Книга
← К списку книгЗагрузка разделов…
активнаАктивные записи участвуют в каталоге и синках. Неактивная книга скрыта, но не удалена из базы.
Книга
БОЛЕЗНИ сельско- хозлостВенных культур
БОЛЕЗНИсельско-хозяйственныхкультур
В трех томах
БОЛЕЗНИсельско-хозяйственныхкультур
В трех томах
ТОМ 2
БОЛЕЗНИтехническихкультурЫ^эршеф^ля
КИЕВ «УРОЖАИ» 1990
б Я
УДК 633.4 (8 : 632.1).4
ББК 44.7я2
Б79
Авторы тома: В. Ф. Пересыпкин, 3. А. Пожар, Н. Н. Кирик, И. Л. Марков, В. С. Чабан., П. А. Мельник, А, Ф. Антоненко, И. Н. Пащенко, М. X. Камилова, Т. В. Крылова, В. Г. Воронин, Р. Ф. Пшеничук, К. Н. Брояковская, Е. И. Тищенко, Г. В. Грисенко, А. С. Корниенко, У. У. Рас у лев.
3704040000—010Б М204(04)—90 91—90ISBN 5-337-00269-4 (т. 2)ISBN 5-337-00503-03704040000—010Б М204(04)—90 91—90ISBN 5-337-00269-4 (т. 2)ISBN 5-337-00503-0Рецензент кандидат сельскохозяйственных наук Ф. Н, Марютин
3704040000—010
Б М204(04)—90 91—90
ISBN 5-337-00269-4 (т. 2)
ISBN 5-337-00503-0
3704040000—010
Б М204(04)—90 91—90
ISBN 5-337-00269-4 (т. 2)
ISBN 5-337-00503-0
© Пересыпкин В. Ф., Пожар 3. А., Кирик Н. Н., Марков И. Л., Чабан В. С., Мельник П. А., Антоненко А. Ф., Пащенко И. Н., Камилова М. X.. Крылова Т. В., Воронин В. Г., Пшенчук Р. Ф., Брояковская. К. Н., Тищенко Е. И., Грисен* ко Г. В., Корниенко А. С., Расулев У. У., 1990
ПРЕДИСЛОВИЕ
В повышении культуры и эффективности земледелия важным звеном является защита растений от болезней, особенно в условиях интенсификации сельскохозяйственного производства. Однако в отдельных хозяйствах не всегда уделяют должное внимание мероприятиям по предупреждению развития болезней, что нередко приводит к возникновению эпифитотий, вызывающих резкое снижение продуктивности растений. Избежать этого можно только при высококвалифицированном подходе к осуществлению систем защиты растений, являющихся' составной частью технологии возделывания каждой культуры и этим не допускать загрязнения биосферы вредными веществами и продуктами их распада.
Во втором томе «Болезней сельскохозяйственных культур» рассмотрены болезни технических культур и картофеля. Имеются иллюстрации симптомов болезней и их патогенов. По каждой культуре изложена система мероприятий по защите растений.
БОЛЕЗНИ ТЕХНИЧЕСКИХ КУЛЬТУР
БОЛЕЗНИ САХАРНОЙ СВЕКЛЫ
Рис. 1. Довсходовое поражение корнеедом: слева— здоровый проросток, справа—два пораженных проростка.Рис. 1. Довсходовое поражение корнеедом: слева— здоровый проросток, справа—два пораженных проростка.Рис. 2. Шкала учета корнееда сахарной свеклы (Шевченко В. Н.)еРис. 2. Шкала учета корнееда сахарной свеклы (Шевченко В. Н.)е
Рис. 1. Довсходовое поражение корнеедом: слева— здоровый проросток, справа—два пораженных проростка.
Рис. 1. Довсходовое поражение корнеедом: слева— здоровый проросток, справа—два пораженных проростка.
Рис. 2. Шкала учета корнееда сахарной свеклы (Шевченко В. Н.)е
Рис. 2. Шкала учета корнееда сахарной свеклы (Шевченко В. Н.)е
ГРИБНЫЕ БОЛЕЗНИ
Корнеед — одна из наиболее распространенных и вредоносных болезней сахарной свеклы. Он появляется в период от начала прорастания семян до образования у растений двух- трех пар листьев.
Корнеед всходов сахарной свеклы встречается во всех зонах свеклосеяния. Наиболее сильное его развитие отмечено в Алтайском крае, ЦЧО РСФСР, в западных (Львовской, Волынской, Хмельницкой), центральных (Винницкой, Черкасской) и южных (Кировоградской, Одесской) областях УССР.
В других районах свеклосеяния (Прибалтийских республиках, Белоруссии, Молдавии, Киргизии и Казахстана) болезнь проявляется в меньшей степени, хотя и здесь встречаются хозяйства с сильным поражением всходов сахарной свеклы.
Заболевание начинается еще при подземном развитии проростков в почве. Впоследствии во время всходов, в фазе вилочки, первой и второй пар настоящих листьев развитие болезни продолжается. На ростках появляются потемневшие пятна, полоски, один и даже два кольцевых перехвата, которые чаще всего наблюдаются на подсемядольном колене, обычно на грани надземной и подземной частей ростка (рис. 1). У сильно пораженных растений чер-
неет и утоньшается по всей длине росток, болезнь охватывает даже черешки семядолей (рис. 2).
После линьки корня, когда сбрасывается первичная кора, что обычно бывает в фазе первой-второй пар настоящих листьев при переходе ко вторичному строению растений, они становятся устойчивыми к поражению возбудителями корнееда (рис. 3), Однако в этот период
Рис. 3. Поперечный разрез ростка свеклы, пораженного корнеедом:
1 — здоровая ткань; 2 — пощаженная ткань (Гомоляко Н. И.).
и до конца вегетации свеклы заметны после- действия болезни в виде различного рода деформации корнеплода: перетяжки шейки, ветвления, уродства (рис. 4).
Возбудители корнееда (рис. 5) сахарной свеклы — микроорганизмы, среди которых чаще встречаются и определены как первичные, с более выраженными паразитическими свойствами, грибы родов Aphanomyces, Pythium, Fusarium, Phoma, Rhizoctonia (Морочковский С. Ф., 1939, 1959; Тверской Д. Л., 1955; Пидопличко Н. М., 1970).
Часто вызывает заболевание всходов корнеедом вид гриба Aphanomyces cochlioides Drechsler, принадлежащий к классу Oomycetes, семейству Saprolegniaceae, роду Aphanomyces. Мицелий патогена хорошо развит, обычно без перегородок, гифы толщиной 3—9 мкм, иногда распадающиеся на отдельные почкующиеся клетки — оидии, бесцветные. Оогонии верхушечные, почти шаровидные, 20—29 мкм в диаметре. Антеридии по 1—5, согнутобулавовидные
6,5—10X9—18 мкм, с верхушечным удлинением. Ооспоры диаметром 16—24 мкм, с зернистым содержанием. Первичные зооспоры продолговатые, по 300 и более в зооспорангии, ин- цистируются после выхода из отверстия. Диаметр цист первичных зооспор 6—15 мкм. Вторичные зооспоры почковидные, с 2-мя боковыми ресничками.
Гриб поражает надземную часть подсемядольного колена: загнившая ткань водянистая, серо-зеленая. Растения подламываются и гибнут.
К классу Oomycetes принадлежат также весьма распространенные возбудители корнееда грибы, относящиеся к семейству Pythiaceae роду Pythium. Среди них наиболее часто встречается вид Pythium debaryanum Hesse. Гифы его ветвистые, обычно 5 мкм в диаметре, в старых культурах с перегородками. Зооспорангии шаровидные до яйцевидных, верхушечные или интеркалярные, диаметром 15—26 мкм, про- пастающие ростковыми трубками или зооспорами. Оогонии гладкие, обычно шаровидные, диаметром 15—28 мкм. Антеридий по 1—6 на оогонии, образуются несколько ниже его. Ооспоры гладкие, диаметром 12—20 мкм, прорастающие ростковой трубкой.
Патоген поражает в основном нижнюю часть подсемядольного колена и корень, вызывая появление светло-бурой гнили, семядоли приобретают лимонно-желтый цвет; растения увядают и в жаркие часы дня высыхают.
Очень часто среди возбудителей корнееда встречаются разные виды рода Fusarium. Чаще всего среди них выделяются виды F. oxyspo- rum, F. culmorum, F. moniliforme и др. Все они принадлежат к роду Fusarium, порядку Асег- vulaves, класу Deuteromycetes. Мицелый белый, бело-розовый, красный, светло-кремовый и др. Конидиеносцы простые и разветвленные, иногда в виде зубцевидных отростковых гиф. Конидии часто двух типов. Макроконидии веретеновид- но-серповидные, постепенно или внезапно суживающиеся, с 3—5-ю перегородками, образующиеся часто сплошным слоем в воздушном мицелии. Мелкие конидии (микроконидии) образуются в мицелии одиночно на конидиеносцах, эллиптические, удлиненные, реже почти шаровидные. Хламидоспоры в гифах или иногда в макроконидиях развиваются одиночно или цепочками. Иногда образуются белые, желтые, коричневые, пурпурные или синие склероции. Размеры конидий, конидиеносцев и склероциев изменяются в зависимости от вида. Приводим их для распространенного вида F. oxysporum. Макроконидии имеют одинаковый диаметр на протяжении большей части своей длины, с постепенно и равномерно суживающейся неудлиненной верхней клеткой, с явно выраженной ножкой или сосочками, с 3—5-ю перегородками: с 3—25—40X3,7—5 мкм, с 5—30—50X3— 5 мкм. Макроконидии образуются в мицелии, нередко в ложных головках. Хламидоспоры обильные, промежуточные и верхушечные.
Рис. 4. Последействие корнееда:1—перетяжка шейки корнеплода: 2 — деформированный корнеплод; 3 — ветвление корнеплода.Рис. 4. Последействие корнееда:1—перетяжка шейки корнеплода: 2 — деформированный корнеплод; 3 — ветвление корнеплода.гладкие или шероховатые. Фузарии характеризуются наличием различных специализированных форм для разных растений.
Рис. 4. Последействие корнееда:
1—перетяжка шейки корнеплода: 2 — деформированный корнеплод; 3 — ветвление корнеплода.
Рис. 4. Последействие корнееда:
1—перетяжка шейки корнеплода: 2 — деформированный корнеплод; 3 — ветвление корнеплода.
Фузариум поражает преимущественно подземную часть ростка, вызывая сухую бурую гниль. Пораженные растения увядают и быстро погибают.
Во влажные прохладные весны заболевание всходов корнеедом часто вызывается грибом Phoma betae Ргапк, принадлежащему к порядку Sphaeropsidales, семейству Sphaeropsida- сеае, роду Phoma. Пикниды рассеянные, по
груженные, шаровидные, до 15 мкм в диаметре, с отверстием, тонкостенные, темно-коричневые. Конидии бесцветные, 4—6X3—4 мкм. Конидиальная стадия сумчатого гриба Mycosp- haerelia tabifica Prill.
Гриб охватывает только подземную часть ростка, вызывая черную, углистого цвета, сухую гниль. При линьке многие пораженные растения выздоравливают.
В отдельные годы всходы значительно поражает гриб Rhizoctonia aderholdii, принадлежащий к классу Deuteromycetes, группе Мусе-
11Рис. 5. Возбудители корнееда:Рис. 5. Возбудители корнееда:Aphamomyces cochlioides Drech: а — молодой зооспорангий; б — зооспорангий с разделившейся протоплазмой; в — скопление зооспор в шары; г — пустые оболочки (отверстия, через которые вышли зооспоры); Д— проросшая колония зооспор; 2—Pytium de- baryanum Hesse: mum mim — грибница; an—энте- ридий; oog — оогоний; osp — ооспоры: spz — проросшая зооспора; z — зооспора; k — конидиоспора; ps — спорангий.
1
1
Рис. 5. Возбудители корнееда:
Рис. 5. Возбудители корнееда:
lia sterilia, роду Rhizoctonia. Мицелий развивается в субстрате, образуя паутинистое или тонковолокнистое буроватое сплетение и иногда темно-бурые мелкие склероции. Гифы буроватые, шириной 6—10 мкм.
Гриб обусловливает образование на подсемядольном колене и корешке красно-бурых язв. Растения желтеют, увядают, сильно пораженные гибнут. Всего же из пораженных корнеедом ростков выделены грибы 80 видов (Пидо- пличко В. Н., 1970). Большинство из них — обычные сапрофиты и развиваются в качестве вторичных на отмерших тканях в результате поражения их первичными патогенами.
В заболевании всходов сахарной свеклы корнеедом наряду с основными возбудителями- грибами иногда принимают участие и бактерии. Чаще они встречаются в южных районах свеклосеяния, где повышенные температуры благоприятствуют их развитию.
Бактерии, являясь сапрофитными микроор
ганизмами, обычно проникают в ткани ростков свеклы, уже пораженных более активными возбудителями-грибами. При развии бактерий на свекле проявляются особые специфические симптомы — ткани ростка становятся стекловидными и вздуваются, толщина их увеличивается в два-три раза.
Р. Л. Бабицкая (1934) установила, что наиболее часто выявляются бактерии: Erwinia amylovora (Burril), Winslow, Pseudomonas chlororaphis (Guignard et Sawoageau) Bergey, Serratia coraelina Bergey. Serratia betae Stuts,
et Wzor., Bacillus butyricus betae Koczura, Pseudomonas fluorescens (Hiigge) Migula.
Гибель от корнееда проростков еще до появления всходов и дальнейшее выпадение уже взошедших растений приводят к изреженности и неравномерности их, что снижает урожай корнеплодов и содержание в них сахара.
Часть переболевших корнеедом растений оздоравливается и прежде всего те, у которых поражена патогенами только первичная кора, сбрасывающаяся при линьке корня. Однако у таких растений масса корнеплода обычно бывает на 10—40 % меньшей, чем у здоровых (Брояковский Н. В., 1934). Корнеплоды этих растений плохо хранятся и нередко становятся очагами загнивания свеклы в кагатах.
По определению В. П. Муравьева (1939), корнеед является эколого-микробиальной болезнью. Она развивается при обязательном участии микроорганизмов. При севе свеклы в стерильную почву продезинфированными семенами развитие болезни не наблюдается. При наличии патогенов в почве существенное значение в проникновении их в ткани ростка имеют экологические условия, влияющие на- физиологическое состояние растений, их устойчивость к заболеванию. Высокой культурой земледелия и созданием благоприятных условий для развития всходов можно избежать развития корнееда.
Поражению ростков корнеедом способствует бессменная культура свеклы и частый (через 1—2 года) возврат ее на прежнее место в связи с накоплением в почве патогенов болезни.
Развитие корнееда усиливается при заплывании почвы, образовании почвенной корки, избытке или недостатке влаги в почве, при повышенной ее кислотности, а также при плохом обеспечении растений элементами питания. Резкие колебания суточных температур, значительное повышение их в дневные часы и снижение ночью, длительное понижение температуры (менее 13 °C) способствуют усилению развития болезни.
В защите всходов от корнееда важное значение имеет сев устойчивых к болезни сортов свеклы. На Белоцерковской, Бийской и Льговской опытно-селекционных станциях создан селекционный материал, отличающийся повышенной устойчивостью к корнееду.
Против корнееда необходимо, с одной стороны, подавлять деятельность патогенов, обитающих в почве и на семенах, и с другой —■ усиливать развитие проростков, повышать их сопротивляемость к заболеванию.
Важное значение имеет соблюдение севооборотов с таким расчетом, чтобы свекла на прежнем месте высевалась не ранее, чем через 4—5 лет.
Сев свеклы после лучших предшественников ограничивает развитие болезни. Такими предшественниками являются озимая пшеница, посеянная после паров, занятых рано убираемыми культурами на зеленый корм или силос,
многолетних трав или гороха, а в зоне недостаточного увлажнения озимые по чистым парам; в Алтайском крае меньше развивается корнеед свеклы, высеянной по чистым парам (Зубенко В. Ф. и др., 1979).
Внесение органических и минеральных удобрений в оптимальных дозах и соотношениях элементов питания (Земляной А. И. и др., 1982) повышает устойчивость всходов к заболеванию.
Особенно важно внести рекомендованную для данной зоны и почвы дозу фосфорно-ка- лийных удобрений (Хованская К. Н., Ду- бич 3. И., 1972; Пожар 3. А„ 1975). Улучшение питания проростков в начале вегетации повышает жизнедеятельность растений, в том числе и наиболее уязвимых-стареющих, сбрасывающих ткани первичной коры корня. Растения с повышенной жизнедеятельностью более устойчивы к возбудителям корнееда.
Мелкокомковатая предпосевная обработка почвы способствует появлению и развитию менее пораженных всходов. Высевают свеклу в оптимальные сроки, когда почва на глубине заделки семян прогреется до 5 °C и хорошо разрабатывается. Высев в более ранний период в несозревшую почву и запаздывание с севом, когда иссушается верхний ее слой, усиливают развитие болезнии.
Глубина заделки семян не должна превышать оптимальную (2—3 см). При севе на большую глубину росткам приходится преодолевать значительное сопротивление почвы, в связи с чем они ослабляются, часть погибает от корнееда в довсходовый период, усиливается развитие болезни и на всходах.
Очень важно во время всходов почву поддерживать во взрыхленном состоянии. Для этого проводят до (через 4—5 дней после сева) и послевсходовое (в фазе первой пары листьев) боронования, а при появлении всходов одновременно рыхлят почву в междурядьях и рядках.
Своевременное прореживание всходов, уничтожение сорняков и ранняя подкормка свеклы способствуют сокращению критического периода заболевания всходов, оздоровлению посевов от корнееда.
Для обезвреживания от возбудителей корнееда и других болезней семена протравливают фунгицидами. Это позволяет предупредить развитие болезни. Разработан и применяется на всех семенных заводах страны централизованный способ обработки семян сахарной свеклы 80 %-ным с. п. ТМТД (4 кг/т) с одновременным нанесением на них стимулирующих веществ— аммофоса (4 кг/т), хлористого калия (4 кг/т) и борной кислоты (0,5 кг/т). Смесь наносят на семена в виде мелко распыленной водной суспензии, в которую включают клеящее вещество. Обычные семена обрабатывают на агрегатах АПС-4А, дражированные — на АОС-5. Это позволяет на 30—50 % ограничить
развитие корнееда и повысить полевую всхожесть семян на 10—12 %, что способствует получению дополнительного (1,5—2,0 т/га) урожая корнеплодов (Пожар 3. А., 1973).
В 1984—1987 гг. разработан способ инкрустации семян фунгицидом (ТМТД), инсектицидом (фураданом), питательными (NPKB) и клеющими (ПаКМЦ) веществами, позволяющий защищать всходы одновременно от вредителей и болезней (корнееда) и получить дополнительно 3—4 т/га корнеплодов сахарной свеклы, ограничить заболевание всходов корнеедом на 60—80 % и предупредить в течение 2—3 недель повреждение их насекомыми.
Обработка семян антибиотиками (трихоте- цином и др.), биологически активными веществами (стимулятором ресин и др.) способствует также ограничению заболевания всходов (Пшеничук Р. Ф., 1975).
Церкоспороз. Наиболее распространен на Северном Кавказе, часто встречается в Украинской, Казахской, Киргизкой и Молдавской ССР.
Рис. 7. Поперечный разрез листа в месте образования церкоспорозного пятна:1 — конидии гриба; 2 — конидиеносцы; 3 — сплетение грибницы; 4 — грибница; 5 — живые клетки листа.Рис. 7. Поперечный разрез листа в месте образования церкоспорозного пятна:1 — конидии гриба; 2 — конидиеносцы; 3 — сплетение грибницы; 4 — грибница; 5 — живые клетки листа.Болезнь проявляется на листьях в виде округлых, светлобурых пятен с красноватой или буроватой каймой (рис. 6). Диаметр их — 2— 3 мм. На старых листьях или в условиях постоянной высокой температуры и влажности воздуха пятна бывают крупнее, на молодых листьях мельче (рис. 7). Сильно пораженные листья скручиваются книзу, быстро отмирают и часто торчат в виде кулачков на зеленых, вегетирующих черешках. Обильные росы, дожди, высокая относительная влажность воздуха способствуют образованию с обеих сторон пятна серого бархатистого налета, состоящего из массы спор гриба, возбудителя болезни (рис. 7). Это характерный признак, по которому церкоспороз можно наиболее точно отличить от других видов пятнистостей. У семен-
Рис. 7. Поперечный разрез листа в месте образования церкоспорозного пятна:
1 — конидии гриба; 2 — конидиеносцы; 3 — сплетение грибницы; 4 — грибница; 5 — живые клетки листа.
Рис. 7. Поперечный разрез листа в месте образования церкоспорозного пятна:
1 — конидии гриба; 2 — конидиеносцы; 3 — сплетение грибницы; 4 — грибница; 5 — живые клетки листа.
ников болезнь появляется на сформировавшихся и старых листьях раньше, чем на свекле первого года жизни. Большинство отмерших листьев ложится на землю, междурядья размыкаются, вегетируют только самые молодые в центре розетки. И хотя к осени отрастает новая ботва и плантация кажется здоровой, сахаронакопле- ние и прирост корнеплода в результате заболевания церкоспорозом значительно снижаются. По данным Н. И. Салунской (1959), Г. Г. Жор- жеско (1982) и других исследователей, при слабом или более позднем поражении недобор сахара колеблется от 5 до 10 %, при среднем— от 15 до 20, при сильном и раннем — от 30 до 70 %. Болезнь обусловливает ухудшение технологических качеств сырья, повышение содержания вредного (небелкового) азота и снижение доброкачественности сока. Корнеплоды пораженных растений сильнее загнивают при хранении. Семенная продуктивность маточных корнеплодов от растений, переболевших церкоспорозом, и качество семян от них значительно ниже, чем от здоровых.
У семенников кроме листьев, поражаются стебли, черешки, околоплодники семян, в связи с чем они становятся носителями возбудителя болезни. На черешках и стеблях пятна цер- коспороза продолговатые.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб Cercospora beticola принадлежит к классу Deu- teromycetes, порядку Melanconiales, семейству Melanconiaceae Sacc. является факультативным сапрофитом. Некоторое время он может быть жизнеспособным в пораженных растительных остатках, легко культивируется на питательных средах (Kilpatrik, johnson 1956; СаЛунская Н. И., 1959). Гриб-возбудитель образует пучки темноокрашенных конидиеносцев (30—235X4—5 мкм) с конидиями (30—36 X ХЗ—4 мкм). Конидии бесцветные, игольчатоудлиненные, на верху — сильно вытянутые, с 5—7-ю перегородками (иногда до 35). Кони- диеносцы образуются с обеих сторон листа, выступая из устьиц или через эпидермис. Жизнеспособность конидий сохраняется до 4 месяцев. Они прорастают одним или несколькими ростками. Последние внедряются в лист через устьица. Гриб поражает все виды свеклы и около 40 видов других культурных и диких растений: люцерну, горох, сою, картофель, щирицу, лебеду, осот, подорожник, мальву, вьюнок, щавель, одуванчик.
Зимует патоген в виде грибницы в пораженных листьях и черешках. В естественных условиях гриб лучше сохраняется на поверхности почвы, а при запашке на 30 см, в силосе и перепревшем навозе погибает. В сухом месте его жизнеспособность сохраняется до 3 лет. Пораженные околоплодники и маточные корнеплоды также могут быть источниками инфекции.
Наиболее благоприятствует развитию церко- спороза температура воздуха ночью выше 15 °C и днем 20—25 °C, а также относительная
влажность выше 70 %. Инкубационный период при этом продолжается около недели. В менее благоприятных условиях он удлиняется до 15—40 дней.
Во влажную погоду очень много образуется спор. С наступлением сухой жаркой погоды из- за недостатка влаги снижается тургор у растений и устойчивость их к церкоспорозу, в результате чего они при наличии повышенной влажности легко поражаются грибом. При недостатке влаги заболевшие листья быстрее усыхают. Поэтому более сильно церкоспороз развивается в годы с чередованием сухой, жаркой и умеренно теплой, влажной погоды.
На развитие болезни очень влияют агротехнические приемы. По данным Е. И. Тищенко (1981), в зоне неустойчивого увлажнения в УССР при увеличении насыщения свеклы в севооборотах с 10 до 20 % вдвое увеличивается количество пораженных церкоспорозом растений, до 50 %—в четыре раза. Поэтому с увеличением концентрации посевов развитие болезни усиливается. Этому же способствует загущенное насаждение растений.
Пораженность растений увеличивает и неправильное чередование культур в севообороте. При размещении свеклы после свеклы или при коротком периоде (через 1—2 года) возврата ее на то же поле она возрастает в 4—5 раз.
По данным Н. И. Салунской (1959), развитие церкоспороза сдерживается при увеличении доз калийных удобрений. На фоне полных органо-минеральных удобрений повышаются урожай и сахаристость корнеплодов даже у пораженных растений, так как они становятся более устойчивыми к болезни.
Относительно устойчивые к болезни сорта — Первомайский полигибрид 10, Северо-Кавказская односемянная 42, Ялтушковская односемянная 30. Они занимают практически всю площадь свеклы (свыше 200 тыс. га) в зоне частых эпифитотий церкоспороза — на Северном Кавказе, а также около половины площадей свеклы в УССР.
Против церкоспороза с осени важно уничтожить все зачатки инфекции, чтобы предупредить появление и развитие болезни в будущем году. Для этого все растительные остатки тщательно собирают. Ботву силосуют, а падалицу семян и корнеплодов, самосев, сорную растительность уничтожают. Поля после свеклы и семенников вспахивают плугами с предплужниками так, чтобы зараженные растительные остатки заделывались на дно борозды, где патоген гибнет.
Предупреждению заболевания способствуют строгое соблюдение научно обоснованных севооборотов, размещение свеклы и семенников после лучших предшественников: озимых культур, а безвысадочной свеклы — после рано убираемых яровых кормовых или овощных культур. Хорошему развитию растений, а значит, и повышению их устойчивости способству- ет тщательная основная и предпосевная обра-
1. Эффективность современных фунгицидов в борьбе с церкоспорозом (данные опытной сети ВНИС, 1959—1986 гг.)
Фунгициды
Количество опытов
Норма расхода, кг/га
Развитие церкоспороза, %
Урожайность корнеплодов.
Сахаристость, %
Сбор сахара, т/га
Урожайность ботвы.
Болетин (биоцин), 50%-
42
2,6
8,6
49,6
14,8
7,37
44,4
НЫЙ с. п. Контроль
36,9
42,3
13,8
5,82
35,1
Фундозол (бенлат), 50%-
113
0,6
12,2
45,1
15,3
7,08
40,4
НЫЙ с. п.
Контроль
38,1
40,9
14,7
6.16
32,5
Купрозан, 80 %-ный с. п.
13
4,0
27,4
39,7
14,3
5,73
39,0
Контроль
40,3
36,3
14,5
5,28
32,3
Хлорокись меди, 90 %-
НО
4,0
25,0
43,8
15,6
6,84
31,3
НЫЙ с. п. Контроль
37,1
41,8
15,1
6,36
27,0
Цинеб, 80%-ный с. п.
53
4,0
24,5
44,9
17,6
7,90
—•
Контроль
38,6
42,6
17,3
7,37
—
Примечание. Контроль — свеклу фунгицидами не опрыскивали.
Эффективность фунгицидов при разной степени развития церкоспороза(данные опытной сети ВНИС, 1974—1977 гг.)
Вариант опыта
Развитие церкоспороза,
Урожайность корнеплодов, т/га, при развитии болезни
Сахаристость при заболевании
слабое
среднее
сильное
слабом
среднем
сильном
слабом
среднем
сильном
Контроль
15,8
45,9
64,0
35,4
32,2
28,0
13,3
13,3
12,9
Хлорокись меди, 90%-ный с. п.
4,1
21,4
41,7
37,7
35,7
31,0
13,6
13,7
13,2
Фундозол,
U
3,8
6,5
38,5
36,7
34,4
13,5
13,9
13,9
50 % -ный с. п.
ботка почвы, внесение органо-минеральных удобрений в рекомендованных дозах и соотношениях, своевременное и качественное выполнение всех мероприятий по севу и уходу за растениями (лущение жнивья, глубокая пахота, сев в оптимальные сроки, до- и послевсходовое боронование, своевременное прореживание, обеспечивающее оптимальную и равномерную густоту растений, подкормки фосфорно-калий- ными удобрениями, междурядные рыхления, борьба с сорняками).
При угрозе значительного развития церкоспороза целесообразно применять фунгициды, эффективность которых приведена в таблице 1.
Высокая эффективность отмечается также в случаях сочетания химической защиты от церкоспороза с некорневой подкормкой.
Эффективность химической защиты от болезни при разной степени ее развития всегда бывает выше под влиянием фунгицидов системного действия—бенлата (фундозола), БМК, топсина-М. Опытами доведено, что при
всех степенях развития болезни, даже при слабом ее проявлении, химическая защита является эффективной (табл. 2).
Длительность защитного действия бензимидазолов составляет 20—25 суток, хлорокиси меди и других контактных фунгицидов — 8—- 10. Этими величинами и определяется интервал между опрыскиваниями. В связи с проявлением устойчивости возбудителя церкоспороза к бензимидазолам при систематической химической защите свеклы рекомендуется чередовать применение бензимидазолов (бенлата, БМК, бо- летина, фундозола, бавистина, фунабена, топ- сина) с медьсодержащими (хлорокись меди, бордоская жидкость), комбинированными (куп- розан) и дитиокарбаматами (цинеб, поликар- бацин).
Таким образом, максимальную прибавку сбора сахара дают устойчивые к церкоспорозу посевы сорта, на высоком агротехническом фоне и при своевременном опрыскивании их системными фунгицидами.
Мучнистая роса (эризифоз). Широко распространенная во всех зонах свеклосеяния. Значительное ее развитие наблюдается в южных районах, в орошаемой зоне Киргизской и Казахской ССР, на юге и в центральных областях Украинской ССР, Молдавии, местами в Белоруссии, Поволжье и Центральночерноземных областях РСФСР.
Проявляется болезнь обычно в конце июня—июле сначала в виде белого мучнистого порошащего налета, покрывающего отдельные участки верхней стороны листа, а затем превращаясь постепенно в сплошной белый налет, развивающийся на верхней и нижней сторонах листа (рис. 8).
Возбудитель болезни гриб Erysiphe communis Grev. f. betae Jacz. из класса Ascomycetes, семейства Erysiphaceae. Его грибница экзогенная, стелющаяся в виде белого налета на поверхности листа и проникающая в верхний слой его с помощью гаусторий, через которые извлекает питательные вещества и воду.
Гриб является облигатным паразитом и развивается только на живом растении. Отмирание пораженных тканей обусловливает и гибель вегетативной части паразита; жизнеспособными при этом остаются только сформировавшиеся плодовые тела гриба.
Распространяется возбудитель мучнистой росы во время вегетации конидиями, образующимися на концах коротких, вертикально расположенных к стелющейся грибнице конидие- носцах. Конидиальная стадия — Pseudooidium. Конидии образуются поодиночно на конидие- носцах. Массовое образование конидий создает специфический для этой болезни мучнистый налет. При встряхивании пораженных листьев заметно облачко светлой пыли. В сухую погоду конидии легко отчленяются от конидиенос- цев и воздушными течениями могут распространяться не только на близлежащие посевы, но и на далекое расстояние, что обусловливает быстрое нарастание болезни.
В зимнее время гриб сохраняется в виде плодовых тел — клейстотециев. Они представляют собой шаровидные вместилища диаметром 65—180 мкм, содержащие 5—7 сумок, в которых формируется по 4—5 сумкоспор, дающих начало развития болезни в следующем году. Сумки яйцевидные, эллиптические или округлые, 46—72X30—45 мкм, с короткими ножками, соединены пучком. Сумкоспоры эллиптические, 19—25X9—14 мкм. Клетки перидия диаметром 10—20 мкм. Придатки клейстотеций удлиненные, простые, часто сплетающиеся
Рис. 8. Мучнистая роса:
— пораженный лист; 2 — развитие патогена в месте поражения: а — конидии; б — конидиеносцы; в — стелющаяся на поверхности листа грибница; г — гаустории гриба: д — живые клетки листа (Салун- ская Н. И.); 3— проросшие конидии: а — до проращивания; б — через 2 ч после начала проращивания; в — через 6 ч; г —через 12 ч: д — через 24 ч (Пожар 3. А., Трофимец В. Н.), 4 — клейстотеций, сумки и сумкоспоры патогена.
с мицелием. Клейстотеции сначала золотистожелтые, а затем постепенно буреют. Плодовые тела могут сохраняться в остатках пораженных растений на поверхности почвы, семенах, головках корнеплодов, маточной или безвыса- дочной свеклы.
Благоприятствует развитию мучнистой росы сухая и жаркая погода или же чередование длительных засушливых периодов с кратковременным увлажнением. При прохладной влажной погоде развитие ее затухает. Поэтому мучнистая роса распространена в районах с сухим и жарким климатом. Так, в Средней Азии и Казахстане, на юге Украины, где наблюдаются такие условия, болезнь появляется недели на две раньше и развивается сильнее, что и определяет там более высокую ее вредоносность.
Мучнистая роса — весьма вредоносная болезнь. Извлекая из растений питательные вещества и воду, гриб-паразит нарушает нормальные жизненные процессы у растений, ограничивает процессы ассимиляции, поступление сахаров и других веществ из листьев в корнеплод. Поэтому у пораженных растений преждевременно отмирают листья, масса корнеплода бывает на 10—40 % меньшей, а содержание сахара на 0,5—1,5 % ниже, чем у здоровых растений. Корнеплоды пораженных растений хуже хранятся.
Для предохранения сахарной свеклы от мучнистой росы после уборки урожая тщательно собирают ботву, высадочные корнеплоды и силосуют, солому семенников удаляют с поля, а свеклянища и поля из-под семенников пашут плугами с предплужниками с целью заделки на дно борозды зараженных растительных остатков.
Ограничению распространения мучнистой росы способствует соблюдение пространствен-
полив свеклы, строгое соблюдение нормы орошения, рыхление почвы в междурядьях после орошения. На суходоле проводят меры по вла- гонакоплению (снегозадержание, качественное закрытие влаги) и сохранению ее в почве — рыхлят после осадков, предупреждают уплотнение, уничтожают почвенную корку.
Внесение органических удобрений в сочетании с минеральными повышает устойчивость свеклы к мучнистой росе.
Для сева используют сорта и гибриды сахарной свеклы, устойчивые к болезни. В настоящее время в СССР уже создано значительное количество таких сортов. Среди них Ялтуш- ковская односемянная, Ялтушковский гибрид, Ялтушковская односемянная 30, Уладовская односемянная 20, Уладовская односемянная 35. Эти сорта на 30—40 % меньше поражаются мучнистой росой, что позволяет сохранить около 10 % урожая корнеплодов и повысить их сахаристость на 0,5—1%.
Против мучнистой росы хорошие результаты дает применение химических средств. Более эффективными против возбудителя являются 80-или 90 %-ный с. п. серы (6 кг/га), коллоидная сера (6 кг/га), байлетон, 5 %-ный с. п. (3 кг/га), байлетон, 25 %-ный с. и. (0,6 кг/га). Кроме них, хорошими защитными свойствами отличаются новые системные фунгициды: фун- дозол, топсин и другие из группы бензимидазолов (табл. 3).
Преимущество их в том, что они обладают комплексным защитным действием одновременно против церкоспороза и мучнистой росы при низкой норме расхода (0,6 кг/га).
В районах с сухим климатом эффективным против мучнистой росы является опыление сахарной свеклы молотой серой.
Все указанные препараты обладают как профилактическим, так и лечебным действием.
Эффективность химических средств против мучнистой росы(данные опытной сети ВНИС за 1969—1980 гг.)
Развитие Урожайность
Сахарная свекламучнистойкорнепло-
росы, %дов, т/га
Сахари-Сбор сахара
СТОСТЬ,1"
%Т/га1%
Неопрысканная— контроль21,644,8
Опрысканная коллоидной серой3,747,4
Неопрысканная — контроль19,241,2
Опрысканная фундозолом *7.744,8
17,57,7100
17,78,26107
15,16,33100
15,67,17ИЗ
* Опыты за 1974—1980 гг.
ной изоляции между полями свеклы первого года жизни и семенников на расстоянии не ме- нее 1000 м. Это затрудняет перенесение возбудителя болезни с первичных источников инфекции, появляющихся прежде всего летом на полях семенников.
Развитие болезни снижают все агротехнические мероприятия, направленные на улучшение водного режима для растений: своевременный
Химические средства позволяют ограничить развитие болезни в 2—6 раз, повысить урожайность на 3—4 т/га, сахаристость на 0,5 % и сбор сахара на 7—15 %.
Первую химическую обработку свеклы фунгицидами рекомендуется проводить в профилактических целях при появлении признаков болезни в природе, что обычно наблюдается на семенниках. В Средней Азии и Казахстане
Рис. 9. Ложная мучнистая роса:
1 — пораженные корнеплоды: 2 — конидиеносцы и конидии гриба переноспора: а — конидиеносцы; б — конидии; в — выход конидиеносцев через устьице; г — начало образования конидиеносцев (Салун- ская Н. И.).
этот срок приходится на июль, а в основной зоне свеклосеяния — конец июля — начало августа.
Повторно свеклу обрабатывают при необходимости, если наблюдается нарастание болезни и удерживается сухая жаркая погода. Интервал между первой и второй химическими обработками должен составлять 20—25 дней.
В большинстве свеклосеющих хозяйств од
ной-двух обработок свеклы фунгицидами достаточно для надежной защиты ее от заболевания. Только в семеноводческих хозяйствах южных районов свеклосеяния для защиты маточной свеклы, убираемой в поздние сроки (в октябре), в отдельных случаях может возникнуть необходимость третьей химической обработки.
На возбудителе мучнистой росы сахарной свеклы известен естественный суперпаразитный гриб — Cicinobulus. При его развитии светлоокрашенная грибница Erysiphe communis становится грязно-серой и местами исчезает. Это необходимо учитывать при химических обработках свеклы. Заметное развитие паразита является основанием для прекращения таких обработок, особенно в поздние сроки (в августе) .
Ложная мучнистая роса, или пероноспороз (рис. 9) встречается в большинстве свеклосеющих зон. Не обнаружена только в Алтайском крае.
Сильнее пероноспороз развивается в семеноводческих хозяйствах, где сосредоточиваются его первичные очаги. Особенно угрожающее положение создалось в районах возделывания семян безвысадочным способом (юг Украины, Киргизская ССР, Краснодарский край), где на семенниках количество пораженных растений местами достигает 50 % и более. Угроза дальнейшего усиления распространения болезни в этих районах возрастает.
Возбудитель ложной мучнистой росы поражает наиболее молодые органы свеклы первого года жизни и семенников. У свеклы поражаются центральные листья розетки, а у семенников, кроме того, пазушные почки, верхушки цветоносных побегов, прицветники и клубочки.
Пораженные листья скручиваются краями вниз, утолщаются, становятся бледно-зелеными, хрупкими. С нижней стороны, а во влажную погоду и с верхней образуется серый с фиолетовым оттенком налет, являющийся наиболее характерным признаком болезни. Пораженные листья через 15—30 дней после проявления болезни отмирают. Частое их отмирание обусловливает нарастание новых, которые тоже вскоре отмирают, в связи с чем у многих растений удлиняется головка корнеплода. Иногда пероноспороз развивается локально в виде бледно- зеленых пятен в местах заражения листа, заметных с верхней стороны, а с нижней — налетом.
Возбудитель болезни гриб Peronospora schachtii Fuckel принадлежит к классу Ооту- cetes и является облигатным папазитом. Некоторые авторы (Byford Р., 1967) относят его к виду Р. farinosa Fr., поражающему свеклу, шпинат и сурепицу. Грибница его одноклеточная (без перегородок), развивается в межклеточниках. Толщина гиф варьирует от 4 до 11 мкм. Питательные вещества и воду он извлекает из живых клеток свеклы при помощи гаусторий, проникающих внутрь клеток.
У гриба Р. schachtii известны две формы спороношения: бесполая (кондиальная) и половая (образование ооспор). Конидии яйцевидные или эллиптические с лимонообразным заострением в месте прикрепления к конидиенос- цу. Размер их 21—27X16—20 мкм. Они образуются в период вегетации на конидиеносцах, выступающих до 10 штук из устьиц пораженного пероноспорозом листа. Конидиеносцы 6-, 8-кратно дихотомически разветвленные, с конечными крючкообразно согнутыми заостренными веточками-зубцами, отходящими большей частью под прямым углом. На каждом зубце образуется одна конидия.
Ооспоры гриба округлой формы, с толстой двухслойной оболочкой диаметром 32—42 мкм. Они светло-желтые, по мере созревания коричневые. Образуются обычно в более молодых листьях и клубочках семян свеклы. Прорастают очень редко и недружно. Период прорастания от 5 до 14, иногда до 30 дней. У проросшей ооспоры образуется одна или две ростковые трубки. Ооспоры переносят как пониженные (—25 °C), так и повышенные температуры ( + 50 °C) почвы и воздуха. Заразить ими молодые растения в эксперименте пока не удалось. Передача болезни с семенами и остатками пораженных растений также не установлена (Тищенко Е. И., 1966, 1972; Пожар 3. А., Тищенко Е. И., 1969).
Растения заражаются путем проникновения ростковой трубки проросшей конидии через устьице в ткани свеклы, где впоследствии образуется мицелий.
Инкубационный период пероноспороза от 5 до 20 дней и зависит от возраста, температуры и влажности воздуха. При температуре 10— 15 °C и относительной влажности воздуха 70—90 % продолжительность его короче (7—9 дней), чем при более низкой относительной влажности (менее 70 %) и повышенной температуре (выше 20 °C).
Возбудитель сохраняется жизнеспособным в зимнее время в виде грибницы в живых тканях головок корнеплодов маточной, высадочной и любой формы зимующей свеклы (случайно неубранная, всходы самосева и др.). Весной, при отрастании розетки листьев, они оказываются пораженными. Такие растения являются основными, первичными очагами болезни, от которых она распространяется на здоровые семенники и свеклу первого года жизни.
Распространяется болезнь в течение лета конидиями. Они разносятся ветром, каплями дождя, орудиями при уходе за посевами. В безветренную погоду споры гриба разносятся недалеко, поэтому на полях свеклы и семенников наблюдается преимущественно очаговое развитие болезни. При сильном ветре и во влажную погоду радиус ее распространения значительно возрастает (до десятков километров). Этим можно объяснить появление болезни в~. новых районах свеклосеяния, где она раныпё- никогда не наблюдалась.
Благоприятными условиями для распространения ложной мучнистой росы являются температура воздуха около 12—20 °C и относительная влажность его выше 70 %. Поэтому она сильнее развивается на свекле и семенниках в мае — июне, когда чаще бывает влажная и прохладная погода, а молодые растения наиболее восприимчивы к заражению. В сухую и жаркую погоду в июле — августе развитие болезни снижается, пораженные листья засыхают, а на их месте вырастают мелкие недоразвитые здоровые. Растения как бы «оздоравливаются». Однако впоследствии при похолодании и выпадении осадков у некоторых из них снова проявляются симптомы болезни. В этот период интенсивно распространяется патоген на свеклу летних сроков сева, которая очень восприимчива к заболеванию.
Ложная мучнистая роса — очень вредоносная болезнь. У пораженных растений, ухудшается фотосинтез, усиливаются дыхание, обмен веществ и расход сахаров, увеличивается накопление органических кислот. У них отмирают пораженные листья, а у семенников и цветоносные побеги, что приводит к недобору урожая и снижению качества корнеплодов и семян. У каждого сильно пораженного растения масса корнеплода ниже в среднем на 50 %, чем у здорового. Чем раньше заражается свекла патогеном, тем сильнее проявляется вредоносность болезни. Корнеплоды переболевших растений нередко имеют удлиненную и деформированную головку. Они плохо хранятся и являются очагами кагатной гнили.
Против ложной мучнистой росы свеклы эффективен комплекс защитных мер, включающий возделывание устойчивых сортов, проведение агротехнических и химических приемов борьбы.
Агротехнические меры против болезни направлены, главным образом, на предупреждение проявления первичных очагов и ограничение ее распространения на свеклу первого года жизни.
Наибольшая угроза появления первичных очагов ложной мучнистой росы в ранний весенний период создается при выращивании семян свеклы безвысадочным способом (табл. 4). Поэтому безвысадочную свеклу следует защищать от ложной мучнистой росы еще в первый год жизни, чтобы не допустить перезимовки за-
Развитие ложной мучнистой росы на семенниках при высадочном и безвысадочном способах выращивания семян сахарной свеклы
(данные опытов ВНИС за 1963—1966 гг.,совхоз «Подолье» Тернопольской области)
Способ выращивания семян
женных семенников, %
Балл пораже-
Развитие болезни, %
1 Вдаа^очный
.3.9
1,6
1,2
Безвысадочный
29,2
1,9
10,8
раженных растений, которые на следующий год могут стать первичными очагами инфекции.
В профилактике болезни в летне-осенний период большое значение имеет соблюдение пространственной изоляции не менее 1000 м между летними посевами свеклы для безвысадоч- ного способа выращивания семян и полями весенних сроков сева (фабричной свеклы) (табл. 5).
Влияние пространственной изоляции между полями свеклы весенних и летних сроков сева на пораженность безвысадочных семенников ложной мучнистой росой (данные опытов ВНИС за 1963—1966 гг.), совхоз «Подолье» Тернопольской области
Расстояние между полями свеклы весенних и летних сроков сева, м
Поражен- растений, %
Балл пораженности
Развитие болезни, %
300
47.0
2,4
22,6
400
19,0
2,3
8,2
800
14,0
1,4
3,9
Этот прием позволяет также ограничить распространение ржавчины, мучнистой росы, мозаики и вирусной желтухи.
Важное значение имеет выбор оптимальных летних сроков сева. По данным Л. Е. Елецкой (1964), в условиях Северного Кавказа, сильнее поражается свекла, всходы которой появились в конце августа, сентябре и октябре (табл. 6).
Развитие ложной мучнистой росы на свекле летних сроков сева (данные опытов ВНИС)
Поражено растений, %
Время появления всходов
11961—1962 гг. 1
1962—1963 гг.
I 15.XI
1 25.IV» 1
19.XI
| 29.IV*
Июнь
о,3
1,0
0
0,5
Июль
1,3
4,5
0
0,5
Август
15,0
25,0
0,3
2,2
Сентябрь
53,0
22,0
15,0
45,0
* Осенью растения с явными признаками болезни уничтожали.
Различия в пораженности свеклы разных сроков сева определяются экологическими условиями. При севе ее в июне — июле всходы появляются в период, неблагоприятный для развития болезни, когда температура воздуха повышается, а относительная влажность снижается. При севе безвысадочной свеклы в августе и особенно в сентябре входы попадают в период дождей и пониженной температуры воздуха
(14—16 °C), что в целом способствует более сильному поражению растений.
Очаги ложной мучнистой росы в весенний период появляются также на полях семенников при высадочном способе выращивания семян. Уровень заболевания зависит от количества пораженных растений маточной свеклы в предшествующем году. Поэтому главной задачей семеноводческих хозяйств является выращивание здоровой маточной свеклы, а также организация защиты от болезни на ее посевах, не допуская к кагатированию корнеплодов от пораженных растений.
Посевы маточной и фабричной свеклы необходимо размещать изолированно от семенников на расстоянии не менее чем 1000 м.
Чем ближе свекла расположена к семенникам, тем сильнее развивается ложная мучнистая роса. Так, в совхозах «Подолье» и «Мша- нецкий» Тернопольской области и «Саливонков- ский» Киевской в 1963—1969 гг. на посевах сахарной свеклы, расположенной вблизи семеннников, пораженных растений было 22— 29 %, а на расстоянии 1000 м от них—около 4 %.
При размещении свеклы по направлению основных преобладающих ветров от полей семенников распространение болезни возрастает.
Избыток азотных удобрений способствует усилению развития ложной мучнистой росы (Пожар 3. Я-, 1959; Wisner, 1964; Фрадкина Д. Л., Казаченко Ф. Ф., 1965, и др.), внесение фосфорных и калийных, а также органо-минеральных повышает устойчивость растений к заболеванию. Минеральные удобрения в сочетании с органическими регулируют процессы нарастания, созревания и старения листьев, поэтому могут создать благоприятные условия для повышения устойчивости растений к заболеванию.
Формирование оптимальной и равномерной густоты насаждения растений способствует ограничению распространения болезни.
При разреженном стоянии растений болезнь развивается сильнее (табл. 7).
Зависимость развития ложной мучнистой росы от густоты растений (данные опытов
ВНИС за 1963—1966 гг.)
Совхозы
«Саливонковский» I «Мшенецкий» Киевской области > Тернопольской области
густота растений, тыс./га
поражен-
растений, %
густота растений, тыс./га!
пораженных
растений, %
22
12,4
88
17,7
44
8,4
132
12,2
66
4,0
198
7,8
ПО
3.4
—
—
132
3,2
—
—
198
0,0
—
—
Рис. 10. Ржавчина свеклы:Рис. 10. Ржавчина свеклы:1 — пораженный лист (развитие урединиостадии); 2 — спороиошение патогена: а — урединиоспоры; б — телиоспоры (Суданская Н. И.); 3 — проросшие телиоспоры (Пшеничук Р. Ф); 4 — эции на черешке свеклы (Пожар 3. А.).1 — пораженный лист (развитие урединиостадии); 2 — спороиошение патогена: а — урединиоспоры; б — телиоспоры (Суданская Н. И.); 3 — проросшие телиоспоры (Пшеничук Р. Ф); 4 — эции на черешке свеклы (Пожар 3. А.).
Рис. 10. Ржавчина свеклы:
Рис. 10. Ржавчина свеклы:
1 — пораженный лист (развитие урединиостадии); 2 — спороиошение патогена: а — урединиоспоры; б — телиоспоры (Суданская Н. И.); 3 — проросшие телиоспоры (Пшеничук Р. Ф); 4 — эции на черешке свеклы (Пожар 3. А.).
1 — пораженный лист (развитие урединиостадии); 2 — спороиошение патогена: а — урединиоспоры; б — телиоспоры (Суданская Н. И.); 3 — проросшие телиоспоры (Пшеничук Р. Ф); 4 — эции на черешке свеклы (Пожар 3. А.).
Предупреждению появления первичных очагов ложной мучнистой росы на семенниках способствует предуборочная браковка пораженных растений на посевах маточной свеклы и удаление их при кагатировании корнеплодов. Ее целесообразно проводить в течение вегетации, так как болезнь к уборке урожая может перейти в скрытое состояние.
На полях из-под свеклы и семенников ботву, корнеплоды и солому необходимо тщательно убрать, поля вспахать плугами с предплужниками, чтобы остатки пораженных растений заделать на дно борозды.
Для предупреждения распространения мучнистой росы эффективны опрыскивания хими-
ческими средствами сначала семенников высадочного и безвысадочного способов производства семян, а затем фабричной свеклы.
Ржавчина (рис. 10). Распространена на сахарной свекле и семенниках в Украинской ССР, особенно Винницкой, Черкасской и в некоторых западных областях республики. Местами она наблюдается в Белоруской ССР, Прибалтийских республиках, Киргизской ССР,
Возбудитель ржавчины гриб Uromyces be- tae (Pers.) Lev. однодомный паразит, все его пять стадий (базидиальная, спермогониальная, эцио, урединио и телио) развиваются на сахарной свекле. Он относится к классу Basidiomy- cetes, подклассу Phragmobasidiomycetidae, порядку Uredinales, семейству Pucciniaceae, роду Uromyces. В зимний период жизнеспособными
сохраняются телиоспоры гриба в остатках пораженных растений на поверхности почвы, на головках зимующей маточной и безвысадочной свеклы, а также на семенах.
Телиоспоры от шаровидных до обратнояйцевидных, 26—32X18—26 мкм, с бледно-бурой гладкой оболочкой толщиной 2—2,5 мкм, слегка утолщенной на верхушке, с ростковой порой, покрытой маленьким полушаровидным сосочком. Ножка короткая, бесцветная.
Ранней весной телиоспоры прорастают, образуя фрагмобазидии с четырьмя стеригмами, на верхушках которых развивается по одной базидиоспоре (Пожар 3. А., Ассаул Б. Д., 1971). Они прорастают в каплях воды и зара-
жают растения, вызывая развитие спермого- ниальной стадии гриба. Она проявляется в виде светло-коричневых точек, представляющих собой отверстия погруженных в ткани листа спо- ровместилищ (пикнид) диаметром около 150 мкм, из которых выделяются капли слизи, содержащие массу пикноспор гриба. Чаще всего спермогониальная стадия образуется на отрастающих черешках и пластинках первых
листьев розетки семенников в марте-— апреле. Иногда в условиях достаточной влажности телиоспоры начинают прорастать еще во время хранения маточных корнеплодов в траншеях. В этих случаях базидиоспоры заражают развивающиеся ростки, на которых при выборке корнеплодов можно заметить золотисто-желтые выпуклые пятна в месте заражения. Спермо- гониальная стадия имеет важное значение в половом процессе гриба.
В месте развития спермогониев ткани утолщаются, образуется золотисто-желтая выпуклость, внутри которой дифференцируются кувшинообразные эции, содержащие весенние (эцио) споры. При созревании, что наблюдается преимущественно в мае, покровные ткани эциев разрываются и из них распыляется масса золотисто-желтых эциоспор. Они тупополиэдрические, изодиаметрические, диаметром 17— 26X15—24 мкм. Оболочка толщиной 1,5— 2 мкм, бесцветная, содержимое ее оранжевое. Эциоспоры разносятся ветром и, попадая в каплю воды на свекловичном растении, прорастают и заражают его, вызывая образование летней (урединио) стадии гриба. Она проявляется на листьях и черешках свеклы и семенниках обычно начиная с мая и до конца вегетации в виде мелких красно-бурых подушечек спор гриба с обеих сторон листа.
Урединиоспоры округлые, яйцевидные или сбратнояйцевидные, 20—35X20—24 мкм, оболочка толщиной 2,5 мкм, бледно-желтая, с редко разбросанными шипами, с 2-я супротивно расположенными ростковыми порами.
Распространяются урединиоспоры ветром, каплями дождя или росы, заражают свеклу и снова вызывают развитие болезни. За лето развивается несколько генераций этих спор, что определяет степень развития болезни.
Впоследствии при отмирании пораженных участков лисьев или к концу вегетации подушечки спор темнеют в связи с образованием в них зимних (телио) спор гриба.
Известен и другой возбудитель ржавчины. Puccinia subnitens. Он поражает сахарную свеклу только в весенней эциостадии, а летняя и зимняя стадии развиваются на сорном злаке Distichlis strieta (Fort.) Kidb.
Благоприятствует развитию ржавчины умеренно теплая (температура 18—22 °C) и влажная погода.
Ржавчина — вредоносная болезнь. Она нарушает у свеклы обмен вешеств, транспирацию, дыхание и другие жизненные процессы, что приводит к отмиранию пораженных листьев, снижению урожая свеклы на 5—7 % и ее сахаристости на 0,1—0,3 %. Пораженная ржавчиной маточная свекла сильнее загнивает во время хранения в траншеях, а также снижает урожай семян и их качество. До 1939 г. ржавчина в нашей стране была карантинным объектом. В настоящее время, несмотря на снятие карантина, предупреждению поражения свеклы
этой болезнью придается очень важное значение.
Против ржавчины сахарной свеклы существенное значение имеют агротехнические мероприятия, направленные на уничтожение источников инфекции и предупреждение ее развития.
Очень важно размещать свеклу в севообороте изолированно от семенников. Первые очаги болезни обычно появляются на отрастающих розетках семенников, и чем дальше от них высевается свекла, тем больше затрудняется попадание возбудителя болезни с семенников на ее посевы. Поэтому рекомендуется соблюдать пространственную изоляцию между семенниками и свеклой не менее 1000 м. Это способствует ограничению не только ржавчины, но и пероноспороза, вирусных и других болезней.
Ржавчина развивается и на столовой, и особенно кормовой свекле. Поэтому требуется пространственная изоляция посевов сахарной свеклы от семенников свеклы любой формы.
Уничтожение остатков пораженных растений, силосование ботвы и запашка свеклянищ плугами с предплужниками — важные защитные приемы. При этом все зараженные остатки попадают на дно борозды и там патоген гибнет в результате жизнедеятельности почвенных микроорганизмов.
Во время уборки маточной свеклы выбраковывают все сильно пораженные растения в целях ограничения источников инфекции в будущем году.
Наиболее благоприятной для сохранения возбудителя ржавчины является перезимовка телиоспор на головках маточной или безвыса- дочной свеклы, а также в урединиостадии на безвысадочной или фабричной свекле. Контакт между прорастающей телиоспорой и питающим паразита растением способствует заражению листьев розетки. Телиоспоры сохраняются на головках маточной свеклы чаще в тех случаях, когда пустулы ржавчины образуются у основания черешков, оставшихся необрезанными при уборке свеклы. Поэтому в природе эциостадия отмечается чаще на нижних листьях розетки семенников, с которых гриб распространяется на свеклу первого года (см. рис. 32).
При обнаружении пораженных растений посевы необходимо опрыскивать химическими препаратами. Первое опрыскивание следует проводить на семенниках при появлении эциев на отрастающих листьях розетки.
Фабричную свеклу обрабатывают в конце июля — начале августа при появлении первых урединиопустул.
Зональная пятнистость листьев (рис. И) встречается повсеместно. Несколько раньше и сильнее проявляется на семенниках. По данным А. А. Аманжолова (1980), распространенность болезни на семенниках в Казахстане колебалась от 18 до 96 % (в среднем 45 %). Такое же количество пораженных растений отмечалось в 1981—1986 гг. на безвысадочных
Рис. 11. Лист, пораженный зональной пятни
стостью.
семенниках в Одесской области. Количество пораженных растений на свекле обычно бывает незначительным.
На полностью развитых или стареющих листьях нижнего яруса появляются сперва небольшие, диаметром 3—5 мм, округлые пятна буроватой сухой ткани. Они постепенно увеличиваются (до 1—2 см), нарастая концентрическими кругами. На их поверхности видны мельчайшие черные точечки — пикниды гриба-возбудителя болезни. На семенниках безвысадоч- ного способа выращивания пятна мельче, концентрические круги и пикниды, погруженные в ткани, чаще отсутствуют. Могут поражаться и листья среднего яруса, если они ослаблены другой болезнью, вредителем, недостатком питания или влаги. Поражение листьев зональной пятнистостью ускоряет их отмирание, особенно в условиях сухой жаркой погоды, отмечающейся в южных областях европейской части СССР, Киргизии, Казахстане. У семенников гриб поражает стебли, прицветники, околоплодники семян. Отмечалось преждевременное усыхание боковых побегов под влиянием фомоза.
Недобор урожая семян при сильном поражении семенников сотавляет около 5 %, заметно снижается масса 1000 семян и их всхожесть. Урожай фабричной свеклы и сахаристость от таких семян заметно ниже. С пораженных листьев гриб попадает на семена, корнеплоды, в связи с чем повышается угроза
заболевания всходов корнеедом, корнеплодов сухой гнилью во время вегетации (особенно при недостатке бора) и кагатной гнилью при хранении.
Возбудитель зональной пятнистости гриб Phoma betae Ргапк относится к несовершенным грибам. Он образует пикниды с пикноспорами. Пикниды шаровидные, от светло- до темно-коричневых, 100—400 мкм в диаметре. Пикноспоры яйцевидные, бесцветные, 3,5— 6,5X3—4 мкм, часто с 1—2-мя каплями масла.
Во влажную погоду из пикнид выделяется студенистая масса, содержащая пикноспоры, ко- горые распространяются с помощью ветра и капель дождя. Половая стадия гриба Pleospo- га bjoerlingii J. Byford относится к классу Ascomycetes. Встречается на отмерших остатках свеклы (Пидопличко Н. М., 1977).
Зимует грибница и пикноспоры гриба на растительных остатках и в почве.
Против болезни в основном применяют санитарно-профилактические и агротехнические мероприятия: тщательное силосование ботвы, уничтожение стеблей семенников, запашка на дно борозды растительных остатков, соблюдение севооборотов, внесение органо-минеральных удобрений, правильная обработка почвы и качественный уход за растениями, протравливание семян, своевременная борьба с болезнями и вредителями. В отдельных случаях возможно применение фунгицидов, рекомендован
ных против церкоспороза.
Рис. 12. Конидиеносцы и конидии возбудителя рамуляриоза.
Рамуляриоз (рис. 12). Пятнистость листьев сахарной свеклы — рамуляриоз встречается редко. Болезнь отмечалась в Украинской ССР (Салунская Н. И., 1959; Боговик И. В., 1960),
Белорусской ССР (Ладенов К. П. и др., 1980), Литовской ССР и Латвийской ССР.
Поскольку рамуляриоз похож на церкоспо- роз, приводим для распознавания наиболее характерные их отличительные симптомы (по Са- лунской Н. И., 1959).
ЦеркоспорозРамуляриоз
Симптомы болезни
Пятна более или менее округлые, нераз- растающиеся, большей частью ограниченные бурой каймойВ период спороноше- ния в центре пятна в лупу заметны черные дерновинки конидие- носцев и серый пушок конидийПятна более или менее округлые, нераз- растающиеся, большей частью ограниченные бурой каймойВ период спороноше- ния в центре пятна в лупу заметны черные дерновинки конидие- носцев и серый пушок конидийПятна менее правильной формы, постепенно могут увеличиваться их размеры; средняя часть светлая, темно-бурой каймы может не быть Конидиеносцы и конидии бесцветные, пятна покрыты белым порошковидным налетом
Пятна более или менее округлые, нераз- растающиеся, большей частью ограниченные бурой каймой
В период спороноше- ния в центре пятна в лупу заметны черные дерновинки конидие- носцев и серый пушок конидий
Пятна более или менее округлые, нераз- растающиеся, большей частью ограниченные бурой каймой
В период спороноше- ния в центре пятна в лупу заметны черные дерновинки конидие- носцев и серый пушок конидий
Микроскопические признаки
Конидиеносцы светло- бурые, конидии игольчатые, многоклеточные, длиной 60—170, толщиной 3 мкмНа микроскопических срезах пятна резко отделены от здоровой части защитным кольцом измененных клетокКонидиеносцы светло- бурые, конидии игольчатые, многоклеточные, длиной 60—170, толщиной 3 мкмНа микроскопических срезах пятна резко отделены от здоровой части защитным кольцом измененных клетокКонидиеносцы бесцветные. Конидии неигольчатые, притупленные к обоим концам, продолговатые, одно-, двухклеточные, длиной 10—15 и толщиной 4—5 мкм Защитных колец в пораженных тканях листа нет
Конидиеносцы светло- бурые, конидии игольчатые, многоклеточные, длиной 60—170, толщиной 3 мкм
На микроскопических срезах пятна резко отделены от здоровой части защитным кольцом измененных клеток
Конидиеносцы светло- бурые, конидии игольчатые, многоклеточные, длиной 60—170, толщиной 3 мкм
На микроскопических срезах пятна резко отделены от здоровой части защитным кольцом измененных клеток
Возбудитель рамуляриоза свеклы — несовершенный гриб Ramularia betae Rostr, относящийся к классу Deuteromycetes, порядка Мо- niliales, рода Ramularia.
Н. М. Пидопличко (1977) описывает второй гриб возбудителя подобной пятнистости — рамулярию свекловичную Ramularia beticola Fautr, et Lamb. Он вызывает образование мелких беловатых пятен с серой каймой. Конидии такие же, как у R. betae, но чуть длиннее — 25—30 мкм. Встречается в Латвийской ССР, Литовской ССР и Украинской ССР, на дикой свекле — в южной части Крыма.
Защитные агротехнические, санитарно-профилактические и химические мероприятия те же, что и против церкоспороза.
Аскохитоз. Болезнь чаще обнаруживается в районах с достаточным увлажнением и проявляется на листьях ослабленных растений в виде синевато-зеленых, постепенно буреющих округлых пятен, в центре которых образуются пикниды гриба, заметные в виде черных точек.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб Ascochyta betae Prill et Del. из порядка Sphae- ropsidales (Pycnidiales), рода Ascochyta. Пикниды его шаровидные., диаметром 70—125 мкм. Пикноспоры цилиндрические, реже продолговатые, прямые или слегка согнутые, сначала
одно, а позже — двухклеточные, размером 7,5—10 мкм, позже— 12 длиной и 3 мкм шириной.
Рис. 13. Буроватость листа сахарной свеклы.Рис. 13. Буроватость листа сахарной свеклы.Кроме пятнистости листьев, возбудитель может вызывать крапчатость околоплодника семян и корнеплодов. Зимует гриб на остатках растений и в околоплоднике семян в виде пикнид.
Рис. 13. Буроватость листа сахарной свеклы.
Рис. 13. Буроватость листа сахарной свеклы.
Против аскохитоза важное значение имеют послеуборочное удаление всех остатков растений свеклы, зяблевая вспашка и протравливание семян.
Буроватость листьев (рис. 13). Отмечается обычно во второй половине вегетации в результате преждевременного отмирания тканей по краям пластинок или пятнами неправильной формы между жилками.
Буроватость проявляется на листьях, ослабленных сосущими насекомыми (тлями, клещами), недостатком азота, фосфора, поражением желтухой, а осенью — поврежденных морозами.
Ослабленные отмирающие ткани листьев заселяют сапрофитные грибы родов Alternaria Ness., Stemphylium Wallr., Cladosporium Link. Они во влажную теплую погоду на отмерших тканях образуют округлые пятна темного (бурого или черного) налета, состоящего из грибницы и органов спороношения.
Предотвращение буроватости достигается своевременной борьбой с вредителями, обеспечением свеклы необходимыми элементами питания. Фунгициды, применяемые против цер- коспороза, в 3—5 раз ограничивают развитие болезни.
Рис. 14. Чернь листа сахарной свеклы.
Чернь листа (рис. 14). Листья сахарной свеклы покрываются черным сажистым налетом. Он состоит из грибницы и органов спороношения конидиальной стадии гриба. Apiospo- rium salicinum Кхе. из класса аскомицетов (Ascomycetes). По отношению к сахарной свекле гриб является эпифитом, так как развивается исключительно за счет выделяемой тлями «медвяной росы». В связи с этим чернь листьев наблюдается только на растениях, заселенных тлями. Развитие черного налета на листьях снижает активность фотосинтеза, затрудняет транспирацию, способствует перегреву листьев солнечными лучами.
В предупреждении проявления черни листьев главное значение имеет защита свеклы от тлей.
Фузариозная гниль корнеплодов во время вегетации отмечена в СССР практически повсеместно. Особенно широко она распространена в старых районах свеклосеяния Киргизской ССР, где количество загнивших корнеплодов достигает 50, а местами 70 %.
В новых районах свеклосеяния республики (Кеменский) и на вновь освоенных землях гнили встречаются реже (до 2 %).
В Казахской ССР в среднем количество пораженных фузариозной гнилью корнеплодов составляет 20 %, в других зонах свеклосеяния страны не превышает 10 %.
Корнеплод в начале заболевания внешне кажется здоровым. Однако на продольном разрезе его заметно побурение или почернение сосудисто-волокнистых пучков, что является характерным признаком болезни.
У частично загнивших вегетирующих корнеплодов усиленно разрастаются боковые корешки (рис. 15).
В дальнейшем корнеплод загнивает, ткани внутри его расслаиваются, в результате чего образуются полости, заполняющиеся белой или розовой грибницей (см. рис. 15). Гниль постепенно охватывает весь корнеплод, включая и поверхностные его ткани. Чаще всего болезнь поражает хвостовую часть корнеплода, реже — головку. При сильном развитии болезни листья привядают и отмирают.
Сухая фузариозная гниль вызывается грибами рода Fusarium Link, которые легко выделяются в чистую культуру при микробиологическом анализе пораженных корнеплодов. Им свойственно выделение токсинов, обусловливающих некрозы сосудисто-волокнистых пучков. Грибы относятся к классу Deuteromycetes, порядку ales (рис. 16).
Поражению корнеплодов способствует депрессия в развитии растений при длительном периоде засушливой и жаркой погоды. В таких условиях боковые корешки, расположенные в верхних иссушенных слоях почвы, отмирают и по ним возбудители гнили легко проникают внутрь корнеплода, устойчивость которого к этой болезни понижена. Поэтому чаще загнивание свеклы наблюдается в зоне недостаточного увлажнения.
ФузариознаяФузариознаягнильгнильможет развиватьсяможет развиваться
Фузариозная
Фузариозная
гниль
гниль
может развиваться
может развиваться
также при заболачивании и закисании почвы, особенно тяжелой по механическому составу, плохо аэрируемой.
Поражению корнеплодов способствуют также повреждения их почвообитающими вредителями (нематодой, корневой тлей, личинками хрущей и т. д.) и орудиями производства при уходе за посевами.
Вредоносность гнили проявляется в снижении продуктивности свеклы и семенников. Так, в совхозе «Труд» Киргизской ССР на площади 190 га, где свекла была поражена этой и другими гнилями, урожай составил 150 ц/га, а на 130 га, где гнилей не было — 440 ц/га (Доценко А. С., 1986).
Особенно большой вред причиняет болезнь в орошаемых районах при бессменном возделывании свеклы.
Пораженные даже в слабой степени фуза- риозной гнилью корнеплоды могут загнивать в кагатах, особенно при неблагоприятных условиях хранения, и стать очагами распространения кагатной гнили.
Вредосносность этой гнили зависит от сроков ее проявления. Раннее заболевание корнеплодов (июнь — июль) чаще всего обусловливает гибель растений, позднее — снижение урожая корнеплодов и их технологических качеств.
Рис. 15. Израстание боковых корешков у кор-неплода, пораженного фузариозной гнилью(1); продольный разрез корнеплода, поражен-ного фузариозной гнилью: видны полости в об-ласти загнившей ткани (2).
В семеноводческих хозяйствах из-за этой болезни преждевременно усыхают семенники, в результате чего урожай семян и их качество снижаются.
Своевременное и качественное проведение всех агротехнических приемов по возделыванию
Рис. 16. Конидии (1) и конидиеносцы (2) гриба Fusarium culmorum (W. Sm.) Sacc. возбудителя фузариозной гнили (Морочковский С. Ф.).
сахарной свеклы способствует ограничению развития болезни.
В общем комплексе агротехнических мероприятий большое значение имеет севооборот. Нарушение и особенно бессменное возделывание свеклы на протяжении нескольких лет подряд способствуют накоплению в почве инфекционного начала болезни и усиливают развитие гнили корнеплодов. Это явилось одним из факторов значительного распространения болезни в Киргизской ССР и Казахской ССР.
Исследованиями на Черниговской сельскохозяйственной опытной станции в 1976—1987 гг. установлено, что частый возврат свеклы на прежнее место способствует сильному развитию фузариозной гнили (табл. 8).
По данным Киргизского НИИ земледелия, насыщенность севооборота свеклой более 20 % уже обусловливает значительное усиление развития болезни.
Влияние насыщения севооборота свеклой на развитие сухой фузариозной гнили
Свеклы в севообороте, I Пораженных корне-%I плодов, %
10 0,0
20 3,350 25,4100 55,0
Предупредить развитие сухой фузариозной гнили в неорошаемых районах свеклосеяния, особенно в засушливые годы, можно путем сева свеклы после предшественников и пред- предшественников, которые способствуют накоплению и сохранению в почве влаги. Такими являются озимые, высеянные по чистым или занятым парам. Важно, чтобы предшественники и предпредшественники свеклы способствовали очищению почвы от патогенной микрофлоры и усиливали ее полезную микробиологическую активность. Лучшими оздоровителя- ми зараженного поля являются озимая пшеница и другие зерновые культуры, а также смесь люцерны с многолетними злаковыми травами.
Важное значение в предупреждении разви» тия болезни имеет внесение под свеклу удобрений в рекомендованных дозах и правильном соотношении элементов питания. По данным Тищенко Е. И. и Шендрик Р. Я. (1980), на неудобренных делянках количество пораженных растений составило 20,2 %, минеральном фоне (N70P4oKso)—8,1, органическом (15 т/га навоза)—6,5 %. Исследования Альхов- ской Т. Ф. и Загурского А. В. (1975) показали, что в условиях Киргизской ССР одностороннее повышение доз вносимых под свеклу азотных или фосфорных удобрений способствовало усилению развития гнилей корнеплодов в 2—2,5 раза по сравнению с оптимальными дозами.
Ограничению проявления гнили в Киргизии способствует также запашка соломы кукурузы и пшеницы и особенно в смеси с азотными удобрениями. Это позволяет уменьшить развитие гнили в 1,5—2 раза (Доценко А. С. и др., 1986).
Снизить развитие фузариозной гнили корнеплодов можно соблюдением оптимального режима орошения, проведением глубоких рыхлений почвы после поливов, предупреждением застаивания дождевых и поливных вод, дренированием и рассолением полей, борьбой с нематодами, корневой свекловичной тлей и другими почвообитающими вредителями, а также сорняками.
Бурая гниль корнеплодов (рис. 17). На орошаемых землях Казахстана и Киргизии это одна из наиболее вредоносных болезней сахарной свеклы. Пораженность растений достигает 15—30 %, а иногда и более. Реже болезнь встречается в Краснодарском и Ставропольском краях, а также в Украинской ССР.
Рис. 17. Бурая гниль корнеплодов:
1 — пораженный корнеплод; 2 — грибница гриба Rhi- zoctonia solan Kuehn; 3 и 4 — цепочки псевдоконидий (Морочковский С. Ф.)
Загнивать корнеплоды обычно начинают в хвостовой части или несколько выше. Вначале на их поверхности появляются небольшие темные пятна, которые распространяются в наружных тканях и, разрастаясь, охватывают весь корнеплод. Загнившие ткани бурые, в связи с чем болезнь и называется «бурая гниль». Пораженная часть ткани четко ограничена от здоровой. На поверхности загнившей части корнеплода заметно вдавленное пятно (Шевченко В. Н., Топоровская Ю. С., 1970).
Первые признаки болезни появляются уже в середине мая (Загурский А. В., Альхов- кая Т. Ф., 1977). В условиях жаркой погоды в июле — августе болезнь сильно прогрессирует и охватывает до 30—40 % растений (Топоровская Ю. И., 1971; Доценко А. С., 1986).
Сильно пораженный корнеплод покрывается бурой густой войлокообразной грибницей, которая охватывает даже черешки листьев, а в условиях повышенной влажности стелется на поверхности почвы. Загнившая ткань корнеплодов растрескивается, трещины бывают иногда весьма глубокими, внутри их развивается бурая паутинистая грибница возбудителя
болезни. Такие корнеплоды полностью сгнивают, листья отмирают, разрушаются и на поверхности почвы остаются только сухие черешки, а у корнеплода — отдельные сосудисто-волокнистые пучки.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб Rhizoctonia solani Kuhn, относящийся к классу Deuteromycetes, группе Myceiia sterilia. Это факультативный паразит, обитающий в почве, на растительных остатках. Вызывает заболевание многих культур. Кроме сахарной свеклы, поражает люцерну, морковь, капусту, сорные растения — марь белую, вьюнок, полевой хвощ и другие, которые могут служить резер- ваторами возбудителя. Реже гриб поражает свеклу в фазе проростков и в период всходов, вызывая корнеед. Возбудитель образует толстостенную, сначала бесцветную грибницу, которая впоследствии буреет. На поверхности корнеплодов образуются черные желвачки — псевдосклероции гриба, дающие начало его вегетативному размножению (Морочковский С. Ф., 1959).
Болезнь снижает на 25—30 % и более урожайность, содержание сахара в корнеплодах и ухудшает качество сырья. При длительном хранении в кагатах фабричной свеклы или в траншеях маточной пораженные корнеплоды являются очагами кагатной гнили.
Развитие болезни усиливается и повышается ее вредоносность на тяжелых, заплывающих почвах с высоким уровнем грунтовых вод, на пойменных землях, в ложбинах и блюдцах, где застаивается вода вследствие обильных осадков или полива. Больше развивается бурая гниль при нарушении севооборотов и длительном выращивании свеклы после свеклы — пораженность растений на таких посевах достигает 30—40 % и более с высокой интенсивностью развития болезни. Нарушение режима орошения, норм и сроков полива, увеличение высоких доз азотных удобрений также способствуют усилению пораженности растений.
Значительно на развитие болезни влияют предшественники свеклы. По данным А. В. За- гурского и Т. Ф. Альховской (1977), на поле свеклы, высеянной после озимой пшеницы, было 2,9 % больных корнеплодов, после кукурузы — 4,7, люцеоны — 3,6 и свеклы — 11,3 %. В опытах Киргизской опытно-селекционной станции озимая пшеница как предшественник снижала количество гнилей за один год в 1,8 раза, а за два года — почти в 3 раза (Доценко А. С. и др., 1977, 1983).
Сев фитосанитарных культур (пшеницы, ячменя, овса и тритикале) уменьшал инфекционный потенциал почвы более чем в 2 раза. Введение фитосанитарных звеньев в севооборот озимая пшеница — ячмень, или ячмень на зеленый корм, или овес на зеленый корм в два раза снижало количество загнивших корнеплодов и на 2—9 т/га повышало урожайность сахарной свеклы. Такой же эффект получен при запахивании в почву после уборки пшеницы соломы (Доценко А. С., 1987).
Весьма эффективно против загнивания корнеплодов применение оптимальных, сбалансированных по элементам питания, доз и соотношений удобрений. Внесение калия и фосфора в полуторной дозе на фоне рекомендованных доз основных удобрений способствует предупреждению дальнейшего нарастания болезни (Керимбердиев Ж. К., 1974). Внесение навоза в условиях орошения под сахарную свеклу менее 40—60 т/га неэффективно не только против гнилей, но и для получения урожая (Абуга- лиев И. А. и др., 1987).
Соблюдение оптимального режима орошения, поддержание влажности почвы в период роста свеклы в пределах 60—70 % насыщенности почвы влагой снижало, а повышение предельной полевой влажности почвы (ППВ) до 70—80 % увеличивало пораженность в 1,5 раза. При 80—90 % ППВ количество загнивших корнеплодов было в 3,3 раза больше, чем при оптимальном режиме. Повышенная температура и высокая влажность почвы являются благоприятными для развития болезни (Альхов- ская Т. Ф„ Загурский А. В., 1975; Ниязов Т. Н., 1975; Агатаев М. А., Илялетдинов Ш. И., 1976).
Режим орошения в значительной степени регулирует и залегание грунтовых вод. По данным А. С. Доценко (1984), чем ближе они расположены к поверхности, тем больше гнилей. Так, при уровне грунтовых вод 1—2 м пораженность составляла 15,7 %, а при 2—5 м — в 3,5 раза меньше. Хороший дренаж в условиях высокого уровня грунтовых вод один из способов ограничения болезни.
Не следует допускать иссушения почвы и больших интервалов между поливами, образования корки при несвоевременных рыхлениях почвы в междурядьях, засоления почвы, по вреждения корнеплодов почвообитающими вредителями и почвообрабатывающими орудиями. Это усиливает развитие заболевания.
Из химических средств более эффективной оказалась обработка семян против корнееда тачигареном, он одновременно уменьшает и развитие гнили во время вегетации. Стерилизация почвы в очагах болезни нематоцидом ДД уменьшала развитие гнили в два раза. Среди фунгицидов более, эффективными при внесении в почву были пентахлорнитробензол (ПХНБ) и олгин (Доценко А. С., Ярцев В. В., 1983). Положительные результаты получены также и от внесения аммиака в дозах свыше 200 кг/га, а также мочевины (Доцено А. С., 1987), ограничивающих загнивание в 2—3 раза.
Отмечено снижение в 1,6 раза загнивания корнеплодов в период вегетации при внесении триходермина в дозе 30 кг/га.
При семеноводстве бурая гниль является одной из основных причин снижения годных к высадке маточных корнеплодов и ухудшения их качества. На безвысадочных семенниках пораженные растения преждевременно усыхают, снижается урожай и кондиционность семян.
Следовательно, против бурой гнили при выращивании семян безвысадочным способом, а также фабричной сахарной свеклы поля надо занимать ими не ранее чем через 7—8 лет (одно поле в севообороте за ротацию). Важно ввести в систему севооборотов фитосани- тарные звенья: озимая пшеница на зерно —■ ячмень; пшеница на зеленый корм; озимая пшеница — перко — рапс на зеленый корм; озимая пшеница на зерно — солома — ячмень на зеленый корм. Это позволяет снизить вред от гнилей до хозяйственно неощутимых размеров. Также существенно своевременное и высококачественное проведение мелиоративных мероприятий: соблюдение оптимальных режимов орошения и понижение уровня грунтовых вод, проведение на фабричной свекле до- и послеполивных рыхлений, борьба с почвообитающими вредителями, предохранение корнеплодов от механических повреждений и использование устойчивых к гнилям сортов.
Рис. 18. Красная гниль корнеплодов — разрез через тельца гриба Rhizoctonia Tvidacea FuL, внедряющегося в корнеплод сахарной свеклы: 1—ткань корнеплода: а — опробковелые клетки коры корнеплода; б — паренхима корнеплода; в — сплетение грибницы, подстилающее тельце заражения в тканях корнеплода; 2 — тельце заражения: г — зона расположения в клетках грибницы кристаллического песка оксалата кальция; д—внутренняя часть тельца, состоящая из тонких бесцветных гиф; е — гифы гриба на поверхности тельца, переходящие в почвенную и стелящуюся на поверхность корнеплода грибницу (Гомоляко Н. И.).
Красная гниль корнеплодов, или ризокто- ниоз (рис. 18), распространена в большинстве зон свеклосеяния — Краснодарском крае, на Украине, но чаще встречается в Киргизии и Казахстане (Пожар 3. А., Тищенко Е. И. и др., 1982). Поражаются корнеплоды фабричной свеклы и семенников в период вегетации. Загнивают они обычно с хвостовой части или боковых корешков (Смирнов С. А., 1936).
Основным симптоном болезни является появление на поверхности корнеплодов мелких многочисленных темных красно-фиолетовых образований (телец заражения) и такого же цвета сетчатой грибницы. Тельца заражения — это особые образования гриба-возбудителя ризоктониоза, при помощи которых патоген проникает в ткань живого корнеплода, извлекает питательные вещества из его клеток, разрушает их и вызывает загнивание. Грибница возбудителя в условиях высокой влажности почвы окружает корнеплод густым бархатистым красно-фиолетовым войлоком (Салун- ская Н. И., 1936). Обычно сначала сухо загнивают только наружные (на 0,5—1 см) ткани (Шевченко В. Н.. 1938). Они заметны на поверхности корнеплодов в виде вдавленных свинцово-серых пятен. Впоследствии зона действия гриба расширяется и охватывает весь корнеплод. На его поверхности и в почве гриб может образовывать псевдосклероции в виде фиолетовых мелких желвачков.
Болезнь снижает урожай и содержание сахара в корнеплодах, ухудшает их технологические качества. Большую опасность ризокто- ниоз представляет для семеноводства, так как пораженные корнеплоды маточной свеклы интенсивно загнивают при хранении в кагатах и являются источником кагатной гнили.
Использование для посадки пораженных во время вегетации или в период хранения корнеплодов показало, что только у 67 % образовалась розетка, и урожай семян снизился в 2,5 раза по сравнению со здооовыми корнеплодами (Сингаевская В. Н., 1962).
Возбудитель болезни — несовершенный гриб Rhizoctonia violacea Tul. относящийся к классу Deuteromycetes, группе Mycelia sterilia. Кроме свеклы, он поражает морковь, клевер, рапс, люцерну, а также сорняки — осот, одуванчик, лебеду, вьюнок полевой, паслен, пастушью сумку и др. Эти растения могут быть резерваторами возбудителя ризоктониоза свеклы и при сильном засорении посевов усилить развитие болезни. Злаковые культуры и эспарцет этот гриб не поражает. Возбудитель может сохраняться в почве долгие годы, особенно при наличии поражаемых культур. Гриб Rhizoctonia violacea теплолюбив, оптимальная температура для его роста и развития — 20— 30 °C.
Гриб имеет совершенную стадию Helicoba- sidium purpureum (Tul.) Pat. из класса бази- диальных грибов (Салунская Н. И., 1936). В этот период он развивается как сапрофит на остатках отмерших растений.
На орошаемых землях Киргизии и Казахстана болезнь встречается уже в июле. В этот период отмечено не только частичное поражение корнеплода, но и гибель растений (Доценко А. С., 1984). В условиях Украины корнеплоды, пораженные красной гнилью, встречаются, как правило, в конце вегетации и на низинных участках.
Развитию болезни способствуют высокие температуры и обильное увлажнение или близость грунтовых вод, прежде всего на полях с тяжелым механическим составом, малоструктурных, заплывающих, солончаково-выщелоченных, солонцевато-карбонатных, солончаковых почвах.
В посевах болезнь встречается очагами, преимущественно в пониженных местах и блюдцах, в местах застоя воды после обильных осадков или поливов.
Против красной гнили, так же, как и бурой, наиболее эффективно соблюдение севооборотов с включением фитосанитарных культур — озимой пшеницы, ячменя, горохо-овсяной смеси, исключение сева свеклы после свеклы и возвращение ее на прежнее место не ранее чем через 5—7 лет (Доценко А. С., 1987).
Важное значение имеет также тщательная борьба с сорняками-резерваторами возбудителя красной гнили; соблюдение оптимального режима орошения, не допуская застоя воды, и понижения уровня грунтовых вод.
В семеноводческих хозяйствах эффективным средством против гнили является тщательная браковка посадочного материала, а при безвы- садочном семеноводстве сахарную свеклу нельзя возделывать на полях, где обнаружена болезнь; внесение органических удобрений, особенно перепревшего навоза в дозах свыше 100 т/га, своевременное рыхление почвы в междурядьях до и после полива и выпадения осадков.
Сухой склероциоз (рис. 19). Встречается повсеместно в небольших размерах, в отдельные годы поражает до 20 % корнеплодов (Донцова Р. Г.. 1947).
Болезнь проявляется в верхней части корнеплода в виде серых сухих, мелкорастрески- вающихся пятен. При этом разрушаются покровные ткани в местах поражения, иногда остаются неразрушенными только сосудистые пучки. На загнившей ткани, особенно вокруг сосудистых пучков, образуются черные склероции гриба в виде мелких точек (диаметром до 0,15 мм), пораженная ткань становится деревянистой, темно-бурой или почти черной. Здоровые ткани, прилегающие к пораженным, окрашиваются в красный цвет, что является наиболее характерным признаком заболевания.
Болезнь весьма вредоносна, урожай снижается на 10—15 %, сахаристость на 0,5 %. Урожайность семян при использовании пораженных корнеплодов ниже на 35—50 %, чем здоровых (Донцова Р. П., 1955).
Возбудитель болезни — несовершенный гриб Sclerotium bataticola Taub., относящийся к
Рис. 19. Сухой склероциоз корнеплода: слева — продольный разрез, справа — внешний вид.Рис. 19. Сухой склероциоз корнеплода: слева — продольный разрез, справа — внешний вид.Рис. 20. Некроз кольцевых сосудисто-волокнистых ПУЧКОВ:1 — пораженный корнеплод; 2 — некроз центрального сосудисто-волокнистого пучка корнеплода.Рис. 20. Некроз кольцевых сосудисто-волокнистых ПУЧКОВ:1 — пораженный корнеплод; 2 — некроз центрального сосудисто-волокнистого пучка корнеплода.
Рис. 19. Сухой склероциоз корнеплода: слева — продольный разрез, справа — внешний вид.
Рис. 19. Сухой склероциоз корнеплода: слева — продольный разрез, справа — внешний вид.
Рис. 20. Некроз кольцевых сосудисто-волокнистых ПУЧКОВ:
1 — пораженный корнеплод; 2 — некроз центрального сосудисто-волокнистого пучка корнеплода.
Рис. 20. Некроз кольцевых сосудисто-волокнистых ПУЧКОВ:
1 — пораженный корнеплод; 2 — некроз центрального сосудисто-волокнистого пучка корнеплода.
группе Mycelia sterilia. Кроме сахарной свеклы, он поражает кукурузу, подсолнечник, гречиху, сорго, люцерну и клевер (Грисенко Г. В., 1970). Совершенная стадия этого гриба Мас- rophomina phaseoli (Maubl.) Ashby обнаружена только на фасоли.
Развитию болезни способствует сухая и жаркая погода (температура плюс 30—35°C), в связи с чем сухой склероциоз встречается в засушливые годы.
Ограничению развития сухого склероциоза способствуют соблюдение севооборотов, внесение минеральных удобрений в научно обоснованных дозах, поддержание оптимальной влажности почвы, борьба с сорняками и другие агротехнические приемы возделывания сахарной свеклы, направленные на повышение устойчивости ее к возбудителю болезни. В семеноводческих хозяйствах необходима выбраковка пораженных корнеплодов при уборке маточной свеклы.
Некроз сосудистых пучков (рис. 20). Почернение и некроз сосудистых пучков встречаются в том или ином количестве во всех зонах свеклосеяния. Особенно часто эта болезнь наблюдается в орошаемых районах, чему способствует там особая направленность микробиологических процессов в почве, связанная с повышенным насыщением севооборота свеклой, практикой бессменного ее возделывания, нарушениями в орошении свеклы и неудовлетворительным мелиоративным состоянием полей.
Некроз проявляется в двух формах: некроз центрального сосудисто-волокнистого пучка; некроз кольцевых сосудисто-волокнистых пучков.
Заболевание начинает проявляться еще в поле, в период вегетации свеклы, но в период ее хранения развитие болезни продолжается, охватывая не только ткани сосудисто-волокнистых пучков, но и всего корнеплода.
Поражение центрального сосудисто-волокнистого пучка проявляется на срезе хвостовой части корнеплода в виде побурения или почернения его. Такое побурение поднимается в зависимости от степени заболевания довольно высоко, проникая из хвоста в ткани корнеплода.
При некрозе кольцевых сосудисто-волокнистых пучков побурение проявляется при поперечном разрезе в виде концентрических темных колец, а при продольном — полосок.
Почернение сосудисто-волокнистых пучков возникает главным образом из-за повреждения корневой системы свеклы насекомыми (личинками пластинчатоусых жуков, проволочниками, долгоносиками и др.) и орудиями производства, в результате отмирания боковых корешков при высыхании верхних слоев почвы или удушья корневой системы при ее затоплении, а также при поражении боковых корешков почвообитающими грибами. Через поврежденные корешки внутрь корнеплода проникают различные грибы, среди которых преобладают фузарии (60—70 %). В лаборатории фитопатологии ВНИС из пораженных некрозом сосудистых пучков выделены Fusarium oxysoorum Schl., F. oxysporum f. aurantiacum (Link.), Wr.F. equiseti (Corda) Sacc., F. scirpi Lamb, et Fautr. f. acuminatum (Ell. et Ev.) Wr. а также из других родов Verticillium prolifi- cans Pidopl., Trichoderma lignorum (Tode) Harz, Phoma betae Frank, Penicillium Luclauxi Delacr., P. internum Moroczk. и др. (Мороч- ковский С. Ф„ 1937, 1959).
Симптомы некроза сосудисто-волокнистых пучков появляются довольно рано — уже в июне. Развитие болезни наблюдается в течение вегетации свеклы. При этом сильное проявление некроза сосудистых пучков может впоследствии обусловливать загнивание всего корнеплода — развитие фузариозной гнили корнеплодов еще в поле.
Против этой болезни надо устранять прежде всего причины, способствующие проникно-
вению патогенов во внутренние ткани корнеплодов. Повышение культуры земледелия — введение севооборотов, исключение сева свеклы после свеклы, внесение удобрений, способствующих развитию мощной корневой системы, оптимальный режим орошения в поливных районах свеклосеяния, не допускающий иссушения почвы или заплывания, и заболачивания ее, рыхление почвы в междурядьях, проведение выравнивания полей, борьба с вредителями, почвообитающими грибами обусловливают предупреждение заболевания.
Фитофтороз корнеплодов сахарной свеклы встречается в США и Англии и относится к весьма вредоносным болезням. В СССР он не обнаружен. Впервые болезнь описана в 1927 г., но впоследствии встречалась и в другие годы.
Внешние признаки поражения корнеплодов фитофторозом проявляются в привядании листьев. Загнивание корнеплодов начинается с хвоста, реже с боку и вблизи головки. С поверхности пятна загнившей ткани окрашиваются от коричневого до светло-коричневого цвета. На разрезах пораженные ткани корнеплода зональные, с лимонно-желтой до серодымчатой, водянистой центральной частью, с резко выделяющейся узкой черновато-коричневой полоской на границе со здоровой тканью. Впоследствии пораженные ткани становятся бурыми. Загнивание распространяется на весь корнеплод, он разрушается, остаются только сосудисто-волокнистые пучки.
Возбудителем фитофторы является гриб Phytophthora drechsleri из класса Oomycetes, порядка Peronosporales, семейства Phytophtho- сеае, рода Phytophtora, Tuch (Maxon, 1948). В Англии сообщается о возбудителе этой болезни Phytophthora megasperma Dreshsleri (Hull, 1950).
Эти грибы вызывают загнивание свеклы во время вегетации. Нередко количество погибших растений бывает настолько велико, что убирать свеклу нецелесообразно. Оптимальными условиями, по данным американских авторов, для его развития являются температура — минимальная около 8 °C. оптимальная 28— 31 °C. максимальная 35—37 °C, pH среды 3,6— 8,4. Болезнь усиленно развивается на тяжелых по механическому составу почвах в местах застаивания воды, в связи с чем болезнь называют «мокрой», или «водяной гнилью».
Против этой болезни положительные результаты дают умеренные поливы и рыхление почвы в ее очагах.
Кагатная гниль сахарной свеклы. Использование сахарной свеклы на промышленные цели (для получения сахара), на корм животным, а также семеноводство этой культуры традиционным высадочным способом связаны с хранением корнеплодов продолжительностью 140— 160 дней и больше.
В преобладающем большинстве свеклосеющих зон СССР фабричную сахарную свеклу (на корм и всю маточную) сохраняют в свежем естественном состоянии. Сохранение ее в
таком виде, как правило, связано с большими трудностями и сопровождается потерями, возникающими в результате двух причин.
Одной из них являются физиологические процессы, протекающие в живых корнеплодах: дыхание, трансформация веществ, прорастание и др. Эти потери являются неизбежными. Задача состоит в том, чтобы созданием определенных условий хранения поддерживать интенсивность прохождения этих процессов на минимальном уровне.
Другая причина потерь при хранении — деятельность микроорганизмов — грибов и бактерий, вызывающих гниение, т. е. кагатную гниль сахарной свеклы. Эти потери не являются неизбежными, а возникают как результат ослабления естественной устойчивости корнеплодов против воздействия микроорганизмов и создания благоприятных условий для развития возбудителей кагатной гнили.
Кагатная гниль — болезнь, возникающая в местах скопления сахарной свеклы во время хранения (в кагатах, траншеях, хранилищах). Загнивание корнеплодов — это сложный биохимический процесс, сопровождающийся разложением веществ, входящих в состав корнеплодов, на более простые с потерей сахара.
Эта болезнь встречается во всех зонах свеклосеяния. Особенно часто загнивают корнеплоды в южных районах, где повышенные температуры осенью и зимой благоприятствуют развитию возбудителей загнивания. К ним относятся районы Северного Кавказа, южные и центральные области УССР, Киргизской ССР и Казахской ССР.
Внешне кагатная гниль проявляется в отмирании и разложении тканей корнеплодов. Пораженные корнеплоды, как правило, покрыты плесенью разного цвета: белой, серой, красной, голубой, черной, розовой и др., а загнившая ткань приобретает сероватую, бурую, иногда почти черную окраску.
Загнившая ткань теряет прочность, легко разрушается, быстро подсыхает при сухой гнили или ослизняется при мокрой.
Исследования показали, что решающее значение в возникновении и развитии кагатной гнили имеют грибы. В настоящее время выделено и изучено 153 вида (Морочковский С. Ф., 1948).
Бактерии же в большинстве случаев развиваются на ослабленных, мертвых, мерзлых и оттаявших корнеплодах и корнеплодах, пораженных грибами. М. И. Штуцер и В. И. Взоров (1927), И. Д. Буромский, А. А. Матюшенко (1934) описали 26 видов бактерий кагатной микрофлоры.
Несмотря на многочисленный состав микроорганизмов, принимающих участие в развитии болезни, только небольшое их количество относится к активным возбудителям кагатной гнили. Главным условием, определяющим агрессивность патогенов и способность их вызывать заболевание, является наличие и разнообразие средств нападения гриба на растение-
хозяина, прежде всего набор ферментов, с помощью которого представляется возможным расщеплять пластические вещества растений и переводить их в усвояемую для паразита форму (Collin, 1911; Опарин Л. И. и Куплен- ская О. И., 1931; Ячевский А. А., 1933, и др.). Чем богаче ферментативная система гриба, тем выше его активность и вредоносность при кагатном гниении свеклы. Так, при изучении ферментативной системы гриба Botrytis cinerea Pers, были обнаружены ферменты: цитаза, инвертаза, лактаза, трегалаза, раффиназа, меле- цитаза, танназа, кутиназа и др. (Ячевский А. А., 1933; Арциховская Е. В., 1946).
Вирулентные грибы вызывают первичное кагатное гниение, в отличие от неактивных грибов и бактерий, вызывающих вторичные процессы при гниении (Пидопличко Н. М., 1931; Муравьев В. П., 1935, 1947; Морочковский С. Ф., 1948).
По своей биологической особенности факультативные паразиты способны развиваться только на растениях с пониженной жизнедеятельностью, отчего их часто называют также паразитами ослабленных растений (Курса- нов Л. И., 1940).
Почти всегда в кагатах корнеплоды поражают не один гриб, а целый комплекс. Более того, в опытах А. И. Соколовского и Ю. Г. Рад- зиевского (1935), Г. С. Попова (1948) при поражении корнеплодов свеклы комплексом грибов потери сахара и интенсивность загнивания резко возрастали. С. Ф. Морочковский (1948) отмечает, что при сожительстве грибов в этом комплексе имеются случаи как симбиоза, так и антагонизма между микроорганизмами и наконец прямого паразитизма одного гриба на другом.
Источники микологической флоры кагатной гнили разнообразные. Основная масса их в кагат попадает с поля вместе с почвой на корнеплодах, растительными остатками и с пораженными еще в поле во время вегетации корнеплодами (Starkey, 1938; Морочковский С. Ф., 1948; Пушкинская О. И., 1955).
Исследования В. Н. Шевченко и В. Н. Син- гаевской (1962), Ю. И. Тодоровской (1969) показали, что во время вегетации в периоды депрессии в развитии сахарной свеклы, чаще всего под влиянием засухи, корнеплоды активно заселяют грибы — возбудители кагатной гнили (преимущественно из рода Fusarium) без внешнего проявления симптомов болезни. В опытах количество заселенных грибами корнеплодов в сентябре составляло 70—90, в октябре 80—100 %. Данные свидетельствуют, что здоровый по внешнему виду корнеплод свеклы может быть носителем инфекции, которая при неблагоприятных условиях хранения может активизироваться и вызвать кагатную гниль.
К группе наиболее активных возбудителей кагатной гнили относятся следующие виды грибов: Botrytis cinerea Pr. Phoma betae Frank, Rhizopus nigricans Ehreno., некоторые
виды из родов Fusarium Link и Penicillium Link. (Неводовский Г. С., 1914; Муравьев В. П., 1927, 1935, 1947; Борисевич Г. Ф., 1931, 1934; Бунина А. М., 1931; Морочковский С. Ф., 1939, 1948, 1950; Шевченко В. Н., 1959).
В основных районах свеклосеяния СССР и в странах Европы в условиях умеренного климата первое место по патогенности среди активных возбудителей кагатной гнили занимает гриб Botrytis cinerea Pers., принадлежащий к группе несовершенных грибов из порядка гифомицетов (Опарин А. И. и Куплен- ская О. И., 1931; Шевченко В. Н., 1935; Витас К. И., 1950). В наших исследованиях более половины вырезок (57,5 %), взятых из загнивших корнеплодов, оказались заселенными этим грибом. Во многих случаях он выделялся один в чистом виде непосредственно с загнившей ткани на границе со здоровой.
Этот гриб типичный аэроб, в пораженной ткани развивает многоклеточную бесцветную грибницу, а на поверхности загнивших корнеплодов образует ватообразную, вначале белую, а затем серую и наконец темную грибницу, которая обволакивает целые группы корнеплодов, заполняет промежутки между ними, образуя очаг кагатной гнили.
На наружной грибнице патоген образует конидиальное спороношение в виде зеленовато-серого рыхлого налета, состоящего из скопления конидиеносцев с конидиями. Отдельные конидиеносцы при рассмотрении в микроскоп светло-серые с зеленоватым оттенком, древовидно-ветвистые, длиной 300—1000 и толщиной 6—17,5 мкм, концы веточек их заканчиваются целыми гроздьями бесцветных конидий овальной формы (10—12X7,5—12 мкм).
Как правило, в начальный период хранения в заводских кагатах гриб развивается в местах ранения корнеплодов и в области головки при низком срезе (рис. 21). Чем больше корнеплодов с сильными механическими повреждениями при уборке уложено на хранение, тем интенсивнее развивается гриб, вызывая кагатную гниль.
Наиболее активное развитие гриба и обильное образование им спор происходит при высокой относительной влажности в кагате, близкой к 100 %, и при температуре +25—30 °C. Прорастание конидий этого гриба наблюдали даже при температуре —5 °C (Чистяков Ф. М., Бочарова 3. 3., 1938). Однако при температуре + 1—3 °C развитие патогена неактивное, в опытах М. 3. Хелемского (1964) при таких условиях свекла кагатной гнилью не поражалась.
Гриб В. cinerea требует для роста и развития повышенной температуры только в начале. В дальнейшем под воздействием бурного разложения органических веществ в местах гниения температура повышается и не зависит от температуры окружающей среды. Так, при температуре наружного воздуха —19 °C температура в очагах гниющей свеклы в тран-
Рис. 21. Загнивание корнеплода в месте низкого среза головки.
шеях подымалась до +35 °C (Корниенко А. С., 1986).
Для развития гриб требует кислой среды, даже при слабощелочной реакции рост его прекращается.
На этом физиологическом свойстве возбудителей кагатной гнили основано применение извести, дефекационной грязи, мела для обработки корнеплодов сахарной свеклы перед укладыванием на хранение. При этом поражение кагатной гнилью уменьшается в 1,5—2 раза (Литвин М. И., 1930; Якушкин И. Д. и Рубин Б. А., 1930; Рубин Б. А., 1946; Хелем- ский М. 3., 1964).
Наиболее благоприятным для развития В. cinerea является субстрат, содержащий углеводы в форме моносахаров и белковые соединения. Развиваясь на сахарной свекле, гриб, имея такой фермент, как инвертаза, достаточно активно разлагает тростниковый сахар.
При поражении свеклы патогеном настолько интенсивно образовываются глюкоза и фруктоза, что в гниющих корнеплодах накапливается значительное их количество. В наших
опытах общее количество глюкозы и фруктозы в загнившей ткани на границе со здоровой было в 8—10 раз больше, чем в здоровых корнеплодах. Эти образовавшиеся в результате жизнедеятельности гриба Botrytis моносахара используют другие грибы, усиливающие, развитие кагатного гниения.
Активными возбудителями кагатной гнили являются грибы из рода Fusarium Link. Н. М. Пидопличко (1931) считает, что эти грибы играют в разрушении тканей не менее значительную роль, чем В. cinerea. В роде Fusarium Link известно более десяти активных видов, а всего на свекле установлено 54 вида из этого рода. Они широко распространены во всех районах свеклосеяния. В некоторых районах Fusarium по активности и значению в за- гниваемости превышает Botrytis. Это наблюдается на Северном Кавказе, в Киргизии и Казахстане (Морочковский С. Ф., 1948; Шевченко В. Н., 1959; Кирпиченко Л. А., 1972). В условиях Украины фузариозное гниение активнее протекает в заводских кагатах хранящейся сахарной свеклы только при повышенной температуре (Топоровская Ю. С., 1975).
Грибы из рода Fusarium Link на поверхности пораженных корнеплодов развивают пушистую грибницу белого, розового, красного, голубоватого цвета. Конидии удлиненные, согнутые, редко цилиндрические. Макроконидии многоклеточные (13—30x2,3—4 мкм), микроконидии— одноклеточные, реже с одной-двумя перегородками (5—9X2—4,5). При повышенных температурах ( + 25, + 27 °C) болезнь развивается быстро, охватывая большое количество корнеплодов сахарной свеклы. Поражаются корнеплоды прежде всего в местах их ранений и повреждений вредителями в центральных дуплах.
В отличие от В. cinerea, грибы из рода Fusarium Link не являются специфическими кагатными микроорганизмами, они могут быть занесены в кагат вместе с загнившими или заселенными ими еще в поле корнеплодами, а также с растительными остатками несвекловичного происхождения Поэтому против кагатной гнили очень важное значение приобретает выращивание здоровых, не пораженных фузариозными грибами корнеплодов и исключение из свекловичного сырья растительных примесей, пораженных этими грибами.
К активным возбудителям кагатной гнили относится гриб Phoma betae Frank, который поражает сахарную свеклу как при хранении, так и во время вегетации.
В США этот гриб — один из наиболее распространенных и вредоносных при хранении свеклы (Chablay, 1961). Ph. betae — относится к несовершенным грибам и известен только в конидиальной стадии. Гниющая ткань на разрезе темно-бурая, на поверхности корнеплодов гриб образует малозаметную грибницу и развивает очень мелкие погруженные в ткань шаровидные или приплюснуто-шаровидные пикниды от светло-бурой до темно-бурой
окраски, диаметром 100—400 мкм. Конидии яйцевидные или почти шаровидные, бесцветные, 3,5—6,5X3—4 мкм. Этот гриб, как и В. cinerea, довольно энергично разлагает сахарозу, накапливает в загнившей ткани моносахара, что способствует развитию других микроорганизмов и снижению технологических качеств свекловичного сырья.
Заражению корнеплодов и развитию фо- мозной гнили способствует нарушение нормальной физиологической деятельности и снижение естественной устойчивости сахарной свеклы во время роста и уборки (перегрев головок, привяливание и пр.). Нередко гриб начинает развиваться на сахарной свекле еще во время вегетации при поражении корнеплодов (сухая гниль). Загнившие корнеплоды, попадая в кагаты, становятся очагами развития гнили. В связи с этим важное значение имеет борьба с загниванием корнеплодов во время вегетации.
Из возбудителей кагатной гнили в условиях высоких температур в период хранения особое значение имеют низшие грибы из зиготомице- тов рода Rhizopus Ehrenb., и, в частности, наиболее распространенный из них Rh nigricans Ehrenb. Н. М. Пидопличко (1938), К. И., Витас (1940), В. Н. Шевченко (1961) эти грибы по патогенности в районах с сухим жарким климатом (Киргизия, Казахстан, Северный Кавказ) ставят на первое место.
В гниющем субстрате гриб развивает бесцветную грибницу без перегородок, загнившая ткань светло-желтая, мягкая. На поверхности пораженных корнеплодов развивается очень обильная рыхлая грязно-серая грибница, быстро охватывающая корнеплоды. На грибнице невооруженным глазом можно заметить много мелких вначале светлых, а затем чернеющих головок, собранных по 2—3—5 в кустики. Это спорангиеносцы со спорангиями на концах. Спорангиеносцы высотой 2—4 мм, коричневатые, спорангии диаметром 100—150 мкм, чернеющие. Споры эллиптические, угловатые, часто неправильные (8—14x6—И мкм) с продольной штриховатостью. Зигоспоры диаметром 160X220 мкм, черновато-коричневые.
Грибы из рода Rhizopus, по данным А. И. Опарина и О. И. Купленской (1931). нетребовательны к кислороду, они могут развиваться и без доступа воздуха. В процессе жизнедеятельности гриб может разлагать сахара, вызывая спиртовое брожение.
Характерной особенностью гриба является его теплолюбивость (термофильность). Температурный оптимум его развития находится около 30—35 °C. Поэтому против кагатного гниения, вызываемого грибами из рода Rhizopus, особое значение имеет снижение температуры в местах хранения сахарной свеклы до + 1—3 °C.
Из активных возбудителей кагатной гнили следует отметить некоторые виды из родов Penicillium, Aspergillus и др. Все они вызывают первичное гниение корнеплодов в кагатах и
открывают доступ к питательным веществам свеклы малоактивным грибам.
В случае попадания в кагаты корнеплодов подвяленных и особенно подмороженных наблюдается бактериальное гниение. Пораженные бактериями корнеплоды сгнивают очень быстро, превращаясь в слизистую массу. Обычно же бактерии в кагатах развиваются в качестве сопутствующих грибам микроорганизмов, вызывая вторичные процессы.
Потери от кагатной гнили могут быть исключительно велики. Многие исследователи (Дохленко И. И., 1927; Муравьев В. П., 1927; Шевченко В. Н., 1961; Хелемский М. 3., 1964, и др.) считают их главными при хранении свеклы.
В некоторые годы погибало до 10—15, а на отдельных сахарных заводах — до 30—40 % уложенной в кагаты свеклы (Опарин А. И. и Купленская О. И., 1931; Попов Г. С., 1940, и др.).
Исследования В. П. Муравьева, А. С. Ока- ненко и В. Н. Шевченко (1935), Б. А. Рубина (1939), А. С. Корниенко (1986) показали, что даже частичное загнивание корнеплода влияет на содержание сахара в незагнившей ткани: в непораженных корнеплодах его было 16— 18 %, а в здоровой части загнивших корнеплодов— 14—16 %.
Вредоносность кагатной гнили не ограничивается только прямыми потерями сырья и сахара. Гнилая масса содержит продукты, разложения углеводов, белков, пектиновых веществ, которые, попадая на заводе в переработку вместе со здоровым сырьем, значительно ухудшают его технологические показатели, резко нарушают технологию производства, в результате чего уменьшается выход сахара и увеличиваются его потери (Хелемский М. 3., 1957, 1964; Шевченко В. Н., 1967). Практика показывает, что при наличии примеси гнилой массы 8—10 % и более заводы часто не получают кристаллического сахара.
Кагатная гниль является также опасной при использовании частично загнивших корнеплодов на корм животным. Гнилая масса не только не представляет никакой кормовой ценности, но и является вредной примесью, так как вызывает болезни животных.
Не менее вредоносной является кагатная гниль при поражении маточных корнеплодов в период зимнего их хранения. Под влиянием поражения выход годных к посадке маточных корнеплодов снижается на 7—9 % (Исаева Е. А. и Пожар 3. А., 1952). Кроме того, у частично пораженных гнилью корнеплодов, высаженных в грунт, гниение продолжается в поле и вызывает гибель семенников на различных фазах их развития, что обусловливает изреженность плантаций и значительное снижение урожая семян свеклы и их качества (Шевченко В. Н., 1967). Решающее значение в загнивании сахарной свеклы во время хранения имеют экологические условия, способствующие или затрудняющие развитие возбудителей
гниения в местах хранения. Они определяются целым комплексом факторов и прежде всего условиями произрастания свеклы, особенностями уборки, транспортировки, кагатирования и хранения корнеплодов. Эти факторы могут быть сведены к следующим основным группам: ослабление растений в период вегетации в результате воздействия вредителей, болезней, цветухи, ненормального минерального питания и водного режима; ослабление естественной устойчивости корнеплодов при уборке и хранении в результате привяливания, механических повреждений и подмораживания; действие неблагоприятных для хранения сахарной свеклы условий, в частности, высокой или низкой температуры и относительной влажности воздуха, недостаточной аэрации и др.
Доказано, что устойчивость корнеплодов против кагатной гнили резко снижается при поражении сахарной свеклы болезнями во время вегетации. В. П. Муравьев (1929, 1947), Г. С. Попов (1931), В. Н. Шевченко (1939, 1959), И. М. Краснощеков (1958, 1962), 3. А. Пожар (1959, 1960), А. С. Корниенко (1975) отмечали, что в годы сильного поражения сахарной свеклы возбудителями корнееда, церкоспороза, пероноспороза, эризифоза, вирусных болезней, некроза сосудистых пучков или массового повреждения вредителями количество загнивших корнеплодов при хранении в заводских условиях бывает больше на 18— 20, а в отдельные годы на 25—37 %-
Уровень загнивания корнеплодов зависит также от условий питания свеклы во время вегетации и обеспеченности растений влагой. Устойчивость к кагатной гнили у сахарной свеклы, выращенной на участках с применением повышенных доз удобрений, выше в 1.3—• 1,6 раза, чем на неудобренных участках (Краснощеков И. М„ 1959; Шевченко В. Н., 1959; Хованская К. Н., 1962), Такая закономерность наблюдается только при правильном соотношении питательных веществ во вносимых удобрениях и в условиях достаточной обеспеченности влагой в период вегетации. При избытке азотных удобрений по отношению к калийным и фосфорным или при недостатке последних устойчивость корнеплодов к загниванию снижается (Горщарук М. Е., 1931; Пожар 3. А., 1959). По этой же причине сахарная свекла, выращенная на богатых элементами питания черноземах, а также при расширенной площади питания меньше поражается возбудителями кагатной гнили при хранении (Пушкинская О. И., 1948; Пожар 3. А., 1959). Значение высокого фона питания сахарной свеклы в повышении ее устойчивости сказывается и в том, что более крупные корнеплоды поражаются меньше, чем мелкие (Карпенко П. В., 1931; Рубин Б. А., 1939; Муравьев В. П., 1952; Шевченко В. Н., 1959; Корниенко А. С., 1975).
На устойчивость свеклы значительно влияет влажность почвы в период вегетации. Исследованиями 3. А. Пожар (1965) установлено, что лучшее обеспечение свеклы влагой, а так-
Рис. 22. Зоны разной устойчивости корнеплода сахарной свеклы против возбудителей кагатной гнили:
1 — наиболее устойчивая; 2 — высокоустойчивая; 3 — среднеустойчивая; 4 — поражаемая: 5 — наиболее поражаемая (Шевченко В. Н.).
же повышение тургора у растений способствует не только росту урожайности, но и более высокой их сопротивляемости возбудителям кагатной гнили.
Наиболее отрицательно на устойчивость свеклы к гнили во время хранения влияет под- вяливание корнеплодов. Многолетней практикой установлено, что потери сахарной свеклой влаги в период вегетации и особенно при уборке значительно ослабляет физиологическую жизнеспособность хранящихся корнеплодов и в конечном счете устойчивость к патогенным микроорганизмам.
Свежая с нормальным тургором свекла хранится лучше, меньше загнивает. Поэтому издавна рекомендовалось укладывать на хранение свеклу неподвяленную, сохранившую «материнскую» влагу (Давыдов Д. Д., 1834; Витт И. И., 1854; Бирюков А., 1873; Гавром- ский Ф. А., 1884; Кабышев И., 1888; Карлсон Э. Р., 1902). В опытах И. В. Якушкина и Б. А. Рубина (1927), И. И. Дохленко (1931),
Рис. 23. Распространение гнили от загнившего основания стебля цветушной свеклы на ткани ее головки.
Н. В. Карпенко (1958), И. М. Краснощекова (1962), К. Н. Хованской (1962) увядание свеклы оказалось одним из факторов, предопределяющих порчу свеклы при хранении, а размеры потерь были тем значительнее, чем больше потеряно корнеплодом воды. Так, Н. Ф. Буза- нов, В. В. Задлер и В. Н. Шевченко (1950) показали, что при хранении сильно привялен- ных с признаками мумификации корнеплодов они загнивали сильнее и потери сахара от гнили были в 2 раза больше, чем в непривя- ленных.
Наиболее значительное подвяливание корнеплодов наблюдается в период между уборкой свеклы и вывозкой ее на сахарные заводы, когда корнеплоды доочищают и временно хранят в неукрытых полевых кучах. Очень важно в период уборки корнеплоды во временных полевых кагатах укрывать слоем (20— 25 см) земли. Это предохраняет их от привя- ливания.
В. Н. Шевченко (1958, 1959) установил, что в отношении устойчивости к загниванию корнеплода ткани его отличаются разнокачествен- ностью (рис. 22). Наиболее поражаемый хвост. По направлению к головке поражаемость снижается, а самыми устойчивыми являются поверхностные физиологически активные ткани головки, где сосредоточены почки будущих цветоносных побегов свеклы второго года жизни. Поэтому после уборки корнеплод, как правило, начинает загнивать с хвоста, особенно при привяливании во время уборки. Однако если неблагоприятные условия больше влияют на головку, чем на остальную часть корнеплода, загнивание может начаться с головки (рис. 23). Это бывает при сухой и жаркой погоде, когда у вегетирующей в августе — сентябре свеклы проявляется некроз тканей головок под влиянием прямых солнечных лучей и перегрева почвы, а также при подмораживании еще не выкопанных корнеплодов. У цве- тушных растений корнеплоды также начинают загнивать обычно с головок в связи с наличием у них основания отмирающего и разлагающегося стебля.
Главным фактором, способствующим лучшему сохранению свекловичного сырья, является поточный способ уборки свеклы, при котором укладывают на хранение тургорные, непривя- ленные корнеплоды (водный дефицит у них не превышает 1—3 %) с повышенным срезом головки при очистке их от ботвы.
Ботва в количестве 2—3 % при длительном заводском хранении большей частью усыхает, частично сгнивает, не вызывая повышенного загнивания корнеплодов. Исследования показали, что ботва в заводских кагатах разлагается в основном грибами из родов Fusarium Link, Penicillium Link, Mucor Michel и бактериями (86,6 %), в то время как корнеплоды поражаются в основном грибами Botry- tis cinerea Fr. и грибами из рода Penicillium Link (71,2 %) (Корниенко А. С., 1985).
Большое значение в возникновении и развитии кагатной гнили имеют механические повреждения корнеплодов во время вегетации и особенно в период уборки, транспортировки и кагатирования.
Как указывает С. Ф. Морочковский (1948), В. Н. Шевченко (1959), покрытый естественной неповрежденной покровной тканью корнеплод надежно защищен от проникновения возбудителей гнили, тогда как нарушения этого покрова открывают им путь. В. П. Муравьев (1935), Н. М. Пидопличко (1935) пришли к выводу, что отсутствие травм является одним
из важнейших факторов, обусловливающих наилучшую сохранность свеклы.
Установленная ранее закономерность усиленного гниения раненых корнеплодов имеет большое значение в настоящее время, когда в связи с механизацией возделывания и особенно уборки значительное количество корнеплодов травмируется свеклокомбайнами и машинами при погрузке и кагатировании. В исследованиях А. С. Корниенко свекловичное сырье после комбайновой уборки содержало 37—42 % поврежденных корнеплодов, в том числе в сильной степени 10—14 %. Особенно опасны рваные раны, где имеются мертвые смятые клетки и участки тканей, которые в первую очередь заселяют гнилостные микроорганизмы.
Однако, как показали многочисленные исследования, значение травм, как момента, благоприятствующего развитию грибов, очень зависит от общефизиологического состояния сахарной свеклы. Как указывают Н. М. Пидопличко (1935), В. Н. Шевченко (1959), не всегда и не всякие травмы могут быть причиной возникновения и развития гнили. Травмы, нанесенные острым орудием, быстро заживают, если корнеплоды не привяливаются. В исследованиях А. С. Корниенко (1975) у тургорных корнеплодов в местах их травм при 18—20 °C и относительной влажности воздуха 93—95 % на 12—15-й день хранения образовался защитный слой из 4—5 рядов кутинизированных клеток, в то время, как у подвяленных корнеплодов таких слоев было не более 2. Этим и объясняются полученные в исследованиях данные, что на травмированных, но не привялен- ных корнеплодах кагатная гниль развивается несравненно меньше, чем на этих же корнеплодах при различной степени привядания (табл. 9).
Влияние степени привядания и травм корнеплодов на потери от кагатной гнили при хранении (данные опытов ВНИС, Маковский сахарный завод, 1976—1983 гг.)
Степень привядания корнеплодов, %
Гнилой массы, % У корнеплодов
не травмированных
|травмиро-
1ванных
До 3
0,54
6,02
5—6
3,93
16,07
10—12
4,84
41,50
17—18
7,98
78,28
У тургорной свеклы активно протекают реакции заживления механических повреждений и наиболее полно сохраняется их естественная устойчивость против возбудителей гниения.
На сохранность корнеплодов оказывает влияние подмораживание их. У замороженной сахарной свеклы полностью сохраняется сахар
и другие вещества, низкая температура препятствует гнилостным процессам. Это позволяет хранить замороженную фабричную свеклу в условиях Сибири.
Однако замороженная или подмороженная, а затем оттаявшая сахарная свекла превращается в мертвый субстрат, полностью теряет сопротивляемость к патогенным микроорганизмам и быстро загнивает.
Наблюдения показали, что все подмороженные корнеплоды в заводских кагатах через 5—12 дней загнивали, а количество гнилой массы достигало 76—88 % (Корниенко А. С., 1978).
Поэтому защита сахарной свеклы от подмораживания в период уборки и особенно временного полевого хранения в борьбе с кагатной гнилью имеет особое значение. Государственным стандартом на сахарную свеклу для промышленной переработки наличие подмороженных корнеплодов в кондиционном свекловичном сырье не допускается (кроме Алтайского края).
Против загнивания уже закагатированных корнеплодов решающее значение имеют условия, в которых они хранятся. Установлено, что интенсивность развития кагатной гнили и скорость протекания физиологических процессов в живых корнеплодах, как факторов, обусловливающих потери сахара при хранении, зависят от условий внешней среды, прежде всего от температуры и относительной влажности внутрикагатного воздуха. Так, опытами Ф. Штромера (1902), В. П. Палладина (1917), П. М. Силина (1926), М. 3. Хелемского (1946) показано, что интенсивность дыхания корнеплодов сахарной свеклы в период хранения величина не постоянная, а зависит от условий окружающей среды: с повышением температуры на каждые 10 °C его интенсивность возрастает в 2—3 раза. Наряду с ростом температуры в кагатах создаются благоприятные условия для развития патогенных микроорганизмов и интенсивного загнивания свеклы (Пи- допличко Н. М., 1931; Ячевский А. А.. 1933; Морочковский С. Ф., 1948, 1950; Хелем- ский М. 3., 1964).
В отношении относительной влажности внутрикагатного воздуха установлено, что при низких ее значениях корнеплоды подвяливаются, теряют естественную устойчивость к загниванию. С ростом относительной влажности воздуха выше оптимальной корнеплоды в кагатах отпотевают, на их поверхности образуется капельножидкая влага, которая способствует прорастанию конидий, патогенов и развитию гнилостных процессов (Бунина А. М., 1931; Ячевский А. А., 1933).
В связи с этим при хранении сахарной свеклы с целью предупреждения потерь сырья и снижении его качества необходимо стреми» ться к созданию в местах хранения таких условий, которые бы способствовали поддержанию жизненных процессов, прежде всего дыхания корнеплодов на минимальном уровне и
не способствовали развитию микроорганизмов — возбудителей кагатной гнили. Такими условиями являются температура + 1—3 °C и относительная влажность воздуха 90—95 %. Это наряду с активным физиологическим состоянием корнеплодов принято в основу инструкции по хранению сахарной свеклы, впервые разработанной и принятой в нашей стране в 1930 г.
Изложенное дает основание утверждать, что против кагатной гнили важное значение имеет выведение и внедрение в производство устойчивых сортов сахарной свеклы.
На ряде селекционных станций системы ВНИС созданы сорта, которые наряду с высокой продуктивностью и сахаристостью характеризуются повышенной устойчивостью к кагатной гнили. Так, на Верхнячской опытно-селекционной станции созданы устойчивые к гнили сорта сахарной свеклы Верхнячская 031 и Верхнячская 072, на Льговской — Льговский гибрид, которые, как показали исследования А. С. Корниенко (1969), поражаются кагатной гнилью при длительном заводском хранении в 1,5 раза слабее по сравнению с сортами, не проходившими в процессе селекции отбора на устойчивость.
Как указывает В. Н. Шевченко (1967), выведение и внедрение в производство устойчивых к кагатной гнили сортов сахарной свеклы не исключают обязательного применения других мероприятий по борьбе с болезнями при хранении. Эффективность их при устойчивом сорте значительно повышается.
Против кагатной гнили разработана советскими учеными система мероприятий, которая обеспечивает успешное длительное хранение сахарной свеклы на промышленные цели, корм животным и маточных корнеплодов при семеноводстве этой культуры.
Основные мероприятия системы следующие:
Создание и широкое внедрение в производство устойчивых к кагатной гнили сортов и гибридов сахарной свеклы.
Выращивание сахарной свеклы после лучших предшественников в рекомендованных свекловичных севооборотах, применение высокой агротехники, внесение под сахарную свеклу и ее предшественники рекомендованных доз органических и минеральных удобрений в правильном сочетании элементов питания в них, своевременная и высокоэффективная защита свеклы во время вегетации от болезней и вредителей, ведущих к ослаблению растений и впоследствии к снижению устойчивости корнеплодов к возбудителям кагатной гнили.
Защита корнеплодов сахарной свеклы в период уборки, полевого хранения, транспортировки, кагатирования и хранения на сахарных заводах от привяливания, так как потери тургора являются одним из основных факторов снижения устойчивости свеклы к кагатной гнили.
Предохранение от привяливания наиболее полно достигается при уборке урожая технически исправными свеклокомбайнами с тщательно отрегулированными рабочими органами, когда убранная свекла имеет высокие качественные показатели, отвечает требованиям Государственного стандарта и может быть сдана на сахарный завод без ручной доочистки. Если по организационным причинам убранная сахарная свекла не может быть вслед за уборкой вывезена на завод, то ее следует уложить в полевые кагаты и укрыть слоем (20— 25 см) земли.
Уложенные в заводские кагаты корнеплоды также должны быть надежно защищены от привяливання. Для этого кагаты вслед за их формированием обрабатывают с поверхности известковым молоком. Это уменьшает нагревание свеклы солнечными лучами и предохраняет верхние ее слои от поражения кагатной гнилью. Боковые поверхности кагатов, особенно предназначенных для длительного хранения, необходимо укрывать соломенными матами и другими укрывочными материалами.
С целью предупреждения привяливания при применении принудительной вентиляции заводских кагатов подаваемый воздух должен быть предварительно увлажнен.
Предохранение корнеплодов от механических повреждений в период уборки, доочистки, транспортировки и кагатирования. Это достигается тщательной регулировкой рабочих органов свеклоуборочных машин, прежде всего режущих и подкапывающих аппаратов. Причем регулировать их необходимо применительно к каждому свекловичному полю, характеризующемуся определенной густотой растений, размером корнеплодов, высотой головок над уровнем почвы, равномерностью размещения растений и другими показателями.
Защита корнеплодов от подмораживания во время уборки и при хранении. Отрицательное воздействие заморозков во время уборки сказывается прежде всего на убранной сахарной свекле и уложенной во временные ничем неукрытые кучи и кагаты в поле, а также на корнеплоды выкопанные, но не подобранные при уборке. Поэтому для предупреждения подмораживания сахарную свеклу, уложенную в полевые кагаты, немедленно в день уборки надо укрывать слоем (20—25 см) земли, а утерянные корнеплоды вслед за уборкой подбирать и отправлять на сахарные заводы.
Подмораживание свеклы в заводских кагатах предотвращается их укрывкой.
Тщательный контроль за качественными показателями сахарной свеклы, поступающей на сахарный завод от свеклохозяйств. При хранении, особенно длительном, сахарную свеклу необходимо укладывать неподвяленной, неподмороженной, с примесью сильно механически поврежденных корнеплодов не более 12 и зеленой массы до 3 %.
Систематический и тщательный уход за хранящейся в кагатах сахарной свеклой. Необхо
димо в течение всего периода хранения вести наблюдение за температурным режимом и принимать все меры для поддержания его в оптимальных пределах, своевременно выявлять и удалять из кагатов очаги гнили, установить очередность переработки сахарной свеклы в зависимости от особенностей хранения ее в кагатах: в первую очередь перерабатывать свеклу из тех кагатов, где отмечена повышенная температура, обнаружены очаги гнили, значительное заплесневение или подмораживание корнеплодов и др.
БАКТЕРИАЛЬНЫЕ БОЛЕЗНИ
Бактериальная (дырчатая) пятнистость листьев (рис. 24). Проявляется в УССР, восточных районах РСФСР, Латвийской ССР, Киргизской ССР и Казахской ССР.
Пятна неправильно-округлые, некротические, окружены темно-бурой или черной широкой каймой. На молодых растениях (фаза двух-трех листьев) пятна мельче (диаметр 1—3 мм), на взрослых — крупнее (2—8 мм). Всередине пятна прозрачные, как бы маслянистые. Позже ткань пятна усыхает, превращаясь в тонкую сухую пленочку, крошится и выпадает. На листе появляются дырочки, в связи с чем болезнь еще называют дырчатой пятнистостью. Проявляется обычно после прореживания всходов. При заболевании замедляется рост молодых растений, уменьшается ассимиляционная поверхность в связи с преждевременным отмиранием листьев. Полная гибель пораженных растений отмечается очень редко. При сильном заражении молодых растений отмечается иногда полная их гибель.
Проявлению дырчатой пятнистости способствуют механические повреждения листьев. Отмечены случаи массового проявления бактериальной пятнистости после сильного выпадения града, при разрушении покровных тканей листьев пустулами ржавчины и др.
Возбудители болезни — бактерии: Bacillus mycoides Flugge, В. mesentericus vulgatus Fliigge, В. butshyricus betae Katzura (близкий к В. butyricus Botk) выделены О. И. Конурой (1936). Это обычные сапрофиты, обитающие в почве и относящиеся к группе спороносных палочек. При искусственном заражении ими растений листьев поражались дырчатой пятнистостью.
Н. И. Салунская (1954) выделила из таких листьев неспоровую бактерию из рода Pseudomonas — подвижную грамм-отрицательную палочку, вызывающую заражение свеклы в экстремальных условиях.
Защитные мероприятия сводятся к предупреждению задержек роста и связанных с этим потерь урожая. Рыхление почвы, подкормка свеклы способствуют улучшению жизнедеятельности растений, более быстрому нарастанию здоровых листьев, восстановлению поврежденной ассимилирующей поверхности.
Рис. 24. Бактериальная (дырчатая) пятнистость:
1 — пораженный лист; 2 — возбудитель бактериальной пятнистости Bacillus brethyriens betae Katzura (Кочура О. И.).
Рис. 25. Хвостовая гниль.
Хвостовая гниль корнеплодов, или гоммоз (рис. 25), распространена во всех зонах свеклосеяния — Казахстане, Киргизии, Краснодарском крае, на Украине и других регионах страны.
Загнивание корнеплодов начинается с хвостовой части, а затем распространяется вверх к головке, охватывая весь корнеплод, у больных растений листья сначала приобретают хлоротическую окраску, привядают, а затем постепенно отмирают, начиная с нижних, корнеплод сгнивает, и растение погибает.
Растения сильно отстают в росте даже при слабом поражении, снижается интенсивность листообразования, уменьшается в 1,5 раза масса корнеплода (Джанузаков А. Д., 1975).
Возбудителями хвостовой гнили является комплекс бактерий Bacillus betae Mig., В. bussei Mig., В. lacerans Mig., а также некоторые виды дрожжевых грибов (Морочковский С. Ф., 1936; Шевченко В. Н., Топоровская Ю. С., 1970).
Загнившая ткань становится светло-желтой, слизистой, пенится и имеет запах браги. На поперечном разрезе корнеплода заметны темные мелкие капли слизи на сосудисто-волокнистых пучках.
Болезнь чаще встречается на тяжелых, заплывающих почвах, в низинных местах и солонцеватых блюдцах, где образуется корка после обильных дождей или чрезмерных поливов. В таких случаях происходит удушье корнеплодов, в результате чего растения становятся сильно ослабленными, заражаются бактериями и дрожжами, т. е. это вторичное явление, возникающее в результате неблагоприятных условий произрастания.
Развитию болезни способствуют высокие температуры, мелкая вспашка, внесение избыточных доз азотных удобрений, повреждение почвообитающими вредителями, а также почвообрабатывающими орудиями.
Против гоммоза одним из наиболее эффективных мероприятий является устранение неблагоприятных условий произрастания: нельзя размещать свеклу по свекле, надо проводить мелиоративные мероприятия, направленные на ликвидацию застоя воды, близости грунтовых вод; применять рациональный режим орошения, качественную обработку почвы; своевременно рыхлить междурядья после обильных осадков и поливов с целью предупреждения образования почвенной корки и удушья корнеплодов; вносить органические и минеральные удобрения с учетом типа почвы, содержания элементов питания и планируемой урожайности.
Важным элементом является также борьба с сорняками и почвообитающими вредителями, предупреждение повреждения корневой системы при междурядных обработках.
При укладке на хранение свеклы необходимо тщательно выбраковывать загнившие корнеплоды.
Бактериоз корнеплодов наиболее часто встречается в свеклосеющих хозяйствах Киргизии, Казахстана, юга Украины, Краснодарского края в условиях поливного земледелия, обильных осадков, в пониженных местах, где наблюдается удушье растений в результате застоя воды или близости грунтовых вод.
Встречается два вида бактериоза в период вегетации — слизистый бактериоз или мокрая гниль, и сухой бактериоз. Корнеплоды, пораженные слизистым бактериозом, на месте поражения становятся водянистыми, размягчаются, гниющая ткань грязно-белая или светло- бурая. Нередко в загнившей ткани образуются небольшие каверны (полости), из которых выделяется густая слизь, содержащая большое количество бактерий. При сухом развитии бактериоза пораженные места корнеплодов буроватые, иногда пятна чернеют, гнилостная масса более или менее сухая.
Гнили корнеплодов, вызванные бактериями, нередко имеют, сходство с хвостовой гнилью грибного происхождения, и их иногда трудно отличить, особенно при развитии болезни на нижней, хвостовой части корнеплода.
Возбудители болезни — различные виды бактерий и дрожжей. Все они относятся к раневым паразитам, обитающим в почве. Бактерии проникают в ослабленные неблагоприятными условиями произрастания растения (удушье, застой воды), поврежденные почвообрабатывающими орудиями или почвообитающими вредителями. Повышенная влажность, высокие температуры, нейтральная или слабощелочная реакция почвы наиболее благоприятствуют развитию бактериальных гнилей.
Против бактериозов главным мероприятием . является предохранение корнеплодов от повреждений, проведение мелиоративных работ, устраняющих застой воды, и рациональный режим орошения, создающий оптимальные условия для роста и развития растений, тщательная браковка и удаление с поля при уборке пораженных корнеплодов. В условиях Киргизии и Казахстана ограничению развития болезни способствуют фитосанитарные севообороты (Доценко А. С., 1987).
Рак, или зобоватость, корнеплодов встречается в большинстве зон свеклосеяния. Поражаются единичные растения и в связи с этим большого хозяйственного значения болезнь не имеет.
Наросты разного размера образуются на поверхности корнеплода и связаны с основной его частью узким перешейком, легко могут быть удалены (рис. 26). Они нередко бывают большими, чем корнеплод, и возникают, главным образом, в области шейки и редко в нижней его части. Наросты округлые, с гладкой или бороздчатой и бугорчатой поверхностью, покрытой темно-серой или бурой корковой тканью. Опухоль представляет собой гиперплазию (разрастание) паренхимной ткани корнеплода, на разрезе она белая с хорошо заметными элементами проводящей ткани. Внутри нет ка-
Рис. 26. Рак корнеплода:1 — внешний вид; 2 — разрез.Рис. 26. Рак корнеплода:1 — внешний вид; 2 — разрез.верн или полостей, что бывает при некоторых типах гнилей (фузариозной и др.).
Рис. 26. Рак корнеплода:
1 — внешний вид; 2 — разрез.
Рис. 26. Рак корнеплода:
1 — внешний вид; 2 — разрез.
Усиленное размножение клеток происходит под влиянием бактерии Agrobacterium tume- faciens (Sm. et Town.) Conn, возбудителя рака корнеплодов сахарной свеклы. Это аэробная, грамотрицательная бактерия палочковидной формы, с полярным расположением жгутиков (1—4). В раковых наростах бактерий почти или совсем нет, однако усиленное размножение клеток и увеличение опухоли происходят и в отсутствие бактерий, которые дали импульс для возникновения болезни, а в дальнейшем лизируются под воздействием бактериофагов.
Больные корнеплоды в период хранения легко загнивают, поэтому при хранении маточной свеклы их выбраковывают.
Туберкулез корнеплодов встречается очень редко, но иногда количество пораженных растений превышает 5 %, что наблюдалось в Краснодарском крае.
Обнаружен в Украинской ССР, Казахской ССР и РСФСР. По внешним признакам туберкулез очень похож на рак корнеплода и, видимо, поэтому не всегда правильно диагностируется. У больных растений в области шейки образуются гиперплазические наросты (рис. 27). В отличие от рака, поверхность туберкулезных наростов всегда сильно бугорчатая, ткани их еще во время вегетации загнивают, образуются полости.
Возбудителями болезни являются бактерии Xanthomonas beticola (Smith, Brown, Towns, Bergli, Savulescu).
Заражение бактериями происходит в местах травмирования корнеплодов орудиями при уходе за посевами свеклы, повреждении их почвообитающими вредителями, грызунами и т. п.
Предупредить развитие туберкулеза можно путем борьбы с почвообитающими вредителями, правильной регулировки почвообрабатывающих механизмов.
Прыщеватая парша отмечена на свекле в УССР и РСФСР.
На корнеплодах сначала образуются вздутия в виде бородавок, а затем бурые почти черные (рис. 28) язвочки. При сильном разви-
ЗАЗАРис. 28. Прыщеватая парша на корнеплоде.Рис. 28. Прыщеватая парша на корнеплоде.корнеплода.корнеплода.Рис. 27. Внешний вид туберкулеза
ЗА
ЗА
Рис. 28. Прыщеватая парша на корнеплоде.
Рис. 28. Прыщеватая парша на корнеплоде.
корнеплода.
корнеплода.
тии болезни бородавки сливаются
вместе, об-вместе, об-разуя пятна, расположенные преимущественно в верхней части корнеплода, иногда в виде ленты. Поражаются только покровные ткани.
вместе, об-
вместе, об-
Прыщеватая парша вызывается почвообитающими бактериями Bacterium scabiegenum (Fater) Stapp. Они заселяют чечевички покровной ткани корнеплода в период их сильного разрастания, вызванного переувлажнением почвы и высокой ее температурой.
Болезнь вредоносна. Под ее влиянием снижаются технологические качества корнеплодов, их устойчивость к загниванию. Пораженные корнеплоды становятся очагами гнили в кагатах и траншеях при хранении свеклы.
Против болезни важно соблюдать севообороты, уничтожать почвообитающих вредителей, рыхлить почву при ее заплывании и уплотнении, вносить удобрения.
Серебряная болезнь столовой и кормовой свеклы встречается в Европе и Англии (Яшно- ва Н. В., 1970). Поражаются все органы растений — листья, стебли, корнеплоды. Сперва
болезнь появляется на краях листьев или вдоль жилок в виде серовато-серебристых шероховатых пятен вследствие образования пузырь-
ков воздуха в межклеточном пространстве. Пластинка листа затем утолщается, становится хрупкой. На пятнах появляются трещины, листья увядают и отмирают. Иногда гибнут все листья, корнеплод загнивает.
Возбудитель — бактерия Corynebacterium flacumfaciens pv. betae Keyworth, Hovel! et Dawson Dye et Kemp сохраняется в сухих остатках более трех лет. Инфекционное начало передается семенами и ножом при обрезке ботвы. Потери достигают 75 % урожая корнеплодов. И. В. Поповой и другими болезнь отмечена в 1974 г. на полях свеклы Всероссийского научно-исследовательского института свеклы и сахара (Воронежская область).
Запрещается высев зараженных семян. Семена, поступившие из-за рубежа, особенно из Англии, необходимо протравливать и высевать в интродукционно-карантинных питомниках. Наиболее эффективный способ борьбы с сере
бристой болезнью свеклы — высокая агротехника.
АКТИНОМИКОЗНЫЕ БОЛЕЗНИ
Обыкновенная парша корнеплодов. Распространена в свеклосеющих хозяйствах Украинской ССР, РСФСР, Киргизской ССР и Казахской ССР. В 1972 г. на Украине отмечена ее эпифитотия. Количество пораженных растений колебалось от 1 до 35 %. Такое сильное и массовое развитие парши наблюдалось впервые за последние 30 лет. Впоследствии ареал ее значительно расширился, охватив новые районы свеклосеяния, где она до сих пор не встречалась. Наиболее сильно болезнь проявляется в западных областях Украины, где в очагах ею бывает охвачено 100 % растений.
Развивается обыкновенная парша на любой части корнеплода (рис. 29). Пораженные уча-
Рис. 29. Загнивание
корнеплода, сильно пораженного обыкновенной паршой:
1 — продольный
разрез;
2 — внешний вид; 3 — актиномицеты — возбудители обыкновенной парши.
стки покрыты темно-бурой шероховатой коркой толщиной 2—3 мм. В ней образуются мелкие или глубокие трещины. При сильном проявлении болезни корка засыхает и отстает иногда крупными частями, напоминая отслаивание сухой коры дерева. Корнеплод приобретает вид как бы выеденного. В глубоких трещинах и бороздках развиваются грибы, преимущественно из рода Fusarium Link, которые вызывают загнивание корнеплодов. Поэтому часто наблюдается сначала заболевание корнеплодов паршой, а впоследствии поражение их сухой фузариозной гнилью. В этих случаях в хвостовой части корнеплода образуются размочаленные рыхлые ткани с заметным белым паутинистым налетом гриба фузариум. Эти ткани легко отпадают, а при выдергивании корнеплода из почвы остаются в земле. Незагнившие части часто приобретают округлую форму, при разрезе которых хорошо видна граница между пораженной и здоровой тканью.
Возбудителями обыкновенной парши являются почвенные грибы актиномицеты: Actinomyces scabies (Krassil), A. cretaceus (Gussow), A. albus (Gasp.) Wr., а также A. violacea (Gasp.) (Муравьев В. П., 1959).
Чаще всего она проявляется при уплотнении почвы после выпадения обильных осадков и повышенной температуре. Это обусловливает, с одной стороны, более сильное развитие актиномицетов, с другой — ослабление жизнедеятельности поверхностных тканей корнеплодов свеклы при ухудшении аэрации.
Парша наблюдается преимущественно в районах с тяжелыми по механическому составу почвами. Сильнее она поражает корнеплоды на щелочных почвах. Наиболее благоприятной средой для развития актиномицетов является pH 7,5—8. Эти грибы не могут разлагать клетчатку, в результате чего они не способны проникать в ткани корнеплода (Муравьев В. П., 1959).
Обыкновенная парша — вредоносная болезнь сахарной свеклы. Поражение покровных тканей конеплода обусловливает замедленный его рост. Под влиянием болезни масса корнеплодов бывает ниже на 50, а сахаристость — на 1—3 %, а иногда и более в зависимости от интенсивности ее развития.
У пораженных паршой корнеплодов повышенное количество азота (в том числе и вредного), в связи с чем увеличиваются потери сахара в производстве (Муравьев В. П., 1959). Особенно повышается вредоносность болезни при сильном ее развитии, когда образуются глубокие трещины и загнивает ткань корнеплода. Сильно пораженные корнеплоды могут стать очагами кагатной гнили при хранении маточной и фабричной свеклы.
Развитие обыкновенной парши усиливается при бессменном возделывании свеклы и частом возврате ее (через год) на прежнее место. Соблюдение правильных севооборотов и сев свеклы после лучших предшественников, ис-
Рис. 30. Поясковая парша:
1 — внешний вид пораженного корнеплода: 2 — продольный разрез пораженного корнеплода.
ключая бессменное ее возделывание, способствуют ограничению развития болезни.
Предупреждение появления обыкновенной парши достигается в результате улучшения питания растений. По данным Верхнячской опытно-селекционной станции, на удобренном фоне болезнь развивалась на 35 % слабее, чем на неудобренном. Исследованиями Тищенко Е. И. и Шендрик Р. Я. в 1976—1978 гг. на Черниговской сельскохозяйственной опытной станции установлено, что при внесении в почву только 20 т/га навоза и по 60 кг/га NPK пораженных корнеплодов было меньше в 2,5 раза по сравнению с неудобренными участками (5 % пораженных корнеплодов против 12,5 %). Дальнейшее повышение доз NPK до 90 и 120 кг/га на фоне одних и тех же доз навоза способствовало ограничению развития болезни в 5 раз по сравнению с контрольным вариантом (свекла неудобренная). Внесение только навоза или одних минеральных удобрений способствует меньшему повышению их устойчивости.
Снижается развитие обыкновенной парши при своевременном уходе за посевами, под-
держании почвы во взрыхленном состоянии и предупреждении излишнего ее уплотнения. Особенно важно разрыхлить почву при заплывании после осадков.
Поясковая парша корнеплодов отмечена во многих свеклосеющих областях страны. Она встречается повсеместно на Украине, очаги ее выявлены также в Воронежской и Курской областях. Количество пораженных корнеплодов колеблется по годам от единичных ДО 16 %.
На пораженном корнеплоде образуется кольцевой перехват в области шейки (рис. 30). Пораженные участки волнистые, вдавленные в ткани. Корнеплод приобретает вид как бы затянутого пояском.
Болезнь вызывают те же виды актиноми- цетов, что и обыкновенную паршу. При высокой влажности и температуре почвы они активизируются и поражают ослабленные корнеплоды. Очень часто эти грибы развиваются на корнеплодах растений, переболевших корнеедом.
Поясковая парша весьма вредоносная болезнь. Наличие перетяжки ограничивает поступление воды и питательных веществ в растение, что снижает урожай и сахаристость корнеплодов.
Болезнь проявляется главным образом на тяжелых по механическому составу почвах при их заплывании после выпадения обильных осадков. Встречается она в пониженных местах и блюдцах. Предупреждению появления парши способствуют защитные мероприятия против корнееда и почвообитающих вредителей, своевременные глубокие рыхления почвы, предупреждение застаивания дождевой воды, дренирование участков с высоким уровнем грунтовых вод, внесение органо-минеральных удобрений в достаточном количестве и правильном соотношении элементов питания, соблюдение севооборотов.
ВИРУСНЫЕ БОЛЕЗНИ
На посевах сахарной свеклы встречается большое количество вирусных болезней. Они проявляются различными симптомами и отличаются как по составу возбудителей, так и по их вредоносности. В литературе описано 18 вирусных болезней (Bennett, Leach, 1971).
В СССР широко распространены две ■— мозаика и желтуха, которые причиняют ощутимый вред свекловодству. В 70-е годы в Киргизской ССР и в 80-е — в Казахской ССР установлено развитие весьма вредоносной вирусной болезни — ризомании. Очень редко наблюдается кольцевая пятнистость.
Желтуха (рис. 31). Вирусная природа желтухи сахарной свеклы впервые была установлена в 1935 г. Доказано, что переносчиками ее возбудителя являются тли. Болезнь распространена в США и во всех европейских странах, особенно сильно в Англии.
В СССР первыми обнаружили эту болезнь
Рис. 31. Некротическая желтуха — пораженный лист.
и описали К. С. Сухов и Г. М. Развязкина в 1956 г. В настоящее время она отмечена в Украинской ССР, Прибалтийских республиках, в Белорусской ССР и Молдавской ССР. Реже болезнь наблюдается в центральных черноземных областях и в Краснодарском крае. В Сибири ее не обнаружено.
Болезнь особенно часто встречается в семеноводческих хозяйствах, чему способствует сохранение вируса в зимний период в корнеплодах маточной или растениях безвысадоч- ной свеклы. Количество площадей семенников, охваченных желтухой в таких хозяйствах, в 1976—1981 гг. колебалось от 10,4 до 39,4 %, а свеклы первого года жизни—1,6—35,7 %.
Обычно желтуха проявляется на сравнительно небольшом количестве растений (от 1 до 4 %), однако имеются хозяйства с сильным ее развитием, охватывающим до 95 % растений.
В СССР установлено наличие двух вирусов, вызывающих желтуху: суровую или некротическую ее форму (Beet yellows virus) и слабое пожелтение (Beet mild yellowing virus).
Первые симптомы некротической желтухи проявляются на молодых (2—5-м) листьях са-
харной свеклы в виде осветления или пожелтения жилок. Эти листья вырастают карликовыми, жилки у них сморщиваются. У более старых листьев, обычно начиная с верхней части их, появляются желтые, слабоограниченные пятна. Впоследствии пожелтение распространяется с верхушки к основанию листа и наконец охватывает всю его пластинку. Иногда она бронзовая и даже красная. Ткани вдоль жилок листа и у его основания долго остаются зелеными. Пораженные листья становятся утолщенными, кожистыми, хрупкими, по величине короче и уже нормальных. При сдавливании в руке они крошатся. Во флоэме больных листьев ситовидные трубки и примыкающие к ним клетки отмирают, заполняясь желтой слизистой массой. Оболочки клеток желтеют и несколько разбухают. Такое явление сначала проявляется в жилках листьев пораженного растения, а затем постепенно распространяется по черешкам и достигает сосудисто-волокнистых пучков корнеплода. В местах пожелтения листьев в межжилковой паренхиме появляются некротические пятна, а затем и вся пластинка преждевременно отмирает.
Желтуха обычно проявляется на листьях нижнего яруса розетки, но при сильном развитии болезни охватывает и средний ее ярус.
У семенников пожелтение и некроз тканей более ярко выражены.
Вирус желтухи Beet yellows virus на основном хозяине — свекле представлен несколькими штаммами, отличающимися по вредоносности, но близких серологически. Антисыворотка, полученная к одному из них, может быть использована для серодиагностики других штаммов.
При электронном микроскопировании выделенные из больного растения частицы вируса имеют вид сильно изогнутых палочек длиной 1140—1380 нм (A. Savulescu, 1965), Л. В. Хель- ман, Н. Б. Порембская (1986) наблюдали частицы длиной 1200—1300 нм.
При поражении свеклы вирусом слабого пожелтения Beet mild yellowina virus проявляются такие же симптомы, как и при суровой желтухе, но пожелтение менее выражено и не наблюдается гравировки листьев. Вирус имеет сферические частицы диаметром 30—100 нм (V. Nicolic, 1957), переносится главным образом персиковой тлей (Myzus persicae Sulz.) и особенно часто встречается на свекле в теплицах или в близлежащих к ним посевах. Как правило, вирус слабого пожелтения вызывает незначительные потери урожая.
В зимнее время вирус желтухи сохраняется в корнеплодах маточной или растениях безвы- садочной, а также случайно в зимующей свекле. Поэтому первые очаги желтухи появляются ранней весной (обычно в конце апреля — мае) на начавших вегетировать семенниках от зараженных корнеплодов. От этих растений вирус распространяется тлями на окружающие здоровые семенники и посевы свеклы первого года жизни.
Кроме сахарной свеклы, вирус поражает также другие ее виды (кормовую, столовую, мангольд). Источником инфекции могут быть и растения самосева, развивающиеся после уборки зараженных семенников.
В распространении желтухи определенное значение имеют сорняки — лебеда, щирица, вьюнок, осот полевой, пастушья сумка, мак-самосейка, крестовник обыкновенный, марь мно- госемянная и другие, которые поражаются вирусом и являются его резерваторами, Наибольшее количество восприимчивых к вирусу желтухи видов сорняков относится к семействам Chenopodiaceae и Amaranthaceae. Значение их в распространении болезни ограничено, так как большинство из них являются однолетними. Основное значение в передаче желтухи имеет сахарная свекла, у которой в связи с двухлетним циклом развития создается возможность перезимовки вируса в вегетативных органах высадочного корнеплода или безвысадочной свеклы.
Вирус может распространяться от больных к здоровым растениям сосущими насекомыми, механическим путем, а также повиликой. Семенами вирус не передается, хотя некоторые авторы наблюдали на посевах семенами с пораженных семенников 0,1—0.4 % заболевших растений (A. Maric, 1974). Более частыми переносчиками вируса являются зеленая персиковая (Myzus persicae Sulz.) и черная свекловичная (Aphis fabae Scop.) тли. Зеленая персиковая отличается повышенной активностью в распространении желтухи.
Первичными хозяевами тли, на которых зимуют ее яйца, являются бересклет европейский (Evonymus europaea L), бересклет бородавчатый (Evonymus verrucosa Scop.), калина (Viburnum opulus L.) и жасмин (Gasminum fructicans L.) Весной на них развиваются 2—3 поколения бескрылых особей тли, а затем крылатые, которые перелетают на семенники и свеклу первого года жизни. Тли становятся носителями вируса после питания на больном растении в течение 5 мин; при удлинении этого интервала до 4—6 ч они могут заразить наибольшее количество растений. Для такого заражения им достаточно питаться па здоровом растении тоже 5 мин, однако количество заразившихся растений возрастает по мере увеличения этого срока до 4—6 ч. В тле большая часть вируса инактивируется за первые 24 ч и только у отдельных особей он сохраняется в течение 72 ч (Bennett, Leach, 1971, Гибсс А., Харрисон Б., 1978).
На посевах свеклы первого года жизни желтуха появляется через 15—25 дней после заражения, т. е. в конце июня — начале июля.
Преждевременное отмирание листьев, а также нарушение фотосинтеза и других жизненных функций у пораженных желтухой растений обусловливают отставание в нарастании корнеплодов и накоплении в них сахара, низкую продуктивность семенников. Опытами установлено, что по мере усиления развития
болезни увеличивается ее вредоносность. Так, у здоровых растений масса корнеплода была 284 г и сахаристость 17,5 %, у пораженных в средней степени — соответственно 188 и 15,9, а в сильной — 96 г и 14,8 %. Масса семян у сильно пораженных семенников обычно ниже в среднем на 40 %.
У заболевших желтухой семенников снижается количество крупных клубочков и значительно (более чем в два раза) увеличивается мелких. Корнеплоды желтушных растений менее устойчивы к загниванию при длительном хранении.
Против вирусной желтухи сахарной свеклы главное значение имеет предупреждение появления первичных очагов. В семеноводческих хозяйствах решающим является обеспечение пространственной изоляции между полями свеклы и семенников не менее 1000 м. В свеклосовхозе «Подолье» Тернопольской области пораженность вирусной желтухой сахарной свеклы, расположенной рядом с семенниками, составила 35 %, а на расстоянии 1000 м— 9 % (Хельман Л. В., 1967). При культивировании безвысадочной свеклы летние посевы ее, изолированные от других полей свеклы и семенников, также значительно меньше поражаются желтухой.
■ Весьма важным является своевременное уничтожение переносчиков болезни, что достигается главным образом применением химических препаратов. Обработка свеклы ими более эффективна, когда ее начинают на полях семенников и проводят при появлении единичных колоний тли, чтобы не допустить распространения болезни. Сперва опрыскивают только краевые (40—60 м шириной) полосы семенников и свеклы, поскольку тли начинают заселять края полей. Сплошное опрыскивание посевов проводят в случае заселения единичными колониями тли до 5 % растений по всему полю и угрозе распространения желтухи (а также мозаики), повторяя их при необходимости через 10—12 дней. Более высокий эффект в уничтожении тли дает применение инсектицидов системного действия (фосфамида и др.).
Химическая борьба позволяет получать дополнительные 20—30 ц/га корнеплодов на 0,5—1,5 % с более высокой сахаристостью (Московец С. Н. и др., 1969). Ограничению развития желтухи способствуют также уничтожение сорняков, выбраковка с осени пораженных растений маточной свеклы, сев ее в более ранние сроки, оптимальна и равномерная густота растений.
Мозаичность. Встречается на сахарной свекле и семенниках во всех районах свеклосеяния, кроме Западной Сибири. Более сильное развитие ее установлено в семеноводческих хозяйствах, чему способствует сохранение возбудителя в зимний период в корнеплодах маточной или безвысадочной свеклы. В 1976— 1980 гг. мозаика проявилась у 8 % семенников и 3 % свеклы первого года жизни при
максимальном количестве пораженных семенников более 90 %.
Чаще мозаичность наблюдается в центральных и западных областях Украинской ССР, в Краснодарском крае. Киргизской ССР и Казахской ССР.
Симптомы болезни проявляются у листьев свеклы в виде мраморности, мозаичного рисунка, возникающего при появлении своеобразных светлоокрашенных пятен живой ткани, заметных на фоне темно-зеленой здоровой части листа (рис. 32). Пятна различной формы и величины. Они бывают точечными, округлыми, кольчатыми, лопастными и могут охватывать меньшую или большую часть листа. Светлоокрашенные ткани, хоть и являются живыми, однако они отличаются патологическими признаками, меньшей толщиной (при сильном проявлении на 30 %), уменьшенным количеством и дегенерацией хлоропластов, перерождением клеточной плазмы, некротическими процессами в лубяных клетках. В зоне палисадной паренхимы вместо двух-трех слоев столбчатых клеток образуется только один слой почти кубических клеток (Смирнов С. А., 1935). На пораженных листьях иногда возникают зеленые вздутия, окруженные хлоротическими участками, пластинка листа искривленная. Мозаичные растения отстают в развитии. Признаки болезни лучше заметны на молодых листьях свеклы при просматривании их на свет. С увеличением размера растения признаки болезни становятся менее заметными. У более взрослых растений, достигших полного возраста, они часто маскируются.
Возбудитель мозаичности вирус (Beet mosaic virus) представляет собой тонкие палочки длиной около 700 нм. В вытяжках сока больных листьев вирус инактивируется под воздействием 60 °C в течение 10 мин, а при комнатной температуре — через 6 дней. В высушенной ткани и семенах не сохраняется.
Распространяется вирус сосущими насекомыми, преимущественно тлями: черной свекловичной (Aphis fabae Scop.) и зеленой персиковой (Myzus persicae Sulz.). В литературе отмечается (Новиченко А. И., 1930), что переносчиками вируса мозаики могут быть также свекловичный клоп (Polymerus cognatus Fieb.) и цикадки (Euscelis striatulus Fall, Chlorita flavescens, F., Cicadula sexnotata Fall.). Носителем вируса тля может быть уже через 6— 10 с после кормления на зараженном растении и сохранять его в течение 30 мин. Здоровое растение инфицируется при кормлении на нем тли в течение 10 с.
Тля может распространять вирус на далекие расстояния, но, как правило, попадает на свеклу из близких источников. .
Размножается вирус в клетках зараженного растения. Если срезать пораженные листья, у вновь образующихся продолжают проявляться признаки мозаичности.
В зимнее время вирус сохраняется в корнеплодах маточной, в растениях безвысадочной
Рис. 32. Мозаичность листьев:
1 — мраморная; 2 — точечная.
или случайно зимующей свеклы. Поэтому первые очаги мозаики весной проявляются на отрастающих розетках таких зараженных корнеплодов. Наибольшее количество очагов мозаики наблюдается на полях семенников, где высаживают корнеплоды маточной свеклы, зараженные вирусом мозаики. Чем ближе к полям семенников размещены посевы свеклы первого года жизни, тем раньше и сильнее на таких посевах проявляется мозаичность. Кроме сахарной, вирус мозаики поражает кормовую и столовую свеклу. Носителями его могут быть также сорняки семейств Amaranthaceae, Chenopodiaceae, Compositae, Leguminaceae. Более часто поражается вирусом мозаики щирица запрокинутая, марь белая, осот полевой и др. Однако, хотя сорняки и могут быть ре- зерваторами данного вируса, основным первичным источником инфекции являются семенники от зараженных вирусом корнеплодов маточной или безвысадочной свеклы. И только в новых районах свеклосеяния зараженные сорняки, как резерваторы инфекционного начала,
могут иметь существенное значение в появлении и распространении мозаики на свекле.
Мозаика является вредоносной болезнью. Нарушение нормальной жизнедеятельности листьев, снижение активности фотосинтеза обусловливают более слабое накопление сахара по сравнению со здоровыми растениями. У свеклы, пораженной мозаикой, сахаристость корнеплодов в среднем ниже на 0,8—1,7 %. Урожай семян в результате заболевания снижается на 8,5—17 % (Муравьев В. П., 1959). В борьбе с мозаикой наиболее важное значение имеет выращивание здоровой маточной и безвысадочной свеклы. Этому способствует сев ее изолированно от полей семенников на расстоянии не менее 1000 м.
Своевременное уничтожение переносчиков болезни — тлей, клопов, цикадок — является важной предупредительной мерой защиты свеклы и семенников от мозаики. Для этого опрыскивают свеклу и семенники инсектицидами системного действия, указанными в системе защитных мероприятий.
Уничтожение сорняков — резерваторов вируса, а также самосева свеклы способствует ограничению распространения мозаики.
Важно сформировать равномерное насаж-
Рис. 33. Ризомания свеклы:Рис. 33. Ризомания свеклы:1 — внешний вид пораженного корнеплода; 2— продольный разрез корнеплода.1 — внешний вид пораженного корнеплода; 2— продольный разрез корнеплода.закрепляются на них и проникают в клетки,, образуя плазмодий. Оболочка зооспоры и жгутики не проникают в растение.закрепляются на них и проникают в клетки,, образуя плазмодий. Оболочка зооспоры и жгутики не проникают в растение.
Рис. 33. Ризомания свеклы:
Рис. 33. Ризомания свеклы:
1 — внешний вид пораженного корнеплода; 2— продольный разрез корнеплода.
1 — внешний вид пораженного корнеплода; 2— продольный разрез корнеплода.
закрепляются на них и проникают в клетки,, образуя плазмодий. Оболочка зооспоры и жгутики не проникают в растение.
закрепляются на них и проникают в клетки,, образуя плазмодий. Оболочка зооспоры и жгутики не проникают в растение.
дение оптимального количества растений, так как разреженное их стояние способствует размножению тли и нарастанию заболевания.
Во время уборки маточной свеклы выбраковка пораженных растений способствует уменьшению количества первичных очагов мозаики на полях семенников.
Ризомания в СССР впервые обнаружена в Киргизской ССР и Казахской ССР, описана Т. Ф. Альховской и А. В. Загурским в 1977 г. под названием «мочковатость», «бородатость» корнеплодов. В дальнейшем ее исследователи Ю. И. Власов и др. (1983), Е. А. Руженцова (1984), Д. Ю. Власов, Е. Б. Кременцова (1986).
Болезнь проявляется очень рано — в фазе развития у свеклы 2—3 пар листьев. У заболевших растений листья изменяются от светло-зеленых до желтоватых. Иногда наблюдаются суженные прямостоячие листья с удлиненными черешками. Окраска их нормальная, но выглядят увядшими, корнеплод слабо развит.
Во второй половине вегетации, особеннс после обильных осадков или поливов, на листьях обнаруживается побурение проводящих сосудов и смежных с ними участков с последующим проявлением некрозов. Однако типичные признаки на листьях встречаются очень редко, в большинстве случаев они отсутствуют поэтому полевая диагностика по листьям весьма затруднена. Самым существенным признаком ризомании является замедленный рост корнеплодов — карликовость их, чрезмерное образование боковых корешков в виде «бороды» («бородатость») (рис. 33). При поперечном разрезе корнеплода хорошо заметно побурение сосудистых пучков, нижняя часть его часто отмирает.
Не следует за ризоманию принимать ненормальное развитие корнеплода под воздействием неблагоприятных условий произрастания, недостатка или избытка влаги, образования подошвы на глубине почвы 15—20 см и малой глубины пахотного слоя, а также в связи с поражением возбудителями корнееда, фу- зариозной гнили или повреждением корнеплодов нематодами и корневой тлей.
Ризомания вызывается вирусом некротического пожелтения жилок свеклы — ВНПЖС (Beet necrotic yellow vein virus), относящемуся к группе тобамовирусов. Вирус выделен и описан Тамада и Баба (Tamada, Baba, 1973). Ре- зерватором и переносчиком его является почвенный гриб Polymyxa betae Keskin, который относится к низшим грибам порядка Plasmo- diophorales.
Распространяется гриб цистосорусами и зооспорами с двумя жгутиками (рис. 34). Гриб образует спорангии, покоящиеся споры (цисты) размером 4 мкм, находящиеся в цистосо- русах.
Заражается корневая система переносчиком вируса — грибом Polymyxa betae при помощи зооспор, которые, подплывая к волоскам корешков молодых растений сахарной свеклы,
Вышедший из зооспоры плазмодий развивается в клетке корешка в зооспорангий, который уже через 2—3 дня при температуре 4-20—25 °C может освобождать новые зооспоры или превращаться через 10 дней после заражения в цистосорус (цистокучку), содержащих от 100 до 300 цистоспор.
Основными резерваторами гриба являются растения семейства маревых, в том числе все виды свеклы. Инфекционный потенциал зараженной почвы очень большой. В массе почвы, где развивается один зараженный корнеплод, может содержаться до 10 миллионов цистосо- русов. Для заражения требуется также высокий инфекционный потенциал почвы, при наличии менее чем 50 цистоспор на корнеплод заражение маловероятно.
Установлено, что в больных корнеплодах нередко присутствуют два вируса — вирус некроза табака и настоящий возбудитель болезни — вирус НПЖС.
Вирус ризомании и его переносчик гриб Polymyxa betae локализируются в основном в мелких боковых корешках и в стержневом корне. Он имеет форму палочек, включен в группу палочковидных вирусов, переносимых грибами. Палочки вируса НПЖС разной длины — от 85 до 390 нм, диаметром 20 нм. До сего времени не установлено большой дифференциации в вирулентности изоляторов вируса различного географического происхождения. Идентификация вируса может быть проведена путем использования растений-индикаторов, электронной микроскопии или с помощью диагностической сыворотки — методом ELISA.
Возбудитель болезни — вирус некротического пожелтения жилок свеклы нарушает обмен веществ, замедляет рост и развитие растений, а также процесс сахарообразования, в результате чего, по данным Пютца (Putz С., 1980), снижается урожайность корнеплодов на 30—80 и сахаристость более чем на 3—5 %. В корнеплодах увеличивается содержание калия в 2, натрия в 3—4 раза. Снижение сахаристости и увеличение амидного азота — один из важных косвенных показателей воздействия вируса на фотосинтез и другие физиологические процессы в растении. Содержание кальция и магния в корнеплодах также выше обычного.
В условиях Киргизской ССР и Казахской ССР пораженность сахарной свеклы болезнью в среднем составляет 3—4, а на отдельных массивах 15—20 % и более.
Переносчик вируса гриб Р. betae, по данным Д’Амбра (D’Ambra V., 1977), замедляет рост всходов зараженной свеклы. Патогенность его возрастает при наличии вируса, носителем которого он является. Вирус может сохраняться долгие годы (до 18 лет) в почве
Рис. 34. Жизненный циклРо1ут!ха betae (поKeskin В., 1964):
— спорангиальный плазмодий; 2 — зооспорангий с зооспорами; 3 — цистосорусы; 4 — цистосоральный плазмодий; 5 — вирус НПЖС.
в цистосорусах гриба. Больные растения постоянно содержат гриб Р. betae в боковых корешках и самом корнеплоде.
Распространение и развитие ризомании зависят прежде всего от наличия гриба Р. betae и заражения его вирусом НПЖС.
Главным фактором для развития гриба — переносчика вируса, прохождения всего жизненного цикла и последующего его возобновления является высокая влажность почвы — свыше 80 %. Оптимальная температура для его развития +23—27° С.
По данным зарубежных авторов (Putz С., 1985; Heybrock, 1985), при температуре ниже + 15 °C болезнь развивается слабо. Активно она развивается при щелочной реакции среды (Koch, 1970). Кислая реакция, наоборот, сдерживает или совсем прекращает ее развитие. В развитии болезни важное значение имеет повышенная влажность почвы вследствие близости грунтовых вод или повышенного количества осадков, обильного орошения, недостаточного дренирования или большой инфильтрации воды. Застой ее, уплотнение и щелочная среда почвы, высокие температуры в период вегетации являются основополагающими для интенсивного развития и распространения болезни (Horak, 1980).
Возможные пути распространения возбудителя болезни цистосорусами гриба с водой, растительными остатками, комочками почвы на орудиях, при транспортировке корнеплодов. Что касается семян, то есть предположение, что вирус — возбудитель ризомании может распространяться при помощи переносчика гриба Р. betae в виде цистоспор в комочках земли в качестве примесей к семенам. Пока не доказана возможность прямой передачи семенами, но сходство изолятов вируса ризомании, выделенных во многих свеклосеющих странах, не дает оснований исключить и такую форму распространения болезни.
Распространение и интенсивное развитие ризомании, как правило, связаны с возделыванием свеклы по свекле или частое ее возвращение на одно и тоже поле. Поэтому в ограничении болезни важное значение имеют севообороты и возвращение свеклы на прежнее поле не ранее чем через 7—8 лет. Лучше размещать ее после озимой пшеницы (Альхов- ская Т. Ф., Загурский А. В., 1977; Доценко А. С. и др., 1977), овса и ячменя (Доценко А. С. и др., 1983). Значительно сдерживают развитие болезни фитосанитарные звенья севооборота озимая пшеница, пожнивно ячмень на зеленый корм, или овес, или овсяно-гороховая смесь на зеленый корм, или запашка соломы (Доценко А. С., 1987).
В зонах распространения болезни и в регионах возможного ее появления не следует высевать свеклу после свеклы; концентрация посевов в севообороте не должна превышать 20—25 %, а в орошаемой зоне Киргизской ССР и Казахской ССР около 10 % (Доценко А. С. и др., 1983). Положительные результаты по
ограничению болезни дает глубокая отвальная обработка почвы с внесением органических и минеральных удобрений и борьба с сорняками. Не следует чрезмерно уплотнять почву. Обработка и уход за посевами должны быть направлены на избежание уплотнения почвы, так как это обусловливает ухудшение аэрации, переувлажнение верхнего слоя, застой воды при обильных осадках или орошение и вследствие этого более активное развитие переносчика вируса — гриба Р. betae, создание благоприятных условий для развития растений.
Сеять необходимо в оптимально ранние сроки семенами, обработанными защитно-сти- мулирующими веществами, чтобы уменьшить возможность первоначального проникновения гриба Р. betae в корешки молодого растения свеклы. Важно также удаление сорных растений из семейства маревых.
При выращивании свеклы в условиях орошения на инфицированных полях, где раньше было обнаружено заболевание, не допускать застоя воды, избегать по возможности орошения способом дождевания. До и после полива
Рис. 35. Кольцевая пятнистость листа сахарной свеклы.
для улучшения аэрации почву необходимо рыхлить.
Селекция на иммунитет, возможно, в ближайшем будущем решит вопросы ограничения распространения и вредоносности болезни с помощью возделывания устойчивых и толерантных сортов. В настоящее время в СССР на Государственном испытании находится сорт Киргизская односемянная 61, характеризующийся повышенной устойчивостью к ризом ании.
Кольцевая пятнистость листьев (рис. 35). На посевах сахарной свеклы Г. Ф. Борисевич обнаружил вирусную болезнь — кольцевая пятнистость листьев, или «ринг спот» (англ.). Она встречается редко в районах возделывания табака и других культур семейства пасленовых, попадая от них на свеклу случайно.
Симптомы болезни проявляются на листьях в виде светлых колец или зигзагообразных линий.
Переносчиками вируса являются виды тлей.
Чтобы не допустить появления болезни на свекле, кроме мер, указанных против желтухи, необходимо посевы свеклы изолировать от плантаций табака.
Курчавость верхушки в СССР не обнаружена, но наблюдалась в соседних странах — Турции, Польше, Чехословакии. Болезнь известна еще с конца прошлого столетия (1899 г.). В литературе описана как калифорнийская болезнь, или «керли топ», причиняющая огромный вред свекловодству в США, Канаде, Мексике, Турции и других странах (Bennett, Leach, 1971).
Первые симптомы болезни проявляются через 3—15 дней после заражения растений. Жилки у молодых листьев становятся прозрачными, изгибаются, скручиваются, покрываются морщинами, на них с нижней стороны листа образуются выросты (рис. 3). Листья скручи-
Рис. 36. Курчавость верхушки (калифорнийская болезнь) сахарной свеклы.
ваются, становятся морщинистыми и карликовыми. Растения сильно отстают в развитии и часто погибают при заражении в фазе проростка. Сосудистые пучки темнеют вследствие некроза тканей. Корнеплоды недоразвитые, укороченные, «косматые», с большим количеством мочковатых боковых корешков.
Возбудитель болезни (beet curly top virus) представляет собой комплекс штаммов вируса, отличающихся разной вирулентностью. Вирус очень устойчив. Его активность сохраняется в течение 2—5 месяцев в высушенных материалах, в том числе переносчиках, в сухих листьях — 8 лет.
Вирус инактивируется при температуре 70— 80 °C.
Семенами не передается.
Переносчиком вируса является свекловичная цикадка Circulifer tenellus, а также дру
гие ее виды.
Кроме цикадок, вирус курчавости переносится повиликой.
Цикадка поглощает вирус в течение одной минуты питания на больном растении, может заражать здоровую свеклу тоже за одну минуту питания на ней и передавать вирус на протяжении длительного времени (нескольких месяцев).
Круг растений хозяев вируса состоит из 200 видов, принадлежащих к 42 семействам. Кроме сахарной свеклы, вирус вызывает заболевание томатов, бобов, льна, тыквы и ряда декоративных растений, а также многие сорняки (горчицу, подорожник) и растения из семейства Chenopodiaceae.
Курчавость верхушки является наиболее вредоносной вирусной болезнью. В западных штатах США ее последствия были катастрофическими. Урожай корнеплодов от болезни на
столько снижался, что на отдельных полях его совсем не убирали (Bennett, Lech, 1971).
В странах, где распространена эта болезнь, главное внимание придается выведению и культивированию устойчивых сортов, уничтожению переносчиков вируса, ранним срокам сева свеклы.
В СССР, учитывая большую вредоносность курчавости верхушки, при первом же подозрении ее, появления необходимо немедленно послать образец больного растения ближайшей фитопатологической лаборатории для исследо
вания.
Морщинистость листьев впервые обнаружена в Силезии, с 1925 г. начала быстро распространяться, а в 1935 г. охватила 35 % растений. В СССР не наблюдалась. Отмечена в ГДР, Польше, Румынии, Чехословакии.
Симптомы заболевания проявляются в искривлении пластинок листьев вследствие пузыревидного увеличения клеток паренхимы, закручивания листьев и укорачивания черешков. Пораженное растение сходно с качанным салатом, в связи с чем получило название морщинистость листьев, или кринкль (crinkl). Листья преждевременно отмирают, корнеплоды
10. Вирусные болезни, которые в СССР не обнаружены
Болезнь
Симптомы
В каких странах встречается
Переносчик
С какого года известна
Желтое увяда-
Желтеют и отстают в росте молодые США, Чили, Цикадка
1928
ние («вилт»)
Желтая сетча-
листья, затем взрослые, проявляется Аргентина некроз
Листья карликовые, приобретают вид полосок. Корешки отмирают, образуются пучки их. Растения при засухе вянут и погибают
Желтеют жилки листьев, иногда ела- США,
Paratenus exitiosus Beamer
Персиковая тля
1941
стость
Аргентинская
бо желтеют с верхушки, а затем становится желто-оранжевой, хрупкой вся пластинка
Осветление и набухание жилок, со-
Англия
Аргентина,
Myzus persicae Sulz.
Цикадка
1925
курчавость верхушки Бразильская
судистый некроз, скручивание листьев
Листья желтеют, становятся морщи-
Уругвай, Бразилия Бразилия
Agaliana ensigera Oman
Цикадка
1939
курчавость верхушки Западная
нистыми, скручиваются, жилки искривляются
Существенно не отличается от ела-
Турция,
Agaliana alidula
Unler
Персиковая тля
1960
свекловичная желтуха
Огуречная
бого пожелтения. На молодых листьях симптомы не проявляются. Слабый хлороз между главными жилками сначала, а впоследствии ясная желтая окраска. Некроз тканей, утолщение и хрупкость листьев Крапчатость молодых листьев, появ-
Аргентина, Чили, США, Западная Европа
США
Myzus persicae Sulz.
Свекловичная тля
1940
мозаика
Пожелтение
ление хлоротических пятен различной формы и величины. Листья становятся карликовыми, искривленными, с зелеными «волдырями»
Карликовость молодых листьев, по-
США,
Aphis fabae Scop, и другие ее виды (хлопковая, гороховая, картофельная, персиковая, вьюнковая, кукурузная)
Насекомые (не ус-
1913
жилок
Вирусная
желтение у них жилок, образование продольных широких непрерывных или прерывающихся желтых полос. Карликовость растений с одной стороны или всей надземной части Осветление и утолщение жилок, сет-
Турция, Мексика
США
тановленные)
Клоп-кружевница
1890
болезнь «савой»
Розеточная болезнь Стеблевая пятнистость табака Кольцевая пятнистость томатов
Мраморность листа
чатый вид с нижней стороны листа. Карликовость и закручивание листьев по краям, отставание в развитии растений, некроз флоэмы Карликовость розетки свеклы
Лист свеклы приобретает вид ярко- желтого «лаврового листа»
Появление на листьях хлоротической пятнистой крапчатости, разветвление корневой системы, отставание в развитии растений
Пожелтение жилок и крапчатость не достигших полного развития листьев, ясное пожелтение полностью развитых листьев
США
Англия, Нидерланды
Англия
США
Piesma cinerea Say Клоп-кружевница
Повилика
Нематоды Trichodorus
Нематоды Longidorus
1980
1959
мелкие, иногда погибают до уборки. Поэтому болезнь весьма вредоносна — может снижать урожай на 60 %.
Возбудитель передается клопом-кружевницей (Piesma quadrata Fieb.), который зимует в лесополосах, вдоль канав и других защищенных местах.
Против морщинистости листьев главное внимание уделяется своевременному уничтожению переносчиков. В СССР подозреваемые больные растения подлежат немедленной фитопатологической проверке.
Другие вирусные и вирусоподобные болезни. Дроме описанных, на посевах сахарной свеклы в различных странах встречаются другие вирусные болезни, которые в СССР не обнаружены. Учитывая высокую вредоносность и необходимость своевременного их выявления, приводим краткие сведения об особенностях из развития (табл. 10).
ЦВЕТКОВЫЕ ПАРАЗИТЫ
Повилика (рис. 37) встречается на свекле и семенниках в Киргизской ССР, Казахской ССР, Украинской ССР, РСФСР. В этих республиках и несколько слабее на юге УССР, в Краснодарском крае она поражает и безвы- садочную свеклу. Снижается урожай семян, повышается угроза распространения болезни с семенами.
Рис. 37. Повилика на сахарной свекле.
Нитевидные бледно-желтые или розовые тонкие стебли повилики появляются сперва на отдельных растениях свеклы, затем развиваются очагами. Стебли повилики обвивают наземную часть растений, образуя присоски (гаустории), посредством которых она извлекает из свеклы или семенников питательные вещества и воду. При ранних сроках поражения
потери массы корнеплодов составляют 80— 90 %, а большинство (до 60 %) полностью погибает (Луковин С. К., 1976). При развитии повилики в средине вегетации потери массы корнеплода составляют свыше 40 %, а сахаристость снижается более чем на 2 %.
В Киргизской ССР и Казахской ССР отмечались поля со сплошным охватом растений повиликой.
На свекле и семенниках паразитирует повилика нескольких видов: полевая, или клеверная Cuscuta campestris Juncker (синонимы) С. arvensis Malz., С. arvensis var. calycina En- gelm., C. pentagona ssp. calycina Juncker, C. arvensis Beyr. var. calycina Engeelm, перечная Cuscuta breviflora vis., одностолбиковая mono- gyma Vahl., сближенная, или тонкостебельная (люцерновая) Cuscuta approximata Bab.
Семена повилики начинают прорастать в верхних (0—3 см) слоях почвы, когда температура воздуха достигает +18—25 °C. Прорастание наблюдается в течение всей вегетации.
Росток, появившийся из семени, 5—8 дней живет самостоятельно, а затем, соприкасаясь с растением и прикрепляясь к нему, начинает паразитировать. Примерно через 30 дней появляются бутоны, еще через 30 — зрелые семена. Цветет и плодоносит до конца вегетации хозяина или до заморозков. На одном оплетенном растении образуется до 140 тыс. семян. В почве они жизнеспособны 10—15 лет, в оросительной воде — 8—10 месяцев. В 1 т навоза после шести месяцев хранения насчитывается до 3 тыс. жизнеспособных семян повилики. Хорошо размножается отрезками стеблей, особенно с частями питающего растения. Охватывает берега оросителей, края полей. Повилика быстро и надолго засоряет поля семенами от незначительных очагов. Распространяется семенами с предшествующих свекле культур (клевера, люцерны), засоренными повиликой, с навозом, водой при поливах, обрывками стеблей или частей пораженных растений при некачественной механической борьбе. К факторам, увеличивающим пораженность свеклы и засоренность полей, относятся нарушения севооборотов— частые возвраты или бессменное возделывание, посевы поражаемых культур.
Против повилики осуществляют профилактические мероприятия, в первую очередь предотвращение распространения ее семян. Правилами внутреннего карантина предусмотрен запрет на отгрузку свеклосемян, содержащих семена повилики. Нельзя высевать семена других культур, засоренных паразитом. Для организации борьбы составляют карту засоренности полей повиликой. Ее систематически уничтожают на обочинах полей и вблизи оросителей. Осуществляют комплекс мер борьбы с повиликой в посевах клевера и люцерны. Гербицидами уничтожают двудольные сорняки, питающие повилику. Провокационные поливы и лущения полей после зерновых предшественников свеклы способствуют прорастанию и уничтожению всходов сорняков и повилики.
При соблюдении севооборота поражаемые культуры чередуются с непоражаемыми (зерновые, кукуруза). Нельзя два-три года или бессменно возделывать свеклу, а также многолетние травы на засоренных повиликой полях, вносить неперепревший навоз, сбрасывать воды с таких участков. Необходимо уничтожать всходы паразита в ранний период развития допосевными, довсходовыми и послевсходовы- ми боронованиями. На заповиличенных участках при формировании густоты оставлять повышенное насаждение не менее 100 тыс. шт. только здоровых растений. Частое подкашивание посевов клевера и люцерны до образования паразитом семян. Многократная ручная выборка очагов повилики с интервалом 15 дней после скашивания оплетенной вегетирующей части растения.
Рекомендуется также огневой метод (Лу- ковин С. К., 1976) с помощью культиватора КО-2,4, на котором установлена жаровая камера, работающая на сжиженном газе. Огневую обработку проводят в фазе цветения — семяобразования повилики (вторая декада июля). В очагах ее можно уничтожать переносными баллонами с газом или ручными газовыми горелками, смонтированными на культиваторе КО-2,4.
Против повилики рекомендуется опытнопроизводственное применение гербицида керб 50. Норма расхода — 3—7 кг/га. Опрыскивают один раз в фазе 2—3 настоящих листьев у свеклы.
Частые подкосы заповиличенных посевов многолетних трав предшественников свеклы ограничивают количество очагов паразита на свекле.
НЕПАРАЗИТАРНЫЕ БОЛЕЗНИ
Почернение и скручивание всходов. Заболевание чаще всего наблюдается при повреждении всходов песчаными бурями. Молодые растения засекаются мелкими частицами почвы при сильных ветрах, особенно на открытых участках.
Всходы, получившие многочисленные травмы, скручиваются, быстро подсыхают, чернеют. В случае сильного повреждения они гибнут. При частичном засекании, что обычно бывает с наветренной стороны, деформируются семядоли и молодые листья.
В защите всходов от вредного воздействия на них песчаных бурь важное значение имеют полезащитные лесополосы, которые уменьшают силу ветра над поверхностью поля, а также каткование рубчатыми катками для создания гофрированной поверхности поля, препятствующей засеканию всходов.
Сухая пятнистость листьев. Проявляется у растений, подвергавшихся действию повышенной солнечной инсоляции в засушливую жаркую погоду, когда у листьев снижается тургор и они привядают.
Ткани листьев между жилками становятся
светло-бурыми, желтоватыми или почти белыми, утоньшаются и усыхают. Пятна иногда окаймленные, чаще расплывчатые, неопределенной формы.
Серебристость листьев. Появляется у листьев сахарной свеклы при чередовании периодов прохладной дождливой и жаркой солнечной погоды или же под влиянием очень легких приморозков. Особенно заметно появление болезни на нижней стороне тех листьев (или части листьев), которые были случайно повернуты нижней стороной вверх. Цвет изменяется в связи с отмиранием клеток, находящихся непосредственно под эпидермисом. Они заполняются воздухом, пузырьки которого и придают листьям серебристость.
Подмораживание листьев. Незначительные приморозки повреждают межжилковую паренхиму и жилки в верхушечной части листьев. Подмороженная ткань подсыхает, буреет. Растения приобретают вид обожженых. Под влиянием сильных приморозков или ранних длительных морозов листья становятся стекловидно-прозрачными, при быстром размораживании повисают как вареные, при медленном — частично отходят.
Недостаток удобрений усиливает отрицательное воздействие приморозков на листья. При выращивании семян безвысадочным способом избыток влаги и органо-минеральных удобрений с осени обусловливают развитие изнеженной и весьма малозимостойкой свеклы.
Подмораживание корнеплодов наблюдается периодически во всех зонах свеклосеяния СССР.
Подмороженные ткани становятся оводнен- ными, стекловидными и приобретают кремова- тый оттенок. При сильном проявлении подмораживания все поверхностные ткани корнеплода, эпидермис его отслаиваются и слущиваются.
Корнеплоды могут подмораживаться как во время вегетации свеклы, так и при хранении. Степень подмораживания зависит от облист- венности растений. Если ботва хорошо развита, она защищает корнеплоды и предупреждает подмораживание их даже в условиях сравнительно низкой температуры (—5—7 °C). При слабо развитом листовом аппарате оголенные головки корнеплодов могут сильно подмерзать. На полях разреженной свеклы с разомкнутыми рядками и с отмершим нижним ярусом листьев растения очень страдают от заморозков.
В связи с тем, что клетки корнеплодов имеют высокую концентрацию сока и поверхностное натяжение протоплазмы, подмораживание происходит обычно при температуре ниже —2—3 °C, а не при О °C, когда замерзает почва. Поэтому часто при снижении температуры почвы до ■—2 °C она бывает замерзшей, а корнеплоды — нет. Если температура ниже ■—2 °C удерживается более 5 дней, то могут подмерзнуть и корнеплоды.
Даже слабоподмороженные корнеплоды не могут храниться. После оттаивания они заселяются бактериями и загнивают в кагатах, создавая очаги кагатной гнили. У семенников, головки корнеплодов которых подвергались действию низких температур, чаще всего совсем не развивается розетка или же не образуются семена (появляются «упрямцы»).
Особенно опасны низкие температуры для корнеплодов свеклы при безвысадочном способе выращивания семян и прежде всего когда при хранении они не укрыты слоем земли. Неукрытые растения при отрицательной температуре в зимнее время часто погибают, что обусловливает изреживание посевов и неравномерность насаждения. В первую очередь вымерзают переросшие корнеплоды. Лучше всего сохраняются мелкие, диаметром 0,5—2,5 см, которые могут погибнуть только при температуре почвы на глубине 2 см ниже минус 10 °C, а при наличии снежного покрова выдерживают температуру и до минус 30 °C.
Предупреждению подмораживания корнеплодов при безвысадочном семеноводстве способствуют оптимальные сроки сева, внесение оптимальных доз удобрений, обязательное окучивание растений на зиму.
Сохранить маточную и фабричную свеклу от подмораживания можно при своевременной (до морозов) уборке, полевом кагатировании не вывезенных в день уборки корнеплодов и укрывания кагатов, а также защите корнеплодов от морозов при транспортировке и заводском хранении.
Некроз тканей головок корнеплодов. Происходит отмирание поверхностных тканей головок корнеплодов. Болезнь отмечается в большинстве зон свеклосеяния, но особенно часто в районах проявления засухи в летне-осенний период.
Некротические ткани заметны на продольном разрезе поверхности головок корнеплода в виде тонкой, толщиной 1—2 мм, потемневшей полоски. Это чаще бывает в жаркую засушливую погоду, когда листья привядают и оголенные ткани головок перегреваются под воздействием прямых солнечных лучей и высокой температуры. В таких условиях поверхностные ткани отмирают, некротизируются.
Некроз тканей головки корнеплода опасен тем, что на них поселяются грибы Phoma betae Frank, виды рода Fusarium и другие, вызывающие загнивание. Такие загнившие корнеплоды в кагатах фабричной свеклы становятся очагами гнили, а маточной — не пригодны для семеноводства.
Для предупреждения некроза тканей головок корнеплодов важное значение имеют агротехнические мероприятия, направленные на улучшение влагообеспечения растений, повышение у них тургора, оптимальное листообразо- вание.
БОЛЕЗНИ ГОЛОДАНИЯ
Пожелтение листьев, хлороз (азотное голодание), вызывается недостатком азота в почве. Наблюдается чаще всего в районах достаточного увлажнения, особенно после обильных дождей, когда легкорастворимые соединения азота вымываются в более глубокие слои почвы. В таких условиях азотное голодание может проявляться и на хорошо удобренных почвах.
Заболевание отмечается во всех зонах свеклосеяния, чаще всего в западных областях Украины.
Характерным признаком азотного голодания является пожелтение листьев. Они становятся бледно-зелеными, хлоротичными, без резких пятен, толще, грубее. При длительном периоде азотной недостаточности пожелтение продолжается, его сопровождает увядание и ускорение отмирания более старых листьев. Нарастающие в центре головки новые листья значительно меньше, часто приобретают копьевидную форму и могут располагаться почти параллельно поверхности почвы на слегка изогнутых вверх черешках.
Азотное голодание может проявиться во всех районах свеклосеяния УССР, в хозяйствах, где не внесены азотные удобрения в необходимом количестве и соотношении элементов питания или внесены неравномерно, а также в условиях продолжительной холодной или засушливой погоды при замедлении нитрификации в почве.
Недостаток азота задерживает рост как ботвы, так и корнеплодов. Сахарная свекла поглощает азот в основном в виде нитратов, которые, в отличие от таких элементов, как фосфор и калий, неспособны перемещаться от старых тканей к молодым, в связи с чем необходимо непрерывное поступление нитратов в растение. При избытке нитратов их в большом количестве поглощают молодые листья, в связи с чем быстро растет надземная масса. Если же в почве ограниченное количество нитратов, то отставание в росте надземной массы более заметное, чем замедление роста корнеплодов. Чаще всего это наблюдается при экстремальных условиях, преимущественно при проявлении более или менее длительной засухи после выпадающих осадков. При этом в результате отмирания боковых корешков в верхних высушенных слоях почвы затрудняется поступление в растения элементов питания, в том числе азота, что и обусловливает массовое пожелтение листьев. Это проявляется более-менее равномерно по всему полю.
Нередко азотное голодание проявляется после обильных осадков, которые вымывают элементы питания в нижние слои почвы и они становятся менее доступными для растений. При этом пожелтение листьев из-за азотного голодания чаще отмечается пятнами — в пониженных местах, низинах и блюдцах, где скапливается большее количество дождевой воды.
При азотном голодании свекла в большинстве случаев не погибает, но остается пожелтевшей, иногда в карликовом состоянии до конца вегетации.
Для предупреждения азотного голодания главное значение имеет осуществление правильной системы удобрения свеклы и других культур севооборота с соблюдением рекомендуемых для данной зоны доз и соотношений элементов питания.
При появлении признаков азотного голодания необходимо немедленно подкормить свеклу азотными удобрениями, что способствует быстрому восстановлению нормального ее состояния.
В условиях заплывания и уплотнения почвы надо провести рыхление в междурядьях и этим активизировать в ней процессы нитрификации.
Краелистный некроз (калийное голодание). Проявляется на посевах сахарной свеклы, где внесено недостаточное количество калия или нарушено правильное соотношение элементов питания (рис. 38).
Сахарная свекла поглощает калия больше, чем других элементов питания, поэтому ограниченное количество его в почве отрицательно влияет на ее рост и развитие. Характерным признаком калийного голодания является отставание (общее) роста растений. В начале вегетационного периода, недостаток калия вызывает более интенсивное развитие листьев, чем корнеплода, поэтому отношение массы ботвы к корнеплоду, как правило, больше нормального. Пластинка листьев при этом становится волнистой, с курчавыми краями, более тонкая и нежная, чем у нормально развивающихся растений. Симптомы заболевания наблюдаются месяца через два после сева: по краям листьев появляются сухие темно-бурые или сероватые пятна, окаймляющие листовую пластинку серо-бурой полоской, отчего болезнь называют краелистный некроз. При дальнейшем развитии болезни пятна появляются в центре листа и весь лист преждевременно отмирает. Заболевание охватывает и черешки, на которых появляются темно-бурые пятна. Если недостаток калия проявляется в более сильной степени, то быстро отмирают сначала старые, а затем все листья и плантация приобретает вид как бы обожженной. При значительном проявлении калийного голодания отмирают и головки корнеплода, в результате чего растения погибают. Нарастание корнеплодов при калийном голодании очень замедляется, они остаются мелкими, со слаборазвитыми корешками, в связи с чем легко выдергиваются из почвы.
Особенно часто проявляется калийное голодание на почвах, бедных калием. К таким прежде всего относятся торфяные и осушенные поймы рек.
Калий является мобильным элементом питания, он легко перераспределяется внутри растения. Особенно богаты этим элементом
Рис. 38. Краелистный некроз сахарной свеклы (калийное голодание).
новые листья, в которые он перемещается из старой ткани. Поэтому при калийном голодании молодые листья выглядят нормально, в то время как у старых наблюдаются признаки голодания.
Недостаток калия вызывает нарушения в углеводном и азотном обмене, уменьшение фотосинтеза и образования хлорофилла, усиленное дыхание, что снижает устойчивость свеклы к таким болезням, как корнеед, церкоспороз и др. (W. Schmehl, D. James, 1971).
Предотвращает проявление краелистного некроза свеклы внесение под нее и другие культуры севооборота удобрений в дозах и соотношениях элементов питания, рекомендованных для данной зоны свеклосеяния, а также
подкормка калийными удобрениями, которые приостанавливают развитие болезни и снижают ее вредоносность.
Буроватость листьев (фосфорное голодание). Симптомы фосфорного голодания могут проявиться во всех зонах свеклосеяния, в хозяйствах, где недостаточно внесено фосфорных удобрений или нарушено правильное соотношение элементов питания (рис. 39).
Рис. 39. Буроватость листьев (фосфорное голодание).
Недостаток фосфора задерживает нарастание ботвы и корнеплода. При этом листья приобретают темно-зеленую частично с металлическим блеском окраску. На них появляются темно-бурые пятна, сначала с верхушки, а затем охватывают всю пластинку. Недостаток фосфора вызывает некроз между жилками; на более старых листьях в результате фосфорного голодания может развиваться бурая сетча- тость жилок. Листья с такими признаками преждевременно усыхают, долго сохраняя темно-зеленую, а затем темно-бурую с золотистым отливом окраску.
Фосфор является наиболее мобильным элементом питания, он непостоянно фиксируется в клетке или ткани, а перераспределяется внутри растения в соответствии с его потребностями. Поэтому у испытывающей фосфорное голодание сахарной свеклы фосфор перемещается из более старой ткани в молодую, где потребность в нем выше, в связи с чем симптомы голодания проявляются прежде всего на старых листьях.
По сообщению А. Марича (A. Maric, 1974), характерным признаком фосфорного голодания
является усиленное потребление растением азота, вследствие чего листья становятся темно-зелеными. При химическом анализе у таких растений можно обнаружить повышенную концентрацию нитратного азота.
Симптомы фосфорного голодания могут проявиться также при недостатке влаги в почве в начале вегетации из-за плохого усвоения растениями фосфора.
При сильном проявлении фосфорного голодания все листья усыхают, и растение гибнет. Если же оно слабо выражено, то свекла имеет нормальную зеленую окраску, но значительно отстает в росте, что напоминает отставание в результате позднего сева или под влиянием холодной затяжной весны.
Для предупреждения проявления фосфорного голодания необходимо вносить удобрения в дозах и соотношениях элементов питания, рекомендованных для данной зоны и почвы. В случае появления симптомов заболевания надо немедленно вносить в почву (путем подкормок) фосфор в необходимом количестве.
Гниль сердечка и сухая гниль корнеплода (борное голодание). Недостаток бора в почве наблюдается на посевах сахарной свеклы и семенниках чаще всего в западных областях Украины, Прибалтийских республиках на дерново-подзолистых, серых лесных почвах, черноземах оподзоленных и карбонатных, сероземах. В колхозах Волынской и Ровенской областей в 1978 г. такое голодание обнаружено на 18 % площадей, в 1979 г.— 16,5 % (Петрик М. П. и др., 1980 г.).
Заболевание встречается также в Латвийской ССР, Литовской ССР и Белорусской ССР, но может проявиться и в других районах свеклосеяния, особенно на полях, где вносят высокие дозы удобрений (рис. 40).
Недостаток бора в почве вызывает у растений отмирание точки роста, наиболее молодых листьев и тканей корнеплодов. Первые признаки проявляются в привядании самых молодых листьев розетки — сердечка, которые затем чернеют, отмирают и сгнивают (рис. 41). Поэтому болезнь называют «гниль сердечка». При дальнейшем развитии болезни привядают, покрываются бурыми пятнами, а затем отмирают листья следующих ярусов, что может обусловить гибель всего растения.
У семенников недостаток бора проявляется в отмирании молодых побегов или их частей, пазушных почек, которые впоследствии усыхают и чернеют, а также отрицательно влияют на рост цветоносных органов и развитие плодов.
Гниль сердечника и сухая гниль корнеплодов проявляются при недостаточном обеспечении сахарной свеклы подвижными соединениями бора, обусловливающем нарушения физиологических функций растений. Сахарная свекла требует небольшого, но непрерывного обеспечения бором на протяжении периода ее развития— от прорастания семян до достижения зрелости. Бор фиксируется в растении и не
Рис. 40. Гниль сердечка сахарной свеклы (борное голодание).
перемещается в зоны нового роста. Поэтому симптомы голодания проявляются на самых молодых растущих тканях.
При заболевании у свеклы уменьшается поверхность листьев, снижается активность фотосинтеза, урожай ботвы, корнеплодов и их сахаристость. При сильной степени развития болезни недобор сахара достигает 50 %. Корнеплоды от больных растений сильнее поражаются кагатной гнилью при хранении.
Гниль сердечка на сахарной свекле проявляется обычно в конце июля или в августе. При жаркой и сухой погоде, когда ослабляется поступление в растения элементов питания, развитие болезни ускоряется и она охватывает не только молодые листья, но и боковые выпуклины шейки корнеплода, переходя в сухую гниль.
Болезнь чаще проявляется у хорошо развитых, наиболее мощных растений, которые в начале вегетации поглощают больше бора и в случае недостаточного количества его в почве у них раньше проявляется борное голодание. Чаще гниль сердечка наблюдается на высоком фоне потребления питательных веществ или при нарушении соотношения элементов питания. В условиях формирования высокого урожая сахарной свеклы, когда ограниченные запасы бора в почве не могут обеспечить потребности растений в нем, гниль сердечка может проявиться и в тех районах свеклосеяния,
Рис. 41. Отмирание молодого побега семенника сахарной свеклы под влиянием борного голодания.
где она не наблюдается при среднем уровне урожая.
Сухая гниль корнеплодов всегда протекает при участии микроорганизмов. В Волынской области в 1979—1981 гг. установлен следующий состав микромицетов, участвующих в разложении тканей корнеплодов (табл. 11).
Следовательно, в разложении отмерших тканей корнеплодов, пораженных сухой гнилью, принимает участие сложный комплекс микроорганизмов, среди которых преобладают разные виды рода Fusarium, Gliocladium varians u Phoma betae. Фузарии были более активными в засушливые годы, гриб Phoma betae — во влажные, что связано с меньшей доступностью бора растениям при засухе и большим выносом его высокими урожаями.
Болезнь является весьма вредоносной. У больных растений урожайность корнеплодов
Виды грибовВыделено из загнивших корнеплодов, %, по годам1979|1980|1981| среднееPhoma betae Frank9,015,610,311,6Fusarium oxysporum var. orthoceras (App. et wr.) Bilal20,515,615,517,2F. solani (Mart.) App. et wr. var. argillaceum (Fr.) Bilal20,5П,113,815,1F. culmorum (Wfl G. Sm.) Sacc.3,82,210,35,4F. sambucinum Fuck. var. minus Wr.3,94,43,43,9F. semitectum Berk, et Rav.1,32,23,52,3F. avenaceum (Fr.) Sacc.3,801,71,8Alternaria alternata (Fr.) Keissler06,75,24,0Gliocladium varians Pidopl.24,49,46,913,6Aspergillus versicolor (Vuill.) Tiraboschi08,93,04,0Cylindrocarpon destructans (Zins.) Scholten5,103,52,9Penicillium luteum Zukal2,35,42,73,5Cladosporium herbarum (Pers.) Zink.02,21,71,3Micelia sterilia06,78,65,1Неидентифицированные виды5,49,69,88,3Виды грибовВыделено из загнивших корнеплодов, %, по годам1979|1980|1981| среднееPhoma betae Frank9,015,610,311,6Fusarium oxysporum var. orthoceras (App. et wr.) Bilal20,515,615,517,2F. solani (Mart.) App. et wr. var. argillaceum (Fr.) Bilal20,5П,113,815,1F. culmorum (Wfl G. Sm.) Sacc.3,82,210,35,4F. sambucinum Fuck. var. minus Wr.3,94,43,43,9F. semitectum Berk, et Rav.1,32,23,52,3F. avenaceum (Fr.) Sacc.3,801,71,8Alternaria alternata (Fr.) Keissler06,75,24,0Gliocladium varians Pidopl.24,49,46,913,6Aspergillus versicolor (Vuill.) Tiraboschi08,93,04,0Cylindrocarpon destructans (Zins.) Scholten5,103,52,9Penicillium luteum Zukal2,35,42,73,5Cladosporium herbarum (Pers.) Zink.02,21,71,3Micelia sterilia06,78,65,1Неидентифицированные виды5,49,69,88,311. Виды микромицетов, участвующих в развитии сухой гнили корнеплодов сахарной свеклы в Волынской области (данные опытов ВНИС за 1979—1981 гг.)11. Виды микромицетов, участвующих в развитии сухой гнили корнеплодов сахарной свеклы в Волынской области (данные опытов ВНИС за 1979—1981 гг.)в среднем ниже на 14,6, а сахаристость на 6,9 % (в абсолютных единицах). Загнившие корнеплоды, попадая в кагаты при хранении свеклы, становятся очагами гнили.
Виды грибов
Выделено из загнивших корнеплодов, %, по годам
1979|
1980
|1981
| среднее
Phoma betae Frank
9,0
15,6
10,3
11,6
Fusarium oxysporum var. orthoceras (App. et wr.) Bilal
20,5
15,6
15,5
17,2
F. solani (Mart.) App. et wr. var. argillaceum (Fr.) Bilal
20,5
П,1
13,8
15,1
F. culmorum (Wfl G. Sm.) Sacc.
3,8
2,2
10,3
5,4
F. sambucinum Fuck. var. minus Wr.
3,9
4,4
3,4
3,9
F. semitectum Berk, et Rav.
1,3
2,2
3,5
2,3
F. avenaceum (Fr.) Sacc.
3,8
0
1,7
1,8
Alternaria alternata (Fr.) Keissler
0
6,7
5,2
4,0
Gliocladium varians Pidopl.
24,4
9,4
6,9
13,6
Aspergillus versicolor (Vuill.) Tiraboschi
0
8,9
3,0
4,0
Cylindrocarpon destructans (Zins.) Scholten
5,1
0
3,5
2,9
Penicillium luteum Zukal
2,3
5,4
2,7
3,5
Cladosporium herbarum (Pers.) Zink.
0
2,2
1,7
1,3
Micelia sterilia
0
6,7
8,6
5,1
Неидентифицированные виды
5,4
9,6
9,8
8,3
Виды грибов
Выделено из загнивших корнеплодов, %, по годам
1979|
1980
|1981
| среднее
Phoma betae Frank
9,0
15,6
10,3
11,6
Fusarium oxysporum var. orthoceras (App. et wr.) Bilal
20,5
15,6
15,5
17,2
F. solani (Mart.) App. et wr. var. argillaceum (Fr.) Bilal
20,5
П,1
13,8
15,1
F. culmorum (Wfl G. Sm.) Sacc.
3,8
2,2
10,3
5,4
F. sambucinum Fuck. var. minus Wr.
3,9
4,4
3,4
3,9
F. semitectum Berk, et Rav.
1,3
2,2
3,5
2,3
F. avenaceum (Fr.) Sacc.
3,8
0
1,7
1,8
Alternaria alternata (Fr.) Keissler
0
6,7
5,2
4,0
Gliocladium varians Pidopl.
24,4
9,4
6,9
13,6
Aspergillus versicolor (Vuill.) Tiraboschi
0
8,9
3,0
4,0
Cylindrocarpon destructans (Zins.) Scholten
5,1
0
3,5
2,9
Penicillium luteum Zukal
2,3
5,4
2,7
3,5
Cladosporium herbarum (Pers.) Zink.
0
2,2
1,7
1,3
Micelia sterilia
0
6,7
8,6
5,1
Неидентифицированные виды
5,4
9,6
9,8
8,3
11. Виды микромицетов, участвующих в развитии сухой гнили корнеплодов сахарной свеклы в Волынской области (данные опытов ВНИС за 1979—1981 гг.)
11. Виды микромицетов, участвующих в развитии сухой гнили корнеплодов сахарной свеклы в Волынской области (данные опытов ВНИС за 1979—1981 гг.)
Предотвращению заболевания свеклы и семенников гнилью сердечка способствует соблюдение правильной системы удобрения свеклы и других культур севооборота в дозах и соотношениях элементов питания, рекомендованных для данной зоны свеклосеяния.
Внесение борных удобрений в почву или проведение внекорневой подкормки способствует ограничению заболевания свеклы. Под влиянием бора усиливается образование листьев, замедляется их естественное отмирание, что повышает урожайность корнеплодов на 11—46 ц/га, а их сахаристость на 0,4—1,2 %.
Чтобы предупредить борное голодание, в рядки при севе вносят борную кислоту (2,5— 3 кг/га) или бормагниевые отходы (0,4— 0,5 ц/га) в смеси с минеральными удобрениями. Борный суперфосфат вносят в рядки в дозе 1—1,2 ц/га. Применение навоза несколько ограничивает проявление болезни.
В Прибалтийских республиках борные удобрения вносят весной под культивацию (0,8— 1 кг/га бора, что соответствует 5—6 кг борной кислоты). Особенно важно применять борные удобрения под сахарную свеклу на кислых почвах, где проведено известкование и внесены повышенные дозы азотных удобрений.
Пораженные сухой гнилью маточные корнеплоды при закладке на хранение выбраковывают.
Другие виды голодания. Кроме указанных видов голодания, наблюдаются и другие виды нарушений нормальных физиологических функций растений под влиянием недостатка иных
элементов питания. Они возникают чаще всего при недостатке различных микроэлементов (серы, кальция и др.) и чаще наблюдаются преимущественно на фоне высоких доз основных элементов питания. Проявляются определенными болезненными симптомами (табл. 12).
Для предупреждения проявления описанных болезней голодания применяют системы удобрения сахарной свеклы и других сельскохозяйственных культур в полях свекловичного севооборота. При появлении первых признаков голодания необходимо немедленно (путем подкормки) обеспечить полную потребность растений в недостающих элементах питания.
Дуплистость головки корнеплода встречается во всех свеклосеющих хозяйствах страны. Сильнее она проявляется в орошаемой зоне свеклосеяния. Например, в Киргизской ССР количество дуплистых корнеплодов достигает иногда 80 %, в ЦЧО РСФСР (Воронежская область) — до 40, в УССР — в среднем около 10 %.
Дуплистость выражается в образовании внутри головки корнеплода полости (дупла), которая иногда открывается наружу (рис. 42). Дупла наблюдаются как в крупных, так и мелких корнеплодах. В открытом дупле снаружи часто образуется опробковевшая ткань. У закрытого дупла стенки представляют снежно-белую рыхлую ткань.
О причинах появления дуплистости головки есть различные мнения. Так, Н. И. Салун- ская (1959) считает, что дупла образуются вследствие быстрого роста корнеплода, при котором малоактивные центральные ткани в области головки не выдерживают растяжения, возникающего в результате разрастания периферических частей головки и расщепляются.
12. Основные симптомы голодания свеклы при недостатке в почве элементов питания
НедостатокэлементапитанияНедостатокэлементапитанияМагнияМарганцаМагнияМарганцаЖелезаЦинкаСерыМедиКальцияЖелезаЦинкаСерыМедиКальцияСимптомы проявления голодания
Недостатокэлементапитания
Недостатокэлементапитания
Магния
Марганца
Магния
Марганца
Железа
Цинка
Серы
Меди
Кальция
Железа
Цинка
Серы
Меди
Кальция
Пожелтение начинается с наружных более старых листьев, на которых появляются признаки подгорания
Хлороз начинается с внутренних молодых листьев, хлоротичные пятна располагаются между жилками листа, края заворачиваются кверху и частично закрывают верхнюю сторону листа, затем появляются бурые пятна и листья отмирают. Если листья находятся на свету, то проявляется сетчатое жилкование
Пожелтение нижних листьев; сначала их края, а затем и весь лист отмирают
Начинается пожелтение крупных листьев, которые приобретают светло-зеленую окраску с последующим хлорозом и некрозом между жилками. Жилки остаются ясно обозначенными, зелеными. Листья обычно меньше по размеру, чем у нормальных растений
Молодые листья приобретают светло-желтую или желтую окраску, на листьях и черешках могут быть бурые пятна Напоминает симптомы недостаточности марганца и железа Поражаются точки роста, сначала появляется морщинистость, листовые пластинки молодых листьев загибаются вниз, у молодых черешков чернеют основания, наблюдаются кольца мертвого камбия в корне- плоде
Исследованиями же С. Г. Еникеева (1953, 1957) установлено, что начало образования дупла наблюдается уже у молодых растений, когда масса корнеплода не превышает 10 г. Дупло начинает образовываться тогда, когда листья растут значительно энергичнее, чем корнеплоды, в результате чего нарушаются физиолого-биохимические функции его головки. Образование дупла замедляется, если корнеплод начинает расти энергичнее, чем листья, и совсем предупреждается усиленным разрастанием его. Процесс образования дупла сосредоточен только в определенном месте головки корнеплода, где нет проводящих пучков.
Другие авторы отмечают, что дуплистость, головки носит эндогенный характер. Ее образование тесно связано с массой корнеплода. Вторичный рост листьев, который чаще отмечается на более крупных корнеплодах, является главным условием образования дуплистости (Wenzl, Kreksner, 1958). Ее проявление больше связано с видом почвы. Под влиянием дождевания увеличение дуплистости менее ясно выражено, чем под действием удобрений. Достоверных сортовых различий в образовании дуплистости не отмечено.
У большинства открытых дупел поверхностные ткани поражаются микроорганизмами, У третьей части корнеплодов с закрытыми дуплами ткани остаются стерильными. Среди микроорганизмов преобладает бактериальная флора. Из грибов чаще всего встречаются виды родов Fusarium, Phoma.
В тканях паренхимы, где образуется дупло, накапливается на 4,4 % меньше сахара, чем в основной. В зоне дупла концентрируются зольные элементы (Еникеев С. Г., 1953).
Дуплистость сильнее развивается при недостатке калия в почве (Салунская Н. И., 1959), В условиях высокой влажности и температуры почвы ткани в области дупла очень часто загнивают, и такие корнеплоды, попадая в кагат, становятся очагами кагатной гнили.
Предупредить образование дуплистости у сахарной свеклы можно своевременным проведением всех агротехнических мероприятий, обеспечивающих равномерное и энергичное нарастание корнеплода и предупреждающих вторичное израстание листьев: своевременные поливы и рыхления в орошаемой зоне, сохранение и накопление влаги в почве на неорошаемых землях, внесение удобрений, предупреждение повреждения головки при уходе за посевами.
Перед укладкой в кагаты на хранение корнеплоды с открытыми дуплами выбраковывают.
Центральная дуплистость корнеплодов встречается реже, чем дуплистость головки. Она выявлена в хозяйствах Украинской ССР и Киргизской ССР, но, видимо, в незначительном количестве распространена повсеместно.
При образовании центральной (см. рис. 42) дуплистости расщепляются ткани в центральной части корнеплода, что вызвано сильным разрастанием периферических его колец. Появляется она также при резких колебаниях влажности почвы и питания растений.
При попадании внутрь дупла микроорганизмов ткани загнивают. Грибы и бактерии в полость могут проникать через дуплистую головку, поврежденные почвенными грибами и вредителями боковые корешки, пораженный некрозом сосудистый пучок — через всевозможные травмы. Чаще всего центральное дупло заполняется бактериями и грибами из рода Fusarium Link, иногда Phoma betae Frank, Mucor Micheli, Penicillium Link.
Рис. 42. Дуплистость головки корнеплода сахарной свеклы (1); центральная дуплистость корнеплода (2).Рис. 42. Дуплистость головки корнеплода сахарной свеклы (1); центральная дуплистость корнеплода (2).Попадая в кагаты, такие корнеплоды становятся очагами кагатной гнили.
Рис. 42. Дуплистость головки корнеплода сахарной свеклы (1); центральная дуплистость корнеплода (2).
Рис. 42. Дуплистость головки корнеплода сахарной свеклы (1); центральная дуплистость корнеплода (2).
Меры борьбы те же, что и против дуплистости головки, а также борьба с почвообитающими вредителями.
Стекловидность головки корнеплода в СССР наблюдается редко. Она периодически встречается в хозяйствах Курской, Полтавской и Винницкой областей. В 1981 г. большое количество (90 %) маточных корнеплодов со стек-
ловидностью головки отмечалось в Правдин- ском элитно-семеноводческом совхозе Сумской области, что отрицательно влияло на развитие семенников. В 1986 г. болезнь наблюдалась в семеноводческих хозяйствах Полтавской и других восточных и юго-восточных областей Украины. Паренхима в центральной части корнеплодов приобретает сероватую окраску с характерным стекловидным оттенком на срезах. В дальнейшем болезнь распространяется на всю головку. Периферические ткани ее у основания глазков остаются нестекловидными. У таких корнеплодов ткани часто загнивают в области головки, а у незагнивших, использованных для посадки, развиваются слабые ростки, которые в конце концов могут погибнуть.
Проводящая система корнеплодов и их паренхимная ткань заселяются, главным образом, бактериями (90 %), иногда грибами из рода Fusarium Link или Phoma betae.
Появляется стекловидность головки при эхлаждении корнеплодов во время осенних заморозков или в результате неблагоприятных условий их хранения. Иногда болезнь может появиться в летнее время в результате перегрева головки корнеплода, что наблюдалось в семеноводческих хозяйствах на посевах маточной свеклы в 1986 г. При использовании для посадки корнеплодов с переохлажденной головкой нередко отмечается гибель появившейся розетки у высадков, что приводит к снижению густоты растений. Стекловидность из-за перегрева менее вредоносна.
Тщательная выбраковка весною корнеплодов с загнившей головкой и без ростков перед посадкой высадков позволяет ограничить вредное действие стекловидности на развитие семенников.
Растрескивание корнеплодов наблюдается в Украинской ССР, Киргизской ССР и Казахской ССР. Проявляется периодически на отдельных растениях в ограниченном количестве.
Корнеплоды обычно растрескиваются при переходе от низкой влажности почвы к избыточной. У поверхности тканей корнеплодов при засухе клетки становятся толстостенными. Они теряют эластичность и медленно нарастают. При выпадении обильных осадков или при орошении корнеплоды начинают усиленно расти (рис. 43). Верхние ткани не успевают за ростом внутренних и растрескиваются. Впоследствии травмы рубцуются. Часто травмированные ткани заселяют почвенные микроорганизмы, и корнеплод в этом месте загнивает. Трещины бывают разной величины и глубины. Обычно они наблюдаются на самой толстой части шейки корнеплода.
Корнеплоды с трещинами плохо хранятся в кагатах. Поэтому при уборке свеклы, особенно маточной, их выбраковывают.
Рис. 43. Растрескивание корнеплода сахарнойсвеклы.
Предупредить растрескивание корнеплодов можно проведением всех агротехнических мероприятий по обеспечению растений влагой, питательными веществами и другими условиями роста, а также соблюдением оптимального режима орошения.
Непрорастание корнеплодов и преждевременное усыхание семенников. Непрорастание корнеплодов отмечается в определенном количестве ежегодно во всех зонах при высадочном способе выоащивания семян. Иногда не всходит очень большое количество корнеплодов, изредка — почти все.
Причины непрорастания корнеплодов после посадки: низкая обрезка головки (удалена центральная и боковые почки); загнивание головки, хвоста и всего корнеплода (в результате механических повреждений при уборке, кагатировании, выборке из кагатов, привяливания или подмораживания, инфекционных болезней типа красной гнили и других); удушье корнеплодов в кагатах во время хранения или от избытка влаги и чрезмерного уплотнения почвы после высадки в поле, плохое развитие корневой системы.
Встречаются преждевременно усыхающие растения как при обычном, так и безвысадоч- ном способах семеноводства во всех зонах.
Первый симптом преждевременного усыхания— хлоротичная окраска и отставание в развитии семенников. Преждевременное побурение и усыхание листьев розетки или побегов наблюдаются от начала вегетации до налива семян. Это особенно заметно на фоне окружающего массива нормально развитых растений. Преждевременное усыхание обычных и безвы- садочных семенников более вредоносно при раннем и сильном проявлении: растения совсем не формируют семян. При более позднем или несильном проявлении болезни семян образуется гораздо меньше и худшего качества. Причиной преждевременного усыхания семенников бывает мелкая посадка корнеплодов, недостаточное уплотнение почвы вокруг них при посадке, высадка подмороженных корнеплодов, подмораживание после посадки в ранние сроки в результате возврата морозов, сильная обрезка хвостовой части, неблагоприятные условия роста — недостаток бора (усыхают боковые побеги, пазушные почки); повреждение почвообитающими (проволочниками, личинками пластинчатоусых жуков и долгоносиков, нематодой, корневой тлей) и наземными (листовая тля, паутинный клещ, стеблеед, клопы, минирующая моль) вредителями, мышевидными грызунами, поражение пероноспорозом и фомозом. При безвысадочном способе выращивания семян преждевременно усыхают семенники от корнеплодов, поврежденных морозами. Оно особенно опасно в Киргизской ССР и Казахской ССР в связи с накоплением в почве возбудителей гнилей корнеплодов во время вегетации, частым гидромелиоративным неблагополучием и засолением полей, нарушением
севооборотов, режима орошения, внесения органо-минеральных удобрений.
Наиболее сильно преждевременное усыхание семенников обоих способов выращивания проявляется при резкой смене условий, благоприятствующих буйному развитию наземной части (частые осадки и избыточное азотное питание), продолжительном засушливом периоде. При этом растения с поврежденной корневой системой погибают раньше.
Защитные мероприятия против непрорастания и преждевременного усыхания следующие: своевременное и высококачественное выполнение работ при уборке, кагатировании, выемке из кагатов, переборке и предпосадочном хранении корнеплодов, предохранение их от механических повреждений, привяливания, подмораживания, тщательное соблюдение режима хранения, соблюдение сроков и правил посадки, борьба с вредителями, грызунами, болезнями. Создание оптимальных условий для роста и развития семенников — основа предупреждения усыхания ослабленных растений. Кроме того, агротехническими приемами (оптимальные — предшественник, питание, сроки, нормы, способы сева, нормы, сроки, качество поливов) можно значительно ослабить воздействие морозов, повысить выносливость к ним растений безвысадочной свеклы.
Болезни и аномалии, вызываемые гербицидами. При попадании на семена гербицидов группы 2,4-Д проростки вырастают укороченными, на концах лопастеобразными. Впоследствии они спирально скручиваются в почве и преждевремено гибнут. Поэтому попадание на семена этих гербицидов является весьма опасным и недопустимым. При протравливании на семенных заводах особенно строго необходимо следить за чистотой наносимых на семена химических компонентов, не допуская их загрязнения.
Гербициды группы 2,4-Д, попадая на молодую вегетирующую свеклу, обусловливают срастание черешков центральных листьев розетки, приобретающих вид грамофэнной трубы.
Сросшиеся черешки впоследствии разрываются под влиянием вновь образующихся молодых листьев. Однако при этом развитие растений несколько задерживается.
При опрыскивании свеклы фунгицидами или инсектицидами с примесью совсем незначительного количества гербицидов группы 2,4-Д в летнее время черешки листьев становятся листообразными, розетка распластанной, ложащейся на поверхности почвы. Жизнедеятельность растений при этом несколько нарушается. При более высоких дозах гербицидов группы 2,4-Д действие их усиливается: листья свеклы и семенников, а также их стебли скручиваются, сильно деформируются, растения отстают в развитии. .
Для предупреждения отрицательного влияния гербицидов группы 2,4-Д на вегетирующую свеклу необходимо исключить попадание их на растения (хорошо промывать от него баки са-
молетов и опрыскивателей, опрыскивать гербицидами соседние со свеклой поля в безветренную погоду и этим исключить снос их на свекловичные посевы, устранять возможность попадания этих и других препаратов при их хранении).
Ослабить отрицательное влияние гербицидов группы 2,4-Д на растения можно мероприятиями, направленными на улучшение развития растений: рыхление после выпадающих осадков, уплотнивших почву, подкормки, при необходимости — поливы.
Ленацил, внесенный в дозах выше рекомендованных, вызывает уплотнение вилочки, осветление жилок листьев. При исследовании под микроскопом они оказываются заполнены бактериями. Необходимо также улучшать уход за свеклой.
Далапон в сверхрекомендованной концентрации вызывает ожог листьев сначала по краям, а иногда преждевременное усыхание всего листа. Поэтому при использовании его в борьбе с сорняками необходимо строго придерживаться рекомендованных доз и способов применения.
АНОМАЛИИ
Фисциация стеблей семенников отмечается повсеместно, особенно при высадочном семеноводстве (рис. 44). Весь побег или его конец превращаются в плоскую ленту (до 15 см шириной). Лентообразные побеги несут на себе бутоны, которые цветут, но не все образуют семена. Последние обычно мелкие и неполноценные. Часть побегов этого же куста может оставаться нормальной.
Некоторые авторы (Муравьев В. П., 1959) утверждают, что фасциация наследуется. Другие объясняют ее возникновение нарушением конуса роста — повреждением насекомыми, механическими воздействиями. Возможно этим объясняется более высокое количество и степень фасциации при высадочном способе выращивания, поскольку маточные корнеплоды претерпевают значительно большее количество таких воздействий.
На элитных посевах фасциированные растения следует выбраковывать до цветения во избежание переопыления нормальных и не об- молочивать с них семена. Предохранять корнеплоды от неблагоприятных воздействий на конус роста семенников.
Альбикация листьев встречается во всех зонах свеклосеяния на единичных экземплярах (рис. 45).
У альбицированного растения отдельные участки листьев совершенно белые вследствие полного отсутствия в них хлорофилла. В расположении побелевших пятен нет какой-либо закономерности. Семенники от таких корнеплодов также отрастают пестролистными. Полностью альбицированные проростки погибают. Проявление альбикации у части листьев обусловливает меньший урожай корнеплода или семян.
При срезании листьев с белыми пятнами 5 0-234
Рис. 44. Фасциация стеблей семенников сахарной свеклы.
вновь нарастают такие же. Считается, что эта аномалия свойственна отдельным биотипам, имеет генетическую природу, так как передается по наследству.
Альбицированные растения маточной свеклы выбраковывают, а семенники уничтожают до цветения.
Израстание листьев. Израстание большого количества (свыше 2500) листьев на головке свеклы первого года жизни отметил в 1953 г. агроном Шполянского свеклосовхоза. Видимо это явление связано с генетическими особенностями отдельных биотипов сахарной свеклы.
СИСТЕМА МЕРОПРИЯТИЙЗАЩИТЫ САХАРНОЙ СВЕКЛЫОТ БОЛЕЗНЕЙ
Общие положения. Интенсификация свекловичного производства, широкое внедрение интенсивной технологии возделывания и уборки сахарной свеклы обусловливают необходи-
Рис. 45. Альбикация листа сахарной свеклы, мость усиления ее защиты от болезней. Это связано с тем, что в специализированных свеклосеющих хозяйствах при более высокой концентрации сахарной свеклы в севообороте в почве и на ее поверхности накапливается большее количество возбудителей болезней. Широкое внедрение механизации процессов возделывания и уборки нередко способствует неравномерной густоте растений на плантации, травмированию корнеплодов, что повышает угрозу поражения свеклы различными болезнями.
Исследованиями и опытом свеклосеющих хозяйств установлено, что наиболее высокий эффект в предупреждении потерь урожая от болезней достигается в результате осуществления комплекса, системы защитных мероприятий. Такая система разработана научными сотрудниками ВНИС и его опытной сетью, которая в борьбе с болезнями предусматривает рациональное сочетание устойчивых к ним сортов свеклы с широким проведением защитных агротехнических мероприятий и только при угрозе массового развития болезней использование химических средств защиты.
Система мероприятий имеет зональный характер. Ее необходимо применять с учетом создавшейся конкретной обстановки в регионе и хозяйстве. При внедрении системы следует соблюдать принцип интеграции защитных мер. В зависимости от местных особенностей необходимо придавать большое значение одним элементам (например, агротехническим), усиливать их проведение, а другие — ограничивать (например, химические — обработать лишь края полей) или исключать в связи с отсутствием реальной угрозы.
Защитные приемы должны отвечать таким требованиям: быть эффективными в борьбе с болезнями, не оказывать токсического действия на сахарную свеклу и другие культуры и быть экономически выгодными для хозяйства. При этом необходимо учитывать народнохозяйственную полезность мероприятия. Иногда приходится проводить приемы, которые в данном хозяйстве, хотя и не дают заметного экономического эффекта, но имеют очень важное значение в Предупреждении потерь урожая в окружающих хозяйствах. В особенности такая ситуация создается при семеноводстве, так как уничтожение первичных очагов пероноспороза, ржавчины, мучнистой росы, вирусных и других болезней на семенниках является решающим фактором в предупреждении распространения этих болезней и позволяет в ряде окружающих свеклосеющих хозяйств исключить необходимость применения химических и других методов защиты урожая.
Более важными являются профилактические (предупредительные) приемы. Для их проведения требуется меньше затрат, достигается более высокая эффективность в подавлении инфекционного начала и, что особенно важно, предупреждается дальнейшее распространение болезней и массовое их развитие, при котором борьба является весьма затруднительной и часто малоэффективной.
Особое значение в предупреждении развития болезней имеют фитосанитарные мероприятия, тщательное проведение которых — обязательное для всех хозяйств. Качество выполнения их является показателем уровня культуры агрономических работников. К таким мероприятиям относится уничтожение не только на свекле, но и во всех полях севооборота, лесополосах, вдоль дорог и временных оросителей сорняков, на которых развиваются и резервируются возбудители церкоспороза, ризок- тониоза, вирусных болезней, заселяются переносчики вирусных болезней (гриб Polymyxa, тли, клопы, цикады) и вредители, ослабляющие иммунитет сахарной свеклы (особенно корневая тля).
Сахарная свекла для промышленной переработки. Мероприятия по защите свеклы от болезней необходимо начинать заблаговременно, еще в летне-осенний период, предшествующий году сева этой культуры.
Особое значение в защите свеклы от болезней имеет введение в хозяйствах научно обе-
снованных севооборотов, в которых предусматривается возврат ее на прежнее место не ранее чем через 4—5 лет и чередование с культурами, не накапливающими в почве патогенов болезней. К таким культурам относятся озимые (пшеница, рожь), яровые (яровая пшеница, овес, ячмень), горох и кукуруза. При этом в зонах недостаточного и неустойчивого увлажнения предпочтение отдают культурам, менее иссушающим почву, например, кукурузе на силос, а не на зерно, многолетним травам одного, а не двух лет пользования, черному пару.
Опытами установлено, что менее всего поражается болезнями сахарная свекла при наличии одного поля ее в севообороте. Повышение концентрации (до двух полей) свеклы в севообороте усиливает развитие корнееда, цер- коспороза, гнилей корнеплодов и требует более тщательной защиты растений от болезней. В зоне достаточного увлажнения и в районах орошаемого свеклосеяния иногда практикуют три поля свеклы в севообороте (до 30—33 %). При этом угроза потерь урожая от болезней настолько возрастает, что нередко свекловодство становится нерентабельным.
При планировании размещения посевов сахарной свеклы первого года жизни учитывают необходимость соблюдения пространственной изоляции ее от полей семенников не менее 1000 м, чтобы избежать заноса от них возбудителей таких вредоносных болезней, как ложная мучнистая роса, желтуха, мозаика, ржавчина. Также нежелательно свеклу размещать возле прошлогодних свеклянищ, на поверхности которых сохраняются источники инфекции церкоспороза и других болезней.
Предшествующая сахарной свекле культура должна способствовать максимальному освобождению почвы от патогенов болезней, лучшему водному и питательному режиму для растений и создавать благоприятную для них структуру почвы. Таким требованиям в зонах достаточного увлажнения и орошения отвечает озимая пшеница, высеваемая после многолетней бобово-злаковой смеси трав, кукурузы на силос, гороха. В зоне неустойчивого увлажнения предпочтение отдают озимой пшенице, высеянной после рано убираемых культур, используемых на зеленый корм (озимая рожь, кукуруза, рапс). В зоне недостаточного увлажнения (юг УССР и другие) менее всего свекла поражается корнеедом и другими болезнями при высеве ее после озими, следующей по черному пару. В Сибири одним из лучших предшественников свеклы, способствующих более слабому заболеванию всходов корнеедом, является черный пар.
При планировании посевов сахарной свеклы учитывают возможность передачи некоторых болезней с предшествующих ей культур. Так, цветковый паразит повилика с многолетних трав может переходить на высеянную в последующие годы на этом поле сахарную свеклу. Тоже касается и возбудителя бурой гнили, который, поражая корневую систему 5*
люцерны, впоследствии переходит на сахарную свеклу.
Существенное значение в уменьшении потерь урожая имеет равномерное внесение с осени органо-минеральных удобрений в дозах и соотношениях элементов питания, способствующих предупреждению проявления болезней голодания и повышающих устойчивость растений к различным заболеваниям.
Высокий фон плодородия, при котором вносят удобрения в повышенных дозах (40 т/га навоза и 120—180 кг/га NPK), способствует ограничению вредоносности болезней.
Внесение под свеклу навоза, кроме усиления питания растений, улучшает структуру почвы, что имеет существенное значение в борьбе с корнеедом, гнилями корнеплодов и другими болезнями.
Азотные удобрения, внесенные в оптимальных дозах, положительно влияют на свеклу, повышая ее устойчивость к поражению рядом болезней (корнеед, гнили корнеплодов). Однако при избытке азота в почве заметно усиливается развитие возбудителей корнееда, свекла становится более поражаемой церкоспоро- зом, ложной мучнистой росой и др. Недостаток же азота проявляется в виде хлороза, пожелтения листьев, отставания в развитии растений.
Фосфорно-калийный фон питания обычно способствует повышению устойчивости свеклы к корнееду, церкоспорозу, ложной мучнистой росе. Недостаток фосфора в почве проявляется в поражении листьев буроватостью, преждевременном их отмирании, а калийное голодание — в виде краелистного некроза.
Развитию возбудителей корнееда и гнилей корнеплодов более благоприятствует кислая среда. Поэтому внесение на кислых почвах извести, рекомендуемое перед лущением жнивья озимой пшеницы или другой предшествующей свекле культуры, является приемом, ограничивающим развитие указанных болезней. Однако в районах, где отмечено поражение свеклы ризоманией, нельзя создавать в почве щелочную среду, способствующую развитию переносчика этой болезни. Оптимальная кислотность здесь РН выше 5.
Борные удобрения против гнили сердечка и сухой гнили корнеплода вносят на почвах, содержащих недостаточное количество водорастворимого бора (преимущественно серые лесные, черноземы оподзоленные).
Чтобы предупредить появление и распространение болезней сахарной свеклы в будущем году, необходимо с осени уничтожить все зачатки инфекции. Для этого тщательно убирают все остатки урожая свеклы, ботву силосуют, а поля пашут плугами с предплужниками. Попадая на дно борозды, зараженные растительные остатки разлагают почвенные микроорганизмы, а патогены уничтожают сапрофитные бактерии и актиномицеты, не вызывающие заболевания свеклы. Такие же меры проводят и на полях озимой пшеницы и дру-
гих культур, предшествующих свекле, учитывая то, что на их растительных остатках могут развиваться грибы, вызывающие различные заболевания свеклы (фузариозную гниль, актиномикозную и другие виды парши, корнеед и др.).
При заказе на семена сахарной свеклы для сева в будущем году учитывают устойчивость сортов к болезням, распространенным и вредоносным в данном районе. В СССР к настоящему времени уже создано свыше 20 сортов и гибридов сахарной свеклы, отличающихся повышенной устойчивостью к болезням. Они районированы и ими засевают ежегодно свыше 2 млн. га. Если в данной зоне районировано несколько сортов, то предпочтение при заказе отдается семенам устойчивых сортов. К ним относятся: устойчивые к мучнистой росе — Ялтушковская односемянная, Ялтуш- ковский гибрид, Ялтушковская односемянная 30, Уладовская односемянная 20 и Киргизская односемянная 25; з церкоспорозу — Северо-Кавказская односемянная 42 и Первомайский полигибрид 10, а также Ялтушковская односемянная 30; к ложной мучнистой росе — Уладовская 752 улучшенная, Межотнен- ская 104, Межотненская 070 и Межотненский гибрид; к кагатной гнили — Льговский гибрид и Верхнячская 072. Некоторые сорта и гибриды являются устойчивыми к комплексу болезней. К таким можно отнести сорт Ялтушковская односемянная 30, устойчивый к мучнистой росе, церкоспорозу и кагатной гнили, а также Уладовская односемянная 20 и Уладовская односемянная 35, устойчивые к мучнистой росе и кагатной гнили.
Внедрение в практику устойчивых сортов является наиболее экономически выгодным в защите свеклы от болезней, так как позволяет ограничить развитие их на 15—20 % и снизить затраты на проведение специальных мер борьбы и предотвратить загрязнение пестицидами окружающей среды.
При подготовке семян к севу очень важное значение в борьбе с корнеедом и другими болезнями имеет обработка их защитно-сти- мулирующими веществами.
Семена защитно-стимулирующими веществами обрабатывают на семенных заводах в специально сконструированных агрегатах АПС-4А. На семена наносят в виде водной суспензии следующие вещества, кг/т: протравитель ТМТД, или сульфакарботион (4), питательные вещества — аммофос (4), хлористый калий (4), или ЖКУ (3 л), борная кислота (0,5), клеящее вещество натрий карбоксиметилцел- люлоза — NaKMIJ (0,2), вода 10—12 л. Для такой обработки семена должны иметь влажность не более 12,5 % с таким расчетом, чтобы после протравливания она не превышала 14,5 %, установленной ГОСТом, и исключалась дополнительная сушка.
В последние годы широко внедряют инкрустацию семян. При этом, кроме указаных веществ, на них наносят еще инсектицидфурадан
(25—35 л/т). Инкрустация позволяет защищать всходы не только от болезней, но и от вредителей в течение двух-трех недель. При себе таких семян уменьшается количество наземных обработок всходов свеклы против вредителей или же совсем отпадает их необходимость, повышается урожайность корнеплодов на 25—40 ц/га.
Дражированные семена протравливают на семенных заводах в агрегатах АОС-5. При этом протравитель ТМТД (4 кг/т), КБЖ (6 кг/т) или КаКМЦ (0,2 кг/т) и воду (3—5 л/т) наносят на готовое высушенное драже также в виде концентрированной водной суспензии. Дополнительно такие семена не сушат. Протравленные обычные и дражированные семена рекомендуется высевать в ближайший весенний период. Протравленные недражированные семена можно хранить несколько лет, а дражированные не более года.
Мероприятия защиты сахарной свеклы от болезней в период вегетации и уборки. В весенний период наиболее распространенной и вредоносной болезнью во всех зонах свеклосеяния является корнеед всходов. При интенсивной технологии возделывания свеклы, когда высевают семена в малых нормах на заданное расстояние, значение мер по предупреждению развития корнееда возрастает в связи с необходимостью получения всходов от всех высеянных семян и сохранения в посеве здоровых растений.
В борьбе с корнеедом главное значение имеет комплекс агротехнических мероприятий. Эффективными мерами по предупреждению его развития являются: высококачественная обработка почвы (лущение жнивья, глубокая пахота, закрытие влаги, предпосевная обработка почвы до мелкокомковатого состояния), внесение органо-минеральных удобрений, сев свеклы после лучших предшественников, уничтожение сорняков.
Всходы, полученные при высеве семян в оптимальные сроки, когда почва прогревается до 5—6 °C и хорошо разрабатывается до мелкокомковатого состояния, менее поражаются корнеедом. При чрезмерно раннем сроке сева в несозревшую, уплотненную почву развитие болезни усиливается так же, как и при запаздывании с проведением его в иссушенную почву.
Оптимальная глубина высева семян (2— 3 см) способствует меньшей заболеваемости всходов; при более глубокой их заделке растения ослабляются и сильнее поражаются корнеедом, увеличивается количество погибших проростков до появления всходов.
Внесение удобрений в рядки при севе положительно влияет на развитие растений, повышая их жизнедеятельность и устойчивость к заболеванию. Для предупреждения гнили сердечка и сухой гнили корнеплода в рядки при севе или под культивацию вносят борные удобрения (1—1,5 кг/га бора).
Особо важное значение в борьбе с корнеедом имеет довсходовое боронование, которое
рекомендуется проводить через 4—5 дней после сева и затем, в зависимости от погоды и состояния почвы (заплывание, образование почвенной корки), повторить до появления всходов (1—2, а при затяжной холодной весне даже 3 раза).
После появления всходов, как только наметятся рядки, рыхлят почву в междурядьях и ротационными рабочими органами — в рядках, а в фазе первой пары листьев проводят после- всходовое боронование.
В начале вегетации обычно появляются очаги ложной мучнистой росы, вирусных болезней (желтуха, мозаика), ржавчины (эциальная стадия). Они сосредоточиваются преимущественно на полях семенников и проявляются именно на тех растениях, у которых корнеплоды были заражены ими. От этих очагов возбудители болезней распространяются на соседние здоровые растения и расположенные вблизи посевы фабричной свеклы, поражая сначала растения по краям полей.
Против ложной мучнистой росы первое опрыскивание свеклы фунгицидами проводят по краям посева либо всплошную. Края полей опрыскивают при благоприятной погоде для развития болезни, если она отмечалась в этом хозяйстве в предыдущем году у 5 % растений и более, или при наличии в семеноводческом хозяйстве первичных очагов болезни, удаленных от фабричной свеклы более чем на 1000 м. Сплошное опрыскивание фунгицидами свеклы проводят, если расстояние между первичными очагами ложной мучнистой росы и полем фабричной свеклы составляет менее 1000 м.
Первое (краевое или сплошное) опрыскивание проводят в фазе вилочки — первой пары настоящих листьев.
Применяют цинеб, 80 %-ный с. п. (3,2— 4 кг/га), поликарбацин, 80 %-ный с. п. (2,4— 3,2 кг/га), полихом, 80 %-ный с. п. (2,4 кг/га), ридомил, 25 %-ный с. п. (1 кг/га), арцерид, 60 %-ный с. п. (2 кг/га), болетин, 50 %-ный с. п, (2,6 кг/га). Ридомил используют только в смесях с поликарбацином, полихомом или в схемах чередования с этими фунгицидами и цинебом.
Повторные опрыскивания проводят через 10—12 (ридомилом — через 14) суток, если стоит благоприятная (прохладная, влажная) погода и имеются очаги болезни.
Против тлей — переносчиков вирусных болезней опрыскивают свеклу первого года жизни, если в хозяйстве в предшествующем году было поражено мозаикой 10, желтухой — 5 % растений. В случае отсутствия токсикации всходов инсектицидами первое краевое опрыскивание проводят в свеклосеменоводческих хозяйствах — при появлении крылатых особей тли на первичных хозяевах (калина, бересклет, жасмин), в свекловичных хозяйствах — при заселении тлями до 1 % растений свеклы по краю поля. При наличии токсикации всходов инсектицидами первое краевое опрыскивание
проводят по истечении срока действия токсиканта и при заселении тлей до 1 % краевых растений свеклы. Сплошное опрыскивание проводят в случае заселения свеклы единичными колониями тли до 5 % растений по всему полю и угрозе распространения вирусных болезней. Повторные сплошные опрыскивания свеклы инсектицидами проводят при дальнейшем размножении тли и заселении ими до 5 % растений и истечении срока защитного действия предыдущего опрыскивания. Используют все инсектициды, разрешенные против тли на сахарной свекле.
Против ржавчины посевы опрыскивают при появлении первых урединиопустул на листьях свеклы и при наличии благоприятных для возбудителя условий погоды, если в предшествующем году в августе наблюдалось развитие ржавчины у 5 % растений и более. Применяют цинеб, 80 %-ный с. п. (перозин, 75 %-ный с. п.)—3,2—4 кг/га, поликарбацин, 80 %-ный с. п. (2,4 кг/га), байлетон, 5 %-ный с. п. (3 кг/га) или 25 %-ный с. п. (0,6 кг/га). Ориентировочный срок опрыскивания — конец июля — начало августа.
В весенний период (май) появляются первые признаки зональной (фомоза) и бактериальной пятнистостей листьев. Меры по улучшению ухода за свеклой (подкормки, рыхление почвы, уничтожение сорняков) предупреждают распространение этих болезней.
Впоследствии (июнь — июль) появляются первые признаки церкоспороза и мучнистой росы. Повысить устойчивость свеклы к возбудителям этих болезней можно в результате проведения (в мае — июне) подкормок растений фосфорными и калийными удобрениями, а также агротехническими приемами по уничтожению сорняков, накоплению и сохранению влаги (рыхление почвы после выпадения осадков, орошение).
При угрозе массового заболевания свеклы церкоспорозом ее опрыскивают одним из следующих фунгицидов: бенлат (фундозол), 50 %-ный с. п. (0,6 кг/га) и его смесь с хлорокисью меди (0,3+2 кг/га), болетин, 50 %-ный с. п. (2,6 кг/га), хлорокись меди, 90 %-ный с. п., хомецин (купрозан), 80 %-ный с. п. (4 кг/га), топсин-М, 50 %-ный в. с., или 70 %- ный с. п. (0,6 кг/га), бордоская жидкость (6 кг/га медного купороса и 9 кг/га извести), цинеб, 80 %-ный с. п. (3,2 кг/га), поликарбацин, 80 %-ный с. п. (3,2 кг/га), смесь фундо- зола (0,6 кг/га) или купрозана (4 кг/га) с хлористым калием (30 кг/га) и борной кислотой (0,3—0,6 кг/га).
Начинать опрыскивание следует в условиях благоприятной погоды при появлении первых пятен болезни на листьях 2—3 % растений в тех зонах, где систематически отмечается значительное развитие церкоспороза (в августе — 20 % и выше). Ориентировочно первое опрыскивание следует проводить на Северном Кавказе в первой-второй, а в остальных зонах — третьей декаде июля (иногда — в начале авгу-
ста). Повторные обработки при наличии угрозы нарастания болезни в первую очередь необходимо осуществлять на полях поздних сроков уборки.
Норма расхода рабочей жидкости при авиаопрыскиваниях— 100, при наземном—■ 300 л/га. При использовании хлорокиси меди в сухую жаркую погоду к суспензии добавляют антииспаритель АИ-4П (0,13—0,25 кг/га). Бензимидазолы (фундозол, бавистин, болетин) применяют для первой обработки один раз в 3—4 года (во избежание развития устойчивых форм церкоспоры). По истечении 20—25 дней при наличии угрозы развития церкоспороза опрыскивания повторяют, используя фунгициды другой химической природы. При отсутствии бензимидозолов интервалы между опрыскиваниями должны составлять 10 дней.
Против мучнистой росы наиболее эффективные серные препараты (сера, 80 %-ный с. и., коллоидная сера, 90 %-ный с. п., и др.) в дозе 6 кг/га, а также байлетон, 25-%ный с. п.,— 0,6 кг/га. Первое опрыскивание проводят при появлении признаков мучнистой росы и природе. Повторно растения опрыскивают через 20—25 дней после предыдущей обработки, если погода благоприятствует развитию указанной болезни.
В орошаемых районах свеклосеяния важно осуществлять систему мероприятий против -загнивания корнеплодов во время вегетации, особенно против распространенных здесь фу- зариозной, бурой и хвостовой гнилей, ризома- нии. В борьбе с ними основное значение имеют агротехнические и мелиоративные мероприятия: соблюдение севооборотов при возврате свеклы на прежнее место через 6—7 лет (одно поле в севообороте) и исключение бессменного ее возделывания, оптимальный режим орошения, исключающий привядание свеклы и застаивание поливной воды, выравнивание поверхности полей, их рассоление, дренирование участков с высоким уровнем подпочвенных вод, уничтожение сорняков.
Против повилики соблюдают севообороты с включением в них непоражаемых культур (зерновые), частые подкосы заповиличенных посевов многолетних бобовых трав, уничтожение очагов повилики и другие меры борьбы, изложенные при описании этой болезни.
В осенний период во время уборки свеклы очень важно проводить мероприятия, направленные на предупреждение загнивания корнеплодов при хранении их до переработки. Наиболее существенное значение в этом отношении имеет защита корнеплодов от привяли- вания, травмирования и подмораживания.
Чтобы предупредить привядание свеклы, необходимо строго придерживаться такого графика ее уборки, при котором в первый период, до наступления устойчивого похолодания (в сентябре), запас свекловичного сырья не превышал 3—5-суточной производительности сахарных заводов. Нельзя заблаговременно подкапывать корнеплоды или срезать ботву. Поточ
ный способ уборки, при котором убранные корнеплоды из-под комбайна сразу же отправляют на свеклоприемные пункты, позволяет свести к минимуму привяливание корнеплодов. Не вывезенную в день уборки свеклу надо кагатировать в поле. Полевые кагаты во избежание привяливания корнеплодов укрывают с боков землей толщиной 20—25 см, а сверху матами. Вялую свеклу следует перерабатывать в первую очередь. Она не пригодна для длительного хранения. В соответствии с современным ГОСТ подвяленные корнеплоды в свекловичном сырье не должны превышать более 5 % (по массе). Наличие сильно вялых (мумифицированных, подсохших) корнеплодов не допускается.
Травмирование корнеплодов ограничивается правильной регулировкой рабочих органов уборочной техники.
При уборке ботвосрезающие аппараты должны быть отрегулированы так, чтобы вместе с ботвой срезалась только центральная почка диаметром не более 25 мм без удаления головки. Низкий срез головки способствует усилению загнивания корнеплодов. Диаметр обрезки хвоста корнеплода должен быть около 1 см. Особо опасными являются рваные травмы, битые и раздавленные корнеплоды, так как они более быстро загнивают и становятся очагами гнили в свекловичном сырье. Согласно ГОСТ, корнеплодов с сильными механическими повреждениями в сдаваемом сырье должно быть не более 12 %.
Подмораживание свеклы опасно тем, что мерзлые ткани становятся мертвыми и после оттаивания быстро разлагаются преимущественно бактериями. Поэтому подмороженные корнеплоды являются некондиционными. Чтобы избежать подмораживания, уборку свеклы необходимо заканчивать до наступления морозов. Не вывезенные в день уборки корнеплоды нельзя оставлять в кучах и валках. Их следует укладывать в полевые кагаты и укрывать землей.
Свеклу с участков, где выявлены очаги красной, бурой и хвостовой гнилей, не следует длительно хранить. Ее необходимо сдавать на завод для немедленной переработки.
Гнилые ткани после очистки частично загнивших корнеплодов и сильно загнившие корнеплоды во избежание распространения инфекционного начала дезинфицируют одним из фунгицидов (железный купорос, купрозан, формалин и др.) и после этого закапывают на глубину не менее 50 см.
Особенности защиты маточной и безвы- садочной свеклы от болезней. На посевах маточной и безвысадочной свеклы применяют ту же систему мероприятий, что и на посевах фабричной. Однако в связи с выращиванием такой свеклы для получения семян требования к защите ее от болезней возрастают.
Главная задача заключается в том, чтобы вырастить здоровую, не пораженную болезнями маточную и безвысадочную свеклу, что спо-
собствует получению более высокого урожая не зараженных возбудителями болезней семян с требуемыми посевными кондициями.
Для сева маточной и безвысадочной свеклы необходимо выделять более плодородные участки, изолированные от полей семенников, после лучших, хорошо удобренных предшественников. В севообороте рекомендуется одно поле безвысадочной свеклы.
Все мероприятия по борьбе с корнеедом проводят тщательно для обеспечения равномерной и оптимальной густоты хорошо развитых растений и повышения коэффициента их размножения.
При выявлении первых единичных растений семенников, кормовой или случайно зимующей свеклы, пораженных ложной мучнистой росой, проводят профилактическое опрыскивание одним из фунгицидов, указанных выше для фабричной свеклы. Норма расхода цинеба на безвысадочной свекле — 2 кг/га в фазе розетки, а по мере увеличения массы кустов—■ до 4 кг/га. Если расстояние между полями свеклы и источниками инфекционного начала менее 1000 м, первое опрыскивание проводят всплошную, если более 1000 м — только по краям (40—60 м). Последующие опрыскивания проводят, если устанавливается влажная, прохладная погода и заметно нарастание количества пораженных растений в очагах (на семенниках, кормовой или на случайно перезимовавшей свекле).
При наличии очагов вирусных болезней, появлении тли на первичных хозяевах (калине, бересклете, жасмине) и отсутствии токсикации всходов маточной свеклы для защиты ее от вирусных болезней — мозаики и желтухи —■ опрыскивают инсектицидами края полей.
При наличии токсикации всходов маточной свеклы краевое опрыскивание проводят по истечении периода защитного действия токсиканта и появления крылатых особей тли на единичных растениях по краю поля.
При заселении тлей до 1 % растений по всему полю рекомендуется сплошное опрыскивание.
При угрозе развития церкоспороза, мучнистой росы, ржавчины проводят химическую защиту так же, как и на фабричной свекле.
Перед уборкой маточной свеклы выбраковывают растения, пораженные ложной мучнистой росой, вирусными болезнями, а также участки ее, на которых количество пораженных ложной мучнистой росой растений превышает 5 %. С этих участков свеклу непосредственно сдают на переработку.
Перед укладкой в траншеи выбраковывают все загнившие и сильно механически поврежденные корнеплоды.
При уборке и кагатировании корнеплодов особенно важно защищать их от травмирования, привяливания и подмораживания.
При выборе места для траншей необходимо избегать плохо аэрируемых с высоким уровнем подпочвенных вод участков, понижен
ного рельефа, бугров. В годы с сухой жаркой погодой перед кагатированием рекомендуется увлажнять дно и стенки траншеи, а также используемую для укрытия корнеплодов землю. Принимать меры к созданию оптимальной температуры в траншеях +1—2 °C. Кагатировать корнеплоды во время устойчивого похолодания. Для охлаждения предварительно копают траншеи, белят стенки, окончательно укрывают перед наступлением морозов, устраивают охладительные колодцы и каналы. При необходимости усиления защиты от морозов увеличивают слой укрывочного материала, используя для этого снег, солому, навоз.
Особенности защиты семенников от болезней. Семенники размещают на высокоплодородных участках. Корнеплоды выбирают из траншей непосредственно перед посадкой. При выборке выделяют 3 фракции: годные к посадке (не загнившие, с ростками), сомнительные (незагнившие, без ростков), негодные (загнила головка или более третьей части корнеплода). После переборки фракцию сомнительных корнеплодов укладывают в кучи и сразу же укрывают землей. Из нее через 7—10 дней отбирают корнеплоды с пробудившимися почками и высаживают на отдельном участке, на котором меры по уходу за растениями проводят особенно тщательно.
Корнеплоды с полей маточной свеклы, где отмечалось поражение растений ложной мучнистой росой, ржавчиной, мучнистой росой, вирусными болезнями (желтухой и мозаикой), а также, где встречалась красная и бурая гнили корнеплодов, садят на зафиксированных участках, за которыми устанавливают тщательное наблюдение.
Первые пораженные ложной мучнистой росой и ржавчиной в эциальной стадии растения (первичные очаги инфекции) на полях высадочного и безвысадочного способов выращивания семян уничтожают (присыпают землей, срезают головки). При выявлении их по всему полю проводят сплошное опрыскивание семенников одним из фунгицидов, указанных для фабричной свеклы, которые при нарастании болезней повторяют через 12—15 дней.
При появлении по краю на единичных (до 1 %) растениях семенников крылатых особей тли проводят краевое опрыскивание, затем при распространении вредителя по всему полю и охвате до 5 % растений — сплошное. Для борьбы используют один из инсектицидов: фосфамид (рогор, БИ-58), амбуш, дурс- бан, антио, базудин, волатон и др. При необходимости опрыскивание повторяют через 10— 12 дней.
Летом (в июне — июле) при появлении зональной пятнистости, церкоспооэза или мучнистой росы семенники опрыскивают фундозо- лом или другим соответствующим фунгицидом.
Все мероприятия по уходу за семенниками (рыхлению почвы при ее заплывании, подкормку, уничтожение сорняков, орошение)
способствуют повышению устойчивости растений к заболеванию.
Семена с участков, где наблюдалось поражение семенников ржавчиной, убирают от
дельно. В документе на такие семена указывают о поражении их ржавчиной в целях более тщательного протравливания.
БОЛЕЗНИ ХЛОПЧАТНИКА
ГРИБНЫЕ БОЛЕЗНИ
Хлопчатник в разные фазы развития поражает много болезней. Они сильно снижают урожай сырца и семян, часто резко ухудшают их качество.
В СССР защите хлопчатника уделяется большое внимание — разработан и внедряется комплекс мероприятий по ограничению развития болезней и уменьшению их вредоносности.
Наиболее вредоносными болезнями хлопчатника в СССР считаются вертициллезное и фу- зариозное увядание, корневые гнили, гоммоз, макроспориоз, мучнистая роса, болезни коробочек и волокна. Иногда отмечается поражение египетской заразихой и мелойдогинозом. Карантинные болезни — техасская корневая гниль и антракноз.
Вертициллезное увядание (рис. 46), или вер- тициллезный вилт, хлопчатника — одно из распространенных и вредоносных заболеваний в районах хлопкосеяния, как в СССР так и в других странах мира.
Распространение болезни на посевах хлопкосеющих республик СССР различно. Наибо-
Рис. 46. Вертициллезное увядание хлопчатника: 1 — пораженный лист с верхней стороны; 2 — пораженный лист с нижней стороны; 3 — срез пораженного стебля.
лее широко распространена она на посевах средневолокнистого хлопчатника вида Gossi- pium hirsutum в хозяйствах Ферганской долины, Ташкентской, Хорезмской, Самаркандской, Бухарской и в северных районах Сухардарьин- ской областей Узбекской ССР, в Писсарской долине и Кулябской группе районов Таджикской ССР, Чардоусской, Ташаузской областей Туркменской ССР. При сильном развитии заболевания недобор урожая сырца-хлопчатника достигает 50 %, при этом снижается качество волокна и семян.
Проведенной в начале 80-х годов сортосменой, введение в производство вилтоустойчивых сортов типа Ташкент в первые годы заметно уменьшило недобор урожая от вертициллез- ного вилта, пораженных растений было 5— 10 %, но были отмечены единичные очаги высокого их поражения (от 20 до 50 %). По мере выращивания сортов Ташкент из года в год наблюдалось нарастание заболевания и к концу 80-х годов достигло значительных размеров.
Признаком заболевания является появление желтоватых округлых или угловатых пятен на листьях нижнего яруса куста, которые беспорядочно разбросаны по листовой пластинке. Сохраняется лишь небольшая зеленая часть листа в виде небольших узких полосок вдоль жилок. Затем пятна буреют и подсыхают с образованием некрозов. Массовое проявление заболевания обычно приурочено к фазе бутонизации ■— цветения и продолжается до конца вегетации хлопчатника. Отмечены симптомы вертициллезного вилта на семядольных листьях растений в фазе 3—4 настоящих листьев. Характер их проявления зависит от степени устойчивости сорта (Нагорная Н. М., 1965).
Болезнь распространяется по растению снизу вверх, охватывая новые листья, которые, начиная с нижних, засыхают и постепенно опадают. При длительном заболевании растения теряют почти все листья, а имеющиеся коробочки преждевременно засыхают и раскрываются. Эта хроническая форма характеризуется укороченными междоузлиями, что указывает на приостановление роста растения. Большинство растений, пораженных вилтом в ранние сроки развития, сбрасывают листья, приостанавливают рост и засыхают, коробочки не раскрываются и не растут.
Отдельные растения могут формировать вторичные листья на верхней части стебля. Они имеют хлоротичную зеленовато-желтую окраску, растения чаще не плодоносят, но в годы с продолжительной осенью могут образовываться 1—2 коробочки, которые не вызревают. Часто на полях наблюдается молниеносная
или скоротечная форма заболевания (конец августа), при которой листья поникают, подсыхают и растения гибнут в течение 2—3 дней, а засохшие листья не опадают. Волокно и семена во многих коробочках остаются недоразвитыми.
При уточнении заболевания необходимо ориентироваться на внутренние признаки, являющиеся постоянными — побурение древесины, основного стебля и нижних ветвей.
По внешнему виду некротированные места представляют собой на срезах темно-бурые пятна, концентрирующиеся вокруг сосудов древесины стебля и ветвей. Одним из признаков заболевания является также побурение внутренних тканей черешка листа на расстоянии 3—4 мм от основания листовой пластинки; на светло-зеленом фоне среза центрального цилиндра черешка отмечено точечное (от единичных до множественных) побурение сосудистых пучков черешка и размытое потемнение окрую- щих тканей от весьма слабого до интенсивного (Соловьева А. И., Пояркова А. В., 1940; Бенкен А. А., 1963). Потемнение наблюдается как у листьев с внешними признаками проявления заболевания, так и у внешне здоровых листьев больных растений, но с потемнением тканей корневой шейки, обнаруживаемых при поперечных срезах.
Возбудителя вертициллезного вилта хлопчатника выделил в 1913 г. из георгин и описал Н. Klebahn как новый для науки вид гриба и назвал его Verticillum dahliae.
В СССР, несмотря на то, что заболевание было известно в начале столетия, изучать его возбудителя начали значительно позже.
В 1928 г. сотрудники микологической лаборатории (Ленинград) изолировали из больных растений хлопчатника гриб Verticillum dahliae, в дальнейшем его описал А. А. Ячевский (1929—1930 гг.). Verticillum dahliae Klebahn относится к несовершенным грибам семейства Dematiaceae порядка Hyphomycetales. Этот почвенный организм полифаг поражает около 700 видов растений, относящихся к различным семействам (Филиппов В. В. и др., 1978, 1980). Грибница V. dahliae представлена бесцветными септированными гифами толщиной 2—4 мкм, рост апикальный, т. е. в верхней части гифы клетка путем деления образует новые. На грибнице образуются конидиеносцы с мутовками, состоящими из 3—4 направленных вверх, под острым углом, ветвей. Мутовки на конидие- носце расположены по спирали, количество их обычно 1—3, находящихся друг от друга на расстоянии 30—40 мкм. На мутовках образуются конидии, соединяющиеся по мере образования в головки — шары. Конидии удерживаются в головках поверхностным натяжением, но до определенного предела, и при накоплении большого количества их шары распадаются. Конидии, с помощью которых происходит бесполое размножение, эллиптические, в основном одноклеточные, одноядерные, размером 3—6X1,5—2 мкм (Н. С. Smith, 1965).
Имеются в литературе сведения, что V. dahliae в растении образует оидии в результате сегментации, деления и распада гифа. Оидии разносятся по водопроводящей системе растения и быстро прорастают, образуя грибницу, которая снова распадается на оидии (Губанов Г. Я., 1967). Оидии яйцевидные и в 2—3 раза больше конидий.
При неблагоприятных условиях для роста и развития гриба (температура, влажность и отмирание растений) образуется покоящаяся стадия — микросклероции (псевдосклероции), размеры их связаны с условиями развития гриба, субстратом. Микросклероции четковидные, овально-продолговатой формы, длиной до 212— 225 мкм, состоящие из гроздей толстостенных гиалиновых или сбалопигментированных клеток. Кроме толстостенных гиалиновых клеток, в микросклероциях имеются тонкостенные. Толстостенные клетки более крупные, диаметром 15—25 мкм, тонкостенные мельче, диаметром 5—15 мкм (М. I. Nadakavukaren. 1963). Образуются микросклероции путем утолщения и многократным делением клеток гиф с последующим утолщением клеточных оболочек и пигментированием в зависимости от возраста от желтого до черно-бурого цвета.
Возбудитель вертициллезного вилта в цикле развития может образовывать хламидоспоры, или, как считают некоторые авторы, хламидоспороподобные клетки, образующиеся при прорастании микросклероциев (D. A. Emmatty, 1969). Другие авторы считают, что при формировании микросклероциев гифа образует цепочку округлых пигментированных клеток, похожих на хламидоспоры (С. С. Gergescu, S. Orenschi, 1953).
Установлено, что микросклероции в больном растении образовываются только при отмирании последнего или в его отмерших частях— боковых корешках и органах куста (Нагорная Н. М., 1970). Микросклероции образуются в мертвых частях растений независимо от времени вегетационного периода (июль, август, октябрь и т. д.).
В полевых условиях прорастание микросклероциев отмечено в начале апреля, когда температура почвы в течение суток не ниже + 7 °C. По-видимому, в это время и начинается внедрение паразита в хлопчатник, так как первые больные растения появляются в мае в фазе 3—4 настоящих листьев. Рост микросклероциев прекращается в начале ноября, когда среднесуточная температура ниже +7°C.
Оптимальной температурой для прорастания микросклероциев, роста и развития гриба является +24—26 °C, влажность — 60—70 %. Жизнеспособность он сохраняет при довольно высоких температурах, ибо микрослероции переносят температуру до +80 °C (Рунов В. И., 1970).
Интенсивный рост гриба в почве отмечен в июне, июле и первой декаде августа, со второй половины августа начинается спад, который продолжается в сентябре и октябре, в но-
ябре рост его прекращается (Нагорная А. М., 1971). Патоген чувствителен к микробиологическому комплексу, поэтому жизнедеятельность его в почве теснейшим образом связана с растительными остатками. После разложения последних он не выдерживает конкуренции с почвенной микрофлорой и погибает (Сухоруков К- Т., 1964).
Находясь в почве, V. dahliae может переходить на неразложившиеся остатки хлопчатника и других растений, образуя также микросклероции. Установлено, что при заражении почвы микросклероциями переход гриба на растительные остатки в основном заканчивается в течение 40—50 дней (Соловьева А. И., Пояркова Л. В., 1940).
При наличии растительных остатков в почве и благоприятных условиях температуры и влажности V. dahliae может непрерывно переходить с разложившихся растительных остатков на неразложившиеся и образовывать микросклероции, так как возбудитель может жить как сапрофит, но когда он из почвы проникает в растения, начинает проявлять себя как паразит.
Реакция среды, почвы играет важную роль в жизнедеятельности V. dahliae, оптимальная pH для развития гриба — в пределах от 7 до 8 (Соловьева А. И., Пояркова Л. Р., 1940). В почвах с pH до 8 и от 8 до 9 возбудитель вилта развивается очень слабо (Головин П. Н., 1953).
Растения в основном заражаются через корневую систему, при ее механическом повреждении, образовании боковых корней и разрыве коры стебля (Григорьян Н. Ф.. 1951).
Губанов Г. Я. (1969) считает возможным проникновение гриба через неповрежденные ткани, при воздействии ферментов возбудителя на оболочку клеток, которые являются барьером для продвижения патогена по тканям. Грибница по межклетному и внутриклетному пространству продвигается к сосудистой системе.
Возбудитель может проникать в растения неоднократно, в различные сроки вегетационного периода, так как некроз тканей вокруг сосудов, часто включающих и гриб, наблюдается не только в центральной, но и в более поздно образовавшейся периферийной части древесины (Клинг Е. Г., 1968).
Гриб в растении распространяется растущей грибницей по сосудам, ее обрывками, конидиями, оидиями, хламидоспорами.
Восходящим током он переносится по растению, полностью заражает его, достигая точки роста, листья и плодоножки.
При изучении сроков внедрения патогена в растение и проявления заболевания установлено, что при искусственном инфицировании хлопчатник поражается во все фазы развития, начиная со всходов. Наиболее сильно и с коротким инкубационным периодом он поражается в фазе 2-х настоящих листьев (Нагорная Н. М„ 1965).
При отмирании растений и наступлении неблагоприятных условий гриб образовывает микросклероции и вместе с частями зараженного растения вновь попадает в почву, где зимует возбудитель.
Таким образом, растительные остатки больного растения (гузапая) являются основным источником накопления патогена и субстратом для размножения гриба в почве.
Поскольку клетки склероциев имеют утолщенные оболочки и много содержат жира, то и сроки сохранения патогена в почве очень продолжительны.
Считается, что по составу и срокам образования клетки микросклероциев неоднородны и прорастают неодновременно. Патоген может сохраняться в почве до 10—13 лет при отсутствии растения-хозяина (S. Wilhalm, 1955).
Вопрос об инфекционной способности семян хлопчатника изучали многие исследователи. Некоторые пришли к выводу, что внутренняя инфекция V. dahliae в семенах составляет сотые доли процента (Зарубинская Е. Д., 1967), а существует опасность внешнего засорения до 16 % частями больного растения при машинном сборе или очистке хлопка-сырца на хлопковых заводах (Хакимов А. и др., 1969).
Другие авторы считают, подтверждая также определенными экспериментами, что семена могут нести и внутреннюю инфекцию V. dahliae до 7—10 % (Рамазанова С. С. и ДР., 1974).
Возбудитель вилта распространяется также при сбросе поливной воды с зараженных полей на незаряженные, орудиями, применяемыми при обработке хлопчатника, частями больного растения. Имеются сведения о распространении патогена воздушными потоками (Камилова М. X., Киреев Г. С., 1968).
При заболевании хлопчатника вертициллез- ным вилтом не только уменьшается урожай, но и значительно ухудшается его качество — длина, крепость и растяжимость волокна, мас- личность, энергия прорастания, всхожесть семян.
Наибольший недобор коробочек отмечается при заболевании растений в более ранние периоды вегетации.
Абсолютные показатели потерь зависят от устойчивости сорта и фазы развития, в которую проявилось заболевание.
Ведущее место в мероприятиях по защите хлопчатника от вилта занимает культивирование устойчивых и толерантных к болезни сортов.
С 20-х и до 80-х годов в СССР на хлопковых полях проведено шесть сортосмен. Если определяющими при замене сортов при первых сортосменах были качество и выход волокна, то в последующие сортосмены — в основном поражаемость вилтом культивируемых сортов.
Однако заболевание хлопчатника на полях хозяйств возростало, в связи с чем с 1971 г. были районированы высокоустойчивые, выведенные на мексиканской основе, сорта Таш-
кент 1, Ташкент 2, Ташкент 3, которые в последующие годы занимали значительные площади посевов хлопчатника (Тер-Аванесян Д. В., 1973; Страумал Б. П., 1974). В настоящее время высокая поражаемость вертициллезным вилтом сортов типа Ташкент вызывает необходимость в ближайшие годы внедрения на всей зараженной площади новых устойчивых сортов. С 1986 г. в Андижанской области Узбекской ССР районирован новый сорт средневолокнистого хлопчатника Андижан 9, который характеризуется повышенной устойчивостью к этой болезни. При внедрении новых, устойчивых сортов особо важное значение имеет заготовка семян хлопчатника со здоровых растений и незараженных полей.
Поскольку установлена значительная поверхностная засоренность семян хлопчатника патогеном, который попадает на их поверхность с частицами больного растения как в поле, так и при очистке хлопка-сырца на хлопковых заводах, необходимо следить за тщательным протравливанием семян. Особенно это важно в новых районах освоения земель.
Продолжительное сохранение устойчивости сортов, сдерживание накопления более вирулентных форм возбудителя возможно при возделывании хлопчатника в севообороте и при соблюдении комплекса мероприятий, направленных как на снижение инфекционного запаса возбудителя в почве, так и повышение сезонной устойчивости растений к заболеванию.
В первую очередь сильно зараженные поля следует отводить под посевы люцерны, кукурузы, джугары (сорго) и зерновые колосовые культуры, которые необходимо выращивать на высоком агрофоне. Хлопково-люцерновый севооборот в условиях поливного хлопководства Средней Азии является основой предупреждения развития вертициллезного вилта (Соловьева А. И., Пояркова Л. В., 1940; Идессис В. Ф., 1967).
Влияние посевов люцерны в севообороте на заболеваемость хлопчатника вилтом изучали многие исследователи. Установлено, что при севе его после люцерны распространенность и вредоносность заболевания снижаются. Эффективность люцерны против вилта исследователи объясняют по-разному: одни — формированием специфической микрофлоры, которая подавляет патоген (Сухорукова К. Т., 1964; Эгамов И., 1969), другие — что микросклероции израстают под непораженной культурой (Соловьева А. И., Пояркова Л. В., 1940), третьи — что патогенность возбудителя снижается под воздействием фитонцидов корней люцерны, клубеньковых и миколитических бактерий (Доросинскнй О М„ Марго А. А., 1969; Белоусов М. А., 1964; Мирпулатова Н. С., 1973).
После двухлетней люцерны на высоком агрофоне общая пораженность хлопчатника вертициллезным вилтом снижается в 1,5 раза, а острая его форма — в 1,8 раза. В 1,5 раза выше и урожай хлопка-сырца (Мирпулатова Н. С. и др., 1969).
Против вертициллезного вилта важно и чередование хлопчатника с непоражаемыми культурами, такими как кукуруза, сорго (джугара), рапс, горчица, пшеница, ячмень, рожь. Эти культуры способствуют уменьшению инфекционного запаса патогена в почве и обеспечивают получение высокого урожая хлопчатника (Юнусов М. Р., 1969, и др.).
В опытах Н. С. Мирпулатовой (1971) при возделывании хлопчатника после кукурузы пораженность его вертициллезным вилтом была на 68,9—80,9 % меньше, чем на контроле. Кроме того, проявление болезни отмечено позднее — в августе, что ведет к меньшему недобору урожая.
Климатические условия зоны хлопкосеяния СССР благоприятны для выращивания в осенне-зимних и ранневесенних условиях малотребовательных к теплу быстрорастущих в качестве промежуточных таких культур, как рожь, рапс, райграс, горчица и др., как в чистом виде, так и в смеси.
Промежуточные культуры снижают инфекционную нагрузку V. dahliae в почве. Их высевают осенью, а весной зеленую массу убирают на корм скоту, а затем вспахивают с дополнительным внесением минеральных удобрений.
Однократное возделывание промежуточных культур, в частности ржи, снижает пораженность хлопчатника до 14 %, урожай его увеличивается более чем на 3 ц/га.
Органическое вещество промежуточных культур в стерневых остатках усиливает развитие почвенной микрофлоры, в том числе антагонистов, подавляющих развитие V. dahliae (Эгамова И., 1967).
Одним из ограничительных мероприятий накопления патогена в почве является уборка с полей растительных остатков корней, стеблей, остатков после очистки коробочек на во- рохоочистителе и т. д. (Соловьева А. И., Пояркова Л. В., 1940; Соловьева А. И., 1960; Бабаян А. А., 1960).
Запашка гуза-паи в течение 3 лет на слабо- и сильнозараженных возбудителем вилта полях увеличивает количество пораженных растений, а на полях с высоким процентом больных растений (более 50 %) повышает ее вредоносность (Васильев А. А., 1936; Мирпулатова Н. С., 1973).
Правильное применение удобрений в соотношении 1:0, 8 :0,5 азота, фосфора и калия является главным условием увеличения урожайности хлопчатника и повышения его сезонной устойчивости к вилту. В связи с тем, что наиболее восприимчивые к заболеванию фазы развития хлопчатника от 2—6 настоящих листьев до бутонизации подкормки растений всеми удобрениями должны быть завершены до бутонизации, это повышает сопротивляемость хлопчатника к вилту.
Азотные подкормки, проведенные во второй половине вегетации хлопчатника, приводят к
массовому проявлению заболевания на растениях (Кичанова И. М., 1963).
Формы азотных удобрений также играют большую роль в повышении сопротивляемости растений к заболеванию. В опытах Юнусова М. (1969) наименьшее количество больных растений было в вариантах с внесением под хлопчатник цианамида калия, сульфата амо- ния и жидкого аммиака.
Опытами Салихбаевой М. Т. (1981) по сравнению с аммиачной селитрой до сева и период подкормок доказана большая эффективность использования сульфата амония. Рекомендуется 50 % азота от годовой нормы вносить перед севом, а остальное количество — в период вегетации, но не позже начала цветения хлопчатника. Установлено высокую эффективность против вертициллезного вилта подкормки растений карбамидом (Калинке- вич М. И., 1960). При опрыскивании 1,5 %-ным раствором в фазе 2—5 листьев снижается количество больных растений, особенно повышается (на 2—3 ц/га) урожай. Рекомендуется строго выдерживать концентрацию раствора карбамида, так как более завышенные его нормы могут вызвать ожоги листьев (Мирпула- това Н. С., 1973).
Эффективность карбамида в повышении вилтоустойчивости хлопчатника и урожая хлопка-сырца исследователи объясняют его физиологическим свойством повышать процессы синтеза запасных веществ (крахмала, белка, жира и др.) и преобладанием синтеза над гидролизом, что уменьшает содержание растворимых веществ, необходимых для питания патогена (Урунов И. С., 1963).
Опрыскивание карбамидом можно совмещать с обработкой против сосущих вредителей (тлей, паутинного клеща, трипса), для чего в рабочий раствор инсектицидов необходимо добавлять карбамид из расчета 1,5 кг на 100 л раствора. Исследованиями, проведенными А. И. Соловьевой и Л. В. Поярковой (1940), установлено, что внесение перепревшего навоза на зараженные вилтом поля повышает устойчивость растений к заболеванию.
Рекомендуется систематически вносить перепревший навоз в дозе 30 т/га. Обогащение пахотного слоя почвы органическим веществом стабилизирует водный, углекислый режим и обеспеченность растений элементами минерального питания. Повышение коэффициента использования минерального питания на зараженных возбудителем вилта полях, улучшение снабжения элементами питания растений позволяет повысить урожайность пораженного хлопчатника.
Убедительные данные снижения вредоносности вилта получены при применении навозного компоста, который вносят осенью перед зяблевой или весенней пахотой в дозе 20 т/га. Для получения 20 т навозно-минерального компоста использовали 12 т навоза (свежего), 1 суперфосфата и 7 т почвы (Тупеневич С. М., Эгамов И., 1964).
Важным фактором снижения вредоносности вилта является повышенная на 20—25 % густота растений против рекомендуемой для неза- раженных полей. При этом снижается и количество больных растений на единице площади, что, несомненно, повышает урожай хлопковых полей. При повышенной густоте растений меняется микроклимат поля: снижается температура почвы и приземного слоя воздуха, что способствует повышению активности почвенных микроорганизмов — антагонистов возбудителей вилта (Мирпулатова Н. С. и др., 1973).
Имеется зависимость степени заболевания от поливных норм, кратности и сроков полива. Чрезмерно большое количество поливов увеличивает число больных растений. Поэтому рекомендуется не допускать избыточных вегетационных поливов на нормально развитом хлопчатнике и осенних поливов.
На сильно зараженных возбудителем вилта полях целесообразно один год выращивать рис, если позволяет агромелиоративное состояние земель. Установлено, что сев риса один год почти полностью снимает заболевание хлопчатника вилтом. Это объясняется экологической обстановкой, создающейся в почве при культуре риса. Возбудитель болезни является аэробом и не может развиваться при 100 %-ной влажности почвы в течение 4 месяцев. В условиях высокой влажности бурно развивается специфическая для риса микрофлора, повышается накопление солей, железа и т. д., что подавляет жизнедеятельность патогена. Доказано, что микросклероции в почве под рисом при наступлении благоприятных температур прорастают, гифы гриба расходуют все запасные вещества и погибают. Под рисом в течение 4 месяцев микросклероции полностью мацерируются, клетки их распадаются и теряют структуру (Соловьева А. И. и др., 1956).
Одним из путей проникновения возбудителя вортициллезного вилта в растение являются механические повреждения корней и корневой шейки при междурядной обработке посевов хлопчатника. Поэтому рекомендуется в целях меньшего повреждения корней применять дифференцированную по глубине расстановку рабочих органов культиватора — более глубокую (16 см) в середине борозды и мелкую (4— 5 см)—вблизи растений. Удобрения на зараженных возбудителем полях вносить только всередину междурядья в целях снижения повреждения, которое отмечается при боковом внесении. '
Отмечено, что наиболее растения заражаются при 2—3-кратном повреждении корней. При повреждении корней на глубине 20 см наблюдалось также увеличение количества больных вилтом растений (Юнусов М. Р., Исаев Б. М„ 1963).
Испытан ряд системных фунгицидов против вертициллезного увядания хлопчатника. Наиболее эффективным оказался бенлат в норме 70—150 кг/га, внесенный под зяблевую вспашку,— заболевание снижалось до 70 %, а уро-
жай повышался до 12 ц/га (Хасанов Т. К., 1981).
С целью ограничения распространения возбудителя вилта хлопчатника рекомендуются трактора и сельскохозяйственные машины, при переброске их из зараженных на чистые от патогена поля очищать от почвы, промывать сильной струей воды и дезинфицировать 5 %-ным раствором формалина из тракторных опрыскивателей.
Фузариозное увядание, или фузариозный вилт (рис. 47), считается одним из наиболее
Рис. 47. Фузариозное увядание хлопчатника:
I — пораженное растение в период всходов; 2 — пораженный лист; 3 — срез пораженного стебля.
распространенных в хлопководческих районах различных стран мира. Оно является причиной значительного недобора урожая хлопка-сырца.
Впервые фузариозное увядание было выявлено в Египте Massed в провинции Кафр Хамам в 1902 г. на хлопчатнике вида Gossipium peruvianum . Затем Tahmy Т. (1928) сообщал о распространении его в других провинциях.
Б Индии фузариоз обнаружен на виде Gossipium arboreum в 1908 г. (Evans, 1908) и в настоящее время этому виду хлопчатника заболевание наносит ощутимый вред.
Имеются сведения о проявлении болезни на видах G. herbaceum, G. anamalum, G. thurberi (Тер-Аванесян Д. В., 1973).
Первые сведения о фузариозе в России опубликовал А. А. Ячевский в 1902—1908 гг. после выделения возбудителя из образцов бу- харной гузы, присланной для анализа из Ташкента.
Считается, что в СССР фузариоз на тонковолокнистом хлопчатнике впервые обнаружил Малинкин Н. П. в 1938 г. (Соловьева А. И., Пояркова Л. В., 1945) в Ленинабадском районе Таджикской ССР. Однако Головин П. Н. еще в 1929 г. наблюдал в Узбекистане на хлопчатнике сильное поражение растений и признаки заболевания резко отличались от вертицил- лезного вилта. Заболевание проявилось после введения сорта 35—1, который был очень восприимчив в отношении фузариоза, при замене его болезнь не отмечалась. В связи с этим автор считал, что в почве имеется возбудитель фузариоза, как и другие виды фузариума, живущие сапрофитно в почве (Головин П. Н., 1953).
Исследование посевов хлопчатника в 1940 г. позволило выявить заболевание на посевах в Узбекской ССР (Соловьева А. И., Пояркова Л. В., 1945) в Шафриканском и Гиждуван- ском районах Бухарской области.
О поражении средневолокнистого хлопчатника в СССР имеется ряд сообщений (Степанов Ф. Н., 1971; Гусева Н. Н. и др., 1973).
В настоящее время фузариоз на посевах хлопчатника в Узбекской ССР распространен в районах Кашкадырьинской и Сурхандарьинской областей, в отдельные годы заболевание поражает 50 % и более растений с высокой вредоносностью.
В Таджикской ССР в 60-х годах фузарио- зом было поражено 60 % посевов хлопчатника, были выявлены очаги с высоким количеством больных растений. Гибель всходов в отдельные годы достигала 50—60 %, больных растений в фазе бутонизации — 20—25 % (Менликеев М. Я., 1976). С внедрением устойчивых сортов развитие болезни на тонковолокнистом хлопчатнике несколько сократилось. Однако в настоящее время зоной наибольшего развития заболевания считаются Сухардарьин- ская, Кашкардарьинская области Узбекской ССР, Марыйская область Туркменской ССР и Захшская долина Таджикской ССР.
В последние годы отмечается расширение ареала фузариоза на всех районированных сортах средневолокнистого хлопчатника.
Недобор урожая хлопчатника в очагах высокого поражения растений в некоторые годы достигает 60—80 % (Назиров Н. Н., 1982).
Заболевание проявляется на растения во все фазы развития, симптомы его вначале появляются на семядольных и листьях нижнего яруса с последующим распространением до точки роста. Обычно заболевание интенсивно проявляется в период появления всходов до образования настоящих листьев, затем оно затухает и вновь возобновляется и нарастает в фазе
бутонизации цветения и до конца вегетации хлопчатника.
Симптомами заболевания являются вначале небольшие желтоватые пятна, затем увеличивающиеся, охватывая весь лист, при тщательном просмотре листа на свет обнаруживается сетчатость, за счет пожелтения жилок. Затем листья теряют тургор, засыхают и опадают, молодые растения погибают.
Растения, пораженные на ранних фазах, при медленном развитии заболевания имеют укороченные междоузлия и утолщения около шейки. Отрастающие новые листья в верхней части стебля при хроническом течении болезни имеют гофрированный вид.
На растениях, заболевших в фазе бутонизации, опадают листья, бутоны, цветы, стебли засыхают. Если растения заболевают в фазе плодообразования, они отмирают осенью, но коробочки не раскрываются, стебель темный.
Встречается еще молниеносная форма заболевания, обычно в середине лета или в конце вегетации. Листья на таких растениях, не меняя окраски, теряют тургор, повисают, характерная сетчатость отсутствует, растения быстро засыхают.
Характерный и объективный признак заболевания во все фазы развития хлопчатника — побурение древесины стебля, обнаруживаемое при срезе.
Возбудителем фузариозного увядания является Fusarium oxysporum, Schlecht, f. vasin- fectum (Atk.) Shyder et Hansen. Он относится к несовершенным грибам, порядку Hyphomy- cetales.
Многие исследователи считают, что возбудитель фузариозного увядания является узкоспециализированным патогеном (Соловьева А. И., Полякова Л. В., 1945; Головин П. Н., 1953; Менликеев М. Я., 1976), а другие — широкоспециализированным (Armstrong G. М. и др., 1942; Степанова, 1962; Нигманова, 1964); Fahney (1927) и Запрометов Н. Г. (1929) указывали на существование трех рас у возбудителя фузариозного вилта: 1 — американская (americanum), 2 — египетская (egiptia- cum), 3 — индийская (indianum). Armstrong G. M., Armstrong I. К. (1966, 1968, 1978) сообщают об обнаружении двух рас в Америке, третьей расы в Египте и четвертой в Индии. Авторы утверждают, что египетская и индийская расы патогена сильно поражают виды хлопчатника G. peruvianum, G. arboreum и обладают узкой специализацией в пределах мальвовых. Американские расы поражают, кроме хлопчатника видов G. peruvianum, G. hirsutum, люцерну, табак, люпин, сою.
Имеются сообщения о наличии трех рас на посевах хлопчатника в Узбекистане (сообщает Камилов М. X., 1978; по работам Нигмановой, Караева Г. С., 1978), в Туркмении (Сидорова С. Ф., Акмурадов И., 1980). Выявленные расы дифференцируются видами хлопчатника G. peruvianum, G. hirsutum.
В культуре грибница патогена необильная, стелющаяся. Воздушная грибница характеризуется тремя типами ветвления: моноподиаль- ным, симподиальным, дихотомическим.
Размножается гриб конидиальным спороно- шением: микроконидиями и макроконидиями. Микроконидии образуются на грибнице, но нередко и в ложных головках, всегда обильные. Они удлиненные, одноклеточные или с одной- двумя перегородками.
Макроконидии образуются на воздушной грибнице, реже в спородохиях или пионното- нах. Они веретеновидные, слабосерповидные, эллиптические, изогнутые или почти прямые, с равным диаметром на протяжении большей части длины, с более или менее ясно выраженной ножкой или сосочком, обычно с тремя, реже четырьмя поперечными перегородками, размером 25—40X3,7—5 мкм (Билай 13. И., 1977).
Хламидоспоры, с помощью которых гриб сохраняет жизнеспособность, обильные, промежуточные или шероховатые, одно-, двухклетные, диаметром 4—6 мкм (Соловьева А. И., 1964).
Оптимальная температура для развития патогена 18—27 °C, минимальная 10 °C, максимальная 35 °C (Соловьева А. И., Пояркова Л. В., 1945).
Оптимальная влажность находится в пределах 40—70 % полной влагоемкости почвы, при влажности 20—30 % рост гриба сдерживается, а при 80 % он не развивается.
Реакция почвенного раствора играет решающую роль в развитии патогена, одни авторы указывают (Анисимова, 1943), что оптимальная pH находится в пределах от 4 до 7,5, другие (Менликиев М. Я-, 1976)—от 6 до 8, при pH 2 рост гриба прекращается.
Гриб из почвы в растении проникает через повреждения корневой системы орудиями при междурядных обработках или других воздействиях. Имеются данные, доказывающие роль нематод, уколы которых способствуют проникновению возбудителя в хлопчатник (Свешникова Н. М., 1964).
Специально проведенными исследованиями (Губанов Г. Я., Сабиров Б. С., 1977) доведено, что возбудитель может проникать в растения и через неповрежденные ткани, так как обладает большим набором изоферментов, способных разрушать покровные ткани корней хлопчатника.
Гифы гриба в растении продвигаются по направлению ксилемы, ее проводящих сосудов. По растению патоген распространяется как ростом грибницы, так и конидиями.
Гриб проникает во все органы растения, стебли, листья, плодоножки, коробочки и семена.
В патогенезе заболевания придается большое значение фузариевой кислоте, которую образует патоген. Установлено, что она высокотоксична для хлопчатника, обнаруживается
в растениях при заболевании и вызывает их увядание. Кроме того, определено наличие ее в почве, искусственно зараженной возбудителем фузариоза (Билай В. И., 1977)-
Возбудитель фузариозного увядания — почвенный патоген, и источник инфекции является почва и растительные остатки больных растений, последние, попадая в почву, ежегодно обогащают ее новым инфекционным началом.
Установлено, что количество инфекционного начала возбудителя больше в корнях больных растений, чем в листьях и стеблях.
Кроме того, возбудитель может развиваться в почве и количественно увеличиваться независимо от наличия растительных остатков (Соловьева А. И., Пояркова Л. В., 1945).
Гриб может проникать в глубокие слои почвы до 2 м, однако считается, что он в основном обитает в верхнем слое до 60 см (Соловьева А. И. и Пояркова Л. В., 1945).
Возбудитель распространяется орудиями обработки почвы, поливной водой, но в основном семенами, особенно в новые районы хлопкосеяния.
Фузариозное увядание очень вредоносное заболевание. В опытах М. Я. Менликеева (1976) оно было причиной снижения формирования коробочек до 51,8 %, массы хлопка-сырца до 34,2 %, длины волокна до 1,8 мм и крепости его на 0,7—0,9 г. Ухудшались посевные качества семян.
Однако большинство исследователей считает, что при внесении под хлопчатник азотных, фосфорных и калийных удобрений, сбалансированных с учетом наличия этих элементов в почве, обеспечивается более мощное развитие растений и недобор урожая от болезни всегда бывает менее ощутим, чем на полях, где это не соблюдается. Такое явление отмечено и в отношении микроэлементов.
Степень развития фузариозного увядания зависит от активации роста и общего физиологического состояния хлопчатника. Чем интенсивнее развиваются растения, что зависит от уровня питания, влажности почвы и других агротехнических факторов, тем меньше развивается болезнь (Губанов Г. В., Сабиров Б. И., 1977).
Первостепенным в защите хлопчатника от фузариозного увядания, как и от вертициллез- ного, является создание и внедрение в производство устойчивых сортов.
Г. Я. Губанов и Б. С. Сабиров (1977) на основании глубоких исследований пришли к выводу, что устойчивые сорта хлопчатника к фузариозному увяданию по сравнению с неустойчивыми проявляют повышенную стойкость к воздействию патогена на обмен веществ. Этим и объясняется слабая выраженность гидролитических процессов, ведущих к расщеплению и превращению запасных углеводов в основных органах.
В настоящее время наиболее устойчивым сортом тонковолокнистого хлопчатника к фузариозному увяданию считается 9877И. К сред-
непоражаемым относятся сорта Ашхабад 25 и 9732И.
Важную роль в ограничении развития фузариозного увядания играют хлопковые севообороты с включением непоражаемых культур.
В опытах на Сухардарьинской сельскохозяйственной опытной стацнии СоюзНИХИ, проведенных в 1960—1969 гг. на поле, где после двухлетнего выращивания люцерны 5 лет возделывали тонковолокнистый хлопчатник, развитие болезни было в 4,3—4,8 раза меньше, а урожай хлопка-сырца был выше на 5— 11 ц/га, чем на поле при бессменной культуре (Караев А., 1971).
В опытах, проведенных в Вахшской долине, сев люцерны, кукурузы, риса и сидеральных культур на сильнозараженном поле значительно снижает развитие заболевания хлопчатника фузариозным увяданием (Менлике- ев М. Я., 1976).
Внесение в почву под хлопчатник навоза и навозных компостов усиливает деятельность антагонистов патогена, что снижает развитие заболевания и повышает урожай хлопка-сырца. В опытах Сухардарьинской опытной станции внесение под хлопчатник перепревшего навоза сдерживало развитие фузариозного увядания в 1,4—2,8 раза и повышало урожай хлопка-сырца на 3—7 ц/га по сравнению с другими вариантами (Караев А., 1971).
Правильно сбалансированное внесение минеральных удобрений вместе с микроэлементами усиливает развитие растений и, как правило, уменьшает развитие болезни.
В связи с тем, что возбудитель фузариозного увядания может распространяться с семенами, в мероприятиях против болезни предусмотрен сбор семян хлопчатника со здоровых участков. Их тщательно очищают и обязательно протравливают. Сев хлопчатника в оптимальные сроки, повышенная густота растений, а также своевременные поливы в установленных нормах благоприятствуют лучшему развитию растений и уменьшению вредоносности болезни.
Для уменьшения возможности проникновения патогена в растения рекомендуется строго следить за правильной расстановкой рабочих органов на машинах, используемых при междурядной обработке почвы на посевах хлопчатника, не допуская повреждения корней.
Опытами многих исследователей доказано, что ежегодная запашка гуза-паи ведет к накоплению инфекционного начала в почве и как следствие повышению пораженности растений и снижению их продуктивности. Поэтому обязательным является уборка всех растительных остатков и особенно гуза-паи до зяблевой вспашки поля.
Корневые гнили. В СССР на хлопчатнике известно три типа корневых гнилей; обыкновенная (часто называют корневой гнилью), черная и углистая (рис. 48).
Рис. 48. Корневые гнили хлопчатника: 1 — пораженный всход возбудителем обыкновенной корневой гнили; 2 — поражение стебля у корневой шейки; 3 — продольный разрез пораженной нижней части стебля и корня возбудителем черной корневой гнили.
Обыкновенная корневая гниль распространена аро всех хлопкосеющих районах СССР. Ее часто выявляют в Китае, Индии, Египте, США, Мексике и других странах (Sinelar So., 1965). Обыкновенная корневая гниль вызывает загнивание семян в почве до появления проростков, гниль проростков, поражение всходов, начиная с момента их появления до развития 4—5 настоящих листьев, но иногда поражает и более взрослые растения. В условиях влажной холодной весны заболевание
* В литературе болезнь часто называют корневой гнилью. Однако существуют и другие корневые гнили, что побудило нас болезнь назвать обыкновенной корневой гнилью.
бывает причиной массовой гибели растений и сильной изреженности посевов.
Загнивание семян чаще обнаруживается при глубокой их заделке в почву, использовании для сева семян с травмированной кожурой, при длительной холодной дождевой погоде сразу после сева и образования почвенной корки. Поверхность пораженных семян покрывается грибницей, ядро семени превращается в бурую размягченную массу. Такие семена легко раздавливаются при сильном нажиме.
На пораженных проростках у нижней части стебелька обычно начинают появляться темно- коричневые пятна. Затем они распространяются вверх по стебельку, вызывая побурение тканей и гибель проростков до появления всходов на поверхности почвы. На всходах болезнь проявляется пониканием верхушки растения, сморщиванием и скручиванием листьев, общим увяданием и гибелью всего растения. У пораженных растений вблизи корневой шейки или верхней части основного корня появляются сначала небольшие, а затем разрастающиеся и углубляющиеся темно-бурые пятна с перетяжкой. В этих местах мацерируется и размочаливается кора, а позже обнажается древесина.
М. А. Каримов (1976) считает, что у больных растений стержневой корень и мелкие боковые долгое время сохраняются здоровыми и отмирают только после полного разрушения пораженной части коры. Иногда при складывающихся благоприятных условиях для развития растений (уменьшение влажности и повышение температуры почвы) на пораженной корневой шейке образуются удлиненные опробковевшие пятна и всходы хлопчатника выздоравливают.
В СССР корневые гнили впервые изучал в 1929—1930 гг. П. Г. Евстифеев (1931). Он считал, что болезнь вызывает гриб Moniliopsis aderholdii Ruhl., позже названный Rhizoctonia aderholdii (Ruhl.) Kolosch.* В настоящее время считается, что основным возбудителем корневой гнили является несовершенный гриб Rhizoctonia solani Kuehn, но иногда на семенах развиваются грибы из рода Fusarium Link и некоторые бактерии (Расулев У. У., 1963).
Rh. solani живет сапрофитно в почве и при ослаблении растений переходит на паразитический образ жизни. Он образует сначала бесцветную, а позже буреющую многоклеточную ветвящуюся грибницу диаметром 6—13 мкм и темно-бурые (почти черные) мелкие склероции. Часто грибница отчленяет псевдоконидии размером 15—30X11 —17 мкм.
Существует мнение, что Rh. solani представлен различными формами, характеризую-
щимися специализацией на отдельных культурах (Расулев У. У., 1963).
Патоген распространяется с поливной водой, прошедшей через зараженные поля, и с орудиями обработки почвы при переводе их с зараженных участков на здоровые.
Обыкновенную корневую гниль хлопчатника следует считать комплексным заболеванием. Ее возникновению способствуют неблагоприятные условия среды, складывающиеся в период роста и развития растений. Имеет значение качество обработки почвы перед севом, уход за всходами, применение удобрений, правильное орошение и другие факторы, которые приводят к изменению температурного, воздушного и водного режимов почвы и таким образом усиливают или понижают устойчивость растений к болезням. Особое значение в повышении устойчивости всходов к корневой гнили имеют высокие посевные качества семян.
Вредоносность болезни зависит от уровня агротехники. При плохой подготовке почвы к севу и несоблюдении правил ухода за культурой обыкновенная корневая гниль бывает причиной значительного изреживания всходов или полной их гибели.
При высокой агротехнике незначительное выпадение растений существенно не снижает урожая.
Черная корневая гниль на хлопчатнике впервые была зарегистрирована в 1922 г. в штате Аризона в США (Каримов М. А., 1976). В настоящее время она известна во всех хлопкосеющих странах.
В СССР эту болезнь вначале обнаружил Н. Г. Запрометов на средневолокнистом хлопчатнике в 1926 г.
Болезнь чаще выявляется в южных районах Узбекской ССР, в Туркменской ССР и Таджикской ССР. Она проявляется весной на всходах хлопчатника, осенью на дозревающих растениях. Поражаются средневолокнистые и особенно тонковолокнистые сорта хлопчатника.
При сильном развитии болезни всходы хлопчатника теряют тургор и отмирают. Корни пораженных растений приобретают темнопурпуровую или почти черную окраску, а поверхностные их ткани мацирируются. При появлении болезни в фазе четырех-пяти листьев гибель растений отмечается реже. У растений листья хотя и сохраняют тургор, но становятся тусклыми с сероватым или антоциановым оттенком. Наблюдается растрескивание корневой шейки и ее утолщение. С повышением температуры и уменьшением влажности почвы и воздуха растения начинают выздоравливать, а с наступлением высокой температуры болезнь прекращает развитие.
Осенью, когда температура почвы и воздуха понижается, особенно часто на тонковолокнистом хлопчатнике, болезнь начинает проявляться с особой силой и развивается до конца вегетации растений.
У пораженных растений листья теряют тургор, увядают и засыхают. На листьях не
обнаруживается какой-либо пятнистости. Некоторое время листья остаются зелеными и не опадают, а позже буреют и делаются хрупкими — при прикосновении крошатся и опадают.
Стебель пораженных растений становится ярко-коричневым, подсыхает и делается ломким. У корневой шейки появляется вздутие и искривляется стебель. Плодоэлементы у больных растений сохраняются на кусте. На корнях и продольных срезах стебля и корня пораженных растений заметна буро-пурпуровая окраска тканей, распространяющаяся кверху на 10—12 см от места поражения.
Возбудитель черной корневой гнили — почвообитающий несовершенный гриб Thielaviop- sis basicola Ferraris f. gossypii Zaprometov из порядка Hyphomycetales. Он проникает в ткани корня, располагается в виде грибницы по межклетникам и поражает паренхиму, древесину, луб, клетки радиальных лучей и ситовидных трубок. На концах гиф грибницы гриб образует темноокрашенные (чаще темно-золотисто-коричневые) толстостенные хламидоспоры, располагающиеся в цепочках по 2—6 штук. Каждая хламидоспора размером 2—7X10— 17 мкм, а цепочки 25—53X8—13 мкм. Иногда на грибнице образуются бутылочные конидие- носцы, внутри которых развиваются бесцветные эндоконидии размером 11,6—13,1X4,4— 5 мкм.
Исследованиями Н. Г. Запрометова (1929) установлено, что хламидоспоры Th. basicola сохраняются во влажной почве до 8—12 месяцев, а в сухой погибают. Они прорастают после предварительного воздействия на них низких температур — от минус 6 до минус 15 °C. Вирулентность патогена при сапрофитном обитании в почве сохраняется от 5 до 10 месяцев. Th. basicola обитает в почве часто значительно глубже пахотного слоя. Он может поражать многие сельскохозяйственные растения. Не поражает пшеницу, рожь, ячмень, овес, ку- курузу, просо, сорго, злаковые травы, рапс и горчицу. Зернобобовые культуры и бобовые травы поражает слабо.
Патоген распространяется с поливной водой, прошедшей через зараженные поля, и с орудиями обработки почвы при переезде их с зараженных участков на здоровые. Всходы хлопчатника сильно поражаются при температуре 16—34 °C и влажности почвы 60 %. Прогревание почвы до 30 °C, а также повышение ее влажности до 80 % или понижение до 30 % сдерживает развитие болезни (Хитро- ва М. А., 1953).
Черная корневая гниль вызывает не только выпадение растений хлопчатника, но ухудшает качество урожая. Длина волокна обычно не уменьшается, но почти в 1,5 раза снижается разрывная его нагрузка. Редко снижаются урожай семян и их качество — масса 1000 семян, энергия их прорастания и всхожесть, а также выход масла.
Черная корневая гниль чаще всего развивается на не выровненных, плохо подготов-
ленных полях, при не соблюдении севооборота. В опытах на Сухардарьинской опытной станции в 1979 г. при монокультуре хлопчатника в течение 15 лет поражаемость растений черной корневой гнилью весной была 7,8, а осенью— 21,3 %. На участке, где в течение 2 лет выращивали люцерну и 5 лет хлопчатник, пораженность растений черной корневой гнилью весной была 4,1, а осенью — 5.2 %. При внесении минеральных удобрений под хлопчатник болезнь в 2—3 раза меньше развивалась, чем на участке без внесения удобрений (Расу- лев У. У. и др., 1980). Протравливание семян также сдерживает развитие болезни в период всходов.
Углистая, или склероциальная корневая гниль выявляется очажно преимущественно на более взрослых растениях тонковолокнистого хлопчатника. Она вызывает внезапное увядание всего растения. Листья у пораженных растений не опадают, но часто становятся желто- вато-бурыми. Стебли усыхают и легко ломаются. В нижней части стебля и на корнях, преимущественно в верхней части, появляются серые, сухие, мелкорастрескивающиеся пятна. Пораженная ткань резко отграничивается от здоровой. Она становится деревянистой, вначале бурой, а позже черноуглистой. На пораженных частях растений обнаруживается масса мелких, темно-бурых склероций.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб Sclerotium bataticala Taub. В цикле развития он образует грибницу и микросклероции размером 43—173X37—148 мкм. Это почвообитающий гриб, развивающийся на растительных остатках. Микросклероции его распространяются с поливной водой и с комочками почвы, которые прилипают к почвообрабатывающим машинам.
Обычно патоген поселяется на ослабленных растениях при повышенной температуре и недостатке влаги в почве. Scl. bataticola, кроме хлопчатника, поражает подсолнечник, сою, ку- курузу, фасоль, картофель, рис и др. Не поражает пшеницу, рожь, ячмень, овес злаковые и крестоцветные культуры. Устойчивых сортов хлопчатника к углистой гнили пока нет.
Пораженные растения необходимо удалять с поля и сжигать. Остальные мероприятия те же, что и против других корневых гнилей.
Против корневых гнилей первостепенное значение имеет соблюдение правильных севооборотов. Перед севом во избежание застоя дождевой и поливной воды тщательно выравнивают поверхность полей. Семена для сева должны иметь высокие посевные качества. Их обязательно протравливают, а перед севом перемешивают с сульфатом аммония (5 кг препарата на 1 ц семян), что обеспечивает дружность всходов, ускоряет развитие хлопчатника и повышает урожай сырца на 3—4 ц/га. Нельзя допускать образования почвенной корки; рекомендуется проводить своевременное рыхление междурядий и прореживание всходов, а также своевременный полив и подкорм
ку растений минеральными удобрениями с микроэлементами. После уборки хлопчатника с полей удаляют гуза-паю с корнями.
Макроспориоз. Распространен во всех странах, возделывающих хлопчатник (рис. 49).
Рис. 49. Макроспороз хлопчатника:
1 — пораженный лист; 2 — пораженная коробочка.
В нашей стране его впервые зарегистрировал А. А. Ячевский в 1987 г. В 1916 г. Н. Г. За- прометов также подтвердил развитие этой болезни (Каримов М. А., 1976).
В настоящее время макроспориоз ежегодно обнаруживают на тонковолокнистом хлопчатнике в Узбекистане и Таджикистане.
Болезнь начинает проявляться еще на всходах и затем прогрессирует в течение всей вегетации растений.
На семядолях, листьях, прицветниках и коробочках образуются буроватые пятна с хорошо выраженной зональностью в виде концентрических кругов. Граница между здоровыми и пораженными участками листа хорошо выражена. На пятнах оливковый нежный налет. Особенно интенсивно он развивается после смыкания рядов растений при повышенной влажности.
Возбудителями болезни являются несовершенные грибы Macrosporium gossypii Jacz., М. macrosporum (Zimm.) Morsy. Грибница их
эндофитная, а налет в местах поражений состоит из оливково-коричневых конидиеносцев с конидиями. У М. gossypii конидиеносцы короткие, на верхушке зубчатые, с перегородками, конидии слегка булавовидные, бледно-бурые, с двумя-третя поперечными перегородками и с одной косой или вертикальной перегородкой, размером 22—27X9—11 мкм. У М. тас- rosporum конидиеносцы оливково-коричневые, конидии также оливково-коричневые, гладкие, с вытянутой хоботком вершиной, имеющие по 3—5 поперечных и одной продольной перегородке, размером 36—60X18—22 мкм. Зимуют патогены в виде грибницы и конидии на остатках листьев, иногда на семенах в виде грибницы и конидии. Могут они зимовать и на сорных растениях. Проникновению грибов в ткани растений способствуют насекомые, повреждающие хлопчатник.
Развитие макроспориоза зависит от температуры и влажности воздуха. При наступлении высоких температур (35—40 °C) и понижении влажности до 40—50 % развитие болезни снижается (Каримов М. А., 1976).
Вредоносность макроспориоза заключается в уменьшении ассимиляционной поверхности листьев, задержке в росте и развитии хлопчатника на 1—5 дней. При сильном развитии болезни во второй половине лета листья опадают, что приводит к недоразвитости коробочек и слабой распушенности волокна. Иногда волокно становится коричнево-бурым.
Против макроспориоза рекомендуется уничтожать послеуборочные остатки растений, проводить глубокую зяблевую вспашку и систематическую борьбу с сорняками и вредителями. Своевременное и правильное внесение удобрений повышает устойчивость хлопчатника к болезни. Нельзя чрезмерно увлажнять хлопковые поля. Семена обязательно протравливают, что предупреждает занесение патогенов в почву. При обнаружении заболевания посевы обрабатывают фунгицидами (см. систему защиты) .
Мучнистую росу на хлопчатнике впервые выявил в 1929 г. профессор Н. Г. Запрометов в Туркмении на территории Байрам Али. В 1933 г. она отмечена в Таджикистане в долине Вахш, а в 1939 г. в учебном хозяйстве Ташкентского сельскохозяйственного института (Головин П. Н., 1953).
Сильное развитие мучнистой росы было в 1946—1947 гг. в Туркмении (Каримов М. А., 1976). В настоящее время болезнь на хлопчатнике обнаруживается во всех республиках Средней Азии. Она обычно развивается во второй половине вегетации растений. Вначале наблюдается на нижних листьях, а позже и на верхних. На нижней стороне листьев появляется слабый беловатый налет в виде угловатых или неправильной формы пятен, ограниченных жилками листа. Затем налет усиливается, становится хорошо заметным и нередко охватывает верхнюю сторону листа. Со време-
нем налет становится грязновато-серым и бурым. Пораженные листья желтеют и иногда опадают.
Возбудитель мучнистой росы — сумчатый гриб Leveillula taurica Arnaud, f. gossypii Zaprometov. Грибница его сначала эндофитная, мелкоклеточная и располагается по межклетникам тканей листьев. Затем через устьица на поверхность выходят гифы грибницы, на концах которых образуются простые цилиндрические конидиеносцы длиной до 700 мкм. Каждый конидиеносец имеет по одной одноклеточной конидии размером 85X22 мкм. Позднее конидиеносцы у основания разветвляются и образуется хорошо заметная грибница, прикрепляющаяся к листьям при помощи аппре- сориев. На этой грибнице также вырастают конидиеносцы с конидиями.
К концу вегетации растений на грибнице образуются шаровидные клейстотеции диаметром 135—240 мкм. При высыхании они делаются блюдцевидными. В каждом клейстотеции формируется 7—38 продолговато-яйцевидных сумок размером 75—110X28—40 мкм. В них по две яйцевидные сумкоспоры размером 28— 42 X 14—22 мкм.
Сохраняется гриб на опавших листьях в форме клейстотециев. Первичное заражение растений осуществляется от сумкоспор, а в последующем во время вегетации растений от конидий.
Вредоносность болезни заключается в уменьшении ассимиляционной поверхности листьев, что влияет на продуктивность растений. Недобор урожая обычно не превышает 5 %.
Против мучнистой росы хлопчатника первостепенное значение имеют сбор и уничтожение всех послеуборочных остатков растений и тщательная зяблевая запашка опавших на почву листьев. Необходимо систематически вести борьбу с сорняками, особенно из семейства мальвовых, которые могут быть резерватором инфекции. В начале появления заболевания посевы рекомендуется опыливать молотой серой в дозе 25—30 кг/га препарата.
Пятнистости листьев. Во время вегетации на хлопчатнике появляются различные пятнистости, которые вызываются несовершенными грибами из родов Alternaria Nees, Stemphylium Walk., Cercospora Frees, Corynespora Gussow. и Ramularia Unger.
Пятнистости, вызываемые грибами Alternaria и Stemphylium, характеризуются образованием на листьях округлых буроватых пятен с концентрической зональностью. При поражении Alternaria пятна несколько больше и более округлые, чем при поражении Stemphylium.
При поражении грибами рода Cercospora пятна беспорядочно расположены на пластинке листа. Они более мелкие, округлые, имеют пурпурное окаймление с белым центром. Грибы рода Ramularia образуют чаще на нижних листьях мелкие светло-зеленые пятна, хорошо заметные с верхней стороны пластинки.
Развитие пятнистостей на листьях чаще отмечается в периоды высокой влажности воздуха.
Против пятнистостей листьев хлопчатника важное значение имеет высококачественное протравливание семян, поддержание хорошей энергии роста растений в течение вегетации, недопущение повреждения их вредителями и машинами при междурядной обработке посевов, тщательная уборка всех послеуборочных
зывают Xanthomonas campestris pv. malvace- arum (Smith) Dye.
В нашей стране болезнь обнаружил в 1903 г. академик Р. Р. Шредер на посевах хлопчатника Туркестанской сельскохозяйственной опытной станции (теперь ВНИИ селекции и семеноводства им. Г. С. Зайцева). Больные растения были отправлены члену-корреспонденту АН СССР А. А. Ячевскому для идентификации болезни, который высказал мнение,
Рис. 50. Гоммоз хлопчатника:
1 — пораженный всход; 2 — пораженный стебель; 3 — пораженный лист; 4—пораженная коробочка.
остатков пораженных растений и глубокая зяблевая вспашка поля.
БАКТЕРИАЛЬНЫЕ БОЛЕЗНИ
Гоммоз как бактериальное заболевание на хлопчатнике в настоящее время известен во всех странах, возделывающих эту культуру (рис. 50).
Впервые на эту болезнь, проявившуюся в форме угловатой пятнистости листьев, обратил внимание в 1891 г. Atkinson G. F. в штате Алабама в США. В последующие годы (1892— 1896) он описал симптомы ее, установил заполненность пораженных клеток растения бактериями, выделил их в чистую культуру, но вызвать заболевание на растениях хлопчатника при искусственном заражении не смог. Это сделал Erw. Smith в своих работах, выполненных в 1900—1905 гг. В 1901 г. он патоген назвал Pseudomonas malvacearum, а в 1905 г. переименовал его в Bacterium malvacearum. В настоящее время возбудитель гоммоза на-
что это настоящий бактериальный гоммоз. Однако для подтверждения своего вывода отправил больные образцы растений в США Эрвину Смиту. Он выделил патоген в чистую культуру, искусственно заразил хлопчатник и этим подтвердил идентичность болезни, описанной ранее в США (Ячевский А. А., 1903, 1930, 1935; Запрометов Н. Г., 1929).
Изучению гоммоза хлопчатника посвящено много работ. Особого внимания заслуживает монография профессора А. А. Бабаяна «Гоммоз хлопчатника», опубликованная в 1963 г.
Гоммоз хлопчатника во время вегетации проявляется на всех надземных органах растений: семядолях, листьях, стеблях, прицветниках, коробочках и волокне.
Один из наиболее характерных признаков, проявляющихся при поражении органов растений,— выделение камеди.
На семядолях сначала образуются мелкие округлые маслянистые пятна, просвечивающиеся в проходящем свете. Позже они увеличиваются, сливаются и покрывают значительную часть семядолей, а на поверхности их выде
ляется клейкая густая жидкость — камедь, засыхающая в виде сероватых пленок. Места поражений буреют, семядоли засыхают и опадают.
На листьях болезнь может появляться в двух формах: в виде угловатой пятнистости и подтеков. При угловатой пятнистости на поверхности листа образуются разбросанные мелкие угловатые пятна, ограниченные жилками листа. Подтеки представляют собой удлиненные пятна, которые располагаются вдоль более крупных жилок листа. При этом листовая пластинка деформируется. Одновременно болезнь проявляется и на черешке в виде расплывчатых бурых пятен. Усыхают и опадают листья только при сильном поражении хлопчатника гоммозом. Обычно пораженные листья сохраняются долго.
На главном стебле и ветвях гоммоз появляется сначала в виде темно-зеленого пятна, которое затем увеличивается и охватывает их кольцом. В местах поражений стебель утолщается, искривляется и часто переламывается, что приводит к гибели растения. В некоторых случаях из боковых почек, расположенных ниже места перелома, разрастаются две боковые ветви и растение приобретает вилкообразную форму.
На прицветниках болезнь проявляется аналогично, как и на листьях. Пораженные прицветники засыхают и гоммоз распространяется на плодоножки и коробочки.
У основания коробочек, на боковой поверхности створок или у верхушки образуются маслянистые округлые вогнутые пятна. Пораженные молодые коробочки в основном засыхают и опадают, а пораженные несколько позже не опадают, но створки их при дозревании сырца почти не раскрываются, так как бывают склеены камедью. Затем гоммоз распространяется на волокно и семена. При этом волокно становится желтоватым и теряет распу- шенность.
Пораженное волокно нередко обнаруживается и внутри внешне здоровых коробочек. В этих случаях инфекция в коробочки может проникать по внутренним тканям больных растений через плодоножки (Головин П. Н., 1953).
Внутри коробочек гоммоз поражает волокно и семена. Последние недоразвиваются, остаются щуплыми и часто теряют всхожесть.
Бактерии X. campestris pv. malvacearum являются факультивными, анаэробными. Они представляют собой палочки с закругленными концами, располагающиеся одиночно, иногда короткими цепочками по 2—4 шт. Имеют один полярный жгутик, по Граму не окрашиваются, образуют капсулы, но спор не образуют.
На агаровых средах бактерии образуют округлые, тонкие, приподнятые, гладкие, бледно-желтые колонии, с возрастом темнеющие, в проходящем свете полупрозрачные, имеющие радиальную структуру. На мясопептонном желатине столбик разжижается через 13 суток; на мясопептонном бульоне дает сла
бое равномерное помутнение и умеренный осадок на третьи сутки; на картофельных цилиндрах рост обильный, слизистый, блестящий, желтый, позднее коричневый. Молоко свертывают и пептонизируют, кровяную сыворотку медленно разжижают, крахмал гидролизуют, индол и сероводород не образовывают, нитраты не редуцируют; на глюкозе, сахарозе, лактозе, галактозе, мальтозе, левулезе, ксилозе, раффинозе и глицерине образуют кислоту (без газа); не сбраживают арабинозу, рамнозу, дульцит, салицил и манит; хлопковое масло не разлагают. Развиваются бактерии при температуре от 10 до 38 °C (оптимум 25-—28 °C). Критическая' температура при нагревании водной суспензии в зависимости от штамма 50—■ 53 °C. При сухом прогревании в семенах выдерживают 100 СС. Хорошо переносят понижение температуры, не теряют жизнеспособности и при минус 28 °C. На зараженном волокне выдерживают температуру 72 °C в течение 36 ч.
Исследованиями О. И. Болсуновой (1932) установлено, что бактерии в сухих растительных остатках могут сохраняться до восьми лет.
Чистая культура X. campestris pv. malvacearum чувствительна к воздействию солнечных лучей. Однако внутри тканей хлопчатника бактерии защищены от влияния солнечного света.
Под действием переменной температуры выживаемость бактерий снижается, а резкие колебания температуры при повышенной влажности среды вызывают гибель бактерий не только в чистой культуре, но и в тканях мелких остатков больного растения. Поэтому в зависимости от климатических особенностей зимы в различных хлопкосеющих районах роль зараженных растительных остатков в перезимовке патогена может быть неодинаковой.
Во влажной нестерильной почве и в воде бактерии быстро теряют жизнеспособность, что объясняется антагонистическим действием другой микрофлоры.
Распространяется возбудитель гоммоза обычно с помощью ветра, переносящего бактериальную пыль, которая состоит из мелких обломков пораженной ткани растения и кусочков застывшей камеди, где бактерии находятся в состоянии анабиоза. При выпадении осадков или обильных росах бактерии быстро переходят в активное состояние. Они проникают в растение через устьица в подустьичную воздушную полость. Быстрое размножение бактерий и их распространение в межклеточных пространствах приводят к гибели клеток пораженной ткани. В пределах пораженного участка ткань превращается в слизистую камедь, содержащую бактерии. Она выступает на поверхность гоммозных пятен и после подсыхания становится источником распространения ■инфекции в поле.
В литературе имеются сведения, что бактерии могут проникать в растение через поврежденные волоски, а также через механические повреждения. В пределах одного растения
гоммозные поражения могут быть локальными. Иногда бактерии передвигаются по ксилемным сосудам и тогда растения поражаются диффузно, чем часто и объясняется проникновение их в семена (Лалазидзе А. П., 1964).
Интенсивность развития гоммоза на всходах зависит главным образом от температуры воздуха и влажности почвы. При температуре 14—22 °C растения сильнее заражаются, чем при 26—30 °C. Это объясняется понижением устойчивости растений к болезни при более низких температурах. Увеличение влажности почвы также способствует развитию заболевания.
Для вторичной инфекции влажность воздуха имеет значение лишь в момент заражения, так как она может происходить только при наличии капель воды на поверхности тканей растений. Почвенная влажность в ряде случаев определяет скорость распространения патогена в тканях растения, оказывая влияние вторичной инфекции. Вторичное заражение зеленых органов растения интенсивнее происходит ночью.
X. campestris pv. malvacearum является узкоспециализированным паразитом. Он заражает только хлопчатник, а на других растениях его не обнаружено (Балаян А. А., 1963).
Сильное развитие листовой формы гоммоза и поражение стеблей нередко значительно снижают урожай сырца и ухудшают качество семян. По данным В. И. Сербина (1934), урожайность растений при поражении стеблей гоммозом уменьшается до 60 %, а иногда и более. Патоген проникает в семена через ха- лазальную часть и часто является причиной низкого удельного веса семян, энергии прорастания и полной их всхожести. Гоммоз резко ухудшает качество волокна: длина его меньше на 8—25 %, абсолютная крепость снижается в 1,5—2 раза, а разрывная длина — на 8— 20 %. Работами многих отечественных и зарубежных исследователей доказано, что основным источником первичной инфекции гоммоза на хлопчатнике к началу нового вегетационного периода являются семена с больных растений и семена, зараженные с поверхности бактериальной пылью во время очистки сырца, если на волокноотделительных машинах хлопкоочистительных заводов пропускается одновременно сырец, собранный с пораженных и здоровых полей. Источником первичной инфекции гоммоза могут быть и оставшиеся на поле одеревеневшие пораженные остатки растений, особенно на полях, где хлопчатник возделывают после хлопчатника.
Во время вегетации патоген распространяется при соприкосновении больных органов растений со здоровыми, при помощи капель дождя, ветра, насекомых и машин, используемых для ухода за посевами.
Сортов хлопчатника, иммунных к гоммозу, нет. Однако в последние годы советские селекционеры создали сорта, характеризующиеся повышенной устойчивостью к этому заболева
нию. Поэтому широкое их районирование имеет важное значение против болезни.
Исследованиями отечественных и зарубежных авторов доказано, что агротехнические приемы могут ограничивать развитие гоммоза. Работами Д. Д. Вердеревского (1935) доказано значительное возрастание пораженности хлопчатника гоммозом при севе его после хлопчатника, особенно если плохо убраны растительные остатки. При севе хлопчатника после других предшественников пораженность растений гоммозом, как правило, в два раза меньше.
Меньшее проявление гоммоза отмечается на посевах ранних сроков, чем на поздних, что объясняется разностью температуры и севом незамеченных семян (Бабаян А. А., 1963).
Много исследований проведено по изучению влияния удобрений на развитие гоммоза хлопчатника. При недостатке в почве калия развитие болезни усиливается (Nacata К. и др., 1924). Устойчивость растений к заболеванию повышается при усилении питания азотом как отдельно, так и в смеси с суперфосфатом (Бабаян А. А., 1935; Васильев А. А., 1937; Моска- вец С. Н., 1940). В опытах ряда авторов отмечается большое развитие гоммоза на полях хлопчатника, применены повышенные нормы полива (Каримов М. А., 1936; Москавец С. Н„ 1940).
Зимний полив на участках, предназначенных под хлопчатник, способствует меньшему проявлению болезни (Васильев А. А., 1938), что можно объяснить усилением деятельности микроорганизмов по разложению растительных остатков. В загущенных посевах болезнь развивается сильнее в результате большего контакта между растениями и более длительного сохранения влаги на них (Бабаян А. А.. 1963).
Против первичной инфекции гоммоза, кроме удаления с поля и уничтожения растительных остатков, большое значение имеет получение здоровых семян, в которых нет внутренней инфекции. Семенные посевы необходимо апробировать с целью выбраковки участков, сильно пораженных гоммозом. Допустимый процент пораженности гоммозом плодов хлопчатника устанавливается по каждой республике отдельно.
Непораженный и пораженный сырец рекомендуется убирать и хранить отдельно. Семенной хлопок-сырец элиты и первой репродукции убирают только вручную.
До поступления нового урожая на заготовительных пунктах и хлопкоочистительных заводах помещения очищают от растительных остатков, мусора и дезинфицируют. На заводах хлопок-сырец нового урожая следует очищать в строгой очередности: сначала здоровый, а затем больной.
Для посевных целей семена отбирают только со здорового хлопка-сырца.
Много работ посвящено разработке химических средств против гоммоза хлопчатника, особенно для обеззараживания семян. Ранее
для этого использовали серную кислоту, формалин, медный купорос, хлорную известь и др. В настоящее время семена протравливают централизованно водной суспензией протравливателей. Они полностью снимают внешнюю зараженность семян патогеном.
ВИРУСНЫЕ БОЛЕЗНИ
Скручивание листьев (рис. 51). Болезнь известна в Азербайджане, Туркмении и Таджикистане. Она проявляется во второй половине вегетации, достигая максимального развития к уборке урожая. Больные растения имеют угнетенный вид, отстают в росте, их листья светлеют, черешки и ветви приобретают красно-фиолетовый оттенок. У молодых растений листья верхнего яруса становятся гофрированными с резко выраженной хлоротичностью у основания вырезов, отделяющих лопасти листа. Старые листья закручиваются. Больные листья более грубые, толстые, ломкие.
Рис. 51. Скручивание листьев хлопчатника (1), техасская корневая гниль хлопчатника (2).
Характерный признак заболевания растений — искривление стеблей как в верхней части, где обычно бывают коленчатые изгибы, так и в нижней, ближе к основанию. Больные кусты имеют раскидистую форму с поникшими ветвями и листьями. Междоузлия таких растений значительно укорочены, чем и объясняется их карликовость. Иногда больные растения полегают. Болезнь всегда распространяется очагами.
Для распознавания заболевания применяют цветные реакции сока из листьев и иодом, кислотой и щелочью. Так, если к 1 мг профильтрованного сока, выжатого из листьев, прибавить несколько капель иода, то окраска сока больного растения остается без изменения, а сок здорового растения станет фиолетовым. Если к такому же количеству сока добавить несколько капель кислоты, а затем щелочи, то сок из больных листьев станет зеленовато-желтым, а из здоровых — интенсивно-розовым (Московец С. Н., 1954).
Скручивание листьев хлопчатника — вирусное заболевание. Вирус его передается от растения к растению тлями (хлопковой, акациевой, бахчевой и персиковой) и не передается механическим путем. Имеются данные о сохранении вируса в семенах.
Вирус скручивания листьев поражает многие дикорастущие растения из семейств мальвовых и капустовых.
Устойчивость растений к болезни повышается при ранних посевах, густом стоянии растений и внесении фосфорных удобрений.
Вредоносность заболевания зависит от сроков заражения растений и длительности продолжения болезни. Пораженные растения либо не плодоносят (при ранних сроках заражения), или (при более позднем заражении) образуют коробочки, но волокно в них остается недозрелым. При сильном распространении и раннем заражении растений болезнь может быть причиной большого недобора урожая хлопка- сырца.
Против скручивания листьев первостепенным является выведение и внедрение устойчивых сортов. Этим характеризуются большинство сортов, возделываемых в настоящее время в СССР, чем и удалось резко уменьшить вредоносность болезни. Обязательным является борьба с сорняками и насекомыми (особенно тлями)—резерваторами и переносчиками вируса. При обнаружении болезни на посевах хлопчатника рекомендуется раздельный сбор сырца со здоровых и больных растений, а также раздельная первичная переработка, что дает возможность получить здоровые семена. Сырец с больных растений необходимо перерабатывать только в пределах района обнаружения болезни. Нельзя вывозить семена из районов распространения скручивания листьев в районы, где этой болезни нет.
Оптимальные сроки сева, сбалансированное внесение удобрений и другие мероприятия, усиливающие рост и развитие растений, дают возможность снизить вредоносность болезни.
Морщинистость листьев. Заболевание проявляется во время вегетации растений. Вначале на листьях появляется хлоротичность, затем листья сморщиваются и прекращается их рост.
Болезнь вызывает вирус — Cotton leaf crumpleg disease virus. Вирус представляет вид сдвинутых частиц, 18X20 нм. Он аккумулируется в ядре, образуя крупные агрегаты.
Переносятся вирусы цикадками и другими вредителями. Могут передаваться механической инокуляцией сока. Сохраняется вирус в семенах и на зимующих сорняках. Болезнь может быть причиной резкого снижения продуктивности растений.
Против морщинистости листьев хлопчатника осуществляется сбор семян со здоровых посевов, борьба с сорняками и вредителями.
БОЛЕЗНИ КОРОБОЧЕК И ВОЛОКНА
Хлопчатник возделывают главным образом для получения волокна. Поэтому поражение коробочек, в которых оно формируется, масса его может быть причиной не только уменьшения сбора хлопка-сырца, но и резкого снижения его качества.
Наиболее распространены следующие болезни коробочек и волокна хлопчатника: розовая гниль, серая гниль, нигроспороз, клейкий бактериоз, черная шира, загнивание и плесневение коробочек.
Розовая гниль. Проявляется на коробочках различной зрелости. На створках образуются сначала темно-зеленые пятна, а через 7—8 дней появляется розоватый, легко пылящий налет, состоящий из грибницы и бесполого спороно- шения несовершенного гриба Trichotheciurn roseum Fr. Конидиеносцы простые, удлиненные, цилиндрические, несущие на концах группы конидий. Последние грушевидные, неравнобокие, бесцветные, с одной перегородкой, размером 12—18X8—10 мкм.
Гриб проникает в коробочки, вызывает загнивание волокна, в результате чего оно превращается в порошковую массу.
Часто розовая гниль развивается при повышенной влажности и повреждении коробочек коробочным червем. Коробочки, пораженные розовой гнилью, либо совсем не раскрываются, или слегка раскрываются и нередко после подсыхания опадают.
Серая гниль. При этом заболевании поверхность створок коробочек покрывается пушистым серым или серо-коричневым налетом с последующим развитием мокрой гнили как створок, так и волокна. Возбудитель болезни — несовершенный гриб Botrytis cinerea Fr.
Развитие серой гнили наблюдается при обильной влажности.
Нигроспороз. Дольки коробочек (все или часть их) не полностью раскрыты, серые и покрываются мелкими черными точками. Пораженное волокно черно-оливковое.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб Nigrospora gossypii Jacz., образующий бесцветную мелкоклеточную грибницу. Слаборазвет- вленные конидиеносцы в виде концевых гиф и черные. Одноклеточные конидии почти шаровидные размером 10—15x8—10 мкм. В гифах гриба образуются хламидоспоры.
Заражение усиливается при повреждении коробочек клещами, сеноедом и клопами.
Фузариоз. На створках коробочек и на во
локне проявляется пятнами или сплошным белым, желтым, розовым, красным налетом в виде отдельных или слившихся плотных коро- стинок.
Возбудитель болезни — различные несовершенные грибы из рода Fusarium Link, большей частью F. merismoides Garda, F. oxyspo- rum Schl. Они образуют бесцветные серповидные изогнутые конидии с несколькими перегородками размером 27—45X3,5—4,5 мкм.
Развитие фузариоза наблюдается пои повышенной влажности. При заболевании резко снижается качество волокна.
Аспергиллез. Проявляется на молодых и созревающих коробочках, створки котовых повреждены хлопковой совкой и другими насекомыми. Молодые коробочки становятся светло-желтыми. Их содержимое превращается в серую массу, а семена — в слизь. При поражении коробочек 30—40-дневного возраста на створках появляется бледно-розовое пятно, которое постепенно увеличивается и охватывает всю коробочку. Она ссыхается и становится коричневой, а волокно — трухлявым.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб Aspergillus niger v. Tiegh. На коробочках и волокне он образует сначала светлый, а затем черно-бурый налет. Конидиеносцы прямые, бесцветные или желтые, к вершине коричневые, со вздутием; размером 200—300X7— 10 мкм. На вздутии радиально располагаются стеригмы, на которых цепочками образуются шаровидные гладкие коричневые или бурые конидии диаметром 5—8 мкм.
Повышенная влажность способствует развитию болезни. Пораженное волокно плохого качества.
Шира. Волокно в раскрытых коробочках покрывается черным налетом. Развитие этой болезни тесно связано с массовым размножением тли в осенний период. Она выделяет клейкую сладкую жидкость, которая с листьев стекает на волокно, и на ней поселяются различные сапрофитные несовершенные грибы из родов Cladosparium Link, Macrosporium Fr. и другие, обусловливающие образование налета. Развитие грибов зависит от влажности воздуха: чем она больше, тем быстрее они развиваются. Волокно поражается широй не только в поле, но и при хранении.
Шира резко снижает текстильные качества волокна и затрудняет работу хлопкоочистительных механизмов на заводах.
Клейкость, или клейкий бактериоз. Перед созреванием коробочек хлопчатника из них выделяется пенящаяся камедь. Волокно частично или полностью превращается в буро-желтую клейкую массу и становится непригодным для переработки. При слабом поражении только часть волокна бывает склеена камедью и имеет буро-коричневую окраску.
Первой причиной клейкости являются уколы люцернового клопа, нанесенные на еще зеленые коробочки. Через эти уколы в коробочки проникают различные бактерии, актиноми-
цеты и дрожжевые грибы, разрушающие и разлагающие волокно и семена.
Клейкий бактериоз встречается повсеместно, но массовое развитие его часто отмечается в Хорезмской области и Каракалпакской АССР.
Против болезней коробочек рекомендуется своевременная борьба с вредными насекомыми (коробочного червя, тлей, клопов и др.). Регулярная борьба с сорняками, которые являются резерваторами развития многих насекомых и, кроме того, создают микроклимат, благоприятный для развития микроорганизмов — возбудителей болезней коробочек и волокна. Своевременное прореживание посевов и уборка урожая. При затяжном или несвоевременном сборе хлопок-сырец загрязняется, усиливается поражение его различными микроорганизмами. Раздельная уборка здорового и пораженного хлопка-сырца, что в значительной степени предохраняет от распространения болезней на. здоровый сырец во время его хранения. Тщательное просушивание хлопка-сырца и сдача его на заготовительные пункты с кондиционной влажностью.
Соблюдение всех профилактических мероприятий на заготовительных пунктах.
КАРАНТИННЫЕ БОЛЕЗНИ
Техасская корневая гниль. Распространена в хлопкосеющих штатах США и в Мексике.
Болезнь проявляется с начала бутонизации до конца вегетации растений (см. рис. 51). По внешним признакам она напоминает вилт, но протекает очень быстро: растение увядает в течение 2—3 дней вследствие загнивания и размягчения коры главного корня и боковых корешков. Поверхностные ткани корня покрываются трещинами и легко отделяются от древесины. На коре корня пораженного растения обнаруживаются хорошо заметные невооруженным глазом грязно-охряные тяжи грибницы, а во влажной почве — белые или желтые подушечки. Возбудитель болезни — несовершенный гриб Ozonium omnivorum Shear, (син. Phymatotrichurn omnivorurn Dugg., обитающий в почве. В цикле развития гриба образуется грибница, отдельные гифы которой соединяются в тяжи, склероции и конидии. Грибница и тяжи распространяются в почве и заражают растения. Гриб зимует на корневых остатках и в почве в форме грибницы или склероциев. Болезнь встречается очагами.
Антракноз. Распространен в США и в ряде стран Азии (Индии, Китае и др.). Поражает растения во все фазы развития, но особенно сильно всходы. Взрослые растения поражаются в период формирования коробочек (рис. 52), На всходах антракноз проявляется в виде бурых пятен, образующихся на корневой шейке, стебельке и семядолях. Пятна разрастаются, загнивают, и растения выпадают. Часто проростки гибнут еще до выхода на поверхность почвы. При заболевании антракнозом
Рис. 52. Антракноз хлопчатника:
1 — пораженная корневая шейка всхода и некроз семядолей; 2 — пораженная коробочка.
более взрослых растений на листьях и стеблях образуются бурые пятна.
В период формирования коробочек створки их покрываются красно-бурыми или темно-бурыми пятнами с красноватым ободком. При раннем поражении коробочки не раскрываются, частично полностью сгнивают. Волокно и семена в коробочках склеиваются и загнивают. При поражении плодоножки коробочки опадают.
Возбудитель антракноза — несовершенный гриб Calletotrichum gossypii Southw. В местах поражений он образует конидиальное споро- ношение в виде округлого ложа, которое вначале бывает прикрыто эпидермисом, а при дозревании обнажается. В ложе имеются щетинки, расположенные одиночно или пучками. Ко- нидиеносцы бесцветные, размером 12—28Х Х5 мкм. Конидии продолговатые, в массе розово-оранжевые, размером 10—20X4,5— 5,5 мкм.
Распространяется гриб во время вегетации растения конидиями, которые разносятся насекомыми и с каплями дождя. Растения заражаются в местах повреждений. Часто гриб развивается на гоммозных пятнах.
Сильно антракноз развивается в умеренно теплую погоду при обильных осадках. За летний период гриб может дать несколько генераций конидиального спороношения. На отмерших растениях он образует сумчатую стадию — перитеции с сумками и сумкоспорами. В этой стадии гриб называется Glomerella gossypii Edg.
Патоген сохраняется на семенах, волокне и растительных остатках в почве.
Антракноз — очень вредоносное заболевание. вызывающее выпадение сходов и изрежи- вание посевов, а также сильное снижение урожая хлопка-сырца и семян.
Против карантинных заболеваний обязательным является строгое соблюдение карантинных мероприятий, препятствующих завозу с семенами и растительным материалом карантинных болезней. В карантинных лабораториях проводят тщательный анализ семян и растительного материала, поступающих из-за границы. В странах, где эти болезни распространены, осуществляют комплекс мероприятий: семена собирают с непораженных посевов и тщательно их протравливают, поддерживают высокое плодородие почвы с использованием посевов сидеральных культур и высокого фона органических удобрений, строго соблюдают севообороты с включением в них зерновых культур, проводят глубокую зяблевую вспашку и др.
СИСТЕМА МЕРОПРИЯТИЙЗАЩИТЫ ХЛОПЧАТНИКА ОТ БОЛЕЗНЕЙ
Надежную защиту хлопчатника от болезней можно осуществлять только при использовании всех существующих мероприятий, предложенных научными учреждениями и передовой практикой. Поэтому научные учреждения разработали, а Госагропром СССР утвердил комплексную систему защиты хлопчатника от вредных организмов. Важнейшие звенья в системе защиты от болезней приведены ниже.
Выведение и районирование сортов хлопчатника, устойчивых к вертициллезному и фу- зариозному увяданию, гоммозу и другим болезням. В СССР планомерно ведут такие работы с учетом изменчивости патогенов. Это дает возможность своевременно проводить сор- тозамену, особенно в районах, где отмечается усиление развития отдельных болезней. Размещение посевов первой и второй репродукции семян хлопчатника в семеноводческих хозяйствах на высокопродуктивных почвах, не зараженных возбудителями увядания, черной корневой гнилью, гоммозом и др. Для заготовки хлопка-сырца при апробации выделяют чистосортные и здоровые от заболевания посевы. На элитных посевах первой репродукции рекомендуется семенной фонд заготавливать, как правило, со среднего яруса кустов.
Во всех хозяйствах, возделывающих хлопчатник, необходимо обязательно вводить хлопково-люцерновые севообороты с насыщением посевами хлопчатника не более 70 %, что имеет особое значение против увяданий, корневых гнилей и других болезней. В них рекомендуется включать 2—3 поля люцерны и одно поле кукурузы и джугары. На полях, сильно зараженных возбудителем вертициллезного вилта, целесообразно сеять рис, так как при 100 %-ной влажности почвы в течение четы
рех месяцев полностью погибает возбудитель заболевания. В качестве промежуточных культур желательно возделывать рожь, озимый рапс, озимый горох и другие культуры, которые высевают после машинной уборки хлопка- сырца или всевают в растущий хлопчатник на полях, сильно зараженных возбудителем вертициллезного вилта.
Во избежание заноса и распространения возбудителей заболевания хлопчатника рекомендуется под зяблевую вспашку вносить только хорошо перепревший навоз. Это будет способствовать более активной деятельности в почве микрофлоры, являющейся антагонистами патогенов.
Необходимо обеззараживать сельскохозяйственные машины и орудия от возбудителей заболеваний 2 %-ным раствором формалина до полного смачивания ходовых частей и рабочих органов.
При подготовке полей под хлопчатник тщательно их, нивелируют, так как большие неровности приводят к застаиванию дождевой и оросительной воды в пониженных местах, что способствует усилению развития корневых гнилей, вертициллезного и фузариозного увядания.
Для повышения устойчивости растений к болезням необходимо под хлопчатник своевременно и правильно вносить минеральные удобрения с микроэлементами. Виды и нормы удобрений устанавливают по результатам агрохимического анализа почвы.
Против внешнего заражения семян возбудителями гоммоза, вертициллезного и фузариозного увядания, корневых гнилей и других заболеваний их обязательно протравливают водной суспензией 80 %-ного с. п- ТМТД (7— 8 кг препарата и 15—20 л воды с прилипатель- ной добавкой на 1 т опушенных и механически делинтированных семян) или водной суспензией 30 %-ного пленкообразующегося ТМТД (12—14 кг препарата и 15—20 л воды с прилипательной добавкой на 1 т семян). В последнее время рекомендуется семена хлопчатника опудривать 42 %-ным с. п. бронокота с каиданом (6—7 кг препарата на 1 т семян). Протравливают семена централизованно на хлопкоочистительных семенных заводах за 1—2 месяца до сева. Опушенные семена, протравленные ТМТД с. п. перед севом, рекомендуется увлажнять из расчета 600 л воды на 1 т семян в три приема, а затем выдерживать в течение 24—36 ч. Оголенные и дражи- рованные семена высевают сухими.
Для получения дружных всходов с наименьшим развитием корневых гнилей и других болезней большое значение имеет срок сева и глубина заделки семян. Семена высевают в оптимальные сроки — при наступлении устойчивой среднесуточной температуры воздуха выше 12 °C. При наличии достаточной влажности почвы и хорошей ее разделке семена заделывают на глубину 3—4 см. Сев на большую глу-
бину приводит к усилению развития плесневения семян, корневых гнилей и др.
В зависимости от типа ветвления растений, сорта, почвенных условий и оптимальной для поля густоты растений сеют чаще гнездовыми сеялками с шириной междурядий 60 или 90 см. В последнее время широко применяют двустрочные посевы. На полях, где выявлено большое количество инфекционного начала вер- тициллезного увядания, густота растений должна быть на 20—25 % больше, чем на непораженных.
Для предотвращения загнивания семян, развития корневых гнилей и улучшения аэрации почвы своевременно уничтожают почвенную корку боронованием поперек линий сева, культивацией междурядий с рыхлением в рядках, установленными для этих целей ротационными рабочими органами (звездочками), а также ротационными боронами.
Нельзя допускать переполивов особенно в весенний и осенний периоды: весной это задерживает развитие растений и усиливает развитие корневых гнилей, а также повреждений тлями. Осенние переполивы вызывают задержку раскрытия коробочек, полегание растений, усиление болезней коробочек и волокна, а также массовое накопление в почве патогенов вертициллезного и фузариозного увядания.
В течение вегетации растений необходимо систематически вести борьбу с сорняками и вредителями — резерваторами и переносчиками возбудителей многих заболеваний. Сорняки в ряде случаев создают микроклимат, благоприятный для развития возбудителей болезней. Чистыми от сорняков необходимо содержать обочины полей, дорог, оросительной и дренажной сети.
Для повышения вилтоустойчивости хлопчатника в фазе 2—3 листьев посевы опрыскивают 1,5 %-ным раствором карбамида мочевины с расходом рабочей жидкости 400— 600 л/га самостоятельно или в сочетании с инсектицидами, применяемыми против сосущих вредителей.
Против мучнистой росы и пятнистостей листьев посевы опыливают молотой серой (15—20 кг/га) или опрыскивают 1 %-ной коллоидной серой (8—10 кг/га препарата). В случае развития стеблевой формы гоммоза в фазы
всходов и бутонизации удаляют пораженные растения и окучивают непораженные.
Обязательно проводят дефолиацию и десикацию хлопчатника, что обеспечивает не только подготовку поля к механизированному сбору урожая, но и сдерживает развитие болезней коробочек и волокна.
Урожай хлопка-сырца и нераскрывших- ся коробочек необходимо убирать в кратчайшие сроки, до наступления ненастных дней. Это обеспечивает меньшее поражение патогенами коробочек и волокна, а также создает условия для проведения высококачественной зяблевой вспашки.
Для уменьшения накопления в почве возбудителей заболеваний, особенно вертициллезного и фузариозного увядания сразу после уборки урожая хлопка-сырца на всех полях обязательно удаляют гуза-паю с корнями. Корчуют ее машинами РВ-4, УВ-3—6 с подрезкой корней на глубину не менее 25 см. Все стебли вывозят с полей и используют в хозяйствах на топливо или другие цели.
После уборки гуза-паи и других остатков растений хлопчатника на сильно зараженных участках для подавления возбудителя вертициллезного вилта рекомендуется вносить в почву 50%-ный пентахлорнитробензол (100— 200 кг/га) или 96 %-ный технический пента- хлорнитробенцол (50—100 кг/га). Сразу же после внесения этих препаратов проводят глубокую зяблевую вспашку плугами с предплужниками на глубину 30—35 см. Это имеет также важное значение против гоммоза, макро- спориоза, корневых гнилей и других болезней.
Для подавления возбудителей заболеваний, накапливающихся в почве, рекомендуется вносить триходермины (15—20 кг/га) при запашке осенью корневой массы люцерны, кукурузы и других культур, являющихся предшественниками хлопчатника, или перед севом.
В местах складирования и пунктах переработки хлопка-сырца обязательно компостируют или сжигают все отходы после ворохо- очистки, не допуская их запашки.
Строгое соблюдение карантинных мероприятий по недопущению завоза в СССР семян хлопчатника зараженных возбудителями карантинных заболеваний.
БОЛЕЗНИ ЛЬНА-ДОЛГУНЦА
ГРИБНЫЕ БОЛЕЗНИ
В СССР наиболее вредоносными болезнями льна считаются фузариоз, антракноз, ломкость стеблей, фомоз, сухая корневая гниль, аскохи- тоз, ржавчина, крапчатость, пасмо, болезни коробочек и бактериоз. В последнее время усиливается развитие мучнистой росы и отмечается проявление вирусных заболеваний. Иногда причиной заболеваний льна являются непаразитарные болезни, прежде всего недостаток
или избыток элементов питания растений.
Фузариоз. Широко распространен почти во всех районах возделывания льна (рис. 53). Особенно интенсивно он проявляется на льне- долгунце в Украинской ССР, Эстонской ССР, Латвийской ССР, Литовской ССР и нечерноземной зоне РСФСР. Известно три типа фуза- риоза. Фузариозное увядание, фузариозное побурение и фузариоз по ржавчине. Они имеют внешние отличительные признаки и различа-
Рис. 53. Фузариоз льна:
1 — пораженное растение; 2 — пораженное семя вовремя прорастания; 3 — макро- и микроконидии пато-
ются по характеру развития возбудителей.
Фузариозное увядание. Обнаруживается на растениях льна в течение вегетационного периода, но наибольший вред причиняет в период всходов — елочки, вызывая увядание и отмирание растений. Внешние признаки болезни характеризуются пониканием верхушки стебля, в дальнейшем пожелтением и быстрым побурением и увяданием растений. Корни при этом разрушаются, становятся серовато-пепельными. Пораженные растения легко выдергиваются из почвы. При развитии болезни в начале цветения растения отстают в росте, наблюдается побурение листьев и стеблей. В большинстве случаев такие растения коробочек не образуют, или они недоразвиты и без семян. Появление фузариозного увядания в конце цветения — начале созревания льна также характеризуется побурением листьев, стеблей и коробочек. На таких растениях в коробочках семена формируются щуплые и с пониженной
всхожестью. Фузариозное увядание в посевах льна часто наблюдается в виде очагов.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб Fusarium oxysporum Schlecht. f. lini (Bolley) Snyd. et Hans (син. Fusarium lini Bolley), относящийся к порядку Melanconiales (по Сак- кардо), Acervulales (по Потебни).
На искусственных питательных средах гриб образует воздушную белую, реже розоватую грибницу, большое количество макро- и микроконидий. Макроконидии веретено-серповидные, с тремя-пятью перегородками, с постепенно суживающейся, незаостренной верхней клеткой. При трех перегородках размер конидий 20— 50X2,5—5,5 мкм, а с пятью перегородками — 20—65X3—5 мкм (Bolley Н., 1901; Рай- ло А. И., 1950).
Микроконидии одно-, двуклеточные образуются на конидиеносных, одиночные или в ложных головках, довольно разных размеров: от 8—9X1,6—2 до 20X3 мкм (Билай 3. И., 1977). Гриб формирует большое количество хламидоспор. Они грушевидные или шарообразные диаметром 5—12 мкм, гладкие или шероховатые, одно- или двуклеточные, неокрашенные. Иногда образуются и склероции.
Многочисленные исследования (Jones L., Tisdals W., 1922; Grossman H., 1934; Coel E., Swarup D., 1964; E. M. Корнеева, 1963—1967; H. H. Лучина, 1970—1971 и др.) показывают, что на развитие фузариозного увядания льна определенно влияют экологические факторы, особенно влажность и температура воздуха и почвы. Растения заражаются при высокой влажности почвы (свыше 60 %) и температуре выше 13 °C.
Оптимальная температура 24—28 °C, а максимальная 37 °C.
Патоген проникает в растение через корень и корневую шейку и пронизывает гифами проводящие пучки. Многие авторы считают, что гриб, выделяя фермент пектинэстеразу и разрушая пектин в первичных оболочках клеток и пектазы в срединной пластинке межклетников, приводит к образованию совместно с ионами кальция и магния пектиновых гелей, закупоривающих сосуды растения. В результате этого прекращается подача воды и минеральных веществ, чем вероятно объясняется увядание и гибель растений льна.
В пораженных стеблях льна не образуются нормальные волокнистые пучки, стенки сосудов не древеснеют, так как отсутствие лигнина лишает растение механической прочности (Попова Т. Т„ 1957). Фузариозное увядание может быть причиной недобора урожая соломы до 60, семян — до 44 % и ухудшения качества длинного волокна до 3 номеров (Корнеева Е. М.. 1968).
Распространение фузариозного увядания возможно и через растительные остатки пораженных растений, а также с семенами льна в случае поверхностного заспорения конидиями гриба во время обмолота или при хранении.
Сохраняется патоген в семенах и в почве. В семенах он может находиться в виде грибницы в наружных слоях семенной оболочки, а иногда конидии на их поверхности. После уборки урожая в почве гриб сохраняется на растительных остатках и ведет сапрофитный образ жизни в течение 6—7 лет. Он может попадать в почву при расстилке льносоломы в полях севооборота или через навоз, когда скоту скармливают незапаренную льняную полову или подстилают костру.
В устойчивых сортов к фузариозному увяданию в ответ на внедрение патогена в сосудах образуется пробковая масса, которая локализует очаг поражения и препятствует дальнейшему распространению грибницы в растительных тканях (Попова Т. Т., 1957; Стецен- ко В. А., 1963). Некоторые авторы связывают устойчивость льна к этому заболеванию с повышенной концентрацией глюкозида линари- на, который содержит синильную кислоту и подавляет грибницу патогена (Reynolds, 1928) и с повышенным осмотическим давлением клеточного сока (Попова Т. Т., 1957). Выявлена зависимость устойчивости сортов льна-долгунца к фузариозному увяданию от фитонциднос- ти. Отмечена иммуннологическая близость белков восприимчивых сортов льна с белками возбудителя фузариозного увядания.
Иммунных сортов льна-долгунца к фузариозному увяданию нет. Относительно устойчивыми к этой болезни считают сорта Л-1120, ВНИИЛ-11, Тверца, К-6, Вперед, Зоря 87. Сильно восприимчивы старые районированные сорта Светоч, 1288 12, Прядильщик, Стахановец и высоковолокнистые — Полесский 9 и Спартак. Поэтому для получения высокого и стабильного урожая необходимо правильно выбирать устойчивые к болезни в каждой зоне сорта.
Из многочисленных литературных источников известно, что монокультура льна способствует накоплению в почве возбудителя фузариозного увядания. Считается, что лучшими предшественниками льна, исходя из их санитарной оценки, являются озимые и яровые зерновые культуры, картофель, средне-урожайные многолетние травы второго года пользования, незасоренные пыреем ползучим. Доказано, что против этой болезни важнейшее значение имеет соблюдение севооборота, в котором посевы льна возвращаются на прежнее место через 6—7 лет.
Известкование почв и применение бора также уменьшает количество фузариума и степень поражения растений льна почти в три раза.
Оптимальные сроки сева и использование для сева семян, собранных со здоровых участков, способствуют ограничению развития фузариозного увядания.
Фузариозное побурение обнаруживается в период созревания льна в условиях влажной теплой погоды. Буреет верхняя часть растения (стебля, соцветия, коробочек). Во влажную
теплую погоду на побуревших частях растений появляется розовый порошистый налет (споро- ношение гриба). При сильном развитии болезни обламываются части стебля, соцветий, опадают коробочки, наблюдается размочаливание стебля. В отличие от фузариозного увядания корневая система пораженных растений имеет здоровый вид.
Возбудителями фузариозного побурения являются Fusarium avenaceum (Fr.) Sacc., F. gib- bosum Арр. et Wr., F. solani (Mart.) App. et Wr. и другие фузариозные грибы.
avenaceum образует макроконидии в спо- родохиях и пионнотах, либо в воздушной грибнице. Они шиловидно-эллиптические, большей частью с пятью-семью перегородками. Иногда встречаются конидии мелкие, одноклеточные, с одной-тремя перегородками. У этого гриба формируются темно-синие или желто-пурпуровые склероции диаметром до 60—80 мкм, хла- мидоспоров не образует. Гриб встречается на различных растениях и сохраняется на растительных остатках в почве.
gibbosum образует макроконидии в спо- родохиях и пионнотах, либо в воздушной грибнице, веретеновидные или серповидные, большей частью с пятью перегородками^ 20—70Х Х3,7 мкм.
Иногда на воздушной грибнице формируются одно-двухклеточные микроконидии. Этот гриб много формирует хламидоспор, а склероций мало. Гриб часто вызывает побурение стеблей, особенно коробочек, обнаруживается на семенах и может вызывать вторичную корневую гниль. Он поражает многие культуры и сохраняется на растительных остатках в почве.
solani обычно на воздушной грибнице образует веретеновидно-серповидные или эллиптические изогнутые макроконидии, преимущественно с тремя-пятью перегородками. Размер макроконидий с тремя перегородками 30—45X4,5—5,5 мкм, с пятью — 20—60 X Х4—7 мкм. Гриб также много формирует гладких или бородавчатых, одно- и двухклеточных неокрашенных хламидоспор. Он поражает семенные коробочки и семена, может также быть причиной загнивания всходов льна. Обнаруживается на многих растениях. Сохраняется часто на растительных остатках в почве.
Наибольшая вредоносность фузариозного побурения льна отличается при сильном развитии болезни. По данным Е. М. Корнеевой (1968), фузариозное побурение коробочек снижает урожай семян до 56 % и ухудшает качество волокна до 1 номера. При этом семена, как правило, бывают недоразвиты с пониженной всхожестью. Сильному проявлению вредоносности болезни в период созревания льна благоприятствуют высокая влажность воздуха (в пределах 80 %) и относительно низкие средние температуры воздуха (до 15 °C).
Относительную устойчивость к фузариозно-
му побурению имеют сорта Д-1120, ВНИИЛ-11, Зоря 87.
Лучшим способом предотвращения вредоносности от фузариозного побурения является соблюдение профилактики и технологии возделывания льна-долгунца. Особое значение имеет сев льна в оптимальные сроки и недопущение перестоя его в поле.
Поздние сроки уборки существенно повышают количество пораженных растений. Оптимальные сроки уборки льна-долгунца — ранняя желтая и желтая спелость. Важно создать хорошие условия для роста и развития льна путем соблюдения рекомендованной обработки почвы, применения оптимальных доз минеральных удобрений.
Из прямых защитных мероприятий имеет значение протравливание семян. Особенно хорошее оздоравливающее действие оказывают рекомендованные для льна-долгунца протравители.
Фузариоз по ржавчине распространен в льносеющих районах страны.
Активно болезнь развивается во время созревания льна во влажную погоду. При этом образуется розовый налет (спороношение грибов фузариумов) вокруг черных с глянцевым оттенком, выпуклых пятен (телиостадии возбудителя ржавчины). В дальнейшем пораженные участки стебля, а иногда и весь стебель буреют, размочаливаются, стебли и соцветия ломаются. Сильному проявлению болезни способствует полегание льна.
Иногда фузариоз по ржавчине развивается на молодых растениях льна. Ярко-розовые спороношения гриба фузариума проявляются вокруг желто-оранжевых пустул гриба ржавчины (эциальная стадия). В дальнейшем пораженные места стебля обесцвечиваются, ломаются и растения погибают в молодом возрасте. Фузариоз по ржавчине имеет сопряженный характер проявления болезни возбудителей ржавчины и фузариозного побурения.
Основными источниками инфекции являются зараженные семена, пораженные возбудителями фузариоза и ржавчины растительные остатки льна.
Фузариоз по ржавчине — одна из наиболее вредоносных болезней льна-долгунца. Во влажные годы, когда он полегает, отмечается более сильное распространение и развитие болезни. При этом качество длинного волокна может снижаться на 4—5 номеров, а урожай семян — до 16 %.
Против фузариоза по ржавчине необходимо соблюдать комплекс защитных мероприятий. Поскольку источником заражения в основном являются растительные льняные остатки, следует тщательно убирать их с поля после уборки урожая, а для уменьшения вредоносности болезни рекомендуется возвращать на прежнее поле через 6—7 лет. Вредоносность болезни снижается при возделывании устойчивых сортов. Избыточное азотное питание усиливает полегание льна и увеличивает развитие фуза
риоза по ржавчине. Поэтому для выращивания устойчивого к полеганию и здорового стеблестоя льна при размещении его по пласту трав азотные удобрения не вносят, а по обороту пласта только 15—20 кг/га.
Тщательная очистка семян и заблаговременное его протравливание являются активными защитными приемами против возбудителей фузариоза по ржавчине.
Ржавчина. Заболевание вначале проявляется на молодых растениях семядольных и настоящих листочках и стеблях в виде желтовато-коричневых пятен (рис. 54). Через 223 дня
Рис. 54. Ржавчина льна:
1 — пораженное растение с образованием урединий; 2 — пораженные стебли; 3 — урединиоспоры: 4 — телиоспоры и их прорастание.
на них и около них образуются лимонно-желтые пустулы. Такие типы поражения растений в посевах льна обнаружить трудно. Однако они и являются причиной быстрого нарастания заболевания в последующие фазы развития растений.
В начале цветения льна на листьях, стеблях и веточках метелки образуются хорошо заметные ярко-оранжевые порошащие пустулы. При сильном развитии ржавчины льняные поля имеют оранжево-красный оттенок. Сильно пораженные листья преждевременно желтеют и опадают, что значительно влияет на дальнейшее развитие растений и особенно на формирование семян.
В конце вегетационного периода в фазах зеленой и ранне-желтой спелости на стеблях, метелках и коробочках под эпидермисом образуются продолговатые плотные, черные с глянцевым оттенком, блестящие коростинки. Лубяные пучки и элементарное волокно становятся неправильной формы, рыхлые. В пучках волокно не соединяется между собой. Нарушается деятельность перицикла, что изменяет качество волокна не только около мест поражения, но и в здоровых частях больного растения. При обработке такой льносоломы получают жесткое волокно с темными пятнами «черной присухи».
Возбудитель ржавчины льна — Melampsora lini (Pers) Lev., относящийся к порядку Ure- dinales, классу Basidiomycetes. Это облига- тельный паразит, имеет полный пятистадийный цикл развития, все стадии проходят на льне. Он образует грибницу, располагающуюся меж- клеточно в тканях растения-хозяина.
Биологические особенности возбудителя ржавчины льна довольно хорошо изучены (Fromme F. D., 1912; Hart М. Е., 1926; Allen Т. С., 1934; Крылова Т. В., 1969, 1976).
В начале развития заболевания в желто-коричневых пятнах гриб образует спермогонии. Они кувшинообразные и закладываются скоплениями близко друг к другу. Их размер 78,6—81,1X97.5—98,7 мкм. Спермации очень мелкие, менее 1 мкм. Спермогонильная стадия — половая стадия гриба. После созревания спермогониев эпидермис, покрывающий их, разрывается и спермации, погруженные в слизистую жидкость, выходят наружу и разносятся насекомыми, каплями дождя и росы, ветром с одного спермогония на другой, что способствует оплодотворению (Alien Т. С., 1934).
В тех же желто-коричневых пятнах около спермаций гриб образует эции. Они формируются из той же грибницы, что и спермогонии (Fromme F. D., 1912).
Эции плоские, не имеют покрова и располагаются почти под эпидермисом. В них образуются в виде цепочки одноклеточные, слегка эллиптические эциоспоры размером 18,8Х 21,5 мкм. Они имеют шиповатую бесцветную оболочку, желтовато-оранжевое содержимое и 5—6 ростковых пор, из которых при прорастании развиваются один-два гифальных ростка. Для прорастания эциоспор необходима капельножидкая влага и температура 14—16 °C. От эциоспор происходит новое заражение растений и болезнь обычно на листьях и других надземных органах образовывает ярко-оранже
вые урединиопустулы (урединий). Они плоские имеют вид порошистых подушечек, располагаются единично или группами. В них формируются округлые или слегка эллиптические с бесцветной шиповатой оболочкой и ярко- оранжевым содержимым урединиоспоры с пятью-шестью ростковыми порами. Их размер — 22,7X23,7 мкм. Прорастают урединиоспоры при наличии капельно-жидкой влаги и температуре 18—24 °C. Вместе с урединиоспорами в урединиях встречаются крупные, толстостенные, булавовидные бесплодные клетки на длинных ножках — парафизы. В течение лета патоген образует от 3 до 5 поколений урединио- спор, что и обеспечивает ему массовое распространение в поле.
Телиопустулы или телии у патогена смолисто-черные, гладкие, округлые или продолговатые, состоящие из плотно соединенных телиоспор. Они-—удлиненные, трубкообразные, округлые сверху и снизу клетки. Верхний конец телиоспоры расширен в виде воронки с утолщенными оттенками, нижний продолжается грибницей в паренхему. Длина телиоспор 59— 79, ширина 7—13 мкм. Телиостадия — стадия покоя, в которой патоген зимует. Жизнеспособными телиоспоры ржавчины льна становятся после прохождения периода покоя в определенных условиях: при чередовании увлажнения и высыхания, замерзания и оттаивания. Оптимальные условия для прохождения стадии покоя создаются в природных условиях при перезимовке телиоспор под снегом.
Базидиальная стадия возбудителя ржавчины льна в отличие от всех остальных стадий спороношения гриба развивается не на вегетирующих растениях, а на отмершем субстрате. При прорастании телиоспор телиопустулы покрываются желтовато-коричневым опушением, состоящим из базидий гриба. Телиоспора дает одну базидию на длинной ножке. Тело базидии вытянутое, овальное, четырехклеточное. Каждая из четырех клеток базидии образует стеригму с одной базидиоспорой на конце. Длина тела базидии 29—47,5, толщина — 7—22 мкм; длина ее ножки 72—114, стеригмы— 9—14 мкм, диаметр базидиоспоры — 3—9 мкм.
Развитию ржавчины льна способствует влажная, умеренно-теплая погода. Массовое проявление спермогониальной, эциальной и урединиостадии возбудителя отмечается при периодическом выпадении осадков от 20 до 40 мм и среднесуточной температуре воздуха 16—20 °C. Снижение температуры воздуха до 12—13 °C замедляет образование и интенсивность спороношения, а при среднесуточной температуре 10—11 °C прекращается функционирование эцио- и урединиопустул гриба.
Инфекционное начало в период вегетации льна распространяется ветром, дождем, насекомыми. Основный источник возобновления заболевания — пораженные возбудителем ржавчины неубранные с полей послеуборочные остатки.
Сильнее развивается ржавчина на хорошо развитых растениях льна поздних широкорядных посевов, при избытке азотных удобрений. Максимальному развитию ее способствует возделывание восприимчивых сортов.
Возбудитель ржавчины льна — высокоспециализированный паразит. Форма, приуроченная к культурному льну, в основном неспособна поразить дикие ее виды (Бухгейм А. М„ 1919). Биологические формы патогена делятся на физиологические расы и биотипы. Первым расы начал изучать американский ученый X. X. Флор (1935, 1954). Он идентифицировал природные расы патогена и получил путем гибридизации более сотни новых. Рассовый состав возбудителя ржавчины льна определяли в Германии, Индии, Австралии, Нидерландах, Новой Зеландии, Аргентине и Франции.
Ряд исследований и наблюдений в нашей стране также свидетельствуют о расовом разнообразии популяций патогена (Ячевский А. А., 1929; Попова Т. Т., 1957 и др.). Известны случаи потери устойчивости к ржавчине у сортов льна-долгунца. Так, в 1943—1944 гг. в центральной и северо-западной зонах страны около десяти ранее устойчивых к ржавчине сортов льна потеряли устойчивость и стали сильно поражаться патогеном (Попова Т. Т., 1957). В настоящее время из популяций, собранных в основных льноводных областях страны идентифицировано 18 рас М. lini (Крылова Т В 1981).
Природа иммунитета льна к ржавчине определяется многими факторами. В устойчивых к ржавчине сортов льна хорошо выражена ответная реакция на внедрение паразита — образование некротических тканей вокруг внедрившегося патогена, в которой он локализуется и погибает. В тканях восприимчивых сортов возбудитель развивается беспрепятственно. Устойчивые к ржавчине сорта льна имеют высокое осматическое давление клеточного сока в тканях листьев и стеблей и большую активность фермента каталазы в семенах и стеблях льна (Попова Т. Т., 1958). Отмечена иммунологическая близость белков восприимчивых сортов льна с белками самого возбудителя ржавчины (Попова Т. Т., 1958; Крылова Т. В., 1969). Изучая генетику иммунитета льна к ржавчине, X. X. Флор сформулировал теорию «ген на ген», согласно которой каждому гену устойчивости льна к возбудителю соответствует ген вирулентности патогена (Flor X. X., 1956).
В нашей стране во ВНИИ льна многие годы проводят селекционную работу по выведению устойчивых к ржавчине сортов льна-долгунца. Путем гибридизации и отбора на инфекционном фоне получено большое количество устойчивых к заболеванию селекционных номеров. С 1981 г. районирован устойчивый к ржавчине высокоурожайный сорт Торжокский 4. Из районированных в настоящее время сортов устойчивостью к ржавчине характеризуются Л-1120, К-6, Оршанский 2, Заря 87.
Ржавчина льна — вредоносное заболевание. В зависимости от метеорологических условий года, периода заражения и устойчивости сорта урожай семян масличного льна может снижаться от 16 до 100 % (Flor X. X., 1956). При среднем развитии заболевания недобор урожая семян и соломы составляет 8-—10 %, а качество льноволокна в зависимости от степени поражения снижается на 4—10 номеров (Клече- тов А. Н., 1928 и др.). Наибольшая вредоносность ржавчины в том случае, когда вокруг уред- и телиопустул появляется фузариоз. При сильном поражении посевов фузариозом по ржавчине урожай семян уменьшается в 2,6 раза, выход длинного волокна — в 2,7 раза (Крылова Т. В., 1969).
Основным мероприятием против ржавчины льна является возделывание устойчивых сортов. Большое значение имеют предупредительные мероприятия, направленные на уничтожение источников инфекции: уборка с полей льняных остатков, недопущение растила в полях севооборота пораженной ржавчиной льносоло- мы, своевременная, высококачественная обработка почвы и тщательная очистка от мертвого сора.
Равномерное внесение в почву оптимальных доз азотных удобрений, соблюдение норм высева и оптимальные сроки сева льна снижают развитие ржавчины и фузариоза по ржавчине (Крылова Т. В., 1966).
Ломкость стеблей, или полиспороз (рис. 55). Заболевание известно во многих странах мира и обнаруживается почти во всех районах льно- сеяния СССР.
На проявление этого заболевания впервые обратил внимание А. А. Ячевский в 1915 г. при обследовании льняных посевов в Новгородской губернии.
Болезнь проявляется в виде изломов и пятнистости. Первые симптомы появляются в период всходов на семядолях льна в виде бурых с темным окаймлением пятен. Затем на корневой шейке или подсемядольном колене растений образуются бурые перетяжки. Ткань в этих местах становится хрупкой, стебли ломаются, полегают и гибнут. Некоторые из надломленных растений остаются живыми, но искривленными и отстают в росте, что затрудняет механизированную уборку посевов. В фазах цветения и зеленой спелости пятна появляются в местах прикрепления листьев к стеблю. Пораженные листья засыхают и отмирают, а на стебле остаются бурые пятна.
Массовое проявление болезни наблюдается на льне перед уборкой. Стебель, веточки метелки и коробочки покрываются вдавленными, шероховатыми бурыми, иногда с темным окаймлением пятнами. При сильном поражении они сливаются и стебель становится бурым и ломким, поэтому заболевание и называют ломкостью или хрупкостью стебля. Бурая пятнистость остается и на волокне в виде «бурой присухи».
Возбудителя заболевания впервые описал в
Рис. 55. Побурение, или ломкость стеблей
льна:
I — излом стебля; 2 — поперечный разрез стебля через поражение; 3 — конидиеносцы с конидиями патогена; 4 — конидии.
1921 году Lafferty Н. А., давший ему название Polyspora lini Laff, почему болезнь часто называют полиспорозом. В настоящее время патоген называют Aureobasidium pullulans (d By) Arn. f. linicke Cokke (син. Kabatiella lini (Laff.) Karak, Polyspora lini Laff). Он относится к несовершенным грибам, порядку Hyphomycetales. Гифы его бесцветные, с перегородками, разветвленные. На ранних стадиях развития заболевания они проникают в ткань коры растения, используют для питания хлорофильные зерна, разрушают клетки между волокнами сосудистых пучков. На порах грибницы образуются слабообособленные конидиеносцы, 27X6,5 мкм. Они проникают через устьица растений и формируют на верхушке и по бокам от 1 до 7 (чаще 3—5) одноклеточных бесцветных конидий. Они разной формы, овальные, цилиндрические, согнутые, на концах тупозакругленные, со слегка утолщенной у основания оболочкой. Ширина их 4 мкм, а длина варьирует от 9 до 20 мкм (в среднем 15 мкм). Когда конидии опадают, на их месте образуются новые. При неблагоприятных условиях грибница распадается на хламидоспоры. В чистой культуре колонии гриба слизистые различной окраски, от белых до темных с характер-
7. 0—234
ным ореолом радиально-расходящихся нитей. Распространяются конидии во время вегетации растений при помощи ветра, дождя и насекомых.
При поражении семян грибница патогена проникает внутрь семени и вызывает отмирание зародыша. Грибница и хламидоспоры зимуют в оболочке семян, на послеуборочных остатках и в почве. В сухих семенах патоген сохраняет жизнеспособность до 2,5 лет, а на пораженных послеуборочных остатках и в почве до года. Таким образом, источниками инфекции являются зараженные семена, послеуборочные остатки и почва.
Развитию полиспороза в посевах льна способствует влажная с резкими колебаниями температуры погода. Недостаток почвенной влаги препятствует появлению изломов в области корневой шейки. Оптимальной для развития возбудителя является температура 20—23 °C. Свет усиливает пигментацию и спорообразование гриба. Поэтому широкорядные, хорошо освещенные посевы поражаются сильнее. Развитию заболевания также способствует избыток фосфора в почве. A. pullulans f. lini — широко специализированный патоген, поражает представителей многих семейств. По патогенной активности он дифференцирует на биологические формы и расы. Устойчивых к болезни сортов льна — нет. Однако степень развития заболевания у них разная. Из районированных в нашей стране сортов слабее поражаются Л-1120, Торжокский 4, Оршанский 2, Заря 87.
Ломкость стеблей может вызывать сильную изреженность посевов. Урожай льна прямо пропорционален количеству изломов стеблей. При сильном развитии болезни недобор урожая семян и соломы достигает 50 %. Качество волокна ухудшается на 3—4 номера за счет снижения крепости и прядильных свойств волокна. Пораженные семена — темные, имеют пониженную массу 1000 семян и всхожесть.
Против ломкости стеблей большое значение имеют предупредительные мероприятия: уборка пораженных льняных остатков, соблюдение севооборотов, тщательная обработка почвы и протравливание семян. Внесение в почву микроэлементов (бор, медь, цинк) снижает развитие заболевания и повышает урожай льна. Снижению развития заболевания в посевах льна способствуют оптимальные сроки сева, нормальная густота растений и своевременная уборка урожая.
Антракноз (рис. 56). Весьма распространенное заболевание в США, Японии, странах Западной Европы. В СССР обнаруживается ежегодно во всех зонах льносеяния.
Впервые изучать антракноз льна начал F. F. Manns под руководством проф. Н. L. Bol- ley в Северо-Дакотском сельскохозяйственном университете в 1901 г. Они подробно описали патоген (Bolley Н. L., Mans F. F., 1932). В Голландии антракноз льна выявлен в 1915 г. (Schoevers, 1915; Wasterdijk, 1915), в Ирлан-
Рис. 56. Антракноз льна:
1 — пораженный всход; 2 — пораженный лист; 3 — пораженные стебли; 4 — конидиальное ложе патогена — конидии и щетинки.
дии и Японии в 1918 г. (Pethybridae, Lafferty Н. А., 1918; Bolley Н. L., 1932), в Германии — в 1920 г. (Schilling, 1922). В нашей стране впервые на льне его обнаружил А. А. Ячевский в 1915 г. (Ячевский А. А., 1929).
Заболевание проявляется во все фазы развития льна — от проростков до созревания. У проростков и всходов поражаются корешки, стебли и семядоли. На корешках и стеблях появляются желто-оранжевые пятна, язвы или перетяжки. Сильное развитие заболевания на проростках приводит к их гибели еще до появ. ления на поверхности почвы. Всходы с язвами и перетяжками на подсемядольном колене и корневой шейке обычно погибают. Образование перетяжек на центральном корне вызывает появление боковых корешков и поэтому приводит к задержке роста льна. На семядолях пораженных растений образуются резко ограниченные сухие ржаво-оранжевые или темно-бурые пятна неодинаковой величины. Такие же пятна появляются на настоящих листьях молодых растений. Пораженные семядоли и листья быстро буреют и опадают. На стеблях более взрослых растений появляется мраморная пятнистость, которая при сильном развитии заболевания сливается и к уборке пораженные стебли полностью буреют. Пораженные антракнозом коробочки льна — темные.
Возбудитель антракноза льна — несовершенный гриб Colletotrichum lini Manns et Bolley из порядка Melancaniales. Его вегетативные гифы, располагающиеся в тканях растений, темно-коричневые, диаметром от 3 до 10 мкм. Плодоношение гриба — спороложе с темно-бурыми щетинками и конидиями. Последние образуются на коротких конидиенос- цах. Они одноклеточные, бесцветные, с капельками масла внутри, имеют продолговато цилиндрическую форму, слегка согнутые, с за- крукленными концами, 14,3—21,4X2,9—5,7 мкм. Щетинки прямые или согнутые, кверху утолщаются, с двумя-тремя-пятью перегородками. Длина их 64,3—157,3, а толщина у основания 2,9—7,1 мкм. Иногда гриб образует коричневатые хламидоспоры, имеющие сферическую или овальную форму, 10—12X10X15 мкм. Более интенсивно возбудитель развивается при температуре 24—26 °C. Для прорастания конидий гриба необходима капельно-жидкая влага. Максимальное развитие инфекции отмечается во влажные теплые годы особенно па кислых, плохо аэрируемых почвах.
Зимует гриб конидиями, грибницей, споро- ложами на семенах, растительных остатках и в почве. В семенах гриб может сохраняться до 8 лет. Во время вегетации инфекция распространяется при соприкосновении корешков больных и здоровых растений в почве, ветром, насекомыми, каплями дождя.
Возбудитель антракноза не обладает широкой специализацией (Агх, 1957; Карпунина Ф. М., 1970) и не поражает предшествующие льну культуры. Однако патоген может развиваться и спороносить на отмерших остатках многих растений (горох, клевер, марь белая, гречишка развесистая), которые он использует как питательные субстраты, что подтверждает принадлежность его к полупаразитам (Карпунина Ф. М., 1970). Известны физиологические расы патогена. Устойчивых сортов льна к антракнозу нет.
Антракноз — вредоносное заболевание. Его проявление в ранние фазы развития льна приводит к сильной зараженности, а в отдельных случаях и к гибели посевов. Выжившие растения сильно отстают в росте, что отрицательно влияет на урожайность и затрудняет механизированную уборку льна. Если семена заражаются грибом в молодом возрасте, когда в них еще не образовался пигментный слой, тогда грибница проникает глубоко в зародыш, который и погибает. При более позднем заражении, когда пигментный слой образовался, грибница не проходит глубоко и располагается только в верхнем ослизняющемся слое оболочки семян. Такие семена могут прорастать, а грибница из оболочек распространяется на молодой росток и поражает корневую шейку и семядоли. При сильном развитии болезни недобор льноволокна может достигать 30 % и более.
Тщательная уборка льняных остатков, соблюдение севооборотов сдерживает развитие
антракноза в посевах. Лен необходимо размещать на хорошо аэрируемых с оптимальной кислотностью, богатых питательными веществами, хорошо обрабатываемых почвах. При внесении в почву полной дозы минеральных удобрений в сочетании с микроэлементами (бор, цинк, медь, молибден) отмечается меньшая гибель всходов от антракноза, а внесение в почву удвоенной дозы калийных удобрений оказывает оздоровительное действие на лен. Сев льна в оптимальные сроки и соблюдение рекомендованных норм высева способствуют меньшему развитию заболевания. При обнаружении его на всходах посев опрыскивают хлорокисью меди или фундозолом. Уборка льна в раннежелтой спелости снижает потери урожая от антракноза. Семена, зараженные возбудителем болезни, необходимо подвергать воздушно-тепловому обогреву и протравливать.
Пасмо (рис. 57). В СССР болезнь впервые появилась в 1930 г. (Натальина О. Б., 1931). Очаги его были ликвидированы и был установлен внешний карантин. В 1958 г. заболевание вновь обнаружено в посевах Кубанской опыт-
Рис. 57. Пасмо льна:
1 — пораженное молодое пастение; 2 — пораженный лист; 3 — пораженные стебли с пикнидами патогена;
4 — поперечный разрез пикниды с пикноспорами.
ной станции ВИРа. С 1973 года оно отмечалось в посевах льна Псковской, Калининской, Житомирской, Смоленской, Новгородской, Витебской, Могилевской и некоторых других об
ластей страны. В настоящее время пасмо исключено из карантинных объектов по культуре льна-долгунца.
Пасмо на льне может обнаруживаться в течение всего вегетационного периода. В фазе елочка оно проявляется на семядольных листочках и подсемядольном колене в виде коричневых пятен, на которых на 4—7-й день образуются черные пикниды патогена. Пораженные семядоли быстро отмирают, а у корневой шейки могут образовываться перетяжки. Позднее симптомы заболевания обнаруживаются на настоящих листочках. Резко очерченные коричневые пятна постепенно светлеют и черные пикниды располагаются концентрическими кругами. Интенсивное развитие заболевания на настоящих листьях льна обычно наблюдается в фазе цветения. Затем оно проявляется на стеблях, на которых коричневые пятна постепенно разрастаются и охватывают стебель. От чередования пораженной (коричневой) и здоровой (зеленой) тканей стебли приобретают пеструю окраску. Коричневые пятна светлеют в центре и на них появляются черные пикниды. При сильном поражении пятна сливаются, и весь стебель становится коричневый с массой черных пикнид. Пасмо может появиться на бутонах и коробочках. При сильном его развитии бутоны засыхают и опадают, а коробочки не развиваются и не дают семян. Пораженные семена имеют сизый оттенок, а на поверхности их заметны белые бугорки спороноше- ния возбудителя, которые обычно закладываются на наружной части оболочки семян.
Возбудитель пасмо — несовершенный гриб Septoria linicola (Speg.) Gar. (син. Phlyctaena linicola Speg.) из порядка Sphaeropsidales. Пикниды его имеют чечевицеобразную форму с небольшим устьицем, диаметром 64—126 мкм (Brentzel, 1926). Пикноспоры бесцветные, почти цилиндрические, слегка суживающиеся к концам, прямые или изогнутые, обычно с тремя перегородками. Их размер 21,7X2,6 мкм.
В 1938 г. на стеблях льна из Аргентины немецкий миколог Волленьебер выявил сумчатую стадию возбудителя пасмо и в настоящее время в этой стадии его называют Mycosphae- rella linorum (Wr.) Garcio—Rada. Псевдотеции его почти черные округлые или овальные, 40—130X6—90 мкм. Сумки многочисленные, соединенные в пучок, продолговатые, булавовидные или цилиндрические, сидячие, прямые либо изогнутые, бесцветные, 36—55X7—10 мкм. В сумке 8 сумкоспор. Они бесцветные, веретеновидные с перегородками, 36—55X7—10 мкм собраны в пучки. В 1954 г. во Франции и Новой Зеландии был выявлен гриб с такими же признаками. Исследованиями Т. Е. Вахрушевой (1986) показано, что в СССР патоген в сумчатой стадии отсутствует.
Оптимальная температура для развития гриба — 24—24 °C. Для прорастания его конидий необходима капельно-жидкая влага. Более интенсивно заболевание развивается во влажные и теплые годы, особенно в конце вегета-
ционного периода. Поздние посевы льна сильнее поражаются.
У патогена пасмо известны физиологические формы и типы, проявляющие различную вредоносность в полевых условиях, характеризующихся различной способностью к спорообразованию.
Все районированные в нашей стране сорта льна-долгунца поражаются возбудителем пасмо, несколько слабее — Т-10 и Тверда.
Грибница патогена может зимовать в оболочке или в зародыше семян. Зараженные семена — один из основных источников инфекции. В почве патоген сохраняется до года в виде спор или остатков грибницы, а также пикнид на послеуборочных остатках. В течение вегетации растения заражаются пикноспорами. Инфекция распространяется ветром, насекомыми, каплями дождя (Корнеева Е. М., 1976).
Сильное развитие заболевания на ранних фазах развития льна приводит к недобору урожая семян от 20 до 50 % (Flor X. X., 1943). На льне-долгунце вредоносность пасмо в основном проявляется в предуборочный период. Качество длинного волокна снижается от 1 до 4 номеров, а выход до 3 % (Корнеева Е. М., 1979).
Соблюдение севооборотов и системы удобрений, сев высококачественными тщательно очищенными и протравленными семенами, уборка льна в оптимальные и сжатые сроки в значительной степени ограничивают распространение и вредоносность пасмо. Рекомендуется также посевы против пасмо опрыскивать фундазолом в фазе елочки.
Фомоз. В льносеющих районах СССР распространен повсеместно, но обнаруживается очажно (рис. 58). Впервые он зарегистрирован в Германии еще в 1895 г. В 1918 г. заболевание проявилось в Голландии и Ирландии. В 1926 г. в нашей стране Н. А. Наумов описал два очень похожих вида грибов: Phoma lini- cola Naum, и Ascochyta linicola Naum et Vas- sil, отличающихся в основном размером и характером спор: в первом случае одноклеточные, во втором — двухклеточные. Пятнистость и отмирание и засыхание стеблей льна в отечественной литературе известно, как аскохитоз, а в зарубежной, как фомоз.
Симптомы заболевания напоминают фуза- риозное увядание. Вначале на стебле появляются бурые пятна без резких ограничений. В результате быстрого их разрастания стебель полностью буреет. В зоне корневой шейки, а иногда и в середине стебля на посветлевших участках образуются темно-коричневые или черные пикниды. Больные ткани стебля разрушаются и размочаливаются. При развитии заболевания в ранний период — всходы, елочка побуревшие растения погибают. На корешках пораженных растений хорошо заметны перетяжки, корни утончаются и отмирают. Такое явление может продолжаться до цветения льна. После цветения пораженные растения не
Рис. 58. Фомоз льна: 1 — пораженные стебли; 2 — пораженная коробочка; 3 — пикнида с пикноспорами патогена.
отмирают. Они становятся буровато-коричневыми с хорошо заметными пикнидами и размочаливанием стебля. Семена у пораженных растений теряют всхожесть или дают ослабленные растения.
Экспериментальные исследования (Maas, 1965; Boerema, 1967; Корнеева Е. М., 1978) показали, что возбудитель заболевания — гриб Phoma exiqu Desm. f. linicola (Naum, et Vess.) Maas, который относится к несовершенным грибам порядка Sphaeropsidales.
Пикниды — темно-бурые или почти черные, шаровидные, диаметром ПО—120 мкм, с четко выраженным округлым парусом, диаметром до 15 мкм, тонкостенные. Пикноспоры — цилиндрические, удлиненно-эллиптические, встречаются булавовидные всегда с закругленными концами, бесцветные, вначале одноклеточные с одной-двумя перегородками, а по мере старения — двухклеточные. Средняя их длина — 7,5—3,7 мкм (Корнеева Е. М., 1978).
Оптимальными условиями для развития гриба являются pH — 4—5, относительная влажность воздуха 70 %, температура 24 °C. Засуха и повышенная среднесуточная температура воздуха снижает патогенность гриба (Корнеева Е. М., 1972—1975).
Патоген сохраняется в почве, на пораженных растительных остатках и зараженных семенах. В период вегетации распространяется ветром, каплями дождя, насекомыми.
Вредоносность заболевания можно приравнять к фузариозному увяданию. За счет гибели растений уменьшается густота стеблестоя льна, что приводит к недобору урожая соломы и семян. Побурение растений с разрушением и размочаливанием тканей стебля вызывает ухудшение качества волокна.
Уборка растительных остатков, соблюдение севооборота, правильная обработка почвы, внесение под лен оптимальных доз минеральных удобрений, оптимальные сроки сева и уборки, тщательная очистка и протравливание семян являются основными мероприятиями против болезни.
Мучнистая роса. Встречается повсеместно и появляется на льне в жаркие засушливые годы в конце лета (рис. 59). Растения покрываются
Рис. 59. Мучнистая роса:
I — пораженный лист; 2 — конидиальиое спороноше- ние патогена; 3 — клейстотеций с сумками и сумко- спорами патогена.
белым порошистым налетом, который образуется с нижней и верхней стороны листьев. Постепенно пораженные части растений становятся буровато-сероватыми и на них образуются темные шарообразные плодовые тела. Пораженные ткани отмирают. Листья преждевре- мено опадают, а стебли приобретают буроватый оттенок. При раннем и сильном развитии мучнистой росы отмирают бутоны, а в коробоч
ках образуются щуплые недоразвитые семена.
Возбудитель мучнистой росы — сумчатый гриб Erysiphe ciehoracearum DC. f. lini Jacz. Это высокоспециализированный облигатный паразит с поверхностной грибницей. В кониди- альной стадии его иногда называют Oidium erysiphoides Fr. Конидиеносцы короткие, на концах которых в виде цепочки по 2—3 одноклеточные, бесцветные эллиптические конидии размером 26—41X12—15 мкм.
Плодовые тела — клейстотеции темные шарообразные диаметром до 180 мкм. Они закладываются на поверхности грибницы. В клейстотеции образуется 5—15 яйцевидных или почти цилиндрических сумок, 58—90X30—50 мкм, с короткой ножкой. В каждой сумке по 2 (редко 3—4) эллиптические сумкоспоры, 20—30 X X 10—20 мкм; В период вегетации возбудитель распространяется конидиями, которые образуются в нескольких генерациях. Конидии быст-. ро гибнут при высоких или низких температурах воздуха. Они хорошо прорастают при небольшом насыщении воздуха влагой. Гриб зимует клейстотециями на остатках растений. Весной растения заражаются от сумкоспор, вышедших из сумок.
Развитию мучнистой росы на льне способствует низкая относительная влажность воздуха, яркое освещение и достаточно высокая среднесуточная температура воздуха. Поздние разреженные посевы льна интенсивнее поражаются возбудителем мучнистой росой.
Вредоносность заболевания заключается в сокращении ассимилирующей поверхности. Поглощая питательные вещества, гриб истощает растения, вызывая преждевременное отмирание тканей. Поверхностная грибница на зеленых частях растения препятствует усвоению углерода из воздуха и снижает интенсивность других физиологических процессов. В конечном итоге снижается урожай семян и качество льносоломы.
Уничтожение пораженных послеуборочных остатков, тщательная обработка почвы, ранние сроки сева, а также ранние и сжатые сроки уборки предотвращают или снижают интенсивность развития заболевания в посевах льна. Против мучнистой росы эффективные препараты, содержащие серу (серный цвет, коллоидная сера и др.).
Серая плесень. Появляется на льне во влажные годы после угнетения льна засухой или холодами, когда он находится в фазе цветения. На побуревших листьях и стеблях образуется серый рыхлый порошистый налет. При сильном развитии заболевания коробочки не образуются. Всхожесть полученных с пораженных растений семян снижается. При наступлении похолодания, а также при расстиле больных растений на сером фоне стеблей появляются белые обесцвеченные пятна, а затем стебли белеют полностью и на них образуются выпуклые черные склероции.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб Botrytis cinerea Fr. (биологию см. стр. 124).
На пораженных семенах льна во влажной камере гриб образует пышную темно-бурую грибницу со спороношением. Проростки зараженных семян загнивают и погибают.
Патоген зимует в склероциальной стадии на льняных остатках и распространяется с семенами.
Вредоносность заболевания на льне-долгун- це в отдельные годы значительная. Снижается урожай и качество семян. При образовании склероциев разрушается волокно соломы и тресты.
Серая плесень интенсивнее развивается в загущенных посевах на ослабленных растениях. В связи в этим против заболевания важно соблюдать агротехнику льна, в первую очередь оптимальные нормы высева. Урожай необходимо убирать в ранние и сжатые сроки. Тщательно очищать, сортировать и протравливать семена. Соблюдать уборку льняных остатков и не допускать попадание пораженной льносоло- мы по предшественникам льна.
Белая гниль. На полегших льняных стеблях или тресте вначале появляются мокрые коричневые пятна. Постепенно пораженные стебли обесцвечиваются и на поверхности или внутри их появляется белая войлочная грибница с черными выпуклыми склероциями и с сильным грибным запахом.
Возбудитель белой мокрой гнили на льне — сумчатый гриб Wetzelinia selerotiorum (d. By.) Korf, et Dumont. В период вегетации он очень быстро распространяется кусочками грибницы. Зимует склероциями на льняных остатках или грибницей.
Болезнь развивается особенно интенсивно в конце вегетации во влажные годы в загущенных полеглых посевах льна или на тресте на переувлажненных стлищах.
Белая гниль в отдельные годы приносит большой ущерб льноводческим хозяйствам. Она разрушает волокно и остается только древесина. Особенно опасна болезнь на стлищах, где она проявляется очагами или на всем массиве.
Мероприятия против болезни сводятся к получению прямостоячего с оптимальной густотой стеблестоя льна. Возделывание устойчивых к полеганию сортов, внесение оптимальных доз минеральных удобрений, особенно азотных, ранние и сжатые сроки сева и уборки снижают распространение заболевания. Развитие белой гнили на льняной соломе и тресте прекращается при погружении их в воду на 6—8 дней, так как возбудитель — строгий аэроб, погибающий от недостатка кислорода.
Крапчатость проростков. Широко распространена и проявляется в период всходов льна. Ареал ее сравнительно широк. Она часто обнаруживается при фитопатологической экспертизе семян.
На семядольных листочках и подсемядольном колене (на проростках во влажной камере), а также на стебельках и корешках всходов льна наблюдаются кирпично-красные
штрихи и крапинки, которые при сильном развитии болезни образуют сплошные кирпичнокрасные пятна или узоры. Семядоли загнивают, покрываются рыхлой беловатой грибницей, всходы гибнут.
Возбудитель болезни — бесплодный гриб Fungus sterilis Winogradov.
Основным источником инфекции являются семена. Значительное заражение их наблюдается при запоздалой уборке льна в холодную дождливую погоду.
Крапчатость относится к весьма вредоносным заболеваниям как специфичная болезнь проростков семян льна. Она понижает полевую их всхожесть. Сильно пораженные проростки погибают, в результате чего изреживается стеблестой и понижается урожай.
Среди районированных в нашей стране сортов льна-долгунца, устойчивых к крапчатости, нет.
Против этой болезни важно протравливать семена. Рекомендуется их высевать в оптимальный срок, а урожай убирать в ранней желтой или желтой спелости.
Альтернариоз. На корешках и нижней части стеблей молодых растений образуется черная плесень, часто вызывающая выпадение всходов льна.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб Alternaria linicala Grov. et Skolko. Гифы его от бесцветных до оливковых, 3—6 мкм. Кони- диии одиночные, гладкие, эллиптические или обратнобулавовидные, перешнурованные, оливковые, темно-оливковые или буроватые 22,5— 130,5(175) Х7,5—28,5 мкм, с 4—16-ю перегородками и 0—4-мя продольными перегородками, переходящими в нитевидную шейку. Общая длина конидий 39—293 мкм.
С пораженных семян льна иногда выделяются грибы Alternaria tenuis Fr. и Alternaria consortiaie Hughes. Во влажную погоду семена покрываются бархатистой темной грибницей, несущей цепочки конидий. У A. tenuis конидиеносцы короткие 15—20 мкм. Конидии обратнобулавовидные, оливково-бурые, с тремя-пятью поперечными и несколькими продольными перегородками, размером 10—39X7— 15 мкм. У A. consortiaie конидиеносцы коленчатые, коричневые, несущие цепочки двух спор. Носик материнской споры может разветвляться и давать букет спор. Споры коричневые, многоклеточные, эллиптические или сферические И—26X7—13 мкм.
Грибы обычно обитают на отмерших растениях льна и способствуют процессу вылежки тресты на стлищах. Вредоносными на льне грибы становятся при низкой агротехнике и высокой влажности почвы. Основные источники инфекции — семена, которые заражаются при неблагоприятных условиях уборки и хранения. Удлинение сроков уборки льна особенно во влажные годы, а также неправильное хранение семян способствует увеличению зараженности их возбудителями альтернариоза.
Против заболевания важное значение имеет уборка льна в ранне желтой спелости в сжатые сроки, тщательная очистка, сушка, воздушно-тепловой обогрев и протравливание семян.
Корневые гнили льна. Под этими заболеваниями принято называть широко распространенную группу болезней, главными из которых являются черная корневая гниль, ризоктониоз и ожог корней.
Черная корневая гниль. Проявляется на кислых, льноутомленных почвах. Заболевание впервые описал А. Н. Клечетов в 1926 г.
В фазе елочки пораженные растения бледнеют. Семядоли и листья желтеют, замедляется рост и развитие растений, что вызывает многоярусность посевов льна. При сильном поражении проростки погибают. На их корнях выявляется черная гниль.
Возбудитель заболевания несовершенный гриб Thielariopsis basicola Ferr. Он образует серые или оливковые, часто бархатистые колонии. Макроконидии гриба одиночные или в цепочках по 3—6, толстостенные, диаметром 14— 16 мкм, боченковидные, бородавчатые, коричнево-черные и коричнево-оливковые. Образуются также цилиндрические эндоконидии, усеченные на обоих концах, размером 6—20X3,6— 5 мкм в цепочках, тонкостенные, бесцветные или слабоокрашенные.
Зимует гриб макроконидиями в почве, где может сохраняться до 8 лет. Поражает многие культурные растения и сорняки. Низкие температуры, переувлажнение и плохая обработка почвы способствуют развитию заболевания.
Ризоктониоз льна. Проявляется в ранние фазы развития растений. Пораженные, проростки загнивают и погибают, в связи с чем резко снижается полевая всхожесть семян. У пораженных всходов и растениях, находящихся в фазе елочки корень темнеет, разрушается и растения быстро увядают или постоянно буреют.
Возбудитель ризоктониоза несовершенный гриб Rhizoctonia solani Kuehn. Он обычно образует стерильную грибницу и темно-коричневые склероции. Иногда гриб имеет базидиаль- ную стадию и тогда называется Hypochnus solani Prill et Del. Длина базидии в среднем 9,8—6,4, стеригмы — 9,3 мкм.
Rh. solani — факультативный паразит. Зимует склероциями в почве и на остатках растений. Он поражает свыше 230 видов однодольных и двудольных растений, поэтому пораженные возбудителем ризоктониоза предшественники могут вызывать массовое распространение заболевания (Andersan N. А., 1977).
Оптимальная температура для развития гриба — 20—26 °C (Hulea, Mijdaba, 1971). Развитию заболевания в полевых условиях способствует оптимальное увлажнение почвы и температура ее на глубине 5 см не менее 16— 20 °C (Крылова Т. В., 1977—1979).
Устойчивых к ризоктониозу сортов льна-
долгунца нет. Относительно выносливым к заболеванию являются сорта 6-К и Заря 87.
При сильном развитии ризоктониоз может причинить большой ущерб посевам льна: вызвать изреженность или в отдельных случаях их гибель.
Ожог корней льна проявляется на всходах весной небольшими очагами на плохо обработанных, заболоченных, тяжелых почвах. Пораженные корни становятся стекловидными и ломаются. Листья желтеют, растение поникает и впоследствии чернеет. На пораженных частях грибница отсутствует. Возбудитель болезни низший гриб Olpidium brassicae (Wor.) Dang, (син. Asterocystis radicis de Wild.) из порядка Myxochytridiales. Его тело состоит из комочка протоплазмы, который находится внутри клеток корня. Комочек протоплазмы одевается оболочкой и превращается в зооспорангии с тонкой бесцветной бесструктурной оболочкой. Зооспорангии шаровидные диаметром 12— 20 мкм. Зооспоры 2—4 мкм в диаметре с тонким жгутиком.
На кислых, переувлажненных, плохо аэрируемых почвах растения иногда погибают в результате поражения корневой шейки, на которой образуются черно-фиолетовые перетяжки. Заболевание впервые обнаружили А. Н. Клечетов и В. П. Виноградов. Возбудитель болезни — несовершенный гриб Clasterosporium lini Oud. (син. Helminthosporium linicola Kletsch.). Конидии его — прямые или изогнутые, цилиндрические, бурые с одной-пятью перегородками, 35—40Х 10—12 мкм.
Во влажные холодные годы всходы льна гибнут также от поражения корней грибами Pythium debaryanum Hesse Pythium megalacanthum d By.
Против корневых гнилей льна важным являются обязательное соблюдение севооборотов, уборка льняных остатков, правильная и своевременная обработка почвы, сев высококачественными протравленными семенами в оптимальные сроки с внесением полных доз удобрений, своевременная борьба с сорняками, часто являющихся носителями патогенов.
БАКТЕРИАЛЬНЫЕ БОЛЕЗНИ
Бактериоз (рис. 60). Выявляется ежегодно и имеет широкий ареал в зонах возделывания льна-долгунца в СССР. Наиболее сильно он проявляется в хозяйствах, применяющих увеличенные дозы извести в севооборотах со льном. Более благоприятные условия для распространения и развития этой болезни складываются в сухую жаркую погоду.
По данным Н. Н. Лучиной (1981), в настоящее время в связи с массовым известкованием почв и неравномерным внесением известковых удобрений наблюдается сильное проявление бактериоза в льносеющих областях БССР (Могилевской, Минской, Гродненской). Болезнь становится страшным бичом в южной
Рис. 60. Бактериоз льна — различные типыРис. 60. Бактериоз льна — различные типыпоражения растений.поражения растений.зоне льноводства — в Киевской и Житомирской областях УССР (Карпен. И. П., 1978).
Рис. 60. Бактериоз льна — различные типы
Рис. 60. Бактериоз льна — различные типы
поражения растений.
поражения растений.
В 1932—1939 гг. Е. Ф. Березова, М. Ф. Савченкова, Л. В. Судакова, Е. В. Пудова (ВНИИ льна) наблюдали и отмечали два типа проявления бактериоза на льне: отмирание кончика корня на проростках и всходах льна и точки роста стебля в фазах всходов, бутонизации и цветения. При первом типе болезни на корне появляются пятна различной окраски—от светло-желтой вначале до коричнево-красной в конце. Пораженная часть корня слегка утоньшается, а выше места поражения образуется наплыв, что придает корню уродливость. При сильном поражении могут отмирать кончики корня, однако при благоприятных условиях для льна возможно развитие новой корневой системы, что уменьшает вредоносность болезни.
Наибольшая вредоносность бактериоза проявляется при втором типе болезни. В ранний период роста и развития льна-долгунца боковые корни приостанавливают рост и утолщаются до такой степени, что теряют нормальный вид внешне напоминают клубеньки бобовых культур (бородавчатые вздутия). Иногда развивается один стержневой корень с небольшими утолщениями вместо боковых корней. Меж
доузлия недоразвиты, листочки образуются у самих семядолей тесно один около другого, точка роста стебля отмирает, прекращается рост его в высоту. При более позднем развитии болезни (в период быстрого роста, бутонизации — цветения) верхняя часть растений бледнеет и курчавится, а при сильном развитии желтеет и иногда приобретает характерный медно-красный или фиолетовый цвет и засыхает. Нижняя часть растений остается зеленой. Бутоны и недоразвитые коробочки опадают. Наблюдается ветвление и сильное огрубение стебля, в результате чего снижается выход и качество длинного волокна. С таких растений семян практически не получают.
Первое сообщение о бактериозе на льне- долгунце принадлежит Е. Ф. Березовой (1985), которая считала, что возбудителем заболевания являются бактерии Bacillus macerans Schard. (син. Clostridium macerans Schard.), относящиеся к группе маслянокислых. Это споровые подвижные палочки с округлыми концами, размером 0,8—106X4—6 мкм.
В 1968—1971 гг. бактериальные болезни льна-долгунца изучала М. А. Лебедева (ВНИИ льна). Она дополнительно считает, что возбудителем бактериоза могут быть и другие
почвенные сапрофитные бактерии Bacillus me- senterieus vulgatus Fliigge, Clostridium poly- myxa Schard. и др., которые могут вызвать различные его симптомы. М. А. Лебедева установила также, что патологические процессы у льна эти виды возбудителей вызывают только при определенных условиях, угнетающих рост и развитие растений: переизвесткованность почвы, недостаток влаги при высоких температурах, избыток или недостаток в почве питательных веществ, особенно микроэлементов.
Непосредственным источником инфекции бактериоза являются зараженные семена льна, почва.
Имеются сообщения разных авторов, что бактериоз относится к опасным и вредоносным болезням льна-долгунца. Е. Ф. Березова (1935) указала на возможность гибели растений в начальной фазе их развития до 28 % зараженных семян, а в более поздние фазы — снижения урожая льнопродукции до 40 %.
По исследованиям М. А. Лебедевой (1975), бактериоз является причиной недобора урожая льносоломы до 40, семян до 18 %, при этом меньше общая длина стебля до 30, а техническая — до 50 %.
Устойчивых сортов к бактериозу льна нет. Однако во ВНИИЛ и других научных учреждениях уже получены сортообразцы с повышенной устойчивостью к этой болезни, что дает основание ожидать появление новых сортов с повышенной устойчивостью.
Против бактериоза рекомендуется комплекс мероприятий. Особая роль в оздоровлении льна от болезни принадлежит борным удобрениям. При внесении их на известкованной почве отмечается повышение содержание бора в зрелых стеблях льна и значительно меньшее поражение его бактериозом. В опыте ВНИИ льна, где было внесено 30 кг/га бормагниевого удобрения получено дополнительно 3,2 ц/га семян и 0,6 ц/га длинного волокна.
В опытах М. А. Лебедевой (1969—1971 гг.) при внесении бора на известкованной почве существенно снизилось вредное действие избыточных доз извести и пораженность льна возбудителем бактериоза. У сортов ВНИИЛ-11 и Светоч она уменьшилась соответственно с 32,3—53,5 до 0,9—1,8 %.
Таким образом, внесение борных удобрений, особенно на известкованных дерново-подзолистых почвах и темноцветных, является одним из важнейших мероприятий для ограничения развития бактериоза. Доза бора под лен 0,5—1 кг/га, или 20—30 кг/га борных удобрений. Положительно на лен влияет внесение борного суперфосфата в дозе 50 кг/га в рядки при севе или 3 ц/га вразброс под культивацию, а также внекорневые подкормки в очагах болезни.
Правильная обработка почвы может уменьшить вредоносность бактериоза. Особое внимание необходимо обращать на заделку дернины, не оставлять ее незаделанной на поверхности почвы.
Согласно научным исследованиям и данным Госсеминспекции семена льна-долгунца в последние годы имеют высокую (25—30 % и более) зараженность бактериозами (бурое загнивание проростков, язвы на семядолях, ложное прорастание, уродливость и др.). Одной из причин этого является травмирование семян машинами в период уборки и переработки пересушенного льняного вороха на ворохоочистительных машинах. Поэтому следует тщательно регулировать льноуборочные комбайны и другие машины, а также следить за режимом сушки вороха, не допуская его пересушки.
Своевременная уборка льна в сжатые сроки способствует получению высококачественных здоровых семян.
Желтуха льна. Болезнь выявили и описали К. Rataj и A. Zapletalova (1959). Характеризуется она пожелтением листьев, верхней части стебля. Пораженные стебли в верхней части усиленно ветвятся. Чашелистики становятся ланцетовидными, разрастаются до 18 мм и принимают вид листа. Листья разветвляются и сильно деформируются. Они зеленеют и делаются стернальными. При раннем поражении цветки усыхают и опадают.
Возбудителем болезни является микоплазменный организм. Предполагается, что он идентичен пожелтению астр и поражает тот же круг растений. Распространяется патоген цикадкой Macrosteles laevis Rib. (Bojnansky, Mi- tarb, 1963). Против желтухи льна важное значение имеет борьба с сорняками, особенно с мокрицей (Stellia media Vill.) и переносчиками патогена. Химическая обработка 40 %-ным к. э. фосфамида посевов льна против льняных блошек в период всходов, а также трипса, личинок или гусениц вредителей в период быстрого роста — бутонизации действительна и против цикадок.
НЕПАРАЗИТАРНЫЕ БОЛЕЗНИ
Окружающие условия (влажность, засуха, град, удобрения и др.) воздействуют на рост и развитие растений льна и могут сильно влиять на урожай и качество льнопродукции. Оптимальные погодные условия, минеральные элементы питания в почве обеспечивают нормальное развитие растений и способствуют получению высококачественного урожая. При нарушении жизненно важных экологических условий могут развиваться непаразитарные (неифекционные) болезни растений. Симптомы их (изменение окраски листьев, угнетение или приостановление роста растений, фасциация листьев, стебля, коробочек и др.) имеют сходство с симптомами грибных, бактериальных и вирусных болезней. Непаразитарные болезни не передаются здоровым растениям в отличие от паразитарных (инфекционных). Однако нарушая нормальное развитие растений льна, они в большинстве случаев способствуют проникновению патогенов в растения, ослабляют их устойчивость и создают предпосылки для развития инфекционных заболеваний (фузариоза,
антракноза, ломкости стеблей, пасмо, бактериоза и др.). Непаразитарные болезни обнаруживаются во всех зонах возделывания льна- долгунца (РСФСР, УССР, БССР, в Прибалтике) . Значительное их проявление и вредоносность отмечается в так называемые экстремальные годы. Из погодных факторов наиболее часто болезненные изменения у льна вызывают продолжительные ливневые дожди, сопровождающиеся сильным ветром, градом, высокие температуры и засуха, поздневесенние (после сева льна) заморозки и др. Из других факторов патологические изменения у растений льна вызывают дефицит или избыток элементов питания в почве — азота, фосфора, калия, бора, кальция, меди, железа и др. Недостаток этих и других элементов питания называют голоданием растений.
Воздействие погодных факторов. Лен-долгу- нец относительно влаголюбивая культура. На образование единицы сухого вещества он расходует в течение вегетационного периода 400—430 ед. воды. Поэтому его возделывают в зонах достаточного увлажнения.
Существует единое мнение авторов, что решающее влияние на урожай оказывает содержание влаги в почве от сева до цветения.
Избыточная влажность почвы и близость грунтовых вод угнетают рост и развитие льна (растения бледноокрашенные), могут возникнуть вымочки. Обильные продолжительные дожди (ливневого характера с ветром), выпадающие в период бутонизации — созревания пригибают растения к земле, перепутывают их (полегание льна). Полегание посевов наблюдается сплошное и локальное в местах загущения стеблестоя, повышенной засоренности, неравномерного внесения удобрений. При сильном и длительном полегании растения подпревают и могут загнить. Полегание причиняет значительный вред урожаю и качеству льно- продукции. При сильном полегании машинная уборка сильно затруднена, иногда практически невозможна. Обилие дождей в период созревания приводит к усиленному ветвлению и вторичному цветению льна. Усиливается раз- нокачественность семян. Семена из цветков вторичного цветения не достигают нормальной спелости ко времени уборки и являются одной из причин ухудшения посевных качеств семян; возможно прорастание и в коробочках. Обильные продолжительные дожди удлиняют вегетационный период, особенно позднеспелых сортов льна. Они благоприятствуют вторичному заражению растений возбудителями антракноза, ржавчины, пасмо, а также затягивают сроки уборки.
Недостаток влаги в почве также является причиной патологических изменений в растениях. Внешние признаки их. отставание в росте, преждевременное развитие и созревание, ослабление тургора, вялость и опадение листьев.
Дефицит влаги и высокой температуры в период цветения — ранней желтой спелости
резко снижает урожай семян, так как в коробочках не образуются или формируются щуплые семена. При сильном воздействии засухи возможно побурение и отмирание растений. Эти симптомы легко смешать с симптомами фузариоза.
Отрицательное воздействие низких температур в период вегетации сельскохозяйствен- мени (в пределах 1 ч) может переносить заморозками. Лен-долгунец — культура умеренного климата. Он хорошо развивается при относительно теплой погоде, без резких колебаний температур воздуха.
Лен очень легко повреждается заморозками, в большинстве случаев локально, могут повреждаться единичные растения. Повреждение морозом молодых растений льна проявляется в почернении поврежденного органа. Наиболее губительное действие заморозков сказывается в начальный период всходов, возможно выпадение всходов и, следовательно, снижение урожая (соломы, волокна). Имеется единое мнение многих исследователей, что лен в молодом возрасте в течение непродолжительного времени (в пределах 1 ч) может переносить заморозки до —3 —4 и даже —6 —8 °C (Karel Ratal, 1958).
Длительные морозы по крайней мере б—8 ч могут серьезно и надолго повредить лен при понижении температуры до —4 —5 °C. После отмирания главного стебля возможна быстрая регенерация льна, если не погиб корень (Karel Ratal, 1958).
Град является также причиной повреждения растений (в чешской литературе повреждение растений льна градом обозначают термином «коленчатость»). Это соответствует внешнему проявлению повреждения. В местах повреждения растения градинами возникают округлые «коленки». Поврежденные градом растения очень ветвятся, при сильном ветре поврежденные части надламываются. Через трещины на стебле, возникающие при градобитии, может проникать инфекция в растение.
Град повреждает, как правило, небольшие площади.
Нарушение условий питания. Недостаток одного из элементов минерального питания — азота, фосфора, калия, бора, кальция, меди и других — является причиной возникновения различных болезней, называемых голоданием растений.
Избыточные количества питательных элементов также являются причиной болезненных изменений у растений.
Лен требует относительно большого количества питательных веществ в почве и в легкоусвояемой форме. У этой культуры имеются критические периоды, когда она особенно чувствительна к недостатку отдельных элементов питания. Недостаток азота отрицательно влияет на лен от фазы елочки до бутонизации, фосфора — от всходов до елочки, недостаток калия — в первые 3 недели роста и в период бутонизации.
При недостатке азота лен развивается слабо, растения бледно-зеленые или желтоватые, листья прижаты к стеблю, особенно усиливается азотное голодание после сильных дождей.
Избыточное количество азота способствует сильному росту растений, стебли становятся толстыми, наблюдается ветвление, удлиняется вегетационный период. Избыток азота служит причиной патологических явлений. Снижается устойчивость растений к ржавчине, ломкости стеблей, пасмо; усиливается склонность посевов к полеганию. Как недостаток, так и избыток азота отрицательно влияют на урожай и качество семян и волокна.
Недостаток фосфора сильно ослабляет рост растений. Наиболее характерными признаками фосфорного голодания является мелколист- ность, темно-зеленая окраска листьев, в отдельных случаях с красноватым оттенком. Замедляется созревание, урожай семян существенно снижается, устойчивость против грибных болезней понижается. Наибольшее отрицательное действие дефицита фосфорных удобрений наблюдается на почвах, слабообеспеченных подвижным фосфором.
Симптомом калийного голодания является хлороз преимущественно верхней части растений и по краям старых листьев. Позднее на них возникают некротические пятна, пораженные ткани отмирают и на этих местах образуются дыры. При остром голодании все растение может погибнуть. Исследованиями Г. А. Пчелкиной установлено, что недостаток калия перед бутонизацией задерживает закладку бутонов и их развитие, а пыльца растений образуется мелкой и ее прорастание и развитие семяпочек после оплодотворения замедляется. В результате недостатка калия семена льна формируются щуплыми.
При дефиците калия элементарные волокна льна овальные с большими просветами и тонкими стенками, а рыхлые лубяные пучки не образуют в стебле сплошного кольца. При этом техническое волокно образуется легковесным и грубым.
Лен относится к культурам, чувствительным к недостатку бора. Как и у других растений, борное голодание льна проявляется в слабом росте, пожелтении и отмирании точки роста стебля и молодых частей растений. Пораженные части растений становятся хрупкими и легко обламываются. Эти симптомы патологических изменений особенно усиливаются в сухую и жаркую погоду на переизвесткован- ных и дерновокарбонатных почвах, а также при внесении под лен высоких доз минеральных удобрений. Работами ВНИИ льна и других научно-исследовательских учреждений установлено, что борные удобрения положительно влияют на урожай и качество семян и ослабляют заболевание льна бактериозом.
Лен-долгунец страдает от внесения высоких доз извести, особенно на почвах легких по механическому составу и на вновь осваиваемых
землях. Избыток извести (кальция) вызывает отмирание точки роста и утолщение стебля, наблюдается ветвление. Отрицательное избыточное внесение извести усиливается в сухую жаркую погоду.
В переизвесткованной почве снижается доступность бора для льна, а также наблюдаются неблагоприятные соотношения между кальцием и магнием, кальцием и калием, что в конечном счете нарушает физиологические и биохимические процессы в растениях.
Из непаразитарных болезней встречается фасциация льна. Наблюдается чаще всего в отдельные годы на единичных экземплярах растений. Симптомы ее проявляются в ненормальном расплющенном стебле (ремневидный), уродливом срастании верхушки растения, срастании нескольких листовых пластинок и коробочек. Это уродливое явление на льне-долгун- це мало изучено. Отмечается, что оно может быть вызвано различными внешними факторами: резким недостатком или избытком питательных веществ, высокими температурами, а чаще всего нарушением доз и сроков применения ростовых веществ и гербицидов (особенно при обработке в период засухи). Вредоносность этой болезни может проявиться только в исключительных случаях. Спирально закрученные, расплющенные стебли погибают, прекращают рост. При уборке такие стебли разрываются. В литературе (Karel Ratal, 1958) указывается, что ненормальное уродливое явление, вызванное ростовыми гербицидами (дикотекс и другие), не влияет на наследственные свойства льна-долгунца. Семена, полученные из фасциированных и сросшихся коробочек, дают при выращивании нормальные растения.
Против непаразитарных болезней самое большое значение имеет правильное применение всей системы агротехнических мероприятий, рекомендованных наукой и передовой практикой льноводства.
СИСТЕМА МЕРОПРИЯТИЙЗАЩИТЫ ЛЬНА ОТ БОЛЕЗНЕЙ
Всесоюзным НИИ льна разработана система мероприятий защиты льна-долгунца от болезней, вредителей и сорняков. В ней учтены закономерности развития вредных организмов, технология возделывания и получения высокого урожая использованием всех методов защиты растений.
Системой мероприятий предусмотрено:
Создание и возделывание устойчивых к болезням сортов. В настоящее время наибольшей комплексной устойчивостью к основным грибным болезням (фузариозу, ржавчине, по- лиспорозу) характеризуются сорта Л-1120, К-6, Оршанский 2, П-359, Заря 87. Устойчивость их к одной или нескольким болезням необходимо учитывать при формировании сортовой структуры посевов.
Строгое соблюдение правил семеноводства. В соответствии с ГОСТ 12388—66 семена маточной элиты должны отвечать первому классу: иметь сортовую чистоту не ниже 90 %, влажность 12, зараженность возбудителями инфекционных болезней не более 15, в том числе фузариозом не более 0,5 %. Семена первой и последующих репродукций должны соответствовать не ниже II класса, а для товарных посевов не ниже III. Нельзя использовать для сева семена при наличии в них карантинных объектов в соответствии с перечнем, утвержденным Госагропромом СССР.
Для уменьшения вредоносности болезней (фузариоза, ржавчины, антракноза, пасмо и других) лен необходимо возвращать на прежнее место не ранее как через 6—7 лет.
В севооборотах эту культуру рекомендуется высевать на регулярно удобряемых почвах после зерновых культур, картофеля, а также после многолетних трав (клевер с тимофеевкой) второго года пользования, незасоренных пыреем ползучим.
Строго соблюдать приемы и сроки обработки почвы под лен. Лущение стерни после уборки зерновых за 2—3 недели до вспашки, зяблевая вспашка плугами с предплужниками на глубину пахотного слоя без выворачивания подзола, боронование, культивация и другие предотвращают поражение льна фитопатогенами и неблагоприятными внешними факторами.
Правильное внесение удобрений под лен повышает устойчивость его к болезням. При размещении льна по пласту трав азот не рекомендуют вносить, а по обороту пласта его доза должна составлять 15—20 кг/га. Фосфор и калий вносят в зависимости от содержания в почве этих элементов в пределах Рео_15оКбо-15о- Общая потребность на 1 га льна составляет N4OP12oKi2o при соотношении азота к фосфору и калию 1:3:3.
Для формирования выравненного стеблестоя льна предпочтительнее осеннее внесение удобрений под зяблевую вспашку в форме аммофоса, борного суперфосфата и хлористого калия.
На фоне известкования при размещении льна по пласту многолетних трав и на легких почвах необходимо вносить бор, который существенно уменьшает вредоносность бактериоза.
Лен характеризуется узким интервалом оптимальной реакции pH 5,9—6,5. На кислых почвах он страдает в первую очередь от фузариоза, антракноза. Поэтому правильное известкование таких почв повышает устойчивость его к этим болезням.
Лен необходимо сеять в оптимальные сроки, что обеспечивает более здоровое состояние растений. На поздних посевах, как правило, при благоприятных для возбудителей болезней условиях, сильнее развиваются ржавчина, пасмо и другие болезни, а на посевах сверхранних сроков — антракноз, ломкость стеблей и крапчатость проростков.
Предупреждает сильное развитие и распространение болезней применение оптимальных норм сева семян. Одинаково могут поражаться возбудителями болезней разреженные и загущенные посевы.
Строго соблюдать рекомендованные нормы высева семян. Для большинства районированных сортов оптимальная норма высева составляет 18—22 млн./га всхожих семян.
Систематически вести борьбу с вредителями и сорняками, являющимися резервато- рами и переносчиками возбудителей заболеваний льна.
Перед уборкой урожая тщательно очищают льноуборочные машины, пункты сушки, зернохранилища и обеззараживают их химическими средствами, разрешенными специальным списком для обработки складских помещений и прискладной территории.
Урожай следует убирать в ранней желтой спелости, в сжатые сроки, что значительно снижает его потери от болезней.
После уборки льна в целях ограничения распространения инфекции на полях необходимо собирать и уничтожать послеуборочные остатки в виде мякины, льняной соломы, тресты, а при транспортировке льнопродукции к местам хранения, переработки и в заготовительные организации (льно-семстанции, льнозаводы), не допускать потерь семян, соломы и тресты на полях и дорогах.
Для получения здоровых семян с высокими посевными кондициями льняной ворох следует сушить при оптимальном режиме, переработки его на льномолотилках. Нельзя допускать длительного нахождения вороха в кучах, тракторных прицепах и других местах, так как это приводит к самосогреванию и резкому увеличению зараженности семян паразитами и сапрофитами. После переработки вороха тщательно очищают и сортируют семена на семеноочистительных машинах.
Наибольшее распространение из них получили ОС-4,5, ОС-4,5А, «Петкус-Гигант» К-531, имеющиеся в хозяйствах ОСМ-39, ЛОС-0,8.
После очистки и сортировки в солнечную сухую погоду семена следует подвергать воздушно-тепловому (солнечному) обогреву, что обеспечивает повышение их всхожести и устойчивости льна к болезням.
Для обеспечения комплексной защиты льна от болезней и вредителей при хранении и в период появления всходов за 2—6 месяцев до сева семена протравливают суспензией препаратов (3—5 л воды на 1 т семян): витавак- сом 200, 75 %-ный с. п. (1,5—2 кг/т); гамма- тиурамом, 50 %-ный с. п. (6 кг/т); гранозаном с красителями, 1,8—2,3 %-ный (1,5 кг/т); ти- гамом, 70 %-ный с. п. (3 кг/т); ТМТД, 80 %- ный с. п. (2—3 кг/т).
Для улучшения условий питания и повышения устойчивости льна к болезням рекомендуется добавлять к протравителям микроудобрения: борнодатолитовые (5—10 кг на 1 т семян). борную кислоту (1,5 кг/т), сульфат меди
(1—2 кг/т), сернокислый цичк (2 кг/т). В первую очередь протравливают семена с высокой зараженностью (свыше 20 %) и низкой всхожестью (ниже 90 %), что обеспечивает повышение их всхожести и значительно меньшее поражение всходов патогенами.
При обнаружении на всходах или в фазе елочки антракноза, фузариоза, пасмо и других
болезней посевы опрыскивают одним из препаратов: хлорокисью меди, 90 %-ный с. п. (2,2 кг/га) или фундазол, 50 %-ный с. п. (1 кг/га).
Соблюдение карантинных мероприятий по недопущению завоза семян льна с перечнем карантинных объектов, утвержденным Гос- агропромом СССР.
БОЛЕЗНИ КОНОПЛИ
ГРИБНЫЕ БОЛЕЗНИ
На конопле наиболее вредоносны фузариоз, белая и серая гнили, дендрофомоз, мучнистая роса, пятнистости листьев, ветвистая заразиха и повилика. Иногда перед уборкой на ее стеблях развиваются сапротрофные грибы, вызывающие потемнение и ухудшение качества волокна.
Фузариоз. Распространен во всех районах возделывания конопли (рис. 61). Поражаются
Рис. 61. Фузариоз (пораженное растение).
всходы и взрослые растения, а также семена. На всходах семядоли и листья увядают и отмирают, верхушки растений поникают. В области корневой шейки в нижней части стебля во влажную погоду появляется беловатый или молочно-розовый налет. При сильном пораже
нии всходы выпадают. Стебель более взрослых растений у корневой шейки бурый и утонченный, растения отстают в росте. При влажной погоде на пораженных частях растений появляются беловатые или молочно-розовые подушечки. На поперечном срезе стебля заметно побурение кольца сосудистых пучков. Семена из больных растений щуплые.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб Fusarium oxysporum Schleclt. f. vasin fectum Snyder et Hansen. Он образует макроконидии, микроконидии, хламидоспоры и склероции.
Макроконидии формируются на воздушной грибнице и реже в спородохиях или пионно- тах. Они веретеновидно-серповидные, эллиптически изогнутые или почти прямые, с равным диаметром на протяжении большей части длины. Внизу у макроконидий ясно выражена ножка или сосочек. Макроконидии бывают с тремя-пятью поперечными перегородками, размером 25—50x3,7—5 мкм.
Микроконидии овально-цилиндрические, одноклеточные, с округлыми концами. Они образуются на коротких выростах грибницы или конидиеносцах, имеющих равномерную ширину на всем протяжении.
Хламидоспоры образуются в грибнице иногда в значительном количестве. Они более-менее округлые диаметром до 12 мкм, имеют утолщенную оболочку, иногда двойную, с гладкой или бугристой поверхностью. В молодом возрасте содержимое хламидоспор имеет, мелкозернистую структуру, а в более старом — крупнозернистую. Прорастают обычно одной- двумя ростковыми гифами.
Склероции формируются из грибницы и представляют собой плотное сплетение гиф. Они темно-синие или черные, более или менее шаровидные, диаметром 0,5—3 мкм, а иногда и более.
Проникая в растение, гриб распространяется по сосудистой системе, закупоривает ее и вызывает интоксикацию растения, в результате чего оно увядает. При сильном поражении грибница проникает в семена и нередко является причиной их недоразвитости и щуплости. В почву гриб попадает с остатками пораженных растений и может в них жить как сапрофит в течение 5—6 лет. Сохраняется он в почве также склероциями и хламидоспорами.
Фузариоз часто может быть причиной недобора урожая конопли и ухудшения его качества.
Однодомные сорта конопли возбудителем фузариоза поражаются больше, чем двудомные. Ранние посевы поражаются меньше, чем поздние. Меньше растений поражается при внесении в почву органо-минеральных удобрений. Ежегодное внесение под коноплю только минеральных удобрений (особенно кислых) приводит к усиленному развитию болезни. Известкование кислых почв сдерживает ее развитие на конопле.
Против фузариоза имеет важное значение сбор семян с непораженных участков, их очистка и протравливание. От протравливания семян всхожесть их повышается на 9—10 %, а урожай волокна на 0,6—0,7 ц/га (Жалнина Л. С., 1966). Следует избегать многолетнего возделывания конопли на одном и том же участке. Применение органо-минеральных удобрений и известкование кислых почв. Сеять коноплю необходимо в оптимальные сроки.
Серая гниль. Распространена повсеместно и особенно сильно проявляется в пониженных местах и при выпадении обильных осадков (рис. 62). Поражаются стебли и соцветия. На
Рис. 62. Серая гниль — пораженный стебель (I); белая гниль — пораженный стебель (2); дендрофомоз — пораженный стебель (3).
стеблях образуются бурые пятна, покрывающиеся серо-коричневым пушистым налетом. Позже в этих местах появляются склероции.
На соцветиях, особенно при повышенной влажности воздуха, появляется серый налет, и они загнивают. При обильных осадках серая
гниль может развиваться и после уборки конопли (в снопах и суслонах).
Возбудитель серой гнили — многоядный гриб Botrytis cinerea Fr. (подробное описание см. на стр. 124). Сохраняется он в форме скле- роциев на растительных остатках и в почве. Иногда склероции могут быть примесью к семенам.
Серая гниль очень вредоносна. Она часто является причиной мацерации стеблей (отделение луба от древесины), в результате чего они, особенно при уборке, ломаются, выход и прочность волокна снижаются. На пораженных соцветиях семена не развиваются или формируются щуплые.
Серая гниль больше проявляется на загущенных посевах, расположенных в пониженных местах. Запаздывание с уборкой также усиливает развитие заболевания.
Относительно устойчивыми к серой гнили являются однодомные сорта — Южная созревающая 14 и Южная созревающая 16.
Важное значение против серой гнили имеет возделывание устойчивых сортов и соблюдение правильных севооборотов. На посевах в ранние сроки при оптимальной норме высева семян болезнь развивается меньше, чем на поздних и загущенных. Для ограничения развития серой гнили рекомендуется своевременная уборка урожая. Коноплю с участков, где проявилось поражение растений серой гнилью, необходимо быстро убирать и перерабатывать.
После уборки конопли необходимо тщательно собрать с полей и сжечь пожнивные остатки, а также провести глубокую зяблевую вспашку.
Белая гниль. Встречается во всех районах возделывания конопли (см. рис. 62). Чаще проявляется при повышенной влажности воздуха и особенно на низинных участках.
Поражаются стебли и соцветия, достигшие полного развития. На стеблях появляются мокрые загнивающие пятна, которые при подсыхании становятся коричневыми. Во влажную погоду на поверхности пятен образуется белый пушистый налет, принимающий позже вид пленки. На разрезе внутри пораженного стебля обнаруживается белая войлочная грибница. На ней как внутри стебля, так и на поверхности формируются черные тела — склероции диаметром до 1 см.
На соцветиях обычно появляется белый налет и образуются склероции. Иногда загнивают семена.
Возбудитель белой гнили — сумчатый гриб Whetzelinia selerotiorum (d By.) Korf, et Du- mant (подробное описание см. на стр. 122).
При поражении белой гнилью размочаливается луб и ломается стебель, листья вянут, а верхушка растения поникает. Сильнее поражаются двудомные сорта конопли.
Против белой гнили проводят те же мероприятия, что и против серой.
Серая пятнистость стеблей, или дендрофомоз (см. рис. 62). Встречается во всех районах
возделывания конопли. Проявляется на стеблях в период созревания растений в виде темно-серых, позже чернеющих пятен различной величины. Пятна разрастаются, сливаются и часто неправильной формы. Поверхность их покрывается черными выпуклыми точками — пикнидами, и они приобретают глянцевый оттенок.
Болезнь сначала обнаруживается на поскони, а позже на матерке. На Украине, в Белоруссии и Курской области на поскони она обычно проявляется во второй декаде августа, а на матерке — в конце первой декады сентября.
' Возбудитель дендрофомоза — несовершенный гриб Dendrophoma marconii Cav. Он образует обильную грибницу, проникающую к волокнам. Пикниды гриба приплюснуто-шаро- видные, сначала темно-бурые, а позже углистые, диаметром 130—150 мкм. Пикноспоры яйцевидные или почти цилиндрические, одноклеточные, бесцветные, размером 4,5—6,5X1,5— 2 мкм, иногда 16—18x5—6 мкм. Гриб может поражать стебли и после уборки конопли, распространяясь при помощи пикноспор.
Зимует гриб в форме грибницы и пикнид в пораженных остатках растений, сохраняющихся в поле, в местах скирдования и мочки.
Дендрофомоз — очень вредоносное заболевание. Особенно сильно поражение сказывается на качестве волокна: оно темнеет, прочность его снижается в 1,5 раза, а валовой выход уменьшается на 4—5 %.
Меньше поражаются сорта ЮС-9, ЮСО-14, ЮСО-4. Кроме внедрения устойчивых сортов против болезни, важно соблюдать правильные севообороты, своевременно убирать коноплю. Очистка полей, мест скирдования и мочки стеблей конопли от растительных остатков и глубокая зяблевая вспашка поля сразу же после уборки урожая снижают накопление возбудителя болезни.
Мучнистая роса. Чаще обнаруживается в более южных районах возделывания конопли. Поражаются листья, но иногда и стебли. На листьях с верхней стороны образуются желтые пятна, а с нижней — сперва белый нежный налет, который позже становится ватообразным с большим количеством черных точек клейсто- тециев. При сильном поражении листья делаются хрупкими и опадают. На стеблях в верхней их части выявляется белый налет. Возбудитель болезни сумчатый гриб Leveillula tau- rica Arnaud f. cannabis Jacz. Он образует вначале эндофитную мелкокосточную грибницу, располагающуюся в тканях листа. От энофит- ной грибницы через устьица на поверхность листьев выходят конидиеносцы с конидиями, создающие белый нежный налет. Конидиеносцы простые или разветвленные длиной около 700 мкм. На них по одной эллиптической конидии длиной до 85 и шириной 28 мкм. Позже от конидиеносцев отчленяются гифы, которые, обильно разрастаясь, образуют густой войлочный налет — поверхностную (экзофитную) грибницу. В ней формируются темные клейсто
теции с многочисленными, густо сплетенными, часто неправильно разветвленными светло-коричневатыми придатками. Вначале клейстотеции шаровидные диаметром до 240 мкм, а при высыхании делаются блюдцевидными. В каждом клейстотеции формируется до 38 бесцветных, удлиненно-яйцевидных сумок, размером 75—110X28—40 мкм, а в каждой сумке по 2 бесцветные яйцевидные сумки размером 28—42X14—22 мкм.
На экзофитной грибнице, кроме клейстоте- циев, образуются конидии, но их конидиеносцы меньшего размера, чем первичные.
Распространяется гриб в период вегетации растений конидиями, а зимует на опавших листьях в виде клейстотециев, из которых весной разлетаются сумки с сумкоспорами, вызывающие первичное заражение растений.
Сильное развитие мучнистой росы может быть причиной недоразвитости растений, что сказывается на выходе волокна.
В районах возможных вспышек заболевания рекомендуется в начале его появления посевы опрыскивать 1 %-ной коллоидной серой (6—7 кг/га) или опыливать молотой серой (15—20 кг/га).
Следует также после уборки урожая глубоко запахивать все опавшие листья конопли, что уменьшит сохранение патогена к будущему году.
Пятнистость листьев. На конопле выявляется несколько типов, главные из которых приведены ниже.
Септориоз характеризуется образованием на листьях, реже на стеблях многочисленных бледно-желтых или беловатых пятен диаметром 3—5 мм (рис. 63).
Рис. 63. Септориоз (пораженный лист с верхней стороны).
Возбудитель септориоза — несовершенный гриб Septoria cannabis (Lasch.) Sacc. Пикниды светло-бурые, диаметром 50—90 мкм. Пикноспоры бесцветные, нитчатые, прямые или изогнутые, с двумя-тремя перегородками.
При сильном поражении листья быстро желтеют и опадают. Источником инфекции служат остатки пораженных растений, на которых гриб сохраняется в форме пикнид.
Филлостиктоз проявляется на верхней стороне листьев в виде округлых пятен, сначала темно-коричневых, а позже белых с темной красно-бурой каймой. В центре их видны черные образования. Подобные пятна могут выявляться и на стеблях.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб Phyllosticta cannabis Speg., образующий приплюснутые пикниды, с хорошо развитой оболочкой и ясно видным отверстием. Пикноспоры одноклеточные, эллипсоидно-цилиндрические, прямые или слегка согнутые. Кроме пикнид, обычно на стеблях формируются сумчатая стадия гриба — псевдотеции. Они приплюснуто-шаровидные, диаметром 90—180 мкм. Сумки цилиндрические, 65—85x9—10 мкм. Сумкоспоры двуклеточные, бесцветные, в сумках располагаются беспорядочно, 13—14Х Х5—6 мкм. В сумчатой стадии гриб называется Mycosphaerella cannabis Rche. Сохраняется он в виде клейстотециев, но нередко и пикнидами на остатках пораженных растений.
При сильном развитии филлостиктоза листья быстро желтеют, опадают, что может значительно снизить урожай. Волокно с пораженных стеблей имеет пониженную крепость.
Ложная мучнистая роса характеризуется образованием на листьях округлых желтых, иногда сливающихся пятен. С нижней стороны листья покрываются серовато-фиолетовым налетом, состоящим из бесполого спороношения возбудителя болезни — гриба Peronospora cannabina (Otth.), Mett (син. Penonoplasmo para cannabina (Otth.) Pegl.), относящегося к ооми- цетам, семейству Peronosporaceae. Бесполое спороношение представлено зооспорангиеносцами, которые выходят из устьиц пучками. Они светло-серые вверху трех-четырехкратно виль- чаторазветвленные, с конечными веточками согнутыми, заостренными, отходящими под прямым углом. Зооспорангии овальные, с бугорком у вершины, грязно-серые, позже буровато-фиолетовые, размером 30—36Х 15—20 мкм.
Сохраняется гриб на остатках растений в виде ооспор, которые имеют шарообразную форму с гладкой поверхностью. Есть данные, что могут зимовать и зооспорангии.
Заболевание сильно прогрессирует в период частых рос и туманов, вызывая увядание и усыхание листьев, а иногда и искривление стебля. Ложная мучнистая роса снижает качество волокна конопли, а семена недоразвиваются и часто имеют щуплый вид.
Стемфилез выявляется на листьях и стеблях в виде округлых и концентрических пятен, диаметром до 10 мм. Сначала они серо-зеле
ные, а позже бурые с более темной каймой. Пораженные листья скручиваются, подсыхают и опадают.
Возбудитель болезни несовершенный гриб Stemphylium cannabinum (Bachtinet Gutner) M. Chochr., образующий на пятнах серо-оливковый налет, состоящий из конидиеносцев и конидий. Последние округло-эллиптические, темно-оливковые, с тремя-шестью поперечными и двумя-четырьмя продольными перегородками, 30—45Х 15—22 мкм.
Во время вегетации распространяется конидиями, которые хорошо перезимовывают. Болезнь сильнее развивается в пониженных участках и в годы с обильными осадками. Она может быть причиной недобора урожая и ухудшения его качества.
Против пятнистостей листьев следует соблюдать правильные севообороты, очищать поля от послеуборочных остатков и проводить глубокую зяблевую вспашку после уборки конопли.
В начале появления болезни хороший эффект дает опрыскивание растений суспензией поликарбацина.
БАКТЕРИАЛЬНЫЕ БОЛЕЗНИ
Бактериоз. Проявляется на всходах и более взрослых растениях. На стеблях образуются вытянутые, беловато-серые пятна без налета. Пораженные листья и цветки желтеют и опадают.
Болезнь вызывают бактерии Pseudomonas syringae pv. cannabina (Sutic et Dowson) Goung et al. Они распространяются с семенами, а во время вегетации растений каплями дождя и ветром. Болезнь обычно распространяется очажно, но может вызывать большой недобор семян и ухудшение качества волокна. Семена необходимо собирать с непораженных посевов и протравливать.
ВИРУСНЫЕ И МИКОПЛАЗМЕННЫЕ БОЛЕЗНИ
Крапчатость. Проявляется образованием на листьях светло-зеленых мелких пятен в виде точек. Листья и стебли растут медленно и часто не достигают нормальной величины. Они нередко скручиваются, а к концу вегетации искривляются в сторону.
Возбудитель болезни широкоспециализированный вирус огуречной мозаики Cucumber mosacc virus (син. Cucumis virus 1 Smith.).
Он поражает многие тыквенные, бобовые, пасленовые и др. Переносчики вируса — различные виды тли: Myxus persicae Sulx., М. pseudosolami Pass, M. grei Pass., Phorodon cannabis Pass, и др. Сохраняется вирус преимущественно в корневищах сорных растений — физалиса, полевого осота и др. С семенами конопли не передается.
Желтая штриховатость. Вызывает появление сильного пожелтения ткани листьев в виде
Возбудитель септориоза — несовершенный гриб Septoria cannabis (Lasch.) Sacc. Пикниды светло-бурые, диаметром 50—90 мкм. Пикноспоры бесцветные, нитчатые, прямые или изогнутые, с двумя-тремя перегородками.
При сильном поражении листья быстро желтеют и опадают. Источником инфекции служат остатки пораженных растений, на которых гриб сохраняется в форме пикнид.
Филлостиктоз проявляется на верхней стороне листьев в виде округлых пятен, сначала темно-коричневых, а позже белых с темной красно-бурой каймой. В центре их видны черные образования. Подобные пятна могут выявляться и на стеблях.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб Phyllosticta cannabis Speg., образующий приплюснутые пикниды, с хорошо развитой оболочкой и ясно видным отверстием. Пикноспоры одноклеточные, эллипсоидно-цилиндрические, прямые или слегка согнутые. Кроме пикнид, обычно на стеблях формируются сумчатая стадия гриба — псевдотеции. Они приплюснуто-шаровидные, диаметром 90—180 мкм. Сумки цилиндрические, 65—85X9—10 мкм. Сумкоспоры двуклеточные, бесцветные, в сумках располагаются беспорядочно, 13—14Х Х5—6 мкм. В сумчатой стадии гриб называется Mycosphaerella cannabis Rche. Сохраняется он в виде клейстотециев, но нередко и пикнидами на остатках пораженных растений.
При сильном развитии филлостиктоза листья быстро желтеют, опадают, что может значительно снизить урожай. Волокно с пораженных стеблей имеет пониженную крепость.
Ложная мучнистая роса характеризуется образованием на листьях округлых желтых, иногда сливающихся пятен. С нижней стороны листья покрываются серовато-фиолетовым налетом, состоящим из бесполого спороношения возбудителя болезни — гриба Peronospora cannabina (Otth.), Mett (син. Penonoplasmo para cannabina (Otth.) Peg].), относящегося к ооми- цетам, семейству Peronosporaceae. Бесполое спороношение представлено зооспорангиеносцами, которые выходят из устьиц пучками. Они светло-серые вверху трех-четырехкратно виль- чаторазветвленные, с конечными веточками согнутыми, заостренными, отходящими под прямым углом. Зооспорангии овальные, с бугорком у вершины, грязно-серые, позже буро- вато-фиолетовые, размером 30—ЗбХ 15—20 мкм.
Сохраняется гриб на остатках растений в виде ооспор, которые имеют шарообразную форму с гладкой поверхностью. Есть данные, что могут зимовать и зооспорангии.
Заболевание сильно прогрессирует в период частых рос и туманов, вызывая увядание и усыхание листьев, а иногда и искривление стебля. Ложная мучнистая роса снижает качество волокна конопли, а семена недоразвиваются и часто имеют щуплый вид.
Стемфилез выявляется на листьях и стеблях в виде округлых и концентрических пятен, диаметром до 10 мм. Сначала они серо-зеле
ные, а позже бурые с более темной каймой. Пораженные листья скручиваются, подсыхают и опадают.
Возбудитель болезни несовершенный гриб Stemphylium cannabinum (Bachtinet Gutner) M. Chochr., образующий на пятнах серо-оливковый налет, состоящий из конидиеносцев и конидий. Последние округло-эллиптические, темно-оливковые, с тремя-шестью поперечными и двумя-четырьмя продольными перегородками, 30—45X15—22 мкм.
Во время вегетации распространяется конидиями, которые хорошо перезимовывают. Болезнь сильнее развивается в пониженных участках и в годы с обильными осадками. Она может быть причиной недобора урожая и ухудшения его качества.
Против пятнистостей листьев следует соблюдать правильные севообороты, очищать поля от послеуборочных остатков и проводить глубокую зяблевую вспашку после уборки конопли.
В начале появления болезни хороший эффект дает опрыскивание растений суспензией поликарбацина.
БАКТЕРИАЛЬНЫЕ БОЛЕЗНИ
Бактериоз. Проявляется на всходах и более взрослых растениях. На стеблях образуются вытянутые, беловато-серые пятна без налета. Пораженные листья и цветки желтеют и опадают.
Болезнь вызывают бактерии Pseudomonas syringae pv. cannabina (Sutic et Dowson) Goung et al. Они распространяются с семенами, а во время вегетации растений каплями дождя и ветром. Болезнь обычно распространяется очажно, но может вызывать большой недобор семян и ухудшение качества волокна. Семена необходимо собирать с непораженных посевов и протравливать.
ВИРУСНЫЕ И МИКОПЛАЗМЕННЫЕ БОЛЕЗНИ
Крапчатость. Проявляется образованием на листьях светло-зеленых мелких пятен в виде точек. Листья и стебли растут медленно и часто не достигают нормальной величины. Они нередко скручиваются, а к концу вегетации искривляются в сторону.
Возбудитель болезни широкоспециализированный вирус огуречной мозаики Cucumber mosacc virus (син. Cucurnis virus 1 Smith.).
Он поражает многие тыквенные, бобовые, пасленовые и др. Переносчики вируса — различные виды тли; Myxus persicae Sulx., М. pseudosolami Pass, M. grei Pass., Phorodon cannabis Pass, и др. Сохраняется вирус преимущественно в корневищах сорных растений — физалиса, полевого осота и др. С семенами конопли не передается.
Желтая штриховатость. Вызывает появление сильного пожелтения ткани листьев в виде
штриховатости и нитчатости вокруг главной жилки, а затем между другими жилками. Иногда обнаруживается и желтая крапчатость листьев. Растения отстают в росте и иногда не образуют соцветий.
Возбудитель болезни — вирус мозаики люцерны Alfalfa mosaic virus (син. Medicago virus 2 Smith). Он поражает кроме конопли, люцерну, клевер, донник, вигну, горох и др. Переносчиком его являются различные виды тли: Myzes persicae Sulz., Phorodon cannabis Pass, и др. Сохраняется вирус на зимующих растениях люцерны, клевера и др.
Полосчатость. Обнаруживается вначале на молодых листьях в виде хлоротичного обесцвечивания пластинки. Позже на листьях от базальной части между жилками образуются бледно-зеленые четкие полоски. В середине вегетации растений на листьях появляются светло-зеленые некрозы, охватывающие и жилки. Листовая пластинка скручивается в спираль. Листья полностью буреют, часто разрываются и растрескиваются. Пораженные растения отстают в росте и часто не образуют семян.
Возбудитель болезни — специализированный вирус Cannabis steak virus. Он выявлен пока только на конопле. Может распространяться с семенами.
Есть мнение, что переносчиком вируса может быть тля Phorodon annabis Pass.
Позеленение лепестков является микоплазменным заболеванием. Оно характеризуется угнетением роста растений конопли, пожелтением всего растения и позеленением лепестков (Phatak и др., 1975). Предполагается, что возбудитель тот же, что и на клевере, рапсе, капусте и др. Заболевание распространяется цикадкой Euseclisplebejus Fall. Сохраняются микоплазменные тела в зимующих растениях. С семенами болезнь не передается.
Против вирусных и микоплазменных болезней важное значение имеет уничтожение сорняков, резерваторов вирусов, борьба с тлями — переносчиками вирусов, сбор семян со здоровых посевов (особенно в отношении полосатости) и размещение посевов конопли на расстоянии не менее 1000 м от посевов полей, занимаемых культурами, поражающимися вирусами крапчатости и желтой штриховатости.
Цветковые паразиты
Ветвистая заразиха. На Украине и на Северном Кавказе конопля часто поражается ветвистой заразихой— Orobanche ramosa L. Это цветковый паразит, поражает корневую систему конопли и других культур, образуя на ней звездчатые вздутия. Из них развиваются разветвленные красно-бурые стебли высотой 10— 20 см с сине-голубыми цветками. Одно растение заразихи может образовать до 150 тыс. очень мелких семян (масса 1000 семян 0,01 г),
Семена заразих распространяются ветром и сохраняются в почве несколько лет.
Ветвистая заразиха забирает у растений большое количество питательных веществ и воды, в результате чего стебли конопли недоразвиваются, имеют угнетенный вид. У пораженных растений уменьшается выход волокна и снижается его крепость.
Устойчивыми к заразихе являются сорта конопли Краснодарская 35 и Южная созревающая 6.
Против ветвистой заразихи тщательно очищают и сортируют семена. Нельзя размещать коноплю после культур, поражающихся этой болезнью (табак, капуста, томаты, подсолнечник и др.). На участках, где обнаружено сильное развитие заразих, не рекомендуется выращивать коноплю в течение 10 лет.
При обнаружении очагов поражения посевы конопли пропалывают и уничтожают собранную заразиху.
Повилика. На Украине, в Курской, Орловской и других областях коноплю поражают два вида повилики — Cuscuta europea L. и Cuscuta epilinum Weihe.
Повилика, забирая питательные вещества и воду из растений, очень их угнетает.
Часто при поражении повиликой прекращается рост конопли, она не плодоносит и даже засыхает.
Семена паразита сохраняются в почве до 3 лет. С целью недопущения его развития запрещается сев семян конопли с примесью семян повилики. Обнаруженную повилику скашивают или вырывают с корнями и закапывают или сжигают. Нельзя сеять коноплю на полях, зараженных повиликой.
СИСТЕМА МЕРОПРИЯТИЙЗАЩИТЫ КОНОПЛИ ОТ БОЛЕЗНЕЙ
Выведение и районирование сортов конопли, устойчивых к основным болезням, проявляющимся в определенной почвенно-экологической зоне.
Соблюдение правильных севооборотов. Лучшие предшественники конопли — пропашные, зернобобовые и зерновые культуры. Коноплю текущего года необходимо размещать не ближе 2000—2500 м от прошлогодних и не менее 1000 м от многолетних трав, что ограничивает распространение перезимовавших патогенов. На сильно зараженных заразихой участках запрещается возделывать коноплю в течение 10 лет.
8.0—2348.0—234После уборки предшественника рекомендуется сразу проводить двукратное послойное лущение поля: первое на глубину 6—8 м дисковыми лущильниками, второе спустя 10—12 дней на глубину 10—12 см лемешными. Через 10—12 дней после второго лущения осуществляют зяблевую вспашку на глубину 20—25 см. Такая подготовка поля под коноплю обеспечивает лучшую минерализацию органических остатков и усиливает деятельность антагонистов патогенов, находящихся в почве.
8.0—234
8.0—234
Правильное, на основании агрохимического анализа почвы, внесение органических и минеральных удобрений повышает устойчивость растений к болезням. Кислые почвы известкуют, что особенно важно против фузариоза.
Сбор семян со здоровых участков или с полей, где болезни проявлялись в наименьшей степени.
Очистка и сортировка семян после обмолота, просушка до влажности не более 13 %, а затем увлажненное протравливание их 80 %-ным ТМТД из расчета 1,5—2 кг/га препарата и 8—10 л воды на 1 т семян. Протравливать рекомендуют за 2—3 месяца до сева.
Сеют коноплю в оптимальные сроки, когда почва на глубине заделки семян прогревается до 8—10 °C. Глубина заделки семян на хорошо увлажненной почве 3—4, на недостаточно увлажненной — 4—5 см. Это обеспечивает меньшую поражаемость растений различными болезнями.
При появлении пятнистостей листьев посевы опрыскивают 0,4 %-ной суспензией 80 %- ного цинеба или 80 %-ной суспензией поли- карбацина (2,4—4 кг/га препарата) либо — 1 %-ной бордоской жидкостью (6—10 кг/га медного купороса). Норма расхода рабочей жидкости 600—1000 л/га в зависимости от возврата растений.
В районах сильного развития мучнистой росы посевы опыливают молотой серой (15— 20 кг/га) или 1 %-ной коллоидной серой (6— 7 кг/га) в начале появления болезни.
При появлении повилики немедленно выявляют очаги и уничтожают их вместе с коноплей.
При появлении заразихи на широкорядных посевах семенного назначения собирают и уничтожают цветоносы после отцветания поскони. На пораженных Зеленцовых посевах должна быть своевременная уборка с последующей ранней отвальной вспашкой зяби.
Для ограничения развития вирусных заболеваний посевы против тлей опрыскивают инсектицидами: 40 %-ным э. к. метафоса (0,6—1,25 кг/га) или 50 %ным к. э. метатио- на (1—1,5 кг/га) или 80 %-ным с. п. хлорофоса (1,2—2 кг/га).
Для предупреждения развития дендро- фомоза и других заболеваний после уборки конопли нельзя скирдовать стебли с повышенной влажностью.
С целью уменьшения резервации патогенов сгребают и сжигают остатки конопли после окончания работы в местах обмолота скирдования, у мочильных водоемов.
БОЛЕЗНИ КЕНАФА
Кенаф наиболее поражают корневая гниль, увядание, серая гниль, мучнистая роса, чернь, альтернариоз, макроспориоз, карликовость и фасциация и нередко — ветвистая заразиха и повилика.
ГРИБНЫЕ БОЛЕЗНИ
Корневая гниль. Наиболее распространена и вредоносна в Узбекистане. Растения поражаются в течение вегетационного периода. На всходах в области корневой шейки появляются одно или несколько различной формы и размера зеленоватых пятен, поверхность которых ослизняется (рис. 64). Часто в течение суток они разрастаются, становятся зеленоватокоричневыми, затем коричневыми и окольцовывают стебель. Луб мацерируется, доступ воды и питательных веществ к листьям прекращается. Пораженные растения усыхают и .легко выдергиваются из почвы.
На более взрослых растениях в области корневой шейки вначале появляются зеленые пятна, которые в течение двух суток темнеют, разрастаются, сливаются и в виде колец распространяются вверх по стеблю на 2—5 см и вглубь по корневой системе. Листья на пораженных взрослых растениях, не теряя окраски, увядают и засыхают. При выдергивании пораженных растений из почвы стебель обламывается в области корневой шейки (Незвец- кая Г. Л., 1969).
При полегании стеблей в местах их соприкосновения с почвой гниль также часто развивается вначале в виде зеленоватых мокнущих концентрических пятен, которые подсыхают и становятся коричневыми.
Возбудитель корневой гнили кенафа — несовершенный гриб Rhizoctonia solani Kuehn. Иногда из мест поражения выделяются сапрофитные грибы и бактерии, которые поселяются на кенафе после его гибели.
Патоген обитает в пахотном слое почвы в виде коростинчатых склероциев и грибницы. Особенно много его скапливается в слое 0—10 см.
Оптимальными условиями для развития патогена считаются температура 26—28 °C и влажность почвы 65 % ППВ. Он поражает всходы многих культур, но почти не поражает рис.
Корневая гниль часто вызывает изрежива- ние посевов кенафа, обусловливая большой недобор урожая.
Болезнь меньше проявляется при севе кенафа после риса, кукурузы на зерно и силос, гороха на зерно. Важное значение в ограничении ее развития имеют вспашка поля под кенаф с оборотом пласта, протравливание семян и соблюдение оптимальных норм их высева (35 кг/га при двухстрочном способе и 25 кг/га при однострочном). Менее поражаемые сорта Узбекский 1503, Узбекский 1574, Узбекский 1608 и др.
Рис. 64. Болезни кенафа:1 — корневая гниль (пораженный корень); 2— альтернариоз (пораженный лист); 3 — аскохитоз (пораженный стебель); 4 — желтая пятнистость (пораженный лист); 5 — фасциация (поражены лист и стебель).Рис. 64. Болезни кенафа:1 — корневая гниль (пораженный корень); 2— альтернариоз (пораженный лист); 3 — аскохитоз (пораженный стебель); 4 — желтая пятнистость (пораженный лист); 5 — фасциация (поражены лист и стебель).Увядание. В последние годы при севе кенафа в хлопковых севооборотах отмечается увядание двух типов — фузариозное и вертицил- лезное.
Рис. 64. Болезни кенафа:
1 — корневая гниль (пораженный корень); 2— альтернариоз (пораженный лист); 3 — аскохитоз (пораженный стебель); 4 — желтая пятнистость (пораженный лист); 5 — фасциация (поражены лист и стебель).
Рис. 64. Болезни кенафа:
1 — корневая гниль (пораженный корень); 2— альтернариоз (пораженный лист); 3 — аскохитоз (пораженный стебель); 4 — желтая пятнистость (пораженный лист); 5 — фасциация (поражены лист и стебель).
Фузариозное увядание обнаруживается с июня в основном на взрослых растениях. В жаркие годы заболевают и всходы. На кор- 8*
невой системе появляется темно-коричневое почти черное пятно, оно разрастается, окольцовывает корень, в области корневой шейки образуется как бы перетяжка и во влажных условиях появляется оранжевый налет. Листья, сохраняя окраску, теряют тургор, растение полностью увядает и погибает. При попе-
речном срезе стебля выше повреждения на границе коры и древесины видны сквозные отверстия в лубяной паренхиме и побурение древесины из-за проникновения патогена в ксилемные сосуды. Мацерация луба не наблюдается, он как бы присыхает к древесине.
Возбудитель — Fusarium oxysporum Schlecht f. vasinfectum (Atk.) Snydeet Hansen. Он образует макроконидии, микроконидии, хламидоспоры и часто склероции. Поражает многие культуры. Описание гриба и его биологию см. на стр. 78.
Вертициллезное увядание впервые описал Н. Г. Запрометов в 1933 г. Заболевание обычно выявляется на участках, где высевали хлопчатник (Борисов Н. С.. 1972). Проявляется на взрослых растениях. У пораженных растений листья вянут, буреют и опадают, а верхушка стебля поникает.
Возбудителем вертициллезного увядания является несовершенный гриб Verticillium dahliae Kleb. (подробное описание см. на стр. 73).
Против увядания кенафа важное значение имеет соблюдение севооборотов, недопущение переувлажнения посевов, ранняя подкоомка минеральными удобрениями, а после уборки вычесывание корней и их сжигание.
Серая гииль. Обнаруживается на стеблях, листьях, черешках и коробочках кенафа обычно в конце июля и в начале августа. На листьях образуются коричневые пятна с концентрическими кругами, затем пятна подсыхают и на них появляется серый налет. Пораженные листья увядают и опадают.
На стеблях в пазухах листьев выявляется мокрое маслянистое пятнышко в результате ослизнения эпидермиса. Затем появляется серый налет. На границе здоровой и пораженной ткани наблюдаются зоны, состоящие из светло-серых концентрических колец. В местах поражения мацерируется луб и ломается стебель.
На коробочках образуются бурые пятна с серым пушистым налетом. Семена из пораженных коробочек имеют низкую всхожесть. Интенсивность заболевания нарастает к осени и затухает с установлением холодной погоды.
Возбудитель болезни несовершенный гриб Botrytis cinerea Fr. Он образует распростертую грибницу, которая пронизывает субстрат и выступает на его поверхность густым войлоком. Гифы грибницы бесцветные или серооливковые с хорошо видимыми перегородками и сладкой оболочкой. Конидиеносцы с толстой оболочкой, внизу буроватые, а на вершине бесцветные. Они прямостоячие древовидно- разветвленные. Конидии яйцевидные или эл- липтически-округлые размером 9—15X6,5Х X 10 мкм, в массе дымчатые.
На пораженных стеблях образуются черные блестящие склероции, длиной 2—7 мм с бугорчатой поверхностью. Зимует гриб в виде склероций.
Конидии гриба прорастают в капельной влаге при температуре 7—34 °C. При охлаж
дении до —25 °C жизнеспособность их сохраняется.
Поражающий кенаф гриб В. cinerea, видимо, является специализированной формой. Он не заражает хлопчатник, а поражает небольшое количество культурных и сорных растений.
Многие исследователи считают, что опадающие лепестки и листья, прилипая к стеблю, обедняют его продуктами ассимиляции и тем самым способствуют проникновению патогена в ткань растения.
Восприимчивые к болезни растения характеризуются низкими показателями окислительно-восстановительных процессов при преобладании гидролиза над синтезом. Это более выражено, когда растительные организмы стареют. В растениях, где в результате гидролиза распадается протоплазма, действие веществ убитых клеток проявляется сильнее (Е. Giiu- mann, 1951).
Отмечено, что скороспелые сорта страдают от серой гнили меньше, чем поздние. Устойчивых сортов к ней пока нет.
Серая гниль считается наиболее вредоносным заболеванием кенафа. Она разрушает стебли и ухудшает качество луба. Растения поражаются не только во время вегетации, но и после уборки, когда стебли, связанные в снопы, становят в суслоны для сушки. Из пораженных стеблей волокно легко рвется и пригодно только для пакли.
Против серой гнили важное значение имеет удаление послеуборочных остатков и глубокая зяблевая вспашка поля после кенафа, что способствует быстрому разложению растительных остатков и гибели патогена. Соблюдение установленных сроков’сева, норм высева и полива, не допуская подсыхания растений и переувлажнения полей.
Внесение борных и марганцовых удобрений в период бутонизации повышает устойчивость растений к заболеванию.
Кенаф, пораженный серой гнилью, перерабатывает в первую очередь на зеленый луб. Семенные стебли необходимо сдавать на луб- заводы. Зараженные стебли после срезки опрыскивают 10 %-ным известковым молоком, а после этого сдают на переработку.
Макроспориоз. Выявляется во всех кенафосеющих хозяйствах и развивается на всходах и взрослых растениях. На листьях образуются мелкие округлые буровато-темные пятна, с верхней стороны бугристые. На пятнах образуется оливковый налет. Середина пятна засыхает и часто выпадает. В этом случае края его бурые, а середина коричневая или оливково-черная от налета. Пятна различного размера и формы и располагаются по всей поверхности листа.
Возбудитель заболевания гриб Macrospo- rium hibiscinum Thuem. Он легко выделяется из свежих пораженных листьев, а из гербарных образцов трудно.
Зимует патоген на растительных остатках конидиями и грибницей. Конидии оливковые, гладкие, с поперечными и продольными перегородками, размером 47—70X11—14 мкм, имеют длинную ножку. По данным Н. С. Борисовой (1972), оптимальная температура для роста гриба 20—25 °C. Конидии образуются только по свету.
При поражении- растений в молодом возрасте листья по сравнению со здоровыми в 2 раза меньше. Больные листья опадают, что сказывается на росте и развитии растений. Дозревание растений ускоряется, но семена получаются неполновесные и часто зараженные.
Патоген поражает многие сельскохозяйственные растения, но степень развития болезни не одинаковая: сильная у хлопчатника, томатов, картофеля; средняя у маша, перца болгарского. Поражаются также сорняки: щирица, паслен черный, просянки, вьюнок полевой и др.
Против макроспориоза важное значение имеют глубокая зяблевая вспашка. Норму высева семян на зеленцоватых однострочных посевах нельзя превышать 25 кг/га. Вести борьбу с сорной растительностью, которая является резерватором патогена.
При появлении заболевания посевы кенафа опрыскивают 1 %-ной бордоской жидкостью или ее заменителями.
Альтернариоз. Чаще обнаруживается на более взрослых растениях, но иногда и на всходах (см. рис. 64). Она бывает в виде пятнистости и диффузного поражения листьев. Аль- тернариозная пятнистость развивается в основном в местах повреждения листьев насекомыми (тлями, трипсами) и сельскохозяйственными орудиями. В начале пятна светло-бурые, а позднее коричневые с неровной поверхностью. Ткань листа в середине пятна отмирает и часто появляется темный налет. Сильно пораженные листья теряют зеленую окраску и усыхают. При диффузном поражении они деформируются, бледнеют и на их поверхности появляются мелкие коричневые коростинки. Они часто располагаются в виде извилистых линий по всему листу. Такие листья увядают и опадают.
Возбудитель заболевания — несовершенный гриб Alternaria alternata (Fr.) Keissler. Он поражает, кроме кенафа, пасленовые, капусту, бобовые, хлопчатник и другие сельскохозяйственные культуры, а также сорняки, встречающиеся на посевах кенафа (щирицу, черный паслен, марь белую, вьюнок полевой и др.). Грибница патогена серовато-коричневая, многоклеточная. Конидии серовато-коричневые или коричневые. Они образуются в длинных, часто ветвистых цепочках, обратнобулавовидные, обратногрушевидные, яйцевидные или эллиптические, с поперечными (до 8) и несколькими продольными и косыми перегородками, 20—63X9—18 мкм.
Оптимальная температура для роста гриба 20—25 °C. Зимует он конидиями и грибницей на растительных остатках.
Против альтернариоза важное значение имеет зяблевая вспашка со тщательной заделкой растительных остатков, соблюдение оптимальной нормы высева (21—25 кг/га), своевременная борьба с сорняками и вредителями, а также выполнение агротехнических мероприятий, направленных на выращивание хорошо развитых растений.
Мучнистая роса. В Средней Азии впервые на кенафе обнаружена Н. Г. Запрометовым в 1930 г. В конце августа на старых ослабленных листьях с нижней стороны появляется нежный белый налет. Болезнь вызывает покраснение и опадение нижних листьев. Возбудитель заболевания сумчатый гриб Leveillula taurica Amand f. hibisci Zapr. Кюнидиеносцы прямые, длиной до 186 мкм. Конидии цилиндрические, размером 46Х13 мкм. Клейстотеции обнаруживаются в редких случаях. Они округлые, диаметром до 150 мкм, с гифообразными придатками. .Сумки продолговато-яйцевидные. В них по 2 сумкоспоры.
Гриб зимует на растительных остатках клейстотециями. Летом растения заражаются от сумкоспор и конидий.
Ранее отмечалось сильное развитие мучнистой росы на кенафе. В настоящее время, в связи с районированием устойчивых сортов Узбекский 1503 и Узбекский 1574, болезнь перестала быть серьезным заболеванием.
Чернь. Встречается во всех районах возделывания кенафа. В конце вегетации растений и особенно во время сушки и хранения на стеблях обнаруживается в начале красно-бурая, а позже серая продолговатая (до 2 см) пятнистость, покрывающаяся темным налетом.
В поле красно-бурая пятнистость обычно выявляется на стеблях, подвергающихся резкому освещению. Этим и объясняется более сильное поражение растений, находящихся на краю поля. При выпадении дождей пятна темнеют, увеличиваются в размере, сливаются и покрываются темным с сероватым оттенком налетом. К концу сушки и при укладке в скирды стебель, пораженный чернью, серебристо- серый.
Чернь вызывают грибы из рода Alternaria Nees ex Waller, образующие обильное кониди- альное спороношение, которое и обусловливает темный налет.
Стебель, пораженный чернью, имеет размочаленный луб, и мочка его идет быстрее, чем непораженного. Однако волокно из пораженного стебля светло-серое с серебристым оттенком, оно короткое и отличается меньшей крепостью.
Против черни важное значение имеет своевременная уборка, не допуская обильного увлажнения стеблей.
Оранжевая плесень. На листьях во время хранения при обильной влажности появляются маленькие оранжевые подушечки, которые увеличиваются и нередко превращаются в сплошную оранжевую плесень. Особенно часто болезнь развита на стеблях, находящихся на
верху скирд. Причина ее — грибы из рода Fusarium Link, которые являются антагонистами возбудителей серой гнили и черни.
Розовая плесень. Наряду с оранжевой плесенью на стеблях в верхней части скирд обнаруживается розовая плесень, вызываемая грибом Trichothecium roseum Link (подробнее описание см. на стр. 88).
Данные исследований показали, что эта болезнь вызывает мацерацию луба и облегчает первичную переработку стеблей.
Аскохитоз. На живых стеблях и иногда на листьях появляются белые пятна с концентрическими зонами, на которых формируются маленькие черные точечки — пикниды (см. рис. 64). На сухих стеблях пятна большие и темно-бурые с черной каймой.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб Ascochyta malvicola Sacc. (син. A. hibisci — cannabini М. Chochr.). Пикниды его, диаметром до 180 мкм, споры цилиндрические, бесцветные, вначале одноклеточные, а позже двуклеточные, размером 5—10X25—4,5 мкм. Располагаются они по краям пятен.
Аскохитоз вызывает мацерацию луба и окраску волокон в бурый цвет.
Плеосферулиоз. Пятна подобны аскохитозу. Вызывается быстрое отделение эпидермиса и мацерация луба. Волокно окрашивается в бурый цвет.
Возбудитель болезни Pleosphaerulina suchu- mica Sacc. Он образует светло-коричневые псевдотеции, погруженные в эпидермис, затем они прорываются и выступают в виде черных точек, плохо отделяющихся от волокна. Псевдотеции диаметром 185—215 мкм. Сумки цилиндрические, светло-бурые, размером ПО— 130X24—28 мкм с утолщенными стенками. Сумкоспоры овальные, слегка перешнурованные, размером 22—33x9—12 мкм, с тремя-пятью поперечными и одной продольной перегородкой.
Антракноз. На стеблях образуются округлые или слегка удлиненные бурые или серые водянистые пятна с коричневыми зонами, покрытыми слизистым налетом. Иногда в местах пятен происходит излом стебля. Возбудитель болезни — несовершенный гриб Coiletotricum hibisci Poll. Его грибница располагается по межклетникам тканей растения. На поверхности поражений образуются чечевицеобразные, сначала светлые, а позже бурые, споро- ложа размером 225X65 мкм, которые имеют темно-фиолетовые заостренные щетинки. Кони- диеносцы бесцветные, короткие, а конидии удлиненно-булавовидные, размером 11—25 X Х4,5 мкм. Зимует гриб на пораженных остатках и в почве грибницей, конидиями и споро- ложами.
Болезнь может резко снижать качество волокна кенафа.
Против пятнистостей стеблей, возбудителями которых являются грибы, рекомендуется проводить опрыскивание фунгицидами. Важное
значение имеют соблюдение севооборота и глубокая зяблевая вспашка поля после уборки кенафа.
БАКТЕРИАЛЬНЫЕ БОЛЕЗНИ
Черная пятнистость листьев. Обычно на единичных взрослых растениях по всей поверхности листа рассеянные мелкие пятна треугольной, продолговатой и округлой формы, иногда сливающиеся. С верхней стороны листа они черные, а с нижней маслянистые. Растение сильно отстает в росте. Возбудитель заболевания — бактерии Pseudomonas hibiscicola Monis (Р. hibisci Stapp).
Желтая пятнистость листьев. На листьях взрослых растений появляются маслянистые желтые пятна, которые в основном располагаются с края пластинки, разной величины и формы (см. рис. 64). Края листьев, а иногда и весь лист засыхают. Пораженные растения обычно высотой 0,5—0,8, тогда как здоровые — 3—3,5 м. Возбудитель заболевания — бактерии Pseudomonas syringae pv. syringae van Hail (P. syringae van Hall).
НЕПАРАЗИТАРНЫЕ БОЛЕЗНИ
Среди непаразитарных болезней встречается покраснение всходов и листьев, хлороз, мозаика, опадение бутонов и фасциация.
Покраснение всходов листьев. При сильном похолодании и выпадении большого количества осадков отмечается покраснение с последующим побурением семядолей, листьев, черешков, а иногда и стебельков.
Нередко обнаруживается покраснение краев листьев взрослого растения при недостатке в почве фосфора и на засоленных почвах.
Хлороз. Наблюдается на молодых и взрослых растениях. Пластинка листа прекращает рост и около жилок появляется желтизна. Ткань листа при этом не отмирает, но растение чахлое и сильно отстает в росте. Причинами заболевания могут быть недостаток азота, марганца, магния, железа, плохая аэрация почвы.
Мозаика листьев. На пластинке листа зеленая ткань чередуется с белой. Листья становятся тонкими, волнистыми. Болезнь проявляется на участках, слабо обеспеченных калием.
Против хлороза и мозаики листьев вносят калийные удобрения под зябь, на слабообеспеченных калием участках, годовая норма должна быть не менее 150—200 кг/га.
Опадение бутонов, На семеноводческих посевах иногда отмечается усиленное опадение бутонов, цветков, завязей, что ведет к недобору урожая семян и стеблей. Причины такого явления разнообразны: неблагоприятные почвенно-климатические условия, несвоевременный полив, повреждение насекомыми и поражение возбудителями болезней.
Фасциация. Иногда на посевах кенафа отмечается образование тонких плоских стеблей (как бы сросшихся из нескольких). Такие стебли часто искривлены и образуют мелкие листья и коробочки (см. рис. 64). Волокно фасци- рованных стеблей не отличается от волокна нормальных. Однако такие стебли неудобны для переработки на зеленый луб из-за большого диаметра. Причина болезни до конца не выяснена. Некоторые авторы фасциацию считают наследственным заболеванием.
Против непаразитарных заболеваний кенафа первостепенное значение имеет обеспечение растений всеми питательными веществами, своевременный полив и соблюдение всей технологии возделывания культуры.
СИСТЕМА МЕРОПРИЯТИЙЗАЩИТЫ КЕНАФА ОТ БОЛЕЗНЕЙ
В севообороте посевы кенафа на прежнее место возвращать не ранее как через 3 года, что особенно важно против корневой гнили и увядания. Лучшие предшественники кенафа — люцерна и зерновые культуры. Поля в севообороте следует размещать так, чтобы посевы кенафа текущего года не были рядом с полем, где его выращивали в предшествующем году.
Выведение и районирование устойчивых сортов.
Семена для посевных целей необходимо заготавливать с участков, наименее зараженных возбудителями болезней. Тщательная очистка и калибровка семян в соответствии с требованиями ГОСТа 10429—63. Влажность их во время хранения не должна превышать 12 %- Повышение ее ведет к быстрому их плесневению семян и потере всхожести.
Нельзя высевать семена кенафа при наличии в них карантинных организмов в соответствии с перечнем карантинных объектов, утвержденных Госагропромом СССР.
Посевные семена кенафа обязательно протравливают 80 %-ным ТМТД 3—4 кг на
1 т семян. Протравливать лучше заблаговременно с увлажнением (5—10 л воды на 1 т семян) с использованием пленкообразователей.
Поле под кенаф должно быть хорошо подготовлено еще с осени, проведены лущение стерни и глубокая зяблевая вспашка с предплужником. С целью недопущения перезара- жения посевов патогенами нельзя оставлять скирды кенафа прошлого урожая ближе 500 м от поля предполагаемого посева.
Сеять кенаф необходимо в оптимальные для каждой зоны сроки, когда температура почвы на глубине заделки семян достигнет 18 °C.
Важное значение против корневой гнили и фузариозного увядания имеет своевременная борьба с образующейся почвенной коркой в период появления всходов и спустя 10—15 дней.
Нельзя допускать избыточных поливов кенафа, особенно к концу его вегетации, так как это обычно способствует сильному распространению и поражению растений серой гнилью.
При появлении единичных пятнистостей на листьях кенафа аскохитоза, плеосферулиоза и других, посевы опрыскивают 80 %-ным с. п. цинебом из расчета 2,4—3,2 кг/га препарата.
В случае необходимости в течение вегетации кенафа опрыскивание посевов повторяют 2—3 раза с интервалом 10—15 дней. Заканчивать обработку посевов необходимо за 20 дней до начала уборки.
Внесение необходимых удобрений в соответствии с агрономическим анализом почвы, уничтожение сорняков и вредителей, а также применение всех других агротехнических приемов, разработанных технологией возделывания кенафа способствует повышению устойчивости растений к болезням.
Для предупреждения развития болезней кенафа во время хранения стеблей следует строго соблюдать утвержденные правила для хозяйств и заводов, перерабатывающих кенаф на волокно.
БОЛЕЗНИ ПОДСОЛНЕЧНИКА
Подсолнечник поражает много грибных, бактериальных и вирусных болезней. По воздействию на растения их можно разделить на две группы.
К первой относятся болезни, вызывающие гибель (склеротиниоз) или сильное угнетение (заразиха) растений. Сюда же могут принадлежать и болезни, вызывающие загнивание и гибель корзинок. Большинство из этих болезней характеризуется коротким периодом развития, в результате чего пораженные растения быстро погибают.
Вторую группу составляют болезни листьев, косвенно воздействующие, т. е. не вызывают непосредственной гибели, но при сильном поражении значительно снижают урожай. К этой
группе относятся ржавчина и большинство пят- нистостей; которые имеют длительный период нарастания и характеризуются вполне определенной динамикой развития. В результате проявления этих болезней преждевременно засыхают листья.
Вертициллез занимает промежуточное положение. В связи с угнетением и усыханием растения болезнь можно отнести к первой группе. Однако по проявлению вначале заболевания пятнистостей листьев, характеризующихся определенной динамикой нарастания, ее можно отнести ко второй группе.
Наиболее распространены и вредоносны на подсолнечнике заразиха, белая и серая гнили, ложная мучнистая роса, ржавчина, вертицил-
лезное увядание и пепельная гниль. В отдельные годы отмечается усиленное развитие фомоза, мучнистой росы, аскохитоза, септо- риоза, альтернариоза, сухой гнили корзинок и бактериоза. Иногда выявляются филостиктоз, церкоспороз, вирусные и микоплазменные болезни. Карантинным заболеванием считается черная пятнистость.
ЦВЕТКОВЫЕ ПАРАЗИТЫ
Заразиха. Злостный цветковый паразит, не имеющий корней и зеленых листьев (рис. 65). Он поселяется на корнях подсолнечника и сильно его угнетает.
Рис. 65. Заразиха (стебель с цветоносами).
/)_ Впервые о заразихе на подсолнечнике со- --общил А. Олданов в 1886 г. На-территории СССР известно около 30 ее видов. Подсолнечник обычно поражают виды Orobanche cumana Wallr. (подсолнечниковая), изредка — О. га- mosa L., О. aegyptiaca Pers.
О. cumana имеет простые, неветвистые, беловатые, позже буреющие стебли высотой до 40—50 см, покрытые чешуйками. Цветки голубоватые, венчик трубчатый, согнут вперед. Плод — двухстворчатая коробочка. На цветоносе их бывает от 10—15 до 18—40. Одно растение дает 60—100 тыс. семян. Кроме подсолнечника, поражает табак, сафлор, томаты и другие культуры, из дикорастущих — дурнишник, полынь и др.
Цветки обычно опыляют насекомые, но семена могут образовываться и от самоопыления. Они очень мелкие (масса 1000 семян 0,001 г), округлые, темно-бурые, легко разно-
сятся ветром, орудиями обработки почвы, с семенами подсолнечника. Однако основная масса семян остается вблизи произрастания заразихи. Жизнеспособность семена в почве сохраняют до 8—12 лет. Поэтому при монокультуре или при короткой ротации севооборота в ней накапливается большой их запас.
Зародыш семян недоразвит, не расчленен на корень и стебель, не имеет семядолей и сос-
тоит только из группы клеток, окруженных клетками, содержащими запасные вещества. Семена, как правило, прорастают только под влиянием корневых выделений растения-хозяина. При прорастании из зародыша развивается нитевидный, слегка извилистый проросток, который присасывается к корню растения-хозяина, а затем в этом месте утолщается. Здесь образуются сосочки, проникающие в кору корня до древесины. Позже в них развиваются сосуды, сливающиеся с сосудами корня растения-хозяина. С внешней стороны утолщения образуется почка, покрытая обильными чешуйками, из которой развивается стебель.
Семена заразихи прорастают при влажности почвы 70—85 % ПВ. В переувлажненной почве они быстро теряют всхожесть. Влажность почвы существенно влияет на вредоносность заразихи. Наибольше растения угнетаются при пониженной влажности и в засушливые годы. Это требует проведения мероприятий, направленных на накопление и сохранение влаги в почве. Оптимальная температура для прорастания семян и развития проростков заразихи 16—25 °C. При температуре ниже 10 °C и выше 35 °C они не прорастают. В районах возделывания подсолнечника запасы семян заразихи в почве очень велики, поэтому ее можно встретить на полях ежегодно. На поверхности почвы стебли заразихи обычно появляются в начале цветения подсолнечника или несколько позже. При сильном засорении пахотного слоя семенами паразита количество его стеблей на одном растении иногда превышает 200.
Существует три биологические расы О. cumana А, Б и В. Они различаются между собой по способности поражать селекционные сорта. Так, сорт Саратовский 169 и некоторые другие раса А не поражает, а раса Б — поражает. Раса А распространена повсеместно, а Б — в Ростовской и Воронежской областях, Краснодарском и Ставропольском краях, в южных областях Украины и Молдавии.
В последние годы в Молдавии и в южных районах Украины выявлена еще более агрессивная раса заразихи, чем раса Б, это раса В. Она поражает все сорта подсолнечника, которые ранее считались устойчивыми к расе Б.
Заразиха поселяется на корнях растений, забирает у них воду и питательные вещества. При сильном поражении подсолнечник отстает в росте, корзинки мельче, а семена имеют пониженное содержание жира.
Подсолнечник, пораженный заразихой, снижает продуктивность на 30—70 % и более.
Кроме того, паразит, поселяющийся на его корнях, усиливает развитие белой гнили и ржавчины.
В устойчивых к заразихе сортах подсолнеч- z ника в местах внедрения ее на стенках сосу- }■ дов образуется лигнин, который препятствует срастанию проростка с сосудистой системой растения-хозяина. В таких случаях паразит, не преодолев образовавшийся барьер, отмирает. Восприимчивые сорта лигнина не образуют (Панченко А. Я., 1974; Панченко А. Я., Антонова Т. С., 1976). Многие авторы считают, что иммунитет подсолнечника к заразихе является доминантным, генообусловленным признаком (Кукин В. Ф., 1982). Гистологическими исследованиями доказано, что в устойчивых сортов пероксидаза патогена инактивируется за счет окисления глюкозидов в клетках хозяина с образованием продуктов конденсации лигнина. Клетки гаустория заразихи теряют способность ; к растяжению и дальнейшему проникновению в глубь корня подсолнечника. Они лишаются ; питательных веществ из клеток растения-хо- ' зяина, в них накапливаются коричневые про- ■ дукты разложения, что вызывает их гибель (Антонова Т. С., 1977, 1978).
'— Ученые-селекционеры Всесоюзного НИИ масличных культур, Всесоюзного селекционногенетического института и других вывели высокопродуктивные заразихоустойчивые и заразиховыносливые сорта подсолнечника Армавирский 14, Старт, Харьковский 50, Юбилейный 60, Октябрь, Одесский 63 и сортолинейный гибрид Одесский 91 и др. В настоящее время проводится большая работа по созданию новых высокопродуктивных сортов и гибридов, устойчивых к новой более агрессивной расе заразихи.
Заразиху повреждают насекомые или поражают грибные болезни, а наиболее — фитоми- за и фузариоз.
Против заразихи основным мероприятием 1 является выведение и районирование устойчивых сортов/^то способствует не только зна- ■ чительному' повышению урожая, но и очищению почвы от семян паразита. Под влиянием корневых выделений подсолнечника стимулируется прорастание семян заразихи. Затем гаустории ее, пытаясь внедриться в корни растения-хозяина, наталкиваются на активную реакцию устойчивых сортов и погибают (Пус- товойт Г. В. и др., 1983).
Необходимо соблюдать правильные севообороты с обязательным включением злаковых культур. Подсолнечник на прежнее поле следует возвращать не ранее чем через 8—9 лет. После уборки урожая обязательно уничтожают все пожнивные остатки и проводят глубокую зяблевую вспашку.
Посевной материал тщательно очищают от примесей, в которых могут быть и семена заразихи. Семена подсолнечника с примесью семян заразихи считаются некондиционными и для сева не годятся. Машины, используемые
при севе подсолнечника, необходимо тщательно очищать и дезинфицировать перед переездом на другие поля. Это резко ограничивает распространение семян заразихи. Обязательным является борьба с сорняками во всех полях севооборота, особенно с растениями из семейства сложноцветных, на которых может развиваться паразит.
Для биологической борьбы с заразихой широко используют мушку-фитомизу (см. систему мероприятий).
ГРИБНЫЕ БОЛЕЗНИ
Белая гниль, или склеротиниоз,— одно из наиболее распространенных заболеваний подсолнечника, которое встречается почти во всех районах его возделывания. В условиях длительной влажной погоды болезнь принимает характер эпифитотии. Она проявляется в виде гибели всходов, увядания растений, загнивания стеблей и корзинок и поражения семян (рис. 66). Однако чаще болезнь начинает про-
Рис. 66. Белая гниль:
1 _ пораженный стебель; 2 — склероций с апотециями.
являться с фазы начала цветения и позже. На молодых растениях с момента всходов до появления шести пар листьев обычно образуется белый войлочный налет на семядолях, листьях и у основания стебля (прикорневая форма). Верхняя часть стебля поникает, а листья увядают и растение засыхает. Белый войлочный
налет обнаруживается на поверхности корней и между частицами почвы. Корни мягкие и мокрые. Стебель в местах налета становится буровато-коричневым, а позже пораженная ткань его — трухлявой. В ней обнаруживаются склероции гриба, что является отличительными признаками этого заболевания. Поражение стебля (стеблевая форма) встречается реже. Пораженная поверхность стебля становится коричневой, а ткань — мокрой. Стебель размочаливается и переламывается. Внутри его образуются склероции. Листья выше пораженной части стебля увядают и засыхают. В сухую погоду на стеблях, пораженных белой гнилью, появляются обесцвеченные пятна, располагающиеся концентрическими зонами.
Заражение корзинок (корзиночная форма) наблюдается чаще в конце цветения или в фазе молочно-восковой спелости и позже. На тыльной стороне их появляются бледно-коричневые пятна, ткань их становится мокрой и легко продавливается. Они быстро увеличиваются и часто охватывают значительную часть корзинки. В местах пятен и на поверхности корзинки образуется белый войлочный налет, пронизывающий семена. Часто между семенами и в семенах образуются черные склероции. Нередко они между семенами имеют вид решетки. Пораженные ткани корзинки даже в сухую погоду остаются влажными и размягченными. Семена из пораженной корзинки, как правило, несут инфекционное начало и являются источником распространения болезни.
Возбудитель заболевания — сумчатый гриб Whetzelinia sclerotiorum (d. By) Korf, et Dumont (син. Sclerotinia sclerotiorum de Bary, s. Sibertiana Fuck из порядка Helotiales. Он способен вызывать заболевание многих растений, принадлежащих ко многим семействам.
Кроме подсолнечника, возбудитель белой гнили поражает табак, кукурузу, сою, рапс, морковь, клевер, огурец, свеклу и многие другие культуры, а из сорных растений наиболее — различные виды осотов и сорняки из семейства капустовых. Не поражает зерновые колосовые и многолетние злаковые травы.
Основной источник распространения белой гнили — склероции. Это тесно переплетенные гифы гриба, покрытые плотным защитным слоем пигментированных клеток. Склероции образуются на поверхности и внутри пораженных тканей растений и после уборки вместе с растительными остатками попадают в почву и семенной материал подсолнечника.
По величине склероциев популяцию возбудителя белой гнили подсолнечника подразделяют на две морфологические группы — с крупными, но малочисленными и мелкими, но многочисленными склероциями Первая группа более патогенна по сравнению со второй (Пар- фенюк А. И., 1984).
На интенсивность и характер образования склероциев влияют температура и влажность.
Они образуются крупные и в большом количестве во влажную и прохладную погоду, а в сухой и жаркий период лета — мельче и меньше.
Склероции являются покоящейся стадией гриба, в форме которой он зимует. Они намного долговечней, чем грибница в почве, которая быстро лизируется почвенной микрофлорой. Склероции в почве сохраняются от года до пяти лет, в зависимости от глубины заделки их в почву (Байдин В. А., 1969; Гречка И. В., Почапская Е. М., 1972; Тихонов О. И., и др., 1987). По данным К. Г. Кочетковой (1975), они могут сохранять жизнеспособность до 8 лет. При разложении склероциев основную роль играют почвообитающие бактерии и грибы-антагонисты. Сохранившиеся склероции, прорастая, образуют либо грибницу, или строму, либо образуют апотеции. Оптимальная температура их прорастания 18—24 °C. Грибница развивается при влажности 40—50 %. В природе склероции массово прорастают после достаточного увлажнения почвы. При про- ростании склероциев, находящихся на семенах, всходы гибнут. При контакте корней проростков с грибницей патогена они заражаются и гибнут. При заражении корней в более позднее время наблюдается прикорневая форма белой гнили.
Болезнь может распространяться и при помощи грибницы. Свежая грибница от больных растений на здоровые переносится в основном птицами и насекомыми, а сухая и воздушными потоками.
Возбудитель белой гнили развивается в широком диапазоне температуры от 1—2 до 30— 31 °C, а наилучшая влажность 60—80 %. Первоначально растения заражаются при вла?кнос- ти воздуха не ниже 55 %.
Апотеции обычно образуются в среднем через 37—38 дней после наступления благоприятных условий температуры (12—22 °C) и высокой влажности (60—80 %). При влажности 20 % или при повышенной температуре (25— 28 °C) они не образуются. Свет для прорастания склероциев не обязателен, но он необходим для развития апотециев.
Прорастание в апотеции происходит из глубины не более 9 см.
Апотеции — блюдцевидные светло-бурые плодовые тела, диаметром 4—10 мм на цилиндрических ножках. В зависимости от величины склероция на нем может формироваться от 1 до 5, а на решетчатом — от 10 до 40 апотециев. Верхняя часть их состоит из слоя плот- носидящих сумок, содержащих по 8 эллиптических бесцветных сумкоспор. Размер сумок 125—150X6—9, а сумкоспор 7—12X4—8 мкм. Сумки чередуются с булавовидными парафизами, выполняющими функцию «выталкивания» сумкоспор.
При высокой влажности воздуха из созревших апотециев освобождается огромное количество сумкоспор (до 31 млн.) и разносится
ветром. Сумкоспоры выбрасываются порциями на протяжении до 40 дней.
Сумкоспоры могут немедленно прорастать при влажности воздуха не менее 80 % и температуре 18—26 °C. При благоприятных условиях они прорастают в течение 4 ч, образуя росток, который и заражает растение. В сухих условиях сумкоспоры сохраняют жизнеспособность при 19—24 °C в течение более 45 дней, а при 5—7 °C — несколько месяцев.
Наиболее подсолнечник заражается белой гнилью в конце цветения. Сумкоспора, попадая на активно действующие цветки, при благоприятном воздействии пыльцы и нектара прорастает, колонизирует отмирающие части цветков и создает первичный локальный очаг заражения. При сухой погоде гниль не развивается и остается незамеченной. В случае дождя, тумана или обильной росы грибница разрастается и поражает живые органы корзинки.
В процессе жизнедеятельности гриб продуцирует щавелевую кислоту и пектолитические ферменты. Первая вызывает некроз растительных клеток и создает кислую среду, близкую к pH 4, и в ней активизируются пектолитические ферменты, которые расщепляют пектиновые вещества растений. Эта кислота одновременно служит защитой от других грибов и бактерий.
Установлена скрытая форма поражения гнилью. На растениях внешнее заболевание не проявляется, хотя они несколько ниже и корзинки их меньшего диаметра. Урожай семян с таких растений снижается на 25 % и более (Лукашевич А. И., Колесник Г. И., 1972). Существует возрастная устойчивость подсолнечника к белой гнили: сильнее поражаются растения в фазе проростков и при созревании корзинок, более устойчивы они в фазе бутонизации.
Потомство инцухтированных растений в первом поколении поражается сильнее, чем не инцухтированных. Наиболее устойчивы к белой гнили межсортовые и сортолинейные гибриды.
Защитные реакции подсолнечника против патогена проявляются в виде фитонцидности и антитоксических реакций. Фитонцидность — свойство задерживать развитие гриба, угнетать функциональную активность пектолитических ферментов и этим снижать их патогенность. Антитоксические реакции — нейтрализация щавелевой кислоты путем перевода ее в малотоксические соли или ферментативное расчепление ее при помощи оксалазы.
Иммунологическая реакция растений в ответ на заражение или воздействие культуральной жидкости W. sclerotiornm проявляется в формировании физиологического барьера. Она сопровождается интенсивным делением и гиперплазией клеток паренхимы и перицикла. Это выражается в утолщении зародыщевого корня и образовании новых боковых корешков над ограничивающей поражение зоной некрозов (Лесовой М. П. и др., 1987).
Источник инфекции белой гнили подсолнечника — пораженные остатки растений со скле- роциями, семена со склероциями или с их примесью и почва, в которой могут сохраняться опавшие склероции.
Проявление и развитие белой гнили зависит от влажности и температуры почвы и воздуха. Массовое поражение подсолнечника наблюдается в районах с повышенной влажностью и в годы с часто выпадающими осадками. Интенсивность проявления прикорневой формы гнили зависит от количества осадков, выпавших главным образом в первой половине вегетации, а корзиночной — от осадков, выпавших в период цветения и созревания растений.
Вредоносность белой гнили огромна. Она выражается в снижении урожая, посевных и товарных качеств семян и зависит от времени заражения растений. Подсолнечник, пораженный в молодом возрасте, погибает, а на пораженном растении в более поздний период семена хотя и образуются, но они легковесны, часто имеют разрушенный зародыш и содержат значительно меньше жира. Пустых и щуплых семян с пораженных растений в 5—20 раз больше, чем со здоровых. Кроме того,, в пораженной корзинке обнаруживается 35—90 семян со склероциями. Масло из них имеет горький привкус.
На снижение поражения подсолнечника склеротиниозом положительно влияют фосфор- но-калийные удобрения. Одностороннее внесение азота (или преобладание его) способствует развитию гнили. Микроэлементы (цинк, марганец, кобальт, молибден) усиливают влияние фосфорно-калийных удобрений. Эффективность их повышается с увеличением влажности почвы. Развитие прикорневой формы гнили усиливается при загущении посевов (свыше 30— 40 тыс./га растений).
Среди культурных форм подсолнечника нет устойчивых к склеротиниозу. Наиболее устойчивы некоторые дикие многолетние его виды.
В СССР ведется большая работа по созданию устойчивых сортов подсолнечника к белой гнили. Во Всесоюзном НИИ масличных культур, Украинском НИИ растениеводства, селекции и генетики и во Всесоюзном селекционно-генетическом институте достигнуты определенные успехи в создании устойчивых сортов путем отдаленной гибридизации лучших сортов с Helianthus tuberosus. Толерантные к белой гнили сорта ВНИИМК 8883 и Харьковский 50.
Против белой гнили важно создание и районирование устойчивых сортов. Запрещено использовать для сева семена подсолнечника с примесью склероциев или со склероциями внутри них. Необходимо строго чередовать культуры в севообороте. Лучшие предшественники для подсолнечника — зерновые колосовые, не имеющие с ним общих заболеваний. Возвращать подсолнечник на прежнее поле не раньше чем через 8 лет. Следует убирать и ежи-
гать все послеуборочные остатки, проводить 2—3-кратное лущение и зяблевую вспашку поля. По данным М. Д. Вронских (1981), в условиях Молдавской ССР степень поражения подсолнечника белой гнилью не зависела от глубины отвальной вспашки и плоскорезной обработки почвы. О. И. Тихонов с соавторами (1987) рекомендуют после уборки полей подсолнечника, сильно пораженных белой гнилью, осуществлять лущение и глубокое безотвальное рыхление почвы, что способствует более быстрому разложению инфекционного начала белой гнили в почве. Необходимо уничтожать падалицу, так как взошедшие растения могут в первую очередь поражаться и быть резерва- торами инфекции. Чтобы уменьшить пораженность растений в начальный период их роста, рекомендуют протравливать семена. Внесение под подсолнечник физиологически щелочных удобрений в значительной степени нейтрализует щавелевую кислоту, выделяемую грибом, задерживает его развитие. Хорошие результаты дает внесение под предпосевную культивацию гранулированного суперфосфата (2 ц/га) или гашеной извести (1,8 ц/га). Аналогичный эффект дает гнездовое внесение гранулированного суперфосфата (50 кг/га) или гашеной извести (20 кг/га). Положительные результаты получены при внесении под подсолнечник микроэлементов — меди, марганца, кобальта и бора. Для уменьшения зараженности семян, предназначенных для сева, на семенных участках перед уборкой урожая удаляют пораженные растения. Семена тщательно просушивают и очищают. Развитие белой гнили сдерживает опрыскивание посевов рониланом и предуборочная десикация (см. систему мероприятий). В последние годы ведутся работы по использованию биологического метода борьбы с возбудителем белой гнили (Hnang, 1977; Чабан В. С., Якубова И. В., 1983, 1986; Богданова В. Н., Клименко Т. Ф., 1984; Тихонов О. Н. и др., 1985).
Серая гниль поражает многие сельскохозяйственные, декоративные и дикорастущие растения. Особенно она распространена в районах, где период дозревания подсолнечника совпадает с обильным выпаданием осадков. Патоген поражает всходы, стебли, корзинки и семена (рис. 67). Если поражаются всходы, то они погибают очень быстро. На молодых растениях болезнь проявляется у основания стебля и листьев. Пораженные участки буреют и покрываются серым налетом, позже в этих местах образуются мелкие черные склероции.
После вспышки заболевания весной его развитие как бы прекращается. Это обычно происходит при отсутствии дождей. В дальнейшем при выпадении обильных осадков развитие болезни вновь усиливается. На стеблях она проявляется в виде штриховатости, пожелтения и потемнения ткани. Часть стебля выше пораженного места увядает и поникает. Ткани его разрушаются и растения надламываются.
Рис. 67.
1 — пораженная корзинка белой гнилью; 2 — пораженная корзинка с нижней стороны серой гнилью;
3 — конидиеносец с конидиями патогена.
В местах поражения к этому времени образуются мелкие округлые приплюснутые черные склероции диаметром 1—3 мм.
При созревании и уборке подсолнечника патоген серой гнили поражает корзинки. На тыльной стороне их образуются вначале гниющие серовато-коричневые пятна иногда окаймленные красновато-бурой тканью, которые разрастаются и гниль может охватить большую часть или всю корзинку. Отличительный признак серой гнили на корзинках — наличие пепельно-серого налета, состоящего из мицелия и конидиального спороношения гриба, образующегося на пораженной ткани в условиях высокой влажности воздуха. На мицелии иногда появляются плоские склероции.
Гриб, распространяясь по тканям цветоложа, проникает в семенную оболочку и в ядро. Оболочка семян становится рыхлой и мраморной. На поверхности и внутри семян образуются мелкие склероции.
Возбудитель заболевания — несовершенный гриб Botrytis cinerea Fr. порядка Hyphomyceta- les. Он в цикле своего развития имеет грибницу, конидиальное спороношение и склероции. Некоторые исследователи наблюдали у этого гриба наличие сумчатой стадии — формирова-
ние апотециев (Тихонов О. И., Головин А. В., 1984). Он поражает также ягоды малины, земляники, винограда, корнеплоды свеклы, моркови, кочаны капусты и многие другие культуры (около 400 видов растений разных семейств). Грибница его распростертая, пронизывает поражаемые органы растений и часто развивается в виде густого налета на их поверхности, образуя обильное конидиальное спороношение. Гифы грибницы серовато-оливковые, толщиной 2—10 мкм. Конидиеносцы размером 300—1000 (2000) Хб—17,5 (23) мкм, прямостоячие с относительно толстой оболочкой, внизу буроватые, на вершине почти бесцветные, разветвленные, с ответвлениями размером 50—150X7,5—12,5 мкм, которые также разветвляются короткими конечными веточками, оканчивающимися сучковидными выступами, снабженными мелкими зубчиками, на которых расположены тесно скрученные одноклеточные конидии. Конидии яйцевидные или эллиптически округлые, размером 9—15 (17,5) Хб,5—10 мкм, в массе дымчатые (пепельно-серые). Формируются и созревают они в темноте. Зрелые конидии на стеригмах держатся слабо и легко отрываются, распространяясь воздушными течениями на значительное расстояние.
Популяция В. cinerea делится на спорули- рующие и склероциальные штаммы. Первые имеют повышенную патогенность (Лесовой М. П. и др., 1982). Конидии в сухом виде при температуре не выше 25—30 °C могут сохранять жизнеспособность в течение нескольких месяцев. Это позволяет им накапливаться в течение вегетационного периода в большом количестве, если для этого складываюсся благоприятные погодные условия. Склероции образуются при пониженной (4—13 °C) температуре. Они сначала серовато-белые, а позже черные, с бугорчатой поверхностью, часто неправильной формы, слегка приплюснутые, толщиной 1—2 мм. Жизнеспособность могут сохранять более года.
Грибница Botrytis cinerea развивается при температуре от 2—7 до 30—34 °C. Оптимальная температура— 17—25 °C. Обязательное условие для развития гриба — высокая влажность среды. Лучший рост грибницы и образование конидиального спороношения наблюдаются при относительной влажности воздуха 95—98 %.
Интенсивно развивается болезнь на подсолнечнике при определенном сочетании температуры и влажности воздуха, когда гидротермический коэффициент (ГТК), т. е. отношение влажности (В) к температуре воздуха (Т) будет больше трех и если такое отношение сохраняется в течение нескольких дней (Кукин В. Ф„ 1979; 1982).
Прорастают конидии при наличии капельной влаги при температуре 2—30 °C, оптимальная температура 17—27 °C. Для прорастания склероциев необходима температура 19—26 °C.
В этих случаях образуется грибница и происходит конидиальное спороношение. Однако иногда при температуре 2—13 °C на склероци- ях формируются одиночные или группами на длинных, черных у основания ножках (3—15х Х0,5—1,5 мкм) апотеции, сначала глубоко вогнутые, позже плоские сосочковидновыпуклые,, диаметром 1,5—7 мм. Сумки цилиндрические (105—160X6,5—9,5 мкм), с ножкой. В каждой сумке образуется по восемь бесцветных, одноклеточных, эллиптических или яйцевидных однорядных сумкоспор, размером 9—12X4,5— 6 мкм. Между сумками имеются бесцветные, нитевидные парафизы, диаметром 2—2,5 мкм. Сумкоспоры, прорастая, дают начало развитию грибницы, на которой происходит конидиальное спороношение (Коненкова К. Г., 1975).
Гриб сохраняется в виде грибницы в корнях, склероциями в семенах (на поверхности семянок и в ядре) и на растительных остатках. В почве склероции остаются жизнеспособными более года, а в хранящихся семенах более трех лет (Головин А. В., 1978).
Вредоносность серой гнили заключается в ухудшении качества ядра, снижении всхожести и плесневении семян, выпадении всходов и потери части урожая при поражении растений в более взрослом состоянии. При сильном поражении подсолнечника серой гнилью масса . 1000 семян уменьшается, а пустозерность возрастает 1Божко М. Ф., 1977; Терещенко В. А., 1983).
Против серой гнили обязательным является сбор семян только со здоровых участков подсолнечника или хотя бы из здоровых корзинок, тщательная очистка посевного материала,. На семенных участках перед уборкой урожая удаляют пораженные корзинки, что уменьшает попадание пораженных семян в семенную партию. Нельзя использовать для сева семена, в которых обнаружены склероции патогена как внутри их, так и в виде примеси. Протравливание семян значительно снижает пораженность всходов серой гнилью и повышает их всхожесть. Сев в оптимальные сроки также повышает устойчивость растений к поражению- патогеном. Чтобы сохранить урожай с хорошими посевными качествами семян, на семенных участках рекомендуется применять раздельную уборку. Десикация подсолнечника в период физиологической спелости семян уменьшает развитие серой гнили.
Следует удалять и сжигать все послеуборочные остатки. Необходимо проводить глубокую зяблевую вспашку после уборки подсолнечника, соблюдать севооборот. Предшественником подсолнечника должны быть зерновые культуры, не поражаемые серой гнилью. В районах сильного развития болезни его можно возвращать на прежнее поле не раньше чем через 8 лет.
Опрыскивание подсолнечника в период начала массового цветения и через 10—15 дней рониланом сдерживает развитие серой гнили (см. систему мероприятий).
Ложная мучнистая роса (рис. 68). В полевых условиях обнаруживается при появлении второй пары листьев, но типичное развитие наблюдается несколько позже. Известны пять форм ее развития.
Рис. 68. Ложная мучнистая роса:
5 — пораженное растение; 2 — зооспорангиеносец патогена.
Первая форма — растения резко отстают в росте, стебли их тонкие, высотой 15—30 см, корневая система слабо развита (длина главного корня до 29 см), листья мелкие и хлоротичные, иногда свернуты книзу вдоль средней жилки. На нижней стороне их появляется беловатый налет — бесполое спороношение патогена. Пораженные растения, как правило, погибают, и только некоторые достигают фазы цветения и формируют маленькие соцветия (диаметром до 3—3,5 см) с мелкими, щуплыми семенами. Последние могут вовсе не образовываться.
Вторая форма также проявляется в отставании растений в росте. Стебли укороченные (50—100 см) и утолщенные, а междоузлия недоразвитые. Такие растения долго вегетируют и проходят все фазы развития, вплоть до образования семян. Однако семена образуются недоразвитыми и щуплыми. У пораженных растений листья гофрированные, с верхней Стороны имеют угловатую хлоротичную пятнистость, а с нижней — спороношение патогена в виде белого, затем сереющего налета.
Третья форма проявляется на хорошо развитых растениях. В этом случае карликовость их не наблюдается. На верхней стороне листьев появляются крупные угловатые растекающиеся маслянистые светло-зеленые пятна, а на нижней — белый налет. Продуктивность растений снижается незначительно.
Четвертая форма—скрытое течение болезни, когда ее внешние симптомы почти незаметны. Патоген локализуется в подземной части растений и не всегда распространяется в надземные органы. Когда грибница возбудителя болезни проникает в ткани эпидермиса растений на высоте 25—30 см от поверхности почвы, стебель становится светло-зеленым, а периферийные клетки сердцевины — светлокоричневыми.
Пятая форма отмечается на растениях, приостановивших рост, корзинки продолжают развиваться. Патоген проникает в завязи и вызывает отмирание зародышей — семянки остаются пустыми. Корзинки у таких растений не сгибаются, масса 1000 семян с пораженных растений в 1,5 раза меньше, чем со здоровых.
Первая и вторая формы болезни проявляются при диффузном поражении растений и первичной инфекции в начальные фазы роста. Третья и пятая формы обнаруживаются при повторном заражении и в основном проявляются как местное поражение. Только у некоторых растений вторичная инфекция дает признаки диффузного распространения. Четвертая форма может наблюдаться и при инфекции семян, и при заражении растений в поле. Она характеризует проявление устойчивости растений.
Различие форм заболевания объясняется сортовыми особенностями растений, и в первую очередь их реакцией на возбудителя заболевания. Немаловажное значение для отдельных растений имеют микроусловия, которые влияют на взаимоотношения патогена и растения-хозяина. Так, пятая форма заболевания отмечается в годы с частыми дождями и высокой влажностью воздуха во второй половине лета.
Возбудитель заболевания — низший гриб Plasmopara helianthi Novot. f. helianthi Novot (P. halstedii Farlow) из порядка Peronospora- les, класса Oomycetes. В органах растений он образует толстую ветвящуюся грибницу, диаметром 6—9 мкм с зернистым бесцветным или желтоватым содержимым. Грибница располагается по межклетникам, а в клетки растения заходят гаустории, размещающиеся одиночно или скученно.
Из грибницы через устьица, обычно с нижней стороны листа, выходят в виде белого налета зооспорангиеносцы высотой 150—750 мкм. Они последовательно дважды или трижды ветвятся, ветви отходят под прямым углом поочередно, реже крестообразно, заканчиваются пальцевидными стеригмами с едва заметными
зубцами, на которых развиваются яйцевидноэллиптические зооспорангии, размером 17,7— 40,5X40,5—22,7 мкм.
У возбудителя болезни обнаружено два типа спороношения: а — спороношение, образующееся на листьях, [3 — на корнях и подсемядольной части стебля. Оба эти типа спороношения выполняют одну и ту же биологическую функцию бесполого размножения гриба и отличаются лишь морфологически.
По данным Ф. П. Колесника (1984), зооспорангии а — спороношения играют большую роль в распространении инфекционного начала болезни во время вегетации подсолнечника в качестве источника вторичного заражения.
В последнем случае зооспорангиеносцы почти в два раза крупнее (375—1200 мкм) и имеют разнообразное ветвление — моноподиаль- ное, симподиальное и даже мутовчатое; зооспорангии также почти в два раза крупнее и очень разнообразны по форме — лимонновидные,, яйцевидные и грушевидные.
Зооспорангии прорастают в капельно-жидкой влаге при температуре от 9 до 22 °C (оптимальная 15—18 °C). Сначала они набухают, затем бугорок вершины раскрывается, и из него выходят 8—10 зооспор со жгутиками. Размер зооспор 8—10X6—9 мкм. При оптимальных условиях зооспорангии прорастают в течение 1—2 ч. Они теряют жизнеспособность при температуре 0 —2 ° С и выше 26 °C (Но- вотельнова Н. С., 1966).
Подвижность зооспор сохраняется несколько часов, затем при благоприятных условиях их движение прекращается, они теряют жгутики, покрываются тонкой оболочкой и прорастают, образуя толстые ростовые трубки, которые внедряются в растения.
Кроме бесполого спороношения, гриб в течение всей вегетации образует ооспоры во всех частях пораженного растения — тканях корней, листьев, стеблей. Ооспоры шаровидные, желтоватые, с плотной оболочкой, диаметром 26— 30 мкм.
Сохраняются ооспоры на пораженных остатках растений, а после их сгнивания (в почве) до семи лет. Ооспоры после некоторого периода покоя при наличии влаги, обычно весной, прорастают, образуя зооспорангии с зооспорами. Бесполое спороношение и образование ооспор происходят, как правило, после обильных дождей.
В условиях Молдавии основной источник первичного возобновления болезни — ооспоры гриба. Они сохраняются в почве до 10 и более лет, однако через 5—6 лет основная их масса теряет жизнеспособность (Колесник Ф. П., 1984).
У пораженных растений возбудитель ложной мучнистой росы проникает в семена и сохраняется там в виде грибницы в покровах семени и в зародыше. Семена, пораженные Pl. helian- thi f. helianthi, характеризуются пониженной всхожестью. При прорастании их всходы имеют угнетенный вид.
Таким образом, источниками инфекции болезни могут быть зараженные семена, пораженные остатки растений, зараженная ооспорами почва, а также зараженные всходы падалицы. Во время вегетации растений гриб распространяется при помощи зооспорангиев.
Степень вредоносности ложной мучнистой росы зависит от интенсивности развития болезни. Нередко наблюдается изреживание посевов подсолнечника, а иногда и гибель отдельных участков. Пораженные растения более интенсивно испаряют воду, у них нарушается углеводный обмен. В годы эпифитотий ложной мучнистой росы недобор семян может составлять 4—6 ц/га. На пораженных растениях сильнее развивается белая гниль, а ржавчина несколько слабее.
В условиях Краснодарского края Pl. helianthi f. helianhi поражает только представителей рода Helianthus.Кроме Н. annuus, поражаются однолетние виды Н. lenticularis, а также межвидовые гибриды, для которых эти виды служат материнской формой. Не обнаружено поражения Н. mollius, Н. tuberosus, Н. angustifolius, Н. pigiolus, Н. grosseratus. Не отмечено и заболевания гибридов, для которых они служили материнской формой (Венцлавович Ф. С. и Новотельнова Н. С., 1963). Следовательно, можно создавать сорта подсолнечника, устойчивые к этой болезни. Уже имеются устойчивые к ложной мучнистой росе линии подсолнечника, созданные Г. В. Пусто- войт путем скрещивания Н. tuberosus с рядом сортов. Они послужили исходным материалом для выведения новых сортов и гибридов: Прогресс, Юбилейный 60, Октябрь, Одесский 91.
Для семенных целей семена необходимо собирать с непораженных посевов или хотя бы со здоровых растений. Предпосевное протравливание их не приводит к полному оздоровлению всходов, но снижает пораженность. Надо уничтожать проросшую падалицу подсолнечника, так как она может быть источником инфекции. Семенные участки размещают вдали от товарных посевов.
Запрещается сев подсолнечника после подсолнечника. Необходимо организовать севооборот так, чтобы подсолнечник возвращался на прежнее поле по раньше чем через 8 лет. Следует соблюдать 'пространственную изоляцию новых посевов подсолнечника от полей, на которых его выращивали в прошлом году. Перед севом почву тщательно культивируют и боронуют, что способствует меньшей зараженности растений в период всходов.
Если первая половина весны сухая, то на ранних посевах заболевание проявляется слабее. Оптимальная густота растений должна составлять 40—45 тыс./га, что обеспечивает их проветривание и уменьшает развитие болезни.
Прорывка посевов и уничтожение (сжигание) пораженных растений в фазе 3—4 настоящих листьев уменьшает степень развития болезни. На семенных участках повторно уничтожают пораженные растения. Перед уборкой
выбраковывают корзинки с поздней формой проявления болезни. Все послеуборочные остатки подсолнечника измельчают дисковыми орудиями и затем обязательно проводят глубокую зяблевую вспашку. На кулисных парах пораженные растения удаляют и сжигают.
Ржавчина. Возбудитель заболевания — ба- зидиальный гриб Puccinia helianthe Schw из порядка Uredinales. Все стадии его развиваются на подсолнечнике (рис. 69).
Рис. 69. Ржавчина:
1 — пораженный лист с урединиями; 2 — урединиес- поры; 3 — телиоспоры.
В связи с тем что стадии развития патогена неодинаковы, формы проявления болезни тоже различны.
Весной на всходах падалицы болезнь проявляется в виде оранжевых выпуклых пятен на листьях. На верхней стороне листа в местах пятен заметны шаровидные образования — спермогонии с сосочкообразными выростами. В спермогониях образуются мелкие споры — спермации, которые выполняют функцию оплодотворения. На нижней стороне листа в местах пятен появляются маленькие оранжевые чашечки — эции, плотно прилегающие друг к другу. Эциоспоры широкоэллиптические с мелкоточечной оболочкой, размером 15— 27X13—25 мкм, покрыты тонким перидием. Они сохраняют жизнеспособность недолго, поэтому не имеют большого значения в развитии ржавчины.
После заражения подсолнечника эциоспора- ми на нижней стороне листа, а иногда и на верхней образуются ржаво-коричневые мелкие подушечки — урединиопустулы с урединиоспо-
рами. Часто после образования спермогониев на нижней стороне листа вместо эций образуются также урединиопустулы с урединиоспо- рами и, таким образом, гриб развивается по сокращенному циклу.
Урединиоспоры одноклеточные, светло-коричневые, короткоэллиптические, яйцевидные или почти шаровидные, размером 23—34 X 17—26 мкм. Их оболочка мелкошиповатая, с двумя просветами — ростковыми порами, сквозь которые выходят ростки. За вегетационный период гриб может давать несколько поколений урединиоспор и усиливать нарастание заболевания. Урединиоспоры устойчивые к неблагоприятным условиям и сохраняют жизнеспособность до 6 месяцев.
К концу вегетации на листьях с нижней стороны развиваются темно-коричневые телиопус- тулы с телиоспорами на длинных бесцветных ножках. Телиоспоры двухклеточные, эллиптические, яйцевидные или булавовидные. Оболочки их на вершине сильно утолщены. Размер телиоспор 35—63 X 20—28 мкм. При уборке они попадают в почву, где могут сохраняться на послеуборочных остатках. После перезимовки они прорастают, образуя из каждой клетки по небольшому бесцветному ростку — базидии, на которых развивается по четыре бесцветных базидиоспоры. Последние легко отлетают и разносятся ветром, а попав на молодое растение, прорастают и заражают его.
С момента заражения растений от прорастающих базидиоспор до образования спермогониев и эций проходит 10—11 дней. От заражения эциоспорами до появления урединио- пустул с урединиоспорами и от заражения от урединиоспор до образования новых урединио- пустул проходит 5—7 дней.
Для прорастания спор Р. helianthi нужна влага, этим и объясняется сильное развитие ржавчины во влажные периоды и в районах с влажным климатом. Прорастание урединиоспор и образование новых урединиопустул происходят при температуре от 6 до 28 °C; оптимальная температура — 18—20 °C.
Р. helianthi поражает также сорняк дурнишник Xanthium strumarium, который может быть источником инфекции.
Вредоносность ржавчины заключается прежде всего в уменьшении ассимиляционной поверхности листьев и преждевременном их усыхании. Пораженные растения недоразвиты и дают пониженный урожай. При средней и сильной степени поражения растений ржавчиной уменьшается величина корзинки на 7,5— 16 %, снижаются урожай семян на 14—38, масса их на 10—19 и содержание жира в ядрах на 4—12 % (Целле М. А., 1937).
В настоящее время селекционеры работают над выведением сортов подсолнечника, обладающих устойчивостью не только к заразихе, но и к ржавчине. Доказано, что ржавчиноус- тойчивость подсолнечника — доминантный признак, обусловленный двумя доминантными генами. В. С. Пустовойт в 1957—1959 гг. пу-
тем скрещивания дикого однолетнего техасского подсолнечника и многолетних его видов с лучшими сортами ВНИИМК создал гибриды, совмещающие иммунитет к ржавчине и заразихе.
Против ржавчины необходимо тщательно убирать и сжигать все послеуборочные остатки, проводить глубокую зяблевую вспашку после уборки подсолнечника, уничтожать проросшую падалицу подсолнечника и сорняков, очищать семена от растительных примесей при подготовке к севу.
Введение правильного многопольного севооборота также важно и против ржавчины.
Вертициллезное увядание. Проявляется с момента образования корзинки до созревания подсолнечника и характеризуется сначала увяданием отдельных участков листьев (обычно в середине), которые постепенно бледнеют, желтеют, усыхают, приобретая коричневый цвет.
Они бывают окружены желтой каймой из подвядшей ткани, отмирание которой наблюдается позже. Нередко пятна охватывают всю пластинку листа.
Возбудитель заболевания — несовершенный гриб Verticiilium dahliae Kleb. из порядка Hyphomycetales.
В естественных условиях возбудитель болезни редко образует спороношение. Только при большой влажности воздуха по краю пятна или в основании стебля иногда образуется беловатый налет, состоящий из бесцветных мутовчато разветвленных конидиеносцев с одноклеточными овальными конидиями, размером 2,1— 12X1,4—4,2 мкм. В условиях влажной камеры конидиальное спороношение гриба образуется относительно легко, что может быть хорошим диагностическим признаком болезни (Кукин В. Ф., 1982).
Грибница патогена проникает в растение через корни и поражает сосудистую систему стеблей. В них образуются и микросклероции гриба. Иногда грибница проникает в семена.
Таким образом, источниками инфекции могут быть пораженные остатки растений, зараженные почва и семена.
V. dahliae поражает около 140 видов двудольных культурных и сорных растений. Злаковые культуры не поражает.
Наиболее болезнь развивается в годы, когда во время цветения — начало созревания подсолнечника преобладает температура, близкая к 22 °C. Недостаток почвенной и воздушной влаги значительно усиливает патологическое воздействие гриба на растение.
При поражении подсолнечника возбудителем вертициллеза величина корзинки уменьшается на 16—25 %, урожай одной корзинки — на 19—48, масса семян—-на 11—24, количество жира в ядрах и семянках соответственно на 4—17 и 1 —16 % (Целле М. А., 1937).
Сорта ВНИИМК характеризуются повышенной устойчивостью к вертициллезному увяданию. Устойчивость к этой болезни полигенна g 0—234
и считается доминантным признаком (Кукин В. Ф., 1982).
Против вертициллезного увядания подсолнечника обязательно сжигают все зараженные растительные остатки после уборки урожая, соблюдают севообороты, уничтожают сорняки, так как многие из них могут быть резерватора- ми инфекции.
На семенных участках рекомендуется удалять пораженные растения и собирать семена только со здоровых растений.
Фомоз. В 1966 г. это заболевание зарегистрировано в Краснодарском крае (Тихонов О. И., Неделько В. И,. 1973).
С. П. Алексеева (1969) описала раннее и позднее развитие болезни. Раннее происходит в фазе образования на подсолнечнике 3—4 пар настоящих листьев. На верхушках листьев, начиная с нижнего яруса, появляются темно-бурые пятна с желтой каймой. Затем они увеличиваются, охватывая почти всю пластинку листа и черешок. Пораженные листья увядают, засыхают, но остаются висеть на стебле. В дальнейшем на зеленом стебле обнаруживаются темно-коричневые пятна в местах прикрепления черешка и у корневой шейки. Они разрастаются, опоясывают нижнюю часть стебля, а к началу цветения растений становятся сине-черными и сливаются, образуя сплошную черную массу. При формировании корзинок на тыльной стороне их возникают бурые расплывчатые пятна, которые, разрастаясь, часто охватывают всю корзинку, включая и обвертку. Ткань больных корзинок размягчается, но гниль не образуется. На лицевой стороне их наблюдается побурение трубчатых цветков, обнаруживаются темно-бурые углубленные пятна на зеленых ядрах, а семянки- по мере созревания становятся бурыми и щуплыми.
При позднем развитии заболевания (после цветения), начиная с четвертого междоузлия и выше, вдоль стебля появляются относительно мелкие (длиной 0,1—0,3 см) пятна в виде штрихов, которые при слиянии образуют полоски длиной 1—1,5 см. Центр пятна темнобурый, а к периферии пятно светло-бурое, окруженное темно-зеленой каймой. Позднее развитие заболевания вызывает образование бурых язвочек на тыльной стороне корзинок, которые, сливаясь, обусловливают побурение всей корзинки.
При раннем и позднем проявлении заболевания на пятнах и в сердцевине формируются пикниды патогена.
На пораженных органах поселяются сапрофитные грибы, что иногда затрудняет выделение возбудителя болезни. Патоген обнаруживается на поверхности семян и даже внутри их.
. Болезнь очень вредоносна при раннем заражении. Вредоносность проявляется в формировании щуплых семян. Наблюдались случаи, когда семена на пораженных растениях не формировались.
' Возбудитель фомоза— несовершенный гриб
Phoma oleraceae var helianthi — tuberosus, Sacc., который размножается спорами, образующимися в пикнидах. Его грибница членистая, от беловатой до темно-серой окраски, толщина гиф 1,7—7,4 мкм.
Пикниды шарообразной формы с сосковидным отверстием, окрашены в черный цвет, диаметром 130—300 мкм. Они возникают под эпидермисом, располагаясь концентрическими кругами в местах прикрепления черешка к стеблю. Чаще, и в более обильном количестве, пикниды образуются внутри стебля на древесной паренхиме и сердцевине.
Споры, бесцветные, эллипсовидные, одноклеточные, размером 5—8,4x2,4—4 мкм, выходят из вместилища в виде струи белого, розового или желтого цвета и располагаются над пикнидой в виде капли (Алексеева С. П., 1970).
Первоисточник заражения фомозом — семена и почва с перегнившими остатками больных растений. Вторичное заражение вызывается пикноспорами гриба с пораженных вегетирующих растений.
Гриб развивается при температуре от 5—6 до 30—31 °C (оптимум 20—25 °C), пикниды образуются при температуре от 10—15 до 30 °C (оптимум 20—25 °C). Патоген хорошо переносит низкие температуры.
Массовому развитию фомоза способствуют температура 20—25 °C и влажность почвы 60 % ПВ. Инкубационный период болезни зависит от влажности и колеблется в пределах 7—21-го дня.
Сортов и линий подсолнечника, устойчивых к фомозу, не выявлено.
Продолжительность сохранения жизнеспособности спор в пикнидах зависит от интенсивности разложения растительных остатков. Поэтому уменьшению инфекционного начала в почве способствует тщательное уничтожение пожнивных остатков и заделка их в почву. Перезаражению растений в период вегетации препятствует пространственная изоляция, а первичному заражению — протравливание посевного материала.
Пепельная гниль. Чаще обнаруживается в засушливой и полузасушливой зонах возделывания подсолнечника. Проявляется она отдельными очагами во второй половине вегетации растений и характеризуется их общим увяданием. У пораженных растений листья коричневеют, стебли становятся пепельными и на них чаще в нижней части (особенно у корневой шейки) образуются очень мелкие гладкие, шаровидные или яйцевидные склероции, диаметром 150—400 мкм. Увядает и усыхает все растение.
Корзинки и семена не поражаются, и болезнь с семенами не передается. Вредоносность ее проявляется в снижении выполненности семян и их масличности.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб Sclerotium bataticola Taub. В своем цикле развития он образует многоклеточную белую грибницу, которая, соприкасаясь с растением, про
никает в сосудистую систему верхних частей стебля. Здесь нарушается обмен веществ, происходит интоксикация растения, чем и объясняется увядание подсолнечника. Формирующиеся на стеблях и корнях склероции сохраняются в почве в течение 5—6 лет и при наличии выделений растения-хозяина прорастают, образуя новую грибницу.
Гриб поражает также кукурузу, картофель, арахис, сахарную свеклу, фасоль и другие растения. В загущенных посевах подсолнечника пепельная гниль развивается сильнее.
Вредоносность болезни очень большая. Разлагается паренхима стебля, сердцевина его ссыхается, он часто становится полым и легко ломается. Пораженные растения практически не дают урожая семян.
Развитию болезни способствует сухая и жаркая погода Пепельная гниль встречается чаще при выращивании подсолнечника в коротком севообороте, а также при севе после люцерны. Посевы после пшеницы поражаются меньше. Снижению заболевания способствуют органические удобрения. Сортов, устойчивых против пепельной гнили, пока нет.
Против пепельной гнили важно строгое соблюдение севооборотов, в которых возвращение подсолнечника на прежнее поле возможно не ранее чем через 8 лет. При обнаружении очагов пепельной гнили пораженные растения удаляют с поля и сжигают. Следует избегать загущенных посевов подсолнечника. Своевременное лущение и зяблевая вспашка способствуют минерализации послеуборочных остатков и активизации почвенных антагонистов патогена.
Многие сорные растения могут нести инфекционное начало пепельной гнили, поэтому борьбу с ними следует вести во всех звеньях севооборота.
Мучнистая роса. Обычно в середине лета на листьях, чаще с верхней стороны, появляется белый налет, который затем делается мучнистым, а позже приобретает розоватый или коричневатый оттенок. Пораженные листья делаются хрупкими и при прикосновении крошатся.
В большинстве случаев возбудителем мучнистой росы является сумчатый гриб Erysiphe cic- horacearum De. f. helanthi Jacr. Он образует поверхностную (экзофитную) грибницу, прикрепляется к субстрату аппрессориями, а в клетки тканей заходят гаустории. На грибнице формируется конидиальное спороношение. Конидиеносцы вертикальные, простые, на поверхности их образуются бочковидные конидии в виде цепочки, размером 31,2X18,3 мкм. С помощью конидий гриб распространяется по полю. Во время цветения или несколько позже на грибнице образуются черные шаровидные клейстотеции диаметром 80—150, иногда до 180 мкм. Придатки их простые или у вершины неправильно разветвленные, бесцветные, позже у основания или по всей длине коричневые. В каждом клейстотеции осенью формируются 5—15 (иногда до 36) сумок, а в каждой сумке по 2 (реже 3—4) сумкоспоры. Сумки яйце-
видные или почти цилиндрические, размером 58—90X30—50 мкм, с короткой ножкой. Сумкоспоры эллиптические, размером 20—30 X 10—20 мкм. К концу осени клейстотеции слегка вдавленные, а физиологическое дозревание сумок с сумкоспорами происходит весной.
Сохраняются клейстотеции с сумками и сумкоспорами на опавших листьях. Первичное заражение растений происходит от сумкоспор.
В Японии и Венгрии как возбудитель мучнистой росы подсолнечника выявлен сумчатый гриб Sphaerotheca fuliginea Palacei. Он имеет несколько биологических форм, но какая из них поражает подсолнечник, пока не установлено. В Узбекистане П. Н. Головин обнаружил на подсолнечнике гриб из рода Leveillula Arnaud и описал его как новый вид Leveillula compo- sitarum Golow. f. hrelianthi Golow.
Урожай подсолнечника от заболевания мучнистой росой иногда снижается на 5 % и более.
Против мучнистой росы подсолнечника важное значение имеют уничтожение на полях и токах растительных остатков, глубокая зяблевая вспашка и соблюдение пространственной изоляции не менее 1000 м между посевами текущего года и полем, где подсолнечник возделывали в прошлом году. В районах возможной эпифитотии болезни при ее проявлении посевы следует опыливать молотой серой (15—30 кг/ га). Важно не допускать развития падалицы подсолнечника в полях севооборота.
Пятнистости листьев. На листьях подсолнечника известно много пятнистостей, возбудителями которых являются разнообразные грибы. Рассмотрим наиболее вредоносные из них, известные в СССР.
Аскохитоз проявляется в течение всей вегетации растений, но более заметно во второй половине лета. На листьях, а иногда стеблях и корзинках появляются темно-бурые, почти черные округлые или неправильной формы пятна, шириной 1—5 см. Со временем посреди пятен формируются черные пикниды, диаметром до 200 мкм.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб Ascochyta doronici (син. A. helianthi Abramov). Его пикноспоры размером 10—12X3—4 мкм, бесцветные, цилиндрические, с одной перегородкой. Распространяется гриб во время вегетации растений пикноспорами. Зимует на остатках растений в виде пикнид. Весной с них разлетаются пикноспоры, от которых заражаются молодые растения. При сильном развитии болезни значительно уменьшается ассимиляционная поверхность растений, что снижает их продуктивность.
Филлостиктоз характеризуется появлением на листьях сначала светлых, позже темно-коричневых расплывчатых, резко очерченных жилками пятен. Они часто сливаются, занимают большую площадь листа, и он усыхает.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб Phyllosticta heliathi Ell. et Ev. из порядка Spha- eropsidales (Pycnidiales). В местах пятен на 9*
верхней стороне листьев он образует коричневые, шаровидные пикниды, диаметром 90— 140 мкм. Вершины их имеют широко открытый парус, диаметром 10—15 мкм. Внутри пикнид формируется много бесцветных пикноспор, размером 5—7X1—1,5 мкм. С их помощью гриб и распространяется во время вегетации растений. Зимует он на опавших листьях в форме пикнид, из которых весной разлетаются пикноспоры и происходит первичное заражение растений.
Заболевание особенно сильно развивается в условиях теплой и влажной погоды, что резко снижает урожай зеленой массы и семян.
Церкоспороз проявляется обычно во второй половине лета на листьях с обеих сторон ввиде небольших сначала желтоватых, позже буроватых пятен, неопределенной формы. На них в виде дернинок появляется конидиальное сио- роношение.
Возбудители заболевания — несовершенные грибы Cercospora pachypus Ell. et Kell, u Cer- cospora helianthi E. et E., описанные в 1887 г. Их грибница располагается межклеточно, на ней возле устьиц образуются в виде дернинок клубочные сплетения конидиеносцев, а затем и конидии.
У С. pachypus конидиеносцы обычно формируются пучками по 12—15. Они зубчатые, оливково-коричневые, размером 20—30X6— 8 мкм. Конидии оливковые, продолговатые или почти цилиндрические, сверху суженные, с одной перегородкой, размером 25—70X5—7 мкм.
У С.helianthi конидиеносцы оливково-коричневые, сверху крючковатые, размером 70—90X 5—6 мкм. Конидии бугорчатые, оливковые, с тремя-шестью перегородками, размером 70— 100X5—6 мкм.
Сохраняются грибы на опавших листьях в виде грибницы, на которой весной образуются конидиеносцы и конидии, являющиеся первичным источником заражения растений. Конидии грибов обычно образуются при влажности 98— 100 % и температуре 15—28 °C. Для прорастания конидий и заражения растений нужны капельная влага и температура 15—28 °C. Болезнь сильно развивается в условиях частых дождей или обильных туманов.
Церкоспороз может быть причиной слаборазвитых семянок. Недобор урожая при заболевании обычно не превышает 5 %.
Бель, или белая ржавчина, характеризуется появлением на верхней стороне листьев светлых угловатых пятен, а на нижней — одиночных или групп белых пустул.
Возбудитель заболевания — низший гриб Albugo tragopogonis (Pers.) Schroet. f. helianthi Novot. из класса Oomycetes порядка Pe- ronosporales. Грибница его без перегородок, располагается по межклетникам тканей растений, а в клетки заходят шарообразные гаустории. В ряде мест под эпидермисом гриб образует густые сплетения грибницы, от которых перпендикулярно поверхности листа отходят зооспорангиеложа, состоящие из простых бу-
лавовидных тесно скученных зооспорангиеносцев и зооспорангиев, располагающихся цепочками. Верхушечные зооспорангии шаровидные и гладкие, с толстой оболочкой, бесплодные. Под верхушечным зооспорангием находятся по 2—4 короткоцилиндрических с гладкой бесцветной оболочкой плодущих зооспорангий, размером 10—27X10—21 мкм. При полном формировании и дозревании зооспорангиаль- ные ложа прорывают эпидермис ткани растений и при помощи ветра зооспорангии разносятся на другие растения. Прорастают они в капле воды, выпуская почковидные зооспоры с двумя боковыми жгутиками. От зооспор заражаются растения во время вегетации.
На боковых ветвях грибницы в тканях растений образуются одиночные шаровидные ооспоры, диаметром 37—66 мкм, с желтой или коричневой сетчатой оболочкой. Ооспоры прорастают после периода покоя — цитоплазма их выходит наружу и формируются зооспоры.
Сохраняется гриб на остатках зараженных растений в виде ооспор. На подсолнечнике инфекционное начало заболевания может попадать с козлобородника (Tragorogon pratense L.) и амброзии (Ambrosia artemisifolia L.), которые гриб также поражает. Бель, угнетает развитие растений и снижает их продуктивность.
Альтернариоз проявляется на листьях, стеблях и корзинках в виде темных или черно-бурых пятен различной величины с оливковым налетом. Особенно сильно болезнь развивается на корзинках в дождливую погоду и при обильных росах (Светов В. Г., 1976). Развитие ее начинается с краев тыльной стороны. Пораженные ткани становятся оливковыми и на них образуется плодоношение гриба в виде черного, сажистого налета.
Возбудители заболевания —■ несовершенные грибы из рода Alternaria Ness., чаще A. alter- nata (Fr.) Keissler/см. с. 80). Они могут проникать в семена и находиться там в виде грибницы, но чаще конидии попадают к семенам как примесь или сохраняются на пораженных остатках растений в поле. В случае внутренней (глубинной) инфекции пораженные семена теряют всхожесть.
Устойчивых сортов подсолнечника к альтер- нариозу нет.
Следует подчеркнуть, что эта болезнь по своим симптомам часто напоминает черную пятнистость, являющуюся карантинным заболеванием. Для установления более точного диагноза необходим микроскопический анализ конидий.
Септориоз известен во многих странах мира, где в период вегетации подсолнечника выпадает большое количество осадков. Проявляется болезнь во второй половине лета сначала на нижних листьях в виде округлых пятен, диаметром до 0,5—1 см (рис. 70). Вначале пятна желтые, позже темно-бурые со светлой каймой. С верхней стороны листа в местах пятен появляются черные точки — пикниды, диаметром около 150 мкм.
Рис. 70. Септориоз:
1 — пораженный лист; 2 — пикниды патогена.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб Septoria helianthi Ell. et Kell. В его пикнидах формируются нитевидные, размером 30—70X 2—3 мкм споры с одной-пятью поперечными перегородками. Гриб зимует в виде пикнид на остатках растений. Весной из них разлетаются пикноспоры, которые и заражают растения. Развитию болезни способствует влажная теплая погода. При сильном поражении листья преждевременно отмирают, снижаются продуктивность растений и образование масла в семенах.
Против пятнистостей, вызываемых грибами, важна пространственная изоляция более 1000 м между посевом текущего года и полем, где высевали подсолнечник в минувшем году. Необходимо вести борьбу с сорняками, после уборки урожая послеуборочные остатки удаляют с поля и уничтожают, затем проводят глубокую зяблевую вспашку. Хороший эффект дает опрыскивание посевов бордоской жидкостью в начале проявления болезни.
Сухая гниль корзинок. Известны два ее типа: бурая и розовая.
Бурая сухая гниль проявляется в начале созревания подсолнечника при высокой температуре и в сухую погоду.. На корзинке образуются темно-коричневые пятна, слегка размягченные с нижней ее стороны. Часто они ззхва-
тывают большую часть корзинки. Ткань становится твердой. В сильно пораженных корзинках ячейки легко отделяются от основания ткани, отваливаясь большими участками. Семянки часто слипшиеся и недоразвитые, ядро горькое.
Возбудители болезни — низшие грибы рода Rhizopus Ehrend., чаще Rizopus nodosus Na- myslowski, Rh. nigricans Ehrenb. Rh. nodosus, образуют хорошо развитую грибницу, которая часто переплетает войлочную ткань корзинки. На грибнице развиваются спорангиеносцы высотой до 3 мм, с утолщениями, диаметром 28—50 мкм и длиной до 100 мкм, дающие 2—4 (до 11) шарообразные или эллиптические спорангии, диаметром 100—220 мкм. Спорангиеспоры исчерченные, бледно-серые или светло-бурые, диаметром 4,2—7,2 мкм (шаровидные) или размером 6—9X4—6 мкм (продолговатые) .
.Rh. nigricans воздушной грибницы не имеет. Он образует хорошо выраженные темные столоны и ризоиды. Спорангиеносцы коричневые или черные, неразветвленные, формируются группами по 3—5 и больше на узлах столонов, до 4 мм высотой. Спорангии шаровидные с кубовидной апофизой, диаметром 100— 200 мкм. Спорангиеспоры эллиптические или угловатые, исчерченные, темные, размером 8—14Х 16—11 мкм.
Сохраняются патогены на почве в отвалившихся корзинках и в пораженных семенах. Вредоносность болезни очень большая. Иногда в сухую погоду пораженность корзинок доходит до 100 %, а недобор урожая составляет 50 % и более
Розовая сухая гниль характеризуется появлением на верхней стороне созревающих корзинок сначала белой рыхлой грибницы, которая распространяется по поверхности семян и внутри мякоти корзинки. Затем образуется розовый налет, состоящий из скопления серповидных конидий.
Возбудители болезни — грибы из рода Fusarium Link. Они начинают развиваться на корзинках во влажную погоду, а при наступлении сухой вызывают усыхание корзинок и семян. Сохраняются патогены на опавших пораженных частях растений и в семенах в виде грибницы.
Вредоносность розовой гнили почти такая же, как бурой сухой.
Важно иметь здоровый посевной материал, поэтому на семена отбирают только не пораженные корзинки. Семена протравливают. Обязательно проводят глубокую зяблевую вспашку с тщательной заделкой пораженных остатков растений, соблюдают севооборот и агротехнические приемы, направленные на хорошее развитие растений.
БОЛЕЗНИ ВСХОДОВ
Иногда проростки подсолнечника погибают еще до появления их на поверхности почвы. Наблюдается также увядание всходов и моло
дых растений. Все это приводит к изрежива- нию посевов и уменьшению урожая подсолнечника.
Причиной гибели проростков чаще являются плесневые грибы и возбудители корневой гнили из родов Pythium Pringsh, Rhizoctonia DC. Fusarium Link, а также Botrytis cinerea Fr. Whetzelinia sclerotiorum (d. By) Korf et Dum. и ряд видов бактерий. Увядание всходов и молодых растений могут вызывать патогены, распространяющиеся по сосудистой системе, грибы из рода Fusarium Link, Verticillium dahliae Kleb., а также бактерии Pseudomonas solanacearum Smith и др. Многие возбудители болезней всходов попадают в почву с семенами, но большинство их накапливается в почве через пораженные остатки растений.
Для предотвращения выпадения всходов подсолнечника важно семена заготавливать со здоровых растений, доводить их до посевной кондиции и заблаговременно протравливать. При образовании на всходах почвенной корки проводят боронование или междурядную культивацию. Соблюдение севооборотов и уничтожение послеуборочных остатков растений также способствует получению здоровых всходов.
Черная пятнистость. Поражаются стебли, листья, корзинки, чашелистики и лепестки (рис. 71).
Рис. 71. Черная пятнистость или эмбеллизия: 1 — пораженный лист; 2 — конидии патогена.
На листьях, стеблях и корзинках появляются пятна различной формы, вначале мелкие, потом диаметром до 2—3 см, темно-коричневые, с более светлым краем. На стеблях они имеют вид черточек и неправильных эллипсов от 1 до 5 см, на чашелистиках коричнево-черные, иногда концентрические, на лепестках вначале мелкие коричневые, эллиптические, сливающиеся. Если погодные условия способству-
ют развитию патогена (частые дожди, обильные росы) пятна становятся крупными и в течение июля — первой половины сентября, как отмечалось в условиях Югославии, покрывали листья, стебель и корзинки на 90 %, вызывая их высыхание и отмирание.
Возбудитель заболевания — несовершенный гриб Embellisia helianthi (Hansf.) Pidopl. (син. Alternaria helianthi Tubaki et Nishihara). Кони- диеносцы цилиндрические, часто располагаются группами, бледно-серо-желтые, прямые или согнутые, коленчатые, простые или согнутые, простые или ветвистые, размером 25—120Х Х8—11 мкм, имеют до пяти перегородок, конидии цилиндрические или удлиненно-эллиптические, иногда слегка согнутые: серо-желтые или светло-коричневые, с 4—11-ю поперечными перегородками, иногда имеют продольную пе- перегородку. Размер конидий 40—100x13— 28 мкм (в среднем 74x19 мкм). Сохраняется гриб конидиями, которые могут примешиваться к семенам.
Наиболыпе листья и стебли поражаются между фазами молочной и восковой спелости, что приводит к преждевременной гибели растений. У пораженных растений на 9—14 % уменьшается содержание масла в семенах и изменяется его химический состав, а урожай снижается до 20 %.
Необходимо строго соблюдать карантинные мероприятия по недопущению завоза патогена с семенами.
БАКТЕРИАЛЬНЫЕ БОЛЕЗНИ
На подсолнечнике зарегистрировано несколько бактериальных заболеваний, вызываемых различными видами бактерий. Наиболее распространены бактериальное увядание и гниль стеблей и корзинок.
Бактериальное увядание Проявляется двумя типами; увяданием всходов и взрослых растений; образованием пятнистостей на растениях, поэтому болезнь нередко называют пятнистостью листьев.
Первый тип чаще проявляется на всходах. Молодые растения быстро буреют и усыхают. На более взрослых растениях листья теряют тургор, постепенно увядают и усыхают. На стеблях и черешках листьев часто появляются черные полосы. При поперечном разрезе стебля хорошо заметны побурение сосудистой системы и выделение слизистой бурой массы.
Второй тип заболевания часто проявляется одновременно с первым. На листьях образуются угловатые, окаймленные жилками, маслянистые пятна, которые позже темнеют. Пораженные листья обычно увядают и усыхают. Увядание является признаком диффузного поражения растений, а пятнистость — более местного поражения.
Бактериальное увядание и пятнистость вызывают бактерии Pseudomonas solanacearum Smith., которые поражают многие растения. Это короткие палочки, располагающиеся оди
ночно, парами или цепочками, размер их 1,5—0,5 мкм. Они подвижны, имеют один полярный жгутик, спор и капсул не образуют, не разлагают пектиновые вещества, а вызывают мацерацию тканей. Интенсивно растения поражаются при высокой влажности и температуре 30—35 °C. Бактерии способны жить в почве на растительных остатках. Могут попадать на формирующиеся семена и локализоваться в эндосперме и зародыше, чем и объясняются случаи диффузного поражения растений.
Гниль стеблей и корзинок. Отмечается очагами в начале образования корзинок. Верхняя часть стебля ссыхается, темнеет, а корзинка поникает и часто опадает. При более позднем поражении стебель делается полым и надламывается. Нередко проявление болезни сопровождается образованием бурых пятен на листьях, корзинках, которые засыхают и повисают. Во влажную погоду в местах поражения выявляется мокрая гниль.
Болезнь вызывают бактерии Erwinia caroto- vora pv. carotovora (Jones) Bergey et al., поражающие различные растения Они палочковидные, размером 0,6—0,9X1,5—5 мкм, со жгутиками, факультативные анаэробы, спор и капсул не образуют. Заражаются растения при высокой влажности и температуре 25—30 °C. Особенно часто бактерии проникают в растение в местах повреждения. Сохраняются они в остатках пораженных растений и могут проникать в семена, вызывая затем заболевание всходов.
Чтобы не допустить заражения семян патогенами, семена необходимо собирать только со здоровых посевов. Важно также соблюдать севообороты и правильную агротехнику.
ВИРУСНЫЕ И МИКОПЛАЗМЕННЫЕ БОЛЕЗНИ
В настоящее время известны 9 вирусных и микоплазменных заболеваний подсолнечника. Они проявляются в виде пятнистостей, мозаики, курчавой деформации верхушечных листьев, гофрировки листовых пластинок, израста- ния и редукции листьев, деформации венчика, стерильности семян. По данным А. Л. Бойко с соавторами (1985), вирусные болезни подсолнечника на Украине встречаются часто (до 30 % пораженных растений) и могут снижать урожай зеленой массы и семян в среднем на 20—25 %. Однако чаще обнаруживаются из вирусных болезней — концентрическая пятнистость, мозаика, а из микоплазменных — позеленение цветков.
Концентрическая пятнистость. Проявляется в начале цветения в виде образования на листьях крупных концентрических желтых или темных пятен. Кроме колец, имеются зигзагообразные хлоротические и некротические линии. Пораженные листья скручиваются, засыхают и часто опадают. Сильное поражение вызывает недоразвитость семян, а иногда и гибель рас-
тения. Возбудитель болезни — вирус табачной мозаики Tobacco mosaic virusc Nicotiana virus
Smith), поражающий многие растения. Он распространяется через почву с остатками корней и наземных органов растений, а также различными насекомыми. С семенами не передается.
Мозаика. Характеризуется образованием мозаичности и слабого некроза на листьях. Они деформируются и растения отстают в росте.
Возбудитель мозаики подсолнечника — вирус курчавой полосатости табака (погремковость табака) Nicotiana Virus 5 Smith (Schmelzer, 1970). Он также поражает различные растения.
Позеленение цветков вызывает хлоротич- ность листьев, карликовость растений, образование тонких вторичных побегов, позеленение и стерильность цветков.
Возбудитель болезни — микоплазменные тела, вызывающие желтуху астр и многих однодольных и двудольных растений. Передается патоген шеститочечной цикадкой Macrosteles fascifrons.
Устойчивость отдельных форм подсолнечника к этому заболеванию считается доминирующим признаком и ассоциируется с устойчивостью к ржавчине (Кукин В. Ф., 1982).
Против вирусных и микоплазменных заболеваний подсолнечника первостепенное значение имеют уничтожение сорной растительности и насекомых, являющихся резерваторами и переносчиками инфекционного начала, выбраковка растений с вирусными симптомами при первичном семеноводстве. Важно также вести селекционную работу на устойчивость подсолнечника к этим заболеваниям.
СИСТЕМА МЕРОПРИЯТИЙЗАЩИТЫ ПОДСОЛНЕЧНИКА ОТ БОЛЕЗНЕЙ
Система мероприятий против болезней подсолнечника предусматривает использование всего комплекса мероприятий, разработанных научными учреждениями и проверенных передовой практикой, особенно при интенсивной технологии возделывания культуры.
Важнейшими звеньями системы являются:
Выведение и внедрение в производство высокопродуктивных, высокоустойчивых к наиболее опасным болезням сортов, что позволяет избежать эпифитотий и сократить затраты на осуществление других приемов защиты. В настоящее время уже имеются высокоустойчивые сорта и гибриды подсолнечника, позволяющие ограничить развитие заразихи, ложной мучнистой росы и других заболеваний. Перечень этих сортов приведен при рассмотрении отдельных заболеваний. Некоторые сорта обладают групповой устойчивостью к болезням. Так, сорт Харьковский 101 относительно устойчив к заразихе и ржавчине. В процессе семеноводческой работы значительно повышена устойчивость к заразихе сортов Передовик улучшенный, Армавирский 3497 улучшенный, ВНИИМК 8883 улучшенный, Маяк и др. Сорта
Прогресс и Новинка высокоустойчивы к ложной мучнистой росе и пепельной гнили, толе- рантны к вертициллезу. В сортах Октябрь и Юбилейный 60 сочетается высокая устойчивость к ложной мучнистой росе (98—100 %), заразихе (95—98 %), пепельной гнили (60— 70 %), ржавчине (70—80 %), вертициллезу (97—98 %). На сортах Передовик улучшенный, ВНИИМК 6540 улучшенный, ВНИИМК 8883 улучшенный, Армавирский 3497 улучшенный и других в условиях Украинской ССР ржавчина проявляется на листьях очень поздно, в фазе восковой спелости, поэтому она не наносит серьезного ущерба урожаю.
Наряду с достигнутыми успехами в селекции на устойчивость до настоящего времени нет сортов подсолнечника устойчивых к белой и серой гнилям. Однако в результате оценки устойчивости большого набора линий и гибридов первых поколений как на искусственных инфекционных фонах, так и в условиях естественных эпифитотий выяснена значительная их дифференциация по этому признаку. Следовательно, имеется возможность успешной селекции подсолнечника на устойчивость к этим вредоносным заболеваниям.
Для предотвращения эпифитотийного развития корзиночной формы белой и серой гнилей и других заболеваний, снижения напряженности уборочных работ в каждом хозяйстве, особенно в северных районах, необходимо возделывать не менее двух сортов или гибридов подсолнечника различных по длине вегетационного периода. Следует выращивать только районированные сорта, строго соблюдая порядок ежегодного сортообновления, который обеспечивает сев улучшенными семенами с более высокой устойчивостью к вредителям и болезням.
За семенными посевами необходим тщательный уход: усиленная борьба с сорняками и вредителями-резерваторами и распространителями инфекции многих заболеваний, подкормка посевов минеральными удобрениями и микроэлементами и другие агротехнические приемы, направленные на повышение устойчивости растений к болезням. При появлении 3—4 пар настоящих листьев удаляют все растения, пораженные ложной мучнистой росой и бактериальным увяданием. Перед цветением и уборкой дополнительно обследуют семенные посевы на выявление заболевших растений. Перед цветением растения, пораженные белой, серой и пепельной гнилями, ложной мучнистой росой и бактериальным увяданием, удаляют с посевов. На пораженных заразихой растениях удаляют корзинки, что важно для оздоровления посевов и сохранения наследственной устойчивости сорта в период опыления цветков. Перед уборкой удаляют растения с поздней формой проявления ложной мучнистой росы, а также корзинки с поражениями белой, серой и сухой гнилями для предотвращения возможного попадания пораженных корзинок в молотильный аппарат комбайна, а значит, поражен-
ных семян в общую семенную партию. Убирают подсолнечник, особенно семенные посевы, при влажности семян 14—15 % с обязательной последующей быстрой их очисткой и сушкой.
Для ограничения развития белой и серой гнилей, получения более сухих и выравненных по влажности семян в начале побурения корзинок проводят десикацию растений. Для этого используют 60 %-ный р. п. хлората магния (20—30 кг/га) или 20 %-ный в. р. реглона (2— 3 л/га).
Для улучшения прилипаемости реглона на каждые 100 л рабочего раствора добавляют 50—70 мл смачивателя Аграл-90. По сравнению с хлоратом магния он обладает более быстрым действием. Эффективно также применение смеси указанных десикантов в половинных дозах.
Посевы десикантами обрабатывают с помощью авиации. Расход рабочей жидкости при этом составляет 100 л/га. Более быстрое и сильное действие проявляют десиканты при среднесуточной температуре воздуха выше 13—■ 14 °C. Посевы после применения хлората магния начинают убирать в зависимости от погодных условий, определяющих интенсивность подсушивания, через 10 дней, после использования реглона — через 4—6 дней при снижении влажности семян до 10—12 %.
Химическую обработку посевов подсолнечника десикантами проводят через 35—40 дней после массового цветения растений, когда влажность семян составляет 30—35 %.
Более ранняя обработка десикантами снижает урожай. Подсушивание растений должно быть равномерным по всему массиву, без огрехов.
Посевы обрабатывают (100 л/га) с помощью самолетов Ан-2, вертолетов Ми-2 или Ка-26.
Подсолнечник следует убирать не более чем за 8—10 дней. При запоздании с уборкой и повышенной влажности воздуха быстро развивается серая гниль, склеротиниоз и альтерна- риоз.
По данным Молдавского НИИ полевых культур, в годы эпифитотийного развития белой и серой гнилей десикация должна значительно отличаться от применения ее как агротехнического приема для подсушивания растений. Особенности ее следующие. На массивах, где поражено 15—18 % растений, оптимальным сроком применения десикантов считается влажность семян 42—45, но не более 45 %. Посевы, на которых пораженность растений менее 10— 12 %, обрабатывают во вторую очередь. Один день задержки должен соответствовать 2—3 % пораженности, недостающим критического уровня (15—18 %). Дозы десикантов увеличивают: реглона — 3 кг/га, смеси реглона с хлоратом магния—1,5 и 15 кг/га. Десикацию и уборку урожая проводят по единому графику так, чтобы каждое поле убирали на 8—10-й день после химического подсушивания. Сроки уборки не должны превышать 12—13 дней.
Нарастание болезней может продолжаться и
в послеуборочный период, если семена имеют высокую влажность. При самосогревании влажных семян усиливается действие сапрофитных микроорганизмов. Все это ведет к повышению кислотного числа масла в семенах, к потере его пищевых качеств.
После уборки подсолнечника растительные остатки необходимо убрать с поля. Это позволит значительно уменьшить в почве количество инфекционного начала серой, белой гнилей и других болезней. На токах и в других местах обмолота и при послеуборочной доработке семян пожнивные остатки, непригодные на корм скоту, следует сжигать.
Для успешной борьбы с падалицей необходимо поля после подсолнечника засевать озимыми или яровыми колосовыми культурами с обработкой посевов против сорняков и падалицы гербицидами группы 2,4-Д.
В семенах подсолнечника в соответствии с ГОСТ 9576—79 не должно быть: карантинных объектов в соответствии с перечнем, утвержденным Госагропромом СССР; семян заразихи, склероций белой и серой гнилей. Элитные семена, используемые для семенных посевов, маточные семена и суперэлита по сортовым качествам должны отвечать первой категории (типичность не менее 99,8 % и панцир- ность не менее 98 %), а по посевным качествам — I классу (семена основной культуры 99 %, всхожесть не менее 95, энергия прорастания не менее 90 и влажность не выше 10 %).
Семена от склероциев очищают на зерноочистительных машинах ОВП-20, ОС-4,5, «Петкус- гигант» и других, применяя при этом соответствующие решета. В результате очистки в семенной партии остаются только те склероции, которые по своим размерам не отличаются от семян подсолнечника. Для удаления таких склероциев семена обрабатывают на пневматическом сортировальном столе ПСС-2,5. Во Всесоюзном НИИ масличных культур разработано приспособление к ПСС-2,5 для дифференцированного распределения воздушного потока по площади деки. С его помощью за два пропуска на пневмостоле удается полностью очистить семенной материал от склероциев.
Кировоградской сельскохозяйственной опытной станцией (Лукашевич А. И., 1969) предложена установка для отделения склероций от семян. Сепарацию склероций осуществляют в прогретой воде при постоянном перемешивании. При этом семена остаются на поверхности, а склероции тонут, оседают на наклонную поверхность внизу емкости, откуда легко удаляются.
Семена заразихи, возбудители многих заболеваний, особенно белой, серой и пепельной гнилей, ложной мучнистой росы и другие при частом возвращении подсолнечника на одно и то же поле накапливаются в почве и вызывают массовое поражение растений. Поэтому возврат подсолнечника в севообороте на прежнее поле возможен не ранее чем через 8 лет.
Это важнейшее условие возделывания культуры. Лучшие предшественники подсолнечника — озимые и яровые колосовые культуры и кукуруза.
Поля в севообороте должны располагаться так, чтобы создавалась пространственная изоляция между полями подсолнечника текущего года от полей, где его выращивали в прошлом году. Семенные участки следует размещать от товарных на расстоянии не менее 1000 м. Нельзя выращивать подсолнечник после сахарной свеклы, сои, гороха, фасоли, табака и томатов, а также на пониженных плавневых участках, около крупных водоемов, прудов.
После выращивания подсолнечника поле целесообразно оставлять под пар. На пару при поверхностной обработке его в течение одного года погибает 70—80 % попавших в почву склероциев возбудителя белой гнили. В годы массового ее развития целесообразно в поле после этой культуры в течение двух лет проводить поверхностную обработку почвы.
В полевых севооборотах нельзя допускать уплотнения посевов кукурузы подсолнечником, так как при этом накапливаются возбудители заразихи, ложной мучнистой росы, белой гнили и др.
Создание оптимальных условий для роста растений сдерживает развитие болезней. Поэтому тщательное выполнение технологии возделывания подсолнечника, разработанной для каждой зоны страны, обязательное мероприятие против болезней. Нельзя вносить повышенные дозы азотных удобрений. Установлено, что внесение под вспашку азотно-фосфорных удобрений с преобладанием фосфора (П4о_боРбо„9о) и в рядки при севе суперфосфата (Р ie._2o) повышают устойчивость подсолнечника к белой гнили. Однако в зависимости от типа почвы, содержания в ней элементов питания растений в доступной форме, дозы удобрений должны быть дифференцированы, исходя из результатов агрохимического анализа почвы.
За 1—3 месяца до сева семена обязательно протравливают 80 %-ным с. п. ТМТД (2— 3 кг/т), или 35 %-ным с. п. апрона 35 (6 кг/т), или 50 %-ным с. п. ровраля (4 кг/т), или 50 %-ным с. п. сумилекса (4 кг/т). Про
травливание проводят с увлажнением (добавляют 5—10 л воды на 1 т семян) и использованием прилипателей (концентрат барды жидкой— 0,7—1 кг/т или силикатный клей — 150—200 г/т). Эффективность протравливания повышается при добавлении микроэлементов марганца и цинка.
Сеять подсолнечник рекомендуется в оптимальные сроки, когда почва на глубине заделки семян прогреется до 8—12 °C.
Необходимо строго соблюдать оптимальную густоту растений. На 1 га должно быть растений, тыс.: в полузасушливой зоне — 40—50, засушливой — 20—30, а при орошении и высоком залегании грунтовых вод — 50—60. В загущенных посевах пепельная гниль развивается сильнее и создается благоприятный микроклимат для многих видов возбудителей болезней.
Перед севом и во время вегетации подсолнечника систематически ведут борьбу с сорняками и вредителями-резерваторами и распространителями заболеваний.
Против заразихи эффективен биологический метод борьбы с использованием мушки- фитомизы, собранной в естественных или размноженной в искусственных условиях. Фито- мизирование полей осуществляется при среднесуточной температуре воздуха 18—20 °C (за две недели до массового лета фитомизы). При наличии на 1 м2 до 10 растений заразихи на 1 га раскладывают 500 пупариев фитомизы, а свыше 10 растений заразихи— 1000.
Против аскохитоза, септориоза, церко- спороза и альтернариоза посевы подсолнечника опрыскивают 1 %-ной бордоской жидкостью (6—8 кг/га медного купороса) или ее заменителями, а против мучнистой росы — опыливают молотой серой (15—20 кг/га).
В годы массовой вспышки белой и серой гнилей на корзинках посевы рекомендуется опрыскивать с помощью авиации 50 %-ным с. п. ронилана (1—1,5 кг/га). Первую обработку проводят в начале массового цветения, вторую через две недели.
Необходимо строго выполнять карантинные мероприятия, не допуская завоза и развития карантинных заболеваний.
БОЛЕЗНИ КЛЕЩЕВИНЫ
ГРИБНЫЕ БОЛЕЗНИ
На клещевине известно 70 грибных, 7 бактериальных и 3 вирусных болезни. Всего зарегистрировано более 150 патогенов.
В СССР наиболее распространенными и вредоносными болезнями клещевины считаются: фузариозное увядание, пепельная гниль, макроспориоз, альтернариоз, фитофтороз, мучнистая роса, бактериальное увядание, болезни соцветий, плодущей кисти и коробочек. Иногда встречаются вертициллезное увядание, бе
лая ножка, церкоспороз, филлостиктоз и вирусные болезни.
Фузариозное увядание. Обнаружено почти во всех районах возделывания клещевины. Поражаются как молодые, так и взрослые растения.
На всходах обычно до появления 2—3 настоящих листьев начало болезни сопровождается образованием матового оттенка на подсемядольном колене и потерей тургора листьев. Пораженные растения без изменения зеленой окраски за 2—3 дня увядают и засы-
хают. Иногда до увядания по краям семядолей и настоящих листьев появляется темнозеленое расплывчатое пятно, а по стебельку — темная полоса (Андреева Л. Т., 1979). Гибель проростков клещевины от болезни отмечается еще до появления всходов на поверхности почвы.
Позже, особенно в фазы образования центральной кисти, фузариозное увядание развивается медленно. Течение болезни характеризуется появлением сине-фиолетовых или темных полос на стеблях, а листья, обычно снизу вверх, теряют тургор. При сильном развитии болезни пораженные растения усыхают и не дают урожая. При менее сильном ее развитии чернеют и усыхают отдельные ветви кисти, а их коробочки усыхают и часто опадают. В сохранившихся коробочках семена щуплые или их нет. Такой тип поражения часто называют сухой гнилью соплодий. При поперечном разрезе стебля у пораженных растений видно побурение сосудистой системы.
Возбудитель заболевания — несовершенный гриб Fusarium oxysporum Schlecht f. ricini (Wr.) Gordon. В чистой культуре он формирует хорошо развитую воздушную или пленчато-паутинистую грибницу, окрашенную в различные оттенки розово-карминового цвета. Гриб образует макроконидии, хламидоспоры и склероции.
Макроконидии с тремя-пятью, реже шестью- семью перегородками, образуются в воздушной грибнице, реже в спородохиях или пион- нотах. Они эллиптически изогнутые или почти прямые, имеют одинаковый диаметр на протяжении большей части длины и равномерно сужаются неудлиненной верхней клеткой, а у основания она явно сужена и имеется ясно выраженная ножка с сосочком. Микроконидии овальные или цилиндрические, всегда обильные. Они образуются в грибнице, иногда в ложных головках.
Размер макроконидий с тремя перегородками 20,5—57,4X4,1—4,9 мкм (иногда до 6,2), с четырьмя перегородками 41—57x4,1 мкм. Микроконидии без перегородок размером 6,2— 16,4X2,0—6,2 мкм, а с одной перегородкой 12,3—28,7X4,1—4,9 (иногда до 6,2) мкм (Андреева Л. Т., 1979).
Хламидоспоры обильные одно- и двухклеточные, более или менее шарообразные, обычно диаметром не более 12 мкм, неокрашенные. Они одиночные или в виде небольших цепочек (Билай В. И., 1977). Исследованиями Л. Т. Андреевой (1968) установлено, что растения наиболее интенсивно заражаются при температуре 13—15 °C, а проявление болезни— при 22—25 °C.
Возбудитель фузариозного увядания проникает в растение через корни и распространяется в надземные органы по сосудистой системе, вызывая закупорку и интоксикацию растений, чем и объясняется увядание клещевины.
Болезнь на посевах сначала проявляется очажно на отдельных растениях, а затем рас
пространяется радиально, образуя большие очаги поражения.
Сохраняется гриб на остатках растений в почве в виде грибницы, склероциев и хламидоспор. Он может развиваться в почве как сапрофит на остатках многих культурных и сорных растений, а как паразит только на клещевине. Возвращение ее на прежнее поле через 7—8 лет резко уменьшает заразное начало в почве.
Источником инфекции бывают также зараженные семена, в которых могут находиться грибница и хламидоспоры патогена.
Фузариозное увядание при несоблюдении защитных мероприятий приводит к недобору 20—30 % урожая семян клещевины (Мошкин В. А., Свиридов А. А., 1975).
Относительно устойчивы к фузариозному увяданию сорта клещевины Червонная, ВНИИМК 165 улучшенный, гибрид Краснодарский 3 и др.
В борьбе против фузариозного увядания первостепенное значение имеют выведение и районирование устойчивых сортов. Не рекомендуется возвращать клещевину на прежние поля ранее чем через 7—8 лет. Необходимо тщательно прочищать семенные участки от пораженных растений, своевременно убирать, очищать и протравливать семена. Высевать их необходимо в оптимальные сроки.
Вертициллезное увядание клещевины в СССР встречается значительно реже, чем фузариозное увядание. Оно обычно проявляется с фазы образования центральной кисти и характеризуется появлением на нижних, а позже на верхних листьях светло-зеленых, затем желтеющих округлых или угловатых пятен. Листья усыхают и постепенно опадают. На пораженных растениях формируется небольшое количество плодов.
На поперечном разрезе стебля у пораженных растений буреет сосудистая система.
Возбудитель вертициллезного увядания — несовершенный гриб Verticillium dahliae Kleb.
Против этой болезни проводят те же мероприятия, что и против фузариозного увядания.
Пепельная гниль встречается во многих районах возделывания клещевины. Растения обычно во второй половине вегетации медленно увядают, их листья коричневеют и опадают. На нижней части стебля и на верхней части корня пораженных растений образуются бурые, сухие, мелкорастрескивающиеся пятна. Поверхность их светло-пепельная. Пятна постепенно увеличиваются и часто охватывают всю окружность стебля, а иногда и корней. Кора пораженных частей растений отслаивается и под ней выявляются в большом количестве мелкие гладкие шаровидные или яйцевидные склероции диаметром 50—150 мкм (Пидо- пличко Н. М., 1977).
Возбудитель пепельной гнили—несовершенный гриб Selerotium batabicola Taub. Он в основном развивается в виде грибницы, которая может принимать форму нешнуровидных
ризоморф, но чаще из грибницы образуются склероции. Ими гриб обычно зимует на пораженных растениях.
Для развития гриба оптимальная температура 30 °C, чем и объясняется более сильное поражение растений во второй половине вегетации.
Имеются сведения, что S. bataticola на грибнице может образовывать пикниды с пиктоспорами, и тогда его называют Macropho- mina phaseoli (Maull.) Ashby. Пикниды диаметром 100—200 мкм. Пикноспоры эллиптические или овальные, более или менее согнутые, размером 16—29x6—И мкм или 16—32x7— 10 мкм (Салунская Н. И., 1959).
S. bataticola, кроме клещевины, поражает многие растения (подсолнечник, свеклу, кукурузу, сою, фасоль, клевер, люцерну и др.). Болезнь особенно сильно развивается при недостатке в почве калия, а также в условиях почвенной и воздушной засух.
Источник инфекции — зимующие пораженные части растений, в которых сохраняются склероции.
Недобор урожая семян клещевины от пепельной гнили может составлять 15 % и более.
Против пепельной гнили главным являются выявление, удаление с поля и сжигание пораженных остатков растений; правильное внесение удобрений, особенно калия; проведение мероприятий по сохранению влаги в почве; возвращение клещевины в севообороте на прежнее поле не ранее чем через 7—8 лет.
Макроспориоз. Проявляется на всходах и взрослых растениях сначала в виде округлых желто-охряных пятен, которые позже сливаются и покрываются нежным оливковым налетом, представляющим собой конидиальное спо- роношение патогена (рис. 72). В местах пора-
Рис. 72. Макроспориоз:
1 — пораженный лист; 2 — конидиеносцы; 3 — кониДии.
женин ткань растения подсыхает, крошится, листья часто продырявливаются. При поражении точки роста всходы гибнут. Пораженные коробочки подсыхают, покрываются оливковым или черным бархатистым налетом, а образовавшиеся в них семена становятся щуплыми и пустыми.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб Macrosporium cavarae Parisi. Конидиеносцы и конидии его многоклеточные, бурые. По форме конидии булавовидные, с четырьмя- восьмью поперечными и одно-четырьмя продольными перегородками, размером 25—168Х 10—24 мкм.
Сохраняется гриб на зимующих остатках и семенах в виде конидий, которые весной распространяются воздушными течениями. При сильном развитии макроспориоза недобор семян может быть 10—15 %.
Против этой болезни важное значение имеет сбор семян только со здоровых полей, тщательная очистка их от растительных примесей и протравливание. При появлении заболевания посевы опрыскивают фунгицидами (см. систему мероприятий). Обязательный сбор и сжигание всех послеуборочных остатков, а также проведение глубокой зяблевой обработки. Поля в севообороте следует располагать так, чтобы интервал между посевами клещевины текущего и прошлого года был не менее 1000 м.
Альтернариоз. Проявляется на всходах и взрослых растениях. На семядолях и молодых листьях образуются кофейно-желтые пятна, растения деформируются, желтеют и загнивают. Однако пораженных всходов бывает немного.
Более сильно болезнь развивается в период формирования генеративных органов. На листьях образуются разбросанные неправильной формы пятна, диаметром 1—2 см. Сначала они кофейно-желтые, а позже по периферии темнокоричневые. На них появляются штрихообразные коричневые дерновинки. Затем пятнистость распространяется на бутоны, цветки и кисти. Пораженные органы темнеют, засыхают и опадают, что приводит к изреживанию кистей. Поражаются и семена — на них образуются кофейные вдавленные пятна или чернеет семя.
Возбудители альтернариоза — грибы из рода Alternaria Nees: A. ricini (Jaschii) Hanst, A. brassicae (Berk.) Sacc. и др. Они образуют обильное конидиальное спороношение. Конидиеносцы одинокие или в пучках, чаще простые. Конидии обратнобулавовидные, чаще на вершине вытянутые, с поперечными и продольными перегородками, темноокрашенные, на вершине светловатые, соединены в цепочки.
Размер конидий у A. ricini 70—128Х 4,6 мкм, а у A. brassicae 60—140X14—18 мкм.
Грибы из рода Alternaria сохраняются на семенах и остатках пораженных растений грибницей и конидиями. Сильно пораженные семена теряют всхожесть, а относительно слабее пораженные дают больные всходы. Во время
вегетации растений грибы распространяются конидиями.
Особенно сильно болезнь развивается при выпадении обильных осадков и в дни с обильными росами.
Против альтернариоза проводят те же мероприятия, что и против макроспориоза.
ней — сперва белый нежный, затем сероватый ватообразный налет с большим количеством черных точек — клейстотециев (см. рис. 73). Пораженные листья приобретают хрупкую консистенцию, увядают и часто опадают.
Возбудитель болезни — сумчатый гриб Leveillula taurica Arnaud f. ricini Jscz. Его
Рис. 73. Фитофтороз — пораженный лист (1), мучнистая роса — пораженный лист (2).
Фитофтороз. Обнаруживается на более взрослых растениях, особенно при выпадении обильных осадков. На листьях с верхней стороны образуются крупные концентрические бурые пятна с блестящим центром, а на нижней стороне-—грязно-бурый налет (рис. 73). Пятна при подсыхании выкрашиваются, и листья становятся дырявыми. При влажной погоде пораженные листья теряют тургор и отмирают.
Возбудитель фитофтороза — низший гриб Phytophthora parasitica Dastur. Грибница его располагается по межклетникам тканей растений, а с налета на нижней поверхности листьев отчленяются зооспорангиеносцы с зооспорангиями. Последние овальные или яйцевидные, размером 8—12x5—8 мкм. Гриб образует также шаровидные гладкие желтые ооспоры диаметром 15—20 мкм.
Зимует гриб в виде ооспор на растительных остатках и в почве.
В борьбе против фитофтороза рекомендуется удалять и сжигать все послеуборочные остатки, строго соблюдать севообороты, опрыскивать растения фунгицидами: первый раз (профилактическое) — при образовании настоящих листьев, второй — в начале появления заболевания, при необходимости проводят и третье — через 8—10 дней после второго.
Мучнистая роса. Встречается повсеместно. Она обнаруживается на уже хорошо развившихся настоящих листьях. С верхней их стороны появляются желтые пятна, а на ниж-
грибница вначале эндофитная, на которой образуются удлиненные, цилиндрические кониди- еносцы, выходящие через устьица и несущие по одной относительно большой конидии эллиптической формы, 56—85X15—28 мкм. Позже от конидиеносцев у основания отчленяются тонкие гифы и развивается войлочная поверхностная грибница, которая прикрепляется к листьям аппресориями. На этой наружной грибнице образуются короткие с двумя-девятью поперечными перегородками конидиеносцы с одной яйцевидной верхушечной конидией, размером 56,5X15,8 мкм. Затем формируется сумчатая стадия — сумки с сумкоспорами в клейстоте- циях. Клейстотеции шаровидные, при высыхании становятся блюдцевидными, диаметром до 240 мкм. В каждом клейстотеции до 38 сумок, а в каждой сумке по две сумкоспоры. Сумки размером 75—110X28—40, а сумкоспоры — 28—42X14—22 мкм.
Распространяется патоген во время вегетации растений конидиями. Зимует он на опавших листьях клейстотециями, из которых весной разлетаются сумки с сумкоспорами и происходит первичное заражение растений.
В борьбе против мучнистой росы важно соблюдать севообороты, удалять послеуборочные остатки и проводить зяблевую вспашку поля. В начале развития болезни посевы опрыскивают или опыливают серными препаратами.
Белая гниль на клещевине обычно проявляется на более взрослых растениях преимущественно в нижней части стебля. Сначала по-
являются мокнущие буровато-коричневые пятна, а затем на них развивается белая войлочная грибница, в которой позже возникают черные, неправильной формы склероции. Нередко грибница со склероциями образуется внутри стеблей.
Возбудитель болезни — сумчатый гриб Whetzelinia sclerotiurum (d. By) Korf, et Dumont.
Болезнь может быть причиной излома стеблей. Пораженные растения имеют щуплые семена или вовсе их не образуют. В борьбе против нее первостепенное значение имеет соблюдение севооборотов, в которых клещевину высевают в прежнем поле через 7—8 лет. Необходимо тщательно удалять и сжигать все пораженные остатки растений.
Белая ножка. Встречается относительно редко. Поражаются обычно группами по 3—5. На молодых и более взрослых растениях корневая шейка и корни покрываются белой нежной грибницей и начинают гнить пораженные органы. При развитии болезни на более взрослых растениях кисть и верхние листья становятся лилово-бурыми, теряют тургор и поникают. Позже буреют и нижние листья. Пораженные растения усыхают.
Возбудитель болезни — базидиальный гриб Thanatephorus cucumeris (Frank) Donk. Он до образования налета формирует бурые гифы толщиной до 10 мкм, ветвящиеся под острым углом. Базидии цилиндрически-булавидные, размером 10—20X7,5—11 мкм. На базидиях вырастают по 4—6 стеригм, длиной 6—10 мкм, а на них образуются эллиптические или яйцевидные бесцветные базидиоспоры, размером 8—14X4—6 мкм. Гриб может обходиться и без базидиальной стадии. Тогда его относят к несовершенным грибам и называют Rhizocto- nia solan! Kuehn. Он поражает разнообразные растения и сохраняется на пораженных их остатках.
Против болезни первостепенное значение имеет соблюдение севооборотов, в которых клещевину и другие поражаемые культуры возвращают на то же поле через 7—8 лет.
Церкоспороз. Особенно сильно развивается в дождливую погоду. На листьях появляются мелкие округло-угловатые охряные или ржавокоричневые пятна, впоследствии в центре белеющие (рис. 74).С нижней стороны их образуется оливковый налет. Сильно пораженные листья желтеют, усыхают и опадают.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб Cercospora ricinella Sacc. et Berl. Его грибница располагается по межклеточникам тканей листа, от которой на поверхность через устьица выходят конидиеносцы с конидиями. Кониди- еносцы охряные или бурые, в пучках, прямые или слегка согнутые, одноклеточные или с одной перегородкой, размером 60—70X4—5 мкм. Конидии удлиненно-обратнобулавовидные, размером 90—100X4—6 мкм, шестью-семью перегородками, кверху суженные, почти бесцветные.
Рис. 74. Церкоспороз:
1 — пораженный лист; 2 — конидии; 3 — конидиеносцы.
Распространяется гриб во время вегетации растений конидиями, а сохраняется на остатках растений грибницей и конидиеносцами, которые весной образуют новые конидии. Болезнь может быть причиной щуплости семян.
Против церкоспороза осуществляют те же мероприятия, что и против макроспориоза.
Филлостиктоз. Проявляется на листьях в виде округлых или продолговато-эллиптических светло-желтых пятен с пурпурной каймой. Пятна хорошо заметны с обеих сторон листа. Они располагаются продольными группами. Диаметр их до 0,5 мм. Посредине пятен образуются немногочисленные черные пикниды, диаметром 80—100 мкм.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб Phyllosticta ricin! Rostr. из порядка Sphaerop- sidales (Pycnidiales). Пикноспоры его бесцветные эллиптические, одноклеточные или с одной перегородкой, размером 5,2—10,3X2— 3 мкм (Пидопличко В. Н., 1978).
Гриб во время вегетации растений распространяется пикноспорами, а зимует на остатках пораженных листьев в виде пикнид с пикноспорами.
В СССР болезнь встречается только в годы с обильными летними осадками. В начале ее- проявления эффективно опрыскивание растений фунгицидами.
Болезни соцветий, плодущей кисти и коробочек. На соцветиях, плодущей кисти и коробочках болезни проявляются в виде серой, черной, розовой и сухой гнилей.
Серая гниль характеризуется образованием-
на цветках, коробочках и на всем соцветии серого и серовато-бурого рыхлого налета.
Пораженные ткани буреют и загнивают, соцветие превращается в мокнущую бесформенную массу, пораженные коробочки буреют и опадают.
Возбудитель болезни — многоядный гриб Botrytis cinerea Fr. Особенно сильно и быстро развивается серая гниль при обильном выпадении осадков и в пасмурную погоду.
Черная гниль проявляется на соцветиях в виде темно-серого, пышного, войлочного налета, несущего точечные черные спорангии. Пораженная ткань мокнет и ослизняется.
Возбудитель болезни — низший гриб Rhi- zopus nigricans Ehr. Спорангиеносцы у него образуются пучками. Спорангии соответственно 100—350 и 6—15 мкм.
Розовая гниль характеризуется появлением на коробочках поверхностного розового налета несовершенного гриба Trichothecium roseum Fr. Грибница образуется не только на коробочках, но проникает и на семена, вызывая их загнивание. Конидиеносцы гриба простые, конидии яйцевидные, с перегородкой (верхняя клетка больше нижней), размером 12—18 X 8—10 мкм.
Гриб поражает много видов растений.
Возбудители болезней соцветий, плодущей кисти и коробочек часто вызывают поражение семян. Они могут быть причиной низкой всхожести семян и изреживания всходов.
Чтобы предупредить эти заболевания, необходимо сжигать все растительные остатки и проводить глубокую зяблевую обработку. Соблюдать правильные севообороты. Не допускать загущенных посевов клещевины. Вначале появления гнилей на соцветиях посевы следует опрыскивать фунгицидами. При уборке семена растений, пораженных серой, черной и розовой гнилями, хранят отдельно и дезинфицируют. Для посевных целей их собирают только со здоровых кистей. Их тщательно очищают и обязательно протравливают.
БАКТЕРИАЛЬНЫЕ БОЛЕЗНИ
Бактериальное увядание. Проявляется на всходах и взрослых растениях. На всходах точка роста, стебель и семядоли желтеют, затем буреют и засыхают. Особенно сильно болезнь развивается на всходах в годы с холодной весной, что вызывает изреживание посевов (Тихонов О. И., Андреева Л. Т., 1980).
На листьях более взрослых растений появляются округлые маслянистые пятна, которые затем буреют и подсыхают. Нередко они сливаются, образуя большие бурые участки тонкой, как бы пергаментной ткани. Пораженные листья топорщатся: черешки их поджимаются кверху, а пластинка свертывается в воронку. Позже листья опадают и пораженные растения усыхают.
Болезнь вызывают бактерии Pseudomonas solanacearum Smith. Это короткие палочки,
размером 1,5x0,5 мкм. Они имеют один полярный жгутик, грамотрицательные, спор и капсул не образуют, располагаются одиночно, часто соединены парами или в виде цепочки. Оптимальный рост их наблюдается при 35—37 °C, а при температуре 52 °C бактерии гибнут.
Ps. solanacearum, проникая в растения, вызывает поражение сосудистой системы, чем и объясняется их увядание.
Нередко у пораженных растений бактерии проникают в семена, что приводит к снижению их всхожести и заболеванию всходов. Иногда на сильно пораженных семенах заметны буроватые маслянистые пятна.
Против бактериального увядания первостепенное значение имеют сбор семян со здоровых растений, их тщательная очистка и протравливание. Обязательно собирают и сжигают все послеуборочные остатки, а также проводят глубокую зяблевую вспашку. Предшественником могут быть культуры, не поражаемые этим заболеванием. Посевы клещевины текущего года должны находиться на расстоянии не менее 1000 м от поля, где эту культуру возделывали в прошлом году.
Вирусные болезни. Клещевину иногда поражают вирусы огуречной мозаики, табачной мозаики и кольцевой пятнистости табака (КНп- kowscki, 1977). При поражении огуречной мозаикой наблюдается недоразвитость боковых побегов и меньшее образование кистей. Иногда растения имеют карликовый вид. Табачная мозаика является причиной мозаичной расцветки листьев и некротичности жилок листа. Кольцевая пятнистость табака на клещевине вызывает преимущественно на листьях концентрические кольца и некротические линии вдоль главных жилок. Переносчиками вирусов являются тли и некоторые другие сосущие насекомые.
Против вирусных заболеваний клещевины необходимо вести систематическую борьбу с сосущими насекомыми и сорняками-резервато- рами инфекционного начала.
СИСТЕМА МЕРОПРИЯТИЙЗАЩИТЫ КЛЕЩЕВИНЫ ОТ БОЛЕЗНЕЙ
Системой мероприятий по защите масличных культур от вредителей, болезней и сорняков, против болезней клещевины предусмотрен комплекс мер.
Выведение и районирование устойчивых к наиболее опасным болезням сортов. В настоящее время есть сорта с повышенной устойчивостью к фузариозу (см. с. 138).
Важнейшим требованием является соблюдение правильных севооборотов, в которых клещевину возвращают на то же поле не ранее чем через 8 лет. Это особенно важно для ограничения развития фузариозного увядания, пепельной, белой и серой гнили, а также других болезней. Лучшими предшественниками клещевины считаются озимые колосовые, что позволяет провести в летне-осенний период по-
слойные обработки почвы. Это способствует накоплению и лучшему развитию в почве антагонистов патогенов, очищению полей от сорняков, часто являющихся накопителями инфекционного начала многих болезней.
В районах с достаточным увлажнением допускаются посевы клещевины после сахарной свеклы и кукурузы при отсутствии поражения их возбудителем пепельной гнили.
В засушливых районах лучшими предшественниками клещевины являются озимая пшеница, идущая по пару, горох на зерно и зернобобовые смеси на зеленый корм. В республиках Средней Азии в условиях орошения ее размещают в 9—10-польных хлопковых севооборотах после четырех полей хлопчатника.
Семена клещевины необходимо заготавливать только с незараженных участков. Их тщательно очищают и заблаговременно протравливают в суспензиях препаратов (10 л воды на 1 т семян) гранозаном с красителем (2 кг на 1 т семян) или 80 %-ным ТМТД (4 кг на 1 т семян). В качестве прилипателя используют силикатный клей (150—200 г на 1 т семян) или жидкий концентрат сульфатноспиртовой барды (0,7—1 кг на 1 т семян), содержащий не менее 50 % сухих веществ. Твердый концентрат барды с содержанием не менее 76 % сухих веществ расходуют по 0,5— 0,7 кг на 1 т. Прилипатель разводят в 10— 15 л воды.
Для протравливания семян используют машины ПС-10, «Мобитокс», ПСШ-3,0 и др.
В защите растений и для повышения их устойчивости к болезням необходимо соблю
дать технологии возделывания клещевины (подготовка почвы, внесение удобрений, сев в оптимальные сроки, борьба с сорняками и вредителями и др.), разработанные Всесоюзным НИИ масличных культур в виде рекомендаций (1979).
Во время вегетации растений необходимо следить за развитием различных болезней.
При обнаружении пепельной гнили пораженные растения немедленно удаляют с корнями и сжигают на обочинах полей.
Против макроспориоза, альтернариоза, фитофтороза, церкоспороза и других болезней в течение вегетации клещевины проводят два опрыскивания 1 %-ной бордоской жидкостью или ее заменителями. Первое опрыскивание профилактическое при образовании настоящих листьев, второе — в начале появления макроспориоза или альтернариоза, или фитофтороза. При необходимости в случае появления серой, розовой или черной гнили проводят третье опрыскивание, но не позже чем за 20 дней до уборки урожая.
При развитии мучнистой росы посевы опыливают молотой серой из расчета 15—20 кг/га.
Своевременная уборка урожая, послеуборочная доработка зеленых коробочек с целью уменьшения зараженности семян патогенами.
На полях, где возделывали клещевину, необходимо уничтожать все послеуборочные растительные остатки и проводить глубокую зяблевую вспашку, что значительно уменьшает запас патогенов в почве и улучшает деятельность антагонистов.
БОЛЕЗНИ РАПСА
Рапс наиболее часто поражают черная ножка, ложная мучнистая роса, фомоз, черная пятнистость (альтернариоз) и бактериоз корней, реже — бель, белая пятнистость, мучнистая роса, белая и серая гнили, вертициллез- ное увядание, тифулез, вирусные и микоплазменные заболевания.
ГРИБНЫЕ БОЛЕЗНИ
Черная ножка. Известна во всех районах возделывания рапса. Она проявляется на всходах (рис. 75). Растения теряют тургор и желтеют группами, а позже полегают и усыхают. У корневой шейки ткани размягчаются, которые принимают черную окраску. В местах поражения корневая шейка утончается и загнивает. Иногда на пораженных тканях появляется нежный паутинистый беловатый налет. Корневая система у пораженных растений развивается плохо, корни второго и третьего порядков отмирают. Такие растения легко выдергиваются из почвы (Пересыпкин В. Ф., Севастьянов И. М., 1956).
Возбудители — полусапрофитные грибы из родов Pythium Pringsh, Rhizoctonia D. С., 01-
pidium A. Br. Они обитают в почве, питаясь разными растительными остатками и поражают ослабленные всходы рапса. Болезнь чаще проявляется, если в период всходов на поверхности почвы образуется корка, задерживается доступ воздуха к корням растений, особенно на тяжелых по механическому составу почвах после дождя.
При сильном развитии болезни могут значительно изреживаться посевы рапса.
Против черной ножки семена протравливают, что обеспечивает меньшее развитие патогенов в период их прорастания. Необходимо уничтожать почвенную корку при ее образовании (см. систему защиты рапса от болезней).
Ложная мучнистая роса, или пероноспороз. Болезнь чаще выявляется в районах с достаточным увлажнением. Проявляется осенью и весной на листьях, стеблях и стручках озимого и ярового рапса (см. рис. 75). На листьях с верхней стороны появляются желтоватые расплывчатые пятна, а с нижней — светло-фиолетовый налет. Пораженные листья усыхают и опадают. На стеблях и стручках образуется
Рис. 75. Черная ножка — пораженный всход (1); 2— ложная мучнистая роса (а — пораженный лист с нижней стороны; б— конидиеносцы; в — конидии) 3 — формоз (а—пораженный стебель; б — пикнида с пикноспорами патогена).Рис. 75. Черная ножка — пораженный всход (1); 2— ложная мучнистая роса (а — пораженный лист с нижней стороны; б— конидиеносцы; в — конидии) 3 — формоз (а—пораженный стебель; б — пикнида с пикноспорами патогена).светло-фиолетовый налет (Пересыпкин В. Ф., 1982).
Рис. 75. Черная ножка — пораженный всход (1); 2— ложная мучнистая роса (а — пораженный лист с нижней стороны; б— конидиеносцы; в — конидии) 3 — формоз (а—пораженный стебель; б — пикнида с пикноспорами патогена).
Рис. 75. Черная ножка — пораженный всход (1); 2— ложная мучнистая роса (а — пораженный лист с нижней стороны; б— конидиеносцы; в — конидии) 3 — формоз (а—пораженный стебель; б — пикнида с пикноспорами патогена).
На озимом рапсе первые признаки заболевания на листьях обнаруживаются на 8—10-й день после появления полных всходов. К моменту ухода растений в зиму часто сильно поражаются розеточные листья. Такие растения менее подготовлены к зиме и в зимне-весенний период выпадают. Весной болезнь проявляется на отрастающих молодых листьях перезимовавших растений.
На яровом рапсе заболевание проявляется чаще в начале бутонизации растений.
Возбудитель болезни — низший гриб Рего- nospora brassicae Gaeum. Его грибница распространяется по межклетникам тканей растения, а на поверхность через устьица выходят по одному или по два конидиеносца с конидиями, которые и образуют налет. Конидиеносцы дихотомически разветвленные, с конечными, сильно согнутыми веточками, отходящими под острым углом. Размер конидиеносцев 250— 450x6—9 мкм. Конидии эллиптические, размером 12—28X11—23 мкм, с тонкой, почти бесцветной оболочкой. Кроме конидиального спороношения, в пораженных тканях растений образуются шаровидные, диаметром 25—30 мкм ооспоры, имеющие желто-коричневую сетчатую оболочку (Пидопличко Н. М„ 1977).
Зимует гриб в пораженных остатках расте
ний в виде ооспор, которые весной являются первичным источником заражения рапса. Однако часто он зимует и грибницей на зимующих растениях озимого рапса. Весной на ней вновь формируются конидиеносцы с конидиями, при помощи которых также осуществляется инфекция растений весной. Имеются сообщения, что патоген может располагаться в виде грибницы в оболочке семян рапса.
Во время вегетации растений патоген распространяется конидиями. Они прорастают при температуре 8—12 °C, а налет лучше образуется при 10 °C, обычно ночью или ранним утром при росе (Gardner, 1920).
Р. brassicae поражает многие капустовые культуры и сорные растения. Обычно первое поражение обнаруживается на сурепице обыкновенной.
Устойчивость капустовых культур к ложной мучнистой росе обусловливается высоким содержанием летучих веществ, особенно аллилизотиоцианата (Greenhalgh J. и др., 1976).
Отмечается неодинаковое поражение одних и тех же видов растений штаммами патогенов, собранных из разных эколого-географических зон. Некоторые авторы считают о существовании различных рас патогена (Тетеревникова- Бабаян, 1959). К сожалению, расовый состав Р. brassicae пока никто не изучал.
При интенсивном развитии болезни недобор зеленой массы рапса может достигать 15—25, а семян — 10—15 %.
Наиболее эффективно против ложной мучнистой росы рапса выведение и внедрение в производство устойчивых сортов. Кафедрой фитопатологии Украинской сельскохозяйственной академии в течение 1970—1980 гг. выведены сорта озимого рапса — Мытницкий 2, Благодатный, Снитынский, Федоровский и ярового рапса ■— Васильковский, Марьяновский, Ковалевский, которые характеризуются повышенной устойчивостью к ложной мучнистой росе. Некоторые сорта и гибриды рапса обладают групповой устойчивостью к пероноспорозу, альтернариозу и фомозу (табл. 13, 14).
Устойчивость гибридов и сортов озимого рапса к болезням, % (Агрономическая опытная станция УСХА, 1987 г.)
Болезнь
Сорт
Снитын-
Развитие болезней, %
Гибрид 17
Гиб- 1
Рид 46 j
Гибрид 2
Пероноспороз
17,5
12,5
7,5
2,5
Фомоз
5,0
11,6
12,5
22,5
Альтернариоз
5,0
0
0
5,0
Устойчивость гибридов и сортов ярового рапса к болезням, % (Агрономическая опытная станция УСХА, 1987)
Болезнь
Развитие болезни, %
Марья-, невский
Гибрид 103
Гибрид Ш
Гибрид
119
Пероноспороз
10,0
3,5
2,4
8,8
Фомоз
0,4
0,3
0
2,3
Альтернариоз
10,0
0
0
10,0
Против ложной мучнистой росы важное значение имеет борьба с сорняками из семейства капустовых, являющихся резерваторами инфекционного начала, пространственная изоляция между посевами озимого и ярового рапса не меньше 1000 м, химическая защита путем опрыскивания посевов поликарбацином или цинебом либо каптаном (Антоненко А. Ф.. 1983).
Фомоз. Проявляется на всходах и взрослых растениях рапса во многих районах СССР, На гипокотиле проростков, а также на семядолях вначале появляются различной формы водянистые пятна, которые позже подсыхают и становятся светло-серыми или пепельными (см. рис. 75). В местах поражения появляются рассеянные темные точки — пикниды возбудителя болезни.
На всходах болезнь вызывает почернение 10. 0—234
нижней части стебля и вначале напоминает черную ножку. Однако фомоз не вызывает сплошного почернения вокруг стебелька. Позже в местах поражений кора его светлеет и становится серой. На поверхности поражений появляются группами пикниды в виде черных точек, часто сливающихся в коростинки. Стебелек высыхает, становится трухлявым, и растение погибает.
При более позднем развитии болезни на стеблях рапса заболевание проявляется обычно у основания в непосредственной близости к пазухам черешков нижних листьев в виде язвенных изъявлений (такое проявление болезни на стеблях получило распространенное название— рак стебля). Раковые изъявления по форме овальные, несколько вдавленные, по окраске от светло-коричневого до серого, часто окруженные пурпурной каймой. Они могут медленно увеличиваться и полностью охватывать стебель. Поражение стебля на уровне почвы (корневой рак шейки; некроз шейки) часто распространяется на корневую систему, вызывая черные язвенные поражения и корневую сухую гниль. Больные растения отстают в росте, имеют хлоротический вид или синеватую окраску, часто полегают, большинство из них увядают и усыхают.
На стеблях озимого рапса фомоз может проявляться в виде небольших некротических пятен на междоузлиях, как правило, выше пятого узла. В течение 2—3 недель они увеличиваются, длиной до 5—10 см, охватывая почти половину окружности стебля, приобретают светло-серый цвет. Иногда заболевание обнаруживается на стеблях в виде 2—3 глубоко вдавленных небольших в диаметре близкорасположенных одна к одной ячеек, поверхность которых покрыта темными пикнидами с торчащими розовыми усиками (Hammond et all. 1986).
На листьях и стручках фомоз проявляется в виде серых сухих пятен с пикнидами. В пораженных стручках семена мелкие, морщинистые тускловатой серой окраски или без внешних симптомов заражения.
Возбудитель фомоза несовершенный гриб Phoma lingam (Tode ex Fr.) Desm (син. Pie- nodomus lingam Hoehn). Он образует почти поверхностные, шаровиднообразные с толстой склероциальной оболочкой пикниды, без устьица. Пикниды диаметром до 1 мм, у их основания выступает выпуклая подушечка, а у вершины имеется полумесяцевидная полость. В пикнидах имеются продолговато-яйцевидные, иногда слегка согнутые, бесцветные одноклеточные пикноспоры, размером 4—6X1.5—2 мкм. При достаточном увлажнении пикниды выделяют розово-пурпурную слизь, содержащую пикноспоры Патоген может образовывать сумчатую стадию и тогда его называют Leptos- phaeria maculans Ceset (Desm) oes et De Not. Псевдотеции его почти округлые, диаметром 360—500 мкм. вначале погружены в ткань растения и выступают только устьицем. Позже
они поверхностные, пленчатые, черные. Сумки продолговато-булавовидные, размером 90— 138X10—16 мкм, окружены многочисленными псевдопарафизами. Сумкоспоры бледно-желтые, продолговато-яйцевидные с тремя-пятью перегородками, перетянутые — размером 30— 70X4—9 мкм. Псевдотеции образуются исключительно только на деревянистых остатках корней и стеблей рапса.
Сумкоспоры L. maculans прорастают при довольно низких температурах (4—8 °C) и через 8 ч формируют ростковые трубки, в то время как пикноспоры прорастают при 16 °C и формируют инфекционные гифы спустя 24 ч (Wittern et all., 1985).
Минимальная, оптимальная и максимальная температура для роста Р. lingam in vitro равны соответственно 4—25—30 °C (Limasset, 1955), (—0—3) —(26—27) —(32—35) °C (Ndi- mande, 1976). Наиболее быстрое развитие симптомов болезни на семядолях рапса наблюдается при температуре 24—28 °C, однако наиболее тяжелое развитие фомоза на стеблях в виде раковых изъявлений происходит при 16—20 °C; развитие болезни на стеблях при температуре 4—8 °C протекает медленно, а при 28—32 °C симптомы болезни отсутствуют (Ndi- mande, 1976). ■
Согласно исследованиям Барбетти (Barbet- ti, 1975) при выращивании рапса в диапазоне температур 15—24 °C днем и И —18 °C ночью развитие фомоза в форме корневого рака шейки протекает быстро, на пораженной ткани при этих условиях образуется большое количество темных пикнид, однако при снижении температуры до 12—7 °C (днем и ночью) язвенные поражения стебля происходят медленно, в местах поражения пикниды не формируются, наблюдается мягкое гниение растительных тканей.
При температуре 25 °C инкубационный период составляет 5—6 дней, а при 9—10 °C он удлиняется до 23 дней (Schuster и др., 1980).
Заражение растений и развитие болезни наиболее благоприятно протекает при 100 %- ной относительной влажности воздуха или наличии капельной влаги на растениях. Влажность воздуха существенно влияет на формирование и распространение как первичной, так и вторичной инфекции. Так, выход сумкоспор из псевдотециев начинается через 1 ч после дождя и длится в течение 4—6 ч Lacoste et al., 1969). Осадки с нормой свыше 1 мм способствуют интенсивному распространению сумкоспор (Me Gee, 1977).
Сохраняется гриб в виде грибницы в семенах, на остатках пораженных растений в почве до 2—3 лет. Также на остатках растений могут перезимовывать псевдотеции с сумкоспо- рами и сумками. Во время вегетации растений гриб распространяется пикноспорами и сумко- спорами.
Усиливается заражение растений при повреждении их насекомыми, особенно крестоцветными блошками, рапсовым цветоедом и др.
Кроме рапса, патоген поражает культурные и сорные капустовые растения.
Кроме локального (местного) поражения, возбудитель болезни может диффузно развиваться в ткани растений. При этом развитие ее протекает бессимптомно. Гистологическими исследованиями установлено, что при заражении листовой пластинки рапса Р. lingam грибница патогена из губчатого мезофилла проникает в сосудистые пучки и распространяется по сосудам ксилемы или между прилегающими к ней клетками паренхимы сначала центральной жилки листа, затем переходит в черешок и достигает тканей стебля, где интенсивно развивается, вызывая внешние симптомы раковых изъявлений (Hammond et all., 1985). Открытие двух фаз в развитии фомоза (бессимптомного диффузного и местного с явно выраженными внешними признаками) объясняет корреляцию между степенью поражения листьев и последующим развитием болезни на стеблях. Кроме этого, глубокая локализация грибницы патогена внутри тканей растений рапса позволяет ему легко переносить продолжительные неблагоприятные условия окружающей среды и слабо реагировать на обработку растений контактными фунгицидами.
Многочисленными исследованиями установлено различие по патогенности штаммов Р. lingam. Вирулентные штаммы, как правило, растут медленно на искусственных питательных средах и не выделяют пигмент в культуральную жидкость. Авирулентные штаммы, напротив, отличаются быстрым ростом колоний и продуцируют в большом количестве красно- бурый или желтый пигмент (Hymperson et all., 1981; Hanacziwskyi et all., 1984 и др.).
В течение онтогенеза рапс имеет не одинаковую восприимчивость к заражению Р. lingam. Наиболее высокая сопротивляемость его к заражению патогеном в фазе 2—4 розеточных листьев, а наиболее низкая в фазах семядолей и цветения. В фазе семядолей молодая ткань механически неокрепшая, что позволяет патогену легко проникать в нее инфекционными гифами. Поражению растений в период цветения благоприятствует пыльца из пыльников, которая стимулирует прорастание аскоспор в инфекционной капле. Это обеспечивает дружное прорастание спор и большую вероятность заражения растений в период цветения (Hammond et all., 1986).
Вредоносность болезни заключается в изре- живании всходов в результате гибели молодых проростков с осени или растений в период перезимовки, уменьшении ассимиляционной поверхности растений, в результате преждевременного отмирания больных листьев, сильном снижении массы 1000 семян и кормовых качеств зеленой массы рапса.
Из зараженных семян формируются проростки с явными признаками фомоза на колеоптиле, корневой шейки или на семядолях. При сильном заражении семена не всходят.
Недобор урожая от болезни может составлять 50 % и более (Seidel et all., 1984).
Устойчивость сортов рапса к фомозу особенно к раковым изъявлениям или некрозу шейки связана с быстрым формированием на поверхности корней растений толстого коркового слоя, с ранней дифференциацией одревесневших групп боковых корней снаружи сосудистого цилиндра, предотвращающего развитие патогена в сердцевидных лучах (Thompson, 1983).
Повышенной устойчивостью к фомозу характеризуются сорта озимого Жет-Неф, Рафал, Золлернголд, Снитынский, Федоровский.
Чрезмерно ранние посевы озимого рапса и поздние ярового более сильно поражаются фо- мозом, чем в оптимальные сроки (Kriiger, 1982).
Загущенные посевы рапса поражаются фо- мозом сильнее, чем разреженные, так как интенсивность поражения растений находится в корреляционной зависимости от диаметра стебля. Чем он тоньше, тем поражение фомозом сильнее. Оптимальная густота растений считается от 100 до 60 растений на 1 м2 (Seidel et all., 1984).
Усиливается развитие также при весеннем бороновании рапса, так как при этом наносится большое количество травм растениям рабочими органами борон, что способствует интенсивному заражению возбудителем фомоза.
Большую роль в снижении пораженности рапса фомозом играет пространственная изоляция между полями, где выращивают другие капустовые культуры, а также полей, где в прошлом году выращивали рапс. По данным Зайделя и др. (Seidel et all., 1984), удаление посевов рапса на 3000 м от полей прошлогодних посевов этой культуры снижает интенсивность поражения растений фомозом на 25— 47 %.
Против фомоза имеет значение протравливание семян, уничтожение послеуборочных остатков, возврат культуры и других капустовых на прежнее поле не ранее как через 3 года, соблюдение сроков сева, борьба с вредителями и сорняками, особенно из семейства капустовых. Опрыскивание растений против ложной мучнистой росы эффективно и против фомоза.
Бель, или белая ржавчина. Обнаруживается повсеместно на посевах рапса и других капустовых культурах.
Поражаются все надземные органы растений. Болезнь проявляется образованием на листьях, стеблях, цветоножках, а иногда и стручках рапса ярко-белых, блестящих выпуклых подушечек, напоминающих мазки масляной краски-белила (рис. 76). Пораженные органы искривляются и вздуваются, кожица (эпидерма) лопается и выступает порошащая масса спор. При сильном поражении растений белью наблюдается увядание, а позже усыхание центральной ветки стебля, образуя так называемую суховершинность растений (Barbetti, 1981). Особенно сильно бель развивается в
Рис. 76. Белая ржавчина, или бель:
1 — пораженный стебель; 2 — конидиеносцы с конидиями; 3 — ооспоры.
годы с холодной затяжной весной, а иногда и осенью.
Возбудитель бели — низший гриб Albugo candida (Pers.) Ktze. (син. Cystopus candidus Pers). Его грибница распространяется по межклетникам тканей растения и внедряется в клетки многими пузыревидными гаусториями (Ячевский А. А., 1930). На грибнице образуются группами субэпидермальные, булавовидные, неветвящиеся зооспорангиеносцы длиной 30—40 мкм. На их поверхности отчленяются в виде цепочки округлые или слегка угловатые зооспорангии, диаметром 12—18 мкм, имеющие тонкую равномерную оболочку. Верхний зооспорангий с наружной стороны имеет твердую утолщенную оболочку, что облегчает прорывать эпидерму при дозревании зооспорангиев. Этот зооспорангий не прорастает, а остальные прорастают сразу после отделения от цепочки (Childs, 1926). Зооспорангии обычно, попав в каплю воды, прорастают через 2—10 ч, образуя 6—15 зооспор с двумя неравномерными жгутиками. Зооспоры дают ростковые трубочки, которые проникают в ткани растений через устьица и иногда в местах ранений. Там они дают начало новой грибнице, которая нередко диффузно поражает растения. Зооспорангии прорастают и заражают растения при температуре от 0 до 25 °C (оптимум 10 °C), когда стоит роса, или после выпадения дождей.
Кроме бесполого спороношения в пораженных тканях, гриб образует к концу вегетации
растений шаровидные, темно-коричневые, с толстой бугорчатой оболочкой ооспоры, диаметром 30—50 мкм. При прорастании ооспоры выделяется ее содержимое, затем формируются зооспоры. Ооспоры могут образовываться на семенах рапса и быть источником заражения растений (Tewari (Skoropad, 1977; Bar- betti, 1981). Есть сведения о наличии у гриба специализированных форм. В большинстве случаев он зимует в розетке листьев и в головке корня зимующих растений рапса и сорняков, особенно зимующей форме пастушьей сумки— Capsella bursa — pastoris (L.) Medie.
Недобор урожая зеленой массы и семян рапса от болезни может достигать 7—10 %. Особенно вредоносно заболевание при ранних сроках сева рапса (Barbetti, 1981).
Против болезни рекомендуется тщательно уничтожать сорняки, особенно из семейства капустовых. Соблюдение севооборотов с возвратом рапса и других капустовых культур на прежнее поле не ранее как через 3 года. Очистка семян от растительных остатков. Опрыскивание посевов фунгицидами против ложной мучнистой росы ограничивает развитие и. белой ржавчины.
Альтернариоз распространен повсеместно. В Великобритании считается самым серьезным заболеванием рапса (Evans, Сох, 1982). Он проявляется главным образом в виде темно- коричневой, почти черной или светло-серой округлой зональностью пятнистости на стеблях, листьях и стручках во время их развития и созревания семян (рис. 77). Позже на пятнах
Рис. 77. Альтернариоз:
1 — пораженный стручек; 2 — конидии патогена.
проявляется черный густой налет в виде дер- новинок или мелких темных точек. Вокруг пятен, особенно на листьях, часто наблюдается желтый или светло-зеленый ореол. Размер пятен от 1 до 15 мм.
Возбудители болезни — несовершенные гри- быАИегпапа broassicicola (Schn.) Wiltshiu (он встречается чаще и вызывает темную пятнистость) и Alternaria brassical (Berk.) Sacc., который вызывает серую пятнистость. Грибница у этих грибов розвивается сначала субкутику- лярно, позже заселяет клетки эпидермиса, и мезофилла, располагаясь по межклетниках тканей растений. Гифы их ветвистые, с перегородками, вначале бесцветные, а позже оливковокоричневые, конидиеносцы выступают через устьица.
У A. brassicicola гифы толщиной 1,5— 7,5 мкм. Конидиеносцы оливково-коричневые, бывают одиночные или группами по 2—12 и более, простые, прямые или согнутые, почти цилиндрические, но часто слегка вздутые у основания, с перегородками. Длина их до 70, а толщина 5—8 мкм. Конидии темно-оливковокоричневые в цепочках по 20 и более, иногда ветвистые, почти цилиндрические или обратнобулавовидные, с округлой базальной клеткой, с 1 —11 (чаще с 6) поперечными и 6 продольными перегородками, при старении бородавчатые, 18—130 мкм длиной, 8—20 мкм шириной.
У A. brassicae гифы толщиной 4—8 мкм. Конидиеносцы от них отходят группами по 2—10 и более, извилистые, цилиндрические, часто вздутые у основания с перегородками, бледно-серо-оливковые, длиной до 170 и толщиной 6—11 мкм, с одним или несколькими мелкими, но четкими рубчиками. Конидии бледно-оливковые или серо-оливковые, одиночные, но иногда в цепочках до четырех, обратнобулавовидные с 6—19 (чаще с И—15) поперечными и с одной-восьмью продольными или косыми перегородками, очень невнятно бородавчатые, длиной 75—350 и шириной 20—30 мкм.
Конидии A. brassicae лучше прорастают при низких температурах, a A. brassicicola — при высоких. Так, через 6 ч в A. brassicae прорастает 90 % конидий при 15 °C, в то время как конидии A. brassicola начинают прорастать только при температуре не ниже 23 °C. Кроме того, для A. brassicicola требуются не только высокие температуры, но и более продолжительный период для прорастания конидий и способности заражать растения. Конидии обеих патогенов прорастают при относительной влажности выше 95 % (Degenhardt et all., 1982). Частые ливневые дожди с ветром при температуре 22 °C в период цветения и созревания рапса являются оптимальными условиями для распространения инфекции и развития болезни.
Степень поражения рапса альтернариозом находится в прямой зависимости от количества осадков в период цветения растений (Stankova, 1972).
На семенниках рапса многочисленные конидии A. brassicicola образуются на пораженной ткани отмирающих листьев у основания стебля. Листья с находящимися на них конидиями являются основным источником зара-
жения культуры весной. При созревании семенников рапса происходит вертикальный градиент болезни: сначала заражаются самые низкие стручки и заболевание медленно распространяется вверх. Многочисленные конидии образуются после 20 ч увлажнения листьев при средней температуре 13 °C и выше. Выпадение осадков стимулирует освобождение конидий из цепочков, однако постоянная высокая относительная влажность подавляет освобождение конидий. Массово конидии патогенов распространяются при обмолоте пораженных растений. Конидии грибов распространяются ветром в этот период до 2 км и более от поля, где вегетировал рапс и могут заражать другие капустные культуры и яровой рапс (Humpherson—Jones, Maude, 1982).
Болезнь принимает эпифитотийный характер в условиях периодической смены сухой погоды влажной и может вызвать преждевременное созревание растений, что проявляется в образовании недоразвитых семян и в растрескивании стручков. Такое развитие болезни может быть причиной недобора 20 % и более урожая семян.
Поверхностные мелкие альтернариозные пятна на стручках существенно не влияют на величину урожая и его качество. Однако при развитии на стручках глубоко вдавленных крупных темных или сероватых пятен альтер- нариоз причиняет растениям большой вред. При этом уменьшается длина стручка, количество семян в стручке. Больные семена щуплые, сморщенные, серые.
Масса 1000 семян в пораженных стручках уменьшается до 28 %, количество зараженных семян в стручке увеличивается до 4, всхожесть семян снижается до 27, содержание масла — до 12 % (Radian, Saharan, 1982).
A. brassicicola и A. brassicae выделяют токсины, которые, проникая в растения, нарушают нормальный ход обменных процессов у растений. Желтый ореол вокруг альтернариозных пятен образуется в результате ингибирования процесса образования хлорофилла и изменения ультраструктур хлоропластов в листьях растений.
В последнее время появились сообщения, что грибы рода Alternaria могут образовывать микросклероции и хламидоспоры (Tsuenda, Skoropad, 1977).
Грибы поражают все капустовые растения. Сохраняются на растительных остатках, в семенах в виде грибницы и конидий, как примесь семян, а также на пораженных с осени листьях озимого рапса. Семена с поверхностным заражением грибницей возбудителей болезни сохраняют инфекцию до двух лет, с внутренней инфекцией — до 12 (Maude, Humperson—Jones, 1980).
Иммунных сортов рапса к альтернариозу нет. Однако находящиеся в производстве сорта различаются между собой по уровню восприимчивости к болезни. Повышенной устойчивостью к ней характеризуются сорта озимо
го рапса Вейбулл 541, Виндзок, Снитынский, Федоровский; ярового рапса —■ Ковалевский, Марьяновский.
Сорта рапса с повышенной устойчивостью к альтернариозу характеризуются наименьшим количеством устьиц на единицу площади листовой пластинки, малыми размерами устьиц. Скорость нарастания инфекции, размеры альтернариозных пятен и их количество на 1 листе в устойчивых сортов в 5—7 раз ниже, чем на восприимчивых сортах. Так, на одинаковых по размеру пятнах на устойчивых сортах формируется в среднем 80—92 конидии, тогда как на восприимчивых сортах — 260(Saharan, Kade- an, 1983).
Некоторые авторы (Sharma, 1984) объясняют устойчивость рапса к альтернариозу наличием и особенностями воскового налета на листьях растений. Так, у восприимчивого к болезни сорта Агра количество воска, состоящего из 11 компонентов, в расчете на единицу поверхности листа было значительно меньше, чем в устойчивых сортов BS2 К1.
Обнаружена связь между толщиной эпику- тикулярного слоя воска у разных сортов рапса и поражением возбудителем альтернариоза (Tewari, Scoropad, 1976). Это открывает возможности вести работы по созданию устойчивых сортов к болезни.
Устойчивость рапса к альтернариозу изменяется в зависимости от условий выращивания. Внесение больших доз фосфорных и калийных удобрений под рапс способствует увеличению развития болезни. Весенняя внекорневая подкормка азотными удобрениями также снижает устойчивость рапса к болезни (Stankova, 1972).
Против альтернариоза рекомендуется тщательно очищать семенной материал, протравливать семена, вести борьбу с сорной растительностью и своевременно убирать урожай. В последнее время против этой болезни разрабатывают фунгициды. В частности, в Великобритании получена высокая эффективность от трехкратного опрыскивания посевов рапса ровралем (Humpherson—Jones, Maude, 1982).
Появились сообщения, что в почве выявлены грибы — антагонисты возбудителей альтернариоза рапса. К ним относятся Gliocladium virens, Trichoderma harzianum, Penicillium co- rylophilum Penicillium oxalicum. Антагонистическое действие их по отношению к возбудителям альтернариоза рапса проявляется в том, что гифы грибов-антагонистов прилипают к конидиям A. brassicicola, обвивают их, разрастаются на поверхности конидий и их инфекционных гиф, вызывая при этом смарщивание и плазмолиз клеток конидий и лизис гиф A. brassicae (Wen—Shiwn, Yin Hueilu, 1984).
В Канаде выявлен гиперпаразит на A. brassicae. Nectria inventa Ts. (Tsuneda et all., 1976; Scoropad et all., 1978). Детальное изучение грибов-антагонистов может способствовать разработке биологической защиты.
Кила — одна из наиболее вредоносных болезней капустовых культур. Рапс она поражает в ФРГ, ГДР, Великобритании, Швеции и других европейских странах. В СССР болезнь пока встречается редко, хотя капусту поражает значительно чаще. Поэтому ее следует считать потенциально опасным заболеванием, если не осуществлять защитные мероприятия.
Пораженные растения имеют хлоротичный вид, листья в жаркую погоду увядают. Наблюдается подсыхание растений в конце осени и особенно в начале весны. Такие растения отстают в росте и часто не образуют стручков. На корнях пораженных растений выявляются наросты и вздутия, которые могут достигать значительных размеров, в средине выполненные, белесые с коричнево-черной мраморнос- тью. Позже корневая система отмирает и в большинстве случаев растения полностью погибают.
Возбудитель болезни — низший гриб Plas- modiophora brassicae Woronin. Патоген и болезнь на капусте впервые описал и изучил М. С. Воронин в 1871 г.
PL brassicae является облигатным паразитом, развивается только на живом растении. В почве сохраняются покоящиеся споры, из которых весной образуются зооспоры с одним жгутиком, проникающие в растение через корневые волоски. Здесь каждая зооспора превращается в амебоид, растущий в виде более или менее шарообразного тела. Затем такие тела распадаются на несколько участков, превращающихся в зооспорангии, в которых образуются гаплоидные споры. В полости корневых волосков они быстро капитулируют и превращаются в диплоидные амебоиды, механически распространяющиеся по камбию, сердцевидным лучам и паренхиме вторичной коры. Впоследствии несколько амебоидов сливаются, и образуется многоядерный плазмодий. В нем происходит двукратное деление всех ядер (увеличение в 4 раза) и формирование диплоидных покоящихся округлых спор диаметром 1,3—3 мкм. Наросты, образующиеся от болезни, являются результатом антиинфекционной защитной реакции растений на внедряющегося паразита.
К концу вегетации растений, а также весной под действием почвенных организмов наросты разрушаются, споры выпадают в почву и служат источником инфекции. Они прорастают при температуре 6—28 °C (оптимум 18— 25°C), при этой же температуре зооспоры заражают растения. 100 % растений возбудитель заражает при температуре 19,5 °C и выше (Buczacki et all., 1978). Влажность почвы должна быть в пределах 50—97 % (оптимум 75—90 %). Насыщение почвы влагой до 98— 100 % препятствует развитию паразита, так как это аэробный организм. В почве споры прорастают не все сразу. Их жизнедеятельность сохраняется до 6—7 лет (они быстрее прорастают во влажной слабокислой почве и медленнее — в слабоувлажненной и с неповы
шенной щелочной реакцией). На незаражен- ные участки гриб может быть занесен с потоками воды, дождевыми червями и насекомыми, обитающими в почве. Установлено наличие у Pl. brassicae биотипов, отличающихся своей патогенностью (Willians, 1966). Так, в Польше идентифицировано 5 патотипов (рас) Р1. brassicue — 2; 3; 4; 6 и 7. Наиболее распространенный— патотип 4 (Nowicki, 1984). В Японии выявлено 6 рас возбудителя килы, среди которых наибольший удельный вес в популяции гриба занимают расы 3 и 1, остальные расы — 2; 8; 9; 4 незначительно распространены (Horiuchi, Hori., 1983).
Сильное развитие болезни отмечается на слабокислых почвах. При повышении pH почвы от 4,3 до 5,4 пораженность озимого рапса килой возрастает от 54 до 73,9 %; при pH 6,4 — снижается до 50 %, а при pH 7,3 — вновь увеличивается до 72,7 %. На почвах с высокой щелочной реакцией кила не обнаруживается (Zvara, 1981).
Вредоносность болезни выражается в угнетении растений, так как корни не обеспечивают в достаточном количестве надземную массу водой и питательными веществами. Болезнь нарушает обмен веществ в корнях рапса (Lins, 1976).
При сильном развитии килы урожай может снижаться на 30 % и более.
Природа устойчивости растений к киле изучена недостаточно.
Работами Шотландского НИИ растениеводства показана возможность создания устойчивых сортов рапса к этой болезни. При скрещивании сортов озимого рапса Лисер, Норд, Праймор, Рипол с сурепицей из Европейского дифференцирующего набора были получены триплоидные гибриды, которые затем бекрос- сировали на указанные сорта рапса. При испытании на жестком инфекционном фоне с использованием высоковирулентных патотипов В. brassicae выявлено 102 иммунных растения, среди которых 7 являются 36-хромосомными, 4—37-хромосомными, остальные—.32-, 34- и 35-хромосомные, 38-хромосомных среди иммунных не выявлено (Gowers, 1982).
На участках, где на рапсе обнаружена кила, нельзя возделывать его и другие капу- стовые культуры в течение 7—8 лет. Кислые почвы необходимо известковать. Хорошие результаты против болезни дает обработка почвы по способу полупара. Парозанимающими культурами могут быть вико-овсяная смесь на сено, кукуруза на силос и ранний картофель. После уборки парозанимающей культуры рекомендуется проводить раннюю глубокую зяблевую вспашку с внесением 20—30 т/га навоза (Соколов Е. И., 1967).
В Японии наряду с агротехническими мероприятиями против килы высокоэффективным приемом, ограничивающим ее развитие на рапсе, является внесение в почву цианамида каль-
ция в сочетании с мульчированием почвы полиэтиленовой пленкой (Horiuchi, Hori, 1983).
Белая пятнистость. Распространена повсеместно и выявляется на всех капустовых культурах, в том числе на озимом и яровом рапсе. Поражает листья, реже стебли и стручки.
На листьях образуются крупные, неопределенной формы грязно-белые, в центре светлоокрашенные пятна. Иногда вокруг них просматривается светло-зеленый ореол. Часто пятна сливаются, листовые пластинки скручиваются, засыхают. Во влажную погоду на пораженной ткани их появляются мелкие белые подушечки спороношения.
На стеблях и стручках пятна вдавленные удлиненные, грязно-серые или белые, на поверхности которых образуются редкие белые подушечки. В местах поражения стручки изгибаются, семена щуплые, матовые.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб — Cercosporella brassicae v. Hoehn (Pseudocercosporella capsellae). Грибница его многоклеточная, развивается внутри тканей питающего растения. Конидиеносцы большей частью в пучках, простые. Конидии прямые или согнутые, размером 50—130X4—4,5 мкм, бесцветные, с одной-тремя перегородками.
В течение вегетации рапса конидии гриба распространяются каплями дождя, ветром.
И. Л. Марков (1988) эпифитотийное развитие белой пятнистости на яровом рапсе сорта Ковалевский наблюдал в 1987 г. на Агрономической опытной станции Украинской сельскохозяйственной академии. Наиболее интенсивно болезнь развивалась в первой и второй декадах июня, когда среднесуточная температура воздуха была 15,1—17,2 °C, относительная влажность — 80,4 %, количество выпавших за это время атмосферных осадков составляло 77,4 мм, а продолжительность сохранения росы на листьях рапса находилось в пределах 9—14 ч.
Сохраняется гриб на пораженных растительных остатках грибницей и микросклеро- циями.
Вредоносность болезни заключается в уменьшении ассимиляционной поверхности растений, преждевременном отмирании листьев, что в конечном итоге сказывается на продуктивности растений.
Против болезни эффективные приемы — глубокая заделка в почву растительных остатков, соблюдение севооборотов с возвратом культуры на прежнее место не ранее чем через 4 года, пространственная изоляция от других поражаемых капустовых культур, выращиваемых в этом и предыдущем году. В случае возможного сильного развития болезни эффективно опрыскивание посевов фунгицидами, используемыми против альтернариоза, фо- моза и других.
Мучнистая роса. На листьях, стеблях, а иногда на стрючках появляется густой бело
ватый налет. Пораженные листья желтеют и усыхают. При усыхании их на налете обнаруживаются мелкие черные образования в виде точек — клейстотеции.
Возбудитель болезни сумчатый гриб Егу- siphe communis Grey. f. brassicae Hammare (син. E. cruciferarum Oxiz et Junell). Он поражает также капусту, горчицу, брюкву, репу и другие капустовые культуры. Грибница патогена многоклеточная, располагается на поверхности органов растений, а во внутрь заходят гаустории, при помощи которых и усваивают питательные вещества. Вначале развития гриб образует конидиальное спороношение, а к концу вегетации — сумчатое. Конидиеносцы расположены вертикально на грибнице и несут бесцветные одиночные эллиптические конидии, размером 30—36X10—18 мкм. При помощи их гриб распространяется во время вегетации растений. Клейстотеции темно-коричневые, шаровидные, 65—180 мкм, в среднем 90 мкм в диаметре, при высыхании не вдавленные. У вершины они имеют разветвленные придатки. В каждом клейстотеции образуется по 4—8 грушевидных сумок, а в каждой сумке по 4— 8 эллиптических бесцветных сумкоспор размером 19—25X9—14 мкм. Сохраняется гриб на остатках пораженных органов растений в виде клейстотециев, из которых весной распространяются сумки с сумкоспорами и вызывают новое заражение растений.
Есть сообщения (Cvietkovic, Mandic, 1980), что на возбудителе мучнистой росы рапса в условиях Югославии хорошо развивается гиперпаразит — Ampelomyces quisqualis (Ces.)
Интенсивность поражения рапса мучнистой росой усиливается при щелочной реакции почвенного раствора. Это объясняется тем, что при высоких значениях pH почвы растения меньше усваивают марганец, содержание которого в листьях прямо пропорционально коррелирует с интенсивностью развития мучнистой росы (Brain. Whittinoton, 1981). Отмечается неодинаковая степень устойчивости к мучнистой росе сортов цапса. Согласно данным Вильямсона и др. (Williamson, Duel. 1986) наиболее восприимчивым сортом озимого рапса к мучнистой росе в Шотландии является ДИО. На 1 г листовой ткани у него формировалось в среднем 42,4 конидий. Высокой устойчивостью к болезни характеризуются сорт Винфред (I конидия, 1 г) и образец С 57Е18 (1,7 конидии, 1 г).
Обычно мучнистая роса не вызывает большого недобора урожая рапса. Против нее в случае возможного сильного развития эффективно опрыскивание растений 1 %-ной коллоидной серой или опыливание молотой серой. Важно также глубоко заделывать в почву остатки растений.
Белая гниль известна во всех районах возделывания рапса. На листьях и стеблях вначале появляются слизистые пятна, а затем развивается обильный ватообразный белый налет. Пораженные листья отмирают, а стебли и ве-
точки изламываются и на них стручки не развиваются или образуются недоразвитые. В сухую погоду налет исчезает, пораженная ткань стеблей светлеет, обесцвечивается, размочаливается. При раннем заражении стеблей в нижней части чаще между 5 и 8 междоузлиями наблюдается преждевременное созревание растений. Весь стебель обесцвечивается. Поэтому болезнь часто называют белостебельностью рапса. В местах поражения внутри стебля и стручков формируются черные склероции, различные по величине и форме. В стручках образуются склероции, сходные по размеру и форме семян рапса.
Возбудитель болезни — сумчатый гриб Whetzelinia sclerotiorum (d By) Korf, et Dumont. Он поражает 361 вид растений, относящихся к 225 родам из 64 семейств однодольных и двудольных растений (Gerlagh, 1982). Гриб может распространяться с семенами рапса в виде склероциев (Schlosser, 1968).
После перезимовки склероции прорастают с образованием апотециев. Сумкоспоры выбрасываются при высокой относительной влажности воздуха (90 %) в период цветения озимого рапса. Сначала интенсивно заражаются стареющие лепестки цветков, которые с каплями дождя попадают в пазухи листьев на стебли и листовые пластинки. Из ткани стареющих лепестков гриб легко извлекает для роста и развития углерод (Kruger, 1975).
Инфекционные гифы, образующиеся при проростании аскоспор на лепестках, внедряются затем в ткань листьев, черешков, стеблей (Franke, 1984; Penaud, 1984).
После внедрения в ткань гриб развивает субкутикулярные гифы толщиной 9—14 мкм, отходящие в радиальном направлении от точки проникновения. В хорошо развитых некротических зонах гифы прорывают кутикулу и распространяются затем по поверхности листа или стебля. Более тонкие (5—9 мкм) гифы распространяются по клеткам и межклетникам листьев и стеблей рапса и постепенно заселяют клетки мезофилла (Tario, Jeffries, 1984).
В ткани рапса грибница продуцирует изоферменты полугалактуронозы, под действием которых происходит мацерация, гибель клеток и высвобождение ионов калия (Marciano et all., 1982).
Белая гниль резко снижает качество зеленой массы и семян (Marquard, Schlosser, 1980). В годы с сильным распространением болезни недобор урожая рапса может достигать 30— 40 % (Franke, Hindorf., 1983).
Белой гнилью слабо поражаются сорта озимого рапса — Дораль, Перле, Лирама, сред- непоражаемыми сортами являются Квинта, Гарант. Очень восприимчивый к болезни сорт Жет-Неф.
В связи с тем, что рапс высевают, как правило, после зерновых, болезнь развивается редко.
Рапс нельзя размещать после предшественников, которые сильно поражаются белой
гнилью (подсолнечник, кукуруза, бобовые и др.). Следует выращивать более устойчивые к болезни сорта. Для сева использовать только здоровые семена, собранные с непораженных участков.
В ФРГ и в других западных странах против белой гнили посевы рапса в период полного цветения или в конце цветения опрыскивают рониланом в дозе 1,5 кг/га. Оптимальные сроки применения фунгицида устанавливают с помощью спороловушек. По данным Саура (Saur, 1983), при обработке озимого рапса в конце цветения рониланом пораженных растений было 1,5 %, в то время как на контроле (без обработки)—46 %, а урожайность была соответственно 30,8 и 25,6 ц/га.
Серая гниль, как и белая, известна во многих районах возделывания рапса. Она обычно проявляется во влажную погоду на стеблях, соцветиях и стручках в виде образования бурых пятен, которые покрываются серым пушистым налетом. Позже в этих местах образуются мелкие черные склероции.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб Botrytis cinerea Fr. Его морфологические признаки и биологические особенности описаны на стр. 124.
В течение вегетации рапса гриб распространяется конидиями. В присутствии влаги конидии В. cinerea набухают и формируют несколько вздутий на поверхности. При 18— 20 °C через 24—36 ч они достигают длины, равной поперечнику споры. В дальнейшем из них образуются ростковые гифы с аппресо- риями, которые выделяют большое количество слизистого вещества. Позже от аппресориев отходят поверхностные когтевидные выросты, проходящие сквозь слизь и имеют острые окончания. Под аппресориями начинают растворяться восковой налет и кутикула листа. На более поздних стадиях развития гифы внедряются в клетки растения (Gartell, 1981). Грибница патогена обладает целлюлолитическими ферментами, которые могут полностью разрушить нативную целлюлозу (Verhoeff et all., 1983).
Растения, у которых поражен стебель, желтеют и увядают. Пораженные соцветия поникают, а в пораженных стручках семена недоразвиваются.
Серая гниль на рапсе чаще выявляется, если рядом расположены посевы подсолнечника, кукурузы и зернобобовых культур.
Против серой гнили важно соблюдать правильные севообороты, в которых рапс и другие культуры на прежнее поле необходимо возвращать не ранее как через 7—8 лет. Обязательно рапс высевать после зерновых. Химическая защита его от ложной мучнистой росы сдерживает развитие и серой гнили.
Вертициллезное увядание. Проявляется в виде увядания растений в конце фазы цветения или преждевременного их созревания. В нижней и средней части стеблей, а также на корнях под эпидермисом или корой можно об-
наружить с помощью лупы очень мелкие и густо расположенные черные точки (микросклероции). Они почти в половину больше, чем пикниды Р. lingam (Kruger, 1983). Стебли и ветви у больных растений обесцвечиваются, становятся светло-желтыми. Листья желтеют, засыхают и опадают. Семена в стручках формируются щуплые, с низкими технологическими и посевными качествами.
В фазе налива и побурения стручков здоровые растения наклоняются под массой верхних ветвей, в то время как больные торчат вверх и отличаются светлой окраской от здоровых еще с зеленой окраской. На поперечных срезах стебля или корня пораженных растений хорошо просматривается потемнение сосудистых пучков.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб Verticillium dahliae Klebahn. (описание патогена см. на стр. 73.
Отмечается неодинаковая устойчивость сортов к увяданию. Среди сортов шведской селекции более устойчивый к болезни — высо- коэруковый сорт озимого рапса Норде (Thompson, 1983).
Устойчивость рапса к болезни значительно снижается при внесении таких гербицидов в почву, как нитрафен, ласо и особенно треф- лан (Nilsson, 1977).
С целью ограничения вредоносности болезни эффективными приемами являются — соблюдение правильных севооборотов, борьба с сорняками, многие из которых — резерваторы инфекции.
Тифулез. Встречается повсеместно, где выращивают озимый рапс. Проявляется он весной, после таяния снега. На пожелтевших листьях рапса, находящихся на поверхности почвы, появляется белый или грязно-белый войлочный налет. Тонкие гифы грибницы в виде тяжей пронизывают ткань листа и входят в глубь почвы. Пораженные листья как бы приклеиваются к поверхности почвы. Позже этот налет обнаруживается вокруг корневой шейки здоровых растений, у основания черешков розеточных листьев и окружающей их почве целыми гнездами. На поверхности налета формируются многочисленные светло-и темно-коричневые мелкие склероции. Растения постепенно желтеют, увядают и становятся бурыми.
Возбудитель болезни — базидальный гриб— Typhula incarnata Jasch. er Er. Некоторые авторы (Dunowska, 1984) выявили высокую патогенность по отношению к рапсу в условиях ПНР еще у двоих видов грибов — Т. ishikariensis и Т. sclerotioides.
Возбудители болезни сохраняются в почве и на растительных остатках в течение лета в виде округлых, более или менее приплюснутых или неправильной формы, с гладкой или шероховатой поверхностью темно-коричневых или почти черных склероциев. Размер их 0,5— 4X0,3—3 мм. Глубокая заделка склероциев в почву не снижает способности к их прораста
нию в течение длительного времени (Detiffe et all., 1985).
Осенью в условиях высокой влажности почвы и воздуха при температуре 2—18 °C (оптимальная температура 9—12 °C) склероции прорастают, формируя грибницу, а при достаточном ультрафиолетовом освещении образуют простые плодовые тела, так называемые спорофоры, состоящие из ножки и розовой цилиндрической плодущей части, на которой формируются базидии с эллиптическими базидиоспорами. Склероции диаметром 1,5—2 мм образуют от одной до пяти спорофор при условии заделки склероциев в почву не глубже 3,5 см (Frankner, Hindorf, 1982). Первичное заражение растений происходит от грибницы или базидиоспор. Вначале заражаются ослабевшие или отмершие растения. Затем патогены поселяются и на более крепких здоровых растениях.
Развитию тифулеза способствуют частые оттепели зимой, выпадение снега на замерзающую почву, избыточное увлажнение ее и воздуха весной при возобновлении вегетации рапса.
Возбудители тифулеза обладают высокой целлюлозе- и пектолитической ферментативной активностью, благодаря этому очень легко поражают и развиваются на ослабевших растениях рапса (Dunowska, 1984).
Наиболее эффективными приемами ограничивающих вредоносность болезни являются ранневесенняя подкормка растений азотными удобрениями, боронование посевов, оптимальные сроки сева озимого рапса, выращивание устойчивых сортов.
Светлая листовая пятнистость (цилиндро- спориоз) проявляется на листьях, стеблях, стручках.
На листьях с обеих сторон листовой пластинки появляются небольшие светло-зеленые пятна. Позже они увеличиваются, часто сливаются, центр их бледнеет, а на границе между здоровой и пораженной тканью образуется хлопьевидный мохнатый ореол. Затем пятна становятся коричнево-рыжеватыми и чаще напоминают вид ожогов от азотных удобрений. Пораженные листья деформируются, преждевременно отмирают.
На стеблях и цветоносах появляются удлиненные до нескольких сантиметров коричневые или бежевые пятна с более темной каймой. При сильном поражении стебли и цветоносы прекращают рост и деформируются.
При заражении цветочных бутонов они темнеют, стают как бы опаленные морозами, как правило, не раскрываются, чаще опадают.
На стручках заболевание проявляется в виде удлиненных бежевых пятен с темной каймой. Пораженные стручки скручиваются и преждевременно открываются. При поражении черешков (цветоножек) в местах пятен ткань утончается, стручки легко отрываются и падают на землю.
Интенсивность поражения стеблей, цветоносов, цветоножек и стручков находится в прямой зависимости от степени поражения листьев.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб Cylindrosporium concentricum Grev. (син. Gloeosparium concentricum (Grev.) Berk et Br.), относящийся к порядку Melanconiales. Под кутиколой пораженной, ткани он формирует спороложа. Конидии одноклеточные бесцветные цилиндрические, иногда согнутые, на концах закругленные, размером 8,5—15x2,5— 5,5 мкм, в неправильных цепочках.
Равлинсон с сотрудниками (Rawlinson et all., 1978) выявили у гриба сумчатую стадию, в которой его называют Pyrenopezizabrassicae Sutton et Rawlinson. На пораженных растительных остатках она образуется редко и представлена открытыми плодовыми телами апотециями, в которых формируются сумкоспоры.
Патоген зимует в форме конидий и сумчатого спороношения на пораженных частях растений и семенах. Установлено, что конидии патогена тесно связаны с оболочкой зрелых семян рапса и могут сохраняться в таком виде в течение нескольких месяцев, а на пораженных растительных остатках патоген в форме конидий и сумкоспор остается жизнеспособным в течение двух лет (Maddock, Ingran, 1981).
Некоторые исследователи (Cheach, Hartill, Corbin 1982) считают, что апотеции гриба на растительных остатках являются источником первичной инфекции и сохраняются в период жаркого и засушливого лета. Сумкоспоры из апотециев выбрасываются через 1 ч после увлажнения пораженных растительных остатков. Интенсивность выброса их не зависит от температуры и скорости ветра. Она возрастает при достаточном освещении и резко снижается в темноте.
Во время вегетации растений патоген образует конидиальное спороношение, которое является вторичной инфекцией. Интенсивное развитие болезни и образование конидиального спороношения наблюдается при высокой относительной влажности воздуха или капельножидкой влаги и температуре воздуха 10— 15 °C.
Конидии распространяются каплями дождя, особенно при ветренной погоде. При жаркой сухой погоде наблюдается депрессия заболевания.
Вредоносность болезни выражается в уменьшении ассимиляционной поверхности растений, в результате поражения листьев и преждевременном их отмирании, опадении или растрескивании стручков и высыпании семян на землю, снижении посевных и товарных их качеств.
Повышенной устойчивостью к светлой листовой пятнистости во Франции характеризуются сорта озимого рапса иностранной селекции— Oleander, Rapol, Sinus, Major и высокой восприимчивостью к болезни — сорт Жет-
Неф (Penaud Regnault, 1984), гомозиготная диплоидная линия озимого рапса в Великобритании— 79/95 (Thompson, 1984).
Кроме рапса, С. concentricum поражает капусту, цветную капусту, черную горчицу, репу, брюкву, сурепицу и другие капустовые культуры.
Основные приемы, ограничивающие распространение и развитие болезни,— соблюдение севооборотов с возвратом культуры на прежнее место не ранее чем через 4 года, запахивание пораженных растительных остатков. В Англии эффективным приемом борьбы с сохраняющейся инфекцией на растительных остатках считают опрыскивание их перед запашкой триадимефоном (1 кг/га д. в.).
Большая роль принадлежит пространственной изоляции посевов озимого рапса от других поражаемых капустовых культур, в т. ч. и ярового рапса.
В период вегетации при угрозе сильного развития болезни необходимо посевы опрыскивать эффективными фунгицидами. Фунгициды, рекомендуемые для опрыскивания растений против пероноспороза и фомоза, не всегда оказываются эффективными против цилиндроспо- риоза.
Имеются данные (Rawlinson, Muthyalu, Turner, 1978), что некоторые гербициды (далапон, карбетамид и пропизалид), используемые для борьбы с сорняками рапса, существенно уменьшают толщину кутикулы на его листьях, изменяют структурную форму кутикулярного воска, что в конечном итоге выражается в сильной поражаемости растений светлой листовой пятнистостью.
БАКТЕРИАЛЬНЫЕ БОЛЕЗНИ
Слизистый бактериоз хорошо известен на капусте. Развитие его на рапсе обнаружил в 1984 г. И. Л. Марков на Агрономической опытной станции Украинской сельскохозяйственной академии. Заболевание встречается повсеместно и проявляется на рапсе начиная с фазы цветения и до полного созревания. Более интенсивно поражается яровой рапс. Болезнь проявляется в виде загнивания участков стебля в местах прикрепления черешков листьев или сочленений отдельных цветочных ветвей. В местах поражения ткань стает водянистой, ослизняется. На листьях, расположенных на стебле выше места поражения, появляются светло-зеленые, позже белые пятна, ткань подсыхает, становится тонкой. Листья затем увядают и засыхают. Когда пораженные пятна охватывают полностью стебель или ветвь, верхняя их часть отваливается и в посевах чаще наблюдаются части вегетирующих стеблей, верхушки которых полностью ослизнены. На больных стеблях формируются новые боковые ветви, однако вскоре и они поражаются, что в конечном итоге приводит к полной гибели растений.
Возбудители болезни — бактерии Erwinia carotovora Holland, pv. carotovora Bergeyetal. и Pseudonamas fluorescens Mig.
В течение вегетации рапса они распространяются клопами, капустной мухой и другими вредителями.
Источники инфекции — зараженные неперегнившие растительные остатки. Возбудители болезни поражают большое количество видов культурных растений и сорняков, которые могут быть резерваторами инфекции. Возбудители болезни могут распространяться семенами.
Оптимальные условия для развития слизистого бактериоза — высокая влажность воздуха (выше 80 %), частые ливневые дожди и температура воздуха 20—25 °C.
Вредоносность болезни заключается в из- реживании посевов рапса, снижении кормовых качеств зеленой массы и снижении урожая семян.
Ограничивается распространение и вредоносность болезни при глубокой заделке в почву растительных остатков, соблюдении правильных севооборотов, сборе семян со здоровых участков, протравливании их, своевременной борьбе с вредителями-переносчиками возбудителей болезни.
Бактериоз корней выявляется чаще на озимом рапсе. Его развитие начинается в конце сентября или начале октября с образования внутри корней, у корневой шейки полостей с последующим побурением сердцевины. Внешне осенью болезнь почти не проявляется, ее можно обнаружить только при продольном разрезе корней (рис. 78). В начале весны, особенно в бесснежные зимы с резкими колебаниями температуры, большинство пораженных корней ослизняются и размочаливаются, что приводит к гибели растений. У них розетка листьев легко отделяется от главного корня. Иногда пораженные растения начинают образовывать новые листья за счет запаса питательных веществ в головке корня, но они не достигают нормальных размеров, начинают увядать и засыхать. При благоприятных условиях зимовки пораженные растения плодоносят, но снижают урожайность на 30—40 %.
Полости внутри корней рапса образуются вследствие неравномерного поступления воды в растение, что нарушает рост паренхимной ткани корней. То же наблюдается и при чрезмерном внесении азотных удобрений под озимый рапс. В полостях поселяются возбудители болезней — бактерии Xanthomonas campestres (р. v. compestris) Dowson или Pseudomonas fluorescens p.v. napi Peresypkin.
Источником инфекции бактериоза могут быть остатки пораженных корней озимого рапса и других капустовых растений, особенно сурепицы. Переносчики бектериоза — насекомые (рапсовый пилильщик, капустная муха и др.). С семенами бактерии не распространяются.
Рис. 78. Бактериоз корней (продольный разрез пораженного корня).
Повышенную устойчивость к болезни имеет сорт озимого рапса Мытницкий 2, Благодатный, Снитынский.
Против бактериоза корней первостепенное значение имеет сев озимого рапса в оптимальные сроки, обязательное уплотнение почвы до и после сева, внесение под сев озимого рапса полной дозы фосфорных и калийных удобрений, а азотных не более 1/3 дозы. Остальную часть азотных удобрений вносят весной в виде подкормки. Борьба с насекомыми — переносчиками патогенов.
Вирусные и микоплазменные болезни. На рапсе обнаруживаются мозаика, морщинистая мозаика и позеленение цветков рапса.
Мозаика рапса характеризуется появлением на листьях светло-зеленых пятен. Новые листья недоразвиты и искривляются.
Возбудитель мозаики — вирус обыкновенной огуречной мозаики Cucumber mosaic virus. Распространяется он тлями, а сохраняется в зимующих растениях.
Мозаика рапса может быть причиной недоразвитости семян — масса 1000 семян с пораженных растений меньше на 40 % и более, всхожесть их снижается до 20 % (Harvath, 1969).
Вирус огуречной мозаики поражает большой круг растений: 775 видов, относящихся
к 365 родам и 85 семейств. Наибольшим числом видов представлены семейства: тыквенные, капустовые, пасленовые, сложноцветные (Douine et all., 1979).
Морщинистая мозаика вызывает посветле- ние и окаймление жилок, крапчатости и образование чередующихся темно-зеленых пятен с желтыми, располагающихся в виде кругов. Пораженные растения отстают в росте, имеют угнетенный вид, а листья часто делаются морщинистыми.
Возбудители морщинистой мозаики — смесь вирусов цветной капусты Cauliflower mosaic virus и вирус увядания бобов (Shukla, Schmelzer, 1973). Вирус мозаики цветной капусты представлен одной молекулой ДНК, выдерживает разведение при 10~3—10~4, инактивируется при температуре 72—78 °C. Диаметр вирусных частиц — 50 нм (Horvath, Besada, Juretic, Mamula, 1980). Распространяются вирусы тлями, особенно персиковой, а сохраняются в зимующих растениях.
Пораженные растения дают в 2 раза меньше урожай семян и 1,5 раза меньше зеленой массы. Вирусы, вызывающие морщинистую мозаику, поражают капустовые и бобовые культуры.
Черная кольцевая пятнистость. На листьях проявляются мелкие черные некротические кольцеобразные пятна. Позже листовая пластинка желтеет и отмирает. При сильном проявлении болезни растения формируют незначительное количество цветоносных ветвей. В стручках семена недоразвиваются или вовсе не образуются.
Возбудитель болезни — вирус мозаики турнепса черной кольцевой пятнистости капусты Turnip mosaic virus. Он передается контактным способом, а также различными видами тли. Семенами не передается. Кроме рапса, поражает растения из семейства капустовых. Зимует в тканях живых растений.
Позеленение цветков вызывает недоразвитость междоузлий и листьев, посветление их жилок. Листья приобретают плотную консистенцию. Цветки зеленеют и часто израстают. Пораженные растения, как правило, стручков не образуют.
Болезнь на рапсе в Украинской ССР впервые обнаружил В. Ф. Пересыпкин в 1951 г., а на капусте М. С. Дунин в Московской области в 1957 г.
Позеленение цветков — микоплазменное заболевание (Horvath, 1969; Lehmann, 1969). Возбудителем болезни считают микоплазмы карликовости клевера (Horvath, 1980). Распространяется цикадами Euscelis plebejus Fall и Macrosteles laevis. Кроме рапса, поражает капусту, дурман, хризантему, махорку, клевер и др. (Lehmann, Skodow, 1971). С семенами возбудитель болезни не распространяется. Сохраняются микоплазменные тела в зимующих растениях.
Против вирусных и микоплазменных болез
ней необходимо систематически вести борьбу с сорняками, насекомыми-переносчиками, а также соблюдать пространственную изоляцию посевов рапса от семенников капусты, посевов клевера и других не менее 1000 м.
СИСТЕМА МЕРОПРИЯТИЙЗАЩИТЫ РАПСА ОТ БОЛЕЗНЕЙ
Выведение и внедрение в производство устойчивых сортов к болезням. В СССР в настоящее время в этом направлении проводят большую работу и имеются все основания утверждать о успешной ее выполнении в ближайшие годы.
Выращивание здорового семенного материала, что ограничивает распространение наиболее вредоносных болезней в каждой зоне страны.
Соблюдение правильных севооборотов, в которых рапс на прежнее место необходимо возвращать не ранее как через 3—4 года. Нельзя размещать его на полях, где предшественником были капустовые культуры. Семенные посевы рапса целесообразнее выращивать после многолетних и однолетних трав, а товарные посевы после зерновых культур. Это обеспечивает лучшую деятельность почвенных микроорганизмов — антагонистов патогенов большинства заболеваний рапса. Особенно это важно против килы, увядания, фомоза.
С целью ограничения переселения насекомых, особенно переносчиков-возбудителей бактериальных, вирусных и микоплазменных болезней, рапс нельзя размещать на полях, находящихся ближе 1000 м от прошлогодних посевов, а также от посевов текущего года капустовых культур.
Обязательным условием является соблюдение технологий возделывания рапса, разработанных для каждой зоны страны. Уделяется большое внимание сохранению влаги в почве, накоплению питательных веществ и борьбе с сорняками, особенно капустовыми, и вредителями, являющимися резерваторами и переносчиками возбудителей многих заболеваний. С этой целью поля после трав обрабатывают по системе полупара, а после зерновых культур лущат стерню дисковыми лущильниками на глубину 6—8 см в агрегате с боронами, а через 10—12 дней обрабатывают по технологии, принятой для каждой зоны.
Семена рапса должны быть очищены, прокалиброваны и протравлены 30 %-ным с. п. ТМТД из расчета 3 кг препарата или 3 кг препарата 70 %-ного с. п. тигама на 1 т семян. Лучше проводить увлажненное протравливание суспензией препарата, приготавливаемой в 25 л воды на 1 т семян или инкрустацию семян с использованием в качестве пленкооб- разователя 1 %-ного поливинилового спирта, натриевой соли карбоксиметилцеллюлозы, водной дисперсии поливинилацетата и др. Протравливание важно против черной ножки, фомоза и других болезней.
Для уменьшения развития бактериоза корней озимого рапса важное значение имеет сев в оптимальные сроки — за 20—25 дней до оптимального срока сева озимой пшеницы, а также каткование поля перед севом и сразу после сева тяжелыми кольчатыми катками.
Под озимый рапс рекомендуется вносить в соответствии с агрохимическим анализом почвы полную дозу фосфорных и калийных удобрений и одну треть дозы азотных удобрений. Азотные удобрения (2/3 дозы) вносят весной в виде подкормки растений. Это обеспечивает лучшую устойчивость озимого рапса к бактериозу корней и перезимовку растений.
Особое внимание уделяют норме высева семян. Оптимальная норма высева озимого рапса при узкорядном способе сева — 6— 8 кг/га семян 1 класса, или 1,3—1,7 млн/га всхожих семян; при широкорядном с шириной междурядий 45 см — 5—6 кг/га, или 1 — 1,2 млн./всхожих семян. При этом густота посевов осенью составляет 90—120, весной — 70—100 растений на 1 м2. При более загущенных посевах создаются благоприятные условия для развития фомоза, альтернариоза, белой и серой гнили, белой пятнистости.
Оптимальная норма высева семян ярового рапса — 7—8 кг/га или 1,6—2 млн./га всхожих семян.
При появлении всходов рапса с целью ограничения развития черной ножки и фомоза, а также борьбы с сорняками рекомендуется мелкое рыхление междурядий на широкорядных посевах, а на сплошных посевах при образовании четырех листьев — боронование поперек рядков.
Против ложной мучнистой росы и фомоза на 12—15-й день после появления всходов озимого и ярового рапса посевы опрыскивают 80 %-ным с. п. поликарбацина или цине- ба из расчета 2,4 кг/га препарата. Второе опрыскивание этими препаратами проводят на посевах для получения семян в период бутонизации растений. Эти опрыскивания рекомендуется делать комбинированными — вместе с инсектицидами против вредителей. Посевы для
получения зеленой массы второй раз не обрабатывают. Вторая химическая обработка на посевах для получения семян снижает также развитие альтернариоза, белой пятнистости, серой и белой гнилей.
Для ускорения созревания семян и снижения степени зараженности их возбудителями альтернариоза, фомоза и особенно белой и серой гнилей применяют десикацию семенных участков рапса путем опрыскивания растений за 7—10 дней до уборки 20 %-ным в. р. реглона (2—3 л/га). При наземном опрыскивании норма расхода рабочего раствора 200, при авиаобработке — 20—75 л/га.
Десикацию рапса можно проводить также раствором аммиачной селитры.
Для уменьшения потери семян от альтернариоза, фомоза, белой и серой гнилей урожай рапса убирают в короткие сроки. При раздельной уборке посевы скашивают при побурении семян на центральном стебле. Валки обмолачивают при влажности семян не выше 12 %. При прямом комбайнировании влажность семян допускается до 15 %. Скашивание рапса в валки, обмолот валков и прямое комбайнирование рапса необходимо проводить поздно вечером и рано утром, а лучше ночью. Это снижает потери семян.
Семена рапса после обмолота имеют повышенную влажность и часто плесневеют, что ведет к потере их всхожести и ухудшению качества получаемого масла и шрота. Для недопущения плесневения семян их необходимо сразу же после обмолота отделить от вороха и расстелить для просушки слоем не более 1 см с частым перемешиванием. Рекомендуется для просушивания семян использовать подовые сушарки. При влажности семян 35— 40 % температура теплоносителя должна быть 35 °C, а при влажности 25 % — 40 °C. Семена считаются высушенными, если их влажность доведена до 7—8 %. Такие семена можно хранить в мешках продолжительное время.
После уборки рапса и скирдования соломы поле немедленно лущат и готовят под другую культуру.
БОЛЕЗНИ КУНЖУТА
Кунжут поражают фитофтороз, фузариоз- ное и вертиллезное увядание, мучнистая роса, аскохитоз, филлостиктоз, серая гниль, бактериоз, бактериальное увядание и вирусное заболевание — мозаика.
Фитофтороз поражает всходы и более взрослые растения. На семядолях и молодых листьях всходов появляются вначале желтые, затем бурые округлые пятна, с образованием с нижней стороны неполного сероватого налета. При сильном поражении семядоли и листья засыхают и изреживаются посевы. На
более взрослых растениях отмечается поражение листьев, молодых частей стебля и формирующихся коробочек, которые буреют и усыхают.
Возбудитель болезни — низший гриб Phy- tophthora parasitica Dastur из класса Oomyce- tes. Он образует эндофитную (межклетную) грибницу, бесполое спороношение — в виде налета. Зооспорагиеносцы (100—300 мкм длины) с зооспорангиями (25—50X20—40 мкм), при прорастании которых появляются зооспоры. Половое размножение гриба — шаровидные,
гладкие, желтые с толстой оболочкой ооспоры диаметром 15—10 мкм. Они формируются в тканях пораженных органов растений и нередко в оболочке семян, поэтому первичное поражение отмечается на всходах.
Болезнь может снижать урожай семян кунжута на 20—30 % и более, особенно в условиях орошения.
Против болезни важно создавать и районировать устойчивые сорта, семена собирать со здоровых участков и обязательно их протравливать, а в период вегетации посевы опрыскивать фунгицидами.
Фузариозное увядание обнаруживается на всходах и взрослых растениях. На молодых растениях поражение выявляется в виде вытянутых лиловых пятен стеблей и розового налета на корневой шейке, что приводит к гибели всходов. На более взрослых растениях поникает верхушка, листья скручиваются и буреют, на стеблях видны вытянутые лиловые пятна и семена образуются щуплыми.
При сильном поражении растения чернеют, теряют листья и стоят с раскрывшимися коробочками.
Возбудитель болезни — многоядный несовершенный гриб Fusarium oxysporum Schl. f. sp. vasinfectum (Atk.) snyder et Hansen. Он образует воздушную пленчато-паутинистую грибницу, бесцветные макро- и микроконидии, хламидоспоры, микросклероции.
Гриб сохраняется в почве на пораженных остатках и может распространяться семенами. Особенно сильно болезнь развивается на полях, где в предшествующем году возделывается хлопчатник. Недобор урожая семян может достигать 15—20 % и более. Против фузари- озного увядания первостепенное значение имеет строгое соблюдение севооборотов, избегая сева после пораженных культур, выведение устойчивых сортов и обязательное протравливание семян.
Вертициллезное увядание чаще поражает более взрослые растения. Они быстро буреют и засыхают. На срезе стебля видно потемнение кольца сосудов.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб Verticillium dahlial Kleb. (морфологические и биологические особенности см. стр. 173).
Болезнь сильно развивается на полях, где возделывают поражаемые растения (хлопчатник, соя, нут, канатник и др.). Против нее важно соблюдение правильных севооборотов и выведение устойчивых сортов.
Мучнистая роса характеризуется появлением светло-белого мучнистого налета, который распространяется на всей поверхности листьев, в результате чего они увядают и делаются хрупкими.
Возбудитель болезни — гриб Oidium sesami Schembel. Его грибница двух типов — первичная, эндофитная, с присосками и вторичная экзофитная, без присосок, образующиеся на поверхности листьев конидиальное споро- ношение. Конидии эллиптические, одноклеточ
ные, размером 8—14X6—8 мкм. Во время вегетации распространяется гриб конидиями, а зимует эндофитной грибницей у пораженных растений. Болезнь может снижать урожай на 5—10 % и более. Против нее необходимо выводить устойчивые сорта, а поражаемые посевы обрабатывать 1 %-ной коллоидной серой.
Аскохитоз обнаруживается в середине вегетации растений. На листьях появляются бурые, угловатые пятна. Затем они становятся серыми и в них образуются точечные пикниды. Листья усыхают и опадают.
Возбудитель болезни несовершенный гриб Ascochyta sesami Miura. Его пикниды полупо- груженные, бледно-бурые, шаровидные, диаметром 80—100 мкм, с коротким устьицем, а пикноспоры вначале одноклеточные, позже со слабой перетяжкой. Во время вегетации растений патоген дает несколько поколений, а зимует на опавших пораженных листьях растений пикнидами. Болезнь обычно снижает урожай кунжута до 10 %.
Против аскохитоза в начале его проявления посевы обрабатывают фунгицидами и обязательно после уборки урожая проводят глубокую зяблевую вспашку.
Филлостикноз выявляется в период вегетации растений в виде темно-бурых, угловатых пятен, располагающихся между жилками листа. На них образуются точечные пикниды.
Возбудитель болезни—несовершенный гриб Phyllosticta sesami Woronic ch. Его пикниды шаровидные, диаметром до 150 мкм. Пикноспоры яйцевидные, дымчатые или светло-бурые, размером 9—12X6,5—10 мкм. Распространяется патоген во время вегетации растений пикноспорами и зимует на опавших пораженных листьях пикнидами.
Болезнь вызывает усыхание и опадение листьев, что снижает продуктивность растений.
Против филлостиктоза осуществляют такие же мероприятия, что и против аскохитоза.
Серая гниль проявляется на стеблях, листьях и особенно на коробочках с обоазова- нием пепельно-серого или коричнево-серого пылящего налета. Под ним ткани буреют, мокнут и гниют.
Возбудитель болезни — многоядный несовершенный гриб Botrytis cinerea Ег. Он образует обильное конидиальное спороношение и склероции (подробное описание патогена см. стр. 124).
Болезнь сильно развивается на загущенных посевах, при выпадении обильных дождей и при чрезмерном поливе на орошаемых участках. Против нее важно строго соблюдать правильные севообороты, не допускать загущенных посевов и проводить глубокую зяблевую вспашку.
Бактериоз характеризуется образованием на листьях, стеблях, коробочках угловатых или в виде ободков темных, позднее с белым ореолом пятен. В утренние часы при наличии росы на пятнах хорошо заметна слизь — скопле-
ние бактерий. При подсыхании слизи на пятнах заметна тонкая беловатая пленка.
Болезнь вызывают бактерии Pseudomonas syringae pv. sesami (Malkoff) young et al. Они во время вегетации растений распространяются капельками дождя и ветром с подсохшими кусочками пораженных листьев. Сохраняются бактерии на пораженных семенах и на поверхности почвы, на опавших пораженных частях растений. Против бактериоза важен сбор семян со здоровых посевов и их протравливание. Осуществление зяблевой вспашки после уборки урожая кунжута с тщательной заделкой в почву всех пораженных остатков растений.
Мозаика характеризуется образованием хлоротичных мозаичных пятен, располагающихся вдоль жилок листьев. Позже они закручиваются вниз, становятся курчавыми и хрупкими.
Возбудитель болезни — вирус желтой мозаики фасоли Beany ellow mosaic virus. Он нитевидный, длиной 750 мкм, инактивируется при 56—60 °C, поражает многие культурные и дикие растения: Переносчики вируса — тля. Семенами не передается. Против болезни осуществляют мероприятия по борьбе с тлей и по уничтожению сорной растительности. Следует создавать пространственную изоляцию до 1000 м между посевами кунжута и культурами, поражающихся вирусом желтой мозаики фасоли.
Заразиха. Кунжут поражают два вида заразихи подсолнечной — Orobanche cumana Wallr. и Orobanche aegyptica Pers. У подсолнечной цветоносы желтовато-охряные, нераз- ветвленные, высотой 15—50 см. Венчик цветков с беловатой трубкой и светло-фиолетовым или синим отгибом. У египетской цветоносы ветвистые, высотой более 20 см, с рыхлым соцветием. Венчик длиной до 37 мм.
Заразиха поражает корни кунжута, вызывая сильное угнетение. При сильном поражении недобор урожая кунжута может достигать 70 % и более.
Против заразихи важно строго соблюдать правильные севообороты и тщательно очищать семена кунжута от возможной примеси семян заразихи.
СИСТЕМ* МЕРОПРИЯТИЙЗАЩИТЫ КУНЖУТА ОТ БОЛЕЗНЕЙ
Выведение и районирование устойчивых к болезням сортов.
Строгое соблюдение севооборотов, в которых кунжут возвращают на прежнее поле через 7—8 лет, что важно против заразихи, фузариозного и вертициллезного увядания.
Сбор семян со здоровых посевов, их тщательная очистка и протравливание 80 %- ным с. п. ТМТД (3 кг/т).
При появлении фитофтороза, аскохито- за или филлостиктоза посевы опрыскивают 1 %-ной бордосской жидкостью (6 кг/га медного купороса). Против мучнистой росы их обрабатывают 1 %-ной коллоидной серой (4 кг/га серы коллоидной).
Не допускают излишних поливов посевов при возделывании кунжута в условиях орошения, что особенно важно против серой гнили, аскохитоза, филлостиктоза и бактериоза.
Тщательная борьба с сорняками и вредителями, особенно против тли — переносчиков возбудителя мозаики.
После уборки урожая проводить глубокую зяблевую вспашку поля с тщательной заделкой в почву пораженных остатков растений возбудителями заболеваний.
БОЛЕЗНИ АРАХИСА
Арахис, или земляной орех, в СССР наиболее часто поражают церкоспороз, рамуляриоз, микросфереллез, филластиктоз, вертициллез- ное увядание, сухая гниль, южная склероци- альная гниль, и бактериоз, иногда — мучнистая роса и вирусные заболевания.
Церкоспороз поражает всходы и более взрослые растения. На них появляются округлые, бурые, с неясной каймой пятна, размером 4—6X1—2 мм. Они хорошо видны с обеих сторон листьев.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб Cercospora personata Ell. et Ev. Он в пятнах, с нижней стороны листьев образует буроватый налет, состоящий из конидиеносцев с конидиями. Донидиеносцы образуются в виде пучков. Они бурые, с неясными перегородками, размером 70—80X3,5—4 мкм. Сохраняется патоген на опавших листьях арахиса в виде грибницы и конидиеносцев, на которых весной образуются новые конидии. От них, распро
страняющихся воздушными течениями, происходит новое заражение растений при наличии капельной влаги и температуре выше 15 °C.
Болезнь может быть причиной преждевременного отмирания листьев, что сказывается на продуктивности растений. Недобор урожая арахиса в отдельные годы может достигать 15 % и более. Против церкоспороза важно соблюдение севооборотов с пространственной изоляцией новых посевов от прошлогодних не менее 1000 м. При обнаружении заболевания посевы опрыскивают 1%-ной бордоской жидкостью или ее заменителями. После уборки урожая обязательно проводят глубокую зяблевую вспашку поля для заделки всех пораженных остатков растений арахиса.
Рамуляриоз проявляется на листьях в виде оливково-бурых округлых, многочисленных пятен, диаметром до 1 см. На нижней стороне листьев в местах пятен образуются грязно-
белые дернинки, состоящие из конидиального спороношения патогена.
Возбудитель болезни несовершенный гриб— Ramularia arachidis V. Bond-Mont. Его кони- диеносцы образуются в виде пучков, они буроватые. Конидии бесцветные, булавовидные, наверху закругленные, внизу приплюснутые, одно- или двухклеточные, размером 20—34 X 4—6 мкм. Сохраняется патоген на опавших пораженных листьях в виде грибницы и кони- диеносцев, на которых весной образуются конидии, являющиеся первоисточником заражения растений.
Болезнь может вызывать опадение и усыхание листьев, что впоследствии сказывается на продуктивности растений. Обычно она может снижать урожай арахиса до 5 % и более.
Против рамуляриоза осуществляют те же мероприятия, что и против церкоспороза.
Микросфереллез обнаруживается на листьях более взрослых растений в виде округлых пятен диаметром 1—1,5 см. Они коричневые или охряные, с фиолетовым или темнобурым ободком.
Болезнь вызывает сумчатый гриб Mycos- phaerella arachidicola М. Chochr. из семейства Mycosphaerellaceae. Он образует в пятнах темно-коричневые погруженные в ткань субстрата псевдотеции диаметром 80—100 мкм, с крупноклеточной оболочкой, с устьицем диаметром до 20 мкм. В псевдотециях формируются в виде пучков сумки с сумкоспорами. Сумки циллиндрические, размером 36—42X9—10 мкм, без парафиз, имеют короткую ножку. Сумкоспоры, косооднорядные, бесцветные, с одной перегородкой, на концах суженно-закругленные, размером 12—15x5—7 мкм. Зимует гриб псевдотециями на опавших пораженных листьях, а первичное заражение происходит от сумкоспор.
При сильном развитии болезни листья усыхают и опадают, что снижает продуктивность растений.
Против микросфереллеза важное значение имеет соблюдение правильных севооборотов, после уборки арахиса глубокая зяблевая пахота и опрыскивание растений фунгицидами в начале появления заболевания.
Филлостиктоз характеризуется появлением на листьях ржаво-серых или охряных неправильно-округлых, небольших (до 5 мм в диаметре), сливающихся пятен с фиолетово-бурым ободком.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб Phyllostieta arachidis М. Choehr. из порядка Sphaerapsidales. Он в местах пятен на верхней стороне листьев образует в виде темных точек пикниды диаметром до 150 мкм. В них формируются бесцветные одноклеточные пикноспоры диаметром 6—8x2.3—3 мкм.
Болезнь так же, как и микросфереллез, может быть причиной преждевременного опадения листьев. Против нее применяют те же мероприятия, что и против микросфереллеза.
Вертициллезное увядание чаще обнаружи
вается в среднеазиатских республиках при возделывании арахиса в хлопковых севооборотах. Вначале на листьях появляются желтоватые пятна, которые затем буреют. Все растение желтеет и засыхает. На срезах пораженных растений видно потемнение сосудов.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб Vericillium dahliae Kleb. (подробно биологию см. на стр. 73). Он поражает хлопчатник, сою, нут, бамию, канатник, джут, кунжут, сафлор и другие растения.
Против вертициллезного увядания первостепенное значение имеет соблюдение севооборотов, в которых на прежнее место арахис возвращают не ранее чем через 6—7 лет. Важно также создание и районирование устойчивых сортов.
Сухая гниль обнаруживается во многих районах возделывания арахиса. Проявляется образованием сухих продольных бурых пятен в нижней части стеблей, в которых формируется большое количество мелких темно-бурых склероциев диаметром 50—150 мкм.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб Selerotium bataticola Taub, (биологию см. стр. 130). Сохраняется патоген в почве на пораженных остатках в течение 5—6 лет. Он поражает также подсолнечник, хлопчатник и люцерну. Против него проводят те же мероприятия, что и против вертициллезного увядания.
Южная склероциальная гниль известна во многих районах возделывания арахиса. Она характеризуется появлением загнивания нижней части стеблей с образованием шелковистобелого налета с округлыми склероциями диаметром 0,8—1,5 мкм. Пораженные стебли изламываются, и растения погибают.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб Selerotiumrolfsii Sacc. Он поражает люпин, кенаф, канатник, табак, томат, баклажан, перец стручковый, арбуз, хурму и др. Сохраняется гриб в почве на остатках пораженных растений склероциями. Против болезни осуществляют те же мероприятия, что против вертициллезного увядания.
Фузариозное увядание обнаруживается во многих районах возделывания арахиса. Обычно болезнь проявляется в фазе цветения, вначале увядают 1—2 побега, а позже и все растение. В верхней части корня появляются некротические участки, которые постепенно разрушаются. Верхние листья пораженных растений желтеют и засыхают.
Возбудители болезни — грибы из рода Fusarium Link (чаще F. oxysporum Srhl. f. sp. vasinfectum (Atk.) Snyder et Hansen). Bo влажных условиях в области корневой шейки образуется налет, состоящий из серповидных бесцветных конидий с несколькими поперечными перегородками размером 27—50x2.5— 4,5 мкм. Грибы могут образовывать и мелкие склероции, которыми сохраняются в почве. Грибы многоядные и поражают многие культуры. Против болезни важно протравливание семян, соблюдение правильных севооборотов.
Резко снижается заболевание при севе в севообороте капустовых культур.
Мучнистая роса характеризуется появлением на верхней стороне листьев белого нежного мучнистого налета. В местах образования налета листья буреют.
Возбудитель болезни — гриб Oidium ага- chibis A. Babajan. Он сохраняется на пораженных грибницей растениях. Образует кони- диальное спороношение. Конидии бесцветные, одноклеточные, овальные, размером 23—29X 12—19 мкм. Во время вегетации растений ветром и каплями дождя конидии распространяются по полю и от них заражаются растения.
Против болезни важно после уборки проводить глубокую зяблевую вспашку с тщательной заделкой пораженных остатков растений, а также опрыскивать посевы фунгицидами при начальном обнаружении заболевания.
Бактериоз обычно выявляется на всходах арахиса. Пораженные ростки скручиваются, загнивают и отмирают. При формировании плодов на них появляются вдавленные язвы. Болезнь вызывает бактерия Pseudomonas solanacearum E.F. Smith. Это весьма распространенные бактерии, вызывающие поражение многих растений (сою, подсолнечник, свеклу, картофель и др.). Против нее важен сбор здоровых семян и их протравливание, а также глубокая зяблевая вспашка после уборки урожая.
Вирусные болезни. На арахисе чаще выявляется вирусное заболевание — карликовость. Она характеризуется мозаичностью и пожелтением листьев. Пораженные растения недоразвиваются, часто имеют карликовый вид и слабую продуктивность.
Возбудитель карликовости арахиса — Peanut stunt virus имеет круглые изометрические частицы диаметром до 30 нм. Распространяется он тлями. Может передаваться и механическим путем.
Арахис также поражается вирусом некроза табака (Tobacco necrosis virus) и мозаики
белого клевера (White clover mosaic virus). Первый имеет округлые частицы диаметром до 26 нм. Он распространяется грибом Olidium brassicae Wor. и легко передается механически. Второй вирус имеет частицы в виде гибких нитей длиной 580 нм и передается контактным путем. Против вирусных болезней рекомендуется противовирусная прополка посевов и борьба с переносчиками.
СИСТЕМА МЕРОПРИЯТИЙ
ЗАЩИТЫ АРАХИСА ОТ БОЛЕЗНЕЙ
Выведение и районирование устойчивых сортов к болезням.
Строгое соблюдение севооборотов. Лучшими предшественниками арахиса считаются озимые зерновые и пропашные культуры. Не следует размещать арахис на полях, где возделывали хлопчатник и он был сильно поражен возбудителями вертициллезного и фуза- риозного увядания.
Сев кондиционных протравленных семян 80 %-ным с. п. ТМТД (3 кг/т) с увлажнением и инкрустированием.
При появлении церкоспороза и рамуля- риоза посевы опрыскивают 1 %-ной бордосской жидкостью (6 кг/га медного купороса) или ее заменителями. Против мучнистой росы растения опрыскивают 1 %-ной коллоидной серой (3 кг/га).
Осуществляют систематическую борьбу с сорняками и вредителями (особенно с тлей)— резерваторами и переносчиками возбудителей вирусных заболеваний.
Тщательная уборка, очистка и доведение до влажности семян не более И %.
После уборки урожая арахиса глубокая зяблевая вспашка поля с тщательной заделкой в почву всех послеуборочных остатков.
БОЛЕЗНИ ТАБАКА И МАХОРКИ
На табаке и махорке зарегистрировано 44 различные инфекционные болезни. Иногда обнаруживаются непаразитарные заболевания из-за недостатка или избытка элементов питания, а также поражения.
Наиболее распространенными и вредоносными болезнями табака и махорки в СССР в последние годы являются рассадная и корневые гнили, ложная мучнистая роса (пероноспороз), мучнистая роса, бронзовость томатов, белая пестрица, табачная и огуречная мозаики, бактериальная рябуха, заразиха.
ГРИБНЫЕ БОЛЕЗНИ
Черная ножка, или рассадная гниль. Распространена на табаке и махорке повсеместно. Заболевание получило название благодаря
утончению и почернению основания стебелька и образованию в зоне корневой шейки перетяжки (рис. 79). При благоприятных условиях поражение охватывает весь стебель и переходит на черешки листьев. Часто на поверхности пораженных органов и окружающей почвы наблюдается войлочный или пушистый, белый либо бурый налет. Рассадная гниль начинается с увядания единичных растений. Вскоре среди рассады образуются небольшие плешины, которые быстро увеличиваются и могут охватить большую часть рассадника. Здоровые растения расположены обычно у стенок парника, а остальная часть площади покрыта остатками растений в виде зеленой слизи или высохшими больными сеянцами. При высадке в почву даже слабопораженной рассады она плохо приживается и погибает.
Рис. 79. Черная ножка — пораженное растение (1); черная корневая гниль (2).
Возбудители заболевания — низший гриб Pythium debarianum Hesse и несовершенный гриб Rhizoctonia solani Kuehn. Первый из них развивается при температуре ниже 20 °C, а второй— при температуре выше 20 °C. Pythium debarianum относится к семейству Pythiaceae, порядку Peronosporales, классу Oomycetes. На пораженных органах растений этот гриб образует разветвленную неклеточную тонкую грибницу, зооспорангиеносцы и зооспорангии. Последние чаще одиночные, реже в цепочках, округлые, диаметром 15—25 мкм, с боковым хоботком. Попав после отделения от зооспорангиеносцев в каплю воды, они образуют зооспоры. При отсутствии капельной влаги жизнеспособность зооспорангиев может сохраняться несколько месяцев. При попадании после этого в условия капельно-жидкой влажности они прорастают, образуя росток, который, как и зооспоры, способен вызывать новые заражения растений.
При половом размножении гриба в тканях растения образуются ооспоры, которые зимуют. Они округлые, толстостенные, диаметром 15—18 мкм. После периода покоя они прорастают, образуя зооспорангии с зооспорами.
Р. debarianum поражает сеянцы многих сельскохозяйственных культур, особенно из семейства капустовых. В некоторых южных районах табаководства, кроме этого гриба, черную ножку табака вызывает также Pythium pernicio- sum serbinow, описанный в Крыму в 1903 г. И. Л. Сербиновым. Его отличительные признаки — удлиненность или нитевидность зооспорангиев. Они несколько больше в диаметре (18—23,5 мкм), ооспоры не круглые, а угловатые. Rhizoctonia solani относится к несовершенным грибам семейства Phizoctoniaceae, порядку Mycelia sterilia. Гриб образует ветвистую многоклеточную грибницу, состоящую из толстых (7—10 мкм) сначала бесцветных гиф, которые со временем темнеют и распадаются на отдельные членики. Иногда он образует склероции, которыми зимует.
Грибница Rhizoctonia soloni распространяется на глубину 0,5—1 см от поверхности почвы в радиальном направлении. При низкой температуре она развивается только на корнях, не достигая корневой шейки. Сильно пораженная рассада гибнет.
Черная ножка очень развивается в плохо проветриваемых, засоренных рассадниках, при чрезмерной подкормке азотными удобрениями и загущенных посевах.
Для предупреждения заболевания важно обеспечить нормальную густоту посева семян в рассадники (0,4—0,6 г на 1 м2), а при загущенном посеве следует проредить рассаду, уменьшить полив и усилить проветривание парников или теплиц. Оптимальная густота рассады табака 30—35 растений на 1 м2. Если растений меньше этого количества, всходы подсевают, если больше — прореживают.
Для предотвращения поражения растений рассадной гнилью обеззараживают питательную смесь. В рассадниках с многолетним использованием питательной смеси парниковотепличный грунт в течение лета содержат в рыхлом и чистом от сорняков состоянии. Можно выращивать в них промежуточные культуры (овес, кабачки, фасоль, лук). По мере ухудшения структуры и уменьшения содержания элементов питания после 2—3-летнего использования питательную смесь перед обеззараживанием обогащают перегноем, минеральными удобрениями и песком: гряды покрывают смесью перегноя с песком (3:1) толщиной слоя 2—4 см, равномерно рассеивают удобрения.
При выращивании рассады на несменяемой питательной смеси лучше она растет и развивается, если в смеси в расчете на 100 г содержится 40—60 мг азота, 20—30 фосфора, 40— 50 мг калия. Дозы удобрений устанавливают в зависимости от года использования несменяемой смеси. В первые 2 года удобрения вносят из расчета по 2 г (действующего вещества) азота, фосфора и калия на 1 м2 площади, в последующие годы по 3 г. Против черной ножки важно протравливание семян и обеззараживание питательной смеси (см. стр. 175).
В начальной фазе развития болезни хороший эффект дает присыпка больных растений питательной смесью: выше места поражения образуются новые корешки, что способствует выздоровлению всходов. Очаги заболевшей рассады заливают 3 %-ным раствором медного купороса и засыпают чистым песком или обеззараженной питательной смесью. Всю рассаду в парниках (2 раза в неделю) обильно опрыскивают 0,5 %-ным, а с фазы «ушек»— 1 %-ным (по медному купоросу) бордоской жидкостью.
Черная корневая гниль. Развивается на растениях табака в любом возрасте. Наиболее вредоносна в рассадный период.
Листочки молодой рассады сначала белеют или желтеют, затем скручиваются, засыхают и всходы погибают. В рассадниках появляются участки с пожелтевшей и изреженной рассадой. Корни буреют и даже чернеют, при сильном поражении отмирают (см. рис. 79). На более взрослых растениях в рассадниках болезнь развивается медленнее. В зависимости от возраста и интенсивности ею поражаться могут все корни или только часть их, в то время как остальные остаются здоровыми. В отличие от других гнилей рассады черная корневая гниль протекает более медленно. Заболевшие растения после присыпки питательной смесью могут образовывать вторичные корешки и выздоравливать. Однако такая рассада развивается дольше нормальной и при благоприятных для болезни условиях может снова заболеть.
В поле пораженные растения отстают в росте, иногда их листья желтеют и на них образуются некротические пятна. При сухой погоде растения увядают и засыхают на корню. Растения со сгнившими корнями легко выдергиваются из почвы. Поражаются все корни или часть их. На них сначала образуются черно- бурые пятна в виде перехватов, а затем корни постепенно полностью чернеют и сгнивают. Иногда выше места поражения образуются новые корни и растения выздоравливают. Но их урожайность гораздо ниже, чем со здоровых растений.
Возбудитель заболевания несовершенный гриб Thielaviopsis basicola (Berk. et. Br.) Fer- rasis, который относится к семейству Dematia- сеае, порядку Hyphomycetales. Он имеет бурую грибницу, которая состоит из цилиндрических клеток диаметром 3—7 мкм. На поверхности корней гриб образует слабозаметный оливковый налет, состоящий из эндоконидий и хламидоспор. Эндоконидии ■— одноклеточные, бесцветные; имеют вид коротких палочек, размером 10—20X4—5 мкм. Образуются они внутри конидиеносцев, форма которых несколько напоминает ламповое стекло. Хламидоспоры бородавчатые, коричнево-черные, цилиндрические или бочкообразные, диаметром около 12 мкм, образуются на концах разветвленных гиф четковидными рядами по 3—6 шт. в каждом. Зимует гриб в виде хламидоспор, которые в пар- 11*
никах и теплицах при отсутствии растения-хозяина могут оставаться жизнеспособными в течение нескольких лет.
Для заражения растений оптимальная температура 16—24 °C. При температуре почвы 7—10,7 °C на глубине 10 см инокуляции не происходит (Грушевой С. Е., Левых П. М., 1936). Для успешного заражения влажность почвы должна быть выше 30 % НВ, а pH около 7. Как установлено в опытах П. М. Левых (1938), для заражения восприимчивых сортов табака в 1 см3 почвы должно быть не менее 100 хламидоспор. По мере увеличения их до 4—6 тыс. в 1 см3 степень поражения растения возрастает. Инкубационный период болезни длится от 2 до 3 недель.
У возбудителя черной корневой гнили обнаружены четыре специализированные расы, что значительно усложняет селекцию на устойчивость к болезни.
Возбудитель черной корневой гнили поражает свыше 100 видов растений, в том числе многие бобовые (арахис, астрагал, чечевица, люпин, кормовой горох, клевер), хлопчатник. Не поражаются злаковые, конопля, свекла, морковь, лук, салат, пастернак, вика. По дан- ным С. Е. Грушевого (1950), среди сортов клевера и люцерны есть высокоустойчивые и слабовосприимчивые к этой болезни.
Для предупреждения заболевания растений черной корневой гнилью заменяют зараженную почву парников и теплиц или обеззараживают ее (см. рассадная гниль). Добавление в парниковую питательную смесь муки из соломы люцерны из расчета 1 кг на 1 м2 за 15 дней до сева повышает численность бактерий-антагонистов возбудителя черной корневой гнили и снижает пораженность растений.
Против возбудителя черной корневой гнили в питательную смесь вносят 50 %-ный с. п. бенлата (фундозола) из расчета 1,5—2 г препарата на 1 м2. При появлении болезни рассаду 2 раза поливают бенлатом с интервалом 10 дней 0,2 %-ной суспензией препарата с расходом рабочей жидкости 0,25—0,5 г на 1 м2. Обработку проводят с обязательным смывом остатков препарата с листьев. Для ускорения выздоровления рассаду можно 2—3 раза полить раствором марганцовокислого калия (1г на 10 л воды) с расходом жидкости 1,5—2 л на 1 м2.
При появлении болезни обязательно проветривают и подсушивают рассадники, присыпают рассаду перегноем и подкармливают полным минеральным удобрением или раствором куриного помета с последующей химической борьбой. Рассаду поливают редко, но обильно с добавлением марганцовокислого калия. В поле высаживают только здоровую рассаду. Важным мероприятием в защите табака и махорки от поражения черной корневой гнилью является соблюдение правильным севооборотов на зараженной почве возделывают табак не ранее чем через 5 лет после уборки восприимчивой культуры.
Относительно устойчивые к болезни сорта: Трапезонд 219, Остролист 450, Остролист 1519, Соболчский 193, Соболчский 174, Самсун 155, Американ 341, Американ 251 (Темп), Дебюк 566, Украинский 85.
Сухая корневая гниль. Распространена на рассаде в Крыму, Краснодарском крае и Средней Азии. Корни всходов становятся тонкими, сморщиваются и отмирают, листочки сереют, растения засыхают. Заболевание особенно опасно для всходов в фазе крестика. По данным С. Е. Грушевого (1950), в более поздние фазы сухая корневая гниль не причиняет табачной рассаде существенного вреда (рис. 80). Развивается она на ослабленных растениях при избыточной влажности.
Рис. 80. Сухая корневая гниль (пораженное растение).
Возбудитель болезни — низший гриб Olpi- dium nicotianae Preiss из порядка Chytridiales, класса Chytriomycetes. Зимует он в виде шаровидной покоящейся цисты, имеющей утолщенную звездчатую оболочку. Цисты двуядерные. Весной в них происходит слияние ядер с последующим редукционным делением на несколько, которые обволакиваются протоплазмой и образуют одножгутиковые зооспоры.
После освобождения из цисты зооспора, попадая на корешок растения, покрывается оболочкой и переливает свое содержимое в эпидермальную клетку хозяина, где превращается в паразитирующий таллом. Он увеличивается, становится многоядерным и превращается в зооспорангий, в котором образуются зооспоры. Последние через выводной каналец выходят наружу и заражают растения.
До проникновения в растение зооспоры могут попарно сливаться, превращаясь в двужгутиковые зиготы, которые, попав в клетки хозяина, одеваются оболочкой и превращаются в цисту.
Заболевание может вызывать значительное изреживание растений в рассадниках, против заболевания в парниках и теплицах эффективны те же мероприятия, что и против черной корневой гнили.
Ложная мучнистая роса, или пероноспороз, кроме Средней Азии и Казахстана, распространена во всех районах возделывания табака и махорки в СССР. В нашей стране пероноспороз появился на табаке в 1960 г. в Закарпатье. На Украине и в Молдавии в течение девяти лет болезнь развивалась эпифитотийно. Быстрое распространение ее и эпифитотийное развитие в отдельные годы создало угрозу культуре табака.
Ивестно, что при проникновении патогенов в новый район они могут вызывать эпифитоти- ческий характер болезни. Если вид растения- хозяина не исчезает, то эпифитотия спадает и болезнь снижается до умеренного уровня, переходя в энфитотию. Однако при благоприятных условиях (погода, интродукция восприимчивого хозяина, появление агрессивной расы возбудителя и др.) она может снова проявиться.
Знать закономерности развития массовых заболеваний табака пероноспорозом важно для прогнозирования его вспышек, установления сроков отдельных заражений и своевременной организации борьбы с ней, для разработки и дальнейшего совершенствования системы защиты растений, а также составления селекционных программ.
За период с 1960 по 1987 гг. в Украинской ССР эпифитотия ложной мучнистой росы на табаке зарегистрирована 9 раз (1962, 1964, 1965, 1966, 1969, 1970, 1971, 1973 и 1984 гг.).
Отмечено, что в предэпифитотический период появляются новые расы фитопатогенного гриба, приводящие к вспышке эпифитотии уже на устойчивых к болезни сортах. Это наблюдалось в 1969—1971 гг. и 1973 г. на посадках сортов Иммунный 580, Победитель 179, Подольский 23 и др. В этот период была зарегистрирована вторая раса возбудителя пероноспороза (Пащенко И. Н., 1970, 1975, 1984, 1987, и др.).
Развитие ложной мучнистой росы и поражение растений отмечается в течение всей вегетации. Особенно чувствительна к заболеванию рассада. Ее листья нередко покрываются серо-фиолетовым налетом, прежде чем появляются другие признаки болезни. В дальнейшем такие растения увядают и погибают. Заболевание развивается быстро: растения в фазах крестика и ушек уже на четвертый-шестой день после заражения могут погибать.
При заражении растений в более поздний период их развития в условиях закрытого грунта заболевание наиболее часто проявляется в виде хлоротических пятен на листьях. Нередки случаи, когда пятна, разрастаясь, охватывают всю пластинку листа, которая при этом слегка закручивается на нижнюю сторону и покрывается серо-фиолетовым налетом. Под влиянием
солнечного освещения окраска листа меняется: он становится серым или слегка буроватым. При сильном развитии заболевания пораженные листья быстро теряют тургор, увядают и загнивают. Рассада погибает, приобретая неприятный запах гнилой капусты.
В полевых условиях ложная мучнистая роса начинает проявляться на листьях нижнего яруса, а затем распространяется на листьях среднего и верхнего ярусов. Она характеризуется появлением на листьях с верхней стороны хлоротичных и некротичных пятен, форма и размер которых зависят главным образом от погодных условий и сортовых особенностей растений.
Чаще всего пятна округлые, диаметром 1— 2,5 см, ограничены жилками листа.
Во влажную погоду с нижней стороны листа и в местах пятен образуется голубоватофиолетовый или серый налет. При сильном поражении пластинки листа и подсыхании пораженных участков лист сморщивается, пятна темнеют, приобретая ржаво-бурый оттенок, ткань выпадает; лист становится дырявым (рис. 81).
Рис. 81. Ложная мучнистая роса:
1 — пораженное растение; 2 — конидиеносец с конидиями патогена.
Наряду с листовой формой проявления болезни наблюдается и диффузное (системное) поражение растений. При поражении жилок листья искривляются, их края закручиваются книзу, между жилками образуются углубления, в которых часто собирается вода. Пораженные жилки буреют и как бы вдавливаются. На черешках и стеблях, цветоносах образуются ко
ричневые углубленные пятна типа язв и полос. Иногда они полностью окольцовывают стебель, и он переламывается. Пасынки отрастают уродливыми, недоразвитыми или вовсе не отрастают. Поражение часто охватывает цветоносы, соцветия, а затем и коробочки. Цветоносы утончаются, темнеют и засыхают. В пораженных коробочках образуются щуплые недоразвитые семена. При раннем диффузном поражении растения резко отстают в росте, образуют укороченные междоузлия с розеточным расположением мозаичноокрашенных мелких листьев, нередко погибают. Главные корни таких растений обычно раздутые, боковые быстро отмирают, кора корней растрескивается и шелушится. Стебли, корни, черешки, цветоносы, пасынки внутри темнеют.
Возбудитель болезни — гриб Peronospora tobacina Adam, принадлежащий к порядку Ре- ronosporales классу Oomycetes. Грибница его развивается межклеточно. Образующийся на поверхности пораженных тканей налет состоит из конидиеносцев и конидий.
Конидиеносцы бесцветные, дихотомически разветвленные, выходят из устьиц пораженных растений пучками по 3—5 шт. Длина их от 420 до 780 мкм. Конидии эллиптические, яйцевидные или округлые, размером 14—28X11—21 мкм. При прорастании они образуют один, реже два ростка.
В результате полового процесса гриба в пораженных тканях табака и махорки формируются округлые, диаметром 20—80 мкм, с желто- или красно-бурой неровной оболочкой ооспоры.
В период вегетации растений гриб распространяется при помощи конидий, которые в большом количестве (до 1 млн. на 1 см2) образуются при влажности воздуха, близкой к 100 %, и температуре от 2 до 28 °C (оптимум 8—24 °C). Конидии гриба разносятся ветром на десятки и даже сотни километров (заносная инфекция).
Оптимальные условия для заражения растений конидиями гриба создаются при температуре от 12 до 22 °C и наличии капельной влаги на растении. Развитию заболевания благоприятствуют температура воздуха 16—20 °C, частые дожди, обильные росы и густые туманы. В условиях Украины и Молдавии заболевание обычно появляется во второй или третьей декаде июня, но не исключена возможность более раннего и более позднего его появления. Нередки случаи (в последние годы) появления болезни в поле на табаке во второй и даже третьей декаде июля (занос патогена с западных стран).
Продолжительность инкубационного периода заболевания зависит от сорта и возраста растений табака и махорки, условий окружающей среды (главным образом температуры) и может колебаться от 4—5 до 10—13 дней.
Прорастание ооспор начинается после 1,5— 2-летнего их пребывания в почве, максимум прорастания отмечается на четвертый год. Рас-
тения заражаются при наличии капельной влаги, сохраняющейся минимум 14—16 ч, температуре 12-—34 °C и рассеянном свете.
Возбудитель болезни может сохраняться и в виде грибницы в диффузно пораженных растениях табака, махорки и других пасленовых, а весной давать новое конидиальное спороно- шение.
Источником возобновления инфекции могут быть и семена. Это происходит, если коробочки заражаются в возрасте 21—28 дней. При более раннем заражении семена оказываются невсхожими, а при более позднем — проникновение патогена в семена становится невозможным. Патоген в таких семенах сохраняется в форме грибницы и ооспор.
Вредоносность этого заболевания очень велика. Пораженная рассада погибает полностью, а при заболевании растений в поле резко ухудшается качество и снижается количество сырья. В годы эпифитотий урожай уменьшается на 50—75 % и более, нередки случаи запахивания сильно пораженного, погибшего табака.
Важное значение против заболевания имеет соблюдение всех агротехнических мероприятий как в период выращивания рассады, так и в поле.
В целях своевременного выявления ложной мучнистой росы в рассадниках и в поле проводят систематические (не менее одного раза в неделю) осмотры. При обнаружении болезни в рассадниках очаги обрабатывают с захватом здоровой рассады вокруг него, концентрированными растворами медного купороса (3 %) или формалина (4 %). При поражении отдельных растений или листьев (до 2 %) в поле их удаляют, в закрытой таре выносят за пределы поля и закапывают в землю на глубину не менее 30 см.
В целях предупреждения появления ложной мучнистой росы еженедельно, начиная с фазы всходов, проводят профилактические опрыскивания рассады 0,3 %-ной суспензией 80 %-но- го с. п. цинеба. Вместо него можно использовать 25 %-ный с. п. ридомила в 0,15 %-ной концентрации для 2-кратной обработки рассады с интервалом 15—20 дней. При появлении заболевания и после уничтожения очагов посевы необходимо обрабатывать цинебом два раза в неделю, а ридомилом через 7—10 дней. Перед выборкой рассаду обрабатывают 0,4 %- ной суспензией цинеба или 0,2 %-ной суспензией ридомила в смеси с 0,1—0,15 %-ной суспензией 40 %-ного к. э. фосфамида (Ьи-58) с целью одновременной борьбы с табачным трип- сом-переносчиком вирусов-возбудителей болезней. Расход рабочей жидкости на 1 м2 рассадника до фазы ушки составляет 0,25, после — 0,5 л.
Для защиты табака от ложной мучнистой росы в поле эффективно опрыскивание растений 2—3 раза (с интервалом 15—20 дней) 60 %-ным с. п. арцерида (2,5—3 кг/га) или 25 %-ным с. п. ридомила (1 кг/га). При использовании 80 %-ного цинеба (3—5 кг/га) крат
ность обработок увеличивают до 5—6 и интервал сокращают до 7—10 дней. Важно правильно определить сроки первой химической обработки растений. Многолетняя практика подтверждает эффективность проведения первой химической обработки фунгицидом до 15 июня. Такая обработка совмещается с третьей химической обработкой инсектицидами против табачного трипса. Сигналом к проведению химической обработки табака может служить и появление первых пораженных (до 2 %) растений. Последний раз арцеридом обрабатывают не менее чем за 20, цинебом — за 8—10 дней до очередной уборки листьев. При распространении заболевания на плантациях важно ускорить ломку пораженных листьев, не дожидаясь их технической зрелости. После атмосферных осадков, а также после поливов дождеванием обработки контактными фунгицидами повторяют.
Лучшие результаты в июне дают обработки штанговыми опрыскивателями. После смыкания рядков используют вентиляторные опрыскиватели бокового дутья. Наиболее эффективными, особенно после смыкания рядков, являются обработки с помощью вертолетов. При использовании наземной аппаратуры расход рабочей жидкости составляет 300—500 л/га до фазы 8—12 листьев, позже— 600—800 л/га; при авиаопрыскивании 200 л/га до 0,5 м высоты растений и свыше 0,5 м — 400 л/га. Более высокая эффективность обеспечивается при обработках в два следа (в двух направлениях). Высота полета не должна превышать 5—6 м. После уборки растительные остатки измельчают и глубоко запахивают.
Важнейшим мероприятием против ложной мучнистой росы является возделывание устойчивых к нему сортов табака: Остролист 1519, Подольский 23, Соболчский 193, Соболчский 174, Самсун 417, Юбилейный, Приднестровский 26, Украинский 85 и др.
Мучнистая роса (рис. 82). Наиболее распространена в республиках Средней Азии на орошаемых землях, в отдельные годы — в районах Южного берега Крыма и Черноморского побережья Краснодарского края, встречается в Закавказье и Молдавской ССР. Поражаются растения в поле. Заболевание начинается с нижних листьев, а затем распространяется на листья среднего и верхнего ярусов. Сначала на верхней стороне листьев появляются небольшие пятна, покрытые белым порошащим налетом. В дальнейшем они быстро разрастаются и могут покрыть всю поверхность листа. Пораженные листья становятся бурыми, быстро подсыхают и делаются ломкими.
Мучнистая роса снижает урожай и качество табачного сырья. При поражении поверхности листа на 25 % урожай уменьшается на 25 и 25 % листьев выбраковывают; при более сильном поражении весь урожай выбраковывают (Грушевой С. Е., 1950).
Возбудитель заболевания — сумчатый гриб Erysiphe cichoracearum DC. f. nicotianae Jacz.
Рис. 82. Мучнистая роса:
1 — пораженный лист; 2 — конидиеносец с конидиями.
Он относится к порядку Erysifales, классу Ру- renomycetes. На листьях гриб развивается в несовершенной стадии гриба Oidium tabaci Thum. Его грибница бесцветная, многоклеточная, стелющаяся по поверхности листьев. Ко- нидиеносцы простые, конидии эллипсоидные, размером 32—44X14—20 мкм, расположены в цепочках. С их помощью гриб распространяется в период вегетации растений. Способ зимовки его полностью не изучен. Местами резерваций гриба могут быть пораженные сорняки, в тканях которых перезимовывают грибницы. Для развития болезни оптимальны умеренная температура (18—23 °C) и умеренная относительная влажность воздуха (60—75 %). Мучнистая роса сильнее развивается на сырых низинных участках и в загущенных посадках.
В районах Средней Азии и Казахстана применяют ранние сроки посадки рассады в поле. Чтобы уменьшить развитие заболевания на поливных землях, увеличивают число и норму поливов в первую половину вегетации растений и уменьшают их при появлении (первых) признаков болезни. В очагах поражения мучнистой росой растения опыливают молотой серой (15—20 кг/га) или опрыскивание 1 %-ной суспензией коллоидной серы (3 кг/га) в начале заболевания и через 7—8 дней после первой обработки, а также обламывание нижних листьев.
Большинство сортов табака восприимчивы к болезни. Поэтому селекция табака на иммунитет к мучнистой росе направлена на межвидовую гибридизацию с устойчивыми видами. В результате таких скрещиваний М. Ф. Тернов- ский (ВИТИМ) получил непоражающийся сорт табака Иммунный 580. Высокой устойчивостью к болезни характеризуются также сорта Американ 572, Американ 287, Дюбек киргизский 03-4-15 и Талгарский 25.
Белая, или мокрая гниль. Встречается на табачной рассаде в Крыму, а на взрослых растениях — в Абхазии. Распространена также на махорке. Заболевание начинается в загущенных посевах рассады в возрасте 5—6 листочков. Стебли больных растений сначала становятся водянистыми и размягчаются, а затем чернеют и покрываются налетом грибницы.
Новые растения заражаются грибницей, которая распространяется по поверхности почвы рассадника, а также переходит от больных растений к здоровым. Заболевание протекает очень быстро. Молодая рассада быстро полностью сгнивает, оставляя на почве налет грибницы и склероции патогена.
Заболевание растений в поле начинается с основания стебля, которое покрывается белым войлочным налетом. Такие растения имеют бледно-зеленые листья и быстро увядают. При благоприятных для развития болезни условиях пораженные участки темнеют и болезнь распространяется вверх по стеблю. Вскоре они загнивают, приобретая вид мокрой гнили, а растения в местах поражения надламываются и падают. В сухую погоду пораженные ткани подсыхают и буреют. При поражении семенников особенно опасно заражение соцветий, при котором в коробочках образуются склероции, что приводит к заражению семян. Источниками инфекции могут быть почва, когда склероции попадают с зараженными растительными остатками, пораженная рассада, а также семена.
Возбудитель болезни — сумчатый гриб Whet- zelinia sclerotiorum (D. By) Korf et Dumont из порядка Helotialeg (см. с. 122). Кроме табака, он поражает подсолнечник, кукурузу, свеклу, морковь и многие другие культуры. Зимует в форме склероциев.
Для предупреждения развития болезни важно обеззараживать почву в рассадниках (см. рассадная гниль), выбраковывать рассаду при высадке ее в поле, удалять с поля заболевшие растения и соблюдать правильные севообороты.
Фузариозное увядание отмечено на табаке в Абхазии и Крыму, а также на махорке. Поражение растений в поле проявляется в виде увядания и засыхания отдельных листьев или одностороннего или полного увядания растений. На поперечном срезе корня, стебля или черешка листа можно заметить побурение сосудистых пучков.
Возбудитель фузариозного увядания — несовершенный гриб Fusarium oxysporum Schlech. f. nicotiana Johnson, относящийся к секции Elegans (Wr.) Snyd et Hans, emend Bilai, порядку Melanconiales (по Соккар- до) или Acervulales (по Потебни). В чистых культурах гриб образует воздушную бело-розовую грибницу, большое количество макро- и микроконидий, склероции и хламидоспоры. Микроконидии веретено-серповидные, 44,3X4—4,2 мкм. Микроконидии одно-, двухклеточные цилиндрически-овальные, размером
8—9X1,6—2 мкм. Хламидоспоры шарообразные, гладкие, диаметром 8,2 мкм.
Оптимальная температура для заражения растений 28—30 °C. Гриб проникает в растения через травмы корней и основания стебля и быстро распространяется по корневой системе. Патоген сохраняется в почве в виде хламидоспор.
Для предупреждения сильного развития болезни важно соблюдать правильные севообороты и протравливать семена.
Бурая сухая пятнистость. Встречается на табаке в Украинской ССР, на Черноморском побережье Грузии и в Краснодарском крае. Поражаются листья, цветоножки и семенные коробочки. На листьях появляются большие ок- круглые или угловатые, бурые либо коричневые пятна, которые быстро подсыхают. При сильном поражении отдельные участки пластинки листа полностью отмирают. На пораженных тканях образуется темно-оливковый, иногда почти черный налет. Он также покрывает пораженные цветы, семенные коробочки и цветоножки. Семенные коробочки опадают или недоразвиваются и в них образуются щуплые семена, которые имеют пониженную всхожесть и могут быть источником инфекции в парниках.
Возбудитель заболевания — несовершенный гриб Alternaria tenuis Nees et Fr., семейства Damatiaceae, порядка Hypnomycetales. Грибница его темная, конидиеносцы простые, окрашенные, конидии образуются в цепочках, споры обратнобулавовидные, оливково-бурые с поперечными и продольными перегородками, размером 19—52x9,6—21 мкм.
Alternaria tenuis — сапрофит, поэтому он чаще всего поражает старые отмирающие листья или ослабленные растения. Гриб может длительное время вегетировать и сохраняться на растительных остатках в почве, а при благоприятных условиях вызывать заражение растений. Заболевание интенсивно развивается в дождливую погоду и сильно снижает урожай листьев и семян.
Главным против бурой пятнистости должно быть соблюдение агротехнических мероприятий, обеспечивающих в полевых условиях нормальное развитие растений табака (ранние сроки посадки, удобрения, борьба с сорняками, междурядные обработки, своевременная уборка).
БАКТЕРИАЛЬНЫЕ БОЛЕЗНИ
Бактериальные болезни довольно широко распространены в табаководческих районах нашей страны. Они вызываются патогенными бактериями и проявляются в виде пятнистостей, общего увядания растений и пустосте- бельности. Наиболее распространенными в СССР бактериальными болезнями табака и махорки являются: бактериальная рябуха, угловатая пятнистость, висконсинская пятнистость,
коричневая пятнистость, черная пятнистость и пустостебельность.
Бактериальная рябуха встречается во всех районах выращивания табака с достаточным количеством осадков: Западной Грузии, Краснодарском крае, лесостепных районах РСФСР и Украины.
Длительное время рябухой называли разнообразные пятнистости •— бактериальные, вирусные и неинфекционные. А. А. Ячевский (1910) считал рябуху весьма опасной болезнью функционального характера. В настоящее время рябухой принято называть определенный вид пятнистостей, вызываемой бактериями.
Рябуха поражает растения в любом возрасте, чаще всего листья, реже черешки, цветы и семенные коробочки.
В течение вегетационного периода заболевание проявляется по-разному. На молодой рассаде оно начинает проявляться на кончиках листьев сначала в виде как бы придавленных пальцами темно-зеленых, затем мокнущих пятен. Увеличиваясь в размерах, они переходят на черешок, а затем на стебель, в результате чего может произойти загнивание всей пластинки листа или всего растения. При понижении влажности воздуха пораженные участки растений быстро засыхают, приобретая бурую или белую окраску, а очаг распространения болезни как бы опаляется огнем, где остались или жалкие растения с засохшими листьями или только одни бурые засыхающие стебли.
На более взрослой рассаде на листьях сначала появляются небольшие, но быстро увеличивающиеся светло-зеленые или светло-желтые пятна с темной или белой серединкой. Они могут возникать по всей поверхности листа. При сильном поражении отдельные пятна сливаются, образуя сплошное пожелтение, которое особенно ярко проявляется на верхушке рассады. При высокой влажности воздуха рассада может загнивать, а при ее понижении пораженные пятна подсыхают, становятся бурыми, часто имеют концентрические зоны, в центре пятна образуется небольшое возвышение.
В поле на листьях табака рябуха проявляется в виде мелких округлых хлоротичных пятен размером 0,5—1 см с коричневым цветом. Они быстро разрастаются, достигая 2— 3 см в диаметре, становятся концентрическими, от светло- до темно-коричневой окраски, с более светлым центром. Края пятен широкие, просвечивающие, окруженные хлоротичной каймой, которая возникает под действием токсина, выделяемого возбудителем бактериальной рябухи. Пятна часто сливаются, образуя большие неравномерные сухие зоны и в дождливую погоду под действием капель выпадают. Иногда на листе остаются только жилки. При неравномерном поражении наблюдаются морщинистость и скручивание листовых пластинок. На черешках листьев появляются белые или светло-коричневые вдавленные пятна с расплывчатой каймой, на цветах и семенных коробочках — мелкие бурые пятна.
Возбудитель бактериальной рябухи — бактерии Pseudomonas syringae pv. tabaci Uong- etai (сии. Pseudomonas tabacum Dowson Ps. tabaci stevens. Они имеют палочковидную форму, размером 1,5—3,0X7—1,2 мкм, бывают парными или одиночными в коротких цепочках; имеют 3—6 полярных жгутиков, спор и капсул не образуют, по Граму не окрашиваются, аэробы. На агаризированных средах образуют серобелые выпуклые гладкие или морщинистые колонии. На средах с сахарозой образуют слизь.
Растения заражаются через травмы, устьица и гидатоды. Для этого водяная пленка на поверхности листьев должна вступать в контакт с водой в межклетниках, т. е. высокое насыщение тканей влагой способствует равитию инфекции. Патоген может проникать в растение и через повреждения. Поэтому дождливая погода с сильными ветрами благоприятствует распространению болезни. Оптимальная температура для заражения растений находится в пределах 28—31 °C, минимальная 15 °C, а максимальная 37 °C. Проникшие внутрь листа бактерии быстро размножаются и выделяют токсины, которые вызывают отмирание тканей.
Согласно некоторым исследованиям некротические пятна на листьях табака появляются под действием аммиака, который образуется в пораженных тканях. В зараженных листьях изменяется также активность большинства ферментов. Особенно возрастает она у пероксидазы, образовываются новые изоэнзимы. В. П. Волкова (1971) установила способность ряда штаммов патогена образовывать также активные пектолотические ферменты — полигалактуроназу и пектинэстеразу.
По многолетним наблюдениям, рябуха на рассаде табака появляется при среднесуточной температуре воздуха 15,0—18,7 °C и колебаниях ее в течение суток от 5,2—9,6 °C до 25,6— 27,4 °C. Наиболее сильное поражение растений в поле отмечается при среднесуточной температуре 22,7—24,0 °C и колебаниях в течение суток от 14,5—23,0 °C до 25—33 °C (Грушевой С. Е., 1950). Температурные условия могут сдерживать развитие болезни только в первый период роста рассады, в остальное время температура бывает достаточно высокой, и развитие ее зависит главным образом от влажности.
Патоген попадает в рассадники с зараженными семенами, но может также сохраняться на парниковых и тепличных конструкциях, инвентаре и послеуборочных остатках. В поле источниками первичного инокулюма, кроме пораженной рассады, являются также неразло- жившиеся послеуборочные остатки пораженных растений.
Кроме табака, рябуха поражает ряд других видов Nicotiana, в том числе махорку, а также перец, томат, картофель, листья огурца, баклажана, редиса и другие культуры.
Бактериальная рябуха — очень вредоносное заболевание. А. А. Попова (1953) указывает, что при поражении от 20 до 30 % листовой поверхности растение теряет до 20 % массы,
а при поражении до 50 % — свыше 30—35 %. Пораженные листья относят к низшим товарным сортам. Вследствие выпадания отмерших пятен потери урожая нередко составляют 40— 50 %. Кроме того, необходимость преждевременной уборки пораженных листьев также приводит к снижению урожая.
Из сортов табака Самсуны более устойчивы к бактериальной рябухе, а Трапезонды — меньше. Из сортов махорки относительно устойчивы Высокорослая 317 и Малопасынковый пехлец 4.
Угловатая пятнистость. Болезнь зарегистрирована в западной части Грузии, Краснодарском крае, в Молдавии и в западных областях Украины.
Болезнь начинается еще в рассадниках, где внешние ее признаки характеризуются образованием на листьях мелких угловатых черных или темно-коричневых пятен с ясно выраженным желтым ободком.
На растениях в поле проявление болезни начинается с образования маленьких точек, которые постепенно увеличиваются в размерах и превращаются в угловатые черные с зазубренными краями пятна, диаметром 1—5 мм. Такие пятна разбросаны по всей поверхности листа; непораженными остаются только жилки. Со временем центр пятен подсыхает и выпадает, образуя дырочки неправильной формы. Пятнистость в основном поражает средние и верхние листья.
Возбудитель болезни — бактерии Pseudomonas ongulata (Fromme et Murray) Stevens. Они имеют форму палочек с закругленными концами, размером 0,5X2,0—2,5 мкм, расположены одиночно или парами, имеют 3—6 полярных жгутиков, спор и капсул не образуют, аэробы. Колонии на агаре круглые, гладкие, слизисто-блестящие, с кремовым оттенком.
Бактерии при обмолоте коробочек попадают с табачной пылью на семена и могут оставаться жизнеспособными до их сева.
Источником инфекции могут быть и пораженные растительные остатки.
Висконсинская пятнистость. На рассаде болезнь проявляется в виде маленьких угловатых пятен, которые никогда не сливаются и не имеют ореола.
На листьях в поле появление ее начинается с мелких, округлых, темных пятен, окруженных желто-зеленым ореолом. Со временем они увеличиваются (1—10 мм), становятся коричневатыми, часто с темным центром. При сильном поражении пятна сливаются и образуются пораженные зоны, ограниченные жилками.
Возбудитель болезни — бактерии Pseudomonas syringae pv. melleo (Johnson) Young et. а1(син. Pseudomonas mellea Johnson). Они палочковидные, размером 0,5—0,8X1,0—2,4 мкм, встречаются одиночно, парами и цепочками, имеют 1—7 полярных жгутиков, образуют капсулы и не образуют спор.
Попавшие с пылью при обмолоте семян бактерии могут сохранять жизнеспособность
свыше 9 месяцев (Обермейстер, 1936). Первоисточником инфекции в поле могут быть неперегнившие растительные остатки.
Коричневая пятнистость. Проявляется на листьях в виде коричневых неправильной формы пятен, имеющих концентрическую зональность. В центре или по краям пятна иногда светлее. Чаще всего поражаются нижние и средние листья.
Возбудитель болезни — бактерии Phytomo- nas heteroceae Wsorow. Они имеют форму палочек с закругленными концами, размером 0,4—0,6X1,0—2,0 мкм, спор и капсул не образуют. На агаре их колонии слабовыпуклые, полупрозрачные, с возрастом янтарно-желтые, с ровными краями, в центре — зернистые.
Первоисточник инфекции — растительные пораженные остатки.
Черная пятнистость (пустостебельность) впервые обнаружена в Украинской ССР на махорке. В настоящее время высокая вредоносность ее на табаке отмечается в Киргизии. Поражаются растения как в рассадниках, так и в открытом грунте.
На рассаде в парниках заболевание проявляется в форме черной ножки. Сначала по типу мокрой гнили поражаются листья, соприкасающиеся с землей. По черешкам листа заболевание переходит в стебель, который чернеет. Пораженная рассада гибнет.
На растениях в поле заболевание проявляется в форме увядания листьев, у которых сначала чернеют центральная жилка и черешки, а затем боковые жилки. На пластинке листа образуются коричневые пятна, черешок загнивает, листовая пластинка сморщивается и опускается, но не опадает. На стеблях в местах прикрепления листьев появляются вдавленные разнообразные по форме черные пятна. Сердцевина пораженных растений сначала загнивает, затем высыхает и стебель становится пустым.
Возбудитель заболевания точно не установлен. Заболевание вызывают бактерии Erwinia caratovora Hollanb pv. carotovora (Jones) Bergey et al. По предположению А. А. Ячевского (1935), в южных районах возбудителем может быть более теплолюбивая бактерия Erw. aroi- deae, а в более холодных — Erw. caratovora pv. caratovora. Заражение обычно происходит через травмы. Поэтому пустостебельность особенно сильно проявляется при вершковании, пасынковании и уборке листьев. Развитию болезни способствует повышенная влажность почвы и воздуха. Более устойчивы к заболеванию сорта табака и махорки, имеющие плотный стебель. Первоисточником болезни являются растительные остатки в почве, сушильных сараях, парниках, теплице, на инвентаре и пр.
Против бактериозов первостепенное значение имеет обеззараживание питательной смеси (см. рассадная гниль), а также парниковых и тепличных конструкций, инвентаря. Для этого в летне-осенний период проводят дезинфекцию рассадного хозяйства, используя 40 %-ный в. р.
формалина в 2 %-ной концентрации или хлорную известь в 4 %-ной концентрации с расходом рабочей жидкости 1 л на 1 м2.
Важное значение имеет обеззараживание семян табака и махорки. Для этого семена насыпают в мешочек, массой до 1 кг, из плотной хорошо пропускающей воду ткани, и опускают в 2 %-ный раствор 40 %-ного формалина на 10—15 мин. Семена встряхивают несколько раз затем промывают водой в течение 10 мин, меняя ее 4—5 раз (лучше в проточной). После этого подсушивают в тени (до сыпучести), расстилая тонким слоем и проращивают согласно агрорекомендациям.
Против поражения бактериозами рассаду обрабатывают 0,4 %-ной суспензией цинеба или 0,5—1 %-ной бордоской жидкостью еженедельно, начиная с фазы крестика. При появлении болезни опрыскивают чаще (2 раза в неделю). Для повышения устойчивости растений в этот период важно вносить в виде подкормок азотно-калийные удобрения, золу или настой куриного помета.
Нельзя высаживать пораженную рассаду в поле. Обязательным приемом является своевременное удаление в поле рассадных листьев, которые поражаются в первую очередь, и как можно раньше убирать листья нижних ярусов. Остальные мероприятия в поле согласуются с профилактическими и истребительными обработками в борьбе с пероноспорозом табака.
ВИРУСНЫЕ И МИКОПЛАЗМЕННЫЕ БОЛЕЗНИ
На табаке и махорке известно большое количество вирусных заболеваний, а в последнее время индентифицированы и микоплазменные болезни. Формы проявления их разнообразны, однако общими являются мозаичность и деформация листьев и других органов.
В СССР из вирусных болезней на табаке и махорке наиболее распространены бронзовость томатов, белая пестрица, огуречная мозаика, табачна мозаика и столбур (рис. 83).
Бронзовость томатов поражает табак в Армении, Грузии, Молдавии, Краснодарском крае, на Украине. Заболевание проявляется во время всей вегетации растений. Вредоносность заболевания чрезвычайно велика: при поражении в фазе рассады или в молодом возрасте (до фазы 8—10 листьев) в поле растения гибнут полностью или урожай снижается на 80 %; при поражении в фазе бутонизации — на 40— 50 %; в фазе цветения — на 10—12 %.
Многолетними исследованиями И. Н. Пащенко (1987), М. Я. Молдована (1977; 1979) и М. Т. Ткача (1983) установлено, что эпифито- тии бронзовости томатов отмечаются в засушливые годы. Симптомы болезни очень разнообразны, но их объединяют в две формы: карликовость табака и листовая пятнистость.
Карликовость табака наблюдается при заражении растений в ранних фазах их развития. Растения характеризуются резким отставанием в росте, уродливостью и недоразвитием всех его органов. На пластинке или ее части появ-
Рис. 83. Вирусные болезни:Рис. 83. Вирусные болезни:1 — бронзовость — пораженный лист; 2 — белая пестрица — пораженный лист; 3 — обыкновенная мозаика — пораженный лист.1 — бронзовость — пораженный лист; 2 — белая пестрица — пораженный лист; 3 — обыкновенная мозаика — пораженный лист.ляются белые узоры в виде бессистемно расположенных точек, дуг, кружков и т. д. Впоследствии узоры разрастаются, постепенно буреют и сливаются в крупные некротические пятна. Между жилками листьев образуется бугристость или слабая морщинистость, в результате вздутия ткани. Некротизация охватывает главные и боковые жилки, содержимое стебля буреет, превращаясь в темноокрашенную массу. Листья внешне выглядят, как обожженные. Верхушка пораженных растений часто несколько загибается вниз, а на стеблях появляются коричневые и черные полосы. Растения с этой формой болезни, обычно увядают и погибают. Пораженные в основном в фазе 8—10 листьев, они продолжают расти, но достигают не более 0,5 м высоты, образовывая мелкие деформированные листья. Урожай листьев в этом случае снижается на 70—80 %.
Рис. 83. Вирусные болезни:
Рис. 83. Вирусные болезни:
1 — бронзовость — пораженный лист; 2 — белая пестрица — пораженный лист; 3 — обыкновенная мозаика — пораженный лист.
1 — бронзовость — пораженный лист; 2 — белая пестрица — пораженный лист; 3 — обыкновенная мозаика — пораженный лист.
Листовая пятнистость обычно проявляется у растений, зараженных вирусом бронзовости томата, в фазе бутонизации и цветения. В этом случае поражаются листья среднего и верхнего ярусов, а также пасынки. На пораженных листьях наблюдаются, помимо хлоротичности, ажурные узоры из тонких некротических линий, колец, дуг и др. У листьев часто наблюдается поражение одной половинки листа — она изгибается и делается бугристой, принимая форму различных узоров — колец, зигзагообразных и прерывистых полос. При сильном поражении листья буреют и засыхают. Появление заболевания на растениях после бутонизации обычно вызывает уродливость верхних листьев, а нижние пригодны для промышленного использования.
Возбудитель болезни — вирус Tomato spotted wilt virus. Вирионы его имеют сферическую
форму и хорошо заметную внешнюю оболочку; диаметр частиц колеблется от 40 до 120 нм.
Инфекционность вируса полностью подавляется при выстаивании инфекционного сока табака при комнатной температуре в течение 4—5 ч. Инактивируется вирус при 42—44 °C, а предельное разведение инфекционного сока с водой — 1 : 500.
Вирус не сохраняется в почве, не передается семенами и растительными остатками; механически передается с большим трудом. Основным источником распространения вируса является табачный трипс. Продолжительность инкубационного периода болезни в зависимости от возраста растений, сорта и температуры от 7 до 24 дней. Вирус сохраняется в зимующих трипсах, которые весной являются первичным источником инфекции.
Трипс заражется вирусом только в стадии личинки, питаясь на больном бронзовостью томатов растении, в течение 30 мин и в дальнейшем через три дня (период инкубации вируса в теле личинки) может заражать здоровые растения табака. Трипс, отродившийся из вирофорных личинок, является носителем вируса и может распространять его в течение всей своей жизни (25—40 дней). Заражение вирусом растений - осуществляется трипсами в короткий промежуток времени в течение 5 мин.
Циркуляцию патогена можно представить следующей схемой. Трипс-переносчик зимует в почве или на холодостойких сорняках; в его теле перезимовывает и вирус. Весной (в марте— апреле), когда температура почвы на глубине 10 см достигает 10 °C тепла, трипс выходит с мест зимовки и поселяется на ранневесенних сорняках: яснотке, шалфее, дикой ге-
рани, кресс-крупке, жгучей и глухой крапиве, осоте, белене. С сорняков трипс переселяется на лук, картофель, томаты и рассаду табака. Нередко с рассадой (особенно при поздних подсадках) он попадает в поле, заражая растения. А в основной массе на табак в поле трипс попадает с сорняков и других культур. В первую очередь заражаются вирусом бронзовос- тью, томатов — посадки табака, находящиеся вблизи рассадных, сушильных хозяйств, полей, где возделывался табак в минувшем году и приусадебных участков.
Вирус бронзовости томатов поражает 324 вида растений, относящиеся к 32 семействам. Сюда относятся картофель, томаты, перец, баклажаны, широко растространенные сорняки — дурман, паслен, васильки, одуванчик, осот, чертополох. Табачный трипс характеризуется широкой кормовой специализацией. Известно 158 видов растений, на которых развивается табачный трипс. В течение лета на табаке он развивает 6—Ю поколений. Поэтому решающим фактором в развитии эпифитотии бронзовости томатов является численность перезимовавшего вирофорного трипса.
Впервые в Украинской опытной станции НПО «Табак» (Тернопольская область) выведены относительно устойчивые к вирусу бронзовости томата сорта табака — Украинский 85 и Темп.
Белая пестрица распространена в Абхазии, республиках Средней Азии, Краснодарском крае, Казахской, Молдавской и Украинской ССР. На листьях сначала образуется малозаметная некротическая сеточка, которая затем тускнеет и появляются хлоротичные пятна, хорошо просматриваемые в проходящем свете. Спустя 4—6 дней хлоротичные пятна некротизируются и на листьях образуется большое количество мелких белых пятен.
Возбудитель белой пестрицы Potato virus G. передается соком, прививкой и персиковой тлей (крылатыми и бескрылыми особями). С семенами не передается (Митрофанова И. И., 1966, Молдован М. Я., 1977).
Выявлено два штамма У-вируса картофеля: обыкновенный и некротический. Некротический штамм наиболее вредоносный и проявляется в двух формах: некротизацией жилок и некротизацией листовой пластинки. Обыкновенный штамм У-вируса проявляется в виде множества хлоротичных пятен, которые в сочетании с темно-зелеными тканями создают мозаичность. Центры хлоротичных пятен некротизируются и белеют. Поражение табака обыкновенным штаммом вызывает снижение урожая на 1—2, а некротическим — 3,8—4,3 ц/га.
Часто длина вирусных частиц у обоих штаммов достигает 750 нм. Лучшими тест-рас- тениями для идентификации вируса и его штаммов являются N. tabacum (сорт Самсун), N. glutinosa, Dotura metel, Solanum demis- sum А. (Молдован M. Я., 1977).
Точка тепловой инактивации обыкновенного штамма составляет 55 °C, а некротическо
го — 65 °C. Предельное разведение обыкновенного штамма составляет 10~3 и некротического — 5.10-3. Обыкновенный штамм выдерживает инфекционность при выстаивании в соке больного растения табака в течение 3, а некротический — 4 дней. Инактивируется при высушивании листьев.
У-вирус картофеля поражает около 60 видов растений, относящихся, в основном, к семейству пасленовых, а из сорной растительности резерваторы вируса не выявлены.
Для передачи вируса из пораженного растения на здоровое достаточно, чтобы тля питалась в течение 5 с на инфекционном материале. У-вирус картофеля нестойкий и при одночасовом голодании полностью инактивируется в теле насекомого-переносчика (Молдован М. Я., 1977). Наибольшее значение в распространении вируса имеют крылатые особи тли.
Развитие эпифитотии У-вируса определяют следующие факторы: восприимчивость растения-хозяина; численность тли переносчика вируса; наличие источников инфекции (больные растения картофеля), погодные условия года (температура, влажность воздуха и осадки). Совмещение указанных факторов и обеспечивает эпифитотию белой пестрицы на табаке. Решающим фактором при этом является численность персиковой тли, которая определяется погодными условиями природно-экологического района, в котором возделывается таОак.
Более устойчивые к белой пестрице сорта Приднепровский 5, Украинский 85, Подольский 23, Приднестровский 26, Остролист 1519.
Огуречная мозаика. В полевых условиях обычно проявляется в виде мозаичности листьев через месяц после высаживания рассады, но темно-зеленые участки не всегда приурочены к жилкам, как у табачной мозаики, они могут быть расположены и между жилками. Позже на пораженных листьях в виде пузырей появляются сильные вздутия, а кончики листьев шиловидно сужаются. Это придает листьям уродливый вид — они бывают курчавыми или ланцетовидными, иногда на них образуются округлые либо дугообразные некрозпые пятна.
У махорки заболевание вызывает мозаичную расцветку и пузырчатость листьев. Болезнь часто приводит к недоразвитости междоузлий, боковых побегов и уменьшению количества цветков. Иногда растения имеют карликовый вид. Для проявления и развития болезни наиболее благоприятна температура 19—25 °C.
Вред, причиняемый табаку, зависит от фазы заражения. Поражение табака в фазе укоренения снижает урожай на 9—10, в фазе 6—8 листьев — на 4—5, 8—10 листьев — на 4 ц/га. Ухудшается товарный ассортимент листьев. В листьях больных растений в 1,4 раза повышается содержание белков, в 1,6 раза снижается количество растворимых углеводов.
Возбудитель огуречной мозаики вирус Cucumber mosaic virus (син. Cucumber virus) выдерживает отстаивание в соке 6—19 дней и сох-
раняет инфекционность в очищенных препаратах при температуре 0—4 °C и при pH 9 в течение нескольких месяцев. Он имеет высокую антигенную активность и для него получают высококачественную диагностическую антисыворотку.
Температура инактивации вирионов огуречной мозаики составляет 75 °C, предельное разведение вируса—ИЦ4, а сохраняет инфекционность в соке пораженного растения — 50 ч. Инактивируется он при высушивании листьев. Семенами табака, растительными остатками и через почву вирус не передается.
Зимует вирус огуречной мозаики на косточковых культурах, винограде, люцерне, петрушке посевной, а также на сорных растениях —■ одуванчике, бодяке полевом, подорожнике ланцетовидном, цикории диком, пастушьей сумке и др. Из растений-промежуточников, в которых инфекционность вируса может поддерживаться и нарастать в течение вегетационного сезона, наибольшее значение имеют огурец, тыква, кабачки, дыня, перец, томаты и некоторые другие, которые ежегодно бывают сильно заражены вирусом огуречной мозаики.
Устойчивых сортов табака к вирусу огуречной мозаики пока нет.
Табачная мозаика распространена в основном в Средней Азии, Казахстане, Закавказье, Краснодарском крае, Молдавской и Украинской ССР. На листьях появляется мозаичная расцветка в виде светло-зеленых пятен неправильной формы, чередующихся с нормально окрашенными участками. На молодых листьях наблюдается посветление жилок и появление капчатости. Край листа может слегка заворачиваться вверх, образуя как бы ободок. Затем появляются крупные пузыревидные вздутия. В некоторых случаях пластинка листа редуцируется так сильно, что лист становится нитевидным.
При заражении более взрослых растений образовавшаяся мозаичная расцветка постепенно исчезает и остаются только некротичные пятна. Это наблюдается при повышенных температурах и влажности воздуха.
При поражении "махорки молодые листья отстают в развитии, становятся морщинистыми и приобретают желтоватую окраску. Жилки листьев некротизируются, и часто самые молодые, листья отмирают (Грушевой С. Е., 1950).
М. Я. Молдован (1977, 1979) описал четыре штамма этого вируса: обыкновенный (обыкновенная мозаика), аукуба-штамм (аукуба- мозаика), кольцевой некротический штамм (кольцевая пятнистость и подорожниковый штамм). Наибольший вред табаку наносят первые три штамма вируса табачной мозаики. В зависимости от фазы заражения растений урожай табака снижается на 13—38 %. Значительно ухудшается химический состав пораженных листьев: количество белков увеличивается в 1,5 раза, никотина — в 1,2 раза, углеводов снижается в 1,6 раза.
Возбудитель табачной мозаики — вирус Та- bacco mosaic virus. Его частицы палочковидные, размером 280—300X15—18 нм. Инактивируется он при температуре 90—92 °C, а в сухих листьях кратковременно может выдерживать до 150 °C.
Вирус передается инокуляцией сока и считается одним из самых патогенных: достаточно повредить волоски загрязненными инструментами, чтобы произошло заражение. Возбудитель сохраняется в сухих остатках табака; с табачной пылью он может попадать на рассаду. В поле вирус табачной мозаики передается с соком, выделяемым при ломке листьев, пасынковании, вершковании, при механических повреждениях растений во время прополок и культиваций. Его переносят тли и другие насекомые.
Вирус весьма стоек к высушиванию и часто сохраняется в сигаретах, в остатках высушенного больного растения. Поражает он много растений: картофель, ревень, томат, землянику, стручковый перец, ветряницу, лебеду, гулявник, паслен черный и др.
Устойчивы к табачной мозаике сорта табака Иммунный 580, Американ 287С, Трапезонд 3072, Дюбек киргизский 2898, Любек 566, Самсун 155, Самсун 36, Украинский 85 и др.
Столбур, или мокрый монтарь, распространен в Краснодарском крае, Закавказье, Молдавской и Украинской ССР. Для болезни характерна уродливость цветков. Тычинки, завязь и венчик недоразвиты, а иногда не образуются. Заболевшие растения имеют толстые, грубые, хрупкие листья, легко ломаются при сгибании. Монтарные листья плохо сохнут, в сырую погоду увлажняются, покрываются плесенью, загнивают. В большинстве случаев пораженные соцветия урожая семян не дают. Венчик приобретает зеленую окраску, а чашечка сильно разрастается. Только первые образовавшиеся цветки иногда развиваются более или менее нормально и дают семена.
До недавнего времени столбур считался заболеванием вирусного происхождения. В 1971 г. В. Л. Федотиной и А. Е. Цыпленковым доказана микоплазменная природа столбура в СССР, который поражает также томат, многие овощные культуры и сорные растения.
Сохраняется патоген в живых многолетних растениях, особенно на сорняках — вьюнке полевом, кресс-крупке, осоте и других, распространяется цикадкой вьюнковой и др.
Против вирусных болезней табака важное значение имеют: выведение и внедрение в производство устойчивых сортов, пространственная изоляция до 1000 м между полями табака, овощных культур и картофеля, приусадебных участков, которые могут быть носителями патогенов и с них распространяться насекомыми, сбор семян со здоровых растений.
В начале вегетации растения с явными признаками вирусных и микоплазменных болезней удаляют с корнями и закапывают на глубину 30 см.
Парниковые рамы, коробы, тепличные конструкции, весь инвентарь обязательно дезинфицируют (см. бактериозы).
ЦВЕТКОВЫЕ ПАРАЗИТЫ
Табак и махорку поражают различные виды заразих и повилик.
Заразиха — однолетний цветковый паразит со светлым стеблем и голубыми, иногда почти белыми цветами. Ее листья имеют вид чешуек и лишены хлорофилла. В нижней части стебель утолщен. На этом утолщении имеются присоски, которые проникают в корень растения- хозяина (биологию см. стр. 120). При большом развитии заразихи растения табака истощаются, их рост и продуктивность уменьшается. Иногда пораженные растения погибают.
Ветвистая заразиха (Orobanche romosa L.) имеет буроватые, тонкие, сильно ветвящиеся стебли, высотой 10—20 см. Поражает коноплю, табак, махорку, томат, дыню, тыкву, морковь, подсолнечник, капусту, горчицу, рапс и др. Ее семена лучше всего прорастают при температуре 15—25 °C. Наиболее сильно она поражает табак при влажности 60—90 % НВП.
Табачная заразиха очень часто поражается фузариозом. Внесение в почву грибов Fusarium sp. снижает пораженность табака заразихой в 2—4 раза, а в отдельных случаях в 7 раз.
Заразиха подсолнечниковая (Orobanche cu- mana Walbr. имеет прямой неветвистый стебель, достигающий высоты 30—50 см, с мелкими синевато-фиолетовыми цветками, что отличает ее от других заразих.
Являясь основным паразитом подсолнечника, она паразитирует также на табаке, махорке, томате и других растениях.
Заразиха египетская (Orobanche aegyptica Pers.) распространена в районах жаркого и сухого климата, особенно в республиках Средней Азии и Казахстана. Отличается от заразихи ветвистой более высоким и менее ветвистым стеблем. Поражает табак, махорку, томат, картофель, баклажаны, дыни, тыкву, огурцы, подсолнечник, капусту и другие культуры, be семена лучше всего прорастают при температуре 25—30 °C. Наиболее сильно она поражает табак при влажности почвы 60—75 % НВ.
Заразиха Мутеля (Orobanche mutellii Schultz.) имеет более или менее ветвистый стебель высотой до 25 см. Поражает табак, капусту, томаты, чину, клевер и горчицу.
Против заразихи наиболее эффективны следующие мероприятия: соблюдение правильных севооборотов, уничтожение очагов паразита до его обсеменения, глубокая заделка семян заразихи с помощью углубленной вспашки, провокационные посевы восприимчивых культур с использованием их травостоя на силос, периодические посевы растений-провокаторов, корневые выделения которых, стимулируя прорастание семян заразихи, в дальнейшем вызы
вают их гибель. На участках, сильно зараженных табачной заразихой, табак высаживают в самые поздние сроки, рекомендуемые агроправилами, а на участках, зараженных египетской заразихой,— как можно раньше.
В июне — июле используют мушек фитоми- зы: при плотности 0,1 стебля заразихи на 1 м2— 500 пупариев, свыше 0,1 стебля на 1 м2— 1000 пупариев на 1 га.
Натриевая соль гидразида малеиновой кислоты (МГ-натрия), применяемая для химического вершкования табака, вызывает гибель заразихи.
Повилика (Cuscuta campestris juncker) распространена в основном на Южном берегу Крыма, встречается в Закавказье и Средней Азии. Поражает как рассаду табака, так и растения в поле (описание см. на стр. 54).
Наиболее эффективна борьба с повиликой в начале появления всходов паразита на поверхности растений. Повилику с порофенными растениями удаляют из рассадников и табака, растущего в поле с обязательным их уничтожением.
СИСТЕМА МЕРОПРИЯТИЙЗАЩИТЫ ТАБАКА И МАХОРКИОТ БОЛЕЗНЕЙ
Надежную защиту табака и махорки от болезней осуществляют только при использовании системы защитных мероприятий. Такая система применительно к зональным особенностям, разработана и успешно внедряется в производство Всесоюзным научно-исследовательским институтом табака и махорки (ВИТИМ) и его опытной сетью Всесоюзного научно-производственного объединения «Табак».
Для составления системы мероприятий против болезней для определенной зоны нужны постоянные сведения о их распространенности и вредоносности хотя бы за последние 2—3 года. Система конкретных мероприятий в различных зонах может быть разной. Ведущую роль при этом должны играть конкретные условия хозяйства в точные сведения об экологии популяции вредных и полезных организмов агроценоза.
Система мероприятий по защите табака и махорки от болезней включает:
Создание и районирование устойчивых сортов к наиболее опасным болезням.
Для предупреждения распространения заболеваний табака большое значение имеет внедрение правильных севооборотов. Табак размещают в специальном или полевом севообороте, в котором исключают подсолнечник, пасленовые, бахчевые и овощные культуры. При наличии в севообороте подсолнечника его размещают в одном поле параллельно с табаком и возвращают, как и табак, на прежнее место не ранее, чем через 8 лет.
Соблюдают пространственную (не менее 1000 м) изоляцию от прошлогодних табачных
посадок, пасленовых и бахчевых культур, приусадебных участков, являющихся источником инфекции вирусных болезней.
Табачные севообороты размещают на легких по механическому составу почвах, исключая низинные и слабопроветренные площади.
Теплицы и парники для выращивания рассады необходимо располагать на солнечных, хорошо защищенных от холодных ветров, удаленных от сушильных сооружений участках.
Для предупреждения появления болезней на рассаде питательную смесь обеззараживают. Для этой цели используют карбатион (40 %-ный в. р.) или дазомет (85 %-ный гранулированный). Парниково-тепличный грунт перед обеззараживанием рыхлят на глубину питательного слоя (8—10 см), увлажняют. Оптимальная влажность смеси для обеззараживания 70 % ППВ. Карбатион и дазомет применяют в августе—октябре, но не позднее как за 30 дней до сева семян.
Карбатион вносят тракторными опрыскивателями или водораздатчиками ВР-3 с приспособленными брандспойтами. Расход препарата 75—100 мл на 1 м2. Обработанную поверхность укрывают пленкой. Допускают работающих в теплицы и к парникам через 6—7 дней после применения препарата.
Дазомет применяют при температуре на глубине питательного слоя 10 см выше 10 °C. Оптимальная температура для обеззараживания 18—25 °C. При такой температуре продолжительность обеззараживания 1—2 недели, при температуре 10—15 °C — до 5 недель. Доза расхода препарата в первый год использования питательной смеси 40 г на 1 м2, в последующем 75 г на 1 м2 один раз в 3—4 года без ежегодной замены ее. После внесения рекомендуется пленочное укрытие. Препарат вносят в сухом виде туковой сеялкой в агрегате с Т-16. Для равномерного внесения дазомет смешивают с песком или присыпкой в соотношении 1 : 4. Заделывают препарат фрезой или вручную на глубину питательного слоя 8—10 см. После внесения проводят полив дождеванием для увлажнения всего слоя. Если влажность почвы ниже оптимальной (70 % ППВ), то поливают более обильно (10—15 л на 1 м2).
Пленочное укрытие после обработки карба- тионом или дазометром по краям присыпают землей или песком и снимают через 7—10 дней или оставляют до начала весенних работ, если имеется опасность вторичного засорения или заражения возбудителями болезней.
Для обеззараживания присыпки ее рассыпают слоем 20—25 см на очищенную от сорняков и мусора ровную, утрамбованную площадку и обрабатывают, как и основную питательную смесь. После обработки накрывают пленкой, которую через 15—20 дней снимают, присыпку буртуют и хранят под навесом.
Перед севом за 2—5 дней до проращивания семена протравливают 0,2 %-ным раствором формалина. Для этой цели семена погружают в раствор на 10 мин с последующим промы
ванием в проточной воде в течение 10—15 мин и просушиванием. Высевают 0,2—0,5 г семян на 1 м2, оптимальной считается густота рассады 35-—40 растений на 1 дц2.
В рассадниках, где используют необеззара- женную смесь, для предупреждения развития на рассаде черной корневой и стеблевой гнилей питательную смесь, непосредственно перед севом или сразу же после сева семян, обрабатывают 50 %-ным с. п. бенлата (фундозола) из расчета 1,5—2 г на 1 м2 и 25 %-ным с. п. ридомила или 60 % -ным с. п. арцерида — 1 г на 1 м2. Препараты применяют последовательно методом полива почвы. Бенлат угнетает развитие возбудителя черной корневой гнили, а ридомил и арцерид — стеблевой гнили. Эти фунгициды не только угнетают развитие возбудителей, но и иммунизируют к ним проростки семян табака на протяжении 3 недель.
Для лечения рассады черной корневой гнили применяют 0,1 %-ную суспензию бенлата способом полива рассады два раза с интервалом 10 дней. ’
Начиная с момента посадки табака площади еженедельно обследуются на выявление болезней и вредителей. Для предупреждения массового распространения пероноспороза, бактериальной рябухи и других болезней практикуют раннее удаление рассадных листьев, на которых обычно накапливается инфекция, и заодно больных растений.
Против ложной мучнистой росы, мучнистой росы, египетской заразихи важное значение имеет ранняя (до 10—-15 мая) посадка табака в поле.
Против ложной мучнистой росы рассаду опрыскивают два раза 0,15 %-ной суспензией с интервалом 15—20 дней или один раз в неделю 0,4 %-ной суспензией цинеба. В случае появления болезни в рассадниках обработку ридомилом проводят с интервалом 7—10 дней, а цинебом — два раза в неделю.
Против бактериальной рябухи и рассадной гнили в целях профилактики рассаду можно один раз в неделю обрабатывать 0,4 %-ной суспензией цинеба или 1 %-ной бордоской жидкостью. Лучшие результаты дает поочередное их применение. При лечении больных растений их обрабатывают два раза в неделю.
При обнаружении первых больных растений поливы прекращают и усиливают проветривание рассадников, а очаги больной рассады уничтожают 3 %-ным раствором медного купороса и засыпают свежей питательной смесью.
Регулярно подкармливают минеральными и органическими удобрениями, чередуя их. Фосфорные и калийные удобрения повышают устойчивость рассады к болезням.
Для предупреждения распространения заболеваний в поле и предохранения высаженных растений от заселения табачным трипсом (переносчик вируса бронзовости томата) рассаду за 3 дня перед выборкой опрыскивают 0,15 %-ной суспензией ридомила или арцерида
и 0,1 %-ной суспензией Би-58 (0,5 л рабочего раствора на 1 м3).
Для защиты табака от бронзовости томата решающее значение имеет уничтожение весеннего запаса перезимовавшего вирофорного табачного трипса (первая обработка Би-58; 1 л/га, через 7—10 дней после начала посадки табака или при появлении 3—6 экземпляров трипса на 10 растениях). Вторую обработку против личинок табачного трипса первого поколения проводят через 7—10 дней после первой, или при появлении 1—2 % больных растений, или 3—6 экземпляров трипса на 10. растениях (применяют 40 % -ный к. э. метафоса — 0,75 л/га). При необходимости проводят и третью обработку 35 %-ным к. э. золона (2 л/га), если на 10 растениях находятся 5—10 экземпляров табачного трипса и имеются пораженные бронзовостью томата растения табака. Период с третьей декады апреля по вторую декаду июня является критическим периодом для табака при заражении растений вирусом бронзовости томата (зараженные возбудителем болезни растения в этот период погибают или не дают вовсе урожая).
Борьбу с персиковой тлей (переносчик вирусов) не проводят при соотношении энто-
мофагов к жертве 1 : 80 = 90, или наличии на одном заселенном тлей растении 8—10 экземпляров энтомофагов. При массовом размножении тли и незначительном количестве энтомофагов, на семенниках табака проводят краевые или выборочные обработки растений 50 %-ным к. э. карбофоса (1,5 л/га).
В годы сильного развития ложной мучнистой росы растения табака два раза (с интервалом 15—20 дней) обрабатывают 0,3 %-ной суспензией арцерида или 0,15 %-ной суспензией ридомила. Эти препараты системно-контактного и системного действия, проникая в листовую ткань в течение 2—3 недель предохраняют растения от поражения ложной мучнистой росой.
Против мучнистой росы рекомендуется опрыскивание растений 1 %-ной коллоидной серой (3 кг/га) или опыливание молотой серой (15—20 кг/га) со своевременным перед обработкой обламыванием нижних листьев.
Своевременный уход за посадками во время вегетации, а также правильное применение удобрений и тщательное соблюдение агротехники возделывания табака и махорки повышают устойчивость растений к болезням.
БОЛЕЗНИ ХМЕЛЯ
Наиболее распространенными и вредоносными болезнями хмеля в нашей стране считаются ложная мучнистая роса, мучнистая роса, тифулез, увядание, белая гниль, серая плесень, бактериальный рак, чернь и вирусные болезни.
ГРИБНЫЕ БОЛЕЗНИ
Ложная мучнистая роса вызывает отмирание побегов, образование укороченных междоузлий, а листья недоразвиваются книзу, приобретая светло-зеленую окраску (рис. 84). Часто зараженные побеги становятся колосовидными.
В течение лета поражаются листья, а с образованием генеративных органов — цветки и шишки хмеля.
На более развитых листьях болезнь проявляется в виде угловатой желто-бурой пятнистости, хорошо заметной с верхней стороны пластинок. С нижней стороны листьев в местах пятен виден темно-серый с фиолетовым оттенком налет. При сильном поражении пятна сливаются, листья буреют, засыхают и опадают.
Ложная мучнистая роса вызывает побурение, увядание и усыхание цветков, образование бурых пятен на шишках и часто даже полное их побурение. Шишки прекращают рост, становятся твердыми, нередко покрываются густым фиолетовым налетом и опадают. При более позднем поражении шишки не опа
дают, но большая часть их чешуек буреет и теряет упругость.
Возбудитель болезни — низший гриб из оомицетов Peronospora humuli (Miy. et. Tak.) Skai. (син. Peronoplasmopara humuli Miy. et Tak.) Его относят к семейству Peronospora- сеае, порядку Peronosporales.
В тканях растений патоген образует обильную несептированную грибницу, располагающуюся по межклетникам, а в клетки заходят только гаустории, при помощи которых извлекаются питательные вещества. На поверхности растений (обычно с нижней стороны листа) гриб формирует бесполое спороношение — зооспорангиеносцы с зооспорангиями, выходящие через устьица. Зооспорангиеносцы вверху дихотомически3—4-кратноразветв ленными,
с согнутыми конечными веточками, отходящими почти под прямым углом. При просмотре под микроскопом они бесцветные, а в массе имеют фиолетовый оттенок. Зооспорангии бесцветные, эллиптические, с апикальным бугорком, размером 15—25X10—16 мкм.
Распространяется гриб зоооспорангиями,
Рис. 84. Ложная мучнистая роса:
1 —- пораженный лист с верхней стороны: 2 — пораженный лист с нижней стороны: 3 — мучнистая роса (пораженный лист); 4 — фузариозная гниль (пораженная подземная часть стебля); 6 — бактериальный рак (пораженная подземная часть стебля и корня); 7 —вирусный хлороз (пораженный лист); 8 — скручивание листьев .(пораженный лист); 9 — межжилковая мозаика (пораженный лист).
переносимыми ветром и каплями дождя. В каплях влаги в зооспорангиях формируется по 5—12 зооспор с двумя боковыми ресничками, которые выйдя из зооспорангиев, подходят к устьицу. Здесь они теряют подвижность, образуют ростковую трубку и внедряются в ткань растений, разрастаясь затем в грибницу.
От заражения растения до проявления болезни в виде налета проходит от 4 до 12 дней и больше, что зависит от условий погоды. Обычно считается, что инкубационный период болезни длится 4 дня при температуре 17— 20 °C и относительной влажности воздуха свыше 80 %. При понижении температуры и влажности инкубационный период удлиняется. За время вегетации растений гриб может дать от 2 до 15 поколений. Особенно сильно болезнь распространяется при обильных туманах и продолжительных росах. Поэтому судить о возможном сильном интенсивном развитии ложной мучнистой росы можно только с учетом относительной влажности и температуры воздуха.
В тканях зараженных растений гриб образует ооспоры. Они шаровидные или продолговатые, диаметром 23—54 мкм, иногда по две в одном оогонии. Оболочка ооспоры двухслойная: первый бледно-желтовато-коричневый, является остатком оболочки оогония и второй — бесцветный — собственно оболочка ооспоры. Зимуют ооспоры в опавших листьях и шишках. Весной, после разрушения тканей листьев и шишек, ооспоры прорастают, образуя ростковую трубку со вздутием, которое принято называть первичным зооспорангием. По форме он напоминает летний зооспорангий, а по размеру гораздо больше. Такие зооспорангии разносятся ветром, но на меньшие расстояния, чем летние зооспорангии, которые, попав в капли воды, образуют зооспоры, производящие первичное заражение растений.
Кроме перезимовки в виде ооспор, гриб может также сохраняться в форме грибницы в подземных частях стеблей растений. Весной грибница распространяется диффузно в молодые побеги хмеля, которые деформируются и, вследствие недоразвитости междоузлий и скручивания листочков, приобретают колосовидную форму. Таким образом, черенки хмеля от пораженных растений могут быть источником распространения инфекции. Особенно большим источником инфекции являются колосовидные побеги хмеля. При сильном развитии ложной мучнистой росы на хмеле урожай шишек снижается в 4 раза, а горьких веществ в них — в 2 раза (Комарова А. А., 1958).
Болезнь усиливается в загущенных посадках при запаздывании с размещением растений на поддержках. При одностороннем внесении азотных удобрений устойчивость растений к болезни снижается, а при внесении полного минерального удобрения с равным соотноше
нием азота, фосфора и калия — значительно повышается.
Относительно более устойчивы к ложной мучнистой росе сорта Брянский, Полесский, Клон 18.
Болезнь слабее проявляется в посадках хмеля, размещенных на повышенных, сухих хорошо проветриваемых местах.
Против ложной мучнистой росы хмеля важное значение имеет внедрение устойчивых сортов, посадка хмельников здоровым посадочным материалом, обрезка хмеля в ранние сроки и удаление с плантаций всех растительных остатков после обрезки.
Во время вегетации растений проводится тщательный уход за хмельниками и правильное внесение удобрений. При отрастании побегов и проявлении боковых ветвей обрезают и удаляют с поля колосовидные побеги и нижние листья. Растения опрыскивают фунгицидами (см. стр. 184): первый раз — при первом появлении заболевания на листьях; второй — перед цветением и третий — в период формирования шишек. В отдельные годы при эпифитотийном развитии болезни растения дополнительно опрыскивают фунгицидами с интервалом 10—12 дней, а последний раз за 2—■ 3 недели до сбора урожая.
Исследованиями Д. М. Кабахидзе, Е. И. Соколовой и В. В. Демахиной (1980) установлено, что в районах с ежегодными эпифитотиями ложной мучнистой росы более эффективная химическая защита, если сочетаются осенние искореняющие опрыскивания (после уборки урожая) или весенние (перед раскрытием главных корневищ) с трехкратными вегетационными опрыскиваниями. Такая химическая защита по сравнению с контролем (без химической защиты) уменьшает интенсивность развития болезни на побегах в 97—145 раз, а на шишках в 7,8 раза. По сравнению только с вегетационным опрыскиванием сочетание искореняющего опрыскивания с вегетационным повышает урожай хмеля на 1,6—1,8 ц/га, а окупаемость 1 руб. затрат на химическую защиту повышается с 2,34 руб. до 3,03—3,17 руб.
Мучнистая роса распространена на Украине, в Брянской области и в некоторых других областях РСФСР. Поражает листья, побеги и шишки хмеля.
Первые признаки мучнистой росы обычно обнаруживаются весной на нижних листьях в виде небольших разбросанных пятен белого порошащего налета (см. рис. 84). Постепенно он распространяется на листьях, черенках и побегах. С образованием шишек появляется налет и на них, в результате чего рост шишек прекращается и на нем появляются черные точки — клейтотеции.
Возбудитель болезни — сумчатый гриб Sphaerotheca macularis (Walk, et Fr.) Lind из порядка Erysiphales. Его грибница располагается на поверхности органов растений и укрепляется аппрессориями. В клетки растений
проникают гаустории, при помощи которых гриб извлекает, питательные вещества. Во время вегетации растений на границе формируется обильное конидиальное спороношение. Конидиеносцы простые, на них в виде цепочки образуются эллиптические бесцветные конидии размером 20—40X12—20 мкм. Конидиями гриб и распространяется, вызывая все больше поражений растений. К осени грибница буреет и на ней формируются клейтотеции с сумками и сумкоспорами. Клейстотеции округлые, черные, диаметром 50—120 мкм. Их придатки простые, гибкие, в 9 раз длиннее диаметра клейстоте- циев, прямые или извилистые, светло-коричневые. В каждом клейстотеции по одной сумке, размером 45—90x40—70 мкм, а в каждой сумке по 8 сумкоспор. Сумкоспэры светло-серые, размером 15—25X12—18 мкм. Дозревают они и освобождаются из клейстотециев и сумок весной. Таким образом, первое заражение растений весной происходит сумкоспорами.
Оптимальные условия для развития патогена: наличие капельной влаги, температуры воздуха 22—25 °C и рассеянный свет.
Особенно сильно болезнь развивается на загущенных посадках хмеля и на плантациях, где систематически не уничтожают стелящиеся побеги и нижние листья (Кузнецова А. П. и др., 1976).
Вредоносность мучнистой росы выражается в уменьшении ассимиляционной деятельности растений. Пораженные листья преждевременно отмирают и опадают, побеги недоразвиваются, а шишки становятся непригодными для использования. При сильном развитии болезни урожай хмеля снижается на 30—40 %.
Против мучнистой росы проводят тщательную уборку и сжигание всех послеуборочных остатков (листьев, шишек) хмеля и глубокую зяблевую вспашку междурядий, что способствует уменьшению резервации инфекции. Нельзя допускать загущенных посадок хмеля, обязательно уничтожают стелящиеся побеги и нижние листья.
Весной с появлением первых признаков болезни осуществляют химическую обработку растений (см. стр. 184), которая позволяет уменьшить ее развитие в 15—20 раз.
Гнили подземных частей хмеля. Фузариоз- ная гниль. Больное растение теряет тургор и увядает. Поражаются чаще матки и подземные стебли, на которых выявляются сухие бурые вдавленные пятна (см. рис. 84). На поперечном разрезе таких поражений заметно слабое побурение тканей, а на продольном —■ ложное посинение, в результате чередования мелких светлых тканей с темными склероция- ми патогена.
Возбудитель болезни Fusarium oxysporum Schlecht. f. humuli Komarova. Он образует грибницу, макроконидии, склероции и хламидоспоры. Грибница пленчато-паутинистая, слабо-розовато-малинового оттенка. Макроконидии веретеновидно-серповидные, эллиптически- 12*
изогнутые с ясно выраженной ножкой у основания, с тремя-пятью перегородками, размером 12,8—38x3,2—8 мкм (по Комаровой А. А., 1959), чаще формируются на воздушной грибнице и реже в спородохиях и пионнотах. В массе макроконидии розово-оранжевого или телесного цвета, склероции темно-коричневые, иногда темно-голубые. Хламидоспоры образуют верхушечные и цепочками в середине грибницы. Оптимальное развитие гриба бывает при относительной влажности почвы 60 % и температуре 14—19 °C. При температуре 21 °C гриб усиливает образование склероциев.
Исследованиями А. А. Комаровой (1959) установлено, что гриб вначале проникает через Сохраняется он в пораженных частях растений, особенно в секторах маток, остающихся без побегов, через пни от стеблей и корневищ, оставленных на матках при плохой обрезке, а также участки черенков, расположенных выше прорастающих почек. Развившись на недеятельных частях растений, гриб проникает в глубь тканей и разрушает сосудистую систему. Сохраняется он в пораженных частях растений в виде грибницы и склероциев. Последние после разрушения пораженных органов могут сохраняться в почве.
Вредоносность фузариоза зависит от состояния растений. В хозяйствах, где хмельники ослаблены развитие фузариоза, бывает, как правило, большим. Недобор урожая от болезни может достигать 20 % и более. Меньшее развитие фузариозной гнили бывает на более легких, незаплывающих почвах.
Пленодомусная гниль. Поражает подземные части стебля маточных растений и реже корни и корневища (см. рис. 84).
На пораженных органах растений образуются темные вдавленные пятна, на которых в большом количестве появляются черные склероциальные пикниды. Пятна быстро увеличиваются, а часто еще до момента обрезки маток отмирают пораженные стебли.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб Plenodomus humuli A. Kuznetzova из порядка Sphaeropsidales. Его грибница располагается по межклетникам коры, а на поверхности пораженной ткани формируются группами, реже несколько разбросанные пикниды, диаметром до 1 мм. Они слабо приплюснуто-шаровидные, с толстой оболочкой, склероциального строения. Обычно к осени в пикнидах созревают многочисленные пикноспоры. Они бесцветные, в массе желтоватые, одноклеточные, продолговато-цилиндрические, тупо-заокругленные, размером 5—6X2—2,5 мкм.
В пораженных частях растений гриб сохраняется в форме грибницы и пикнид, которые хорошо переносят низкую температуру. Гриб начинает развиваться при температуре 1—2 °C, а массово поражает растения при температуре 3—8 °C. Период от появления грибницы до образования пикнид составляет 14—15 дней. Жизнеспособность пикноспор в пикнидах со-
храняется более 12 месяцев (Кузнецова А. П., 1941).
Гриб проникает в растение в местах повреждений. Особенно сильно он поражает их ранней весной и поздней осенью.
Развитие пленодомусной гнили чаще отмечается на тяжелых суглинистых почвах с повышенной кислотностью и после суровых без- снежных зим.
Относительно меньше поражаются сорта Клон 18, Брянский и Полесский.
Тифулезная гниль вызывает почернение и гибель почек подземных стеблей. Внутри пораженных тканей обнаруживаются многочисленные склероции.
Возбудитель болезни — базидиальный гриб Typhula idahoensis Remsberg (син. Т. humulina Kuzn.). Во время вегетации растений он развивает преимущественно в тканях почек подземных стеблей грибницу, на которой формируются более или менее округлые, сильно приплюснутые склероции, диаметром 1,5— 4 мм. Вначале они белые, затем желтеют, к концу полного формирования становятся темно-красными или коричневыми. Внутренняя часть их сохраняется белой и состоит из пара- плектенхиматической ткани. При разрушении пораженной ткани склероции попадают в почву и прорастают после первых заморозков. Обычно осенью, но иногда и весной, они образуют простое белое или матовое булавовидное плодовое тело с нитевидной, у основания волосистой ножки, длиной 8—12 мм. На утолщенной вершине плодового тела развиваются базидии с четырьмя короткими стеригмами. На каждой из них образуются бесцветные, одноклеточные, продолговато-эллиптические бадиоспоры, размером 3—4x2—3 мкм. После их опадания базидии темнеют и спадаются. Склероции прорастают при температуре от 2,6 до 10 °C и влажности почвы 60—80 %. При 30 %-ной влажности склероциев не отмечается, а при 100 %-ной они загнивают.
Базидиоспоры распространяются потоками воды и почвенными насекомыми. При прорастании они образуют инфекционную гифу, которая и внедряется в растение.
Тифулезная гниль очень вредоносное заболевание. Пораженные растения выпадают. Особенно сильно болезнь развивается на пораженных местах.
Ризоктониоз выявляется очажно, особенно в пониженных местах, Растения слабо развиваются и преждевременно увядают. У них корни вначале буреют, а затем чернеют.
Возбудитель болезни несовершенный гриб Rhizoctonia violaceae Tul. Он образует многоклеточную грибницу плотновойлочную или в виде шнуров, а иногда и склероции.
Молодая грибница почти бесцветная, а позже фиолетовая и буро-фиолетовая. Гифы ее толщиной 7—10 мкм. Патоген поражает много видов растений.
Белая гниль подземных стеблей. Растения задерживаются в росте, резко снижается при
рост ветвей и главных стеблей, листья становятся светло-зелеными, желтеют, буреют и опадают. В подземной части стебля под корой обнаруживаются тяжи-ризоморфы, разрушающие пораженную ткань. Осенью образуются плодовые тела (диаметром 6—12 мкм) бази- диального гриба. Они снаружи чешуйчатые, с кольцом на ножке и светлыми, нисходящими по ножке пластинками. В гименофоре плодовых тел (в шляпках) гриб образует базидии с базидиоспорами. Базидии размером 30—36Х Х7—6 мкм, базидиоспоры эллиптические, гладкие, размером 7—9x5—6 мкм.
Против гнилей подземных органов растений рекомендуется плантации хмеля закладывать на участках с незаплывающими почвами и ровным рельефом. Необходимо выводить и внедрять в производство устойчивые сорта. Для посадки использовать школки корневищ и стеблевых черенков только со здоровых плантаций. На новых плантациях высаживать здоровые саженцы осенью или ранней весной, когда температура почвы не превышает 3— 5 °C. В эти сроки проводят и обрезку матки, особенно загнивших частей с захватом здоровой части на глубину 1 см. Растения следует обеспечивать всеми элементами питания, особенно калием.
Увядание сильно распространено в Великобритании, некоторых других странах Европы. В СССР оно встречается значительно реже.
Обнаруживается болезнь обычно во второй половине вегетации хмеля. У пораженных растений стебли и побеги у основания утолщаются, листья желтеют, скручиваются и опадают, что в конечном итоге приводит к гибели куста. При разрезе пораженных стеблей и побегов обнаруживается побурение сосудистых пучков.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб Verticillium alboatrum Reinke et Berthold. Его вегетативные гифы бесцветные или бледно- скрещенные, с тонкой оболочкой диаметром 2—4 мкм. Конидиеносцы мутовчатые, часто со вторичными веточками, перегородки у основания вздутые, с одной — тремя базальными клетками, темнеющими от пигментированной, утолщенной клеточной оболочки, остальные бесцветные, длиной 100—300 мкм, у основания 4X8 мкм, сужающиеся, толщиной до 3—4 мкм. Конидии одно-, двухклеточные, размером 6—12X2,5—3 мкм, бесцветные, эллиптические. Покоящаяся грибница многоклеточная, вначале бесцветная, а позже темно-коричневая. Гриб образует в тканях растений многоклеточные микосклероции размером 158—219X Х4,5—5,6 мкм. Он вызывает увядание картофеля, подсолнечника, табака и многих других сельскохозяйственных культур, а также сорняков.
Патоген распространяется с посадочным материалом, растительными остатками, особенно листьями, разносимыми ветром, а также во время обработки почвы в хмельниках.
Отмечено, что заболевание часто проявля-
ется на участках хмельников, где ранее возделывали картофель и другие поражаемые патогеном культуры.
Учитывая сильную вредоносность увядания рекомендуется сильно пораженные хмельники ликвидировать и на этих участках не возделывать хмель в течение 5—6 лет. Нельзя выращивать картофель и другие поражаемые растения в качестве предшественника хмеля. Наиболее эффективным против болезни считается выведение и внедрение в производство устойчивых сортов.
Чернь отмечается во всех районах возделывания хмеля. Она поражает листья, молодые побеги и шишки, образуя на них черный сажистый налет, иногда в виде черной сплошной пленки.
Обычно болезнь начинает появляться в июле в период массового развития тли, на выделениях которой развиваются различные виды полупаразитных несовершенных грибов из рода Cladosporium Link, относящихся к порядку Hyphomycetales. Они образуют обильную поверхностную темноокрашенную грибницу, часто с толстыми клетками. На ней формируются конидиеносцы в виде пучков, поэтому налет напоминает дернинки. Конидиеносцы простые, слабо разветвленные, бурые или темно-оливковые, толщиной до 10 мкм. Конидии бывают округлые, цилиндрические и иной формы, с одно-четырьмя попеоечными перегородками, размером 12—28x6—7 мкм, грязно-коричневые или оливковые. Грибы распространяются конидиями.
Чернь снижает интенсивность ассимиляции растений, пораженные части их преждевременно усыхают. При массовом развитии болезни в конце вегетационного периода сокращается срок созревания кустов, что ослабляет общее состояние маток хмеля. Пои раннем поражении урожай шишек снижается на 45—50 % и резко ухудшаются их товарные качества.
Против черни важна своевременная борьба с тлей. Опрыскивание растений фунгицидами против ложной мучнистой росы снижает развитие черни.
Пятнистости листьев. На листьях хмеля обнаруживаются различные пятнистости, что вызывает преждевременное их усыхание и опадение. Наиболее часто выявляются септо- риоз, аксохитоз и филлостиктоз. Их возбудители несовершенные грибы из порядка Sphae- ropsidales.
Септориоз характеризуется образованием на листьях бледно-коричневой мелкой нередко ограниченной пятнистости неправильной формы. Пятна часто сливаются. На них с верхней стороны листьев и реже с нижней формируются сначала светло-коричневые, позже черные пикниды.
Возбудитель болезни Septoria humuli West, (син. Septoria humulina Bond.). Его пикниды шаровидные, диаметром 90—100 мкм, с парусом шириной до 25 мкм. В пикнидах образуются нитевидные, одноклеточные, иногда од-
ной-тремя перегородками пикноспоры, размером 25—40X1—1,5 мкм. Сохраняется патоген на опавших листьях в виде пикнид. Септориоз чаще выявляется на Украине в годы, когда влажные периоды резко сменяются засушливой погодой.
Аскохитоз вызывает пятнистость, характеризующаяся образованием вначале зеленых, затем охряно-грязных с более или менее заметной бурой каймой сливающихся пятен.
Возбудитель аскохитоза — несовершенный гриб Ascochyta humuliphila Mein. (син. A. humuli Kab. et Bub.). Его пикниды бледно-коричневые или коричневые, диаметром 85— 200 мкм с небольшим сосочковидным устьицем и округлым парусом, размером 15—20 мкм. Пикноспоры бесцветные эллиптические или короткоцилиндрические двухклеточные, на концах заокругленные, иногда согнутые, размером 7— — 15x3—15 мкм. Сохраняется возбудитель на опавших листьях пикнидами с пикноспорами.
Филлостиктоз бывает двух типов. Первый характеризуется образованием вначале темнозеленых, позже беловатых, резко ограниченных, неправильной формы пятен, обычно шириной до 1 см, а второй — образованием серых, часто с узкой пурпурово-коричневой каймой пятен, шириной до 5 мкм. В пятнах обоих типов болезни образуются пикниды.
Возбудитель первого типа филлостиктоза — Phyllostieta humuli Sall, et Speg. Его пикниды образуются на обеих сторонах листьев. Они приплюснутые, с тонкой оболочкой из мелкоклеточной желто-коричневой ткани, диаметром 80—120 мкм. Пикноспоры бесцветные, одноклеточные, продолговатые, с заокругленными концами, прямые или слегка согнутые, размером 6—9X4—6 мкм.
Возбудителем второго типа филлостиктоза является гриб Phyllostieta lupulina Kab. et Bub. Его пикниды образуются на верхней стороне листьев. Они черные, шаровидные, диаметром 50—70 мкм, с красно-коричневой оболочкой. Пикноспоры бесцветные, одноклеточные, яйцевидно-эллиптические или продолговатые, размером 3—7X2,5—3 мкм.
Сохраняются возбудители на опавших листьях в виде пикнид.
Удаление опавших листьев и вспашка междурядий на глубину 20—22 см позволяют резко уменьшить сохранение патогенов пятнистости листьев. Искореняющее и вегетационное опрыскивание фунгицидами против ложной мучнистой росы действительны и против пятнистостей листьев.
Белая гниль в основном поражает стебли хмеля в нижней части (на уровне почвы). Они становятся рыхлыми, размочаленными. Внутри их, а иногда на поверхности в местах поражений образуется белая грибница, а позже черные плотные склероции. Возбудитель болезни — многоядный гриб — Wetzelinia sele- rotiorum (d. By.) Korf, et Dumont (биологические особенности см. на стр. 122). Растения, на которых выявлена белая гниль, удаляют с
плантаций и эти места глубоко перепахивают. Устойчивых сортов хмеля к этой болезни гнили пока нет.
Серая гниль проявляется в основном на шишках во влажную погоду в виде серого налета. Возбудитель болезни — многоядный гриб Botrytis cinerea Fr. (биологические особенности см. на стр. 124). В результате поражения шишки буреют и опадают. Важное значение против серой гнили имеют своевременная уборка урожая хмеля и сушка шишек, а также рекомендуемая технология осенних работ на хмельниках.
Бактериальный рак. На подземных органах растений образуются утолщения в виде опухолей. Чаще они выявляются на матках и подземных частях стеблей и реже на корневищах и корнях (см. рис. 84).
Опухоли бывают двух типов: опухоли разной формы и размеров без дополнительных корешков; небольшие опухоли с большим коликой формы и размеров без дополнительных корешков — метлистая форма (Комарова А. А., 1959).
Вначале заболевания наблюдается несколько более пышный рост хмеля, а затем его угнетение. Опухоли загнивают, вызывая разрушение пораженных органов и гибель растений.
Возбудитель первого типа заболевания — бактерии Agrobacterium tHmefaciens (Smith et Townsend) Conn, а второго — бактерии Agrobacterium rhizogenes (Riker etal.) Conn. Оба вида поражают много видов растений — яблони, грушу, персик, абрикос, свеклу и др. Бактерии проникают в ткани растений в местах их травмирования, что часто бывает при обрезке маток и различных повреждениях подземных органов. Оптимальными условиями для заражения растений считается относительная влажность почвы 60—80 % и температура 18—20 °C.
Опухоли, образующиеся на органах, являются результатом активной реакции клеток растения-хозяина на токсические вещества, которые образуются в результате жизнедеятельности бактерий. Этим и объясняется, что они далеко не всегда могут выявляться на опухолях.
Бактериальный рак проявляется чаще очажно.
В исследованиях А. А. Комаровой (1959) при посадке зараженных растений бактериальным раком их гибель составляла 10,7 % уже в первый год, а на второй год — 23,1 %. Масса корней у зараженных растений в 1,5— 2 раза меньше, чем у здоровых. Пораженные растения на 12—13 % дают ниже урожай шишек.
Источник инфекции — зараженная почва, в которой сохраняются пораженные части растений и занос в почву патогенов вместе с посадочным материалом. Повышенную устойчивость к болезни имеют сорта Клон 18, Брянский и Полесский. Против бактериального рака важное значение имеет подбор участков под
хмельники, где на предшественниках не обнаруживалось заболевание. Посадочный материал необходимо заготавливать только со здоровых плантаций хмеля. При обрезке маток рекомендуется удалять раковые опухоли с углублением в здоровую ткань до 1 см.
Сильно пораженные растения подлежат выкорчевке, удалению с участков хмеля и сжиганию.
ВИРУСНЫЕ БОЛЕЗНИ
На хмеле выявляются мозаика, межжилко- вая мозаика, скручивание листьев и вирусный хлороз (см. рис. 84).
Мозаика хмеля распространена во всех странах, возделывающих хмель (Blettny С., Osvald. V., 1950). Болезнь вначале проявляется в виде желто-зеленой крапчатости листьев и посветления мелких жилок. Затем листья становятся хрупкими, а края их скручиваются. Иногда верхушка стебля также приобретает хрупкость, не может завиваться и спадает со шнура. Побеги отстают в росте и на них часто не образуется шишек. К концу вегетации нередко полностью погибает однолетняя подземная часть стебля растения. Корни также часто отмирают. Мозаика обычно вызывает гибель хмеля в течение одного или двух лет.
Возбудитель болезни вирус — Hopmosaik virus (син. Humulus virus 1 Salton). Он имеет палочковидную форму. Передается с посадочным материалом и может распространяться с прививкой растений. Механически инокуляцией соком вирус инфицирует крапиву и табак. Установлена передача его мозаики тлей Phorodon humuli Sch., Macrosiphum euphorbiae Thom (Schmidt H. E., Klinkowski M., 1965, Бойко A. A., 1967).
Мозаика хмеля очень вредоносное заболевание. Она может быть причиной недобора 50—80 % урожая шишек и нарушения образования различных фракций горьких веществ, что резко ухудшает качество пива.
Межжилковая мозаика выявляется во многих странах мира, возделывающих хмель. В СССР выявлена во всех хмелеводческих зонах СССР (Бойко А. Л., 1970). Она иногда обнаруживается весной в начале отрастания листьев. Они постепенно светлеют, а затем на листовых пластинках между жилками образуются светлые полосы, кольца и пятна. Рост больных растений замедляется и они плохо завиваются на поддержке.
Возбудитель межжилковой мозаики хмеля — вирус Intervenous mosaic virus of hop. Он сферической формы, размером 26—32 нм. Сохраняется в пораженных растениях и легко передается различными путями. Работами А. Л. Бойко (1970) доказано, что вирус передается не только механически — инокуляцией соком, но и через посадочный материал на 78,6 %, прививкой — 62,5 и механически инокуляцией соком — 70 %. Межжилковая мозаика хмеля вызывает образование мелких
шишек. В них на 10—30 % меньше горьких веществ, а содержание — кислоты в 2 раза меньше, чем в шишках со здоровых растений. Общий сбор шишек с больных растений, как правило, на 20—60 % меньше, чем со здоровых (Бойко А. Л., 1976).
Скручивание листьев характеризуется образованием желтых и закручивающихся вверх и в середину листьев. Они часто хрупкие. Новые листья малых размеров, а их концевые части сильно уменьшены. Отмечается асимметрия листовых пластинок вследствие их редукции. Иногда на листьях проявляется окаймление жилок, и такие листья отмирают.
У больных растений образуются тонкие не- гнущиеся побеги с укороченными междоузлиями и они обычно не завиваются. Такие побеги часто начинают отмирать с верхушки.
Возбудитель скручивания листьев хмеля латентный вирус — Crinkle disease. Электронно-микроскопическими исследованиями установлено, что он палочковидный длиной до 640 нм, а в поперечном разрезе до 20 нм.
Передается вирус прививкой, через посадочный материал и механически — инокуляцией соком. Переносчик пока не установлен.
В загущенных посадках болезнь распространяется вдоль рядов и часто поражает более 30 % растений. На них шишки или не образуются, или недоразвиваются. Они мелкие, хрупкие и в небольшом количестве (Бойко А. Л., 1976).
Вирусный хлороз хмеля в начале вегетации растений проявляется на листьях в виде мелких выпуклых пятен или хлоротичных полос вдоль жилок. Хлоротичность распространяется на большую часть листовой пластинки. С возрастом хлоротичные листья пораженных растений приобретают буроватый цвет и становятся более хрупкими. Больные кусты хмеля развиваются неравномерно и шишки на них мелкие или вовсе не образуются.
Возбудитель болезни вирус — Hopchloratic disease (Fuggles hopmosaic), имеющий нитчатое строение, длиной до 700 нм. Он распространяется с посадочным материалом и при прививках. Привои, взятые от больных растений и привитые на здоровые подвои, развиваются медленно и отстают в росте. Передается вирус и хмелевой тлей.
Заболевание может сильно снижать продуктивность растений — недобор урожая шишек нередко достигает 40 % и более при одновременном значительном ухудшении их качества.
Инфекционная стерильность характеризуется образованием на растениях мелких блестящих деформированных темно-зеленых листьев. Пораженные растения не образуют шишек.
Возбудитель болезни вирус — Hopinfections steriliti, длиной до 700 нм. Он локализуется в цитоплазме клеток растения-хозяина и нару
шает структуру органел. Передается с посадочным материалом, при прививке с семенами из пораженных растений и возбудителем ложной мучнистой росы Peronospora humuli (m. у. et Tak.) Skal. (Муж Г. В., 1986).
Карликовая уродливость задерживает рост и развитие хмеля в результате недоразвитости стеблей и боковых ветвей светлеют листовые пластинки. Возбудитель болезни имеет длину 80+16 нм. Он передается механической инокуляцией и поражает также огурцы, подсолнечник.
Болезнь распространена в Японии и очажно выявлена в 1977 г. в УССР (Бойко А. Л., 1982).
Важное значение против вирусных заболеваний хмеля имеет внедрение в производство устойчивых сортов. Такими свойствами характеризуются сорта хмеля Серебрянка, Северо- Донской, Полесский, Ерли-Промиз (Бойко А. Л., 1976). Необходимо отбирать здоровый посадочный материал, выбраковывать и уничтожать больные растения. Хорошие результаты дает термотерапия вегетируемых растений с предварительной обработкой посадочного материала — облучением (100 рад) и постоянным магнитным полем (0,2 т). Следует также систематически вести борьбу с переносчиками вирусов.
Неинфекционный хлороз относится к непаразитарным заболеваниям и проявляется на листьях, а позже распространяется на все растение. Пластинки листьев приобретают бледно-желтую окраску, а жилки остаются зелеными. При сильном развитии болезни растения очень отстают в росте, слабо ветвятся, пластинки листьев недоразвиваются или полностью редуцируются. Шишки на таких растениях недоразвиты или вовсе не образуются.
Хлороз наблюдается на почвах с избыточным количеством извести (карбонатных). Заболевают растения, как правило, на 5—7-й год после посадки хмеля на этих почвах (Островская Л. К., 1983).
Во избежание развития неинфекционного хлороза рекомендуется размещать хмель на участках, где • содержание карбонатов в почве на глубине 60—150 см не более 8 % и залегание мергеля глубже 150 см от поверхности почвы.
При появлении неинфекционного хлороза проводят внекорневую подкормку хлористым или сернокислым цинком (опрыскивание растений 0,2 %-ным раствором одного из указанных веществ из расчета 1500—2500 л/га, в зависимости от возраста растений). Подкормку проводят в два срока: при высоте растений 1,5—2 м и перед бутонизацией.
СИСТЕМА МЕРОПРИЯТИЙЗАЩИТЫ ХМЕЛЯ ОТ БОЛЕЗНЕЙ
Система защиты хмеля от болезней составлена в соответствии с рекомендациями Научно-исследовательского и проектно-техническо-
го института хмелеводства. Она включает:
Выведение и внедрение устойчивых к болезням сортов хмеля.
Плантации хмеля необходимо размещать на ровных участках с почвами, незаплывающими и не содержащими избыточного количества извести. Нельзя отводить под хмель участки с близким уровнем грунтовых вод. Все это важно против фузариозной, пленодомусной гнилей и др.
Посадку школки проводят корневищами, стеблевыми черешками и побегами с наиболее здоровых плантаций. Запрещается использование черенков, саженцев, побегов с внешними признаками фузариоза, пленодомусной гнили, бактериального рака, тифулеза, вирусных и других болезней. Черенки, саженцы и побеги, используемые для посадки, обеззараживают 0,5 %-ной бордоской жидкостью или марганцовокислым калием путем замачивания их на 1,5—2 ч.
Для посадки новых и ремонта старых плантаций хмеля используют только здоровые, свежие однолетние саженцы из школки. Длина их корней дожна быть 15—20 см. На саженце остаются часть одногодичного стебля, длиной до 15—20 см, на 1 м корневого пучка саженцев не должен превышать 12 см.
Хмель на плантациях садят осенью в короткие сроки, установленные для каждой зоны, что обеспечивает высокую приживаемость, интенсивный рост и развитие растений. На таких посадках, как правило, и меньше развиваются болезни.
Дозы органических и минеральных удобрений под хмель устанавливают на основании агротехнического анализа почвы. Правильное внесение удобрений и подготовка почвы обеспечивают лучшее развитие растений и повышают их устойчивость к болезням.
Весной при пробуждении почек при температуре не выше 10 °C тщательно очищают стебли и корневища (матки). Небольшие очаги поражения гнилями, трухлявостью и раковой опухолью обязательно вырезают с углублением в здоровую ткань до 1 см Матки, сильно пораженные гнилью, выкорчевывают. Все обрезанные части удаляют с плантаций и сжигают.
Правильный уход за посадками хмеля во время вегетации растений, своевременное размещение растений на подпорках и на шпалерах, уничтожение колосовидных побегов при проявлении листьев и боковых ветвей, пасынкование и раздвигание сближенных кустов, борьба с сорняками и вредителями снижают развитие ложной мучнистой росы, белой и серой гнили, вирусных и других болезней.
Во время вегетации растений обязательно осуществляется химическая защита хмеля от ложной мучнистой росы, мучнистой росы, тли — переносчиков вирусов и других вредителей механически распространяющих патогенов.
Против ложной мучнистой росы хмель 3— 4 раза опрыскивают первый раз — в начале
обнаружения первичных признаков заболевания, что обычно совпадает с появлением боковых ветвей, второй — в период бутонизации (образования соцветий), третий — при формировании шишек, а четвертый — в случае необходимости через 10—12 дней после третьего, но не позже чем за 20 дней до уборки урожая.
Для опрыскивания против ложной мучнистой росы используют 0,4 %-ную суспензию 80 %-ного с. п. цинеба (6—8 кг/га препарата, или 4,8—6,4 кг/га действующего вещества), или 0,4 %-ную суспензию 80 %-ной с. п. поли- карбоцина (6—8 кг/га препарата, или 4,5— 6 кг/га действующего вещества), или 0,4 %- ную суспензию 30 %-ной с. п. хлорокиси меди (6—8 кг/га препарата, или 5,4—7,2 кг/га действующего вещества), или 1 %-ную бордоскую жидкость (10—20 кг/га по медному купоросу). Хмель этим препаратом, кроме бордоской жидкости, можно обрабатывать совместно с инсектицидами, применяемыми против хмелевой тли, паутинного клеща и других вредителей.
Химическое опрыскивание хмеля против ложной мучнистой росы действительно и против пятнистостей листьев.
При появлении мучнистой росы хмель опыливают молотой серой (25—30 кг/га) или опрыскивают 1 %-ной коллоидной серой (6— 16 кг/га препарата). При необходимости опыливание или опрыскивание повторяют 1—2 раза с интервалом 10—15 дней.
На плантациях с признаками инфекционного хлороза осуществляют внекорневую подкормку 0,2 -ным раствором хлористого или сернокислого цинка (200 г на 100 л воды) в два срока: при высоте растений 1,5—2 м и перед бутонизацией Норма расхода рабочей жидкости 1500—2500 л/га.
Осенью после обрезки проволоки, при физиологическом отмирании растений тщательно убирают с плантаций и сжигают все растительные остатки и сорняки. Сразу же после этого проводят искореняющее опрыскивание 0,4 %-ной суспензией 80 %-ного с. п. цинеба (8 кг/га препарата, или 6,4 кг/га действующего вещества) или 5 %-ным раствором медного купороса (15—20 кг/га сульфата меди), либо 5 %-ным раствором железного купороса (30— 40 кг/га сульфата железа). Это важно против возбудителей болезней, сохраняющихся на растениях и поверхности почвы. Если искореняющее опрыскивание осенью не осуществлено, его проводят весной — перед раскрытием главных корневищ.
Рекомендуется ежегодно осенью вносить органические и минеральные удобрения и периодически (один раз в 3—4 года) известковые материалы, после чего делагь вспашку междурядий на глубину 20—22 см. Периодически (раз в 2—3 года) необходимо проводить глубокое рыхление с помощью глубокорыхли- телей. Все это снижает развитие на хмеле фузариозной, пленодомусной и тифулезной гнилей, а также уменьшает запас патогенов.
БОЛЕЗНИ КАРТОФЕЛЯ
На картофеле отмечено много грибных, бактериальных, вирусных и непаразитарных заболеваний, вызывающих недобор урожая и ухудшение его качества.
Среди болезней картофеля широко распространены в стране и особенно вредоносны: фитофтороз, макроспориоз, ризоктониоз, сухая гниль клубней, парша обыкновенная, альтерна- риоз, черная ножка, мокрые гнили клубней, кольцевая гниль, вирусные болезни. Менее распространены, но очень вредоносны — рак картофеля, порошистая парша, серебристая парша, ооспороз, увядание (фузариозное и вертициллезное), антракноз, фомоз, кладоспо- риоз, резиновая гниль, белая гниль, церкоспо- роз, черная пятнистость, бурая бактериальная гниль, цветковые паразиты -(повилика и египетская заразиха), а также непаразитарные болезни — железистая пятнистость, потемнение мякоти, дуплистость и др.
Потенциально опасными болезнями картофеля, которые отсутствуют на территории СССР, но могут быть завезены с посадочным материалом, являются: головня, ржавчина, макрофомоз, оспа (или септориоз), угольная гниль клубней, темная гниль клубней, сахарный конец клубней, андийский фомоз, андийский латентный вирус картофеля, андийский вирус крапчатости картофеля, вирус пожелтения жилок картофеля, вирус желтой карликовости картофеля, вирус черной кольцевой пятнистости картофеля, вирус Т картофеля, вирус мозаики дикого картофеля. Все эти болезни относятся к объектам внешнего карантина.
ГРИБНЫЕ БОЛЕЗНИ
Фитофтороз в СССР распространен весьма широко. Поражаются листья, стебли, клубни, ростки, иногда бутоны и ягоды, картофеля.
Заболевание проявляется во второй половине вегетации картофеля — в конце бутонизации — начале цветения, как правило, сначала на долях листьев нижнего яруса куста картофеля (рис. 85), а позже на листьях среднего и верхних ярусов.
На листьях фитофтороз проявляется в виде бурых расплывчатых пятен, окаймленных по периферии светло-зеленой каймой. Во влажную теплую погоду они быстро разрастаются и покрывают всю листовую пластинку. Листья загнивают, становятся коричневыми или темно-коричневыми и свисают на стеблях. Важным диагностическим признаком фитофтороза
Рис. 85. Фитофтороз:
1 — пораженный лист; 2 — пораженный клубень; 3 — зооспорангиеносец с зооспорангиями
в отличие от других пятнистостей является образование в сырую погоду нежного белого паутинистого налета на границе пораженной и здоровой зеленой ткани, чаще с нижней стороны доли листа.
На черешках листьев и стеблях фитофтороз проявляется в виде продольных бурых загнивающих пятен или штрихов. В местах поражения часто образуются перетяжки, в результате чего наблюдаются изломы черешков листьев и стеблей. Реже пятна встречаются на цветоножках, бутонах и ягодах картофеля.
При благоприятных условиях развития болезни (повышенной влажности воздуха и умеренной температуре 15—20 °C) листья в течение нескольких дней полностью сгнивают и от куста остаются только коричневые стебли. Гниющая масса издает специфический запах плесени.
Развитие болезни приостанавливается при наступлении сухой жаркой погоды. В этот период пораженные доли листьев скручиваются, высыхают, крошатся и опадают. При наступлении вновь влажной погоды развитие ее возобновляется.
На клубнях фитофтороз обнаруживается в виде слегка вдавленных бурых, светло-коричневых или свинцово-серых пятен. Цвет их варьирует в зависимости от окраски кожуры клубня. При разрезе его в местах поражения бурая или ржаво-коричневая ткань распространяется в глубь сердцевины в виде расплывчатых подтеков или тяжей.
На свежеубранных клубнях пятна фитофтороза легко отличаются от других болезней, однако на клубнях после зимнего хранения диагностика болезни затруднена в виду заселения пораженной ткани другими грибами и бактериями, которые усиливают развитие патологического процесса.
Возбудитель болезни — гриб Phytophthora infestans (Mont.), относящийся к порядку Рего- nosporales, классу Oomycetes.
Грибница патогена несептированная многоядерная и распространяется в основном по межклетникам тканей картофеля. Гифы гриба бесцветные, ветвистые с хорошо выраженной зернистостью протопласта. Толщина гиф в пораженной ткани растений сильно варьирует. Между стенками клеток палисадной паренхимы листьев гифы тонкие, по форме нитевидные, толщина их 3,4—7 кмкм (Марков И. Л. и др., 1977). Более толстые гифы, достигающие иногда до 12 мкм, патоген формирует в губчатой паренхиме листьев и пораженной ткани клубней и проростков картофеля. В межклетниках пораженной ткани листьев и клубней гифы разрастаются, заполняя все их свободное пространство. Наиболее разнообразны по форме и толщине участки гиф грибницы в подустьичных пространствах ткани листьев.
Гистологическими исследованиями установлено, что, кроме межклеточного развития, гифы патогена проникают внутрь клеток растения, часто принимая древовидную форму (Марков И. Л. и др., 1977). Как межклеточная, так и внутриклеточная грибница образует боковые выросты (гаустории), которые развиваются в полости клеток. В пораженной ткани листьев, стеблей и молодых проростков патоген формирует нитевидные гаустории. Однако в паренхиме клеток клубней наряду с нитевидными гаусториями он также формирует булавовидные, крючковидные, разветвленные гаустории и гаустории в виде пристенных разросшихся лопастей.
Отдельные гифы патогена выходят через устьица на поверхность пораженной ткани листьев, черешков, стеблей, образуя слабораз- ветвленные зооспорангиеносцы. На поверхности инфицированного клубня они появляются через чечевички или механические повреждения кожуры. В массе на пораженных органах растений они обнаруживаются в виде белого рыхлого налета.
Зооспорангиеносцы Ph. infestans разветвлены симподиально и не ограничены в росте — имеют по 1—4 основные ветки и несколько боковых с утолщениями в местах образования
зооспорангиев. На вершинах формируются бесцветные лимоновидные одноклеточные зооспорангии, размером 25—33X15—20 мкм.
Зооспорангиеносцы с зооспорангиями представляют собой бесполое спороношение патогена, образование которого в значительной степени зависит от условий окружающей среды.
Зооспорангиеносцы с зооспорангиями образуются при температуре от 7 до 25 °C, длительном увлажнении поверхности листа и относительной влажности воздуха не ниже 76 % в течение 4—6 ч. Обычно налет появляется на рассвете, достигая полного развития за 2—3 ч.
При помощи зооспорангиев гриб распространяется во время вегетации растений. Прорастают зооспорангии исключительно в капельножидкой влаге. Из зооспорангии образуются зооспоры или непосредственно мицелиальный росток, вследствие чего многие авторы называют зооспорангии конидиями, а зооспорангиеносцы — конидиеносцами.
Способ прорастания зооспорангиев зависит от их возраета и температуры окружающей среды. Молодые зооспорангии в возрасте 2— 3 дней прорастают преимущественно зооспорами, а более взрослые — по типу конидий, с образованием ростковых гиф. Зооспорангии в возрасте 9 дней и больше прорастают исключительно ростковыми гифами (Новотельно- ва Н. С., 1934; Наумова Н. А., 1965, и др.).
По данным многих исследователей, оптимальная температура для прорастания зооспорангиев с образованием зооспор составляет 10—15 °C, минимальная — 6 °C, максимальная — 20 °C. Более высокие температуры подавляют образование зооспор. Оптимальное количество зооспорангиев, прорастающих ростковыми гифами, наблюдается при 25 °C, минимальное и максимальное — соответственно при 4 и 30 °C.
В зооспорангии в зависимости от его величины формируется от 4 до 16 зооспор. Форма их — почковидная с желобком, расположенным параллельно главной оси зооспоры, от которого отходят 2 жгутика — передний кнутовидный и задний хлеситательный. Размер зооспор 7,5—12X4,5—6 мкм (Новотельно- ва Н. С., 1974).
Благодаря наличию жгутиков зооспоры самостоятельно двигаются в воде. Найдя своего хозяина, они инцистируются и прорастают одной или двумя инфекционными гифами (Марков И. А., 1974).
Инфекционные гифы, которые образуются при прорастании зооспорангиев и зооспор патогена, проникают в листья картофеля преимущественно с нижней стороны. С верхней стороны заражаются только по краям долей листьев, т. е. там, где лучшие условия влажности (Попкова К- В., 1972).
Растения заражаются, когда на поверхности листьев некоторое время находится капельная влага. По данным Н. А. Наумовой,
этот срок колеблется в зависимости от температуры: при 10 °C—3 ч, при 15 °C — 2 ч и при 20—25 ° С — 1,5 ч.
Продолжительность инкубационного периода исключительно зависит от температуры и может длиться от 3 до 16 дней.
Н. А. Наумова (1935) разработала номограмму, при помощи которой можно определить продолжительность инкубационного периода фитофтороза на основании учета средних величин минимальной, средней и максимальной температур в течение трех дней с момента заражения растений.
Для этого на график температуры накладывают прозрачную пленку или кальку с начерченными на ней взаимно перпендикулярными линиями с таким расчетом, чтобы три верхних отрезка линии пересекли конкретные величины минимальной, средней и максимальной температур. Четвертый отрезок линии укажет продолжительность инкубационного периода, обозначенного на специально начерченной линии под графиком температуры.
Минимальная температура для развития гриба в растении—1,3 °C, а максимальная — 30 °C. Зооспорангиеносцы с зооспорангиями образуются при температуре от 7 до 25 °C. Температура 35—49 °C при кратковременном действии стимулирует прорастание зооспорангиев, а при более длительном — губительная для них.
Клубни могут заражаться либо от зооспорангиев, которые при обильных дождях могут с листьев попадать в почву, или (большей частью) во время уборки, когда клубни соприкасаются с поверхностным слоем почвы или с пораженной ботвой.
В 1 мл водной вытяжки, приготовленной из поверхностных слоев почвы, иногда содержится до 2100 зооспорангиев. При обильных осадках они могут проникать в почву на глубину до 12—15 см. Мелкие травмы клубней способствуют проникновению инфекции (Lacev, 1965).
Заболевание во время хранения клубней не передается. Однако в местах фитофторозных поражений часто поселяются многие микроорганизмы, нередко вызывающие гниение клубней во время хранения. В местах поражения их особенно часто развивается сухая гниль.
В природных условиях СССР гриб не образует ооспоры. Их образование обнаружено только на родине картофеля — в Мексике.
Гриб зимует в форме грибницы в клубнях. Первое проявление фитофтороза в поле отмечается на ростках. Это наблюдается при посадке зараженных клубней или же при посадке здоровых на участке, где в предыдущем году было заболевание и в почве оставались невыкопанные пораженные клубни.
Обычно сильно фитофтороз на всходах картофеля не развивается, что объясняется, с одной стороны, отмиранием значительной части ростков еще до появления их на поверх
ности почвы, а с другой — отсутствием надлежащих условий для развития гриба: всходы хорошо продуваются ветром и влага на них долго не задерживается.
В отдельные годы в полевых условиях фитофтороз на ботве не развивается, но при уборке и особенно в период зимнего хранения на клубнях обнаружавается сильное его проявление. Такое иногда отмечается и на поливных землях. Причина в том, что низкая влажность воздуха не способствует проявлению спороношения гриба на надземных частях растений. В то же время в почве (особенно на глинистых и низинных участках) на поверхности пораженных клубней появляется споро- ношение, из которого формируется обильная грибница, пронизывающая почву и поражающая дочерные клубни.
Основными источниками инфекции фитофтороза следует считать отходы, полученные как при переборке картофеля, так и при использовании его на продовольственные цели.
Вредоносность фитофтороза заключается в значительном уменьшении ассимилирующей поверхности листьев, что отражается на процессе образования и накопления питательных веществ в растении, особенно в период клуб- необразования. В больных растениях образуется меньше клубней и они недоразвиты.
Нередки случаи, когда при сильном поражении ботвы картофельной гнилью недобор урожая составляет 70 % и больше.
В одной и той же климатической зоне степень вредоносности болезни варьирует в зависимости от длины вегетационного периода сорта, степени его устойчивости к фитофторозу, условий погоды во второй половине вегетации картофеля, сроков появления болезни, условий выращивания картофеля — типа почвы, удобрений, сроков посадки, качества семенного материала, уборки, режима хранения, объема и качества защитных мероприятий (Попкова К. В., 1972).
Среди возделываемых сортов картофеля имеются восприимчивые и устойчивые к болезни. К первым обычно относят ранние сорта, а ко вторым — позднеспелые. Однако это не всегда подтверждается. Важную роль в устойчивости картофеля играют экологические условия, складывающиеся в разных зонах. Немаловажное значение имеют и вирулентные свойства возбудителя. В последнее время появляется все больше работ, свидетельствующих о наличии у гриба Ph. infestans нескольких рас. Существуют менее и более вирулентные простые и сложные расы. Поэтому выявление рас и испытание селекционного материала на фоне искусственного заражения вирулентными расами имеют большое значение для создания сортов, устойчивых к фитофторозу.
Некоторые дикорастущие виды рода Sola- num (S. demissum, S. antipoviezii и др. не поражаются Ph. infestans и используются для межвидовых скрещиваний при выведении новых, устойчивых сротов. Многие селекцион-
ные учреждения в настоящее время идут по этому пути и получают обнадеживающие результаты.
Кроме картофеля, болезнь развивается на томате и несколько слабее на перце и баклажане.
Наиболее радикальным и экономически выгодным против фитофтороза картофеля является выведение и районирование устойчивых сортов.
Относительно устойчивые к фитофторозу сорта картофеля Андо, Арина, Бирюза, Воло- вецкий, Зарево, Зубренок, Лошицкий, Львовянка, Невский, Нестеровский, Новинка, Олев, Ора, Полонина, Полесский розовый, Прикарпатский, Раменский, Татьянка, Темп.
Существенную роль в снижении вредоносности болезни играет отбор здорового посадочного материала. Многолетними опытами доказано, что при наличии в семенном материале ранних сортов 5 % пораженных клубней потери урожая от фитофтороза составляют в среднем около 20 %, при наличии больных клубней I % — потери равняются 10 %. Семенные клубни перед посадкой прогревают в течение трех недель при температуре 14—18 °C. Это дает возможность выявить -скрытые формы поражения клубней фитофторозом ранних сортов картофеля до массового появления болезни. Для повышения устойчивости к фитофторозу клубни при проращивании дважды смачивают 0,02 %-ным раствором медного купороса: первый раз через 15 дней после проращивания и второй — за 7 дней до посадки.
Посадки картофеля следует размещать по непоражающим предшественникам вдали от овощных культур из семейства пасленовые. Внесение органо-минеральных удобрений в соответствии с данными агрохимического анализа каждого поля. Особое значение в повышении устойчивости картофеля к фитофторозу имеет калий и микроэлементы (бор, медь, марганец, цинк, молибден, магний и др.). В районах интенсивного развития фитофтороза рекомендуется вносить минеральные удобрения, увеличивая дозы калия и фосфора против расчетных на 10—15 % (Попкова К. В. и др., 1986).
Перед посадкой семенные клубни картофеля обязательно протравливают. Весеннее глубокое рыхление почвы, двукратное боронование до появления всходов и одно-два рыхления междурядий после первых всходов, а также подкормки растений.
В районах с обильными осадками картофель перед смыканием ботвы в рядках окучивают.
Скашивание ботвы за 5—6 дней до уборки картофеля и удаление ее с поля предохраняют клубни от заражения во время уборки. Уборка картофеля в сухую погоду и просушивание клубней в поле в течение 3—4 ч обеспечивают меньшую их поражаемость. При уборке в дождливую погоду клубни выдерживают под
навесами или во временных буртах с применением вентиляции. После обсыхания их тщательно перебирают и закладывают на постоянное хранение.
Соблюдение нормального режима хранения. В годы эпифитотий фитофтороза следует систематически наблюдать за хранением картофеля в зимний период, особенно в течение первого месяца. При обнаружении очагов загнивания картофель необходимо немедленно перебрать и решить вопрос о дальнейшем его использовании.
Важное значение против фитофтороза имеют уничтожение послеуборочных остатков и различных отходов картофеля, глубокая зяблевая вспашка после его уборки, а ранней весной уничтожение всходов отдельных перезимовавших клубней, так как они часто являются источником инфекции.
На приусадебных участках рекомендуется выращивать только районированные сорта, не допуская использования случайного посадочного материала.
Рак картофеля — карантинный объект. Впервые его описал Карл Шильберски в 1896 г. на основании анализов материала из Австро-Венгрии, собранного там в 1888 г.
Широкая география рака картофеля, распространенного в 39 странах Европы, Азии, Африки, Америки, в Австралии и Океании включение возбудителя заболевания в перечень карантинных видов 55 государств свидетельствуют о его высокой пластичности и большой опасности.
В СССР первые очаги заболевания были зарегистрированы в 1935 г. на приусадебных участках г. Славута Украинской ССР. Сравнительно широкое распространение болезнь получила в годы Великой Отечественной войны. Сейчас очаги рака картофеля обнаруживаются практически на всей территории европейской части страны, в большинстве случаев на приусадебных участках, где бессменно выращивают восприимчивые к заболеванию сорта.
Рак картофеля — одна из опаснейших болезней, поражающая в основном клубни. Известно, когда заболевание, беспрепятственно развиваясь в течение нескольких лет в условиях бессменной культуры картофеля, вызывало полную гибель урожая.
По данным Н. А. Дорожкина (1948), недобор картофеля от заболевания раком достигает 23—64 %.
В условиях Закарпатской области в очагах с агрессивными патотипами недоборы урожая составляют 80—90 % (Кузьмина Л. П., 1972).
По данным А. А. Ячевского и С. П. Закри- видорога с сотрудниками, использование клубней картофеля больных раком (даже в вареном виде) на корм животным приводит их к тяжелым заболеваниям и гибели.
Возбудитель рака картофеля поражает все органы растений, за исключением корней (рис. 86). Проявляется заболевание в виде
Рис. 86. Рак:
— пораженный клубень; 2 — покоящаяся спора; 3 — зооспора.
наростов на клубнях, столонах, корневой шейке, реже поражаются стебли, листья и цветки. Установлено, что возбудитель поражает только молодую растущую ткань растения. На клубнях в самые ранние их фазы болезнь может развиваться по всей поверхности, позднее раковые наросты появляются преимущественно около глазков. До образования типичных наростов заболевание проявляется в виде слабой припухлости и обесцвечивания пораженных мест, что хорошо заметно на клубнях с окрашенной кожурой.
Вследствие энергичного разрастания клеток, расположенных рядом с точкой внедрения паразита, образуются наросты, которые состоят из тканей ненормально разросшихся под раздражающим воздействием гриба. Поверхность наростов волнистая, складчатая и покрыта мелкими желто-коричневыми точками— сорусами зооспорангиев (сорус-—группа зооспорангиев, образующаяся из одного аме- боида). На пораженных подземных частях растения величина наростов сильно варьирует. Вначале они мелкие, с булавочную головку, а затем, разрастаясь, часто превышают размер клубня, достигая 7—15 см и напоминая по внешнему виду соцветие цветной капусты. Молодые наросты белые и по мере старения становятся светло-коричневыми, а затем темнобурыми.
Здоровые клубни картофеля, высаженные в зараженную почву, поражаются в момент прорастания в области глазка. Если паразит проникает одновременно в несколько глазков на клубне, то на нем образуется несколько наростов. Пробковая ткань на них не образуется, поэтому под влиянием почвенной влаги и деятельности различных сапрофитных микроорганизмов они быстро разлагаются.
Н. А. Дорожкин описал еще три формы проявления рака картофеля: листовидную, паршеобразную и гофрированную. Они возникают под воздействием неблагоприятных климатических условий.
Листовидная форма образуется в результате разрастания глазковых чешуек в виде мясистых уродливых листочков с намечающимся иногда жилкованием. При сильном развитии такие наросты напоминают раскрывавшиеся сосновые шишки.
Паршеобразная форма поражения проявляется на клубнях в виде язвочек или корочек из гипертрофированной ткани, похожих на проявление обыкновенной парши на клубнях.
При гофрированной форме на клубнях образуются волнообразные морщинистые наросты с наплывами и углублениями.
В НИИКХ выявлена еще одна форма опухолевой ткани клубней —«кратеровидная», представляющая собой выпуклые округлые образования в виде кратеров с острыми неровными краями на вершине и несколько углубленной серединой. Новообразования достигают 1—1,5 см в диаметре и могут располагаться в любой части поверхности клубня.
На столонах гриб поражает точки образования клубней. В местах внедрения паразита образуются наросты, но столоны продолжают расти и на них возникает цепочка с 4—5 разрастаний. В этих случаях клубни не завязываются.
При поражении корневой шейки образуются такие же наросты, как и на клубнях, которые часто бывают заметны на поверхности почвы. Наросты в верхней части находящейся над поверхностью почвы имеют зеленую окраску, а в нижней части, находящейся в почве, остаются белыми до загнивания. Заболевание на надземных органах растений чаще всего проявляется на основных стеблях и боковых ветвях. В пазухах листьев образуются зеленые наросты величиной 2—2,5 см. Побеги в этом месте обычно искривлены и покрыты мелкими наростами. На листьях листовые пластинки утолщаются и деформируются, а конечная доля листа превращается в сплошной нарост. Соцветия гипертрофируются в сплошной нарост причудливой формы. Иногда поражаются только тычинки, при этом полностью деформируясь.
Возбудитель рака картофеля —Synchytrium endobioticum (Shild.) Pervs. облигатный внутриклеточный паразит.
Карл Шильберски (К. Schilbersky, 1986) отнес его к виду Chrysophlyctis endobioticum.
В 1909 г. Персиваль (J. Percival изучив развитие этого гриба и наличие в него двух типов зооспорангиев— летних и зимних — отнес его к роду Synchytrium.
В настоящее время возбудитель рака картофеля относится к виду Synchytrium endobio- ticum (Shilb.) Pere, порядка Chytridiales,класса Chytridiomycetes. Это простейший гриб, у которого нет грибницы, а вегетативное тело состоит из комочка голой протоплазмы. В цикле развития патогена образуются покоящиеся, или зимние, зооспорангии, летние зооспорангии и зооспоры. Гриб сохраняется в почве в виде зимних зооспорангиев, которые к осени образуются в наростах. Период покоя зимних зооспорангиев от 1,2—2,5 месяца до нескольких лет ввиду их неодновременного образования и разной зрелости. Весной при наступлении благоприятных условий и наличии растения-хозяина в зооспорангии формируется 200—300 зооспор, которые при разрыве оболочки выходят наружу и попадают в почву. Они бесцветные, яйцевидные или грушевидные, размером 2—2,5 мкм с одним бичевидным, направленнным назад жгутиком, длиной 10— 25 мкм. С его помощью зооспоры активно передвигаются во влажной почве до 10 см по горизонтали, 10—15 см вверх и до 15—20 см вниз. Сохраняют жизнеспособность в почве не более 2 ч.
Достигнув восприимчивой ткани растения- хозяина, зооспоры теряют жгутик, растворяют с помощью жира, содержащегося в них, оболочку клеток эпидермального слоя тканей картофеля и в образовавшуюся небольшую пору переливают протопласт внутрь клетки подкорковой ткани, где гриб ассимилирует питательные вещества хозяина. В плазме клетки хозяина появляется много вакуолей, которые в дальнейшем сливаются. После исчезновения протопласта гриб одевается двухслойной оболочкой и образует просорус (вегетативное тело). Он способен сразу же прорасти, образуя при этом мешковидный вырост, покрытый тонкой внутренней оболочкой. В этот вырост переходят протоплазма и ядро, которое сразу же многократно делится. После этого сорус разделяется на 4—9 многоядерных, одетых собственными тонкими оболочками участков -— летних зооспорангиев с многочисленными (200—300) одножгутиковыми, одноядерными зооспорами.
Одновременно с образованием летних зооспорангиев делятся и разрастаются здоровые клетки растения вокруг зараженной клетки. От давления, вызываемого разрастающимися клетками, зооспорангии выдавливаются и попадают в почву.
Летние зооспорангии, в отличие от зимних, серые, с однослойной тонкой оболочкой и хорошо выраженной мелкой зернистостью. В почве зооспорангии прорастают. Зооспоры вместе с почвенной влагой движутся по почвенным капиллярам и заражают молодые ткани восприимчивых сортов картофеля. По данным
Н. С. Яковлевой (1963) и других, зооспоры погибают, если в течение 40 мин не заразят растение-хозяин. Каждая зооспора, попав на картофель, проникает в клетку восприимчивой ткани и образует новый очаг болезни.
Один цикл развития гриба длится 10— 12 дней. За вегетационный период он может дать несколько поколений.
Так происходит бесполый цикл размножения гриба, который служит для распространения патогена в течение вегетационного периода.
Наряду с бесполым у возбудителя рака картофеля наблюдается половой цикл размножения, при котором происходит копуляция двух зооспор. Во время этого содержимое зооспор сливается. Возникает половая подвижная двужгутиковая зигота с одним диплоидным ядром, которая проникает в ткани растения картофеля, где она растет, развивается, размеры ее увеличиваются и она превращается в одиночный толстостенный зимующий зооспорангий.
Одновременно гриб действует на клетки хозяина, которые начинают делиться в танген- тальном направлении. В результате патоген оказывается погруженным в глубь ткани.
Зимующие зооспорангии имеют вид круглых или овальных клеток. Величина их зависит от условий развития гриба. Как выявлено сотрудниками НИИКХ, в условиях РСФСР размер зимних зооспорангиев возбудителя рака картофеля составляет 21—121X22— 100 мкм.
Оболочка зооспорангия общей толщиной 7,6 мкм имеет три защитных слоя: тонкий и прозрачный эндоспорангий, более толстый и окрашенный в золотисто-желтый цвет мезоспорангий и наружный — эписпорангий. Пос- следние два слоя состоят из целлюлозы, инкрустированной лигнином и ярко окрашенными липоидами. Эписпорангий представляет собой стенки клетки растения-хозяина. По своим свойствам состав ее сходен с хитином.
При высокой влажности почвы покоящиеся зооспорангии созревают и прорастают параллельно с летними, тем самым обеспечивая в течение вегетационного периода выход в почву большого количества зооспор. Количество прорастающих зооспорангиев постоянное по годам и месяцам вегетационного периода (Тарасова В. П., 1978). Каждый месяц летнего сезона в почве прорастает в среднем до 30 % зимующих зооспорангиев. Отклонения возможны при резких колебаниях температур или повышенной влажности; Продолжительная засуха задерживает прорастание, общее количество проросших зооспорангиев уменьшается; дождливое лето ускоряет прорастание зооспорангиев, находящихся в почве, и созревание их в наростах рака текущего года.
По данным' Н. Н. Владимирской, часть зооспорангиев прорастает (формирует зооспоры, которые выходят в почву) уже в год образования, основная масса — на второй год,
а небольшое число их находится в состоянии анабиоза и может сохранять жизнеспособность до 20—30 лет, особенно в более глубоких слоях почвы.
Оптимальными условиями для прорастания зооспорангиев являются: температура 14— 20 °C, pH среды от 7 до 8, влажность почвы в пределах 80—-90 % ППВ и достаточное поступление кислорода. Активность созревания и прорастания зооспорангиев усиливается при воздействии на них корневых выделений картофеля, кукурузы, гороха и др.
По данным Н. А. Дорожкина, в хорошо аэрированной почве под черным паром в течение нескольких лет все зооспорангии практически прорастают или погибают.
Стимулируют прорастание зооспорангиев азотные минеральные и органические удобрения (особенно сульфат аммония, карбамид, коровий навоз, птичий помет, аммиачная вода). По данным В. П. Тарасовой (1978), высокий процент прорастания зооспорангиев обеспечивает также внесение таких солей, содержащих микроэлементы, как сернокислый цинк, молибденовокислый аммоний, медный купорос, борная кислота.
Картофель может заражаться, если в 100 г почвы содержится не менее 700—2000 жизнеспособных зооспорангиев (Попкова К. В., Воловик А. С., 1980).
Возбудитель рака картофеля имеет большую паразитическую пластичность, что обуславливает его способность образовывать новые, более агрессивные патотипы. Сейчас по международной номенклатуре, принятой Европейской и средиземноморской организацией по защите растений (ЕОЗР) в 1982 г. зарегистрировано более 20 новых патотипов.
В настоящее время очаги новых патотипов обнаружены в ряде мест ГДР, ФРГ, ЧССР и др. Имеются сообщения о заражении ракоустойчивых сортов картофеля в Италии (близ Милана), Индии, Канаде (остров Ньюфаундленд), (Евременко Т. Е., 1986).
В СССР в горной зоне Карпат выявлено несколько высокоагрессивных патотипов возбудителя рака картофеля, идентификацию которых провели сотрудники Всесоюзной научно- исследовательской станции по раку картофеля В. И. Яковлева (11 Межгорье (1961); 13 — Рахов (1962); 16 — Синевир (1972); 18 — Яси- ня (1976) и Л. П. Салтыковой (20 — Шешоры (1979); 21—Соколовка (1979); 22 — Быстрей (1980).
Для идентификации патотипов (внутривидовой таксономической единицы, приуроченной к определенному генотипу растения-хозяина) используют разработанный ВНИС по раку картофеля (Яковлева В. И., Салтыкова Л. П.) метод сигнальных посадок сортов-дифференциаторов. Критериями для включения сортов в дифференциальный набор является способность их выявить только определенные патотипы при четкой реакции на заражение.
Рекомендуемый для дифференциации пато
типов возбудителя рака картофеля в СССР основной тест-сортимент состоит из сортов, разграниченных по генотипу на 4 группы: 1 — поражаемые всеми известными патотипами; 2 — устойчивые к патотипу 1 и не поражаемые всеми известными патотипами; 3 — устойчивые к патотипу 1, но с различной реакцией к другим патотипам; 4 — устойчивые к патотипу 1 и всем другим известным патотипам.
Возбудитель рака картофеля, являясь облигатным паразитом, имеет строгую специализацию и поражает, кроме картофеля, еще определенное количество растений из пяти родов семейства пасленовых (Phadtare, Scharma, 1971).
По данным К. Е. Шарикова (1975), из испытанных 8 сортов томатов и 56 видов диких пасленовых было поражено соответственно 3 сорта и 25 видов, причем у паслена желтого и никандра физалисовидного образовались наросты. Таким образом, наряду с картофелем, все другие растения-хозяева — томат, лизун, дурман, паслен черный, желтый и горькосладкий, белена черная, 8 видов рода физалис и некоторые другие — могут быть резервато- рами инфекции.
Основные источники инфекции рака картофеля — почва и клубни. Возбудитель болезни, попадая в почву при сгнивании раковых наростов, находится в ней в стадии покоящихся зооспорангиев и сохраняется, не теряя жизнеспособности, десятки лет. Поэтому основной источник распространения инфекции — почва.
Наряду с этим заболевание может распространяться корнеплодами, саженцами плодово-ягодных культур и рассадой всевозможных растений, имеющих на поверхности корней прилипшие частицы зараженной почвы, а также с почвой, смываемой потоками талых и дождевых вод. Не исключена возможность распространения патогена с навозом, взятого из хозяйств, где сырой картофель, пораженный раком, скармливали скоту, так как зооспорангии возбудителя рака, пройдя через пищеварительный тракт животных, сохраняют жизнеспособность.
Наиболее интенсивно растения заражаются при температуре 9—19 °C и высокой влажности почвы. В естественных условиях рак картофеля хорошо развивается в районах, где среднегодовая температура воздуха менее 8°С, среднемесячная температура июля менее 18 °C, среднегодовое количество осадков более 500 мм и их большая часть приходится на летний период (400—450 мм). В последнее время появление его отмечено в южных районах страны, где возбудитель может развиваться на поливных участках.
Заболевание отмечено на разных типах почв с разной насыщенностью органическим веществом.
Для своевременного выявления очагов рака, предотвращения дальнейшего его распространения, быстрой локализации и ликвидации инфекции посадки картофеля система-
тически обследуют и прежде всего в семеноводческих хозяйствах. Периодичность обследования установлена «Инструкцией по предупреждению распространения рака картофеля». Это делают один раз в 1—4 года в зависимости от категории посадок и наличия в даном районе очагов заболевания.
Болезнь проявляется лучше в конце цветения и в начале уборки картофеля. При этом осматривают ботву, столоны и клубни.
В целях локализации выявленных очагов инфекции запрещается вывозить картофель из населенных пунктов, где обнаружено заболевание.
В очаге рака картофеля проводят специальные мероприятия по его ликвидации. При этом пораженные клубни, ботву и столоны с наростами собирают, кипятят или обрабатывают 15 %-ным водным раствором формалина и закапывают на глубину 1 м на зараженном участке. Здоровый картофель используют только в вареном виде. Затем обеззараживают химическим путем почву от возбудителя.
Учитывая, что в преобладающем большинстве очаги заболевания обнаруживаются в приусадебном секторе сотрудниками В НИС по раку картофеля, ВНИГИНТОКС и ВНИИКР разработана методика для обеззараживания очагов на участках с плодово-ягодными насаждениями. Она включает подготовку участка к обеззараживанию, определение одним из известных методов инфекционной нагрузки и жизнеспособности зооспорангиев и обеззараживание почвы смесью сульфата меди с мочевиной (в соотношении 1 : 3 по массе из расчета 100 г/м2, равномерно рассеянной по территории участка). Данный участок через 7—10 дней после внесения препаратов разрешается засевать такими пропашными культурами, как кукуруза, свекла, чистосортными ракоустойчивыми сортами картофеля, с тем чтобы в течение вегетационного периода и двух последующих после обеззараживания лет почва подвеогалась интенсивному рыхлению. Открытую биопроверку эффективности обеззараживания почвы от возбудителя рака картофеля проводят с помощью разработанного сотрудниками ВНИС по раку картофеля методом модельной делянки на третий (после обеззараживания) год, сопровождая ее микроскопическим анализом почвенных проб.
Для обеззараживания очагов рака картофеля используют и жидкий аммиак, котооый, как указывает И. И. Аносов и другие (1983), при норме 1000 и 2500 кг/га обеспечивает полное уничтожение патогена.
С целью ограничения распространения на территории страны карантинного заболевания все селекцентры проводят целенаправленную работу по выведению устойчивых к патогену сортов картофеля.
Из рекомендованного к районированию с 1987 г. сортимента устойчивы к раку являются сорта картофеля Вигри, Добро, Луговской,
Нестеровский, Отрада, Прибрежный, Свитанок, Киевский, Ягодка.
Макроспориоз или сухая пятнистость — распространенное заболевание картофеля. Особенно вредоносно оно в южных и центральных районах СССР. Болезнь проявляется на листьях, реже на черешках, стеблях и механически поврежденных клубнях (рис. 87). На
Рис. 87. Ранняя сухая пятнистость, или макроспориоз:
1 — пораженный лист; 2— конидии патогена.
листьях она начинает проявляться перед бутонизацией, за 15—20 дней до цветения. Характерный признак — образование четко ограниченных округлых темно-бурых, темно-серых или коричневых пятен, на которых хорошо заметны концентрические круги и слабый черный или темно-серый налет с нижней стороны листовой пластинки. Размер пятен варьирует в зависимости от устойчивости сорта и достигает до 1,5 см и более. Ткань в местах пятен высыхает, выкрашивается и лист приобретает вид продырявленного. Пораженная ткань в дождливую погоду не загнивает.
Болезнь часто сопровождается постепенным общим пожелтением листовой пластинки, в первую очередь нижних листьев, что чаще отмечается у ранних сортов картофеля.
На стеблях и черешках образуются вытянутые темно-бурые концентрические пятна с черным или темно-серым налетом. В местах поражения образуются сухой консистенции язвы. При сильном поражении растения увядают.
На клубнях болезнь проявляется через 2— 3 недели после уборки урожая в виде твердых, темно-серых или коричневых слегка вдав-
ленных (2—3 мм в глубь ткани) пятен, диаметр которых достигает 1 см и более. Пораженная ткань покрыта темно-оливковым или темно-серым налетом.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб Macrosporium solani Ell. et Mart из порядка Hyphomycetales.
Грибница патогена бесцветная или желтоватая, многоклеточная, простирается в пораженной ткани растений межклетно. Она выделяет токсин, вызывающий пожелтение и отмирание тканей. Конидиеносцы цилиндрической формы, прямые или изогнутые, многоклеточные, темно-коричневые, выходят на поверхность пораженной ткани через устьица. Высота 40—70, ширина 3—6 мкм.
На вершинах конидиеносцев формируются крупные обратно-булавовидные дымчато-серые конидии с длинным придатком и с 7—10 поперечными и одной-тремя продольными или косыми перегородками. Размер конидий с придатком 100—200X12—20 мкм.
Распространяется гриб во время вегетации конидиями при помощи ветра, с каплями дождя. Конидии М. solani прорастают при наличии капельно-жидкой влаги. Минимальная температура для их прорастания 0,7 °C, оптимальная 18—20 °C, максимальная — 37 °C (Иванюк В. Г., 1969). Прорастают конидии 7—19-ю инфекционными гифами реже 1—6-ю, которые проникают в ткани растений через устьица.
Продолжительность инкубационного периода зависит от температуры. При 22—24 °C инкубационный период составляет 2—3 дня, при повышении температуры до 30—32 °C или снижении до 14—16 °C его продолжительность увеличивается до 7—12 суток (Тете Л. Г., 1973). Продолжительность инкубационного периода зависит также от устойчивости сорта и фазы развития растений.
15. Факторы среды, определяющие степень развития ранней сухой пятнистости на сортахкартофеля и томатов(Дорожкин Н. А. и Иванюк В. Г., 1979) *15. Факторы среды, определяющие степень развития ранней сухой пятнистости на сортахкартофеля и томатов(Дорожкин Н. А. и Иванюк В. Г., 1979) *Характер развития болезниПоказателиэпифитотия|умеренное|депрессияПерезимовка возбудителейПерезимовываютвсеТо жеПерезимовываютформы гриба. Темпера-только грибницаитура на поверхности поч-хламидоспоры,вы в январе — февралеТемпература опус-до —30 °Cкается ниже—30 °CПоявление конидий в окружающей средеСредняя температура июля — августаОтносительная влажность воздухаОсадкиКонец мая — началоСерединаиюняКонец июняиюняВыше 17 °CОт 15 до17 °CНиже 15 °CДо 80%80—90%Выше 90%Кратковременные, ливне- То жеЗатяжные дожди,вые дожди, ночные росытуманыМеханический состав почвыПесчаныйПесчаныйСуглинок, торфяникУстойчивость сортаСовпадение периодов восприимчивости растений с благоприятными для заражения условиямиВосприимчивыйСреднеустойчивый УстойчивыйПродолжительноеСреднееКраткосрочноеХарактер развития болезниПоказателиэпифитотия|умеренное|депрессияПерезимовка возбудителейПерезимовываютвсеТо жеПерезимовываютформы гриба. Темпера-только грибницаитура на поверхности поч-хламидоспоры,вы в январе — февралеТемпература опус-до —30 °Cкается ниже—30 °CПоявление конидий в окружающей средеСредняя температура июля — августаОтносительная влажность воздухаОсадкиКонец мая — началоСерединаиюняКонец июняиюняВыше 17 °CОт 15 до17 °CНиже 15 °CДо 80%80—90%Выше 90%Кратковременные, ливне- То жеЗатяжные дожди,вые дожди, ночные росытуманыМеханический состав почвыПесчаныйПесчаныйСуглинок, торфяникУстойчивость сортаСовпадение периодов восприимчивости растений с благоприятными для заражения условиямиВосприимчивыйСреднеустойчивый УстойчивыйПродолжительноеСреднееКраткосрочное* К возбудителям ранней сухой пятнистости авторы относят М. solani и Alternaria solani sor.* К возбудителям ранней сухой пятнистости авторы относят М. solani и Alternaria solani sor.Болезнь особенно сильно развивается при наступлении жаркой погоды, выпадении обильных осадков и рос. Согласно исследованиям Н. А. Дорожкина и В. Г. Иванюка (1979), появлению макроспориоза на растениях всегда предшествует повышение температуры воздуха до 20—22 °C, относительной влажности воздуха до 80—90 % и выпадение кратковременных дождей или обильных рос. В течение вегетационного периода М. solani дает от 4 до 11 генераций в зависимости от устойчивости сорта. Различия в скорости развития патогена, обусловленные восприимчивостью сортов, значительно влияют на накопление инокулюма и сезонное развитие болезни. Детальное изучение факторов, благоприятствующих массовому распространению ранней сухой пятнистости на картофеле, позволило авторам установить коррелятивные связи между степенью поражения, условиями перезимовки патогена, накоплением инфекции, факторами внешней среды и особенностями растения-хозяина (табл. 15).
15. Факторы среды, определяющие степень развития ранней сухой пятнистости на сортахкартофеля и томатов
(Дорожкин Н. А. и Иванюк В. Г., 1979) *
15. Факторы среды, определяющие степень развития ранней сухой пятнистости на сортахкартофеля и томатов
(Дорожкин Н. А. и Иванюк В. Г., 1979) *
Характер развития болезни
Показатели
эпифитотия|умеренное|депрессия
Перезимовка возбудителей
ПерезимовываютвсеТо жеПерезимовывают
формы гриба. Темпера-только грибницаи
тура на поверхности поч-хламидоспоры,
вы в январе — февралеТемпература опус-
до —30 °Cкается ниже
—30 °C
Появление конидий в окружающей среде
Средняя температура июля — августа
Относительная влажность воз
духа
Осадки
Конец мая — началоСерединаиюняКонец июня
июня
Выше 17 °CОт 15 до17 °CНиже 15 °C
До 80%80—90%Выше 90%
Кратковременные, ливне- То жеЗатяжные дожди,
вые дожди, ночные росытуманы
Механический состав почвы
ПесчаныйПесчаныйСуглинок, торфя
ник
Устойчивость сорта
Совпадение периодов восприимчивости растений с благоприятными для заражения условиями
ВосприимчивыйСреднеустойчивый Устойчивый
ПродолжительноеСреднееКраткосрочное
Характер развития болезни
Показатели
эпифитотия|умеренное|депрессия
Перезимовка возбудителей
ПерезимовываютвсеТо жеПерезимовывают
формы гриба. Темпера-только грибницаи
тура на поверхности поч-хламидоспоры,
вы в январе — февралеТемпература опус-
до —30 °Cкается ниже
—30 °C
Появление конидий в окружающей среде
Средняя температура июля — августа
Относительная влажность воз
духа
Осадки
Конец мая — началоСерединаиюняКонец июня
июня
Выше 17 °CОт 15 до17 °CНиже 15 °C
До 80%80—90%Выше 90%
Кратковременные, ливне- То жеЗатяжные дожди,
вые дожди, ночные росытуманы
Механический состав почвы
ПесчаныйПесчаныйСуглинок, торфя
ник
Устойчивость сорта
Совпадение периодов восприимчивости растений с благоприятными для заражения условиями
ВосприимчивыйСреднеустойчивый Устойчивый
ПродолжительноеСреднееКраткосрочное
* К возбудителям ранней сухой пятнистости авторы относят М. solani и Alternaria solani sor.
* К возбудителям ранней сухой пятнистости авторы относят М. solani и Alternaria solani sor.
Макроспориоз может усиливаться при недостатке калия в почве. Однако внесение большого количества калия в сочетании с высокими дозами азота и фосфора способствует усиленному развитию болезни (Иванюк В. Г., 1979).
Возбудитель сохраняется на пораженных зимующих растительных остатках и в клубнях в форме грибницы и конидий. Растительные остатки сохраняют инфекционность продолжительное время на глубине до 15 см. В лабораторных условиях возбудитель оставался жизнеспособным в ткани пораженных листьев более трех лет (Лопатин В. М. и др., 1973).
Имеются данные, свидетельствующие о наличии специализации внутри вида М. soiani по отношению к разным растениям-хозяевам (Иванюк В. Г., 1979).
Болезнь особенно вредоносна при поражении надземных органов — уменьшается ассимиляционная поверхность, преждевременно гибнет ботва, что в конечном итоге отражается на образовании клубней, их размере и крахмалистости. Более сильному поражению подвержены ранние сорта картофеля в связи с тем, что проявление болезни у них совпадает с началом клубнеобразования. В зависимости от степени ее развития недобор урожая может составлять 10—30 % и более.
Повышенную устойчивость к макроспорио- зу проявляют сорта Гатчинский, Огонек, Первенец, Зарево, Адретта, Фаленский, Сожь, На- рось, Орбита, Двина и др.
Эффективная защита картофеля от макро- спориоза обеспечивается применением комплекса агротехнических и химических мероприятий. Обязательная глубокая зяблевая вспашка после уборки картофеля со тщательной запашкой всех остатков ботвы дает возможность уничтожить запас источника инфекции на поверхности почвы.
Пространственная изоляция культур, поражающихся возбудителем макроспориоза. Соблюдение правильных севооборотов. Возвращать картофель на прежнее поле через 3— 4 года.
Внесение сбалансированных доз минеральных удобрений. Доказано, что применение азота, фосфора и калия в соотношении 1:1,5: 1,5 повышает устойчивость растений к макроспориозу. Одностороннее внесение азота или фосфора снижает сопротивляемость растений к болезни.
Оптимальные сроки посадки. Ранние сорта сильнее поражаются макроспориозом при поздних сроках посадки, а позднеспелые сорта — при чрезмерно ранних.
Здоровый посадочный материал. Использование для посадки клубней с механическими повреждениями, на которых гриб ведет сапрофитный образ жизни в течение зимнего хранения, усиливает развитие болезни в период вегетации на 11—18 % (Дорожкин Н. А. и др., 1979).
Предпосевное проращивание клубней позво
ляет существенно повысить устойчивость растений к болезни и их продуктивность.
Выращивание устойчивых сортов, на которых интенсивность спороношения патогена в 2—3 ниже, чем на восприимчивых, а количество генераций патогена уменьшается за вегетацию с 8—12 до 4—5 (Иванюк В. Г., 1979).
При появлении болезни опрыскивание растений фунгицидами. В случае усиления ее развития опрыскивание растений повторяют через 8—10 дней. Против макроспориоза эффективны препараты, применяемые в борьбе с фитофторозом.
Альтернариоз распространен в западных и центральных районах европейской части РСФСР, БССР, Полесье УССР и особенно на Дальнем Востоке. Поражает листья, черешки, стебли, иногда и клубни. Проявляется значительно позже макроспориоза, как правило, в конце цветения растений на физиологически старых листьях нижнего яруса. Характерный признак болезни — образование на долях лис- стьев мелких округлоугловатых темно-бурых пятен, с обильным бархатистым оливковым налетом. Чаще пятна появляются по периферии долек листьев, пораженная ткань некротизируется, пятна разрастаются вдоль жилок в виде подтеков или язычков. Оставшаяся здоровая ткань долей листьев желтеет и отмирает. При сильном поражении в сухую погоду больные листья закручиваются дольками кверху в виде лодочки (рис. 88'
Рис. 88. Альтернариоз:
1 — пораженный лист; 2 — пятно в месте поражения; 3 — конидия патогена.
На стеблях и черешках листьев выявляются сплошные черные пятна, но, в отличие от макроспориоза, без видимой концентричности.
Поражение клубней бывает нечасто, оно характеризуется образованием округлых, слегка вдавленных пятен, на которых может появляться черный налет. По внешнему виду боль-
ные клубни сходны с клубнями, пораженными сухой гнилью, но подушечки в данном случае не образуются.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб — Alternaria solani Sor. из порядка Нур- homycetales. Многоклеточная грибница распространяется межклетно и продуцирует в пораженную ткань токсины, вызывающие преждевременное пожелтение и отмирание листьев. Согласно современным исследованиям, токсины патогена выполняют следующие функции: нейтрализуют действие механизмов устойчивости растения-хозяина; повреждают клетки растений, которые высвобождают питательные вещества, необходимые для роста патогена; вызывают освобождение деградирующих энзимов из органелл хозяина; создают соответствующее микроокружение для патогена; облегчают продвижение патогена по растительной ткани; ускоряют старение клеток растенкя-хояина и затрудняют вторичное заражение другими микроорганизмами (Никуленко Т. Ф. и др., 1987).
На поверхности пораженной ткани образуется темно-оливковый налет, состоящий из коротких бурых конидиеносцев и удлиненных обратно-булавовидных оливково-бурых конидий, собранных в цепочки. Конидии имеют 4—8 поперечных и 1—2 продольные перегородки. Размер их 50—80X11 —12 мкм.
Оптимальные условия для прорастания конидий — капельножидкая влага и температура воздуха 22—26 °C. По данным Н. Я. Кваснюка и Б. И. Гуревича (1986), для заражения растений в поле A. solani достаточно, чтобы листья были увлажнены 8—10 ч. Растения заражаются в амплитуде температурного режима от 16 до 32 °C. Для определения доли возможного поражения листьев A. solani при складывающихся метеорологических условиях в различных зонах возделывания картофеля разработана номограмма, согласно которой можно предвидеть развитие болезни в течение вегетационного периода. Так, 100 %-ное поражение листьев картофеля A. solani может быть при продолжительности их увлажнения не менее 19,5 ч и средней температуре воздуха за период увлажнения — 20 °C (Кваснюк Н. Я. и др., 1986).
Длина инкубационного периода колеблется в зависимости от температуры и устойчивости сорта и составляет 2—14 суток.
В течение вегетационного периода A. solani может дать на восприимчивых сортах до 14, на устойчивых до 4 генераций (Иванюк В. Г., 1979).
Распространяется патоген конидиями. Зимует на растительных остатках в форме конидий, хламидоспор, плотных склероциевидных скоплений гиф и грибницей. Иногда инфекция может сохраняться и на клубнях. Продолжительность жизнеспособности инфекции зависит от температуры и влажности окружающей среды (Иванюк В. Г., 1975). Установлено, что после умеренных зим альтернариоз развивает
ся чаще в виде энифитотий, суровые зимы, наоборот, существенно снижают развитие болезни.
Кроме картофеля, A. solani поражает многие растения из семейства пасленовых, которые также могут быть источником инфекции. Обычно альтернариоз завершает поражение листьев, вызванное макроспориозом. Листья и стебли быстро отмирают, что в отдельные годы снижает урожай клубня на 10—30 %.
Сорта с повышенной устойчивостью к мак- роспориозу слабовосприимчивы и к альтер- нариозу.
Против этой болезни осуществляют те же мероприятия, что и против макроспориоза.
Парша картофеля. В настоящее время известны следующие виды парши картофеля: черная, обыкновенная, порошистая, серебристая и бугорчатая.
Черная парша, или ризоктониоз — одно из распространенных заболеваний картофеля в северо-западных районах РСФСР, Прибалтийских республиках, Белоруссии, Полесье Украины, на Дальнем Востоке и в областях Нечерноземной зоны. Больше всего поражаются клубни, ростки, стебли, столоны и реже корни взрослых растений.
Вредоносность заболевания проявляется при всех формах развития, но особенно опасна при поражении ростков клубней после посадки. При этом задерживается появление всходов, побеги ослаблены или погибают, вызывая сильное изреживание посадок картофеля. Наибольшая вредоносность этого заболевания наблюдается на тяжелых, заплывающих, глинистых почвах, особенно в холодную затяжную весну. По наблюдениям многих исследователей, в отдельные годы всходы изреживаются на 15—20 %. При поражении корневой системы нарушается водоснабжение и растения увядают. Иногда на больных растениях верхние листья принимают антоциановую окраску и скручиваются вдоль главной жилки. Нередко патоген развивается в сосудистых пучках стебля, нарушая тем самым отток углеводов из листьев в клубни, что приводит к образованию в пазухах листьев мелких воздушных клубней. Поражение столонов задерживает развитие клубней (рис. 89).
По данным Л. Д. Почаниной (1977), снижение урожая клубней картофеля от ризоктонио- за в условиях Белоруссии варьирует по годам и по сортам достигая 40 %. При этом раннеспелые сорта поражаются сильнее, чем позднеспелые.
На поверхности клубней образуются твердые черные коростинки (склероции) неправильных очертаний, различной величины, напоминающие по внешнему виду комочки приставшей почвы. На ростках и корнях образуются хорошо заметные, несколько вдавленные бурые пятна и язвы, диаметром до 1 см и больше. Иногда вместо их появляется буроватая штрихова- тость. Пораженный участок отмирает.
Возбудитель заболевания — базидиальный гриб Hypochnus solani Pr. et Del. В своем
Рис. 89. Черная парша:
1 — пораженные стебли; 2 — пораженная верхушка растения; 3—пораженный клубень; 4 — пораженныйклубень с больными проростками.
развитии он имеет несовершенную и совершенную стадии. Несовершенную стадию, при которой образуются грибница и покоящиеся склероции, называют Rhizoctonia solan! Kuehn и по этому родовому названию — ризоктониозом. Совершенная стадия Н. solan! вызывает развитие на стеблях «белой ножки» — грязно-белого войлочного налета, который легко снимается в виде пленки.
В цикле развития гриб имеет покоящуюся, паразитическую и половую стадии. Покоящейся стадией патогена являются склероции, в форме которых он зимует на клубнях, в почве, растительных остатках. Склероции представляют собой густое переплетение гиф, состоящих из толстостенных, коротких, неопределенной формы клеток, стенки которых темноокрашены. После посадки больных клубней склероции прорастают в грибницу, которая и поражает ростки. Проникающие в эпидермальную ткань растения-хозяина гифы остаются прозрачными, быстро распространяются по межклетным пространствам, заходя внутрь клеток. Толщина грибницы составляет 8—12 мкм, имеет анасто
мозы. Гриб относится к факультативным паразитам с возможностью длительного существования в почве сапрофитно. Развивается он при высокой влажности и температуре от 9 до 27 °C (оптимальная 15—21 °C).
Половая, или базидиальная, стадия гриба, называемая «белой ножкой», образуется на пораженных стеблях картофеля в середине лета во влажную и теплую погоду и обычно свидетельствует об интенсивном развитии болезни на подземных органах растений. О роли базидиоспор в заражении клубней нового урожая и формировании склероциев имеются противоречивые данные.
Описанная М. В. Арсеньевой базидиальная стадия гриба на клубнях картофеля проявляется в виде крупных вдавленных пятен диаметром от 1 до 3 см, напоминающих язвы. Впоследствии они затягивались грязно-серой пленкой. Как указывает автор, эта форма проявления заболевания является крайне вредоносной, поскольку заболевание проявляется в хранилищах в конце марта — начале апреля и приводит клубни к полной непригодности как
для семенных, так и для продовольственных целей.
Кроме картофеля, патоген поражает свеклу, редьку, щавель, капусту, морковь, огурцы, салат, тыкву, табак и др.
Для ограничения вредоносности заболевания проводят комплекс мероприятий, направленных на оздоровление семенного материала картофеля, протравливание клубней перед посадкой 1 %-ным раствором технической борной кислоты или буры. По данным Л. Е. Загурской (1981), хорошие результаты дает предпосадочная обработка клубней картофеля 1 %-ной суспензией купроцина или 0,5 %-ной суспензией купрозана.
Н. М. Коняев и др. (1982) определили высокую эффективность фундозола, который на фоне высокой зараженности семенного материала (80 %) снижал выпадение всходов в 3,5 раза, поражение ростков в 2 раза, гибель столонов — в 4 раза, выход здоровых клубней повышал в 1,5—2 раза, а урожай — на 25 %.
Большое значение имеют агротехнические приемы, направленные на получение быстрых и дружных всходов (посадка в оптимальные сроки в прогретую, хорошо подготовленную почву, с последующими довсходовыми рыхлениями). Глубокая посадка и запаздывание с уборкой картофеля ведут к увеличению пораженности клубней черной паршой. Лучшими предшественниками картофеля являются хлебные злаки, бобовые и злаковые травы.
Сортов картофеля, устойчивых к черной парше, нет. Сравнительно устойчивы — Пирму- нес, Янтарный, Юбель, Гатчинский, Веселовский, Лошицкий, Олев, Промышленный, Мурманский, Ритм.
Обыкновенная парша распространена повсеместно и отличается повышенной вредоносностью в большинстве почвенно-климатических зон СССР. По данным НИИКХ, в среднем за
1967—1974 гг. в колхозах и совхозах РСФСР выявлено 19 % клубней, пораженных обыкновенной паршой сверх требований государственных стандартов на семенной и продовольственный (свежий) картофель (Попкова К. В. и др., 1980). Причиняемый болезнью вред в основном заключается в снижении потребительской ценности продовольственного картофеля, что выражается в увеличении отходов при очистке клубней, снижении содержания (до 30 %) крахмала, ухудшении вкусовых качеств. Использование больных клубней на семенные цели, по данным различных авторов, снижает урожай на 15—40 %.
На поверхности пораженного клубня образуются неглубокие язвы неправильной округлой формы, диаметром от нескольких миллиметров до 1 см и более. Сливаясь, язвы часто образуют сплошную корку (рис. 90).
Клубни с язвочками обыкновенной парши плохо хранятся, часто поражаются возбудителями сухих и мокрых гнилей (Халеева 3. Н., 1963).
Различают четыре типа обыкновенной парши: плоскую, выпуклую, глубокую и сетчатую. Наиболее вредоносна глубокая форма парши, которая значительно снижает товарные и вкусовые качества картофеля.
Плоская парша встречается преимуще- ственно на молодых клубнях и поражает лишь кожуру или только самый верхний слой перидермы. На клубнях образуются ржаво-коричневые струпьевидные язвы.
Выпуклая парша имеет вид выпуклых струпьев или бородавок.
Рис. 90. Обыкновенная парша — пораженный клубень (1); порошистая парша; а — пораженный клубень; б — спорокучки, клубочки спор (2); серебристая парша — пораженный клубень (3); бугорчатая парша — пораженный клубень и росписи (4).Рис. 90. Обыкновенная парша — пораженный клубень (1); порошистая парша; а — пораженный клубень; б — спорокучки, клубочки спор (2); серебристая парша — пораженный клубень (3); бугорчатая парша — пораженный клубень и росписи (4).Глубокая парша образует вдавленные в мякоть (до 0,5 см) различной формы коричневые язвы. Края их часто приподняты, окружены разорванной кожурой. Этот тип обычно проявляется в период уборки картофеля.
Рис. 90. Обыкновенная парша — пораженный клубень (1); порошистая парша; а — пораженный клубень; б — спорокучки, клубочки спор (2); серебристая парша — пораженный клубень (3); бугорчатая парша — пораженный клубень и росписи (4).
Рис. 90. Обыкновенная парша — пораженный клубень (1); порошистая парша; а — пораженный клубень; б — спорокучки, клубочки спор (2); серебристая парша — пораженный клубень (3); бугорчатая парша — пораженный клубень и росписи (4).
Сетчатая парша характеризуется сплошной шероховатой поверхностью в виде неглубоких канавок, взаимно пересекающихся в разных направлениях и напоминает сетку.
Некоторые авторы (Уайтхед Т. и др., 1955) выделяют еще пятый тип парши — выпуклоглубокую. Это комбинированное образование выпуклой и глубокой парши на одном и том же клубне. В этом случае на бородавкообразных наростах иногда появляются более или менее глубокие язвы.
Развитие различных типов обыкновенной парши зависит от глубины воздействия патогена, что в свою очередь определяется сортовыми особенностями картофеля и условиями среды.
Развивается парша большей частью на чечевичках клубня, которые, разрастаясь, разрывают кожуру в разных направлениях, а иногда звездчато. При этом большая часть перидермы отделяется от лежащих ниже здоровых тканей слоем опробковевших мертвых клеток. Поражаются клубни в основном в молодом возрасте. Парша может поражать также столоны и корни.
Возбудители обыкновенной парши — лучистые грибы, или актиномицеты. Впервые возбудителя болезни выделил Такстер (Thaxter.) в 1890 г. Он доказал патогенность гриба по отношению к картофелю и отнес его к роду Oospora, виду О. scabies Thaxter. В 1914 г. X. Гюсов отнес этого патогена к роду Actinomyces.
Наиболее часто встречается вид Streptomy- ces scabies Gussow (син. Actinomyces scabies Thaxter Giissow.), который хорошо развивается на искусственных средах, образуя бугристые складчатые плотные желтоватые или желто-бурые колонии. Грибница хорошо развита, несептирована, древовидно-ветвящаяся. На основных нитях грибницы вырастают воздушные гифы с винтообразно закрученными спороносцами, на которых развиваются мелкие цилиндрические, продолговатые или шаровидные споры, размером 1,2—1,5X0,8—1 мкм. Этот патоген— аэроб, оптимальная температура его развития 25—27 °C.
В разных зонах СССР выявлены еще некоторые виды актиномицетов, патогенные для картофеля St. globisporum, St. violaceas и др.
При уборке картофеля из влажной почвы в глубине язвочек парши часто можно видеть сероватый, зеленоватый или другого цвета налет лучистых грибов, который на воздухе быстро исчезает.
Под микроскопом видно, что клетки пораженных чечевичок разросшиеся, опробковевшие и завернуты в разных направлениях в несколько слоев. Видны отшелушившиеся отмершие клетки.
Актиномицеты широко распространены в природе. Они нетребовательны в выборе пищи. Основное место их обитания — почва.
Составляют лучистые грибы, или актиномицеты, обособленную группу микроорганизмов с
характерными отличительными признаками морфологии и биологии, что не дает возможности объединить их ни с грибами, ни с бактериями. Сходство актиномицетов с грибами определяется наличием длинной ветвящейся грибницы, нити которой не имеют перегородок.
В почве патогенные виды могут сохраняться несколько лет. Они очень устойчивы к засухе, не теряют жизнеспособности после двухлетнего пребывания в высушенном состоянии. Споры актиномицетов длительное время могут выдерживать как низкие температуры (порядка 30 °C), так и обезвоживание.
Известно, что в жаркие годы клубни сильнее поражаются обыкновенной паршой, чем в- прохладные.
Успешно актиномицеты развиваются при умеренной влажности почвы. По данным ряда исследователей, оптимальные условия для заражения клубней создаются при влажности почвы 50—70 %.
Источники инфекции заболевания — семенные клубни картофеля и почва, поскольку актиномицеты являются почвенными организмами. Сильнее проявляется болезнь на легких, хорошо аэрируемых почвах. Ее развитие зависит и от наличия в пахотном слое органического вещества. Замечено, что высокое содержание гумуса подавляет развитие возбудителей. В то же время наличие в почве неразложив- шихся растительных остатков, свежего навоза- способствует развитию болезни. Исходя из этого под картофель рекомендуется вносить перепревшие органические удобрения.
Повышается жизнеспособность патогенных видов актиномицетов при наличии в почве свободного кальция и нитритов. Обратное действие на возбудителей оказывают марганец,, бор и другие микроэлементы. Такую особенность патогена следует учитывать при известковании полей, отведенных под картофель. В этом- случае вносят известковый материал в половинной норме по гидролитической кислотности.
Снижается вредоносность парши при запашке в почву сидератов (горчицы, вики, люпина).
Для уничтожения возбудителей болезни, находящихся на поверхности клубней, их необходимо перед посадкой протравливать.
Возделывание устойчивых к обыкновенной парше сортов картофеля является наиболее эффективным приемом в борьбе с ней. Повышенной устойчивостью к болезни характеризуются сорта: Темп, Русалка, Зарево, Столовый 19, Огонек, Гатчинский, Сотка, Любимец, Детско- сельский, Бородянский, Полесский розовый и др.
Порошистая парша наиболее распространена в Белоруссии, Эстонии, Северо-Западном и Центральном районах РСФСР. Поражает все подземные органы растения: клубни, столоны и особенно корни, на которых образуются белые, а затем постепенно темнеющие наросты округлой формы или в виде небольших желваков, бородавок, язв.
На свежеубранных клубнях поражение про-
является в виде язв с обрывками перидермы и кожицы, что придает им звездчатую форму. На дне язв заметна порошкообразная бурая споровая масса патогена (см. рис. 90).
Возбудитель заболевания — низший гриб Spongospora subterronea Walk, из порядка Plasmodiophorales. Он не имеет развитой грибницы. В вегетирующем состоянии представляет собой бесформенный, микроскопически малый комочек протопласта без оболочки в виде амебоида, способный самостоятельно передвигаться. Достигнув подземных органов растения, он проникает внутрь его клеток, где и паразитирует.
Амебоиды, сливаясь, образуют плазмодий. Затем в нем происходит деление ядра, обособление вокруг каждого вторичного ядра участка цитоплазмы и покрытия новообразования самостоятельной оболочкой. Они представляют собой одноклеточные мелкие многоугольные споры диаметром 2—4 мкм. Споры обычно склеены в полые неправильно шарообразные кучки диаметром 40—50 мкм. Такими споро- кучками и бывают заполнены язвы поражения. Спорокучки могут обитать не только в клубнях, но и в почве, где сохраняются до пяти лет.
При микроскопическом анализе пораженных клубней можно хорошо видеть, что у созревшей пустулы разрывается только прикрывающая ее кожица и никаких трещин и опробковения, характерных для обыкновенной парши, не наблюдается.
Резерватором патогена может быть навоз, так как при скармливании скоту пораженных клубней споры сохраняют жизнеспособность при проходе через пищеварительный тракт животных.
Оптимальные условия для развития порошистой парши — повышенная влажность почвы (70 % ППВ)) и температура от 12 до 18 °C. При повышенной влажности оболочка споры ослизняется и амебоид передвигается. Это и определяет развитие заболевания в условиях повышенной влажности. Передвигаясь в переувлажненной почве амебоид достигает подземных частей растения картофеля и проникает внутрь ткани через раскрытые чечевички клубня или механические повреждения корней. С момента заражения до первых признаков заболевания (образование инфекционного пятна) проходит около 12, а до полного формирования спор — 29 дней.
Пораженные клубни теряют товарные качества, больше подвержены заражению патогенами фитофтороза и черной ножки, а также загниванию во время хранения, так как в местах язв не образуется хорошего пробкового слоя, что облегчает поселение и развитие гнилостных грибов и бактерий. Язвы порошистой парши часто образуются у глазков, и пораженные. клубни имеют пониженную всхожесть.
Заболевание особенно сильно развивается в годы с обильными осадками и невысокой температурой. Засушливые годы или районы с не-
большим количеством осадков за вегетационный период неблагоприятны для развития порошистой парши.
Предупреждающими мерами для развития болезни являются: севооборот с возвращением картофеля на поле через 4—5 лет, регулирование кислотности и влажности почвы в сторону ее уменьшения, предпосадочное протравливание семенного материала, выращивание сравнительно устойчивых сортов (Кардинал, Юбель и др.).
Серебристая парила отмечена в северо-западных, северо-восточных и центральных районах европейской части РСФСР, в северо-восточных областях УССР и на Дальнем Востоке.
На поверхности пораженных клубней сначала образуются вдавленные темно-серые пятна диаметром от 1 до 6 мм (см. рис. 90). При выкопке клубней в местах пятен наблюдается легкостирающийся налет — спороношение возбудителя болезни. Впоследствии кожица клубня возле пятна отслаивается, под нее проникает воздух и место поражения становится серебристым, что хорошо видно при смачивании водой. На хранящихся клубнях в местах пятен спороношения нет, а под кожурой обнаруживается тонкая белая грибница, которая со временем темнеет и образует склероциаль- ные клубочки.
При микроскопическом анализе поражения хорошо видно, что грибница уплотняется в склероциальные клубочки, а верхние слои клеток мякоти становятся бурыми — загнивают. Мелкие склероции находятся под кожицей, а не на поверхности ее, как это бывает при поражении возбудителем черной парши.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб Spondiloeladium atrovirens Harz из порядка Hyphomycetales. В местах поражения молодых клубней из грибницы и в период хранения при повышенных температурах (23—25 °C) из скле- роциальных клубочков образуются конидие- носцы с конидиями. Конидиеносцы прямые, темно-оливковые, длиной от 150 до 500, толщиной 4,8 мкм. Конидии обратно-булавовидные, черно-оливковые, размером 36—61X8—11 мкм, с четырьмя-шестью перегородками н заостренными концами. Конидии на конидиеносцах располагаются в несколько ярусов — мутовками по 2—4.
Гриб в клубень проникает обычно через чечевички. Источниками инфекции служат пораженные клубни и почва, в которой гриб сохраняется на растительных остатках.
Вредоносность болезни зависит от степени поражения клубней. При сплошном поражении верхушечного конца клубня ростки отмирают и клубни не дают всходов. Как отмечают некоторые авторы (Попкова К. В., Костенко Н. Ю., 1981), при поражении паршой урожай клубней снижается на 16,6—27,4 %, ухудшаются семенные их качества, что приводит к снижению энергии прорастания глазков, уменьшению количества ростков, замедлению роста растений.
Болезнь наиболее часто развивается на легких почвах при повышенной температуре в период клубнеобразования.
Устойчивых к болезни сортов практически нет. Во время хранения особенно сильно поражаются ранние сорта. Имеются данные, что при внесении в почву повышенных доз торфа заболевание клубней усиливается. При внесении навоза болезнь проявляется в меньшей степени.
Ограничивает распространение болезни правильное хранение клубней (температура 1— 2 °C и влажность 90 %). Отбор здорового посадочного материала и протравливание его перед посадкой.
Бугорчатая парша или ооспороз. Заболевание впервые было обнаружено в Англии в 1904 г. В 1919 г. Оуэн изучила гриб и дала ему видовое название. За рубежом болезнь распространена в Англии, Ирландии, Шотландии, Канаде, США, ГДР, ФРГ и других странах. В СССР ооспороз клубней картофеля впервые был отмечен А. А. Ячевским в 1930 г. и является широко распространенным заболеванием картофеля в северных и северо-западных районах. Имеются сообщения о периодическом выявлении его в центральных районах Нечерноземной зоны, в Белорусской ССР, Омской, Ташкентской, Семипалатинской и Магаданской областях.
В отличие от других видов парши, бугорчатая в период уборки остается незаметной, хотя первичное заражение клубней происходит в поле в период начала их образования. Болезнь проявляется через 4—5 месяцев после закладки картофеля на хранение и сильно нарастает к весне. На кожуре пораженных клубней появляются пустулы разного типа. Одна из форм проявления болезни выражается в том, что на поверхности пораженных клубней образуются округлые темные бугорки (пустулы) диаметром до 3—4 мм. Вокруг каждой пустулы имеется небольшая вдавленность. Располагаются они на клубне одиночно или сливаются по 3—5 (см. рис. 90).
У больных ооспорозом клубнях кожура не разрушается, как в случае с порошистой паршой, а лишь натягивается в местах вздутия и становится блестящей.
Выделяют несколько типов проявления ооспороза. Это — плоские и выпуклые пустулы; вдавленные неправильной формы (как бы помятые) и сильно вдавленные ямчатые округлой формы пятна; сильное поражение глазков без образования пустул или пятен.
При микроскопическом анализе поражений видно, что клетки ткани бурые, резко отграничены от здоровой ткани 8—12-ю слоями пробковых клеток, которые образуются внутри паренхимы. Мицелий гриба обнаруживается не только в пораженных, но и в здоровой ткани.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб Oospora pustulans Owen, et Wakefield из порядка Hyphomycetales. Грибница его бесцветная, с перегородками. Толщина гиф вначале
2,5—3,5 мкм, а при старении они утолщаются до 7—10 мкм, стают узловатыми и коричневыми. Конидиеносцы многоклеточные, ветвящиеся, с цепочками конидий. Длина их 80— 100 мкм. Конидии одноклеточные, овально-цилиндрические, размером 6—12X2—2,5 мкм.
Температурный оптимум гриба сравнительно низкий (11 — 12°С). При 25°C он прекращает развитие. Лучше гриб развивается при слабокислой реакции (pH — 6,5) почвы.
Клубни заражаются через чечевички, глазки, механические повреждения кожуры, язвы обыкновенной и порошистой парши. В литературе описаны случаи заражения клубней грибом через столоны. Сильнее заболевание проявляется на дерново-подзолистых песчаных почвах и слабее — на торфяно-болотных.
Источником инфекции могут быть пораженные клубни и почва, где гриб сохраняется на растительных остатках. Иногда он встречается в почве в виде склероциев.
К моменту посадки картофеля возбудитель заболевания часто образует на пораженных клубнях конидиальное спороношение в виде белого налета. Конидии гриба попадая на здоровые семенные клубни заносятся с ними в почву. В почве на больных клубнях развивается спороношение возбудителя и постепенно заболевание распространяется на корни, столоны и основания стеблей. Конидии, образующиеся на этих органах, заспоряют затем молодые клубни.
Вредоносность заболевания выражается в снижении семенных качеств клубней: развиваясь в зоне глазков, гриб вызывает почернение и отмирание их почек, что приводит к снижению или потере всхожести. Заболевание нередко является причиной изреживания посадок картофеля и ухудшения товарных качеств клубней. В них снижается содержание крахмала, сырого белка, аскорбиновой кислоты, увеличивается содержание моносахаров. Такие клубни подвержены заражению ризоктониозом. При использовании на семенные цели больных клубней всхожесть картофеля снижается на 30—44 % (Халеева 3. Н., 1966). Усилению заболевания при хранении картофеля способствуют недостаточная вентиляция и повышенная влажность.
Соблюдение севооборотов, внесение удобрений, содержащих калий и магний, тщательная переборка семенного материала с послеуборочным просушиванием и озеленением, предпосадочное протравливание клубней снижают вредоносность заболевания.
Сравнительно устойчивы к ооспорозу сорта Северянин, Грация, Перкун, Геркулес и др.
Вертициллиозное увядание. Широко распространено и вредоносно в Молдавии, в лесостепных и степных районах УССР, в республиках Закавказья, Нижнем Поволжье, Доне, Северном Кавказе, в юго-восточных и южных районах Казахстана, республиках Средней Азии, на Дальнем Востоке.
Особенно вредоносна болезнь при бессменной культуре картофеля в засушливых районах СССР.
Заболевание характеризуется медленным увяданием растений. Проявляется оно в период цветения, сначала на долях листьев нижнего яруса куста. Листовые пластинки по краям желтеют и постепенно увядают. Позже на них образуются светло-коричневые пятна. На границе между здоровой и пораженной тканью хорошо заметна ярко-желтая кайма. В сухую погоду листья засыхают и опадают, во влажную — свисают вниз по стеблю.
На черешках и главной жилке увядших листьев может появляться серовато-грязный налет.
На стеблях проявляется заболевание в виде слегка вдавленных вытянутых шоколадно-коричневых пятен или штрихов. Стебли постепенно увядают и отмирают. На косом поперечном срезе через корневую шейку стебля хорошо просматриваются мелкие бурые участки ткани пораженных сосудистых пучков.
На клубнях вертициллиозное увядание проявляется в виде загнивания глазков. В период зимнего хранения в местах больных глазков ткань становится серой, легко крошится и превращается в пылящую массу. В местах поражения остается впадинка. На поперечном срезе больного клубня в столонной части иногда отмечается потемнение проводящих пучков.
В основных картофелеводческих районах страны возбудитель болезни—несовершенный гриб Verticillium albo — artum Rein, et Berth. В Армении и Узбекистане причиной увядания картофеля является гриб Verticillium dahliae Kieb. Оба они относятся к порядку Hyphomyce- tales.
Во влажной камере на пораженных органах растений V. alboatrum формирует серовато-грязный налет конидиального спороноше- ния. Конидиеносцы мутовчато разветвленные, с мелкими одноклеточными бесцветными продолговатой формы конидиями, размером 6— 12X3 мкм.
V. dahliae формирует конидиальное споро- ношение, в отличие от V. albo-atrum, только на поверхности мертвых остатков в почве или на надземных органах после их отмирания. Конидиальное спороношение представлено прямостоячими конидиеносцами, на которых образуется от 3 до 5 светлых мутовок-веточек с одноклеточными бесцветными продолговатыми или эллипсоидальными конидиями, размером 2,1 — 12,3x1,4—4,2 мкм.
Кроме конидиального спороношения. V. albo-atrum формирует хламидоспоры, а V. dahliae микросклероции.
Оптимальной для развития V. albo-atrum является температура 17—22 °C, для V. dahliae — 23—26 °C.
Растения возбудителями вертициллиозного увядания поражаются, как правило, через
механические повреждения корневой системы. Грибница патогена развивается в проводящей системе растений и клубней. Причиной увядания ботвы картофеля, с одной стороны, является нарушение водоснабжения растений в результате закупорки проводящих пучков грибницей патогенов, образованием тилл, гумми и, с другой стороны,— выделением в растительную ткань токсинов.
Возбудители болезни сохраняются в растительных остатках, семенных клубнях и почве в форме хламидоспор, микросклероциев и грибницы.
Грибы V. albo-atrum V. dahliae вызывают также увядание томатов, баклажанов, перца, люпина, хмеля, огурцов, подсолнечника, хлопчатника, гороха, фасоли, люцерны, свеклы, многих сорных растений, деревьев и кустарников, принадлежащих к 38 семействам.
Особенно сильный вред болезнь наносит картофелю в засушливых районах юго-востока, вызывая снижение урожая до 30, а на легких песчаных почвах и до 50 %.
Повышенной устойчивостью к вертицилли- озному увяданию обладают сорта картофеля Вольтман, Лорх, Юбель, Свитязь, Мурманский, Зарево и др.
Первостепенное значение в борьбе с вер- тициллиозным увяданием имеет соблюдение севооборотов с возвращением картофеля на прежнее место на ранее как через 4 года. Размещение посадок картофеля после непора- жающихся предшественников.
Своевременная борьба с сорняками, большинство из которых является резерваторами и накопителями инфекционного начала.
Для посадки использовать только здоровый посадочный материал. В районах распространения болезни клубни перед посадкой следует протравливать одним из рекомендуемых фунгицидов.
Внесение сбалансированных доз минеральных удобрений. Односторонние азотные и фосфорные удобрения удлиняют вегетационный период растений и способствуют усилению вертициллиозного увядания.
В условиях орошения проводить своевременные поливы, не допуская иссушения почвы.
На семенных участках проводить фитопатологические прочистки с удалением с поля больных растений с клубнями. Убирать семенной картофель необходимо в ранние сроки.
Перед уборкой уничтожают ботву механическим или химическим способом.
После уборки картофеля глубоко запахивают растительные остатки.
Фузариозное увядание. Распространено почти во всех зонах возделывания картофеля, однако наиболее вредоносно в Полесье и Лесостепи УССР, Краснодарском и Ставропольском крае, Северном Казахстане, районах Западной и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке.
Как правило, заболевание внешне проявляется во время цветения. В отличие от верти-
циллезного, фузариозное увядание протекает быстро и распространяется сверху вниз. Листья пораженных растений теряют тургор, становятся бледно-зелеными. Верхушка стебля приобретает антоциановую окраску и поникает. За ночное время тургор несколько восстанавливается, но затем листья желтеют, скручиваются, и все растение засыхает.
Заболевает растение обычно более чем за месяц до проявления увядания. У заболевших растений начинает разрушаться прикорневая часть стебля, затем буреют боковые корни и столоны, что приводит к увяданию.
Возбудитель заболевания попадает в растение через корневые волоски, а затем по ксилемным сосудам корневой системы продвигается в стебель, закупоривает сосуды и нарушает их деятельность (явление интоксикации).
Возбудитель болезни — несовершенный гриб Fusarium oxysporum Schl. порядка Hyphony- cetes. Воздушная грибница патогена пленчатопаутинистая, окрашена в розово-карминоволиловый цвет, реже в светло-желтый или белый. Конидиальное спорэношение представлено микро- и макроконидиями. Микроконидии образуются в большом количестве в грибнице, нередко в ложных головках. Они одноклеточные, продолговатые, бесцветные.
Макроконидии образуются в воздушном мицелии, редко в спородохиях или пионнотах, веретеновидно-серповидные, эллиптически изогнутые или почти прямые, с постепенно и равномерно сужающейся неудлиненной верхней клеткой, с тремя-пятью перегородками. Размер трехклеточных макроконидий ■— 25—40 X 3,7— 5, пятиклеточных — 30—50X3—5 мкм.
Гриб также образует большое количество одно-, двухклеточных бесцветных хламидоспор и темные микросклероции.
Болезнь проявляется прежде всего на растениях, ослабленных неблагоприятными условиями внешней среды (чрезмерно высокая температура, недостаток влаги и питательных веществ). Развитие ее усиливается на слабокислых почвах с pH 6,2.
В районах с повышенной влажностью и при избыточном внесении органических удобрений также наблюдается фузариозное увядание, вызванное грибом Fusarium solani. Стебли растений на высоте 10—12 см буреют, размягчаются, и на них появляется конидиальное спороношение гриба в виде интенсивного розового налета. Затем они надламываются, растение увядает и усыхает. Болезнь проявляется очагами.
Вредоносность фузариозного увядания велика. У пораженных растений либо совсем не образуются клубни, или формируется 2— 3 мелких сморщенных клубенька, не пригодных ни для продовольственных, ни для семенных целей. Содержание крахмала в клубнях уменьшается на 40 % и более. В южных районах отмечается обезвоживание и стекловидность клубней, которые обычно теряют всхожесть, а
если и прорастают, то образуют нитевидные ростки.
Клубни растений, пораженных увяданием, быстрее загнивают во время хранения.
Недобор урожая картофеля от фузариозного увядания может достигать 50 %. Чем раньше проявляется заболевание, тем больший недобор урожая.
Повышенную устойчивость к фузариозному увяданию имеют сорта Берлихинген, Южанин, Элла, Приекульский ранний, Комсомолец, Корнваллийский, Таловский.
Основной источник инфекции — зараженная почва, слабопораженные семенные клубни и растительные остатки.
Ведущее значение против фузариозного увядания имеют отбор здорового посадочного материала, высокая агротехника и внесение минеральных удобрений. На светло-каштановых почвах при послойном внесении полного минерального удобрения вместе с органическими или без них значительно повышается устойчивость растений к фузариозу и увеличивается урожайность в 1,5—2 раза. В условиях поливного земледелия влажность почвы в период вегетации картофеля должна быть в пределах 60—85 %. Первый полив проводят в фазе полных всходов, последующие 4—5 поливов через каждые 10—12 дней. Поливная норма 500 м3/га воды. Картофель на старое место необходимо возвращать не раньше как через 3—4 года.
Сухая гниль клубней. Проявляется в основном в период хранения клубней и наиболее часто через 2—3 месяца после уборки. На поверхности их образуются серовато-бурые или матовые, несколько вдавленные в мякоть пятна различных очертаний, где мякоть становится бурой, трухлявой и сухой. Позже они увеличиваются, сморщиваются и на их поверхности появляются небольшие выпуклые сероватобелые, реже желтоватые или розоватые подушечки. В сухом хранилище клубни, пораженные сухой гнилью, постепенно высыхают, а их кожица сморщивается в виде складок и становится настолько твердой, что с трудом разрезается ножом (рис. 91). При хранении
Рис. 91. Сухая гниль клубней (пораженный клубень).
картофеля в условиях повышенной влажности (90 % и более) пораженная ткань имеет водянистую консистенцию, но не превращается в слизистую массу с неприятным запахом, что наблюдается при бактериальной мокрой гнили.
Возбудители заболевания — почвенные грибы из рода Fusarium, относящиеся к классу несовершенных грибов. Они являются факультативными паразитами и могут вызывать гниль плодов, семян, корней, корнеплодов и других органов различных растений. В большинстве случаев многие авторы называют такие виды: F. oxysporum Schl. f. solani Bilai, F. sambuci- num Fuck., F. solani App. et Wr„ F. culmorum Sacc. и др.
В Лесостепи Украины основным возбудителем сухой гнили является вид F. sambuci- num, которому способствует F. oxysporum. Различие видов грибов и обусловливает неодинаковую окраску подушечек, которые состоят из довольно плотно переплетенных гиф грибницы. На их поверхности образуется бесполое плодоношение возбудителя—короткие, конидиеносцы с серповидными конидиями. Последние могут иметь различную изогнутость, окраску и количество перегородок в зависимости от вида возбудителя болезни.
Грибы распространяются конидиями и грибницей, которые попадают на клубни вместе с почвой и проникают в их мякоть через механические повреждения кожуры. Возбудители сухой гнили могут также легко проникать в клубни, пораженные фитофторозом, паршой обыкновенной и порошистой, поврежденных насекомыми и нематодами.
В период хранения болезнь практически не передается при соприкосновении здоровых и больных клубней. Первичное заражение происходит еще в поле, во время уборки.
Оптимальными условиями для развития возбудителя сухой гнили является температура воздуха 17—25 °C, с некоторыми отклонениями для различных видов грибов рода Fusarium. Относительная влажность 70 % и свободный доступ кислорода.
Проникнув в мякоть клубня, грибы разрушают межклетники, клеточные стенки и цитоплазму. Нетронутыми остаются крахмальные зерна.
Вред, наносимый сухой гнилью, весьма ощутимый. Обычно при нормальных условиях хранения потери клубней от сухой гнили составляют 7—11 %. При хранении же картофеля в условиях повышенной температуры и влажности эти потери достигают 30 и даже 50 %.
Высаженные в поле клубни, пораженные сухой гнилью, либо совсем не прорастают, что ведет к изреживанию посадок, или дают слабые ростки и формируют депрессированные растения, что значительно снижает урожай картофеля.
Меньше развивается сухая гниль на клубнях, выращенных на полях со сбалансирован
ным режимом питания. Одностороннее питание растений, особенно азотом, повышает восприимчивость клубней к болезни, в отличие от калия, который наоборот повышает их устойчивость. Замечена также зависимость степени развития сухой гнили от размера клубней. Чем больше их масса, тем благоприятнее условия для развития грибов сравнительную устойчивость к заболеванию имеют сорта Бородянский, Полесский розовый, Мимоза и др.
Для ограничения вредоносности заболевания балансируют внесение удобрений, применяют систему мероприятий по борьбе с фитофторозом, паршой, вредителями, перед уборкой картофеля скашивают ботву, это способствует укреплению кожуры клубней, сокращают количество перевозок и перевалок клубней перед закладкой на хранение, прогревают и озеленяют семенной материал, обеззараживают картофелехранилища, поддерживают в них оптимальную температуру (1—3°С) с периодическим вентилированием, что уменьшает высокую влажность в массе картофеля.
Фомоз, или пуговичная гниль. Распространена во всех картофелеводческих зонах страны. Поражает клубни и стебли.
На клубнях образуются темные твердые вдавленные пятна, увеличивающиеся в диаметре до 2,5—5 см. Часто они имеют сходство с отпечатком большого пальца или с пуговицей, откуда и произошло название болезни. В зоне. пятна кожица при повышенной влажности растрескивается и из трещин прорастает тонкая сероватая грибница. Позже на поверхности пятен образуются многочисленные шарообразные (277X330 мкм) черные пикниды, выступающие через кожицу клубня. В начале поражения ткань его приобретает светло-коричневую окраску, позже темнеет, сморщивается и становится темно-серой или черной. Часто пораженная ткань загнивает, образуются пустоты, внутри которых развивается рыхлая войлочная грибница патогена с различной окраской. В отличие от сухой гнили, в местах поражений на клубнях отсутствуют концентрические круги сморщенной ткани и конидиаль- ное спороношение в виде подушечек (рис. 92).
Наряду с типичными симптомами на клубнях наблюдается поверхностный некроз, напоминающий фитофтороз. Некрозная форма проявляется в виде расплывчатых бурых пятен, охватывающих значительную часть клубня. Их поверхность усыпана многочисленными округлой (269x299 мкм) формы черными пикнидами.
Проведенные Д. Д. Букреевым (1984) исследования показали, что варьирования симптомов проявления болезни на клубнях связано с внутривидовыми формами возбудителя.
На стеблях болезнь обнаруживается обычно во время цветения картофеля. Как правило, у основания черешков листьев по всей поверхности стебля появляются удлиненные расплывчатые пятна, на которых образуются
Рис. 92. Пуговичная гниль или фомоз (пораженный клубень и росписи).
многочисленные сначала светлые, а позже темно-коричневые или черные пикниды. Пятна часто охватывают до двух третей окружности стебля, а в длину они достигают 8 см. У позднеспелых сортов картофеля наряду с образованием пятен на стеблях возникают овально удлиненные язвы (глубиной 1—1,5 мм и длиной до 4 см) в зоне которых ткань стебля отмирает и приобретает коричневый оттенок.
Возбудитель заболевания — несовершенный гриб Phoma solanicola Prill, et Del., который, как указывают некоторые авторы, имеет два штамма: стеблевой — Ph. solanicola Prill, et Del f. foveata (Foister) Malcomson и клубневой — Ph. solanicola Prill, et Dei. f. solanicola Malcomson.
Образующиеся в пикнидах гриба пикноспоры бесцветные, с одной или двумя перегородками овальной или грушевидной формы. Размер их несколько варьирует, составляя у стеблевого штамма 3,6X6,7 и клубневого 3,8X5,9 мкм (Букреев Д. Д., 1986). Во влажную погоду пикниды на стеблях раскрываются и споры с помощью дождя и ветра распространяются, вызывая новое заражение стеблей. Вместе с дождем они попадают через почву и на вновь образовавшиеся клубни, заражая их. Гриб проникает в клубни через чечевички, глазки и поврежденную кожицу.
Первичные источники инфекции — пораженные клубни и растительные остатки в почве. Имеются данные, что инфекция в почве может сохраняться до трех лет.
Работой К. В. Попковой и Л. В. Ковалева (1973) доказано, что на перезимовавших сухих стеблях патоген может образовывать перитеции с сумками и сумкоспор ами. Перитеции шаровидно-конические, с трубкообразным устьицем, черные, размером 499X329 мкм. Сумки удлиненные, с закругленным кондом, размером
157X4 мкм. Между сумками имеются нитевидные парафизы. Сумкоспоры бесцветные, тонкие, длинные, размером 127X1,7 мкм. Гриб в сумчатой стадии называется Ophiobulus рагр- hyrogomes (Tode) Sacc. и также может вызывать заражение растении.
Фомоз значительно снижает урожай в результате преждевременного отмирания пораженных растений. Большую опасность заболевание представляет в период хранения картофеля. Одновременно с фузариозной гнилью он может быть причиной массового гниения клубней.
С целью уменьшения вредоносности болезни необходимо перед посадкой тщательно перебирать и протравливать семенной материал, соблюдать правильные севообороты. Скашивать перед уборкой ботву, избегать механических повреждений клубней, соблюдать оптимальный режим хранения картофеля.
Белая гниль, или склеротиниоз. Болезнь распространена в БССР, Северо-Западном, Центрально-Черноземном, Северо-Кавказском районах РСФСР, Ставропольском и Краснодарском крае, в горных районах Кавказа.
Болезнь проявляется очагами на стеблях после цветения. В нижней части стебля, преимущественно у основания, появляются светло-зеленые или водянистые вытянутые пятна, которые окольцовывают его в виде язв. По мере разрастания пятен ткань становится светло-бурой, мокрой. Во влажную погоду в местах поражения появляется белый хлопьевидный налет, в массе которого образуются склероции. Они неправильной формы, часто приплюснутые, округлые или изогнутые черные, диаметр их варьирует от 0,5 до 3 см. Обнаруживается налет также на корнях растений и между комочками почвы. Корни становятся мягкими и водянистыми.
В сухую погоду пораженная ткань стеблей обесцвечивается, мацерируется с отслоением от коры большого количества нитей, которые представляют собой неразрушенные проводящие пучки.
Верхняя часть больного стебля поникает, листья увядают. Часто наблюдаются изломы стеблей в местах поражения. Позже на поверхности и внутри их образуются различной формы и величины черные склероции. Обнаружить их можно и на поверхности пораженных корней.
В период вегетации клубни, как правило, белая гниль не поражает. Она может проявиться на них в период зимнего хранения, в случае попадания инфекции в места механических повреждений во время уборки. Пораженная ткань становится водянистой, позже загнивает. Внутри ее образуются пустоты, внутренние стенки которых покрываются скле- роциями. Развитие болезни усиливается при заселении пораженной ткани клубня различными почвенными грибами и бактериями.
Возбудитель болезни — сумчатый гриб из порядка Helotiales Whetzelinia sclerotiorum (d. By) Korf, et Dumont., относится к полифагам. По данным М. В. Горленко (1968), он может поражать более чем 100 видов культурных, дикорастущих и сорных растений. Из культурных поражает также подсолнечник, морковь, томаты, баклажаны, огурцы, бобы, сою, фасоль, горох, лук, арбузы, коноплю, рапс и другие.
Из сорных растений наиболее сильно поражает сложноцветные, особенно осоты розовый и огородний, полынь, одуванчик лекарственный, щирицу, немного слабее капустовые — сурепицу, гулявник.
Wh. sclerotiorum неоднороден, имеет несколько биотипов или штаммов, которые различаются по патогенности. Наиболее патогенные штаммы характеризуются тем, что они быстро и сильно подкисляют среду, в которой растут, особенно много щавелевой кислоты, накапливают большое количество аминного азота, продуцируют также много экстрацеллюлярных пектолитических ферментов.
Основной источник инфекции белой гнили — пораженные растительные остатки со склеро- циями и почва, в которой сохраняются опавшие склероции патогена.
Весной склероции промораживаются, прорастают и образуют апотеции — блюдцевидные плодовые тела на цилиндрических ножках. Верхняя часть апотеция состоит из слоя плотносидящих сумок, содержащих по 8 эллиптических бесцветных сумкоспор. Размер сумок 120—150X6—9, а сумкоспор — 7—12Х 4—6 мкм.
В зависимости от величины склероция на нем могут образовываться от 1 до 5 апотециев.
Обычно прорастание склероциев с образованием сумок с сумкоспорами длится 30— 38 дней с начала весенних полевых работ.
Сумкоспоры прорастают и образуют мицелиальный росток, который внедряется в растение. С момента его заражения до проявления болезни проходит 7—10 дней. Склероции могут прорастать весной и летом, а значит, и заражаться растения могут в течение вегетации.
Болезнь может распространяться и при помощи грибницы.
Оптимальная температура для заражения растений—15—18 °C. При среднесуточной температуре выше 30 °C они не заражаются.
Пораженность растений усиливается в загущенных посадках, а также на фоне высоких доз минеральных удобрений и при орошении. Восприимчивые к фитофторозу сорта картофеля более сильнее поражаются белой гнилью.
Вредоносность болезни заключается в загнивании стеблей, увядании и преждевременной гибели ботвы, что в конечном итоге сказывается на продуктивности растений.
Повышенную устойчивость к белой гнили
имеют сорта Аквила, Берлихинген, Вольтман, Юбель.
Наиболее эффективным против болезни является соблюдение севооборота. Предшественником картофеля должна быть культура, не поражаемая белой гнилью. Его следует возвращать на прежнее поле не ранее как через 4—5 лет.
Удаление всех послеуборочных остатков и глубокая зяблевая вспашка. Внесение сбалансированных доз органических и минеральных удобрений, отдавая предпочтение физиологически щелочным, которые значительно нейтрализуют щавелевую кислоту, выделяемую патогеном, и сдерживают развитие болезни. Положительные результаты дает внесение под картофель повышенных доз калия, а также микроэлементов — меди, бора, кобальта, марганца.
Особое внимание уделяют своевременному уничтожению сорных растений, поражаемых возбудителем болезни.
Серая гниль. Болезнь выявляется во многих картофелеводческих зонах страны, особенно в годы с обильными атмосферными осадками в период начала физиологического созревания ботвы.
Поражаются листья, стебли. На долях листьев нижнего яруса, особенно соприкасающихся с поверхностью почвы, во влажную погоду появляются мокнущие бурые расплывчатые пятна с серым пушистым налетом с обеих сторон листа.
На стеблях в районе корневой шейки и несколько выше образуются мокрые удлиненные пятна, которые позже охватывают весь стебель и покрываются серо-коричневым пушистым налетом. Ткани стебля разрушаются, в местах поражения могут надламываться.
При подсыхании пораженных стеблей, долей листьев в местах пятен формируются мелкие сначала серовато-белые, а затем черные склероции, длиной 2—7 мм, с бугорчатой поверхностью.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб Botrytis cinerea Fr. Серый пушистый налет на пораженных частях растений представляет конидиальное спороношение гриба.
Конидиеносцы несколько разветвленные, длиной до 1—2 мм. Конидии яйцевидные или округло-эллиптические, размером 9—15X6,5—• 10 мкм, в общей массе дымчатые.
Распространяется гриб конидиями, которые рассеиваются ветром, разносятся каплями дождя, насекомыми.
Гриб В. cinerea часто заселяет пораженные ткани картофеля возбудителем белой гнили, что в конечном итоге усиливает развитие патологического процесса.
При наличии влаги гриб способен сильно развиваться. Он может продолжать развитие на растительных пораженных остатках в. период оттепелей и зимой. В связи с этим пораженные послеуборочные остатки — хоро-
ший субстрат для развития и размножения патогена осенью, зимой и весной.
Сохраняется гриб в течение длительного времени в форме склероциев на растительных остатках и в почве. Наиболее благоприятная температура для прорастания склероциев в конидиальное спороношение 19—26 °C. При более низких температурах 2—13 °C они прорастают в апотеции, в которых формируются -сумкоспоры (Пидопличко П. М., 1977).
Кроме картофеля, гриб поражает около 200 видов растений из различных семейств, чаще всего из сложноцветных, пасленовых, бобовых и др.
Против серой гнили осуществляют те же мероприятия, что и против белой гнили.
Церкоспороз (желтая пятнистость) распространен в районах с большим количеством осадков. Встречается в средней полосе европейской части СССР, Сибири, на Дальнем Востоке и в других местах. Поражает листья на которых появляются вначале малозаметные иногда серо-фиолетовые, позже при подсыхании буреющие округлые пятна с обеих сторон листовой пластинки. В местах пятен с нижней -стороны листа хорошо заметен нежный серовато-фиолетовый или темно-оливковый налет. Позже листья засыхают и опадают.
Возбудитель заболевания — несовершенный гриб — Cercospora concors Sacc из порядка Hyphomycetales, формирующий внутри пораженной ткани многоклеточную бесцветную грибницу. Конидиеносцы выступают из устьица пучками, бледно-оливковой окраски, искривленные, иногда с небольшими ответвлениями, у вершин слегка утолщенные. Конидиеносцы толщиной 3,5—6 мкм, иногда с перегородками. Конидии удлиненные, цилиндрические или веретеновидные, размером 26—55x3—6 мкм, бесцветные или буровато-желтоватые, вначале с одной, а в последующем с тремя- пятью поперечными перегородками, иногда с перетяжкой. Распространяются конидии ветром, каплями дождя. Иногда гриб формирует вегетативное видоизменение в виде темных округлых псевдосклероциев с маслянистым содержимым.
Сохраняется гриб в растительных остатках и в почве в форме толстостенных гиф и псевдосклероциев, которые весной образуют новое конидиальное спороношение и являются первичным источником инфекции.
Оптимальные условия для развития гриба — высокая влажность воздуха и умеренная температура. Интенсивность поражения картофеля церкоспорозом возрастает на загущенных посевах и при частых обильных поливах во второй половине вегетации растений.
Ограничить развитие болезни и снизить до минимума недобор урожая можно путем соблюдения правильных севооборотов, доброкачественного проведения основной обработки почвы, с глубокой заделкой растительных ос
татков, профилактических опрыскиваний растений фунгицидами.
Антракноз поражает стебли, корни, столоны, клубни. Согласно исследованиям Е. В. Никитиной (1970), в период вегетации картофеля антракноз может проявляться в виде трех форм: преждевременное засыхание и черная точечность стеблей; размокание, ослизнение и гниль стеблей; черная гниль клубней, столонов и корней.
В период хранения на клубнях заболевание проявляется также в трех формах: черная мокрая гниль, сухая гниль и черная точечность; кольцевой некроз.
В поле антракноз обнаруживается в самом конце вегетации картофеля. У больных растений желтеют листья верхнего яруса куста. Доли листьев скручиваются вдоль центральной жилки, увядают и отмирают. Позже растение становится бурым, поникает и погибает.
На стеблях антракноз проявляется вначале в нижней, а затем и в средней его части в виде светлых вдавленных пятен, чаще всего в местах прикрепления черешков листьев. Пятна диаметром 5—20 мм. Такие листья, как правило, увядают. При сильном развитии болезни пятна сплошь покрывают стебли до средней части и выше (Никитина Е. В., 1972).
Во влажную погоду пораженная ткань загнивает, размочаливается. Больные стебли покрываются слизистым сажистым налетом. При подсыхании их в местах поражения формируются черные многочисленные мелкие, продолговатые склероции. По внешнему виду .микросклероции напоминают пикниды возбудителя фомоза (Попкова К. В. и др., 1980).
В сухую жаркую погоду пораженные стебли становятся сухими, покровная ткань размочаливается и шелушится (Редькина Л. В. и др., 1985). Внутренние ткани центрального цилиндра приобретают аметистовый оттенок в тех местах, где обильно развивались микросклероции.
На корнях, столонах, подземных частях стеблей картофеля заболевание проявляется в виде поверхностного загнивания покровных тканей. Корковая ткань мацерируется, наблюдается отслоение паренхимной ткани от склеренхимы. Лубяные волокна окрашиваются в лилово-розовый или аметистовый цвет. На поверхности и внутри пораженной ткачи образуются микросклероции.
На клубнях антракноз проявляется со столонного конца, где вначале образуется вдавленное пятно. По мере развития заболевания пятно увеличивается, ткань становится черной в результате образования множества склероциев. Пораженная часть клубня загнивает, превращаясь в слизистую, кашицеобразную зловонную массу.
При хранении клубней болезнь проявляется также в виде большого количества вдавленных сухих светло-коричневых пятен, в результате
чего поверхность клубня становится бугристой. Пятна сплошь покрываются микросклероция- ми. Пораженная ткань клубня трухлявая, при надавливании легко разрушается.
В период зимнего хранения картофеля антракноз может проявляться в форме кольцевого некроза. На поперечном разрезе клубня просматриваются прерывистая или непрерывная полоска отмершей ткани сосудистых пучков. Паренхимная ткань, прилегающая к ним, остается без изменений. Такие клубни не прорастают или дают больные растения (Никитина Е. В., 1972).
Возбудитель болезни — несовершенный гриб — Colletotrichum atramentarium (Berk, et Br.) Taub., относящийся к порядку Hyphomy- cetales. На пораженной поверхности патоген образует спороложе в виде мелких подушечек с длинными черными щетинками длиной до 350 мкм и склеротическим уплотнением грибницы. Конидиеносцы короткие, бесцветные, длиной до 15 мкм. Конидии продолговатые, бесцветные, одноклеточные, размером 15,2— 22x3—5 мкм.
Грибница патогена продуцирует в пораженную ткань растений токсины, последействие которых проявляется в пожелтении листьев картофеля.
Развитию болезни благоприятствует температура 18—22 °C. Способствуют развитию антракноза на клубнях сухая фузариозная гниль и фитофтороз.
Возбудитель болезни сохраняется в виде микросклероциев в пораженных растительных остатках, посадочных клубнях и в почве. Имеются сообщения о возможности сохранения патогена в клубнях в латентной форме.
Возбудитель антракноза поражает также томаты, перец, баклажаны, табак, физалис.
Вредоносность болезни заключается в преждевременном отмирании ботвы и загнивания клубней в период вегетации и хранения.
Большую роль в снижении развития болезни играет глубокая зяблевая вспашка после уборки картофеля плугами с предплужниками. Необходимо соблюдать правильный севооборот, картофель на прежнее поле возвращать не ранее чем через 4 года. Выращивать в севообороте непоражаемые патогеном культуры. Борьба с сорняками, особенно из семейства пасленовых.
Клубни хранить при 1—3 °C. Для посадки использовать здоровый семенной материал.
Мучнистая роса. Болезнь распространена в южных районах европейской части страны, на Северном Кавказе, в республиках Закавказья и Средней Азии.
Заболевание проявляется на листьях, черешках и стеблях во второй половине вегетации картофеля. На нижней стороне долей листьев нижнего яруса появляются сначала бурые, округлые или овальные, мелкие пятна. Затем они разрастаются, сливаются между собой и
покрывают всю поверхность листьев. В местах пятен виден сначала белый, паутинистый, позже грязно-серый поверхностный налет с обеих сторон листовой пластинки. Во влажную теплую погоду болезнь развивается на листьях среднего и даже верхнего ярусов.
На черешках и стеблях также появляются бурые пятна, покрытые беловатым налетом.
В результате развития болезни пораженная ткань некротизируется, листья и стебли преждевременно отмирают.
Возбудитель болезни — сумчатый гриб Егу- siphe cichoracearum D. С. из порядка Erysip- hales. Его грибница располагается на поверхности пораженных органов растений и укрепляется аппрессориями. В эпидермиальные клетки растений проникают гаустории, при помощи которых патоген извлекает питательные вещества. Во время вегетации растений на грибнице формируется обильное конидиальное спороношение. Конидиеносцы простые, на их вершинах формируются одиночные или собраны в цепочки бочонкообразные одноклеточные бесцветные конидии, размером 26—36x14— 20 мкм. В конидиальной стадии возбудителя относят к несовершенным грибам под названием Oidium solani Vanha.
Конидиями гриб и распространяется.
Позже грибница становится грязно-серой в результате появления большого количества темных клейстотециев с сумками и сумкоспо- рами. Образование сумчатого спороношения установлено только в Узбекской ССР и Азербайджанской ССР.
Клейстотеции шаровидные, при высыхании слегка вдавленные, размером 127—136 мкм. Придатки простые, короткие, многочисленные, сумки в количестве 5—15, эллипсовидные с перехватом в верхней части, размером 54— 73—25X36 мкм. В каждой сумке формируется две эллиптические сумкоспоры размером 28,0—31x16—20 мкм.
Оптимальные условия для развития гриба — высокая относительная влажность и температура воздуха — 23 °C.
Большой вред мучнистая роса может причинять картофелю в условиях орошения, где создаются наиболее благоприятные условия для ее развития.
Вредоносность болезни выражается в уменьшении ассимиляционной поверхности растения. Пораженные листья преждевременно отмирают и опадают, стебли увядают и засыхают. При сильном развитии мучнистой росы урожай клубней снижается до 20 % и больше.
Кроме картофеля, гриб поражает томаты и табак.
Источником инфекции могут быть пораженные растительные остатки, на которых сохраняются клейстотеции, а также конидиальное спороношение на живых растениях томатов при выращивании их в теплицах.
Относительной устойчивостью к мучнистой росе характеризуются такие сорта картофеля, как Берлихинген, Вольтман, Седов и др.
Эффективными мерами против мучнистой росы являются тщательная уборка и сжигание всех послеуборочных остатков с последующей глубокой зяблевой вспашкой, соблюдение севооборотов, пространственная изоляция картофеля от других поражаемых грибом культур и теплиц, где выращивают томаты.
Эффективным приемом против мучнистой росы является также уничтожение ботвы продовольственного картофеля, не дожидаясь срока полного созревания клубней.
В течение вегетации при появлении первых признаков болезни картофель обрабатывают препаратами серы или ее заменителями.
Ограниченно распространенные и периодически вредоносные грибные болезни. Розовая гниль. В СССР она выявлена в Средней Азии (Зубов М. Ф., 1969). Болезнь поражает клубни и стебли в конце вегетации перед уборкой. Внешние симптомы проявления на клубнях выражаются в образовании различной формы и величины поверхностных пятен. Они формируются преимущественно вокруг глазков, в зоне прикрепления столона или в других местах при наличии механических повреждений. Оставшаяся здоровая ткань поверхности клубня принимает серый оттенок.
При разрезе ткань пораженного клубня окрашивается сначала в розовый (откуда пошло название болезни), затем в красно-коричневый цвет с переходом до черного. При надавливании на клубень из мест поражения выделяется светлый эксудат.
В течение развития розовой гнили на клубнях картофеля (Попкова К. В., 1974) выделяют три формы. Первая — окраска клубней существенно не меняется и пораженную ткань можно отличить только по упругости, чечевички в зоне поражения отмирают, наблюдается черное пятнышко в месте прикрепления клубня к столону. При надавливании на клубень из столонного конца вытекает светлая жидкость. Вторая — отмирают глазки и в их зоне появляются черные пятна, которые отделены от здоровой ткани темной полосой. Пораженная ткань напоминает вареный картофель. Третья — весь клубень размягчается, глазки поражены не только в столонной, но и в верхушечной части клубня, пораженная возле глазков ткань черная, из клубня при надавливании вытекает светлая жидкость со слабым запахом силоса.
На стеблях розовая гниль по симптомам напоминает черную ножку и проявляется в виде загнивания поверхностных тканей сначала в районе корневой шейки, а позже и выше. На поперечном или косом срезе больного стебля поосматривается бурое кольцо пораженной ткани проводящих пучков.
Поражаются также столоны и корни, которые, как правило, загнивают.
Возбудитель болезни — гриб Phytophthora erythroseptica Pethyb., относящийся к порядку Peronospocales класса Oomycetes.
Внутри пораженной ткани возбудитель формирует обильно разветвленную межклеточную грибницу, толщина гиф колеблется от 4 до 8,5 мкм. Гифы с возрастом становятся септированными.
Бесполое спороношение гриба образуется только в водной среде. Оно представлено простыми симподиально разветвленными зооспорангиеносцами, на вершинах которых формируются группами по 4—5, тесно прижатые один к другому овальные, обратногрушевидные или неправильной формы зооспорангии, размером 32x20 мкм.
Зооспорангии прорастают двухжгутиковыми зооспорами или ростковыми гифами.
В пораженной ткани растений гриб образует половым путем огромное количество шаровидных бесцветных или желтоватых ооспор размером 29—30 мкм.
Ооспоры являются основным источником инфекции, так как могут сохранять жизнедеятельность в почве более 4 лет.
Клубни нового урожая могут заражаться от ооспор, содержащихся в почве, а также от материнского клубня путем проникновения грибницы 'через подземные части стеблей и столоны (Lennard, 1980).
Оптимальная температура для развития Ph. erythroseptica — 25°С, максимальная — 30 °C, минимальная — 2,5 °C.
Кроме картофеля, гриб поражает корни гороха, корневища калл, другие растения из семейства пасленовых, молочайных, капустовых, лилейных (Bywater et all., 1959).
Розовая гниль — очень вредоносное заболевание. При его развитии наблюдается загнивание клубней как в период вегетации, так и в период хранения. Потери урожая могут достигать 50 % и более.
Исследованиями Леннарда (Lennard, 1980) доказано, что ранняя уборка картофеля, особенно во влажную погоду, приводит обычно к наибольшему развитию розовой гнили клубней при хранении потому, что клубни являются носителями инфекции на поверхности в виде приставших комочков почвы с ооспорами гриба или в латентной форме, не могут быть сразу обнаружены и выбракованы. Внесение удобрений в борозду, по данным автора, повышает развитие болезни по сравнению с внесением чдобрений вразброс. Предполагается, что удобрения причиняют химическое повреждение корней и столонов, что способствует проникновению патогена.
Усиливается развитие болезни при выращивании картофеля на переувлажненных почвах.
Наиболее эффективным приемом защиты картофеля от розовой гнили является соблюдение правильных севооборотов с возвраще-
нием картофеля на прежнее место и других поражаемых культур не ранее чем через 4 года.
Тщательная переборка и выбраковка пораженных клубней перед закладкой на хранение. Соблюдение нормального режима хранения.
Уничтожение послеуборочных остатков и различных отходов картофеля. Глубокая зяблевая вспашка поля после уборки.
Своевременная борьба с сорняками, некоторые из них могут быть резерваторами инфекции.
При выращивании картофеля на орошаемых участках соблюдать правильный режим полива, не допуская переувлажнения почвы.
Аскохитоз встречается в средней полосе европейской части СССР. Поражает листья, стебли, реже клубни. Наиболее характерны симптомы болезни у основания стебля. Вначале это небольшие коричневатые пятна с выступающими капельками, затем они стают серыми и покрываются черным налетом. Стебель в пораженном месте покрывается пятнами по всей окружности. На листьях пятна мелкие, округлые, некротические, вначале коричневатые, а потом темно-коричневые. Вокруг них образуется зона пожелтевшей ткани. Пораженные цветки недоразвиваются, темнеют вместе с цветоносами. На клубнях в местах поражения появляются темные вдавленные пятна с коричневой каймой.
Возбудитель заболевания — несовершенный гриб Ascochyta lycopersici (Plowr.) Brun (син. Diplodina lycopersici (Cooke) Hollos из порядка Picnidiales. В местах пятен под эпидермисом образуются шаровидные пикниды, диаметром 100—270 мкм, с перидием из двух- трех слоев клеток с коричневой оболочкой. Пикноспоры цилиндрические, одно-, двухклеточные. Одноклеточные размером 6—7X3— 3,5 мкм, двухклеточные с закругленными, иногда согнутыми концами, 8—11X3—4 мкм. При длительном намачивании в воде набухают. У перезимовавших пикноспор перидий более толстый, около 24 мкм.
Возбудитель в сумчатой стадии — Didymel- la licopersici (plowr.) Kleb. Сумчатое спороно- шение представлено псевдотециями, которые образуются редко. Они округло-конусовидные, размером 130—300 мкм, а сумки — 70—95 X Х9—10 мкм, в которых формируется по 8 спор. Сумкоспоры бесцветные, веретеновидные, с одной поперечной перегородкой и перетяжкой. Размер их 16—18x5,5—6,5 мкм.
Источник инфекции — растительные остатки, где сохраняется гриб в форме пикнид и псевдотециев.
Гриб поражает, кроме культурных сортов картофеля, некоторые дикие виды Solanum, а также томаты, стручковый перец, табак, баклажаны, петунию.
Вредоносность болезни выражается в уменьшении ассимиляционной поверхности растений в результате преждевременного усы- V2 14 0—234
хания листьев, задержке роста и развития растений, что в конечном итоге влияет на продуктивность растений.
Меры борьбы те же, что и против макро- спориоза, альтернариоза.
Резиновая гниль распространена в Ленинградской области на приусадебных участках. Поражает клубни.
По данным А. С. Воловика (1987), первые признаки болезни обнаруживаются на ботве во второй половине вегетации картофеля. Вначале желтеют листья нижнего, затем желтизна появляется на листьях среднего яруса. Они преждевременно отмирают, а стебли увядают.
На свежеубранных клубнях болезнь проявляется в виде поверхностных коричневых пятен с черной каймой. Позже больная ткань чернеет, а здоровая под пятном становится мягкой, эластичной, резиноподобной. При разрезании клубня паренхимная ткань под пятнами спустя 3—4 ч окрашивается в грязнорозовый цвет, позже стает черной. На поверхности больной ткани образуются белые со слабо-розоватым или зеленоватым оттенком поверхностные подушечки грибницы возбудителя болезни. Из больной ткани клубня выделяется светлая или коричневая жидкость с рыбным запахом (Попкова К. В. и др., 1980).
Возбудитель болезни — несовершенный гриб Oospora lactis (Fres) Sacc (син. Ceotrichum candidum Linkex Pres), относящийся к порядку Moniliales.
Грибница бесцветная, с перегородками, толщина гиф варьирует от 1,5 до 7,5 мкм. Они имеют многочисленные короткие ответвления под прямым или острым углом. Встречается и второй тип гиф — длинные, с дву-, трехкратнодихотомическим ветвлением.
Грибница отпочковывает дрожжеподобные клетки. Отдельные гифы распадаются на оидии. Иногда они образуются внутри отдельных гиф (Воловик А. С., 1987). На вершинах ответвлений гиф формируются также в цепочках бесцветные сначала цилиндрические, потом бочонковидные или почти шаровидные оидии размером 3—50X2—8 мкм с 1—4 ядрами. Колонии на агаре Чапека белые или с разными оттенками, распростертые, с неясным краем и пушистой воздушной грибницей (Garmichael, 1957).
Кроме картофеля, гриб может поражать томаты и дыни, вызывая водянистую гниль плодов.
Благоприятные условия для развития болезни — теплая и влажная погода.
Источник инфекции ■— зараженные послеуборочные растительные остатки и больные клубни.
Заболевание очень вредоносное, так как может поражать более 50 % клубней в урожае, которые в период хранения разрушаются.
Для защиты картофеля от болезни прово-
дят те же мероприятия, что и против розовой гнили.
Черная пятнистость, или торулез, клубней. Заболевание распространено в Восточной Сибири. Впервые выявлено в 1967 г. в Иркутской области.
Поражает клубни. Может проявляться на них в период уборки, но наиболее отчетливо в конце хранения. На поверхности клубня, в большинстве случаев, в вершинной части отчетливо появляются большей частью округлые темные вдавленные пятна, размером до 2,5 см, которые позже покрываются черным бархатисто-оливковым налетом.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб Torula convoluta Harz (син. Acremonium mu- rorum (Corda) Gams; Cephalosporium atrum (Corda) Pidopl. из порядка Hyphomycetales.
Грибница бесцветная, септированная. Ко- нидиеносцы простые, часто по 2—3 на коротких несущих клетках, неравномерно согнутые, иногда в верхней части оливково-коричневые, размером 20—40X2—3 мкм. Конидии, благодаря слизистым выделениям, иногда соединены в цепочки, которые на верхнем конце сливаются или полностью собраны в головки. Конидии шаровидные, яйцевидные, цилиндрические, с едва заметным сосочковидным основанием, четко бородавчатые, темно-оливковые,коричневые, в массе черные, размером 3,4—5,7X2— —3,7 мкм.
Оптимальная температура для развития гриба 18—20 °C.
Вредоносность болезни выражается в резком снижении всхожести клубней, так как в них глазки отмирают или дают тонкие нитевидные ростки, которые вначале покрываются темными, штрихами, впоследствии погибают. Несмотря на незначительное загнивание пораженной ткани клубня до 0,5 см вглубь, они плохо хранятся. Большинство из них перезара- жаются другими возбудителями сухих и мокрых гнилей и полностью разрушаются.
Источник инфекции — зараженные посадочные клубни и почва, в которой гриб может развиваться на растительных остатках.
Наиболее эффективными приемами, ограничивающими распространение и развитие болезни, являются соблюдение правильных севооборотов, использование здорового семенного материала, своевременное и качественное проведение организационно-хозяйственных и других агротехнических приемов возделывания картофеля.
Кладоспориоз встречается во всех районах выращивания, особенно при обильных теплых дождях в период появления всходов картофеля.
Поражаются листья. Болезнь проявляется на верхних долях в фазе 2—3 листьев в виде светло-розоватых пятен. Во влажную погоду они разрастаются, становятся темно-коричневыми, позже покрываются с обеих сторон плотным бархатистым оливковым налетом. В сухую погоду пораженные доли листьев
складываются вдоль главной жилки, засыхают, но не опадают.
Позже заболевание обнаруживается и на листьях среднего яруса.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб Cladosporium herbarum (Pers.) Link, из порядка Hyphomycetales. Он развивает членистую, хорошо развитую грибницу у поверхности ткани растения, а на ней образуются пучки конидиеносцев. Они прямые или извилистые, иногда коленчатые, часто узловатые, оливково-коричневые, длиной до 250, а толщиной 3—6 мкм. На вершинах конидиеносцев формируются конидии в длинных, часто ветвистых цепочках эллиптические или продолговатые, оливково-коричневые, мелкобородавчатые, сначала без перегородок, затем 2—5-клеточные, размером 12—28x6—8 мкм.
Вредоносность болезни заключается в уменьшении ассимиляционной поверхности листьев в результате преждевременного их отмирания, в задержке роста и развития растений, что в конечном итоге сказывается на продуктивности.
Гриб сохраняется на пораженных растительных остатках в форме грибницы и конидий.
Кроме картофеля, поражает злаковые, ка- пустовые культуры, гречиху и др.
Эффективным приемом ограничения распространения и развития болезни является соблюдение правильных севооборотов с учетом поражаемых культур, выполнение всех фито- санитарных приемов в период вегетации картофеля и после его уборки.
Потенциально опасные грибные болезни. В эту группу включены болезни, отсутствующие на территории СССР. Знание внешних симптомов их проявления и морфологических признаков возбудителей дают возможность своевременно выявить эти заболевания и ликвидировать очаги в случае проникновения их в нашу страну.
Головня распространена в Центральной и Южной Америке от тропического побережья до высокогорных районов. Наибольшая вредоносность ее отмечается в Мексике, Панаме, Боливии, Колумбии, Эквадоре, Перу, Венесуэле. Пораженные клубни деформируются, их поверхность покрывается бородавчатыми вздутиями (Примаковская М .А., 1986). Клубень может быть поражен целиком или частично. На его поверхности четко просматриваются многочисленные коричнево-черные округлые пятна диаметром до 5 мм. В местах пятен под кожицей формируются споровместилища, содержащие шоколадно-бурую, вначале плотную, а затем порошащуюся споровую массу. Со временем пораженные клубни приобретают вид сухой коричневой пылевидной массы.
Возбудитель заболевания — базидиальный гриб Angiosorus solani Thir. et O’Brien (The- caphora solani Barrus) из порядка Ustilagina- les. Телиоспоры соединены в плотно спаянные
клубочки округлой, эллипсовидной или неправильной формы. Клубочек диаметром 22—• 50 мкм содержит 2—8 телиоспор. Они имеют желто-коричневую оболочку, покрытую на наружной стороне тупыми бородавками. Размер телиоспор 7,5—20X8—18 мкм (Примаковская М. Н., 1986).
Возбудитель болезни развивается в широком температурном диапазоне.
Гриб сохраняется в почве, клубнях или на растительных остатках в форме телиоспор. Распространяется патоген главным образом с посадочными клубнями, а также различными корнеплодами, луковицами, выращенными на зараженных участках. К ним могут приставать комочки почвы, содержащие спорокучки телиоспор. Не исключена возможность заноса инфекции на новые участки орудиями обработки почвы, сельскохозяйственным инвентарем, талыми водами.
Головня — очень вредоносное заболевание картофеля. На восприимчивых сортах потери урожая достигают до 80 %.
Гриб поражает также дикие виды Solanum, но наиболее S. tuberosum.
Андийский фомоз распространен в Южной Америке. Наиболее вредоносен в Боливии и Перу. Болезнь проявляется в виде пятнистости листьев (Примаковская М. А., 1986). На их долях появляются темные или почти черные пятна, покрытые темными точками. В последующем пораженные участки сливаются, доли листьев скручиваются, чернеют и отмирают.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб Phoma andina Turk, из порядка Sphanopsida- les. В пораженной ткани листьев он формирует бесполое спороношение, представленное пикнидами с пикноспорами. Пикниды светлые, диаметром 125—200 мкм, полностью погружены в ткань, а на ее поверхность выходят только выводные отверстия в виде конической формы устьиц.
Внутри плодовых тел формируются пикноспоры двух размеров: 14—22x2—7 и 6—8Х Х2,0—2,6 мкм. Они мелкие, не способны заражать листья картофеля.
Благоприятствует развитию гриба высокая влажность воздуха и температура ниже 15 °C.
Источник инфекции — зараженные растительные остатки, находящиеся на поверхности почвы, на которых сохраняются пикниды с пикноспорами.
Первичное заражение растений происходит от крупных пикноспор.
Андийский фомоз — очень опасное заболевание картофеля. В зависимости от степени устойчивости сорта недобор урожая составляет 20—80 %.
Кроме культурного картофеля, гриб поражает также дикие виды Solanum.
Ржавчина распространена в странах Латинской Америки и Индии. Наиболее вредоносна в Эквадоре, Перу, Боливии, Колумбии, Мексике, Коста-Рике, Парагвае. Проявляется Ча 14*
на долях листьев в виде крупных желто-бурых или темно-бурых субэпидермальных пустул. Вокруг них образуются хлоротические или некротические пятна. При большом количестве пустул доли листьев желтеют, засыхают и опадают (Попкова К. В. и др., 1980).
Возбудитель .болезни — гриб Puccinia pit- teriona Henn, из класса Basidiomycetes порядка Uredinales. Телиоспоры двухклеточные, эллипсовидные, со светло-коричневой оболочкой размером 18—25X26—35 мкм. Гриб сохраняется телиоспорами на растительных остатках. При прорастании их формируются округлые бесцветные базидиоспоры размером 8—10X11 —13 мкм. Через них и происходит первичное заражение растений.
Оптимальная температура для прорастания телиоспор 8—12 °C. Развитию болезни в период вегетации картофеля способствуют влажность воздуха в пределах 70 %, температура— 12 °C. Наиболее интенсивное развитие ее наблюдается в горной местности, находящейся выше 3000 м над уровнем моря.
Кроме культурного картофеля, Р. Pitteriana поражает большое количество диких его видов.
Макрофомоз выявлен в Перу. Сначала проявляется на листьях и черешках нижнего яруса, затем на среднем и верхнем ярусах. Характерный признак болезни — появление на долях листьев и черешках буро-коричневых пятен. Они быстро разрастаются, занимая вскоре всю поверхность листовой пластинки. Доли листьев увядают и засыхают, а черешок загнивает. От больных черешков гниль распространяется на стебель, который вскоре полностью разрушается и погибает.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб Macrophoma sp.
В пораженной ткани картофеля гриб образует светлоокрашенные пикниды с цилиндрическими бесцветными пикноспорами размером 14,8—29,3X6,2—10,3 мкм. С их помощью гриб распространяется в период вегетации картофеля.
Источник инфекции — пораженные растительные остатки, в которых гриб сохраняется в форме пикнид с пикноспорами.
Угольная гниль распространена в США, Северной Ирландии, Индии и Пакистане. Проявляется на клубнях в виде многочисленных водянистых темных пятен, преимущественно вокруг глазков или чечевичек. В местах поражений под кожурой паренхимная ткань чернеет и загнивает. Впоследствии пятна западают и на поверхности клубня образуются различной глубины черные язвочки. Внутри пораженной ткани обнаруживаются различной формы и величины черные склероции.
Возбудитель болезни — гриб Macrophomina phaseoli (Maubl.) Ashby, относящийся к классу Ascomycetes.
Сохраняется гриб в форме склероциев на растительных остатках и в почве в течение 3 лет.
Прорастают склероции при температуре 20—36°C (оптимум 31 °C).
Клубни заражаются грибницей в почве через чечевички или механические повреждения, а развитие болезни наблюдается в большинстве случаев при их хранении. В результате проникновения вторичной грибной или бактериальной инфекции больные клубни в период хранения полностью сгнивают.
Гриб, кроме картофеля, поражает более 200 видов растений из различных семейств.
Септориоз (оспа) выявлена в Венесуэле. Поражает листья, черешки, стебли. На нижних листьях сначала появляются мелкие грязнобелые с темно-бурой каймой твердые пятна, затем они немного увеличиваются, пораженная ткань несколько приподымается над поверхностью листовой пластинки. При сильном развитии болезни пятна часто сливаются и в них образуются темные точки — пикниды. Пораженные листья буреют, скручиваются, засыхают и опадают.
На черешках листьев и на стеблях возникают аналогичные пятна, однако по форме они продолговатые, размером до 2—10 мм.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб Septoria lycopersici Speg. из порядка Sphae- ropsidales. В тканях листьев и стеблей картофеля он формирует бесцветную грибницу, которая распространяется межклеточно. У поверхности поражения она формирует бесполое спороношение в виде пикнид с пикноспорами.
Пикниды шаровидные, черные размером 100—150 мкм. Пикноспоры нитевидные, бесцветные, с четырьмя-семью перегородками, размером 25—135X2—3 мкм (в среднем 100— 110 мкм).
Растения заражаются пикноспорами, которые при прорастании образуют инфекционную гифу и проникают в ткани непосредственно через кутикулу.
Развитие септориоза наблюдается в горной местности, на высоте 2000—3000 м над уровнем моря.
Источник инфекции — пораженные неперегнившие остатки растений, в которых сохраняются пикниды с пикноспорами.
Темная гниль клубней выявлена в США и Северной Ирландии. На клубнях образуются темные поверхностные слегка морщинистые мягкие пятна. В местах пятен паренхимная ткань коричневеет и загнивает. При разрезе клубня в паренхимной ткани не прослеживается четкой границы между здоровым и пораженным участком. Через некоторое время ткань в местах поражения темнеет и покрывается белым пушистым рыхлым налетом, представляющим собой воздушную грибницу гриба. В период хранения больные клубни полностью разрушаются в результате развития мокрой гнили.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб Fusarium sporotrichioides Schilb. из порядка Hyphomycetales.
Макроконидии обильные, обычно с тремя, иногда с пятью перегородками, серповидноверетеновидные, с постепенно сужающейся верхней клеткой и с более или менее четко выраженной ножкой. Размер макроконидий с тремя перегородками, размером 20—28 X Х3,8—4,5 мкм, с пятью — 32—45x3,8—5,5 мкм.
Микроконидии грушевидно-лимоновидные, размером 5,7—9,5 X 5,7—6,8 мкм, при старении почти шаровидные или булавовидные. Образует гриб и хламидоспоры.
Источник инфекции — зараженные растительные остатки и почва, в которых сохраняются макро- и микроконидии, хламидоспоры.
«Сахарный конец» клубней зарегистрирована в США. Внешние симптомы ее проявляются на клубнях как в период уборки, так и в период их хранения.
У больных клубней столонная часть стает темной, а вершинная приобретает мягкий сероватый оттенок. В процессе развития болезни в столонной части клубня резко снижается содержание крахмала и накапливается большое количество редуцирующих сахаров. Вследствие этого больная часть клубня на внешний вид как бы просвечивается.
При хранении больные клубни разрушаются, их внутреннее содержимое превращается в желеобразную гнилую массу.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб — Fusarium radicicola Wr. (син. F. javani- cum var. radicicola Wr., Bilai). Грибница патогена серо-зеленоватая или кремово-коричневая.
Макроконидни с тремя — пятью перегородками. Размер 3-клеточных макроконидий — 20—50X3—5,3, а 5-клеточных — 30—60x3,7—6 мкм.
Гриб формирует также хламидоспоры и сумчатую стадию, в которой его относят к Hypomyces haematococcus (Bwrk. et Br.) Wr. var. cancri.
Способствует развитию болезни повышенная влажность почвы в период интенсивного роста клубней.
Выделяется гриб также из гнилой ткани сахарной свеклы, плодов и овощей в зонах с жарким климатом.
Источник инфекции — пораженные остатки и почва.
БАКТЕРИАЛЬНЫЕ БОЛЕЗНИ
Черная ножка распространена на всех континентах и почти во всех странах, где возделывают картофель. Он поражается как в период вегетации, так и при хранении.
Заболевание получило название черной ножки ввиду загнивания нижней части стебля молодых растений. Рост больных растений замедляется и нередко совсем прекращается. Нижние листья становятся кожистые, ломкими, с загнутыми вверх краями, верхние скручиваются и остаются мелкими. Ветви и черешки листьев располагаются под более острым
углом к главному стеблю. У больных растений в пазухах здоровых листьев или на стеблях часто образуются небольшие розовые, фиолетовые или зеленые клубеньки. Пораженные растения часто одностебельные, легко выдергиваются из почвы. Основание стеблей пораженных растений утоньшается, темнеет, приобретая различную окраску: светло- и темнозеленую, коричневую, желтую, фиолетовую, темно-бурую, черную (рис. 93). На поперечном
Рис. 93. Черная ножка:
1 — пораженное растение; 2 — пораженный клубень в разрезе.
срезе стебля заметно потемнение сосудов, заполненных бактериями и продуктами их жизнедеятельности. Иногда, во влажную прохладную погоду, у неустойчивых к болезни сортов картофеля загнивает быстрее не основание, а верхняя часть стебля. При этом пораженная ткань становится темно-зеленой, влажной, слизистой. На черешках и дольках листьев появляются коричневые пятна и полоски. Стебли надламываются в местах поражения и падают на землю (Шнейдер Ю. Н., 1973). 14+1/20-234
Болезнь распространяется от материнского клубня на стебли, а от стеблей на дочерние клубни. При высокой влажности почвы материнские клубни часто загнивают, при этом поражаются ростки или всходы. Пораженные ростки темнеют и отмирают, а на всходах и взрослых растениях симптомы болезни проявляются на отдельных или всех стеблях куста. На сортах с высокой устойчивостью стеблей к патогенам и при неблагоприятных для развития бактериоза условиях патологический процесс может протекать латентно и безсимптомно, или отмечается пожелтение и увядание листьев, а также угнетение роста (Шнейдер Ю. Н., 1980, и др.).
На клубнях болезнь проявляется в виде мягкой (мокрой) гнили, всегда начинающейся в его столонной части. Она распространяется паренхимотозно от места внедрения патогена на здоровые ткани. Под действием гидролитических ферментов бактерий ткань становится мягкой, водянистой, белой, серой или кремовой. Позже, в результате окисления органических веществ и деятельности сапрофитной микрофлоры, гниющая масса темнеет и приобретает неприятный запах. На границе здоровой и мацерированной ткани клубня у некоторых сортов картофеля образуется слой темно-серых клеток.
При быстром течении и высокой относительной влажности воздуха клубни превращаются в мягкую водянистую массу. При низкой влажности воздуха в период хранения в клубнях образуются пустоты, дупла, так как внутренние ткани поражаются патогенами сильнее, чем периферийные. Мягкая гниль поражает клубни в период хранения, а также в поле (материнские клубни в фазе всходов, дочерные — в конце вегетации).
В годы с небольшим количеством осадков и высокими летними температурами патогены могут переходить в клубни нового урожая при отсутствии признаков поражения и находиться в них продолжительное время в скрытой (латентной) форме (Шнейдер Ю. Н., Герасимова Т. П., 1965).
При раннем развитии черной ножки клубни не образуются, а при более позднем они хотя и формируются, но многие из них поражаются внутри черной гнилью, всегда начинающейся в столонной части клубня.
Заболевание черной ножкой стеблей и мокрой гнили клубней вызывают различные виды почвенных бактерий из рода Pectobacterium: Р. phytophthorum (Appel) Waldee; Р. aroideae (Tous) Waldee; P. caratovorum (Gones) Waldee. Однако наиболее часто поражает картофель Р. phytophthorum. Бактерии Р. phytophthorum представляют собой подвижные цилиндрические неспороносные палочки с пе- ритрихальными ресничками размером 1,5— 2,4 X 0,8—0,9 мкм, которые могут быть одиночными или собраны в цепочки.
Общими свойствами возбудителей черной
ножки картофеля являются: отрицательная окраска по Граму, подвижность, отсутствие спор, способность редуцировать нитраты, выделять сероводород, сбраживать сахара с образованием кислоты, свертывать молоко, мацерировать растительные ткани.
В клубни бактерии проникают через столоны, чечевички и различные повреждения.
Источниками инфекции могут быть больные клубни и ботва, остающиеся в поле и не сгнившие к весне. В период вегетации болезнь может распространяться насекомыми. Наибольший вред она наносит в условиях повышенной влажности на тяжелых по механическому составу почвах.
Степень развития и вредоносность черной ножки и мягкой гнили определяются взаимодействием ряда биотических и абиотических факторов. Из биотических определяющее значение имеют физиологическое состояние растительных тканей, сортовые особенности, наличие концентрации и вирулентности патогенов; из абиотических — степень увлажнения, температурный режим, аэрация почвы, влажность и температура воздуха, способ, условия уборки и хранения урожая. Наличие одного из указанных факторов не всегда приводит к развитию болезни. Прогрессирующе она развивается при одновременном воздействии нескольких факторов (Zellbuck, 1976; Naumann и др., 1976 и др.).
Согласно данным Ю. М. Шнейдера (1976), эпифитотии черной ножки в европейской части СССР наблюдаются в годы, когда среднемесячные температуры в период вегетации картофеля (май — август) находятся в пределах 10—17 °C, а количество осадков в виде обильных дождей в этот период составляет более 75 мм в месяц. Если количество их ниже 40 мм в месяц, а среднесуточные температуры воздуха 17,3 °C, тогда наблюдается депрессия в развитии болезни. В такие годы она интенсивно развивается только на низинных и переувлажненных почвах.
Вредоносность черной ножки в период вегетации проявляется в изреживании посадок, снижении продуктивности растений, ухудшении семенных и товарных качеств, загнивании клубней при хранении. По данным ряда исследователей, урожай растений от зараженных клубней в зависимости от условий возделывания, сортовых особенностей, времени проявления болезни, вирулентности патогенов снижается на 30—90 % (Богданов А. И., Кос- тЮк И. И., 1978, и др.). Пораженность растений черной ножкой на 10 % снижает урожай картофеля на 6 % (Miinrert, 1982). При 5 % пораженных растений черной ножкой, в период хранения пораженность клубней мокрой гнилью достигает 20 % и более (Капустин М. Н„ 1977).
Развитие мягкой гнили клубней в период хранения зависит от условий возделывания картофеля, уборки, хранения, типа хранилища. Одним из факторов, определяющих разви
тие мягкой гнили, является содержание воды в клубнях. Картофель, выращенный в условиях влажного вегетационного периода, содержит большое количество воды и при хранении клубни сильнее поражаются мягкой гнилью.
На лежкость клубней очень влияют условия уборки и лечебного периода. Уборка картофеля в дождливую погоду при температуре ниже 10 °C приводит к сильному травмированию и перезаражению клубней возбудителями болезней, что отрицательно влияет на их лежкость (Воловик А. С., 1987). Залечиванию механических повреждений способствует активное вентилирование, температура выше 15 °C и влажность воздуха около 90 %.
Кроме картофеля, указанные бактерии могут поражать другие растения семейства пасленовых (томаты, табак), а также растения из других семейств: морковь, петрушку, капусту, редьку, дыню, огурцы, ирис, гиацинт и др. (Израильский В. П., Шкляр С. Н., 1979).
Слабо поражаются черной ножкой сорта Гатчинский, Житомирянка, Темп, Дружный, Колпашевский, Искра, Смачный, Зарево, Мав- ка и др.
Против черной ножки осуществляют комплекс организационно-хозяйственных, фитогигие- нических, агротехнических и химических мероприятий. Очень важно соблюдение правильных севооборотов с возвращением картофеля на то же поле не раньше чем через 2—3 года.
За 20—25 дней до посадки прогревание семенных клубней при температуре 14—16 °C в течение 3 недель позволяет выявить клубни со скрытой зараженностью возбудителями болезни. После окончания прогревания удаляют все пораженные клубни.
Садить следует только здоровые и заблаговременно протравленные клубни. Внесение под картофель смеси органических и полного минерального удобрения. Иммунизация растений путем некорневой подкормки миркоэле- ментами. Прочистка семенных участков картофеля от пораженных растений. Первую прочистку следует проводить после появления всходов, вторую — во время цветения, третью — перед уничтожением ботвы картофеля.
Уборка картофеля с соблюдением всех предосторожностей во избежание механических повреждений клубней, через которые проникают возбудители болезни.
Просушка и световая закалка картофеля при закладке его на хранение. Соблюдение лечебного периода сразу после засыпки клубней на хранение в хранилищах или временных буртах.
После уборки картофеля — зяблевая вспашка поля. Возделывание устойчивых сортов.
Кольцевая гниль распространена в странах северного полушария. В СССР она выявляется повсеместно, но наиболее вредоносна в республиках Прибалтики, БССР, европейской части РСФСР, полесских и лесостепных районах УССР, на Дальнем Востоке. В южных облас-
тях встречается редко. Заболевание характеризуется медленным увяданием растений в результате поражения сосудистой системы клубней. При поражении размягчаются и загнивают сосудистые кольца, поэтому данное заболевание называют кольцевой гнилью клубней.
При сильном развитии болезни в поле первые признаки обнаруживаются в период цветения. Листья пораженных растений постепенно желтеют, дольки их свертываются вдоль главной жилки, стебли буреют, поникают и засыхают. Вначале, как правило, увядают 1—2 стебля в кусте, затем поочередно остальные. Увядшие стебли падают на землю. Иногда увядает сразу весь куст и стебли засыхают, сохраняя продолжительное время зеленую окраску. Особенно явно признаки заболевания проявляются в сухое жаркое лето. Под больным растением в почве можно обнаружить маточный клубень с признаками кольцевой или мокрой гнили.
Из зараженных клубней часто вырастают карликовые растения с укороченными междоузлиями. Причина этого явления — закупорка сосудистой системы и образование патогеном токсинов (Spoor et al., 1977).
Из стеблей инфекция проникает в молодые клубни и вызывает загнивание сосудистого кольца. При слабом развитии болезни гниль обнаруживается только возле столона.
На разрезе больного клубня, а иногда и стебля пораженный участок сосудистой системы имеет лимонно-желтый цвет и однородную маслянистую консистенцию (рис. 94). При на-
Рис. 94. Кольцевая гниль — пораженный клубень в разрезе (1); мокрая бактериальная гниль — пораженные клубни (2).
давливании из пораженного места сосудистого кольца выступает светло-желтая тягучая масса.
В начале заболевания пораженный клубень внешне не отличается от здорового, и только при дальнейшем развитии болезни гниение захватывает сердцевину клубня, что часто наблюдается при зимнем хранении.
Нередко потемнение или побурение сосудистого кольца клубней происходит вследствие развития других микроорганизмов, которые попадают в клубень, пораженный кольцевой гнилью.
Из сосудистой ситемы гниль переходит в соседние ткани и сердцевину клубня, которая полностью выгнивает. В зависимости от условий хранения гниль может быть сухой или мокрой.
Д. Белова (1964) обнаружила ямча- тую форму гнили клубней. Признаки ее можно наблюдать лишь в конце марта при очистке клубней от кожуры. На поверхности очищенного клубня заметны округлые, величиной с булавочную головку пятна гниющей мякоти, имеющие желтоватую или кремовую окраску. Вокруг этих пятен образуется более прозрачная, но еще твердая мякоть. Позже ямчатая гниль углубляется, расширяется, кожица клубня над гнилью лопается и на поверхности его образуется вдавленная ямка.
В период зимнего хранения при низких температурах (2—4 °C) ямчатая гниль развивается слабо. При повышенной температуре (18— 20 °C) ее развитие ускоряется.
Заражение здоровых клубней ямчатой формой гнили возможно при уборке картофеля во влажную погоду от соприкосновения здоровых клубней с ботвой, пораженной кольцевой гнилью.
Кольцевую гниль вызывают бактерии Со- rynebaeterium michiganense fersen pv. sepedo- nicum (Spieck. et Kott) Dye et Kemp. (син. Co- rynebacterium sepedonicum (Spieck. et Kott) Skap. et Burkh.).
Бактерии палочковидные, неспороносные, соединены в цепочки или одиночны, неподвижные, грамположительные.
Бактерии желатин не разжижают или разжижают слабо, лакмусовое молоко редуцируют, крахмал гидролизуют, индол не образуют, нитраты не редуцируют.
Оптимальная температура для размножения бактерий — 20—25 °C.
Источник инфекции — больные семенные клубни с признаками ямчатой и кольцевой гнили, а также содержащие инфекцию в латентной форме. Дополнительный источник инфекции — зараженные несгнившие растительные остатки.
Перезаражение здоровых семенных клубней от больных может происходить при их резке, транспортировке, посадке (Израильский В. П., Шкляр С. Н„ 1979).
14+V2*14+V2*Развитие кольцевой гнили зависит от погодных условий, инфекционной нагрузки, ус-
14+V2*
14+V2*
тойчивости сорта. Во влажные годы с умеренной температурой увядание растений проявляется слабо, зато клубневая форма гнили развивается интенсивно. В засушливые годы с высокими температурами воздуха в летние месяцы (23—25 °C), наоборот, сильнее проявляется увядание растений (Шнейдер Ю. И., 1980).
Кольцевая гниль — очень вредоносное заболевание. Недобор урожая в отдельные годы достигает 11—45 %. Чем сильнее поражен посадочный материал, тем выше вредоносность болезни (Положенец В. М., 1983).
В семеноводстве картофеля для выявления скрытой формы кольцевой гнили широко применяют серологический метод, а также предварительно обрабатывают клубни растворами НРВ (0,01 %) или янтарной кислоты (0,002 %) совместно с 80 %-ным ТМТД (Воловик А. С., 1982 и др.). Семенной материал оздоравливают с помощью культуры меристемы, методом черенкования.
Большое значение в борьбе с кольцевой гнилью отводится выведению и районированию устойчивых к болезни сортов.
Относительно высокой устойчивостью к кольцевой гнили обладают сорта Гатчинский, Житомирянка, Темп, Смачный, Столовый 19, Полесский розовый, Зарево, Немешаевский юбилейный и др.
Эффективными мерами в борьбе с черной ножкой являются посадка здорового семенного материала.
При клубневом анализе весной за месяц до посадки картофеля, кроме разрезания всех клубней для установления пораженности кольцевой гнилью, необходимо брать по 50 клубней для выявления ямчатой гнили. Их очищают от кожуры и устанавливают пораженность данным заболеванием.
Элита и семенной материал первой репродукции не должны иметь поражения кольцевой гнилью. Во второй репродукции допускается поражение не более 0,5 %, а в третьей — не более 1 %. Резать семенные клубни не разрешается.
В период вегетации на семенных участках проводят трехкратную прочистку. Все пораженные кусты выкапывают вместе с клубнями, ботву удаляют с поля и уничтожают, а клубни используют для хозяйственных целей. Ботву перед уборкой картофеля уничтожают.
Не допускают механических повреждений клубней во время уборки.
Просушка, прогревание и светозакалка, дезинфекция тары.
Правильный режим хранения картофеля.
Мокрые гнили клубней. Заболевание распространено повсеместно при хранении клубней картофеля в хранилищах, буртах, кагатах.
Пораженные клубни становятся сначала светлыми, затем темно-бурыми или розовыми, мягкими и мокрыми. Мякоть их превращается в кашицеобразную или слизистую тягучую массу, издающую неприятный запах. Кожура та
ких клубней часто остается неповрежденной или частично покрывается желтовато-коричневой слизью (см. рис. 94).
Вызывают мокрую гциль возбудители черной ножки, а также бактерия Pseudomonas xanthochlora Stapp, которая характеризуется тем, что ее клетки в виде подвижных одиночных или соединенных попарно палочек с округлыми концами, лофотрихи, грамотрицатель- ные.
Гниль клубней могут вызывать отдельный вид бактерий и нескольких видов. В случае заражения только Ps. xanthochlora они становятся водянистыми, мокрыми, издают резкий неприятный запах.
Черную ножку и мокрую гниль клубней ранее рассматривали как два самостоятельных, не связанных между собой заболевания. Но сейчас их рассматривают как две формы одного и того же заболевания, которые взаимосвязанные между собой, усиление одной из них влечет за собой увеличение степени проявления другой. Высаженные в поле клубни с симптомами мокрой гнили дают растения, пораженные черной ножкой и, наоборот, при хранении клубней, взятых с кустов картофеля с симптомами черной ножки развивается мокрая гниль (Воловик А. С., 1987, и др.).
Мокрая гниль начинается с растворения пектиновых веществ межклетников, что приводит к распаду мякоти на отдельные клетки. Бактерии поселяются на клубнях, поврежденных механически и насекомыми, а также пораженных возбудителями кольцевой гнили, пуговичной гнили, фитофтороза, обыкновенной парши и других болезней.
В клубнях, пораженных совместной грибной и бактериальной инфекцией, усиливается патологический процесс, что приводит к быстрому их разрушению (Дорожкина Н. А. и др., 1983; Бельская С. И. и др., 1984; Новикова Л. М., 1984; Воловик А. С. и др., 1987).
Мокрая гниль быстро развивается при большой насыщенности воздуха влагой и резких колебаниях температуры в местах хранения. В сухих хранилищах и при соблюдении правильного температурного режима мокрая гниль хотя и возникает, но протекает медленно и не приводит к большим потерям.
Появление мокрых гнилей наблюдается также на задохшихся, подмороженных или переохлажденных клубнях.
Способствуют развитию мокрых гнилей физиологическая незрелость клубней, избыток азота в почве (Иванова Н. Г., 1985).
Заболевание очень вредоносно, так как инфекция с больных клубней может стать причиной заражения здоровых и гниль распространяется в этом случае на большую часть закрома или бурта, вызывая быстрое разрушение продовольственного или семенного картофеля.
С целью ограничения развития мокрых гнилей рекомендуется избегать переувлажнения почвы в период вегетации картофеля.
Своевременно убирать картофель, не допуская подмораживания.
Тщательный отбор здоровых клубней, не поврежденных механически и насекомыми. Просушка и световая закалка их перед закладкой на хранение. Соблюдение принятых режимов хранения картофеля.
Твердая черная гниль клубней распространена повсеместно. Вначале она проявляется в виде загнивания поверхностных частей клубня в виде коричневых или темно-коричневых пятен. В дальнейшем внутренние пораженные ткани темнеют, деформируются и отмирают. В сухом хранилище больные клубни становятся легковесными, мумифицируются, внутри ткани образуются каверны, пустоты. По внешнему виду проявление напоминает сухую гниль. При большой насыщенности воздуха влагой поверхность пораженного клубня покрывается зеленоватой слизью, ткань мягкая, издает неприятный запах.
Возбудители твердой гнили — бактерии из родов Pseudomonas Migula Bacillus. Чаще выделяются Ps. fluorescens; Вас. mesentericus vulgatus; Вас. polymyxa (Praz.) Migula; Вас. mycoides Fliiggl.
Возбудители твердой гнили развиваются в широком диапазоне температур. Так, болезнь вызываемая бактерией Ps. fluorescens, развивается при температуре от 2 до 32 °C. Наиболее быстрое ее развитие отмечается при 21—26 °C. Бактерии Вас. mesentericus вызывают поражение тканей при более высокой (26—32 °C) температуре. При температуре 6—10 °C на клубнях образуются слабые некрозы (Капустин М. Н„ 1977).
Бактерии Ps. fluorescens и В. mesentericus, в отличие от других возбудителей твердой гнили, поражают не только клубни, но и стебли, вызывая трахеобактериозное увядание (Капустин М. К., 1977; Дорожкин Н. А. и др., 1985).
В отличие от возбудителей мокрых гнилей, все бактерии, вызывающие твердую черную гниль, проникают в ткань клубня только через места механических повреждений.
По данным Н. Г. Ивановой (1985), относительной устойчивостью к твердой черной гнили обладают сорта Житомирянка, Зорька, Дружный, Бородянский, Идеал, Ласточка, Дет- скосельский, Немешаевский ранний.
Меры борьбы с болезнью те же, что и против мокрых гнилей.
Бурая бактериальная гниль часто наблюдается в северной и средней зонах страны, в Сибири и на Дальнем Востоке. На растениях она проявляется в период цветения в виде быстротечного трахеобактериального увядания. Отдельные стебли, иногда весь куст увядают. Листья желтеют, сморщиваются, черешки их и стебли поникают. Через 2—3 дня стебли, становятся бурыми, а нижняя прикорневая их часть размягчается и загнивает.
На поперечном или косом срезе стеблей видно побурение сосудистых пучков в виде бурых точек с выделением из них грязно-белой
и буроватой слизи. Пораженные сосуды иногда просвечивают буроватыми продольными полосками на стебле, особенно сильно в прикорневой части растения. На жилках листьев изредка могут быть заметны полоски пораженных сосудов.
Из стеблей бактерии распространяются в столоны и клубни, сосудистое кольцо которых приобретает бурую окраску. На срезе пораженных клубней (внешне они кажутся здоровыми) видно размягчение кольца сосудистых пучков, из которых при легком надавливании выходит грязно-белая слизь.
Загнивание клубней, начавшееся в поле, продолжается и при хранении. Гнилью поражается значительная часть сердцевины клубня, но столонная часть его не разрушается. Такие клубни не пригодны ни для пищи, ни для посадки.
Возбудитель болезни — бактерия Pseudomonas solanacearum Smith, неспороносные короткие единичные или соединенные попарно палочки с одним полярным жгутиком, грамо- трицательные, размером 0,5X1,5 мкм.
Бактерия разжижает желатин, редуцирует нитраты без образования газа, обладает высокой каталазной активностью.
Оптимальная температура для развития патогена 35—37 °C, максимальных — 41 °C, минимальная— 10 °C. Ю. И. Шнейдер (1980) полагает, что возбудитель болезни в СССР принадлежит к северной расе с оптимумом температуры 17—20 °C.
Место резервации патогена — пораженные клубни. Он может сохраняться в пораженных остатках растений и в почве.
solanacearum — многоядный организм, он поражает многие сорные растения (паслен, щирицу и др.), которые также могут быть источником инфекции.
Распространяют возбудитель болезни различные насекомые.
Устойчивы к возбудителю болезни дикие виды картофеля S. sparcipilum и S. jamesii (Matrin, 1979).
Против бурой бактериальной гнили осуществляют те же мероприятия, что и против черной ножки и кольцевой гнили.
ВИРУСНЫЕ, ВИРОИДНЫЕИ МИКОПЛАЗМЕННЫЕ БОЛЕЗНИ
Наименование вирусных, вироидных и микоплазменных заболеваний картофеля в большинстве случаев определяется наиболее типичным признаком проявления поражения.
В СССР распространены следующие вирусные и микоплазменные заболевания картофеля; полосчатая мозаика, морщинистая мозаика, обыкновенная мозаика, скручивание листьев, закручивание листьев, аукуба мозаика (желтая мозаика), клубневой некроз. Ограниченное распространение имеют готика (веретеновид- ность клубней), столбурное увядание, желтая карликовость, ведьмины метлы, пестростебель-
ность, вирус метельчатости и др. Нередко на одном растении могут встречаться 2—3 и больше вирусных заболеваний. Такое явление принято называть смешанными инфекциями. Однако это не создает больших трудностей в диагностике ведущей болезни, а значит, и в борьбе с ней.
Некоторые вирусы, в силу сложившихся условий роста и развития растений, могут находиться в скрытой, или латентной, форме, т. е. не дают явных признаков поражения. Это затрудняет их диагностику по внешним симптомам проявления. В таких случаях приходится прибегать к другим методам диагностики, в первую очередь к серодиагностике.
Полосчатая мозаика вначале проявляется на нижних и средних листьях в виде мозаики. Позже образуются некротические темные полоски, точки и пятна на жилках и в углу между ними (угловатая пятнистость), которые особенно хорошо видны с нижней стороны листьев (рис. 95). Обычно некрозы сначала появляются на мелких жилках по краю листа, а затем на больших жилках. Часто они обнаруживаются на черешках листьев и стеблях.
У больных растений листья становятся хрупкими, темнеют, отмирают, опадают или остаются висеть на тонких высохших черешках под острым углом к основному стеблю.
Часто наблюдается сочетание полосчатой мозаики с морщинистостью.
Основной возбудитель болезни Potato virus Y. часто вместе с другими мозаичными вирусами. Вирионы в виде нитей, размером 750 нм. Вирус выдерживает отстаивание в инфекционном соке до 12 дней при 20—22 °C. Передается он тлями и механически инфекционным соком. Может сохраняться и передаваться потомству через настоящие семена (Щербакова А. М. и др., 1978).
Зимует в клубнях картофеля. Установлено, что вирус Potatovirus представлен многими штаммами. Большинство их интерферирует между собой и растением. Этим и можно объяснить, что слабовирулентные штаммы могут защищать растения от поражения сильно вирулентными.
Широко распространен, как в нашей стране, так и за рубежом, высоковирулентный штамм вируса РВУ (штамм покоричневения жилок табака). В отличие от других штаммов ИВУ не вызывает некротизации тканей растений, а проявляется в виде обычной мозаики в сочетании с курчавостью, полегания растений. Больные растения преждевременно отмирают. На некоторых сортах штамм РВУ находится в латентной форме.
Некоторые штаммы вируса Potato virus Y. вызывают опухолевую кольцевую пятнистость клубней. При разрезе клубня в местах опухоли обнаруживается тонкий слой побуревших
клеток под кожурой и иногда еще водянистый экссудат внутри небольшого участка побуревшей ткани (Y. Nobax, 1986).
Многолетними исследованиями доказано, что характер симптомов зависит не только от штамма, но и от сортовых особенностей и условий выращивания картофеля. Так, недостаток азотного питания, особенно в ранние фазы развития растений, приводит к более сильному их поражению (Ситченко Н. Н., 1986).
Кроме картофеля, вирус поражает культуры из семейства пасленовых — томат, балка- жан, табак, сладкий перец, физалис. Установлено, что резерваторами вирусной инфекции являются также вьюнок, донник, одуванчик, подорожник (Стасявичус 3. Б., 1981, и др.).
Полосчатая мозаика — очень вредоносное заболевание, вызывающее резкое снижение урожая картофеля —от 10 до 30 %.
Повышенной устойчивостью к вирусу обладают сорта Бородянский, Смачный, Чаривны- ця, Лорх, Майкопский, Прикарпатский.
Морщинистая мозаика вызывает сильное вздутие листовой поверхности между жилками и свертывание долек листа вниз.
В первые годы заражения растений морщинистая мозаика обычно проявляется слабо, но в потомстве (на 2—3-й годы) вызывает отставание растений в росте, укорочение междоузлий и образование мелких курчавых хлоротичных листьев (см. рис. 95). У некоторых сортов наблюдается полегание стеблей. Больные растения не цветут и заканчивают вегетацию на 3—4 недели раньше здоровых. Часто листья и стебли становятся хрупкими и рано отмирают.
Морщинистая мозаика относится к смешанному типу инфекции. Ее вызывают вирус Potato virus Y в комбинации с вирусами Potato virus X; Potato virus S; Potato virus A; Potato virus M. Заболевание приводит к глубоким физиологическим расстройствам у растений. Нарушается деятельность устьичного аппарата, ткани растений имеют пониженную водоудерживающую способность. Этим и объясняется частая гибель растений, пораженных морщинистой мозаикой, при наступлении засухи. Морщинистая мозаика передается с клубнями. Вирусы во время вегетации распространяются тлями, а также механическим путем. Некоторые из них могут передаваться семенами (Агур М., 1981).
Установлено, что возбудители морщинистой мозаики поражают также томаты, клевер красный и различные сорные растения. Наиболее широко на этих растениях-хозяинах распространены сильновирулентные штаммы вирусов (Амбросов А. Л., Блоцкая Ж. В., 1981).
Устойчивость рстений к морщинистой мозаике изменяется в зависимости от штамма, условий выращивания и от их возраста. Молодые растения более восприимчивы к болезни.
Под воздействием вирусной инфекции повышается интенсивность потемнения тканей клубней. Содержание сухого вещества в них
Рис. 95. Полосчатая мозаика — пораженный лист (1); морщинистая мозаика — пораженный лист (2); скручивание листьев (3).Рис. 95. Полосчатая мозаика — пораженный лист (1); морщинистая мозаика — пораженный лист (2); скручивание листьев (3).уменьшается на 6—9 %, крахмала на 8—12, повышается содержание общего — на 15—38, белкового — на 15—23, амидного на 30—46 и аминокислотного азота — на 35—58 %, возрастает содержание аспарагина на 10 % (W. Zeszczynski и др., 1984).
Рис. 95. Полосчатая мозаика — пораженный лист (1); морщинистая мозаика — пораженный лист (2); скручивание листьев (3).
Рис. 95. Полосчатая мозаика — пораженный лист (1); морщинистая мозаика — пораженный лист (2); скручивание листьев (3).
Недобор урожая от морщинистой мозаики достигает 40—60 % и более.
Крапчатая, или обыкновенная, мозаика проявляется обычно на молодых листьях в виде тонкой светло-зеленой крапчатости неправильной формы. На ряде сортов в меру старения признаки болезни исчезают. На некоторых сортах заболевание характеризуется образованием черных некротических пятен.
Есть сорта, у которых внешние признаки заболевания маскируются. Его можно установить путем серологической реакции.
Возбудители заболевания — вирус Potato virus X, (вирионы нитевидные, размером 515Х Х13 нм) и вирус — Potato virus S (вирионы нитевидные, размером 650X12 нм). Вирус Potato virus X передается клубнями.
В поле здоровые растения могут заражаться вирусом в результате соприкосновения ботвы при ветре. Считают, что заболевание может передаваться насекомыми. Так, установлено, что кобылка Melanopus differentiates может переносить вирус Potato virus X в течение 24 ч после посещения больных растений. Он может сохраняться в течение шести недель на рабочей одежде.
В редких случаях картофель крапчатой мозаикой может заражаться через корни.
Вирусом Potato virus X поражаются дурман, томаты, белена, паслен черный и табак, клевер красный, а также различные сорные растения (Амбросов А. Л., Блоцкая Ж. В., 1981).
Имеются данные, что вирус может сохраняться и передаваться также семенами лебеды садовой, календулы лекарственной, белены белой, осота шероховатого, а также передаваться зооспорами возбудителя рака картофеля — S. endobiohcum.
Вирус Potato virus X. способен распространяться контактным и векторным путями. Переносчики вируса — персиковая тля, полевой клоп, картофельная коровка (Лебедева Е. Г. и др., 1980). Резерваторами инфекции являются сорные растения — осот, щирица, дурнишник, ежовник и др. (Фомина К. И. и др., 1979).
Иногда вместе с вирусом Potato virus X в больных растениях выделяются вирусы Potato virus У., Potato virus М, Potato aucuba mosaic virus. Potato virus А. Вредоносность болезни при смешанной инфекции усиливается.
При заболевании растений крапчатой мозаикой снижается фотосинтез листьев, затрудняется отток ассимилятов. Недобор урожая картофеля от этого заболевания варьирует в зависимости от сорта, состава возбудителей, условий выращивания. По данным Д. И. Кругловой (1982), при поражении растений картофеля вирусом Potata virus X урожай клубней сорта Ермак снижался на 34,2—63,6 %, Седов— на 21—65,2 и Берлихинген — на 44,4— 65,2 %. При поражении растений смешанной инфекцией вирусов Potato virus X, Potato vi-
rus S урожай по сортам снижался соответственно на 21,1—83,8 %, 58,4—82,2 и 54,3— 89,3 %. Под действием вирусной инфекции значительно уменьшается средняя масса одного клубня и количество клубней в одном кусте, а также их товарность.
Полевой устойчивостью к вирусу обладают сорта Волжанин, Детскосельский, Любимец, Олев, Форан, Янтарный и др.
Скручивание листьев распространено повсеместно, но чаще встречается в южных районах СССР.
Характерные признаки болезни особенно четко проявляются на второй и третий год после заражения.
В первый год у заболевшего растения закручиваются края долек верхних молодых листьев (см. рис. 95). Иногда верхняя сторона их окрашивается в желтый, а нижняя в розовый цвет.
На второй и третий год наблюдается скручивание листьев нижнего, а затем и более верхних ярусов. Листья становятся кожистыми, хрупкими, желтоватыми, нередко с красноватым, фиолетовым или бронзовым оттенком. Дольки пораженных листьев свертываются вдоль средней жилки в трубочку. Черешки листьев располагаются под более острым углом к стеблю, в результате чего растения приобретают вытянутую готическую форму.
Возбудитель заболевания — вирус Potato leaf roll virus. Его вирионы имеют сферическую форму диаметром 23—29 нм.
Вирус вызывает в стеблях и черешках утолщение стенок клеток первичной флоэмы в результате отложений на них каллозы. Наблюдается значительное отхождение оболочек клеток, в результате чего образуются небольшие межклеточные пространства и происходит облитерация ситовидных трубок. У больных растений нарушается отток углеводов с листьев в другие органы. У некоторых сортов в клубнях образуются внутренние некрозы, отчетливо различимые невооруженным глазом. В некротических тканях накапливается лигнин. Клубиеобразование у пораженных растений подавлено. Клубни от больных растений дают часто нитевидные ростки, становятся более воприимчивыми к заражению возбудителями черной ножки. Возбудитель передается клубнями, а во время вегетации — тлей. Вирус относится к числу персистентных, циркулирующих в теле переносчика. Скорость перехода его из листьев в клубни в большей степени зависит от внешних условий и сортовых особенностей и составляет 8—10 дней и более. Кроме пасленовых, вирус поражает различные виды щириц, гомфрену шаровидную и другие растения.
Вредоносность заболевания может быть значительной. Недобор урожая клубней в зависимости от степени проявления болезни составляет 30—80 % и более.
Высокой полевой устойчивостью к скручиванию листьев характеризуются сорта Вармас,
Вольтман, Любимец, Прикарпатский, Юбель и др.
Мозаичное закручивание листьев. Симптомы болезни на картофеле очень различны и зависят от сорта, условий его выращивания, штаммов возбудителя и типа инфекции, времени проявления.
Наиболее типичные признаки проявляются на молодых растениях в виде более или менее выраженной мозаичности и закручивания вверх краев долей верхних листьев.
В отличие от скручивания листьев, данное заболевание не охватывает нижние физиологически старые листья, кроме того, доли их с признаками закручивания всегда эластичны, мягкие, они никогда не бывают хрупкими.
Иногда наблюдается волнистость края долей, слабое красноватое окрашивание листьев или их пожелтение. На некоторых сортах болезнь проявляется в виде курчавости, штрихо- ватости черешков, стеблей, некроза жилок или протекает бессимптомно. Во второй половине вегетации картофеля внешние симптомы болезни вообще маскируются.
Везбудитель болезни — вирус Potato virus М. Вирионы нитевидные, размером 650X12 нм.
Передается вирус через клубни, а в полевых условиях контактным путем и тлями. Вирус относится к неперсистентным. От больного растения к здоровому он передается при помощи загрязненного стилета тли.
Кроме картофеля, поражает томаты, а также сорные растения: вьюнок полевой, осот желтый и розовый, марь белую, чистец болотный, щирицу, дурнишник, коммелину, ежовник и др. (Фомина К. И. и др., 1979).
Имеются данные, свидетельствующие, что размножение Potato virus М усиливается в тканях растения, ранее зараженного вирусом Potato virus S и, напротив Potato virus М подавляет размножение Potato virus S (Pietkiewicz, 1978, и др.).
Мозаичное закручивание листьев является одним из наиболее вредоносных вирусных заболеваний. Урожай снижается от 15 до 70 %, а при смешанной инфекции — и более.
Высокую полевую устойчивость к вирусу выявляют сорта Комсомолец 20, Бородянский, Берлихинген, Пригожий 2, Ласточка, Ясень и др. (Блоцкая Ж. В., 1984; Фролов С. Н., 1986, и др.).
У большинства сортов картофеля устойчивость к Potato virus М с возрастом повышается (Kostiw М., 1984).
Курчавость листьев (складчатая мозаика) проявляется на молодых развивающихся листьях картофеля в виде крупнопятнистой мозаики, которая сопровождается выпуклостью (вздутием) участков ткани долей листа между жилками. Ввиду такого проявления болезнь получила название складчатости, или курчавости, листьев. На некоторых сортах картофеля, кроме этих симптомов, наблюдается выраженная волнистость края долей лис-
тьев и отогнутость вершины конечной доли листа в сторону.
Проявляется также заболевание в виде хлоротичной крапчатости, верхушечного некроза или протекает бессимптомно.
Возбудитель болезни — Potato virus А. Его вирионы нитевидные, размером в среднем 730 X15 нм.
Вирус передается через клубни, а в полевых условиях контактным методом и различными видами тли.
Вирус может вызвать симптомы курчавости картофеля самостоятельно, но чаще в комбинации с другими, обычно вирусами Potato virus X или Potato virus S. Выделяется из сока больных растений и Potato virus М.
Возбудитель курчавости листьев, кроме картофеля, поражает также табак, физалис, дурман и некоторые виды из семейства бобовых. .
Недобор урожая от болезни незначительный, однако при тяжелых формах проявления болезни, которые наблюдаются при смешанной инфекции в сочетании с Potato virus X, они могут достигать до 60—80 % (Бобырь А. Д., 1975).
Иммунитет к Potato virus А обнаружен у образцов S. stoloniferum, обладающих иммунитетом к Potato virus Y. Сверхчувствительным типом устойчивости к вирусу характеризуются многие сорта S. tuberosum.
Аукуба-мозаика проявляется преимущественно на нижних листьях картофеля в виде более или меиее выраженной ярко-желтой пятнистости. У некоторых сортов желтые пятна могут проявляться на всем растении, в других симптомы болезни отсутствуют.
У пораженных растений, кроме желтой пятнистости, можно наблюдать морщинистость листовых пластинок, их мозаичную раскраску, а также появление некротических пятен на листьях, черешках и стеблях. У некоторых сортов при появлении некрозов на стеблях отмирают листья нижнего и среднего ярусов.
В течение зимнего хранения при повышенной температуре в коре и сердцевине клубней появляется коричневая некротическая пятнистость, так называемый ложный сетчатый некроз. Некротизированная ткань клубня, в отличие от ржавой неинфекционной пятнистости, на разрезе имеет вид концентрических дуг или полос.
Возбудитель болезни — вирус Potato aucu- ba mosaic virus. Вирионы представлены в виде нитевидных частиц, размером 586—594x11 нм.
Инфекция передается клубнями, а в период вегетации растений—-контактно и различными видами тлей.
Кроме картофеля, Potato аисиЬа mosaic virus способен заражать большое количество видов из семейств пасленовых, щирицевых, лебедовых, бобовых, гвоздичных и др.
Наряду с Potato aucuba mosaic virus, в больных растениях выделяются Potato virus X, Potato virus Y, Potato virus A.
В зависимости от штамма, типа инфекции, сортовых особенностей и условий выращивания недобор урожая клубней может составлять 5—30 % и более.
Пестростебельность картофеля распространена в республиках Прибалтики, Белоруссии, Нечерноземной зоне РСФСР, Молдавии, УССР и на Дальнем Востоке.
Проявляется заболевание чаще всего в виде светло-желтых различной конфигурации пятен, преимущественно по краю долей листьев. Пораженная ткань позже некротизируется, образуя краевой некроз. На многих сортах заболевание может проявиться в виде крапчатой и деформирующей мозаик, волнистости краев долей листьев, мраморности или курчавости. Развитие болезни сопровождается образованием некроза жилок с нижней стороны долей листьев. Некротические пятна в виде штрихов, полос появляются также на черешках и стеблях. Пораженные побеги отстают в росте, листья искривляются. Чередование пестрых, зеленых и некротических участков ткани на стеблях и послужило названием этой болезни. Внешние симптомы ее проявляются преимущественно на отдельных стеблях куста картофеля. Больные растения преждевременно отмирают.
На клубнях болезнь проявляется в виде поверхностных некротических пятен. При разрезе клубня в местах пятен четко просматриваются фронтальные некротические полосы, дуги, кольца, которые пронизывают паренхимную ткань. Характерной особенностью заболевания является образование некрозов только на части клубней больного растения, тогда как другие формируются здоровыми. Болезнь может протекать в растениях и бессимптомно.
Возбудитель болезни — вирус Tabaco rattle virus. Вирионы палочковидные, двух типов, размером 70—90X20 и 180—200X20 нм. Возбудитель характеризуется разнообразием штаммов. Вирус относится к группе возбудителей природно-очаговых заболеваний. Основным переносчиком его от больного растения к здоровому являются нематоды, относящиеся к отряду Dorylaimida, рода Trichodorus и Ра- ratrichodorus (Jones, 1978).
Согласно исследованиям Л. Давидчик, Б. Ивановой (1978), наибольшее количество нематод — переносчиков данного вируса выявлено на супесчаной почве — 37 % общей численности выделенных нематод, на торфяной и суглинистой — 14 и 15 %. Этим и объясняется тот факт, что болезнь чаще проявляется на легких супесчаных почвах.
Возбудитель болезни может передаваться клубнями и механическим путем. Кроме картофеля, вирус поражает томаты, табак, флоксы, хризантемы, бодяк розовый и обыкновенный, осот полевой, марь белую, пастушью сумку и многие другие, которые являются резер- ваторами инфекции.
Вредоносность болезни выражается в снижении продуктивности растений, а также
ухудшении пищевых и технических качеств клубней.
По данным Н. Трескина (1978), высокую полевую устойчивость к болезни проявляется сорт картофеля Огонек.
Вирус метельчатости (щетковидности) верхушки картофеля встречается в республиках Прибалтики, Белоруссии, Нечерноземной зоне РСФСР.
Проявляется заболевание на отдельных стеблях куста в виде укорачивания междоузлий верхней части стебля, уменьшения размеров долей верхних листьев и их курчавости, реже в виде хлороза или крупных желтых пятен долей листьев среднего яруса.
Клубни от больных растений чаще уродливые. На их поверхности наблюдаются некротические пятна и трещины. На разрезе пораженного клубня в паренхиме наблюдаются некротические полосы, дуги, кольца, очень сходные симптомы поражения клубней вирусом пестростебельности картофеля.
Возбудитель болезни — вирус Potato mop — top virus. Вирионы нитевидные, двух типов, размером 100—150 и 250—300 нм.
Возбудитель болезни относится к представителям природно-очаговых заболеваний. Переносчик вируса — гриб Spongospora subterranea Wall — возбудитель порошистой парши картофеля. Вирус передается амебоидами патогена, при его проникновении в корни, столоны или клубни. В спорокучках гриба он сохраняется до одного года и более.
Кроме картофеля, поражает некоторые виды растений из семейства пасленовых и маревых, среди которых может передаваться и механическим путем. От зараженных материнских клубней потомству инфекция передается редко.
Вредоносность болезни выражается в снижении продуктивности растений и ухудшении качества клубней. Недобор урожая может достигать 20 % и более.
Вирус черной кольцевой пятнистости томатов (букетный вирус) встречается в южных районах страны, преимущественно на легких песчаных почвах. Основные симптомы проявления болезни — букетообразная карликовость растений. Больные стебли утолщенные с укороченными междоузлиями, короткими черешками листьев. Доли их морщинистые, мелкие, с волнистыми краями или серповидно-изогнутые, налегают друг на друга. Иногда на листовых пластинках просматриваются темно-коричневые кольца, некротические пятна, дуги, листья скручиваются или складываются вдоль главной жилки.
Внешние симптомы болезни на клубнях отсутствуют.
Возбудитель болезни вирус — Tomato ringspot virus. Вирионы сферической формы, диаметром около 29 нм.
Вирус передается механически и нематодами из рода Zondidorus, особенно L. attenua-
tus (R. Jones, 1978). Передача вируса от материнского клубня вегетативному потомству затруднена. Резерватором инфекции являются некоторые виды растений из семейства пасленовых и других, семенами которых также может передаваться инфекция.
Вредоносность болезни выражается в резком снижении (до 80 % и более) урожая. Зараженные клубни плохо прорастают. При высадке в почве они в большинстве случаев всходов не дают.
Вирус мозаики люцерны встречается в Белоруссии, Нечерноземной зоне РСФСР, Нижнем Поволжье.
Заболевание проявляется на единичных растениях в виде желтой мозаичной раскраски долей листьев, переходящей позже в некротическую, а также в виде мраморности, курчавости, мелколистности, скручивания долей листьев. Различия симптомов проявления болезни на ботве обусловливаются как штаммом возбудителя, так и биологическими особенностями сорта картофеля. Наблюдается и латентная форма болезни.
На клубнях она проявляется в виде сетчатого некроза паренхимы, пораженные клубни часто уродливые.
Возбудитель болезни — Alfalfa mosaic virus. Вирионы бацилловидные, размером 25— 60X18 нм. Вирус передается клубнями, а также механическим путем и различными видами тли. Возможна передача и цикадами.
Кроме картофеля, он поражает большое количество видов как культурных, так и сорных растений из различных семейств, которые могут быть резерваторами инфекции.
По данным А. Л. Амбросова и В. С. Мар- цалавы (1980), повышенная устойчивость к болезни выявлена у сортов Темп и Лошицкий.
Вирус желтой карликовости картофеля выявляется в БССР, Нечерноземной зоне РСФСР, республиках Средней Азии.
Больные растения хлоротичны, отстают в росте. Доли верхних листьев деформированы, загибаются краями вверх. Позже на них появляется желтая пятнистость. Пораженные участки ткани впоследствии некротизируются, листья скручиваются и отмирают.
Больные растения формируют мелкие уродливые клубни, которые при прорастании дают нитевидные ростки. Иногда наблюдается побурение сердцевины клубня.
Возбудитель болезни — вирус Potato yellow dwarf virus. Вирионы бацилловидные, размером 380X75 нм.
Возбудитель болезни относится к группе персистентных вирусов. Его переносчиками являются цикады. Может передаваться методом прививок и с помощью повилики — цветкового паразита.
В Калифорнии (США) возбудитель выделен из зараженного растения барвинка малого. Предполагается, что возбудитель болезни, выявленный в СССР, является одним из штаммов вируса желтой карликовости картофеля.
широко распространенного в США, Канаде и который для СССР считается объектом внешнего карантина (Пехтерев В. В., 1987).
Курчавая карликовость картофеля на территории СССР впервые выявлена в 1974 г. в Черниговской области в растениях меристем- ного картофеля сорта Приекульский ранний (Козар Ф. и др., 1976).
Наиболее типичные симптомы болезни проявляются на растениях второй и третьей клубневой репродукции в виде курчавой карликовости. Больные растения низкорослые с измельченными и деформированными листьями. Наблюдается преждевременное опадение бутонов.
Клубни от больных растений часто деформированные, мелкие.
Возбудитель болезни — бацилловидный вирус, относящийся к группе рабдовирусов. Размер вирионов 120X80 нм. Предполагается, что наиболее вероятными переносчиками вируса могут быть персиковая тля, а также пестрая и желтая цикады. Механическая передача его инфекционным соком затруднена (Козар Ф. и др., 1980).
Возбудитель болезни поражает осот желтый, желтушник левкойный. На сорных растениях, как и на картофеле, он может находиться в латентной форме. Сохраняется инфекция в клубнях картофеля и корневищах осота.
Курчавая карликовость картофеля — очень вредоносное заболевание. Согласно исследованиям Ф. Козар и др. (1980), Н. Щербины (1980), вредоносность болезни заключается в резком снижении продуктивности растений. Средняя масса больных клубней в 10—15 раз бывает меньше, чем у клубней от здоровых растений. Большинство зараженных клубней теряют всхожесть и гибнут при хранении. Наблюдается быстрое вырождение пораженных растений.
Вредоносность болезни усиливается в годы с сухой жаркой погодой. Очень опасна она для сортов картофеля, оздоровленных от других вирусов методом меристемы, в связи с тем, что они стают более восприимчивы к болезни.
Веретеновидность клубней картофеля, или готика. Заболевание под названием вируса ве- ретеновидности картофеля впервые было описано в США в 1922 г. (Diener, 1979). В СССР сходное по внешним симптомам заболевание обнаружил на картофеле в 1937 г. А. И. Терещенко на полях Немешаевской опытной станции УНИИЗ, которое получило название — готика. Позже Ю. А. Леонтьева (1966) своими исследованиями показала идентичность двух описанных болезней.
Заболевание распространено в стране практически повсеместно во всех зонах возделывания картофеля, за исключением только Латвийской и Литовской ССР.
Больные растения заметно вытянуты, листья их мелкие, со слабо скрученными дольками вдоль средней жилки, имеют темно-зеленую
или фиолетовую окраску, морщинистые (рис. 96). Отходят они от стебля под более острым
1
Рис. 96. Готика:
1 — пораженный клубень; 2 — пораженные листья.
углом, чем у здоровых растений. Клубни у больных растений в большинстве случаев веретеновидные, многоглазковые, с неправильными очертаниями. В засушливых условиях у некоторых сортов они покрываются крупными некротическими пятнами и трещинами.
Возбудитель болезни — вироид Potato spindie tuber virus (PSTV), представляющий собой инфекционную низкомолекулярную РНК, которая проникает в клетки растения, реплицируется в них за счет биосинтетических механизмов растения-хозяина и нарушает жизнедеятельность всего растения.
Вироид веретеновидности картофеля передается механическим путем во время резки и посадки клубней, контактным путем при уходе за растениями, различными видами тли, полевым клопом, повиликой. Доказана передача инфекции пыльцой и семенами пораженных растений картофеля, томатов и скополин (Schumman и др., 1978). Резерватор инфекции — зараженные клубни картофеля и семена поражаемых культур (Diener, 1979).
Вредоносность болезни заключается в снижении продуктивности растений, уменьшении в клубнях содержания крахмала и витамина С. Недобор урожая может достигать 85 % (Леонтьева Ю. А., 1971).
Высокой устойчивостью к готике обладают сорта Украинская ранняя, Житомирянка, Пэр- лына, Немешаевская белая, Восток и др. (Гайдук П. П., Ситченко Н. Н., 1983).
Столбурное увядание картофеля, или стол- бур, впервые болезнь была обнаружена на томате, но симптомы ее совершенно отличаются от проявления на картофеле, хотя идентичность болезни была доказана опытами с прививками в исследованиях К. С. Сухова и А. М. Вовка (1946). В настоящее время доказано, что столбур вызывают микоплазменные организмы (Potato stolbur).
Различают южный и северный столбур.
Южный столбур картофеля распространен в южных районах СССР. Заболевание характеризуется окаймлением долек верхушечных листьев, измельчением отрастающих листьев, укорочением междоузлий и разрастанием пазушных листьев. На 7—10-й день после проявления первичных симптомов наблюдается увядание растений, чему предшествует отмирание части корневой системы. Часто такой тип увядания смешивают с фузариозным увяданием, хотя при нем возбудитель фузариоза не обнаруживается. Весной при проращивании клубней, собранных с пораженных растений, образуются нитевидные бесцветные ростки. Они не дают корней, чем и отличаются от ростков здоровых клубней. При посадке клубней с нитевидными ростками в поле наблюдается большое выпадение растений. Укоренившиеся больные клубни образуют тонкие стебли, с трудом пробивающиеся на поверхность почвы. На кустах проявляется типичный столбур, либо они приобретают вид кудряшей и не образуют соцветий.
Одним из характерных признаков столбура является образование каллозы во флоэме клубней больных растений (Wenzel и др., 1981).
Весенние посадки картофеля поражаются столбуром сильнее, чем летние.
Северный столбцу распространен в северных районах СССР. Заболевание характеризуется подавленным ростом растений, повышенным ветвлением, мелколистностью и позеленением цветков.
Увядание растений при северном столбуре не наблюдается, чем и отличается от южного.
Встречаются и другие симптомы проявления болезни. Разнообразие типов поражения картофеля столбуром объясняется различным штаммовым составом микоплазмы.
Столбурное увядание относится к типичным природно-очаговым заболеваниям. Переносчики микоплазменных организмов — цикады. Возбудитель болезни поражает большое количество видов многолетних дикорастущих и сорных растений, которые являются основным местом резервации инфекции. Особое значение среди них отводится вьюнку полевому. Имеются сообщения о возможности передачи инфекции повиликой (Власов Ю. М. и др., 1986).
«Ведьмины метлы» (син. Potato witches broom). Заболевание встречается во всех ос
новных зонах выращивания картофеля. Для болезни характерен кустистый вид растений ввиду образования на коротких стеблях большого количества тонких округлых пазушных боковых побегов с мелкими, большей частью простыми светло-зелеными или хлоротичными листьями и зелеными цветками. К моменту уборки под каждым кустом формируется несколько десятков мелких изросшихся клубней.
Возбудитель болезни — микоплазменные организмы. Он выделен с картофеля в чистую культуру. Доказана принадлежность возбудителя болезни к семейству Acholeplasmataceae (Власов Ю. М. и др., 1985).
Кроме картофеля, микоплазмы поражают табак, томат, баклажан, паслен, дурман, белену, свеклу, клевер и др. Передается возбудитель болезни цикадой Ophiola flavopicta, а также другими видами из родов Aceratogal- lia и Agallia. Инфекция может передаваться и прививкой.
Круглолистность картофеля встречается почти во всех зонах его выращивания.
Больные растения низкорослые, хорошо облиственные. Листья деформированные, мелкие. Доли их округлые, выпуклые, с желтым окаймлением и слабой складчатостью. На ботве встречаются и другие признаки болезни, обусловленные различием штаммов возбудителя (Власов Ю. И. и др., 1985).
Пораженные растения формируют мелкие уродливой формы клубни, которые часто прорастают нитевидными ростками еще в почве.
Возбудитель болезни — микоплазменные организмы. На плотной питательной среде выделенный возбудитель растет в виде колоний типа «яичницы-глазуньи» с врастающим в среду сосочковидным центром, с нежной периферической зоной. Размер колоний варьирует от 27 до 430 мк. Доказана принадлежность возбудителя к семейству Acholeplasmataceae (Власов Ю. И. и др., 1985).
Переносчик микоплазм не установлен. Инфекция от материнских клубней может передаваться потомству, а также методом прививки.
Пурпурное закручивание (увядание) верхушки картофеля широко распространено в Канаде, США, Индии, Австралии и др. В СССР зарегистрировано на Дальнем Востоке.
Проявляется заболевание в виде антоциановой окраски верхних листьев. Доли их мелкие, часто хлоротичные, скручиваются вдоль главной жилки. Позже больные растения увядают и формируют мелкие, уродливой формы клубни, которые прорастают нитевидными ростками.
Возбудитель болезни — микоплазменные организмы. Основной переносчик инфекции — цикада Orasius argentatus, могут передавать ее и другие виды цикад из родов Macrosteles и Euscelia.
Поражает болезнь также томаты, астру и др.
Кроме описанных заболеваний, на картофеле во многих странах мира встречаются также вирусные болезни, как табачная мозаика, огуречная мозаика, вирус бронзовости томатов, аспермии томатов, некроз табака, которые слабо изучены и не дают возможности судить о их вреде, причиняемом картофелю.
Наиболее опасны для картофеля болезни, вызываемые группой андийских вирусов, которые отсутствуют на территории европейских стран, в том числе и в СССР, и относятся к объектам внешнего карантина. Симптоматика и биологическая характеристика основных андийских вирусов описана Г. А. Черноивановой и М. А. Примаковской (1983), В. В. Пехтеревым (1987). Ниже приводим краткую их характеристику.
Андийский латентный вирус картофеля (АЛВК) широко распространен в странах Южной Америки, в горных районах Анд — Перу, Колумбии, Эквадоре, Боливии. Выявляется заболевание, как правило, на высоте 2000— 4000 м над уровнем моря.
Проявляется заболевание в виде жесткой некротической мозаики, курчавости листьев, верхушечного хлороза. При первичном заражении болезнь протекает преимущественно в латентной форме или легкой мозаики.
Возбудитель болезни — вирус Andean potato latent virus. Вирионы изометрической формы, диаметром 28—30 нм.
Кроме картофеля, поражает большое количество видов растений из семейств амарантовых, марьевых, тыквенных, пасленовых и др.
В полевых условиях вирус передается контактно блошками из рода Epitrix. Распространяется он посадочными клубнями и семенами с пораженных растений.
Андийский вирус крапчатости картофеля (АВКК). Распространение болезни зарегистрировано в странах горных районов Анд и Бразилии. Проявляется она при первичной инфекции в виде слабой мозаичной раскраски листьев, при вторичной — в виде ярко выраженной крапчатости долей листьев. Иногда наблюдается деформация листьев, некротические поражения участков ткани, общее угнетение растения. Признаки поражения растений часто сходны с проявлением болезни в случае заражения картофеля Potato virus ¥ Potato virus A.
Возбудитель болезни — вирус Andean potato mottle virus. Вирионы по форме изометрические, диаметром 26—27 нм. Вирус поражает растения из семейства пасленовых. Он передается соком больных растений и клубнями. В полевых условиях может распространяться контактно блошками из рода Epitrix.
Вирус Т картофеля (ТВК) распространен в Перу. Болезнь чаще развивается бессимптомно, реже проявляется в виде слабо выраженного некроза жилок, хлоротической пятнистости, верхушечного некроза.
Возбудитель болезни — Potato virus Т. Вирионы нитевидные, размером 640X12 нм. Ви
рус, кроме картофеля, поражает 46 видов растений из 8 семейств (Salazar и др., 1977).
Возбудитель передается клубнями, а также механическим путем. Может распространяться пыльцой и настоящими семенами.
Вирус мозаики дикого картофеля (ВМДК) распространен в странах Южной Америки в горных районах Анд. Проявляется только на диких видах из семейства пасленовых в виде мозаичной раскраски листьев.
Возбудитель болезни—-Wild potato mosaic virus. Вирионы нитевидные, длиной 750 нм. Переносчик вируса — персиковая тля. Передается клубнями.
Вирус черной кольцевой пятнистости картофеля (ВЧКПК) распространен в Перу. Проявляется на листьях в виде темной некротической пятнистости, дуг, колец. Позже пораженные доли листьев некротизируются, скручиваются и преждевременно отмирают.
Возбудитель болезни — Potato black ringspot virus (син. Andean potato calico-strain of Tabacorinospot (TRSK-ca)—штамм калико- вируса кольцевой пятнистости табака на картофеле.
Возбудитель, кроме картофеля, поражает 40 видов двудольных растений из 11 семейств. Переносчик среди насекомых не обнаружен.
Передается инфекция клубнями, настоящими семенами и инокуляцией сока.
Вирус пожелтения жилок картофеля (ВПЖК) распространен в странах Америки. Проявляется сначала в виде яркого пожелтения мелких жилок долей листьев, позже желтизна распространяется на всю листовую пластинку. Клубни от больных растений мелкие, уродливые с большими выступающими глазками.
Возбудитель болезни — Potato vein-yellowing virus. Вирионы изометрической формы, диаметром 26 нм.
Переносчик вируса — белокрылка Trialen- rodes vaperariorum. Возбудитель болезни передается клубнями. Существует предположение, что возбудитель представляет собой не вирус, а микоплазменный организм.
Заболевание — очень вредоносное. В таких странах, как Колумбия, Эквадор, картофель поражен болезнью на 90 %, а недобор урожая при этом составляет 50 % и более (Пехтерев В. В., 1987).
Вирус желтой карликовости картофеля (ВЖКК) распространен в США, Канаде. Проявляется в виде карликовости растений. Верхушки растений желтые, позже увядают верхушки пораженных побегов.
Клубни от больных растений мелкие, деформированные, внутренняя сердцевина бурая.
Возбудитель болезни —Potato yellow dwarf-virus. Вирионы бацилловидные, размером 38X75 нм. Возбудитель поражает растения из семейства пасленовых, бобовых, сложноцветных. В Калифорнии удалось выделить вирус из барвинка малого. Передается он цикадами. Установлено, что переносчиком Нью-
Йоркского изолята возбудителя является цикада Aceratogallia songuimlenta, а изолята из Нью-Джерси — Agallia constricta (Пехтерев В. В., 1987).
Возбудитель может передаваться методом прививки и повиликой.
Кроме описанных выше заболеваний, большую опасность для картофеля на европейском континенте представляют андийские штаммы вирусов — Potato virus X НВ strain (PVX НВ) и Potato virus S Andean strain (PVS). Они, в отличие от штаммов вирусов Potato virus X и Potato virus S, распространенных на территории СССР и других европейских стран, сильно поражают сорта картофеля и являются причиной большого недобора урожая.
Борьба с заболеваниями сводится в основном к фитосанитарным мероприятиям, ограничивающим их развитие, а также использованию устойчивых сортов и исходного здорового материала.
Здоровый посадочный материал получают в научно-исследовательских учреждениях методом культуры верхушечной (апикальной) меристемы в сочетании с термо- и хемотерапией.
Здоровые клоны картофеля, полученные этим методом, размножают с соблюдением мер предосторожности от повторного заражения и служат прекрасным материалом для получения в дальнейшем суперэлиты и элиты. Во всех звеньях первичного семеноводства в настоящее время осуществляется серологический контроль на высокопроизводительных поточных линиях с использованием высокоэффективных методов иммуноферментного анализа — ИФА, ЭЛИСА- тест, латекс-тест, АБВ-тест и др.
В ряде республик СССР созданы специализированные (закрытые) районы для выращивания семенного картофеля, свободного от вирусных заболеваний.
В семеноводческих хозяйствах для клоно- вого размножения отбирают со здоровых растений хорошо развитые клубни, используя серологический анализ на выявление вирусов.
Для посадки клонов, суперэлиты в элиты отводят участки вдали от товарных посевов — не ближе 1000 м.
Обязательное предпосадочное световое проращивание клубней. На семена картофель высаживают с большей густотой, чем на товарные цели. Густота растений должна быть 55— 65 тыс./га.
Своевременная борьба с насекомыми — переносчиками вирусов, вироидов и микоплазм, а также с сорными растениями в посадках картофеля.
Трехкратная прочистка (прополка) семенных участков от растений с признаками вирусных заболеваний сорняков —резерваторов инфекции. Первую прочистку проводят, когда растения достигнут высоты 10—15 см, вторую — во время массового цветения, третью — перед удалением ботвы.
На клоновых посадках и суперэлите, когда на кусте образовалось по 6 клубней массой 60—80 г каждый, уничтожают ботву, что обычно приходится на 10—15-й день от начала массового лета тли. Клубни убирают не раньше чем через 10—12 дней после уничтожения ботвы. Этот прием значительно сдерживает развитие вирусных болезней.
В товарных хозяйствах периодически заменяют семенной картофель элитой или первой репродукцией.
Выведение и внедрение в производство устойчивых сортов.
Строгий карантинный контроль на андийские вирусы картофеля при ввозе в СССР нового селекционного материала.
ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ,ИЛИ НЕПАРАЗИТАРНЫЕ БОЛЕЗНИ
Железистая, или ржавая, пятнистость клубней. По внешним признакам больные клубни не отличаются от здоровых. Заболевание характеризуется появлением в их мякоти отмерших, опробковевших пятен (размером от 1 мм до 2 см в поперечнике), имеющих ржаво-коричневую окраску разных оттенков от янтарного до красно-бурого (рис. 97). Пятнистость
Рис. 97. Железная, или ржавая, пятнистость— пораженный клубень в разрезе (1); почернение сердцевины — клубень в разрезе (2); дуплистость — клубень в разрезе. (3).
чаще всего располагается по окружности камбиального слоя клубня. При сильном заболевании пятна сливаются и поражение обнару-
живается более глубоко. Поражения железистой пятнистостью не загнивают и в кипящей воде не развариваются.
Заболевание не увеличивается во время хранения клубней; при высадке их на следующий год может быть получено здоровое потомство.
Большинство исследователей считают, что причиной железистой пятнистости клубней являются неблагоприятные почвенные условия во время формирования и роста клубней, а именно: сухость и высокая температура, а также дефицит фосфора в почве. Некоторые авторы связывают пониженную устойчивость картофеля к железистой пятнистости с недостатком калия. Л. В. Рожалин считает причиной болезни избыточное накопление в растении железа и алюминия, а также усиление деятельности окислительных ферментов в клубнях.
Изучение распространения и этиологии железистой пятнистости картофеля в ГДР (Barchend, Heidel, 1985) показало, что обеспеченность почвы питательными веществами не влияет на развитие болезни. Из пораженной ткани клубней им удалось выделить вирус курчавой полосатости табака. При заражении клубней картофеля вирус давал симптомы железистой пятнистости. Вирус курчавой полосатости табака был выявлен также вне живых организмов, в почве. Авторы показали, что после таких предшественников, как люпин, перко, рапс, редька масличная и люцерна степень развития железистой пятнистости клубней резко уменьшается.
На легких почвах против ржавой пятнистости положительно влияет внесение азотных удобрений и молотого известняка.
Большую роль в предупреждении развития болезни играет агротехника, направленная на снижение температуры почвы в жаркие дни и поддержание нормального водного режима в ней. При возделывании картофеля на северных склонах железистая пятнистость клубней проявляется значительно меньше, чем на южных.
Клубни с железистой пятнистостью меньше содержат крахмала и аскорбиновой кислоты.
Болезнь слабо развивается на сортах Смыс- ловский, Приекульский ранний и др.
Почернение сердцевины клубней (см. рис. 97). Это довольно распространенное заболевание, обнаруживаемое на продольном и поперечном разрезах клубней.
В начале поражения в мякоти появляются расплывчатые желтовато-серые участки, которые постепенно приобретают желтовато-бурую, бурую и наконец черную окраску. Сначала пораженные участки небольшие, но по мере развития заболевания они могут захватывать больше половины клубня. Изредка в местах ушибов и повреждения кожуры наблюдается потемнение и на поверхности клубня.
При сильном поражении из побуревшей мякоти выделяются капельки желтоватой мутной
жидкости, которая не содержит микроорганизмов.
Пораженные клубни теряют товарные и вкусовые качества. При варке картофель еще больше темнеет, но не затвердевает, как при поражении железистой пятнистостью.
Сердцевина темнеет вследствие нарушения ферментативных процессов в клубне при неблагоприятных условиях транспортировки и хранения картофеля: повышении температуры, недостаточном поступлении кислорода, накоплении углекислого газа, механическом травмировании клубней, а также при недостатке калия. В таких клубнях образуется в большом количестве меланин, который и вызывает почернение ткани. Поэтому болезнь часто называют меланоз.
Чтобы не допустить почернения сердцевины клубней, следует осторожно обращаться с картофелем — не перевозить навалом в вагонах и на баржах без надлежащей вентиляции, не хранить его большим слоем в теплом помещении, избегать повреждений клубней во время уборки и на перевалочных пунктах.
Не все сорта одинаково поражаются почернением сердцевины вследствие различной проницаемости перидермы (кожуры) клубня для кислорода воздуха.
Дуплистость клубней. При заболевании внутри клубня образуются полости или пустоты, нередко звездчатой формы. Стенки их ровные, сухие и покрыты слоем опробковевшей ткани. Пораженные клубни более водянистые (см. рис. 97).
Дуплистость возникает при быстром росте клубней. Особенно часто это наблюдается у крупноклубневых сортов картофеля при влажной теплой погоде на полях, хорошо заправленных органическими удобрениями. Образование дуплистости не приводит к большим качественным изменениям клубня.
Нитевидность ростков широко распространена в южных районах страны. Она проявляется на второй год после того, как клубнеобра- зование совпадает с периодом высокой температуры воздуха и почвы. Болезнь наблюдается при хранении клубней при высокой температуре и недостатке кислорода. Имеются данные, что клубни могут образовать нитевидные ростки после длительной их перевозки в тропических широтах. Из клубней с нитевидными ростками развиваются растения с большим количеством тонких стеблей. Такие растения принимают вид кудряша, отстают в росте и дают низкий урожай мелких клубней.
Против нитевидности ростков рекомендуется отобрать клубни по росткам весной, выращивать посадочный материал в условиях орошения, загущенная посадка, своевременная уборка и хранение картофеля. В районах проявления заболевания необходимо проводить более частую замену посадочного материала — завозить его из высокогорных или северных районов.
Кроме указанных непаразитарных заболеваний, при чрезмерно ранней глубокой посадке картофеля на тяжелых глинистых почвах наблюдается образование мелких клубеньков на посадочных клубнях; при обильном увлажнении почвы после сухой и жаркой погоды из- растают клубни (прорастание сформировавшихся глазков без периода покоя с образованием побегов или клубней второго и третьего порядка); при перенасыщении почвы влагой и недостатке кислорода нередко отмечается разрастание чечевичек, затем удушение и загнивание клубней (сначала молодых растущих, а затем и сформировавшихся) в условиях жаркого лета на тяжелых суглинистых сильноуплотненных почвах с нейтральной или щелочной реакцией, при высоком уровне подпочвенных вод на растениях проявляются междужилко- вый хлороз, редукция долей листьев, некротические пятна; при загрязнении воздуха на растениях образуются некротические пятна, бронзового оттенка, а позже желтеют верхние листья и растения увядают.
Избыток или недостаток в почве элементов минерального питания — также причина развития неинфекционных болезней. Так, при избытке кальция в почве затрудняется поступление в растения калия, что в конечном итоге проявляется в виде бронзовой пятнистости листьев. При избытке марганца наблюдается глубокий некроз стеблей, черешков, хлороз долей листьев, преждевременное отмирание ботвы. При избытке алюминия, железа в сердцевине клубня сосудистая система становится темно-коричневой.
Избыток хлора вызывает пожелтение листьев, краевой некроз и скручивание долей листьев, преждевременное их отмирание. Избыток азота вытягивает растения, стебли, как подземные, так и надземные, тонкие, интенсивно-зеленые, клубни, как правило, не образуются. При избытке хлора замедляется рост и развитие растений.
При недостатке азота в почве растения ослабленные, листья светло-желтые; при недостатке фосфора наблюдаются угнетение роста ботвы, слабое ветвление стеблей, темная окраска нижних лицтьев. Недостаток кальция вызывает угнетение роста и порозовение оснований долей верхушечных листьев, их скручивание. При магниевом голодании наблюдается хлороз ткани возле жилок и фиолетово-бурая пятнистость листьев. Больные листья преждевременно отмирают. Недостаток цинка приводит к задержке роста и развитию растений, точечному некрозу и хлорозу долей листьев, которые позже засыхают.
Чтобы не допустить развития этих заболеваний, необходимо применять агротехнические приемы, обеспечивающие нормальное развитие растений, внесение сбалансированных доз органических и минеральных удобрений по результатам агрохимического анализа почв, правильный режим хранения клубней.
ЦВЕТКОВЫЕ ПАРАЗИТЫ
Повилика. На картофеле паразитирует несколько видов повилики из семейства Cuscuta- сеае: повилика клеверная — Cuscuta trifolii Ваг., повилика полевая — Cuscuta campestris Junck повилика китайская — Cuscuta chinen- sis Zam.
Повилика не имеет листьев и корней и существует за счет поражаемого растения-хозяина. Семена ее мелкие, шаровидные, овальные или слегка удлиненные, длиной 0,8—2,5 мм. Плодовитость повилики очень большая. Одно растение может формировать до нескольких тысяч семян, которые могут прорастать сразу или через определенный период покоя. При прорастании семени утолщенный конец зародыша врастает в почву, а противоположный нитевидный его конец начинает совершать вращательные движения, облегчая ему встречу с растением-хозяином. Рост и развитие паразита до контакта с растением обеспечивается за счет питательных веществ семени и может продолжаться до нескольких недель. При этом длина стеблей может быть 30 см и более.
При контакте с растением-хозяином проросток повилики 2—3 раза обвивает стебель и с помощью гаусторий в виде клиновидных придаточных корней углубляется в ткань. Сосудистые пучки гаусторий паразита соединяются с проводящими пучками растения. С образованием гаусторий проростки повилики теряют связь с почвой и переходят на паразитический образ жизни. Вследствие большого осмотического давления в клетках повилики патоген через гаустории извлекает воду и питательные вещества. Стебли повилики обвивают растение- хозяина, поднимаются по нему вверх, ветвятся и переходят на соседние растения.
В верхней части вегетативных стеблей повилики в июне — июле образуются генеративные стебли, на которых формируются цветки и потом семена, которые осыпаясь попадают в почву и там могут сохраняться до 3 лет и более.
Повилика клеверная распространена в западных и южных районах СССР, встречается в Западной Сибири. Стебли ее нитевидные, до 1 мм толщины, ветвистые, красные. Характерной ее особенностью является то, что до цветения она развивается на самых нижних частях стеблей, где образует густой войлок из ветвей и только ко времени цветения подымается выше.
Цветки розовые, реже белые, на коротких цветоножках, собраны в плотные шаровидные пучки.
Кроме семян, повилика может сохраняться и перезимовывать стеблями на клевере между живыми прилистниками и в пазухах листьев, выдерживая кратковременные морозы до 10—■ 12 °C. С отрастанием клевера весной повилика продолжает свой паразитический образ жизни на растениях. Кроме картофеля и клевера.
данный вид повилики паразитирует также на вике, люцерне, свекле, льне и ряде сорняков.
Повилика полевая встречается повсеместно во всех районах выращивания картофеля. В районах с небольшим снежным покровом и крепкими морозами этот вид повилики погибает в Центральном Казахстане и др. Стебли у нее нитевидные, желтые или розовато-желтые, ветвистые, диаметром до 0,8 мм. После прикрепления к хозяину паразит поднимается вверх и образует густой войлок из переплетающихся ветвей. Цветки на короткой цветоножке, белые или зеленовато-белые, собраны в рыхлые соцветия. Полевая повилика, кроме картофеля, поражает клевер, люцерну, вику, сою, желтый донник, сахарную, кормовую и столовую свеклу, морковь, арбуз, табак и некоторые сорняки.
Повилика китайская отмечена в ряде районов Таджикистана, Каракалпакской АССР. Стебли тонкие, нитевидные, диаметром 0,6— 0,8 мм, светло-жетлые. Цветки желтоватые, более крупные, чем у полевой повилики, на коротких цветоножках, образует зонтиковидные соцветия. Паразитирует на многих травянистых культурах. Кроме картофеля, поражает кенаф и джут, хлопчатник, свеклу, люцерну, томаты и некоторые сорняки.
Вредоносность повилики выражается в общем нарушении обмена веществ у картофеля, ослабляет и задерживает его рост и развитие, что в конечном итоге сказывается на продуктивности растений. Кроме того, некоторые виды повилик являются переносчиками возбудителей многих вирусных болезней.
Заразиха египетская — злостный цветковый паразит, лишенный хлорофилла и не способный к самостоятельному образу жизни. Картофель поражает вид Orohanche aegyptiaca Pers. Этот вид широко распространен на картофеле в Киргизии, Узбекистане, Таджикистане.
О. aegyptiaca имеет стебель, усыпанный очередными чешуйками, у основания часто клубневидно или булавовидно утолщенный, сверху заканчивается соцветием — колосом. Цветки сидячие, длиной 20—37 мм, зубцы чашечки ланцетные, шиловидно заостренные, коробочки длиной 7—10 мм. Коробочка раскрывается двумя-тремя створками. Семена мелкие, длиной 0,2—0,3 мм, с темно-коричневой сетчатой и ячеистой оболочкой. В одной коробочке формируется до 1000 и более семян.
Семена прорастают в почве только под влиянием корневых выделений растения-хозяина. Из зародыша развивается нитевидный, слегка извилистый проросток, который присасывается к корню растения, а затем в этом месте утолщается. Здесь образуются сосочки, проникающие в кору корня. Позже в них развиваются сосуды, сливающиеся с сосудами корня растения-хозяина. С внешней стороны утолщения образуется почка, покрытая обильными чешуйками, из которой развивается ста- бель.
В полевых условиях заразиха на поверхности почвы проявляется в период цветения картофеля.
Кроме картофеля, поражает капусту, горчицу, турнепс, дыню, арбуз, тыкву, огурцы, томаты, баклажаны, табак, арахис, кунжут, подсолнечник, а из сорных растений дурнишник, паслен черный, полынь и др.
В результате развития заразихи в растительной ткани снижается содержание фосфора и калия, кроме того, она отравляет ткани растений своими токсинами. Растения картофеля, пораженные заразихой, задерживаются в росте и развитии, листья увядают, позже засыхают.
Против распространения и развития цветковых паразитов на картофеле удаляют и уничтожают заразиху и повилику в период вегетации растений, соблюдают севообороты с включением непоражаемых культур. Представляют интерес наблюдения В. А. Шинкаренко (1980) о развитии на повилике жука долгоносика Smicronyx scops Tourn, который, как и некоторые другие виды долгоносиков, могут быть использованы для биологической борьбы с паразитом.
СИСТЕМА МЕРОПРИЯТИЙЗАЩИТЫ КАРТОФЕЛЯ ОТ БОЛЕЗНЕЙ
Система мероприятий разработана научными учреждениями страны и одобрена отделением защиты ВАСХНИЛ и научно-техническим советом Госагропрома СССР. Она направлена на подавление или исключение источников инфекции, на борьбу с возбудителями болезней в наиболее уязвимый период их развития, когда они еще не нанесли ощутимого вреда, на получение максимального урожая с высоким качеством продукции, исключая загрязнение окружающей среды. Система охватывает весь цикл работ по технологии производства семенного и товарного картофеля.
Выведение и районирование устойчивых к болезням сортов. В СССР этому вопросу уделяется первостепенное значение. В разных эколого-географических районах страны работают селекционные учреждения по созданию высокопродуктивных сортов, которые одновременно отличались бы высокой устойчивостью к группе заболеваний, наиболее вредоносных для данной зоны. В этом важном деле достигнуты определенные результаты. Районированные сорта картофеля устойчивы к раку, многие из них характеризуются повышенной устойчивостю к фитофторозу, обыкновенной парше, черной ножке и другим болезням, что указано при описании отдельных заболеваний.
Для селекционной работы с картофелем широко применяют отдаленную гибридизацию, исходный материал для которой постоянно пополняется Всесоюзным научно-исследовательским институтом растениеводства имени Н. И. Вавилова путем организации экспедиций и сбора иммунных растений в разных стра-
нах мира. В селекционной работе для испытания гибридного материала используют инфекционные фоны, что дает возможность отобрать для дальнейшего размножения растения, устойчивые к наиболее вредоносным заболеваниям.
Выведенные новые сорта проходят сортоиспытания на сортоучастках Госкомиссии по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур и затем рекомендуются для районирования в областях и республиках страны.
Важнейшим мероприятием против болезней картофеля должно быть выращивание здорового семенного материала. Это зависит прежде всего от условий его выращивания. При плохой агротехнике снижаются сортовые качества и устойчивость картофеля к болезням и, наоборот, высокая агротехника способствует повышению устойчивости растений.
Особое внимание следует обращать на участки клопового размножения, суперэлиты и элиты и I репродукции. Размещать их следует не ближе 1000 м от товарных посадок картофеля, а также от приусадебных участков, картофелехранилищ, жилых построек, теплиц, парников, садов, площадей, занятых овощами, табаком, томатами, зернобобовыми культурами и корнеплодами. Следует использовать естественные преграды (леса, лесные полосы, посевы высокостебельных культур, водоемы). Нужно уделять больше внимания борьбе с вредителями — переносчиками вирусов и возбудителей различных грибных и бактериальных болезней.
Для выращивания семенного материала картофеля разработаны специальные указания Госагропрома СССР, которые обязаны выполнять все семеноводческие хозяйства. Поддержание и улучшение семенных качеств картофеля предусматривает: клубневой анализ и отбор, протравливание клубней, прочистку от больных растений, сортоулучшающий отбор, апробацию, уход за растениями во время их вегетации, правильную уборку, тщательную подготовку к хранению и правильный режим хранения.
Для выявления пораженности семенных клубней болезнями проводят клубневой анализ и отбор дважды: осенью перед закладкой на хранение и весной — перед посадкой. Из посадочного материала удаляют клубни, ненормальные по форме (вытянутые, грушевидные, искривленные), с трещинами, изросшие, прорастающие нитевидными ростками, а также пораженные мокрой и сухой гнилью, с ожогами, подмороженные, задохшиеся, уродливые, сплошь покрытые паршой (более 1/4 поверхности) и с ободранной кожурой. В семенном материале не должно быть более 12 % пораженных клубней.
Для более полного выявления болезней весной клубни обогревают в течение 3 недель при температуре 15—18 °C, а ранних сортов — проращивают в течение 20—25 дней при температуре 16—20 °C. При этом на клубнях об
разуются крепкие, короткие (не более 0,5— 1 см) ростки, что позволяет высаживать их любой картофелесажалкой. Это дает возможность полнее использовать агротехнические и погодные условия, способствует быстрому образованию корней, ускоряет развитие всходов, увеличивает количество стеблей и способствует получению более высокого урожая.
Для обеззараживания клубней от возбудителей ризоктониоза, обыкновенной парши, фитофтороза, бактериальных и других заболеваний их протравливают. Это имеет важное профилактическое значение и против рака при завозе семенного материала из других мест.
Клубни протравливают только после переборки и доведения их до требуемых посевных кондиций.
Для протравливания против комплекса болезней применяют водные суспензии 80 %-ного с. п. ТМ.ТД (2,1—2,5 кг/т) или 80 %-ного с. п. поликарбацина (2,6—2,7 кг/т), или 80 %-ного с. п. цинеба (0,5—1 кг/т), или 80 %-ного с. и. хомецина (0,25—0,5 кг/т), или водный раствор 60 %-ной пасты нитрафена (1 —1,5 кг/т). Против ризоктониоза и фомоза используют водную суспензию 50 %-ного с. и. бенлата (0,5— 1 кг/т), против ризоктониоза и парши обыкновенной — водную суспензию 50 % -кого с. п. пентатиурама (2,8—3,5 кг/т). Против одного ризоктониоза наиболее эффективным является протравливание клубней водными суспензиями 75 %-ного с. п. витавакса 200 (2 кг/т), или 80 %-ного с. п. дитана М-45 (2—2,5 кг/т), или 45 %-ным к. с. текто 450 (90—120 мл препарата суспендируют в 2 л воды и расходуют на 1 т клубней).
С целью повышения устойчивости растений к комплексу болезней и повышения их продуктивности рекомендуется добавлять в рабочие суспензии или растворы указанных препаратов для протравливания клубней микродозы медного купороса (0,02 %), борную кислоту (0,05 %), перманганат калия (0,001 %), другие микроэлементы (марганец, молибден, цинк), а также вытяжку из суперфосфата (2 %) и аммиачную селитру (2 %).
Протравливание семенных клубней картофеля проводят путем опрыскивания в ворохах, слоем не выше 0,5 м или на транспортерах при их загрузке на посадку либо в сошниках картофелесажалок при использовании приспособлений НИИКХ. Норма расхода рабочей жидкости фунгицидов в зависимости от способа протравливания составляет 10—50 л/т.
При обработке клубней на протравочной машине «Гумитокс-С» с приспособлением УМО расход рабочей жидкости на 1 т составляет 3—5 л и позволяет значительно (в 2—4 раза) снизить расход препаратов на 1 т клубней при высоком дезинфицирующем эффекте.
Семенные клубни без ростков можно протравливать против комплекса возбудителей болезней также 40 %-ным в. р. формалина (0,4 л/т) из расчета 30 л 1,5 %-ного рабочего
раствора на 1 т клубней. После обработки клубни томят под брезентом в течение 6—8 ч. Формалином их можно протравливать не только перед посадкой, но и в период хранения в картофелехранилищах с активной вентиляцией. Норма расхода 40 %-ный в. р. формалина на 1 т клубней при этом составляет 2— 3 мл. Формалин разливают в поддоны с большой площадью испарения и помещают их около внутренней заборной шахты вентиляторов. Протравливание обеспечивается парами формальдегида в течение 5—6 ч и достигается путем включения вентиляторов на этот период при открытых шиберах во всех закромах, где находятся клубни. Наружные люки в шахтах вентиляторов, вытяжные трубы и все двери на этот период герметически закрывают. Воздух с парами формальдегида при включенных вентиляторах поступает ко всем клубням. После протравливания в течение суток дегазируют картофелехранилища.
Важное значение в оздоровлении полей от возбудителей болезней имеет севооборот, в котором предусматривается возвращение картофеля на прежнее место не раньше чем через 3—4 года. Лучшими предшественниками считаются озимые зерновые, оборот пласта многолетних трав, бобово-злаковые смеси, занятый пар, кукуруза, свекла и другие пропашные культуры.
В районах распространения вертициллезно- го и фузариозного увядания лучшие предшественники картофеля —- многолетние бобовые травы. На песчаных почвах в уменьшении резервации инфекции обыкновенной парши хорошие результаты дает посадка картофеля после люпина, озимой ржи, сераделлы. Микрофлора ризосферы указанных культур проявляет антагонистические свойства к возбудителям болезней картофеля и тем самым значительно уменьшает их резервацию.
В повышении устойчивости растений большую роль играют минеральные удобрения и микроэлементы. Их следует вносить в соответствии с рекомендациями агротехнических лабораторий. В районах сильной вредоносности фитофтороза, ризоктониоза, обыкновенной парши и бактериальных болезней рекомендуется расчетные дозы калия увеличивать на 10—15 %.
Свежий навоз вносят под предшествующую культуру, а перепревший и компосты — непосредственно под картофель.
В районах распространения обыкновенной парши под картофель непосредственно вносят известь из расчета не более 0,5 нормы по гидролитической кислотности, а также дополнительно в гребни или одновременно с посадкой картофеля физиологически кислые минеральные удобрения — сульфат аммония, суперфосфат и другие в дозе 1,5—2 ц/га.
Следует обращать внимание на правильную обработку почвы, рекомендованную для определенной зоны. Лущение стерни после озимых, последующая зяблевая вспашка,
а также рыхление почвы и междурядная обработка создают неблагоприятные условия для развития возбудителей заболеваний и подавляют сорные растения — носителей вирусов, грибов и бактерий.
Садят картофель в оптимальные сроки, когда температура почвы на глубине заделки клубней достигнет 7—8 °C. Заделка их в не- прогретую почву способствует поражению ростков ризоктониозом и другими болезнями.
На семеноводческих посадках должно быть по 55—70 тыс./га растений в зависимости от сорта и плодородия почвы. Каждый сорт нужно высаживать в течение не более 7—8 дней, что будет способствовать лучшей эффективности химической защиты от болезней. Необходимо соблюдать пространственную изоляцию сортов с различной устойчивостью к фитофторозу и различных сроков созревания. В районах с обильными осадками картофель в фазе цветения следует окучивать перед смыканием ботвы в рядах. Это резко снижает заболевание клубней фитофторозом.
Систематически вести борьбу с сорняками и вредителями, являющихся резервато- рами и переносчиками возбудителей заболеваний.
В зонах избыточного увлажнения для повышения устойчивости картофеля и фитофторозу и другим пятнистостям и продления сроков первичного проявления заболеваний на ботве рекомендуется 2-разовая внекорневая подкормка растений 0,02—0,1 %-ным раствором медного купороса (100 л/га), а также опрыскивание ботвы мочевиной (20 кг/га) или баковой смесью мочевины (20 кг/га) с хлорокисью меди (2 кг/га). Первый раз опрыскивают через 15—20 дней после появления всходов, а повторно — через 10—12 дней.
Против фитофтороза, макроспориоза и других пятнистостей картофель опрыскивают суспензиями одного из следующих контактных фунгицидов:
0,4 %-ной суспензией 80 %-ного с. п. ци- неба (2,4—3,2 кг/га), 0,4 %-ной суспензией 80 %-ного с. п. поликарбацина (2,4 кг/га), 0,4 %-ной суспензией 80 %-ного с. п. хомеци- на (2,4 кг/га), 0,4 %-ной суспензией 90 %- ного с. п. хлорокиси меди (2,4—3,2 кг/га), 0,4 %-ной суспензией 80 %-ного с. п. полихо- ма (2,4—3,2 кг/га), 1 %-ной бордоской жидкостью (6 кг/га по медному купоросу).
Для стабилизации суспензии и повышения токсичности контактных препаратов рекомендуется добавлять мочевину (20 кг/га).
В зонах сильной и средней вредоносности фитофтороза рекомендуется ботву опрыскивать высокоэффективными системными фунгицидами— 0,2 %-ной суспензией 25 %-ного с. п. ридомила (0,8—1 кг/га) обязательно в баковой смеси с любым контактным препаратом в дозе 2 кг/га и 0,5—0,6 %-ной суспензией 60 %-ного с. п. арцерида (2,5—3 кг/га) без дополнительного смешивания с контактными препаратами. Норма расхода рабочей жид-
кости с использованием наземной аппаратуры — от 300 до 400 л/га, при авиаопрыскивании— 50—150, при ультраобъемном опрыскивании— до 10 л/га. Ботву рекомендуется обрабатывать штанговыми опрыскивателями или вертолетами.
И. Первое профилактическое опрыскивание на семеноводческих и товарных посадках проводят по данным краткосрочного прогноза, в том числе систему АСУ (обычно в период бутонизации—начала цветения картофеля), вторую — при появлении первых признаков фитофтороза, третью — пятую — по мере необходимости.
При проведении профилактических опрыскиваний необходимо руководствоваться данными, сущность которых выражается в том, что хлорокись меди и хомецин обеспечивают эффективную защиту сильно восприимчивых к фитофторозу сортов картофеля в течение шести суток после обработки, средневосприимчивых — восьми, среднеустойчивых — десяти суток; цинеб, поликарбацин и полихом — соответственно восьми, десяти и пятнадцати суток; арцерид и ридомил сдерживают развитие фитофтороза на сильно- и средневосприимчивых сортах в течение 15—20 суток.
В борьбе с болезнями картофеля, особенно в период его хранения, важное значение имеет качество уборки. Ботву, особенно при поражении фитофторозом, необходимо скашивать машинами КИР-1,5 Б; УБД-3 и другими за 7—8 дней на общих и за 14 дней на семеноводческих посевах до уборки и удалять с поля.
Хорошие результаты дает уничтожение ботвы на семеноводческих посевах путем обработки ее хлоратом магния (25—30 кг/га), хлорат-хлоридом кальция (40—50 л/га) или реглоном (2 кг/га) за 10 дней до уборки урожая или комбинированное уничтожение ботвы — скашивание ее с последующей десикацией.
Своевременное удаление ботвы с поля предохраняет клубни от нового заражения возбудителями фитофтороза, фомоза и бактериальных болезней, а также способствует дозреванию их и снижению развития сухой гнили.
Важным условием правильной уборки картофеля должно быть бережное обращение с клубнями. После уборки клубни просушивают в течение 3—4 ч. При уборке в сырую погоду, особенно с полей, на которых отмечалось развитие фитофтороза, клубни сначала размещают под навесами, закладывают во временные бурты, где применяют вентиляцию. Через 2—3 недели их сортируют, удаляя пораженные, затем закладывают на зимнее хранение.
На семенных участках проводят трехкратные фитопатологические прочистки для удаления растений с признаками вирусных и бактериальных заболеваний. Первую прочистку проводят, когда растения достигнут высоты 10—15 см, вторую — во время массового цветения, третью — в начале отмирания ботвы.
Больные растения выкапывают с клубнями и используют на фуражные цели или выносят за пределы поля и закапывают.
Полевая апробация предусматривает выявление и учет растений, пораженных черной ножкой, увяданием от кольцевой гнили и вирусными болезнями.
Во время хранения клубни картофеля продолжают дыхание, испаряют воду, вследствие чего в них происходят биохимические процессы (разложение запасных веществ и др.). Нарушение обмена веществ снижает устойчивость клубней к микроорганизмам. Качество хранения картофеля во многом зависит от температуры, влажности и доступа воздуха.
В начале хранения (15—20 дней) клубней рекомендуется поддерживать температуру 13—17 °C и относительную влажность 90— 94 %, что обеспечивает быстрое залечивание травм (лечебный период). В последующий период хранения температуру в хранилищах постепенно снижают (на 0,5—1 °C в сутки) до 2—5 °C в зависимости от сорта и поддерживают в течение периода хранения, при относительной влажности воздуха 85—90 % и хорошем воздушном режиме.
Переборка картофеля в зимний период не рекомендуется. Появляющиеся очаги мокрой гнили аккуратно удаляют вместе с прилегающим слоем здоровых клубней.
Чтобы избежать усиления заболевания картофеля во время хранения, нужно хорошо подготовить хранилища. Задолго до закладки картофеля они должны быть очищены от мусора и остатков клубней прошлого урожая и отремонтированы. За один-полтора месяца до закладки картофеля помещения дезинфицируют, окуривая их серой (из расчета 40—60 г на 1 м3 помещения) либо опрыскивая 1 %-ным формалином (1 л на 100—150 м2) или 2 %-ным раствором хлорной извести (1 кг на 100— 200 м2). Перед дезинфекцией серой или формалином все отдушины закрывают и щели замазывают глиной. После дезинфекции помещения плотно закрывают и выдерживают в течение двух суток, после чего проветривают.
За 15—20 дней до закладки картофеля на хранение хранилища белят известковым молоком (2—3 кг свежегашеной извести и 200— 300 г медного купороса на 10 л воды, при расходе 0,5 рабочего раствора на 1 м2). После побелки помещения обязательно просушивают.
Во время посадки и Уборки картофеля дезинфицируют тару и транспортные средства 2— 3 %-ным раствором медного купороса. Почву, где были расположены временные бурты, перепахивают на глубину 25—30 см, а постоянные буртовые площадки дезинфицируют 5 %- ным раствором медного купороса.
Строгое соблюдение карантинных мероприятий, утвержденных Госагропоомом СССР.
Часто на полях колхозов и совхозов возбудители многих заболеваний картофеля попадают с приусадебных участков, где нет севооборота и иногда высаживают случайный семенной материал. В связи с этим выполнение всей системы мероприятий по защите картофеля на приусадебных участках имеет первостепенное значение. Особое внимание обращают на следующее: высаживать сорта, только районированные для данной местности, обменивать несортовой картофель на сортовой
в хозяйствах, на территории которых находятся приусадебные участки; не размещать картофель рядом с пасленовыми (томатами, баклажанами и др.), по возможности соблюдать плодосмену; во время цветения картофеля отмечать типичные для сорта кусты и в них при уборке отбирать клубни для семенных целей; не допускать посадки картофеля случайными и мелкими клубнями, а также пораженными кольцевой гнилью, черной ножкой и другими заболеваниями.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Алексеева С, П. Изучение видового состава и биологических особенностей возбудителей болезней подсолнечника в условиях Краснодарского края: Автореф. дис. ...канд. с.-х наук.— X., 1970.— 20 с.
Альховская Т. Ф., Загурский А. В. Болезни корнеплодов сахарной свеклы в период вегетации и меры борьбы с ними // Тр. опыт, селекц. ст. по сах. свекле.— Фрунзе, 1979,—Вып. 4.—С. 121 — 130.
Аманжолов А. А. Грибные болезни семенников сахарной свеклы в Казахстане: Автореф. дис. ...канд. с.-х. наук.— Алма-Ата, 1980.— 18 с.
Анагценко А. В. Болезни подсолнечника и современные способы борьбы с ними.— М.: Колос, 1982.— 58 с.
Андреева Л. Т. Фузариозное увядание клещевины // Защита растений.— 1979,— № 7,— С. 22—23.
Антоненко А. Ф. Химические средства против ложной мучнистой росы рапса // Химия в сел. хоз-ве.— 1983.— № 2.— С. 25—26.
Антонова Т. С. Развитие гаусторий Orobanche cumana Wallr. в корнях иммунных и поражаемых форм подсолнечника // Ботан. журн. — 1978.— Т. 63, № 7.— С. 1025—1030.
Антонова Т. С. Реакция клеток корней подсолнечника на внедрение заразихи и возбудителя ложной мучнистой росы // Бюл. НТИ информ, по маслич. культурам.— 1977,—Вып. 1,—С. 36—39.
Бабаян А. А. Гомоз хлопчатника.— Ереван: Армгоспиздат, 1963.— 269 с.
Балай В. И. Фузарии.— К.: Наук, думка, 1977.— 442 с.
Божко М. Ф. Влияние гнилей на качество семян подсолнечника и меры борьбы с их распространением // Пищ. пром-сть.— 1977.— № 2.— С. 16—17.
Бойко А. Л. Вирусы и вирусные заболевания хмеля и розы эфиромасличной.— К.: Наук, думка, 1976.— 71 с.
Бойко А. Л., Литвинов Г. С., Сенчугова Н. А. О болезнях подсолнечника, вызываемых вирусами // С.-х. биология.— 1985.— № 8.— С. 72—74.
Борисов Н. С. Серая гниль кенафа h Материалы Юбил. респ. конф, по микробиологии, альгологии и микологии, посвящ. 50-летию УзССР и Компартии Узбекистана.— Ташкент, 1974.— С. 184—185.
Борисов И. С. Болезни кенафа и меры борьбы с ними в Ташкентской области: Автореф. дис. ...канд. с.-х. наук.— Ташкент, 1972.— 26 с.
Брояковская К. Н., Жоржеско Г. Г., Гелимбатовская Р. В. Особенности защиты свеклы от церкоспороза // Сах. свекла.— 1982.— № 7.— С. 33—34.
Вахрушева Т. Е., Никитина К. В. Изучение грибной и бактериальной инфекции семян льна // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции.— Л., 1979.— Т. 64, Вып. 2.— С. 79—90.
Власов Д. Ю. Биология грибов Polymyxa betae Keskin Olpidium drassicae, (Wor.) Aang., поражающих сахарную свеклу и их роль в патогенезе смешанных инфекций: Автореф. дис. ...канд. биол. наук.— Л., 1987.— 18 с.
Воловик А. С., Шнейдер Ю. И. Гнили картофеля при хранении.— М.: Агромиздат, 1987,—90 с.
Воронова В. Г. Влияние зараженности и протравливания на посевные и урожайные качества семян и льна-долгунца // Тр. ВНИИЛ.— Торжок, - 1978.— Вып. 15.— С. 33—37.
Воронова В. Г., Карпунина Ю. Т., Корнеева Е. М., Комаров А. М. Агротехника — основа защиты льна-долгунца // Защита растений.— 1979.— № 1.— С. 29—39.
Вронских М. Д. Защита подсолнечника от болезней при индустриальной технологии // Маслич. культуры.— 1981.— № з.— С. 34—37.
Гитман Л. С. Болезни кенафа и меры борьбы с ними.— М.: Гизлегпром, 1952.— 92 с.
Головин А. В. Особенности развития возбудителей серой гнили подсолнечника // Бюл. НТИ по маслич. культурам.— 1978.— Вып. 2.— С. 70—73.
Голышин Н. М. Фунгициды в сельском хозяйстве.— М.: Колос, 1972.— 271 с.
Голышин Н. М. Фунгициды в сельском хозяйстве.— 2-е изд., перераб. и доп.— М.: Колос, 1982.— 271 с.
Гречка. И. В., Почапская Е. Н. Источник инфекции склеротинии на подсолнечнике в Лесостепи Украины//Селекция и семеноводство.— К., 1972.— Вып. 21.— С. 98—102.
Губанов Г. Я. Вилт хлопчатника.— М.: Колос, 1972.— 335 с.
Губанов В. Я., Сабиров Б. Г. Фузариозный вилт хлопчатника.— Ташкент: Фан, 1977,—94 с.
Давидян Г. Г., Коровин А. И. Устойчивость льна-долгунца к заморозкам // Лен и конопля.— 1981.— № 4.— С. 25—27.
Деккер X. Нематоды растений и борьба с ними.— М.: Колос, 1982.— 443 с.
Дорожкин Н. А., Бельская С. И. Болезни картофеля // Наука и техника.— 1979.—■ № 7,— 246 с.
Доценко А. С. Защита семенной безвысадочной и фабричной сахарной свеклы от почвенной фитоинфекции.— Фрунзе: Кыргызстан, 1987.— 60 с.
Енкина Т. В. Белая ржавчина на подсолнечнике и амброзии // Защита растений,— 1980,—№ 8,— С. 43.
Жалнина Л. С. Эффективность протравливания семян конопли // Химия в сел. хо-ве,— I960.— № 3,—С. 32—33.
Иванченко М. Я. Сухая гниль подсолнечника и способы снижения ее вредоносности // Материалы VII Международной конференции по подсолнечнику.— М.: Колос, 1978,—С. 356—358.
Камилова М. X., Киреева Г. С. Распространение возбудителя вилта воздушным путем // Хлопководство.— 1968.— № 1.— С. 41—48.
Каримов М. А. Болезни хлопчатника.— Ташкент: Укитувчи, 1976.— 118 с.
Карпунин Ф. Н. Влияние азотного удобрения на устойчивость льна к полеганию // Тр. ВНИИЛ.— Торжок, 1978.— Вып. 15.— С. 67—72.
Кирьянова Е. Г., Кралль Э. Л. Паразитические нематоды растений и меры борьбы с ними.— М.: Колос, 1971.— Т. 2.— 521 с.
Кобахидзе Д. М., Соколова С. И., Демахина В. В. Фунгициды против ложной мучнистой росы хмеля // Химия в сел. хоз-ве.— 1980.— № 3.— С. 40—42.
Козырева Е. П., Примаковская А4. А. Эмбеллизия подсолнечника // Защита растений,— 1981,— № 8,— С. 38—42.
Колесник Ф. П. Источник инфекции и пути снижения вредоносности Plasmopara helianthi Novot в условиях Молдавии: Автореф. дис. ...канд. с.-х. наук.— М., 1984,— 17 с.
Корнеева Е. М., Воронова В. Г., Новожилова М. В. Бактериоз льна // Лен и конопля,— 1979,—№ 9,—С. 23—25.
Корнеева Е. М., Корнеев В. Ф., Лебедева М. А. Известь и бор в борьбе с болезнями льна // Лен и конопля.— 1972.— № 7.— С. 29—31.
Корнеева Е. М., Кортунова А. Ф. К обоснованию дифференциации фузариозных заболеваний льна-долгунца // Микология и фитопатология.— 1973.— Т. 7, вып. 6.— С. 520—525.
Корниенко А. С., Приходченко С. С. От свеклокомбайна до сахарного завода без потерь // Сах. свекла.— 1982.— № 10.— С. 22—23.
Кузнецова А. П., Макаренко К. В. Разработка мер борьбы с настоящей мучнистой росой хмеля Ц Тр. респ. н.-и. ст. хмелеводства.— 1976.— Вып. 6;—С. 96—99.
Кузнецова А. П. Сравнительная эффективность различных препаратов в борьбе с пероноспорозом хмеля // Там же.— 1975.— Вып. 5.— С. 104—107.
Кукин В. Ф. Патогенез белой гнили подсолнечника // Сб. науч. тр. ВСГИ.— 1970,— Вып. 9,— С. 253—260.
Кукин В. Ф. Болезни подсолнечника и меры борьбы с ними.— М.: Колос, 1982,— 80 с.
Кулько А. Ф. Ложная мучнистая роса хмеля и мероприятия по борьбе с ней // Хмелеводство.— К., 1980.— Вып. 2.— С. 46—49.
Кременцова Е. Б., Власов Д. Ю., Высоцкая Р. И. Метод ранней диагностики ризо- мании // Сах. свекла.— 1987.— № 4.— С. 41—42.
Крылова Т. В. Биология возбудителя ржавчины льна-долгунца.— Melampsoria lini (Bers) Ц Микология и фитопатология.— 1976.— Т. 10, Вып. 1.— С. 10—13.
Крылова Т. В. Устойчивые к грибным заболеваниям образцы льна-долгунца // Селекция и семеноводство.— 1978.— № 2.— С. 32—34.
Крылова Г. В., Воронова В. Г. Устойчивые сорта — основа борьбы з болезнями льна-долгунца // Защита растений.— 1981.— № 1.— С. 15—-17.
Лесовой М. П„ Парфенюк А. И., Кондратюк О. К. Внутривидовая дифференциация возбудителей серой и белой гнилей подсолнечника по патогенности // Микология и фитопатология.— 1982.— № 3.— С. 262—267.
Лесовой Л1. П., Парфенюк А. И., Кондратюк О. К. Методика определения и отбора устойчивых форм подсолнечника к возбудителям белой и серой гнили // Микология и фитопатология.— 1987,—Т. 21, Вып. 3.— С. 273—278.
Лукашевич А. I., Колесник К. I. Шк1длив1сть б!ло1 гнил! соняшнику в умовах Степу УкраТни И Захист рослин.— К.: Урожай, 1972.— Вип. 13.— С. 52—55.
Мамедова С. А. Вирусные болезни хмеля и сорняки ■— как переносчики и хозяева вирусов // Защита растений.— 1974.— № 1.— С. 53—55.
Методические рекомендации по борьбе с вредителями и болезнями подсолнечника.— К.: УкрНИИНТИ, 1979,—26 с.
Мирпулатова Н. С. Биологическое обоснование мер борьбы с вилтом.— Ташкент: Фан, 1973,—271 с.
Митрофанова И. И. Белая пестрица на табаке и меры борьбы с ней // Вирусные болезни с.-х. растений.— К.: Наук, думка, 1966.— С. 136—142.
Михайлюков В. С., Сигарева Д. Д. Фауна нематод хмеля в Житомирской обл. // Вести, зоологии.— 1981.— № 2.— С. 41—46.
Московец С. Н„ Бойкой А. Л. Вирусные заболевания хмеля и меры борьбы с ними.— К.: Наук, думка, 1970,—72 с.
Мошкин В. А., Свиридов А. А. Вредоносность фузариозного увядания на клещевине // Бюл. НТИ по маслич. культурам.— 1975.— Вып. 4.— С. 54—57.
Мошкин В. А., Свиридов. О сроках сева клещевины при оценке на устойчивость к фузариозному увяданию. // Там же.— Вып. 2.— С. 12—14.
Недзвецкая Г. Л. Болезни и вредители кенафа и меры борьбы с ними.— Ташкент: Фан, 1973.— 56 с.
Недзвецкая Г. Л. Корневая гниль кенафа // Лен и конопля.— 1969.— № 2.— С. 26—27.
Новотельнова Н. С. Ложная мучнистая роса подсолнечника.— М.; Л.: Наука, 1966.— 150 с.
Панченко А. Я., Антонова Т. С. Экстрацеллюлярные ферменты заразихи при проникновении ее в корень хозяина и защитная реакция устойчивых форм подсолнечника // С.-х. биология.— 1976.— Т. 11, № 5,-— С. 685—688.
Парфенюк А. И. Патогенность возбудителей белой и серой гнилей и разработка методов оценки устойчивости подсолнечника к заболеваниям: Автореф. дис. ...канд. с.-х. наук.— К., 1984.— 22 с.
Пащенко И. Н. Интегрированная защита табака Ц Защита растений.— 1984.— № 8,—С. 17—18.
Пащенко И. Н. Некоторые вопросы создания сортов табака, устойчивых к болезням и вредителям // Табак.— 1985.— № 1.— С. 48—50.
Пащенко И. Н. Развитие пероноспороза табака в условиях Приднестровья Украины // Табак.— 1983.— № 4.— С. 45—46.
Пащенко И. Н., Демченко Н. А. Патогенные рас пероноспороза табака. Ц Защита растений.— 1970.— № 3.— С. 60—65.
Пересыпкин В. Ф. Сельскохозяйственная фитопатология.— М.: Колос, 1982.— 235 с.
Пересыпкин В. Ф., Севастьянов И. М. Озимый рапс.— К.: Госсельхозиздат, 1956,— 63 с.
Пожар 3. А., Шевченко Н. В. О фузариозном загнивании корнеплодов // Сах. свекла,— 1980.— № 10,— С. 39—40.
Попкова К. В. Фитофтора картофеля.— Ml Колос, 1972.— 176 с.
Пустовойт Г. В., Антонова Т. С., Хабнянский В. И. Использование засухоустойчивых сортов подсолнечника для очистки почвы от заразихи Ц Докл. ВАСХНИЛ.— 1983,—№ 10,—С. 20—21.
Пустовойт Г. В., Слюсарь Э. Л. Методы оценки и выбраковки межвидовых гибридов подсолнечника при селекции на устойчивость к ржавчине Ц Бюл. НТИ по маслич. культурам.— Краснодар, 1975.— Вып. 2.— С. 2—6.
Рекомендации по возделыванию клещевины.— М.: Колос, 1979.— 39 с.
Рекомендации по защите подсолнечника от вредителей, болезней и сорняков.— М.: Колос, 1982.— 30 с.
Рекомендации по защите сахарной свеклы от вредителей и болезней при индустриальной технологии возделывания.— М.: Колос, 1982.— 55 с.
Сафиязов Ж. Цитоморфологические особенности возбудителя вилта хлопчатника.— Ташкент: Фан, 1977.— 134 с.
Светов В. Г. Альтернариоз подсолнечника и качество семян Ц Селекция и семеноводство.— 1976.— № 5.— с. 72—75.
Свиридов А. А. Генетическая структура сортовых популяций клещевины по признаку устойчивости к фузариозу // Науч.-техн. бюл. ВНИИМК.— 1986.— Вып. 3.— С. 3—7.
Свиридов А. А. Методика получения высокоустойчивых к фузариозу линий клещевины//Бюл. НТИ по маслич. культурам.— 1979.— Вып. 2.— С. 28—32.
Свидиров А. А. Наследование устойчивости к фузариозу у клещевины при межлинейных скрещиваниях // Науч.-техн. бюл. ВНИИМК.— 1985.— Вып. 3.— С. 13—16.
Свиридов А. А. О глубине распространения инфекционного начала фузариоума клещевины в почве // Бюл. НТИ по маслич. культурам.— 1976.— Вып. 1.— С. 40—43.
Сигарева Л. Д. Вредоносность нематоды пратиленха лугового Pratylenchus prate- nsis на льне // Вести, зоологии,— 1969.— № 5.— С. 87—89.
Система мероприятий по защите конопли от вредителей, болезней и сорняков.— М.; Колос, 1979.-31 с.
Система мероприятий по защите масличных культур от вредителей, болезней и сорняков.— М.: Колос, 1976.— С. 23—31.
Система мероприятий по защите сахарной свеклы от вредителей, болезней и сорняков по зонам свеклосеяния СССР.— М.: Колос, 1981.— 48 с.
Система мероприятий по защите табака от вредителей, болезней и сорняков.— М.: Колос, 1977.— 31 с.
Скарбилович Т. С. Новый вид стеблевой нематоды Ditylenchus humuli на хмеле // Проблемы паразитологии: Тр. VII науч. конф, паразитологов в СССР.— 1972.— Ч. 2,— С. 258—259.
Соколова Е. И. Новые фунгициды в борьбе с ложной мучнистой росой хмеля // Тр. Горьк. СХИ,— 1977,— Т. 116,— С. 58—60.
Соколова Е. И., Алексеева И. А, Сравнительная эффективность биологических и химических препаратов в борьбе с тифулезом хмеля // Там же.— С. 55—57.
Стеценко В. А., Ющенко В. Н. Влияние микроэлементов на поражаемость льна бактериозом и его урожай // Лен и конопля.— 1981.— № 4.— С. 22—24.
Тагирова В., Мухамедов Л., Шакирова Д. Оценка поражаемости хлопчатника черной корневой гнилью // Хлопководство.— 1982.— № 4.— С. 24—27.
Тер-Авенесян Д. В. Хлопчатник.— Л.: Колос, 1973.— 482 с.
Терещенко Б. А. Вредоносность белой и серой гнилей // Маслич. культуры.— 1983,—№ 1,— С. 17—18.
Тихонов О. И., Андреева Л. Т. Болезни клещевины // Клещевина.— М.: Колос, 1980,—С. 320—325.
Тихонов О. И., Шуляк И. И., Баранова М. И. Распределение и сохранность скле- роциев белой гнили при разных способах основной обработки почвы // Маслич. культуры.— 1987.— № 4.— С. 38—39.
Тищенко Е. И., Пшеничук Р. Ф. Обыкновенная парша // Защита растений.— 1975,— № 6,— С. 33—34.
Тихонов О. И., Головин А. В. Десикация подсолнечника // Зерн. хоз-во.— 1980.— №8,—С. 39—41.
Тихонов О. И., Головин А, В. Получение апотециев серой гнили // Защита растений,— 1984,—№ 4,—С. 22—24.
Тихонов О. И., Пивень В. Т., Маслиенкр Л. В. Грибы — антагонисты склероциев белой гнили подсолнечника // Науч.-техн. бюл. ВНИИ маслич. культур.— 1985.— № 91.—С. 25—29.
ПО. Тихонов О. И., Шуляк И. И., Пивень В. Т. Десикация против гнилей подсолнечника // Науч.-техн. бюл. ВНИИМК.— 1986.— Вып. 1.— С. 26—29.
Фитомиза в борьбе с заразихой на подсолнечнике и способ очистки ее от паразитов.— М.: Колос, 1978.— 5 с.
Федулова Т. Ю. Изучение активности гриба Coniothyrium minitans геперпаразита белой гнили // Докл. ВАСХНИЛ,— 1983,—№ 10,—С. 44—45.
Чабан В. С., Якубова И. В. Грибная флора склероциев возбудителя белой гнили подсолнечника в УССР // Биол. метод защиты цастений от болезней.— Кишинев, 1986,—С. 17—21.
Чабан В. С., Якубова И. В. Coniothyrium minitans Camp, гиперпаразит на склеро- циях Wherzelinia sclerotiorum (D By) Korf et Dumont // Микология и фитопатология.— 1983.— Вып. 2.— С. 149—150.
Эффективные меры защиты сахарной свеклы от болезней при индустриальной технологии ее возделывания // Сб. науч. тр. ВНИИ сах. свеклы.— К.: ВНИИС, 1986.—■ 182 с.
Эффективные приемы и способы борьбы с болезнями сахарной свеклы // Там же,— 1975,— 195 с.
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬРУССКИХ НАЗВАНИЙ БОЛЕЗНЕЙ
Альбикация листьев сахарной свеклы 65
Альтернариоз картофеля 194
— кенафа 117
— клещевины 139
— льна 102
— подсолнечника 132
— рапса 148
Аномалии сахарной свеклы 65
Антракноз картофеля 206
— кенафа 118
— льна 97
— хлопчатника 89
Аскохитоз картофеля 209
— кенафа 118
— кунжута 158
— подсолнечника 131
— сахарной свеклы 22
— хмеля 181
Аспергиллез хлопчатника 88
Бактериальная рябуха табака и махорки 168
Бактериальный рак сахарной свеклы 40
хмеля 182
Бактериоз арахиса 161
— клейкий хлопчатника 88
— клещевины 142
— конопли 112
— кунжута 158
— корней рапса 155
сахарной свеклы 40
— льна 103
— слизистый рапса 154
Белая ножка клещевины 141
— пестрина табака и махорки 172
Бель подсолнечника 131
— рапса 147
Болезни корней сахарной свеклы 23
— коробочек и волокна хлопчатника 88
— всходов подсолнечника 133
Борное голодание свеклы 58
Бронзовость табака и махорки 170
Буроватость листьев сахарной свеклы 23, 58
«Ведьмины метлы» картофеля 224
Веретеновидность клубней картофеля 223
Вирусные болезни арахиса 161
Вирусные болезни клещевины 142
конопли 112
■сахарной свеклы 45
хлопчатника 87
хмеля 182
Вирусные и микоплазменные болезни картофеля 217
подсолнечника 134
рапса 155
табака и махорки 170
Гнили корневые льна 103
хлопчатника 79
— мокрые картофеля 216
Гниль бактериальная бурая картофеля 217
— белая картофеля 204
клещевины 140
конопли ПО
—■ — льна 102
подземных стеблей хмеля 179
подсолнечника 121
— ■—рапса151
хмеля181
сахарной свеклы 25
табака167
— кагатная сахарной свеклы 30
— кольцевая картофеля 214
—корневая кенафа 114
сухая табака 164
хлопчатника 82
фузариозная сахарной свеклы 23
техасская хлопчатника 89
углистая хлопчатника 81
черная табака и махорки
— — хлопчатника 80
хмеля 179
— красная сахарной свеклы 28
—• мокрая картофеля 216
— пепельная клещевины 138
— — подсолнечника 130
— пленодомусная хмеля 179
— пуговичная картофеля 200
— рассадная табака 161
— резиновая картофеля 209
— розовая картофеля 208
клещевины 142
подсолнечника 133
— — хлопчатника 88
— серая картофеля 205
кенафа 116
клещевины 141
— — конопли ПО
кунжута 158
льна 101
— — подсолнечника 124
рапса 152
хлопчатника 88
— — хмеля 182
— сердечка сахарной свеклы 58
— склероциальная южная арахиса 160
— стеблей и корзинок подсолнечника 134
— сухая арахиса 160
•бурая подсолнечника 132
— — картофеля 202
клубней картофеля 202
■— — корзинок подсолнечника 132
корневая табака и махорки 164
розовая подсолнечника 133
сахарной свеклы 58
— темная клубней картофеля 212
— тифулезная хмеля 180
— угольная картофеля 211
— фузариозная хмеля 179
— хвостовая сахарной свеклы 40
— черная клещевины 142
корневая табака и махорки 163
льна 103
твердая клубней картофеля 217
— — хлопчатника 81
Головня картофеля 210
Гоммоз хлопчатника 84
Готика клубней картофеля 223
Дендрофомоз конопли НО
Дуплистость клубней картофеля 227 — корней сахарной свеклы 60
Желтая сетчатость листьев свеклы 53
— штриховатость конопли 112
Желтуха льна 105
— сахарной свеклы 45
западная 53
Закручивание листьев картофеля мозаичное 220
— пурпуровое верхушки картофеля 224
Заразиха ветвистая на конопле 113
табаке 174
— египетская 174, 229
■— мутеля 174
— подсолнечниковая 120, 159, 174
Зобоватость корней сахарной свеклы 40
Израстание листьев сахарной свеклы 65
Карликовость арахиса 161
— табака 170
Карликовая уродливость хмеля 183
Кила рапса 150
Клястероспориоз картофеля 210
Корневая гниль кенафа 114
Корнеед сахарной свеклы 6
Крапчатость конопли 112
— проростков льна 102
Круглолистность картофеля 224
Курчавость верхушки свеклы 52
— аргентинская 53
— бразильская 53
— листьев картофеля 220
Ложная мучнистая роса конопли 112
подсолнечника 126
рапса 143
сахарной свеклы 16
табака и махорки 164
хмеля 174
Ломкость стеблей льна 96
Макроспориоз картофеля 192
■— кенафа 116
— клещевины 139
— листьев хлопчатника 82
Макрофомоз картофеля 211
/Метельчатость верхушки картофеля 222
Микросфереллез арахиса 160
Мозаика аукуба картофеля 221
— неинфекционная листьев кенафа 118
— крапчатая картофеля 219
■— кунжута 159
— межжилковая хмеля 182
— морщинистая картофеля 218
— — рапса 156
— огуречная 172
— на табаке и махорке 173
— подсолнечника 135
— полосчатая картофеля 218
■— рапса 155
— сахарной свеклы 47
— табачная 173
— хмеля 182
Мокрый монтарь табака 173
Морщинистость листьев свеклы 52
хлопчатника 87
Мраморность листа сахарной свеклы 53
Мучнистая роса арахиса 161
картофеля 207
кенафа 117
— — клещевины 140
— — конопли 111
— — кунжута 158
льна 101
—• — подсолнечника 130
рапса 151
сахарной свеклы 14
— — табака 166
— — хлопчатника 83
хмеля 178
Недостаток питательных веществ сахарной
свеклы 56
Некроз краелистный сахарной свеклы 57
— сосудистых пучков сахарной свеклы 30
— тканей головок корнеплодов 56
Непаразитарные болезни картофеля 226
кенафа 118
■льна 105
— — сахарной свеклы 55
Нигроспороз хлопчатника 88
Нитевидность ростков клубней картофеля 227
Ожог корней льна 103
Опадение бутонов кенафа 118
Парша картофеля 195
бугорчатая 200
обыкновенная 197
порошистая 198
серебристая 199
черная 195
— сахарная свекла 41
обыкновенная 42
поясковая 44
прыщеватая 41
Пасмо льна 99
Пероноспороз рапса 143
— сахарной свеклы 16
— табака и махорки 164
Пестростебельность картофеля 221
Пленодомусная гниль хмеля 179
Плеосферулиоз 118
Плесень оранжевая кенафа 117
— розовая кенафа 118
— серая льна 101
Побурение льна 96
Повилика на картофеле 228
конопле ИЗ
сахарной свекле 54
табаке 174
Подмораживание листьев свеклы 55
■— корнеплодов свеклы 55
Пожелтение жилок листьев свеклы 53
— листьев свеклы 56
Позеленение цветков подсолнечника 135
— — рапса 156
Покраснение листьев всходов кенафа 118
Полосатость конопли ИЗ
Почернение сердцевины клубней картофеля 228 — всходов свеклы 55
Пятнистости листьев конопли 111
■подсолнечника 131
хлопчатника 83
хмеля 181
Пятнистость бактериальная желтая кенафа 118
— — сахарной свеклы 38
черная кенафа 118
— белая рапса 151
— бурая сухая табака 168
— висконсинская табака 169
— железистая клубней картофеля 228
листьев кенафа 118
— зональная листьев сахарной свеклы 20
•— кольцевая листьев сахарной свеклы 51 хмеля
— листовая табака 171
— ржавая клубней картофеля 226
— серая стеблей конопли ПО
— сухая листьев свеклы 55
— угловатая табака 169
— черная клубней картофеля 210
— — листьев кенафа 118
■подсолнечника 133
— — кольцевая рапса 156
— черная табака 170
Рак бактериальный корней хмеля 182
— картофеля 188
Рамуляриоз арахиса 159
— сахарной свеклы 21
Растрескивание корнеплодов 63
Ржавчина картофеля 211
— льна 94
— подсолнечника 128
— сахарной свеклы 19
Ризоктониоз картофеля 196
— льна 103
— сахарной свеклы 28
Ризомания сахарной свеклы 49
Септориоз картофеля
— конопли 111
— подсолнечника 132
—■ хмеля 181
Серебрянная болезнь сахарной свеклы 42
Серебристость сахарной свеклы 55
Склеротиниоз картофеля 204
— подсолнечника 121
Склероциальная гниль хлопчатника 82
Склероциоз сахарной свеклы 28
Скручивание листьев картофеля 220
■— — хлопчатника 87
хмеля 183
Стекловидность головки корнеплода свеклы 62
Стемфилез конопли 112
Стерильность инфекционная хмеля 183
Столбур табака 173
Торулез клубней картофеля 210
Тифулез рапса 153
Туберкулез корней свеклы 41
Увядание бактериальное клещевины 142
•— — подсолнечника 134
— вертициллезное арахиса 160
картофеля 200
кенафа 116
клещевины 138
— — кунжута 158
— — подсолнечника 129
•рапса 152
хлопчатника 72
хмеля 180
— столбурное картофеля 224
Филлостиктоз арахиса 160
— — картофеля 201
■— — кенафа 115
— — клещевины 137
кунжута 158
— — льна 92
— — табака 167
хлопчатника 77
Усыхание семенников сахарной свеклы 64
Фасциация кенафа 119
— сахарной свеклы 65
Филлостиктоз арахиса 160
— клещевины 141
■— конопли 112
— кунжута 158
■— подсолнечника 131
— хмеля 181
Фитофтороз картофеля 185
— клещевины 140
Хлороз вирусный хмеля 183— неинфекционный кенафа 118сахарной свеклы 56— ■— хмеля 183Церкоспороз арахиса 159— картофеля 206— клещевины 141— подсолнечника 131— сахарной свеклы 11Черная ножка картофеля 212 рапса 143— — табака и махорки 161Чернь листа сахарной свеклы 23— кенафа 117■— хмеля 181Шира хлопчатника 88Хлороз вирусный хмеля 183— неинфекционный кенафа 118сахарной свеклы 56— ■— хмеля 183Церкоспороз арахиса 159— картофеля 206— клещевины 141— подсолнечника 131— сахарной свеклы 11Черная ножка картофеля 212 рапса 143— — табака и махорки 161Чернь листа сахарной свеклы 23— кенафа 117■— хмеля 181Шира хлопчатника 88
Хлороз вирусный хмеля 183
— неинфекционный кенафа 118
сахарной свеклы 56
— ■— хмеля 183
Церкоспороз арахиса 159
— картофеля 206
— клещевины 141
— подсолнечника 131
— сахарной свеклы 11
Черная ножка картофеля 212
рапса 143
— — табака и махорки 161
Чернь листа сахарной свеклы 23
— кенафа 117
■— хмеля 181
Шира хлопчатника 88
Хлороз вирусный хмеля 183
— неинфекционный кенафа 118
сахарной свеклы 56
— ■— хмеля 183
Церкоспороз арахиса 159
— картофеля 206
— клещевины 141
— подсолнечника 131
— сахарной свеклы 11
Черная ножка картофеля 212
рапса 143
— — табака и махорки 161
Чернь листа сахарной свеклы 23
— кенафа 117
■— хмеля 181
Шира хлопчатника 88
— корнеплодов сахарной свеклы 30
— кунжута 157
Фомоз картофеля 203
■андийский 211
— льна 100
— подсолнечника 129
— рапса 145
— сахарной свеклы 20
Фосфорное голодание свеклы 58
Фузариоз конопли 109
— льна 91
■— по ржавчине льна 94
— хлопчатника 88
Фузариозная гниль корнеплодов сахарной свеклы 23
Фузариозное побурение льна 93
■— увядание кенафа 115
•клещевины 137
хлопчатника 77
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ БОЛЕЗНЕЙ
Acremonium murorum Gams. 210
Actinomyces albus Wr. 198
— cretaceus Krassil. 44
— scabies Gussow. 44, 198
— violacea Gasp. 44
Agrobacterium rhizogenes Conn 182
— tume faciens Conn 41, 182
Adbugo candida (Pers.) Ktze. 147
— tragopogonis (Pers.) Schroet. 131
f. helianthi Novot. 131
Alfalfa mosaic virus 113, 222
Alternaria Nees et Waller 23, 80, 83, 117, 132, 139
— alternate (Fr.) Keissler 117, 132
— brassicae Sacc. 139, 148, 149
— brassicicola Wilt. 148, 149
■— consortiale Hughes 102
— helianthi Tubaki et Nishihara 134
— linicola Grov. et Skolko 102
— ricini Hanst. 139
— solani Sor. 195
— tenius Nees et Fr. 102, 168
Andean potato caloco-strian
latent virus 225
mottle virus 225
Angiosorus solani Thir. et O’Brien 210
Aphanomyces dBy. 7
— cochlioides Drechsl. 7, 9
Apiosporium salicinum Kze. 23
Armillaria mellea Vahl. 180
Ascochyta Libert 22
■— betae Prill, et Del. 22
— dorocini Allesch. 131
— helianthi Abramov 131
— hibisci — cannabini M. Chochr. 118
— humuli Kab. et Bub. 181
humuliphila Mein. 181
lycopersici Brun 209
malvicola Sacc. 118
■— sesami Miura 158
Aspergillus Nicheli et Fr. 33
— niger van Tiegh. 88
Asterocystis radicis de Wild. 103
Aureobasidium pullulans Arnaud. 97
f. lini Cooke 97
Bean yellow mosaic virus 159
Bacillus Conn 40
— betae Mig.
— bussei Mig. 40
— butyricus pv, betae Katzura 10, 38, 39
— lacerans Migula 40
— macerans Schardinger 104
— mesentericus Flugge 38, 217
pv. vulgatus Flugge 38, 217
— mycoides Flugge 38, 217
— polymyxa Migula 217
Bacterium scabiegenum Stapp. 42
Beet curly top virus 52
— mild yellowing virus 45, 46
— mosaic virus 47
necrotic yellow vein virus 49
yellows virus 45
Botrytis AAicheli 33
— cinerea Fr. 33, 36, 88, 101, 110, 116, 124,
133, 142, 152, 158, 182, 205
Cannabis streak virus 113
Cauliflower mosaic virus 156
Cephalosporium atrum Pidopl. 210
Cercospora Frees 12, 83
— beticola Sacc. 12
— concors Sacc. 206
■— helianthi Ell. et Ev. 131
— pachypus Ell. et Kell. 131
— personata Ell. et Ev. 159
— ricinella Sacc. et Berl. 141
Cercosporella brassicae v. Noehn 151
Cladosporium Link 23, 88, 181
— herb arum Link 210
Ciasterosporium Link 103
— lini Oud. 103
Clostridium macerans Schardinger 104
polymyxa Schard. 49
Colletotrichum atramentarium Taub. 207
gossypii Sauthw. 89
hibisci Poll. 118
lini Manns et Bolley 98
Cory neb asterium Lehmann et Neumann 43
— flaccumfaciens pv. betae Dye et Kemp. 43
michiganense Jensen 215
■pv. sepedonicum Dye et Kent 215
sepedonicum Skart et Burkh. 215
Corynespora Gussow 83
Cotton leaf crumpled disease virus 87
Crinkle disease 183
Cucumber mosaic virus 112, 155, 172
Cuscuta approximata Bab. 54
arvensis Beyr. 54
— — var. calycina Engeelm 54
— breviflora Vis. 54
— campestris janeker 54, 174
— epilinum Welhe 113
— europaea L. 113
Cylindrosporium concentricum Grev 154Cystopus candidus Pers. 147Cylindrosporium concentricum Grev 154Cystopus candidus Pers. 147— stunt viroid 183Hypochnus solani Pr. et Del. 103, 195— stunt viroid 183Hypochnus solani Pr. et Del. 103, 195Dendrophoma marconii Cav. IllDidymella lycopersici Kleb. 209Diplodina lycopersici Hollos 209Dendrophoma marconii Cav. IllDidymella lycopersici Kleb. 209Diplodina lycopersici Hollos 209Intervenous mosaic virus of hop 182Intervenous mosaic virus of hop 182Kabatielia lini Karak 97Kabatielia lini Karak 97Embellicia heliantbi Pidopl. 134
Cylindrosporium concentricum Grev 154
Cystopus candidus Pers. 147
Cylindrosporium concentricum Grev 154
Cystopus candidus Pers. 147
— stunt viroid 183
Hypochnus solani Pr. et Del. 103, 195
— stunt viroid 183
Hypochnus solani Pr. et Del. 103, 195
Dendrophoma marconii Cav. Ill
Didymella lycopersici Kleb. 209
Diplodina lycopersici Hollos 209
Dendrophoma marconii Cav. Ill
Didymella lycopersici Kleb. 209
Diplodina lycopersici Hollos 209
Intervenous mosaic virus of hop 182
Intervenous mosaic virus of hop 182
Kabatielia lini Karak 97
Kabatielia lini Karak 97
Erwinia amylovora Winsl. et al. 9
— carotovora Holland 134, 155, 170
pv. carotovora Bergey et al. 134, 155, 170
Erysiphe cichoracearum DC. 101, 207
f. lini Jacz. 101
f. nicotianae Jacz. 166
— communis Grev. 151
— — f. betae Jacz. 14
f. brassicae Hammare 151
— heliantbi Jacz. 130
Fungus sterilis Winogr. 102
Fusarium Link 7, 23, 32, 33, 36, 63, 80, 88, 118, 133, 160
— avenaceum Sacc. 93
— culmorum Sacc. 7, 25, 203
— equiseti (Corda) Sacc. 30
— gibbosum Appel, et Wr. 93
— javanicum var. radicicola Wr., Bilai 212
— lini Bolley 92
— merismoides Corda 88
— moniliforme Sheld. 7
— oxysporum Schl. 30, 78, 92, 138, 202
f. aurantiocum Wr. 30
f. humuli Kom. 179
f. lini Snyd. et Hans 92
f. nicotianse Johns. 167
f. ricini Gordon 138
f. solani Bilai 203
f. vasinfectum Snyder et Hansen 78, 109, 116, 158, 160
— radicicola Wr. 212
— sambucinum Fckl. 203
— scirpi Lamp, et Fautr 30
f. acuminatum (Ell. et Ev.)' Wr. 30
— solani App. et Wr. 83, 203
f. argillaceum Bilai 203
— sporotrichi oides Bilai 212
Gliocladium varians Pidopl. 30
Glieosporium Link 154
— concentricum Berk, et Br. 154
Geotrichum candidium Link ex Pres. 209
Glomerella gossypii Edg. 89
Leptosphaeria maculans (Desm.) Ceset de Not 145
Leveillula Arnaud. 83
— heliantbi Golow. 130
— taurica Arnaud. 83, 111, 117, 140
■f.cannebis jacz. Ill
f.gossypii Zaprometov83
f.hibisci Zaprometov 117
f.ricini Jacz. 140
Macrophoma Berl et Vogl. 211
Macrophamina phaseoli (Moubl.) Ashby 211
Macrosporium Fries 82, 88
— cavarae Parisi 139
— gossypii Jacz. 82
— hibiscinum Thuem 116
— macrosporum Morsy 82
— solani Ell. et Mart. 193
Melampsora lini Lev. 95
Moniliopsis aderholdii Ruhl. 80
Mycelia sterilia 9, 26, 28, 29
Mycosphaerella arachidicola M. Chochr. 160
— canabis Rche. 112
— linorum Gareia Rada 99
— tabifica Prill. 8
Nigrospora gossypii Jacz. 88
Oidium Sacc. 158
— arachidis A. Babajan 161
— sesami Schembel 158
— solani Vahna 207
— tabaci Thuem 167
Olpidium A. Br. 103, 143
— brassicae (Wor.) Dang.
— nicotianae Preiss 164
Oospora lactis Sacc. 209
— pustulams Owen, et Wak. 200
Orobanche aegyptiaca Pers. 120, 174
— cumana Wallr. 120, 159, 174
— muteli Sch. 174
— ramosa L. 113, 174
Helicobasidium purpureum Pat. 28Helminthosporium Link■— linicola Kletsch 103Hop chlorotic disease 183— infections steriliti 183— mosak virus 182Helicobasidium purpureum Pat. 28Helminthosporium Link■— linicola Kletsch 103Hop chlorotic disease 183— infections steriliti 183— mosak virus 182Peanut stunt virus 161Pectobacterium aroideae Waldee 213— carotovorum Waldee 213— phytophtorum (Appel) Waldee 213Penicillium Link 30, 32, 33, 36— duclauxi Delacr. 30— internum Moroczk. 30Peanut stunt virus 161Pectobacterium aroideae Waldee 213— carotovorum Waldee 213— phytophtorum (Appel) Waldee 213Penicillium Link 30, 32, 33, 36— duclauxi Delacr. 30— internum Moroczk. 30Ozonium omnivorum Shear 89
Helicobasidium purpureum Pat. 28
Helminthosporium Link
■— linicola Kletsch 103
Hop chlorotic disease 183
— infections steriliti 183
— mosak virus 182
Helicobasidium purpureum Pat. 28
Helminthosporium Link
■— linicola Kletsch 103
Hop chlorotic disease 183
— infections steriliti 183
— mosak virus 182
Peanut stunt virus 161
Pectobacterium aroideae Waldee 213
— carotovorum Waldee 213
— phytophtorum (Appel) Waldee 213
Penicillium Link 30, 32, 33, 36
— duclauxi Delacr. 30
— internum Moroczk. 30
Peanut stunt virus 161
Pectobacterium aroideae Waldee 213
— carotovorum Waldee 213
— phytophtorum (Appel) Waldee 213
Penicillium Link 30, 32, 33, 36
— duclauxi Delacr. 30
— internum Moroczk. 30
Peronoplasmopora cannabina Pegl. 112
— humuli Miyabe et Takah 176
Peronospora brassicae Gaeum. 144
— cannabina (Otth.), Mitt. 112
— humuli Seal. 176
— schachtii Fckl. 16, 17
— tabacina Adam. 165
Phlyctaena linicola Speg. 99
Phoma Fr. 7
— andina Turk. 210
— betae Frank 8, 21, 30. 31, 33, 63
exiquna Desm. 100
f. linicola Maas. 100
lingam Desm. 145
linicola Naum. 100
— oleraceae f. helianthi-tuberosus Sacc. 130
— solanicola Prill, et Del. 204
— — f. foveata Malcomson 204
f. colanicola Malcomson 204
Phyllosticta arachidis M. Chochr. 160
cannabis Speg. 112
— helianthi Ell. et Ev. 131
humuli, Sacc et Speg. 181
lupulina Kab. et Bub. 181
— ricini Rostr. 141
— sesami Woronich. 158
Phymatotrichum omnivorum Dugg. 89
Phytomonas heteroceae Wsorow 170
Phytophthora drechsleri Tucker 30
erythroseptica Pethyb.
— infestans de Bari 186
megasperma Drechsleri 30
parasitica Dastur 140, 157
Plasmodiophora brassicae Wor. 150
Plasmopara halstedii Farlow 126
— helianthi Novot. 126, 127
f. helianthi Novot. 126, 127
Plenodomus humuli Kuznetz. 179
— lingam Hoehn. 145
Pleosphaerulina suchumica Sacc. 118
Pleospora bjoerlingii J. Byford 21
— herbarum Rab. 21
Polymisa betae Keskin 49
Polyspora lini Laff. 97
Potato aucuba mosaic virus 221
— beack ring-spot virus 225
— leaf roll virus 220
mop-top virus 222
spindie tuber virus 223
— vein-yellowing virus 225
— virus A 218, 219, 221
— G 172
M218,219,220,221
S218,219,220,221
T.225
— Y. 218, 221
X218,219,221
— yellow dwart virus 222, 225
Pseudomonas Migula 9, 217
— chlororaphis Bergey 9
— fluorescens Migula 10, 155, 217
— pv. napi Peresypkin 155
— hibisci Stapp 118
— hibiscicola Monis 118
■— mellea Johnson 169
— ongulata Stevens 169
— solanacearum F. F. Sm. 133, 134, 142, 161, 217
— syringae van Hall 112, 159
pv. cannabina Young et al. 112
pv. mellea Young et al. 169
pv. sesami (Malkoff) Young et al.
pv. syringae van Hall 118
pv. tabaci Young et al. 169
— tabaci Stevens 169
— tabacum Dowson 161
— xanthochlora Stapp 216
Puccinia helianthi Schw. 128
— pitteriona Henn. 211
Pythium Pringsh. 7, 133, 143
— debaryanum Hesse 7, 9, 103, 162
— megalacanthum dBy. 103
Ramularia Unger 22, 83
— arachidis v. Bond.-Mont. 160
— beticola Faultr. et Lamb. 22
— betae Rostr, 22
Rhisobium tumefaciens Gorla 41
Phizoctonia D.C. 8, 133, 143
— aderholdii Kolosch. 8, 80
— nigricans Ehrenb. 133
— solani Kuehn. 26, 27, 80, 103, 114, 162, 196
— violacea Tul. 28, 180
Rhizopus Ehr. 33. 133
— nigricans Ehr. 31, 133, 142
— nodosus Namyslowski 133
Sclerotinia libertiana Fuck. 122
— sclerotiorum de Bary 122
Sclerotium bataticola Taub. 28, 130, 138, 160
— rolfsii Sacc. 160
Septoria Fr. 112
— cannabis Sacc. 112
— helianthi Ell. et Kell. 132
— humuli West. 181
humuli Bond. 181
— linicola Gar. 99
lycopersici Speg. 212
Serratia betae Stuts et Wzor. 9
— corablina Bergey 9
Sphaerotheca macularis Lind 178 Spondilocladium atrovirens Harz.
Spongospora subterranea Walk. 199, 222
Stemphylium Walk. 23, 83
— cannabinum M. Chochr. 112
Streptomyces scabies Waks et Henr. 198
Synchytrium endobioticum Pers. 189
Thanathephorus cucumeris (Frank) Donk. 141
Thecaphora solani Barrus 210
Thielaviopsis basicola Ferr. 81, 103, 163
■f. gossypii Zaprometov 81
Tobacco mosaic virus 135
— necrotic virus 161, 173
— rattle virus 221
Tomato spotted wilt virus 171
— ringspot virus 222
Tovrula convoluta Harz 210Trichoderma lignorum (Tode) Harz. 30Trichotecium Link 88— roseum Fk. 88, 142Turnip mosaic virus 156Typhula Fr. et Karst. 180— idahoensis Ramsb. 180— incarnata Jasch. et Fr. 153Tovrula convoluta Harz 210Trichoderma lignorum (Tode) Harz. 30Trichotecium Link 88— roseum Fk. 88, 142Turnip mosaic virus 156Typhula Fr. et Karst. 180— idahoensis Ramsb. 180— incarnata Jasch. et Fr. 153
Tovrula convoluta Harz 210
Trichoderma lignorum (Tode) Harz. 30
Trichotecium Link 88
— roseum Fk. 88, 142
Turnip mosaic virus 156
Typhula Fr. et Karst. 180
— idahoensis Ramsb. 180
— incarnata Jasch. et Fr. 153
Tovrula convoluta Harz 210
Trichoderma lignorum (Tode) Harz. 30
Trichotecium Link 88
— roseum Fk. 88, 142
Turnip mosaic virus 156
Typhula Fr. et Karst. 180
— idahoensis Ramsb. 180
— incarnata Jasch. et Fr. 153
— dahliae Kleb. 73, 74, 116, 129, 133, 138, 153, 158, 160, 201.
— prolificans Pidopl. 30
Whetzelinia scleratiorum (dBy) Korf, et Dumont 101, 110, 122, 133, 141, 152, 167, 181, 205 White clover mosaic virus 161
Wild potato mosaic virus 225
Uromyces betae Lev. 19
Verticillium albo-atrum Reinke et Berthold 180, 201
Xanthomonas beticola Savulescu 41
— campestris Dowson 85, 86
pv. campestris Dowson 85
pv. malvacearum Young et al. 85, 86
СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие •5
БОЛЕЗНИ ТЕХНИЧЕСКИХ КУЛЬТУР 6
Болезни сахарной свеклы: грибные (6), бактериальные (38), актиномикозные (43), вирусные (45), цветковые паразиты (54), непаразитарные (55), голодания (56), аномалии (65) 6
Система мероприятий защиты сахарной свеклы от болезней .-..-.65
Болезни хлопчатника: грибные (72), бактериальные (84), вирусные (87), коробочек и волокна (88), карантинные (89) 72
Система мероприятий защиты хлопчатника от болезней•.90
Болезни льна-долгунца: грибные (91), бактериальные (103), непаразитарные (105).■•....91
Система мероприятий защиты льна от болезней .107
Болезни конопли: грибные (109), бактериальные (112), вирусные и микоплазменные (112), цветковые паразиты (ИЗ)■109
Система мероприятий защиты конопли от болезней113
Болезни кенафа: грибные (114), бактериальные (118), непаразитарные (ИЗ) .114
Система мероприятий защиты кенафа от болезней119
Болезни подсолнечника: цветковые паразиты (120), грибные (121), всходов (133), бактериальные (134), вирусные и микоплазменные (134)119
Система мероприятий защиты подсолнечника от болезней......135
Болезни клещевины: грибные (137), бактериальные (142)137
Система мероприятий защиты клещевины от болезней .......142
Болезни рапса: грибные (143), бактериальные (154)•..143
Система мероприятий защиты рапса от болезней156
Болезни кунжута157
Система мероприятий защиты кунжута от болезней159
Болезни арахиса ...... 159
Система мероприятий защиты арахиса от болезней161
Болезни табака и махорки: грибные (161), бактериальные (168), вирусные и микоплазменные (170), цветковые паразиты (174).-....■.161
Система мероприятий защиты табака и махорки от болезней174
Болезни хмеля: грибные (176), вирусные (182)176
Система мероприятий защиты хмеля от болезней .•....-..183
БОЛЕЗНИ КАРТОФЕЛЯ: грибные (185), бактериальные (212), вирусные, ви- роидные и микоплазменные (217), функциональные, или непаразитарные (226), цветковые паразиты (228)'..185
Система мероприятий защиты картофеля от болезней .......229
Библиографический список 234
Алфавитный указатель русских названий болезней.-....•.238
Альавитный указатель латинских названий болезней . .242
СПРАВОЧНОЕ ИЗДАНИЕ
Пересыпкин Владимир ФедоровичКирик Николай Николаевич
Пожар Зоя Андреевна
БОЛЕЗНИсельскохозяйственныхкультур
В трех томах
Том 2
БОЛЕЗНИ ТЕХНИЧЕСКИХ КУЛЬТУРИ КАРТОФЕЛЯ
Зав. редакцией Д. П. КОРЖ
Редактор Н. И. МИХАЙЛЕНКОХудожественный редактор А. И. ВИДОНЯКТехнический редактор Н. Д. КОБЗАРЬКорректоры М. Г. ГАРКАВЕНКО, Л. Л. АНДРЕЕВА
ИБ № 3875
Сдано в набор 05.04.89. Подписано в печать 01.09.89. БФ 06609.
Формат 70x100/16. Бумага типогр. № 2. Гарн. литерат. Печать высокая.
Усл.-печатн. л. 20,15. Уел. кр.-отт. 20,15. Уч.-изд. л. 29,73. Тираж 7400 экз.
Заказ 0—234. Цена 2 р.
Ордена «Знак Почета» издательство «Урожай»,252035, Киев-35, Урицкого, 45
Отпечатано с матриц типографии комбината печати издательства «Рад. Укр.»
252006, Киев-6, ул. Анри Барбюса, 51/2, на Головном предприятииреспубликанского производственного объединения «Полиграфкнига»252057, г. Киев, Довженко, 3.
Болезни сельскохозяйственных культур: В 3 т. / Под Б79 ред. В. Ф. Пересыпкина.— К.: Урожай, 1989.— ISBN 5-337-00269-4.
Т. 2: Болезни технических культур и картофеля /
В. Ф. Пересыпкин, Н. Н. Кирик, 3. А. Пожар и др.— 248 с,— ISBN 5-337-00503-0.
Освещены болезни сахарной свеклы, хлопчатника, льна, конопли, подсолнечника, клещевины, рапса, табака, хмеля и картофеля (распространенность, вредоносность, признаки проявления, биология возбудителей и т. д.). По каждой культуре приведена система защитных мероприятий с учетом интенсивной технологии их возделывания.
Рассчитана на специалистов защиты растений, руководителей колхозов и совхозов.
ББК 44.7я2ББК 44.7я23704040000—010
ББК 44.7я2
ББК 44.7я2
Б М204(04)—90 91-90