Книга
← К списку книгЗагрузка разделов…
активнаАктивные записи участвуют в каталоге и синках. Неактивная книга скрыта, но не удалена из базы.
Книга
ВЫСШЕЕ ОБРАЗОВАНИЕ
В.В.ШУЛЬГОВСКИЙ
ФИЗИОЛОГИЯВЫСШЕЙ НЕРВНОЙДЕЯТЕЛЬНОСТИС ОСНОВАМИНЕЙРОБИОЛОГИИ
ДопущеноУчебно-методическим объединением по классическомууниверситетскому образованию в качестве учебникадля студентов биологических специальностей вузов
Москва
academ'a
УДК 612(075.8)
ББК 28.707.3я73
Ш95
Рецензенты:
акад. РАМН, проф. К. В. Судаков (зав. кафедрой нормальной физиологииММАим. И.М.Сеченова);
д-р биол. наук, проф. В. В. Раевский (заместитель председателя Ученого советаИнститута высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН);
проф. В. Б. Полянский (зав. лабораторией физиологии сенсорных системкафедры высшей нервной деятельности МГУ им. М. В. Ломоносова)
Шульговский В.В.
Ш95 Физиология высшей нервной деятельности с основами нейробиологии: Учебник для студ. биол. специальностей вузов / Валерий Викторович Шульговский. — М.: Издательский центр «Академия», 2003. — 464 с.
ISBN 5-7695-0969-4
В учебнике приведены классические сведения по проблемам обучения и данные о современном состоянии физиологии головного мозга. Отражены такие вопросы, как роль мотиваций в поведении, типы высшей нервной деятельности, проблема асимметрии полушарий головного мозга человека, участие генома в процессах обучения и памяти и ряд других.
Для студентов биологических специальностей вузов. Может быть полезен студентам психологических факультетов университетов и педагогических вузов.
УДК 612(075.8)
ББК 28.707.3я73
ISBN 5-7695-0969-4ISBN 5-7695-0969-4© Шульговский В.В , 2003
ISBN 5-7695-0969-4
ISBN 5-7695-0969-4
© Издательский центр «Академия», 2003
ВВЕДЕНИЕ
В настоящее время на Земле обитают тысячи видов животных. Все многоклеточные животные имеют более или менее сложную нервную систему, при участии которой они приспосабливаются к условиям существования. Приведем два примера. Примитивное многоклеточное животное — пресноводная гидра, обычный обитатель пресноводных водоемов, размером от 1 до 3 мм. Мешкообразное тело гидры базальным концом прикреплено к субстрату, а на другом его конце находится отверстие, окаймленное щупальцами: ими животное непрерывно «ощупывает» окружающее пространство. Если гидру поместить близко к краю так, что в своих поисковых движениях она будет периодически ощупывать воздух, то движения в сторону суши будут постепенно сокращаться и наконец полностью исчезнут (рис. В.1). Другой пример — поведение асцидий, которые ведут сидячий образ жизни, прикрепившись основанием к каменистому дну моря. Эти животные в личиночной стадии имеют хорду, но у взрослых форм она утрачивается, и асцидии переходят к неподвижному существованию фильтраторов. На рис. В.2 изображена установка для изучения поведения асцидии. Безусловным сигналом быта капля воды, которая падала на поверхность аквариума, в ответ животное закрывало сифон. Условным сигналом служил электрический звонок, укрепленный на столе. Звонок включали на 5 с, и в самом конце этого интервала падала капля воды. Через 20 — 30 таких сочетаний только включение звонка вызывало у асцидии защитный рефлекс сжимания сифона. Однако подобная реакция возникала у нее не только на звонок, но и на легкое постукивание по столу. Другими словами, образовался примитивный условный рефлекс в виде повышения возбудимости животного. Такой тип обучения получил название суммационного рефлекса.
На рис. В.З показана схема «древа жизни». Линией АБ отмечена водная поверхность: все живые организмы ниже этой линии развиваются в воде, те, что выше, — на суше. В самой нижней части схемы находятся очень простые организмы — бактерии, грибы и пр. Затем образуются две мощные филы: одна ведет к типу членистоногих, другая — к позвоночным животным. У животных обеих фил развивается нервная система. С ее появлением реакции организмов на внешние воздействия становятся сложными и даже складываются в целостные поведенческие акты. По мере нарастания количества нейронов в нервной системе поведение животных все более усложняется.
А
Граница «суши»
Рис. В.1. Изменение направлений поисковых движений пресноводной гидры {Hydra vulgaris)-.
А — вытягивание щупальцев в течение первых 67 мин после прикрепления на расстоянии 5 мм от края водоема; Б — то же, в течение следующих 93 мин; В — то же, в течение 77 мин после отдаления границы между водой и «сушей» до 20 мм. Учитывались длина и продолжительность вытягивания. Пунктиром отмечены отклонения от первоначального направления вытягивания. Цифрами обозначено количество вытягиваний щупальцев в каждом из направлений
Прогрессивное направление развития животных на Земле характеризуется увеличением массы их головного мозга. Эта закономерность хорошо видна по индексу цефализации — отношению квадрата массы головного мозга к массе тела. Человек имеет самый высокий индекс цефализации, затем следует дельфин и только на третьем месте находится ближайший «родственник» человека — шимпанзе (табл. В. 1). Возможно, приведенная схема не совсем соответствует реальной эволюции этих животных. Например, известно, что предки современных дельфинов, не выдержав конкуренции на суше, ушли в океан вторично. Мозг дельфинов по своей конструкции, которую можно объективно оценить по характеру образования борозд и извилин (герификации коры больших полушарий), ближе всего соответствует мозгу хищных, копытных и подобных им животных.
Рис. В.2. Выработка условныхрефлексов у асцидии:
1 — звонок; 2 — асцидия; 3 — капельница; 4 — зажим; 5 — винт для закрепления капельницы на разной высоте
Несмотря на то что индекс цефализации является довольно рубой оценкой уровня развитости головного мозга, он все же дает гекоторый ориентир в оценке сложности поведения животных с 1азной массой головного мозга. Общая тенденция состоит в том, то чем больше масса головного мозга, тем более сложным пове- ением обладает данный вид животного. На рис. В.4 показаны по-
Рис. В.З. «Древо жизни» современных животных. Линия АБ разделяет водных и наземных животных
Индексы цефализации для 21 вида млекопитающих (по Дж. Расселу, 1979)
1. Человек
0,89
12. Собака
0,14
2. Дельфин афалина
0,64
13. Белка
0,13
3. Шимпанзе
0,30
14. Дикая свинья
0,12
4. Беличья обезьяна
0,28
15. Кошка
0,12
5. Макака-резус
0,25
16. Лошадь
0,10
6. Слон
0,22
17. Овца
0,10
7. Кит
0,21
18. Вол
0,06
8. Мармозетка
0,21
19. Мышь
0,06
9. Лиса
0,19
20. Крыса
0,05
10. Морж
0,15
21. Кролик
0,05
11. Верблюд
0,14
лигоны «масса мозга — масса тела». Так, полигон, соответствующий птицам, совпадает в своей нижней части с полигоном для млекопитающих и даже частично перекрывается полигоном для отряда приматов. Действительно, по способности решать логические задачи некоторые птицы, например из семейства врановых, не уступают по некоторым показателям низшим обезьянам. Полигон, соответствующий хрящевым рыбам, также перекрывается полигоном млекопитающих, тогда как полигон костистых рыб находится заметно ниже. Это противоречит мнению зоологов о примитивности хрящевых рыб по сравнению с костистыми, сменившими их в эволюции. С точки зрения нейробиолога, хрящевые рыбы, несмотря на достаточную примитивность их строения (отсутствие костного скелета, плавательного пузыря и некоторые другие примитивы, с точки зрения зоолога), выигрывают битву за существование благодаря массе своего головного мозга.
Следует обратить внимание еще на некоторые обстоятельства. Первое из них — генетика формирования нейронов. Несмотря на большое разнообразие формы нейронов у позвоночных и беспозвоночных животных, гены, определяющие их развитие из стволовых клеток примитивного эпителия, одинаковы в обеих филах (см. рис. В.З). Это может свидетельствовать только об одном: сложность строения головного мозга определяется исключительной
б
log массы тела
[
ис. В.4. Полигоны «масса мозга — масса тела» у животных разных классов пожностью конструкции нейронной сети. Совершенно очевидно, чго количество нейронов при известных условиях должно «переходить в качество», т.е. обеспечивать новые, более высокоорганизованные формы поведения.
В двух филах, о которых говорилось выше, формирование мозга также идет разными путями. В филе, ведущей к членистоногим, нервная система формируется по типу ганглиев. В типе членистоногих образуется внешний скелет (экзоскелет), что, по-видимо- му, накладывает ограничения на размеры головного «мозга». У хордовых животных развивается трубчатая нервная система, передний конец которой преобразуется в головной мозг. В данной группе животных развивается внутренний скелет (эндоскелет), который не ограничивает жестко размеры животного, в том числе его головного мозга. Именно в этой филе, в ее высшей точке, появляется отряд приматов, в котором и формируется человек с головным мозгом чрезвычайно больших размеров.
Из сказанного можно сделать важный вывод. С приобретением и развитием нервной системы животные обладают все более сложным поведением. Другими словами, животные приобретают чрезвычайно пластичный и оперативный инструмент приспособления к условиям обитания. Примитивные животные осуществляют приспособление за счет «сверхпроизводства» потомства. Многие из них погибают, но некоторые выживают и снова дают многочисленное потомство. К таким животным принадлежат практически все беспозвоночные, а из позвоночных — например, рыбы. Животные с достаточно сложным поведением приносят немногочисленное потомство и воспитывают его, обучают выживать в условиях среды. Цель данного курса и состоит в том, чтобы описать механизмы
высшей нервной деятельности (поведения), которые позволяют успешно справляться с этой великой задачей.
Какие достижения в нейробиологии составили основу современных представлений о механизмах поведения? На первое место можно поставить исследования строения и деятельности отдельного нейрона, его взаимодействия с другой клеткой головного мозга— глиальной клеткой. К началу XX столетия полностью утвердилась нейронная доктрина строения нервной ткани. Выдающаяся роль в формировании данной доктрины принадлежит итальянцу К. Гольджи и испанцу С. Рамону-Кахалю. Первый изобрел метод окраски нейронов серебрением, а второй подвел итог многочисленным исследованиям, которые бесповоротно утвердили нейронную доктрину.
В XX в. завершилось формирование представлений о деятельности нейрона. Окончательно была определена роль поверхностной мембраны нейрона в процессах его возбуждения и проведения этого возбуждения в виде потенциала действия к другим клеткам — другим нейронам, мышечным и железистым клеткам. Сложилось достаточно полное понимание процессов возбуждения и торможения применительно к нейрону. Еще в конце ХЕХ в. физиологи считали, что торможение — это отсутствие возбуждения. Торможение в нервной системе даже называли «дренажем возбуждения». И. М. Сеченов в 1863 г. впервые показал, что торможение в нервной системе может быть самостоятельным (активным) процессом. Однако только в XX в. исследования физиологов поставили точку в данном вопросе.
В начале XX в. Ю. Бернштейн формулирует представление о полупроницаемой мембране, но неправильно понимает роль ионов (в частности, иона калия) в процессах возбуждения. А. Ходжкин и А Хаксли (1952) подводят итог исследованиям механизмов возбуждения. С их именами связана «натриевая» гипотеза возбуждения, которая послужила основой многочисленных исследований строения и физиологии биологических мембран. Стали очевидными удивительное единообразие строения биологических мембран (даже заговорили о «мембранной биологии») и чрезвычайная важность их в жизнедеятельности не только нейронов, но и всех живых клеток.
Ч. Шеррингтон, обозначив место контакта между аксоном нейрона и другой клеткой как «синапс» (контакт), открыл тем самым новую главу в нейробиологии. Другим основополагающим открытием было убедительное обоснование Отто Леви химической природы синаптической передачи (20-е годы XX в.). До него существовали лишь косвенные свидетельства химической передачи между нейроном и другими клетками. Например, А. Ф. Самойлов, измерив Q10‘, предположил, что синаптическое проведение связано с хи-
*Qio — коэффициент ускорения реакции при повышении температуры на 10 °C Для химической реакции Q10 = 3, а для физического процесса Q10 = I Для проведения через нервно-мышечный синапс Ql0 » 3
|
[ической реакцией, так как Q]0 приблизительно был равен З.Леви се только описал сам процесс передачи возбуждения от окончания егетативного нейрона на сердечную мышцу, но и открыл веще- тво-посредник, выделяющийся в синаптическую щель, — медиатор, в данном случае ацетилхолин, и фермент ацетилхолинэстера- зу, который быстро разрушает использованный медиатор. Таким образом, впервые была представлена вся последовательность возможных реакций перехода возбуждения с нервного волокна на мышцу. На рис. В.5 показана значительно упрощенная схема синапса.
Современные исследования структуры синапса сделали очевидной его важность для передачи возбуждения от нейрона к другим клеткам, а также для процессов, определяющих обучение, память и другие явления психики. В этом особую роль сыграли представления американского теоретика Д. Хебба, получившие в научном мире название «синапса Хебба». По сути, Хебб переформулировал применительно к синапсу понятие временной связи, разработанное в школе И. П. Павлова. В соответствии с концепцией Хебба (рис. В.6) на нейроне есть два типа синапсов: одни настолько мощные (Д), что всегда возбуждают данный нейрон, другие слабые (6), исходно не способные его возбудить. Однако если возбуждение нейрона через эти синапсы совпадает по времени, то это «усиливает» проведение через «слабый» синапс и, как следствие, при достаточном количестве сочетаний сигналов, приходящих к данному нейрону
СтимулируетСтимулируетАденозинтрифосфатАденозинтрифосфатИонный каналИонный каналСтимулирует гидролиз фосфатидилу инозитолаСтимулирует гидролиз фосфатидилу инозитолаАуторецептор, модулирующий выделение нейромедиатораАуторецептор, модулирующий выделение нейромедиатораПресинаптический нейронПресинаптический нейронРасщеплениемоноаминоксидазойРасщеплениемоноаминоксидазой| Постсинаптический7 нейрон| Постсинаптический7 нейронАрахидоновая кислота,Циклическийинозитолтрифосфат Вторичные —^ аденозини другие продуктымессенджеры монофосфатАрахидоновая кислота,Циклическийинозитолтрифосфат Вторичные —^ аденозини другие продуктымессенджеры монофосфатСинаптическая^/^ щель моноаминовым М нейромедиаторомСинаптическая^/^ щель моноаминовым М нейромедиаторомНервный импульсНервный импульсАуторецептор, модулирующий 7 синтез нейромедиатораАуторецептор, модулирующий 7 синтез нейромедиатораОбратныйпереносчикОбратныйпереносчикРецепторРецепторG-белокG-белокАденилат' циклазаАденилат' циклаза
Стимулирует
Стимулирует
Аденозинтрифосфат
Аденозинтрифосфат
Ионный канал
Ионный канал
Стимулирует гидролиз фосфатидилу инозитола
Стимулирует гидролиз фосфатидилу инозитола
Ауторецептор, модулирующий выделение нейромедиатора
Ауторецептор, модулирующий выделение нейромедиатора
Пресинаптический нейрон
Пресинаптический нейрон
Расщепление
моноаминоксидазой
Расщепление
моноаминоксидазой
| Постсинаптический
7 нейрон
| Постсинаптический
7 нейрон
Арахидоновая кислота,Циклический
инозитолтрифосфат Вторичные —^ аденозини другие продуктымессенджеры монофосфат
Арахидоновая кислота,Циклический
инозитолтрифосфат Вторичные —^ аденозини другие продуктымессенджеры монофосфат
Синаптическая^/^ щель моноаминовым М нейромедиатором
Синаптическая^/^ щель моноаминовым М нейромедиатором
Нервный импульс
Нервный импульс
Ауторецептор, модулирующий 7 синтез нейромедиатора
Ауторецептор, модулирующий 7 синтез нейромедиатора
Обратныйпереносчик
Обратныйпереносчик
Рецептор
Рецептор
G-белок
G-белок
Аденилат' циклаза
Аденилат' циклаза
Рис. В 5 Схема синапса. Показаны возможные молекулярные событияв синапсе, постсинаптической клетке и синаптической щели
по 5- и ^-синапсам, для возбуждения нейрона достаточно активации только 5-входа. В павловской школе такой процесс называют замыканием временной связи. Идея была сформулирована Д.Хеббом в 50-х годах XX столетия и стимулировала поиск клеточных механизмов обучения и памяти. Эти поиски привели к открытию явления потенциации в нейронных цепях гиппокампа позвоночных (см. гл. 6), а позже и в нервных системах других животных. Вообще нужно отметить, что успехи нейробиологии в понимании механизмов высшей нервной деятельности в значительной степени обязаны исследованиям на простых аналогах нервных систем, таких, как прижизненные срезы (слайсы) гиппокампа, мозжечка и неко
торых других структур головного мозга, а также нервные системы моллюсков, насекомых и других беспозвоночных животных. Основанием для такого рода исследований служат единые генетические программы, обусловливающие формирование нейронов, а следовательно, и их свойства. Исследования на аналогах нервных систем рассмотрены в гл. 6.
И. П. Павлов очень интересовался генетикой высшей нервной деятельности. В г. Колтушах, «столице условных рефлексов», впервые было построено здание лаборатории генетики высшей нервной деятельности и перед ним установлен бюст основоположника классической генетики Грегора Менделя. Для И. П. Павлова была оче
видна наследуемость характеристик нервных процессов, лежащих в основе высшей нервной деятельности, — так называемые типы высшей нервной деятельности (подробнее см. в гл. 9). Однако нужно признать, что в те годы успехи в анализе генетики типов высшей нервной деятельности были очень скромными ввиду крайней сложности генетических исследований этого феномена на собаках в лабораторных условиях. Сейчас это легко объяснить тем, что наследование такого сложного фенотипического признака осуществляется огромным числом генов (полигения) и каждый из них влияет на большое число признаков (плейотропия). Геном принимает непосредственное участие не только в наследовании определенных признаков поведения, но и в процессах обучения и памяти (см. гл. 6).
Весь XIX и начало XX в. были посвящены описанию и изучению рефлексов, которые И. П. Павлов обозначил как безусловные.
Они формируются в нервной системе в процессе ее развития. Другими словами, эти рефлексы генетически обусловлены. В данной области были сделаны выдающиеся открытия. Назовем двух ученых, которым удалось обобщить результаты, полученные трудами многих исследователей. Это Ч. Шеррингтон и Р. Магнус. Ч. Шер- 8[нгтону принадлежит описание основных рефлексов и нервных прессов спинного мозга — иррадиации, суммации, общего конечно- пути и др. Р. Магнус подробно описал рефлексы мозгового ство- , связанные с установкой тела, головы и туловища в простран- ве, в поле земного притяжения. Исследования Магнуса послу- щи фундаментом современной авиационной и космической 13ИОЛОГИИ.
Работы Шеррингтона и Магнуса сыграли двоякую роль в понимании процессов высшей нервной деятельности. Во-первых, понятие рефлекса, имевшее уже многовековую историю (гл. 1), наполнилось новым физиологическим смыслом. Выяснилось, что рефлексы могут быть достаточно сложными, вовлекающими при своем осуществлении целые системы органов. Примеры таких рефлексов — ходьба, установка головы, глаз и туловища в пространстве. Было показано, что рефлекторный принцип лежит в основе всех процессов в организме, связанных с поддержанием жизнедеятельности (дыхания, кровообращения, пищеварения и др.), двигательной активностью, процессами восприятия и т.д. Во-вторых, при исследовании отдельных рефлексов были выработаны такие понятия, как рефлекторная дуга, рецептивное поле, порог и ряд других. Физиологи, стремясь изучить механизмы разнообразных рефлексов, сформулировали ряд положений, например возбуждение и торможение, иррадиация, суммация и пр. Другими словами, возникли представления о нервных процессах и их взаимодействии при осуществлении того или иного рефлекса. Эти понятия, как известно, стали широко применяться в павловской школе для описания условных рефлексов.
Нейрофизиология XX столетия сделала выдающиеся успехи в изучении функционирования отдельных структур и систем головного мозга. Перечислим только самые важные, к которым будем неоднократно возвращаться. Мнение И. П. Павлова о решающей роли коры больших полушарий в высшей нервной деятельности полностью оправдалось. Например, нейропсихология собрала огромный клинический материал по исследованию нарушений психических функций (речи, восприятия, регуляции мнестических и интеллектуальных действий и др.) вследствие поражения коры больших полушарий головного мозга человека. В начале XX в. И. П. Павлов в соответствии с известными в то время фактами рассматривал кору больших полушарий как гигантскую станцию («телефонная станция») для образования многообразных временных (условных) связей между корковыми ядрами отдельных анализа-
торов. Современные исследования коры больших полушарий головного мозга оставляют все меньше ее «молчащих» ассоциативных областей, которые заполняются проекционными зонами. В качестве примера приведем структуру зрительной системы: в ней насчитывают уже более 30 каналов, которые заканчиваются корковыми проекционными зонами. Эти зоны занимают области стыка между затылочными, т.е. «классическими» зрительными полями (17, 18, 19), теменными и височными областями коры (см. гл. 14).
Исследования тех структур головного мозга, которые во времена И.П. Павлова обозначались как «подкорка», в наши дни наполнились ясным смыслом. Например, в конце XIX — первой трети XX в. ничего не было известно о функциях ретикулярной формации мозгового ствола, гиппокампа, миндалины и других структур, которые сейчас объединяют в лимбическую систему головного мозга. Исследования функции этих мозговых структур позволили расшифровать ряд процессов высшей нервной деятельности. Например, во времена И.П.Павлова нейрофизиологический механизм пищевых условных рефлексов практически полностью связывали только с пищевым возбуждением. Сейчас очевидно, что к нему причастны определенные ядра гипоталамуса (этот вопрос специально разобран в гл. 5 и 8), кроме того, известны медиаторы и нейропептиды, с помощью которых этот механизм функционирует. Накопление знаний в данной области способствует все более глубокому проникновению в нейробиологические процессы высшей нервной деятельности.
К числу глобальных направлений физиологии высшей нервной деятельности относится физиология второй сигнальной системы, исследование которой было начато в лаборатории И. П. Павлова. В наши дни совершенно ясно, что ключевую роль в работе второй сигнальной системы играет асимметрия полушарий головного мозга человека. На это указывает открытие в левом полушарии у правшей моторного и сенсорного центров речи, сделанное в XIX столетии П. Брока и К. Вернике. Возникновение человеческого языка имеет, по-видимому, биологические корни. Высокоразвитые «языки» есть у беспозвоночных (перепончатокрылых), млекопитающих (например, у китообразных, высших обезьян) и других животных. Шимпанзе можно научить языку глухонемых или другим способам сигнализации. Но все это не идет ни в какое сравнение с языком человека (подробно речевая функция рассмотрена в гл. 17). Конструкция мозга человека уникальна за счет асимметрии полушарий головного мозга. Асимметрия делает возможным своеобразное «удвоение» копии окружающего мира; левое полушарие создает логическую копию событий внешнего мира, а правое — образную. Вторым свойством языка является овладение памятью, не только текущей, но и исторической (памятью о прошлом). Именно благодаря этому появилась наша цивилизация, которая
продолжает стремительно накапливать знания. Нужно заметить, что появление языка — уникальное явление в естественной истории Земли.
Одним из важнейших отличий языка человека от «языка» животных является то, что человек создал его внешние знаки (алфавит, систему счисления и пр.). Благодаря им пользование языком у человека иное, чем у животных. Человек невероятно развил знаковые обозначения языка. Они начинают играть двоякую роль, прежде всего с опорой на них может разворачиваться сама психическая функция. Л. С. Выготский называл это свойство «экстракортикаль- ной локализацией психических функций» в коре головного мозга человека (1999). Внешний знак — это способ передачи и накопления человечеством гигантской информации (историческая память).
Благодаря второй сигнальной системе у человека формируется праксис (целенаправленные действия). Ярким примером сохранения всего объема двигательной функции при полной потере прак- сиса являются больные с поражениями лобных областей головного мозга. Нужно упомянуть, что некоторые свойства таких нарушений демонстрируют и животные (кошки, собаки) при разрушении лобных областей мозга. Исследования становления языковой функции в онтогенезе показывают ее роль в формировании произвольных действий человека. Л. С. Выготский в своей известной дискуссии с Ж. Пиаже выделяет в процессе развития ребенка речь эгоцентрическую, шепотную и, наконец, интаризацию — возникновение внутренней речи. Под влиянием внутренней речи меняется поведение ребенка от условно-рефлекторного к так называемому произвольному.
Нейронауки в своем развитии сейчас подошли к возможности обсудить проблему сознания в ряду других нейробиологических проблем. Трудности проблемы сознания связаны прежде всего с решением вопроса: есть ли биологические предтечи этой функции? Например, П. В. Симонов полагает, что «сознание определяется как знание, которое с помощью слов, математических символов и обобщающих художественных произведений может быть передано, может стать достоянием других членов общества. Сознание — это знание вместе с кем-то (сравните: со-чувствование, со-переживание, со-трудничество и т.п.). Осознать — значит приобрести потенциальную возможность сообщить, передать свое знание другому, в том числе другим поколениям в виде памятников культуры» (2001). Другими словами, сознанием обладает только человек — единственное существо на Земле, владеющее языком. Вместе с тем довольно сложный семантический анализ может проходить без участия сознания. Например, анализ информации, направленной только в правое полушарие, не вербализуется; субъект не в состоянии что-либо произнести, и для внешнего наблюдателя это может означать, что знание не осознается субъектом. Однако тот же чело-
век на предъявленное в правое полушарие изображение предмета может его выбрать левой рукой (см. гл. 13). Это безусловно свидетельствует о том, что семантический анализ не требует сознания в вышеуказанном смысле этого слова (т.е. вербализации). Известно также, что ассоциативное (павловское) обучение может происходить помимо сознания субъекта. В качестве другого примера приведем феномен «слепозрячих» больных (см. гл. 14). Это люди, получившие обширные травмы области корковой проекции зрения. Сами они характеризуют себя как «слепые», но могут скопировать рисунок, хотя не способны понять, что нарисовано. Высказывается гипотеза, что для восприятия как психического феномена необходим синтез сенсорной информации со следами памяти. Сопоставление сенсорной и несенсорной информации обеспечивается механизмом возврата возбуждения из подкорковых центров эмоций и мотиваций и некоторых отделов коры, включая ассоциативные зоны, в область первичной проекции зрительного анализатора. В случае «слепозрячих» из-за отсутствия зоны первичной проекции в результате травмы мозга такое наложение становится невозможным и осознания зрительного образа в виде психического акта зрительного восприятия не происходит.
Сознание и другие психические феномены являются самым высоким уровнем деятельности мозга, но у биологов не должно быть сомнений в том, что в их основе лежат нейробиологические процессы мозга. Проблема состоит в детальном объяснении, как в этих случаях работает мозг. Возможно, в XXI столетии решение проблемы нейробиологии сознания станет самым важным открытием третьего тысячелетия. Вероятно, мы заблуждаемся, считая, что нейроны и синапсы являются анатомическими единицами сознания. Скорее всего, оно является результатом кооперативной деятельности ряда мозговых систем, а для человека — и речевого полушария (подробнее данная проблема обсуждается в гл. 8, 10, 11, 12, 14, 17). '
Изучение коммуникации высших млекопитающих животных дает нам доказательства, что они обладают психическими переживаниями и сознательно общаются друг с другом. Многие животные (кошки, собаки и др.) реагируют на зеркало, как будто они видят других особей своего вида. С другой стороны, шимпанзе и орангутаны могут узнавать в зеркале себя. Молодые шимпанзе, рожденные на воле, пользовались зеркалом, чтобы чистить те части своего тела, которые другим путем видеть невозможно. Все это может свидетельствовать о том, что у высших антропоидов есть определенные элементы сознания.
Вместе с тем сознание — трудный объект для научных исследований, потому что его чрезвычайно трудно определить. Мы не можем подобрать в той или иной степени походящее научное определение сознания, и его не просто наблюдать. Сознание субъек-
тивно, поэтому полно мистики. Можно думать, что сознание является внутренним качественным субъективным состоянием, обычно присущим человеку и высшим млекопитающим. Сейчас неизвестно, насколько далеко по филогенетической шкале простирается это свойство, и до сих пор нет адекватного научного определения свойства сознания, которое позволит избегать ошибок, например, при ответе на вопросы: «Есть ли сознание у улитки?» и «Какова эволюционная функция сознания?» Для иллюстрации того, что может представлять собой сознание, приведем аналогию из молекулярной физики. Температура газа есть мода распределения скоростей молекул газа в данном объеме. Следовательно, это статистическая функция, и ее нельзя приписать одной молекуле или малой группе молекул. Молекул должно быть много, чтобы эта величина имела устойчивое (в статистическом смысле слова) значение. Будущим исследователям необходимо показать, что сознание есть не что иное, как активность нейронов. И ничто другое.
В начале XX в. И. П. Павлов определил предметом физиологии высшей нервной деятельности исследование высших (психических) форм деятельности мозга. Клеточкой, единицей этой деятельности, был назван условный рефлекс, в нем отражается весь сложный мир процессов высшей нервной деятельности.
Размышляя на эту тему, профессор Л. Г. Воронин (1975) предложил выделять филогенетические уровни высшей нервной деятельности: до-условно-рефлекторные (суммационный рефлекс и другие формы изменения возбудимости нервной системы), нестойкий условный рефлекс (начиная с круглых червей), стойкий условный рефлекс (начиная с кольчатых червей), сложные формы условно-рефлекторной деятельности, такие, например, как цепные условные рефлексы, перенос, рефлексы и-го порядка и многие другие, и, наконец, абстрактно-логические условные связи, определяющие абстрактно-логические функции мозга высших млекопитающих, прежде всего человека. Таким образом, в работах Л. Г. Воронина и его сотрудников было показано, что психогенез зарождается уже у животных с весьма простой нервной системой (см. гл. 4).
Профессор Л. В. Крушинский (1977) выделил еще один не условно-рефлекторный тип высшей нервной деятельности — рассудочную деятельность, которую, по мысли автора, следует считать биологической предтечей интеллекта. Такая форма высшей нервной деятельности есть только у высших млекопитающих и представителей некоторых семейств птиц (см. гл. 7).
Глава 1
КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ И ЧЕЛОВЕКА
Античная наука и ее попытки понять место человека в Природе. Идея рефлекса у Р. Декарта. Закон Белла—Мажанди. «Рефлексы головного мозга» И. М. Сеченова. Московская и петербургская физиологические школы. Возникновение и развитие физиологии высшей нервной деятельности в России. Научная деятельность И. П. Павлова.
Античная наука о Природе породила многочисленные попытки проникнуть в сущность мыслительной деятельности человека. Под влиянием повседневных наблюдений, под впечатлением, например, картин смерти, когда с последним вздохом от человека отлетает сознание и он превращается в бесчувственный, неподвижный труп, в умах древних мыслителей складывалось понятие психического (от греч. psichos — душа). Однако надо признать, что древние греки еще не вкладывали в него религиозно-мистического содержания, это произошло позднее, в эпоху Средневековья.
Два великих мыслителя IV в. до н. э. Платон и Аристотель были родоначальниками европейского идеализма и на протяжении многих веков оказывали глубокое влияние на философскую мысль человечества. В философии Аристотеля хотя и содержались некоторые постулаты идеализма (прежде всего постулат о том, что двигателем всех земных существ является высшая бестелесная форма), его учение имело некоторые черты биологического направления, другими словами, в нем доминировали материалистические тенденции. Аристотель учил, что душа состоит из трех частей. Растительная часть регулирует питание, рост, размножение. Животная часть ведает простой чувствительностью, подвижностью, эмоциями. Наконец, человеческая часть осуществляет мышление, т.е. умственную деятельность. Душа, согласно Аристотелю, — это целесообразно работающая органическая система. «Если бы глаз был живым существом, душою его было бы зрение», — писал Аристотель (цит. по М Г. Ярошевскому, 1985). С Аристотелем связывают также первую попытку определить физиологический механизм ассоциаций. Он полагал, что душа обладает способностью посредством «общего чувствилища» восстанавливать в органах чувств следы прежних впечатлений, которые производились внешними объек-
тами. С именем Аристотеля связано описание некоторых феноменов психики Например, он описал последовательные образы, явления сенсорной адаптации, некоторые иллюзии восприятия и вместе с тем отвергал представление о том, что органом психики является мозг. Аристотель исходил из установленного факта, что поверхность мозга не обладает чувствительностью.
Римский врач К. Гален (II в. н. э.) высказал догадку, что душевная деятельность осуществляется головным мозгом и собственно является его функцией. Имеются сведения, что опыты ставились на живых людях (на гладиаторах и приговоренных к смерти преступниках), которым, например, механическим путем раздражали обнаженный мозг. Органами души Гален считал мозг, сердце и печень. Каждому из них приписывалась одна из психических функций, предложенных еще Платоном: печень — носитель вожделений, сердце — гнева, мозг — разума. Гален указывал, что в головном мозге есть центры глотания, жевания, мимики. Другой выдающийся врач древности Гиппократ предложил теорию темпераментов человека, которая дошла до наших дней (см. гл. 9). Нужно отметить, что развитие психофизиологических представлений в античном мире приостановилось на уровне системы представлений Галена. Только спустя примерно полторы тысячи лет научное знание о строении и функциях организма получило свое дальнейшее развитие.
Наряду с этими догадками начинают складываться и религиозно-мистические представления о деятельности психики человека — духовное противопоставляется телесному. Таковы, например, «бессмертная душа» Дальтона или «энтелехия» позднего Аристотеля. С усилением религиозных влияний подобные взгляды получают все более широкое распространение. Душа отделяется от тела, и «душевное» становится мистическим.
Глубокие изменения в Средние века произошли в анатомии и медицине. Был поколеблен, а затем низвергнут авторитет Галена. Появился трактат А. Везалия (1514—1564) «О строении человеческого тела» (1543). Одновременно появилась знаменитая книга Н. Коперника «Об обращении небесных сфер», которая произвела переворот не только в астрономии, но и в мировоззрении людей того времени.
У истоков материалистической мысли стоит Р. Декарт (1596 — 1650). Начиная с Декарта термины «тело» и «душа» наполняются новым содержанием. Во всех воззрениях до Декарта устройство организма мыслилось подобным механическим машинам и организующим началом считалась душа. Декарт выдвинул гипотезу, согласно которой есть две сущности Тело является одной сущнос-
тью — протяженной субстанцией, тогда как душа является субстанцией, т е. особой сущностью. Душа состоит из непротяженных явлений сознания, или «мыслей». К этой категории были отнесены не только разум, но и ощущения, чувства, представления — все, что осознается Так возникло знаменитое высказывание Декарта: «cogito ergo sum» («Я мыслю, следовательно, я существую»).
Крупнейшим событием XVII в. было открытие рефлекторного принципа в поведении организмов. Понятие о рефлексе возникло в физике Декарта и было призвано завершить механистическую картину мира, включив в нее и поведение живых существ. Декарт полагал, что взаимодействие организма с внешней средой опосредовано «нервной машиной», состоящей из мозга как центра и нервных трубок, расходящихся от него радиусами. Такая конструкция очень напоминала систему кровообращения, открытую У. Гарвеем. Нервный импульс мыслился близким по составу и способу действия процессу перемещения крови по сосудам. Потоки этих частиц Декарт обозначил термином «животные духи», который часто употреблялся учеными того времени. Термин «рефлекс» в трудах Декарта отсутствовал, но основные контуры этого понятия были четко намечены Рефлекторную реакцию Р. Декарт представлял так" «Если, например, огонь приближается к ноге, то мельчайшие частицы этого огня, движущиеся, как вам известно, с большой скоростью, обладают способностью привести в движение то место кожи, к которому они прикасаются Нажимая этим самым на нежное волокно, прикрепленное к этому месту кожи, они в тот же момент открывают поры (мозга), у которых заканчивается это волоконце, так же, как мы дергаем за веревку, чтобы зазвонил колокольчик на другом ее конце Когда эти поры открыты, то животные духи из углубления входят в трубку и переносятся ею частично к мускулам, отдергивающим ногу от огня, частично к тем мускулам, которые заставляют голову повернуть к огню и глаза смотреть на огонь, и, наконец, к тем, которые служат для того, чтобы протянуть руки и согнуть все тело для его предохранения» (цит. по П. К. Анохину, 1945) «Животные духи» по трубкам от места ожога устремляются к мозгу, затем из шишковидной железы возвращаются назад и «раздувают» соответствующие мышцы, что и вызывает реакцию отдергивания (рис. 1.1).
Р. Декарт отдавал себе отчет в сложности рефлексов Например, он строил замысловатые схемы расположения нервных «трубочек», по которым «животные духи» могли не только приводить в движение мышцы, но и усиливать при этом кровообращение Декарт, в частности, считал, что жизненный опыт может «настроить» мозг и зрительный образ посредством чувствительных нервов будет направлять «животные духи» по другим двигательным нервам, чем раньше. Согласно его концепции, если жизненный опыт показы-
вает, что вид чего-либо является признаком опасности, то будут открываться заслонки в такие нервные трубочки, которые приводят в движение ноги, т. е. идет подготовка к бегству. Вместе с тем Декарт не распространял рефлекторный принцип деятельности на «высший разум». В этом, безусловно, проявлялся его дуализм: сознательная жизнь людей не подчинялась материалистическому объяснению.
XVIII столетие ознаменовалось тем, что понятие рефлекса, которое строилось на принципах физики, получило в трудах чешского физиолога И. Про- хазки (1749—1820) биологиче-
Рис. 1 1 Ответная реакция организма (по Декарту)Рис. 1 1 Ответная реакция организма (по Декарту)ское основание. Он ввел термин «рефлекс» и развивал представления о рефлексах как механизме приспособления организма к условиям жизни. В работе «Физиология, или Учение о человеке» Прохазка утверждал, что понятие рефлекса должно объяснить деятельность всей нервной системы, включая головной мозг. «Тем самым учение о рефлекторной структуре поведения было обогащено рядом новых идей: понятием о биологическом назначении этой структуры (биология, а не механика), о пригодности ее для анализа всех уровней психической деятельности (монизм, а не дуализм), о детерминирующем влиянии чувствования (утверждение активного участия психики в регуляции поведения, а не эпифеноменализм)», — пишет известный историк науки М. Г. Ярошевс- кий (1985).
Рис. 1 1 Ответная реакция организма (по Декарту)
Рис. 1 1 Ответная реакция организма (по Декарту)
Материалистические идеи стали чрезвычайно быстро распространяться по Европе и прежде всего во Франции. Это был канун Великой французской революции. Очень интересна фигура французского врача Ж.О.де Ламетри (1709—1751) Он писал, что разделение Декартом двух субстанций представляло не более чем «стилистическую хитрость», придуманную для обмана теологов. Душа действительно существует, но ее невозможно отделить от тела. Если тело — машина, то и человек в целом со всеми его душевными способностями всего лишь чувствующая, мыслящая и стремящаяся к наслаждениям машина. В 1748 г. Ламетри издал книгу «Человек — машина». Даже само название книги для современников звучало как вызов. Эта книга ознаменовала поворот философской мысли к воинствующему материализму
Представление о различных уровнях интеграции органов «человеческой машины» развил П.Ж.Кабанис (1757—1808). Он был непосредственным участником французской революции. Именно ему Конвент поручил выяснить, не причиняет ли нож гильотины физические страдания человеку, которому отсекают голову. Ответ Кабаниса был отрицательным. Он заключил, что движения обезглавленного тела носят чисто рефлекторный характер, а сознательные ощущения после отсечения головы невозможны. По странному стечению обстоятельств, И. П. Павлов также интересовался этой проблемой. Вывод Кабаниса был основан на представлении о трех уровнях поведения: рефлекторном, полусознательном и сознательном. Преемственность между ними, по его мнению, выражалась в том, что низшие центры при отпадении «высших способны к самостоятельной активности».
Открытия в области анатомии спинного мозга, сделанные в XIX в., еще больше укрепляют учение о рефлексах. Английский невролог Ч.Белл (1774—1842) установил различие в функции задних и передних корешков спинного мозга. Благодаря этому открытию достаточно умозрительное представление о рефлексе превратилось в естественно-научный факт. Независимо от Белла к такому же выводу пришел французский физиолог Ф. Мажанди (1783—1855). Переход импульсов с задних корешков на передние корешки спинного мозга получил название закона Белла—Мажанди. Таким образом, идея рефлекса впервые получила бесспорное анатомическое подтверждение.
Другим важным направлением в европейской науке была фи-| зиология органов чувств. Немецкий ученый И. Мюллер (середин^ XIX столетия) провозгласил принцип «специфической энергии органов чувств». Согласно этому принципу, каждый из органов чувств воспринимает только специфическую для него энергию. Даже если орган чувств (глаз, ухо и др.) возбудить не свойственным ему видом энергии, например вместо световой энергии нанести по глазу механический удар, все равно в нашем мозгу возникнет световое ощущение, так называемый фосфен. На этой идее ученики и последователи Мюллера построили трехкомпонентную теорию цветового зрения — теория Юнга—Гельмгольца. Этот период характеризуется открытиями в физиологии зрения аккомодации, закона смешения цветов (Г. Гельмгольц). Английский физик Ч.Уитстон (1802— 1875) открыл диспаратность сетчаточных изображений, которая лежит в основе стереоскопии зрения. Чешский ученый Я. Пуркинье (1787—1869) открыл ряд феноменов зрительного восприятия: «фигура Пуркинье» (наблюдение кровеносных сосудов сетчатки), «феномен Пуркинье» (изменение свет-
ло-синего и красного цветов при сумеречном освещении). Это был период формирования психофизики. В западной науке XIX столетия он был завершен Г.Фехнером и Е. Вебером, сформулировавшими основной закон психофизики: постоянство дифференциального порога (см. гл. 14).
Ученые Средневековья знали о существовании желудочков головного мозга и в каждый из желудочков помещали одну из известных в то время психических функций (см. рис. 13.1). В XVIII столетии в качестве субстрата психической деятельности стала рассматриваться кора головного мозга, а не его желудочки. Возникает учение австрийского врача и анатома Ф. Галля (1758 — 1828) — френология, основанное на том, что различные психические способности (ум, память и др.) локализуются в определенных областях головного мозга. По мнению Галля и его последователей, этим областям коры соответствуют «шишки» и другие рельефы на поверхности черепа (см. рис. 13.2). Однако довольно скоро французский физиолог Ж.Флуранс (1794—1867) опроверг френологию как науку. Применив метод экстирпации, он пришел к выводу, что основные психические процессы (интеллект, восприятие и др.) являются продуктом головного мозга как целостного органа. Флу- ранс впервые экспериментально установил, например, что мозжечок координирует движения, а четверохолмия связаны со зрением.
В 40-х годах XIX в. в Германии группа учеников И. Мюллера, среди которых были Г. Гельмгольц (создатель физиологической оптики) и Э. Дюбуа-Реймон (основоположник электрофизиологии), образовала «незримый колледж», известный в истории как физико-химическая школа. В число «вождей» этой школы вошли будущие корифеи европейской науки — Г. Гельмгольц, Э.Дюбуа- Реймон, К. Людвиг, Э.Брюкке и др. Нужно признать, что они явились, по сути, основоположниками современного здания европейских физиологических научных школ.
Огромная роль в создании современной физиологии принадлежит выдающемуся французскому ученому К. Бернару (1813—1878) Он разработал концепцию, согласно которой все клетки организма находятся в межклеточной среде (milieu interieur) с постоянными параметрами — постоянным солевым составом, напряжением кислорода и других газов и т.п. Поддержание постоянства внутренней среды организма происходит вопреки постоянным дестабилизирующим факторам внешней среды. Таким образом, Бернар ввел понятие саморегуляции как основополагающего принципа жизнедеятельности. Идеи К. Бернара благодаря работам выдающегося американского физиолога У. Кеннона (1871— 1945) прочно вошли в арсенал современной физиологии. Кеннон обозначил саморегуляцию внутренней среды термином гомеостаз, который закрепился в современной науке. Важное отличие концепции гомеостаза от предшествующих воззрений состояло в том, что орга-
низм регулируется собственными компонентами, т.е. саморегулируется. В отличие от этого «живые машины», по мысли ученых того времени, от Декарта до Ламетри, управлялись рукой существа (Всевышнего), одаренного Сознанием и Волей.
В XIX в. на повестку науки был поставлен вопрос о включении живых организмов в физическую картину Природы. Задача была принципиально решена Ч. Дарвином в «Происхождении видов...» (1859). Был сформулирован новый объяснительный принцип — движущая сила развития организмов лежит в приспособительных взаимоотношениях с окружающей средой. Книга имела чрезвычайную убедительность для ученых также потому, что содержала огромное количество доказательств, взятых непосредственно из природы. Коренным образом изменилось понимание организма. Предшествующая биология со времен К.Линнея (1707—1778) считала виды неизменными, а организм животного своеобразной машиной с фиксированной (сотворенной) физической и психической конструкцией. По Дарвину, организм есть продукт постоянного взаимодействия со средой. Развитие организма в онто- и филогенетическом смысле обусловлено законами эволюции. Согласно концепции Дарвина, наследственность становится важнейшей детерминантой жизни отдельной особи. Известно, что первым переводчиком книги Дарвина «Происхождение видов...» на русский язык была супруга И. М. Сеченова, на мировоззрение которого этот труд, безусловно, оказал огромное влияние.
Внешним проявлением функции мозга является поведение. Свою самую известную книгу И. П. Павлов назвал «Двадцатилетний опыт изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных». Анализ поведения, его физиологических механизмов имеет богатую историю в науке. Под поведением понимают комплекс ответных реакций, обусловленных действием на организм внешних и внутренних условий. Благодаря поведению организм осуществляет связь с внешней средой. Человеку в отличие от животных свойственна деятельность — процесс, всегда связанный с трудом, в результате которого создается продукт труда. Мы неоднократно будем сравнивать человека и животных. Это сопоставление на протяжении многих веков было камнем преткновения как для философов, так и для биологов, психологов, врачей.
Тенденцией последнего времени является создание целого комплекса нейронаук — нейробиологии. Она включает все научные направления, связанные с изучением строения и функций нервной системы.
Поведение животных характеризуется прежде всего целенаправленностью. Со времен Г. Гегеля именно понятие «цель» лежало в основе объяснения различий между техническими устройствами и живыми организмами. Понятие «цель» имеет богатую научную историю. Древние философы формулировали его как «телос» или «эн-
телехия» (душа). В то время понятия «детерминизм» и «цель» не противопоставлялись. По мере развития механики стали противопоставлять «цель» и «причину». Единственно научным считалось объяснение явлений природы в терминах линейно связанных причин и следствий. Философская телеология стала изгоняться из науки, а вместе с ней и понятие «цель», даже по отношению к поведению человека. Ч. Дарвину биологическая наука обязана тем, что целесообразность в живой природе была признана реальным фактом и из нее была удалена «энтелехия» (душа). Целесообразность стала научным фактом, требующим объяснения и исследования. Таким образом, при анализе поведения животных и человека ставятся два вопроса: «для чего?» (цель) и «почему?» (причина); эти два вопроса не исключают друг друга. Задача физиологии высшей нервной деятельности может состоять в нахождении причины (физиологических механизмов, как любил повторять мой учитель профессор Л. Г. Воронин) целесообразной деятельности (поведения) животных и человека.
Благодаря провозглашенному рефлекторному принципу деятельности нервной системы естествознание начинает приближаться к пониманию сложнейших проявлений поведения животных и человека, включая психические процессы. Поведение стали понимать как результат сложнейшей работы нервной системы. Вместе с тем на этом пути были и крайности, и упрощения. Например, в исследованиях середины XIX — начала XX в. нередко утверждалось, что «мозг выделяет мысль, как печень выделяет желчь». Такое толкование, безусловно, можно отнести к вульгарно-материалистическому. Подобные воззрения, распространившиеся в середине XIX в., не могли объяснить своеобразия психического и оказывались бессильными перед вечным вопросом о соотношении духа и тела.
Знаменательный шаг в исследовании психического был сделан русским физиологом Иваном Михайловичем Сеченовым. В 1863 г. он опубликовал книгу «Рефлексы головного мозга», где приводил убедительные доказательства рефлекторной природы психической деятельности. Сеченов писал, что ни одно впечатление, ни одна мысль не возникают сами по себе, а всегда по какому-нибудь поводу, в результате действия какой-нибудь причины — физиологического раздражителя. С другой стороны, самые разнообразные переживания, чувства, мысли в конечном итоге ведут, как правило, к каким-то ответным действиям. Он писал: «Смеется ли ребенок при виде игрушки, улыбается ли Гарибальди, когда его гонят за излишнюю любовь к Родине, дрожит ли девушка при первой мысли о любви, создает ли Ньютон мировые законы и пишет их на бумаге — везде окончательным фактом является мышечное движение». Сеченов не оставил без объяснения и такие случаи, когда человек только подумал о чем-то, но ничего не сделал. Этот факт
И М Сеченов
он объяснял торможением исполнительного звена рефлекса. Такой рефлекс с «задержанным концом» является, по Сеченову, основой мысли, не приведенной в действие.
Обширный материал был получен Сеченовым во время тщательных наблюдений за формированием поведения и сознания ребенка (см. гл. 16). Эти наблюдения ясно показывали, как простые врожденные рефлексы с возрастом постепенно усложняются. Благодаря воспитанию и обучению они входят во все новые отношения друг с другом и в конечном итоге создают громадную сложность человеческого поведения И М Сеченов был убежден, что «...все, даже самые сложные проявления психической деятельности по способу своего происхождения — суть рефлексов». Его книга положила начало экспериментальному научному исследованию явлений психики.
Отношение к книге И. М. Сеченова в России со стороны общественности и официальных властей было прямо противоположным. Она была арестована, автор привлечен к суду. Обвинительный акт гласил: «Эта материалистическая теория, разрушая моральные устои общества в земной жизни, уничтожает и религиозный догмат жизни будущей, она не согласна ни с христианством, ни с уголовно-юридическими воззрением и ведет положительно к развращению нравов». В ожидании суда Сеченов говорил друзьям: «Не буду я брать адвокатов, а возьму с собой лягушку и покажу
А М. ФиломафитскийА М. Филомафитский
А М. Филомафитский
А М. Филомафитский
судьям мои опыты: пусть прокурор их опровергает». Однако протест широких общественных кругов предотвратил судебную расправу над ученым. В год 100-летнего юбилея «Рефлексов головного мозга» (1965) ЮНЕСКО объявило день выхода книги в свет Днем этой книги. Труды научной конференции, прошедшей в Москве в 1965 г., были опубликованы на русском и английском языках.
В ряде статей Сеченов доказывает, что материальные процессы мозговой деятельности являются первичными, а психические, духовные — вторичными. Наше сознание представляет собой лишь отражение действительности окружающего мира. Развитие психики обусловлено совершенствованием нервной организации мозга, его историческим и индивидуальным развитием.
Исторические предпосылки возникновения физиологии высшей нервной деятельности в России. Заглянем в далекий для нас XIX в. Для подготовки к профессорскому званию в области физиологии в Дерптский университет (1827) из Москвы прибыл Н. И. Пирогов, из Петербурга — П. А. Загорский, из Харькова — А. М. Филомафитский.
А. М. Филомафитский (1807—1849) стал впоследствии основоположником Московской университетской физиологической школы. Успешно закончив курс в Дерптском университете, Филома- фитский направляется в лабораторию И. Мюллера, где основательно овладевает современными методами исследования, входя в курс тех проблем, которые волнуют мировую (европейскую) физиологию. В 1835 г. Филомафитский становится преподавателем Московского университета по курсу физиологии. Предмет вводится в университете на втором (физико-математическом) отделении философского факультета как «Физиология и сравнительная анатомия»,
а на медицинском факультете — как «Физиология здорового человека». Филомафитский выступает горячим поборником экспериментального метода в физиологии Его книга «Физиология, изданная для руководства своих слушателей» (1836) была первым в России учебником по экспериментальной физиологии. Она получила высокую оценку современников и была награждена Демидовской премией Академии наук в 1841 г. (премия присуждалась с 1831 г.). Рецензент академик К. Бэр в своем отзыве писал, что учебник Фи- ломафитского стоит на уровне лучших руководств по физиологии.
А. М. Филомафитский одним из первых в России применил микроскоп
Плессля для исследования кровяных телец. Интересными и новыми для того времени были его эксперименты с перерезкой блуждающего нерва для исследования нервно-рефлекторного характера реакции кашля. С применением метода перерезки блуждающего нерва Филомафитский исследовал химизм желудочного пищеварения. Архивные материалы свидетельствуют, что медицинский факультет Московского университета получал деньги на экспериментальное исследование действия болеутоляющих веществ. К работе привлекались профессор физиологии А. М. Филомафитский и профессор хирургии Н. И. Пирогов. Результатом этих исследований было применение Пироговым эфира в качестве обезболивающего средства при оказании помощи раненым во время осады Салты. Н. И. Пирогов с гордостью писал: «Россия, опередив Европу нашими действиями при осаде Салты, показывает всему просвещенному миру не только возможность в претворении, но неоспоримое благодетельное действие эфирования над ранеными, на поле самой битвы. Мы надеемся, что отныне эфирный прибор будет составлять, точно так же как и хирургический нож, необходимую принадлежность каждого врача во время его действия на бранном поле».
Значение учебника А. М. Филомафитского было огромно: по этой книге выучилось целое поколение русских врачей и физиологов, в том числе И. М. Сеченов. Особенной заслугой Филомафитского было также то, что он впервые ввел в преподавание физиологии демонстрацию опытов на животных. На своих лекциях он демонстрировал собак с операцией искусственного свища, наложенного его современником, профессором-хирургом В. А. Басовым (1812— 1879), в то время занимавшим в Московском университете кафедру хирургии.
В Москве в 40-е годы XIX в. выходит ряд ценных книг по физиологии и фармакологии. На русский язык были переведены две книги выдающегося французского ученого Ф. Мажанди — «Краткое основание физиологии» и «Фармакография». В Петербурге в переводе с немецкого было издано руководство по физиологии Эбле — «Ручная книга физиологии человека».
В 1851 г. студентом медицинского факультета Московского университета стал И. М. Сеченов. (К этому времени 22-летний Сеченов закончил курс Михайловского инженерного училища и в чине прапорщика находился на военной службе в саперной части в Киеве. Перед поступлением в университет вышел в отставку.) В университете учителем И. М. Сеченова по физиологии был профессор И. Т. Глебов (1806—1884). Глебов много работал в лучших лабораториях Европы и был горячим поклонником французских физиологов К. Бернара и Ж. Флуранса. Он был также одним из перевод-
чиков книг Ф. Мажанди на русский язык. Наряду с Глебовым лекции по физиологии в тот период в Московском университете читал профессор Н. А. Варнек (1823—1876). Лекции этих физиологов сумели заинтересовать молодого Сеченова: «В этом же году я убедился, что не призван быть медиком, и стал мечтать о физиологии...» (И. М. Сеченов, 1945. С. 64).
Лекции по фармакологии на медицинском факультете читал декан медицинского факультета Н.Б.Анке (1803—1873), о котором Сеченов в «Автобиографических записках» вспоминает как о профессоре, возглавляющем немецкую партию. В связи с этим вопреки мнению группы профессоров, которую возглавлял профессор А. И. Иноземцев, на кафедру физиологии университета после окончания срока заграничной командировки был избран не Сеченов, а его однокурсник — немец Ф.Эйнбродт. Этот период в России характеризуется деятельностью выдающихся писателей-демократов — Н. Г. Чернышевского, Н. А. Добролюбова и др. Выходит роман И. С. Тургенева «Отцы и дети» (1858), в котором впервые в мировой литературе главным героем является революционер-натуралист Базаров. Базаров, а также Кирсанов из романа Чернышевского «Что делать?» — это врачи-физиологи, новые люди русской общественной жизни.
Русские физиологи второй половины XIX в. переняли лучшие традиции физиологов европейской экспериментальной школы — Я. Пуркинье, Г. Гельмгольца, К. Бернара, Л. Людвига. Так, в лаборатории Гельмгольца Сеченов производит наблюдения за флуоресценцией хрусталика глаза. Приехав в эту лабораторию учеником, он предлагает свою конструкцию абсорбциометра. Об оценке успехов Сеченова мы узнаем из писем Людвига к нему. В письме от 29 августа 1859 г. он пишет: «Если Вы мне позволите, я бы хотел в учебнике упомянуть о сделанном Вами наблюдении». Гельмгольц писал Брюкке: «...Вы открыли ясно выраженную флуоресценцию хрусталика...». В письме от 2 января 1860 г. Людвиг пишет Сеченову: «Я с удовольствием прочел Вашу статью о флуоресценции хрусталика, она не уступает работе Вашего парижского конкурента. Очень благодарен за Ваши заботы о газовом аппарате. Когда доктор Шеффер, наконец, приступит к работе, мы воспользуемся Вашим советом... Между нами говоря, хотя он хороший и ловкий человек и обладает эрудипией, но ему не хватает Вашей подвижности и энергии в работе. Если бы Вы были, у нас многое было бы сделано» (цит. по X. С. Коштоянцу, 1946. С. 167).
Современниками И. М. Сеченова в России были выдающиеся физиологи, впоследствии основавшие собственные научные направления, — А.И.Бабухин, Ф. В. Овсянников и Н. М. Якубович.
А.И.Бабухин (1835—1891) — крупный гистолог и основоположник московской гистологической школы. Обучался в Московском университете с Сеченовым и одновременно с ним начал на-
учную деятельность. После окончания университета был зачислен прозектором по кафедре физиологии (1859). В 1860 г. Бабухин опубликовал первую научную работу «Тетаническое сокращение сердца», а в 1862 г. — свою диссертацию «Об отношении блуждающего нерва к сердцу». Наибольшую известность ему принесли работы по изучению электрических органов рыб и двустороннему распространению возбуждения в нервах. Эти работы оказали заметное влияние на развитие нервно-мышечной физиологии и электрофизиологии.
Н. М.Якубович (1817—1879) с 1857 г. был профессором гистологии и физиологии Военно-медицинской академии. Он выполнил фундаментальные работы по гистологии центральной нервной системы, удостоенные Монтионовской премии Парижской академии наук. Совместно с Овсянниковым Якубович опубликовал работу «Микроскопическое исследование начал нервов в большом мозге». Эта работа положила начало правильному пониманию происхождения симпатической нервной системы. Именем Якубовича названо одно из ядер III пары черепно-мозговых нервов (глазодвигательного нерва).
Ф. В. Овсянников (1827 —1906), один из основоположников самостоятельных школ русских физиологов в Казанском и Петербургском университетах, долгие годы занимал кафедру физиологии Академии Наук. В 1860 г. Овсянников работал в лаборатории К. Бернара. В Петербургском университете занимал-кафедру физиологии с 1864 по 1875 гг. В числе его учеников был И. П. Павлов. Ф. В. Овсянников опубликовал ряд исследований по рефлекторной регуляции дыхательных движений и сосудистых центров. Он был разносторонним биологом и выполнил ряд исследований в области гистологии и эмбриологии.
Хотя в трудах Бабухина, Якубовича и Овсянникова преобладали исследования по гистологии, ценнейшие исследования они выполнили и в области физиологии.
В 60-х годах XIX в. начали свою научную деятельность такие выдающиеся физиологи, как И. Ф. Цион, И. П. Щелков, Н.П.Бакст, В.Я.Данилевский и др.
К концу 1858 г. И. М. Сеченов фактически заканчивает свои научные исследования за границей. В 1860 г. (1 февраля) он приезжает в Петербург, и его утверждают адъюнктом Академии. Профессора Якубович и Сеченов поделили между собой преподавание. Первые лекции Сеченова о животном электричестве сопровождались прекрасно обставленными, демонстративными и эффектными электрофизиологическими опытами. Они производили огромное впечатление на студентов. Их описание скоро вышло отдельным изданием. За работу «О животном электричестве» Сеченов получил Демидовскую премию. Отзыв о ней дал проф. Ф. В. Овсянников.
В дальнейшем Овсянников, уже будучи академиком, приглашается в Петербургский университет организатором и руководителем физиологического кабинета. В качестве преподавателей он приглашает (1866—1868) физиологов И. Ф. Циона и Н. Н. Бакста Цион был тогда известен благодаря открытию нерва-депрессора и описанию новой рефлекторной формы регуляции сердечно-сосудистой системы, а Бакст зарекомендовал себя чрезвычайно тонкими работами в области нервной физиологии, выполненными в лаборатории Гельмгольца.
Овсянников, Цион и Бакст не только поставили на высокий i уровень преподавание физиологии, но и организовали научно-исследовательскую работу в физиологическом кабинете, куда с начала 70-х годов стали тянуться наиболее талантливые студенты. Сюда в 1870 г. пришел студент Иван Павлов.
Научный авторитет И. М. Сеченова особенно возрос после открытия им в 1862 г. центрального торможения. С этим открытием его имени вошло в мировую физиологию. Работая в 1862 г. в Париже в лаборатории К. Бернара, Сеченов показал, что при послойном отделении головного мозга от спинного можно установить определенный участок головного мозга лягушки, раздражение которого наложением на поперечный срез кристаллика соли вызывает угнетение спинномозговых рефлексов. Работа Сеченова была опубликована в трудах Парижской академии наук по представлению К. Бернара. В 1863 г. Сеченов опубликовал ее в России.
В 1871 г. Сеченов покидает Медико-хирургическую академию. Официальным поводом послужило забаллотирование в профессора академии его друга, профессора И. И. Мечникова. В этом же году Сеченов переехал работать в Новороссийский университет. В Одессе он пробыл в качестве профессора около 6 лет и в этот период выполнил свои выдающиеся работы по газовому составу крови. Вместо Сеченова профессором физиологии Медико-хирургической академии был назначен И.Ф. Цион. В 1875 г. Цион уехал во Францию, а на кафедру физиологии академии был избран молодой физиолог И. Р.Тарханов (Моурави Тархнишвили, 1846—1908). И.Р.Тарханов руководил кафедрой почти 20 лет. Выйдя в отставку в 1894/95 г., он продолжил чтение лекций по общей физиологии в Петербургском университете.
ВОЗНИКНОВЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ФИЗИОЛОГИИВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ В РОССИИ
В России становление и развитие исследований высшей нервной деятельности связано с именем Ивана Петровича Павлова. Он не был прямым учеником И. М. Сеченова. Судьба распорядилась так, что когда Павлов обучался в Медико-хирургической академии, там
уже не было Сеченова, а физиологической кафедрой руководил И. Ф.Цион. Когда Сеченов вновь вернулся в Петербург в 1876 г. в качестве профессора Петербургского университета, И. П. Павлов в 1875 г. уже закончил обучение вначале в университете, а затем в академии. Учителями И. П. Павлова в Петербургском университете и Медико-хирургической академии были И. Ф. Цион и Ф. В. Овсянников. Вместе с тем Павлов неоднократно указывал на огромное влияние, которое оказала на него в юношеские годы (в период его обучения в Рязанской духовной семинарии) книга И. М. Сеченова «Рефлексы головного мозга».
Научная деятельность И.П.Павлова. Исследование И. П. Павловым физиологии условных рефлексов было подготовлено всей предшествующей его научной деятельностью. В своей диссертации «О центробежных нервах сердца» и особенно в работе «Блуждающий нерв как регулятор общего кровяного давления» И. П. Павлов открывает новые пути в физиологических исследованиях. Он переходит от исследования влияний отдельных нервов к исследованию физиологических регуляций в целом, в основе которых лежат рефлексы нервной системы. И. П. Павлов ищет новые приемы физиологического исследования, которые позволили бы избежать вивисекционных экспериментов на наркотизированных, обездвиженных животных. Он записывает кривую кровяного давления у здоровой собаки, приученной спокойно лежать на столе во время опыта. Впервые в практике физиологического эксперимента стало возможно наблюдать в условиях целого организма работу сложных рефлексов, регулиру- 1 ющих кровообращение.
Новые приемы физиологического эксперимента, разработанные И. П. Павловым при исследовании кровообращения, получили дальнейшее развитие в изучении системы пищеварения. Павлов выполнил классические исследования деятельности пищеварительных желез в условиях хронического эксперимента, за которые был удостоен в 1904 г. Нобелевской премии. До этих работ физиологи считали, что выделение желудочного сока происходит в результате соприкосновения пищи со стенками желудка, т.е. без участия нервной системы. Вместе с тем наблюдения в лаборатории показывали, что на работу желудка влияют многие факторы, среди которых немало психических (время суток, наличие или отсутствие аппетита, настроение и др.). Доказательство нервного влияния на отделение желудочного сока было получено И. П. Павловым в опыте с «мнимым кормлением» (рис. 1.2). Собака с перерезанным пищеводом и фистулой желудка нормально ест. Однако пища вываливается обратно в миску, не попадая в желудок, тем не менее в пустом желудке железы выделяют пищеварительный сок. Каким образом пища, не находящаяся в желудке, заставляет работать его пищеварительные железы? При перерезке блуждаю-
Рис. 1.2. Опыт «мнимого кормления» собаки (по И. П. Павлову):
1 — выведенный наружу отрезок пищевода; 2 — фистула желудка; 3 — цилиндрик для собирания желудочного сока
щего нерва сокоотделение прекращается — это и есть ответ на заданный вопрос.
Другой пример хронического эксперимента, разработанный И. П. Павловым, — операция «малого желудочка». Опыт «мнимого кормления» объяснял лишь начало нормального сокоотделения, но оставалось неясным, как продолжают функционировать железы желудка при контакте с пищей? Чтобы увидеть картину естественной работы пищеварительных желез, И. П. Павлов отделил от желудка так называемый «малый» желудочек, сохранив все его нервные связи с основным желудком. Хронический эксперимент позволил исследовать физиологические механизмы регуляции желудочного сокоотделения. Именно цикл работ по созданию, как писал И. П. Павлов, «настоящей физиологии пищеварения» принес ему всемирную известность.
Начало работ по исследованию физиологии условных рефлексов. Как было показано выше, исследования физиологии условных рефлексов были подготовлены предшествующей научной деятельностью И. П. Павлова. Сохраняя идейную преемственность, Павлов в основу физиологического анализа психической деятель- I ности положил рефлекс как самое общее явление в деятельности I нервной системы. Толчок этим исследованиям дали работы по пи- | Щеварению. На собаках, подготовленных для исследования пище* варительных желез желудка, ученый неоднократно наблюдал, как | Прием пищи и сопровождающие его события (приход служителя, | вид миски и т.п.) заставляют работать слюнные железы. Он обратил внимание, что слюна у собаки начинает отделяться задолго до Приема пищи. То же самое мы можем наблюдать на себе: достаточно бывает напоминания о вкусной пище, как у нас «текут слюнки». Это явление до Павлова считали родом психической деятельности и, следовательно, оставляли его в ведении психологов, физиологическое объяснение такой деятельности в то время исключалось.
И. П. Павлов подошел к решению проблемы прагматически. Он исходил из того, что «психическое слюноотделение» не беспричинно: в одних случаях оно вызывается звуком шагов, в других — запахом и видом пищи, т. е. физиологическими раздражителями, создающими очаги возбуждения в соответствующих областях головного мозга. Следовательно, из этих областей возбуждение проводится к слюноотделительному центру. Таким образом, «психическое слюноотделение» имеет все признаки настоящего рефлекса с чувствительным (афферентным), центральным и исполнительным (эфферентным) звеньями (отделами). Как возникают такие «психические рефлексы»? Можно предположить, что ход мыслей И. П. Павлова был, по-видимому, следующий. У собаки, впервые попавшей в лабораторию, шаги служителя не вызывают никакого слюноотделения. Другими словами, возбуждение от слуховой области коры не имеет пути к слюноотделительному центру, а потом этот путь образуется — после того, как шаги служителя постоянно сопровождались кормлением, и после того, как возбуждение слуховой области коры многократно сочеталось с возбуждением слюноотделительного центра при акте еды. Следовательно, в мозге собаки образовалась связь (временная), замыкающая путь нового рефлекса (условного), отражающего предшествующий опыт «психического рефлекса». И. П. Павлов пришел к замечательному выводу: высшая (психическая) деятельность головного мозга заключается в образовании временных связей между нервными центрами, т. е. в образовании новых условных рефлексов.
I
Таким образом, в отличие от постоянных, врожденных рефлексов, обеспечивающих жизнедеятельность организма (кровообращение, дыхание, пищеварение и др.), условные рефлексы бесконечно разнообразны, изменчивы и точно приспосабливают организм к постоянно меняющимся условиям жизни.
И. П. Павлов полностью отвергал объяснения психической деятельности антропоморфическими рассуждениями. Его противники утверждали, что у собаки «слюнки текут» от приятных переживаний, от чувства благодарности к хозяину и т.п. Сотрудница Павлова М. Ерофеева поставила опыт, в котором голодную собаку кормили во время ударов по лапе электрическим током. Голодная собака, повизгивая от боли, съедала пищу. С едкой иронией И. П. Павлов спрашивал своих оппонентов: «Не объяснят ли господа, от каких душевных переживаний у собаки слюнки текут — от любви к боли или благодарности электрическому току?».
И. П. Павлов всецело отдается исследованию физиологии условных рефлексов. Его научные заслуги признаются мировой общественностью. В Кембриджском университете в 1912 г. происходит торжественная церемония присуждения Павлову почетного звания доктора наук. В этот момент с балкона актового зала студенты спускают собачку, унизанную пробирками, символически повторяя шутку с игрушечной обезьянкой, которой в свое время чествовали творца эволюционной теории Чарлза Дарвина.
Нужно сказать, что советское правительство чрезвычайно внимательно отнеслось к исследованиям И. П. Павлова. В тяжелую зиму 1921 г. Председатель Совмина В. И. Ленин подписывает специальное постановление Совета Народных Комиссаров о поддержке проводимых исследований. Строится знаменитая «столица условных рефлексов» в Колтушах под Ленинградом. В 1923 г. выходит в свет сборник «Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных», а спустя 3 года — «Лекции о работе больших полушарий головного мозга».
Собравшийся в 1935 г. в Ленинграде XV Международный конгресс физиологов избирает И. П. Павлова своим Почетным Президентом. Бурными аплодисментами встречают 1500 делегатов, представляющих 37 государств, предложение присвоить выдающемуся Ученому звание «старейшины физиологов мира» (princeps physiologorum mundi). Это был последний конгресс, в котором участвовал И. П. Павлов. Через год он закончил свой жизненный путь.
Глава 2
ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ ПАВЛОВСКОЙФИЗИОЛОГИИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ
ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Сигнальная деятельность организма. Безусловный и условный рефлексы. Классификация безусловных рефлексов. Условные раздражители. Классификация условных рефлексов. Физиологический механизм временной связи. Электрические потенциалы при образовании условных рефлексов. Торможение условных рефлексов. Физиологический механизм условного торможения.
СОДЕРЖАНИЕ И МЕТОДЫ ФИЗИОЛОГИИВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Поведение животных состоит из двух типов рефлексов — безусловных и условных. Условные рефлексы возникают, изменяются и исчезают в зависимости от внешних условий. Безусловные рефлексы имеют постоянное и стереотипное выполнение. Условные рефлексы осуществляют индивидуальное поведение, безусловные — видовое. Условные рефлексы лежат в основе психического, безусловные — в основе инстинктивного. Безусловные рефлексы являются генетически наследованными (врожденными) для данного организма.
По И. П. Павлову, предметом физиологии высшей нервной деятельности является объективное исследование условных рефлексов (поведения) животных и человека. В круг интересов физиологии высшей нервной деятельности входит вскрытие общих законов образования условных рефлексов у организмов разного уровня филогенеза — от одноклеточных до человека.
Напомним некоторые классические определения физиологии высшей нервной деятельности. Готовность организма к адекватным действиям до его непосредственной встречи с биологически важным раздражителем была названа И. П. Павловым сигнальной деятельностью нервной системы — это центральное положение физиологии высшей нервной деятельности.
Термин «рефлекс» мы будем относить как к функциям многих эффекторов или даже всего организма, так и к отдельным реакциям. В зависимости от контекста будем называть отдельные рефлексы либо по тому раздражителю (по роду специфических рецепто- |ров), который их вызывает (например, рефлексы на пищу, на болевое раздражение и т.п.), либо по роду специфических эффекторов (слюноотделительный рефлекс, сгибательный рефлекс и т.п.). (Совокупность нейронов, связанных с данным рефлексом, будем Называть центром рефлекса, или рефлекторным центром. Согласно
П. Павлову, рефлекторный центр — понятие функциональное, а не анатомическое.
Безусловные рефлексы
Живые организмы — это машины особого рода, деятельность которых направлена главным образом на сохранение индивида и вида. В процессе исторического развития (филогенеза) сформировался ряд самостоятельных механизмов, которые участвуют в поддержании нормальной жизнедеятельности. Следуя И. П. Павлову, мы будем называть эти врожденные механизмы безусловными рефлексами.
Классификации безусловных рефлексов. Безусловные рефлексы классифицируются по различным критериям: по характеру вызывающих их раздражителей; по биологической роли; по порядку следования в конкретном поведенческом акте.
Приведем несколько классификаций безусловных рефлексов, которые получили наиболее широкое распространение.
Классификация российского физиолога А.Д. Слонима
Рефлексы на сохранение-.
пищевые рефлексы внутренней среды организма;
гомеостатическое обеспечение внутренней среды организма.
Б. Рефлексы на изменение внешней среды организма-.
оборонительные;
средовые (ситуационные).
Рефлексы, связанные с сохранением вида;
половые;
родительские.
Классификация английского этолога Дж. Темброка
Поведение, определяемое обменом веществ и состоящее из пи- Щедобывания, приема пищи, мочеотделения, покоя, сна и пр.
Б. Комфортное поведение.
Оборонительное поведение.
Г. Поведение, связанное с размножением (охрана территории, спаривание, забота о потомстве).
Д. Социальное (групповое) поведение.
Е. Постройка гнезд, нор, убежищ.
Классификация польского физиолога Ю. Конорского
А. Сохранительные рефлексы".
рефлексы поступления веществ в организм (вдох, глотание и пр.);
рефлексы выведения веществ из организма (выдох, мочеиспускание и пр.);
восстановительные рефлексы (сон);
рефлексы сохранения вида (копуляция, беременность, забота о потомстве).
Б. Защитные рефлексы-.
рефлексы отдергивания или отступления;
рефлексы устранения раздражителя с поверхности тела;
рефлексы уничтожения или нейтрализации вредных агентов (наступательные рефлексы).
Легко увидеть сходство этих классификаций. Вместе с тем они страдают определенными недостатками (вообще любая классификация не лишена недостатков). Насколько данные классификации неполны, можно видеть на примере ориентировочного рефлекса. В этом рефлексе обнаруживаются три группы проявлений: 1) элементарная форма в виде активации органов чувств и всего организма на внезапное изменение в окружающей среде; 2) более сложные реакции в виде активного поиска; 3) исследовательское поведение, например «манипулирование» предметами, что свойственно только приматам, — самая сложная форма. Первую форму И. П. Павлов назвал рефлексом «Что такое?». Этот рефлекс в свою очередь состоит из ряда безусловных рефлексов: расширение зрачка, поворот глаз и головы к раздражителю, принюхивание и др. Эти реакции у человека сопровождаются изменениями кожно-гальванической реакции (КГР) и электроэнцефалограммы (ЭЭГ). Вторая форма включает реакции, которые этологи называют поисковой фазой поведения (подробнее см. гл. 7). Она хорошо выражена у птиц и млекопитающих. В отличие от рефлекса «Что такое?» эта фаза носит специализированный видоспецифический характер. Третья форма свойственна только приматам. Собственно только у них в полной мере существует исследовательская реакция. Это тоже рефлекс «Что такое?», но в данном случае более высокого порядка, напоминающий любопытство у человека. У человека, как и у животных, представлены все три группы ориентировочных реакций.
Деление рефлексов на сохранительные и защитные, по-видимо- му, не следует считать абсолютным. За свою жизнь животные попадают в самые разнообразные ситуации, из которых они выбираются в каждом случае своим оптимальным образом. В конце концов все рефлексы предназначены для создания оптимальных усло-
вИЙ выживания индивида. Приведем пример из книги Ю. Конорс- кого (1970). Обезьяна ищет в шерсти паразитов. С одной стороны, это защитный рефлекс, а с другой — гигиена шерсти, т. е. сохра- нительный рефлекс.
Врожденная активность организма протекает в виде последовательности фаз. Например, анализируя различные сохранительные рефлексы, можно видеть, что безусловным рефлексам, ведущим к определенным полезным результатам, как правило, предшествует подготовительная активность, которая обеспечивает организм соответствующими раздражителями. Так, акту еды предшествует поиск пищи, сну — поиск безопасного места и т.д. Поэтому врожденную активность можно разделить на исполнительную (приспособление организма к воздействующему раздражителю) и подготовительную, которая обеспечивает организм нужными раздражителями или препятствует воздействию отвергаемых раздражителей. По этой классификации Ю. Конорский различает четыре вида врожденной деятельности:
сохранительная подготовительная;
сохранительная испольнительная;
е защитная подготовительная;
защитная исполнительная.
Соотношение безусловных и условных рефлексов в поведении. Как уже говорилось, безусловные и условные рефлексы и их сочетания составляют поведение. Такие рефлексы, как пищевой, половой, оборонительный, материнский и многие другие специальные рефлексы, лежат в основе всего дальнейшего поведения организма. Однако при переходе от изучения закономерностей частной рефлекторной деятельности к анализу целого поведения такое строгое разделение условных и безусловных рефлексов невозможно. Целостные поведенческие акты поведения, как правило, являются результатом сложной интеграции условных и безусловных рефлексов. Это становится очевидным при переходе от лабораторного исследования животных к наблюдениям в условиях, максимально приближающихся к естественным, или в природе. Выдающийся отечественный биолог Л. В. Крушинский пишет, что если собаке, которая находится в станке, наносят удар тока по лапе, она отдергивает ее — это безусловный оборонительный рефлекс. Если удару тока предшествует звук, то образуется условный оборонительный рефлекс на звук. Однако оборонительная реакция по отношению к незнакомому человеку проявляется в том, что собака убегает, прячется или распластывается на земле (трусость). В основе этих актов поведения лежат как безусловные, так и условные рефлексы.
Соотношение условных и безусловных рефлексов в целостных поведенческих актах не бывает строго фиксированным. Эти акты направляются на выполнение одиночных приспособительных действий, которые при различных способах своего осуществления
имеют определенный шаблон конечного исполнения. Такие поведенческие акты Л. В. Крушинский назвал унитарными реакциями (1960). Рефлекс, по Крушинскому, — простейшая интегрирован-; ная единица деятельности нервной системы. Таким образом, уни-. тарная реакция — простейшая интегрированная единица поведения. Эта проблема рассмотрена в разделе, посвященном анализу поведения животных в природе (см. гл. 7).
Исследователи давно (конец XIX — начало XX столетия) стали замечать, что эффекторная реакция нервного центра в организме есть не предопределенная, раз и навсегда заданная реакция, а в значительной степени функция от его состояния. Например, весной у самца лягушки интенсивно проявляется рефлекс обнимания. Его можно вызвать не только поглаживанием брюшка животного, но и даже болевым раздражением, например, задних конечностей, при этом другие рефлексы явно подавляются. Очевидно, обнимательный рефлекс у самца лягушки в этот период возникает под действием половых гормонов. Господствующий очаг возбуждения, предопределяющий в значительной степени характер текущей реакции нервного центра в данный момент, А. А. Ухтомский обозначил термином «доминанта». «Обнимательный» рефлекс у лягушки — это пример гуморальной доминанты.
Доминанта может сформироваться в любом отделе центральной нервной системы, т. е. отражает общее свойство нервных центров. Внешним выражением доминанты является стационарно поддерживаемая эффекторная реакция данного центра. Вновь приходящие волны возбуждения в центрах будут идти по направлению главенствующего в данный момент очага возбуждения. Состояние доминанты в центральной нервной системе охватывает несколько нервных центров с повышенной возбудимостью в разных структурах головного и спинного мозга, это явление называют констелляцией нервных центров. Характерной чертой доминанты является ее' инерция; однажды вызванная доминанта способна стойко удерживаться в центрах некоторое время и после удаления первоначаль- ; ного раздражителя. Более того, в ряде случаев можно наблюдать эк- ! зальтацию доминанты даже на следы действия раздражителя. ;
В статье «О состоянии возбуждения в доминанте» А. А. Ухтомский (1926) сформулировал основные черты доминанты:
повышенная возбудимость нервного центра;
стойкость возбуждения — возбуждение носит застойный характер;
способность к суммированию возбуждений — возбуждения, возникшие в отдаленных участках нервной системы, «притягиваются», «стекаются» в доминантный очаг, подкрепляя его;
инерция — способность удерживать и продолжать в себе раз начавшееся возбуждение и тогда, когда первоначальный стимул к возбуждению миновал.
Безусловный слюноотделительный рефлекс. Этот рефлекс занимал центральное место в исследованиях павловской физиологической школы; на его основе вырабатывались пищевые и оборонительные условные рефлексы. Для получения безусловного пищевого слюноотделительного рефлекса в лаборатории И. П. Павлова собаку подкармливали мясо-сухарным порошком, содержащим одну часть высушенного толченого мяса и две части толченых сухарей. Такая подкормка позволяла создать единообразные условия работы.
Чтобы вызвать безусловный оборонительный слюноотделительный рефлекс, собаке вводили в ротовую полость отвергаемые вещества, например слабый раствор (0,1—0,5 %-й) соляной кислоты. Раствор вливался в рот собаки при помощи защечной трубки (ее вставляли в ротовую полость собаки и приклеивали менделеевской замазкой к коже щеки в углу рта). При введении кислоты начиналось обильное слюноотделение («отмывная слюна»); величину рефлекса определяли по количеству капель слюны и скорости их появления.
Пищевой безусловный рефлекс играет важную роль в пищевых условных рефлексах. Вслед за Ю.Конорским (I960) под исполнительным пищевым рефлексом будем понимать ряд реакций, которые начинаются с момента попадания съедобного вещества в ротовую полость. Безусловный рефлекс на твердую пищу имеет две стадии. На первой стадии пища вызывает жевательные движения. Они сопровождаются слюноотделением, пока не образуется пищевой комок, состоящий из пережеванной пищи и слизи. Затем пищевой комок продвигается в заднюю часть ротовой полости и наступает вторая стадия рефлекса — глотание. Описанная последовательность реакций отмечена при помещении пищи в рот даже децеребрированной, т. е. лишенной высших отделов головного мозга кошки. Однако у такого животного этот рефлекс протекает чрезвычайно грубо. Весьма показательны также наблюдения на собаке, у которой билатерально были удалены участки сенсомоторной коры в области коронарной извилины — представительство рефлекторного центра жевания. У данной собаки жевательные движения более сильные и продолжительные по сравнению с нормальной собакой, но они утрачивают тонкость и точность. Другими словами, такие животные не способны к тонким координациям движений языка и челюстей, что может приводить даже к выпадению пищи изо рта.
Ведущими факторами, контролирующими акт жевания, являются механические свойства пищи (рецепторы полости рта воспринимают ее прикосновение, давление), а также проприорецеп- Пия от челюстных мышц, которая также зависит от структуры пиши. Вкус не играет, по-видимому, никакой роли. Наглядным примером этого является широкое распространение жевательной резинки. Несмотря на то что она обладает вкусом, но не превращается в
Т1
в
IIIIРис. 2.1. Блок-схема исполнительного пищевого безусловного рефлекса (по Ю. Конорскому, 1970)
II
II
/ — нижний уровень интеграции, // — высший уровень интеграции Квадраты символизируют нервные центры, кружки — периферические раздражители и реакции Т, — тактильные и постуральные раздражители рта и их центры, В — вкусовые раздражители и их центры, Т2 — тактильные раздражители глотки и их центры, Жев — жевание, Сл — слюноотделение, Гл — глотание. Предполагается, что центр глотания локализуется только на нижнем уровне
пищевой комок, так как имеет водооталкивающие свойства, рефлекс жевания продолжается неопределенно долго, пока резинка находится во рту и раздражает соответствующие рефлексогенные зоны.
Когда пища находится в ротовой полости, развивается слюноотделительный рефлекс. Этот рефлекс тщательно исследовался в лаборатории И. П. Павлова. Если в жевательном рефлексе вкус не играет никакой роли, то в слюноотделительном рефлексе он играет ведущую роль. Возбуждение от вкусовых рецепторов достигает ядра одиночного пути (в продолговатом мозге) и далее направляется к слюноотделительным ядрам (VII пара черепных нервов). Вкусовое возбуждение от ядра одиночного пути через ядра вент- робазального комплекса таламуса достигает корковой зоны в соматосенсорной коре. В результате жевания и слюноотделения образуется пищевой комок и начинается следующий рефлекс — рефлекс глотания. Рефлексогенная зона глотания включает заднюю часть языка, мягкое небо и глотку. В нормальных условиях глотательный рефлекс вызывается жидкой или слизистой пищей. Сухие вещества проглатываются крайне трудно. Вспомните, что сухую таблетку, несмотря на ее маленькие размеры, почти невозможно проглотить без воды. Рефлекторный центр глотания (самый нижний) лежит в продолговатом мозге. Все описанные выше рефлексы иллюстрируются схемой на рис. 2.1.
Условные рефлексы
Условный рефлекс — это индивидуальная приспособительная деятельность высокоорганизованного организма, осуществляемая высшими отделами центральной нервной системы путем образования временных связей между сигнальным раздражителем и соответствующей ответной реакцией.
Условные раздражители. В первых опытах с условными рефлексами в лаборатории И. П. Павлова раздражителями «психического слюноотделения» у собаки служили вид, запах и другие признаки пиши или голос, звук шагов, вид человека, который кормил собаку. Однако все эти раздражители имели сложный и плохо контролируемый характер. Поэтому стали применять более простые и не имевшие ранее отношения к еде раздражители. Такими индифферентными, т. е. безразличными для собаки, агентами вначале служили колокольчики. Затем в обиход лаборатории вошли дудки, сирены, органные трубы разной высоты тона, зуммеры разного тембра звучания, бульканье (при пропускании воздуха через трубку, погруженную в цилиндр с водой). Наряду со звуковыми раздражителями применяли также зажигание лампочки или световые фигуры на экране. В качестве тактильных стимулов использовали «касалки». Этот приборчик состоял из резиновой «гармошки» в оправе. Оправа приклеивалась к коже менделеевской замазкой на желаемое место. При раздувании «гармошки» укрепленные тупые иголки касались кожи.
Вообще, строго говоря, ни один из индифферентных раздражителей не был для собаки совершенно безразличным. Но должно было выполняться основное требование: агент, который служит условным раздражителем данного условного рефлекса, при своих первых применениях не должен сам по себе вызывать этот рефлекс.
Классификация условных рефлексов. Так же, как безусловные, условные рефлексы классифицируются по афферентному (зрительные, слуховые, с интерорецепторов и т.п.) или эфферентному звену дуги. Возможна классификация по безусловному рефлексу, на базе которого вырабатывается условный рефлекс: пищевой, оборонительный, половой, ориентировочный и т. п. В качестве классификации можно использовать соотношение по времени действия условного и безусловного возбуждений: рефлексы наличные и следовые (подкрепление отставлено от условного сигнала на 10—20 с или больше). Особую группу следовых рефлексов составляют рефлексы на время. Такие рефлексы вырабатываются на изменения во внешней и внутренней среде организма. Считают, что условный рефлекс на время образуется по типу «укороченного рефлекса» — началом условного рефлекса служат не внешние сигналы или возбуждение интерорецепторов, а какое-то состояние (возбудительное или тормозное), развивающееся в самой нервной системе. Одним из частных случаев механизма условного рефлекса на время являются «биологические часы».
В зависимости от близости сигнального раздражителя к биологии животного условные рефлексы делят на натуральные и искусственные. Натуральными называют условные рефлексы, которые образуются на агенты, являющиеся естественными признаками
сигнализируемого безусловного раздражения. Например, натуральный условный пищевой рефлекс — выделение слюны у собаки на запах мяса. В лаборатории И. П. Павлова было показано, что условным (сигнальным) может стать любой раздражитель, т.е. искусственные условные рефлексы могут быть чрезвычайно многообразными. В эксперименте в качестве условных могут быть использованы сигналы, находящиеся вне данного организма, — экстеро- цептивные, сигналы от рецепторов внутренних органов — интероцептивные, сигналы рецепторов двигательного аппарата — проприоцептивные. Соответственно условные рефлексы будут подразделяться на экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные.
Когда сигналом становится комбинация из нескольких одновременно применяемых, прежде индифферентных раздражителей, образуется условный рефлекс на одновременный комплекс.
Условный рефлекс можно вырабатывать при различных подкреплениях (безусловных рефлексах). Многочисленными исследованиями было установлено, что основой для образования условного рефлекса может быть любая безусловно-рефлекторная деятельность организма. Безусловные рефлексы по эффекторному (исполнительному) звену делятся на две большие группы: преимущественно двигательные (скелетно-мышечные) и преимущественно вегетативные (гладкомышечные, секреторные, обменные ит.д.). Слово «преимущественно» подчеркивает, что любой безусловный рефлекс вызывает комплексную реакцию: например, сокращение соматических мышц сопровождается перестройкой тока крови через эту мышцу, т. е. присутствует также и вегетативный компонент реакции.
Условные рефлексы могут быть выработаны при разном соотношении во времени сигнала и подкрепления.
Наличными называются условные рефлексы, при выработке которых подкрепление применяется во время действия сигнального раздражителя. В свою очередь, они различаются по срокам присоединения подкрепления.
Совпадающий рефлекс вырабатывается, когда сразу после включения сигнала к нему присоединяют подкрепление: например, включают условный сигнал и примерно через секунду собаку начинают кормить.
Отставленный рефлекс — подкрепляющая реакция присоединяется лишь по истечении некоторого времени (до 30 с). Этот прием позволяет видеть «чистый» условный рефлекс во время изолированного действия условного раздражителя. Даже если условный рефлекс вырабатывают по типу совпадения, то его наличие проверяют, отставляя подкрепление. При работе с отставленными условными слюнными рефлексами подкрепление применяют спустя 5 — 30 с после начала действия сигнала.
A I1Bl1
Б ।—IГ\1- ■ • • •:
рис. 2.2. Схема соотношений действий сигнала и подкрепления во времени, рефлексы: А — наличный совпадающий; Б — наличный отставленный; В — наличный запаздывающий; Г— следовой условный. Сплошная линия — время действия сигнала; точки — след от действия сигнала; пунктир — время подкрепления
Запаздывающий рефлекс — подкрепление присоединяют после длительного (1 — 3 мин) изолированного действия условного сигнала. При этом способе подкрепления условный рефлекс вырабатывается труднее, чем при первых двух. Он формируется на следах от действия условного раздражителя.
Следовые условные рефлексы (вариант запаздывающего рефлекса) обеспечивают животным весьма сложные акты приспособительного поведения, например, у хищников при охоте за скрывающейся добычей. Схема на рис. 2.2 поясняет временные соотношения в разных типах рефлексов между условным и безусловным раздражителями.
УСЛОВИЯ ВЫРАБОТКИ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙМЕХАНИЗМ ВРЕМЕННОЙ СВЯЗИ
Главными условиями успешности выработки условного рефлекса являются следующие. Совпадение во времени (сочетание) индифферентного сигнала (ранее нейтрального), который вызывает лишь слабое возбуждение в коре больших полушарий, с безусловным сигналом (подкреплением, например пищей). При этом для образования условного рефлекса необходимо многократное сочетание индифферентного раздражителя с подкреплением (от нескольких до нескольких десятков), прежде чем индифферентный раздражитель превратится в условный сигнал. Непременным условием успешного образования условного рефлекса является достаточная физиологическая сила безусловного сигнала; она должна быть больше физиологической силы индифферентного сигнала. Под термином «физиологическая сила» понимают биологическое значение данного сигнала. Например, у лисы образовать условный рефлекс на Шуршание листьев намного проще, чем на громкий тон. Значение силы подкрепляющего раздражения хорошо видно на примере дрессировки животных. Голодную собаку, т. е. в состоянии высокой пищевой возбудимости, легко обучить всяким «фокусам», например подавать лапу, «служить» и т.п. за кусочек печенья. Сытая собака с Пониженной возбудимостью пищевого центра поддается такому
обучению очень плохо. Сила безусловного раздражителя — чрезвычайно важное обстоятельство, и в ряде случаев обычно указывают режим кормления животных для создания достаточно высокого возбуждения центра безусловного пищевого рефлекса. В то же время следует отметить, что и чрезвычайно сильное возбуждение центра безусловного пищевого рефлекса также неблагоприятно для успешной выработки пищевого условного рефлекса.
Необходимость значительной интенсивности возбуждения именно подкрепляющей реакции имеет глубокий биологический смысл В самом деле, условный рефлекс — это предупредительная реакция на сигнал о предстоящих событиях. Но если раздражитель, который хотят сделать сигналом, оказывается событием даже более существенным для организма, чем те, которые за ним последуют, то этот раздражитель сам вызывает соответствующую реакцию организма. Еше одним важным условием образования условного рефлекса является отсутствие посторонних раздражителей — сильных внешних помех.
Проблему механизма образования временной связи решала мировая физиология на протяжении всего XX столетия. Начнем рассмотрение этого вопроса с истории. И. П. Павлов вначале предполагал, что центры условных сигналов находятся в коре больших полушарий, а безусловных — в «подкорке» (термин, которым пользовались в павловских лабораториях, сейчас практически не употребляется). Между этими центрами образуется временная связь. Согласно первоначальной концепции, временная связь является «вертикальной связью» между зрительной, слуховой или иными зонами коры больших полушарий и подкорковыми центрами безусловных рефлексов, например пищевого (рис. 2.3).
В дальнейшем мнение И. П. Павлова изменилось: он пришел к выводу, что временная связь — это «горизонтальная связь» между очагами возбуждения, находящимися в пределах коры. Например, при образовании условного слюнного рефлекса на звонок замыкание временной связи происходит между клетками слухового анали-
Рис. 2.3. Схема образования условного рефлекса на звук
I — кортиев орган, 2 — корковое представительство слухового анализатора в коре 3 — временная связь пищевого условного рефлекса, 4 — представительство пищевого центра в коре, 5 — подкорковая часть пищевого центра
затора и клетками, которые представляют в коре безусловный слюноотделительный рефлекс. В пользу этого предположения может свидетельствовать сохранение после декортикации у собаки только примитивной условно-рефлекторной деятельности. Довод, однако, не выглядит убедительным, поскольку декортицированная собака — глубокий инвалид. Согласно мнению исследователей павловской школы, по мере развития новых отделов мозга (имеется в виду прежде всего кора больших полушарий) замыкательная деятельность (способность образовывать временные связи) старых образований (подкорки) теряет свое значение.
Электрические потенциалы при образовании условного рефлекса. Во времена И. П. Павлова электрофизиология делала только первые шаги. Электрофизиологические методы для исследования физиологических механизмов образования условных рефлексов стали широко применяться только с 50-х годов XX столетия.
Одним из пионеров электрофизиологических исследований высшей нервной деятельности был отечественный физиолог М. Н. Ливанов. Работами его лаборатории было установлено, что при образовании условного оборонительного рефлекса области коры, связанные с осуществлением безусловной реакции, усваивают ритмы сигнальных раздражений и синхронизируют с ними свою электрическую активность. Изменения в ЭЭГ наглядно обнаруживались, например, при сочетании ритмических зрительных сигналов с безусловными раздражениями, вызывающими оборонительные движения лапы у кролика (рис. 2.4). Условным сигналом при выработке рефлекса служили вспышки света (2—5 в с), безусловным —
А
1 с
Рис. 2.4. Изменения электрических потенциалов участка коры двигательного анализатора мозга кролика при выработке двигательного оборонительного условного рефлекса на ритмические вспышки света (обозначены точками):
А — до выработки условного рефлекса; Б — после 150 сочетаний вспышек света с электрокожным раздражением лапы Отметка УР — условно-рефлекторная реакция Нижняя запись на А и Б является продолжением верхней записи
Рис. 2 5 Электроэнцефалографические проявления формирования условного рефлекса у человека:
У Р — начало действия условного раздражителя (тон), Б Р — присоединение безусловного раздражения (свет и сжатия руки в кулак по предварительной инструкции), ПР— прекращение совместного действия условного и безусловного раздражителей А — при первом сочетании условного и безусловного раздражителей, Б — при пятом сочетании, 1 — отметка раздражений, 2 — регистрация ЭЭГ от зрительной коры левого полушария, 3 — от зрительной коры правого полушария, 4 — от двигательной коры левого полушария, 5 — от двигательной коры правого полушария, 6 — электромиограмма мышц, участвующих в сжатии руки в кулак
удары электрического тока, пропускаемого через лапу при каждой вспышке света. Условный оборонительный рефлекс (отдергивание лапы) на вспышки света вырабатывается за 70—200 сочетаний условного и безусловного раздражителей. Однако уже через 10—40 сочетаний в зрительной коре появляются биоэлектрические колебания в ритме световых вспышек. Затем этот же ритм биоэлектрических потенциалов появляется и в коре двигательного анализатора По мнению М. Н. Ливанова, при усвоении ритма условных световых раздражений возбудимость двигательного анализатора достигает определенного уровня и наступает двигательное проявление условного рефлекса.
В ЭЭГ-исследованиях на людях было обнаружено, что выработка условного рефлекса приводит к тому, что условный раздражитель начинает вызывать депрессию ритмов основной активности именно в тех областях коры, которые связаны с подкрепляющей безусловной реакцией. Эта реакция получила название «реакция активации», или «arousal-реакция». Так, если сочетать звуковой раздражитель — тон, не вызывающий заметных изменений в ЭЭГ, и засвет, который подавляет основные ритмы в затылочной области коры, то после нескольких сочетаний тон также начинает вызывать депрессию в ЭЭГ. Если звуковой раздражитель сочетать со сжатием руки в кулак, которое ведет к депрессии основных ритмов ЭЭГ в корковом центре двигательного анализатора, то после нескольких сочетаний тон также будет вызывать реакцию депрессии в этой области коры (рис. 2.5).
ТОРМОЖЕНИЕ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ
В лаборатории И. П. Павлова было описано два типа торможения условных рефлексов — безусловное и условное.
Безусловное торможение
Безусловное торможение свойственно всем отделам нервной системы. Его не нужно вырабатывать, оно появляется одновременно с началом рефлекса, угнетая остальные рефлексы. Безусловное торможение называется еще внешним, так как причина его возникновения находится вне рефлекторной дуги тормозимого рефлекса. Любой сильный раздражитель вызывает в коре образование сильного очага возбуждения, и по принципу отрицательной индукции этот очаг тормозит деятельность других очагов возбуждения в нервной системе. Безусловное торможение предохраняет нервную систему °т перегрузок: благодаря этому торможению тончайший механизм Условных рефлексов оберегает себя от непосильных напряжений. Этот тип торможения назван И. П. Павловым охранительным.
Раздражители, вызывающие безусловное торможение, делятся на постоянный тормоз и гаснущий тормоз.
Условные рефлексы подвергаются торможению со стороны множества непрерывно протекающих безусловных рефлексов. Например, у собаки с хорошо упроченным слюнным (пищевым) условным рефлексом условный сигнал всегда вызывает обильное отделение слюны. Если включить условный сигнал и замахнуться на собаку, то она отреагирует оборонительной реакцией, отделение слюны прекратится. Это можно повторять многократно и всегда при вызове оборонительного рефлекса пищевой слюноотделительный рефлекс будет тормозиться. Такой тип внешнего торможения называется постоянным тормозом. Источником постоянного безусловного торможения могут быть самые разнообразные безусловные рефлексы. Например, если у собаки выработаны условный пищевой рефлекс и условный оборонительный, то включение условного сигнала оборонительного рефлекса будет тормозить условный пищевой рефлекс. Через некоторое время можно опять применить условный пищевой раздражитель и убедиться, что условный пищевой рефлекс снова проявится. Это означает, что он не уничтожился, а только затормозился условным оборонительным сигналом.
Задерживать друг друга могут только разнородные рефлексы. Условные рефлексы, выработанные на одной и той же основе, только суммируются. В этом большую роль играют их силовые отношения. Оборонительный уловный рефлекс вызывает большее возбуждение, чем пищевой. Нужно иметь в виду, что это справедливо только для хорошо упроченных условных рефлексов. Пока условный рефлекс еще не закрепился, применение условного сигнала не вызывает безусловное торможение других рефлексов.
Безусловное торможение, возникающее под действием ориентировочного рефлекса (см. ниже), носит временный характер. Оно получило название гаснущий тормоз. Например, если во время условно-рефлекторного слюноотделения постучать по столу, слюноотделение остановится. Однако при многократном повторении постукивания во время условно-рефлекторного слюноотделения реакция на стук ослабевает, а затем полностью угнетается, и условно-рефлекторное слюноотделение снова протекает без затруднений.
Условное торможение
Условное торможение называется внутренним, так как причина торможения условного рефлекса находится в пределах его рефлекторной дуги. Оно является средством упорядочения и совершенствования условных рефлексов. Благодаря внутреннему торможению условные рефлексы непрерывно уточняются и совершенству-
юТСя применительно к меняющимся условиям. Участием и взаимодействием безусловного и условного торможения обеспечивается замечательная гибкость и точность поведения.
Различают несколько видов условного торможения: угасатель- ное, дифференцированное, условный тормоз, торможение запаздывания.
Угасательное торможение развивается в результате прекращения подкрепления рефлекса. Это ведет к его затормаживанию. Например, у собаки выработан прочный условный пищевой слюноотделительный рефлекс. Затем в последующих опытах собаке дают условный раздражитель, не сопровождая его подкреплением (подкармливанием). Видно, что количество слюны начинает постепенно уменьшаться, а латентный период ее выделения возрастает (табл. 2.1). Можно легко убедиться, что условный рефлекс не исчез, а всего лишь затормозился: достаточно сделать 20-минутный перерыв в опыте, и рефлекс частично восстановится. Угасательное торможение — очень распространенное явление и имеет большое биологическое значение. Нетрудно себе представить состояние животного, у которого сохранялись бы все условные рефлексы, когда-либо образовавшиеся. От устаревших и ненужных условных рефлексов головной мозг освобождается путем их угасания (выторма- живания).
Таблица* 2.1
Уменьшение условного слюноотделения на метроном при его применении без пищевых подкреплений (опыт на лекции И. П. Павлова)
Порядковый номер применения сигнала без подкрепления
Слюноотделение за 30 с действия сигнала, капли
Время от начала раздражения до начала слюноотделения (латентный период), с
1
10
3
2
7
7
3
8
5
4
5
4
5
7
5
6
4
9
7
3
13
* Все таблицы, приведенные в гл 2, составлены сотрудниками лаборатории И. П. Павлова и цитируются в оригинале по книге- Коган А. Б Основы физиологии высшей нервной деятельности. — М.: Высшая школа, 1959
Перечислим свойства угасательного торможения.
Чем прочнее условный рефлекс, тем труднее его угасить. Слабо укрепленные, «молодые», условные рефлексы угашаются с большей легкостью.
Скорость угасания зависит от силы подкрепляющего рефлекса. Условный рефлекс угасить тем труднее, чем сильнее был подкрепляющий рефлекс, на который он образовался. Этим объясняется, почему пищевые условные рефлексы, как правило, легче поддаются угасанию по сравнению с оборонительными.
Чем чаще условный сигнал применяется без подкреплений, тем быстрее развивается угасательное торможение. Например, если собаке многократно показывать пищу, но не давать ее, то слюны будет выделяться все меньше и меньше. Это свойство иллюстрирует рис. 2.6. На графике легко видеть, что условный слюнный рефлекс на вид пищи при показе каждые 2 мин угасается в течение 20 мин; при показе каждые 8 мин для полного угасания потребовалось 54 мин.
Угасание одного условного рефлекса {первично-угашенный рефлекс) влечет за собой ослабление других рефлексов {вторично-угашенные рефлексы), хотя они сами и не подвергались процедуре угасания. Вторичное угасание сильнее распространяется на однородные условные рефлексы, т. е. образованные при одинаковых подкреплениях. Вторичному угасанию особенно сильно поддаются еще плохо укрепившиеся («молодые») условные рефлексы.
Развитие угасательного торможения происходит волнообразно: условная реакция то возрастает, то уменьшается, постепенно приближаясь к нулю.
Рис. 2.6. Угасание натурального пищевого слюноотделительного рефлекса при разной частоте показа мясного порошка без его скармливания:
I — кривая угасания при показе через каждые 16 мин, 2— при показе через каждые 8 мин, 3 — через каждые 4 мин, 4 — через каждые 2 мин По оси ординат — количество слюны, выделяющейся за
I мин показа мясного порошка
, В развитии условного угасания проявляется типология высшей нервной деятельности. У возбудимых индивидуумов условные рефлексы, как правило, угасить труднее.
Различают хроническое угасание, когда неподкрепляемый сигнал подается через определенные интервалы, как в примере на рис. 2.6, и острое угасание, когда неподкрепляемый сигнал действует непрерывно до полного угасания условного рефлекса. Острое угасание происходит быстрее, но хроническое оказывается гораздо более прочным. В результате такой тренировки с каждым опытом требуется меньшее количество применений отрицательного сигнала, чтобы получить полное угасание условного ответа. Тренировку можно довести до такой степени, что к угасанию условного рефлекса будет приводить даже однократное неподкреп- ление.
Ряд условных рефлексов образуется в результате случайных совпадений индифферентного сигнала с безусловными рефлексами. В дальнейшем они должны затормозиться. То же самое происходит и с теми существующими условными рефлексами, которые перестают выполнять свою роль.
Дифференцировочное торможение устраняет ненужные условные рефлексы. Оно развивается при неподкреплении раздражителей, близких к подкрепляемому сигналу, что позволяет мозгу «различать» положительный (подкрепляемый) сигнал и отрицательные (неподкрепляемые, или дифференцировочные) раздражители. Дифференцировочное торможение направлено на то, чтобы «не путать» сходные раздражители. По физиологическому механизму дифференцировка является отрицательным обучением — в ответ на сигнал «не выполнять реакцию». Дифференцировочное торможение в отличие от угасательного имеет дело с похожими сигналами и с этим обстоятельством связаны многие различия в их развитии.
Дифференцировочное торможение обладает следующими свойствами.
Чем ближе дифференцировочный раздражитель к основному положительному, тем труднее выработать дифференцировку.
Для полного дифференцирования интенсивность торможения Должна соответствовать величине возбуждения, вызванного условным раздражителем. Так, при дифференцировке условных раздражителей оборонительного рефлекса, более сильного, чем пищевой, будет развиваться и более сильное дифференцировочное торможение. В этом можно убедиться, если внезапно усилить условное возбуждение и тогда испробовать дифференцировку. Например, если голодной собаке с ранее хорошо выработанной дифференцировкой метронома в 120 ударов в минуту от подкрепляемого метронома в 60 ударов в минуту предъявить метроном в 120 ударов в минуТУ, то он начнет гнать слюну. Другими словами, различение метрономов оказывается утерянным.
Выработка дифференцировочного торможения носит волнообразный характер. Это происходит, по-видимому, в силу того, что дифференцировочное торможение постоянно «борется» с сопутствующим возбуждением.
Развитию дифференцировочного торможения может предшествовать временное начальное торможение рефлекса в результате внешнего торможения, вызванного дифференцировочным раздражителем. В табл. 2.2 приведены результаты опыта — слюноотделение на дифференцировочный раздражитель (обратное движение предмета) вначале вчетверо меньше, чем на положительный (движение предмета по часовой стрелке). Однако в следующих опытах вместо дальнейшего уменьшения оно увеличивается и на 4-й день работы даже превышает эффект положительного. Лишь после 5-го
Таблица 2.2
Начало дифференцировки условного пищевого раздражителя —движение предмета по часовой стрелке и отрицательногораздражителя — движение того же предмета в обратном направлении(по М.А.Губергрицу)
День опыта
Время
Условный раздражитель
Слюноотделение за 30 с, капли
Примечание
1-й
Зч 13 мин
Движение по часовой стрелке
27
Подкреплено
3 ч 25 мин
Обратное направление
7
Не подкреплено
2-й
1 ч 4 мин
Движение по часовой стрелке
24
Подкреплено
1 ч 14 мин
То же
26
То же
1 ч 25 мин
»
27
»
1 ч 34 мин
Обратное направление
10
Не подкреплено
3-й
2 ч 45 мин
То же
12
То же
4-й
2 ч 48 мин
Движение по часовой стрелке
19
Подкреплено
Зч 33 мин
Обратное направление
34
Не подкреплено
5-й
3 ч 7 мин
Движение по часовой стрелке
26
Подкреплено
3 ч 28 мин
Обратное направление
26
Не подкреплено
дня слюноотделение на отрицательный раздражитель начало уменьшаться и в дальнейшем развилось полное дифференцирование, основанное на внутреннем торможении.
, У индивидуумов с большой подвижностью нервных процессов дифференцировки образуются труднее, чем у уравновешанных типов.
Повторное применение дифференцировочного раздражителя тренирует этот вид торможения. Каждая последующая дифференцировка вырабатывается все легче и может достигать все большей тонкости. Если начинать с грубого дифференцирования значительно отличающихся друг от друга раздражителей и лишь постепенно их сближать, то можно достичь более тонкой степени различения, которой сразу выработать не удавалось.
Условным тормозом называется внутреннее торможение, развивающееся при неподкреплении комбинации положительного (отдельно подкрепляемого) раздражителя с каким-нибудь дополнительным прибавочным агентом. Любой раздражитель может быть сделан условным тормозом к любому сигналу. В зависимости от прочности условного тормоза он будет в большей или меньшей степени снижать величину условного рефлекса вплоть до полной его задержки. Например, у собаки выработан пищевой условный рефлекс на включение лампочки. Если теперь присоединить к включению лампочки звук метронома и эту комбинацию никогда не подкреплять, то слюноотделение на эту комбинацию постепенно снижается и наконец полностью прекращается — образовалась дифференцировка на комплексный раздражитель (лампочка + метроном). Прибавочный агент (метроном) часто называют условным тормозом.
Свойства условного тормоза определяются прежде всего тем, что возбудительный и тормозной процессы, по представлениям павловской школы, разыгрываются на одних и тех же корковых нейронах — проекции основного условного раздражителя. Сам по себе условный раздражитель вызывает возбуждение, а прибавочный агент — торможение.
Условный тормоз обладает следующими основными свойствами.
Условный тормоз легче вырабатывается на более сильный Дополнительный раздражитель и на более слабый положительный (основной) сигнал. Правда, это правило носит относительный характер. Например, у собаки образован условный кислотный слюнной рефлекс на метроном. Выработка условного тормоза на прикладывание к коже пластинки, охлажденной до 4—5 °C, потребовала 30 подкреплений тормозной комбинации. Когда же было применено охлаждение до 1 °C, то уже после 12 неподкреп- лений наступило полное торможение. Может быть и так, что один и тот же температурный раздражитель в роли прибавочного агента вместе с положительным звуковым метрономным сигналом не ста-
новится абсолютной тормозной комбинацией, но легко может сделаться тормозом в комбинации с более слабым световым раздражителем.
Роль прибавочного агента в условном тормозе может играть след от примененного раздражителя. Если дополнительный раздражитель, выключенный до начала действия положительного, имеет очень большую силу, то его след может иметь интенсивность, достаточную, чтобы стать условным тормозом Пример приведен в табл 2.3.
Условный тормоз нередко несет в себе и черты положительного сигнала 2-го порядка. Например, когда на стук метронома вырабатывали условный тормоз к кожному сигналу кислотного слюнного рефлекса, то можно было наблюдать, что на определенной стадии выработки до того индифферентный метроном сам стал возбудителем слюноотделения. По сути, здесь мы наблюдаем процесс генерализации возбуждения от нового раздражителя (т. е. сигнала условного тормоза). К процессу генерализации возбуждения мы вернемся в следующей главе.
Впервые примененный прибавочный агент сначала действует как гаснущий тормоз, потом становится индифферентным и, наконец, превращается в условный тормоз. Внешнее торможение сначала идет на убыль, а потом на его месте развивается внутреннее торможение. Может возникнуть и более сложная ситуация при «встрече» прибавочного агента с положительным
Таблица 2.3
Выработка условного тормоза из следа сильного раздражения звуками автомобильного гудка (по Ю П Фролову)
В который раз применяется условнотормозная комбинация
Время
Раздражитель
Слюноотделение за 30 с, капли
Примечание
1 ч 41 мин
Метроном
9
Подкреплено
2-й
1 ч 48 мин
Автомобильный гудок + пауза 20 с + + метроном
6
Не подкреплено
1 ч 58 мин
Метроном
8,5
Подкреплено
13-й
2 ч 9 мин
Автомобильный гудок + пауза 20 с + + метроном
1
Не подкреплено
условным раздражителем. В зависимости от временных и силовых отношений возможны чрезвычайно разные исходы этой встречи, вплоть до того, что присоединение нового агента может приводить даже к временному усилению исходного условного рефлекса.
Прибавочный агент не только образует с положительным сигналом тормозную комбинацию, но приобретает и самостоятельное значение отрицательного раздражителя. Его присоединение к любому другому положительному сигналу тормозит рефлекс Этим оправдывается специальное название прибавочного агента — условный тормоз.
Условный тормоз оказывает свое действие не только на другие однородные, т.е. образованные на одном подкреплении рефлексы, но и на разнородные. Например, свист был сделан условным тормозом в комбинации с метрономом Прибавление свиста к сигналу оборонительного условного рефлекса привело почти к полному подавлению последнего.
Скорость выработки условного тормоза увеличивается в результате тренировки. Повторные выработки условных тормозов делают их образование все более быстрым и легким. Первое образование условно-тормозной комбинации обычно занимает очень много времени Новые комбинации образуются гораздо быстрее. Мы уже встречались с этим свойством внутреннего торможения — тренируемостью.
Торможение запаздывания. Если у собаки выработать прочный условный слюноотделительный рефлекс, а в последующих опытах увеличивать период изолированного действия условного раздражителя, например до 1,5 — 3 мин от момента включения сигнала до момента подкрепления, то слюноотделение начнет все более запаздывать (относительно действия условного сигнала). Другими словами, условное слюноотделение будет постепенно приближаться к моменту подкрепления. Торможением запаздывания (иногда называемое запаздывателъным торможением) называется внутреннее торможение, развивающееся при неподкреплении начальной части действия сигнального раздражения, т. е при увеличении времени его изолированного действия.
Торможение запаздывания приурочивает условную реакцию именно к тому времени, когда она должна возникнуть в ответ на подкрепление. Торможение запаздывания может постоянно вносить свой вклад в латентный период условного рефлекса. НапримеР, при выработке условного рефлекса методом совпадения для проверки, выработался ли условный рефлекс, обычно увеличиваЮт время отставления подкрепления. Но как только мы это сделаем, сразу развивается торможение запаздывания. Это значит, что °пределенный вклад в латентный период условного рефлекса вносит также и торможение запаздывания.
На первый взгляд может показаться странным, что один и тот же условный раздражитель вначале действует со знаком «+» (т.е. является возбуждающим), а затем со знаком «-» (тормозным). Однако во втором случае появляется новый фактор — время. Время образует с условным раздражителем одновременный комплекс. В недеятельной фазе условного рефлекса время образует с положительным сигналом отрицательный комплексный раздражитель, так как в этой фазе отсутствует подкрепление. В деятельной же фазе время образует с ним положительный комплексный раздражитель, который подкрепляется. В результате временных соотношений раздражителя и подкрепления условный рефлекс возникает только тогда, когда подойдет срок перехода раздражителя в положительный комплекс.
В свойствах торможения запаздывания прежде всего отражается двойная роль условного раздражителя, который образует со временем то положительный, то отрицательный комплексный раздражитель.
Торможение запаздывания имеет следующие основные свойства.
Чем сильнее условный раздражитель, тем труднее выработать торможение запаздывания. В табл. 2.4 показан соответствующий пример. У собаки выработали три пищевых условных слюноотделительных рефлекса: на свет лампочки, на механическое раздражение кожи и на стук метронома. Затем эти рефлексы стали переделывать в запаздывающие, отставляя подкрепление в каждом из них на 2 мин. Видно, что стук метронома вызывал слюноотделение в течение всего времени своего применения. В отличие от этого лампочка спустя некоторое время после тренировки начинала действовать только через 75 с и вызывала небольшое слюноотделение, приуроченное к моменту подкрепления.
Таблица 2.4
Развитие запаздывания зрительных, кожных и звуковых условных рефлексов (по В. В. Яковлевой)
Раздражитель
Время изолированного действия раздражителя, с
Латентный период слюно- отделения, с
Слюноотделение за 30 с, капли (в делениях шкалы)
Примечание
1
2
3
4
Вспыхивание лампочки
30
3
30
Механическое раздражение кожи
30
2
30
Окончание табл. 2.4
Раздражитель
Время изолированного действия раздражителя, с
Латентный период слюно- отделения, с
Слюноотделение за 30 с, капли (в делениях шкалы)
Примечание
1
2
3
4
Стук метронома
30
2
53
Вспыхивание лампочки
120
75
0
0
13
20
Спустя год работы отставление
Механическое раздражение кожи
120
36
0
10
20
18
подкорма
на 2 мин
применялось одинаковое
Стук метронома
120
1
40
32
30
26
число раз для всех рефлексов
Чем больше сила подкрепляющего рефлекса, тем труднее добиться запаздывания условного рефлекса, выработанного на этом подкреплении. В табл. 2.5 приведен соответствующий пример. У собаки было выработано на 3-минутное запаздывание условного пищевого рефлекса слюноотделения на свисток. После того как собаку два дня не кормили и возбуждение ее пищевого центра возросло, имеющееся торможение запаздывания оказалось недостаточным — слюноотделение началось с первой минуты действия условного сигнала.
Торможение запаздывания тренируемо. Обычно его вырабатывают, постепенно увеличивая запаздывание. Если подкрепление условного слюнного рефлекса собаки отодвинуть от начала действия положительного сигнала сразу, например на 3 мин, то запаздывание выработать чрезвычайно трудно. В этом свойстве торможения запаздывания отражается его способность к тренировке.
Значительное укрепление совпадающих или короткоотстав- ленных условных рефлексов препятствует выработке торможения запаздывания. Здесь, по-видимому, проявляются сила возбуждения уже выработанного условного рефлекса и трудность переделКи сигнального значения времени как компонента положительного условного раздражителя. Нужно учитывать, что в отставленных Условных рефлексах начальная часть времени действия сигнала не сочеталась непосредственно с подкреплением. Ее нетрудно сделать членом комплексного отрицательного раздражителя. В совпадающих же рефлексах этот отрезок времени сам имеет значение положительного сигнала.
Влияние двухдневного голодания на торможение запаздывания (по И В Завадскому)
Время
Условный раздражитель
Длительность изолированного действия, с
Слюноотделение за 30 с, капли (в делениях шкалы)
Примечание
1
2
3
4
5
6
2 ч
40 мин
Свисток
180
0
0
0
0
2
6
Собака на
2 ч
54 мин
То же
0
0
0
2
3
6
обычном питании
Зч
30 мин
»
0
0
0
0
2
5
Зч
5 мин
»
180
0
2
2
4
4
6
Собака
Зч
20 мин
»
2
5
3
3
4
6
после двух дней
Зч
40 мин
»
1
6
4
3
5
5
голодания
В развитии запаздывания проявляются также индивидуальные особенности нервной системы: торможение запаздывания вырабатывается у возбудимых индивидуумов с большим трудом.
Описанные виды торможения условных рефлексов обеспечивают полноценную, тонкую и эффективную работу больших полушарий головного мозга. И. П. Павлов проявлял громадный интерес к физиологическим механизмам торможения, называя его «изнанкой возбуждения».
Сон как процесс внутреннего торможения
Исследования в лабораториях И. П. Павлова показали, что сон представляет собой широко разлившееся по коре больших полушарий внутреннее торможение. Ниже будут приведены соответствующие доказательства. Вместе с тем проблема физиологических механизмов сна в настоящее время решается не так, как это было более 50 лет тому назад (см. гл. 10).
Мнение И. П. Павлова было основано на том, что сон может развиваться на основе дифференцировочного торможения (табл. 2.6) Как видно из таблицы, применение дифференцировочного раздражителя (метроном — 104 удара в 1 мин) резко углубляло сонное состояние собаки, дремота перешла в глубокий сон. Из этого был сделан вывод, что развитие внутреннего торможения производит в нейронах коры изменение того же рода, какие наступают при развитии сна. Это послужило основанием утверждать,
Снотворное действие дифференцировочного раздражителя(по Н.А Рожанскому)
Время
Условный раздражитель
Слюноотделение за 30 с, капли
Состояние собаки
Д^ГЗО мин
Кололка (положительный раздражитель)
3
Дремлет
12 ч 45 мин
Метроном, 104 удара в 1 мин (дифференцировочный)
0
Глубокий сон
12 ч48 мин
Кололка (положительный раздражитель)
7
—
13 ч 00 мин
Метроном, 104 удара в 1 мин (дифференцировочный)
0
—
что сон и внутреннее торможение по своей природе — один и тот же процесс.
Другие виды внутреннего торможения также могут переходить в сон. Пример приведен в табл. 2.7. Угасание ориентировочного рефлекса (угасательное торможение) на звук бульканья быстро распространилось и на другие рефлексы, в результате собака заснула. С угасанием условного рефлекса связаны хорошо известные факты усыпляющего действия однообразных раздражителей. Поэтому де-
Таблица 2.7
Снотворное действие угасания ориентировочного рефлекса(по С. И Чечулину)
Время
Условный раздражитель
Слюноотделение за 30 с, капли
Латентный период, с
Примечание
4 ч 7 мин
Свисток
3
3
До угасания
ориентировочного
4 ч 15 мин
То же
4
3
рефлекса на бульканье
4 ч 43 мин
»
0
—
После 12 применений бульканья собака спит
4 ч 53 мин
5 ч 2 мин
2,5
8
После пробуждения собаки путем
»
3
7
дачи еды
Снотворное действие запаздывания, осложненного угасанием ориентировочного рефлекса (по Д. С. Фурсикову)
Время
Раздражитель
Слюноотделение за каждые
30 с, капли
Поведение
1
2
3
4
5
6
4 ч 52 мин
Метроном + + шипение
0
3
3,5
I
0
3,5
Незначительное движение на шипение
5 ч Змин
»
0
0
0
0
0
0
Движений нет
5 ч 15 мин
Метроном
0
0
0
0
1
9
Сонливость
5 ч 28 мин
Метроном + + шипение
0
0
0
0
0
0
Сонливость
тей убаюкивают монотонной песней и укачивают (угасание лабиринтных и кожно-проприоцептивных рефлексов).
Сон может развиваться на основе торможения запаздывания (табл. 2.8). У собаки выработан условный слюноотделительный запаздывающий рефлекс на стук метронома. Присоединение к нему гаснущего тормоза (звук шипения) вначале растормозило запаздывание (слюна пошла в первую минуту), но уже при втором применении шипения его действие гаснет (исчезает ориентировочная реакция), усиливается торможение запаздывания и оно распространяется на весь «метрономный» условный рефлекс, а также захватывает другие рефлексы, что и проявляется в сонливости. Становится понятным, почему однообразная обстановка так усиливает сонливость.
Взаимодействие разных видов внутреннеготорможения
Разные виды внутреннего торможения взаимодействуют между собой. Можно отметить два главных типа такого взаимодействия: один тормозной процесс уничтожает другой и это обозначается как растормаживание; один тормозной процесс усиливает другой, и это обозначают как суммацию торможения. Растормаживание заторможенного рефлекса создается посторонним для него агентом и заканчивается с прекращением его действия. Растормаживание зависит от силы внешнего тормоза. Так, если внешний тормоз слабый, он оставляет условный рефлекс без изменения. Если внешний тормоз очень сильный, то все условные рефлексы оказываются целиком задержанными.
При промежуточной силе условного тормоза встречаются всевозможные варианты. Растормаживание зависит от силы внутреннего торможения. Чем сильнее выработано внутреннее торможе- дне условного рефлекса, тем труднее его растормозить. Например, легкое постороннее раздражение, достаточное для растормаживания свежеугашенного условного рефлекса, оказывается недостаточным для растормаживания прочно угашенного рефлекса. Здесь следует иметь в виду, что внутреннее торможение продолжает развиваться и после того, как рефлекс будет полностью задержан. Для «измерения» глубины этого торможения определяют интенсивность внешнего тормоза, необходимого для растормаживания. Растормаживание зависит от типа высшей нервной деятельности — у индивидов с преобладанием возбудительного процесса оно происходит легче.
Другой вид взаимодействия разных видов внутреннего торможения обозначают как суммацию. Этот феномен можно продемонстрировать на примере суммации двух разновидностей внутреннего торможения, например угасательного и запаздывательного. Для этого у собаки производили угасание ранее выработанных условных рефлексов. Один раз угашался короткоотставленный рефлекс, т. е. практически вырабатывалось только угасательное торможение. Второй раз для сравнения угашался рефлекс после его перевода на длинное отставление, т. е. одновременно вырабатывалось угасательное и запаздывательное торможение. Оказалось, что рефлекс угас быстрее во втором случае (табл. 2.9). Одно угасательное торможение приводило к нулю лишь на восьмом применении неподкреп- ляемого сигнала. Когда же к угасательному торможению присоединилось запаздывательное, полный нуль слюноотделения был достигнут уже на третьем его применении. Следовательно, запаздывательное торможение суммировалось с угасательным.
Исследования в павловских лабораториях показали, что при соответствующих условиях могут суммироваться даже внешнее и внутреннее торможение. Так, угасание условного рефлекса ускоряется, если кроме неподкрепления применить умеренный посторонний раздражитель, т.е. кроме угасательного приложить к рефлексу и безусловное торможение. Например, у собаки угашали два близких по свойствам условных рефлекса на слабые сигналы: световой и кожно-механический. Оба сигнала подавались без подкреплений при прочих равных условиях, за исключением того, что кожномеханический каждый раз сопровождался свистком. В результате он Угас быстрее. Внешнее торможение суммировалось с внутренним.
Вывод, к которому пришли исследователи павловской школы, состоял в том, что физиологический механизм всех рассмотренных выше видов внутреннего торможения (угасательное, диффе- Ренцировочное, условный тормоз и запаздывательное) один и тот Хе. Поэтому неудивительна их способность к столь тесному взаи-
Угасание условного слюноотделительного пищевого рефлекса на шумпосле предварительной практики короткого (5 с) и длинного (30 с)отставления (по Д. Е. Соловейчику)
Порядковый номер применения условного раздражителя без подкрепления
Время
Угасаемый условный раздражитель (действует 30 с)
Латентный период слюнной реакции
Слюноотделение за каждые 30 с, капли (в делениях шкалы)
Примечание
1
2
1
9 ч 48 мин
Шум
3
78
58
Угасание
2
9 ч 51 мин
То же
15
12
3
испытывалось после 31
3
9 ч 54 мин
»
5
26
14
коротко отставленного
4
9 ч 57 мин
»
—
0
10
(5 с) подкрепления
5
10 ч 00 мин
»
—
0
0
6
10 ч 03 мин
»
15
4
34
7
10 ч 06 мин
»
—
0
14
8
10 ч 09 мин
»
—
0
0
9
10 ч 12 мин
»
—
0
0
1
9 ч 05 мин
»
2
80
35
Угасание
2
9 ч 08 мин
»
25
2
10
испытывалось после 55
3
9 ч 11 мин
»
—
0
0
длинно отставленных
4
9 ч 14 мин
»
—
0
0
(30 с) подкреплений
модействию между собой. Факты суммирования внешнего и внутреннего торможения также, по-видимому, могут указывать, что они имеют одинаковую физиологическую основу.
В чем же заключается физиологический механизм внутреннего вида торможения, вырабатываемого в высших отделах нервной системы?
Физиологический механизм условноготорможения
Условное торможение является активным процессом — оно вырабатывается. Запаздывательное торможение не является также результатом истощения, так как по мере его выработки величина рефлекса увеличивается.
физиологи павловской школы интересовались локализацией условного торможения в структурах головного мозга. Хорошо известен факт, что у собаки с удаленной корой больших полушарий угасание ориентировочного рефлекса не происходит. Невозможно у такой собаки получить (выработать) и любой вид внутреннего торможения. Отсюда был сделан вывод, что выработка как условного торможения, так и других временных связей происходит в высших отделах нервной системы, в коре больших полушарий.
В лаборатории И. П. Павлова была предпринята попытка определить, в каком звене условного рефлекса вырабатывается условное торможение. Сложились две точки зрения: согласно первой, условное торможение развивается в корковом конце анализатора условного сигнала, согласно второй — в корковом представительстве безусловного рефлекса. Однако последующие попытки выяснить более точно локализацию условного торможения привели к весьма противоречивым выводам.
Свойства взаимодействия условных слюнных рефлексов, образованных путем подкрепления сигнала раздражением выведенных наружу лоскутов слизистой языка, привели к заключению, что условное торможение развивается как в замыкательной части анализатора сигнального раздражителя, так и в области представительства безусловных рефлексов (рис. 2.7, А, В).
Сохранение двигательных компонентов (поднятие лапы) после исчезновения секреторных (слюнных) в процессе угасания условного пищевого рефлекса на комплексный раздражитель (метроном + поднятие лапы) привело к заключению, что условное торможение возникает не в клетках анализатора сигнального раздражителя. Наиболее вероятно его первоначальное возникновение где- то на пути к клеткам коркового представительства безусловного пищевого рефлекса, а по мере угасания двигательных компонентов — в гигантских пирамидных клетках двигательной области (рис. 2.7, Б).
Так как неподкрепление едой вызывает «трудное состояние», имеющее характер целостной отрицательной реакции организма с типичными движениями, вегетативными компонентами (изменение дыхания, сердечной деятельности и др.), было высказано мнение, что условное торможение от неподкрепления разыгрывается в Корковом представительстве пищевого рефлекса в результате
Рис. 2.7. Место развития внутреннего (условного) торможения в дуге условного рефлекса:
Л — по П. С. Купалову; Б — по Г.В.Скипину (М120 — 120 ударов метронома в минуту); В — по П.К.Анохину (по А.Б.Когану, 1959, с изменениями). Пункты двигательного анализатора: 7 — афферентные пути; 2 — «воспринимающая» часть коркового анализатора; 3 — «замыкательная» часть коркового анализатора; 4 — временная связь; 5 — корковое представительство безусловного пищевого рефлекса, 6 — пищевой безусловный рефлекс; 7 — звуковой анализатор; 8 — корковое представительство пищевого рефлекса; 9 — подкорковый пищевой центр; 10 — язык, 11 — слюнная железа; 72 — двигательный анализатор; 13 — гигантская пирамидная клетка; 14 — мышца; 75 — путь проприоцептивных импульсов; 16 — условный раздражитель; 77 — пищевой рефлекс; 18 — биологически отрицательная реакция
конкуренции самостоятельного рефлекса «трудного состояния», т. е. по существу торможение, называемое условным, оказывается разновидностью безусловного.
Наконец, так как при наличии нескольких условных рефлексов, выработанных на разные звуковые раздражители при подкреплении разными движениями, угасание одного из них не влияет на подкрепляющее движение, даже если оно сигнализируется совершенно иным звуковым сигналом, было сделано предположение, что условное торможение развивается в ограниченной части двигательного анализатора, связанного с сигнальным раздражителем.
Показатели электрических потенциалов позволяют видеть корреляты условного торможения в мозге человека. Если испытуемому дать инструкцию: «При включении лампочки разгибайте кисть», то свет лампочки будет выполнять роль подкрепляющего раздражителя, например, на звуковой сигнал. Теперь звук сам будет вызывать подавление амплитуды биоэлектрических колебаний и увеличение частоты альфа-ритма. Но если перейти к сочетаниям при большом отставлении света от звука, т. е. выработать запаздывание, картина изменяется. Во время своего удлиненного изолиро-
ванного действия звук начинает усиливать и замедлять колебания альфа-ритма (рис. 2.8). Развивающееся запаздывательное торможение проявило себя перестройкой корковых ритмов: урежением оИтмов и устранением быстрых колебаний. Таким образом, наиболее общее изменение в электрических потенциалах мозга при условном торможении — это сдвиг в сторону более медленных ритмов, устранение бета- и замедление альфа-ритма со значительным возрастанием последнего. Такое направление изменений ритмов можно оценить как снижение лабильности — подвижности нервных процессов возбуждения и торможения — нейронов коры.
Термин «лабильность» был введен в начале XX в. в России, в школе Н. Е. Введенского. Лабильность — способность нейронов воспроизводить ритм афферентных возбуждений. При снижении лабильности данной группы нейронов они не способны отвечать на каждый афферентный импульс и впадают в состояние пессиума, что можно интерпретировать как торможение. Состояние нейрона, которое ранее называли пессимальным, хорошо известно и в современной физиологии. Например, по такому механизму тормозятся клетки Пуркинье в коре мозжечка в результате их возбуждения по лиановидным волокнам. Известно, что в ответ на одно возбуждение, приходящее по лиановидному волокну, на мембране клетки Пуркинье развивается высокоамплитудный ВПСП, который приводит к возникновению 2—3 потенциалов действия, а затем наступает блокирование натриевой проводимости мембраны (натриевая инактивация), что можно интерпретировать как торможение активности нейрона.
Ввиду отсутствия общепризнанной теории центрального торможения в нервной системе трудно делать какие-либо заключения о природе его частного случая — условного торможения в высших отделах головного мозга.
1 '*A»yv'-\j1|l^yV,'"''^/№yWy^^Mfl|flbvV^^
—, свет
49 сочетаний
1 ЗВуК
^ 'w'',,''*'''~->v/''<w'\Artk*\VMlAjfHrW*<i-ftMflftyNSyl/AAV'Asfy^^^
4*WWH44H*Ni>W**^^4*WWH44H*Ni>W**^^^цц
4*WWH44H*Ni>W**^^
4*WWH44H*Ni>W**^^
ис- 2.8. Электрические показатели развития торможения запаздывания ПРИ отставленном двигательном условном рефлексе у человека (по В. С. Русинову, 1950):
" Регистрация ЭЭГ от правой затылочной области; 2 — отметка светового Поражения; 3 — отметка звукового раздражения; 4 — регистрация ЭЭГ от Равой теменной области; 5 — электромиограмма мышцы-разгибателя левой кисти
3
^У 14 ОВСКНИ
65
В соответствии с парабиотеческой гипотезой процесс условного торможения заключается в снижении лабильности нейронов, образующих путь условного рефлекса. Приходящие залпы сигнальных импульсов действуют теперь как пессимальные раздражения и приводят клетки в тормозное состояние. Эта гипотеза основана на гипотезе раздражимости Н. Е. Введенского, в частности на ее положении о переменной лабильности как о факторе перехода клетки от возбудительного к тормозному реагированию.
Глава 3
ДВИЖЕНИЕ НЕРВНЫХ ПРОЦЕССОВ -ВОЗБУЖДЕНИЯ И ТОРМОЖЕНИЯ -ПО КОРЕ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ
Генерализация и специализация условных рефлексов. Иррадиация и концентрация возбуждения. Динамическая и статическая иррадиация возбуждения. Иррадиация и концентрация торможения. Скорость движения (иррадиации и концентрации) нервных процессов в коре больших полушарий. Зависимость иррадиации и концентрации торможения от силы нервных процессов. Иррадиация внутреннего торможения как механизм естественного сна. Неравномерность иррадиации тормозного процесса и ее проявления. Условия и свойства возникновения положительной индукции. Отрицательная фаза индукции нервных процессов. Отрицательная индукция из очага возбуждения в очаг условного тормоза. Взаимодействие движения и индукции нервных процессов.
ГЕНЕРАЛИЗАЦИЯ И СПЕЦИАЛИЗАЦИЯУСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ
Условный рефлекс на первой стадии своего формирования еще крайне не специализирован: безусловную реакцию запускает не только данный сигнал, но и сигналы, близкие к нему. С другой стороны, этот сигнал помимо условной реакции вызывает и сходные реакции. Таким образом, условный рефлекс на первой стации выработки приблизительный и расплывчатый. Однако по мере новых и новых сочетаний условного сигнала с соответствующим подкреплением условный рефлекс постепенно становится точным и определенным. Процесс выработки условной связи проходит вначале стадию генерализации, а затем стадию специализации.
Стадия генерализации условного рефлекса проявляется в условных ответах на все раздражители, сходные с основным сигналом. Физиологический механизм стадии генерализации условного рефлекса заключается в образовании побочных временных связей подкРеПляющей реакции с проекциями сигналов, близких к основному. Эти пункты в коре получают возбуждение в результате его
иррадиации из пункта основного сигнала. Здесь мы наблюдаем дви, жение нервного процесса в высших отделах головного мозга коре больших полушарий.
Чем ближе свойства испытываемого раздражителя генерализованного рефлекса к характеристикам его основного сигнала, тем больше величина рефлекса. Генерализация развивается в определенной последовательности. При первом своем проявлении условный рефлекс почти не генерализован и лишь по мере укрепления принимает генерализованный характер. Это связано с тем, что возбуждение может иррадиировать (распространяться, растекаться), только достигнув достаточной силы. Поэтому генерализация условного рефлекса развивается по мере его укрепления.
Стадия специализации проявляется в том, что условные ответы может вызвать только основной сигнал. Все сходные с ним раздражители теряют свое сигнальное значение, приобретенное в стадию генерализации. Что же происходит при специализации? Основной сигнал подкрепляется, а смежные не подкрепляются, т е возникают условия для развития дифференцировочного торможения. Следовательно, физиологический механизм стадии специализации условного рефлекса заключается в угашении побочных временных связей на смежные раздражители благодаря развитию дифференцировочного торможения. Условное возбуждение на основной условный сигнал концентрируется точно в его анализаторном пункте (в коре больших полушарий). Специализация условного рефлекса может происходить по всем качественным и количественным характеристикам сигнала, сначала по более далеким друг от друга свойствам, а потом по все более близким.
При выработке условного рефлекса его специализацию можно производить двумя путями. Один из них — многократное сочетание условного сигнала с подкреплением. В этой ситуации условный рефлекс хорошо укрепляется, но плохо специализируется Гораздо быстрее идет специализация, если подкреплять условный сигнал, но не подкреплять близкие к нему сигналы. Этот способ специализации условного рефлекса наиболее эффективен.
Скорость развития специализации зависит от степени сходства дифференцируемых сигналов, количества и частоты неподкрепле- ний сигналов, близких к условному, от тренированности тормозного процесса. Точность специализации определяется также индивидуальными особенностями нервной системы: у возбудимых животных этот процесс происходит более длительно
На рис. 3.1 показана схема, иллюстрирующая представления, сформировавшиеся в павловской школе. Под действием индифферентного (в последствии условного) (Л) и безусловного (£) (подкрепления) сигналов в коре больших полушарий возникают два соответствующих пункта возбуждения — А и Б. Временная связь вначале генерализована, она охватывает все «пространство», на
Рис. 3.1. Схема генерализации и специализации временной связи (по Л. Г. Воронину, 1975).
А — корковый пункт условного (вначале индифферентного) раздражения, Д, Л2, А3, А., А; — корковые пункты приложения других раздражений, сходных с условным; Б — корковое представительство безусловного рефлекса; об — временная связь, ах, б, — заторможенные генерализованные связи (тормозная связь)
котором встречаются возбуждения, иррадиирующие от пункта Б (для определенности пусть это будет пищевой центр) и пункта А индифферентного раздражителя, а также от ряда других сходных сигналов (на схеме Ах, А^, А3 и т. д.). При каждом новом сочетании, например звука метронома (Л) с пищей, любой другой звук (Ль Аъ А3 и т. д.) может также вызвать условную реакцию. В силу встречной иррадиации возбуждение из этих корковых пунктов распространяется всякий раз по одному и тому же пути и между ними устанавливается временная связь (об). Временные связи устанавливаются и между другими корковыми пунктами: Ах, Л2, А3 и т.д. Однако эти временные связи не подкрепляются пищей и не закрепляются.
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ОБОСНОВАНИЕ ГИПОТЕЗЫО ДВИЖЕНИИ ПРОЦЕССОВ ВОЗБУЖДЕНИЯИ ТОРМОЖЕНИЯ ПО КОРЕ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙПРИ ФОРМИРОВАНИИ ВРЕМЕННОЙ СВЯЗИ
в классической физиологии высшей нервной деятельности за основу принято положение о существовании в коре больших полу- Щарий процессов возбуждения и торможения и их взаимодействии. Классические результаты были получены при исследовании кож-
I
ного анализатора собаки Исходно постулируется, что кожный анализатор, на котором будут продемонстрированы закономерности движения нервных процессов, образует в коре больших полушарий высокоупорядоченную проекцию поверхности тела Это соответствует данным современной науки В гл 13 показаны проекции различных частей тела на кору больших полушарий человека
Предполагается, что процесс возбуждения какой-либо группы нейронов коры, так же как их торможение, всегда стремится к распространению Распространение возбудительного процесса из очага возникновения на окружающие нервные клетки называется иррадиацией Если бы нейроны коры находились в одинаковом состоянии, то иррадиация происходила бы во всех направлениях равномерно подобно расходящимся на воде кругам от брошенного камня Однако в силу того что функциональное состояние корковых нейронов неодинаково, иррадиация проделывает иногда очень извилистый путь Вместе с тем при прочих равных условиях иррадиация сначала захватывает ближайшие, а потом более далекие клетки коры
После того как иррадиация закончилась, начинается сосредоточение возбудительного процесса в месте первоначального возникновения Этот процесс называется концентрацией возбуждения Аналогичные процессы иррадиации и концентрации могут происходить и с торможением Разберем подробнее иррадиацию процесса возбуждения
Опыт, показывающий иррадиацию возбудительного процесса, показан на рис 3 2 У собаки вдоль задней ноги от плюсны до таза на одинаковом расстоянии друг от друга приклеивают пять каса- лок На действие самой нижней касалки № 1 вырабатывают слю-
Рис 3 2 Схема опыта М К Петровой (по Л Г Воронину, 1965)
+ 1 — положительный раздражитель (касалка), —2——5 — отрицательные раздражители (касалки)
Иррадиация возбуждения по кожному анализатору (по М К Петровой)
Дата опыта
Время
Раздражитель (номер касалки)
Время действия, с
Слюноотделение за 15 с, капли (в делениях шкалы)
Примечание
1
2
3
4
5
6
2 ч 00 мин
№ 1
30
8
7
—
—
—
—
Подкреплено
2 ч 10 мин
№ 1
30
7
11
—
—
—
—
»
14 ноября
2 ч 23 мин
№ 1
15
7
—
—
—
—
—
Не подкреплено
2 ч 23 мин 15 с
№2
15
—
5
5
3
3
1
»
2 ч 40 мин
№ 1
30
4
9
—
—
—
—
Подкреплено
1 ч 45 мин
№ 1
30
5
9
—
—
—
—
Подкреплено
2 ч 00 мин
№ 1
30
3
7
—
—
—
—
»
16 ноября
2 ч 10 мин
№ 1
15
6
—
—
—
—
—
Не подкреплено
2 ч 10 мин 15 с
№ 5
15
—
2
1
0
0
0
»
2 ч 26 мин
№ 1
30
2
8
—
—
—
—
Подкреплено
1 ч 45 мин
№ 1
30
4
8
—
—
—
—
Подкреплено
2 ч 45 мин
№ 1
30
6
7
—
—
—
—
»
Окончание табл. 3.1
Дата опыта
Время
Раздражитель (номер касалки)
Время действия, с
Слюноотделение за] 5 с, капли (в делениях шкалы)
Примечание
1
2
3
4
5
6
19 ноября
3 ч 10 мин
№ 1
15
7
—
—
—
—
—
Не подкреплено
3 ч 10 мин 15 с
№2
15
—
5
3
2
1
0
»
3 ч 25 мин
№ 1
30
2
8
—
—
_
—
Подкреплено
3 ч 37 мин
№ 5
30
0
0
0
0
0
0
Не подкреплено
1 ч30 мин
№ 1
30
7
8
—
—
—
—
Подкреплено
28 ноября
1 ч 43 мин
№ 1
30
6
10
—
—
—
—
»
1 ч 59 мин
№ 1
15
8
—
—
—
—
—
Не подкреплено
1 ч 59 мин 15 с
№5
15
—
5
1
0
0
0
»
1 ч 5 мин
№2
30
0
0
0
0
0
0
»
2 ч 18 мин
№ 1
30
2
10
—
—
—
—
Подкреплено
* Таблицы 1 — 7 в гл. 3, составленные сотрудниками лаборатории И. П. Павлова, цитируются в оригинале по книге: Коган А. Б. Основы физиологии высшей нервной деятельности. — М.: Высшая школа, 1959.
^отделительный рефлекс на вливание раствора кислоты в рот. Если после выработки оборонительного слюноотделительного ус- довного рефлекса испытать раздражение кожи через другие касал- jQ!, оказывается, что они тоже вызывают слюноотделение. Поэтому’вначале вырабатывают дифференцировку: касалка № 1 всегда подкрепляется, тогда как касалки № 2, 3, 4 не подкрепляются. Через некоторое число опытов слюноотделение будет вызывать только касалка № 1, тогда как касалки №2—4 превратятся в тормозные сигналы. После проведения первой части таких опытов приступают к исследованию процесса иррадиации возбуждения. Включают на 15 с касалку № 1 и сразу после ее выключения испытывают действие других касалок. Результаты такого эксперимента приведены в табл. 3.1. Как видно из опытов от 19 и 28 ноября, испытания касалок № 2 и 5 указывают, что эти пункты не заторможены; их раздражение дает «нули слюноотделения». Однако если испытывать их сразу после предварительного раздражения касал- кой № 1, то, как показали опыты от 14 и 16 ноября, они оказываются захваченными волной иррадиировавшего возбуждения. При этом можно видеть, что касалка № 2, расположенная ближе к очагу возбуждения (см. рис. 3.2), вызывает слюнотечение в большем количестве с последействием более 1 мин, тогда как возбуждение от касалки № 5 оказывается значительно слабее: слюна идет меньше и последействие не превышает 15 с.
Исследование скорости иррадиации и концентрации возбуждения показало, что возбудительные процессы иррадиируют значительно быстрее, чем тормозные, и для распространения возбуждения по области кожного анализатора требуется менее секунды.
Динамическая и статическая иррадиация возбуждения
Иррадиировавшее по коре больших полушарий возбуждение через непродолжительное время (несколько секунд) оставляет захваченные им пункты в том же состоянии, в каком они находились До этого. Такое полностью обратимое движение нервных процессов, не оставляющее стойких изменений в свойствах нейронов коры, называют динамической иррадиацией.
Если во время иррадиации возбуждения, вызванного условным Раздражителем, будут действовать подкрепляющие раздражения, то в нейронах, захваченных в данный момент иррадиационной волной, наступят стойкие изменения подвижности и возбудимости. Они окажутся в большей или меньшей степени соединенными временной связью с подкрепляющей реакцией. Эти изменения останутся и после того, как возбудительный процесс, разливаясь и вновь сосредотачиваясь, «отхлынет» от временно захваченных им нейронов. Такое вовлечение все большего числа нейронов во вРеменные связи условного рефлекса путем стойкого изменения
их свойств называют статической иррадиацией. Она является неизменным, хотя не всегда желательным спутником образования каждого рефлекса. Вследствие статической иррадиации условный рефлекс, выработанный на один сигнал, можно вызвать и всеми сходными сигналами.
Иррадиация и концентрация торможения
Распространение тормозного процесса из очага его возникновения на окружающие нервные клетки коры называется иррадиацией торможения. Иррадиация торможения, как и распространение возбудительного процесса, проделывает иногда очень извилистый путь из-за разнообразного функционального состояния нейронов. Однако при прочих равных условиях иррадиация торможения сначала также захватывает ближайшие, а потом все более далекие нейроны.
После того как торможение иррадиирует по коре, наступает следующая фаза его движения — сосредоточение в пункте первоначального возникновения. Этот процесс называется концентрацией торможения.
Иррадиация торможения в павловских лабораториях была изучена на примере иррадиации дифференцировочного торможения в кожном анализаторе. В эксперименте на собаке для наблюдения за иррадиацией дифференцировочного торможения вдоль задней ноги собаки от стопы до бедра наклеивали пять «касалок» для механического раздражения кожи (рис. 3.3). Четыре верхних касалки
Рис. 3.3. Схема опыта с иррадиацией дифференцировочного торможения по области представительства в коре больших полушарий кожного анализатора:
О — дифференцировочный раздражитель; +1—+4 — положительные условные раздражители Они прикладываются к пунктам кожи ноги на расстоянии от дифференцировочного раздражителя соответственно на 3, 9, 15 и 22 см
пользовались как условные сигналы пищевых слюноотделитель- рефлексов. Нижняя касалка служила дифференцировочным адпражителсм, т.е. применялась без подкрепления пищей. Если след за применением дифференцировочной касалки пробовать оложительные, их слюногонное действие претерпевает закономерные изменения. Как видно из табл. 3.2, условный рефлекс на каЖДУю и3 положительных касалок составлял 5 капель слюны за 30 с. Но как только действовали дифференцировочной касалкой, создавался очаг торможения, и рефлекс с ближайшей касалки jVo 1 оказался полностью заторможенным, а рефлекс с касалки jVg 2 был только уменьшен. Рефлексы с остальных более удаленных
Таблица 3.2
Иррадиация дифференцировочного торможения в кожном анализаторе (по Н. И Красногорскому)
Раздражитель (номер касалки)
Время, прошедшее после предыдущего раздражения, мин
Слюноотделение за 30 с, капли
№4
—
5
№3
10
5
№ 1
10
5
№0
10
0
№0
1
0
№0
1
0
№ 1
1
0
№0
10
0
№0
1
0
№0
1
0
№ 2
1
3
№0
10
0
№0
1
0
№0
1
0
№3
1
6
№0
10
След
№0
1
0
№0
1
0
№4
1
7
касалок не только не испытывали торможения, но и даже увели, чивались. Следовательно, иррадиирующее торможение оказывает тем более сильное действие на клетки кожного анализатора, че^ ближе они находятся к тормозному очагу.
Иррадиация свойственна внутреннему торможению всех типов Например, если срочно угашать (угасательное торможение) ус. ловную реакцию на одну из касалок (см. рис. 3.3), то можно наблюдать торможение условных ответов и с других касалок. Другими словами, произошла иррадиация угасательного торможения. Нужно сказать, что иррадиация торможения имеет место как в пределах данного анализатора, так и распространяется с одного анализатора на другой. Например, если условный ответ угасить на включение лампочки, то условный рефлекс на звук также оказывается сниженным.
После завершения иррадиации торможение концентрируется к исходному пункту. В табл. 3.3 приведены результаты опытов по концентрации торможения. От самой далекой касалки № 4 (22 см от дифференцировочной касалки) торможение ушло через 0,5 мин, из пункта № 2 (9 см от дифференцировочной) — через 5 мин, а с самого близкого пункта № 1 (3 см от дифференцировочной касалки) — только через 10 мин.
Концентрация неизбежно сменяет иррадиацию. Такая последовательность наблюдается при любом виде внутреннего торможения. При концентрации торможение проходит в обратной последовательности все те пункты корковых проекционных полей анализаторов, которые оно захватывало при своем распространении
Скорость движения нервных процессов была измерена в кожном анализаторе. Опыт проводился следующим образом. В разных местах тела собаки приклеивали к коже касалки и на каждую из них вырабатывали условные пищевые слюнные рефлексы примерно одинаковой величины (об этом судили по количеству капель слюны). Затем наносили повторные раздражения одной из касалок без подкрепления до тех пор, пока не достигали нулевого значения слюноотделения. Сразу после этого испытывали действие других касалок. На основании ряда таких испытаний в разные сроки после вызова угасательного торможения и при разных расстояниях тестируемых пунктов от очага его возникновения определялось время иррадиирования. Соответствующий пример приведен в табл 3.4. В этом опыте вторично тормозимые пункты тестировались немедленно после раздражения, давшего нулевой результат, т. е. без всякого промежутка времени между ними. В этот момент, как видно из таблицы, торможение из пункта, соответствующего правой стороне груди, еще не успело распространиться дальше ближайших участков — до области, например, правой предплюсны оно еще не дошло. Однако постепенно увеличивая промежутки времени от нанесения тормозного раздражения до момента испытания
пефлекса, можно уловить момент, когда торможение дойдет до пункта, соответствующего правой предплюсне. Оказалось, что процесс иррадиирования торможения по нейронам коры протекает достаточно медленно, для этого требуются минуты.
В этом эксперименте можно оценить скорость распространения торможения. Абсолютные величины времени концентрации тор-
Таблица33
Концентрация дифференцировочного торможения в кожном анализаторе(по Н. И. Красногорскому) i
Раздражитель (номер касалки)
Время, прошедшее после предыдущего раздражения, мин
Слюноотделение за 30 с, капли
№ 1
—
7
№0
10
0
№0
1
0
№4
V4
4
№0
10
0
№0
1
0
№ 4
*/2
8
№0
10
0
№0
1
0
№ 1
1
2
№0
10
0
№0
1
0
№ 1
5
3
№0
10
0
№0
1
0
№ 1
10
8
№ 0
10
0
№0
1
0
№2
1
3
№0
10
0
№0
1
0
№2
5
8
Начало движения тормозного процесса по вторично тормозимым пунктам кожного анализатора (по Б А. Когану)
Дата опыта
Условный раздражитель (место касалки)
Слюноотделение за каждую минуту, капли (в делениях шкалы)
Степень торможения рефлекса, %
1
2
3
25 января
На правой стороне груди
12
1
1/2
То же
2
0
0
»
0
На правой предплюсне
11V2
—
—
4
На правой стороне груди
13V2
1V2
*/2
То же
0
—
—
На месте рядом
0
—
—
100
26 января
На правой стороне груди
12
1V2
V2
То же
0
—1
—
На расстоянии 1 см
0
—
—
100
На правой стороне груди
14
2
2V2
То же
6
2
V2
»
0
—
—
На правой предплюсне
13
—
—
7
мозного процесса, как и времени его иррадиации, очень зависят от индивидуальных особенностей подопытных собак, но их соотношение довольно постоянно: как правило, иррадиирование торможения происходит в 4-5 раз быстрее, чем его последующее концентрирование.
Иррадиация и концентрация торможения зависят от силы нервного процесса в данном виде торможения. В своем движении по коре больших полушарий тормозной процесс распространяется тем дальше и действует тем сильнее, чем более интенсивное торможение было создано в исходном очаге (табл. 3.5).
Взаимодействие процессов торможения и возбуждения зависят от силы каждого из процессов. При одной и той же интенсивности
Иррадиация дифференцировочного торможения при увеличении его интенсивности (по Н. И. Красногорскому)
раздражитель (номер касалки)
Время, прошедшее после предыдущего раздражения, мин
Слюноотделение за 30 с, капли
№ 4
10
6
№0
10
1
№0
V4
0
№0
V4
1
№0
V4
0
№4
V4
3
иррадиирующее торможение больше подействует на рефлексы со слабым условным возбуждением, но при встрече с сильным возбудительным процессом может полностью отступить. Поэтому так подвержены тормозной иррадиации и легко тормозятся по всякому поводу свежие, недостаточно укрепленные условные рефлексы и, наоборот, плохо поддаются торможению прочные рефлексы.
Положительная фаза индукции нервных процессов
Движение нервных процессов определяется не только свойствами иррадиации и концентрации, но также свойствами взаимной индукции. Индукцией называется свойство каждого из основных нервных процессов (возбуждения или торможения) вызывать вокруг себя и после себя противоположный процесс. Как только какая-либо группа корковых нейронов погружается в тормозное состояние, то без всякой специальной выработки вокруг них, а по прекращении торможения и на их месте возникает возбуждение. Появление возбуждения в результате действия тормозного очага называется положительной фазой нервной индукции. Представления, сложившиеся в павловской школе, иллюстрирует рис. 3.4.
В качестве примера приведем случай с положительной индукцией из очага дифференцировочного торможения. У собаки выработан условный пищевой рефлекс слюноотделения; условным раздражителем была касалка на коже передней лапы, другая касалка была установлена на задней ноге. Вторая касалка была дифферен- Цировочной, ее действие никогда не подкреплялось и соответственНо при ее включении слюноотделения не было. Однако если сразу после действия дифференцировочной касалки включить положи-
Рис 3.4. Схема фаз индукции (по Л. Г Воронину, 1975):
I — отрицательная индукция очаг возбуждения (Л) индуцирует вокруг себя тор мозной процесс, поэтому возбуждение, возникшее в пункте (£), на этом тормозном фоне может быть уменьшено или совсем не проявится, II — положительная индукция очаг торможения (Л,) индуцирует вокруг себя процесс возбуждения поэтому возбуждение, возникшее в пункте (Б^ в результате суммации, может быть усилено
тельную, то условное слюноотделение резко возрастает (табл. 3.6) Измеряя силу условного рефлекса количеством капель слюны, можно видеть, что торможение в пункте задней лапы усилило условное возбуждение на 50 % — произошла положительная индукция из очага дифференцировочного торможения.
Таблица 36
Положительная индукция из очага дифференцировочного торможенияв кожаном анализаторе (по Д С. Фурсикову)
Время
Условный раздражитель (место касалки)
Слюноотделение за 30 с, капли
Латентный период условного рефлекса, с
4 ч 20 мин
На передней лапе
8
3
4 ч 36 мин
На передней лапе
7V2
3
4 ч 45 мин
На задней лапе
0
—
4 ч 45 мин 30 с
На передней лапе
12
2
4 ч 58 мин
На передней лапе
5
8
5 ч 10 мин
На передней лапе
6’/2
5
Условия и свойства возникновенияположительной индукции
Не всегда торможение вызывает положительную индукцию. В ояде примеров (см. табл. 3.2, 3.4) вместо положительной индукции имело место распространение торможения. Этот результат определяется рядом условий. Что определяет такой исход?
Слабый тормозной процесс, как правило, не вызывает поло- лдательной индукции возбуждения. Представим себе, что в данном очаге сформировался сильный процесс торможения, если его временно ослабить, то он перестает вызывать положительную индукцию возбуждения. Например, один из сотрудников И. П. Павлова постоянно получал эффект положительной индукции от диффе- ренпировочного сигнала. Однако когда на опыт пришел Иван Петрович, он вместо положительной индукции возбуждения увидел, что условный рефлекс был заторможен. Оказалось, что положительная индукция возникает при средней степени концентрации тормозного процесса. Например, «молодая» (только что сформированная) дифференцировка дает сильную положительную индукцию, а «старая» (хорошо упроченная) теряет эту способность. Был сделан вывод, что торможение дает положительную индукцию, если оно до известной степени сконцентрировано: недостаточная концентрация приводит к сильной иррадиации, а избыточная концентрация торможения не вызывает индукции.
Наиболее легко положительную индукцию наблюдать в отдаленных от очага торможения пунктах коры, например в удаленных пунктах кожного анализатора — на задней и передней конечностях (см. табл. 3.6). Если касалки сближать, то феномен наблюдать все труднее. Например, если на одну и ту же касалку выработать положительный рефлекс (при частоте касания 2 в секунду) и дифференцировку (при частоте касания 6 в секунду), то в этом случае получить эффект положительной индукции возбуждения от второй (дифференцировочной) касалки на первую не удается. Продолжительность индуцирующего действия, как правило, не превышает 1 — 2 мин.
На физиологическую роль индукции указывает ее тесная связь с концентрированием тормозного процесса. И. П. Павлов отмечал, что разлившееся в ходе иррадиации торможение не просто «стекает» к исходному пункту, а активно вытесняется процессом возбуждения, который развивается по механизму положительной инДУкции вокруг тормозного очага. Развивающийся процесс возбуждения как бы «сжимает» очаг торможения. Другими словами, роль положительной индукции в механизме условного рефлекса заключается в концентрировании торможения и удерживании его в строго °пределенных рамках. Это приводит к усилению действующих в Данный момент условных рефлексов со стороны тех рефлексов,
которые в данное время не действуют. Такие взаимоотношения очагов возбуждения и торможения напоминают явления рецип- рокности, описанной Ч. Шеррингтоном для деятельности спинного мозга. Оно состоит в том, что если один рефлекс активируется, то противоположный ему рефлекс тормозится. Например, прд ходьбе центры сгибательных рефлексов тормозят центры разгибательных рефлексов.
Отрицательная фаза индукции нервных процессов
Появление торможения в результате действия очага возбудительных процессов называется отрицательной фазой нервной индукции. Проиллюстрируем этот феномен следующим примером У собаки выработан условный пищевой рефлекс на метроном 120 ударов в минуту. К этому положительному рефлексу выработана дифференцировка метронома в 60 ударов в минуту. Известно, что дифференцировку легко разрушить, если начать подкреплять действие дифференцировочного раздражителя. Однако если перед тем как начать разрушать дифференцировку и предъявить три раза подряд положительный метронома в 120 ударов в минуту, то разрушение дифференцировки задерживается. Теперь потребуется 5—6 раз подкрепить пищей сигнал метронома в 60 ударов в минуту против 2—3 раз, требуемых ранее. Таким образом, положительный сигнал благодаря отрицательной индукции укрепляет свое положительное влияние, дифференцируясь от близких отрицательных (не подкрепляемых) сигналов.
Отрицательная индукция из очага возбужденияв очаг условного тормоза
Явления отрицательной индукции обнаруживаются при разнообразных рефлексах, разных видах внутреннего торможения и в различных анализаторах, например, если положительные раздражители, вставленные между отрицательными, могут помочь последним сохранить свое тормозное значение. Сила индукционного торможения в известных пределах прямо зависит от силы вызывающего индукцию возбудительного процесса.
Отрицательная индукция от положительного условного раздражителя проявляется наиболее энергично в различных случаях условного торможения того же самого рефлекса Например, у собаки был выработан условный рефлекс на метроном с частотой 144 удара в минуту с дифференцировкой метронома 72 удара в минуту и еще один рефлекс на звонок. Первые пробы условного рефлекса в начале каждого дня давали картину возрастания возбуждения Поэтому если еще плохо укрепленную дифференцировку пробовать сразу после условного рефлекса, то она растормаживается
лянако если ставить дифференцировочный метроном с частотой 77 удара в минуту на это «опасное» для торможения место в одном пыте после звонка, а в другом — после метронома с частотой 114 vnapoB в минуту, то результаты будут разные. Оказалось, что когда опыт начинался со звонка, метрономная дифференцировка из 12 проб растормозилась в 8 случаях и растормаживание достигло 72 %. Когда же опыт начинался с метронома с частотой 114 ударов в минуту, метрономная дифференцировка из 12 проб растормозилась только в 2 случаях и растормаживание не превышало 20 %. Таким образом, метрономная дифференцировка сохранялась при индуцирующем действии «своего» же, метрономного, положительного сигнала лучше, чем при действии «чужого», звонкового. Следовательно, положительный сигнал укрепляет «свою» дифференцировку сильнее, чем дифференцировки раздражителей других рефлексов.
Торможение одного рефлекса другим является наиболее часто встречаемым феноменом высшей нервной деятельности и имеет место также во всех отделах нервной системы. Такое тормозное взаимодействие имеет место и при безусловных рефлексах. Отрицательная индукция играет огромную роль в процессах высшей нервной деятельности. Прежде всего, отрицательная индукция — это физиологический механизм внешнего торможения. Действительно, как только возникает возбудительный процесс в каком-то пункте коры, он начинает индуцировать вокруг себя торможение по механизму отрицательной индукции. Поэтому любой посторонний раздражитель тормозит текущие условные рефлексы
Специальная роль отрицательной индукции в механизме условного рефлекса заключается в концентрировании возбуждения, а общее значение состоит в устранении второстепенных рефлексов, которые могут отвлечь от главной в данный момент деятельности.
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ДВИЖЕНИЯ И ИНДУКЦИИНЕРВНЫХ ПРОЦЕССОВ
Как было описано выше, нервный процесс (возбудительный или тормозной) непрерывно индуцирует вокруг себя процесс, противоположный по знаку Возникший нервный процесс, в свою очередь, приходит в движение и взаимодействует с вызвавшими его процессами. Все это ведет к появлению сложнейших динамических отношений. По представлениям павловской физиологической школы, кора больших полушарий является «грандиозной мозаикой движущихся нервных процессов»
Итак, по мере укрепления дифференцировки уменьшается последовательное торможение и усиливается положительная индукция, иррадиационные явления все более сменяются индукцион-
ними. Отмеченные выше изменения во взаимоотношениях ирра. , диации и индукции в ходе укрепления дифференцировки являют. 1 ся лишь частным случаем более общей закономерности. Эта закономерность обнаруживается, например, при развитии угасатель- ного торможения.
Опишем следующий опыт. Исследование проводили на собаке у которой были выработаны условные рефлексы на касалки, расположенные в ряд. По величине слюноотделения все рефлексы были ' точно выравнены. Испытывали эффект однократного неподкреп- I ления действия крайней касалки. Результаты опытов суммированы в табл. 3.7.
При первых применениях неподкрепляемого сигнала (начало работы) торможение широко разливается по всему кожному анализатору до самого дальнего пункта. Оно иррадиирует, не теряя своей интенсивности. Очень долго не наступает его концентрация
Таблица 37
Изменения в действии тормозного раздражителя по мере практики частичного угасания рефлекса (по Н. А. Подкопаеву)
Период работы
Пауза тормозного раздражеНИЯ
Расстояние до угасаемого пункта, см
0
1
43
89
Величин!
слюнного ре
флекса, % от
ИСХОДНОЙ
4 мин
67
541/2
53!/2
61
Начало
8 мин
85
80
65
521/2
12 мин
771/2
821/2
93
83
4 мин
85
881/2
94
100
Середина
8 мин
100
901/2
111
89
12 мин
961/2
100
100
118
45 с
51'/2
112
100
85
1 мин
100
117
112
71
Змин
91V2
115
100
1131/2
Конец
4 мин
100
100
100
100
8 мин
74
100
100
100
12 мин
100
100
100
100
Паже спустя 12 мин условный рефлекс с самой отдаленной касал-
(89 см от угасаемой) еще не освободился от торможения. Однако после некоторой тренировки таких частичных угасаний (середина работы) картина меняется. Теперь область иррадиации сократилась до пункта касалки, находящейся на расстоянии 43 см от угасаемой. Быстрее идет концентрирование, и появляются случаи усиления рефлексов с других пунктов, т. е. признаки положительной индукции.
Наконец после длительной тренировки частичного угашения рефлекса тормозной процесс строго ограничивается тем пунктом, где возник. Сделано заключение, что концентрация в этом случае идет очень энергично, так как даже в «своем» пункте торможение то исчезает, то появляется вновь в борьбе с атакующим его возбуждением. Даже в непосредственном соседстве (касалка на расстоянии 1 см) имеет место полная положительная индукция. Таким образом, и в случае тренировки угасания тормозного процесса явление положительной индукции вытесняет другой процесс — иррадиацию тормозного процесса.
В павловской школе было сформулировано представление о том, что иррадиация и концентрация нервных процессов при одновременном и двустороннем их индуцировании создает сложное и подвижное распределение возбуждения и торможения по коре мозга. Картина такого распределения в каждый данный момент зависит от ряда обстоятельств текущей и предшествующей деятельности головного мозга: от силовых отношений сигнальных раздражителей; от территориальных отношений возникающих очагов возбуждения и торможения; от характера развивающегося торможения (угасательное, дифференцировочное и пр.); от прочности условного рефлекса; от индивидуальных различий подопытных животных (типа высшей нервной деятельности).
Глава 4
ВИДЫ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ
Условные рефлексы на комплексные раздражители. Условные рефлексы на цепи раздражителей. Условно-рефлекторная настройка Условно-рефлекторное переключение. Условные рефлексы п-го порядка. Подражательные условные рефлексы. Ассоциации. Условные рефлексы на отношение. Цепные условные рефлексы. Филогенез условных рефлексов. Цепные двигательные условные рефлексы. Автоматизация. Аналитико-синтетическая деятельность мозга.
В павловской школе были проведены многочисленные исследования условных рефлексов разного характера. Они ясно показывают, что простой одночленный условный рефлекс далеко не исчерпывает всего многообразия поведения животного, не говоря уж о человеке (см. гл. 2 и 3). Опишем только самые известные из этих рефлексов.
ВИДЫ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ, ИЗУЧЕННЫЕВ ШКОЛЕ И. П. ПАВЛОВА
Условные рефлексы на комплексные раздражители
Естественные сигналы всегда состоят из многих компонентов, другими словами, являются комплексными раздражителями. На такие сигналы образуются условные рефлексы более сложные и изменчивые, чем на простые сигналы. В комплексном сигнале каждый из его компонентов имеет разную физиологическую силу и ей соответствует эффект, вызываемый каждым раздражителем.
Одновременные комплексные раздражители состоят из нескольких компонентов, действующих одновременно Условные рефлексы на последовательные комплексы раздражителей образуются, если отдельные раздражители следуют друг за другом в определенной последовательности (такой сигнал подкрепляется пищей). Многочисленными исследованиями установлено, что в результате более или менее длительной тренировки условного рефлекса на сложный раздражитель происходит слияние, синтез отдельных компонентов комплекса в единый раздражитель. Так, при многократном
именении последовательного комплекса раздражителей, состо- пего из четырех звуков, они сливаются в единый раздражитель. В езультате этого каждый из четырех звуков теряет свое сигнальное значение, т. е. примененный в отдельности не вызывает условной реакции. Этот феномен широко исследовался в павловской школе.
Условные рефлексы на цепи раздражителей
Если индифферентные раздражители, из которых образуется комплексный сигнал, действуют последовательно, т.е. не совпадают Друг с Другом, а безусловное подкрепление присоединяется к последнему из них, то на такой сигнал можно образовать условный рефлекс на цепь раздражителей. Сигнальное значение отдельного члена цепи оказывается тем большим, чем ближе он стоит к подкреплению, т. е. к концу цепи. Образование условных рефлексов на цепи раздражителей лежит в основе выработки различных так называемых двигательных навыков путем подкрепления случайных или вынужденных движений. Например, сказав собаке: «Дай лапу!», мы «поднимаем» ее лапу сами, «награждая» собаку кусочком печенья Вскоре собака, услышав эти слова, «подает лапу» самостоятельно. На рис. 4.1 приведена схема условного рефлекса на одновременный комплекс раздражителей, состоящий из звуков слова, проприоцептивных сигналов поднятия лапы и, наконец, натуральных сигналов пищи. Анализ механизма образования такого типа рефлекса показал, что вначале образуется временная связь между тремя очагами возбуждения: слухового, двигательного и пищевого центров. Затем закрепляется последовательность действия членов
1212
12
12
Рис 4 1. Схема синтеза одновременного комплекса раздражителей(по Л. Г Воронину, 1975)
^ — в начале образования временной связи, И — после укрепления временнойсвязи, П — корковый пищевой центр, А, Б, В — корковые очаги возбуждения откомпонентов комплекса, Г — «функциональный комбинационный центр», обра-зовавшийся после синтеза компонентов, а, б, в — связи между отдельными оча-Гами возбуждения и пищевым «центром», г — связи между «комбинационным»и пищевым центрами, 1 — действующие временные связи, 2 — заторможенныевременные связи
цепи. Наконец, уточняется положение основных ее членов: звукового сигнала «дай лапу», проприоцептивных (движение конечности) и натурального пищевого (подкармливание).
Важным понятием в физиологии высшей нервной деятельности является целостность в условно-рефлекторной деятельности Она проявляется прежде всего в системности, стереотипии, «настройках» и «переключениях» реакций по сигналам обстановки. В результате поведение животных определяется не одиночными сигналами, а всей целостной картиной окружения. Условно-рефлекторная деятельность охватывает многие стороны настоящего и связывает его с опытом прошлого, а это в свою очередь приводит к тонкому приспособлению к событиям будущего.
Реальные раздражители, с которыми имеет дело организм, образуют динамический стереотип раздражителей. Сложившийся стереотип раздражителей направляет образование новых рефлексов по определенному руслу. Например, при усвоении новых объектов охоты хищник использует наиболее надежные из уже знакомых ему охотничьих приемов. Стереотип позволяет адекватно реагировать, несмотря на некоторые изменения в обстановке. Так, например, выработав стереотип вождения автомобиля, можно вести автомашину, несколько варьируя управление в зависимости от характера дорожного покрытия, и одновременно разговаривать с рядом сидящим пассажиром. Анализ деятельности человека показывает, что каждый из нас непрерывно в течение своей жизни образует бесчисленное число бытовых, трудовых, спортивных и других стереотипов. В частности, это проявляется в появлении аппетита в определенное время дня, стереотипном выполнении рабочих или спортивных движений и т. п. С возрастом стереотипы крепнут и их все труднее изменить. Переделка сложившихся стереотипов всегда представляет большую трудность.
Условно-рефлекторная настройка
Образование последовательных комплексов из обстановочных и основных условных раздражителей по типу цепи с далеко расставленными звеньями является физиологическим механизмом так называемой условно-рефлекторной настройки. Само название «настройка» указывает, что речь идет не о совершении какой-то деятельности, а только о вызванном по механизму временной связи состоянии готовности к этой деятельности.
Условно-рефлекторные переключения
Образование комплексов разного сигнального значения из одних и тех же основных сигналов с добавлением разных обстановочных раздражителей является физиологическим механизмом ус-
„о_рефлекторного переключения. При рассмотрении физиологи- л ских механизмов условного рефлекса любой сложности следует «меть в виду, что процесс выработки даже самой элементарной сменной связи сопряжен с образованием условного рефлекса на кспериментальную обстановку. Биологическая роль и физиологические механизмы таких «обстановочных» условных рефлексов были изучены в работах павловской школы П. С. Купаловым, Э. А. Асратяном, И. С. Беритовым и др. Сейчас очевидно, что при выработке любого условного рефлекса образуется несколько видов временных связей: обстановочный рефлекс (вид данной экспериментальной камеры, запахи, освещение и пр.), рефлекс на время, рефлекс на данный раздражитель и др. Каждая условная реакция состоит из ряда соматических и вегетативных компонентов.
Для понимания физиологического механизма обстановочных условных рефлексов Э. А. Асратян ввел понятие «условно-рефлекторного переключения». Оно состоит в том, что один и тот же раздражитель может стать условным сигналом различных условных реакций. Так, например, гудок в одной экспериментальной камере может быть сигналом пищевой реакции, а в другой камере — сигналом оборонительного рефлекса. Один и тот же сигнал в первую половину дня может служить оборонительным условным раздражителем, а во вторую половину — пищевым сигналом. Очевидно, что в обоих примерах условным сигналом служит не сигнал сам по себе, а комплекс раздражителей, состоящий из данного сигнала и всей обстановки опыта. При сохранении экспериментальной обстановки могут быть применены любые звуковые или иные раздражители, которые так же, как и обстановка эксперимента, могут служить, по терминологии Э. А. Асратяна, переключателями.
Таким образом, в этом случае мы, по существу, имеем дело с образованием разных условных рефлексов на комплексы раздражителей, общим компонентом которых служит сигнал, применяемый экспериментатором в качестве условного раздражителя. Мозг животного во время опыта анализирует составные части комплекса раздражителей, выделяет «основные» агенты и «переключатели». Он синтезирует, объединяет их и связывает с определенной Деятельностью, например с оборонительной или пищевой.
Условные рефлексы л-го порядка
У собаки выработан прочный пищевой условный рефлекс, напРимер на включение лампочки. Если через 10—15 с вслед за инДифферентным агентом, например звуком, применять включение лампочки (условный раздражитель ранее выработанного пищевого Условного рефлекса) без последующего безусловного подкрепле- ^Ия, то между очагами возбуждения, вызванными действиями звука
и света, образуется условная связь. Реакции, выработанные таки^ образом, называют условным рефлексом 2-го порядка.1 j
Приведем еще один пример. У собаки был выработан прочный ! слюноотделительный рефлекс на метроном. Затем ей стали показывать черный квадрат, но вместо подкармливания предъявлял^ ' звук метронома, на который был ранее выработан условный реф. леке. После нескольких сочетаний этих раздражителей без пищево. го подкрепления образовался условный рефлекс 2-го порядка, т е ! черный квадрат стал вызывать слюноотделение, хотя сам по себе в 1 сочетании с пищей он никогда не предъявлялся. Условные реф. лексы 2-го порядка у собак, как правило, нестойки и вскоре исчезают. Обычно у них удается вырабатывать условные рефлексы не : выше 3-го порядка. Условные рефлексы л-го порядка образуются i легче при общем повышении возбудимости коры головного мозга । Например, у детей с повышенной возбудимостью довольно легко ' вырабатываются условные рефлексы до 6-го порядка, тогда как у j уравновешенных здоровых детей —- обычно не выше 3-го порядка I У взрослых здоровых людей с легкостью вырабатываются условные рефлексы до 20-го порядка, но они также носят нестойкий характер.
Подражательные условные рефлексы
Особенно легко эти рефлексы вырабатываются у животных, ведущих групповой образ жизни. Например, если у одной обезьяны из стада выработать условный рефлекс (например, пищевой) на виду у всего стада, то и у других членов также образуется этот условный рефлекс (Л. Г. Воронин). Подражательные рефлексы как один из видов приспособительных реакций животных широко распространены в природе. В наиболее простой форме этот рефлекс обнаруживается в виде рефлекса следования. Например, стайные рыбы следуют за своими сородичами или даже за силуэтами рыб Другой пример приводил Ч. Дарвин. Хорошо известно, что вороны не подпускают близко человека с ружьем или любым длинным предметом в руках. Совершенно очевидно, что этот «спасительный страх» (по словам Ч. Дарвина) развился главным образом не в результате личного опыта общения с человеком, а благодаря подражанию поведения особей того же вида или даже других видов. Например, крик сойки служит сигналом опасности для многих животных леса.
Огромное значение имеет подражание в онтогенезе поведения приматов, включая человека. Например, «слепое» подражание ' детей постепенно превращается в чисто человеческие способности «брать пример с высоких образцов человечества!». Хорошо известны факты подражания одного человека другому, например ' супружеских пар, или подражание учеников великого человека сво-
учителю. В качестве примера можно привести также обучение е^чпанзе азбуке глухонемых. Последний пример будет подробно описай в гл. 17.
По своему физиологическому механизму подражательные ус- вные рефлексы сходны, очевидно, с условными рефлексами п- порядка. Это легко просматривается на примере выработки ус- 1овного двигательного пищевого рефлекса. Обезьяна-зритель вос- инимает условный раздражитель и, хотя не получает пищевого подкрепления, воспринимает также сопутствующие приему пищи натуральные условные раздражители (вид пищи, ее запах и т.п.). Так на базе натурального условного рефлекса вырабатывается новый условный рефлекс. А если учесть, что натуральные условные рефлексы благодаря их неразрывной и длительной связи с безусловно-рефлекторной деятельностью являются очень прочными, то станет понятным, почему так легко и быстро образуются на их базе условно-рефлекторные реакции.
Ассоциации
Ассоциации образуются при сочетании индифферентных раздражителей без подкрепления. Впервые такие условные связи были исследованы у собак в лаборатории И. П. Павлова. В опытах производили сочетания тона и света без пищевого подкрепления. Уже через 20 сочетаний появились первые признаки образования временной связи между этими раздражителями: при действии света собака поворачивалась к источнику звука (бездействующему в это время), а при звучании тона смотрела на лампочку (которая не горела), как бы ожидая ее включения. Особенно убедительно выявилось наличие связи между индифферентными раздражителями после того, как на один из них (например, на звук) был выработан условный пищевой рефлекс. Оказалось, что свет при первом же применении стал вызывать у собаки слюноотделительную реакцию, т. е. стал условным сигналом пищевого рефлекса. Исследования показали, что временная связь между индифферентными Раздражителями (экстероцептивными) образуется у млекопитающих после 10—40 сочетаний, причем между раздражителями одной модальности она образуется быстрее, чем на сигналы разной Модальности.
Условные рефлексы на отношение
Как пример анализа и синтеза сложных раздражений разберем Рефлексы на отношения раздражителей. Эти условные рефлексы вырабатываются не на абсолютные, а на относительные признаки раздражителей. Например, если животному одновременно предъявлять Малый и большой треугольники, а пищей подкреплять только ма-
лый треугольник, тогда, согласно правилам образования условного рефлекса, на малый треугольник образуется положительный услов, ный рефлекс, а на большой — отрицательный условный рефлекс (дифференцировка). Если теперь предъявить новую пару треугольников, в которой малый треугольник по абсолютному размеру буд^ равен большому треугольнику, то у животного «с места» проявится условный пищевой рефлекс на меньший треугольник в этой паре
Приведем другой пример выполненных на кафедре высшей нервной деятельности МГУ работ с черноморскими дельфинами афалинами. Дельфины смогли обучиться выбирать из трех предъявленных предметов средний, поскольку в предварительных экспериментах они получали подкрепление (рыбу) только при выборе среднего Важно, что животные уловили признак «средний предмет» в условиях, когда при каждом новом опыте предъявляли разные предметы (шары, цилиндры и пр.) и в разных участках пространства, чтобы избежать образование условного рефлекса «на место».
Биологическое значение условного рефлекса на отношение, так же как временной связи между индифферентными раздражителями, как рефлекса и-го порядка, состоит в том, что если агенты, их вызывающие, в дальнейшем совпадают с безусловным рефлексом, то они сразу («с места») становятся условными рефлексами — имеет место «перенос» выработанного условного рефлекса в сходную ситуацию. Есть все основания считать, что рефлекс на отношение, временная связь между индифферентными раздражителями, как и условные рефлексы высшего порядка, лежат в основе физиологического механизма таких явлений, как «перенос опыта», «предвидение», «озарение» и т.п., возникающих как бы без предварительного вырабатывания условного рефлекса.
Цепной условный рефлекс
Рассмотрим, как формируется условный рефлекс на цепь раздражителей (рис. 4.2). В первое время образования условного рефлекса на цепь раздражителей устанавливаются частные условные связи (о, б, в) между его компонентами (Л, Б, Б) и пищевым (П) «центром». После более или менее длительной тренировки рефлекса эти связи затормаживаются и образуется общая связь (а) между возникшим в результате синтеза отдельных раздражений функциональным комбинационным центром (Г) и корковым представительством пищевого (П) «центра» (см. рис. 4.1,1Г). Эта схема, предложенная Л. Г. Ворониным, составлена на основе опытов, п° результатам которых был сделан вывод, что вначале каждый из последовательно действующих раздражителей (Л, Б, Б) устанавливает связь с корковым представительством пищевого «центра» (П), благодаря образованию параллельных (а, б, в) связей. Затем, после некоторого периода тренировки рефлекса, компоненты цеП'
рис. 4.2. Схема синтеза цепи раздражителей
(по Л. Г. Воронину, 1975):
_г — последовательные временные связи Остальные обозначения те же, что на рис. 4 1
ного раздражителя синтезируются в целостную систему (Г) с определенной последовательностью их действия. Параллельные связи при этом затормаживаются, а вместо них образуется последовательная связь (г! — г,) комплекса раздражений с пищевой деятельностью (см. рис. 4.2, /7). Однако параллельные связи не исчезают совсем, а только затормаживаются. Например, они растормаживаются при повышении пищевой или общей возбудимости (голодание, действие фармакологических веществ). В таких случаях компоненты сложного раздражителя в течение некоторого времени снова будут вызывать условный рефлекс.
Возможность получения условного рефлекса на цепь раздражителей зависит от филогенетического уровня развития нервной системы данного вида животного. Так, у обезьян (макак, павианов, капуцинов), как показали опыты Л. Г. Воронина (1958), после 40 — 200 применений цепного раздражителя его компоненты, испытанные в отдельности, в большинстве случаев не вызывают условного рефлекса. У низших позвоночных (рыбы, рептилии) даже после 700—1300 применений цепи раздражителей ее компоненты сохраняют сигнальное значение. У этих животных условный рефлекс на цепь раздражителей вырабатывается довольно легко, но сложный раздражитель не становится единым: каждый из его компонентов сохраняет свое сигнальное значение. На основании данных опытов Л. Г. Воронин пришел к заключению, что у высших животных в результате упрочения условного рефлекса на сложные раздражители создается функциональный комбинационный центр (ФКЦ). Подобное мнение высказывал еще И. П. Павлов, который отмечал, Что между ФКЦ и безусловным «центром» устанавливается временная связь. Вопрос о местоположении этого «центра» относится к проблеме локализации временной связи, и к этому вопросу мы еще вернемся.
Цепные двигательные условные рефлексы
У высших млекопитающих (кошек, собак, обезьян и др.) можно довольно легко вырабатывать однородные (с одного эффектоРа) или разнородные (с нескольких эффекторов) цепные двига-
тельные условные рефлексы. Этот процесс схематически показан ца рис. 4.3. На схеме показано, что на раздражитель А выработано 7-е на раздражитель Б — 2-е и на раздражитель В — 3-е условно-реф^ лекторное движение. Затем если раздражители свести в цепь А— Б—В, то в соответствии с их последовательностью осуществятся условные движения 1, 2, 3. Как показали исследования, в начале выработки главную роль играют прямые условные связи между внешним раздражителем и выработанным на него движением (А-^ 7, Б-^2, В-^3). В дальнейшем, по мере синтеза раздражителей и движений, ведущее значение приобретают последовательные связи: А—» 1—>2—> 3-»П. Поэтому, как показали специальные исследования, после достаточно длительной тренировки достаточно применить первый компонент цепи раздражителей (А), чтобы осуществилась вся цепь движений (7—> 2-л 3). В каких отношениях находятся внешняя и кинестезическая сигнализации в случае формирования цепи движений на цепь раздражителей? Можно предположить (рис. 4.4), что если внешний раздражитель (Л) вызывает движение (7), то в двигательно-кинестезическую область коры поступают импульсы, создающие там очаг возбуждения (а). При постоянном сочетании очагов возбуждения, возникающих от экстероцептив- ного раздражителя (Л) и от проприоцептивного (а), создается условный комбинационный центр (Аа). Таким же образом возникает центр Бб вследствие сочетания раздражителя Б и движения (2) Когда такие синтезированные очаги возбуждения (Ла, Бб, Вв и т.д.), вызывающие соответствующие им движения (7, 2, 3), сочетаются многократно и в определенной последовательности, то в конечном счете это внешне выглядит так, что цепь экстероцеп- тивных раздражителей (Л, Б, В) всегда вызывает цепь движений (7, 2, 3). На самом же деле, как это следует из схемы, цепь движений осуществляется в ответ на цепь комбинаций экстероцептив- ных и проприоцептивных раздражителей (Ла, Бб, Вв). При этом ведущее значение приобретают либо экстероцептивные раздражения, либо первое звено этих движений и цепь кинестезических
Рис. 4.3. Схема цепи условно-рефлекторных движений, выработанной путем объединения отдельных двигательных условных рефлексов (по Л. Г Воронину, 1975):
А, Б, В — экстероцептивные условные раздражения, 1, 2, 3 — двигательные акты, П — подкрепление, а — временные связи
Рис. 4.4. Схема образования «функциональных комбинационных центров» в случае цепи условно-рефлекторных движений
(по Л. Г. Воронину, 1975):
а, б, в — кинестезические раздражения Остальные обозначения те же, что на рис 4 3
раздражений (А-^а-^б-^в). В первом случае это будет цепь движений 7, 2, 3, соответствующая своей последовательностью цепи условных раздражителей АБВ\ во втором случае может быть выработано три варианта условно-рефлекторных ответов: на раздражитель А — цепь движений 1-^ 2-^3, на раздражитель Б — цепь движений 2-^3, на раздражитель В — движение 3. Это значит, что одна система рефлексов, вызываемая в определенной последовательности системой раздражителей, может быть разбита на три самостоятельных условных рефлекса благодаря тому, что производилось подкрепление реакций, появляющихся раньше «опережающих» их раздражителей.
У человека также проявляется тенденция к синтезу отдельных движений, сведенных в цепь. Это выражается в том, что испытуемый может совершить движение раньше действия сигнала движения. Однако тенденция опережения подавляется либо инструкцией, которую давали испытуемому, — производить движения в соответствии с их сигналами, либо его собственным опытом того же содержания. Такого рода синтез движений в единую цепь, осуществляющийся только на первый «пусковой» компонент цепи раздражителей, возможен при специальной инструкции или на основании личного опыта испытуемого, в результате чего он знает ° возможности совершать движение, не дожидаясь сигнала.
Формирование изображенной на схеме системы двигательных Рефлексов у животных достигается только в том случае, когда последовательно возникающие, например, три движения (7—>2—> 3) в ответ на первый компонент (А) цепи раздражителей подкрепляются пищей. Если же подкреплять цепь движений только тогда, когда каждый из ее компонентов соответствует условному эксте- Роцептивному раздражению, то животное не станет производить Движения, пока не подействует этот раздражитель. Так, наприМеР, если после осуществления движения 7 (см. рис. 4.4) в ответ на
раздражитель А не включать раздражители Б, В, то животное де будет производить движения 2, а начнет в силу иррадиации пище. вого возбуждения беспокойно двигаться и совершать пищевые по. иски. Связь между отдельными движениями и раздражителями наглядно обнаружилась в опытах Г. И. Ширковой на шимпанзе (лаборатория, руководимая Л. Г. Ворониным). Так, обезьяна в подобном случае не производила движения 2, а рукой стучала по окощ. ку (рис. 4.5), где обычно появлялся свет (раздражитель 6), как бы «требуя» включения очередного раздражения. Из этого эксперимента был сделан вывод, что при образовании таким способом цепного двигательного рефлекса каждый из компонентов цепного внешнего раздражителя, за исключением первого, приобретает двойное значение- он становится сигналом последующего движения и подкреплением уже совершенного движения.
Известно четыре способа образования цепных условных рефлексов у животных. Выше был описан первый способ — объединение в цепь экстероцептивных одиночных раздражителей одиночных двигательных реакций (Л. Г. Воронин, 1947). Второй способ, предложенный А. В. Напалковым (1956), заключается в наращивании цепи движений с подкрепляемого конца. Например, сначала обучают животное (голубя, крысу и т.д.) по условному сигналу (включение лампочки) клевать (нажимать) первую полку в экспериментальной камере. Затем, пустив достаточно голодное животное в камеру, не подают условного сигнала, заставляя животное совершать поисковые реакции. На вторую полку кладут приманку. Как только животное прикоснется ко второй полке, сразу же включают лампу (условный сигнал), и после клевания (нажимания) второй полки животное получает пищевое подкрепление
Рис 4 5 Шимпанзе стучит по окошку, «требует» включения сигнала(по Л. Г Воронину, 1965)Рис 4 5 Шимпанзе стучит по окошку, «требует» включения сигнала(по Л. Г Воронину, 1965)В результате нескольких таких со- । четаний у животного закрепляется клевание (нажимание) второй полки. После этого вводят другой эк- стероцептивный сигнал — включение звонка, предшествующее клеванию (нажиманию) второй полки. Таким образом образуется дву- , членная, трехчленная и т.д. цепь ' движений. В противоположность указанному способу при третьем способе формирования цепи двигательных рефлексов осуществляется «вклинивание» новых движе-
Рис 4 5 Шимпанзе стучит по окошку, «требует» включения сигнала
(по Л. Г Воронину, 1965)
Рис 4 5 Шимпанзе стучит по окошку, «требует» включения сигнала
(по Л. Г Воронину, 1965)
ний и раздражителей подобным же образом, но между последним звеном цепи и подкреплением. Наконец, при четвертом способе фор-
0фования цепи движений животное не ограничивают в движени- ^ но подкрепляют только те цепи, которые являлись «правиль- ^ми». Оказалось, что в таких условиях, например, обезьяны достаточно быстро научались производить нужную цепь движений, а вСе ненужные действия у них постепенно исчезали. Синтезирование цепи движений происходило с подкрепляемого конца, так же как и при втором способе
У животных цепи движений вырабатываются с различной степенью трудности в зависимости от филогенетического уровня развития нервной системы. У черепах, например, в течение длительного времени с большим трудом можно выработать весьма нестойкую трехчленную цепь движений, у голубей удается образовать довольно прочную цепь из 8 — 9 движений, а у млекопитающих — из еще большего числа движений. Был сделан вывод, что существует зависимость скорости образования отдельных звеньев и всей цепи движений в целом от уровня филогенеза животного. Как видно из данных табл. 4.1, у черепах для образования каждого нового компонента цепи движений требуется больше сочетаний, чем для выработки предыдущего компонента. У голубей это явление выражено в меньшей степени, у крыс обнаруживается слабая тенденция к такой закономерности, а у кошек и собак она полностью отсутствует. По мнению Л. Г. Воронина, этот факт говорит о том, что у животного с более развитой филогенетически нервной системой тренировка временных связей играет большую роль. По-ви- димому, она лежит в основе так называемого переноса опыта на другую или аналогичную ситуацию.
Таблица 4 1
Образование отдельных звеньев и цепи условных движений (по Л Г Воронину, 1965)
Объект исследования
Число сочетаний, потребовавшееся для образования условных рефлексов (средние цифры)
1 -членного
2-членного
3-членного
4-членного
5-членного
Черепаха
8
58
116
Не вырабатывается
Голубь
10
16
15
24
30
Кролик
15
18
14
18
21
Крыса
9
12
13
28
18
Кошка
21
15
28
24
18
Собака
11
12
15
12
14
Человек
2
1
1
1
1
С исключительной легкостью образуются цепи движений у че_ ловека. Испытуемый после первого опыта обычно говорит, что оц сразу догадался, какое движение нужно производить, чтобы ре. шить задачу. Выработанную таким образом у человека или животного цепь движений можно изобразить как Д Б^ В3 Г4 —> П (буквами обозначаются в этом случае сигналы, а цифрами — движения) Цепь движения в опытах с животными подкрепляется (П) пигцец а в опытах с человеком — сигналом, заранее обусловленным инструкцией, например звуком определенной частоты.
Автоматизация условных рефлексов
Очень многие условные рефлексы у животных и человека после длительной тренировки автоматизируются, становятся как бы независимыми от остальных проявлений высшей нервной деятельности Автоматизация, как правило, развивается постепенно. Вначале она может выражаться в том, что отдельные движения опережают соответствующие сигналы. Затем наступает период, когда цепь движений полностью осуществляется в ответ на первый, «пусковой», компонент цепи раздражителей. При первом взгляде на результат тренировки условного рефлекса может создаться такое впечатление, что сначала рефлекс «привязан» к чему-то, управляющему им, а затем после длительного упражнения он становится до некоторой степени независимым. Именно до некоторой степени потому что как только нарушится обстановка, при которой условный рефлекс образовался и в дальнейшем функционирует, это «что-то» снова «направляет» условный рефлекс в определенное русло. Например, у собаки на цепь сигналов выработана цепь движений После длительной тренировки животное совершает эту цель в ответ только на первый компонент цепи раздражений, не ожидая действия всей цепи. Если же вдруг происходит изменение в цепи сигналов, то совершившаяся теперь цепь движений не приводит к достижению пищи. Что же произошло? С физиологической точки зрения, произошло нарушение установившегося ранее взаимоотношения, «согласованности» сигналов и деятельности организма, стереотипии. Как правило, изменение в цепи сигналов вызывает ориентировочный рефлекс. В конечном счете это способствует установлению новых отношений между сигналами и ответом организма на них.
Наступление баланса системы условного—безусловного возбуждения (или торможения) при воздействии на нервную систему внешней и внутренней среды организма И. П. Павлов оценивал как «системность в работе головного мозга». Взгляд на саморегуляцию функции организма как на процесс сопоставления нервных состояний и обстоятельств, вызывавших их, отражает реальные явления, но далеко не во всех случаях здесь можно назвать конкрет-
механизмы. Из всего сказанного следует, что воздействие внеш- н У ^ внутренней среды на организм создает в головном мозге состояние, которое можно описать системой очагов возбуждений и торможений.
Как же можно представить физиологические механизмы хорошо известного явления автоматизации двигательных условных рефлексов? Если на организм животного действует система последовательно появляющихся внешних раздражений, то в соответствии с этим в мозгу возникает система очагов возбуждения, причем каждый объединяется с очагом возбуждения от кинестезических раздражений (см. рис. 4.4). Объединенный очаг возбуждения связывается с очагом пищевого возбуждения. Если таких комплексных очагов несколько и они возникают последовательно друг за другом, то создаются условия для цепной реакции. Поскольку каждый из комплексных очагов возбуждения вызывает движение, все очаги, возникающие друг за другом, вызывают цепь движений, приводящих в конечном счете к появлению пищи или к устранению помех на пути к пище. В результате длительной тренировки цепи движений наступает ее автоматизация, выражающаяся в том, что вся цепь осуществляется в ответ только на первый компонент цепи раздражителей. Это происходит вследствие того, что возбуждение, сконцентрированное в районе данной временной связи, получило там возможность быстро распространяться по уже готовым связям при незначительном «толчке» извне — первом сигнале в цепи. Очевидно, между очагами возбуждения и торможения в силу постоянства условий тренировки временных связей устанавливается такое отношение, которое может «освободить» какую- либо систему временных связей от влияния других систем. В этом случае очаги кинестезического возбуждения при помощи индукционного торможения «разобщаются» с очагами возбуждения других афферентаций. На рис. 4.6 изображена приведенная ранее схема комплексных «центров» цепного двигательного рефлекса. На ней показано торможение (заштриховано) всех экстероцептивных очагов возбуждения, за исключением первого «пускового», которое может быть легко устранено (растормаживание), например, возникновением ориентировочного рефлекса при изменении установившихся отношений между раздражителем и организмом.
Рис 4 6 Схема автоматизированной цепи условно-рефлекторных движений (по Л Г Воронину, 1975)
Заштрихованы заторможенные кордовые экстероцептивные очаги воз- ^УКаения Остальные обозначения те же, что на рис 4 3
АНАЛИТИКО-СИНТЕТИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МОЗГд
Для понимания механизмов аналитико-синтетической деятельности мозга имеют большое значение представления И. П. Павлова о коре как о мозаике из тормозных и возбужденных пунктов и его понимание функции коры как динамической системы этих пунктов. П. С. Куналов, ученик И. П. Павлова, при изучении условных рефлексов с кожного анализатора обнаружил, что «очаги» возбуждения и торможения в коре могут быть строго разграничены. Он выработал чередующиеся положительные и отрицательные условные рефлексы на ряд касалок, приклеенных вдоль туловища собаки При этом каждая нечетная касалка была положительной, а каждая четная — отрицательной. После того как касалки (начиная со второй и кончая восьмой) приобрели свое сигнальное значение, были испытаны остававшиеся до сих пор без применения первая и девятая касалки. Оказалось, что они вызвали положительный эффект с первого же применения, «с места», хотя находились в районе действия второй и восьмой касалок, т. е. отрицательных раздражений.
Дальнейшие исследования выявили другой интересный факт каждая из впервые примененных касалок вызывала эффект в зависимости от того, была ли она четная или нечетная. Так, например, если были выработаны условные рефлексы на восемь касалок (каждая нечетная — положительная, а четная — отрицательная), то впервые испытанные девятая и одиннадцатая касалки вызывали условное слюноотделение, а десятая и двенадцатая оставались без ответа. На основании рассмотренных опытов И. П. Павлов пришел к выводу, что «кора полушарий должна представлять собой грандиозную мозаику, грандиозную сигнализационную доску. На этой доске постоянно остаются огромные запасы пунктов для образования новых сигнальных условных раздражителей, а кроме того, занятые ранее пункты более или менее часто подвергаются изменениям в их связях с разными деятельностями организма, в их физиологическом значении».
Вслед за открытием корковой мозаичности, образующейся довольно легко, в павловских лабораториях стали исследовать явления корковой системности. Этот феномен проявлялся в виде процесса объединения «пунктов» возбуждения и торможения, что представляло уже, говоря словами И. П. Павлова, «значительный нервный труд для животных». Так, в специальных экспериментах обнаружилось, что если у собаки долгое время применять одну и ту же систему рефлексов, а затем изменить в ней порядок следования раздражителей, то у некоторых животных возникает невротическое состояние, выражающееся в резком уменьшении, а затем
е3новении всех условных рефлексов. Вместе с тем если сохра- 11С тся постоянная система раздражителей, то животное способно ^ить очень трудную задачу.
^Следующий пример иллюстрирует это положение. У собаки была таботана система из б слюнных условных рефлексов, следую- Б х друг за другом через равные шестиминутные интервалы. Один з рефлексов был отрицательным, а остальные — положительными После того как рефлексы были упрочены, в систему из раздражителей был введен новый агент, который применялся в течение опыта четыре раза. Он действовал каждый раз через б мин после какого-либо из условных раздражителей системы, но подкреплялся пишей только при четвертом применении. Выработка системы условных рефлексов протекала с большим трудом, что выразилось
в сильном возбуждении животного и его отрицательном отношении к экспериментальной обстановке. В конечном счете эта систе
ма рефлексов все же была выработана: каждый из старых раздражителей по-прежнему вызывал условный рефлекс, а на новый агент
следовал ответ только при его четвертом применении.
Таким образом, сигнальным признаком стало место этого агента в системе раздражителей, порядок его следования. Когда система стала прочной, было произведено превращение, или, как говорят в лаборатории, «переделка» в новый стереотип. Теперь, наоборот, первые три применения раздражителя сопровождали пищей, а четвертое нет. Животное снова бурно реагировало на необычное соотношение положительных и отрицательных раздражителей, но затем изменило свои реакции в соответствии с новым значением сигналов. В связи с тем, что система, или стереотип, условных рефлексов может меняться в соответствии с системой раздражителей, само явление было названо динамической стереотипией.
Исследованием Э. А. Асратяна (ученик И. П. Павлова) было обнаружено, что лучшим способом выявления системности служит замена всего стереотипа раздражителей одним из агентов, входящих в него. Обычно при образовании динамического стереотипа чем сильнее раздражитель, тем больше условное слюноотделение (в соответствии с законом силы). Оказалось, что если стереотип раздражителей заменить одним из его компонентов — светом, то этот слабый раздражитель вызывает не соответствующую ему величину условного рефлекса, а ту, которую вызывал замененный Им Раздражитель. Например, на месте дифференцировочного разДражителя другой сигнал останется либо без эффекта, либо слюНоотделение будет незначительным. Стереотип рефлексов воспроизводится более отчетливо при замене системы сигналов слабым Раздражителем. Объясняется это тем, что сильный агент не дает Проявиться следам раздражений прежнего стереотипа. Кроме того, •А.Асратян обнаружил, что применение условного раздражите’ Не входящего в данный стереотип, но выработанного на базе
того же безусловного рефлекса, также позволяет выявить систем ность в работе головного мозга. Интересно, что стереотипност' может проявляться и по электроэнцефалографической характер^ стике функционального состояния мозга. Так, в лаборатор^ Л. Г. Воронина у кроликов, находящихся в экспериментальной ка мере, наблюдали появление, казалось бы, без всяких на то прич^ групп синхронизированных колебаний электрической активное^ мозга (рис. 4.7). Они стали возникать после того, как животц0е несколько раз участвовало в опытах с «навязыванием ритма» (сщ. муляция мелькающим светом). Очевидно, обстановка опыта, пред, ставляющая собой стереотип, систему раздражителей, неоднократно совпадавшая с мелькающим светом, ритм которого «навязывался» электрической активности головного мозга кролика, в дальнейшем стала условным сигналом этой реакции и вызывала ее даже в отсутствие специальных раздражений.
Несмотря на динамичность деятельности головного мозга, прочная система временных связей может сохраняться более или менее длительно, препятствуя образованию нового стереотипа реакции Так, П. С. Куналов (ученик И. П. Павлова) обнаружил, что после выработки у собаки прочной системы рефлексов на чередующиеся положительные и тормозные раздражения касалками долгое время не удается выработать условный рефлекс на светящийся круг После образования рефлекса круг воспроизводил старый стерео-
Рис. 4.7. Межсигнальная синхронизация электрической активности мозга кролика-
А — световой раздражитель, вызывающий наведенный ритм в ЭЭГ, Б — межсиг' нальная синхронизация в ЭЭГ, 1—2 — ЭЭГ зрительной области коры, 3— 4 — Э^ слуховой области коры, 5—6 — ЭЭГ кожно-кинестезической области коры, ^ 8 — ЭЭГ двигательной области коры Положение эпидуральных электродов пока зано на схеме
поочередно вызывая слюноотделение то меньшей, то большей величины.
Старый стереотип может восстановиться и тогда, когда после боазования нового стереотипа в экспериментах сделан, например 10-дневный перерыв. В павловских лабораториях было обна- ужено, что после перерыва замена системы раздражителей од- иМ агентом вызывала не адекватный ему эффект, как это было до перерыва, а в зависимости от места его применения в опыте. Другими словами, здесь воспроизводился старый стереотип условных рефлексов. Интересно, что растормозить старый стереотип может не только сильное возбуждение, но он восстанавливается и при развитии, например, сонного торможения. Из результатов приведенных экспериментов был сделан вывод, что реальным условным сигналом служит комбинация из внешнего агента и различных внутренних состояний нервной системы, приуроченных к определенному отрезку времени. Этим объясняется, почему условные рефлексы при стереотипном применении раздражителей образуются несколько легче, чем в том случае, когда промежутки времени между ними непостоянны.
Э. А. Асратян показал, что при стереотипном применении раздражителей положительный раздражитель, действующий перед дифференцировочным агентом, вызывает уменьшенный эффект. Этот феномен Асратян назвал «ретроградным» (обратным) торможением и объяснил его взаимоиндукционными отношениями стойких очагов возбуждения и торможения, возникающих при образовании стереотипа. Согласно его точке зрения, такие отношения проявляются даже в том случае, если действует только положительный раздражитель (в силу стереотипии). Явление «ретроградного» торможения наблюдали Л. Г. Воронин, Л. Н. Норкина и другие ученые при исследовании стереотипа двигательных условных рефлексов у обезьян: величина двигательного ответа на положительный условный раздражитель, примененный перед дифференцировочным, была несколько уменьшена, а латентный период увеличен. Часто раздражитель оставался без ответа. «Ретроградное» торможение условного рефлекса было быстропроходя- Шим. Оно наблюдалось только в период становления стереотипа, затем проявлялось все реже и, наконец, совсем исчезало. Поэтому его трудно было связать с наличием стойких очагов возбуждения и торможения стереотипа. Л. Г. Воронин объясняет «ретроградное» ТоРМожение как следствие «генерализованного» условного рефлекса на интервал времени между раздражителями стереотипа и, в частности, времени действия дифференцировочного раздражителя. По- видимому, сначала, пока еще не наступила специализация условного рефлекса на время, торможение (действие тормозного сигна- • а) возникает в широком временном диапазоне. После специали- ации условный рефлекс, на время «сливаясь» с рефлексом на
специальный раздражитель, становится незаметным, «ретроград । ное» торможение исчезает. Это предположение находит подтверждение в характеристике условного рефлекса на время действия стереотипных раздражителей. По данным Э. А. Асратяна, по мере тренировки стереотипа условный рефлекс на время перестает проявляться, а главное значение приобретают наличные раздражители и порядок их объединения в систему.
Физиологические механизмы многих явлений обыденной жизни человека, которые называются привычками, навыками, могут быть поняты в свете экспериментальных данных павловской школы о динамическом стереотипе. Любой укрепившийся навык у человека в своей основе имеет систему временных связей, которая нарушается только после изменения условий ее образования. Каждый из нас может привести множество таких примеров из своей жизни. Например, если в комнате перенесли выключатель электросети с правой стороны от двери на левую, то в первый день человек протягивает руку к тому месту, где раньше был выключатель, но потом вспоминает, что перемена произошла еще вчера по его же просьбе. Прочность навыка и индивидуальные особенности человека определят, как долго удержится привычка. Возможно, окажется достаточным одной такой ошибки, а может быть, пройдет еще некоторое время, пока простой навык изменится в соответствии с новыми обстоятельствами.
Разумеется, для переделки более сложных навыков и привычек, к тому же укоренившихся в силу многолетней тренировки, может потребоваться много времени, но в любом случае большое значение будут иметь индивидуальные особенности высшей нервной деятельности Выработанные однажды стереотипы не исчезают полностью, они наслаиваются друг на друга, причем более старые системы временных связей затормаживаются новыми и в таком состоянии могут длительно сохраняться. Когда под влиянием каких-либо обстоятельств человек вспоминает давно забытое, это может быть объяснено в некоторых случаях растормаживанием прежде заторможенных временных связей. Последним примером может быть старческая память, при которой в силу возрастных изменений несколько ослабевает тормозной процесс, растормаживаются давно задержанные временные связи и человек начинает отчетливо вспоминать пережитое в детстве, когда-то давно приобретенные сведения, впечатления и т.п.
Выше было показано, как в результате объединения отдельных двигательных актов создается цепь движений, а из цепей движений — сложная система. При этом в сложную систему могут связываться не только однородные, но и разнородные цепи двигательных рефлексов, например разнообразные пищедобывательные рефлексы. Такого рода цепи движений легко объединяются, потом} что в конечном счете они входят в единую систему пищевых реф'
лексов Значительно труднее у одного и того же животного в одном Л том же опыте образуются не связанные между собой разнород- дые рефлексы, например пищедобывательные и оборонительные. Эти реакции совмещаются с трудом, и для их размежевания требуются значительные усилия, потому что они целиком относятся к разным безусловным рефлексам. Объединение старых (упрочен- нух) и новых (недавно выработанных) рефлексов или их комбинаций может происходить тогда, когда в новой экспериментальной ситуации вследствие эфферентной генерализации животное совершает уже выработанные движения и новые движения. Если при этом подкрепляется комбинация тех или других движений, то в итоге создается новая система рефлексов, куда входят и старые, и только что образовавшиеся временные связи. Данный процесс, обнаруживаемый в физиологических экспериментах в различных вариациях, часто называют переносом опыта.
Несомненно, что при образовании сложных условно-рефлекторных реакций у животных, а также при формировании трудовых, спортивных и других навыков у человека в новую систему действий включаются ранее выработанные временные связи, элементы прошлого опыта.
ФИЛОГЕНЕЗ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ
Ученик И. П. Павлова, выдающийся российский физиолог академик Л.А.Орбели (1882—1958) в 30-х годах XX в. определил задачи и методы эволюционной физиологии. Он выделил три направления в биологии, которые использовали эволюционный подход в физиологических исследованиях.
Зоофизиология — описательная физиология отдельных видов животных;
Сравнительная физиология из огромного материала зоофизиологии выбирает только определенные объекты и вопросы, «...дающие возможность сравнения, сопоставления и выяснения определенных закономерностей.» (Л.А.Орбели, 1956);
Эволюционная физиология сравнивает то, что имеет место в Различных условиях существования, но использует экспериментальный метод для того, чтобы понять, как формировались эти Функции; эволюционная физиология использует материал сравнительной физиологии и данные о закономерностях онтогенетического развития.
Л А. Орбели сформулировал основной принцип эволюционной физиологии: «...процесс эволюции идет не путем уничтожения старых Функциональных отношений, а путем замены их новыми.» Следует подчеркнуть, что при исследовании закономерностей физиологии высшей нервной деятельности выявляются универсальные со-
ставляющие поведения и те особенности поведения, которые являются эволюционно специфичными.
Сравнительно-физиологические исследования высшей нервной деятельности показывают, что более развитая нервная система отличается и более сложной аналитико-синтетической деятельностью. Эксперименты выявили ряд основных видов простых и сложных временных связей — механизмов частных случаев приобретенного поведения животных. Вместе с тем надо признать, что представления об этих временных связях пока не объясняют многие из описанных естествоиспытателями случаев сложного поведения животных. Ученые, исследующие сложные формы поведения, часто бывают не удовлетворены рефлекторной теорией. К этой проблеме мы вернемся в последующих главах.
Как известно, каждый из современных классов животных проделал свой путь развития, сохранив только общие признаки, характеризующие его филогенетическую связь с другими классами, и общность происхождения. В силу экологических особенностей в пределах одного класса животных могут быть не меньшие различия, чем между классами. Поведение кишечнополостных, червей и моллюсков основано на выделении узкого диапазона интенсивностей действия немногих общих факторов, таких как температура и свет, и объединении их по принципу временных связей с пищевой или оборонительной деятельностью организма. Ко второму этапу филогенеза анализа и синтеза относится более сложная высшая нервная деятельность, подобная той, которой обладают современные рыбы, амфибии, рептилии и высшие беспозвоночные (например, насекомые, головоногие моллюски). На этом этапе эволюционного развития врожденный компонент поведения животных все еще играет значительную роль. Вместе с тем приобретенный условно-рефлекторный компонент их поведения усложняется, приобретая все возрастающее значение. Появляется, хотя и в простой форме, свойство нервной системы объединять отдельные раздражения в несложные функциональные комбинационные «центры». У рыб, амфибий и рептилий системы цепных реакций еще не сложные, но уже составляют значительную часть их поведения.
Уровень развития аналитико-синтетической деятельности У животных определенной группы обусловлен прежде всего уровнем развития свойств нервных процессов — их силой, устойчивостью, сбалансированностью, динамичностью. В классе млекопитающих особое место занимают обезьяны, в частности антропоиды. По аналитико-синтетическим механизмам высшей нервной деятельности человекообразные обезьяны резко выделяются из всего животного мира (к данной проблеме мы вернемся в гл. 17). С позиций павловской школы, это основано на высоком развитии свойств нервных процессов, длительном удержании в нервной системе
следоБ раздражений, возможности образования сложных времен- j^ix связей из комбинации наличных и следовых раздражений. Ус- довно-рефлекторный компонент поведения, выработавшийся в прОцессе индивидуальной жизни за счет простых и сложных временных связей, вместе с «основным фондом» высшей нервной деятельности — безусловными рефлексами, служит широкой базой для дальнейшего образования временных связей различной сложности. В силу развития механизмов анализа и синтеза сложных раздражений, высокой способности «запечатлевать» раздражения структурами головного мозга, благодаря длительности удержания следов этих раздражений, специализации анализаторов и их высокой интегративной деятельности у высших животных стало возможным приспособление к меняющимся условиям существования за счет сложных систем временных связей. Механизм условного рефлекса лежит в основе объединения очагов возбуждения. Благодаря такому объединению создаются функциональные состояния головного мозга. По этому же принципу осуществляются «запуск» определенной системы временных связей, перекомбинация более или менее сложных систем и образование на их базе новых временных отношений организма и среды.
У человека появляются совершенно уникальные свойства высшей нервной деятельности, которые И. П. Павлов обозначил как вторую сигнальную систему (см. гл. 17). В качестве совершенно нового сигнала у человека появляется слово. Павлов назвал слово «сигналом сигналов», имея в виду, что слово для человека в определенном смысле заменяет сигналы внешней среды. Таким образом, у человека формируется новый принцип сигнализации — «сигнал сигналов».
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
Автоматизация 98
Генерализация 54, 137
Агнозия 325, 334
Генная экспрессия 172
Агрессия 193
Гены ранние 176
Адаптация 169
Гетерохрония 393
Адипсия 216
Гидра пресноводная 3
Акинопсия 373
Гиперстения 380
Аккомодация 401
Гипнабильность 276
Акт завершающий 185, 191
Гипноз, воздействия 271
Аллель 238
Гипоталамус 213, 217, 222, 227
Аммонов рог 158
Гипофиз 215, 388
Амнезия 281, 334
Гиппокамп 157, 160, 226, 227, 282
Амслен 416
Голод 113, 208
Амузия 326
Гомеостаз 21
Анализатор 342
Антидрайв 113
Гормон 187, 254, 388
Аплизия 143, 147, 175
Движения глаз 376
Аппетит 114, 210
Двухолмия верхние 368
Апраксия 324
Дельфин 92, 415
Асимметрия 12, 322, 341
Депривация 184, 368
Ассимиляция 401
Детекторы 351
Ассоциация 91, 117, 127
Деятельность 15, 22, 199
Атаксия взора 373
— рассудочная 15, 199
Аттрактанты 187
— сигнальная 34
Афагия 216
— экстраполяционная 199
Афазия 323
Доминанта 38, 215
Ахроматопсия 374
Драйв 113
Бессоница 263
Бихевиоризм 128
Жидкость чернильная 149
Близнецы 240, 399
Забывание 284
Бодрствование 245
Закон психофизики 346
Запечатление, см Импринтинг
Внимание 288, 297, 372
Запоминание 284
Внушение 277
Зрение 351, 366, 370, 395
Возбуждение 38, 67
— генерализация 67
Зубчатая фасция 158
— иррадиция 68, 73
Избегание 149
— концентрация 70
Импринтинг 187
Восприятие 284, 344
Инсайт 178
Интерлейкин 253
Гаплоидный 238
458
Интерференция 293, 303
’Интуиция 222
^Иррадиация возбуждения 73
г— торможения 74
ВИстерия 380
— командные 142
— цветооппонентные 362
Обезьяна 93, 118, 142, 429
Облегчение 166, 171
камера оперантная 130, 131, 134 карта 138
Катотония 380
Коленчатое тело 355
Коллатерали Шаффера 158
Колонка 363
Коммуникация 413
Консолидация 172, 299
Контровнушение 278
Концентрация возбуждения 70 — торможения 74
Конфабуляции 281
Концепция доминантности полушарий 323
Кора 159, 363
Кошка 93, 127, 327
Кривая обучения 127
Крыса 299, 442
Обучение латентное 139 Озарение, см. Инсайт Олигофрения 409
Онтогенез 364, 391
Оперант 133
Ответ 132
Память 280, 302, 308
Парасомнии 263
Переключение 89, 195
Период сенситивный 187
Пластичность 154, 164, 198
Плейотропия 10
Поведение 22, 126, 134, 148, 182, 184, 186, 196, 204, 401
Подкрепление 113
Подход когнитивный 283
Поле рецептивное 352
Полигения 10
Лабильность 65
Лабиринт 129, 442
Лягушка 29
Полупроницаемость мембран 8
Порог 344
Потенциал вызванный 446
Потенциация 157, 164
Маммиллярные тела 222, 282
Маскировка 291
Механизм врожденный разрешающий 192
Микроэлектрод 451
Миндалина 213, 226
Модальность 344
Модель нервного стимула 166
Мозолистое тело 328
Моллюски 142
Мотивация биологическая 109, 205, 212, 215, 218, 221 — высшая 209
Мотонейрон 166
Потребность 218, 228
Привыкание 166, 192
Прозопагнозия 374
Протеинкиназы 173
Простогландины 254
Психика 182, 228, 335
Психогенетика 240
Психофизика 332, 346
Путь перфорирующий 159
Пчела 414
Раппорт 268, 276
Распознавания образов 294
Растормаживание 60
Реакция 38, 151
Настройка условно-рефлекторная 88
Неврастения 380
Невроз 378
Нейробиология 222
Нейроны гностические 111
Регистры сенсорные 289
Ретикулярная формация 122, 245
Речь 13, 420
— внутренняя 424
Рефлекс
— безусловный 10, 18, 31, 35