Книга
← К списку книгЗагрузка разделов…
активнаАктивные записи участвуют в каталоге и синках. Неактивная книга скрыта, но не удалена из базы.
Книга
Ю.П. НЕКРУТЕНКО
ДЕНШ МЕТЕЛИКИ КАВКАЗУ
нпдшиь виеьшвьь №WC
ГАФГАЗЫН КУНДУЗ К9П9Н9КЛ9РИ
KELEBEKLER1 KAFKASYA
АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНСКОЙ ССРИНСТИТУТ ЗООЛОГИИ им. И. И. ШМАЛЬГАУЗЕНА
Ю. ГЕНЕКРУТЕНКО
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ
СемействаPapilionidaePieridaeSatyridaeDanaidae
КИЕВ НАУКОВА ДУМКА 1990
УДК 595.789
Дневные бабочки Кавказа: Определитель / Некрутенко Ю. П.; Отв. ред. Долин В. Г.; АН УССР. Ин-т зоологии им. И. И. Шмаль- гаузена.— Киев : Наук. думка, 1990.— 216 с.— ISBN 5-12-001352-Х.Региональны!! определитель, отражающий современное состояние систематики и номенклатуры булавоусых чешуекрылых, содержит сведения о физико-географическом районировании Кавказа, истории изучения его фауны чешуекрылых, их морфологии, таблицы для определения, рисунки гениталий и таблицы цветных фотографий всех известных на Кавказе видов 4 семейств (включая большинство типов). Для каждого вида приводятся описания взрослого насекомого, биоДневные бабочки Кавказа: Определитель / Некрутенко Ю. П.; Отв. ред. Долин В. Г.; АН УССР. Ин-т зоологии им. И. И. Шмаль- гаузена.— Киев : Наук. думка, 1990.— 216 с.— ISBN 5-12-001352-Х.Региональны!! определитель, отражающий современное состояние систематики и номенклатуры булавоусых чешуекрылых, содержит сведения о физико-географическом районировании Кавказа, истории изучения его фауны чешуекрылых, их морфологии, таблицы для определения, рисунки гениталий и таблицы цветных фотографий всех известных на Кавказе видов 4 семейств (включая большинство типов). Для каждого вида приводятся описания взрослого насекомого, биологических особенностей, сведения о кормовых растениях гусениц, ареале, распространении; для редких и исчезающих видов — данные о причинах снижения численности и соображения о возможных путях охраны, а также сведения о типах всех номинальных таксонов, установленных для Кавказа и Закавказья, синонимические сводки.Для зоологов — фаунистов, систематиков, энтомологов, специалистов по охране природы, преподавателей и студентов вузов, учителей средних школ, краеведов, любителей природы.Ил. 106 + 32 цв. табл. Библиогр.: с. 193— 207.логических особенностей, сведения о кормовых растениях гусениц, ареале, распространении; для редких и исчезающих видов — данные о причинах снижения численности и соображения о возможных путях охраны, а также сведения о типах всех номинальных таксонов, установленных для Кавказа и Закавказья, синонимические сводки.Для зоологов — фаунистов, систематиков, энтомологов, специалистов по охране природы, преподавателей и студентов вузов, учителей средних школ, краеведов, любителей природы.Ил. 106 + 32 цв. табл. Библиогр.: с. 193— 207.
Дневные бабочки Кавказа: Определитель / Некрутенко Ю. П.; Отв. ред. Долин В. Г.; АН УССР. Ин-т зоологии им. И. И. Шмаль- гаузена.— Киев : Наук. думка, 1990.— 216 с.— ISBN 5-12-001352-Х.
Региональны!! определитель, отражающий современное состояние систематики и номенклатуры булавоусых чешуекрылых, содержит сведения о физико-географическом районировании Кавказа, истории изучения его фауны чешуекрылых, их морфологии, таблицы для определения, рисунки гениталий и таблицы цветных фотографий всех известных на Кавказе видов 4 семейств (включая большинство типов). Для каждого вида приводятся описания взрослого насекомого, био
Дневные бабочки Кавказа: Определитель / Некрутенко Ю. П.; Отв. ред. Долин В. Г.; АН УССР. Ин-т зоологии им. И. И. Шмаль- гаузена.— Киев : Наук. думка, 1990.— 216 с.— ISBN 5-12-001352-Х.
Региональны!! определитель, отражающий современное состояние систематики и номенклатуры булавоусых чешуекрылых, содержит сведения о физико-географическом районировании Кавказа, истории изучения его фауны чешуекрылых, их морфологии, таблицы для определения, рисунки гениталий и таблицы цветных фотографий всех известных на Кавказе видов 4 семейств (включая большинство типов). Для каждого вида приводятся описания взрослого насекомого, био
логических особенностей, сведения о кормовых растениях гусениц, ареале, распространении; для редких и исчезающих видов — данные о причинах снижения численности и соображения о возможных путях охраны, а также сведения о типах всех номинальных таксонов, установленных для Кавказа и Закавказья, синонимические сводки.
Для зоологов — фаунистов, систематиков, энтомологов, специалистов по охране природы, преподавателей и студентов вузов, учителей средних школ, краеведов, любителей природы.
Ил. 106 + 32 цв. табл. Библиогр.: с. 193— 207.
логических особенностей, сведения о кормовых растениях гусениц, ареале, распространении; для редких и исчезающих видов — данные о причинах снижения численности и соображения о возможных путях охраны, а также сведения о типах всех номинальных таксонов, установленных для Кавказа и Закавказья, синонимические сводки.
Для зоологов — фаунистов, систематиков, энтомологов, специалистов по охране природы, преподавателей и студентов вузов, учителей средних школ, краеведов, любителей природы.
Ил. 106 + 32 цв. табл. Библиогр.: с. 193— 207.
Ответственный редактор
В. Г. ДОЛИН
Утверждено к печати ученым советомИнститута зоологии им. И. И. ШмальгаузенаАН УССР
Редакция биологической литературы
Редактор С. В. ВЕЧЕРСКАЯ
1907000000-377М221(04)-90
ISBN 5-12-Э01352-ХISBN 5-12-Э01352-Х© Ю. П. Некрутенко, 19UU
ISBN 5-12-Э01352-Х
ISBN 5-12-Э01352-Х
Посвящается ’ светлой памяти учителя Евгения Семеновича Миляновского
ПРЕДИСЛОВИЕ
В этой книге рассматривается фауна дневных бабочек (булавоусых чешуекрылых, Rhopalocera) территории, расположенной на так называемом Кавказском перешейке — участке суши, ограниченном с запада Азовским и Черным морями, с востока Каспийским. Северная граница рассматриваемой территории проводится по предгорьям северного склона Главного Кавказского хребта, охватывает южную часть Ставропольской возвышенности с районом Минеральных Вод и по линии Моздок — Грозный — Хасавюрт — Махачкала выходит к Каспийскому морю, южная совпадает с государственной границей СССР, однако при рассмотрении некоторых таксонов охватывает сопредельные с Советским Союзом вилайеты (илы) Артвин и Карс в Турции и провинции (останы) Западный Азербайджан, Восточный Азербайджан и Гилан в Иране. На территории расположены южная часть Краснодарского (с Адыгейской АО) и Ставропольского (с Карачаево-Черкесской АО) краев, Кабардино-Балкарская, Северо-Осетинская, Чечено-Ингушская и Дагестанская АССР и три союзные республики: Грузинская (с Абхазской и Аджарской АССР и Юго-Осетинской АО), Армянская и Азербайджанская (с Нахичеванской АССР и Нагорно-Карабахской АО). Наибольшая протяженность территории с северо-запада на юго-восток (от Таманского до Апшеронского полуострова) составляет 1500 км, с севера на юг (от Ставрополя до Мег- ри) — около 800 км.
В обозримой истории на Кавказе редко случались периоды, благоприятные для проведения энтомологических изысканий. Начиная с эпохи «великого переселения народов» (IV—V вв. н. э.) эта таинственная страна становится ареной ожесточенных и почти непрерывных военных действий, закончившихся лишь во второй половине XIX в., после окончательного присоединения Кавказа к России. Затем следуют события первой мировой войны 1914—1918 гг., иностранной военной интервенции и гражданской войны 1918—1920 гг., Великой Отечественной войны 1941—1945 гг.
Изучение фауны булавоусых чешуекрылых Кавказа началось немногим более полутора веков назад, и первые экспедиции, которыми был добыт вошедший в научный оборот материал, были организованы при прямом содействии военных властей России. Но и в мирные периоды большая часть территории Кавказа долго оставалась недоступной или труднодоступной для исследователей. По этой причине сборы чешуекрылых производились здесь во время однократных или эпизодических посещений. Лишь немногим энтомологам, обосновавшимся на Кавказе, удалось планомерно исследовать более или менее обширные его участки.
Дневные бабочки никогда не относились к числу «престижных» объектов исследования. Недооценка их практического значения связана с тем, что число видов, вредящих сельскохозяйственным культурам, в этой группе невелико, а возможность их использования в качестве индикаторов состояния природной среды была осознана лишь в последние
годы. На Кавказе (как, впрочем, и в большинстве других регионов СССР) Rhopalocera никогда не становились объектом специальных исследований или профессиональной деятельности энтомологов. Начиная с XIX в. сведения о них время от времени появлялись в различных периодических и непериодических изданиях; многие из этих публикаций оказались забытыми и никогда прежде не цитировались (Warnecke, 1943). Создание на основании опубликованных данных реального образа фауны булавоусых чешуекрылых Кавказа, а тем более ее зоогеографическая интерпретация, затруднялось как ограниченной доступностью многих публикаций, так и тем, что в результате «эстафетного» цитирования из работы в работу сведений, которыми последующие авторы лично не располагали, происходило размывание содержания многих номинальных таксонов и часто бывало трудно (иногда невозможно) установить, не прибегая к коллекциям, к какому виду относится то или иное название в работах разных авторов. Серьезные трудности возникали из-за неравномерной изученности дневных бабочек на территории Кавказа, Закавказья и сопредельных районов Турции и Ирана.
Предлагаемая книга является результатом работы по изучению фауны булавоусых чешуекрылых Кавказа в течение 30 лет. В ее основу легли сборы и полевые наблюдения, проводившиеся автором ежегодно начиная с 1958 г. За это время удалось обследовать все природные зоны Кавказа и Закавказья. Выполнение исследований было бы невозможным без помощи многих людей, поддержку и участие которых автор ощущал постоянно. Прежде всего следует назвать Е. С. Миляновского, под руководством которого были сделаны первые шаги по Кавказу. Он направил первые восторги неофита в русло научных поисков, с ним был разработан общий план исследований и определена их основная проблематика. Неоценимую моральную и организационную поддержку автору постоянно оказывали В. П. Васильев и В. Г. Долин. Многочисленные экспедиции в труднодоступные глубинные районы Кавказа и Закавказья были предприняты благодаря содействию и при участии А. М. Гегечкори, Б. О. Гейликмана, М. В. Столярова, А. К. Унаняна, И. А. Ходжеваниш- вили, В. М. Чхиквадзе, Г. А. Эсванджия, Р. М. Э. Эффенди.
Трудности в идентификации привели к необходимости переисследо- вания материалов всех сохранившихся старых коллекций дневных бабочек Кавказа и сопредельных территорий. С этой целью были просмотрены коллекции Зоологического института АН СССР, Зоологических музеев Киевского и Московского университетов, Государственного музея Грузии, Ставропольского объединенного краеведческого музея, Зоологического музея Берлинского университета им. А. Гумбольдта, Университетского зоологического музея «Ла Спекола» во Флоренции, Зоологического музея Туринского университета, Ягеллонского университета в Кракове; важный сравнительный и типовой материал был получен из Британского музея (Естественная история), Баварского Зоологического музея, Зоологического института и музея нм. А. Кенига в Бонне, Зоологического музея в Дрездене. Кроме того, были частично или полностью обработаны материалы, накопившиеся за последние десятилетия в Зоологическом институте АН Азербайджанской ССР и в личных коллекциях В. А. Гансона, О. Г. Горбунова, А. В. Данченко, В. К. Тузова (Москва), И. Г. Плюща (Киев), А. В. Цветаева (ныне в Зоологическом музее Московского университета), И. П. Дегтярева (Баку). Этим лицам, а также сотрудникам названных учреждений — А. Л. Львовскому (Ленинград), Е. М. Антоновой и А. В. Свиридову (Москва), И. Ю. Костюку (Киев), Э. А. Дидманидзе (Тбилиси), X. И. Хайнеману и В. Май (Н. J. Наппе- mann. W. Mey, Берлин), Ф. А керн и Р. Вейн-Райту (Р. R. Аскету, R. I. Vane-Wright, Лондон), О. Кудрне (О. Kudrna. Бонн), С. Маскерини (S. Mas herini, Флоренция), Э. Баллетто (Е. Balletto, Турин),— обеспечившим доступ и возможность изучения находящихся в их ведении коллекций, выражается глубочайшая признательность. Важные сведения
и сравнительный материал из Турции были получены благодаря любезности А. Кочана (А. б. Ко^ак, Анкара), Г. Хессельбарта (G. Hesselbarth, Дипхольц, ФРГ), Г. Ван Оорсхота и Г. ван ден Бринка (Н. van Оог- schot, Н. van. den Brink, Амстердам), Р. де Йонга (R. de Jong, Лейден). Собственные сборы автора хранятся в Зоологическом музее Института зоологии им. И. И. Шмальгаузена АН УССР (Киев).
В процессе работы с коллекциями были найдены практически все сохранившиеся типы номинальных таксонов видовай группы, установленных на Кавказе, а также в прилегающих районах Турции и Ирана. Для большинства таких таксонов в настоящей работе произведено обозначение лектотипов.
Важнейшим источниковедческим аспектом работы было исчерпывающее знакомство со всеми публикациями как по фауне дневных бабочек Кавказа, так и содержащими оригинальные описания всех встречающихся здесь видов и подвидов. Анализ первичной литературы позволил расчистить возникшую в результате «эстафетного» цитирования путаницу в библиографии и установить для всех названий точную дату опубликования. Если дата или авторство устанавливались по косвенным данным, т. е. когда первоисточники не содержат этих сведений, в ссылках и в списке литературы они приводятся в квадратных скобках (ICZN, 1985, Рекомендация 22А). Ошибки и случаи неправильного последующего написания отмечены в ссылках восклицательным знаком. Названия всех таксонов видовой группы сверены по первоисточникам, что позволило отвергнуть неправильные последующие написания (ICZN, 1985, ст. 32, 33). При работе с названиями родовой группы использовалась сводка Ф. Хемминга (Hemming, 1967) и исправления и дополнения к ней (Cowan, 1968, 1970). Библиографические ссылки при названиях родов и подродов приведены только при отсутствии их в указанных публикациях. В целом принятая в книге номенклатура унифицирована в соответствии с требованиями Международного кодекса зоологической номенклатуры (ICZN, 1985; Official lists..., 1987). Помощь в разыскании необъятного количества публикаций, особенно работ старых авторов, оказывала заведующая библиотекой энтомологического отдела Британского музея (Естественная история) П. Гилберт (Р. Gilbert); работая в библиотеке Зоологического института АН СССР, автор пользовался консультациями и помощью К. Б. Юрьева.
Материал систематической части организован следующим образом. Таблицы для определения позволяют последовательно установить принадлежность определяемого экземпляра к семейству, подсемейству (трибе), роду (подроду), виду. Определение завершается выходом на видовой очерк, в заглавии которого стоит биноминальное или (если на рассматриваемой территории вид представлен одним, но не номинативным, подвидом) триноминальное название. В синонимической сводке, идущей непосредственно после заголовка, на первом месте приводится ссылка на оригинальное описание; если вид описан с Кавказа, здесь же приводятся сведения о типовом материале (при обозначении лектотипа в данной работе слово «лектотип» набрано полужирным, если обозначение было произведено ранее, дается ссылка на соответствующую публикацию). Затем в хронологическом порядке при названиях приводятся ссылки на все опубликованные упоминания данного вида для Кавказа \ включая оригинальные описания внутривидовых таксонов с указанием типов и обозначением лектотипов по той же процедуре, что и для видов. В конце синонимической сводки отдельными абзацами приводятся сведения о типовой местности видов и «этимология» — истолкование значения видовых (подвидовых) названий. Большинство видов дневных бабочек не имеет исто-
1 Не учитывались недостоверные сведения, содержащиеся в работах, рассмотренных в публикации 10. П. Некрутенко, Ю. П. Коршунова и Р. М. Э. Эффенди (1982).
рически сложившихся русских (а также грузинских, армянских, азербайджанских и др.) названий, целесообразность их искусственного создания сомнительна и никакого научного значения иметь не может. Вместе с тем раскрытие значения латинских названий помогает • их осмысленному использованию и может составить предмет самостоятельного филологического исследования. Текст видового очерка содержит описание внешности бабочки (в случае резко выраженного полового диморфизма отдельно самца и самки), иллюстрированное описание генитального аппарата обоих полов со ссылками на имеющиеся в литературе изображения (учитывалась литература за последние 50 лет) и (по необходимости) других органов. Каждый видовой очерк содержит также сведения о распространении данного вида на Кавказе и его ареале, биологических особенностях (поскольку они известны), систематическом положении (наиболее детально рассматриваются отношения с близкими видами и внутривидовая систематика), для редких и исчезающих видов приводятся сведения о возможных причинах снижения численности и сокращения ареала, обсуждаются принятые и необходимые меры охраны; приводимые в конце очерка признаки сходных видов должны увеличить надежность определения.
Предлагаемая книга представляет собой первую часть определителя булавоусых чешуекрылых Кавказа, в которой рассматриваются семейства Papilionidae, Pieridae, Satyridae и Danaidae. Семействам Nymphali- dae, Libytheidae, Lycaenidae и Hesperiidae будет посвящена вторая часть, подготовка которой завершается.
Автор выражает сердечную благодарность В. А. Гансону, И. М. Керж- неру, В. И. Кузнецову, Р. М. Э. Эффенди, о. Зигберту Вагенеру (Бо- хольт, ФРГ) и Г. ван Оорсхоту (Амстердам), которые полностью или частично прочли рукопись и сделали ряд ценных замечаний и дополнений.
УСЛОВНЫЕ СОКРАЩЕНИЯ
ГМГ — Государственный музей Грузии им. С. Н. Джанашиа (Тбилиси)
ЗИН — Зоологический институт АН СССР (Ленинград)
ЗМКУ — Зоологический музей Киевского государственного университета им. Т. Г. Шевченко (Киев)
ЗММУ — Зоологический музей Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова (Москва)
ИЗАНУ — Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена АН УССР (Киев) ИЗБ — Институт зоологии АН Азербайджанской ССР (Баку) СОКМ — Ставропольский объединенный краеведческий музей (Ставрополь)
BMNH — British Museum (Natural History) (London)
LSNK — Landessammlungen fiir Naturkunde (Karlsruhe)
MTKD — Museum fiir Tierkunde (Dresden)
MZSF — Museo Zoologico «La Specola» (Firenze)
RML — Rijksmuseum van Natuurlijke Historie (Leiden)
UJK — Uniwersytet Jagiellonski (Krakow) — коллекция P. Войту- сяка
ZMB — Zoologisches Museum an der Humboldt-Universitat (Berlin) ZSBS — Zoologische Sammlung des Bayerischen Staates (Munchen)
ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИИОЧЕРК КАВКАЗА
Рельеф. Большой Кавказ — мощная горная система, которая в орографическом отношении подразделяется на осевую полосу, северный и южный склоны. По длине Большой Кавказ делят на 2 части: Западный и Восточный Кавказ; участок, расположенный между Эльбрусом и Казбеком п включаемый в Запаян ли Казказ, называется Центральным Кавказом. Граница между Западным и Восточным Кавказом проводится по ущелью Терека, Крестовому перевалу и долине Арагви. Характерной геоморфологической особенностью Большого Кавказа является его асимметричность по отношению к осевой полосе. Широкий и пологий северный склон, имеющий ширину от 100—120 км на западе до 150 км на востоке сильно отличается от узкого и крутого южного склона, имеющего ширину от 40—45 км на западе до 30 км п менее на востоке. На северном склоне выделяются 3 ряда отчетливо выраженных куэст с крутым и обрывистым южными пологим северным склонами. Наиболее северная первая куэста не имеет сплошного простирания, местами она прерывается (например, в районе Минеральных Вод), иногда раздваивается, образует предгорную гряду. Вторая (Пастбищный хребет) и третья (Скалистый хребет) куэсты образуют сплошные горные гряды. К юго-западу от Скалистого хребта расположено высокогорное плато Лагонаки, примыкающее к массивам Фишт и Оштен.
Осевая высокогорная полоса Большого Кавказа представлена двумя хребтами: сплошным Главным, или Водораздельным, и Боковым, состоящим из массивов и относительно коротких хребтов, разобщенных узкими ущельями. Оба хребта связаны многочисленными поперечными перемычками, разделяю
щими верховья рек северного склона. В Западном Кавказе Боковой хребет ниже Главного, в Центральном они приблизительно равны по высоте, в Восточном Боковой выше. Наиболее сложное строение северный склон Большого Кавказа имеет в восточной, самой широкой части. Эта сильно расчлененная горная область замкнута с севера и востока хребтами Андийским, Салатау и Гимринским, окаймляющими рассеченную долинами четырех рек Койсу территорию Внутреннего Дагестана.
Хребты южного склона Большого Кавказа в его западной части идут от Главного хребта в сторону Черного моря к юго-западу и западу, причем вплотную к морю выходит только Гагринский хрзбет. Далее к востоку следуют Бзыбский, Абхазский, Кодорский, Сванетский, Лечхумский, Рачинский и Сурамский (Лихский) хребты. Наиболее высоким пз них является Сванетский; среднегорный Сурамский хребет соединяет горные системы Большого и Малого Кавказа, по нему проходит водораздел между бассейнами Черного и Каспийского морей. Далее к востоку от Главного хребта отходят Картлий- ский (Карталинский) и Кахетинский (Гомборский) хребты, простирающиеся на юго-восток. Восточнее южный склон Большого Кавказа становится более крутым и отдает лишь короткие отроги к Алазано-Агричайской долине (рис. 1).
Сурамский хребет соединяет Рачинский хребет Большого Кавказа с Мес- хетским (Аджаро-Имеретинским) — одним из краевых хребтов Закавказского нагорья, относящимся к системе Малого Кавказа. Согласно современным представлениям Малый Кавказ составляют хребты, окаймляющие Джавахет- ско-Армянское нагорье с севера и се-
Рис. 1. Орографическая схема Большого Кавказа (по Гвоздецкому, 1969):
1 — основные орографические линии, хребты выше 3000 м, 2 — то же, хребты ниже 3000 м, 3 — то же, не вполне отчетливо выраженные, седловины, пониженныеперемычки, 4 — второстепенные орографические линии, хребты выше 3000 м, 5 — то же, хребты ниже 3000 м, в — то же, не вполне отчетливо выраженные, седловины,пониженные перемычки, 7 — обрывы кузст, плато и прочие обрывы, 8 — крутые откосы куэст, о — вершины, 10 — важнейшие перевалы, 11 — высотные отметкиплатообразпых поверхностей и гребней куэст, 12 — конусы потухших вулканов и лакколиты, 13 — грязевые вулканы
Рис. 2. Орографическая схема Закавказского нагорья (по Гвоздецкому, 1969):
1 — горные хребты, 2 — важнейшие вершины. 3 — крупные щитовые поднятия и вулканические конусы, 4 — важнейшие перевалы, 5 — примерная южная и юго-западная граница горной системы Малого Кавказа
северо-востока: Месхетский, Триалет- ский, Сомхетский, Базумский, Мургуз- ский, Памбакский, Шахдагский, Му- ровдаг и Карабахский. Эти хребты на западе имеют субширотное направление, а на востоке идут с северо-запада на юго-восток. Самсарский и Джава- хетский хребты, соединяющие Триалет- ский хребет с Сомхетскими Базумским, имеют субмеридиональное направление. Для хребтов Малого Кавказа характерна небольшая протяженность и отсутствие единого водораздельного гребня. Вся территория Закавказского нагорья, за исключением северного склона Месхетского хребта и заключенного между ним и Шавшетским (Арсиян- ским) хребтом бассейна р. Аджарис- цкали, относится к бассейну Каспийского моря.
Обширная область континентального нагорья Передней Азии, протянувшаяся от Закавказья до Восточной Турции и Северо-Западного Ирана — Армянское нагорье,— заходит на тер
риторию СССР лишь своей северной частью и называется здесь Джавахет- ско-Армянским нагорьем. Она отличается широким развитием вулканических форм рельефа. Горные хребты и массивы Джавахетско-Армянского нагорья превосходят по высоте хребты Малого Кавказа, однако они не образуют цепей, имея разнообразную ориентацию. Наиболее крупное образование здесь — вулканический массив Арагац (Алагез), расположенный у западной окраины Карсского плоскогорья. К востоку от него располагаются Гегамский и Варденисский хребты, замыкающие с юга долину оз. Севан, затем следуют Зангезурский хребет, который вместе с примыкающим к нему с запада Айоц- зорским (Даралагезским, Вайкским) хребтом окаймляет Нахичеванскую долину.
Талышские горы, расположенные на крайнем юго-востоке советского Закавказья, являются северо-западным продолжением горного массива Эльбрус, находящегося в Северном Иране. От Малого Кавказа они отделены долиной нижнего Аракса. Горы состоят из 3 продольных хребтов, имеющих попереч-
ные отроги: Талышского водораздельного, по которому проходит государственная граница СССР с Ираном, а также Пештасарского и Буроварского. Один из отрогов водораздельного хребта образует замкнутую Диабарскую котловину (местное название — Зуванд) (рис. 2).
Большой Кавказ отделен от Закавказского нагорья продольной Рионо- Куринской депрессией, состоящей из Колхидской низменности и Куринской впадины, разделенных Сурамским хребтом.
Треугольная в плане Колхидская низменность имеет общий наклон на запад, в сторону Черного моря, и по окраинам, примыкающим к предгорьям, окаймлена террасами, поднимающимися на 100—150 м. Многочисленные реки Колхиды берут начало в горах, крупнейшими являются Ингури и Риони. .
Куринская впадина представляет собой грандиозную межгорную депрессию, ограниченную с запада Сурамским хребтом, с севера — Большим Кавказом, с юга — Малым Кавказом. Впадина наклонена на восток, в сторону Каспийского моря. На западе русло Куры находится на высоте 750 м н. у. м., в районе Тбилиси — на отметке 400—500 м, при слиянии с Арак- сом — 16 м ниже у. м., в дельте — 25 м. По северной части Куринской впадины тянется полоса невысоких гряд, возвышенностей и плоскогорий. Сюда входят Морское (Карталино-Кахетинское, Гаре-Кахетинское) плоскогорье (800— 1000 м), северо-восточной частью которого является расположенное в междуречье Иори и Алазани Ширакское плоскогорье, которое в свою очередь продолжается к востоку в виде Аджиноур- ской возвышенности (600—800 м). Основной орографической единицей Куринской впадины является ее наиболее низкая часть — Кура-Араксинская низменность, отдельные участки которой называются степями: Ширванская, Карабахская, Мильская, Муганская, Саль- янская. На запад Кура-Араксинская низменность продолжается в виде При- куринской наклонной равнины, расположенной между руслом Куры и подножьем Малого Кавказа. К югу Кура- Араксинская низменность переходит в узкую (5—30 км) полосу суши, тянущуюся на 100 км вдоль берега Каспий
ского моря у подножья Талышских гор — Ленкоранскую низменность.
По комплексу физико-географических признаков с учетом ведущей роли рельефа описываемую территорию можно разделить на следующие участки (рис. 3).
Климат рассматриваемой территории чрезвычайно разнообразен и формируется под влиянием многих факторов, важнейшими из которых являются широтная зональность и вертикальная поясность. Кавказ расположен на рубеже 2 климатических поясов: умеренного и субтропического, резкая граница между которыми проходит по Главному хребту Большого Кавказа. Северный Кавказ относится к умеренному поясу, низменности Закавказья — к субтропическому. Большой Кавказ препятствует переносу холодных воздушных масс на юг, в Закавказье, и теплых на север. Одновременно Кавказ лежит в пограничной полосе, находящейся под воздействием влажных воздушных масс Атлантики и сухих континентальных воздушных масс, формирующихся над пространствами внутренних областей Евразии — здесь важными климаторазделами служат поперечные поднятия: Ставропольская возвышенность, Сурамский хребет, северные хребты Малого Кавказа. Эти поднятия перехватывают основные осадки главного источника влаги — западного потока воздушных масс, поступающих из Атлантики и Средиземноморья. В связи с этим с запада на восток наблюдаются большие различия в величинах относительного увлажнения, выраженного отношением годовых сумм осадков к широтной норме. Так, при норме годовой суммы осадков в 950 и 925 мм для широт 40 и 45° с. ш. относительное увлажнение в Колхидской низменности составляет 150—200 % нормы, а в Кура- Араксинской низменности — лишь 15— 30 %. Размеры Черного и Каспийского морей недостаточны для образования над ними воздушных масс морского типа, над ними господствует континентальный воздух. Темне менее, проходя над поверхностью Черного моря, западные воздушные массы обогащаются влагой, которую отдают горам; влажность Ленкоранской низменности и восточного склона Талышских гор определяется соседством Каспийского моря.
Рис. 3. Районирование Кавказа:
I — Большой Кавказ (7 — Северный Кавказ, 2 — Дагестанский Кавказ, 3 — Западный и Центральный Кавказ, 4 — Восточный Кавказ, 5 — Черноморское побережье Кавказа, в — Горная Колхида, 7 — Кахетинский горный Кавказ, 8 — Шемахино-Кобы- станский Кавказ, 9 — Каспийское побережье Кавказа), II — Колхидская низменность, III — Ку- ринская впадина, 10 — Кура-Араксииская низменность, 11 — Прикуринская равнина), IV — Малый Кавказ (12 — Аджаро-Триалетские горы, 13 — Сом- хетско-Карабахские горы), V — Джавахетско-Ар- мянское нагорье, VI — Талыш (14 — Талышские горы, 15 — Ленкоранская низменность)
Различия в радиационном режиме проявляются, в частности, в специфическом распределении изолиний суммарной солнечной радиации. Над степными районами юга европейской части СССР оно подчиняется широтной зональности, а при переходе к Черному и (в особенности) Каспийскому морям изолинии принимают меридиональное расположение.
Большое значение в формировании важнейших свойств климата Кавказа имеют также различия в структуре теплового баланса тех или иных мест, выражающиеся в изменениях соотношений тепла, расходуемого на испарение и турбулентный теплообмен между подстилающей поверхностью и атмосферой. Все это определяет большое разнообразие климатов Кавказского перешейка.
На равнинах Западного Предкавказья (Северный Кавказ) в основном распространены климаты степей^ а в
Восточном Предкавказье — климаты полупустынь и пустынь. На Ставропольской возвышенности, в связи с явлениями вертикальной поясности, засушливость выражена менее ярко, естественные ландшафты имели здесь раньше лесостепной характер.
Предкавказье и северный склон Большого Кавказа (до высоты 2000 м) образуют единую климатическую область. Климат гор здесь тесно связан с климатом примыкающих к ним равнин; их засушливый климат по мере увеличения высоты переходит в связи с изменяющимися условиями термического режима и естественного увлажнения в бореальный климат лесов и горных лугов, распространенный в низко- и среднегорных районах.
Остальную часть Кавказа (до высоты 2000 м) в климатическом отношении подразделяют на 3 крупные части: Западное и Восточное Закавказье, между которыми проходит Сурамский хребет, и среднегорную область Джава- хетско-Армянского нагорья.
В низменных частях Закавказья преобладают умеренно-теплые климаты, которые в зависимости от соотношения тепла и влаги как в годовом, так и в сезонном аспекте представлены различными типами. В Западном Закавказье, на относительно небольшом участке Черноморского побережья
(несколько севернее Сочи) распространен климат средиземноморского типа с заметно выраженным недостатком летних осадков. От Сочи до Батуми и на всей Колхидской низменности господствует климат влажных субтропиков, отличающийся достаточно равномерным распределением значительных осадков в течение всего года и мягкой зимой.
В Восточном Закавказье, в Курин- ской впадине, распространены в основном разновидности сухого субтропического климата полупустынь и сухих степей с наименьшим количеством осадков в зимнее (среднее течение Куры до р. Тертер) или в летнее (нижнее течение Куры ниже р. Тертер) время. Климат Ленкоранской низменности благодаря влиянию Каспийского моря и Талышских гор близок к климату влажных субтропиков, но из-за хорошо выраженной засушливости второй половины весны и лета его относят к умеренно-влажному субтропическому. Джавахетско-Армянское нагорье, огражденное с севера и северо-востока хребтами Малого Кавказа, составляет единое целое с Переднеазиатскими нагорьями, поднятыми на высоту 1500— 2000 м. Здесь распространены засуш- ливые^климаты с преимущественно небольшим количеством осадков и относительно низким термическим режимом зимы.
Районы Кавказа, расположенные выше 2000 м, находятся в условиях циркуляции свободной атмосферы и подразделяются в климатическом отношении на 2 высокогорные области: Большого Кавказа и Малого Кавказа с высокогорной частью Джавахетско-Ар- мянского нагорья. Различаясь несколько по режиму погоды, эти области характеризуются устойчивыми свойствами высокогорного климата.
Ландшафты и растительность. Орографическая и климатическая пестрота Кавказа определяет и большую пестроту ландшафтов (от горных нивальных до полупустынь и влажных субтропических лесов). Наиболее распространенными являются полупустынные и степные (равнины Предкавказья, большая часть Кура-Араксипской низменности, горные склоны Джавахетско- Армянского нагорья), а также лесные ландшафты (склоны Большого и Малого Кавказа, Талыш, Ленкоранская и Колхидская_ низменности). Для рас
пределения ландшафтов по территории Кавказа характерны: 1) зональный аспект и значительные площади однотипных ландшафтов равнинных территорий (степи и полупустыни умеренной и субтропической зон), хотя границы их нарушены приподнятыми элементами рельефа; 2) пестрота и мозаичность горных ландшафтов при большом разнообразии типов структур высотной поясности (см. ниже); общий рисунок ландшафтных поясов в плане различен при разных типах морфоструктур (вытянутые контуры ландшафтных поясов на хребтах Большого и Малого Кавказа, овальные и концентрические их очертания в котловинах и на склонах вулканических массивов Джавахет- ско-Армянского нагорья); 3) нарастание аридности ландшафтов к востоку.
Степи занимают на Кавказе два основных района: северо-западное равнинное Предкавказье и плоскогорья в среднем горном поясе в Юго-Западном и Южном Закавказье. В предгорных районах Предкавказья и на Ставропольской возвышенности разнотравно- типчаково-ковыльные степи юга Русской равнины замещены более мезофильными луговыми степями лесостепных ландшафтов. На равнинах Восточного Закавказья типичная степь с ковылями отсутствует, замещаясь растительностью полупустынь, пустынь и бородачевыми сообществами. Участки ковыльной степи развиваются в бассейне Куры лишь в связи с вертикальной поясностью. Лучше всего они выражены в предгорьях и низкогорьях междуречий Куры, Пори, Алазани и Агричая и далее на восток до Кобы- стана. Степная растительность разбросана в Закавказье отдельными пятнами, приуроченными к более или менее выровненным элементам рельефа на высотах от 600 до 800—900 м. Она сочетается с бородачевыми степями (полустепями), полынной полупустыней, аридными редколесьями и зарослями шибляка.
Нагорные степи приурочены к относительно сухим районам. На Эльбрусе и в Дагестане они вместе с остепнен- ными лугами развиваются на высоте от 1200—1500 до 1800—2000 м, на вулканических нагорьях Южной Грузии — от 1500—1700 до 2300 м, в Армении — до 2600 м. Остепненные луга поднимаются на 100—200 м выше. В горах участки
типичных степей распространены на выровненных элементах рельефа и горных плато с наиболее плодородными черноземными почвами, поэтому они почти все распаханы. Фрагменты горных степей уцелели только на неудобных для распашки, чаще всего каменистых склонах. Сохранившаяся в ряде случаев вторичная степь пришла на смену уничтоженных сухих дубовых и сосновых лесов или на смену луговой растительности.
Полупустыни распространены на равнинах в восточной части Кавказа. В зависимости от солевого режима почвы развиваются 2 основных вида полупустынь: полынные и солянковые. На юге Армении и в Нахичеванской АССР, на предгорных холмах долины Аракса встречаются участки каменистых пустынь южного типа — гаммады. Для них характерна крайне разреженная бедная растительность и почти полное отсутствие однолетних растений. Гаммады широкой полосой протянулись от Сахары до Южного Прана и Афганистана; в Закавказье расположены северные форпосты этой растительной формации.
Леса. Преобладающим типом лесов Кавказа являются лиственные, хвойные леса распространены на меньших площадях. Лиственные леса растут на низменностях и в горах, хвойные — почти исключительно в горах (исключением является, например, сосновый лес на Пицунде). Среди низинных лесов выделяют болотистые леса из ольхи, прибрежные леса, являющиеся измененным вариантом окружающего предгорного леса, тугайные леса, узкой полосой идущие по течению рек в безлесных районах, и, наконец, низинные леса на сухих почвах с наличием разных видов дуба.
Смешанные субтропические леса распространены на низменностях и в предгорьях Западного Закавказья и Талы- ша. В Западном Закавказье они начинаются от Туапсе — Лазаревской и идут по побережью Черного моря к югу, достигая наибольшей ширины в Колхидской низменности; по направлению к Месхетскому хребту зона лесов сужается. Верхний предел этого типа лесов расположен в Западном Закавказье на высоте 50—60 м, к югу, соприкасаясь с нижней границей зоны каштановых лесов2 он повышается до
500—600 м. В Талыше смешанные субтропические леса также распространены до высоты 500—600 м, но по защищенным влажным ущельям могут проникать и выше, где соприкасаются с лесом из каштанолистного дуба.
Леса из каштана занимают нижний пояс южных склонов Главного Кавказского хребта и северных склонов Малого Кавказа. Кроме того, каштановые леса имеются на южных склонах Главного Кавказского хребта вдоль Алаза- ни и далее на восток до Исмаиллы. Эти леса занимают пояс от 400—500 до 1000—1100 м. В Талыше аналогом каштановых лесов являются леса из каштанолистного дуба, расположенные на высоте от 400—500 до 1000—1200 м.
Дубовые леса широко представлены на всем Кавказе, за исключением Южного Закавказья. Мало этих лесов и в Дагестане. Дубравы занимают нижнюю часть горных склонов от 500—600 до 1000-1200 м.
Наибольшую площадь на Кавказе занимают буковые леса в средней части горных склонов от 1000—1100 до 1500— 1600 м (в восточной части Главного Кавказского хребта — до 2000—2100 м). Они отсутствуют в западной части Малого Кавказа и в Южном Закавказье (Карабах, Зангезур).
Елово-пихтовые леса представлены в основном в западной части Северного Кавказа и в Западном Закавказье. В Восточном Закавказье они доходят до меридиана Тбилиси. Темнохвойные леса занимают верхнегорный пояс от 1500— 1600 до 2100-2300 м.
Сосновые и березовые леса шире всего распространены на Северном Кавказе, в Закавказье представлены в основном в бассейне верхней Куры (Ахалцихе — Аспиндза). Небольшими островками сосняки встречаются далеко за пределами основных массивов своего современного развития. Эти леса занимают пояс от 1000—1200 до 2100— 2200 м.
Аридные редколесья распространены в сухих районах СевероЗападного Кавказа, предгорьях Дагестана, Восточном и Юго-Восточном Закавказье. Наиболее характерны можжевеловые (арчовые) и фисташниковые редколесья, причем первые встречаются преимущественно на крутых склонах, вторые — на пологих склонах и выровненных элементах рельефа. Иног-
Рис. 4. Некоторые типы структур высотной поясности Кавказа и Закавказского нагорья
(по Нефедьевой, 1966):
I — западная часть северного склона Большого Кавказа, II — западная часть южного склона Большого Кавказа, III — восточная часть южного склона Большого Кавказа, IV — северо-восточный склон Малого Кавказа, V — восточный склон Талышских гор, VI — южный склон массива Арагац; 1 — нивальный пояс, 2 — альпийские луга, 3 — субальпийские луга, 4 — темнохвойные леса, 5 — умеренно-влажные широколиственные дубово-буково-гра- бовые леса, 6 — влажные широколиственные субтропические леса колхидского и гирканского типов, 7 — луговые степи с островами леса (лесостепь), 8 — ксерофитное (аридное) редколесье, 9 — степи и горные степи, 10 — сухие степи, 11 — полупустыни с фрагментами пустыни
да в редколесьях преобладают иволист- ная груша, каркас, клен грузинский или миндаль Фенцля. В Зангезуре развиваются редколесья из дуба араксин- ского, а в районе Новороссийска и в предгорьях Дагестана — из дуба пушистого. В Восточном Закавказье местами одним из характерных элементов редколесий является гранатник. Редколесья распространены в довольно широком диапазоне высот: почти от уровня моря в районе Новороссийска до 2000—2300 м в Юго-Восточном Закавказье, где по южным склонам они проникают в субальпийскую зону.
Н а г о р н о - ксерофитная растительность распростране
на в аридных и семиаридных районах Кавказа с сухим континентальным климатом. Особенно богата нагорно-ксеро- фитная растительность переднеазиатского типа в бассейне Аракса, где она занимает большие площади и распространена от предгорий до 1500—2000, местами до 2500 м. Менее крупные очаги имеются в других районах, например в Зуванде, в районе Ахалцихе, а также в среднегорном и субальпийском поясах засушливых поперечных и продольных долин северного склона Большого Кавказа. К нагорно-ксерофитной растительности относятся фригана (формация с преобладанием травянистых многолетников), шибляк (с преобладанием кустарников) и трагакантники (образованы колючими камеденосными астрагалами, колючим эспарцетом и акантолимоном).
Субальпийские луга распространены на Большом и Малом Кавказе, а также на хребтах Джавахетско- Армянского нагорья. Они представляют собой более или менее мезофильные травяные формации луга — злаковые, разнотравно-злаковые и разнотравные,— развивающиеся выше границы леса и характеризующиеся высоким травостоем. Высотное положение субальпийских лугов определяется увлажненно-
стью горных хребтов. Например, в западной части Большого Кавказа они располагаются в поясе от 1900—2000 до 2100—2200 м, в восточной — от 2500 до 2600—2700 м.
Альпийские луга распространены на Большом и Малом Кавказе, а также на вулканическом массиве Арагац. Для них характерны 2 типа растительности: альпийские ковры, в которых задернение почвы производят элементы разнотравья, и плотнодерновые луга со злаковыми и осоковыми компонентами. Травостой альпийских лугов очень низкий, плотно сомкнутый. Верхняя граница альпийских лугов проходит по нижней снеговой границе и располагается на высотах от 2900— 3000 м на западе до 4600 м на востоке. Выше альпийских лугов располагается нивальный пояс — самые верхние ча
сти горных вершпн, покрытые вечными снегами и ледниками.
Указанные выше ландшафтные подразделения неравномерно и неповсеместно распределены по территории Кавказа. Каждый участок территории имеет свой набор поясов и свой тип их чередования по вертикали. Существует множество схем типизации поясности, в которых количество поясов колеблется от 3 до 14. Приводимая схема (рис. 4), хотя и не претендует на полноту, все же дает представление о многообразии типов поясности и частично иллюстрирует ландшафтно-биотопиче- скую привязку, даваемую в видовых очерках (Гроссгейм, 1948; Верещагин, 1958; Гулисашвили, 1964; Долуханов, 1966; Нефедьева, Думитрашко, Гвоздецкий, 1966; Чубуков, 1966; Гвоздецкий, 1969; Мещеряков, 1972),
ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИИ:ЛЮДИ, ПУТЕШЕСТВИЯ,КОЛЛЕКЦИИ, ПУБЛИКАЦИИ
В сентябре 1832 г. вышел в свет «Аннотированный каталог объектов зоологии, собранных во время путешествия по Кавказу и до существующих границ с Персией» — первый научный труд, содержащий сведения о чешуекрылых Кавказа, написанный участником путешествия, консерватором (хранителем) Зоологического музея Императорской Академии наук в Санкт-Петербурге Э. Менетрие (Menetries, 1832). Значение этой классической работы, содержащей не только инвентарную опись собранных в путешествии коллекций, но также данные экологического и зоогеографического характера,таково, что приступить к изучению какой-либо группы животных на Кавказе и в Закавказье без учета содержащихся в ней сведений невозможно. Имя Менетрие стоит первым в ряду исследователей фауны насекомых Кавказа, а дата опубликования «Аннотированного каталога» должна считаться отправной в истории научного познания фауны чешуекрылых этой страны.
Эдуард Менетрие родился 2 (14) октября 1802 г. в Париже. Изучал медицину, но, увлеченный успехами естествознания того времени, полностью отдался занятиям биологией. О парижском периоде жизни Менетрие известно, что его научными руководителями были Ж. Кювье и П. Латрейль и что работал он в Jardin des Plantes Medicinales. При этом ботаническом саде, заложенном Людовиком XIV, существовал зверинец и все павшие животные подвергались анатомическим исследованиям, а изготовленные чучела выставлялись в музее. Известно также, что Менетрие был знаком с А. Гумбольдтом и что это знакомство сыграло боль
шую роль в формировании его как натуралиста-путешественника .
Связь Менетрие с Петербургом установилась в 1821 г., когда он получил приглашение академика Г. И. Лангс- дорфа принять участие в экспедиции, отправляющейся в Бразилию. Накануне отъезда экспедиции Лангсдорф обратился в Конференцию Академии наук с просьбой принять Менетрие в число сотрудников Академии по его возвращении из Бразилии. Просьба эта была удовлетворена, и с 1826 г. (в Бразилии он провел 5 лет) Менетрие обосновывается на постоянное жительство в Петербурге, будучи «определен препаратором при кунсткамере под названием консерватора» с предоставлением казенной квартиры и жалованьем 714 руб. 28 коп. серебром (2500 руб. ассигнациями) в год. Появление Менетрие в столице России совпало с коренной реорганизацией Кунсткамеры, из состава которой выделялись специализированные музеи, в том числе Зоологический (официальная дата открытия — 4 (16) июля 1832 г.; в 1930 г. реорганизован в Зоологический институт АН СССР). Вступив в должность, он принял деятельное участие в разборе и упорядочении коллекций Кунсткамеры. Унаследованная Зоологическим музеем коллекция насекомых ранее выставлялась для обозрения в «ящиках-картинах», в которых наколотые насекомые размещались таким образом, «...что в середине помещался обыкновенно какой-нибудь крупный мотылек или жук, вокруг которого лучеобразно и по возможности симметрично располагались различнейшие насекомые, причем у центра каждый радиус начинался каким-нибудь мелким насекомым, за которым к периферии
Эдуард Менетрие (1802—1860)
постепенно шли все более и более крупные, так что ящик выполнялся весь» (Штраух, 1889: 271). Первым практическим шагом Менетрие была перестановка насекомых в те же ящики в систематическом порядке. Состояние коллекции оказалось таким, что после изъятия поврежденных плесенью и вредителями, поломанных, выцветших и неэти- кетированных экземпляров в ней осталось всего около сотни жуков. Таким образом, в основу энтомологической коллекции музея легли не остатки экспозиции насекомых Кунсткамеры, а новое пополнение — сборы чешуекрылых Бразилии и Антильских островов, по материалам которых Менетрие опубликовал несколько работ.
Должность консерватора требовала отдавать основную часть рабочего времени таксидермическим работам. Между тем поступающие энтомологические материалы нуждались в препарировании, определении и постановке в коллекцию, причем объем этих поступлений из года в год возрастал. Когда в 1831 г. в Кунсткамере появился второй консерватор — приглашенный из Германии профессиональный таксидермист Г. Шрадер,— Конференция Академии наук удовлетворила просьбу Менетрие
об освобождении его от работ по набивке чучел и о поручении ему управления энтомологической коллекцией. Так в Петербурге появился первый профессиональный энтомолог (с 1855 г. член- корреспондент Академии наук), выполнявший свои обязанности по музею до самой смерти, до 10 (22) апреля 1861 г. (Manderstjerna, 1863; Штраух, 1889).
В 1829 г. командующий войсками на Кавказских укрепленных линиях генерал от кавалерии академик Г. А. Эмануэль представил в Главный штаб проект экспедиции «в ближайшие окрестности Эльбруса и Кинжал-горы на Малке, содержащей, как известно, большие количества свинца, находимого горскими народами в виде самородном и употребляемого ими на военные их потребности». Одобрив проект, начальник Главного штаба почетный академик И. И. Дибич обратился к министру народного просвещения Ливену с запросом, не пожелает ли Академия наук принять участие в этой экспедиции,— и получил утвердительный ответ. В докладе Николаю I Ливен отметил, что Академия наук считает необходимым «сделать обозрение Эльбруса и его окрестностей в отношении физическом, минералогическом, ботаническом и зоологическом». В состав экспедиции вошли академики А. Я. Купфер и Э. X. Ленц (физическая география), адъюнкт К. А. Мейер (ботаника), зоологическая часть поручалась Менетрие, «явившему уже опыты своих познаний по сей части в путешествии по Бразилии». В качестве коллектора Менетрие сопровождал отданный ему в ученики тринадцатилетний сын отставного унтер-офицера И. Г. Вознесенский — так начался путь замечательного русского путешественника, исследователя Дальнего Востока и Северной Америки (Алексеев, 1977). Как сообщает А. А. Штраух (1889: 46), Вознесенский во время экспедиции на Кавказ «проявил необыкновенные усердие и способности; так, по неоднократным позднейшим сообщениям Менетрие, Вознесенский не только собрал громадное количество предметов, особенно насекомых, но вместе с тем произвел предварительную сортировку их, частью по отрядам, частью даже по родам».
7 (19) июня 1829 г. экспедиция выехала из Петербурга и, следуя через Москву, Ростов-на-Дону и Ставрополь, прибыла через месяц в укрепление
Каменный мост на р. Малке, где располагался лагерь генерала Эмануэля. Отсюда группа путешественников, к которой примкнули Эмануэль с сыном, чиновник Горного корпуса Вансович, архитектор Минеральных Вод И. Бер- нардоцци и венгерский путешественник И. Бессе, под прикрытием специального отряда пехоты из 650 солдат, 350 линейных казаков и двух орудий направилась к подножью Эльбруса и разбила базовый лагерь восхождения на высоте 8 тыс. футов (2438 м). Утром 9 (21) июля началось восхождение к восточной вершине Эльбруса. К концу дня восходители достигли границы вечных снегов и остановились на ночлег. Предпринятый на рассвете следующего дня штурм вершины не увенчался для ученых успехом. Когда они достигли высоты 15 700 футов (4710 м), солнце стояло уже высоко и из-за размягченного жаркими лучами снежного покрова дальнейшее продвижение оказалось невозможным. Вершины достиг лишь один из проводников, «кабардинец Хилар» (Киллар Хаширов), который и считается первовосходителем на высочайшую вершину Кавказа. В память о восхождении на месте базового лагеря была установлена бронзовая доска с описанием обстоятельств восхождения и перечислением имен его участников (хранится в Пятигорском краеведческом музее). Возвратившись в укрепление Каменный мост, участники экспедиции занялись изучением обширного района Приэльбрусья и примыкающих предгорных участков и через месяц прибыли в Пятигорск (Сивков, 1935; Гнучева, 1940; Ржонсницкий, Розен, 1987).
По окончании экспедиции на Эльбрус Менетрие и Мейер получили от Академии наук новую инструкцию, предписывавшую им продолжить путешествие с целью изучения побережья Каспийского моря «вплоть до существующих границ с Персией» (т. е. до пограничной линии, установленной по Туркманчайскому договору 1828 г.). С рекомендательным письмом на имя командующего левым флангом Кавказских укрепленных линий генерала Энгельгардта путешественники 15 (27) августа выехали из Пятигорска, пересекли Кабарду и прибыли в крепость Грозную (г. Грозный). Оказанное командующим гостеприимство позволило им пе
редохнуть и подготовиться к дальнейшему путешествию до Баку. В конце октября Энгельгардт снабдил ученых специальным письмом, обязывавшим комендантов всех крепостей по пути следования оказывать им помощь и содействие и в сопровождении многочисленного конвоя линейных казаков («оказья») отправил их из Грозной. Пройдя Хасавюрт и переправившись через р. Сулак, они вышли к Каспийскому морю и, следуя через Дербент и Кубу, 9 (21) декабря прибыли в Баку. В феврале туда же добрался Ленц, который после восхождения на Эльбрус был командирован для проведения гра- ви- и магнитометрических наблюдений в Николаев, а затем вместе с директором Николаевской обсерватории К. X. Кнорре через Крым, Ставрополь, Георгиевск и Моздок приехал в Грозную, откуда проследовал по пути, пройденному Менетрие и Мейером. Всю зиму участники экспедиции занималпсь изучением грязевых вулканов и мест выброса нефти и газа в окрестностях Баку и по всему Апшеронскому полуострову.
27 апреля (9 мая) 1830 г. Менетрие и Мейер оставляют Баку и направляются по побережью к югу. Из-за бездорожья пришлось отказаться от повозок, передвижение осуществлялось верхом, для наиболее необходимой клади были наняты две арбы. В свиту кроме конвоя входили «несколько человек татар» и переводчик. 1 (13) мая экспедиция прибыла в Сальяны. Продвигаясь в сторону Талышских гор, путешественники исследовали южную часть Му- ганской степи, посетили Кызыл-Агач и 17 (29) мая прибыли в Ленкорань. Отсюда были предприняты экскурсии во многие точки Ленкоранской низменности и покрытых густым лесом склонов Талышских гор. 30 мая (11 июня) в сопровождении конвоя и переводчиков экспедиция выступила в горы. Наиболее вероятный путь ее пролегал по долине р. Ленкорань-чай до слияния рек Базару и Кенджаба-арю. Отсюда, воспользовавшись единственным в то время проходом в глубинные районы Талыша — ущельем Танг,— путешественники поднялись на безлесное полупустынное плато Зуванд, расположенное в Диабарской котловине. Здесь был собран наиболее богатый энтомологический материал — достаточно указать, что из 5 добытых во время экспе-
дпции новых видов дневных бабочек 4 было описано из Зуванда: Zegris me- nestho (Men.), Argynnis alexandra Men., Melanargia hylata (Men.) и M. teneates (Men.). Спустившись в конце июня в Ленкорань, Менетрие и Мейер вынуждены были срочно эвакуироваться из города, где началась эпидемия холеры. 7(19) июля им удалось выехать морским путем, и 10 (22) числа, посетив по пути о. Свиной, они прибыли в Баку, откуда 19 (31) июля начали обратный путь в столицу. По пути до Кубы и далее до Дербента путешественники поднимались до субальпийского пояса на склоны гор Бешбармак и Шахдаг, где также был собран значительный энтомологический материал (из Шахдага был описан вид Colias thisoa Men.). В Кубе, куда они прибыли 26 июля (7 августа), их снова встретила эпидемия холеры, из-за которой они не смогли задержаться здесь для более углубленного исследования восточной оконечности Большого Кавказа. Они срочно покинули Кубу и, лишь добравшись до Пятигорска, смогли остановиться для отдыха и приведения в порядок собранных коллекций. 8 (12) октября Менетрие и Мейер выехали из Пятигорска. Из-за распутицы и многочисленных задержек на карантинных кордонах обратный путь занял более 2 мес. В Петербург они вернулись 19(31) декабря 1830 г.
Итоговым документом зоологических исследований Менетрие в экспедиции по. Кавказу является «Аннотированный каталог...». Раздел этой работы, посвященный чешуекрылым (Lepi- dopteres, с. 241—268), содержит сведения о 127 видах, собранных во время путешествия; число видов Rhopalocera вместе с названными выше пятью, ко- тэрые описываются в этой работе в качестве новых, составляет 78. Судя по ссылкам, при обработке сборов чешуекрылых Менетрие пользовался двумя руководствами, которые он считал исчерпывающими: составленным П. А. Ла- трейлеми Ж. Б. Годаром девятым томом французской «Систематической энциклопедии» (Latreille, Godart, 1819 — 1824) и книгой Годара «Естественная история чешуекрылых, или бабочек, Франции» (Godart, 1821). Эти же публикации служили источником информации о распространении чешуекрылых, использованной при составлении
зоогеографических таблиц (с. XXVIII —XXIX, XXXII), из них полностью заимствован номенклатурный аппарат. Можно также утверждать, что новизна (т. е. неописанность) видов определялась по отсутствию их в этих руководствах. Например, если бы Менетрие знал об установлении Papilio eupheme Эспером (в издании, которое к моменту его возвращения с Кавказа давно уже стояло на полке библиотеки Зоологического музея — Esper, [18051), он, вероятно, воздержался бы от описания Pieris menestho или хотя бы от придания этому таксону статуса вида.
Из «громадного количества» насекомых, собранных Вознесенским и Менетрие на Кавказе, в коллекции Зоологического института АН СССР сохранилось очень немного. Здесь удается обнаружить лишь единичные экземпляры из этих сборов, чаще всего плохой сохранности. Такое несоответствие между объемом собранного материала и его представительством в коллекции объясняется тем, что, создавая коллекцию, Менетрие довольствовался лишь парой или несколькими экземплярами каждого вида. Остальные экземпляры серий, в том числе типовых, рассматривались им как «дублеты» и пускались в обмен. Вернувшись из экспедиции, «...Менетрие вступил в сношения с Парижем, тогдашним центром всей энтомологии, имея в виду утилизировать Кавказскую коллекцию, собранную им с помощью Вознесенского во время путешествия по Кавказу и особенно богатую насекомыми. Кавказские насекомые еще и теперь имеют большую цену в Музеях, а тем более в прежнее время, когда они представляли почти исключительно новые пли мало распространенные в коллекциях виды» (Штраух, 1889: 283). Ограниченность средств не позволяла Зоологическому музею приобретать коллекционные материалы покупкой, поэтому обмен был тогда едва ли не единственным средством получения насекомых из-за границы. Другой канал утечки материала состоял в том, что, будучи из-за той же ограниченности средств лишенным технической помощи, Менетрие привлек к препарированию кружок любителей-энтомологов, который по понедельникам собирался в рабочей комнате энтомологического отделения музея (из этого кружка впоследствии образовалось Русское эн-
Александр Давидович Нордман (1803—1866)
томологическое общество). «Так как Менетрие всегда вознаграждал всякий такой труд, даже самый ничтожный, соответственным, большим или меньшим, числом насекомых из богатого запаса дублетов, то помощь ему доставлялась очень охотно» (Штраух, 1889: 283). По счастью сохранившиеся одиночные экземпляры дневных бабочек представляют все виды, перечисленные в «Аннотированном каталоге...», и их атрибуция не вызывает сомнений.
Следующим посещением Кавказа, в результате которого был добыт важный лепидоптерологический материал, была экспедиция, предпринятая в 1836 г. профессором Ришельевского лицея в Одессе, членом-корреспондентом Академии наук Александром Давидовичем Нордманом (1803—1866). Маршрут экспедиции проходил водным путем вдоль Черноморского побережья Кавказа от Геленджика до устья р. На- танеби, по которой тогда проходила граница с Турцией. Спутником Норд- мана был «иностранец господин Деллингер», которому была поручена ботаническая часть экспедиции. Во время выходов на сушу были обследованы окрестности Геленджика^ Гагры1 Пицун
ды, Нового Афона, Сухум-Кале (Сухуми). Местное население крайне враждебно относилось к чужестранцам, и описание путешествия изобилует сведениями о принятых мерах безопасности (напомним, что передвижение Менетрие также было невозможно без конвоя). Например, в окрестностях Геленджика «под прикрытием 140 солдат с одною пушкою и стаею собак, которые открывают следы Черкесов, бродящих и скрывающихся в кустарниках, мы предприняли четыре экспедиции», «окрестность (Сухум-Кале) безопасна на пространстве одной версты; однакож под прикрытием конвоя нам удалось сделать до двадцати экспедиций». Из Сухуми через Бомбори (мыс Соуксу) и Лыхны была предпринята верховая экскурсия на склоны Бзыбского хребта под прикрытием «40 солдат с двумя офицерами и 25 человек Абхазцев, данных мне Владетелем».
6(18) июня экспедиция оставила Сухум-Кале и 10(22) числа прибыла в Редут-Кале (Кулеви), откуда направилась к границе с Турцией, обследовав по пути оз. Палеостоми. От пограничного поста «Шеквитель» (Шекветила), следуя вверх по течению Натанеби, экспедиция достигла казачьего поста Озургети (Махарадзе) в Гурии. «Прибывши таким образом в Озургетах, я достиг главнейшей цели моего путешествия, ибо я вознамерился отсюда взойти на упомянутые горы (Аджаро-Имеретинский, или Месхетский, хребет) и исследовать их подробно». Отсюда было сделано «первое покушение взойти на хребет, коего вершина именуется Кат- циставан». Дорога шла через деревню «Вагиджюер» (Вакиджвари), расположенную в 18 верстах от Озургети. На вершине, «называемой Сомлия», была сделана попытка забазироваться путем устройства временного укрытия — «балагана». Однако из-за сильного снегопада путешественники были вынуждены с большим трудом спуститься в Озургети. Сильная простуда осложнилась появлением симптомов малярии. «Следствием была лихорадка, которая не оставляла меня более трех недель. Мой спутник занемог и хворал с тех пор беспрерывно (страдая всю зиму 1837 г., Деллингер умер в июле того же года)». Пока участники экспедиции лечились в Озургети, предпринимая краткие вылазки в ближайшие окрестности, по
распоряжению гурийского окружного начальника Орлова на вершине Сомлия была построена бревенчатая хижина. Поднявшись (с третьей попытки!) к этой хижине 21 июня (3 июля), Нордман и Деллингер вскоре перебазировались в развалины строений, «некогда обитаемых аджарскими пастухами», расположенные на 15 верст дальше в горы.
Из этой базы в течение 3 недель предпринимались верховые поездки в сторону вершины «Джуарухто» (местонахождение установить не удалось), под которой, как предполагалось, берут начало Кура, Натанеби, «Нагоре- ви» (Нагвареби) и другие реки. Норд- ман называет также несколько других вершин, на которые они поднимались; из них только «Сахорния» (Сокорниа) удается обнаружить на географических картах. Маршрут этой части экспедиции обсуждался при обозначении типовой местности Parnassius nordmanni [Men., 1850], установленного по экземплярам, добытым Нордманом и переданным им Менетрие (Некрутенко, Кержнер, 1986). После двухмесячного лечения и отдыха в Озургети Нордман и Деллингер верхом проехали через Колхидскую низменность в Кутаис и далее в Мингрелию, в «Субдиди» (Зугдиди). Из Поти они возвратились морем сначала в Сухуми, затем в Геленджик и, наконец, в Севастополь (Нордман, 1838; Пузанов, 1969).
Результатом экспедиции является опубликованная спустя 14 лет работа «Бабочки, обнаруженные в таврическо- кавказской фаунистической области» (Nordmann, 1851) — одна из двух ле- пидоптерологических публикаций Нор- дмана, в которую наряду со сведениями о дневных бабочках Кавказа вошли также материалы, собранные автором в путешествиях по Бессарабии, Украине, Южной России и Крыму. Географический охват работы намного превышает территорию, обследованную им лично во время экспедиции на Кавказ. Часть видов приводится по «Аннотированному каталогу...» Менетрие, а также по материалам, полученным от А. Киндермана (см. ниже),Х. Стевена, М. Вагнера и др. Точное количество
видов булавоусых чешуекрылых, приводимых Нордманом для «кавказской фаунистической области», установить затруднительно, так как неизвестно, относятся ли к этой территории часто встречающиеся неконкретные указания «ueberall» или «ueberall gemein».
Из 172 упомянутых в работе видов определенно указываются для Кавказа и Закавказья 98. В это число входят 2 вида —Argynnis laodice Pall, и Erebia ligea (L.),— указание которых явно основано на ошибочном определении. Никто из последующих авторов не подтвердил наличие на Кавказе Parnassius phoeubus (F.), который под названием «Doritis delius Esp.» приводится Нордманом для Месхетского хребта с убедительным комментарием: «Mehre- ге Exemplare, welche ich auf dem Ge- birge von Adshara, oberhalb der Region des Rhododendron caucasicum gefangen babe, stimmen durchweg mit Individuen aus Sibirien und den Alpen iiberein» (c. 423). В работе устанавливаются в качестве новых 6 таксонов видовой группы — 3 вариетета и 3 вида. В соответствии с практикой своего времени Нордман приписывает авторство названий лицам, давшим их на этикетках или в личных сообщениях. Принцип, согласно которому автором названия является не тот, кто дал его, а тот, чьими действиями была обеспечена пригодность, тогда еще не был сформулирован, и фамилии «назывателей» часто- приводились вслед за названиями в работах авторов первой половины XIX в.т устанавливавших новые таксоны. Себя в качестве автора названия (mihi, nobis или приводя фамилию) автор работы обозначал только тогда, когда он давал название обнаруженному им новому виду независимо от того, кто был сборщиком материала — в этом случае название часто (но не всегда) образовывалось из фамилии сборщика. Неприятная этическая ситуация, связанная с возможностью стать автором названия «в свою честь», тогда не могла возникнуть. Нордман отчетливо пока-
Кавказ и в страну казаков», в которых его сопровождал Стефан Ногель, описаны в нескольких книгах (Wagner, 1848, 1850а, Ь). Эти работы содержат важнейшую информацию для ограничения типовых местностей таксонов чешуекрылых, установленных по сборам Вагнера и Ногеля разными авторами, в частности, Геррих-Шеффером (Herricn-Schaffer, 1843, 1843—1856).
зал, что автором названия «Doritis nordmanni» (с. 423) является Менетрие, т. е. что он описывает названный другим лицом вид.
Задержка публикации привела к тому, что к моменту выхода статьи в свет все устанавливаемые в ней новые виды оказались уже описанными способами, удовлетворяющими требования современного Международного кодекса зоологической номенклатуры, и приобрели авторство и дату. В связи с этим название Colias tamara Nordmann (с. 413) оказалось младшим синонимом С. aurorina Herrich-Schaffer, [1850], название Lycaena ledereri, предложенное Киндерманом (с. 418), приобрело авторство Буадюваля (Boisduval, 1848: XXIX), а название Parnassius nordmanni стало пригодным как опубликованное Менетрие в связи с иллюстрацией {[Menetries], [1850]; Некрутенко, Керж- нер, 1986). В названной работе Буадюваля приводятся также некоторые из названий, предложенных Нордманом для подвидовых форм (вариететов),— Satyrus hanifa (у Нордмана «Satyrus anthe var. hanifa Nordm.»—c. 406) и Satyrus roxandra (у Нордмана «Pararga clymene var. roxandra m.» — c. 410), однако, поскольку они не сопровождаются описаниями, диагнозами или указаниями (ICZN, ст. 12), за ними сохраняется авторство Нордмана.
Являясь наиболее полной по числу видов и по объему информации о них, снабженная превосходными оригинальными иллюстрациями, работа Нордмана подводит итог изучению булавоусых чешуекрылых Кавказа в первой половине XIX в. К сожалению, материалы, использованные при написании работы, почти не сохранились. Следов коллекции дневных бабочек Кавказа не удалось разыскать ни в Одесском университете (бывшем Ришельевском лицее), ни в коллекции насекомых, которую Нордман в 1849 г. увез с собой в Гельсингфорс. Часть материалов, переданная Нордманом в дар, сохранилась лишь в Зоологическом музее Берлинского университета им. Гумбольдта (в том числе пара Parnassius phoebus).
В 1843—1844 гг. на Кавказе работал видный чешский зоолог Фридрих Антон Коленати (1812—1864), принятый Петербургской Академией наук на должность ассистента по зоологии. Экспедиция готовилась тщательно. Для
Фридрих Антон Коленати (1812—1864)
поездки Коленати оборудовал специальный экипаж, в котором были предусмотрены места для компактной укладки провианта, необходимых материалов и оборудования, а также собираемых коллекций. Здесь же были устроены защищенные пологами спальные места. Передвижение осуществлялось с помощью сменяемых на почтовых станциях или наемных лошадей. Сначала (в 1842 г.) Коленати исследовал нижнее течение Дона, затем на судне предпринял путешествие по Азовскому морю, которое закончилось в Таганроге. В начале апреля 1843 г. он прибыл в Ставрополь, где ему пришлось участвовать в военных действиях «против Черкесов». Отсюда маршрут экспедиции проходил вверх по течению Кубани до слияния Большого и Малого Зеленчуков, затем, через Пятигорск, до Владикавказа (Орджоникидзе). Прибыв 20 июня (2 июля) во Владикавказ, Коленати по Военно-Грузинской дороге направляется в Тифлис, обследуя по пути Дарьяльское ущелье в окрестности Казбека. Зиму 1843/1844 гг. (с ноября по май) он проводит в Елисаветполе Гянджа)2 откуда предпринимает экс-
курсии по долине Куры и склонам Малого Кавказа, затем посещает известную шелководством Нуху (Шеки), Пам- бакский хребет, Алагез (Арагац) и Карабах. На обратном пути снова посещает окрестности Казбека и 11—14 23—26) августа 1844 г. совершает восхождение на его вершину (Gaisler, 1964; Flasar, 1965).
Насекомым Кавказа посвящена восьмитомная монография Коленати «Ме1е- temata entomologica», пятый том которой содержит раздел о чешуекрылых (Kolenati, 1846). Эта работа, в которой учтены сведения, опубликованные Менетрие, также представляет собой аннотированный каталог, в котором для Кавказа и Закавказья указываются 78 видов дневных бабочек (4 вида впервые) и устанавливаются 2 новых таксона: Melitaea didyma var. interrupta Kolenati (старейшее пригодное название для М. d. transcaucasica Turati, 1919) и Arge galathea var. turcica Kolenati (инфра- подвидовое название для меланистиче- ской — «fere tota nigra» — формы Mela- nargia galathea (L.)). Часть материалов, собранных Коленати на Кавказе, хранится в Зоологическом институте АН СССР, однако типов этих таксонов там обнаружить не удалось.
Говоря об успехах изучения фауны булавоусых чешуекрылых Кавказа в первой половине XIX в., нельзя умолчать о первой отечественной книге, посвященной бабочкам. Речь идет о первом выпуске 5-го тома «Entomographia Imperii Rossici» («Entomographie de la Russie»), вышедшем из печати в Москве в 1851 г. Этот многотомный труд начал издавать в 1820 г. основатель и вицепрезидент Московского общества испытателей природы Г. И. Фишер фон Вальдгейм. Выражая стремление дать полное описание животного мира России и одновременно служить руководством к его изучению, «Энтомография» была задумана под влиянием опубликованных в 1811—1814 гг. трех томов «Zoographia rosso-asiatica» П. С. Палла- са. С 1820 по 1849 г. вышло 4 тома «Эн- томографии», из них 3 были посвящены преимущественно жукам, 4-ый — прямокрылым. Во время подготовки 5-го тома («Lepidoptera Rossica») Фишеру было уже около 80 лет. Из-за слабости зрения он не мог самостоятельно продолжать издание и привлек к работе над очередным томом профессора Ка
занского университета Эдуарда Александровича (Эдуарда Фридриха) Эверс- мана (1794—1860), «...un savant aussi zele que renomme par ses travaux ante- rieurs dans cette branche de rHistoire naturelie». Распределение работы между соавторами не совсем понятно. Как пишет далее в предисловии Фишер, «...1а redaction entiere de се volume, dispose suivant le systeme de M. Herrich-Schaef- fer est de la plume de M. Eversmann. Quant aux erreurs qu’on pourrait trou- ver dans la synonymie, elie ne doient etre attribuees qu’amoi seul». Вероятно, что, располагая достаточно полной библиотекой, Фишер составил синонимические сводки и осуществлял общую редакцию; определительные таблицы и видовые очерки были написаны Эверсма- ном преимущественно по материалам собственной коллекции. При составлении выпуска использовались (с разрешения автора) сведения, содержащиеся в тогда еще не опубликованной рукописи Нордмана, а Менетрие специально для изготовления рисунков прислал экземпляр Argynnis alexandra. 18 таблиц превосходных литографических, раскрашенных от руки рисунков были выполнены для этого издания художником Г. Вольфом.
Посвященная рассмотрению одного семейства Nymphalidae, книга Фишера и Эверсмана по структуре удивительно близка современным монографическим сводкам. Она состоит из общего введения, в котором дана краткая характеристика семейства, пяти глав (по числу родов) и атласа. Каждая глава состоит из вводной части (общая характеристика рода и ступенчатый ключ для определения видов по внешним признакам) и видовых очерков. Описание каждого вида начинается кратким диагнозом на латинском и французском языках, затем следуют исчерпывающая синонимическая сводка, подробное описание внешности бабочек, их изменчивости, данные о биотопической приуроченности, известном распространении в пределах Российской Империи, сроках лета. Всего в работе описан 61 вид ним- фалид. Из 23 видов, указанных для Кавказа, один — «Vanessa ionia Kin- dermann» — описывается в качестве нового (Fischer de Waldheim, Eversmann,, 1851; Богданов, 1885; Житков, 1940). В 1853 г. Фишер умер и издание «Энто- мографии» прекратилось.
Юлиус Ледерер (1821 — 1870)
Э. А. Эверсман никогда не посещал Кавказ п не опубликовал о чешуекрылых этой страны ни одной специальной работы. Большая часть его энтомологических публикаций посвящена описанию новых видов по мере их поступления в коллекцию от разных сборщиков и из разных мест (Гентнер, 1940: 45). Все материалы с Кавказа, которыми располагал Эверсман, были получены от Киндермана, с которым он поддерживал дружественные отношения и который пользовался его гостеприимством во время путешествий в Россию. Отдавая созданию коллекции много времени и средств, Эверсман охотно делился своими материалами с разными лицами и музеями. Особенно много бабочек было отправлено в разное время в Зоологический музей Академии наук. В одном из писем он не без юмора замечает, что охотно посылает материал Менетрие в подарок, но что «достаточно умен», чтобы, несмотря на просьбы, ничего не посылать на просмотр: из опыта он установил, что получить ма- терпал из Академии назад не удается. За год до смерти, в 1859 г., отбирая материал для Академии, он устроил настоящее «разграбление» своей коллек
ции (Гентнер, 1940: 40). После смерти Эверсмана его коллекция, в которой «...находятся подлинные экземпляры русских чешуекрылых, которые служили профессору Эверсману для установления описанных им новых видов», была приобретена великой княгиней Еленой Павловной и пожалована Русскому энтомологическому обществу (Бремер, 1870). В настоящее время материалы Эверсмана хранятся в лепидоптероло- гпческой коллекции Зоологического института АН СССР.
Значительные успехи в изучении фауны булавоусых чешуекрылых Кавказа во второй половине XIX в., выразившиеся в установлении большого числа новых таксонов видовой группы, связаны с именем австрийского лепидо- птеролога Юлиуса Ледерера (1821— 1870). Из 15 опубликованных им лепи- доптерологических работ лишь 2 посвящены непосредственно фауне Кавказа (Lederer, 1864, 1870), остальные содержат сведения о дневных бабочках Малой Азии, Ближнего Востока и Северного Ирана, однако многие из описанных в этих работах видов впоследствии были обнаружены в Закавказье, поэтому знакомство с этими работами (и с типами) Ледерера является условием точной идентификации таких видов на этой территории. Ледерер никогда не посещал ни Кавказ, ни большинство других стран, фауне бабочек которых посвящены его работы. Все они написаны на основании материала, собранного по его поручению другими лицами (Stettin, entomol. Ztg, 1871, 32: 179—183). Одним из таких сборщиков был Альберт Киндерман (1810—1860), о котором с восхищением отзывался Эверсман: «никто в большей степени не обладает уменьем собрать насекомых, чем неутомимый Киндерман, который занимается этим с детства, и днем и ночью бродит по самым опасным местностям... каждую подходящую ночь, вплоть до рассвета проводит Киндерман с фонарем на охоте; потом он ложится на несколько часов спать в лесу и, как только солнце немного обогреет землю, начинается дневной лов. В этой своей трудной жизни, которую может вынести только закаленное тело, Киндерман уже часто (в горах Балкан, Турции, в Малой Азии, на Кавказе, в Грузии и других местах) подвергался смертельной опасности» (цит. по: Гептнер, 1940, с. 41). В огром-
ных по географическому охвату путешествиях этого «сборщика-фанатика» (от Алжира до Сибири), обычно длившихся годами, Кавказ занимает сравнительно немного времени. Из некролога, написанного, насколько можно судить по контексту, Ледерером ([Lederer], 1860; Staudinger, 1878; 180) видно, что Киндерман посещал Кавказ дважды. Посещение 1838—1840 гг. не дало сборов чешуекрылых или же эти сборы по каким-то причинам не попали в научный оборот. В 1846—1847 гг. он собп- рал насекомых в окрестностях немецкой колонии Еленендорф (ныне г. Ханлар Азербайджанской ССР). Собранный здесь материал почти полностью поступил в коллекцию Ледерера, часть экземпляров — в другие коллекции (Буадю- валя, Геррих-Шеффера, Нордмана, Фишера фон Вальдгейма, Эверсмана, Трей- чке, Фрейера и др.). Работа в Еленен- дорфе была прервана эпидемией холеры. Заболевший в августе 1847 г. Киндерман перенес эту страшную болезнь без врачебной помощи. Состояние его было настолько тяжелым, что он безучастно наблюдал «wie Ungeziefer seine mit sovielen Miihseligkeiten gesammelten Schatze verzehrte». Однако большая часть материала уцелела. Осенью Киндерман через Мингрелию и Редут-Кале отправился в Одессу, где провел зиму перед возвращением на родину.
В 1863 г. на Кавказе появляется другой сборщик Ледерера — Иозеф Ха- берхауэр (1828—1902), который вместе с женой Людмилой (сестра Киндермана) проводил сборы в окрестностях Кутаиси и в районе Абастумани. В 1864 г. Хаберхауэр коллекционировал в окрестностях Ахалцихе, в 1865 г.— Елиса- ветполя (Гянджа), в 1866 г.— в Хан- кенды (Степанакерт). В 1868 г., возвращаясь из Персии, Хаберхауэр посетил с энтомологической целью берега оз. Гокча (Севан) и окрестности Елиса- ветполя. Собранные здесь материалы полностью вошли в коллекцию Ледерера. В 1871 г. он коллекционировал в Гурии (Сомлия), где до него собирал насекомых Нордман, а затем в окрестностях Ахалцихе (Emich, 1872).
После смерти Ледерера его коллекция, содержащая типы всех описанных им видов и вариететов чешуекрылых, была приобретена Отто Штаудингером (1830—1900) —профессиональным ле- пидоптерологом, владельцем крупней-
Отто Штаудингер (1830—1900)
шей в Европе фирмы, торговавшей коллекционными насекомыми (Дрезден). Штаудингер был наиболее авторитетным специалистом в области систематики и фаунистики чешуекрылых второй половины XIX в. Располагая разветвленной сетью штатных и нештатных сборщиков, он использовал доставляемые ими из всех уголков земного шара материалы не только для торговли. Поступающие сборы сначала подвергались тщательному изучению, и все, заслуживающее внимания, оседало в его огромной фундаментальной коллекции и описывалось в многочисленных публикациях. Характеризуя деятельность Штаудингера, С. Н. Алфераки (1908) писал: «к Штаудингеру со всех сторон стекались посылки с бабочками, точно железные опилки на огромный магнит, каким Штаудингер в действительности и был по отношению бабочек... он был центральным светилом в лепидоптеро- логии, вокруг которого, хотя, может быть и невольно, помимо желания, кружились в виде планет почти все лепи- доптерологи третьей четверти прошлого столетия».
Наряду с наиболее полной в Европе коллекцией Штаудингер располагал всеми без изъятия публикациями по че-
Сергей Николаевич Алферакп (1850—1918)
шуекрылым Палеарктики. Это позволило ему предпринять издание каталога, в котором на основании критического пересмотра развивалась система и номенклатура обобщающего труда Г. Гер- рих-Шеффера (Herrich-Schaffer, 1843— 1856). который в свою очередь был издан «zugleich als Text, Revision und Supplement zu Jakob Hubner’s Sammlung europaischer Schmetterlinge» (Hubner, 1796— [18381). Вышло в свет 3 издания каталога, различавшихся по заглавию п объему. Первые 2 издания — «Каталог чешуекрылых Европы и сопредельных стран» (1861) и «Каталог чешуекрылых европейской фаунистиче- -ской области» (1871) — были опубликованы в соавторстве с М. Вокке, составившим раздел о Microlepidoptera, 3-е, вышедшее после смерти Штаудингера — «Каталог чешуекрылых Палеарктической фаунистической области» (1901) — с X. Ребелем (Staudinger, 1861, 1871, 1901). Принятые в этих изданиях система и номенклатура получили всеобщее признание и были взяты на основу составителями крупнейших руководств по чешуекрылым Палеарктики •(Ruhl, Неупе, 1892—1895; Гофман, 1897;
Spuler, 1901—1908; Verity, 1905 — 1911; Seitz, 1907—1911; Ламперт, 1913; и др.). Каталог Штаудингера прочно утвердился в качестве основного номенклатурного и библиографического справочника и обеспечивал — прямо или через посредство названных руководств — унификацию номенклатуры во всех публикациях по чешуекрылым Палеарктики вплоть до середины XX в.
Первой отечественной сводкой, в которой был использован номенклатурный аппарат Штаудингера, является «Каталог чешуекрылых Российской Империи» Н. Г. Ершова и А. А. Фильда (1870). По этой работе затруднительно составить представление об изученности фауны Rhopalocera Кавказа на то время, поскольку собственно Кавказ по принятому авторами территориальному делению относится к «южным губерниям» и рассматривается вместе с Екате- ринославской, Таврической и Ставропольской губерниями, а Закавказье выделено в самостоятельную область в «Азпятской России».
Итоги изучения булавоусых чешуекрылых Кавказа в XIX в. подводятся в третьем издании каталога Штаудингера. Принятое им территориальное деление включает «Caucasus» (Кавказ в целом), «Caucasus septentrionalis orien- talis» (Дагестан) и «Armenia» («русское Закавказье»). Для этих территорий в каталоге приводится 127 таксонов видовой группы Rhopalocera и 18 Hespe- riidae (к этому числу следует прибавить также не указываемые специально для Кавказа широко распространенные и (отчасти) обитающие на сопредельных — «Hyrcania», «Asia minor», «Pontus» и др.— территориях виды).
Деятельность Штаудингера, безусловно, имела этапное значение в развитии лепидоптерологии. Его вклад в познание чешуекрылых состоит не только в создании принятого большинством лепидоптерологов XIX и первой половины XX в. номенклатурного языка, но и в установлении такого количества таксонов видовой группы, которое не было установлено никем из позднейших исследователей. Тем не менее здесь нельзя не привести еще одну оценку его деятельности, которая, отражая личное отношение ее автора к людям и событиям (и не лишенная германофобии), показывает обстановку, в которой происходило становление современной лепи-
доптерологии. Вот что писал в 1954 г. В. В. Набоков: «...с середины прошлого столетия энтомология в Европе приобрела великую простоту и точность, ставши хорошо поставленным делом, которым заведывали немцы: верховный жрец, знаменитый Штаудингер, стоял во главе и крупнейшей из фирм, торговавшей насекомыми, и в его интересах было не усложнять определений бабочек; даже и поныне, через полвека после его смерти, средне-европейской, а также и русской ленидоптерологии (почти не существующей, впрочем, при Советах) далеко не удалось сбросить гипнотическое иго его авторитета. Штаудингер был еще жив, когда его школа начала терять свое научное значение в мире. Между тем как он и его приверженцы консервативно держались видовых и родовых названий, освященных долголетним употреблением, и классифицировали бабочек лишь по признакам, доступным голому глазу любителя, англо-американские работники вводили номенклатурные перемены, вытекавшие из строгого применения закона приоритета, и перемены таксономические, основанные на кропотливом изучении сложных органов под микроскопом. Немцы силились не замечать новых течений и продолжали снижать энтомологию едва ли не до уровня филателии. Забота штаудингерьянцев о «рядовом собирателе», которого не следует заставлять препарировать, до смешного похожа на то, как современные издатели романов пестуют «рядового читателя», которого не следует заставлять думать» («Дружба народов», 1988, № 6, с. 85—86).
В 80-х годах совладельцем торговой фирмы Штаудингера стал его зять, шведский энтомолог Андреас Банг-Хаас (1846—1925), к которому она перешла после смерти тестя. С 1925 г. владельцем фирмы становится сын Банг-Хааса Отто (1882—1949), известный многочисленными серийными публикациями «No- vitates Macrolepidopterologicae», «Но- гае Macrolepidopterologicae» □ др. По окончании второй мировой войны коллекции Штаудингера и Банг-Хаасов, уцелевшие после разрушительных бомбардировок Дрездена американской авиацией, были приобретены Зоологическим музеем Берлинского университета им. Гумбольдта, часть находится в Музее Тиркунде в Дрездене.
Николай Михайлович Романов (1859—1919)
Штаудингер поддерживал оживленные связи с русскими лепидоптеролога- ми, о чем свидетельствуют благодарности за консультации и советы, содержащиеся во многих отечественных публикациях. Будучи членом Русского энтомологического общества (с 1866 г.), он многие свои работы опубликовал в «Но- гае Societatis entomologicae Rossicae» и в «Мемуарах по чешуекрылым» Н. М. Романова. Судьба одного из выдающихся русских лепидоптерологов Сергея Николаевича Алфераки (1850—1918), перу которого принадлежит первая сводка о чешуекрылых Северного Кавказа (Алфераки, 1876 и др.) и который много сделал для изучения фауны чешуекрылых Центральной Азии, во многом определилась благодаря знакомству с Штаудингером. Поступив в 1867 г. в Московский университет, Алфераки вынужден в 1869 г. покинуть его, поскольку решение заниматься изучением чешуекрылых не нашло поддержки у профессора А. П. Богданова: «...он стал надо мною подшучивать, говоря,, что это вовсе не наука, а занятие, годное разве для английских пасторов, что все бабочки давно уже известны^ и что
«се это не представляет никакого интереса» (Алфераки, 1908). Желание заниматься лепидоптерологией заставило его в поисках научного руководителя обратиться к Штаудингеру. В ноябре 1871 г. Алфераки приезжает в Дрезден и, будучи благосклонно принят Штау- дингером, остается у него до апреля 1872 г., а в 1873 г. снова проводит в Дрездене три месяца. Обрабатывая свои сборы под руководством Штаудингера, Алфераки «не оставлял ни одного экземпляра коллекции не осмотренным с тою тщательностью, на которую я тогда был способен». Прилежный ученик Штаудингера, С. Н. Алфераки строго следовал его концептуальным установкам на протяжении всей своей лепидоптероло- гической деятельности (из-за слабеющего зрения он в начале XX в. вынужден был переключиться на изучение более крупных объектов и занялся орнитологией). Рефлексией этих установок является выраженное в резкой форме неприятие использования признаков генитального аппарата в систематике чешуекрылых (Ион, 1911).
С 1879 г. в энтомологическую литературу входит имя Николая Михайловича Романова (1859—1919?). Великий князь, внук Николая!, сын кавказского наместника Михаила Николаевича, Н. М. Романов занимался изучением чешуекрылых Кавказа и Закавказья, используя в качестве базы свое имение в Ликани неподалеку от Боржоми. Располагая значительными средствами, он организовал проведение сборов чешуекрылых во многих районах Кавказа. Начиная с 1870 г. в эту работу были вовлечены Г. И. Сиверс, лесничий из Лагодехи Л. Ф. Млокосевич, А. Беккер, В. Хедеман и, главным образом, Г. Ф. Христоф; сам Романов коллектпровал в окрестностях Тифлиса и в Боржоме. Эти сборы легли в основу созданной Романовым коллекции чешуекрылых Кавказа, которая в дальнейшем пополнялась материалами из Европы и Азии, получаемыми от сборщиков и через обмен.
В 1884 г. выходит в свет 1-й том зна менитых «Мемуаров по чешуекрылым», издававшихся на средства и под редакцией Романова. Всего за период с 1884 по 1901 г. вышло 9 томов этого роскошного. богато иллюстрированного издания, в котором публиковались работы наиболее известных лепидоптерологов
Гуго Федорович Христоф (1831 —1894)
XIX в. Первый том «Мемуаров» содержит первую часть работы Романова «Чешуекрылые Закавказья», куда вошли сведения о дневных бабочках региона, основанные на обработке материалов собственной коллекции, а также данные, полученные от Штаудингера, Хри- стофа, Н. Г. Ершова, К. А. Фиксена и В. Хедемана (Romanoff, 1879, 1882, 1884).
В 1880 г. Романов принял на службу в качестве энтомолога Гуго Федоровича Христофа (1831—1894), который позднее стал хранителем его коллекции. Выходец из Саксонии (Гернгут), Христоф по окончании прогимназии и учительской семинарии с 1858 г. работает учителем в Сарепте (ныне пригород Волгограда), где изучает местную фауну. С 1870 по 1880 г. совершил путешествия в Северную Персию, Закавказье, Среднюю Азию и на Дальний Восток (Богданов, 1891). В 1880 г. Христоф объездил с энтомологической целью Абхазию и Аджарию, после чего посетил Боржоми и расположенный выше в горах район Бакуриани. В 1881 г. им была предпринята поездка в Орду- бад, где он собирал насекомых в течение мая и первой половины июня, за-
Густав Иванович Радде (1831 —1903)
тем через Мегри и Личк он прибыл в Ханкенды, откуда направился к оз. Севан. В 1882 и 1883 гг. он посещает Ка- зпкопоран (ныне в Турции), Ордубад и Исти-су. В 1884 г. Христоф исследовал долину Куры с посещением окрестностей Пухи, затем вернулся в Боржоми. В 1886 г. из Закаталы он поднялся на гору Сарыдаг, а затем посетил Му- ганскую степь. В 1887 и 1888 гг. он снова посещает Казикопоран. Одновременно с пополнением коллекции Романова Христоф имел и пополнял собственную коллекцию, которую начал собирать с 1870 г. Большая часть ее попала после смерти Христофа в Великобританию и находится ныне в Британском музее (естественная история); в 1880 г. Московское общество испытателей природы получило «от Ф. Ф. Кристофа (!) в Сарепте» типы описанных им новых видов бабочек — этот материал не сохранился (Bull. Soc. imp. Nat. Moscou, 1881 (1880), 3, c. 211).
В 1887 г. Романов пригласил на должность постоянного сотрудника по изданию «Мемуаров» С. Н. Алфераки, возложив на него обязанности хранителя коллекции наряду с Христофом. Позднее Романовым была приобретена коллекция Алфераки.
В 1900 г. коллекция Романова была полностью передана в дар Зоологическому музею Академии наук. К этому времени она состояла из 110 210 экз. чешуекрылых, расставленных в 30 шкафах (в это число входило 18 258 экз. Rhopalocera Палеарктики) (Ежегодн. Зоол. муз. имп. Акад, наук, 1901, 6, с. 20—21). Один из шкафов коллекции, находившейся в Ликани, в это же время был передан в Кавказский музей.
Накопление коллекционного материала по чешуекрылым Кавказа связано также с деятельностью Кавказского музея (ныне Государственный музей Грузии), основанного Густавом Ивановичем Радде (1831—1903). Имея богатый опыт полевых исследований в Крыму и Восточной Сибири, проработав с 1860 по 1863 г. в должности консерватора Академии наук в Петербурге, Радде в 1863 г. по рекомендации академика Купфера получает назначение в Тифлисскую физическую обсерваторию. Однако вскоре по распоряжению наместника он переключается на изучение «Кавказских стран в биолого-географическом отношении». Основанный в 1865 г. музей был открыт 1(13) января 1867 г.; в 1868 г. к этому учреждению была присоединена публичная библиотека. Занимая должность директора Кавказского музея, Радде почти ежегодно совершал путешествия по разным районам Кавказа, в результате которых опубликовал много работ по зоологии, географии и этнографии. Привозимые из этих экспедиций сборы чешуекрылых (собранные вместе с Г. И. Сиверсом), а также материалы, полученные от сотрудников Романова, составили основу лепидоптерологической коллекции Кавказского музея. До 1892 г. установкой коллекций кроме Радде занимались Сиверс и Г. Ледер; с 1892 г. хранителем стал Е. Кениг. Последние годы жизни Радде посвятил составлению и подготовке к печати труда «Коллекции Кавказского музея», 1-й том которого, содержащий каталог коллекции чешуекрылых, вышел в свет в 1899 г. (Богданов, 1888; Radde, 1899; Яхонтов, 1911).
Пополнение многих отечественных и зарубежных коллекций экземплярами кавказских чешуекрылых осуществлялось благодаря деятельности Александра Беккера (1818—1901), учителя и органиста, родившегося и проведшего всю
Александр Беккер (1818—1901)
свою жизнь в Сарепте, который добывал «постоянные средства к существованию поставкой гербариев и энтомологических коллекций в русские и иностранные музеи, ученые общества и университеты» (Вирен, 1901). Посылки с насекомыми от Беккера почти ежегодно поступали в Зоологический музей Академии наук, собранные им материалы использовал для установления множества новых таксонов видовой группы Б. Герхард (Gerhard, 1882). В отличие от Киндермана и Хаберхауэра, не оставивших никаких опубликованных материалов о своей коллекторской деятельности, Бэккер подробно описывал свои путешествия и регулярно публиковал свои записки в «Бюллетене Московского общества испытателей природы» (Becker, 1868, 1869, 1873, 1875, 1881 и др.), приводя в них списки собранных бабочек.
Сведения о лепидоптерологической деятельности на Кавказе во второй половине XIX в. будут неполными, если не упомянуть работы профессора Лесного института в Петербурге Эрнеста Эрнестовича Баллиона (1816—1901) по чешуекрылым окрестностей Новороссийска (Ballion, 1886; Семенов, 1901) и сотрудника Тифлисской контрольной палатыг организатора шелководства и
пчеловодства на Кавказе Николая Николаевича Шаврова (1858—?), составившего список чешуекрылых Кутаисской губернии с установлением двух новых таксонов нимфалид (Шавров, 1886; Богданов, 1888).
Если не считать «Энтомографии» Фишера фон Вальдгейма и Эверсмана, изданной ограниченным тиражом, распространявшейся преимущественно по подписке, быстро ставшей библиографической редкостью и к тому же остановленной на рассмотрении одного семейства, основным жанром публикаций по чешуекрылым Кавказа в XIX в. был более или менее пространно аннотированный фаунистический список, в котором признаки таксонов видовой группы приводились с максимальной лаконичностью лишь при установлении их в качестве новых. К этому жанру следует отнести и все издания каталога Штаудин- гера. Такие публикации хотя и вносили бесспорный вклад в познание фауны, не давали возможности идентификации видов, список которых занимал их основной объем. Составленные авторами, получившими лепидоптерологическую подготовку по европейским руководствам и имевшими доступ к авторитетно определенным экземплярам чешуекрылых, эти работы предполагали наличие подобной подготовленности у читателей. Такое положение в значительной степени ограничивало круг лиц, которые могли бы обеспечить дальнейшее изучение фауны чешуекрылых Кавказа.
Появление первого (и до настоящего времени единственного) руководства, дававшего возможность определения дневных бабочек Кавказа с помощью определительных таблиц, связано с именем Константина Людвиговича Брам- сона (1842—1909). Выпускник физико- математического факультета Киевского университета, он начал служебную деятельность преподавателем немецкого языка в Киеве, а затем продолжил ее в классических гимназиях Екатерпно- слава (Днепропетровск) и Елизаветгра- да (Кировоград). «Несмотря на свое всегда плохое здоровье К. Л. посвящал весь свой досуг неустанным работам по энтомологии, то экскурсируя и коллектируя главным образом Lepido- ptera (особенно обильные сборы произведены им на Кавказе и в Киргизских степях), то разрабатывая определители» (Якобсонг 1909). В определителях Брам-
Константин Людвигович Брамсон (1842—1909)
сон развивал «аналитический» подход, при котором виды кавказской фауны сравнивались с европейскими и определялись по общим дихотомическим ключам. Его главное произведение — определитель «Дневные бабочки (Rho- palocera) Европы и Кавказа», изданный на средства автора в Киеве (Bramson, 1S90) — был, по словам Г. Г. Якобсона, «повсюду в Европе встречен очень сочувственно и признан за образцовый». К сожалению, маршруты путешествий Брамсона по Кавказу неизвестны, а коллекция, оставшаяся после его смерти, не сохранилась.
Успех работы Брамсона свидетельствует не только о ее достоинствах. Он является также симптомом ощущавшегося в то время в Европе дефицита в руководствах по определению чешуекрылых, в особенности внеевропейских. На рубеже XIX и XX вв. коллекционирование насекомых приобретает характер массового увлечения. Во многих крупных городах собиратели объединяются в общества и кружки. Быстро растущая армия энтомологов-любителей вызвала появление спроса на новый тип издания, в котором любители могли бы найти соответствующим образом изложенную информацию о достижениях профессиональной науки и которое
удовлетворяло бы главное требование: возможность самостоятельного определения насекомых. Старые руководства Дениса и Шпффермюллера, Эспера, Хюбнера, Боркхаузена, Оксенгеймера, Буадюваля, Годара, Мейгена, Дюпон- шеля, Геррих-Шеффера и др. стали труднодоступными и устарели, а новая номенклатура каталогов Штаудингера существовала без связи с вразумительными описаниями таксонов, которые давали бы возможность их идентификации. Первой работой, доступно связавшей сухой каталог Штаудингера с реальными объектами, явилась фундаментальная сводка «Палеарктические Macrolepidoptera и их естественная история. Том I. Дневные бабочки», которую в 1892 г. начал издавать Ф. Рюль и которую после его смерти (в 1893 г.) продолжил (и завершил) А. Гейне (Riihl, Неупе, 1892— 1895). В этой работе впервые приведено детальное описание внешности имаго всех видов и вариететов булавоусых чешуекрылых, вошедших во второе и в рукопись третьего издания каталога Штаудингера. В ней собрано все известное на то время об изменчивости, биологических особенностях, преимаги- нальных стадиях и кормовых растениях. В отличие от предыдущих публикаций распространение описывается не общими фразами, а с указанием конкретных мест находок, в том числе и на Кавказе (при составлении были, в частности, учтены материалы коллекции Н. М. Романова, данные о которых были сообщены Христофом). Являясь ценнейшим дополнением к каталогу Штаудингера, работа Рюля и Гейне по праву разделяет с ним значение итоговой публикации в лепидоптерологической литературе XIX столетия.
Как показало дальнейшее развитие лепидоптерологии, едва ли не основополагающую роль в ее становлении сыграли (и продолжают играть) коллекционеры-любители. Правда, состав любительского корпуса всегда имел здесь одну существенную особенность: наличие в нем заметной прослойки профессиональных биологов, зоологов и даже энтомологов, которые в силу разных обстоятельств не могли посвящать свое рабочее время изучению чешуекрылых. Именно это обстоятельство определило высокий, соответствующий времени, научный уровень большинства лепидоп- терологических публикаций.
В начале XX в. внимание лепидоп- терологов все чаще привлекается к выяснению систематического положения форм чешуекрылых в связи с их распространением. Одним из первых исследователей лепидоптерофауны Кавказа, в чьих работах нашла отражение эта тенденция, является Александр Александрович Яхонтов (1879—1973), который показал, что своеобразие фауны чешуекрылых этой страны определяется не только эндемичными видами, но также и внутривидовыми локальными формами широко распространенных видов. Изучению и установлению этих форм он посвятил около десяти лет интенсивных занятий.
Служебную деятельность Яхонтов начал учителем биологии и географии в средних школах Нижнего Новгорода, где жили его родители и куда он вернулся после окончания Московского университета, защитив дипломную работу «Фауна дневных бабочек Владимирской и Нижегородской губерний». К моменту окончания университета (1904 г.) Яхонтов опубликовал 8 статей и во время пребывания в Нижнем Новгороде продолжал активно печататься. Обладая хорошим голосом, он в это же время берет уроки пения. Первые лепи- доптерологические работы Яхонтова были посвящены описанию найденных в природе и полученных экспериментальным путем аберрантных форм бабочек, их сезонному полиморфизму, некоторым вопросам систематики и биологии. В 1899 г. он посещает район Казбека и окрестности Сухуми, в 1907 г.— окрестности Тифлиса, Мцхеты и Боржома, а в 1908 г.— район Минеральных Вод (Железноводск). Собранные в этих поездках чешуекрылые обрабатываются с широким привлечением сравнительного материала из других местностей Кавказа и европейской части России. Зимой 1910/11 г., выступая на тифлисской оперной сцене (партии Гремина в «Евгении Онегине» и варяжского гостя в «Садко»), Яхонтов переисследует коллекцию чешуекрылых Кавказского музея. В результате был существенно дополнен и уточнен опубликованный ранее список Радде, главным образом за счет определения подвидовой принадлежности, «...так как многие формы бабочек еще не отличались лепидоптеро- логами в то время... Говоря о расовых отличиях кавказских бабочек и о рас-
Александр Александрович Яхонтов (1870— 1973)
пространении той или другой формы на Кавказе, я, конечно, не мог... игнорировать результаты моих личных сборов и наблюдений на Кавказе...» (Яхонтов, 1911: 292). В 1911 г. он переезжает в Варшаву, а с 1912 г. обосновывается в Ченстохове, где, занимая должность инспектора народных училищ, продолжает преподавательскую деятельность в русских учебных заведениях. В этот период он вплотную подошел к изучению признаков генитального аппарата самцов и на ряде примеров показал целесообразность их использования для решения вопросов систематики. Начавшаяся первая мировая война прервала исследования Яхонтова. По счастью, летом 1914 г. семья Яхонтовых находилась на отдыхе под Москвой, однако их квартира в захваченной неприятельскими войсками Ченстохове была разгромлена и в ней погибли коллекция, по материалам которой были написаны все работы Яхонтова, и его библиотека. Вся дальнейшая деятельность Яхонтова была связана с разработкой методов преподавания биологии в учреждениях Наркомпроса, Министерства просвещения и Академии педагогических наук
РСФСР Ч К активным исследованиям чешуекрылых он больше не возвращался. Стремясь подвести итоги своей прерванной лепидоптерологической деятельное! и, он в 1935 г. публикует работу, в которой Яхонтов-лепидоптеролог выступает соавтором Яхонтова — педагога-методиста. Эта небольшая, скромно изданная книжка — «Наши дневные бабочки» — приобрела широкую известность и долго оставалась единственным изданным в СССР руководством по изучению hh >ра!осега. Хотя она представляет собой популярное пособие для определения дневных бабочек европейской части СССР, в ней попутно рассматриваются кавказские формы некоторых широко распространенных видов (2 подвида устанавливаются в качестве новых), поэтому обойти ее при рассмотрении фауны Кавказа невозможно.
Одновременно с Яхонтовым в лепи- доптерологическую литературу входит имя Вадима Васильевича Совинского (1881—1957), внесшего в изучение фауны дневных бабочек Кавказа небольшой, но заметный вклад. Сын известного гидробиолога, исследователя пресноводных и морских ракообразных, профессора Киевского университета В. К. Совинского, он со студенческих лет увлекся энтомологией. Окончив в 1904 г. Киевский университет, В. В. Совин- ский до 1907 г. работал на Киевской энтомологической станции, а затем преподавал зоологию на Киевских высших женских курсах. С 1919 г. он занимает должность ассистента, а затем доцента Киевского университета. В послевоенные годы (до 1951 г.) работал в Институте зоологии АН УССР. В 1903 г. Со- винский посетил низменный Дагестан и район Минеральных Вод и на основании собранного здесь материала установил 2 вариетета дневных бабочек (Совинский, 1905). В 1915 г. он публикует работу о кавказских подвидах Ag- rodiaetus damon [Den. el Schiff.], основанную на сборах И. И. Жихарева и Г. С. Кочубея. Обработанные Совин- ским материалы вошли в состав коллекции Л. А. Шелюжко и хранятся ныне в Зоологическом музее Киевского университета.
О биографии и педагогической деятельности А. А. Яхонтова см. «Естествознание в школе», 1954, № 6, с. 66; «Биология в школе», 1959. № 6, с. 92; 1970, № 1, с. 68; 1974, № 1, с. 91.
Наряду с работами Яхонтова и Совинского в начале XX в. (и позднее) появляются публикации чисто фаунистического характера. В отличие от работ старых авторов они обычно содержат очерк географических особенностей исследованной территории (как правило, ограниченной), к которым привязываются сведения о распространении видов. Таковы публикации о чешуекрылых северного склона Большого Кавказа Н. М. Егорова (1903) и X. Г. Шапошникова (1904), района Красной Поляны (Кириченко, 1909, 1913), окрестностей Батуми (Филипьев, 1916) и другие. Значение этих эпизодических работ состоит в том, что, заполняя существующие белые пятна на карте изученности Кавказа, они дают возможность судить о распространении, биотопиче- ской и поясной приуроченности приводимых видов и форм.
Наиболее значительный вклад в изучение булавоусых чешуекрылых Кавказа — как по числу установленных новых таксонов, так и по географическому охвату — внес Л. А. Шелюжко (1890—1969). В силу известных (и неизвестных) объективных (и субъективных) причин деятельность выдающегося лепидоптеролога, крупнейшего знатока чешуекрылых Палеарктики, создателя второй по величине в СССР коллекции этих насекомых, использование которой обусловило появление множества публикаций и диссертационных работ, не получила освещения в отечественной литературе.
Лев Андреевич Шелюжко родился 14 (26) сентября 1890 г. в Киеве, в семье богатого помещика-латифундиста х. Будучи единственным ребенком в семье, он получил дома основательное начальное образование и с детства владел несколькими иностранными языками. С 1900 по 1908 г. он учится в гимназии, а с 1908 по 1912 г.— на естественном отделении Киевского университета св. Владимира. Выбор профессии не был случайным. Шелюжко воспитывался в семье, где любили и понимали природу
При составлении этой части раздела были использованы некролог Л. А. Шелюжко (Forster, 1971), сохранившиеся документы архива Зоологического музея Киевского университета, материалы «Хроники» этого музея (Тр. Зоол. муз. Кшв. ун-ту.— 1941.— 1.— С. 349—374), свидетельства М. А. Воинствен- ского (Киев) и Б. Альберти (ФРГ), а также других лиц, лично знавших Шелюжко.
и где его детские увлечения аквариумными рыбами и собиранием бабочек поощрялись и поддерживались — в том числе и щедрым приобретением необходимого оборудования и книг. Его отец сам часто предпринимал вылазки в природу и был отличным сборщиком насекомых. Начав коллекционировать бабочек в окрестностях Киева, Шелюж- ко быстро совершенствуется в технике сбора и препаровки и уже в 1902— 1903 гг. создает коллекцию, приращение и обработка материалов которой становятся делом всей его жизни. Первым пополнением коллекции из отдаленных районов России стали сборы отца на Северном Кавказе (район Минеральных Вод), в Дагестане и в Туркмении (совместно с В. В. Совинским), а также в Тамбовской губернии. Позднее богатые сборы были привезены из путешествий с отцом по Украине, в Уфимскую губернию, а также из семейных поездок на отдых в Крым, Боржом, Бад-Киссинген (Бавария), Карлсбад (Карловы Вары), Швейцарию, Италию, Югославию (Далмация и Герцеговина) и Грецию. Окончив в 1912 г. университет, Шелюжко открывает собственное коммерческое предприятие. В киевском журнале «Вестник любителя аквариума и террариума» за этот год появляется реклама «Первой русской рыборазводни Л. А. Шелюжко — самого крупного учреждения в Европе», предлагавшего «гг. любителям... богатейший выбор аквариумных рыб и водяных растений по самым умеренным ценам». Дела этого предприятия пошли успешно и начали приносить доход, большую часть которого Шелюжко использовал для расширения своей коллекции чешуекрылых. Поручив управление рыборазводней приказчику, он организует широкую сеть платных сборщиков, налаживает обменные отношения с русскими и иностранными лепидоптерологами, приобретает сборы и целые коллекции у фирм и отдельных любителей. К наиболее важным поступлениям того времени относятся коллекция А. Деккерта (Нант, Франция), содержавшая около 4000 экз. Parnassius и Colias, в том числе множество типов и большинство экземпляров, изображенных в иконографической сводке Р. Верити (Verity, 1905—1911), коллекции Л. К. Круликов- ского (восток европейской части СССР), П. И. Трусевича2 в состав которой во
шли многолетние сборы А. Ф. Кащенко в Закавказье, И. И. Жихарева (Харьковщина, Крым, Кавказ). К 1917 г. общий объем коллекции Шелюжко достиг 200 тыс. экз.; из этого числа 75 тыс. приходилось на долю Rhopalo- сега. Этот материал был расставлен в 20 энтомологических шкафах (по 81 ящику в каждом) и почти в сотне отдельных энтомологических ящиков; более 200 картонных коробок было занято не- расправленным материалом. В большинстве ящиков бабочки были расколоты очень плотно, «черепицей».
Наметившийся в начале XX в. интерес к изучению географической изменчивости чешуекрылых положил начало периоду повсеместного принятия политипической концепции вида. Замена типологического мышления мышлением в популяционных понятиях привела к тому, что основным содержанием работ европейских авторов стало таксономическое обособление едва ли не каждой популяции бабочек. Этот подход в полной мере характеризует и деятельность Шелюжко: из 95 опубликованных работ, составляющих его научное наследие (Forster, 1971), 90 посвящены описанию новых видов, внутривидовых форм и индивидуальных аберраций, а также разбору сложных таксономических ситуаций, легко возникавших при массовом производстве новых таксонов.
В сфере коллектирования признание политипической концепции вида привело к стремлению накопить как можно большие серии из разных точек ареала вида. При пополнении коллекции Шелюжко именно таким образом стремился с наибольшей полнотой представить фауну Macrolepidoptera Палеарктики (роды Parnassius и Colias представлены в коллекции в мировом объеме). Тесные связи с ведущими лепидоптерологами позволили ему получить и ввести в состав коллекции синтипы большинства таксонов, установленных Г. Е. Грум- Гржимайло, А. Н. Авиновым, В. В, Совинским, Л. К. Круликовским, Н. С. Образцовым, Р. Верити, А. Деккертом, Ф. Бриком, X. Штаудером, Э. Турати, О. Банг-Хаасом и др.; вошли в состав коллекции типы всех видов и форм, описанных Шелюжко.
С 1919 г. Шелюжко занимает должность научного сотрудника во вновь организованном Зоологическом музее (кабинете) Украинской Академии наук. Ра-
ботая по совместительству в ряде учреждений, он продолжает пополнять и обрабатывать коллекцию и в 20-е — 30-е годы активно печатается. В начале 1930 г. он обращается в Зоологический музей В У АН (Всеукраинская Академия наук) с докладной запиской (датирована 10 января 1930 г.), в которой, охарактеризовав свою коллекцию, пишет: «...продолжая все эти годы мою научную работу по изучению чешуекрылых, равно как и по пополнению и расширению моей коллекции, я пришел к убеждению, что работа моя без государственной поддержки не может дать надлежащей эффективности, так же как и коллекция моя не может получить желательной широты дальнейшего развития. Учитывая все эти моменты... я предлагаю принести всю мою коллекцию чешуекрылых в дар Зоологическому музею В У АН с тем, что мне будет обеспечена возможность продолжения работы с коллекцией и ее пополнением и расширением в течение остальной моей жизчи». Изложенные далее условия переда ш предусматривали предоставление Шелюжко пожизненной штатной должности хранителя коллекции «с окладом старшего зоолога Музея, но не ниже 200 р. в месяц», придание коллекции статуса самостоятельного подразделения в структуре музея, что гарантировало бы ее неделимость и использование исключительно в научных целях, гарантию ее передачи в случае расформирования музея или изменения его функций другому учреждению с «чисто научными функциями» (в качестве наиболее приемлемого кандидата назывался Зоологический музей Академии наук СССР), предоставление помещения площадью «не менее 30 кв. саж.», выделение средств на изготовление энтомологических шкафов общей емкостью в 7— 8 тыс. ящиков для просторной расстановки коллекции, обеспечивающей возможность нормальной работы с ней, а также на приобретение необходимых материалов, оборудования и литературы, выделение штатной должности лаборанта-препаратора; требовалось также возмещение стоимости коллекционных шкафов, в которых передавалась коллекция, оцененных в 15 тыс. рублей (стоимость коллекции без шкафов была определена Шелюжко в 200 тыс. рублей).
Эти условия оказались неприемлемыми для музеЯд видимо2 в связи с огра-
Лев Андреевич Шелюжко (1890—1969)
ниченностью его бюджета, и передача не состоялась. В 1933 г. Шелюжко переходит на работу в зоологический музей только что восстановленного в составе шести факультетов (в том числе биологического) Киевского университета. Благодаря энергичной деятельности В. М. Артоболевского этот музей, созданный в середине XIX в. К. Ф. Кесслером в качестве учебно-вспомогательной базы для занятий студентов, подвергается решительной реорганизации. Из чисто учебного он преобразуется в крупное научно-исследовательское учреждение. Располагая достаточными средствами, музей интенсивно наращивает фондовые коллекции, для чего в различные районы СССР снаряжаются многочисленные (в том числе и комплексные) экспедиции. Период работы в университетском музее без преувеличения можно назвать золотым в деятельности Шелюжко.
Приступив к исполнению обязанностей научного сотрудника (в 1936 г. ему было присвоено звание доцента), он выезжает в район Теберды, где проводит сборы чешуекрылых с 22 июля по 2 сентября 1933 г. Район экспедиции был избран по совету С. С. Четверикова,
посетившего в 1912 г. это изобилующее бабочками место. По собранным в Тебер- де материалам Шелюжко опубликовал четыре работы, в одной из которых (She- Ijuzhko, 1937: 332—333) Четвериков описал Erebia prometheus (сам Шелюжко не считал его отличным от Е. melan- cholica H.-S., что подтвердилось позднейшими исследованиями). К наиболее интересным результатам экспедиции следует отнести обнаружение на Кавказе Euphydryas iduna (Dahn.) и нового вида Aricia teberdina (Shelj.).
Благодаря поддержке Артоболевского Шелюжко удается широко развернуть приобретение для музея частных коллекций. Из наиболее значительных поступлений этого рода следует отметить коллекции Ф. Ф. Вайдингера (около 23 тыс. экз. из Сибири, Казахстана. Средней Азии, окрестностей Киева и Теберды), А. В. Ксенжопольского (около 28 тыс. экз. из Волыни, Боржоми, Казикопарана, Крыма, Дальнего Востока и многих зарубежных стран; содержит типы описанных Ксенжополь- ским форм), Н. М. Егорова (6600 экз. с Кавказа и из Закавказья), А. К. Моль- трехта (1500 экз. преимущественно с Дальнего Востока и Северного Кавказа), М. А. Рябова (600 экз. «наиболее редких и ценных видов с Кавказа и из Закавказья»), Б. П. Ткачукова (около 10 тыс. экз. из Армении, преимущественно из местностей, находящихся ныне на территории Турции), В. Зряков- ского (2000 экз. с Северного Кавказа). Всего за семь предвоенных лет музей приобрел около 30 коллекций чешуекрылых.
В 1937 г. Шелюжко принимает участие в длившейся 4 мес. комплексной экспедиции на Западный Памир, а в 1938 и 1939 гг. организует экспедиции в Армению и Дагестан. Экспедиция в Армению продолжалась с 5 июня по 30 августа. Районом работ были избраны северные склоны Даралагезского (Вайк- ского) хребта; из селений Мартирос и Азизбеков совершались выезды в урочище Ярзуд, по верхнему течению р. Ар- пачай и в окрестности с. Гермачатах. Здесь было собрано 11,5 тыс. экз. бабочек. Маршрут экспедиции в Дагестан (с 14 июля по 5 сентября) начинался от железнодорожной станции Белиджи и проходил через с. Усухчай к с. Куруш. В связи с заболеванием Шелюжко (малярия) и неблагоприятными погодными
условиями пришлось отказаться от подъема на Шахдаг, который являлся конечной целью, и ограничиться исследованиями в районе Куруша. Из наиболее интересных находок дневных бабочек Шелюжко отмечает Colias aurorina H.-S., «Erebia группы tyndarus Esp.» (E. iranica Gr. Gr.), «Satyrus geyeri HS., ssp.» (Pseudochazara daghestana (Holik)), «S. guriensis alpina Stgr.» и «Lycaena orbitulus Prunn. ssp.» (Agriades pyre- naicus latedisjunctus (Alberti)).
После трех лет работы в Зоологическом музее Киевского университета Шелюжко убеждается в том, что и по характеру функций, и по уровню материального обеспечения исследований, и по моральному климату именно это учреждение может служить надежной базой для его дальнейшей деятельности. В 1936 г. он обращается к Артоболевскому с заявлением о безвозмездной передаче своей коллекции университету на условиях, которые ранее были выдвинуты им перед Зоологическим музеем ВУАН. На этот раз условия были приняты. В музее организуется энтомологический отдел, и коллекция Шелюжко занимает отведенное ей место ь здании университета. Выполнение технических работ по коллекциям чешуекрылых было поручено лаборанту Н. С. Пав лиц кой.
С переходом в музей в 1937 г. преподавателя кафедры биологии Киевского медицинского института Н. С. Образцова, принесшего в дар свою коллекцию листоверток и ложных пестрянок, завершилось формирование штатной группы лепидоптерологов музея. Главной задачей группы становится слияние отдельных коллекций и расстановка их материалов в систематическом порядке в единую фондовую коллекцию. Для обеспечения этой работы мастерская университета приступила к изготовлению энтомологических шкафов- колонок (каждый на 30 застекленных ящиков размером 36 X 50 см) по проекту, разработанному Шелюжко. Из 200 заказанных шкафов в 1939 г. в музей поступило 50. К 1941 г. в колонки была перенесена значительная часть Papilionidae и начата перестановка Satyridae, Nymphalidae, Lycaenidae и Hesperiidae; из Heterocera почти полностью были расставлены Zygaenidae. Развернувшаяся реорганизация коллекций была остановлена войной.
Вадим Васильевич Совинский (1881 —1957)
Когда 19 сентября 1941 г. немецко- фашистские войска оккупировали Киев, в университетском зоологическом музее все оставалось на своих местах. По условиям военного времени эвакуировать имущество университета не удалось. Шелюжко, Образцов и Павлицкая остались при музее в захваченном неприятелем городе. В октябре оккупационные власти провели регистрацию оставшегося профессорско-преподавательского состава и инвентаризацию имущества университета. В ноябре был отдан приказ о «консервации» университета, а в декабре — об окончательном его закрытии. Коллекции зоологического музея были объявлены военным трофеем («Kriegsbeute») и по приказу имперского министра по делам оккупированных восточных областей А. Розенберга (казненного в 1945 г. по приговору Международного военного трибунала в Нюрнберге) были осенью 1943 г. вывезены в Восточную Пруссию — сначала в Кенигсберг, а затем в небольшой городок Хейльсберг (ныне Ли- дзбарк Вармийский. Польша). Имеются достаточные-основания полагать, что в проведении этой акции непосредственное участие принимал В. Форстер —
сотрудник (а в послевоенное время директор) Баварского зоологического музея в Мюнхене, с которым Шелюжко с 1936 г. поддерживал оживленные отношения.
Отступая из Киева, оккупанты в пяти местах подорвали и сожгли главный корпус университета, в котором находился зоологический музей. Доставка коллекций из Хейльсберга в Мюнхен была поручена штабному офицеру Б. Альберти, которому был подчинен особый отряд солдат и выделено 5 грузовых вагонов. Однако стремительное наступление войск 2-го Белорусского фронта во время проведения Восточнопрусской операции завершилось окружением Кенигсберга с суши и отрезало все пути к отступлению противника на юго-запад. В конце января 1945 г. советскими войсками был взят Хейльсберг. Брошенные коллекции были обнаружены одним из офицеров-политработников, который убедил командование отправить их в Москву. В это время в Москве находился В. В. Совинский. Узнав от коллег о том, что какая-то большая коллекция бабочек, отобранная у немцев, сложена в одном из павильонов Всесоюзной сельскохозяйственной выставки, он отправился туда, опознал ее и сообщил об этом в Киевский университет. В Москву был командирован недавно демобилизованный сотрудник зоологического музея орнитолог М. А. Воинстве некий, который, проявив исключительную предприимчивость и приняв на себя значительную часть расходов, обеспечил возвращение коллекций в Киев.
Уйдя в 1943 г. с выбитыми из Киева оккупационными войсками, Шелюжко с сотрудниками «...gelang es kurz vor Kriegsende, auf abenteuerlichen Wegen nach Deutschland und zuletzl nach Ober- bayern zu kommen» (Forster, 1971). В 1946 г. он был зачислен в штат Баварского зоологического музея и оставался сотрудником этого учреждения до конца жизни. Умер Л. А. Шелюжко в Мюнхене 22 августа 1969 г.
Всю свою жизнь посвятил изучению чешуекрылых Кавказа Михаил Алексеевич Рябов (1890—1962). Занимаясь в основном изучением совок, он во время многочисленных путешествий по Кавказу собрал богатейший материал по булавоусым чешуекрылым, особенно ценный из местностей, никогда прежде
Михаил Алексеевич Рябов (1890—1962)
не посещавшихся лепидоптерологами. Ученый агроном по образованию (окончил в 1916 г. сельскохозяйственное отделение Киевского политехнического института), М. А. Рябов в 1920 г. принимает заведование естественноисторическим отделом Северо-Кавказского института краеведения во Владикавказе и Отделом защиты растений Горской Автономной Республики. Здесь в течение 2 лет он организует комплексные экспедиции по изучению природы Северного Кавказа, во время которых собирает богатый материал по чешуекрылым. Этими сборами было положено начало его личной коллекции и систематической коллекции Института краеведения (не сохранилась). В результате обработки этого материала, проводившейся в тесном сотрудничестве с Зоологическим музеем АН СССР, для Северного Кавказа было установлено наличие 970 видов Macrolepidoptera, в том числе 90 видов дневных бабочек. К сожалению, по этому материалу была опубликована одна работа из планировавшейся «серии очерков» (Рябов, 1926).
В 1924 г. он принимает участие в экспедиции Дагестанского музея (Махачкала) в высокогорные районы Внутреннего Дагестана. Сборы оказались настолько интересными^ что с 1925 г. Ря
бов переходит на работу в этот музей, а Дагестан с тех пор становится предметом его особого внимания. Но в 1926 г. он получает приглашение перейти на работу в Ленинград, в Государственный институт опытной агрономии (впоследствии преобразованный во Всесоюзный институт защиты растений). Поручаемое ему изучение вредителей хлопчатника в новых районах возделывания этой культуры на Кавказе давало возможность расширить лепидоптерологи- ческие исследования, поэтому приглашение было принято. Однако возможность более или менее планомерно заняться любимым делом создалась лишь в 1931—1933 гг., когда он возглавил специальную экспедицию в южные районы Закавказья для изучения степени опасности для хлопководства шиповатого червя (Earias insulana Bdv.). В это время он активно коллектирует в Нахичеванской АССР, на юге Армении и Азербайджана и в Талыше.
В 1933 г. Рябов возвращается в Дагестан, приняв заведование кафедрой защиты растений Дагестанского сельскохозяйственного института в Махачкале. Отсюда в течение почти 20 лет он предпринимает длительные экспедиции в различные участки Восточного Кавказа (преимущественно в пределах Дагестана) и в Армению. М. А. Рябов охотно делился собранными материалами со всеми желающими, предоставляя другим право описывать обнаруженные им новые таксоны. Из дневных бабочек по его материалам были описаны Pseu- dochazara daghestana (Holik) из Дагестана, Agrodiaeutus rjabovi Forster из Талыша и несколько подвидов. Выйдя в 1952 г. на пенсию, Рябов переезжает на постоянное жительство в Ленинград и передает свою коллекцию, содержащую более 40 тыс. экз. чешуекрылых (главным образом совок), в дар Зоологическому институту АН СССР. Печатался он редко, и из 15 опубликованных работ лишь 2 (Рябов, 1926, 1958) содержат сведения о дневных бабочках. Однако по добротности исполнения, по обоснованности интерпретации, по вложенному труду, наконец, по языку они относятся к числу лучших публикаций о дневных бабочках Кавказа (Данилевский, Кузнецов, 1963).
Изучение фауны чешуекрылых Западного Кавказа связано с именем Евгения Семеновича Миляновского
Евгений Семенович Миляновский (1908—1976)
(1908—1976), деятельность которого развернулась в Абхазии с 1933 г. Окончив Полтавский плодово-ягодный техникум, Е. С. Миляновский с 1927 по 1933 г. работает на Полтавской сельскохозяйственной станции, а затем на Лубенской опытной станции лекарственных и эфирно-масличных растений; в 1932 г. он поступает на заочное отделение Ленинградского института по борьбе с вредителями и болезнями растений. Его служебная деятельность в Сухуми была связана с защитой растений. С 1940 г. и до конца жизни он работал на Сухумской опытной станции эфирно-масличных культур, с 1946 по 1953 г. по совместительству заведовал отделом природы Абхазского государственного музея.
Выбор Абхазии в качестве места стационарных исследований Миляновский объяснял ее наиболее слабой изученностью по сравнению с остальной территорией Кавказа. Действительно, после экспедиции А. Д. Нордмана сборы здесь практически не проводились. Небольшое количество экземпляров бабочек, поступивших в коллекцию Н. М. Романова, было собрано попутно и представляло обычные, широко распространенные виды. Приехав в Сухуми, Ми
ляновский застал в музее часть коллекции Н. Г. Варгановича, собранной в 1925—1928 гг. в окрестностях Гагры. Кроме того, им были изучены коллекции П. В. Лебединского из окрестностей Сухуми (сборы 1933—1935 и 1942— 1943 гг.) и Л. С. Товстолеса из окрестностей Ткварчели (собиралась с 1937 г. до конца 60-х годов, не сохранилась). В 1933 г. в Абхазии работала экспедиция Грузинского филиала АН СССР, которой в лесной зоне по среднему течению р. Кодори было собрано 29 видов дневных бабочек (Зайцев, 1939).
Проживая безвыездно в Сухуми, Миляновский не упускал любой возможности проникновения в глубинные районы Абхазии. В результате ежегодных экспедиций в высокогорья и частых экскурсий в прибрежную и предгорную зоны им была собрана одна из наиболее полных региональных коллекций чешуекрылых Кавказа. Экспедиции носили планомерный характер, одна и та же местность посещалась на протяжении многих лет в различные сезоны года, и вскоре Абхазия стала одним из наиболее изученных районов Кавказа в отношении фауны чешуекрылых. В итоговой публикации (Миляновский, 1964) для Абхазии указывается 94 вида Rho- palocera и И видов Hesperiidae; в дальнейшем этот список уточнялся за счет поправок в определении.
Одновременно с выяснением видового состава Е. С. Миляновский изучал закономерности зонально-поясного распределения и особенности экологии чешуекрылых в условиях различных высотных поясов. На основании многолетних наблюдений он выдвинул экологическую (вместо изоляционистской Н. Я. Кузнецова) теорию обедненности фауны чешуекрылых черноморского побережья Кавказа и Крыма. Суть ее сводится к тому, что в теплом субтропическом климате многие северные виды лишаются на побережье возможности, связанной с промораживанием зимней диапаузы; для средиземноморских видов, наоборот, зима здесь оказывается слишком суровой и разрывает цикл развития. Высокая влажность препятствует проникновению сюда ксерофильных видов, а наличие богатой фауны паразитических насекомых приводит к общему снижению численности чешуекрылых (Миляновский, 1956). Начатые исследования особенностей высотного распреде-
ления видов, общих для фауны Кавказа и смежных равнинных территорий, Ми- ляновский не успел закончить.
Научное наследние Е. С. Милянов- ского содержит 25 работ по чешуекрылым (всего им опубликовано 58 научных и около 200 популярных статей по энтомологии, защите растений, герпетологии, спелеологии, охране природы). Его коллекция согласно завещанию передана в Зоологический институт АН СССР (Некрутенко, 1977; Nekrutenko, 1977).
В 1935 г. в район Центрального Кавказа направилась польская альпинистская экспедиция, в состав научной группы которой вошел доцент Ягеллон- ского университета (Краков) Р. Войту- сяк. Из Владикавказа маршрут проходил вверх по долине р. Ардон и через Кионский (Садонский) перевал в район ледника Караугом (долина р. Билаги- дон). Из массива Адай-хох - Мами сон через деревню Дзинага экспидиция поднялась по верхнему течению р. Урух на склоны г. Суган, затем, пройдя несколько вниз по р. Черек-Балкар- ский, поднялась на хребет, отходящий от массива Дыхтау, и оказалась в долине р. Черек-Безенгийский, откуда путь шел до ее истоков - ледника Безенги. Спустившись в Нальчик, экспедиция по долине Баксана проследовала в район Эльбруса. Конечным пунктом маршрута был перевал Донгуз-Орун- баши (Накра).
За время экспедиции (с 12 июля по 24 августа) Войтусяком в поясе от 1800 до 3600 м было собрано около 2000 экз. чешуекрылых (175 видов Macrolepidoptera, в том числе 71 вид дневных бабочек). Обработка этого материала была немедленно после возвращения Войтусяка начата В. Несио- ловским, статья которого о новых и наиболее интересных чешуекрылых Центрального Кавказа появилась в печати в феврале 1937 г. (Niesiotowski, 1937). Итоги обработки всего собранного материала были опубликованы 10 лет спустя, уже в послевоенное время
(Wojtusiak, Niesiotowski, 1947). Несмотря на то, что все описанные этими авторами в качестве новых таксоны Rhopalocera уже были установлены ранее (Некрутенко, 1975), названные работы заняли прочное место в лепи- доптерологической литературе благодаря тщательности исполнения и оригинальности трактовки. Работа Войтусяка и Несиоловского содержит интереснейшие сведения о связи распределения чешуекрылых с растительными ассоциациями (работой экспедиции руководил известный польский ботаник М. Соколовский), а также обширный раздел, посвященный зоогеографическому анализу фауны. Пользуясь этой публикацией, следует постоянно иметь под рукой работу М. А. Рябова (1926), которая авторами практически не учтена (хотя и приводится в списке литературы). Коллекционные материалы, собранные Р. Войтусяком (в том числе типы), являются ныне собственностью Я. Войтусяка (Краков).
Наиболее заметный вклад в изучение булавоусых чешуекрылых Кавказа в новейшее время был внесен сотрудником Зоологического музея Берлинского университета им. Гумбольдта Бурхардом Альберти (1898—1988). Используя открывшуюся в 60-е годы возможность посещения Кавказа в составе туристских групп, Альберти ежегодно, с 1963 по 1971 г. проводил сборы в Приэльбрусье, в районе Теберды—Домбая, по трассе Военно-Грузинской дороги, в окрестностях Тбилиси и Минеральных Вод. Из 166 опубликованных им работ около 20 посвящено чешуекрылым Кавказа. Наряду со статьями описательно-таксономического характера, в которых установлено 7 новых таксонов видовой группы Rhopalocera и разобраны некоторые запутанные вопросы систематики, перу Альберти принадлежит несколько обобщающих работ, в которых он подошел к зоогеографическому анализу фауны чешуекрылых Кавказа и Закавказья (Alberti, 1970;Nota lepid., 1983, 6: 3—16).
ОТРЯД RHOPALOCERA LINNAEUS, 1758-ЧЕШУЕКРЫЛЫЕ
ГРУППА RHOPALOCERA(HESPERIOIDEA ET PAPILIONOIDEA) —БУЛАВОУСЫЕ, ИЛИ ДНЕВНЫЕ БАБОЧКИ
МОРФОЛОГИЯ ИМАГО (ТЕРМИНОЛОГИЯ)
В комплексе признаков, по которым имаго Rhopalocera отличаются от прочих чешуекрылых, наиболее заметны: булавовидные или головчатые усики, отсутствие простых глазков, полная редукция френатного сцепочного аппарата крыльев, крылья в покое складываются за спиной, уменьшение числа жилок крыльев за счет полного или частичного слияния и редукции —- особенно характерно наличие на заднем крыле двух или даже одной анальной жилок, наличие яркого пигментного или структурного рисунка на обеих поверхностях крыльев, значительное упрощение генитального аппарата, активность в дневное время.
Тело булавоусого чешуекрылого состоит из 3 хорошо обособленных отделов: головки (caput), груди (thorax) и брюшка (abdomen).
Голова (рис. 5) округлая (Papilio- noidea) или поперечная (Hesperioidea), малоподвижная, гипогнатная (ротовые части расположены снизу). По бокам головной капсулы, занимая большую часть ее поверхности, располагаются крупные полусферические глаза (оси- И), состоящие из большого числа фасеток, или омматидиев (ommatidia). Глазная кутикула у некоторых видов снабжена более или менее длинными прямостоящими волосками, расположенными между фасетками (волосистые глаза); у большинства дневных бабочек глаза голые. У верхнепереднего края глаз, в сочленовных ямках лобно-теменного шва, расположены основания антенн или усиков (antennae), состоящих из большого числа члеников, покрытых плотно прилегающими чешуями (рис. 6). В зависимости от характера изменения
диаметра члеников в направлении от основания к вершине различают булавовидные, головчатые и веретеновидные усики; у некоторых Hesperiidae утонченная вершина веретеновидных усиков бывает более или менее резко изогнутой (крючковидные усики). Ротовой аппарат у всех булавоусых чешуекрылых представлен длинным, в состоянии покоя свернутым хоботком (proboscis), состоящим из пары слабо сочленованных жевательных лопастей (galea). Все дневные бабочки питаются нектаром цветков и растворами органических веществ. В знойный день их можно видеть у мелких водоемов и на увлажненных участках почвы, где они пьют воду, некоторые виды питаются соком, вытекающим из раненых стволов деревьев, экскрементами, жидкостью трупов и др. По бокам хоботка расположена пара 3- членистых губных щупиков (palpi labia* les), торчащих вперед или прилегающих к головной капсуле спереди; у Libyt- hea губные щупики гипертрофированы, их длина намного превосходит наибольший размер головы и даже груди.
Грудной отдел представлен тремя хорошо склеротизованными сегментами: передне-, средне- и заднегрудным. Вентральная часть каждого сегмента несет пару ног, к дорсальной части средне- и заднегруди прикрепляются соответственно передние и задние крылья. Свободная часть ноги состоит из вертлуга (trochanter), бедра (femur), голени (tibia) и членистой лапки (tarsus). Голень и лапка обычно вооружены шипами. Голень, кроме того, может нести пару шпор (у Hesperiidae задняя голень с 2 парами шпор). На передней голени Ра- pilionidae и некоторых Hesperiidae имеется характерное лопастевидное образование — эпифиз (epiphysis), предпо-
Рис. 5. Голова и ее придатки:а — Pyrgus malvae (L.) (Hesperiidae), б — Polyomma- tus Icarus (Rott.) (Lycaenidae) U — глаза, 2 — усики, 3 — булава усиков, 4 — вершина усиков, 5 — губные щупики, 6 — хоботок, 7 — вырезка глаза у основания усика)Рис. 5. Голова и ее придатки:а — Pyrgus malvae (L.) (Hesperiidae), б — Polyomma- tus Icarus (Rott.) (Lycaenidae) U — глаза, 2 — усики, 3 — булава усиков, 4 — вершина усиков, 5 — губные щупики, 6 — хоботок, 7 — вырезка глаза у основания усика)
Рис. 5. Голова и ее придатки:
а — Pyrgus malvae (L.) (Hesperiidae), б — Polyomma- tus Icarus (Rott.) (Lycaenidae) U — глаза, 2 — усики, 3 — булава усиков, 4 — вершина усиков, 5 — губные щупики, 6 — хоботок, 7 — вырезка глаза у основания усика)
Рис. 5. Голова и ее придатки:
а — Pyrgus malvae (L.) (Hesperiidae), б — Polyomma- tus Icarus (Rott.) (Lycaenidae) U — глаза, 2 — усики, 3 — булава усиков, 4 — вершина усиков, 5 — губные щупики, 6 — хоботок, 7 — вырезка глаза у основания усика)
подвержены значительной редукции, выражающейся в утрате сегментации, шипов, придатков дистального членика. Такая редукция характерна для самцов Danaidae, Satyridae, Nymphalidae и Lycaenidae, у которых передние ноги не функционируют при хождении. Передние лапки самок Satyridae, Danaidae и Nymphalidae, хотя и сохраняют сег-
Рис. б. Усики:1, 2 — веретеновидные, 3 — крючковидные, 4 —буляипнидныр, з — головчатыеРис. б. Усики:1, 2 — веретеновидные, 3 — крючковидные, 4 —буляипнидныр, з — головчатыеложителъно служащее для чистки усиков и глаз. Нормально развитая лапка состоит из 4—5 члеников. Дистальный членик вооружен парой коготков (ungues) и ложных коготков (paronychia) — удлиненных придатков, покрытых ресничками и волосками; между коготками расположена подушечка (pulvillus). Передние лапки у многих PapUionoidea
Рис. б. Усики:
1, 2 — веретеновидные, 3 — крючковидные, 4 —буляипнидныр, з — головчатые
Рис. б. Усики:
1, 2 — веретеновидные, 3 — крючковидные, 4 —буляипнидныр, з — головчатые
Рис. 7. Ноги:
1 — полное развитие всех трех пар (Papilio machaon L.). 2 — частичная редукция передней пары (Аг- gynnis adippe (Rott.), d)
ментарное строение, не функционируют и всегда остаются прижатыми к груди (рис. 7).
Крылья (alae) булавоусых чешуекрылых широкие, перепончатые, покрыты чешуями. Двухслойная перепонка, образующая крыло, поддерживается системой жестких жилок (venae), составляющих опорный аппарат крыла. По форме переднее крыло напоминает треугольник, заднее обычно округло-овальное. На крыле различают его основание, или корень (basis), вершину (apex) и задний, или анальный, угол (tornus), а также края: передний, или костальный (costa), внешний (termen) и задний, или анальный (dorsum). На заднем крыле эти образования выражены менее отчетливо, их пределы определяются по месту выхода к краю жилок радиального и анального комплексов (см. ниже). Внешний край крыла часто бывает волнистым или зубчатым, иногда он несет более или менее заметный вырост перепонки — хвостик. Описание рисун
ка привязывается к областям крыла: прикорневой, или базальной, дискаль- ной, постдискальной, краевой, или маргинальной (субмаргинальное пространство находится в непосредственной близости от края, антемаргинальное — на некотором удалении от него), привершинной, или апикальной, и анальной; кроме того, различают верхнюю и нижнюю стороны крыла (рис. 8).
Система жилок крыла представлена у булавоусых чешуекрылых производными пяти продольных стволов (субкостального — Sc, радиального — R, медиального — М, кубитального — Си и двух анальных — 2 А и ЗА), ветви которых выходят к костальному и внешнему краям. Основания медиальных ветвей соединены между собой и с ветвями
Рис. 8. Крылья:
1 — корень, 2 — костальный край, 3 — внешний край, 4 — анальный край, 5 — вершина, 6 — анальный угол, 7 — базальная (прикорневая) область, 8 — дискальная область, 9 — постдискальная область, 10 — маргинальная (краевая) область, 11 — бахромка
/?4+5 и Сиг поперечными дискальными жилками D, замыкающими центральную ячейку крыла. У некоторых дневных бабочек дискальные жилки редуцированы, так что центральная ячейка оказывается незамкнутой. Применяемая в книге терминология жилкования (Miller, 1969) иллюстрируется рисунками в
очерках семейств и сопровождается описанием характерных для родов особенностей. Жилкование переднего и заднего крыльев не совпадает, причем жилкование заднего крыла более постоянно и дает меньше диагностических признаков.
На переднем крыле неразветвленная субкостальная жилка Sc идет вдоль костального края и выходит к нему на большем или меньшем удалении от середины. Ствол R, ограничивающий спереди центральную ячейку, идет параллельно Sc, отдавая последовательно 5 вегвей — от RA до Rb; ствол R^ у всех Papilionoidea всегда разветвляется дистальнее центральной ячейки, у Не- sperioidea все 5 ветвей R отходят непосредственно от центральной ячейки и не ветвятся. У некоторых Pieridae и всех Lycaenidae ветви R^ и Д3 анастомозируют по всей длине, поэтому к краю крыла выходят не 5, а 4 ветви R. Локализация выхода к краю ветвей R3l R^ и Rb по отношению к вершине имеет важное диагностическое значение.
Медиальный ствол у всех дневных бабочек редуцирован, сохраняются лишь 3 ветви Мх—М3. Кубитальный ствол, образующий заднюю границу центральной ячейки, дает 2 ветви Cuj и Си2. Из 4 возможных в отряде анальных жилок А, признаваемых самостоятельными стволами, на переднем крыле Rhopalocera развита только 2А, самостоятельно начинающаяся у корня и идущая параллельно анальному краю к анальному углу. На заднем крыле субкостальная жилка Sc на всем протяжении слита с первой ветвью радиального ствола Rv образуя комплекс Sc + + Rv Вблизи корня от Sc + Rx отходит короткий, иногда раздвоенный, рудимент плечевой, или прекостальной, жилки Н. Остальные ветви радиального ствола представлены здесь так называемым радиальным сектором Rs — невет- вящейся жилкой, отходящей от медиального ствола М.
У всех дневных бабочек, кроме Ра- pilionidae, на заднем крыле имеется 2 анальные жилки 2А и ЗА (у Papilioni- dae — только 2 AY
Участки перепонки крыла, заключенные между жилками, называются ячейками. Ячейки обозначаются символами ограничивающих их жилок, соединенными тире ^Rb—МА , МА—М3 и т, д,). Пространство между радиаль
ным и кубитальным стволами, замкнутое дискальными жилками, называется радиально-кубитальной, или центральной, ячейкой.
Обе поверхности крыльев покрыты окрашенными черепицеобразно налегающими друг на друга чешуями, образующими мозаичный рисунок. Различают 2 типа окраски чешуй: пигментный и структурный. В первом случае цвет чешуи определяется содержащимся в ней пигментом, во втором — оптической деятельностью модифицированной поверхности, на которой происходят явления интерференции. Структурные чешуи образуют элементы рисунка, имеющие металлический блеск. Иногда (у Gonepteryx) оптические структуры чешуй настолько тонки, что взаимодействуют не с видимой, а с ультрафиолетовой частью спектра, обусловливая возникновение так называемого скрытого рисунка. Чешуи, располагающиеся по внешнему краю крыльев, модифицированы и образуют бахромку (fimb- rilla).
В крыловом рисунке различают фон — основную однородную окраскуt занимающую всю или большую часть поверхности крыла, и расположенные по фону пятна, поля и перевязи. Пятном называется небольшой отличающийся от фона участок, расположенный в пределах одной ячейки. Пятно может быть полностью или частично окружено контрастной линией (оторочкой) и иметь в центре темную или светлую точку. Иногда пятно состоит из более или менее правильных концентрических колец, окружающих центральную точку или пятнышко,— в этом случае говорят о глазчатом пятне, или глазке. Мелкое пятно в зависимости от конфигурации называется точкой, штрихом или пестриной.
Поле представляет собой более обширный элемент рисунка, обычно имеющий размытые края, который располагается в пределах нескольких ячеек. Окраска полей может быть однородной и пестрой. Пятна часто образуют более или менее полные ряды (полый ряд возникает при наличии однородных пятен во всех ячейках крыла). При полном или частичном слиянии пятен одного ряда образуется перевязь — удлиненное поле, расположенное поперек жилок. Как и ряды пятен, перевязи могут быть полными^ неполными и разорван-
ными (при исчезновении одного или нескольких пятен в середине).
Положение полей, перевязей и пятен удобно привязывать к показанным на рис. 8 областям крыла. Положение пятен, кроме того, указывается по жилкам (дискальное пятно) и по ячейкам (пятна центральной ячейки, краевое пятно в ячейке Сих — Си2 и др.). Используемая терминология рисунка обеспечивает опознавание видов региональной фауны, она предельно упрощена и, конечно, не может использоваться для филогенетических построений.
Брюшко удлиненное, у самцов конусовидное или уплощенное с боков, у самок веретеновидное, покрыто плотно прилегающими чешуями, иногда с рисунком. Из 10 сегментов, образующих этот отдел, у самцов нормально развиты 8, у самок 7. Каудальные сегменты редуцированы, а их придатки образуют наружные органы копулятивного аппарата (гениталии), признаки которых имеют первостепенное значение для диагностики и систематики. Нормальный сегмент брюшка образован дорсальным (тергит) и вентральным (стернит) полукольцами, соединенными в кольцо боковыми плейральными мембранами.
Гениталии самца (рис. 9) образованы модифицированными придатками IX и X брюшных сегментов и в состоянии покоя располагаются внутри VIII сегмента, тергит которого у некоторых видов также подвержен модификациям (жюльеновский орган Hipparchia и др.). IX брюшной сегмент представляет собой кольцо, в котором различаются расширенная куполовидная тергальная часть — тегумен (tegumen) и узкая стернальная часть —винкулум (vinculum). Вентральная часть винкулума часто несет более или менее обособленное булавовидное, пузыревидное или мешковидное образование — саккус (sa- ccus). По бокам с тегуменом и винкулу- мом подвижно сочленяются двухслойные створки — вальвы (valvae), имеющие разнообразное, иногда сложное строение. Верхний, или костальный, и нижний, или вентральный, края вальвы обычно хорошо склеротизованы и по внутренней поверхности разделены мембранозным промежутком. Каудальный угол между краями вальвы называется ее вершиной. Часто мембранозный промежуток разделяет вершину вальвы на 2 отростка: костальный и каудальный.
Внутренняя поверхность вальвы может нести один или несколько склеротизо- ванных выростов разнообразной конфигурации — гарпы (harpae). У Hesperio- idea вершинная часть вальвы бывает обособленной и носит название кукул- луса (cucullus).
Между вальвами, прикрепляясь к их базальной части, расположена юкста (juxta) — склеротизованный орган в виде пары более или менее удлиненных
1 — тегумен, 2 — ункус, з — ветви гнатоса, 4 —* винкулум, 5 — саккус, в — диафрагма, 7 — вальва, 8 — костальный край вальвы, 9 — костальный отросток, 10 — каудальный отросток, 11 — гарпа, 12 — юкста, 13 — эдеагус, 14 — цекум, 15 — вези- ка, 16 — корнутусы
ветвей, поддерживающих эдеагус. X тергит в гениталиях самцов непарный, занимающий центральное положение или имеющий вид пары лопастей — ункус (uncus), у основания которого открывается трубка. X стернит представлен склеротизованным образованием — гнатосом (gnathos), чаще всего имеющим вид пары крючков или шиповатых пластинок — ветвей гнатоса (brachia). Лишь у некоторых Hesperiidae гнатос не имеет ветвей и является непарным образованием, расположенным под анальной трубкой. Наружная склеро- тизованная часть копулятивного органа — эдеагус (aedoeagus) — представляет собой трубку, иногда снабженную в проксимальной части, перед впадением семяизвергательного протока, слепым отростком — цекумом (coecum). Дистальная часть эдеагуса снабжена выворачивающейся перепончатой структурой — везикой (vesica), иногда несущей различной формы участки склеро- тизации — корнутусы (cornuti).
Гениталии самки (рис. 10) образованы 3 последними сегментами брюшка (VIII—X). Самки булавоусых чешуе-
Рис. 10. Гениталии самки (схема): 1 — анальные сосочки, 2 — задние апофизы, 3 — передние апофизы, 4 — поствагинальная пластинка, 5 — остиум, б — антрум, 7 — антевагинальная пластинка, 8 — дуктус, 9 — семенной проток, 10 —* бурса, 11 — сигнумы, 12 — аппендикс бурсы, 13 —VIII тер гитРис. 10. Гениталии самки (схема): 1 — анальные сосочки, 2 — задние апофизы, 3 — передние апофизы, 4 — поствагинальная пластинка, 5 — остиум, б — антрум, 7 — антевагинальная пластинка, 8 — дуктус, 9 — семенной проток, 10 —* бурса, 11 — сигнумы, 12 — аппендикс бурсы, 13 —VIII тер гиткрылых имеют 2 половых отверстия: копулятивное, расположенное между VII и VIII стернитами, и яйцевыводное — на конце брюшка. Копулятивное отверстие (ostium bursae) располагаетсякрылых имеют 2 половых отверстия: копулятивное, расположенное между VII и VIII стернитами, и яйцевыводное — на конце брюшка. Копулятивное отверстие (ostium bursae) располагается
Рис. 10. Гениталии самки (схема): 1 — анальные сосочки, 2 — задние апофизы, 3 — передние апофизы, 4 — поствагинальная пластинка, 5 — остиум, б — антрум, 7 — антевагинальная пластинка, 8 — дуктус, 9 — семенной проток, 10 —* бурса, 11 — сигнумы, 12 — аппендикс бурсы, 13 —
VIII тер гит
Рис. 10. Гениталии самки (схема): 1 — анальные сосочки, 2 — задние апофизы, 3 — передние апофизы, 4 — поствагинальная пластинка, 5 — остиум, б — антрум, 7 — антевагинальная пластинка, 8 — дуктус, 9 — семенной проток, 10 —* бурса, 11 — сигнумы, 12 — аппендикс бурсы, 13 —
VIII тер гит
крылых имеют 2 половых отверстия: копулятивное, расположенное между VII и VIII стернитами, и яйцевыводное — на конце брюшка. Копулятивное отверстие (ostium bursae) располагается
крылых имеют 2 половых отверстия: копулятивное, расположенное между VII и VIII стернитами, и яйцевыводное — на конце брюшка. Копулятивное отверстие (ostium bursae) располагается
на интерсегментальной мембране в окружении более или менее обособленных участков склеротизации, которые в соответствии с их положением называются антевагинальной и поствагинальной пластинками (lamellae ante- et postva- ginalis). Строение их и топографические взаимоотношения у представителей различных семейств и родов отличаются значительной сложностью, вместе с тем характер склеротизации этой области часто является ключевым диагностическим признаком.
При копуляции половые продукты поступают в антрум (antrum) — расширенную, иногда склеротизованную воронку, соединенную с протоком копулятивной сумки — дуктусом (ductus bursae copulatrix) — перепончатой или более или менее полно склеротизован- ной трубкой. Дуктус впадает в мешкообразную перепончатую совокупительную сумку (bursa copulatrix), стенка ее может быть гладкой или складчатой, иногда эна инкрустирована различной формы склеритами — сигнумами (signa). У Pieridae бурса снабжена стебельчатым аппендиксом (appendix bursae). От дуктуса берет начало семенной проток (ductus seminalis), ведущий к яйцевыводному протоку. Устье семенного протока на дуктусе иногда располагается в центре склеротизованной бляшки.
Яйцевыводная часть гениталий самок булавоусых чешуекрылых имеет более однообразное строение Здесь различают модифицированный VIII тергит, от переднего края которого внутрь полости тела отходят парные, направленные орально, передние апофизы (apophyses anteriores), а также анальные сосочки (papillae anales) — парные полупрозрачные покрытые щетинками лопасти, расположенные на X сегменте, между которыми открываются яйцевыводное и анальное отверстия. IX сегмент просматривается в виде охватывающей сосочки проксимальной, или базальной, зоны склеротизации, от которой берут начало задние апофизы (apophyses posteriores).
Андро кони а льные структуры представляют собой группы специализированных чешуй — андроконий (androco- nia), которые служат для испарения пахучего секрета гиподермальных желез у самцов. У дневных бабочек андро- кониальные чешуи чаще всего локализуются на верхней стороне передних
крыльев (у Danaidae — на задних крыльях), располагаясь между покровными чешуями или образуя различных размеров и формы андрокониальные поля, выделяющиеся на фоне крыла цветом и фактурой (мучнистые, бархатистые, атласные). У некоторых Hesperiidae на переднем крыле развит так называемый костальный заворот — завернутая на верхнюю сторону лопасть перепонки крыла, под которой располагается кисть удлиненных андроко- ний. Кроме крыльев, андрокониальные структуры у дневных бабочек могут располагаться на брюшке (характерные выворачивающиеся кисти Danaidae; вероятно, что эту же функцию выполняют модифицированные чешуи жюль- еновского органа Hipparchia), а также на голенях задних ног (тибиальная кисть некоторых Hesperiidae). Признаки андрокониального аппарата — форма и размеры андрокониальных чешуй, локализация и характер андрокониальных полей, а в некоторых случаях и воспринимаемый человеком аромат — в отдельных группах бабочек имеют важное диагностическое значение (Кузнецов, 1915, 1929; Hering, 1926; Яхонтов, 1935, 1939; Ehrlich, 1958; Klots, 1970; Higgins, 1975; Фалькович, Сте- кольников, 1978).
Таблица для определения семействпо внешним признакам
1(2). Голова широкая, ее поперечный размер явно больше продольного, глаза
широко раздвинуты, между ними имеется хохолок из волосовидных чешуй, жилки R переднего крыла отходят непосредственно от центральной ячейки, не ветвятся
Hesperiidae (ч. II)
2(1). Голова округлая, ее поперечный размер примерно равен продольному, глаза занимают почти всю поверхность головной капсулы, сдвинуты близко, некоторые жилки R переднего крыла ветвятся перед выходом к краю.
3(6). Все ноги у обоих полов нормально развиты и функционируют при хождении.
4(5). Заднее крыло с одной жилкой А . . .
Papilionidae(с. 47)
5(4). Заднее крыло с двумя жилками А . .
Pieridae(с. 64)
6(3). Передние ноги у самцов или у обоих полов развиты не полностью и не функционируют при хождении.
7(10). Передние ноги редуцированы только у самцов.
8(9). Глаза окаймлены светлыми чешуйками, имеют вырезку у основания усиков, губные щупики короче груди . .
Lycaenidae (ч. II.)
9(8). Глаза без светлого окаймления, без вырезки у основания усиков, губные щупики равны длине груди . . . .
Libytheidae(ч. II)
10(7). Передние ноги редуцированы у обоих полов.
11(12). Андрокониальное поле расположено на заднем крыле
Danaidae(с. 187)
12(11). Андрокониальное поле расположено на переднем крыле или отсутствует.
13(14). Одна или несколько жилок у корня переднего крыла вздуты
Satyridae (с. 105)
14(13). Вздутых жилок на переднем крыле нет Nymphalidae(ч. II)
НАДСЕМЕЙСТВО PAPILIONOIDEA LATREILLE, [18021
СЕМЕЙСТВО PAPILIONIDAE LATREILLE, [1802] - ПАРУСНИКИ
Средние, крупные и очень крупные бабочки с богатейшим разнообразием окраски и рисунка крыльев, особенно в тропических странах. Крыловой рисунок большинства палеарктических видов представлен черными пятнами, полями и перевязями по белому или желтому фону, а также красными и голубыми пятнами. Благодаря редукции чешуйчатого покрова крылья Parnassius полупрозрачные, стекловидные. Голова округлая, глаза голые, усики булавовидные, относительно короткие (составляют V3—V4 длины костального края переднего крыла), покрыты чешуйками или голые. Все ноги у обоих полов
полностью развиты и функционируют при хождении, покрыты чешуйками или голые. Переднее крыло треугольное, широкое, заднее — удлиненно-овальное, с вогнутым анальным и округлым (Parnassiini) или волнистым внешним краем, у некоторых видов с хвостиком. Для жилкования характерно наличие 2 анальных жилок на переднем (одна из них рудиментарная) и 1 на заднем крыле; центральная ячейка замкнута на обоих крыльях, занимает около 2/3 длины переднего и V2 длины заднего крыла. Радиальный ствол переднего крыла образует 4 (Parnassius) или 5 ветвей; основание Мг располагается в
переднем углу центральной ячейки или посередине D. У некоторых видов (Ра- pilio machaon L.) кубитальный ствол переднего крыла соединен с анальной жилкой тонкой, косо идущей перемычкой. У большинства парусников жилки Sc и RT заднего крыла начинаются раздельно и анастомозируют, образуя мелкую субкостально-радиальную ячейку (рис. 11). Гениталии разнообразного
строения, для самок Parnassius характерно наличие на нижней стороне брюшка роговидного придатка (сфрагис), образующегося при копуляции.
Рис. 11. Форма и жилкование крыльев представителей подсемейств и триб Papilionidae:
1 — Parnassius mnemosyne (L.) (Parnassiinae, Par* nassiini), 2 — Zerynthia polyxena (Den. et Schiff.) (Parnassiinae, Zerynthiini), 3 — Allancastria cauca- sica (Led.) (Parnassiinae, Zerynthiini), 4 — IphiclP des podalirius (L.) (Papilioninae, Leptocircini), 5 — Papilio machaon L. (Papilioninae. Papilionini)
Распространение всесветное, в мировой фауне известно около 600 видов, в Палеарктике около 100, в СССР — 35, на Кавказе и в Закавказье известно 8 видов парусников. Пока не находит подтверждения выглядящее вполне добросовестным указание для Закавказья Parnassius phoebus (F.) ^deltas Esp.) (Nordmann, 1851: 423—424; Ruhl, Hey- ne, [1892]: 95; Коршунов, 1972: 142); нельзя также считать невероятной воз
можность нахождения в пограничных с Турцией и Ираном районах Грузии и Азербайджана Archon apollinus (Herbst) (Verity, 1905—1911; SeitzB 1907—1909; Bryk, 1922, 1930, 1934, 1935; Munroe, 1961; Niculescu, 1961; Krzywicki, 1962; Ackery, 1975; Ko^ak, 1982; Hancock, 1983).
Таблица для определения подсемейств (триб) по внешним признакам
1(2). Внешний край заднего крыла округлый, без выступов
. . . Parnassiinae (Parnassiini) (с. 49) 2(1). Внешний край заднего крыла волнистый, заднее крыло иногда с хвостиком.
3(6). Жилка R3 переднего крыла берет начало от центральной ячейки, Мх — от середины дискальной жилки.
4(5). Усики, голени и лапки покрыты чешуйками
. . . Papilioninae (Leptocircini) (с. 61) 5(4). Усики, голени и лапки голые . . .
. . . Papilioninae (Papilionini) (с. bl) 6(3) Жилка R3 переднего крыла берет начало от ствола Я4+5, Мл — от переднего угла центральной ячейки . .
. . . Parnassiinae (Zerynthiini) (с. 57)
ПОДСЕМЕЙСТВО PARNASSIINAEDUPONCHEL, [18351
ТРИБА PARNASSIINI DUPONCHEL,[1835]
РОД PARNASSIUS LATREILLE, 1804
Типовой вид: Papilio ароПо Linnaeus, 1758 (Bryk, 1935)
Таблица для определения видовпо внешним признакам
1(6). Заднее крыло с красными пятнами. 2(5). На переднем крыле не менее 3 черных пигментных пятен, заднее крыло снизу с красным прикорневым полем.
3(4) На переднем крыле красных пятен нет, заднее крыло с более или менее ясно выраженной темной пигментной антемаргинальной перевязью . . . .
Р.apollo (с. 54)
4(3). Одно из черных пятен у костального края крыла центрировано красным, заднее крыло без пигментации в анте- маргинальной области
Р. phoebus (с. 56)
5(2). На переднем крыле не более 2 черных пигментных пятен, заднее крыло снизу без красного прикорневого поля . . .
Р.nordmanni (с. 52)
6(1). Заднее крыло без красных пятен . . . Р.mnemosyne (с. 49)
Parnassius mnemosyne (L.)
mnemosyne Linnaeus, 1758: 465 (Papilio); Me- n6tri6s, 1832: 243; Kolenati, 1846: 80; Nordmann, 1851: 425 (Doritis); Menetries, 1855: 7, 75 (Pieris); Ершов, Фильд, 1870: 139; Lederer, 1870: 19 (Doritis); mnemosyne L. et var. nubilosus Chr., Romanoff, 1884: 43; menomosyne nubilosus Chr., Elwes, 1886: 44; Ballion, 1886: 243; nubilosus Christoph, Austaut, 1889: 157, tab. 23, fig. 3; mnemosyne L. et var. nubilosus Chr., Bramson, 1889: 200; mnemosyne L. et var. nubilosus Chr., Bramson, 1890: 15; Ruhl, Hey- ne, [18921: 114; [18951: 707; Гофман, 1897: 4, табл. 2. фиг. 1. mnemosyne L. et var. nubilosus Chr., Radde, 1899: 419; Егоров, 1903: 12: mnemosyne L. et var. nubilosus Chr., Шапошников, 1904: 192; mnemosyne nubilosus Christ., Stichel in Seitz, [1907J: 20, Taf. 10, f; mnemosyne nubt-
losus Chr., Stichel in Wytsman, 1907: 11; mnemosyne L. var. nubilosus Chr., Verity, [1907, 1911): 98, 321, pl. 23, fig. 12, 13, pi. 65, fig. 1— 5; mnemosyne L. var. caucasia Verity, 1911: 320, pl. 72, fig- 33 (лектотип ^ с печатной этикеткой на белой бумаге в рамке «Сапе, sept./ осс./ Kuh. [anj-Geb. [ietJ/ Coll. M. Bartel» и рукописной рукой Вериги «Figure par В. Verity •Rhop. Pal.»/Pl. LXXH, fig. 33»; парадекто- тапы 2d1 с такими же печатными этикетками — MZSF — Kudrna. 1983: 42); mnemosyne L. et var. nubilosus Chr., Pagenstecher, 1911: 272, 304, 308; nubilosusChr., Turati, 1911: 13; mnemosyne del granprincipe Bryk, 1912: 88, Fig. 15— 17 (голотип <J, аллотип $, Adschara — RML); mnemosyne L. et var. nubilosus Chr., Кириченко, 1913: 197; Ламперт, 1913: 89: mnemosyne caucasica Bryk, 1913: 94 (неправильное последующее написание caucasia Verity); mnemosyne var. delgranprincipe Bryk, Bryk, 1914: 60; mnemosyne L. var. caucasica Bryk, Bryk, 1914: 151, mnemosyne caucasia Verity et delgranprincipe Bryk, Rothschild, 1918: 224; mnemosyne var. caucasia Verity et var. delgranprincipe Bryk, Bryk in Strand, 1922: 178, 185; mnemosyne nubilosus Chr., Миллер, 1923: 83; mnemosyne caucasia Verity = delgranprincipe Bryk, Bollow in Seitz, 1929: 31; mnemosyne caucasia Verity et delgranprincipe Bryk, Bryk, Eisner, 1932: 41; mnemosyne caucasia Verity, Bryk, Eisner, 1934: 9; mnemosyne daghestanus Bryk et Eisner, 1934: 39 (голотип $, Tindi, Bogos-Kette, Daghestan, Russland — RML); mnemosyne caucasia Verity = del granprincipe Bryk, Bryk, 1935: 44, Fig. 39; mnemosyne nubilosus Christoph, Bryk, 1935: 93, Fig. 80; mnemosyne daghestanus Bryk et Eisner, Bryk, 1935: 724; mnemosyne caucasia Verity, mnemosyne delgranprincipe Bryk et mnemosyne daghestanus Brk. et Eisn., Sheljuzhko, 1935: 125, Taf. 6, Fig. 2—5; mnemosyne rjabovi Sheljuzhko, 1935: 22, Taf. 2, Fig. 3, 4 (голотип <?. Daratshitshag (ныне Цахкадзор), gub. Erivanj, 26.VII.1934, B. Tkatshukov leg.— ЗМКУ, паратипы 5^*, 6$ — ЗМКУ); mnemosyne delgranprincipe? Bryk, Шелюжко, 1941: 106; mnemosyne f. caucasica Verity (!), Wojtusiak, Niesioiowski. 1947: 45; mnemosyne del granprincipe Bryk (resurr.), mnemosyne daghestanus Bryk, mnemosyne rjabovi Shelj., mnemosyne caucasica (!) Ver., Eisner, 1954: 46. 47: mnemosyne teberdaensis Eisner, 1954: 46 (голотип ^, аллотип $, паратипы 2^*, 2, Teberda, Kaukasus, Russland — RML); Ми- ляновский, 1956: 53; Миронов, 1956: 257; mnemosyne caucasia Verity = teberdaensis Eisner, Sheljuzhko, 1956: 213—215; mnemosyne ssp. teberdaensis Eisner, mnemosyne ssp. delgranprincipe Bryk, mnemosyne ssp. daghestanus Bryk et Eisner, Eisner, 1957a: 40—41; mnemosyne L. et nubilosus (bona sp.), Рябов, 1958: 357, 361; mnemosyne caucasica (!) Verity, mnemosyne teberdaensis Bryk^ mnemosyne delgranprincipe Bryk, mnemosyne dagesthanus (!) Bryk et Eisner, mnemosyne rjabovi Shelj., Eisner, 1960: 27: Миляновский, 1964: 101; mnemosyne teberdaensis Eisner, Eisner, 1966: 11, pl. 7, fig. 4; mnemosyne daghestanus Bryk et Eisner, Eisner. 1966: 11, pl. 7, fig. 6: mnemosyne rjabovi Sheljuzhko, Eisner. 1966: 11, pl. 7, fig. 7, 8; mnemosyne striz Bryk, Eisner, 1966: 13; Moucha, 1970: 272: mnemosyne nubilosus Chr., Коршунов, 1972: 142; mnemosyne caucasius Verity, mnemosyne daghestanus Bryk et Eisner, mnemo
syne teberdaensis Eisner, Muller, 1973: 266; mnemosyne taleschensis Ebert, 1975: 6 («NW Iran: Talesch-Wald (Talysch), Staatsforst von Asalem bei Haschpar ca. 30 km westl. der Kuste, ca. 1400 m.», голотип £, аллотип $, паратипы 4<f, 4$ — LSNK).
Типовая местность: Финляндия.
Этимология. Mnemosyne (гр., миф.) — Мнемозина (Мнемосина), богиня памяти, мать девяти муз, дочь Урана и Геи.
Внешность бабочки (см. табл. I, ЗУ Длина переднего крыла 30— 35 мм. Усики короткие, булавовидные, черные, вершина булавы черная. Грудь и брюшко черные, покрыты густыми белесоватыми волосками (у самки брюшко сверху голое, блестящее, иногда с желтыми пятнами). Крылья округлые, без выступов и вырезов по краям, покрыты редкими чешуйками. Краевая область переднего крыла полупрозрачная, стекловидная. Жилки темные, резко контрастируют с фоном по всей длине. Переднее крыло с 2 черными пятнами: в центральной ячейке и дискальным, заднее — с более или менее развитым темным полем в анальной области и разными по величине и форме пятнами постдискального ряда. Половой диморфизм выражен слабо, самки обычно темнее, с более обширными стекловидными участками на крыльях.
Гениталии самца (рис. 12, 1—ЗУ Ункус парный, в виде 2 сросшихся основаниями куполовидных образований, каждое из которых каудально переходит в остроконечный отросток, направленный вершиной каудально и книзу. Основание ункуса покрыто густыми короткими щетинками. Ветви гнатоса почти прямые, палочковидные, слегка сужающиеся к вершине. Саккус конический, с закругленной вершиной, его длина примерно равна наибольшему размеру ункуса. Юкста сильно склероти- зована, V-образная. Вальвы подвижные, сильно выпуклые, расположены вертикально, с бугристой внешней поверхностью. Каудальный отросток когтевидный, отделен от равного по высоте лопастевидного костального отростка полукруглой вырезкой. От каудального отростка начинается сильно склероти- зованная поперечная внутренняя складка. Эдеагус тонкий, почти цилиндрический, с вздутым раздвоенным основанием, плавно изогнутый, в 1,5 раза длиннее вальвы (Соколов, 1929: 61, табл. 1, рис. 4, 8; Hering, 1933, Fig. 79, 114; Muller, 1973: 254, Abb. 16A, 17, 1; Hig-
gins, 1975, fig. 65; Fernandez-Rubio, 1980, lam. 26).
Гениталии самки (рис. 12, 4). Анальные сосочки овальные, с хорошо выраженной зоной базальной склеротизации, задние апофизы тонкие, в 2,5—3 раза длиннее наибольшего размера сосочка. Антрум в виде пары S-образных лопастей, между которыми начинается короткий перепончатый дуктус, впадающий в мелкую, неправильной формы, перепончатую бурсу без сигнумов. Сфрагис когтевидный, гладкий, серый, занимает почти всю нижнюю поверхность брюшка.
Распространение. Европа (отсутствует севернее 64е с. ш., на Британских островах и Пиренейском полуострове), Турция, Сирия, Ливан, Ирак, Пран, Афганистан. В СССР: европейская часть (кроме севера), Урал, Ко- петдаг, Памир, Тянь-Шань, Южный Алтай. В Предкавказье встречается по опушкам низинных лесов, на Кавказе и в Закавказье — в зоне горных лесов различного типа от 400—500 до 2500 мх, локально.
Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек с апреля — мая в низких местах до конца июля в горах. Излюбленные места пребывания — поросшие травой, хорошо прогреваемые солнцем поляны и опушки лесов. Зимует яйцо. Кормовые растения гусениц — местные виды хохлаток: Corydalis caucasica, С. marschalliana и др.
Замечания по систематике. Р. mnemosyne характеризуется чрезвычайно сильной индивидуальной изменчивостью. Наиболее изменчивыми признаками являются размеры и форма темных элементов крылового рисунка и полупрозрачных участков на крыльях, а также общая пигментация: окраска фона может изменяться от чисто белой до серой, дымчатой; изменчивы и размеры бабочек. Тенденции индивидуальной изменчивости имеют хорошо выраженную экологическую обусловленность. Обитатели прохладных, влажных горных биотопов отличаются более интенсивной общей пигментацией, в жарких, сухих местностях окраска всегда светлее. Анализ доступного материала (ЗМКУ, ЗИН, ИЗАНУ, ИЗБ, материалы многих личных коллекций,
Здесь и далее — н. у. м. (над уровнем моря).
собственные сборы и наблюдения) относительно типов и текстов описаний (см. синонимическую сводку) позволил установить, что признаки, использованные авторами при установлении более 120 таксонов, которым первоначально был придан статус подвидов (количество описанных инфраподвидовых форм необозримо), не характеризуют локальных популяций. Почти все описанные фенотипы можно обнаружить в любой
Рис. 12. Parnassius mnemosyne (L.):
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, 2 — тегу- мен и ункус, вид сверху. 3 — правая вальва, виж изнутри, 4 — гениталии самки, вагинальная область.
вид сзади
популяции при одномоментном или проводимом в течение нескольких сезонов взятии адекватных выборок. Например, особи с признаками подвида nubilosus Christoph, 1873: 19 («Nordpersien, Had- schyabad bei Schahkuh» — BMNH) были обнаружены в горах Тавр в Турции, в Средней Азии, в Греции и на о. Сицилия (Verity, [1907]: 99). Ревизия типов и обзор сведений, содержащихся в оригинальных описаниях, показали, что в большинстве случаев подвиды устанавливались по предельно малым выборкам (1—2 экз.) или по «нетипичным» экземплярам более крупной серии; только эти уклоняющиеся экземпляры и обозначались в качестве типов уста-
навливаемого подвида. Все сказанное в полной мере относится к 11 или 12 подвидам, описанным с рассматриваемой территории и приводившимся для нее. Не различаясь таксономически, эти формы не представляют признаков популяций, не имеют ареалов и поэтому не отражают географических тенденций изменчивости. Все они являются индивидуальными вариантами. Рациональная внутривидовая систематика этого политипического вида может быть, вероятно, разработана на основе феногео- графиче^кого анализа.
Сходные в и д ы: Р. nordmanni — задние крылья с кирпично-красными пятнами; Aporia crataegi — центральная ячейка переднего крыла без черного пятна, заднее крыло без темного поля в анальной области.
Parnassius nordmanni Men.
nordmannli ]Мёпё tries] in Sieroaschko, (1850) тетр. 17, табл, чешуекрылые дневные 4, фиг. 4 (лектотип (У с этикеткой на розовой бумаге рукой Менетрие «Monti / Adschara» и печатной «coll. Acad. Petrop.»: паралектотип $ с этикеткой на розовой бумаге рукой Менетрие «Adschara / (alt. 9000 Р.» и печатными на белой бумаге «coll. Acad. Petrop.» и «брюшко приклеено» — ЗИН; Некрутенко, Кержнер, 1986: 776); clarius Herrich-Schaffer, [1843]: Fig. 257, 258; [1845): 146, non Eversmann, 1843: 539, tab. 9, fig. 1 (Doritis); Nordmann, 1851: 423, Tab. 13, Fig. 1—3 (Doritis); pataraeus Doubleday et Westwood, 1852: 530; pataraeus Doubleday et Westwood. Gray. 1852: 75; M6netries, 1855: 7; nordmanni Nordm., Ершов, Фильд, 1870: 139; nordmanni Men. in Siem. = clarius Herr. Schiff., Kirby, 1871: 513; nordmanni Nordm., Emich, 1872: 41; nordmanni Nordm., Christoph. 1876: 197; nordmanni Nord. = clarius H.-S., Lang, 1884: 19, pl. 4, fig. 3; nordmanni Nordm., Romanoff, 1884: 43; nordmanni var. minima Honrath, 1885: 273, Taf. 8, Fig. 2, 2a («Daghestan, Caucasus or. Kurnsch bei Basar- djusi, 1400 Fuss», синтипы $ — BMNH); nordmanni Мёп. et var. minima Hour., Elwes, 1886: 52; nordmanni Men. var. minima Hour., Austaut. 1889: 152, Taf. 22, Fig. 1, 2; nordmanni Nordm., Bramson, 1889: 201: nordmanni Nordm., Bramson, 1890: 16: Порчинский, 1890: 77; nordmanni Мёп. et var. minima Hour., Ruhl, Heyne, 11892]: 102; nordmanni Nordm. et var. minimus Chr. (!), Radde. 1899: 419; nordmanni Мёп. et var. minima Hour., Staudin- ger, 1901 8: Егоров, 1903: 12; Шапошников, 1904: 191. nordmanni Мёп. et var. minima Honr., Stichel in Seitz. [1907]: 22, Taf. 11. b; nordmanni Мёп. et var. minima Honr., Stichel in Wyts- man. 1907: 15, Taf. 2, Fig. 5; Verity, [1907, 1911): 96. 320, pl. 20, fig. 20, pl. 22. fig. 20, 21; nordmanni Мёп. et var. minima Honr., Arnold, 1909: 161; Austaut, 1911: 224: nordmanni Мёп. et var. minima Honr., Kheil, 1911: 85; Austaut, 1912: 359; nordmanni Мёп. et var. minima Honr., Brvk, 1912: 2; nordmanni Men. et var. minima Honr., Bryk, 1912: 87, 100, 101, 106;
nordmanni var. minima Honr., Bryk, 1912: 380; Ламперт, 1913: 89; nordmanni var. minima Honr., Sheljuzhko, 1913: 18, nota; nordmanni var. minima Honr., Bryk, 1913: 94; Bryk, 1914: 4, nota 6; nordmanni Мёп. et var. minima Honr., Rothschild, 1918: 229; nordmanni Мёп. et var. minima Honr., Bryk in Strand, 1922: 196; nordmanni var. duplicatus Lutkemeyer, 1923: 26 («Mitte des westlichen Kaukasus». типы не обозначены. их местонахождение неизвестно); nordmanni minima Honr., Bang-Haas, 1927: 9, Taf. 3, Fig. 5, 16; Bollow in Seitz, 1929: 37; Соколов, 1929: 61, 62, 63. 70, табл. 1, рис. 10, f; nordmanni Мёп. et ssp. minimus Honr., Bryk, Eisner, 1932: 89, 90; nordmanni ssp. christophi Bryk et Eisner, 1932: 90 («Berg Tschugusch, Kaukasus. Russland», голотип d*. аллотип J, паратипы ^ .^ — RML); mnemosyne nordmanni Ev. (!), Hering 1933: 281, 283, 289, 290. 291, 302, 304, 310 312, Fig. 3, 43, 85, 125; nordmanni bogosi Bang-Haas, 1934: 135 («Berg Bogos in Daghestan bei Tindi, 4000 m», синтипы d1» $ — ZMB), nordmanni Nordmann, Hemming, 1934: 198 (Doritis); nordmanni Мёп., nordmanni minimus Honr., nordmanni christophi Bryk et Eisner, nordmanni bogosi O. Bang-Haas, Bryk, 1935: 150, 151, 725, Fig. 141, 142, 142a, 697; Warnecke, 1935: 65, 66 (яйцо): nordmanni christophi Brk. et Eisn., Шелюжко, 1941: 106; Wojtusiak, Niesiotowski, 1947: 45; nordmanni Nord., Миляновский, 1956: 53; Рябов, 1958: 366, рис. 158; Sheljuzhko, 1961: 33—36; nordmanni Ev. (!), Миляновский, 1964: 102; nordmanni M4n4tri4s, nordmanni christophi Bryk et Eisner, nordmanni minimus Honrath, nordmanni bogosi O. Bang-Haas, Eisner, 1966: 17; Alberti, 1967: 114; Alberti, 1970: 123; Коршунов, 1972: 142; Muller, 1973: 263; nordnwnnl Мёпё1нёз, nordmanni christophi Bryk et Eisner, nordmanni minima Honrath, nordmanni bogosi O. Bang-Haas, Eisner, 1974: 87; nordmanni Nordmann, Ackery, 1975: 85, pl. 5, fig. 35, 36; nordmanni thomai de Freina, 1980: 52, Abb. 1—3 («Kleinasien, Prov. Rize, Nordostanato- lisches Randgebirge, Ka^kar-Massiv, 3100— 3300 m», голотип d*, паратипы 31 dV 2 — coll, de Freina, Munchen); Alberti, Fritsch, 1983: 193; nordmanni Мёп. subsp. christophi В. E., Salk, 1983: 239—241, Abb. 1, Taf. 12 (яйцо, гусеница).
Типовая местность: юго-западная часть Месхетского хребта, западнее горы Сокорниа, Грузия (Некрутенко, Кержнер, 1986: 777).
Этимология. А. Д. Нордман (1803—1866) — русский зоолог, исследователь фауны юга России, автор одной из первых работ по фауне чешуекрылых Кавказа (Nordmann, 1851), сборщик типового материала.
Самец (см. табл. 1Х 7; XXVI, 7). Длина переднего крыла 25—38 мм. Усики короткие, булавовидные, черные, вершина булавы черная. Грудь и брюшко покрыты густыми белесоватыми волосками. Крылья округлые, без выступов и вырезок по внешнему краю, мучнисто-белые, иногда чуть желтоватые. Жилки темные, резко контрастируют с фоном по всей длине. Переднее крыло
с 2 черными пятнами: в центральной ячейке и дискальным; вершинная область крыла (от внешней трети костального края до жилки Си^ полупрозрачная, стекловидная, иногда с более или менее развитыми пятнами из белых чешуек в ячейках. Заднее крыло с 2 кирпично-красными пятнами в жирной черной оторочке, расположенными в ячейках Sc + Ri — Rs и Mj — М2 (изредка встречаются самцы с 3-м кирпично-красным пятном в ячейке Cuj — Cu^ (ab.
Рис. 13. Parnassius nordmanni Men.: 1 — гениталии самца, общий вид сбоку, 2 — тегу- мен и ункус, вид сверху, 3 — правая вальва, вид изнутри
trimaculata Schap.)). По внешнему краю заднего крыла иногда проходит узкая полупрозрачная полоса.
Самка (см. табл. I, 2; XXVI, 2). Все темные элементы крылового рисунка и полупрозрачные участки расширены, заднее крыло с более крупными, чем у самца, кирпично-красными пятнами в черной оторочке, пятно в ячейке Си^ — Си^ часто бывает совершенно затянуто черным (красные чешуи можно обнаружить вооруженным глазом). Брюшко сверху голое, черное, блестящее.
Гениталии самца (рис. 13). Отличаются от Р. mnemosyne утолщенными, укороченными, тупоконическими отростками ункуса; ветви гнатоса короткие, плавно изогнутые, тупыми вершинами направлены в стороны. Каудальный отросток вальвы длинный, явственно превосходит по высоте лопастевидный костальный. Поперечная складка вальвы короче и уже, склеротизована слабее. Эдеагус толще, с более выраженными вздутиями и изгибами (Соколов, 1929, табл. 1, рис. 7, 10; Hering, 1933, Fig. 85, 12 5; Bryk, 1935: 148, Fig. 137, 139).
Гениталии самки и сфрагис мало отличаются от Р. mnemosyne.
Распространение. Эндемик безлесных высокогорий Большого Кавказа и расположенных западнее долины р. Куры Месхетского и, вероятно, Шав- шетского хребтов; по Лазистанскому хребту проникает на территорию Турции. Встречается (иногда в массе) на высотах от 2000 до 4000 м, населяя в западной части ареала субальпийские и альпийские луга, в восточной — низкотравные луга и осыпи альпийской и субнивальной зон (Рябов, 1958; She- Ijuzhko, 1961; de Freina, 1980).
Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек в июле — августе. Бабочки активны только в солнечную погоду, при затенении набежавшим облаком немедленно садятся в траву и продолжают полет только после возобновления инсоляции. Яйца откладываются на почву. Зимуют гусеницы первого возраста, появляющиеся с началом вегетации в следующем году. Кормовые растения гусениц — альпийские литофильные виды хохлаток: Corydalis alpestris, С. conorhiza. С. ema- nuelii и др. (de Freina, 1980; Salk, 1983).
Замечания по систематик е. К Р. nordmanni относится все, сказанное ранее о Р. mnemosyne. Вид характеризуется значительной индивидуальной изменчивостью, несомненно, имеющей экологическую обусловленность и связанной с микроклиматическими условиями зимовки яиц и развития гусениц. Особенным непостоянством отличается внешность самок. Наиболее изменчивыми признаками являются размеры бабочек, размеры и форма темных элементов крылового рисунка, особенно в анальной области заднего крыла, размеры и форма кирпично-красных пятен, наличие или отсутствие на полупрозрачном краевом поле переднего крыла непрозрачных белесоватых пятен и их размеры. Почти во всех случаях подвиды описывались по предельно малым, одномоментно взятым выборкам, поэтому их названия можно принять для обозначения фенотипов, с большей или меньшей частотой встречающихся на всем ареале вида (Шелюж- ко, 1941; Alberti, Fritsch, 1983).
Охрана. Главным фактором, отрицательно влияющим на численность Р. nordmanni, является чрезмерное использование альпийских и субальпий-
ских лугов под выпас. В пределах ареала вида расположены заповедники, на высокогорных участках которых действие этого фактора полностью или частично устранено: Кавказский, Тебер- динский, Кабардино-Балкарский, Северо-Осетинский (РСФСР), Рицинский, Казбегский, Лагодехский, Кинтриш- ский (Грузия), Закатальский (Азербайджан). Вид занесен в Красную книгу СССР.
Сходныйвид: Р. mnemosyne — задние крылья без кирпично-красных пятен.
Parnassius apollo (L.)
apollo Linnaeus, 1758: 465 (Papilio); Menetri- es, 1832: 243; Kolenati, 1846 (teste Menetries, 1832): 80; Nordmann, 1851: 422 (Doritis); Menetries, 1855: 6; Ершов, Фильд, 1870: 139; Lederer, 1870: 19 (Doritis); apollo L. var. hesebolus Nord., Моравиц, Фиксен, 1876: LXXIII; Christoph, 1876: 197; apollo L. et var. hesebolus Nordm., Romanoff, 1884: 43; apollo L. et var. hesebolus Nordm., Bramson, 1889: 201; apollo L. et var. hesebolus Nordm., Bramson, 1890: 16; apollo L. var. hesebolus Nordm., Ruhl, Heyne, |1892]: 94; apollo L. var. hesebolus Nordm., Radde, 1899: 419; apollo L. et var. liburnicus Rbl. et Rghfr., Staudinger, 1901: 4; Егоров, 1903: 12; apollo L. var. democratus Krul., Stichel in Wytsman, 1907: 24; apollo kashtshenkoi Sheljuzhko, 1908: 232 (лектотип 5 на толстой булавке из белого металла с печатной этикеткой на красной бумаге «Typus» и рукописными рукой Шелюжко «kashtshenkoi / Shelj. / (typus)», «descript. / Rev. Russe d’En- tom./VII, 232 (V, 1908)» и на печатном бланке «coll. L. Sheljuzhko» «Ms. Ararat 1885./ A. Ka- shtshenko leg./ e coll. A. Kashtshenko / in coll. F. Wai dinger» — ЗМКУ; паралектотнпы 2<?, 3$ — ЗМКУ); apollo L. var. suaneticus Arnold, 1909: 160, Fig. («Suanetia, Latpari», синтипы cf, $ — ZMB); apollo var. kastenkoi (!) Shelj. et var. democratus Kruk, Pagenstecher, 1909: 197, 199: apollo L. var. kashtshenkoi Shelj., Шелюжко, 1910: 383; apollo kastenkoi (!) Sche- laujko (I), Turati, 1911: 3; apollo L. var. kashtshenkoi Chelaujko (!) et var. suaneticus Arnold, Verity, [1910—19111: 305, pl. 56, fig. 15—18; apollo V. (!) var. subsp. kashtshenkoi Sheluzhko (1), Яхонтов, 1911: 294; apollo var. suaneticus Arnold, Bryk, 1912: 20; apollo kashtshenkoi Shelj., suaneticus Arnold, araraticus Pagenstecher, armenicus Pagenstecher, caucasicus Pagenstecher, Pagenstecher, 1912: 65—84 (типы не обозначены, их местонахождение не известно); apollo L. ssp. kassenkoi (!) Sheljuzhko, ssp. suaneticus Arnold, ssp. dubius Bryk, Sheljuzhko, 1913: 115; apollo L. var. kashtshenkoi Sheljuzhko et var. transcaucasicus Bryk (nom. subst. pro caucasicus Pagenstecher, part.), Bryk, 1914: 72—74; apollo L. ssp. suaneticus Arnold, ssp. dubius Bryk, ssp. Kashtshenkoi Shelj., Совинский, 1915 (teste Sheljuzhko, 1913): 390; apollo L. var. suaneticus Arnold, et var. kashtshenkoi Sheljuzhko, Bryk, 1915: 157, 173, Taf. 28, Fig. 136, 137; apollo var. suaneticus Arnold et var. kashtshenkoi Shelj.,
Bryk, 1918: 129, 138, Taf. 17, Fig. 113, Taf. 28, Fig. 136, 137; apollo var. dubius Bryk et var. suaneticus Arnold, Rothschild, 1918: 242; apollo L. f. kashtshenkoi Shelj. et var. suaneticus Arnold, Bryk in Strand, 1922: 122, 139; apollo kashtshenkoi She!., Миллер, 1923: 83; apollo L. subsp. ciscaucasicus Sheljuzhko, 1924: 47 («Ore- chovaja Balka, ms. В erm am yt prope Kislovodsk», голотип $, не найден — ЗМКУ); apollo L. subsp. adzharensis Sheljuzhko, 1924: 49 (лектотип с? без головы с этикетками: на печатном бланке из белой бумаги с синей оборотной стороной, зеленой краской «autotypus» рукой Шелюжко «с? / adzharensis Shel.», на печатном бланке «е coll. Trussevitsh» рукой Шелюжко «Adzhara mts./ms. Sapilet / 8.VIII.1911»; к экземпляру подколот незаполненный печатный бланк «Coll. G. Kotshubej» — ЗМКУ; паралектотипы: 2<^. «Adzhara mts., Sasvintria, 3.VIII. 1911, Trussevitsh», cT, «Adzhara mts., Funtuk, 17.VIII.1911, Trussevitsh», cT, 4 $, с такими же этикетками, как лектотип; остальные из 9 сГ и 20 $. указанных в оригинальном описании, не найдены — ЗМКУ); apollo ssp. suanaticus Arnold, ssp. caucasicus Pagenst., ssp. dubius Bryk, ssp. kashtshenkoi Shelj., Sheljuzhko, 1924: 53—54; apollo ? = suaneticus (!) Arnold, Рябов, 1926: 289. apollo suaneticus Arnold, ciscaucasicus Shelj., adzharensis Shelj., kashtshenkoi Shelj., dubius Bryk (= armenicus Pag., araraticus Pag., kashtshenkoi (!) Vrty., kastschenkoi Pag., suaneticus Vrty.), Bollow in Seitz, 1929: 49—50, 70—71, Taf. 5, d; apollo L. ssp. ? = ciscaucasicus Shelj., Sheljuzhko, 1935; 132, Taf. 6, Fig. 10—13; apollo tkatshukoui Sheljuzhko, 1935: 23, Taf. 2, Fig. 5—6 («Gouv. Erivanj, Daratshi- tshag (ныне Цахкадзор)», голотип $. паратипы 2 с?, 12 2 — ЗМКУ); apollo kashtshenkoi Shelj., dubius Bryk, caucasicus A. Pagenst., adzharensis Shelj., suaneticus Arnold, ciscaucasicus Shelj., tkathsukoui (!) Shelj., Bryk, 1935: 393—397, 732—733, Fig. 367, 368; apollo subsp. suaneticus Arnold, Niesiolowski, 1937: 460, Tab. 52, 53: apollo ssp. ttndianus Bryk et Eisner (non O. Bang-Haas), Bryk, Eisner, 1938: 26 («Tindi, Bogos-montes», синтипы 12 ^. 3 2 — RML?); apollo suaneticus (!) Arnold, Шелюжко, 1941: 108; apollo f. suaneticus Arnold, Wojtu- siak, Niesiolowski, 1947: 45; Миляновский, 1956: 53; Миронов, 1956: 257; apollo ssp. ciscaucasicus Shelj., apollo ssp. suaneticus Arnold, apollo ssp. caucasicus Pag., apollo ssp. adzharensis Shelj., apollo ssp. tindianus O. Bang-Haas, apollo ssp. tkatshukoui Shelj., Eisner, 1957b: 194; Рябов, 1958: 357; Милянов- ский, 1961: 196; apollo ciscaucasicus Shelj., suaneticus Arnold, caucasicus Pag., adzharensis Shelj., dubius Bryk, tkatshukoui Shelj., kashtshenkoi Shelj., Eisner, 1961: 289—290; Миля- новский, 1964: 102; Коршунов, 1972: 142; apollo ciscaucasicus Sheljuzhko, suaneticus Arnold, adzharensis Sheljuzhko, tkatshukoui Sheljuzhko, kashtshenkoi Sheljuzhko, Eisner, 1976: 159—160; Alberti, Fritsch, 1983: 192.
Типовая местность: Швеция.
Этимология. Apollo (гр., миф.) — Аполлон, один из олимпийских богов, сын Зевса и Лето, отец Орфея, Лика и Асклепия, бог музыки, символ мужской красоты.
Самец (см. табл. 1,4). Длина переднего крыла 35—50 мм. Усики короткие, булавовидные, белесоватые, с нечетки-
ми темными кольцами, вершина булавы черная. Грудь и брюшко покрыты густыми белесоватыми волосками. Крылья округлые, без выступов и углублении по внешнему краю, мучнисто-белые. Жилки одного цвета с фоном по всей длине, иногда слабо опылены темными чешуйками. Переднее крыло с 5 черными пятнами: в центральной ячейке, ди- скальным и 3 постдискальными в ячейках /?2+з — Я<» Mi — Мг и Сп2 — — 2А. Прикорневая область и костальный край покрыты редко расположенными черными чешуйками, внешний край полупрозрачный, стекловидный; антемаргинальный ряд неполный, зигзагообразный, состоит из сероватых пигментных пятен полулунной формы. Заднее крыло сверху с двумя крупными кольцевидными ярко-красными пятнами, центрированными белым и широко отороченными черным, с черным удлиненным пятном в анально-постдискаль- ной области, рассеченным светлым промежутком по жилке Сиг или сплошным, а также с более или менее отчетливой антемаргинальной перевязью, состоящей из расплывчатых темных пятен; прикорневая и анальная области крыла затемнены, темным заполнена базальная треть центральной ячейки. Нижняя сторона заднего крыла с такими же, как сверху, красными пятнами, но их белые центры обширнее, а черная оторочка уже, прикорневая область заполнена красным, ограничена снаружи черной линией. Черному удлиненному пятну в анальной области верхней стороны крыла, разделенному светлым промежутком по жилке Сиг1 снизу соответствуют 2 красных пятна, каждое с собственной черной оторочкой; пятно в ячейке Си% — 2А часто центрировано белым.
Самка. Все темные элементы крылового рисунка и полупрозрачные участки расширены, общая окраска более темная. Одно из пятен постдис- кального ряда переднего крыла сверху изредка содержит красные чешуйки. Брюшко сверху голое, черное, блестящее. Сфрагис по отношению к размерам брюшка мельче, имеет более сложное строение, чем у Р. те- nomosyne и Р. nordmanni.
Распространение. Европа (отсутствует севернее 62° с. ш. и на Британских островах): южная часть Скандинавского полуострова, Пиренеи, Альпы, Апеннины, Сицилия, Балканы,
Карпаты; Турция. В СССР: европейская часть, Урал, Тянь-Шань, Алтай, Сибирь (на восток до Якутии). На Кавказе и в Закавказье встречается на всех хребтах, где имеется верхняя граница леса. Населяет поляны, опушки хвойных и лиственных лесов, субальпийские луга от 1500 до 2500 м, локально.
Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек в июне — августе. Излюбленные места пребывания — хорошо прогреваемые солнцем поляны, остепненные участки, редколесья, высокотравные субальпийские луга. Бабочки характеризуются неторопливым, планирующим полетом, при облачной погоде сидят в траве или на цветках. Зимует гусеница. Кормовые растения гусениц — виды Sedum и Semepervivum.
Замечания по систематик е. К Р. apollo в полной мере относится все, сказанное ранее о Р. mne- mosyne и Р. nordmanni. Как и предыдущие 2 вида, Р. apollo характеризуется значительной индивидуальной изменчивостью, обусловленной экологически и не проявляющей регионального постоянства. Названия большинства из более чем 300 описанных внутривидовых форм можно принять для обозначения фенотипов. Рациональная внутривидовая систематика Р. apollo должна разрабатываться на основе феногеографического анализа.
Охрана. Главной причиной сокращения численности и ареала вида является нарушение состояния биотопов. Лесохозяйственное освоение горных территорий (вырубка и посадка леса), усиление рекреационных нагрузок, выпас скота, сведение лесов, урбанизация — вот далеко не полный перечень причин, по которым вид локально исчезает или отступает в менее затронутые деятельностью человека участки. Как показывает опыт охраны Р. apollo в странах Европы, полное заповедание мест обитания не всегда дает положительные результаты. Смыкание крон и образование густого подлеска вытесняют бабочек из ранее населявшихся ими мест на более светлые участки, где они могут подвергаться действию других угнетающих факторов. Таким образом, охрана Р. apollo в различных частях его ареала и в различных ситуациях требует дифференцированного подхода. Охранные мероприятия должны включать не столько запрет всех видов дея-
тельности в местах обитания вида, сколько поддержание стабильного состояния биотопов, контролируемого по состоянию популяции охраняемого вида. На Кавказе охраняется во всех заповедниках, расположенных в пределах распространения вида. Р. apollo — первое беспозвоночное животное, торговля которым была регламентирована Международной конвенцией по торговле находящимися под угрозой дикими видами фауны и флоры (1973). Вид занесен в Красную книгу беспозвоночных Международного союза охраны природы и природных ресурсов (IUCN IRDB, 1983) и в Красную книгу СССР.
Сходный вид: Р. phoebus — одно из черных пятен на переднем крыле центрировано красным, заднее крыло без пигментной антемаргинальной перевязи, усики с резкими черными кольцами.
Parnassius phoebus (F.) phoebus Fabricius, 1793: 181 (PapUio); delius Esp. = phoebus Boisd., Nordmann, 1851: 423 (Doritts); deHus Esp. = phoebus Prun., Bram- son, 1890: 16; deHus Esp. = phoebus Prun., Ruhl, Heyne, [1892]: 94; deHus Esp., Гофман, 1897: 4; delius Esp. = phoebus de Prunnier, Verity, [1906): 68; deHus Esp., Ламперт, 1913: 89, Яхонтов, 1935: 56; Яхонтов, 1939: 55; deHus, Эффенди, 1971: 18; Коршунов, 1972: 66 (под вопросом).
Типовая местность: [Алтай] утенко, Кержнер, 1986: 775).
тимологня. Phoebus (гр., поэт.) —
Феб («лучезарный»), эпитет Аполлона; Солнце (Phoebi orbis).
Самец (см. табл. II, 7). Длина переднего крыла исследованного экземпляра (ZMB) 32 мм. Усики короткие, булавовидные, белые, с контрастными черными кольцами, булава черная. Грудь и брюшко покрыты густыми белесоватыми волосками. Крылья округлые, без выступов и углублений по внешнему краю, мучнисто-белые. Жилки одного цвета с фоном по всей длине, слабо опылены темными чешуйками. Переднее крыло с 5 черными пятнами: в центральной ячейке, дискальным и 3 постдискальными в ячейках Яг+з — Rv Мх — Л/2 и Сиг — 2А; пятно в ячейке Яг+з — R4i расположенное у костального края, центрировано красным. Прикорневая область и костальный край покрыты редко расположенными черными чешуйками, внешний край по- лупрозрачный1 стекловидный; антемар-
гинальный ряд неполный, состоит из сероватых размытых пятен неправильной формы. Заднее крыло сверху с двумя кольцевидными ярко-красными пятнами, центрированными белым и заключенными в черную оторочку, удлиненным пятном в анально-постдискальной области и узкой стекловидной полосой по внешнему краю; антемаргинальная перевязь отсутствует; прикорневая и анальная области крыла затемнены, базальная треть центральной ячейки заполнена темным. Нижняя сторона заднего крыла с такими же, как сверху, красными пятнами и красным пятном в анально-постдискальной области; прикорневая область заполнена красным, ограничена снаружи тонкой черной линией.
Самка (см. табл. II, 2). Длина переднего крыла исследованного экземпляра (ZMB) 35 мм. Все темные элементы крылового рисунка и полупрозрачные участки расширены. Красные пятна крупнее, кольцевидные пятна заднего крыла с более крупными белыми центрами, удлиненное пятно в анально-постдискальной области состоит из двух фрагментов, заполненных красным. Брюшко сверху голое, черное, блестящее. Сфра- гис по отношению к размерам брюшка мельче, имеет более сложное строение, чем у Р. mnemosyne и Р. nordmanni.
Распространение. Европа (Альпы), Урал, Сибирь, Алтай, Средняя Азия, Дальний Восток, Северная Америка (Британская Колумбия, Скалистые горы). В Закавказье известен только из альпийской зоны Месхетско- го (Аджаро-Имеретинского) хребта, где в 1836 г. был добыт А. Д. Нордманом. Впоследствии этот вид в Закавказье никем не добывался и приведение его для этого региона обосновывалось только публикацией Нордмана (см. синонимическую сводку). Закавказских экземпляров Р. phoebus не удалось обнаружить ни в одной из просмотренных коллекций. Два экземпляра (самец и самка) с этикетками «Adshara/v. Nordm.» (написание слова «Adshara» идентично принятому в опубликованном тексте Нордмана) были найдены в коллекции Зоологического музея Берлинского университета им. А. Гумбольдта.
Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек в июне — августе. Бабочки держатся хорошо прогреваемых солнцем травянистых склонов
на высоте 2000 м и более. Кормовые растения гусениц — виды Saxifraga и Sem- pervivum. В Закавказье биология не изучена.
Замечания по систематике. Исследованные экземпляры заметно отличаются как от европейских, так и от номинативного подвида и вполне соответствуют характеристике «...stimmen durchweg mit Individuen aus Sibirien und den Alpen uberein» (Nord- mann, 1851: 423).
Сходный вид: P. apollo — переднее крыло самца без красных пятен, заднее крыло с более или менее заметной антемаргинальной пигментной перевязью, усики белесоватые с нечеткими темными кольцами.
ТРИБА ZERYNTHIINI GROTE, 1899
Таблица для определения родовпо внешним признаками гениталиям самцов
1(2). Заднее крыло с коротким хвостиком у жилки М^, переднее крыло сверху с затемнением по внешнему краю, заднее — с рядом полулунных черных пятен, центрированных голубым; вальвы узкие, ланцетовидные, с заостренной вершиной, без отростков, эдеагус одинаковой длины с вальвой Allancastria (с. 57) 2(1). Заднее крыло без хвостика; по краю обоих крыльев проходит отчетливая зигзагообразная линия; вальвы широкие, неправильной формы, с зубчатым свободным краем и шипов ид г ым каудальным отростком, эдеагус короче вальвыZerynthia (с. 59)
РОД ALLANCASTRIA BRYK, 1934
Т и п о в ой вид: Thais cerisyi Godart, [1824] (Bryk, 1934; Hemming, 1967: 37; Cowan, 1968: 11, 16; Gouan, 1970: 41; Hancock, 1983: 11).
Allancastria caucasica (Led.)
cerisyi var. caucasica Lederer, 1864: 165, Taf. 3, Fig. 1, 2 (Thais; лектотип d* с рукописной этикеткой на белой бумаге «Kutais» и печатными этикетками: на розовой бумаге «Origin.» и на белой бумаге «Coll. Led.» — ZMB; паралекто- тнпы d*, 3 2 с такими же этикетками — ZMB); cerisyi var. caucasica Led., Ершов, Фильд, 1870: 139 (Thais); cerisyi Godt. var. caucasica Led., Kirby, 1871: 515 (Thais); cerisyi var. caucasica Led., Christoph, 1881: 159 (Thais); cerisyi var. caucasica Led., Lang, 1884: 10, pl. 2, fig. 4 (Thais); cerisyi B. var. caucasica Ld., Romanoff, 1884: 43 (Thais); cerisyi B. var. caucasica Ld., Bramson, 1890: 14 (Thais, Zerynthia); ceryxii (!) B. var. caucasica Led., Ruhl, Heyne, [18921, [1895J: 89, 701 (Thais, Zerynthia); cerisyi B.
var. caucasica Ld., Гофман, 1897: 3 (Thais); cerisyi B. var. caucasica Ld., Radde, 1899: 419 (Thais); cerisyi caucasica Led., Stichel, 1900: 123 (Thais); cerisyi God. var. caucasica Led., Staudinger, 1901: 3, No. 9b (Thais); cerisyi var. caucasica Led., Мейнгард, 1904: 14 (Thais); cerisyi Godt. var. caucasica Led., Verity, [1905]: 31, pl. 7, fig. 8, 9 (Thais); cerisyi caucasica Led., Seitz, [1907]: 17, Taf. 9, e (Thais); cerisyi caucasica Led., Stichel, 1907: 83 (Zerynthia); cerisyi caucasica Led., Stichel in Wytsman, 1907: 8 (Zerynthia); cerisyi caucasica Led., Korb, 1910: 10 (Thais); cerisyi caucasica Led., Stichel, 1910: 35 (Zerynthia); cerisyi God. et var. caucasica Ld., Яхонтов, 1911: 294 (Thais); cerisyi caucasica Led., Rothschild, 1918: 72 (Zerynthia); cerisyi God. var. caucasica Led., Bryk in Strand, 1922: 10 (Zerynthia); cerisyi tkatshukovi Sheljuzhko, 1927: 198 (Zerynthia, Thais, лектотип 5 с этикеткой на печатном бланке «coll. L. Sheljuzhko» рукой Шелюжко «Sotshi / e. l.IV. 1923/В. Tkatshukov» — ЗМКУ; паралектотипы 20 d*. 20 $ с такими ясе этикетками — ЗМКУ), syn. n; cerisyi cachetica Sheljuzhko, 1927: 202 (Zerynthia, Thais, xerroran d* с этикетками: на печатном бланке «coll. L. Sheljuzhko» рукой Шелюжко «cachetica Shel. / (typ.)», на таком же печатном бланке рукой Круликовского «Е coll. L. / Krulikovsky» и квадратной на белой бумаге в черной рамке рукой Круликовского «Caucasica, Ld. / d*. 1880 / (Ruhl, Grossschm.) • Lagodechi / L. Mlokosse / witsch.» — ЗМКУ паралектотипы d*, 2 2 с такими же этикетками — ЗМКУ), syn. n.: cerysii (!) caucasica Led., katshukovi (!) Shelj., cachetica Shelj., Rosen in Seitz, 1929: 18, Taf. 3, c (Thais); cerisyi tkatshukovi Shelj., Sheljuzhko, 1931: 70 (Thais, emend, ad Rosen in Seitz, 1. c.); cerisyi caucasica Led., cerisyi tkatshukovi Shelj., cerisyi cachetica Shelj., Bryk, 1934: 75—77, Fig 46, 47; cerisyi Cow. var. caucasica Ld., Миляновский, 1947: 284 (Thais); cerisyi Cow. var. caucasica Ld.., Миляновский, 1956: 53 (Thais); cerisyi caucasica Led., Рябов. 1958: 353, рис. 149 (Thais); cerisyi B. var. caucasica Ld., Миляновский, 1964: 101 (Thais); cerisyi caucasica Lederer, cerisyi tkatshukovi Sheljuzhko et cerisyi cachetica Sheljuzhko, Bernardi, 1970: 62—63: cerisyi Godart sbsp. caucasica Led., Коршунов, 1972: 143 (Zerynthia); Larsen, 1973: 152 (an bona sp.?); cerisyi caucasica Lederer, cerisyi tkatshukovi Sheljuzhko, cerisyi cachetica Sheljuzhko, Eisner. 1974: 30—31; Kuhna. 1977: 102, Abb. 2, 10; Ko<;ak, 1981: 50 (Zerynthia Allancastria).
Типовая местность: окрестности Кутаиси (Грузия).
Этимология. Название топонимическое («кавказская»).
Самец (см. табл. II, 3; XXVI. 3—5). Длина переднего крыла 28—32 мм. Крылья светло-желтые, с рисунком из черных, красных и голубых пятен и черных полей и перевязей. Переднее крыло узкое, со слабо выпуклым внешним краем, заднее — с зубчатым внешним краем и очень коротким хвостиком у жилки М3. Рисунок переднего крыла сверху представлен узким прикорневым полем, крупными черными пятна-
Рис. 14. Allancastria caucasica (Led.): 1 — гениталии самца, общий вил сверху спереди, 2 — правая вальва, вид изнутри, 3 — эдеагус, вид сбоку, 4 — юкста. 5 — гениталии самки
ми в центральной ячейке и дискальным пятном, примыкающим к костальному краю, а также мелкими пятнами пост- дискального и антемаргинального рядов и неполной краевой перевязью. В промежутках между прикорневым полем и пятном в центральной ячейке, а также между пятном в центральной ячейке и дискальным пятном имеются 2 небольших мазка, идущих от костального края до продольной оси центральной ячейки; весь рисунок сосредоточен в костальной половине крыла. Снизу рисунок такой же, но антемаргиналь- ные пятна и краевая перевязь отсутствуют. Бахромка одного цвета с фоном, с темными пестринами против жилок. Заднее крыло сверху с темным анальным полем и рядом красных пятен, снаружи от которых расположен ряд голубых лунок в черной оторочке; по краю заднего крыла проходит ряд четких V-образных черных штрихов. Снизу рисунок такой же, но красные пятна выражены сильнее, а голубые лунки слабее; во внешней половине центральной ячейки имеется 3 продольных серых штриха.
Самка. Размеры и рисунок, как у самца, но все элементы рисунка развиты значительно сильнее, все пятна представлены полными рядами, окраска фона более насыщенная, охристая.
Гениталии самца (рис. 14, 1—4). Ункус раздвоенный, в плане треугольный, в 2,5 раза короче наибольшей длины вальвы. Вальвы удлиненные, ланцетовидные, с заостренными вершинами, без гарп и отростков. Сак- кус в плане округло-треугольный, уплощенный в дорсовентральном направлении. Юкста в виде пары сросшихся пластинок неправильной формы, разделенных Y-образным промежутком. Эдеагус почти прямой, с вздутым раздвоенным
основанием, равен длине вальвы (Kuh- па, 1977: 106, Abb. 10).
Гениталии самки (рис. 14, 5). Анальные сосочки сильно выпуклые, почти сферические, покрыты короткими щетинками, задние апофизы тонкие, вдвое длиннее наибольшего размера сосочков. Антрум в виде склеротизованной V-об- разной пластинки, дуктус перепончатый, с резко расширенным устьем, в котором находится сигнум в виде пучка ланцетовидных склеротизованных пластинок. Бурса округло-овальная, перепончатая.
Распространение. Большой Кавказ (по южному склону от Туапсе — Сочи до Кахи, по северному — от Гойтхского перевала до Майкопа), Колхидская низменность, Месхетский хребет Малого Кавказа. По Лазистан- скому хребту проникает в Турцию, где встречается по обращенным в сторону Черного моря склонам Понтийских гор до хребта Болу. Населяет мезофильные дубовые, грабовые, буковые и смешанные леса от 0 до 1800 м (Рябов, 1958; Ко^ак, 1975; Kuhna, 1977).
Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек (в зависимости от высоты) с апреля до июня. Самцы летают по полянам и опушкам, самки держатся в тенистых ущельях, под пологом леса, в подлеске. Зимует куколка. Кормовое растение гусениц — Aristolochia iberica.
Замечания по систематик е. В состав считавшегося до недавнего времени монотипическим рода А1- lancastria сейчас включают 4 вида: A. cerisyi (Godart, 1322) (Балканский полуостров, острова Крит, Родос и Кипр, Малая Азия, Ливан, Сирия, Западный Иран), A. deyrollei (Oberthiir, 1869) (Малая Азия, Ливан, Сирия, Ирак, Иордания), A. louristana (Le Cerf, 1908) (Западный Иран) и A. caucasica. Обнаружение репродуктивной изоляции в участках совместного обитания подвидов eisneri Bernardi, 1970 и speciosa Stichel, 1907 в Ливане и важных различий в строении генитального аппарата обусловило отнесение первого к A. cerisyi, а второго — к возведенному в ранг вида A. deyrollei (Larsen, 1973, 1975). Придание статуса вида A. caucasica обосновывалось внешними признаками (наиболее сильное в роде развитие крылового рисунка, очень короткий хвостик на заднем крыле, особенности
окраски ног и губных щупиков) и отличиями в гениталиях самцов, которые по признакам занимают промежуточное положение между A. cerisyi и A. deyrollei (Kuhna, 1977). В районе оз. Абант (хребет Болу, Турция) в участке совместного обитания была обнаружена репродуктивная изоляция подвидов abanti Ko^ak, 1975 (первоначально установленного для A. cerisyi) и kocaki Kuhna, 1977; конспецифичность первого из них с A. caucasica несомненна (Kuhna, 1977; Ko<;ak, 1981). Признаки подвидов, установленных Л. А. Шелюжко, не выходят за пределы индивидуальной изменчивости A. caucasica на территории СССР.
Охрана. Основной причиной сокращения численности и ареала вида является нарушение состояния биотопов в результате хозяйственной деятельности человека (сведение лесов, распашка, выпас скота, использование химических средств защиты растений, рекреационное использование мест обитания и др.). Охраняется в заповедниках, расположенных на территории его ареала: Пи- цундо-Мюссерском, Рицинском, Гумис- тинском, Сатаплийском, Лиахвском, Кинтришском, Лагодехском (Грузия). Закатальском, Пиркулинском (Азербайджан). Занесен в Красную книгу СССР.
Сходный вид: Zerynthia poly- xena — по краю крыльев проходит четкая зигзагообразная линия, заднее крыло без хвостика.
РОД ZERYNTHIA OCHSENHEIMER, 1816
Типовой вид: Papilio hypsipyle Fabricius, 1777 (Bryk, 1934; Ackery, 1975; Kudrna, 1977; Hancock, 1983)
Zerynthia polyzena [Den. et Schiff.)
polyxena [Denis et Schiff erm filler J, [1775J: 162, изображение на фронтисписе (Papilio); hypsipyle Fab., Menetries, 1832: 243 (Thais); hypsipyle Fabr., Kolenati, 1846: 80 (Thais); Ершов, Фильд, 1870: 139 (Thais); Lederer, 1870: 19 (Thais); Lang, 1884: 11 (Thais); Ballion, 1886: 243 (Thais); Bramson, 1890: 15 (Thais, Zerynthia); Ruhl, Heyne, [1892]: 89 (Thais, Zerynthia); Егоров, 1903: 12, сноска (Thais); Шапошников, 1904: 191 (Thais); Яхонтов, 1911: 294 (Thais); Коршунов, 1972: 143.
Типовая местность: Вена.
Этимология. Polyxena (гр., эпич.) — Поликсена, дочь троянского царя Приама и Гекубы, возлюбленная Ахиллеса, принесенная в жертву его тени Неоптолемом.
Внешность бабочки (см. табл. II, 4). Длина переднего крыла 25—30 мм. Крылья сверху охристо-желтые, с рисунком из густо расположенных черных пятен; жилки черные. По внешнему краю крыльев проходит черная зигзагообразная линия, ограниченная изнутри полным рядом яркокрасных пятен в темной оторочке; снаружи от каждого красного пятна располагается небольшое синее пятнышко. Центральная ячейка заднего крыла содержит крупное овальное черное пятно, пересеченное 3—4 четкими светлыми линиями. Нижняя сторона с таким же рисунком, но фон более светлый. Половой диморфизм во внешности выражен слабо; самка заметно темнее.
Гениталии самца (рис. 15, 1—3). Ункус раздвоенный, короткий, в 6 раз короче наибольшей длины вальвы. Валь-
Рис. 15. Zerynthia polyxena [Den. et Schiff.]: 1 — гениталии самца, общий вид сверху, 2 — правая вальва, вид изнутри, 3 — адеагус, вид сбоку, 4 — гениталии самки
ва широкая, ее ширина примерно в 2 раза меньше наибольшей длины, свободный край зубчатый, каудальный отросток в виде острого шипа. Саккус почти не развит. Эдеагус короче вальвы, с вздутым раздвоенным основанием и тонкой, заостренной, плавно изогнутой кверху вершиной.
Гениталии самки (рис. 15,4). Анальные сосочки сильно выпуклые, полусферические, с хорошо выраженной зоной базальной склеротизации, задние апофизы прямые, тонкие, слегка длиннее сосочков. Передние апофизы широкие, лопастевидные, вершинами направлены вентрально. Антрум в виде узкого округлого отверстия на вздутой части генитальной пластинки. Дуктус короткий, перепончатый, впадает в небольшую перепончатую бурсу без сигнумов.
Распространение. Южная и Юго-Восточная Европа (кроме Пиренейского полуострова, где замещается близким видом Z. rumina (L.)), западная часть Малой Азии (на восток до вилайета Амасья в Турции) (de Lattin, 1950; Higgins, 1966; Higgins, Riley, 1980), Лесостепь и Степь европейской части СССР, Южный Урал. Западная часть Предкавказья, к Черному морю выходит в районе Новороссийска — Туапсе.
Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек с конца апреля по начало июня. Бабочки встречаются по опушкам лесов, в зарослях кустарников, садах, парках. Зимует куколка.
Кормовое растение гусениц— Aristolo- chia clematitis.
Охрана. Основной причиной сокращения численности и ареала вида является нарушение состояния биотопов в результате хозяйственной деятельности человека (сведение лесов, распашка, выпас скота, использование химических средств защиты растений, рекреационное использование мест обитания и др.). Охраняется в заповедниках европейской части СССР. Занесен в Красную книгу СССР.
Сходныйвид: Allancastria cau- casica — внешний край крыльев без зигзагообразной линии, заднее крыло без хвостика.
ПОДСЕМЕЙСТВО PAPILIONINAELATREILLE, [1802]
ТРИБА LEPTOCIRCINI KIRBY, 1896
РОД IPHICLIDES HUBNER, [1819]
Типовой вид: Papilio podalirius Linnaeus, 1758
Iphiclides podalirius (L)
podalirius Linnaeus, 1758: 463, сноска (Papilio); Menetries, 1832: 243 (Papilio); podalirius L. et var. feisthamelii, Кolenati, 1846: 80 (Papilio); podalirius L. et var. feisthamelii, Menetries, 1855: 3 (Papilio); M4netries, 1859: 248 (Papilio); podalirius L. et v. feisthamelii Dup., Ершов, Фильд, 1870: 139 (Papilio); Lederer, 1870: 18 (Papilio); Алфераки, 1876: 4 (Papilio); Christoph, 1876: 196 (Papilio); Becker, 1881: 205 (Papilio); Romanoff, 1884: 41 (Papilio); Шавров, 1886: 202 (Papilio); Ballion, 1886: 243 (Papilio); Bramson, 1890: 13 (Papilio); Ruhl, Heyne, [1892]: 80 (Papilio); Radde, 1899: 419 (Papilio); Staudinger, 1901: 1 (Papilio); Егоров, 1903: 12 (Papilio); podalirius L. et ah. zanclaeus L., Шапошников, 1904: 190 (Papilio); podalirius L. var. zanclaeus Z. (gen. II), Алфераки, 1908: 203 (Papilio); Яхонтов, 1911: 293 (Papilio); Кириченко, 1913: 197 (Papilio); Миллер, 1923: 83 (Papilio); Рябов, 1926: 289 (Papilio); Sheljuzhko, 1935: 124 (Papilio); Зайцев, 1939: 187 (Papilio); Миляновский, 1947: 284 (Papilio); Wojtusiak. Nie- siolowski, 1947: 45 (Papilio); Миляновский, 1956: 53 (Papilio); Миронов, 1956: 257 (Papilio); Миляновский, 1964: 101 (Papilio, Iphiclides); Moucha, 1970: 270, 274: Коршунов, 1972: 143.
Типовая местность: Ливорно, Тоскана (Италия) (Verity, 1913).
Этимология. Podalirius (гр., миф.) — Подалирин, сын Асклепия (Эскулапа), военный лекарь ахейцев под Троей.
Внешность бабочки (см. табл. Ill, 1). Длина переднего крыла
35—50 мм. Крылья кремовые или светло-желтые, жилки одного цвета с фоном. Переднее крыло с темными внешним краем и прикорневой областью, рисунок состоит из поперечных по отношению к жилкам 5 клиновидных перевязей, узкими концами направленных к анальному краю. Заднее крыло с волнистым внешним краем и длинным извилистым хвостиком со светлой вершиной по жилке М^. Вдоль внешнего края заднего крыла расположены 4 синих полулунных пятна, у анального края — оранжево-желтое пятно, ограниченное сзади черным пятном с синим центром. Половой диморфизм во внешности выражен слабо; самка заметно крупнее.
Распространение. Умеренный и субтропический пояса Европы и Азии. На Кавказе повсеместно, во всех типах ландшафтов, до высоты 1600— 1800 м.
Биология. Развивается в двух поколениях, лет бабочек с апреля по сентябрь (сроки лета бабочек двух поколений накладываются). Встречается по опушкам лесов, в зарослях кустарников, по редколесьям, в садах и парках. Кормовые растения гусениц — дикорастущие (особенно Prunus) и культурные виды Rosaceae.
Охрана. Главной причиной сокращения численности в условиях культурного ландшафта является обработка садовых, декоративных и полезащитных насаждений химическими средствами защиты растений. Охраняется в заповедниках, расположенных в пределах распространения вида. Занесен в Красную книгу СССР.
Сходные виды: Papilio macha- on — крылья желтые, с темными жилками, хвостик короткий, с темной вершиной; Р. alexanor — крылья желтые, заднее крыло с крупным черным дис- кальным пятном, хвостик короткий, с темной вершиной.
ТРИБА PAPILIONINI LATREILLE, [1802]РОД PAPILIO LINNAEUS, 1758
Типовой вид: Papilio machaon Linnaeus, 1758
Таблица для определения видовпо внешним признакам
1(2). Центральная ячейка заднего крыла пересекается черной перевязью . . .
Р.alexanor (с. 63)
2(1). Центральная ячейка заднего крыла не пересекается перевязью
Р. machaon (с. 62)
Papilio machaon L.
machaon Linnaeus, 1758: 462; Menetries, 1832: 243; machaon Linn, et var. sphyrus Huhn., К olena ti, 1846: 80; machaon L. et ah. sphyrus Hb., Ершов, Фильд, 1870: 139; Lederer, 1870: 18; machaon L. et ab. aurantiaca Spr., Алфе раки, 1876: 4; Christoph, 1876: 196; Romanoff. 1877: 486; Becker, 1881: 205; Christoph, 1881: 158, 159; Romanoff, 1884: 43; Шавров, 1886: 202; Ballion, 1886: 243; Christoph, 1886: 236; Bramson, 1890: 12; machaon L. ab sphyrus Hb., Ruhl, Heyne, [1892]: 82; Radde, 1899: 419; Егоров, 1903: 12; machaon L. et v. aurantiaca Stgr., Шапошников, 1904: 190; machaon L. prope sphyroides Krul. et sphyrus Hb., Яхонтов, 1911: 293; machaon sphyroides Kroul., Миллер, 1923: 83; Рябов, 1926: 289; Sheljuzh- ko, 1935: 125; Шелюжко, 1941: 106; Миляновский, 1947: 284; Wojtusiak, Niesioiowski, 1947: 45; Миляновский, 1956: 53; Миронов, 1956: 257; Миляновский, 1964: 101; machaon rustaveli Didmanidze et Nekrutenko, 1966: 461, Fig. 1, 2 («Lebarde nahe Gegetschkori, Groper Kaukasus (Mingrelien)>, голотип сГ, паратипы 5 <f, J — ГМГ); Некрутенко, 1966: 187; Mou- cha, 1970: 270, 274; Коршунов, 1972: 143; machaon syriacus Verity et f. rustaveli Didmanidze et Nekrutenko, Seyer, 1974: 77.
Типовая местность: Швеция.
Этимология. Machaon (гр., миф.)— Махаон, сын Асклепия (Эскулапа), брат По- далирия, врач-хирург, опекун раненых во время троянской войны.
Внешность бабочки (см. табл. III, 2, 3Y Длина переднего крыла 35—40 мм. Крылья желтые, с рисунком из черных пятен, полей и перевязей, жилки черные. Переднее крыло с широкой, почти прямой перевязью, отделенной от черной краевой полосы полным рядом желтых полулунных пятен; прикорневая четверть крыла черная, со светлым опылением. Заднее крыло с волнистым внешним краем и черным хвостиком у жилки М3; черная постдис- кальная перевязь в каждой ячейке содержит по яркому синему пятну с размытыми краями, в анальном углу расположено округлое кирпично-красное пятно, окруженное изнутри черным и синим полукольцами. Половой диморфизм во внешности выражен слабо.
Распространение. Европа, Северная Африка, умеренный и субтропический пояса Азии, Северная Америка. На Кавказе повсеместно, во всех типах ландшафтов, до высоты 2500— 3000 м.
Биология. В зависимости от высоты и климатических условий мест
ности развивается в 1—4 поколениях, лет бабочек с апреля до октября. В зоне поливольтинности развитие куколок может задерживаться на период 2—3 поколений, поэтому бабочки, летающие в данный момент, не обязательно являются потомками предыдущего поколения. Это явление, по-видимому, стабилизирует численность популяций. Бабочки первого поколения отличаются меньшими размерами и более темной окраской. Кормовые растения гусениц — дикорастущие и культурные виды Um- belliferae и Rutaceae (Эффенди, 1985).
Замечания по систематике. Фенотипический облик популяций Кавказа неоднороден, постепенно изменяется в пространстве и по периферии региона проявляет прямую связь с подвидами сопредельных территорий. Сильно выраженная склонность вида к образованию индивидуальных, сезонных и географических (экологически обусловленных) форм затрудняет определение их реального таксономического статуса. Внутривидовая систематика Р. machaon может быть разработана на основе феногеографического анализа, однако применение существующих методов получения информации — изъятие из природы больших выборок — вступает в противоречие с требованиями охраны вида. Насколько позволяют судить имеющиеся в коллекциях материалы и данные проводившихся в течение почти 30 лет наблюдений в природе, пространственная изменчивость Р. machaon на Кавказе может быть представлена следующим образом. Северозападная половина Большого Кавказа и Ставропольская возвышенность населены общим со Средней Европой и югом Русской равнины подвидом gor- ganus Fruhst. (типовая местность не обозначена [Средняя Европа] — Seyer, 1974: 88). Восточная половина Большого Кавказа, степные и полупустынные районы Северного Прикаспия, кавказское побережье Каспийского моря, долина Куры и Талышские горы являются местом обитания формы, близкой к ssp. centralis Stgr. (типовая местность — Маргелан, описана как сезонная форма, II поколение); эта форма проникает в Иран и через хребет Эльбурс выходит на Копетдаг (с Эльбурса описан подвид muetingi Seyer, 1976, с южных склонов Копетдага — weidenhofferi Seyer, 1976). Остальная территория Закавказья заня-
та малоазиатским подвидом syriacus Eller (non Verity—Kudrna, 1983: 46; типовая местность: Сирия). Обитателем средне- и высокогорных ландшафтов на всей территории является моновольтин- ный подвид rustaveli Didm. et Nekr., связи которого с названными подвидами пока неясны (ЕПег, 1936; Некрутен- ко, 1966; Higgins, 1966; Seyer, 1974,1976, 1977, 1980; Eckweiler, Hofmann, 1980).
Охрана. Занесен в Красную книгу СССР.
Сходныевиды: Iphiclides ро- dalirius — крылья светлые, жилки одного цвета с фоном, хвостик со светлой вершиной; Р. alexanor — заднее крыло с черным краем и широкой перевязью, пересекающей центральную ячейку.
Papilio alexanor orientalis Romanoff
alezanor Esper, [1793): 89, Tab. 110, Cont. 65; alexanor orientalis Romanoff, 1884: 41, pl. 5, fig. 1 («Ordoubad», голотип $, ЗИН); alezanor orientalis Romanoff, Bramson, 1889: 199; alezanor Esp. var. orientalis, Bramson, 1890: 13; alexanor var. orientalis Romanoff, Ruhl, Hey- ne, [1892]: 81; polidamas Prun., Rothschild, 1895; 277; alexanor maccabeus f. orientalis Rom., Verity, [1905, 1911]: 9, 294, pl. 5, fig. 7, fd. 60, fig. 8; alexanor orientalis Rom., Seitz, 1907]: 13, Taf. 7, a; alezanor orientalis Rom., Bryk, 1930: 142; alezanor orientalis Rom., Рябов, 1958: 360, рис. 155; Коршунов, 1972: 143.
Типовая местность: Ницца.
Этимология. Alexanor (гр. alexo — я защищаю + aner, andros — мужчина) — «мужественный защитник», вариант имени Александр; orientalis (лат.) — восточный.
Внешность бабочки (см. табл. Ill, 4Y Длина переднего крыла 31—39 мм. Крылья светло-желтые, с черным внешним краем. Переднее крыло с четырьмя перевязями: полными постдискальной и базальной в двумя неполными, расположенными между ними, упирающимися в задний край центральной ячейки; постдискальная перевязь отделена от краевой полосы сплошным желтым промежутком. Заднее крыло с клиновидной перевязью, идущей через центральную ячейку от костального к анальному краю: дис- кальное пятно удлиненное, четкое, постдискальная перевязь волнистая, отделена от краевой полосы полным рядом желтых лунок, более или менее сильно опылена голубым; в анальном углу расположено округлое кирпично
красное пятно, ограниченное изнутри синей лункой в четкой черной оторочке. Половой диморфизм во внешности выражен слабо.
Распространение. Южная Франция (Прованс), крайний юг Апеннинского и Балканского полуостровов, Сицилия, Малая Азия, Иран, Афганистан, Пакистан. В СССР: Копетдаг, Западный Алай, Западный Тянь-Шань. В Закавказье известен с южных склонов г. Арагац, хребтов Даралагез и Зангезур, от 800—900 до 2500 м.
Биология в Закавказье изучена слабо. Развивается в одном поколении, лет бабочек с апреля по июнь. Кормовое растение гусениц — Ferula oopoda (Umbelliferae), заканчивающее вегетацию в конце июня, чем и объясняется мововольтинность вида. Гусеницы активны ночью, днем прячутся во вздутых листовых влагалищах кормового растения. Зимует куколка.
Замечания по систематик е. Установление подвида orientalis обосновано признаками единственного экземпляра-самки, которым располагал Н. М. Романов, и который отличается от экземпляров номинативного подвида особенностями постдис- кального рисунка: перевязь на переднем крыле заполнена голубыми чешуя- ми, на заднем крыле резко расширена в анальной области. Материалы, собранные впоследствии в Закавказье (ЗИН, ЗМКУ) и в Турции (Г. ван Оор- схот, 3. Вагенер) подтверждают целесообразность выделения этих популяций в особый подвид, старейшим пригодным названием которого является orientalis Romanoff, 1884.
Охрана. Занесен в Красную книгу СССР. Сокращение численности можно связывать с заготовками местным населением молодых съедобных побегов кормового растения, в Армении и в Азербайджане называемого «ча- шыр>; взрослые зеленые растения используются для подкормки молодняка крупного рогатого скота. Ежегодный и повсеместный сбор растений привел к тому, что заросли ферулы в Закавказье встречаются крайне редко. Поэтому заповедание мест произрастания Ferula следует считать главным мероприятием по охране Р. alexanor в Закавказье.
Сходные виды: Iphiclides ро- dalirius — крылья светло-кремовые.
хвостик длинный, со светлой вершиной; Р. machaon — край заднего крыла одного цвета с фоном, волнистая
краевая полоса примыкает к краю только у жилок, центральная ячейка не пересекается перевязью.
СЕМЕЙСТВО PIERIDAE DUPONCHEL, [1835] - БЕЛЯНКИ
Бабочки средних размеров, крылья преимущественно белые, с рисунком из желтых, оранжевых и черных пятен и полей. Голова округлая, глаза голые, усики не длиннее половины костального края переднего крыла (у Dismorphiinae — около ^з), постепенно утолщаются к вершине или заканчиваются резко обособленной булавой. Все ноги у обоих полов полностью развиты и функционируют при хождении. Переднее крыло в форме прямоугольного треугольника с выпуклыми костальным и внешним краями и почти прямолинейным анальным краем (у Zegris костальный край слегка вогнут у вершины, у Gonepteryx вершина крыла заострена в виде зубца, поэтому внешний край оказывается вогнутым). Для жилкования переднего крыла Pierinae и Coliadinae характерно слияние жилок Я2 и R3 и наличие общего ствола Я44-5 + Мх (кроме Pontia, у которых Мх начинается от центральной ячейки); у Anthocharinae жилки R^ и R3 не сливаются, a R3l R41 Rb и Мх ответвляются от общего ствола; у Dismorphiinae R имеет 5 обособленных ветвей, а Мх берет начало от центральной ячейки. Другими словами, у Dismorphiinae и Anthocharinae к краю переднего крыла выходят 5 радиальных жилок, а у Pierinae и Coliadinae — 4. Заднее крыло округло-овальное, с 2 анальными* жилками. Центральная ячейка обоих крыльев замкнута, занимает около половины длины крыла (у Dismorphiinae — около V4) (рис. 16). Андроко- ниальные чешуи располагаются на переднем крыле сверху в виде слабо различимого поля Гениталии самцов характеризуются значительным развитием непарного ункуса (кроме Dismorphiinae, у которых вершина ункуса раздвоена) и полной редукцией гнатоса. Вальвы обычно широкие, подвижно сочлененные с тегуменом и винкулумом (у Dismorphiinae сросшиеся). Эдеагус различной формы, у большинства ви- дэв с более или менее развитым цеку- мом. В гениталиях самок значительным разнообразием и сложностью строения отличается вагинальная область; дук-
тус обычно узкий, резко расширяется в просторную бурсу со стебельчатым аппендиксом; сигнум один, обычно в виде поперечно расположенной зазубренной пластинки.
Распространение всесветное, в мировой фауне около 1000 видов, в Палеарктике — около 150, в СССР — около 70, на Кавказе известно 26 видов (Verity, 1905—1911; Bober in Seitz, [1907]; Кузнецов, 1929; Bollow in Seitz, 1932; Talbot in Strand, 1932—1935; Higgins, 1966; Коршунов, 1972; Eckweiler, Hofmann, 1980; KoQak, 1981).
Таблица для определения подсемействпо внешним признакам и гениталиямсамцов и самок
1(2). Центральная ячейка занимает около Ч4 длины переднего крыла
Dismorphiinae(с. 64) 2(1) Центральная ячейка занимает около половины длины переднего крыла.
3(6). Фон крыльев белый, заднее крыло без дискального пятна.
4(5). Переднее крыло без диска л ьного пятна, если же оно имеется, то жилка Мх переднего крыла начинается от центральной ячейки или в рисунке заднего крыла отсутствуют черные пятна; в гениталиях самца эдеагус с цекумом, в гениталиях самки бурса с сигнумом . . . Pierinae (с. 77) 5(4). Переднее крыло с дискал ьным пятном; жилка Мх начинается от общего ствола с Кг । 4 |_5; эдеагус без цекума, бурса без сигнума
Anthocharina(с. 69)
6(3). Фон крыльев желтый, оранжевый или белесовато-зеленый, нижняя поверхность заднего крыла с дискальным пятномColiadinae(с. 93)
ПОДСЕМЕЙСТВО DISMORPHIINAESCHATZ, 1886
РОД LEPTIDEA BILLBERG, 1820
Типовой вид: Papilio sinapis Linnaeus, 1758
Таблица для определения видовпо внешним признакам
1(2). Булава усиков со светлым мазком; фон крыльев сверху чисто-белый, вер-
шина переднего крыла округлая . .
L. sinapis (с. 65)
2(1). Булава усиков однообразно окрашенная; фон крыльев сверху .с заметной желтизной, вершина переднего крыла заострена . .
L. duponcheli (с. 66)
Leptidea sinapis (L.)
sinapis Linnaeus, 1758: 468 (Papilio); Mene- tries, 1832: 246 (Pieris); sinapis L. el var. erysimi Bork., Kolenati, 1846: 81 (Leucophasia); sinapis L. et ab. $ erysimi Bkh., Ершов, Фильд, 1870: 140 (Leucophasia); sinapis L. et var. erysimi Bkh., Lederer, 1870: 19 (Leucophasia); Becker, 1873: 256 (Leucophasia); sinapis L. et var. diniensis В., Алфераки, 1876: 5 (Leucophasia); Christoph, 1877: 198 (Leucophasia); Christoph, 1881: 159 (Leucophasia); sinapis L. gen. II diniensis B., ab. 2 erysimi Bkh., Romanoff, 1884: 45 (Leucophasia); syna- pis (!), Шавров, 1886: 202 (Leucophasia); Ballion, 1886: 244 (Leucophasia); Bramson, 1890: 21 (Leucophasia); sinapis L. et var. diniensis B., Radde, 1899: 419 (Leucophasia); Егоров, 1903: 13 (Leucophasia); sinapis L. et gen. aest. diniensis В., Шапошников, 1904: 194 (Leptidia); sinapis Linn. gen. aest. diniensis В., Кириченко, 1913: 197 (Leptidia); sinapis et g. a. diniensis В., Рябов, 1926: 290 (Leptidia); Sheljuzhko, 1935: 140; sinapis L. gen. aestiva et var. diniensis В., Зайцев, 1939: 187 (Leptidia); Шелюжко, 1941: 112 (Leptosia, Leptidea); Миляновский, 1947: 285 (Leptidia); Wojtusiak, Niesiolowski, 1947: 48 (Leptidia); Миляновский, 1956: 54 (Leptidia); Миронов, 1956: 256 (Leptidia); Миляновский, 1964: 103 (Lentidia); sinapis L. et f. aestiva, Alberti, 19! 9 192. Taf. 1, Fig. 3, 4; Moucha, 1970: 275; Коршунов, 1972: 143.
Типовая местность: Швеция.
Этимология. Sinapi (гр.) — горчица, одно из кормовых растений гусеницы.
Внешность бабочки (см. табл. VII. ЗУ Длина переднего крыла 18—24 мм. Усики кроткие, головчатые, черные, вершина булавы коричневая, со светлым мазком снизу. Грудь и брюшко сверху черные, снизу белесоватые. Переднее крыло узкое, удлиненное, сверху и снизу белое, с округлым черным или серым полем у вершины и темным опылением в базальной половине костального края. Заднее крыло округлое, сверху чисто белое; у особей весеннего поколения на нем просматривается рисунок нижней поверхности. Нижняя поверхность переднего крыла белая, с затемнением у костального края и желтоватым полем у вершины, заднего крыла — серо-зеленая, с размытыми светлыми пятнами, от корня к внешнему краю через все крыло проходит светлая полоса с одним узким разрывом.
У бабочек летних поколений значительно ослабляется темный рисунок, особенно на нижней поверхности. Половой диморфизм во внешности выражен слабо, самка крупнее, отличается слабым развитием темных элементов рисунка.
Гениталии самца (рис. 17, 7). Отличаются мелкими по отношению к брюшку размерами, очень компактны. Ункус уплощенный, у вершины раздвоенный, заканчивается парой округлых, сильно склеротизованных бугорков. Вальвы широко сросшиеся между собой, а также с тегуменом и винкулумом; вершина вальвы с 2 сильно склероти- зованными зубцами. Саккус удлиненный, слегка расширяется к вершине, его длина примерно равна общей длине тегумена и ункуса. Эдеагус тонкий, S-образно изогнутый, в основании резко утолщенный, с заостренной, направленной книзу вершиной; его длина равна или меньше расстояния между вершинами ункуса и саккуса (Кузнецов, 1929; Higgins, 1975, fig. 105; Fernandez- Rubio, 1980, lam. 28).
Гениталии самки (рис. 17, 2). Анальные сосочки удлиненные, полупрозрачные, задние апофизы прямые. Антрум в виде склеротизованной бокаловидной воронки с острым зубцом на вентральной поверхности; суженная часть антрума с мелкими неоднородными бугорками. Передние апофизы слегка изогнуты, равны длине задних. Бурса тонкая, перепончатая, удлиненно-грушевидная; аппендикс бурсы тонкий, перепончатый, его устье находится на вентральной поверхности бурсы (Кузнецов, 1929, рис. 222).
Распространение. Европа (кроме крайнего севера), субарктический и умеренный пояса Азии (кроме Дальнего Востока). На Кавказе по опушкам и полянам низинных, тугайных и горных лесов мезофильного типа до 1800—2000 м.
Биология. В зависимости от высоты развивается в 2 пли 3 поколениях, лет бабочек с апреля по октябрь. Кормовые растения гусениц — La- thyrus, Lotus, Vicia.
Сходный в и д: L. duponcheli — светлая полоса на нижней поверхности заднего крыла с широким разрывом, булава усиков снизу без светлого мазка, вершина переднего крыла заостренная.
Leptidea duponcheli (Sign)
duponcheli Staudinger, 1871: 5 (Leucophasia); duponcheli Stgr. el var. aestiva Stgr., Romanoff, 1877: 486 (Leucophasia); sinapis L., var. gen. 1 lathyri Hb.. duponcheli Stgr. et var. gen. II aestiua Stgr., Romanoff, 1884: 46 (Leucophasia); Bramson, 1890: 22 (Leucophasia); sinapis L. var. lathyri Hb., Radde, 1899: 419 (Leucophasia); sinapis L. gen. vern. lathyri Hb., Шапошников, 1904: 194 (Leptidia); Яхонтов, 1911: 301 (Leptidia); sinapis g. v. lathyri Hb., Рябов, 1926: 290 (Leptidia); duponcheli ssp. maiae Alberti, 1969: 191, Taf. 1, Fig. 1, 2 («Kis- lowodsk*, голотип ^, паратипы 5^,4$ — coll. Alberti, ZMB), syn. n.; Alberti, 1970: 120, 121; Moucha, 1970: 270, 272, 274; Коршунов, 1972: 143; duponcheli ssp. majae Alberti, Alberti, Fritsch, 1983: 193.
Рис. 16. Форма и жилкование крыльев представителей подсемейств Pieridae:Рис. 16. Форма и жилкование крыльев представителей подсемейств Pieridae:2A2A
Рис. 16. Форма и жилкование крыльев представителей подсемейств Pieridae:
Рис. 16. Форма и жилкование крыльев представителей подсемейств Pieridae:
2A
2A
1 — Leptidea sinapis (L.) (Dismorphiinae), 2 — An- thocharis card amines (L.) (Anthocharinae), 3 — Euch- loe ausonia volgensis Krul. (Anthocharinae), 4 — Zeg- ris eupheme (Esp.) (Anthocharinae), 5 — Pontia daplidice (L.) (Pierinae), 6 — Pieris (Artogeia) rapae (L.) (Pierinae), 7 — Colias crocea (Fourc.) (Coliadi- nae), 8 — Gonepteryx rhamni (L.) (Coliadinae)
Типовая местность: Южная Франция.
Этимология. Ф. О. Ж. Дюпоншель (1774—1846) — французский энтомолог.
Внешность бабочки (см. табл.VII, 5). Длина переднего крыла 18—23 мм. Усики короткие, головчатые, черные, вершина булавы коричневая. Грудь и брюшко сверху черные, снизу белесоватые. Переднее крыло узкое, с более заостренной, чем у L. sinapis, вершиной. Черное поле у вершины переднего крыла сверху округлое, резко очерченное. Крылья сверху желтовато-белые, на заднем крыле просматри- нгется рисунок нижней поверхности. Нижняя поверхность переднего крыла
желтоватая, со слегка затемненным костальным краем и желтым округлым полем у вершины, заднего крыла — с однообразным по всей поверхности серо-зеленым опылением, на фоне которого выделяются светлое поле у внешнего края и светлая полоса, идущая от корня к внешнему краю, широко разорванная примерно в половине своей длины. Половой диморфизм во внешности выражен слабо, самка крупнее и обычно светлее самца.
Гениталии самца (рис.18, 7). Отличаются от L. sinapis длинным, плавно изогнутым эдеагусом; его длина почти вдвое превышает расстояние между вершинами ункуса и саккуса. Саккус с резко вздутой булавовидной вершиной (Higgins, 1975, fig. 106).
Гениталии самки (рис. 18, 2), как у L. sinapis, антрум в виде удлиненной, плавно сужающейся воронки, без мелких бугорков на стенке.
Распространение. Южная Франция, Балканский полуостров, Малая Азия, Иран. На Кавказе встречается совместно с L. sinapis, населяя в лесах более сухие и светлые участки, а также в аридных редколесьях (фисташник, арчевник и др.) и в различных типах нагорной ксерофильной растительности до 2000 м.
Биология. Развивается в 2 (3?) поколениях, лет бабочек с апреля по октябрь. Как и у L. sinapis, особи летнею поколения отличаются более светлой окраской. Кормовые растения гусениц — виды Papilionaceae.
Замечания по систематике. Участки совместного обитания L. duponcheli и L. sinapis характеризуются более сильной увлажненностью и (соответственно) более продолжительным периодом вегетации по сравнению с местностями, населенными только L. duponcheli. В таким мезофильных условиях период активного питания гусениц растягивается и бабочки участков симпатрии (парапатрии) оказываются более крупными и более интенсивно окрашенными (особенно весеннее поколение). Именно такая экологическая форма и была описана из окрестностей Кисловодска как подвид majae Alberti. Название может быть принято как инфраподвидовое. Вместе с тем нетрудно заметить, что закавказские популяции вида отличаются от номинативной — их следует обозначать подвидо-
Рис. 18. Leptidea duponcheli Stgr.: 1 — гениталии самца, общий вид ^боку, 2 — гениталии самкиРис. 18. Leptidea duponcheli Stgr.: 1 — гениталии самца, общий вид ^боку, 2 — гениталии самки
Рис. 18. Leptidea duponcheli Stgr.: 1 — гениталии самца, общий вид ^боку, 2 — гениталии самки
Рис. 18. Leptidea duponcheli Stgr.: 1 — гениталии самца, общий вид ^боку, 2 — гениталии самки
вым названием lorkovici Pfeiffer in Osthelder u. Pfeiffer, 1932: 20 («Syria sept., Taurus, Marasch» — типы в ZSBS).
Сходный вид: L. sinapis — светлая полоса на нижней поверхности заднего крыла с узким разрывом, булава усиков снизу со светлым мазком, вершина переднего крыла тупая, округленная.
ПОДСЕМЕЙСТВО ANTHOCHARINAE TUTT, 1894
Таблица для определения родовпо внешним признакам
1(2). Оранжевое поле на переднем крыле сверху со всех сторон окружено черным, имеется у обоих полов . . . .
Zegris(с. 75)
2(1). Оранжевое поле на переднем крыле сверху не со всех сторон окружено черным, имеется только у самцов или отсутствует у обоих полов.
3(4). Оранжевое поле на переднем крыле имеется только у самцов; вершина переднего крыла сверху с узким сплошным черным полем у обоих полов . .
Anthocharis (с. 71)
4(3). Оранжевое поле на переднем крыле отсутствует у обоих полов; вершина переднего крыла сверху с широким черным полем, содержащим светлые пятнаEuchloe (с. 73)
РОД ANTHOCHARIS BOISDUVAL,RAMBUR ЕТ GRASLIN, [1833]
Типовой вид: Papilio cardamines Linnaeus, 1758
Таблица для определения видовпо внешним признакам
Самцы
1(2). Оранжевое поле на верхней поверхности переднего крыла не ограничено
изнутри черным
A.cardamines (с. 70) 2(1). Оранжевое поле на верхней поверхности переднего крыла ограничено изнутри более или менее четкой черной линией или перевязью.
3(4). Фон крыльев ярко-желтый
A. damone (с. 72)
4(3). Фон крыльев белый, со слабым желтоватым оттенком
... A. gruneri armeniaca (с. 71)
Рис. 19. Anthocharis cardamines (L.):
J — гениталии самца, общий вид сбоку, левая вальва удалена, 2 — гениталии самки
Самки
1(2). Дискальное пятно переднего крыла обширное, с нечеткими границами, длиннее дискальной жилки
... A. gruneri armeniaca (с. 71) 2(1). Дискальное пятно переднего крыла мелкое, с резкими границами, не длиннее дискальной жилки.
3(4). Вершина переднего крыла снизу яркожелтая A.damone (с. 72)
4(3). Вершина переднего крыла снизу белая, с легким зеленовато-серым налетом A. cardamines (с. 70)
Anthocharis cardamines (L.)
cardamines Linnaeus, 1758: 468 (Papilio); Ko- lenati, 1846: 81; Ершов, Фильд, 1870: 139; Lederer, 1870: 19; Алфераки, 1876: 5; cardamines L. et ab. turritis O., Romanoff, 1884: 45; Шавров, 1886: 202; Ballion, 1886: 244; Bramson, 1890: 20; cardamines L. et ab. turritis O., Radde, 1899: 419; Егоров, 1903: 13; cardamines L. et ab. turritis О., Шапошников, 1904: 194 (Euchloe); cardamines L. et ab. turritis О., Яхонтов, 1911: 299; Кириченко, 1913: 197 (Euchloe); Ламперт, 1913: 92 (Euchloe); Рябов, 1926: 290 (Euchloe); Sheljuzhko, 1935: 136; cardamines L. v. turritis, Миляновский, 1947: 285 (Anthocharis, Euchloe); Миляновский, 1956: 54; Миронов, 1956: 256 (Euchloe); Миляновский, 1964: 103; Moucha, 1970: 272 (Anthocaris); Коршунов, 1972: 144 (Anthocaris).
Типовая местность: Швеция.
Этимология. Cardamine (лат.) — сердечник, одно из кормовых растений гусеницы.
Самец (см. табл. IV, 1). Длина переднего крыла 20—24 мм. Усики головчатые, серые, со светлой булавой. Голова и грудь покрыты желтовато-серыми волосками. Переднее крыло сверху с обширным ярко-оранжевым полем, занимающим всю его дистальную половину и не ограниченным изнутри черным; дискальное пятно мелкое, штриховидное, черное, не центрировано белым, лежит на оранжевом фоне. Вершина переднего крыла сверху черная, сплошная, снизу — белесоватая, с шелковистым отливом. Бахромка передне
го крыла пестрая, состоит из перемежающихся оранжевых и черных участков, по анальному краю белая. Бахромка заднего крыла белая, с темными штрихами у жилок. Заднее крыло сверху белое, нижняя сторона с неправильной формы серо-зелеными полями по белому фону.
Самка (см. табл. IV, 2). Голова и грудь покрыты темно-серыми волосками. Рисунок крыльев, как у самца, переднее крыло без оранжевого поля; черное поле у вершины и дискальное пятно обширнее, чем у самца.
Гениталии самца (рис. 19, 7). Ункус постепенно заостряется к вершине,
отделен от тегумена явственным швом. Вальвы удлиненные, с гарпами в виде широких округлых язычков. Эдеагус тонкий, с перегибом в средней части. Саккус удлиненный, примерно равен длине тегумена (Higgins, 1975, fig. 85; Fernandez-Rubio, 1980, lam. 17).
Гениталии самки (рис. 19, 2). Анальные сосочки полулунной формы, полупрозрачные, задние апофизы короче сосочков. Передние апофизы короче задних. Антрум в виде' тонкого склеро- тизованного кольца. Дуктус узкий, перепончатый, резко расширяется в тонкую перепончатую бурсу с небольшим аппендиксом.
Распространение. Субарктическая и умеренная зоны Европы и Азии. На Кавказе повсеместно, чаще в лесах, редколесьях, среди кустарников. от 0 до 2000 м.
Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек с апреля по июнь. Зимует куколка. Кормовые растения гусениц — крестоцветные (Cardamine, Sisymbrium, Turritis).
Сходные виды: A. gruneri armeniaca — оранжевое поле на переднем крыле самца ограничено изнутри черным; дискальное пятно на переднем крыле самки крупное, с размытыми краями. A. damone — оранжевое поле на переднем крыле самца ограничено изнутри черным, основной цвет ярко-желтый; вершина переднего крыла самки снизу желтая. Zegris eupheme — оранжевое поле на переднем крыле имеется у обоих полов, со всех сторон окружено черным. Euchloe ausonia — переднее крыло без оранжевого поля у обоих полов, с обширным черным полем у вершины, содержащим белые пятна; дискальное пятно центрировано белым.
Anthocharis gruneri armeniaca Chr.
gruneri armeniaca Christoph. 1893: 86 (лектотип o’ с этикетками: на белой бумаге рукой Хрис- тофа «сГ Ordub. [ad]* с датой на обороте «24.4. [18]83 Chr.* и печатной «Колл. Вел. Князя Николая Михайловича* — ЗИН; паралектотипы <?, 2 $, с такими же этикетками и датами ♦23.4.83». «25.4.83», «19.5.83» — ЗИН); gruneri Kinderm., Menetries, 1855: 12; gruneri H. S., Ершов, Фильд, 1870: 139; gruneri Н. S., Lederer, 1870: 19; gruneri H.-S., Lang, 1884: 40 (Euchloe); gruneri HS., Romanoff, 1884: 45; gruneri H. S., Bohatsch, 1886: 123; gruneri HS., Bramson, 1890: 20; Ruhl, Heyne, [1893, 1895]: 138, 719; gruneri H.-S., Гофман, 1897: 7, табл. 2, фиг. 14; Radde, 1899: 419; gruneri H. S., Spuler, 1901; 8 (Euchloe); Шапошников, 1904:
194 (Euchloe); Talbot in Strand, 1932: 315; gruneri H.-S., Рябов, 1958: 361 (Euchloe); Bernardi, 1970: 9; Коршунов, 1972: 144 (Antho- caris); gruneri. Back, 1985: 107.
Типовая местность: Ордубад (Нахичеванская АССР).
Этимология. О. Грунер (1799— 1860) — немецкий энтомолог, коллекционер насекомых.
Самец (см. табл. IV, 5; XXVII, 7). Длина переднего крыла 10—18 мм. Усики головчатые, сверху серые, снизу белесоватые, со светлой, почти белой булавой. Голова покрыта белесоватыми, грудь — серыми волосками. Переднее крыло сверху с обширным оранжевым полем, ограниченным изнутри размытой, изменчивых размеров и формы, черной перевязью, на фоне которой иногда теряется дискальное пятно; вершина крыла темная, со светлыми пестринами по внешнему краю, с нижней стороны белесоватая, с ярким желтым налетом. Бахромка переднего крыла пестрая, состоит из перемежающихся белых и черных участков, расположенных против соответствующих пестрин края. Прикорневая половина переднего крыла кремово-белая. Заднее крыло сверху кремово-белое, с желто-зеленым оттенком в срединной части, снизу — с неправильной формы серо-желтыми полями по белому фону; бахромка белая.
Самка (см. табл. IV, 4). Переднее крыло сверху белое, с крупным дис- кальным пятном и широко затененной вершиной; по краю крыла расположен ряд белых пестрин. Заднее крыло сверху и снизу, как у самца, но без желто- зеленого оттенка сверху.
Гениталии самца (рис. 20, 2), как у A. cardamines, вальва короче и шире, с более закругленной вершиной (Higgins, 1975, fig. 88).
Гениталии самки (рис. 20, 7). Анальные сосочки полупрозрачные, с бугорком на боковой поверхности, задние апофизы короче сосочков. Антрум в виде тонкого склеротпзованпого полукольца, по бокам которого располагаются сложной конфигурации полупрозрачные лопасти, покрытые густыми короткими щетинками. Дуктус узкий, перепончатый, резко расширяется в уплощенно-шаровидную бурсу с небольшим стебельчатым аппендиксом.
Распространение. Балканский полуостров, Малая Азия, Иран, Ирак, Сирия, Ливан (?), Израиль. На Кавказе встречается по юж-
Рнс. 20. Anthocharis gruneri armeniaca Chr.:Рнс. 20. Anthocharis gruneri armeniaca Chr.:1 — гениталии самки, 2 — гениталии самца общий вид сбоку, левая вальва удалена1 — гениталии самки, 2 — гениталии самца общий вид сбоку, левая вальва удалена
Рнс. 20. Anthocharis gruneri armeniaca Chr.:
Рнс. 20. Anthocharis gruneri armeniaca Chr.:
1 — гениталии самки, 2 — гениталии самца общий вид сбоку, левая вальва удалена
1 — гениталии самки, 2 — гениталии самца общий вид сбоку, левая вальва удалена
ному склону восточной половины Главного хребта, по аридным редколесьям и нагорно-ксерофильным формациям Закавказья до 1800—2000 м. Указание X. Г. Шапошникова (1904) о находке этого вида на северном склоне Большого Кавказа требует подтверждения.
Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек (в зависимости от высоты) с апреля — мая по июнь — июль. Зимует куколка. Кормовые растения гусениц — виды Sisym
brium, Thlaspi umbellatum Stev. и др. (Эффенди, 1984; Back, 1984, 1985).
Замечания по систематике. От номинативного подвида (типовая местность: Крит) ssp. armeniaca отличается цветом фона крыльев у самцов (у номинативного подвида светло-желтый). Географическая изменчивость вида описана Ю. А. Бернарди (Bernardi, 1970а). На Кавказе и в Закавказье (в пределах СССР) признаки подвида armeniaca устойчивы.
Охрана. Занесен в Красную книгу СССР.
Сходные в и д ы: A. cardami- nes — оранжевое поле переднего крыла сверху у самцов не ограничено изнутри черным; дпскальное пятно переднего крыла у самок четкое, мелкое, не выходит за пределы дискальной жилки. A. damone — фон крыльев яркожелтый у самцов; у самок темное поле у вершины переднего крыла сверху с глубоко проникающими белыми отметинами, дискальное пятно с четкими краями.
Anthocharis damone Bodv.
damone Boisduval, 1836: 564; damone Feisth., Radde, 1899: 419; Алфераки, 1910: 363; Рябов, 1958: 361 (Euchloe); Коршунов, 1972: 144 (A nthocaris).
Типовая местность: Сицилия.
Этимология (предположительно). Damon (гр., ист.) — Дамон, афинский музыкант, учитель Перикла и Сократа или сиракузский философ времен Дионисия (IV в. до н. э.) + франц, окончание.
Самец (см. табл. IV, 5). Длина переднего крыла 16—22 мм. Усики головчатые, сверху темные, снизу белесоватые, вершина булавы светлая. Голова и грудь покрыты густыми белесовато-желтыми волосками. Фон крыльев лимонно-желтый, яркий. Переднее крыло сверху с обширным оранжевым по- лем2 ограниченным изнутри более или
менее развитой темной перевязью, на фоне которой всегда хорошо просматривается четкое дискальное пятно. Вершина переднего крыла затемнена, внутренняя граница этого темного поля зубчатая, резкая; снизу этому полю соответствует ярко-желтый участок с редко расположенными темными чешуйками; бахромка пестрая, состоит из черных и изжелта белых участков. Заднее крыло сверху лимонно-желтое,
Рис. 21. Anthocharis damone Bdv.: гениталии самца, общий вид сбоку, левая вальва удалена
однообразно окрашенное по всей поверхности, снизу — с рисунком из темных полей неправильной формы по желтому фону. Бахромка одного цвета с фоном, иногда с темными штрихами против жилок.
Самка. Крылья сверху и снизу кремово-белые. Переднее крыло сверху с четким дпскальным пятном и темным полем у вершины, содержащим продолговатые белые участки. Снизу переднее крыло кремово-белое, с черным дискальным пятном и ярко-желтой вершиной, заднее — ярко-желтое с рисунком, как у самца.
Гениталии самца (рис. 21), как у A. cardamines, вальва длиннее и уже, с более заостренной вершиной, эдеагус с более резким перегибом (Higgins, 1975, fig. 87).
Гениталии самки практически не отличаются от A. gruneri armeniaca.
Распространение. Юг Апеннинского полуострова, Сицилия, Балканский полуостров, Малая Азия, Иран (Эльбрус), Сирия, Ливан. Южное Закавказье: аридные редколесья и нагорно-ксерофильные формации хребтов, обращенных к долине Аракса.
Биология. В Закавказье почти не изучена. Развивается в одном поко
лении, лет бабочек с апреля по июнь. Зимует куколка. Кормовые растения гусениц — виды Isatis (Brassicaceae) (Back, 1984,1985).
Замечания по систематике. Кроме номинативного, к настоящему времени описано 5 подвидов A. damone: hollaenderi Seyer, 1980: 1 (Балканский п-ов, пограничные районы Югославии, Болгарии и Греции), stei- nelti Seyer, 1985: 235 (юг Малой Азии — вилайет Анталья, Турция), fickleri Seyer, 1985: 21 (вилайет Карс, Турция), pallida Rober in Seitz, [1907]: 55 (Месопотамия) и syra Verity, [19111: 342, pl. 59, fig. 27, 28 (Сирия, Иран, Ирак, Ливан). Все названные подвиды крайне слабо отличаются от номинативного и друг от друга и могут быть приняты в качестве инфраподвидовых форм. Что касается закавказской популяции, то старейшим пригодным названием для нее является eunomia Freyer [1851J (N. Beitr. 6: 149, Tab. 574, Fig. 3); типовая местность не обозначена, подвид описан по сборам Киндермана в Турции (1848—1850 гг.). Это название, по-видимому, является старшим синонимом fickleri (ср. Seyer, 1980, 1984, 1985).
Охрана. Занесен в Красную книгу СССР.
Сходные в и д ы: A. cardamines — оранжевое поле на переднем крыле самцов не ограничено изнутри черным; у самок в окраске заднего крыла снизу преобладает зеленый тон. A. gruneri armeniaca — крылья кремово-белые у обоих полов, дискальное пятно переднего крыла сверху у самки крупное, с размытыми краями.
РОД EUCHLOE HUBNER, [1819]
Типовой вид: Euchloe ausonia Hubner var. esperi Kirby, 1871
Euchloe ausonia (Hb.)
ausonia Hubner, [1803—1804], Tab. 113 (Lep. I, Pap. I, Nymph. E), Fig. 582, 583 (Papilio); ausonia Esp., H., Nordmann, 1851: 412 (Anthocharis); belia Esp. var. ausonia Hb., Ершов, Фильд, 1870: 139 (Anthocharis); belia var. ausonia Hb., Lederer, 1870: 19; belia Cr. var. ausonia Hb., transit ad v. simp Ionia Frr., Алфе- раки, 1876: 5 (Anthocharis); belia Cr., Christoph, 1877: 197 (Anthocharis); belia var. ausonia, Christoph, 1881: 165 (Anthocharis); belia Cr. et var. ausonia Hb., Romanoff, 1884: 45 (Anthocharis); belia Cr., Christoph, 1886: 236 (Anthocharis); belia Cr., Bramsou, 1890: 20 (Anthocharis); belia Cr. var. ausonia Hb.,
RQhl, Heyne, [1893]: 134 (Anthocharis); belia Сг., var. ausonia Hb. (2-е поколение) var. simplonia Fit., Гофман, 1897: б, табл. 2. фиг. И (Anthocharis); belia Сг., S pul er, 1901: 7; belia Cr., Staudinger, 1901: 12; belia Сг., Егоров, 1903: 13 (Anthocharis); belia Cr. et gen. aest. ausonia Hb., Шапошников, 1904: 194; belia Cr., Rober in Seitz, [1907]: 52, Taf. 22, a; belia Cr. gen. aest. var. ausonia Hub., race?, Verity, [1908, 1909]: 17 8, pl. 50, fig. 12; belia Cram., Ламперт, 1913: 93; Миронов, 1956: 256; Кортунов, 1972: 144.
Типовая местность: Северная Италия.
Этимология. Ausonia (лат.) — италийка, латинянка, жительница Авсонии (древнее название Италии).
Самец (см. табл. V, 7). Длина переднего крыла 20—25 мм. Усики головчатые, белесоватые. Переднее крыло сверху с хорошо заметным продолговатым дискальным пятном, отделенным от костального края узким серым промежутком, и обширным черным полем у вершины, содержащим белые пятна. Костальный край переднего крыла с многочисленными мелкими черными штрихами. Заднее крыло сверху белое, на нем просматривается рисунок нижней поверхности. На нижней стороне переднего крыла почти полностью повторяется рисунок верхней стороны, но не в черном, а в желто-сером цвете, дискальное пятно здесь черное, содержит белый продолговатый штрих. Нижняя сторона заднего крыла с яркими желто-серыми полями неправильной формы на белом фоне. Бахромка белая, с черными штрихами против жилок.
Самка (см. табл. V, 2) крупнее самца, длина переднего крыла 26— 28 мм. Все элементы крылового рисунка, особенно дискальное пятно переднего крыла, заметно расширены, белые пространства на нижней поверхности заднего крыла обширнее.
Генитпалии самца (рис. 22, 7). Ункус отделен от тегумена четким швом, в половине длины изогнут книзу, плавно сужается к тупой вершине. Вальва
Рис. 22. Euchloe ausonia volgensis К ml.: I — гениталии самца, общий вид сбоку, левая вальва удалена. 2 — гениталии самки
удлиненно-овальная, почти равна длине тегумена и ункуса, с тонкой листовидной, сильно пигментированной гар- пой. Саккус почти равен длине ункуса.
Эдеагус конический, плавно сужается к заостренной вершине, с перегибом в половине длины; вершина направлена дорсально (Кузнецов, 1929, рис. 223, A; Higgins, 1975, fig. 78; Fernandez-Rubio, 1980, lam. 13).
Гениталии самки (рис. 22, 2). Анальные сосочки удлиненные, задние апофизы прямые, равны длине сосочков. Передние апофизы короткие. Антрум в виде слабо склеротизованного кольца, по бокам которого расположены 2 полукольца. Дуктус узкий, перепончатый, впадает в бурсу уплощенным устьем. Бурса прозрачная, складчатая, овально-яйцевидная, с почти равным ей по размерам стебельчатым аппендиксом (Кузнецов, 1929, рис. 223, Б).
Распространение. Южная Европа, Северная Африка, Малая Азия, Ближний Восток, Средняя Азия, Урал, Тибет, Гималаи, юг Сибири. На Кавказе по умеренно и слабо увлажненным лесам предгорий и гор, аридным редколесьям, первичным и вторичным степям до 1500—2000 м.
Биология. В зависимости от высоты и климатических условий развивается в одном или в двух поколениях, лет бабочек с апреля по июнь и с июля по август. В связи с изменчивостью продолжительности диапаузы зимуют куколки первого и второго поколений; этим объясняется меньшая численность бабочек второго поколения. Кормовые растения гусениц — Iberis, Sisymbrium и другие крестоцветные (Back, 1979).
Замечания по систематике. Изучение внутривидовой систематики Е. ausonia затруднено сильно выраженной индивидуальной изменчивостью. Результатом попыток классификации фенотипических вариантов является опубликование огромного числа подвидовых и инфраподви- довых названий (Talbot in Strand, 1932: 292-299; Bernardi, 1947; Back, 1979; и др.). В настоящее время можно принять наличие на Кавказе 2 подвидов: общего с югом Русской равнины ssp. volgensis Krulikovsky (Круликовский, 1897: 36; 1904: 245, табл. 2, фиг. 1, 2; Некрутенко, 1985: 43, табл. 4, фиг. 2а, 26; типовая местность: окрестности Саратова), занимающего все Предкавказье и оба склона Большого Кавказа, а также формы, близкой (или идентичной) ssp. pulverata Christoph
(1884: 99; типовая местность: Кизыл-Арват, Туркменская ССР), встречающейся в засушливых районах Закавказья. Возможно, что применение более тонких методов исследования (феногеографический анализ, кариология и др.) приведет к обнаружению видовых различий между бабочками, относимыми ныне к Е. ausonia.
Сходные виды: Anthocharis cardamines g — черное поле у вершины переднего крыла узкое, сплошное, не содержит белых пятен; Pontia daplidice — в ячейке Сиг — 2А нижней поверхности переднего крыла имеется более или менее заметное черное пятно; Е. chloridice — пятна внешней половины нижней поверхности заднего крыла вытянуты вдоль жилок; Е. callidice — фон нижней поверхности заднего крыла зеленоватый, рисунок состоит из V-образных пятен.
РОД ZEGRIS BOISDUVAL, [1836]
Типовой вид: Papilio eupheme Esper, [1805]
Zegris eupheme menestho (Men.)
menestho Menetries, 1832: 245 (Pieris; лектотип ^ на толстой булавке из белого металла, сильно облетавшийся, без усиков, с этикетками: печатной, черной краской по кирпично-красной бумаге «Mont. Taliisch», печатной на белой бумаге «coll. Acad. Petrop.»; к лектотипу подколота донная этикетка на белой бумаге в черной рамке рукой Менетрие «Menestho Ме- net. (зачеркнуто)/Lenkoran*, на обороте красными чернилами неизвестной рукой «coll. Acad. Petrop.» — ЗИН; паралектотип d", наколот нижней стороной кверху, с печатными этикетками «Taliisch» и «coll. Acad. Petrop.» — ЗИН); eupheme Esp.= menestho Men., Kolena- ti. 1846: 81; Menetries, 1855a: 11; Menetries, 1855b: 75—76 (pro sp.); Ершов, Филъд, 1870: 140; Lederer, 1870: 19 (Anthocharis); Kirby, 1871: 505 (pro sp.); Lang, 1884: 44, pl. 10, fig. 3; Romanoff, 1884: 45; Christoph, 1886: 236; menestho Men.= erothoe Frr. var. meridio- nalis Ld., Bramson, 1890: 21; Ruhl, Heyne, (18931: 141; Гофман, 1897: 7. табл. 3, фиг. 1; Radde, 1899: 419; Spuler, 1901: 9; Staudinger, 1901: 14; Rober in Seitz, [1907]: 55, Taf. 23, b; Verity, [19081: 169, pl. 38, fig. 5 8-61; Alpheraky, 1913: 226—227, 230, 675, pl. 194, fig. G; eupheme Esp., Ламперт, 1913: 93; eupheme eupheme Esp. et eupheme menestho Men., Talbot in Strand, 1932: 288, 290; eupheme Esp. f. menestho Men., Рябов, 1958: 364; eupheme Esper et menestho Menetries, Коршунов, 1972: 144 (pro sp.); Ko^ak, 1981: 59.
Типовая местность: Зуванд, Талыш.
Этимология. Euphemos (гр., миф.) — Евфем, аргонавт, сын Посейдона и Мекио-
Рис. 23. Zegris eupheme (Esp.): 1 — гениталии самца, общий вид сбоку, левая вальва удалена, 2 — гениталии самки
ники; Menestheus (гр., миф.) — Менестей, сыв Петея. отнявший у Тесея власть в Афинах.
Саме ц (см. табл. IV, 7; XXVII, 2). Длина переднего крыла 23—26 мм. Усики короткие (менее половины костального края переднего крыла), головчатые. Грудь и брюшко покрыты густыми белесыми волосками. Переднее крыло заостренное, его костальный крап слегка вогнут вблизи вершины, сверху и снизу чисто белое, сверху с продолговатым оранжевым полем у вершины, со всех сторон отороченным черным, и резким черным С-образным дискаль- ным пятном. Заднее крыло сверху светло-кремовое, на нем просматривается рисунок нижней стороны. Нижняя поверхность переднего крыла с обширным лимонно-желтым пятном у вершины и черным дискальным пятном, содержащим белый штрих. Нижняя поверхность заднего крыла с обширными соединяющимися друг с другом ярко-желтыми пятнами с черным опылением.
Самка (см. табл. IV, S). Похожа на самца, все темные элементы крылового рисунка развиты сильнее, оранжевое поле на переднем крыле сверху уменьшено, иногда полностью затянуто черным (в лупу видны отдельные оранжевые чешуйки).
Гениталии самца (рис. 23, 7) близки к Anthocharis, вальва имеет иные очертания, гарпа мельче, эдеагус короче и толще, саккус короткий, пузыревидный, короче ункуса (Higgins, 1975, fig. 89; Fernandez-Rubio, 1980,1am. 19).
Гениталии самки (рис. 23, 2) близки к Anthocharis1 лопасти генитальной
пластинки покрыты густо расположенными короткими шипиками, перепончатый дуктус с участком склеротиза- ции в виде полукольца.
Распространение. Ареал вида разорван: юг Пиренейского полуострова, северо-запад Африки (Атлас, Ма-
рокко), Балканский полуостров, Малая Азия, Западный Иран. В СССР: южная часть Лесостепи, Степь европейской части, Крым, Урал, Казахстан, до оз. Зайсан. На Кавказе занимает степные и полупустынные ландшафты Ку- ра-Араксинской низменности, долин Куры и Аракса, аридные редколесья и нагорно-ксерофильные ассоциации южного склона Большого Кавказа, Джавахетско-Армянского нагорья и Малого Кавказа, включая Талышские горы.
Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек с апреля по июнь. Зимует куколка. Кормовые растения гусениц — Sinapis, Sisymbrium, Raphanus и другие крестоцветные.
Замечания по систематике. Сравнение типов Pieris mene- stho с экземплярами из типовой местности Papilio eupheme Esper [1793], Tab. 113, Cont. 68, Fig. 2, 3; [1805]: 105 (окрестности Севастополя; типы Эспера не сохранились) не оставляет сомнений в их принадлежности к одному виду. Различия между ними настолько незначительны, что принятие здесь подвидового статуса для menestho является скорее данью традиции, чем признанием их обособленности на этом уровне (Menetries, 1855b; Lang, 1884; Alpheraky, 1913; Ko^ak, 1981; Некру- тенко, 1985).
Охрана. Сельскохозяйственное (распашка, выпас скота) и промышленное освоение степных и полупустынных территорий является главной причиной сокращения численности вида; охраняемые в заповедниках участки аридного редколесья и нагорно-ксерофильных растительных ассоциаций являются местами его резервации. Топотипическая популяция Z. eupheme menestho пока находится в удовлетворительном состоянии, однако целесообразность создания в безлесной зоне Талышских гор (Зуванд) заповедного участка не вызывает сомнений. Занесен в Красную книгу СССР.
Сходные виды. Anthocharis cardamines, A. gruneri armeniaca, А. damone — оранжевое поле переднего крыла самцов крупное, достигает дискал ьного пятна, у самок отсутствует; Euchloe ausonia, Pontia daplidice — оранжевые пятна на переднем крыле отсутствуют.
ПОДСЕМЕЙСТВО PIERINAEDUPONCHEL, [1835]
Таблица для определения родов(подродов) по внешним признаками андрокониалъным структурам
1(2). Крылья без рисунка, белые или полупрозрачные, с темными жилками . .
Aporia(с. 77)
2(1). Крылья с рисунком из черных пиг- метных пятен и полей.
3(6). Нижняя поверхность заднего крыла без резко контрастирующих с фоном серо-зеленых полей.
4(5). Андрокониальные чешуи узкие и длинные, их длина не менее чем в 6 раз превосходит ширину, образуют на переднем крыле сверху мучнистое андрокониальное поле
Pieris (Pieris) (с/84) 5(4). Андрокониальные чешуи короткие, грушевидные, не образуют заметного невооруженным глазом андрокониаль- ного поля
Pieris (Artogeia) (с. 85)
6(3). Нижняя поверхность заднего крыла с разорванными серо-зелеными полями разнообразной формы
Pontia(с. 78)
РОД APORIA HUBNER, [1819]
Типовой вид: Papilio crataegi Linnaeus, 1758
Aporia crataegi (L.)
crataegi Linaeus, 1758: 467 (Papilio); Menetries, 1832: 246 (Pieris); Kolenati, 1846: 81 (Pieris); Menetries, 1855 a: 9 (Pieris); Becker. 1869: 193; Ершов, Фильд, 1870: 139 (Pieris); Lederer, 1870: 19 (Pieris); Алферакп, 1876: 4; Christoph, 1877: 197; Romanoff, 1884: 44; Ballion, 1886: 244; Christoph, 1886: 236; Bramson, 1890: 16; Radde, 1899: 419; Егоров, 1903: 12; Шапошников, 1904: 192; Яхонтов, 1911: 295; Кириченко, 1913: 197; Рябов, 1926: 289; She- Ijuzhko, 1935: 134; Зайцев, 1939: 187; Шелюж- ко, 1941: 110 (Ascia, Aporia); Миляновский, 1947: 285; Wojtusiak, Niesiolowski, 1947: 45; Миляновский, 1956: 54; Миронов, 1956: 256; Миляновский, 1964: 162; Moucha, 1970: 272; Коршунов, 1972: 144; Alberti, 1973: 380.
Типовая местность: Швеция.
Этимология. Crataegus (лат.) — боярышник, одно из кормовых растений гусеницы.
Самец (см. табл. IV, 6). Длина переднего крыла 28—30 мм. Усики длинные, с хорошо обособленной булавой, черные, вершина булавы коричневая. Грудь и брюшко покрыты шелковистыми серыми волосками. Крылья сверху белые с черными или темно-коричневыми жилками; по краям крыльев проходит тонкая черная линия. Перед-
нее крыло с серым опылением по костальному краю и с узким зигзагообразным дискальным пятном.
Самка. Длина переднего крыла 28—34 мм. Окраска крыльев, как у самца, чешуи расположены более редко, поэтому крылья выглядят полупрозрачными. Дискальное пятно на переднем крыле развито слабо, иногда отсутствует.
Гениталии самца (рис. 24, Z). Ункус мощный, резко загнут книзу, заострен, отделен от тегумена хорошо заметным швом, несколько короче тегумена, сверху и снизу покрыт редкими тонкими щетинками. Вальва широкая, с заостренной вершиной и своеобразным отверстием в центре внутренней поверхности, ведущим в ее полость (рудимент гарны?). Саккус короче ункуса. Эдеагус плавно изогнутый, с небольшим цекумом (Кузнецов, 1929, рис. 224, 225; Higgins, 1975, fig. 66; Fernandez- Rubio, 1980, lam. 11).
Гениталии самки (рис. 24, 2). Анальные сосочки мелкие, уплощенные, с узкой, сильно склеротизованной базальной зоной, задние апофизы равны длине сосочков. Генитальная пластинка имеет вид двух спиралеобразных лент, покрытых густыми короткими щетинками, сообщающихся спереди узким склеротизованным полукольцом, образующим антрум. Остиальная часть дуктуса узкая, резко расширяется у устья семенного протока. Бурса плотная, складчатая, с карманообразным впячиванием в месте локализации сигнума, представляющего собой симметричное полое шиповатое образование. Аппендикс перепончатый, слегка меньше бурсы (Кузнецов, 1915, рис. 69; 1929, рис. 226, В).
Распространение. Умеренный пояс Европы (отсутствует на Британских островах, на Сардинии и Корсике), Азия (за исключением крайнего северо-востока), Северная Африка. На Кавказе повсеместно.
Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек в мае — июле. Кормовые растения гусениц — виды розоцветных; иногда повреждает садовые насаждения (яблоня, груша, миндаль).
Замечания по систематике. Сведения о подвидовой принадлежности A. crataegi на Кавказе в литературе отсутствуют, сравнение с вы-
Рис. 24. Aporia crataegi (L.):
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, левая вальва удалена, 2 — гениталии самки
борками из Северной и Южной Европы (Швеция, Финляндия, Италия, Франция) не дает оснований рассматривать обитателей Кавказа в качестве особого подвида. Для сопредельных территорий указываются подвиды: hyalina Ro- ber in Seitz, [1907]: 40 (= meridionalis Verity, [1911]: 324, pl. 66, fig. 3 - Eit- schberger, Reissinger, 1971: 42—44, Taf. 7, Fig. 5—8) из Турции и Сирии, ira- nica Forster, 1939: 1 и pazukii Gross et Ebert, 1975: 8, Fig. 3 из Ирана (Higgins, 1966; Alberti, 1973; Eckweiler, Hofmann, 1980).
Сходный вид: Parnassius mne- mosyne — центральная ячейка переднего крыла с черным пятном, заднее крыло с темным полем в анальной области.
РОД PONTIA FABRICIUSIN ILLIGER, 1807
Типовой вид: Papilio daplidice Linnaeus, 1758
Таблица для определения видовпо внешним признаками андрокониалъным структурам
1(4). Верхняя сторона переднего крыла с андроконнальными чешуями; фон нижней стороны заднего крыла белый.
2(3). Заднее крыло самца сверху с более или менее заметными черными пятнами; белое пятно в центральной ячейке и краевые белые пятна нижней стороны заднего крыла у обоих полов округлые
Р.daplidice (с. 79)
3(2). Заднее крыло самца сверху без черных пятен; белое пятно в центральной ячейке и краевые белые пятна нижней стороны заднего крыла у обоих полов удлиненные
Р.chloridice (с. 89)
4(1,. Верхняя сторона переднего крыла без
андрокониальных чешуи; фон нижней стороны заднего крыла желто-зеленый Р.callidice (с. 82)
Pontia daplidice (L)
daplidice Linnaeus, 1758: 468 (Papilio); Mene- tries, 1832: 245 (Pieris); daplidice Linn et var. bellidice Brahm., Kolenati, 1846: 10 (Pieris); Menetries, 1855a: 10 (Pieris); daplidice L. et v. bellidice О., Ершов, Фильд, 1870: 139 (Pieris); Lederer, 1870: 19 (Pieris); var. bellidice, Be
cker. 1873: 256 (A nthocharis); Алфе раки, 1876: 5 (Pieris); Christoph, 1877: 197 (Pieris); daplidice L. et var. bellidice O., Romanoff, 1879: 486 (Pieris); Becker, 1881: 205 (Anthocharis); daplidice L. et var. bellidice O., Romanoff, 1884: 44 (Pieris); Шавров, 1886: 202 (Pieris); Ballion, 1886: 244 (Pieris); Christoph, 1886: 236 (Pieris); Bramson, 1890: 17 (Pieris); daplidice L. et var. bellidice O., Radde, 1899: 419 (Pieris); daplidice L. et var. bellidice О., Егоров, 1903: 12 (Pieris); daplidice L. et gen. aest. bellidice О., Шапошников, 1904: 193 (Pieris);
—-Рис. 25. Pcntia daplidice (L.):
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, 2 — генп- талии самки
daplidice L., var. aest. jachontovi Krul., Яхонтов, 1911: 298 (Leucochloe); Кириченко, 1913: 197 (Pieris); daplidice g. v. daplidice et g. a. raphani Esp., Рябов, 1926: 289 (Pieris); She- Ijuzhko, 1935: 136 (Leucochloe); Шелюжко, 1941: 112 (Leucochloe); Миляновский, 1947: 285 (Synchloe); Wojtusiak, Niesiofowski, 1947: 48 (Leucochloe); Миляновский, 1956: 54 (Synchloe); Миляновский, 1964: 103 (Pieris, Leucochloe, Pontia); Moucha, 1970: 269, 270; Коршунов, 1972: 144.
Типовая местность: Южная Европа, Северная Африка.
Этимология. Daplidice (гр., миф.) — Даплидика, одна из 50 данаид, дочерей Даная и Пиерии.
Самец (см. табл. V, 3Y Длина переднего крыла 18—22 мм. Грудь и голова покрыты темно-серыми волосками. Усики с хорошо выраженной булавой, черные, булава светлая. Верх крыльев белый, вершина переднего крыла черная с белыми пятнами, дискальное пятно крупное, с размытыми краями, по нему проходит светлая жилка. Заднее крыло сверху белое, с рядом размытых краевых пятен (у самцов весеннего поколения они слабо заметны или отсутствуют), на белом фоне просматривается рисунок нижней стороны. Нижняя поверхность переднего крыла белая, на ней повторяется рисунок верхней стороны, поле у вершины серозеленое; дискальное пятно примыкает к костальному краю узким серым штрихом. Нижняя поверхность заднего крыла с зеленовато-серыми пятнами и полями по белому фону; центральная ячейка всегда содержит одно белое округлое пятно.
Самка крупнее (длина переднего крыла 20—25 мм), крыловой рисунок, как у самца, все черные элементы развиты сильнее, особенно на заднем крыле.
Гениталии самца (рис. 25, 7). Ункус короче тегумена, отделен от него швом, Вальва короткая, с заостренной
вершиной, без гарп. Саккус пузыревидный, вдвое короче ункуса. Эдеагус короткий, цилиндрический, слегка утолщенный у вершины, с развитым це- кумом, изогнут почти под прямым углом (Higgins, 1975, fig. 73; Fernandez- Rubio, 1980, lam. 9; Geiger et al., 1988, fig- 3, 4).
Гениталии самки (рис. 25, 2). Анальные сосочки в плане округлые, полупрозрачные, с базальной зоной скле- ротизации, задние апофизы тонкие, слегка изогнутые, равны длине сосоч-
ков. Генитальная пластинка тонкая, складчатая; ребра, образуемые перегибами пластинки, покрыты расположенными в ряд щетинками. Антрум в виде склеротизованного кольца, внутренняя поверхность которого несет ряд коротких щетинок. Дуктус перепончатый, узкий, с широким уплощенным устьем.
Распространение. Европа, Азия, Северная Африка. На Кавказе и в Закавказье повсеместно.
Биология. В зависимости от климатических условий и высоты развивается в 2 или 3 поколениях, лет бабочек с апреля — мая по октябрь. Бабочки весеннего поколения мельче, с более густым рисунком нижней стороны крыльев и почти совершенно белым, лишенным сверху черных пятен, задним крылом. Бабочки держатся открытых пространств, характеризуются быстрым, стремительным полетом. Зимует куколка. Кормовые растения гусениц — Sisymbrium, Arabia, Reseda, Sinapis и другие крестоцветные.
Замечания по систематике. Недавно было обнаружено, что выборки из популяций Южной Европы и Западной Азии, принимавшиеся за Р. daplidice, содержат 2 генетически обособленных парапатрических вида, различающихся по электрофоретическим признакам (Geiger, Scholl, 1982; Geiger et al., 1988). Старейшим пригодным названием для другого вида, входящего в этот комплекс, является Р. edusa (Fabricius, [1777J: 255) (Wagener, 1988). Из морфологических признаков, отличающих 2 вида, наибольшее значение имеет форма вальв, округлая у Р. (daplidice) daplidice и угловатая у Р. (daplidice) edusa (Wagener, 1988, Fig. 1). Однако наличие переходных форм между этими типами строения и неполное их совпадение с электрофоретическими группами не дают возможности считать этот признак надежным для идентификации (изображенные на рис. 25, 7 гениталии самца представляют тип edusa). Изучение популяций надвпда Р. daplidice на Кавказе (и в СССР в целом) обещает дать интереснейшие результаты. Р. daplidice принимается здесь в качестве «сборного вида».
Сходные виды: Anthocharis cardamines, g — черная вершина переднего крыла без белых пятен; Р. chlo
ridice — рисунок нижней стороны заднего крыла более тонкий, темные пятна у края вытянуты вдоль жилок; Р. cal- lidice — фон нижней стороны заднего крыла желто-зеленый; Euchloe auso- nia — заднее крыло имеет более округлые очертания, ячейка Си2 — 2А на нижней стороне переднего крыла без черного пятна.
Pontia chloridice (Hb.)
chloridice Hubner, [1808—18131, Tab. 141 (Lep. I, Pap. II, Gentiles, C), Fig. 712—715 (Papilla); Ершов. Фильд, 1870: 139 (Pieris); Lederer, 1870: 19 (Pieris); Becker, 1881: 205 (Anthocharis); Christoph, 1881: 166 (Pieris); Romanoff, 1884: 44 (Pieris); Ballion, 1886: 244 (Pieris); Bramson, 1890: 18 (Pieris); Radde, 1899: 419 (Pieris); Spuler, 1901: 7 (Euchloe); chloridice L. (!), Рябов, 1926: 289 (Pieris); Коршунов, 1972: 144 (Pontia, Pontieuchloia).
Типовая местность: Европа.
Этимология. Chloridice (гр., миф.) — Хлоридика (от Хлора, Флора — «зеленеющая»), одна из 50 данаид, дочерей Даная и Пиерии.
Самец (см. табл. V, 4). Длина переднего крыла 19—23 мм. Голова и грудь покрыты белесоватыми волосками. Усики достигают середины костального края переднего крыла, пестрые, с хорошо выраженной булавой. Крылья сверху белые. Переднее крыло заостренное, иногда со слегка вогнутым костальным краем; рисунок верхней стороны состоит из черных пятен у вершины и черного дискального пятна с белым штрихом в центре. Заднее крыло сверху белое. На нижней стороне переднего крыла повторяется рисунок верхней стороны, пятна у вершины зеленовато-серые. Заднее крыло снизу с рисунком из серо-зеленых пятен и полей по белому фону, краевые пятна удлиненные, вытянуты вдоль жилок, примыкают к постдискальной перевязи; жилки желтые. Бахромка крыльев белая.
Самка (см. табл. V, 5). Несколько крупнее самца. Крыловой рисунок, как у самца, все черные и серо-зеленые элементы обширнее и имеют более интенсивную окраску. Заднее крыло сверху с рисунком из расплывчатых пост- дискальных и краевых пятен.
Гениталии салила (рис. 26, 7). Ункус мощный, когтевидный, слегка короче тегумена, отделен от него щелевидным швом. Вальва короткая, со слабо выраженной вершиной, расположе-
Рис. 26. Pontia chi or id ice (Hb.): 1 — гениталии самца, общий вид сбоку, левая вальва удалена, 2 — гениталии самкиРис. 26. Pontia chi or id ice (Hb.): 1 — гениталии самца, общий вид сбоку, левая вальва удалена, 2 — гениталии самкина вертикально, без гарп. Саккус пузыревидный, слегка короче ункуса. Эдеагус цилиндрический, короче вальвы, с развитым слабо склеротизованным це-на вертикально, без гарп. Саккус пузыревидный, слегка короче ункуса. Эдеагус цилиндрический, короче вальвы, с развитым слабо склеротизованным це-
Рис. 26. Pontia chi or id ice (Hb.): 1 — гениталии самца, общий вид сбоку, левая вальва удалена, 2 — гениталии самки
Рис. 26. Pontia chi or id ice (Hb.): 1 — гениталии самца, общий вид сбоку, левая вальва удалена, 2 — гениталии самки
на вертикально, без гарп. Саккус пузыревидный, слегка короче ункуса. Эдеагус цилиндрический, короче вальвы, с развитым слабо склеротизованным це-
на вертикально, без гарп. Саккус пузыревидный, слегка короче ункуса. Эдеагус цилиндрический, короче вальвы, с развитым слабо склеротизованным це-
кумом, плавно изо гут в середине примерно на 60° (Higgins, 1975, fig. 74).
Гениталии самки (рис. 26, 2). Анальные сосочки удлиненные, полупрозрачные, с базальной зоной склероти- зации, задние апофизы тонкие, слегка изогнутые, равны длине сосочков или слегка короче. Генитальная пластинка в виде слабо склеротизованных полупрозрачных лопастей, покрытых густыми короткими щетинками. Антрум в виде склеротизованного кольца, внутренняя поверхность которого покрыта редко расположенными мелкими шипи- ками. Дуктус перепончатый, узкий. Бурса перепончатая, шаровидная, без аппендикса. Сигнум в виде склеротп- зованного шиповатого валика, расположен у устья дуктуса.
Распространение. Балканы, Малая Азия, Пран, Средняя Азия, Казахстан, Южная Сибирь. На Кавказе встречается в ксерофитных сообществах различного типа (лесостепь, степь, полупустыня, аридные редколесья, нагорно-ксерофильные сообщества), особенно на щебнистых и скалистых участках, до высоты 1800— 2000 м.
Биология. Развивается в 2 поколениях, лет бабочек в апреле — мае и в июне — июле. Бабочки первого поколения мельче, с более плотным рисунком на нижней стороне заднего крыла. Зимует куколка. Кормовые растения гусениц — крестоцветные.
Сходные виды: Anthocharis cardamines, $ — черная вершина переднего крыла без белых пятен: Р. daplidice — рисунок нижней стороны заднего крыла более грубый, темные пятна у края округлые, не вытянуты вдоль жилок; Р. callidice — фон нижней стороны заднего крыла желто-зеленый; Euchloe ausonia — переднее крыло менее вытянуто, его костальный край с мелкими черными пестринами.
Pontia callidice (Hb.)
callidice Hubner, [1799—1800), Tab. 81 (Lep. I, Pap. II, Gens, C), Fig. 408, 409, [1803—18041, Tab. 108 (Lep. I, Pap. II, Gens, A), Fig. 551—552 (Papilio); callidice Esp. et v. chrysidice HS., Ершов, Фильд, 1870: 139 (Pieris); callidice Esp. var. chrysidice HS., Romanoff, 1884: 44 (Pieris); Bramson, 1890: 17 (Pieris); callidice Esp. et var. chrysidice HS., Гофман, 1897: 6, табл. 2, фиг. 7 (Pieris); callidice Esp. var. chrysidice H. S., Radde, 1899: 419 (Pieris); callidice Esp., Spuler, 1901: 7 (Euchloe); callidice Esp., var. chrysodice (!) H. S., Егоров,
Рис. 27. Pontia callidice (Hb.): 1 — гениталии самца, общий вид сбоку, левая вальва удалена, 2 — гениталии самки
1903: 12 (Pieris); callidice Esp. prope orientalis Stgr., Шапошников, 1904: 193 (Pieris); Ламперт, 1913: 92, табл. 2, фиг. 3 (Pieris); callidice Esp., Wojtusiak, Niesiolowski, 1947: 48 (Synchloe); callidice chrysidice Henrich-Schaffer, Bernardi, 1965: 230 (Synchloe); callidice Esp., Alberti. 1970: 123 (Synchloe); Коршунов, 1972: 144 (Synchloe); callidice Esp., Alberti, 1973: 381 (Synchloe).
Типовая местность: [Швейцарские Альпы].
Этимология. Callidice (гр., миф.) — Калл и дика, одна из 50 данаид, дочерей Даная и Пиерии.
Самец (см. табл. V, 6). Длина переднего крыла 20—27 мм. Голова и грудь покрыты серыми волосками. Усики булавовидные, с резко обособленной булавой, черные, вершина булавы белая. Крылья сверху белые, с белой бахромкой. Переднее крыло с заостренной вершиной, рисунок сверху состоит из полного ряда треугольных черных пятен по краю, узкого затемнения в привершинной четверти костального края, 3—4 пятен постдискального ряда и крупного прямоугольного дискального пятна. Заднее крыло сверху без рисунка (просматривается рисунок нижней стороны), с темным прикорневым опылением. Снизу на переднем крыле повторяется рисунок верхней стороны; заднее крыло с широким серо-зеленым затемнением вдоль жилок, оставляющим светлые пятна в ячейках: клиновидные в постдискальной и овально-удлиненные в антемаргинальной области.
Самка крупнее, черные элементы крылового рисунка развиты
сильнее: краевые и постдискаль- ные пятна переднего крыла сверху связаны перемычками вдоль жилок, костальный край затемнен от основания до вершины, заднее крыло сверху с 3—4 пятнами постдискального ряда и более обширным, чем у самца, затемнением у корня, снизу — с более ярким, зеленовато-желтым фоном.
Гениталии самца (рис. 27, 1). Ункус короче тегумена, отделен от него щелевидным швом. Вальва короткая, имеет округленные очертания, без вы-
раженной вершины, расположена вертикально, без гарп. Саккус пузыревидный, примерно равен длине тегумена. Эдеагус цилиндрический, плавно изогнутый, с мощным раздвоенным цеку- мом (Higgins, 1975, fig. 75; Fernandez- Rubio, 1980, lam. 10).
Гениталии самки (рис. 27, 2). Анальные сосочки удлиненные, полупрозрачные, с базальной зоной склероти- зации и характерным пузыревидным вздутием на боковой поверхности; задние апофизы широкие, полупрозрачные, слегка изогнутые, равны длине сосочков или слегка превышают ее. Генитальная пластинка в виде слабо склеротизованных полупрозрачных лопастей, покрытых густыми короткими щетинками, антрум в виде склероти- зованного кольца. Дуктус перепончатый, у устья семенного протока и антрума вздутый, на остальном протяжении узкий. Бурса перепончатая, шаровидная, с небольшим стебельчатым аппендиксом и сигнумом в виде шиповатого валика у устья дуктуса.
Распространение. Горные районы Европы (Пиренеи, Альпы, Балканы), Малой Азии, Урала, Средней и Центральной Азии, Казахстана, Южной и Северо-Восточной Сибири (de Lattin, 1967: 412, Abb. 150; Коршунов, 1972). На Кавказе населяет альпийские низкотравные луга Главного хребта, Малого Кавказа и Джавахетско- Армянского нагорья от 2500 м до линии снегов.
Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек растянут в течение периода вегетации (июнь — август). Кормовые растения гусениц — Erysimum, Reseda.
РОД PIERIS SCHRANK, 1801
Типовой вид: Papilio brassicae Linnaeus, 1758
Подрод Pieris (s. str.)Schrank, 1801
Pieris (Pieris) brassicae (L)
brassicae Linnaeus, 1758: 467 (Papilio); Mene- tries, 1832: 246; Kolenati, 1846: 81; Menetries, 1859: 248; Becker, 1869: 193; Ершов, Фильд, 1870: 139; Lederer, 1870: 19; Becker, 1873: 255; Алфераки, 1876: 4; Christoph, 1877: 197; Romanoff, 1879: 486; Romanoff, 1884: 44; Шавров, 1886: 202; Ballion, 1886: 244; Christoph, 1886: 236; Bramson, 1890: 18; Radde, 1899: 419;
Егоров, 1903: 12; Шапошников, 1904: 192; Яхонтов, 1911: 295; Кириченко, 1913: 197; Зайцев, 1939: 187; Миляновский, 1947: 285; Wojtusiak, Niesiolowski, 1947: 45: Миляновский, 1956: 54; Миляновский, 1964: 102; Коршунов, 1972: 144.
Типовая местность: Швеция.
Этимология. Brassica (лат.) — капуста, одно из кормовых растений гусеницы.
Самец (см. табл. VII, 7). Длина переднего крыла 25—30 мм. Усики длинные, головчатые, вершина булавы светлая. Грудь покрыта белесоватожелтыми волосками. Переднее крыло сверху чисто-белое, мучнисто-матовое, с серым опылением по костальному краю; черное поле у вершины с вогнутым внутренним краем. Заднее крыло сверху белое, с черным расплывчатым пятном в ячейке Sc — R. Бахромка белая. Нижняя поверхность переднего крыла с затемненными основанием и костальным краем, вершина желтая, ячейки М3 — Сих и Си2 — 2 А содержат по одному расплывчатому черному пятну. Нижняя поверхность заднего крыла охристо-желтая, с редким темным опылением, бахромка одного цвета с фоном.
Самка (см. табл. VII, 2). Длина переднего крыла 27—33 мм. Переднее крыло сверху белое, с черным полем у вершины и черными пятнами в ячейках М3 — Сих и Си2 — 2А; анальная ячейка содержит клиновидное пятно, широкой внешней оконечностью примыкающее к пятну в ячейке Си2 — 2А. Внутренняя граница привершинного поля размытая, волнистая. Заднее крыло, как у самца, пятно в ячейке Sc — 7? обширнее. Основание крыльев сверху опылено серым. Нижняя поверхность крыльев, как у самца.
Гениталии самца (рис. 28, 7). Ункус в 1,5—2 раза короче тегумена, отделен от него узким швом. Вальва с глубокой вырезкой на свободном конце, разделяющей угловатую вершину и когтевидный каудальный отросток. Саккус короче ункуса, пузыревидный, эдеагус слегка изогнутый, в срединной части вздут, к вершине утолщается, снабжен сильно развитым склеротизо- ванным цекумом (Higgins, 1975, fig. 67; Fernandez-Rubio, 1980, lam. 2).
Гениталии самки (рис. 28,2). Анальные сосочки полулунные, задние апофизы сильно склеротизованы, слегка вздуты. Передние апофизы короче задних, почти прямые. Генитальная пластинка в виде полуколец свободные око-
Рис. 28. Pieris (Pieris) brassicae (L.):Рис. 28. Pieris (Pieris) brassicae (L.):1 — гениталии самца, общий вид сбоку, левая вальг» ва удалена, 2 — гениталии самки1 — гениталии самца, общий вид сбоку, левая вальг» ва удалена, 2 — гениталии самки
Рис. 28. Pieris (Pieris) brassicae (L.):
Рис. 28. Pieris (Pieris) brassicae (L.):
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, левая вальг» ва удалена, 2 — гениталии самки
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, левая вальг» ва удалена, 2 — гениталии самки
нечности которых, покрытые густыми короткими волосками, направлены вентрально. Антрум перепончатое, имеет вид плавно переходящей в дуктус воронки. Бурса овально-грушевидная, с небольшим, почти шаровидным, стебельчатым аппендиксом. Сигнум в виде зазубренной симметричной пластинки, расположенной в экваториальной области бурсы; от середины сигнума в каудальном направлении идет тонкая склеротпзованная линия (Кузнецов, 1915, рис. 71, 72).
Распространение. Европа, Северная Африка, умеренный пояс Азии. На Кавказе повсеместно, в том числе в культурном ландшафте.
Биология. Развивается в 2—3 поколениях, лет бабочек, в зависимости от климатических условий и высоты, с конца февраля до октября. Для вида характерна неравномерная по годам численность, объясняемая деятельностью паразитических перепончатокрылых. Кормовые растения гусениц — дикорастущие и культурные виды крестоцветных.
Подрод Artodeia Verity, 1947 Типовой вид: Papilio napi Linnaeus, 1758 (Kudrna, 1974: 1985: 55)
Таблица для определения видовпо внешним признакам
1(2). Переднее крыло сверху с черным клиновидным пятном, широкой оконечностью примыкающим к костальному краю и отделенным от темного вершинного поля явственным промежутком
Р. krueperi (с. 91)
2(1). Переднее крыло сверху без обособленного пятна у костального края.
3(4). Заднее крыло снизу с затемнением вдоль жилок
Р. napi (с. 86)
4(3) Заднее крыло снизу без затемнения вдоль жилок; если затемнение имеется, то оно представлено редко расположенными по светлому фону темными чешуями.
5(6). Переднее крыло снизу без черных пятен (могут просматриваться пятна верхней стороны)
Р. ergane (с. 89)
6(5). Переднее крыло снизу с черными пятнами.
7(8). Темное поле вершины переднего крыла сверху примерно одинаково вытянуто вдоль костального и внешнего краевР. mannii (с. 92)
8(7). Темное поле вершины переднего крыла сверху имеет явственно большую протяженность вдоль костального, чем вдоль внешнего, края
......... Р. гарае (с. 88)
Pieris (Artogeia) napi (L.)
napi Linnaeus, 1758: 468 (Papilio); Menetries, 1832: 246; napi Linn, et var. bryoniae Godart, Kolenati, 1846: 81; napi var. bryoniae God., Menetries, 1855: 10; Lederer, 1864: 166; napi L., v. napeae Esp. et ab. $ bryoniae О., Ершов, Фильд, 1870: 139; napi L. et var. bryoniae Ochs.. Lederer, 1870: 19; manni Meyer (!) et napi L., Алфераки, 1876: 4. 5; Christoph, 1877: 197; Romanoff, 1879: 486; Christoph, 1881: 158, 159; napi L., var. napeotEsp., et ab. bryoniae O., Romanoff, 1884: 44; Ballion, 1886: 244; Christoph, 1886: 236; napi L. et ab. $ bryoniae O., rapae L. var. manni Mayer, Bram- son, 1890: 17, 18; napi L. var. bryoniae R. (!), Гофман, 1897: 5, 6, табл. 2, фиг. 6, табл. 30, фиг. 22: napi L. et ab. bryoniae O., Radde, 1899: 419; manni Mayer, Алфераки, 1902: 33, 34; ? = manni Meyer (!), napi L. et var. napeae Esp., Егоров, 1903: 12; manni Mayer, napi L. gen. aest. napeae Esp. et ab. bryoniae О., Шапошников, 1904: 193; rapae f. dubiosa Rober in Seitz, [1907]: 46, Taf. 20, e («Andalusien, Klein-Asien>): napi f. suffusa Verity, [1908]: 143, pl. 32, fig. 10 («Transcaucasie, Jelizaveto- pob); napi gen. aest. var. napeae f. caucasica Verity. [1908]: 144, pl. 32, fig. 21, 22 («Cauca- se>; «Caucasus sept. occ. Kub. [an] Geb. [iet], 12.IV.[19]03, 1— 6.VI.119]02, coll. Bartek, синтипы 4 <?, 3 $ — MZSF — Kudrna, 1983: 51); manni Mayer var. dubiosa Rober, Яхонтов, 1909: 282; manni Mayer var. (? = dubiosa Roeber) et ab. alpherakyi Jachontov, Яхонтов, 1911: 296—298; manni Meyer (!), napi Linn., gen. aest. napeae Esp. et ab. bryoniae О., Кириченко, 1913: 197; napi g. v. napi L., g. a. napeae Esp. et trans, ad dubiosa Rbr., Рябов, 1926: 289; manni ab. alpherakyi Jachontoff, napi $ = ab. suffusa Vrty et caucasica Vrty, Bollow in Seitz, [19301: 99; napi suffusa Verity, bryoniae O. f. caucasica Verity, Sheljuzhko, 1931: 73; manni ab. alpherakyi Jachon., napi caucasica Vty, Talbot in Strand, 1932: 231, 255; napi gen. vern. suffusa Verity et m. aest. dubiosa Rob., Яхонтов, 1935: 116 ( Mancipium); napi dubiosa Rob. et bryoniae caucasica Verity, Sheljuzhko, 1935: 135; Зайцев, 1939: 187; napi caucasica Verity, Muller, Kautz, 1939: 117, 147; napi dubiosa Rob. et bryoniae caucasica Verity, Шелюжко, 1941: 111, 112; Миляновский, 1947: 285; napi ssp. balcarica Wojtusiak et
Niesiolowski, 1947: 45 («area between Naltchik and Kara-su... from 1000—1500 m» — типы не обозначены — UJK); Миляновский, 1956: 54; napi L. f. $ bryoniae, Миляновский, 1964: 103; bryoniae caucasica Verity et pseudorapae balca- rica Wojtusiak et Niesiolowski, Lorkovic, 1968a: 124; Moucha, 1970: 270, 272; napi L. et f. bryoniae О., Коршунов, 1972: 144; (napi) me- ridionalis Heyne, 1895, subsp. balcarica Niessio- lowski et Woytusiak, 1946 (!), (napi) bryoniae (Hubner), 1804, subsp. caucasica Verity, 1908, Varga, Toth, 1978: 302; bryoniae caucasica Lorkovic, Eitschberger, 1983: 184, Taf. 431, Abb. 12—32, Taf. 433, Abb. 1, 2; pseudorapae suffusa Sheljuzhko = pseudorapae balcarica Wojtusiak et Niesiolowski = pseudorapae dubiosa auct. (nec Rober, 1907), Eitschberger, 1983: 191, Taf. 447, Abb. 21-3 2, Taf. 449, Abb. 1—4; napi bryoniae caucasica Verity, Kudrna, 1983: 51 (типы); napi bryoniae suffusa Verity, Kudrna, 1983: 62.
Типовая местность: Швеция.
Этимология. Napus (лат.) — брюква, одно из кормовых растений гусеницы.
Самец (см. табл. V, 7; VI, Z). Длина переднего крыла 18—26 мм. Усики головчатые, темные, булава светлая. Переднее крыло сверху белое, с серой или черной вершиной, часто с округлым черным пятном в ячейке М3 — Сих; прикорневая область и костальный край затемнены, жилки на большем или меньшем протяжении темные, выделяются на белом фоне крыла, у края всегда опылены черным или серым. Заднее крыло сверху белое, с затемненным основанием, жилки, по крайней мере у выхода к краю, опылены черным или серым, сверху обычно хорошо просматривается рисунок нижней стороны. Нижняя поверхность переднего крыла белая, с зеленоватым или охристо-желтым полем у вершины, жилки по всей длине затемнены, ячейки М3 — Сих и Сиг— 2А часто содержат по одному расплывчатому черному пятну. Заднее крыло снизу белое, желтоватое, желто- вато-зеленое или охристо-желтое, костальный край у корня оранжевый, жилки широко оторочены темными чешуями, образующими характерный линейный рисунок (этот признак подвержен сильной сезонной изменчивости, но расположение темных чешуй вдоль жилок, для обнаружения которого иногда требуется вооруженный глаз, является характерным для вида).
Самка. Крылья сверху белые, желтоватые или охристо-желтые, с развитым ^темным рисунком, состоящим из расплывчатых полей, пятен и широких линий затемнения вдоль жилок. Снизу рисунок, как у самца, все тем-
Рис. 29. Pieris (Artogeia) napi (L.): 1 — гениталии самца, общий вид сбоку, 2 — гениталии самки
ные элементы обширнее, цветовой тон светлых участков более насыщенный.
Гениталии самца (рис. 29, 7). Те- гумен с парой симметрично расположенных пузыревидных вздутий или без них. Ункус когтевидно заостренный, отделен от тегумена швом. Вальва в плане округлая, без гарп. Саккус пузыревидный, заметно короче ункуса. Эдеагус цилиндрический, слегка изогнутый, с небольшим, направленным каудально, цекумом (Niculescu, 1963, fig. 33, 34; Higgins, 1975, fig. 68; Fernandez-Rubio, 1980, lam. 7; Eitschber- ger, 1983).
Гениталии самки (рис. 29, 2). Анальные сосочки округлые, слабо скле- ротизованные, прозрачные, с базальной зоной склеротизации, задние апофизы тонкие, слегка изогнутые. Передние апофизы короткие, лопастевидные. Генитальная пластинка тонкая, складчатая, вагинальная область покрыта густо расположенными щетинками. Антрум не склеротизовано, дуктус перепончатый, бурса овально-грушевидная, с небольшим стебельчатым аппендиксом. Сигнум в виде шиповатой, более или менее грушевидной в плане пластинки с длинным склеротизованным отростком, направленным каудально (Eitschberger, 1983).
Распространение. Европа, Северная Африка, Азия, Северная Америка. На Кавказе повсеместно, в различных типах ландшафтов представлен различными экологическими формами.
Биология. В зависимости от высоты и климатических условий развивается в одном, двух, трех или че
тырех поколениях, лет бабочек с марта по октябрь. Кормовые растения гусениц — крестоцветные. Иногда повреждает культурные растения (капусту,, горчицу, редис, кресс-салат и др.).
Замечания по систематике. Голарктическая группа Р. napi уже около 100 лет является популярным объектом изучения. Результатом такой популярности явилось опубликование в необозримом числе работ огромного количества названий видовой
группы, образующих — если принимать во внимание только пригодные — многослойное непластование синонимов. Положение осложнялось также многократными изменениями ранга таксонов и перемещениями подвидов из одного принимавшегося за вид таксона в другой. Одно из центральных мест в систематике группы занимал вопрос о внутривидовой структуре Р. napi, а также о реальном систематическом положении Р. bryoniae Hubner, [1790] — (1793] (об авторстве, дате и пригодности этого названия см. Hemming, 1937, 1: 64; Kot;ak, 1981: 55, 57, 69). Исследования последних десятилетий, основанные на использовании методов феногеографии, кариологии, генетического анализа популяций, электрофоретического изучения ферментов (список литературы см. в работах Lorkovic, 1968а: 132-133; Kudrna, 1983: 59—60) убедительно показали принадлежность этих таксонов к одному, очень полиморфному виду. К этому же виду относится и pseudorapae Verity, [1908], лектотип которого (Bowden, Riley, 1967) идентичен неотипу dubiosa Rober, [1907] (Riley, Bowden, 1969). Все эти названия принимаются в качестве инфраподви- довых. Один из фенотипов Р. napi, характеризующийся предельным осветлением крылового рисунка, представлен бабочками, принимавшимися С. Н. Алфераки (1876: 4; 1902: 33—34) и некоторыми последующими авторами за Р. manni. Сомнения в правильности определения С. Н. Алфераки были в осторожной форме высказаны X. Г. Шапошниковым (1904: 193), видевшим материал С. Н. Алфераки и экземпляры, идентичные Р. mannii: «Экземпляры, пойманные в исследуемом крае, вполне тождественны с имеющимися в коллекции Зоол. Музея Имп. Акад. Наук (т. е. с определенными С. Н. Алфераки — Ю. Н.) (за исключением экземпляров, посланных Штаудингером)»; такие же сомнения читаются в контексте работы А. А. Яхонтова (1911: 296—298). Позднее стало ясно, что все указания о находках Р. manni на Северном Кавказе следует относить к фенотипу dubiosa (Stauder, 1925; Sheljuzhko, 1931).
Pieris (Artogeia) rapae (L)
rapae Linnaeus, 1758: 468 (Papilio); Menetries, 1832: 246; Kolenati, 1846: 81; Menetries, 1855: 10; Becker, 1869: 193; Ершов, Фильд, 1870:
139; Lederer, 1870: 19; Алфераки, 1876: 4; Romanoff, 1879: 486; Christoph, 1881: 158, 159; Romanoff, 1884: 44; Шавров, 1886: 202; BaUi- on, 1886: 244; Christoph, 1886: 236; Bramson, 1890: 18; Radde, 1899: 419; Егоров, 1903: 12; rapae L. et v. leucoptera Stef. (v. debilis Alph.), Шапошников, 1904: 193; Кириченко, 1913: 197; Филипьев, 1916: 362; rapae f. (ssp.) transcaucasica Stauder, 1925: 4 («Station Terter, Gouv. Jalisavetpob, синтипы 10 d\ 3 $, не найдены), syn. n.; rapae transcaucasica Std., BoUow in Seitz, [1930]: 97; rapae transcaucasica Stauder, Talbot in Strand, 1932: 240; Sheljuzhko, 1935: 134; Зайцев, 1939: 187; Шелюжко, 1941: 111 ( Mancipium, Pieris); Миляновский, 1947: 285; Миляновский, 1956: 54; Миляновский, 1964: 103; Moucha, 1970: 270, 275; Коршунов, 1972: 145.
Типовая местность: Швеция.
Этимология. Rapum (лат.) — репа, одно из кормовых растений гусеницы.
Самец (см. табл. VI, 3). Длина переднего крыла 23—27 мм. Усики головчатые, пестрые, вершина булавы светлая. Переднее крыло сверху белое, с черной вершиной и серым пятном в ячейке А/3— Cuv Заднее крыло сверху белое, с расплывчатым серым пятном в ячейке Sc — R. Нижняя поверхность переднего крыла белая, с желтой вершиной и темными пятнами в ячейках М3 — Сих и Си2 — 2А. Нижняя поверхность заднего крыла светло-желтая, с редко расположенными черными чешуями, жилки одного цвета с фоном. Бабочки весеннего поколения отличаются более слабым развитием темных элементов крылового рисунка сверху, более бледным фоном нижней стороны заднего крыла при более интенсивном темном опылении.
Самка (см. табл. VI, 4). По размерам почти не отличается от самца, крылья сверху с заметным желтоватым оттенком. Черный рисунок сверху развит значительно сильнее, на переднем крыле имеются черные пятна в ячейках М3 — Сих и Си^ — 2А. Нижняя поверхность заднего крыла охристо-желтая, без темного опыления.
Гениталии самца (рис. 30, Z). Ункус вдвое короче тегумена, отделен от него узким швом. Вальва постепенно сужается, образуя округленную вершину. Саккус пузыревидный, примерно одинаковой длины с ункусом. Эдеагус цилиндрический, слегка изогнутый, с цекумом (Niculescu, 1963, fig. 34, 38; Higgins, 1975, fig. 70; Fernandez-Rubio, 1980, lam. 4).
Гениталии самки (рис. 30,2). Анальные сосочки округлые, слабо скле-
Рис. 30. Pieris (Artogeia) rapae (L.):Рис. 30. Pieris (Artogeia) rapae (L.):1 — гениталии самца, общий вид сбоку, левая вальва удалена, 2 — гениталии самки1 — гениталии самца, общий вид сбоку, левая вальва удалена, 2 — гениталии самкиPieris (Artogeia) ergane (Geyer in Hb.)Pieris (Artogeia) ergane (Geyer in Hb.)ergane Geyer in Hubner, [18271 — [18281, Tab. 184 (Lep. I, Pap. II, Gentiles, C), Fig. 904— 907 (Papilio; cm. Ko^ak. 1981: 55); napi Linn, var. ergane Hubn., Kolenati, 1846: 81; Ершов, Фильд, 1870: 139; Bramson, 1890: 19; Spuler, 1901: 6; Яхонтов, 1911: 296; Коршунов, 1972: 145.Типовая местность: Сицилия, Рагуза (Hemming, 1937, 1: 220).ergane Geyer in Hubner, [18271 — [18281, Tab. 184 (Lep. I, Pap. II, Gentiles, C), Fig. 904— 907 (Papilio; cm. Ko^ak. 1981: 55); napi Linn, var. ergane Hubn., Kolenati, 1846: 81; Ершов, Фильд, 1870: 139; Bramson, 1890: 19; Spuler, 1901: 6; Яхонтов, 1911: 296; Коршунов, 1972: 145.Типовая местность: Сицилия, Рагуза (Hemming, 1937, 1: 220).
Рис. 30. Pieris (Artogeia) rapae (L.):
Рис. 30. Pieris (Artogeia) rapae (L.):
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, левая вальва удалена, 2 — гениталии самки
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, левая вальва удалена, 2 — гениталии самки
Pieris (Artogeia) ergane (Geyer in Hb.)
Pieris (Artogeia) ergane (Geyer in Hb.)
ergane Geyer in Hubner, [18271 — [18281, Tab. 184 (Lep. I, Pap. II, Gentiles, C), Fig. 904— 907 (Papilio; cm. Ko^ak. 1981: 55); napi Linn, var. ergane Hubn., Kolenati, 1846: 81; Ершов, Фильд, 1870: 139; Bramson, 1890: 19; Spuler, 1901: 6; Яхонтов, 1911: 296; Коршунов, 1972: 145.
Типовая местность: Сицилия, Рагуза (Hemming, 1937, 1: 220).
ergane Geyer in Hubner, [18271 — [18281, Tab. 184 (Lep. I, Pap. II, Gentiles, C), Fig. 904— 907 (Papilio; cm. Ko^ak. 1981: 55); napi Linn, var. ergane Hubn., Kolenati, 1846: 81; Ершов, Фильд, 1870: 139; Bramson, 1890: 19; Spuler, 1901: 6; Яхонтов, 1911: 296; Коршунов, 1972: 145.
Типовая местность: Сицилия, Рагуза (Hemming, 1937, 1: 220).
ротизованные, прозрачные, с базальной зоной склеротизации, задние апофизы тонкие, слегка изогнутые. Передние апофизы короткие, лопастевидные. Генитальная пластинка тонкая, складчатая, в виде 2 полуколец, свободные окончания которых покрыты тонкими щетинками. Дуктус перепончатый, узкий. Бурса округло-овальная, складчатая, с небольшим стебельчатым аппендиксом. Сигнум в виде овально-грушевидной зазубренной пластинки с глубоким вырезом на каудальном крае.
Распространение. Европа, Северная Африка, Азия, Северная Америка, Австралия. На Кавказе повсеместно, особенно часто в культурном ландшафте (сады, огороды, поля).
Биология. Развивается в 2—4 поколениях, лет бабочек с апреля по октябрь. Кормовые растения гусениц — крестоцветные; иногда повреждает культурные растения (капусту, горчицу, редис, рапс, кресс-салат и др.).
Замечания по систематике. Внутривидовая систематика Р. гарае разработана неудовлетворительно. При отсутствии надежных критериев идентификации выделение одной из кавказских популяций в качестве особого подвида transcaucasica нельзя считать обоснованным; не исключена синонимия этого названия с Р. napidu- biosa.
Сходные в и д ы: Р. (A.) ergane — нижняя сторона переднего крыла без темных пятен; Р. (A.) mannii — темное привершинное поле переднего крыла примерно одинаково вытянуто вдоль костального и внешнего краев.
Рис. 31. Pieris (Artogeia) ergane (Geyer in Hb.):
1 — гениталии самца, общий вил сбоку, левая вальва удалена, 2 — гениталии самки
Этимология. Ergane (гр., миф.) — Эргана («работница») — прозвище Афины, покровительницы ремесел.
Самец (см. табл. VI, 5). Длина переднего крыла 18—24 мм. Усики го- ловчатые, достигают половины длины
костального края переднего крыла, сверху темные, снизу пестрые, вершина булавы светлая. Крылья сверху белые. Переднее крыло с угловатой вершиной, основание и базальная половина костального края затемнены; у вершины расположено серое, более или менее прямоугольное пэле с расплывчатыми краями. Заднее крыло сверху без рисунка, с диффузным затемнением у корня. Переднее крыло снизу со светло- желтым полем у вершины, соответствующим серому полю верхней стороны, без темных пятен. Заднее крыло снизу кремово-желтое, с редко расположенными отдельными черными чешуйками, образующими равномерное опыление по всей поверхности. Бахромка обоих крыльев белая.
Самка (см. табл. VI, 7) несколько крупнее самца. Переднее крыло сверху имеет, кроме привершинного серого поля, расплывчатые серые пятна в ячейках Л/3 — Сих и Си2 — 2 А. Заднее крыло сверху белое, с расплывчатым серым пятном в ячейке Rs — Mv Переднее крыло снизу белое, с охристо-желтой вершиной, заднее — охристо-желтое, светлое, с более слабым, чем у самца, темным опылением.
Гениталии самца (рис. 31, /). Ункус равен длине тегумена или слегка превосходит ее. Тегумен обычно с парой пузыревидных вздутий на каудальной оконечности, отделен от ункуса узким швом. Вальва широкая, со слегка заостренной вершиной. Саккус пузыревидный, короче ункуса. Эдеагус цилиндрический, слегка изогнутый, с характерным цекумом (Lorkovic, 1968b, Fig. 5; Higgins, 1975, fig. 69; Fernandez- Rubio, 1980, lam. 6).
Гениталии самки (p ис. 31,2). Анальные сосочки удлиненные, слабо скле- ротизованные, прозрачные, с базальной зоной склеротизации, задние апофизы тонкие, почти прямые. Передние апофизы тонкие, короткие, слабо развитые. Генитальная пластинка тонкая, складчатая, антрум с небольшим Т-образным участком склеротизации. Дук- тус перепончатый, плавно переходит в обширную шаровидную бурсу с очень мелким аппендиксом. Сигнум в виде пары параллельно расположенных удлиненных зазубренных пластинок, от которых каудально отходит тонкая склеротизованная линия (Lorkovic, 1968b, Fig. 9).
Рис. 32. Pieris (Artogeia) krueperi (Stgr.): 1 — гениталии самца, общий вид сбоку, левая вальва удалена, 2 — гениталии самки
Распространение. Испания, Южная Франция, Италия, Балканский полуостров, Малая Азия, Иран, Ирак, Сирия, Ливан. На Кавказе населяет ксеротермические биотопы (степи, редколесья, опушки хвойных лесов, нагорно-ксерофитные формации) Малого Кавказа, Джавахетско- Армянского нагорья, Талыша.
Замечания по систематике. При сравнении с европейскими закавказские экземпляры оказываются заметно бледнее окрашенными, темное поле у вершины переднего крыла сверху серое, не столь обширное, как у европейских. По этим признакам их можно отнести к ssp. detersa Verity, [19081: 153, pl. XXXIII, fig. 2 (типовая местность: Турция, «Berud Dagh, moots Taurus» — MZSF) (Kudrna, 1983: 52).
Биология. Развивается в 2—3 поколениях, лет бабочек с мая по сентябрь. Кормовые растения гусениц на Кавказе неизвестны.
Сходные в и д ы: Р. (А.) гарае, Р. (A.) mannii — нижняя сторона переднего крыла с темными пятнами.
Pieris (Artogeia) krueperi Stgr.
krueperi Staudinger, 1860: 19; Romanoff, 1884: 44; Bramson, 1890: 18; Гофман, 1897: 5; Яхонтов, 1911: 296; crueperi (!) Stgr., Рябов, 1958: 361; Коршунов, 1972: 145.
Типовая местность: Греция.
Этимология. «Dr. Кгиерег» — Теобальд Крюпер (1829—1899), коллекционер, собиравший чешуекрылых в Греции и в Турции, сборщик типовой серии.
Самец (см. табл. VI, 5). Длина переднего крыла 21—25 мм. Усики головчатые, достигают половины костального края переднего крыла, пестрые,
булава темная, со светлой вершиной. Переднее крыло сверху белое, рисунок состоит из черного привершинного поля, вытянутого вдоль внешнего края и разделенного на явственные смыкающиеся фрагменты, и 2 пятен пост дискального ряда: клиновидного, примыкающего к костальному краю, и пятна в ячейке М3— Cuv Такой же рисунок повторяется на нижней стороне, но привершиппое поле здесь желтое. Бахромка переднего крыла в области привершинного поля пестрая. Заднее крыло сверху белое, с небольшим черным пятном неправиль-
ной формы в ячейке Rs — Mv снизу — с обширным желтовато-серым полем, занимающим две прикорневые трети крыла; внешняя треть белая, иногда с темными точками у выхода жилок к краю. У бабочек летнего поколения черный рисунок ослаблен, на нижней поверхности заднего крыла более явственно проступает желтый цветовой тон.
Самка. Рисунок, как у самца, все черные элементы рисунка выражены сильнее.
Гениталии самца (рис. 32, 7). Ункус равен длине тетумена или короче, отделен от него узким швом. Вальва широкая, с округленной вершиной. Саккус пузыревидный, короче ункуса. Эдеагус цилиндрический, слегка изогнутый, с характерным цекумом (Higgins, 1975, fig. 72).
Гениталии самки (рис. 32, 2). Анальные сосочки удлиненные, слабо скле- ротизованные, прозрачные, с базальной зоной склеротизацип, задние апофизы тонкие, изогнутые, примерно равны длине сосочков. Генитальная пластинка в виде пары симметрично расположенных полупрозрачных полуколец, покрытых тонкими густыми щетинками. Передние апофизы тонкие, с расширенными вершинами. Дуктус перепончатый, узкий, впадает в овально-шаровидную перепончатую бурсу с небольшим стебельчатым аппендиксом. Сигнум в виде поперечно расположенной овальной зазубренной пластинки, состоящей из 2 симметричных половин.
Распространение. Балканский полуостров, Малая Азия, Пран, Сирия, Афганистан, Пакистан, Северная Индия, Средняя Азия. На Кавказе встречается в степях, аридных редколесьях и нагорпо-ксерофит- ных растительных ассоциациях Малого Кавказа и Джавахетско-Армянского нагорья.
Биология. Развивается в 2—3 поколениях, лет бабочек с апреля по сентябрь. Кормовые растения гусениц — виды Alyssum и другие крестоцветные. В связи с редкостью и локальностью распространения биология в Закавказье не изучена.
Pieris (Artogeia) mannii (Mayer) -тапни Mayer, 1851: 151 (Pont. (ia|).
T в п о в а я местность: окрестности г. Сплит (Далмация, Югославия).
Этимология. «Herr Mann* (Манн) — фамилия сборщика типовой серии.
Самец (см. табл. VI, 2). Длина переднего крыла 20—26 мм. Усики головчатые, достигают половины костального края переднего крыла, пестрые, булава темная со светлой вершиной. Переднее крыло сверху белое, рисунок состоит из черного привершинного поля, имеющего примерно одинаковые размеры по костальному и внешнему краям, и мелкого пятна постдискаль- ного ряда в ячейке М3 — Сих\ снизу рисунок такой же, привершинная об-
2
Рис. 33. Pieris (Artogeia) mannii (Mayer):l — гениталии самца, общий вид сбоку, левая валь-ва удалена, 2 — гениталии самки — сигнум
ласть желтая. Заднее крыло сверху белое, с небольшим клиновидным или треугольным пятном у внешнего края в ячейке Rs — Л7Т, снизу желтое, с равномерным темным опылением по всей поверхности. У бабочек летнего поколения черный рисунок несколько усилен, опыление и окраска нижней стороны заднего крыла более светлые. Бахромка крыльев белая.
Самка. Рисунок, как у самца, все черные элементы выражены сильнее.
Гениталии самца (рис. 33, 7). Ункус короче тегумена, отделен от него узким швом. Вальва широкая, с неправильно округленной вершиной. Саккус пузыревидный, короче ункуса. Эдеагус слегка утолщается к вершине, плавно изогнутый, с небольшим цекумом (Niculescu, 1963, fig. 37; Lorkovic, 1968b, Fig. 6; Higgins, 1975, fig. 71;
Fernandez — Rubio, 1980, lam. 5).
Гениталии самки (рис. 33, 2) слабо отличаются от Р. (A.) krueperi (Lorkovic, 1968b, Fig. 10).
Распространение. Южная Европа, Северная Африка, Малая
Азия. На Кавказе достоверных находок нет (см. синонимическую сводку и замечания по систематике к Р. (А.) гарае). Вид известен из пограничных с СССР турецких вилайетов Артвин (Higgins, 1966: 212), Карс и Эрзерум (колл. Р. S. Wagener, Н. van Oorschot, G. Hes- selbarth); из окрестностей Марата описан подвид hethaea Pfeiffer, 1931.
ПОДСЕМЕЙСТВО COLIADINAE
SWAINSON, 1827
Таблица для определения радовпо внешним признакам
1(2). Вершина переднего крыла зубцевидно заострена, в окраске крыльев черный цвет отсутствует
Gonepteryx(с. 103)
2(1). Вершина переднего крыла округлая, крылья сверху с черным окаймлением по внешнему краю
Соlias (с. 93)
РОД COLIAS FABRICIUSIN ILLIGER, 1807
Типовой вид: Papilio hyale Linnaeus. 1758
Таблица для определения видовпо внешним признакам самцов
1(8). Фон переднего крыла сверху желтый пли зеленовато-желтый.
2(5). Черная кайма переднего крыла сверху сплошная, не содержит светлых пятен.
3(4). Заднее крыло сверху с заметным темным опылением, дпскальное пятно со светлой оторочкой
С. chlorocoma (с. 102) 4(3). Заднее крыло сверху без темного опыления, дискальное пятно без светлой оторочкиС.erate (с. 93)
5(2). Черная кайма переднего крыла сверху содержит светлые пятна.
6(7). Черная кайма переднего крыла сверху достигает анального края С. sagartia (Сев. Иран) 7(6). Черная кайма переднего крыла сверху не достигает анального края или достигает в виде тонкой линии . . .
С. hyale, С. alfacariensis (с. 94) 8J). Фон переднего крыла сверху оранжево-желтый или оранжевый.
9(12). Все жилки, пересекающие черную кайму переднего крыла, сверху светлые, резко выделяются на фоне каймы.
10(11). Андрокониальное поле на заднем крыле имеется .... С. aurorina (с. 100) 11(10). Андрокониальное поле на заднем крыле отсутствует
С. chrysotheme (с. 97) 12(9). Все или часть жилок, пересекающих черную кайму переднего крыла, сверху черные, не выделяются на фоне каймы.
13(14). Все жилки, пересекающие черную кайму переднего крыла, сверху черные,
сливаются с каймой С. myrmidone (с. 99)
14(13). Часть жилок, пересекающих черную кайму переднего крыла, сверху светлые, выделяются на фоне каймы.
15(16). Диска л ьное пятно переднего крыла сверху центрировано светлым . . . С.thisoa (с. 98)
16(15). Дискальное пятно переднего крыла сверху не центрировано светлым.
17(18). Черная кайма переднего крыла сверху имеет светлое опыление
С. caucasica (с. 99) 18(17). Черная кайма переднего крыла сверху без светлого опыления С.сгосеа (96)
Colias erate (Esp.)
erate Esper, [1805]: 13, Tab. 119, Coni. 74, Fig. 3 (Papilio); neriene Fisch., Menetries, 1855: 15; erate Esp., neriene F. d. W., Ершов, Фильд, 1870: 140; erate Esp. et hybr. chrysodona Kind. (=helichta Ld.), Алфераки, 1876: 6; erate et var. pallida, Becker, 1881: 205; erate Esp., ab. helichta Ld. et ab. pallida Stgr., Romanoff, 1884: 46; erate Esp. et hybr. chrysodona Kind., Bramson, 1890: 24, 25; erate Esp. et ab. pallida Stgr., Radde, 1899: 419; Егоров, 1903: 12; erate Esp. et hybr. chrysodona В., Шапошников, 1904: 195; erate Esp., ab. (non hybr.) chrysodona B. et ab. pallida Stgr., Яхонтов, 1909: 283; Кириченко, 1913: 19 7; Ламперт, 1913: 9 4; Рябов, 1926: 290; Миляновский, 1947: 286; phicomone L. et palaeno var. wernandi L., Миронов, 1956: 256 (ошибочное определение, specim. vid. in CO KM); Миляновский, 1956: 55; Миляновский, 1964: 104; Коршунов, 1972: 145.
Типовая местность: «Южная Россия».
Этимология. Erate (гр., миф.) — Эрато, муза поэзии, одна из девяти муз — дочерей Зевса и Мнемосины. •
Самец (см. табл. VIII, /). Длина переднего крыла 23—26 мм. Крылья сверху ярко-желтые. Переднее крыло сверху с широкой сплошной черной каймой, достигающей анального края, дпскальное пятно черное, овальное. Жилки, пересекающие черную кайму переднего крыла, опылены желтым лишь у костального края. Заднее крыло сверху с узкой сплошной черной каймой и оранжевым двойным дпскаль- ным пятном; прикорневая область с серым налетом. Бахромка крыльев розовая.
Самка. Длина переднего крыла 25—27 мм. Цвет крыльев сверху, как у самца. Черная кайма переднего крыла сверху с расплывчатыми пятнами цвета фона, заднего — в виде отдельных расплывчатых темных пятен, частично сливающихся друг с другом. Серое опыление заднего крыла сверху развито сильнее, чем у самца.
Рис. 34. Вальвы Colias:
1 — С. сгосеа (Fourc.), 8 — C. erate (Esp.). 3 — C, chrysot heme (Esp.), 4 — C. myrmidone (Esp.)
chrysodona Bdv.— окраска крыльев сверху оранжевая у обоих полов, из-за чего форма считалась гибридом с С. сгосеа.
J albida Bien.— крылья сверху белые с черным рисунком.
d hyaloides Gr.-Gr.— черная кайма переднего крыла сверху со светлыми размытыми пятнами (как у самки).
Гениталии самца (рис. 34, 2), как у С. hyale, вальва без гарны, ее свободный край резко выгнут у середины, верхний край с одним зубцом (Nicules- cu, 1963, fig. 50; Higgins, 1975, fig. 95; Leestamns, 1977: 67, fig. 3; Popescu- Gorj, 1978: 105, fig. 1—4).
Гениталии самки, как у С. сгосеа (ср. рис. 36) (Popescu-Gorj, 1978: 105, fig. 6).
Распространение. Умеренный и субтропический пояса Европы и Азии. На Кавказе повсеместно, преимущественно в степных и лесостепных равнинных и предгорных районах.
Биология. Развивается в 2—3 поколениях, лет бабочек с мая по октябрь. В некоторые годы проявляет миграционную подвижность. Кормовые растения гусениц — Medicago, Trifolium, Onobrychis и другие мотыльковые.
Colias hyale (L.)
hyale Linnaeus, 1758: 469 (Papilio); Menetries, 1832: 244; Kolenati, 1846: 82; Nordmann, 1851: 413; Menetries, 1855: 15; Lederer, 1864: 166; Becker, 1868: 208, 216; Ершов, Фильд, 1870: 140; Lederer, 1870: 21; Hyale L. et var. sareptensis Stgr., Алфераки, 1876: 6; Christoph, 1877: 198; Christoph, 1881: 159; hyale L. et var. sareptensis Stgr., Romanoff, 1884: 46; Шавров, 1886: 202; Ballion, 1886: 244; Christoph, 1886, 2 36; Bramson, 1890: 26; hyale L. et ah. serep- tensis Stgr., Radde, 1899: 419; Егоров, 1903: 13; hyale L. et var. sareptensis Stgr., Шапошников, 1904: 194; hyale L. var. meridionalis Krulik.,
Алфераки, 1908: 203; hyale L. trans, ad vac maridionalis Krul., ah. <f junior Geest, et ah. emarginata Rober, Яхонтов, 1909: 283; hyale L. var. meridionalis Krul., Яхонтов, 1911: 299» Кириченко, 1913: 197; hyale L. et g. a. meridionalis Krul., Рябов, 1926: 290; Sheljuzhko, 1935: 136; Миляновский, 1947: 286; Wojtusiak, Niesiolowski, 1947: 48; Миляновский, 1956: 55; Миронов, 1956: 256; Миляновский, 1964: 104; australis Verity, Alberti, 1969: 191; Mou- cha, 1970: 270; Коршунов, 1972: 145.
Типовая местность: Европа, Африка.
Этимология. Hyale (гр., миф.) — Гнала, одна из нимф Артемиды, богини растительности; color hyali (лат.) — зеленоватый цвет стекла.
Самец (см. табл. VIII, 2). Длина переднего крыла 23—25 мм. Усики постепенно утолщаются к вершине, без резко обособленной булавы, снизу розовые, сверху темные. Крылья сверху бледные, желтовато-зеленые, иногда с темным налетом у корня. Переднее крыло сверху с черной каймой, не достигающей анального края; кайма содержит расплывчатые пятна цвета фона, дискальное пятно черное, сплошное, овальное. Заднее крыло сверху со слабым темным опылением по краю и двойным оранжевым дискальным пятном. Бахромка розовая. Фон нижней поверхности желтый.
Самка. Длина переднего крыла 23—28 мм. Рисунок, как у самца, фон крыльев сверху почти белый, с легким желтоватым или зеленоватым оттенком. Темная краевая кайма на заднем крыле слабо развита, иногда отсутствует.
Гениталии самца (рис. 35, 7). Псевдоункус в виде тонкого сильно склеро- тизованного образования булавовидной формы, расположенного над ункусом. Ункус слегка изогнут книзу, резко заострен. Вальва удлиненная, занимает вертикальное положение, снабжена гар-
Рис. 35. Colias hyale (L.):
1 — гениталии самца, вид сбоку (псунк — пссвдоун- кус). 2 — гениталии самки
41
пой в виде слабо склеротизованного зубца па внутренней поверхности, свободный край плавно изогнут. Саккус примерно одинаковой длины с ункусом, пузыревидный. Эдеагус тонкий, дугообразно изгибающийся книзу, с мелкими зубцами на слегка утолщенной вершине и очень длинным склеро- тизовапным цекумом (Warren, 1954: 36; Niculescu, 1963, fig. 53, 54; Petersen, 1963, pl. 1. fig. 5; Higgins, 1975, fig. 90; Fernandez-Rubio, 1980, lam. 23).
Гениталии самки (рис. 35, 2). Анальные сосочки полукруглые, каждый с пузыревидным вздутием на внешней поверхности, задние апофизы тонкие, почти прямые. Передние апофизы в виде тонких склеротизованных лопастей. Генитальная пластинка с U-образной вырезкой на каудальном крае. Антрум склеротизовано, дуктус в виде постепенно расширяющейся кпереди, слегка уплощенной трубки, его каудальная четверть слегка склеротизована. Бурса перепончатая, со стебельчатым аппендиксом, сигнум в виде симметричной зазубренной пластинки, расположенной в карманообразном впячнвании у устья бурсы.
Распространение. Умеренный и субтропический пояса Европы и западной части Азии (до Алтая). На Кавказе повсеместно.
Биология. Развивается в 2—3 поколениях, лет бабочек с апреля по октябрь. Зимует куколка. В некоторые годы бабочки проявляют миграционную подвижность. Кормовые растения гусениц — виды Vicia, Coronilla и др.
Замечания по систематике. Запутанная таксономическая история, разнообразие трактовок в об-
ширпой литературе, отсутствие надежных критериев идентификации не дают возможности рассматривать здесь в качестве самостоятельного вида С. alfa- cariensis Berger, 1948 (non Ribbe, 1905) = C. australis Hemming et Berger, 1950 (non Verity, 1911) = C. calida Cockayne, 1952 (non Verity, 1923) (Kud- rna, 1982), который под разными названиями (чаще всего как С. australis Verity) указывался для южной половины Европы, Малой Азии и Ирана; при
Рис. 36. Colias crocea (Fourc.), гениталии самкиРис. 36. Colias crocea (Fourc.), гениталии самкиОкраска криль ев сверху Вершина переднего крыла Черная кайма заднего крыла самца Дискальное пятне заднего крыла ВальваОкраска криль ев сверху Вершина переднего крыла Черная кайма заднего крыла самца Дискальное пятне заднего крыла ВальваС. hyale • Зеленовато- желтая ЗаостреннаяИмеется постоянноБледно-оранжевоеСужается кверхуС. hyale • Зеленовато- желтая ЗаостреннаяИмеется постоянноБледно-оранжевоеСужается кверху
Рис. 36. Colias crocea (Fourc.), гениталии самки
Рис. 36. Colias crocea (Fourc.), гениталии самки
Окраска криль ев сверху Вершина переднего крыла Черная кайма заднего крыла самца Дискальное пятне заднего крыла Вальва
Окраска криль ев сверху Вершина переднего крыла Черная кайма заднего крыла самца Дискальное пятне заднего крыла Вальва
С. hyale • Зеленовато- желтая Заостренная
Имеется постоянно
Бледно-оранжевое
Сужается кверху
С. hyale • Зеленовато- желтая Заостренная
Имеется постоянно
Бледно-оранжевое
Сужается кверху
этом C. hyale в последних фаунистических сводках по Турции и Ирану не приводился (Higgins, 1966; Eckweiler, Hofmann, 1980) и было высказано предположение об отсутствии его на Кавказе (Alberti, 1969). Вопрос о ранге этого таксона и о его месте в фауне Кавказа требует специального исследования. С. hyale принимается здесь в качестве «сборного вида» (Hemming, Berger, 1950; Cockayne, 1952; Riley, 1954; Reissinger, 1959, 1960, 1971; Krzy- wicki, 1962; Niculescu, 1963; Higgins, 1975; Higgins, Ruley, 1980; Dutreix, 1980; Некрутенко, 1985).
Основные различия между этими формами сводятся к следующему:
С. alfacariensis Лимонно-желтая Округленная
Иногда отсутствует
Ярко-оранжевое
Не сужается кверху
Colias crocea (Geoffroy in Fourcroy)
croceus Geoffroy in Fourcroy, 1785: 250 (Papi- lioy, edusa Fab. et var. helice Hubn., Menetries, 1832: 244; edusa Linn., Kolenati, 1846: 82; edusa L. et var. helice, Noordmann, 1851: 413; edusa Fab. var. helice Hb., Menetries, 1855: 15; edusa Fabr., Menetries, 1859a: 313; edusa Fab., Lederer, 1864: 166; edusa F. et ab. $ helice, Ершов, Фильд, 1870: 140; edusa F. et var. helice Hb., Lederer, 1870: 21; edusa, Becker, 1873: 256; edusa F., Алфе раки, 1876: 6; edusa F., Christoph, 1877: 198; edusa L., Romanoff, 1879: 486; edusa, Becker, 1881: 205; edusa, Christoph, 1881: 159; edusa L. et ab. helice Hb.. Romanoff, 1884: 47; edusa F., Шавров, 1886: 202, edusa Fab., Ballion, 1886: 244; edusa F., Christoph, 1886: 236; edusa F., Bram- son, 1890: 13; edusa L. et ab. helice Hb., Radde, 1899: 419; edusa F., Егоров, 1903: 13; edusa F., J ab. helicina Obth. et $ ab. helice Hb., Шапошников, 1904: 196; edusa F. ab. helice Hb., Кириченко, 1913: 197; edusa F., Филипь- ев, 1916: 362; edusa F./Рябов, 1926: 290; electo- croceus Fourc., Sheljuzhko, 1935: 139; electo- croceus Fourc., Шелюжко, 1941: 112; croceus Faures (!), Миляновский, 1947: 286; Wojtusi- ak, Niesiotowski, 1947: 48; croceus Faures. (!) (edusa F.), Миляновский, 1956: 55; edusa F. et ab. helice, Миронов, 1956: 256; croceus Faures (!) (edusa F.), Миляновский, 1964: 104; Moucha, 1970: 270, 272, 274, 275; Коршунов, 1972: 145.
Типовая местность: Париж.
Этимология. Croceus (лат., от crocus — шафран) — шафрановый, т. е. ярко- желтый цвет.
Самец (см. табл. VIII, 3). Длина переднего крыла 23—27 мм. Крылья сверху ярко-оранжевые, «шафрановые». Переднее крыло сверху с широкой черной каймой, в привершинной области пересекаемой светлыми жилками, и черным овальным дискальным пятном. Заднее крыло сверху с черной каймой, пересекаемой светлыми жилками, и интенсивным серым налетом, на фоне которого выделяется крупное оранжевое двойное дискальное пятно. Бахромка крыльев розовая.
Самка. Длина переднего крыла 24—28 мм. Крылья сверху желто-оранжевые, с широкой черной каймой, содержащей размытые светлые пятна; переднее крыло сверху с крупным черным дискальным пятном, заднее — с ярко-оранжевым крупным двойным дискальным пятном на фоне заметного серого затемнения. Бахромка крыльев розовая.
f. J helice Hb.— крылья сверху почти чисто-белые, с легким зеленоватым оттенком.
f. $ helicina Obth.— редко встречающаяся промежуточная форма меж-
Рис. 37. Colias chrysotheme (Esp.):
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, VIII тергит (сунн — суперункус), 2 — гениталии самки
ду типом и f. helice —- крылья сверху светлые, желтовато-белые.
Гениталии самца (рис. 34, 7), как у С. hyale, вальва без гарпы, ее свободный край плавно округлен, верхний край с 2 зубцами (Niculescu, 1963, fig. 58, 59; Petersen, 1963, pl. 3, fig. 45; Higgins, 1975, fig. 101; Leestmans, 1977: 67, fig. 1, 2; Popescu-Gorj, 1978: 103, fig. 5; Fernandez-Rubio, 1980, lam. 22).
Гениталии самки (рис. 36), как у С. hyale, генитальная пластинка с узким продольным расщепом.
Распространение. Центральная и Южная Европа, Северная Африка, Малая Азия, страны Ближнего Востока. На Кавказе повсеместно.
Биология. Развивается в 2—3 поколениях, лет бабочек с апреля по октябрь — ноябрь. В некоторые годы проявляет миграционную подвижность. Кормовые растения гусениц — Vicia, Lotus, Onobrychis.
Colias chrysotheme (Esp.)
chrysotheme Esper, [1781): 89, Tab. 65, Cent. 15, Fig. 3, 4 (Papilio); chrysotheme Schn., Mene- tries, 1832: 244, Ершов, Фильд, 1870: 140; Lederer, 1870: 21; Алфераки, 1876: 6; Lang, 1884: 57; Bramson, 1890: 24; Spuler, 1901: 10; Егоров, 1903: 13 (см. Sheljuzhko, 1935: 137, сноска 11); Шапошников, 1904: 196; Ламперт, 1913: 94; Рябов, 1926: 290: Коршунов, 1972: 145.
Типовая местность: Венгрия.
Этимология. Chrysothemis (гр., миф.) — Хрисотемида, одна из дочерей Агамемнона и Клитемнестры.
Самец (см. табл. IX, 7). Длина переднего крыла 20—25 мм. Вершина переднего крыла заострена, костальный край иногда слегка вогнут. Кры
лья сверху ярко-желтые, иногда с хорошо заметным пурпурным отливом. Черная кайма переднего и заднего крыльев сверху пересекается светлыми жилками; дискальное пягно переднего крыла часто со светлой серединой. Нижняя сторона крыльев зеленовато-желтая, с полным рядом темных краевых пятен. Бахромка крыльев красная.
Самка (см. табл. IX, 2). Длина переднего крыла 22—27 мм. Вершина переднего крыла заостренная, крылья сверху оранжевые, с рисунком, как у С. сгосеа. Костальный край переднего
крыла сверху с зеленовато-серым налетом.
Гениталии самца (рис. 34, 3; 37, 7), как у С. hyale, вальва без гарны, ее свободный край плавно изогнут в середине, верхний край с одним зубцом (Ni- culescu, 1963, fig. 62; Petersen, 1963, pl. 4, fig. 53; Higgins, 1975, fig. 97).
Гениталии самки (рис. 37, 2), как у С. сгосеа.
Распространение. Юго- Восточная Европа, Иран, Казахстан, Южная Сибирь. В Предкавказье встре-
Рис. 38. Colias thisoa Men., гениталии самца, общий вид сбоку
чается в степных и лесостепных районах, в редколесьях, до 2000 м.
Биология. Развивается в 2 поколениях, лет бабочек в апреле — мае и в июле — августе. Кормовые растения гусениц — виды Vicia. В условиях Кавказа биология неизвестна.
Colias thisoa Men.
thisoa Menetries, 1832: 244 (лектотип $ — единственный сохранившийся экземпляр в плохом состоянии — с печатными этикетками: на розовой бумаге «А1р. Сапе.» и на белой бумаге «coll. Acad. Petrop.»; к лектотипу подколота донная этикетка в черной рамке рукой Менетрие <thisoa Menetr./Alp. Caucas.» — ЗИН); Kolenati, 1846: 82; Nordmann, 1851: 416; Menetries, 1855: 14, pl. 1, fig. 6; aurorina HS. ah. thisoa Men., Ершов, Фильд, 1870: 140, 191; Lederer, 1870: 21, pl. 1, fig. 1, 2; Kirby, 1871: 491; Lang, 1884: 57; Romanoff, 1884: 46; Bramson, 1890: 25; Groum-Grshimailo, 1890: 300; Ruhl, Heyne, [18931: 159; Radde, 1899: 419; Staudinger, 1901: 18; Rober in Seitz, 119071: 67, Taf. 26, e; Verity, [1909]: 251, pl. 44, fig. 12—21, pl. 45, fig. 1; Sheljuzhko, 1935: 136, Taf. 6, Fig. 14, 15; thisoa strandiana Sheljuzhko, 1935: 138 (лектотип d" с этикетками: на печатном бланке «coll. L. Sheljuzhko» рукой Шелюжко «ms. Alagez/(gub. Erivanj)/ 7.VIII.1934/B. Tkatshukov» и на печатном бланке «L. Sheljuzhko det.» рукой Шелюжко
«strandiana Shel./(со-typ)» — ЗМКУ; паралек- тотипы d*, $ с этикетками Шелюжко «со-typ» — ЗМКУ); Talbot in Strand, 1935: 453; Woj- tusiak, Niesiotowski, 1947: 48; Рябов 1958: 367; Alberti, 1967: 117; Alberti, 1970: 123; Коршунов, 1972: 146.
Типовая местность: Дагестан, альпийская зона г. Шахдаг.
Этимология неясна.
Самец (см. табл. IX, 3, 6; XXVII, 3). Длина переднего крыла 21—26 мм. Крылья сверху ярко-оранжевые. Переднее крыло сверху с желтым костальным краем, опыленным редкими темными чешуйками, узкой черной каймой, в приверп иннай области пересеченной светлыми жилками, и овальным дискал ьным пятном, часто центрированным светлым. Заднее крыло сверху с узкой черной каймой, слабым темным опылением, не достигающим каймы, и ярко-оранжевым дискальным пятном; андрокониальное поле отсутствует. Переднее крыло снизу с темным опылением в срединной части. Бахромка крыльев розовая.
Самка (см. табл. IX, 4, 6). Длина переднего крыла 21—27 мм. Переднее крыло сверху ярко-оранжевое, с широкой черной каймой, содержащей светлые пятна, дискальное пятно овальное, обычно не центрировано светлым. Заднее крыло сверху с широкой черной каймой, содержащей полный ряд желтых пятен, и очень интенсивным темным опылением по всей поверхности.
Гениталии самца (рис. 38) обычного для рода строения, вальва без гарны, с плавно округленным свободным краем и одним резко выступающим зубцом. Вершина эдеагуса зубчатая, иногда раздвоенная (Petresen, 1963ж pl. 4, fig- 57).
Гениталии самки слабо отличаются от С. сгосеа.
Распространение. Субальпийская и альпийская (от 1800 до 3000 м) зоны Большого и Малого Кавказа, Джавахетско-Армянского нагорья, Талыша, Эльбурса, Памиро-Алая, Восточного Тянь-Шаня, Тарбагатая, Алтая.
Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек в июне — июле. Зимует взрослая гусеница или куколка. Кормовые растения гусениц — трагакантовые астрагалы.
Замечания по систематике. Обоснованность выделения популяции, населяющей склоны г. Ара-
гац, в особый подвид (strandiana Shelj.) требует подтверждения.
Охрана. Занесен в Красную книгу СССР.
Colias myrmidone (Esp.)
myrmidone Esper, [1781], Tab. 65, Cont. 15, Fig. 1, 2 (Papilio); Nordmann, 1851: 413; Menetries, 1855: 14; Ершов, Фильд, 1870: 140; Romanoff, 1882: 130; myrmidone Esp.?, Romanoff, 1884: 46 (cm. Groum-Grshimailo, 1890: 303, сноска 161); Шавров, 1886: 202; Bramson, 1890: 24; Ruhl, Heyne, 1893: 162; Гофман, 1897: 9, табл. 3, фиг. 9; myrmidone Esp. et. ab. $ alba Stgr., Шапошников, 1904: 196; Ламперт, 1913: 94.
Типовая местность: Венгрия.
Этимология. Myrmidon (гр., миф.) — Мирмидон, сын Юпитера (Зевса) и Эвриме- дусы; myrmidones — мирмидоняне, ахейское племя в Фессалии, участвовавшее в Троянской войне на стороне Ахиллеса и Патрокла.
Самец. Длина переднего крыла 21—26 мм. Крылья сверху ярко-оранжевые. Переднее крыло сверху с желтым костальным краем, широкой черной каймой, не пересеченной светлыми жилками, и овальным дискальным пятном, иногда центрированным светлым. Заднее крыло сверху с узкой черной каймой, слабым темным опылением, не доходящим до каймы, и двойным оранжевым дискальным пятном; андроко- ниальное поле в ячейке Sc + RT — Rs светлое, желто-оранжевое, шелковистое. Снизу крылья, как у С. сгосеа, пятна постдискального ряда выражены намного слабее, частично отсутствуют. Бахромка крыльев розовая, иногда с темными пестринами.
Самка. Длина переднего крыла 21—27 мм. Очень похожа на С. сгосеа, отличается более сильным развитием пятен постдискального ряда на заднем крыле сверху.
f. J alba Riihl — крылья сверху зеленовато-белые.
Гениталии самца (рис. 34, 4) обычного для рода строения, вальва без гарпы, узкая, с характерной вырезкой на свободном крае (Niculescu, 1963, fig. 51; Petersen, 1963, pl. 1, fig. 6; Higgins, 1975, fig. 99).
Гениталии самки, как у С. сгосеа.
Распространение. Восточная Европа, юг европейской части СССР, Южный Урал, Предкавказье: степные и лесостепные районы с выходами известняков.
Биология. Развивается в 2—3 поколениях, лет бабочек с апреля — мая по август — сентябрь. Зимует взрослая гусеница или куколка. Кормовые растения гусениц — виды Cyti- SUS.
Colias caucasica Stgr.
myrmidone causasica Staudinger, 1871: 6 (лектотип з" с рукописной этикеткой на белой бумаге «Helenendorb и печатными: на белой бумаге «Coll. Led.» и на розовой бумаге «Origin.» с вставкой рукой Штаудингера «Саиса- sica/Stgr.» — ZMB; паралектотипы 2 <7, 8 с этикетками «Origin.» — ZMB); myrmidone var.? Lederer, 1870: 20, pl. 1, fig. 1,2; myrmidone var. caucasica Led., Christoph, 1877: 198; aurora var. caucasica, Becker, 1881: 205; myrmidone var. caucasica Led., Christoph, 1881: 165; olga Romanoff, 1882: 127, pl. 4, fig. 1—4 («aux environs de Borjom, d’Achalzich et d’A- bastouman», типы не найдены — ЗИН); aurora var. anna Gerhard, 1882: 125 («bei Achty am Samurflusse im Caucasus», типы не найдены); myrmidone f. olga Rom., Alpheraky, 1883: 493; olga Rom., Elwes, 1884: 7; olga Romanoff, Romanoff, 1884: 46; olga Roman. (= myrmidone var. Led., myrmidone Lang, 1884: 366; olga Romanoff, Romanoff, 1884: 46; olga Roman. (= myrmidone var. Led., myrmidone caucasica Stgr.), Bramson, 1890: 23; olga Romanoff, Groum-Grshimailo, 1890: 302; myrmidone var. caucasica Stgr., Riihl, Heyne, [1893): 162; olga Romanoff, Ruhl, Heyne, [1893): 169: olga Roman., Гофман, 1897: 9, табл. 30, фиг. 21; olga Rom., Radde, 1899: 419; Spuler, 1901: 10; caucasica Stgr.= olga Rom.= aurora var. anna Gerh., Staudinger, 1901: 19; caucasica Stgr. (= myrmidone var.? Led., aurora var. anna Gerhard), var. olga Rom. et ab. alba Ruhl (= olga ab. Rom.), Rober in Seitz, [1907]: 69, Taf. 2 7, b: Verity, [1909]: 265, pl. 45, fig. 33, pl. 46, fig. 19—21; myrmidone Esp. var. (subsp.) caucasica Stgr. (olga Rom.), Яхонтов, 1911: 300; Ламперт, 1913: 94; myrmidone f. caucasica Stgr., Яхонтов, 1935: 120; myrmidone caucasica Stgr., Talbot in Strand, 1935: 467; Коршунов, 1972: 146.
Типовая местность: Еленен- дорф (ныне Xанлар Азербайджанской ССР).
Этимология. Название топонимическое («кавказская»).
Самец (см. табл. X, 7; XXVII, 4). Длина переднего крыла 25—30 мм. Крылья сверху ярко-оранжевые. Переднее крыло с широкой черной каймой, не пересеченной светлыми жилками (у некоторых экземпляров светлые жилки имеются в привершинной области), и округлым черным дискальным пятном; черная кайма часто бывает опылена светлым, оранжевая поверхность крыла иногда имеет фиолетовый отлив. Заднее крыло с более или менее заметным темным опылением по всей оранжевой поверхности, за исключением
ярко-оранжевого двойного лиенального пятна и сплошной, не пересеченной светлыми жилками, краевой каймой; андрокониальное поле в базальном углу ячейки Sc + Rx — Rs розово-желтое, матовое. Снизу крылья ярко-желтые, переднее с черным диска- льным пятном и мелкими постдискаль- ными пятнами, образующими неполный ряд. параллельный внешнему краю; центральная область крыла ярко-оранжевая; заднее крыло с серебристым
Рис. 39. Colias caucasica Stgr., гениталии самца, общий вид сбоку
двойным дискальным пятном, каждая часть которого заключена в собственную концентрическую ржаво-коричневую оторочку, и рядом ржаво-коричневых пятен пост диска л ьного ряда; по внешнему краю крыла проходит тонкая розовая линия. Бахромка крыльев сверху розовато-желтая, снизу — розовая.
Самка (см. табл. X, 2, 3). Длина переднего крыла 25—31 мм. Крылья сверху ярко-оранжевые, черная краевая кайма шире, чем у самца, содержит светлые пятна с размытыми краями. Заднее крыло сверху с интенсивным затемнением по оранжевой поверхности. Нижняя сторона крыльев, как у самца.
f. g alba Ruhl — крылья сверху белые, со слабым зеленоватым оттенком, снизу, как у основной формы, срединная область переднего крыла белая.
Гениталии самца (рис. 39) обычного для рода строения, вальва без гарпы, узкая, с характерной вырезкой на свободном крае.
Гениталии самки, как у С. сгосеа.
Распространение. Эндемик Кавказа, приуроченный к участ
кам ксерофильной растительности в зоне хвойных лесов восточной части Главного Кавказского хребта, Малого Кавказа и Джавахетско-Армянского нагорья; за пределами СССР, по-видимо- му, не встречается. По высоте занимает пояс от 800—900 до 1500 м.
Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек в июне — июле. Кормовые растения гусениц — трагакантовые астрагалы.
Охрана. Занесен в Красную книгу СССР.
Colias aurorina H.-S.
thisoa aurorina Herrich-Schaffer, (1851): 22, [1850], Tab. Pap. 9 5, Fig. 453—456; tamara Nordmann, 1851: 413. Tab. 11, Fig. 2, 3 («Gru- sien» типы не сохранились); chrysocoma Evers- mann, 1851: 622 («monk du Caucase», типы не найдены — ЗИН); Lederer. 1864: 166; aurorina HS., tamara Nordm., Ершов. Фильд, 1870: 140; Lederer, 1870: 19; Christoph, 1876: 198; aurorina HS., trans, ad libanotica Ld., myrmidone Esp.? Romanoff, 1884: 47 (cm. Groum-Grshi- mallo. 1890: 303, сноска 161); Bramson, 1890: 23; Riihl, Heyne, [1893J: 166 Radde. 1899: 414; Staudinger, 1901: 20: Егоров, 1903: 13; Rober in Seitz, [1907]: 69, Taf. 27, b, c; Verity, [1908, 1911]: 257. 357, pl. 45, fig. 19, pl. 4 9, fig. 33, pl. 51, fig. 19; Яхонтов, 1911: 300; aurorina f. } neuschildi Rober, 1914: 41; Рябов, 1926: 290; Talbot in Strand, 1935: 457; Зайцев, 1939: 187; Рябов, 1958: 360; Alberti, 1969: 191: Alberti. 1970: 120; Коршунов, 1972: 146.
Типовая местность: «Армения».
Этимология. Aurorina (лат. Aurora — римская богиня утренней зари 4- -ina — суффикс отношения) — название указывает на сходство с С. aurora (Esper).
Самец (см. табл. X, 4). Длина переднего крыла 25—31 мм. Крылья сверху ярко-оранжевые, с легким охристым оттенком. Переднее крыло с широкой черной каймой, пересеченной светлыми жилками и со слегка затемненным костальным краем; дискальное пятно овальное, отчетливое. Заднее крыло с темной каймой, иногда пересеченной светлыми жилками, и с хорошо заметным темным опылением по всей оранжевой поверхности, за исключением округлого, интенсивно-оранжевого дис- кального пятна; андрокониальное поле расположено в базальном углу ячейки Sc 4- Rx — Rs, оранжево-коричневое, матовое. Снизу крылья оранжево-желтые, переднее с черным дискальным пятном и пятнами постдискального ряда, расположенными параллельно внешнему краю; центральная область крыла охристо-оранжевая. Заднее крыло
Рис. 40. Colias aurorina H.-S.:
1 — гениталии самца, общий вид сбоку. 2 — гениталии самки
с серебристым округлым дискальным пятном в красновато-коричневой концентрической оторочке и^)ядом красновато-коричневых размытых пятен постдискал ьно го ряда; по внешнему краю крыла проходит тонкая розовая линия. Бахромка крыльев грязно-розовая.
Самка (см. табл. X, 5, 6). Длина переднего крыла 27—33 мм. Крылья сверху ярко-оранжевые, черная краевая кайма шире, чем у самца, содержит светлые расплывчатые пятна. Бахромка крыльев розовая.
f. $ alba Riihl, f. $ neuschuldi Rd- ber и др.— крылья сверху белые или белесовато-желтые. На Большом Кавказе встречаются только белые самки; на Малом Кавказе и на Джавахетско- Армянском нагорье — только оранжевые; в Талышских горах (Зуванд) обе цветовые формы летают вместе.
Гениталии самца (рис. 40, Z) обычного для рода строения, вальва без гарпы, с выпуклым свободным краем; верхний край с характерным лопастевидным отростком и 2 зубцами (Petersen, 1963, pl. 1, fig. 8).
Гениталии самки (рис. 40, 2) слабо отличимы от С. сгосеа.
Распространение. Малая Азия, Иран (включая пограничные с СССР горы Копетдаг). На Кавказе вид приурочен к нагорно-ксерофильным растительным сообществам с трагакан- товыми астрагалами по щебнистым склонам Главного хребта, Малого Кавказа, Джавахетско-Армянского нагорья и Талыша от 800 до 1500 м.
Биология. Развивается в од
ном поколении, лет бабочек, в зависимости от высоты, с мая — июня по июль — август. Кормовые растения гусениц — трагакантовые астрагалы (Astragalus marse ha Ilia nusy A. caucasicus, A. aureus и др.).
Охрана. Занесен в Красную книгу СССР.
Colias chlorocoma Ch г,
chlorocoma Christoph, 1888: 308 (лектотип £ с кружком из синей бумаги и этикетками: квадратной в черной рамке рукой Христофа «б" Kasi/koporan», дата на обороте: «9.6.[18]87/ Chr.> и печатной «Колл. Вел. Князя Николая Михайловича» — ЗИН; паралектотипы: без брюшка с такими же этикетками («18.6.87») и новой печатной с рукописной вставкой «ргае- par. microsc. № 407» — ЗИН; ^ с этикетками: печатной на красной бумаге «Cotypus», на печатном бланке «coll. L. Sheljuzhko, е coll; Deckert» рукой Шелюжко «chlorocoma, Chr./ (co-typus) d'/Kasikoporan/e Christ, in coll. Gr.» и печатной с вставками рукой Вериги «Figure par R. Verity/Rhopal. Palaearctica/Pl. XLI fig. 31» — ЗМКУ); Christoph, 1889: 193, pl. 9, fig. 1, a — d (иллюстрированное переописа- ние); Bramson, 1890: 146; Groum-Grshimailo, 1890: 304; ? = aurorina var., Ruhl, Heyne, [1893]: 168; Radde, 1899: 419; ? = aurorina libanotica f., Staudinger, 1901: 20; Rober in Seitz, [1907]: 69, Taf. 27, c( Verity, [1909]: 257, pl. 45, fig. 31, 32, pl. 51, fig. 21—23; chlorocoma ah. $ sulphurea Miller, 1912: 223 (голотип $ в ЗММУ — Антонова. 1981: 210); chlorocoma Chr. et ah. sulphurea Miller, Миллер, 1923: 86; chlorocoma Christ, f. $ sulphurea Miller, Bollow in Seitz, [1930]: 118; Kotzsch, 1935: 100; Talbot in Strand, 1935: 457; chlorocoma tkatschuko- vi O. Bang-Haas, 1936: 287 (лектотип d* с этикетками: на белой бумаге рукой О. Банг-Хааса «Colias chlorocoma/v. tkatschukovi/O. В.- Haas», на белой бумаге неизвестной рукой «Russ. Armenien/Daralagaes/Pagod. Sultanbek/ Juni» и печатной на розовой бумаге «Со-Туре/ е Collect ion/Bang-Haas» — ZMB; паралектотип $ с рукописной этикеткой на белой бумаге «Russ. Armen./Sultanbek/Daralagaes/24 Juni» — ZMB); Рябов, 1958: 363, рис. 157; Коршунов, 1972: 146; Hauser, Schurian, 1980: 46—47.
Типовая местность: Казико- паран, вилайет Карс (Турция).
Этимология. Chlorocoma (гр. chlo- ros — зеленый + coma — волосы, кудри) — «зеленокудрая».
Самец (см. табл. IX, 5; XXVII, 5; XXVIII, 7). Длина переднего крыла 25—31 мм. Крылья сверху светлые, желтовато-зеленые. Переднее крыло с широкой черной каймой, у вершины пересеченной несколькими светлыми жилками, и четким овальным черным дискальным пятном; светлая область крыла слегка опылена темным. Заднее крыло с широкой черной каймой, не полностью пересеченной светлыми жилками, и хорошо заметным серым опылением, занимающим всю светлую поверхность, за исключением бледно-желтого дискального пятна и анальной области. Андрокониальное поле в базальном углу ячейки Sc + RT — Rs не отличается по цвету и фактуре от переднего крыла. Снизу крылья желтые, переднее с белесоватой анальной третью и черным
дискальным пятном со светлым центром; мелкие постдиска л ьные пятна образуют прямолинейный ряд, параллельный внешнему краю; заднее крыло с серебристым дискальным пятном, заключенным в розово-коричневую концентрическую оторочку и мелкими пятнами постдискального ряда. Бахромка крыльев нежно-розовая.
Самка (см. табл. XXVII, 6; XXVIII, 2). Длина переднего крыла 25—33 мм. Крылья сверху светлее, чем
Рис. 41. Colias chlorocoma Chr., гениталии самца, общий вид сбоку
у самца, белесоватые, переднее крыло почти без темного опыления, черная кайма содержит обширные светлые пятна; заднее крыло с более интенсивным, чем у самца, темным опылением и более крупным желтым дискальным пятном.
Гениталии самца (рис. 41) обычного для рода строения, вальва без гарпы, но на ее внутренней поверхности имеется небольшое пирамидальное вздутие; свободный край с резким изгибом, верхний край с несколькими мелкими и одним крупным зубцом.
Гениталии самки, как у С. сгосеа.
Распространение. Восточная Турция, Северо-Западный Иран, Южная Армения, Нахичеванская АССР. Вид приурочен к известняковым щебнистым склонам преимущественно южной экспозиции, поросшим трага- кантовыми астрагалами, от 1500 до 2500 м (Миллер, 1923; Hauser, Schurian, 1980).
Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек в июне — июле. Зимует взрослая гусеница или куколка. Кормовое растение гусениц — Опо- brychis cornuta (Рябов, 1958; Hauser, Schurian, 1980); откладка яиц на Ast-
ragalus aureus (Miller, 1913; Миллер, 1923; Kotzsch, 1935) никогда не наблюдалась.
Охрана. Занесен в Красную книгу СССР.
РОД GONEPTERYX [LEACH], [1815]
Типовой вид: Papilio rhamni Linnaeus, 1758
Таблица для определения видовпо внешним признакам самцов
1(2). Крылья сверху лимонно-желтые, однообразно окрашенные, с гладкой шелковистой поверхностью
G. rhamni (с. 103) 2(1). Крылья сверху светло-желтые, заднее крыло бледнее переднего, поверхность переднего крыла матовая, мучнистая G. farinosa (с. 104)
Gonepteryx rhamni (L.)
rhamni Linnaeus, 1758: 470 (Papilio); Mene- tries, 1832: 244 (Collas); rhamni Linn, et var. cleopatra Linn. (!?), Kolenati, 1846 86; Ершов, Фильд, 1870: 140 (Rhodocera); Lederer, 1870: 21 (Rhodocera); Алфераки, 1876: 6 (Rhodocera); Romanoff, 1879: 486 (Rhodocera); Christoph, 1881: 162 (Rhodocera); Romanoff, 1884: 486 (Rhodocera); Шавров, 1886: 202 (Rhodocera); Ballion, 1886: 244 (Rhodocera); Christoph, 1886: 236 (Rhodocera); Bramson, 1890: 29 (Rhodocera); Ruhl, Heyne, [1893]: 171 (Rhodocera); Гофман, 1897: 9. табл. 3, фиг. 11 (Rhodocera; Gonepteryx); Radde, 1899: 419 (Rhodocera); Егоров, 1903: 13 (Rhodocera); Шапошников, 1904: 196; Кириченко, 1913: 197; Фи- липьев, 1916: 363; rhamni meridionalis Rober., Миллер, 1923: 89; Рябов, 1926: 290; rhamni ? = transiens Verity, Sheljuzhko, 1935: 139; Talbot in Strand, 1935: 519; Зайцев, 1939: 187; rhamni transiens Verity, Шелюжко, 1941: 112; Миляновскин, 1947: 286; 1956: 55; Миронов, 1956: 256; Миляновский, 1964: 104; rhamni miljanowskii Nekrutenko, 1966: 45, Taf. 3, Fig. 1—3, 6—8 (голотип cT, Suchumi, 4. 8. 1963 — ЗМКУ, паратипы 19 ^ — ЭМКУ, ЗИН); rhamni transiens Verity et rhamni miljanowskii Nekrutenko, Некрутенко, 1968: 60—63, табл. 7, фиг. 57—60, табл. 8, фиг. 67—70, табл. 11, фиг. 94—96, табл. 12, фиг. 100—103; rhamni transiens Verity et rhamni miljanowskii Nekrutenko, Nekrutenko, 1968: 121—125; Moucha, 1970: 270, 272; Коршунов, 1972: 146; rhamni meridionalis Rober = rhamni transiens Verity = rhamni miljanowskii Nekrutenko, Kudrna, 1975: 15; rhamni miljanowskii Nekrutenko (stat, rest.), de Freina, 1983: 47.
Типовая местность: [Швеция] (Verity, 1913).
Этимология. Rhamnus (лат.) — жостер, одно из кормовых растений гусеницы.
Самец (см. табл. X, 7). Длина переднего крыла 25—32 мм. Усики без
резко обособленной булавы, постепенно утолщаются к вершине, розовые. Переднее крыло с заостренной в виде угла вершиной, заднее с углом у жилки Cuv Крылья сверху лимонно-желтые, каждое с ярко-оранжевым дискальвым пятном. Окраска нижней поверхности бледнее, дискальные пятна ржавокоричневые. На снимках, выполненных в ультрафиолетовой области спектра, проявляется так называемый скрытый рисунок: переднее крыло с обширным светлым полем и узким затемнением по краям, заднее крыло темное, с резко выделяющимся светлым дискальным пятном (ssp. transiens Verity, 1913: 180) или более или менее обширным светлым полем (ssp. miljanowskii Nekr.).
Самка (см. табл. X. 6). Размеры и форма крыльев, как у самца, окраска светло-зеленая. На снимках в ультрафиолетовом излучении крылья однообразно темные.
Гениталии самца (рис. 42, 7). Ункус короткий, когтевидный, слит с те- гуменом. Вальва удлиненно-овальная, с обособленным, сильно склеротизован- ным каудальным отростком и тонкой когтевидной прпой. Юкста хорошо развита, ее боковые ветви, охватывающие эдеагус снизу, сильно склероти- зованы. Саккус удлиненный, постепенно утолщающийся к вершине, одинаковой длины с вальвой. Эдеагус тонкий и длинный, в полтора раза длиннее вальвы (Кузнецов, 1929, рис. 230; Nicules- cu, 1963, fig. 64; Higgins, 1975, fig. 102; Kudrna, 1975, fig. 1; Fernandez-Rubio, 1980, lam. 25).
Гениталии самки (рис. 42, 2). Анальные сосочки овальные, полупрозрачные, задние апофизы прямые. Генитальная пластинка с U-образной вырезкой на каудальном крае. Антрум не скле- ротизовано, дуктус узкий, бурса округлая, складчатая, со стебельчатым аппендиксом. Сигнум в виде симметричной зазубренной пластинки, расположенной у устья дуктуса (Кузнецов, 1929, рис. 231, А).
Распространение. Вся Европа, Малая Азия, Урал, Средняя Азия, Западная и Южная Сибирь. На Кавказе и в Закавказье повсеместно, кроме полупустынных и альпийских биотопов. Ареал ssp. miljanowskii охватывает оба склона западной оконечности Большого Кавказа, Черноморское побережье, по которому заходит
Рис. 42. Gonepteryx rhamni (L.):J *— гениталии самца, общий вид сбоку, левая вальва удалена, 2 — гениталии самкиРис. 42. Gonepteryx rhamni (L.):J *— гениталии самца, общий вид сбоку, левая вальва удалена, 2 — гениталии самки1897: 10 (Rhodocera); Коршунов, 1972: 146; de Freina, 1983: 20.Типовая местность:Макри(ныне Фетхие, вилайет Мугла, Турция).Этимология. Farinosa (лат.) — мучнистая.1897: 10 (Rhodocera); Коршунов, 1972: 146; de Freina, 1983: 20.Типовая местность:Макри(ныне Фетхие, вилайет Мугла, Турция).Этимология. Farinosa (лат.) — мучнистая.Самец (см. табл. VII, 4). Длина переднего крыла 25—29 мм. Похож наСамец (см. табл. VII, 4). Длина переднего крыла 25—29 мм. Похож на
Рис. 42. Gonepteryx rhamni (L.):
J *— гениталии самца, общий вид сбоку, левая вальва удалена, 2 — гениталии самки
Рис. 42. Gonepteryx rhamni (L.):
J *— гениталии самца, общий вид сбоку, левая вальва удалена, 2 — гениталии самки
1897: 10 (Rhodocera); Коршунов, 1972: 146; de Freina, 1983: 20.
Типовая местность:Макри
(ныне Фетхие, вилайет Мугла, Турция).
Этимология. Farinosa (лат.) — мучнистая.
1897: 10 (Rhodocera); Коршунов, 1972: 146; de Freina, 1983: 20.
Типовая местность:Макри
(ныне Фетхие, вилайет Мугла, Турция).
Этимология. Farinosa (лат.) — мучнистая.
Самец (см. табл. VII, 4). Длина переднего крыла 25—29 мм. Похож на
Самец (см. табл. VII, 4). Длина переднего крыла 25—29 мм. Похож на
в Турцию (de Freina, 1983: 47), Колхидскую низменность, и с юга и востока ограничивается Аджаро-Имеретинским, Триалетским и Карталинским хребтами; на всей остальной территории Кавказа и на юго-востоке европейской части СССР распространен ssp. transiens (рис. 43).
Биология. Развивается в одном поколении. Перезимовавшие бабочки начинают летать, в зависимости от климатических условий местности, в феврале — марте; в конце мая — июне появляются бабочки следующего поколения, которые с наступлением низких температур уходят на зимовку. Кормовые растения гусениц — виды Rhamnns, Frangula.
Замечания по систематике. Населяющие Кавказ подвиды отличаются от номинативного более крупными размерами, более яркой окраской и особенностями «скрытого» крылового рисунка; в то же время они мельче и бледнее южно-средиземноморского подвида meridional is Rober, [1907]: 61 (типо в а я местность: Алжир, юг Малой Азии). Все 3 подвида связаны друг с другом различной ширины зонами интерградации, но в центральных частях своих ареалов характеризуются значительной устойчивостью признаков.
Gonepteryx farinosa (ZelL)farinosa Zeller, 1847: 5 (Rhodocera); rhamnivar. farinosa Z.. Romanoff, 1884: 47 (Rhodoce-ra); Bramson, 1890: 30 (Rhodocera); Гофман,
Рис. 43. Географическая изменчивость состава популяции Gonepteryx rhamni на Кавказе (по Некрутенко, Дидманид- зе, 1975):
1 — sep. transiens Vty., 2 — ssp. — miljanowskii Nekr.
G. rhamni, переднее крыло шире, покрыто удлиненными чешуйками, придающими его верхней стороне мучнистую фактуру, оранжевое дискальное пятно очень мелкое или отсутствует. Заднее крыло сверху имеет более бледный, чем переднее, оттенок желтого цвета. На снимках в ультрафиолетовой области спектра крыловой рисунок отсутствует: мучнистая поверхность поглощает ультрафиолетовое излучение.
Самка похожа на G. rhamni, переднее крыло шире, оранжевые дис- кальные пятна очень мелкие.
Гениталии слабо отличаются от G. rhamni.
Распространение. ЮгоВосточная Европа, Малая Азия, Ближний Восток, Иран, Афганистан, Средняя Азия. Закавказье: аридные редколесья, полупустыни, от 500 до 2000 м (de Freina, 1983, Abb. 1).
Биология. Развивается в одном поколении. Перезимовавшие бабочки летают в марте — апреле, свежие — с июня до осени. Кормовые растения гусениц — Rhamnus, Ziziphus, Paliurus.
СЕМЕЙСТВО SATYRIDAE BOISDUVAL, [1833] — САТИРИДЫ
Бабочки средних и крупных размеров. В окраске крыльев преобладают серые, коричневые и охристо-желтые цветовые тона, лишь у Melanargia рисунок состоит из черных и белых участков. Голова округлая, глаза голые или волосистые (Lethinae), усики не длиннее половины костального края переднего крыла, булавовидные или головчатые. Передние ноги у обоих полов недоразвиты и не функционируют при хождении; средние и задние ноги развиты полностью, голени с парой шпор, лапки с сильно развитыми коготками. Передние крылья треугольные, широкие, с дугообразно изогнутым костальным краем, внешний край выпуклый, анальный — прямой. Задние крылья округло-овальные, иногда с волнистым внешним и вогнутым анальным краями (Maniola). Жилкование имеет ряд характерных особенностей: на переднем
крыле 1, 2 или 3 жилки более или менее резко вздуты у основания, жилки R3l R4 и Rb ответвляются от общего ствола, причем R4 выходит к вершине крыла, а Я5 - к внешнему краю; центральная ячейка на обоих крыльях замкнутая, жилка D на переднем крыле с характерным резким изгибом в сторону корня крыла (рис. 44).
Характерным элементом крылового рисунка являются глазчатые пятна, располагающиеся в ячейках Мг — М3 и Сиг — Си2 переднего крыла и в виде более или менее полного ряда на заднем крыле. Андрокониальные чешуи удлиненные, постепенно сужающиеся к нитевидной вершине, образуют более или менее заметные бархатистые поля в центральной области переднего крыла сверху.
Гениталии самцов характеризуются куполовидным теГуменом, удлиненным,
Рис. 44. Форма и жилкование крыльев представителей подсемейств Satyridae:Рис. 44. Форма и жилкование крыльев представителей подсемейств Satyridae:
Рис. 44. Форма и жилкование крыльев представителей подсемейств Satyridae:
Рис. 44. Форма и жилкование крыльев представителей подсемейств Satyridae:
1 — Esperarge climene (Еф.) (Lethinae), 2 —• Lasi- ommata megera (L.) (Lethinae), 3 — Melanergia ga- lathea (L.) (Melanargiinae), 4 — Coenonympha pam- philus (L,) (Coenonymphinae), 5 — Proterebia afra (F.),6 — Erebia aethiops (Esp.) (Erebiinae),
7 — Maniola jurtina (L.) (Satyrinae), 3 — Hipparhia peUucida (Stdr.) (Satyrinae), 9 — Brintesia circe (F.) (Satyrinae)
хорошо обособленным ункусом и мощными, иногда гипертрофированными,
ветвями гнатоса; вальвы преимущественно удлиненные, простого строения, без гарп, их свободная (каудальная) оконечность заострена или снабжена мелкими зубцами; эдеагус прямой или плавно изогнутый, иногда снабжен симметрично расположенными склероти- зованными образованиями в виде острых шипов, везика у большинства видов без корнутусов. Особенностью генитального аппарата самцов Hipparchia (s. 1.) является наличие у них так называемого жюльеновского органа — модифицированного VIII тергита брюшка, каудальный край которого несет видоизмененные чешуи; подобное образование из сатирид имеется еще только у Maniola jurtina (L.). По характеру чешуй и форме тергита различают 2 типа жюльеновского органа: рудиментарный — чешуи мелкие, многочисленные, тергит в дорсовентральной проекции
более или менее трапециевидный, и прогрессивный — чешуи крупные, сильно склеротизованные, малочисленные, располагаются на каудальном крае 2 симметричных лопастей, разделенных прозрачной перепонкой (рис. 84).
Для гениталий самок характерна значительная редукция задних апофиз, обычно представленных мелкими, слабо склеротизоваиными отростками, перпендикулярными к продольной оси анальных сосочков. Наоборот, вагинальная часть большинства видов характеризуется сильной склеротиза- цией и компактностью: жесткие, имеющие сложную конфигурацию элементы, вероятно, являющиеся производным VIII стернита, составляют характернейший для самок сатирид орган — стеригму. Дуктус перепончатый или склеротизован; бурса перепончатая, прозрачная, иногда с аппендиксом, сигнум в виде пары удлиненных зазубренных или шиповатых пластинок в вентральной стенке бурсы.
Распространение всесветное, в мировой фауне около 2000 видов, в Палеарктике — около 350, в СССР — около 200, для Кавказа к настоящему времени известно 56 видов (Fruhstorfer, 1908; Jullien, 1909; Warren, 1936; Davenport, 1941; Verity, 1953; Krzywicki, 1966; Miller, 1968; Kudrna 1977; Gross, 1978; Coutsis, 1984)
Таблица для определения подсемействпо внешним, признакам
1(6). У корня переднего крыла вздуты 2 или 3 жилки (Sc и Си или Sc, Си и 2А).
2(3). У корня переднего крыла вздуты 3 жилки (Sc, Си и 2Л)
Coenonymphinae(с. 129)
3(2). У корня переднего крыла вздуты 2 жилки (Sc и Си).
4(5). Жилка М^ заднего крыла дугообразно изогнута, берет начало в одной точке с СилPararginae(с. 109)
5(4). Жилка Мг заднего крыла почти прямая, начинается отдельно от Саг . .
Satyrinae(с. 147)
6(1). У корня переднего крыла вздута 1 жилка (Sc).
7(8). Крылья пестрые: рисунок состоит из чередующихся черных и белых (кремовых, желтоватых) участков . . . .
Melanargiinae(с. 120)
8(7). Крылья почти однообразно окрашенные, темно-коричневые, с рисунком из глазчатых пятен
Erebiinae(с. 136)
ПОДСЕМЕЙСТВО PARARGINAETUTT, 1896: 311
Таблица для определения родовпо внешним признаками гениталиям самцов и самок
1(4). Рисунок обеих поверхностей крыльев тонкий, состоит из резко контрастирующих элементов (пятна, глазчатые пятна, поля, перевязи), андрокониаль- ные чешуи сгруппированы в заметные бархатистые поля, ветви гнатоса в гениталиях самцов шиловидные.
2(3). Вальва с высоким костальным отростком, отделенным от заостренной вершины широкой вырезкой; дуктус скле- ротизован по всей длин •
Pararge (с. 111)
3(2) Вальва без костального отростка; дуктус перепончатый или с мелкими участками склеротизапии
Lasiommata (с. 112)
4(1). Рисунок обеих поверхностей крыльев редуцирован, состоит из обширных полей с нечеткими границами, глазчатые пятна мелкие, не всегда и не все развиты, андрокониальные чешуи не образуют заметных полей, равномерно рассеяны почти по всей верхней поверхности переднего крыла; ветви гнатоса в гениталиях самцов лопастевидные
Esperarge (с. 109)
РОД ESPERARGE NEKRUTENKO,1988: 50
nom. subst. pro Esperia Nekrutenko, 1987a: 84, non Hubner, [1825] et Esperella Nekrutenko, 1987 6: 62, non G. Vosmaer in Broun, 1885.
Типовой вид: Papilio climene Esper, 1783 (Некрутенко, 1987a)
Esperarge climene roxandra (H.-S.)
clymene var. roxandra Herrich-Schaffer, [1850]: Tab. 99, Fig. 471—473 (Satyrus; типовая местность не обозначена, типы не сохранились); clymene F., var. caucasisa, roxandra Nordmann, 1851: 410, Tab. 10, Fig. 1—4 (Pararga; «auf hoheren Waldwiesen in Grusien», типы не сохранились); clymene Esp., Мёпёtries, 1855: 44 (Lasiommata); clymene Esp., roxandra H.-Sch., Lederer, 1864: 168 (Pararge); clymene Esp. et var. roxandra HS., Ершов, Фильд, 1870: 144 (Pararga); clymene Fab. var. roxandra H. S., Lederer, 1870: 26 (Pararga); clymene var. roxandra H. S., Lang, 1884: 327 (Pararge); clymene Esp., Romanoff, 1884: 63 (Pararge); clymene Hb. var. roxandra H. S., В ram son, 1890: 107 (Pararge); Ruhl, Heyne, [1894]: 573 (Pararge); clymene Esp., Radde, 1899: 421 (Pararga); climene Esp. et var. roxandra HS., Staudinger, 1901: 60 (Pararge); clymene Esp., Spuler, [1902]: 50 (Pararge); climene roxandra H.-Schaff. (= caucasica Nordm.), Seitz, [1908]: 134 (Pararge); climene Esp. morpha valentinae Miller, 1923: 95 (Pararge; лектотип d* с эти
кетками: рукописной на белой бумаге «Мис- таф/6000/ll.VII», печатной на белой бумаге с рукописными вставками «Кагызм. окр. Карск. обл./окр. с. Нов. Николаевки/ущ. Мистаф/6000 фут. 11.VII.1911/E. Э. Миллер» и печатной на белой бумаге «Колл./Е. Э. Миллера» — ЗММУ; паралектотипы 5 d*, 5 2 с такими же этикетками и «Кагызм. окр. Карск. обл. хр. Аггридаг окр. Чухур-Чам 7500 фут, 24, 29, 30.VII.1911, Е. Э. Миллер» — ЗММУ — Антонова, 1981: 211); climene tka- tshukovi Sheljuzhko, 1925: 89 (Pararge; лектотип d* с этикетками: на белой бумаге в черной рамке рукой Шелюжко <tkatsh,ukovi/She\. <?! (co-typ.)», на печатном бланке «coll. .L. Sheljuzhko» рукой Шелюжко «Armenia turcica/ KI ytsh-Gjaduk-pass/(prope Kara-kilissa)/l 2. VI. 1916/B. Tkatshukov leg.» — ЭМКУ; паралектотипы 10 d* с такими же этикетками — ЗМКУ); climene valentinae Miller et climene tkatshukovi Shelj., Gaede in Seitz, 1930: 168 (Pararge); clymene Esp., Миляновский, 1964: 110 (Pararge); climene Esp., Moucha, 1970: 273 (Pararge); climene Esper., Коршунов, 1972: 147 (Kirinia); climene Esper, Higgins, Riley, 1980: 320, pl. 59, fig. 6 (Kirinia).
Типовая местность: Еленен- дорф (Ханлар Азербайджанской ССР). Геррих- Шеффер и Нордман получили материал от Кинде рмана, собиравшего в окрестностях Еленендорфа в 1846—1847 гг.
Этимология. Climene (гр., миф.; правильное написание Clymene) — Климена, нимфа-океанида, дочь Океана и Фетиды; Roxandra предположительно образовано из имен Roxane и Alexander; Роксана — дочь бакт- рийского наместника Оксиарта, жена Александра Македонского.
Самец (см. табл. XI, 7; XXVIII, 3). Длина переднего крыла 21—25 мм. Переднее крыло с округленными углами и выпуклым внешним краем, заднее — с волнистым внешним краем. Бахромка обоих крыльев сверху и снизу пестрая. Переднее крыло сверху коричнево-бурое, с обширным тусклым охристым полем, занимающим всю срединную часть крыла; поле пересекается темными жилками, из центральной ячейки начинается бурое клиновидное пятно, примыкающее к костальному краю и резко ограниченное в базальной трети жилок М. Снизу переднее крыло светло-охристое, с серо-коричневой окантовкой по краям и мелким черным глазчатым пятном в ячейке Rb — Mv Заднее крыло сверху коричнево-бурое, темное, однообразно окрашенное, с 2—3 черными пятнышками у края, снизу — желто-серое, с редко расположенными черными чешуями и 3—4 черными глазчатыми пятнами пост- дискального ряда.
Самка. Длина переднего крыла 23—28 мм. Отличается более развитым светлым рисунком; поле переднего кры-
Рис. 45. Esperarge climene roxandra (H.-S.) 1 — гениталии самца, общий вид сбоку, 2 — гениталии самки
ла сверху охристо-желтое, с ярко выделяющимся клиновидным пятном и темными пестринами; краевая область заднего крыла явственно темнее остальной поверхности, черные пятна часто в охристой оторочке. Снизу рисунок более светлый, с более крупными и более контрастными темными элементами.
Гениталии самца (рис. 45, Z). Ункус мощный, клювовидный, примерно одной длины с тегуменом. Ветви гна- тоса в виде узких лопастей, расположенных перпендикулярно ункусу, их наибольший размер примерно равен длине ункуса. Саккус короткий, округлый. Вальвы клиновидные, с широким основанием и узкой вершиной, не
сущей по костальному краю мелкие зубцы, длиннее тегумена и ункуса. Эдеагус примерно равен длине тегумена и ункуса, короче вальвы, плавно изогнутый, со слабыми утолщениями у основания и вершины.
Гениталии сомни (рис. 45, 2). Анальные сосочки полукруглые, со слабой базальной склеротизадней, задние апофизы не развиты. Антрум в виде воронки, снабженной с вентральной стороны тонкой М-образной лопастью. Дуктус перепончатый, узкий, резко расширяется в овально-шаровидную бурсу. Сигнум в виде пары удлиненных зазубренных пластинок.
Распространение. Балканский полуостров, Румыния, юг и юго-восток европейской части СССР, Нижнее Поволжье, Малая Азия, Северный Иран. На Кавказе по лесам и редколесьям восточной части Главного хребта, Малого Кавказа и Джавахет- ско-Арм я некого нагорья.
Биология практически не изучена. Развивается в одном поколении, лет бабочек с июня по август. Бабочки встречаются, иногда в массе, по опушкам лесов, на хорошо прогреваемых солнцем травянистых полянах. Кормовые растения гусениц — злаки.
Замечания по систематике. Кавказские, закавказские и малоазиатские Б. climene (Esper, [17831: 165, Tab. 85, Cont. 35, Fig. 1—3, Papilio Nymph. Gem.; типовая местность: «Gegenden derWolga») отличаются от особей номинативного подвида более сильным развитием темных элементов рисунка и несколько более светлым цветовым тоном срединной части переднего крыла сверху; глазчатые цятна на крыльях сверху отсутствуют или представлены минимальным количеством, слабо развиты. Переднее крыло снизу более светлое, заднее — с явственным охристо-желтым оттенком. Эти особенности крылового рисунка в равной степени характеризуют ssp. roxandra, m. valentinae и ssp. tkat- shukovi. Анализ обширных выборок из различных местностей Кавказа и Закавказья по отношению к типам показывает высокую морфологическую гомогенность вида на этой территории и обосновывает синонимию. К этому же подвиду, вероятно, относится также ssp. alticola Le Cerf (1914: 41), описанный из Ирана.
Рис. 46. Pararge aegeria tircis (God.): 1 — гениталии самца, общий вид сбоку, эдеагус удален, 2 — эдеагус, з — гениталии самкиРис. 46. Pararge aegeria tircis (God.): 1 — гениталии самца, общий вид сбоку, эдеагус удален, 2 — эдеагус, з — гениталии самки
Рис. 46. Pararge aegeria tircis (God.): 1 — гениталии самца, общий вид сбоку, эдеагус удален, 2 — эдеагус, з — гениталии самки
Рис. 46. Pararge aegeria tircis (God.): 1 — гениталии самца, общий вид сбоку, эдеагус удален, 2 — эдеагус, з — гениталии самки
РОД PARARGE HUBNER, [1819]
Типовой вид: Papilio aegeria Linnaeus, 1758
Pararge aegeria tircis (Godart)
tircis Godart, 1821: 163, pl. 8, fig. 1 (Satyrus); aegeria Linn, et var. xiphia Fabr., Kolenati, 1846: 89 (Satyrus); egeria L., Nordmann, 1851: 411 (Pararga); aegeria L., Menetries, 1859a: 314 (Lasiommata); aegeria L., Ершов, Фильд, 1870: 144 (Pararga); egeria L., Lederer, 1870: 26 (Pararga); aegeria L. var. egerides Stgr. (= xiphia F. sensu Kolenati, 1846), Алфераки. 1876: 11; aegeria var. egerides Stgr., Christoph, 1876: 202; egeria L. var. egerides Stgr., Romanoff, 1884: 64; aegeria L., Шавров, 1886: 203; egeria L. var. egerides Stgr., Bramson, 1890: 106; aegeria L. var. egerides Stgr., Гофман, 1897: 39; egeria L. var. egerides Stgr., Radde, 1899: 421 (Pararga); aegeria L. v. egerides Stgr., Staudinger, 1901: 60: egeria L., trans, ad egerides Stgr., Spuler, [1902]: 49, Taf. 12, Fig. 11; egeria L. var. egerides Stgr., Егоров, 1903: 16; aegeria L. var. egerides Stgr., Шапошников, 1904: 203; aegeria egerides Stgr., Seitz, [1908]: 133, Taf. 45, a; aegeria Linn. var. egerides Stgr., Кириченко, 1913: 197; aegeria L., Ламперт, 1913: 114; aegeria L. var. egerides Stgr., Филипьев, 1916: 363; aegeria L., Миляновский, 1947: 289: aegeria egerides Stgr., Wojtusiak, Nie- siolowski. 1947: 52: aegeria L., Миляновский, 1956: 58; egeria L. var. egerides L., Миронов, 1956: 261; aegeria L. var. egerides Stgr., Миляновский, 1964: 110: aegeria Linnaeus, Коршунов, 1972: 147.
Типовая местность: Франция, Париж.
Этимология. Aegeria (лат., миф.; правильное написание Egeria) — Эгерия, италийская нимфа-вещунья, жена и советница царя Нумы Помпилия, превращенная после смерти мужа в родник, покровительница рожениц; tircis — происхождение неясно.
Внешность бабочки (см. табл. XI, 2, 3). Длина переднего крыла 19—22 мм. У корня переднего крыла вздуты 2 жилки. Внешний край переднего крыла слегка вогнут, заднего — слегка волнистый. Переднее крыло сверху коричневое, с часто расположенными обширными светло-желтыми пятнами и глазчатым пятном с белым центром у вершины; заднее крыло с 3 глазчатыми пятнами на светлом поле. Низ переднего крыла оливково-коричневый, с многочисленными желтоватобелыми пятнами и глазчатым пятном у вершины, заднего — оливково-серый, с хорошо заметным фиолетовым оттенком у края, поперек крыла проходит несколько тонких темных перевязей, по краю расположен ряд из 5—6 глазчатых пятен, центрированных светлыми точками. Половой диморфизм во внеш
ности выражен слабо, нижняя поверхность крыльев самки несколько темнее.
Гениталии самца (рис. 46, Z). Ункус примерно одной длины с тегу- меном, изогнут, плавно сужается к заостренной вершине. Ветви гнатоса короче ункуса. Вальвы удлиненные, с высоким треугольным отростком на костальном крае, отделенным от вершины широкой вырезкой. Эдеагус тонкий, S- образно изогнутый, с заостренной вершиной, по длине равен тегу мену и ункусу, короче вальвы, с шиповидными инкрустациями на дорсальной поверхности (Higgins, 1975, Fig. 395).
Гениталии самки (рис. 46, 2). Анальные сосочки удлиненно-овальные, задние апофизы в виде треугольников. Антевагинальная пластинка лопастевидная, прикрывающий ее стернит несет ряд мощных щетинок на каудальном
крае. Дуктус склеротизован, изогнут. Бурса овально-грушевидная, сигнум в виде пары удлиненных зазубренных пластинок.
Распространение. Европа, Малая Азия, Северная Африка, Ближний' Восток, Средняя Азия. На Кавказе и в Закавказье по низинным, предгорным и горным лесам и редколесьям, от 0 до 2000 м.
Биология. Развивается в 2—3 поколениях, лет бабочек с апреля по август — сентябрь. Бабочки держатся затененных участков, соседствующих с открытыми пространствами (дороги, просеки, поляны и др.). Кормовые растения гусениц — злаки (Argyropyron, Роа, Triticum, Brachypodium).
Замечания по систематике. Номинативный подвид (типовая местность: Южная Европа) отличается оранжево-желтым фоном, заостренностью вершины переднего крыла, сильнее выраженной волнистостью внешнего края переднего и заднего крыльев. Бабочки номинативного подвида встречаются на юге Франции, в Испании, Италии, Португалии, в странах Северо-Западной Африки (Марокко, Алжир, Тунис), на острове Мадейра и островах Средиземного моря (на восток до Сицилии) и в Ливане. На остальном пространстве к востоку от Апеннинского полуострова распространен ssp. tircis (Riihl, Heyne, [18941; Larsen, 1974; Higgins, 1975; Higgins, Riley, 1980).
РОД LASIOMMATA WESTWOOD, 1841
Типовой вид: Papilio megera Linne, 1767
Таблица для определения видовпо внешним признакам самцов
1(8). Центральная ячейка переднего крыла сверху бурая, со слабозаметными поперечными штрихами.
2(3). Заднее крыло сверху со слабо отличимой от фона тонкой, изломанной пост- дискальной линией
L. petropolitana (с. 119)
3(2). Заднее крыло сверху без постдискаль- ной линии.
4(5). Переднее крыло сверху с размытыми, не всегда хорошо различимыми пост- дискальными пятнами ржавого оттенка L.maera (с. 114)
5(4). Переднее крыло сверху с рядом ярких охристых пятен или со светлым полем, пересеченным темными жилками.
6(7). Переднее крыло сверху с полем, пересеченным темными жилками, диска льнов пятно переднего крыла снизу перламутрово-серое
L.menava (с. 117)
7(6). Переднее крыло сверху с рядом охристых пятен, дискальное пятно переднего крыла снизу не выделяется на общем фоне
L. adrastoides (с. 116) 8(1). Центральная ячейка переднего крыла оранжево-желтая, пересечена 3 четкими темными штрихами
L.megera (с. 112)
Lasiommata megera (L.)
megera Linne, 1767: 771 (Papilio); Kolenati, 1846: 89 (Satyrus); Nordmann, 1851: 410 (Pararga); Ершов, Фильд, 1870: 144 (Pararga); Lederer, 1870: 26 (Pararga); megaera (!) var. lyssa B.. Christoph, 1876: 202 (Pararge); Romanoff, 1879: 488 (Pararge); Christoph, 1881: 16 2 (Pararge); megaera L.. Romanoff, 1884: 64 (Pararge); Шавров, 1886: 203 (Pararge); Ballion, 1886: 247 (Pararga); megaera L., Bram- son, 1890: 107 (Pararge); megaera L. et ah. megaerina H. S.. Ruhl. Heyne, [1894]: 578 (Pararge); megaera L., Гофман, 1897: 39 (Parargey megaera L., Radde. 1899: 421 (Pararga)., Stau- dinger, 1901: 60 (Pararge); megaera L., Spuler, [1902]: 50; (Pararge); Шапошников, 1904: 203 (Pararge); megera megerina H.-Schaff., Seitz, [1908]- 134 (Pararge); megaera trans, ad lyssa Boisd., Яхонтов, 1909: 289 (Pararge); megaera L., Ламперт, 1913:114 (Pararge);
Sheldon, 1914: 316 (Pararge); megaera L., Филипьев, 1916: 363 (Pararge); megaera trans, ad lyssa В., Миллер, 1923: 95 (Pararge); megaera m. lyssa В., Яхонтов, 1935: 84 (Pararge); megaera L., Миляновский. 1947: 289 (Pararge); megaera L., Миляновский, 1956: 58 (Pararge); Миляновский, 1964: 110 (Pararge); Moucha, 1970: 273 (Pararge); Коршунов, 1972: 147.
Типовая местность: Австрия. Этимология. Megera (гр., миф.; правильное написание Megaera) — Мегера, одна из трех фурий (эринний), богиня-мстительница, воплощение злобы и ревности.
Самец (см. табл. XI. 4). Длина переднего крыла 21—23 мм. Переднее крыло сверху оранжево-желтое, с тонким рисунком, состоящим из коричневой краевой полосы и узких темно-коричневых штрихов: через середину крыла проходит клиновидное, расширяющееся к анальному краю, андрокони- альное поле. У вершины переднего крыла расположено контрастное черное глазчатое пятно с белым центром; иногда рядом с ним, ближе к вершине, имеется очень мелкое добавочное глазчатое пятнышко. Заднее крыло сверху широко затемнено у основания, с 2 желто-оранжевыми перевязями, разделенными узкой коричневой полосой;
Рис. 47. Lasiommata megera (L.): i — гениталии самца, общий вид сбоку, эдеагус удален, 2, з — эдеагус, вид сверху (У) и сбоку W« * — гениталии самки
по внешней перевязи располагается ряд из 3—4 глазчатых пятен с белым центром. Нижняя поверхность переднего крыла охристо-оранжевая или охристо-желтая, с черным глазчатым пятном у вершины, светло-коричневой перевязью у края и 4 коричневыми штрихами, пересекающими центральную ячейку. Нижняя поверхность заднего крыла серо-коричневая, с тонким рисунком из многочисленных узких перевязей и 6—7 глазчатых пятен у края.
Самка (см. табл. XI, 5). Рисунок, как у самца, без андрокониального поля на переднем крыле. Нижняя поверхность заднего крыла с более пестрым рисунком и более крупными глазчатыми пятнами.
Гениталии самца (рис. 47, Z). Ункус короче тегу мена, с утолщением в срединной части. Вальвы слабо склеро- тизованы, удлиненные, их костальный и вентральный края параллельны, вершина заостренная. Эдеагус прямой, с 2 когтевидными шипами по бокам в срединной части и несколькими мелкими шипиками у вершины (Higgins, 1975, fig. 396; Fernandez-Rubio, 1982, lam. 51).
Генитал uu самки (рис. 47, 2). Анальные сосочки удлиненные, задние апофизы в виде треугольников. Антева- гинальная пластинка лопаете видная. Вагинальная половина дуктуса склеро- тизована, с пузыревидным вздутием, перепончатая часть дуктуса с 2 бесформенными участками склеротизации. Бу
рса перепончатая, прозрачная, сигнум в виде пары удлиненных зазубренных пластинок.
Распространение. Европа, Северная Африка, Малая Азия, Ближний Восток, Средняя Азия. На Кавказе и в Закавказье почти повсеместно, до верхней границы лесов (в альпийской зоне отсутствует).
Биология. Развивается, в зависимости от высоты, в 2 или 3 поколениях, лет бабочек с марта — апреля по август — сентябрь. Излюбленными местами пребывания являются лесные поляны, опушки, дороги^ заросли кустар-
ников, редколесья. Кормовые растения гусениц — злаки (Dactylis, Роа, Fes- tuca, Brachypodium).
Lasiommata maera (L.)
maera Linnaeus, 1758: 473 (Papilio); maera L.e Lederer, 1864: 168 (Pararge); maera L. et v. adrasta Hb., Ершов, Фильд, 1870: 144 (Pararga); maera L., Lederer, 1870: 26 (Pararga); maera L., Алфе раки, 1876: 11 (Pararge); maera L. et var. adrasta Hb., Romanoff, 1879: 488 (Pararge); maera L., Christoph, 1881: 158 (Pararge); maera L. et var. adrasta Dup., Romanoff, 1884: 64 (Pararge); maera L., Ballion, 1886: 247 (Pararga); maera L., В ramson, 1890: 108 (Pararge); maera L., Гофман, 1897: 38 (Pararge); maera L. var. adrasta Dup., Radde, 1899: 421 (Pararga); maera L. v. orientalis Stgr., Staudinger, 1901: 61 (Pararge); maera L., Егоров, 1903: 16 (Pararge); maera L., Шапошников, 1904: 203 (Pararge); maera monotonia Schilde et orientalis Stgr., Seitz, [1908]: 135 (Pararge); maera L. var. sieula Stgr. et var. orientalis Stgr., Яхонтов, 1909: 289 (Pararge); maera Linn. v. adrasta Hb., Кириченко, 1913: 197 (Pararge); maera L., Ламперт, 1913: 114 (Pararge); maera var. sieula Stgr.. Яхонтов, 1914: 297 (Pararge); maera L., Sheldon, 1914: 316 (Pararge); maera orientalis Stgr., Миллер, 1923: 96 (Pararge); maera L., sbsp., Рябов, 1926: 292 (Pararge); maera sieula Stgr., Яхонтов, 1935: 85 (Pararge); maera jachontovi Sheljuzhko, 1937: 343 (Pararge; лектотип ^ с этикетками: на печатном бланке <L. Sheljuzhko det.» рукой Шелюжко «jachontovi/SheL d*/(co- 1УР-)>» на печатном бланке «coll. L. Sheljuzhko» рукой Шелюжко <Kislovodsk/(Caucas. s.)/ 28.VII.1914/V. Berezin leg.» — ЗМКУ; паралектотипы 5 d*, 6 $ — ЗМКУ), syn. n.; maera abastumana Sheljuzhko, 1937: 345 (Pararge; лектотип (^ с этикетками: на печатном бланке «L. Sheljuzhko det.» рукой Шелюжко sabas- tumana!She\. d^co-typ.)», на печатном бланке «coll. L. Sheljuzhko» рукой Шелюжко «Abastuman/3.VI.1901./Sessarevsky leg./e coll. 1. Zhicharev» — ЗМКУ; паралектотипы 6 d*, 24 $ — ЗМКУ), syn. n.; maera gracilis Sheljuzhko, 1937: 346 (Pararge; лектотип d* с этикетками: на печатном бланке «L. Sheljuzhko det.» рукой Шелюжко «gracilis Shel./(со-typ.) d1*, на печатном бланке «coll. L. Sheljuzhko» рукой Шелюжко «Tzarskije Kolodtzy/(gub. Tiflis)/!.VIII 1918/B. Tkatshukov leg.» — ЗМКУ; паралектотипы d*, 2 $ — ЗМКУ), syn. n.; maera L. var. orientalis Stgr., Зайцев, 1939: 188 (Pararge); maera strandi Shel., Шелюжко, 1941: 113 (Pararge); maera L. var. orientalis Stgr., Миляновский, 1947: 289 (Pararge); maera L., Wojtusiak, Niesiolowski, 1947: 52 (Pararge); maera L. var. orientalis Stgr.. Милянов- ский, 1956a: 1173 (Pararge); maera L. v. orientalis Stgr., Миляновский, 19566: 58 (Pararge); maera L., Миронов, 1956: 261 (Pararge); maera L. var. orientalis Esp., Миляновский, 1962: 1821 (Pararge); maera L. var. orientalis Stgr., Миляновский, 1964: 110 (Pararge); maera L., Moucha, 1970: 272 (Pararge); maera f. orientalis Stgr., Миляновский, 1971: 138 (Pararge); maera Linnaeus, Коршунов, 1972: 147.
Типовая местность: Швеция.
Этимология. Maera (гр., миф.) — Мера, подруга Артемиды, дочь Прета или Атланта, одна из нереид.
Самец (см. табл. XII, 7; XXVIII, 4—6; XXIX, 7). Длина переднего крыла 23—28 мм. Переднее крыло сверху буро-коричневое, с крупным глазчатым пятном на охристо-коричневом или каштановом поле у вершины; иногда рядом с этим пятном располагается 1—2 мелких добавочных глазка. Андрокониаль- ное поле клиновидное, хорошо заметное. Между андрокониальным полем и внешним краем располагаются несколько размытых, слабо контрастирующих с фоном ржаво-коричневых пятен. Заднее крыло сверху коричнево-бурое, с 2—3 глазчатыми пятнами в ржаво-коричневой оторочке. На нижней поверхности переднего крыла глазчатое пятно оторочено охристо-желтым полем, нижняя поверхность заднего крыла серо-коричневая, иногда серебристая, с тонким рисунком и рядом глазчатых пятен, окруженных тонкими концентрическими кольцами.
Самка (см. табл. XII, 2). Длина переднего крыла 23—30 мм. Переднее крыло имеет округлые, более плавные, чем у самца, очертания. Глазчатое пятно переднего крыла сверху располагается на обширном охристо-оранжевом поле. Нижняя поверхность переднего крыла с обширным охристо-оранжевым полем, заднего крыла — как у самца, глазчатые пятна крупнее, контрастнее, всегда образуют полный ряд.
Гениталии самца (рис. 48, 7). Ункус несколько короче тегумена, изогнут, утолщен в срединной части. Тегу- мен куполовидный. Ветви гнатоса примерно вдвое короче ункуса. Вальвы слабо склеротизованы, их костальный и вентральный края параллельны, вершина заострена. Эдеагус прямой, с парой мощных шипов на вентральной и 4 симметрично расположенными шипами на дорсальной поверхности; дистальная треть органа инкрустирована мелкими шипиками по дорсальной поверхности (Higgins, 1975, fig. 397; Fernandez-Rubio, 1982, lam. 52).
Гениталии самки (рис. 48, 2). Анальные сосочки удлиненные, задние апофизы в виде треугольников. Анте- вагинальная пластинка лопастевидная. Остиум склеротизовано в виде полукольца. Поствагинальная пластинка в виде пары симметричных широких ло-
Рис. 48. Lasiommata maera (L.):
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, эдеагус удален, 2, 3 — эдеагус, вид сверху (2) и сбоку (3). 4 — гениталии самки
пастей. Антрум со склеротизованным кольцевидным утолщением. Бурса удлиненно-грушевидная, сигнум в виде пары удлиненных зазубренных пластинок.
Распространение. Ареал охватывает Европу до 68° с. ш. (отсутствует на островах: Британских, Азорских, Мадейре, Канарских, Корсике и Сардинии), Северную Африку, Малую Азию, Ближний Восток, Среднюю и Центральную Азию. На Кавказе и в Закавказье по низинным, предгорным и горным лесам, редколесьям, зарослям кустарников в ущельях, от 0 до 2000 м.
Биология. Развивается в одном или в двух поколениях, лет бабочек, в зависимости от высоты, с апреля по сентябрь-октябрь. Бабочки держатся светлых лесных полян, опушек, просек, обочин дорог, зарослей кустарников по скальным обнажениям. Кормовые растения гусениц — злаки (Роа, Festuca, Hordeum).
Замечания по систематике. Изменчивость кавказских и закавказских популяций L. maera экологически обусловлена. В сухих и жарких биотопах чаще встречаются бабочки со значительным расширением светлых элементов крылового рисунка и несколько более светлым — «каштановым» — цветовым тоном. Эти особенности, иногда в крайнем выражении, чаще встречаются среди особей летних поколений
(фенотипы adrasta Hb., orientalis Неупе, siculaStgr. и др.). Обитатели влажных и прохладных горных биотопов идентичны особям из Швеции. Шесть форм, описанных с Кавказа и из Закавказья Л. А. Шелюжко (кроме вошедших в синонимическую сводку им установлены еще «нации»: strandi Sheljuzhko, 1937: 343; armeniaca Sheljuzhko, 1937: 347;kar- siana Sheljuzhko, 1937: 347), а также cri- mae О. В.-Н.(табл. XXIX, 7—ср. Некру- тенко, 1985 : 60) могут характеризовать
изменчивость вида на любом участке его ареала и принимаются в качестве инфра подвидовых (возможность их идентификации весьма проблематична).
Сходные виды: L. adrastoides — переднее крыло с полным рядом охристо-желтых пятен, у самки сливающихся в поле; L. menava — нижняя сторона заднего крыла светлая, с тонкими коричневыми линиями, дискальное пятно переднего крыла снизу светлосерое, шелковистое или перламутровое; L. petropolitana — по темному фону крыльев сверху проходят еще более темные, поперечные по отношению к жилкам, тонкие линии, особенно заметные на заднем крыле.
Lasiommata adrastoides (Bienert)
тоета var. adrastoides Bienert, 1870: 30 (Parar- ga; лектотип <? с рукописной этикеткой на желтой бумаге «Siaret/Bnt.» и печатной на розовой бумаге «Origin.» — ZMB; паралектотип $ с рукописной этикеткой на желтой бумаге «Elburs N./Bnt.» и печатной на розовой бумаге «Origin.» — ZMB); maera v. adrastoides Bienert, Christoph, 1873: 29 ( Pararga); maera L. var. adrastoides Bien., Romanoff, 1884: 64, pl. 1, 7 (Pararge); maera var. adrastoides Bienert, istoph, 1886: 238 (Pararge); maera L. var.
adrastoides Bienert, Bramson, 1890: 108 (Pararge); maera L. var. adrastoides Bien., Ruhl, Heyne, [1894]: 576 (Pararge); maera var. adrastoides Bien., Radde, 1899: 421 (Paragra!); maera L. v. adrastoides Bienert, Staudinger, 1901: 61 (Pararge); maera adrastoides Bien., Seitz, [1908]: 135, Taf. 45, e (Pararge); Рябов, 1958: 356 (Pararge); Коршунов, 1972: 147.
Типовая местность: «лесистые склоны вблизи Siaret» (Иран).
Этимология. Adrastoides — подобная Адрастее; название образовано из неправильного написания имени Adrasta Hb. вместо Adrastea (гр., миф.) — Адрастея, неизбежная, неминуемая (эпитет или синоним Немезиды, богини кары и возмездия).
Самец (см. табл. XII, 3; XXIX, 2). Длина переднего крыла 22—25 мм. Крылья сверху темные, шоколадно-коричневые, с рисунком из охристо-желтых пятен и черных глазчатых пятен. Переднее крыло сверху с полным клиновидным рядом охристо-желтых пятен, узкой оконечностью направленным к анальному краю, и крупным черным глазчатым пятном с белым центром у вершины. Заднее крыло сверху с 3—4 охристо-желтыми пятнами, из них 2 или 3 содержат по черному, центрированному белым, глазчатому пятну. Бахромка крыльев пестрая. Переднее крыло снизу с обширными грязно-желтыми
пятнами, сливающимися в поле, которое имеет резкую базальную границу; по краю крыла проходят 2—3 тонкие темные линии, особенно заметные в привершинной части; глазчатое пятно такое же, как сверху, обычно окружено неполной концентрической кривой с костальной и базальной сторон; рядом с пятном часто имеется мелкое глазчатое пятнышко со светлым центром или без него. Базальная половина переднего крыла снизу с размытым рисунком из полей двух оттенков коричневого цвета. Нижняя поверхность заднего крыла коричневая, с тонким рисунком из белесоватых участков и темных линий и с полным рядом глазчатых пятен, окруженных тонкими концентрическими кольцами.
Самка (см. табл. XII, 4, XXIX, 3). Длина переднего крыла 23—27 мм. Переднее крыло имеет округлые, более плавные, чем у самца, очертания. Пятна переднего крыла сверху сливаются в обширное клиновидное поле, пересеченное темными жилками, имеющее более светлый, чем у самца, оттенок. В остальном рисунок, как у самца, но все элементы выражены более отчетливо, имеют более интенсивную окраску.
Гениталии самца (рис. 49, Z). Ункус несколько длиннее тегумена, изогнут, слегка утолщен в срединной части. Тегу мен куполовидный. Ветви гна- тоса шиловидные, примерно вдвое короче ункуса. Вальвы слабо склероти- зованы, их костальный и вентральный края параллельны, вершина заострена; вентральный край зазубрен. Эдеагус прямой, с S -образно изогнутым основанием, парой мощных шиловидных шипов на вентральной и парой коротких толстых шипов на дорсальной поверхности; дистальная треть органа инкрустирована симметрично расположенными мелкими ши пи ками по дорсальной поверхности. Саккус удлиненный, вдвое короче ункуса.
Гениталии сомни (рис. 49, 2). Анальные сосочки удлиненные, задние апофизы в виде треугольников. Антева- гинальная пластинка в виде удлиненного язычка. Остиум с участком склероти- зации в виде неправильного полукольца. Дуктус просторный, широкий, с участком склеротизации в виде полукольца. Бурса овально-грушевидная с сигнумом в виде пары зазубренных пластинок.
Рис. 49. Lasiommata adrastoides (Bien.): 1 — грнктя-ттии самца, общий вид сбоку, адеагус удален, 2 — эдеагус, вид сбоку, Л •— гениталии самкиРис. 49. Lasiommata adrastoides (Bien.): 1 — грнктя-ттии самца, общий вид сбоку, адеагус удален, 2 — эдеагус, вид сбоку, Л •— гениталии самки
Рис. 49. Lasiommata adrastoides (Bien.): 1 — грнктя-ттии самца, общий вид сбоку, адеагус удален, 2 — эдеагус, вид сбоку, Л •— гениталии самки
Рис. 49. Lasiommata adrastoides (Bien.): 1 — грнктя-ттии самца, общий вид сбоку, адеагус удален, 2 — эдеагус, вид сбоку, Л •— гениталии самки
Распространение. Эндемичный вид лиственных лесов Талыш- ских гор и западной части хребта Эльбрус в Иране, от 0 до 1500 м. Бабочки держатся тенистых участков леса вблизи полян, просек, дорог, часто встречаются по опушкам.
Биология, В зависимости от высоты развивается в одном или двух поколениях. Зимует куколка. Лет бабочек с июня по август. Кормовые растения гусениц — злаки (Festuca и, возможно, другие).
Охрана. Основным фактором, оказывающим отрицательное влияние на численность этого обычного в лесах Талыша вида, является хозяйственное освоение территории (сведение лесов, выпас скота и др.). Охраняется на территории Гирканского государственного заповедника. Занесен в Красную книгу СССР.
Сходные виды. L. шаега — переднее крыло сверху без контрастных охристо-желтых пятен; L. menava — нижняя сторона заднего крыла светлая, с тонкими коричневыми линиями, дискальное пятно переднего крыла снизу светло-серое, шелковистое или перламутровое; L. petropol । tana — по темному фону крыльев сверху проходят еще более темные, поперечные по отношению к жилкам, тонкие линии, особенно заметные на заднем крыле.
Lasiommata menava nasshreddini (Chr.)
nasshreddini Christoph, 1877: 240, Tab. 5, Fig. 13, 14 (Pararge); maera var., Chri-toph, 1873: 29 (Pararge); menava Moore, Romanoff, 1884: 64 (Pararge); menava Moore = nasshreddini Chr., Bramson, 1890: 108 (Pararge); menava Moore = nasshreddini Christoph. Ruhl. Heyne, [1894]: 577 (Pararge); menava Moore. Radde, 1899: 421 (Paragra); menava Moore, Коршунов, 1972: 147.
Типовая местность: Шахруд (Иран).
Этимология. Menava (санскр., миф.) — предположительно образовано из имени Мены, супруги Хималая, матери светозарной Умы; Nasshr-ed-din — Насреддин, легендарный автор (и герой) восточных притч, анекдотов и рассказов.
Самец (см. табл. XII, 6 ). Длина переднего крыла 23—25 мм. Крылья сверху коричнево-серые, без светлых пятен; на фоне окраски просматриваются лишь темное андрокониальное поле и неясные линии, идущие поперек жилок. Переднее крыло сверху с
Рис. 50. Lasiommata menava nasshreddini(Chr.):
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, эдеагус удален. 8 — эдеагус, вид сверху, з — гениталии самки крупным черным глазчатым пятном t центрированным ярко-белой точкой'. Заднее крыло сверху с двумя черными глазчатыми пятнами в узких светлых оторочках. Переднее крыло снизу светло-коричневое, с удлиненными пятнами в центральной ячейке, диска л ьным пятном и постдискальной линией, косо идущей от костального к внешнему краю. Дискальное пятно перламутровое или серебристое, снаружи и изнутри ограниченное коричневыми штрихами. Глазчатое пятно у вершины крупное, заключено в тонкое коричневое кольцо; кнаружи от него обычно имеется дополнительное глазчатое пятнышко. Заднее крыло снизу белесовато-коричневое, с пестрым рисунком, состоящим из тонких, изломанных коричневых линий поперек жилок и светлых промежутков между ними глазчатые пят
на черные, центрированы белыми точками, окружены двумя концентрическими кольцами, образуют полный ряд. Бахромка пестрая.
Самка (см. табл. XII, 7). Длина переднего крыла 24—28 мм. Крылья более светлые, чем у самца, цвета кофе с молоком. Переднее крыло с обширным ох ристо-желтым полем, пересеченным темными жилками и имеющим резкую внутреннюю границу, В остальном крыловой рисунок, как у самца, но все элементы светлее, обширнее, более резко контрастируют друг с другом.
Гениталии сомита (рис. 50, 1, 2). Ункус примерно равен длине тегумена, слегка изогнут, сильно вздут у основания. Тегумен куполовидный. Вегви гнатоса шиловидные, толстые, примерно втрое короче ункуса. Вальвы слабо склеротизованы, их костальный и вентральный края почти параллельны, вершина заострена; вентральный край слегка волнистый. Эдеагус прямой, с кольцевидным вздутием у основания, парой изогнутых шипов на вентральной и двумя парами шипов на дорсальной поверхности; дистальная треть органа инкрустирована симметрично расположенными мелкими шипиками по дорсальной поверхности. Саккус удлиненный, вдвое короче ункуса.
Гениталии самки (рис. 50, 3). Анальные сосочки удлиненные, с ясно выраженной базальной зоной склеро- тизации, задние апофизы в виде треугольников. Антевагинальная пластинка в виде широкой лопасти. Остиум в виде склеротизованного полукольца с боковыми крыловидными придатками. Дуктус узкий, перепончатый. Бурса овально-грушевидная, с сигнумом в виде пары удлиненных зазубренных пластинок.
Распространение. Ареал вида охватывает обширные пространства Центральной и Средней Азии. Подвид nasshreddini распространен в Западном Иране и на сопредельной территории СССР. В Закавказье известен по одиночным находкам в окрестностях Ордубада (Нахичеванская АССР — ЗММУ).
Биология неизвестна.
Замечания по систематике. Отсутствие в коллекциях адекватных выборок из разных точек видового ареала не дает возможности со-
ставить обоснование представление об отношении nasshreddini к L. menava Moore, 1865: 499, pl. 30, fig. 3 (типов а я местность: Северо-Западные Гималаи, Middle Kunawur). Принятый здесь статус соответствует обычной трактовке этого таксона в современной литературе (Eckweiler, Hofman, 1980: 14).
Сходные виды: L. maera — окраска темная, дискальное пятно переднего крыла снизу выражено слабо; L. adrastoides — окраска темная, переднее крыло у обоих полов с охристооранжевыми пятнами сверху; L. petropolitana — окраска темная, через заднее крыло проходит тонкая изломанная линия, хорошо различимая сверху.
Lasiommata petropolitana (F.)
maera var. petropolitana Fabricius, 1787, 2: 36 (Papilio); hiera Hb., Lederer, 1864: 168 (Pararge); hiera Hb., Lederer, 1870: 26 (Pararga); hiera F., Алфераки, 1876: 11 (Pararge); hiera F., В ramson, 1890: 108 (Pararge); hiera F., Гофман, 1897: 39 (Pararge); hiera F., Егоров, 1903: 16 (Pararge); hiera F., Яхонтов, 1911: 311 (Pararge); hiera F., Яхонтов, 1935: 85 (Pararge); ominata Kruk ssp. ? = parvalpest- ris Verity, Sheljuzhko, 1937: 340 (Pararge); hiera F., Wojtusiak, Niesioiowski, 1947: 52 (Pararge); Коршунов, 1972: 147.
Типовая местность: Петрополь (Петербург, Петроград, Ленинград).
Этимология. Название топонимическое («жительница Петрограда»).
Самец (см. табл. XII, 5). Длина переднего крыла 19—22 мм. Переднее крыло сверху буро-коричневое, с крупным глазчатым пятном на желтоватоохристом поле у вершины; иногда рядом с этим пятном располагаются 1—2 мелких добавочных глазка. Андроко- ниальное поле слабо выделяется на темном фоне крыла. Вдоль внешнего края крыла у некоторых экземпляров располагается несколько нечетких, слабо контрастирующих с фоном ржаво-коричневых пятен. Заднее крыло сверху коричнево-бурое, с 3—4 глазчатыми пятнами в коричневой оторочке и тонкой, изломанной темной постдискальной линией, идущей поперек жилок; такие же темные линии можно рассмотреть в дискальной области переднего крыла сверху. На нижней поверхности переднего крыла глазчатое пятно оторочено белесовато-желтым полем, нижняя поверхность заднего крыла серо-коричневая, с полным рядом мелких глазчатых пятен по
краю, окруженных тонкими концентрическими кольцами; одна из поперечных изломанных линий, образующих рисунок, выражена сильнее остальных.
Самка. Длина переднего крыла 19—23 мм. Крылья сверху коричнево-бурые, с обширными охристо-желтыми пятнами, на которых расположены четкие, центрированные белым, глазки. Пересекающие крылья темные линии выражены сильнее, чем у самца. Снизу рисунок, как у самца, но светлее и контрастнее.
Гениталии самца (рис. 51, 1—3). Ункус несколько короче тегу мена, с утолщенным основанием и загнутой книзу шиловидной вершиной. Тегумен куполовидный. Ветви гнатоса одинаковой длины с ункусом, плавно изогнуты кверху. Вальвы слабо склероти- зованы, в плане клиновидные, с остро оттянутой вершиной. Эдеагус прямой, с парой мощных шипов на вентральной и двумя парами коротких шипов на дорсальной поверхности; дистальная треть органа инкрустирована мелкими шипиками по дорсальной поверхности (Higgins, 1975, fig. 398).
Гениталии самки (рис. 51, 4). Анальные сосочки удлиненные, с заметной зоной базальной склеротизации, задние апофизы треугольные. Антеваги- нальная пластинка в виде округлой лопасти с усеченной вершиной. Антрум склеротизовано, имеет сложную конфигурацию. Бурса округлая, почти шаровидная, сигнум в виде пары удлиненных зазубренных пластинок.
Распространение. Северная Европа, горные массивы Средней и Южной Европы (отсутствует на Пиренейском и Апеннинском полуостровах и на Британских островах), Карпаты, Урал, Сибирь, Дальний Восток. На Кавказе известна с северного склона Главного хребта, из окрестностей Боржоми и Артвина (ЗИН). Населяет хвойные и смешанные леса предгорий и гор.
Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек в июне — июле. Зимует куколка. Кормовые растения гусениц — злаки (Festuca).
Сходные виды: L. maera — на заднем крыле сверху не просматривается тонкая изломанная линия поперек жилок; L. menava — общая окраска значительно более светлая, дис- кальное пятно на нижней поверхности переднего крыла шелковистое или пер-
Рис. 51. Lasiommata petropolitana (F.):Рис. 51. Lasiommata petropolitana (F.):1 — гениталии самца, общий нид сбоку, адеарус уда- лев, 2, 3 — адеагус, вид сбоку (Я и сверху (J), 4 — гениталии самки1 — гениталии самца, общий нид сбоку, адеарус уда- лев, 2, 3 — адеагус, вид сбоку (Я и сверху (J), 4 — гениталии самки
Рис. 51. Lasiommata petropolitana (F.):
Рис. 51. Lasiommata petropolitana (F.):
1 — гениталии самца, общий нид сбоку, адеарус уда- лев, 2, 3 — адеагус, вид сбоку (Я и сверху (J), 4 — гениталии самки
1 — гениталии самца, общий нид сбоку, адеарус уда- лев, 2, 3 — адеагус, вид сбоку (Я и сверху (J), 4 — гениталии самки
ла нутро вое; L. ad га sto ides — переднее крыло у обоих полов с яркими, резко контрастирующими с фоном, охристожелтыми пятнами.
ПОДСЕМЕЙСТВО MELANARGIINAE
WHEELER, 1903
РОД MELANARGIA MEIGEN, [1829]
Типовой вид: Papilio galathea Linnaeus, 1758
Таблица для определения видовпо внешним признакам
1(6). Двокальное пятно переднего крыла сверху со светлой серединой.
2(3). Антемаргинальная линия заднего крыла сверху свободна, идет по белому фону, состоит из V-образных фрагментов в каждой ячейке
М. russiae (с. 121)
3(2). Антемаргинальная линия заднего крыла сверху примыкает к черной перевязки, содержащей глазчатые пятна.
4.(5). Рисунок заднего крыла снизу состоит из четких контрастных линий . . . .
М. larissa (с. 124) 5(4). Рисунок заднего крыла снизу размытый, с явственной желтизной по всей поверхности, четкие линии отсутствуют М. hylata (с. 126)
6(1). Дискальное пятно переднего крыла сверху сплошное, без светлого участка в центре.
7(8). Жилка D заднего крыла находится на белом фоне
М.teneates (с. 126)
8(7). Жилка D заднего крыла находится на черном фоне
М. galathea (с. 120)
Melanargia galathea (L.)
galathea Linnaeus, 1758: 474 (Papilio); Men6- tries, 1832: 251 (Satyrus); galathea Linn, et var. turcica, Kolenati, 1846: 87 (Arge); galathea L. var. leucomelas et var. procida Hbst., Nordmann, 1951: 403, 404 (Arge); Menetries, 1855: 44 (Arge); Lederer, 1864: 167; Becker, 1868: 208, 316 (Arge); galathea L., var. procida Hbst., var. turcica B. et ab. $ leucomelas Esp. Ершов, Фильд, 1870: 143 (Arge); galathea L. et var. procida Hbst., Lederer, 1870: 25; Becker, 1873: 256 (Arge); galathea L. et var. leucomelas Esp., Алфераки, 1876: 10; Моравиц, Фиксен, 1876: LXXI1I; galathea var. procida Hbst.. Christoph, 1877: 201; Lang, 1884: 230; galathea L., ab. leucomelas Esp. et var. procida Hbst., Romanoff, 1884. 59; Ballion, 1886: 247; galathea L. var. procida Hb. et var. turcica В., В ramson, 1890: 80; Ruhl, Heyne, [1893]: 465; Гофман, 1897: 31, табл. 11, фиг. 1; galathea L., ab. leucomelas Esp. et var. procida Hbst., Radde, 1899: 421; galathea L. et var. leucomelas Esp., Егоров, 1903: 16; galathea L. et ab. leucomelas Esp., Шапошников, 1904: 202; Seitz, [1908]: 114, Taf. 38, а; Кириченко, 1913: 197; Лам-
перт, 1913: 106; galathea f. donsa Fruhstorier, 1917a: 22 («Tiflis», типы, вероятно, в BMNH), syn. n.; galathea procida Hbst., Миллер, 1923: 92; galathea procida Hbst., Рябов, 1926: 292; galathea donsa Fruhst., Gaede in Seitz, 1930: 155; galathea donsa Fruhst., Sheljuzhko, 1937: 323, 324; galathea njurdzhan Sheljuzhko, 1937: 322 (лектотип d* с этикетками: на печатном бланке <L. Sheljuzhko det.» рукой Шелюжко «njurdzhan Shel./(со-typ.) d1». на печатном бланке «coll. L. Sheljuzhko» рукой Шелюжко «Teberda ((Cauc. s.)/22.VII.1933'L. Sheljuzhko leg.» — ЭМКУ; паралектотипы 31 d\ 13 $ — ЗМКУ); syn. n.; galathea njurdzhan Shel., Шелюжко, 1941: ИЗ; Миляновский, 1947: 288; galathea njurdzan (!) Shelj., Wojtusiak, Niesiotowski, 1947: 51; Миляновский. 1956a: 58; Миляновский, 19566: 1172, 1173; galothea (!) L., Миронов, 1956: 260; Миляновский, 1964: 109; Moucha, 1970: 273; Коршунов, 1972: 147; galathea ssp. njurdzhan Sheljuzhko et ssp. donsa Fruhstorfer, Alberti, Fritsch, 1983: 193— 195, Taf. 1, Fig. 2—4, 7.
Типовая местность: Европа.
Этимология. Galathea (гр., миф.; правильное написание Galatea) — Галатея, морская нимфа, дочь Нерея и Дориды, оживленная Афродитой статуя, возлюбленная Пигмалиона.
Самец (см. табл. XIII, 7; XXIX, 4). Длина переднего крыла 24—26 мм. Фон крыльев белый или желтоватый. Жилка Sc переднего крыла вздута у основания. Крылья сверху с рисунком из черных или темно-коричневых пятен неправильной формы, сливающихся у внешнего края в сплошную широкую полосу; вдоль внешнего края заднего крыла расположены 5—6 белых размытых пятен и (иногда) слабо различимое глазчатое пятно в ячейке Сих—Cuv Центральная ячейка переднего крыла почти наполовину заполнена черным. Нижняя поверхность крыльев светлее, по внешнему краю проходит тонкая изломанная черная линия; у вершины переднего крыла, в ячейке Rb—Мх имеется мелкое глазчатое пятно с белым центром. Рисунок нижней стороны заднего крыла состоит из серых перевязей, ограниченных снаружи и изнутри черными изломанными линиями, и 5—6 хорошо развитых глазчатых пятен. Бахромка пестрая.
Самка крупнее (длина переднего крыла 26—27 мм), рисунок, как у самца, нижняя сторона заднего крыла часто охристо-желтая, иногда белесоватая или желтоватая, почти без рисунка (ab. $ leucomelas Esp.).
Гениталии самца (рис. 52, 7—3). Ункус короче тегумена, отделен от него заметным швом, с утолщением в срединной части и заостренной вершиной.
Ветви гнатоса короткие, заостренные, вершинами направлены вентрально. Вальвы удлиненные, равны длине тегумена, с многочисленными зубцами на вершине. Эдеагус несколько длиннее вальвы, слегка изогнуу кверху (Higgins, 1975, fig. 364; Fernandez-Rubio, 1982, lam. 1).
Гениталии самки (рис. 52, 4). Анальные сосочки удлиненно-овальные, слабо склеротизованные, задние апофизы короткие, тонкие, изогнуты к середине. Вагинальная область сильно склеротизована, представляет собой единое образование с мелкоскладчатым основанием и широкими лопастями, вершинами направленными каудально. Бурса овально-грушевидная, с сигнумом в виде пары удлиненных зазубренных пластинок.
Распространение. Умеренный пояс Европы (включая юг Великобритании), Северная Африка, Малая Азия, Ближний Восток. На Кавказе и в Закавказье — обычный обитатель равнинных, предгорных и горных лесов от 0 до 1500 м.
Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек в июне — июле. Кормовые растения гусениц — злаки (Phleum, Triticum, Роа, Agro- pyron).
Замечания по систематике. Изменчивость М. galathea выражается в усилении или ослаблении темных элементов рисунка (крайние формы соответственно procida Herbst и leucomelas Esper). Основная географическая тенденция изменчивости состоит в более или менее заметном осветлении рисунка с севера на юг и (в горах) сверху вниз. При анализе достаточно больших локальных выборок легко убедиться в наличии в них переходных форм между темными и светлыми вариантами окраски. Именно к таким переходным формам относятся donsa Fruhstorfer, близкая к procida, njurdzhan Sheljuzhko, характеризующаяся несколько более светлым рисунком и более крупными размерами, а также формы turcica Boisduval, satnia Fruhstorfer, указанные для сопредельной Турции (de Lattin, 1950; Higgins, 1966).
Melanargia russiae (Esp.)
russiae Esper, [1786]: 162, Tab. 84, Cont. 34, Fig. 1, 2 (Papilio); arge Fab., MenetriSs, 1832: 252 (Satyrus); cloiho Hubn., arge Fab., Kolena-
Рис. 52. Melanargia galathea (L.):Рис. 52. Melanargia galathea (L.):1 — гениталии самца, общий вид сбоку, эдеагус и левая вальва удалены, 2 — эдеагус, вид сбоку, 3 — вальва, вид изнутри, 4 — гениталии самки1 — гениталии самца, общий вид сбоку, эдеагус и левая вальва удалены, 2 — эдеагус, вид сбоку, 3 — вальва, вид изнутри, 4 — гениталии самки
Рис. 52. Melanargia galathea (L.):
Рис. 52. Melanargia galathea (L.):
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, эдеагус и левая вальва удалены, 2 — эдеагус, вид сбоку, 3 — вальва, вид изнутри, 4 — гениталии самки
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, эдеагус и левая вальва удалены, 2 — эдеагус, вид сбоку, 3 — вальва, вид изнутри, 4 — гениталии самки
ti, 1846: 87 (Arge); hertha Н. var. caucasica Nordmann, 1851: 403, Tab. 1, Fig. 1—3 (Arge; «Grusien»; лектотип £ с этикетками «Helenen- dorf» и «Coll. Led.» — ZMB — Wagener, 1975: 49, Taf. 3, Fig. 1, Taf. 4, Fig. 1); clotho Ochs, var. cleanthe Hb., Menetries, 1855: 44 (Arge); clotho var. zenia H.-Sch., Lederer, 1864: 167; clotho, Becker, 1868: 216 (Arge); clotho Hb., cleanthe B., var. zenia Frr. et var. caucasica Nordm., Ершов, Фильд, 1870: 143 (Arge); clotho Hb. et var. zenia H. S., Lederer, 1870: 25; russiae Esp. var. caucasica Nordm., Kirby, 1871: 72; hertha, Becker, 1875: 137; japygia Cyr. var. suwarovius Hbst., Алфераки, 1876: 10; larissa Hb. var. caucasica Nordm., Моравиц, Фиксен, 1876: LXXIII; japygia Cyr., Christoph, 1877: 201; japygia var. caucasica Nordm.= zenia Frr., Lang, 1884: 316; japygia Cyr. var. caucasica Nordm., Romanoff, 1884: 59; japygia Cyr. var. caucasica Nordm.= zenia Frr., Bramson, 1890: 81; japygia Cyr. var. caucasica Nordm.= zenia Frr., Ruhl, Heyne, [1893]: 470; japygia Cyr. var. caucasica Nordm. et var. loiho Hb. (suwarovius Hbst.), Гофман, 1897: 32; japygia Cyr. var. caucasica Nordm., Radde, 1899: 421; japygia Cyr. var. caucasica Nordm.= zenia Frr., Staudinger, 1901: 41; japygia Cy . var., Егоров, 1903: 16; suwarovius Hrbst. (species bona), Алфераки, 1908: 204; japygia caucasica Nordm.= zenia Frr., Seitz, [1908]: 116, Taf. 38, e; japygia caucasica Nordm., Миллер, 1923: 92; japygia suwarovius Hbst., Рябов, 1926: 292; japygia Cyrillo, Gaede in Seitz, 1930: 157; Sheljuzhko, 1937: 324; japygia var. suvarovius (!) Hbst., Wojtusiak, Niesiolow- ski, 1947: 51; Melanargia var. suwarowius (!) Hbst., Миронов, 1956: 260; russiae Esp. et sbsp. caucasica Nordm., Коршунов, 1972: 147.
Типовая местность: «Севастьяновна под Пензой».
Этимология. Название топонимическое («российская»).
Внешность бабочки (см. табл. XIII, 2). Длина переднего крыла от 25—32 (самец) до 26—33 мм (самка). Крыловой рисунок очень светлый, тонкий, без обширных темных полей и прикорневого затемнения. Дискальное пятно переднего крыла со светлой серединой, центральная ячейка белая, пересекается тонкой поперечной изломанной линией. Заднее крыло сверху с обширным белым прикорневым пятном. Через оба крыла проходит четкая зигзагообразная антемаргинальная линия, состоящая из V-образных фрагментов в каждой ячейке, которая не примыкает к темным полям на нижней стороне. Глазчатые пятна имеются на обеих сторонах крыльев: в ячейке Мх—М^ переднего и во всех ячейках, кроме М2— М3, заднего крыла; сверху они могут быть залиты темным, снизу всегда четкие, расположенные на белом фоне. Заднее крыло снизу со светло-серой дискальной перевязью^ снаружи и из-
Рис. 53. Melanargia russiae (Esp.):
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, эдеагус удален, 2 — вальва, вид изнутри, з — эдеагус, вил сбоку, 4 — гениталии самки, остиальная часть
ну три ограниченной четкими изломанными линиями. Бахромка белая, с тонкими темными штрихами против жилок. Половой диморфизм во внешности выражен слабо, самка окрашена несколько темнее, фон (в особенности на нижней стороне заднего крыла) с явственной желтизной.
Гениталии самца (рис. 53, 1—3). Ункус короче тегумена, отделен от него слабозаметным швом, с утолщением в срединной части и заостренной верпш- ной. Ветви гнатоса короткие, заостренные, вершинами направлены вентрально. Тегумен куполовидный. Вальвы широкие, длиннее тегумена, с мощными зубцами на вершине. Эдеагус одинаковой длины с вальвой, слегка изогнутый (Higgins, 1975, fig. 365; Fernandez- Rubio, 1982, lam. 3).
Гe ни талии самки (рис. 53, 4). Яйце- кладная часть, как у М. galathea. Вагинальная область склеротизована. Ан- тевагинальная пластинка со складчатым краем, несущим ряд коротких щетинок. Антрум в виде полукольца, с широкими крыловидными лопастями по бокам и небольшим язычком в центре. Дуктус узкий, перепончатый, резко расширяется в овальную б\ рсу с сигнумами в виде пары удлиненных зазубренных пластинок.
Распространение. Умеренный и субтропический пояса Европы (от Испании до Урала), Малая Азия, Ближний Восток, Средняя Азия, Казахстан, юг Сибири. На Кавказе и в Закавказье локально, в аридных редколесьях, предгорных и горных лесах, от 500 до 1500 м. Бабочки держатся
светлых участков леса, среди кустарников, у скальных обнажений и осыпей.
Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек в июне — июле. Кормовые растения гусениц — злаки.
Замечания по систематике. Типовой материал М. russiae caucasica не найден (вероятно, в
ZMUH). Исходя из вполне обоснованного предположения, что Нордман располагал экземплярами из той же выборки, что и Ледерер, собранной Кин- дерманом в 1847 г. в окрестностях Ге- ленендорфа (ныне пос. Ханлар Азербайджанской ССР), Вагенер обозначил лектотип из коллекции Ледерера. Этот экземпляр, как и 2 самки-па рале кто тины, в целом соответствует изображениям, сопровождающим оригинальное описание. Однако следует иметь в виду, что подвид caucasica, относимый в основной энтомологической литературе к М. russiae, первоначально был установлен для «Arge hertha Н.» (правильное написание: herta, авторство: Geyer in Hubner, [1828]), который в современной литературе принимается в качестве подвида М. larissa (Geyer in Hubner, [1827]). К какому из этих 2 видов принадлежал типовой материал Нордмана, сейчас сказать крайне затруднительно, так как оба — М. russiae и М. larissa — встречаются совместно в окрестностях Ханлара и в ряде других мест (например, в Нахичеванской АССР), и Кин- дерман вполне мог один вид передать Нордману, другой — Ледереру. В любом случае для исследуемого региона можно признать наличие 2 подвидов: форма, населяющая Главный хребет (по крайней мере, его северный склон и Предкавказье), может отождествляться с номинативным подвидом, закавказские популяции, характеризующиеся более крупными размерами бабочек, значительным осветлением крылового рисунка и желтоватым оттенком фона переднего крыла у обоих полов, логично относить к ssp. caucasica (Nordmann, 1851: 403, Tab. 1, Fig. 1—3; Lederer, 1870: 18; Wagener, 1975: 49).
Melanargia larissa (Geyer in Hb.)
larissa Geyer in Hubner, [1827]: Tab. 182 (Lep. I, Pap. I, Nymph. E), Fig. 896—899 (Papilio); hertha Hb. el var. astanda Kdm. (caucasica Nordmann, von Staudinger, Cat. p. 10 zu larissa gezogen, gehort zu clothed Lederer, 1864: 167; Menetries, 1855: 44 (Arge); hertha Hb. et var. astanda Kind., Lederer, 1870: 25; larissa H. G. v. astanda Staudinger, 1871: 23 ([«Hele- nendorf»], [«Goektschai»], сборы Хаберхауэра и Киндермана, типы в ZMB); larissa var. astanda, Becker, 1881: 205; larissa var. astanda, Christoph, 1881: 165; larissa H. S., var. astanda Nordm., Romanoff, 1884: 59, pl. 1, fig. 5, 6; larissa var. astanda Stgr., Bohatsch, 1886: 123; larissa H.-G. var. astanda Nordm. (caucasica Nordm.), В ramson, 1890: 80; larissa H. G. var.
л^гг Nordm. i. 1. (caucasica Nordm. i. 1.)» Ruhl, Heyne, [1893]: 469; larissa H. G. var. astanda Nordm., Гофман, 1897: 32; larissa H. S. var. astanda Nordm., Radde, 1899: 421; larissa H. G. et v. astanda Stgr., Staudinger, 1901: 42; larissa H. G. v. hertina Staudinger, 1901: 42 («Achalzich», сборы Хаберхауэра, типы в ZMB); larissa Hb. astanda Stgr. et hertina Stgr., Seitz, [1908]: 116, Taf. 38, f: larissa astanda Nordm. et trans, a hertha Hb ad hertina Stgr., Миллер, 1923: 93; Moucha, 1970: 270, 271, 273, 274; larissa Hubner, Коршунов, 1972: 147; larissa astanda Staudinger et larissa hertina Staudinger, Wagener, 1983: 268.
Типовая местность: [«Cres, Kro- atien»] (остров Kepco, Югославия (Hemming, 1937, 1: 220)).
Этимология. Larissa (rp.) — Лариса, город в Фесалии (Греция).
Внешность бабочки (см. табл. XIII, 4, 5). Длина переднего крыла от 25—30 (самец) до 26—33 мм (самка). Крыловой рисунок сверху образован обширными черными полями с нерезкими границами по кремовому или желтоватому фону, темные прикорневые поля широкие, занимают не менее трети крыла. Дискальное пятно переднего крыла со светлой серединой, центральная ячейка пересекается тонкой поперечной изломанной линией; базальная половина центральной ячейки всегда более или менее затемнена. Зигзагообразная антемаргинальная линия обоих крыльев примыкает к широкой черной постдискальной перевязи, на фоне которой расположены глазчатые пятна: в ячейке Мг—М2 переднего и во всех ячейках, кроме М^—М31 заднего крыла. На верхней стороне часть глазчатых пятен теряется на черном фоне, на нижней стороне они выражены четко. Заднее крыло снизу со светло-серой дискальвой перевязью, снаружи и изнутри ограниченной четкими изломанными линиями. Бахромка белая, с темными штрихами против жилок. Половой диморфизм во внешности выражен слабо, самка окрашена несколько темнее, в светлом фоне явственнее выражен желтый оттенок.
Гениталии самца (рис. 54, 1—3). Ункус слегка короче тегумена, отделен от него слабозаметным швом, с небольшим утолщением в срединной части и заостренной вершиной. Ветви гнатоса короткие, заостренные, вершинами направлены вентрально. Тегумен куполовидный. Вальвы удлиненные, длиннее тегумена, с мелкими зубцами на вершине, сгруппированными в овальный участок. Эдеагус относительно толстый.
Рис. 54. Melanargia 1 аг Issa (Geyer in Hb.):
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, эдеагус удален, 2 — вальва, вид изнутри, 3 — эдеагус, вид сбоку, 4 — гениталии самки
одинаковой длины с вальвой, слегка изогнутый (Higgins, 1975, fig. 366).
Гениталии самки (рис. 54, 4). Анальные сосочки удлиненные, с базальной зоной склеротизации, задние апофизы в виде треугольников с тонкой оттяжкой. Антрум в виде полукольца, с широкими скульптурированными лопастями по бокам и язычком в центре; внутренняя поверхность язычка бугорчатая, покрыта щетинками. Дуктус узкий, перепончатый, резко расширяется в просторную овальную бурсу с сигнумами в виде пары удлиненных зазубренных пластинок.
Распространение. Балканский полуостров, Малая Азия, Северо-Западный Иран. В Закавказье локально, преимущественно в аридных редколесьях и в других ксероморфных фитоценозах (гамада, фригана, шибляк, трагакантники) на известковистых почвах, от 300 до 1700 м. Здесь проходит северо-восточная граница ареала вида.
Б и о л о г и я. Развивается в одном поколении, лет бабочек с конца мая по июль. Кормовые растения гусениц — злаки (Роа и др.).
Замечания по систематике. Вид характеризуется значительной индивидуальной изменчивостью крылового рисунка, имеющей несомненную экологическую обусловленность. Тем не менее для Закавказья можно считать реальным наличие по крайней мере двух подвидов: относительно мелкого и светло окрашенного hertina Stand inger, известного пока лишь из узкого участка в Ахалцихском
и Аспиндзском районах Грузии, и крупного, интенсивно окрашенного astanda Staudinger, занимающего всю остальную территорию Закавказья от долины Куры на севере до турецких вилайетов Карс и Агры и долины Аракса на юге. Центр подвидового разнообразия совпадает с центральной частью ареала и расположен на территории Турции, откуда к настоящему времени описано 6 (Wagener, 1983) или 8 (Ко^ак, 1976, 1977: 129) подвидов, один из которых заходит в Северо-Западный Иран (Еск- weiler, Hofmann, 1980: 10).
Melanargia hylata (Men.) hylata Menetries, 1832: 251 (Satyrus; лектотип $ с этикетками: печатной на розовом фоне «Taliisch», печатной на белой бумаге «coll. Acad. Petrop.»; к лектотипу подколота донная этикетка на белой бумаге в черной рамке рукой Менетрие thylata Menet./Talisch» — ЗИН); Kolenati, 1846: 87 (Arge); Nordmann, 1851: 404 (Arge; teste Menetries, 1832); Menetries, 1855: 44 (Arge); Ершов, Фильд, 1870: 143 (Arge); Lederer, 1870: 25; larissa Hubn. var. hylata Men., Kirby, 1871: 72; Lang, 1884: 316; Romanoff, 1884: 59; Christoph, 1886: 238; В ramson, 1890: 81; Ruhl, Heyne, [1893], [1895]: 469, 804; Radde, 1899: 421; Staudinger, 1901: 42; hylata Men. et f. iranica Seitz, [1908]: 116, Taf. 39, b; Рябов, 1958: 356; Коршунов. 1972: 147.
Типовая местность: «лесистые горы ханства Талыш».
Этимология. Hylata (от гр. hyle — лес) — «лесная».
Внешность бабочки (см. табл. XIII, 6, 7; XXIX, 6). Длина переднего крыла от 24—28 (самец) до 26—30 мм (самка). Фон крыльев сверху белый или кремовый. Крыловой рисунок сверху образован черными пятнами, с расплывчатыми краями. Переднее крыло сверху с полным рядом округлых белых субмаргинальных пятен, у самца отделенных от внешнего края темными промежутками, у самок примыкающих к внешнему краю. Ди- скальное пятно переднего крыла с нечеткой белой серединой, центральная ячейка пересекается черным белым штрихом, более или менее затемнена по всей своей длине. Зигзагообразная антемаргинальная линия обоих крыльев примыкает к черной постдискальной перевязи, на фоне которой расположены глазчатые пятна: в ячейке Мх—М2 переднего и во всех ячейках, кроме М2—М31 заднего крыла (в этой ячейке обычно имеется округлое темное пятнышко). Нижняя сторона крыльев желтоватая, со слабоконтрастным желтовато-коричневым рисунком; лишь на переднем крыле выделяются темная изломанная линия дискального ряда и часть постдискальной перевязи в анальной области. Бахромка образована очень длинными чешуями, белая, с неясными темными штрихами против жилок. Самка окрашена значительно светлее самца, нижняя сторона крыльев имеет более интенсивный желтый оттенок.
Гениталии самца (рис. 55, 7—3). Ункус короче тегумена, отделен от него явственным швом, с утолщением
в срединной части и тонкой вершиной. Ветви гнатоса широкие, резко изогнутые книзу, с небольшой треугольной лопастью в средней части. Вальвы удлиненные, длиннее тегумена, с четкими зубцами на вершине, сгруппированными в овальный участок. Эдеагус тонкий, слегка короче вальвы, слегка изогнутый.
Гениталии самки (рис. 55, 4). Анальные сосочки относительно широкие, в плане овальные, со слабо выраженной зоной базальной склеротизации, задние апофизы в виде треугольников, с тонкой оттяжкой. Антрум в виде полукольца, с лопастями по бокам и язычком в центре; на внутренней поверхности язычка расположено небольшое поле щетинок. Дуктус узкий, перепончатый, резко расширяется в овальную просторную бурсу, с сигнумами в виде пары удлиненных зазубренных пластинок.
Распространение. Талыш- ские горы, хребты Карадаг, Загрос, Эльбурс, южные склоны Зангезурского хребта; обнаружен также на крайнем востоке Турции (вилайеты Ван и Хакя- ри) (Ко^ак, 1975: 27; Eckweiler, Hofmann, 1980: 10). В Талыше вид населяет фриганоидные и трагакантовые растительные сообщества до 1500—1600 м, в лесистую часть проникает спорадически.
Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек в июне — июле; зимует яйцо. Кормовые растения гусениц — Agropyron и (возможно) другие злаки.
Ох рана. Занесен в Красную книгу СССР.
Melanargia teneates (Men.)
teneates Menetries, 1832: 252 (Satyrus; лектотип $ с этикетками: печатной на розовом фоне «Taliisch», печатной на белой бумаге «coll. Acad. Petrop.»; к лектотипу подколота донная этикетка на белой бумаге в черной рамке рукой Менетрие <teneates Menet./Talisch» — ЗИН); Kolenati, 1846: 88 (Arge); titea Klug et teneates Men., Nordmann, 1851: 404 (Arge); Menetries, 1859a: 314 (Arge); titea Klug et v. teneates Men., Ершов, Фильд, 1870: 143 (Arge); tithea (!) var. teneates Men., Lederer, 1870: 25; lachesis Hiibn. var. titea Klug et var. teneates Men., Kirby, 1871: 71; titea var. teneates Men., Lang, 1884: 315; titea Klug var. teneates Men., Romanoff, 1884: 59; titea var. teneates Men., Christoph, 1886: 238; titea var. teneates Men., Bramson, 1890: 80; titea Klg. var. teneates Men., Ruhl, Heyne, [1893], [1895]: 467, 803; titea Klug v. teneates Men., Staudinger, 1901: 42;
titea teneates Men., Seitz, [1908]: 115, Taf. 38, c; titea Klug sbsp. teneates Men., Коршунов, 1972: 147.
Типовая местность: «Зувант, аридная часть Талышских гор».
Этимология. Teneates (вероятно, от гр. taenea, taenia — полоска, ободок, кайма) — «окаймленная».
Внешность бабочки (см. табл. XIII, 3; XXIX, 5). Длина переднего крыла от 24—28 (самец) до 25— 30 мм (самка). Крылья сверху белые или слегка кремовые, с плотным затемнением по краям; пятна постдискаль- ного ряда отсутствуют. Переднее крыло с широкой черной антемаргинальной полосой, содержащей неясные белые пятна; лишь в ячейке Мх—М2 имеется яркое удлиненное белое пятно, на фоне которого располагается мелкое глазчатое пятнышко, обычно без белой точки в центре; еще 2 мелких четких белых пятна расположены у костального края. Костальный край черный. Дискальное пятно сплошш е, клиновидное, широким концом примыкает к костальному затемнению, узким иногда проникает в ячейку А/3—Cuv Центральная ячей
ка белая, с легким затемнением у самого корня; широкое прикорневое затемнение ограничено спереди жилкой Сиу Заднее крыло с широкой черной антемаргинальной полосой, содержащей ряд мелких белых пятен у края и глазчатые пятна во всех ячейках, кроме М2—М3; часть глазчатых пятен сливается с черным фоном. Центральная ячейка белая, с затемнением у самого корня. Нижняя сторона переднего крыла белая, привершинная область, внешний и костальный края желтоватые, рисунок состоит из тонких линий и узких пятен, глазчатое пятнышко в ячейке Мх—М2 центрировано белым. Нижняя сторона заднего крыла желтоватая, с четкой черной линией по краю, зигзагообразной антемаргинальной линией, состоящей из V-образных фрагментов в ячейках и 5 светлыми глазчатыми пятнами на фоне 2 серых полей; дискаль- ная перевязь резко сужается у корня жилки М2; прикорневого затемнения нет. Половой диморфизм во внешности выражен слабо, нижняя сторона заднего крыла самки имеет более интенсив-
Рве. 56. Melanargia teneates (Men.): 1 — гениталии самца, общий вид сбоку, эдеагус удален, 2 — вальва, вид изнутри, 3 — эдеагус, вид сбоку, 4 — гениталии самки
ный желтый оттенок, рисунок образован не черными, а коричневыми элементами.
Гениталии самца (рис. 56, 1—5). Ункус короче тегумена, отделен от него хорошо заметным швом, с утолщением в срединной части и тонкой, заостренной вершиной. Ветви гнатоса широкие, туповершинные, резко изогнутые книзу. Вальвы узкие, клиновидные, длиннее тегумена, с высокими зубцами на вершине. Эдеагус слегка длиннее вальв, плавно изогнут.
Гениталии самки (рис. 56, 4). Анальные сосочки относительно широкие, в плане овальные, с зоной базальной склеротизации, задние апофизы в виде треугольников с тонкой оттяжкой. Антрум в виде полукольца с лопастями по бокам и язычком в центре, внутренняя поверхность антрума складчато-бугорчатая, с группой длинных щетинок у основания язычка. Дуктус узкий, перепончатый, резко расширяется в удлиненно-овальную бурсу с сигнумами в виде пары удлиненных зазубренных пластинок.
Распространение. Талыш- ские горы, западная часть хребта Эльбурс (Гилан). Населяет поляны и опушки у верхней границы леса, поросшие густой травянистой растительностью, от 1000 до 1500 м, проникает в Зуванд.
Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек с мая по июль. Зимует гусеница. Кормовые растения гусениц — злаки.
Замечания по систематике. Сравнение талышских М. tenea- tes с экземплярами М. titea из Сирии и
Ливана позволяет надежно относить их к разным видам по степени различий во внешности и в строении гениталий самцов и самок. Ареалы этих видов, возможно, перекрываются в юго-восточных вилайетах Турции, однако таксономическая путаница в литературе не дает возможности составить какое-либо представление на этот счет (Higgins,
1966 : 217; Larsen, 1974 : 130; Eckwei- ler, Hofmann, 1980 : 11).
Охрана. Занесен в Красную книгу СССР (как М. titea).
ПОДСЕМЕЙСТВО
COENONYMPHINAE
TUTT, 1896
РОД COENONYMPHA HUBNER, [1819]
Типовой вид: Papilio geticus Esper, [1793] = oedippus Fabricius, 1787)
Таблица для определения видовпо внешним признакам
1(8). Заднее крыло снизу с тонкой, металлически блестящей тусклой («свинцовой») линией по краю.
2(3). Заднее крыло снизу без белых перевязей или пятен, промежуток между рядом глазчатых пятен и блестящей краевой линией заполнен оранжевым цветомС.leander (с. 133)
3(2). Заднее крыло снизу с белыми пятнами неправильной формы или с белой перевязью, пересекающей крыло от костального края до анального угла.
4(5). Заднее крыло снизу с 1—2 белыми пятнами неправильной формы . . . .
С. glycerion (с. 130)
5(4). Заднее крыло снизу с белой перевязью.
6(7). Заднее крыло снизу с широкой белой перевязью, переднее крыло сверху с широкой бурой каймой, заднее крыло сверху бурое ... С. arcania (с. 132)
7(6). Заднее крыло снизу с узкой белой перевязью, оттененной изнутри темной линией, переднее крыло сверху без каймы, заднее крыло сверху охристожелтое С. saadi (с. 134)
8(1). Заднее крыло снизу без металлически блестящей линии по краю.
9(10). Заднее крыло снизу с 1—2 белыми пятнами неправильной формы . . . .
С.tuilia (с. 129)
10(9). Заднее крыло снизу без белых пятен. 11(12). Заднее крыло снизу с полным рядом глазчатых пятен
С.symphyta (с. 131)
12(11). Заднее крыло снизу без глазчатых пятен, если же они имеются, то не образуют полного ряда
С.pamphilus (с. 135)
Coenonympha tuilia (Muller)
tuilia Muller, 1764: 36 (Papilio); davus? Fab., isis Thunberg, Menetries, 1832: 254 (Satyrus); davus Linn., Kolenati, 1846: 89 (Satyrus; teste Menetries, 1832); davus L., Nordmann, 1851: 409; isis Zetterst., Menetries, 1855: 48; davus L. et v. isis Thnb., Ершов, Фильд, 1870: 144; davus L., Lederer, 1870: 27; davus F.= tiphon Rott., Christoph, 1886: 238; tiphon Rott., Bramson, 1890: 113; tiphon Rott.= davus F.,
Гофман, 1897: 41, табл. 15, фиг. 15; tiphon Rott., Егоров, 1903: 16; tiphon Rott. v. isis Thnb., Шапошников, 1904: 204; tiphon chati- parae Sheljuzhko, 1937: 353 (лектотип <f с этикетками: на печатном бланке «L. Sheljuzhko det.» рукой Шелюжко «С. tiphon Kott, Jchatiратае Shel./(cotyp.) сГ» на печатном бланке «coll. L. Sheljuzhko» рукой Шелюжко «Teberda (Cauc. c.)/ms. Chatipara/2400—2800 m alt./13.VIII. 1933/L. Sheljuzhko leg.» — ЗМКУ; паралектотипы 50 cT, 42 J из этого же сбора — ЗМКУ); tuilia chatiparae Sheljuzhko, Davenport, 1941: 243; tiphon Rott, prope chatiparae Sheljuzhko, Wojtusiak, Niesiolowski, 1947: 53; typhon L., Миляновский, 1964: 111; Коршунов, 1972: 148.
Типовая местность: Фридрик- сдаль (о. Зеландия, Дания).
Этимология. Tuilia (лат.) — Туллия, дочь Сервия Туллия, шестого римского императора (578—534 гг. до н. э.) или дочь Марка Туллия Цицерона, оратора, писателя и юриста (106—43 гг. до н. э.).
Внешность бабочки (см. табл. XIV, 7, 2). Длина переднего крыла от 18—20 (самцы) до 19—22 мм (самки). Крылья сверху охристо-желтые, однообразно окрашенные, без затемнения по краю; переднее крыло с мелким, не всегда выраженным светлым пятнышком у вершины, которому снизу соответствует мелкое светлое глазчатое пятно с темным центром; по краю заднего крыла иногда расположены 1—3 светлых глазчатых пятна. Нижняя сторона переднего крыла охристо-желтая, привершинная область и внешний край светло-серые. Заднее крыло снизу серое, с белесоватым пятном неправильной формы между жилками Мг и М3 и с мелкими глазчатыми пятнами антемар- гинального ряда или без них; прикорневая половина заднего крыла густо опушена. Половой диморфизм во внешности выражен слабо, самка крупнее, окрашена несколько светлее.
Гениталии самца (рис. 57, 7, 2). Ункус длиннее тегумена, одинаковой толщины по всей длине, с закругленной вершиной. Ветви гнатоса тонкие, заостренными вершинами направлены кверху, подвижно сочленованы с углублениями на вентральной поверхности тегумена. Вальвы удлиненные, узко-клиновидные, слабо склеротизо- ванные, без гарп и зубцов, длиннее тегумена и ункуса. Саккус короткий, пузыревидный. Эдеагус примерно равен длине ункуса, плавно изогнутый (Higgins, 1975, fig. 382).
Гениталии самки сходны с С. pamphilus (рис. 63, 3), заметных опознавательных признаков не несут.
Распространение. Европа, Азия, Северная Америка. На Кавказе — по хорошо увлажненным альпийским и субальпийским лугам Главного хребта, от 1800 до 2800 м. В Закавказье, Турции и Иране отсутствует; указание Менетрие и последующих авторов о нахождении «С. davus» в Талы- ше (см. синонимическую сводку) не подтверждается. Нельзя также согласиться с Ледерером в том, будто за С. davus Менетрие принял особи не описанного тогда вида С. symphyta,
Рис. 57. Coenonympha tullia (Muller): .
1 — гениталии самца, общий «мд сбоку, ядАягуг. удален, 2 — эдеагус, вид сбоку
так как он в Талыше отсутствует. Приведение этого вида для Закавказья основано, вероятно, на ошибочном этикетировании экземпляров Менетрие (Lederer, 1870; Higgins, 1966; Eckweiler, Hofmann, 1980).
Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек в июле — августе. Кормовые растения гусениц — злаки.
Замечания по систематике. Кавказская популяция С. tullia широко оторвана от основного ареала вида (ближайшие участки: Балканский полуостров, лесная зона европейской части СССР, Урал) и по внешним признакам заметно отличается от всех описанных подвидов. Основными отличительными признаками являются: общая редукция элементов крылового рисунка, относительная светлота окраски, серый, почти без примеси коричневого тона, цвет нижней стороны задних крыльев и ее сильная опушенность. Выделение этой популяции в подвид chatiparae Sheljuzhko следует считать вполне обоснованным.
Сходные виды: С. pamphi- lus —крылья сверху с более или менее широким затемнением по внешнему
краю; С. symphyta — задние крылья снизу без белого пятна, всегда с полным рядом глазчатых пятен.
Coenonympha glycerion (Borkh.)
glycerion Borkhausen, 1788: 90 (Papilio); iphis Wien., Menetries, 1832: 254 (Satyrus); iphis Hubn., Kolenati, 1846: 89 (Satyrus); iphis W. V., Nordmann, 1851: 409; iphis W. V., Menetries, 1855: 47; iphis S. V., Ершов, Фильд, 1870: 144; iphis S. V., Lederer, 1870: 27; iphis Schiff., Алфераки, 1876: 12; iphis Schiff., Christoph, 1876: 202; iphis Schiff., Lang, 1884: 305; iphis Schiff., Romanoff, 1884: 65; iphis Schiff., Christoph, 1886: 238; iphis S. V., Bram- son, 1890: 114; iphis Schiff., Ruhl, Heyne, [1894]: 611; iphis Schiff., Radde, 1899: 421; iphis Schiff, et var. carpathica Hormuz., Stau- dinger, 1901: 64 , 65; iphis Schiff, v. carpathica Horm., Spuler, [1902]: 47; iphis Schiff., Егоров, 1903: 16; iphis Schiff., Шапошников, 1904: 204; iphis Schiff., Ламперт, 1913: 117; iphis alta Sheljuzhko, 1937: 352 (лектотип сГ с этикетками: на печатном бланке «L. Sheljuzhko det.» рукой Шелюжко «alta Shel.Z(cotyp) сГ» на печатном бланке «coll. L. Sheljuzhko» рукой Шелюжко «Teberda (Cauc. s.)/ms. Chatipara/ 2400 m. 4.V111.1933/L. Sheljuzhko leg.»— ЗМКУ; паралектотяп £ из того же сбора — ЗМКУ); amyntas bertolis de Prunner = ? iphis carpathica Hormuzaki = ? iphis alta Sheljuzhko, Davenport, 1941: 275; iphis W. V. prope alta Sheljuzhko, Wojtusiak, Niesiolowski, 1947: 52; iphis, Миронов, 1956: 261;- amyntas Poda, Коршунов, 1972: 148.
Типовая местность: не обозначена [«Южная Германия»].
Этимология. Glyceros (гр.) — сладкий.
Внешность бабочки (см. табл. XIV, 3). Длина переднего крыла от 15—17 (самцы) до 16—18 мм (самки). Переднее крыло сверху темное, в центральной области ржаво-коричневое, с широким коричнево-бурым затемнением по внешнему краю. Заднее крыло сверху коричнево-бурое, однообразно окрашенное по всей поверхности, иногда с 1—3 мелкими глазчатыми пятнышками; в анальной половине внешнего края проходит более или менее-заметный узкий охристый штрих. Нижняя сторона переднего крыла светлая, охристокоричневая, с широкой белесова го-серой расплывчатой каймой по внешнему краю, заднего крыла — коричневатосерая, с 1—2 чисто белыми пятнами неправильной формы и 5—6 мелкими глазчатыми пятнами, центрированными блестящими чешуями; по краю проходит очень тонкая, матово блестящая линия. Половой диморфизм во внешности выражен слабо, самка крупнее, рисунок, особенно на нижней стороне зад-
него крыла, развит сильнее, глазчатые пятна крупнее, четче.
Гениталии самца (рис. 58, 2, 2). Ункус длиннее тегумена, плавно сужается к вершине, отделен от тегумена хорошо заметным швом. Ветви гнатоса тонкие, заостренными вершинами направлены кверху, подвижно сочлено- ваны с углублениями на вентральной стороне тегумена. Вальвы удлиненные, узко-клиновидные, длинее тегумена и ункуса, без гарп и зубцов. Саккус короткий, с пузыревидно вздутой вершиной. Эдеагус длиннее ункуса, плавно изогнутый, с плавным утолщением в срединной части.
Гениталии сомни сходны с С. раш- philus (рис. 63, 3), заметных опознавательных признаков не несут.
Распространение. Европа (кроме Британских островов). Азия (от Урала через Сибирь и Дальний Восток до Японии). На Кавказе и в Закавказье в лесных и лесостепных биотопах, от 800 до 2000 м.
Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек в июне — августе. Корм< вые растения гусениц — злаки (Brachypodium, Briza).
Замечания по систематике. В современных руководствах по булавоусым чешуекрылым вид приводится под названиями С. glycerion Bork hausen, 1788 : 90 (Higgins, 1975 : 274; 1980 : 315) и C. iphis [Denis et Schiffermullerl, 1775 : 321 (Manley, Allcard, 1970 : 56; Bustillo, Fernandez- Rubio. 1974 : ИЗ). Употребление этих названий обосновывается трудностями в идентификации номинального вида Papilio amyntas Poda, 1761 : 79 (описание в значительной мере соответствует признакам вида Papilio arcania Linnaeus, 17 >1 : 273, но в нем опущен важнейший признак arcania — белая постдиска льна я перевязь; типы Пода не сохранились). Название iphis [Denis et Schiffermullerl, 1775 является младшим первичным омонимом iphis Drury, 1773. Таким образом, glycerion является старейшим пригодным названием для этого вида (ср. Butler, 1868 : 40; Werne- burg, 1885 : 296; Devenport, 1941 : 274; Bernardi, 1957 : 244; Ko^ak, 1982 : 85, сноска 158).
Подвидовая принадлежность кавказско-закавказских популяций вида не может быть определена однозначно. Описанный по двум экземплярам-сам
цам ssp. alta Sheljuzhko (см. синонимическую сводку) соответствует признакам нескольких южноевропейских форм и синонимизируется (правда, условно) с bertolis de Prunner, 1798 (Davenport,
Рис. 58. Coenonympha glycerion (Borkh.) 1 — гениталии самца, общий вид сбоку, эдеагус удален, 2 — эдеагус, вид сбоку
1941 : 275). Последнее название является младшим субъективным синонимом glycerion Borkh.
Coenonympha symphyta Led.
symphyta Lederer, 1870: 44 (nomen symphita Lederer, 1870: 27 nudum est; лектотип d* c рукописной этикеткой рукой Ледерера <Соепо- nympha Symphyta», рукописной этикеткой «Achalzich» и печатной этикеткой на розовой бумаге «Origin.» — ZMB; паралектотипы 3 £ с рукописными этикетками «Achalzich» и печатными «Coll. Led.» и «Origin.» — ZMB); symphita Led., Kirby, 1871: 645; Emich, 1872: 41 (описание $); symphita Led., Lang, 1884: 331; Romanoff, 1884: 65, pl. 3, fig. 8, 9; Bram- son, 1890: 114; Ruhl, Heyne, [18941: 622; tiphonides Staudinger, 1901: 66 (C. symphita v.; лектотип d* с рукописной этикеткой на зеленой бумаге рукой Штаудингера «Caucas./ Hbhr.» и печатной на розовой бумаге «Origin.» — ZMB; паралектотипы 3 <f, $ с кружками пз бумаги, идентичной рукописной этикетке лектотипа и такими же печатными этикетками — ZMB); Spuler, [1902]: 4 8; Seitz, [1908]: 14 6, Taf. 48, g; Миллер, 1923: 97; karsiana Sheljuzhko, 1929: 351 (6*. symphita ssp.; лектотип 5 с этикетками: на печатном бланке «L. Sheljuzhko det.» рукой Шелюжко tkarsiana Shel./(со-typ.) сГ»! на печатном бланке «coll. Sheljuzhko» рукой Шелюжко «Prov. Kars/Sa- rykamysh/10.VII.1915./B. Tkatshukov leg.» — ЭМКУ; паралектотипы 3 <f, $ с такими же этикетками — ЗМКУ); symphita Lederer et symphita karsiana Sheljuzhko, Davenport, 1941: 288, 289, pl. 2, fig. 15; Коршунов, 1972: 148.
Типовая местность: «...между Ахалцихе и турецкой границей».
Этимология. Symphyta (гр. syn — вместе 4- phyo — расти) — «растущая вместе с...» (имеется в виду близкое сходство и совместное пребывание с другими видами рода).
Внешность бабочки (см. табл. XIV, 4—6; XV, 7). Длина переднего крыла от 16—17 (самцы) до 17— 18 мм (самки). Крылья сверху охристожелтые, у самца слегка затемненные по внешнему краю, переднее крыло с мелким темным глазчатым пятнышком у вершины. Переднее крыло снизу охристо-желтое, со светло-серой каймой по внешнему краю, на внутренней границе каймы расположено черное глазчатое пятно со светлым центром, заключенное в светлую окантовку. Заднее
Рис. 59. Coenonympha symphyta Led.:
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, эдеагус удален. 2 — эдеагус, вид сбоку
крыло снизу коричневато-серое, шелковистое, с полным рядом мелких глазчатых пятен. Область крыла между глазчатыми пятнами и краем имеет более светлый серый оттенок, без примеси коричневого тона; базальная половина легко затемнена редко расположенными темными чешуями. Половой диморфизм во внешности выражен слабо, самка крупнее, крылья сверху не имеют затемнения по краю.
Гениталии самца (рис. 59, 7, 2). Ункус длиннее тегумена, постепенно сужается к вершине. Ветви гнатоса тонкие, с резко заостренной вершиной, направлены кверху, подвижно сочле- нованы с углублениями на вентральной стороне тегумена. Вальвы удлиненные, узко-клиновидные, длиннее тегумена и ункуса, без гарп и зубцов. Саккус короткий, с пузыревидно вздутой вершиной. Эдеагус примерно равен длине ункуса, прямой, с плавно изогнутой кверху вершиной.
Гениталии самки сходны с С. раш- philus (рис. 63, 3), заметных опознавательных признаков не несут.
Распространение. Закавказье. Локально на альпийских и субальпийских лугах Малого Кавказа и Карсского плоскогорья в Турции.
Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек в июне. Кормовые растения гусениц неизвестны (злаки).
Замечания по систематик е. В СССР встречается номинативный подвид: на склонах хребтов, окружающих Карсское плоскогорье, вид представлен более крупной популяцией с хорошо развитыми глазчатыми пятнами на задних крыльях сверху — ssp. karsiana Sheljuzhko.
Coenonympha arcania (L.)
arcania Linnaeus, 1761: 273 (Papilio); dorus Esp., Мёпё1пёз, 1832: 254 (Satyrus); dorus Esp.? Kolenati, 1846: 89 (Satyrus; teste Menet- ries, 1832); Nordmann. 1851: 409; Becker, 1868: 208; arcania L. et dorus Esp., Ершов, Фильд, 1870: 144 (teste Мёпё1пёз, 1832); Lederer, 1870: 27; Christoph, 1876: 202; Алфераки, 1876: 12; Lang, 1884: 306; Romanoff, 1884: 65; Ballion, 1886: 247; ?dorus Esp. teste auct., Christoph, 1886: 238; Bramson, 1890: 116; RQhl, Heyne, (1894): 613; Гофман. 1897: 41, табл. 15, фиг. 10a; Radde, 1899: 421; Staudin- ger, 1901: 65; Егоров, 1903: 16; Шапошников, 1904: 204; Ламперт, 1913: 117; arcania caucasica Jachontov, 1914: 298 («Железноводск, Боржом», типы не сохранились); Филипьев, 1916: 363; arcania caucasica lach., Миллер, 1923: 97; arcanica caucasica Jach., Рябов, 1926: 293; arcania arcania Linnaeus et ?ssp. caucasica Jachontov, Davenport, 1941: 295, 296; Милянов- ский, 1947: 289; Миляновский, 1956: 59; Ми- ляновский, 1964: 111; Moucha, 1970: 272; Коршунов, 1972: 148.
Типовая местность: [Швеция] (Verity, 1913).
Этимология. Arcania (лат.) — таинственная.
Внешность бабочки (см. табл. XV, 2). Длина переднего крыла 16—20 мм. Переднее крыло сверху охристо-желтое, с широкой буро-коричневой каймой, заднее — буро-коричневое, однообразно окрашенное по всей поверхности (заметен просвечивающий рисунок нижней стороны). Переднее крыло снизу охристо-желтое, с коричневосерой каймой и мелким, но четким, глазчатым пятном у вершины. Заднее крыло снизу коричнево-серое, с полным рядом крупных черных глазчатых пятен, центрированных белым, и широкой ярко-белой извилистой перевязью с резкими краями; глазчатое пятно в ячейке Rs—Мх расположено базальнее белой перевязи; прикорневая треть крыла затемнена, по внешнему краю проходит тонкая металлически блестящая линия. Половой диморфизм во внешности выражен слабо, передние крылья
самки сверху окрашены бледнее, глазчатые пятна на нижней стороне заднего крыла крупнее.
Гениталии самца (рис. 60, 7, 2). Ункус длиннее тегумена, отделен от него заметным перегибом, плавно изогнутый, постепенно сужается к вершине. Ветви гнатоса тонкие, заостренные, вершинами направлены вверх и назад, подвижно сочленованы с углублениями на вентральной поверхности тегумена. Вальвы удлиненные, с заметным утолщением в проксимальной части, длиннее тегумена и ункуса, без гарп и зубцов. Саккус удлиненный, слегка вздутый в середине. Эдеагус короче ункуса, с плавно изогнутой кверху вершиной.
Гениталии самки сходны с С. рат- philus (рис. 63, 5), заметных опознавательных признаков не несут.
Распространение. Вся Европа, Малая Азия, Урал. На Кавказе и в Закавказье по светлым лесам и редколесьям различного состава, в зарослях кустарников, от 100 до 1500 м.
Биология. Развивается в одном или в двух поколениях, лет бабочек с конца мая по июль. Зимует гусеница. Кормовые растения гусениц — злаки.
Замечания по систематике. Выделение подвида caucasica Jachontov было обосновано сравнением экземпляров из Железноводска и Боржоми с материалом, собранным в окрестностях Ченстохова (Польша). Сравнительное рассмотрение выборок из популяций, населяющих юг европейской части СССР, Польшу, ГДР, ФРГ, Францию и Испанию, не подтверждает наличие у кавказско-закавказских С. arcania стабильных признаков, по которым их можно было бы выделить в особый подвид (более узкая, чем у европейских особей, темная кайма переднего крыла). Нет постоянных различий и между европейскими популяциями (Яхонтов, 1914 : 295; Davenport, 1941 : 294-296).
Coenonympha leander (Esp.) leander Esper, [17841: 176, Tab. 89, Cont. 39, Fig. 5 (Papilio); Ершов, Фильд, 1870: 144; Lang, 1884: 305; Romanoff, 1884: 65; Bramson, 1890: 115; leander Esp. var. obscura Ruhl in Ruhl u. Heyne, [1894]: 610 («Armenien», типы не найдены); Гофман, 1897: 40, табл. 15, фиг. 8; Radde, 1899: 421; leander Esp. f. obscura Ruhl, Seitz, [1908]: 143, Taf. 48, c; leander Esp. et f. obscura Ruhl, Миллер, 1923: 96;
Рябов, 1926: 293; Яхонтов. 1935: 87; Davenport, 1941: 301; Коршунов, 19 72: 148.
Типовая местность: «...на Волге».
Этимология. Leander (гр., миф.) — Леандр, юноша из Абидоса, каждую ночь переплывавший Геллеспонт для встречи с Геро.
Внешность бабочки (см. табл. XV, 4Y Длина переднего крыла от 16—17 (самцы) до 17—19 мм (самки). Переднее крыло сверху охристое, с широкой коричнево-бурой каймой и темными жилками (жилка D также затем-
Рис. 60. Coenonympha arcania (L.):
I — гениталии самца, общий вид сбоку, эдеагус удален. 2 — эдеагус, вид сбоку
йена), у вершины иногда слабо различимое глазчатое пятно. Заднее крыло коричнево бурое, однообразно иьрашен- ное пи всей поверхности, с 3—4 глазчатыми пятнами и охристым полем в анальном углу. Переднее крыло снизу охристо-желтое, с узкой сероватой каймой и мелким глазчатым пятном у вершины. Заднее крыло снизу с полным рядом черных, центрированных белым, глазчатых пятен в светлых оторочках; область крыла между глазчатыми пятнами и краем охристо-оранжевая, остальная поверхность — коричнево-серая, матовая, опушенная; по внешнему краю проходил тонкая металлически блестящая линия. Бахромка крыльев белая. Половой диморфизм во внешности выражен слабо, самка крупнее, краевая кайма переднего и вся поверхность заднего крыла сверху светлые, серо-коричневые.
Гениталии самца (рис. 61, 7, 2). Ункус вдвое длиннее тегумена, отделен от него резким перегибом, плавно изогнутый, постепенно сужается к заостренной вершине. Ветви гнатоса заостренные, вершинами направлены вверх и назад, подвижно сочленованы с углублениями на вентральной
Рис. 61. Coenonympha leander (Esp.):
J >— гениталии самца, общий вид сбоку, эдеагус удален. 2 — эдеагус, вид сбоку, J — гениталии самки
поверхности тегумена. Вальвы удлиненные, с узкой оттянутой вершиной, длиннее тегумена и ункуса, без гарп и зубцов. Саккус удлиненный, пузыревидный. Эдеагус короче ункуса, с загнутой кверху вершиной.
Гениталии сомни (рис. 61, 3) сходны с С. pamphilus, заметных опознавательных признаков не несут.
Распространение. Балканский полуостров, южные склоны Карпат, юг европейской части СССР, Южный Урал, юг Западной Сибири, Малая Азия, Иран. На Кавказе и в Закавказье локально, по субальпийским лугам и полянам у верхней границы леса, от 800 до 2500 м.
Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек в июне — июле. Кормовые растения гусениц — злаки.
Замечания по систематике. Имеющийся материал не дает возможности уловить различия между популяциями Большого Кавказа и хребтов Закавказья. Для Ирана указано 4 подвида, однако входящая в их число форма obscura Ruhl может быть принята лишь в качестве инфраподвидовой (Davenport, 1941 : 301; Eckweiler2 Hofmann, 1980 : 14).
Coenonympha saadi (Kollar)
saadi Kollar in Kollar u. Redtenbacher, 1849: 11 (Satyrus); iphias Eversmann, 1851: 618 (Hipparchia, Satyrus; лектотт $ на толстой булавке из белого металла, в плохом состоянии (без головы), с этикетками на ветхой белой бумаге рукой Эверсмана «Zp/wos/Evm.» и «Armenia» и печатной этикеткой «coll. Eversmann» — ЗИН); Ершов, Фильд, 1870: 144; iphias Ev., Lederer, 1870: 27; saadi Kollar = iphias Eversmann, Kirby, 1871: 100; Romanoff, 1884: 65, pl. 3, fig. 6, 7; Bramson, 1890: 112; Ruhl, Heyne, [1894]: 617: Radde, 1899: 421; Staudinger, 1901: 66; Seitz, [1908]: 145, Taf. 48, e; Davenport, 1941: 312; Коршунов, 1972: 148.
Типовая местность: «Южная Персия» (Шираз?).
Этимология. Saadi (перс.) — Саади, шейх Муслихиддин Саади Ширази (1184— 1291), выдающийся персидский поэт.
Внешность бабочки (см. табл. XV, 3). Длина переднего крыла от 14—16 (самцы) до 17—18 мм (самки). Крылья сверху светлые, охристо-желтые, с узкой темной линией по краю. Переднее крыло сверху с мелким черным пятном у вершины и 2 крупными пятнами в ячейках М^—Сиг и Сих— Си^ заднее — с мелким пятном в ячейке Си^—2А. Переднее крыло снизу с такими же пятнами, как сверху, привершинное пятно центрировано металлически блестящими чешуями; от костального края до жилки Си^ крыло пересекается почти прямой темной линией, к которой снаружи примыкает узкая белая перевязь с нечетким внешним краем. Заднее крыло снизу с полным рядом мелких глазчатых пятен, центрированным блестящими чешуями, расположенным на темном поле; от костального до анального края крыло пересекает темная изломанная линия, граничащая снаружи с узкой белой перевязью, изнутри — со светло-коричневым прикорневым полем. По внешнему краю переднего и заднего крыльев снизу проходит тонкая металлически блестящая линия. Половой диморфизм во внешности выражен слабо, самка крупнее, окрашена в более светлые тона.
Гениталии самца (рис. 62, 7, 2). Ункус более чем вдвое длиннее тегумена, почти прямой, одинаковой толщины по всей длине. Ветви гнатоса тонкие, заостренные, сочленованы с углублениями на вентральной поверхности тегумена. Вальвы удлиненные, с узкой оттянутой вершиной, длиннее тегумена и ункусад без гарп и зубцов,
с небольшой вырезкой на костальном крае у вершины. Саккус короткий, почти шаровидный. Эдеагус тонкий, короче ункуса, плавно изогнутый.
Гениталии самки сходны с С. pamphilus (рис. 63, 3), заметных опознавательных признаков не несут.
Распространение. Аридные редколесья, полупустынные и пустынные районы Закавказья (к югу от долины Куры), Иран, Ирак, юго-восток Турции; в Талышских горах отсутствует.
Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек с мая по июль. Кормовые растения гусениц — злаки (Роа) (Hesselbarth, 1983).
Охрана. Занесен в Красную книгу СССР.
Coenonympha pamphilus (L.)
pamphilus Linnaeus, 1758: 472 (Papdto); Mend- tries, 1832: 254 (Satyrus); Kolenati. 1846: 90 (Satyrus); N ord man n, 1851: 409; pamphilus L., nephele Ill., lyllus Esp., Menetries. 1855: 48; Becker, 1868: 208: Becker, 1869* 193: pamphilus L. el var. lyllus Esp., Ершов, Фильд, 1870: 144; pamphilus L. et var. lyllus Esp., Lederer, 1870: 27; Алфераки, 1876: 12; Romanoff, 1879: 488; Becker, 1881: 205; pamphilus L. et var. lyllus Esp., Romanoff, 1884: 65; Шавров, 1886: 205; Ball ion, 1886: 247; Christoph, 1886: 238; Bramson, 1890: 114; pamphilus L. et lyllus Esp., Ruhl, Heyne, [1894]: 619; Гофман, 1897: 41, табл 15, фиг. 14, a, b; pamphilus L. et var. lyllus Esp., Raddo, 1899: 421; Егоров, 1903: 16; Шапошников, 1904: 204; Кириченко, 1913: 197; Ламперт, 1913: 117; Филипьев, 1916: 363; pamphilus lyllus Esp., Миллер, 1923: 96; Рябов, 1926: 293; pamphilus marginata Heyne in RQhl, Davenport, 1941: 323, Миля- новский, 1947: 289; Миляновский, 1956: 59; Миронов, 1956: 261; Moucha, 1970: 271, 273; Коршунов, 1972: 148.
Типовая местность: Европа (Швеция — Verity, 1913).
Этимология. Pamphilus (гр., «всеми любимый») — Памфил, ученик Платона, которого слушал Эпикур; имя других исторических лиц и мифических персонажен; житель Памфилин — страны на юге Малой Азии.
Внешность бабочки (см. табл. XV, 5). Длина переднего крыла от 14—16 (самец) до 15—18 мм (самка). Крылья сверху охристо-желтые, с затемненным внешним краем, у вершины переднего крыла мелкое темное пятнышко, которому на нижней поверхности соответствует полностью развитое черное глазчатое пятно с белым центром, заключенное в светлую оторочку. Нижняя сторона переднего крыла такой же окраски, как верхняя* с белесовато
серыми привершинной областью и внешним краем, заднего крыла — серо-коричневая, иногда со слабо выраженными серыми пятнами и мелкими глазчатыми пятнами; через середину крыла, от центральной ячейки к костальному краю, протягивается размытое белесоватое поле: прикорневая половина крыла коричнево-серая, темнее внешней половины. Половой диморфизм во внешности выражен слабо, самка крупнее, окрашена более контрастно.
Гениталии самца (рис. 63, /, 2). Ункус длиннее тегумена, плавно изо-
Рис. 62. Coenonympha saadi (Kollar): 1 — гениталии самца, общий вид сбоку, эдеагус удален, 2 — эдеагус, вид сбоку
гнут книзу. Ветви гнатоса тонкие, заостренные, вершинами направлены кверху, подвижно сочленованы с углублениями у основания ункуса. Вальвы удлиненные, клиновидные, слабо склеротизованные, без гарп и зубцов, равны или слегка длиннее тегумена и ункуса. Саккус короткий, пузыревидный. Эдеагус почти прямой, равен длине ункуса, с уплощенной вершиной (Higgins, 1975, fig. 381; Некрутенко* 1985, рис. 52).
Гениталии самки (рис. 63,3). Анальные сосочки овальные, задние апофизы короткие, тонкие, слабо склеротизованные. Антрум слабо склеротизовано, ос- тиум в виде поперечно-овального отверстия. Бурса овально-грушевидная, сигнум в виде пары удлиненных зазубренных пластинок (Некрутенко, 1985, рис. 52, 3).
Распространение. Европа, Северная Африка, Малая Азия, Ближний Восток. Средняя Азия, Казахстан, юг Западной Сибири. На Кавказе и в Закавказье повсеместно, от 0 до 2000 м.
Биология. Развивается в 2— 3 поколениях, лет бабочек на протяжении всего теплового времени года (май — октябрь). Кормовые растения гусениц — злаки (Роа* Nardus* Brachypo- dium и др.).
Рис. 63. Coenonympha pamphilus (L.): 1 — гениталии самца, общий вид сбоку, эдеагус удален, 2 — эдеагус, вид сбоку, з — гениталии самки
Замечания по систематике. Вид отличается значительной индивидуальной и сезонной изменчивостью, связь которой с распространением остается почти совершенно не исследованной. Отнесение кавказско-закавказских популяций к какому-либо подвиду (подвидам) затрудняется также тем, что коллекторы часто игнорировали эту повсеместно обычную бабочку и в коллекциях отсутствуют достаточные для сравнительного анализа серии. В настоящее время можно лишь принять существование на Кавказе и в Закавказье, наряду с формой, неотличимой от особей топотипической популяции (Швеция — Verity, 1913), фе
нотипов lyllus Esper, marginata Riihl, euxina Verity, fulvolactea Verity и др. Реальный статус этих форм может быть выяснен, вероятно, методом фено географического анализа. Здесь следует обратить внимание на особое положение популяции верхней части Талышскпх гор (Зуванд), отличающейся от названных более тонким рисунком, наличием на нижней стороне заднего крыла почти полной светлой дискальной перевязи и 2—3 мелких глазчатых пятен, центрированных блестящими чешуйками, которым сверху соответствуют темные точки (Verity, 1926; Davenport, 1941).
Сходные виды: С. tullia — крылья сверху без затемнения по внешнему краю; С. symphita — задние крылья снизу однообразно окрашенные, всегда с полным рядом глазчатых пятен.
ПОДСЕМЕЙСТВО EREBIINAEDOHERTY, 1886
Таблица для определения родовпо внешним признакам
1(2). Переднее крыло сверху с белесоватосерым налетом, занимающим его внешнюю треть и привершинную область; заднее крыло снизу со светлыми жилками Proterebia(с. 136)
2(1). Переднее крыло сверху без белесоватосерого налета, с более или менее обширным коричнево-красным полем; жилки заднего крыла снизу не выделяются на общем фоне
Erebia(с. 138)
РОД PROTEREBIA ROOSЕТ ARNSCHEID, 1980: 11
Типовой вид: Papilio phegea Вог- khausen, 1788 (Кодак, 1981)
Proterebia afra (F.)
afra Fabricius, 1787: 41 (Papilio); Nordmann, 1851: 404 (Erebia); afra F., phegea Hubn., afra Fabr., Menetries, 1855: 42 (Erebia); afra Esp.. Ершов, Фильд, 1870: 143 (Erebia); Lederer, 1870: 26 (Erebia); Lang, 1884: 254 (Erebia); afra Esp., Ballion, 1886: 247 (Erebia); afer Esp., Bramson, 1890: 86 (Erebia); afra Esp., Ruhl, Heyne, [1894]: 497 (Erebia); afra Esp., Гофман, 1897: 34, табл. 12, фиг. 7 (Erebia); afra Esp., Elwes, 1898: 183 (Erebic); afer Esp., Spuler, [1901]: 40, Taf. 10, Fig. 8 (Erebia); afer Esp., Staudinger, 1901: 51 (Erebia); afer, Sheldon, 1914: 296 (Erebia); afer zyxuta Fruhstorfer, 1918: 82 (Erebia; «Kauka- sus>, типы не найдены — BMNH?); afer Esp.,
Миллер, 1923: 93 (ЕтеЫа); afer zyzuta Fruhst., Goltz in Seitz, 1930: 152 (Erebia); phegea Bork- hausen, Коршунов, 1972: 150 (Callerebia)
Типовая местность: «Южная Россия».
Этимология. Afra (лат.) — африканка, темнокожая жительница Африки; название отражает окраску бабочек.
Самец (см. табл. XVI, 7). Длина переднего крыла 23—25 мм. Усики не длиннее половины костального края переднего крыла, головчатые, снизу белесоватые, сверху темно-коричневые. Крылья сверху буро-коричневые, с полным рядом четких глазчатых пятен, центрированных белыми точками и отороченных ярко-коричневыми кольцами. Пара глазков у вершины переднего крыла крупнее остальных, заключены в общие черное и коричневое кольца и несколько сдвинуты к корню. Внешняя треть переднего крыла белесоватосерая, нечеткая граница этой области проходит по ряду глазчатых пятен. Нижняя сторона крыльев темно-коричневая, на ней повторяется рисунок верхней стороны; дискальная жилка переднего и все жилки заднего крыла покрыты белесоватыми чешуями и ясно выделяются на темном фоне; через центральную ячейку заднего крыла проходят 2 светлые продольные линии, начинающиеся из одной точки у корня. Каждый глазок на нижней стороне заднего крыла расположен на светлом пятне с размытыми краями. Бахромка одноцветная, коричневая.
Самка (см. табл. XVI, 2). Слегка крупнее, рисунок, как у самца, светлая оторочка глазчатых пятен более широкая, рисунок нижней стороны заднего крыла более контрастный.
Гениталии самца (рис. 64, 7, 2). Ункус прямой, длиннее тегум^на. Ветви гнатоса плавно изогнутые, заостренные, короче ункуса. Вальвы в плане треугольные, широкие у основания, с обособленной лопастевидной вершиной, снабженной мелкими зубцами, короче ункуса и тегумена. Эдеагус прямой, с резко утолщенной и изогнутой кверху дистальной частью (Chapman, 1898, pl. 16, fig. 55, а—d; Roos, Arn- scheid, 1980, Abb. 4).
Гениталии самки (рис. 64, 5). Анальные сосочки овальные, задние апофизы короткие, слабо склеротизо- ванные. Антрум в виде широкой скле- ротизованной воронки с крыловидными лопастями по бокам. Бурса короткая,
Рис. 64. Proterebia afra (F.)
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, эдеагус удален, 2 — эдеагус, вид сбоку, 3 — гениталии самки
узкая, перепончатая, без сигнумов.
Распространение. Балканский полуостров (Далмация), юго-восток европейской части СССР, Крым, Малая Азия, Южный Урал, Средняя Азия, юг Западной Сибири, до Алтая. В Предкавказье и Закавказье по степным и полупустынным районам, от 0 до 2000 м.
Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек в апреле — мае. Кормовые растения гусениц — злаки. (О преимагинальных стадиях см. RooSi Arnscheid, Stangelmaier4 Beil, 1984.)
Замечания по систематике. Наиболее западная, балканская популяция вида отличается темной окраской и почти полным отсутствием светлого опыления жилок на нижней стороне заднего крыла. Широко оторванная от основного ареала вида, она представляет собой реальный подвид dalmata Godart; оправдано также придание статуса подвида популяции крымской яйлы — ssp. krymaea Sheljuzhko. Восточные популяции крайне слабо отличаются от номинативного подвида и друг от друга. Идентичность пред- кавказской и закавказской популяций с обитателями степей юга Русской Равнины и Поволжья не подтверждает целесообразность выделения ssp. zyxuta Fruhstorfer; вопрос о реальности ssp. hyrcana Staudinger (и, стали быть, о подвидовой принадлежности популяции Зуванда в Талышских горах) пока остается без ответа.
РОД EREBIA DALMAN, 1816
Типовой вид: Papilio ligea Linnaeus, 1758
Таблица для определения видовпо внешним признакам
1(4). Заднее крыло снизу серое, с многочисленными коричневыми пестринами, образующими мраморный рисунок.
2(3). Красно-коричневое поле на переднем крыле сверху широкое, достигает дис- кальной жилки
Е.graucasica (с. 144) 3(2). Красно-коричневое поле на переднем крыле сверху узкое, не достигает дис- кальной жилки Е. iranica (с. 142) 4(1). Заднее крыло снизу коричневое, с неясным рисунком или однообразно окрашенное по всей поверхности.
5(6). Заднее крыло снизу однообразно окрашено по всей поверхности, рисунок обеих сторон одинаков
Е. medusa (с. 140) 6(5). Заднее крыло снизу с нечетким рисунком в коричневых тонах, рисунок верхней и нижней сторон неодинаков.
7(8). Глазчатые пятна на заднем крыле снизу черные с белыми центрами, образуют полный ряд
Е.hewitsoni (с. 141) 8(7). Глазчатые пятна на заднем крыле снизу не черные, развиты слабо или отсутствуют.
9(10). Глазчатые пятна на заднем крыле сверху расположены на общем коричнево-красном поле
Е. aethiops (с. 138) 10(9). Глазчатые пятна на заднем крыле сверху расположены в отдельных, сла
боразличимых коричнево-красных пятнах или на фоне основной окраски . .
Е. melancholica (с. 146)
Erebia aethiops (Esp.)
aethiops Esper, [1777]: 312, Tab. 25, Suppl. 1, Fig. 3 (Papilio); aethiops Esp., blandina Fab., Menetries, 1832: 253 (Satyrus); blondina (!) Fabr., Kolenati, 1846: 88; melusina Herrich- Schaffer, [1847]: 10, Tab. 77, Fig. 373, 374 («aus dem Kaukasus», типы не сохранились); blandina F., medea Wien. Verz., Nordmann, 1851: 404; aethiops Esp., neoridas, Menetries, 1855: 42; medea S. V., Lederer, 1864: 167; blandina F., medea S. V. et v. melusina HS., Ершов, Фнлъд, 1870: 143; Алфераки, 1876: 10; aethiops Esp. var. melusina HS. similis, Christoph, 1876: 201; Hedemann, 1876: 155; aethiops Esp. ei var. melusina H. S., Lang, 1884: 260, 318; aethiops Esp. et var. melusina HS., Romanoff, 1884: 60, Ballion, 1886: 247; aethiops v. melusina H. S., Bohatsch, 1886: 123; Christoph, 1886: 238; aethiops var. e melusina HS., Gumppenberg, 1888: 380; aethiops Esp. var. melusina H. S., В ramson, 1890: 91; aethiops Esp. et var. melusina H. S., Ruhl. Heyne, [1894]: 511, aethiops Esp. et var. melusina H. S., Radde, 1899: 421; aethiops Esp. v. melusina HS., Staudinger, 1901: 47; Егоров. 1903: 16; Шапошников, 1904: 202; aethiops melusina H.- Schaff., Eiffinger in Seitz, [1907]: 105, Taf. 37, f; aethiops Esp. var. melusina H.-S., Яхонтов, 1909: 288, aethiops Esp. var. (subspj melusina H. S., Яхонтов, 1911: 309; Кириченко. 1913: 197; Ламперт, 1913: 109; aethiops melusina H. S., Миллер, 1923: 93; aethiops melusina H. S., Рябов, 1926: 292; aethiops f. melusina H. S., Яхонтов, 1935: 79; aethiops melusina H.-S., Warren, 1936: 143, pl. 7 2, fig. 887, 888, 893, 894; aethiops melusina HS., Sheljuzhko, 1937: 324; aethiops melusine (!) H. S., Шелюжко, 1941: 113; Миляновский, 1947: 288; aethiops melusina H. Sch., Wojtusiak, Niesiolowski, 1947: 49; aethiops Esp. v. melusina, Миляновский, 1956: 58; Миронов, 1956: 260; aethiops Esp. v. melusina H. S., Миляновский, 1964: 109; Коршунов, 1972: 149.
Типовая местность не обозначена («Южная Германия» — Higgins, 1980: 282).
Этимология. Aethiops (лат.) эфиоп, темнокожий обитатель Эфиопии.
Самец (см. табл. XVI, S). Длина переднего крыла 22—26 мм. Усики булавовидные, равны половине длины костального края переднего крыла, снизу белесоватые. Крылья сверху темно- коричневые, каждое с широким коричнево-красным постдискальным полем, на котором расположены черные, центрированные белым, глазчатые пятна (3—4 на переднем и 4—5 на заднем крыле). Переднее крыло с бархатистым андрокониальным полем, занимающим его базальную половину. Снизу на переднем крыле повторяется рисунок верхней стороны, заднее крыло ржаво-
коричневое, с белесоватой постдискал ь- ной перевязью, на которой расположен полный ряд очень мелких глазчатых пятен с белыми центрами, прикорневая область белесоватая. Бахромка коричневая, одноцветная, иногда со слабозаметными пестринами.
Самка (см. табл. XVI, 4). Крупнее самца (длина переднего крыла до 28 мм), рисунок сверху как у самца, окраска светлее, постдискальное поле на переднем крыле желтоватое, иногда оранжевое. Заднее крыло снизу светлее, белесоватая перевязь шире, глазчатые пятна крупнее.
Гениталии самца (рис. 65, I, 2). Тегумен куполовидный, ункус короче тегумена, отделен от него резкой складкой, почти прямой, с резко заостренной вершиной. Ветви гнатоса слегка короче ункуса, с резко обрубленной вершиной. Вальвы узкие, плавно изогнутые, примерно вдвое длиннее тегумена и ункуса, с резко обособленной вершиной, несущей четкие зубцы. Юкста в виде удлиненного копьевидного склерита. Саккус ладьевидный. Эдеагус слегка изогнутый, равен длине тегумена и ункуса, утолщен в срединной части, без корнутусов в везике (Chapman, 1898, pl. 10, fig. 17, е).
Гениталии самки (рис. 65, 3). Стеригма очень сложного строения, со складчатыми латеральными лопастями, антрум с У-образной лопастью, дуктус узкий, перепончатый, резко расширяется в овальную бурсу с сигнумом в виде пары зазубренных пластинок.
Распространение. Европа (север Великобритании, восточная половина Франции и далее на восток южнее 54° с. ш.; на Апеннинском и Балканском полуостровах отсутствует), Малая Азия, европейская часть СССР, Урал, Сибирь. На Кавказе и в Закавказье в предгорных и горных лесах, на субальпийских лугах, до 2400 м.
Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек с июня по август, зимует гусеница. Кормовые растения гусениц — злаки (Agrostis, Dactylis, Роа).
Замечания по систематике. При рассмотрении массового коллекционного материала можно отметить наличие на Кавказе и в Закавказье по крайней мере двух форм Е. ае- thiops. Форма, населяющая субальпийские луга и поляны у верхней границы
Рис. 65. Erebia aethiops (Esp.):
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, адеагус удален, 2 — адеагус, вид сбоку, 3 — гениталии самки леса, близка (или идентична) к номинативному подвиду. Бабочки более низко расположенных местностей отличаются крупными размерами, расширением коричнево-красных полей на верхней стороне крыльев, более крупными и многочисленными глазчатыми пятнами. Эта форма приводится в литературе под названием melusina H.-S. Как видно из иллюстраций Геррих-Шеффера и позднейших комментариев (Sheljuzhko, 1937: 324, сноска; Warren, 1936: 143), под названием melusina был описан явно аберрантный экземпляр «< Кавказа». Поскольку подвидовая обособленность средне- и нижнегорных подул я-
ций Е. aethiops Кавказа и Закавказья не вызывает сомнений, название melu- sina является старейшим пригодным названием для этого подвида.
Сходный в и д: Е. melancholi- са — глазчатые пятна на заднем крыле сверху расположены каждое в собственном красно-коричневом кольце или
Рис. 66. Erebia medusa [Den. et Schiff.]: гениталии самца, общий вид сбоку
непосредственно на фоне; отличия в строении гениталий самцов; переднее крыло без андрокониального поля.
Erebia medusa [Den. et Schiff.]
medusa (Denis et Schiffermuller], [1775]: 167 (Papilio); Nordmann, 1851: 405; Ершов, Фильд, 1870: 143; medusa F. var. psodea Hb., Алфераки, 1876: 10; medusa F. et var. psodea Hb., Romanoff, 1884: 60; medusa F., Gumppen- berg, 1888: 375, 384; medusa F. et psodea Hb., В ramson, 1890: 85, 86; medusa S. V., Ruhl, Heyne, [1894]: 485; medusa F. et var. psodea Hb., Radde, 1899: 421; medusa F. Егоров, 1903: 16; medusa F., Шапошников, 1904: 202; medusa psodea Hbn., E if finger in Seitz, [1907]: 100, Taf. 53, f; medusa F., Кириченко, 1913: 197; medusa euphrasia Fruhstoner, 1917a: 44 («Bulgarien, Rila und Rhodope... Monte Maggiore, Istrien... Borshom, Kaukasus»); medusa F., Миллер, 1923: 93; medusa F., Рябов, 1926: 292; medusa euphrasia Frhst., Warren, 1936: 187; medusa euphrasia Fruhstorfer, Sheljuzhko, 1937: 326: medusa chatiparae Sheljuzhko, 1937: 326 (лектотип £ с этикеткой на печатном бланке «coll. L. Sheljuzhko» рукой Шелюжко «Teberda (Cauc. s.) / ms. Chatipara / 2300 m. 3.VI1L1933./L. Sheljuzhko leg.» — ЭМКУ; пара лектотипы 5 d*. $ с такими же этикетками, 3—13.08.1933, 2300—2800 м — ЗМКУ); medusa chatiparae Shelj., Wojtusiak, Niesiolowski, 1947: 48; medusa F., Миронов, 1956: 260; Коршунов, 1972: 149; medusa euphrasia Fruhstorfer, Kudrna, 1985: 23.
Типовая местность: Вена.
Этимология. Medusa (гр., миф.) — Медуза (Медуса), самая страшная из трех сестер-страшилищ горгон, единственная смертная среди них, которой Персей отсек голову.
Самец (см. табл. XVI, 5; XXX, 7). Длина переднего крыла 20—24 мм. Усики булавовидные, примерно равны половине длины костального края переднего крыла, снизу белесоватые. Крылья сверху темные, буро-коричневые, однообразно окрашенные, с рисунком из черных, центрированных белым, глазчатых пятен, заключенных в красно-коричневые кольца. Два глазка у вершины переднего крыла крупнее остальных, имеют общую красно-коричневую оторочку, спереди от них часто имеется мелкое дополнительное глазчатое пятнышко. Заднее крыло с 3—4 глазчатыми пятнами. Снизу окраска и рисунок такие же. Бахромка темнокоричневая, одноцветная.
Самка. Рисунок, как у самца, оторочка глазчатых пятен шире, светлее, имееч желтоватый оттенок.
Гениталии самца (рис. 66). Тегумен куполовидный, ункус короче тегумена, отделен от него резкой складкой, почти прямой, с заостренной вершине й. Ветви гнатоса короче ункуса, заостренные. Вальвы в плане треугольные, слегка длиннее тегумена и ункуса, с тупой вершиной, покрытой мелкими зубцами. Юкста с треугольным основанием, ее ветви покрыты мелкими зубцами. Сак- кус мелкий, с пузыревидной вершиной. Эдеагус слегка изогнутый, утолщенный в срединной части, с редко расположенными мелкими шипами на дорсальной и вентральной поверхностях, длиннее тегумена и ункуса (Chapman, 1898, pl. 14, fig. 41, а—f; Warren, 1936, pl. 3 6, fig. 334—338; Higgins, 1975, fig. 329).
Распространение. Европа (восточная половина Франции и далее на восток южнее 58° с. ш.; на Британских островах и на Апеннинском полуострове отсутствует), Малая Азия, европейская часть СССР, Урал, Сибирь, Дальний Восток. На Кавказе и в Закавказье в хорошо увлажненных горных лесах, на субальпийских лугах, до 2500 м.
Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек с июня по август. Кормовые растения гусениц — злаки (Milium, Digitaria и, возможно, другие).
Замечания по систематике. Как видно из синонимической сводки, для рассматриваемой территории указываются 2 подвида: chatipa-
rae Sheljuzhko (Большой Кавказ) и euphrasia Fruhstorfer (Закавказье). Различия между этими формами и множеством таксонов из южной части ареала вида (psodea Hb., hippomedusa Ochs., нагона Fruhst. и др.) настолько слабы и расплывчаты, что утверждать их реальность едва ли возможно.
Erebia hewitsoni Led.
hewitsoni Lederer, 1864: 167, Taf. 3, Fig. 6, 7 (типы не сохранились: имеющиеся в ZMB экземпляры с этикетками «Achalzich/ Hbh.» были собраны Хаберхауэром в 1864 г. и много позднее обозначены (Штаудингером?) печатными этикетками «Origin»): Ершов, Фильд, 1870: 143; Lederer, 1870: 26; melas f. Hewitsoni Ld., Staudinger, 1870: 66; Kirby, 18 71: 65 (Maniola) ; melas Hbst. var. hewitsonii Ld., Staudinger, 1871: 26; nelo НйЬп. var. hewitsonii Led., Kirby, 1877: 701 (Maniola); melas Hbst. var. hewitsonii Ld., Romanoff, 1884: 60; Gumppenberg, 1888: 377, 388; Bramson, 1890: 89; Ruhl, Heyne, [1894]: 493; Calberla, 1896: 385, Taf. 8, Fig. 10, A, B; Elwes, 1898: 178; mela (!) Hbst. var. hewitsonii Ld., Radde, 1899: 421; Staudinger, 1901: 46; Eiffinger in Seitz, [1907]: 101, Taf. 37, a; hewitsoni f. sideris Fruhsotrfer, 1918: 128 («Armenien, Nord- persien»); hewitson: sideris Fruhstorfer, Goltz in Seitz, [1930]: 141; hewitsoni Led- et ssp. sideris Fruhst., Warren, 1936: 196—197, pl. 78, fig. 1044, 1045, 1050, 1051; Рябов, 1958: 367, рис. 159; hewitsoni Lederer sbsp. sideris Frhst., Коршунов, 1972: 149.
Типовая местность: окрестности Абастумани, Грузия.
Этимология. W. С. Hewitson (1806— 1878) — Уильям Чепмен Хьюитсон, английский энтомолог.
Самец (см. табл. XVI, 6). Длина переднего крыла 21—23 мм. Усики головчатые, равны половине длины костального края переднего крыла или короче, снизу белесоватые. Крылья сверху темные, буро-коричневые, с рисунком из коричнево-красных полей и черных глазчатых пятен с белыми центрами. Переднее крыло сверху с обширным, резко ограниченным коричнево-красным полем, занимающим его дистальную треть и на 1—1,5 мм не доходящим до внешнего края; у вершины расположено крупное овальное черное пятно с тремя белыми центрами, каждая ячейка содержит по одному глазчатому пятну. Заднее крыло сверху с коричнево-красной перевязью, по которой расположен полный ряд крупных глазчатых пятен. Снизу на переднем крыле повторяется рисунок верхней стороны, заднее крыло темное, буро-коричневое, с редко расположенны
ми белыми чешуйками; глазчатые пятна располагаются непосредственно на фоне или окружены тусклыми коричневокрасными кольцами. Бахромка одноцветная, темно-коричневая.
Самка (см. табл. XVI, 7). Сверху рисунок, как у самца, несколько светлее. Заднее крыло снизу с резко ограниченным базальным затемнением, зубчатая граница которого проходит по середине крыла; внешняя половина
Рис. 67. Erebia hewitsoni Led.:
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, эдеагус удален, 2 — эдеагус, вид сбоку
крыла с многочисленными белыми пестринами и полным рядом глазчатых пятен.
Гениталии самца, (рис. 67, 7, 2). Тегумен куполовидный, ункус слегка короче тегумена, отделен от него резкой складкой, слегка изогнутый, с заостренной вершиной. Ветви гнатоса короче ункуса, шиловидные. Вальвы слегка длиннее тегумена и ункуса, с головчатой вершиной, покрытой мелкими зубцами. Юкста тонкая, вершины ее ветвей покрыты мелкими шипами. Саккус мелкий, с пузыревидной вершиной. Эдеагус прямой, с резко изогнутой кверху проксимальной оконечностью, примерно равен длине тегумена и ункуса (Chapman, 1898, pl. 14, fig. 42, а—с; Warren, 1936, pl. 36, fig. 339).
Распространение. Эндемик Малого Кавказа; известны находки на Месхетском (Аджаро-Имеретинском), Триалетском хребтах и на хребте Муровдаг. За пределами СССР ука-
зан для хребта Зигана в Турции (Higgins, 1966: 218). Населяет хорошо увлажненные поляны у верхней границы леса (преимущественно хвойного), субальпийские луга, 1800—2200 м.
Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек в июне — июле. Кормовые растения гусениц неизвестны.
Замечания по систематике. Вид характеризуется высокой стабильностью признаков. Форма si- deris Fruhstorfer установлена в качестве инфраподвидовой и, вероятно, основана на аберрантном экземпляре (тип разыскать не удалось); следует также отметить, что указанная Фрусторфером типовая местность лишь отчасти совпадает с ареалом вида: в Северном Иране Е. hewitsoni отсутствует (Eckweiler, Hofmann, 1980: 13).
Охрана. Занесен в Красную книгу СССР.
Erebia iraniea Gr-Gr.
tyndarus var. iraniea Grum-Grshimailo, 1895 291 («in saxis obruptis region is alpinae montium El burs (Demavena)»; 4 5 типы в BMNH — Riley, Gabriel, 1824: 27, No. 3562—3565); dramas Fab., cleo Ill., cassioides Esp., tyndarus Ochs., herse Borkh., Menetries, 1832: 253 (Saty- rus), partim; dromus Fabr., Kolenati, 1846: 88 (teste Menetries, 1832), partim, dramas F., tyndarus О. H., Nordmann, 1851: 404, partim; tyndarus Esp., cleo, Menetries, 1855: 43, partim; tyndarus Esp. ab. cassioides Esp., et v. ottomana HS., Ершов, Фильд, 1870: 143, partim; tyndarus Esp. prope nevadensis, Lederer, 1870: 25; tyndarus var. dromus HS., Christoph, 1877: 201, partim; tyndarus Esp. var. dromus H. S., Lang, 1884: 256, partim; tyndarus Esp. var. dromus HS., Romanoff, 1884: 60. partim; dromus HS., Gump pen berg, 1888: 381. partim; dromus H. S., Bramson, 1890: 94, partim; tyndarus Esp., var. et ab. dromus H. S., Ruhl, Heyne, [1894]: 504; tyndarus Esp. var. dromus H. S., Гофман, 1897: 34; tyndarus Esp., var. dromus H.-S., var. ? = iraniea Gr.-Gr., var. ottomana H.-S., Elwes, 1898: 178, partim; tyndarus dromulus Stgr., Elwes, 1899: 345; tyndarus Esp. var. dromus H. S., Radde, 1899: 421, partim; tyndarus v. dromulus Staudinger, 1901: 50 («Ararat», типы в ZMB); tyndarus v. iraniea Gr. Gr., Staudinger, 1901: 51; dromus H. S., Егоров, 1903: 16, partim; tyndarus Esp. v. dromus HS., Шапошников, 1904: 202, partim; tyndarus dromulus Stgr., ottomana H.- Schiff., iraniea Gr.-Grsch., Eiffinger in Seitz, [1907]: 113, Taf. 37, i, partim; tyndarus iraniea Gr.-Gr., Oberthur, 1909: 341; tyndarus Esp. var. iraniea Gr.-Gr., Яхонтов, 1911: 310; tyndarus Esp. v. dromulus H.-S., Кириченко, 1913: 197, partim; tyndarus dromulus Stgr., Korb, 1916: 30; tyndarus iraniea Groum-Grschimailo, Gae- de, 1931: 655; callias sheljuzhkoi Warren, 1935: 4 (голотип ^ с этикеткой на печатном бланке
«coll. L. Sheljuzhko» рукой Шелюжко «Teberda (Cauc. s.) i ms. Chatipara / 2400—2800 m. alt./ 13.VIII.1933/L. Sheljuzhko leg.: и печатными этикетками на оранжевой бумаге «Holotype», на желтоватой бумаге «Specimen figured; < Mo- nog: of Gn: Erebia./ В. C. S. Warren / Fig. 1645A & В», на белой бумаге «В. С. S. Warren / Bequest / В. М. 1979—101» и новой печатной с рукописной вставкой <Erebia callias / sheVuzh- koi Warren det. R. I. Vane-Wright, 1979/ syntype <?» — BMNH; аллотип $ с такими же этикетками — BMNH); callias iraniea Gr.-Gr., Warren, 1936: 307, pl. 92, fig. 1369, 1375; callias shelju hkoi Warren, Warren, 1936: 307, pl. 104, fig. 1645, A. B; tyndarus dromulus Stgr., Warren, 1936: 302, pl. 4 7, fig. 437, pl. 91. fig. 1357, 1363; dromulus Stgr., Niesiolow’- ski, 1937: 464, Taf. 54, Fig. 1, 2, Taf. 5 5, Fig. 7—11; callias sheljuzhkoi Warren, Sheljuzhko, 1937: 327, 331; dromulus Stgr., Wojtusiak, Niesioiowski, 1947: 50; callia» sheljuzhkoi Warren = dromulus Nies, non Staudinger, Warren, 1950: 229; iraniea dromulus Stgr., de Lesse, 1955: 1505, iraniea iraniea Gr. Gr., iraniea dromulus Wrn., non Stgr., dromulus dromulus Stgr., dromulus sheljuzhkoi Wrn., de Lesse, 1960: 47; tyndarus Esp., Миляновский, 1961: 196; iraniea iraniea Gr. Gr., iranic- dromulus Stgr., iraniea sheljuzhkoi Warren, Lorkovic, 1972: 116—119. dromulus Staudinger et ssp. sheljuzhkoi Wrn., Коршунов, 1972: 150; iraniea irani- ca Gr. Gr., iraniea sheljuzhkoi Warren = dromulus Stgr. sensu Niesioiowski, Некрутенко, 1975: 275—276; iraniea sheljuzhkoi Warren, Лухтанов, 1987: 699.
Типовая местность: альпийская зона г. Демавенд (Эльбурс).
Этимология. Название топонимическое («иранская»).
Самец (см. табл. XVII, 4; XXX, 2—5). Длина переднего крыла 16— 19 мм. Усики булавовидные, достигают половины костального края переднего крыла, снизу белес ,ватые. Крылья сверху темные, буро-коричневые, с рисунком из коричнево-красных полей и черных глазчатых пятен с белыми центрами. Переднее крыло сверху с овальным коричнево-красным полем, имеющем резкие внешнюю и внутреннюю границы и пересеченным темными жилками; поле это не достигает диска л ь- ной жилки. У вершины на поле расположены 2 примыкающих друг к другу глазчатых пятна, изредка у внешней границы поля, в ячейках М3 — Сиг и Сих — Си^ могут быть 1—2 дополнительных глазчатых пятнышка. Заднее крыло сверху с неполной коричневокрасной перевязью, на которой располагается ряд из 3—4 глазчатых пятен. Снизу переднее крыло коричневое, «каштановое», с затемненным костальным краем и четкой темной каймой по внешнему краю, темным С-образным ди- скальным пятном и тонкой постдискаль-
ной линией. Заднее крыло снизу голубовато-серое, с многочисленными темными пестринами, образующими мраморный рисунок, и 2—3 изломанными коричневыми линиями поперек жилок. Бахромка несколько светлее фона, с темными штрихами против жилок.
Самка. Длина переднего крыла 17—21 мм. Внешность, как у самца, окраска несколько светлее, глазчатые пятна крупнее, рисунок нижней стороны заднего крыла более пестрый.
Гскиталиц самца (рис. 68). Тегумен куполовидный, ункус короче тегумена, отделен от него резкой складкой, с резко заостренной вершиной. Ветви гна- тоса слегка короче ункуса, заостренные. Вальвы слегка длиннее тегумена и ункуса, с лопастевидной вершиной, несущей четкие зубцы, отделенной от тела вальвы узким перешейком; каудальный отросток выражен слабо. Юк- ста с тонкими ветвями и треугольным, сильно склеротизованным основанием. Эдеагус прямой, плавно вздутый в срединной части, слегка длиннее тегумена и ункуса (de Lesse, 1960, fig. 31, 142-145, 154—157; Lorkovic, 1972, fig. 6—14; Лухтанов, 1987, рис. 4, 7, 19—21Y
Распространение. Альпийская зона Большого Кавказа (ssp. sheljuzhkoi), Арарата (ssp. dromulus), хребта Эльбурс (ssp. iranica), от 2000 м до линии вечных снегов. Массовый вид хорошо увлажненных альпийских лугов. В нижней части альпийской зоны Большого Кавказа встречается совместно с Е. graucasica (рис. 69, 7—3Y
Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек с конца июня по начало августа. Кормовые растения гусениц неизвестны (злаки).
Замечания по систематик е. Из приведенных выше сведений ясно, что на Кавказе и в Закавказье в пределах СССР достоверно установлено наличие одного из трех описанных подвидов — ssp. sheljuzhkoi. Номинативный подвид (лектотип d с этикетками на белой бумаге рукой Г. Е. Грум- Гржимайло «Persia» и «Демавендъ/ 26.VI.94» и печатными этикетками: на голубой бумаге «Orig.», на белой бумаге «Coll. Gr. Gr.», «Elwes Coll./1902— 85», круглой в красной кайме «Туре» и печатной с рукописной вставкой «В. М. Type/No. Rh. 3562/Erebia tyndarus / var./ iranica, Gr. Gr./ d*» —
BMNH; паралектотипы 4 d* — BMNH, ЗИН) наиболее явственно отличается от других светлыми жилками на нижней стороне заднего крыла — признак, отмеченный в оригинальном описании и (позднее) Уорреном (Warren, 1936: 307). Подвид dromulus (лектотип d1 с этикеткой на белой бумаге рукой Штаудингера «v. Dromulus/Stgr.», рукописной этикеткой на желтой бумаге «Ararat», печатной этикеткой на красной бумаге «Ту- pus» с добавлением рукой де Лесса «Но-
Рис. 68. Erebia iranica Gr.-Gr.: гениталии самца, общий вид сбоку
1о» и на белой бумаге рукой де Лесса «de Lesse / 1358»; брюшко отломано и подколото в бумажном конвертике — ZMB) (de Lesse, 1955: 1505; 1960: 107, 132) слабо отличается по внешности от sheljuzhkoi, а по гениталиям от обоих подвидов, так что вопрос о его реальном статусе может быть решен на основании изучения адекватных выборок с применением кариологического анализа. Это исследование покажет, встречается ли ssp. dromulus на территории СССР (Lorkovic, 1972; Лухтанов, 1987).
Ох рана. Судя по включаемым подвидам, в Красную книгу СССР (1984: 327) под названием Е. iranica включен вид Б. graucasica (название «caucasica Yach.» — А. А. Яхонтов такого подвида в роде Erebia не устанавливал — является последующим неправильным написанием названия graucasica Jachontov; ssp. transcaucasica Warren относится к E. graucasica). Такая номенклатурная ситуация полностью дискредитирует обоснованность охраны одного или обоих подразумевающихся видов — массовых обитателей альпийских и субальпийских лугов. Номенклатура Красной книги СССР имеет еще одно следствие: gra-
Рис. 69. Распространение подвидов Erebia iranica и Е. graucasica (по Лорковичу (1972), Лухтанову (1987) и собственным данным):
1 — iranica sheljuzhkoi, 2 — iranica dromulus, 3 — iranica iranica, 4 — совместное обитание graucasica graucasica и iranica sheljuzhkoi, 5 — graucasica transcaucasica. 6 — graucasica savalanica
ucasica Jachontov, 1909 = caucasica Korshunov, Antonova et Kotshetova, 1984, syn. n.
Сходный вид: E. graucasica — коричнево-красное поле переднего крыла сверху достигает дискальной жилки, вальвы шире, с хорошо выраженным каудальным отростком (рис. 70, 2).
Рис. 70. Вальвы видов группы «Erebia tyndarus» (по Лорковичу, 1972):
1 ** Е» iranica, 2 — £, graucasica
Erebia graucasica Jachontov
tyndarus graucasica Jachontov, 1909: 289 («Казбек, Цминда-Самеба», типы не сохранились); dromus Fab., tyndarus Ochs., Menetries, 1832: 253 (Satyrus), partim; dromus Fabr., Kolenati, 1846: 88 (teste Menetries, 1832), partim; dromus F., tyndarus О. H., Nordmann, 1851:404, partim; tyndarus Esp., cleo, Menetries, 1855: 43, partim; tyndarus Esp. ab. cassioides Esp. et v. otto- mana HS., Ершов, Фильд, 1870: 143, partim; tyndarus var. dromus HS., Christoph, 1877: 201, partim; tyndarus Esp. var. dromus H. S., Lang, 1884: 156, partim; tyndarus Esp. var. dromus HS., Romanoff, 1884: 60, partim; dromus HS., Gumppenberg, 1888: 381, partim; dromus H. S., Bramson, 1890: 94, partim; tyndarus Esp., var. dromus H.-S., var. ottomana H.-S., Elwes, 1898: 178, partim; tyndarus Esp. var. dromus H. S., Radde, 1899: 421, partim; dromus H. S., Егоров, 1903: 16, partim; tyndarus Esp. v. dromus HS., Шапошников, 1904: 202, partim; tyndarus dromulus Stgr., ottomana H.-Schaff, Eiffinger in Seitz, [1907): 113, Taf. 37, i, partim; tyndarus Esp. var. graucasica, Яхонтов, 1911: 310; tyndarus Esp. v. dromus H.-S., Кириченко, 1913: 197, partim; tyndarus grancasica (!) Jach., Goltz in Seitz, [1930]: 152; tyndarus grancasica (!) Jachontov, Gaede, 1931: 654; tyndarus graucasica Jachontov, Warren, 1936: 302, pl. 103, iig. 1631, A, B; hippocoon Niesio- towski, 1937: 466, Taf. 54, Fig. 3, Taf. 55, Fig. 1—5 («sudostlichen Hange des Elbrus, nahe der Mundung des Adyl-Su in de; Baksan- Fluss... 1800 m», типы в UJ К); tyndarus graucasica Jachontov, Sheljuzhko, 1937. 327, 330; hippocoon Nies., Wojtusiak, Niesiolowski, 1947: 50; cassioides transcaucasica Warren, 1950: 229 («Borzhomi, голотип <? без брюшка с этикеткой на печатном бланке «coll. L. Sheljuzhko» рукой Шелюжко «Tzchra-tscharo / (ргоре Вог-
zhom) / 21.VII.1911 / A. Vassilinin leg.» и печатными этикетками: на оранжевой бумаге «Holotype», на голубой бумаге «Dissected slide No: 1287 / В. С. S. Warren», на белой бумаге «В. С. S. Warren / Bequest / В. М. 1979—101» и новой рукописной «Holotype ^ Еrebia cassioides I transcaucasica / Warren / det. P. Ackery 1979» — BMNH; паратипы 6 б" — BMNH); dromulus graucasica Jach. = hippocoon Nies., Warren, 1950: 229; iranica transcaucasica Wrn., iranica graucasica Jach. = hippocoon Nies., de Lesse, 1960: 47, 131—134; graucasica graucasica Jachontov, graucasica transcaucasica Warren,Lor- kovic, 1972: 116—119; iranica Grum-Grshimai- lo, sbsp. graucasica Jach. (= hippocoon Nies.), ssp. transcaucasica Wrn., Коршунов, 1972: 150; graucasica Jachontov = hippocoon Nies., He- крутенко, 1975: 275; graucasica graucasica Jachontov, graucasica transcaucasica Warren et graucasica saualanica de Lesse (?), Лухтанов, 1987: 699.
Типовая местность: Восточный склон г Казбек над с. Гергети (Грузия), окрестности старинной церкви Цминда-Са- меба.
Этимология неясна.
Самец (см. табл. XVII, 5; XXX, 6). Длина переднего крыла 18—22 мм. Усики булавовидные, достигают половины костального края переднего крыла, снизу белесоватые. Крылья сверху темные, буро-коричневые, с рисунком из коричнево-красных полей и черных глазчатых пятен с белыми центрами. Переднее крыло сверху с широким коричнево-красным полем, пересеченным темными жилками, которое по ячейкам Въ—Mv Мх—Мг и М^—Л/3 достигает дискальной жилки. У вершины на этом поле расположены 2 примыкающих друг к другу глазчатых пятна, изредка у внешней границы поля, в ячейках М3—Сих и Сих—Си2 могут быть 1—2 дополнительных мелких глазчатых пятна. Заднее крыло сверху с неполной широкой коричневокрасной перевязью, на которой располагается ряд из 3—4 глазчатых пятен. Снизу переднее крыло коричневое, «каштановое», с белесоватой вершиной и нечеткой коричневой каймой по внешнему краю; анальный угол с обширным диффузным затемнением; дискал ьное пятно мелкое, С-образное, тонкая пост- дискальная линия достигает жилки Сих. Заднее крыло снизу коричневато-серое, с многочисленными коричневыми пестринами, образующими мраморный рисунок, и 2—3 изломанными коричневыми линиями поперек жилок. Бахромка несколько светлее фона, с темными штрихами против жилок.
Сам к а. Длина переднего крыла
19—20 мм. Внешность, как у самца, окраска несколько светлее, глазчатые пятна крупнее, рисунок нижней стороны заднего крыла более пестрый, окрашен в более теплые тона.
Гениталии самца (рис. 71). Тегумен куполовидный, ункус короче тегумена, отделен от него резкой складкой, с резко заостренной вершиной. Ветви гна- тоса короче ункуса, заостренные. Вальвы равны длине тегумена и ункуса, заканчиваются высоким зубцом на костальном крае и четко обособленным каудальным отростком. Юкста с тонкими ветвями и треугольным, сильно склеротизованным основанием. Эдеа-
Рис. 71. Erebia graucasica Jach.: гениталии самца, общи# вид сбоку
гус прямой, плавно вздутый в срединной части, длиннее тегумена и ункуса (de Lesse, 1960, fig. 33, 34, 150—155; Lorkovic, 1972, fig. 15—18; Лухтанов, 1987, рис. 4, 13—18,22—24).
Распространение. Субальпийская и нижняя часть альпийской зоны Большого Кавказа (ssp. graucasica), Малого Кавказа и Восточно-Понтийских гор в Турции (ssp. transcaucasica), хребтов Джавахетско-Армянского нагорья (подвидовая принадлежность неясна), Иранского Азербайджана (ssp. savalanica), от 1700 до 3000 м. В нижней части альпийской зоны Большого Кавказа встречается совместно с Е. iranica (рис. 69, 4—6).
Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек в июле — августе. Кормовые растения гусениц неизвестны (злаки).
Замечания по систематике. Будучи сходными по внешности, подвиды вполне надежно идентифицируются по строению вальв в гениталиях самцов (Лухтанов, 1987). Изучение этого признака у достаточных выборок по всему ареалу вида позволит установить
границы распространения подвидов и, в частности, выяснить наличие или отсутствие в СССР ssp. savalanica (наиболее вероятное местонахождение — субальпийский пояс Зангезурского хребта).
Охрана— см. раздел об Е. ira- nica (с. 143).
Сходный вид: Е. iranica — коричнево-красное поле переднего крыла сверху не достигает дискальной жилки, вальвы уже, со слабо выраженным каудальным отростком (рис. 70, 7).
Erebia melancholica H.-S.
melancholica Herrich-Schaffer, [1846]: Tab. Pa- pil. 58, Fig. 276—279, (1851 ]: 10; Nordmann, 1851: 404 («eine neue Art, welch^ Dr. Moritz Wagner am Ararat entdeckt hat»); Ершов. Фильд, 1970: .43; Lederer. 1870 25, stygne O., Christoph, 1877: 201; Lang, 1884* 318; Romanoff, 1884: 60; aethiops var. melancholica H.-S., Bramson, 1890: 91; Ruhl. Heyne, [1894]: 507; aethiops ?var. melancholica H.-S., .Elwes, 1898: 179; Staudinger, 1901: 48; Eiffinger in Seitz. [1907]: 106; Яхонтов, 1909: 288; Яхонтов. 1911; 310; Goltz in Seitz, [1930]: 146, Taf. 9, e: melancholica Herrich-SchSffer = sp. n. Tshetve- rikov i. 1. (teste specim.), Warren, 1936: 345— 348, pl. 9 6, fig. 1477—1480, 1482—1486, prometheus Tshetv. (? = melancholica HS.), She- Ijuzhko, 1937: 331; prometheus Tshetverikov in Sheljuzhko, 1937: 332 (лектотип d* из серив С. С. Четверикова, переданной и описанной Шелюжко, оригинальное описание сведений о типовом материале не содержит; снабжен этикетками: на печатном бланке «S Tschetveri- kov det.» рукой Четверикова Erebia I рто- metheus / promethean Tshtv.», рукописной «1912 / ¥11.23» с надписью на обороте «южн. склон», печатной «Caucasus N. W. / fl. et loc. Teberda / 7,000 L ' S. Tschetwerikow» с надписью на обо роте «Попова гора» и круглой печатной «Со- typus». паралектотипы 3 ^ с такими же этикетками; еще d* и $ из перечисленных Шелюжко экземпляров не найдены — ЗМКУ); promethean Tshetv., Шелюжко. 1941: 113; Woj- tusiak, Niesioiowski, 1947: 49; Миляновский, 1961: 197; prometeus (!) Schel. (I), Миляновский, 1964: 109; melancholica Herrich-Schaffer ? = prometheus Tschetverikov (!), 1936 (!), Kop- шунов, 1972: 150; Alberti, 1973: 381.
Типовая местность: [Арарат] (Nordmann, 1851: 404).
Этимология. Melancholica (гр. melas — черный 4- chole — желчь) — меланхолическая, страдающая «разлитием черной желчи»; название отражает особенность поведения бабочек, трудно взлетающих в медленно и слабо летящих.
Самец (см. табл. XVII, 7; XXXI, 7). Длина переднего крыла 20—23 мм. Усики головчатые, достигают половины длины костального края переднего крыла, снизу белесоватые. Крылья сверху коричнево-бурые; переднее крыло с
красно-коричневым постдискал ьным полем, у внешней границы которого, в привершинной области, расположены 2 черных, примыкающих друг к другу, глазчатых пятна с белыми центрами; у некоторых экземпляров иногда имеются 1—2 добавочных пятна постди- скального ряда. Заднее крыло сверху с .3 (иногда 4) глазчатыми пятнами, окруженными слабо заметными коричневыми кольцами или расположенными непосредственно на основном фоне. На переднем* крыле снизу повторяется рисунок верхней стороны. Заднее крыло снизу красно-коричневое, бархатистое, со слабозаметным белесоватым рисунком. Бахромка коричневая, одноцветная.
Самка (см. табл. XVII, 2; XXXI, 2). Длина переднего крыла 21—23 мм. Рисунок сверху, как у самца, светлее, постдискальное поле с явной желтизной, глазчатые пятна крупнее. Снизу крылья заметно осветлены, заднее крыло светло-коричневое, с широкой белесоватой постдискальной перевязью.
Гениталии самца (рис. 72). Тегу- мен куполовидный, ункус короче тегу- мена, отделен от него резкой складкой, плавно изогнутый, с заостренной вершиной. Ветви гнатоса короче ункуса, с тонкой, шиловидной вершиной. Вальвы у основания широкие, с тонко оттянутой вершиной, длиннее тегумена и ункуса; по костальному краю расположены крупные зубцы неправильной формы; вершина снабжена мелкими зубцами. Юкста с треугольным основанием и тонкими лопастями. Саккус короткий, с пузыревидной вершиной. Эдеагус почти прямой, длиннее гегумена и ункуса, слегка вздут в средней части (Warren, 1936, pl. 52, fig. 479, pl. 53, fig. 486-488).
Распространение. Эндемик Кавказа и Закавказья. Известны находки на обоих склонах Большого Кавказа, на Месхетском (АджароИмеретинском) и Триалетском хребтах. За пределами СССР известен с хребтов Лазистанского и Агрыдаг (Турция). Населяет хорошо увлажненные поляны у верхней границы леса и субальпийские луга, .от 2000 до 2800 м.
Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек в июле — августе. Кормовые растения гусениц ней звестны (злаки).
Замечания по систематике. Сравнение значительных по объему выборок из популяций Главного Кавказского хребта с материалом из Закавказья и Турции (включая то- потипический) показывает их полную идентичность и обосновывает синонн- мизацию Е. prometheus Tshetverikov, 1937 и melancholica Herrich-Schaffer [1846] (Warren, 1936 : 347; Sheljuzhko, 1937 : 333-336; Коршунов, 1972 : 150).
Сходный в и д: E. aethiops — глазчатые пятна на заднем крыле свер-
Рис. 72. Erebia melancholica H.-S.:
гениталии самца, общий вид сбоку
ху расположены на общей красно-коричневой перевязи; отличия в строении гениталий самцов; переднее крыло с андрокониальным полем.
ПОДСЕМЕЙСТВО SATYRINAEBOISDUVAL, [1833]
Таблица для определения родовпо внешним признаками гениталиям самцов
1(12). Усики головчатые.
2(5). Вершина вальвы с зубцами.
3(4). Зубцы на вершине вальвы крупные, отдельныеMino is (с. 160)
4(3). Зубцы на вершине вальвы мелкие, образуют поле
Brintesia (с. 173)
5(2). Вершина вальвы без зубцов.
6(7). Вершина вальвы заострена SaUres(с. 156)
7(6). Вершина вальвы не заострена
8(9). Жюльеновский орган имеется . . . . Hipparchia (с. 162)
9(8). Жюльеновский орган отсутствует.
10(11). Эдеагус короче вальвы
Pseudochazara(с. 177)
11(10). Эдеагус длиннее вальвы
Chazara(с. 174)
12(1). Усики булавовидные.
13(14). Вальва с длинным, почти равным длине ее тела, каудальным отростком
Arethusrna(с. 172)
14(13). Вальва без резко выдающегося каудального отростка.
15(16). Крылья сверху охристо-желтые, каждое с рядом округлых черных пятен
Oeneis(с. 155)
16(15). Крылья сверху с иным рисунком.
17(18). Нижняя поверхность заднего крыла с 5 полностью развитыми глазчатыми пятнами . . . . Aphantopus (с. 147)
18(17). Нижняя поверхность заднего крыла без глазчатых пятен, или их число не превышает 3.
19(20). Длина вальвы относится к ширине, как 2:1 . . . . Maniola (с. 154)
20(19). Длина вальвы относится к ширине, как 4:1.. Hyponephele (с. 148)
РОД APHANTOPUS WALLENGREN, 1853
Типовой вид: РарШо hyperantus Linnaeus, 1758
Aphantopus hyperantus (L.)
hyperantus Linnaeus, 1758: 471 (Papilla); hyperanthus (!) L., Nordmann, 1851: 408 (Epinephele); hyperanthus (!) L., Ершов, Фильд, 1870: 144 (Epinephele); hyperanthus (!) L., Lederer, 1870: 26 (Epinephele); hyperanthus (!) Linn., Lang, 1884: 302 (Epinephele); hyperanthus (!) L., Romanoff, 1884: 65 (Epinephele); hyperanthus (!) L., В ramson, 1890: 109 (Epinephele); hyperanthus (!z L., Radde, 1899: 421 (Epinephele); Staudinger, 1901: 61; Ламперт, 1913: 115; Коршунов, 1972: 150.
Типовая местность: Швеция.
Этимология. Hyperantus (гр., миф.) — Гиперант, один из пятидесяти сыновей Эгипта.
Самец (см. табл. XVII, 5). Длина переднего крыла 20—23 мм. Крылья сверху черно-бурые, однообразно окрашенные по всей поверхности, со слабозаметными глазчатыми пятнами (часто отсутствуют). Бахромка белесоватая, одноцветная. Нижняя сторона крыльев желто-бурая, с золотистым отливом; по этому фону расположены крупные глазчатые пятна в желтой оторочке: 3 на переднем и 5 на заднем крыле.
Самка. Размеры и рисунок, как у самца, крылья сверху более светлые, с хорошо развитыми глазчатыми пятнами, центрированными белым на заднем крыле. На нижней стороне крыльев глазчатые пятна крупнее, чем у самца.
Гениталии самца (рис. 73, 7). Ункус короче тегумена, отделен от него четким швом. Ветви гнатоса своим основанием слиты с ункусом, образуют с ним единый орган. Вальвы удлинен-
ные, с узкой, загнутой кверху вершиной, несущей мелкие зубцы. Эдеагус несколько короче вальвы, прямой, цилиндрический, со срезанной вершиной (Higgins, 1975, fig. 375; Fernandez- Rubio2 1982, lam. 40).
Гениталии самки (рис. 73,2). Анальные сосочки бобовидные, слабо склеро- тизованные, задние апофизы короткие, полупрозрачные. Антрум в виде уплощенной в дорсовентральном направлении склеротизованной, слегка складчатой воронки. Дуктус узкий, короткий, перепончатый. Бурса удлиненно-овальная, сигнум в виде пары удлиненных зазубренных пластинок, занимающих почти всю длину бурсы.
Распространение. Умеренный пояс Европы и Азии, включая Урал, Сибирь, Дальний Восток (отсутствует на западе и юге Пиренейского полуострова, на Апеннинском полуострове, островах Средиземного моря, редок и локален на Балканском полуострове и в Малой Азии). На Кавказе встречается в предгорных лесах северного склона Главного хребта, локально.
Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек в июне — августе. Кормовые растения гусениц — Роа, Milium, Carex.
РОД HYPONEPBELE MUSCHAMP, 1915
Типовой вид: Papilio lycaon Rot- temburg, 1775
Таблица для определения видовпо внешним признакам
1(4). Андроконнальное поле резко отличается по цвету от фона переднего крыла.
2(3) Нижняя сторона заднего крыла с 3 крупными черными глазчатыми пятнами без светлых центров и тонкой, изломанной постдиска льном линией Н.comara (с. 153) 3(2). Нижняя сторона заднего крыла без глазчатых пятен и без линии поперек жилок Н. naricina (с. 151)
4(1) Андроконнальное поле не отличается по цвету от фона переднего крыла, различимо только по фактуре.
5(6). Андроконнальное поле узкое, пересекается 2 светлыми жилками; глазчатые пятна переднего крыла самки сверху расположены на общем светлом поле . . . . Н. lycaon (с. 148) 6(5). Андроконнальное поле широкое, пушистое, не пересекается жилками; глазчатые пятна переднего крыла самки сверху расположены каждое в отдельном светлом поле
Н.iupina (с. 150)
Hyponephele lycaon (Rott.)
lycaon Rottemburg, 1775: 17 (РарШо); Ершов, Фильд, 1870: 144 (Epinephele); Lederer, 1870: 26 (Epinephele); Christoph, 1877: 202 (Epinephele); Romanoff, 1879: 488 (Epinephele);
Romanoff, 1884: 64 (Epinephele); Bramson, 1890: 110 (Epinephele); tycoon Rott. var. lanata Alph., Ruhl, Heyne, [1894]: 599 (Epinephele); Radde, 1899: 421 (Epinephele); Sta- udinger, 1901: 62 (Epinephele); Егоров, 1903: 16 (Epinephele); Шапошников, 1904: 204 (Epinephele); lycaon Rott. var. lanata Ruhl, non Alpheraky. Алфераки, 1908: 205 (Epinephele); Ламперт, 1913: 116 (Epinephele); tycoon Ца- natha (!) Alph.?), Рябов, 1926: 293 (Epinephele); tycoon alpherakyi Sheljuzhko, 1937: 348 (Epinephele; лектотип ^ с этикетками: на печатном бланке «L. Sheljuzhko det.» рукой Шелюжко «alpherakyi Shel. / (cotyp) ^», на печатном бланке «coll. L. Sheljuzhko» рукой Шелюжко «Teberda (Cauc. s.) / vail. fl. Teber- da / 22.VI1.1933 / L. Sheljuzhko leg.» — ЗМКУ; паралектотипы 5 <f, 2 $ с такими же этикетками — ЗМКУ); Зайцев, 1939: 188 (Epinephele); Wojtusiak, Niesioiowski, 1947: 52 (Epinephele); Миляновский, 1956: 59 (Epinephele); li- caon (!) Rott., Миронов, 1956: 261 /Epinephele); Миляновский, 1964: 110 (Epinephele); Коршунов, 1972: 151.
Типовая местность: Берлин.
Этимология. Lycaon (гр., миф.) — Ликаон, царь Аркадин, сын Пел зг* и океа- ниды Киллены, превращенный Зе.<им в волка (гр. lykos — волк); название отражает особенности внешности и окраски бабочек.
Самец (см. табл. XVIII, 7). Длина переднего крыла 20—24 мм. Крылья сверху коричнево-серые, с легким желтоватым отливом; у вершины переднего крыла небольшое размытое глазчатое пятно без светлого центра. Андрокони- альное поле узкое, клиновидное, пересекается светлыми жилками СиА и Сиг. Нижняя сторона переднего крыла охристо-желтая, с широкой серо-коричневой краевой полосой и черным глазчатым пятном у вершины, заднего крыла — серо-коричневая, со слабозаметными темными линиями. Внешний край заднего крыла волнистый.
Самка (см. табл. XVII1, 2). Длина переднего крыла 23—25 мм. Передние крылья сверху охристо-желтые, с коричневой окантовкой и крупными черными глазчатыми пятнами без светлой точки в центре, расположенными на общем светло-оранжевом поле; если внутренний край коричневой окантовки крыла и имеет между глазчатыми пятнами выступ, то он не делит светлое поле на 2. Заднее крыло темно-бурое, со слабо различимой перевязью в ди- скальной области. Нижняя сторона переднего крыла охристо-оранжевая, яркая, краевая полоса имеет более или менее резкую внутреннюю границу, глазчатые пятна крупные, одно из них, расположенное у вершины, обычно центрировано белым. Нижняя сторона зад-
Рис. 74. Hyponephele lycaon (Rott.): 1 — гениталии самца, общий вид сбоку, эдеагус удален, 2 — эдеагус, вид сбоку, з — гениталии самки
него крыла коричнево-бурая, почти одноцветная, с мелкими темными пестринами.
Гениталии самца (рис. 74, 7, 2). Ункус длинный, узкий, слегка изогнутый книзу, ту по вершинный! заметно
длиннее тегумена, не отделен от него. Ветви гнатоса короче половины длины ункуса, заостренные. Вальвы узкие, клиновидные, постепенно сужающиеся к вершине. Эдеагус прямой, цилиндрический, с косо срезанной вершиной (Higgins, 1975, fig. 372; Popescu-Gorj, 1979 : 349, fig. 6; Fernandez-Rubio, 1982, lam. 38).
Гениталии самки (рис. 74,3). Анальные сосочки бобовидные, с бугорчатой поверхностью, задние апофизы тонкие, S-образно изогнутые. Антевагинальная пластинка с вырезкой в центральной части. Антрум склеротизовано. Дуктус перепончатый, длинный, постепенно расширяется в грушевидную бурсу с сигнумом в виде пары удлиненных зазубренных пластинок (Popescu-Gorj, 1979 : 349, fig. 8).
Распространение. Центральная и Южная Европа, юг европейской части СССР, Урал, Малая, Средняя и Центральная Азия, Сибирь, Дальний Восток. На Кавказе и в Закавказье повсеместно, по сухим открытым участкам равнин и предгорий, в горных лесах, от 0 до 2500 м.
Биология. Развивается в одном поколении, лет бабонек с июня по сентябрь. Кормовые растения гусениц — злаки (преимущественно Роа).
Замечания по систематике. Описанный из окрестностей Тебе рды подвид alpherakyi, распространенный в лесном и нижней части субальпийского пояса Большого Кавказа, отличается от предкавказских и северо- кавказских популяций более светлой общей окраской (нижняя сторона задних крыльев серая, а не коричневая) и более крупными глазчатыми пятнами. Подвидовая принадлежность популяций остальной территории Кавказа и Закавказья нуждается в выяснении на основании планомерно собранного материала по всему региону. Эта обычнейшая бабочка редка в коллекциях и почти ни в одной не представлена достаточно крупными сериями. Таксономическая ситуация, описанная 50 лет назад Л. А. Шелюжко (Sheljuzhko, 1937 : 348—352), сохраняет актуальность по сей день.
Используемое многими современными авторами название lycaon Kuhn (1774 : 21, Tab. 2, Fig. d) не удовлетворяет требованиям ст. 11(h) (iii) MCZN (опубликовано без сочетания с назва
нием родовой группы) и, кроме того, не сопровождается описанием, а иллюстрация Кюна не дает возможности идентифицировать изображенное насекомое.
Сходные в и д ы: Н. lupina — d*, андрокониальное поле широкое, пушистое; $, глазчатые пятна переднего крыла сверху расположены каждое в отдельном светлом поле; Maniola jurtina — d*, нижняя сторона заднего крыла с одной или более черными точками; $, переднее крыло^одним глазчатым пятном.
Hyponephele lupina (Costa)
lupinus Coste, Ц836]: (69], [311], pl. Lep. Diurn. 4, fig. 3, 4 — в тексте ошибочная ссылка на фиг. 1, 2 (Satyrus); eudora F., Nordmann, 1851: 409 (Epinephele); eudora Esp., Men etries, 1855: 47 (Satyrus); eudora, Becker, 1868: 208 (Epinephele); eudora, Becker, 1869: 193 (Epinephele); lycaon Rott. hybr. var. lanata Alphera- ky, 1876: 11 («Кисловодск», типы не найдены — ЗИН? — Epinephele); lycaon Rott. var. lupinu* Coste, Romanoff, 1884: 64 (Epinephele); lycaon Rott., var. lupinus Coste et var. lanata Alpheraki, Bramson, 1890: 110 (Epinephele); lycaon Rott. var. lanata Alph., Ruhl, Heyne, [1894]: 599 (Epinephele); lycaon Rott, var. lupinus Coste, Radde, 1899: 421 (Epinephele); lycaon Rott. v. intermedia Stgr., Stau- dinger, 1901: 62 (Epinepele); lycaon var. lupinus Coste, Егоров, 1903: 16 (Epinephele), lycaon lanata Alph., Seitz, [1907]: 142 (Epinephele); lupinus Coste et var. (an sp.?) intermedia Stgr., Яхонтов, 1909: 290 (Epinephele); lupinus Coste var. (subsp.) transcaucasica Jachon- tov, 1910: 48 (2 dT, «Мцхета», типы не сохранились; Epinephele); lupinus Coste, var. intermedia Stgr., var. transcaucasica Jach. et var. lanata Alph., Яхонтов, 1911: 311 (Epinephele); lupinus Costa, ssp. intermedia Stgr. et ssp. transcaucasica Jach., Совинский, 1915: 390 (Epinephele); lycaon? lanatha (!) Alph., Рябов, 1926: 293 (Epinephele); lycaon transcaucasica Jach., Gaede in Seitz, [1930]: 174 (Epinephele); licaon (!) var. lupinus?, Миронов, 1956: 261 (Epinephele); Mou- cha, 1970: 271, 273; lupina Costa et subsp. transcaucasica Jach., Коршунов, 1972: 151.
Типовая местность: Отранто, Неаполь.
Этимология. Lupinus (лат.) — волчий; название отражает окраску бабочки (см. этимологию названия lycaon)
Самец (см. табл. XVIII, 3). Длина переднего крыла 21—24 мм. По внешности напоминает Н. lycaon, крылья сверху желто-коричневые, со слабым металлическим отливом (у живых бабочек). Андрокониальное поле широкое, пушистое, не пересекается жилками. Нижняя сторона переднего крыла охристо-желтая, с широкой серо-ко-
ричневой каймой, заднего — с темными пестринами.
Самка (см. табл. XVIII, 4). Длина переднего крыла 22—24 мм. Переднее крыло сверху серо-коричневое, с 2 глазчатыми пятнами без светлых центров, каждое расположено на отдельном охристо-оранжевом поле. Заднее крыло сверху темно-бурое, более темное у корня. Нижняя сторона, как у самца, глазчатых пятен на переднем крыле 2, они расположены на общем светлом поле, отделенном от базальной части крыла тонкой коричневой перевязью.
Гениталии самца (рис. 75, /). Ункус короче тегумена, у основания широкий; широкая часть ункуса с глубокой продольной бороздой, от тегумена отделен резкой складкой. Ветви гнатоса короткие, заостренные. Вальвы узкие, клиновидные, постепенно сужающиеся к вершине. Эдеагус прямой, цилиндрический (Higgins, 1975, fig. 373; Popes- cu-Gorj, 1979 : 349, fig. 5; Fernandez- Rubio, 1982, lam. 39).
Гениталии самки (рис. 75,2). Анальные сосочки бобовидные, задние апофизы короткие, слегка изогнутые. Ан- тевагинальная пластинка с вырезкой в центральной части. Антрум перепончатое, с небольшим участком склероти- зации. Дуктус узкий, постепенно расширяется в удлиненно-грушевидную бурсу с сигнумом в виде пары /зазубренных пластинок (Popescu-Gorj, 1979 : 350, fig. 7).
Распространение. Южная и Юго-Восточная Европа, юг европейской части СССР, Малая Азия, Северная Африка, Урал, Средняя Азия, Сибирь. На Кавказе и в Закавказье в светлых предгорных и горных лесах, редколесьях, степях и полупустынях, до 1500 м.
Биология. Развивается в 2 поколениях, лет бабочек с июня по август. Кормовые растения гусениц неизвестны.
Замечания по систематик е. Вид характеризуется значительной изменчивостью в размерах и окраске, связь изменчивости с распространением пока установить не удается. Внутривидовые формы Н. lupina нуждаются в исследовании в кавказско- закавказском регионе и по всему ареалу. Пока для описываемой территории можно принять существование 3 форм неопределенного систематического по-
Рис. 75. Hyponephele lupina (Costa): 1 — гениталии самца, общий вид сбоку, 8 — генйта- лии самки
ложения: lanata Alpheraky, intermedia Staudinger, tanscaucasica Jachontov.
Сходные в и д ы: Н. lycaon —- d*, андрокониальное поле узкое, пересекается светлыми жилками; g, глазчатые пятна переднего крыла сверху расположены на общем светлом поле; Maniola jurtina— d1, нижняя сторона заднего крыла с одной или более черными точками; g, переднее крыло с одним глазчатым пятном.
Hyponephele naricina naricoides Gross
naricina naricoides Gross, 1977: 125; nariea Hb., Эффенди, 1971: 14 (Epinephele); nariea Hubner, Коршунов, 1972: 151 (Pyronia), part.
Рис. 76. Hyponephele naricina naricoides Gross:
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, эдеагус удален. ? — эдеагус, вид сбоку, 3 — гениталии самки
Типовая местность: «Северовосточная Анатолия, в 10 км к северо-западу от Эрзинджана, 1500 м», Турция.
Этимология. Narica, naricina, naricoides (лат. nares — чутье) — «чуткая, подвижная» (ср. Spuler, |1902]: 46).
Самец (см. табл. XVIII, 5). Длина переднего крыла 19—21 мм. Переднее крыло с заостренной вершиной и слегка вогнутым внешним краем, сверху охристо-желтое, с широкой темной каймой по костальному, внешнему и анальному краям, с затемнением в прикорневой области; на охристо-желтом фоне резко выделяется черное^ удлинен
ное, косо расположенное андрокониаль- ное поле и крупное округлое черное пятно без светлого центра. Заднее крыло с волнистым краем, сверху коричнево-бурое, однообразно окрашенное по всей поверхности. На переднем крыле снизу повторяется рисунок верхней стороны, но кайма имеет белесоватый оттенок, по самому краю крыла проходит тонкая темная линия; привершинное пятно часто имеет светлый центр, расположено в светлом кольце. Заднее крыло снизу серое, с многочисленными коричневыми и белесоватыми пестринами; крыло пересекает широкая белесоватая перевязь с размытым внешним краем, ограниченная изнутри тонкой изломанной линией. Бахромка светлосерая, с темными штрихами против жилок на переднем и одноцветная на заднем крыле.
Самка (см. табл. XVIII, 6). Длина переднего крыла 20—23 мм. Рисунок, как у самца, окраска заметно светлее; нижняя сторона заднего крыла более пестрая.
Гениталии самца (рис. 76, 7, 2). Ункус короче тегумена, плавно изогнутый, отделен от тегумена четким швом. Ветви гнатоса короче ункуса, плавно изогнутые, заостренные. Вальвы узкие, клиновидные, постепенно сужающиеся к вершине. Эдеагус длиннее те- гумева и ункуса, прямой, с удлиненным булавовидным цекумом и остиу- мом в виде косого среза.
Гениталии самки (рис. 76, 5). Анальные сосочки бобовидные, прозрачные, с четко ограниченной базальной склеротизацией, задние апофизы короткие, треугольные. Антевагинальная пластинка поперечно-складчатая, скле- ротизованная, с отверстием в центральной части. Антрум с небольшим участком склеротизации. Дуктус узкий, длинный, перепончатый, расширяется в продолговатую складчатую бурсу с сигнумом в виде пары удлиненных зазубренных пластинок.
Распространение. СевероВосточная Турция, Северный Иран, Западный Копетдаг. В Закавказье — участки развития нагорно-ксерофиль- ной растительности в южной части Армении, в Нахичеванской АССР и в безлесной зоне Талышских гор (Зуванд), от 1500 до 1800 м.
Биология. Развивается в одном поколение лет бабочек в июне —
июле. Кормовые растения гусениц неизвестны.
Hyponephele comara (Led.)
comara Lederer, 1870: 12, Tai. 1, Fig. 9, 10 (Epinephele); comara Led. = cyri Bien., Kirby, 1877: 704 (Epinephele); davendra Moore var. comara Ld., Romanoff, 1884: 64 (Epinephele); Bramson, 1890: 111 (Epinephele); davendra Moore var. comara Ld., Radde, 1899: 421 (Epinephele); davendra Moore, Коршунов, 1972: 151; de Freina, Aussem, 1986: 202—211.
Типовая местность: Хаджиа- бад в окрестностях Астрабада (Горган, Иран).
Этимология. Comara (от гр. кота — глубокий сон, беспамятство) — «погруженная в сон»; как отмечено в оригинальном описании, экземпляры типовой серив были собраны в утренние часы спящими.
Самец (см. табл. XVIII, 7). Длина переднего крыла 20—22 мм. Переднее крыло сверху охристо-желтое, мучнисто-матовое, с черным глазчатым пятном у вершины и темной каймой по костальному, внешнему и анальному краям; в прикорневой области, между кубитальным стволом и анальным краем, расположено треугольное темное андро- кониальное поле. Заднее крыло с волнистым внешним краем, коричнево-серое, однообразно окрашенное по всей поверхности. Снизу на переднем крыле повторяется рисунок верхней стороны, привершинное глазчатое пятно крупнее, почти всегда центрировано белым, вдоль внешнего края проходит тонкая антемаргинальная линия. Заднее крыло снизу серо-коричневое, с тонкой непрерывной постдискальной линией, оттененной снаружи узкой белой перевязью и 3 крупными глазчатыми пятнами в ячейках Rs — Mv Сих — Си2 и Си2 — 2 А.
Самка (см. табл. XVIII, 8). Длина переднего крыла 21—23 мм. Переднее крыло серо-коричневое, с крупным привершинным глазчатым пятном, расположенным на нечетком белесоватом поле и мелким пятном в ячейке Сих — Си2; крыло пересекается тонкой зигзагообразной постдискальной линией. Заднее крыло серо-коричневое, однообразно окрашенное по всей поверхности, с волнистым внешним краем. Снизу переднее крыло охристо-желтое, привершинное глазчатое пятно крупнее. центрировано белым, пятно в ячейке Сих — Си2 мельче или отсутствует; область крыла снаружи от постдискаль- ной линии имеет более светлый оттенок.
Рис. 77. Hyponephele comara (Led.): 1 — гениталии самца, общий вид сбоку, эдеагус удален, 2 — эдеагус, вид сбоку, 3 — гениталии самки
Заднее крыло снизу с таким же рисунком, как у самца, светлее.
Гениталии самца (рис. 77, 7, 2). Ункус короче тегумена, плавно изогнутый, отделен от тегумена четким швом. Ветви гнатоса очень короткие, прямые, шиловидные. Вальвы узкие, клиновидные, постепенно сужающиеся к вершине. Эдеагус длиннее тегумена и ункуса, прямой (de Freina, Aussem, 1986, Abb. 24).
Гениталии самки (рис. 77, 5). Анальные сосочки бобовидные, прозрачные, с четко обособленной зоной базальной склеротизации, задние апофизы короткие, треугольные. Анте- вагинальная пластинка склеротизован- ная, с крыловидными лопастями по бокам и треугольным язычком с расщепом в центре. Антрум с небольшим участком склеротизации. Дуктус узкий, длинный, перепончатый, расширяется в овально-грушевидную бурсу с сигнумом в виде пары удлиненных зазубренных пластинок (de Freina, Aus- sem, 1986, Abb. 28).
Распространение. Северный Иран. В Закавказье вид обнаружен только в окрестностях Ордубада (Нахичеванская АССР) на высоте от 1700 до 3000 м (ЗММУ).
Б и о л oV и я. Развивается в одном поколении, лет бабочек в июне — августе. Кормовые растения гусениц неизвестны.
Замечания по систематике. Первоначально установленный в ранге вида, таксон Epinephele comara (лектотип d1 с рукописной этикеткой на белой бумаге «Hadschyabad» и печатными этикетками на розовой бумаге «Origin.» и на белой бумаге «Coll. Led.»; паралектотипы d*, 2g с такими же этикетками — ZMB) рассматривался в основной энтомологической литературе в качестве подвида или синонима Н. da- vendra Moore. Сравнительное рассмотрение близких таксонов убедительно показало его видовую самостоятельность (de Freina, Aussem, 1986). Вопрос о статусе Epinephele cyri Bienert, 1870: 31 (ти по в а я местность: «предгорья Эльбурса вблизи Шахруда», Иран) пока не может быть решен: типы не найдены (возможно, в ZMB).
РОД MANIOLA SCHRANK, 1801
Типовой вид: Papilio jurtina Linnaeus, 1758
Maniola jurtina (L)jurtina Linnaeus, 1758:475 (Papilio);
janira Linn., M4netries, 1832: 254 (Saty- rus); janira Linn., Kolenati, 1846: 89, spec. 64 (Satyrus); janira L., Nordmann, 1851: 409 (Epinephele); janira Linn, et var. hispulla Esp., Menetries, 1855: 47 (Satyrus); janira L., Lederer, 1864: 168 (Epinephele); janira, Becker, 1869: 193 (Epinephele); janira L. et var. hispulla H b., Ершов, Фильд, 1870:
144 (Epinephele); janira L., Lederer, 1870: 26 (Epinephele); janira, Becker, 1873: 256 (Epinephele); ianira L., Алфераки, 1876: 12; janira, Becker, 1881: 205 (Epinephele); janira L. et var. hispulla H b., Romanoff, 1884: 65 (Epinephele); janira L., Шавров, 1886: 203 (Epinephele); janira L. et var. hispulla H b., Christoph, 1886: 278 (Pararge); janira L. var. hispulla H b., В ramson, 1890: 111 (Epinephele); janira L., Ruhl, Heyne, [1894]: 600 (Epinephele); janira L. var. hispulla H b., Гофман, 1897: 39 (Epinephele); janira L. et var. hispulla H b., Radde, 1899: 421 (Epinephele); Staudin- ger, 1901: 62 (Epinephele); Spuler, [1902]: 4 5 (Epinephele); janira L., Егоров, 1903: 16 (Epinephele); Шапошников, 1904: 203 (Epinephele); jurtina L. et v. hispulla H b.. Яхонтов, 1909: 289 (Epinephele); jurtina L. et trans. ad var. (m.) hispulla H b., Яхонтов, 1911: 311 (Epinephele); Кириченко, 1913: 197 (Epinephele); Ламперт, 1913: 115 (Epinephele); Филипьев, 1916: 363 (Epinephele); Рябов, 1926: 292 (Epinephele); Зайцев, 1939: 188 (Epinephele); jurtina L. ssp., Шелюжко, 1941: 114 (Epinephele); Миляновский, 1947: 289 (Epinephele); Wojtusiak, Niesiolowski, 1947: 52 (Epinephele); Миляновский, 1956: 58 (Epinephele), jurtina L. et ab. byoculata (!), Миронов, 1956: 261 (Epinephele); Миляновский, 1964: 110 (Epinephele); Moucha, 1970: 269, 271, 272, 273; Коршунов, 1972: 151 (Hypone- phele).
Типовая местность: Европа, Африка.
Этимология неясна.
Самец (см. табл. XVII, 6). Длина переднего крыла 23—25 мм. Крылья сверху темно-бурые. Переднее крыло с глазчатым пятном у вершины и широким, расплывчатым андрокониальным полем, занимающим всю базальную часть пространства между жилкой Сиг и анальным краем. Бахромка бежевосерая, светлее фона. Нижняя сторона переднего крыла охристо-желтая, с серо-коричневой окантовкой по краю и крупным черным глазчатым пятном у вершины, заднего крыла — серо-бежевая, с едва заметной светлой перевязью и 2—3 черными точками в охристой окантовке.
Самка (см. табл. XX, 4). Длина переднего крыла 24—27 мм. Переднее крыло сверху бурое, с расплывчатыми охристыми пятнами и полями и крупным черным глазчатым пятном у вершины. Заднее крыло сверху бурое, одноцветное. Нижняя сторона переднего крыла охристая, с серо-коричневой полосой по краю, заднего — охристо-желтая, пестрая, с заметной светлой постдискальной перевязью, без точек.
Гениталии самца (рис. 78, Г). Ункус прямой, с когтевидной вершиной,
почти равен длине тегумена, с короткими щетинками на дорсальной поверхности. Ветви гнатоса тонкие, прямые, с шило видной вершиной и вздутым основанием. Вальвы широкие, с плавно закругленным вентральным краем и зубцевидной вершиной: форма дистальной половины костального края изменчива. Эдеагус почти прямой, цилиндрический, слегка расширяющийся к вершине. VIII тергит модифицирован, несет по бокам две измененные чешуи (Thomson, 1973, 1976).
Гвниталии самки (рис. 78, 2). Анальные сосочки в боковой проекции бобовидные, задние апофизы длиннее сосочков, прямые. VIII тергит с узкими отверстиями по бокам. Вагинальная область сильно склеротизована, представлена налегающими друг на друга пластинками. Дуктус узкий, длинный, перепончатый. Бурса грушевидная, сигнум в виде пары узких склеротизован- ных тяжей (Thomson, 1973. 1976).
Распространение. Вся Европа (за исключением Крайнего Севера), Северная Африка, Малая Азия, Иран, Урал, Средняя Азия, Южная Сибирь, Алтай. На Кавказе и в Закавказье повсеместно (за исключением районов, где отсутствует травяной покров), от 0 до 2000 м.
Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек растянут с мая по август. Кормовые растения гусениц — злаки (Роа и др.).
Замечания по систематик е. Внутривидовая систематика М. jurtina разработана неудовлетворительно, особенно в юго-восточной части ареала вида. Согласно данным Дж. Томсона, кавказско-закавказские популяции вида относятся к восточной группе janira и на большей части территории представлены подвидом stran- diana Obraztsov; на крайнем юго-востоке Закавказья возможно нахождение формы persica Le Cerf и относящейся к особой группе ghilanica Le Cerf (Thomson, 1973).
Сходные виды: Hyponephele lycaon и H. lupina — d*, заднее крыло снизу без глазчатых пятен и точек; $, переднее крыло с двумя глазчатыми пятнами.
РОД OENEIS HUBNER, [1819]
Типовой вид: Papilio noma Thunberg, 1791
Рис. 78. Maniola jurtina (L.):
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, УШ тергит in situ, 8 — генихалии самки
Oeneis tarpeia (Pall.) tarpeia Pallas, 1771: 18 (Papilio); Ершов, Фильд, 1870: 143 (Chionobas); Sheljuzhko, 1937: 338, сноска; Alberti, 1969: 192; Alberti, 1970: 123; Коршунов, 1972: 152; Alberti, 1973: 380.
Типовая местность: Поволжье.
Этимология. Tarpeia, Tarpeja (лат.) — Тарпея, дочь начальника римской крепости на Сатурнийском (позднее Капитолийском) холме, открывшая ворота сабинянам и ими же убитая.
Внешность бабочки (см. табл. XIX, 1Х 2). Длина переднего кры-
Рис. 79. Oeneis tarpeia (Pall.):
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, 2 — гениталии самки
ла самца 23—25, самки — 24—27 мм. Усики булавовидные, сверху пестрые, с охристо-оранжевой булавой. Переднее крыло вытянутое, с выпуклым внешним краем и широко округленным анальным углом, заднее крыло округлое. Крылья сверху охристо-желтые, с темными жилками, серой каймой по внешнему краю и 4 черными округлыми пятнами постдискального ряда. Переднее крыло снизу охристо-желтое, внешняя треть серая, центральная ячей
ка и костальный край с темными пестринами, черные постдискал ьные пятна, как сверху. Заднее крыло снизу пестрое, со светлыми жилками, прикорневым затемнением и коричневой перевязью, к которой снаружи примыкает белая перевязь; черные постдискальные пятна, как сверху. Половой диморфизм во внешности выражен слабо, самка крупнее, пятна постдискального ряда более крупные, рисунок нижней стороны крыльев более пестрый.
Гениталии самца (рис. 79, 7). Ункус уплощенный, в боковой проекции широкий, с плавно изогнутым дорсальным краем и когтевидной вершиной, слегка короче тегумена. Ветви гнатоса короткие, шиловидные, слабо изогнутые, слиты с ункусом. Вальвы удлиненные, с узкой округленной вершиной, короче тегумена и ункуса. Эдеагус прямой, со вздутым склеротизованным основанием и срезанной вершиной. Сак- кус короткий, пузыревидный.
Гениталии самки (рис. 79, 2). Анальные сосочки бобовидные, полупрозрачные, задние апофизы выражены слабо. Антрум в виде перепончатой воронки с 2 удлиненными склеро- тизованными лопастями по бокам. Ан- тевагинальная пластинка в виде узкого поперечного склерита с небольшим язычком в центре. Дуктус узкий, перепончатый, резко расширяется в грушевидную бурсу с сигнумом в виде пары удлиненных зазубренных пластинок.
Распространение. Юго- восток европейской части СССР, Урал, Средняя Азия, Казахстан, юг Западной Сибири. На Кавказе известен только с альпийских и субальпийских лугов в окрестностях Теберды и в Приэльбрусье.
Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек в июне — июле. Кормовые растения гусениц неизвестны (злаки?).
Замечания по систематике. Вид в целом характеризуется высокой стабильностью признаков. Не отличается от топотипической и широко оторванная от основного ареала кавказская популяция.
РОД SATYRUS LATREILLE, 1810
Типовой вид: Papilio actaea Esper, [1780] '
Таблица для определения видовпо внешним признакам
1(2). Переднее крыло с андрокониальным полем .....
. . . S. parthicus Led. (Северный Иран) 2(1). Переднее крыло без андрокониального поля.
3(4). Заднее крыло снизу почти однообразно окрашено по всей поверхности, жилки одного цвета с фоном . . . .
S. virbius H.-S. (Крым) 4(3). Заднее крыло снизу пестрое, жилки светлые, резко контрастируют с фоном.
5(8). Переднее крыло снизу с коричневокрасным или охристо-желтым полем.
6(7). Переднее крыло снизу с коричневокрасным полем и одним глазчатым пятном . . . . S. effendi (с. 159) 7(6). Переднее крыло снизу с охристожелтым полем и двумя глазчатыми пятнами . . . . S. iranicus (с. 159)
8(5). Переднее крыло снизу серое, без коричнево-красной или охристой окраскиS.ferula (с. 157)
Satyrus ferula amasinus Stgr.
actaea Esp. v. amasina Staudinger, 1861: 13; virbius H .-Schaffer, Nordmann, 1851: 408; virbius H. S., Ершов, Фильд, 1870: 144; virbius H. S., Lederer, 1870: 25 (teste Nordmann, 1851); bryce, Becker, 1875: 137; actaea Esp. var. amasina Stgr., Romanoff, 1879: 488; actaea Esp. var. bryce Hub., Lang, 1884: 287; actaea Esp. var. amasina Stgr., Romanoff, 1884: 63; actaea Esp. var. bryce Hb., var. virbius H. S., var. amasina Stgr., Bramson, 1890: 98; cordula F. var. bryce Hb., Ruhl, Heyne, [18951: 822; actaea Esp. var. amasina Stgr., Radde, 1899: 421; actaea Esp., v. amasina Stgr., Staudinger, 1901: 59; actaea virbius H.-Schaff., Seitz J1908]: 131; amasina Staudinger, Higgins, 1966: 218 (sp. bona); actaea Esper, Коршунов, 1972: 153.
Типовая местность: Амасья (Турция).
Этимология. Название топонимическое («амасийский»).
Самец (см. табл. XIX, 3; XXXI, 4\ Длина переднего крыла 25—30 мм. Крылья сверху очень темные, почти черные. Переднее крыло сверху с 2 угольно-черными глазчатыми пятнами, центрированными белым, между ними расположены 2 ярких белых пятнышка. Снизу переднее крыло коричневатосерое, с глазчатыми пятнами и белыми точками или мазками, соответствующими таковым на верхней стороне, и тон-
кими темными постдискал ьной и анч^г- маргинальной линиями; костальный край и центральная ячейка с мелкими темными пестринами, образующими ажурный рисунок. Заднее крыло снизу пестрое, с узкой антемаргинальной и широкой постдискальной светлыми перевязями, все жилки светлые и отчетливо выделяются на фоне окраски крыла; прикорневая область пестрая. Бахромка крыльев слегка светлее фона, одноцветная или с неясными темными штрихами против жилок.
Самка сверху светлее, основная окраска крыльев сероватая, все пятна крупнее, рисунок нижней стороны крыльев более контрастный, яркий.
Гениталии самца (рис. 80, Z, 2). Ункус длиннее тегумена, плавно заостренный, изогнутый. Ветви гнатоса почти прямые, с резко изогнутыми кверху вершинами. Вальвы широкие, в плане треугольные, с заостренными вершинами. Эдеагус прямой, цилиндрический, с несколькими крупными несимметричными шипами в дистальной части и мелкими шишками на вентральной поверхности; везика с корнутуса- ми в виде зубцевидных склеротизован- ных пластинок. Саккус удлиненный, конический.
Гениталии самки (рис. 80, 3). Анальные сосочки удлиненно-овальные, задние апофизы широкие, лопастевидные, слабо склеротизованные. Поствагинальная пластинка с пузыревидными склеротизованными вздутиями на каудальном крае, антевагивальная пластинка с неглубокой вырезкой в середине свободного края, покрыта мелкими короткими щетинками. Дуктус в виде широкой склеротизованной, уплощенной в дорсовентральном направлении воронки, узкой частью направленной в сторону бурсы. Бурсаоваль- ная, без аппендикса, с сигнумом в виде пары удлиненных зазубрённых пластинок.
Распространение. Восточная половина Малой Азии, Закавказье (хребты восточной части Малого Кавказа и Джавахетско-Армянского нагорья), Кавказ (оба склона восточной части Главного хребта). Держится каменистых, поросших травой склонов, в зарослях кустарников и в редколесьях, от 500 до 2000 м.
Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек в июне —
Рис. 80. Satyrus ferula amasinus Stgr.:Рис. 80. Satyrus ferula amasinus Stgr.:1 — гениталии самца, общий вид сбоку, эдеагус удален, 2 — эдеагус, вид сбоку, 3 — гениталии самки1 — гениталии самца, общий вид сбоку, эдеагус удален, 2 — эдеагус, вид сбоку, 3 — гениталии самки
Рис. 80. Satyrus ferula amasinus Stgr.:
Рис. 80. Satyrus ferula amasinus Stgr.:
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, эдеагус удален, 2 — эдеагус, вид сбоку, 3 — гениталии самки
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, эдеагус удален, 2 — эдеагус, вид сбоку, 3 — гениталии самки
июле. Кормовые растения гусениц — злаки.
Замечания по систематике. Фенотип amasinus проявляет высокую степень стабильности во всех известных на территории СССР местонахождениях (материалы ЗИН, ЗМКУ, ЗММУ, ИЗАНУ, ИЗБ и др.). Эта стабильность сохраняется и в восточной части Малой Азии вплоть до центральных ее районов; далее на запад amasinus сменяется популяциями, являющимися переходными к S. ferula ferula, стабильные признаки которого проявляются на Балканском и Апеннинском полуостровах и в Южной Европе (материалы коллекций 3. Вагенера, Г. Хес- сельбарта, Г. ван Оорсхота и чр.). На этом основании amasinus рассматривается здесь в качестве подвида о. ferula (лектотип с? с рукописной этикеткой на желтой бумаге рукой Штаудингера «Amasia» и печатной на розовой бумаге «Origin.» — ZMB; паралектотипы 2d* с такими же печатными этикетками и кружками из бумаги, идентичной рукописной этикетке лектотипа — ZMB; весь материал стоит под донной этикеткой «у. Amasina Stgr.»).
Старейшее название этого вида — Papilio bryce [Hubner], [1790] — [1793] : 9 (Hemming, 1937 : 64) — непригодно, так как опубликовано в работе, признаной непригодной для номенклатурных целей (Мнение 975 Международной комиссии по зоологической номенклатуре). Название Papilio ferula Fabricius, 1793 : 225 (типовая местность: Италия) опубликовано одновременно с названием Papilio cordula Fabricius, 1793 : 226 и его статус определен действиями первого ревизующего (Higgins, Riley, 1970).
Указание Нордмана о нахождении на Кавказе S. virbius Herrich-Schaffer, [1844] : 79, Tab. 9, Fig. 45—48 (типовая местность: «Южная Россия»), повторенное несколькими последующими авторами (см. синонимическую сводку), пока не нашло подтверждения, однако исключать эту бабочку из состава фауны Кавказа преждевременно. Известная из Крыма (Некрутенко, 1985 : 70, табл. 10), она может встретиться в западной части Большого Кавказа и на Ставропольской возвышенности.
Сходный вид: S. iranicus — переднее крыло снизу с обширным охристо-желтым полем.
Satyrus iranicus Schwingenschuss ferula F. ssp. iranica Schwingenschuss, 1939: 38; iranica Schwingenschuss, Gross, Ebert, 1975: 19 (Иран).
Типовая местность: Северным Иран («im Tarseegebiet, bei Rehne und am Demavend bis 2800 m>).
Этимология. Название топонимическое («иранский»).
Самец (см. табл. XIX, 4). Длина переднего крыла 25—31 мм. Крылья сверху очень темные, почти черные. Переднее крыло сверху с 2 угольночерными глазчатыми пятнами, центрированными белым, между ними расположены 2 белых пятнышка: костальный край заметно светлее остальной поверхности крыла, с неясными пестринами. Снизу переднее крыло с обширным охристо-желтым полем, занимающим его срединную область, и с глазчатыми пятнами и белыми точками, соответствующими таковым на верхней стороне, а также тонкими темными линиями: постдиска л ьной, пересекающей охристое поле, и антемаргинальной: костальный край и центральная ячейка с многочисленными мелкими темными пестринами. Заднее крыло снизу пестрое, с постди скальной и антемаргинальной темными линиями, к которым снаружи примыкают белые перевязи; все жилки светлые и отчетливо выделяются на фоне окраски крыла; ячейки Сил — Си^ и Си2 — 2А иногда содержат по мелкому темному округлому пятнышку. Бахромка крыльев слегка светлее фона, на переднем крыле с неясными пестринами против жилок.
Самка крупнее (длина переднего крыла 28—32 мм), сверху окрашена светлее, с более крупными пятнами, рисунок нижней стороны крыльев более яркий, контрастный.
Гениталии самца (рис. 81, 1—3) слабо отличаются от S. amasinus.
Распространение. Северный Иран (Иранский Азербайджан, Эльбурс), в Закавказье достоверно известен только из верхней безлесной части Талышских гор (Зуванд — ИЗБ, ЗММУ).
Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек в июне — июле. Кормовые растения гусениц не известны (злаки).
Сходный в и д: S. ferula amasinus — переднее крыло снизу без охристой окраски.
Рис. 81. Satyrus iranicus Schwing.:
1 — гениталии самца, общей вид сбоку, адешус удален, 2, 3 — апеагус. вид сбоку (2) и сверху (3)
Satyrus effendi Nekrutenko
Некрутенко, 1989: 14, рис. 1 (голотип £ — ЗММУ; паратипы lOrf, 4$ — ЗММУ, ИЗАНУ и др.).
Типовая местность: Пазмара Ордубадского р-на Нахичеванской АССР, Зан- гезурский хребет, 2500—3000 м.
Этимология. Р. М. Э. Эффенди — лепидоптеролог, исследователь фауны чешуекрылых Закавказья.
Самец (см. табл. XIX, 5). Длина переднего крыла 27—29 мм. Крылья сверху темные, коричнево-бурые, переднее крыло широкое, с выпуклым внешним краем и округленной вершиной, заднее со слегка волнистым внешним краем. Переднее крыло сверху с одним угольно-черным глазчатым пятном, центрированным белым, костальный край слегка светлее остальной поверхности, с мелкими темными пестринами. Снизу переднее крыло темнокоричневое, с тусклым коричнево-красным полем в срединной области и крупным черным глазчатым пятном, центрированным белым, заключенным в охристое кольцо, без светлых перевязей и пятен; поперек жилок проходят тонкие линии: постдискальная, образующая резкий излом у жилки Л/3, и ан- темаргинальная, состоящая из примыкающих С-образных фрагментов: костальный край и центральная ячейка с многочисленными темными пестринами.
Рис. 82. Satyrus effendi Nekr.:
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, эдеагус удален. 2 — эдеагус, вид сверху, 3 — генитами самки
Заднее крыло снизу пестрое, с изломанными постдискальной и антемарги- нальной линиями, к которым снаружи примыкают белые перевязи; все жилки светлые и четко выделяются на фоне окраски крыла. Бахромка слегка светлее фона, бурая, одноцветная, иногда с неясными затемнениями против жилок.
Самка. Длина переднего крыла
26—29 мм. Крылья сверху коричневые, светлее, чем у самца. Глазчатое пятно на переднем крыле сверху заключено в широкое тусклое охристое кольцо. Рисунок нижней стороны крыльев светлее, с ажурным рисунком.Бахромка белесоватая, на переднем крыле с темными штрихами против жилок.
Гениталии самца (рис. 82, 1, 2). Ункус длиннее тегумена, плавно заостренный, слегка изогнутый. Ветви гнатоса почти прямые, с резко загнутой кверху вершиной. Вальвы широкие, треугольные, с заостренной вершиной. Эдеагус прямой, цилиндрический с несколькими несимметричными шипами в дистальной части и мелкими шипиками по вентральной поверхности, везика с корнутусами в виде удлиненных зазубренных пластинок.
Гениталии самки (рис. 82, 3Y Анальные сосочки удлиненно-овальные, задние апофизы тонкие, слабо склероти зо ванные. Поствагинальная пластинка с пузыревидными склероти- зованными вздутиями на свободном крае, антрум в виде широкой лопасти с вырезом в центре, покрыт густыми мелкими щетинками. Дуктус склероти- зован, имеет вид воронки, уплощенной в дорсовентральном направлении, широкой частью направленной к бурсе. Бурса удлиненно-грушевидная, без аппендикса, сигнум в виде пары удлиненных зазубренных пластинок.
Распространение. Вид известен только из южной оконечности Зангезурского хребта, где населяет хорошо прогреваемые каменистые склоны, поросшие травой, от 2000 до 3000 м.
Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек в июле — августе. Кормовые растения гусениц неизвестны (злаки).
Сходные в и д ы: S. ferula ama- sinus — переднее крыло с 2 глазчатыми пятнами, снизу без коричневокрасной окраски; S. iranicus — переднее крыло с 2 глазчатыми пятнами, снизу с охристо-желтым полем; S. раг- ticus (табл. XXXI, 3; Некрутенко, 1989, 14) андрокониальное поле есть (в СССР не найден).
РОД MINOIS HUBNER, [1819]
Типовой вид: Papilio phaedra Linne, 1764
Рис. 83. Minois dryas (Scop.):Рис. 83. Minois dryas (Scop.):1 — гениталии самца, общий вид сбоку, 2 — гениталии самки1 — гениталии самца, общий вид сбоку, 2 — гениталии самки
Рис. 83. Minois dryas (Scop.):
Рис. 83. Minois dryas (Scop.):
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, 2 — гениталии самки
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, 2 — гениталии самки
Minois dryas (Scop.)
dryas Scopoli, 1763: 153 (Papilio); phoedra Linn., Menetries, 1832: 253 (Satyrus); phoedra L., Nordmann, 1851: 408 (Satyrus); phoedra Linn.. Мепе1пёз, 1855: 45 (Satyrus); phoedra L., Lederer, 1864: 168 (Satyrus); phoedra L., Ершов, Фильд, 1870: 144 (Satyrus); phoedra L., Lederer, 1870: 26 (Satyrus); Алфераки, 1876: 11 (Satyrus); Christoph, 1877: 202 (Satyrus); Romanoff, 1884: 63 (Satyrus); phoedra L., Шавров, 1886: 203 (Satyrus); Ballion, 1886: 2<7 (Satyrus); Bramson, 1890: 98 (Satyrus); Ruhl, Heyne, [1894]: 559 (Satyrus); Гофман, 1897: 38, табл. 14, фиг. 6 (Satyrus); Radde, 1899: 421 (Satyrus); Staudinger, 1901: 59 (Satyrus); Егоров, 1903: 16 (Satyrus); dryas Sc. et var. simil. sibirica Stgr., Шапошников, 1904: 203 (Satyrus); Ламперт, 1913: 113 (Satyrus); Рябов, 1926: 292 (Satyrus); She- Ijuzhko, 1937: 340 (Satyrus); Шелюжко, 19 41: 113 (Satyrus); Миляновский, 1947: 288 (Satyrus); Wojtusiak, Niesiotowski, 1947: 52 (Satyrus); Миляновский, 1956: 58 (Satyrus); Ми- ляновский, 1964: 109 (Satyrus); Коршунов, 1972: 153 (Satyrus, Minois).
Типовая местность: Крайна (Югославия).
• Этимология. Dryas (гр., миф.) — дриада, лесная нимфа, покровительница деревьев и лесов.
Самец (см. табл. XIX, 6, 7). Длина переднего крыла 26—29 мм. Крылья сверху темно-бурые, однообразно окрашенные, внешний край заднего крыла волнистый. Бахромка темная, одноцветная. Переднее крыло сверху с глазчатыми пятнами, центрированными синим, заднее — с мелким глазком в ячейке Сих — Си^. Нижняя сторона переднего крыла коричневобурая, со слабо заметным пестрым рисунком и мелким глазком в ячейке CU^ Cll^*
Самка. Длина переднего крыла 28—35 мм. Сверху рисунок, как у самца, глазчатые пятна крупнее, иногда их синий центр дополнительно центрирован белым пятнышком или асимметричным мазком. Нижняя сторона переднего крыла светло-коричневая, заднего — с хорошо выраженными пестринами по коричнево-бурому фону.
Гениталии самца (рис. 83, 7). Ункус короче тегумена, плавно изогнутый книзу, заостренный. Ветви гнато- са тонкие, слегка утолщены у вершины. Вальвы клиновидные, с широким основанием, плавно сужаются к вершине, вооруженной 5 отдельно стоящими когтевидными зубцами; в середине косталь- иого края расположен бугорок, несущий на вершине пучок мощных щетинок. Эдеагус почти прямой, длиннее
вальвы, слегка утолщен в середине (Higgins, 1975, fig. 293; Fernandez-Rubio, 1982, lam. 17).
Гениталии самки (рис. 83,2). Анальные сосочки удлиненные, бобовидные, с хорошо развитой базальной зоной склеротизации, задние апофизы треугольные, короткие. Вагинальная область сильно склеротизована, с 2 симметрично расположенными обширными отверстиями по бокам и гофрированными крыловидными придатками. Дуктус узкий, слабо склеротизованный. Бурса почти шаровидная, с простым (не стебельчатым) аппендиксом, сигнум в виде пары удлиненных зазубренных пластинок.
Распространение. Умеренный и субтропический пояса Евразии — от Северной Испании и Франции до Японии. На Кавказе и в Закавказье в предгорных и горных лиственных и смешанных лесах, по полянам и опушкам, среди кустарников, от 0 до 2000 м.
Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек в июле — августе. Кормовые растения гусениц — злаки (Arrhenatherum elatius, Calamag- rostis, Molinia coerulea).
РОД HIPPARCHIAFABRICIUS IN ILLIGER, 1807
Ти п о в о й вид: Papilio hermione Linne, 1764
Таблица для определения подродов по признакам жюльеновского органа
1(6). Жюльеновский орган рудиментарного типа (рис. 84, 4—7).
2(5). Тергит жюльеновского органа в плане трапециевидный или прямоугольный (рис. 84, 4—6).
3(4). Тергит жюльеновского органа с небольшими боковыми выростами спереди, вершинами направленными кпереди (рис. 84, 5, 6)
Neohipparchia(с. 168)
4(3). Тергит жюльеновского органа с удлиненными боковыми выростами спереди, вершинами направленными кзади (рис. 84, 4)
Parahipparchia(с. 167)
5(2). Тергит жюльеновского органа с крыловидными лопастями на заднем крае (рис. 84, 7) . . . Euhipparchia (с. 170) 6(1). Жюльеновский орган прогрессивного типа (рис. 84,1—5)
Hipparchiaс. 162)
Подрод Hipparchia
Fabricius in liliger, 1807
Таблица для определения видовпо внешним признаками гениталиям самцов
1(4). Жилки на заднем крыле снизу темные, выделяются лишь на фоне светлых участков рисунка.
2(3). Вальва с косо срезанной вершиной, каудальный отросток узкий, явно длиннее костального . . . Н. fagi (с. 162)
3(2). Вальва с тупой вершиной, каудальный и костальный отростки короткие, примерно одинаковой длины . . . .
Н.syriaca (с. 164) 4(1). Жилки на заднем крыле снизу светлые, отчетливо выделяются на фоне окраски крыла
Н. autonoe (с. 166)
Hipparchia (Hipparchia) fagi (Scop.) fagi Scopoli, 1763: 152 (Papilio); fagi tetrica Fmhstorfer, Kudrna, 1977: 23.
Типовая местность: Краина (Югославия).
Этимология. Fagus (лат.) — бук, основная древесная порода в типовой местности (встречается «inter Fagos»); fagi — «буковая».
Самец. Длина переднего крыла 30—36 мм. Переднее крыло сверху с одноцветным буро-коричневым базальным полем, занимающим примерно 2/3 его поверхности, и грязно-коричневой перевязью, на фоне которой у вершины расположено глазчатое пятно, обычно не центрированное белым; иногда в ячейке Сих — Сиг имеется мелкое глазчатое пятнышко. Заднее крыло сверху с темным базальным полем, занимающим примерно половину его поверхности, и широкой светлой (охристо-желтой) перевязью, не доходящей до анального края; иногда эта перевязь сильно затянута темным; ячейка Сих — Си^ содержит мелкое глазчатое пятно. Нижняя сторона переднего крыла с нечетким рисунком по базальному полю и светлой перевязью, пересекаемой темными жилками; внутренняя граница перевязи резкая, внешняя — расплывчатая; вершина крыла пестрая, глазчатое пятно крупнее, чем сверху, центрировано белым. Заднее крыло снизу с темным пестрым базальным полем и светлой перевязью с многочисленными мелкими темными штрихами; базальное поле пересекается изломанной темной линией, по внешней границе перевязи расположен ряд из 3—4 мелких светлых пятен, по внешнему краю крыла проходит разбитая на фрагменты темная краевая полоса.
Самка крупнее, длина переднего крыла 37—40 мм. Перевязь на обоих крыльях шире, чем у самца.
Гениталии самца (рис. 85, Г). Ункус длиннее тегумена, утолщен у основания и в срединной части, с когтевидной вершиной. Ветви гнатоса сильно склеротизованные, плавно изогнутые, затупленными вершинами направлены кверху. Вальвы узкие, удлиненные, с косо срезанной вершиной, невысоким костальным и удлиненным каудальным отростками. Эдеагус длиннее тегумена и ункуса, плавно изогнут, у основания слегка вздут. Жюльеновский орган прогрессивного типа (см. рис. 84, 7), с 3—5 длинными модифицированными чешуями ва каждой стороне; дорсальная область органа перепончатая, прозрачная (Higgins, 1975, fig. 297; Kudrna, 1977, fig. 107—112; Fernandez-Rubio, 1982, lam. 6; Coutsis, 1984, fig- 23).
Гениталии самки (рис. 85, 2). Анальные сосочки округло-овальные.
задние апофизы тонкие, с заостренными вершинами. Антевагинальная пластинка продольно-складчатая, сложного строения, образует глубокую полость. Поствагинальная пластинка состоит из 2 симметрично расположенных гранулированных лопастей, соединенных прозрачной перепонкой. Дуктус узкий, с резким перегибом у впадения в бурсу, склеротизован по всей длине. Бурса удлиненно-овальная, перепончатая, сигнум в виде пары удлиненных зазуб-
Рис. 84. Модифицированный VIII тергит (жюльеновский орган) кавказских видов Hipparchia, вид сверху:
1 — Н. (Н.) fagi (прогрессивный тип), 2 — Н. (Н.)syriaca (прогрессивный тип), 3 — Н. (Н.) autonoe(прогрессивный тип), 4 — Н. (Parahipparchia) pel-lucida (рудиментарный тип), 5 — Н. (Neohipparchia)statilinus (рудиментарный тип), 6 — Н. (Neohip-parchia) fatua (рудиментарный тип), 7 — Н. (Euhip-parchia) parisatis (рудиментарный тип)
Рис. 85. Hipparchia (Hipparchia) fagi (Scop.):
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, жюльенов- ский орган in situ, 2 — гениталии самки
репных пластинок (Kudrna, 1977, fig. 166; Coutsis, 1984, fig. 5, И, 17).
Распространение. Южная Европа, от Испании до Поволжья. На Кавказе вид известен только из окрестностей Ставрополя (Kudrna, 1977 : 23).
Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек в июне — августе. Кормовые растения гусениц — злаки (Brachypodium, Holcus и др.).
Сходный вид: Н. syriaca — трудно отличим по внешним признакам, легко определяется по строению гениталий; в Предкавказье отсутствует.
Hipparchia (Hipparchia) syriaca (Stgr.)
hermione syriaca Staudinger, 1871: 27 (Satyrus); Hermione L., Nordmann, 1851: 405, (Satyrus); Hermione L., Lederer, 1864: 167 (Satyrus); Hermione L., Ершов, Фильд, 1870: 143 (Satyrus); Hermione L., Lederer, 1870: 26 (Satyrus); alcyone var., Becker, 1873: 256 (Satyrus); Hermione, Becker, 1881: 205 (Satyrus); Hermione L., Romanoff, 1884: 61 (Satyrus); Hermione L., Ballion, 1886: 247 (Satyrus); Hermione L., Bramson. 1890: 103 (Satyrus); Hermione L., Ruhl, Heyne, |1894j: 527 (Satyrus); Hermione L., Гофман, 1897: 36, табл. 13, фиг. 8 (Satyrus); Hermione L., Radde, 1899. 421 (Satyrus); Hermione L., Шапошников, 1904: 202 (Satyrus); Hermione meschetica Jacbontov, 1915: 52 ^Satyrus; «Закавказье, Боржом», типы не сохранились); Hermione me^hetica (!) Jach., Gaede in Seitz, 1930: 161 (Satyrus); Hermione L., Миляновский, 1947: 289 (Satyrus); Hermione L., Миляновскии, 1956: 58 (Satyrus); Hermione L., Миляновскии, 1964: 110 (Satyrus); fagi Scopoli, Moueha, 1970: 273; fagi Scopoli = Hermione L., ale tone (!) Denis et Schiff erm tiller, Коршунов, 1972: 152; syriaca syriaca Staudinger = Hermione me- schetica Jacbontov, Kudrna, 1977: 37, fig. 218.
Типовая местность (ограничена здесь): Сирия.
Этимология. Название топонимическое («сирийская»).
Самец (см. табл. XX, 7). Длина переднего крыла 32—38 мм. Переднее крыло сверху темное, с одноцветным буро-коричневым базальным полем, занимающим примерно 2/3 его поверхности, и тусклой грязно-коричневой перевязью, не всегда доходящей до костального края, на фоне которой располагающей 1 или 2 глазчатых пятна, часто центрированных белым. Заднее крыло сверху с темным базальным полем, занимающим примерно половину его поверхности, и тусклой грязно-коричневой перевязью, не достигающей анального края, на фоне которой в ячейке Сих—Си^ имеется мелкое глазчатое пятно. Нижняя сторона переднего крыла с нечетким рисунком по базальному по лю и светлой перевязью, пересекаемой темными жилками; внутренняя граница перевязи резкая, внешняя — расплывчатая; вершина крыла пестрая,
привершинный глазок обычно крупнее, чем сверху, всегда центрирован белым. Заднее крыло снизу с темным пестрым базальным рисунком и светлой, почти белой, перевязью с многочисленными мелкими штрихами; базальное поле пересекается изломанной темной линией, по внешней границе перевязи расположено одно или ряд из 2—4 мелких глазчатых пятен, по внешнему краю крыла проходит изломанная темная краевая полоса.
Самка (см. табл. XX, 2) крупнее, длина переднего крыла 37—42 мм. Перевязь на обоих крыльях сверху светлая, ярко выделяющаяся на фоне основной окраски. Снизу рисунок, как у самца, перевязь на заднем крыле обычно затянута мелкими коричневыми пестринами.
Гениталии самца (рис. 86, 7). Ункус длиннее тегу мена, утолщен у основания и в срединной части, с когтевидной вершиной. Ветви гнатоса сильно склеротизованные, плавно изогнутые, заостренными вершинами направлены кверху. Вальвы узкие, удлиненные, с тупой вершиной и невысокими костальным и каудальным отростками. Эдеагус длиннее тегумена в ункуса, плавно изогнут, у основания слегка вздут. Жюльеновский орган прогрессивного типа (см. рис. 84, 2), с 6—8 и более модифицированными чешуями на каждой стороне; дорсальная область органа перепончатая, прозрачная (Kudrna, 1977, fig. 94, 95; Coutsis, 1984, fig. 25).
Гениталии самки (рис. 86, 2). Анальные сосочки округло-овальные, задние апофизы тонкие, с заостренными вершинами. Антевагинальная пластинка продольно-складчатая, сложного строения, образует глубокую полость. Поствагинальная пластинка состоит из 2 симметрично расположенных гранулированных лопастей, соединенных прозрачной перепонкой. Дуктус узкий,с резким перегибом у впадения в бурсу, склеротизован по всей длине, в дистальной половине складчатый. Бурса удлиненно-овальная, перепончатая, сигнум в виде пары удлиненных зазубренных пластинок (Kudrna, 1977, fig. 163; Coutsis, 1984, fig. 7, 13, 19).
Распространение. Балканский полуостров, Малая Азия, Ближний Восток (Сирия, Ливан, Иран). На Кавказе и в Закавказье в предгорных
Рис. 86. Hipparchia (Hipparchia) syriaca (Stgr.):
I *. гениталии самца, общий вид сбоку. г — гениталии самки
и горных хвойных и смешанных лесах, редколесьях, до 2000 м, локально.
Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек в июле — августе. Кормовые растения гусениц — злаки (Holcus и др.).
Сходный в и д: Н. fagi — трудно отличим по внешним признакам, легко определяется по строению гениталий; в Закавказье отсутствует.
Hipparchia (Hipparchia) autonoe (Esp.) autonoe Esper, [1783]: 167, Tab. 86, Cont. 36, Fig. 1—3 (Nymphalts); autonoe Fabr., Mene-
Рис. 87. Hipparchia (Hipparchia) autonoe (Esp.):
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, 2 — гениталии самки
tries, 1832: 253 (Satyrus); autonoe Fabr., Ко- lenati, 1846: 88 (Satyrus; teste Menetries, 1832); Nordmann, 1851: 406 (Satyrus; teste Menetries, 1832); autonoe Fabr., Menetries, 1855: 46 (Satyrus); Ершов, Фильд, 1870: 143 (Saty- rus); Lederer, 1870: 26 (Satyrus; teste Kolena- ti, 1846); Bramson, 1890: 102 (Satyrus); Гофман, 1897: 37, табл. 13, фиг. 13 (Satyrus); Sheljuzhko, 1937: 339 (Satyrus); Миляновский, 1964: 110 (Satyrus); Alberti, 1970: 123 (Satyrus); Коршунов, 1972: 152.
Типовая местность: не обозначена («Россия» — Kudrna, 1977: 45).
Этимология. Autonoe (гр., миф.) — Автоноя, дочь Кадма и Гармонии, сестра Се- мелы, мать Актеона, вместе с другими вакханками убила на горе Китерон своего племянника Пентея.
Самец (см. табл. XXI, 7). Длина переднего крыла 25—27 мм. Крылья сверху коричнево-бурые, с тусклой охристо-желтой перевязью, имеющей резкую внутреннюю и расплывчатую внешнюю границы. Переднее крыло сверху с 2 крупными глазчатыми пятнами, центрированными белым, заднее — с мелким глазком в ячейке Сиг—Си^. Бахромка крыльев пестрая, чернобелая. Переднее крыло снизу охристожелтое, с базальным затемнением, занимающим примерно половину поверхности крыла и имеющим резкую внешнюю границу, 2 крупными, резко выделяющимися на охристо-желтом фоне, глазчатыми пятнами, центрированными белым, и тонкой антемаргинальной линией; костальный край, привершинная область и центральная ячейка пестрые. Заднее крыло снизу с пестрым рисунком, состоящим из мелких, удлиненных, поперечных по отношению к жилкам коричневых пестрин по белесоватому фону, и светлой постдискальной пере
вязью; жилки светлые, хорошо разли чимые на пестром фоне.
Самка (см. табл. XXI, 2). Крупнее, длина переднего крыла 27—30 мм. Крылья сверху более светлого коричневого оттенка, с широкой охристо-желтой перевязью и более крупными глазчатыми пятнами. Снизу переднее крыло, как у самца, фон светлее, заднее крыло с более контрастным пестрым рисунком, постдискальная светлая перевязь значительно уже, иногда совершенно затянута коричневыми пестринами.
Гениталии самца (рис. 87, 7). Ункус примерно вдвое длиннее тегумена, слегка изогнутый, с когтевидной вершиной. Ветви гнатоса почти равны длине ункуса, прямые, у вершины изогнутые. Вальвы короче тегумена и ункуса, удлиненные, со слабо выраженными каудальным и дорсальным отростками. Эдеагус длиннее вальвы, короче тегумена и ункуса, плавно изогнутый. Жюльеновский орган прогрессивного типа (см. рис. 84, 3), с 7—10 модифицированными чешуями на каждой стороне; дорсальная область органа перепончатая, прозрачная (Kudrna, 1977, fig. 103-106).
Гениталии самки (рис. 87, 2). Анальные сосочки округло-овальные, задние апофизы тонкие, с заостренными вершинами. Стеригма сложного строения, сильно склеротизована, антрум в виде склеротизованной воронки с
боковыми придатками. Дуктус слабо склеротизован по всей длине, бурса овально-грушевидная, сигнум в виде пары удлиненных зазубренных пластинок.
Распространение. Юго- восток европейской части СССР, Средний и Южный Урал, Средняя Азия, Казахстан, Южная Сибирь, Дальний Восток, Монголия, Северный Китай. Указания старых авторов со ссылкой на Менетрие (см. синонимическую сводку) относятся к степям Предкавказья; собственно на Кавказе вид известен только из окрестностей Теберды (Shel- juzhko, 1937; Alberti, 1970) и из Приэльбрусья (Терскол, сб. Ю. Некрутен- ко — ИЗАНУ), где населяет субальпийские луга у верхней границы хвойного леса, от 2000 до 2500 м. Указание Е. С. Миляновского (1964) «Пойман Ю. Н. Вороновым в Цебельде в 1913 году» вряд ли может относиться к этому степному виду.
Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек в июне — июле. Кормовые растения гусениц неизвестны (злаки).
Подрод Parahipparchia Kudrna, 1977: 12
Типовой вид: Papilio semele Linnaeus, 1758
Hipparchia (Parahipparchia)pellucida (Stander)
semele pellucida Stander, 1923: 64 (Satyrus; лектотип <?, «Transcaucasus. Gub. Jelisabeth- pol, Terter, 1910»; паралектотипы 9 сГ, там же — BMNH — Kudrna, 1977: 92); semele Linn., Menetries, 1832: 252 (Satyrus); semele Linn., Kolenati, 1846: 89 (Satyrus; teste Menetries. 1832); semele L., Nordmann. 1851: 407 (Satyrus); semele Linn., Mendtries, 1855: 46 (Satyrus); semele, Becker, 1868: 216 (Satyrus); semele L., Ершов, Фильд, 1870: 144 (Satyrus); semele L., Lederer, 1870: 26 (Satyrus); semele L., Алфераки, 1876: 11 (Satyrus); semele L., Romanoff, 1884: 61 (Satyrus); semele L., Christoph, 1876: 201 (Satyrus); semele L. Шавров, 1886: 203 (Satyrus); semele Lin., Ballion, 1886: 247 (Satyrus); semele L., Christoph, 1886: 238 (Satyrus); semele L., В ramson, 1890: 104 (Satyrus); semele L., Ruhl, Heyne, [1894]: 535 (Satyrus); semele L., Гофман, 1897: 37 (Satyrus); semele L., Radde, 1899: 421 (Satyrus); semele L., Staudinger, 1901: 55 (Satyrus); semele L., Егоров, 1903: 16 (Satyrus); semele L., Ламперт, 1913: 112 (Satyrus); semele pellucida Std., Gaede in Seitz, 1930: 163 (Satyrus); semele cotys Jachontov, 1935: 139, рис. 42, В (Satyrus; «penins. Taurica (J alt a, Aj-Todor), Transcaucasica (Borzhom, Mzchet, Kagyzman, Agri-Dagh montes)», типы не сохранились); semele pellucida Stander = semele cotys Jach.,
Яхонтов, 1939: 139, мал. 42, В (Satyrus) semele L., Миляновский, 1947: 288 (Satyrus); semele L., Миляновскии, 1956: 58 (Satyrus); semele L., Миляновскии, 1964: 109 (Satyrus); semele L., Moucha, 1970: 270 (Hipparchia); semele Linnaeus, Коршунов, 1972: 152 (Hipparchia); pellucida pellucida Stauder = semele cotys Jachontov, Kudrna, 1977: 90, fig. 248, 249.
Типовая местность: Тертер (Мир-Башир Азербайджанской ССР).
Этимология. Pellucida, per-lucida (лат.) — прозрачная, ажурная.
Самец (см. табл. XXI, 5). Длина переднего крыла 22—25 мм. Крылья сверху коричнево-бурые, с обширными желтоватыми полями. Переднее крыло сверху с 2 глазчатыми пятнами и продолговатым андрокониальным полем, пересекаемым жилками. Заднее крыло сверху с широкой охристой перевязью, разделенной темными жилками на отдельные участки; в каждом таком участке расположено охристо-желтое пятно, примыкающее к темной краевой полосе; ячейка Сих—Си^ содержит глазчатое пятно. Бахромка крыльев пестрая. Нижняя сторона переднего крыла охристо-желтая, с коричневым рисунком из рваных пятен по костальному и внешнему краям и 2 глазчатыми пятнами, задних крыльев — пестрая, с рисунком из коричневых пятен на белом фоне, через середину крыла проходит тонкая изломанная коричневая линия, к которой снаружи примыкает широкая размытая белесоватая перевязь; ячейка Сих—Си^ содержит мелкое глазчатое пятно с белым центром.
Самка (см. табл. XXI, 4\ Длина переднего крыла 23—25 мм. Переднее крыло сверху коричневое у основания, затемненное в постдискальной области, с 2 крупными глазчатыми пятнами и яркими охристо-желтыми полями. Заднее крыло сверху, как у самца, рисунок более яркий. Нижняя сторона крыльев, как у самца, с более контрастным рисунком и более крупными глазчатыми пятнами.
Гениталии самца (рис. 88, 7) отличаются очень крупными размерами по отношению к брюшку. Ункус более чем вдвое превышает длину тегу мена, его дорсальная поверхность почти прямая, вентральная — волнообразная, вершина когтевидная. Ветви гнатоса длин, ные, мощные, сильно склеротизованы- дугообразно изогнуты, развернуты в стороны. Тегу мен с глубокой вырезкой в центре переднего края. Эдеагус ра-
Рие. 88. Hipparchia (Parahipparchia) pelluci- da (Stdr.):Рие. 88. Hipparchia (Parahipparchia) pelluci- da (Stdr.):1 — гениталии самца, общий вид сбоку, 2 — гениталии самки, общий вид сбоку1 — гениталии самца, общий вид сбоку, 2 — гениталии самки, общий вид сбоку
Рие. 88. Hipparchia (Parahipparchia) pelluci- da (Stdr.):
Рие. 88. Hipparchia (Parahipparchia) pelluci- da (Stdr.):
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, 2 — гениталии самки, общий вид сбоку
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, 2 — гениталии самки, общий вид сбоку
вен или несколько короче тегумена в ункуса, плавно изогнутый, цилиндрический. Вальвы узкие, постепенно сужаются к булавовидной вершине, костальный край со слабо дифференцированным бугорком. Жюльеновский орган рудиментарного типа (см. рис. 84, 4) (Kudrna, 1977, fig. 126; Coutsis, 1984, fig. 78, 79).
Гениталии самки (рис. 88, 2). Анальные сосочки овальные, задние апофизы тонкие. Стеригма сильно склеротизована, сложного строения, в целом представляет собой воронкообразную структуру. Дуктус склероти- зован, с характерным грибовидным образованием в месте впадения в бурсу. Бурса удлиненно-овальная, сигнум в виде пары удлиненных зазубренных пластинок (Coutsis, 1984, fig. 38, 61).
Распространение. Кавказ, Закавказье, Крым, Восточная Турция, Иранский Азербайджан, Ирак, Сирия, Кипр. На Кавказе и в Закавказье населяет светлые хвойные и смешанные леса предгорий и гор, аридные редколесья, пойменные леса в степях и полупустынях, от 0 до 2000 м.
Биология. Развивается в одном поколении, лет растянут с июня по сентябрь. Кормовые растения гусениц — злаки.
Подрод Neohipparchia de Lesse, 1951
Типовой вид: Papilio statilinus Hufnagel, 1766
Таблица для определения видовпо гениталиям самцов
1(2). Эдеагус длиннее вальвы
Н.statilinus (с. 168)
2(1). Эдеагус одинаковой длины с вальвой или слегка короче
Н.fatua (с. 169)
Hipparchia (Neohipparchia)statilinus (Hufn.)
statilinus Hufnagel, 1766: 84 (Papilio); fauna Esp., statilinus Hufn., Menetries, 1855: 45 (Satyrus); statilinus Hufn. et v. allionia F., Ершов, Фильд, 1870: 144 (Satyrus); Romanoff, 1879: 488 (Satyrus); Romanoff, 1884: 63 (Satyrus); statilinus Hufn. var. allionia F. (fauna Hb., fidia var. Esp., var. martianii H. S.), Bramson, 1890: 99 (Satyrus); Гофман, 1897: 38 (Satyrus); Radde, 1899: 421 (Satyrus); statilinus allionia F. et ah. martiani H.-Schaff., Seitz, [1908]: 129 Taf. 44, b (Satyrus); Ламперт, 1913: 113 (Satyrus); Коршунов, 1972: 152.
Типовая местность: Б рлин.
Этимология. Statilinus (лат.) — Статилин, римский бог — покровитель детей.
Самец (см. табл. XXI, 7). Длина переднего крыла 22—24 мм. Крылья сверху темные, коричнево-бурые, с нечетким рисунком. На переднем крыле сверху просматриваются 2 более темных, чем фон, округлых глазчатых пятна, между которыми расположены 2 белые точки. Заднее крыло сверху почти одноцветное, с мелким отчетливым пятном в ячейке Сих—Си2 и слабозаметной темной краевой полосой. Внешний край заднего крыла волнистый. Нижняя сторона переднего крыла коричнево-серая, с 2 тонкими поперечными линиями, между которыми располагаются крупное глазчатое пятно с белым центром и желтой оторочкой (у вершины), 2 белых размытых пятнышка или мазка и слепое глазчатое пятно; центральная ячейка в 2 местах пересекается тонкой коричневой линией. Нижняя сторона заднего крыла коричнево-серая, более
темная, чем переднего, с темными поперечными линиями и слепым глазчатым пятном в ячейке.
Самка. Длина переднего крыла 23—25 мм. Переднее крыло сверху, как у самца, светлее, слепые глазчатые пятна широко оторочены охристо-желтым, белые точки крупнее. Глазчатое пятно в ячейке Сих—Сиг заднего крыла сверху центрировано белым, расположено внутри тонкой светлой оторочки. Нижняя сторона крыльев, как у самца, все элементы рисунка крупнее, четче.
Гениталии самца (рис. 89, 7). Ункус короче тегу мена, отделен от него заметным швом, туповершинный. Ветви гнатоса тонкие, с нитевидно заостренными вершинами, короче ункуса. Вальвы удлиненные, с мелкозубчатой вершиной и невысокими костальным и каудальным отростками. Эдеагус слегка изогнут, у основания вздут, к вершине сужается, длиннее вальвы. Жюль- еновский орган рудиментарного типа (см. рис. 84, 5) (Kudrna, 1977, fig. 135-138).
Гениталии самки (рис. 89, 2). Анальные сосочки бобовидные, задние апофизы тонкие, короткие. Стеригма сильно склеротизована, имеет сложное строение. Дуктус узкий, склеротизо- ванный по всей длине, изогнутый. Бурса овально-грушевидная, сигнум в виде пары удлиненных зазубренных пластинок (Kudrna, 1977, fig. 177).
Распространение. Южная Европа (на восток до Поволжья), Северная Африка, Малая Азия. На Кавказе и в Закавказье по сухим каменистым склонам в аридных редколесьях, в зоне нагорно-ксерофильной растительности, до 2000 м.
Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек с июля по сентябрь. Кормовые растения гусениц — злаки.
Сходный вид: Н. fatua — переднее крыло заостренное, заднее крыло снизу светлее, с резкими, контрастными поперечными линиями; эдеагус одинаковой длины с вальвой или короче.
Hipparchia (Neohipparchia) fatua (Freyer)
fatua Freyer, 1844: 54, Tab. 415, Fig. 3, 4 (Pa- pilio); fatua, Эффенди, 1971: 14 (Satyrus); Коршунов, 1972: 152; fatua ? = fatua: Korshunov, 1972, Kudrna, 1977: 132.
Рис. 89. Hipparchia (Neohipparchia) statili- nus (Hufn.):
1 — гениталии самца. общий вид сбоку, 2 — гениталии самки
Типовая местность: [Западная Турция, вилайет Кютахья, Гедиз] (Kudrna, 1977: 132).
Этимология. Fatua (лат., миф.) — Фатуя, жена или дочь Фавна; «придурковатая», «слабоумная».
Самец (см. табл. XXI, 6). Длина переднего крыла 25—27 мм. Переднее крыло с заостренной вершиной, сверху коричнево-бурое, однообразно окрашенное, с 2 слабо выделяющимися темными слепыми глазчатыми пятнами и (иногда) мелкими белесоватыми штрихами между ними. Заднее крыло сверху светлее, коричневато-серое, однообразно окрашенное, с темной антемар- гинальной линией, состоящей из отдельных фрагментов, и мелким глазчатым пятном в ячейке Сих—Сиг; внешний край волнистый. Нижняя сторона переднего крыла сталисто-серая, с тонкой изломанной постдискальной линией, к которой снаружи примыкает узкая белая перевязь, крупным глазчатым пятном с белым центром, расположенным в желтоватой оторочке у вершины, слепым глазчатым пятном в желтоватой оторочке в ячейке Си^—Сиг и 2 белыми пятнами; по дискальной жилке и через середину центральной ячейки проходят 2 темных штриха.
Нижняя сторона заднего крыла белесовато-серая, с многочисленными мелкими пестринами, пересекается базальной (иногда неполной) и постдис- кальной темными линиями, резко контрастирующими с фоном; к постди- скальной линии снаружи примыкает белая перевязь; ячейка Сих—Си^ содержит мелкое глазчатое пятно.
Самка. Длина переднего крыла 26—29 мм. Крылья сверху светлее, чем у самца, коричневато-серые, переднее крыло всегда с 2 белыми мазками
Рис. 90. Hipparchia (Neohipparchia) fatua (Freyer):Рис. 90. Hipparchia (Neohipparchia) fatua (Freyer):гртггалии гамда, общий вид сбокугртггалии гамда, общий вид сбоку
Рис. 90. Hipparchia (Neohipparchia) fatua (Freyer):
Рис. 90. Hipparchia (Neohipparchia) fatua (Freyer):
гртггалии гамда, общий вид сбоку
гртггалии гамда, общий вид сбоку
между глазчатыми пятнами. Снизу рисунок, как у самца, светлее, контрастнее.
Гениталии самца (рис. 90). Ункус короче тегу мена, отделен от него заметным швом, туповершинный. Ветви гнатоса тонкие, почти прямые, заостренные, короче ункуса. Вальвы удлиненные, с мелкозубчатой вершиной и невысокими костальным и каудальным отростками. Эдеагус плавно изогнутый, равен длине вальвы или короче. Жюльеновский орган рудиментарного типа (см. рис. 84, 6) (Kudrna, 1977, fig. 139, 141,144).
Гениталии самки мало отличаются от Н. statilinus (Kudrna, 1977: fig. 183).
Распространение. Балканский полуостров, Малая Азия, Ближний Восток (Сирия, Иордания, Ливан, Израиль), Северный Иран, Средняя Азия. В Закавказье вид известен из аридных редколесий и участков лесостепи и нагорно-ксерофильной растительности на юге Армянской ССР и в Нахичеванской АССР.
Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек с июня
по август. Кормовые растения гусениц — злаки.
Замечания по систематике. Отсутствие достаточного сравнительного материала и не поддающаяся привязке к местности индивидуальная изменчивость вида препятствуют точному определению подвидовой принадлежности закавказских Н. fatua. Не исключено также, что часть экземпляров, определенных в коллекциях как Н. statilinus, относится к подвиду persiscana Verity, 1937: 100 (=klapperichi Gross et Ebert, 1975: 15, Fig. 12, 13 = persicana Kudrna, 1977 : 133, fig. 315—319, non Verity; типовая местность: Иран, Эльбурс, Кередж — Eckweiler, Hofmann, 1980: 11; Kudrna, 1983: 99).
Сходный вид: Н. statilinus — вершина переднего крыла округленная, заднее крыло снизу темнее, с размытым рисунком, эдеагус длиннее вальвы.
Охрана. Занесен в Красную книгу СССР.
Подрод Euhipparchia Kudrna, 1977: 13
Типовой вид: Satyrus stulta Stau- dinger, 1882
Hipparchia (Euhipparchia)parisatis (Kollar)
parisatis Kollar in Kollar u. Redtenbacher, 1849: 11 (Satyrus); macrophthalma Eversmann, 1851: 615 (Hipparchia, Satyrus; «Armenie russet; лектотип J* на толстой булавке из белого металла с этикетками на ветхой белой бумаге рукой Эверсмана «Armenia» и <Macroph- Ithalmusl Evm.» и печатной на белой бумаге в черной рамке «coll. Eversmann» — ЗИН); macro phthalmus Ev., Ершов, Фильд, 1870: 143 (Satyrus); macrophthalmus Ev., Lederer, 1870: 26 (Satyrus); Romanoff, 1884: 63, pl. 3, fig. 4, 5 (Satyrus); Bramson, 1890: 97 (Satyrus); Ruhl, Heyne. [1894]: 558 (Satyrus); Гофман, 1897: 37 (Satyrus); Radde, 1899: 421 (Satyrus); parisatis К oil. v. (et ah.) macrophthalmus Ev., Staudinger, 1901: 58 (Satyrus); Seitz, [1908]: 130, Taf. 44, e (Satyrus); parisatis Koll. var. (subsp.) macrophtalma (!) Ev., Яхонтов, 1911: 311 (Satyrus); Ламперт, 1913: 113 (Satyrus); Коршунов, 1972: 152; parisatis Kollar = macrophtalmus (!) Eversmann, Kudrna, 1977: 141 (Hipparchia, Neohipparchia).
Типовая местность: «Южная Персия».
Этимология. Parisatis (гр., лат., миф.) — Paris 4- satis — довольно, достаточно — «удовлетворенная Парисом», т. е. одна из богинь (Афродита), которой, как красивейшей, Парис вручил подброшенное Эридой яблоко раздора.
Самец (см. табл. XXI, 5). Длина переднего крыла 27—31 мм. Крылья сверху темные, коричнево-черные. Переднее крыло сверху с 2 глазчатыми пятнами, центрированными белым, между которыми располагаются 2 белых мазка; внешний край с неполной белой каймой, расширяющейся к анальному углу. Заднее крыло сверху с широкой белой каймой, имеющей волнистую внутреннюю границу, и одним глазчатым пятном, центрированным белым, в ячейке Сих—Си2; внешний край крыла волнистый, с резкими выступами у жилок и глубокими вырезками в ячейках. Переднее крыло снизу ста л исто-серое, с тонкой коричневатой постдискальной линией, к которой снаружи примыкает узкая неполная белая перевязь, 2 крупными глазчатыми пятнами, заключенными в концентрические желтую и коричневую оторочки, и 2 белыми мазками между ними, а также тонкой, идущей параллельно внешнему краю, антемаргинальной линией; привершинная область крыла и центральная ячейка с тонким рисунком из мелких ко
ричневатых пестрин по серому фону. Заднее крыло снизу пестрое, с тонким рисунком из мелких коричневых пестрин по серому фону, тонкой коричневой постдискальной линией и 2 глазчатыми пятнами с белыми центрами, заключенными в концентрические желтую и коричневую оторочки; антемаргиналь- ная линия представлена тонкими коричневатыми штрихами в ячейках. Бахромка крыльев белая.
Самка. Длина переднего крыла 28—33 мм. Крылья сверху светлее, чем у самца, все элементы рисунка крупнее, белая краевая кайма шире. Снизу рисунок, как у самца, светлее, глазчатые пятна крупнее.
Гениталии самца (рис. 91, 7). Ункус короче тегумена, отделен от него заметным швом, слабо изогнутый, с когтевидной вершиной. Ветви гнатоса тонкие, прямые, резко изогнуты у вершины. Вальвы у основания узкие, в дистальной половине широкие, с волнистым костальным краем, широким костальным и длинным каудальным отростками. Эдеагус длиннее вальвы,
2
Рис. 91. Hipparchia (Euhipparchia) parisalis (Kollar):
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, г — гениталии самки, общий вид сбоку, з — гениталии самки, вагинальная область, вид сзади
плавно изогнутый, с вздутым основанием. Жюльевовский орган рудиментарного типа, характерной формы (см. рис. 84, 7) (Kudrna, 1977, fig. 150, 158).
Гениталии самки (рис. 91, 2, 3\ Анальные сосочки бобовидные, с хорошо различимой зоной базальной скле- ротизации, задние апофизы тонкие, длинные. Стеригма сильно склеротизо- вана, имеет сложное строение. Дуктус слабо склеротизован по всей длине, складчатый. Бурса просторная, овально-грушевидная, сигнум в виде пары удлиненных зазубренных пластинок (Kudrna, 1977, fig. 187).
Распространение. Турция, Ирак, Иран, Афганистан, республики Средней Азии, Оман, Пакистан, Северная Индия. В Южном Закавказье населяет аридные редколесья, участки нагорно-ксерофильной растите л ьности, полупустыни.
Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек с июня по август. Кормовые растения гусениц — злаки.
РОД ARETHUSANA DE LESSE, 1951
Типовой вид: Papilio arethusa [Denis fet Schifferm filler], [1775]
Arethusana arethusa [Den. et Schiff.]
arethusa (Denis et Schiffermuller), [1775]: 169 (Papilict); ' arethusa F., Nordmann, 1851: 407 (Satyrus); Ершов, Фильд, 1870: 144 (Satyrus); Lederer, 1870: 26 (Satyrus); Алфераки, 1876: 11 (Satyrus); Romanoff, 1879: 488 (Satyrus); Romanoff, 1884: 63 (Satyrus); Bramson, 1890: 100 (Satyrus); Ruhl, Heyne, [1894): 551, ▼ar. pontiea Ruhl, Heyne, [1895]: 821 (Satyrus); Гофман, 1897: . 37 (Satyrus); Radde, 1899: 421 (Satyrus); Staudinger, 1901: 5 5 (Satyrus); Шапошников, 1904: 203 (Satyrus); Seitz, [1908]: 126, Taf. 43, b, c (Satyrus); Яхонтов, 1909: 289 (Satyrus); Ламперт, 1913: 113 (Satyrus); arethusa pontiea Ruhl-Heyne, Gaede in Seitz, 1930: 164 (Satyrus); Коршунов. 1972: 153.
Типовая местность: Вена.
Этимология. Arethusa (гр., миф.) — Аретуза (Аретуса), одна из нереид, превращенная Артемидой в-источник.
Внешность бабочки (см. табл. XXII, 7). Длина переднего крыла 19—24 мм. Крылья сверху коричневобурые, с охристо-оранжевой постдискал ьной перевязью, разбитой на отдельные овальные пятна — по одному в каждой ячейке. Переднее крыло сверху с глазчатым пятном у вершины и (иногда) в ячейке Сиг—Си^; костальный
край пестрый. Заднее крыло сверху с небольшим глазчатым пятном в ячейке Сих—Си2. Переднее крыло снизу охристо-оранжевое, с глазчатыми пятнами, соответствующими верхней стороне, широкой коричневой каймой по внешнему краю, костальный край и центральная ячейка пестрые, с рисунком, образованным тонкими пестринами по охристо-оранжевому фону. Заднее крыло снизу светло-коричневое, с пестрым рисунком; через крыло проходит тонкая постдискальная линия, к которой снаружи примыкает светлая перевязь; ячейка Сих—Си^ содержит глазчатое пятно; жилки светлые, хорошо выделяются на фоне окраски крыла. Внешний край переднего крыла выпуклый, заднего — зубчатый. Бахромка крыльев пестрая. Половой диморфизм во внешности выражен довольно слабо, самка отличается некоторым осветлением фона, пятна, образующие постдискальную перевязь, охристо-желтые, крупнее, чем у самца, имеют резкую границу. Снизу рисунок, как у самца, окраска светлее, кайма переднего крыла ограничена тонкой ан- темаргинальной линией, постдискаль- ная перевязь заднего крыла выражена слабее.
Гениталии самца (рис. 92, 1). Ункус примерно равен длине тегумена, плавно изогнутый, с резко заостренной вершиной, отделен от тегумена заметным швом. Ветви гнатоса короче ункуса, прямые, у вершины слегка изогнутые. Вальвы в полтора раза длиннее тегумена и ункуса, с треугольным костальным и длинным, булавовидным каудальным отростками. Эдеагус тонкий, прямой, равен или длиннее вальвы, с мелкими корнутусами в везике (Higgins, 1975, fig. 295; Fernandez-Rubio, 1982, lam. 19).
Гениталии самки (рис. 92, 2). Анальные сосочки полулунные, задние апофизы не развиты. Стеригма сильно склеротизована, ее крыловидные придатки и вагинальная область мелкоскладчатые. Дуктус длинный, перепончатый, резко расширяется в овальную бурсу. Сигнум в виде пары удлиненных зазубренных пластинок.
Распространение. Средняя и Южная Европа, Северная Африка, Малая Азия, Урал, Средняя Азия, Иранский, Азербайджан, Казахстан, юг Западной Сибири. На Кавка-
зе и в Закавказье населяет низинные, предгорные и горные степи, аридные редколесья, до 2000 м, локально.
Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек в июле — августе. Кормовые растения гусениц — Festuca и др. злаки.
Замечания по с и с темати ке. Кавказские и закавказские особи А. аге- thusa отличаются от европейских более контрастным рисунком и более высокой насыщенностью охристой окраски, особенно на верхней стороне крыльев. По этим признакам их следует относить к ssp. pontica Heyne in Riihl и. Heyne, [189.5] : 821 (типовая местность: Армения).
РОД BRINTESIA FRUHSTORFER. [1911]
Типовой вид: Papilio proserpina [Denis et Schiffermfiller], [1775]
Brintesia circe (F.)
ctrce Fabricius, 1775: 495 (Papilio); Menetries, 1832. 252 (Satyrus); Kolenati, 1846* 88 (Satyrus); proserpina W. V., Nordmann, 1851: 405 (Satyrus), proserpina W. V., Mendtries, 1855: 46 (Satyrus); proserpina S. V., Lederer, 1864: 167 (Satyrus); proserpina S. V.. Ершов, Фильд, 1870: 143 (Satyrus); proserpina S. V., Lederer, 1870: 26 (Satyrus); Алфераки, 1876: 10 (Satyrus); Christoph, 1876: 201 (Satyrus); proserpina, Becker, 1881: 205; Lang, 1884: 273 (Satyrus); Romanoff, 1884: 61 (Satyrus); Ballion, 1886: 247 (Satyrus); Christoph, 1886* 238 (Satyrus); Bramson, 1890: 101 (Satyrus), Ruhl, Heyne, [1894]: 529 (Satyrus); Гофман, 1897: 36 (Satyrus). Radde, 1899: 421 (Satyrus); Staudinger. 1901: 53 (Satyrus); Егоров, 1903: 16 (Satyrus). Шапошников. 1904: 202 (Satyrus); circe uenusta Fruhstorfer, 1909: 212 (.Minots; «Kaukasust, типы, вероятно, в BMNH), saun. о.; circe venusta Fruhst., Gaede in Seitz, 1930: 161 (Satyru.); Moucha, 1970: 272, 273; Коршунов. 1972: 153.
Типовая местность: Европа.
Этимология. Circe (гр., миф.— Kirke) — Кирка (Цирцея), дочь Гелиоса и Персы, нимфа-чародейка, на целый год задержавшая в путешествии Одиссея, превратив его спутников в свиней.
Внешность бабочки (см. табл. XX, 5). Длина переднего крыла от 33—36 (самцы) до 35—41 мм (самки). Крылья сверху темно-бурые, с яркой белой перевязью, сплошной на заднем и разделенной жилками на переднем крыле. У вершины переднего крыла сверху размытое, обычно не центрированное белым, глазчатое пятно на белом поле. Бахромка пестрая. Внешний край заднего крыла волнистый. Нижняя сторона переднего крыла коричне-
Рис. 92. Arethusana arethusa Den. et Schiff.: / — гениталии самца, общий вид сбоку, 2 — гениталии самки
во-бурая, с белой перевязью и белыми рваными пятнами в центральной ячейке, глазчатое пятно у вершины выражено четче, чем сверху, заднего крыла — пестрая, с белой перевязью и очень мелким глазчатым пятнышком в ячейке Сиг—Си4, от костального края через центральную ячейку проходит неполная базальная перевязь. Половой диморфизм во внешности выражен слабо: самка крупнее, все элементы крылового рисунка контрастнее, белые пятна и перевязи шире.
Гениталии самца (рис. 93, 7). Ункус короче тегумена, с широким основанием и когтевидной вершиной; на вентральной стороне у основания расположена группа коротких щетинок. Ветви гнатоса сильно склеротизованы.
Рис. 93. Brintesia circe (F.): 1 — гениталии самца, общий вид сбоку, 2 — гениталии самки
плавно изогнуты, с притупленными вершинами. Вальвы узкие, длинные, вдвое длиннее ункуса и тегумена, с резко расширенной вершиной, несущей многочисленные зубцы, образующие поле, костальный край с рядом мощных — толстых и длинных — щетинок. Эдеагус короче вальвы, плавно изогнут в середине, слегка сужается к вершине (Кузнецов, 1915, рис. 60; Higgins, 1975, fig. 294).
Гениталии самки (рис. 93, 2\ Анальные сосочки полулунной формы, прозрачные, задние апофизы не развиты. Вагинальная область (стеригма) сильно склеротизована, имеет сложное
строение. Дуктус узкий, перепончатый, бурса овально-грушевидная, с простым аппендиксом, сигнум в виде пары удлиненных зазубренных пластинок (Кузнецов, 1915, рис. 84).
Расп ространение. Южная Европа, Малая Азия, юг европейской части СССР, Крым, Иран, Ирак. На Кавказе и в Закавказье населяет предгорные и горные лиственные и смешанные леса до 1500—1800 м.
Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек в июне — августе. Кормовые растения гусениц — злаю$ (A uluox anthum, Lolium, Вго- ШПа;.
Замечания по систематике. Вид в целом характеризуется значительной устойчивостью признаков, и особи с юга Русской равнины, Крыма и Предкавказья практически не отличимы от закавказских. Признаки, которыми Фрусторфер обосновывал установление подвида venusta, не выходят за рамки индивидуальной изменчивости В. circe в любой точке ареала.
РОД CHAZARA MOORE, [1893]
Типовой вид: Papilio briseis Linne, 1764
Таблица для определения видовпо внешним признакам
1(4). Задние крылья сверху темные, с широкой белой или охристой дискальной перевязью.
2(3). Переднее крыло сверху с перевязью, состоящей из полного ряда светлых пятен; пятно, содержащее привершинный глазок, отделено от костального края темным промежутком
Ch. briseis (с. 174) 3(2) Переднее крыло сверху с перевязью из неполного ряда светлых пятен (пятно в ячейке М^—М3 отсутствует); пятно, содержащее привершинный глазок, соединено с костальным краем светлым мазком
Ch. persephone (с. 175) 4(1). Задние крылья сверху светлые, охристо-оранжевые, без светлой перевязи, с узким затемнением по внешнему краю . . . . Ch. bisehoffi (с. 177)
Chazara briseis (L.)
briseis Linne, 1764: 276 (Papilio); briseis L. et var. pirata H., Nordmann, 1851: 407 (Satyrus); Menetries, 1855: 46 (Satyrus); briseis L. et var. pirata Esp., Lederer, 1864: 167 (Satyrus); briseis L. et ah. $ pirata Esp., Ершов, Фильд, 1870: 143 (Satyrus); briseis L. et var.
pirata Esp., Lederer, 1870: 26 (Satyrus); Becker, 1875: 137 (Satyrus); Алфераки, 1876: 10 (Satyrus); Christoph, 1876: 201 (Satyrus); Romanoff, 1879: 488 (Satyrus); briseis L. et ah. $ pirata Esp., Romanoff, 1884: 61 (Satyrus); Ballion, 1886: 247 (Satyrus); briseis L. et ah. $ pirata Esp., Bramson, 1890: 101 (Satyrus); briseis L., var. meridionalis Stdgr., var. magna Riihl (non «Stdgr.» — «Armenien, Koul- dja-DistrikU). Ruhl, Heyne, [1894]: 530, 531 (Satyrus); Гофман, 1897: 36, табл. 13, фиг. 11 (Satyrus); briseis L., ah. $ pirata Esp. et var. meridionalis Stgr., Radde, 1899: 421 (Satyrus); Егоров. 1903: 16 (Satyrus); Шапошников, 1904: 202 (Satyrus); briseis L. var. meridionalis Stgr., Алфераки, 1908: 205 (Satyrus); briseis magna Riihl (non Stgr.), Яхонтов, 1911: 20 (Satyrus); briseis armena Jachontov. 1911: 421 (Satyrus; «Armenia s. str., ad fti mina Araxem et Arsaniam (Euphratem or.) et montem Bin- goel-Dagh». типы не сохранились); briseis magna Riihl et armena Jachontov, Совинский, 1915: 390 (Satyrus); briseis ? = magna Stgr., Рябов, 1926: 292 (Satyrus); briseis armena Jach., Gaede in Seitz, 1930: 162 (Satyrus); Зайцев, 1939. 188 (Satyrus); Миляновский, 1956: 58 (Satyrus), Миляновский, 1964: 110 (Satyrus); Moucha, 1970: 273, Fig. 5, 6; Коршунов, 1972: 154 (Chasara!).
Типовая местность: «Германия» (Verity, 1913: 184).
Этимология. Briseis (гр., миф.) — Брисеида, дочь жреца Брисея Гипподамия, пленница Ахиллеса.
Самец (см. табл. XXII, 6\ Длина переднего крыла 22—30 мм. Крылья сверху коричнево-бурые, с широкой кремово-белой перевязью, разделенной жилками на переднем и сплошной, с размытыми границами, на заднем крыле. Переднее крыло сверху и снизу с двумя глазчатыми пятнами, центрированными белым, расположенными на кремово-белом фоне. Костальный край переднего крыла сверху кремово-белый. Внешний край заднего крыла волнистый. Бахромка крыльев почти одноцветная, серо-коричневая. Переднее крыло снизу с широкой кремовобелой перевязью, пересеченной темными жилками; базальная половина коричнево-серая. с крупными почти прямоугольными темными пятнами в центральной ячейке и дистальнее жилки D; прикорневая часть центральной ячейки с мелкими темными пестринами. Заднее крыло снизу с двумя крупными темными пятнами в базальной области, широкой кремово-белой перевязью, к которой снаружи примыкает темная постдискальная перевязь с размытой внутренней и резкой внешней границами; на фоне постдискальной перевязи обычно выделяются 2—3 мелких светлых глазчатых пятнышка.
Самка (см. табл. XXII, 7, S). Длина переднего крыла 24—36 мм- Крыловой рисунок сверху, как у самца, все светлые участки заметно шире. Снизу рисунок намного менее контрастный, чем у самца, все его элементы нечеткие, с размытыми границами. Среди самок часто попадаются особи, у которых кремово-белый цвет замещен охристо-оранжевым — f. $ pirata Esp.
Гениталии практически не отличимы от Ch. persephone (Higgins, 1975t fig. 308).
Распространение. Средняя и Южная Европа (отсутствует на островах Британских, Сардинии, Корсике, Эльбе, Балеарских, Крите), Северная Африка, юг европейской части СССР, Крым, Южный Урал, Средняя Азия, юг Западной Сибири, Алтай, Иран, Афганистан. На Кавказе и в Закавказье по сухим каменистым биотопам в степях, полупустынях, редколесьях, по опушкам и полянам предгорных и горных лесов, до 1800 м.
Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек в июне — сентябре. Кормовые растения гусениц — злаки (Sesleria и др.).
Замечания по систематике. Особи из южных частей ареала отличаются от среднеевропейских более крупными размерами и заметным расширением светлых элементов рисунка. Эта форма, старейшим пригодным названием которой является major Oberthiir, 1876 : 27 (= meridionalis Stgr. = magna Riihl), характеризуется высокой степенью устойчивости признаков от юга Испании и Северной Африки до Закавказья. В связи с этим целесообразность выделения ssp. armena Jach. требует подтверждения. Следует также отметить, что magna Riihl и armena Jach. имеют совпадающую типовую местность («Армения»).
Chazara persephone (Hb.)
persephone Hubner, [1805]. Tab. 115 (Lepidop- tera I, Papiliones I, Nymphales F), Fig. 589, 590, [1808]: Tab. 140 (Lepidoptera I, Papiliones I, Nymphales F.), Fig. 710, 711 (Papilio N утр halts); anthe Boeb. var. hanifa Nord- mann, 1851: 406, Tab. 9, Fig. 1—3 (Satyrus); anthe Ochs., persephone Hb., hanifa H.-S., Me- netries, 1855: 46 (Satyrus); anthe v. hanifa Nordm., Lederer, 1864: 168 (Satyrus); anthe O. et v. hanifa Nordm., Ершов, Фильд, 1870: 26 (Satyrus); anthe O. v. hanifa Nordm.,
Рис. 94. Chazara persephone (Hb.): 7 — гениталии самца, общий вид сбоку, 2 — гениталии самки
Lederer, 1870: 26 (Satyrus); anthe О., Romanoff, 1879: 488 (Satyrus); anthe О. et var. hanifa Nordm., Romanoff, 1884: 61 (Satyrus); anthe 0. et var. hanifa Nordm., Bramson, 1890: 100 (Satyrus); anthe O., Ruhl, Heyne, [1894]: 533 (Satyrus); anthe О., Гофман, 1897: 37, табл. 13, фиг. 12 (Satyrus); anthe О. et var. hanifa Nordm., Radde, 1899: 421 (Satyrus); anthe O. v. (ab.) hanifa Nordm., Staudinger, 1901: 54 (Satyrus); anthe O. v. hanifa Nordm., Шапошников, 1904: 202 (Satyrus); anthe O., Seitz, [1908]: 125, Taf. 42, e (Satyrus); anthe Ochsen- heimer, Коршунов, 1972: 154 (Chasara!).
Типовая местность: не обозначена.
Этимология. Persephone (гр., миф.) — Персефона (Кора), дочь Деметры и Зевса, выкраденная Аидом и ставшая его женой, богиня плодородия в умерших.
Самец (см. табл. XXII, 2). Длина переднего крыла 24—27 мм. Крылья сверху буро-коричневыв! со светлыми,
желтовато-белыми или охристо-желтыми (форма hanifa Nordmann пятнами. Переднее крыло сверху с яркими, контрастирующими с фоном пянат- ми, разделенными темными жилками, образующими разорванную перевязь (в ячейке М2—М3 пятна нет или имеется очень мелкое, слабо выделяющееся на темном фоне) с четкими зигзагообразными внутренним и внешним краями; светлое пятно у вершины удлиненное, со слепым глазчатым пятном в центре, узкой перемычкой примыкает к костальному краю; глазчатых пятен 2, они крупные, не центрированы белым. Заднее крыло сверху с тусклой светлой перевязью, ее внутренний край резок, внешний размыт. Переднее крыло снизу пестрое, с глазчатыми пятнами, соответствующими верхней стороне, центральная ячейка пересекается многочисленными мелкими пестринами; ячейка Си2—2А в двух прикорневых третях заполнена темным. Заднее крыло снизу пестрое, с узкой светлой постдискальной перевязью и тонкой светлой антемаргинальной линией; ячейка Сиг—Си2 содержит слепое глазчатое пятно. Внешний край заднего крыла волнистый. Бахромка крыльев пестрая.
Самка (см. табл. XXII, 3). Длина переднего крыла 25—35 мм. Рисунок, как у самца, все светлые элементы обширнее.
Гениталии самца (рис. 94, Z). Ункус почти равен длине тегумена, слегка изогнут. Ветви гнатоса прямые, с резко загнутыми кверху заостренными вершинами. Вальвы с хорошо выраженным зубцевидным отростком на костальном крае и узкой, покрытой очень мелкими зубцами, вершиной. Саккус пузыревидный, короткий. Эдеагус прямой, цилиндрический, слегка утолщающийся к вершине.
Гениталии самки (рис. 94, 2). Анальные сосочки бобовидные, с хорошо выраженной зоной базальной скле- ротизации, задние апофизы прямые, тонкие. Вагинальная область сильно склеротизована, имеет сложное строение. Антрум в виде толстостенной складчатой воронки с продольной бороздой по дорсальной поверхности. Бурса широкая, шаровидно-овальная, с простым аппендиксом, сигнум в виде пары удлиненных зазубренных пластинок.
Распространение. Юго- Восточная Европа, Крым, Южный Урал, Казахстан, Средняя Азия. На Кавказе и в Закавказье по каменистым сухим биотопам в степях, полупустынях, редколесьях, в предгорных и горных светлых лесах, преимущественно хвойных, до 1800 м.
Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек в июне — августе. Кормовые растения гусениц — злаки.
Chazara bischoffi (H.-S.)
bischoffi Herrich-Schaffer, [18511: 12, [1846J: Tab. Papilion. 64, Fig. 307—310 (Satyrus); Nordmann. 1851: 407 (Satyrus); Ершов, Фильд, 1870: 144 (Satyrus); Моравиц, Фиксен, 1878: LXX1 (Satyrus); Romanoff, 1884: 61 (Satyrus); Bramson. 1890: 100 (Satyrus); Ruhl, Heyne, [1894]: 537 (Satyrus); Гофман, 1897: 37 (Satyrus); Radde, 1899: 421 (Satyrus); Staudinger, 1901: 54 (Satyrus); Seitz, [1908]: 124. Taf. 42, c, d (Satyrus); Рябов, 1958: 361. рис. 156 (Satyrus); Коршунов, 1972: 154 (Chasara! ).
Типовая местность: восточное побережье оз. Урмия, Дашгезан, Ирин (Wagner, 1850); указание типовой местности у Геррих-Шеффера («...Sudseite des Ararat...») ошибочно.
Этимология. Bischoff — Бишоф, натуралист из Аугсбурга («Diese Art brachte Herr M Wagner... und benannte sie zu Ehren seines Freundes Bischoff in Augsburg» — Herrich-Schaffer. 1. c.).
Самец (см. табл. XXII, 4). Длина переднего крыла 24—27 мм. Переднее и заднее крылья сверху резко различаются по окраске: переднее крыло темное, буро-коричневое, с яркими, контрастирующими с фоном пятнами, разделенными темными жилками, которые образуют разорванную перевязь (в ячейке М2—М3 пятна нет) с четкими зигзагообразными внутренним и внешним краями; светлое пятно у вершины удлиненное, содержит в центре темное слепое глазчатое пятно; еще одно глазчатое пятно имеется в ячейке Сих—Си2; заднее крыло охристожелтое, со слабым затемнением в прикорневой половине и четкой темной каймой по внешнему краю, иногда распадающейся на отдельные пятна. Снизу переднее крыло кремово-белое, с пестрым рисунком и глазчатыми пятнами, соответствующими верхней стороне, центральная ячейка с мелкими пестринами у корня, пересекается одним изломанным темным штрихом. Заднее крыло снизу пестрое, с широкой светлой перевязью и изломанной анте- маргинальной линией. Внешний край
заднего крыла волнистый. Бахромка крыльев буроватая, с неясными темными пестринами против жилок.
Самка (см. табл. XXII, 5). Длина переднего крыла 25—28 мм. Рисунок, как у самца, окраска несколько светлее, краевая кайма заднего крыла сверху всегда представлена отдельными пятнами.
Гениталии самими (рис. 95). Ункус почти равен длине тегумена, слегка изогнут. Ветви гнатоса тонкие, посте
Рис. 95. Chazara bischoffi (H.-S.): гениталии самца, общий аил сбоку
пенно заостряющиеся к слегка изогнутой вершине. Вальвы с высоким зубцевидным отростком на костальном крае и узкой вершиной без зубцов. Саккус узкий. Эдеагус прямой, цилиндрический, слегка вздутый в срединной части, с узким булавовидным цекумом.
Гениталии сомни слабо отличаются от Ch. persephone, стенка бурсы вокруг устья дуктуса слегка склеротизована.
Распространение. Восточная половина Малой Азии, Южное Закавказье, Северо-Западный Иран. В Закавказье населяет аридные редколесья, участки нагорно-ксерофильной растительности, полупустыни и степи Южной Армении, Нахичеванской АССР, Азербайджана (Апшеронский полуостров, Кобыстан, горные степи Талыша — Зуванд), от 0 до 1800 м.
Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек в июне — августе. Кормовые растения гусениц — Роа и, вероятно, другие злаки (Hessel- barth, 1977; de Freina, Aussem, 1987).
Охрана. Занесен в Красную книгу СССР.
РОД PSEUDOCHAZARA DE LESSE, 1951
Типовой вид: Hipparchia pelopea Klug, 1832
Таблица для определения видовпо внешним признакам
1(12). Крылья сверху с хорошо заметными охристыми или желтыми перевязями.
2(3). Андрокониальное поле компактное, , имеет вид темного мазка в центральной ячейке . . . Р. thelephassa (с. 178) 3(2). Андрокониальное поле обширное, занимает всю поверхность центральной ячейки или выходит за ее пределы.
4(9). Охристая перевязь переднего крыла разделена широким темным промежутком, внешний край заднего крыла зубчатый
5(6). Нижняя сторона заднего крыла с расплывчатым пестрым рисунком, без линий и штрихов, андрокониальное поле одного цвета с фоном
Р. pelopea (с. 185) 6(5). Нижняя сторона крыла с тонкими изломанными линиями и штрихами (по крайней мере, в краевой области), андрокониальное поле темнее фона.
7(8). Бакромка белая
Р. mamurra (с. 186)
8(7). Бахромка серая
Р. mniszechii (с. 186) 9(4). Охристая перевязь переднего крыла сплошная или разделена тонкой темной линией по жилке М3, внешний край заднего крыла волнистый.
10(11). Перевязь заднего крыла песочно-желтая, часто залита окраской фона . . .
Р. Ьегое (с. 181) 11(10). Перевязь заднего крыла охристая всегда резко выделяется на фоне основной окраски
Р. alpina (с. 179)
12(1). Крылья сверху без охристых или желтых перевязей.
13(14). Рисунок нижней стороны заднего крыла состоит из резких зигзагообразных линий, жилки белые, контрастирую- ющие с фоном . . . Р. geyeri (с. 182) 14(13). Рисунок нижней стороны заднего крыла состоит из расплывчатых пятен, образующих ряды, жилки темные, сливающиеся с фоном
Р. daghestana (с. 183)
Pseudochazara thelephassa (Geyer in Hb.)
thelephassa Geyer in Hubner, [1827], Taf. (85] [86] Lep. 1, Pap. I, Nymph. IX. Oreades D, Nubilae 3, Fig. 1—4 (Eumenis; далее у всех цитируемых авторов telephassaY, Ершов, Фильд, 1870: 144 (Satyrus); Romanoff, 1884:61 (Satyrus); Bramson, 1890: 105 (Satyrus), Riihl, Heyne, И894]: 543 (Satyrus); Radde, 1899: 421 (Satyrus),: Staudinger, 1901: 56 (Satyrus); Seitz, [1918]: 127, Taf. 43, e (Satyrus); Коршунов, 1972: 153 (Pseudochasara! ).
Типовая местность: не обозначена.
Этимология. Telephassa (гр., миф.) — Т^лефасса, жена Агенора, мать Европы, Кадма, Феникса и Киликса, отправившаяся вместе с сыновьями на поиски украденной Зевсом Европы.
Самец (см. табл. XXIII, /). Длина переднего крыла 24—27 мм. Перед
нее крыло со слегка вогнутым внешним краем, серо-коричневое, с широкой охристо-желтой перевязью, пересеченной темными жилками, которая занимает около Vg ширины крыла. На фоне перевязи расположены 2 глазчатых пятна с белыми центрами и 2 белые точки; темное базальное поле образует у жилки М3 резкий треугольный выступ, вдающийся в перевязь; костальный край с мелкими пестринами, андрокониальное поле компактное, имеет вид темного бархатистого мазка в центральной ячейке. Переднее крыло снизу охристо-желтое в срединной части, с соответствующими верхней стороне глазчатыми пятнами и белыми точками и пестрым коричневым рисунком по краям. Бахромка белая, с темными пестринами против жилок. Заднее крыло с волнистым внешним краем, серо-коричневое, с более тусклой, чем на переднем крыле, охристо-желтой перевязью, на фоне которой в анальной области расположены 1—2 мелких белых пятна в тонкой темной оторочке; по внешнему краю перевязи проходит изломанная темная линия. Снизу заднее крыло белесовато-серое, с тонким рисунком, образованным коричневыми штрихами, слабо выраженной изломанной постдискальной и хорошо заметной волнистой антемаргинальной линиями. Бахромка сверху белая, снизу коричневатая, с неясными темными пестринами против жилок.
Самка (см. табл. XXIII, 2). Длина переднего крыла 26—29 мм. Рисунок, как у самца, окраска несколько светлее, охристо-желтые перевязи шире.
Гениталии самца (рис. 96). Ункус слегка короче тегумена, плавно изогнутый, с зубце видной вершиной. Ветви гнатоса, постепенно заостряющиеся к вершине, вдвое короче ункуса. Вальвы с волнистым костальным краем и удлиненной вершиной, несущей мелкие зубцы, длиннее тегумена и ункуса. Саккус небольшой, в плане треугольный. Эдеагус прямой, со слегка вздутой базальной частью, с коротким це- кумом.
Распространение. Малая Азия, Ближний Восток, Иран, Афганистан, Пакистан, Средняя Азия. В Закавказье населяет аридные редколесья, участки нагорно-ксерофильной растительности, полупустыни и степи Южной Армении, Нахичеванской
АССР, горные степи Талыша (Зуванд), от 500 до 2000 м.
Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек с апреля по июнь. Кормовые растения гусениц неизвестны (злаки).
Сходные в и д ы: Р. pelopea — рисунок нижней стороны заднего крыла размытый, андрокониальное поле неясное; Р. schahrudensis — андрокониальное поле неясное. От обоих видов отличается строением гениталий самцов.
Pseudochazara alpina (Stgr.)
pelopea Klug. v. alpina Staudinger, 1878: 281 (Satyrus; лектотип d* с печатной этикеткой на розовой бумаге «Origin.» и рукописной этикеткой на зеленой бумаге «Kurusch / Cauc. Chr.»; паралектотипы 2 <f, 3 $, с такими же печатными этикетками и кружками из бумаги, идентичной рукописной этикетке лектотипа — ZMB); beroe Frr. var., Lederer, 1870: 26, pl. fig. 3 (Satyrus); pelopea Klug. v. guriensis Staudinger, 1878: 280 (Satyrus; лектотип <£ c двумя печатными этикетками на розовой бумаге «Origin.», на одной из них рукописная вставка «Вегоё v./Led. Ann./S. Belg. 30», печатной этикеткой «Coll. Led.» и рукописной этикеткой в черной печатной рамке рукой Ледерера <V. von Achalzich», обозначен Gross, 1978: 90, но соответствующей этикеткой не снабжен; к экземпляру подколота печатная этикетка на белой бумаге «Lectotypus I Y. Nekrutenko design.» с рукописной вставкой tguriensis; Stgr./ F. J. GroB designavit / in Ata- lanta, 1978, IX, 90/Fig. 4a, sine schedae/ 1987» — ZMB; экземпляры из других местностей, указанные в оригинальном описании, не найдены); alpina Stgr. et v. guriensis^tgr., Staudinger, 1881: 68 (Satyrus); olga Gerhard, 1882: 127 (Satyrus; «Achty im Caucasus», типы не найдены); alpina Stgr. et var. guriensis Stgr., Romanoff, 1884: 62, pl. 2, fig. 5, 6 (Satyrus); alpina Stgr. et var. guriensis Stgr., Bramson, 1890: 103 (Satyrus); alpina Stdgr. et var. guriensis Stdgr., Ruhl, Heyne, [18941: 514 (Satyrus); alpina Stgr., Radde, 1899: 421 (Satyrus); alpina, Stgr., ab. (syn.?) guriensis Stgr. =olga Gerh., Staudinger, 1901: 57 (Satyrus); alpina Stgr., Егоров, 1903: 16 (Satyrus); alpina Stgr. = olga Gerh., Seitz, [1908): 128 (Satyrus); alpina Stgr., Korb, 1916: 96 (Satyrus); alpina (guriensis Stgr.?), Рябов, 1926: 292 (Satyrus); guriensis rjabovi Sheljuzhko, 1935: 299 (Satyrus; лектотип ^ с рукописной этикеткой на печатном бланке «coll. L. Sheljuzhko» рукой Шелюжко «Dagestan / Levashi / 3.VI1.1926 / М. Rjabov leg.», рукописной этикеткой иа белой бумаге рукой Рябова «Dagest. / Levashi / 3.VII. 926 / Rjabov» и рукописной на печатном бланке <L. Sheljuzhko det.» рукой Шелюжко tgu- riensisStgrJ rjabovi Shel. (^/(co-typ.)»— ЗМКУ; паралектотапы 8 ^ с такими же этикетками — ЗМКУ, ЗИН); guriensis tshetverikovi Sheljuzhko, 1935: 300 (Satyrus; лектотип d* с рукописной этикеткой на печатном бланке «coll. L. Sheljuzhko» рукой Шелюжко «Teberda (Cauc. s.) / ms. Cahtipara / (Olenja balka) / 2200 m
30. VI11.1933 / L. Sheljuzhko leg.» и рукописной этикеткой на печатном бланке «L. Sheljuzhko det.» рукой Шелюжко tguriensis Stgr./ tshetve- rikov Shel./ (cotyp.) ^> — ЗМКУ; паралектотипы d*, 3 2 — ЗМКУ); guriensis strandi Sheljuzhko, 1935: 301 (Satyrus; «vom Kistinka- Flussestammt (30.VI./ 13.VII.1915, M. Rjabov leg-)» — типы (d, 2) не найдены); guriensis alpina Stgr. (die vielleicht gute Art ist), Sheljuzhko, 1935: 302 (Satyrus); guriensis tshetverikovi Shel., Sheljuzhko, 1937: 339 (Satyrus); guriensis Staudinger et alpina Staudinger, Коршунов, 1972: 153, 154 (Pseudochasara!); guriensis Staudinger, 1878 (!) = alpina Stgr., Gross, 1978: 48, Abb. 4.
Рис. 96. Pseudochazara thelephassa (Geyer in Hb.):Рис. 96. Pseudochazara thelephassa (Geyer in Hb.):гениталии самца, общий вид сбокугениталии самца, общий вид сбоку
Рис. 96. Pseudochazara thelephassa (Geyer in Hb.):
Рис. 96. Pseudochazara thelephassa (Geyer in Hb.):
гениталии самца, общий вид сбоку
гениталии самца, общий вид сбоку
Типовая местность: окрестности с. Куруш Ахтынского р-на Дагестанской АССР, склоны г. Шахдаг, ок. 3000 м.
Этимология. Alpina (лат.) — альпийская; название указывает на приуроченность вида к высокогорьям.
Самец (см. табл. XXIII, 7—6; XXXII, 1—4). Длина переднего крыла 25—31 мм. Переднее крыло с прямым или выпуклым, заднее со слабо волнистым внешним краем. Крылья сверху серо-коричневые, с широкой охристожелтой перевязью, пересекаемой темными жилками и имеющей резкие внутренний и внешний края. Переднее крыло сверху с черными глазчатыми пятнами, обычно центрированными белым. Нижняя сторона переднего крыла светлая, охристо-желтая, с широко затемненным внешним краем, волнистой ан- темаргинальной линией и глазчатыми пятнами, соответствующими верхней стороне. По внешнему краю охристожелтой перевязи на заднем крыле сверху проходит более или менее широкая, более темная, чем фон, антемаргиналь- ная линия. Снизу заднее крыло серокоричневое, матовое, почти однообразно окрашенное по всей поверхности (ssp. alpina) или с рисунком из мелких пестрин и тонких изломанных базальной.
Рис. 97. Андрокониальные чешуи кавказских видов Pseudochazara (по Гроссу, 1978):
1 — Р. alpina, г — Р. ьегое, а — Р. geyen, 4 — Р. dagbestana, 5 — Р. pelopea, 6 — Р. schahruden- ris
иостдискальной и антемаргинальной линий (остальные подвиды). Бахромка крыльев серая, светлее фона, иногда с темными участками против жилок. Андрокониальное поле размытое, слабо выделяющееся, бархатистое; андрокониальные чешуи (рис. 97, Z) узкие, длинные (длина 0,3, ширина 0,02 мм), с округленным основанием (Gross, 1978).
Самка крупнее (длина переднего крыла до 32—33 мм), крыловой рисунок, более яркий, контрастный, охристо-желтые перевязи светлее и шире.
Гениталии самца (рис. 98, 1—3). Ункус слегка короче тегу мена, плавно изогнутой, с зубцевидной вершиной и срединной продольной бороздой по дорсальной поверхности основания. Ветви гнатоса примерно вдвое короче ункуса, островершинные. Вальвы с извилистым костальным краем и заостренной вершиной; на костальном крае, ближе к основанию, расположен резкий бугорок, несущий пучок щетинок. Саккус короткий, конический, с округленной вершиной. Эдеагус прямой, со слегка утолщенным основанием и косо срезанной вершиной, корнутус в виде удлиненного участка склеротизацци ве- зики (Gross, 1978: 95, Abb. 4).
Гениталии самки (рис. 98, 4). Анальные сосочки бобовидные, со слабо выраженной базальной склеротизацией, задние апофизы слабо склеротизованы, серповидные. Стеригма сильно склеро- тизована, имеет сложное строение, ее поствагинальная часть сводчатая, в
виде пары сходящихся куполов, анте- вагинальная пластинка в виде, широкой лопасти с вырезкой на свободном крае, покрыта мелкими шипи ками. Дук- тус перепончатый, с небольшим участком склеротизацин, резко расширяется в просторную бурсу с аппендиксом; сигнум в виде пары удлиненных зазубренных пластинок.
Распространение. В принятом здесь объеме ареал вида охватывает Большой Кавказ (от района Тебер- ды на западе до Внутреннего Дагестана на востоке), Малый Кавказ, северо-западную часть Джавахетско- Армянского нагорья. Населяет каменистые, поросшие травой открытые пространства на высотах от 1000 до 3000 м.
Биологи я. Развивается в одном поколении, лет бабочек с июля по август. Кормовые растения гусенип неизвестны (злаки).
Замечания по систематике. Приоритет названия alpina Staudinger, 1878, опубликованного в триноминальном сочетании Satyrus pelopea v. alpina, перед названием guriensis Staudinger, 1878, опубликованным одновременно с предшествованием в одну страницу в триноминальном сочетании Satyrus pelopea v. guriensis, определяется действиями первого ревизующего (Staudinger, 1881; ICZN, Art. 24). Статус этих таксонов в литературе трактуется неоднообразно и бездоказательно: с одной стороны, осторожно предполагалась (Shel- juzhko, 1935) или утверждалась (Коршунов, 1972) их видовая самостоятельность, с другой — конспецифич- ность. Существуют 2 варианта конспеци- фической трактовки: придание guriensis статуса подвида Р. alpina (Staudinger, 1881; Ruhl, Heyne, [18941) и полное их отождествление (синонимиза- ция) (Staudinger, 1901; Gross, 1978). Изучение типов позволяет принять первый из этих вариантов, в связи с чем подвиды Р. guriensis, установленные Л. А. Шелюжко (Sheljuzhko, 1935), принимаются здесь в качестве инфра- подвидовых форм.
При окончательном определении статуса alpina и guriensis следует принять во внимание, что оба фенотипа встречаются в Дагестане. Типовая местность Р. alpina guriensis rjabovi расположена на 130—150 км севернее и на 1,5—2 км ниже типовой местности
Рис. 98. Pseudochazara alpina (Stgr.):Рис. 98. Pseudochazara alpina (Stgr.):J — гениталии самца ssp. alpina, общий вид сбоку* эдеагус удален, 2 — эдеагус, вид сбоку. 3 — гениталии самца ssp. guriensis, общий вил сбоку, 4 — гениталии самкиJ — гениталии самца ssp. alpina, общий вид сбоку* эдеагус удален, 2 — эдеагус, вид сбоку. 3 — гениталии самца ssp. guriensis, общий вил сбоку, 4 — гениталии самки
Рис. 98. Pseudochazara alpina (Stgr.):
Рис. 98. Pseudochazara alpina (Stgr.):
J — гениталии самца ssp. alpina, общий вид сбоку* эдеагус удален, 2 — эдеагус, вид сбоку. 3 — гениталии самца ssp. guriensis, общий вил сбоку, 4 — гениталии самки
J — гениталии самца ssp. alpina, общий вид сбоку* эдеагус удален, 2 — эдеагус, вид сбоку. 3 — гениталии самца ssp. guriensis, общий вил сбоку, 4 — гениталии самки
Р. alpina alpina (см. сведения о типах в синонимической сводке). Изучение планомерно собранного материала из разных высотных поясов в промежуточных точках (горы Шунудаг, Джу- фудаг, Алахундаг, хребты Самурский и Кябяктепе) позволит установить наличие или отсутствие интерградации и, таким образом, внесет полную ясность в решение вопроса.
Сходный вид: Р. Ьегое — светлая перевязь на крыльях сверху песочно-желтая, тусклая, часто, особенно на заднем крыле, залита цветом фона.
Pseudochazara Ьегое (H.-S.)
beroe Herrich-Schaffer, [1844]: 74, Tab. Pap. 23, Fig. 108—111 (Satyrus); beroe Fit., Romanoff, 1879: 488 (Satyrus); beroe Fit., Romanoff, 1884: 63 (Satyrus); beroe Fit. et var. aurantiaca Stgr., Bramson, 1890: 104 (Satyrus); beroe Frr. et var. aurantiaca Stdgr., Ruhl, Heyne, [1894], [1895]: 544, 820 (Satyrus); beroe Frr., Radde, 1899: 421 (Satyrus); beroe Frr., Staudin- ger, 1901: 57 (Satyrus); beroe Freyer, Коршунов, 1972: 153 (Pseudochasara! ); Gross, 1978: 49, Abb. 5.
Типовая местность: Константинополь.
Этимология. Beroe (гр., миф.) — Бероя, кормилица Семелы.
Самец (см. табл. XXIII, 7). Длина переднего крыла 21 —26 мм. Переднее крыло с прямым или слабо выпуклым, заднее со слабо волнистым внешним краем. Крылья сверху серокоричневые, с тусклой песочно-желтой перевязью, часто (особенно на заднем крыле) почти совершенно залитой окраской основного фона и имеющей рас
плывчатые границы; если же перевязь выражена, то она пересекается темными жилками. Переднее крыло сверху с 2 черными глазчатыми пятнами, обычно не центрированными белым, или с очень мелкими светлыми точками в центре. Нижняя сторона переднего крыла светлая, желтоватая, с более темным пестрым рисунком по внешнему и костальному краям, разорванной анте- маргинальной линией, представленной С-образными фрагментными в каждой ячейке, и глазчатыми пятнами, соответствующими верхней стороне; центральная ячейка пересечена многочисленными темными пестринами. Заднее крыло сверху с неясной песочно-желтой перевязью, ограниченной снаружи и изнутри широкими волнистыми линиями, которые хорошо просматриваются даже тогда, когда перевязь совершенно затянута окраской фона. Снизу заднее крыло серо-коричневое! матовое,
с однообразным по всей поверхности рисунком из мелких пестрин и слабо выраженной широкой постдискальной линией. Бахромка крыльев серая, сверху светлее фона, с темными участками против жилок, снизу почти одинаковой с фоном окраски. Андрокониальное поле серое, матовое, состоит из 3 разделенных жилками участков у задней границы центральной ячейки и в базальной части ячеек Сих—Си2 и Си2— 2А; андрокониальные чешуи (рис. 97,
Рис. 99. Pseudochazara beroe (H.-S.):Рис. 99. Pseudochazara beroe (H.-S.):гениталии самца, общий вид сбокугениталии самца, общий вид сбоку
Рис. 99. Pseudochazara beroe (H.-S.):
Рис. 99. Pseudochazara beroe (H.-S.):
гениталии самца, общий вид сбоку
гениталии самца, общий вид сбоку
узкие, длинные (длина 0,3—0,45, ширина 0,02—0,04 мм), с округленным или прямолинейным основанием (Gross, 1978).
Самка (см. табл. XXIII, 8) крупнее (длина переднего крыла 23—28 мм), крыловой рисунок более яркий, контрастный, перевязи выражены более четко, часто имеют охристый оттенок.
Гениталии самца (рис. 99). Ункус слегка короче тегумена, плавно изогнутый, с зубцевидной вершиной и срединной продольной бороздой по дорсальной поверхности основания. Ветви гнатоса равны 2/3 длины ункуса, с заостренными, загнутыми кверху вершинами. Вальвы с извилистым костальным краем и заостренной вершиной: на костальном крае, ближе к основанию, расположен резкий бугорок, несущий пучок щетинок. Саккус короткий, почти цилиндрический, с округленной вершиной. Эдеагус прямой, короче тегумена и ункуса, корнутус выражен слабо (Gross, 1978: 95, Abb. 5).
Распространение. Турция, Северо-Западный Иран, Южное Закавказье (хребты Джавахетско-Армянского нагорья). Населяет каменистые, поросшие травой открытые пространства на высотах от 1800 до 3000 м.
Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек в июле — августе.. Кормовые растения гусениц неизвестны (злаки).
Замечания по систематике. Название aurantiaca можно принять в качестве инфраподвидового для обозначения аберрантных особей, у которых в окраске перевязей появляется охристо-оранжевый тон. Этот фенотип чаще встречается в южных частях ареала.
Сходный вид: Р. alpina — светлая перевязь на крыльях сверху охристо-желтая, яркая, с резкими гра» ницами, не залита цветом фона.
Pseudochazara geyeri (H.-S.)
geyeri Herrich-Schaffer, [1846]: Tab. Papilion, 62. Fig. 301, 302, [1851]: 13 (Satyrus); Ершов, Фильд, 1870* 144 (Satyrus), partim; Lederer, 1870: 26 (Satyrus), partim; Romanoff, 1879: 488 (Satyrus); Lang, 1884: 324 (Satyrus); Romanoff, 1884: 63 (Satyrus), partim; Bramson, 1890: 102 (Satyrus); partim; Ruhl, Heyne, [1894]: 545 (Satyrus), partim; Radde, 1899: 421 (Satyrus); Staudinger, 1901: 55 (Satyrus); Seitz, [1908]: 127, Taf. 43, c (Satyrus), partim; Коршунов, 1972: 153 (PseudochasaraJ), partim.
Типовая местность: Арарат.
Этимология. С. Geyer — Карл Гейер (даты рождения и смерти неизвестны), немецкий энтомолог, иллюстратор и издатель многих энтомологических публикаций, продолжавший после смерти Хюбнера издание его «Sammlung europaischer Schmetterlinge».
Самец (см. табл. XXIV, 7). Длина переднего крыла 21—24 мм. Переднее крыло со слабо выпуклым или прямым, заднее с зубчатым внешним краем. Крылья сверху темные, коричневосерые, со слабозаметным рисунком из темных пятен, изломанных линий и слабо различимыми следами светлой перевязи. Переднее крыло сверху с 2 черными глазчатыми пятнами, центрированными мелкими белыми точками, или «слепыми». Нижняя сторона переднего крыла светлая, кремово-желтая, с затемнением по внешнему и костальному краям, с контрастным рисунком из четких пятен и линий; антемаргиналь- ный ряд изломанный, состоит из примыкающих С-образных фрагментов, центральная ячейка пересекается темными штрихами и мелкими пестринами, глазчатые пятна соответствуют верхней стороне. Заднее крыло сверху со слабоконтрастными, но хорошо различимыми зигзагообразными постдискальной
и антемаргин альной линиями и мелким глазчатым пятнышком в ячейке Сих— Си^. Снизу заднее крыло с пестрым рисунком из контрастных зигзагообразных базальной, постдискальной и ан- темаргинальной линий, оттененных изнутри коричневыми полями; антемар- гинальная линия состоит из размашистых V-образных фрагментов; все жилки или большая их часть по всей длине белые, резко выделяющиеся. Бахромка крыльев белая, на переднем крыле с широкими затемнениями против жилок. Андрокониальное поле матовое, состоит из 3 разделенных жилками участков у задней границы центральной ячейки и в базальной части ячеек Сих—Си^ и Си2—2А; андрокониальные чешуи (рис. 97, 3) широкие, длинные (длина 0,32—0,42, ширина 0,04—0,05 мм), с прямолинейным или слегка вогнутым основанием (Gross, 1978).
Самка (см. табл. XXIV, 2) крупнее (длина переднего крыла 22—26 мм), крылья сверху и снизу более светлые, с более контрастным рисунком.
Гениталии самца (рис. 100). Ункус тонкий, резко утолщенный у основания, со слабовыраженной продольной бороздой по дорсальной поверхности, слегка короче тегумена. Ветви гнатоса равны 2/3 длины ункуса, с заостренными, загнутыми кверху вершинами. Вальвы с извилистым костальным краем и заостренной вершиной; на костальном крае, ближе к основанию, расположен резкий бугорок, несущий пучок щетинок. Саккус короткий, конический. Эдеагус прямой, почти равен длине тегумена и ункуса, с утолщенным основанием, корнутус выражен слабо (Gross, 1978: 95, Abb. 8).
Распространение. Балканский полуостров, Малая Азия, северная часть Джавахетско-Армянского нагорья. Населяет каменистые, поросшие травой склоны на высоте от 1500 до 2500 м.
Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек в июле — августе. Кормовые растения гусениц неизвестны (злаки).
Замечания по систематике. Немногочисленные экземпляры, добытые на территории Армянской ССР (окр. с. Антарут, Арагац, 2000 м, А. Лисецкий (ЗММУ) окр. г. Цахкад- зор, 2000 м, В. Гансон, окр. с. Шор- жа, Севан, 2000 м2 Ю. Некрутенко
(ИЗАНУ)), отличаются от экземпляров то потипи ческой популяции более темной окраской, меньшей контрастностью темных элементов рисунка и некоторой сглаженностью их контуров. По этим признакам указанные экземпляры следует относить к ssp. karsicola Gross, 1978: 52, Abb. 8, j («Kars, Walde, siidlich von Sarikamis, 2200—2300 m>). Номинативный подвид на территории СССР не встречается.
Сходный вид: Р. daghestana — нижняя сторона заднего крыла
Рис. 100. Pseudochazara geyeri (H.-S.): гениталии самца, общий вид сбоку
со слабоконтрастным рисунком, анте- маргинальная линия волнистая (не зигзагообразная), жилки сливаются с фоном.
Pseudochazara daghestana (Holik)
geyeri daghestana Holik, 1955: 176, Taf. 10, Fig. 1, 2, 5, 6 (Satyrus (Pseudochazara); «Gu- nib, Nord-Daghestan», голотип d\ аллотип 2, паратипы в MTKD; 3 d* из этой же серии — «Daghestan, Avar-Kojsu, Gunib, 20, 28.VII. [1)924, M. Rjabov» — ЗИН); geyeri H. S., Ершов, Фильд, 1870: 144 (Satyrus), partim; geyeri H. S., Lederer, 1870: 26 (Satyrus), partim; geyeri HS., Romanoff, 1884: 63 (Satyrus), partim; geyeri H. S., Bramson, 1890: 102 (Satyrus), partim; geyeri H. S., Ruhl, Heyne, [18941: 545 (Satyrus), partim; geyeri H.-Schaff., Seitz, [19081: 127 (Satyrus), partim; geyeri HS., Рябов, 1926: 298 (Satyrus); geyeri Herrich-Schaf- fer, Коршунов, 1972: 153 ( Pseudochasara! ), partim; Gross, 1978: 52, Abb. 9; daghestana zangezura Nekrutenko, 1989: 16, рис. 2 («Нахичеванская АССР, Зангезурскии хр., Биче- нек, 2100—2300 м», голотип d* в ИЗАНУ, паратипы 10 d*t 5 $ в ИЗАНУ и в колл. В. А. Гансона).
Типовая местность: Гуниб, Дагестанская АССР.
Этимология. Название топонимическое («дагестанская»).
Самец (см. табл. XXIV, 3). Длина переднего крыла 20—24 мм. Переднее крыло со слабо выпуклым или пря-
мым, заднее с зубчатым внешним краем. Крылья сверху темные, коричневосерые, со слабозаметным рисунком из темных пятен, волнистых линий и слабо различимыми следами светлой перевязи. Переднее крыло сверху с 2 черными глазчатыми пятнами, центрированными мелкими белыми точками, или «слепыми». Нижняя сторона переднего крыла светлая, кремово-желтая, с затемнением по внешнему и костальному краям, с контрастным рисунком из четких пятен и линий;
Рис. 101. Pseudochazara daghestana (Holik): гениталии самца, общий вид сбоку
антемаргинальный ряд изломанный, состоит из примыкающих С-образных фрагментов, центральная ячейка пересекается темными штрихами и мелкими пестринами, глазчатые пятна соответствуют верхней стороне. Заднее крыло сверху со слабоконтрастными, но хорошо различимыми зигзагообразной постди- скальной и волнистой антемаргиналь- ной линиями и мелким глазчатым пятнышком в ячейке Сих—Си^. Снизу заднее крыло с пестрым бархатистым рисунком из черных, коричневых и белых пестрин; антемаргинальная линия состоит из темных, четко выделяющихся на общем фоне, С-образных фрагментов; жилки полностью сливаются с окраской крыла. Бахромка крыльев белая, на переднем крыле с широкими затемнениями против жилок. Андрокониальное поле матовое, состоит из 3 или 4 разделенных жилками участков у задней границы центральной ячейки и в базальной части ячеек M^—Cuv Сих—Си2 и Си2—2А; андро- кониальные чешуи (рис. 97, 4) широкие, длинные (длина 0,35, ширина 0,04—0,5 мм), с прямолинейным или вогнутым основанием (Gross, 1978).
Самка (см. табл. XXIV, 4) крупнее (длина переднего крыла 21—25 мм),
крылья сверху и снизу б лее светлые, с более ярким и контрастным рисунком.
Гениталии самца (рис. 101). Ункус слегка короче тегумена, плавно утолщен у основания, со слабовыражен- ной бороздой по дорсальной поверхности, с когтевидной вершиной. Ветви гнатоса равны 2/3 длины ункуса, с тонко заостренными, загнутыми кверху вершинами. Вальвы с извилистым костальным краем и заостренной вершиной; на костальном крае, ближе к основанию, расположен резкий бугорок, несущий пучок щетинок. Саккус короткий, конический, с закругленной вершиной. Эдеагус прямой, цилиндрический, со слабо утолщенным основанием, заметно короче тегумена и ункуса, корнутус в виде удлиненного участка склеротизации везики (Holik, 1955: 178, Taf. 10, Fig. 8; Gross, 1978: 95, Abb. 9).
Распространение. Восточная половина Большого Кавказа (номинативный подвид), Зангезурский хребет (ssp. zangezura Nekr.), СевероЗападный Иран, Савалан (ssp. sava- lanica Gross et Ebert, 1975: 21; Gross, 1978: 53). Населяет каменистые, поросшие травой склоны на высотах от 1000 до 2500 м.
Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек в июле — августе. Кормовые растения гусениц неизвестны (злаки).
Замечания по систематик е. Бабочки подвида zangezura, населяющего Зангезурский хребет и, возможно, другие районы юга Джава- хетско-Армянского нагорья и Малого Кавказа, отличаются от номинативного подвида меньшими размерами (длина переднего крыла самцов 18—22, самок — 21—24 мм) и более контрастным, пестрым крыловым рисунком; часть жилок на нижней стороне заднего крыла несколько светлее фона, но не по всей длине, а преимущественно в базальной части. По этим признакам ssp. zangezura занимает как бы промежуточное положение между Р. daghestana и Р. geyeri, однако антемарги- нальные пятна у этого подвида никогда не бывают V-образными (как у Р. geyeri) и образуют не зигзагообразный, а волнистый ряд.
Сходный вид. Р. geyeri — нижняя сторона заднего крыла с конт-
растным рисунком, антемаргинальная линия зигзагообразная (не волнистая), все жилки светлые, резко выделяющиеся на основном фоне окраски крыла.
Pseudochazara pelopea persica (Chr.)
pelopea var. persica Christoph, 1877: 201 (Satyrus; «bei Schahrud»; типы не найдены); pelopea Klug var. persica Stgr., Romanoff, 1884: 62, pl. 2, fig. 3, 4 (Satyrus); pelopea Klug var. persica Stgr., Bramson, 1890: 106 (Satyrus); mniszechii H. S. var. persica Stdgr., pelopea Klug var. persica Stdgr., Ruhl, Heyne, [1894], [1895]: 541, 819 (Satyrus); pelopea Klug var. persica Stgr., Radde, 1899: 421 (SatyrUs); pelopea Klug. var. persica Stgr., Staudinger, 1901: 57 (Satyrus); pelopea Klug ssp. persica Stgr., Совинский, 1915: 390 (Satyrus); pelopea Klug, Moucha, 1970: 273; pelopea Klug, Коршунов, 1972: 153 (Pseudochasara!), part.
Типовая местность: Иран, Шахруд.
Этимология. Pelopea (гр., миф.) — Пел инея, внучка Пелопа, дочь Тиеста; persica (лат.) — название топонимическое («персидская»).
Самец (см. табл. XXXII, 5). Длина переднего крыла 24—31 мм. Переднее крыло с прямым, заднее с зубчатым внешним краем. Крылья сверху серо-коричневые, с широкой охристожелтой перевязью, пересеченной темными жилками. На переднем крыле сверху перевязь широко разорвана цветом фона.вклинивающимся в нее между жилками Мх и М3; на фоне этого темного промежутка расположены 2 чисто белых пятна или точки; глазчатые пятна черные, крупные, центрированы белым. Переднее крыло снизу охристожелтое, с широким затемнением по внешнему и костальному краям, и с глазчатыми и белыми пятнами, соответствующими верхней стороне; центральная ячейка пересекается 1—2 темными штрихами. Заднее крыло сверху с широкой сплошной охристо-желтой перевязью, имеющей зигзагообразную внутреннюю и волнистую внешнюю границы; по внешней границе проходит ряд темных антемаргинальных пятен, имеющих форму прямолинейных или С-образных штрихов; ячейка Сил — Си2 содержит мелкое глазчатое пятнышко, а ячейки М3 — Сих и Мг — М3 — иногда белые точки. Снизу заднее крыло коричнево-серое, матовое, с мелкими темными пестринами и более или менее заметной белесоватой перевязью. Бахромка крыльев серая, на переднем крыле с затемнениями против жилок. Анд-
Рис. 102. Pseudochazara:
1 ‘— гениталии самца mniszechii caucasica, общий вид сбоку, 2 — гениталии самца pelopea persica, общий вид сбоку
рокониальное поле матовое, обширное одного цвета с фоном, состоит из 4 разделенных жилками участков в задней половине центральной ячейки и в базальной части ячеек М3 —Сих Сих — Си3 и Си3 — 2А андрокониальные чешуи (рис. 97, 5) узкие и длинные (длина 0,35—0,38, ширина 0,02—0,03 мм), с прямолинейным основанием (Gross, 1978).
Самка крупнее (длина переднего крыла до 35 мм), все светлые элементы крылового рисунка крупнее и ярче.
Гениталии самца (рис. 102, 2). Ункус слегка короче тегумена, утолщен у основания, с когтевидной вершиной. Ветви гнатоса равны 2/3 длины ункуса, их тонко заостренные вершины загнуты кверху. Вальвы с извилистым костальным краем и заостренной вершиной; на костальном крае, ближе к основанию, расположен резкий бугорок, несущий пучок щетинок. Саккус короткий, конический или округлый, с закругленной вершиной. Эдеагус прямой, со слегка утолщенным основанием и косо срезанной вершиной, короче тегумена и ункуса, корнутус в виде удлиненного участка склеротизации ве- зики.
Распространение. Восточная Турция, Северный Иран, юг Турк-
мении (Копетдаг). В Закавказье населяет аридные редколесья, участки на- горно-ксерофил ьной растительности, полупустыни и степи от 500 до 2000 м.
Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек в июне — августе. Кормовые растения гусениц неизвестны (злаки).
Замечания по систематике. Популяции Закавказья и прилегающих районов Турции и Ирана глубоко и устойчиво отличаются по внешности бабочек от номинативного подвида Р. pelopea Klug, [1832]: k, Tab. 29, Fig. 5—8 (типовая местность: Ливан) и для их обозначения здесь используется старейшее пригодное название persica Led.
Pseudochazara mniszechii caucasica (Led.) pelopea Klug var. caucasica Lederer, 1864: 168, Taf. 3, Fig. 5 (Satyrus; типы не сохранились); anthelea В. var. caucasica Ld., Ершов, Фильд, 1870: 144 (Satyrus); pelopea Klug var. caucasica Led., Lederer, 1870: 26 (Satyrus); pelopea var. caucasica, Becker, 1875: 137 (Satyrus); pelopea Klug, Моравиц, Фиксен, 1876: LXXI (Satyrus); pelopea Klug var. caucasica Led., Christoph, 1877: 202 (Satyrus); pelopea Klug var. caucasica Ld., Staudinger, 1881: 68 (Satyrus); pelopea var. kirgisa Gerhard, 1882: 127 (Satyrus; «Achty im Caucasus», типы не найдены); pelopea Klug var. caucasica Led., Lang, 1884: 328 (Satyrus); pelopea Klug var. caucasica Ld., Romanoff, 1884: 62 (Satyrus); pelopea Klug var. caucasica Led., Bramson, 1890: 106 (Satyrus); mniszechii H. S. var. caucasica Led., pelopea Klug var. caucasica Led., Riihl, Heyne, [1894], [1895]: 541, 819 (Satyrus); pelopea Klug var. caucasica Ld., Radde, 1899: 421 (Satyrus); pelopea Klug var. caucasica Ld., Staudinger, 1901: 56 (Satyrus); pelopea caucasica Led., Seitz, [1909]: 128 (Satyrus); pelopea Klug ssp. caucasica Ld., Совинский, 1915: 390 (Satyrus); pelopea Klug, Moucha, 1970: 273, part.; caucasica Lederer, Коршунов, 1972: 153 (Pseudochasara!); pelopea Klug ssp. caucasica Led., Gross, 1978: 57.
Типовая местность: окрестности Абастумани, Грузия.
Этимология. Г. В. Мнишек (1824— 1881) — энтомолог, сборщик насекомых.
Самец (см. табл. XXIV, 7). Длина переднего крыла 24—30 мм. Переднее крыло с прямым, заднее с зубчатым внешним краем. Крылья сверху темнокоричневые, с широкой охристо-желтой перевязью, пересеченной темными жилками. На переднем крыле сверху перевязь, как правило, с узким разрывом цвета фона между жилками Мт и М3; если разрыв узкий, то белые пятна располагаются по обеим сторонам от него; глазчатые пятна черные,
центрированы белым. Переднее крыло снизу охристо-желтое, с широким затемнением по внешнему и костальному краям, и с глазчатыми и белыми пятнами, соответствующими верхней стороне; центральная ячейка пересекается 1—3 темными штрихами. Заднее крыло сверху с широкой сплошной ох^ ристо-желтой перевязью, имеющей зигзагообразную внутреннюю и волнистую внешнюю границы; по внешней границе проходит ряд темных антемаргиналь- ных пятен, имеющих форму С-образных штрихов; ячейка Сих — Си2 содержит мелкие глазчатое пятнышко, а ячейки М3 — Сих и М2 — М3 — иногда белые точки. Снизу заднее крыло коричнево-серое, матовое, с почти однообразным по всей поверхности рисунком из мелких пестрин. Бахромка крыльев светло-серая, на переднем крыле с затемнениями против жилок. Анд- рокониальное поле темное, матовое,; обширное, с размытыми краями. Андро- кониальные чешуи как у Р. pelopea.
Самка крупнее (длина переднего крыла 32—35 мм), все светлые элементы крылового* рисунка крупнее и ярче.
Гениталии самца — см. рис. 102, 7.
Распространение. Кавказ, Закавказье, пограничные районы Турции. Населяет сухие леса, аридные редколесья, участки нагорно-ксе- ровиальной растительности от 500 до 2000 м.
Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек в июне — августе. Кормовые растения гусениц неизвестны (злаки).
Pseudochazara mamurra schahrudensis(Stgr.)
pelopea Klug Form schahrudensis Staudinger, 1881: 69 (Satyrus); pelopea Klug var. schahrudensis Stgr., Romanoff, 1884: 62, pl. 2, fig. 1, 2 (Satyrus); pelopea Klug var. schahrudensis Stgr., Bramson, 1890: 105 (Satyrus); pelopea Klug var. schahrudensis Stdgr. et persica Stdrg. partim, Riihl, Heyne, [1894]: 540 (Satyrus); pelopea Klug var. schahrudensis Stgr., Radde, 1899: 421 (Satyrus); pelopea Klug var. schahrudensis Stgr., Staudinger, 1901: 56 (Satyrus); pelopea schahruhdensis (!) Stgr., Seitz, [1908]: 128 (Satyrus); pelopea Klug ssp. schahrudensis Stgr., Совинский, 1915: 390 (Satyrus); schahrudensis Stgr. sp. bona. Gross, 1978: 57 (Иран).
Типовая местность: Шахруд (Иран).
Этимология. Mamurra (лат., ист.)— Мамурра, римский всадник, наживший при Цезаре огромное состояние, но быстро его промотавший; schahrudensis — название топонимическое («шахрудская»).
Самец (см. табл. XXIV, 6; XXXII, 6). Длина переднего крыла 21—27 мм. Переднее крыло с прямым или слегка выпуклым, заднее с зубчатым внешним краем. Крылья сверху темно-коричневые, с широкой охристо-желтой перевязью, пересеченной темными жилками. На переднем крыле перевязь широко разорвана цветом фона, вклинивающимся в нее между жилками Мг и М3; на фоне этого темного промежутка расположены 2 чисто белых пятна или точки; глазчатые пятна черные, крупные, центрированы белым. Переднее крыло снизу светлое, охристо-желтое с широким затемнением по костальному и узкой темной полосой по внешнему краю; эта полоса изнутри ограничена волнистой антемаргинальной линией, снаружи — тонкой прямой маргинальной линией; глазчатые пятна соответствуют верхней стороне, центральная ячейка многократно пересечена тонкими четкими линиями и штрихами. Заднее крыло сверху с широкой сплошной охристо-желтой перевязью, имеющей волнистые внутреннюю и внешнюю границы; ячейка Сих — Си3 содержит мелкое глазчатое пятнышко или темную точку. Снизу заднее крыло коричневосерое с пестрым рисунком из темных мелких штрихов и тонких волнистых базальной, постдискальной и антемаргинальной линий; край крыла четко обозначен тонкой сплошной линией. Бахромка крыльев белая, на переднем крыле с затемнениями против жилок. Андрокониальное поле матовое, обширное, у свежих экземпляров почти черное, состоит из 4 разделенных жилками участков в задней половине центральной ячейки и в базальной части ячеек М3 — Cuv Сих — Сиг и Си3 — 2А; андрокониальные чешуи (рис. 97, 6) с очень широким вогнутым основанием (длина 0,4—0,5, ширина 0,06—0,07 мм) (Gross, 1978).
Рис. 103. Pseudochazara mamurra schahruden- sis (Stgr.): гениталии самца, общий вид сбоку
Самка (см. табл. XXIV, 7) крупнее (длина переднего крыла 28—31 мм), все светлые элементы крылового рисунка крупнее и ярче, рисунок нижней стороны заднего крыла более пестрый, контрастный.
Гениталии самца (рис. 103). Ункус слегка короче тегу мена, с хорошо выраженной бороздой по дорсальной поверхности утолщенного основания и когте видной вершиной. Ветви гнатоса равны 2/3 длины ункуса, имеют тонко заостренные вершины. Вальвы со слабо извилистым костальным краем и заостренной вершиной; на костальном крае, ближе к основанию, расположен резкий бугорок, несущий пучок щетинок. Саккус конический, с закругленной вершиной. Эдеагус прямой, с косо срезанной вершиной, короче тегу- мена и ункуса, корнутус в виде удлиненного участка склеротизации вези- ки (Gross, 1978: 96, Abb. 15).
Распростран ен ие. Южные районы Закавказья, Северный Иран. Населяет каменистые, поросшие травой открытые пространства на высоте 1000—2500 м.
Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек в июле — августе. Кормовые растения гусениц неизвестны (злаки).
СЕМЕЙСТВО DANAIDAE BOISDUVAL, [1833] - ДАНАИДЫ
Бабочки средних и крупных размеров, близкие к нимфалидам и представителям тропического семейства Itho- miidae (некоторые авторы придают данаидам ранг подсемейства нимфалид). Глаза голые, усики булавовидные, постепенно утолщающиеся к вершине, короче половины костального края переднего крыла. Передние ноги реду
цированы и не функционируют при хождении у обоих полов, причем передняя лапка состоит из 1 членика у самцов и из 2 члеников у самок (рис. 104). Центральная ячейка на обоих крыльях замкнута, жилки Я3, Rt и Rb переднего крыла ответвляются от общего ствола, R4 выходит к вершине, a R3 и Rb соответственно к костальному и внешнему
краям (рис. 105). Андрокониальные структуры расположены на заднем крыле, конец брюшка снабжен характерными кистями из длинных пахучих чешуи, выпячивающихся перед копуляцией. В окраске преобладают коричневые, оранжевые, желтые и голубые тона, некоторые виды имеют синюю ири- зирующую окраску.
Распространение всесветное, ограничено тропическим и субтропическим
Рис. 104. Передние ноги Danaus chrysippus (L.):
1 — самец. 2 — самка
поясами, единицы видов встречаются за пределами этих поясов. В мировой фауне более 300 видов, из которых в Палеарктике встречается 4, в СССР — 2, в Закавказье — 1.
РОД DANAUS KLUK, 1780: 83
Типовой вид: Papilio plexippus Linnaeus, 1758
Danaus chrysippus (L)
chrysippus Linnaeus, 1758: 471 (Papilio); Christoph, 1886: 237 (Danais); Рябов, 1958: 355, рис. 150 (Danais); Коршунов, 1972: 146. Типовая мествость: Египет. Этимология. Chrysippus (гр., миф.) — Хрисипп, сын Пелопа и нимфы Аксиохи (Данаиды).
Внешность бабочки (см. табл. XXV, Z, 2\ Длина переднего крыла 33—43 мм. Голова и грудь черные, в многочисленных ярких округлых белых пятнах. Переднее крыло с вогнутым внешним краем и резко округленной вершиной, заднее крыло округлое. Привершинная треть переднего крыла сверху черная с широкой, косо идущей белой перевязью и многочисленными округлыми белыми пятна-
Рис. 105. Форма и жилкование крыльев Danaus chrysippus (L.)
ми у вершины, внешнего и костального краев, остальная часть крыла каштаново-коричневая. Снизу переднее крыло с таким же рисунком, но область между белой перевязью и вершиной желтая или охристо-желтая. Заднее крыло сверху охристо-желтое, с широкой черной каймой, содержащей яркие округлые белые пятна, и 3 черными пятнами по внешней границе центральной ячейки. Андрокониальное пятно овальное, матово-черное, расположено у жилки Cut в ячейке Си^ — 2 А. Снизу заднее крыло охристо-желтое, с рисунком, соответствующим верхней стороне, черные пятна имеют здесь более четкие угловатые контуры и окружены размытыми белесоватыми полями: пятно, соответствующее андроко- ниальному, содержит в центре крупную белую точку. Половой диморфизм во внешности выражен слабо. У самки отсутствует андрокониальное пятно, поэтому ее задние крылья имеют лишь 3 черных пятна (у самца 4).
Гениталии самца (рис. 106, 7, 2). Ункус в виде пары полупрозрачных лопастей, покрытых мелкими щетинка-
Рис 106. Danaus carysippus (L.):
1 — генита ли. самца, общий вид снизу, эдеагус удален. 2 — эдеагус, вид сбоку, 3 — гениталии самки
ми, тегумен не развит. Вальвы полусферические, с сильно склеротизован- ными отростками, направленными вершинами книзу и вперед. Винкулум широкий. полупрозрачный, саккус крупный, уплощенный, в плане треугольный. По бокам к винкулуму прикрепляются 2 перепончатых футляра, содержащих кисти из тонких и длинных чешуй, которые выдвигаются из конца брюшка при копуляции и в выдвинутом состоянии напоминают плод одуванчика. Эдеагус мощный, в 2 раза длиннее вальвы, сильно склеротизо- ванный, с длинным цекумом и косо срезанной вершиной; по бокам у вершины расположены 2 жесткие зазубренные пластинки, везика с корнутусом в виде множества палочкообразных шипов (Higgins, 1975. fig. 402).
Гениталии самки (рис. 106, 5). Анальные сосочки в плане треугольные, полупрозрачные, с хорошо выраженной зоной базальной склероти- зации, задние апофизы тонкие, длинные, в 2 раза длиннее сосочков. Антрум в виде широкой воронки, окружающей склеротизованную часть дуктуса, с парой симметрично расположенных пузыревидных вздутий на дорсальной час
ти. Перепончатая часть дуктуса короткая. Бурса просторная, удлиненно-грушевидная, с парой склеротизованных крыловидных образований у устья дуктуса, сигнум в виде 2 обширных полей, занятых мелкими когтевидными шипами.
Распространение. Тропические и субтропические районы всех континентов, за исключением Южной Америки. В СССР встречается в крайних южных районах Закавказья (Астара) и в Туркменской ССР.
Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек в сентябре — октябре. В СССР кормовым растением гусениц является Cynanchum acutum L. (Asclepiadaceae).
Во второй, заключительной части этого определителя, которую предполагается издать в таком же внешнем и внутреннем оформлении, будут рассмотрены представители остальных семейств Rhopalocera Кавказа: Libytheidae, Nymphalidae, Lycaenidae и Hespe- riidae. Опыт издания региональных определителей, в частности такого, как «Булавоусые чешуекрылые Крыма» (Некрутенко, 1985), говорит о том, что с их появлением заметно оживляются исследования и целенаправленный сбор материала, благодаря чему через некоторое время эти публикации по таксономическому объему оказываются позади известных фактов. Не стоят на месте систематика и номенклатура. Увеличение «разрешающей способности» систематики уже не раз имело следствием увеличение (уменьшение) числа таксонов за счет дробления (объединения) оказавшихся сборными (идентичными) групп. Возникновение и постепенное усиление со временем несоответствия фаунистических сводок состоянию знаний является результатом успешного выполнения этими публикациями своей основной функции — служить основой дальнейшего изучения фауны. И тем не менее понятно стремление ав
тора по возможности оттянуть, замедлить (но не предотвратить — это невозможно) появление такого несоответствия С какой тщательностью ни производилась бы подготовка текста и иллюстраций (все иллюстрации в книге — рисунки и фотографии — выполнены автором), сколь внимательно ни обрабатывались бы корректурные оттиски, в изданиях подобного рода трудно избежать наточ- ностей, ошибок, опечаток, контекстовых разночтений, которые могут усилить появляющиеся или даже создать новые проявления неадекватности. В связи с этим во вторую часть предполагается включить исправления и дополнительные сведения к семействам, рассмотренным в первой части, если они станут известны до момента сдачи рукописи в печать (ориентировочно 1992—1993 гг. Автор будет весьма обязан всем, кто выскажет конструктивную критику, сделает замечания, обратит внимание на слабые места текста и иллюстраций. С особой благодарностью будут приняты новые, не нашедшие отражения в книге, факты. Все эти сведения будут учтены и использованы (с указанием авторства) при окончательной подготовке второй части определителя.
АТЛАС
ДНЕВНЫХ БАБОЧЕК
КАВКАЗА
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Алексеев, 1977. Илья Гаврилович Вознесенский (1816—1871) / А. И. Алексеев.— М. : Наука, 1977.— 152 с.
Алфераки, 1876. Чешуекрылые Северного Кавказа / С. Алфераки Н Тр. Рус. энтомол. о-ва.— 1876.— 10.— С. 3—34.
Алфераки, 1902. Заметка о Pieris manni Mayer (Lepidoptera, Pieridae)/C. Алфераки И Рус. энтомол. обозрение.— 1902.— 2.— С. 33—34.
Алфераки, 1907. К фауне чешуекрылых Северного Кавказа (исправления и добавления) / С. Алфераки И Тамже.— 1907
(1908).— 7,— С. 203—205.
Алфераки, 1908. Автобиография натуралиста- охотника / С. Н. Алфераки И Природа и охота.— 1908.— С. 1—142 (отдельный оттиск).
Алфераки, 1910. Лепидоптерологические размышления / С. Н. Алфераки И Рус. энтомол. обозрение.— 1910 (1909).— 9.— С. 347—375.
Антонова, 1981. Типовые экземпляры Lepidoptera, хранящиеся в коллекциях Зоологического музея МГУ / Е. М. Антонова И Сб. тр. Зоол. муз. Моск, ун-та.— 1981.— 19.— С. 208—227.
Богданов, 1885. Труды и деятельность Г. И. Фишера фон-Вальдгейм/А. Н. Богданов И Изв. О-ва любителей естествознания, антропологии и этнографии.— 1885.— 43. вып. 2.— С. 13—47.
Богданов, 1889—1891. Материалы для истории научной и прикладной деятельности в России по зоологии и соприкасающимся с нею отраслям знания, преимущественно за последнее тридцатипятилетие (1850—1887) / А. Богданов // Там же.— 1888.— 55.— (Тр. зоол. отд.; Т. 3); 1889. — 57.— (Тр. зоол. отд.; Т. 4); 1891.— 70.— (Тр. зоол. отд.; Т. 6).— (без пагинации).
Бремер, 1870. Каталог коллекции чешуекрылых профессора Эверсмана, принадлежащей ныне Русскому энтомологическому обществу / О. Бремер И Тр. Рус. энтомол. о-ва.— 1870 (1867—1869).— 4.— С. 1 — 23.— (статья имеет собственную пагинацию, помещена в конце тома).
Верещагин, 1958. Условия жизни п экологические группировки животных Кавказского перешейка / Н. К. Верещагин И Животный мир СССР.— М.; Л. : Изд-во АН СССР, 1958.- Т. 5.— С. 149-179.
Вирен, 1901. Памяти А. Беккера / Р. Вирен // Рус. энтомол. обозрение.— 1901.— 1.— С. 130133.
Гвоздецкий, 1969. Кавказ / Н. А. Гвоздецкий // Мильков Ф. Н., Гвоздецкий Н. А. Физическая география СССР : Общий обзор. Европейская часть СССР. Кавказ.— М. : Мысль, 1969.— С. 349—432.
Гентнер, 1940. Эдуард Александрович Эверс- манн (Eduard Friedrich Eversmann) — зоолог и путешественник (1794—1860) / В. Г. Гептнер.— М. : МОИП, 1940.— 79 с.
Гнучева, 1940. Экспедиции Академии наук XVIII—XIX веков/В. Ф. Гнучева.— М.; Л. : Изд-во АН СССР, 1940.— 8 + 4- 310 с.— (Тр. Архива АН СССР; Вып. 4).
Гофман, 1897. Атлас бабочек Европы и отчасти русско-азиатских владений / Э. Гофман.—Спб. : Девриен, 1897.— 42 + 357 с., 72 табл.
Гроссгейм, 1948. Растительный покров Кавказа / А. А. Гроссгейм.— М. : МОИП, 1948.— 267 с.
Гулисашвили, 1964. Природные зоны и естественно-исторические области Кавказа / В. 3. Гулисашвили.— М. : Наука, 1964.— 327 с.
Данилевский, Кузнецов, 1963. Памяти Михаила Алексеевича Рябова (1890—1962) / А. С. Данилевский, В. И. Кузнецов // Энтомол. обозрение.— 1963.— 42.— С. 473— 475.,
Долуханов, 1966. Растительный покров [Кавказа] / А. Г. Долуханов И Кавказ.— М. : Наука, 1966.—С. 223—255.
Егоров, 1903. Чешуекрылые северного склона Центрального Кавказа / Н. Егоров И Изв. Кавказ, отд-ния Рус. геогр.о-ва.—
1903.— 16.— С. 9—24.
Ершов, Филъд, 1870. Каталог чешуекрылых Российской Империи / Н. Ершов, А. Фильд И Тр. Рус. энтомол. о-ва.— 1870 (1867—1869).— 4.— С. 130—204, карта.
Житков, 1940. Г. И. Фишер фон Вальдгейм (1771—1853) / Б. М. Житков.— М. : МОИП, 1940.— 27 с.
Зайцев, 1939. К фауне чешуекрылых Абхазии / Ф. А. Зайцев И Материалы к фауне Абхазии.— Тбилиси : Груз. фил. АН СССР; Зоол. сект., 1939.— С. 187—192.
Ион, 1911. О «новом течении» в лепидоптеро- логни / О. Ион // Рус. энтомол. обозрение.- 1911.- И.-С. 71-79.
Кириченко, 1913. Отряд Lepidoptera — бабочки / А. Н. Кириченко И Фауна Черноморского побережья Кавказа / Ред. К. А. Сатунин.— Спб.: Дресслер, 1913.— С. 197—199.— (Тр. О-ва изучения Черномор. побережья; Т. 2).— (фаунистический список перепечатан из Сб. студ. биол. кружка Новорос. ун-та.— 1909.— № 4.— С. 75—99).
Кортунов, 1972. Каталог булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) фауны СССР / Ю. П. Коршунов // Энтомол. обозрение,— 1972.— 51.— С. 136—154.
Красная книга СССР: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Т. 1.— Изд. 2-е.— М.: Леей, пром-сть, 1984.— 392 с., ил.
К руликовский, 1897, Заметка о чешуекрылых окрестностей города Саратова / Л. Крули- коеский // Тр. Сарат. о-ва естествоиспытателей и любителей естествознания.— 1897,— 1.— С. 35—39.
Круликовский, 1904. Материалы для познания фауны чешуекрылых России. 10. Некоторые малоизвестные чешуекрылые / ь Л. Круликовский // Материалы к познанию фауны и флоры Рос. Империи. Отд-ние зоол.— 1904.— 6.— С. 245—246, табл. 2.
Кузнецов, 1915. Насекомые чешуекрылые (1п- secta, Lepidoptera) : Введ. Danaidae (Pie- ridae + Leptalidae auct.) / H. Я. Кузнецов.— Hr. : Тип. Императ. Акад, наук, 1915.— Вып. 1.— 336 с.— (Фауна России и сопред. стран; Т. 1).
Кузнецов, 1929. Насекомые чешуекрылые (1п- secta, Lepidoptera) : Введ. Asciidae (Danaidae).— Л. : Изд-во АН СССР, 1929.— Вып. 2. 263 + 64 с.— (Фауна СССР и сопред. стран; Т. 1).
Ламперт, 1913. Атлас бабочек и гусениц Европы и отчасти русско-азиатских владений / К. Ламперт.— Спб. : Девриен, 1913.— 9 + 486 с., 39 табл.
Лухтанов, 1987. Систематика и филогения кавказских и сибирских форм группы Erebia tyndarus (Lepidoptera, Satyridae) с учетом кариологических данных / В. А. Лухтанов И Зоол. журн.— 1987.— 66.—С. 692—700.
.Мейнгард, 1904. Список коллекции чешуекрылых (Lepidoptera faunae palaearcticae), принесенных в дар зоологическому музею Томского университета инженером А. А. Мейнгард / А. Мейнгард И Список коллекций беспозвоночных зоологического музея Императорского Томского университета / Ред. Н. Ф. Кащенко.— Томск : Тип. Кононова. 1904.— С. 13—37.
\Менетрие\, [7850]. [Новые виды и вариететы Parnassius] / Э. Менетрие И Симашко Ю. Русская фауна или описание и изображение животных, водящихся в Империи Российской : Насекомые.— Спб. : Тип. Вингебера, [1849—1850].— Ч. 6; тетр. 17.— 4 с., 4 табл.— (об авторстве и дате публикации этой работы см. Некрутенко, Кержнер, 1986).
Мещеряков, 1972. Рельеф СССР / Ю. А. Мещеряков.— М. : Мысль, 1972.— 519 с.
Миллер, 1923. Чешуекрылые Кагызманского округа Карской области / Е. Э. Миллер И Из в.Моск, энтомол. о-ва.— 1923.—
№ 2.- С. 81-118.
Миляновский, 1947. К фауне чешуекрылых (Macrolepidoptera) Черноморского побережья Абхазии / Е. С. Миляновский И Тр. Абхаз, гос. музея.— 1947.— Вып. 1.— С. 283—339.
Миляновский, 1956а. К фауне чешуекрылых (Macrolepidoptera) Абхазии / Е. С. Миляновский И Тр. Ин-та зоол. АН ГССР.— 1956.- 15.- С. 51-110.
Миляновский, 19566. Причины отсутствия на Черноморском побережье Абхазии некоторых видов чешуекрылых / Е. С. Миляновский Н Зоол. журн.— 1956.— 35.— С. 1170—1176.
Миляновский, 1961. К изучению фауны чешуекрылых Абхазии / Е. С. Миляновский И Тр. Ин-та зоол. АН ГССР.— 1961.— 18.— С. 195—200.
Миляновский, 1962. Итоги изучения чешуекрылых (Macrolepidoptera) Абхазии / Е. С. Миляновский И Зоол. журн.— 1962.— 41.—С. 1817—1830.
Миляновский, 1964. Фауна чешуекрылых Абхазии / Е. С. Миляновский И Тр. Сухум, опытн. ст. эфирномасл. культур.— 1964.—Вып. 5.—С. 91—190.
Миляновский, 1971. Новые данные по фауне и экологии чешуекрылых Абхазии / Е. С. Миляновский И Там же.— 1971.— Вып. 10.— С. 137—141.
Миляновский, 1974. Некоторые новые для Абхазии виды чешуекрылых (Macrolepidoptera) / Е. С. Миляновский И Сб. статей по эфирномасл. культурам и эфирн. маслам.— Сухуми : Алашара,1972.—
С. 147-150.
Миронов, 1956. Коллекция бабочек Ставропольского краевого музея, собранная в окрестностях Архыза и Теберды / Я. А. Миронов И Материалы по изучению Ставроп. края.— 1956.— Вып.8.—
С. 255-261.
Моравиц, Фиксен, 1876. [Очерк путешествия на Кавказ] / Ф. Ф. Моравиц, К. А. Фиксен И Тр. Рус. энтомол. о-ва.— 1876.— 9.—С. LXX—LXXIV.
Некрутенко, 1966. Ареал и географическая изменчивость Papilio machaon L. (Lepidoptera, Papilionidae) в Понто-Каспийской области Ю. П. Некрутенко И Четвертая межвузовская зоогеогр. конф.— Одесса : Изд-во Одес. ун-та, 1966.— С. 187—188.
Некрутенко, 1968. Филогения и географическое распространение рода Gonepteryx (Lepidoptera, Pieridae) : Опыт историкозоогеографическогоисследования /
Ю. П. Некрутенко.— Киев : Наук, думка, 1968.— 128 с., 20 табл.
Некрутенко, 1975. О синонимии некоторых форм дневных бабочек, описанных с Кавказа (Lepidoptera, Rhopalocera) / Ю. П. Некрутенко И Докл. АН УССР.— 1975.— Сер. Б, № 3.— С. 275—277.
Некрутенко, 1977. Памяти Евгения Семеновича Миляновского(1908—1976) /
Ю. П. Некрутенко И Энтомол. обозрение.— 1977.— 56.— С. 930—932.
Некрутенко, 1985. Булавоусые чешуекрылые Крыма : Определитель / Ю. П. Некрутенко.— Киев : Наук, думка, 1985.— 151 с., 24 табл.
Некрутенко, 1987а. Новый род подсемейства Lethinae (Lepidoptera, Satyridae) / Ю. П. .Некрутенко//Вести. зоол.— 1987.— № 2.— С. 83—85.
Некрутенко, 19876. Esperella Nekrutenko, nom. n. pro Esperia Nekrutenko / Ю. П. Некрутенко // Там же.— 1987.— № 3.— С. 62.
Некрутенко, 1988. Esperarge Nekrutenko, nom. n. pro Esperella Nekrutenko / Ю. П. Некрутенко // Там же.— 1988.— № 1.— С. 50.
Некрутенко, 1989. Новые таксоны сатирид (Lepidoptera, Satyridae) из Зангезурского хребта/Ю. П. Некрутенко//Там же.— 1989.— № 1.— С. 14—18.
Некрутенко, Дидманидзе, 1975. Новые данные о географической изменчивости ультрафиолетового крылового рисунка Gonepte- ryx rhamni L. (Lepidoptera, Pieridae) на Кавказе / Ю. П. Некрутенко, Э. А. Дидманидзе И Докл. АН УССР,— 1975.— Сер. Б.—№ 4.—С. 374—377.
Некрутенко, Кержнер, 1986. О видах и вари- ететах Parnassius (Lepidoptera, Papilioni- dae), установленных Э. Менетрие в книге Ю. Симашко «Русская фауна» / Ю. П. Некрутенко, И. М. Кержнер И Энтомол. обозрение.— 1986.— 65.— С. 769—779.
Некрутенко, Коршунов, Эффенди, 1982. Критические заметки по фауне и систематике булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) Закавказья / Ю. П. Некрутенко, Ю. П. Коршунов, Р. М. Э. Эффенди И Вести, зоол.— 1982.— № 1.— С. 50— 55.—№ 3.—С. 38—43.
Нефедьева, Думитрашко, Гвоздецкий, 1966. Региональная характеристика [Кавказа] / Е. А. Нефедьева, Н. В. Думитрашко, Н. А. Гвоздецкий И Кавказ.— М. : Наука, 1966.— С. 307—361.
Нордман, 1838. Путешествие профессора Норд- мана по Закавказскому краю / А. Нордман // Ж урн. министерства народи, просвещения.— 1838.— 20.— С. 399—439.
Порчинский, 1890. Гусеницы и бабочки С.-Петербургской губернии. Биологические наблюдения и исследования. Часть вторая. / И. Порчинский И Тр. Рус. энтомол. о-ва.— 1890.— 25.— С. 1—120.
Пузанов, 1969. Александр Давидович Нордман / И. И. Пузанов.— М. : Наука, 1969.— 83 с.
Ржонсницкий, Розен, 1987. Э. X. Ленц/ Б. Н. Ржонсницкий, Б. Я. Розен.— Мь : Мысль, 1987.— 139 с.— (Замечат. географы и путешественники).
Рябов, 1926. Материалы по фауне чешуекрылых Северного Кавказа. I. К познанию чешуекрылых горных степей Северного Кавказа / М. А. Рябов И Учен. зап. Севе- ро-Кавказ. ин-та краеведения.— 1926.— 1,— С. 275—299.
Рябов, 1958. Чешуекрылые — Lepidoptera [Кавказа] / М. А. Рябов И Животный мир СССР.— М.; Л. : Изд-во АН СССР, 1958.— Т. 5.— С. 351—375.
Семенов, 1901. Памяти Э. Э. Баллиона / А. Семенов И Рус. энтомол.обозрение.—
1901.—1.—С. 297—299.
Сивков, 1935. Кавказская экспедиция Академии наук в 1829 г./ К. Сивков И Вести. АН СССР.— 1935.— № 7-8.— С. 61-66.
Совинский, 1915. Заметка о кавказских расах Lycaena damon Schiff. (Lepidoptera, Ly- caenidae) / В. В. Совинский // Рус. энтомол. обозрение.— 1915.— 15.— С. 383— 391.
Соколов, 1929. Строение мужского копулятивного аппарата у рода Parnassius Latr./ Г. Н. Соколов//Там же.— 1929.— 23.— С. 60-75.
Фалькович, Стекольников, 1978. Отряд Lepidoptera — чешуекрылые:Введение /
М. И. Фалькович, А. А. Стекольников // Определитель насекомых европейской части СССР.— Л. : Наука, 1978.— Т. 4, ч.1.— С. 5—27.
Филипьев, 1916. Список бабочек, собранных в августе 1913 г. в окрестностях Батума t Н. Н. Фильпьев И Рус. энтомол. обозрение.— 1916.— 16,— С. 361—367.
Чубуков, 1966. Климат [Кавказа] / Л. А. Чубуков Н Кавказ.— М. : Наука, 1966.— С. 85-125.
Шавров, 1886. [О чешуекрылых Кутаисском губернии] / Н. Н. Шавров И Изв. о-ва любителей естествознания, антропологии в этнографии.— 1886.— 50.— С. 202—206.— (Тр. зоол. отд.; Т. 1).
Шапошников, 1904. Заметки о Macrolepidopte- га центральной части Северо-Западного* Кавказа / X. Г. Шапошников//Ежегодно Зоол. муз. Имп. Акад. наук.— 1904.— 9,—С. 189—259.
Шелюжко, 1908. Несколько новых форм чешуекрылых / Л. А. Шелюжко И Рус. энтомол. обозрение.— 1908 (1907).— 7.— С. 232— 234.
Шелюжко, 1910. Мелкие лепидоптерологиче- ские заметки / Л. А. Шелюжко И Там же.— 1910 (1909).— 9.— С. 383—385.
Шелюжко, 1941. К фауне чешуекрылых Сва- нетии / Л. А. Шелюжко И Тр. Зоол. сект. Груз. фил. АН СССР.—1941.—3.— С. 105—115.
Штраух, 1887. Зоологический музей Императорской Академии наук. Пятидесятилетие* его существования. Обзор основания, постепенного расширения и современного состояния музея / А. Штраух И Зап. Имп. Акад, наук.— 1887.— № 3.— Прил. к т. 61.—С. 1—372, 2 табл.
Эффенди, 1971. Высшие чешуекрылые Азербайджана, их биология, экология, зоогеография и хозяйственное значение (без семейств Noctuide и Geometridae / Р. Э. Эффенди.— Автореф. дис. ... канд. биол. наук / Ин-т зоологии АН АзССР.— Баку,. 1971.—31 с.
Эффенди, 1984. Кормовое растение Anthocha- ris gruneri armeniaca Chr. (Lepidoptera, Pieridae) / P. M. Э. Эффенди//Вести, зоол.— 1984.— № 5.— С. 74.
Эффенди, 1985. Наблюдение над биологией Papilio ma ch a on L. (Lepidoptera, Papilio- nidae) на Апшеронском полуострове / Р. М. Э. Эффенди И Там же.— 1985.— № 3.—С. 85.
Якобсон, 1909. [Некролог К. Л. Брамсона] / Г. Г. Якобсон И Рус. энтомол. обозрение.— 1909.— 9.— С. 343—344.
Яхонтов, 1909. Заметки о кавказских Lepido- ptera-Rhopalocera / А. А. Яхонтов И Там же.— 1909 (1908).— 8.— С. 282—292,
Яхонтов, 1910. Epinephele lupinus Costa (Lepidoptera, Satyridae) и ее кавказские формы / А. А. Яхонтов И Там же.— 1910.— 10.— С. 45—49.
Яхонтов, 1911а. Заметки о дневных бабочках Кавказа по материалам Кавказского музея / А. А. Яхонтов И Изв. Кавказ, музея.— 1911.— 5.— С. 291—316.
Яхонтов, 19116. Две закавказские расы Saty- rus briseis L. (Lepidoptera, Satyridae) / А. А. Яхонтов И Рус. энтомол. обозрение.— 1911.— И.— С. 418-421.
Яхонтов, 1914. Русская лепидоптерофауна и среднеевропейские типы / А. А. Яхонтов // Там же.— 1914.— 14.— С. 295— 306.
Яхонтов, 1915. Расовые различия в строении мужского полового аппарата у некоторых Lepidoptera-Rhopalocera / А. А. Яхонтов И Изв. Моск, энтомол. о-ва.— 1915.— 1.— С. 40—57.
Яхонтов, 1935. Наши дневные бабочки: Определитель / А. А. Яхонтов.— М. : Учпедгиз, 1935.— 160 с.
Яхонтов, 1939. Денш метелики: Поыбник для визначення i бюлопчного вивчення Lepidoptera Rhopalocera свропейськоТ части - ни СРСР.— К. : Рад. школа, 1939.— 184 с.
А скегу, 1975. X guide to the genera and species of Parnassiinae (Lepidoptera: Papilioni" dae) / P. R. Ackery//Bull. Brit. Mus- (Natur. Hist.) Entomol.— 1975.— 31.— P. 71—105, 15 pls., frontispiece.
Alberti, 1967. Begegnung mit der Wirklichkeit von Traumfaltern (kaukasische Sammeler- innerungen) / B. Alberti П Entomol. ber.— 1967.—S. 112—118.
Alberti, 1969. Neue oder bemerkenswerte Lepi- dopteren-Formen aus dem Gropen Kauka- sus / B. Alberti 11 Dtsch. entomol. Z.— 1969.— N. F., 16.— S. 189—203.
Alberti, 1970. Vergleichende Eindriicke von der Lepidopterenfauna des Nord- und Siid- kaukasus sowie Transkaukasiens / B. Alberti // Nachrichtenbl. bayer. Entomol.— 1970.— 19.— S. 119—124.
Alberti. 1973. Zweite Mitteilung uber einige neue oder bemerkenswerte Lepidopteren- Formen aus dem GroPen Kaukasus und Transkaukasien / B. Alberti // Atalanta.— 1973.— 4.-S. 380-393.
Alberti, Fritsch, 1983. Ueber einige bemerkenswerte Funde von Lepidopteren aus dem Grossen Kaukasus / B. Alberti, K. Fritsch II Nota lepid.— 1983.— 6.— S. 192—202.
Alpheraky, 1883. Ueber die Gattung Colias F. / S. Alpheraky // Stett. entomol. Ztg.— 1883.— 44.— S. 488—495.
Alpheraky, 1913. Quelques donnees sur les races de la,Zegris eupheme, Esper / S. Alpheraky II Etudes Lepidopt. comp. I Ed. Ch. Oberthiir.— Rennes, 1913.— Vol. 7.— P. 221—234, 675.
Arnold, 1909. Auf der Suche nach Parnassius nordmanni / E. Arnold // Entomol. Z. Stuttgart.— 1909.— 23.— S. 159—161.
Austaut, 1889. Les Parnassiens de la faune pa- learctique / J. T. Austaut.— Leipzig : Hey- ne, 1889.— 2 + 222 + 1 S., 32 Taf.
Austaut, 1905. Notice sur une nouvelle espece du genre Satyrus, ainsi que sur deux genres nouveaux de la famille Sphingides / J. Austaut П Entomol. Z. Frankf. a. M.— 1905.— 19.— P. 25-26, 29-30.
Austaut, 1911. Lepidopteres nouveaux/ J. T. Austaut 1 Ibid.— 1911.— 24. N 40.— P. 224—225.
Austaut, 1912. Notice sur quelques formes aber- rantes de Parnassius et sur une espece nouvelle du genre Oeneis/J. T. Austaut// Intern, entomol. Z. Guben.— 1912.— 5.— S. 359—361.
Back, 1979. Zur Biologie der europaischen und nordwestafrikanischen Populationen von Euchloe ausonia Hubner, 1804 (Lep., Pie- ridae) / W. Back// Atalanta.— 1979.— 10.— S. 225-243.
Back, 1984. Beschreibung der Praimaginalsta- dien von Euchloe tagis pechi Staudinger, 1885 (Lep., Pieridae) / W. Back//Ibid.— 1984.— 15.— S. 152—164, 2 Taf.
Back, 1985. Zur Biologie von Anthocharis da- mone (Boisduval, 1836) und Anthocharis gruneri (Herrich-Schaffer, 1851) (Lep., Pieridae) / W. Back U Ibid.— 1985.— 16.— S. 105-108.
Ballion, 1886. Verlaufiges Verzeichniss der Schmttertlinge auf der Umgegend von No- vorossiisk am Schwarzen Meere im Caucasus / E. Ballion U Bull. Soc. imp. Nat. Mos- cou.— 1886.— 62.— S. 241—289.
Bang-Haas, 1927. Horae macrolepidopterologi- cae regionis palaearcticae / O. Bang- Haas.— Dresden-Blasewitz : Staudinger u. Bang-Haas, 1927.— 28 + 128 S., 11 Taf.
Bang-Haas, 1934. Neubeschreibungen und Be- richtigungen der palaearkiischen Macro- lepidopterenfauna. XV. / O. Bang-Haas // Entomol. Z. Frank, a. M.— 1934.— 48.— S. 135.
Bang-Haas, 1936. Neubeschreibungen und Be- richtigungen der palaearktischen Macro- lepidopterenfauna. XXIV. / O. Bang-Haas П Ibid.— 1936.— 50.— S. 287—288.
Becker, 1868. Reise nach dem Kaukasus / A. Becker И Bull. Soc. imp. Nat. Moscou.— 1868.— 41.— 191—233.
Becker, 1869. Reise nach Derbent / A. Becker H Ibid.— 1869.— 42.— S. 171—199.
Becker, 1873. Reise nach Baku, Lenkoran, Derbent, Madschelis, Kasum Kent, Achty / A. Becker// Ibid.— 1873.— 46.— S. 229— 258.
Becker, 1875. Reise nach dem Magi Dagh, Schalbus Dagh und Basardjusi/ A. Becker// Ibid.— 1875.— 49.— S. 116—138.
Becker, 1881. Reise nach siidlichen Daghestan / A. Becker 11 Ibid.— 1881.— 56.— S. 189— 208.
Bernardi, 1945. Revision de la classification des especes palearctiques du genre Euchloe Hb. / G. Bernardi 1! Mise. Entomol.— 1945.— 42.— P. 65—105.
Bernardi, 1947. La nomenclature des quelques formes euro peens de Г Euchloe ausonia Hb. (= belia auct.) / G. Bernardi H Ibid.— 1947.— 44.— P. 1—24.
Bernardi, 1950. Les noms de Rhopaloceres du «Systematisches Verzeichnis» de Denis et Schiffermuller / G. Bernardi П Bull. Soc. entomol. Mulhouse.— 1950.— P. 61—63.
Bernardi, 1957. Contribution a 1’etude des categories taxonomiques. II. Les regies internationales de la nomenclature / G. Bernardi H Bull. Soc. entomol. France.— 1957.— 62.— P. 224—250.
Bernardi, 1965. Deux nouvelles sous-especes de ЗупсЫоё callidice Esper (Lep. Pieri- dac) / G. Bernardi П Ibid.— 1965.— 70.— P. 230—232.
Bernardi, 1970a. La variation geop-aphique de 1’Anthocharis gruneri Herrich-Schaffer / G. Bernardi /7 Lambillionea.— 1970.— 70. — P. 1—13.
Bernardi, 1970. Note sur la variation geographi- que d’Allancastria cerisyi Godart / G. Bernardi П Ibid.— 1970.— 70.— P. 55—64.
Bienert, 1870. Lepidopterologische Ergebnisse einer Reise in Persien in den Jahren 1858 und 1859 / Th. Bienert.— Leipzig : Voll- rath, 1870.— 56 S.
Bohatsch, 1886. Beitrag zur Lepidopterenfauna Transkaukasiens / O. Bohatsch /7 Wien, entomol. Ztg.— 1886.— 5.— S. 123—128.
Boisduval, 1836. Histoire naturelle des insectes. Species general des Lepidopteres / [J. B. A. de Chauffour delBoisduval.— Paris-
Roret, 1836.— T. 1.— 4+ 12 + 690 + 6 p., 24 pls.
Boisduval, 1848. Lepidopteres recueillis par M. Kindermann aux environs d’Odessa et au pied du Caucase / [J. B. A. deChauffour del Boisduval II Ann. Soc. entomol. France.- 1848.— 2 Ser.— 6.- P. XXVIII— XXX.— (Bull, entomol.; Annee 1848; 10 Trim.).
Borkhausen, 1788. Naturgeschichte der europai- schen Schmetterlinge nach systematischer Ordnung: Tagschmetterlinge / M. B. Borkhausen.— Frankfurt : Varentrapp u. Wenner, 1788.— Bd. 1.— 36 + 288 S., 1 Taf.
Bowden, Riley, 1967. The type-material of Pieris napi pseudorapae Verity / S. R. Bowden, N. D. Riley// Redia.— 1967 (1966).— 50.— P. 379—380.
Bramson, 1889. Analytische Uebersicht der Pa- pilioniden Europa’s und des Caucasus / K. Bramson П Entomol. Nachr.— 1889.— 15.— S. 197—201.
Bramson, 1890. Die Tagfalter (Rhopalocera) Europas und des Caucasus. Analytisch be- arbeitet von / K. L. Bramson.— Kiew : [Bramson], 1890.— 150 S., 1 Taf.
Bryk, 1912a. Vornehme Parnassiusformen / F. Bryk// Jahrb. Nassauisch. Ver. Naturk.— 1912.— 65.— S. 3—35, Taf. 1.
Bryk, 1912b. Aktuelle Parnassiusfragen / F. Bryk // Entomol. Mitt.— 1912.— 1.— S. 376—382.
Bryk, 1912c. Parnassiana V. Zur Synopsis der asiatischen Mnemosyne / F. Bryk П Soc. Entomol.— 1912.— 27.— S. 38-40, 48— 50, 52-53. 57—58, 61—62.
Bryk, 1913. Parnassiana XIII. Zehn neue Namen!/F. Bryk//Ibid.—1913.— 28.— S. 94—95.
Bryk, 1914a. Randbemerkungen zu Dr. Pagen- stechers Parnassius apollo in Kaukasien / F. Bryk П Mitt. Munch, entomol. Ges.— 1914.— 5.— S. 70—74, Taf. 7, 8.
Bryk, 1914b. Ueber das Abandern von Parnassius apollo L. Untersuchungen fiber Biologic und Zeichnungverhaltnisse des For- menkreises Parnassius apollo L. / F. Bryk П
Arch. Naturgesch.— 1914.— 80A.— S. 131—160, Fig. 1—9, Pl. 1—3; 149—180, Fig. 10—29, Pl. 4—8; 1915.—80A.— S. 153—18*4, Fig. 30—36, Pl. 9—13, 143— 174, Pl. 14—21, 133—164, Pl. 22—29, 147—167, Pl. 30—35.— (переплетенные оттиски этой работы распространялись также в виде отдельного тома с титульным листом «Parnassius apollo L. und sein Formenkreis» / F. Bryk.— Berlin : Bryk, 1918.— 181 S., 36 Fig., 35 Taf.).
Bryk, 1922. Baroniidae, Teinopalpidae, Parnas- siidae / F. Bryk П Lepidopterorum Catalogue / Ed. E. Strand.— Berlin : Junk, 1922.— Ps. 27.— 247 p.
Bryk, 1930. Papilionidae II. (Papilio) / F. Bryk 11 Lepidopterorum Catalogue / Ed. E. Strand.— Berlin : Junk, 1930.— Ps^ 37.- P. 59-509.
Bryk, 1934. Lepidoptera. Baroniidae, Teinopalpidae, Parnassiidae pars I / F. Bryk II Das Tierreich. Eine Zusammenstellung und Kennzeichnung der rezenten Tierformen.— Berlin; Leipzig : de Gruyter, 1934.— 64. Lief.— 23 + 131 S.
Bryk, 1935. Lepidoptera. Parnassiidae pars II (Subfam. Parnassiinae) / F. Bryk П Das Tierreich. Eine Zusammenstellung und Kennzeichnung der rezenten Tierformen.— Berlin; Leipzig : de Gruyter, 1935.— 65. Lief.— 51 + 790 S.
Bryk, Eisner, 1932. Kritische Revision der Gat- tung Parnassius unter Benutzung des Materials der Kollektion Eisner, Dahlem / F. Bryk, C. Eisner 11 Parnassiana.— 1932.— 2.— S. 34—42, 69—102.
Bryk, Eisner, 1934a. Kritische Revision der Gattung Parnassius unter Benutzung des Materials der Kollektion Eisner / F. Bryk, C. Eisner II Ibid.— 1934.— 3.— S. 3—22.
Bryk, Eisner, 1934b. Zwei neue Rassen von P. mnemosyne aus Armenien / F. Bryk, C. Eisner//Ibid.—1934.—3.—S. 38—39.
Bryk, Eisner, 1938. Kritische Revision der Gattung Parnassius unter Benutzung der Material der Kollektion Eisner/F. Bryk, C. Eisner П Ibid.— 1938.— 6.— S. 24—31.
Bustillo, Fernandez-Rubio, 1974. Mariposas de la peninsula Iberica : Ropaloceros II / M. R. G. Bustillo, F. Fernandez-Rubio.— Madrid : Fournier, 1974.— 258 p.
Butler, 1868. Catalogue of the diurnal Lepidoptera of the family Satyridae in the collection of the British Museum / A. G. Butler.— London : Trust. Efrit. Mus., 1868.— 1 + 6+211 p.
Calberla, 1896. Ueber Erebia Glacialis Esp. insbesondere var. Alecto Hb. und Melas Hbst / H. Calberla 11 Dtsch. entomol. Z. Iris.— 1896.— 9.— S. 377—393.
Chapman, 1898. A review of the genus Erebia, based on an examination of the male appendages / T. A. Chapman II Trans- entomol. Soc. London.— 1898.— P. 209—239, pls 5—16.
Christoph, 1873. Weiterer Beitrag zum Verzeich- nisse der in Nord-Perisen einheimischen Schmetterlinge / H. Christoph 11 Horae Soc. entomol. Ross.— 1873.— 10.— S. 3— 55, Tab. 1.
Christoph, 1876—1877. Sammelergebnisse aus Nordpersien, Krasnowodsk in Turkmenien und dem Daghestan / H. Christoph // Ibid.—■
1877 (1876).— 12.— S. 181-299, Taf. 5—8.— (cc. 181—196 выпущены в свет в 1876 г., 197—299 — в 1877 г.).
Christoph, 1881. Eine Heise im weslichen Caucasus / H. Christoph H Stetl. entomol. Ztg.— 1881.— 42.—S. 157—166.
Christoph, 1886. Verzeichniss aller bis jetzt in Talysch gesammelten Schmetterlinge / H. Christoph II Radde G. Fauna und Flora des siidwestlichen Caspigebietes.— Leipzig, 1886.—S. 236—245.
Christoph, 1888. Diagnosen zu einigen neuen Lepidopteren des palaearctischen Faunen- gebietes/H. Christoph//Tp. Рус. энто- мол. о-ва.— 1888.— 22.— S. 308—314.
Christoph, 1889. Neue Lepidopteren aus dem Kaukasus / H. Christoph П Memoires sur les Lepidopteres / Red. N. M. Romanoff.— St.-Petersbourg : Stassulewitsch,1889.—
T. 1.— P. 193—202, pl. 9—10.
Christoph, 1893. Lepidoptera nova faunae pala- earcticae / H. Christoph П Dtsch. entomol. Z. Iris.— 1893.— 6.— P. 86—96.
Cockayne, 1952. Colias calida Verity: the correct name for the butterfly lately added to the British list / E. A. Cockayne H Entomol. Rec. and J. Var.— 1952.— 64.— P. 166—168.
Costa, [7856]. Fauna del Regno di Napoli ossia enumerazione di tutti gli animali che abi- tano le diverse regioni di questo regno e le acque che le bagnano contenente la descri- zione de nuovi о poco esattamente conosciu- ti con figure ricavate da originale viventi e dipinte al naturale. Lepidotteri 1 0. G. Costa.— Napoli, [18361 — (1850).— 11 + [434], 38 pls.— (о системе пагинации этой работы и о датах опубликования отдельных ее частей см. Official Lists..., 1987; Tremewan, 1977).
Coutsis, 1984. Description of the female genitalia of Hipparchia fagi Scopoli, Hipparchia semele Linnaeus and their related taxa / J. G. Coutsis//J. Res. Lepid.—1984 (1983).— 22.—P. 161—203.
Cowan, 1968. Annotationes rhopalocerologi- cae / C. F. Cowan.— Berkhamsted, Herts : Clunbury, 1968.— 20 p.
Cowan, 1970. Annotationes rhopalocerologicae 1970 / C. F. Cowan.— Berkhamsted, Herts : Clunbury, 1970.— 70 p.
Davenport, 1941. The butterflies of the satyrid genus Coenonympha / D. Davenport H Bull. Mus. comp. Zool. Harvard.— 1941.— 87.— P. 215—349, 10 pls.
VDenis, Schiff er muller], [1775]. Ankundung eines systematischen Werks von den Schmet- terlingen der Wienergegend / [J. N. С. M. Denis, I. Schiffermiiller].— Wien : Bernardi, [1775].— 323 S.— (об авторстве и дате публикации этой работы см. Official List..., 1987; Bernardi, 1950; Sattler, 1969; Wolff, 1972).
Didmanidze, Nekrutenko, 1966. Eine neue Unterart von Papilio machaon L. aus dem Kaukasus (Lep. Papilionidae) / E. A. Didmanidze, Y. P. Nekrutenko II Dtsch. ento-. mol. Z.— 1966.— N. F., 13.— S. 461—464.
Doubleday, Westwood, 1852. The genera of diurnal Lepidoptera: comprising their generic characters, a notice of their habits and transformations, and a catalogue of the species of each genus / E. Doubleday,
J. O. Westwood, W. C. Hewitson (illustrator).— London : Longman, Brown, Green, Longman’s.— 1846—1852.— Vol.l.— 12 + 4-250 p.; Vol. 2.—P. 251—534,86 pls.— (о распределении авторства и датах выхода в свет отдельных частей этой работы см. Hemming, 1941; Heppner. 1982). Dutreix, 1980. Etude des deux especes affines Colias hyale Linne et Colias australis Verity / C. Dutreix H Alexanor.— 1980.— 11.— P. 297—316.
Ebert, 1975. Eine neue Unterart von Parnassius mnemosyne aus dem Talesch-Wald in NW-Iran / G. Ebert//J. entomol. Soc. Iran.— 1975.— Suppl. 1.— S. 5—7.
Eckweiler, Hofmann, 1980. Verzeichnis irani- scher Tagfalter / W. Eckweiler, P. Hofmann 11 Nachr. entomol. Ver. Apollo Frankf. a. M.— 1980.— Suppl. 1.— S. 1— 27.-
Ehrlich, 1958. The comparative morphology, Kogeny and higher classification of the erflies (Lepidoptera: Papilionoidea) /
P. Ehrlich И Univ. Kans. Sci. Bull.— 1958.— 39.— P. 305—370.
Eisner, 1954. Parnassiana nova I. Kritische Revision der Gattung Parnassius (Fortset- zung 1) / C. Eisner7/Zool. Meded. Leiden.— 1954.— 33.— S. 41—48.
Eisner, 1957a. Parnassiana nova XII. Kritische Revision der Gattung Parnassius (Fortsetzung 8) / C. Eisner П Ibid.— 1957.—35.—S. 33—49.
Eisner, 1957b. Parnassiana nova XV. Kritische Revision der Gatling Parnassius (Fortset- zung 10) / C. Eisner 11 Ibid.— 1957.— 35.—S. 177—203.
Eisner, 1950a. Parnassiana nova XXVIII. Nachtragliche Betrachtungen zu der Revision der Subfamilia Parnassiinae (Fort- setzung 1) / C. Eisner П Ibid.— 1960.— 37.— S. 17—48.
Eisner, 1960b. Parnassiana nova XXIX. Nachtragliche Betrachtungen zu der Revision der Subfamilia Parnassiinae (Fortset- zung 2) / C. Eisner 11 Ibid.— 1960.— 37.— S. 129—155.
Eisner, 1961. Parnassiana nova XXXI. Nachtragliche Betrachtungen zu der Revision der Subfamilia Parnassiinae (Fortsetzung 4) / C. Eisner П Ibid.— 1961.— 37.— S. 265-292.
Eisner, 1966. Parnassiidae-Typen in der Samm- lung J. C. Eisner / C. Eisner// Zool. Verb. Leiden. — 1966. — N 81. — S. 1—190, 84 Pl.
Eisner, 1974. Parnassiana nova XLIX. Die Ar- ten und Unterarten der Baroniidae, Tein- opalpidae und Parnassiidae (1. Teil) (Lepidoptera) / C. Eisner H Ibid.— 1974.— 135.— S. 3—96.
Eisner, 1976. Parnassiana nova XLIX. Die Ar- ten und Unterarten der Parnassiidae (Lepidoptera) (2. Teil) / C. Eisner//Ibid.— 1976.— 146.— S. 99—266.
Eitschberger, 1983. System atische Untersuchun- gen am Pieris napi — bryoniae-Komplex (s. 1.) (Lepidoptera, Pieridae) / U. Eitschberger.— Marktleuthen; Wurzburg : Eitschberger u. Steiniger, 1983.— 22 4* 504 44- 601 S.— (Herbipoliana : Buchreihe zur Lepidopterologie. Bd. 1, Teil 1, 2).
Eitschberger, Reissinger, 1971. Der BaumweiB- ling im Mittelmeerraum. Zur Taxonomie and Systematik von Aporia crataegi (L.) (Lepidoptera, Pieridae) / U. Eitschberger, E. Reissinger П Entomol. Z.— 1971.— 81.—S. 25—50.
Eller, 1936. Die Rassen von Papilio machaon L. / K. Eller.— Munchen : Beck, 1936.— ‘14 + 96 S.— (Abh. Bayer. Akad. Wiss.—
N. F.;IBd. 36).
Elwes, 1884. Additional notes on the genus Colias / H. J. Elwes П Trans, entomol. Soc. London.— 1884.— 32.— P. 1—26.
Elwes, 1886. On butterflies of the genus Parnas- sius/H. J. Elwes//Proc. zool. Soc. London.— 1886.- P. 6-53, pls. 1-4.
Elwes, 1898. A revision of the genus Erebia / H. J. Elwes//Trans, entomol. Soc. London.— 1898.- 46.— P. 169—207.
Elwes, 1899. On the Lepidoptera of the Altai mountains / H. J. Elwes 11 Ibid.— 1899.— 47.— P. 295—367, pls. 11—14.
Emich, 1872. Beitrag zur Lepidopteren-Fauna Transkaukasiens und Beschreibung zwei neuer Arten / G. von Emich П Horae Soc. entomol. Ross.— 1872.— 9.— S. 40—44.
Esper, 1777—[1779]. Die Schmetterlinge in Ab- bildungen nach der Natur mit Beschreibun- gen. Europaische Gattungen / E. J. C. Esper.— Erlangen : Walther, 1777—[1779; S. 193—200 — 17881.— 1. Th., 1. Bd.— 388 S., Tab. 1—24, Suppl. 25; Tab. 1 — 50, Suppl. 26.
Esper, 1780—[7786]. Die Schmetterlinge in Abbildungen nach der Natur mit Beschrei- bungen. Fortsetzung der europaischen Schmetterlinge. 1. Abschn. Zu dem Geschlecht der Tagschmetterlinge, oder Fortsetzung des ersten Theils/E. J. C. Esper.— Erlangen : Walther, 1780—[1786].— 1. Th., 2. Bd.— 190 S., Tab. 51—93.
Esper, 1789—[1805]. Die Schmetterlinge in Abbildungen nach der Natur mit Beschrei- bungen. 1. Abschn. Zu dem Geschlecht der Tagschmetterlinge / E. J. C. Esper.— Erlangen : Walther, 1789—[1805].— Supplementband 1. Abschn.— 120 S., Tab. 94— 116.
Esper, [1805—7886]. Die Schmetterlinge in Abbildungen nach der Natur mit Beschrei- bungen. Fortsetzung des ersten, zweiten, dritten und vierten Theils, als der Tagschmetterlinge, Abendschmetterlinge, Spinner- und Eulenphalenen. 2. Theil. Zu dem Geschlecht der Tagschmetterlinge / E. J. C. Esper.— Erlangen : Walther,[1805—
1830].— Supplementband 2. Th. — 48 S., Tab. 117—126.— (о датах публикации отдельных частей работ Эспера см. Sherborn, Woodward, 1901; Poche, 1936; Heppner, 1981, 1982).
Euersmann, 1843. Quaedam Lepidopterorum species novae, in montibus Uralensibus et Altaicis habitantes / E. Eversmann П Bull. Soc. imp. Natur. Moscou.— 1843.— 16.— lP. 535-555, 3 tab.
Euersmann, 1851. Description de quelques nou- velles especes de Lepidopteres de la Russie / [El.Eversmann//Ibid.— 1851.— 24.—
P. 610-644.
Fabricius, 1775. Systema entomologiae, sistens insectorum classes, ordines, genera, species, adiectis synonymis, locis descriptio-
nibus, observationibus / I. C. Fabricius.— Flensburgi; Lipsiae : Korte, 1775.— 32 + + 832 p.
Fabricius, [1777]. Genera insectorum eorumque characteres naturales secundum numerum, figuram, si turn et proportionem omnium pertum oris adiecta mantissa specierum nuper detectarum / I. C. Fabricius.— Chi- lonii : Bartschii, [1776 aut 1777].— 8 + + 310 p. (работа не датирована — см. Tuxen, 1967).
Fabricius, 1787. Mantissa insectorum sistens eorum species nuper detectas adiectis cha- racteribus genericis, differentiis specificis, emendationibus, observationibus / I. C. Fabricius.— Hafniae : Proft, 1787.— T. 1.—
'20 + 348 p.— T. 2.— 382 p.
Fabricius, 1793. Entomologia systematica emen- data et aucta. Secundum classes, ordines, genera, species adiectis synonymis locis observationibus, descriptionibus / I. C. Fabricius.— Hafniae : Proft, 1793.— T. 3; Ps. 1.— 487 p.
Fabricius, 1807. Systema Glossatorum.— cm. liliger, 1807.
Fernandez-Rubio, 1980. Genitalias (andropigi- os) de los Ropaloceros de Alava у su en- torno iberico. Nemeobidae, Pieridae,’ Pa- pilionidae, Hesperiidae / F. Fernandez-Rubio.— Vitoria, 1980.— Pt. 3.— 61 lam.
Fernandez-Rubio, 1982. Genitalias (andropigios) de los Ropaloceros de Alava у su entorno iberico. Satyridae / F. Fernandez-Rubio.— Vitoria, 1982.— Pt. 4.— 53 lam.
Fischer de Waldheim, Euersmann, 1851. Entomo- graphia Imperii Rossici suae Caesareae Majestati Nicolao Primo autocratori totius Rossiae etc. etc. etc. dicata. Lepidoptera Rossica / G. Fischer de Walheim, E. Eversmann.— Mosquae : Semen, 1851.— T. 5.— 150 p., 18 pls.
Flasar, 1965. Prof. Dr. Friedrich Anton Kolena- " ti. К stemu vyrodi umrti vynikajiciho Ces- keho prirodovedce / I. Flasar.— Olomouc, 1965.— 27 s.— (Prace odboru pfirodnich ved. Vlastivedneho ustavu v Olomouci.— c. 5).
Forster, 1939. Lepidopteren aus Iran / W. Forster//Danish scient. Invest.Iran.—
1939 (# s. 17.
Forster, 1971. Leo Sheijuzhko 1890—1969 / W. F. [orster] П Nachrichtenbl. bayer. Entomol.— 1971.— 20. S. 81-86.
Fourcroy, 1758. Entomologia Parisiensis: sive catalogus insectorum quae in agro Pari- siensi reperiuntur; secundum methodum Geoffroeanum in sectiones, genera et species distributus; cui addita sunt nomina trivialia et fere trecentae novae species / A. F. de Fourcroy.— Parisiis : Sub privi- legio Acad., 1758.— Ps. 2.— P. 233—544. de Freina, 1980. Eine neue Unterart von Par- nassius nordmanni Nordmann aus Klein- asien (Lepidoptera, Papilionidae) / J. J. de Freina П Nachrichtenbl. bayer. Entomol.— 1980.— 29.— S. 50—62.
de Freina, 1983. Studien uber Biologie, Verbrei- tung, geographische Variabilitat und Morphologic von Gonepteryx farinosa (Zeller, 1847) nebst zusatzlicher Erlauterung der Verbreitung und geographischen Variabilitat von Gonepteryx rhamni (Linne, 1758) in Kleinasien (Lepidoptera, Pieridae) /
J. J. de Freina // Mitt. Munch, entomol. Ges.— 1983.— 72.— S. 9—55.
de Freina, Aussem, 1986. Hyponephele urartua sp. n., eine neue Satyriden-Art aus Ostana- tolien (Lepidoptera, Satyridae) / J. J. de Freina, B. Aussem П Nota lepid.— 1986.— 9.—S. 200—212.
de Freina, Aussem, 1987. Chazara bischoffi (Herrich-Schaffer, 1846) ind ihre nachst- verwandten Arlen (Lepidoptera, Satyridae) / J. J. de Freina, B. Aussem// Nach- richtenbl. bayer. Entomol.— 1987.— 36.— S. 1 -10.
Frey er, 1845. Neuere Beitrage zur Schmetter- lingskunde mil Abbildungen nach der Na- tur/ C. F. Freyer.— Augsburg : Rieger u. Himmer, 1845.— Bd. 5.— 2 + 166 S., Tab. 385—480.
Fruhstorfer, 1908. Ueber ein neues Organ der Rhopaloceren / H. Fruhstorfer H Entomol. Z. Frankf. a. M.— 1908.— 22.— S. 50.
Fruhstorfer, 1909. Neue palaarktische Satyri- den / H. Fruhstorfer H Ibid.— 1909.— 22.—S. 210—212.
Fruhstorfer, 1917a. Neue Rhopaloceren aus der Sammlung Leonhard / H. Fruhstorfer// Arch. Naturgesch.— 1917(1916).— A,
82.—S. 1—28.
Fruhstorfer, 1917b. Alles und neues fiber Erebien / H. Fruhstorfer П Disch, entomol. Z. Iris.— 1917.— 31.— S. 43-56.
Fruhstorfer, 1918a. Erebia alecto rediviva / H. Fruhstorfer H Arch. Naturgesch.— 1918 (1916).— A, 82.— S. 121—169.
Fruhstorfer, 1918b. Neue palaarktische Rhopaloceren / H. Fruhstorfer // Entomol. Z. Frankf. a. M.— 1918.— 31.— S. 81—82.
Gaede, 1931. Satyridae I—III / M. Gaede П Le- pidopterorum Catalogus / Ed. E. Strand.— Berlin : Junk, 1931.— Ps. 43, 46, 48.— 759 S.
Gaisler, 1964. Sto let od smrti prof. dr. Fried* richa A. Kolenatiho / J. Gaisler//Zook listy.— 1964.— 13.— S. 284—285.
Geiger, Descimon, Scholl, 1988. Evidence for speciation within nominal Pontia daplidice (Linnaeus, 1758) in Southern Europe (Lepidoptera, Pieridae) / H. Geiger, H. Descimon, A. Scholl II Nota lepid.— 1988.— 11.— P. 7—20.
Geiger, Scholl, 1982. Pontia daplidice in Siideuropa — eine Gruppe von zwei Arlen / H. Geiger, A. Scholl M Mitt. Schweiz, entomol. Ges.— 1982.— 55.— S. 109—114.
Gerhard, 1882. Lepidopterologisches / B. Gerhard П Berlin, entomol. Z.— 1882.— 26.— S. 125—128.
Godart, 1821. Histoire naturelle des Lepidopte- res ou Papillons de France / J. Godart.— Paris : Crevot, 1821.— T. 1.- 7 + 295 p., 39 pl.
Gray, 1852. List of the specimens of lepidopterous insects in the collection of the British Museum : Papilionidae / G. R. Gray.— London : Taylor a. Francis, 1852.— Pt. 1.— 106 4- 8 p.
Griffin, 1936. The contents of the parts and the dates of appearance of Seitz’s Gross-Schmet- terlinge der Erde (The Macrolepidoptera of the World), Lieferungen 1 to 130 Palaearc- tic and 1 to 575 exotic. Vols. 1 to 16, 1907—1935 / F. J. Griffin If Trans. Roy.
Entomol. Soc. London.— 1936.— 85.— P. 243—279.
Gross, 1977. Uber Hyponephele narica und H. naricina und deren Verbreitung in der Turkei (Lep. Satyridae) / F. J. Gross П Atalanta.— 1977.— 8.— S. 123—125.
Gross, 1978. Beitrag zur Systematik von Pseudo- chazara-Arten (Lep. Satyridae) / F. J. Gross II Ibid.— 1978.— 9.— S. 41—103.
Gross, Ebert, 1972. Neue Taxa der Pieridae, Satyridae und Nymphalidae / F. J. Gross, G. Ebert//J. entomol. Soc. Iran.— 1975.— Suppl. 1.— S. 8—45.
Groum-Grshimallo, 1890. Le Pamir et sa faune lepidopterologique / Gr. Groum-Grshimai- lo П Memoires sur les Lepidopteres / Red. N. M. Romanoff.— St.-Petersbourg : Sta- ssulewitsch, 1890.— T. 4.— 17 + 575 + + 2 p., 21 pl.
Grum-Grshimailo, 1895. Lepidoptera palaearcti- ca nova / Gr. Grum-Grshimailo N Tp. Pyc. энтомол. о-ва.— 1895.— 29.— P. 290— 293.
Gumppenberg, 1888. Beitrage zur Kenntniss der Gattung Erebia Dalm. / C. von Gumppenberg П Stett. entomol. Ztg.— 1888.— 49.— S. 365—393.
Hancock, 1983. Classification of the Papilionidae (Lepidoptera): a phylogenetic approach / D. L. Hancock M Smithersia (Zimbabwe).— 1983.— 2.— P. 1—48.
Hauser, Schurian, 1980. Zur Kenntis des Areals von Colias chlorocoma Christoph, 1888 (Pieridae) / C. Hauser, K. Schurian //Nota lepid.— 1980.— 3.— S. 41—50.
Hedemann, 1876. Beitrag zur Kenntniss der Le- pidopterenfauna Transcaucasiens / W. von Hedemann fl Horae Soc. entomol. Ross.— 1876.— 12.— S. 153—157.
Hemming, 1931. On the dates of publication of F. Riihl’s «Die palaearktischen Gross- schmetterlinge und ihre Naturgeschichte» / A. F. Hemming П Ann. Mag. nat. Hist.— 1931.— Ser. 10; 8.— P. 405—406.
Hemming, 1934. Revisional notes on certain species of Rhopalocera (Lepidoptera) / : F. Hemming П Stylops.— 1934.— 3.— P. 193—200.
Hemming, 1937. Hubner. A bibliographical and systematic account of entomological works of Jacob Hubner and the supplements thereto by Carl Geyer, Gottfried Franz Fro- lich and Gottlieb August Wilhelm Herrich- Schaffer / F. Hemming.— London : Roy. entomol. Soc. London, 1937.— Vol. 1.— 605 p.; Vol. 2.— 247 p.
Hemming, 1941. The dates of publication of several portions of Doubleday (E.) Genera of Diural Lepidoptera and the continuation thereof by Westwood (J. О.) I F. Hemming//!. Soc. Bibliogr. Nat. Hist.— 1941.— 1.— P. 335—411.
Hemming, 1967. The generic names of the butterflies and their type-species (Lepidoptera : Rhopalocera) / F. Hemming H Bull. Brit. Mus. (Natur. Hist.) Entomol.— 1967.— Suppl. 9.— P. 1—509.
Hemming, Berger, 1950. Nouvelle regies de nomenclature. Application au cas Colias hyale et Colias australis / A. F. Hemming, L. A. Berger П Lambillionea.— 1950.— 50.— P. 2-9.
Heppner, 1981. The dates of E. J. C. Esper’s «Die Schmetterlinge in Abbildurigen...» 1776—1830 /J. B. Heppner П Arch. nat. Hist.— 1981.— 10.— P. 251—254.
Heppner, 1982. Dates of selected Lepidoptera literature for the Western hemisphere fauna / J. B. Heppner II J. Lepidopter. Soc.— 1932.— 36.— P. 87—111.
Hering, 1926. Biologie der Schmetterlinge / M. Hering.— Berlin : Springer, 1926.— 480 S.
Hering, 1933. Morphologische Untersuchungen in der Gattung Parnassius (Lepidopt.) als Beitrag zu einer Kritik am Begriff der Un- terart / M. Hering // Mitt. Zool. Mus. Berlin.- 1933 (1932).— 18.— S. 273-317.
Herrick-Schaffer, 1843. Systematische Bearbei- tung der Schmetterlinge von Europa, zu- gleich als Text, Revision und Supplement zu Jakob Hubner’s Sammlung europaischer Schmetterlinge. Die Tagfalter / G. A. W. Herrich-Schaffer.— Regensburg : Manz, 1843.- Bd. 1.— 164 S., 141 Taf.
Herrich-Schaffer, 1843—1856. Systematische Be- arbeitung der Schmetterlinge von Europa, zugleich als Text, Revision und Supplement zu Jakob Hubner’s Sammlung europaischer Schmetterlinge. Umrisstafeln mit Erkla- rung. Nachtrage. Systema Lepidopterorum. Index alphabetico-synonymicus ad Vol. I—V. Index universalis specierum et generum / G. A. W. Herrich-Schaffer.— Regensburg : Manz, 1843—1856.— Bd. 6.— 18 4- 4- 8 4- 178 + 72 4- 24 + 48 S., 36 Taf.— (о датах выхода в свет отдельных частей работы Геррих-Шеффера см. Hemming, 1937; Heppner, 1982).
Hesselbarth, 1977. Anmerkungen zur Biologie von Chazara bischoffi (Herrich-Schaffer) (Satyridae) / G. Hesselbarth H Nota le- pid.— 1977.— 1.— S. 39—41.
Hesselbarth, 1983. Anmerkungen zur Biologie und Verbreitung von Coenonympha saadi Kollar (Lepidoptera, Sftyridae) / G. Hesselbarth H Ibid.— 1983.— 6.— S. Ill— 112.
Higgins, 1966. Check-list of Turkish butterflies / L. G. Higgins // Entomologist.— 19 36.— 99.— P. 209—222.
Higgins, 1975. The classification of European butterflies / L. G. Higgins.— London : Collins, 1975.— 320 p.
Higgins, Riley, 1980. A field guide to the butterflies of Britain and Europe / L. G. Higgins, N. D. Riley.— London : Collins, 1980.— 4th ed.— 384 p., 63 pls.
Holik, 1955. Neue und interessante Satyrus- Arten (Satyridae) / O. Holik H Z. Lepid.— 1955.— 3.— S. 171—181, Taf. 9, 10.
Honrath, 1885. Neue Rhopalocera. Ill / E. G. Honrath П Berlin, entomol. Z.— 1885.— 29.— S. 272—278, Taf. 8.
Hubner, 1796—[1838]. Sammlung europaischer Schmetterlinge / J. Hubner.— Augsburg : Hubner; Geyer.— 1796—[1838].— Papilio- nes.— 10 4- 194 S., Tab. 1—207.
Hubner, 1816—{1826]. Verzeichniss bekannter Schmett[er]linge / verfaBt von Jakob Hubner.— Augsburg : Hiibner, 1816—[1826].— 431 S.4- Anzeiger 72 S.
Hubner, [1819—1827]. Sammlung exotischer Schmetterlinge / errichtet von Jakob Hiibner.— Augsburg : Geyer, [1819—1827].—
Bd. 2.— 4 S., 226 Taf.— (об авторстве и датах публикации отдельных частей работ Хюбнера см. Hemming, 1937; Official Lists..., 1987).
Hufnagel, 1766. Tabelle von den Tagevogeln der hiessigen Gegend, worauf denen Lieb- habern der Insecten Beschaffenheit, Zeit, Ort und andere Umstande der Raupen und der daraus entstehenden Schmetterlinge bestimmt werden / Hufnagel (без иниц.) 7/ Berlin. Mag.— 1766.— 2.— S. 54—90.
ICZN, 1985. International Code of Zoological Nomenclature, adopted by the XX General Assembly of the International Union of Biological Sciences.— London : Int. Trust Zool. Nomenci.; Berkeley; Los Angeles : Univ. Calif. Press, 1985.— 3rd ed.— 20 4- 338 p.
liliger, 1807. Die neueste Gattungs-Einthellung der Schmetterlinge aus den Linneischen Gattungen Papilio und Sphinx. A. Nach Fabricii Systema Glossatorum Tom. I I K. liliger H Mag. Insektenk.— 1807.— 6.— S. 277—289.— (автором этой работы является Фабрициус; «Systema Glossatorum» не была опубликована; Иллигер является публикатором).
IUCN IRDB, 1983. The IUCN Invertebrate Red Data Book.— Gland; Cambridge : IUCN, 1985.— 50 4- G32 p.
Jullien, 1909. Un probleme resolu: Satyrus hermione, syriaca, alcyone / J. Jullien И Bull. Soc. lepidopt. Geneve.— 1909.— 1.— P. 361—365.
Kheil, 1911. Parnassius nordmanni, nebst einer Einleitung iiber «die Parnassiiden als Handelsartikel» / N. M. Kheil П Int. entomol. Z. Guben.— 1911.— 5.— S. 83—86.
Kirby, 1871. A synonymic catalogue of diurnal Lepidoptera / W. F. Kirby.— London : van Voorst, 1871.— 7 4- 690 p.
Kirby, 1877. A synonymic catalogue of diurnal Lepidoptera: Supplement. March, 1871 — June, 1877 / W. F. Kirby. London : van Voorst, 1877.— 6 4- 69 4- 883 p.
Klots, 1970. Lepidoptera / A. B. Klots 11 Tuxen S. L. Taxonomist’s glossary of insect genitalia. 2nd ed.— Copenhagen : Munksga- ard, 1970.— P. 115—130.
Klug, 1829—1845. Symbolae physicae seu ico- nes et descriptiones insectorum quae ex itinere per Africam borealem et Asiam occidentalem Friderici Guilelmi Hemprich et Christiani Godofredi Ehrenberg studio novae aut illustrate redierunt / Percensuit Dr. Fr. Klug.— Berolini : Officina Acade- mica, 1829—1845.— текст без пагинации (Bogen a—i, a—f, a—1, a—1, a—1.— 5 Hefte), 50 Tab.
Kluk, 1780. Zwierz^t domowych i dzikich, osob- liwie kraiowych, historyi naturalney po- czgtki i gospodarstwo. Potrzebnych i pozy- tecznych domowych chowanie, rozmnoze- nie, chorob leczenie, dzikich lowienie, os- woienie, zazycie, szkodliwych zas wygu- bienie. О owadzie i robakach / K. Kluk.— Warszawa : U XX. Scholarum Piarum, 1780.— T. 4.— 10 4- 502 s., 9 tab.
Кодак, 1975. New Lepidoptera from Turkey / A. 0. Ko^ak П Atalanta.— 1975.— 6.— P. 24—30.
Кодак, 1976. A new subspecies of Melanargia larissa from Turkey (L 'p. Satyridae) /
А. О. Ko^ak // Ibid.— 1976.— 6.— Р. 40—41.
Кодак, 1977. New Lepidoptera from Turkey. V. / A. 0. Ko^ak//Ibid.— 1977.— 7.— P. 126—147.
Кодак, 1981. On the type-species of the genus Proterebia Roos & Arnscheid, 1980 (Saty- ridae, Lepidoptera) / А. О. Ko^ak П Pria- mus (Ankara).— 1981.— 1.— P. 6—7.
Кодак, 1981—1983. Critical check-list of European Papilionoidea (Lepidoptera) / A. 0. Ko^ak II Ibid.— 1981.— 1.— P. 46—90, 155—167; 1982.— 2.— P. 69— 92; 1983.— 3.— P. 11—37.
Кодак, 1982. Notes on Archon apollinus (Herbst, 1798) (Papilionidae, Lepidoptera) A. 0. Kotak H Ibid.— 1982.— 2.— P. 44-63.
Kolenati, 1846. Meletemata entomologica. In- secta Caucasi: Coleoptera, Dermaptera, Lepidoptera, Neuroptera, Mutillidae, Apha- niptera, Anoplura / F. A. Kolenati.— Pet- ropoli : Typis Imp. Acad. Sci., 1846.— Fasc. 5.— 3 4- 170 p. Tab. 17—19.
Kollar, 1849. Работа, описанная в следующей позиции, была опубликована в 1849 г. в виде отдельного издания (оттиска) с собственной пагинацией (с. 1—12) и в этом же году разослана (библиотека Естественноисторического музея в Вене). Этот же набор, но с новой пагинацией, был использован при печати тома, вышедшего в свет в 1850 г. Поэтому названия таксонов, установленных Колларом в этой работе, датируются 1849 г. со ссылкой на страницы оттиска.
Kollar, 1850. Lepidoptera / V. Kollar // Kollar V., Redtenbacher L. Ueber den Character der Insecten-Fauna von Sudpersien.— Denkschr. kaiserl. Akad. Wiss. Wien, math.-naturw. Cl.— 1850.— 1.— S. 42— 53 (S. 1—12 оттиска).
Korb, 1910. Ober die von mir beobachteten palaarktischen Lepidopteren / M. Korb // Mitt. Munch, entomol. Ges.— 1910.— 1.— S. 2—4, 15—19, 66—70.
Korb, 1916. Ober die von mir beobachteten palaarktischen Lepidopteren / M. Korb // Ibid.— 1916.— 7.— S. 25—30, 91—99.
Kotzsch, 1935. Coliasstudien meiner Armenien- reise / H. Kotzsch 11 Entomol. Z. Frankf. a. M.— 1935.— 49.— S. 97—101.
Krzywicki, 1962. Bielinki — Pieridae, moty- lowce — Papilionidae / M. Krzywicki II Klucze do oznaczania owadow Polski.— Warszawa : PWN, 1962.— Cz. 27, zesz. 65—66.— 45 s.
Krzywicki, 1966. Oczennice — Satyridae / M. Krzywicki // Ibid.— Warszawa : PWN, 1966.— Cz. 27, zesz. 63.— 41 s.
Kudrna, 1974. Artogeia Verity, 1947, gen. rev. for Papilio napi Linnaeus (Lep., Pieridae) / O. Kudrna H Entomol. Gaz.— 1974.— 25.— P. 9-12.
Kudrna, 1975. A revision of the genus Gonepte- ryx Leach (Lep., Pieridae) / O. Kudrna П Ibid.— 1975.— 26.— P. 3—37.
Kudrna, 1977a. Comment on the proposed suppression of Parnalius Rafinesque, 1815, in favour of Zerynthia Ochsenheimer, 1816 / O. Kudrna 11 Bull. Zool. Nomenci.— 1977.— 33.— P. 145.
Kudrna, 1977b. A revision of the genus Hipparchia Fabricius / O. Kudrna.— Faringdon, Oxon. : Classey, 1977.— 204 p. 353 fig.
Kudrna, 1982. On the nomenclature of Colias alfacariensis Berger 1948 (Lepidoptera: Pieridae) / O. Kudrna 11 J. Res. Lepid.— 1982 (1981).— 20.— P. 103—110.
Kudrna, 1983. An annotated catalogue of the butterlies (Lepidoptera : Papilionoidea) named by Roger Veritv / O. Kudina П Ibid.— 1983 (1982).— 21. —P. 1—105.
Kudrna, Geiger, 1985. К critical review of *Sys- tematische Untersuchungen am Pieris napi — bryoniae-Komplex (s. 1.)» (Lepidoptera : Pieridae) by Ulf Eitschberger / O. Kudrna, H. Geiger П Ibid.— 1985.— 24.— P. 47—60.
KUhn, 1774. Herm Doctor Kuhns Anecdoten zur Insekten-Geschichte / Kuhn, без иниц. /I Naturforscher (Halle).— 1774.— 3.— S. 1—27, 2 Tab.
Kuhna, 1977. Uber Allancastria in Kleinasien (Lep. Papilionidae) / P. Kuhna И Atalan- ta.— 1977.— 8.— S. 99—107.
Lang, 1884. Rhopalocera Europae desripta et delineate. The butterflies of Europe described and figured / H. C. Lang.—London : Reeve, 1884.— Vol. 1 — text; Vol. 2 — plates.— 6 4- 396 p., 82 pls.
Larsen, 1973. Two species of Allancastria (Lepidoptera : Papilionidae) 1 T. B. Larsen П Entomologist.— 1973.— 106.— P. 145— 152.
Larsen, 1974. Butterflies of Lebanon / T. B. Larsen.— Beirut : Nat. Council Scient. Res., 1974.— 256 p., 16 pls.
Larsen, 1975. Notes on the two species of Allancastria Bryk (Lep. : Papilionidae) in Lebanon / T. B. Larsen 11 Entomol. Rec. and J. Var.— 1975.— P. 205—208.
Latreille, Godart, 1819—1824. Encyclopedic method ique. Histoire naturelle des insectes // P. A. Latreille, J. B. Godart.— Paris, 1819—1824.— 828 p.
de Lattin, 1950. Tiirkiye kelebekl^ri hakkinda I. Tiirkiscbe Lepidopteren. I / G. de Lattin П Istanbul Univ. fen. fak. mecm.— 1950.— Ser. B; 15.— S. 45—73.
de Lattin, 1967. Grundriss der Zoogeographic / G. de Lattin.— Jena : Fischer, 1967.— 602 S.
Le Cerf, 1914. Contribution a la faune lepido- pterologique de Perse (Catalogue de Rhopa- loceres) / F. Le Cerf П Ann. Hist. nat. Deleg. Perse.— 1914.— 2.— 8 4- 188 p.
\LedererY 1860. Albert Kindermann (Sohn) U Wien, entomol. Monatschr.— 1860.— 4.— S. 251—255.
Lederer, 1864. Zur Lepidopteren-Fauna von Imeretien und Grusien / J. Lederer 11 Ibid.— 1864.— 8.— S. 165—172, Taf. 3.
Lederer, 1870a. Contributions a la faune des Lёpidoptёres de la Transcaucasie / J. Lederer и Ann. Soc. entomol. Belg.— 1870 (1869).— 13.— P. 17—54, pl. 1, 2.
Lederer, 1870b. Nachtrag zum Verzeichnisse der von Herrn Jos. Haberhauer bei Astra- bad in Persien gesammelten Schmetterlin- ge / J. Lederer И Horae Soc. entomol. Ross.— 1870 (1871).— 8.— S. 3—28, 2 Taf.
Leestmans, 1977. Colias erate Esper (1804): considerations zoogeographiques gёnёrales
(Lepidoptera Pieridae) / R. Leestmans П Linn, belg.— 1977.— 7.— P. 62—68.
de Lesse, 1955. Une nouvelle formule chromoso- mique dans le groupe d’Erebia tyndarus Esp. (Lepidopteres Satyridae) I H. de Lesse П Comt. Rend. Acad. Sci.— 1955.— 241.— P. 1505-1507.
de Lesse, 1960. Sp^iation et variation chromo- somique chez les Lepidopteres Rhopaloce- res / H. de Lesse.— Paris : Masson, 1960.— 223 p.— (Theses presentees a la faculte des sciences de FUniversite de Paris pour obtenir le titre de Docteur de FUniversi- te.— Ser. A; N 901; No. d’ordre 925).
Linnaeus, 1758. Systema Naturae per Regna Tria Naturae, secundum classis, ordines, genera, species, cum characteribus, diffe- rentiis, synonymis, locis / C. Linnaeus.— Holmiae : Laurentii Salvii, 1758.— Ed. 10, reformata.— T. 1.— 4 4- 824 p.
Linnaeus, 1761. Fauna Svecica, sistens animalia Sveciae Regni: Quadrupedia, Aves, Amphibia, Pisces, Insecta, Vermes, distributa per classes et ordines, genera et species. Cum differentiis specierum, synonymis autorum, nominibus incolarum, locis habitationum, descriptionibus insectorum / C. Linnaeus.— Stocknolmiae : Laurentii Salvii, 1761.— Ed. altera.— 26 4- 411 p.
Linne, 1764. Museum S:ae R:ae M:tis Ludovicae Ulricae Reginae Svecorum, Gothorum, Van- dalorumque etc. etc. etc. In quo animalia rariora, exotica, imprimis Insecta et Conchilia describuntur et determinatur, prod- romi instar editum / C. von Linne.— Holmiae : Laurentii Salvii,1764.— 8 4
720 p.
Linne, 1767. Systema Naturae per Regna Tria Naturae, secundum classis, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis / C. von Linne.— Holmiae : Laurentii Salvii, 1767.— Ed. 12, reformata.— T. 1; Ps. 2.— P. 533—1327.
Lorkovic, 1968a. Karyologischer Beitrag zur Frage der Fortpflanzungsverhaltnisse siid- europaischer Taxone von Pieris napi (L.) (Lep., Pieridae) / Z. Lorkovic H Biol, glas.— 1968.— 21.— S. 95—136.
Lorkovic, 1968b. Systematisch-genetisch und dkologische Besonderheiten von Pieris er- gane Hbn. (Lep., Pieridae) / Z. Lorkovic // Mitt. Schweiz, entomol. Ges.— 1968.— 41.— S. 233—244.
Lorkovic, 1972. Karyological identification of the Caucasian species of the Erebia tyndarus group (Lepidopt., Satyridae) / Z. Lorkovic H Acta entomol. Jugosl.— 1972.— 8.— P. 111 — 121.
Liitkemeyer, 1923. Parn. nordmanni duplicatus (Liitkemeyer) n. var. / W. Liitkemeyer H Entomol. Z. Frankf. a. M.— 1923.— 37, 11.— S. 26.
Manderstjerna, 1863. Notice biographique sur Mr. Edouard Menetries / A. C. v. Manderstjerna // Horae Soc. entomol. Ross.— 1863.— 2.— P. 1—7.
Manley, Allcard, 1970. A field guide to the butterflies and burnets of Spain / W. B. L. Manley, H. G. Allcard.— Hampton, Middlesex : Classey, 1970.— 192 p., 40 pls.
Mayer, 1851. Pont. Mannii n. sp. Beschrieben von Jos. Mayer in Wien / J. Mayer П Stettin. entomol. Ztg.— 1851.— 12.— S. 151.
Menetries, 1832. Catalogue raisonne des objets de zoologie recueillis dans un voyage au Caucase et jusqu’aux frontieres actuelles de la Perse, enterpris par ordre de S. M. Em- pereur / E. Menetries.— St.-Petersbourg: Impr. Acad. imp. Sci., 1832.— P. 241 — 268, XXVIII—XXIX, XXXII.
[Menetries], [1850] — см. [Менетрие], [1850].
[Menetries], 1855a. Catalogue de la collection entomologique de FAcademie Imperiale des Sciences de St.-Petersbourg. Lepidopteres. lere Partie: Les Diurnes I E. Мё- neries И Enumeratio corporum animalium Musei Imperialis Academiae Scientarum Petropolitanae. Classis Insectorum. Ordo Lepidopterorum. Lepidoptera Diurna.— Petropoli : Typis Acad. Sci. imp., 1855.— P. 1—66, IX—XV.
Menetries, 1855b. Descriptions des nouvelles . especes de Lepidopteres diurnes de la collection de FAcademie Imperiale des Sciences / E. Menetries /7 Ibid.— P. 67—100, tab. 1—6.
Menetries, 1859a. Sur les Lepidopteres de Lenkoran et de Talyche / [E.] Мёпё1пёз // Bull. Cl. phys.-math. Acad. imp. Sci. St.-Рё- tersb.— 1859.— 17.— P. 313—316.
Menetries, 1859b. Insecten gesammelten in der Gegend von Nachitschewan und nordlichen Persien, bestimmt von Dr. Mёnёtгiёs (1850) / [E.] Мёпё1г1ёз П Nouv. Мёт. Soc. imp. Nat. Moscou.— 1859.— 12.— S. 247—348.
Miller, 1912. Neue Rhopalocera aus Transkau- kasien / E. Miller 1! Dtsch. entomol. Z. Iris.— 1912.— 26.— S. 220—223.
Miller, 1968. The higher classification, phylogeny and zoogeography of the Satyridae (Lepidoptera) / L. D. Miller // Mem. Amer. Entomol. Soc.— 1968.— 24.— P. 1—174.
Miller, 1970. Nomenclature of wing veins and cells / L. D. Miller//J. Res. Lepid.— 1970 (1969).— 8.— P. 37—48.
Moore, 1865. List of diurnal Lepidoptera collected by Capt. A. M. Lang in the N. W. Himalayas / F. Moore H Proc. zool. Soc. London.— 1865.— P. 486—509, pl. 30, 31.
Moucha, 1970. Zur Kenntnis der Schmetterlings- fauna der Grusinischen SSR (Lepidoptera) / J. Moucha П Acta entomol. Mus. Nat. Pragae.— 1970 (1969).— 38.— S. 267—278.
Muller, 1973. Die mnemosyne-Gruppe der Gattung Parnassius Latreille unter Beriick- sichtigung neuer Schuppenmerkmale ihrer Arten (Lep. Parnassiidae) / A. Miiller II Dtsch. entomol. Z.— 1973.— N. F., 20.— S. 211—276, 5 Taf.
Muller, 1764. Fauna insectorum Fridrichsdali- na, sive methodica descriptio insectorum agri Fridrichsdalansis cum characteribus genericis et specificis, nominibus triviali- bus, locis natalibus, iconibus allegatis, novisque pluribus speciebus additis / O. F. Muller.— Hafniae; Lipsiae : Gledit- schii, 1764.— 96 p.
Miiller, Kautz, 1939. Pieris bryoniae O. und Pieris napi L. / L. Muller, H. Kautz.— Wien : Oester. Entomol.-Ver., 1939.— 16 + 191 S., 16 Taf.
Munroe, 1961. The classification of the Papi- lionidae (Lepidoptera) / E. Munroe 11 Can. Entomol.— [1961].— Suppl. 17.— P. 1—51.
Nekrutenko, 1966. Eine neue Subspezies von Gonepteryx rhamni L. aus dem Kaukasus
(Lep. Pieridae) / Y. P. Nekrutenko П Z. Wien, entomol. Ges.— 1966.— 51.— S. 44-47, Taf. 3.
Nekrutenko, 1968. Geographic variation of the hidden wing-pattern and the subspecues of Gonepteryx rhamni (L.) in Europe and Asia Minor (Lepidoptera, Pieridae) / Y. P. Nekrutenko 7/ Abh. Ber. Naturkun- demus. Gorlitz.— 1968.— 44.— S. 119— 128.
Nekrutenko, 1977. Eugene S. Miljanowski. Obituary/'Y. P. Nekrutenko П J. Lepidopter. Soc.— 1977.— 31.— P. 76—77.
Niculescu, 1961. Lepidoptera. Fam. Papilioni- dae (Fluturi) / E. V. Niculescu.— [Bucu- re^ti) : Edit. Acad. -RPR, [1961].— 106 p. — (Fauna Republicii Populare Romine: Ins?cta; Vol. 11, fasc. 6).
Niculescu, 1963. Lepidoptera. Fam. Pieridae (Fluturi) I E. V.Niculescu.— [Bucure^-
ti] : Edit. Acad. RPR, 1963.— 202 p.— (Fauna Republicii Populare Romine : In- secta; Vol. 11, fasc. 6).
N iesiolowski, 1937. Neue und interessante Schmetterlinge aus dem Zentralen Kauka- sus / W. Niesiolowski H Ann. Mus. zool. polon.— 1937.— 11.—S. 459—476, Tab. 52—55.
Nordmann, 1851. Die im Gebiete der Fauna tau- rico-caucasica b^obachteten Schmetterlinge / A. von Nordmann П Bull. Soc. imp. Nat. Moscou.— 1851.— 24.— S. 395—428, Tab. 12, 13.
OberthUr, 1909. Notes pour servir а ё1аЬИг la faune fran^aise et algerienne de Lёpido- pteres / Ch. Oberthiir 7/Etud. Lepidopter. comp. Rennes.— 1909.— 3.— P. 341.
Official Lists and Indexes of names and works in zoology / Eds. R. V. Melville, J. D. D. Smith.— London : Intern. Trust Zool. Nomenci. 1987.— 366 p.
Osthelder, Pfeiffer, 1932. Lepidopteren-Fauna von Marasch in tiirkisch Nordsyrien / L. Osthelder, E. Pfeiffer П Mitt. Munch, entomol. Ges.— 1932.— 22.— S. 17—32.
Paclt, 1955. Die Gattungsnamen von Kluk 1780: Danaus, Heliconius, Nymphalis und Plebejus / J. Paclt П Beitr. Entomol., 1955.— 5.— S. 428—431.
Pagenstecher, 1911. Uber die Geschichte, das Vorkommen und die Erscheinungsweise von Parnassius mnemosyne L. / A. Pagenstecher П J. Jahrb. Nassau. Ver. Naturk.— 1911.— 64.— S. 262—310.
Pagenstecher, 1912. Parnassius apollo L. in Kaukasien / A. Pagenstecher // Mitt. Miinch. entomol. Ges.— 1912.— 3.— S. 65—84.
Pallas, 1771. Reisen durch verschieden Provin- zen des Russischen Reichs in den Jahren 1768—1774 / P. S. Pallas.— St.-Petersburg : Druck. Akad. Wiss., 1771.— Buch 1.— 504 S., 23 Taf.
Petersen, 1963. The male genitalia of some Co- lias species / B. Petersen//J. Res. Le- pid.— 1963.— 1.— P. 135—156, 4 pls.
Poche, 1938. Uber den Inhalt und die Erschei- nungszeit einzelner Hefte, die bibliogra- phische Anordnung und die verschiedenen Ausgaben von E. J. C. Esper, Die Schmetterlinge in Abbildungen nach der Natur mit Beschreibungen / F. Poche П Festschr. 60. Geburtstage voh Prof. Dr. Embrik
Strand.— Riga : Latvija, 1938.— Vol. 4.— S. 1—37.
Poda, 1761. Insecta musei Graecensis, quae in ordines, genera et species juxta Systema Naturae Caroli Linnaei digessit Nicolaus Poda, e Societate Jesu, Philosophiae Doctor et Matheseos Professor / N. Poda.— Graecii : Widmanstadii,1761.— 18 +
127 p., 2 tab.
Popescu-Gori, 1978. Colias erate Esp. en Rou- manie (Lepidoptera, Pieridae) / A. Popes- cu-Gorj II Linn. belg.— 1978.— 7.— P. 101—116.
Popescu-Gorf, 1979. Hyponephele lupina lupina Costa en Roumanie (Lepidoptera, Satyru- dae) / A. Popescu-Gorj П Ibid.— 1979.— 7.— P. 347—352.
Radde, 1899. Lepidoptera Caucasica / G. Rad- de H Museum Caucasicum: Die Sammlun- gen des Kaukasischen Museums / Herausg. G. Radde.— Tiflis : Typ. Kanz. Lande- schefs, 1899.— Bd. 1.— S. 419—422.
Reissinger, 1959. Zur Taxonomie einiger For- men von Colias australis, insbesondere des Lectotypus von Colias hyale australis Verity (1911) (Lep. Pieridae) / E. Reissinger П Nachrichtenbl. bayer. Entomol.— 1959.— 8.— S. 113—122.
Reissinger, 1960. Die Unterscheidung von Colias hyale L. und Colias australis Vty. / E. Reissinger U Entomol. Z. Frankf. a. M.— I960.— 70.— S. 117—130, 133—140, 148—15S, 160—161.
Reissinger, 1971. Die geographisch-subspecifi- sche Gliederung von Colias alfacariensis Ribbe unter Beriicksichtigung der Migra- tionsverhaltnisse / E. Reissinger H Atalan- ta.— 1971.— 8.— S. 145—176.
Riley, 1954. The lectotype of Colias australis Verity / N. D. Riley И Entomol. Rec. and J. Var.— 1954.— 66.— P. 35—36.
Riley, Bowden, 1969. What is Pieris dubiosa Rober? I N. D. Riley, S. R. Bowden 11 Entomologist.— 1969.— 102.— P. 49—54.
Riley, Gabriel, 1924. Catalogue of the type specimens of Lepidoptera Rhopalocera in the British Museum. Satyridae / N. D. Riley, A. G. Gabriel.— London : Trust. Brit. Mus., 1924.— Pl. 1.— 62 p.
Rober, 1914. Eine neue Colias-Form aus dem Kaukasus / J. Rober 11 Entomol. Rundsch.— 1914.— 31.— S. 41-42.
Romanoff, 1879. Quelques observations sur les Lepidopteres de la partie du Haut-Plateu Armdnien, comprise entre Alexandropol, Kars et Erzeroum / N. M. Romanoff П Horae Soc. entomol. Ross.— 1879.— 14.— P. 483—495.
Romanoff, 1882. Une nouvelle Colias du Cauca- se i N. M. Romanoff 11 Ibid.— 1882.— 17.— P. 127—134, pl. 4, 5.
Romanoff, 1884. Les Lepidopteres de la Trans- caucasie. Ire Partie. / N. M. Romanoff 11 Memoires sur les Lёpidoptёres /Red. N. M. Romanoff.— St.-Petersbourg : Stas- sulewitsch, 1884.— Vol. 1.— P. 1—92, pl. 1—5.
Roos, Arnscheid, 1980. Die systematische Stel- lung von Erebia phegea (Borkhausen, 1788). Beitrage zur Kenntnis der Erebien, XII (Lepidoptera, Satyridae) / P. Roos, W. Arnscheid И Mitt. Miinch. entomol. Ges.— 1980.— 70.— S. 1-14.
Roos, Arnscheid, Stangelmaier, Beil, 1984. Priiimaginale Merkmale in der Gattung Proterebia Roos & Arnscheid : Beweise fur die phylogenetische Distanz zur Gattung Erebia Dalman (Satyridae) / P. Roos, W. Arnscheid, G. Stangelmaier, B. Beil // Nota lepid.— 1984.— 7.— $. 361—374.
Rothschild, 1895. A revision of the Papilios of the Eastern hemisphere, exclusive of Africa / W. Rothschild П Novit. Zool.— 1895.— 2.— P. 167-463.
Rothschild, 1918a. Catalogue of Zerynthiinae and allied genera in the Tring Museum, with critical notes / W. Rothschild // Ibid.— 1918.— 25.— P. 64-75.
Rothschild, 1918b. Catalogue of the Parnassii- nae in the Tring Museum / VV. Rothschild П Ibid.— 1918.— 25.— P. 218—262.
Rottemburg, 1775. Anmerkungen zu den Hufna- gelischen Tabellen der Schmetterlinge. 1. Abt. Tagevogel / S. A. Rottemburg//Na- turforscher (Halle).— 1775.— 6.— S. 1— 34. Tab. 1.
Ruhl, Heyne, 1892—1895. Die palaearktischen Grossschmetterlinge und ihre Naturge- schichte. Tagfalter / F. Riihl, A. Heyne.— Leipzig : Heyne, 1892—1895.— 1. Bd.— 857 S.— (о датах публикации отдельных частей этой работы и о распределении авторства см. Hemming, 1931).
Salk, 1983. Neue Beobachtungen zur Biologie von Parnassius nordmanni Men., subsp. christophi В. E. (Lep. Papilionidae) / P. Salk H Dtsch. entomol. Z.— 1983.— N. F., 30.—S. 239—241, Taf. 12.
Sattler, 1969. Das «Wiener Verzeichnis» von 1775 / K. Sattler H Z. Wien, entomol. Ges.— 1969.— 54.— S. 2—7, Taf. 1—3.
Schwingenschuss, 1939. Beitrag zur Lepidopte- renfauna von Iran (Persien) insbesondere der Elbursgebirges in Nordiran / L. Schwingenschuss // Entomol. Z. Frankf. a. M.— 1939.— 53.— S. 13—14, 36—38, 62—64, 86—88.
Scopoli, 1763. Entomologia carnioiica exhibens Insecta Carnioliae indigena et distributa in ordines, genera, species, varietates. Met- hodo Linnaeana / I. A. Scopoli.— Vindo- bonae : Trattner, 1763.— 36 + 420 p.
Seitz, [1907—1909]. Die, GroP-Schmetterlinge der Erde. Die Gro0-Schmetterlinge des palaearktischen Faunengebietes. Die palaearktischen Tagfalter / A. Seitz.— Stuttgart : Lehmann, [1907—1909].— 1. Abt.; 1. Bd.— 8 + 379 S., 89 Taf.— (о датах публикации отдельных частей этой работы см. Griffin, 1936).
Seitz, У929—1972]. Die Gross-Schmetterlinge der Erde : Supplement zu Band 1. Die palaearktischen Tagfalter / A. Seitz.— Stuttgart : Kernen, [1929—1932].— 8 + 3 + + 399 S., 16 Taf.
Seyer, 1974. Versuch einer Revision der Papilio machaon-Subspezies in der westlichen Pa- laarktis / H. Seyer// Mitt, entomol. Ges., Basel.— 1974.— N. F., 24.— S. 64—90, 93—117.*
Seyer, 1976. Versuch einer Revision der Papilio machaon-Subspecies in der oestlichen Palaarktis als Fortsetzung meiner Arbeit von 1974 und unter Einfiigung in die dort genannte Gliederung / H. Seyer П Ibid.— 1976.— N. F., 26.— S. 65—87, 97—145.
Seyer, 1977. 2. Nachtrag zum Versuch einer Revision der Papilio machaon-Subspezies in der Palaearktis und 1. Beitrag zur Ne- arktis / H. Seyer И Ibid.— 1977.— N. F., 27.— S. 105—115.
Seyer, 1980. 3. Nachtrag zum Versuch einer Revision der Papilio machaon-Subspezies in der Palaearktis und Nearktis / H. Seyer И Ibid.— 1980.— N. F., 30.— S. 55— 58.,
Seyer, 1984. Der Rassenkreis von Anthocharis damone im Mittelmeerraum und eine neue Subspecies aus der Turkei (Lep. : Pieri- dae) / H. Seyer H Entomol. Z.— 1984.— 94.— S. 233—237..
Seyer, 1985. Der Rassenkreis von Anthocharis damone im Vorderen Orient und eine neue Subspezies von dort (Lep. : Pieridae) / H. Seyer // Ibid.— 1985.— 95.— S. 20— 23.'
Sheldon, 1914. An expedition in search of Rus sian butterflies / W. G. Sheldon П Entomologist.— 1914.— 47.— 616.— P. 233— 242, 269—274, 293—297, 315—318.
Sheljuzhko, 1913a. Lepidopterologische Noti- zen / L. Sheljuzhko П Dtsch. entomol. Z. Iris.— 1913.— 27.— S. 13—22.'
Sheljuzhko, 1913b. Gegen unniitze und bewuss- te Aufstellung von Synonymen / L. Sheljuzhko H Ibid.— 1913.— 27.— S. Ill— 115.
Sheljuzhko, 1924. Uebersicht der kaukasischen Rassen von Parnassius apollo L. / L. Sheljuzhko П Mitt. Munch, entomol. Ges.— 1924.— 14.— S. 42—54.
Sheljuzhko, 1925a. Neue Parnassiinen-Formen / L. Sheljuzhko II Z. oester. Entomol.-Ver. Wien.— 1925.— 10.— S. 85—89.
Sheljuzhko, 1925b. Eine neue Rasse von Pararge climene Esp. Pararge climene Esp. tka- tshukovi (subsp. nov.) / L. Sheljuzhko H Entomol. Anz.(Wien).— 1925.— 5.—
89—91.
Sheljuzhko, 1925c. Neue Pieriden-Formen/ L. Sheljuzhko П Mitt. Miinch. entomol. Ges.— 1925.— 15.— S. 96—100.
Sheljuzhko, 1927. Zerynthis (Thais) cerisyi God. in Transkaukasien i L. Sheljuzhko П Dtsh. entomol. Z. Iris.— 1927.— 16.— S. 197.— 204..
Sheljuzhko, 1929. Einige neue palaearktische Lepidopteren-Formen / L. Sheljuzhko H Mitt. Munch, entomol.Ges.— 1929.—19— S. 337—362, Taf. 28.
Sheljuzhko, 1931. Einige Randbemerkungen zum «Supplement» zu den «Gross-Schmetterlin- gen der Erde». Herausgegeben von Dr. A. Seitz. Papilionidae und Pieridae / L. Sheljuzhko H Int. entomol. Z.— 1931.— 25.— S. 69—74.
Sheljuzhko, 1935a. Zwei neue Parnassius-Rassen aus Transkaukasien / L. Sheljuzhko И Z. oester. Entomol.- Ver. Wien.— 1935.— 20. S. 22—24.
Sheljuzhko. 1935c. Lepidopterologische Ergeb- nisse meiner Reise nach dem Teberda-Ge- biet (Nordwest-Kaukasus) / L. Sheljuzhko П Folia zool. hydrobiol. (Riga). — 1935.— 8.—S. 117—140, Tab. 6...
Sheljuzhko, 1935c. Zur Kenntnis des Formen- kreises von Satyrus guriensis Stgr. / L. Sheljuzhko // Ibid.— 8.— S. 294—302,
Sheljuzhko, 1937. Lepidopterologische Ergeb- nisse meiner Reise nach dem Teberda-Ge- biete (Nordwest-Kaukasus). Fortsetzung / L. Sheljuzhko П Festschr. 60. Geburtstage von Prof. Dr. Embrik Strand.— Riga : Lat- vija, 1937.—Vol. 2.—S. 322—354.
Sheljuzhko, 1956. Ober Parnassius mnemosyne teberdaensis Eisner I L. Sheljuzhko H En- tomol. Z.— 1956.— 66.— S. 213—215.
Sheljuzhko, 1961. Parnassius nordmanni Men. in Kleinasien / L. Sheljuzhko П Ibid.— 1961.—71.—S. 33—36.
Sherborn, Woodward, 1901. The dates of Esper’s «Schmetterlinge» / C. D. Sherborn, В. B. Woodward 11 Ann. Mag. nat. Hist. 7th Ser.— 1901.— 7.— P. 137—140.
Spuler, [1901}—1908. Die Schmetterlinge Euro- pas. Mit liber 3500 Figuern auf 95 Tafeln und ca. 400 Abbildungen im Text. Dritte Auflage von Prof. E. Hofmann’s Werk: Die GrofLSchmetterlinge Europas / A. Spuler.— Stuttgart : Schweizerbart; Nagele, [1901, — 1908.— 1. Bd.— 8 + 128 + 8 + + 385 S., 95 Taf.— (даты публикации отдельных частей этой работы указаны на с. D).
Stauder, 1923. Neue Palaearktenformen. 2 / Н. Stauder И Mitt. Miinch. entomol. Ges.— 1923.— 13.— S. 59—68.
Stauder, 1925. Pieridologisches aus Transcau- casien / H. Stauder П Entomol. Anz.— 1925.— 5.— S. 3—4, 10—11.
Staudinger, 1860. Pieris Krueperi. Ein neuer europaischer Tagfalter / O. Staudinger // Wien, entomol. Monatsschr.— 1860.— 4.— S. 19—20.
Staudinger, 1861. [Macrolepidoptera] / O. Staudinger H Staudinger O., Wocke M. Catalog der Lepidopteren Europa’s und der ang ren zenden Lander.— Dresden : Staudinger; Burdach, 1861.—S. I—XVI, 1—192.
Staudinger, 1870. Beitrag zur Lepidopterenfau- na Griechenlands / O. Staudinger II Horae Soc. entomol. Ross.— 1870.— 7.— S. 3— 304, 3 Taf.
Staudinger, 1871 [Macrolepidoptera] / O. Staudinger П Staudinger O., Wocke M. Catalog der Lepidopteren des europaeischen Faunen- gebiets.— Dresden : Staudinger; Burdach, 1871.— 2. Aufl.— S. I—XXXVIII, 1 — 200, 347—382, 415—424.
Staudinger, 1878. Lepidopteren-Fauna Klein- asiens / O. Staudinger П Horae Soc. entomol. Ross.— 1878 (1879).— 14.— S. 176— 482.
Staudinger, 1881. Lepidopteren-Fauna Klein- asien’s Fortsetzung / O. Staudinger H Ibid.— 1881.— 16.— 65-135.
Staudinger, 1901. Macrolepidoptera / O. Staudinger 11 Staudinger O., Rebel H. Catalog der Lepidopteren des palaearctischen Fau- nengebietes. — Berlin : Friedlander, 1901—3. Aufl.; 1. TheiL— S. I—XXXII, 1—411.
Stichel, 1900. Bemerkenswerte Schmetterling- Varietaten und Aberrationen / H. Stichel // Berlin. entomol. Z. — 1900. — 45.— S. 117—145, Taf. 2.
Stichel* 1907a. Lepidopterologische Miscellen. IL Zum Heimathnachweis von Zerynthia cerisyi God. / H. Stichel П Entomol. Z. Guben.— 1907.— 21.— S. 82—83.
Stichel, 1907b. Lepidoptera Rhopalocera. Fam. Papilionidae. Subfam. Parnassiinae / H. Stichel 11 Wytsman P. Genera Insecto- rum. Lepidoptera.— Bruxelles : Wytsman, 1907.— Fasc. 58.— P. 1—60, 3 pl.
Stichel, 1910. (Без загл.) / H. Stichel H Int. entomol. Z.— 1910.— 4.— S. 35.
Talbot, 1932—1935. Pieridae I—III / G. Talbot II Lepidopterorum Catalogus / Ed. E. Strand.— Berlin; ’s-Gravenhage : Junk, 1932.— Ps. 53; 1934.— Ps. 60; 1935.— Ps. 66.— P. 1—700.
Teich, 1896. Einiges uber kaukasische Lepidopteren / C. A. Teich П Stett. entomol. Ztg. — 1896.— 57.— S. 27—30.
Thomson, 1973. Geographical variation of Ma- niola jurtina (L.) (Lepidoptera, Satyri- dae) / G. Thomson H Tijdschr. entomol.— 1973.— 116.— P. 185—226, 2 pls.
Thomson, 1976. Le genre Maniola Schrank (Lepidoptera Satyridae) : notes sur les genitalia males et femelles / G. Thomson И Linn. belg.— 1976.— 6.— P. 126—142.
Tremewan, 1977. The publications on Lepidoptera by O. G. and A. Costa and the nominal taxa described therein / W. G. Tremewan // Bull. Brit. Mus. Nat. Hist. (hist. Ser.).— 1977.— 5.— P. 213—232.
Turati, 1911. Lepidotteri del Museo Zoologico, della R. Universita di Napoli / E. Turati H Ann. Mus. zool. Univ. Napoli.— 1911.— N. S., 3, 18.— P. 1—31.
Tutt, 1896. The classification of the British butterflies / J. W. Tutt П Entomol. Rec. J. Var.— 1896.— 7, N. 11.— P. 300— 301.
Tuxen, 1967. Bibliographic von 1. C. Fabricius / S. L. Tuxen II Zool. Anz.— 1967.— 178.— S. 174—185.
Wagener, 1975. Die vorderasiatischen Formen der Melanargia russiae (Esper, 1784) (Lepidoptera, Satyridae) / S. Wagener П J. entomol. Soc. Iran.— 1975.— Suppl.1.—
S. 47—62.
Wagener, 1983. Zwei Melanargia-Formen aus Anatolien (Lepidoptera, Satyridae) / S. Wagener П Atalanta.— 1983.— 14.— S. 247— 299.
Wagener, 1988. What are the valid names for the two genetically different taxa currently included within Pontia daplidice (Linnaeus, 1758)? (Lepidoptera : Pieridae) / S. Wagener // Nota lepid. — 1988. — 11. — P. 21—38.
Wagner, 1848. Reise nach dem Ararat und dem Hochland Armenien. Mit einem Anhange : Beitrage zur Naturgeschichte des Hoch- landes Armenien / M. Wagner.— Stuttgart; Tubingen : Cotta, 1848.— 12 + 331 S.
Wagner, 1850a. Reise nach Koichis und nach den deutschen Colonien jenseits des Kau- kasus. Mit Beitragen zur Volkerkunde und Naturgeschichte Transkaukasiens / M. Wagner. — Leipzig : Arnold, 1850.— 10 + + 341 S.
Wagner, 1850b. Der Kaukasus und das Land der Kosaken in den Jahren 1843 bis 1846 / M. Wagner.— Leipzig : Arnold, 1850.— 1. Bd.— 10 -f- 242 S.; 2. Bd.— 223 S.
Warnecke, 1935. Ober das Ei von Parnassius nordmanni Men. / G. Warnecke // Parnas- siana.— 1935.— 3.— S. 65—66.
Warnecke, 1943. Uber die lepidopterologische Literatur des Kaukasus / G. Warnecke П Z. Wien, entomol. Ges.— 1943.— 28.— S. 169—176.
Warren, 1935. Notes on new subspecies of Erebia / В. C. S. Warren // Entomol. Rec.— 1935.- 47.— P. 3—4.
Warren, 1936. Monograph of the genus Erebia / В. C. S. Warren.— London : Trust. Brit. Mus. Nat. Hist.; Adlard, 1936.— 7 + + 407 p., 104 pls.
Warren, 1950. Supplementary data on problems relating to Erebiid butterflies / В. C. S. Warren H Entomologist. — 1950. — P. 225—230.
Warren, 1954. A note on the genitalia of Colias australis Verity / В. C. S. Warren П Entomol. Rec. and J. Var.— 1954.— 66. P. 36.
Werneburg, 1884. Beitrage zur Schmetterlings- kunde. Kritische Bearbeitung dec wichtig- sten entomologischen Werke des 17. und 18 Jahreshunderts bezuglich der darin an- gehandelten europaischen Schmetterlinge / A. Werneburg. — Erfurt : Nellmann, 1864.— Bd. 1.— 8 + 595 + 4 S.; Bd. 2 — 4 + 350 S.
Wojtusiak, Niesioloivski, 1947. Lepidoptera of the Central Caucasus, collected during the Polish alpine expedition in 1935, with ecological and zoogeographical remarks I. Part. Macrolepidoptera / R. J. Wojtusiak, W. Niesiolowski H Prace Muz. przy- rodn. Pol. Akad. Umiej^tn.— 1947.— 6.— P. 1—74, Tab. 11 — 13.
Wolff, 1972. Schiffermiiller og «Systematisches Verzeichniss» (Lep.) / N. Wolff П Entomol. Medd.— 1972.— 40.— S. 177—184.
Varga, Toth, 1978. Ubersicht der taxonomi- schen und chorologischen Verhaltnisse in der Pieris (Artogeia) napi-bryoniae-Gruppe mil Rucksicht auf die Anwendung der Siiperspecies-Begriffes in der Lepidopteren- Taxonomie / Z. Varga, I. Toth И Acta biol. debrecina.— 1978.— 15.— S. 297—322.
Verity, 1905—1911. Rhopalocera palaearctica : Iconographie et description des papillons diurnes de la region palearctique. Papilio- nidae et Pieridae / R. Verity.— Florence : Verity; Landi, 1905—1911.— 368 p., 72 pls. — (о датах публикации отдельных частей этой работы см. Verity, 1914; Kudrna, 1983).
Verity, 1913. Revision of the Linnean types of Palaearctic Rhopalocera / R. Verity H J. Linn. Soc. London.— 1913. — 32.— P. 173—191.
Verity, 1914. Dates of publication of Rhopalocera palaearctica, Iconographie et description des papillons diurnes de la region pa- leacrtique par Roger Verity (Papilionidae et Pieridae) / R. Verity И Novit. zool.— 1914.— 21.— P. 426.
Verity, 1926. The geographical and seasonal variations of Coenonympha pamphilus L. / R. Verity П Z. wiss. Insekt. Biol.— 1926.— 21.—P. 191—208.
Verity, 1937. Variations of Eumenis allionii, G. H.= fatua, Freyer / R. Verity И Entomol. Rec. and J. Var.— 1937.— 49.— P. 99—101.
Zeller, 1847. Verzeichnip der vom Professor Dr. Loew in der Tiirkey und Asien gesam- melten Lepidoptera, geschreiben von / P. C. Zeller // Isis von Oken.— 1847.— 1.- S. 3-39.
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИИЧЕШУЕКРЫЛЫХ
abanti Ко^ак, caucasica ssp. 59
abastumana Shelj., maera ssp. 114
actaea Esp., Satyrus 156, 157 adrasta Hb., maera ssp. 1146, 115
adrastoides Bien., Lasiom- mata 112, 116, 117*
adzharensis Shelj., apollo ssp. 54
aegeria L., Pararge 111* aestiva auct., sinapis var. 65 aestiva Stgr., dupcncbeli var. 66
aethiops Esp., Erebia 107*, , 138, 139 *
afer Esp., Proterebia 136 afra F., Proterebia 107 ♦, 136, 137*
alba Riihl, Celias ab. 99, 100, 101
albida Bien., erate f. 94 alcyone auct. 164
alexandra Men., Argynnis 19, 23
alexanor Esp., Papilio 63 alfacariensis Berger, Celias 95 Allancastria Bryk 57 allionia F., statilinus var. 168
alpherakyi Jach., napi var. 86
alpherakyi Shelj., lycaon ssp. 149
alpina Stgr., Pseudochazara 178, 179, 180*, 181*
alta Shelj., glycerion ssp. 130
alticola Le Cerf., climene ssp. 110
amasina Stgr., actaea var. amasinus Stgr., Satyrus 157, 158*
amyntas Poda, Coenonym- pha 130, 131
anno Gerh., aurora var. 99 anthe Ochs., Chazara 175, 176 Anthocharinae 64 Anthocharis Bdv., Ramb., Grasl. 69, 73, 75, 79 Aphantopus Wallengr. 147 apollimis Hbst., Archon 49 apollo L., Parnassius 49, 54 Aporia Hb. 77
araraticus Pag., apollo ssp. 54
arcania L., Coenonympha 129, 131, 132, 133*
Archon Hb. 49 arethusa [Den. et Schiff.], Arethusana 172, 173* Arethusana de Lesse 147, 172 arge F., Melanargia 121 Arge Hb. 120, 122, 124, 126 armena Jach., briseis ssp. 175 armeniaca Chr., gruneri ssp. 71, 72* armeniaca Shelj., maera «na* tio» 115 armenicus Pag., apollo ssp. 54
Artogeia Vty. 77, 85, 86, 88, 89, 91, 92
Ascia Scop. 77 astanda auct., larissa var. 124, 125
aurantiaca Spr., machaon ab. 61, 62
aurantiaca Stgr., be roe var. 181
aurorina H.-S., Colias 22, 36, 93, 100, 101 *
ausonia Hb., Euchloe 73, 74*
australis Vty. et auct., Colias 94, 95
autonoe Esp., Hipparchia 163 ♦, 165, 166*
balcarica Wojt. et Nies., napi ssp. 86
belia Cramer, Euchloe 73, 74 bellidice O., daplidice var. 79, 80
beroe H.-S., Pseudochazara 178, 179, 180*, 181, 182* bertolis de Prun., amyntas ssp. 130
bischoffi H.-S., Chazara 174, 177*
blandina F., aethiops var. 138
bogosi O. В.-H., nordmanni ssp. 52
brassicae L., Pieris 84, 85*
Brintesia Fruhst. 147, 173 briseis L., Chazara 174, 175 bryce Hb., Satyrus 157, 158 bryoniae Hb. et auct., napi ssp. 86, 88
cachetica Shelj., cerisyi var.
57
calida Cockayne, Colias 95
Callerebia Butl. 137
callias Edw., Erebia 142 callidice Hb., Pontia 79, 82, 83*
cardamines L., Anthocharis 66», 69, 70»
carpathica Horm., iphis var. 130
cassioides Esp., tyndarus var. 142, 144, 145
caucasia Vty., mnemosyne ssp. 50
caucasica Bryk, mnemosyne ssp. 50
caucasica Jack., arcania ssp. 132
caucasica Korshunov, Antonova et Kotshetova, iranica ssp. 144
caucasica Led., Allancastria 48», 57 , 58»
caucasica Led., mniszechii ssp. 185», 186
caucasica Nordm., russiae ssp. 122, 124
caucasica Stgr., Colias 93, 99, 100»
caucasica Vty., napi f. 86 caucasicus Pag., apollo ssp. 54
centralis Stgr., machaon ssp. 62
cerisyi God., Allancastria 57 chatiparae Shelj., medusa ssp. 140
chatiparae Shelj., tullia ssp. 129, 130
Chazara Moore 147, 174 Chionobas Bdv. 155 chloridice Hb., Pontia 78, 81, 82»
chlorocoma Chr., Colias 93, 102»
christophi Bryk et Eisner, nordmanni ssp. 52 chrysidice H.-S., callidice var. 82, 83
chrysippus L., Danaus 188», 189*
chrysocoma Ev., Colias 100 chrysodona Bdv. et auct, erate ah. 93, 94 chrysotheme Esp., Colias 93, 94», 97»
circe F., Brintesia 108», 173, 174»
ciscaucasicus Shelj., apollo ssp. 54
clarius H.-S., Parnassius 52
cleanthe Hb., clotho var. 122
cleo Ill., Erebia 142 climene Esp., Esperarge 106», 109, 110*
clotho auct., Melanargia 121, 122
Coenonympha Hb. 129
Coenonymphinae 108, 129
Coliadinae 64, 93
Colias F. 93, 103
comara Led., Hyponephele 148, 153», 154
cordula F. Satyrus 158
cotys Jach., semele ssp. 167 crataegi L., Aporia 77, 78*, 79»
crimaea O. В.-H., maera var. 116
crocea Fourc, Colias 67 ♦, 93, 94», 96*
cyri Bien., Epinephele 153, 154
daghestana Holik, Pseudo- chazara 36, 38, 178, 183, 184*
daghestanus Bryk et Eisner, mnemosyne ssp. 50
dalmata God., afra ssp. 138 damon [Den. et Schiff.1, Ag- rodiaetus 33
damone Bdv., Anthocharis 72, 73*"
Danaidae 47, 187
Danais Latr. 188
Danaus Kluk 188
daplidice L., Pontia 67», 78, 79, 80*
davendra Moore, Hyponephele 153, 154
davus auct., Coenonympha 129, 130
debilis Alph., rapae var. 88 delgranprincipe Bryk, mnemosyne ssp. 50
deiius Esp., Parnassius 21, 49, 56
democratus Krul., apollo ssp. 54
detersa Vty., ergane ssp. 91 deyrollei Obth., Allancatria 59
didyma Esp., Melitaea 23 diniensis Bdv., sinapis var. 65
Disinorphiinae 64
donsa Fruhst., galathea f. 121
Doritis F. 49, 52, 54, 56
dorus Esp., Coenonympha 132
dromulus Stgr., tyndarus var. 142, 143, 145
dromus F., H.-S., Erebia 142, 144
dryas Scop., Minois 161* dubiosa Rob., napi var. 86, 88
dubius Bryk. apollo ssp. 54 duplicatus Liitk., nordmanni var. 52
duponcheli Stgr., Leptidea 66, 68, 69 »
edusa F., Colias 96
edusa F., Pontia 81
effendi Nekr., Satyrus 157, 159, 160»
egerides Stgr., aegeria var, 111
eisneri Bernardi, cerisyi ssp. 59
electo auct., Colias 96 emarginata Rob., hyale ab. 94
Epinephele Hb. 147, 148, 149, 150, 151, 153, 154 erate Esp., Colias 93, 94» Erebia Dalm. 136, 138 Erebiinae 108, 136
ergane Geyer, Pieris 86, 89, 90*
erothoe Frr., Zegris 75
erysimi Bkh., sinapis var. 65
Esperarge Nekr. 109
esperi Kirby, ausonia var. 73 Euchloe Hb. 69, 71, 73, 82 eudora F., Hyponephele 150 Euhipparchia Kudrna 162, 170
Eumenis Hb. 178
eunomia Frr., damone ssp. 73
eupheme Esp., Zegris 66», 75, 76*, 77
euphrasia Fruhst., medusa ssp. 140, 141
euxina Vty., pamphilus f. 136
fagi Scop., Hipparchia 162, 163*, 164*
farinosa Zell., Gonepteryx 103, 104
fatua Frr., Hipparchia 163 », 168, 169, 170*
fauna Esp., Hipparchia 168 feisthamelii Dup., podaliri- us f. 61
ferula F., Satyrus 157, 158* fickleri Seyer, damone ssp. 73
fidia Esp., statilinus var. 168
fulvolactea Vty., pamphilus f. 136
galathea L., Melanargia 106*, 120, 121, 122 * geticus Esp., Coenonympha 129
geyeri H.-S., Pseudochazara 36, 178, 182, 183* ghilanica Le Cerf., jurtina ssp. 155
glycerion Bkh., Coenonympha 129, 130, 131*
Gonepteryx Leach 93, 103 gorganus Fruhst., machaon ssp. 62 gracilis Shelj., maera ssp. 114 graucasica Jach., Erebia 138, 144*, 145* gruneri H.-S., Anthocharis 71 guriensis Stgr., alpina ssp. 36, 179, 180
hanifa Nordm., anthe var. 22, 175, 176
helice Hb., crocea var. 96 helichta Led., erate ab. 93 helicina Ob th., crocea var. 96
hermione L., Hipparchia 162, 164
herse Bkh., Erebia 142 bertha Hb., Melanargia var. 122, 124
hertina Stgr., larissa var, 124"
hesebolus Nordm., apollo var. 54
Hesperiidae 47
hethaea Pfeiff., mannii ssp. 93
hewitsoni Led., erebia 138, 141*
hiera Hb., Lasiommata 119 Hipparchia F. 134, 147, 162 hippocoon Nies., Erebia 144, 145
hippomedusa Ochs., medusa var. 141
hispulla Hb., jurtina var. 154
hollaenderi Seyer, damone ssp. 73
hyale L., Colias 93, 94*, 95* hyalina Rob., crataegi ssp. 78
hyaloides Gr.-Gr., erate f. 94 hylata Men., Melanargia 120, 126, 127»
hypernatus L., Aphantopus 147, 148 *
Hyponephele Musch. 147, 148
hypsipyle F., Zerynthia 59 hyrcana Stgr., afra ssp. 138
iduna Dalm., Euphydryas 36 intermedia Stgr., lycaon var. 150, 151
interrupta Kok, didyma var. 23
iphias Ev., Coenonympha 134
Iphiclides Hb. 61
iphis [Den. et Schiff.1, Coenonympha 130, 131
iphis Drury, Papilio, 131 iranica Forster, crataegi ssp. 78
iranica Gr.-Gr., Erebia 138, 142, 143*
iranica Schwing., ferula ssp. 159
iranica Seitz, hylata f. 126 iranicus Schwing., Satyrus 157, 159*
isis auct., Coenonympha 129 jachontovi Kruk, daplidice var. 80
jachontovi Shelj., maera ssp. 114
janira L., Maniola 154
japygia Cyr., Melanargia 122 junior Geest., hyale ab. 94 jurtina L., Maniola 107», 154, 155*
karsiana Shelj., maera «na- tio» 115
karsiana Shelj., symphyta ssp. 131, 132
karsicola Gross, geyeri ssp. 183
kashtshenkoi Shelj., apollo
ssp. 54
kirgisa Gerh., pelopea var. 186
Kirinia Moore 109 klapperichi Gross et Ebert, fatua ssp. 170
kocaki Kuhna, cerisyi ssp. 59
krueperi Stgr., Pieris 85, 91*
krymaea Shelj., afra ssp. 138
lachesis Hb., Melanargia lanata Alph., lupina ssp.
149, 150, 151
lanata Ruhl, lycaon var. 149 laodice Pall., Argynnis 21 larissa Geyer, Melanargia 120, 124, 125*
Lasiommata Westw. 109 latedisjunctus Alb., pyrenai- cus ssp. 36
lathyri Hb., duponcheli var. 66
leander Esp., Coenonympha 129, 133, 134*
ledereri Bdv., Lycaena 22
Leptidea Billb. 64
Leptociricini 61
Leucochloe Rob. 80 leucomelas Esp., galathea ab. 120
Leucophasia Steph. 65 leucoptera Stef., rapae var. 88
libanotica Led., . aurorina ssp. 100, 102
liburnicus Rbl. et Rghfr., apollo var. 54
Libytheidae 47
ligea L., Erebia 138 lorkovici Pfeiff., duponcheli ssp. 69
louristana Le Cerf, Allan- castria 59
lupina Costa, Hyponephele 148, 150, 151*
Lycaenidae 47
lycaon КйЬп, Hyponephele 150
lycaon Rott., Hyponephele 148, 149*
lyllus Esp., pamphilus var, 135
lyssa Bdv., megera f. 112
maccabaeus Stgr., alexanor ssp. 63
machaon L., Papilio 49*, 61, 62
macrophthalma Ev., Hipparchia 170
maera L., Lasiommata 112, 114, 115*
magna RGhl, briseis var. 175 majae Alb., duponcheli ssp. 66, 68
major Obth., briseis ssp. 175 mamurra H.-S., Pseudocha- zara 178, 186, 187* Mancipium Hb. 86, 88 Maniola Schrank 141, 147, 154
mannii Mayer, Pieris 86, 88, 92*
marginata Heyne, pamphilus var. 135, 136 martianii H.-S., statilinus var. 168
medea [Den. et Schiff.1, ae- thiops var. 138
medusa [Den. et Schiff.], Erebia 138, 140*
megaerina H.-S., megera ssp. 112
megera L., Lasiommata 106*, 112, 113* Melanargia Meig. 120 Melanargiinae 108, 120 melancholica H.-S., Erebia 36, 138, 146, 147* melas Hbst., Erebia 141 melusina H.-S., aethiops ssp. 138, 139
menava Moore, Lasiommata 112, 117, 118*, 119 menestho Men., eupheme ssp. 19, 75, 76*, 77 meridionalis Heyne, napi ssp. 86
meridionalis Kruk, hyale var. 94
meridionalis Led., erothoe var. 75
meridionalis Rob., rhamni ssp. 103
meridionalis Stgr., briseis ssp. 175
meridionalis Vty., crataegi ssp. 78
mescbetica Jach., hermione ssp- 164
miljanowskii Nekr., rhamni ssp. 103, 105*
minima Honr., nordmanni var. 52
Minois Hb. 147, 160
mnemosyne L., Parnassius 48 *, 49, 51, 51 * mniszechii H.-S., Pseudo- chazara 178, 185 ♦, 186 monotonia Schilde, maera ssp. 114
muetingi Seyer, machaon ssp. 62
myrmidone esp., Colias 93, 94*, 99
napeae Esp., napi var. 86 napi L., Pieris 85, 86, 87* narica Hb., Hyponephele 148, 151
naricina Stgr., Hyponephele 151, 152*
naricoides Gross, naricina ssp. 151, 152*
narona Fruhst., medusa var. 141
nasshreddini Chr., menava ssp. 117, 118*, 119
Neohipparchia de Lesse 162, 168
neoridas, Men., aethiops f. 138
nelo Hb., Erebia 141 nephele Ilk, pamphilus var. 135
neriene F. d. W., Colias 93 neuschildi Rob., aurorina f. 100, 101
nevadensis, Led., tyndarus var. 142
njurdzhan Shelj., galathea ssp. 121
nordmanni Men., Parnassius 21, 22, 49, 52, 53*
norna Thunb., Oeneis 155 nubilosus Chr., mnemosyne ssp. 49, 51 Nymphalidae 47 Nymphalis auct. 165
obscura RGhl, leander ab. 133
oedippus F., Coenonympha 129
Oeneis Hb. 147, 155
olga Gerh., Pseudochazara 179
olga Rom., Colias 99 ominata Kruk, Lasiommata 119
orbitulus Prun., Lycaena 36 orientalis Heyne, maera var. 114, 115
orientalis Rom., alexanor ssp. 63
orientalis Stgr., callidice var. 83
ottomana H.-S., tyndarus var. 142, 144
palaeno L., Colias 93 pallida Rober, damone ssp. 73
pallida Stgr., erate var. 93 pamphilus L., Coenonympha 106*, 129, 135, 136 * Papilio L. 49, 54, 56, 59, 61, 63, 64, 65, 69, 73, 77, 79, 85, 86, 88, 89, 93, 94, 96, 97, 99, 103, 112, 114, 119, 120, 121, 124, 129, 130, 132, 133, 135, 136, 138, 140, 147, 148, 154, 155, 156, 160, 161, 162, 165, 168, 169, 172, 173, 174, 175, 178, 181, 188
Papilionidae 47 Papilioninae 61 Papilionini 61 Parahipparchia Kudrna 162, 167
Pararge Hb. 109, 111, 112, 114, 116, 117, 119 Pararginae 108, 109 parisatis Roll., Hipparchia 163*, 170, 171 * Parnassiinae 49 Parnassiini 49 Parnassius Latr. 49 parthicus Led., Satyrus 157, 160
parvalpestris Vty., petropo- litana ssp. 119
pataraeus Doubld. et Westw. Parnassius 52
pazukii Gross et Ebert, crataegi ssp. 78
pellucida Stdr., Hipparchia 107*, 163*, 167, 168* pelopea Klug, Pseudochazara 177, 178, 179, 185* persephone Hb., Chazara 174, 175, 176*
persica Le Cerf., jurtina ssp. 155
persica Stgr., pelopea ssp. 185*
persicana Kudrna, fatua ssp. 170
persicana Vty., fatua ssp. 170
petropolitana F., Lasiomma- ta 112, 119, 120 *
phaedra L., Minois 160, 161 phegea Bkh., Proterebia 136 phicomone auct., Colias 93 phoebus F., Parnassius 21, 22, 49, 56
Pieridae 47, 64 Pierinae 64
Pieris Schrank 75, 77, 79, 81, 82, 84
pirata auct., briseis var. 174, 175
plexippus L., Danaus 188 podalirius L., Iphiclides 48 ♦, 61
polidamas Prun., Papilio 63 polyxena [Den. et Schiff.], Zerynthia 59, 60 * Pontia F. 77, 78, 92 pontica Riihl, arethusa var. 172, 173 Pontieuchloia Vty. 81 procida Hbst., galathea ab. 120
prometheus Tshetv., Erebia 36, 146, 147
proserpina [Den. et Schiff.], Brintesia 173
Proterebia Roos et Arnscheid 136
Pseudochazara de Lesse 147, 177
pseudorapae Vty., Pieris 86, 88
psodea Hb., medusa var. 140, 141
pulverata Chr., ausonia ssp. 75
pyrenaicus Bdv., Agriades 36
Pyronia Hb. 151
rapae L., Pieris 67*, 86, 88, 89»
raphani Esp., daplidice var. 80
rhamni L., Gonepteryx 67 ♦, 103, 104*
Rhodocera Bdv. et Leconte 103, 104
rjabovi Forst., Agrodiaetus 38
rjabovi Shelj., alpina ssp. 179
rjabovi Shelj., mnemosyne ssp. 50
roxandra H.-S., climene ssp.
109, 110*
rumina L., Zerynthia 60 russiae Esp., Melanargia 120, 121, 122, 123* rustaveli Didm. et Nekr., machaon ssp. 62, 63
saadi Koll., Coenonympha 129, 134, 135*
sagartia Led.93 sareptensis Stgr., hyale var. 94
Satyridae 47, 105
Satyrinae 108, 147
Satyrus Latr. 109, 111, 120, 126, 129, 130, 132, 134, 135, 138, 147, 150, 156, 157, 159, 161, 164, 166, 167, 168, 169, 170, 172, 173, 174, 175, 176, 177, 178, 179, 181, 182, 183, 185, 186
savalanica de Lesse, grauca- sica ssp. 145
schahrudensius Stgr., mamur- ra ssp. 186, 187*
semele L., Hipparchia 167 sheljuzhkoi Wrn., iranica ssp. 142, 143
sibirica Stgr., dryas var. 161 sicula Stgr., maera var. 114, 115
sideris Fruhst., hewitsoni f. 141
simplonia Frr., ausonia var. 73
sinapis L., Leptidea 64, 65, 67», 68»
speciosa Stich., deyrollei ssp. 59
sphyroides Krul., machaon var. 62
sphyrus Hb., machaon var. 62
statilinus Hufn., Hipparchia 163», 168, 169 ♦ steinelti Seyer, damone ssp. 73
strandi Shelj., alpina ssp. 179
strandi Shelj., maera «natio» 114, 115
strandiana Obr., jurtina ssp. 155
strandiana Shelj., thisoa ssp. 98
strix Bryk, mnemosyne ssp. 50
stulta Stgr., Hipparchia 170 stygne O., Erebia 146 suaneticus Arnold, apollo ssp. 54
suffusa Vty., napi var. 86 sulphurea Miller, cbloroco- ma ab. 102
suwarovius Hbst., japygia r . var. 122
symphita Led., Coenonympha 131
symphyta Led., Coenonympha 129, 130, 131, 132 * Synchloe Hb. 80, 83
syra Vty., damone ssp. 73 syriaca Stgr., Hipparchia 162, 163», 164, 165* syriacus Vty., machaon ssp. 62
taleschensis Ebert., mnemosyne ssp. 50
tamara Nordm., Colias 22, 100
tarpeia Pall., Oeneis 155, 156 *
teberdaensis Eisner, mnemosyne ssp. 50
teberdina Shelj., Aricia 36 teneates Men., Melanargia 19, 120, 126, 127, 128* tetrica Fruhst., fagi ssp. 162 Thais F. 57, 59
thelephassa Geyer, Pseudochazara 178, 179»
thisoa Men., Colias 19, 93, 98*
thomai de Freina, nordman- ni ssp. 52
tindianus Bryk et Eisner, apollo ssp. 54
tindianus O. В.-H., apollo ssp. 54
tiphon Rott», Coenonympha 129
tiphonides Stgr., symphyta ssp. 131
tircis God., aegeria ssp. Ill*, 112
titea Klug, Melanargia 126, 127, 128
tkatschukovi O. В.-H., chlorocoma ssp. 102
tkatshukovi Shelj., apollo ssp. 54
tkatshukovi Shelj., cerisyi ssp. 57
tkatshukovi Shelj., climene ssp. 109, 110
transcaucasica Jach,, lupina var, 150, 151
transcaucasica Stdr., га рае var. 88, 89
transcaucasica Turati, didy- ma ssp. 23
transcaucasica Wrn., grau- casica ssp. 144, 145
transcaucasicus Bryk., apollo ssp. 54
transiens Vty., rhamni ssp.
103, 105*
trimaculata Schap., nord- manni ab. 53
tshetverikovi Shelj., alpina ssp. 179
tullia Muller, Coenonamy- pha 129, 130 *
turcica Bdv., galathea var. turcica Koi., galathea var.
120
turritis Ochs., cardamines var. 69
tyndarus Ochs., Erebia 36, 142, 144
valentinae Miller, climene m. 109, 110
venusta Fruhst., circe ssp. 173
virbius H.-S., Satyrus 157, 158
volgensis Krul., ausonia ssp.
66 ♦, 75
weidenhofferi Seyer, macha- on ssp. 62
wernandi H.-S., palaeno var» 93
xenia H.-S., clotho var. 122 xiphia F., aegeria var. Ill
zanclaeus Z., podalirius var. 61
zangezura Nekr., daghestana ssp. 183, 184
Zegris Bdv. 75
Zerynthia Ochs. 57, 59
Zerynthiini 57 zyxuta Fruhst., afra ssp* 136, 137, 138
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие 3
Условные сокращения 6
Физико-географическийочерк Кавказа7
История исследований: люди, путешествия, коллекции, публикации 16
Отряд Rhopalocera Linnaeus, 1758 — чешуекрылые 41
Группа Rhopalocera (Hesperioidea et
Papilionoidea) — булавоусые, или дневные бабочки 41
Морфология имаго (терминология) 41
Надсемейство Papilionoidea Latreille, [1802] 47
Семейство Papilionidae Latreille, [1802] — парусники 47
Подсемейство Parnassiinae Du- ponchel, 1835 49
Триба Parnassiini Duponchel, 1835 49
Род Parnassius Latreille, 1804 49
Триба ZerynthiiniGrote,189957
Род AllancastriaBryk,193457
Род Zerynthia Ochsenhei- mer, 1816 59
Подсемейство Papilioninae Latreille, [1802] 61
Триба Leptocircini Kirby, 1896 61
Род Iphiclides Hubner, [1819] 61
Триба Papilionini Latreille, 1802 61
Род PapilioLinnaeus,175861
Семейство Pieridae Duponchel, [1835] — белянки 64
Подсемейство Dismorphiinae Schatz, 1886 64
Род Leptidea Billberg,182064
Подсемейство Anthocharinae Tutt, 1894 69
Род Anthocharis Boisduval, Rambur e* Graslin, [1833]69
Род Euchloe Hubner, [1819]73
Род Zegris Boisduval, [1836]75
Подсемейство Pierinae Duponchel, [1835] 77
Род Aporia Hubner, [1819]77
Род Pontia Fabricius in liliger, 1807 78
Род Pieris Schrank, 180184
Подсемейство Goliadinae Swainson, 1827 93
Род Colias Fabricius in liliger, 1807 93
Род Gonepteryx [Leach], [1815]103
Семейство Satyridae Boisduval, [1833] — сатириды105
-Подсемейство Pararginae Tutt, 4896 109
Род Esperarge Nekrutenko, 1988 109
Род Pararge Hubner, [1819] 111 Род Lasiommata Westwood, 1841112
Подсемейство Melanargiinae Whe- rity, 1903 120
Род Melanargia Meigen, [1829] 120
Подсемейство Coenonymphinae Tutt, 1896 129
Род Coenonympha Hubner, [1819]129
Подсемейство Erebiinae Doherty, 1886 136
Род Proterebia Roos et Arn- scheid, 1980 136
Род Erebia Dalman, 1816 138 Подсемейство Satyrinae Boisduval, [1833] 147
Род Aphantopus Wallengren, 1853 147
Род Hyponephele Mu- schamp, 1915148
Род Maniola Schrank, 1801 154
Род Oeneis Hubner, [1819] 155
Род Satyrus Latreille, 1810 156
Род Minois Hubner, [1819] 160
Род Hipparchia Fabricius in liliger, 1807 162Подрод Hipparchia Fabricius in liliger, 1807 162Подрод Parahipparchia Ku- drna, 1977 167Подрод Neobipparchia de Lesse, 1951 168Род Arethusana de Lesse, 1951172Род Hipparchia Fabricius in liliger, 1807 162Подрод Hipparchia Fabricius in liliger, 1807 162Подрод Parahipparchia Ku- drna, 1977 167Подрод Neobipparchia de Lesse, 1951 168Род Arethusana de Lesse, 1951172Род Brintesia Fruhstorler,Род Brintesia Fruhstorler,
Род Hipparchia Fabricius in liliger, 1807 162
Подрод Hipparchia Fabricius in liliger, 1807 162
Подрод Parahipparchia Ku- drna, 1977 167
Подрод Neobipparchia de Lesse, 1951 168
Род Arethusana de Lesse, 1951172
Род Hipparchia Fabricius in liliger, 1807 162
Подрод Hipparchia Fabricius in liliger, 1807 162
Подрод Parahipparchia Ku- drna, 1977 167
Подрод Neobipparchia de Lesse, 1951 168
Род Arethusana de Lesse, 1951172
Род Brintesia Fruhstorler,
Род Brintesia Fruhstorler,
[1911]173
Род Chazara Moore, [1893] 174 Род Pseudochazara de Lesse, 1951177
Семейство Danaidae Boisduval, [1833]— данаиды 187
Род Danaus Kluk, 1780188
Список литературы 193
Указатель латинских названий чешуекрылых 208
Научное издаппе
НЕКРУТЕНКО Юрий Павлович
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ
Оформление художникаВ. М. ФЛ АКСА
Художественный редакторР. И. КАЛЫШ
Технический редакторИ. Н. ЛУКАШЕНКО
КорректорыЛ. С. ТРИЛЕВИЧ,Э. Я. БЕЛОКОПЫТОВА,И. В. ТОЧАНЕИКО
ИБ 10707
Слано в набор 09.11.89. Подп. в печ. 11.08.90. Формат70x108/16. Бум. тип. № 1. Обыкн. нов. гари. Выс.печ. Физ. печ. л. 13,54-2,125 вкл. на мел. бум. Усл.печ. л. 21,0. Усл. кр.-отт. 31.85. Уч.-изд. л. 24,48. Ти-раж 1000 экз. Заказ 9—3723. Цена 2 р. 10 к.
Издательство «Наукова думка». 252601 Киев 57, ул. Репина, 3.
Головное предприятие республиканского производ-ственного объединения «Полиграфкнига». 252057 Киев 57,ул. Довженко, 3.
^> pcdatiriuA> c
Pap* Lio alexanor. c
r;p J j c-le^ancr.c^ л luc chu 3y
1 — Iphiclides podalirius, ^, 2a — Papilio machaon, rf (район Минеральных Вод), 26 — то же, вид снизу. 3 — Р. machaon. f (район
Дербента), 4а — Р. alexanor, ^, 46 — то же. вид снизу
la — Anthocharis cardamines, r? , 16 — то же, езид снизу, 2 — A. cardamines, $, За — A. gru- neri armeniaca, cT, 36 — то же, вид снизу, 4 — A. gruneri armeniaca, 2, 5a — A. damone,
d, 56 — то же, вид снизу, 6 — Aporia cratae- gi, (j*, 7a— Zegris eupheme menestho, <T, 76 — то же, вид снизу, 8 — Zegris eupheme menestho, 2
la — Euchloe ausonia, <5, 16 — то же, вид снизу, 2a — E. ausonia, Q, 26 — то же, вид снизу, За — Pontia daplidice, 5 n 36 — то же, вид снизу, 4а — Р. chloridice, ^, 46 — то же,
вид снизу, 5 — Р. chloridice, $, 6а — Р. саШ- dice, б”, 66 — то же, вид снизу, 7 — Pieris па pi suffusa, б”
р. munnu .(Г, ^u^ СКиЪУ.Г Гарае 3^.р. munnu .(Г, ^u^ СКиЪУ.Г Гарае 3^.1 — Pieris napi suffusa, с? , вид снизу, 2a — Р. mannii, б , 26 — то же, вид снизу, За — Р. rapae, d*, 36 — то же, вид снизу, 4 — Р. гарае, 5» За — Р. krueperi, гГ, 56 — то же,
р. munnu .(Г, ^u^ СКиЪУ.Г Гарае 3^.
р. munnu .(Г, ^u^ СКиЪУ.Г Гарае 3^.
вид снизу, 6а — Р. ergane, сГ, 66 — то же, вид снизу, 7а — Р. ergane, ?, 76 — то же, вид снизу
Р»Vr* ъ ^гс<s^• <се, о
Р ^J^S^CCfcl*^,^^^ СЯ^ЪЧ
Lj S-CC ptA cT I $UpAy . £u A CKUiy^
L J u pc n cb^ Li , o' (^ t'UJ ЪЧ, ^м^СК/^^^)
) e ^>15 ^jx jT; г i no So > c^
1а — Pieris brassicae, <? ^ 16 — то же, вид снизу, 2 — Р. brassicae, 2, За — Leptidea sinapis,
сГ (вверху), L. duponcheli, <? (внизу), 36 — то же. вид снизу, 4 — Gonepteryx farinosa ^
C\ ^r^Gihe^^>
С oL iG S
' ^лсо. ^lr-rJ.C4'C* Shb'ti. X-KTC ■ c^n C ’1. Парол^КтОтигг i, wu^).
Shelj., лектотип 5 (вверху), паралектотип $ (внизу)
1 — Colias chrysotheme, ^, 2 — C. chrysothe- me, v, 3 — C. thisoa, d /4 — C. thisoa, $, 5 — C. chlorocoma, 5, 6 — C. thisoa strandiana
ТАБЛИЦА X
E$pcrarj< ul'^^ne^o7
r=?
^orarjc йе^егцх Tre'S , ^
E . cti F^g h^ 1 6*> £ I,j\ CH>U^b
^C^nG ^64^,^^ CHU^J,
LGbiCinmatLu ^Vi^C^vu 4c^
.Ci^^riYc tirci^ tC
Ь fV^^ru.o', fc^^ CrU^3^
hi — Esperarge climene, ^, 16 — то же, вид снизу, 2a — Pararge aegeria tircis, ^ s 26 — to же, вид снизу, 3 — Pararge aegeria tircis, $.
4a — Lasiommata megera, rT , 46 — тоже, видснизу, 5 — L. megera $
Lj та^Пд,^» 8u2 СНллЪ^
L mG^ rG t ^
Ь C:(iK<,to;ci^ Ь> C*^U? склизу
L nJ raS^P1 d^, ^.
L petropd.bna,^,^^
b Ft^DGVCv ИС<$^к r^Ji ni r/1
la — Lasiommata maera, 3, 16 — то же, вид снизу, 6a — L. menava nasshreddini, £, 66 — снизу, 2 — L. maera, J, 3a — L. adrastoides,то же, вид снизу, 7a — L. menava nasshreddi-
б , 36 — то же, вид снизу, 4 — L. adrastoides,ni, $, 76 — то же, вид снизу
Q, 5a — L. petropolitana, cT, 56 — то же, вид
la — Melanargia galathea, ^, 16 — то же, вид вид снизу, 5 — М. larissa astanda, $, ба — снизу, 2а — М. russiae, сГ, 26 — то же, вид М. hylata, ^, 66 — то же, вид снизу, 7 — снизу, За — М. teneates, 5, 36 — то же, видМ. hylata $
снизу, 4а — М. larissa astanda, ^46 — то же,
лектотип сГ (а — вид сверху, б — вид снизу. в — этикетки), 5 — С. symphyta tiphouides Stgr., лектотип о (а — вид сверху, б — вид снизу, в — этикетки), 6 — С. symphyta kar- siana Shelj., лектотип o' (а — этикетки, б — вид снизу, в — вид сверху)
С'оспоьу ^|>Ьос- s^yn^^to, Rabsion<v Sbelj. ^naro a e кто т ип £(o- этик^тки^ £ - uAwg - г -L? ^<^xj)
C (ЧгсО-MCl ОС . (Д rcdh iG , <y*, £u А CH^5 Q CWccy^G.,^
С ^сс^ь.^.и.д снддьа е w.=h^
C.leanJer, ^
С iec nder, сД
1 — Coenonympha symphyta karsiana Shelj., паралектотип 2 (д — этикетки, б — вид снизу, в — вид сверху), 2а — С. arcania, 2, 26 — С. arcania, ^ ^ вид снизу, 2в — то же, вид сверху, За — С. saadi, $, вид снизу, 36 — то
же, вид сверху, 4а — С. leander, 2, 46 —С. leander, 3, вид снизу, 4а — то же, вид сверху, ба — С. pamphilus, 2, 56 — С. pamphilus, сГ, вид снизу, 5в — то же, вид сверху
la — Proterebia afra, ^16 — то же, вид спи-то же, вид снизу, 6а — Е. hewitsoni, &, 66 —
зу, 2 — Р. afra, $, За — Erebia aethiops me-то же, вид снизу, 7а — Е. hewitsoni, О, 76 —
lusina, с?, 36 — то же, вид снизу, 4 — Е.то же, вид снизу
aethiops melusina, $, 5а ^ Е. medusa, ^ , 56 —
E.m^Mn<hoLkt .c/, £с? ски^. E melancholica,^ ,^2 сни^ A. h^P^ha ntc-c^cT, ^2 силчЗ
V ir<xn\ CO- ^
L. ^raucctb* Cl: , о
!a - Erebia melancholica, ^, 16 — то же, вид снизу, 2a E. melancholica, g, 26 — to же, вид снизу. За — Aphantopns hyperantus, г? , 36 — то же, вид снизу, 4а — Е. iranica,
в >, 46 — то же, вид снизу, 5а — Е. graucasi- са, с<. 56 — то же. вид снизу, 6а — Maniola jurtina, j", 66 — то же, вид снизу
’ .jpc^epheie. l^qcw ^
НЛ^СаСп,^1, мСПСД .
1 лчр>1 ПС-, (^
bl.l^pi hU ^ C*, 61. l Crtu^y
1 . ПиГ I Ci P6t, humuxieb ,6*
H.ncfriCi^Q naricGid^ c7 6g2 ОСал^Ь
H. (Omardj (f
НчС0г^бГ6 ,0^) UC Г70Д .
вид снизу. 6‘ — Н. сота га. ^ ,
H.ljLCu^h, %
Н .Ссу^с; го t Q
!a — Hyponephele lycaon. v. /6 — то же, вид снизу. 2 — H. lycaon. J. За — H. lupina, rf , 36 — то же. вид снизу, / - Н. Inpina. 9. 5а ' - II. Harit ina naricuides, r<, 36 — то и<е,
Н. naricina naricoides, 2. «а —7п — то же. вид снизу, 8 — Н.
с от а га 2
la — Oeneis tarpeia, cT, 2a — Oe. tarpeia, 9,effendi. ^, 56 — то же, вид снизу, Ga —
26 — то же, вил снизу. За — Satyrus ferulaMinnis dryas, S , 66 — то же, вид снизу, 7 —
amasinus, <f . 36 — то же, вид снизу, 4а — S.М. dryas у
iranicus, (?, 46 — то же, вид снизу, 5а — S.
trint€>'C_ cince.,^
1I ДрОГсЫй. bbr»c.ccv тО
i3 . ci rc ^ >0^1 € l^l с клд ?> у
Н. ^inccix,6а 6u? <-WAyj.
то же. вид
МОИiDLul ^^^,nCt . ^
la — Hipparchia syriaca,
снизу, 2 — П. syriaca, У, За — Brintesia circe,
rf, Зб — то же, вид снизу, 4 — Maniola jurti-и а
i Tiflis , (^
Н siu^* Li ^ ^ ' ^
Н- Giut h И ^ S ; 6^ U С П С/ G
1а — Hipparchia autonoe, cf, снизу, 2 — IL autonoe. J, За cf, 36 — то же, вид снизу. 4
M. (tituo. , o'
Hjutuo ,0^ (ЛСПО*?
16 — то же, вид - IL pellucida, H . pellucida,
J, 5a — II. parisatis, 6", 56 — то же, вид снизу. 6a — II. fatua, (f, 66 — то же. вид снизу, 7a — IL statilinus, cf . 76 - - то же, вид снизу
Chcwra, N^ephone , c^
си.6;<»спЦ1^. c^7
Ch 6< «S5i^ C , исЛСЛ
ТАБЛИЦА XX ПТ
docbGZ^rct ^г^Сг^ ttr^iu, ц rla^nestPHu. ,o
u< ло2
la — Pseudochazara geyeri karsicola, cf, 16 — то же. вид снизу, 2 — P. geyeri karsicola, $, 3a — P. daghestana, ^, 36 — то же, вид снизу, 4 — P. daghestana, g, 5a — P. mamurra
schahrudensis, ^, 56— то же, вид снизу,6a — P. mamurra schahrudensis, g, 66 — то же,вид снизу, 7a — P. mniszechii caucasica, <T ,76 — то же, вид снизу
Ъ 1а — снизу снизуЪ 1а — снизу снизу
Ъ 1а — снизу снизу
Ъ 1а — снизу снизу
с hrjsi pr^ S ’ т I И^<7^9-
Danaus chrysippus, o', 16 — то же, вид. 2а - 1). chrysippus, 9. 26 — тоже, вид
A-thcckiX^t ч огип^п йгт<7?s^Lt*4tL Chr. ^Аею o< ип о^ ^,-gepx, 8-и
cLiGi -^hisca Mvn.A^!<7O"inn O^fc.- 6и^ C^^zy, ?-UC.lCC>> £-^ТиКСГК и)
тип ^ (а — вид сверху, б — вид снизу, в —этикетки), 5 — С. chlorocoma Chr., лектотшо (а — вид сверху, б — вид снизу, в — этикетки), 6 — С. chlorocoma ah. $ sulphurea Miller, голотип (а — вид сверху, б — вид снизув — этикетки)
CoUctS ckloixctmCu {koUchuke^I С-вг^ /tt><TOiunо*^» 5y6 сборку > XCoUctS ckloixctmCu {koUchuke^I С-вг^ /tt><TOiunо*^» 5y6 сборку > Xkcnt 0kcnt 0ihjitHfM ^ lirtlfH/lfuir:^Uur^\yt £4^ihjitHfM ^ lirtlfH/lfuir:^Uur^\yt £4^(МН>>* «* цниииМ^(МН>>* «* цниииМ^1 — Colias chlorocoma tkatschukovi О. B.- H.. лектотип S' (fl — вид сверху, б — вид снизу, в — этикетки). 2 — С. chlorocoma tkat- schnkovi О. В.-H.. паралектотип Q (а — вид сверху, б — вид снизу, в — этикетки), 3 — Esperarge climene valentinae Miller, лектотип S’ (a — вид сверху, б - - вид снизу, в — эти
CoUctS ckloixctmCu {koUchuke^I С-вг^ /tt><TOiunо*^» 5y6 сборку > X
CoUctS ckloixctmCu {koUchuke^I С-вг^ /tt><TOiunо*^» 5y6 сборку > X
kcnt 0
kcnt 0
ihjitHfM ^ lirtlfH/lfuir:
^Uur^\yt £4^
ihjitHfM ^ lirtlfH/lfuir:
^Uur^\yt £4^
(МН>>* «* цниииМ^
(МН>>* «* цниииМ^
кетки): 4 — Lasiommata maera gracilis Shelj., лектотип S’ (a — вид сверху, б — вид снизу, в — этикетки). 5 — L. maera jachontovi Shelj.. лектотип S' (я — вид сверху, б — вид снизу. а — этикетки), 6 — L. maera abastnmana Shelj., лектотип S' (fl — вид сверху, б — вид снизу, в — этикетки)
О . п cirLtSToidCb ь г cl > лектотип с/* (o-<> дх > S-uc пс-^, i gTMK^ rKuV
L. ndrctstoide^ Le^'^^G^KTOivm^fG-^cpx ,S-ucno?>)6 ■ этикбТИи).
/ - Lasiommata inaera crimaea О. В. II., лектотип rf ^a — вид сверху. б вид снизу. в — этикетки), 2 — L. adrastoides Led., лектотип < (а вид сверху, о — вид снизу, я этикетки), 3 - L. adrastoides Led., паралекто- тип 9 (а - вид сверху, б — вид снизу. и этикетки), 4 — Mulanargia galathea njurdzhao/ - Lasiommata inaera crimaea О. В. II., лектотип rf ^a — вид сверху. б вид снизу. в — этикетки), 2 — L. adrastoides Led., лектотип < (а вид сверху, о — вид снизу, я этикетки), 3 - L. adrastoides Led., паралекто- тип 9 (а - вид сверху, б — вид снизу. и этикетки), 4 — Mulanargia galathea njurdzhaoShe]]., лектотип г? (а — вид сверху, б — вид снизу, в — этикетки), 5 М. teneates Men., лектотип $ (а — вид сверху, б вид снизу. 6 — этикетки), 6 М. hylata Men., лектотип 9 k(l вид сверху, б вид снизу, е — этикетки)She]]., лектотип г? (а — вид сверху, б — вид снизу, в — этикетки), 5 М. teneates Men., лектотип $ (а — вид сверху, б вид снизу. 6 — этикетки), 6 М. hylata Men., лектотип 9 k(l вид сверху, б вид снизу, е — этикетки)
/ - Lasiommata inaera crimaea О. В. II., лектотип rf ^a — вид сверху. б вид снизу. в — этикетки), 2 — L. adrastoides Led., лектотип < (а вид сверху, о — вид снизу, я этикетки), 3 - L. adrastoides Led., паралекто- тип 9 (а - вид сверху, б — вид снизу. и этикетки), 4 — Mulanargia galathea njurdzhao
/ - Lasiommata inaera crimaea О. В. II., лектотип rf ^a — вид сверху. б вид снизу. в — этикетки), 2 — L. adrastoides Led., лектотип < (а вид сверху, о — вид снизу, я этикетки), 3 - L. adrastoides Led., паралекто- тип 9 (а - вид сверху, б — вид снизу. и этикетки), 4 — Mulanargia galathea njurdzhao
She]]., лектотип г? (а — вид сверху, б — вид снизу, в — этикетки), 5 М. teneates Men., лектотип $ (а — вид сверху, б вид снизу. 6 — этикетки), 6 М. hylata Men., лектотип 9 k(l вид сверху, б вид снизу, е — этикетки)
She]]., лектотип г? (а — вид сверху, б — вид снизу, в — этикетки), 5 М. teneates Men., лектотип $ (а — вид сверху, б вид снизу. 6 — этикетки), 6 М. hylata Men., лектотип 9 k(l вид сверху, б вид снизу, е — этикетки)
O1UG.O1UG.WrnWrn^ЛСКГОТИП^ЛСКГОТИП
O1UG.
O1UG.
Wrn
Wrn
^ЛСКГОТИП
^ЛСКГОТИП
/ — Erebia promet hens Tshetv., лектотип rf (а — вид сверху, б — вид снизу, в — этикетки). 2 — Е. promet hens Tshetv., паралектотип $ (fl — этикетки. 6 - вид снизу, я — вид сверху); 3 — Satyrus parthicus Led., лектотип
д' (« — вид сверху, б — вид снизу, в — этикетки), 4 — S. ferula amasinus Stgr., лектотип в' (а — вид сверху, б — вид снизу, в — этикетки)
1 — Erebia medusa chaliparac Shelj., лектотип г? (fl — вил сверху, б вид снизу, в этикетки). 2 — Е. iranica Gr.-Gr., лектотип ^ (а — вид сверху, б - вид снизу, « — эти котки), 3 — Е. iranica dromulus Stgr., лекето тип ~ (а — вид сверху, б вид снизу, я — этикетки), 4 Е. iranica sheljuzhkoi Wrn.,
лектотип rf (а — вид сверху, б - вид снизу, я — этикетки), 5 — Е. iranica sheljuzhkoi Wrn., паралектотип $ (fl — вид сверху, б — вид снизу, я — этикетки), 6 — Е. graucasica transcaucasica Wrn.. лектотип к (а — вид сверху, б — вид снизу, в — этикетки)
p. ^иГ'СИ 5i^ St^r /е<ГО| ИЛ Q^(^- ^pv, £- исПОЦ . £ - ЭГИ^Гк^-г)p. ^иГ'СИ 5i^ St^r /е<ГО| ИЛ Q^(^- ^pv, £- исПОЦ . £ - ЭГИ^Гк^-г)/ Pseudochazara alpina St^r., лектотип rT (я ши сверху, б вид снизу, в — этикетки), 2 Р. guriensus Slgr., лектотип гГ (я — вил сверху, б вид снизу, в - этикетки), 3 Р. (ruriciisis rjahovi Shelj., лектотип -Г (я этикетки. б вид ( низу. /»• вид сверху), 4 Р. ^nriensis tshetverikovi Shelj.,
p. ^иГ'СИ 5i^ St^r /е<ГО| ИЛ Q^(^- ^pv, £- исПОЦ . £ - ЭГИ^Гк^-г)
p. ^иГ'СИ 5i^ St^r /е<ГО| ИЛ Q^(^- ^pv, £- исПОЦ . £ - ЭГИ^Гк^-г)
лектотип ^ (я — этикетки, б — вид снизу,в — вид сверху), 5 — Р. pelopea persica Stsr.,лектотип cf (я — вид сверху, б — вид снизу,в — этикетки), В — Р. mamurra schahrndensisSt^r., лектотип rf (я — вид сверху, б — видснизу, м - этикетки)
«НАУКОВА ДУМКА»