Книга
← К списку книгЗагрузка разделов…
активнаАктивные записи участвуют в каталоге и синках. Неактивная книга скрыта, но не удалена из базы.
Книга
АК АДЕМИЯ НАУК СССР
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ
НОВАЯ СЕРИЯ № 100
ФАУНА СССР
НАСЕКОМЫЕ ДВУКРЫЛЫЕ
Том III, вып. 4
А. В. ГУЦЕВИЧ, А. С. МОНЧАДСКИЙ, А. А. ШТАКЕЛЬБЕРГ
КОМАРЫ
СЕМЕЙСТВО CULICIDAE
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»
ЛЕНИНГРАДСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕЛенинград 1970
УДК 696.771
Компры (Семейство Culicidae). Гуцевич А. В., Мончад- еяий Л. С,, Штакелъберг А. А. В серии: Фауна СССР, Насекомые двукрылые, том Ш, вып. 4. 1970. Изд-во «Наука», Лопипгр. отд., Л. 1—384.
Монографическое описание важнейших кровососов фауны СССР, приносящих вред, кроме непосредственного всасывания крови, передачей тяжелых заболеваний человека и животных, из которых на первом месте стоит малярия. Книга содержит введение с необходимыми для целей определения сведениями по морфологии комаров, очерком их биологии, значения и географического распространения. Специальная часть содержит определительные таблицы и описания как взрослых комаров, так и их личинок. Илл.—262, табл. — 1, библ. — 210 назв.
Главный редактор
директор Зоологического института АН СССРакадемик Б. Е. Быховский
Р ед-а кционная коллегия:
И. М. Громов, А. С. Мончадский, О. А. Скарлато, А. А. Стрелков(редактор тома) и А. А. Штакелъберг
Александр Васильевич Гуцевич,Александр Самойлович Мончадский,Александр Александрович Штакелъберг
т. III, вып. 4.т. III, вып. 4.КОМАРЫ. СЕМЕЙСТВО CULICIDAE
т. III, вып. 4.
т. III, вып. 4.
Фауна СССР. Насекомые двукрылые, Новая серия № 1005
наук, СССР е н к о в анаук, СССР е н к о в агУтверждено к печати?
наук, СССР е н к о в а
наук, СССР е н к о в а
Зоологическим институтом Академии
Редактор издательства Л. В. Шор
Технический редактор Е. И. Волкова
Корректоры Л. М. Бова, Н. В. Лихар е в а и Т. Г. Эдельмна
Сдано в набор' 29/VIII 1969 г. Подписано к печати 15/IX 1970 г. РИСо АН СССР № 28-96В „Формат бумаги 70х1081/16. Бум. л. 12V8. Печ. л. 24 + 1 вкл. (V4 печ. л.). = 33.95 уел. печ, Уч.-изд, л. 31.74. Изд. № 3870» Тип. зак. № 455. М-10360. Тираж 1400. Бумага № 2. Цена 3 р. 37 к.
Ленинградское отделение издательства «Наука»Ленинград, В-164, Менделеевская лин., д. 1
1-я тип. издательства «Наука». Ленинград, В-34, 9 линия, д. 12
2-10-6; 4-9-3430-69 (II)
ПРЕДИСЛОВИЕ
Книги, посвященные комарам, были изданы в серии «Фауна СССР» — А. А. Штакельберг, 1937, Семейство Culicidae (Кровососущие комары Палеарктики), и в серии «Определители по фауне СССР» — А. С. Мон- чадский, 1936 и 1951, Личинки кровососущих комаров СССР и сопредель^ ных стран. Для настоящего издания был использован материал этих книг, а также обширные оригинальные и литературные материалы, появившиеся за годы, прошедшие после выхода упомянутых изданий, В основу работы положено изучение обширных коллекционных материалов Зоологического института Академии наук СССР (ЗИН). Эти материалы накапливались в течение десятилетий при широком участии очень многих лиц. Не имея возможности назвать всех, кто предоставил свои материалы для пополнения коллекций института, мы считаем долгом выразить им чувства глубокой признательности.
Чтобы избежать значительного увеличения объема книги и не затруднять пользование определительными таблицами, в работу включено 85 видов, найденных в Советском Союзе; к ним добавлено девять палеарктических видов Aedes, представляющих интерес как переносчики возбудителей болезней, или таких, обнаружение которых на территории СССР более или менее вероятно.
Авторы старались не перегружать текст материалами, представляющими узко специальный интерес, и не стремились дать подробные описания видов; в их характеристики включены признаки, имеющие главным образом диагностическое значение. В отношении синонимики авторы ограничились указанием лишь немногих наиболее распространенных синонимов, в отношении литературы — необходимым минимумом ссылок преимущественно на капитальные и относительно более новые работы. В частности, мы не имели возможности назвать авторов тех весьма многочисленных работ, на основании которых дана характеристика географического распространения каждого из видов комаров.
Что касается рисунков, то значительная, их часть взята из упомянутых выше книг (Штакельберг, 1937; Мончадский, 1951), часть изготовлена заново, часть заимствована из различных литературных источников, что, конечно, во всех случаях оговорено.
Пользуемся случаем выразить глубокую благодарность Е. А. Афанасьевой, Т. А. Ляхтинен и К. Г. Федоровой за большую многолетнюю работу по изготовлению препаратов, постановке и хранению коллекции комаров Зоологического института.
Январь 1968 года
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ ВИДОВ
Сем. Culicidae — Кровососущие комары
Педсем. Anophelinae
Род A nopheles Mg. - Малярийные комары
Подрод Anopheles Mg.
Стр.
An. (An.) algeriensis Theob 80
An. (An.) plumbeus Steph 82
An. (An.) claviger Mg 86
An. (An.) marteri Sen.-Prim 88
An. m. marteri Sen.-Prun 90
An. m. sogdianus Kesh. . 90
An. (An.) maculipennis Mg 90
An. m. sacharovi Favre 99
An. (An.) lindesayi Giles . ■ ....100
An. I. lindesayi Giles ЮЗ
An. I. japonicus Yam 193
An. (An.) hyrcanus Pall ЮЗ
Подрод Myzomyia Blanch.
An. (M.) pulcherrimus Theob 108
An. (M.) superpictus Grassi . . 118
Подсем. T о x о r h у n c h i t.i n a e
Род Toxorhynchites Theob.
T. christophi Portsch 118
III. Подсем. Culicinae
Род Vranotaenia Arrib.
U. unguiculata Edw 126
Род Orthopod от у ta Theob.
O. pulchripalpis Rond -• ISO
Род Culiseta Felt
Подрод Allotheobaldia Brol.
C. (All.) longiareolata Macq 138
Подрод Culiseta Felt
С. (C.) glaphyroptera Sehin 142
С. (C.) alaskaensis Ludl 144
C. a. alaskaensis Ludl 147
C. a. indica Edw 147
С. (C.) annulata Schr 147
C. a. annulata Schr ■■ •150
C. a. subochrea Edw 150
С. (C.) bergrothi Edw 151
Подрод Culicella Felt
Стр.
С. (С.) morsitans Theob 153
С. (С.) ochroptera Pens 15g
С, (С.) fumipennis Steph "159
С. (С.) setivalva Masi 160
Род Mansonta Blanch.
М. richiardii Fic 434
M. buxtoni Edw."."."."."167
Род A e d e s Mg.
Подрод Ochlerotatus Arrib.
A.A.A,A.A,A.A.A.A.A.(O.) caspius Pall. . . . A. c. caspius Pall. . . . A. c. dorsalis Mg. . . . (O.) mariae Serg. . . . (O.) pulchritarsis Rond. A. p. pulchritarsis Rond A. p. asiaticus Edw. (O.) cantans Mg. . . . (O.) riparius D. K. . . A. r. riparius D. K. . . A. r. ater Guts(O.) caspius Pall. . . . A. c. caspius Pall. . . . A. c. dorsalis Mg. . . . (O.) mariae Serg. . . . (O.) pulchritarsis Rond. A. p. pulchritarsis Rond A. p. asiaticus Edw. (O.) cantans Mg. . . . (O.) riparius D. K. . . A. r. riparius D. K. . . A. r. ater GutsA.A.A.A.A.A.A.A.A.A.A.A.A.A.A.A.A.A.A.A.A.A.A.A.A.A.A.A.A.A.A.A.A.A.A.A.A.A.A.A.A.A.A.A.A.A.A.A.A.A.A.A.A.A.(O.) (O.) (O.)(O.) (O.) (O.)behningi Mart. excrucians Walk. beklemishevi Denbehningi Mart. excrucians Walk. beklemishevi Den(O.) annulipes Mg.(O.) flavescens Mull(O.) annulipes Mg.(O.) flavescens Mull(O.) (O.) (O.) (O.) (O.) (O.)(O.) (O.) (O.) (O.) (O.) (O.)cyprius Ludl. rusticus Rossi rejiki Med. . . lepidonotus Edw. subdiversus Martcyprius Ludl. rusticus Rossi rejiki Med. . . lepidonotus Edw. subdiversus Martcommunis Deg. (O.) pionips Dyarcommunis Deg. (O.) pionips Dyar(O.) punctor Kirby(O.) punctor Kirby(O.) (O.) (O.) (O.) (O.) (O.) (O.) (O.) (O.) (O.) (O.) (O.) (O.) (O.)(O.) (O.) (O.) (O.) (O.) (O.) (O.) (O.) (O.) (O.) (O.) (O.) (O.) (O.)hexodontus Dyar sticticus Mg. . . nigrinus Eck. hungaricus Mih. diantaeus H. D. К intrudens Dyar . pullatus Coq. . . nigripes Zett. . . impiger Walk. cataphylla Dyar . leucomelas Mg. detritus Hal. . . simanini Guts. . . kasachstqnicus Guts,hexodontus Dyar sticticus Mg. . . nigrinus Eck. hungaricus Mih. diantaeus H. D. К intrudens Dyar . pullatus Coq. . . nigripes Zett. . . impiger Walk. cataphylla Dyar . leucomelas Mg. detritus Hal. . . simanini Guts. . . kasachstqnicus Guts,191192195196199200201202205208208208211214216218221223225227230232235237240243245246247250252255258261263264267269191192195196199200201202205208208208211214216218221223225227230232235237240243245246247250252255258261263264267269
A.
A.
A,
A.
A,
A.
A.
A.
A.
A.
(O.) caspius Pall. . . . A. c. caspius Pall. . . . A. c. dorsalis Mg. . . . (O.) mariae Serg. . . . (O.) pulchritarsis Rond. A. p. pulchritarsis Rond A. p. asiaticus Edw. (O.) cantans Mg. . . . (O.) riparius D. K. . . A. r. riparius D. K. . . A. r. ater Guts
(O.) caspius Pall. . . . A. c. caspius Pall. . . . A. c. dorsalis Mg. . . . (O.) mariae Serg. . . . (O.) pulchritarsis Rond. A. p. pulchritarsis Rond A. p. asiaticus Edw. (O.) cantans Mg. . . . (O.) riparius D. K. . . A. r. riparius D. K. . . A. r. ater Guts
A.
A.
A.
A.
A.
A.
A.
A.
A.
A.
A.
A.
A.
A.
A.
A.
A.
A.
A.
A.
A.
A.
A.
A.
A.
A.
A.
A.
A.
A.
A.
A.
A.
A.
A.
A.
A.
A.
A.
A.
A.
A.
A.
A.
A.
A.
A.
A.
A.
A.
A.
A.
A.
A.
(O.) (O.) (O.)
(O.) (O.) (O.)
behningi Mart. excrucians Walk. beklemishevi Den
behningi Mart. excrucians Walk. beklemishevi Den
(O.) annulipes Mg.
(O.) flavescens Mull
(O.) annulipes Mg.
(O.) flavescens Mull
(O.) (O.) (O.) (O.) (O.) (O.)
(O.) (O.) (O.) (O.) (O.) (O.)
cyprius Ludl. rusticus Rossi rejiki Med. . . lepidonotus Edw. subdiversus Mart
cyprius Ludl. rusticus Rossi rejiki Med. . . lepidonotus Edw. subdiversus Mart
communis Deg. (O.) pionips Dyar
communis Deg. (O.) pionips Dyar
(O.) punctor Kirby
(O.) punctor Kirby
(O.) (O.) (O.) (O.) (O.) (O.) (O.) (O.) (O.) (O.) (O.) (O.) (O.) (O.)
(O.) (O.) (O.) (O.) (O.) (O.) (O.) (O.) (O.) (O.) (O.) (O.) (O.) (O.)
hexodontus Dyar sticticus Mg. . . nigrinus Eck. hungaricus Mih. diantaeus H. D. К intrudens Dyar . pullatus Coq. . . nigripes Zett. . . impiger Walk. cataphylla Dyar . leucomelas Mg. detritus Hal. . . simanini Guts. . . kasachstqnicus Guts,
hexodontus Dyar sticticus Mg. . . nigrinus Eck. hungaricus Mih. diantaeus H. D. К intrudens Dyar . pullatus Coq. . . nigripes Zett. . . impiger Walk. cataphylla Dyar . leucomelas Mg. detritus Hal. . . simanini Guts. . . kasachstqnicus Guts,
191
192
195
196
199
200
201
202
205
208
208
208
211
214
216
218
221
223
225
227
230
232
235
237
240
243
245
246
247
250
252
255
258
261
263
264
267
269
191
192
195
196
199
200
201
202
205
208
208
208
211
214
216
218
221
223
225
227
230
232
235
237
240
243
245
246
247
250
252
255
258
261
263
264
267
269
Подрод Aedimorphus Theob.
A. (A.) vexans Mg 270
A. v. vexans Mg. . '273
A. v. nipponii Theob‘273
Подрод Finlaya Theob.
A. (F.) geniculatus 01 274
A. (F.) echinus Edw•■ ■
A. (F.) nipponicus LaCasse et Yam.280
A. (F.) seoulensis Yam283
A. (F.) alektorovi Stack'.'.'.' . ^ ^284
, Стр.
А.(Е.)togoi Theob 288
A.(F.)japonicus Theob 290
A.(F.)koreicus Edw 291
Подрод Stegomyia Theob.
A.(S.)aegypti L 294
A.(8.)cretinus Edw 298
A.(8.)vittatus Big 299
A.(8.)galloisi Yam 300
A. (8.) albopictus Sk 303
A. (8.) flavopictus Yam .. .305
A. (8.) chemulpoensis Yam 306
Подрод Aedes Mg.
A. (A.)cinereusMg 308
A.c.cinereusMg 310
A.c.rossicusD. G. M 3TI
A.c.esoensisYam 312
A. (A.) nobukonis Yam 313
A. (?) aureus Guts 313
8. Род С и I e x L.
Подрод Lutzia Theob.
C. (L.) fuscanus Wied 322
C. (L.) vorax Edw 324
Подрод Barraudius Edw.
С.(B.)modestus Fic.. . ■ 325
С.(B.)pusillus Macq 327
Подрод Neoculex Dyar
C.(N.)territans Walk 331
C.(N.)hortensis Fic 333
C.(N.)martinii Med 335
C.(N.)hayashii Yam 336
Подрод Culex L.
С.(C.)bitaeniorhynchus Giles 341
С.(C.)sinensis Theob 345
С.(C.)whitmorei Giles 345
С. (C.) mimeticus Noe .-....,..348
С.(C.)jacksoni Edw 350
С.(C.)orientalis Edw 352
С.(C.)tritaeniorhynchus Giles 354
С.(C.)univittatus Theob 358
С.(C.)theileri Theob 360
С.(C.)vagans Wied 362
С.(C.)torrentium Mart 364
С.(C.)pipiens L 365
Добавление (Aedes)
A. (O.) montchadskyi Dubitzky 375
A. (O.) stramineus Dubitzky 376
A. (O.) fitchii Felt et Young 377
A. (O.) rempeli Vock . 3<8
ВВЕДЕНИЕ
КРАТКИЙ МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
ВЗРОСЛОЕ НАСЕКОМОЕ
Тело комара, как у любого насекомого, разделяется на 3 основных отдела: голову, грудь и брюшко (рис. 1).
Голова
Голова комара имеет в общем шарообразную форму. Боковые поверхности головы заняты почти нацело большими фасеточными глазами, сближенными или даже соприкасающимися в верхней и нижней частях головы и имеющими в общем почковидную форму. Количество омматидий (фасеток) одного глаза — от 300 до 1000. Размеры каждой омматидии у самок в среднем немного больше, чем у самцов; соответственно количество омматидий у самцов несколько больше, чем у самок.
Переднюю часть головы занимает наличник — перед основаниями усиков, и лоб — над усиками, между глазами; задняя часть головы (за глазами) носит название затылка.
Рис. 1. Строение тела комара.Рис. 1. Строение тела комара.I — голова и ее придатки, II — грудь, III — брюшко; 1—8 — сегменты брюшка.I — голова и ее придатки, II — грудь, III — брюшко; 1—8 — сегменты брюшка.сложно устроенный джонстоноворган, представляющий собой орган слуха; детали его строения различны у комаров разных родов (Risler, 1955). Остальные 13 члеников образуютсложно устроенный джонстоноворган, представляющий собой орган слуха; детали его строения различны у комаров разных родов (Risler, 1955). Остальные 13 члеников образуютУсики, сближенные своими основаниями, причленяются к передней части головы (рис. 2). Количество члеников усика у обоих полов равно 15. Первый членик (скапус) имеет вид кольца или пластинки. Второй членик (торус)— относительно крупный, особенно у самцов, более или менее шаровидный. В нем помещается
Рис. 1. Строение тела комара.
Рис. 1. Строение тела комара.
I — голова и ее придатки, II — грудь, III — брюшко; 1—8 — сегменты брюшка.
I — голова и ее придатки, II — грудь, III — брюшко; 1—8 — сегменты брюшка.
сложно устроенный джонстонов
орган, представляющий собой орган слуха; детали его строения различны у комаров разных родов (Risler, 1955). Остальные 13 члеников образуют
сложно устроенный джонстонов
орган, представляющий собой орган слуха; детали его строения различны у комаров разных родов (Risler, 1955). Остальные 13 члеников образуют
Рис. 2. Голова и ее придатки комара.
д _ голова с расщепленным хоботком, Б — хоботок в моментначала кровососания (по Павловскому), В — усики (по Кристо-Ферсу): г — голова, н — наличник, гц. — щупик, у — усик, вг —верхняя губа, вч — верхняя челюсть (мандибула), нч — нижняячелюсть (максилла), п — подглоточник, иг — нижняя губа, ос —комплекс колющих частей хоботка.
жгутик усика. Членики жгутика построены в общем по одному типу, приближаясь по форме к цилиндру и обладая более или менее одинаковой длиною. Исключением являются лишь последние членики усиков самца, отличающиеся значительной длиной. Волосяной покров усиков состоит большей частью из розеток волосков, значительно более густых и длин- ных у самца, нежели у самки (рис. 2, S). У самцов некоторых групп (подрод Lophoceraomyia рода Culex) волоски на некоторых члениках усиков преобразованы в роговидные придатки.
Различные по строению и по функции волоски на усиках представляют собой сенсиллы разных типов. Так, на усиках Aedes aegypti можно различить 5 типов волосков (Slifer a. Sekhon, 1962). Толстостенные волоски — механорецепторы; тонкостенные со множеством мельчайших отверстий — хеморецепторы. Отверстия в стенках волосков видны при электронномикроскопическом исследовании ультратонких срезов.
Ротовые органы комара имеют форму хоботка (рис. 2). Хоботок самки представляет собой сложное образование, состоящее из верхней губы, пары верхних челюстей (мандибул), пары нижних челюстей (максилл), подглоточника (гипофаринкс) и нижней губы. Верхняя губа образует канал, по которому жидкая пища в момент сосания поступает в пищеварительный тракт. Подглоточник прободен тончайшим каналом, по которому в момент кровососания течет слюна. В спокойном состоянии все упомянутые части хоботка вложены в желобок нижней губы, вследствие чего хоботок представляется как бы цельным.
Самки всех палеарктических комаров, за исключением Тoxorhynchites, питаются как растительными соками, так и кровью позвоночных. При кровососании пучок колющих частей погружается в покровы позвоночного. Образующая футляр нижняя губа как бы складывается вдвое, оставаясь снаружи (рис. 2). В толще покровов хозяина пучок колющих частей изгибается в разных направлениях и проникает в один из капилляров, после чего начинается кровососание. Возможно и поглощение крови, излившейся из капилляра при его повреждении в толщу ткани. В этом случае акт кровососания длится несколько дольше.
Самцы комаров не питаются кровью. Хоботок самца отличается от хоботка самки отсутствием или редукцией челюстей. Степень редукции верхних и нижних челюстей различна у самцов комаров разных родов (Marshall, 1938).
По бокам хоботка при его основании к нему причленяются нижнечелюстные щупики, или щупальцы, —членистые придатки, достигающие довольно значительной длины у самцов и самок Anopheles и, как правило, у самцов прочих родов, но весьма короткие у всех самок Culicinae и у самцов Uranotaenia и подрода Aedes (из палеарктических родов). Щупики состоят из пяти члеников, но у самок V (а иногда и IV) членик может отсутствовать или быть представленным в виде небольшого рудимента.
Грудь
Грудной отдел (рис. 3) распадается на три части: переднегрудь, средне грудь и заднегрудь. Каждая из поименованных частей представляет собою в общем подобие кольца, состоящего из нескольких пластинок. Спинные пластинки образуют спинку, боковые пластинки — бочки груди. В семействе Culicidae, как и во всем отряде двукрылых, наиболее крупным отделом груди является среднегрудь, к которой причленяются крылья. Дорсальная поверхность груди — среднеспинка — представляется равномерно выпуклой. По средней линии среднеспинки тянется
ряд щетинок, носящих название акростихальных; кнаружи от последних, примерно на половине расстояния от средней линии тела до боковых краев среднеспинки, последняя несет также продольный ряд щетинок, называемых дорсоцентральными. Сзади со спинкой граничит щиток (scutellum), трехлопастный у Culicinae, цельнокрайний у Anopheles. Под щитком и кзади от него расположен так называемый postscutellum.
Части груди, видимые сбоку, также состоят из нескольких склеритов (склеротизованных пластинок), отделенных друг от друга швами. Боковые пластинки каждого сегмента разделяются на два отдела: эпистерны (часть, лежащая впереди) и эпимеры (задняя часть). Сбоку груди видны
Рис. 3. Грудь комара, сбоку.
шс — шейный склерит. Переднегрудь: псп — переднеспинка, пал — проэпимеры, пас — проэпистерны. Среднегрудь: срсп — среднеспинка, щ — щиток, пси — постскутеллум, 18 — переднее дыхальце, мае — мэзэпистерны (верхний отдел), си — мез- эпистерны (нижний отдел — «стерноплевры»), к — место прикрепления крыла, мэп — меззпимеры, сг — среднегрудка. Заднегрудь: 28 — заднее дыхальце, мтэс — метаэпистерны, мтап — метаэпимеры. Ноги: /к, Ик, Шк — коксы. Брюшко: 1т — тер- гит, 1с — стерпит.
следующие части (рис. 3): переднеспинка, эпистерны и эпимеры.переднегруди и эпистерны среднегруди. Последние у двукрылых, в частности у комаров, разбиты на два отдела: меньший — передне-верхний и больший — нижний. Нижний отдел вклинивается в виде треугольника между основаниями передних и средних ног и носит условное название «стерно- плевра». Далее кзади идут эпимеры среднегруди (мезэнимеры) и эпистерны и эпимеры заднегруди. Перепончатый участок между основанием передних ног и передне-нижним краем стерноплевр носит название пост- коксального участка. Расположение чешуек на боковой поверхности груди, в частности на проэпимерах, стернонлеврах и мезэнимерах, играет большую роль в систематике комаров, особенно рода Aedes.
Между, эпимерами переднегруди, эпистернами среднегруди и боковым краем среднеспинки лежит переднее дыхальце (стигма). На границе эпимер среднегруди и эпистерн заднегруди расположено заднее дыхальце. Дыхальца играют важную роль в жизнедеятельности насекомого, так как через них не только поступает воздух в трахейную систему, но и испаряется вода. Экспериментально доказано, что, например у Anopheles
дыхальцевыи индекс — отношениедыхальцевыи индекс — отношениеРис. 4. Расположение щетинок на бочках груди.Рис. 4. Расположение щетинок на бочках груди.А — Culiseta, Б — Aedes\ пн — пронотальные, пэс — проэпистернальные, пэм — проэпимерные, спр — ды- хальцевые (спиракулярные), пспр — задыхальцевые (постспиракулярные), пк — предкрыловые, сп — стер- ноплевральные, вмэп — верхние мезэпимерные, нмэп — нижние мезэпимерные.А — Culiseta, Б — Aedes\ пн — пронотальные, пэс — проэпистернальные, пэм — проэпимерные, спр — ды- хальцевые (спиракулярные), пспр — задыхальцевые (постспиракулярные), пк — предкрыловые, сп — стер- ноплевральные, вмэп — верхние мезэпимерные, нмэп — нижние мезэпимерные.maculipennis, испарение осуществляется в основном с поверхности трахей (Виноградская, 1953). Размер дыхалец связан с интенсивностью испарения. У комаров, обитающих в зоне' сухого климата, размер дыхалец меньше, чем у комаров, живущих в условиях высокой влажности. Показателем размера дыхальца длины передней грудной стигмы к длине груди, выраженное в процентах (Виноградская, 1950).
дыхальцевыи индекс — отношение
дыхальцевыи индекс — отношение
Рис. 4. Расположение щетинок на бочках груди.
Рис. 4. Расположение щетинок на бочках груди.
А — Culiseta, Б — Aedes\ пн — пронотальные, пэс — проэпистернальные, пэм — проэпимерные, спр — ды- хальцевые (спиракулярные), пспр — задыхальцевые (постспиракулярные), пк — предкрыловые, сп — стер- ноплевральные, вмэп — верхние мезэпимерные, нмэп — нижние мезэпимерные.
А — Culiseta, Б — Aedes\ пн — пронотальные, пэс — проэпистернальные, пэм — проэпимерные, спр — ды- хальцевые (спиракулярные), пспр — задыхальцевые (постспиракулярные), пк — предкрыловые, сп — стер- ноплевральные, вмэп — верхние мезэпимерные, нмэп — нижние мезэпимерные.
Вблизи дыхалец и в других определенных местах боковой поверхности груди располагаются группы щетинок. Их расположение является постоянным и хорошим отличием для многих групп семейства. В соответствии с положением щетинки носят следующие наименования (рис. 4): пронотальные (на pronotum, т. е. на перед- неспинке); проэпистерналь- ные; проэпимерные; дыхаль- цевые, или спиракулярные (непосредственно перед передним дыхальцем, между ним и краем проэпимер); задыхальцевые, или постспи- ракулярные (позади переднего дыхальца, в верхнем отделе мезэпистерн); стерно- плевральные; верхние и нижние мез эпимерные.
Ноги
Вентральные придатки груди, как у всех насекомых, имеются в числе 3 пар — передней, средней и задней и причленяются соответственно к передне-, средне- и заднегруди. Ноги имеют следующие отделы: корот
кий тазик, сочлененный с грудью; вертлуг в виде небольшого колечка; бедро, представляющее собой длинный цилиндр, иногда в основной части слегка утолщенный; голень, имеющую также форму длинного и тонкого цилиндра; пятичленистую лапку,, на конце которой сидят парные коготки (рис. 5).
Коготки лапки с нижней, вогнутой, стороны могут быть вооружены одним или двумя зубцами. Вооружение коготков представляется сокращенно в виде формулы, например: 2,1; 2,1; 1,1. Формула эта расшифровывается так: один из коготков передней лапки имеет два зубца, другой — один зубец; строение коготков средней лапки повторяет строение перед-
ПОЙ; па задних лапках оба коготка несут по одному зубцу. Формула 0,0; 0,0; 0,0 обозначает, что все коготки на лапках простые. Строение коготков у разных видов (в частности рода Aedes) неодинаково, поэтому этот признак играет роль при определении некоторых комаров (Vockeroth, 1050; Сазонова, 1958). Форма коготков лапки разных пар ног почти одинакова, но размеры коготков убывают от передних ног к задним. Поэтому при определении обращают внимание в первую очередь на коготки передней лапки.
У некоторых родов семейства под коготками имеются присоски (pulvilli) — небольшие овальные пластинки, усаженные нежными волосками
Рис. 5. Концевые придатки лапки комара. Из Е. Н. Павловского.
А — последний членик лапки Culex, Б — коготки самки Aedes, В — коготки самки Culex*, п — присоски (пульвиллы).
(рис. 5). Между коготками располагается непарное образование, так называемый эмподий, чаще в виде перистой или разветвленной щетинки.
В отношении топографии свободного отдела конечности необходимо помнить следующее. Сочленение тазика, вертлуга и бедра является многоосным, в силу чего при поворотах в этом сочленении свободный отдел конечности может принимать разнообразные положения по отношению к основным осям тела насекомого. По этой причине удобнее ориентировочным центром для рассмотрения топографии конечности выбрать одноосное сочленение бедра и голени, так называемое коленное сочленение. При согнутой в коленном сочленении конечйости бедро и голень будут обращены друг ,к другу всегда одной и той же поверхностью, которая носит название вентральной (при разогнутой конечности бедро и голень обращены ею вниз), или нижней. Противоположная и параллельная ей поверхность будет носить название дорсальной, или верхней. Перпендикулярные же к поименованным сторонам поверхности будут называться передней и задней.
Крылья
Дорсальные придатки грудного отдела комара, крылья, имеют в общем удлиненно-овальную форму и снабжены продольными и поперечными жилками, поддерживающими пластинку крыла. Место прикрепления крыла к грудному отделу носит название основания. Противоположный, дистальный, конец крыла называется вершиной. Край крыла, при распростертых крыльях (т. е. тогда, когда длинная ось крыла перпендикулярна продольной оси тела) обращенный кпереди, называется передним, направленный назад — задним.
Продольные жилки носят следующие наименования (рис. 6): костальная, или краевая, жилка (с), идущая по наружному краю крыла (у комаров она развита как по переднему, так и по заднему краю); следующей по направлению спереди назад продольной жилкой является субкосталь-
пая жилка (sc), начинающаяся в основании крыла, идущая почти параллельно переднему его краю и соединяющаяся в вершинной трети крыла с костальной жилкой. Далее идет сектор радиальных жилок, число которых у комаров равно четырем (гх, г2, г3, г4+6; формула г4+6 обозначает, что эта жилка в процессе эволюции данной систематической группы образовалась из двух жилок — г4 и г5, которые имеются в виде самостоятельных образований у некоторых генетически связанных с комарами и, как правило, у более примитивных форм). Начинаясь в основании крыла общим стволом, радиальные жилки постепенно разветвляются, причем от г4 отходит сначала ствол г2+г3+г4+6; далее от него ответвляется г4+5; наконец, ветви г2 и г3 образуют переднюю, или радиальную, вилку крыла; отрезок г2+3 от поперечной жилки до основания вилки называется рукоят-
Рис. 6. Крыло Culex.
Жилки: с — костальная (краевая), sc — субкостальная, г,, г2, г3, г4+б — радиальные, та,, т2, т3+4 — медиальные, cut — кубитальная, ап — анальная, тт — передняя поперечная (радиомедиальная), тт — задняя поперечная, h —• плечевая.
кой радиальной вилки. Следующая жилка носит название медиальной (т); у представителей сем. Culicidae она имеет 3 ветви — m4, т2 и т3+4; первые две образуют среднюю, или медиальную, вилку крыла; последняя вместе с кубитальной жилкой (см) в вершинной части крыла образует заднюю вилку. Наконец, последняя продольная жилка носит название анальной (ап).
Поперечные жилки на крыле комара имеются в числе трех, а именно: плечевая (/i), соединяющая костальную и субкостальную жилки и расположенная близ основания крыла; радиомедиальная, или средняя (rm), соединяющая системы радиальных и медиальных жилок и расположенная близ середины крыла; медиокубитальная, или задняя (тси), соединяющая медиальную и кубитальные жилки.
Продольные и поперечные жилки, ограничивая отдельные участки крыла, образуют так называемые ячейки, которые обозначаются по названию жилки, лежащей перед соответствующей ячейкой. В отличие от жилок, обозначаемых строчными буквами, ячейки обозначаются прописными ■буквами, например Rb М, Си, Ап.
Крыловые жилки комаров покрыты чешуйками, более густо расположенными у самок, более редкими — у самцов. В большинстве случаев чешуйки, покрывающие жилки, узкие — линейные или ланцетовидные; реже, например у рода Mansonia, чешуйки более широкие. Пластинка крыла покрыта мельчайшими волосками, различимыми только под микроскопом, — микротрихиями.
Дорсальными придатками заднегруди являются весьма характерные для отряда двукрылых колбовидные придатки — жужжальца, пред-
ставляющие собой рудименты задней пары крыльев. Жужжальца функционируют как гироскопический орган равновесия. На ножке жужжалец располагаются две группы сенсилл.
Брюшко
бокам 11—VII сегментов, помещаютсябокам 11—VII сегментов, помещаются1ХтРис. 7. Гипопигий Aed.es.1ХтРис. 7. Гипопигий Aed.es.К — гонококсит (коксит), с — гоностиль (стиль), пс — придаток стиля, еб— вершинная бородавка, бб — базальная бородавка, ск — стволик клас- петы, кк — крыло класпеты, 1Хт — лопасти IX тергита.К — гонококсит (коксит), с — гоностиль (стиль), пс — придаток стиля, еб— вершинная бородавка, бб — базальная бородавка, ск — стволик клас- петы, кк — крыло класпеты, 1Хт — лопасти IX тергита.Брюшко комара имеет в общем удлиненно-цилиндрическую форму и состоит из 10 сегментов, причем два последних, будучи приспособленными к выполнению половых функций, сильно модифицированы. Каждый из восьми первых сегментов состоит из двух склеротизованных пластинок: дорсальной, носящей название тергита, и вентральной — стернита; обе .пластинки соединены тонкой плевральной перепонкой, на которой, по брюшные дыхальца — стигмы. У голодной самки с неразвитыми яичниками боковые края тергитов загнуты на брюшную- сторону и при рассматривании комара сверху не видны; перепонка, соединяющая тергиты со стернитами, образует многочисленные складки; такой же вид имеет и брюшко высохшего комара. При насыщении комара и при развитии яичников тергиты распрямляются, а плевральная перепонка растягивается.
бокам 11—VII сегментов, помещаются
бокам 11—VII сегментов, помещаются
1Хт
Рис. 7. Гипопигий Aed.es.
1Хт
Рис. 7. Гипопигий Aed.es.
К — гонококсит (коксит), с — гоностиль (стиль), пс — придаток стиля, еб— вершинная бородавка, бб — базальная бородавка, ск — стволик клас- петы, кк — крыло класпеты, 1Хт — лопасти IX тергита.
К — гонококсит (коксит), с — гоностиль (стиль), пс — придаток стиля, еб— вершинная бородавка, бб — базальная бородавка, ск — стволик клас- петы, кк — крыло класпеты, 1Хт — лопасти IX тергита.
Два концевых сегмента брюшка (IX и X), как сказано выше, приспособлены к выполнению функции размножения и носят название гениталий. Гениталии самца (рис. 7—9), так называемый гипопигий, устроены довольно сложно, причем, как правило, их строение сильно изменяется от вида к виду. Поэтому строение гипопигия — признак, играющий весьма важную роль в систематике комаров, как и других насекомых.
Во многих случаях вид комара с наибольшей достоверностью может быть- определен по строению гипопигия, а в некоторых случаях определение возможно только по этому признаку. В номенклатуре частей гипопигия нет единообразия. Одни и те же части различными авторами обозначаются по-разному.
У самцов гипопигий после выхода из куколки поворачивается на 180& вокруг продольной оси тела так, что тергит становится на место стернита, и наоборот. Таким образом, например, IX тергит брюшка будет виден снизу, а IX стернит — сверху. Названия «тергит» и «стернит» сохраняются, конечно, за дорсальной (морфологически) и вентральной пластинками IX сегмента,-несмотря на то что топографически они занимают обратное положение.
IX сегмент, как и предыдущие, представляет собой подобие кольца, состоящего из дорсальной и вентральной пластинок. Истинный IX тергит
имеет вид неширокой пластинки, в боковых отделах заднего края которой более или менее развиты выросты, носящие название лопастей IX тергита; вершина последних в большинстве случаев усажена щетинками или волосками. Иногда, например у некоторых видов подрода Stegomyia, помимо боковых лопастей, IX тергит имеет еще среднюю, чаще конусовидную или языковидную лопасть. Истинный IX стернит обыкновенно
Рис. 8. Гипопигий Culex.Рис. 8. Гипопигий Culex.с стиль, к — коксит, пб — предвершинная бородавка, 1ф, гф1-й и 2-й отделы фаллосомы, Хс — X стернит, Хбп — базальный придаток X стернита.с стиль, к — коксит, пб — предвершинная бородавка, 1ф, гф1-й и 2-й отделы фаллосомы, Хс — X стернит, Хбп — базальный придаток X стернита.имеет вид узкой полоски, иногда с боковыми выростами.
Рис. 8. Гипопигий Culex.
Рис. 8. Гипопигий Culex.
с стиль, к — коксит, пб — предвершинная бородавка, 1ф, гф1-й и 2-й отделы фаллосомы, Хс — X стернит, Хбп — базальный придаток X стернита.
с стиль, к — коксит, пб — предвершинная бородавка, 1ф, гф1-й и 2-й отделы фаллосомы, Хс — X стернит, Хбп — базальный придаток X стернита.
Наиболее крупным отделом гипо- пигия являются латеральные при-
Рис. 9. Гипопигий Anopheles. По Сое, Freeman a. Mattingly.Рис. 9. Гипопигий Anopheles. По Сое, Freeman a. Mattingly.с — стиль, к — коксит, кл — класпеты, э — эдеагус.с — стиль, к — коксит, кл — класпеты, э — эдеагус.датки IX сегмента — гоноподиты (вальвы), представляющие собой парные образования. Каждый гоноподит состоит из двух члеников — гоно- коксита и гоностиля. Эти части для краткости ниже обозначаются просто «коксит» и «стиль». Коксит представляет собой массивное образование. Он имеет с внутренней стороны в большинстве случаев выросты в виде бородавок — вершинной и основной, или базальной (у большинства Aedes; рис. 7). Иногда имеется одна бородавка (.Culex, Culiseta), которая располагается у середины коксита или, чаще, несколько ближе к его вершине (предвершинная бородавка, характерная для рода Culex; рис. 8). Внутренняя сторона коксита имеет обыкновенно шипы или крепкие щетинки (чаще в числе 1—3), расположение, строение и число которых характерно для отдельных видов, в частности рода Anopheles (рис. 9). У Aedes шипы, если имеются, обычно располагаются на базальной бородавке. Снаружи, сверху и снизу коксит усажен щетинистыми волосками, а иногда и чешуйками.
Рис. 9. Гипопигий Anopheles. По Сое, Freeman a. Mattingly.
Рис. 9. Гипопигий Anopheles. По Сое, Freeman a. Mattingly.
с — стиль, к — коксит, кл — класпеты, э — эдеагус.
с — стиль, к — коксит, кл — класпеты, э — эдеагус.
На вершине коксита или несколько перед нею (у подрода Aedes и некоторых других) причленяется стиль, имеющий чаще узколанцетовидную форму; иногда стиль бывает расширен. В вершинной части стиля
к нему причленяется пальцевидный или шиповидный придаток, иногда весьма короткий.
Ковнутри от кокситов расположены так называемые класпеты (claspet- tes), представляющие собой выросты основного отдела коксита. Класпеты выражены вполне только у некоторых групп, особенного развития достигая в роде Aed.es у подродов Ochlerotatus и Finlaya, у которых класпеты представляются двучленистыми образованиями, состоящими из основного отдела — стволика — и вершинного отдела — крыла, форма которого различна у разных видов. На выпуклой стороне крыла класпеты может быть прозрачное пластинчатое расширение. Отсутствуют класпеты у Culex и некоторых других родов.
Рис. 10. Внутренние склериты гипопигия Aedes, сбоку.По Matheson.Рис. 10. Внутренние склериты гипопигия Aedes, сбоку.По Matheson.А — AnopheleSi Б — Culex, В '— Aedes.А — AnopheleSi Б — Culex, В '— Aedes.Рис. 11. Брюшко самки комара.По Сое, Freeman a. Mattingly.
Рис. 10. Внутренние склериты гипопигия Aedes, сбоку.
По Matheson.
Рис. 10. Внутренние склериты гипопигия Aedes, сбоку.
По Matheson.
А — AnopheleSi Б — Culex, В '— Aedes.
А — AnopheleSi Б — Culex, В '— Aedes.
IXm — IX тергит, IXc — IX стернит, Хт — X тергит, Хе — X стернит, ф — фаллосома, п — парамеры, бп — базальная пластинка.
Ближе к средней линии тела расположены более или менее измененные склериты X (анального) сегмента, которые окружают анальное отверстие. X тергит представляется обыкновенно в виде двух незначительной величины пластинок, связанных на вершине с X стернитом. X стернит (парапрокт) состоит из двух, у большинства форм семейства ясно выраженных удлиненных пластинок, в некоторых случаях усаженных короткими щетинистыми волосками; последние особенно развиты у рода Culex, для которого характерно наличие шипиков или зубчиков на вершине X стернита и та или иная степень развития его базального отростка. В некоторых случаях, например у Aedes, склеротизованная вершина каждой пластинки X стернита образует простой или зазубренный коготок.
Собственно генитальным органом комаров является эдеагус (aedeagus; рис. 10) — сложное образование, состоящее из нескольких склеритов, а именно: латеральных пластинок, парамер и фаллосомы (мезосомы). В роде Culex фаллосома достигает значительной степени сложности и, как правило, распадается на два отдела, которые в свою очередь бывают разделены на несколько зубцов. Строение фаллосомы — признак, имеющий большое систематическое значение.
Концевые сегменты брюшка самки, по сравнению с предыдущими сегментами, представляются относительно слабо измененными. VIII стер-
нит у большинства форм представляется в виде простой пластинки; у некоторых групп (особенно подроды Stegomyia и Finlaya рода Aedes) он достигает значительного развития. На конце брюшка бывают заметны парные образования, так называемые церки (рис. 11, В). В некоторых случаях они бывают вполне явственно развиты, выдаваясь в виде двух небольших эллипсоидальных пластинок, в других они более или менее скрыты. Степени развития VIII стернита и церок для групп рода Aedes являются признаками, связанными между собою по типу обратной корреляции.
На просветленных препаратах заднего конца брюшка самки в области VII—VIII сегментов видны сперматеки в виде склеротизованных капсул. Количество сперматек различно — одна (Anopheles, Uranotaenia и как исключение некоторые Aedes), две (некоторые Mansonia) или три (подавляющее большинство Culicinae).
Строение гениталий самки не играет большой роли в систематике комаров, но довольно характерно для отдельных родов и подродов (La Casse a. Yamaguti, 1955).
Следует добавить, что при определении комаров учитывается в качестве важных систематических признаков строение разнообразных придатков кожных покровов. Эти придатки обозначаются как чешуйки (удлиненные, реже широкие, продольно исчерченные пластинки), шипы (относительно толстые образования, обычно развитые в том или ином месте, например на базальной бородавке коксита, в определенном для данного вида количестве), щетинки (более тонкие, чем шипы, чаще их количество неопределенно), волоски (еще более тонкие образования).
ЯЙЦО
Откладка яиц самками комаров производится различно. Самки Anopheles откладывают яйца на поверхность воды поодиночке, хотя впоследствии они, как не смачивающиеся водой, могут собираться вместе, образуя различные геометрические фигуры. Самки родов Culex, Mansonia и подрода Culiseta откладывают яйца в виде компактных кладок — лодочек, форма которых обусловлена пространством между скрещенными задними ногами комара, куда производится откладка. Самки рода Aedes и подрода Culicella рода Culiseta откладывают яйца в большинстве случаев в понижениях на влажную почву, где они могут сохраняться длительное время в сухом состоянии. После затопления мест откладки (при выпадении осадков или при таянии снега) происходит частичный или полный выход из них личинок. Диапауза на фазе яйца широко распространена, особенно у видов рода Aedes, но еще недостаточно исследована.
Покровы яйца состоят из трех слоев. Внутренний слой — тонкая желточная оболочка — непосредственно окружает богатую желтком яйцевую клетку. Следующая, наружная оболочка — хорион — образована двумя слоями: средний — эндохорион — твердый и непрозрачный и наружный — экзохорион — в большинстве случаев более мягкий и прозрачный. Экзохорион на поверхности несет различного рода скульптурные образования, характерные для отдельных родов и видов.
Терминально (Culex, Aedes) или слегка субтерминадьно (Anopheles) на переднем конце яйца находится сложно устроенный микропилярный аппарат, обеспечивающий попадание спермиев внутрь яйца и его оплодотворение. Он состоит из розетковидной мембраны, окруженной кольцевым валиком разросшейся наружной оболочки — экзохориона. В центре, розетки находится отверстие с ведущим внутрь каналом, устье которого
Фауна СССР, А. В. Гуцевич и др.
закрыто изнутри особой пробочкой и открывается только при прохожде
нии спермиев.
Форма яиц у Culicinae продолговато-овальная или почти цилиндрическая, с более расширенным передним концом и более суженным, притупленным — задним. Поверхность ча
Рис. 12. Личинка Anopheles. Общий вид со спинной стороны.Рис. 12. Личинка Anopheles. Общий вид со спинной стороны.Римские -цифры — членики брюшка (в скобках — первичные членики).Римские -цифры — членики брюшка (в скобках — первичные членики).сто (Aedes и др.) имеет сетчатую полигональную структуру. У яиц Culiseta ячеи такой сети более мелкие, а у Мап- sonia — значительно крупнее.
Рис. 12. Личинка Anopheles. Общий вид со спинной стороны.
Рис. 12. Личинка Anopheles. Общий вид со спинной стороны.
Римские -цифры — членики брюшка (в скобках — первичные членики).
Римские -цифры — членики брюшка (в скобках — первичные членики).
Яйца Anophelinae имеют форму лодочки с слабо вогнутой верхней (брюшной) и выпуклой нижней (спинной) поверхностью. Боковая поверхность обычно окружена узким плавательным пояском, который прерывается у середины различно развитыми более крупными плавательными камерами с изменчивым у разных видов числом составляющих их секций. У Anopheles maculipennis sacharovi яйца летних поколений имеют только плавательный поясок, а зимние — кроме того, и слабо развитые плавательные камеры. Рисунок экзохориона верхней поверхности яиц, особенно для подвидов Ап. таси- lipennis, имеет важное систематическое значение (см. стр. 96 и вклейку между стр. 96 и 97).
ЛИЧИНКА
Тело личинок состоит из трех резко отграниченных друг от друга отделов (рис. 12 и 13): заключенной в сплошную склеротизованную капсулу головы, груди, состоящей из трех слитых вместе члеников, и 9-членикового брюшка. Последний членик отогнут на брюшную сторону; на его конце открывается заднепроходное отверстие, окруженное 2 парами жабр. На брюш
ной стороне последнего членика находится орган движения личинки — плавник. На спинной стороне VIII членика брюшка у личинок Anophelinae открывается единственная функционирующая
задняя пара стигм, окруженная клапанным аппаратом, образующим стигмальную пластинку; у всех личинок Culicinae задняя пара стигм со стигмальной пластинкой находится на конце дыхательной трубки — сифона, Отходящей от спинной стороны VIII членика брюшка. Грудь — наиболее широкий из отделов тела. Членики брюшка более узкие.
Размеры личинок IV стадии колеблются от 0.5—0.7 см у мелких видов (Uranotaenia, некоторые Culex) до 1.5 см и больше у крупных (Culiseta, Aedes, Т oxorhynchites и др.).
Окраска личинок разнообразна,. Их кутикула,
дых склеротизованных отделов (голова, прозрачна и бесцветна. Поэтому об-
щая окраска тела личинок зависитщая окраска тела личинок зависитот окраски просвечивающих наружу их органов и тканей, главным образом жирового тела. Пигмент сосре
щая окраска тела личинок зависит
щая окраска тела личинок зависит
доточен преимущественно на верхней поверхности спинной стороны лопастей наружного слоя жирового тела. Лопасти внутреннего жирового тела почти лишены его. Соответственно окраска спинной стороны личинок всегда темнее, чем брюшной. Это очень важно, особенно для видов, развивающихся весной при низкой температуре, так как пигмент способствует поглощению тепловых лучей и развитие личинок происходит при более благоприятном температурном режиме. Поэтому на севере личинки одного и того же вида пигментированы сильнее, чем на юге.
Личинки Toxorhynchites окрашены в винно-красный цвет, так же как и личинки Orthopodomyia. Личинки Ochlerotatus и Culiseta окрашены от светло- до темно-коричневого, черноватого цвета; Mansonia — желто-
дыхательнаядыхательнаяза исключением твер- трубка и др.)за исключением твер- трубка и др.)Рис. 13. Личинка Culicinae (Aedes cine- reus). Общий видРис. 13. Личинка Culicinae (Aedes cine- reus). Общий видкоричневого цвета. Личинки Culex окрашены в светло-коричневые или серо-зеленые тона, многие виды, прозрачные на младших стадиях, к середине IV стадии приобретают сине-зеленую окраску (С. territans). Зеленые тона (от желто- до коричнево-зеленого) характерны для IV стадии личинок Anopheles, тогда как младшие стадии темного, почти черного цвета.
дыхательная
дыхательная
за исключением твер- трубка и др.)
за исключением твер- трубка и др.)
Рис. 13. Личинка Culicinae (Aedes cine- reus). Общий вид
Рис. 13. Личинка Culicinae (Aedes cine- reus). Общий вид
Волоски тела
Тело личинок покрыто многочисленными разнообразными волосками. Более длинные расположены так, что в своей совокупности образуют вокруг личинки достаточно обширную чувствительную зону. Волоски улавливают малейшие колебания воды, возникающие при приближений хищников и заставляющие личинок менять свое местоположение. Особенно сильное удлинение части волосков наблюдается у личинок (Aedes alektorovi, Orthopodomyia pulchripalpis и др.), живущих в небольших скоплениях воды в дуплах деревьев, где в условиях скученности и недостатка пищи часто наблюдается явление каннибализма. У личинок других дупловых видов, наоборот, происходит укорачивание волосков и превращение их в шипы (личинки Toxorhynchites), часто придающие личинкам вид ежа (Aedes geniculatus, A. echinus, A. galloisi и др.). Для личинок, обитающих у поверхностной пленки воды (Anopheles), характерны укороченные или специально видоизмененные волоски на спинной стороне тела и сильно развитые боковые волоски, тогда как у личинок,
ведущих погруженный образ жизни, волоски развиты во все стороны относительно равномерно.
Из различных кутикулярных образований, встречающихся у личинок, наибольшее значение имеют следующие 2 типа.
К первому типу относятся различного рода скульптурные придатки поверхности кутикулы: мелкие шипики (хетоиды), часто густо покрывающие тело личинки ^Aedes cyprius, Culex hortensts); короткие заостренные шипы на поверхности усиков или вдоль заднего края седла последнего членика брюшка, образующие гребенчатые ряды; микроскопические шицики на поверхности дыхательной трубки и др. К этого же типа образованиям следует, вероятно, отнести и чешуйки щетки по бокам VIII членика брюшка и зубцы гребня на дыхательной трубке, так как в ряде случаев можно проследить все переходы между ними и типичными мелкими шипиками хетоидного типа. Как правило, все эти образования отличаются значительной количественной изменчивостью, меньшей у более специализированных зубцов гребня и чешуек щетки.
Ко второму типу относятся настоящие волоски, строго обособленные от окружающих частей наружных покровов. Каждый волосок имеет внутри полость, слегка расширенное в виде головки основание, сидящее в особой чашевидной сочленовной ямке, стенки которой образуют вокруг головки базальное кольцо. Кутикула вокруг последнего может утолщаться в виде более темной пластинки, охватывающей иногда группу сидящих рядом волосков (Toxorhynchites, Anopheles и др.), или в виде бугорка с различного рода отростками (боковые волоски на груди и члениках брюшка). Волоски второго типа часто имеют важное систематическое значение. Их положение и число постоянны не только у личинок одного вида, но в большинстве случаев и одного рода, а во многих случаях и всего семейства. Однако строение каждого отдельного волоска и степень его ветвления очень разнообразны и часто изменчивы. При этом у одного и того же вида более сильное ветвление какого-либо волоска связано с большей тонкостью его ветвей, и наоборот.
В простейшем случае волоски второго типа имеют вид длинного утончающегося к свободному концу стержня, поверхность которого может бить гладкой или нести вторичную перистость; при этом вторичные волоски могут быть или короткими, или длинными и расположенными в одной плоскости (у Anopheles'). Стержневые волоски могут быть в различной степени расщеплены на конце. Другую группу составляют ветвящиеся волоски. Они могут отходить от базального кольца одним коротким стержнем, а затем начинают ветвиться дихотомически, древовидно, беспорядочно (наружные волоски наличника у A nopheles) или в виде веера на коротком основании. В ряде случаев отдельные ветви отходят не в одной плоскости, а по кругу в виде ребер многогранной пирамиды (Aedes geniculatus й др.). Наконец, волоски могут уплощаться, и тогда каждая ветвь получает вытянуто листовидную форму (звездчатые волоски Anopheles; рис. 22). Во всех случаях за самостоятельный волосок надо считать все, что отходит от одного базального кольца.
Помимо упомянутых волосков и других образований, на теле личинок могут иметься более темноокрашенные пластинки разнообразной формы. ■Часто они приурочены к местам прикрепления мышц (спинные пластинки /брюшка у Anopheles') или имеют опорное значение (седло или кольцо на последнем членике брюшка, пластинки по бокам VIII брюшного чле- щика у Uranotaenia и др.). Часто такие пластинки сами по себе или в комбинации с видоизмененными в шипы волосками имеют защитное значение, предохраняя личинок от нападения хищников (Orthopodomyla, Т oxorhynchites).
Голова
Хитиновая капсула головы имеет более плоскую брюшную и выпуклую спинную стороны. Общая форма колеблется от удлиненной в продольном направлении — яйцевидной (Anopheles; рис. 14) — до широкой, вытянутой поперечно овальной головы (Mansonia, CuleX и др.; рис. 15). У Toxorhynchites форма ее приближается к прямоугольной. Эти различия связаны с типами питания личинок и особенностями функционирования и строения их ротовых частей.
На спинной стороне головы находится крупный лобный (фронтальный) щиток, обычно слегка вытянутый продольно и достигающий наи-
Рис. 14.Рис. 14.Голова личинкиГолова личинкиAnopheles, со спинной стороны. По Пури. А — I стадия, Б — IV стадия, лщ — лобный щиток, лш — лобный шов, ащ — затылочный щиток («воротничок»), аш — затылочный шов, тш — теменной шов, яз — яйцевой зуб;. 2, 3 — внутренний и наружный волоски наличника, 4 — задний волосок наличника, 5—7 — внутренний, средний и наружный лобные волоски, 8 — теменной волосок, в — транссутуральный волосок, 12 — волосок у основания усика, 14 — глазной волосок.Anopheles, со спинной стороны. По Пури. А — I стадия, Б — IV стадия, лщ — лобный щиток, лш — лобный шов, ащ — затылочный щиток («воротничок»), аш — затылочный шов, тш — теменной шов, яз — яйцевой зуб;. 2, 3 — внутренний и наружный волоски наличника, 4 — задний волосок наличника, 5—7 — внутренний, средний и наружный лобные волоски, 8 — теменной волосок, в — транссутуральный волосок, 12 — волосок у основания усика, 14 — глазной волосок.
Рис. 14.
Рис. 14.
Голова личинки
Голова личинки
Anopheles, со спинной стороны. По Пури. А — I стадия, Б — IV стадия, лщ — лобный щиток, лш — лобный шов, ащ — затылочный щиток («воротничок»), аш — затылочный шов, тш — теменной шов, яз — яйцевой зуб;. 2, 3 — внутренний и наружный волоски наличника, 4 — задний волосок наличника, 5—7 — внутренний, средний и наружный лобные волоски, 8 — теменной волосок, в — транссутуральный волосок, 12 — волосок у основания усика, 14 — глазной волосок.
Anopheles, со спинной стороны. По Пури. А — I стадия, Б — IV стадия, лщ — лобный щиток, лш — лобный шов, ащ — затылочный щиток («воротничок»), аш — затылочный шов, тш — теменной шов, яз — яйцевой зуб;. 2, 3 — внутренний и наружный волоски наличника, 4 — задний волосок наличника, 5—7 — внутренний, средний и наружный лобные волоски, 8 — теменной волосок, в — транссутуральный волосок, 12 — волосок у основания усика, 14 — глазной волосок.
большей ширины впереди глаз. У личинок Toxorhynchites он четырехугольной формы (рис. 57). Лобный щиток с боков и сзади отделен лобным швом. Спереди к лобному щитку примыкает наличник (клипеус), отделенный от него эпистомальным швом. Форма наличника связана со строением и функцией верхней губы: он сужен посредине и сильнее развит по бокам. Морфологически передний отдел лобного щитка следует считать наличником, так как там прикрепляются мышцы верхней губы, а эпи- фарингеальная мускулатура прикрепляется в заднем отделе. Поэтому в действительности лобный щиток является фронтоклипеальным, а наличник — преклипеусом.
С боков к лобному щитку примыкают щечные щитки. В заднем отделе головы они подходят к средней линии и внутренними краями образуют короткий теменной (корональный) шов. Щечные склериты на брюшной стороне головы доходят до внутренних углов оснований нижних челюстей, откуда начинаются направленные назад швы, отделяющие щеки от брюшного срединного щитка — горла. Передний край последнего граничит с основанием нижней губы.
В срединной части горла у личинок IV стадии Anopheles и некоторых других, особенно в заднем отделе, имеется продольный шов, не доходящий
до основания нижней губы. Во время линьки головная капсула расходится по лобному шву на три части: лобный щиток приподымается, а оба боковых щечных щитка расходятся в стороны, сгибаясь по упомянутому срединному шву горлового щитка (рис. 14). Сквозь образовавшееся отверстие вытаскивается голова линяющей личинки.
, тш лш, тш лшРис. 15. Голова личинки Aedes, со спинной стороны.Рис. 15. Голова личинки Aedes, со спинной стороны.Задний край головы образует затылочное отверстие, более широкое у Anopheles и Toxorhynchites и более узкое у остальных личинок. Оно окружено темноокрашенным узким кольцевым затылочным щитком (воротничком), отделенным от головной капсулы затылочным швом. Затылочный шов прерывается сверху у теменного шва, а с брюшной стороны — у срединного линочного шва.
, тш лш
, тш лш
Рис. 15. Голова личинки Aedes, со спинной стороны.
Рис. 15. Голова личинки Aedes, со спинной стороны.
У Anopheles затылочный склерит претерпевает в течение личиночного развития ряд изменений. У вышедших из яйца личинок он очень узкий, но в течение I стадии его длина постепенно увеличивается и перед линькой достигает 70% длины головы. То же повторяется и на II стадии. В течение III стадии прирост длины воротничка меньший — 30—32% длины головы, а на IV стадии — 11%. У других личинок такие изменения не наблюдаются.
л«1 — лобный щиток, тш и лш — теменной и лобный швы; 1 — щетинки наличника, 2 — задние волоски наличника, з, 4, 5 — внутренние, средние и наружные лобные волоски, 6,7 — теменной и транссутуральный волоски.л«1 — лобный щиток, тш и лш — теменной и лобный швы; 1 — щетинки наличника, 2 — задние волоски наличника, з, 4, 5 — внутренние, средние и наружные лобные волоски, 6,7 — теменной и транссутуральный волоски.У всех личинок I стадии посредине у заднего края лобного щитка находится яйцевой зуб (рис. 14, А), имеющий значение при выходе сформировавшейся личинки из яйца.
л«1 — лобный щиток, тш и лш — теменной и лобный швы; 1 — щетинки наличника, 2 — задние волоски наличника, з, 4, 5 — внутренние, средние и наружные лобные волоски, 6,7 — теменной и транссутуральный волоски.
л«1 — лобный щиток, тш и лш — теменной и лобный швы; 1 — щетинки наличника, 2 — задние волоски наличника, з, 4, 5 — внутренние, средние и наружные лобные волоски, 6,7 — теменной и транссутуральный волоски.
Окраска головной капсулы изменчива: от светлой полупрозрачной
(Си lex) до желтовато-коричневой, темно-коричневой (многие Aedes) и черной (Cultseta longiareolata, Uranotaenia). В случаях более темной пигментации голова окрашена сравнительно равномерно, при светлой — на лобном и щечных щитках, особенно в заднем отделе головы, имеются закономерно расположенные более темные пятна, образующие своеобразный рисунок. Это — точки прикрепления мышц, приводящих в движение ротовые придатки и усики, а также расширителей глотки (рис. 14). Эти места, подвергаясь наибольшему механическому воздействию, склероти- зуются более интенсивно. Дальнейшее укрепление головной капсулы достигается слиянием отдельных пятен между собой с образованием темных дугообразных поперечных полос в виде двух арок, укрепляющих задний отдел головы. Учитывая, что такой рисунок головы в течение стадии становится все более интенсивным, он не имеет значения как диагностический признак.
Волоски ГОЛОВЫ
Голова личинок несет около 20 пар волосков, число, расположение и особенности развития которых относительно постоянны и характерны для большинства видов. Приводим описание только главнейших из них, имеющих значение для определения вида личинок.
У переднего края наличника на его боковых выступах имеется пара различной длины и толщины крепких, изогнутых внутрь заостренных преклипеальных щетинок (рис. 15).
Следующий за ними ряд из двух пар клипеальных волосков расположен на переднем крае лобного щитка — пара внутренних и пара наружных. Они имеют большое значение для определения вида у личинок Anopheles и отсутствуют у других родов, за исключением Toxorhynchites. У личинок Anopheles имеет значение их взаимное расположение, развитие и характер ветвления (рис. 14).
На некотором расстоянии позади передних волосков наличника помещается их задняя пара. У личинок Anopheles она развита слабее передних, у большинства других видов они очень короткие и отодвинуты значительно более назад, обычно между основаниями следующего ряда более сильно развитых лобных (фронтальных, или постантеннальных) волосков. Последних три пары: наружные, средние и внутренние. Они могут быть расположены или в один изогнутый дугообразно назад ряд (Anopheles, Culiseta, Mansonia и некоторые виды Aedes и Си1ех\ или средние могут лежать впереди задних, образуя два треугольника с направленными наружу вершинами. При этом средние обычно более широко расставлены, чем задние (Ochlerotatus, некоторые виды Culex и др.). У личинок Anopheles лобные волоски — перистые; только у An. plumbeus они очень короткие и простые. У личинок Culiseta, Mansonia, многих Aedes и Culex они сильно развиты, ветвятся от основания в виде плоского веера и часто несут вторичную перистость. У других видов — они простые или слабо ветвистые. Наружные, как правило, ветвятся сильнее остальных.
Следующий за лобными ряд волосков состоит из трех пар значительно более коротких волосков: наружные — глазные — лежат позади простых глазков, средние — транссутуральные — между внутренним краем сложных глаз и лобным швом на щечных щитках и внутренние — теменные — по бокам заднего отдела лобного щитка. Волоски брюшной стороны головы не имеют систематического значения.
Глаза
У личинок IV стадии имеются две пары глаз. Одна из них — простые глазки — в виде маленьких округлых пигментных пятен, расположенных по бокам головы на уровне наибольшей ее ширины. Глазки вполне развиты, функционируют уже у только вышедших из яйца личинок I стадии и остаются у взрослых комаров, хотя и прикрыты у них чешуйками.
Вторая пара — сложные глаза, лежащие по бокам головы впереди глазков. Они отсутствуют у личинок I стадии и постепенно развиваются в процессе метаморфоза. У личинок, живущих в слабо освещенных водоемах (дупла деревьев), развитие и пигментация сложных глаз начинаются позднее, часто на IV стадии. Сложные глаза начинают функционировать еще у личинок, так как на сброшенных шкурках с темно пигментированной головой участок щечного щитка, прикрывающий глаза, всегда остается не пигментированным.
Усики, или антенны (рис. 16), одночленистые и относительно мало подвижные. Их длина очень изменчива: от V4—х/3 длины головы (некоторые виды Finlaya и Stegomyia^ до величины, в 1.5—2 раза ее превышающей (Mansonia, рис. 94; Aedes diantaeus, рис. 155). Наиболее просто устроенные короткие усики имеют палочковидную форму, слегка сужаются к концу, на котором сидят чувствительные органы: волоски и щетинки. Тело усика гладкое, без мелких шипиков, а около его середины всегда имеется короткий и простой волосок. Такие усики в длину не заходят вперед за границу волосков боковых лопастей верхней губы.
Более длинные усики имеют слегка изогнутую форму и более ясное разделение на базальный и более тонкий концевой отделы. На границе между ними отходит волосок, состоящий из более или менее длинных и многочисленных веерообразно расположенных ветвей, часто несущих вторичную перистость. Тело усика, особенно в его базальной части,
Рис. 16. Различные типы усиковРис. 16. Различные типы усиковличинок Culicinae.личинок Culicinae.I — Culiseta morsitans, 2 — Aedes, 3 — Culex pipiens.I — Culiseta morsitans, 2 — Aedes, 3 — Culex pipiens.
Рис. 16. Различные типы усиков
Рис. 16. Различные типы усиков
личинок Culicinae.
личинок Culicinae.
I — Culiseta morsitans, 2 — Aedes, 3 — Culex pipiens.
I — Culiseta morsitans, 2 — Aedes, 3 — Culex pipiens.
покрыто редкими или более густо сидящими шипиками. Концевые волоски и щетинки разделяются на две группы: вершинные — на самом конце усика и предвершинные — на различном от него расстоянии (рис. 16). Обе группы могут достигать значительной длины. Такое строение наиболее характерно для личинок Culex, Mansonia и некоторых других. Усики пигментированы или однородно, или у их основания, а часто и у вершины (многие Culex и др.).
У личинок Toxorhynchites вместо одного волоска на усике— три; кроме того, на его теле имеются округлые чувствительные органы, сходные с кольцевыми органами некоторых личинок Tendipedidae.
Ротовые органы и питание личинок
Строение ротовых частей у отдельных групп личинок тесно связано с особенностями их типа питания и биологии. Всех личинок Cullcidae по этому признаку можно разделить на две группы: растительноядных (всеядных) и хищных. Первичным является растительное питание.
У растительноядных личинок известно три различных типа питания. 1. Питание с поверхностной пленки воды, характерное для личинок Anopheles и отчасти Ur апо taenia. 2. Питание с субстрата, путем слизывания или соскребывания налетов и обрастаний на поверхности погруженных в воду предметов — перифитона, состоящего из различных микроорганизмов растительного или животного происхождения. Этот тип свойствен ряду видов Aedes, Culiseta и др. 3. Фильтрационно-планктонный тип питания, при котором личинки питаются находящимися во взвешенном состоянии частицами (бактериями, водорослями, инфузо-
риями и др.). Этот тип питания встречается главным образом у личинок Culex, Mansonia, некоторых Aedes и Culiseta. Наконец, есть немногие виды, специально приспособившиеся к питанию нитчатыми водорослями (Culex bitaeniorhynchus, отчасти С. sinensis).
Между этими типами существуют всевозможные переходы, и личинкам каждого вида не исключительно присущ тот или иной из них, но обычно один из типов питания превалирует, а другие лишь дополняют его. Так, питающиеся с поверхностной пленки воды личинки Anopheles могут питаться и с субстрата, а у некоторых из них наблюдалось и явление каннибализма (An. plumbeus). Личинки с фильтрационным типом питания могут питаться и с субстрата, и с поверхностной пленки. То же наблюдается и у типичных обскребывателей.
Рис. 17. Верхняя губа. По Везенберг-Лунду.
1 — Culiseta morsita-ns, 2 — Culiseta annulata.
Активное хищничество и каннибализм у личинок Culicidae — явление вторичное, более позднее, возникшее на базе уже развившегося приспособления к растительноядному питанию в условиях существования в водной среде. У представителей разных подсемейств и родов семейства переход личинок отдельных видов или групп к хищному типу питания происходил самостоятельно и разновременно. В нашей фауне хищные личинки имеются у Toxorhynchites и Lutzia.
Тип питания обусловливает не только ряд особенностей строения и функции ротовых частей, но отражается и на строении и развитии усиков, лобных и некоторых других волосков головы, общей формы последней и даже на строении дыхательной трубки. Все эти морфологические особенности в своей совокупности образуют единый трофический функциональный комплекс признаков, коррелятивно связанных между собой и характеризующих приспособление личинок к тому или иному ведущему типу питания. Не приводя подробного описания ротовых органов (см.: Мончадский, 1936, 1951), рассмотрим кратко их основные модификации и их связь с особенностями строения других элементов трофического функционального комплекса.
Ротовые органы личинок, как и у всех насекомых, состоят из следующих частей. 1. Верхняя г у б а (рис. 17) образована срединной лопастью и двумя более сильно развитыми боковыми лопастями — веерами, состоящими из большого числа гибких длинных волосков. Это основной орган, подгоняющий пищу к ротовому отверстию, а у хищни-
ков — захватывающий добычу. 2. Надглоточник (эпифаринкс), ограничивающий сверху предротовую полость, является продолжением
Рис. 18. Верхняя челюсть.
1 — Anopheles (по Пури), 2 — Culiseta annulata, 3 — Culiseta -morsitans (по Везенберг-Лунду). ’
основания внутренней поверхности верхней губы. Он несет симметричные группы направленных назад волосков, щетинок и шипов, в совокупности несущих функцию счесывания с лопастей верхней губы пищевых частиц
Рис. 19. Нижняя челюсть.
1 — Anopheles (по Пури), 2 — Culiseta morsitans, 3 — Culiseta annulata (по Везенберг-Лунду).
и препятствующих их обратному току при отведении лопастей. 3. Верхние челюсти (мандибулы) (рис. 18) сильно склеротизо- ваны, с различно развитыми темными зубами на дистальном конце внутреннего края и с системой шипов и волосков. При движении верхних
челюстей их концевые зубы не соприкасаются и жевательной функции не имеют. При накоплении пищевого комка в предротовой полости перед подглоточником концевые зубы ударяют в него, размельчая небольшое количество пищевых частиц. Подглоточник при этом служит как бы наковальней. Системы волосков и шипов функционируют так же, как сходные образования у эпифаринкса. Основания верхних челюстей ограничивают предротовую полость с боков. 4. Н и ж н и е челюсти (мак- силлы, рис. 19) устроены проще верхних; по своей форме, развитию щупика, волосков и по степени подвижности варьируют сильнее у разных видов. Они ограничивают задне-боковые отделы предротовой полости. 5. Н и ж н я я губа помещается посредине между основаниями нижних челюстей и вместе с подглоточником ограничивает с брюшной стороны предротовую полость. Она состоит из трех последовательно налегающих друг на друга треугольных пластинок, вершиной направленных вперед, из которых две внутренние — ментум и субментум — имеют зубчатые края и более крупный вершинный зуб. 6. Подглоточник помещается непосредственно под ротовым отверстием и отделяется от основания нижней губы отверстием протока слюнных желез. Это сильно склеротизованная сложного строения пластинка, покрытая разного рода бугорками и выступами. Над гипофарниксом накапливается пищевой комок, по мере образования подвергающийся ударам зубцов верхних челюстей, а затем попадающий через ротовое отверстие в глотку.
Видоизменения трофическогофункционального комплекса
Для личинок, питающихся с поверхностной, пленки (Anopheles), характерна удлиненная форма головы как следствие продольного расположения мышц верхней губы, боковые лопасти которой при подгоне пищи двигаются спереди назад. Во время питания личинки Anopheles поворачивают голову брюшной стороной кверху на 180°. При этом они упираются снизу в поверхностную пленку воды двумя парами специальных образований, отсутствующих у личинок с иным типом питания: 1) двумя специальными плоскими ножевидными щетинками на конце каждого усика и 2) крупными щупиками нижних челюстей, несущими для увеличения площади упора плоско ветвящийся боковой волосок, а на вершине — листовидно уплощенные чувствительные органы. Пучки боковых лопастей верхней губы не дифференцированы и состоят из волосков одного типа и относительно одной длины. Верхние и нижние челюсти служат для пассивного приема пищевых частиц, активно подгоняемых верхней губой, снятия их с волосков последней и препровождения их в задний отдел предротовой полости. В связи с этим их способность к движению ограничена. Ряд перистоветвящихся лобных волосков, дополняемый древовидными (у видов, их имеющих) наружными волосками наличника, имеет значение для направления притока пищевых частиц. У личинок An. plumbeus с развитой способностью к питанию с субстрата лобные и клипеальные волоски простые и короткие. Отсутствие дыхательной трубки, при наличии основных ее элементов, обеспечивает возможность тесного контакта тела личинки с поверхностной пленкой. У личинок U г anotaenia, живущих и питающихся непосредственно под поверхностью воды, дыхательная трубка расположена под очень тупым углом к продольной оси тела.
При питании с субстрата, не плоского, как поверхностная пленка воды, а имеющего самую различную форму, движения лопастей верхней
губы становятся более сложными, а верхние и нижние челюсти, хотя еще и в небольшой степени, начинают принимать более активное участие в непосредственном захвате пищи. Поэтому мышцы верхней губы приобретают диагональное направление, а мускулатура челюстей усиливается.
В голове сильнее развиваются боковые части щечных склеритов, особенно в заднем отделе, вследствие чего голова сильнее развивается в ширину, чем в длину. В строении волосков боковых лопастей верхней губы наблюдается дифференциация. Концы внутренних волосков более уплощены и несут 10—25 зубчиков, образующих гребень, с помощью которого . личинки обскребывают налеты с поверхности субстрата. Чем сильнее выражен этот тип питания, тем большее число волосков имеет гребенчатые окончания и тем сильнее они развиты, в крайних случаях образуя более Длинный внутренний пучок. Средняя лопасть более узкая, с густо расположенными в виде щетки шипиками. Верхние и нижние челюсти, несущие ряды коротких, более толстых щетинок, не только участвуют в снятии пищевых частиц с лопастей верхней губы, но и в об- скребывании субстрата. Зубцы мандибул сильно развиты, а максил- лярный щупик очень мал. Антенны всегда палочковидные и короткие, никогда не заходят за концы волосков верхней губы; более длинные усики мешали бы питанию. Средние и внутренние лобные волоски относительно короткие, простые или слабо разветвленные. Дыхательная трубка обычно короткая, длина в среднем в 4—5 раз больше ширины основания. Этот тип питания свойствен ряду видов подрода Ochlerotatus и рода Culiseta^ но степень приспособления к нему очень различна и не исключает возможности планктонного типа питания.
Фильтрационно-планктонный тип питания связан с еще более сильным развитием головы в ширину, становящейся поперечно овальной. Сложные сгибательные и ротационные движения, совершаемые верхней губой и нижними челюстями при облавливании толщи воды и подгоне взвешенных в ней пищевых частиц в предротовую полость, вызывают общую диагональную направленность их мускулатуры под большим углом к продольной оси тела. Боковые лопасти верхней губы удалены друг от друга на значительное расстояние. Они состоят из двух резко различных пучков': внутреннего, более широкого и короткого, направленного вперед и внутрь, и наружного, более длинного, направленного по диагонали вбок и вперед. Волоски внутреннего пучка не имеют гребенчатых концов. Срединная лопасть широкая, полукруглой формы, а не узкая, как у личинок, питающихся с субстрата или с поверхностной пленки воды. Зубы мандибул более тонкие, а ряды волосков более густые и длинные. Сильно изменены максиллы: они конической, слегка суженной к основанию формы с сильно редуцированным щупиком. На вершине максиллы лежит пучок длинных, прямых или легко S-образно изогнутых волосков, а ее внутренняя сторона густо покрыта более короткими волосками. Максиллы очень подвижны и активно участвуют наряду с верхней губой в подгоне пищи (вершинный пучок) и в ее отфильтровывании (пучок внутренне-боковых волосков). Усики обычно длинные или очень длинные, изогнутые; группа апикальных щетинок часто лежит далеко от субапикальных, все они длинные. Пучок в виде сильно развитого веера из вторичноперистых ветвей. Лобные волоски длинные, обычно веерообразно ветвящиеся. Они вместе с пучком на усике ограничивают сверху и с боков поток пищевых частиц, подгоняемый лопастями верхней губы. Дыхательная трубка обычно тонкая и длинная, что увеличивает радиус сферы облавливаемого пространства.
Как вторичное приспособление хищный тип питания возник у личинок, уже достаточно глубоко приспособленных к питанию с субстрата или планктоном. Соответственно у подавляющего большинства видов и групп хищных личинок органом схватывания добычи стала верхняя губа, у всех растительноядных форм активно подгоняющая пищу к ротовому отверстию. У встречающихся в СССР хищных личинок Toxorhynchites и Lutzia, таким образом, для схватывания добычи видоизменены боковые лопасти верхней губы. При этом они сильно раздвинуты в стороны, средняя лопасть редуцирована, а боковые отделы наличника увеличены и выдвинуты вперед. Волоски лопастей резко уменьшаются в числе (у Toxorhynchites до 10, у Lutzia до 30—40) и превращаются в крючкообразно загнутые щетинки. У Toxorhynchites на конце они имеют грубые зубцы, а у Lutzia —• гребни хитиновых зубчиков, значительно более мощные, чем у личинок, питающихся с субстрата. Верхние челюсти служат для схватывания уже пойманной щетинками верхней губы добычи и для проталкивания ее в глотку. Волоски на их теле частично редуцированы, а зубы развиты сильнее. У нижних челюстей волоски превратились в более короткие щетинки, их тело уменьшилось и приобрело прямоугольную форму. Усики сравнительно короткие, а голова (у Toxorhynchites) прямоугольная, с широким затылочным отверстием.
Грудь
Все три членика груди (передне-, средне- и заднегрудной) слиты вместе настолько полно, что отделы ее, соответствующие отдельным из
них, можно внешне различить тольконих, можно внешне различить толькопоследовательными поясами. Грудь уплощена в спиннобрюшном направлении, с брюшной стороны сильнее, чем со спинной. Форма ее колеблется, в зависимости от стадии и степени зрелости личинки, от округло-6-уголь- ной до округло-овальной. Сквозь прозрачную кутикулу у старших стадий просвечивают, особенно на брюшной стороне, зачатки придатков груди взрослого комара — имагинальные диски в числе 5 пар. 3 пары на брюшной стороне — зачатки ног — лежат по бокам и разрастаются к средней линии по напра-
них, можно внешне различить только
них, можно внешне различить только
по группировке волосков тремяпо группировке волосков тремяРис. 20. Волоски груди личинки A nopheles. По Пури:Рис. 20. Волоски груди личинки A nopheles. По Пури:А — передний край переднегруди с плечевым клапаном: 2, з — средний и наружный срединные волоски, 4—6 — плечевые волоски. Б — основание боковых волосков переднегруди: 9, 10 — брюшной и спинной волоски передней пары, и, 12 — спинной и брюшной волоски задней пары.А — передний край переднегруди с плечевым клапаном: 2, з — средний и наружный срединные волоски, 4—6 — плечевые волоски. Б — основание боковых волосков переднегруди: 9, 10 — брюшной и спинной волоски передней пары, и, 12 — спинной и брюшной волоски задней пары.влению к грудному отделу
по группировке волосков тремя
по группировке волосков тремя
Рис. 20. Волоски груди личинки A nopheles. По Пури:
Рис. 20. Волоски груди личинки A nopheles. По Пури:
А — передний край переднегруди с плечевым клапаном: 2, з — средний и наружный срединные волоски, 4—6 — плечевые волоски. Б — основание боковых волосков переднегруди: 9, 10 — брюшной и спинной волоски передней пары, и, 12 — спинной и брюшной волоски задней пары.
А — передний край переднегруди с плечевым клапаном: 2, з — средний и наружный срединные волоски, 4—6 — плечевые волоски. Б — основание боковых волосков переднегруди: 9, 10 — брюшной и спинной волоски передней пары, и, 12 — спинной и брюшной волоски задней пары.
брюшной нервной цепочки. На боках, ближе к спинной стороне, помещаются зачатки крыльев, а позади них — небольшие зачатки жужжалец. Кроме того, на спинной стороне по бокам переднего края груди расположены
зачатки рожков куколки, окончательно развивающиеся к концу IV стадии. Перед линькой в куколку они входят в контакт с дыхательной системой личинки, наполняются воздухом, темнеют и сильно преломляют свет. Последнее — верный признак готовой к окуклению личинки.
. У всех личинок Anopheles по бокам переднего края спинной стороны груди помещаются плечевые клапаны (рис. 20). Это полые прозрачные выросты, направленные диагонально вперед и вбок, состоящие из двух лопастей, сидящих на широком основании. От него отходит мускул- ретрактор, прикрепляющийся на брюшной стороне, способный втягивать клапан внутрь. Расправление происходит за счет упругости кутикулы под влиянием внутреннего давления гемолимфы. Функционально плечевые клапаны, отсутствующие у всех других личинок, тесно связаны
Рис. 21. Волоски груди личинки Anopheles. По Пури.
дбрюшная сторона: 8—12 — боковые волоски, 13, 14 — прочие волоски. Б — спинная сторона — переднегрудь: 1—з — срединные волоски (внутренний, средний и наружный) 47плечевые волоски; среднегрудь: 1 — внутренний срединный волосок; заднегрудь: срединный волосок, часто звездчатого типа.
с жизнью личинок Anopheles на поверхности воды. Они поддерживают передней конец их на поверхностной пленке. При поворотах головы на 180° они обеспечивают телу личинок необходимую устойчивость. Плечевые клапаны не имеют отношения ни к рудиментам переднегрудных стигм, ни к дыхательной системе, вообще.
Многие из волосков груди имеют значение для видового определения личинок Anopheles. Значение имеют следующие волоски (рис. 21): срединные (7, 2, 3) на переднегруди, боковые волоски всех трех поясов (9— 72) и волосок 1 на заднегруди, часто видоизменяющийся в звездчатый. У личинок Culicinae для определения вида также может иметь значение группа срединных (медиальных) волосков переднегруди, у личинок Т oxorhynchites — боковые волоски всех трех поясов. Однако эти признаки обычно не используются, так как существуют более удобные на последних члениках брюшка.
Брюшко
Брюшко состоит из девяти хорошо отграниченных члеников. Первично их было 10, но VIII и IX членики слились вместе, образовав вторичный сложный VIII членик брюшка (рис. 12). Соответственно послед-
ний X членик стал вторично IX. Это слияние обусловлено образованием стигмальной пластинки, как единого функционирующего органа, в состав которого вошли элементы VIII (стигмы, передняя и боковые лопасти, или клапаны) и IX (задние лопасти, или клапаны, и центральная пластинка, или рычаг с его отростками) члеников. При этом задний отдел IX членика у большинства видов может сохраняться в виде промежуточного кольца между VIII и последним члениками, а у некоторых Uranotaenia (рис. 65) и других исчезает и этот рудимент. Последний X членик становится, таким образом, IX.
Так как общее строение и развитие волосков у первых семи члеников брюшка относительно сходно, а у двух последних — значительно отклоняется, их описание в дальнейшем будет проводиться отдельно.
Рис. 22. VI членик брюшка личинки Anopheles. По Пури.
А — спинная сторона, Б — брюшная сторона, пт и ат — передняя и задняя тергальные пластинки; 1—18 — волоски членика (I — звездчатый и 6 — боковой). В — звездчатый волосок при большом увеличении.
Каждый из члеников первой группы несет до 13 пар волосков, расположенных в один неправильный зигзагообразный ряд (рис. 22). Наибольшего развития достигают боковые (плевральные) волоски.
У личинок Anopheles наибольшее значение для видового определения имеют звездчатые волоски, находящиеся на спинной стороне, ближе к заднему краю. Они варьируют как по форме, так и по степени развития на передних члениках брюшка. На I членике у личинок подрода Anopheles они рудиментарны — в виде коротких, обычно простых волосков. Только у An. lindesayi они из 3—4 ветвей. У большинства видов подрода Myzomyia они хорошо выражены. Начиная со II членика они более или менее развиты, а с III по VII членик достигают полного развития, за исключением An. turkhudi, у которого они развиты на IV—VI члениках.
Звездчатые волоски (рис. 22) состоят из короткого округлого стерженька,- от которого веером отходят листовидно уплощенные ветви, расположенные в параллельной поверхности тела плоскости. Форма лепестков, интенсивность их пигментации, зазубренность краев и т. д. варьируют у разных видов. Значение этих волосков заключается в поддержании, совместно с плечевыми клапанами и стигмальной пластинкой, личинки в подвешенном состоянии на поверхностной пленке воды. Волоски в раскрытом состоянии лежат на поверхности воды. При погружении личинки эластичные лепестки смыкаются своими концами и захватывают внутрь пузырек воздуха, с помощью которого при последующем
подъеме они преодолевают упругость поверхностной пленки и ложатся
на нее в раскрытом состоянии.
(I и II) и к стигмальной пластинке контакта с поверхностной пленкой средних члениках брюшка (III—VI).(I и II) и к стигмальной пластинке контакта с поверхностной пленкой средних члениках брюшка (III—VI).Грудь с плечевыми клапанами и стигмальная пластинка на VIII членике брюшка несколько возвышаются над поверхностью брюшка. Поэтому при подъеме, когда плечевые клапаны и стигмальная пластинка касаются поверхности воды, у звездчатых волосков ближайших к груди (VII и VIII) члеников возможность
(I и II) и к стигмальной пластинке контакта с поверхностной пленкой средних члениках брюшка (III—VI).
(I и II) и к стигмальной пластинке контакта с поверхностной пленкой средних члениках брюшка (III—VI).
меньше, чем у расположенных на Тот, факт, что на IV—VI члениках
Рис. 23. Задний конец личинки Culicinae (А), сбоку.
VII, VIII— членики-брюшка; 6—13— волоски позади щетки (6, 13— крайние верхний и нижний, 9 — средний, 7, и — промежуточные). В — чешуйка щетки, Б — зубец гребня, Г — дыхательная трубка (сифон) личинки C-uliseta, сбоку. Стрелками показаны линии промеров длины сифона и ширины его основания.
звездчатые волоски развиты у всех личинок Anopheles, на I членике — . лишь как исключение, а на VIII они отсутствуют, объясняет большой размах изменчивости в их развитии на I—III члениках брюшка. Поэтому полностью особенности их строения выражены только на средних (IV— VI) члениках.
Боковые (плевральные) волоски 6 (рис. 22) — другая пара волосков брюшка, имеющих значение для определения вида у личинок Anopheles. У них важны особенности их ветвления и относительного развития.
Волоски на первых семи члениках брюшка у личинок Culicinae не используются в систематических целях. Очень большое значение имеют волоски и другие образования на двух последних члениках. VIII членик брюшка у личинок Culicini и Т oxorhynchitini (рис. 23) несет в заднем отделе дыхательную трубку (сифон). Под основанием трубки, по бокам, ближе к заднему краю, помещается щетка, состоящая из различного числа чешуек, свободными концами обращенных назад. Число их колеблется от 5—7 до многих десятков. Каждая чешуйка имеет основание, от которого назад отходит неплотно прилегающее к кутикуле тело, часто заканчивающееся заостренным шипом. По бокам его основания почти
всегда находятся шипики или шипы, уменьшающиеся к основанию. Иногда эти боковые шипы мало уступают по величине главному. У многих личинок (Culiseta, Culex, немногие Aedes) главный шип отсутствует, а все тело чешуйки или только ее свободный конец усажены рядом шипи- ков. Строение, число и взаимное расположение чешуек у разных видов различно, но для определенных стадии и вида относительно постоянны. Чешуйки в щетке, если их мало, могут располагаться в один прямой, дугообразный или зигзагообразный ряд, если много — в виде пятна различных очертаний. Часто строение крайних чешуек (верхних, нижних или задних) иное, чем срединных. У личинок Uranotaenia чешуйки своими основаниями отходят от заднего края хитинового склерита. У То- xorhynchites вместо чешуек имеются 1—3 сильно развитых шипа, отходящих от боковой пластинки, окружающей их основание. У личинок Ortho- podomyia удлиненные чешуйки расположены в 2 правильных ряда и имеют сложное строение.
Щетка сзади и сверху дугообразно окружена пятью волосками. Из них крайние верхний и нижний и особенно средний — наиболее сильно развиты и веерообразно ветвятся, а два промежуточных между ними — обычно простые и более короткие.
Большое значение для систематики личинок имеет дыхательная трубка, или сифон. У большинства видов начиная с III стадии она склеротизована до основания, а у многих — сильно пигментирована. У личинок I стадии склеротизован только ее дистальный конец. На II стадии склеротизация приближается к основанию. Сифон редко имеет правильную цилиндрическую форму. Обычно он сужен к вершине, редко (Culex territans) — слегка расширен. У ряда видов наибольшая ширина приходится на середину трубки. У вершины сифон имеет в поперечном сечении форму круга или овала, вытянутого продольно. Основание обычно более темно пигментировано и слегка утолщено спереди й с боков, а сзади имеет более или менее глубокий вырез. По бокам, ближе к заднему краю, от кольца основания отходят два небольших отростка — ушки — точки прикрепления мышцы, проходящей поперек основания, при сокращении которой сифон отгибается назад. Вырез у его основания облегчает это движение, имеющее значение при отрыве личинки от поверхности воды. У личинок Stego- myia и Тoxorhynchites и некоторых других ушки отсутствуют.
Одним из существенных признаков при видовом определении (Culex, некоторые Aedes) следует считать сифональный индекс — отношение длины сифона к ширине его основания. В зависимости от способа измерения этих величин можно получить различные значения индекса, часто несравнимые друг с другом у разных видов и по данным различных авторов. Поэтому необходимо придерживаться единого способа измерения: 1) измерять сифон сбоку, 2) измерять длину без клапанов стигмальной пластинки, от основания ушковидных отростков базального кольца до заднего края вершины сифона у основания задних клапанов стигмальной пластинки, 3) ширину основания измерять по линии, идущей от переднего его края, через основание ушков до места ее пересечения с задним краем основания, или с его продолжением, если вырез заднего края заметно выражен (рис. 23, Г). В некоторых случаях (подрод Culiseta) имеет значение сравнение отношений длины сифона не только к ширине у основания, но и у вершины.
Большое систематическое значение имеет строение гребня сифона, а также положение, относительное развитие и число пучков на его поверхности.
Фауна СССР, А. В. Гуцевич и др.
Из личинок нашей фауны гребень на сифоне отсутствует толька у Orthopodomyla и Toxorhynchites. У всех остальных он имеется в виде двух симметричных продольных рядов зубцов, шипов или даже волосков по бокам задней стороны сифона, начинающихся от его основания. Зубцы гребня неодинаковы по строению; несколько ближайших к основанию — рудиментарны; чем дальше зубцы от основания, тем они крупнееКаждый зубец имеет вид заостренного шипа, как правило, с небольшими добавочными зубчиками у основания, из которых наиболее удаленный от него крупнее других. Зубцы в гребне расположены более или менее тесно на равном расстоянии друг от друга, или наиболее дистальные более широко расставлены и крупнее остальных. В таких случаях гребень может заходить за середину сифона. Иногда (Culiseta longiareolata)
Рис. 24. Задний _онец брюшка личинки Anopheles, сбоку. к По Мартини.
0—13 — волоски.
гребень состоит из ряда сильно расставленных по всей длине сифона зубцов. У некоторых личинок подрода Culicella короткий гребень продолжается в виде ряда крупных шипов, а у подрода Culiseta только несколько ближайших к основанию имеют форму зубцов, а затем они удлиняются и превращаются в длинные тонкие волоски.
У большинства личинок сифон, кроме пары коротких апикальных щетинок на передней стороне вершины, имеет только одну пару пучков волосков (Aedes, Culiseta), которые лежат или около середины (Aedes и др.), или' у основания трубки (^Culiseta, Toxorhynchites). Иногда, кроме этой пары, на передней стороне сифона или у его вершины имеются 2—4 пары различно развитых волосков (личинки Aedes из группы rusticus, A. cinereus). У личинок Culex сифон несет 4—8 или более пар пучков волосков, расположенных симметрично или смещенных на заднюю поверхность. Кроме числа, расположения и характера ветвления пучков на сифоне, систематическое значение имеет их длина, сравнительно с шириной дыхательной трубки у места отхождения волосков (некоторые виды Culex и Aedes).
У личинок Anopheles волоски на VIII членике брюшка по числу и расположению в общих чертах сходны с волосками у Culictnae, но систематического значения не имеют. У личинок Anopheles I стадии на боках VIII членика, как у Culictnae, имеется щетка, состоящая из 5—6 продолговатых чешуек. Но уже на II стадии как самостоятельное образование она отсутствует.
££f злf злРис. 25. Стигмальная пластинка личинок Anopheles (схематизировано).Рис. 25. Стигмальная пластинка личинок Anopheles (схематизировано).Одна из характерных особенностей личинок Anopheles — отсутствие дыхательной трубки. Вместо нее у личинок имеется специальное образование, поддерживающее стигмальную пластинку и гомологичное сифону.
£
£
f зл
f зл
Рис. 25. Стигмальная пластинка личинок Anopheles (схематизировано).
Рис. 25. Стигмальная пластинка личинок Anopheles (схематизировано).
Оно состоит из темной хитиновой дуги, сзади и с боков окружающей основание задних лопастей, которые опираются на нее с помощью двух боковых отростков (рис. 24). По бокам концы дуги переходят в треугольную пластинку. Задний край пластинки несет ряд сильно развитых шипов. Верхние шипы этого ряда соответствуют гребню сифона Culicinae, а нижнего ряда — их щетке по бокам VIII членика брюшка. Относительное развитие, строение и число шипов в гребне варьируют у разных видов, а также по стадиям. У личинок I стадии боковые хитиновые пластинки еще не развиты. Имеется только тонкая хитиновая дуга и самостоятельно лежащие группы чешуек, соответствующие гребню и щетке.
Строение стигмальной пластинки имеет в ряде случаев важное систематическое значение, а для определения личинок Anopheles дает ряд хорошо заметных отличительных признаков.
У личинок Anopheles (рис. 25) стигмы окружены пятью лопастями: непарной передней, парой боковых и парой задних лопастей. У середины основания передней лопасти имеется эллипсоидное прозрачное образование, обеспечивающее ее поворот на 180° назад. По бокам ее основания сидят три пары коротких волосков. Верхняя поверхность ее может быть целиком темно пигментирована (все личинки II стадии; An. claviger, An. plumbeus, An. superpictus. An. pulcherrimus трех последних стадий) или темная пигментация ограничивается основанием,, а передний отдел окрашен более светло (Ап. maculipennis, An. hyrcanus).
зл, бл и пл — задняя,"боковая и передняя лопасти, чп — центральная пластинка, зо, со и по — ее задний, средний и передний отделы, ст — стигмы,, сто — стигмальные отростки, вп и нп — верхняя и нижняя (основание)- поверхности задней лопасти; а, в, с, d, f, 1—5 — волоски стигмальной пластинки.зл, бл и пл — задняя,"боковая и передняя лопасти, чп — центральная пластинка, зо, со и по — ее задний, средний и передний отделы, ст — стигмы,, сто — стигмальные отростки, вп и нп — верхняя и нижняя (основание)- поверхности задней лопасти; а, в, с, d, f, 1—5 — волоски стигмальной пластинки.У боковых лопастей на верхней поверхности лежит удлиненная темная хитиновая опорная пластинка, несущая на суженной вершине чувствительный волосок, более тонкое основание которой Направлено к стигмам.
зл, бл и пл — задняя,"боковая и передняя лопасти, чп — центральная пластинка, зо, со и по — ее задний, средний и передний отделы, ст — стигмы,, сто — стигмальные отростки, вп и нп — верхняя и нижняя (основание)- поверхности задней лопасти; а, в, с, d, f, 1—5 — волоски стигмальной пластинки.
зл, бл и пл — задняя,"боковая и передняя лопасти, чп — центральная пластинка, зо, со и по — ее задний, средний и передний отделы, ст — стигмы,, сто — стигмальные отростки, вп и нп — верхняя и нижняя (основание)- поверхности задней лопасти; а, в, с, d, f, 1—5 — волоски стигмальной пластинки.
Задние лопасти своими верхними поверхностями слиты с центральной пластинкой в одно целое. Последняя состоит из трех отделов: переднего, сужающегося в лежащий между стигмами передний отросток, основание которого может продолжаться назад в передний и даже в средний отделы; среднего и более широкого заднего. По характеру скульптуры в центральной пластинке можно различить боковые и срединную части. Последняя' служит местом прикрепления дорсовентральных мышц, чем и определяются ее ячеистая структура, расположение ячей и их пигментация. От переднего отростка отходят направленные вперед продольные спинные1
мышцы VIII членика. Так выглядит раскрытая стигмальная пластинка личинок Anopheles^, когда они находятся на поверхности.
При погружении передняя лопасть поворачивается назад, прикрывая собой стигмы и центральную пластинку до среднего отдела. Стигмы при этом смещаются вперед к основанию передней лопасти. Боковые лопасти, связанные своими основаниями со стигмами, но не имеющие ■собственной мускулатуры, поворачиваются при этом назад и становятся на ребро передним краем вверх. Одновременно центральная пластинка при комбинированном сокращении мышц — продольных, отходящих от пе-
пластинки (схематизировано).пластинки (схематизировано).Рис. 26. Строение стигмальнойРис. 26. Строение стигмальной[ [А’— стигмальная пластинка личинок Cult стае: зк, бк и пк — задний, боковой и перед- I ний клапаны, р — рычаг, пл и зл — передняя и задняя луки рычага, зо — задний отросток, ст — стигма, п — плечо, сто — стигмальный отросток; а, с, /, 1—5 — волоски. (Б.— сагиттальный разрез через конец сифона личинки Culiseta с раскрытой стигмальной пластинкой.
пластинки (схематизировано).
пластинки (схематизировано).
Рис. 26. Строение стигмальной
Рис. 26. Строение стигмальной
реднего отростка, и дорсовентральных, отходящих от ее срединной части, — движется вперед и вниз, углубляя образовавшуюся полость, ' открытую сверху в заднем отделе. Эта полость заполнена воздухом, захваченным при погружении. При подъеме этот воздух служит для пробивания пленки поверхностного натяжения и установления контакта стигм с атмосферой.
У всех личинок Anopheles I стадии (рис. 14) строение стигмальной пластинки одинаково и сильно упрощено. У личинок II стадии все ее элементы уже выражены, но видовые особенности проявляются еще очень слабо. Только к III стадии они развиваются достаточно резко, а у личинок An. hyrcanus и An. maculipennis это происходит только в IV стадии.
Наличие дыхательной трубки у личинок Culicinae ограничивает действие мышц только в одном направлении» параллельном продольной оси сифона. Вследствие этого хитиновые элементы стигмальной пластинки приобретают более дифференцированное, чем у Anopheles, строение, обеспечивающее в этих условиях точную координацию их движения.
В стигмальной пластинке Culicinae (рис. 26) стигмы окружены пятью клапанами, гомологичными лопастям пластинки Anopheles; непарным передним, парой боковых и парой задних. Между задними клапанами и
стигмами находится гомологичный центральной пластинке Anopheles рычаг, соединенный при помощи специальных отростков с большинством элементов пластинки и координирующий их движение.
Рычаг состоит из рукоятки, лежащей в полости сифона между трахейными стволами. При рассматривании сбоку она хорошо заметна». Рукоять к вершине сифона расширяется в передне-заднем направлении и переходит в сжатое с боков тело рычага, имеющее внутри открытую сверху полость. Эта полость образуется вследствие закладки рычага последующей личиночной стадии, окружая старый подобно футляру. У личинок I стадии, таким образом, полость в рычаге отсутствует. Рычаг заканчивается продольным седлообразным расширением. Соответственно его концы образуют переднюю и заднюю луку. На передней луке чаете имеется передний отросток для соединения с передним клапаном. Задняя лука продолжается в задний отросток, форма которого характерна для многих родов и видов. От боков седла отходят отростки к стигмам, часто охватывающие их задне-боковые края. Стигмы овальной, редко округлой формы лежат по бокам тела рычага. Их наружные края лежат в плоскости пластинки, а внутренние скошены, следуя за изгибом седла рычага.
При погружении личинок рычаг сокращением прикрепляющихся к рукояти мышц ретракторов втягивается вниз. Одновременно приводятся в движение все части стигмальной пластинки. Стигмы своими отверстиями обращаются навстречу друг к другу и несколько погружаются вглубь; все клапаны поворачиваются внутрь и смыкаются над стигмами, образуя полую, внутри неправильную пирамиду. В образовавшуюся полость захватывается воздух. Замыкание клапанов не бывает полным, так как поверхность стигмальной пластинки не смачивается водой и последняя по этой причине не может попасть в полость и вытеснить оттуда воздух.
При подъеме, когда направленные вверх волоски задних и боковых клапанов касаются поверхностной пленки, ретракторы расслабляются и сокращаются их антагонисты — пара леваторов рычага, отходящих от его тела к верхнему краю сифона. Пластинка начинает раскрываться, а находящийся в полости воздух своим выпуклым мениском выступает над полураскрывшимися клапанами и пробивает пленку поверхностного натяжения. Устанавливается контакт трахейной системы с атмосферным воздухом, и клапаны ложатся на поверхность воды.
Некоторые особенности строения трахейной системы имеют систематическое значение. От задней пары стигм отходят два главных трахейных ствола, проходящих вперед до переднегруди. Главные трахейные стволы, особенно в дыхательной трубке и в задних члениках брюшка, у большинства личинок на поперечном сечении имеют форму удлиненного овала, а сбоку кажутся лентовидными. У некоторых личинок Culex (особенно подрода Neoculex), Culicella и других они тонкие и округлого сечения. У личинок Toxorhynchites и Orthopodomyia главные трахейные стволы образуют пару пузыревидных расширений, находящихся в заднегруди и частично в I членике брюшка. У личинок Mansonia подобные пузыри находятся на особых ответвлениях главных трахейных стволов. Все эти расширения имеют гидростатическое значение. ■
Последний членик брюшка несколько уже остальных. Он отогнут под углом на брюшную сторону, на его спинной стороне и на боках помещается хитиновая пластинка — седло. Седло занимает, особенно у молодых личинок, только спинную часть членика или, чаще, заходит на боковые стороны. В ряде случаев оно, разрастаясь на брюшную сторону, охватывает членик в виде кольца, имеющего назади вырез, огибающий
основание плавника. Если такой вырез отсутствует, то часть передних пучков плавника своими основаниями оказывается заключенной внутри кольца, которое, так же как и седло, имеет опорную функцию и придает последнему членику необходимую при движении личинки жесткость. Задний край седла несет различного рода зубцы и шипы, достигающие особо сильного развития у Toxorhynchites.
Сбоку на седле всегда имеется умеренно или слабо развитый боковой волосок. На спинной стороне заднего конца последнего членика посредине, непосредственно позади седла, находится комплекс из двух пар волосков — хвостовых волосков (рис. 23). Их наружная пара отходит от небольших самостоятельных склеритов и состоит из более длинных и менее разветвленных волосков. Внутренние хвостовые волоски отходят от общего склерита, они более короткие, ветвятся сильнее и часто имеют вид асимметричных вееров. У личинок Anopheles (рис. 12) волоски наружной пары имеют изогнутые крючкообразно концы, служащие для неподвижного закрепления личинки во время питания к плавающим на поверхности воды предметам. Без этого ритмические движения лопастей верхней губы вызывали бы поступательное движение личинки.
Вокруг анального отверстия расположены две пары жабр; их относительное развитие, форма и окраска часто служат для видового определения личинок. Вопреки своему названию, участие жабр в процессах газообмена не большее, чем любого из участков кожных покровов личинок. Экспериментально доказано, что их основная функция — осмо- регуляторная. Длина жабр у разных видов сильно колеблется: от трети длины тела (Aedes pulchritarsis, A. galloisi) до едва заметной шаровидной формы (Aedes detritus). При этом у личинок одного вида длина жабр увеличивается с понижением концентрации солей в воде их биотопов и уменьшается с ее повышением. Форма жабр очень разнообразна: от колбасовидной с округлыми или приостренными концами до ланцетовидной, листовидной или шарообразной.
По своему строению жабры представляют собой тонкостенные мешковидные выросты, покрытые тонкой бесцветной кутикулой, легко проницаемой для воды и растворенных в ней веществ. Подстилающие ее гипо- дермальные клетки часто сильно вакуолизированы и у ряда видов содержат пигментные включения. Полость жабр сообщается с полостью тела и заполнена гемолимфой, движение которой направляется специальной мембраной, продольно разделяющей полость жабры, но не доходящей до ее конца. В мембране проходит трахея, дающая редкие ответвления к слою гиподермальных клеток. Жабры личинок Culicidae принадлежат, таким образом, к типу кровяных, а не трахейных жабр.
На брюшной стороне последнего членика находится главный орган движения личинок — плавник. Он состоит из ряда сильно развитых изогнутых волосков, основания которых расположены зигзагообразно по средней линии. В своей совокупности они образуют плоский веер, асимметрично загнутый назад. Соответственно каждый волосок обычно ветвится несимметрично, назад от главного стержня. Только у личинок Anopheles и Toxorhynchites плавник имеет вид симметричного веера, в соответствии с чем наблюдается и двустороннее ветвление его волосков.
При движении личинок максимум давления на плавник приходится сбоку. Поэтому основание каждого волоска укреплено поперечными боковыми отростками. Вследствие зигзагообразного расположения оснований волосков плавника боковые отростки развиты несимметрично: если основание волоска помещается вправо от средней Линии, то левый боковой отросток длиннее, а правый короче, и наоборот. Концы отростков
загибаются, сливаются друг с другом и образуют общее для всего плавника основание, придающее ему особую устойчивость. В переднем направлении волоски плавника укорачиваются, а боковые отростки у основания развиваются слабее, и концы их остаются свободными. У ряда видов (многие Aedes') образуется ряд из 2—40 волосков, более коротких, слабее ветвящихся, отходящих впереди от общего основания.
Плавник отсутствует у личинок I стадии большинства видов. У многих видов наблюдается уменьшение числа и ветвления волосков плавника, сопровождаемое редукцией их общего основания и отростков. Такое упрощение строения плавника связано с сильным развитием жабр (например, у Aedes pulchritarsis, A. galloisi, A. aegypli). При этом хвостовые волоски во время движения личинок отгибаются книзу, в промежуток-между верхней парой жабр, а волоски плавника, загибаясь кверху, становятся между нижней парой жабр, приобретая опорную «функцию. Жабры при этом становятся органами движения.
Рост личинок, возрастные измененияотдельных признаков, определение стадиии возраста внутри стадии
В течение личиночной фазы — от выхода из яйца до окукления — личинки линяют 3 раза, т. е. проходят 4 стадии. За этот период их линейные размеры увеличиваются более чем в 8 раз. При этом увеличение размеров тела происходит так, что все твердые хитиновые образования (голова, дыхательная трубка, седло и др.) имеют максимум прироста во время линек, а минимум —• в течение стадий, тогда как все остальное тело личинки, покрытое мягкой кутикулой, наоборот, имеет максимум прироста в течение стадий, а минимум — во время линек.
Голова, дыхательная трубка и другие твердые участки покровов личинки, сразу после линьки прозрачные и мягкие, в течение первых часов отвердевают и утрачивают прозрачность вследствие отложения .в них органических и неорганических включений. Только в это время происходит небольшое увеличение их размеров за счет расправления хитина. Исключение составляют личинки Anopheles (в отдельных случаях и дыхательная трубка немногих Cultcinae^, у которых в течение стадии происходит постепенное увеличение «воротничка» (стр. 22 и рис. 27). Все остальное, покрытое мягкой кутикулой тело, 90% своего прироста получает во время стадий и лишь 10% при линьках. В течение 6—16 часов после линьки всегда происходит заметное увеличение размеров личинки за счет расправления кутикулы, затем увеличение прекращается и лишь к началу вторых суток начинается рост, проходящий равномерно до следующей линьки.
В процессе роста- личинок не только увеличиваются их размеры, но происходит и ряд приуроченных к линькам морфологических изменений многих признаков, позволяющих с большей или меньшей точностью установить стадию личинки или ее возраст внутри стадии.
Недавно слинявшие личинки, независимо от стадии, кроме светлой пигментации головы, дыхательной трубки и других твердых хитиновых образований, отличаются от более старших по возрасту личинок той же стадии относительно крупной головой по сравнению с грудью. Волоски тела, особенно боковые, имеют не прямые, а закругленно изогнутые концы. Близкие к линьке в следующую стадию или к окуклению личинки всегда более темно пигментированы, голова их по сравнению с грудью всегда относительно мала, волоски, особенно боковые, с прямыми кон-
цами; кроме того, сквозь прозрачную кутикулу у них просвечивают уже начинающие темнеть волоски следующей стадии, особенно длинные боковые волоски каждого членика, волоски плавника и хвостовые волоски, которые под старой кутикулой плотно обвивают несущий их членик, создавая впечатление, что вся личинка запеленута и обвязана.
Рис. 27. Контуры головы и груди всех стадий личинок Anopheles maculipennis Mg. после линьки (7) и перед линькой в следующую стадию (2).
I, II, III и IV — личиночные стадии (III и IV стадии изображеныв 4 раза меньшем масштабе, чем I и II).
У готовых окуклиться личинок на боковых углах переднегруди просвечивают темные, от заполняющего их воздуха, куколочные рожки.
Как правило, с каждой последующей стадией ветвление одноименных волосков увеличивается. То же происходит и с числом чешуек щетки и с зубцами гребня, при этом у последних увеличивается и число дополнительных зубчиков у основания. Если чешуек в щетке мало (Aedes ri- parius, A. pulcHritarslsY то начиная со II стадии их число не увеличивается. Для каждого отдельного вида по совокупности количественных изменений всех признаков внешней морфологии возможно определение вида на любой из стадий развития личинок. Однако все эти признаки настолько скрупулезны, что для Определения массового материала они непригодны.
Имеется небольшое число признаков, объективно характеризующих некоторые из личиночных стадий. Так, для всех личинок I стадии характерно наличие в заднем отделе лобного щитка яйцевого зуба (рис. 14), отсутствие плавника; кроме того, за редчайшими исключениями, все волоски их тела — простые. У личинок IV стадии, как уже отмечалось, развиваются зачатки куколочных рожек, которые перед окуклением вступают в прямой контакт с трахейной системой и их полость заполняется воздухом. Для всех личинок II и III стадий подсемейства Culicinae характерно наличие пузыревидного утолщения заднего или задне-бокового края стигм, хорошо заметного на раскрытой пластинке и хуже — на закрытой.
Наиболее удобным является следующий метод определения стадии личинок. Проба с личинками выливается в белую эмалированную тарелку, около которой ставят в ряд четыре небольших сосуда (солонки, часовые стекла и т. п.). При помощи пипетки прежде всего отбирают самых крупных личинок с наибольшей шириной головы и отсаживают в крайний из сосудов. Далее, самых мелких личинок с наименьшей ши- риной головы отсаживают в другой крайний сосуд. Таким образом, выявляется наибольшая и наименьшая ширина головы, что, в случае присутствия в пробе всех четырех личиночных стадий (что обычно и бывает на практике с личинками Anopheles вследствие растягивания генерации и захождения одной генерации за другую), соответствует IV и I стадиям. Оставшихся личинок — их большинство и притом всех стадий — внимательно просматривают на предмет вылова личинок для IV стадии более мелких, а для I стадии соответственно более крупных, имеющих ширину головы, равную таковой у прежде отсаженных личинок. Таким путем будут выловлены из пробы все личинки I и IV стадий. Остальные личинки, независимо от размеров их тела, на глаз разбивают на две группы: одну с шириной головы, большей, чем у личинок I стадии, другую с меньшей, чем у личинок IV стадии, и соответственно размещают в двух средних сосудах. Ошибки, весьма обычные вначале, будут сразу же бросаться в глаза, так как каждая отсаженная не в свой сосуд личинка будет резко выделяться по ширине головы от остальных. Если какая- либо стадия в пробе отсутствует, то в двух соседних сосудах могут оказаться личинки с одинаковой шириной головы. Их сливают вместе. Когда все личинки рассажены, проверяют правильность разделения и подсчитывают соотношение между стадиями. При очень небольшом навыке этот способ дает возможность абсолютно безошибочно определять стадии личинок и отнимает при этом минимальное количество времени.
КУКОЛКА
Зрелая личинка IV стадии после линьки переходит в фазу куколки. На этой фазе происходят сложные процессы гистолиза и гистогенеза, заканчивающиеся образованием внутри куколочной шкурки готового к вылету вполне сформированного взрослого комара. Куколки не питаются и с внешней средой связаны непосредственно только процессами газообмена. Нормально они свешиваются вниз с поверхностной пленки воды и их дыхательная система находится в прямом контакте с атмосферным воздухом. Куколки способны к очень быстрым активным движениям и опускаются на дно,водоема при внешних раздражениях. При отсутствии последних они могут находиться на поверхности неопределенно долгое время. Длительность куколочной фазы в среднем не превышает 2—2.5 суток. Первыми всегда вылетают самцы.
Куколка сбоку имеет вид запятой, а сверху — неправильного овала. Ее тело состоит из двух отделов: массивной головогруди и более тонкого, уплощенного дорсовентрально брюшка. Верхняя и передняя ’ части головогруди заняты грудным отделом, нижняя часть переднего отдела — головой. 1’азвивающиеся придатки головы и груди занимают нижнюю и заднюю части головогруди. Сильно пигментированные глаза просвечивают сквозь прозрачную кутикулу. Над ними по бокам спинки отходят куколочные рожки, суженные у основания и 'расширяющиеся к свободному концу, у Anophelinae сильнее, чем у Culicinae. Их отверстия скошены внутрь, но при нахождении куколок на поверхности они лежат в плоскости поверхностной пленки. От основания рожек отходит трахея, соединяющая их полость с переднегрудной стигмой развивающегося комара. Прямой контакт куколочных рожек с его трахейной системой устанавливается еще у личинок IV стадии за несколько часов до окукления. При этом полость рожек заполняется воздухом. У куколок Mansonia, в связи с особенностями их дыхания, рожки дистально заострены и сходятся на концах.
Брюшко куколки, как и у личинки, состоит из девяти члеников, из которых последний — морфологически X, а предшествующий ему VIII — сложный, состоящий из слившихся вместе VIII и IX члеников брюшка. На заднем крае спинной стороны VIII членика находятся два, заходящих внутренними краями друг за друга плавника — органы движения куколки. Каждый из них имеет вид неправильно овальной пластинки, сидящей на суженном основании. Пластинка укреплена продольным срединным ребром, не доходящим до ее свободного края, часто несущего ряд зубчиков или мелких шипов. У конца ребра отходит волосок, немного ковнутри от основания которого находится значительно более короткий добавочный волосок. Интересно отметить, что парные зачатки плавников куколки закладываются у личинок в заднем отделе дыхательной трубки ^Culicinae) или между поддерживающими стигмаль- ную пластинку образованиями ^Anophelinae^, гомологичными сифону.
Последний членик брюшка имеет вид узкого кольца, от брюшной дуги которого отходит пара терминальных лопастей, лежащих между основаниями плавников. Это половые придатки, очень короткие у самок и значительно более длинные у самцов. Таким образом, по степени их развития можно определять пол куколки.
На спинной стороне I членика брюшка находится пара звездчатых волосков, напоминающих аналогичные волоски на спинной стороне I—■ VII члеников брюшка личинок Anopheles и выполняющих ту же функцию. У личинок Mansonia они отсутствуют. Относительное развитие и характер ветвления волосков III—VIII члеников брюшка имеют значение для видового определения куколок. III—VII членики имеют на спинной стороне восемь пар волосков, VIII членик — 3 пары.
Так как точное определение вида лучше проводить по личинкам и взрослым комарам, мы не даем описаний родовых и видовых отличий по куколочной фазе, как не имеющих значения в практике определения, особенно при краткости существования куколок.
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
Палеонтологические данные по семейству Culicidae настолько бедны и фрагментарны, что базироваться на них при выяснении закономерностей современного географического распространения группы совершенно невозможно. Геологический возраст группы с точностью неизвестен, од-
нако целый ряд примитивных признаков, свойственных Culicidae, как в имагинальной, так и в личиночной фазе, говорит о значительной древности группы. Кровососущие комары появились едва ли позднее юрского периода (Edwards, 1923). ‘Почти полное отсутствие в то время эвритерм- ных позвоночных не исключало возможности эволюции группы. И в современных нам условиях некоторые виды комаров, например Culex territans, явно предпочитают кровь рептилий и амфибий.
Достоверные палеонтологические данные по Culicidae имеются лишь начиная с эоцена (именно из эоцена Северной Америки), откуда описаны 2 вида, относимые к роду Culex. Олигоценовая фауна комаров представляется более богатой, однако интересно отметить, что в нижнеолиго- ценовом янтаре Прибалтики кровососущие комары не найдены. Янтарь дает лишь представителей других близких семейств, среди которых кровососов нет, а именно Dixidae и Chaoboridae. Из олигоценовых отложений известно около 10 видов комаров, относимых к современным родам: Culex, Mansonia, Aedes, Anopheles.
Современная нам фауна кровососущих комаров (семейство Culicidae) не может быть признана особенно богатой* всего к настоящему времени описано около 2500 видов, относящихся к 30 родам (Stone, Knight .a. Starcke, 1959). Эта цифра отнюдь не исчерпывает, конечно, всего богатства форм группы, которые имеются в природе. Но, принимая во внимание чрезвычайно интенсивные исследования фауны комаров, производившиеся в течение последних десятилетий во многих странах земного шара, нет оснований ожидать значительного и быстрого увеличения этой цифры.
По своему географическому распространению комары в основном группа тропическая. В тропиках наблюдается не только богатство видового состава, но и глубокая древняя дифференциация отдельных фаун, которая выражается в наличии в каждой зоогеографической области тропической зоны резко обособленных эндемических групп.
Особенно резко своеобразие фауны комаров сказывается в Неотро- пической области, которая заключает в себе характерные эндемичные роды и подроды, причем некоторые , из них достаточно богаты видами. К таким принадлежат прежде всего роды трибы Sabethini, характерной преимущественно для Неотропической области: Тrichoprosopon (с 32 видами), Phoniomyia (22 вида), Sabethes (21 вид), Limatus (8 видов). Принадлежащий к той же трибе довольно обширный род Wyeomyia (около 90 видов) тоже ограничен в своем распространении преимущественно пределами Неотропической области. Лишь немногие виды данного рода проникают в южные районы Неарктики. Кроме того, эндемичными в Неотропической области являются некоторые группы подсемейства Апо- phelinae'. род Chagasia и подроды (рода Anopheles) Stethomyia, Kerteszia, Lophopodomyia. He строго эндемичны, но весьма характерны для Неотропической области такие группы, как роды Psorophora и Deinocerites, подроды Melanoconion (Culex) и Nyssorhynchus (Anopheles).
Большим богатством в видовом отношении отличаются также фауны комаров Эфиопской и Ориентальной областей, однако дифференциация этих фаун не так резко выражена, как в Неотропической области. Фауна Эфиопской области характеризуется наличием только одного эндемического рода, именно Eretmapodites с 23 видами, а также значительным развитием следующих групп: подродов Myzomyia (Anopheles), Stegomyta и Aedimorphus (Aedes), родов Ficalbia, Mansonia и Uranotaenia.
В Ориентальной области в качестве эндемических родов выступают, ^помимо некоторых мелких групп, роды Topomyia (21 вид), Heizmannta
(18 видов) и в особенности Armigeres (41 вид); по одному виду из двух последних родов проникает в Палеарктику. В Ориентальной области большого развития достигают подрод Myzomyia, род Toxorhynchites и подроды Aedes, Finlaya и Stegomyia рода Aedes.
Фауна Австралии в отношении Culicidae является в сильной степени обедненной, эндемизм ее выражен слабо. В качестве примеров последнего можно назвать род Opifex с одним видом, а также некоторые мелкие- и достаточно слабо дифференцированные подроды рода Aedes.
Что касается фауны комаров Голарктического отдела в целом (Неарк- тики и Палеарктики), то по сравнению с фауной тропиков она, как и фауна Австралии, является (в абсолютных цифрах видов) сильно обедненной. Ее значительно легче охарактеризовать отрицательными признаками — отсутствием тех или иных групп, нежели положительными — их наличием. К наиболее характерным чертам фауны комаров этого' отдела относятся: значительное видовое богатство подрода Ochlerotatus (род Aedes), заметная роль в фауне родов Culiseta и Anopheles. К наиболее существенным отрицательным чертам ее фауны могут быть отнесены: слабое развитие (в Неарктике — полное отсутствие) подрода Myzomyia, чрезвычайная незначительность роли в фауне таких групп, как роды Toxorhynchites, Tripteroides, Uranotaenia, Armigeres, подроды Aedes и Aedimorphus, относительная бедность видами рода Culex, наконец, полное отсутствие многих тропических групп комаров, упомянутых выше при характеристике фаун тропических зон.
В качестве общей характерной черты фауны комаров Голарктического отдела приходится прежде всего отметить факт широкого распространения очень многих форм группы. Распространение имеет часто зональный характер. Рассматривая с этой точки зрения распространение комаров, мы можем наметить следующие большие разделы Голарктического отдела.
Бореальная область Северной Суши включает в себе Канадскую область Неарктики, тундру й лесную зону Палеарктики (за исключением подзоны широколиственных лесов Дальнего Востока). Основной фон фауны комаров области составляют виды подрода Ochlerotatus (рода Aedes), которые преобладают и по количеству видов, и по «живой массе». Значительную роль в фауне этой зоны играют также некоторые Anopheles, Culiseta, отдельные виды прочих подродов Aedes, немногие виды Culex. Отрицательные черты — полное отсутствие Toxorhynchites, Tripteroides, Uranotaenia, Orthopodomyia, Armigeres, подродов Myzomyia и Stegomyia; весьма слабое в видовом отношении развитие рода Culex.
В Бореальную область входит Арктическая подобласть Северной Суши (Палеарктики-(-Неарктики), характеризующаяся бедностью видового состава исключительно из родов A edes (подрод Ochlerotatus) и Culiseta и полным отсутствием всех других групп.
Средиземноморская подобласть Северной Суши, обнимающая Средиземноморье, Малую Азию и прилегающие страны, Южный берег Крыма, Закавказье и большую часть Средней Азии, характеризуется наличием в составе фауны группы Myzomyia, которая в южных частях области играет значительную роль, затем родов Uranotaenia, Orthopodomyia, большим значением рода Culex, который по числу видов явно преобладает над Ochlerotatus; последний представлен очень небольшим числом видов.
Палеархеарктическая (Маньчжурская) подобласть Северной Суши занимает восточную и северо-восточную часть Китая, п-ов Корею, Японию, Приморский край и Южное Приамурье. Характерными чертами фауны комаров этой области являются наличие Тoxorhynchites, богатство Finlaya, Stegomyia и ориентальных Culex. р
Недостаточно ясным представляется характер фауны комаров Монголии, горных хребтов и нагорных пустынь Центральной Азии, так как материалы по фауне комаров этих районов слишком фрагментарны. Возможно, что количество видов Culicidae этой области окажется значительно большим, чем это известно в настоящее время.
Что касается фауны комаров южных частей Неарктики (Сонорской области), то отметим лишь ее весьма своеобразный характер и влияние на ее фауну неотропических элементов.
В отношении генезиса фауны комаров Голарктического отдела и, в частности, Палеарктики, принимая во внимание полное отсутствие в ней эндемизма даже подродового, не только родового порядка, приходится признать ее в общем значительную молодость. Несколько спорным такое предположение делает то обстоятельство, что при относительном единообразии условий обитания комаров темпы эволюционного процесса могут быть несколько замедленными по сравнению с организмами, подвергающимися болер разнообразным влияниям внешней среды.
Формирование современной фауны Culicidae Палеарктики произошло, конечно, неодновременно в разных частях области и не в одном центре. На основании анализа мировой фауны Culicidae можно построить следующую схему постепенного ее создания. В доледниковое время имело место наступление южных элементов на север. В отношении фауны комаров это сказалось в иммиграции, с одной стороны, эфиопских элементов в западной части Палеарктики, с другой — ориентальных элементов — в ее восточной части.
Фауна комаров современного нам Средиземноморья складывалась под определенным и, по-видимому, продолжительным влиянием эфиопской фауны". Эти отношения находят свое отражение и в характерных чертах видового состава комаров территории СССР; здесь представлена большая группа видов (23), характерных для Средиземноморской подобласти; некоторые из них распространены и в Эфиопской области. Средиземноморские виды занимают значительное место среди комаров юга Украины, Кавказа и Средней Азии. Ареалы некоторых видов данной группы про- •стираются далеко на север. Так, Anopheles algertensts найден в Эстонии .(Ремм, 1957), Aedes geniculatus — в Чувашии и Татарии (Волкова, 1956). Замечательно, что некоторые из эфиопских видов проникли довольно .далеко в северном и северо-восточном направлениях, например Culex theileri — до Харьковской области, a Culiseta longiareolata — даже до ■южных районов Западной Сибири.
Аналогичное явление — проникновение южных элементов на север, .но, пожалуй, еще в более резко выраженной степени, наблюдалось на ’востоке Палеарктики — в пределах Палеархеарктической (Маньчжурской) подобласти: ее фауна является в основе производной фауны ориен- 'тальной. На крайнем юго-востоке СССР обнаружено 18 видов комаров, характерных для Маньчжурской подобласти (включая ориентальные твиды). Распространение комаров данной группы в пределах СССР, как правило, ограничивается Приморьем и югом Хабаровского края; некоторые виды найдены только на крайнем юге Приморья, как например То- .xorhynchites' christophi, Aedes nipponicus, A. flavopictus, A. nobukonis, A. aureus, Culex hayashii. Заслуживает внимания обнаружение здесь довольно большой группы ориентальных видов рода Culex-. С. vorax, С. fuscanus, С. tritaeniorhynchus, С. bitaeniorhynchus, С. sinensis, С. whit- morei, C.jacksoni.
Фауна бореальной и арктической зон с ее богатством и разнообразием шидов подрода Ochlerotatus не имеет корней в фауне тропических зон
восточного полушария. Бореальная (и арктическая) фауна комаров Палеарктики имеет тесные генетические связи с Неарктикой, где группы,, характерные для бореальной зоны, достигают особенно пышного развития; так, 23 вида Culicidae являются общими для Палеарктики и Неарк- тики; все они найдены в Советском Союзе. Мы вправе связывать генезис нашей бореальной и арктической фауны комаров с Неарктикой.
Пути расселения бореальных комаров из неарктического центра в Палеарктику не вполне ясны. Иммиграция, по-видимому, осуществлялась и западным, и восточным путем. Более ранний (до отделения Америки от Европы) западный путь послужил для обмена некоторых форм, свойственных более южным широтам западной Палеарктики. Такова, например, группа видов рода Orthopodomyia, близких к О. pulchripalpis., В Палеарктике эта группа представлена одним видом — О. pulchripalpis, который распространен в Средиземноморье и доходит до южной Англии,, а на восток до Азербайджана. Два близких вида этой группы свойственны восточным штатам Северной Америки. Хорошо морфологически обособленная группа rusticus подрода Ochlerotatus, распространенная в большей части Средиземноморья и далее на север и северо-восток до Поволжья,. Западной Сибири и Забайкалья, имеет своего представителя также в Северной Америке — A. trichurus Dyar.
Помимо западного, несомненно существовал еще и восточный путь- обмена фауны Неарктики и Палеарктики, за что говорит факт преимущественного распространения некоторых общих для обоих областей видов в западной части Неарктики, а также большое сходство видового- состава комаров Северо-Восточной Азии и Северо-Западной Америки. Так, из 27 видов комаров, найденных на Аляске (Gjullin, Sailer, Stone a. Travis,. 1961), 17 видов обнаружены также в Сибири.
Относительно геологического времени, к которому можно приурочить расселение в Палеарктике тех или иных элементов фауны комаров, сказать что-либо трудно. С несомненностью можно констатировать лишь, одно, а именно, что заселение бореальной зоны Палеарктики основным, контингентом форм комаров произошло в верхнетретичное время и во всяком случае до плейстоцена. Об этом говорит наличие в горных цепях юга Палеарктики (Пиренеи, Кавказ, система Тянь-Шань) ряда форм Culicidae, свойственных лесной зоне; таковы Aedes pullatus и Culiseta alaskaensis. Распространение южных — эфиопских и ориентальных — элементов до наступления бореальной фауны, осуществлялось, вероятно,, на значительно большем пространстве, нежели теперь. Показателем такого более широкого распространения южных форм являются приведенные выше факты наличия в фауне СССР довольно большого количества эфиопских и особенно ориентальных видов.
При рассмотрении вопросов географического распространения комаров в Палеарктике необходимо учесть, что ареалы большинства видов-. Culicidae огромны и эндемизм отдельных географических районов относительно слабо выражен. Как пример обширности ареала часто приводят всесветное распространение Culex pipiens. Но это типично синантропный, вид и его широкое расселение произошло, вероятно, в недавнее время вслед за человеком. Более показательным примером может служить, «дикий» Aedes vexans, ареал которого охватывает Европу, Азию, Австралию, Океанию, Африку и Северную Америку.
С другой стороны, мы знаем лишь очень мало палеарктических видов комаров с незначительными по площади ареалами. Возможными примерами являются Culiseta setivalva (Крым, Западное Закавказье, Болгария,. Анатолия), Aedes alektorovi (Приморье, Южное Приамурье). Но и в этих
немногих случаях впечатление о малой протяженности ареала может быть обусловлено лишь недостаточностью наших знаний.
Характерно, что в такой хорошо изученной энтомологами области,, как Кавказ, где известно много эндемичных видов насекомых разных групп, нет ни одного эндемика среди комаров. Вообще для комаров не характерен эндемизм, ограниченный горными районами. По крайней мере среди комаров фауны СССР не известно ни одного вида, характерного только для горных ландшафтов, тогда как среди других кровососущих двукрылых — мошек, мокрецов и слепней — таких видов немало. Единственный вид комара, который обычно характеризуется как горный — Aedes pullatus, в более северных частях своего ареала встречается, и на равнине.
Всего по сведениям, имеющимся в настоящее время (1966 г.), список комаров фауны СССР включает 85 видов восьми родов; половину общего количества составляют виды рода Aedes. За 30 лет, прошедших со времени выхода предыдущего издания настоящей книги, список видов увеличился на 17 единиц. Увеличение произошло как за счет описания новых видов (всего пять), так в особенности в результате обнаружения 17 видов, ранее неизвестных в СССР. С другой стороны, получены данные, говорящие против признания видовой самостоятельности 4 видов, которые либо исключены из списка как сомнительные (Aedes duplex Mart., Culiseta, silvestris Shing.), либо сведены в подвиды: Aedes esoensis, A. ros- sicus. Один вид (Aedes lepidonotus), впредь до получения достоверных данных о его наличии, исключен из списка комаров, встречающихся в СССР. Конечно, указываемое в настоящей работе количество видов- комаров фауны Советского Союза нельзя считать окончательным. Оно- несомненно увеличится, но это увеличение вряд ли будет значительным„
ЗНАЧЕНИЕ КОМАРОВ ДЛЯ ЧЕЛОВЕКА
КОМАРЫ КАК КРОВОСОСЫ i
Комары являются существенным элементом гнуса, каковым термином обозначают всю совокупность крылатых насекомых, являющихся бичом многих мест в тайге, тундре и в других ландшафтных зонах. Объектом вредоносного действия этих кровососов является как сам человек, так и домашние животные. Экономическое значение комаров определяется обоими этими моментами. Непосредственное вредоносное действие комаров связано с тем, что самки их наряду с различными растительными и иными соками пьют кровь человека, млекопитающих, птиц и других животных, которую добывают, прокалывая кожные покровы своих хозяев колющими ротовыми органами.
Рассмотрим значение комаров как кровососущих паразитов. Комары — временные паразиты, так как их контакт с хозяином бывает весьма кратковременным; срок контакта определяется временем, потребным для прокалывания кожи и насыщения кровью. Самая процедура прокалывания кожи ротовыми частями малоощутима или вовсе неощутима, что- объясняется очень малой толщиной их: диаметр хоботка малярийного комара — около 0.055 мм. Тотчас же при начале сосания крови через канал подглоточника в покровы хозяина впрыскивается слюна комара, являющаяся секретом пары лежащих в его груди слюнных желез. В общем вводится ничтожное количество слюны, составляющее, по данным опы-
1 Составил Е. Н. Павловский.
тов с Aedes aegypti, от 1 до 13 мкг, в среднем 4.7 мкг (Devine, Venard a. Myser, 1965). Однако эффект укола (считая весь период насасывания крови) во многих случаях весьма ощутим. Степень и характер эффекта зависят от вида комара, от чувствительности субъекта и от дозировки уколов (одиночное или массовое нападение комаров).
Как и по отношению к другим кровососущим паразитам, люди обладают различной чувствительностью к уколу комаров определенного вида — от полной нечувствительности, через реакцию средней силы до большой степени чувствительности. Такие вариации могут зависеть от конституциональных особенностей субъекта и от степени его аллергического состояния (анафилаксия). Не касаясь более этих причин, отметим, что многие малочувствительны к уколам малярийных комаров — на месте укола образуется лишь небольшое покраснение кожи и маленький узелок. В то же время после укола различных Aedes быстро образуется волдырь, достигающий через 10—20 минут размера до 12 мм в диаметре. Субъективные ощущения проявляются в виде зуда и жжения. На уколы Aedes резко реагируют различные птицы, тогда как уколы комаров рода Culex для них, видимо, малоощутимы. Иногда уколы комаров ведут к местным нагноениям. Такое осложнение является вторичным. Объясняется оно тем, что ранее комар сосал какой-либо зараженный материал и механически инокулировал микробы в покровы человека. Грубые расчесы кожи также могут вести к вторичным осложнениям.
При массовых уколах общая реакция кожных покровов, равно как и субъективные ощущения, соответственно возрастают. Волдыри могут сливаться вместе, кожные покровы отекают, причем эти явления держатся до суток. Если одиночный укол комара вполне терпим, то массовые их нападения повергают человека и домашних животных в весьма тягостное и даже непереносимое состояние. В сезон массового лёта комаров (в особенности Aedes) невозможны полевые работы, по крайней мере в часы активного состояния, комаров; могут быть затруднены заготовки леса, строительство плотин, мостов, дорог и т. д.
Страдают от комаров и домашние животные. Скот не может работать и спокойно пастись на пастбище. У крупного рогатого скота наблюдается уменьшение нагула и удойности. Все эти явления зависят не от потери крови, выпиваемой комарами, а от токсического действия слюны, вводимой в организм, и от побочных воздействий уколов. Именно токсические свойства слюны комаров как таковой являются первопричиной кожных и общих реакций (Павловский, Штейн и Перфильев, 1928; Hecht, 1929).
КОМАРЫ КАК ПЕРЕНОСЧИКИ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ БОЛЕЗНЕЙ
Ролы комаров как переносчиков возбудителей болезней человека исключительно велика. Передаваемые комарами болезни наиболее характерны для тропических стран (филяриатозы, желтая лихорадка, денге), Но некоторые из болезней данной группы распространены и в странах умеренного пояса (малярия, комариные энцефалиты и др.). В профилактике болезней, возбудители которых передаются комарами, видную роль играет борьба с переносчиками. Ее успех в значительной степени зависит от знания видового состава переносчиков и их видовых биологических особенностей.
Весьма велика, хотя слабо изучена, роль комаров как переносчиков возбудителей болезней сельскохозяйственных и домашних животных. Кроме того, комары несомненно передают множество возбудителей болез-
ней диких животных. Но эта проблема представляет собой почти нетронутое поле исследований.
Возбудители, в распространении которых комары играют ту или иную роль, относятся к паразитам животной природы (плазмодии, филярии), к бактериям и вирусам.
Комары и малярийные плазмодии
Хорошо известна роль комаров рода Anopheles как переносчиков всех четырех видов плазмодиев — возбудителей малярийных заболеваний человека: Plasmodium vivax, Р. ovale, Р. malartae и Р. falciparum. Источником заражения комаров служат люди с гамонтами плазмодия в крови. В организме переносчика происходит оплодотворение плазмодиев и совершается часть цикла их развития и размножения — спорогония, заканчивающаяся появлением спорозоитов в слюнных железах комара. Заражение человека происходит в момент укола через слюну, содержащую спорозоиты (специфическая инокуляция).
По-видимому, большинство видов Anopheles в условиях опыта в той или иной степени способны передавать малярийных плазмодиев от человека человеку. Но в естественной обстановке эпидемиологическое значение различных видов весьма неодинаково, что зависит от многих причин, как-то: восприимчивости к заражению плазмодиями того или иного вида, продолжительности жизни комара, частоты нападения на человека, длительности сезона активности и т. д. (Беклемишев, 1941).
Лишь относительно небольшое количество видов в различных географических областях земного шара может быть отнесено к важным (фактически или потенциально) переносчикам малярии1:
ОбластиЕвропа (кроме Средиземноморья), СибирьЮжная Европа, ЗакавказьеСредняя АзияВосточная АзияЮго-Восточная АзияОбластиЕвропа (кроме Средиземноморья), СибирьЮжная Европа, ЗакавказьеСредняя АзияВосточная АзияЮго-Восточная АзияАвстралия, Новая Гвинея ИндостанАвстралия, Новая Гвинея ИндостанВиды Anopheles
Области
Европа (кроме Средиземноморья), Сибирь
Южная Европа, Закавказье
Средняя Азия
Восточная Азия
Юго-Восточная Азия
Области
Европа (кроме Средиземноморья), Сибирь
Южная Европа, Закавказье
Средняя Азия
Восточная Азия
Юго-Восточная Азия
Австралия, Новая Гвинея Индостан
Австралия, Новая Гвинея Индостан
An. maculipennis Mg.
An. maculipennis Mg.
An. superpictus Gr.
An. maculipennis sacharovi Favre
An. superpictus Gr.
An. pulcherrimus Theob.
An. hyrcanus Pall. (s. 1.)'
An. pattoni Christ.
An. minimus Theob.
An. maculatus Theob.
An. sundaicus Rod.
An. jeyporiensis James
An. leucosphyrus Don.
An. letijer Sand.
An. umbrosus Theob.
An. barbirostris V. d. Wulp
An. aconitus Don.
An. hyrcanus Pall. (s. 1.)
An. punctulatus Don.
An. jarauti Lav.
An. stephensi List.
An. culicifacies Giles
An. minimus Theob.
An. sundaicus Rod.
An. fluviatilis James
An. philippinensis Ludl.
Комбинировано по разным источникам: Russell et al., 1946; Horsfall, 1955; Foote a. Cook, 1959, и др. Данные относятся ко времени широкого распространения малярийных заболеваний. Теперь во многих странах малярия ликвидирована или количество заболеваний резко сократилось.
Фауна СССР, А. В. Гуцевич и др, ;
Передняя Азия
Ап.
maculipennis Mg, (s. 1.)
Ап.
superpictus Gr.
Ап.
stephensi List.
Северная Африка
Ап.
maculipennis Mg. (s.fl.)
Ап.
sergenti Theob.
Ап.
multicolor Camb.
Ап.
pharoensis Theob.
Африка к югу от Сахары
Ап.
gambiae Giles
Ап.
/ unestus Giles
Ап.
nili Theob.
Ап.
pharoensis Theob.
Ап.
rufipes Gough
Южная Америка
Ап.
darlingi Root
Ап.
albimanus Wied. .
Ап.
aquas alts Curry
Ап.
pseudopunctipennis Theob.
Ап.
albitarsis Arr.
Центральная Америка
Ап.
albimanus Wied.
Ап.
pseudopunctipennis Theob.
Ап.
aquasalts Curry
Северная Америка
Ап.
quadrimaculatus Say
Ап.
freeborni Aitk.
Так, в прошлом, когда малярия была широко распространена, и» девяти встречающихся в СССР видов Anopheles два рассматривались как наиболее важные переносчики: An. maculipennis — почти на всей территории, где встречались малярийные заболевания, и An. superpictus — в Средней Азии и Восточном Закавказье. Еще три или четыре вида могли быть отнесены к переносчикам, имевшим местное или второстепенное значение, — An. pulcherrimus, An. hyrcanus, An. claviger, возможно,, местами и An. plumbeus. Остальные три вида (An. algeriensis, An. marteri,. An. lindesayi) не играли никакой роли в распространении малярии. В Индии из 42 встречающихся там видов Anopheles только семь относят к важным переносчикам малярии (Roy, 1946). В Малайе в качестве важных переносчиков малярии рассматриваются шесть из 47 местных видов Anopheles (Sandosham, 1959). В Бразилии из 50 видов Anopheles четыре считаются основными переносчиками и пять видов — второстепенными (Ferreira, 1964).
Продолжительность гонотрофического цикла у малярийных комаров, как правило, значительно короче, чем длительность спорогонии плазмодия при той же температуре. Поэтому спорозоиты могут появиться только- у самок, проделавших 3—4 гонотрофических цикла (Беклемишев, 1944). Если продолжительность жизни комаров в данных условиях невелика, то преобладающая часть комаров отмирает, прежде чем у них может завершиться спорогония плазмодия (Детинова, 1962).
Когда в данной местности ведется борьба с комарами путем обработки помещений стойкими инсектицидами, сокращается численность комаров и уменьшается продолжительность их жизни. Самки не доживают да эпидемиологически опасного возраста, т. е. до того времени, когда у них могут появляться спорозоиты в слюнных железах. Это ведет к прекращению циркуляции плазмодия. Обработка помещений стойкими инсектицидами служила (и служит) методом, при помощи которого (в чистом виде или в сочетании с другими методами) малярия ликвидирована во многих странах, включая и Советский Союз.
В некоторых странах малярия ликвидирована на большей части территории. Но в отдельных районах, несмотря на тщательное проведение мероприятий, цепь передачи плазмодия полностью разорвать не удается, заболевания продолжают регистрироваться. Это так называемые проблемные районы (Комитет экспертов по малярии, 1965). Причины возникаю-
щих затруднений могут быть связаны с «энтомологическим фактором»: с появлением у комаров устойчивости к инсектицидам, с изменением поведения переносчиков, с появлением новых для данной местности видов или подвидов комаров, с заменой эндофильных Anopheles экзофиль- ными и т. д. Преодоление возникающих трудностей возможно только на основе глубокого изучения видовой экологии малярийных комаров.
Борьба с малярийными комарами, которая велась на протяжении длительного времени, привела не только к сокращению численности комаров, но и к полному их истреблению во многих пунктах и даже в отдельных районах. Иллюстрацией могут служить данные (Калмыков, 1965) относительно постепенного сокращения области распространения An. maculipennis sacharovi и An. pulcherrimus в Таджикистане.
Комары, как известно, являются также переносчиками плазмодиев, паразитирующих у животных. Кажущееся исключение составляет Нера- tocystis kochi — паразит обезьян Африки, который передается мокрецами, как, вероятно, и другие виды того же рода. Но род Hepatocystis, по-види- мому, должен быть исключен из семейства плазмодиев и отнесен к семейству Навтор roteidae.
Что касается плазмодиев обезьян, то их переносчиками служат различные виды Anopheles. Так, паразит макак Plasmodium cynomolgi bastia- nellii (который может паразитировать и у человека) в условиях опыта развивался до стадии спорозоитов у Anopheles hyrcanus, An. kochi Don., An. maculatus, An. philippinensis Ludl. и An. sundaicus (Warren et al., 1963). Естественным переносчиком данного вида плазмодия в Малайе считают An. balabacensis Bais., An. leucosphyrus и An. hackeri Edw. Через комара An. freeborni была успешно осуществлена передача Р. brasilianum от обезьяны A teles geoffroyi другим обезьянам того же вида, а также людям-добровольцам (Contacos et al., 1963).
Переносчиками плазмодиев грызунов также оказались комары рода Anopheles. Наиболее изучен Plasmodium bergbei, который широко используется для экспериментального изучения малярийных паразитов. В условиях опыта удалось осуществить передачу этого паразита от грызуна грызуну через комаров рода Anopheles (в частности An. stephensi, An. quadrimaculatus', см.: Yoeli, 1965), а также через A edes aegypti (см.: Raffaele, 1965). В естественных условиях, в Конго (Киншаса), переносчиком данного вида плазмодия является Anopheles dureni Edw. (Vincke, 1964).
Беспозвоночными хозяевами плазмодиев птиц, как известно, служат преимущественно комары рода Culex, а для некоторых видов (Plasmodium gallinaceum, Р. lophurae, Р. jallax и др.) — комары рода Aedes. Получены данные о возможности развития некоторых птичьих плазмодиев в организме малярийных комаров, например Р. gallinaceum у An. quadrimacu- latus. Подробности можно найти в обзорной работе Хаф (Huff, 1965).
Таким образом, комары рода Anopheles оказались переносчиками не только плазмодиев человека, но и плазмодиев животных — обезьян, грызунов, птиц и др. В некоторых случаях плазмодии животных передаются комарами, почти не нападающими на людей, как нацример An. hackeri — переносчик нескольких видов плазмодиев обезьян в Ма- дайе (Wharton et al., 1964). Но там же An. letiter оказался переносчиком как человеческих плазмодиев, так и Р. traguli, паразитирующего у мелкого копытного — оленька (Wharton et al., 1963). При такой ситуации, конечно, затрудняется оценка результатов исследования комаров на естественную зараженность плазмодиями.
Получены также предварительные данные о возможной роли комаров как переносчиков плазмодиев пресмыкающихся. У небольшого числа
4*
экземпляров некоторых видов (Culex territans и др.), пивших кровь ящериц, зараженных Р. floridense, были обнаружены ооцисты (Jordan, 1964). Для полного выяснения вопроса о переносчиках плазмодиев рептилий нужны дальнейшие исследования.
Комары и филярии
Хорошо известна роль комаров как промежуточных хозяев некоторых нематод подотряда Filariata (по традиции обозначаемых ниже как филярии). Комары инвазируются, поглощая с кровью позвоночного хозяина циркулирующих в его крови микрофилярий. В теле комара личинки филярий развиваются в грудных мышцах, в полости тела и жировом теле или в мальпигиевых сосудах. Развитие в насекомом завершается появлением зрелых инвазионных личинок, которые мигрируют в хоботок комара и при кровососании внедряются в кожу позвоночного. В организме переносчика филярии не размножаются. Инвазионного состояния достигает лишь незначительная часть личинок, поглощенных переносчиком при кровососании. -
В результате длительной сопряженной эволюции паразита и его промежуточного хозяина выработались замечательные приспособления. Наиболее известное из них — периодичность появления микрофилярий в периферической крови позвоночного соответственно суточному ритму активности насекомого-переносчика. Так, микрофилярии вухерерии Банкрофта (Wuchereria bancrofti) появляются в периферической крови йнвазированных людей ночью, что в общем соответствует суточному ритму активности большинства видов комаров-переносчиков. Исключение составляет распространенная в Полинезии так называемая апериодическая разновидность паразита, промежуточным хозяином которой служит Aedes polynesiensts Маг., активный и днем (Mattingly, 1962).
Известно свыше 30 видов переносимых комарами филярий — паразитов человека и животных; подробности можно найти в обзорных работах (Lavoipierre, 1958; Hawking a. Worms, 1961; Nelson, 1964). При этом надо учесть, что жизненные циклы расшифрованы не более чем у десятой части известных видов подотряда Filariata.
Из филярий, паразитирующих у человека, комарами передаются Wuchereria bancrofti и Brugia malayi (об их переносчиках см.: Инвазии, вызываемые Wuchereria и Brugia, 1963; Edeson a. Wilson, 1964). В организме комаров личинки обоих видов филярий развиваются в грудных мышцах.
^ Особое внимание привлекает проблема вухерериоза; Wuchereria bancrofti инвазирует десятки миллионов людей в тропических и субтропических странах обоих полушарий. Список комаров, в организме которых личинки этой нематоды могут развиваться до инвазионной стадии, включает значительное количество видов нескольких родов, преимущественно Culex и Anopheles. Но у многих видов комаров тех же родов личинки W. bancrofti либо вовсе не развиваются, либо их развитие замедляется или приостанавливается на какой-либо промежуточной стадии. «Хорошими» переносчиками могут служить виды различных родов, в то время как у близких к ним видов тех же родов личинки паразита не развиваются. Значительные различия могут быть и между подвидами одного вида. Так, Culex pipiens fatigans известен как «классический» переносчик W. bancrofti, тогда как в организме Culex pipiens pipiens личинки этой нематоды не находят благоприятных условий для развития. Различия в степени восприимчивости к заражению паразитом могут быть между
разными популяциями одного вида комаров. Наблюдаются и индивидуальные отличия, что относится не.только к заражению комаров филяриями, но и другими паразитами — плазмодиями, вирусами.
Аналогично тому что было отмечено выше в отношении малярийных плазмодиев, фактическая роль комара того или иного вида как переносчика филярий зависит от многих факторов. В естественных условиях лишь немногие виды комаров играют важную роль в распространении филяриозов человека. В большинстве стран, где эндемичен вухерериоз Банкрофта, главнейшим переносчиком является циркумтропический синантропный комар С. pipiens fatigans. Значительную роль в распространении паразита в тех или иных странах, по-видимому, играют также Anopheles gambiae (Африка), An. hyrcanus и Aedes logoi (Восточная Азия), An. minimus и An. nigerrimus Giles (Юго-Восточная Азия), An. farauti и An. bancrofti Giles (Новая Гвинея и Соломоновы острова) и некоторые другие виды. До сего времени Wuchereria bancrofti известна только как специфический паразит человека; естественно, что в распространении этого паразита главную роль играют синантропные виды комаров или во всяком случае такие, для которых кровь человека служит обычным источником питания.
Для другого переносимого комарами вида филярии человека — Brugia malayt, паразита, широко распространенного в странах Юго- Восточной Азии, важнейшими переносчиками являются Aedes togoi, Anopheles hyrcanus, An. nigerrimus и виды рода Mansonia. Возможно заражение человека комарами, получившими микрофилярий от животных, так как данная филярия паразитирует не только у людей, но и у домашних и диких животных (кошки, обезьяны и др.). Переносчиками возбудителя от животного животному служат в основном виды рода Mansonia.
В Советском Союзе известны только завозные случаи вухерериоза. Но нельзя считать исключенной возможность появления и местных случаев, поскольку в фауне комаров СССР представлены виды, являющиеся доказанными переносчиками филярий, а температурные условия, например в Закавказье и Средней Азии, допускают возможность развития личинок филярий в комарах. Заслуживает внимания факт обнаружения местного очага вухерериоза в одном из горных районов Восточной Анатолии (Yucel et Deschiens, 1960).
Для других видов рода Brugia, паразитирующих у животных, промежуточными хозяевами также, по-видимому, являются комары. Так, детально изучено развитие паразита собак, Brugia ceylonensis, в организме Aedes aegypti', личинки локализуются в грудных мышцах комара (Jayewardene, 1963).
Выявлена также роль комаров как промежуточных хозяев некоторых филярий других родов, паразитирующих у животных. Лучше изучены комары как переносчики дирофилярий, паразитирующих у собак, — Dirofilaria immitis и D. repens. Личинки названных паразитов развиваются в мальпигиевых сосудах комаров разных видов — Anopheles maculipennis, An. claviger, An. hyrcanus, Aedes aegypti, A. albopictus, A. vexans и др. Дирофиляриоз собак широко распространен на юге СССР (Украина, Кавказ, Средняя Азия). Дирофилярии обезьян также передаются комарами. Но личинки Dirofilaria aethiops, паразитирующей у обезьян, развиваются не в мальпигиевых сосудах, а в полости тела и в жировом теле комаров-переносчиков (Webber, 1955).
Комары оказались промежуточными хозяевами и некоторых филярий, паразитирующих у сельскохозяйственных животных, в частности нематод
рода Setaria — S. equina, S. marshalli, S. digitata, S. labiatopapillosa', относительно последнего вида есть сведения о возможности развития личинок и в кровососущих мухах.
Напш знания о переносчиках филярий, паразитирующих у диких животных, весьма отрывочны. Все же установлена роль комаров многих видов (родов Aedes, Armigeres, Culex, Mansonia, Anopheles) как промежуточных хозяев филярий — паразитов диких млекопитающих, птиц, а также рептилий и амфибий. Особенно интересен тот факт, что комары оказались промежуточными хозяевами пяти видов рода Foleyella, которые паразитируют у лягушек. Прослежено развитие личинок этих нематод в полости тела и жировом теле Culex pipiens fatigans, С. р. molestus, Aedes aegypti. Следовательно, питание комаров некоторых видов на земноводных — не исключительный факт, а обычное явление.
Комары и арбовирусы
К группе арбовирусов (сокращение от слов arthropod-borne, т. е. переносимые членистоногими) относятся вирусы человека и животных, которые размножаются в организме кровососущих членистоногих и передаются позвоночным насекомыми или клещами при кровососании через Шлюпу. Известно очень много таких вирусов: по данным, относящимся к 1963 г., их 155, из них 117 были выделены из комаров (Gordon Smith, 1964). Эти цифры ежегодно возрастают. В распространении трансмиссивных вирусных инфекций комары играют главную роль (см. обзорные работы: Mattingly, 1960; Chamberlain a. Sudia, 1961; Reeves, 1962, 1965; Сазонова, 1962; Gordon Smith, 1964; Гуцевич, 1964; Pratt, 1964; см. также: Вирусы, переносимые членистоногими, 1962).
Ниже перечислены наиболее важные виды комаров-переносчиков тех вирусных инфекций, которые относительно хорошо изучены:
БолезниЖелтая лихорадкаБолезниЖелтая лихорадкаДенге (возбудители — вирусы денге и чикунгунья)Японский энцефалитЭнцефалит долины Муррея Западнонильская лихорадкаЭнцефалит Сан-ЛуиВосточный энцефалит (Америка)Западный энцефалит (Америка)Венесуэльский лошадиный энцефалитКалифорнийский энцефалитЛихорадка о’ньон-ньон (Африка)Денге (возбудители — вирусы денге и чикунгунья)Японский энцефалитЭнцефалит долины Муррея Западнонильская лихорадкаЭнцефалит Сан-ЛуиВосточный энцефалит (Америка)Западный энцефалит (Америка)Венесуэльский лошадиный энцефалитКалифорнийский энцефалитЛихорадка о’ньон-ньон (Африка)Важнейшие переносчики
Болезни
Желтая лихорадка
Болезни
Желтая лихорадка
Денге (возбудители — вирусы денге и чикунгунья)
Японский энцефалит
Энцефалит долины Муррея Западнонильская лихорадка
Энцефалит Сан-Луи
Восточный энцефалит (Америка)
Западный энцефалит (Америка)
Венесуэльский лошадиный энцефалит
Калифорнийский энцефалит
Лихорадка о’ньон-ньон (Африка)
Денге (возбудители — вирусы денге и чикунгунья)
Японский энцефалит
Энцефалит долины Муррея Западнонильская лихорадка
Энцефалит Сан-Луи
Восточный энцефалит (Америка)
Западный энцефалит (Америка)
Венесуэльский лошадиный энцефалит
Калифорнийский энцефалит
Лихорадка о’ньон-ньон (Африка)
В городах — Aedes aegypti', в природных очагах — А. africanus Theob., A. simpsoni Theob. и другие виды подрода Stegomyia (Африка), Haemagogus spp., Aedes (Finlaya) leucocelaenus D. et Sh., Sabethes Moropterus Humb. и другие виды (Южная и Центральная Америка)
Aedes aegypti, A. albopictus и некоторые другие виды подрода Stegomyia
Culex tritaeniorhynchus, С. gelidus Theob., C. vishnui Theob., C. pipiens, Aedes togoi и др.
Culex annultrostris Sk. и др.
Culex pipiens molestus, C. univittatus, C. antennatus Beck., Aedes aegypti и др.
Culex pipiens jatigans, C. tarsalis Coq.
Culiseta melanura Coq., Aedes solltci- tans Walk., A. vexans, Culex res- ■ tuans Theob. и др.
Culex tarsalis
Mansonia perturbans Walk., M. titil- lans Walk, и др.
Aedes melanimon D., Culex tarsalis (предположительно)
Anopheles f unestus, An. gambiae
Роль комаров как переносчиков определяется возможностью интенсивного размножения вируса в организме насекомого и накопления вируса в слюнных железах в количестве, достаточном для инфицирования позвоночного хозяина.
Для большинства арбовирусов характерен широкий круг беспозвоночных хозяев. Потенциальными переносчиками того или иного вируса чаще являются комары разных родов, реже — виды одного рода или даже подрода. Так, переносчиками вируса денге, насколько известно, служат лишь немногие виды подрода Stegomyia. Обычно тот или иной вирус при одинаковых условиях интенсивно размножается в организме комаров определенных видов, но слабо размножается или вовсе не размножается у комаров близких видов. Таких фактов известно очень много. Примеры можно найти в упомянутых выше обзорных работах.
Все или почти все вирусные инфекции, передаваемые комарами, характеризуются природной очаговостью. Виды комаров, которые редко нападают (или вовсе не нападают) на людей, могут играть заметную роль в циркуляции вируса в природных очагах. Примером служит Cult- seta, melanura Coq. — важный переносчик вируса восточного энцефалита от птицы птице. Синантропные же виды комаров могут обеспечивать распространение инфекции среди людей, передавая вирус от человека человеку. Такова роль Aedes aegypti и A. albopictus как переносчиков вируса денге. Наконец, виды комаров с широким кругом хозяев, питающиеся как на людях, так и на различных животных, могут распространять вирус среди животных, а также передавать его человеку. Таковы, например, Culex tar salts — переносчик западного энцефалита в Северной Америке, С. tritaentorhynchus и С. geltdus — переносчики вируса японского энцефалита в странах Восточной и Юго-Восточной Азии.
При наличии комаров-переносчиков, питающихся как на диких животных, восприимчивых к инфекции, так и на людях, вирус может иррадиировать из природных очагов в населенную зону. Примером может служить вспышка желтой лихорадки в Эфиопии в 1960—1962 гг., когда заболело свыше 15 000 человек при летальности около 85% (Serie et al., 1964). Связующим звеном между инфицированными животными (обезьянами) и человеком служил, по-видимому, комар Aedes stmpsont, который обитает как в ненаселенной местности (в лесах), так и в селениях, и вблизи селений, нападая и на обезьян, и на людей.
Роль комаров в распространении вирусов среди диких животных изучена еще очень слабо. Поскольку одни вирусы циркулируют преимущественно среди птиц, а Другие среди млекопитающих (например, грызунов), возможная роль комаров как переносчиков в значительной степени определяется их пищевыми предпочтениями.
Человек, как правило, является побочным необязательным звеном в циркуляции передаваемых комарами вирусов. Но в природе такая циркуляция может осуществляться в очень широких масштабах, о чем свидетельствуют результаты серологических исследований животных. При обсуждении вопроса о переносчиках вирусов должны быть приняты во внимание такие биологические особенности комаров, как их подвижность, частота кровососания и повторяемость гонотрофических циклов, возможность массового размножения в относительно короткое время. С учетом этих особенностей могут быть объяснены факты огромных вспышек некоторых передаваемых комарами вирусных инфекций. Таковы имевшие место в прошлом эпидемии желтой лихорадки в городах Европы и Америки, а в недавнее время эпидемия лихорадки о’ньон-ньон в 1959— 4960 гг. в Восточной Африке (свыше миллиона заболеваний), эпидемии
денге и особой формы геморрагической лихорадки (также вызываемой в основном вирусом денге) в Юго-Восточной Азии. В этих эпидемиях переносчиками возбудителей были тесно связанные с человеком виды комаров — Aedes aegypti (денге), Anopheles funestus и An. gambiae (лихорадка о’ньон-ньон).
Передаваемые комарами вирусные инфекции наиболее характерны для тропиков, но распространены и. в странах умеренного пояса, как например несколько форм комариных энцефалитов в Северной Америке, японский энцефалит в Восточной Азии.
Особого внимания заслуживает проблема переносчиков западнонильской лихорадки; ее возбудитель распространяется в основном, по- видимому, комарами, но, вероятно, и клещами — аргасовыми и иксодо- выми. Очаги западнонильской лихорадки известны в Африке, Передней Азии, Индии, а также в Южной Европе, в частности в Южной Франции (где вирус выделен из комаров Culex modestus) и в дельте Волги.
В Чехословакии изучена роль комаров в передаче вируса тягиня (из группы калифорнийского энцефалита), выделенного от Aedes caspius и A. vexans (Бардош и Даниелова, 1959). Экспериментально показана возможность передачи данного вируса комарами A. vexans и A. sticticus, но получен отрицательный результат в опытах с A. cinereus (Шимкова и др., 1960; Danielova, 1962).
В Чехословакии же из Anopheles maculipennis выделен вирус, получивший название чалово (Bardos a Cupkova, 1962); этот вирус относится к группе буньямвера. Весьма близкие, если не идентичные, вирусы выделены в Малайе из Culex. gelidus (вирус батаи) и в Индии из Anopheles barbirostris, An. tesselatus Theob., An. subpictus Gr. и Culex bitaeniorhyn- chus (вирус читтур; Singh a. Pavri, 1966). И на территории Советского Союза, по-видимому, распространены передаваемые комарами вирусы групп калифорнийского энцефалита и буньямвера.
На западе Украины при исследовании комаров на зараженность было выделено несколько штаммов вируса лимфоцитарного хориоме- нингита из Aedes communis, A. diantaeus, A. cantans и других комаров (Глущенко и др., 1957; Виговский и Гуцевич, 1961). Названный вирус также может быть отнесен к группе арбовирусов, так как доказана возможность его размножения в тканях членистоногих (Ржегачек, 1965). Впоследствии в различных республиках и областях СССР (Азербайджан, Казахстан и др.) из комаров разных видов выделено много штаммов вирусов, изучение которых несомненно даст интересные результаты (Ильенко и др., 1962; Мирзоева и др., 1964; Ананян, 1965).
Комары как механические переносчикивозбудителей болезни
При этой форме передачи возбудитель болезни в организме переносчика не развивается и не размножается; распространение возбудителя возможно и без участия переносчиков.
Наилучше изученный пример — передача комарами и другими кровососущими насекомыми туляремийного микроба. В организме комаров, питавшихся на инфицированных туляремией грызунах, микробы сохраняются длительное время (прослежено до месяца; Олсуфьев и Голов, 1938). Передача происходит при кормлении зараженного комара — по типу механической инокуляции. Чем меньше промежуток, времени между питанием на зараженном и на здоровом животном (человеке), тем больше- шансов, что передача микроба осуществится. Передача возможна и при
раздавливании зараженного комара на скарифицированной коже животного (человека). Комары несомненно играют видную роль в циркуляции микроба в природных очагах туляремии, а также в заражении людей при трансмиссивных вспышках инфекции (Олсуфьев и Руднев, 1960). Переносчиками могут быть различные виды комаров, особенно рода Лedes: А. caspius, А. vexans, А. cinereus, A. excrucians, А. flavescens, а также Mansonia richiardit и др. Зараженных комаров неоднократно удавалось находить в природе. В распространении туляремийного микроба участвуют главным образом те виды комаров, которые охотно нападают на грызунов, что особенно характерно для Aedes.
Комары являются также механическими переносчиками ряда вирусов — возбудителей болезней животных: оспы птиц, миксоматоза кроликов и др.
КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ О МЕТОДИКЕ СБОРА,МОНТИРОВКИ И СОХРАНЕНИЯ КОЛЛЕКЦИОННЫХМАТЕРИАЛОВ ПО КОМАРАМ
ВЗРОСЛЫЕ КОМАРЫ
Сбор комаров можно производить почти повсюду и во всякое время года. Зимой самки некоторых видов (особенно из родов Culex, Culiseta, Anopheles) могут быть добыты в подвалах домов, погребах, пещерах, помещениях для животных. Начиная со времени таяния снега комары начинают покидать места зимовок. Конец весны ознаменовывается массовым вылетом комаров, зимовавших в фазах яйца (Aedes) или личинки (некоторые Anopheles, Culiseta и др.). В начале лета появляется новое поколение комаров, зимовавших во взрослом состоянии.
Методика ловли взрослых комаров проста: нападающих самок отлавливают эксгаустером или накрывают пробирками во время сосания; можно ловить комаров сачком (лучше небольшим, 20—25 см диаметром), из которого насекомых выбирают пробирками. Помимо ловли кровососущих самок, весьма важна также ловля самцов, которых следует искать на цветах (особенно белых цветах зонтичных, рябины, ревеня и т. и.), на листьях кустарников и деревьев, или же ловить их во время роения. К середине лета численность комаров обыкновенно несколько падает, однако к этому времени появляются некоторые новые формы. Конец лета следует признать благоприятным для ловли большинства Culex, Anopheles, некоторых Аеdes и др.
Широкое распространение получили методы лова комаров, обеспечивающие полноту сборов и возможность количественного учета. При сборах нападающих кровососущих двукрылых, в частности комаров, наиболее точные результаты дает метод учетного колокола (Мончадский и Радзивиловская, 1947). Матерчатый колокол подвешивают на высоте около 2 м; под колоколом располагается наблюдатель, служащий «приманкой»; после 5-минутной экспозиции колокол опускают и вылавливают эксгаустером насекомых, оказавшихся внутри колокола. Менее точные и полные результаты дает простой способ, заключающийся в отлове эксгаустером насекомых, нападающих на наблюдателя в течение определенного промежутка времени; при малом количестве нападающих комаров для учета вместо эксгаустера можно воспользоваться пробиркой.
Для количественного учета применяют также лов сачком. Единицей учета может служить, например, количество комаров, пойманных 10Q взмахами сачка вблизи человека (Олсуфьев, 1939). Во избежание повре-
ждения материала комаров надо извлекать из сачка почаще, например после каждых 10 взмахов. Менее удовлетворительные результаты дает отлов сачком путем кошения по траве; комары при этом сильно повреждаются. Применяют и различные варианты ловушек в виде небольшого домика, палатки или полога (Чинаев, 1959); приманкой служит человек или животное, например теленок.
Широкое распространение получили разные модели световых ловушек, которые могут быть использованы и для количественного учета. Источником света могут служить обычные электрические лампы, а также лампы ультрафиолетового или поляризованного света (Бреев, 1958, 1963; Жоголев, 1959; Ковров и Мончадский, 1963; Жоголев и Щербина, 1966). Для лова комаров пригодны световые ловушки, снабженные засасывающим устройством (вентилятором). Хотя не все виды комаров привлекаются искусственным светом в одинаковой степени, сбор на свет дает ценный материал, так как, помимо самок, отлавливаются и самцы.
Наилучшие результаты, в смысле получения экземпляров хорошей сохранности, дает не ловля комаров, а вывод их из личинок и куколок; при таком способе обеспечивается наличие достаточного количества самцов, которые при обычных энтомологических методах ловли взрослых комаров попадаются в общем не столь часто.
Для умерщвления комаров употребляют обычные в энтомологической практике вещества — цианкали, хлороформ, серый и уксусный эфир. Комаров помещают в банку с парами названных веществ или вводят слегка смоченный в этих жидкостях тампон ваты в пробирку или эксгаустер с комарами. Долго оставлять комаров в парах анестезирующих реактивов не следует; 5—10 минут при нормальной концентрации паров следует признать совершенно достаточным сроком. Комаров, вышедших из куколок, рекомендуется умерщвлять не в день окрыления, а на следующий день, когда покровы насекомого достаточно окрепнут.
Умерщвленного комара лучше всего сразу наколоть на булавку. Для этого берут энтомологические булавки средних номеров (например, №№ 0, 00) или же короткие тонкие булавки — минуции^ Наколка на булавку производится следующим образом: комара кладут на белую бумагу спинной стороной кверху и, слегка придерживая его пальцами левой руки или мягким пинцетом, правой рукой вводят булавку в среднюю часть груди, между основаниями крыльев, лучше несколько отступя от средней линии; когда это удалось, втыкают б!улавку в пластинку торфа (или пропускают через бумагу) и, постепенно вводя булавку все глубже, доводят объект примерно до 2/3 длины булавки, так, чтобы над насекомым осталось около 1/3 ее длины. Обычный в энтомологической практике способ наколки — помещение накалываемого насекомого между концами собранных «щепоткой» пальцев левой руки — для комаров совершенно неприменим ввиду крайней ломкости их ног. При наколке на минуции поступают, как описано выше, с той только разницей, что после наколки комара минуцию вкалывают в небольшой (удобные размеры 11x6 мм) прямоугольник бристольского картона (хорошей, без линеек, библиотечной карточки), который уже накалывают на обыкновенную энтомологическую булавку, лучше всего №№ 1—2. Весьма быстрым и удобным способом является наколка комаров в бок; в этом случае булавка или минуция пропускаются примерно посредине между основанием крыла и основанием средних ног. Для придания материалам научной ценности необходима точная их этикетировка: географическое название местности, точная дата, условия нахождения, фамилия собирателя. Для предохранения наколотых комаров от насекомых, повреждающих коллекции, в коробку
помещают пакетик с нафталином. Наколотых комаров рассматривают под бинокулярным микроскопом (бинокуляром) при падающем свете; рекомендуется увеличение в 20—25 раз.
В случае невозможности произвести немедленную наколку материалов можно применять следующий способ их сохранения: раскладывают комаров на слои ваты, сверху прикрывая их тонкой бумагой, на которой отмечаются необходимые для этикетировки данные. Слои ваты, переложенные листами бумаги, накладываются по мере заполнения материалом .друг на друга в соответствующую размерам слоев коробку (неметаллическую). В коробку кладут нафталин. Перед наколкой сухих комаров помещают во влажную камеру (где не должно быть избытка водяных паров) на несколько (3—6) часов. Затем с комарами поступают, как со свеже- умерщвленными.
Для определения вида комара часто бывает необходимо детальное исследование генитального аппарата самца (гипопигия), которое производится следующим образом. У наколотых экземпляров отрезают тонкими ножницами последние сегменты брюшка, погружают их на минуту в 96° спирт, а затем на несколько часов в 10%-й раствор едкого кали. После промывания объекта в воде проводят его через спирты возрастающей крепости, обезвоживают 96° спиртом, просветляют в гвоздичном масле или карбол-ксилоле и заключают в канадский бальзам. Препарат исследуют под микроскопом. Чтобы можно было сопоставить результат определения вида по гипопигию и по другим признакам насекомого, один и тот же номер ставят на этикетке наколотого комара, от которого приготовлен препарат, и на препарате гипопигия.
Более подробные данные о методике сбора и сохранения комаров можно найти в работах Е. Н. Павловского (1935, 1959), А. С. Мончад- ского (1952) и П. А. Петрищевой (1964).
ЛИЧИНКИ
Сбор личинок — обязательное звено всякого общефаунистического обследования местности на комаров, дающее наиболее полные данные об их видовом составе, сроках развития и типичных местах выплода. Обследовать необходимо все типы встречающихся на исследуемой территории естественных и искусственных водоемов, постоянных и временных.
Обследование надо начинать ранней весной, до окончания таяния снега. Тогда можно уже найти личинок младших стадий ранневесенних видов рода Aedes, вышедших из перезимовавших яиц. Зимующих личинок подрода Culicella рода Culiseta, Anopheles claviger, Mansonia richiardii можно обнаружить не раньше середины или конца весны, когда обитаемые ими водоемы освободятся от льда и температура воды в них поднимется до 5—12°. До этого они находятся на дне в неподвижном состоянии. К середине весны, в начале развития листвы у березы, в водоемах появляются личинки средневесенних видов рода Aedes. К началу цветения черемухи окукляются ранневесенние виды и появляются личинки поздневесенних видов. В конце весны, когда зацветает сирень, начинают попадаться личинки, вышедшие из яиц, отложенных перезимовавшими самками родов Anopheles, Culiseta и Culex.
Весна — наиболее напряженный период обследования, особенно на севере и в таежной, лесной и лесостепной зонах СССР, связанный с разнообразием фауны комаров рода Aedes. На юге СССР лето и осень дают наибольшее разнообразие видов родов Culex и Anopheles. Из всего разнообразия водоемов необходимо выбрать наиболее типичные, которые надо
обследовать каждые 10—14 дней, а на юге (Кавказ и Средняя Азия) — еженедельно. Помимо проведения таких регулярных обследований, каждые 3—4 недели следует, для проверки полученных данных, обследовать другие, однотипные с выбранными водоемы. Обследование личинок можно прекратить в середине—конце сентября, а на юге — в начале ноября.
К обследуемому водоему надо приближаться без шума, а также так, чтобы тень не падала на его поверхность. Поэтому в ясные дни следует подходить к нему против солнца. Личинки ряда видов (Anopheles claviger. An. superpictus, Aedes excrucians, Culiseta morsitans и др.) очень чувствительны к внешним раздражениям, быстро опускаются на дно, где и . остаются в течение 10—15 минут, что может существенно изменить результаты лова. В небольших водоемах взмучиванием воды в них можно заставить опустившихся на дно личинок быстро подняться на поверхность.
При обследовании сачок — наилучшее из орудий лова. Диаметр обруча 10—15 см. Проволока для него должна быть толщиной 3—5 мм, негнущаяся и нержавеющая, лучше оцинкованная. Палка должна быть легкая, 2 м длиной. Материя для сачка должна быстро фильтровать воду, не пропускать личинок I стадии и быть настолько плотной, чтобы не рваться, если сачок заденет в воде за сучья, палки и т. п. Таким условиям удовлетворяют мельничный газ крупных и средних номеров (№№ 8— 15) и мелкоячеистая конгресс-канва, служащая для вышивания «крестом». Марля для сачка не годится. Форма сачка должна быть закругленно-коническая. При конической форме сачка личинки, скопляясь на дне острого конуса, при быстром движении испытывают значительное давление воды и сильно повреждаются. Глубина сачка не должна превышать его диаметр более чем в 1.5 раза.
Наиболее полные сборы можно получить при следующем способе лова. Сачок погружают на две трети в воду под острым углом по направлению движения и быстро проводят им вдоль поверхности на протяжении 2— 3 м. Затем сачок быстро поворачивают на 180°, погружают на глубину 10—15 см и проводят им в обратном направлении, навстречу образовавшемуся току воды. Таким путем в сачке окажутся личинки и куколки,, находившиеся на поверхности воды и покинувшие поверхность перед, началом лова.
Для лова личинок в очень мелких или небольших по площади водоемах удобнее пользоваться насаженным на короткую рукоятку проволочным обручем диаметром около 10 см, обтянутым марлей или мельничным газом. Пойманных личинок смывают или в кювету, или в пробирку с водой, прикладывая ее отверстие к личинке и поворачивая пробирку вверх дном, заткнув отверстие пальцем с противоположной стороны ткани. Можно пользоваться также ковшиком, половина дна которого имеет ряд мелких отверстий.
Водоемы в дуплах деревьев можно облавливать или маленьким сачком диаметром около 5 см, или пользоваться специальным выкачивателем. Необходимо несколько повторных выкачиваний; при этом часть выкачанной воды надо выливать обратно в дупло.
Содержимое сачка выворачивается в белую эмалированную тарелку или кювету, наполовину заполненную водой из водоема. Сачок тщательно в ней ополаскивают и удаляют все попавшие туда посторонние предметы (листья, ветви и пр.), а затем всех хищников. Пробу сливают в банку и этикетируют. Банку надо защищать от прямых солнечных лучей, а в жаркие дни ее обертывают влажной тряпкой или надевают смоченный
модой специальный чехол, сшитый из двух слоев марли с простеганной между ними ватной прослойкой.
В лаборатории пробу с личинками выливают в белую эмалированную тарелку или кювету и разбирают по видам и стадиям, если позволяет время. При недостатке его отсаживают всех куколок и часть личинок IV стадии на выплод взрослых комаров, остальных личинок консервируют, а разбор откладывают на зиму.
Для выведения взрослых комаров личинок, и куколок рассаживают поодиночке или по несколько особей одного вида в небольшие цилиндры или эрленмейеровские колбы, заполненные не более чем наполовину водой, лучше из того же водоема, а на поверхность кладут свежий зеленый лист. Сосуды защищают от солнца, закрывают ватным тампоном и ■ставят наклонно отверстием к источнику света. Средний срок длительности куколочной фазы — 2 суток. Первыми окукляются и вылетают самцы.
Личинок Anopheles для определения необходимо исследовать со спинной стороны. Большинство признаков при этом лучше всего заметны. Поэтому определение живых личинок в их естественном положении на поверхности воды не представляет затруднений, если пользоваться при этом предметным стеклом с углублением. Лишь немногие признаки (гребень поддерживающих пластинок на VIII членике, плавник, хвостовые волоски и жабры) видны при рассматривании заднего конца личинок сбоку. Эти признаки, однако, имеют при видовом определении второстепенное значение.
Личинок Culicinae для определения следует рассматривать таким образом: передний конец (голова, грудь и первые членики брюшка) ■сверху, а задний конец — сбоку. Поэтому личинок необходимо разрезать острыми препаровальными иглами на уровне IV—V члеников ' брюшка и соответственно ориентировать передний и задний концы тела. Препараты,. изготовленные из целой личинки, для определения непригодны.
При консервировании личинок для систематических целей надо употреблять 96° спирт, нагретый до 50—55° (появление на стенках пробирки со спиртом первых пузырьков). Это обеспечивает лучшее сохранение волосков тела и раскрывание стигмальной пластинки. Предварительно надо отсосать пипеткой воду, а нагретый спирт лить в сосуд с личинками не сверху, а с края, чтобы он попадал на личинок сбоку и снизу. Через 30 минут наливают свежую порцию 96° спирта, в котором и сохраняют личинок.
Для длительного хранения и особенно транспортировки личинок помещают в небольшие пробирки, предварительно снабженные внутренней этикеткой, написанной мягким карандашом, с указанием географического пункта, типа водоема, даты и фамилии сборщика. Писать на этикетке только номера сборов не рекомендуется. Пробирку с материалом заливают 96° спиртом и плотно закупоривают ватным тампоном, чтобы внутри не было пузырька воздуха, который при тряске может механически повредить личинок — обломать у них жабры и волоски. Пробирки ставят вертикально в материальную банку, лучше ватным тампоном вниз, предварительно подстелив слой ваты и залив ее 96° спиртом. Свободное пространство между пробирками плотно забивают ватой. Следующий слой пробирок отделяется от нижнего прокладкой из ваты. Пространство между верхним слоем пробирок и пробкой тоже плотно заполняется ватой. Часто несоблюдение правил упаковки и хранения материала делает невозможным его точное определение и исследование.
При изготовлении постоянных препаратов для длительного хранения л исследования нельзя пользоваться жидкостью Фора—Берлезе. Этот
способ пригоден только для быстрого определения личинок в полевых условиях в целях общей ориентировки, для чего он и был предложен.. Введение его в практику исследовательской работы ничем не оправдано. Равным образом ничего, кроме резкого ухудшения качества препаратов, не приносит обработка личинок в щелочи.
Необходимо изготовление бальзамных препаратов. Для этого личинок, хранящихся в 96° спирте, переносят в свежую его порцию на 1—2 часа, после чего, проколов их, помещают их на такой же срок в абсолютный спирт для полного обезвоживания. Затем личинок, предварительно надрезав их (Anopheles) или разрезав в области IV—V члеников брюшка (Culicinae), переносят в просветляющую среду (гвоздичное масло, эвгенол, терпинеол) на 2—3 часа. После просветления из личинок делают постоянный препарат в бальзаме (пихтовом, канадском и других), растворенном в ортоксилоле. Личинок переносят на предметное стекло, правильно ориентируют передний конец спинной стороной кверху, задний, естественно, ложится правильно (если личинки Anopheles не ложатся точно, необходимо препаровальными иглами удалить у них плавник), затем наносят на них каплю бальзама и покрывают покровным стеклом с восковыми ножками (к 10 частям натурального пчелиного воска прибавляют 1—2 части скипидара, расплавляют, перемешивают и дают остыть) высотой, соответствующей толщине личинок, слабо прижимают последнее и сбоку подливают бальзам. Стекло без восковых ножек, давя на объект, обычно обламывает волоски.
Часто бывает необходимо изготовить препарат из сброшенной шкурки личинки. Для этого шкурку из воды помещают на несколько минут в 96е" спирт, откуда ее переносят в молочную кислоту, где шкурка размягчается. Ее помещают на предметное стекло и под бинокуляром тщательно расправляют иглами. Затем отсасывают молочную кислоту и заменяют ее- 96° спиртом. При этом фиксируется приданная шкурке форма. Далее- поступают, как при изготовлении бальзамных препаратов.
При всех манипуляциях с личинками необходимо соблюдать большую осторожность, чтобы не обломать их волоски, жабры и т. д. Поэтому их нельзя брать пинцетом. Живых личинок ловить и отсаживать можно- только с помощью пипетки с достаточно широким отверстием. Фиксированных личинок наиболее удобно переносить при помощи небольшой, петли, сделанной из энтомологической булавки и насаженной, как препаровальная игла, на деревянную рукоятку.
ЛИТЕРАТУРА
Литература по комарам огромна. Чтобы представить ее сколько-нибудь полно,, хотя бы в . масштабе Палеарктики, понадобилась бы отдельная книга. Мы ограничиваемся относительно небольшим списком. Для подробных справок о более старой литературе, касающейся СССР, можно рекомендовать: Н. С. Штакельберг. Библиография малярии (эпидемиология, переносчики, борьба с малярией, организация противомалярийного дела в СССР). 1771—1935. 1940. Изд. АН СССР, М.—Л. : 1— 963. Вспомогательные указатели. 1941 : 1—136. Работа содержит полный перечень . отечественной литературы по комарам, с аннотациями. За более новой и текущей литературой можно следить по реферативному журналу «Биология» (выпуск «Зоопаразитология»), а также по спискам, ежегодно публикуемым в журнале «Медицинская паразитология и паразитарные болезни» (составитель Н. Н. Духанина).
Наиболее полные списки иностранной литературы можно найти в книгах: A. Stone, К. L. Knight, Н. S t а г с k е. A synoptic catalog of the mosquitoes of the World (Diptera, Cullcidae). 1959; библиография — 38 страниц, преимущественно систематика и фаунистика. W. R. Horsfall. Mosquitoes. Their bionomics and. relation to disease. 1955; библиография — 79 страниц, преимущественно биология и»
медицинское значение комаров. М. Bates. The natural history of mosquitoes. 1949; библиография — 46 страниц, также преимущественно по биологии и медицинскому значению. A. N. Clements. The physiology of mosquitoes. 1963; библиография — 56 страниц, преимущественно физиология и морфология.
Обширные списки литературы приведены в монографиях, перечисленных ниже.
За текущей иностранной литературой можно следить по реферативным журналам: The Review of the Applied Entomology. Ser. В (Medical and Veterinary), London; Tropical Diseases Bulletin, London.
МОНОГРАФИИ И РЕГИОНАЛЬНЫЕ СВОДКИ
Беклемишев В. H. 1944. Экология малярийного комара (Anopheles maculi- pennis Mgn.). Медгиз, M. : 1—299.
Беклемишев В. Н. и Шипицина Н. К. (ред.). 1957. Сезонные явления в жизни малярийных комаров в Советском Союзе. М. : 1—527.
Маслов А. В. 1967. Комары рода Culiseta. Изд. «Наука», М.—Л. : 1—182.
Мончадский А. С. 1936. Личинки комаров (сем. Culicidae') СССР и сопредельных стран. Определители по фауне СССР, 24. Изд. АН СССР, М.—Л. : 1—379.
Мончадский А. С. 1951. Личинки кровососущих комаров СССР и сопредельных стран (подсем. Culicinae). Определители по фауне СССР, 37. Изд. АН СССР, М.—Л. : 1-290.
Мончадский А. С. и Штакельберг А. А. 1943. Малярийные комары Таджикистана и меры борьбы с ними. Сталинабад : 1—96.
Штакельберг А. А. 1927. Кровососущие комары (сем. Culicidae) Союза ССР и сопредельных стран. Определители по фауне СССР, 1. Изд. АН СССР, М.—Л. : 1—170.
Штакельберг А. А. 1937. Семейство Culicidae. Фауна СССР, Насекомые двукрылые, 3, 4. Изд. АН СССР, М.—Л. : 1—257.
Bates М. 1949. The natural history of mosquitoes. New York : 1—379.Carpenter S. J. and La Casse W. J. 1955. Mosquitoes of North America (north of Mexico). Berkeley a. Los Angeles : 1—360.Christophers S. R. 1933. Family Culicidae. Tribe Anophelini. The fauna of British India. Diptera, 4. London : 1—371.Christophers S. R. 1960. Aedes aegypti (L.), the yellow fever mosquito. Its; life, history, bionomics and structure. Cambridge : 1—739.Clements A. N. 1963. The phisiology of mosquitoes. International series of monographs on pure and applied biology, 17. Oxford : 1—393.d w a r d s F. W. 1921. A revision of the mosquitoes of the Palaearctic region. Bull. Entomol. Res., 12, 3 : 263—351.d w a r d s F. W. 1926. Una revisione delle zanzare delle regioni Paleartiche. Riv. malariol., 5, 3—6 : 1—152.d w a г d s F. W. 1932. Fam. Culicidae. Genera insectorum, diriges par Wytsman. Diptera, fasc. 194. Bruxelles : 1—258.dwards F. W. 1941. Mosquitoes of the Ethiopian region. III. Culicinae adults and pupae. London : 1—499.Bates М. 1949. The natural history of mosquitoes. New York : 1—379.Carpenter S. J. and La Casse W. J. 1955. Mosquitoes of North America (north of Mexico). Berkeley a. Los Angeles : 1—360.Christophers S. R. 1933. Family Culicidae. Tribe Anophelini. The fauna of British India. Diptera, 4. London : 1—371.Christophers S. R. 1960. Aedes aegypti (L.), the yellow fever mosquito. Its; life, history, bionomics and structure. Cambridge : 1—739.Clements A. N. 1963. The phisiology of mosquitoes. International series of monographs on pure and applied biology, 17. Oxford : 1—393.d w a r d s F. W. 1921. A revision of the mosquitoes of the Palaearctic region. Bull. Entomol. Res., 12, 3 : 263—351.d w a r d s F. W. 1926. Una revisione delle zanzare delle regioni Paleartiche. Riv. malariol., 5, 3—6 : 1—152.d w a г d s F. W. 1932. Fam. Culicidae. Genera insectorum, diriges par Wytsman. Diptera, fasc. 194. Bruxelles : 1—258.dwards F. W. 1941. Mosquitoes of the Ethiopian region. III. Culicinae adults and pupae. London : 1—499.ЕЕЕЕЕЕЕЕBarraud Р. J. 1934. Family Culicidae. Tribes Megarhinini and Culicini. The fauna of British India, including Ceylon and Burma. Diptera, 5. London : 1—463.
Bates М. 1949. The natural history of mosquitoes. New York : 1—379.
Carpenter S. J. and La Casse W. J. 1955. Mosquitoes of North America (north of Mexico). Berkeley a. Los Angeles : 1—360.
Christophers S. R. 1933. Family Culicidae. Tribe Anophelini. The fauna of British India. Diptera, 4. London : 1—371.
Christophers S. R. 1960. Aedes aegypti (L.), the yellow fever mosquito. Its; life, history, bionomics and structure. Cambridge : 1—739.
Clements A. N. 1963. The phisiology of mosquitoes. International series of monographs on pure and applied biology, 17. Oxford : 1—393.
d w a r d s F. W. 1921. A revision of the mosquitoes of the Palaearctic region. Bull. Entomol. Res., 12, 3 : 263—351.
d w a r d s F. W. 1926. Una revisione delle zanzare delle regioni Paleartiche. Riv. malariol., 5, 3—6 : 1—152.
d w a г d s F. W. 1932. Fam. Culicidae. Genera insectorum, diriges par Wytsman. Diptera, fasc. 194. Bruxelles : 1—258.
dwards F. W. 1941. Mosquitoes of the Ethiopian region. III. Culicinae adults and pupae. London : 1—499.
Bates М. 1949. The natural history of mosquitoes. New York : 1—379.
Carpenter S. J. and La Casse W. J. 1955. Mosquitoes of North America (north of Mexico). Berkeley a. Los Angeles : 1—360.
Christophers S. R. 1933. Family Culicidae. Tribe Anophelini. The fauna of British India. Diptera, 4. London : 1—371.
Christophers S. R. 1960. Aedes aegypti (L.), the yellow fever mosquito. Its; life, history, bionomics and structure. Cambridge : 1—739.
Clements A. N. 1963. The phisiology of mosquitoes. International series of monographs on pure and applied biology, 17. Oxford : 1—393.
d w a r d s F. W. 1921. A revision of the mosquitoes of the Palaearctic region. Bull. Entomol. Res., 12, 3 : 263—351.
d w a r d s F. W. 1926. Una revisione delle zanzare delle regioni Paleartiche. Riv. malariol., 5, 3—6 : 1—152.
d w a г d s F. W. 1932. Fam. Culicidae. Genera insectorum, diriges par Wytsman. Diptera, fasc. 194. Bruxelles : 1—258.
dwards F. W. 1941. Mosquitoes of the Ethiopian region. III. Culicinae adults and pupae. London : 1—499.
Е
Е
Е
Е
Е
Е
Е
Е
Evans A. M. 1938. Mosquitoes of the Ethiopian region. II. Anophelini adults and early stages. London : 1—404.
Feng L. C. et al. 1958. (Комары Китая. Шанхай : 1—250; на китайском языке).
Foote R. Н. and Cook D. R. 1959. Mosquitoes of medical importance. Agric. Handb. (U. S. Dep. Agric.), 152. Washington : 1—158.
Gjullin С. M., Sailer R. J., Stone A. and Travis В. V. 1961. The mosquitoes of Alaska. Agric. Handb. (U. S. Dep. Agric.), 182. Washington : 1—98.
Hopkins G. H. E. 1952. Mosquitoes of the Ethiopian region. I. Larval bionomics, of mosquitoes and taxonomy of Culicinae larvae. 2nd Ed. London : 1—355.
Horsfall W. R. 1955. Mosquitoes. Their bionomics and relation to disease. New York : 1—723.
Kirkpatrick T. W. 1925. The mosquitoes of Egypt. „Cairo : 1—224.
Kramar J. 1958. Komaii hodavi — Culicinae. Fauna CSR, 13, Praha : 1—286.
La Casse W. J. and Yamaguti S. 1955. Mosquito fauna of Japan and Korea. Kyoto : 1—268, 1—213.
Lang W. D. 1920. A handbook of British mosquitoes. London : 1—125.
Marshall J. F. 1938. The British mosquitoes. London : 1—341.
Martini Е. 1920. Uber Stechmiicken besonders deren europaische Arten und ihre Bekampfung. Leipzig : 1—267.
Martini E. 1929—1931. Culicidae. In: E. Lindner, Die Fliegen der palaearktischen Region, 11 u. 12. Stuttgart : 1—398.
Matheson R. 1944. Handbook of the mosquitoes of North America. 2nd Ed. Ithaca : 1—314.r
Mihalyi F. es Gulyas M. 1963. Magyaroszag csipo szunyogjai. Budapest : 1—229 (на венгерском языке).
N a t v i g L. R. 1948. Contributions to the knowledge of the Danish and Fennoscan- dian mosquitoes — Culicini. Oslo : 1—567.
P e u s F. 1942. Die Fiebermiicken des Mittelmeergebiets. Leipzig : 1—150.
Puri J. M. 1931. Larvae of anopheline mosquitoes, with full description of those of the Indian species. Ind. Med. Res. Mem., 21 : 1—225.
Rioux J. A. 1958. Les Culicid.es du «Midi» Mediterraneen. Encycl. Ent. (A), 35 : 1—303.
Seguy E. 1923. Les moustiques de France. Encycl. prat. Natural., 19 : 1—225.
S e n e v e t G. 1958. Les Anopheles du Globe. Encycl. Ent. (A), 36 : 1—215.
S e n e v e t G. etAndarelli L. 1955. Les Anop№les de l’Afrique du Nord et du Bassin Mediterraneen. Encycl. Ent. (A), 33 : 1—280.
S e n e v e t G. et An d ar el 1 i L. 1959. Les moustiques de l’Afrique du Nord et du Bassin Mediterraneen les genres Culex, Uranotaenia, Theobaldia, Ortho- podomyia et Mansonia. Encycl. Ent. (A), 37 : 1—384.
Snodgrass R. E. 1959. The anatomical life of the mosquito. Smithsonian Miscellaneous collections, 139, 8. Washington : 1—87.
Stone A., Knight K. L. and S t a r c k e H. 1959. A synoptic catalog of the mosquitoes of the World (Diptera, Culicidae). The Thomas Say Foundation, 6. Washington : 1—358.
Wesenberg-Lund C. 1921. Contributions to the biology of the Danish Culicidae. Kgl. danske vid., selskab., 7 : 1—210.
Б. СИСТЕМАТИКА, ФАУНИСТИКА, МОРФОЛОГИЯ, БИОЛОГИЯ
Алекторов А. А. 1931. К фауне комаров Culicidae Дальневосточного края СССР. Паразитол. сб. Зоол. ин-та СССР, 2 : 229,—248.
Башкарева А. Л. 1931. Некоторые данные о малярийных и других комарах Сочинского района. Паразитол. сб. Зоол. ин-та АН СССР, 2 : 55—58.
Благовещенский Д. И. 1937. Материалы по фауне наружных паразитов (A rthropoda) животных Казалинского и некоторых других районов южного Казахстана. Сб. «О вредителях животноводства в Казахстане», Изд. АН СССР,
М,—л’ : И—84.
ИБ рИБ рБ^о ж к о в Д. К. 1966. Кровососущие комары (Diptera, Culicidae) Болгарии. Энтомол. обозрение, 45, 3 : 570—574.
И
Б р
И
Б р
е г е т о в а Н. Г. 1946. Активность нападения на человека и ее суточный ритм у комаров Aedes caspius caspius (Pall.) Edw. и Aedes vexans Meig. в природных условиях южного Таджикистана. Изв. АН СССР, сер. биол., 2—3 : 251—279.
Б РБ Ре е в К. А. 1958. О применении ловушек ультрафиолетового света для определения видового состава и численности популяции комаров. Паразитол. сб. Зоол. ин-та АН СССР, 18 : 219—238.
Б Р
Б Р
ББРРе е в К. А. 1963. Влияние источников света на численность и видовой состав комаров, собираемых в световые ловушки. Энтомол. обозрение, 42, 2 : 280—303.
Б
Б
Р
Р
ааВВл ь х С. Б. 1959. К познанию фауны Culicidae востока Украины. Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 28, 6 : 687—695.
а
а
В
В
ВВееличке в и ч А. И. 1936. К фауне и экологии комаров Южного берега Крыма. Р^ А Паразитол. сб. Зоол. ин-та АН СССР, 6 : 137—145.
В
В
е
е
Виноградова Е. Б. 1965. Морфологическая и биологическая характеристика некоторых природных популяций кровососущих комаров Culex pipiens L.
i S ; (Diptera, Culicidae) на территории СССР. Сб. «Экология вредных насекомых и энтомофагов», Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 36 : 31—57.
Вщ ноградова Е. В. 1966. Кровососущие комары комплекса Culex pipiens L. (Diptera, Culicidae), их практическое значение, систематика и биология. Энтомол. обозрение, 45, 2 : 241—257.
Виноградская О. Н. 1950. Стигмальный аппарат Anopheles и его видоизменения в зависимости от сухоустойчивости и влаголюбивости видов. Энтомол. обозрение, 31, 1—2 : 151—154.
Виноградская О. Н. 1953. Участие трахейной системы в испарении воды у Anopheles maculipennis messeae Fall, и сезонная изменчивость дыхальцевого индекса у видов подсемейства Culicinae (Diptera, Culicidae). Энтомол. обозрение,
33 : 157—160.
Волкова М. И.
1956. Фауна кровососущих комаров (сем. Culicidae) долины nnnrrnTTOV ТотппАу.лХ А Г’Г’П X Т— Т№' ^. . _
средней Волги в пределах Татарской АССР. Уч. зап. Казанск. гос. ун-та, 116, О . 10и — 1ЬЬ.
Вольфтруб А. М. 1963. К вопросу о видовом составе и динамике активности кровососущих двукрылых насекомых в Таймырском национальном округе. Тр. Н.-и. ин-та сельск. хоз. Крайнего Севера, 11 : 113—116.
Глаголева Е. М. 1944. Некоторые данные по экологии личинок Anopheles в Таджикистане. I. Биотопы Anopheles algeriensis Theob. II. Биотопы Anopheles lindesayi Giles и Anopheles marten Sen. Prun. III. Биотопы Anopheles bifur- catus. IV. Биотопы Anopheles pulcherrimus Theob. Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 13, 4 : 58—64 и 65—67; 13, 5 : 47—52; 13, 6 : 41—44.
лаголева Е. М. 1946. Об экологии личинок Anopheles в Таджикистане. Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 15, 5 : 60—67.
уцевич А. В. 1955. Новые и мало известные формы комаров. Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 18 : 320—324.
г
г
г
уцевич А. В. 1962. Новый вид кровососущего комара рода Aedes (Diptera, Culicidae) из Казахстана. Энтомол. обозрение, 41, 4 : 886—888.
уцевич А. В. 1966. Новый вид.комара из Узбекистана — Aedes (Ochlerotatus) simanini (Culicidae). Зоол. журн., 45, 3 : 457—459.
уцевич А. В., Донец 3. С., Ежова Г. Г. и Попов А. М. 1962. Кровососущие комары (Diptera, Culicidae') Черновицкой области. Энтомол. обозрение, 41, 2 : 355—358.
Денисова 3. М. 1940. Изменчивость гипопигиев Anopheles maculipennis. mes- seae Fall, в популяции Марбумстроя (Марийская АССР). Сб. «Вопросы физиологии и экологии малярийного комара», 1 : ИЗ—119.
и с о в а 3. М. 1948. Материалы по изучению вариаций гипопигиев самцов Anopheles maculipennis atroparvus Thiel и Anopheles maculipennis sacharovi Favre. Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 3, 17 : 221—227.
и с о в а 3. М. 1955. Новый вид Aedes (Ochlerotatus). Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 24, 1 : 58—61.
г
г
д
е н
Д
Д
е н
е н и с о в а 3. М. 1964. Вариации гипопигиев самцов некоторых подвидов малярийного комара Anopheles maculipennis Mg. (Diptera, Culicidae), Энтомол. обозрение, 43, 4 : 815—822.
Ениколопов С. К. 1937. Об экологии Anopheles algeriensis Theob. Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 6, 3 : 354—359.
’ о л е в Д. Т. 1959. Световые ловушки как метод собирания и изучения насекомых — переносчиков возбудителей болезней. Энтомол. обозрение, 38, 4 : 766—773.
1 о л е в Д. Т. и Щербина В. П. 1966. Новая модель портативной световой ловушки для сбора кровососущих двукрылых насекомых. Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 35, 5 : 619—621.
одовский П. Ф. 1926. Малярия на Мугани. Эпидемиология и пиан борьбы. М.—Баку : 1—174.
Ж о г
Ж о г
з д р
К а з
а н ц е в Б. Н. 1930. К вопросу об изменчивости рисунка и окраски крыльев комаров рода Anopheles Средней Азии. Паразитол. сб. Зоол. ин-та АН СССР, 1 : 229—235.
Казанцев Б. Н. 1931. Цветовые вариации бухарских Aedes caspius. Паразитол. сб. Зоол. ин-та АН СССР, 2 : 85—90.
Калмыков Е. С. 1965. Изменения в распространении малярийных комаров в связи с хозяйственной деятельностью человека. Научн. тр. по паразитологии, изд. «Ирфон», Душанбе : 55—61.
Кешишьян М. Н. 1941. Culicidae Таджикистана. Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 10, 1 : 77—80.
Ковров Б. Г. и Мончадский А. С. 1963. О возможности применения поляризованного света для привлечения насекомых. Энтомол. обозрение, 42, 1 : 49—55.
Лисов а А. И. 1935. Материалы по фауне комаров сем. Culicidae города Ташкента и его окрестностей. Паразитол. со. Зоол. ин-та АН СССР, 5 : 27—54.
Лобкова М. П. 1964. Некоторые данные по распространению комаров (подсемейство Culicinae) в Карелии. Сб. «К природной очаговости паразитарных и трансмиссивных заболеваний в Карелии», изд. «Наука», М.—Л. : 108—119.
Львов Д. К. 1956. О видовой самостоятельности комара-переносчика японского энцефалита Aedes esoensis Yam. (Diptera, Culicidae). Энтомол. обозрение, 35, 4 : 929—934.
Маркович Н. Я. 1941. Новые данные по биологии Anopheles bifurcatus (наблюдения на Северном Кавказе). Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 10, 3— 4 : 410—413.
Мартини Э. (М а г t i n i E.). 1926. Комары Среднего Поволжья. Изв. АН СССР, VI серия, 20, 9 : 607—618.
5 Фауна СССР, А. В. Гуцевич и др.
М а с лов А. В. 1946. Изменчивость и систематика Палласова малярийного комара. Мед. иаразитол. и паразитарн. болезни, 15, 6 : 39—46.
Маслов А. В. 1964. О систематике кровососущих комаров группы Culiseta (Diptera, Culicidae). Энтомол. обозрение, 48, 1 : 193—216.
Мончадский А. С. 1947. К познанию личинок комаров (Diptera, Culicidae). II. Новые и малоизвестные личинки комаров Дальнего Востока. Иаразитол. сб. Зоол. ин-та АН СССР, 9 : 167—180.
Мончадский А. С. 1949. Личинки Finlaya (Diptera, Culicidae) из дупел деревьев. Иаразитол. сб. Зоол. ин-та АН СССР, 11 : 253—261.
Мончадский А. С. 1952. Летающие кровососущие двукрылые — гнус. Изд. АН СССР, М,—Л. : 1—67.
Мончадский А. С. и Радзивиловская 3. А. 1947. Новый метод количественного учета активности нападения кровососов. Иаразитол. сб. Зоол. ин-та АН СССР, 9 : 147—166.
Олсуфьев Н. Г. 1939. Видовой состав и сезонная динамика численности кровососущих двукрылых в дельте Волги и их возможная роль в эпидемиологии туляремии. Зоолог, журн., 18, 5 : 786—798.
Павловский Е. Н. 1935. Методы изучения кровососущих комаров (Culicidae). Изд. 2-е. Изд. АН СССР, М.—Л. : 1—176.
Павловский Е. Н. (ред.). 1959. Лабораторный практикум медицинской паразитологии. Медгиз, Л. (Комары : 200—249).
Петрищева П. А. 1936. Фауна, экология и биология Culicidae Туркмении. Иаразитол. сб. Зоол. ин-та АН СССР, 6 : 49—115.
Петрищева П. А. 1947. О кровососущих комарах Приморья. В кн.: Паразитология Дальнего Востока, Медгиз, Л. : 144—159.
Петрищева П. А. 1964. Методы изучения природных очагов болезней человека. Изд. «Медицина», М. (Комары : 12—35).
Прендель А. Р. 1966. Происхождение и характеристика фауны кровососущих комаров УССР. Сб. «Краевая паразитология и природная очаговость трансмиссивных болезней», Киев : 91—96.
Ре мм X. Я. 1957. Материалы по фауне и экологии комаров (Diptera, Culicidae) Эстонской ССР. Энтомол. обозрение, 36, 1 : 148—160.
Сазонова О. Н. 1956. Новый вид кровососущего комара рода Aedes Mg. (Diptera, Culicidae) из европейской части СССР. Иаразитол. сб. Зоол. ин-та АН СССР, 16 : 148—151.
Сазонова О. Н. 1958. Таблица для определения самок комаров рода Aedes Mg. (Diptera, Culicidae) лесной зоны СССР. Энтомол. обозрение, 37, 3 : 741—752.
Сафьянова В. М. 1960. Материалы по экологии кровососущих комаров Владимирской области. Зоолог, журн., 39, 2 : 236—243.
Соловей В. Я. и Л и х о д е д В. Г. 1966. К фауне и экологии кровососущих, двукрылых (Diptera) северо-западной части Мурманской области. Энтомол. обозрение, 45, 3 : 565—569.
Ф е доров В. Г. 1946. К обнаружению Culex molestus Forskal в Ленинграде. Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 15, 2 : 58—67.
Фридолин В. Ю. 1936. Животно-растительное сообщество горной страны Хибин. Тр. Кольской базы АН СССР, 3 : 1—295.
X е л е в и н Н. В. 1958. Влияние внешних условий на возникновение эмбриональной диапаузы и на количество поколений у Aedes caspius dorsalis Mg. '(Diptera, Culicidae) в течение сезона. Энтомол. обозрение, 37, 1 : 24—47.
Чагин К. П. 1943. Наблюдения над циклом развития Aedes (F.) togoi в лабораторных и природных условиях. Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 12, 2 : 44—52.
Ч и н а е в П. П; 1959. Методы количественного учета кровососущих комаров (Diptera, Culicidae). Энтомол. обозрение, 38, 4 : 757—765.
Шингарев Н. И. 1928. Заметки по Culicidae. III. Русск. журн. тропич. мед., 6 : 47—53.
Ш л е н о в а М. Ф. 1959. Биология важнейших видов Aedes в средней полосе европейской части СССР. Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 28, 2 : 193—198.
Bates М. 1940. The nomenclature and taxonomic status of the mosquitoes of th» Anopheles maculipennis complex. Ann. Entomol. Soc. America, 33 : 343— 356.
BuonominiG. a. Mariani M. 1953. World anophelines belonging to the subgenus Maculipennia Buonomini e Mariani, 1946. Riv. malariol., 32 : 173—188.
C al 1 о t J. et Rioux J .-A. 1965.' Liste sommaire des Culicides de France. Ann. parasitol. humaine et comparee, 40, 2 : 242—245.
G о 11 e s s D. H. 1958. Notes on the culicine mosquitoes of Singapore. IV. The Aedes niveus subgroup (Diptera, Culicidae)-. introduction and description of five new species and of one new subspecies. Ann. Trop. Med. and Parasitol., 52, 4 : 468—483.
С о 1 u z z i М. а. С о n t i n i С. 1962. The larva and pupa of Mansonia (Coquillet- tidia) buxtoni (Edwards), 1923 (Diptera, Culicidae). Bull. Entomol. Res., 53, 2 : 215—218.
Corbet P. S. 1965. Reproduction in mosquitoes of the high Arctic. Proc. XII Intern. Congress of Entomology : 817—818.
Dqbrowska P г о t E. 1964. Communities of mosquitoes in three types of forest land. Ekol. polska A, 12, 36 : 737—783.
Dodge H. R. 1962. Supergeneric groups of mosquitoes. Mosquito News, 22,. 4 : 365—368.
Edwards F. W. 1923. Oligocene mosquitoes in the British Museum; with a summary of our present knowledge concerning fossil Culicidae. Quart. J. Geol. Soc. London, 79 : 139-155.
Feng L. C. 1938. The tree hole species of mosquitoes of Peiping, China. Chin. Med. Jour., Suppl., 2 : 503—525.
Gordon R. M. a. Lumsden W. H. R. 1939. A study of the behavoir of the . mouthparts of mosquitoes when taking up blood from living tissue; together with some observations on the ingestion of microfilariae. Ann. Trop. Med. and Parasitol., 33 : 259—278.
J о b 1 i n g B. 1938. On two subspecies of Culex pipiens. Trans. Roy. Entomol. Soc, London, 87, 8 : 246—248.
Kramar J. 1957. Culex territans v CSR. Ceskoslovenska Parasitologie, 4 : 201—204, Mariani M., Bruno-Smiraglia C. eCaravaglios N. 1964. Ri- cerche sulla interspecificita labranchiae-atroparvus. Riv. malariol., 43, 1—3 : 37-50.
Martini E. 1928. Beitrage zur medizinischen Entomologie und zur Malaria-Epide- miologie des unteren Wolgagebiets. Abhandlungen aus dem Gebiet der Ausland- skunde, 29, Hamburg (Die Stechmiickenfauna : 21—69).
Mattingly P. F. 1953. A change of name among the British mosquitoes (Diptera, Culicidae). Proc. Roy. Entomol. Soc. London B, 22 : 106—108.
Mattingly P. F. 1955. Le sous-genre Neoculex (Diptera, Culicidae) dans la sous- region mediterraneenne. I. Espece, sous-espece et synonymie nouvelles. Ann. parasitol. humaine et comparee, 30 : 375—388.
РРMattingly P. F., Rozeboom L. E., Knight K. L., Shute P. G., Drummond F. H. a. Christophers S. R. 1951. The Culex pipiens complex. Trans. Roy. Entomol. Soc. London, 102, 7 : 351—342.
Р
Р
RReus F. 1933. Zur Kenntnis der Aedes-Arten des deutschen Faunengebietes (Diptera, Culicidae). Die Weibchen der Aedes communis-Grap'pe. Konowia, 12 : 145— 159.
R
R
RRRRRRe i d J. A. 1953. The Anopheles hyrcanus group in south-east Asia (Diptera, Culi- cidae). Bull. Entomol. Res., 44, 1 : 5—76.
R
R
R
R
R
R
e i d J. A. .a. К n i g h t K. L. 1961. Classification within the subgenus Anopheles (Diptera, Culicidae). Ann. Trop. Med. and Parasitol., 55, 4 : 474—488.
i о u x J.-A. et A r n о 1 d M. 1955. Les culicides de Camargue (Etude systematique et ecologique). Terre et Vie, 4 : 244—286.
Isler H. 1955. Das Gehororgan der Mannchen von Culexpipiens L., Aedes aegypti L. und Anopheles stephensi Liston (Culicidae). Zool. Jahrb., Abt. 2, 74 : 478— 490.
R о u b a u d E. etGhelovitch S. 1956. Observations sur le moustiques anthro- pophile mediterraneen du groupe pipiens, Culex berbericus Roub. C. r. Acad, sci., 242, 25 : 2900—2903.
S e n e v e t G. etAndarelli L. 1963—1964. Les moustijjues de l’Afrique du Nord et du bassin mediterraneen. Arch. Inst. Pasteur Algerie, 1963, 41 : 115—172; 1964, 42 : 94—192.
Senior-White R. 1927. Notes on Ceylon mosquitoes. II. The larvae of the commoner non-anopheline mosquitoes. Spolia Zeylanica Ceylon Jour. Sci. (B), 14 : 61—76.
Skierska B. 1963. Przeglad pismiennictwa dotyczqcego komarow (Culicidae) z obszarow polski oraz reiestracja i rejonizacja tych owadow na terenie naszego kraju. Wiadom. parazytol., 9,6 : 579—597.
Sliter E. H. a. S e к h о n S. S. 1962. The fine structure of the sense organs of the antennal flagellum of the yellow fever mosquito Aedes aegypti (Linnaeus). Jour. Morphol., 111, 1 : 49—66.
StackelbergA. А. (Шта к e льберг А. А.). 1943. A new species ofFinlaya, Theob. (Diptera, Culicidae) from Ussuri land. Bull. Entomol. Res., 34, 4 : 311.
T r p i s M. 1965a. Typologie der Biotope in der Ostslowakei gemass der Gesellschaften von Larven und Imagines der Stechmiicken. Entomologicke Problemy. Bratislava, 5 : 9—69.
Т г р i s М. 1965b. Verbreitung der Stechmiicken (Diptera, Culicidae) in der Ostslowakei. Entomologicke Problemy. Bratislava, 5 : 71—100.
Vockero t h J. R. 1950. Specific characters in tarsal claws of some species of Aedes (Diptera, Culicidae-). Canad. Entomologist, 82 : 160—162.
Vockeroth J. R. 1952. The specific status of Aedes pionips Dyar (Diptera, Culicidae). Canad. Entomologist, 84 : 243—247.
Vockeroth J. R. 1954. Notes on northern species of Aedes, with descriptions of two new species (Diptera, Culicidae). Canad. Entomologist, 86 : 109—116.
Seminar on the ecology, biology and control of the Culex pipiens complex. 1965. World Health Organisation (Vector Control), 125 : 1—217.
КОМАРЫ КАК ПЕРЕНОСЧИКИ
Ананян С. A. 1965. Новые для СССР, передающиеся комарами, возбудители вирусных инфекций. Сб. «Актуальные проблемы вирусных инфекций», Матер. XII науч, сессии Инет, полиомиелита и вирусных энцефалитов, М. : 194—195.
Бардош В. и Даниелова В. (Bardos V., Danielova V.). 1959. Вирус Tahyiia — вирус, выделенный из комаров в Чехословакии. Ж. гигиены, эпидемиол., микробиол., иммунол. (Прага), 3, 2 : 182—193.
Бардош В. иЧупкова Е. (Bardos V., С u р к о v а Е.). 1962. Вирус Calovo — второй арбовирус, выделенный из комаров в Чехословакии. Ж. гигиены, эпидемиол., микробиол., иммунол. (Прага), 6 : 255—260.
Беклемишев В. Н. 1941. О факторах, определяющих значение различных видов Anopheles как переносчиков малярии. Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 10, 1 : 5—8.
Беклемишев В. Н. 1944. Экология малярийного комара (Anopheles таси- lipennis Mgn.). Медгиз, М. : 1—299.
Битовский А. И. и ГуцевичА. В. 1961. Предварительные результаты изучения природных очагов лимфоцитарного хориоменингита на западе s Украины. Докл. АН СССР, 1'40, 5 : 1223—1225.
Глущенко П. А., Г у ц е в и ч А. В. и Дудкина М. С. 1957. Исследование комаров как переносчиков вируса лимфоцитарного хориоменингита на западе Украины. Докл. АН СССР, 113, 5 : 1181—1183.
Г у ц е в и ч А. В. 1964. Насекомые как переносчики вирусов — паразитов человека и животных. Зоол. ж., 43, 3 : 429—442.
Детинова Т. С. 1962. Методы установления возрастного состава двукрылых насекомых, имеющих медицинское значение. Всемирн. организ. здравоохр., Женева : 1—220.
Ильенко В. И., Стерхова А. Н., Мирзоева Н. М., Дюнина К. А. иАхундов М. Г. 1962. Материалы по изучению трансмиссивных вирусных инфекций в некоторых районах Азербайджанской ССР. Сб. «Вопросы эпидемиологии, бактериологии, гигиены, паразитологии И вирусологии», Тез. докл., Душанбе : 182—184.
Мирзоева Н. М., Ильенко В. И., Дюнина К. А. иАхундовМ. Г. 1964. Данные о серологической и вирусологической разведке арбовирусов в Кызылагачском заповеднике им. С. М. Кирова Азербайджанской ССР. В кн.: Клещевой энцефалит, Кемеровская клещевая лихорадка, геморрагические лихорадки и другие арбовирусные инфекции. М. : 205—206.
Олсуфьев Н. Г. (и Голов Д. А.). 1938. Роль комаров в передачей хранении туляремии. Тр. Отдела паразитологии ВИЭМ, 3 : 213—246.
Олсуфьев Н. Г. 1941а. Новые экспериментальные данные по вопросу о роли комаров в передаче и хранении туляремийной инфекции. Сб. работ, посвящ. 30-летию научн. деят. акад. Е. Н. Павловского, Л.—М. : 176—189.
О лсуфьев Н. Г. 19416. Роль комаров в передаче туляремийной инфекции ди- * ким грызунам, птицам и домашним животным. Сб. работ, посвящ. 30-летию научн. деят. акад. Е. Н. Павловского, Л.—М. : 190—197.
Олсуфьев Н. Г. и Руднев Г. П. (ред.). 1960. Туляремия. Медгиз, М. : 1—459.
Орехов М. Д. 1952. Дипеталонематоз верблюдов в Туркменской ССР и меры борьбы с ним. Ветеринария, 4 : 28—30.
О с и п о в А. Н. 1965. К выявлению промежуточных хозяев возбудителя сетариоза крупного рогатого скота в СССР. Матер, к научной конференции Всесоюзного общ. гельминтологов, 4 : 181—184.
Павловский Е. Н., Штейн А. К. и Перфильев П. П. 1928. Экспериментальные исследования над влиянием действующих начал комара Culex pipiens на кожу человека. Докл. АН СССР, А, 13 : 251—254.
Петрищева П. А. 1947. Комары — переносчики японского энцефалита в Южном Приморье. В кн.: Паразитология Дальнего Востока. Медгиз, Л. : 106—143.
Сазонова О. Н. 1962. Кровососущие комары (Diptera, Culicinae). В кн.: Переносчики возбудителей природноочаговых болезней. Изд. «Медицина», М. : 9—63.
С и м а н и н П. И. 1930. К вопросу об экспериментальном заражении комаров тропической малярией. Паразитол. сб. Зоол. музея АН СССР : 37—44.
Ржегачек Ю. (Rehacek J.). 1965. Культивирование различных вирусов в клещевых тканевых культурах. Acta virologica, 9, . 4 : 332—337.
Ш имк о в а А., Даниелова В. и Б ар д ош В. (S i m к о v a A., Danie- 1 о v а V., Bardos V.). 1960. Экспериментальный перенос вируса Tahyna комарами Aedes vexans. Acta virologica, 4, 6 : 341—347.
Вирусы, переносимые членистоногими. 1962. Всемирн. организ. здравоохр., сер. техн, докл., 219, Женева : 1—87.
Инвазии, вызываемые Wuchereria и Brugia. 1963. Всемирн. организ. здравоохр., сер. техн, докл., 233. Женева : 1—59.
Комитет экспертов по малярии. Десятый доклад. 1965. Всемирн. организ. здравоохр., сер. „техн. докл., 272. Женева :„1—62.
Bardos V. а. С u р к о v а Е. 1962. The Calovo virus — the second virus isolated from mosquitoes in Czechoslovakia. J. Hyg. (Prague), 6, 2 : 186—192.
Bates M. 1949. The natural history of mosquitoes. New York : 1—379.
Chamberlain R. W. and Su dia, W. D. 1961. Mechanism of transmission of viruses by mosquitoes. Ann. Rev. Entomol., 6 : 371—390.
Contacos P. G., Lunn J. S., CoatneyG. R., Kilpatrick J. W.
a. J о n e s F. E. 1963. Quartan-type malaria parasite of New World.monkeys transmissible to man. Science, 142 : 676.
Danielova V. 1962. Experimentalni studie vztahu viru Tahyna к nekterym dru- hum komarh. Cs. epidemiol., mikrobiol., imunol., 11, 3 : 171—174.
Devine T. L., V e n a r d С. E. and M у s e r W. C. 1965. Measurement of salivation by Aedes aegypti (L.) feeding on a living host. J. Insect Physiol., 11, 3 . 347—353.r
E d e s о n J. F. B. and Wilson T. 1964. The epidemiology of filariasis due to Wuchereria bancrofti and Brugia malayi. Ann. Rev. Entomol., 9 : 245—268.
Ferreira E. 1964. Distribuigao geografica dos anofelinos no Brazil e sua relagao com о estado atual de erradicagao de malaria. Rev. brasil. malariologia. 16, 3 : 329—348.6
Foote R. H. and Cook D. R. 1959. Mosquitoes of medical importance. Agric. . Handb. (U. S. Dep. Agric.), 152. Washington : 1—158.
Gordon Smith С. E. 1964. Factors influencing the behaviour of viruses in their arthropodan hosts. «Host-parasite relationships in invertebrate hosts», Oxford: 1—31.
Hannoun C., Pant hi er R., Mouchet J. et E о и zan J. P. 1964; Isolement en France du virus West-Nile a partir de malades et du vecteur Culex modestus Ficalbi. C. r. Acad. sci., 259 : 4170—4172.
Hawking F. and Worms M. J. 1961. Transmission of filaroid nematodes. Ann. Rev. Entomol., 6 : 413—432.
Hecht O. 1929. Die Hautreaktionen auf Insektenstiche als allergische Erscheinungen. Arch. Schiffs-Tropenhygiene, 33 : 364—366.
Horsfall W. R. 1955. Mosquitoes. Their bionomics and relation to disease. New York : 1-723.
Huff C. G. 1965. Susceptibility of mosquitoes to avian malaria. Exper. Parasitol., 16, 1 : 107—132..
Jayewardene L. G. 1963. Larval development of Brugia ceylonensis Jayewar- dene, 1962, in Aedes aegypti, with a brief comparison of the infective larva with . those of Brugia spp., Dirojilaria repens and Artionema digitata. Ann. Trop. Med. and Parasitol., 57, 3 : 359—370.
J or dan H. B. 1964. Lizard malaria in Georgia. J. Protozool., 11, 4 : 562—566.
L a v о i pierre M. M. J. 1958. Studies on the host-parasite relationships of filarial nematodes and their arthropod hosts. II. The arthropod as a host to the nematode: A brief appraisal of our present knowledge based on a study of the more important literature from 1878 to 1957. Ann. Trop. Med. and Parasitol., 52, 3 : 326—345.
Mattingly P. -F. 1960. Ecological aspects of the evolution of mosquito-borne virus diseases. Trans. Roy. Soc. Trop. Med. and Hyg., 54, 2 : 97—112; discuss. : 130-134.
Mattingly P. F. 1962. Some considerations relating to the role of Culexpipiens fatigans Wiedemann in the transmission of human filariasis. Bull. World Health Org„ 27 : 569—578.
Mattingly P. F 1965. The evolution of parasite-arthropod vector systems. «Evolution of Parasites», Oxford : 29—46.
Mims С. A., D а у М. F. a. Marshall J. D. 1966. Cytopathic effect of Sem- liki forest virus in the mosquito Aedes aegypti. Amer. J. Trop. Med. and Hyg., 15, 5 : 775—784.
Nelson G. S. 1964. Factors influencing the development and hehavoior of filarial nematodes in their arthropodan hosts. «Host-parasite relationships in invertebrate hosts», Oxford : 75—119.
Pratt H. D. 1964. Virus diseases transmitted by mosquitoes and other arthropods. Mosquito News, 24, 2 : 91—103.
Raffaele G. 1965. Adattamento allo sviluppo nel polio di Plasmodium berghei. Riv. malariol., 44, 1/3 : 1—8.
Reeves H. 0. 1962. Mosquitoes and virus diseases. «Biological transmission of disease agents», New York : 75—82.
Reeves W. C. 1965. Ecology of mosquitoes in relation to arborviruses. Ann. Rev. Entomol., 10 : 25—46.
Roy D. N. 1946. Entomology (medical and veterinary). Calcutta : 1—358.
Russell P. F., West L. S. and M a n w e 11 R. D. 1946. Practical malario- logy. Philadelphia : 1—684.
Sandosham A. A. 1959. Malariology with special reference to Malaya. Singapore : 1—327.
Serie C., A n d r a 1 L., L i n d r e c A. and Neri P. 1964. Epidemie de fievre jaune en Ethiopie (1960—1962). Bull. World Health Org., 30, 3 : 299—319.
Singh K. R. P. a. P a v r i Kh. M? 1966. Isolation of chittoor virus from mosquitoes and demonstration of serological conversions in sera of domestic animals at Manjri, Poona, India. Indian J. Med. Res., 54, 3 : 220—224.
V i n ck e I. H. 1964. Le paludisme des rongeurs en Afrique. Ann. Soc. beige med. trop., 44, 3 : 579—586.
Warren M., Eyles D. E., Wharton R. H., Ow Yang С. K. 1963. The susceptibility of Malayan Anophelines to Plasmodium cynomolgibastianellii. Indian J. Malariol., 17, 1 : 85—105.
Webber W. A. F. 1955. Dirojilaria aethiops Webber, 1955, a filarial parasite of monkeys. III. The larval development in mosquitoes. Parasitology, 45 : 388.
Wharton R. H., Eyles D. E., Warren M., Moorhouse D. E. and Sandosham A. A. 1963. Investigations Heading to the identification of members of the Anopheles umbrosus group as the probable vectors of mouse deer malaria. Bull. World Health Org., 29, 3 : 357—374.
Wharton R. H., Eyles D. E., Warren McW. and Che о ng W. H. 1964. Studies to determine the vectors of monkey malaria in Malaya. Ann. Trop. Med. and ParasitoL, 58, 1 : 56—77.
Y о e 1 i M. 1965. Studies on Plasmodium, berghei in nature and under experimental conditions. Trans. Roy. Soc. Trop. Med. and Hyg., 59, 3 : 255—271; discuss. : 272—276.
Y u с e 1 A. et Deschiens R. I960. Depistage d’un foyer de filariose a Wuche- reria bancrofti en Turquie Orientale. Bull. Soc. parthol. exot., 53, 5 : 885—891.
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ
Семейство Culicidae ранее рассматривалось в более широком объеме, с включением трех подсемейств: Culicinae, Dixinae и Chaoborinae. В настоящее время преобладает тенденция рассматривать названные группы в качестве самостоятельных семейств длинноусых двукрылых. Каждое из них достаточно четко характеризуется комплексом существенных морфологических признаков, что относится как ко взрослым насекомым, так и к личинкам.
Сем. CULICIDAE—КРОВОСОСУЩИЕ КОМАРЫ
Ротовые органы в виде хоботка, длина которого в несколько раз превышает диаметр головы (рис. 1, 2). Усики 15-члениковые, покрытые густыми длинными (<?) или более редкими короткими (^) волосками. Крылья узкие (рис. 6), жилки в чешуйках. Костальная жилка развита как по переднему, так и по заднему краю крыла; субкостальная жилка длинная, доходит до костальной жилки; радиус четырехветвистый, причем г2+3 с развилком, г4+5 простая; поперечные жилки между г4 и г2 отсутствуют; медиальная жилка трехветвистая; поперечные жилки rm и тпси развиты; си одноветвистая; анальная жилка длинная, доходит до края крыла.
Личинки очень различны по внешнему виду. Все три грудных членика слиты вместе в более широкий, чем брюшко, грудной комплекс. Брюшко состоит из 9 члеников, из которых VIII — сложный, образован путем слияния VHI и IX члеников, а последний, IX членик является морфологически X. У всех личинок имеется функционирующая задняя пара стигм или непосредственно на спинной стороне VIII членика брюшка, или на конце особой дыхательной трубки. Ряд личинок — хищники, но ни у кого из них усики не видоизменяются для схватывания добычи. Пузыревидные расширения главных трахейных стволов если и имеются, то только в груди.
Семейство Culicidae подразделяется на три подсемейства: Anophelinae, Т oxorhynchitinae и Culicinae. Первые два представлены в Палеарктике одним родом каждое; поэтому их характеристика, применительно к фауне СССР, совпадает с характеристикой рода, соответственно Anopheles Mg. и Toxorhynchites Theob. (Megarhinus Rob,-Des.). Их отличительные признаки, а также признаки подсемейства Culicinae, представленного в фауне СССР шестью родами, приведены ниже в определительной таблице родов.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ
(2). Щупики самки длинные, равные по длине хоботку (рис. 28). Последние два членика щупиков самца образуют булавовидное утолщение (рис. 29). Брюшко без чешуек или по меньшей мере стер- ниты на более или менее значительном протяжении голые, без чешуек 1.Anopheles Mg. (стр. 76).
(1). Щупики самки короткие, в несколько раз короче хоботка (рис. 1). Последние два членика щупиков самца не образуют булавовидного утолщения. Как тергиты, так и стерниты брюшка на всем протяжении покрыты чешуйками.
Рис. 28. Строение ротового аппарата самки A nopheles.
вг — верхняя губа, вч — верхние челюсти (мандибулы), г — гипофаринкс (подглоточник), нч — нижние челюсти (максиллы), нг — нижняя губа, г^ — нижнечелюстные щупики.
(4). Хоботок утолщенный, в вершинной половине явственно утончающийся и изогнутый книзу. Щиток цельнокрайний. Крупные комары с пучками ярких волосков на конце брюшка 2. Toxorhynchites Theob. (стр. 118).
(3). Хоботок тонкий, на всем протяжении более или менее одинаковой толщины или слегка утолщающийся к концу, в вершинной части нерезко изогнутый. Щиток трехлопастный (рис. 30). (Подсемейство Cultcinaey
(6). Анальная жилка упирается в. задний край крыла на уровне ответвления общего ствола г2+3+г4+б (рис. 31)
3.Uranotaenia Агг. (стр. 126).
(5). Анальная жилка упирается в задний край крыла на более или менее значительном расстоянии за местом ответвления общего ствола г2+3+г4+5 (ближе к вершине крыла).
(8). Дыхальцевые щетинки имеются (рис. 4) 5.Culiseta Felt {Theobaldia N.-Lem.) (стр. 133).
(7). Дыхальцевые щетинки отсутствуют (рис. 4).
(10). Задыхальцевые щетинки имеются. Коготки самки, как правило, с зубчиком. Церки самки более или менее выступают (рис. 11) . . . 7. Aedes Mg. (стр. 169).
(9). Задыхальцевые щетинки отсутствуют. Коготки самки простые, без зубчика. Церки самки не выступают.
(12). I членик передних лапок длиннее четырех следующих члеников тех же лапок, вместе взятых; IV членик передних лапок у обоих полов сильно укороченный.. . 4. Orthopodomyia Theob. (стр. 130).
Рис. 30. Щиток комара.А — СпИсгпае^ В — Anophelinae.Рис. 30. Щиток комара.А — СпИсгпае^ В — Anophelinae.12 (11). I членик передних лапок не длиннее четырех следующих члеников тех же лапок, вместе взятых; IV членик передних лапок у самок не укороченный.
Рис. 30. Щиток комара.
А — СпИсгпае^ В — Anophelinae.
Рис. 30. Щиток комара.
А — СпИсгпае^ В — Anophelinae.
Рис. 31. Крыло Urano taenia.
(14). Пульвиллы под коготками на лапках имеются (рис. 5). Чешуйки крыла узкие8. Culex L. (стр. 314).
(13). Пульвиллы под коготками на лапках не развиты. Чешуйки крыла, как правило, широкие . . . ' . . 6. Mansonia Blanch, (стр. 162).
Примечание. В некоторых случаях определение облегчается тем обстоятельством, что три рода представлены в фауне СССР одним видом каждый; эти виды легко определяются по характерным особенностям окраски: Uranotaenia ungiculata — голубоватые полоски по бокам груди, Orthopodomyia pulchripalpis — узкие белые продольные полоски на фоне темных бурых чешуек среднеспинки, Toxorhynchites christophi — пучки длинных ярко окрашенных волосков в задней части брюшка.
66
Особенности строения гипопигия самцов имеют характер видовых признаков; родовые же отличия выражены менее отчетливо; поэтому в руководствах по определению комаров таблица для определения рода по строению гипопигия обычно не приводится. Настоящая таблица имеет предварительный характер. Род ТожоткупскИез в таблицу не включен, так как гипопигий Т. christophi не описан.
(2). Коксит без выступов (бородавок). Стиль длиннее коксита, реже примерно равен ему по длине1. Anopheles Mg.
(1). Коксит у большинства видов (но не у всех) с бородавкой или с двумя бородавками. Стиль короче коксита, реже почти равен ему по длине.
(4). Правый и левый кокситы тесно сближены. Коксит с одной, усаженной шипами и щетинками бородавкой, расположенной перед вершиной, реже сразу за серединой. X стернит на вершине с многочисленными шипиками или поперечным рядом зубцов. . . 8. Culex L.
(3). Правый и левый кокситы, как правило, несколько раздвинуты. Коксит с двумя бородавками (базальной и вершинной), а если с одной, то она расположена у основания или у середины коксита; реже бородавка отсутствует. X стернит на вершине без многочисленных шипиков и без ряда зубцов (чаще с 1—3 крупными склеротизован- ными зубцами).,
(6). Придаток стиля относительно длинный, его длина превышает ширину стиля (рис. 7), если длина придатка не больше ширины стиля, то придаток причленяется перед вершиной стиля; если же придатка вовсе нет, то стиль при основании раздвоен . . . . 7. Aedes Mg.
(5). Придаток стиля короткий; как правило, его длина меньше ширины стиля.
(8). Бородавка коксита с одним толстым, сильно склеротизованным тупым шипом (рис. 93)6. Mansonia Blanch.
(7). Бородавка коксита, если она имеется, по крайней мере с двумя заостренными шипами или крепкими щетинками.
(10). Коксит сильно утолщенный, короткий, с небольшой плоской бородавкой. Стиль широкий, пластинчатый (рис. 64)•.
3. Uranotaenia Агг.
(9). Коксит не сильно утолщенный, более или менее удлиненный, с конической бородавкой, реже без бородавки. Стиль относительно узкий.
(12). Придаток стиля по длине примерно равен ширине стиля в наиболее утолщенной его части (рис. 68) . . . 4. Orthopodomyia Theob.
(И). Длина придатка меньше ширины стиля в наиболее утолщенной его части (рис. 71 и 74); на вершине стиля может быть два придатка — у С. longiareolata 5.Culiseta Felt.
ЛИЧИНКИ
(2). Стигмы помещаются непосредственно на спинной стороне VIII^членика брюшка; окружены стигмальной пластинкой (подсемейство Anophelinae)AnophelesMg. (стр. 76).
2 (1). Стигмы, окруженные стигмальной пластинкой, помещаются на конце дыхательной трубки — сифона, отходящей от спинной стороны VIII членика брюшка; длина сифона по меньшей мере равна его ширине у основания.
(4). Боковые лопасти верхней губы приспособлены для схватывания добычи и состоят каждая приблизительно из 10 расположенных в один ряд мощных подвижных шипов с крючкообразно загнутыми и зазубренными концами (подсемейство Т oxorynchitinae) Toxorhynchites Theob. (стр. 118).
(3). Боковые лопасти верхней губы лишь в редких случаях приспособлены для схватывания добычи и состоят каждая не менее чем из 30 различно развитых волосков (подсемейство Culicinae).
-5 (6). Сифон и клапаны стигмальной пластинки видоизменены в буравящий аппаратMansoniaBlanch, (стр. 162).
(5). Сифон и клапаны стигмальной пластинки нормального строения. 7 (14). Сифон с одной парой пучков на задней поверхности.
(9). Пучки на сифоне помещаются у его основания
CulisetaFelt (стр. 133).
(8). Пучки на сифоне помещаются у его середины или ближе к вершине. 10 (11). По бокам VIII членика брюшка имеется по хитиновой пластинке, от заднего края которой отходят чешуйки щетки. Зубцы гребня расщеплены на концахUranotaeniaАгг. (стр. 126).
(10). По бокам VIII членика брюшка — только щетка из чешуек, расположенных в один ряд или в виде пятна различной формы. Если пластинки имеются, то чешуйки щетки лежат самостоятельно. Зубцы гребня, при его наличии, шиповидно заострены на конце.
(13). Гребень на сифоне отсутствует. На спинной стороне VI—VIII члеников брюшка имеются хитиновые пластинки, развитие которых усиливается к заднему концу . . . . Orthopodomyia Theob. (стр. 130).
(12). Гребень на сифоне имеется. Пластинки на VI— VIH члениках брюшка отсутствуют Aedes Mg. (стр. 169).
(7). Сифон с несколькими парами пучков на задней и боковых его поверхностях . Culex L. (стр. 314).
Подсемейство ANOPHELINAE
Длина наличника, как правило, превосходит его ширину. Мандибулы и максиллы самки хорошо развиты. Щупики у обоих полов в большинстве случаев равны по длине хоботку, реже у самок несколько короче (у некоторых экзотических видов). Среднеспинка слабо выпуклая; щиток простой, дуговидный (за исключением тропического рода Chagasia). Ноги очень длинные и тонкие, в мелких, плотно прилегающих чешуйках. Пульвиллы не развиты. Крылья относительно узкие, часто с пятнами темных или светлых чешуек; базальная часть г4+б пересекает поперечную радиомедиальную жилку и от нее на небольшом протяжении проходит по направлению к основанию крыла, закрыловая пластинка (у основания заднего края крыла) по краю усажена узкими чешуйками. Брюшко в волосках или (реже) в волосках и чешуйках. Гипопигий простой (рис. 9); коксит короткий, как правило, без базальной бородавки; на месте последней развиты шипы или крепкие щетинки в различном числе (1—6); анальный сегмент нацело перепончатый или со слабо развитой склеротизацией; эдеагус простой, трубчатый, с конечными листочками или без них; самка, с одной сперматекой.
Личинки отличаются сильно развитыми боковыми волосками на члениках тела, лежащими в плоскости, параллельной поверхности воды. Характерен их перистый тип ветвления, веерообразный не встречается. Голова сильнее вытянута в длину. На переднем крае две пары волосков
наличника наружная и внутренняя, позади которых находится пара задних волосков наличника. Позади усиков на лобном щитке лежит ряд из трех пар, как правило, длинных перистых волосков. У личинок тропического рода Chagasia их две пары. Усики короткие, палочковидной формы, с одним перистым, реже простым волоском; на конце несут два крупных уплощенных шипа и чувствительные волоски. Голова, в связи с особенностями питания с поверхностной пленки воды, может поворачиваться в обе стороны более чем на 180°, брюшной стороной кверху. Грудь по бокам переднего края имеет двухлопастные, способные втягиваться плечевые клапаны, служащие для фиксации личинки на поверхностной пленке. Волоски на груди расположены тремя поясами, соответственно числу грудных члеников, по 13—14 пар различно развитых волосков в каждом. Брюшко отличается наличием особых звездчатых волосков, по одной паре на каждом из семи передних члеников брюшка; эти волоски на I —III члениках могут быть рудиментарными. Звездчатые волоски, как и плечевые клапаны, служат для прикрепления личинки к поверхностной пленке. Стигмы расположены непосредственно на спинной стороне VIII членика брюшка и окружены стигмальной пластинкой. Последняя поддерживается двумя боковыми пластинками с гребнем из шипов, соединенными сзади хитиновой дугой.
Куколки характеризуются короткими, широко открытыми дыхаль- цевыми воронками; боковые волоски брюшных сегментов расположены непосредственно у заднего бокового угла сегмента; хвостовые плавники с двумя волосками, один из которых расположен у вершины срединной жилки, другой, более слабо развитый, — перед нею.
Яйца, как правило, с оторочкой и воздушными камерами.
Подсемейство заключает в себе три рода. Палеарктике свойственны лишь виды центрального рода Anopheles.
Род ANOPHELES Meigen
С признаками подсемейства; щиток цельнокрайний, дуговидный; ствол медиальной вилки тг-\-тпй прямой. Личинки палеарктических видов рода Anopheles распадаются на три группы: 1) все виды подрода Anopheles, 2) An. ^Ап.^ plumbeus и 3) виды подрода Myzomyia. Признаки групп указаны в определительной таблице. Род Anopheles распадается: на шесть подродов, из которых четыре являются в основном неотропиче- скими; Палеарктике свойственны виды подродов Anopheles Mg. и Myzomyia Blanch. (Cellia Theob.).
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ
(14). Поперечные жилки и основания вилок г2+^*з>/ni+,n2 и ^s+i+^i покрыты темными чешуйками; костальная жилка по переднему краю в одноцветных темных чешуйках или имеет не более двух светлых пятен. (Подрод Anopheles Mg.).
(11). Крылья с темными чешуйками (темно-желтовато-бурыми или бурыми), часто с пятнами, образованными скоплениями чешуек еще более темного цвета, но без пятен из белых чешуек; передние бедра тонкие, цилиндрические.
(10). Крылья с более или менее одноцветными чешуйками, без скоплений (пятен) более темных чешуек; основание передней вилки крыла
(г2+з)) как правило, расположено несколько ближе к основанию крыла, нежели основание средней вилки (иц+и^)'
(5). Пучок узких белых чешуек на лбу отсутствует. Среднеспинка коричнево-желтая, одноцветная, с довольно длинными темно-бурыми волосками1. An. (An.) algeriensis Theob.
(4). Белый пучок на лбу явственно развит. Боковые отделы средне- спинки темные; волоски, покрывающие среднеспинку, в некоторых ее отделах светлые.
(7). Вершина хоботка светлая (беловатая) 4.An. (An.) marteri Sen.-Prun. , а (б). Бахромка крыла у его вершины белая
An. (An.) marteri marteri Sen.-Prun.
б (а). Бахромка крыла у его вершины темная
An.(An.) marteri sogdianus Kesh.
(6). Вершина хоботка темная.
(9). Мельче и темнее; преобладающая окраска тела черно-серая со свинцовым отливом. Пучок чешуек на переднем крае средне- спинки сильно развит и чисто белого цвета
• - • 2. An. (An.) plumbeus Steph.
(8). Крупнее и светлее; преобладающая окраска тела желто-бурая или бурая. Пучок чешуек на переднем крае среднеспинки слабее развит и имеет желтоватый оттенок
3. An. (An.) claviger Mg.
(3). Крылья с пятнами, образованными скоплениями чешуек более темного цвета; основания радиальной г2+г3 и медиальной тгА-та^ вилок на крыльях расположены на одинаковом расстоянии от основания крыла5. An. (An.) maculipennis Mg.
а (б). Общая окраска тела темно-бурая; среднеспинка с широкой серой продольной полосой и темно-бурыми боковыми отделами; темные пятна на крыльях явственно выражены .
An. (An.) maculipennis maculipennis Mg.
An. (An.) maculipennis messeae Fall. '
An. (An.) maculipennis melanoon Hack.
An. (An.) maculipennis labranchiae Fall.
An. (An.) maculipennis atroparvus van Tiel.
б (а). Общая окраска тела светло-желтовато-бурая; среднеспинка на всем протяжении более или менее одноцветно светло-бурая; темные пятна на крыльях слабо выражены, особенно у самцов . . . .
• • An. (An.) maculipennis sacharovi Favre.
(2). Крылья по переднему краю с белыми пятнами, Образованными скоплениями белых чешуек (или с одним белым пятном); передние бедра при основании утолщенные.
(13). Костальная жилка с одним белым пятном вблизи вершины. Задние бедра с явственным предвершинным белым кольцом. . Передние бедра при основании слабо утолщены
6. An. (An.)'lindesayi Giles.
а (б). Белые чешуйки нижней поверхности задних бедер развиты примерно на г/3 длины бедра от его основания
An.(An.) lindesayi lindesayi Giles.
б (а). Белые чешуйки нижней поверхности задних бедер развиты только на длины бедра от его основания
An.(An.) lindesayi japonicus Yam.
43 (12). Костальная жилка с двумя светлыми пятнами. Задние бедра без
белого предвершинного кольца. Передние бедра при основании явственно утолщены7. An. (An.) hyrcanus Pall.
(1). Поперечные жилки и основания вилок г2+г3 и т1+ш2 покрыты белыми чешуйками; костальная жилка по переднему краю с четырьмя или более светлыми пятнами. (Подрод Myzomyia Blanch.).
(16). Брюшко покрыто чешуйками, образующими с боков торчащие в стороны пучки. V членик задних лапок белый. Щупики самки в основной части покрыты торчащими чешуйками
8. An. (М.) pulcherrimus Theob.
(15). Брюшко покрыто волосками, без чешуек. V членик задних лапок темный. Щупики самки в прилегающих чешуйках
9. An. (М.) superpictus Grassi.
33
(14). Коксит при основании с внутренней стороны по большей части с двумя (реже с одной или тремя) крепкими щетинками, из которых по меньшей мере одна расположена на сосочковидном бугорке. (Подрод Anopheles Mg.).
(3). Коксит при основании с внутренней стороны с одним толстым шипом 1. An. (An.) algeriensis Theob.
(2). Коксит при основании с внутренней стороны с 2—3 крепкими щетинками.
(5). Коксит при основании с внутренней стороны с тремя крепкими щетинками, из которых две разветвлены 3. An. (An.) claviger Mg.
(4). Коксит при основании с внутренней стороны с двумя простыми (не разветвленными) крепкими щетинками.
(9). Щетинки (шипы) класпет сближены, но не слиты.
(8). Эдеагус короткий и широкий, на вершине без листовидных придатков .. . 2. An. (An.) plumbeus Steph.
(7). Эдеагус длинный и узкий, на вершине с листовидными придатками 5.An. (An.) maculipennis Mg.
(6). По крайней мере некоторые щетинки (шипы) класпет слиты, образуя прозрачную пластинку.
(13). Лопасти IX тергита конические или трапециевидные, короткие- (не высокие); их высота примерно равна их ширине.
(12). Коксит близ середины своего внутреннего края с толстой щетинкой. (Крылья в одноцветно темных чешуйках)
4.An. (An.) marteri Sen.-Prun.
(11). Коксит близ середины своего внутреннего края с относительнотонкой щетинкой. (Крылья с пятнами белых чешуек)
6.An. (An.) lindesayi Giles.
(10). Лопасти IX тергита длинные; их длина (высота) в 3—4 раза превосходит их ширину7. An. (An.) hyrcanus Pall.
(1). Коксит с внутренней стороны при основании с 4—6 крепкими щетинками, сидящими непосредственно на теле коксита, а не на сосочковидных выростах его. (Подрод Myzomyia Blanch.).
(16). Эдеагус на вершине с короткими листовидными придатками^
. An. (М.) superpictus Grassi.
16 (15). Эдеагус на вершине без листовидных придатков
8.An. (М.) pulcherrimus Theob.
1
2
3
4
5
6
7
8.
9
10
11
12
13
14
15
16
17
ЛИЧИНКИ IV СТАДИИ
. Лобные волоски короткие и простые. Боковые волоски на IV— VI члениках брюшка длинные, явственно перистые 2. An. (An.) plumbeus Steph.
. Лобные волоски длинные и перистые. Боковые волоски на IV— VI члениках брюшка не перистые, а делятся недалеко от основания на несколько ветвей.
. Основания внутренних волосков наличника сильно сближены. (И). Наружные волоски наличника простые или слабо разветвленные на концах или начиная с середины.
. Волоски наличника начиная от середины или концевой трети несут тонкую вторичную перистость. Лепестки звездчатых волосков длинные и узкие. Гребень на боках основания стигмальной пластинки в среднем из 20—25 зубцов .... 1. An. (An.) algeriensis Theob.
. Волоски наличника гладкие, без тонкой вторичной перистости.
. Задние волоски наличника из 2—5 ветвей. Лепестки звездчатых волосков брюшка без вытянутой концевой нити, широкие, с глубокой зубчатостью по боковым краям. Стигмы не соединены с центральной пластинкой.. Гребень на боках основания стигмальной пластинки из 12—16 зубцов 3.An. (An.) claviger Meig.
. Задние волоски наличника простые. Стигмы соединены с центральной пластинкой, часто имеют для этого специальные отростки.
. Звездчатый волосок на заднегруди слабо развит, из 10—11 лепестков. Концы лепестков звездчатых волосков брюшка с вытянутой концевой нитью4.An. (An.) marteri Sen.-Prun.
. Звездчатый волосок на заднегруди хорошо развит, из 15—20 лепестков. Концы лепестков звездчатых волосков брюшка постепенно заостряются и не вытянуты в концевую нить 6. An. (An.) lindesayi Giles.
. Наружные волоски наличника древовидно разветвлены.
. Волосок на усике длинный, около половины длины последнего; отходит от его середины или лишь немного смещен к основанию . . 7.An. (An.) hyrcanus Pall.
. Волосок на усике очень короткий, не превышает ширину последнего у места его отхождения, около основания.
. Наружные волоски наличника доходят до переднего края расправленных боковых лопастей верхней губы или даже заходят за них. Стигмальная пластинка меньших размеров (длина 0.38— 0.50, ширина между концами боковых лопастей 0.39—0.52 мм), слабо пигментирована; срединная часть заднего отдела центральной пластинки светлая, ячеи и складки ее переднего отдела развиты слабо An. (An.) maculipennis sacharovi Favre.
. Наружные волоски наличника не доходят до переднего края расправленных боковых лопастей верхней губы. Стигмальная пластинка больших размеров (длина 0.50—0.57, ширина между концами боковых лопастей 0.56—0.59 мм), темно пигментирована. Срединная часть заднего отдела центральной пластинки, ячеи и складки ее переднего отдела, темные, хорошо развиты 5.An. (An.) maculipennis Meig.
. Основания внутренних волосков наличника сильно удалены друг от друга.
. Наружные волоски наличника тонковетвистые, с числом ветвей от 6 до 12—15. Задние волоски наличника 2—4-ветвистые, в виде
редкого исключения простые. У стигмальной пластинки центральная пластинка в передней части среднего отдела заметно сужена; ее срединная часть слабо пигментирована, в виде резко ограниченного светлого медальона. Передний отдел центральной пластинки в форме наконечника стрелы; его боковые отростки вытянуты, от- ростки у стигм отсутствуют ... 8. An. (М.) pulcherrimus Theob.
18 (17). Наружные и задние волоски наличника простые. У стигмальной пластинки центральная пластинка широкая, не суженная в передней части среднего отдела; резко очерченный медальон в ее срединной части отсутствует. Передний отдел центральной пластинки не имеет боковых отростков; отростки у стигм имеются, реже от сутствуют . 9.An. (М.) superpictus Grassi.
Подрод ANOPHELES Meigen
Поперечные жилки и основание вилок г2+г3 и T^i+2-pn3 в темных чешуйках; костальная жилка по переднему краю крыла имеет, как правило, не более двух светлых пятен или вовсе без пятен. Коксит при основании с внутренней стороны по большей части с двумя (реже с одной или тремя) крепкими щетинками, из которых по меньшей мере одна расположена на сосочковидном бугорке.
Личинки подрода Anopheles, за исключением An. plumbeus, отличаются тесно сближенными основаниями внутренних волосков наличника, хорошо развитыми перистыми лобными волосками, перисто ветвящимся волоском на усиках и длинными боковыми волосками (№ 6) на IV и V члениках брюшка, ветвящимися около основания на 2—5 ветвей, и короткими на VI членике. Личинки An. plumbeus отличаются удаленными друг от друга внутренними волосками наличника, короткими простыми лобными волосками и волоском на усиках и длинными перистыми волосками на IV—VI члениках брюшка.
Подрод Anopheles (известно свыше 100 видов, из них в Палеарктике 10) широко распространен; виды этого подрода представлены тем или иным количеством видов во всех зоогеографических областях; что касается палеарктических видов подрода Anopheles, то они в отношении своего распространения распадаются на две группы: 1) группа видов, близких к An. maculipennis, свойственна по преимуществу умеренной зоне, причем отдельные ее представители идут достаточно далеко на север; 2) виды, близкие к An. hyrcanus, имеют тяготение к Ориентальной области, где эта группа представлена рядом видов; распространена на север эта группа значительно меньше.
Anopheles (Anopheles) algeriensis Theobald, 1903.
Легко отличается от прочих видов рода отсутствием пятен на крыльях, а также отсутствием пучка белых чешуек на лбу. Грудь и брюшко по большей части одноцветно светло-бурые; среднеспинка с длинными темными волосками. Задние лапки иногда с неясными светлыми колечками.
Гипопигий (рис. 32) имеет весьма характерное строение: при основании коксита расположен один крупный шип, сидящий на хорошо развитом бугорке; эквивалентом наружных шипов базального отдела коксита, имеющихся у An. clavtger, являются 1—2 непостоянных слабых щетинки; у вершины внутренней стороны коксита расположена крепкая щетинка; класпеты трехлопастные; наружная лопасть имеет 2—Зе
близко сидящих крепких острых шипа; средняя лопасть усажена волосками, внутренняя несет три более или менее одинаковых по величине щетинки; эдеагус у вершины с 2—3 парами длинных и тонких листовидных придатков.
Личинка IV с т а д и и (рис. 33) сходна с таковой An. clavtger. Голова: сближенные внутренние волоски наличника длинные и простые или, реже, слабо разветвленные на концах; начиная от середины или ближе к вершине несут тонкую вторичную перистость; наружные — вдвое короче внутренних, то же с вторичной перистостью, простые или 2—3-ветвистые на концах. Задние волоски наличника гладкие, простые,
Рис. 32. Гипопигий Anopheles algeriensts Theob.
реже 2-ветвистые на концах, обычно достигают основания передних. Усики темные, покрыты более многочисленными, сильнее пигментированными, чем у An. clavtger, шипиками.
Звездчатые волоски брюшка на III—VII члениках из 16—18 равномерно, но слабо пигментированных ланцетовидных лепестков со слабо выраженной концевой нитью и явственно зазубренными краями.
Стигмальная пластинка не имеет темной пигментации и резко выраженной ячеистости в срединной части центральной пластинки и в среднем ее отделе не выделяется от боковых отделов. Наоборот, срединная полоса обычно светлее окружающих частей. Основание переднего отростка, как правило, заходит назад не далее границы переднего и среднего отделов центральной пластинки. Гребень по бокам VIII членика брюшка из 7—11 крупных зубцов (наиболее длинные из них крайние), между которыми сидят по 1—3 мелких шипа. Шипы по верхнему краю у основания несут ряд мелких шипиков.
Яйца продолговато-овальные, в средней части сильно расширенные, с хорошо развитыми боковыми воздушными камерами, но без оторочки.
6 Фауна СССР, А. В. Гуцевич и др.
Распространение. В основном — Средиземноморская подобласть. В Западной Европе на север проникает до Англии. Замечателен факт нахождения An. algeriensis на острове Саарема у западного побережья Эстонии (Ремм, 1957). В СССР вид распространен в Закавказье, на Северном Кавказе, в Средней Азии. Как правило, встречается редко. Массовое появление наблюдалось в плавнях рек, например в Дагестане в плавнях р. Сулак (Ениколопов, 1937).
Рис. 33. Anopheles algeriensis Theob. Личинка IV стадии.
1 — передний край лобного щитка, 2 — левый усик, з — срединные волоски переднегруди (правая сторона), 4 — стигмальная пластинка.
Биология. Личинки встречаются как в крупных заболоченностях, густо поросших растительностью (из погруженных растений для таких водоемов особенно характерна водяная сосенка), так и в небольших, но сильно затененных водоемах, преимущественно в стоячей, иногда довольно сильно засоленной воде; в Таджикистане (Глаголева, 1944) личинки приурочены к родниково-сбросовым заболоченностям с жесткой щелочной водой; личинки нередко попадаются совместно с личинками An. hyrcanus и Culex territans. Зимуют личинки. Комары нападают на человека и животных, под открытым небом; в условиях Средней Азии (Таджикистан) комары попадаются по преимуществу в холодные сезоны — весной и осенью; комары держатся, как правило, в камышовых зарослях, изредка залетая в помещения для скота и еще реже в жилые помещения.
Anopheles (Anopheles) plumbeus Stephens, 1828 (nigripes Staeger, 1839). — Дупловой, или черноногий, малярийный комар.
Отличается темной окраской и несколько меньшими по сравнению с An. claviger размерами.
Голова с боков усажена черными чешуйками, на лбу между глазами расположен направленный вперед пучок узких, чисто белых чешуек. Хоботок и щупики черные. Грудной отдел черно-бурый; среднеспинка
с широкой, занимающей более 1/3 ширины среднеспинки, светлой пепельно-серой продольной полосой; посредине переднего края среднеспинки развит пучок узких белых чешуек; боковые отделы среднеспинки и бочки груди черно-бурые; щиток черноватый. Ноги черные или черно-бурые, тазики и основания бедер светлее. Крылья без пятен, густо покрыты темнобурыми чешуйками; жужжальца с черной головкой. Брюшко сверху черное, блестящее, снизу несколько светлее. Волоски груди и брюшка светло-бурые, с золо-
Рис. 34. Гипопигий Anopheles plumbeus Steph.Рис. 34. Гипопигий Anopheles plumbeus Steph.тистым оттенком.
Рис. 34. Гипопигий Anopheles plumbeus Steph.
Рис. 34. Гипопигий Anopheles plumbeus Steph.
Рис. 35. Anopheles plumbeus Steph. Личинка IV стадии, 1 «— голова, сверху, 2 — левый усик, 3 — стигмальная пластинка.Рис. 35. Anopheles plumbeus Steph. Личинка IV стадии, 1 «— голова, сверху, 2 — левый усик, 3 — стигмальная пластинка.Гипопигий (рис. 34): коксит с двумя крупными простыми щетинками при основании; кроме того, крепкая щетинка расположена близ середины внутренней стороны коксита; шипы на вершине класпеты сближенные, но не слитые; эдеагус короткий и широкий, без придатков.
Рис. 35. Anopheles plumbeus Steph. Личинка IV стадии, 1 «— голова, сверху, 2 — левый усик, 3 — стигмальная пластинка.
Рис. 35. Anopheles plumbeus Steph. Личинка IV стадии, 1 «— голова, сверху, 2 — левый усик, 3 — стигмальная пластинка.
Личинка IV стадии (рис. 35) — от темно-серого до темно-коричневого цвета. У недавно слинявших особей брюшко может иметь кольчатый вид вследствие ослабления пигментации между члениками.
Голова темно-коричневая, одноцветная, со слабо развитыми зачатками сложных глаз. Волоски наличника тонкие, на концах могут слегка ветвиться. У личинок An. plumbeus var. barianensts они простые, гладкие и не ветвящиеся. Основания волосков расставлены приблизительно на равном расстоянии друг от друга. Задние волоски наличника, лобные и другие волоски тонкие, короткие и простые. Усики темные, прямые, лишенные шипов, с коротким простым волоском ближе к основанию.
Брюшко: звездчатые волоски развиты на II—VII члениках. На I членике — короткие и простые. Число лепестков не меньше 15; лепестки однородно пигментированы, ланцетовидной формы, с заостренным концом, но без концевой нити; их края начиная с х/3 от основания могут быть слабо зубчатыми. Боковые волоски на IV—VI члениках брюшка длинные и перистые. Стигмальная пластинка с темно пигментированной передней лопастью. Стигмы соединены специальными отростками или, реже, непосредственно с передним отделом центральной пластинки. Последний имеет характерную форму лука или фигурной скобки с тонким темным передним отростком. Грануляция срединного отдела центральной пластинки темная, резко выделяется от более светлых боковых частей.
Яйца удлиненно овальной формы, с довольно широкой оторочкой но без воздушных камер.
Распространение. Основная часть ареала находится в пределах Средиземноморской подобласти. В Западной Европе на север проникает до Англии и Южной Швеции, в СССР — до Эстонии (Ремм, 1957). Распространен на Украине (где встречается редко), на Северном Кавказе, в Закавказье, в Туркмении (в лесах Копет-Дага) и в Таджикистане. ;
Найденный в Индии и Пакистане дупловой малярийный комар большинством авторов рассматривается как особый вид — An. barianensts James, 1911. Никаких существенных отличий между An. plumbeus и An. barianensts не указано. Исследованные нами имаго и личинки из Таджикистана являются вполне типичными An. plumbeus.
В наиболее южных частях ареала вид приурочен к горным и долинным широколиственным лесам, где не поднимается в горы выше 1600— 2000 м.
Биология Личинки обитают в водоемах в дуплах различных видов деревьев (на Украине — береза, берест, дуб, ясень; в Крыму — граб, дуб, каштан, клен, орех, ясень, фруктовые деревья; на Кавказе — бук, дуб, каштан, клен, орех, черноклен, чинар, ясень, яблоня; в Таджикистане — грецкий орех, тут, чинар), преимущественно глубоких и сильно затененных. В Абхазии наблюдались случаи обитания личинок в различных, сильно затененных искусственных водоемах (заброшенные колодцы, бассейны канализационной системы и т. п.). Встречаются личинки совместно с личинками Aedes geniculatus, A. pulchrttarsis и Ortho- podomyta pulchripalpis, а также с личинками-«крысками» Myiatropa jlo- rea L. (из сем. Syrphidae). Вода в биотопах An. plumbeus, по исследованиям в Таджикистане (Глаголева, 1946), имеет ясно выраженный щелочной характер за счет значительного количества солей щелочных металлов (преимущественно калия и натрия), помимо которых она содержит гуминовые и ульминовые кислоты, дубильные вещества,1 пигменты и т. д., экстрагируемые из древесины дупла; по цвету вода в таких водоемах приближается к цвету крепкого чая. Зимуют яйца и личинки .всех стадий; при промерзании водоема могут выживать, причем
яйца выдерживают достаточно длительные сроки промерзания. Является типично лесным насекомым; в помещения почти не залетает; на человека нападает относительно редко.
Рис. 36. Anopheles claviger Mg.
в дупловом малярийном комаре малярийные плазмодии могут проделывать полный цикл спорогонии, но значение этого вида в качестве переносчика очень невелико вследствие свойственных ему экологических особенностей; в прежние годы имел некоторое эпидемиологическое значение в лесных районах курортной зоны Кавказа.
Anopheles (Anopheles) claviger Meigen, 1804. (bifurcatus auct.)? — Родниковый (лесной) малярийный комар (рис. 36).
Общая окраска по большей части желтовато-бурая. Голова с боков с узкими темно-бурыми чешуйками, сверху в затылочном отделе с такими же чешуйками чисто белого цвета; лоб с торчащим вперед пучком кремовых чешуек и волосков; хоботок и щупики одноцветно темнобурые; усики бурые, основные членики светлее; пушок и волоски, покрывающие усики, как у предыдущего вида. Среднеспинка бурая, посредине с широкой, кпереди суживающейся беловато-серой продольной
Рис. 37. Гипопигий A nopheles claviger Mg.
полосой, занимающей около 3/5 ширины среднеспинки, спереди (у головы), близ средней линии, с пучком желтовато-белых чешуек; волосяной покров среднеспинки в средней (серой) части беловато-желтого, с боков буроватого цвета; щиток бурый, часто светло-бурый, по заднему краю с буроватыми щетинками; бочки груди бурые, покрытые едва заметным налетом. Ноги бурые или темно-бурые, с нижней стороны бедер и голеней, а также на сочленениях несколько более светлые; лапки одноцветные темно-бурые. Крылья прозрачные, жилки покрыты одноцветными бурыми чешуйками; жужжальца с темно-бурой головкой. Брюшко бурое, по заднему краю тергитов более темное, покрытое довольно длинными светло-бурыми волосками.
Гипопигий (рис. 37) по внутреннему краю коксита с одной крепкой щетинкой, расположенной близ вершины членика; при основании коксита имеются три крупные и крепкие щетинки, из которых две наружные сближены своими основаниями и в вершинной своей по-
1 Как выяснилось, под названием «Culex bifurcatus» Линней описал самца Culex pipiens\ в связи с этим название Anopheles bifurcatus L. должно быть заменено на An. claviger Mg.
у
ловине ветвятся; внутренняя же, сидящая на сосочковидном бугорке, простая.
Личинка IV стадии (рис. 38) крупной величины и темной окраски с сильно пигментированными головой и стигмальной пластинкой.
Внутренние волоски наличника длинные, почти одной длины с телом усика, простые или 2—4-ветвистые у вершины, без вторичной перистости, со сближенными основаниями. Наружные значительно короче внутренних, гладкие, редко простые, чаще 2—4-ветвистые начиная от середины или вершинной трети. Задние волоски наличника короткие, тонкие, из
Рис. 38. Anopheles clavtger Mg. Личинка IV стадии.
1 — передний край лобного щитка (слева ветвящиеся на концах наружные волоски наличника), 2 — левый усик, з — стигмальная пластинка.
2—5 ветвей, отходящих почти от основания. Усик вдвое короче головы, его тело с внутренней стороны покрыто редкими шипиками, волосок короткий, из 4—7 ветвей, лежи1! близко к основанию.
Звездчатые волоски хорошо развиты на III—VII члениках брюшка; лепестки ланцетовидной формы с слегка вытянутой вершиной, но без концевой нити, с гладкими или слабо зазубренными краями; слабо, но равномерно пигментированы. Боковые волоски на I—III члениках перистые, на IV—VI — ветвистые.
Стигмальная пластинка с целиком темно пигментированной передней лопастью, отсутствием соединения со стигмами переднего отдела центральной пластинки, имеющего форму треугольника с направленной вперед вершиной, и с отчетливо выраженной срединной пигментацией, целиком темной в переднем и заднем отделах и ячеистой с темными контурами в среднем отделе. Необходимо отметить, что личинки II и III стадий Ап. algeriensis и An. hyrcanus и II стадии An. maculipennis имеют сходное строение стигмальной пластинки.
Гребень по бокам VIII членика брюшка из 12—14 крупных и средней величины шипов, чередующихся с более мелкими.
Яйца продолговато-овальные, с боков с большим количеством воздушных камер и с простой, без поперечной исчерченности, оторочкой, имеющейся только у концов яйца.
Замечания по систематике. Описано несколько подвидов An. cla- yiger. Один из них, характерный для Средиземноморья, предложено рассматривать в качестве самостоятельного вида — An. petragnani Del Vecchio, 1939; форма отличается деталями хетотаксии личинки, строения яйца и куколки. В условиях лаборатории An. claviger и An. petragnani не скрещиваются или не дают жизнеспособного потомства. Для вполне убедительного обоснования видовой самостоятельности Ап. petragnani нужны дополнительные данные.
Распространение. Европейская часть СССР на север до Ленинградской области (60° сев. шир.); широко распространен в Крыму и на Кавказе (Северный Кавказ, Дагестан, Грузия, Армения, Азербайджан); Средняя Азия (Туркмения, Узбекистан, Таджикистан, Киргизия); в горах Средней Азии местами доходит до высоты 2000 м; Казахстан, Западная Сибирь на восток до Томской области. Большая часть Западной Европы от Средней Швеции и Норвегии до Италии; Передняя Азия (Палестина, Малая Азия, Ирак, Иран); Северная Африка.
Биология. Личинки встречаются преимущественно в слабо прогреваемых солнцем, умеренно или слабо минерализованных водоемах, питаемых родниками, как стоячих (типа заболоченностей), так и проточных, затененных деревьями, кустами, скалами и т. п. В горных местностях личинки обитают в заводях горных ручьев или в родниковых выключениях, а также в каналах орошения, питаемых водой родникового происхождения. В некоторых горных и предгорных районах места обитания личинок иногда бывают приурочены к населенным пунктам или их ближайшим окрестностям; в таких случаях комары нередко залетают в дома и помещения для животных. Зимуют личинки III и IV стадии в непромерзающих до дна водоемах; в южных частях ареала развитие не приостанавливается даже зимою, хотя и сильно замедляется. Личинки очень подвижны и при малейшем беспокойстве опускаются на дно. Дневки комаров располагаются среди растительности; весною при слабом развитии растительности комары попадаются и в постройках. Нападает по преимуществу на открытом воздухе. Самки некоторых популяций An. claviger способны к автогенному развитию яиц первой кладки без сосания крови (Маркович, 1941).
An. claviger является потенциальным переносчиком малярийных плазмодиев человека; эпидемиологическое значение вида на большей части ареала невелико, однако в местах, где личиночные биотопы приурочены к населенным пунктам, оно может быть значительным. Установлена естественная зараженность An. claviger возбудителем туляремии.
Anopheles (Anopheles) marteri Senevet et Prunelie, 1927.
По внешнему виду похож на An. claviger, от которого отличается беловатой вершиной хоботка (самки), а также строением гипопигия; последний имеет в основной части коксита две крепкие простые, не перистые щетинки; по строению гипопигия близок An. maculipennis, от которого его отличает характер придатков класпет, имеющих вид узких пластинок (у А п. maculipennis на класпетах имеются лишь щетинки или же только на дорсальном отделе класпеты щетинки слиты в одну узкую пластинку).
Затылок в передней части в беловатых чешуйках; между глазами имеются длинные волосовидные чешуйки. Хоботок с беловатой вершиной.
без светлых колечек; при основании щупиков имеется незначительное число (1—2) белых чешуек; длина щупиков самца примерно равна длине хоботка. Среднеспинка с беловатой срединной полосою, которая развита лишь в передней ее части (г/2—1/3); по бокам от нее имеется по две темные полоски. Среднеспинка покрыта многочисленными узкими бурыми или золотистыми чешуйками, которые в области срединной продольной полосы окрашены светлее и являются более широкими; темные полоски в передней части среднеспинки лишены чешуек или волосков. Щиток с более развитыми в боковых отделах щетинками. Ноги: тазики желто- вато-белые в светло-желтых волосках; бедра, голени -и лапки черно- бурые, с синеватым отливом; лапки без колечек. Крылья без пятен, в густых темных чешуйках; бахромка у вершины крыла белая.
Рис. 39. Гипопигий Anopheles marteri Sen.-Prun.
Гипопигий (рис. 39): коксит с двумя крепкими шиповидными щетинками в основной части, из которых медиальная загнута на конце, одной крепкой щетинкой в вершинной трети медиального края и многочисленными мелкими волосками на дорсальной поверхности. Класпеты двулопастные, причем иногда разделение на лопасти очень слабо выражено; дорсальная лопасть класпеты с тремя узкими пластинчатыми выростами; вентральная лопасть с расширяющейся к вершине пластинкой; эдеагус с длинными листовидными придатками.
Личинка IV стадии близка к личинке An. Undesayi. Волоски наличника простые, основания внутренних сближены; последние более чем вдвое длиннее наружных; задние волоски одной длины с наружными или длиннее. Лобные волоски перистые^ с 6 — 7 парами боковых ветвей, немного короче внутренних волосков наличника; концы внутренних лобных волосков едва достигают оснований задних волосков наличника. Усики с темно пигментированной вершиной не менее чем на V5 их длины; волосок из 3—4 умеренно длинных ветвей лежит у середины, ближе к основанию.
Волосок № 1 на заднегруди видоизменен в звездчатый, из 10—11 лепестков, более широких у основания и сужающихся к вершине резкими уступами в концевую нить. Звездчатые волоски хорошо развиты на II — VII члениках брюшка, из 15—19 удлиненных узких лепестков; начиная с середины они 2—3 неправильными уступами переходят в концевую нить, достигающую V3 общей длины лепестка.
Стигмальная пластинка с передней лопастью, темно пигментированной у основания и более светлоокрашенной у переднего края; стигмы специальными отростками соединены с передним отделом центральной пластинки; последняя очень широкая в среднем отделе, грануляция которого в срединной части более светлая.
Распространение. Средиземноморье: Корсика, Балканский полуостров, Алжир, Палестина. В Средней Азии и Северном Иране особый подвид — An. marteri sogdianus Kesh. В СССР данный вид обнаружен только в горах Таджикистана (Кешишьян, 1938).।
Anopheles marteri marteri Senevet et Prunelle.
С признаками вида.
Anopheles marteri sogdianus Keshishian, 1938.
Отличается от основной формы отсутствием белого пятна на бахромке крыла у его вершины. По личинкам отличия от основной формы отсутствуют. По материалу из Таджикистана первоначально был описан в качестве самостоятельного вида (Кешишьян, 1938).
Распространение. СССР: горные районы Таджикистана на высотах более 1000 м. Северо-Западный Иран.
Биология. Личинки в большом количестве встречаются весною (апрель—июнь) в затененных каменистых водоемах по течению горных рек, ручьев и родников, часто совместно с личинками An. claviger и Ап. lindesayi; экологически сходны с личинками последнего вида.
Anopheles maculipennis Meigen, 1818. — Обыкновенный малярийный комар (рис. 40).
Вопрос о классификации «комплекса maculipennis» — один из наиболее трудных и спорных в систематике комаров. Как известно, был описан ряд «рас» данного вида, которые затем обычно трактовались как подвиды; из них шесть представлены в фауне Палеарктики: maculipennis Mg., messeae Fall., melanoon Hack, (subalpinus Hack, et Lewis), labran- chiae Fall., atrorparvus van Tiel, sacharovi Favre; последний был описан в качестве самостоятельного вида. В монографии, специально посвященной виду An. maculipennis (Беклемишев, 1944), все перечисленные формы рассматриваются как подвиды. .
Далее, было предложено каждый из названных подвидов возвести в ранг вида (Bates, 1940). Это предложение принято многими авторами. Однако такая «крайняя» точка зрения не получила общего признания. Было замечено, что некоторые из форм комплекса maculipennis ближе друг к другу, чем к другим формам; намечаются группы внутри комплекса. Эти группы и было предложено рассматривать в качестве видов. Такая «компромиссная» трактовка вопроса принята многими, в частности авторами всесветного каталога комаров (Stone et al., 1959). В составе фауны Палеарктики вместо одного вида — An. maculipennis — признаются три: maculipennis (с подвидами maculipennis, messeae и melanoon), labran- chiae (с подвидами labranchiae и atroparvus) и sacharovi. Североамериканский An. occidentalis D. К. также рассматривается в качестве самостоятельного вида. Эти четыре вида, вместе с несколькими другими близкими видами, образуют группу maculipennis, входящую в состав одной из шести групп видов, на которую предложено разделить подрод Anopheles [Reid a. Knight, 1961; разделение подрода Anopheles на шесть групп
видов было предложено еще Эдвардсом (Edwards, 1932)]. Предлагалось даже указанную группу выделить в особый подрод Мaculipennia (Buo- nomini е Mariani, 1953), но это предложение не получило поддержки.
Рис. 40. Anopheles maculipennis Mg.
Сторонники дробления комплекса maculipennis на большее или меньшее количество видов указывают на возможность их достоверного распознавания по окраске дорсальной поверхности яйца (что зависит от строения яйцевой оболочки) и на наличие существенных биологических отличий между формами (см. ниже). Особо подчеркивается невозможность нор-
мального скрещивания отдельных форм и, следовательно, существование репродуктивной изоляции при их совместном обитании (в одной местности нередко встречаются 2—3 формы комплекса).
По нашему мнению, при решении вопроса о классификации комплекса maculipennis должны быть приняты во внимание следующие соображения.
Классификация комаров основывается главным образом на анализе совокупности признаков имаго ($ и 5) и личинок. На этом же материале базируется и практика определения видов, что находит свое выражение в построении трех таблиц для определения видов каждого рода. Любой из палеарктических видов комаров, самостоятельность которого общепризнанна, надежно определяется хотя бы по одной из этих трех «фаз». Соблюдение этого принципа дает твердую опору при классификации, и мы не видим оснований, чтобы от него отказываться.
До сих пор не обнаружено никаких достоверных различий между членами комплекса ни по личинкам, ни по имаго, ни, в частности, по строению гипопигия; определение возможно только по яйцекладкам. Известные отличия sacharovi от прочих форм комплекса несущественны и имеют характер отличий подвидового ранга. Указывалось также на некоторые отличия в строении гипопигия, в частности в форме шипов на класпетах. Тщательное сравнительное исследование вооружения класпет различных форм An. maculipennis показало, что по этому признаку нельзя определять отдельные особи, но общая картина изменчивости данного признака характерна для каждого подвида (Денисова, 1940, 1948, 1964).
Что касается биологических особенностей, то довольно существенные внутривидовые различия выявлены у ряда видов комаров. Так, у многих видов обнаружены неавтогенные и автогенные популяции. В этом случае мы имеем дело, видимо, с внутривидовыми группировками — биотипами, иногда может быть, с подвидами. Весьма вероятно, что если бы другие полиморфные, широко распространенные виды комаров изучались бы столь же основательно, как изучается An. maculipennis, то и в других видах была бы обнаружена такая же разнородность, и возник бы вопрос о дроблении многих видов, что, по нашему мнению, нельзя признать оправданным.
Мнение о существовании строгой репродуктивной изоляции между членами комплекса maculipennis основано главным образом на опытах с atroparvus, так как этот подвид легко культивируется в лаборатории. Не вполне ясно, насколько полной и повсеместной является репродуктивная изоляция всех членов комплекса. К тому же опыты скрещивания определенных подвидов не всегда дают один и тот же результат; возможность получения плодовитого потомства зависит от многих обстоятельств. Так, в опытах гибридизации labranchiae X atroparvus результат зависел от того, были ли взяты комары {labranchiae) из природы или из лабораторной культуры (Mariani et al., 1964). У других видов комаров, например у Culex pipiens, также известны факты по крайней мере час- стичной нескрещиваемости между различными подвидами и даже популяциями.
Так или иначе, в данном случае частичная или даже полная репродуктивная изоляция подвидов свидетельствует лишь о начавшейся дивергенции, которая, однако, еще не продвинулась достаточно далеко и не привела к формированию новых видов. И лишь форма sacharovi стоит на грани превращения в самостоятельный вид.
В силу изложенного мы считаем более правильным по-прежнему рассматривать An. maculipennis как единый политипический вид с 6 пале-
арктическими подвидами: maculipennis, messeae, melanoon, labranchiae, atroparvus и sacharovi. Последний, как более обособленный, в известном смысле может быть противопоставлен остальным; только он выделен в вышеприведенных таблицах для определения видов по самкам и по личинкам. Мы полагаем, что признание за каждой из названных форм видового статуса нарушает цельность и стройность классификации подрода Anopheles, так как различия между этими формами заведомо иного характера и меньшего масштаба, чем различия между прочими видами подрода Anopheles палеарктической фауны. Впрочем, вопрос о таксономическом ранге разновидностей An. maculipennis не имеет принципиального характера, поскольку, как указывал еще Дарвин, разновидность — это возникающий вид.
Ниже мы даем сначала общее описание An. maculipennis, относящееся ко всем палеарктическим подвидам, кроме An. т. sacharovi, а затем указываем отличительные особенности названного подвида. Важнейшие морфологические и биологические особенности подвидов сопоставлены в виде таблицы (см. вклейку между стр. 96—97).
Anopheles maculipennis — вид, подверженный очень большим колебаниям в окраске и величине; экземпляры более южного происхождения, как правило, отличаются посветлением окраски и меньшими размерами.
Голова с боков усажена торчащими темно-бурыми чешуйками, сверху с направленным вперед пучком довольно длинных беловатых чешуек и волосков. Усики бурые, как у предыдущих видов. Щупики и хоботок бурые, преимущественно в прилегающих чешуйках. Среднеспинка в средней части с широкой, кпереди суживающейся сероватой продольной полосой, в передней половине которой намечаются обыкновенно 2—3 неясные буроватые полоски; по переднему краю среднеспинки у головы имеется пучок беловатых чешуек; боковые отделы среднеспинки в передней своей части бурые, в задней — черно-бурые; волосяной покров среднеспинки в средней ее части и на щитке — светло-бурый, в остальной части, в особенности над основаниями крыльев, — темно-бурый. Ноги бурые, с нижней стороны бедер и внутренней стороны голеней более светлые; лапки темные. Крылья покрыты буроватыми чешуйками, с четырьмя пятнами черно-бурых чешуек, расположенными при основании радиальной и медиальной вилок, на поперечных жилках и в основной части общего ствола г24-г3; чешуйки, окаймляющие край крыла, на его вершине, как правило, светлые, желтоватые. Жужжальца желтые, с буроватой головкой. Брюшко бурое, иногда черно-бурое, часто с более светлыми пятнами в боковых отделах тергитов; брюшко покрыто довольно длинными золотисто-жёлтыми или буроватыми волосками.
Гипопигий (рис. 41) близ середины внутреннего края коксита несет одну крепкую щетинку; в -основной части коксита сидят на бугорках две крупные щетинки. Шипы на класпетах сближены, но никогда не сливаются; форма шипов разнообразна (тупые, заостренные), их количество также варьирует. Эдеагус длинный и узкий, с листовидными придатками у вершины. Различия между подвидами An. maculipennis по личинкам настолько малы, что пока не удалось найти признаков, позволяющих с достоверностью их определять. Исследование массового материала с последующей вариационно-статистической обработкой показало различия в среднем числе и относительном развитии ветвей некоторых волосков (№ 1—6, по Мартини) на спинной стороне члеников брюшка, при значительном захождении крайних вариантов друг за друга у всех подвидов. Это делает индивидуальное определение подвидов по ли-
чинкам невозможным. Поэтому мы приводим только описание личинок основного подвида An. maculipennis и подвида An. maculipennis sacharovi, различия между которыми достаточно достоверны.
Личинки IV стадии (рис. 42), в связи с разнообразием мест обитания и условий развития, очень сильно изменчивы по внешнему виду, окраске и величине. Как правило, особи из более северных широт крупнее, чем из более южных, с более темно пигментированными хитиновыми образованиями (голова, стигмальная пластинка и т. п.). Общая
Рис. 41. Гипопигий Anopheles maculipennis Mg.
окраска тела, в зависимости от окраски окружающей личинку среды и от освещенности водоема, колеблется от серо-желто-зеленой до чернозеленой.
Голова с очень изменчивой пигментацией: от светло-коричневых пятен обычного числа и расположения До черно-коричневых полос на общем темном фоне головной капсулы. Волоски наличника: внутренние тесно сближены основаниями, ветвятся на концах (3—8 ветвей); наружные древовидно ветвятся. Характер ветвления изменчив: чаще от основного стержня отходят две ветви, далее дихотомически или древовидно ветвящиеся в горизонтальной плоскости и образующие двойную метелку; реже от основного стержня отходят три или более вторичные ветви, ветвящиеся дальше и образующие одинарную метелку. Волоски направлены под расходящимся кпереди углом. Наружные волоски наличника не доходят до переднего края расправленных боковых лопастей верхней губы, целиком лежат на фоне последних. Задние волоски наличника короткие, слабо ветвистые (2—8 ветвей), лишь немного заходят за линию оснований передних волосков. Усики почти прямые, до 2/3 длины головы,
_ Рис. 42. Anopheles maculipennis Mg. Личинка IV стадии.
наличника (дихотомическое0 ветвление)-3°™ сильно Наружного волоска внутренних волосков налили"^ 1?т£™^^
Яйца подвидов Anopheles maculipennis Mg. По Missiroli, Hackett, Martini.
1 — An. m. subalpinus (темная форма, melanoon); 2—6. — An. m. messeae; 7—8 — An.m. maculipennis; 9—12 — An. m. atroparvus; 13—14 — An. m. labranchiae; 15 — An. m.sacharovi.
Подвиды Anopheles maculipennis Mg.
Яйцо (см. рис. на стр. 96)
Биологические особенности
Географическое распространение
окраска верхней поверхности
воздушные камеры
Группа maculipennis An. m. maculipennis
Две темные поперечные по-
Хорошо развиты; по-
Копуляция на лету. Зимов-
Европа на север до
Mg-
лосы на уровне наружных
верхность камер между
ка в холодных, реже в теп-
60—62°, на юг до Испании, Италии, Греции; Западная Сибирь; не-
концов воздушных камер;
ребрышками («межре-
лых помещениях; иногда пьет
между полосами темных пя-
берная перепонка») мор-
кровь зимой.
An. m. messeae Fall.
тен нет (иногда 1—2 пятна).
Помимо темных попереч-
щинистая, реже гладкая.
Хорошо развиты, длин-
Копуляция на лету. Зимов-
которые горные районы Средней Азии (Копет- даг), Закавказье; Северный Иран. Особенно обилен на Кавказе.
Северная и Средняя
ных полос (иногда неотчет-
нее, чем у предыдуще-
ка в холодных помещениях;
Европа, Северная Азия;
ливых), в промежутке между
го; межреберная пере-
зимой крови не пьют.
на запад, север и восток
ними имеются темные пятна.
понка морщиниста я.
до границы ареала вида;
An. m. melanoon
Окраска одноцветно темная
Хорошо развиты, но
Копуляция на лету. Зимует
на юг до Испании, Греции, а в СССР до Кавказского хребта, Центрального и Юго-Восточного Казахстана, до Северной Киргизии. Встречается в Монголии, заходит в Северо-Восточный Китай.
Южная Европа, За-
Hack, (subalptnus
или более светлая, с попереч-
короче, чем у предыду-
чаще в теплых помещениях,
кавказье (где он явля-
Hack, et Lewis)
ными полосами и темными
щего; межреберная пере-
может пить кровь зимой.
ется преобладающим или
Группа
пятнами между ними (контрастный рисунок на светлом фоне).
Поперечных полос у концов
понка гладкая или слетка морщинистая.
Хорошо развиты, но
Копуляция на лету. Обычно
единственным подвидом); изредка встречается на Северном Кавказе.
Западное Средизем-
labranchiae
камер нет; рисунок образован
относительно короткие;
зимует в теплых помещениях,
номорье, на восток до Югославии и Ливии, на
An. m. labranchiae
темными пятнами, отходящи-
межреберная перепонка
пьет кровь и зимой.
Fall.
ми от краев и суживающимися
гладкая или слегка мор-
север не доходит до Пи-
An. m. atroparvus
к середине. Общая окраска более темная у An. т. atroparvus и более светлая у Ап. т. labranchiae.
щинистая.
Копуляция в сидячем поло-
ренеев и Альп. В СССР не обнаружен.
Европа на север до
Van Thiel
An. m. sacharovi
Окраска одноцветная, се-
Отсутствуют или ру-
жении или на лету. Легко размножается в лаборатории. Зимует в теплых помещениях, зимой пьет кровь.
Копуляция на лету. Зимует
55—56°, на юг до Испании, Италии и Балкан. В СССР — Кавказ, Украина, Белоруссия.
Восточное Средизем-
Favre ^el-.us Edw).
рая.
диментарны.
чаще в теплых помещениях,
номорье — Италия, Бал-
зимой может пить кровь.
капский полуостров, Северная Африка, Передняя Азия. В СССР— Средняя Азия (где, как правило, единственный подвид), Кавказ (восточные равнинные районы). Иран, Афганистан. Западный Китай.
с более темным концом; волосок короткий (рис. 48), в среднем равен ширине усика у места своего отхождения, лежит около основания и состоит из 4—6 тонких ветвей.
Срединные волоски переднегруди: наружный — короткий и простой, средний — перистый, с 3—7 боковыми ветвями с каждой стороны, внутренний почти вдвое короче, слегка ветвится на конце. Звездчатый волосок на заднегруди рудиментарный.
Звездчатые волоски брюшка развиты на III—VII члениках. Каждый из них состоит из 16—24 лепестков, слегка расширенных в среднем отделе, который более сильно пигментирован. Концевая нить достигает трети длины лепестка, нередко заострена на конце; ее основание несколькими неправильными уступами переходит в тело лепестка в наиболее широком его отделе.
Стигмальная пластинка крупная: длина 0.5—0.57 мм, ширина между концами боковых клапанов 0.56—0.59 мм. Твердые хитиновые образования обычно сильно пигментированы. Передняя лопасть с темным основанием, остальная часть заметно светлее. Стигмы на некотором расстоянии от центральной пластинки, не имеют отростков. Передний отросток центральной пластинки своим основанием не доходит до границы между передним и средним ее отделами, а переходит в складки и контуры ячей срединной части. Последняя темно пигментирована от заднего края до середины заднего отдела, затем кпереди переходит в гранулированную часть, занимающую весь средний отдел и заднюю половину переднего отдела. Она может быть сплошной или, чаще ячеи в среднем отделе расходятся в стороны, оставляя более светлой срединную часть. При сплошной грануляции ячеи срединной части могут образовывать более темную полосу, как у стигмальной пластинки An. claviger.
Гребень на боковых пластинках VIII членика состоит из 6—10 (чаще 7—9) крупных шиповидных зубцов, между которыми находятся в различном числе (1—4) значительно более мелкие.
Боковой волосок на седле длинный и обычно простой. Наружные хвостовые волоски ветвятся несимметрично, их концы крючкообразно загнуты, внутренние — ветвятся сильнее на верхней стороне. Плавник из 18—20 пучков. Жабры в среднем равны длине седла, обе пары одной длины.
Яйца An. maculipennis, за исключением Ап. т. sacharovi, имеют занимающие среднюю треть яйца плавательные камеры и оторочку. Структура и окраска наружной оболочки — экзохориона — различна, но характерна для отдельных подвидов. Она зависит от местных изменений строения экзохориона и состоит из темных и светлых пятен и полос. Различия подвидов по этому признаку даны в Таблице и на рисунке (см. стр. 96).
Распространение. Европа, Северная Африка, Северная Азия (мы не касаемся вопроса о статусе североамериканской формы, которая теперь большинством авторов рассматривается как самостоятельный вид — An. occidentalis D. К.). Самое северное местонахождение An. maculipennis — район юго-западнее Мурманска, 69° с. ш. (Соловей и Лиходед, 1966). Далее граница ареала идет на юго-восток (в Карелии у 66°) и на восток до р. Лены примерно на той же широте по долинам рек, опускаясь значительно южнее по водоразделам и особенно в горах. От Якутска (где вид обнаружен) граница ареала, плохо прослеженная на этом участке, идет на юг и пересекает долину Амура примерно в 150 км восточнее Благовещенска. Ареал вида включает также прилегающие к Забайкалью районы Северо-Восточного Китая, Монголии, Синьцзян,
7 Фауна СССР, А. В. Гуцевйч и др.
Северный Афганистан и Иран, страны Передней Азии и отдельные районы Северной Африки.
Биология. Вопросам экологии An. maculipennis посвящена огромная литература, в том числе специальная монография (Беклемишев, 1944). Ниже указаны лишь некоторые важнейшие черты экологии вида, преимущественно общие для всех подвидов.
Личинки обитают в чрезвычайно разнообразных по типу, глубине и величине постоянных и временных стоячих водоемах, хорошо освещенных солнцем (на юге — в полузатененных), богатых скоплениями нитчатых водорослей и высшей водной растительностью. В глубоких постоянных водоемах они встречаются в местах скопления водной растительности, образующих у поверхности «второе дно». При летнем пересыхании водоемов встречаются на мелководье и в заводях слабо проточных водоемов. На юге встречаются и в слабо солоноватой воде.
Зиму вид проводит во взрослой фазе, зимуют оплодотворенные самки, обычно в различных нежилых помещениях, часто в помещениях для сельскохозяйственных животных, реже в природе — в пещерах, норах. В северной и восточной частях ареала комары, зимующие в необитаемых постройках, выносят многомесячное пребывание при очень низких температурах (Ап. т. messeae).
Фенология вида хорошо изучена применительно к условиям различных ландшафтных зон (Беклемишев и Шипицина, 1957). На протяжении теплого времени, когда температура благоприятствует размножению (температурный минимум развития лежит около 10°), вид дает ряд поколений: от 2 — на севере до 4—6 — на юге. Максимум численности имаго обычно приходится на середину лета, но в районах с очень жарким летом в июле—августе может наблюдаться снижение численности.
Главная масса комаров концентрируется в населенных пунктах и вблизи них. Основной источник питания — кровь сельскохозяйственных животных (коров, лошадей, свиней и др.), в меньшей степени — людей. При малом количестве или отсутствии сельскохозяйственных животных комары питаются преимущественно на людях; могут пить также кровь домашних и диких птиц.
Обыкновенный малярийный комар — облигатный кровосос; питание кровью необходимо для размножения; автогенного развития яиц у Ап. maculipennis не наблюдалось. Для данного вида (как, вероятно, и для рода в целом) летом характерна гонотрофическая гармония: одного полного насыщения кровью достаточно для развития и откладки яиц.
Эпидемиологическое значение. В прошлом An. maculipennis был важнейшим переносчиком всех трех основных видов малярийных плазмодиев; на большей части Европы, в Казахстане, Сибири, Забайкалье обыкновенный малярийный комар был практически единственным переносчиком малярии. В южных частях ареала An. maculipennis являлся (местами является и сейчас) важным переносчиком малярии наряду с другими видами.
Обыкновенный малярийный комар известен как промежуточный хозяин филяриид, паразитирующих у собак — Dirofilaria immitis и D. repens.
В Чехословакии из An. maculipennis выделен вирус, получивший название чалово.
По-видимому, An. maculipennis может играть роль в циркуляций туляремийного микроба: установлена естественная зараженность.
Anopheles maculipennis sacharovi Favre, 1903 (elutus Edwards, 1921).
От других подвидов отличается более светлой окраской тела; боковые отделы среднеспинки окрашены в светло-желтовато-бурый цветг более или менее одинаково со средним ее отделом. Темные пятна на крыльях, в особенности у самцов, более слабо выражены, а у потертых экземпляров вовсе неразличимы. Чешуйки, окаймляющие край крылаг одноцветные, без светлого пятна на вершине.
Указанные признаки не носят абсолютного характера. Надежное распознавание подвида по имаго не всегда возможно.
Личинка IV стадии (рис. 43) очень сходна с An. maculi- pennis, но в среднем меньшей величины. Имеющиеся отличия — только количественного порядка — выражены слабой лежат в пределах изменчивости. По общей окраске преобладают светлые желтовато-зеленые личинки со слабо пигментированными головой и стигмальной пластинкой. Рисунок на голове менее резкий, напоминает рисунок у недавно слинявших личинок An. maculipennis. Волосок на усике и наружные волоски наличника в среднем относительно длиннее, чем у основной формы; соответственно концы последних доходят до переднего края расправленных боковых лопастей верхней губы, их концы могут даже слегка выдаваться вперед; однако в ряде популяций личинок наблюдается большой процент исключений. В еще большей степени это относится к изменчивости числа лепестков в звездчатых волосках, которое у Ап. т. sacharovi в среднем меньше, чем у основной формы, при одинаковом их строении.
Стигмальная пластинка общими размерами и интенсивностью пигментации центральной пластинки отличается от А п. maculipennis. Она хотя и сильно варьирует в размерах, но заметно меньше и слабее пигментирована. Длина колеблется от 0.38 до 0.5 мм, ширина между концами боковых лопастей — от 0.39 до 0.52 мм. Центральная пластинка с очень слабо выраженной светлой срединной грануляцией. Темный участок в заднем отделе ограничен только ее задним краем; впереди она прерывается и становится заметной только в среднем отделе. Основание переднего отростка лишь слегка заходит в передний отдел, где расходится в виде складок, которые только у сравнительно редких, более сильно пигментированных личинок достигают среднего отдела.
Яйца, отложенные самками весеннего, летних и осеннего поколений, лишены воздушных камер; имеется только оторочка. Однако на юге ареала, где развитие в течение зимы не прекращается, яйца зимних кладок имеют рудиментарные плавательные камеры, число и степень развития которых;.очень сильно изменчивы.
Р а сп р о с транение. Средиземноморская подобласть, преимущественно восточная ее часть: Италия, юг Балканского полуострова, Передняя Азия. В СССР — Средняя Азия на север до Аральского моря и Киргизского хребта, Восточное Закавказье, Дагестан. Данный подвид встречается также в Иране, Афганистане и прилегающей к Средней Азии части Синьцзяна (КНР).
Биология. Более характерен для аридных зон, где местами достигает высокой численности. Личинки встречаются в открытых, хорошо освещенных солнцем неглубоких водоемах, богатых водорослями и негусто заросших высшей водной растительностью; выдерживают воду с значительным содержанием солей. Часто, совместно с личинками Си- lex modestus Fic.; личинки малоподвижны, редко и на короткий срок покидают поверхность воды.
Во всех частях своего ареала An. т. sacharovi был (кое-где и теперь остается) важным переносчиком малярии.
Anopheles (Anopheles) lindesayi Giles, 1900.
Окраска темно-бурая. Голова черная, с боков густо усажена черными торчащими чешуйками, средняя часть затылка несет торчащие чешуйки чисто белого цвета; лоб между глазами с направленным вперед пучком
Рис. 43. Anopheles maculipennis sacharovi Favre. Стигмальная пластинка личинки IV стадии.
желтовато-белых волосков; усики как у An. maculipennis, щупики и хоботок черные. Среднеспинка в средней части светло-пепельно-серая, с боков с темно-бурой, довольно широкой продольной полосой, которая снаружи ограничивается узкой сероватой полоской; преобладающая окраска бочков груди темная; щиток серый; волосяной покров грудного отдела светло-желтоватого цвета. Ноги черно-бурые, тазики и вертлуги светлые; задние бедра в третьей четверти своей длины с широким, чисто белым кольцом. Крылья в большей своей части покрыты темными чешуйками; на костальной жилке у вершины крыла имеется одно крупное белое пятно, которое распространяется на г^ и г^; участки белых чешуек имеются^ кроме того, в средней части г3, в основной части г4+6, в средней части mv в основной и вершинной третях т3+4, кроме того, в белый цвет обычно бывают окрашены чешуйки на концах жилок r4+5, т2, сиг и ап; жужжальца светлые, с черной головкой. Брюшко чернобурое, снизу сероватое, покрыто довольно длинными буроватыми волосками.
Гипопигий (рис. 44) при основании коксита с двумя щетинками; шипы на конце класпеты слиты и образуют в совокупности длинную и узкую пластинку; лопасти IX тергита короткие, конические.
Личинка IV стадии (рис.. 45) до 6 мм длиной, серого или серо-зеленого цвета. Голова желто- или темно-коричневая. Посредине лобного щитка от его заднего края лежит темное овальное пятно, заходящее вперед за основание лобных волосков, по бокам от него около глаз —; два небольших овальных пятна. Волоски наличника простые, как исключение задние могут быть 2-ветвистыми на концах; внутренние сближены основаниями, очень длинные, наружные на 1/3 — 1/2 короче; задние волоски наличника одной длины с наружными. Лобные волоски
Рис. 44. Гипопигий Anopheles lindesayi Giles. По La Casse a. Y amaguti.
короткие, наиболее длинный внутренний едва заходит за основания задних волосков наличника. Усик сильнее пигментирован у вершины, волосок у основания из 6—9 веточек, короткий.
Волосок № 1 на заднегруди — звездчатый, хорошо развит, из 15— 22 лепестков без концевой нити; иногда рудиментарен. Звездчатые волоски брюшка хорошо развиты на II—VII члениках: на II из 13—17, на III и VI из 19—24 и на VII из 15—19 лепестков; лепестки темные, с хорошо развитой длинной концевой нитью; у основания последней зубчатость сильно растянута, часто переход в концевую нить очень постепенный.
Стигмальная пластинка с'темной у основания передней лопастью, светлее окрашенной к переднему краю. Стигмальные отростки обычно
Рис. 45. Anopheles lindesayi Giles. Личинка IV стадии. По Пури.
1 — передний край лобного щитка, 2 — усик (правый) с внутренней боковой стороны, з — срединные волоски переднегруди, 4—6 — основания боковых волосков передне-, средне- и заднегруди, 7 —, звездчатый волосок IV членика брюшка, 8 — стигмальная пластинка.
хорошо развиты, при их отсутствии передний отдел центральной пластинки непосредственно прилегает к стигмам; его края резко очерчены, грануляция среднего отдела ясно выражена, но лишь немного темнее окружающих боковых его частей.
Распространение. СССР: горные районы Таджикистана, на высоте 800—1600 м над уровнем моря (Кешишьян, 1938). Горные районы Индии, Малайского полуострова, Китая, Филиппинских островов. В Японии особый подвид, An. lindesayi japonicus Yam.
Биология. Личинки встречаются в затененных, бедных растительностью горных ключах и ручьях поверхностного или снегового питания, с холодной (11—15°) чистой водой. Личинки приурочены к местам с более слабым течением — излучинам и прибрежной зоне. Зимуют личинки. Комары нападают на человека преимущественно по вечерам и вне помещений.
Anopheles lindesayi lindesayi Giles.
Характеризуется сильным развитием белых чешуек на нижней поверхности задних бедер, которые занимают около 1/3 бедра от его основания. Личинка — см. описание вида.
Распространение и биология — см. описание вида.
Anopheles lindesayi japonicus Yamada, 1918.
Отличается от типичной формы слабым развитием белых чешуек на нижней поверхности задних бедер, которые занимают примерно 1/6 бедра от основания. Личинки не имеют существенных отличий от основной формы.
Распространение. Япония (Хоккайдо, Хонсю, Кюсю), п-ов Корея, Китай.
Биология. Обитает в горных районах; спутниками личинок вида являются личинки Anopheles - koreicus Yam., An. hyrcanus, Culex hayashii и C. infantulus Edw.; предпочитают водоемы с чистой водой.
Anopheles (Anopheles) hyrcanus Pallas, 1771 (? sinensis Wiedemann, 1828). — Палласов (камышовый) малярийный комар (рис. 46).
Весьма сильно варьирующий как по величине, так и по окраске вид.
Голова темно-бурая, с боков с черно-бурыми, сверху с белыми торчащими чешуйками, на лбу между глазами с направленным вперед пучком белых волосков; хоботок и щупики темно-бурые, последние у самки с тремя белыми колечками и белой вершиной; кроме того, к бурым чешуйкам на щупиках примешиваются иногда в более или менее значительном числе белые чешуйки; щупики самки, особенно в основной половине, покрыты торчащими чешуйками. Усики самки темно-бурые, покрытые белым пушком, у основания члеников с розетками довольно длинных бурых волосков; первые 5—7 члеников усиков несут некоторое количество белых чешуек. Среднеспинка бурая, в средней части с более или менее ясно выраженной широкой серой полосой, часто разделенной темными продольными полосками на две или четыре более узкие серые полосы; иногда вся среднеспинка, за исключением упомянутых узких
Рис. 46. Anopheles hyrcanus Pall.
темных полос, покрыта серым налетом; в передней части среднеспинки (у головы) имеется пучок белых чешуек; волосяной покров среднеспинки светло-желтовато-бурый с золотистым оттенком; бочки груди бурые, покрытые сероватым налетом. Ноги бурые, с нижней стороны бедер и внутренней стороны голеней более светлые; основания передних бедер явственно утолщены; лапки темно-бурые, с белыми колечками у вершины первых трех или четырех (последнее особенно часто наблюдается
на задних лапках) члеников или же весь IV членик задних лапок белый; иногда белая окраска распространяется и на часть V членика. Крылья на большей части своего протяжения покрыты темными чешуйками; по переднему краю крыла имеются два больших белых пятна — одно в начале дистальной трети,
радиальную, второе —радиальную, второе —косталь-косталь-другое первое первуюдругое первое первуюперед вершиной крыла, из них занимает жилки костальную—перед вершиной крыла, из них занимает жилки костальную—Рис. 47. Гипопигий Anopheles hyrcanus Pall. По La Casse a.Yamaguti.Рис. 47. Гипопигий Anopheles hyrcanus Pall. По La Casse a.Yamaguti.нуй—вторую радиальную; более постоянные участки белых чешуек имеются в основной трети 1-й радиальной, на вилках r2+r3 и т-^-пг^ m3+4 и в особенности на кубитальной и анальной жилках, которые иногда в большей своей части покрыты белыми чешуйками; кроме того, в некоторых случаях белые чешуйки в большем или меньшем количестве примешиваются к бурым, не образуя сплошных участков; бахромка крыла у вершины белая, в остальной части крыла буроватая; жужжальца светлые, с бурой головкой. Брюшко бурое с довольно длинными и густыми бурыми или золотистыми волосками.
радиальную, второе —
радиальную, второе —
косталь-
косталь-
другое первое первую
другое первое первую
перед вершиной крыла, из них занимает жилки костальную—
перед вершиной крыла, из них занимает жилки костальную—
Рис. 47. Гипопигий Anopheles hyrcanus Pall. По La Casse a.
Yamaguti.
Рис. 47. Гипопигий Anopheles hyrcanus Pall. По La Casse a.
Yamaguti.
Гипопигий (рис. 47): коксит с внутренней стороны при основании с двумя крепкими простыми щетинками; шипы класпеты слиты, образуя узкую пластинку; IX тергит с длинными и узкими выростами.
Личинки IV стадии (рис. 48) очень изменчивы по окраске и пигментации твердых хитиновых образований, в частности головы и стигмальной пластинки.
Внутренние волоски наличника сближены, простые или чаще слабо разветвленные на концах; наружные не менее 2/3 длины внутренних, - могут доходить до переднего края боковых лопастей верхней губы, древовидно ветвистые: от главного ствола отходят 3—6 ветвей, далее многократно ветвящихся, причем внутренние ветви развиты сильнее наружных; задние развиты слабо, имеют 2—3 или больше ветвей, заходящих за основания передних волосков.
Рис. 48. Усики личинок.
1 — Anopheles maculipennis Mg., 2 —■ Anopheles hyrcanus Pall., 3 — стигмальная пластинка личинки IV стадии Anopheles hyrcanus.
Усик с сильно развитым волоском, отходящим около середины, ближе к основанию, и состоящим из 7—8 ветвей, достигающим не менее (часто более) половины длины усика.
Волосок № 1 на заднегруди слабо развит, со сложенными длинными лепестками без концевых нитей. Звездчатые волоски брюшка рудиментарны на I—II и хорошо развиты на III—VII члениках, из 17—24 лепестков, с нерезко выраженной концевой нитью, переходящей несколькими ступенчатыми уступами в тело лепестка с темноокрашенной базальной половиной и светлой вершиной.
Стигмальная пластинка с темной только у основания передней лопастью, со стигмами, не соединенными с передним отделом центральной пластинки, передний отросток которой своим темным основанием вдается в глубь пластинки и заходит за границу между его передним и средним отделами; срединная темная пигментация заднего отдела центральной пластинки слабо развита, только у заднего края, ячеистая грануляция в среднем отделе светлая, без темных контуров.
Яйца характеризуются наличием умеренной величины боковых воздушных камер и довольно широкой, в средней части яйца, гладкой (без поперечной исчерченности) оторочкой.
Замечания по систематике. Объем данного вида различными авторами трактуется по-разному. Описанные как подвиды А п. hyrcanus ориентальные формы \nigerrimus Giles, 1900; pseudo sinensis Baisas, 1935; lesteri Baisas et Hu, 1936) теперь обычно рассматриваются как самостоятельные виды. Возможно, что ориентальный sinensis Wied., первоначально описанный по материалу из Кантона, представляет собой особый вид, отличный от палеарктического An. Hyrcanus (см.: Reid, 1953).
В пределах Палеарктики описан ряд внутривидовых форм (аберраций) An. Hyrcanus, в частности ah. pseudopictus Grassi (отличается белой окраской IV членика задней лапки) и ab. messopotamiae (со светлым расплывчатым рисунком крыла). Учитывая весьма значительную изменчивость окраски An. Hyrcanus, нет оснований признавать за указанными формами ранг подвидов (Маслов, 1946). В частности «ab. messopotamiae», вероятно, представляет собой сезонную форму; светлая расплывчатая окраска крыльев наблюдается по преимуществу у зимующих самок (Казанцев, 1930). Что касается описанного по материалу из Ташкента А п. chodukini Mart., 1929, то по всей вероятности он является аберрантным уклонением альбинистического ряда.
Распространение. Ареал простирается от Атлантического до Тихого океана, охватывая юг и юго-восток Европы, запад, юг и восток Азии, а также некоторые области Центральной Азии (Монголия, Синьцзян). Областью процветания вида (а также группы близких видов) является Юго-Восточная Азия (Индия, Зондские и Филиппинские острова), откуда вид далеко проникает на север и запад в пределы Палеарктики. На востоке ареал вида занимает Китай, Японию, п-ов Корею и Южное Приморье (вид особенно обилен в районе озера Ханка и на побережье крайнего юга Приморья); северная граница вида здесь проходит по долине Амура и Амгуни, затем по территории Монголии и Китая; от верховьев Иртыша (озеро Норзайсан) северная граница его распространения идет в СССР по Центральному Казахстану к низовьям Урала, Волги и Дона, южнее Харькова и Киева, немного севернее Кишинева. Вид распространен также в Южной и Юго-Восточной Европе и в Передней Азии. На юге СССР (Южный Казахстан, Средняя Азия, Кавказ) распространен очень широко, в речных долинах и дельтах рек достигая местами огромной численности; в горы поднимается до высот 1500—1600 м.
Биология. Личинки встречаются в хорошо прогреваемых солнцем стоячих, поросших зеленой растительностью водоемах, как небольших, так и крупных (типа заболоченностей и плавней), поросших камышом; встречаются на рисовых полях и в каналах оросительной системы, особенно в сбросных. В северных и северо-восточных (Дальний Восток) частях ареала, особенно в более холодные периоды сезона, личинки встречаются по преимуществу в открытых (незатененных) водоемах. На юге ареала, а в остальных частях ареала — в наиболее жаркий период, личинки обитают по преимуществу в затененных или сильно заросших водоемах типа грунтовых заболоченностей и т. п., с мягкой, средней степени минерализации водой повышенной окисляемости; совместно с личинками вида попадаются, как правило, личинки Anopheles pulcherrimus, An. maculipennis sacharovi, Culex modestus и др. Зимуют самки; места их зимовок приурочены к тростниковым зарослям тугаев, густому кустарнику и т. п. Йериод активности комаров продолжается с весны до поздней осени (ноябрь), причем численность вида к осени возрастает. В течение года — два (на севере)—четыре поколения.
Вид относительно слабо связан с человеком. Самки лишь изредка залетают в жилые помещения, но в заметных количествах попадаются в помещениях для скота. После кровососания комары вылетают из по-
мещений. Дневки — преимущественно в зарослях гигантолинеид. Нападают по преимуществу на открытом воздухе, причем не только в сумерки и ночью, но и при ярком солнечном освещении; в тугаях в некоторые периоды попадаются в массе, весьма назойливы. В Южном Приморье места выплода встречаются в ближайшем окружении человека, а самки могут массами залетать в жилые помещения.
Эпидемиологическое значение вида весьма различно в зависимости от условий местности; на Кавказе и в Средней Азии имел второстепенное значение в качестве переносчика малярии, причем по преимуществу в низменных частях долин крупных рек; в условиях эксперимента An. hyrcanus не заражался плазмодием тропической малярии, но проявлял восприимчивость к плазмодиям трехдневной малярии (Симанин, 1930). На Дальнем Востоке (Южное Приморье) являлся единственным переносчиком малярии, хотя там последняя и не имела широкого распространения. В Восточной Азии (п-ов Корея, некоторые районы Китая и Японии) являлся (а местами и теперь является) главнейшим переносчиком малярии.
Вероятно, An. hyrcanus- играет роль в циркуляции возбудителя в некоторых пойменных очагах туляремии; установлена естественная зараженность.
■ 2. Подрод MYZOMYIA Blanchard (CELLIA Theobald)
Поперечные жилки и основания вилок крыла в белых чешуйках; костальная жилка с четырьмя или более белыми пятнами. Гипопигий в основной части коксита имеет 4—6 крепких щетинок.
Подрод Myzomyia имеет весьма резко выраженный ориентальноэфиопский центр процветания; из Эфиопской области известно не менее 80 видов, из Ориентальной — не менее 45, из Австралийской — 14 видов; для Нового Света подрод не констатирован. Палеарктические виды теснейшим образом связаны с этим центром, причем западно-палеарктические (средиземноморские в узком смысле) виды подрода тяготеют к африканскому сектору, восточные, в частности An. pulcherrimus, —■ к индийскому сектору этого центра.
Личинки подрода Myzomyia отличаются сильно расставленными основаниями внутренних волосков наличника, расстояние между которыми больше расстояния между наружным волоском и соответствующим ему внутренним; перистыми лобными волосками; коротким и простым волоском на теле усика; длинными перистыми боковыми волосками на IV— VI члениках брюшка.
Anopheles (Myzomyia) pulcherrimus Theobald, 1902. —• Белый малярийный комар.
Очень характерный вид, отличающийся от всех прочих, за исключением африканского An. pharoensis, ясно выраженными пучками чешуек по бокам тергитов брюшка, а также одноцветно белыми IV и V члениками задних лапок.
Голова с боков усажена светло-бурыми, сверху чисто белыми торчащими чешуйками, на лбу между глазами с направленным вперед пучком белых волосков. Усики самки темно-бурые, покрыты коротким и нежным белым пушком; каждый членик несет розетку длинных белых волосков; первые 7—8 члеников, кроме того, покрыты чисто белыми чешуйками, которые закрывают весь членик, иногда же только некоторые его части
(вершину, внутреннюю или наружную поверхность); усики самца бурые, с длинными золотистыми волосками. Хоботок покрыт светло-бурыми прилегающими чешуйками, щупики бурые, покрыты светло-бурыми чешуйками, в основной половине щупика торчащими, в вершинной половине преимущественно прилегающими; все членики щупиков на вершине с белыми колечками, образованными скоплением белых чешуек; белые колечки занимают от х/6 до ^ длины членика, за исключением последнего, на котором белое колечко занимает около х/2 его длины. Среднеспинка бурая или серовато-бурая, густо покрыта довольно широкими белыми чешуйками; лишены последних лишь неширокие полосы в задней половине среднеспинки, а иногда также узкие полоски в передней ее половине; щиток одного цвета со среднеспинкой, покрыт белыми чешуйками; бочки груди буровато-серые с сероватым налетом, густо покрыты, в особенности в средних своих отделах, белыми чешуйками. Ноги бурые, в большей части покрыты белыми чешуйками; передние ноги с явственно утолщенными в основной трети бедрами, покрытыми белыми чешуйками, к которым часто примешиваются в более или менее значительном количестве бурые чешуйки; передние голени покрыты белыми чешуйками, с наружной стороны по большей части с двумя, иногда сливающимися, узкими продольными полосками бурых чешуек; передние лапки черно-бурые, с белыми колечками у вершины I, II и III, а иногда и IV члеников; средние бедра спереди в большей своей части покрыты бурыми чешуйками, среди которых попадаются белые чешуйки, иногда сгруппированные в виде продольной полосы, в вершинной трети и у самой вершины с белыми пятнами, сзади с белыми чешуйками; средние голени спереди с бурыми, сзади с белыми чешуйками, у вершины с белым кольцом; средние лапки бурые, с белыми колечками у вершины первых 2—3 члеников; задние бедра окрашены, как и бедра средней пары; преобладающая окраска чешуек, покрывающих задние голени, белая; задние лапки со светло-бурым первым члеником, имеющим у вершины белое колечко; II членик при основании с темно- или черно-бурым колечком, занимающим от 1/4—1/2 длины членика; вершинная часть II членика, а также членики III—V белые.
Крылья в большей части покрыты белыми чешуйками; по переднему краю крыла имеется обыкновенно шесть черных пятен, из которых первые два, расположенные в основной четверти крыла, незначительной величины, точкообразные, и развиты только на костальной жилке; третье черное пятно, значительно более длинное (по длине равно примерно 1/2 своего расстояния от основания крыла) и широкое, распространяется на костальную, субкостальную и первую радиальную жилки; четвертое пятно, превосходящее в длину третье в 1.5 раза, распространяется на жилки костальную, субкостальную, первую радиальную и по большей части также на общий ствол г2+г3+г4+5; последний, однако, в некоторых случаях в участке, прилегающем к четвертому пятну, покрыт белыми чешуйками; что же касается первой радиальной жилки, то на ней четвертое пятно часто бывает разбито на три небольших участка, покрытых белыми чешуйками; пятое пятно по большей части аналогично по форме и расстоянию от вершины крыла третьему пятну и его расстоянию от основания; шестое пятно в большинстве случаев короткое, расположенное на изгибе к вершине крыла, занимает жилки костальную, первую и вторую радиальные; кроме пятен по переднему краю крыла, имеются более или менее постоянные пятна темных чешуек в основной трети обоих или одной ветви вилки г2+г3, в средней трети г3, в основной трети вилки m1+m2, а также в вершинных частях всех продольных жи-
лок от третьей радиальной до анальной; кроме того, менее постоянные пятна темных чешуек имеются и в других местах крыла, в особенности в вершинной части общего ствола г2+г3 и mi+^2 и на анальной жилке, а также в некоторых других местах; бахромка по заднему краю крыла в вершинной его половине состоит по большей части из чередующихся участков темных и белых волосков, в основной же половине только из белых; жужжальца светлые, с темно-бурой головкой. Брюшко буроваточерное, по заднему краю и по бокам тергитов усажено довольно длинными золотистыми волосками, сверху почти сплошь (за исключением неширокой полосы по переднему краю каждого тергита) покрыто ши-
Рис. 49. Гипопигий Anopheles pulcherrimus Theob.
рокими белыми чешуйками, черепицеобразно налегающими друг на друга; белые чешуйки бокового отдела брюшка иногда имеют золотистый или желтоватый оттенок; задние углы II—VIII тергитов имеют по пучку торчащих чешуек белого или желтовато-бурого цвета; брюшко снизу темно-бурое, с белыми чешуйками.
Гипопигий (рис. 49): коксит при основании с внутренней стороны с пятью крепкими щетинками; класпеты с расширенной на вершине- пластинкой; эдеагус без листовидных придатков.
Личинка IV стадии (рис. 50) средней величины — 0.5—0.7 мм длины, желтовато-зеленоватого цвета. Внутренние волоски наличника широко расставлены: расстояние между ними .вдвое больше расстояния- между наружным волоском и соответствующим ему внутренним. Внутренние волоски начиная с трети от их основания несут редкие тонкие- боковые веточки в числе 6—15, придающие волоску перистый характер;, наружные волоски почти вдвое короче внутренних, начиная с середины или с вершинной трети они ветвятся на 4—12 (в среднем 7) тонких веточек обычно одинаковой длины. Задние волоски наличника вдвое короче наружных, делятся около основания на 2—4 веточки.
Волосок № 1 на заднегруди в виде хорошо развитого звездчатого волоска с длинным стебельком и с 8—13 длинными узкими лепестками без концевых нитей, но расположенными не розеткой, а веером. Звездча—
тые волоски брюшка на I членике слабо развиты, из 5—9 веерообразно расположенных узких лепестков без концевой нити; на II—VII члениках выражены хорошо: на II из 13—18, на III—VI из 18—23, а на VII из 16—22 лепестков. Лепестки равномерно окрашены, кроме более темного дистального конца, несущего длинную заостренную концевую нить с хорошо выраженной ступенчатой зубчатостью у основания.
Рис. 50. A nopheles pulcherrimus Theob. Личинка IV стадии. По Пури.
1 — передний край лобного щитка, 2 — вариация ветвления наружного волоска наличника, з — срединные волоски переднегруди, 4» 5 — основания боковых волосков средне- и заднегруди, 6 — звездчатый волосок IV членика брюшка.
Стигмальная пластинка (рис. 51) оченщхарактерна; передняя лопасть темно, но неравномерно окрашена; стигмы непосредственно прилегают к переднему отделу центральной пластинки, имеющему форму наконечника стрелы с развитыми, направленными назад боковыми отростками, задний край которых на границе со средним отделом образует заметное сужение; медиальная часть центральной пластинки слабо пигментирована, в виде хорошо очерченного светлого медальона.
Яйца с боковыми воздушными камерами и довольно широкой, поперечно исчерченной оторочкой.
Распространение. СССР: равнины и долины Средней Азии [Туркмения, Узбекистан, Таджикистан, Южная Киргизия, юг Казахстана (по долине Сырдарьи)]; в горы не поднимается выше 900—1000 м. Ранее встречался в некоторых районах Азербайджана, особенно в плавнях прикуринских степей. Иран, Ирак, Афганистан, Пакистан, Индия.
Биология. Личинки встречаются по преимуществу в неглубоких озерах, тугаях и больших заболоченностях, богатых плавающей на поверхности или близ поверхности водной растительностью — рдестами,
роголистником и т. п.; в отличие от личинок других комаров, попадающихся преимущественно в прибрежной зоне, личинки белого малярийного комара приурочены главным образом к рдестовым полям открытой зоны, где густые заросли рдестов заменяют личинкам дно водоема; ли
чинки встречаются также в непересыхающих лужах, питаемых подпочвенной водой или водой арыков, хаузах и т. п., реже — в клетках рисовых полей. Водоемов с небольшой
Рис. 51. Anopheles pulcherrimus Theob. Стигмаль- ная пластинка личинки IV стадии.Рис. 51. Anopheles pulcherrimus Theob. Стигмаль- ная пластинка личинки IV стадии.площадью водяного зеркала (меньше 1—2 м2) или с водой значительной степени солености личинки определенно избегают. В условиях СССР зимует в стадии средневозрастной личинки (в Индии, по-видимому, зимуют взрослые комары), причем нормально наблюдается значительная гибель личинок на зимовках, чем объясняется обычно небольшая численность первого поколения комаров; количество комаров возрастает к осени, когда и достигает максимума. Для белого малярийного комара характерны случаи резкого колебания численности в одном и том же месте в разные годы; особенно губительное действие на этот вид оказывают более низкие, чем
Рис. 51. Anopheles pulcherrimus Theob. Стигмаль- ная пластинка личинки IV стадии.
Рис. 51. Anopheles pulcherrimus Theob. Стигмаль- ная пластинка личинки IV стадии.
средняя многолетняя, температуры зимних месяцев и холодная затяжная весна; наоборот, в теплые, зимы и весны гибель личинок сводится к минимуму, что вызывает в ближайшее лето возрастание численности вида; во многих случаях такие колебания численности имеют узко .локальный характер.
Самки белого малярийного комара охотно залетают в дома и в помещения для скота; часто встречаются под навесами и т. п. Нападают и в открытой природе, и в помещениях, причем преимущественно в сумерки и ночью, хотя наблюдались случаи интенсивных нападений комаров этого вида на человека и днем; в отличие от других Anopheles, охотно летят на свет; по сравнению с другими видами рода белый малярийный комар является более световыносливым и суховыносливым.
Роль белого малярийного комара как переносчика малярии в мировой литературе расценивается как второстепенная. Искусственное заражение плазмодиями трехдневной и тропической малярии дало положительные результаты. В природе были найдены естественно зараженные комары. В некоторых районах Средней Азии, где An. pulcher- rimus появлялся в, большом количестве, этот комар рассматривался как один из важных переносчиков малярии; в настоящее время область
его распространения местами сократилась.
Anopheles (Myzomyia) superpictus Grassi, 1899. — Украшенный малярийный комар (рис. 52).
Рис. 52. Anopheles superpictus Grassi.
Довольно сильно варьирующий вид, в особенности в окраске ног и крыльев; задние лапки или одноцветно бурые, или со слабо намечающимися светлыми колечками.
8 Фауна СССР, А. В. Гуцевич и др.
Голова с боков с бурыми, сверху с белыми торчащими чешуйками; усики с розетками бурых волосков; хоботок длинный и тонкий, со светлой вершиной, щупики черные, с резкими белыми колечками и белой вершиной; чешуйки на щупиках прилегающие. Среднеспинка светло- бурая, с боков несколько темнее, усажена редкими светло-бурыми волосками и густо покрыта, в особенности в передней своей части, узкими беловатыми чешуйками; бочки светло-бурые, с сероватым оттенком. Ноги темно-бурые, тазики светлые, на месте сочленения бедра и голени и го-
Рис. 53. Гипопигий Anopheles superpictus Grassi.
лени и лапки имеется узкое белое колечко; лапки по большей части одноцветно бурые, реже с едва заметной кольчатостью. Крылья очень сильно варьируют в окраске; по переднему краю крыла имеется обыкновенно четыре пятна белых чешуек (четвертое — у самой вершины крыла); кроме того, в некоторых случаях наблюдается более или менее сильное развитие белых чешуек в базальной части костальной жилки; промежуточные участки переднего края крыла покрыты черно-бурыми чешуйками; как светлые, так и темные пятна переднего края крыла распространяются на жилки костальную, субкостальную и первую радиальную; жилки остальной части ■ крыла (кзади от первой радиальной жилки) в большей своей части покрыты белыми чешуйками; более или менее постоянные пятна темных чешуек имеются на общем стволе г1+г3, в базальной части г4+г5, на медиальной (два пятна на общем стволе т^т^ и по одному пятну на каждой из ветвей вилки) т3+4, кубитальной и анальной жилках; жужжальца бурые, с темной головкой. Брюшко бурое, покрыто довольно длинными нежными светло-желтоватыми волосками.
Гипопигий (рис. 53): коксит относительно короткий и толстый, при основании с пятью крепкими щетинками; класпеты с расширенной на вершине пластинкой; эдеагус с короткими листовидными придатками.
Личинки IV стадии (рис. 54) мелких размеров, около 5 мм, серого или серо-зеленого цвета. Внутренние волоски наличника широко расставлены: расстояние между ними более чем превышает расстояние
Рис. 54. A nopheles superpictus Grassi. Личинка IV стадии. По Пури.
1 — передний край лобного щитка, 2 — срединные волоски переднегруди, 3—5 — основания боковых волосков передне-, средне- и заднегруди, 6— звездчатый волосок (№ 1) заднегруди, 7 — звездчатый волосок IV членика брюшка.
между наружным и соответствующим ему внутренним: волоском. Последние тонкие, простые, с редкой вторичной перистостью; наружные вдвое короче, простые и гладкие; задние волоски наличника одной длины с наружными и такого же строения.
Волосок № 1 на заднегруди слабо развит, состоит из 6—8 тонких узких и длинных ланцетовидных лепестков, сложенных веерообразно. Звездчатые волоски на брюшке развиты на II—VII члениках брюшка. На I членике они в виде обычных волосков, с 5—7 тонкими веточками, отходящими часто почти совместно; на II членике состоят из 12—15; на III — из 14—18, на IV—VI — из 15—19 и на,VII — из 14—16 лепестков; лепестки с хорошо развитыми концевыми нитями, достигающими 2/3 длины лепестка, резко очерченными и заостренными, с узким основанием и изменчивой зубчатостью.
Стигмальная пластинка (рис. 55) с передней лопастью, темно, но неравномерно пигментированной; стигмы или непосредственно прилегают к переднему отделу центральной пластинки, или соединены с ним при по
мощи отростков, центральная пластинка широкая, не сужающаяся в передней части среднего отдела, боковые края которого параллельны друг другу, передний отдел не имеет боковых отростков, а сужается под тупым углом; грануляция в срединной части центральной пластинки развита слабо, имеет расплывчатые очертания и не образует хорошо очерченного
светлого медальона.
Яйца сильно варьируют; в норме яйца имеют довольно широкую, поперечно исчерченную оторочку, но лишены воздушных камер; яйца, откладываемые в холодное время года, часто имеют небольшое количество мелких воздушных камер, сгруппированных в виде более или менее правильного эллипса у одного конца яйца на его плоской стороне.
Р а с п р о с транение. Вид характерен для Средиземноморской подобласти. Достигает высокой численности в странах с сухим климатом, встречается редко или отсутствует в районах высокой влажности. В СССР область
распространения включает
Рис. 55. Anopheles superptctus Grassi. Стигмальная Предкавказье (Дагестан), За- пластинка личинки IV стадии.кавказье (Грузия, Армения,
Азербайджан), Среднюю Азию (Туркмения, Узбекистан, Таджикистан, Южная Киргизия, немногие южные районы Казахстана). Южная Европа — Испания, южная половина Апеннинского и Балканского полуостровов; Северная Африка (от Алжира до О АР), Малая Азия, Ирак, Иран, Афганистан, Пакистан, Северо-Западная
Индия.
Биология. Личинки являются обитателями проточных, слабо проточных или стоячих водоемов родникового или грунтового (поверхностно-фильтрационного) происхождения с прозрачной, хорошо прогреваемой солнцем водой. Встречаются в водоемах высыхающих русел рек, часто в небольших углублениях (следы от копыт и т. п.). В более быстро текущих водах попадаются в скоплениях водорослей между камнями или у берегов. Были находимы на рисовых полях, если вода их проточная и грунтового происхождения. Личинки отличаются широкой терпимостью к степени минерализации воды и к качественному составу растворенных в ней солей, но избегают мутной, загрязненной продуктами разложения органических веществ воды с высокой окйсляемостью. Личинки исключительно подвижны и при малейшем беспокойстве (сотрясении, затенении и т. п.) мгновенно опускаются в глубь водоема, где часто забиваются под камни или другие предметы. При искусственном взмучива-
нии воды личинки поднимаются на ее поверхность. Зимуют взрослые оплодотворенные самки и лишь в небольшом количестве личинки.
Зимовка самок в большинстве случаев не прерывает полностью их жизнедеятельности: известный процент самок в течение зимы несколько раз пьет кровь. Весеннее поколение личинок (в Средней Азии оно, как правило, приурочено к апрелю) немногочисленно, причем развитие личинок идет сравнительно медленно; при средней температуре 21.5° оно длится 24 дня, при 27° — 10 дней; средняя продолжительность развития комаров — 12—13 дней. Быстрое увеличение численности вида начинается с конца мая—первой половины июня (в Средней Азии), после спада паводковых вод; в середине лета (в Средней Азии — июль) численность вида достигает максимума; с августа начинается очень постепенное уменьшение численности, заметно усиливающееся во вторую половину сентября, что можно во многих случаях поставить в связь со спуском воды с рисовых полей; этот период характеризуется также усилением залета самок в жилые помещения, связанным с началом ночных похолоданий; в течение октября комары постепенно уходят на зимовку.
Самки украшенного малярийного комара в более или менее равной мере сосут кровь как человека, так и животных. Самки часто в массовых количествах залетают в жилые помещения на дневки; влет комаров на дневки осуществляется, как правило, с восходом солнца, вылет — после его заката; самки нападают на человека преимущественно в помещениях; помимо жилых помещений, значительное количество комаров концентрируется также на дневках в помещениях для скота. Местами дневок комаров этого вида в жилых помещениях являются затененные углы, пустая посуда, складки развешенного платья и т. п., вне жилья — дупла деревьев, трещины лёссовых обрывов и глинобитных построек, норы грызунов (сусликов, песчанок и др.), сюмы, пещеры и т. п. Наибольшая активность самок наблюдается при закате солнца; она несколько ослабевает с наступлением полной темноты, но не прекращается и днем.
Эпидемиологическое значение вида как переносчика всех форм малярии чрезвычайно велико. Во многих местах Средней Азии этот вид имел несомненно наибольшее значение по сравнению с другими видами малярийных комаров; последнему способствовали следующие особенности биологии вида: его наибольшая численность совпадает с самым жарким временем года (июль—сентябрь), вследствие чего цикл развития малярийного плазмодия в комаре проходит в максимально сжатые сроки; это усугубляется достаточно резко выраженной антропофильностью самок и значительной скоростью процессов пищеварения, что вызывает более частую, чем у других видов малярийных комаров, потребность в крово- сосании; наконец, особенности экологии личинок из года в год поддерживают численность вида на высоком уровне. В странах Ближнего и Среднего Востока An. superpictus в прошлом являлся (а местами и теперь является) важнейшим переносчиком малярии.
Подсемейство TOXORHYNCHITINAE
Крупные, ярко окрашенные комары. Ширина наличника превосходит его длину. Хоботок относительно толстый, в вершинной половине утончающийся, как правило, загнутый вниз. Максиллы и мандибулы доходят примерно лишь до половины длины хоботка и лишены зубчиков. Дыхаль- цевые щетинки имеются, задыхальцевые отсутствуют. Щиток дуговидный, цельнокрайний. Крылья с очень короткой радиальной вилкой (г2+з)? длина ствола вилки в несколько раз превосходит длину самой
вилки; между ш3+4 и сиг имеется утолщение мембраны крыла в виде узкотреугольной пластинки; у вершины си L задний край крыла образует небольшую выемку. Брюшко покрыто широкими плоскими чешуйками, у конца часто с пучками ярких волосков.
Личинки крупные, около 20 мм в длину, темного винно-красного с фиолетовым оттенком цвета с прямоугольной головой, волоски которой слабо развиты и смещены в переднюю ее треть, где расположены в ряд двумя боковыми группами. Усики короткие, палочковидные. Ротовые органы приспособлены к хищному типу питания. Для схватывания добычи служат боковые лопасти верхней губы, находящиеся на боковых выступах наличника и состоящие из небольшого числа (около 10) лежа- щихв один ряд крепких, крючкообразно загнутых и зазубренных на конце подвижных шипов. Верхние челюсти с сильно развитыми зубцами.
Грудь относительно узкая. В заднем отделе просвечивает пара трахейных пузырей — расширений главных стволов трахей, имеющих гидростатическое значение. Волоски тела частично укорочены в виде грубых шипов, несущих вторичные шипики. Боковые волоски развиты более сильно, на спинной стороне — наиболее слабо, что связано с жизнью личинок непосредственно под поверхностной пленкой воды. Вокруг оснований волосков и шипов характерно образование более сильно скле- ротизованных участков кутикулы в виде хитиновых пластинок, чаще всего по три пары на каждом членике, расположенных в три продольных ряда, с каждой стороны.
На VIII членике брюшка по бокам лежат более крупные пластинки. На его спинной стороне расположена короткая дыхательная трубка с парой пучков у основания; ушки и гребень отсутствуют. Короткий последний членик окружен хитиновым кольцом, задний край которого усажен шипами.
Биология. Личинки развиваются в небольших скоплениях воды в пазухах листьев различных растений (бромелин), стволах бамбука и дуплах деревьев, питаясь развивающимися там личинками других видов комаров. Исключительно активные хищники, . уничтожающие и друг друга. На ряде островов тропической зоны специально применяются для уничтожения личинок дупловых видов кровососущих комаров.
Самки откладывают яйца поодиночке на поверхность воды. Встречаются преимущественно в верхнем ярусе леса, питаются нектаром цветов и не сосут кровь.
: Подсемейство заключает в себе один род с тремя подродами.
Род TOXORHYNCHITES Theobald (Megarhinus Robineau-Desvoidy 9
С признаками подсемейства.
По своему распространению род является тропическим, лишь единичные виды свойственны наиболее южным частям умеренной зоны. Всего известно более 50 видов, из которых меньшая часть (подроды Ankylo- rhynchusviLynchiella) свойственна тропикам западного полушария, остальные (подрод Toxorhynchites) — преимущественно Ориентальной области; палеарктические представители рода более близки к ориентальной группе видов.
Toxorhynchites christophi Portschinsky, 1884 (? towadensis Matsumura, 1916) (рис. 56).
Имя Megarhinus теперь рассматривается как синоним наименования подрода Lynchiella.
Относительно крупное насекомое; длина без хоботка 10—13 мм; Почти все чешуйки прилегающие, с металлическим отливом, зеленого, синего, фиолетового или серебристо-белого цвета.
Самка. Затылок в широких темно-бурых чешуйках, имеющих металлический синий отлив. Задние края глаз в голубовато-белых (бирю-
Рис. 56. Toxorhynchites christophi Portsch.
зового цвета) чешуйках. Хоботок очень длинный (2/3—3/4 длины тела)» загнутый вниз, в темно-бурых чешуйках, имеющих стальной отлив; в средней части хоботка намечается неясное кольцо более светлых чешуек. Основание хоботка снизу в длинных черных волосках. Щупики короткие в черно-бурых с металлическим отливом чешуйках. Усики бурые, торус в белых чешуйках.
Среднеспинка в коричнево-бурых узких чешуйках; передний край и боковые отделы среднеспинки в более широких светло-голубых чешуйках; над основаниями крыльев — пучки желтых волосков. Боковая поверхность груди в большей части покрыта широкими белыми, серебристо-
Рис. [57. Toxorhynchites christopHi Portsch. Личинка IV стадии. Голова, сверху.Рис. [57. Toxorhynchites christopHi Portsch. Личинка IV стадии. Голова, сверху.
Рис. [57. Toxorhynchites christopHi Portsch. Личинка IV стадии. Голова, сверху.
Рис. [57. Toxorhynchites christopHi Portsch. Личинка IV стадии. Голова, сверху.
блестящими чешуйками. Щиток в блестящих широких чешуйках — зеленоватых посредине, золотистых по бокам; последние более многочисленны. Щетинки по краю щитка образуют непрерывный ряд.
Ноги: бедра и голени в черных со стальным отливом чешуйках; основ-, нал часть бедер снизу покрыта белыми чешуйками. На лапках окрашены в белый цвет: вершинная половина I, весь II, иногда и основание III членика передней лапки, основание (иногда и вершина) I и все последующие членики средней лапки, а также II членик задней лапки. Осталь-
ные членики лапок черные, с синим отливом. Коготки лапки простые.
Крылья прозрачные, слегка затемненные; жилки в бурых чешуйках. Поперечная жилка между г2+з и г4+5 расположена дистальнее радиомедиальной жилки; последняя лежит на одной прямой с задней поперечной жилкой (т=тпУ
Брюшко в черных чешуйках, в передней половине брюшка имеющих зеленоватый, в задней половине — синеватый металлический отлив. В передней половине V (а иногда и III) тергита более или менее выражена поперечная перевязь белых чешуек, такого же цвета пятна имеются по бокам тер- гитов. V тергит по бокам с белыми полосками, VI — с пучками1 более длинных густых черных волосков, VII и VIII
тергиты с такими же пучками ярко-оранжево-желтых волосков.
Самец (ввиду отсутствия самцов в нашей коллекции приводим описание самца Т. towadensis по: La Casse a. Yamaguti, 1955). Щупики немного короче хоботка, в темных чешуйках, с двумя светлыми кольцами; вершина щупиков загнута кверху й заострена. Окраска тела как у самки; VI и VII тергиты по бокам с густыми пучками темных волосков, VIII тер
гит с такими же пучками волосков золотисто-коричневого цвета.
Описание строения гипопигия в известной нам литературе отсутствует.
Л и ч.и н к а IV стадии (рис. 57) около 16—20 мм длины, винно- красно-фиолетового цвета, близка к личинкам Т. splendens Wied.
Голова прямоугольной, с округленными углами формы, с лобным щитком, заметно суженным в среднем отделе, позади глаз. Передне-боковые края щитка выдаются вперед и темно пигментированы; соответственно передний край лобного щитка вогнут назад. Наличник сильно развит, особенно его боковые отделы, несущие органы схватывания добычи, — боковые лопасти верхней губы. Каждая из них состоит из' 10 утолщенных когтевидно изогнутых темных крючьев с 2—3 короткими зубчиками на концах. Остальные ротовые части сдвинуты к переднему краю головы, вследствие чего на ее брюшной стороне область горла развита очень сильно. Верхние челюсти с 2 крупными и 3—4 более мелкими зубцами на концах. Усики короткие, меньше Ч2 общей длины головы; их концы
находятся на одном уровне с концами крючков верхней губы при схватывании добычи. Поверхность усиков лишена шипиков. В концевой четверти отходят два воДоска; из них наиболее удаленный от вершины — простой и направлен внутрь, оба остальных более короткие и разветвленные.
На наличнике три пары сильно расставленных простых волосков. Из них две наружные пары соответствуют клипеальным волоскам личи-
Рис. 58. Т oxorhynchites christophi Portsch. Личинка IV стадии.
Хетотаксия груди (развертка на плоскость). Римские цифры —членики груди, арабские — порядковые номера волосков каждогочленика.
нок Anopheles. а наиболее длинные внутренние — средним лобным волоскам. На лобном щитке четыре пары волосков, смещенных в переднюю его треть и лежащих двумя боковыми рядами. Из них две средние пары — простые и наиболее длинные — соответствуют наружному и внутреннему лобным волоскам, наиболее короткая, разветвленная внутренняя пара соответствует задним клипеальным волоскам, а наружная пара — теменным; вблизи последних, кнаружи от лобного шва, находятся 2-ветви- стые транссутуральные волоски.
VI
Рис. 59. Toxorhynchites christophi Portsch. Личинка IV стадии.
Хетотаксия I, II и IV—VI члеников брюшка. Ряды спинно-боковых (сб), боковых (б) и брюшно-боковых (бб) волосков левой стороны.
Рис, 60. Toxorhynchites christophi Portsch. Личинка IV стадии. Задний конец,,сбоку.
Волоски тела разнообразны по своему строению. Они бывают трех родов: 1) крупные, в виде шипов, с грубой вторичной перистостью, простые или 2-ветвистые, 2) длинные тонкие гладкие и простые волоски, иногда слабо разветвленные на концах и 3) очень короткие простые или слабо ветвящиеся на некотором расстоянии от основания. Отдельные группы волосков сидят на склеротизованных пластинках.
Каждый из члеников груди имеет 14 пар волосков, образующих несколько групп, расположенных тремя поперечными поясами на передне-, средне- и заднегруди, а в продольном направлении — несколькими рядами: спинным, спинно-боковым, боковым, брюшно-боковым и брюшным (рис. 58). Расположение волосков и хитиновых пластинок на члениках брюшка изображено на рис. 59 и 60.
По бокам VIII членика брюшка лежат сильно развитые пластинки, от заднего края которых отходят два длинных вторичноперистых шипа, выше сидят два тонких коротких волоска и вне пределов пластинки, под основанием сифона, — один более длинный тонкий волосок. Эти пять пар шипов и волосков соответствуют волоскам позади щетки- личинок Culicinae. Щетка, таким образом, отсутствует. Сифон короткий, имеет форму усеченного конуса. Длина его немного больше ширины основания. Ушки и гребень отсутствуют. Два коротких волоска из 5—6 вторично перистых ветвей находятся на задне-боковой стороне сифона, немного отступя от его основания.
Последний членик короткий и широкий. Седло окружает его сплошным кольцом, которое вдоль заднего края по бокам несет ряд тесно сидящих различной длины шипов. Боковой волосок в виде шипа, не достигающего длины членика. Наружный и внутренний хвостовые волоски из 6—7 ветвей каждый. Наружные несколько длиннее внутренних. Плавник смещен назад, из 18—20 длинных вторичноперистых ветвей, в виде асимметричного веера. Жабры короткие, шаровидные.
Биология. Личинки были найдены в скоплениях воды в дуплах вяза и липы. Встречаются с конца июня до конца августа—начала сентября. В кишечнике личинок найдены остатки личинок Л. (St.) galloist Yam. и A. (F.) alektorovt. Очень редкий вид.
Замечания по систематике. Как уже указывалось (Штакельберг, 1937), японский вид towadensis Mats., по-видимому, следует считать синонимом вида, описанного И. А. Порчинским. Никаких существенных различий между ними не отмечено. Некоторое сомнение вызывает лишь то обстоятельство, что в довольно подробном описании Т. to.wad,ensis (см.: La Casse a. Yamaguti, 1955) отмечены (и изображены) золотисто-коричневые волоски на VIII сегменте брюшка самки, но не сказано о наличии ярко окрашенных волосков на V—VII тергитах. Между тем именно пучки волосков по бокам этих трех сегментов, соответственно белых, черных и желтых, придают насекомому весьма своеобразный характерный облик. Возможно, эти волоски не сохранились на экземпляре, послужившем для описания М. towadensis.
Распространение. Южное Приморье (АлектороВ, 1931; Мон- чадский, 1951). Япония — о. Хонсю.
Toxorhynchites sp. (рис. 61 и 62).
Известны только личинки.
Личинка IV стадии похожа на личинку Т. chrtstopht, от которой отличается следующими признаками: 1) более развитой в ширину, чем в длину головой, 2) более сильным развитием шипов на теле; не 2-ветвистым, а простым шипом № 8 на боковой пластинке среднегруди; почти цилиндрической, а не усеченно конической формой сифона, пучок
Рис. 61. Toxorhynchites sp. Личинка IV стадии. Передний конец, сверху..
Рис. 62. Toxorhynchites sp. Личинка IV стадии. Задний конец, сбоку.
на котором больше ширины сифона у места своего отхождения; более длинным, чем последний членик, боковым шипом на седле; слегка загибающимися вверх концами хвостовых волосков, слабее ветвящимся наружным из них; плавником, состоящим не более чем из 15 волосков, на которых вторичная перистость начинается от самого основания, и более сильно развитыми жабрами эллипсоидальной формы.
Биология. Личинки были найдены в скоплениях воды в дупле пня корейского кедра и в прикорневых дуплах кленов в июле и августе ■совместно с личинками Л. (Sit.) galloisi, A. (F.) alektorovi и A. (F.) nip- ponicus.
Распространение. Юг Приморской области, Барабашский район, заповедник «Кедровая падь» (Мончадский, 1940; Амосова, 1951).
Подсемейство CULICINAE
Длина наличника превосходит его ширину; передний край наличника закругленный. Хоботок относительно тонкий, редко к вершине слегка утолщенный, не крючковидный; мандибулы и максиллы самки длинные, за крайне редкими исключениями (некоторые экзотические роды) доходят до конца нижней губы, в вершинной части с зубчиками. Среднеспинка заметно выпуклая. Щиток явственно трехлопастный, с тремя пучками щетинистых волосков; промежутки между лопастями голые. Крылья с длинной радиальной вилкой; длина вилки редко менее длины ее ствола; роговидная пластинка между m3+4 и сиг отсутствует. Брюшко покрыто чешуйками, как правило, прилегающими. Гипопигий весьма различного строения; анальный сегмент всегда с хорошо развитым стернитом; эдеагус без листовидных придатков. Самки, как правило, с 3 сперматеками.
Личинки имеют, в зависимости от типа питания, чаще более широкую, реже округлую или удлиненную голову, не способную к повороту на 180°. Лобный щиток несет в переднем отделе три пары различно развитых лобных волосков, расположенных или в дугообразный ряд, или двумя симметричными треугольниками, пару задних волосков наличника; ветвление их веерообразное, но не перистое. Усики разнообразной формы и длины, у личинок с фильтрационным типом питания более длинные, у питающихся перифитоном и хищников — более короткие, палочковидные, с различно развитым волоском на теле и с комплексом чувствительных щетинок на конце. Ротовые органы устроены различно в зависимости от типа питания.
Волоски тела ветвятся или веерообразна, в одной плоскости, или звездчато: ветви расположены, как ребра многогранной пирамиды; ветви могут нести вторичную перистость.
Грудь широкая, без плечевых клапанов. Брюшко без звездчатых волосков. VIII членик брюшка по бокам несет различное число чешуек, образующих щетку, позади которой расположены пять волосков. На спинной стороне VIII членика у его заднего края находится дыхательная трубка, имеющая гребень и несущая от одной до 5—6 пар различно расположенных пучков волосков. Последний членик, кроме седла, иногда образующего сплошное кольцо, несет две пары хвостовых и одну пару ■боковых волосков. Плавник, за редким исключением, имеется.
Обширное подсемейство Cnlicinae различными авторами подразделяется на разное (от 2 до 12) количество триб. Автор одной из последних работ о надродовых группах комаров (Dodge, 1962) предлагает разделить подсемейство на четыре трибы: Sabethini, Aedini, U ranotaeniini, Culicini. Мы придерживаемся более простой схемы классификации, принятой
в каталоге комаров (Stone et al., 1959), согласно которой подсемейство- СиНстае делится на две трибы: Sabethini с восемью родами (распространенными в тропиках обоих полушарий, преимущественно в Южной Аме- ,рике) и Culicini с 19 родами. Из них в Палеарктике известно восемь родов:
Uranotaenia, Culiseta, Orthopodomyia, Mansonia, Aedes, Culex, Heizmannia и Armigeres; в СССР распространены первые шесть. Триба Sabethini в Палеарктике, насколько известно, представлена только одним видом — Tripteroides bambusa Yam. (Rachionotomyia bambusa), обитающим в Японии и в Китае.
Род URANOTAENIA Arribalzaga
Мелкие виды темных цветов. Глаза соприкасаются как в верхней: части головы над усиками, так и в нижней (за хоботком). Щупики у обоих полов очень короткие, как правило, в длину не превышают 1/6 длины хоботка. Среднеспинка с хорошо развитыми акростихальными и дорсо- центральными щетинками. Лопасти переднеспинки широко расставлены, как правило, с'тремя щетинками; дыхальцёвая щетинка одна, реже (у некоторых экзотических видов) они отсутствуют вовсе; задыхальцевые щетинки отсутствуют; кроме того, имеются примерно две предкрыловые, несколько верхних стерноплевральных, как правило, две верхние мезэпи- мерные и одна нижняя мезэпимерная щетинки. Ноги с несколько расширенными к основанию средними (реже и передними) бедрами. Голени и лапки самцов многих экзотических форм имеют характерные особенности: вторичнополового порядка. Коготки у обоих полов простые, без зубцов;, пульвиллы отсутствуют. Мембрана крыла с весьма мелкими волосками (микротрихиями), почему при недостаточном увеличении кажется голой; вилки крыла короткие; вилка ш1+2 явственно короче своего стебелька. Анальная жилка вливается в край крыла на уровне или перед основанием общего ствола г2+3 и г4+6; закрыловые пластинки без чешуек. Брюшко- короткое, у самки на вершине притупленное. Гипопигий с коротким кокситом, несущим умеренной величины базальную бородавку, усаженную щетинками; стиль простой, с вершинным придатком; анальный сегмент перепончатый, без склеротизованных зубцов; фаллосома разделена на пластинки, иногда несущие зубцы.
Личинка небольших размеров, с темной, слабо удлиненной головой и короткими усиками. По бокам VIII членика брюшка имеются хитиновые пластинки, по заднему краю несущие немногочисленные зубцы щетки- Зубцы гребня сифона с мелко расщепленными краями, не заостренные. Волосков на дыхательной трубке одна пара около ее середины. Личинки держатся горизонтально под поверхностью воды.
Род включает около 140 видов, из которых преобладающее большинство свойственно тропической зоне обоих полушарий; в Палеарктике род. представлен одним видом в Средиземноморье (в широком смысле, включая Кавказ и Среднюю Азию) и одним (чисто ориентальным) видом в Японии,
Uranotaenia unguiculata Edwards, 1913 (рис 63).
Очень мелкий комар, характеризующийся наличием узких серебристых полосок по бокам среднеспинки и по боковой поверхности груди; общая окраска темно-бурая.
Голова в большей своей части покрыта темно-бурыми чешуйками, сверху обыкновенно с продольной полоской серебристых чешуек. Хоботок и щупики самца и самки черно-бурые, в такого же цвета! чешуйках. Щупики самца короткие, как у самки. Усики и покрывающие их во-
лоски у обоих полов бурые; основные членики усиков в серебристых чешуйках. Среднеспинка покрыта темно-бурыми, имеющими иногда красноватый оттенок, чешуйками, с боков с неширокой продольной по-
Рис. 63. Uranotaenia unguiculata Edw.
лоской серебристых чешуек, тянущейся от переднего края среднеспинки до основания крыла; щиток в бурых чешуйках; бочки груди в средней части с продольной полосою серебристых чешуек. Ноги: тазики передней и средней пары в серебристых чешуйках; бедра спереди в бурых чешуйках, обыкновенно с резко выраженной продольной полоской белых чешуек,
которая на передней и средней паре ног вполне обособлена, на задней же — сливается с покрытой белыми чешуйками задней поверхностью; задняя поверхность передних и средних бедер также в белых чешуйках; голени спереди в черно-бурых чешуйках, посредине часто с расплывчатым белым пятном; голени сзади в белых чешуйках; вершины бедер и голеней покрыты белыми чешуйками; лапки черные; коготок передней лапки самца с одним зубцом. Крылья прозрачные, слегка дымчатые; жилки крыльев покрыты довольно широкими бурыми чешуйками; ствол радиальных жилок в основной части в белых чешуйках. Брюшко сверху
Рис. 64. Гипопигий Uranotaenta unguiculata Edw.Рис. 64. Гипопигий Uranotaenta unguiculata Edw.покрыто темно-бурыми чешуйками, с боков с треугольными пятнами серебристых чешуек, иногда выраженными только на последних тергитах брюшка; снизу брюшко в белых чешуйках.
Рис. 64. Гипопигий Uranotaenta unguiculata Edw.
Рис. 64. Гипопигий Uranotaenta unguiculata Edw.
Гипопигий (рис. 64): коксит относительно толстый и короткий, неправильно конический, в базальной трети с внутренней стороны с небольшой плоской бородавкой, несущей три крупные щетинки; стиль широкий, в основной трети слегка суженный, перед вершиной с шиповидным придатком.
Личинка IV стадии (рис. 65) мелких размеров, желто-зеленого или желто-коричневого цвета с темно пигментированной головой.
Голова немного сильнее вытянута в длину. Ротовые органы сдвинуты вперед, вследствие чего на брюшной стороне область горла развита в 1.5—2 раза сильнее, чем у личинок других родов, а основание верхней губы смещено более вперед, что связано с питанием с нижней стороны поверхностной пленки
воды и сгибанием при этом головы назад при горизонтальном положе
нии тела личинки.
Наружные лобные волоски из 4—7 коротких ветвей. Кнутри от них находятся более длинные простые утолщенные средние волоски; внутренние лежат позади средних, но сильнее сближены, простые, а в редких случаях из 2—3 ветвей. Задние волоски наличника короткие, простые или слабо ветвистые, лежат впереди внутренних лобных волосков. Усики очень короткие, прямые, слегка сужаются к вершине, темно пигментированы, почти или вовсе лишены шипов; волосок тонкий, очень короткий, отходит у середины верхней поверхности.
Брюшко: VIII членик по бокам имеет по хитиновой пластинке, верхний край которой может заходить на спинную сторону. Пластинки слабо заметны у недавно слинявших личинок, темнеют к концу стадии. От нижней части их заднего края отходят зубцы щетки, расположенные в один неправильный ряд из 5—8, чаще шести темных, конически заостренных типов, бока которых покрыты тонкими, очень короткими волосками, сидящими в один ряд.
Сифон с хорошо развитыми ушками у основания, умеренной длины (индекс 3.2—3.8, чаще 3.5—3.6), с прямой передней стороной, несколько сужается к вершине. Гребень из 13—18 (чаще 15 16) слабо пигментиро-
Рис. 65. Uranotaenia unguiculata Edw. Личинка IV стадии.
1 — голова, сверху, г — задний конец, сбоку.
ванных равномванных равномUranotaeniaUranotaeniaunguiculata Edw. Личинкаunguiculata Edw. Личинкастадии. Стигмальная пластинка,-стадии. Стигмальная пластинка,-2—4 базальных, на в виде чешуйки, по2—4 базальных, на в виде чешуйки, поРис. 66.IVРис. 66.IVком заключен в темное хитиновое кольцо с тонким 3-ветвистым боковым волоском. Наружные хвостовые волоски 2-ветвистые, однойком заключен в темное хитиновое кольцо с тонким 3-ветвистым боковым волоском. Наружные хвостовые волоски 2-ветвистые, одной
ванных равном
ванных равном
Uranotaenia
Uranotaenia
unguiculata Edw. Личинка
unguiculata Edw. Личинка
стадии. Стигмальная пластинка,-
стадии. Стигмальная пластинка,-
2—4 базальных, на в виде чешуйки, по
2—4 базальных, на в виде чешуйки, по
Рис. 66.
IV
Рис. 66.
IV
ком заключен в темное хитиновое кольцо с тонким 3-ветвистым боковым волоском. Наружные хвостовые волоски 2-ветвистые, одной
ком заключен в темное хитиновое кольцо с тонким 3-ветвистым боковым волоском. Наружные хвостовые волоски 2-ветвистые, одной
зубцов, расположенных, за исключением расстоянии друг от друга. Каждый зубец
краям которой сидят в один ряд короткие тонкие шипики. Одна пара волосков из 8— 12 слегка вторичноперистых ветвей отходит от середины сифона у наиболее дистальных зубцов гребня.
Стигмальная пластинка (рис. 66) отличается задним отростком рычага, который оканчивается двумя заостренными и когтевидно загнутыми внутрь выростами, а также наличием на. утолщенных внешних боковых краях стигм направленного кверху слегка извитого волоска хе- тоидного типа с сильно расширенным основанием.
Последний членик цели
9 Фауна СССР, А. В. Гуцевич и др.
длины с сифоном, внутренние из четырех более коротких ветвей. Плавник в среднем из 10 пучков. Жабры ланцетовидные, с округленными концами, значительно короче последнего членика.
Распространение. Средиземноморская подобласть. СССР: юг Украины, дельта Волги, Кавказ, Средняя Азия, на северо-восток до бассейна р. Или в Алма-Атинской обл. Южная Европа, Северная Африка, Передняя Азия, Иран, Пакистан.
Биология. Личинки встречаются в небольших стоячих, заросших высшей водной растительностью (иногда ряской) водоемах и держатся в более затененных их участках; предпочитают пресную или почти пресную коду, избегая воды с содержанием солей выше 0.1—О.2°/оо; личинки встречаются совместно с личинками Anopheles maculipennis sacharovt. An. hyrcanus, Culex pipiens, Aedes caspius caspius. Комары данного вида на человека нападают очень редко.
Род ORTHOPODOMYIA Theobald
Род характеризуется отсутствием пульвилл на лапках, а также дыхальцевых щетинок на бочках груди; проэпимерных щетинок две; длина I членика передних лапок превосходит длину остальных, вместе взятых. Относительно крупные формы, по большей части черного цвета, с белым рисунком.
Личинка отличается красноватой или розоватой окраской тела, перед окуклением принимающей синевато-фиолетовый оттенок, очень длинными, особенно боковыми, волосками груди и брюшка, наличием у большинства видов пластинок на VI—VIII члениках брюшка, отсутствием гребня на сифоне и щеткой из двух прямых рядов сильно вытянутых своеобразной формы чешуек. Главные трахейные стволы в заднегруди расширены в виде пузырей, имеющих гидростатическое значение. Личинки развиваются в скоплениях воды в дуплах деревьев.
Небольшой род, включающий немногим более 20 видов, распространенных в Ориентальной области, в южной части Северной, в Центральной и Южной Америке; в пределах Палеарктики — один средиземноморский вид.
Orthopodomyia pulchripalpis Rondani, 1872 (albionensis MacGregor, 1919).
Вид отличается от прочих палеарктических комаров своеобразным рисунком среднеспинки (рис. 67).
Голова черная, в черных чешуйках, с некоторой примесью белых чешуек. Задние края глаз в верхней части в белых чешуйках. Хоботок в черных чешуйках, близ середины с более или менее широким белым кольцом; щупики самца явственно длиннее хоботка, черные, с белыми колечками в местах сочленений и белым конечным члеником; щупики самки по длине почти равны половине длины хоботка, черные, с белым колечком посредине и белой вершиной. Усики черные, основной членик в белых чешуйках. Среднеспинка черная, в узких черных чешуйках, с очень узкими белыми продольными полосками, из которых две средние тянутся через всю среднеспинку от переднего ее края до щитка, в передней половине среднеспинки будучи параллельными друг другу, а в задней половине слегка дугообразно изогнутыми; две полоски, лежащие латерально от первых, развиты лишь в задней половине среднеспинки, над основанием крыльев; боковой край среднеспинки окаймлен узкой белой полоской. Ноги в черных чешуйках, имеющих стальной
Рис. 67. Orthopodomyia pulchripalpis Rond.
Рис. 68. Гипопигий Orthopodomyia pulchripalpis Rond.Рис. 68. Гипопигий Orthopodomyia pulchripalpis Rond.внутренними лобными волоскаминика, по длине и ветвлению сходныевнутренними лобными волоскаминика, по длине и ветвлению сходные
Рис. 68. Гипопигий Orthopodomyia pulchripalpis Rond.
Рис. 68. Гипопигий Orthopodomyia pulchripalpis Rond.
внутренними лобными волосками
ника, по длине и ветвлению сходные
внутренними лобными волосками
ника, по длине и ветвлению сходные
отлив; основания бедер покрыты желтовато-белыми чешуйками; дорсальная поверхность бедер с более или менее значительным количеством вкрапленных белых чешуек; колени с белым пятном; лапки черные, с белыми колечками, опоясывающими вершину предыдущего и основание последующего членика; белые колечки на передних и средних лапках слабо развиты и имеются обыкновенно лишь на основных члениках; па задних лапках белые колечки явственно развиты на всех члениках;
V членик задних лапок белый. Крылья прозрачные; жилки покрыты бурыми чешуйками, основание ствола радиальных жилок в серебристо-белых чешуйках. Брюшко черно-бурое, в такого же цвета чешуйках, по переднему краю тергитов с умеренно широкими поперечными перевязями белых чешуек.
Гипопигий (рис. 68): коксит с конической бородавкой, расположенной ближе к основанию коксита; бородавка несет 4—5 крепких щетинок; стиль относительно узкий, в дистальной половине слабо утолщенный, с придатком, примерно равным ширине стиля в наиболее широкой его части.
Личинки IV стадии (рис. 69) красноватого цвета, принимающего перед окуклением фиолетовый оттенок. Голова темная, округлая. Лобные волоски вторичноперистые, длинные. Наружные короче остальных; средние (9—10 ветвей) и внутренние (5— 7 ветвей) своими концами далеко выдаются за передний край головы. Немного впереди и между отходят задние волоски налич- с наружными лобными волосками.
Усики прямые, не покрыты шипиками; на расстоянии 1 /3 длины от основания отходит волосок, состоящий из семи коротких, веерообразно расходящихся ветвей. Ротовые органы — переходного к фильтрационному типу питания.
Грудь широкая, особенно в заднем отделе, отличается очень длинными боковыми волосками. Членики брюшка заметно сужаются к заднему концу. Боковые волоски тоже очень длинные. На спинной стороне VI— VIII члеников у зрелых личинок имеются темные пластинки; на VI членике — небольшая и узкая, на VII — занимает в длину большую часть членика и заходит на боковые стороны, на VIII — более узкая, но дальше заходит на боковые стороны. В промежутке между VIII и последним члеником тоже узкие боковые пластинки.
Дыхательная трубка (индекс 3.5—4) лишена гребня и ушков у основания. У ее середины, ближе к основанию, на задней поверхности находится волосок из 8—10 веерообразно расположенных ветвей. Щетка из
двух рядов длинных с острым шипом зубцов; часть зубцов заднего ряда (16—20) помещается в промежутках между основаниями зубцов переднего (7—10). Из волосков позади щетки сильно развит только средний, похожий на сифональ’ный волосок.
Последний членик брюшка с кольцевидным седлом, которое по нижнему краю значительно короче верхнего. Наружные хвостовые волоски
Рис. 69. Orthopodomyia pulchripalpis Rond. Личинка IV стадии.
■ 1 — задний конец, сбоку, г—4 — чешуйки щетки (2 — крупные, з — мелкие, 4 —■ вид сбоку), почти одной длины с брюшком, простые, внутренние в виде более короткого асимметричного веера из 9—14 ветвей. Плавник из 14 пучков. Жабры ланцетовидные; верхняя пара одной длины с седлом, нижняя вдвое короче.
Распространение. В основном — Средиземноморская подобласть. СССР: Южный берег Крыма, Закавказье, от Сочи до Ленкорани. Южная Европа, Северная Африка (Алжир, Тунис), Турция. В Западной Европе на север доходит до Бельгии и юга Англии.
Биология. Личинки встречаются в скоплениях воды в дуплах деревьев (бук, конский каштан и др.) или под корнями, часто совместно с личинками Anopheles plumbeus, Aedes pulchritarsis и Aedes geniculatus; зимуют личинки IV стадии. Комары днем в тенистых местах изредка нападают на человека.
Род CULISETA Felt (THEOBALDIA Neveu-Lemaire)
Родовое имя Theobaldia Neveu-Lemaire, 1902 не может быть сохранено, так как ранее (1885) оно было использовано для обозначения рода моллюсков. Поэтому оно должно быть заменено именем Culiseta Felt, 1904.
Комары данного рода обычно имеют средние или относительно крупные размеры. Дыхальцевые щетинки имеются, задыхальцевые отсутствуют. Коготки ног самки простые, пульвиллы не развиты. Ствол радиальной жилки в основной части с волосками, более многочисленными на нижней поверхности крыла. Чешуйки на жилках узкие. Церки $ не выступают. Гипопигий: коксит, как правило, с бородавкой, стиль с очень коротким придатком; класпеты отсутствуют.
Личинки от крупных до очень крупных размеров, с широкой, кроме личинок Allotheobaldta^ головой, с ротовыми частями, приспособленными или к питанию с субстрата (Allotheobaldia^ или к смешанному (Culiseta s. str.), или к фильтрационному типу питания (СиПсеНа); соответственно, у них или короткие усики со слабо развитым пучком (A llotheobaldia^ или более длинные (Culiseta), или очень длинные с пучком в форме широкого веера (Culicella); аналогичны и изменения лобных волосков. Щетка на VIII членике брюшка из большого числа чешуек, не имеющих главного шипа. Сифон различной длины с относительно коротким гребнем, часто продолжающимся к дистальному концу или в виде шипов (Allotheobaldta, частью Culicella), или в виде ряда волосков (Culiseta s. str.). Пучок всегда у основания сифона. Стигмальная пластинка с задним отростком рычага в виде более или менее массивной нерасщепленной пластинки. Главные трахейные стволы или широкие, лентовидные, с овальным поперечным сечением (Allotheobaldia, Culiseta s. str.), или тонкие с округлым поперечным сечением. Седло или слабо развито (Allotheobaldta), или кольцом охватывает последний членик брюшка. Плавник сильно развит, часть пучков лежит впереди общего основания и прободает кольцо седлав Жабры различной длины.
Род с небольшим числом видов (около 30), из которых Палеарктике свойственно 12—13. В своем большинстве виды приурочены к умеренной зоне Палеарктики и Неарктики.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ
(2). Среднеспинка с резко выраженными продольными белыми полосами, образующими подобие лировидного рисунка (рис. 70). Бедра и голени спереди с резко выраженными белыми пятнами. Костальная жилка на большей части своего протяжения покрыта белыми чешуйками. (Щупики самца немного короче хоботка). (Подрод Allotheo- baldia Brol.)1.С. (Allotheobaldia) longiareolata Macq.
(1). Среднеспинка без белых полос. Бедра и голени спереди в одноцветно темных чешуйках или же с более или менее значительным числом вкрапленных светлых чешуек. Костальная жилка покрыта преимущественно или исключительно темными чешуйками. (Щупики самца длиннее хоботка или равны хоботку).
(10). ттп и тт расположены на одной прямой; если же они слегка сдвинуты, то расстояние между ними, как правило, не превышает длины тптп. Крылья часто с темными пятнами. (Подрод Culiseta Felt).
(7). Лапки одноцветно темные.
(6). Крылья с более или менее выраженными нерезкими темными пятнами 5.С. (Culiseta) bergrothi Edw.1
С. bergrothi и С. glaphyroptera с трудом различаются по самкам, но хорошо отличаются по строению гипопигия.
. Пятна на крыльях отсутствуют или едва заметны
2. С. (Culiseta) glaphyroptera Sehin.1
. Лапки с белыми кольцами.
. I членик задних лапок посредине без светлого кольца; бедра без предвершинного светлого кольца
3. С. (Culiseta) alaskaensis Ludl.
а (б). Темные чешуйки на теле и ногах темно-бурые или черные, а светлые чешуйки — чисто белые, почему рисунок на теле и ногах контрастный. Светлые чешуйки на крыльях отсутствуют или их немного. Темные пятна на крыльях резко выражены. При основании терги- тов брюшка имеются суживающиеся к средней линии перевязи из белых чешуек; светлые чешуйки в задней половине тергитов отсутствуют . . . . ; С. (Culiseta) alaskaensis alaskaensis Ludl. б (а). Темные чешуйки на теле и ногах светло-бурые или бурые, а светлые чешуйки — охристые, почему рисунок на теле и ногах расплывчатый. На крыльях имеется значительная примесь светлых чешуек. Темные пятна на крыльях не резко выражены. При основании тергитов светлые перевязи отграничены не резко; светлые чешуйки в небольшом числе вкраплены на всей поверхности тергитов (и в задней их половине)С.(Culiseta) alaskaensis indica Edw.
. I членик задних лапок посредине с белым кольцом; бедра с предвершинным светлым кольцом . . . 4. С. (Culiseta) annulata Schr. а (б). Костальная жилка в темных (черных) чешуйках. Темные пятна на крыльях резко выражены. При основании тергитов брюшка имеются резко отграниченные перевязи светлых (белых) чешуек; светлые чешуйки в задней половине тергитов отсутствуют . . . . С. (Culiseta) annulata annulata Schr. б (а). Костальная жилка в темных и светлых перемешанных чешуйках. Темные пятна на крыльях слабо выражены, расплывчатые. Светлые перевязи при основании тергитов брюшка не резко отграничены и образованы желтоватыми (а не белыми) чешуйками; такие же чешуйки вкраплены среди темных чешуек и в задней половине тергитов С.(Culiseta) annulata subochrea Edw.
. mm поперечная жилка расположена явственно ближе к основанию крыла, нежели тт\ расстояние между ними, как правило, не менее длины mm. Крылья без темных пятен. (Подрод Culicella Felt).
. Стерниты брюшка, как правило, с рисунком из темных чешуек в виде буквы V, направленной острием вперед.
. Светлые колечки развиты на всех члениках передних, средних и задних лапок8.С. (Culicella) fumipennis Steph.
. Светлые колечки развиты не на всех члениках лапок . . . . ....9. С. (Culicella) setivalva Masi.
. Стерниты брюшка без рисунка из темных чешуек в виде буквы V. (16). Узкие перевязи светлых чешуек расположены только при основании тергитов. Чешуйки на крыле не образуют скопления (пятна) 6.С. (Culicella) morsitans Theob.
. Узкие, не резко отграниченные перевязи светлых чешуек расположены при основании, иногда, кроме того, и у вершины тергитов, или жв' они отсутствуют вовсе; иногда тергиты сплошь покрыты светлыми чешуйками. В средней части крыла, при основании г4+5 может быть выражено неясное темное пятно,- . .
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
7.С. (Culicella) ochroptera Peus.
aa
(2). 1Хтергит по бокам с длинными выростами; эдеагус массивный 1. С. (Allotheobaldia) longiareolata Macq.
(1). IX тергит простой, без боковых выростов; эдеагус нормальный.
(4). Коксит с вершинной бородавкой, несущей пучок длинных чешуйчатых пластинок2.С. (Culiseta) glaphyroptera Sehin.
(3). Вершинная бородавка коксита усажена волосками или она вовсе отсутствует.
(6). Коксит со слабо выпуклой вершинной бородавкой, густо усаженной короткими волосками . ... 3. С. (Culiseta) alaskaensis Ludl.
(5). Коксит без вершинной бородавки.
(8). На внутренней поверхности коксита перед вершиной обычно имеется участок со скоплением густых волосков. Фаллосома сильно склеротизованная . .■ 4. С, (Culiseta) annulata Schr.
(7). Скопления густых волосков перед вершиной коксита нет. Фаллосома, как правило, слабо склеротизованная.
(10). Коксит в очень длинных и крепких щетинках, которые (в количестве 2—3) развиты и на внутренней поверхности коксита 9. С. (Culicella) setivalva Masi.
(9). Коксит в умеренно длинных и тонких щетинках.
(12). Базальная бородавка коксита несет две щетинки. VIII стернит посредине заднего края с гребнем шипов, обычно их не менее десяти 5. С. (Culiseta) bergrothi Edw.
(11). Базальная бородавка коксита несет не менее трех крепких щетинок. Задний край VIII стернита с меньшим количеством шипов (не более десяти) или вовсе без шипов.
(14). VIII стернит по заднему краю без шипов
7.,С. (Culicella) ochroptera Pens (частью).
(13). Задний край VIII стернита с гребнем плотно сидящих шипов или с несколькими разбросанными шипами.
15 (16). Дистальные членики щупиков (или один последний) отчетливо утолщенные 6.С. (Culicella) morsitans Theob.
16 (15). Дистальные членики щупиков самца не утолщенные, такой же толщины, как предыдущие.
17 (18). Базальная бородавка коксита с 3—4 крепкими щетинками 8.С. (Culicella) fumipennis Steph.
18 (17). Базальная бородавка коксита с 5—8 крепкими щетинками (как исключение, их 3—4)
7.С. (Culicella) ochroptera Pens (частью).
ЛИЧИНКИ
(12). Сифон относительно короткий и толстый (индекс не более 4). Главные трахейные стволы широкие, лентовидные. Усики короче головы, со слабо развитым пучком.
(3). Гребень сифона из небольшого числа хорошо развитых зубцов, широко расставленных по всей длине сифона. На поверхности усиков шипики отсутствуют; пучок на усике у его середины, ближе к дистальному концу, короткий, не более чем из трех ветвей (подрод Allotheobaldia Brol.) . . 1. С. (Allotheobaldia) longiareolata Macq.
(2). Гребень сифона из более тонких зубцов, сидящих у основания, продолжается в дистальном направлении в виде ряда длинных волосков. Поверхность усика покрыта редкими шипиками; пучок
на усике-у его середины, ближе к основанию, короткий,, более чем из пяти ветвей (подрод Culiseta Felt).
(7). Усики в длину достигают не менее половины длины головы. Средние лобные волоски из 4—8 ветвей. Щетка в среднем более чем из 60 чешуек. .
(6). Усики достигают 2/3 длины головы. Гребень сифона занимает не менее 3/4 его длины; волоски в нем численно преобладают над зубцами. Впереди плавника пять пучков, три.из них своими основаниями прободают кольцо седла 2. С. (Culiseta) glaphyroptera Sehin.
(5). Усики достигают половины длины головы. Гребень сифона занимает 2/3 его длины; зубцы в нем или равны числу волосков, или немного преобладают над ними. Впереди плавника 3—4 пучка, из которых два своими основаниями прободают кольцо седла . . . 5.С. (Culiseta) bergrothi Edw.
(4). Усики менее половины длины головы. Средние лобные волоски не более чем из трех ветвей. Щетка в среднем менее чем из 50 чешуек.
(9). Сифон более короткий и толстый, слабо суженный к вершине: отношение его длины к ширине у основания — 2.4—3.0 (2.7), а к ширине у вершины — 3.4—3.9 (3.7). Чешуйки щетки узкие, удлиненные, с параллельными боковыми краями, без заметного расширения у основания 3.С. (Culiseta) alaskaensis Ludl.
(8). Сифон более длинный и тонкий, сильнее суженный к вершине: отношение его длины к ширине основания 3—4, а к ширине у вершины — 5—6. Чешуйки щетки слегка сужены посредине, с заметно расширенным основанием.
(11). Расстояние между задними волосками наличника равно таковому между внутренними лобными волосками 4. С. (Culiseta) annulata Schr.
(10). Расстояние между задними волосками наличника меньше расстояния между внутренними лобными волосками С. (Culiseta) annulata subochrea Edw.
(1). Сифон относительно длинный и тонкий (индекс выше 5). Главные трахейные стволы тонкие, округлой формы. Усики длиннее головы, с хорошо развитым пучком (подрод Culicella Felt).
(16). Сифон, помимо гребня у основания, на задне-боковой поверхности имеет более длинные, чем зубцы гребня, шипы, расположенные без определенного порядка. Волосок у основания боковых клапанов стигмальной пластинки в виде полусложенного веера, сидящего на хитиновом основании.
(15). В щетке около 50 чешуек. Средний из волосков позади щетки достигает длины последнего членика брюшка. Наружные хвостовые волоски в виде асимметричного веера, ветвящегося на спинную сторону, в среднем из шести ветвей. Передние пучки плавника, не объединенные общим основанием, почти вдвое короче задних 8. С. (Culicella) fumipennis Steph.
(14). В щетке около 100 или больше чешуек. Средний из волосков позади щетки заметно короче последнего членика брюшка. Наружные хвостовые волоски из трех ветвей. Передние пучки плавника, не объединенные общим основанием, одной длины или только немного короче задних9. С. (Culicella) setivalva Masi.
(13). Добавочные шипы, помимо гребня на сифоне, отсутствуют. Волосок у основания боковых клапанов стигмальной пластинки обычного строения.
17 (18). Внутренние лобные волоски из 5—9 ветвей. Чешуйки у заднего края щетки с более темной продольной заостренной к концу полосой. Волосок на задних клапанах стигмальной пластинки крючкообразно изогнут только на самом конце. Жабры в 1.5—2 раза длиннее седла 7.С. (Culicella) ochroptera Pens.
18 (17). Внутренние лобные волоски из 2—3 ветвей. Чешуйки у заднего края щетки без темной продольной полосы. Волосок на задних клапанах стигмальной пластинки крючкообразно изогнут по всей длине. Жабры короче седла . . . 6. С. (Culicella) morsitans Theob.
Подрод ALLOTHEOBALDIA Brolemann
Комары этого подрода характеризуются короткими щупиками самца, длина которых равна примерно 3/4 длины хоботка. Коксит без вершинной бородавки, IX тергит с двумя длинными отростками, эдеагус массивный.
Личинки с небольшой головой, ширина которой заметно менее чем в 1.5 раза превышает ее длину, с ротовыми органами смешанного типа питания, но с преобладанием типа питания с субстрата над фильтрационным. Усики короткие, лишенные шипиков, с коротким, слабо ветвящимся волоском. Относительно короткий сифон обычно не склеротизован до основания и не имеет ушков; имеется пара пучков у основания и гребень, состоящий из небольшого числа шиповидных, широко расставленных зубцов, беспорядочно расположенных по всей длине трубки. Главные трахейные стволы широкие, лентовидные. Последний членик брюшка со слабо развитым седлом, сильно разветвленными пучками плавника и короткими жабрами.
Известен только один вид подрода — С. (All.) longiareolata.
Недавно было предложено (Маслов, 1964) выделить из рода Culiseta монотипический подрод Allotheobaldia Brol. и рассматривать его в качестве самостоятельного рода. Действительно, С. (АП.) longiareolata Macq. отличается от прочих представителей рода довольно существенными признаками — строением гипопигия, длиной щупиков самца и др. Но при решении данного вопроса необходимо соблюдать «единый масштаб» в трактовке различных групп семейства. В некоторых родах (например, Aedes, Culex) различия между видами во всяком случае не менее значительны, чем в роде Culiseta. Дробление же многих родов комаров, по нашему мнению, не представляется целесообразным. Обособленность С. (All.) longiareolata достаточно подчеркивается выделением вида в особый подрод.
Culiseta (Allotheobaldia) longiareolata Macquart, 1838.
Резко отличается от всех прочих палеарктических видов рода белым, имеющим вид лиры, рисунком среднеспинки (рис. 70), а также белым цветом чешуек, покрывающих костальную жилку по переднему ее краю.
Голова сверху близ средней линии с довольно широкими белыми прилегающими чешуйками, далее в латеральном направлении с отстоящими бурыми щетинками; на боках головы и на затылке к последним вновь примешиваются белые чешуйки; края глаз окаймлены густо лежащими белыми чешуйками. Щупики самца короче хоботка, бурые; длинный членик щупиков при основании и у середины белый; предпоследний членик щупиков у своего основания, последний также и у вершины, в белых чешуйках; последний членик сильно утолщенный, короткий. Щупики самки короткие, темно-бурые, с примесью белых чешуек; вер-
Рис. 70. Culiseta longiareolata Macq.
шина щупиков самки в белых чешуйках. Хоботок черно-бурый. Усики самца черно-бурые, с белыми колечками при основании члеников и длин- ными бурыми волосками; усики самки одноцветно черно-бурые с покрытыми белыми чешуйками основными члениками. Среднеспинка покрыта бурыми или желтовато-бурыми узкими чешуйками; вдоль средней линии от переднего края среднеспинки до щитка тянется полоса белых чешуек; аналогичные белые полосы тянутся в передней половине среднеспинки по ее боковому краю; загибаясь далее кнутри (по поперечному шву среднеспинки), они идут до щитка, располагаясь кнаружи от линии дорсо- центральных щетинок; среднеспинка у основания крыльев, щиток и бочки груди покрыты белыми чешуйками. Ноги черные, с многочислен-
Рис. 71. Гипопигий Си-Рис. 71. Гипопигий Си-liseta longiareolata Macq.liseta longiareolata Macq.ными белыми пятнами, часто сгруппированными в продольные полосы; бедра и голени на задней поверхности в большей своей части покрыты белыми чешуйками, лапки черные с разбросанными пятнами белых чешуек и с неширокими белыми кольцами при основании первых двух, трех или четырех (на задних лапках) члеников; коготки самки простые, у самца на передних и средних лапках с зубцом. Крылья по жилкам покрыты бурыми чешуйками; костальная жилка на всем своем протяжении по переднему краю в белых чешуйках. Брюшко очень сильно варьирует в окраске покрывающих его чешуек; сверху в большинстве случаев оно покрыто бурыми чешуйками; при основании тергитов имеются довольно широкие поперечные перевязи чисто белых чешуек; зад
Рис. 71. Гипопигий Си-
Рис. 71. Гипопигий Си-
liseta longiareolata Macq.
liseta longiareolata Macq.
няя треть тергитов покрыта желтоватыми чешуйками, которые, в виде выдающегося вперед языка, часто доходят до белых чешуек переднего края тергитов или же покрывают (что особенно часто наблюдается на последних тергитах) всю оставшуюся свободной от белых чешуек часть тергита, замещая, таким образом, бурые чешуйки; брюшко снизу покрыто белыми чешуйками. VIII стернит самки с двумя широкими лопастями и выемкой между
ними.
Гипопигий (рис. 71) очень своеобразной формы с сильно развитыми пальцевидными выростами IX тергита и весьма массивным склеротизо-
ванным эдеагусом.
Личинки IV стадии (рис. 72) крупных размеров, серого цвета, с небольшой темной головой и коротким сифоном. Голова менее чем в 1.5 раза больше в ширину, чем в длину. Лобные волоски слабо развиты: наружные из 3—4 ветвей, средние (впереди внутренних) — простые, внутренние — простые, реже 2-ветвистые. Пара простых задних волосков наличника находится между средними лобными волосками. Усики короткие, лишены шипиков, с коротким, не более чем в 2 раза превышающим ширину усика, 1—3-ветвистым волоском.
Щетка из 40—75 чешуек, очень изменчивых по величине и форме — от имеющих хорошо выраженный шип до окаймленных только рядом шипиков. Из волосков позади щетки очень сильно развит средний.
Сифон (индекс 1.5—2.1) темно пигментирован, но его склеротизация обычно не доходит до основания; ушки отсутствуют. Гребень состоит из 4—7 крупных гладких шипов, широко расставленных по всей длине
трубки; в ее базальном, не склеротизованном отделе имеется 3—7 более мелких рудиментарных зубчиков. Можно наблюдать все переходы между последними и чешуйками щетки. Пучок лежит у основания сифона, на границе его склеротизованной части, состоит из 10—15 вторичноперистых ветвей, более тонких и коротких, чем у среднего волоска позади щетки. Стигмальная пластинка как на рис. 73.
Рис. 72. Culiseta longiareolata Macq. Личинка IV стадии.' 1 — голова, сверху, г — задний конец; сбоку, з —, чешуйки щеткив
Последний членик брюшка со слабо развитым седлом, покрывающим не более 3/4 его спинной стороны и едва заходящим на боковые стороны: задний край густо покрыт короткими шипами. Наружные хвостовые волоски одной длины с сифоном, 1—2-ветвистые; внутренние — в виде веера из 10—16 ветвей, одной длины с плавником, состоящим из 16—18 сильно ветвящихся пучков. Длина жабр сильно изменчива, в зависимости от степени солености водоема, от 1/2 до l1^ длины последнего членика.
Распространение. В Палеарктике — в основном Средиземноморская подобласть. СССР: степная и пустынная зоны — Средняя и Южная Украина на север до Харькова, Нижнее Поволжье, Северный Кавказ, Закавказье (Грузия, Армения, Азербайджан), Казахстан и некоторые южные районы Западной Сибири (Омск), Средняя Азия (Туркмения, Узбекистан, Таджикистан, Киргизия). Западная Европа на север до Южной Англии, Африка, Передняя Азия и далее на восток до Ирана, Индии и Пакистана. »
Биология. Личинки обитают в различных мелких водоемах, как искусственных (неглубокие колодцы, шурфы, бочки), так и естественных,
Рис. 73. Culiseta longiareolata Macq. Личинка IV стадии. Стигмальная пластинка.Рис. 73. Culiseta longiareolata Macq. Личинка IV стадии. Стигмальная пластинка.
Рис. 73. Culiseta longiareolata Macq. Личинка IV стадии. Стигмальная пластинка.
Рис. 73. Culiseta longiareolata Macq. Личинка IV стадии. Стигмальная пластинка.
с пресной или слабо солоноватой водой; переносят значительную степень загрязнения воды; большую часть жизни личинки проводят у поверхности воды, редко опускаясь на дно; часто попадаются совместно с личинками Culex pipiens^ реже с Aede's caspius caspius', зимует в фазе личинки; в Средней Азии развитие может продолжаться и в относительно холодной воде, в связи с чем возможны вылеты комаров и в зимнее время. Комары на человека нападают очень редко; они являются переносчиками
кровепаразитов птиц; в этом комаре некоторые виды плазмодиев птиц могут проделывать полный цикл спорогонии. У некоторых популяций установлена возможность откладки первой порции яиц без кровососания.
Подрод CULISETA Felt
Щупики самца длиннее хоботка или равны хоботку, с утолщенными двумя вершинными члениками. Коксит часто с предвершинной бородавкой или резко отграниченным участком густо сидящих волосков в вершинной трети медиальной поверхности; IX тергит без длинных придатков; эдеагус нормальный; фаллосома у большинства видов сильно склеро-
тизованная, с крючковидно изогнутыми вершинными отделами.
Личинки с умеренно развитой головой, ширина которой в среднем в 1.5 раза превышает ее длину, с ротовыми органами преимущественно
смешанного типа питания, с короткими усиками, лишь в единичных случаях (С. glaphyroptera) превышающими половину длины головы, несущими относительно короткий пучок, с короткими предвершинными и вершинными щетинками, расположенными двумя группами. Щетка из большого числа тесно расположенных чешуек. Сифон умеренной длины (индекс менее 4), с парой пучков у основания, с гребнем, продолжающимся в дистальном направлении в виде ряда длинных тонких, тесно сидящих волосков. Главные трахейные стволы широкие, лентовидные. Седло последнего членика окружает его кольцом. Впереди плавника несколько (2—4) пучков прободают своими основаниями седло. Наружные хвостовые волоски из нескольких ветвей.
Подрод представлен в Палеарктике шестью видами, из них один в основном ориентальный.
Culiseta (Culiseta) glaphyroptera Schiner, 1864.
Вид характеризуется, помимо особенностей в строении гипопигия, одноцветно темно-бурыми, без светлых колечек, лапками, а также отсутствием или слабым развитием темных пятен на крыльях.
Голова с боков и сверху по краю глаз покрыта беловатыми чешуйками, верхняя часть затылка в торчащих бурых чешуйках. Хоботок и
щупики у обоих полов темно-бурые, у самца щупики явственно длиннее хоботка с расширенным, но плоским последним члеником. Усики самца
бурые, со светлыми колечками на основных и средних члениках и одноцветно бурыми конечными члениками; усики самки одноцветно бурые. Среднеспинка покрыта бурыми или золотисто-бурыми чешуйками, последние образуют неясные полосы и пятна; бочки груди местами покрыты прилегающими белыми чешуйками. Ноги покрыты бурыми чешуйками, задняя поверхность бедер и голеней в желтовато-белых чешуйках; лапки темно-бурые, без светлых колец. Крылья с одноцветно темно-бурыми чешуйками, иногда с едва намечающимися пятнами более темных чешуек при основании вилок г и m и на поперечных жилках. Брюшко сверху темно-бурое, по переднему краю тер- гитов с поперечными перевязями белых чешуек, занимающими около 1/3 длины тергита; брюшко снизу в значительной своей части по-
Рис. 74. Гипопигий Culiseta glaphyroptera Sehin.Рис. 74. Гипопигий Culiseta glaphyroptera Sehin.Рис. 75. Culiseta glaphyroptera Sehin. Личинка IV стадии. По Пеусу.Рис. 75. Culiseta glaphyroptera Sehin. Личинка IV стадии. По Пеусу.1 — голова, сверху, 2 — задний конец, сбоку, з — чешуйки щетки.1 — голова, сверху, 2 — задний конец, сбоку, з — чешуйки щетки.крыто белыми чешуйками, по заднему краю стернитов с перевязями бурых чешуек.
Рис. 74. Гипопигий Culiseta glaphyroptera Sehin.
Рис. 74. Гипопигий Culiseta glaphyroptera Sehin.
Рис. 75. Culiseta glaphyroptera Sehin. Личинка IV стадии. По Пеусу.
Рис. 75. Culiseta glaphyroptera Sehin. Личинка IV стадии. По Пеусу.
1 — голова, сверху, 2 — задний конец, сбоку, з — чешуйки щетки.
1 — голова, сверху, 2 — задний конец, сбоку, з — чешуйки щетки.
Гипопигий (рис. 74): IX тергит без боковых выростов; коксит перед вершиной с выступом, несущим пучок длинных чешуйчатых пластинок.
Личинки IV стадии (рис. 75) крупных размеров, светлого желто-коричневого цвета, полупрозрачные, с широкой головой. Лобные волоски сильно развиты, вторичноперистые; наружный — из 8—12, средний — из 5—7, внутренний — из 7—9 ветвей, в длину достигающих верхней губы. Задние клипеальные волоски впереди внутренних и сильнее сближены. Усики длинные, заметно превышают половину длины головы; пучок у середины, немного ближе к основанию, в длину не меньше половины длины усика, в среднем из 10 ветвей. Ротовые части фильтрационного типа питания, без гребенчатых окончаний даже на внутренних волосках верхней губы, но с относительно короткими ее наружными лопастями.
Щетка из 60—70 или более удлиненных чешуек с расширенным основанием, суженной средней частью и широким, закругленным дистальным концом; края чешуек окаймлены рядом различно развитых шипиков. Сифон (индекс 3.4—3.5) в вершинной трети слабо сужен. Гребень состоит в среднем из 12—24 (15—21) шиповидных зубцов, далее, по направлению к вершине, продолжающихся в виде ряда из 17—29 (19—22) более длинных волосков до начала вершинной четверти сифона. Сифональный пучок помещается недалеко от основания, между 9—12-м зубцами гребня, из восьми ветвей, заметно более длинных, чем ширина сифона у основания. Стигмальная пластинка сходна с таковой у С. alaskaensis, но значительно меньших размеров.
Последний членик брюшка окружен сплошным кольцом седла, имеющим глубокий вырез на брюшной стороне. Наружные хвостовые волоски из 3—4 ветвей, внутренние в виде веера в среднем из 14 ветвей. Боковой волосок короткий, из двух ветвей. Плавник из 13—16 пучков, объединенных общим основанием, и из пяти более коротких впереди него; из них передние три прободают своими основаниями кольцо седла. Жабры в 1.5—2.5 раза длиннее седла, прозрачные, заострены на концах.
Распространение. Горные районы центральной и юго-восточной части Западной Европы. В СССР: Закарпатская область; данные для других районов СССР (Ленинградская область и др.) относятся, по-видимому, к С. bergrothi.
Биология. Вид приурочен к гористым местностям. Личинки встречаются в полузатененных, слабо освещаемых солнцем водоемах в углублениях каменистого ложа горных речек и ручьев. В водоемах с чистой прозрачной водой и чистым каменистым дном и соответственно с бедной микрофлорой и фауной личинки отсутствуют, тогда как более загрязненные водоемы с опавшей листвой и т. п., богатые детритом, густо населены личинками этого вида.
Culiseta (Culiseta) alaskaensis Ludlow, 1906.
Вид отличается от прочих палеарктических видов, обладающих темными пятнами на крыльях, отсутствием белых колец перед вершиной бедер и посредине I членика задних лапок.
Голова сверху и с боков покрыта желтовато-белыми прилегающими и темно-бурыми торчащими чешуйками. Усики самца как у предыдущего вида; усики самки темно-бурые, основные 2—3 членика, в особенности с внутренней стороны, покрыты белыми чешуйками. Хоботок и щупики у обоих полов покрыты бурыми чешуйками, с довольно многочисленной примесью вкрапленных белых чешуек; щупики самца явственно длиннее хоботка. Среднеспинка покрыта темно-бурыми и золотистыми чешуйками, местами сгруппированными в одноцветные пятна, местами же беспорядочно перемешанными; боковые отделы среднеспинки, как правило, свет-
лее; бочки груди с пятнами белых чешуек. Ноги: бедра и голени спереди покрыты черными чешуйками с примесью одиночных, но довольно многочисленных белых чешуек; задняя поверхность бедер и голеней покрыта белыми чешуйками; вершины бедер и голеней в белых чешуйках; лапки черные с белыми кольцами при основании II—III или II—IV (на задних лапках) члеников. Крылья покрыты темно-бурыми чешуйками с незначительной примесью одиночных белых чешуек; скопления черных чешуек
в виде явственно выраженных темных пятен имеются вдоль поперечных
жилок и на развилках г2-|-г3, ^1+^2 И m3+4+CMV
Брюшко сверху покрыто черными чешуйками, при основании тергитов с перевязями белых чешуек, зани мающими около Vg длины тергита и к средней линии тела слегка суживающимися; брюшко снизу почти на всем своем протяжении покрыто белыми чешуйками.
Гипопигий (рис. 76): VIII стернит по заднему краю близ середины с гребнем коротких шипиков; коксит пе: ред вершиной со слабо выпуклой бородавкой, густо усаженной волосками; базальная бородавка коксита с двумя, реже с тремя крепкими щетинками, иногда изогнутыми под углом. Фал- лосома склеротизована.
Личинки IV стадии (рис. 77) очень крупные, от желто-коричневого до почти черного цвета;
Рис. 76. Гипопигий Culiseta alaskaensis Ludl.Рис. 76. Гипопигий Culiseta alaskaensis Ludl.часто, особенно у молодых личинок,часто, особенно у молодых личинок,брюшко кажется поперечнополосатым вследствие отложения пигментабрюшко кажется поперечнополосатым вследствие отложения пигментав лопастях наружного слоя жирового тела, отсутствующего между члениками.
Рис. 76. Гипопигий Culiseta alaskaensis Ludl.
Рис. 76. Гипопигий Culiseta alaskaensis Ludl.
часто, особенно у молодых личинок,
часто, особенно у молодых личинок,
брюшко кажется поперечнополосатым вследствие отложения пигмента
брюшко кажется поперечнополосатым вследствие отложения пигмента
Голова широкая. Лобные волоски вторичноперистые, наружный — наиболее короткий — из 9—11 ветвей, средний — из 2—3, внутренний — из 5—6 ветвей. Задние волоски наличника короткие и тонкие, из 3 ветвей; расстояние между ними равно расстоянию между внутренними лобными волосками. Усики заметно короче половины длины головы; пучок на расстоянии 2/6 длины усика от основания, из 8—11 ветвей, достигающих его вершины. Ротовые органы смешанного типа питания.
Щетка из 35—55 (46) чешуек, изменчивых по форме, но без сужения посредине, которые несут ряд шипиков, более длинных и тесно сидящих на округленном дистальном конце. Сифон короткий и широкий, слабо суженный к вершине, индекс 2.5—3.0, а отношение его длины к ширине у вершины — 3.4—3.9. Гребень состоит из 6—8 длинных шиповидных зубцов и из 3—6 рудиментарных зубчиков у основания; к вершине, продолжается в виде ряда из 16—18 волосков, в среднем одинаковой длины, кроме более коротких 2—3 наиболее дистальных. Волоски не доходят
10 Фауна СССР, А. В. Гуцевич и др.
до вершинной трети или четверти сифона. Пучок у основания из 7—10 слабо вторичноперистых ветвей, немного превосходящих половину длины сифона. Стигмальная пластинка очень крупная (как на рис. 78). Последний членик около половины длины сифона, седло охватывает его кольцом. Наружный хвостовой волосок из 3—5 ветвей, из них средняя достигает длины сифона; внутренний в виде мощного веера из 22—27 ветвей. Боковой волосок короткий, из 2—3 ветвей. Плавник из 16—18 сильно развитых
Рис. 77. Culiseta alaskaensis Ludl. Личинка IV стадии. Задний конец, сбоку.
пучков и из 3—4 более коротких впереди общего основания. Жабры до 1.5 длины седла или короче, ланцетовидные, заострены на конце.
Распространение. Бореальная зона Палеарктики и Не- арктики. В пределах СССР ареал вида охватывает тундровую, таежную и лесную зоны; вид обнаружен и в наиболее северных районах европейской и азиатской частей СССР (Кольский полуостров, мыс Челюскин). Западная Европа; Северная Америка. В горных районах юга СССР, в Иране, Пакистане и в Северной Индии — особый подвид, С. (С.) alaskaensis indica.
Биология. Личинки встречаются, как правило, в непересыхающих в течение лета, полузатененных водоемах, бедных водной растительностью, с дном, покрытым гниющей опавшей листвой, расположенных в широких прогалинах преимущественно лиственного леса или кустарника или на открытых местах по соседству с ними; в зоне тундры личинки обитают в плоских заболоченностях. Совместно с личинками этого вида
часто попадаются личинки Aedes cinereus, A. caspius dorsalis, A. cantans, A. excrucians и другие, реже — личинки Anopheles maculipennis и Cu- lex territans. Вид зимует во взрослой фазе в дуплах деревьев, пещерах, подвалах и т. д., часто совместно с Culex pipiens, Anopheles maculipennis, представителями сем. Helomyzidae {Diptera, Acalyptrata}, зимними комариками Petauristidae {Dip ter a, Nematocera) is грибными комариками My- cetophilidae; весною вылетает
с зимовок, как правило, раньше других видов кровососущих комаров (в окрестностях Ленинграда — в середине или во второй половине апреля). Активный кровосос, хотя нападает на человека обыкновенно в небольших количествах как в сумерки, так и при ярком солнечном освещении; в тундре и лесотундре нападает на северных оленей.
Culiseta alaskaensis alaska- ensis Ludlow.
С признаками вида. Доходит. до южных границ лесной зоны. Экземпляры из южных районов окрашены светлее.
Culiseta alaskaensis indica Edwards, 1920.
Окрашен значительно светлее основной формы. Щупики самца часто в светлых чешуйках. Среднеспинка в золотистожелтых чешуйках. Брюшко ча-
сто с более широкими перевязями белых чешуек при основании тергитов. Гипопигий в общем как у основной формы,
Рис. 78. Culiseta alaskaensis Ludl. Личинка IV стадии. Стигмальная пластинка.Рис. 78. Culiseta alaskaensis Ludl. Личинка IV стадии. Стигмальная пластинка.но шипики по заднему краю VIII стернита часто развиты слабее (число их у некоторых
Рис. 78. Culiseta alaskaensis Ludl. Личинка IV стадии. Стигмальная пластинка.
Рис. 78. Culiseta alaskaensis Ludl. Личинка IV стадии. Стигмальная пластинка.
экземпляров сокращено до 3).
Личинка с достоверностью неотличима от личинки типичной формы.
Распространение. Горные районы юга СССР: Кавказ, Сред1 няя Азия — Узбекистан, Таджикистан, Киргизия, Казахстан.
Culiseta (Culiseta) annulate Schrank, 1776.
Близок к предыдущему, от которого отличается наличием белого кольца в вершинной трети бедер и в средней трети I членика задних лапок.
Голова с боков в желтовато-белых прилегающих чешуйках, особенно густо расположенных по заднему краю глаз; голова сверху усажена желтовато-бурыми щетинками, сзади — торчащими такого же цвета чешуйками. Хоботок самца светло-бурый, по большей части покрыт желто-
вато-белыми чешуйками; щупики самца явственно длиннее хоботка, светло-бурые, с широкими светлыми кольцами, опоясывающими вершину предыдущего и основание последующего членика щупиков; волоски, покрывающие щупики, бурые, в местах, покрытых светлыми чешуйками, — желтовато-белые; хоботок самки бурый, покрыт бурыми и белыми перемешанными чешуйками; щупики короткие, бурые, покрытые у вершины члеников белыми, в остальной части бурыми чешуйками. Усики как у предыдущего вида. Среднеспинка покрыта беспорядочно перемешанными бурыми, золотистыми и белыми чешуйками, более широкими в боковых отделах среднеспинки; бочки груди с пятнами широких белых чешуек; щиток в белых чешуйках. Ноги черно-бурые, покры-
Рис. 79. Гипопигий Culiseta annulata Schr.Рис. 79. Гипопигий Culiseta annulata Schr.тые темно-бурыми чешуйками, на бедрах и голенях с многочисленными пятнами белых чешуек; задняя сторона бедер и голеней в большей части покрыта белыми чешуйками; бедра в вершинной трети с явственным белым кольцом; колени и сочленения голени и лапки покрыты белыми чешуйками; лапки с белыми колечками посередине I членика и при основании II, III и IV члеников. Крылья покрыты бурыми чешуйками, с незначительной примесью белых чешуек в переднем поле крыла; поперечные жилки и вилки г2+г3, mt-\-m2 и m3+4-\-cut с резко выраженными пятнами, образованными скоплением
Рис. 79. Гипопигий Culiseta annulata Schr.
Рис. 79. Гипопигий Culiseta annulata Schr.
черно-бурых чешуек. Брюшко темно-бурое, при основании терги- тов с белыми поперечными перевязями, занимающими около V3 длины тергита; в остальной части тергиты брюшка покрыты одноцветно темно-бурыми чешуйками; II тергит посредине обыкновенно с узкой продольной полоской белых чешуек; брюшко снизу в желтовато-белых чешуйках.
Гйпопигий (рис. 79): базальная бородавка коксита с 2—5 равномерно изогнутыми крепкими щетинками; на внутренней поверхности коксита, перед его вершиной, как правило, имеется площадка, густо усаженная волосками. Фаллосома. сильно склеротизована. Шипы по заднему краю VIII стернита имеются или, чаще, отсутствуют.
Личинки IV стадии (рис. 80) крупные, желто- или зелено- вато-коричневого цвета. Голова широкая. .Лобные волоски расположены и развиты как у С. ala^kaensis. Задние волоски наличника и внутренние лобные одинаково широко расставлены. Усики заметно короче половины длины головы, с пучком ближе к основанию, из 10—15 не достигающих вершины ветвей. Ротовые части смешанного типа, со слабо выражен- :ными гребнями на концах волосков внутренних пучков верхней губы. Щетка из-40«— 50 и более чешуек, слегка суженных в средней части. Сифон относительно более длинный и сильнее суженный к вершине, чем у С. alaskaensis' индекс 3.6—4.0, отношение его длины к ширине у вер-
шины — 6. Гребень из 11—18 (13—15) шиповидных зубцов, из которых базальные часто рудиментарны. В дистальном направлении зубцы переходят в ряд из 11—21 (14—17) волосков, доходящих до V2, реже до 2/3 длины сифона. Пучок отходит немного отступя от основания, в среднем из 9—10 слабо вторичноперистых ветвей, не достигающих половины длины сифона. Стигмальная пластинка как у С. alaskaensis, но заметно меньших размеров. Последний членик брюшка меньше половины длины сифона, с седлом, окружающим его кольцом. Наружные хвостовые волоски из трех ветвей, средняя достигает длины сифона; внутренние — из 13—19 ветвей; боковой волосок тонкий, из трех ветвей. Плавник в сред-
Рис. 80. Culiseta annulata Schr. Личинка IV стадии. По Пеусу.
1 — голова, сверху, г — задний конец, сбоку, 3 —чешуйки щетки.
нем из 18 пучков; передние пучки плавника, постепенно укорачиваясь, без резкой границы переходят в пучки, лежащие впереди общего основания. Жабры ланцетовидные, достигают длины седла. i )
Р аспространение. Европейская часть СССР на север до Ленинградской области и Эстонии; Кавказ и Закавказье (нагорная часть); Средняя Азия, Казахстан. Широко распространен в Западной Европе на север до Швеции и Норвегии; Средиземноморье; Северная Африка; Передняя Азия.
Биология. Личинки обитают в водоемах самых разнообразных типов, как естественных, так и искусственных — лужах, Канавах, цементных водовместилищах, бочках и т. п., а также в болотах; личинки свободно переносят умеренную степень загрязнения; попадаются иногда в водоемах, богатых ряской; зимует нормально в фазе взрослого насекомого; в более южных широтах (Южный берег Крыма) может зимовать и личинка. Комар сосет кровь преимущественно млекопитающих; охотно нападает на человека; питается также кровью птиц, передает некоторые виды птичьих плазмодиев. В южной полосе европейской части СССР и на Кавказе вид очень обычен и широко распространен, на севере (Ленинградская область, Эстония) — редок.
Culiseta annulata annulata Schrank.
С признаками вида. Гипопигий: базальная бородавка коксита обычно с двумя крепкими щетинками; шипы по заднему краю VIII стернита чаще отсутствуют, а если имеются, то их не более четырех.
Culiseta annulata subochrea Edwards, 1921.
Отличается от основной формы более слабым развитием темных пятен на крыльях, имеющих вместе с тем большее количество белых чешуек, в особенности в переднем поле. Брюшко почти на всем своем протяжении, за исключением узких белых перевязей при основании терги- тов, покрыто светло-охряно-желтыми чешуйками, среди которых вкраплены обыкновенно единичные бурые чешуйки; белые колечки на лапках значительно шире, нежели у основной формы. Гипопигий: базальная бородавка коксита обычно с 3—4 крепкими щетинками; шипы по заднему краю VIII стернита чаще имеются (в числе 4—8).
Личинки IV стадии крупные, от бледно- до темно-коричневого цвета, с более светлыми головой и сифоном. Голова широкая. Лобные волоски вторичноперистые, наружный из 7—12, средний из 3 (реже 2), внутренний из 5—8 ветвей; задние волоски наличника из 3—4 тонких ветвей. Расстояние между последними меньше расстояния между внутренними лобными волосками. Усик около половины длины головы; пучок у середины, ближе к основанию, из 9—14 тонких ветвей, почти достигающих конца усика. Ротовые органы смешанного типа питания. Щетка из 30—50 чешуек, сходных с чешуйками С. annulata, но с более тесно сидящими щипиками и с менее расширенным основанием. Сифон (индекс 3.3—3.6; отношение его длины к ширине у вершины — 4.5—5.3) как у С. annulata. Гребень из 10—15 тонких шиповидных зубцов и 2—5 мелких рудиментарных шипиков у основания. Гребень продолжается в ряд волосков (18—26), основания которых не доходят до вершины сифона на 0.3—0.4 его длины. Пучок расположен немного отступя от основания, из 7—11 вторичноперистых ветвей, обычно не достигающих половины длины сифона. Стигмальная пластинка как у С. annulata. Последний членик меньше половины длины сифона, с седлом, охватывающим его кольцом. Наружные хвостовые волоски из 3—5 ветвей, из них брюшная наиболее длинная, превосходит длину сифона; внутренние — в виде вееров из 16—19 ветвей. Боковой волосок тонкий, из трех ветвей. Плавник из 16—18 пучков и из 2—3 впереди общего основания; относительное развитие пучков как у С. annulata. Жабры ланцетовидной формы с заостренными концами, несколько короче седла.
Распространение. В пределах СССР широко распространен в различных местах Средней Азии. В Западной Европе известен из Южной Норвегии и Финляндии, Дании, Англии, Франции и других стран. Северная Африка, Передняя Азия (Палестина, Сирия, Иран, Ирак). В Западной и Центральной Европе ареалы обоих подвидов налегают друг на друга.
Биология. Вид является типичным галофилом; личинки обитают в лужах, как правило, с богатой водной растительностью; в более южных широтах (Средняя Азия) личинки тяготеют к водоемам, хорошо затененным древесной или тростниковой растительностью, или же к достаточно глубоким колодцам, куда солнечный свет не проникает. Зимуют самки; иногда зимовка очень кратковременна; по-видимому, могут перезимовывать и личинки, давая ранний вылет взрослых. В течение года вид дает до 4—5 поколений. На человека нападает редко.
Culiseta (Culiseta) bergrothi Edwards, 1921 (borealis Shingarev, 1927).
Вид характеризуется одноцветно черными, без светлых колечек, лапками и едва намечающимися темными пятнами на крыльях; тт распо
ложена несколько дистальнее mm.
Голова в светло-золотистых прилегающих чешуйках и черно-бурых торчащих чешуйках и щетинках. Хоботок в глубоко черных чешуйках,
с металлическим отливом. Щупики самки в черных чешуйках, с незначительным числом вкрапленных светлых чешуек. Щупики самца длин
ные, в черно-бурых чешуйках, в вершинной половине (начиная с вершин
ной части длинного членика) в длинных желтовато-бурых волосках.
Среднеспинка сильно варьирует по цвету покрывающих ее чешуек; или среднеспинка более или менее равномерно, но не густо покрыта узкими золотистыми чешуйками, или. же среднеспинка в темно-бурых, почти черных чешуйках, с продольными полосами золотистых чешуек, идущими в задней половине среднеспинки по рядам дорсоцентральных щетинок, и такого же цвета, но более широкими полосами, идущими по боковым краям среднеспинки; боковые края голого пространства перед щитком и сам щиток в узких белых чешуйках; задний край щитка в длинных черно-бурых щетин
ках; бочки груди С ПЯТ- Рис. 81. Гипопигий Culiseta bergrothi Edw. нами белых ланцетовидных
чешуек. Ноги: бедра и голени спереди в черно-бурых чешуйках, с заметной примесью белых чешуек, в особенности в основной части бедра; бедра и голени сзади, а задние бедра и спереди, за исключением верхней
поверхности и неясного кольца перед вершиной, а также вершины всех бедер и голеней, в белых чешуйках. Лапки одноцветно черные, без светлых колечек; I членик передних лапок самца очень длинный, обычно длиннее остальных члеников той же лапки, вместе взятых. Крылья по жилкам в узких темно-бурых чешуйках, с едва намеченными темными пятнами при основании радиальной и медиальной вилок, а также на поперечных жилках.
Брюшко в черных чешуйках, с умеренно широкими перевязями белых чешуек при основании тергитов; как светлые, так и темные чешуйки верхней поверхности брюшка имеют иногда голубоватый или стальной отлив.
Гипопигий (рис. 81): коксит длинный;" базальная бородавка хорошо развита, с двумя крепкими и длинными щетинками; вершинная бородавка отсутствует; VIII стернит по заднему краю с гребнем шипов.
Личинки IV стадии (рис. 82) крупных размеров, серо- или желто-коричневого цвета. Голова широкая. Лобные волоски вторичнопе-
ристые, наружный из 8—16 (10—11), средний из 5—9 (6—7), внутренний из 9—13 (10—11) ветвей; задние волоски наличника из 2—6 (3—5) ветвей, отходят впереди внутренних лобных волосков, более сильно сближены. Усики достигают 1/2 длины головы; пучок у середины, немного
Рис. 82. Culiseta bergrothi Edw. Личинка IV стадии.
1 — голова, сверху, г — задний конец, сбоку.
ближе к основанию, из 5—14 (9—11) вторичноперистых ветвей, концами не достигающих вершины усика. Ротовые органы фильтрационного типа.
Щетка из 50—80 (60—70) узких длинных чешуек, с нерезко выраженным сужением ближе к основанию; края окаймлены рядом шипиков, более тесным на дистальном конце. Сифон заметно сужается к вершине; длина его варьирует: у дальневосточных личинок индекс 3.1—4.1 (3.6— 3.9), а у личинок из Карельской АССР — 2.8—3.6 (3.2). Гребень состоит в среднем из 14 (9—22) умеренной длины зубцов с 2—3 дополнительными зубчиками у их основания и из 2—8 (3—4) рудиментарных зубчиков
у кольца основания сифона; он продолжается в ряд из 7—15 (10—12) волосков, из которых 3—4 ближайших к основанию более короткие; волоски доходят до 2/3 длины сифона от основания. Пучок расположен у основания, из 4—9 (6—7) вторичноперистых ветвей, достигающих длины последнего членика. Стигмальная пластинка как у С. annulate,, более сильно пигментирована, по размерам значительно меньше, чем у С. ala- skaensis. Последний членик брюшка с охватывающим его в виде кольца седлом, имеющим вырез на брюшной стороне. Наружные хвостовые волоски из 2—4 ветвей, из них средняя длиннее сифона, внутренние — в виде веера из 13—16 ветвей; боковой волосок из 2—6 коротких ветвей. Плавник из 13—19 сильно развитых пучков и из 3—4 более коротких и менее разветвленных впереди общего основания; из них 1—2 расположены в брюшном вырезе, а два прободают седло своими основаниями. Жабры узкие ланцетовидные, с заостренными концами, в среднем в 2 раза длиннее седла.
Распространение. В СССР вид широко распространен в южной полосе зоны тундры (Кольский полуостров, Ненецкий национальный округ), в таежной зоне и в северной полосе лесной зоны; на Дальнем Востоке заходит в зону широколиственных лесов. Север Западной Европы (Швеция, Норвегия, Финляндия).
Биология. Личинки встречаются в различных стоячих водоемах от тундровых заболоченностей до лесных луж и копанок близ жилья человека; на юге ареала обитают в затененных водоемах; переносят значительную степень загрязнения воды. На севере .ареала — одно поколение, на юге — 2—3. Зимуют самки. Сосут кровь млекопитающих, в частности крупного рогатого скота; иногда залетают в жилые помещения и помещения для скота.
Подрод .CULICELLA Felt
Щупики равны по длине хоботку или длиннее его; последние два членика щупиков не утолщенные или более или менее утолщенные, в явственно развитых волосках; бедра и голени без резко выраженных светлых пятен; крылья без темных пятен; пгт расположена явственно перед гт; коксит без предвершинной бородавки или резко ограниченного участка густо сидящих волосков, IX тергит без отростков; фаллосома слабо склеро- тизованная; ее вершинные отделы слабо изогнутые, не крючковидные.
Личинки крупные, с широкой головой, с ротовыми органами фильтрационного типа питания, с длинными изогнутыми усиками, сильно развитым пучком на них, расположенным далеко за серединой; две длинные предвершинные щетинки сидят отступя от вершины усика, на которой только одна щетинка длинная. Сифон (индекс 5—7) с парой пучков у основания и с гребнем из небольшого числа шиповидных зубцов. Последний членик брюшка длинный, с кольцеобразно охватывающим его седлом. Впереди плавника несколько (около шести) пучков, прободающих основаниями кольцо седла. Наружные хвостовые волоски разветвленные. Жабры умеренной длины с заостренными концами. Главные трахейные стволы тонкие, округлой формы.
В подроде 8 видов, из них 5—6 палеарктических.
Culiseta (Culicella) morsitans Theobald, 1901.
Голова покрыта желтовато-белыми чешуйками, сверху, кроме того, усажена торчащими бурыми чешуйками, кпереди постепенно переходящими в длинные бурые щетинки. Хоботок самца светло-бурый, к осно-
ванию и вершине несколько темнее, в светло-желтоватых чешуйках; щупики самца явственно длиннее хоботка, бурые, на основных члениках
с широкими, на двух конечных члениках — с узкими светлыми кольцами; конечный членик щупиков явственно утолщенный; хоботок и щупики самки одноцветно темно-бурые, в черно-бурых чешуйках. Средне- спинка с узкими бурыми и золотистыми чешуйками (последние сгруппи
рованы главным образом по средней линии, по линии дорсоцентральных щетинок и по боковому краю среднеспинки); бочки груди местами покрыты пятнами белых чешуек; щиток в золотистых чешуйках. Ноги бу
рые; бедра и голени спереди покрыты одноцветно бурыми, сзади желтовато-белыми чешуйками; колени и сочленения голени и лапки в белых чешуйках; лапки с узкими белыми колечками при основании II, III,
а иногда и IV члеников. Крылья с одноцветно бурыми чешуйками, без
Рис. 83. Гипопигий Culiseta morsitans Theob.Рис. 83. Гипопигий Culiseta morsitans Theob.По Natvig.По Natvig.пятен. Брюшко черно-бурое, в большей своей части покрыто такого же цвета чешуйками, при основании тергитов с узкими поперечными перевязями белых чешуек; брюшко снизу в одноцветных желтовато-белых чешуйках.
Рис. 83. Гипопигий Culiseta morsitans Theob.
Рис. 83. Гипопигий Culiseta morsitans Theob.
По Natvig.
По Natvig.
Гипопигий (рис. 83): длина коксита превосходит ширину при основании не более чем в 3 раза; базальная бородавка коксита с 3—6 крепкими щетинками; VIII стер- нит по заднему краю с неправильным гребнем шипов или довольно длинных крепких щетинок, числом 3—10,
Личинки IV с т а-
дии (рис. 84) крупных размеров, изменчивой ок
раски — от полупрозрачных до желтовато-зеленого и коричневого цвета, со светлой головой, ширина которой более чем в 1.5 раза превышает длину. Лобные волоски длиннее головы, слабо вторичноперистые; наружные из 6—7, средние и внутренние из 2—3 ветвей. Задние волоски наличника отходят впереди от внутренних, сильнее сближены, короткие и простые. Усики длиннее головы, S-образно изогнутые, с темными суженным концом и основанием; волосок в виде густого веера из 20—25 вторичноперистых ветвей помещается на расстоянии 2/3 длины усика от осно
вания; предвершинные щетинки отходят отступя от вершинных, из которых одна — длинная. Щетка более чем из 100 тесно расположенных длинных и узких чешуек со слегка расширенными основанием и дистальным концом, окаймленным рядом тонких чешуек. Сифон (индекс 5—7) прямой, слабо суженный к вершине, с гребнем из 5—8 длинных тонких зубцов, из которых наиболее дистальный немного расставлен и расположен на расстоянии около V6 длины сифона от основания. Пучок у основания, из 4—6 ветвей, в длину достигающих х/4 длины сифона. Стигмальная пластинка очень своеобразна (рис. 85). Главные трахейные стволы относительно тонкие, с округлым поперечным сечением. Последний членик брюшка длинный, с седлом, охватывающим его кольцом; задний край
на спинной стороне покрыт шипиками, исчезающими в переднем и боковом направлениях. Наружные хвостовые волоски из трех ветвей, из ко-
Рис. 84. Culiseta ochroptera Pens. По ПеуСу.
1 — задний конец, сбоку, 2 — Culiseta morsitans Theob., задний конец, сбоку.
торых средняя достигает длины сифона, внутренние — в виде веера из 14— 17 ветвей. Боковой волосок простой, вдвое короче седла. Плавник из 10-
Рис. 85. Culiseta morsitans Theob. Личинка IV стадии. Стигмальная пластинка.
14 пучков в общем основании и около шести пучков впереди него; из них один лежит в выемке седла, а остальные прободают своими основаниями кольцо. Жабры ланцетовидные, почти вдвое короче седла; верхняя пара может быть немного короче нижней.
Распространение. Европейская часть СССР от Прибалтики и Ленинградской области до Крыма и Северного Кавказа; Средний Урал; Западная Сибирь. Западная Европа от Норвегии, Швеции и Финляндии до Средиземноморья; Северная Африка; Передняя Азия.
Биология. Личинки развиваются в различного типа водоемах, как стоячих, так и слабо проточных, характеризующихся более или менее значительной затененностью, с дном, покрытым опавшими листьями; часто попадаются во временных водоемах в лесу или по опушкам; зимуют личинки в сравнительно глубоких водоемах постоянного типа; при промерзании водоема личинки гибнут; личинки этого вида являются, как правило, спутниками личинок Anopheles claviger, а весною — личинок Aedes. Комары местами нередки в лесных стациях, в частности в широколиственных лесах; дневки встречаются в густой траве, под навесами различных построек и т. п.; в северных частях ареала (Прибалтика, Ленинградская область) более обычен во вторую половину лета и в начале осени (вторая половина июля—сентябрь). Нападает как на сельскохозяйственных животных, так и на человека, в основном, по-видимому, питается на диких животных, вероятно на птицах.
Culiseta (Culicella) ochroptera Pens, 1935.
Голова в прилегающих беловатых чешуйках, с торчащими черными чешуйками; по краю глаз длинные темные щетинки. Щупики самки темнобурые, иногда со светлыми чешуйками у вершины III и IV члеников. Щупики самца выступают за вершину хоботка на длину полутора вершинных члеников; конечный членик щупика не утолщенный; щупики покрыты преимущественно желтоватыми чешуйками, лишь I членик, основание II и кольцо при основании III членика темные.
Среднеспинка в ржаво-бурых или золотисто-бурых чешуйках; по бокам и у заднего края среднеспинки развиты узкие серповидные беловато-латунные чешуйки, которые преобладают в пространстве перед щитком, а также покрывают щиток. Такие же чешуйки иногда образуют на среднеспинке неясные продольные полоски. Ноги: бедра спереди темные, сзади бледно-желтоватые. Лапки с узкими светлыми колечками при основании первых трех члеников лапок; несколько светлых чешуек может быть и на вершине члеников; нередко светлые колечки на лапках слабо выражены, едва различимы. Крылья по жилкам в бурых чешуйках; иногда при основании г4+5 чешуйки расположены более густо, образуя подобие темного пятна.
Окраска чешуек брюшка весьма изменчива. Обычно тергиты бурые, со скоплениями светло-желтых чешуек, образующих поперечные перевязи при основании, а иногда (более узкие) и у вершины тергитов'; последний тергит на всем протяжении светлый. Стерниты в светлых и темных чешуйках, которые в основном сгруппированы, как на тергитах. Дальневосточные популяции чаще характеризуются одноцветными желтоватыми (иногда более темными, бурыми) чешуйками на тергитах; встречаются экземпляры с узкими базальными светлыми перевязями на тергитах или с единичными светлыми чешуйками, вкрапленными на темном фоне брюшка.
Гипопигий (рис. 86): бородавка коксита с 3—9 слабо изогнутыми шипами (крепкими щетинками). Задний край VIII стернита с немногочисленными (не более 8) шипами, иногда без шипов. Фаллосома обычно яйцевидная, слабо склеротизованная.
Личинки IV стадии (рис. 84 и 87) крупные, светло- или темно-коричневого цвета, с желто-коричневой головой и сифоном (Мон-
чадский, 1947), Лобные волоски вторичноперистые; наружные — из 7— 13 ветвей достигают 2/3 длины усика; средние очень длинные, длиннее усика, всегда из двух ветвей; внутренние одной длины с наружными, из 5—9 ветвей. Задние волоски наличника из 2—4 тонких ветвей. Усики немного короче головы, более темно пигментированы у основания и в суженном вершинном отделе, изогнутом у места отхождения длинных пред-
Рис/ 86. Гипопигий Culiseta ocHroptera Peus.Рис/ 86. Гипопигий Culiseta ocHroptera Peus.Рис. 87. Culiseta ocHroptera Peus. Личинка IV стадии.1 — голова, сверху, 2 — стигмальная пластинка.Рис. 87. Culiseta ocHroptera Peus. Личинка IV стадии.1 — голова, сверху, 2 — стигмальная пластинка.
Рис/ 86. Гипопигий Culiseta ocHroptera Peus.
Рис/ 86. Гипопигий Culiseta ocHroptera Peus.
Рис. 87. Culiseta ocHroptera Peus. Личинка IV стадии.
1 — голова, сверху, 2 — стигмальная пластинка.
Рис. 87. Culiseta ocHroptera Peus. Личинка IV стадии.
1 — голова, сверху, 2 — стигмальная пластинка.
вершинных щетинок, расположенных заметно отступя от вершины; пучок из 20—37 ветвей. Щетка из 60—95 чешуек, из которых часть имеет продольный темный гребень; сужение посредине их тела, если имеется, то выражено слабее, чем у С. morsitans. Сифон длинный (индекс 5.7—7.0), слабо сужающийся к вершине. Гребень из 2—7 зубцов, из которых 2—3 дистальных шиповидные, более широко расставлены, и из 2—4 рудиментарных зубчиков у основания. Пучок у основания из 5—10 ветвей, достигающих V»—Vs длины сифона; ветви расположены не веером, а расходящимся пучком. Стигмальная пластинка своеобразного строения (рис. 87). Последний членик брюшка длинный, седло охватывает его кольцом. Наружные хвостовые волоски из 2—3 ветвей, не достигающих 3/4 длины сифона;
внутренние — в виде веера из 12—23 ветвей; боковой волосок длинный и простой. Плавник из 10—12 пучков, объединенных общим основанием, и из 6—8 более коротких впереди него; часть их прободает кольцо седла своими основаниями. Жабры тонкие, ланцетовидные, длинные (от 1 до 2.6 длины седла).
Замечания по систематике. А. В. Маслов (1964) считает С. осКтор- tera синонимом описанного ранее С. silvestris Shing. (Шингарев, 1928). Но если судить по весьма неполному описанию, представленному Н. И. Шингаревым, то «не идентичность этих двух видов несомненна» (Штакельберг, 1937). Голотип С. silvestris не сохра-
Рис. 88. Culiseta ocKroptera Pens. Личинка IV стадии. 1.— задний конец, сбоку, 2— зубцы гребня, 3— чешуйки щетки.
нился; А. В. Масловым были исследованы лишь переданные ему паратипы. Ввиду несовершенства первоначального описания С. silvestris представляется более правильным сохранить наименование С. ochroptera.
Данный вид А. В. Маслов (1964) предлагает разделить на четыре подвида: С. silvestris silvestris Shing. (Восточная Европа, Приуралье, Западная Сибирь), С. s. ochrop- tera Pens (Центральная Европа, Прибалтика), С. s. amurensis Masi. (Приамурье и Приморье) и С. s. minnesotae Barr. (Северная Америка); автор приводит таблицы для определения подвидов по самкам, самцам и по личинкам. Однако ввиду слабой изученности вида в целом предлагаемое разделение на подвиды и их сравнительная характеристика имеют предварительный характер.
Распространение. Лесная зона Палеарктики от Западной Европы до Приморья и Северо-Восточного Китая [не исключено, что японский вид — Culiseta (Culicella) ntpponica La Casse et Yamaguti — тоже относится к C. ocHroptera* вид описан только по личинкам с острова
Хоккайдо]. Северная и южная границы ареала не прослежены; в СССР, помимо Дальнего Востока, С. ochroptera найдена во Владимирской области (Сафьянова, 1960), на Урале, в Западной Сибири и в немногих других районах.
Биология. Личинки приурочены к крупным неглубоким водоемам болот, лесных вырубок и т. п., а также к заболачивающимся берегам озер; зимуют, по-видимому, личинки. Но в условиях востока Украины зимуют самки (Вальх, 1959). Комары обитают преимущественно в природных условиях; питаются кровью птиц, реже диких млекопитающих, иногда нападают на человека.
Culiseta (Culicella) fumipennis Stephens, 1825.
Очень близок С. morsitans, от которого отличается наличием белых колечек на всех члениках лапок и присутствием образованного темными
Рис. 89. Гипопигйй Culiseta fumipennis Steph. По Natvig.Рис. 89. Гипопигйй Culiseta fumipennis Steph. По Natvig.Рис. 90. Culiseta fumipennis Steph. Личинка IV стадии. Задний конец, сбоку. По Сенои.
Рис. 89. Гипопигйй Culiseta fumipennis Steph. По Natvig.
Рис. 89. Гипопигйй Culiseta fumipennis Steph. По Natvig.
чешуйками рисунка в виде буквы V на большинстве стернитов брюшка, а также наличием скопления светлых чешуек в средней трети хоботка.
Гипопигий (рис. 89): длина коксита в 3—3.5 раза превышает его ширину при основании; базальная бородавка коксита с 3—4 крепкими щетинками; задний край VIII стернита с несколькими шипами.
Личинки IV стадии (рис. 90) крупные, полупрозрачные, зеленоватого или желтовато-коричневого цвета, с широкой головой. Лобные волоски вторичноперистые, наружные из 5—6, средние из 2, внутренние из 2—4 ветвей. Усики длиннее головы, с пучком из 10—13 вторичноперистых ветвей, отходящих около границы суженной вершинной трети усика. Предвершинные щетинки на некотором расстоянии от вершины. Щетка из 120—160 длинных узких чешуек, слегка расширенных на концах и окаймленных тонкими шипиками. Сифон расширен у основания и сначала заметно, а затем постепенно сужается к вершине; индекс (около 5) при расширенном основании не дает точного представления о длине сифона. Гребень из 7—8 хорошо развитых и 4—6 рудиментарных, тесно сидящих зубцов, расположенных в косой, огибающий основание пучка ряд; его продолжением являются 2—5 (3—4) крупных гладких, сильно пигментированных шипов, неравномерно расставленных и отсутствующих в вершинной трети сифона. Пучок отходит у основания, из 4— 5 гладких ветвей, достигающих половины длины сифона. Стигмальная пластинка с сильно развитыми крючковидно изогнутыми вцдосками на задних клапанах и с крупными, в виде полусложенного веера из 8—12 ветвей, волосками на боковых клапанах. Главные трахейные стволы тонкие, округлого поперечного сечения.
Последний членик длинный; седло охватывает его кольцом. Наружные хвостовые волоски из трех ветвей, из них средняя утолщена и более длинная, чем сифон; внутренние хвостовые волоски в виде веера из 14—15 ветвей. Плавник из 14 пучков и 6 более коротких, слабее ветвящихся пучков впереди него. Жабры ланцетовидное, более чем вдвое короче последнего членика.
Распространение. Европейская часть СССР (Эстония, Ленинградская область, Среднее Приуралье, Украинское' Полесье, Северный Кавказ). Все указания на нахождение вида в СССР, как основанные на взрослых комарах, нуждаются в подтверждении. Личинки С. fumi- pennis в СССР найдены не были. Большая часть Западной Европы на север до Южной Швеции и Норвегии; Средиземноморские страны, включая Алжир.
Биология. Личинки встречаются начиная с весны, в неглубоких водоемах, с зеленой травянистой растительностью, а также в водоемах, покрытых ряской (Lemna minor и L. trisulca), часто совместно с личинками Culiseta morsitans, Culex territans, C. hortensis (в южных частях ареала), реже с личинками Anopheles claviger; личинки питаются планктоном, большую часть времени проводя в глубине водоема.
Culiseta (Culicella) setivalva Maslov, 1937.
Вид по Цветовым признакам очень близок к С. fumipennis, от которого его резко отличает строение гипопигия, а именно отсутствие шипов в средней части заднего края VIII стернита и наличие очень длинных и крепких щетинок на коксите.
Голова в прилегающих беловатых чешуйках и торчащих черно-бурых чешуйках и щетинках. Хоботок самца светло-бурый, к основанию и на вершине несколько темнее, в светло-желтоватых чешуйках; щупики длинные, выступают за хоботок примерно на длину вершинного их членика, в бурых чешуйках, с более йли менее заметной примесью светлых чешуек; последние образуют более или менее широкие кольца близ середины
длинного членика и у основания предвершинного и вершинного члеников; волоски, покрывающие щупики самца, буроватые, причем они особенно длинные в вершинной половине длинного членика; волоски при основании предвершинного и вершинного члеников светло-желтые. Хоботок и щупики самки в темно-бурых чешуйках, лишь с незначительной примесью одиночно вкрапленных светлых чешуек. Среднеспинка и щиток в довольно редких и узких светло-золотистых чешуйках; бочки груди с небольшими пятнами широких белых чешуек. Ноги (бедра и голени) спереди, темно
бурые, без примеси или лишь с незначительной примесью светлых чешуек, сзади белые; задние бедра спереди иногда с продольной полоской светлых чешуек; вершина бедер и голеней с желтоватыми чешуйками; при основании I—III или I—V члеников лапок имеются узкие белые колечки. Лапки передних ног самца короткие, явственно короче соответствующей голени; длина I членика передних лапок примерно равна или едва менее длины остальных члеников той же лапки, вместе взятых. Крылья по жилкам в густых темно-бурых чешуйках. Брюшко сверху в темных чешуйках с перевязями желтовато-белых чешуек по переднему краю тергитов, занимающими около Vg—т/4 длины тергита; брюшко снизу в желтовато-белых чешуйках с более или менее значительной примесью темных чешуек, которые иногда образуют рисунок в виде перевернутой буквы V, наподобие такого же рисунка у С. jumipennis.
Гипопигий (рис. 91): VIII стернит самца по заднему краю близ середины без шипов, с 2—4 очень длинными крепкими щетинками по бокам
11 Фауна СССР, А. В. Гуцевич и др.
от срединного выроста (по одной с каждой стороны) и рядом таких же длинных и крепких щетинок (числом около восьми), расположенных за серединой стернита; коксит с очень длинными и крепкими щетинками, из которых 2—3 расположены на внутренней стороне коксита; базальная бородавка незначительных размеров, но явственно развита, у вершины с 2 крепкими щетинками; стиль длинный и тонкий.
Личинка IV стадии похожа на личинку С. fumipennis, от которой отличается рядом признаков, сводящихся главным образом к более слабому развитию волосков заднего (а, возможно, и переднего) конца тела. Число чешуек в щетке значительно больше 100. Средний из волосков позади щетки заметно короче последнего членика брюшка. Дополнительные широко расставленные дистальные зубцы гребня на сифоне развиты слабее; пучок у основания сифона развит более сильно. На спинной стороне заднего края VIII членика брюшка (рудимент IX членика) имеется узкая поперечная хитиновая дуга. Число пучков впереди плавника 7—8, причем они лишь немного короче передних пучков, окруженных общим основанием. Наружные хвостовые волоски только из трех ветвей, из которых одна длиннее остальных. Жабры более чем вдвое короче последнего членика.
Распространение. Юг Европейской части СССР (Южный берег Крыма), Черноморское побережье Кавказа. Малая Азия (Анатолия).
Биология. По данным Величкевич (1936), личинки встречаются в неглубоких, поросших водной растительностью, илистых, богатых детритом, стоячих или слабо проточных водоемах, вода которых богата содержанием кальция (101.2 мг на 1 л). Летом эти водоемы сильно затенены растущими по их берегам деревьями и кустарниками, а осенью и зимой, после опадения листвы, хорошо прогреваются солнцем. В году одно поколение. Зимуют личинки III—IV стадии; окукление в конце апреля. Лёт с начала мая. В течение летних месяцев водоемы почти нацело пересыхают. Яйца, откладываемые или в воду, или на влажную землю, проводят этот период в состоянии диапаузы. Осенью, при новом заполнении водоемов водой от выпавших дождей, из яиц выходят личинки, которые к декабрю достигают II—IV стадии, в которой и зимуют. Личинки встречаются совместно с личинками Culiseta morsitans, С. annulata, Culexpipiens, C. territans, C. hortensis, Anopheles maxulipennis. Самки нападают на человека и животных в течение всего дня и вечером, особенно в затененных местах и в кустарниках. Комары не отлетают далеко от мест выплода, прячась в зарослях камыша, ежеголовки, в прибрежных кустах, а также в дуплах деревьев; в помещения не залетают.
Род MANSONIA Blanchard
Глаза соприкасаются или почти соприкасаются. Хоботок умеренной длины и более или менее равномерной толщины. Щупики самца равны по длине хоботку или длиннее его; щупики самки короткие, не длиннее Ч4 длины хоботка. Среднеспинка с хорошо развитыми акрости- хальными и дорсоцентральными щетинками. Дыхальцевые щетинки отсутствуют, задыхальцевые имеются или отсутствуют; верхние стерно- плевральные щетинки хорошо развиты; верхние мезэпимерные щетинки, как правило, имеются. Ноги: I членик задних лапок короче задней голени; передние лапки самца с одним более развитым коготком, вооруженным нормально двумя зубчиками, и одним слабее развитым коготком, как правило, лишенным зубчиков; коготки самки простые; пульвиллы
отсутствуют. Крылья по жилкам с относительно широкими чешуйками. Вилки крыла относительно длинные. Закрыловые пластинки с чешуйками. Коксит с хорошо развитой базальной бородавкой. VIII сегмент самки короткий и широкий; церки короткие, не выступают.
Личинки отличаются очень широкой головой, длинными усиками, со жгутообразно вытянутой вершинной частью, с далеко отстоящими от конца предвершинными щетинками и с сильно развитым пучком. Ротовые части резко выраженного фильтрационного типа питания. Грудь с сильно развитыми боковыми пучками, на средне- и заднегруди имеющими хитиновые основания. В заднегруди боковые ответвления главных трахейных стволов пузыревидно расширены. Короткий сифон с клапанами, видоизмененными в буравящий аппарат, служащий для добывания воздуха из воздухоносных полостей водных растений. Последний членик удлинен, с йольцевидно охватывающим его седлом и сильно развитыми плавником и хвостовыми волосками.
Всего в роде Mansoma известно свыше 60 видов, из которых большинство свойственно тропикам как восточного, так и западного полушарий; в Палеарктике род представлен лишь тремя видами — одним * (Af. richiardii Fic.), широко распространенным в СССР, одним редким средиземноморским, найденным и на юго-западе СССР (M. buxtoni Edw.), и одним тропическим (М. unijormis Theob.), заходящим в Палеарктику на южные острова Японии (Кюсю, Хонсю). Род подразделяется на 4 подрода. Оба вида, представленные в фауне СССР, принадлежат к подроду CoquiUettidia.
Подрод COQUILLETTIDIA Dyar
Задыхальцевые щетинки отсутствуют. VII сегмент брюшка самца большой, VIII сегмент незначительной величины, но все же явственно развитый, без хитиновых крючков. Гипопигий: базальная бородавка коксита с палочковидным или иным придатком, в длину равным бородавке или превосходящим ее; стиль с коротким вершинным придатком.
Подрод включает приблизительно 35 видов, из которых свыше половины свойственно тропической Африке, 5 — Ориентальной области, 5 — Австралии с Новой Зеландией, 1 — Америке и 2 — Палеарктике.
(2). Лапки со светлыми колечками. Хоботок, как правило, со светлым кольцом посредине. Чешуйки крыла относительно широкие . . .
. . . 1.М. (С.) richiardii Fic.
(1). Лапки без светлых колечек. Хоботок без светлого кольца. Чешуйки крыла относительно узкие2.М. (С.) buxtoni Edw.
за
(2). Стиль при основании широкий, посредине с перетяжкой . . . .
. . . 1.М. (С.) richiardii Fic.
(1). Стиль при основании более узкий, без перетяжки
2.М. (С.) buxtoni Edw.
ЛИЧИНКИ
(2). Из волосков позади щетки на VIII членике брюшка крайний верхний — из 2—4 ветвей. Поверхность сеДла, особенно на спинной стороне, покрыта одиночными хетоидными шипиками .....;
'. . .1. М. (С.) richiardii Fic.
И*
(1). Из волосков позади щетки на VIII членике брюшка крайний верхний — из 5—7 ветвей. Поверхность седла покрыта более короткими хетоидными щетинками, сидящими группами по 2—8 в одном ряду 2.М. (С.) buxtoni Edw.
Рис. 92. Mansonia richiardii Fic.
Mansonia richiardii Ficalbi, 1889.
Вид характеризуется относительно широкими чешуйками крыльев и наличием у преобладающего большинства экземпляров белого кольца на хоботке и посредине I членика задних лапок (рис. 92)
Голова в желтовато-белых прилегающих и бурых торчащих чешуйках. Хоботок в бурых чешуйках, в средней трети с кольцом беловатых чешуек, более широким у самки, более узким у самца. Щупики самки в перемешанных бурых и желтовато-белых чешуйках; у самца последние группируются обыкновенно в основной части члеников, образуя подобие светлых колец. Среднеспинка в бурых и золотистых перемешанных чешуйках; щиток покрыт золотистыми чешуйками; бочки груди с пятнами
Рис. 93. Гипопигий Mansonia richiardii Fic. По Сое, Freeman a. Mattingly.
Отдельно изображен стиль М. richiardii (А) и М. buxtoni Edw. (В). По Aitken.
широких желтовато-белых чешуек. Ноги: бедра и голени спереди пестрые, в бурых и желтых перемешанных чешуйках; лапки бурые, как правило, с широкими (особенно на задних лапках) белыми кольцами при основании члеников; I членик задних лапок с белым кольцом посредине; реже кольца слабо выражены или отсутствуют вовсе, и ноги в большей своей части одеты светлыми чешуйками. Такие светлые варианты (var. nikolskyi Shing.) распространены в Средней Азии и Казахстане. Коготки самца с зубчиками (2.0; 2.0; 0.0), у самки простые. Крылья слегка дымчатые; жилки крыла покрыты относительно широкими белыми и бурыми перемешанными чешуйками. Брюшко в бурых чешуйках, с треугольными пятнами желтовато-белых чешуек по бокам тергитов.
Гипопигий (рис. 93): коксит толстый, короткий, с бородавкой, несущей крепкий склеротизованный шип, оканчивающийся тупо. Стиль с неправильными расширениями в основной и вершинной трети. X стер-
нит на вершине с несколькими зубцами. Фаллосома сильно склеротизован- ная, по краям зазубренная. Выросты IX тергита с 8—10 тонкими щетин-нит на вершине с несколькими зубцами. Фаллосома сильно склеротизован- ная, по краям зазубренная. Выросты IX тергита с 8—10 тонкими щетин-Рис. 94. Mansonia richiardii Fic. Личинка IV стадии. Голова, сверху.Рис. 94. Mansonia richiardii Fic. Личинка IV стадии. Голова, сверху.
нит на вершине с несколькими зубцами. Фаллосома сильно склеротизован- ная, по краям зазубренная. Выросты IX тергита с 8—10 тонкими щетин-
нит на вершине с несколькими зубцами. Фаллосома сильно склеротизован- ная, по краям зазубренная. Выросты IX тергита с 8—10 тонкими щетин-
Рис. 94. Mansonia richiardii Fic. Личинка IV стадии. Голова, сверху.
Рис. 94. Mansonia richiardii Fic. Личинка IV стадии. Голова, сверху.
ками. VIII стернит с группой из 10—15 тесно сближенных крепких прямых щетинок.
Личинка IV стадии (рис. 94 и 95) желтоватого или желто-коричневого цвета. Голова широкая, не сужена к основаниям усиков. Из лобных волосков наружные (из 9 ветвей) и средние (из 4— 5 ветвей) длинные и вторичноперистые, внутренние — короткие, сходны с лежащими впереди от них задними волосками наличника; обе пары в среднем из 5—6 ветвей. Усики в 1.2—1.8 раза длиннее головы за счет сильного развития концевой части. Соответственно предвершинные щетинки удалены от конца; пучок из 15—20 вторичноперистых ветвей;
Грудь широкая, с хорошо развитыми трахейными пузырями в заднем отделе. Волоски переднего края груди длинные, так же как и боковые. Концы срединных волосков выдаются за передний край
головы.
Брюшко сужается к заднему концу. Щетка из неправильного ряда (более 25) чешуек, с хорошо развитым главным шипом. Волоски позади
Рис. 95. Mansonia richiardii Fic. Личинка IV стадии. Сифон, сбоку. По Везенберг-Лунду.
щетки разделены на две группы: верхнюю из двух волосков, отходящих около верхних чешуек щетки, и нижнюю из трех волосков, расположенных около ее середины; крайний верхний волосок из 2—4, средний из 2—3 длинных упругих ветвей.
Сифон очень короткий, в форме усеченного конуса. Ушки у основания, гребень и сифональные пучки отсутствуют. Клапаны и рычаг стигмаль- ной пластинки видоизменены в буравящий аппарат; ее волоски — в длинные шипы.
Последний членик сильно удлинен. Седло охватывает его кольцом, расширяющимся кзади. Его поверхность, особенно со спинной стороны у заднего конца, покрыта короткими одиночными хетоидными щетинками. Хвостовые волоски в виде полусложенных вееров; наружные длиннее внутренних. Боковые волоски 2—3-ветвистые. Плавник смещен назад, из 10—14 длинных пучков. Жабры ланцетовидные, с заостренными концами, не длиннее наибольшей ширины последнего членика.
Распространение. Вид широко распространен в западной части Палеарктики. В пределах СССР известен из Ленинградской области (на север до Приозерска), Эстонии, Латвии, Московской области, Урала, Украины, Северного Кавказа, Закавказья, Средней Азии (Туркмения, Узбекистан, Таджикистан, Киргизия), Казахстана и южной зоны Западной Сибири. Широко распространен в Западной Европе от Южной Швеции, Финляндии, Дании и Англии до Италии, Венгрии, Болгарии и Румынии; Передняя Азия (Палестина).
Биология. Личинка обитает в различных по величине водоемах постоянного типа, богатых высшей водной растительностью (Acorus, Carex, Glyceria, Ranunculus, Sparganium, Typha и др.), из воздухоносных полостей которых личинки получают воздух для дыхания. Личинки ведут придонный образ жизни, малоподвижны; удельный вес их больше воды; при плавании, в связи с наличием трахейных пузырей, держатся горизонтально. На севере ареала одно поколение в году, на юге — 2—3 поколения. Вышедшие осенью из яиц личинки зимуют обычно в III—IV стадии; окукление в мае—июне. Куколки при помощи видоизмененных дыхательных рожек способны, подобно личинкам, вбуравливаться в стебли и корни растений в придонном слое водоемов. Перед выходом комара концы рожек обламываются и куколка всплывает на поверхность. На юге (Средняя Азия) в массовых количествах встречается в постоянных водоемах поймы среднего и нижнего течения крупных рек, как пресных, так и слабо засолоненных, часто совместно с личинками Anopheles pulcher- rimus. В южных частях ареала, в частности в Средней Азии, комар является весьма активным кровососом, причем в некоторых районах (поймы крупных рек) явно преобладает над другими видами кровососущих комаров; нападения наблюдаются по преимуществу в условиях дикой природы; в помещения комар залетает редко.
Mansonia buxtoni Edwards, 1923.
Отличается от М. richiardii отсутствием колец на лапках и одноцветно темной окраской хоботка и щупиков.
Голова в желтовато-белых прилегающих и бурых торчащих чешуйках. Хоботок и щупики покрыты бурыми чешуйками, местами частично торчащими. Хоботок по длине примерно равен передним бедрам. Средне- спинка в золотисто-коричневых чешуйках, более светлых перед щитком и у основания крыльев. Ноги: бедра и голени спереди в темных чешуйках, с небольшой примесью тусклых светлых чешуек, образующих неясные продольные полоски; вершины бедер и голеней в беловатых чешуйках; лапки бурые, одноцветные; задняя голень явственно длиннее I членика лапки; коготки самки простые. Крылья в одноцветных темных чешуйках, более узких, чем у М. richiardii (но более широких, чем у Си1ех\ Брюшко: тергиты в бурых чешуйках с отчетливыми беловато-кремовыми пятнами
по бокам; на некоторых сегментах пятна соединены узкими перевязями у переднего края тергитов; стерниты со светлыми перевязями при основании. Гипопигий очень похож на гипопигий М. richiardii и отличается только формой стиля (рис. 93): при основании он относительно широкий, посредине без перетяжки, вершинная половина сильно вздута.
Рис. 96. Mansonia buxtont Edw. Личинка IV стадии.
1 — голова, сверху, 2 — задний конец, сбоку, 3 — группы хетоидных щетинок на последнем членике.
Личинка IV стадии (рис. 96) очень похожа на личинку М. richiardii. Она бледно-зеленого, цвета, величиной до 5—7 мм, с головой в 1.4 раза большей в ширину, чем в длину. Лобные волоски: наружные умеренной длины, из девяти, средние почти вдвое длиннее, из 5—7 вторичноперистых ветвей; задние — короткие, из восьми простых ветвей, сходны с лежащими впереди задними волосками наличника. Усики как у М. richiardii.
Щетка на VIII членике брюшка из 16—22 расположенных в неправильный ряд (частично двойной у спинной стороны) чешуек с остроконечным главным шипом. Из волосков позади щетки крайний верхний из 5—7 (в среднем 6) ветвей, средний и промежуточные — из двух ветвей, у последних они вдвое короче.
Последний членик как у М. richiardii, но поверхность его покрыта рядами коротких хетоидных щетинок, собранных рядами в группы по 2—8 штук. Боковой волосок из четырех ветвей.
Р аспространение. Израиль, Сирия, Сардиния, Корсика, Марокко. В СССР найден только в Черновицкой области (Гуцевич, Донец, Ежова и Попов, 1962).
Биология почти не изучена. Известно, что комары этого вида активно нападают на людей под открытым небом. Личинки встречены на корнях ближе не определенных видов родов Acorus и Typha.
Род AEDES Meigen, 1818
Дыхальцевые щетинки отсутствуют, задыхальцевые имеются. Коготки лапок самки, как правило, с зубчиками на всех ногах; у некоторых видов зубчики имеются лишь на двух или на одной паре ног. Пульвиллы (присоски) под коготками на лапках отсутствуют. На задних ногах I членик лапки короче голени. Задний конец брюшка самки более или менее заострен, церки в той или иной степени выступают.
Личинки с ротовыми частями, приспособленными для питания планктоном или перифитоном. Исключение — хищные личинки тропического подрода Mucidus. Усики палочковидные, обычно короткие, с пучком у середины или перед нею. Срединные и боковые волоски переднегруди умеренно развиты. Трахейные пузыри и главные трахейные стволы с округлым сечением отсутствуют. Спинные хитиновые пластинки, за исключением седла последнего членика, отсутствуют. Сифон относительно короткий (индекс не более 4), всегда имеет гребень и пару пучков на заднебоковой поверхности, редко с дополнительными парными волосками на передней стороне и боках трубки. Стигмальная пластинка, как правило, с двуветвистым задним отростком рычага.
Богатый видами род; описано около 700 видов. Из них в фауне Советского Союза представлено 42, что составляет половину общего числа найденных в СССР видов комаров. В тундре и в зоне леса по числу видов и по количеству особей Aedes превосходят остальные роды комаров, вместе взятые.
Род подразделяется на много (более 20). подродов, из которых Палеарктике свойственно пять: Ochlerotatus, Aedimorphus, Finlaya, Stegomyia, Aedes. Подроды хорошо отличаются по строению гипопигия самцов, менее четко — по самкам.
Личинки группируются иначе, чем соответствующие им взрослые. Личинки подродов Aedes, Ochlerotatus и Aedimorphus очень близки друг ДРУГУ- С другой стороны, личинки некоторых видов рода Ochlerotatus сходны с личинками Stegomyia, а многие из последних — с личинками Finlaya. Поэтому по личинкам дается общая определительная таблица видов, а в характеристиках отдельных подродов личинки, как правило, не упоминаются.
Комары рода Aedes причиняют огромный вред как массовые кровососы и как переносчики многих возбудителей болезней человека и животных.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ
(50). Лапки со светлыми кольцами, иногда очень узкими, более развитыми на задних лапках (светлые кольца лучше видны на темном фоне).
(13). Каждое светлое кольцо лапок опоясывает 2 членика: вершину предыдущего и основание последующего (рис. 97, Л).
(6). Жилки крыла покрыты светлыми и темными чешуйками.
(5). Брюшко сверху с продольной светлой полосой, иногда почти сплошь в светлых чешуйках
. . - 1.A. (Ochlerotatus) caspius Pall.
а (б). Среднеспинка в золотистых или ржаво-желтых чешуйках с двумя продольными светлыми полосками. Жилка крыла в перемешанных светлых и темных чешуйкахA. caspius caspius Pall,
б (а). Среднеспинка с коричневой продольной полосой; боковые отделы среднеспинки в серебристо-серых или кремовых чешуйках. Светлые чешуйки крыла сгруппированы на определенных жилках . . . . A. caspius dorsalis Mg.
(4). Брюшко без продольной светлой полосы. (С большей достоверностью вид определяется по личинкам и по самцам) 2.A. (Ochlerotatus) mariae Serg.
(3). Жилки крыла в одноцветных темных чешуйках.
(8). Светлые кольца лапок очень узкие, развиты только на задних, иногда и на средних ногах. Щупики самки и самца в одноцветных темных чешуйках38.A. (Finlaya) alektorovi Stack.
(7). Светлые кольца более широкие, развиты на всех лапках. Щупики темные с белой вершиной у самки, с белыми кольцами у самца.
(10). Последний членик лапки белый. (Средиземноморская подобласть) 3.A. (Ochlerotatus) pulchritarsis Rond, а (б). Среднеспинка без продольной светлой полосы A.pulchritarsis pulchritarsis Rond.
б (а). Среднеспинка с узкой продольной полоской белых чешуек A. pulchritarsis asiaticus Edw.
(9). Последний членик лапки целиком темный или тёмный со светлым кольцом при основании (Дальний Восток).
(12). Среднеспинка с большим белым пятном 37. A. (Finlaya) seoulensis Yam.
(И). Среднеспинка без белого пятна . . 39. A. (Finlaya) togoi Theob.
(2). Светлые кольца опоясывают лишь основание члеников лапки (рис. 97, 5).
(15). Белые кольца на лапках очень широкие, затемнены только вершины члеников. На задних голенях, помимо прилегающих чешуек, имеются темные торчащие чешуйки
32.A. (Ochlerotatus) kasachstanicus Guts.
(14). Светлые кольца на лапках не столь широкие, не шире 2/3 длины соответствующего членика лапки, обычно уже. Задние голени без торчащих чешуек.
(37). Хоботок явственно длиннее передних бедер. Чешуйки щитка желтоватые или беловатые, узкие, изогнутые.
(20). Церки короткие, едва выступающие. Светлые пятна по бокам брюшка образованы серебристо-белыми чешуйками.
(19). На задних лапках белые кольца имеются лишь на первых трех члениках40. A. (Finlaya) japonicus Theob.
1920211920218). Белые кольца развиты на четырех члениках задней лапки. . .
19
20
21
19
20
21
41. A. (Finlaya) koreicus Edw.
7). Церки более длинные, явственно выступающие. Светлые чешуйки брюшка не имеют блестящего серебристого оттенка.
2). Белые кольца на лапках очень узкие, как правило, не превышающие V4 длины соответствующего членика (рис. 97, S) . . . . 33. A. (Aedimorphus) vexans Mg.
а (б). Вершинная половина каждого тергита брюшка в одноцветных темных чешуйкахA. vexans vexans Mg.
б (а). Тергиты в вершинной части сегментов со светлыми пятнами, иногда образующими прерывистую продольную полоску . . . .
. . . . A.vexans nipponii Theob.
(21). Светлые кольца на лапках более широкие, занимающие на средних члениках задней лапки не менее т/3 длины членика (рис. 97, Б). Последующие виды группы cantans далеко не всегда могут быть с достоверностью определены по самкам.
(26). Брюшко сверху в одноцветных светлых чешуйках; иногда среди них вкраплены единичные темные.
(25). Общая окраска тела самки охряно-желтая. Среднеспинка в золотисто-желтых чешуйках. Бочки груди в кремовых чешуйках, не резко отличающихся по окраске от чешуек среднеспинки. Нижние мез- эпимерные щетинки имеются . . . 11. A. (Ochlerotatus) cyprius Ludl.
Рис. 99. Расположение пятен чешуек на боковых склеритах груди Aedes. По О. Н. Сазоновой.
А — A. cataphylla Dyar, В — A. pullatus Coq., В — A. intrudens Dyar, Г — A. punctor Kirby, Д — A. nigrinus Eek., Е — A. dian- taeus Н. D. К.
25 (24). Общая окраска тела самки желтовато-серая. Среднеспинка в мелких ржаво-коричневых чешуйках.. Бочки груди покрыты серо- вато-белыми чешуйками, резко отличающимися по окраске от темных чешуек среднеспинки. Нижние мезэпимерные щетинки отсутствуют .10. A. (Ochlerotatus) flavescens Mull.
26 (23). Темные чешуйки на тергитах брюшка имеются в более или менее значительном количестве (не единичные); иногда темные чешуйки преобладают.
Рис. 100. Расположение пятен чешуек на боковых склеритах груди Aedes. По О. Н. Сазоновой.
А — A. behningi Mart., Б — A. beklemishem Den., В — A. excrucians Walk., Г — A. riparius D. К., Д — A. cyprius Ludl., Е — A. tlauescens МОП.
27 (28). Брюшко сверху преимущественно в темных чешуйках, без светлых поперечных перевязей; светлые чешуйки (у самки) в большинстве случаев сгруппированы в расплывчатые пятна вдоль средней линии тела. Среднеспинка, как правило, в одноцветных мелких бронзовых или цвета ржавчины чешуйках .. .
6.A. (Ochlerotatus) behningi Mart.
28 (27). Брюшко сверху с более или менее выраженными светлыми поперечными перевязями; если их нет, то светлые чешуйки разбросаны на тергитах, не образуя пятен. Среднеспинка иной окраски: в золо-
Рис. 101. Расположение пятен чешуек на боковых склеритах груди Aedes. По О. Н. Сазоновой.
А — A. impiger "Walk., Б — A. caspius dorsalis Mg., В — A. Dexans Mg.,Г—-A. cinereus Mg., Д — A. geniculatus 01.
тистых чешуйках, в светлых чешуйках с темной продольной полосой или в темных коричневых чешуйках с неясными светлыми пятнами.
29 (32). Общая окраска относительно темная. Среднеспинка преимущественно в темных коричневых чешуйках или в более светлых с темной продольной полосой. Бочки груди в белых чешуйках. Брюшко
сверху с поперечными светлыми перевязями, обычно яснее выраженными на передних сегментах.
30 (31). Среднеспинка преимущественно в шоколадно-коричневых чешуйках с небольшими неясными светлыми пятнами; иногда намечается продольная темная полоса. На средних члениках задней лапки белые кольца, как правило, занимают менее половины длины членика. Коготок лапки круто изогнут
4.A. (Ochlerotatus) cantans Mg.
Рис. 102. Коготки лапок комаров рода Aedes. По О. Н. Сазоновой.
1 — A. cinereus Mg., 2 — A. impiger Walk., 3 — A. nigripes Zett., 4 — A. ca- taphylla Dyar, 5 — A. leucomelas Mg., 6 — A. pullatus Goq., 7 — A. intrudens Dyar, 8 — A. punctor Kirby, 9 — A. hexodontus Dyar, 10 — A. pionips Dyar, 11 — A. communis Deg., 12 — A. nigrinus Eek., 13 — A. diantaeus H. D. K., 14 — A. sticticus Mg., 15 — A. caspius dorsalis Mg., 16 — A. vexans Mg., 17 — A. behningi Mart., 18 — A. cantans Mg., 19 — A. riparius D. K., 20 — A. be- klemishevi Den., 21 — A. excrucians Walk., 22—A. cyprius LudL, 23 —
A. fla-vescens Mtill., 24— A. geniculatus 01.
31 (30). Среднеспинка с более или менее выраженной темной продольной полосой; боковые отделы среднеспинки в золотистых чешуйках. На средних члениках задней лапки белые кольца занимают не менее половины длины членика. Коготок лапки полого изогнут . . . 5.A. (Ochlerotatus) riparius D. К.
а (б). На крыльях, хоботке и щупиках среди темных вкраплены светлые чешуйкиA. riparius riparius D. К.
б (а). Крылья, хоботок и щупики в одноцветных темных чешуйках A. riparius ater Guts.
32 (29). Общая окраска относительно более светлая. Среднеспинка, как правило, преимущественно в золотистых или кремовых чешуйках, иногда с темной продольной полосой. Бочки груди обычно в желтоватых чешуйках. Брюшко сверху чаще без выраженных светлых перевязей; если они имеются, то образованы чешуйками желтоватого оттенка.
33 (36). Среднеспинка преимущественно в золотистых чешуйках, без ясно выраженной продольной темной полосы.
34 (35). Коготок лапки круто изогнутый, крупный; зубчик направлен почти параллельно вершинной части коготка 7. A. (Ochlerotatus) excrucians Walk.
35 (34). Коготок лапки менее изогнутый, с большим, резко отставленным зубчиком. (Вид с достоверностью определяется только по личинкам) 8.A. (Ochlerotatus) beklemishevi Den.
36 (33). Среднеспинка с четко отграниченной продольной темной полосой, боковые части среднеспинки в серовато-желтых чешуйках . . . . 9.A. (Ochlerotatus) annulipes Mg.
37 (16). Хоботок не длиннее передних бедер. Чешуйки щитка широкие, прямые, серебристо-белые.
38 (41). Среднеспинка со снежно-белыми пятнами.
39 (40). Среднеспинка в средней части с четырьмя круглыми белыми пятнами44.A. (Stegomyia) vittatus Big.
40 (39). Среднеспинка в передней половине с двумя треугольными или полулунными белыми пятнами по бокам
48.A. (Stegomyia) chemulpoensis Yam.
41 (38). Среднеспинка с одной или несколькими белыми продольными полосками.
42 (43). Среднеспинка с четырьмя узкими продольными полосками; из них более выражены латеральные, изогнутые кнаружи в передней половине среднеспинки42. A. (Stegomyia) aegypti L.
43 (42). Среднеспинка с серебристо-белой срединной продольной полоской.
44 (45). Последний членик задней лапки на вершине затемненный или целиком темный45.A. (Stegomyia) galloisi Yam.
45 (44). Последний членик задней лапки белый.
46 (47). Коготки передних и средних лапок самки с зубчиком (Средиземноморская подобласть) . . . . 43. A. (Stegomyia) cretinus Edw.
47 (46). Коготки передних и средних лапок самки без зубчика (Дальний Восток).
48 (49). Небольшое светлое пятно у края среднеспинки над основанием крыла образовано широкими прямыми серебристо-белыми чешуйками 46.A. (Stegomyia) albopictus Sk.
49^(48). Неотчетливое светлое пятно над основанием крыла образовано Р узкими изогнутыми беловатыми или желтоватыми чешуйками . . .
.-47. A. (Stegomyia) flavopictus Yam.
50 (1). Лапки без светлых колец.
51 (96). Хоботок явственно длиннее передних бедер.
52 (57). Церки самки короткие, едва выступающие. Светлые пятна на брюшке блестящие, серебристые.
53 (54). Среднеспинка с двумя большими серебристо-белыми пятнами, иногда сливающимися в одно пятно . .
36.A. (Finlaya) nipponicus La Casse et Yamag.
54 (53). Среднеспинка с широкой продольной темной полосой, без серебристо-белых пятен.
55 (56). Щиток в узких желтоватых чешуйках 34.A. (Finlaya) geniculatus 01.
56 (55). Щиток в широких белых чешуйках
. . 35. A. (Finlaya) echinus Edw.
57 (52). Церки относительно длинные, явственно выступающие. Светлые пятна на брюшке не имеют блестяще-серебристого оттенка.
58 (69). В вершинной половине тергитов имеются или преобладают светлые чешуйки.
59 (62). Чешуйки верхней части проэпимер широкие, прямые, черные. Среднеспинка с широкой темной продольной полосой или с двумя сближенными темными полосками.
60 (61). Светлые перевязи на тергитах брюшка не резко отграничены и не образуют расширения посредине; иногда брюшко сверху в перемешанных светлых и темных чешуйках, первые обычно преобладают 13. A. (Ochlerotatus) refiki Med.
61 (60). Светлые перевязи на тергитах брюшка чаще довольно четко отграничены и, как правило, образуют выступы вдоль средней линии тела12.A. (Ochlerotatus) rusticus Rossi.
62 (59). Чешуйки верхней части проэпимер чаще узкие, изогнутые, а если прямые, то не черные (желтоватые или светло-бурые). Среднеспинка, как правило, без темной продольной полосы.
63 (66). Светлые чешуйки на тергитах брюшка не образуют поперечных перевязей; брюшко сверху либо сплошь покрыто светлыми чешуйками, либо среди светлых вкраплено большее или меньшее количество темных, иногда образующих неясные пятна.
64 (65). Постскутеллум (языковидный выступ позади щитка) с пучком чешуек ......... 14. A. (Ochlerotatus) lepidonotus Edw.
65 (64). Постскутеллум без пучка чешуек- .
15. A. (Ochlerotatus) subdive rsus Mart.
66 (63). Тергиты брюшка, как правило, с базальными перевязями светлых чешуек (в задней половине тергитов также имеется большее или меньшее количество светлых чешуек).
67 (68). Посткоксальное пятно чешуек отсутствует. Покровы груди коричневые. В вершинной половине каждого тергита светлые чешуйки перемешаны с темными30. A. (Ochlerotatus) detritus Hal.
68 (67). Посткоксальное пятно чешуек имеется. Покровы груди черно- бурые. Вершинная половина каждого тергита в темных чешуйках с большей или меньшей (иногда незначительной) примесью светлых. 31. A. (Ochlerotatus) simanini Guts.
69 (58). Вершинные отделы тергитов в одноцветных темных чешуйках; светлые чешуйки образуют перевязи или пятна при основании или по бокам тергитов.
70 (73). Среднеспинка в длинных густых черных щетинках. Щетинки разбросаны по всей задней половине проэпимер.
71 (72). Пятно светлых чешуек на стерноплеврах доходит до переднего угла склерита (у основания передних ног). Коготок лапки слабо изогнутый, удлиненный . . . 26. A. (Ochlerotatus) nigripes Zett.
72 (71). Пятно светлых чешуек на стерноплеврах не доходит до их переднего угла. Коготок лапки резко изогнутый 27. A. (Ochlerotatus) impiger Walk.
(70). Щетинки среднеспинки менее длинные и густые, чаще коричневые или золотистые. Щетинки на проэпимерах имеются лишь у их заднего края.
(77). Передние бедра спереди пестрые: многочисленные светлые чешуйки перемешаны с темными. Светлые чешуйки вкраплены среди темных в различных частях крыла, особенно на костальной и первой радиальной жилках.
(76). Хоботок с более или менее значительной примесью светлых чешуек, особенно в его средней части. Светлые чешуйки в довольно
12 Фауна СССР. А. в. Гуцевич и др.
76
77
78
79
80
81
82
83
84
85
86
87
88
89
90
91
92
93
94
значительном количестве разбросаны на различных жилках крыла 29. A. (Ochlerotatus) leucomelas Mg.
. Хоботок в одноцветных темных чешуйках. На крыле светлые- чешуйки вкраплены в небольшом количестве главным образом лишь в передней части крыла . . 28. A. (Ochlerotatus) cataphylla Dyar.
. Передние бедра спереди, как правило, не пестрые, преимущественно в темных чешуйках или с небольшой примесью светлых. Светлые чешуйки на крыле имеются только при его основании или их вовсе нет.
. Небольшое пятно светлых чешуек непосредственно книзу от переднего дыхальца (гипостигмальное пятно) имеется.
. Пятно белых чешуек на мезэпимерах доходит до их нижнего края. Нижние мезэпимерные щетинки имеются.
25. A. (Ochlerotatus) pullatus Coq.
. Пятно белых чешуек на мезэпимерах явственно не доходит до их нижнего края. Нижние мезэпимерные щетинки, как правило, отсутствуют24. A. (Ochlerotatus) intrudens Dyar.
. Гипостигмальное пятно отсутствует.
. Пятно белых чешуек на стерноплеврах не доходит до их переднего угла23. A. (Ochlerotatus) diantaeus Н. D. К.
. Пятно белых чешуек на стерноплеврах доходит до их переднего угла (у основания передних ног).
. Пятно белых чешуек на мезэпимерах доходит до их нижнего края. Нижние мезэпимерные щетинки имеются.
. Посткоксальные чешуйки отсутствуют (т. е. нет чешуек на перепончатом участке, расположенном между стерноплеврами и местом сочленения переднегруди с коксами первой пары ног) 16. A. (Ochlerotatus) communis Deg.
. Посткоксальные чешуйки имеются.
. Основание костальной жилки в темных чешуйках. Светлые перевязи II—V тергитов брюшка посредине резко сужены . . . . . 18. A. (Ochlerotatus) punctor Kirby.
. При основании костальной жилки, как правило, имеется большее или меньшее количество светлых чешуек. Светлые перевязи II— V тергитов брюшка равномерной ширины или незначительно сужены посредине. (Последующие два вида по имаго различаются с трудом, с уверенностью они могут быть определены по личинкам).
. Среднеспинка в относительно светлых серовато-желтых чешуйках, с двумя сближенными неясно отграниченными коричневыми продольными полосками . ... 17. A. (Ochlerotatus) pionips Dyar.
. Чешуйки среднеспинки темные, чаще более или менее одноцветные, ржаво-коричневые .. . 19. A. (Ochlerotatus) hexodontus Dyar.
. Пятно белых чешуек на мезэпимерах явственно не доходит до их нижнего края. Нижние мезэпимерные щетинки отсутствуют.
. Задние голени, как правило, снаружи покрыты преимущественносветлыми чешуйками.
. Жилки крыла в темных чешуйках. Светлые перевязи брюшка посредине сильно сужены. Первый членик жгутика усиков при основании желтый20. A. (Ochlerotatus) sticticus Mg.
. При основании крыла имеются светлые чешуйки. Светлые перевязи брюшка более или менее равномерной ширины. Первый членик жгутика усиков целиком черный
. . . . .. . . 21. A. (Ochlerotatus) nigrinus Eck.
95 (92). Задние голени снаружи в темных чешуйках 22. A. (Ochlerotatus) hungaricus Mih.
96 (51). Хоботок не длиннее передних бедер или (у A. aureus) длина хоботка лишь немного превышает длину передних бедер.
97 (98). Среднеспинка в золотистых чешуйках с продольной темной полосой. Крылья со значительной примесью светлых чешуек. Яркие золотистые чешуйки образуют на затылке крупное пятно 51. A. (sgen. ?) aureus Guts.
98 (97). Среднеспинка без темной полосы. Крылья в темных чешуйках. Затылок без пятна золотистых чешуек.
99 (100). Тергиты брюшка с белыми пятнами по бокам, без светлых перевязей 50.A. (Aedes?) nobukonis Yam.
100 (99). Тергиты брюшка одноцветно темные или темные, со светлыми перевязями49. A. (Aedes) cinereus Mg.
а (г). Брюшко сверху без светлых перевязей.
б (в). Чешуйки среднеспинки относительно темные, красновато-бурые, иногда с золотистым или бронзовым оттенком. Голова преимущественно в темных чешуйкахA. cinereus cinereus Mg.
в (б). Чешуйки среднеспинки более светлые, золотисто-бурые или желтоватые. Голова в светлых беловато-серых чешуйках
A.cinereus rossicus D. G. M.
г (а). Брюшко со светлыми перевязями при основании тергитов . . . . A.cinereus esoensis Yam.
1
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ПОДРОДОВ
(2). Стиль состоит из двух ветвей: медиальной и латеральной. Щупики в несколько раз короче хоботка, как у самки Подрод Aedes Mg. (стр. 183).
(1). Стиль простой, т. е. не разделен на две ветви. Щупики по длине приблизительно равны хоботку, иногда немного длиннее или немного короче хоботка.
(6). Класпеты имеются.
(5). Коксит с более или менее развитыми базальной и вершинной бородавками, или по меньшей мере с одной из них Подрод Ochlerotatus Arr. (стр. 180).
(4). Коксит без бородавок (иногда имеется зачаточная базальная бородавка в виде незначительного бугорка) . .
Подрод Finlaya Theob. (стр. 182),
(3). Класпеты отсутствуют.
(8). Придаток стиля причленяется на некотором расстоянии от его вершины. Стиль широкий цилиндрический, к вершине слегка расширенный. Базальная бородавка обособлена в виде колбовидного образования, усаженного на конце волосками — единственный встречающийся в СССР вид подрода — A. (Aedimorphus) vexans Mg.
(7). Придаток стиля причленяется у вершины или немного отступя от вершины. Стиль иной формы. Бородавка расположена в средней части кокситаПодрод Stegomyia Theob. (стр. 183).
1 Самцы A. nobukonis и A. aureus неизвестны.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВПодрод OCHLEROTATUS Arribalzaga
(8). Базальная бородавка коксита несет ряд длинных ланцетовидных чешуек.
(3). Придаток стиля S-образно изогнут . . 12. А.’ (О.) rusticus Rossi.
(2). Придаток стиля прямой или почти прямой.
(5). Крыло Класпеты удлиненное, с поперечной исчерченностью . . . 13.А. (О.) refiki Med.
(4). Крыло класпеты более короткое, без исчерченности.
(7). В основной части коксита имеется лишь одна бородавка, несущая группу ланцетовидных чешуек . ... 14. А. (О.) lepidonotus Edw.
(6). Помимо бородавки, усаженной длинными ланцетовидными чешуйками, имеется меньших размеров бородавка, несущая 1—3 длинных и несколько более коротких щетинок .... 15. А. (О.) subdiversus Mart.
(1). На базальной бородавке коксита ланцетовидных чашуек нет.
(14). Коксит на внутренней стороне с 3 крупными шипами, из них два обычно помещаются на базальной бородавке.
(И). Коксит с направленным внутрь пучком густых волосков . . . 23-А. (О.) diantaeus Н. D. К.
(10). Коксит без направленного внутрь пучка волосков.
(13). Стволик класпеты близ середины с пальцевидным выростом. Коксит у вершины с направленным дистально пучком волосков 24. А. (О.) intrudens Dyar.
13 (12). Стволик класпеты без выроста. Коксит без пучка волосков 25. А. (О.) pullatus Coq.
14 (9). Коксит с внутренней стороны с 1—2 шипами (на базальной бородавке) или вовсе без шипов.
15 (16). Базальная бородавка коксита с двумя шипами 1. А. (О.) caspius Pall. (Строение гипопигия у обоих подвидов весьма сходно, часто встречаются промежуточные формы).
а (б.) Базальная бородавка слабо выпуклая, основания шипов сближены; передний шип на вершине крючковидно изогнут
A. caspius caspius Pall.
б (а). Базальная бородавка сильно выпуклая, основания шипов удалены друг от друга; передний шип слегка изогнут A. caspius dorsalis Mg.
16 (15). Базальная бородавка с одним шипом или без шипа.
17 (24). Вершинная бородавка коксита слабо развита, иногда вовсе не различима.
18 (19). Очень слабо развитая базальная бородавка усажена относительно короткими и тонкими щетинками и волосками, без шипов или крепких щетинок2.А. (О.) mariae Serg.
19 (18). Более или менее развитая базальная бородавка несет довольно длинные щетинки; обычно одна из них отличается большей толщиной.
20 (21). Вершинная бородавка отсутствует. Базальная бородавка слабо выпуклая . . . •3.А. (О.) pulchritarsis Rond.
21 (20). Небольшая вершинная бородавка имеется. Базальная бородавка выпуклая, коническая.
22 (23). Коксит в длинных волосках. Базальная бородавка без отчетливо выраженного шипа. Фаллосома сильно склеротизована, раздвоена. Выросты IX тергита с 14—20 щетинками . . .
26.А. (О.) nigripes Zett.
23 (22). Коксит в относительно более коротких волосках. Базальная бородавка с шипом, более или менее выделяющимся среди соседних щетинок. Фаллосома слабо склеротизованная, двузубчатая. Выросты: IX тергита с 4—12 щетинками27.А. (О.) impigerWalk.
24 (17). Вершинная бородавка коксита хорошо развита.
(48). Базальная бородавка коксита с одним шипом или с крепкой щетинкой, которая отчетливо выделяется среди более тонких щетинок и волосков.
(29). Крыло класпеты узкое, без прозрачного пластинчатого расширения.
(28). Стволик класпеты короткий; крыло класпеты обычно склероти- зовано, посредине слегка расширено . . .18. А. (О.) punctor Kirby.
. А. (О.) hexodontus Dyar.
28 (27). Стволик класпеты длинный; крыло класпеты очень узкое, слабо склеротизованное 16.А. (О.) communis Deg.
. А. (О.) pionips Dyar.
29 (26). Крыло класпеты с прозрачным пластинчатым расширением, иногда заметным лишь при определенном положении класпеты.
30 (33). Коксит в очень длинных, направленных медиально волосках; вершины волосков левого и правого кокситов заходят друг за друга. Стволик класпеты резко изогнутый.
31 (32). Лопасти IX тергита обычно с 6—10 короткими прямыми щетинками . . 28. А. (О.) cataphylla Dyar.
32 (31). Лопасти IX тергита обычно с 10—15 относительно длинными щетинками, направленными несколько наружу 29.А. (О.) Ipucomelas Mg.
(30). Волоски на внутренней стороне кокситов, как правило, относительно более короткие, обычно не заходящие вершинами друг за друга (исключение — A. detritus). Стволик класпеты прямой или не резко изогнутый.
(37). Вершинная бородавка с широким основанием (в проксимальном направлении оно доходит до середины коксита), покрыта короткими волосками. Крыло класпеты короткое.
(36). Дистальная часть базальной бородавки суженная, тонкая . . . 20.А. (О.) sticticus Mg.
(35). Дистальная часть базальной бородавки более широкая, закругленная 21.А. (О.) nigrinus Eck.
(34). Вершинная бородавка, отграниченная дистальной третью коксита, усажена относительно длинными волосками. Крыло класпеты, как правило, относительно длинное.
(39). Базальная бородавка узкая, ее высота значительно превышает ее ширину при основании. Крыло класпеты весьма широкое, ширина не меньше длины 4.А. (О.) cantans Mg.
(38). Высота базальной бородавки не превосходит ее ширину при основании. Крыло класпеты более узкое, ширина меньше длины.
(41). Базальная бородавка уплощенная, в коротких густых волосках, с толстым, сильно склеротизованным шипом 10.А. (О.) flavescens Mull.
41 (40). Базальная бородавка коническая, с шипом или крепкой щетинкой умеренной толщины и длинными волосками.
42 (45). Шип базальной бородавки хорошо развит, отчетливо выделяется среди соседних щетинок и волосков. (Лапки со светлыми кольцами).
43 (44). Стволиккласпеты длинный, изогнутый ... 11. А. (О.) cyprius Ludl.
44 (43). Стволик класпеты относительно короткий, прямой, а если изогнутый, то прозрачное расширение крыла класпеты начинается отступя от основания крыла (имеется «рукоятка») 5. А. (О.) riparius D. К.
а (б). Рукоятка крыла класпеты короткая или отсутствует, прозрачное расширение выражено в основной и вершинной частях крыла . . . A. riparius riparius D. К.
б (а). Рукоятка крыла класпеты длинная, занимает около половины его длины; прозрачное расширение выражено только в вершинной половине крыла класпетыA. riparius ater Guts.
45 (42). Шип (крепкая щетинка) базальной бородавки не резко выделяется среди соседних более мелких щетинок. (Лапки без светлых колец).
46 (47). Внутренняя поверхность коксита в густых, довольно длинных волосках. Прозрачное расширение крыла класпеты развито в средней и вершинной частях крыла. фаллосома яйцевидная, без перетяжки 30.А. (О.) detritus Hal.
47 (46). Внутренняя поверхность коксита в относительно редких и более коротких волосках. Прозрачное расширение крыла класпеты развито на небольшом протяжении его средней трети. Фаллосома удлиненная, с легкой перетяжкой . . . . 31. А. (О.) simanini Guts.
48 (25). Базальная бородавка без шипа (крепкой щетинки).
49 (50). Базальная бородавка коническая, ее высота примерно равна ширине при основании 6. А. (О.) behningi Mart.
50 (49). Базальная бородавка уплощенная, ширина значительно больше высоты.
51 (52). Базальная бородавка слегка выпуклая, в длинных, очень густых волосках. Крыло класпеты при основании с небольшим крючковидным выступом на вогнутой стороне . . 32. А. (О.) kasachstanicus Guts.
52 (51). Базальная бородавка едва различимая, плоская, в коротких волосках. Крыло класпеты при основании без крючковидного выступа.
53 (54). Стволик класпеты относительно тонкий, длинный, к вершине явственно сужается 7. А. (О.) excrucians Walk.
8. А. (О.) beklemishevi Den.
54 (53). Стволик класпеты более толстый, к вершине не сужается . . . 9. А. (О.) annulipes Mg.
Подрод FINLAYA Theobald
(3). Крыло класпеты не длиннее стволика.
(8). При основании внутренней поверхности коксита имеется небольшой бугорок с двумя крепкими и одной более тонкой щетинкой .... 38. A. (F.) alektorovi Stack.
(7). Бугорка с крепкими щетинками при основании внутренней поверхности коксита нет.
(12). Лопасти IX тергита с 2—6 крепкими щетинками.
40 (11). Коксит в очень длинных густых волосках 35. A. (F.) echinus Edw.
11 (10). Волоски коксита менее длинные и густые 34. A. (F.) geniculatus 01.
42 (9). Лопасти IX тергита с 5—10 тонкими волосками.
(14). Лопасти IX тергита выпуклые, полушаровидные. Коготок X стер- нита на вершине простой ....... 41. A. (F.) koreicus Edw.
(13). Лопасти IX тергита уплощенные. Коготок X стернита на вершине раздвоен40. A. (F.) japonicus Theob.
Подрод STEGOMYIA Theobald
(2). Стиль колбовидный, на вершине сильно расширенный . . . : 44.A. (S.) vittatus Big.
(1). Стиль цилиндрический или веретеновидный.
(6). Придаток расположен на вершине стиля. Задний край IX тергита с вырезкой.
(5). Бородавка коксита округлая, резко очерченная. Задний край IX тергита с неглубокой дугообразной вырезкой
48.A. (S.) chemulpoensis Yam.
-5 (4). Бородавка коксита не резко очерчена. Задний край IX тергита с глубокой вырезкой42.A. (S.) aegypti L.
-6 (3). Придаток стиля расположен немного отступя от его вершины. Задний край IX тергита выпуклый или с выступом.
7 (8). Бородавка коксита вытянута в поперечном направлении . . . . 45.A. (S.) galloisi Yam.
8 (7). Бородавка коксита вытянута в продольном направлении.
9 (10). Задний край IX тергита зазубренный, дугообразный . . . . (ДальнийВосток) 47. A. (S.) flavopictus Yam.
(Средиземноморье) 43. A. (S.) cretinus Edw.
40 (9). Задний край IX тергита гладкий, с выступом посредине . . . .
46.A. (S.) albopictus Sk.
Подрод AEDES Мeigen
Подвиды A. (Aedes) cinereus Meigen.
(2). Латеральная (более длинная) ветвь стиля на вершине двураздельная A.cinereus cinereus Mg.
(1). Латеральная ветвь стиля простая или зазубренная, но не двураздельная.
(4). Бородавка коксита двувершинная
A. cinereus rossicus D. G. M.
(3). Бородавка коксита простая, ступенчатая
A.cinereus esoensis Yam,
ЛИЧИНКИ IV СТАДИИ
(2). Усик заметно длиннее головы A.(Ochlerotatus) diantaeus Н. D. К.
(1). Усик меньше длины головы.
(10). Лобные волоски расположены в один дугообразный ряд.
(5). Лобные волоски не смещены к переднему краю головы, находятся в средней части лобного щитка. Щетка на VIII членике брюшка из небольшого числа (до 20) чешуек с остроконечным главным шипом. Дистальные зубцы гребня более широко расставлены, заходят за середину дыхательной трубки; пучок ближе к вершине из 3—5 коротких ветвей_Подрод Aedes Meig.
а. Типичные личинки: с признаками подрода A.(Aedes) cinereus cinereus Meig. б. Типичные личинки: на передней поверхности дыхательной трубки, кроме предвершинных щетинок, имеются две пары тонких коротких, едва заметных волосков из 2—5 ветвей . . . . A.(Aedes) cinereus rossicus D. G. M. в. Типичные личинки: на боковых поверхностях дыхательной трубки у ее вершины имеются четыре пары дополнительных, очень коротких и тонких волосковA.(Aedes) cinereus esoensis Yam.
(4). Лобные волоски смещены к переднему краю лобного щитка. Щетка на VIII членике брюшка не менее чем из 40—50 чешуек, не имеющих главного шипа.
(7). Дыхательная трубка короткая (индекс около 2), одной длины с последним члеником; пучок около вершины трубки. Жабры короткие, тупоконическиеA. (Finlaya) togoi Theob.
(6). Дыхательная трубка более длинная (индекс около 3), заметно длиннее последнего членика; пучок ближе к ее середине. Жабры одной длины с последним члеником брюшка или длиннее, ланцетовидной формы.
(9). Зубцы гребня расположены на приблизительно одинаковом расстоянии друг от друга; из них не более двух дистальных заходят за основание пучкаA. (Finlaya) koreicus Edw.
(8). Наиболее дистальные зубцы гребня в числе 1—4 более широко расставлены в виде крупных шипов, лежащих под более острым углом к продольной оси трубки . . . A. (Finlaya) japonicus Theob.
(3). Лобные волоски с каждой стороны расположены треугольником: средние впереди внутренних.
(12). Средний и внутренний лобные волоски смещены к переднему краю головы; задние волоски наличника одной длины с ними, лежат между основаниями средних; все они сильно ветвятся. Щетка из расположенных в. один ряд 8—15 чешуек с острым главным шипом A.(Finlaya) nipponicus La Casse et Yamag.
(11). Средний и внутренний лобные волоски не смещены к переднему краю головы;' задние волоски наличника значительно короче их; если не короче, то лобные волоски слабо ветвятся.
(26). Ушки по бокам основания дыхательной трубки, ближе к ее заднему краю, отсутствуют. Усики с небольшим простым волоском, короткие, не покрыты шипиками или, как исключение (A. vittatus^ шипики очень слабо развитыПодрод Stegomyia Theob.
(19). Наружные лобные волоски простые.
(16). Волоски тела, включая боковой волосок последнего членика, звездчатого типа ветвления. Жабры колбасовидной формы, в 5 раз длиннее седла .. ,A. (Stegomyia) chemulpoensis Yam.
16 (15). Волоски тела ветвятся в одной плоскости. Жабры не более чем в 3 раза длиннее седла.
17 (18). Чешуйки щетки, кроме главного шипа, имеют 2—6 и больше добавочных шипов по бокам основания, из которых 1—2 крупнее, и иногда могут достигать размеров главного. Добавочные волоски на боковых сторонах дыхательной трубки отсутствуют A. (Stegomyia) aegypti L.
18 (17). Чешуйки щетки не имеют крупных добавочных шипов по бокам основания главного шипа, несут только один ряд тонких коротких щетинок. На боковых сторонах дыхательной трубки, кроме пучка, имеется по простому волоску одной длины с пучком A. (Stegomyia) cretinus Edw.
19 (14). Наружные лобные волоски не менее чем из 2—3 ветвей.
20 (21). Гребень занимает около 2/3 длины дыхательной трубки, кроме него ближе к вершине лежит один крупный гладкий шип. Волосок на трубке находится между ним и наиболее дистальным зубцом гребня .. A. (Stegomyia) vittatus Big.
21 (20). Гребень занимает не более половины дыхательной трубки, без более крупного шипа ближе к вершине.
22 (23). Жабры в 1.2—1.6 раза длиннее дыхательной трубки. Задние волоски наличника только немного короче лобных, сильно ветвятся, из 9—10 ветвей. Боковой волосок на последнем членике из 2—4 коротких одинаковых ветвейA. (Stegomyia) galloisi Yam.
23 (22). Жабры короче дыхательной трубки. Задние волоски наличника заметно короче лобных, слабо ветвятся — из 2—5 ветвей. Боковой волосок из 2 неравных, более длинных ветвей.
24 (25). Волоски тела звездчатого типа ветвления . A. (Stegomyia) flavopictus Yam.
25 (24). Волоски тела ветвятся в одной плоскости A.(Stegomyia) albopictus Skuse.
26 (13). Ушки по бокам основания дыхательной трубки, ближе к ее заднему краю, хорошо развиты. Усики различного типа, обычно с хорошо заметными шипиками, реже гладкие, с простым или, чаще, ветвящимся волоском.
27 (28). Средние лобные волоски очень длинные, длиннее головы и вдвое длиннее разветвленных внутренних. Жабры длинные, заостренные на концах, более короткая нижняя пара одной длины с дыхательной трубкой A. (Finlaya) alektorovi Stack.
28 (27). Средние лобные волоски примерно одной длины с внутренними. Жабры самой различной длины.
29 (38). Усики гладкие, лишены шипиков. Жабры длинные, длиннее седла.
30 (35). Пучок на усике в виде простого волоска. Зубцы гребня в виде длинных, сидящих на равном расстоянии острых шипов.
31 (32). Щетка из 55—60 чешуек, расположенных неправильно треугольным пятном. Все лобные волоски сильно ветвятся, не менее чем из пяти ветвей. Жабры колбасовидные, верхняя пара длиннее дыхательной трубки, нижняя короче ... A. (Finlaya) seoulensis Yam.
32 (31). Щетка из И—18 чешуек, расположенных в один дугообразный
ряд. Лобные волоски слабо ветвятся, из 1—4 ветвей. Верхняя пара жабр не длиннее дыхательной трубки, нижняя заметно короче.
33 (34). Гребень занимает от Ч4 до 2/5 длины дыхательной трубки. Сильно развитые волоски тела звездчатого типа ветвления из меньшего числа более тонких ветвейA. (Finlaya) geniculatus 01.
34 (33). Гребень занимает не менее половины дыхательной трубки. Сильно развитые волоски тела звездчатого типа ветвления состоят из большого числа более толстых ветвей . . . A. (Finlaya) echinus Edw.
35 (30). Пучок на усике из 2—4 коротких ветвей. Зубцы гребня короткие, не шиповидные, с широким основанием.
36 (37). Длина дыхательной трубки в 4—5 раз превышает ее ширину у основания; последняя в 1.4—1.5 раза больше ее ширины у вершины: трубка слабо, но равномерно сужена к концу. Колбасовидные жабры с округленными концами в среднем равны длине дыхательной трубки A.(Ochlerotatus) pulchritarsis pulchritarsis Rond.
37 (36). Длина дыхательной трубки в 3.0—3.5 раза превышает ее ширину у основания; последняя в 1.5 раза больше ее ширины у вершины: трубка более сильно сужена к концу. Колбасовидные жабры в среднем вдвое длиннее трубки ; . . A. (Ochlerotatus) pulchritarsis asiaticus Edw.
38 (29). Усики докрыты хотя бы редкими шипиками. Если шипики развиты очень слабо (Л. mariae), то жабры очень короткие, шаровидные.
39 (46). На передней поверхности дыхательной трубки, кроме предвершинных щетинок, имеются 2—3 пары грубых, хорошо развитых волосков, а на боковых поверхностях, кроме пучка, около оснований дистальных зубцов гребня находится одна пара тонких боковых волосков.
40 (43). Зубцы гребня, ближайшие к вершине, заходят за основание пучка дыхательной трубки.
41 (42). Пучок на дыхательной трубке из 6—8 ветвей. Наиболее удаленный из расставленных зубцов гребня не доходит до вершинной трети трубкиA.(Ochlerotatus) rusticus Rossi.
42 (41). Пучок на дыхательной трубке в виде длинного простого волоска. Наиболее удаленный из расставленных зубцов гребня расположен в вершинной трети трубки, почти у ее конца . . . A.(Ochlerotatus) subdiversus Mart.
43 (40). Наиболее дистальные зубцы гребня не 'заходят за основание пучка дыхательной трубки.
44 (45). На передней поверхности дыхательной трубки три пары волосков. Из волосков, расположенных позади щетки, крайний нижний наиболее короткий A.(Ochlerotatus) refiki Med.
45 (44). На передней поверхности дыхательной трубки две пары волосков. Из волосков, расположенных позади щетки, крайний нижний наиболее длинный . 'A.(Ochlerotatus) lepidonotus Edw.
46 (39). На передней поверхности дыхательной трубки другие волоски, кроме предвершинных щетинок, отсутствуют, на боковых сторонах, кроме пучка, нет других волосков.
47 (50). Дистальные зубцы гребня широко расставлены и заходят за основание пучка дыхательной трубки.
48 (49). Седло кольцом опоясывает последний членик брюшка. . . . . A.(Ochlerotatus) nigripes Zett.
49 (48). Седло последнего членика брюшка заходит только за середину его боковых сторон ..... A. (Ochlerotatus) cataphylla Dyar.
50 (47). Дистальные зубцы гребня не заходят за основание пучка дыхательной трубки.
51 (72). Впереди плавника отходят 4—6 более коротких пучков, не объединенных общим основанием. Пучок у середины дыхательной трубки (исключение — A. mariae с очень короткой дыхательной трубкой) в длину не меньше диаметра трубки у места его отхождения.
52 (53). Вся поверхность тела покрыта мелкими темными шипиками, лежащими густыми рядами. Голова и длинная дыхательная трубка (индекс 4—5) охряно-желтого цвета; гребень с 2—3 более крупными и шире расставленными зубцами ... A. (Ochlerotatus) cyprius Ludl.
53 (52). Поверхность тела голая, не покрыта мелкими шипиками.
54 (57). Щетка на VIII членике брюшка в среднем из 6—12 чешуек.
55 (56). Чешуйки щетки расположены в один неправильный, часто изогнутый ряд. Средние, и внутренние лобные волоски из 2—3 ветвей. Индекс дыхательной трубки 3.5—4.0
A. (Ochlerotatus) riparius Dyar et Knab.
56 (55). Чешуйки щетки расположены в два (реже три) неправильных ряда. Средние и внутренние волоски простые. Индекс дыхательной трубки 2.0A.(Ochlerotatus) nigrinus Eck.
57 (54). Щетка на VIII членике брюшка из 15—45 чешуек.
58 (59). Седло последнего членика брюшка слабо развито, не полностью покрывает его сверху и едва заходит за боковые стороны. Жабры короткие, шаровидные. Индекс дыхательной трубки не более 2 A. (Ochlerotatus) mariae Ed. et Et. Serg.
59 (58). Седло хорошо выражено. Жабры не менее половины длины седла. Индекс дыхательной трубки не менее 3.
60 (63). Волоски на вершине задних клапанов стигмальной пластинки крючкообразно изогнуты и утолщены.
61 (62). Щетка из 30—40 (чаще 32—36) чешуек. Задние волоски наличника из 2—3 тонких коротких ветвей. Волоски на вершине задних клапанов стигмальной пластинки сильнее утолщены A.(Ochlerotatus) excrucians Walk.
62 (61). Щетка из 20—28 (среднее 24) чешуек. Задние волоски наличника из 6—8 тонких коротких ветвей.' Волоски на вершине задних клапанов стигмальной пластинки менее утолщены A. (Ochlerotatus) behningi Mart.
63 (60). Волоски на вершине задних клапанов стигмальной пластинки обычной формы: только слегка изогнуты и не утолщены.
64 (67). Дистальные зубцы гребня расставлены.
65 (66). Наиболее дистальные 1—3-й зубцы гребня лежат за серединой дыхательной трубки, ближе к вершине. Пучок из 2—4 ветвей . . . A.(Ochlerotatus) beklemishevi Den.
66 (65). Наиболее дистальные зубцы гребня заметно не доходят до середины дыхательной трубки. Пучок на ней из 4—7 (чаще 5—-6) ветвей A. (Ochlerotatus) flavescens Mull, (частично).
67 (64). Дистальные зубцы гребня не расставлены; промежуток между двумя последними зубцами в среднем равен таковому между двумя предыдущими.'/
68 (69). Впереди плавника 6—7 более коротких пучков, не окруженных общим основанием ... A. (Ochlerotatus) flavescens Mull, (частично).
69 (68). Впереди плавника 4—5 более коротких пучков, не окруженных общим основанием.
70 (71). Плавник из 18—19 пучков, окруженных общим основанием. Задний отросток стигмальной пластинки, кроме обычных двух
ветвей, имеет между ними различно развитую среднюю ветвь . . .. A. (Ochlerotatus) cantans Meig.
71 (70). Плавник не более чем из 16 пучков, окруженных общим основанием. Задний отросток стигмальной пластинки обычной Для подрода формыA.(Ochlerotatus) annulipes Meig.
72 (51). Впереди плавника не более трех пучков, не объединенных общим основанием. Если их четыре (A. vexans^ то пучок на дыхательной трубке короткий, меньше ее ширины у места его отхождения, и лежит в начале вершинной трети.
73 (78). Жабры, как правило, короче седла, реже не более чем на1/3 длиннее его, не пигментированы.
74 (75). Все чешуйки щетки без длинного главного шипа, имеют по краю ряд шипиков, из которых апикальные — наиболее длинные. Рычаг стигмальной пластинки не имеет плеч и отростков к стигмам, сильно- смещен назад, в промежуток между задними клапанами. Средние лобные волоски из 1—2, внутренние из 2—3 ветвей. Жабры шаровидные A. (Ochlerotatus) detritus Hal.
75 (74). Хотя бы некоторые чешуйки щетки с длинным главным шипом. Рычаг стигмальной пластинки имеет плечи и стигмальные отростки и занимает приблизительно центральное положение. Средний и внутренний лобные волоски обычно простые. Жабры удлиненной, формы, не менее трети длины седла.
76 (77). Ветвление пучков плавника начинается далеко от их основания: длина неразветвленного стебелька средних пучков плавника в 1.5— 2 раза больше длины боковых отростков их основания. Некоторые из ближайших к брюшной стороне чешуек щетки с длинным главным шипом, остальные с 2—3 более длинными шипиками у вершины и с 2—3 более короткими по бокам основания-
A.(Ochlerotatus) leucomelas Meig.
77 (76). Ветвление пучков плавника начинается близко от их основания:: длина неразветвленного стебелька не больше длины боковых отростков их основания. Чешуйки щетки с более или менее выраженным главным шипом могут единично встречаться в любом месте щеткиA. (Ochlerotatus) caspius Pall,
а. Пучок на дыхательной трубке лежит за ее серединой, ближе к вершине, из 5—10 ветвей. Внутренние хвостовые волоски из 12—15 ветвей. Средний волосок позади щетки из 7—14 ветвей A. (Ochlerotatus) caspius caspius Pall, б,. Пучок на дыхательной трубке лежит у ее середины, из 3—5' (редко больше) ветвей. Внутренние хвостовые волоски из 4—12 ветвей. Средний волосок позади щетки из 5—8 ветвей . . . A.(Ochlerotatus) caspius dorsalis Meig.
78 (73). Жабры не менее чем в 1.5 раза длиннее седла, чаще пигментированные.7
79 (84). Число чешуек в щетке более 40; все или большинство чешуек лишены главного шипа, несут по краю ряд мелких шипиков.
80 (81). Средние и внутренние лобные волоски простые, как редкое исключение, один или два из них 2—3-ветвистые A. (Ochlerotatus) communis De Geer.
81 (80). Средние и внутренние волоски из 3—7 ветвей.
82 (83). Усики тонкие, длинные, до 2/3 длины головы или немного длиннее. Все чешуйки щетки без главного шипа
A. (Ochlerotatus) pionips Dyar.
83 (82). Усики более толстые и короткие, около половины длины головы.
У некоторых из чешуек щетки имеется слабо выраженный главный шип A. (Ochlerotatus) pullatus Coq.
84 (79). Число чешуек в щетке меньше 30.
85 (88). Седло опоясывает кольцом последний членик брюшка или на его . брюшной стороне между боковыми краями седла имеется узкая щель.
86 (87). Число чешуек в щетке 10—20; чешуйки мелкие — 0.07—0.08 мм A. (Ochlerotatus) punctor Kirby.
87 (86). Число чешуек в щетке 5—9; чешуйки более крупные — 0.ll-
о.13 мм A.(Ochlerotatus) hexodontus Dyar.
88 (85). Седло не опоясывает кольцом последний членик брюшка, может доходить только до нижнего края его боковых сторон.
89 (92). Внутренние лобные волоски простые. Дистальные зубцы гребня не расставлены.
90 (91). Средние лобные волоски простые. В щетке 7—16 (в среднем 13—14) чешуек. Жабры пигментированы .. . A. (Ochlerotatus) impiger Walk.
91 (90). Средние лобные волоски из 2 ветвей. В щетке 16—24 (в среднем 20) чешуйки. Жабры не пигментированы A. (Ochlerotatus) hungaricus Mih.
92 (89). Внутренние лобные волоски из 2—5 ветвей.
93 (96). Дистальные зубцы гребня (1—3) всегда широко расставлены, заметно крупнее остальных.
94 (95). Пучок на дыхательной трубке за серединой, ближе к вершине, всегда впереди наиболее дистального из зубцов гребня; из 3—8 (чаще 4—6) тонких ветвей, более коротких, чем ширина трубки у места отхождения пучкаA.(Aedimorphus) vexans Meig.
95 (94). Пучок на дыхательной трубке у середины или немного за ней, из 3—8 (чаще 4—6) ветвей, равных ширине трубки у места его отхождения или длиннее. Если число широко расставленных зубцов гребня больше двух, пучок лежит между их основаниями A. (Ochlerotatus) intrudens Dyar.
96 (93). Зубцы гребня расположены на равном расстоянии друг от друга; как исключение, один наиболее дистальный может быть немного удален от остальных. В щетке 16—27 (чаще 22—24) чешуек . . . . A. (Ochlerotatus) sticticus Meig.
Подрод OCHLEROTATUS L. Arribalzaga
Гипопигий: коксит с двумя бородавками — базальной и вершинной — или по крайней мере с одной из них; стили простые, не раздвоенные; придаток стиля причленяется на его вершине; класпеты имеются; фаллосома простая (не разделенная на 2 пластинки). Щупики самца немного длиннее хоботка или равны ему, реже немного короче хоботка, обычно с небольшими утолщениями на III и IV или на III и V члениках. Самка: брюшко кзади суживается, церки отчетливо выступают; хоботок явственно длиннее передних бедер.
Определение видов по самкам встречает значительные трудности. Желательно иметь хорошо сохранившиеся, не потертые экземпляры. В ряде случаев достоверное определение возможно только по самцам или по личинкам. Важный систематический признак — расположение пятен чешуек на боковой поверхности груди (Peus, 1933). При опреде-
лении некоторых видов учитывается форма коготков лапки (Vockerothr 1950). Ряд полезных систематических признаков указан О. Н. Сазоновой (1958); ею составлена таблица для определения видов Aedes лесной зоны по самкам.
Подрод включает около 140 видов, распространенных преимущественно- в Палеарктике и Неарктике; в СССР известно 29 видов. Подрод Ochlero-
РиС. 103. Aedes caspius casptus Pall.
talus особенно характерен для лесной зоны и тундры. Ареалы некоторых видов простираются до 75—78° с. ш. Комары данного подрода во многих местах составляют основной компонент гнуса, а также играют большую роль в циркуляции возбудителей туляремии и некоторых вирусных инфекций.
Палеарктические виды Ochlerotatus для удобства ориентировки по взрослым особям можно разделить на четыре группы (не придавая им определенного таксономического ранга), которые условно обозначаются по наименованию одного из видов: caspius, cantans, rusticus, communis..
Первые две группы характеризуются наличием светлых колец на лапках (рис. 97), последние две — отсутствием таких колец.
Виды группы caspius.
Лапки с белыми кольцами, которые опоясывают основание и вершину члеников; границы члеников видны посреди белых колец (рис. 103). Гипопигий характеризуется слабым развитием или отсутствием вершинной бородавки коксита, что, однако, свойственно и некоторым видам других групп.
К группе caspius относятся три палеарктических вида.
1. Aedes (Ochlerotatus) caspius Pallas, 1771.
Весьма сильно варьирующий в окраске вид, представленный в пределах Палеарктики двумя подвидами, из которых один — А. с. caspius — свойствен более южным и сухим районам, другой — А. с. dorsalis — более северным и влажным. На Дальнем Востоке, в Сибири, Казахстане и в некоторых областях европейской части СССР распространены промежуточные формы.
Голова сверху в белых и желтовато-бурых чешуйках. Хоботок и щупики в бурых и белых чешуйках, соотношение которых весьма изменчиво. Окраска груди и крыльев обоих подвидов различна. Лапки с белыми или кремовыми колечками, опоясывающими основания и вершины члеников; иногда светлые колечки выражены неотчетливо; они лучше видны на темном
фоне. Брюшко С не резко отгра- Рис. 104. Гипопигий Aedescaspius dorsalis Mg. ниченными светлыми поперечными перевязями и со светлой продольной полосой, которая может быть развита не на всех сегментах. В общем на брюшке преобладают светлые чешуйки; темные иногда образуют только пятна по бокам тергитов, реже брюшко сплошь в светлых чешуйках.
Гипопигий (рис. 104): базальная бородавка коксита с двумя шипами; один из них более длинный, изогнутый, другой — более короткий, прямой. Крыло класпеты узкое, без прозрачного расширения.
По личинкам оба подвида отличаются только признаками количественного порядка; общие размеры тела, дыхательной трубки, стигмальной пластинки, жабр, степень ветвления волосков и др. Количественные значения этих отличий, даже у резко выраженных популяций обоих подвидов, в своих крайних вариантах всегда соприкасаются или заходят друг за друга, что явствует из приведенных ниже описаний.
Распространение. Ареал вида простирается от Атлантического океана до Тихого и от 64° с. ш. (в Финляндии) и района Якутска до южных границ Палеарктики (Северная Африка, Иран); широко распространен в Северной Америке (только А. с. dorsalis).
Биология. Наиболее характерен для речных долин, где часто по численности занимает первое место среди комаров, нападающих на людей и животных. При массовом появлении комары данного вида проникают в населенные пункты, залетают в дома и помещения для животных. Характерен массовый выплод в пойменных водоемах после паводка. После летних дождей может появиться новое поколение, обычно численно уступающее весеннему.
Замечания по систематике. Подвиды — А. с. caspius Pall, н - А. с. dorsalis Mg. — многими авторами рассматриваются как самостоятельные виды. Ареалы подвидов на огромном пространстве налегают друг на друга. В Западной и Центральной Европе обе формы легко отличаются по окраске имаго, менее четко — по строению гипопигия; особи с промежуточными признаками почти не встречаются. Но чем дальше на восток, тем чаще встречаются особи, о которых трудно или невозможно сказать, к какому подвиду они относятся. Переходные формы распространены в некоторых районах европейской части СССР (Поволжье, Северный Кавказ), в Казахстане и Сибири.
Что касается дальневосточных A. caspius, то их признаки обычно имеют смешанный, промежуточный характер. Среди A. caspius из Забайкалья, Приморья и Северо- Восточного Китая преобладают особи, у которых среднеспинка имеет две продольные широкие полосы беловатых или кремовых чешуек; между ними проходит узкая темная каштановая или коричневая полоса; боковые края среднеспинки также покрыты каштановыми чешуйками. От такого переходного между А. с. caspius и А. с. dorsalis варианта наблюдаются различные отклонения: вместо продольных светлых полосок могут быть светлые пятна неправильных очертаний, кремовые чешуйки могут преобладать, а темные образуют лишь продольную полосу в передней части среднеспинки. По строению гипопигия комары из Приморья также занимают промежуточное положение, а по окраске крыла они более сходны с А. с. dorsalis. Южные популяции (Квантунский полуостров) стоят ближе к А., с. caspius.
В Средней Азии распространен А. с. caspius, хотя встречаются и переходные формы. В высокогорных районах (Памир) обитает А. с. dorsalis.
Поскольку (по крайней мере в восточной части ареала вида) А. с. caspius и А. с. dorsalis связаны между собой постепенными переходами, мы считаем более правильным рассматривать их в качестве подвидов.
Детальное исследование географической изменчивости A. caspius, возможно, даст основания разделить вид не на два, а на большее количество подвидов. С другой стороны, некоторые вариации окраски, а также других признаков явно зависят от экологических факторов, в частности от условий развития преимагинальных фаз. Поэтому описание новых подвидов без учета их экологии нецелесообразно.
Aedes duplex Mart, описан по двум самцам из Саратовской области (Martini, 1926, 1928). Согласно описанию, A. duplex похож на A. caspius, но отличается одноцветной светлой окраской чешуек среднеспинки и слабым развитием светлых колечек на лапках, а также удвоенным числом шипов базальной бородавки коксита: на каждой бородавке имеются два сближенных прямых шипа и два сближенных изогнутых. Однако подобные особенности окраски отмечаются нередко у A. caspius в различных частях его ареала. Удвоение же количества шипов коксита изредка наблюдается как аберрация у комаров различных; видов, В коллекции ЗИН имеются самцы A. caspius из г. Сарепты Волгоградской области, у которых на базальной бородавке, помимо двух шипов, развиты один, два или несколько дополнительных шипов, почти таких же по размерам и строению, как и «основные» шипы. Между обычными и аберрантными экземплярами имеются постепенные переходы.
По нашему мнению, для признания видовой самостоятельности A. duplex нет достаточных оснований.
Aedes caspius caspius Pallas.
Помимо указанных в определительных таблицах, отметим следующие особенности. Хоботок и щупики самки преимущественно в светлых чешуйках. В основной четверти костальной жилки темные чешуйки вкраплены среди светлых или темные чешуйки преобладают. Темные пятна на тергитах брюшка коричневые, светлые пятна имеют желтоватый оттенок, местами — белый. Проксимальный шип базальной бородавки коксита резко изогнут, с тонкой крючковатой вершиной.
Окраска среднеспинки исключительно изменчива. Светлые продольные полоски могут быть узкими, отчетливыми (наиболее обычный вариант) или более широкими, расплывчатыми. Иногда они желтоватые и едва выделяются на основном фоне чешуек среднеспинки. Наконец, нередко среднеспинка покрыта одноцветными желтовато-белыми или песочного оттенка чешуйками. Размеры темных пятен по бокам тергитов брюшка
Рис. 105. Aedes caspius caspius Pall. Личинка IV стадии. Задний конец, сбоку.
варьируют вплоть до полного вытеснения темных пятен светлыми чешуйками. Б. Н. Казанцев (1931) показал, что в районе Бухары светлые «песочные» Л. caspius развиваются в водоемах с высокой концентрацией солей, тогда как комары из пресных водоемов характеризуются контрастной окраской. Описанные варианты окраски характерны не для определенной географической области, а встречаются в различных частях ареала подвида.
Личинки IV стадии (рис. 105) средней величины, желтокоричневого цвета, с более светлой головой и дыхательной трубкой. Лобные волоски слабо вторичноперистые, наружные из 7—10 ветвей, средние впереди внутренних, обе пары простые, реже 2-ветвистые, как редкое исключение, один из волосков 3-ветвистый; задние волоски на-
13 Фауна СССР, А. В. Гуцевич и др.
личника из 3—5 коротких и очень тонких ветвей. Усик около 1/2 длины головы, покрыт редкими, слабо развитыми шипиками; пучок у середины, ближе к основанию, в среднем из девяти ветвей, достигающих половины длины усика.
Щетка из 18—28 (чаще 20—25) чешуек, расположенных в 2—3 неправильных ряда; чешуйки очень изменчивы по форме, начиная от коротких, лишенных главного шипа, несущих на вершине и по краю ряд более мелких шипиков, укорачивающихся к основанию чешуйки, до более удлиненных, имеющих один (или больше) ясно выраженный шип с более короткими по бокам основания. Волоски позади щетки: крайние верхний из 5—10, нижний из 6—7, средний из 7—14 тонких ветвей; промежуточные простые. Дыхательная трубка прямая, начиная от середины слегка суженная к вершине (индекс 1.8—2.6), сильно изменчива в длину. Гребень из 17—26 (чаще 20—22) зубцов, из которых 1—4 ближайшие к основанию рудиментарны; зубцы сидят на равных расстояниях друг от друга; гребень слегка заходит за середину трубки. Пучок из 5—10 слабо вторичноперистых коротких ветвей, за серединой трубки, ближе к вершине. Стигмальная пластинка типична для личинок подрода Ochlerotatus, ее размеры: длина 0.30—0.36 мм, ширина у задних клапанов 0.27—0.32 мм, между концами боковых 0.28—0.34 мм.
Седло доходит до середины боковых сторон; боковой волосок простой и короткий, меньше половины длины седла; наружный хвостовой волосок простой, превышает длину трубки, внутренний из 12—15 более чем вдвое коротких ветвей. Плавник из 14—17 пучков, окруженных общим основанием, и из 2—3 более коротких впереди него; количество ветвей в каждом из средних пучков достигает 9—12, отдельные ветви тонкие. Жабры короткие — 0.3—0.9 длины седла, листовидной или ланцетовидной формы, нижняя пара короче верхней.
Распространение. Подвид характерен для степной зоны и для сухих степей с солоноватыми водоемами. В Европе распространен на север до Англии, юго-западной Финляндии, центральных областей европейской части СССР. Ареал подвида включает также южные районы Сибири, Казахстан, Среднюю Азию, а вне Советского Союза — Монголию, Северный и Западный Китай, Западную Азию, Северную Африку. В степной Украине, на Нижней Волге, на востоке Предкавказья и Закавказья, в Казахстане и Средней Азии А. с. caspius — преобладающий по численности вид комаров, местами в огромном количестве нападающий на людей и животных, например, в Муганской степи (Здродовский, 1926), в ряде районов Туркмении (Петрищева, 1936), в низовьях Сырдарьи (Благовещенский, 1937).
Биология. Личинки встречаются в открытых или затененных (на юге) водоемах, постоянных или временных, возникших в результате таянья снега, речных паводков или сбросов воды с полей орошения, бедных растительностью, с глинистым дном, часто с большим содержанием солей (до 5% и выше). Яйца откладываются на влажную почву недалеко от уреза воды, устойчивы к высыханию. Могут иметь несколько поколений в течение года и местами достигать высокой численности (Средняя Азия). Самки нападают на людей и животных, особенно в сумеречные часы.
Отличается тепловыносливостью и сухоустойчивостью. В Таджикистане наибольшую активность проявляет при температуре 19—31° (Бреге- това, 1946). Нередко нападает днем при ярком освещении. Из мест массового размножения может мигрировать на значительное расстояние иногда на десятки километров.
В некоторых очагах туляремии играет роль в циркуляции возбудителя, который в организме Л. с. caspius может сохраняться в течение месяца (Олсуфьев, 1938). Является переносчиком вируса тягиня в Чехословакии (Бардош и Даниелова, 1959).
Aedes caspius dorsalis Meigen, 1830.
Основные отличительные признаки указаны в определительных таблицах. Хоботок и щупики самки преимущественно в темных чешуйка^. Костальная жилка в основной четверти покрыта белыми чешуйками, без примеси темных. Темные пятна тергитов брюшка черно-коричневые,
Рис. 106. Aedes caspius dorsalis Mg. Личинка IV стадии. Задний конец, сбоку.
а светлые имеют беловато-серый оттенок. Проксимальный шип базальной бородавки коксита слегка изогнут, его вершина обычно не загнута крючком.
Личинка IV стадии (рис. 106) несколько крупнее, чем у основной формы, и более темной, до коричнево-черной окраски. Лобные волоски вторичноперистые, наружные из 4—8 (чаще 5—6) ветвей, средние впереди внутренних, обе пары простые, редко 2-ветвистые; задние волоски наличника короткие, из 2—5 тонких ветвей. Усик около 1/2 длины головы, с редкими шипиками и пучком у середины из 4—7 ветвей, не превышающих х/2 его длины.
Щетка из 13—34 (чаще 20—25) чешуек, расположенных в 2—3 неправильных ряда; чешуйки очень изменчивы; характер изменчивости как
Тис. 107. Aedes caspius dorsalis Mg. Личинка IV стадии. Стигмальная пластинка.Тис. 107. Aedes caspius dorsalis Mg. Личинка IV стадии. Стигмальная пластинка.уосновной формы. Волоски позади щетки: крайние — верхний из 3 —8 (■чаще 4—5), нижний из 4—6, средний из 5—8 ветвей, промежуточные простые. Дыхательная трубка более стройная, чем у основной формы, ' индекс 2.5—3.0, реже меньше. Гребень из 14—23 зубцов, из которых 1—4 у основания рудиментарные, не доходит до середины трубки; зубцы сидят на равных расстояниях друг от друга, в виде исключения наиболее удаленный может быть слегка отставлен; гребень не доходит до середины трубки. Пучок из 3—8 (обычно 4—5) вторичноперистых ветвей у середины трубки; их длина не превышает ширину трубки у основания. Стиг- мальная пластинка (рис. 107) отличается от таковой у основной формы несколько более крупными размерами и более темной пигмеи- * тацией.
Тис. 107. Aedes caspius dorsalis Mg. Личинка IV стадии. Стигмальная пластинка.
Тис. 107. Aedes caspius dorsalis Mg. Личинка IV стадии. Стигмальная пластинка.
Седло как у основной формы, но интенсивнее пигментировано и резко очерчено по нижнему краю. Внутренний хвостовой волосок из 4—12 (чаще 8—9) ветвей, более чем вдвое короче наружного. Плавник по числу пучков не отличается от основной формы, но каждый пучок ветвится слабее, в среднем из 7—9 ветвей. Жабры несколько длиннее, чем у основной формы; из пресных водоемов — до 1.3 длины седла, а в со- лоноводных — не более 0.3—0.4 длины седла.
терен для открытых стаций под
Р аспространение.Р аспространение.зоны смешанных лесов и для лесостепи. На север доходит до северной границы вида; на юг до Венгрии, Болгарии, степной Украины, Северного Кавказа, Нижней Волги и гор Средней Азии, включая Памир. Распространен в Сибири, на Дальнем Востоке (см. выше), а также в Северной Америкё.
Р аспространение.
Р аспространение.
Биология. Личинки встречаются преимущественно в открытых небольших водоемах и заболоченностях, постоянных или временных, после таяния снега, паводка, выпадения дождей или питаемых почвенными водами, как в пресной, так и в соленой воде. Зимовка на фазе яйца. Как и у основной формы, может давать несколько поколений в течение летнего сезона, особенно при периодическом затоплении водоемов. Местами достигает большой численности. В долинах рек, например Волги, Днепра, является массовым кровососом. В Московской области наиболее активно нападает при температуре 16—22°; сезонная кривая численности двувершинная (Шленова, 1959). В средней полосе европейской части ■БССР за сезон дает 2—3 поколения (Хелевин, 1958).
. Принадлежит к числу переносчиков вируса западного энцефалита .(лошадиного энцефаломиелита) в США.
Aedes (Ochlerotatus) mariae Ed. et Et. Sergent, 1902.
Отличается от предыдущего вида отсутствием продольной светлой полосы на брюшке и отсутствием шипов на базальной бородавке коксита. Нижеследующее описание составлено» преимущественно по работе Сеневэ
и Андарелли (Senevet et Andarelli, 1964), отмечающих большую» изменчивость признаков данного вида.
Хоботок в коричневато-бурых чешуйках, иногда с примесью беловатых., чешуек в средней части хоботка. Среднеспинка покрыта ржаво-коричневыми чешуйками, среди которых обычно разбросаны немногочисленные бе--- ловатые чешуйки, иногда образующие
неясно очерченные узкие продольные полоски («var. zamittii» Theob.). Лапки с белыми кольцами, каждое кольцо опоясывает два членика; последний членик задней лапки целиком белый. Крылья в перемешанных темных и светлых чешуйках, последние более многочисленны на костальной, субкостальной и первой радиальной жилках. Окраска брюшка сильно варьирует (рис. 108). При основании тергитов выражены неширокие поперечные перевязи светлых чешуек,
Рис. 108. Брюшко Aedes marine' Serg., сверху (различные варианты окраски). По Senevet et Andarelli.Рис. 108. Брюшко Aedes marine' Serg., сверху (различные варианты окраски). По Senevet et Andarelli.обычно расширяющиеся по бокам в виде латеральных пятен. Большая часть каждого тергита покрыта темными чешуйками; продольной полосы светлых чешуек нет.
Рис. 108. Брюшко Aedes marine' Serg., сверху (различные варианты окраски). По Senevet et Andarelli.
Рис. 108. Брюшко Aedes marine' Serg., сверху (различные варианты окраски). По Senevet et Andarelli.
Рис. 109. Гипопигий Aedes marlae Serg. По Senevet et Andarelli.Рис. 109. Гипопигий Aedes marlae Serg. По Senevet et Andarelli.Гипопигий (рис. 109): вершинная бородавка коксита не развита, почти? неразличима. Умеренно выпуклая базальная бородавка несет волоски,, среди которых неотчетливо выделяются 4—5 относительно более крупных щетинок. Класпеты с коротким прямым стволиком и относительно узким
Рис. 109. Гипопигий Aedes marlae Serg. По Senevet et Andarelli.
Рис. 109. Гипопигий Aedes marlae Serg. По Senevet et Andarelli.
A — базальная бородавка, Б — класпета, В — лопастиIX тергита.
изогнутым крылом, лишенным прозрачного расширения. Фаллосома более или менее прямоугольная. Лопасти IX тергита с относительно длинными (по сравнению с A. caspius) щетинками, по 4—6 щетинок с каждой стороны.
Личинки IV стадии (рис. 110) очень изменчивы по окраске.. Лобные волоски: наружные в среднем из семи ветвей, обе внутренние пары простые, на V3 длиннее наружной, средние впереди внутренних; задние волоски наличника очень тонкие и короткие, ветвистые. Усики тонкие, слегка изогнутые, со слабо развитыми шипиками; пучок у середины, из 6—9 ветвей, достигающих половины длины усика. . »
Щетка из 16—25 чешуек, расположенных в 2—3 ряда; чешуйки имеют или хорошо выраженный главный шип с сильно изменчивым числом различно развитых зубчиков у основания, или последние в числе 1—2 развиты до размеров главного шипа. Дыхательная трубка короткая (индекс 1.4—2.0), слабо суженная, с очень изменчивой степенью хити- низации основания; гребень доходит до середины трубки, из 15 или более тонких удлиняющихся в дистальном направлении зубцов с рядом дополнительных зубчиков вдоль базальной ^з—х/2 зубца; пучок из 6 ветвей, в длину равных ширине трубки, отходит у ее середины, ближе к вершине.
Рис. 110. Aed.es mariae Serg. Личинка IV стадии. По Эдвардсу.
1 — голова, сверху, 2 — задний конец, сбоку.
Седло на последнем членике слабо развито, не полностью покрывает «го спинную сторону и лишь немного заходит на боковые; боковой волосок простой. Наружные хвостовые волоски простые и длинные, внутренние в 3—4 раза короче, из 11—14 волосков. Плавник сильно развит из 12—13 пучков в общем основании и 4—5 впереди него. Жабры короткие, шаровидной формы.
Распространение. Страны Европы, Африки и Азии, преимущественно на побережье Средиземного моря, от Марокко до Сирии. В СССР с достоверностью не найден.
Б и о л о г и я. Личинки встречаются в скоплениях воды в углублениях скал вдоль морского берега, часто у самой полосы прибоя. Обычная концентрация солей в таких водоемах 2—4%, но личинки переносят и более высокую концентрацию солей, до 18%.
Переносчик возбудителя малярии птиц, Plasmodium relictum.
Замечания по систематике. Вопрос о наличии в СССР А. mariae неясен. Имеется указание о нахождении его на Украине (Прендель, 1966), с оговор-
кой о том, что определение требует подтверждения. В коллекции ЗИН хранится препарат гипопигия комара (возможно, A. mariaeV найденного в окрестностях Днепропетровска в мае 1928 г. (материал В. В. Горицкой). Гипопигий в общем сходен с гипо- пигием A. caspius со следующими существенными отличиями: базальная бородавка коксита, помимо многочисленных волосков, несет неправильный ряд из 7—8 приблизительно одинаковых щетинок; шипов или крепких щетинок на базальной бородавке нет; слабо развитая вершинная бородавка несет несколько волосков, более длинных, чем у A. caspius.
Возможно, A. mariae встречается на юге СССР, но не отграничивается от A. caspius.
Aedes (Ochlerotatus) pulchritarsis Rondani, 1872.
Отличается отсутствием светлой продольной полосы на брюшке и одноцветно бурыми чешуйками крыльев. Распадается на два подвида.
Рис. 111. Гипопигий Aedes pulchritarsis Rond.
Голова в желтоватых и бурых чешуйках. Щупики самки бурые, с белой вершиной; щупики самца бурые, с белыми колечками на последних члениках. Окраска среднеспинки различна у обоих подвидов. Щиток в желтоватых чешуйках. Бочки груди с пятнами белых чешуек. Лапки с очень контрастными белыми кольцами, опоясывающими вершину пре-
дыдущего и основание последующего членика. Последний членик лапки белый. Крылья в одноцветных темных чешуйках. Брюшко бурое, с перевязями белых чешуек при основании тергитов.
Гипопигий (рис. 111) отличается отсутствием вершинной бородавки коксита; слабо выпуклая базальная бородавка несет длинный, изогнутый на конце шип и несколько более тонких щетинок; крыло класпеты узкое, длинное; лопасти IX тергита слабо выпуклые с 4—6 короткими щетинками.
Ярко-белая окраска чешуек на лапках и брюшке Л. pulchritarsis придает ему некоторое сходство с комарами подрода Stegomyia, что может служить источником ошибок. Но у Л. pulchritarsis на среднеспинке отсутствует рисунок в виде лиры, характерный для Л. (Stegomyia) aegypti. Кроме того, у комаров подрода Stegomyia белые кольца на лапках расположены при основании члеников, тогда как у A. pulchritarsis каждое кольцо опоясывает вершину одного членика и основание следующего.
Личинки полупрозрачные, от молочно-белого до сероватого цвета, с желто-коричневой головой и более темной дыхательной трубкой.
Подвиды в основном различаются окраской среднеспинки, а по личинкам — длиной жабр.
Распространение. Средиземноморская подобласть Палеарктики, южная Азия. В СССР — Южный берег Крыма и другие области Украины на север до Ужгорода и Харькова, Кавказ, Средняя Азия.
Биология. Выплаживается в дуплах деревьев. Обычен во влажных лесах и в зоне поливного земледелия. Не принадлежит к числу массовых кровососов.
Aedes pulchritarsis pulchritarsis Rondani.
Среднеспинка в золотистых чешуйках, на фоне которых выделяются бурые пятна; иногда- темная окраска преобладает. Бедра и голени спереди темные, с небольшими пятнами белых чешуек или с разбросанными светлыми чешуйками; нередко бедра и голени спереди сплошь темные с белой вершиной. Лапки с кольцами чисто белого цвета.
Личинка IV стадии с головой почти округлой формы, с широким передним краем у лобного щитка. Размеры изменчивы, в зависимости от величины дупла.
Лобные волоски смещены к переднему краю щитка, наружные из 6—13 (чаще 10—12), средние из 4—7 (чаще 6—7) ветвей лежат впереди от более длинных внутренних из 8—10 (редко меньше), лежащих на одной линии с наружными; задние волоски наличника из 11—18 ветвей, отходят между средними и внутренними лобными волосками. Усики тонкие, слабо изогнутые, лишенные шипиков; пучок у середины 1—4 (чаще 2—3) тонких коротких волосков.
Щетка по бокам VIII членика из 6—10 (чаще 8) чешуек, расположенных в один, иногда неправильный, ряд; каждая чешуйка с заостренным концевым шипом, с очень тонкими короткими шипиками у основания. Дыхательная трубка тонкая, прямая, индекс 4—5; гребень из 17—24 близко сидящих зубцов, относительно коротких, с широким основанием, несущим несколько шипиков; пучок у середины из 3—4 ветвей. Стиг- мальная пластинка с подкововидным задним отростком рычага; органы на верхней поверхности боковых клапанов через свои основания функционально сильнее связаны со стигмальными отростками рычага, чем со стигмами.
Последний членик со слабо развитым седлом, обычно только сверху прикрывающим членик; боковой волосок простой и длинный; наружные
хвостовые волоски простые, длинные, внутренние из 3—5 ветвей, более длинных, чем жабры. Плавник развит очень слабо, из 6—8 (редко 9) слабо ветвящихся (2—4, чаще 3 ветви) пучков, одной длины с внутренними хвостовыми волосками. Жабры достигают длины дыхательной трубки, колбасовидной формы с округленными концами.
Распространение. Западная часть ареала вида, в СССР — Украина, Кавказ.
Биология. Личинки встречаются в скоплениях воды в дуплах деревьев (ясень, дуб, берест и др.), как в стволовых, так и в прикорневых и пеньковых, часто совместно с Л. gentculatus, An. plumbeus и Or. pulch- ripalpis. Зимовка на фазе яйца. Вылупление личинок сразу после заполнения дупла водой. Начиная с марта—апреля несколько поколений. Самки — второстепенные кровососы.
Замечания по систематике. В качестве особого вариетета был описан А. р. var. berlandi Seguy, 1921, который затем было предложено рассматривать в качестве самостоятельного вида (Rioux et Arnold, 1955; Callot et Rioux, 1965). У A. berlandi светлые пятна на бедрах и голенях отсутствуют или слабо выражены, среднеспинка большей частью покрыта золотистыми чешуйками различных оттенков, иногда с зачатками продольной белой полосы; в строении гипопигия различий нет. Форма, обозначаемая как A. berlandi, распространена в странах Средиземноморья, от Алжира до Ирана, часто встречается вместе с «типичным» А . pulchritarsis. По нашему мнению, для признания видовой самостоятельности А. berlandi нет достаточных оснований. Признаки, указываемые как отличительные, весьма изменчивы. Экземпляры из Крыма и Закавказья обнаруживают различные варианты окраски среднеспинки и разную степень развития светлых пятен на бедрах и голенях.
Aedes pulchritarsis asiaticus Edwards, 1926
(var. stegomyina Stackelberg et Montchadsky, 1926).
Отличается главным образом окраской среднеспинки. Голова в белых и черных чешуйках, сгруппированных пятнами. Среднеспинка в черно- бурых или темно-коричневых чешуйках, с продольной срединной поло
Рис. 112. Aedes pulchritarsis asiaticus Edw. Личинка IV стадии. Голова, сверху.Рис. 112. Aedes pulchritarsis asiaticus Edw. Личинка IV стадии. Голова, сверху.сой белых чешуек и белыми поперечными полосками; иногда полоски среднеспинки образованы желтоватыми чешуйками, неясно выделяющимися на основном фоне; боковые края среднеспинки в белых чешуйках. Кольца на лапках кремовые.
Рис. 112. Aedes pulchritarsis asiaticus Edw. Личинка IV стадии. Голова, сверху.
Рис. 112. Aedes pulchritarsis asiaticus Edw. Личинка IV стадии. Голова, сверху.
Личинка (рис. 112 и 113) этого подвида отличается от основной формы следующими признаками: менее длинная дыхательная трубка (индекс 3.0—3.3); меньшее в среднем число зубцов в гребне (16—18); жабры вдвое длиннее дыхательной трубки и почти одной толщины с нею;
плавник с тем же числом пучков, но ветвление каждого из них слабее — не более 2 ветвей, что связано с более сильным развитием жабр.
Распространение. Восточная часть ареала вида. В СССР —
Средняя Азия: Узбекистан, Туркмения, Таджикистан, где подымается в горы до высоты 2100 м над ур. м.
Биология. Личинки встречаются только в скоплениях воды в дуплах деревьев (тополь, грецкий орех, карагач и др.), как в прикор-
невых, заливаемых при сбросе воды с полей орошения, так и в стволовых на высоте 0.5—2.0 м, с марта до октября. Зиму и засушливый период проводят на фазе яйца, которая очень устойчива к высыханию. В Таджикистане встречается совместно с An. plumbeus, но численно преобладает в дуплах с менее щелочной водой, содержащей меньшее количество солей. Самки — кровососы второстепенного значения. Несколько поколений в течение года.
Рис. 113. Aed,espulchritarsis asiaticus Edw. Личинка IV стадии.
1 — стигмальная пластинка, 2 — задний конец, сбоку.
Виды группы cantans.
Лапки с широкими светлыми кольцами при основании члеников (рис. 97, Б). Комары крупных размеров, реже средней величины. В строении гип'опигия нет особенностей, характерных для всех видов группы. Личинки отличаются наличием 4—7 более коротких, расположенных впереди от объединенных общим основанием пучков плавника.
Комары этой группы нападают почти исключительно под открытым небом, в дома проникают лишь в виде исключения.
К группе cantans, характерной для лесной зоны Палеарктики и Неарк- тики, принадлежит восемь палеарктических видов; все они встречаются в СССР. Распознавание некоторых из этих видов по самкам представляет значительные трудности и не всегда может быть достоверным. Данные о географическом распространении видов группы? нуждаются в уточнении.
Aedes (Ochlerotatus) cantans Meigen, 18181.
Крупный комар, отличается темной окраской; на хоботке, крыльях, бедрах и брюшке среди темных чешуек вкраплено много контрастно выделяющихся белых или желтоватых.
Во многих работах различных авторов вид фигурировал как А. maculatus MeiJ gen, 1804; но это имя следует считать синонимом A. rusticus Rossi, 1790.
Голова в желтовато-белых и бурых чешуйках; последние обычно сгруппированы в виде двух крупных пятен. Щупики самки бурые, с примесью белых чешуек и белой вершиной; щупики самца бурые, с неотчетливыми белыми кольцами при основании члеников. Среднеспинка, сильно
Рис. 114. Гипопигий Aedes cantansM-g.
варьирующая в окраске, покрыта шоколадно-коричневыми чешуйками; беловато-серые или кремовые чешуйки образуют пятна неопределенных очертаний в боковых частях среднеспинки или покрывают боковые отделы среднеспинки почти целиком. Щиток в белых или желтоватых чешуйках. Бочки с пятнами белых чешуек. Лапки с белыми кольцами при основании члеников; на средних члениках задней лапки каждое кольцо занимает обычно немного менее половины длины соответствующего членика. Коготок на лапке круто изогнутый (рис. 102). Крылья в темных чешуйках, с более или менее значительной примесью светлых. Брюшко сверху с нерезко отграниченными белыми или кремовыми перевязями при основании тергитов; иногда перевязи очень узкие или почти отсутствуют. Среди темных чешуек, покрывающих тергиты, вкраплено большее или меньшее' количество светлых.
Гипопигий (рис. 114) весьма своеобразен: базальная бородавка коксита с одним толстым шипом, удлиненная, ее высота значительно превышает ширину; крыло класпеты очень широкое.
Личинка IV стадии (рис. 115) крупных размеров, коричневой окраски, с более светлой головой и дыхательной трубкой. Лобные
волоски: наружный из 6—11 (чаще 7—8), средний из 2—3 (чаще 2), впереди внутреннего (из 3—4), ветвей; задние волоски наличника из 2 (реже 3) тонких коротких ветвей, между основаниями средних. Усик вдвое или более короче длины головы, слабо изогнутый, с хорошо заметными шипиками и с коротким пучком из 6—9 ветвей.
Рис. 115. Aedes cantans Mg. Личинка IV стадии. Задний конец, сбоку.
Щетка на VIII членике брюшка из 28—40 (чаще 35—36) чешуек, расположенных в 2—4 неправильных ряда; каждая чешуйка имеет острый главный шип с мелкими шипиками по бокам основания, ближайшие к нему 1—2 могут быть заметно крупнее. Дыхательная трубка прямая, начиная с 2/5 от основания постепенно сужается к вершине (индекс 3.0 или немного меньше); гребень из 21—33 (в среднем 26—27), из которых 2—6 базальных рудиментарны, тесно сидящих шиповидных зубцов, не доходит до середины трубки; пучок у середины, из 5—7 ветвей, не превышающих ширины основания трубки. Стигмальная пластинка (рис. 116) характерна по строению заднего отростка рычага: между основаниями направленных назад боковых ветвей имеется различно развитая (чаще
слабо) срединная ветвь в форме продолговатого листка; кроме того, передний клапан сильнее, чем у других видов, развит в длину.
Седло последнего членика доходит до середины его боковых сторон; боковой волосок длинный, простой; наружные хвостовые волоски длинные и простые, внутренние из 7—9 ветвей, вдвое короче наружных. Плав
ник из 18—19 пучков в общем основании и из четырех (реже пяти), более коротких, впереди него. Жабры варьируют в длину: редко одной длины с седлом, обычно в 1.5 раза длиннее.
Распростране ни е. От Западной Европы до. Дальнего Востока. В западных частях ареала весьма обычен, на востоке редок. Характерен для подзоны смешанных лесов; проникает в тайгу. Сведения о нахождении в лесотундре и тундре, вероятно, относятся к другим видам той же группы. На юг доходит до Северного Кавказа, Крыма и стран Южной Европы — Италии, Испании.
Биология. Личинки
Рис. 116. Aedes cantans Mg. Личинка IV стадии. Стигмальная пластинка.Рис. 116. Aedes cantans Mg. Личинка IV стадии. Стигмальная пластинка.встречаются в разного рода весенних водоемах — лужах, ямах, канавах с большим количеством опавшей листвы,
Рис. 116. Aedes cantans Mg. Личинка IV стадии. Стигмальная пластинка.
Рис. 116. Aedes cantans Mg. Личинка IV стадии. Стигмальная пластинка.
лишенных травянистой растительности или с небольшим ее развитием,
расположенных по лесным опушкам или в разреженных участках леса, часто совместно с A. communis и A. punctor. Средневесенний вид, вылетающий позднее перечисленных видов и имеющий одно поколение в году; иногда после летних дождей бывает повторный небольшой выплод. Зимовка на фазе яйца; последние откладываются на влажную землю по берегам водоемов. Один из наиболее широко распространенных массовых кровососов, нападающих на людей и животных; во многих районах лесной полосы европейской части СССР занимает по численности одно из первых мест. Нападает почти исключительно в природных условиях.
Aedes (Ochlerotatus) riparius Dyar et Knab, 1907 (semicantans Martini, 1920).
Близок к предыдущему. Достоверно отличается по самцам и личинкам. Комар средней величины, реже крупный.
Среднеспинка, как правило, с отчетливой продольной полосой темнобурых или бронзовых чешуек. Боковые отделы среднеспинки в более светлых золотистых или кремовых чешуйках, иногда с узкими бронзовыми полосками одного цвета с широкой срединной полосой. Передняя поверхность задних бедер чаще светлая. Коготок на лапке полого изогнутый. Белые перевязи при основании тергитов брюшка относительно широкие и четко отграниченные; иногда узкие светлые перевязи выражены и у вершины тергитов.
Окраска у данного вида весьма изменчива. Так, североамериканские популяции характеризуются отсутствием темной полосы на среднеспинке. Ввиду изменчивости окраски самки не всегда могут быть определены с уверенностью. Более надежно определение по строению гипопигия (рис. 117). У Л. riparius по сравнению с A. cantans базальная бородавка коксита менее удлинена, ее высота приблизительно равна ширине при
основании; крыло класпеты более узкое.
Личинка IV стадии (рис. 118) средних размеров и темной окраски. Лобные волоски вторичноперистые: наружный из 4—9 (среднее 5—6), средний впереди внутреннего, обе пары из двух (редко трех) ветвей; задние волоски наличника между основаниями средних тонкие, короткие, 3—4-вет- вистые. Усик немного превышает длину головы, почти прямой, с развитыми шипи- ками и с пучком у середины из 3—5 ветвей.
Щетка VIII членика
брюшка из 6—9 крупных че-
шуек, расположенных в один неправильный ряд; каждая чешуйка с сильно развитым заостренным шипом, по бокам основания которого сидят более мелкие шипики. Дыхательная трубка прямая, начиная с базальной трети слегка сужающаяся к вершине, индекс — 3.5—4.0; гребень из 14—21 (среднее 16) стройных, тонких зубцов, занимающих немного более
Рис. 117, Гипопигий Аedes riparius ripartus D. К. трети ДЛИНЫ трубки, 2 3 бли- По Carpenter a. La Casse.жайших к вершине зубца
более широко расставлены; пучок у середины, немного ближе к основанию, из 3—5 ветвей, со слабой вторичной перистостью, достигает 4/з Длины трубки.
Седло последнего членика на 4/6 или больше покрывает его боковые стороны; боковой волосок простой, почти равен длине седла; наружный хвостовой волосок простой, превосходит длину дыхательной трубки, внутренний в виде веера из 5—8 вдвое более коротких ветвей. Плавник из 15—18 пучков в общем основании и из 4—6 более коротких впереди него. Жабры не менее чем в 1.5 раза длиннее седла, тонкие, пигментированные, с заостренными концами.
Отличия по личинкам между обоими подвидами A. riparius не установлены.
Рис. 118. Aed.es riparius D. К. Личинка IV стадии. По Carpenter a. La Casse.
1 — передний конец, сверху, 2 — задний конец, сбоку.
Распространение. Лесная зона Европы и Северной Азии, Северная Америка. На севере доходит до границ лесной зоны, местами, по-видимому, встречается и в тундре; на юге проникает в лесостепь, Границы ареала точно не установлены. Принадлежит к числу относительно редких видов.
Биология. Личинки встречаются в весенних водоемах открытых ландшафтов, преимущественно в торфяных болотах со сфагновым дном, вместе с Л. punctor. Зимовка на фазе яйца. Как правило, одно поколение в году. Самки — активные кровососы, но не встречаются в большой численности.
Распадается на 2 подвида.
Aedes riparius riparius Dyar et Knab.
Хоботок темный, с примесью светлых чешуек, образующих в средней части хоботка расплывчатое кольцо. Щупики самки в темных чешуйках, с небольшим количеством светлых. Последний членик задней лапки при основании с белым кольцом. Крыло в темных чешуйках, среди которых разбросаны светлые. Второй тергит брюшка без продольной светлой полосы или такая полоса слабо выражена и развита не по всей длине тергита.
Гипопигий (рис. 117) в общем похож на гипопигий A. cantans: стволик класпеты прямой, крыло с очень короткой рукояткой, пластинчатое расширение наиболее выражено в средней части или ближе к основанию крыла.
Европа, Сибирь. Североамериканская форма, по-видимому, более близка к европейской.
Aedes riparius ater Gutsevich, 1955.
Хоботок, щупики самки и крылья в одноцветных бурых чешуйках; несколько светлых чешуек может быть при основании костальной жилки. Последний членик задней лапки без белого кольца. Второй тергит брюшка с отчетливой продольной белой полосой, доходящей до заднего края сегмента.
Гипопигий (рис. 119) не похож на гипопигий A. cantans: стволик класпеты изогнутый, крыло с очень длинной рукояткой, пластинчатое расширение выражено только в дистальной половине, а иногда лишь в вершинной трети крыла.
Личинка А. г. ater неизвестна.
Приморье, Хабаровский край, Сибирь, северо-восток европейской части СССР.
Замечания по систематике. Между обоими формами (подвидами?) имеются довольно существенные отличия как в окраске, так и, особенно, в строении гипопигия. Весьма возможно, что Л. г. ater правильнее рассматривать как самостоятельный вид, близкий к североамериканскому Л. squamiger Coquillett, 1902.
Aedes (Ochlerotatus) behningi Martini, 1926.
По размерам меньше прочих представителей группы cantans; преобладающая окраска темная.
Хоботок и щупики бурые, с небольшой примесью светлых чешуек. Среднеспинка й одноцветных узких бронзовых или цвета ржавчины чешуйках, иногда (чаще у самцов) с едва намечающейся темно-коричневой продольной полосой. Покровы среднеспинки черно-бурые. Лапки со светлыми кольцами, занимающими на средних члениках задней лапки около половины длины членика, иногда менее половины. Крыло в бурых чешуй-
ках, среди которых вкраплены немногочисленные светлые. Брюшко в бурых чешуйках с примесью светлых, обычно образующих расплывчатые пятна вдоль средней линии тела; иногда одно пятно охватывает два смежных тергита. Отчетливых светлых перевязей на брюшке нет. У самцов светлые чешуйки, как правило, разбросаны на тергитах беспорядочно, не образуя пятен.
Рис. 119. Гипопигий Aedes riparius ater Guts. Отдельно изображена класпета.
Точное определение по самкам не всегда возможно. По строению гипопигия (рис. 120) легко отличается от других видов. Хорошо развитая коническая базальная бородавка коксита лишена шипов и крепких щетинок. У других видов группы cantans базальная бородавка с шипом, а если шипа нет, то бородавка слабо выражена, плоская.
Личинка IV стадии (рис. 121) очень сходна с личинкой A. excrucians и во многих случаях практически неотличима. Лобные волоски грубые, вторичноперистые, наружный из 6—8, средний, впереди внутреннего, из 2—3, последний из 2—4 (чаще 2) ветвей; задние волоски
14 Фауна СССР, А. В. Гуцевич и др.
наличника из 6—8 очень тонких коротких ветвей. Усик около половины длины головы, с резко выраженной шиповатостью и с пучком из 8—9 ветвей у середины.
Щетка из 20—28 (чаще 24) чешуек, расположена в 2—3 неправильных ряда; чешуйки с хорошо развитым острым главным шипом с несколькими дополнительными шипиками по бокам основания. Дыхательная трубка «ужена к вершине, но менее сильно, чем у A. excrucians (индекс 3.0—4.0, среднее 3.5); гребень из 18—28 (чаще 22—24) зубцов, 1—3 более круп-
Рис. 120. Гипопигий Aed.es behningi Mart.
ные и сильнее расставлены; однако, как не редкое исключение, расстояние между ними может быть не большим, чем у соседних зубцов; пучок из пяти ветвей не достигает V2 длины трубки и находится у середины, ближе к вершине. Волоски на задних клапанах стигмальной пластинки крючкообразно изогнуты, но относительно немного тоньше, чем у A. excrucians. О строении самой пластинки данные отсутствуют.
Седло почти доходит до нижнего края последнего членика; боковой волосок простой, равен длине седла; наружные хвостовые волоски простые, одной длины с дыхательной трубкой, внутренние в виде веера из 14—17 ветвей. Плавник из 14—17 пучков в общем основании и из 5—6 более коротких впереди него. Жабры одной длины с седлом или лишь немного длиннее, непигментированные.
Распространение. Найден в различных пунктах европейской части СССР и Сибири, на восток до Красноярска и Барнаула, на север до южной границы тайги, на юг до степной части Украины включительно; вне пределов Советского Союза A. behningi найден в Чехословакии (Tipis, 19656); на западе граница ареала вида не. установлена.
Биология. Местами, в поймах рек, появляется и нападает в значительном количестве. Дает одно поколение за сезон, весной.
Aedes (Ochlerotatus) excrucians Walker, 1856.
От трех предыдущих видов отличается более светлой окраской, а также строением гипопигия. Очень сильно варьирующий в окраске вид.
Хоботок и щупики в бурых и желтовато-белых чешуйках. Средне- спинка в ржаво-желтых или красновато-бурых чешуйках, по бокам обычно чешуйки более светлые. Иногда намечается неясная широкая продольная полоса более темных чешуек. Покровы среднеспинки коричневые, реже черно-бурые в средней части, коричневатые по бокам. Чешуйки на боках груди желтоватого оттенка. Передняя поверхность передних бедер пест-
Рис. 121. Aedes behningi Mart. Личинка IV стадии. Задний конец, сбоку. По Martini.
рая. Лапки со светлыми кольцами, ширина которых на средних члениках, задней лапки составляет около половины длины соответствующего членика. Коготок лапки большой, круто изогнутый; крупный зубчик направлен почти параллельно коготку (рис. 122). Встречаются, впрочем, экземпляры, относящиеся, по-видимому, к A. excrucians, с менее развитым и направленным в сторону зубчиком коготка. Крылья в перемешанных темно-бурых и желтовато-белых чешуйках, обычно темные чешуйки преобладают. Брюшко в бурых и желтовато-белых чешуйках; последние обычно образуют нечеткие перевязи при основании, а иногда и у вершины сегментов. Нередко тергиты на всем протяжении пестрые. Вообще окраска брюшка исключительно изменчива. Например, у части экземпляров из. Забайкалья и Дальнего Востока темных чешуек на брюшке мало или вовсе нет, на крыльях светлые чешуйки преобладают. Такие экземпляры, похожи на A. cyprius и A. flavescens.
Гипопигий (рис. 122): базальная бородавка плоская, едва возвышающаяся над поверхностью коксита, густо покрытая короткими волосками, без крепких щетинок или шипов; стволик класпеты длинный, слегка изогнутый, к вершине немного суженный; длина крыла превышает его наибольшую ширину приблизительно в 3 раза.
Личинка IV стадии (рис. 123) крупных размеров, желтовато- коричневого цвета. Лобные волоски с различно развитой вторичной перистостью: наружные из 4—9 (чаще 7—8), средние из 1—3 (чаще 2), внутренние — позади последних — из 2—6 (чаще 2—3) ветвей; задние
Рис. 122. Гипопигий Aed.es excrucians Walk. По Carpenter a. La Casse. 1 — коготок лапки, 2 -— гипопигий.
волоски наличника из 2—-3 тонких коротких ветвей. Усик около х/2 длины голЬвы с покрытым шипиками телом, у середины которого, ближе к основанию, отходит пучок из 3—8 (чаще 7—8) вторичноперистых волосков, достигающих половины длины тела усика.
Щетка на VIII членике брюшка в среднем из 30—40 (чаще 32—36) чешуек. Наблюдается сильная изменчивость числа чешуек, в редких случаях их может быть около 20 и даже меньше. Такие личинки по этому признаку определить невозможно. Каждая чешуйка с резко выраженным
главным шипом, по бокам основания которого сидят более мелкие и тонкие шипики. Дыхательная трубка прямая и стройная, начиная от 2/5 от основания заметно сужается (индекс от 3.2 до 4Л, иногда доходит до 5); гребень из 16—27 шиповидных зубцов, удлиняющихся в дистальном направлении, 1—3 наиболее удалены, крупнее и более широко расставлены; пучок за серединой, из 5—6 широко расходящихся вторичноперистых ветвей.
Рис. 123. Aed.es excrucians Walk. Личинка IV стадии.
1 — голова, 2 — задний конец, сбоку.
Стигмальная пластинка (рис. 124) очень характерна и отличается от других близких видов: расстоянием между вершинами задних клапанов, значительно превышающим продольный диаметр пластинки; крючковидно изогнутыми и утолщенными волосками на вершинах задних клапанов и узкой темной хитинизацией верхней поверхности переднего клапана, слабо расширенной в вершинной части.
Седло заходит за середину боковых сторон последнего членика; боковой волосок простой, достигает длины седла; наружные хвостовые волоски очень длинные, длиннее дыхательной трубки, внутренние в виде веера из 7—9 ветвей, вдвое более короткие, чем наружные. Плавник из
16—20 пучков, объединенных общим основанием, и из 4—6 более коротких впереди него. Жабры длинные, не менее длины седла, но могут достигать длины дыхательной трубки, непигментированные.
Распространение. Европа, Казахстан, Сибирь, Дальний Восток СССР, Монголия, Северо-Восточный Китай, Япония, Северная Америка. На севере доходит до границ тундры и местами, особенно по поймам рек, проникает в тундру (на севере Норвегии до 70°); на юге — до Крыма, Кавказа и гор Малой Азии. В зонах леса и лесостепи встречается повсеместно, иногда в большой численности.
Биология. Личинки встречаются во временных весенних водоемах, реже в постоянных, с травянистой растительностью, в открытых луговых стациях и поймах, вдоль лесных опушек и в разреженных участках леса; иногда в слабо соленой воде на морском побережье. Нор-
Рис. 124. Aedes excrucians Walk. Личинка IV стадии. Стиг-Рис. 124. Aedes excrucians Walk. Личинка IV стадии. Стиг-мальная пластинка.мальная пластинка.
Рис. 124. Aedes excrucians Walk. Личинка IV стадии. Стиг-
Рис. 124. Aedes excrucians Walk. Личинка IV стадии. Стиг-
мальная пластинка.
мальная пластинка.
мально — одно весеннее поколение из перезимовавших яиц; вылет начинается на неделю или декаду позже первого появления Aedes — средневесенний вид. Личинки при внешних раздражениях опускаются на дно, часто на длительное время; искусственное взмучивание воды заставляет их подняться на поверхность. Самки — массовые кровососы; лёт продолжается довольно долго, иногда и летом наблюдается значительное нападение.
Играет роль в циркуляции туляремийного микроба: установлена естественная зараженность.
Aedes (Ochlerotatus) beklemishevi Denisova, 1955 (grandilarva Sazonova, 1956).
Весьма близок к предыдущему. С полной уверенностью может быть определен только по личинкам.
Среднеспинка в золотистых или бронзовых чешуйках. Передние бедра спереди светлые с небольшим количеством темных чешуек. Коготок лапки (рис. 102, 20) крупный, с резко отставленным зубчиком (Сазонова, 1958). Крылья преимущественно в темных чешуйках с примесью желтоватых. Передние тергиты с четкими светлыми перевязями при основании сегментов, обычно и с очень узкими — у вершины тергитов.
В строении гипопигия каких-либо отличий по сравнению с Д. excrucians не отмечено.
Личинка IV стадии (рис. 125) очень крупных размеров, в среднем более 1 см длины, темно пигментирована. Лобные волоски вторичноперистые, грубые, наружные из 5—9 (чаще 7—8), средние из 1—3 (в 90% — 2), впереди внутренних из 2—4 (чаще 3) ветвей; задние
волоски наличника между оснований средних, тонкие и короткие, из 2—7 (чаще 3—6) ветвей. Усик короткий, меньше половины длины головы, слегка изогнутый и покрытый мелкими шипиками с пучком у середины из 2—7 (чаще 3—5) ветвей.
Щетка на боках VIII членика брюшка из 14—20 (чаще 16—18) чешуек, расположенных в 2—3 неправильных ряда, с длинным с острой вершиной главным шипом, по бокам основания которого сидят небольшие тонкие шипики. Дыхательная трубка длинная, прямая, заметно суженная в вершинной трети (индекс 3.1—3.5); гребень из 16—28 (чаще
an-an-Рис. 126. Гипопигий Aedes nulipesMg. По Martini.Рис. 126. Гипопигий Aedes nulipesMg. По Martini.
an-
an-
Рис. 126. Гипопигий Aedes nulipesMg. По Martini.
Рис. 126. Гипопигий Aedes nulipesMg. По Martini.
22—26) зубцов, из которых 2—5 у основания рудиментарные, а 2—6 (чаще 3—4) ближайших к вершине — более крупные и широко расставленные, крайний из них находится в концевой трети трубки; около него сидит пучок из 2—4 (чаще 3) тонких, слабо вторичноперистых ветвей, не достигающих в длину ширины основания трубки.
Волоски на концах задних клапанов стигмальной пластинки не крючковидно изогнутые и утолщенные (как у A. excruciansY а обычного для личинок Ochlerotatus вида.
Седло последнего членика почти на 3/4 заходит на его боковые стороны; боковой волосок простой, около 2/5 длины седла. Наружные хвостовые волоски простые, немного длиннее дыхательной трубки, внутрен-
ние в виде веера из 11—16 (чаще 14—16) вдвое более коротких волосков. Плавник из 17—22 (чаще 19—20) пучков, объединенных общим основанием и в среднем из 4—7 более коротких пучков впереди него. Жабры длинные, почти одной длины с дыхательной трубкой, слабо пигментированные.
Распространение. Описан по материалу из Курской, Ярославской и Московской областей (Денисова, 1955). Найден в ряде пунктов европейской части СССР и Сибири, на восток до побережья Охотского моря. Границы ареала неизвестны. Часто встречается вместе с А. excrucians, но, как правило, значительно уступает ему по численности.
Биология. Личинки во временных открытых водоемах на лугах и вырубках, реже в лесах. Поздневесенний вид, имеющий одно поколение, но при выпадении дождей единично встречающийся и осенью. Зимовка на фазе яйца. При широком распространении в массе не встречается. Самки — активные кровососы, нападающие в дневное и в вечернее время.
Aedes (Ochlerotatus) annulipes Meigen, 1830 (quartus Martini, 1920).
Весьма близок к двум предыдущим видам. Отличается окраской груди и брюшка; есть небольшое отличие и в строении гипопигия. Ввиду большой изменчивости окраски определение по этому признаку не вполне надежно.
Среднеспинка с широкой темной продольной полосой шоколаднокоричневых чешуек; боковые части среднеспинки в кремовых или сероватых чешуйках. Брюшко с четкими желтоватыми перевязями при основании тергитов; светлые чешуйки могут быть и у вершины сегментов.
Гипопигий (рис. 126) в основном как у A. excrucians, но стволик класпеты относительно толстый, к вершине не суженный, иногда стволик в вершинной части даже немного толще, чем при основании. /
Личинка IV стадии (рис. 127) очень близка к личинке А. cantans. Личинки последнего вида, несколько отклоняющиеся от типичных, определялись как A. annulipes.
Наружные лобные волоски в среднем из 7, средние впереди внутренних, первые из 1—4 (чаще 2), вторые из 3—6 (чаще 4) относительно грубых вторичноперистых ветвей; задние волоски наличника между основаниями средних короткие, тонкие, из 2—3 ветвей. Усик слегка изогнут, более темный к вершине, с хорошо заметными шипиками и пучком у середины из 4—7 ветвей.
Щетка на VIII членике брюшка из 29—45 (среднее 33—34) чешуек, расположенных в 2—4 неправильных ряда; каждая чешуйка имеет остро-
Рис. 127. Aedes annulipes Mg. Личинка IV стадии. Задний конец, сбоку. По Marshall.
конечный главный шип и ряд шипиков по бокам основания, из которых 1—2 ближайших к последнему могут быть развиты сильнее, но не достигают размеров главного. Дыхательная трубка начиная от середины умеренно сужается (индекс в среднем 3.0, до 3.5). Гребень из 17—26 (чаще 21—23) тесно сидящих зубцов и 1—4 рудиментарных зубчиков у основания; занимает не более 2/5 длины трубки от основания. Пучок у середины, из 3—7 (чаще 5) ветвей со слабой вторичной перистостью, более длинных, чем ширина трубки у его отхождения. Стигмальная пластинка с двураздельным задним отростком рычага обычного для подрода строения.
Седло последнего членика заходит за середину его боковых сторон; боковой волосок простой; наружные хвостовые волоски простые, немного
длиннее дыхательной трубки, внутренние почти вдвое короче, в среднем из 8 ветвей. Плавник в среднем из 16 пучков в общем основании и 4—5 более коротких впереди него. Жабры обычно немного короче седла, удлиненно ланцетовидной формы.
Распространение. Западная и Центральная Европа — до юга Швеции на севере и Югославии на юге. Местами, например в некоторых районах Польши и Чехословакии, A. annulipes — массовый вид (Skierska, 1963; Dabrowska-Prot, 1964; Trpis, 1965а). В литературе имеется много указаний на нахождение данного вида в различных пунк-
Рис. 128. Гипопигий Aedes jlavescens Miill.
тах европейской и азиатской частей СССР, преимущественно в пределах лесной зоны. Большинство этих указаний, вероятно, относится к другим видам группы cantans. Определение по самкам нельзя считать надежным при отсутствии самцов. То же отмечает и О. Н. Сазонова (1958). Вероятно, A. annulipes в СССР распространен только в европейской части: Эстония (Ремм, 1957), Украина (Вальх, 1959).
Биология. Личинки встречаются в открытых или частично затененных кустарником весенних водоемах, в низинах на лугах и на лесных опушках, часто совместно с A. cantans, но в меньшей численности. Средневесенний вид, имеющий одно поколение; зимовка на фазе яйца. Личинки по поведению похожи на Л. excrucians. Самки — активные кровососы.
Aedes (Ochlerotatus) flavescens Muller, 1764 (lutescens Fabricius, 1775).
Крупный рыжеватый комар относительно темной окраски. Отличается от предыдущих одноцветным светлым брюшком, а также строением гипопигия.
Хоботок и щупики самки в перемешанных бурых и желтовато-белых чешуйках. На щупиках самца светлые чешуйки образуют широкие кольца. Среднеспинка в мелких темных чешуйках ржавого или красновато-бурого
Рис. 129. Aedestlavescens Mull. Личинка IV стадии. По Carpenter a. La Casse.
1 — передний конец, сверху, 2 — задний конец, сбоку.
оттенка. Бочки груди в серовато-белых чешуйках, сплошь покрывающих дорсальные мезэпистерны. Нижние мезэпимерные щетинки отсутствуют. Ноги со светлыми кольцами, занимающими на средних члениках задней лапки около половины (или немного более) длины соответствующего
Рис. 130. Aedes jlavescens Mull. Личинка IV стадии. Дыхательная трубка.Рис. 130. Aedes jlavescens Mull. Личинка IV стадии. Дыхательная трубка.членика. Крылья в бурых чешуйках, среди которых вкраплены желтовато-белые. Брюшко сверху в одноцветных желтовато-серых чешуйках; иногда среди них вкраплены единичные темные чешуйки.
Рис. 130. Aedes jlavescens Mull. Личинка IV стадии. Дыхательная трубка.
Рис. 130. Aedes jlavescens Mull. Личинка IV стадии. Дыхательная трубка.
Гипопигий (рис. 128) характеризуется наличием на базальной бородавке коксита очень толстого темного шипа; бородавка слегка уплощенная, густо покрытая короткими волосками, сидящими на маленьких бугорках. Класпеты с коротким прямым стволиком, крыло относительно короткое, с рукояткой и хорошо выраженным пластинчатым расширением в вершинной половине.
Личинка IV стадии (рис. 129) крупных размеров, полупрозрачная, желто-коричневого цвета. Лобные волоски вторичноперистые: наружные из 6—9, средние из 2—4 (чаще 3) лежат впереди внутренних из 2—4 ветвей; задние волоски наличника очень малы, из 2—3 ветвей, лежат между основаниями средних. Усик короткий, менее х/2 длины головы, с хорошо развитыми шипиками и с пучком из 5—8 ветвей со слабой вторичной перистостью, отходящим у середины ближе к основанию усика и достигающим немного менее половины его длины.
Щетка на VIII членике брюшка из 17—36 (чаще 20—27) чешуек, расположенных в три ряда; каждая чешуйка несет длинный заостренный шип с узким базальным отделом и с хорошо развитыми шипиками по краю основания чешуйки. Дыхательная трубка (рис. 130) прямая, начиная с середины сужается к вершине; индекс 3.2—4.0. Гребень заметно не доходит до середины трубки, состоит из 17—28 (чаще 19—22) зубцов, из которых 1—3 — наиболее дистальных — более широко расставлены; встречаются особи с нерасставленными дистальными зубцами; точное определение их затруднительно. Пучок у середины, из 4—7 (чаще 5—6) вторичноперистых ветвей, достигающих х/4—х/3 длины трубки.
Седло последнего членика заходит за середину его боковых сторон; боковой волосок простой, равен длине седла; наружные хвостовые волоски простые, длиннее дыхательной трубки, внутренние в виде вееров из 12—13 ветвей, вдвое более коротких. Плавник из 18—19 пучков в общем основании и 6—7, более коротких, впереди него. Длина жабр изменчива: от более коротких, чем седло, до вдвое превышающих его длину; жабры не пигментированы, верхняя пара длиннее нижней.
Распространение. Ареал простирается от Атлантического до Тихого океана, на севере до Карелии и Якутска включительно, на юге до Закавказья, Средней Азии, Северного Китая (Цайдам), Монголии. Встречается в Северной Америке, на Аляске доходит почти до Полярного круга.
Биология. Личинки встречаются в открытых небольших или крупных луговых или пойменных водоемах и заболоченностях, возникших от таянья снега или весеннего разлива рек и озер, поросших травянистой растительностью. Развитие личинок медленное, и вылет самок происходит в конце весны; лёт продолжается до конца лета. Одно поколение в году. Зимовка на фазе яйца.
Во многих районах подзоны смешанных лесов и лесостепи появляется в значительном количестве, хотя обычно и не относится к преобладающим по численности видам. Обычен в населенных пунктах, но в дома и другие постройки залетает редко. Активно нападает на людей и сельскохозяйственных животных.
В условиях опыта прослежено сохранение туляремийного микроба в организме A. flavescens в течение 20 суток, возможность передачи микроба уколом — до 16 дней, выделение микробов с испражнениями — до 14 дней после заражения комаров возбудителем туляремии (Олсуфьев, 1941а). *
Aedes (Ochlerotatus) cyprius Ludlow, 1920 (freyi Edwards, 1921).
Крупный рыжий комар, отличается от предыдущего более светлой окраской самки; общая окраска самцов темнее.
Хоботок и щупики в перемешанных бурых и желтоватых чешуйках. Среднеспинка в светлых золотистых или охряно-желтых чешуйках,
Рис. 131. Гипопигий А ed.es cyprius Ludl.
иногда со слабо выраженной более темной продольной полосой. Покровы среднеспинки светло-коричневые у самок, темно-коричневые или бурые у самцов. Бочки груди в желтовато-белых чешуйках. Чешуйки не покрывают целиком дорсальные мезэпистерны, а сгруппированы на этом склерите в виде двух более или менее разобщенных пятен. Нижние мезэпи- мерные щетинки имеются. Лапки, с широкими светлыми кольцами, желтая окраска которых ярко контрастирует с темной окраской дистальной части каждого членика; на средних члениках задней лапки ширина кольца составляет около 2/3 длины членика. Крылья в перемешанных бурых и желтых чешуйках, последние обычно преобладают. У самцов окраска
крыльев и ног не столь пестрая, как у самой;- на крыльях преобладают темные чешуйки. Тергиты брюшка покрыты одноцветными охристо-желтыми чешуйками, среди которых могут быть вкраплены единичные темные.
Гипопигий (рис. 131): базальная бородавка коксита коническая с одним шипом и тонкими щетинками; стволик класпеты довольно длинный, слегка изогнутый; крыло класпеты без рукоятки, пластинчатое расширение наиболее выращено в средней части крыла.
Личинка IV стадии (рис. 132) крупных размеров, темной окраски, непрозрачная, с ярко-желтой головой и дыхательной трубкой. Поверхность кутикулы на всем теле личинок начиная со II стадии густо
33Рис. 132. Aedes cyprius Ludl. Личинка IV стадии. 'Рис. 132. Aedes cyprius Ludl. Личинка IV стадии. '
3
3
Рис. 132. Aedes cyprius Ludl. Личинка IV стадии. '
Рис. 132. Aedes cyprius Ludl. Личинка IV стадии. '
1 — сифон, сбоку; шипики на поверхности кутикулы личинок Ш (2)и IV (г) стадий.
покрыта темными мелкими шипиками хетоидного типа, расположенными неправильными поперечными рядами, тесно прилегающими друг к другу. По этому признаку личинки этого вида резко отличаются от других представителей рода Aedes.
Наружные лобные волоски из 2—3 ветвей, средние впереди внутренних, обе пары из двух ветвей, реже простые; задние волоски наличника тонкие, чаще простые. Усик короткий, слегка изогнут и утолщен у основания, с мелкими шипиками и пучком из 1—3 ветвей у середины.
Щетка VIII членика брюшка из 9—15 (чаще 10—12) чешуек, расположенных двумя неправильными рядами; каждая чешуйка с одним крупным острым шипом и с несколькими более короткими шипиками по бокам: основания. Дыхательная трубка длинная, стройная, постепенно сужается к вершине (индекс 4.0—4.6); гребень из 17—27 (чаще 20—21) зубцов, из которых 2—3, наиболее удаленные от основания, крупнее остальных и более широко расставлены; пучок лежит за серединой, ближе к вершине, состоит из 3—4 тонких ветвей, в длину превышающих ширину основания трубки.
Седло последнего членика доходит до середины его боковых сторон; боковой волосок простой; наружные хвостовые волоски простые,, за-
метно длиннее дыхательной трубки, внутренние в виде веера из 9—10 ветвей, вдвое короче наружных. Плавник из 16—18 пучков, окруженных общим основанием, и из 3—6 (чаще 4—5) коротких пучков впереди него. Жабры одной длины с седлом, если длиннее, то не более чем в 1.5 раза, удлиненно ланцетовидной формы, пигментированы.
Распространение. Лесная и лесостепная зоны Палеарктики от Западной Европы до Хабаровского края и Приморья. На севере про- проникает в южную тайгу (в Карелии до 63°), на юге — до степной Украины и Центрального Казахстана.
Биология. Личинки развиваются в крупных по площади, глубиной 40—80 см водоемах, возникших или в результате таянья снега, или разлива рек, на берегах, поросших кустарником и богатых травянистой растительностью. Встречаются одновременно с личинками A.jla- vescens, A. excrucians, A. cantans, A. riparlus и др., но держатся не у берегов, а в более глубоких частях водоема с более низкой температурой. Средневесенний вид, имеющий одно поколение; зимовка на фазе яйца. Самки интенсивно нападают на человека и животных и местами, особенно в Сибири, являются злостными кровососами.
Виды группы rusticus.
Группа включает четыре относительно редких вида — А. rusticus, A. re^iki, A. lepidonotus и A. subdiversus, для которых характерно строение гипопигия: базальная бородавка коксита несет группу удлиненных прозрачных чешуек ланцетовидной формы. Самки не обладают столь характерным отличительным признаком. От двух предыдущих групп комары группы rusticus отличаются отсутствием светлых колечек на лапках. Чешуйки на проэпимерах, как правило, относительно широкие, прямые (отличие от группы communis').
Личинки этой группы отличаются дополнительными волосками на дыхательной трубке, помимо обычной для Aedes пары пучков у ее середины: 2—3 пар грубых волосков на ее передней поверхности и пары более тонких и коротких волосков на ее боковых сторонах около наиболее дистальных зубцов гребня.
Aedes (Ochlerotatus) rusticus Rossi, 1790 (diversus Theobald, 1901).
Крупный комар, характеризующийся темным цветом широких чешуек, покрывающих верхнюю часть проэпимер.
Хоботок и щупики в черных чешуйках. Среднеспинда в золотистобронзовых чешуйках, с двумя продольными темно-коричневыми или черными полосками, более выраженными в передней половине груди; кроме того, могут быть развиты две, расположенные латеральнее, узкие темные полоски в задней половине среднеспинки. Чешуйки проэпимер очень широкие, в верхней части черные. Лапки преимущественно в темных чешуйках. На крыльях преобладают темные чешуйки, среди которых вкраплены единичные светлые. Тергиты брюшка при основании со светлыми перевязями, расширенными в средней части; иногда эти расширения образуют почти сплошную продольную светлую полосу.
Гипопигий (рис. 133): базальная бородавка коксита с пучком ланцетовидных чешуек, без шипов или крепких щетинок; придаток стиля волнисто-изогнутый; стволик класпеты довольно длинный, крыло короткое, неправильной формы, без пластинчатого расширения.
Личинка IV стадии (рис. 134) крупных размеров, от коричневого до почти черного цвета. Наружные лобные волоски в среднем
из восьми, средние из двух (реже трех), лежат впереди внутренних, которые из трех (реже двух) ветвей. Усики короткие, около V2 длины головы, тонкие, почти прямые, покрыты шипиками; пучок около середины, ближе ’к основанию, из 5—6 вторичноперистых ветвей, достигающих х/2 длины усика.
Щетка из 12—18 (чаще 14—15) чешуек, расположенных в два неправильных ряда; каждая чешуйка с длинным острым шипом, 1—2 более короткими боковыми шипами и тонкими базальными шипиками. Дыхательная трубка прямая, длинная (индекс 3—3.5), начиная от базальной V3
Рис. 133. Гипопигий Aedes rusticus Rossi. По Natvig.
Отдельно изображены, при большем увеличении, стиль (А), класпета (Б). и базаль^ пая бородавка коксита (В).
постепенно сужается. Гребень занимает базальные 2/5 трубки и состоит из 15—25 тесно сидящих зубцов, удлиняющихся в дистальном направлении; его продолжают 1—3 более длинных, широко расставленных шипа, не заходящих на вершинную треть трубки. Пучок у середины трубки около дистальных зубцов гребня в среднем из 6—8 вторичноперистых ветвей. На передней поверхности трубки сидят три (реже четыре) пары длинных грубых вторичноперистых, иногда ветвящихся волосков; пара более тонких 1—2-ветвистых волосков на боковых сторонах трубки за серединой гребня.
Седло заходит за середину боковых сторон последнего членика; боковой волосок простой, почти достигает длины седла; наружные хвостовые волоски длинные и толстые, внутренние в виде более чем вдвое коротких вееров из 7—9 ветвей. Плавник сильно развит, в среднем из 16 пучков в общем основании и 3—4 более коротких впереди него. Жабры почти вдвое короче седла, удлиненно листовидной формы, верхняя пара длиннее нижней.
Распространение. Западная, Центральная и Южная Европа, на север до Шотландии и Дании, Северная Африка, Малая Азия (var.
subtrichwus Martini, 1927; отличается тем, что чешуйки среднеспинки обычно одноцветные золотисто-коричневые, по бокам беловатые). В СССР найден на Карпатах. Данные о находке в Ленинградской области требуют подтверждения.
Биология. Личинки встречаются в лужах и других пересыхающих лесных водоемах с травянистой растительностью, полузатенен- ных кустарником и деревьями; более редки в открытых постоянных водоемах типа прудов._
Встречаются совместно с \^у
личинками А. leucomelas// /У-УхУ
и A. cantans. В связи с^r^v
распространением вида да-/Ч/
леко на юг годичный цикл жизни меняется: в зави-УУ\
симости от условий зимо- вать могут яйца, личинки и оплодотворенные самки;«=^^
при этом, вследствие вы--55"ХХ^
сыхания водоемов, наблю- дается одно поколение в —Л У ХХ году. Самки интенсивно лнч ( ^\
нападают на человека, но // \ \/Х Дь не относятся к числу мае- / совых кровососов.//
Aedes (Ochlerotatus) :Ж2||и refiki Medschid, 1928.Икxj^^
Отличается от преды-^ЯмИЯ
дущего окраской терги-НМ)\
тов брюшка, а также упт ■ й\
строением гипопигия.п/нпиШи hWw\
Хоботок и щупики в //штЩО\шЖх\
черных чешуйках, иногда Ш т lllWwW\
с вкраплениями светлых ill 111 | ниШШг\
чешуек. Среднеспинка в’Чип I OuW'
желтоватых чешуйках, с'I П Ц k V
широкой темной продоль-
ной полосой или с двумя сближенными полосками.ной полосой или с двумя сближенными полосками.Рис. 134. Аed.es rusticus Rossi. Личинка IV стадии Задний конец, сбоку. По Marshall.
ной полосой или с двумя сближенными полосками.
ной полосой или с двумя сближенными полосками.
Бочки груди с пятнами
белых чешуек; чешуйки проэпимер прямые, двухцветные, в нижней части — беловатые, в верхней темно-коричневые или черные. Посткоксальное и гипостигмальное пятна чешуек имеются. Передние и средние бедра и голени спереди в бурых чешуйках с примесью светлых. Лапки темные. Крылья по преимуществу в темных чешуйках, основание радиальной жилки покрыто светлыми чешуйками. Окраска брюшка сильно варьирует. Чаще тергиты в черных чешуйках с нерезко ограниченными белыми перевязями при основании; нередко белые перевязи редуцированы, иногда до степени небольших пятен по бокам; могут быть выражены узкие светлые перевязи и у вершины тергитов; иногда на тергитах преобладают светлые чешуйки, среди которых вкраплены немногочисленные темные.
Гипопигий (рис. 135): базальная бородавка уплощенная, она расположена почти у середины внутренней поверхности коксита; бородавка
15 Фауна СССР, А. В. Гуцевич и др.
усажена ланцетовидными поперечно исчерченными чешуйками; рядом с бородавкой помещается дополнительный бугорок, несущий 2—3 длинные щетинки. Стволик класпеты длинный, крыло вытянутое, поперечно исчерченное. Удлиненные выросты IX тергита несут по 7—10 крепких коротких щетинок. У заднего края VIII стернита находится скопление весьма длинных щетинок.
Рис. 135. Гипопигий Aed,es refikt Med.
Личинка IV стадии (рис. 136) меньше и темнее пигментирована, чем Л. lepidonotus. Наружные лобные волоски из 6—9, средние простые, редко из 2—3, внутренние позади средних из 2—5 (средние 3) грубых темных вторичноперистых ветвей; задние волоски наличника короткие, тонкие, из 3 ветвей. Усик короткий, слабо изогнутый, с ши- пиками; пучок из 12—15 коротких и тонких ветвей.
Щетка по бокам VIII членика брюшка из 6—11 чешуек, расположенных в один неправильный ряд, имеющих хорошо развитый заостренный главный шип с несколькими уменьшающимися боковыми шипиками у основания. Дыхательная трубка прямая, слегка суженная к вершине (индекс 3.0—4.0, редко больше); гребень из 12—21 (чаще 13—16) тесно сидящих зубцов и 1—2 широко расставленных крупных гладких шипов, лишь немного заходящих за базальную треть трубки. Пучок из 6—9 сильно развитых вторичнопермстых ветвей у середины трубки, но ближе
к основанию; на передней поверхности трубки три пары грубых вторичноперистых волосков, а на боковых поверхностях пара тонких 2—5-ветвистых волосков около дистальных шипов гребня.
Последний членик с седлом, почти доходящим до нижнего края боковых сторон, боковой волосок из 1—3 длинных вторичноперистых ветвей; наружные хвостовые волоски длинные и простые, внутренние на % короче, в среднем из девяти ветвей. Плавник хорошо развит, из 15 пучков в общем основании и из 2—3 впереди него. Жабры листовидные, с округленными концами, в длину достигают длины седла, слегка пигментированы. /
Распространение. Южная и Центральная Европа (Испания, Франция, ГДР и ФРГ, Чехословакия, Венгрия, Югославия);
Малая Азия. В СССР с достоверностью обнаружен только в Крыму: Южный берег, Симферополь. Относится к числу редких видов.
Биология. Личинки (Крым) встречались ранней весной в водоемах и лужах, в местах выемки дерна, с травяным или глинистым дном, покрытым опавшей листвой. Зимуют на фазе яйца. Развитие личинок начинается с конца февраля, вылет в конце апреля. Летнее поколение возможно только при наличии воды в водоемах, где были отложены яйца. В Крыму отмечалось нападение на человека (Величкевич, 1936).
Aedes (Ochlerotatus) lepidonotus Edwards, 1920.
Вид отличается наличием чешуек на постскутеллуме.
Голова сверху покрыта желтоватыми чешуйками, кнаружи от которых имеются черные торчащие чешуйки; боковые отделы головы в белых чешуйках. Хоботок черный. Щупики самки по длине равны V3 длины хоботка, черные, с незначительной примесью белых чешуек. Щупики самца в большей своей части покрыты белыми чешуйками; вершина, а в некоторых случаях и основания члеников в черных чешуйках; последние членики явственно утолщены, с пучками длинных волосков, желтых, с черными вершинами на предпоследнем членике, одноцветно черных
на последнем. Среднеспинка в светло-желтых чешуйках; бочки груди густо покрыты белыми чешуйками; постскутеллум с пучком светло-желтых чешуек. Ноги: бедра и голени, за исключением покрытой черными чешуйками вершины, в желтовато-белых чешуйках; лапки в черных чешуйках, с примесью белых чешуек при основании I членика. Крылья
в большей своей части покрыты желтовато-белыми чешуйками, за исключением костальной и первой радиальной жилок, которые покрыты темными чешуйками. Брюшко в большинстве случаев покрыто светлыми сероватожелтыми чешуйками, к которым в незначительном числе примешиваются беспорядочно разбросанные чешуйки; в некоторых случаях, особенно у самцов, средняя часть тергитов почти сплошь покрыта черными чешуйками.
Гипопигий (рис. 137): коксит со слабо развитой базальной бородавкой, несущей пучок узких чешуек; добавочного выступа с длинными щетинками близ базальной бородавки нет; вершинная едва различима; класпеты имеют прямой утолщенный стволик и короткое, неправильной формы крыло.
Личинка IV стадии (рис. 138) средней величины, темно- окрашенная. Наружные лобные волоски из 8—10, средние из 1—3, внутренние из 3—4 ветвей, позади средних; все они вторичноперистые; задние волоски наличника короткие и тонкие, из 2—3 ветвей. Усики более чем вдвое короче головы, покрыты шипиками; пучок отходит от середины, немного ближе к основанию, из 5—6 вторичноперистых ветвей, достигающих х/2 длины усика.
Щетка из 6—11 крупных чешуек, расположенных в один неправильный ряд; каждая чешуйка имеет или один заостренный главный шип с боковыми шипиками у основания, или последние достигают размеров главного, а последний может быть рудиментарным или отсутствовать. Дыхательная трубка прямая, изменчива по форме (индекс 2.5—4.0), сужается начиная с базальной трети. Гребень из 9—21 (среднее 14—16) зубца, число которых варьирует в прямом соответствии с изменениями длины трубки; из них 1—2, наиболее дистальных, широко расставлены, но не заходят за базальную половину; пучок из 8—13 вторичноперистых ветвей, у середины трубки, обычно впереди расставленных зубцов гребня; на передней поверхности трубки две пары грубых длинных вторичноперистых волосков; на боковых сторонах трубки около наиболее удаленного зубца гребня отходит обычно простой гладкий волосок, длина которого превышает ширину трубки.
Седло последнего членика доходит до его нижнего края; боковой волосок хорошо развит; из 3—5 длинных вторичноперистых ветвей; наружные хвостовые волоски простые, превышают длину дыхательной трубки; внутренние на V3 короче, в среднем из 9 ветвей. Плавник из 16 пучков в общем основании и из двух значительно более коротких впереди него. Жабры меньше длины седла, листовидной формы, верхняя пара немного длиннее нижней.,
Распространение. Греция, Турция (Анатолия). Биология. Личинки встречаются в различных открытых весенних водоемах, в местах, затопленных весенним разливом рек, слабо засоленных, часто совместно с A. detritus. В течение года одно поколение ранней весной; зимовка на фазе яйца.
Замечания по систематике. По материалу из Сибири был описан новый вид — A. albescens Edwards, 1921, который Мартини (Martini, 1931) идентифицировал с A. lepidonotus. Приводим описание A. albescens по Эдвардсу. «Вид явно родствен A. lepidonotus Edwards, но postnotum (постскутеллум) без чешуек. Почти все чешуйки тела беловатые, но на хоботке и щупиках они большей частью коричневые. Чешуйки на проэпимерах беловатые, довольно узкие, некоторые из них изогнутые. Щупики довольно длинные, составляющие 1/3 длины хоботка. Мембрана крыла беловатая; все чешуйки по переднему краю крыла беловато-желтые, на радиальной жилке имеется несколько темных чешуек. Чешуйки на ногах беловато-желтые, на последних члениках лапки коричневые; лапки без белых колец. Коготки (формула): 1 :1, 1 : 1, 1 : 1. Сибирь: Омск (Grano); одна самка в музее Хельсинки». Этот экземпляр был исследован Мартини (Martini, 1931). По его заключению, у комара на постскутеллуме явственно сохранилась одна чешуйка и заметно несколько точек — по-видимому, следы прикрепления отпавших чешуек.
Основываясь на приведенном описании А . albescens и предложенной идентификации albescens= lepidonotus, мы определяли относящихся к группе rusticus комаров из Северного Казахстана как A. lepidonotus. Но ни личинок, ни самцов, соответствующих описанию последнего, мы не находили, равно как не находили и комаров с чешуйками на постскутеллуме. Поэтому теперь мы считаем более правильным найденных в Сибири и Казахстане комаров группы rusticus отнести к A. subdiversis (см. ниже). Вопрос же об A. albescens Edw. остается открытым: либо это самостоятельный вид, никем после 1920 г. не обнаруженный (что маловероятно), либо он идентичен одному из видов группы rusticus—lepidonotus или subdiversus. Предварительно мы считаем, что A. lepidonotus в СССР с достоверностью не обнаружен; A. albescens мы рассматриваем как сомнительный вид.
Aedes (Ochlerotatus) subdiversus Martini, 1926.
От прочих трех видов группы rustlcus отличается строением гипопигия.
Голова сверху в светлых и темных чешуйках. Хоботок и щупики самки в черных чешуйках, чаще с примесью светлых. Среднеспинка с широкой, иногда неясно отграниченной продольной полосой бронзовых или желтовато-коричневых чешуек, состоящей как бы из трех полосок — более светлой срединной и более темных боковых. Боковая поверхность груди с пятнами серебристых или беловато-кремовых чешуек. Верхняя половина проэпимер в грязно-желтых, иногда более темных, бронзовых
Рис. 139. Гипопигий Aedes subdiversus Mart.
прямых или слегка изогнутых чешуйках. Посткоксальное и гипостигмаль- ное пятна чешуек имеются; последнее составляет часть продольной полосы, расположенной ниже переднего дыхальца. Ноги: бедра и голени передних ног спереди пестрые; лапки бурые, без белых колечек, но со значительной примесью светлых чешуек. Крылья преимущественно в темных чешуйках, светлые сконцентрированы при основании и вдоль некоторых жилок, главным образом в передней части крыла. Брюшко: тергиты в беловато-серых или кремовых чешуйках, чаще с примесью темных, иногда образующих неясные пятна; соотношение светлых и темных чешуек на брюшке сильно варьирует.
Гипопигий (рис. 139): стиль прямой или слегка серповидно (не волнообразно)- изогнут, базальная бородавка коксита усажена узкими ланцетовидными чешуйками; близ нее имеется небольшой добавочный выступ, несущий 2—3 длинные и несколько более коротких щетинок; стволик класпеты длинный, с относительно коротким крылом, лишенным попе-
речной исчерченности; фаллосома склеротизована, на вершине зазубрена, с перетяжкой посредине; выросты IX тергита несут по 8—10 коротких толстых щетинок; задний край VIII стернита близ середины густо усажен длинными тонкими волосками.
Личинки IV стадии крупные, желто-коричневого цвета, с немного более светлыми головой и сифоном.
Голова в ширину в 1.5 раза больше, чем в длину. Лобные волоски слабо вторичноперистые, наружные из пяти, средние из 2—3, внутренние из двух ветвей; средние лежат впереди внутренних, немного более широко расставлены; между их основаниями находятся 2-ветвистые задние волоски наличника. Усики достигают половины длины головы, покрыты шипиками; у их середины находятся пучок из 3 ветвей около 1/3 длины усика. Ротовые части смешанного типа питания — с субстрата и планктоном, как у A. rusttcus.
Щетка из 12—17 (чаще 14—15) чешуек с длинным и острым шипом и только с мелкими зубчиками у основания, расположенных обычно в два неправильных ряда. Волоски позади щетки как у A. rusttcus. Сифон (индекс 3—3.3) с гребнем, занимающим около 2/5 его длины и состоящим из 11—16 зубцов, из которых 2—5, прилежащих к основанию, рудиментарные; 1—2 наиболее дистальных зубца более крупные и шире расставлены. Каждый зубец в виде шипа с дополнительными шипиками у основания. Между дистальным зубцом гребня и вершиной сифона расположены 3—4 гладких, более длинных шипа. Пучок отходит около дистального зубца гребня или немного ближе к вершине, в виде длинного простого волоска. Сбоку от средних зубцов гребня отходит тонкий 2-вет- вистый добавочный волосок. На передней поверхности сифона имеются 3—4 пары длинных слабо вторичноперистых волосков; иногда часть их расположена зигзагом.
Последний членйк с седлом, охватывающим около 3/4 боковых сторон. Наружные хвостовые волоски простые, одной длины с сифоном; внутренние — в форме веера из И ветвей. Плавник из 14—15 пучков в общем основании и из 6—7 более коротких впереди него. Жабры и боковые волоски в имеющемся материале обломаны.
Замечания по систематике. Вид характеризуется большой изменчивостью окраски. Светлые варианты, которые нами ранее определялись как А. 1е- pidonotus (см. выше), отличаются одноцветно светлой окраской чешуек на тергитах, значительной примесью светлых чешуек на щупиках самки и на хоботке, а также более светлой окраской чешуек верхней половины проэпимер. Между «типичными» и светлыми вариантами имеются постепенные переходы.
Распространение. От Волги (вид был описан по материалу из Саратовской области; Martini, 1926, 1928) до Забайкалья. В Казахстане и на юге Сибири довольно обычен. Границы ареала не установлены.
Биология. Дает одно поколение за сезон, встречается только весной. Местами, например в Кустанайской области, отмечено массовое нападение на людей и сельскохозяйственных животных.
Виды группы communis.
Как правило, комары средней величины. От видов, относящихся к группам caspius и cantans, отличаются темными лапками без светлых колец, а от комаров группы rusttcus — строением гипопигия. Богатая видами разнородная группа, включающая 16 палеарктических видов; некоторые из них принадлежат к числу массовых кровососов. В зонах леса и тундры среди комаров, нападающих на людей и сельскохозяйственных
животных, виды группы communis обычно явно преобладают. Нападают преимущественно в природных условиях под открытым небом. Но при большой численности комаров они проникают и в населенные пункты, нападают в домах и помещениях для животных.
Большинство видов группы дает за сезон только одно весеннее поколение. После дождей может наблюдаться небольшой летний выплод некоторых видов, количественно многократно уступающий весеннему. Суммарная сезонная кривая активности комаров данной группы обычно одновершинна, максимум приходится на конец весны и начало лета. На севере тайги и в тундре комары, которые там представлены в основном видами группы communis, в наибольшем количестве появляются в середине или во второй половине лета.
Важный систематический признак — расположение пятен чешуек на боковой поверхности груди (Pens, 1933; рис. 99). Чешуйки легко отпадают; поэтому самки группы communis с уверенностью могут быть определены только по экземплярам хорошей сохранности. Потертые экземпляры, со сбитыми чешуйками, до. вида, как правило, неопределимы; часто приходится ограничиваться определением до группы видов. Более надежно определение по гипопигиям самцов и особенно по личинкам.
Рис. 140. Гипопигий Aedes communis Deg. По Natvig.
Отдельно изображены, при большем увеличении, базальная бородавка коксита (А), лопасти IX тергита (5) и крыло класпеты (В).
Aedes (Ochlerotatus) communis De Geer, 1776 (nemorosus Meigen, 1818).
Комар средней величины. От близких видов отличается отсутствием посткоксального пятна чешуек, а также строением гипопигия.
Щупики самки и хоботок покрыты бурыми чешуйками. Последний членик щупика самца утолщен. Среднеспинка в золотисто-желтых или бронзовых чешуйках, обычно с двумя сближенными продольными темными полосками, которые могут быть слиты в одну; иногда они слабо выражены или отсутствуют. Бочки груди в белых чешуйках, не имеющих серебристого оттенка. Посткоксального пятна нет, т. е. нет чешуек на небольшом перепончатом участке между основанием передних тазиков и передним краем мезэпистерн. Пятно чешуек на мезэпистернах дохо-
дит до их переднего угла. Пятно светлых чешуек непосредственно под передним дыхальцем (гипостигмальное пятно) отсутствует. Чешуйки на
мезэпимерах доходят до их нижнего края. Лапки в черно-бурых чешуйках, иногда с небольшой примесью серых или беловатых. Крылья в темных чешуйках, светлые лишь на небольшом протяжении покрывают основание костальной жилки. Брюшко сверху с поперечными белыми перевязями у переднего края тергитов, остальная часть каждого тергита в темных чешуйках; перевязи на II—V сегментах брюшка более или менее равномерной ширины, без явственного сужения посредине.
Гипопигий (рис. 140): коксит в длинных волосках, с хорошо развитыми ба-
Рис. 141. Aed.es communis Deg. Личинка IV стадии. Голова, сверху.Рис. 141. Aed.es communis Deg. Личинка IV стадии. Голова, сверху.Рис. 142. Aed.es communis Deg. Личинка IV стадии. Задний конец, сбоку.Рис. 142. Aed.es communis Deg. Личинка IV стадии. Задний конец, сбоку.зальной и вершинной бородавками. Базальная бородавка полукруглая, с одним длинным шипом; по внутреннему краю бородавки расположен ряд коротких, изогнутых в одну сторону волосков. Стволик класпеты
Рис. 141. Aed.es communis Deg. Личинка IV стадии. Голова, сверху.
Рис. 141. Aed.es communis Deg. Личинка IV стадии. Голова, сверху.
Рис. 142. Aed.es communis Deg. Личинка IV стадии. Задний конец, сбоку.
Рис. 142. Aed.es communis Deg. Личинка IV стадии. Задний конец, сбоку.
длинный, прямой или слабо изогнутый, крыло очень узкое, длинное, без расширения, слабо склеротизованное.
Личинка IV стадии (рис. 141—143) крупных размеров, изменчивой, преимущественно темной окраски. Лобные волоски вторичноперистые: наружные из 4—8, средние впереди внутренних, обе пары
Рис. 143. Aedes communis Deg. Личинка IV стадии.Рис. 143. Aedes communis Deg. Личинка IV стадии.1 — чешуйки щетки, 2 — стигмальная пластинка.1 — чешуйки щетки, 2 — стигмальная пластинка.простые в редких случаях один из волосков из двух или, в виде исключения, из трех ветвей; задние волоски наличника тонкие, короткие, из 3—4 ветвей. Усик около V2 длины головы, покрыт шипиками и слегка изогнут, с пучком у середины, из 6—7 ветвей, не достигающих V2 длины усика.
Рис. 143. Aedes communis Deg. Личинка IV стадии.
Рис. 143. Aedes communis Deg. Личинка IV стадии.
1 — чешуйки щетки, 2 — стигмальная пластинка.
1 — чешуйки щетки, 2 — стигмальная пластинка.
Щетка в среднем из 60—80 чешуек, расположенных неправильным треугольным пятном; каждая чешуйка не имеет главного шипа, ее дистальный конец усажен рядом заостренных шипиков, иногда заходящих и на боковые края. Дыхательная трубка от середины сужается к вершине, индекс 2—3 (в среднем 2.7). Гребень из 17—26 (чаще 21—22) тесно сидящих зубцов, из которых 1—4 базальных рудиментарны, остальные удлиняются по направлению к вершине; гребень не доходит до середины трубки. Пучок у середины, из 5—9 (чаще 6—7) вторичноперистых ветвей, достигающих V3 длины трубки.
Седло доходит до середины или нижнего края последнего членика; боковой волосок короткий и простой; наружные хвостовые волоски простые, длиннее, чем трубка, внутренние в виде веера из 6—8 более коротких ветвей. Плавник из 16—19 пучков в общем основании и двух более коротких, впереди него. Жабры длинные, в 1.5—2 раза длиннее седла, пигментированные, с заостренными концами.
Распространение. Зоны леса и тундры обоих полушарий: Европа, Сибирь, Дальний Восток СССР, Северная Америка. На севере доходит
до побережья Ледовитого океана (район Мурманска, устье Колымы), на юге — до Восточного Казахстана, Северного Кавказа, степной Украины и Болгарии.
Биология. Личинки встречаются в различного рода постоянных и временных водоемах, возникших от таянья снега, с дном, покрытым опавшей листвой или другими растительными остатками. На юге предпочтительно встречается в затененных лесных стациях, на севере —• в открытых местах. Личинки могут появляться из перезимовавших яиц еще подо льдом. Одно поколение в течение года, но во влажную осень может быть небольшой дополнительный выплод личинок; в сухую весну основная масса личинок может появиться при выпадении летних осадков. В лесной зоне — один из наиболее обычных массовых видов. Во мно-
гих местах среди комаров, нападающих на людей и животных, занимает первое место. Вылет начинается раньше, чем у большинства других видов Aedes. К середине лета численность комаров резко снижается.
Может, по-видимому, играть некоторую роль в циркуляции туляремийного микроба (установлена естественная зараженность).
Aedes (Ochlerotatus) pionips Dyar, 1919.
Весьма сходен с A. communis, от которого отличается наличием пост- коксального пятна чешуек, а также строением личинки.
Рис. 144. Гипопигий Aedes pionips Dyar. По Carpenter a. La Casse.
Голова сверху преимущественно в относительно светлых желтовато- коричневых чешуйках. Хоботок и щупики в одноцветных бурых чешуйках. Последний членик щупика самца тонкий. Среднеспинка в желтовато-серых или золотисто-бронзовых чешуйках с не резко ограниченной широкой продольной коричневой полосой или с । двумя сближенными полосами, разделенными узкой полоской золотистйх чешуек. В задней половине среднеспинки обычно выражены и боковые продольные темные полоски. Пятна чешуек на бочках груди расположены так же, как у А. communis, с тем отличием, что чешуйки имеются и на посткоксальной перепонке. Крылья в темных чешуйках, единичные светлые обычно имеются
Pre. 145. Aedes pionips Dyar. Личинка IV стадии. По Carpentera. La Casse.
1 — передний конец, сверху, 2 — задний конец, сбоку.
при основании крыла. Брюшко сверху в бурых чешуйках, со светлыми поперечными перевязями более или менее равномерной ширины.
Гипопигий (рис. 144) как у A. communis', отличия в строении гипо- пигия обоих видов (Vockeroth, 1952) незначительны, и по-видимому, лежат в пределах внутривидовой изменчивости. Практически оба вида по гипопигиям неразличимы.
Личинка IV стадии (рис. 145) крупная, темно-коричневой окраски, с головой, ширина которой в 1.5 раза превышает длину. Усики тонкие, стройные, слегка изогнутые внутрь, в длину более 2/3 длины головы; тело их покрыто шипиками; волосок отходит у середины, ближе к основанию, из 7—13 (среднее 8—9) слабо вторичноперистых ветвей, в длину достигающих около половины длины усика. Лобные волоски: наружные из 5—9 (среднее 7—8), средние из 3—5 (в 50% случаев из 3, как единичное исключение из 2), внутренние из 3—5 (среднее 4, как исключение 2) вторичноперистых ветвей; задние волоски наличника из 3—5 коротких тонких волосков, лежащих между основаниями средних.
Щетка на VIII членике брюшка из 61—78 (среднее 68, как редкое исключение меньше 60) немного расширенных на конце, слегка вытянутых чешуек, края которых усажены в один ряд иногда несимметрично расположенными короткими, уменьшающимися к основанию шипиками. Дыхательная трубка прямая, слегка сужается к вершине; индекс около 3.0. Гребень из 18—24 тесно расположенных, заметно удлиняющихся в дистальном направлении зубцов и из 1—6 рудиментарных зубчиков у основания, занимает от V3 до 2/6 длины трубки. Пучок у ее середины из 4—9 (среднее 6) вторичноперистых ветвей. Последний членик с седлом, на 2/3 заходящим на боковые стороны; боковой волосок тонкий и простой; наружные хвостовые волоски заметно длиннее дыхательной трубки, простые, внутренние из 9—14 (среднее 12) гладких ветвей одной длины с последним члеником. Плавник из 17—21 (среднее 19) пучка, объединенных общим основанием, и из 2—3 коротких пучков впереди него. Жабры удлиненно ланцетовидной формы, заостренные на концах и пигментированные; их длина изменчива: равняется длине седла или вдвое превышает ее.
Распространение. Аляска, Канада, Северо-Запад США. В Палеарктике до недавнего времени (Сазонова, 1958) не был найден, не отграничивался от A. communis. Распространение в СССР: северная половина европейской части, Западная и Восточная Сибирь, Хабаровский край, Камчатка. Границы ареала не установлены. Возможно, что некоторые указания о широком распространении и высокой численности A. communis в северных районах должны быть отнесены к A. pionips и к Л. hexodontus (см. ниже).
Биология. Личинки из перезимовавших яиц ранней весной появляются в лужах и других разнообразных небольших водоемах, образовавшихся после таянья снега в открытых и лесных местностях, не только в равнинных, но и в горных ландшафтах до высоты около 1000 м над ур. м.
Aedes (Ochlerotatus) punctor Kirby, 1837 (meigenanus Dyar, 1921).
По окраске весьма сходен с двумя предыдущими; отличается от них строением гипопигия, отсутствием светлых чешуек на крыльях и формой светлых перевязей брюшка (с перетяжкой посредине).
Хоботок и щупики в черно-бурых чешуйках. Среднеспинка в золо- тисто-или красновато-бронзовых чешуйках, обычно с темно-коричневой продольной полосой или с двумя сближенными темными полосками.
Встречаются и экземпляры с одноцветной среднеспинкой. Посткок- сальное пятно имеется (отличие от A. communis). Пятно белых чешуек на мезэпистернах доходит до их переднего угла, а на мезэпимерах — до их нижнего края. Гипостигмальных чешуек нет. Голени и лапки в темных чешуйках. Крыло в одноцветных темных, почти черных чешуйках; как исключение, при основании костальной жилки может быть несколько
Рис. 146. Гипопигий Aedes punctor Kirby. По Carpenter a. La Casse.
желтоватых чешуек. Поперечные светлые перевязи на тергитах брюшка явственно сужены посредине; иногда выражены лишь белые пятна по бокам сегментов, соединяющиеся узкой светлой полоской при основании тергитов.
Гипопигий (рис. 146): вершинная бородавка коксита уплощенная, покрытая короткими изогнутыми волосками; ее основание в проксимальном направлении доходит почти до середины коксита; базальная бородавка с одним шипом, сильно выпуклая, густо покрыта короткими
волосками, сидящими на маленьких бугорках. Класпеты с коротким прямым стволиком и слегка расширенным в средней части длинным ланцетовидным крылом; его длина превышает ширину не менее чем в 2—3 раза; на препаратах крыло класпеты обычно имеет одноцветнокоричневую окраску, без прозрачного расширения, выраженного у большинства видов Ochlerotatus.
Личинка IV стадии (рис. 147) от средних, до крупных размеров, темно-коричневой у зрелых личинок окраски. Лобные волоски: наружные из 2—8 (среднее 5), средние и внутренние из 1—3 (чаще 2)
Рис. 147. Aed.es punctor Kirby. Личинка IV стадии. Задний конец, сбоку.
ветвей со слабо развитой вторичной перистостью; задние волоски наличника между основаниями средних, тонкие, короткие, из 2—4 ветвей. Усики менее половины длины головы, слегка изогнуты, с пучком у середины из 4—7 не достигающих длины V2 усика ветвей.
Щетка из 11—24 (чаще 14—15) сравнительно мелких (0.07—0.08 мм) чешуек, имеющих главный шип с маленькими шипиками у основания, расположенных в 2—3 неправильных ряда. Число чешуек очень изменчиво, даже у одной особи с левой и правой стороны. Дыхательная трубка прямая, слабо суженная к вершине (индекс около 3.0); гребень заметно не достигает ее середины, состоит из 14—26 (чаще 19—22) зубцов, из которых 1—6 — рудиментарные; зубцы тесно сближены и постепенно удлинены по направлению к вершине трубки; пучок из 3—9 (среднее 5) ветвей у середины трубки, часто ближе к основанию.
Седло кольцом охватывает последний членик; с брюшной стороны имеется глубокий вырез, в котором помещаются передние пучки плавника;
редко нижние края кольца не сливаются вместе, а только сближены друг с другом, образуя на брюшной стороне узкую срединную щель. Боковые волоски простые, одной длины с седлом; наружные хвостовые сильно развиты, простые, внутренние из 5—8 ветвей. Плавник из 16— 19 пучков в общем основании и из 1—2 пучков впереди него. Жабры длинные, суженные к концу, пигментированные, в среднем в 1.5—2 раза длиннее седла.
Распространение. Зоны леса и тундры обоих полушарий: Европа, Сибирь, Дальний Восток, Северная Америка. На севере ареал простирается до Ледовитого океана, на юге до Крыма, Северного Кавказа, Восточного Казахстана; найден в горах Алжира. Вопрос о распространении на севере нуждается в уточнении ввиду обнаружения там близкого вида — A. hexodontus.
Биология. Личинки встречаются в небольших открытых или полузатененных водоемах, образованных после таянья снега в торфяниках или лесных заболоченностях, с дном, покрытым разлагающейся опавшей листвой, хвоей, мхами или травянистой растительностью. В тайге и тундре, а также в лесах Приморья A. punctor — один из важнейших компонентов гнуса; среди комаров, нападающих на людей и сельскохозяйственных животных, по численности нередко занимает первое место. Относится к числу ранних весенних видов, появляется одновременно с A. communis или несколькими днями позже. Летом после дождей иногда дает небольшой второй выплод. Установлена естественная зараженность A. punctor возбудителем туляремии.
Aedes (Ochlerotatus) hexodontus Dyar, 1916.
Весьма сходен с A. punctor, отличается светлыми чешуйками при основании крыла. От A. communis отличается существованием посткок- сального пятна чешуек, а от внешне весьма сходного A. pionips — более темной общей окраской, особенно окраской среднеспинки. С уверенностью определяется по личинкам.
Голова сверху преимущественно в темных коричнево-бронзовых чешуйках. Хоботок и щупики покрыты черными чешуйками. Среднеспинка, как правило, в одноцветных ржаво-коричневых чешуйках; иногда неясно намечается темная продольная полоса. Крыло в темных чешуйках; светлые имеются лишь при основании крыла. Иногда их немного, чаще светлые чешуйки покрывают основание костальной и радиальной жилок до уровня плечевой поперечной жилки. Брюшко в бурых чешуйках, со светлыми перевязями, которые обычно немного сужены посредине, 4 реже — равномерной ширины. Иногда бурые чешуйки тергитов имеют светлый бронзовый оттенок и нерезко отличаются от серовато-белых чешуек, образующих перевязи при основании сегментов.
Гипопигий (рис. 148). Самцы A. hexodontus и A. punctor практически неотличимы.
Личинки IV стадии (рис. 149) темно- или желто-коричневого цвета, с головой, в ширину в 1.3—1.4 раза превышающей длину. Лобные волоски грубые, с редкой вторичной перистостью; наружные из 4 (3—6) ветвей, средние лежат впереди внутренних, обе пары, как правило, простые, реже из двух ветвей; случаи 2-ветвистости чаще встречаются в средней и в южной части ареала. Задние волоски наличника тонкие, из 2—3 ветвей. Усики около половины длины головы покрыты типик ами, с пучком из 3—4 ветвей, не достигающих вершины. Ротовые органы смешанного типа, с преобладанием питания с субстрата.
Щетка в среднем из 7 (6—9, исключительно редко 10—11) чешуек с резко выраженным главным шипом и тонкими мелкими шипиками у основания. Сифон (индекс около 3) прямой, постепенно сужающийся к вер-
Рис. 148. Гипопигий Aedes hexodontus Dyar. По Carpenter a. La Casse.
шине. Гребень из 12—17 сравнительно тесно сидящих зубцов, занимающих от т/3 до 2/5 длины сифона от основания; наиболее дистальный иногда крупнее остальных и, как исключение, может быть шире отставлен. Пучок дистальнее гребня, из 2—7 (4—5) ветвей.
Последний членик брюшка с кольцевидно охватывающим его седлом. Наружные хвостовые волоски длинные, простые; внутренние — из 4—
16 Фауна СССР, А. В. Гуцевич и др.: }
Рис. 149. Aedes hexodontus Dyar. Личинка^1У стадии. По Carpenter a. La Casse.
1 _ передний конец, сверху, 2 — задний конец, сбоку.
Рис. 150. Гипопигий Aedes sticticusMg. По Carpenter a. La Casse.Рис. 150. Гипопигий Aedes sticticusMg. По Carpenter a. La Casse.
Рис. 150. Гипопигий Aedes sticticusMg. По Carpenter a. La Casse.
Рис. 150. Гипопигий Aedes sticticusMg. По Carpenter a. La Casse.
10 (6—8) расположенных веером ветвей; боковой волосок простой. Плавник из 16—18 пучков, окруженных общим основанием, с двумя (реже с одним) более короткими пучками впереди него. Жабры ланцетовидные, слабо пигментированные, в среднем вдвое длиннее седла.
Распространение. Вид до последнего времени смешивался
с другими видами группы communis, вследствие чего его распространение выяснено недостаточно. В СССР обнаружен на севере Кольского полуострова, в Карельской АССР (Пряжинский район), в окрестностях Ленинграда (Петродворец) и в Ненецком национальном округе (Нижнепечерский район), в Западной и Восточной Сибири. По-видимому, широко распространен в субарктической, тундровой и таежной зонах, а южнее — в горных местностях. Северная Швеция (Vockeroth, 1954), Канада, Аляска и горные районы США.
Биология. Ранневесенний вид. Личинки появляются с началом таянья снега в различного рода мелких водоемах, в горах — с каменистым дном. Взро.слые вылетают, по-видимому, раньше, чем A. punctor, и являются злостными кровососами.
Aedes (Ochlerotatus) sticticus Meigen, 1838.
От предыдущих видов отличается меньшими размерами, расположением чешуек на мезэпимерах, окраской среднеспинки и голеней, а
также строением гипопигия.
Хоботок, щупики и крылья в одноцветных темных чешуйках. Среднеспин-
ка с широкой, четко отграниченной продольной полосой (или с двумя сближенными полосками) темно-коричневых чешуек; кроме того, могут быть выражены еще две продольные темные полоски, расположенные латеральнее. Боковые отделы среднеспинки в серебристо-серых или кремовых чешуйках. Пятно белых чешуек на мезэпимерах явственно не доходит до их нижнего края. Передние и средние бедра спереди темные. На наружной поверхности задних голеней светлые чешуйки образуют продольную полоску; иногда эта полоска слабо выражена, едва различима.
Брюшко сверху в черных, с бронзовым отливом чешуйках, с белыми треугольными пятнами по бюкам, соединенными поперечными перевязями ' при основании сегментов; перевязи посредине сужены, иногда прерваны.
Гипопигий (рис. 150) сходен с гипопигием Л. punctor, но отличается формой базальной бородавки коксита и крыла класпеты: базальная бородавка в дистальной части отделена от поверхности коксита; крыло класпеты с небольшим прозрачным расширением, короткое, его длина не более чем в 2 раза превышает ширину.
Личинка IV стадии (рис. 151) крупных размеров, коричневой окраски, с более светлыми головой и дыхательной трубкой. Лобные волоски вторичноперистые: наружные в среднем из пяти, средние впереди внутренних, обе пары из 2—3 ветвей, редко больше; как очень редкое исключение, один из волосков может быть простым. Задние волоски наличника между основаниями средних, короткие, 1 —4-ветвистые. Усик
Рис. 151. Aedes sticticus Mg. Личинка IV стадии. По Пеусу.
1 — VIII членик брюшка, сбоку, 2 — голова, сверху.
короткий, 0.4—0.5 длины головы, покрыт редкими шипиками; пучок у середины, ближе к основанию, из 4—5 коротких ветвей.
Щетка на VIII членике брюшка из 16—27 (чаще 20—24) чешуек, расположенных в 2—3 неправильных ряда; каждая чешуйка имеет умеренно развитый главный шип, с несколькими более короткими шипиками по бокам основания; иногда ближайшие к главному шипы почти достигают размеров последнего. Дыхательная трубка относительно короткая, прямая (индекс 2—2.5, редко 3.0), от базальной трети постепенно сужается к вершине. Гребень заходит за середину, в среднем из 20—25 сидящих на равном расстоянии зубцов; иногда наиболее дистальный может быть несколько шире остальных. Пучок за серединой, из 5—6 вторичноперистых ветвей, в длину достигающих ширины сифона у основания.
Седло последнего членика доходит до его середины или нижнего края; боковой волосок короткий и простой; наружные хвостовые волоски простые, значительно длиннее дыхательной трубки; внутренние из 6—7 ветвей. Плавник имеет около 20 пучков в общем основании и 1 —2 впереди него. Жабры более длины седла, заостренные, не пигментированные.
Распространение. Европа — на севере до Финляндии и Карелии, на юге до Югославии, юга Украины и Северного Кавказа; Сибирь, Забайкалье, Хабаровский край, Приморье; Япония, Северная Америка.
Биология. Личинки встречаются в водоемах, возникших в результате таянья снега или разлива рек, полузатененных деревьями, с дном, покрытым прошлогодней листвой, часто совместно с A. vexans.
Зимует на фазе яйца; последние, при отсутствии воды, могут переживать длительное время — до 2—3 лет. Характерен для подзоны смешанных лесов и для лесостепи. Сообщения о нахождении A. sticticus на севере тайги и в тундре, вероятно, основаны на неточном определении. Местами нападает в значительном количестве (Западная Украина, Забайкалье). Дает одно поколение в год. Появляется значительно позже, чем A. communis и А. punctor. По сезону активности скорее летний, чем весенний вид.
Aedes (Ochlerotatus) nigrinus Eckstein, 1918.
Очень близок предыдущему, от которого отличается деталями окраски усиков, ног и крыльев (Pens, 1933).
Рис. 152. Aedes nigrinus Eck. Личинка IV стадии. По Пеусу.1 — голова, сверху, 2 — VIII членик брюшка, сбоку.Рис. 152. Aedes nigrinus Eck. Личинка IV стадии. По Пеусу.1 — голова, сверху, 2 — VIII членик брюшка, сбоку.I членик жгутика усиков утолщенный, одноцветно черный (у A. sticticus — не утолщенный, при основании желтый). Основание костальной жилки, субкостальная и основание медиальной жилки в белых чешуйках. Передние и средние бедра спереди пестрые. Светлые перевязи брюшка к средней линии не суживаются или суживаются незначительно.
Рис. 152. Aedes nigrinus Eck. Личинка IV стадии. По Пеусу.
1 — голова, сверху, 2 — VIII членик брюшка, сбоку.
Рис. 152. Aedes nigrinus Eck. Личинка IV стадии. По Пеусу.
1 — голова, сверху, 2 — VIII членик брюшка, сбоку.
Гипопигий: базальная бородавка коксита короче и шире, чем у A. sticticus-, ее наружный край равномерно выпуклый; крыло класпеты с небольшим пластинчатым расширением; длина крыла превосходит его ширину примерно вдвое.
Личинки IV стадии (рис. 152) сходны с личинками А. sticticus. Лоб
ные волоски слабо вторичноперистые: наружные из пяти ветвей, средние впереди внутренних, обе пары простые, очень редко один из волосков может быть 2-ветвистым; задние волоски наличника короткие, из нескольких ветвей. Усик немного меньше х/2 длины головы, покрыт редкими шипиками, с пучком из 3—5 коротких ветвей, на расстоянии 2/6 длины усика от основания.
Щетка в среднем из 10—12 (редко до 15—17) чешуек, более удлиненных, с сильнее вытянутым, чем у A. sticticus, главным шипом. Дыхательная трубка короткая, прямая, несколько суженная к вершине (индекс 2.0 или немного больше). Гребень почти доходит до середины трубки, в среднем из 17 зубцов и нескольких рудиментарных у основания. Пучок у середины или немного за нею, из 4—6 ветвей.
Седло последнего членика доходит почти до нижнего края его боков; боковой и хвостовые волоски как у A. sticticus. Плавник в среднем из 13— 14 пучков в общем основании и из четырех или больше более коротких пучков впереди него. Жабры очень изменчивы в длину, в крайних вариантах могут достигать длины дыхательной трубки, у форм с более короткими жабрами верхняя пара длиннее нижней, в случаях с длинными жабрами они одной длины.
Распространение. Европа — ГДР и ФРГ, Дания, Южная Скандинавия, Финляндия, Чехословакия. Найден в нескольких пунктах европейской части СССР: Эстония, Ленинградская и Вологодская области, Северный Урал, Западная Сибирь. Редкий вид, свойственный преимущественно открытым луговым пространствам.
Рис. 153. Гипопигий Aedes Hungaricus Mih. Mihalyi.Рис. 153. Гипопигий Aedes Hungaricus Mih. Mihalyi.
Рис. 153. Гипопигий Aedes Hungaricus Mih. Mihalyi.
Рис. 153. Гипопигий Aedes Hungaricus Mih. Mihalyi.
Биология. Личинки встречаются в открытых, богатых травяной растительностью луговых водоемах, образованных или в результате таянья снега, или затопления паводковыми водами. Зимуют на фазе яйца. Данные о нескольких поколениях в течение лета нуждаются в подтверждении.
Aedes (Ochlerotatus) hungaricus Mihalyi, 1955.
Относительно недавно описанный вид, систематическое положение ко
торого не вполне ясно.
Мелкий комар. Хоботок и щупики самки в темных чешуйках. Средне- спинка покрыта беловато-серыми чешуйками с отчетливой темно-коричневой продольной полосой, разделяющейся в задней половине средне- спинки на две полоски. Пят
но светлых чешуек на мез- эпистернах почти доходит до их переднего угла, а на мез- эпимерах — не достигает их нижнего края, как у A. sttcti- cus и A. nigrinus. Гипостиг- мального и посткоксального пятен нет. Лапки темные, светлая полоска на наружной поверхности задних голеней отсутствует. Крылья в темных чешуйках, особенно густых вдоль костальной *и первой радиальной жилок. Брюшко сверху в темных чешуйках, со светлыми перевязями при основании тер-
По гитов; перевязи слегка сужены посредине; по бокам тергитов имеются пятна бе
лых чешуек.
Гипопигий (рис. 153): коксит относительно узкий, в густых волосках; вершины волосков левого и правого кокситов слегка заходят друг за друга. Базальная бородавка коксита умеренно выпуклая, с двумя крепкими щетинками: одна из них длинная, изогнутая, другая — тонкая, короткая, прямая. Вершинная бородавка слабо развита. Класпеты с почти прямым коротким стволиком и довольно длинным крылом, явственно расширенным в средней части; нерасширенная часть основания крыла («рукоятка») хорошо выражена. Фаллосома короткая, яйцевидная. Выросты IX тергита с 3—4 довольно длинными изогнутыми щетинками.
Личинка IV стадии желто-коричневого цвета с более темной головой, со светлыми пятнами в местах прикрепления мускулатуры. Лобные волоски: наружные из 6—8, средние из двух ветвей, внутренние — простые, лежат позади средних; все ветви слабо вторичноперистые. Задние волоски наличника между основаниями средних лобных волосков, едва заметные. Усики немного больше х/2 длины головы, покрыты редкими шипиками, с пучком из 8—10 ветвей, лежащим на расстоянии х/3 длины от основания.
Щетка на VIII членике брюшка из 16—24 (среднее 20) чешуек с длинным острым шипом и с более короткими шипиками у основания; у крайних снизу и сверху чешуек ближайшие к главному шипу могут быть одной величины с ним. Дыхательная трубка цилиндрическая, с наиболь-
шей шириной на расстоянии х/3 от основания; индекс 2.0—2.4 (среднее 2.2); гребень из 19—24 (среднее 20) тесно сидящих зубцов, увеличивающихся в дистальном направлении, заходит за середину трубки; каждый зубец в виде тонкого, слегка изогнутого шипа, с несколькими зубчиками у основания; пучок за серединой трубки, заметно удален от наиболее дистального зубца гребня, из 3—5 ветвей со слабой вторичной пористостью.
Последний членик с седлом, покрывающим бока до середины, боковой волосок простой, достигает Ч^ длины седла; наружные хвостовые волоски простые, внутренние в виде веера в среднем из 10 ветвей. Плавник из 15 пучков, окруженных общим основанием, и из трех, реже четырех (у молодых личинок) более коротких впереди него. Жабры ланцетовидные, не пигментированные; верхняя пара длиннее нижней; заметно превышают длину седла.
Распространение. Венгрия, долина Дуная (Mihalyi es Gulyas, 1963). По-видимому, характерен для пойменных лесов. В СССР не обнаружен.
Замечания по систематике. По окраске А. hungaricus сходен с другими видами группы communis, особенно с A. sticticus и A. nigrinus, от которых отличается отсутствием светлой полоски на наружной поверхности задних голеней. Но строение гипопигия — наличие двух крепких щетинок на базальной бородавке коксита и очень слабое развитие вершинной бородавки — более характерно для видов группы caspius.
Aedes (Ochlerotatus) diantaeus Howard, Dyar et Knab, 1917.
В среднем несколько крупнее других комаров группы communis. Свежие экземпляры отличаются стальным отливом черных чешуек хоботка, ног и брюшка.
Рис. 154. Гипопигий Aedes diantaeus Н. D. К. По Natvig.Рис. 154. Гипопигий Aedes diantaeus Н. D. К. По Natvig.Отдельно изображены, при большем увеличении, базальная бородавка коксита (А), крыло класпеты (Б) и лопасти IX тергита (В).Отдельно изображены, при большем увеличении, базальная бородавка коксита (А), крыло класпеты (Б) и лопасти IX тергита (В).
Рис. 154. Гипопигий Aedes diantaeus Н. D. К. По Natvig.
Рис. 154. Гипопигий Aedes diantaeus Н. D. К. По Natvig.
Отдельно изображены, при большем увеличении, базальная бородавка коксита (А), крыло класпеты (Б) и лопасти IX тергита (В).
Отдельно изображены, при большем увеличении, базальная бородавка коксита (А), крыло класпеты (Б) и лопасти IX тергита (В).
Хоботок и щупики в черных чешуйках. Среднеспинка в золотистых или серебристо-серых чешуйках, с широкой продольной темной полосой или двумя сближенными полосками. Пятно белых чешуек на мезэпистер- нах не доходит до их переднего угла (отличие от всех предыдущих видов группы communis). Посткоксальные и гипостигмальные чешуйки отсутствуют. Крылья, голени и лапки в одноцветных темных чешуйках. Брюшко
Рис. 155. Aedes diantaeus H. D. К. Рис. 156. Aedes diantaeusH. D. К. Личинка IV стадии. Задний конец, сбоку. Личинка IV стадии. Голова, сверху.Рис. 155. Aedes diantaeus H. D. К. Рис. 156. Aedes diantaeusH. D. К. Личинка IV стадии. Задний конец, сбоку. Личинка IV стадии. Голова, сверху.
Рис. 155. Aedes diantaeus H. D. К. Рис. 156. Aedes diantaeusH. D. К. Личинка IV стадии. Задний конец, сбоку. Личинка IV стадии. Голова, сверху.
Рис. 155. Aedes diantaeus H. D. К. Рис. 156. Aedes diantaeusH. D. К. Личинка IV стадии. Задний конец, сбоку. Личинка IV стадии. Голова, сверху.
Рис. 157. Aedes diantaeus Н. D. К. Личинка IV стадии. Стигмальная пластинка.Рис. 157. Aedes diantaeus Н. D. К. Личинка IV стадии. Стигмальная пластинка.сверху в черных чешуйках, с треугольными белыми пятнами по бокам, иногда соединенными узкими перевязями по переднему краю тергитов.
Рис. 157. Aedes diantaeus Н. D. К. Личинка IV стадии. Стигмальная пластинка.
Рис. 157. Aedes diantaeus Н. D. К. Личинка IV стадии. Стигмальная пластинка.
Гипопигий весьма своеобразного строения (рис. 154). Внутренняя поверхность коксита несет густой широкий пучок направленных медиально волосков. Базальная бородавка с тремя шипами; два из них сближены и помещаются на особом выступе. Класпеты с коленчато изогнутым стволиком и широким крылом.
Личинка IV стадии (рис. 155—157) крупных размеров, от светло- до темно-коричневого цвета; исключительно длинные усики позволяют, особенно во время движения, отличать личинок этого вида в водоемах невооруженным глазом.
Лобные волоски вторичноперистые, длинные: наружные из 3—6 (чаще 4), средние из 2—5 (чаще 3—4) впереди внутренних из 2—6 (чаще 3—4) ветвей; задние волоски наличника между основаниями средних, короткие и очень тонкие. Усики в 1.1—1.3 раза длиннее головы, почти прямые и тонкие, усажены хорошо заметными шипиками и около середины несут пучок из 3—7 (чаще 4—5) вторичноперистых ветвей.
Щетка на VIII членике брюшка из 6—13 (И—12) крупных чешуек, расположенных в два неправильных ряда; каждая чешуйка с длинным заостренным главным шипом, по бокам основания которого лежат короткие тонкие шипики. Дыхательная трубка прямая, начиная с 1/3 от основания постепенно сужается к вершине; гребень из 15—22 (чаще 16—18) длинных шиповидных зубцов, укорачивающихся к основанию трубки, а 1—2 наиболее дистальных более широко расставлены; пучок у середины, ближе к вершине, из 6—10 (чаще 7—8) слабо вторичноперистых ветвей, в длину достигающих ширины основания трубки.
Седло доходит до нижнего края боков последнего членика; боковой волосок простой, короче седла; наружный хвостовой волосок длиннее дыхательной трубки, простой, внутренний почти вдвое короче, из 10— 13 ветвей. Плавник из 20—21 пучка в общем основании и из 2—4 пучков впереди него. Жабры узкие, ланцетовидные, немного длиннее седла.
Распространение. Ареал простирается от Западной Европы до Приморья и Хабаровского края, и от севера Норвегии и Карелии до юга Украины и Северного Кавказа, а также охватывает часть Северной Америки.
Биология. Личинки развиваются в разного рода временных лесных водоемах, возникших от таянья снега, — ямах, канавах, лужах ит. п., затененных или расположенных в более открытых местах, но с холодной водой. Зимуют на фазе яйца и имеют, как правило, одно поколение в году. Поздневесенний вид с медленным личиночным развитием. Вид характерен для влажных смешанных лесов, но распространен и в тайге.
Чаще встречается в местах с разреженным лесным покровом, на лесных полянах и опушках. Вылетает в конце весны, позже, чем ряд других видов Aedes. Активный кровосос. Обычно встречается в небольшом или умеренном количестве. Местами, например в некоторых районах Прикарпатья, относится к числу преобладающих видов.
Aedes (Ochlerotatus) intrudens Dyar, 1919.
Отличается от предыдущих видов наличием гипостигмального пятна, т. е. небольшого количества чешуек, расположенных непосредственно книзу от переднего дыхальца. Темные чешуйки хоботка, крыльев, ног и брюшка в отличие от A. diantaeus не имеют стального оттенка.
Хоботок и щупики в бурых чешуйках, на щупиках разбросаны серовато-белые чешуйки. Среднеспинка в золотисто-бронзовых чешуйках, бо
Рис. 158. Гипопигий Aedes intrudens Dyar.Рис. 158. Гипопигий Aedes intrudens Dyar.лее светлых (беловатых) у боковых краев; иногда на среднеспинке выражена неясно отграниченная продольная темная полоса или две узкие полоски. Посткоксаль- ного пятна нет, гипостиг- мальное имеется. На мезэпи- мерах чешуйки не доходят до нижнего края склерита. Передние бедра спереди преимущественно в темных чешуйках с большей или меньшей примесью светлых. Лапки темные. Крылья в одноцветных темных чешуйках, иногда при основании костальной жилки имеется несколько светлых. Брюшко сверху темное, с белыми перевязями при основании сегментов; перевязи равномерной ширины, реже сужены
Рис. 158. Гипопигий Aedes intrudens Dyar.
Рис. 158. Гипопигий Aedes intrudens Dyar.
посредине.
Гипопигий (рис. 158) как
и у предыдущего вида,
характеризуется наличием трех шипов на базальной бородавке и густого пучка волосков на внутренней поверхности коксита. Этот пучок в отличие от A. diantaeus меньше по размерам, расположен дистальнее — у вершинной бородавки, причем волоски направлены медиально и назад. Стволик класпеты посре
дине с пальцевидным выступом, на вершине которого находится волосок.
Личинка IV стадии (рис. 159) от средних до крупных размеров от желто- до темно-коричневой окраски. Лобные волоски вторичноперистые: наружные из 5—-9 (чаще 6—7), средние из 3—4 (чаще 3) лежат впереди внутренних из 3—5 (чаще 4) ветвей; задние волоски наличника между основаниями средних, короткие, из нескольких тонких ветвей. Усик немного более половины длины головы, покрыт редкими шипиками, с пучком из 6—8 ветвей, отходящим от середины, ближе к основанию.
Щетка из 10—18 (чаще 12—16) чешуек, расположенных в два неполных ряда; каждая чешуйка крупная, темная, с длинным остроконечным
шипом с очень короткими тонкими шипиками по бокам основания. Дыхательная трубка прямая, начиная от середины заметно сужена к вершине, индекс 2.8—3.5 (в среднем около 3.0). Гребень из 14—22 (чаще 18— 19) удлиняющихся в дистальном направлении зубцов, из которых 1—4 (чаще 2—3) более сильно расставлены в виде более крупных гладких
Рис. 159. Aedes tntrudens Dyar. Личинка IV стадии. По Carpenter a. La Casse.
1 — голова, сверху, 2 — задний конец, сбоку.
шипов, тогда как остальные имеют 1—2 дополнительных зубчика, немного отстуря от основания; ближайший к вершине шип лежит заметно за серединой* трубки. Пучок из 4—10 (среднее 7—8) тонких ветвей со слабой вторичной перистостью, в длину равных ширине трубки у места его отхождения; пучок лежит у середины или ближе к вершине, при этом, если широко расставленных дистальных зубцов гребня 1—2, он лежит от них ближе к вершине, если их больше, то между их основаниями.
Седло последнего членика доходит до середины или нижнего края его боковых сторон и имеет очень неровные очертания; боковой волосок простой и короткий; наружный хвостовой волосок простой, заметно длин-
нее дыхательной трубки; внутренний в среднем из 6—8 ветвей, в длину около 2/3 трубки. Плавник из 16—18 пучков в общем основании и 1—3 более коротких впереди него; ветвление особенно наиболее крупных задних пучков плавника начинается далеко от их основания и это расстояние заметно превышает длину боковых отростков последнего. Жабры плин- нее седла, сильно варьируют по этому признаку, заострены на концах и не пигментированы.
Распространение. От Западной Европы до Хабаровского края и Камчатки; на севере доходит до лесотундры, но, по-видимому, не проникает в тундру. На юге известен до степной Украины. Северная и Средняя Европа, север США и южная часть Канады.
Биология. Личинки встречаются в неглубоких/ лесных лужах и заболоченностях, возникших в результате таянья снега или фильтрации при повышении уровня грунтовых вод; характерны водоемы без травянистой растительности, с дном, покрытым опавшей листвой. Встречается совместно с A. excrucians, A. cataphylla, A. communis, A. diantaeus и A. cinereus. Самки активно, часто в значительном числе, нападают на человека, преимущественно в лесах, предпочитая олыпанники. В лесной зоне — обычный вид. Дает одно весеннее поколение, появляющееся раньше, чем у большинства видов. Летом численность резко снижается.
Aedes (Ochlerotatus) pullatus Coquillett, 1904.
Близок к предыдущему. Отличается деталями окраски и строением гипопигия.
Хоботок и щупики в темных чешуйках, на щупиках может быть примесь светлых. Среднеспинка в золотистых или беловатых чешуйках, с двумя продольными узкими темными полосками; эти полоски покрыты темно-коричневыми чешуйками или свободны от них. Хитин среднеспинки, как правило, угольно-черный. Гипостигмальное пятно имеется, посткок-
с х чешуек нет. На мезэпимерах чешуйки доходят до нижнего края склерита. Нижние мезэпимерные щетинки имеются (1—5). Ноги: передние бедра спереди темные, лапки в бурых чешуйках. Крыло в темных чешуйках; светлые в небольшом количестве имеются при основании крыла. Брюшко сверху в темных чешуйках, со светлыми перевязями при основании тергитов; перевязи посредине иногда сужены.
Гипопигий (рис. 160): коксит в длинных густых волосках, при основании с тремя шипами, как у двух предыдущих видов, но в отличие от них пучок густых волосков на коксите отсутствует; один из двух сближенных шипов плоский, в виде узкой пластинки, на конце иногда с двумя нежными веточками; стволик класпеты коленчато изогнутый, без пальцевидного отростка.
Личинка IV стадии (рис. 161 и 162) средней величины, светло-коричневой или более темной окраски. Лобные волоски сильно ветвистые, вторичноперистые; наружные из 8—13, средние из 3—8 (среднее.6), внутренние из 3—7 (среднее 5) ветвей; задние волоски наличника короткие, тонкие, из 4—5 ветвей. Усики относительно короткие, лишь немного больше половины длины головы, покрыты шипика'ми с пучком в среднем из пяти вторичноперистых ветвей.
Щетка из 50—60 чешуек, варьирующих по строению: от лишенных главного шипа и несущих по краю уменьшающиеся к основанию шипики до имеющих более или менее ясно выраженный главный шип с более короткими боковыми шипиками. Дыхательная трубка начиная от базальной трети равномерно сужается к вершине; индекс колеблется от 3.0 до 3.5. Гребень из 15—25 тесно сидящих зубцов, увеличивающихся в ди-
Рис. 161. Aed.es pullatus Coq. Личинка IV стадии. Голова, сверху. По Carpenter a. La Casse.
стальном направлении, и 2—3 рудиментарных, далеко не доходит до середины трубки; пучок у середины, заметно впереди наиболее дистального зубца гребня, из 5—8 вторичноперистых ветвей, в длину превышающих ширину трубки у места отхождения пучка.
Седло последнего членика более чем наполовину покрывает его боковые стороны; боковой волосок простой, в длину немного превышает половину длины седла; наружный хвостовой волосок простой и длинный,
Рис. 162. Aedes pullatus Coq. Личинка IV стадии. Задний конец, сбоку. По Carpenter a. La Casse.
внутренний в виде симметричного веера из 6—10 гладких ветвей. Плавник в среднем из 15 пучков в общем основании и 1—3 более коротких впереди него. Жабры пигментированные, удлиненно ланцетовидные, слегка изогнутые; верхняя пара немного длиннее нижней, в 1.5—2 или более раза длиннее седла, могут достигать длины дыхательной трубки. «Н Распространение. Ареал вида прерывистый. В Западной Европе и на юге СССР A. pullatus встречается в горах, севернее — и вне горных районов. Найден в Пиренеях, Альпах, Шварцвальде, Гарце, Татрах, Карпатах, на Кавказе и в горах Тянь-Шаня на юго-востоке Казахстана, а также в Ленинградской, Московской и Саратовской областях, на Кольском полуострове, в Тувинской АССР, в Забайкалье и в Приморском крае. В коллекции ЗИН имеются экземпляры A. pullatus с этикеткой: западное подножье Отхон-Тенгри, 2300 м, Козлов, VII 1924. Распространен также в Северной Америке: Аляска, Канада, США в области Скалистых гор, местами до высоты 3000—4000 м над ур. м.
Биология. Вид на севере ареала встречается в низменных и равнинных местах, на юге приурочен к горным районам до 2000 м над ур. м. и выше. Личинки встречаются в разнообразных небольших весенних водоемах, затененных (на юге) или открытых (на севере и в горах), лишенных травянистой растительности; в горных местностях — в небольших озерах с песчаным или каменистым дном. В Хибинах — в торфяных водоемах и заболоченностях вдоль рек с илистым, каменистым или покрытым опавшей листвой карликовой березы дном. В течение года одно поколение из перезимовавших яиц, которое появляется позже, чем у других видов Aedes; преимущественно летний вид. В большинстве районов обнаружения не достигает высокой численности. Местами отмечен как массовый вид, например на Кольском полуострове, в Хибинах (Фри- долин, 1936).
Aedes (Ochlerotatus) nigripes Zetterstedt, 1838 (alpinus Edwards, 1921).
Темноокрашенный комар средней величины. От всех видов группы communis, кроме A. impiger, отличается волосками груди и расположением проэпимерных щетинок.
Хоботок и щупики в одноцветных темно-бурых чешуйках. Щупики самца заметно короче хоботка, концевой членик щупиков без расширения. Среднеспинка густо покрыта длинными буровато-черными щетинками. Покровы среднеспинки черные, чешуйки — бурые или-коричневые, по бокам среднеспинки — с золотистым оттенком. Бочки груди в беловатокремовых чешуйках. Посткоксальное пятно имеется, гипостигмальное отсутствует. Щетинки на проэпимерах беспорядочно разбросаны в задней половине и у верхнего края. На мезэпистернах чешуйки доходят до переднего угла склерита. Бедра спереди пестрые, в белых и бурых перемешанных чешуйках, иногда преимущественно темные, с небольшой примесью светлых чешуек. Коготок лапки удлиненный, слабо изогнутый, с коротким зубчиком; длина зубчика меньше половины длины коготка. Крылья в темных чешуйках, светлые имеются лишь при основании крыла. Брюшко сверху в темных чешуйках (нередко с легким красноватым отливом), с белыми перевязями при основании тергитов; перевязи, особенно на задних сегментах, иногда нерезко очерченные, с размытым краем.
Гипопигий (рис. 163): коксит в густых длинных волосках; концы волосков левого и правого кокситов обычно слегка заходят друг за друга. Вершинная бородавка коксита слабо развита; базальная бородавка со щетинками, но без явственно выраженного шипа или выделяющейся крепкой щетинки; крайняя щетинка обычно немного крупнее остальных. Стволик класпеты в вершинной половине изогнут, реже прямой. Крыло класпеты со слабо выраженным пластинчатым расширением в средней трети крыла. Выросты IX тергита крупные, с 14—20 крепкими короткими щетинками. Фаллосома сильно склеротизована, темная, на конце раздвоена.
Личинки IV стадии (рис. 164) от средних до крупных размеров, темно- или желто-коричневого цвета, с умеренно широкой головой. Лобные волоски со слабой вторичной перистостью; наружные в среднем из пяти ветвей, средние и лежащие позади них внутренние — простые; задние волоски наличника из 3—5 тонких коротких ветвей. Усики короткие, меньше половины длины головы; пучок из 1—3 коротких ветвей, ближе к вершине. Ротовые органы смешанного типа, с преобладанием питания с субстрата.
Щетка из 10—20 остроконечных зубцов, с едва заметными мелкими шипиками у основания. Сифон (индекс 2.5—3) прямой, слабо сужающийся к вершине. Гребень из 12—17 зубцов, из которых 1—4 наиболее
дистальных, в виде более длинных широко расставленных гладких шипов. Пучок из 2—6 тонких коротких, около диаметра сифона у основания, ветвей.
Последний членик брюшка с седлом или кольцевидно окружающим его, или не полностью смыкающимся, с узкой щелью на середине брюшной стороны. Наружные хвостовые волоски длинные, простые; внутренние — в среднем из 5—6 ветвей; боковой волосок 1—2-ветвистый. Плавник из 16—18 пучков, окруженных общим основанием. Жабры длинные,
Рис. 163. Гипопигий Aed,es nigripes Zett.
Распространение. Циркумполярный вид, характерный для тундры. Распространен на Аляске, в Канаде (включая острова арктической зоны), в Гренландии, на севере Скандинавии и Финляндии. В СССР найден на Кольском полуострове, в Архангельской области, в Ненецком национальном округе, в бассейне р. Кары, в Норильске, Обдорске, Средне- колымске, в бассейне Хатанги, в устье Лены, на Камчатке и Командорских островах.
Биология. Ранневесенний вид, развивающийся в лужах и других временных водоемах, возникших при таяньи снега, в тундре — в заросших травой и кустами карликовой ивы и березы заболоченностях. В тундре местами — массовый кровосос. Экология изучалась на земле Элсмир (остров к западу от Гренландии), в пункте, расположенном на 81°49' с. ш. (Corbet, 1965). Личинки появляются в начале июня в водоемах, возникших при таяньи снега. Через 3—4 недели начинается вылет.
Рис. 164. Aedes nigripes Zett. Личинка IV стадии. По Carpenter a. La Casse.
1 -= передний конеце сверху, 2 — задний конец, сбоку.
17 Фауна СССР, А. В. Гуцевич и др.
В первые сутки комары питаются нектаром цветов, в частности на арктическом растении Dryas integrifolia. Спаривание происходит во время роения. Самки могут пить кровь начиная со второго дня после вылета. Наблюдалась и автогенная откладка яиц. Яйца откладываются на освещенных местах по краям водоемов, на 5—10 см выше уровня воды.
Aedes (Ochlerotatus) impiger Walker, 1848 (nearcticus Dyar, 1919; parvulus Edwards, 1921).
Ранее A. nearcticus Dyar и A. parvulus Edw. рассматривались как самостоятельные виды, различающиеся главным образом по строению
Рис. 165. Гипопигий Aedes impiger Walk.
гипопигия — наличием (A. nearcticus) или отсутствием (A. parvulus) шипа на базальной бородавке коксита. Но этот признак в данном случае отличается изменчивостью. Базальная бородавка у одних экземпляров несет несколько почти одинаковых щетинок, у других — одна из щетинок немного крупнее остальных, у третьих — имеется шип, явственно отличающийся от более тонких щетинок. Поэтому A. nearcticus и A. parvulus правильнее рассматривать как один вид (Natvig, 1948), причем оба имени следует считать синонимами A. impiger Walk. Исследование типов Си- lex impiger Walk, и Aedes nearcticus Dyar обнаружило их идентичность (Vockeroth, 1952).
Aedes impiger, как и A. nigripes, отличаются от других видов группы communis щетинками груди и расположением проэпимерных щетинок. Оба названных вида различаются строением гипопигия, формой коготков
лапки, расположением чешуек на мезэпистернах, а также размерами тела — A. impiger мельче.
Хоботок и щупики в темных чешуйках. Щупики самца по длине равны хоботку или немного короче хоботка. Среднеспинка густо покрыта относительно длинными черными щетинками. Покровы среднеспинки черные, чешуйки коричневато-бурые, иногда с примесью более светлых, желтовато-белых, образующих местами небольшие пятна. На проэпимерах щетинки разбросаны в задней половине склерита. Чешуйки на мезэпистер
нах не доходят до их переднего гипостигмальное отсутствует.
Бедра спереди пестрые или преимущественно темные, с примесью светлых чешуек. Коготок лапки по сравнению с A. nigripes более изогнут, с относительно длинным зубчиком (его длина более половины длины коготка). Крыло в темных чешуйках, небольшое количество светлых чешуек имеется при его основании. Брюшко сверху темное, с белыми перевязями при основании терги- тов.
Гипопигий (рис. 165): коксит в умеренно длинных волосках; концы волосков левого и правого кокситов обычно не перекрещиваются. Вершинная бородавка слабо развита. Вазальная бородавка со щетинками; 'крайняя из них довольно отчетливо выделяется конце она изогнута. Класпет]
угла. Посткоксальное пятно имеется,угла. Посткоксальное пятно имеется,Рис. 166. Aedes impiger ^Walk. Личинка IV стадии. Голова, сверху. По Carpenter a. La Casse.Рис. 166. Aedes impiger ^Walk. Личинка IV стадии. Голова, сверху. По Carpenter a. La Casse.большей толщиной и длиной; на : стволик от середины изогнут,большей толщиной и длиной; на : стволик от середины изогнут,крыло класпеты с хорошо выраженным пластинчатым расширением, достигающим конца второй трети крыла. Выросты IX тергита относительно небольшие, с 4—10 щетинками каждый. Фаллосома слабо склеро- тизована, на конце двузубчатая.
угла. Посткоксальное пятно имеется,
угла. Посткоксальное пятно имеется,
Рис. 166. Aedes impiger ^Walk. Личинка IV стадии. Голова, сверху. По Carpenter a. La Casse.
Рис. 166. Aedes impiger ^Walk. Личинка IV стадии. Голова, сверху. По Carpenter a. La Casse.
большей толщиной и длиной; на : стволик от середины изогнут,
большей толщиной и длиной; на : стволик от середины изогнут,
Личийка IV стадии (рис. 166 и 167) средней величины, от светло- до темно-коричневого цвета, с коричневой головой, ширина которой на четверть превышает длину. Лобные волоски: наружные из 2— 4 вторичноперистых ветвей, средние гладкие и простые, внутренние про
стые, часто вторичноперистые; задние волоски наличника тонкие, короткие, из 2—4 ветвей, лежат между основаниями средних. Усики короткие — меньше половины длины головы, с редкими шипами; пучок из 2— 4 вторичноперистых ветвей, у середины, но ближе к основанию.
Щетка на VIII членике брюшка из 7—16 (среднее 13—14) чешуек, расположенных в два неправильных ряда; каждая чешуйка с хорошо развитым острым главным шипом и с мелкими дополнительными шипи- ками у основания. Дыхательная трубка начиная от базальной трети постепенно сужается к концу; индекс — около 3.0. Гребень из 10—20 (среднее 12—14) тесно сидящих зубцов, увеличивающихся в дистальном направлении, занимает базальную треть трубки. Пучок у середины, ближе
к основанию, из 2—6 (среднее 4) вторичноперистых ветвей, длиннее, чем ширина трубки у места его отхождения.
Седло последнего членика немного заходит за верхнюю половину боковых сторон, с коротким простым боковым волоском. Наружные хвостовые волоски простые и длинные, внутренние из 3—4 ветвей. Плавник из 14—16 пучков, окруженных общим основанием, и из 1—3 коротких пучков перед ним. Жабры в 1.5 раза длиннее седла, удлиненно ланцетовидные, заостренные и пигментированные.
(Распространение. Зона тундры обоих полушарий. Проникает, обычно вместе с A. nigripes, на север далее других видов комаров.
Рис. 167. Aedes impiger Walk. Личинка IV стадии. Задний конец, сбоку. По Carpenter a. La Casse.
Найден на острове Элсмир под 82°30' с. ш.; это наиболее северное местонахождение комаров на земном шаре. В южном направлении ареал вида проникает в зону леса, особенно в горных районах. Известен на Аляске, в Канаде, Гренландии, на севере Скандинавии и Финляндии. В СССР имеются указания о нахождении вида на Кольском полуострове, в Архангельской области и Ненецком национальном округе, на Таймыре, в устье Колымы и на Новосибирских островах. Обычно встречается вместе с A. nigripes. Из двух арктических видов в районе Норильска (70° с. ш.) преобладает по численности A. impiger (Вольфтруб, 1963).
Биология. Личинки развиваются в открытых местностях в различной величины водоемах, образованных при таяньи снега в тундровой зоне и в лесотундре. Местами (низовья Енисея) достигает высокой численности и активно нападает на человека и животных, особенно на северного оленя. Весной появляются ранее других встречающихся в той же местности видов.
Aedes (Ochlerotatus) cataphylla Dyar, 1916 (rostochiensis Martini, 1920).
От всех предыдущих видов группы communis отличается наличием светлых чешуек не только при основании, но и в других частях крыла. Характерна также пестрая окраска покрывающих бедра чешуек.
Хоботок в одноцветных черных чешуйках. Щупики в темных чешуйках, с примесью светлых. Среднеспинка в боковых отделах покрыта серебристыми или светло-серыми чешуйками, посредине с широкой, обычно
Рис. 168. Гипопигий Aedes cataphylla Dyar. По Carpenter a. La Casse.
Отдельно изображены лопасти IX тергита A. cataphylla Dyar (А) и A. leucomelas Mg. (Б).
нерезко отграниченной полосой красновато-бурых или темно-бурых чешуек. Иногда почти вся среднеспинка в каштаново-коричневых чешуйках, окаймленных по краям более светлыми. Посткоксальное пятно имеется, равно как и гипостигмальное. Последнее полоской чешуек соединяется с округлым белым пятном на парастигмах — небольшом склерите между передним дыхальцем и передне-верхним краем мезэпистерн. Бедра спереди пестрые, в белых и буры^ перемешанных чешуйках. Голени и лапки в темных чешуйках, среди которых вкраплены светлые. Крылья в бурых чешуйках, с небольшой примесью беловатых, сконцентрированных при основании крыла, а также в небольшом количестве разбросанных вдоль костальной, субкостальной и первой радиальной жилок. Брюшко сверху в черно-бурых чешуйках, при основании тергитов с довольно широкими белыми перевязями более или менее равномерной ши-
Рис. 169. Aedes cataphylla Dyar. Личинка IV стадии. Сифон.Рис. 169. Aedes cataphylla Dyar. Личинка IV стадии. Сифон.
Рис. 169. Aedes cataphylla Dyar. Личинка IV стадии. Сифон.
Рис. 169. Aedes cataphylla Dyar. Личинка IV стадии. Сифон.
рины; последние тергиты иногда на большей части поверхности покрыты светлыми чешуйками.
Гипопигий (рис. 168) отличается длиной и густотой волосков на внутренней поверхности кокситов; вершины волосков левого и правого кокситов заходят друг за друга. Базальная бородавка коксита относительно небольшая, с одним шипом (крепкой щетинкой); вершинная бородавка сильно выпуклая. Класпета с резко изогнутым стволиком, крыло с пластинчатым расширением. Выросты IX тергита узкие, с 4—13 (обычно 6— 8) относительно короткими крепкими шипами, направленными назад.
Личинка IV стадии (рис. 169) средних размеров, темно пигментирована. Лобные волоски: наружные из 3—6 вторичноперистых ветвей, средние впереди внутренних, обе пары гладкие, простые; задние волоски наличника между основаниями средних, из 2—3 коротких и тонких ветвей. Усики более чем вдвое короче головы, прямые, с умеренно развитыми шипиками и с пучком у середины или немного ближе к вершине, из 3—5 ветвей, не достигающих половины длины усика.
Щетка из 10 (редко)—28 (среднее 25) чешуек, расположенных в 2—3 неправильных ряда; каждая чешуйка с длинным, заостренным шипом и с рядом уменьшающихся шипиков у основания. Дыхательная трубка прямая, суженная в вершинной половине (индекс 2.5—3.0, редко больше); гребень из 11—21 тесно сидящего зубца и из 2—4 более крупных гладких острых шипов, широко расставленных и доходящих до границы третьей четверти длины трубки от основания; пучок у середины трубки, ближе к основанию, около места окончания гребня, из 3—5 ветвей.
Седло последнего членика заходит за середину боковых сторон; боковой волосок короткий и простой; наружные хвостовые волоски простые, в среднем одной длины с дыхательной трубкой, внутренние вдвое короче, из 5—8 ветвей. Плавник из 18 пучков в общем основании и 1—2 более коротких впереди него. Жабры пигментированные, ланцетовидно заостренные, варьируют в длину, равны длине седла или вдвое превышают ее.
Распространение. Ареал охватывает Европу, Казахстан, Сибирь, Дальний Восток, частично Северную Америку. На юге доходит до степной Украины, Северного Кавказа, Киргизии (в горах). На севере, по литературным данным, проникает в тундру. Вопрос о северной границе распространения нуждается в уточнении. В Скандинавии известен до 64° с. ш., т. е. не доходит до северной границы леса (Natvig, 1948). На. Аляске A. cataphylla распространен до 65° с. ш. (Gjullin et al., 1961).
Биология. Зимовка на фазе яйца. Личинки встречаются в. лужах, образовавшихся от таянья снега или в результате весеннего разлива рек, преимущественно в открытых местах или на опушках. В лесной зоне весьма обычен, местами нападает в значительном количестве, но нигде не отмечен в качестве преобладающего вида. Более характерен для открытых стаций, мест с разреженным лесным покровом. Дает одно поколение за сезон. Появляется весной на несколько дней ранее других видов или
одновременно c A. communis и A. punctor. К середине лета лёт заканчивается.
Aedes (Ochlerotatus) leucomelas Meigen, 1804 (salinellus Edwards, 1921).
По признакам имаго (окраска, строение гипопигия) очень близок к предыдущему. Отличается примесью светлых чешуек на хоботке и большим количеством светлых чешуек на крыльях.
Хоботок в темных чешуйках, с более или менее значительной примесью желтовато-белых, обычно преобладающих в средней части хоботка. -Среднеспинка в бронзово-коричневых чешуйках, без выраженной темной продольной полосы; по бокам срёднеспинки чешуйки светлее — золотистые или серовато-белые. Крылья в темных чешуйках, со значительной примесью светлых, более многочисленных на костальной, субкостальной и радиальных жилках. Бочки груди и ноги как у A. cataphylla. Брюшко -с широкими белыми поперечными перевязями на тергитах, обычно четко
Рис. 170. Основание пучков плавника личинок IV стадии. По Федорову.
j ^» у Aedes leucomelas Mg., 2 — у Aedes caspius Pall»
очерченными. Встречаются экземпляры с размытыми краями перевязей и единичными (на задних тергитах иногда многочисленными) светлыми чешуйками в задней половине тергитов. Такие особи имеют некоторое -сходство с A. detritus.
Гипопигий как у A. cataphylla, с тем отличием, что выросты IX тергита широкие и несут 6—17 (чаще 10—12) более тонких длинных щетинок, направленных назад и в стороны.
Личинка IV стадии (рис. 170) средней величины разных -оттенков коричневого цвета. Лобные волоски вторичноперистые: наружные из 3—6, средние впереди внутренних; обе пары простые, лишь редко внутренние 2-ветвистые; задние волоски наличника между основаниями «средних, тонкие и короткие, из 4 ветвей. Усик почти вдвое короче головы, почти прямой, со слабо развитыми шипиками и с пучком у середины из 3—6 ветвей, достигающих половины длины усика.
Щетка на VIII членике брюшка из 18—29 (в. среднем 24) чешуек, расположенных в 2—3 неправильных ряда, и сильно изменчивой формы: большинство ближайших к спинной стороне чешуек более короткие, лишены главного шипа, а несут 2—3 более длинных шипика с несколькими более короткими по бокам; часть чешуек, ближайших к брюшной стороне, с ясно выраженным главным шипом, с мелкими шипиками у основания. Дыхательная трубка прямая, начиная со второй трети сужается к вершине,, индекс 2.5—3 (среднее 2.6). Гребень занимает базальную треть трубки, из 15—24 (чаще около 20) тесно сидящих зубцов и нескольких рудиментарных у основания. Пучок у середины трубки, ближе к основанию, из 3—8 ветвей со вторичной перистостью.
Седло доходит до середины боковых сторон последнего членика; боковой волосок простой, одной длины с седлом; наружные хвостовые волоски простые и длинные, внутренние из 5—9 вдвое более коротких ветвей. Плавник из 15—18 пучков в общем основании и с 1—3 более короткими впереди него; очень характерно строение каждого пучка: ветвление его начинается далеко от основания, и длина базальной, не- разветвленной, части пучка в 1.5—2 раза больше длины бокового отростка у его основания. Жабры одной длины или короче седла, листовидной формы, нижняя пара короче верхней.
Распространение. В Европе встречается от Южной Скандинавии и Карелии, где он распространен до 65° (Лобкова, 1964), до Венгрии, степной Украины и Северного Кавказа. Известен также из Казахстана, Сибири, Забайкалья (Улан-Удэ), Монголии (Улан-Батор). Границы ареала, особенно в его азиатской части, нуждаются в уточнении.
Биология. Личинки встречаются в разного рода открытых или полузатененных весенних водоемах, преимущественно в низинах, на опушках леса или в разреженных его участках, с дном, покрытым опавшей листвой, часто около одиночных деревьев. Встречаются в водоемах с слегка солоноватой водой. Совместно с A. detritus, A. cataphylla, А. рипс- tor. В зонах леса и лесостепи — широко распространенный, но не массовый вид. Дает одно поколение за сезон. Весной появляется одновременно с наиболее ранними Aedes, к середине лета лёт прекращается.
Aedes (Ochlerotatus) detritus Haliday, 1833 (salinus Ficalbi, 1896).
От всех прочих видов группы communis, кроме A. simanini, хорошо отличается окраской брюшка (рис. 171).
Хоботок и щупики в бурых чешуйках, с более или менее значительной примесью светлых. Среднеспинка в перемешанных желтовато-коричневых и белых чешуйках. Покровы груди коричневые. Бочки груди в широких белых чешуйках. Посткоксальное пятно отсутствует, гипостигмальное имеется. Бедра спереди пестрые; голени и лапки в темных чешуйках, с более или менее значительной примесью светлых. Крылья пестрые, покрыты широкими темными и светлыми чешуйками. Брюшко сверху с нерезко очерченными светлыми поперечными перевязями при основании сегментов. Задний отдел каждого тергита в перемешанных бурых и желтоватобелых чешуйках, причем темные обычно преобладают на передних, а светлые — на задних сегментах.
Гинопигий (рис. 172): волоски коксита густые и довольно длинные: концы волосков левого и правого кокситов немного заходят друг за друга. Базальная бородавка с одним шипом (крепкой щетинкой) и более короткими щетинками. Стволик класпеты короткий, изогнутый; ее крыло с рукояткой; пластинчатое расширение развито в средней и вершинной частях крыла. Фаллосома короткая, яйцевидная, без перетяжки.
Личинка IV стадии (рис. 173 и 174) средней величины, от желтоватой до коричневой окраски; лобные волоски: наружные из 7— 12, средние из 1—3 (чаще простых) впереди внутренних из 2—3 ветвей; задние волоски наличника 2—3-ветвистые, тонкие и короткие. Усик около 0.6 длины головы, тонкий и слегка изогнутый, покрыт редкими шипиками, с пучком у середины из 5—8 (среднее 6) ветвей, достигающих 1 /2 длины усика.
Щетка очень изменчива по числу чешуек — от 25 до 60 или больше; каждая чешуйка лишена главного шипа, ее короткое тело, отходящее от суженного основания, несет по краю ряд шипиков, из которых вершинные наиболее длинные. Дыхательная трубка короткая, индекс 2.2—2.5, на-
чиная от середины слабо сужена к вершине. Гребень из 18—27 зубцов, занимает до 1 /2 длины трубки; зубцы равномерно расставлены, только наиболее дистальный иногда удален от остальных. Пучок у середины или ближе к основанию, из 6—10 (чаще 8) ветвей. Стигмальная пластинка отличается рядом характерных признаков в строении рычага: его тело не
Рис. 171. Aedes detritus Hal.
находится, как обычно, в центре пластинки между стигмами, а сдвинуто назад, к задним клапанам; соответственно задняя лука неразвита, а задний отросток с сильно изрезанным задним краем и с тонкими рудиментарными ветвями; плечи и отростки к стигмам отсутствуют; очень сильно развита передняя лука рычага, далеко вдающаяся в промежуток между стигмами.
волосок простои, достигаетволосок простои, достигаетРис. 172. Гипопигий Aedes detritus Hal.Рис. 172. Гипопигий Aedes detritus Hal.Рис. 173. Aedes detritus Hal. Личинка IV стадии.Рис. 173. Aedes detritus Hal. Личинка IV стадии.2 — голова, сверху, 2 — стигмальная пластинка.2 — голова, сверху, 2 — стигмальная пластинка.
волосок простои, достигает
волосок простои, достигает
Рис. 172. Гипопигий Aedes detritus Hal.
Рис. 172. Гипопигий Aedes detritus Hal.
Рис. 173. Aedes detritus Hal. Личинка IV стадии.
Рис. 173. Aedes detritus Hal. Личинка IV стадии.
2 — голова, сверху, 2 — стигмальная пластинка.
2 — голова, сверху, 2 — стигмальная пластинка.
Седло последнего членика брюшка доходит до середины, его боковой длины седла; наружный хвостовой волосок длинный, превышает длину трубки, внутренний в виде веера из 8—11 ветвей. Плавник из 16—18 пучков в общем основании и из 2—3 более коротких впереди него. Жабры очень короткие, шаровидные.
Распространение. Западная и Южная Европа на север до Англии и Южной Скандинавии; Северная Африка, Передняя Азия. В СССР распространен в республиках Средней Азии и на юге Казахстана. Имеются также сообщения о нахождении A. detritus в Ленинградской области, на Украине, на Нижней Волге и даже в Западной Сибири. Некоторые из этих находок, возможно, основаны на неточном определении. Сообщалось также об обнаружении A. detritus в Кашгаре (Синьцзян) и на северо-западе Монголии (цит. по: Nat- vig, 1948).
Б и о л о г и я. Личинки встречаются в небольших весенних временных стоячих водоемах и лужах преимущественно с сильно солоноватой, реже пресной водой, на юге ареала — исключительно в солоноватой воде,
с содержанием солей от 0.83 до 5.2%, часто в заболоченностях вдоль морских берегов. В Таджикистане и Киргизии встречен в горных районах
на высоте 1500—2000 м над ур. м., в водоемах, возникших после таянияснега. Иногда попадаются совместно с A. caspius caspius, С. longiareolata и др.Для умеренных широт есть указания на два или больше поколений в году
после выпадения летних дождей; в более южных широтах наблюдается одно поколение, возможно, в связи с ранним пересыханием водоемов. Ранневесенний вид, зимующий на фазе яйца. Самки весьма активно нападают на человека, местами в заметной численности. Характерен для приморских районов и внутриконтинентальных областей с обилием солоноватых водоемов. В СССР является массовым видом в некоторых пустын-
Рис. 174. Aedes detritus Hal. Личинка IV стадии. Задний конец, сбоку. По Marshall.
пых и степных районах Туркмении, Таджикистана и Узбекистана. На большей части ареала (далеко не достаточно выясненного) относится к числу относительно редких видов.
Предполагается, что A. detritus является промежуточным хозяином филярииды Dipetalonema evansl, вызывающей тяжелое заболевание верблюдов (Орехов, 1952).
Aedes (Ochlerotatus) simanini Gutsevich, 1966.
Близок к предыдущему. Отличается более темной окраской, наличием посткоксального пятна чешуек, строением гипопигия.
Хоботок и щупики в перемешанных темных и светлых чешуйках, обычно светлые более многочисленны. Покровы груди черно-бурые. Средне- спинка в желтовато-бронзовых и беловатых чешуйках; последние преобладают по бокам среднеспинки, перед щитком и на щитке. Бочки груди в белых чешуйках, за исключением верхней половины проэпимер, покрытой прямыми и относительно широкими чешуйками сероватого цвета. Лосткоксальная перепонка густо покрыта чешуйками. Гипостигма л ьное
пятно продолжается кзади в виде полоски. Ноги: передние и средние бедра и голени спереди пестрые; лапки без светлых колечек, но белых чешуек много на всех члениках лапок, иногда они преобладают; сочленения члеников лапки темные. Крылья пестрые, в относительно крупных перемешанных бурых и белых чешуйках; последние разбросаны на всех жилках. Тергиты брюшка в черно-бурых чешуйках, с довольно широкими
6
Рис. 175. Гипопигий Aedes stmanini Guts.
Отдельно, при большем увеличении, изображены базальная бородавка коксита (А), лопасть IX тергита (Б) и крыло класпеты (В).
белыми поперечными перевязями при основании сегментов. Немногочисленные белые чешуйки разбросаны среди темных, покрывающих большую часть каждого тергита; иногда скопления светлых чешуек образуют неясные перевязи и у заднего края некоторых сегментов.
Гипопигий (рис. 175): коксит покрыт волосками умеренной длины, вершины волосков левого и правого коксита не перекрещиваются. Базальная бородавка коксита с одной крепкой щетинкой и более мелкими щетинками и волосками. Вершинная бородавка развита. Стволик класпеты прямой; ее крыло с пластинчатым расширением, развитым только на небольшом протяжении, ближе к основанию. Фаллосома удлиненноовальная, с легкой перетяжкой.1
1 Описание личинки см. на стр. 379.
Вид описан (Гуцевич, 1966) по материалу, собранному П. И. Симани- ным в марте—апреле 1929 г. в Коканде (Узбекистан). Найден также в Казахстане: пос. Илицск Алма-Атинской области, окрестности Алма-Аты на высоте 1800 м над ур. м. Вероятно, распространен в Средней Азии, ио не отграничивался от A. detritus.
Добавление к подроду OCHLEROTATUS
Aedes (Ochlerotatus) kasachstanicus Gutsevich, 1962.
Отличается белой окраской лапок и торчащими чешуйками задних голеней. Не может быть отнесен ни к одной из групп видов палеаркти-
Рис. 176. Aedes kasachstanicus Guts.
А — гипопигий, Б — крыло класпеты, В — область поперечных жилок крыла, Г —. часть » задней голени.
ческих Ochlerotatus (Гуцевич, 1962). От других видов подрода A. kasachstanicus отличается более коротким хоботком; его длина приблизительно равна длине передних бедер.
Щупики самки и хоботок в темных и светлых чешуйках; последние преобладают в средней части хоботка. Щупики самца со светлыми кольцами. Среднеспинка в темно-каштановых чешуйках, среди которых разбросаны беловатые, образующие неясную каемку впереди и по бокам среднеспинки, а также покрывающие щиток и площадку перед щитком. Бочки груди в широких белых чешуйках. Посткоксальное пятно чешуек имеется, гипостигмального пятна нет.
Бедра и голени спереди в перемешанных светлых и темных чешуйках. На задних голенях, помимо прилегающих, имеются и торчащие чешуйки, главным образом темные; у самца торчащих чешуек на голени больше,, чем у самки. Лапки белые, затемнены только вершины члеников. Крылья в относительно широких бурых и белых чешуйках; белые разбросаны на всех жилках, но бурые преобладают. На брюшке сверху преобладают светлые чешуйки; темные имеются преимущественно в средней части, тергитов. Церки выступают отчетливо.
Такие признаки, как широкие чешуйки на бочках груди и торчащие- чешуйки на задних голенях, указывают на известное сходство Л. kasach- stanicus с видами подрода Mucidus, распространенного в Эфиопской, Ориентальной и Австралийской областях.
Гипопигий (рис. 176): коксит с базальной- и вершинной бородавками; вершинная — умеренно развита, базальная — крупная, выступающая, густо усажена довольно длинными щетинистыми волосками, расположенными в несколько рядов. Шипов или крепких щетинок, выделяющихся своей толщиной, на базальной бородавке нет. Класпеты: стволик прямой, крыло со слабо развитым пластинчатым расширением; вблизи основания крыла класпеты имеется небольшой крючковидный выступ.
Распространение. Найден в ряде пунктов по течению р. Или (Алма-Атинская область, Казахстан).
Биология. Характерные биотопы — леса и заросли кустарников в пойме. Появляется в мае, в наибольшем количестве нападает в июне;, к августу лёт заканчивается. Очевидно, дает только одно поколение- за сезон. Активный кровосос.
Личинка A. kasachstanicus найдена А. М. Дубицким (стр. 378).
Подрод AEDIMORPHUS Theobald, 1903 (ECCULEX Felt)
Близок к подроду Ochlerotatus. Отличается строением гипопигия: класпеты отсутствуют, базальная бородавка коксита обычно сильно развита, иногда обособлена в виде образования колбовидной формы; палочковидный придаток (если есть) причленяется перед вершиной стиля; эдеагус разделен на две зазубренные пластинки. По личинкам не отличается от подрода Ochlerotatus.
Подрод распространен в Эфиопской и Ориентальной областях, всего известно свыше 90 видов. В Палеарктике подрод представлен двумя винями; один из них широко распространен, другой — A. alboscutella- tus Theob. — в ее пределах найден только на юге Японии.
Aedes (Aedimorphus) vexans Meigen, 1830.
Характерный отличительный признак — очень узкие светлые колечки при основании члеников лапок (рис. 97).
Хоботок и щупики в бурых чешуйках, с небольшой примесью белых. ■Среднее,пинка покрыта одноцветными красновато-бурыми или бронзо-
выми чешуйками; небольшое пространство перед щитком и щиток в золо-. тистых чешуйках. Бедра и голени спереди покрыты темными чешуйками, среди которых разбросаны светлые. Лапки темные, с беловатыми колечками; каждое из них обычно занимает не более 1/5—1/4 длины соответ-.
ствующего членика; в этом отличие от видов группы cantans, у которых колечки шире. Ширина светлых колечек у А. vexans сильно варьирует. Экземпляры с относительно более широкими колечками похожи на А. cantans; но последние отличаются окраской среднеспинки, брюшка и наличием светлых чешуек на различных жилках крыла. У A. vexans крылья в бурых чешуйках, единичные светлые могут быть только при основании крыла. Окраска брюшка различна у двух подвидов, на которые подразделяется А. vexans.
Гипопигий очень своеобразен (рис. 177): базальная бородавка почти отделена от тела коксита в виде колбовидного выступа, расширенный конец которого густо усажен волосками; стили широкие, пластинчатые, с палочковидным придатком, при- членяющимся далеко отступя от вершины стиля; по этому последнему признаку вид можно определить по целым экземплярам, без приготовления препаратов.
Личинки А. vexans, в связи с очень широким распространением вида и разнообразием условий развития преимагинальных фаз и обитания взрослых, чрезвычайно изменчивы, особенно по габитуальным признакам,со-
Рис. 177. Гипопигий Aedes vexans Mg. По Carpenter a. La Casse.Рис. 177. Гипопигий Aedes vexans Mg. По Carpenter a. La Casse.здавая впечатление существования эколого-географических внутри-, видовых различий. Однако сравнение описаний личинок у разных авторов, из Европы, Азии, Африки и Северной Америки и просмотр материалов, по СССР не позволяют различать их по личиночной фазе даже с минималь-, ной степенью достоверности.
Рис. 177. Гипопигий Aedes vexans Mg. По Carpenter a. La Casse.
Рис. 177. Гипопигий Aedes vexans Mg. По Carpenter a. La Casse.
Личинка IV стадии (рис. 178) от средних (на юге) до круп^. ных (на севере) размеров, от желтовато- (на юге) до темно-коричневого,.
Рис. 178. Aedes vexans Mg. Личинка IV стадии. Задний конец, сбоку. По Marshall.Рис. 178. Aedes vexans Mg. Личинка IV стадии. Задний конец, сбоку. По Marshall.
Рис. 178. Aedes vexans Mg. Личинка IV стадии. Задний конец, сбоку. По Marshall.
Рис. 178. Aedes vexans Mg. Личинка IV стадии. Задний конец, сбоку. По Marshall.
почти черного (на севере) цвета. Лобные волоски вторичноперистые: наружные из 6—12 (чаще 7—9), средние впереди внутренних и немного шире расставлены, из 1—2 (редко 3), внутренние из 2—5 (чаще 3—4) ветвей. Задние волоски наличника из 2—5 коротких и тонких ветвей, между основаниями средних. Усик около 1/2 длины головы, с умеренной шиповатостью, более развитой у северных форм, с пучком из 5—12 вет-
вей (достигающих г/2 длины усика), лежащим на расстоянии Vs его длины от основания.
Щетка из 7—13 (чаще 8—10) чешуек с остроконечным шипом и с рядом тонких шипиков по бокам основания. Дыхательная трубка начиная со второй трети постепенно сужается к вершине, длина очень изменчива: индекс 2.5— 4.3 (в среднем 3.0—3.5), у южных форм меньше, чем у северных. Гребень доходит до середины трубки или (у крупных личинок) заходит за нее, состоит из 12—25 (чаще 18—20) зубцов, из которых 1—3 у основания рудиментарны, а 1—3 наиболее дистальных широко расставлены и крупнее остальных. Пучок ближе к вершине из 3—8 (чаще 4—6) коротких ветвей.
Седло на последнем членике достигает середины или нижнего края его боков; боковой волосок простой, реже из 2—3 ветвей; наружный хво
стовой [волосок простой, длиннее дыхательной трубки, внутренний из 4—9 вдвое более коротких ветвей. Плавник из 11—13 пучков, окруженных общим основанием, и из 3—4 более коротких впереди него. Жабры в 1.5 раза больше длины седла или длиннее, ланцетовидной формы, не пигментированы; обе пары одной длины или нижняя немного короче.
Распространение. Европа, Азия, Африка, Северная Америка. В Европе проникает на север примерно до 60—62° с. ш., местами, по долинам рек, и дальше. Особенно широко распространен в Азии: Средняя Азия, Казахстан, Сибирь, Дальний Восток СССР, Япония, Китай, Индокитайский полуостров, Индия, Иран, Малая Азия. В Африке встречается от средиземноморского побережья до самого юга материка; в Америке — от юга Канады до Мексиканского залива.
Биология. Личинки на юге приурочены к пресноводным или
солоноватым пойменным водоемам, к полоям дельт, оставшимся после
паводков, весной чаще бедных растительностью; севернее — в различных весенних водоемах (лужи, канавы, ямы) в открытых местах или на опушках, но в пресной воде. Вид наиболее характерен для областей с теплым или жарким влажным летом. Особенно высокой численности достигает в поймах и дельтах рек. Весной вылет начинается несколько позже, чем у большинства видов Aedes. Весеннее поколение обычно относительно немногочисленно. После летних дождей или летнего паводка у рек, текущих с юга, происходят повторные выплоды, вылет может продолжаться до осени. Период массовой активности длится от двух до четырех месяцев; сезонная кривая численности чаще дву- или многовершинна, причем максимум может приходиться на различные месяцы, в зависимости от режима рек и от помесячного распределения летних осадков.
В различных частях ареала A. vexans наблюдалось его массовое размножение (Приморье, Хабаровский край, низовья Дуная, Днепра, Дона, Волги и Терека, некоторые районы Закавказья, долина Рейна, многие местности в США и т. д.). Нередко A. vexans по численности занимает первое место среди насекомых, нападающих на людей и животных. Из мест массового выплода может мигрировать на 10—20 км и более. Нападает преимущественно под открытым небом, но нередко комары этого вида в большом количестве проникают в дома и помещения для животных.
Эпидемиологическое значение. В очагах туляремии A. vexans может играть роль в циркуляции возбудителя; установлена естественная зараженность, а также возможность передачи туляремийного микроба комарами данного вида в условиях эксперимента. В Закарпатье из А. vexans был выделен вирус группы лимфоцитарного хорио- менингита, а в Словакии — вирус тягиня. В США A. vexans является одним из переносчиков вируса восточного энцефалита (энцефаломиелита лошадей). Личинки филярииды собак — Dtrojtlarta immitis — могут развиваться в организме комаров данного вида до инвазионной стадии.
Aedes vexans vexans Meigen.
Брюшко сверху в бурых чешуйках, по переднему краю тергитов с белыми, посредине слегка суженными поперечными перевязями; форма перевязей напоминает лежащую букву В. Задний край последних терги- тов нередко в белых чешуйках. Экземпляры из Закавказья и Средней Азии обычно отличаются светлой окраской чешуек и покровов средне- спинки.
Описание личинок см. в описании вида (стр. 271).
Распространение. Европа, Америка, Африка, Западная Азия, Казахстан, Сибирь.
Aedes vexans nipponii Theobald, 1907.
Отличается несколько более крупными, в среднем, размерами и большим количеством светлых чешуек на брюшке, а также на хоботке, щупиках, бедрах и при основании крыльев. На брюшке, помимо довольно широких поперечных перевязей, светлые чешуйки образуют пятна либо в виде продольной полоски (обычно на передних сегментах), либо в форме треугольника, обращенного вершиной вперед, обычно на задних . сегментах брюшка. На задних тергитах иногда светлые чешуйки преобладают. Светлые чешуйки имеются при основании крыла, как исключение -^ и в других его частях.
По личинкам не отличается от основной формы.
Распространение. Подвид характерен для Дальнего Востока: Приморье, Хабаровский край, Забайкалье, Монголия,. Китай,
18 Фауна СССР, А. В. Гуцевич и др.
Япония. Встречается в Сибири и в Казахстане. Оба подвида связаны постепенными переходами. В одной и той же местности могут встречаться как «типичные формы», так и переходные варианты.
Подрод FINLAYA Theobald
Отличается от других подродов Aedes главным образом строением гипопигия. Класпеты имеются. Базальная бородавка коксита отсутствует или слабо развита, вершинной бородавки нет. Придаток стиля причленяется на его вершине. Эдеагус простой, неразделенный. Щупики самца, как правило, немного короче хоботка.
Характерно строение задних сегментов брюшка самки: VIII стерпит широкий, не втягивающийся в предыдущий; церки самки короткие (отличие от двух предыдущих подродов). Хоботок явственно длиннее передних бедер. Особенность окраски — снежно-белые пятна по бокам брюшка; у видов Ochlerotatus светлые чешуйки брюшка обычно не имеют снежнобелого цвета. Хоботок и крылья у палеарктических видов Finlaya покрыты одноцветными темными чешуйками.
Личинки подрода Finlaya не имеют специфических отличий от других палеарктических подродов рода Aedes. Их усики обычно лишены шипи- ков, реже последние слабо развиты; волосок на их теле простой или 2-ветвистый. Волоски на теле могут иметь звездчатое строение или в виде сильно развитых шипов. Дыхательная трубка короткая, с хорошо развитыми ушками у основания. Зубцы гребня часто расположены в дугообразный или слабо S-образный ряд. Жабры различной формы; в обратном отношении с их величиной развит плавник.
Личинки большинства видов развиваются в небольших скоплениях воды (дупла деревьев, пазухи листьев, пустоты в стволах бамбука, углубления в скалах и т. и.). Биотопы отдельных видов специфичны, вследствие чего распространение большинства видов пятнистое и часто узко локализованное.
Подрод широко распространен, всего известно около 190 видов. Наибольшего развития достигает в Ориентальной области. Из видов, встречающихся в Палеарктической области, большинство связано с ориентальными группами. В СССР известно пять видов, лишь один из них распространен в Европе; остальные встречаются только на Дальнем Востоке.
Комары подрода Finlaya, как правило, не относятся к числу массовых кровососов, но некоторые виды имеют серьезное значение как переносчики возбудителей болезней человека — японского энцефалита, фи- ляриозов, а отчасти, по-видимому, и желтой лихорадки ^Aedes leucocelae- nus Dyar et Shannon в Южной Америке).
Aedes (Finlaya) geniculatus Olivier, 1791 (ornatus Meigen, 1818).
Относительно крупный комар с широкой темной продольной полосой на среднеспинке и белыми пятнами на вершине бедер (рис. 179). Темные чешуйки хоботка, ног и брюшка имеют фиолетовый оттенок.
Хоботок и щупики в черных чешуйках. Среднеспинка с широкой, резко отграниченной продольной полосой черно-бурых или шоколаднокоричневых чешуек, или с двумя сближенными темными полосками; по бокам задней половины среднеспинки развиты еще две темные полоски. Боковые отделы среднеспинки покрыты серебристо-серыми или кремовыми чешуйками. Щиток в узких желтоватых чешуйках. Бочки груди с пятнами широких снежно-белых чешуек. Голени и лапки в черных че-
шуйках. На вершине бедра, в месте сочленения с голенью, имеется небольшое пятно белых чешуек, резко выделяющееся на фоне черной окраски голеней и дистальных отделов бедер. На передних и средних лапках
Рис. 179. Ae6.es geniculatus 01. . ■
самки коготки с зубчиком, на задних — простые. Чешуйки крыльев одноцветные, бурые. Брюшко сверху в черных чешуйках, с треугольными,, чисто белыми пятнами по бокам каждого сегмента.
Гипопигий (рис. 180): коксит густо покрыт чешуйками (с наружной стороны) и волосками; базальная бородавка в виде покрытого волосками небольшого бугорка без шипов и ще-
geni-geni-Aedes Natvig.Aedes Natvig.Рис. 180. Гипопигий culatus 01. ПоРис. 180. Гипопигий culatus 01. Потинок. Стволик класпеты прямой, длиннее крыла; волосок на стволике расположен ближе к основанию стволика; крыло класпеты узкое, изогнутое. Лопасти IX тергита с 3—6 щетинками.
geni-
geni-
Aedes Natvig.
Aedes Natvig.
Рис. 180. Гипопигий culatus 01. По
Рис. 180. Гипопигий culatus 01. По
Личинки IV стадии (рис. 181) крупных размеров, слабо пигментированные, грязно-серого или желтоватого цвета, с более темными головой и дыхательной трубкой; сильно развитые звездчато ветвящиеся волоски придают личинке шиповатый вид. Лобные волоски слабо развиты: наружные короткие и тонкие, из 2—4 ветвей, средние сдвинуты вперед, из 1—2 (чаще) более толстых ветвей, лежат впереди внутренних, состоящих из простого, но вдвое более длинного волоска; между основаниями средних нахо-
IVIVЛичинкаЛичинкастадии.стадии.2 — стигмальная пластинка,2 — стигмальная пластинка,Рис. 181. Aedes geniculatus 01. 1 — вадний конец, сбоку (по Marshall),Рис. 181. Aedes geniculatus 01. 1 — вадний конец, сбоку (по Marshall),дятся задние волоски наличника, из 7—8 веерообразно расходящихся тонких коротких ветвей. Усик тонкий, около ^ длины головы, без шипиков, с пучком в виде простого, редко 2-вётвистого, короткого волоска.
IV
IV
Личинка
Личинка
стадии.
стадии.
2 — стигмальная пластинка,
2 — стигмальная пластинка,
Рис. 181. Aedes geniculatus 01. 1 — вадний конец, сбоку (по Marshall),
Рис. 181. Aedes geniculatus 01. 1 — вадний конец, сбоку (по Marshall),
Щетка на VIII членике из 11—16 чешуек, расположенных в один выпуклый назад дугообразный ряд; чешуйки с длинным шиповидным зубцом, по бокам основания которого сидят тонкие короткие щетинки. Дыхательная трубка прямая и короткая, индекс около 3.0. Гребень из 14—20 увеличивающихся в дистальном направлении зубцов, тесно
Рис. 182. Aedes geniculatus 01. из Северного Ирана. Личинка IV стадии. Задний конец, сбоку.
расположенных в один слегка изогнутый ряд, заходящий за базальную 1/4 трубки; пучок из 4—5 ветвей, впереди наиболее дистального зубца гребня.
, Седло последнего членика заходит за его боковые стороны, с покрытым мелкими шипиками задним краем; боковой волосок значительно длиннее седла, из 2—3 ветвей; наружный хвостовой волосок простой, более толстый, превышает длину дыхательной трубки, внутренний в среднем из трех почти вдвое более коротких ветвей. Плавник из 7—10 2—4- ветвистых пучков в общем основании и 1—2 более коротких впереди него. Жабры колбасовидные, слегка суженные на концах, длиннее седла, нижняя пара более короткая.
Личинки из северного Ирана (рис. 182) отличаются меньшими размерами, более длинными и сильнее ветвящимися, но более тонкими волосками на теле, с более заметно развитой вторичной перистостыо в их базальной части, более длинными пучками плавника и более короткими жабрами.
Распространение. Европа на север до Англии и юга Скандинавии (до 58°); Северная Африка; Передняя Азия на восток до Ирана. В СССР распространен на западе и на юге: Литва, Белоруссия, Украина, Кавказ. Известны единичные находки в Туркмении, а также в Чувашии, Татарии, Куйбышевской области, Воронеже.
Биология. Личинки встречаются в скоплениях воды в дуплах деревьев (бук, дуб, орех, тополь, ясень), как в сильно затененных (стволовые дупла), так и "в лучше освещенных (скопления воды в пнях). Изредка развиваются в открытых водоемах (лужи, ямы и т. п.). Совместно -с личинками Ай. plumbeus, A. pulchritarsis, Orthopodomyia. В северной части ареала зимовка на фазе яйца, в южной — могут перезимовывать и личинки, давая в теплые зимы вылет взрослых комаров. Относительно высокой численности достигает в лиственных лесах областей с большим количеством летних осадков и мягкой зимой; реже встречается в смешанных и еще реже — в хвойных лесах. В лесах Карпат, Кавказа и Талыша местами является массовым кровососом, численно преобладающим по сравнению с другими видами комаров. В остальных районах его обнаружения в СССР редок. Нападает преимущественно в природных условиях, изредка проникает в населенные пункты. Весной появляется позже большинства видов Aedes. Сезонный ход численности в основном зависит от летних осадков, максимум обычно в середине лета.
В условиях эксперимента установлена возможность передачи комарами A. geniculatus вируса желтой лихорадки; в очагах желтой лихорадки этот вид не встречается.
Aedes (Finlaya) echinus Edwards, 1920.
Очень близок к предыдущему. Отличается окраской груди, в частности цветом и формой чешуек щитка.
Хоботок и щупики в черных чешуйках. Среднеспинка с двумя сближенными каштаново-коричневыми продольными полосами, резко отграниченными по бокам белыми чешуйками. Щиток в относительно широких белых чешуйках. Бочки груди с пятнами снежно-белых чешуек, резко выделяющимися на черном фоне покровов. Бедра с небольшим белым пятном на вершине; голени и лапки черные. Крылья покрыты темными чешуйками. Брюшко сверху темное, с узкими беловатыми перевязями при основании сегментов; по бокам тергитов перевязи расширяются в виде треугольных белых пятен.
В строении гипопигия по сравнению с A. geniculatus существенных отличий, по-видимому, нет. Можно лишь отметить, что у A. echinus коксит покрыт очень длинными густыми волосками.
Личинка IV стадии (рис. 183 и 184) отличается исключительно сильным развитием волосков груди и брюшка, которые в виде звездчато ветвящихся от основания толстых шипов, несущих вторичную перистость, придают ей сходство с ежом, за что вид и получил свое название. Описание составлено по материалу из Болгарии, любезно предоставленному Д. К. Божковым.
Лобные волоски длинные, без вторичной перистости: наружные из 2—4 (чаще 3), средние из 1—2 ветвей, впереди внутренних — всегда простых; задние волоски наличника из 7—10 (чаще 7) более тонких и
коротких ветвей, делящихся у основания. Усик длинный (0.60— 0.75 длины головы), заметно изогнутый внутрь, лишен шипов, с пучком в виде простого, редко 2-ветвистого волоска, отходящего на 3/6 длины усика от основания; иногда у вершины волосок расщепляется на 2— 3 ветки.
мелкие шипики, уменьшаю- трубка почти цилиндриче- хорошо развитыми ушкамимелкие шипики, уменьшаю- трубка почти цилиндриче- хорошо развитыми ушкамиЩетка из 12—18 (чаще 14) сильно вытянутых чешуек, расположенных в обращенный выпуклостью назад слегка дугообразный ряд; каждая чешуйка имеет сильно развитый главный шип, по бокам которого начи
мелкие шипики, уменьшаю- трубка почти цилиндриче- хорошо развитыми ушками
мелкие шипики, уменьшаю- трубка почти цилиндриче- хорошо развитыми ушками
ная от его вершины или отступя от нее сидят щиеся к основанию чешуйки. Дыхательная ская, индекс 3.0—3.5 или немного больше; с
Рис. 183. Первый членик брюшка, сверху. По Edwards.Рис. 183. Первый членик брюшка, сверху. По Edwards.Edw.Edw.1 — у Aedes geniculatus 01., 2 — у Aedes echinus1 — у Aedes geniculatus 01., 2 — у Aedes echinus
Рис. 183. Первый членик брюшка, сверху. По Edwards.
Рис. 183. Первый членик брюшка, сверху. По Edwards.
Edw.
Edw.
1 — у Aedes geniculatus 01., 2 — у Aedes echinus
1 — у Aedes geniculatus 01., 2 — у Aedes echinus
у основания. Гребень из 15—27 (чаще 18—22) тесно сидящих длинных шиповидных зубцов, длина которых слегка уменьшается к основанию трубки, и ближайших к нему 2—4 рудиментарных; у основания каждого зубца имеется один более крупный шипик и несколько, мелких; гребень заходит за середину трубки. Пучок перед наиболее дистальным зубцом гребня, из 2—4 (чаще 3) ветвей, в длину заметно превышающих диаметр трубки.
Седло последнего членика почти доходит до нижнего края его боковых сторон; боковой волосок из двух грубых ветвей, превышающих длину седла; наружный хвостовой волосок простой, более чем в 2 раза длиннее трубки, внутренний из трех (редко двух) более коротких ветвей. Плавник из 9—13 2—3-ветвистых пучков в общем основании и 1—2 впереди него. Жабры сильно развиты, верхняя пара в 3—4, нижняя в 1.5 раза длиннее седла.
Распространение. Средиземноморская подобласть: Северная Африка, Малая Азия, Южная Европа, включая юг Балканского полуострова; найден в Болгарии (Божков, 1966). В СССР не обнаружен.
Биология личинок малоизучена, по-видимому, сходна с таковой у A. geniculatus. В Анатолии личинки встречаются в прикорневых
дуплах олив, заполняющихся водой при весенних разливах. На черноморском побережье Болгарии достигает заметной численности.
Aedes (Finlaya) nipponicus La Casse et Yamaguti, 1948.
Подобно двум предыдущим видам, характеризуется отсутствием белых колетек на лапках. От других палеарктических видов с темными лапками отличается наличием белых пятен на среднеспинке. В литературе ранее фигурировал как A. niveus Ludlow, 1903. В 1948 г. по материалу из Япо-
Рис. 184. Aedes echinus Edw. Личинка IV стадии. По Edwards.
1 — голова, сверху, 2 — задний конец, сбоку.
пии был описан новый подвид — A. niveus nipponicus La Casse et Yama- guti, который в 1950 г. те же авторы предложили рассматривать в качестве самостоятельного вида. Относящаяся к группе geniculatus подгруппа niveus представлена довольно большим количеством видов, распространенных в Ориентальной области (Colless, 1958). Различия между видами в ряде случаев, по-видимому, незначительны. В частности, признаки, по которым различаются A. niveus и A. nipponicus (литературные данные; см. ниже), не кажутся вполне достаточными для обоснования видовой самостоятельности A. nipponicus.
Хоботок и щупики в одноцветных бурых чешуйках. Среднеспинка с двумя большими пятнами серебристо-белых чешуек, разделенными посредине. продольной темной полосой, расширяющейся кзади. Щиток
в светлых чешуйках. Крылья и лапки в одноцветных бурых чешуйках. Брюшко покрыто черными чешуйками с белыми пятнами по бокам сегментов, иногда соединенными узкими белыми перевязями при основании тергитов; чаще перевязи развиты на задних сегментах. Сперматека одна (La Casse a. Yamaguti, 1955), что является исключением; у видов Aedes, как правило, три сперматеки.
Aedes nipponicus отличается от A. niveus «тем, что белые пятна среднеснинки почти всегда (хотя имеются исключения) отграничены с медиальной стороны вогнутой линией» (La Casse a. Yamaguti, 1955). У комаров этого вида из Приморья окраска среднеспинки весьма изменчива. В большинстве случаев темная продольная полоса, разделяющая белые пятна, доходит до переднего края среднеспинки, причем линия, разграничивающая светлый и темный участки,
Рис. 185. Гипопигий La Casse et Yamag. По guti.Рис. 185. Гипопигий La Casse et Yamag. По guti.Aedes nipponicus Рис. 186. Aedes nipponicus La Casse La Casse a. Yama- et Yamag. Личинка IV стадии. Голова, сверху.Aedes nipponicus Рис. 186. Aedes nipponicus La Casse La Casse a. Yama- et Yamag. Личинка IV стадии. Голова, сверху.может быть прямой или (чаще) слегка вогнутой. Часто не доходит до переднего конца среднеснинки, и белые ваются соединенными. Иногда, особенно у самцов, вся вина среднеснинки покрыта серебристыми чешуйками.
Рис. 185. Гипопигий La Casse et Yamag. По guti.
Рис. 185. Гипопигий La Casse et Yamag. По guti.
Aedes nipponicus Рис. 186. Aedes nipponicus La Casse La Casse a. Yama- et Yamag. Личинка IV стадии. Голова, сверху.
Aedes nipponicus Рис. 186. Aedes nipponicus La Casse La Casse a. Yama- et Yamag. Личинка IV стадии. Голова, сверху.
темная полоса пятна ок азы- передняя поло-темная полоса пятна ок азы- передняя поло-Гипопигий весьма своеобразен (рис. 185). Чешуйки покрывают не только наружную, как у других видов Finlay а, но отчасти и внутреннюю поверхность коксита: в дистальной части его поверхности расположен пучок крупных чешуек. Базальная бородавка весьма слабо развита, с двумя короткими щетинками. У основания коксита расположен пучок густо сидящих коротких волосков. Стили с длинным придатком, со-
темная полоса пятна ок азы- передняя поло-
темная полоса пятна ок азы- передняя поло-
ставляющим около 3/4 длины стиля. Сближенные лопасти IX тергита несут по несколько тонких длинных щетинок.
Личинки IV стадии (рис. 186 и 187), как у всех дупловых видов, изменчивы по величине, зеленовато-серого или серо-коричневого цвета, с темными головой и дыхательной трубкой.
Лобные волоски сдвинуты к переднему краю головы, вторичноперистые, с более длинными центральными ветвями по сравнению с боковыми; наружные — наиболее длинные, из 6—16 (чаще 9—12), средние из 7—12
Рис. 187. Aedes nipponicus La Casse et Yamag. Личинка IV стадии. Задний конец, сбоку.
(чаще 9—10), внутренние из 8—18 (чаще 9—12) ветвей. Задние волоски наличника сильно развиты, сходны со средними, лежат между ними, из 6—12 (чаще 9—11) ветвей. Усик длинный (0.6—0.65 длины головы), тонкий, покрыт мелкими шипиками, с пучком из 5—11 (чаще 6 9) ветвей, достигающих х/2 длины усика.
Щетка из 8—15 (чаще 10—12) чешуек, расположенных в один ряд; каждая чешуйка с прямым острым шипом, по бокам основания которого сидят мелкие щетинки. Дыхательная трубка слегка S-образно изогнута, индекс 2.5—3.8, чаще около 3; у основания имеет ушки, хотя и слабо развитые. Гребень из 10—24 (чаще 16—18) зубцов и из 1—5 (чаще 2) мелких зубчиков у основания; все зубцы лежат на равном расстоянии, наиболее дистальные не крупнее остальных; каждый зубец у широкого основания имеет один крупный добавочный зубчик и несколько едва заметных щетинок. Пучок из 3—7 (чаще 4—6) вторичноперйстых ветвей, имеющих звездчатое расположение.
Седло последнего членика заходит за середину его боковых сторон, с темно пигментированным задним и покрытым шипиками передним краем; боковой волосок из 1—5 (чаще из 2—4) ветвей; наружные хвостовые волоски грубые и простые, внутренние из 2—5 (чаще 3—4) ветвей, из которых нижняя самая длинная. Плавник из 5—8 (чаще 6) 2- или 3-ветвистых пучков и из 1—2 более коротких передних; пучки не объединены общим основанием. Жабры ланцетовидной формы, верхняя пара в среднем достигает длины седла, нижняя почти вдвое короче.
Распространение. Япония, п-ов Корея, Северный Китай. В СССР найден только на крайнем юге Приморской области.
Биология. Личинки встречаются исключительно в небольших скоплениях воды в дуплах деревьев и пней, а на юге — в стволах бамбука. В пределах СССР личинки были находимы очень часто в дуплах липы (Tilia amurensis) и кленов (Acer mono и A. manshuricum), реже в дуплах березы (Betula ermani и В. dahurica), редко в дуплах бархата, манчжурского ореха и кедра. Личинки встречались в прикорневых и в стволовых дуплах до высоты 8 м, совместно с личинками A. galloisi, A. alektorovi и Тoxorhynchites sp. Зимовка на фазе яйца. Появление личинок в первой декаде июня. Длительность личиночной фазы 20—25, куколочной — 4 суток. Вылет комаров первого летнего поколения в первой декаде июля. В течение сезона возможно 3—4 поколения.
Самки весьма активные кровососы, интенсивно нападают на человека. Способны отлетать от мест выплода на расстояние до 1 км. Нападение в лесу в течение всего дня. Численность к осени заметно увеличивается. Залетают в помещения, где и нападают.
Aedes (Finlaya) seoulensis Yamada, 1921.
Характеризуется наличием белого пятна на среднеспинке и белых колечек на лапках.
Хоботок и щупики в черных чешуйках. Среднеспинка в передней своей половине покрыта узкими белыми чешуйками; задняя половина среднеспинки в темно-бурых чешуйках. Задняя граница участка, йокры- того белыми чешуйками, имеет вид дуги. Лишенное чешуек пространство перед щитком окаймлено беловатыми чешуйками. Щиток в белых чешуйках. Лапки с белыми кольцами на первых трех члениках; каждое кольцо охватывает вершину одного членика и основание следующего; на передних лапках кольца развиты только на первых двух члениках. Крылья в бурых чешуйках, с пятном светлых чешуек при основании костальной жилки. Брюшко сверху в черных чешуйках со стальным отливом; по переднему краю тергитов развиты узкие беловатые перевязи, по бокам — белые пятна; светлые чешуйки имеются и у заднего края терги- тов на последних сегментах.
Гипопигий: коксит с чешуйками на наружной поверхности. Придаток стиля равен примерно 1 /4 его длины. Класпеты с коротким стволиком и узким крылом, крыло немного длиннее стволика. Лопасти IX тергита несут по 6—8 волосков.
Личинки IV стадии описаны недостаточно полно (Feng, 1938). Лобные волоски не сдвинуты к переднему краю, средние впереди внутренних; все три пары, особенно наружные и средние, длинные, не менее чем из пяти ветвей. Задние волоски наличника не короче средних, хорошо ветвятся, лежат между средними и внутренними, но более сильно сближены. Теменной волосок простой и длинный, не короче лобных. Усик немного превышает половину длины головы, с редкими шипиками
и с простым или 2-ветвистым волоском, отходящим у середины, но ближе к вершине, своим концом достигает последнюю.
Щетка из 55—60 тесно расположенных чешуек, имеющих главный шип, бока которого от основания до 2/3 его длины покрыты рядом тонких щетинок. Дыхательная трубка прямая, индекс 3.0. Гребень из 20—22 длинных зубцов, расположенных на равном расстоянии, наиболее дистальный из них заходит за середину трубки. Пучок из 5—6 ветвей лежит ближе к вершине.
Последний членик сильно развит в длину, с седлом, доходящим до середины его боков; боковой волосок простой; наружный хвостовой волосок простой, более чем в 1.5 раза длинее трубки, внутренний из шести более коротких ветвей. Плавник из 10 пучков в общем основании. Жабры колбасовидные, верхняя пара в 1.3 раза длиннее трубки, нижняя — 0.75 ее длины.
Рас пр остранение. П-ов Корея, Северный и Северо-Восточный Китай. В СССР не найден.
Биология. Личинки — весьма обычные обитатели водоемов в дуплах деревьев (Ulmus pumila, Quercus acutissima и Sophora japo- nica) в течение летнего сезона.
Aedes (Finlaya) alektorovi Stackelberg, 1943.
От двух предыдущих видов отличается отсутствием белого пятна на среднеспинке; лапки с узкими белыми кольцами, развитыми не на всех члениках (Штакельберг, 1943).
Рис. 188. Гипопигий Л ed.es alektorovi Stack.
Хоботок и щупики в одноцветных темных чешуйках. Щупики самца одной длины с хоботком или немного короче. Среднеспинка в двухцветных чешуйках: каштаново-коричневые составляют основной фон, золотистые образуют полосы и пятна; иногда, особенно у самцов, преобладают золотистые чешуйки. Лапки передних и средних (или только передних) ног темные, если не считать небольшого белого пятна на сочленении
голени и лапки. Задние (иногда и средние) лапки с двумя, тремя или четырьмя узкими белыми кольцами. Каждое из них опоясывает два Эленика: вершину одного и основание следующего. Крылья в темных чешуйках. Брюшко темное, с белыми пятнами по бокам, иногда соединенными узкими белыми перевязями при основании тергитов. Церки едва заметны.
Гипопигий (рис. 188): базальная бородавка коксита имеет вид небольшого выступа с двумя крепкими изогнутыми, щетинками и одной (или двумя) более тонкой щетинкой. Придаток стиля составляет около четверти его длины. Стволик класпеты длиннее крыла, посредине слегка изогнут, крыло класпеты в вершинной половине несколько расширено. Лопасти IX тергита с 3—6 щетинками.
Личинка IV стадии (рис. 189—191), в зависимости от величины дупла и его населенности, варьирует в размерах, светло-коричневого цвета, с более темными головой и особенно дыхательной трубкой (Мончадский, 1949). Лобные волоски: наружные из 4—8 (чаще 6) вторичноперистых ветвей, средние простые и гладкие, отличаются значительной длиной — около 1.25 длины головы; внутренние позади них, из 3—5 вдвое более коротких вторичноперистых ветвей; задние волоски наличника впереди средних, сильнее сближены, из 10—12 коротких тонких ветвей. Усики около половины длины головы, покрыты единичными шипиками. с пучком у середины из 1—2 ветвей.
Хетотаксия тела сильно развита в длину, особенно боковые волоски брюшка. Щетка из 20—41 (чаще 25—30) чешуек, расположенных в 2— 3 ряда, не имеющих главного шипа, а несущих по свободному краю ряд шипиков, укорачивающихся к основанию чешуйки. Дыхательная трубка тонкая, слегка изогнутая, индекс 3.9—4.5. Гребень заметно не доходит до ее середины, состоит из 19—27 (чаще 21—24) зубцов и из 1—3 рудиментарных у основания, тесно сидящих и увеличивающихся в дистальном направлении. Пучок у середины, из 3—4 ветвей одной длины с диа- метром трубки.
Седло последнего членика не доходит до середины его боковых сторон; боковой волосок короткий, из 2—4 (чаще 3) тонких ветвей; наружный хвостовой волосок почти в 1.5 раза длиннее дыхательной трубки, простой, внутренний из 2—3 более коротких ветвей. Плавник развит очень слабо и боковые отростки у основания пучков не соединяются общим основанием; состоит из 4—7 (чаще 5—6) пучков с развитыми боковыми отростками оснований и из 3—4 более коротких впереди них. Жабры отличаются значительной длиной, в 1.5 раза длиннее дыхательной трубки, колбасовидной формы, слегка заострены на концах; нижняя пара на 15—25% короче верхней.
Распространение. Найден в ряде пунктов на Дальнем Востоке СССР к югу от Хабаровска.
Биология. Относительно редкий вид, характерный для широколиственных лесов Советского Приморья. Личинки встречаются только в скоплениях воды в дуплах деревьев (липа — Tilia amurensis, клен — Acer mono, Ac. manshuricum и Ac. pseudosieboldianum, березы — Betula ermani и В. dahurica, бархата — Phellodendron amurense и др.), совместно с личинками A. galloist^ A. nipponicus и Toxorhynchites christophi. Личинки обитают преимущественно в сильно затемненных дуплах с узким отверстием и отсутствуют в открытых прикорневых дуплах, а внутри ' них держатся в наиболее темных местах. Зимовка на фазе яйца. Развитие аз июле длится около 15 суток.
Рис. 189. Aedes alektorovi Stack. Личинка Рис. 190. Aedes alektorovi Stack. Личинка IV стадии. Задний IV стадии. Голова, сверху.конец, сбоку.
Рис. 191. Aedes alektorovi Stack. Личинка IV стадии.
1 — чешуйки щетки,2 — гребень сифона.
Рис. 193. Гипопигий Aedes togoi Theob. По La Casse a. Yamaguti.Рис. 193. Гипопигий Aedes togoi Theob. По La Casse a. Yamaguti.
Рис. 193. Гипопигий Aedes togoi Theob. По La Casse a. Yamaguti.
Рис. 193. Гипопигий Aedes togoi Theob. По La Casse a. Yamaguti.
Aedes (Finlaya) togoi Theobald, 1907.
Характеризуется наличием белых колец на лапках всех ног, причем каждое кольцо опоясывает два членика (рис. 192).
Хоботок в темных чешуйках. Щупики самки в черных чешуйках, с белой вершиной. Щупики самца, равные примерно-4/5 длины хоботка,
черные, с белыми колечками на сочленениях. Среднеспинка в черно- бурых чешуйках с нерезко отграниченными узкими продольными полосками желтовато-белых чешуек, идущими по средней линии, по рядам дорсо-центральных щетинок и по боковым краям среднеспинки. Щиток и небольшое пространство перед щитком в желтовато-белых чешуйках. Лапки черные, с узкими белыми кольцами, опоясывающими вершину предыдущего и основание последующего членика. Крылья в одноцветных бурых чешуйках. Брюшко в черных чешуйках, по бокам с треугольными белыми пятнами, соединенными узкими перевязями при основании тергитов.
Гипопигий (рис. 193) отличается строением класпет: узкое крыло явно превышает по длине укороченный стволик. Коксит сверху и изнутри в длинных, несколько уплощенных, продольно исчерченных щетинках. На наружной поверхности коксита много чешуек, иногда единичные чешуйки находятся и на внутренней его поверхности. Придаток стиля короткий. Лопасти IX тергита несут по 6—9 тонких волосков.
Личинки IV стадии (рис. 194) от умеренных до крупных размеров, со слабо окрашенным телом, темной головой и немного более светлой дыхательной трубкой.
Лобные волоски сдвинуты к пе-
реднему^краю головы и расположены в выпуклый вперед дугообразный ряд; наружные из 6—7, наиболее длинные средние из 7—8 и внутренние из 11—13 веерообразно расходящихся ветвей. Задние волоски наличника между основаниями внутренних, в среднем из 7 более коротких ветвей. Усик почти прямой, короткий, с телом, неравномерно покрытым редкими шипиками, и с коротким волоском из 2—3 ветвей.
Щетка из 80—125 тесно сидящих чешуек, изменчивых по величине, с закругленным свободным краем, покрытым рядом шипиков, укорачивающихся к основанию. Дыхательная трубка короткая (индекс 1.8—2.3),
слегка бочонкообразной формы. Гребень далеко заходит за середину трубки, из 18—25 тесно сидящих шиповидных зубцов, уменьшающихся к основанию трубки; по нижнему краю зубца сидят 2—5 широко расставленных зубчиков. Пучок из 7—10 веерообразно расходящихся вторичноперистых ветвей, лежит близко к вершине и в длину превышает диаметр трубки.
Последний членик одной длины с трубкой, со слабо развитым седлом, почти не заходящим на боковые его стороны; боковой волосок короткий и простой; наружный хвостовой волосок простой, в среднем в 2.5 раза
Рис. 194. Aed,es logoi Theob. Личинка IV стадии.
1 — голова, сверху, 2 — задний конец, сбоку.
длиннее трубки, внутренний на х/2 короче, в виде веера из 9—11 ветвей. Плавник из 1—14 пучков по 7—12 ветвей, впереди от общего основания 1—2 более коротких пучка. Жабры изменчивой неправильно листовидной формы, в 2.5—3 раза короче последнего членика.
Распространение. Приморская полоса Китая, п-ова Кореи и Японии, включая Хоккайдо. В СССР найден на побережье южной части Приморского края, на Сахалине и на южных островах Курильской гряды.
Биология. Личинки в большой численности встречаются в небольших водоемах (углубления или расщелины) скалистого морского побережья у полосы прибоя, с водой часто очень значительной солености, резкие колебания которой, вследствие выпадения осадков, прибоя или высыхания, личинки легко переносят. Иногда попадается совместно с личинками С. vagans и An.- hyrcanus. Несколько поколений в течение сезона — с мая по октябрь. Как вторично заселяемые биотопы — каменные бассейны, цистерны и другие искусственные водоемы в населенных пунктах, иногда далеко удаленных от побережья, например в Пекине.
Местами принадлежит к числу массовых кровососов. Нападает как в природных условиях, так и в населенных пунктах, включая города.
19 Фауна СССР, А. В. Гуцевич и др.
В малонаселенных районах комары питаются, по-видимому, преимущественно кровью морских птиц. В условиях Приморского края взрослые комары встречаются с июня до конца октября, массовый лёт со второй половины июля до начала сентября. В течение сезона развивается несколько поколений.
Эпидемиологическое значение. Этот вид имеет серьезное значение как один из переносчиков вируса японского энцефалита: возможность передачи вируса доказана экспериментально, установлена естественная зараженность. В Китаб Л. togoi является промежуточным хозяином паразитирующих у человека филяриид — Brugia malayi (один из важнейших переносчиков) и Wuchereria bancrofti (переносчик второстепенного значения).
Aedes (Finlaya) japonicus Theobald, 1901.
В отличие от предыдущего вида характеризуется расположением белых колец только при основании члеников лапки.
Хоботок и щупики в черных чешуйках. Среднеспинка в черно-бурых чешуйках, в передней половине с тремя продольными полосками светлых желтоватых чешуек, идущими по средней линии и по рядам дорсо-цен- тральных щетинок; по бокам задней половицы среднеспинки имеется еще две изогнутые светлые полоски. Щиток и участок перед щитком в желтовато-белых чешуйках. Участок ниже переднего дыхальца без чешуек. Лапки с неширокими белыми кольцами при основании первых двух (на передних лапках) или первых трех (на средних и задних лапках) члеников. Крылья в темных чешуйках. Брюшко сверху в черных чешуйках, с небольшими снежно-белыми треугольными пятнами по бокам; при основании тергитов обычно имеются небольшие поперечные белые полоски, как правило, не соединяющиеся с боковыми пятнами.
Гипопигий: коксит в чешуйках (на наружной поверхности) и умеренно длинных волосках. Стволик класпеты длиннее крыла или равен крылу по длине. Лопасти IX тергита небольшие, уплощенные, с 4—9 тонкими волосками каждая, склеротизованные коготки на вершине X стернита раздвоены.
Личинка IV стадии от средних До крупных размеров. Лобные волоски гладкие, сдвинуты к переднему краю головы и расположены в обращенный выпуклостью вперед дугообразный ряд; наружные из 4—7, средние из 3—6, внутренние из 4—7 ветвей. Задние волоски наличника очень короткие, между основаниями внутренних, из 2—5 тонких ветвей. Усик меньше половины длины головы, покрыт редкими шипиками, с пучком за серединой из 2—3 коротких ветвей.
Щетка из 43—85 тесно расположенных чешуек без главного шипа, с рядом краевых шипиков, наиболее длинных по закругленному свободному краю. Дыхательная трубка прямая, суженная начиная от места отхождения пучка, индекс 2.3—3.8. Гребень из 14—29 зубцов, заходящих далеко за середину трубки, из них 1—4 наиболее дистальных, в виде более крупных, широко расставленных шипов, лежащих под более острым углом к продольной оси трубки. Пучок из 4—7 вторичноперистых ветвей, в длину равных диаметру трубки, отходит дистальнее середины трубки.
Седло последнего членика покрывает его боковые стороны примерно до середины, с задним краем, покрытым шипиками различной величины; боковой волосок 1—2-ветвистый, в длину около длины последнего членика; наружный хвостовой волосок более чем в 1.5 раза длиннее трубки, внутренний из 2—4, не менее чем на 1/3 короче. Плавник из 12 2—5-вет-
вистых пучков в общем основании. Жабры ланцетовидной формы, в среднем в 1.5 раза длиннее седла.
Распространение. Китай, Япония, включая Хоккайдо.
В СССР не найден.
Биология. В Японии весьма обычный и широко распространен
ный вид, поднимающийся в горы до высоты 1300 м над ур. м. Личинки встречаются в различных искусственных водоемах, богатых продуктами органического разложения, как освещенных солнцем, так и затененных. Большей численности достигает весной и осенью; на юге Японии численность с мая по октябрь держится на одном уровне. По-видимому, на людей нападает редко.
Aedes (Finlaya) ko- reicus Edwards, 1917 (japonicus var. koreicus Edwards).
Весьма близок к предыдущему, ранее от него не отграничивался или рассматривался как подвид. В советской литературе о комарах Приморья и о переносчиках японского энцефалита фигурировал под именем A. japonicus.
Хоботок и щупики в черных чешуйках. Средне- спинка в темных чешуйках со светлыми полосками, расположенными как -у A. japonicus, но более узкими. Участок ниже переднего дыхальца с полоской широких белых чешуек. Лапки с узкими белыми колечками при основании члеников. На пе-
Рис. 195. ГипопигийРис. 195. ГипопигийAedes koreicus Edw.Aedes koreicus Edw.По La Casse et Yamaguti.По La Casse et Yamaguti.редних лапках колечкиредних лапках колечкиразвиты на первыхразвиты на первыхдвух члениках, надвух члениках, насредних лапках — на трех или четырех члениках; на задних лапках колечки развиты на четырех члениках, последний членик темный. Крылья в темных чешуйках. Брюшко сверху темное, с небольшими поперечными светлыми полосками при основании сегментов. Полоски не соёдиняются с боковыми белыми пятнами, которые обычно сверху не видны, за исключением VIII тергита.
Рис. 195. Гипопигий
Рис. 195. Гипопигий
Aedes koreicus Edw.
Aedes koreicus Edw.
По La Casse et Yamaguti.
По La Casse et Yamaguti.
редних лапках колечки
редних лапках колечки
развиты на первых
развиты на первых
двух члениках, на
двух члениках, на
Гипопигий (рис. 195) сходен с гипопигием A. japonicus со следую-, щими отличиями: лопасти IX тергита полушаровидные, выпуклые; ко- .готки на вершине X стернита простые.
Рис. 196. Aed.es koreicus Edw. Личинка IV стадии.
J— голова, сверху, 2 — концы волосков верхней губы.
Рис. 197. Aedes koreicus Edw. Личинка IV стадии. Задний конец, сбоку.
Личинка IV стадии (рис. 196 и 197) крупных размеров, часто интенсивно пигментирована. Лобные волоски без вторичной пери- стости, смещены к переднему краю головы и расположены в один выпуклый вперед дугообразный ряд; более короткие наружные из 3—6 чаще 4—5), средние из 2—6 (чаще 3—5), внутренние из 4—6 (чаще 5—6)
ветвей. Задние волоски наличника короткие, из 2—4 отходящих от середины общего стебелька тонких веточек. Усик менее половины длины головы, с телом, неравномерно покрытым редкими шипиками, и с коротким пучком из 1—4 (чаще 2—3) коротких ветвей.
Щетка из 49—70 (среднее 58) тесно сидящих чешуек, изменчивых по величине и форме, не имеющих главного шипа, края которых усажены рядом шипиков, более длинных у вершины чешуйки. Дыхательная трубка от места отхождения пучка заметно сужается к вершине, индекс 2.8— 3.4 (среднее 3.1). Гребень около половины длины трубки или немного более, из 18—27 (чаще 20—25) тесно расположенных зубцов, наиболее дистальные из них крупнее и лежат под более острым углом к продольной оси трубки; на уровне этих зубцов отходит пучок в виде веера из 4—7 вторичноперистых ветвей, достигающих 1/3 длины трубки.
Седло последнего членика слабо развито, с неправильно изрезанными боковыми краями, доходящими до верхней трети боковых сторон, и с усаженным мелкими и более крупными шипами задним краем; боковой волосок простой, реже 2-ветвистый; наружный хвостовой волосок простой, в 1.5 раза длиннее дыхательной трубки, внутренний из 3—5 (чаще 4) немного более коротких ветвей. Плавник из 12, реже 11, пучков в общем основании и 1, реже 2, пучком впереди него. Жабры ланцетовидные, узкие, в среднем достигают 1.75 длины седла.
Распространение. Северо-Восточный Китай, п-ов Корея, Япония (о. Хоккайдо). В СССР найден в Приморском крае.
Биология. Личинки встречаются в большой численности в пожарных бочках, кадках с дождевой водой в течение всего лета, всегда совместно с С. vagans. Вид довольно обычен в лесных районах Южного Приморья. Встречается преимущественно в обжитых местах, в населенных пунктах или вблизи них. Нападает под открытым небом, иногда в заметном количестве, в дома залетает редко. Питается на людях, сельскохозяйственных животных, нередко встречается в курятниках. В условиях Приморского края взрослые насекомые попадаются с июня по сентябрь, массовый лёт в июле—августе. За сезон развивается, вероятно, не менее двух поколений.
По-видимому, принадлежит к числу потенциальных переносчиков японского энцефалита; сообщалось о возможности передачи вируса в условиях эксперимента.
4. Подрод STEGOMYIA Theobald, 1901
Комары мелких размеров, реже средней величины. Хоботок относительно толстый и короткий, по длине приблизительно равен передним бедрам. Щупики самца немного длиннее хоботка, с тонкими, обычно загнутыми вверх вершинными члениками, без пучков волосков. У самки VIII стерпит сильно развит, церки короткие.
Гипопигий: класпеты отсутствуют, базальная (или предвершинная) бородавка ‘ коксита хорошо развита, вершиной бородавки нет; эдеагус разделен на две пластинки, у большинства видов несущих на вершине мелкие зубчики.
Весьма характерна окраска: среднеспинка с рисунком, образованным светлыми чешуйками, лапки с белыми кольцами при основании члеников. Светлые пятна на голове, на щитке и бочках груди, а также на брюшке образованы преимущественно широкими чешуйками снежно-белого цвета с блестящим серебристым оттенком.
Во избежание повторений укажем подробнее особенности окраски, общие для описываемых ниже видов подрода Stegomyta. Хоботок в одноцветных темных чешуйках. Щупики самки темные в основной половине, белые в вершинной. Щупики самца с белыми кольцами. Голова сверху в. темных и светлых чешуйках; последние обычно образуют продольную полоску посредине и округлые пятна по бокам, а также окаймляют задний край глаз. Среднеспинка с характерным для каждого вида светлым рисунком. Щиток с тремя сближенными белыми пятнами. Лапки с белыми кольцами при основании члеников, более развитыми на задних ногах. Крылья в темных чешуйках, иногда с небольшой группой белых чешуек при основании костальной жилки. Тергиты брюшка при основании с белыми перевязями, по бокам с пятнами такого же цвета.
У личинок подрода Stegomyta лобные волоски не сдвинуты к переднему краю головы, средний впереди внутреннего. Усик без шипиков на теле, с маленьким, обычно простым.волоском. Пластинки у основания боковых волосков средне- и заднегруди обычно с шипом. Зубцы щетки немногочисленны, расположены обычно в один ряд. Дыхательная трубка не имеет ушков по бокам основания.
Подрод включает свыше 90 видов, распространенных преимущественно в Эфиопской и Ориентальной областях; немногие виды заходят в Палеарктику на юго-западе (три вида) и юго-востоке (четыре вида). Из них четыре вида встречаются (или встречались) в СССР.
Некоторые из видов подрода играют весьма важную роль как переносчики возбудителей болезней, особенно вирусных инфекций — желтой лихорадки, денге и других.
Aedes (Stegomyia) aegypti Linneus, 1762 (argenteus Poiret, 1787; fasciatus Fabricius, 1805; calopus Meigen, 1818). — Желтолихорадочный комар (рис. 198).
От других видов подрода отличается окраской среднеспинки (рисунок в виде лиры) и строением гипопигия.
Общие для описываемых видов подрода особенности окраски см. выше (стр. 294). Среднеспинка в темных коричневых чешуйках с характерным рисунком, состоящим из двух отчетливо выраженных боковых белых полосок, изогнутых в передней половине, и из двух менее четких узких прямых полосок, проходящих продольно вблизи средней линии. Вершины бедер белые, голени темные. Передние и средние лапки черные, с белыми кольцами при основании первых двух члеников. Задние лапки с белыми кольцами, занимающими х/4—1/3 длины членика на первых трех члениках и около 4/5 длины четвертого членика. Последний членик задней лапки целиком белый. Ширина белых колец изменчива. Коготки передних и средних лапок самки с зубцом, задних лапок — простые. Крылья по жилкам густо покрыты бурыми чешуйками. Брюшко сверху покрыто черно-бурыми чешуйками, обыкновенно имеющими красноватый или стальной отлив. В передней части каждого тергита имеются узкие белые перевязи, по бокам — по одному серебристо-белому пятну.
Гипопигий (рис. 199): коксит короткий, утолщенный; посреди его внутренней поверхности расположен нерезко очерченный уплощенный выступ (бородавка), густо усаженный короткими щетинистыми волосками. Стили к вершине сильно сужены, с коротким придатком на вершине. Задний край IX тергита с глубокой вырезкой.
Л и ч и н к а IV стадии (рис. 200 и 201) очень изменчива по размерам и окраске, в зависимости от условий развития. Лобные волоски длинные и простые; средние, более короткие, смещены к переднему краю
головы, внутренние позади них на уровне наружных. Задние волоски наличника между основаниями средних, из 4—6 коротких тонких ветвей. Усик короткий, около 1/2 длины головы, без шипиков на поверхности, с простым коротким волоском за серединой.
Рис. 198. Aedes aegypti L.
Щетка из 8—12 (чаще 10, иногда больше — до 18) чешуек, расположенных в один дугообразный ряд; чешуйки изменчивы, чаще с более или менее выраженным главным шипом, по бокам которых лежат обычно более короткие шипы, уменьшающиеся к основанию. Дыхательная трубка относительно короткая, за серединой сужающаяся (индекс 1.5—2.5), без ушков^по бокам основания. Гребень из 12—22 (чаще 15—17) тесно сидя-
щих зубцов, наиболее дистальный из которых может быть слегка отставлен и лежит за серединой трубки; каждый зубец с широким: основанием и с одним более крупным и 1—3 более мелкими дополнительными зубчиками. Пучок около наиболее дистального зубца гребня, из 2—5 коротких ветвей.
Седло последнего членика доходит до нижнего края его боковых сторон, боковой волосок из 2—3 коротких ветвей; наружные хвостовые
Рис. 199. Гипопигий Aed.es aegypti L. По Carpenter a. La Casse.
волоски простые, вдвое длиннее трубки, внутренние из 2—4 более коротких ветвей. Плавник из 8—10 2—3-ветвистых пучков. Жабры колбасовидной формы, с округленными концами, немного меньше длины дыхательной трубки.
Распространение. Тропическая и субтропическая зоны обоих полушарий. В Европе: Франция, Испания, Португалия, Италия, Югославия (только юг Адриатического побережья), Албания, Греция. Африка — большая часть континента. В Азии: Передняя Азия, Иран (у Шатт-эль-Араба), Пакистан, Индия, страны Юго-Восточной Азии, приморские районы Китая (в Северном и Северо-Восточном Китае не встречается), Япония — только на крайнем юге. В Западном полушарии: Южная, Центральная и Северная Америка, в США до штатов Иллинойс и Индия ня, т. е. почти до 40° с. ш. Примерно таково было распространение
A. aegypti в недавнем прошлом. В ряде стран, где этот вид комара ранее был широко распространен, теперь он истреблен или встречается редко.A. aegypti в недавнем прошлом. В ряде стран, где этот вид комара ранее был широко распространен, теперь он истреблен или встречается редко.Рис. 200. Aedes aegypti L. Личинка IV стадии. По Macfie.Рис. 200. Aedes aegypti L. Личинка IV стадии. По Macfie.1 — задний конец, сбоку, 2 — голова, сверху, 3 — второй членик брюшка, сверху, 4 — основание боковых волосков заднегруди.1 — задний конец, сбоку, 2 — голова, сверху, 3 — второй членик брюшка, сверху, 4 — основание боковых волосков заднегруди.В СССР этот вид ранее был распространен на Черноморском побережье
A. aegypti в недавнем прошлом. В ряде стран, где этот вид комара ранее был широко распространен, теперь он истреблен или встречается редко.
A. aegypti в недавнем прошлом. В ряде стран, где этот вид комара ранее был широко распространен, теперь он истреблен или встречается редко.
Рис. 200. Aedes aegypti L. Личинка IV стадии. По Macfie.
Рис. 200. Aedes aegypti L. Личинка IV стадии. По Macfie.
1 — задний конец, сбоку, 2 — голова, сверху, 3 — второй членик брюшка, сверху, 4 — основание боковых волосков заднегруди.
1 — задний конец, сбоку, 2 — голова, сверху, 3 — второй членик брюшка, сверху, 4 — основание боковых волосков заднегруди.
Кавказа от Сочи до Батуми. Нередко он встречался и в удаленных от Черноморского побережья пунктах Закавказья:
Кутаиси, Тбилиси, Баку. В результате работ, проведенных по инициативе Н. П. Ру- хадзе, численность A. aegypti резко снизилась до единичных находок; в последние годы вид вовсе не обнаруживается.
Биология. Личинки развиваются в самых разнообразных искусственных скоплениях воды вокруг жилищ человека и внутри них. Переносят значительную степень загрязнения воды. Длительность развития личинок и куколок при 27—30° — около 10 суток; ниже 20° развитие останав
Рис. 201. Aedes aegypti ' L. Личинка IV стадии. Стигма льная пластинка.Рис. 201. Aedes aegypti ' L. Личинка IV стадии. Стигма льная пластинка.ливается.
Рис. 201. Aedes aegypti ' L. Личинка IV стадии. Стигма льная пластинка.
Рис. 201. Aedes aegypti ' L. Личинка IV стадии. Стигма льная пластинка.
Первоначальная область обитания A. aegypti — тропическая Африка, где он и теперь встречается в природных условиях. Вне
этой зоны этот вид обитает почти исключительно в населенных пунктах или вблизи них; он более тесно связан с человеком, чем любой другой вид. Нападает главным образом в домах и около домов. Копуляция происходит внутри помещений; в лаборатории комары могут спариваться
в маленьких садках, благодаря чему данный вид легко культивировать (при температуре не ниже 20—-22°, оптимум 25—30°). В естественной обстановке за сезон развивается несколько поколений.
Эпидемиологическое значение A. aegypti исключительно велико. Он является важнейшим или единственным переносчиком вируса желтой лихорадки вне природных очагов болезни, отсюда наименование—«желтолихорадочный комар». В настоящее время «городские» очаги желтой лихорадки в основном ликвидированы, но при наличии желтолихорадочного комара сохраняется угроза возникновения эпидемий в результате заноса вируса из природных очагов в населенную зону. Желтолихорадочный комар является также главнейшим переносчиком вируса денге; в условиях опыта, возможно, и в естественных условиях может передавать ряд патогенных для человека вирусов — возбудителей комариных энцефалитов и лихорадок, а также лимфоцитарного хориоменингита. Передает вирус миксоматоза кроликов (механическая передача). В организме A. aegypti личинки возбудителя малайского филяриоза, Brugia malayi. завершают свое развитие, а личинки Wuchereria bancroftt, как правило, не достигают инвазионной стадии.
По вопросам биологии Л. aegypti и его медицинского значения имеется огромная литература (см.: Horsfall, 1955); этому виду посвящена обширная монография Кристоферса (Christophers, 1960).
Рис. 202. Гипопигий Aedes cretinus Edw.
Aedes (Stegomyia) cretinus Edwards, 1921 (HndtropiShingarev, 1927).
Отличается от предыдущего окраской среднеспинки и строением ги- попигия.
Среднеспинка в черно-бурых чешуйках, с продольной белой полосой посередине и двумя небольшими округлыми белыми пятнами по бокам. В остальном окраска и строение коготков лапки как у A. aegypti.
Гипопигий (рис. 202): коксит удлиненный, уплощенный выступ на его внутренней поверхности, густо усаженный волосками, вытянут в продольном направлении. Стили, суженные в средней части, с тонким, относительно длинным придатком, причленяющимся немного отступя от вершины стиля. Задний край IX тергита с дугообразным выступом.
Личинка описана недостаточно. Сходна с таковой A. aegypti и отличается от последней более тонкими усиками с грубым простым волоском у середины; щеткой из расположенных в один ряд 10 чешуек с длинным заостренным шипом, несущим короткие тонкие шипики по бокам основания; дыхательной трубкой (индекс около 2.0) с гребнем из 11 зубцов, более узких, чем у A. aegypti, с более мелкими зубчиками у основания; с пучком из трех ветвей, отходящим у середины трубки, и с простым волоском, отходящим от ее боковой стороны в начале вершинной трети; жабрами, не превышающими 2/3 длины дыхательной-трубки, и более сильно развитым плавником.
Распространение. Крит, Македония. В пределах СССР найден в единичных экземплярах на черноморском побережье Кавказа: Сухуми, Гудауты, Сочи (Башкарева, 1931). Последняя по времени извест
ная нам находка: Гульрипш (вблизи Сухуми),бамбуковая роща, 20 VIII1939, две самки, отловленные в момент нападения (сбор Т. Я. Авдеевой). Вероятно, к этому же виду относятся два недостаточно хорошо сохранившихся комара с Южного берега Крыма, бесспорно принадлежащих к подроду Stegomyla.
Биология не изучена. Личинки были обнаружены в скоплениях воды в дуплах деревьев совместно с личинками An. plumbeus, Or. pulchripalpis и А. geniculatus.
Aedes (Stegomyia) vittatus Bigot, 1861.
Отличается окраской среднеспинки и наличием белого кольца на голенях.
Голова и ее придатки как у A. aegypti. Среднеспинка покрыта черно-бурыми чешуйками, с четырьмя серебристо-белыми круглыми пятнами в средней части. Голени всех пар близ середины с белым кольцом. Лапки с бе-
Рис. 203. Гипопигий Aedes vittatus Big.Рис. 203. Гипопигий Aedes vittatus Big.лыми кольцами при основании первых трех члеников; на передних и средних лапках кольца узкие, на задних — широкие. Два последних членика задней лапки белые, иногда у вершины затемненные.
Рис. 203. Гипопигий Aedes vittatus Big.
Рис. 203. Гипопигий Aedes vittatus Big.
Гипопигий (рис. 203) отличается весьма своеобразным строением стиля: на вершине он сильно вздут; длинный искривленный придаток помещается на внутренней стороне стиля за его серединой.
Личинка IV стадии (рис. 204). Лобные волоски длинные: наружные из 3—6 ветвей, направлены в стороны, средние впереди внутренних, обе пары простые.. Задние волоски наличника между основаниями
средних, маленькие, разветвленные. Усик немного больше половины длины головы с очень слабо развитыми шипиками, с маленьким волоском из трех ветвей у середины.
Щетка из 6—9 (чаще 8) крупных чешуек с длинным острым шипом, по бокам основания которого в небольшом числе сидят тонкие короткие шипики. Дыхательная трубка короткая (индекс 2.0 или немного больше), слегка суженная к вершине, без ушков по бокам основания. Гребень из 20—34 шиповидных зубцов, занимает около а/3 длины трубки; кроме них, один более крупный гладкий шип лежит значительно ближе к вершине. Между ним и наиболее дистальным зубцом гребня помещается пучок из 3— 6 ветвей, в длину равных ширине трубки у места его отхождения.
■ Рис. 204. Aed.es vittatus Big. Личинка IV стадии. По Barraud.
1 — усик, 2 — дыхательная трубка, сбоку, 3 — зубцы гребня, 4 — чешуйки щетки.
Последний членик длиннее, чем у других личинок Stegomyia. Седло слабо развито, лишь немного заходит на его боковые стороны; боковой волосок короткий и простой; наружные хвостовые волоски, простые, длинные, внутренние из 4—6 ветвей. Плавник из 5—7 2-ветвистых пучков в общем основании и из 3—4 впереди него. Жабры лишь немного короче дыхательной трубки, более широкие у основания и заостренные на концах.
Распространение. Южная Европа, Африка, Южная и Юго- Восточная Азия. В СССР не найден.
Биология, Личинки встречаются в скоплениях воды в углублениях камней и скал, а также в разного рода искусственных водоемах вокруг жилья человека. Местами нападает на людей в заметном количестве. Принадлежит, по-видимому, к числу переносчиков желтой лихорадки: возможность передачи вируса доказана экспериментально.
Aedes (Stegomyia) galloisi Yamada, 1921.
Характеризуется окраской груди (среднеспинка с белой продольной полосой) и задних лапок (последний членик целиком или частично затемненный), а также строением гипопигия.
Среднеспинка в каштаново-бурых чешуйках, с продольной светлой полосой, слегка суживающейся кзади; по бокам развиты менее отчетливые светлые полоски, изогнутые в передней половине среднеспинки и
прямые — в задней; чешуйки срединной и боковых светлых полос в задней части среднеспинки имеют желтоватый оттенок. Лапки всех ног с узкими белыми колечками на первых двух члениках. Последующие членики передней и средней лапки темные; на задних лапках третий членик белый в основной половине; четвертый и пятый членики белые, с затемненной вершиной. Коготок передней и средней лапок с зубцом, задней лапки — простой. Брюшко в черных чешуйках, с узкими белыми перевязями при основании сегментов и с белыми пятнами по бокам тергитов.
У экземпляров из Хабаровского края и Приморья наблюдаются по сравнению с приведенным оригинальным описанием значительные отклонения в окраске средних и задних лапок: последний членик задней лапки цели-
Рис. 205. Гипопигий Aedes galloisi Yam.
ком темный, а окраска второго членика средней лапки самки весьма изменчива: он может быть сплошь белым, белым с затемненной вершиной или темным с белым кольцом при основании (как у комаров этого вида из Японии); иногда этот членик покрыт белыми чешуйками с наружной стороны и темными с внутренней. Очевидно, окраска лапок — признак, играющий большую роль в систематике рода — у этого вида весьма изменчива. Возможно, здесь мы имеем дело с наличием двух или нескольких форм (подвидов?).
Гипопигий (рис. 205): бородавчатый выступ на внутренней поверхности коксита выпуклый, вытянут в поперечном направлении, по наружному краю густо усажен волосками. Стиль с перетяжкой посредине, палочковидный придаток причленяется немного отступя от.вершины стиля. Задний край IX тергита в виде пологой дуги, обращенной выпуклостью назад; иногда посредине заднего края IX тергита развит треугольный выступ.
Личинка IV стадии (рис. 206) коричневой окраски, с сильно развитыми звездчато ветвящимися волосками на теле. Величина личинок варьирует в зависимости от условий обитания (величина водоема, степень заселенности, наличие пищи).
Лобные волоски слабо развиты, средние впереди внутренних, сдвинуты к переднему краю; наружные и средние из 2—3 ветвей, внутренние простые. Задние волоски наличника между основаниями средних, лишь немного короче их, из 9—10 ветвей. Усик короткий, около трети длины головы, с телом, лишенным шипиков, и с коротким простым волоском у его середины.
Рис. 206. Aedes galloist Yam. Личинка IV стадии.
1 — голова, сверху, 2 — задний конец, сбоку.
Щетка из 8—12 (чаще 9—10) чешуек, расположенных в один ряд и имеющих хорошо развитый острый главный шип с короткими тонкими щетинками по бокам его основания. Дыхательная трубка без ушков, темно пигментирована, заметно сужается от середины к вершине, индекс 2.9— 3.1. Гребень из 10—16 маленьких тонких шиповидных зубцов с расширенным основанием, несущим 1—3 базальных зубчика; наиболее дистальный зубец не доходит до середины трубки. Пучок у середины, из 4—8 ветвей, длина которых не превышает ширины основания трубки.
Седло доходит до нижнего края боков короткого последнего членика, в редких случаях охватывает его кольцом; боковой волосок короткий, из 2—4 ветвей; наружный хвостовой волосок простой, одной длины с трубкой, внутренний из двух ветвей, из которых спинная короче. Плавник развит слабо, из шести простых (реже 2-ветвистых) волосков, одной длины с жабрами, в общем основании и из двух более коротких и простых впереди него. Жабры колбасовидной формы, с округленными концами, 1.2— 1.6 длины трубки.
Распространение. Северо-Восточной Китай, п-ов Корея, Япония. В СССР — Хабаровский край, Приморье, Сахалин. Кроме того, известны два местонахождения в Западной Сибири: окрестности Томска и Колыван- скй район Новосибирской области. Возможно, что появление этого вида в Западной Сибири — результат случайного завоза по железной дороге.
Биология. Личинки в большой численности встречаются в скоп
лениях воды в прикорневых и стволовых дуплах липы, ряда видов клена и березы, бархата и кедра совместно с личинками Л. alektorovi, Л. nippo- nicus и Toxorhynchites. Нередки находки их в плохо закрытых пожарных бочках и в других искусственных водохранилищах, при условии их полного или частичного затем
нения; попадаются совместно с личинками A. koreicus и С. vagans. Личинки из таких более крупных биотопов достигают вдвое большей величины, чем из дупел. Несколько поколений в течение сезона — с мая по октябрь. Зимовка на фазе яйца; лесной вид, относительно редко нападающий на человека.
Aedes (Stegomyia) al- bopictus Skuse, 1895.
Среднеспинка с белой продольной полосой; от других видов со сходным рисунком среднеспинки отличается строением гипопигия и окраской задних лапок.
Основной фон чешуек среднеспинки каштаново-коричневый; белая продольная полоса сужается кзади. В задней половине среднеспинки намечаются боковые продольные белые полоски, в передней половйне среднеспинки их нет (отличие от A. gallotsty У края среднеспинки, непосредственно впереди основания крыла, расположено нерезко отграниченное небольшое пятно серебристых широких прямых чешуек. Лапки передних и
Рис. 207. Гипопигий Aedes albopictus Sk. По La Casse a. Yamaguti.Рис. 207. Гипопигий Aedes albopictus Sk. По La Casse a. Yamaguti.средних ног с узкими белыми колечками при основании первых двух члеников. На задних лапках первые четыре членика с более широкими белыми кольцами; последний членик задней лапки целиком белый. Коготки лапок без зубчиков. Брюшко с белыми пятнами по бокам терги-
Рис. 207. Гипопигий Aedes albopictus Sk. По La Casse a. Yamaguti.
Рис. 207. Гипопигий Aedes albopictus Sk. По La Casse a. Yamaguti.
тов; кроме того, на тергитах при основании сегментов иногда развиты перевязи, суживающиеся или прерывающиеся посредине.
Гипопигий (рис. 207): бородавка коксита, ограниченная его средней третью, вытянута в продольном направлении. Она усажена весьма длинными простыми волосками. Задний край IX тергита посредине с выступом.
Личинка IV стадии (рис. 208) средних размеров. Лобные волоски слабо развиты, наружные из Двух, реже одной и трех коротких ветвей, средние сдвинуты вперед, из 1—2 ветвей, внутренние позади
последних, наиболее длинные, простые, со слабой вторичной перистостью. Задние волоски наличника сильнее, чем средние, сдвинуты к переднему краю и сближены, из многих (6^-15) тонких ветвей, отходящих от короткого стебелька. Усик короткий, тонкий, без шипиков на поверхности, волосок у середины, короткий и простой.
Щетка из 6—13 (чаще 8—10) крупных чешуек, расположенных в один ряд, имеющих хорошо развитый заостренный главный шип с рядом коротких тонких щетинок по бокам основания. Дыхательная трубка без уш-
Рис. 208. Aedes albopictus Sk. Личинка IV стадии.
1 — усик, 2 — дыхательная трубка, з — чешуйки щетки, 4 — зубцы гребня, 5 — голова, сверху, 6 — основание одного из боковых волосков груди. 1—4 — по Barraud, 5—6 — по Senior-White,
ков, короткая (индекс 1.7—2.5), начиная от середины заметно сущающаяся к вершине. Гребень из 7—23 (чаще 9—16) зубцов, с широким основанием, от которого отходят несколько дополнительных зубчиков, наиболее дистальный из них у середины трубки. Впереди него отходит пучок из 2— 4 (редко 5—6) ветвей, в длину равных диаметру трубки.
Последний членик короткий, с седлом, доходящим до брюшного края его боковых сторон; боковой волосок из двух (реже больше) ветвей, из которых одна длиннее седла, вторая — вдвое короче; наружный хвостовой волосок простой, вдвое и более длиннее дыхательной трубки, внутренний из 1—3 (чаще 2—-3) немного более коротких ветвей. Плавник в среднем из 8 обычно 2-ветвистых пучков, задние одной длины с наружным хвостовым волоском. Жабры в 1.5—2 раза длиннее седла, с несколько суженными, округленными концами.
Р аспространение. Характерен для Ориентальной области и Океании. Проникает также в Африку и в Австралию. В Палеарктике
Рис. 209. Гипопигий Aedes flavopictus Yam. По La Casse a. Yamaguti.Рис. 209. Гипопигий Aedes flavopictus Yam. По La Casse a. Yamaguti.известен в Северном Китае и в Японии (кроме о. Хоккайдо). В СССР не найден.
Рис. 209. Гипопигий Aedes flavopictus Yam. По La Casse a. Yamaguti.
Рис. 209. Гипопигий Aedes flavopictus Yam. По La Casse a. Yamaguti.
Биология. Личинки развиваются в большой численности в разного рода искусственных водоемах и заполненных водой сосудах в ближайшем окружении человека и в его жилищах и только, как исключение, — в небольших естественных почвенных водоемах. В течение сезона (апрель—октябрь) несколько поколений. В странах Восточной Азии A. albopictus принадлежит к числу массовых видов. Местами в городах и селениях встречается в большом количестве. По наблюдениям в Юго-Восточной Азии, человек служит основным источником питания комаров этого вида. Легко культивируется . в лабораторных условиях.
Эпидемиоло г и ч е- ское значение. В Восточной Азии и Океании A. albopictus — важнейший переносчик вируса лихорадки денге. Некоторые виды птичьих плазмодиев ^Plasmodium lophurae, Р. gallinaceum) в организме A. albopictus развиваются до стадии спорозоитов. К заражению филяриями человека невосприимчив, но филярии собак (Dirofilaria immitis') в комарах этого вида развиваются до инвазионной стадии.
Aedes (Stegomyia) fla- vopictus Yamada, 1921.
Очень близок к предыдущему виду, отличается деталями окраски среднеспинки и строения гипопигия.
Среднеспинка в каштановокоричневых чешуйках, с продольной белой полоской, суживающейся кзади и разделяющейся перед щитком на две узкие полоски. Кроме того, имеются две слабо выраженные боковые,
продольные полоски в задней половине среднеспинки. Непосредственно кпереди и чуть выше основания крыльев располагается нерезко очерченное пятно беловатых или желтоватых узких, слегка изогнутых чешуек. Лапки с узкими белыми колечками при основании первых двух члеников передней и средней лапки; на задней лапке более широкие белые кольца развиты при основании четырех члеников; последний членик задней лапки почти целиком белый. Коготки лапок простые. Крылья в темных чешуйках, с небольшим белым пятном при основании костальной жилки. Брюшко 20 Фауна СССР, А. В. Гуцевич и др. ।
с белыми пятнами по бокам тергитов; при основании сегментов иногда развиты узкие белые перевязи.
Гипопигий (рис. 209): бородавка коксита, вытянутая в продольном направлении, удлиненная; она лишь немного не доходит до вершины коксита; на бородавке располагаются волоски двух родов: одни простые, несколько более короткие, чем у A. alboplctus, другие уплощенные, ланцетовидные. Задний край IX тергита зазубренный, выпуклый, дугообразный.
Личинка IV стадии с сильно развитыми волосками на теле звездчатого типа ветвления. Лобные волоски: наружные из 2—3 коротких ветвей, средние впереди внутренних, обе пары из 1—2 ветвей, последние длиннее остальных; задние волоски наличника смещены к переднему краю головы и сближены, из 9—16 ветвей, с тонкой вторичной пористостью, отходят от короткого стебелька. Усик около половины длины головы, с телом без шипиков и с простым коротким волоском у середины.
Щетка из 6—12 чешуек, расположенных в один ряд с главным шипом, по бокам основания которого сидят короткие тонкие щетинки. Дыхательная трубка короткая, индекс 2.2—2.5, за серединой сужается к вершине; без ушков по бокам основания. Гребень с изменчивым числом зубцов (4—16), имеющих ряд зубчиков у широкого основания; почти доходит до середины трубки. Пучок у середины из 3—6 ветвей, в длину около ширины основания,
Седло последнего членика доходит до нижнего края его боковых сторон, короткое, с покрытым шипиками задним краем; боковой волосок из 2— 7 ветвей, превышающих длину седла; наружный хвостовой волосок простой, вдвое длиннее трубки, внутренний из 2—3 немного более коротких ветвей. Плавник из 6—8 1—2-ветвистых пучков одной длины с внутренними хвостовыми волосками. Жабры колбасовидные, изменчивой длины — от длины седла до длины дыхательной трубки.
Распространение. Япония (включая о. Хоккайдо), п-ов Корея, Индия, Пакистан. В СССР найден только в заповеднике Кедровая падь (Южное Приморье,, сборы А. С. Мончадского).
Биология. Личинки встречаются в скоплениях воды в срезанных стволах бамбука, дуплах деревьев, различных искусственных водоемах в ближайшем окружении человека. Самки — активные кровососы.
Aedes (Stegomyia) chemulpoensis Yamada, 1921.
Отличается окраской ног и среднеспинки (отсутствием белой продольной полосы), а также строением гипопигия.
Среднеспинка в темно-коричневых чешуйках со снежно-белым рисунком, состоящим из следующих частей: а) трех небольших пятен у переднего края, б) двух больших треугольных или полулунных пятен по бокам передней половины среднеспинки, в) небольших пятен перед основанием крыльев, г) двух продольных полосок и небольшого срединного пятна в задней половине среднеспинки; последнее может отсутствовать. Передние и средние бедра спереди с белой полоской в основной части и несколькими белыми пятнами в вершинной половине. Голени с пятном или кольцом белых чешуек в конце первой трети. Лапки с белыми колечками при основании члеников; последний членик задней лапки целиком белый или белый с темной вершиной. Коготки на лапках без зубчиков. Тергиты брюшка с белыми пятнами по бокам и узкими базальными белыми перевязями равномерной ширины.
Гипопигий (рис. 210): в средней части внутренней поверхности коксита расположен резко очерченный округлый бородавчатый выступ, густо уса-
женный волосками. Стили саблевидные, без перетяжки и без расширения на конце; придаток причленяется на вершине стиля. Задний край IX тергита с неглубокой вырезкой.
Личинка IV стадии описана недостаточно, очень сходна с A. gallotst. Лобные волоски все простые, средние впереди внутренних, сильно сдвинуты вперед, внутренние почти вдвое, длиннее наружных. Задние волоски наличника между основаниями средних, из 4—5 ветвей.. Усик короткий, гладкий, с коротким простым волоском за серединой.
Рис. ,210. Гипопигий Aedes cHemulpoensis Yam.
Волоски тела звездчатого типа ветвления. Щетка на VIII членике брюшка из 6—10 чешуек, расположенных в один ряд, имеющих по 2—4 дополнительных зубчика по бокам основания главного шипа. Дыхательная трубка без ушков у основания, индекс около 3.0. Гребень доходит почти до середины трубки, из 15 зубцов. Пучок из четырех ветвей, у середины, немного ближе к вершине.
Седло доходит до нижнего края боковых сторон последнего членика; боковой волосок звездчатый, многоветвистый; наружные' хвостовые волоски длинные, простые, внутренние из 2—3 ветвей, более короткие. Плавник из шести слабо ветвящихся пучков. Жабры колбасовидные, в 5 раз длиннее седла, обе пары одной длины. ■ .
Распространение. П-ов Корея, Северный Китай. ВСССР не найден.
Биология не изучена. Личинки встречались в стволовых’и прикорневых дуплах Salix matsudana, Quercus dcutissima и Sophora japorilca.
5. Подрод AEDES Meigen, 1818
Наиболее характерная особенность — короткие щупики самцов; их длина, как и у самок, составляет около J/6 длины хоботка. Своеобразно также строение гипопигия: стили при основании раздвоены, без придатка; класпеты отсутствуют. Отличия самок менее выражены: хоботок по длине обычно равен передним бедрам, пятна чешуек на бочках груди слабо развиты, церки явственно выступают (отличие от двух предыдущих подродов). Подрод включает свыше 70 видов, распространенных преимущественно в Ориентальной области.
Личинки очень сходны с личинками подродов Aedimorphus и Ochlero- tatus. Строение стигмальной пластинки — единственный специфичный личиночный признак, отличающий, как и по ряду имагинальных признаков, подрод Aedes от других подродов этого рода.
Aedes (Aedes) cinereus Meigen, 1818.
Комар небольших размеров. Хоботок и щупики темно-бурые. По длине хоботок приблизительно равен передним бедрам. Бочки груди с небольшими пятнами желтоватых или белых чешуек, не имеющих блестящего серебристого оттенка. Лапки одноцветные, темные. Крылья в темных
Рис. 211. Гипопигий Aedes cinereus rossicus D., G., M.
чешуйках, без примеси светлых. Окраска головы, среднеспинки и брюшка различна у подвидов, на которые распадается данный вид.
Гипопигий (рис. 211): коксит короткий, при основании толстый, к вершине сильно сужающийся. Базальная бородавка коксита хорошо развита, густо усажена волосками; дорсальный отдел бородавки обособлен в виде так называемой дорсобазальной бородавки. Стили, причленяющиеся к кокситу далеко отступя от его вершины, раздвоены, причем латеральная ветвь длиннее и уже медиальной.
Личинка IV стадии (рис. 212) средних размеров, от полупрозрачного желтоватого до коричневого или темного цвета:. Лобные волоски вторичноперистые, расположены в один вогнутый назад дугообразный ряд; наружные из 6—14 (чаще 7—8), средние из 3—7 (чаще 5—7), внутренние из 3—7 (чаще 4—6) ветвей. Задние волоски наличника короткие, тонкие, из 3—7 ветвей. Усик длинный — около 0.7 длины' головы; тело покрыто редкими шипиками, пучок из 4—7 ветвей отходит на 2/5 длины усика от основания и достигает 1/2 его длины.
Рис. 212. Aed.es cinereus cinereus Mg. Личинка IV стадии.
1 — голова, сверху, 2 —, задний конец, сбоку.
Щетка на VIII членике из 10—19 (чаще 14—16) чешуек, расположенных в 1—2 неправильных ряда; каждая чешуйка с остроконечным шипом, с рядом мелких тонких щетинок по бокам основания. Дыхательная трубка тонкая, стройная, индекс 3.0—4.0. Гребень занимает х/2—3/5 длины трубки, состоит из 13—21 зубца, из которых 1—3 ближайших к основанию рудиментарны, а 1—3 наиболее дистальных широко расставлены и более крупные. Пучок короткий, из 3—7 (чаще 4—5) ветвей, сдвинут к вершине, заметно впереди наиболее дистального зубца гребня. На передней поверхности трубки у части личинок находятся две пары тонких коротких, часто едва заметных пучков из 2—5 ветвей. Кроме того, в вершинной части трубки, помимо имеющейся у всех личинок пары апикальных щетинок
у ее переднего края, может быть четыре пары коротких тонких, слабо ветвистых волосков, сидящих по краям боковых сторон; иногда они встречаются в меньшем числе или отсутствуют. ,
Стигмальная пластинка (рис. 213) отличается строением заднего отростка рычага;, задняя лука последнего в виде длинного хитинового
стержня, расширяющегося в дистальном направлении, по бокам его заднего края сидят два когтевидно загнутых навстречу друг другу выступа, образующих задний отросток.
Седло последнего членика доходит до середины его боковых сторон или заходит за нее; боковой волосок йз двух, реже одной или трех ветвей; наружные хвостовые волоски длиннее дыхательной трубки, простые; внут-
Рис. 214. Стиль (слева) и базальная бородавка коксита Aedes cinereus Mg. По Д. К. Львову.Рис. 214. Стиль (слева) и базальная бородавка коксита Aedes cinereus Mg. По Д. К. Львову.А — A. cinereus cinereus. В, В, Г — переходные формы, Д — A. cinereus esoensis Yam.А — A. cinereus cinereus. В, В, Г — переходные формы, Д — A. cinereus esoensis Yam.Рис. 213. Aedes cinereus Mg. Личинка IV стадии. Стигмальная пластинка.Рис. 213. Aedes cinereus Mg. Личинка IV стадии. Стигмальная пластинка.ренние более чем вдвое короче, из 4—8 (чаще 7) ветвей. Плавник из 9—10 пучков в общем основании и из 2—4 более коротких впереди него. Жабры длинные, не менее чем вдвое длиннее седла, узкие, заостряющиеся, не пигментированные.
Рис. 214. Стиль (слева) и базальная бородавка коксита Aedes cinereus Mg. По Д. К. Львову.
Рис. 214. Стиль (слева) и базальная бородавка коксита Aedes cinereus Mg. По Д. К. Львову.
А — A. cinereus cinereus. В, В, Г — переходные формы, Д — A. cinereus esoensis Yam.
А — A. cinereus cinereus. В, В, Г — переходные формы, Д — A. cinereus esoensis Yam.
Рис. 213. Aedes cinereus Mg. Личинка IV стадии. Стигмальная пластинка.
Рис. 213. Aedes cinereus Mg. Личинка IV стадии. Стигмальная пластинка.
Распространение. Европа, Сибирь, Дальний Восток СССР (включая Сахалин и Камчатку), Северо-Восточный Китай, п-ов Корея, Япония, Канада, США. На север в качестве редкого вида проникает до 69° с. ш. (в Норвегии), до Кольского полуострова и низовьев Печоры. На юге распространен до Закавказья и Средней Азии включительно.
Aedes cinereus cinereus Meigen.
Голова преимущественно в темных чешуйках. Чешуйки среднеспинки красновато-бурые, иногда с золотистым или бронзовым оттенком. Брюшко сверху без светлых перевязей, по бокам тергитов с продольной желтоватобелой полосой.
Гипопигий (рис. 214): латеральная ветвь стиля на вершине раздвоена, медиальная ветвь по длине составляет 1/а—1/3 латеральной. Дорсобазаль- ная бородавка состоит из двух ветвей — латеральная длиннее медиальной.
Личинки IV стадии характеризуются признаками, приве
денными при описании вида. Типичные формы не имеют дополнительных волосков на передней поверхности дыхательной трубки и в ее вершинной части. Переходные имеют на передней поверхности трубки одну или две
пары дополнительных волосков. Длина жабр увеличивается по направлению к востоку.
Распространение. Европа, Кавказ, Средняя Азия, Казахстан, Сибирь, Дальний Восток СССР, Северная Америка.
Биология. Личинки развиваются как в постоянных, сравнительно глубоких, затененных или полузатененных водоемах в разреженном лесу или на опушках, так и в покрытых кустарником луговых заболоченностях или лужах, бедных растительностью. Во многих географических районах А. с. cinereus принадлежит к числу массовых видов; нередко занимает одно из первых мест среди комаров, нападающих на людей. Большая часть ареала вида лежит в пределах лесной зоны, но он более характерен для открытых биотопов: лугов, разреженного леса, участков с преобладанием кустарников. Комары укрываются в траве, у земли, и при появлении людей подымаются снизу, колют главным образом ноги. Активны не только утром и вечером, но нередко и днем.
Aedes cinereus — полисезонный вид. Весной комары появляются позже ранневесенних Ochlerotatus, летают до наступления осенних холодов. Кроме первой, поздневесенней генерации обычно (но не повсеместно) бывает вторая, после летних дождей. Если второй выплод обилен, максимальная численность вида наблюдается в августе—сентябре (Ремм, 1957).
При некоторых трансмиссивных вспышках туляремии отмечался как один из важнейших переносчиков (механическая передача).
Рис. 215. Aedes cinereus rossicus D., G., M. Личинка IV стадии. Дыхательная трубка, сбоку.Рис. 215. Aedes cinereus rossicus D., G., M. Личинка IV стадии. Дыхательная трубка, сбоку.Aedes cinereus rossicus Dolbeshkin. Gorickaja et Mitrofanova, 1930 (=A. tarnogradskii Martini, 1931).
Рис. 215. Aedes cinereus rossicus D., G., M. Личинка IV стадии. Дыхательная трубка, сбоку.
Рис. 215. Aedes cinereus rossicus D., G., M. Личинка IV стадии. Дыхательная трубка, сбоку.
Отличается строением гипопигия, а также окраской. Голова преимущественно в беловато-серых чешуйках. Среднеспинка покрыта золотистобурыми чешуйками. Вдоль боковых краев среднеспинки тянется расплывчатая полоска желтовато-белых чешуек, более выраженная в задней половине груди. Брюшко сверху в черно-бурых чешуйках, без светлых перевязей, по бокам со светлой продольной полосой.
Гипопигий (рис. 211): стили на вершине не раздвоены; медиальная ветвь стиля по длине составляет 1/3—1/а латеральной. Дорсобазальная бородавка состоит из двух ветвей.
Типичные личинки IV стадии сходны по всем признакам с основной формой, но всегда имеют две пары добавочных коротких волосков на передней поверхности дыхательной трубки, которые у переходных форм могут частично или полностью отсутствовать (рис. 215).
Распространение. Найден на Украине (в Днепропетровской, Киевской, Закарпатской и Волынской областях), на Кавказе (Орджоникидзе, Теберда), в Чувашии, на Урале (Пермь, Оренбург) и в Якутии. За пределами СССР — в Венгрии, Чехословакии и в Японии.
Биология. Личинки встречаются в разного типа небольших временных открытых водоемах с травянистой растительностью. Имеют несколько поколений в году. По-видимому, Л. с. rossicus в основном обитает в поймах рек. Местами он встречается в значительном количестве. Комары весьма назойливы, нападают и днем.
Aedes cinereus esoensis Yamada, 1921.
Отличается окраской брюшка и строением гипопигия. Голова и грудь как у А. с. cinereus. Брюшко сверху в черно-бурых чешуйках, иногда с бронзовым оттенком. При основании тергитов развиты перевязи желто- вато-бурых чешуек, по бокам — пятна такого же цвета.
Гипопигий (рис. 214): латеральная ветвь стиля на вершине не раздвоена; медиальная ветвь по длине составляет приблизительно 1/3 латеральной. Дорсальная бородавка простая, т. е. состоит из одной медиальной ветви.
Личинки IV стадии этого подвида сходны по всем признакам с основной формой, но отличаются от нее наличием четырех пар дополнительных, очень маленьких коротких волосков у вершины дыхательной трубки, сидящих по краям боковых сторон. У переходных форм они могут быть развиты не в полном числе, на одной из боковых сторон, или даже отсутствовать. Жабры длиннее дыхательной трубки.
Распространение. Дальний Восток СССР, Казахстан, Северо-Восточный Китай, п-ов Корея, Япония.
Биология. Каких-либо существенных отличий от А. с. cinereus не отмечено. Во многих районах Приморья и Хабаровского края А. с. esoensis принадлежит к числу массовых кровососов. Рассматривается как один из возможных переносчиков вируса японского энцефалита (Петрищева, 1947).
Замечания по систематике. Формы, трактуемые нами как подвиды A. cinereus, чаще рассматриваются как самостоятельные виды. Действительно, они различаются не только окраской, но и довольно существенными особенностями строения гениталий. Но существуют постепенные переходы, причем серию промежуточных вариантов можно подобрать в отношении каждого из отличительных признаков. Так, у форм, переходных между cinereus и esoensis, светлые перевязи тергитов развиты не на всех сегментах; иногда перевязи очень узкие или неполные, иногда заменены небольшим пятном, состоящим всего из нескольких чешуек. Характерная для А. с. cinereus вилка на конце латеральной ветви стиля нередко образована двумя неравными выступами, один из них может быть очень коротким, едва заметным. Латеральная ветвь дорсобазальной бородавки иногда укорочена или имеет вид маленького бугорка и т. д.
Специальное исследование (Львов, 1956) показало, что из названных двух подвидов в европейской части СССР распространен только А. с. cinereus; в Забайкалье наряду с ним часто встречаются и переходные формы, весьма обычные в Хабаровском крае и в Приморье, где распространены также «типичные» А. с. cinereus и А. с. esoensis, причем последние преобладают. Точно так же связаны постепенными переходами А. с. cinereus и А. с. rossicus. По окраске они различаются менее отчетливо, чем А. с. esoensis от Л. с. cinereus. Гипопигий А. с. rossicus по строению занимает промежуточное положение между А. с. cinereus и А. с. esoensis.
То же наблюдается и у личинок. Все основные личиночные признаки, включая и строение стигмальной пластинки, оказываются общими для всех трех описанных его подвидов и ни у одного не выходят за пределы изменчивости основной формы. В типичных случаях личинки А. с. cinereus не имеют дополнительных двух пар волосков на передней поверхности дыхательной трубки, но в той же пробе встречаются личинки с одной или двумя парами этих волосков, хотя и в меньшей численности. Обратные
отношения наблюдаются у А. с. rossicus. Типичные А. с. esoensis с четырьмя парами дополнительных волосков в вершинной части дыхательной трубки встречаются у нас на Дальнем Востоке сравнительно редко. Большинство личинок имеет их 1—2, реже 3 пары, часты случаи непарного развития, а у одной личинки наряду с полным развитием волосков у вершины были и обе пары волосков на передней поверхности дыхательной трубки. Для Японии же (La Casse a. Yamaguti, 1955) описываются только типичные А. с. esoensis; о наличии там упомянутых выше переходных форм или типичных А. с. cinereus не упоминается.
Приведенные данные говорят против мнения о видовой самостоятельности А. esoensis и A. rossicus.
Aedes (Aedes?) nobukonis Yamada, 1932.
К подроду Aedes этот вид относят предположительно, так как самцы неизвестны. От других видов подрода отличается наличием белых пятен по бокам сегментов брюшка при отсутствии светлых перевязей на тер- гитах.
Голова сверху преимущественно в бурых чешуйках. Широкие серовато-белые чешуйки образуют пятна по бокам головы. Узкие светлые чешуйки вкраплены посредине затылка и образуют каемку вдоль заднего края глаз. Хоботок и щупики бурые. Длина хоботка примерно равна длине передних бедер. Покровы среднеспинки коричневые, чешуйки узкие, золотисто-бронзовые. Золотистые чешуйки более светлого оттенка образуют неясную, едва заметную продольную полоску, которая перед щитком раздваивается, окаймляя небольшой свободный от чешуек участок. Щиток в узких золотистых чешуйках. Бочки груди с пятнами белых чешуек. Ноги:/бедра спереди темные, сзади светлые; голени и лапки сплошь в темных чешуйках. Коготок передних и средних ног с зубчиком, задних ног — простой. Крылья в узких бурых чешуйках.
Брюшко сверху покрыто бурыми чешуйками. На первом тергите нерезко выделяется пятно более темных чешуек с металлическим отливом. По бокам тергитов базально располагаются белые пятна; светлых перевязей на тергитах нет, поэтому брюшко сверху кажется сплошь темным.
Личинка неизвестна.
Распространение. Япония (о. Кюсю). В коллекции ЗИН имеется экземпляр с этикеткой: Кедровая падь Приморской обл., 26 VII1940, берег Кедровки, яма под корнем дерева, сбор А. С. Мончадского. Экземпляр обнаруживает лишь небольшие отличия по сравнению с оригинальным описанием. По описанию светлые чешуйки на голове образуют две субмедиальные и две латеральные полоски; среднеспинка со срединной и двумя субмедиальными полосками.
Добавление к роду AEDES
Aedes aureus Gutsevich, 1955.
Так как самцы этого вида неизвестны, вопрос об его принадлежности к тому или иному подроду остается открытым.
Комар средней величины, отличается яркой золотистой окраской чешуек боковых частей среднеспинки, наличием золотистого пятна на голове и светлых чешуек на крыльях.
Голова сверху с резко очерченным срединным пятном из торчащих золотистых чешуек и волосков. Хоботок и щупики в одноцветных бурых чешуйках; в средней трети хоботка могут быть вкраплены единичные светлые чешуйки. Хоботок немного длиннее передних бедер. Среднеспинка с продольной, расширяющейся кзади, полосой шоколадно-коричневых чешуек. Боковые отделы среднеспинки в золотистых чешуйках.
Лапки темные. Крыло: светлые кремовые чешуйки преобладают на субкостальной, а также при основании радиальной, медиальной и кубитальной жилок; остальные жилки целиком или преимущественно в темных чешуйках. Брюшко сверху преимущественно в бурых чешуйках, более светлые желтовато-серые чешуйки образуют расплывчатые пятна в средней части и у переднего края тергитов. Церки очень короткие.
Личинка неизвестна.
Такой признак, как короткий хоботок (длина его едва превышает длину передних бедер), позволил при описании вида высказать предположение о его принадлежности к подроду Aedes.
Найден К. П. Чагиным в небольшом числе экземпляров на юге Приморского края в Хасанском районе (Гуцевич, 1955).
Род CU LEX Linnaeus
Средней величины или мелкие формы. Щупики самца, как правило, длиннее хоботка или равны ему, реже (С. hayashii, а также многие экзотические виды) короче хоботка; щупики самки короткие. Дыхальце- вые щетинки отсутствуют; стерноплевральные и верхние мезэпимерные щетинки хорошо развиты; нижних мезэпимерных щетинок, как правило, одна, реже они отсутствуют вовсе; еще реже их 2—3; лишь у подрода Lutzia не менее четырех нижних мезэпимерных щетинок. Большая часть боковой поверхности груди лишена чешуек; имеется лишь несколько пятен немногочисленных чешуек. Ноги: I членик задних лапок, за редким исключением (подрод BarraudiusY равен по длине задней голени или длиннее ее. У самок коготки лапки простые. Крылья с длинной радиальной вилкой. Волоски на радиальной жилке при ее основании отсутствуют. Закрыловые пластинки с узкими чешуйками. Церки самки не выступают.
Гипопигий: базальная бородавка коксита и класпеты отсутствуют; предвершинная бородавка обыкновенно хорошо развита и несет более или менее метаморфозованные щетинки (пластинки, пальцевидные выросты и т. п.); X стернит на конце с пучком шипиков или с поперечным гребнем зубцов; фаллосома, как правило, состоит из двух парных пластинок, часто по краю изрезанных и несущих вторичные зубцы.
Личинки отличаются большой широкой головой с длинными усиками, несущими хорошо развитый пучок в виде веера вторичноперистых ветвей и длинные предвершинные щетинки, часто сидящие на некотором расстоянии от вершины. Ротовые части фильтрационного типа питания, с длинными пучками простых волосков на боковых лопастях верхней губы и на верхних челюстях. Исключение составляют хищные личинки подрода Lutzia с верхней губой, приспособленной для схватывания добычи. Волоски груди обычно длинные и разветвленные. Хитиновые пластинки и отростки у их основания умеренно развиты. Пластинки на члениках брюшка отсутствуют, за исключением последнего членика, седло которого опоясывает его кольцом. Щетка по бокам VIII членика брюшка обычно из большого числа чешуек. Сифон, за редким исключением (подроды Lutzia, BarraudiusY длинный или очень длинный и тонкий, с хорошо развитым гребнем и с четырьмя или более парами сифо- нальных волосков или пучков, расположенных или на боковых и задней сторонах сифона, или смещенных на заднюю сторону и сидящих в один зигзагообразный или прямой ряд. Главные трахейные стволы двух типов: тонкие, с округлым сечением, и широкие, лентовидные, с продолговатоовальным сечением. Трахеям первого типа соответствует строение стиг- мальной пластинки как у С. territans, трахеям второго типа — как у С. рг- piens.
Род, весьма богатый видами (известно более 400 видов), большинство которых свойственно тропической зоне западного и восточного полушарий. Род подразделяется на 16 подродов, из числа которых свойственные фауне СССР охарактеризованы ниже.
Подразделение личинок на подроды не полностью отражает существующие отношения по взрослой фазе. Личинки подрода Lutzia образуют хорошо обособленную группу по ряду признаков, сочетающихся с их хищническим типом питания, но имеют некоторые признаки (расположение и число сифональных пучков, детали строения стигмальной пластинки), связывающие их с личинками подродов Culex и Barraudius. Личинки обоих последних подродов, а также подрода Lophoceraomyia не имеют признаков, позволяющих их отделить друг от друга. Личинки подрода Neoculex имеют тонкие с округлым поперечным сечением главные трахейные стволы и особый тип строения стигмальной пластинки, но личинки С. mimeticus и С. jacksoni, принадлежащие к подроду Culex, имеют такие же признаки. Таким образом, личинки рода Culex, представляя хорошо очерченную группу, внутри рода распределяются иначе, чем соответствующие им взрослые комары.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ
(4). I членик задних лапок явственно короче задней голени (длина его равна 4/5—6/7 голени). Мелкие комары (Подрод Barraudius Edw.).
(3). Брюшко с боков с продольной полосой светлых чешуек, иногда образующих более или менее развитые треугольные пятна по переднему краю тергитов ...... 3. С. (Barraudius) modestus Fic.
(2). Брюшко с боков при основании тергитов с более или менее развитыми обособленными пятнами светлых чешуек ........ % 4. С. (Barraudius) pusillus Macq.
(1). I членик задних лапок немного длиннее задней голени или равен ей по длине.
(8). Нижние мезэпимерные щетинки многочисленны, их не менее четырех, обычно 6—10. Комары крупных размеров. (Подрод Lutzia Theob.).
(7). Все тергиты брюшка по заднему краю со светлыми перевязями более или менее одинаковой ширины. Основная половина передней поверхности задних бедер с многочисленными темными чешуйками 2. С. ( Lutzia) vorax Edw.
(6). II—IV тергиты брюшка одноцветно темные или с очень узкими светлыми перевязями по заднему краю; V—VIII тергиты на всем протяжении покрыты светлыми чешуйками или же имеют очень широкие перевязи светлых чешуек по заднему краю. Основная половина передней поверхности задних бедер в белых чешуйках, без вкраплений темных чешуек . ... 1. С. (Lutzia) fuscanus Wied.
(5). Нижние мезэпимерные щетинки чаще в количестве одной, реже отсутствуют вовсе, еще реже в числе 2—3. Обычно комары средней величины или мелкие. (Подроды Culex L. и Neoculex Dyar).
(20). Хоботок и лапки с белыми колечками, иногда очень узкими. 10 (13). Крылья, особенно по костальной жилке, с большими светлыми пятнами, образованными скоплениями белых чешуек.
(12). Вершинная часть жилки сщ в светлых чешуйках'.
14. С. (Culex) orientalis Edw.
(11). Вершинная часть жилки сих в темных чешуйках 12. С. (Culex) mimeticus Noe.
13. С. (Culex) jacksoni Edw.
(10). Крылья без пятен, иногда с беспорядочно вкрапленными в более или менее значительном числе белыми чешуйками.
(15). Чешуйки на крыльях бурые, с более или менее многочисленными вкраплениями белых чешуек .. .9. С. (Culex) bitaeniorhynchus Giles.
(14). Крылья в одноцветных бурых чешуйках.
(19). Чешуйки среднеспинки резко двуцветные: передние 2/3 среднеспинки покрыты светлыми (светло-желтыми или беловато-серыми) чешуйками, задняя треть среднеспинки в темно-бурых чешуйках.
(18). Перевязи светлых чешуек расположены по заднему краю терги- тов брюшка. Передняя часть среднеспинки в светло-желтых чешуйках. Крылья в узких чешуйках . . .10. С. (Culex) sinensis Theob.
(17). Перевязи светлых чешуек расположены по переднему краю тер- гитов брюшка. Передняя часть среднеспинки в белых чешуйках. Чешуйки крыльев более широкие . . 11. С. (Culex) whitmorei Giles.
(16). Среднеспинка на всем своем протяжении покрыта более или менее одноцветными темными чешуйками 15.С. (Culex) tritaeniorhynchus Giles.
20 (9). Хоботок и лапки без светлых колец.
21 (24). Брюшко сверху одноцветно бурое, без поперечных перевязей или боковых пятен, образованных светлыми чешуйками.
22 (23). Брюшко сверху покрыто одноцветно черно-бурыми чешуйками, иногда с едва намечающимися перевязями белых чешуек по заднему краю тергитов. (Щупики. самца значительно длиннее хоботка). Средиземноморская подобласть . 7. С. (Neoculex) martinii Med.
23 (22). Брюшко сверху покрыто одноцветно красновато-бурыми чешуйками. (Щупики самца значительно короче хоботка). Дальний Восток 8. С. (Neoculex) hayashii Yam.
24 (21). Тергиты брюшка с более или менее развитыми поперечными перевязями, образованными скоплениями белых или желтоватых чешуек (как исключение, у отдельных экземпляров С. pipiens тергиты без светлых перевязей).
25 (28). Передние и средние бедра и голени спереди темные, со светлой продольной полосой; реже лишь передние бедра имеют такую полосу.
26 (27). Светлые поперечные перевязи брюшка посредине заднего края обычно с треугольным выступом. Задние бедра снизу в вершинной трети с темной полосой17.С. (Culex) theileri Theob.
27 (26). Светлые поперечные перевязи брюшка более или менее равномерной ширины, без выступов. Задние бедра снизу на всем протяжении светлые18.С. (Culex) vagans Wied.
28 (25). Передние и средние бедра и голени спереди без светлой полосы.
29 (32). Светлые поперечные перевязи расположены по заднему краю тергитов брюшка. Проэпистерны покрыты широкими светлыми чешуйками.
30 (31). Щупики в темных чешуйках с примесью светлых. Светлые перевязи брюшка относительно широкие, иногда с выступом посредине. Задние голени у вершины с белым пятном. (Последние членики щупиков самца голые или почти голые) . . 6. С. (Neoculex) hortensis Fic.
31 (30). Щупики в одноцветно темных чешуйках. Светлые перевязи брюшка узкие, без выступа посредине. Задние голени у вершины
без белого пятна. (Последние членики щупиков самца в длинных волосках) 5.С. (Neoculex) territans Walk.
32 (29). Светлые поперечные перевязи или светлые боковые пятна расположены по переднему краю тергитов. Проэпистерны покрыты узкими светлыми чешуйками.
33 (34). Светлые поперечные перевязи брюшка образованы чешуйками чисто белого цвета16.С. (Culex) univittatus Theob.
34 (33). Светлые поперечные перевязи брюшка образованы чешуйками желтоватого цвета; в некоторых случаях светлые перевязи брюшка редуцированы или имеют вид пятен по бокам брюшка 20. С. (Culex) pipiens L.
С. (Culex) torrentium Mart.
33
(4). Коксит на наружной поверхности в мелких чешуйках. Предвершинная бородавка расположена едва за серединой коксита.
(3). Стиль относительно длинный и тонкий; фаллосома короткая, ее задний край не выступает за вершину X стернита З.С. (Barraudius) modestus Fic.
(2). Стиль относительно короткий и толстый; фаллосома длинная, ее задний край заходит за вершину X стернита
4.С. (Barraudius) pusillus Macq.
(1). Коксит на наружной поверхности без чешуек. Предвершинная бородавка расположена явственно за серединой коксита.
(14). Предвершинная бородавка коксита без пластинчатых придатков; X стерпит на вершине с одним рядом относительно крупных зубцов или с несколькими рядами коротких шипиков.
(9). X стернит на вершине с многочисленными шипиками.
(8). Зубчики фаллосомы (иногда они едва заметны) расположены непосредственно на теле фаллосомы ... 1. С. (Lutzia) fuscanus Wied.
(7). Зубцы, обычно хорошо развитые, расположены на треугольном выступе наружного края фаллосомы . . . 2. С. (Lutzia) vorax Edw.
(6). X стернит на вершине с поперечным рядом зубцов.
(11). Коксит на вершине с широким пальцевидным склеротизованным выростом, выступающим на значительное расстояние за основание стиля 6.С. (Neoculex) hortensis Fic.
(10). Коксит на вершине без пальцевидного выроста.
(13). Стиль относительно короткий, за серединой сильно расширенный 7. С. (Neoculex) martinii Med.
(12). Стиль к вершине явственно и постепенно суживающийся . . .
. . . 5.С. (Neoculex) territans Walk,
а (б). Фаллосома на вершине с многочисленными тупыми зубчиками С. territans territans Walk.
б (а). Фаллосома на вершине почти ровная, без зубчиков . . . .
. . С. territans judaicus Edw.
(5). Предвершинная бородавка коксита несет одну или несколько прозрачных пластинок овальной или ланцетовидной формы; реже пластинки узкие, ножевидные; X стернит на вершине с шипиками, расположенными в несколько рядов.(
(16). Предвершинная бородавка коксита несет несколько ножевидных пластинок8.С. (Neoculex) hayashii Yam.
(15). Предвершинная бородавка коксита несет одну пластинку.
(18). Фаллосома с каждой стороны образует одну простую (не зубчатую и не расщепленную) пластинку. Пластинка на предвершинной, бородавке коксита ланцетовидная . . . 10. С. (Culex) sinensis Theob.
(17). Фаллосома с каждой стороны состоит не менее чем из двух склеритов, часто вторично расщепленных или зубчатых.
(20). Фалллосома с каждой стороны состоит из двух простых (не расщепленных) заостренных на концах серповидно изогнутых склеритов. Пластинка предвершинной бородавки коксита узкая, ножевидная 9.С. (Culex) bitaeniorhynchus Giles.
(19). Фаллосома с каждой стороны состоит из трех склеритов, если же из двух, то один из них расщеплен или по краю зубчатый. Пластинка предвершинной бородавки коксита более широкая, листовидная.
21 (24). X стернит без базального придатка или он имеется в рудиментарном состоянии.
22 (23). Второй отдел фаллосомы с 4—5 длинными пальцевидными выростами 11. С. (Culex) whitmorei Giles.
23 (22). Второй отдел фаллосомы простой . . . 20. С. (Culex) pipiens L. а (б). Второй отдел фаллосомы узкий, крючковидный
С. pipiens pipiens L.
С. pipiens molestus Forsk.
б (а). Второй отдел фаллосомы широкий, лопастевидный . . . . С.pipiens fatigans Wied.
24 ,(21)- X стернит с явственно развитым, обычно достигающим довольно значительной величины базальным придатком.
25 (26). Коксит у вершины близ основания стиля с пучком густых направленных дистально волосков . . . 14. С» (Culex) orientalis Edw.
26 (25). Пучок волосков у вершины коксита отсутствует.
27 (32). Фаллосома относительно простая, с небольшим числом зубцов.
28 (31). Стиль постепенно суживается от основания к вершине. Пластинка предвершинной бородавки яйцевидная.
29 (30). Фаллосома в вершинной части разделена на две пластинки, из которых одна образует 2—3 направленных латерально зубца . . . . 17.С. (Culex) theileri Theob.
30 (29). Фаллосома в вершинной части разделена на 3 пластинки, из которых одна направлена дистально . . . 18. С. (Culex) vagans Wied.
С. (Culex) torrentium Mart.
(28). Стиль в вершинной трети расширен. Пластинка предвершинной бородавки широкая, асимметричная . . 16. С. (Culex) univittatus Theob.
(27). Фаллосома сложная, многораздельная.
. (34). Второй отдел фаллосомы с 2—3 направленными латерально зубцами 12.С. (Culex) mimeticus Noe.
С. (Culex) jacksoni Edw.
34 (33). Второй отдел фаллосомы с 4—5 зубцами, из которых медиальные направлены дистально . . . 15. С. (Culex) tritaeniorhynchus Giles.
ЛИЧИНКИ IV СТАДИИ
(2). Боковые лопасти верхней губы из 30—40 крепких, S-образно изогнутых щетинок, несущих на дистальной половине гребень из ряда коротких шипиков. Сифон короткий, не длиннее последнего членика брюшка, резко сужен на конце, с гребнем, занимающим всю его длину до сужения (подрод Lutzia) ... С. (Lutzia) vorax Edw.
С. (Lutzia) fuscanus Wied.
(1). Боковые лопасти верхней губы обычного строения. Сифон длин-
нее последнего членика брюшка, не резко сужен на конце, с гребнем, занимающим не более половины его длины.
(4). Сифон короткий, длина в среднем в 3 раза больше ширины у основания. Пучки на сифоне расположены зигзагом на его задней поверхности С. (Barraudius) pusillus Macq.
(3). Длина сифона не менее чем в 4 раза превышает ширину его основания.
(12). Щетка по бокам VIII членика брюшка из 4—8 крупных чешуек с острым главным шипом.
(7). Нижнегубная пластинка по краю с многочисленными мелкими зубчиками одинаковой величины. Волоски боковых лопастей верхней губы из меньшего, чем обычно, числа тонких упругих коленчато или крючковидно изогнутых волосков. Длинный тонкий сифон с 4—5 парами коротких, слабо ветвящихся пучков С. (Culex) bitaeniorhynchus Giles.
(6). Нижнегубная пластинка из небольшого числа увеличивающихся к середине зубцов.
(9). Нижнегубная пластинка с каждой стороны состоит из 10—^мелких зубчиков у основания и 6—8 увеличивающихся к середине зубцов. Предвершинные щетинки на усике отходят от середины расстояния между концом и основанием пучка. Гребень из 2—4 маленьких зубцов у основания сифона .... С. (Culex) sinensis Theob.
(8). Нижнегубная пластинка только с более крупными зубцами. Гребень из 8—14 зубцов, занимает не менее V4 длины сифона.
(11). Пучки на сифоне короткие, в длину около его диаметра у мест их отхождения, каждый из 3—5 ветвей. Жабры не больше половины длины сифона *С. (Culex) vishnui Theob.1
(10). Пучки на сифоне очень длинные, более чем вдвое превышают его диаметр у мест их отхождения, каждый из двух ветвей. Жабры больше половины длины сифона ... С. (Culex) whitmorei Giles.
(5). Щетка по бокам VIII членика брюшка из большого числа (не менее 20) чешуек, у большинства видов не имеющих главного шипа, а несущих по краю ряд в различной степени развитых зубчиков или шипиков.
(14). Сифон, кроме зубцов гребня и предвершинных щетинок, имеет на задней стороне в дистальной четверти дополнительные шипы в числе от двух до девятиС. (Culex) jacksoni Edw.
(13). Дополнительные шипы в дистальной четверти сифона отсутствуют.
(28). Все (или кроме одного или двух у вершины) сифональные пучки расположены на задней поверхности сифона зигзагообразно или сильно сближенными к средней линии парами.
(21). Главные трахейные стволы узкие, меньше половины диаметра сифона, округлого сечения. Стигмальная пластинка типа «С. territans».
(18). Внутренний и средний лобные волоски короткие, не менее чем вдвое короче наружных. Зубцы гребня в виде длинных тонких шипов, несущих вдоль всего заднего края ряд острых тонких зубчиков. Лопасти жирового тела темно пигментированы и придают личинке поперечнополосатый вид ... С. (Neoculex) hayashii Yam.
(17). Внутренний и средний лобные волоски длинные, одной длины с наружными волосками или длиннее их. Лопасти жирового, тела не содержат темного пигмента и личинки не имеют поперечнополосатого вида.
Знаком * отмечены виды, включенные только в определительную таблицу личинок; в СССР они не встречаются.
19 (20). Ближайшие к основанию 2—3 пучка волосков на сифоне расположены между более широко расставленными дистальными зубцами гребня, не менее чем в 3 раза длиннее диаметра сифона, последующие пучки укорачиваются по направлению к вершине С. (Neoculex) hortensis Fic.
20 (19). Ближайший к основанию пучок волосков на сифоне расположен дистальнее последнего из зубцов гребня; пучки на сифоне в среднем в 2 раза длиннее диаметра сифона . . С. (Culex) mimeticus Noe.
21 (16). Главные трахейные стволы лентовидные, широкие, больше половины диаметра сифона, овального сечения. Стигмальная пластинка типа «С. pipiens».
22 (25). Ближайшие к основанию 1—3 пучка волосков на сифоне лежат между более широко расставленными дистальными зубцами гребня.
23 (24). Кроме пучков на задней поверхности сифона, расположенных зигзагом, в концевой четверти сифона есть две пары более коротких пучков, из которых одна пара, более удаленная от вершины, расположена на боковой стороне, а другая — на границе боковой и задней *С. (Culex) laticinctus Edw.
24 (23). Все пучки на сифоне расположены на задней его стороне . . . С. (Barraudius) modestus Fic.
25 (22). Ближайший к основанию пучок волосков на сифоне расположен дистальнее последнего из зубцов гребня.
26 (27). Предвершинные щетинки на усике лежат у вершины суженного концевого отдела усика. Пучков на сифоне пять пар, из них предпоследняя от вершины расположена на боковой поверхности сифона С. (Culex) theileri Theob.
27 (26). Предвершинные щетинки на усике расположены на расстоянии х/4—х/3 длины от вершины суженного концевого отдела усика. Пучков на сифоне 6—8 пар, расположенных или попарно, или зигзагом, из них две пары, из числа ближайших к вершине, расположены на боковой поверхности сифона . . . С. (Culex) orientalis Edw.
28 (15). Сифональные пучки волосков расположены парами по краям задней поверхности сифона; часть их может быть на боковой его поверхности.
29 (32). Сифон наиболее широк в средней трети, к вершине сужен сильнее, чем к основанию.
30 (31). Четыре пары пучков расположены по бокам задней поверхности сифона в одну линию; длина их меньше ширины сифона у мест их отхождения. Ширина сифона у вершины вдвое меньше, чем у основания. *С. (Culex) gelidus Theob.
31 (30). Из четырех пар пучков на сифоне предпоследняя пара от вершины лежит на боковой его стороне; длина пучков не меньше ширины сифона у мест их отхождения. Ширина сифона у вершины больше половины ширины основания . . . С. (Culex) pipiens fatigans Wied.
32 (29). Сифон наиболее широк у основания.
33 (36). Главные трахейные стволы узкие, меньше половины диаметра сифона, округлого сечения. Стигмальная пластинка типа «С. territans».
34 (35). Сифон (индекс около 7) явственно расширен у вершины. Зубцы гребня с 1—2 дополнительными зубчиками на заднем крае . . . . С.(Neoculex) territans Walk.
35 (34). Сифон (индекс 7.5—11) не расширен у вершины, или это расширение едва заметно. Зубцы гребня с 3—5 длинными дополнительными зубчиками на заднем краеС. (Neoculex) martinii Med.
36 (33). Главные трахейные стволы лентовидные, широкие, больше половины диаметра сифона, овального сечения. Стигмальная пластинка типа «С. pipiens».
37 (38). Пучки на сифоне очень короткие, менее половины его диаметра у мест их отхождения*С.(Culex) laurenti Newst.
38 (37). Пучки на сифоне более половины его диаметра у мест их отхождения или длиннее.
39 (42). Все пучки на сифоне одной длины.
40 (41). Пучков на сифоне 6—7 пар. Внутренний хвостовой волосок из трех ветвей. Предвершинные щетинки на усике расположены на расстоянии г/4—Vg длины от вершины суженного концевого отдела усика С.(Culex) tritaeniorhynchus Giles.
41 (40). Пучков на сифоне 4—5 пар. Внутренний хвостовой волосок из двух ветвей. Предвершинные щетинки на усике расположены непосредственно у вершины суженного концевого отдела усика . . С. (Culex) univittatus Theob.
42 (39). По меньшей мере две первые от основания пары пучков на сифоне длиннее остальных и больше его диаметра у мест их отхождения.
43 (44). Наиболее боковое положение на сифоне занимает ближайшая к вершине пара сифональных пучков... С. (Culex) torrentium Mart.
44 (43). Наиболее боковое положение на сифоне занимает вторая от вершины пара сифональных пучков.
45 (48). Сифональных пучков четыре пары. Ближайшая к основанию сифона пара лежит на заметном расстоянии ближе к вершине от наиболее дистального зубца гребня. Боковой волосок на последнем членике, как правило, простой.
46 (47). Сифон относительно более длинный (индекс больше 4.5). Жабры заметно длиннее седла, обе пары одинаковой длины. Концы задних пучков плавника на одном уровне с концами жабр С. (Culex) pipiens pipiens L.
47 (46). Сифон относительно более короткий (индекс не больше 4.5). Жабры не длиннее седла, нижняя пара немного короче верхней. Концы задних пучков плавника значительно выступают за концы жабрС.(Culex) pipiens molestus Forsk.
48 (45). Сифональных пучков пять пар. Ближайшая к основанию сифона пара лежит на одном уровне или между первым и вторым из наиболее дистальных зубцов гребня. Боковой волосок на последнем членике, как правило, двуветвистый ... С. (Culex) vagans Wied.
Подрод LUTZIA Theobald
Виды подрода Lutzia отличаются от видов других подродов рода Culex наличием четырех или более нижних мезэпимерных щетинок.
Личинки характеризуются небольшой округлой головой с видоизмененными для хищничества ротовыми органами. Для схватывания добычи служат боковые лопасти верхней губы, волоски которой видоизменены в небольшое число (около 40) крепких изогнутых щетинок, сидящих на сильно развитом широком основании. Зубы нижних челюстей крупные, удлиненные. Лобные волоски длинные и обычно простые. Сифон короткий, на задней поверхности почти по всей длине несет срединный ряд пучков; гребень сильно развит, далеко заходит за середину сифона. Последний членик брюшка очень длинный, часто длиннее сифона; кольцо седла на спинной стороне этого членика значительно шире, чем на брюшной.
Небольшой подрод (семь видов), свойственный тропической зоне как Нового (два вида), так и Старого (четыре вида в Ориентальной об-
21 Фауна СССР, А. В. Гуцевич и др.
ласти, один — в Эфиопской области) Света; два вида из Ориентальной области заходят в пределы Палеарктики.
Личинки встречаются в различных небольших естественных и искусственных водоемах, чаще вблизи жилья человека, и питаются развивающимися совместно личинками других видов комаров (Л. koreicus, С. va- gans и др.). Личинки встречаются с июня до осени. Взрослые самки в норме не являются кровососами.
Culex (Lutzia) fuscanus Wiedemann, 1820.
Крупный комар, легко отличающийся окраской брюшка.
Голова покрыта узкими беловатыми чешуйками, с большим числом торчащих* темных чешуек. Хоботок в темных чешуйках у основания и у вершины; в средней части хоботка имеются, иногда преобладают, светлые чешуйки. Щупики самки в перемешанных темных и светлых чешуйках, щупики самца с неясными светлыми кольцами и светлой вер-
Рис. 216. Гипопигий Culex fuscanus'Wied..
шиной. Среднеспинка покрыта золотисто-коричневыми узкими чешуйками, с неясно выраженными пятнами или полосами, образованными скоплениями светлых чешуек. Ноги: передняя поверхность передних и средних бедер в темных чешуйках, с примесью многочисленных светлых чешуек; передняя поверхность задних бедер в основной половине, за исключением верхнего края, покрыта белыми чешуйками; светлые чешуйки в вершинной половине той же поверхности задних бедер образуют линию, идущую до вершийы бедра. Лапки без светлых колец. Крылья по жилкам в одноцветных бурых чешуйках. Брюшко: вершинные тергиты (V—VIII) покрыты желтыми чешуйками или последние образуют широкие перевязи по заднему краю сегментов; тергиты II—IV на всем протяжении темные или имеют лишь очень узкие перевязи светлых чешуек по заднему
краю тергитов. Таким образом, брюшко самки сверху кажется отчетливо двухцветным: передняя половина брюшка темная, задняя — светлая;: у самца контрастность окраски брюшка менее выражена.
Гипопигий (рис. 216): коксит умеренно утолщенный; предвершинная бородавка коксита несет три толстых шипа и несколько волосков; стиль к вершине равномерно суживается. Фаллосома сильно склеротизована, на ее узкой изогнутой части нет зубцов или расположено несколько небольших зубчиков. Пластинки X стернита с многочисленными шипиками
Рис. 217. Culex fuscanus Wied. Личинка IV стадии. Голова, сверху, и щетинка верхней губы.
на вершине; базальный отросток X стернита хорошо развит, но слабо склеротизован. Лопасти IX тергита слабо выпуклые, с рядом. длинных щетинок.
Личинки IV стадии (рис. 217 и 218) крупных размеров, с желто-коричневым телом и желто- или коричнево-красной головой и более светлым сифоном.
Голова слегка вытянута в длину. Верхняя губа видоизменена для схватывания добычи, с боковыми лопастями, состоящими из небольшого числа (около 40) крепких, слегка S-образно изогнутых щетинок, на конце имеющих гребень из тонких шипиков. Зубы верхних челюстей крупные и удлиненные. Усики короткие, с коротким волоском у основания и с крепкими острыми щетинками на конце. Лобные волоски длинные, простые или двуветвистые. Сифон короткий, с резко суженной вершиной за счет изгиба его задней поверхности, на которой по всей ее длине расположено 14—15 длинных пучков волосков, состоящих из 2—3 вторичноперистых ветвей. Кроме того, на боках сифона за его серединой имеется пара тонких брлее коротких волосков. Гребень из 8—11 зубцов, сидя-
птих по всей длине сифона, вплоть до вершинного сужения. Щетка из 35 или более чешуек, варьирующих по форме от удлиненных, с хорошо выраженным центральным шипом, до более коротких, окаймленных рядом шипиков. Последний членик длинный, заметно длиннее сифона. Седло кольцом опоясывает членик и по спинному краю более чем в 2 раза длиннее, чем по брюшному; задний край, таким образом, резко скошен на брюшную сторону. Поверхность седла покрыта мелкими шипиками. Хвостовые волоски длинные и простые. Жабры короткие.
Распространение. СССР: юг Приморского края. П-ов Корея, Япония, Китай, страны Юго-Восточной и Южной Азии.
Рис. 219,'Гипопигий Culex vorax Edw. По Ваг - rand.Рис. 219,'Гипопигий Culex vorax Edw. По Ваг - rand.Рис. 218. Culex fuscanus Wied. Личинка IV стадии. Дыхательная трубка, сбоку.
Рис. 219,'Гипопигий Culex vorax Edw. По Ваг - rand.
Рис. 219,'Гипопигий Culex vorax Edw. По Ваг - rand.
Биология. Личинки в небольших стоячих водоемах, как естественных, так и искусственных; попадается в скоплениях воды близ жилья человека; личинки питаются личинками различных Culicidae.
Culex (Lutzia) vorax Edwards, 1921.
Близок предыдущему. Отличается от него следующими признаками. Бедра и голени спереди преимущественно в темных чешуйках," среди которых светлые чешуйки образуют пятна, довольно правильно чередующиеся с темными участками. Передняя поверхность задних бедер в основной половине с многочисленными вкрапленными темными чешуйками; вершинная половина той же поверхности задних бедер без продольной линии, образованной белыми чешуйками. Все тергиты брюшка (П—VIII) у вершины с неширокими перевязями светлых чешуек. Вершина щупиков самца темная. Зубцы фаллосомы расположены на явственно развитом треугольном выступе тела фаллосомы с боковой ее стороны (рис. 219).
Личинка см.: С. (A.) fuscanus.
Распространение. СССР: юг Приморского края. Япония (Хоккайдо, Хонсю, Сикоку, Кюсю), п-ов Корея, Китай, Юго-Восточная в Южная Азия.
Биология. Личинки обитают (в Японии) во всевозможных скоплениях воды, в частности в деревянных или металлических бочках и т. п.; в естественных водоемах попадаются реже; переносят значительную степень органического загрязнения воды; чаще сопутствуют личинкам Culex pipiens и С. tritaeniorhynchus, которых уничтожают в заметных количествах. Нападает на человека крайне редко.
Подрод RARRAUDIUS Edwards
I членик задних лапок явственно короче голени (длина его примерно 4/5 длины голени); щупики самца длиннее хоботка, без длинных волосков; голова по краю глаз в узких чешуйках. Коксит снаружи покрыт чешуйками; предвершинная бородавка, расположенная едва за его серединой, без пластинчатых придатков.
Личинки см. стр. 315.
Подрод включает в себя лишь два вида.
Culex (Barraudius) modestus Ficalbi, 1889.
Комар мелких размеров. Голова в желтовато-бурых чешуйках. Хоботок и щупики бурые. Щупики самца кажутся очень тонкими, нитевидными, так как они лишены длинных волосков. Среднеспинка в бурых чешуйках, щиток покрыт беловатыми чешуйками. Бедра и голени спереди в бурых, сзади в белых чешуйках. I членик задних лапок явственно короче задней голени. Крылья по жилкам в бурых чешуйках; брюшко в одноцветно бурых чешуйках, с боков с продольной полосой желтоватобелых чешуек.
Гипопигий (рис. 220): коксит снаружи в более или менее густых чешуйках; предвершинная бородавка, расположенная едва за серединой коксита, без пластинчатого придатка; бородавка несет 2—3 толстых тупых шипа и несколько волосков; стиль в вершинной половине изогнутый, относительно тонкий и длинный, его длина превышает половину длины коксита, реже равна ей; фаллосома с каждой стороны в виде простой, почти прямой пластинки, не выступающей за усаженную ши- пиками вершину X стернита.
Личинки IV стадии (рис. 221) слабо пигментированы, почти прозрачные, со светлыми головой и сифоном. Голова в ширину почти в 1.5 раза превосходит длину. Ротовые органы фильтрационного типа. Усики умеренно шиповатые, светлые, с более темным основанием; к вершине сужены начиная от точки прикрепления пучка (около 3/5 длины усика от основания), состоящего из 15—25 вторичноперистых ветвей, достигающих V2 длины усика. Лобные волоски вторичноперистые, наружные из 7—8, средние из 3—4 (реже 2), внутренние из 3—5 (реже 2) ветвей.
Щетка VIII членика брюшка из 50 и более тесно сидящих мелких продолговатых чешуек с рядом шипиков на вершине и отчасти на боках. Сифон прямой, постепенно сужающийся к вершине; длина в 3.8—5 раз превосходит ширину основания. Гребень занимает около 2/в длины сифона, состоит из 12—13 сравнительно сильно расставленных тонких зубцов с 3—5 дополнительными шипиками по заднему краю. В среднем 10 пучков расположены посредине задней поверхности сифона зигзагообразным рядом начиная от уровня 2—3 дистальных зубцов гребня и почти до вершины. 2—4 ближайших к ней пучка могут быть короче остальных и слабее ветвятся. Остальные в длину равны или больше ширины сифона
Рис. 221. Culex modestus Fic. Личинка IV стадии. Задний KoHeHi сбоку.
у мест их отхождения и состоят в среднем из 5—7 ветвей. Главные трахейные стволы широкие, лентовидные. Стигмальная пластинка как у С. pipiens. Последний членик с кольцевидно опоясывающим его седлом, в длину немного превосходит ширину. Боковой волосок из 2—3 коротких ветвей. Наружные хвостовые волоски длинные и простые, внутренние короче наружных, из 3—4 ветвей, из которых нижняя — наиболее длинная. Плавник из 11—13 хорошо развитых пучков из 5—7 ветвей в каждом. Жабры заметно короче седла, обе пары одной длины.
Распространение. СССР: Европейская часть на север до Московской и Свердловской областей, Кавказ и Закавказье, Средняя Азия, Казахстан, Южная Сибирь на восток до Приморского края. Южная Европа, Передняя Азия, Северная Индия.
Биология. Личинки встречаются с конца весны до поздней осени в различных размеров пресноводных или слегка солоноватых водоемах и заболоченностях, богатых зеленой растительностью и хорошо освещенных солнцем, совместно с личинками An. maculipennis, An. т. sacha- rout, An. hyrcanus и реже с An. pulcherrimus. Комары встречаются особенно часто на лугах и тому подобных открытых местах.
Установлена естественная зараженность С. modestus возбудителем туляремии.
Culex (Barraudius) pusillus Macquart, 1850.
Очень мелкий комар. Вместе с С. modestus отличается от прочих палеарктических видов рода более коротким I члеником задних лапок, длина которого равна 4/5 длины голени. От предыдущего вида отличается более темной окраской тела и наличием белых латеральных пятен при основании каждого тергита брюшка.
Гипопигий (рис. 222): стиль прямой или слегка равномерно изогнутый, относительно короткий (отличие от С. modestus), его длина меньше или равна половине длины коксита; сильно выпуклая бородавка коксита несет два неодинаковых по величине толстых шипа с тонкой изогнутой вершиной, а также много щетинок и волосков"; фаллосома с каждой стороны в виде нерасчлененной узкой длинной пластинки, изогнутой на конце; вершина фаллосомы, как правило, выступает за густо усаженную ши- пиками вершину X стернита и почти достигает уровня предвершинной бородавки.
Личинки IV стадии (рис. 223) имеют почти прозрачное тело желтоватого или светло-желто-зеленого цвета, с бледно пигментированными головой и сифоном. Голова поперечно овальной формы, ширина в 1.4 раза превосходит длину. Усики слабо шиповатые, длинные: до 0.8—0.9 длины головы, светлые, за исключением основания и суженной вершинной части; пучок из 15—25 вторичноперистых ветвей, в длину превосходящих половину усика; предвершинные щетинки сближены с вершинными. Лобные волоски длинные, наружные из 7, средние и внутренние из 2—3 ветвей. Щетка VIII членика брюшка из 50 и более мелких тесно сидящих чешуек, окаймленных рядом шипов. Сифон короткий, длина в 2.6—3.2 раза превосходит ширину основания. Гребень занимает около половины длины сифона, состоит из 11—13 зубцов. В среднем 10 пучков расположены зигзагом или по прямой линии посредине задней поверхности сифона; около трех ближайших к основанию пучков лежат между дистальными зубцами гребня. Пучки из 8—10 ветвей, длиной не меньше ширины сифона. Главные стволы трахей широкие, лентовидные. Стигмальная пластинка как у С. pipiens. Последний членик лишь немного
короче сифона. Боковой волосок короткий, из 1—2 ветвей. Наружный хвостовой волосок более чем в 1.5 раза длиннее сифона, внутренний — короче, имеет одну, реже две более короткие ветви у своего основания. ' Плавник из 12 хорошо развитых пучков. Жабры около V^ длины седла, верхняя пара лишь немного длиннее нижней.
Рис. 222. Гипопигий Culex pusillus Macq.
Распространение. Средиземноморская подобласть, преимущественно ее восточная часть. СССР: Средняя Азия (Туркмения, Узбекистан, Таджикистан). Северная Африка (Алжир, ОАР), Западная Азия (Анатолия, Иран, Ирак).
Биология. Личинки встречаются в стоячих водоемах и заболоченностях с повышенным содержанием солей (до 3%), часто совместно с личинками Л. casptuss An. pulcherrimus и др.; места выплода лежат преимущественно близ морских побережий, соленых озер или оазисов. Не относится к числу массовых видов.
Подрод NEOCULEX Dyar
Коксит без чешуек, с предвершинной бородавкой, несущей более или менее развитые шиповидные придатки, как правило, без листовидной пластинки; X стернит у большинства видов без базального отростка, на вершине с пучком шипиков или гребнем тупых пластинчатых отростков; фаллосома простая, образованная одной парой пластинок.
Рис. 223. Culex pusillus Macq. Личинка IV стадии. По Edwards.
1 — голова, сверху, 2 — задний конец, сбоку.
Личинка отличается длинным и тонким сифоном, иногда слегка расширяющимся к концу, тонкими, с округлым сечением, главными трахейными стволами и стигмальной пластинкой типа С. (N.) territans.
Рис. 224. Гипопигий Culex territans Walk. По Carpenter a. La Casse.
Личинки C. (Culex) mimeticus и C. ICulex) jacksoni очень сходны с личинками Neoculex.
Подрод включает около 60 видов, из которых 30 свойственны тропической Африке, 9 — Ориентальной области, 10 — Австралийской, 5 — Центральной Америке, 8 — Палеарктике (из них один свойствен также Неарктике); из числа палеарктических видов один (С. territans) имеет голарктическое распространение, пять свойственны средиземно-
морской подобласти в широком смысле (из них два доходят до Средней Азии) и два характерны для Дальнего Востока.
Culex (Neoculex) territans Walker, 1856 (apicalis auct., nec Ad.).
Описан по материалу из США. Там же позднее был описан близкий вид С. apicalis Adams, 1903. Европейский вид подрода Neoculex первоначально был определен как С. apicalis и под этим именем фигурировал во многих работах (Edwards, 1921, 1926; Martini, 1931; Мончадский, 1936, 1951; Штакельберг, 1937, и др.). В дальнейшем выяснилось, что
широко распространенный в Палеарктике комар идентичен С. territans, а не С. apicalis. Последний распространен на юго-западе США и в Мексике, а в Палеарктике вовсе не встречается (Mattingly, 1953, 1955; Kramar, 1957). Следовательно, во всех отечественных работах, где упоминается С. apicalis, соответствующие указания должны быть отнесены к С. terfltans.
Описанный в Японии С. ги- bensis Sasa et Takahashi, 1948, вероятно, представляет собой дальневосточный подвид С. territans. По имаго и личинкам обе формы неразличимы (La Casse a. Yamaguti, 1955); возможно, С. rubensis правильнее рассматривать как синоним С. territans.
Culex territans отличается от
IV стадии.IV стадии.близких форм, в частности от'
IV стадии.
IV стадии.
С. hortensis (см. ниже), общей более темной окраской, опуше-
Рис. 225. Culex territans Walk. ЛичинкаРис. 225. Culex territans Walk. Личинканием щупиков самца, а также 1 — дыхательная трубка, сбоку, 2 — стигмальная ’пластинка.
Рис. 225. Culex territans Walk. Личинка
Рис. 225. Culex territans Walk. Личинка
строением гипопигия.
Голова в белых и желтоватых чешуйках. Хоботок и щупики темнобурые в такого же цвета чешуйках, без примеси светлых. Щупики самца с длинными волосками на последних двух члениках. Среднеспинка в бурых чешуйках; передний и боковой края среднеспинки, а также щиток в беловато-серых чешуйках. Бочки груди серые, с пятнами белых чешуек. Ноги темно-бурые; бедра и голени спереди, лапки на всем своем протяжении покрыты темно-бурыми чешуйками; сзади бедра и голени в беловатых чешуйках; вершина задней голени без белого пятна. Жилки
крыла покрыты темно-бурыми чешуйками. Брюшко сверху в черно-бурых чешуйках, по заднему краю тергитов с узкими белыми поперечными перевязями более или менее равномерной ширины. Снизу брюшко, как правило, зеленоватое, в бурых и белых чешуйках, сгруппированных обыкновенно в широкие поперечные полосы;
Гипопигий (рис. 224): предвершинная бородавка коксита с двумя толстыми прозрачными шипами, загнутыми на конце, и несколькими более тонкими щетинками — прямыми или слегка загнутыми или за-
зубренными. Фаллосома состоит из двух простых пластинок, соединенных поперечными перемычками при основании и перед вершиной (у С. apicalis поперечной пластинки в вершинной части фаллосомы нет, в этом его главное отличие от С. territans). Степень развития вершинной поперечной пластинки фаллосомы сильно варьирует, судя по материалу из различных областей СССР; эта пластинка может быть широкой или узкой, иногда весьма узкой.
Личинки IV стадии (рис. 225), вначале прозрачные, перед окуклением утрачивают прозрачность и становятся желто- или сине-зелеными. Голова и сифон тоже приобретают коричневую окраску.
Голова очень широкая: ширина в 1.6 раза превосходит длину. Ротовые органы фильтрационного типа. Усики почти одной длины с головой с пучком в виде веера из 25—32 вторичноперистых ветвей, достигающих 3/4 длины усика; предвершинные щетинки у самого конца усика. Лобные волоски длинные, вторичноперистые наружные из 6—8, средние наиболее длинные из одной, внутренние из двух ветвей.
Щетка по бокам VIII членика брюшка из 50 или более продолговатых мелких чешуек, край которых усажен рядом из мелких шипиков. Сифон тонкий, длина в 7 раз превосходит ширину основания; слабо, но заметно расширенный у самой вершины. Гребень из 13—16 зубцов занимает около 1/4—1/3 длины сифона от основания. 4—6 пар более длинных, чем диаметр сифона, пучков из 2—4 ветвей помещаются вдоль границ боковых и задней сторон сифона. Базальные пары более сближены, чем дистальные. Главные трахейные стволы тонкие, округлого сечения. Стигмальная пластинка характерного строения (рис. 225) с сильно развитыми задними клапанами, тонким длинным задним отростком рычага и маленькими, глубоко погруженными округлыми стигмами. Последний, членик брюшка длинный, с опоясывающим кольцевидно седлом. Хвостовые волоски: наружный длиннее сифона простой, внутренний из четырех более коротких ветвей. Плавник из 13—14 пучков. Жабры почти одной длины с седлом, нижняя пара короче верхней.
Замечания по систематике. Вид распадается на два подвида — С. t. territans и С. t. iuplaicus; последний иногда рассматривается как самостоятельный вид (Mattingly, 1953); но для признания его самостоятельности нужны дополнительные обоснования.
Распространение. СССР: европейская часть от Ленинградской и Свердловской области на севере до Украины, Крыма, Предкавказья и Нижнего Поволжья на юге, Кавказ и Закавказье, Средняя Азия, Казахстан, Сибирь, Дальний Восток. Большая часть Западной Европы, Япония, Северная Африка, Северная Америка.
Биология. В умеренных широтах личинки встречаются с июня по сентябрь преимущественно в небольших, не пересыхающих в течение- лета водоемах, хорошо освещенных солнцем и богатых зеленой растительностью, совместно с личинками An. maculipennis, A. cinereus, С. alaskaensis и др. На юге личинки приурочены к хорошо затененным, иногда родниковым водоемам и заболоченностям. Комары питаются кровью рептилий и амфибий; на людей и сельскохозяйственных животных, как правило, не нападают.
Culex territans territans Walker.
С признаками вида.
Распространение и биология: см. оцисание вида.
Culex territans judaicus Edwards, 1926.
Отличается от основной формы более короткими щупиками самца, длина двух вершинных члеников которых примерно вдвое менее длины третьего длинного их членика (у основной формы та же величина равна примерно 2/3); длинный членик щупиков самца без длинных волосков; конечные членики щупиков в менее густых волосках; фаллосома на вершине с едва заметными бугорками. Мелкий комар, длина крыла около 3 мм (у С. t. territans около 4 мм).
Распространение. Передняя Азия (Палестина).
Culex (Neoculex) hortensis Ficalbi, 1889.
Близок к C. (N) territans-, отличается от него светлым пятном на вершине задней голени, голыми или почти голыми вершинными члениками щупиков самца, а также строением гипопигия. Щупики самки сверху с вкраплением светлых чешуек. Поперечные светлые перевязи на тер-
Рис. 226. Гипопигий Culex Hortensis Fic.
Отдельно показана дистальная часть коксита, сбоку.
гитах брюшка, как правило, более широкие, нежели у предыдущего вида, и имеют в некоторых случаях по середине переднего края более или менее значительный выступ, вдающийся в расположение темных чешуек. Общая окраска тела и покрывающих его чешуек более светлая.
Гипопигий (рис. 226): коксит на вершине с широким склеротизован- ным пальцевидным выростом; шиповидные придатки предвершинной бородавки коксита относительно короткие; пластинчатый придаток бородавки отсутствует.
Личинки IV стадии (рис. 227) чаще непрозрачные, желтовато-коричневого цвета. Поверхность их кутикулы покрыта мелкими хетоидными волосками, более густо сидящими на средне- и заднегруди.
Голова в ширину более чем в 1.5 раза превосходит длину. Усики одной длины с головой, густо покрыты шипиками, часто темно пигментированы. Пучок из 25—35 вторичноперистых ветвей, достигающих 3/4 длины усика. Предвершинные щетинки на небольшом расстоянии от вершины. Лобные волоски: наружные из 7—12 ветвей; средние впереди внутренних, расставлены немного шире, обе пары из 2—4 более длинных и толстых ветвей.
Щетка по бокам VIII членика брюшка из 35—45 удлиненных чешуек с одним рядом шипиков, окаймляющих слегка расширенный концевой отдел. Сифон длинный, длина в среднем в 8 раз превышает диаметр у за-
метно расширенного основания. Гребень занимает около V3 длины сифона, из 11—14 зубцов. 9—12 пучков расположены на задней поверхности сифона в один зигзагообразный ряд; из них 2—4 ближайших к основанию
Рис. 227. Culex hortensis Fic. Личинка IV стадии. Дыхательная трубка, сбоку.
лежат между дистальными зубцами гребня. Первые 6—8 пучков очень длинные, последующие постепенно укорачиваются. Кроме них, на боковых сторонах сифона ближе к вершине лежат 1—2 пары более коротких боковых пучков. Главные трахейные стволы тонкие, округлой
формы; стигмальная пластинка как у С. terri tans. Последний членик удлинен, с кольцевидно опоясывающим его седлом. Боковой волосок из двух ветвей. Наружные хвостовые волоски длиннее сифона, внутренние — из 3—4 более коротких ветвей. Плавник из 12—14 пучков. Жабры равны или превосходят длину седла.
Распространение. В основном — Средиземноморская подобласть. В СССР: Крым, Кавказ и Закавказье, Средняя Азия (Туркмения, Узбекистан, Таджикистан), Южный Казахстан. Западная Европа на север до Берлина, западная Азия (Малая Азия, Палестина, Сирия, Иран), Северная Африка.
Биология. Личинки обитают в водоемах с достаточно чистой водой, богатых водорослями и вообще зеленой растительностью, часто совместно с личинками Anopheles maculipennis, Culiseta longiareolata, C. annulata, Culex lattcinetus Edw. и др. Комары проводят большую часть дня в пещерах и тому подобных укрытых местах. На человека нападают неохотно.
Culex (Neoculex) martinii Medschid, 1930.
самки очень короткие, бурые;самки очень короткие, бурые;Рис. 228. Гипопигий VCulex martinii Med.Рис. 228. Гипопигий VCulex martinii Med.Очень мелкий комар. Общая окраска тела желтовато-бурая. Брюшко сверху в одноцветных чешуйках. Хоботок и лапки без светлых колечек. Голова светлая; скулы в беловатых чешуйках. Хоботок бурый, в вершинной трети слегка утолщенный. Щуг щупики самца длиннее хоботка примерно на длину последнего их членика, на вершине не утолщенные. Среднеспинка желтоватая, с очень мелкими золотисто-бурыми чешуйками и довольно длинными бурыми волосками. Бедра и голени спереди в темных чешуйках, сзади светлые. Крылья по жилкам в бурых чешуйках. Брюшко сверху в одноцветно бурых чешуйках, по бокам тергитов с треугольными беловатыми пятнами, расширяющимися к заднему краю сегментов.
самки очень короткие, бурые;
самки очень короткие, бурые;
Рис. 228. Гипопигий VCulex martinii Med.
Рис. 228. Гипопигий VCulex martinii Med.
Гипопигий (рис. 228): коксит короткий и толстый; бородавка расположена за серединой коксита, близко к вершине; бородавка несет два
умеренно длинных, но очень толстых шипа. Стиль короткий и широкий, у середины явственно расширенный. X стернит с широкими лопастевидными боковыми выростами, усаженными мелкими волосками; на вершине X стернит несет ряд узких тупых зубцов, образующих как бы гребень или бахрому.
Личинки IV стадии (рис. 229): голова в ширину в 1.5 раза превосходит длину. Усики достигают не менее 3/4 длины головы, с пучком из 22—26 вторичноперистых ветвей, в длину достигающих 0.7—0.8 длины усика. Предвершинные щетинки одной длины с пучком, расположены на небольшом расстоянии от вершины. Наружные лобные волоски в среднем из пяти ветвей, средние простые, реже 2-ветвистые, очень длинные: достигают вершины усика или даже заходят за нее; лежат впереди значительно более коротких 2-ветвистых внутренних и больше расставлены, чем последние. Щетка из 35—40 мелких сильно удлиненных чешуек,
несущих по краям и на конце ряд шипиков. Сифон очень тонкий и длинный, длина в 7.5—11 раз превосходит ширину заметно расширенного основания; иногда немного расширен у вершины. Гребень из 12—16 зубцов, занимающих около базальной х/б сифона и несущих 3—5 дополнительных зубчиков. Сифональные пучки в числе 10—12 расположены сначала зигзагом по бокам задней стороны сифона, а далее к вершине неправильными парами, часть которых находится на боковых сторонах. Пучки
Рис. 229. Culex таг- HnU Med. Личинка IV стадии. Задний конец, сбоку.Рис. 229. Culex таг- HnU Med. Личинка IV стадии. Задний конец, сбоку.
Рис. 229. Culex таг- HnU Med. Личинка IV стадии. Задний конец, сбоку.
Рис. 229. Culex таг- HnU Med. Личинка IV стадии. Задний конец, сбоку.
короткие, из 2—5 ветвей, одной длины с диаметром сифона или только немного длиннее; ближайшие к вершине более короткие. Трахеи тонкие, с округлым сечением; стигмальная пластинка типа С. terrUans.TIoc№]\™ членик удлинен, с кольцеобразно опоясывающим его седлом. Боковой волосок 2-ветвистый. Наружные хвостовые волоскй простые, в среднем одной длины с сифоном; внутренние — 4-ветвистые. Плавник из 11—12 пучков. Жабры около половины длины седла.
Р аспространение. Средиземноморская подобласть. СССР: Средняя Азия: Узбекистан (Лисова, 1935 — «С. sp.»), Таджикистан, Киргизия. Балканский полуостров (Югославия), Малая Азия (Анатолия). Биология неизвестна.
Culex (Neoculex) hayashii Yamada, 1917»
Мелкий комар. Отличается от прочих видов Culex относительно короткими щупиками самца, а также строением гипопигия. Хоботок и щупики темные. Щупики самца составляют 2/3—4/5 длины хоботка. Среднеспинка коричневая, в узких красно-бурых чешуйках бронзового оттенка. Голени и лапки темные без светлых колец. Крылья в одноцветных
темных чешуйках. Брюшко сверху в темно-бурых чешуйках без светлых перевязей.
Гипопигий (рис. 230): предвершинная бородавка коксита с 4—5 тесно сближенными узкими пластинками и 2—3 более длинными палочковидными придатками с крючковидной вершиной. Правая и левая пластинки фаллосомы ближе к основанию соединены поперечной перемычкой; каж-
РиС. 230. Гипопигий Culex hayashii Yam. По La Casse a. Yamaguti.
дая пластинка расширена, с разбросанными на ее поверхности зубцами различной величины и короткими склеротизованными выступами, направленными вперед и внутрь. X стернит на вершине с многочисленными ши- пиками, расположенными в несколько рядов. Лопасти IX тергита слабо развиты, каждая несет 4—6 волосков.
Личинки IV стадии (рис. 231—233) прозрачные, но с просвечивающим коричневым жировым телом, придающим им характерную поперечную полосатость, видимую простым глазом.
Голова в ширину в 1.6—1.7 раза превосходит длину. Усики .покрыты шипиками, почти одной длины с головой с темным основанием и сужен-
22 Фауна СССР, А, В. Гуцевич и др.
ной вершинной частью. Пучок состоит из 25—30 ветвей, предвершинные щетинки у конца усика. Лобные волоски: наружные длинные, из 5—
Рис. 231. Culex hayashli Yam. Личинка IV стадии. Распределение пигмента в жировом теле.
1 — грудь и первые два членика брюшка (й •— со спинной и и — с брюшной стороны),*2 — I— VIII членики брюшка, сбоку.
Рис. 232. Culex hayashli Yam. Личинка IV стадии. Голова, сверху.
8 ветвей, средние и внутренние короткие, из 2—4 ветвей, почти одной длины с задними волосками наличника. Щетка из 34—46 узких удлиненных чешуек с рядом шипиков. Сифон сравнительно короткий: длина
в 5.5—6 раз превосходит ширину основания; слабо расширен у вершины. Гребень из 10—13 зубцов, расположенных на одинаковом расстоянии друг от друга, в виде тонких шипов, несущих по всей длине ряд тонких
Рис. 233. Culex hayashli Yam. Личинка IV стадии.
1 — задний конец, сбоку, г — стигмальная пластинка.
острых зубчиков. 11—13 сифональных пучков расположены зигзаго-образным рядом на задней поверхности сифона; парное расположениевстречается в виде исключения. Пучки из 3—6 гладких ветвей, болеедлинных, чем диаметр сифона у мест их отхождения. Главные трахейные
22*
стволы тонкие, округлого сечения. Стигмальная пластинка (рис. 233) по типу строения сходна с таковой С. (N.) territans, но отличается от нее рядом деталей (наличие на конце заднего отростка направленного вверх хетоидного волоска, строение органов на верхней поверхности боковых клапанов и др.). Седло кольцом опоясывает последний членик. Короткий боковой волосок из 3—4 ветвей. Наружный хвостовой волосок одной длины с сифоном, внутренний более короткий, из 2—5 последовательно укорачивающихся к спинной стороне волосков. Плавник из 12—13 пучков. Жабры ланцетовидной формы, в среднем одной длины с седлом; нижняя пара длиннее верхней.
Распространение. СССР: юг Приморского края. П-ов Корея, Китай, Япония (Хоккайдо, Хонсю, Кюсю).
Биология. Личинки встречаются обычно в небольшой численности с конца весны до осени в различных освещенных солнцем мелких водоемах, богатых гниющей опавшей листвой и поросших травянистой растительностью, а также в различных искусственных водовместилищах и цистернах, совместно с An. hyrcanus, A. communis (весной), С. modes- tus, С. bitaeniorhynchus, С. tritaeniorhynchus, С. infantulus Edw. и С. vish- nui Theob. Приурочены к разреженным лесам предгорных районов. Самки не являются серьезными кровососами. Редкий вид.
Подрод GULEX Linnaeus
Коксит без чешуек; стиль, как правило, простой, без предвершинного гребня типикон; X стернит у вершины с пучком густых волосков или шипиков, при основании у большинства видов с более или менее развитым отростком; фаллосома сложного строения, часто с зубцами или выростами. IX тергит в виде узкой поперечной полоски. Лапки, как правило, темные, реже со светлыми колечками; последние в некоторых случаях опоясывают вершину предыдущего и основание последующего членика.
Личинки видов подрода разнообразны по своему строению и могут быть охарактеризованы только немногими, притом отрицательными чертами: отсутствием у ротовых частей каких-либо приспособлений к хищному образу жизни и расположением чешуек щетки, которые никогда не образуют одного правильного ряда. Разделению видов по признакам взрослой фазы на группы не соответствует разделение по личинкам, которые изучены еще недостаточно. Личинкй некоторых видов этого подрода имеют сходство с личинками видов подрода Barraudius, а личинки С. mimeticus — с личинками видов подрода Neoculex.
В подроде насчитывается более 180 видов; по своим морфологическим особенностям (хетотаксия бочков груди, строение гипопигия) виды подрода разделяются на две большие группы; из них первая группа, включающая из палеарктических видов все виды со светлыми колечками на лапках, имеет определенно ориентальный центр процветания; лишь некоторые виды этой группы свойственны Африке; в Лалеарктике эта группа представлена преимущественно на крайнем ее юго-востоке (в СССР, в Приморском крае), в меньшей степени — на юге (С. mimeticus). Вторая группа видов этого подрода, палеарктические представители которой внешне характеризуются одноцветно темными, без светлых колечек, лапками, имеет явное тяготение к Эфиопской области: в пределах по-
следней эта группа достигает наибольшего видового разнообразия, при значительной близости многих видов между собой; интересно отметить, что к этой группе принадлежит также обычный в большей части СССР С. pipiens.
Culex (Culex) bitaeniorhynchus Giles, 1901.
Близок C. sinensis, от которого отличается наличием на крыльях светлых чешуек, вкрапленных среди темных чешуек, а также строением гипопигия.
Рис. 234. Гипопигий Culex bitaeniorhynchus Giles.
А — внутренние склериты гипопигия, Б — коксит и стиль, В — базальная бородавка коксита, Г — второй отдел фалло- сомы.
Голова в средней части темени с узкими светло-золотистыми прилегающими и торчащими вильчатыми чешуйками; боковые края глаз в широких светлых прилегающих чешуйках. Щупики самки короткие, равные х/6 длины хоботка, в темных чешуйках; вершина щупиков самки в светлых чешуйках. Щупики самца явственно длиннее хоботка (почти на длину двух вершинных члеников); вершинные членики с кольцом светлых чешуек при основании; длинный членик щупиков с двумя свет-
лыми кольцами; вершинная часть (Vz—2/5) концевого членика щупиков светлая. Хоботок за серединой с белым кольцом. Среднеспинка темнобурая, в передних 2/3 покрыта светло-желтоватыми или золотистыми узкими чешуйками; близ середины покрытой светлыми чешуйками части среднеспинки расположены два хорошо выраженных округлых пятна темных чешуек; задняя треть среднеспинки покрыта темными чешуйками. Бочки груди с белыми чешуйками на стерноплеврах и мезэпимерах.
Рис. 235. Culex bitaeniorhynchus Giles. Личинка IV стадии.
1 — голова, сверху, 2 — нижнегубная пластинка.
Ноги бурые; бедра и голени спереди в бурых чешуйках с более или менее значительной примесью беспорядочно разбросанных белых чешуек, сзади в большей своей части в белых чешуйках; лапки темно-бурые, с белыми колечками при основании 1—4-го члеников. Крылья: жилки покрыты бурыми и желтоватыми перемешанными чешуйками. Брюшко бурое, с более или менее широкими перевязями белых чешуек у вершины тергитов; иногда при основании тергитов. имеются также следы перевя зей, но значительно более узких.
Гипопигий (рис. 234) своеобразной формы; пластинка на предвершинной бородавке коксита узкая, ножевидная; фаллосома с каждой стороны состоит из двух заостренных на концах, серповидно изогнутых пластинок; по бокам фаллосома образует выступ с четырьмя или пятью пальцевидными зубцами; базальный отросток X стернита слабо развит.
Личинки IV стадии (рис. 235, 236), вначале прозрачные, к концу становятся зеленого или коричнево-зеленого цвета. Голова не большая и сравнительно неширокая. Основания усиков выдвинуты вперед
Усики палочковидной формы, у середины, за местом прикрепления пучка из 15—25 ветвей, сужаются; предвершинные щетинки у вершины, направлены внутрь. Ротовые органы видоизменены для питания нитчатыми водорослями. Волоски боковых лопастей верхней губы состоят из меньшего, чем обычно, числа упругих и крючковидно изогнутых волосков;
Рис. 236. Culex bitaeniorhynchus Giles. Личинка IV стадии. Задний конец, сбоку.
обе пары челюстей тоже видоизменены, а нижнегубная пластинка в виде равнобедренного треугольника, с очень мелкой, ровной зубчатостью по краям. Лобные волоски вторичноперистые, наружные из 4—7, наиболее длинные средние из двух и внутренние из трех ветвей. Щетка из 4—7 крупных шиповидных чешуек. Сифон длинный и тонкий, длина в 6—8 раз превосходит ширину основания. Гребень из 7—9 тонких зубцов у самого основания трубки. 4—5 пар пучков на задней поверхности сифона расположены в один зигзагообразный ряд, каждый из 2—5 коротких, меньше
диаметра сифона, ветвей. Седло кольцом опоясывает последний членик брюшка. Боковой волосок короткий, 1—3-ветвистый. Наружные хвостовые волоски простые, короче сифона, внутренние — из 3—4 ветвей. Плавник из 12 пучков. Жабры немного длиннее седла, ланцетовидной формы.
Распространение. СССР: юг Приморского края на север примерно до реки Имана, где широко распространен в низменных и
Рис. 237. Гипопигий Culex sinensis Theob. По La Casse a. Yamaguti..
прибрежных районах. Япония, на север до Хонсю, п-ов Корея, Китай, Юго-Восточная и Южная Азия, Африка, Северная Австралия.
Биология. Личинки обитают в открытых, хорошо прогреваемых солнцем стоячих или слабо проточных водоемах с чистой водой, богатой зеленой растительностью и скоплениями нитчатых водорослей, где они преимущественно и концентрируются. Совместно с личинками этого вида попадаются личинки An. hyrcanus, реже — С. tritaeniorhynchus, С. vishnui, С. HayashU и др. Активный кровосос; нападает по преимуществу ночью в районах рисосеяния.
* Эпидемиологическое значение. По японским данным (Yamaguti a. La Casse, 1955), предположительно является переносчиком японского энцефалита; доказана восприимчивость особей этого вида к заражению вирусом японского энцефалита (Петрищева и Шуб- ладзе, 1940).
Culex (Culex) sinensis Theobald, 1903.
вкрапленийвкрапленийВесьма близок по цветовым признакам предыдущему виду, от которого
вкраплений
вкраплений
отличается одноцветно бурыми чешуйками крыльев (без светлых чешуек), а -также строением гипопигия.
небольшие, ряда пятеннебольшие, ряда пятенБелые чешуйки на ногах обыкновенно сгруппированы в несколько беспорядочно расположенные пятна (правильного
небольшие, ряда пятен
небольшие, ряда пятен
никогда не образуется). Лапки с узкими белыми колечками при основании члеников; брюшко с перевязями светлых чешуек при основании тер- гитов.
Гипопигий (рис. 237) близок к таковому предыдущего вида; пластинка предвершинной бородавки коксита узкая, ланцетовидная; фаллосома состоит из пары простых (не расчлененных и не зубчатых) слабо изогнутых пластинок; базальные отростки X стернита крупные, сильно склеротизованные.
Личинка близка к личинкам С. bitaeniorhynchus. Отличается от личинок этого вида следующими при- Рис- 238. Culex sinensis Theob. знаками: предвершинными щетинками, Нижнегубная ° пластинка личинки, отходящими на значительном расстоянии от вершины усика; нижнегубной пластинкой (рис. 238) с значительно более крупными зубцами, увеличивающимися к середине; щеткой из 4—6 крупных чешуек с острыми шипами; очень слабо развитым гребнем из 2—4 очень мелких зубцов у самого основания сифона; крупным, слегка изогнутым шипо- видным волоском на передней поверхности конца сифона; жабрами, в 2.5 раза превышающими длину седла, и внутренними хвостовыми волосками из двух ветвей.
Распространение. Большая часть ареала лежит в пределах Ориентальной области. СССР: юг Приморского края. Япония (Хонсю, Кюсю), п-ов Корея, Китай, Юго-Восточная и Южная Азия.
Биология. Личинки встречаются в чистой воде на рисовых полях и в водоемах на заболоченных лугах.
Culex (Culex) whitmorei Giles, 1904.
Вид характеризуется резко двуцветной среднеспинкой, большая часть которой покрыта белыми чешуйками, а задняя треть — темными чешуйками; хоботок и лапки с белыми колечками; крылья с широкими темными чешуйками на передних продольных и кубитальной жилках, а также с пятном таких же чешуек при основании г4+5.
Большая часть головы покрыта белыми чешуйками. Хоботок в основной и вершинной части темно-бурый, в средней части с резко выраженным желтовато-белым кольцом. Щупики самки в длину равны длины хоботка, в бурых, с примесью белых, чешуйках; основание самих щупиков и основание 3-го их членика в белых чешуйках; щупики самца в длину
превосходят длину хоботка почти в l1/^ раза, черно-бурые; вершина и основание 5-го членика щупиков и основание 4-го их членика в белых чешуйках; более или менее широкое, но нерезко ограниченное кольцо посредине 3-го членика и вершина 2-го членика светлые; волоски щупиков многочисленные и длинные, темно-бурые. Среднеспинка бурая; передняя часть среднеспинки (2/3) покрыта белыми чешуйками, близ середины с золотистым почковидным пятном или тремя небольшими пят-
Рис. 239. Гипопигий Culex whitmoret Giles. По La Casse a. Yamaguti.
нами; задняя часть (* /3) среднеспинки в темно-золотистых чешуйках и таких же щетинках с вкраплением белых чешуек. Ноги: бедра и голени спереди в бурых чешуйках с незначительными вкраплениями белых чешуек; лапки при основании 1—4-го члеников с узкими белыми колечками. Крылья в бурых чешуйках; костальная, субкостальная, первая радиальная, задняя радиальная (г4+5) и кубитальная жилки покрыты широкими темными чешуйками. Брюшко со светлыми перевязями или с несколько вытянутыми назад треугольными пятнами белых чешуек при основании тергитов; тергиты V—VIII с боков с более или менее развитыми пятнами белых чешуек; нижняя поверхность брюшка бурая, с перевязями светлых чешуек.
Рис. 240. Culex whitmoret Giles. Личинка IV стадии. По Barraud.Рис. 240. Culex whitmoret Giles. Личинка IV стадии. По Barraud.1 — дыхательная трубка, сбоку, 2 — усик.1 — дыхательная трубка, сбоку, 2 — усик.Гипопигий (рис. 239): предвершинная бородавка коксита с одной умеренно широкой пластинкой, двумя палочковидными выростами, из которых один тонкий и острый, другой толстый и тупой, и щетинками; X стернит с относительно коротким и узким базальным отростком; верхний отдел фаллосомы с хорошо развитым медиальным отделом в виде крючка и относительно широкой треугольной латеральной пластинкой; нижний отдел фаллосомы — нормально с четырьмя более или менее одинаковой величины зубцами.
Рис. 240. Culex whitmoret Giles. Личинка IV стадии. По Barraud.
Рис. 240. Culex whitmoret Giles. Личинка IV стадии. По Barraud.
1 — дыхательная трубка, сбоку, 2 — усик.
1 — дыхательная трубка, сбоку, 2 — усик.
Личинка IV стадии (рис. 240): голова почти в 1.5 раза сильнее развита в ширину, чем в длину. Лобные волоски вторичноперистые; наружные из 6—10 ветвей, средние лежат немного кзади и ко- внутри от наружных, обе пары длинные, 2-ветвистые, реже один из них из трех ветвей. Задние волоски наличника короткие, тонкие, из двух ветвей, реже простые. Теменной и транс- сутуральный немного длиннее, из трех или больше ветвей. Усики длинные, достигают длины головы, с телом, покрытым шипиками. Пучок из 10 или более ветвей отходит за серединой усика, тело которого более сужено от места отхождения пучка. Две предконцевые щетинки лежат субтерминально.
Щетка из 5—8 чешуек с хорошо развитым главным шипом, расположенных неправильным зигзагообразным рядом; боковые шипики у их основания очень слабо развиты, практически незаметны. Волоски по
зади щетки: крайние верхний и нижний соответственно из 3—5 и 2—3 ветвей, средний из 6—8 ветвей, промежуточные — простые. Сифон у основания расширен, затем постепенно сужается, индекс 5.0—6.0. Гребень из 6—10 тонких зубцов, из которых 1—2 наиболее дистальных крупнее и шире расставлены, занимает базальную часть сифона и далеко не доходит до трети от основания. Сифональные пучки расположены попарно в один ряд, занимают среднюю треть задней поверхности трубки, в числе 4—6 пар. Каждый пучок из двух длинных слабо вторичноперистых ветвей. Кроме них, на боковых сторонах сифона лежат две пары значительно более коротких 2-ветвистых пучков, один у середины, другой— дистальнее последнего, из брюшных пучков. Главные трахейные стволы тонкие, округлого сечения.
Последний членик заметно больше в длину, чем в ширину, седло кольцом окружает его. Боковой волосок короткий, из двух ветвей. Хвостовые волоски длиннее сифона, простые или 2-ветвистые. Плавник из 12 пучков. Жабры ланцетовидной формы, изменчивы: от длины седла до длины сифона.
Рас пр остранение. Крайний юг Приморского края. Япония (Кюсю, Хонсю — редок), п-ов Корея, Восточная и Юго-Восточная Азия.
Биология слабо изучена; личинки попадаются в стоячейТили слабо проточной воде,.на рисовых полях и т. п. Массовых нападений^на человека и домашних животных не наблюдалось.
Culex (Culex) mimeticus Noe, 1899.
Очень характерный вид с пятнистыми крыльями, несколько напоминающий по общему облику An. superpictus (рис. 241).
Голова в желтовато-белых и бурых чешуйках. Хоботок черно-бурый, у самки с широким, у самца — несколько более узким белым кольцом близ середины; щупики самки в черно-бурых чешуйках, вершина щупиков обыкновенно покрыта белыми чешуйками; щупики самца черно- бурые, в такого же цвета чешуйках, как правило, с 3 белыми колечками; проксимальное кольцо, расположенное на длинном членике щупиков, явственно шире остальных; вершина щупиков самца светлая. Усики у обоих полов бурые, у самца со светлыми колечками. Среднеспинка в средней части в светло-бурых или золотисто-бурых, по краям в сероватых или беловатых чешуйках; бочки груди с пятнами белых чешуек. Ноги: бедра и голени спереди в черно-бурых чеЩуйках, часто с примесью белых чешуек, иногда сгруппированных в виде узкой продольной полоски; бедра и голени сзади покрыты белыми чешуйками; лапки с узкими белыми колечками при основании 1—4 члеников лапок; колечки частично охватывают и вершины члеников. Крылья по жилкам в черно-бурых чешуйках, по переднему краю с 3 большими белыми пятнами, расположенными в начале и конце средней трети переднего края крыла, а также перед его вершиной, и занимающими жилки: с, sc и гр, более значительные участки, покрытые белыми чешуйками, имеются, кроме того, в следующих местах: на разветвлениях г2+г3 и т^т^ на г4+5 (в большей части своего протяжения эта жилка покрыта белыми чешуйками), тп3+4 и ап; жилка си4 целиком в черно-бурых чешуйках. Брюшко темно-бурое, сверху в черных чешуйках, при основании тергитов с поперечными перевязями белых чешуек, занимающими чаще всего около х/3 длины тергита; брюшко снизу в беловатых чешуйках.
Гипопигий (рис. 242): коксит в относительно коротких волосках; предвершинная бородавка коксита несет широкий листовидной формы пластинчатый придаток и обыкновенно пять крупных щетинок; стиль к вершине постепенно сужающийся; X стернит с базальным придатком; нижний отдел фаллосомы имеет 3—5 направленных наружу зубцов.
Личинки (рис. 243) по ряду признаков сходны с личинками подрода Neoculer.
Голова очень широкая, часто темная; средние лобные волоски впереди внутренних, более широко расставлены; обе пары из двух вторичноперистых ветвей. Усики светлые, с более темной вершиной, покрыты ши- пиками на 2/3 от основания; пучок из многочисленных вторичноперистых ветвей, у середины усика или ближе к вершине достигает половины его длины. Предвершинные щетинки одной длины с пучком у середины суженной концевой части усика. Брюшко: щетка из 20—35 чешуек, с хорошо развитым острым концевым шипом и рядом мелких шипиков по бокам его основания. Сифон прямой, расширен у основания и постепенно сужается к вершине; сифональный индекс — 4.5—7, варьирует в зависимости от ширины основания. Гребень занимает около х/3 длины сифона, из 12—13 зубцов, из которых 1—2 наиболее дистальные могут быть крупнее и более широко расставлены. Пучков 5—6 пар. Первые 3—4 пары более длинные, из 4—5 ветвей, часто могут располагаться зигзагом на неравном расстоянии друг от друга; следующая пара из двух тонких
Рис. 241. Culex mimeticus Noe.
более коротких ветвей занимает более латеральное положение. Главные стволы трахей тонкие, с округлым поперечным сечением. Стигмальная пластинка типа С. territans. Последний членик с простыми наружными хвостовыми волосками, примерно одной длины с сифоном, с внутренними из двух ветвей, из которых верхняя вдвое короче нижней, и с коротким 2-ветвистым боковым волоском. Плавник из 12 пучков. Жабры в 1.5— 2 раза длиннее седла, заострены на концах.
Рис. 243. Culex mimeticus Noe. Личинка IV стадии. Дыхательная трубка, сбоку.Рис. 243. Culex mimeticus Noe. Личинка IV стадии. Дыхательная трубка, сбоку.Рис. 242. Гипопигий Culex mimeticus Noe.Рис. 242. Гипопигий Culex mimeticus Noe.
Рис. 243. Culex mimeticus Noe. Личинка IV стадии. Дыхательная трубка, сбоку.
Рис. 243. Culex mimeticus Noe. Личинка IV стадии. Дыхательная трубка, сбоку.
Рис. 242. Гипопигий Culex mimeticus Noe.
Рис. 242. Гипопигий Culex mimeticus Noe.
Распространение. Юг Палеарктики и Ориентальная область. СССР: Северный Кавказ, Дагестан, Закавказье, Средняя Азия (Туркмения, Таджикистан), Приморский край. Южная Европа, Малая Азия, Иран, Индия, Китай, Япония и другие страны Азии.
Биология. Личинки встречаются в небольших скоплениях дождевой воды в углублениях скал, а также в поросших растительностью заводях вдоль русел быстро текущих горных ручьев, иногда совместно с An. marten. An. claviger. An. superpictus, Culiseta longiareolata.
Culex (Culex) jacksoni Edwards, 1934.
Комар внешне (по имаго) весьма сходен с С. mimeticus, но хорошо отличается строением личинки.
По описанию, среднеспинка в красновато-коричневых чешуйках. По бокам среднеспинки и на пространстве перед щитком имеются более светлые чешуйки. В остальном (включая строение гипопигия), как С. mi- meticus.
Личинка IV стадии от зеленоватого (у молодых) до желтокоричневого (у зрелых) цвета, средних размеров (до 1 см).
Голова в среднем в 1.5 раза больше в длину, чем в ширину. Лобные волоски с хорошо развитой вторичной перистостью, наружные из 6—12 (в среднем 8), более длинные средний и внутренний соответственно из 2—6 (в среднем 3) и 3—7 (в среднем 5) ветвей. Задние волоски наличника короткие и тонкие, в среднем из 2—3 (1—5) ветвей; теменной и транссутураль- ный немного длиннее — из 3—4 (1—5) нежных ветвей.
Усики немного короче головы, лишь слегка изогнуты; базальная их часть слабо пигментирована, густо покрыта тонкими волосковидными щетинками; дистальный отдел темно пигментирован, более тонкий, покрыт редкими более короткими и толстыми шипиками. Пучок в виде веера из 11—26 (в среднем 18) вторичноперистых ветвей, достигающих конца усика. Две длинные предвершинные щетинки; вершинная одной длины с ними, но немного тоньше.
Щетка VIII членика брюшка из 19—40 (среднее 32) остроконечных чешуек, расположенных неправильным пятном. Каждая чешуйка по бокам основания несет ряд краевых шипиков, из которых ближайшие к главному шипу всегда короче последнего. Волоску позади щетки в среднем: крайний верхний из пяти, нижний из четырех, средний из семи вторичноперистых ветвей; промежуточные гладкие и простые.
Сифон длинный, несколько расширен у основания (индекс около 6). Гребень из 8—20 (в среднем 14) зубцов и 2—4 рудиментарных у основания. Зубцы в виде тонких стройных шипов с несколькими шипиками у слабо расширенного основания; все зубцы слабо пигментированы. Гребень занимает от трети до половины длины сифона, редко больше. 1—5, чаще 3, наиболее дистальных зубцов длиннее остальных и значительно более широко расставлены. В концевой четверти сифона, на задне-боковой его поверхности, как продолжение гребня находятся значительно более крупные дополнительные гладкие шипы, направленные острием к вершине трубки. Это — характерный признак личинок этого вида. Общее их число колеблется от девяти до двух (в среднем четыре, т. е. две пары). При небольшом числе шипов некоторые из них могут быть рудиментарными: от широкого основания отходит маленький короткий шипик.
Число пучков на сифоне относительно постоянно: три пары на его задней поверхности расположены неправильным зигзагом; ближайшие к основанию 1—2 пучка лежат около или между наиболее дистальных 1—2 зубцов гребня, а ближайшие к вершине — между дополнительными шипами. Пучки короткие, обычно равны ширине сифона у места их отхождения, состоят из 2—6 гладких ветвей. На боковых сторонах концевой четверти сифона лежат две пары коротких 2-ветвистых (редко простых) волосков.
Главные трахейные стволы широкие, лентовидные. Стигмальная пластинка типа «pipiens».
Последний членик короткий: длина лишь немного превышает его ширину. Седло кольцом охватывает его. Боковой волосок тонкий и короткий, из 2—3 ветвей. Хвостовые волоски: наружный простой, в среднем одной длины с сифоном, внутренний на 1/3 короче, из двух, редко трех ветвей; как исключение — простой. Плавник сдвинут к заднему краю членика, из 12 пучков. Жабры ланцетовидные, заострены на концах;
обе пары почти одной длины, составляют 1.25—1.5 длины седла, редко длиннее или короче.
Биология. Личинки были встречены в богатых нитчатыми водорослями мелководных заболоченностях (Сучанский район; А. И. Лисова), в мелких лужах и в заводи ручья (о. Фуругельм; В. К. Трасис), преимущественно в предгорных с всхолмленным рельефом местностях. Найдены совместно с личинками An. hyrcanus, A. vexans, С. bitaeniorhynchus, С. mimeticus, С. modestus, С. vagans и др.
Culex (Culex) orientalis Edwards, 1921.
Очень близок к С. mimeticus, от которого отличается следующими признаками: крыловые чешуйки более длинные, вследствие чего крылья кажутся более густо покрытыми чешуйками; сих у вершины в светлых чешуйках; покрытый светлыми чешуйками участок находится и на общем стволе тз+44-cuv вершина щупиков самца с многочисленными светлыми чешуйками, которые в некоторых случаях преобладают над темными.
Гипопигий (рис. 244): коксит широкий и несколько утолщенный, густо покрытый волосками, в особенности в вершинной части и близ предвершинной бородавки; последняя несет прозрачную пластинку и ряд шипов, слегка зазубренных или изогнутых на конце; вокруг них имеются длинные волоски; стиль у середины сильно расширен, к вершине заострен; второй отдел фаллосомы имеет три крупных и несколько мелких зубцов; от С. mimeticus гипопигий отличается наличием густых волосков в вершинной части коксита.
Личинки IV стадии (рис. 245—247) полупрозрачны и лишь перед окуклением приобретают желтоватую или зеленую окраску.
Голова широкая, светло-желтая. Лобные волоски длинные, вторичноперистые, наружные из 5—10 ветвей, средние и внутренние сдвинуты -назад; средние более широко расставлены, из двух, внутренние из 3— 4 ветвей. Усики длинные, более 3/4 длины головы, пигментированы у осно-
Рис., 245. Culex orientalis Edw. Личинка IV стадии. Голова, сверху.
вания и в концевом отделе; пучок из 20—35 достигающих г12 длины усика вторичноперистых ветвей, явственно за серединой; предвершинные щетинки длиннее пучка, помещаются на расстоянии Чз длины концевого отдела от вершины, вершинная щетинка более короткая.
^' Щетка из 20—40 (среднее 30) чешуек, с рядом шипов по краю, у вершины заметно более крупных. Сифон длинный, тонкий (индекс 6.2—7.9). Число и расположение пучков изменчиво; на задней стороне 10—13 пучков, сидящих или попарно, или зигзагом; ближайшие к основанию, более длинные, немного превышают ширину сифона, из 2—5 ветвей; на боковых поверхностях ближе к вершине имеются 1—2 пары пучков; все_ближайшие к вершине пучки укорочены. Гребень из 9—14 хорошо
23 Фауна СССР, А. В. Гуцевич и др.
развитых зубцов и из 1—4 рудиментарных зубчиков у основания. Главные трахейные стволы овального поперечного сечения. Стигмальная пластинка типа С. pipiens. Последний членик с длинными (1.3—1.5 длины сифона) простыми наружными хвостовыми волосками и на 1/4—1/3 более короткими внутренними, из 2—4 ветвей. Плавник из 11—13 пучков. Жабры удлиненно-ланцетовидной формы, равны или длиннее седла (до 1.7 его длины); нижняя пара более короткая.
Рис. 246. Culex orientalis Edw. Личинка IV стадии. Задний конец, сверху.
Распространение. Страны Восточной Азии. СССР: Хабаровский и Приморский края, за исключением горно-таежных районов. Япония, п-ов Корея, Китай, Филиппины.
Биология. Личинки встречаются преимущественно в открытых, освещенных солнцем, богатых высшей растительностью и водорослями водоемах, в канавах, на рисовых полях, часто совместно с личинками An. hyrcanus, С. bitaeniorhynchus, С. tritaeniorhynchus, A. vexans и др. Комар дает два, реже — три поколения. Как кровосос на человеке и домашних животных не зарегистрирован.
Culex (Culex) tritaeniorhynchus Giles, 1901.
Вид характеризуется наличием светлых колечек на хоботке и лапках, а также отсутствием светлых чешуек на крыльях (рис. 248).
Голова в красновато-бурых чешуйках. Хоботок с белым кольцом, которое у самки, в особенности на нижней поверхности хоботка, доходит иногда почти до его основания. Щупики самки темные. Щупики самца на длинном членике, с двумя белыми кольцами, из которых одно явственно шире.другого; вершина щупиков самца темная. Среднеспинка в одноцветных темных красновато-бурых чешуйках. Бедра и голени в бурых чешуйках; нижняя поверхность бедер покрыта беловатыми чешуйками. Лапки бурые, с узкими бе
лыми колечками при основании члеников; колечки иногда слабо заметны, они более выражены на передних лапках.
Гипопигий (рис. 249) похож на гипо- пигий С. mimeticus. Предвершинная бородавка коксита с листовидной пластинкой и 3—4 шипами. Нижний отдел фаллосо- мы несет с каждой стороны 4—5 зубцов, из них некоторые (обычно медиальные) направлены назад (отличие от С. mimeticus). Базальные придатки X стернита хорошо развиты.
Личинки IV стадии (рис. 250) почти прозрачные, слабо пигментированные.
Голова умеренно широкая: ширина в 1.3 раза превышает длину. Лобные волоски длинные, вторично перистые; наружные из 6—8, средние из двух, внутренние из трех ветвей; последние сближены больше средних. Усики около 0.7 длины головы, более темно пигментированы у основания и в суженной концевой, части; пучок на расстоянии около а/3 длины усика от основания, в среднем из 30 вторичноперистых ветвей. Предвершинные щетинки длиннее пучка, отстоят на 1/3 длины суженной концевой части от вершины; вершинные — более короткие.
Щетка в среднем из 50 относитель-
Рис. 247. Culex orientalis Edw. Личинка IV стадии. Изменчивость в расположении волосков на дыхательной трубке.Рис. 247. Culex orientalis Edw. Личинка IV стадии. Изменчивость в расположении волосков на дыхательной трубке.но коротких чешуек, окаймленных не
Рис. 247. Culex orientalis Edw. Личинка IV стадии. Изменчивость в расположении волосков на дыхательной трубке.
Рис. 247. Culex orientalis Edw. Личинка IV стадии. Изменчивость в расположении волосков на дыхательной трубке.
большим числом щетинок, увеличивающихся к вершине. Сифон длинный (индекс 6.5—7.8), тонкий, с заметно расширенным основанием; гребень |щз 9—15 зубцов с более широко расставленными 2—3 наиболее- дистальными из них. Каждый зубец вдоль всей нижней поверхности имеет 5—9 тонких острых зубчиков, увеличивающихся к вершине. Пять- пар пучков по бокам задней поверхности сифона начиная со второй трети его длины от основания. Пучки из 3—4 (реже из 2 — ближайший к вершине) ветвей, не длиннее ширины сифона, за исключением ближайшего к основанию; одна пара более коротких 2—3-ветвистых боковых пучков- в вершинной трети сифона. Трахейные стволы овального поперечного сечения. Стигмальная пластинка типа С. piptens. Последний членик: брюшка с более длинными, чем сифон, простыми наружными хвостовыми' волосками, с внутренними — из 3 ветвей, из которых нижняя одной, длины с сифоном, а каждая последующая вдвое короче предыдущей ж с 2—3-ветвистым коротким боковым волоском. Плавник из 12 пучков^
Рис. 248. Сикх tritaeniorhynchus Giles.Рис. 248. Сикх tritaeniorhynchus Giles.Рис. 249. Гипопигий Сикх tritaeniorhynchus Giles.Рис. 249. Гипопигий Сикх tritaeniorhynchus Giles.А — внутренние склериты гипопигия, Б — коксит и стиль, В —- базальная бородавка коксита, Г — лопасти IX тергита.А — внутренние склериты гипопигия, Б — коксит и стиль, В —- базальная бородавка коксита, Г — лопасти IX тергита.Рис. 250. Сикх tritaeniorhynchus Giles. Личинка IV стадии По Kirkpatrick.Рис. 250. Сикх tritaeniorhynchus Giles. Личинка IV стадии По Kirkpatrick.1 — головд, сверху, 2 — задний конец, сбоку.1 — головд, сверху, 2 — задний конец, сбоку.
Рис. 248. Сикх tritaeniorhynchus Giles.
Рис. 248. Сикх tritaeniorhynchus Giles.
Рис. 249. Гипопигий Сикх tritaeniorhynchus Giles.
Рис. 249. Гипопигий Сикх tritaeniorhynchus Giles.
А — внутренние склериты гипопигия, Б — коксит и стиль, В —- базальная бородавка коксита, Г — лопасти IX тергита.
А — внутренние склериты гипопигия, Б — коксит и стиль, В —- базальная бородавка коксита, Г — лопасти IX тергита.
Рис. 250. Сикх tritaeniorhynchus Giles. Личинка IV стадии По Kirkpatrick.
Рис. 250. Сикх tritaeniorhynchus Giles. Личинка IV стадии По Kirkpatrick.
1 — головд, сверху, 2 — задний конец, сбоку.
1 — головд, сверху, 2 — задний конец, сбоку.
Жабры короткие, до половины длины седла, заострены на концах, верхняя пара длиннее нижней.
Распространение. Огромный ареал вида охватывает Ориентальную область, южные и юго-восточные районы Палеарктики и зна-
чительную часть Эфиопской области. В СССР найден на юге Азербайджана, в Туркмении и Узбекистане, на юге Приморского края (на север
распространен примерно до реки Имана). Из сопредельных с Советским Союзом стран известен в Турции, Иране, Китае, КНДР, Японии.
Биология. Личинки обитают по преимуществу в мелких, хорошо прогреваемых водоемах, в некоторых случаях лишь периодически затопляемых, а также в озерах-старицах, в которых заселяется личинками, гкак правило, лишь прибрежная, мелководная, лишенная растительности полоса; заселение личинками луговых водоемов происходит обычно только после сенокоса, когда водоемы прогреваются более сильно; наиболее обильны личинки с середины июля до конца сентября. Активный кровосос; самки нападают преимущественно под открытым небом, как правило, начиная с захода солнца до 24 ч.—1 ч. ночи и в утренние часы (6—8 ч.); при пасмурной погоде комары могут нападать в течение круглых суток; проникает в ближайшие к местам выплода населенные пункты, нередко залетает в дома и помещения для сельскохозяйственных животных.
Эпидемиологическое значение. Вид является одним из основных переносчиков японского энцефалита, причем в отношении этого вида доказана как возможность передачи вируса через укол, так и наличие естественно зараженных комаров в природных условиях.
Culex (Culex) univittatus Theobald, 1901 (perexiguus Theobald, 1903).
Отличается от близких видов незначительной величиной, узкими, чисто белыми поперечными перевязями брюшка, а также наличием более или менее развитой белой полосы на передней (наружной) поверхности задних голеней.
Рис. 251. Гипопигий Culex univittatus Theob.
А — коксит и стиль, Б :— внутренние склериты гипопигия.
Голова сверху покрыта бурыми и золотистыми чешуйками; края глаз в белых чешуйках. Хоботок бурый, иногда в основной половине с белыми чешуйками. ТТТипики в бурых чешуйках, иногда с примесью белых чешуек на вершине щупиков (самки). Среднеспинка в золотисто-бурых чешуйках; боковые отделы среднеспинки, пространство перед щитком и щиток в серых чешуйках; бочки груди с пятнами белых чешуек. Ноги в бурых чешуйках; бедра снизу, задние бедра в основной половине, также спереди, покрыты белыми чешуйками; задние, а иногда и средние голени
снаружи с более или менее выраженной белой продольной полосой; лапки черно-бурые. Жилки крыла покрыты бурыми чешуйками. Брюшко темно-бурое в такого же цвета чешуйках; при основании тергитов имеются узкие поперечные перевязи чисто белых чешуек.
2
Рис. 252. Culex univittatus Theob. Личинка IV стадии. По Edwards.
1 — голова, сверху, 2 — задний конец, сбоку.
Гипопигий (рис. 251): пластинка предвершинной бородавки широкая, асимметричная; стиль за серединой явственно расширен; базальный придаток X стернита хорошо развит; второй отдел фаллосомы широкий, простой.
Личинки IV стадии (рис. 252) слабо пигментированы, почти прозрачные. Ширина головы в 1.4 раза превышает длину. Лобные волоски вторичноперистые, наружные из 7—9, средние из 2—3, внутренние из 3—4 ветвей; средние впереди внутренних, более широко расставлены. Усики менее 3/4 длины головы, с пучком из 24—28 вторичноперистых
ветвей, отходящим на расстоянии 2/3—3/4 длины усика от основания. Предвершинные щетинки сближены с вершинными.
Щетка из 30—40 узких вытянутых чешуек, дистальный конец которых окаймлен рядом тесно сидящих шипиков. Сифон (индекс 5.9—7.6) варьирует в длину, более крупным особям соответствует большая величина индекса. Гребень из 10—12 крупных зубцов, занимающих базальную г/4 сифона; наиболее дистальные могут быть шире расставлены. Пять пар пучков на задне-боковой поверхности сифона из 2—4 ветвей, в длину не превышающих его ширину; длина пучков и степень их ветвления убывают к вершине. Каждый последующий из ближайших к основанию трех пучков занимает более боковое положение. Из ближайших к вершине двух пучков один смещен на боковую, а другой — на заднюю поверхности сифона. Главные трахейные стволы широкие, овального сечения. Стигмальная пластинка типа С. pipiens. Последний членик брюшка с простым, одной длины с сифоном наружным хвостовым волоском, с 2-ветвистым внутренним и с хорошо развитым 2—3-ветвистым боковым волоском. Плавник из 12 пучков. Жабры от 3/4 до 11/2 длины седла, удлиненно-яйцевидной формы.
Распространение. ■ Эфиопская область и Средиземноморская подобласть Палеарктики, Иран, Пакистан, Индия. В пределах СССР найден в Туркмении.
Биология. Личинки обитают в различного типа стоячих водоемах с пресной или слабо солоноватой водой с содержанием солей до 0.2°/о и pH от 7.2 до 9.7. Совместно с личинками этого вида чаще встречаются личинки С. laurenti Newst., несколько реже — С. pipiens pipiens^ A. cas- pius caspius и An. pharoensis Theob. Самки питаются преимущественно на птицах.
Эпидемиологическое значение. Является одним из переносчиков вируса западнонильской лихорадки.
Culex (Culex) theileri Theobald, 1903.
Относительно крупный вид, характеризующийся светлыми продольными полосками на передней поверхности бедер и голеней.
Голова в белых или желтоватых прилегающих и бурых торчащих чешуйках. Хоботок в бурых чешуйках с более или менее значительной примесью белых чешуек. Щупики самки в бурых чешуйках, сверху с небольшой примесью белых чешуек. Щупики самца в бурых чешуйках с более или менее значительными пятнами белых чешуек, имеющими иногда кольцевидную форму. Среднеспинка в бурых чешуйках, довольно сильно варьирующих в окраске; пространство перед щитком и щиток покрыты беловатыми чешуйками. Ноги: бедра и голени спереди в бурых чешуйках с резко выраженной продольной полосой белых чешуек; бедра и голени сзади в белых чешуйках. Крылья по жилкам покрыты бурыми чешуйками. Брюшко в черно-бурых чешуйках, при основании тергитов с перевязями белых чешуек, обыкновенно образующими по середине своего заднего края более или менее значительные выступы, которые в своей совокупности представляются в виде светлой срединной продольной полосы. Брюшко снизу в светлых чешуйках.
Гипопигий (рис. 253): предвершинная бородавка коксита с относительно широкой эллипсоидальной формы пластинкой; стиль серповидный; X стернит с хорошо развитым базальным отростком; фаллосома с большим числом мелких зубцов.
Личинки IV стадии (рис. 254) прозрачные или желтоватого цвета с часто более пигментированной головой. Лобные волоски вторично-
перистые, длинные, наружные из 7—9, средние (впереди внутренних и
немного сильнее расставлены) из 2—3, внутренние из 3—5 ветвей. Усики
до 3/4 длины головы с более темными основанием и концевой частью. Пучок из 25—30 ветвей; предвершинные щетинки близко у конца усика, одной длины с пучком и с вершинной щетинкой. Щетка из 30 и более чешуек, с слабо развитым вершинным шипом. Сифон почти прямой, постепенно сужающийся к вершине, индекс 5.5—6. Гребень немного заходит за базальную т/4 сифона, из 6—11 широко расставленных шиповидных зубцов с 3—5 короткими зубчиками у основания. Пять пар пуч- -ков на сифоне начиная со второй трети его длины от основания; три базальные пары более длинные, из 4—8 ветвей на задней поверхности сифона, часто расположены зигзагом; четвертая пара на боковой поверхности трубки,
Рис. 253. Гипопигий Culex theileri Theob. Внутренние склериты.Рис. 253. Гипопигий Culex theileri Theob. Внутренние склериты.Рис. 254. Сикх theileri Theob. Личинка IV стадии. По Edwards.Рис. 254. Сикх theileri Theob. Личинка IV стадии. По Edwards.1 — задний конец, сбоку, 2 — голова, сверху.1 — задний конец, сбоку, 2 — голова, сверху.из 2—4 более коротких ветвей; пятая, ближайшая к вершине пара из 2— 4 коротких ветвей, на задне-боковой поверхности трубки. Главные тра-
Рис. 253. Гипопигий Culex theileri Theob. Внутренние склериты.
Рис. 253. Гипопигий Culex theileri Theob. Внутренние склериты.
Рис. 254. Сикх theileri Theob. Личинка IV стадии. По Edwards.
Рис. 254. Сикх theileri Theob. Личинка IV стадии. По Edwards.
1 — задний конец, сбоку, 2 — голова, сверху.
1 — задний конец, сбоку, 2 — голова, сверху.
хейные стволы овального сечения. Стигмальная пластинка типа С. pipi- ens. Последний членик брюшка с простыми, более длинными, чем сифон, наружными хвостовыми волосками, с 4-ветвистыми внутренними и с коротким и простым хвостовым волоском. Плавник в среднем из 14 хорошо
развитых пучков. Жабры одной длины с седлом или немного длиннее, с заостренными концами; обе пары примерно одной длины.
Распространение. Ареал вида включает Эфиопскую область, Средиземноморскую подобласть Палеарктики и западные районы Ориентальной области (Индия). В СССР: степная Украина, Крым, Кавказ и Закавказье, Средняя Азия.
Биология. Личинки обитают в различных заросших растительностью стоячих водоемах и каналах, часто в сильно загрязненной воде, в большинстве случаев в пресной или слабо солоноватой (до 0.2% солености) воде, но нередко и в соленой (0.5—1.0% солености, с pH 9.5). Весной личинки можно найти в чистой воде на затопленных лугах. Комары данного вида нападают преимущественно под открытым небом, местами в довольно значительном количестве (например, в некоторых районах Армении). Иногда залетают в дома и другие постройки.
Culex (Culex) vagans Wiedemann, 1828 (exilis Dyar, 1924).
По общему облику несколько напоминает С. theileri, а экземпляры со слабо развитой светлой полосою на передних и средних бедрах и голенях — С. pipiens; от обоих названных видов хорошо отличается по строению гипопигия. Описанного по материалу из Владивостока С. exilis Dyar, 1924 следует рассматривать как ..синоним С. vagans Wied.
Рис. 255. Гипопигий Culex vagans Wied.
А — коксит и стиль, Б — внутренние склериты.
Голова в желтоватых или светло-буроватых чешуйках. Хоботок бурый, в средней части, как правило, с примесью светлых чешуек; щупики самки темные, с небольшой примесью’светлых чешуек с верхней стороны; щупики самца длиннее хоботка примерно на длину последнего их членика; длинный членик щупиков самца темный, с примесью светло-желтых чешуек; конечные членики щупиков самца не утолщенные. Среднеспинка бурая, покрытая буроватыми с бронзовым оттенком или желтоватыми чешуйками, более светлыми по краям среднеспинки. Ноги с дорсальной поверхности темные, с вентральной — светлые; передние и средние бедра и голени Всех пар ног спереди с белой продольной полосою; реже белая продольная
Рис. 256. Culex vagans Wied. Личинка IV стадии. По Barraud.Рис. 256. Culex vagans Wied. Личинка IV стадии. По Barraud.полоса развита лишь на передних бедрах. Брюшко в бурых чешуйках, О резко выраженными перевязями желтовато-белых чешуек при основании тергитов; у некоторых экземпляров эти перевязи имеют посредине заднего края более или менее значительные треугольные выросты (такие экземпляры внешне напоминают С. tKeUerV).
Рис. 256. Culex vagans Wied. Личинка IV стадии. По Barraud.
Рис. 256. Culex vagans Wied. Личинка IV стадии. По Barraud.
Гипопигий (рис. 255) с относительно широкой пластинкой на предвершинной бородавке коксита; фаллосома в вершинной части разделена на 2—3 пластинки, из которых одна направлена дистально; X ■стернитс базальным придатком.
Личинка IV стадии {рис. 256) желто-коричневого цвета, с пигментированными головой и сифоном. Голова в ■среднем в 1.5 раза превышает ширину. Лобные волоски вторичноперистые; наружные из ‘6—11, средние из 4—6, внутренние из 5—7 ветвей; обе последние пары сближены, внутренние сильнее. Усики около :2/3 длины головы, коричневые, более темные у основания. Пучок на расстоянии 2/3—3/4 длины усика от основания, из 25— 30 ветвей, с более сильно развитой вторичной перистостью у ветвей, обращенных внутрь. Предвершинные щетинки у самого конца, немного короче вершинной.
Щетка из 37—40 (24—47) чешуек, окаймленных тонкими шипи ками, более длинными у вершины чешуйки. Сифон (индекс 5—6) со второй трети длины постепенно сужается к вершине, почти вдвое более узкой, чем основание. Гребень из 7—13 зубцов с 2—4 рудиментарными зубчиками, за
1 — дыхательная трубка, сбоку, г — усик, з — по-следний членик, сбоку.1 — дыхательная трубка, сбоку, г — усик, з — по-следний членик, сбоку.нимает около х/3 длины сифона; наиболее удаленный сильнее отставлен. Пучков пять пар, из которых ближайшие к основанию три пары наиболее длинные, не менее чем в 1.5 раза превышают ширину сифона из 3—4 (2— 6) ветвей, расположены на задне-боковой поверхности; первая пара часто на уровне оснований наиболее дистального из зубцов гребня; четвертая пара на боковой поверхности сифона, из 3 (2—4) более коротких ветвей; пятая пара на задне-боковой поверхности, короче остальных, из 3—4 ветвей. Главные трахейные стволы широкие, овального сечения. Стигмаль- ная пластинка типа С. pipiens. Последний членик брюшка с простыми, более длинными, чем сифон, наружными хвостовыми волосками, с 2-вет- вистыми внутренними и с боковым волоском из двух ветвей. Плавник из 12 пучков, немного длиннее жабр. Последние вдвое длиннее седла, заострены на концах.
1 — дыхательная трубка, сбоку, г — усик, з — по-следний членик, сбоку.
1 — дыхательная трубка, сбоку, г — усик, з — по-следний членик, сбоку.
Распространение. СССР: Забайкалье, Хабаровский и Приморский края. Япония (Хоккайдо, Хонсю, Сикоку, Кюсю), п-ов Корея, Китай, Индия (преимущественно горные и предгорные районы).
Биология. Личинки встречаются в различных естественных и искусственных стоячих водоемах (ямы, канавы, пожарные бочки и т. п.), преимущественно вблизи жилищ человека, вслед за которым распространяются в неосвоенные районы тайги. На человека нападает редко.
Culex torrentium Martini, 1925.
Автором данного вида следует считать Мартини, хотя в большинстве литературных источников комар фигурирует под именем С. exUis (Dyar, 1924); но этим именем был обозначен вид, описанный по материалу из Владивостока, где С. torrentium, насколько известно, не встречается; имя exilis Dyar, как указывалось выше, следует считать синонимом С. vagans Wied. Вопрос об отношениях обеих названных форм друг к другу и к комплексу С. pipiens (см. ниже) неясен. По строению гипопигия С. torrentium и С. vagans практически неотличимы. Но по окраске оба вида хорошо отличаются: у С. vagans спереди на бедрах и голенях развиты продольные полоски белых чешуек, отсутствующие у С. torrentium. Степень развития этого признака варьирует. Встречаются экземпляры с едва выраженными полосками, почти неотличимые от С. torrentium. Возможно, что torrentium следовало бы рассматривать как подвид С. vagans, тем более что обе формы сходны экологически.
Но тогда возникает вопрос об отношении этого вида к С. pipiens; известно, что С. torrentium и С. pipiens надежно отличаются только по строению гипопигия: у С. torrentium хорошо развиты базальные отростки X стер- нита. Встречаются, правда весьма редко, экземпляры с относительно слабо развитыми отростками, как бы промежуточные между С. torrentium и С. pipiens. Что касается других указываемых в литературе отличительных признаков обоих видов (окраска среднеспинки и брюшка, длина рукоятки радиальной вилки), то они, судя по нашему материалу, не позволяют с уверенностью отличать обе формы.
Возможно,следовательно,троякое решение вопроса: а) считатьpipiens— torrentium—vagans за один вид, б) рассматривать torrentium в качестве западного подвида С. vagans; в) признавать, как обычно принимают, существование трех самостоятельных видов: С. pipiens (всесветное распространение), С. torrentium (Европа, Сибирь), С. vagans (Сибирь, Дальний Восток СССР, Китай, Япония). Впредь до специального исследования вопроса (что наиболее удобно провести в Восточной Сибири, где, по-види- мому, встречаются все три формы) нам представляется более целесообразным принять последний вариант.
По внешнему виду С. torrentium чрезвычайно близок С. pipiens (см. ниже), от которого с достоверностью может быть отличен лишь по строению гипопигия. Общая окраска тела и покрывающих его чешуек у С. torrentium более темная; среднеспинка в темных желтовато-бурых чешуйках, как правило, без золотисто-красного оттенка, характерного для С. pipiens. Бедра и голени спереди темно-бурые, без примеси светлых чешуек. Темные чешуйки брюшка более темные, почти черно-бурые; чешуйки светлых перевязей брюшка белее, нежели у С. pipiens.
Гипопигий по строению чрезвычайно близок таковому С. vagans (ср. рис. 255); X стернит с довольно длинным базальным отростком; фал- лосома на вершине с тремя пластинками, из которых одна направлена дистально, а две — латерально.
В литературе указывались и другие отличительные признаки, позволяющие, якобы, с уверенностью различать и самок: окраска стернитов, расположение поперечных жилок и особенно длина радиальной вилки крыла: у С. torrentium рукоятка более длинная, вилка всего в 3—4 раза длиннее рукоятки, тогда как у С. pipiens рукоятка более короткая, вилка в 5—6 раз длиннее рукоятки. Просмотр обширного материала из различных географических районов показал, что широкая изменчивость, свойственная С. pipiens, «перекрывает» указанные отличия и они не являются достоверными. Можно отметить, что хранящийся в коллекции ЗИН экземпляр, определенный автором вида («С. torrentium, Saratov, IV 1925, Е. Martini»), имеет очень короткую рукоятку радиальной вилки, и по этому признаку экземпляр должен быть определен как С. pipiens.
Личинка IV стадии желто-коричневого цвета, с умеренно широкой головой. Средние лобные волоски впереди внутренних, значительно сильнее расставлены, в среднем из 5 ветвей. Усики с пучком из 20 и более ветвей, достигающих а/3 его длины. Предвершинные щетинки сближены с вершинными.
Щетка из 35—40 чешуек, окаймленных рядом шипиков, более длинных на конце чешуйки. Сифон (индекс 6—7) начиная со второй трети постепенно сужается к вершине. Гребень из 12 зубцов, занимает около 1/5 длины сифона от основания. Четыре пары пучков из 2—3 ветвей лежат на заднебоковой поверхности сифона; ближайшая к вершине пара занимает наиболее боковое положение. Первые три пары в длину в 1.5 раза превосходят ширину сифона у основания; четвертая заметно короче. Трахейные стволы широкие, овального сечения. Стигмальная пластинка типа С. pipiens. Последний членик брюшка с длинными и простыми наружными хвостовыми волосками и 2-ветвистыми внутренними. Плавник из 11—12 пучков. Жабры ланцетовидной формы, вдвое длиннее седла.
Распространение. Вид распространен в СССР очень широко; известен из Ленинградской, Пермской, Свердловской, Оренбургской, Уральской областей, Нижнего Поволжья, Крыма, Северного Кавказа, Западной Сибири и других областей. Средняя Европа, Малая Азия.
Биология. Вид до последнего времени смешивался с С. pipiens, в связи с чем экология его изучена недостаточно. Личинки обитают в водоемах различного типа; в Нижнем Поволжье были находимы в небольших водоемах, богатых растительностью, в пойменной полосе рек, в Средней Европе (Шварцвальд) в водоемах в углублениях скал вдоль русла горных речек совместно с личинками Culiseta glaphyroptera. В отличие от С. pipiens не является синантропом. На человека, по-видимому, нападает очень редко.
Culex (Culex) pipiens Linnaeus, 1758 (рис. 257).
Голова в бурых чешуйках; боковые отделы головы и задние края глаз, как правило, покрыты белыми чешуйками. Хоботок бурый. Щупики самки в бурых чешуйках, иногда с примесью белых чешуек близ середины и у вершины. Щупики самца заметно длиннее хоботка, в бурых чешуйках; с нижней стороны двух конечных члеников в белых чешуйках; темнобурые щетинистые волоски на вершине 3-го, на 4-м и 5-м члениках щупика хорошо развиты; более или менее выраженные колечки белых чешуек имеются на длинном членике щупиков. Среднеспинка покрыта красноватобурыми или желтовато-бурыми чешуйками; боковые края среднеспинки и пространство перед щитком покрыто более светлыми чешуйками; бочки груди с незначительными пятнами белых чешуек на проэпистернах, на стерноплеврах и на мезэпимерах. Ноги в бурых чешуйках, бедра снизу
покрыты желтовато-белыми чешуйками. Крылья по жилкам в бурых чешуйках. Брюшко в темно-бурых чешуйках, по переднему краю тергитов
Рис. 257. Culex pipiens L.
с более или менее широкими перевязями светло-желтых или беловатых чешуек; в редких случаях перевязи могут отсутствовать.
Гипопигий (рис. 258): предвершинная бородавка коксита несет довольно широкую, на вершине закругленную пластинку; второй отдел
фаллосомы простой — не расщепленный и без зубцов; базальный отросток X стернита отсутствует или представлен в виде незначительного палочковидного или треугольного выступа; в редких случаях он более развит, но в отличие от С. torrentium, не изогнут и не склеротизован.
Личинка IV стадии (рис. 259) габитуально очень изменчива, от светлого серо-желтого до желто-коричневого цвета, с желтоватой или коричневой головой и сифоном. Средних, редко крупных размеров.
Рис. 258. Гипопигий Culex pipiens L. По Сое, Freeman a. Mattingly. А — внутренние склериты С. р. pipiens L., Б — то же С. р. fatigans Wied.
Голова в 1.3 раза больше в ширину, чем в длину. Лобные волоски хорошо развиты, вторичноперистые; наружные из 6—10, средние впереди внутренних, более широко расставлены, обе пары из 3—7 (в среднем 4) ветвей. Задние волоски наличника короткие и простые, между основаниями средних лобных волосков. Усики около 0.6—0.7 длины головы, более густо покрыты шипиками в базальной части и единичными в вершинной трети, у начала которой отходит пучок из 20—30 вторичноперистых ветвей, достигающих трети длины усика. Предконцевые щетинки близко от вершины, короче пучка.
Щетка из 30—55 тесно лежащих полукруглым пятном продолговатых чешуек, изменчивых по величине, не имеющих главного шипа, а несущих по 'Краям и на свободном конце ряд шипиков. Волоски позади щетки: крайние верхний из 3—7, нижний из 3—6, наиболее длинный средний из 6— 10 вторичноперистых ветвей; промежуточные более короткие и простые. Сифон изменчивой длины (индекс 4—6.5) и формы: от почти прямой трубки, наиболее широкой у основания, до слегка изогнутой, более широкой в средней трети. Гребень занимает около 1/5—т/4 длины сифона из 9—18 близко сидящих зубцов, из которых 1—3 ближайших к основанию рудиментарные.
Пучков на сифоне четыре пары (как очень редкое исключение — три или пять пар), лежащих по бокам его задней поверхности. Ближайшая к основанию первая пара лежит немного отступя от дистального зубца гребня, из 3—8 ветвей; основания пучков первой пары наиболее сближены. Вторая пара — у середины сифона, более смещена на боковые стороны, из 2—7 ветвей; третья пара, из 2—7 более коротких ветвей, занимает наиболее боковое положение; четвертая — наиболее короткая, из 2—
1 — задний конец, сбоку, 2 — стигмальная пластинка.
5 ветвей, занимает сходное со второй парой положение. Длина пучков изменчива — от более коротких, чем ширина сифона, у мест их отхождения до заметно более длинных.
Главные трахейные стволы широкие, лентовидные, занимают не меньше половины ширины сифона. Стигмальная пластинка (рис. 259) немного больше в ширину, чем в длину. Тело рычага широкое, с большой полостью, между стигмами сужается, образуя переднюю луку, заходящую далеко за середину стигм. Задняя лука имеет закругленный край, от середины которого отходит вверх длинный волосок хетоидного типа, имеющий более широкое основание. Позади основания волоска лежит задний отросток в виде неправильно овальной, слабо пигментированной пластинки, более темной на дистальном конце, где прикрепляются оторочки задних клапанов. Плечи и стигмальные отростки рычага слабо развиты.
Стигмы с очень сильно скошенным внутрь отверстием и соответственно с глубоко погруженными внутренними краями, следующими за изгибом •рычага, и с утолщенным и сильно вытянутым вверх передне-боковым краем.
Обе поверхности переднего клапана более сильно хитинизированы только в срединной части в виде двух полосок на верхней и нижней его поверхностях. Органы на боковых клапанах с расширенным основанием, заканчивающимся отростком, направленным к стигмам.
Последний членик короткий, лишь немного больше в длину, чем в ширину. Седло охватывает его кольцом, с простым коротким боковым волоском. Наружные хвостовые волоски 2-ветвистые (редко простые), в 1.5— 2 раза длиннее жабр, внутренние — из 2—4 более коротких ветвей, из которых нижняя самая длинная. Плавник в среднем из 12 пучков, из них более длинные задние больше или одной длины с жабрами. Последние одной длины с седлом или длиннее, могут более чем вдвое превышать его длину.
Замечания по систематике. Комары комплекса Culex pipiens представляют политипический вид, включающий несколько внутривидовых форм, в разной степени морфологически и биологически обособленных друг от друга (Jo- bling, 1938; Mattingly et al., 1951; Seminar on the ecology, biology and control of Culex pipiens complex, 1965). Первоначально в состав комплекса включались С. р. pipiens L., С. р. fatigans Wied, и С. р. molestus Forsk.; по мере более детального изучения в разных частях ареала были обнаружены популяции, характеризующиеся промежуточными морфологическими признаками и разным сочетанием биологических особенностей, в отдельных случаях получившие свое самостоятельное название, например С. р. рaliens Coq. Сравнительно недавно из Австралии был описан — С. р. aust- ralicus Dobr. и близкий к комплексу С. globocoxitus Dobr.; таксономический уровень и систематическое положение последнего еще недостаточно ясны. С. р. australicus встречается только в Австралии, главным образом в сельской местности; биологически он сходен с С. р. pipiens, а морфологически напоминает промежуточные формы, возникающие при скрещивании С. р. fatigans и С. р. pipiens, хотя последний и не отмечен в Австралии.
С. р. fatigans (в американской литературе чаще встречается его синоним — С. р. quinquefasciatus Say) наиболее четко отличается от других форм шириной второго отдела фаллосомы самцов и строением сифона личинок; для спаривания имаго достаточно небольшого пространства (стеногамность), в сезонном цикле развития отсутствует диапауза (гомодинамность). Морфологические различия между С. р. pipiens и С.р. molestus носят количественный характер, а биологические значительны: С. р. molestus является гомодинамным, стеногамным и способным к формированию первой яйцекладки без кровососания (автогенность); С, р. pipiens имеет диапаузу (гетеродинамность), для копуляции требует большого пространства (эвригамность), созревание яйцу самок происходит только после приема крови. Морфологические различия между С. р. pipiens и С. р. molestus незначительны; это справедливо как для имагинальной фазы (окраска, сравнительная длина хоботка и первых четырех члеников щупиков самца), так и для личиночной (величина сифонального индекса, число ветвей в сифональных пучках, степень ветвления волосков и др.). Наиболее удобный диагностический признак личиночной фазы — величина сифонального индекса (у С. р. molestus он не более.4.5 и ниже, а у С. р. pipiens более 4.5 и выше) — подвержен значительной изменчивости, которая является непрерывной, но не клинальной; часто в пределах одного места в разных водоемах встречаются микропопуляции, сильно различающиеся средней величиной сифонального индекса. Незначительное модифицирующее влияние на величину сифонального индекса могут оказывать температурные условия развития; возможна и комбинативная форма изменчивости (при естественной гибридизации рассматриваемых форм), что, вероятно, наблюдается в случае некоторых промежуточных популяций. Существование значительной изменчивости морфологических признаков сильно затрудняет и часто делает невозможным правильное определение подвидовой принадлежности одной особи; степень надежности определения увеличивается при исследовании серии экземпляров (получение средних величин в случае количественных признаков и дополнение морфологической характеристики биологической, имеющей главное значение при распознавании С. р. pipiens и С. р. molestus\
На протяжении истории изучения комплекса С. pipiens таксономический уровень составляющих его форм трактовался различно. С. р. fatigans долгое время считался самостоятельным видом; в настоящее время его принято рассматривать в качестве подвидовой формы комплекса. Сложнее вопрос с С. р. molestus (некоторые ученые, в частности французские, предпочитают называть его С. р. autogenicus Roubaud).
Существование значительных биологических различий между С. р. pipiens n С. р. molestus явилось причиной того, что некоторые авторы были склонны возводить последний в ранг самостоятельного вида; сейчас эта крайняя точка зрения большинством исследователей отклоняется. Зато в литературе в последнее время все больше утверждается противоположная тенденция — рассматривать С. р. pipiens и С. р. molestus в рамках одного подвида С. pipiens, включающего автогенные и неавтогенные формы; это явилось прежде всего следствием объективной трудности дифференцировать их по одним морфологическим признакам и существованием в природе многочисленных промежуточных форм (более подробно они будут рассмотрены далее). Разделяя эту точку зрения, мы все же считаем целесообразным привести ниже биологическую характеристику крайних типичных форм С. р. pipiens и С. р. molestus.
Кроме перечисленных подвидов, в пределах комплекса обнаружено несколько промежуточных форм, встречающихся в разных частях ареала и характеризующихся разной степенью стабильности. С. р. pallens, сочетающий признаки С. р. pipiens и С. р. fatigans, найден в широкой зоне соприкосновения ареалов упомянутых подвидов в Северной Америке (между 39° и 36° с. ш.) и на Дальнем Востоке. Он отличается промежуточными морфологическими признаками, в частности умеренно широким вторым отделом фаллосомы. Его дальневосточные формы представляют собой длительно существующие устойчивые популяции, а североамериканские, возможно, носят сезонный характер.
Гибридные формы, промежуточные между С. р. molestus и С. р. jatigans, известны из Австралии; появление их в некоторых местах приурочено к летне-осеннему периоду, а элиминация — к зиме.
Широко распространены в природе формы, промежуточные между С. р. pipiens и С. р. molestus. Они известны преимущественно из южных районов Палеарктики — Северной Африки, Франции, Италии, СССР (Крым, Северный Кавказ, Закавказье). Как правило, они характеризуются промежуточными морфологическими признаками (средняя величина сифонального индекса личинок варьирует между 4 и 5) и разным сочетанием биологических особенностей. Некоторые авторы, в частности французские (Roubaud et Ghelovitch, 1956; Rioux, 1958, и др.), обозначают такие биотипы специальными названиями: С. р. berbericus Roubaud (стеногамный, неавтогенный, антропо- фильный и гомодинамный), С. р. calloti Rioux et Pech. (стеногамный, неавтогенный, орнитофильный и гомодинамный). Нам это кажется нецелесообразным, так как возможное число сочетаний биологических признаков достаточно велико и может привести к нежелательному усложнению терминологии. Особый практический и научный интерес представляют антропофильные популяции С. pipiens на территории СССР. Массовое нападение С. pipiens на людей отмечено в Москве, Ростове-на-Дону, Одессе, Краснодаре, Ставрополе, Новороссийске и других городах.
Заслуживает внимания вопрос о происхождении популяций, характеризующихся промежуточными признаками. Большинство авторов склонно приписывать если не всем, то некоторым из них гибридное происхождение. В пользу этого свидетельствуют многочисленные успешные опыты по скрещиванию внутривидовых форм, приводящие к появлению плодовитого потомства, в том числе экспериментальное получение С. р. pal- lens. Закономерности наследования основных морфологических и биологических признаков (сифональный индекс личинок, строение гипопигия самцов, автогенность, стеногамность) также находятся в соответствии с этой концепцией.
Очевидно, в процессе становления С. р. pipiens и С. р. molestus большое значение имело приспособление последнего к существованию в ближайшем окружении человека, в городах. Действительно, в условиях умеренного климата с достаточно суровой зимой возможно существование либо формы с диапаузой (С. р. pipiens), либо гомо- динамной формы (С. р. molestus), приуроченной к такой специфической экологической нише, как теплые подвалы и тому подобные места, и размножающейся там круглогодично. Существование в замкнутой нише также способствует и отбору на автогенность и стеногамность, что подтверждено экспериментальным путем и природными наблюдениями. Степень морфологической и биологической обособленности обоих подвидов по мере движения к северу увеличивается, что вероятнее всего связано с действием климатического фактора.
Culex pipiens pipiens L.
Среднеспинка, как правило, в красновато-бурых чешуйках. Второй отдел фаллосомы узкий, крючковидный (рис. 258, Л).
Личинка IV стадии (рис. 259) с очень изменчивыми признаками как по внешнему виду, так и по степени ветвления и развития отдель-
ных волосков. Как правило, у основной формы ветвление в среднем слабее, что возможно установить не на отдельных особях, а при исследовании массового материала. Средние и внутренние лобные волоски из 3—5 (среднее 4) ветвей. Средний из волосков позади щетки из 6—8 ветвей. Пучки на сифоне (считая от основания): 1-й — из 3—4, 2-й и 3-й — из 2—3 и 4-й — из 2—4 ветвей.
Сифон прямой, в среднем отделе очень слабо изогнут, но не расширен, постепенно сужается к вершине, более длинный, чем у других подвидов (индекс 4.5—6.4, среднее 5.3—5.4).
Последний членик относительно короткий, только немного больше в длину, чем в ширину. Наружные хвостовые волоски в среднем в 1.5 раза длиннее, чем жабры, из двух ветвей. Наиболее длинные задние пучки плавника своими концами достигают концов жабр, но не выступают за них. Жабры ланцетовидные, с заостренными концами, заметно длиннее седла; обе пары одинаковой длины.
Распространение. Встречается преимущественно в зоне умеренного климата. Палеарктика, северная половина Северной Америки, северная часть Африки; в Западной Африке встречается редко,; нарушение нормального процесса спаривания, предположительно, мешает его распространению в тропиках. На территории СССР распространен повсеместно, по долинам рек и в населенных районах, примерно до Полярного круга. К востоку от Байкала встречается редко.
Биология. Личинки встречаются в самых разнообразных естественных и искусственных водоемах со стоячей водой — заболоченностях разного происхождения, мелководной части крупных водоемов, канавах, ямах, мелких лужах, оросителях, арыках, бочках, цементированных водоемах разного назначения. Личинки предпочитают сравнительно чистую воду, хотя в некоторых случаях развиваются и в загрязненной органическими веществами воде. Места выплода могут быть не связаны с жильем человека. Отличается широким вертикальным распространением, поднимаясь в Талыше и Западном Памире до высоты 2000—2500 м над ур. м. Личинки встречаются с мая, а в более южных областях — с марта до сентября-ноября. Максимум численности приурочен ко второй половине лета. В течение сезона возможно два или большее число (на юге) поколений. Зимуют в основном оплодотворенные самки в состоянии имагиналь- ной диапаузы, используя в качестве мест зимовки всевозможные естественные убежища, а в населенных пунктах — неотапливаемые подвалы и погреба; в последних плотность зимующих самок может быть очень высокой.- В южных частях ареала, вероятно, возможно непрерывное развитие в течение всего года. Имаго отличаются эвригамностыо — для копуляции требуется большое пространство. Созревание яиц у самок происходит только после кровососания. Этот подвид принято считать строго орнито- фильным; действительно, многие авторы, наблюдавшие большую численность их в природе, отмечали почти полное отсутствие их в сборах на людях. Случаи нападения на человека чаще встречаются в южных районах, однако достоверное определение подвидовой принадлежности нападающих особей затруднено* Наблюдения за выведенными в лаборатории комарами также подтверждают большую агрессивность по отношению к человеку южных форм, чем северных.
Роль как переносчика не совсем ясна. Есть данные о том, что С. р. ръ- ptens является переносчиком западного лошадиного энцефалита и энцефалита Сан-Луи в Северной Америке, однако точность определения его подвидовой принадлежности в данных случаях вызывает некоторые сомнения.
Culex pipiens molestus Forskal, 1775.
По морфологическим признакам и по окраске с достоверностью не отличается от С. р. pipiens.
Личинка IV стадии (рис. 260), как и основная форма, очень изменчива, но степень ветвления волосков, как правило, в среднем сильнее. Средние и внутренние лобные волоски из 4—6 (средние 5) ветвей. Средний волосок позади щетки из 6—10 ветвей. Пучки на сифоне (считая от основания): 1-й — из 3—8, 2-й и 3-й — из 2—7 и 4-й — из 2—5 ветвей.
Сифон относительно более короткий, чем у основного подвида (индекс не более 4.5), и немного сильнее сужен к вершине, не расширен в среднем отделе.
Рис. 260. Culex pipiens molestus Forsk. Личинка IV стадии. Задний конец, сбоку.
Последний членик более длинный, чем у основного подвида. Наружные хвостовые волоски вдвое, или более, длиннее, чем жабры, хотя абсолютно они короче, чем у основного подвида. Жабры одной длины с седлом или короче, верхняя пара длиннее нижней.
Расп р о с т р а н е н и е. С. р. molestus является формой, симпатрической с С. р. pipiens; единственным исключением является Австралия, где встречается только С. р. molestus (он был ввезен сюда морским путем). К настоящему времени С. р. molestus обнаружен во многих городах Европы,, а также Азии, Африки и Америки; в Англии, Швеции, Норвегии, Польше, во Франции; в ГДР и ФРГ, в Чехословакии, Италии, в ОАР, в. Израиле, в Судане, в Японии. В СССР он отмечен в Ленинграде (Федоров,, 194.1), Вологде, Москве, Киеве, Харькове, Днепропетровске, Донецке, Красном Лимане, Николаеве, Баку. Нападает на людей в жарких странах и в годы массового размножения в городах умеренного пояса.
Биология. В зоне умеренного климата личинки встречаются в разнообразных искусственных скоплениях воды в подвалах и на чердаках жилых домов и предприятий (преимущественно в городах, где размножение продолжается в течение круглого года), а также в бочках и других искусственных водоемах вблизи домов (летом и ранней осенью). В тропи-
ческих и субтропических странах возможно круглогодичное развитие в открытых природных водоемах. Личинки предпочитают сильно загрязненную, богатую продуктами распада органических веществ воду, вплоть до сточных вод канализационной системы, хотя могут развиваться и в менее загрязненной воде. В течение года наблюдается развитие нескольких поколений; самки неспособны диапаузировать. Имаго отличаются стено- гамностыо; минимальный объем, необходимый для копуляции, составляет 27 см3. Для изучения проявления стеногамности чаще используются садки Фриззи (5 дм), садки Рубо (26 дм) и садки Бейтса (337 дм). Самки способны к автогенному развитию яичников (формирование по крайней мере первой яйцекладки без кровососания) за счет личиночных запасов питательных веществ. В случае бедного личиночного питания эта способность реализуется лишь у некоторых самок. Характерным признаком является строение яичников у молодых, недавно отродившихся особей: первые фолликулы находятся, как правило, на разных фазах развития, представляя мозаичную картину. Автогенность является наследуемым признаком.
Эпидемиологическое значение. С. р. molestus является одним из переносчиков вируса западнонильской лихорадки.
Culex pipiens fatigans Wiedemann, 1828 (quinquefasciatus Say, 1823).
Очень близок по окраске к С. р. pipiens, от которого отличается желтовато-бурой, а не красновато- или темно-бурой окраской чешуек средне- спинки; щупики самца менее густо покрыты волосками; поперечные пе-
Рис. 261. Culex pipiens fatigans Wied. Личинка IV стадии. По Barraud.
1 — дыхательная трубка, сбоку, г — усик, з — последний членик брюшка, сбоку.
ревязи на тергитах брюшка беловатые, к боковым краям они обыкновенно суживаются и имеют в общем полулунную форму. Хорошо отличается от С. р. pipiens строением фаллосомы (рис. 258, Б\ второй отдел которой имеет лопастевидную форму и отличается значительною шириною (уС.р. piplens — узкий, крючковидный). Самки обоих подвидов с достоверностью неотличимы.
Личинка IV стадии (рис. 261) отличается от остальных подвидов прежде всего формой сифона, имеющего заметно выпуклую переднюю сторону, а заднюю.сторону выпуклую в среднем отделе и слегка вогнутую (реже прямую) при сужении к основанию и вершине. В связи с этим наибольшая ширина сифона не у основания, а в средней части трубки; при этом ширина у вершины сифона несколько больше половины ширины у основания. Пучки на сифоне в среднем сильнее ветвятся, чем у двух других подвидов: обе ближайшие к основанию пары из 6—7 ветвей, в длину или достигают ширины сифона у места их отхождения, или немного длиннее. Как правило, и другие волоски тела, в частности лобные, ветвятся сильнее,чем у личинок других подвидов (средние и внутренние из 5—7 вторичноперистых ветвей). Жабры или равны длине седла, или длиннее.
Распространение. Встречается повсеместно в тропических и субтропических областях земного шара. В пределах СССР достоверно не отмечен.
Биология. Личинки встречаются в разнообразных искусственных водоемах в городах и небольших населенных пунктах; в естественных водоемах встречаются реже. Способны развиваться в сильно загрязненной продуктами распада органических веществ воде, что дает им явные преимущества перед другими видами комаров, входящими в данный биоценоз. Очень быстрое увеличение численности в последнее время в тропических и субтропических странах связано с процессом урбанизации (быстрый рост небольших городов и укрупнение поселений сельского типа), создающей благоприятные условия для размножения комара. Имаго являются стеногамными; на протяжении года дают несколько поколений, развиваясь без диапаузы. Для яйцекладки необходимо кровососание. Круг пищевых объектов достаточно широк, разные популяции в этом отношении различаются; в некоторых частях ареала комары этого подвида питаются преимущественно на человеке, являясь назойливыми кровососами.
Эпидемиологическое значение. Важнейший переносчик филяриоза, вызываемого Wuchereria bancrofti; является одним из переносчиков Brugla malayi и DirojUaria immitis, а также ряда видов птичьих плазмодиев. В Америке — важнейший переносчик вируса энцефалита Сан-Луи и один из переносчиков вируса западного (конского) энцефалита. В Восточной Азии — один из переносчиков вируса японского энцефалита.
ДОБАВЛЕНИЕ
За время нахождения рукописи в производстве получены новые данные по комарам, встречающимся в СССР: описаны 2 новых вида, Aedes (Ochi.) montchadskyi Dub., 1968 и Aedes (Ochi.) stramineus Dub., 1970, найдено 2 новых для фауны СССР вида — Aedes (Ochi?) fitchit Felt et Young и A. (Ochi.) rempeli Vocker., а также 2 вида — Aedes (Ochi) kasachstanicus Guts, и A. (Ochi.) simanini Guts., личинки которых были ранее неизвестны. Авторы особо благодарны А. М. Дубицкому (Алма-Ата) и П. Е. Поляковой (Новосибирск) за предоставление материалов по личинкам и взрослым комарам и данных по их биологии, послуживших основой для добавления.
Aedes (Oehlerotatus) montchadskyi Dubitzky, 1968.
Самка. Хоботок и щупики в перемешанных темных и светлых чешуйках; вершина хоботка темная. Чешуйки среднеспинки преимущественно золотисто-желтые; беловатые чешуйки расположены по краям среднеспинки, а также образуют 2 небольших пятна в ее средней части. Бочки груди в белых чешуйках, которые на стерноплев- рах доходят до их переднего угла, а на мезэпимерах — до их нижнего края. Гипостиг- мальное пятно имеется, посткоксальное отсутствует. Бедра и голени спереди в перемешанных тешых и светлых чешуйках. Лапки без выраженных светлых колечек; передняя поверхность первых двух или трех члеников лапки в темных чешуйках, задняя —■ в светлых; на боковых поверхностях лапки светлые чешуйки расположены преимущественно в основной части члеников, создавая впечатление наличия светлых колечек; вершинные членики лапки темные. Крылья в темных чешуйках со значительной примесью светлых вдоль костальной и первой радиальной жилок. Брюшко сверху темное со светлыми перевязями при основании тергитов, расширяющимися по бокам; перевязи занимают около четверти каждого тергита; на темном фоне светлых чешуек нет.
Самец. Окраска в основном как у самки, но светлые перевязи брюшка шире, они занимают около трети каждого тергита. Гипопигий: коксит покрыт волосками умеренной длины; базальная бородавка крупная, несет изогнутый шип, ряд из нескольких щетинок и несколько рядов волосков: вершинная бородавка умеренной величины. Стволик класпеты слегка изогнутый, ее крыло узкое, с небольшим пластинчатым расширением. Выросты IX тергита с 5—8 щетинками каждый.
Личинка IV стадии серо-бурого цвета, с хорошо развитой вторичной перистостью на волосках тела.
Голова немного больше в ширину, чем в длину. Лобные волоски: наружные из 8—10, средние из 2—3, внутренние из 3—4 ветвей; внутренние длиннее средних. Задние волоски наличника короткие, 2—3-ветвистые. Теменные волоски простые, транс- сутуральные более короткие, из 2 ветвей. Усики не более половины длины головы, с редкими шипиками; пучок относительно короткий, из 6—8 ветвей, лежит за серединой, ближе к вершине.
Срединные волоски переднегруди: передние, более тонкие и короткие, доходят до уровня середины сложных глаз, задние толще, заметно длиннее; обе пары от основания 3-ветвистые; промежуточные — простые, одной длины с передними; все несут редкую вторичную перистость.
Щетка в среднем из 27 (22—33) чешуек, расположенных в 2—3 ряда выпуклым назад полулунным пятном; чешуйки изменчивы по размерам и форме: более короткие с рядом шипов на дистальном конце и удлиненные с главным шипом, по бокам основания которого лежат редкие более короткие шипики. Волоски позади щетки сильно развиты: крайний верхний из 4—7, средний из 5—7, крайний нижний из 3 ветвей; промежуточные гладкие и простые.
Сифон постепенно сужается к вершине; индекс 3.3—3.5. Пучок у середины, немного ближе к основанию, из 5—8 ветвей, в 1.5—2 раза превышающих ширину трубки у места отхождения. Гребень из 19—20 тонких тесно расположенных зубцов, несущих 2—5 зубчиков у основания; наиболее дистальный зубец не доходит до основания пучка.
Длина седла заметно превышает его ширину; его боковые стороны почти доходят до брюшного края членика. Боковой волосок очень характерен, из 3 (редко из 2 или 4) вторичноперистых ветвей, в длину заметно превышающих длину седла. Наружные
^остогаь волоски простые, в 1.5 раза превышают длину сифона; внутренние — из 8—10 вторичноперистых более чем двое коротких ветвей. Плавник из 17—18 пучков в общем основании и одного более короткого впереди него. Жабры маленькие, овальные в 4—6 раз короче седла.’
Распространенне й биология Юго-Восточный Казахстан. Пойма верхнего и среднего течения р. Или. В небольших временных водоемах в тугайных зарослях или около них, с различной степенью минерализации. Поздневесенний вид имеющий одно поколение в году.
Замечания по систематике. Принадлежит к группе communis* по расположению светлых чешуек на лапках имеет некоторое сходство с видами группы cantans. Пестрая^окраска бедер и голеней, а также наличие светлых чешуек на крыле сближают данный вид с A. leucomelas, от которого A. montchadskyi отличается окраской груди, а также строением гиплиигия.г
Aedes (Ochlerotatus) stramineus Dubitzky, 1970.
Самка. Хоботок преимущественно в светлых чешуйках, вершина хоботка темная. Щупики в перемешанных светлых и темных чешуйках. Среднеспинка без полос в желтоватых чешуйках, более темных по краям, более светлых в задней трети средне- спинки. Бочки груди в белых чешуйках, доходящих до переднего угла стерноплевр и до нижнего края мезэпимер. Гипостигмальное и посткоксальное пятна чешуек имеются Бедра и голени спереди в перемешанных светлых и темных чешуйках, лапки с неясными светлыми кольцами, опоясывающими вершину одного и основание следующего членика. Крылья преимущественно в светлых чешуйках, темные в большем или меньшем количестве вкраплены на костальной и других жилках. Мембрана крыла с желтоватым оттенком. Брюшко сверху в одноцветных желто-белых чешуйках.
Самец. Окраска в основном как у самки. Гипопигий: коксит в относительно коротких волосках и только у вершины коксита имеется несколько толстых длинных волосков; базальная бородавка коксита выпуклая, в ее дистальной части расположены 2 шипа больший, в вершинной половине изогнутый крючком и меньший прямой; кроме того, бородавка несет ряд щетинок, по толщине почти не уступающих шипам и несколько рядов волосков; вершинная бородавка слабо развита, едва заметна. Стволик класпеты прямой, короткий; крыло класпеты по длине равно стволику, умеренно склеротизованное, несколько расширенное в дистальной половине. Выросты IX тергита с 6—8 короткими щетинками. Фаллосома широкая, с легкой перетяжкой.
Личинка IV стадии. Средней величины (до 1 см) от грязно- до темно-бурого цвета с темной головой и более светлой дыхательной трубкой.
Голова немного больше в ширину, чем в длину. Со спинной стороны в срединной части лобного щитка имеется темная пигментация, выделяющаяся на фоне более светлых боковых склеритов. При умеренной степени пигментации в затылочном отделе она наиболее широка, далее кпереди, после небольшого сужения, она расширяется, достигая наибольшей ширины между внутренними лобными волосками; после короткого сужения она на уровне средних лобных волосков вновь расширяется. С возрастом пигментация усиливается, ее контуры становятся менее четкими вследствие общего потемнения головной капсулы. Лобные волоски: наружные из 9—11 вторично- 1 перистых ветвей, средние — простые, а внутренние из 5, реже из 3—6 ветвей. Задние волоски наличника — между основаниями средних лобных, короткие из 3—4 ветвей Семенной волосок короткий и простой, транссутуральный — значительно длиннее, 2-ветвистыи. Усики достигают 2/3 длины головы, покрыты мелкими шипикями* пучок у середины, из 5—8 ветвей.
Внутренние медианные волоски на переднегруди: передние, более короткие достигающие уровня заднего края глаз, из 3—4 ветвей, задние немного длиннее’ из 3—6 ветвей; обе пары ветвятся от основания; промежуточные — простые, одной длины с задними. Все волоски лишены вторичной перистости.
Щетка по бокам VIII членика в среднем из 30 (24—36) чешуек, расположенных треугольным Пятном. Чешуйки изменчивы по размерам и форме, от коротких и более широких с гребенчатым рядом шипиков на дистальном конце до более узких и длинных, заостренных на свободном конце, но без выраженного главного шипа, с рядом уменьшающихся, к основанию шипиков, вдоль боковых краев Волоски позади щетки: крайний верхний из 7 9, средний из 9—10, крайний нижний из 6—7 вторичноперистых ветвей; промежуточные гладкие и простые.
Сифон начиная от середины постепенно сужается, индекс 3.1—3.3.- Пучок из 7—9 вторичноперистых ветвей, в длину превышающих не более чем в 1.5 раза ширину сифона у места его прикрепления, находящегося за серединой, немного ближе к вершине. 1ребень из 29—33 зубцов, лежащих на равном расстоянии друг от друга, занимает базальную половину трубки и на длину одного зубца не доходит до основания пучка: зубцы тонкие и длинные со слабо выраженным рядом зубчиков вдоль основания.
Длина седла почти в 2 раза превышает его ширину; его боковые стороны доходят до середины боков последнего членика. Боковой волосок простой, тонкий, немного
более х/2 длины седла. Хвостовые волоски: наружные простые, почти в 1.5 раза длиннее сифона, внутренние из 12—14 ветвей, достигающих 1/3 длины наружных. Плавник из 14—16 пучков в общем основании и из 1—2 (редко 3) более коротких пучков впереди него. Жабры короткие, в 5—6 раз меньше длины седла, яйцевидные, нижняя пара немного короче верхней.
Ра.спространение и биология. Описан по материалу из Казахстана (Дубицкий, 1970). Комары, относящиеся вероятно к данному виду, встречаются в ряде районов Средней Азии, Казахстана и Западной Сибири. Выплаживается весной во временных больших открытых солоноватых водоемах совместно с A. detritus и A. montcKadskiji. За сезон дает только одно поколение.
Замечания по систематике. Весьма близок к A. caspius, от которого ранее не отграничивался.
Aedes (Ochlerotatus) fitchii Felt et Young, 1904.
Довольно крупный комар относительно темной окраски.
Самка. Хоботок темный, щупики в темных чешуйках с небольшой примесью светлых. Среднеспинка в желтовато-бронзовых чешуйках с продольной темно-коричневой полосой и небольшими неясно очерченными беловатыми пятнами. Бочки груди в белых чешуйках, которые на стерноплеврах доходят до их переднего угла, а на мез- эпимерах не доходят до их нижнего края. Гипостигмального пятна чешуек нет, пост- коксальное имеется. Бедра и голени спереди пестрые. Лапки с белыми кольцами при основании члеников; последние два членика передней лапки и один членик средней лапки темные; на средних члениках задней лапки кольца занимают около половины длины членика. Крылья преимущественно в темных чешуйках с большим или меньшим количеством светлых, вкрапленных на разных жилках. Брюшко сверху со светлыми перевязями — широкими при основании тергитов и узкими у их вершины; на задних тергитах преобладают светлые чешуйки.
Самец. Окраска в основном как у самки. Гипопигий: коксит в относительно коротких волосках; базальная бородавка крупная, закругленная или тупо коническая, слегка асимметричная; бородавка несет один шип и множество густых довольно длинных волосков; вершинная бородавка сильно выпуклая. Стволик класпеты слегка S-образно изогнутый или почти прямой; крыло класпеты короче стволика, слабо скле- ротизованное, относительно узкое, при основании с небольшой выемкой. Выросты IX тергита с 7—9 длинными щетинками.- Фаллосома цилиндрическая, удлиненная, с глубокой выемкой на вершине.
Личинка IV стадии средней величины. Голова не менее чем в 1.5 раза более развита в ширину, чем в длину. Лобные волоски вторичноперистые; внутренние из 3—4, как исключение из 2 ветвей, средние впереди внутренних, из 2—3 более коротких ветвей, наружные в виде многочисленного пучка. Задние волоски наличника между основаниями средних лобных волосков короткие, из 3—4 ветвей. Теменной и транс- сутуральный простые. Усики около половины длины головы, покрыты шипиками, с пучком, отходящим около середины и не достигающим конца усика.
Срединные волоски переднегруди вторичноперистые, внутренний простой или 2—3-ветвистый, средний длинный и простой, наружный длинный, 2-ветвистый или простой.
Щетка из 12—28 чешуек с хорошо развитым главным шипом и с рядом в 3—4 раза более коротких шипиков у основания. Волоски позади щетки длинные, средний и крайние верхний и нижний из 3—4 вторичноперистых ветвей, промежуточные — гладкие и простые.
Дыхательная трубка (индекс 4—5) начинает постепенно сужаться несколько отступя от основания, а в концевой четверти становится цилиндрической. Гребень из 15—24 равномерно расположенных зубцов, немного не доходит до середины трубки; зубцы увеличиваются по направлению к вершине. Пучок из 3—6 ветвей со слабой вторичной перистостыо лежит около середины трубки, за наиболее дистальным из зубцов гребня. Волоски на задних клапанах хорошо развиты и изогнуты.
Последний членик удлинен, с седлом, немного заходящим за середину его боковых сторон. Боковой волосок простой и гладкий, в длину достигает длины седла. Хвостовые волоски наружные длинные и простые, внутренние в виде веера из 6 ветвей. Плавник с одним или двумя пучками впереди общего основания. Жабры заостренные, ланцетовидные, в 1.5—2 раза длиннее седла.
Распространение и биология. Найден в Магаданской области на р. Анадырь и в зоне среднего течения Колымы на широте около 64° с. ш. (Полякова, 1970). Появляется в июне, летает до конца августа; нападает на людей в довольно большом количестве. Широко распространен в западном полушарии: Аляска, Канада, США.
Замечания по систематике. Принадлежит к группе cantans; по самкам вид не всегда может быть определен с уверенностью ввиду сходства с другими представителями группы, в частности с A. riparius.
Aedes (Ochlerotatus) rempeli Vockeroth, 1954.
Описание имаго даем по литературным источникам (Vockeroth, 1954; Carpenter a. LaCasse, 1955); до настоящего времени в Советском Союзе найдены только личинки; взрослых комаров, которых с уверенностью можно отнести к данному виду, в нашем распоряжении нет.
Самка. Хоботок темный, щупики в темных чешуйках с небольшой примесью светлых. Среднеспинка в серовато-желтых чешуйках с продольной темно-коричневой полосой. Бочки груди в беловатых чешуйках, которые на мезэпимерах достигают их нижнего края. Гипостигмального и посткоксального пятен нет. Брюшко сверху темное со светлыми перевязями при основании тергитов. Бедра и голени спереди темные с небольшой примесью светлых чешуек. Лапки темные. Крылья в темных чешуйках, немногочисленные светлые имеются лишь при основании костальной жилки.
Самец. Окраска как у самки. Гипопигий: коксит в довольно длинных волосках, базальная бородавка крупная, коническая, без шипа, с несколькими щетинками, образующими ряд, в котором щетинки постепенно укорачиваются; вершинная бородавка небольшая, несет лишь несколько коротких волосков. Стволик класпеты изогнут, крыло класпеты немного короче стволика, с расширением в базальной трети, к вершине изогнуто и сужено. Ширина фаллосомы примерно равна ее длине.
Личинка IV с т а д и и от темно-бурого до черного цвета, средних размеров с очень темными головой и дыхательной трубкой.
Голова лишь немного больше в ширину, чем в длину. Лобные волоски с редкой вторичной перистостью: средние впереди внутренних, обе пары — простые; наружные из 4—6 более тонких ветвей с легкой вторичной перистостью. Задние волоски наличника — между основаниями средних лобных волосков, короткие, из 4—5 ветвей. Теменные тонкие и простые, транссутуральные, более короткие, двуветвистые. Усики короткие, 0.5—0.6 длины головы, с телом, покрытым шипиками; пучок из 5—7 тонких ветвей, не достигающих конца усика, отходит у середины, немного ближе к основанию.
Внутренние медианные волоски переднегруди гладкие, два передних простые и более тонкие, задний 2-ветвистый от основания.
Щетка из 32—46 (среднее 38) чешуек, расположенных слегка выгнутым назад пятном. Чешуйки изменчивы по величине и форме: от более длинных и узких до широких и коротких, чаще встречающихся у ее брюшного края. Чешуйки без главного шипа или, как исключение, он очень слабо выражен; их передний край в виде гребня из шипов, иногда заходящих на боковые. Волоски позади щетки: крайние верхний из 2—4, нижний из 2—6, средний из 4—7 вторичноперистых ветвей, промежуточные — гладкие и простые.
Дыхательная трубка в концевой трети сужается к вершине; индекс 3.5—4. Пучок из 8—12 вторичноперистых ветвей отходит около середины трубки, заметно ближе к основанию. Гребень из 20—23 тесно сидящих зубцов занимает лишь немного больше базальной четверти трубки. Предконцевые шипы на трубке хорошо развиты. Волоски на задних клапанах стигмальной пластинки крючковидно изогнуты.
Последний членик относительно короткий, его длина лишь немного превышает высоту. Седло кольцом охватывает его; при этом со спинной стороны оно значительно длиннее, чем с брюшной. Боковой волосок простой, заметно длиннее седла. Наружные хвостовые волоски простые, гладкие, в 1.5 раза длиннее дыхательной трубки; внутренние — из 4—5 более коротких ветвей. Плавник из 14—16 пучков, объединенных общим основанием, и из 1—2 более коротких впереди последнего; длина неразветвленного основания каждого пучка в среднем в 2—3 раза превышает длину отростков у их основания, при этом длина неразветвленного основания увеличивается от передних пучков к задним. Жабры узколанцетовидной формы, в 1.7—2 раза превышают длину седла, слабо пигментированные.
Распространение и биология. Взрослые описаны по материалу из Канады (Vockeroth, 1954). В СССР найден в Якутии (Аксенова и Ануфриева, 1969), в различных других пунктах Сибири (Барабинская степь, бассейн Колымы — материал П. Е. Поляковой и Л. П. Кухарчук), а также на Алтае в Восточно-Казахстанской области (Дубицкий и Тупицин, 1970). Вероятно указание о нахождении А. (О.) nigri- pes под Саратовом относится к А. (О.) rempeli.
Aedes (Ochlerotatus) kasachstanicus Guts.
Личинка IV стадии средних размеров, темно-коричневой окраски, с темной дыхательной трубкой и более светлой головой (по А. М. Дубицкому).
Голова в 1.4 раза больше в ширину, чем в длину. Лобные волоски: наружные в среднем из 8 (6—11), средние из 3 (2—4), внутренние из 5 (4—7) ветвей с редкой вторичной перистостью, задние волоски наличника между основаниями средних лобных, из 3 (2—7) очень коротких ветвей. Теменной волосок из 2 (1—3), транссутуральный — из 3 (2—4) тонких ветвей. Усик короткий, около половины длины головы, с телом, покрытым редкими мелкими шипиками и с пучком из 7—8 (6—11) ветвей, отходящим у середины усика, немного ближе к основанию.
Внутренние срединные волоски переднегруди относительно короткие: передний и средний из 1—2 ветвей, задний из 2—3, как редкое исключение из 4. более длинных, но не достигающих уровня заднего края глаз ветвей с редкой вторичной пери- стостью.
Щетка в среднем из 31 (27—34) чешуек, расположенных в. 2—3 ряда выпуклым назад полулунным пятном. Каждая чешуйка имеет хорошо выраженный главный шип с рядом более тонких и коротких шипиков по бокам основания. Волоски позади щетки: крайний верхний из 4 (3—6), средний из 6 (5—10), крайний нижний из 5 (4—7) ветвей с хорошо развитой вторичной перистостыо; промежуточные гладкие и простые. Сифон длинный, цилиндрический в базальной трети и постепенно сужающийся к вершине; индекс 3.9—4.0. Гребень состоит в среднем из 20 (16—21) зубцов, расположенных на равном расстоянии друг от друга, и из 2—6 мелких рудиментарных зубчиков у основания. Гребень занимает базальную треть сифона. Каждый зубец имеет 2—4 зубчика у слегка расширенного основания. Пучок в среднем из 4 (3—5) вторичноперистых ветвей, в длину немного превышающих ширину сифона у места его отхождения, лежит дистальнее конца гребня на расстоянии длины зубца.
Седло последнего членика в длину вдвое больше, чем в ширину; его боковые края заходят за середину членика. Боковой волосок простой, немного короче длины седла. Хвостовые волоски: наружный простой, немного длиннее сифона, внутренний более чем вдвое короче, из 9 (8—10) ветвей. Плавник из 16 (12—18) пучков, объединенных общим основанием, и из 2—3 более коротких впереди последнего. Жабры короткие, около трети длины седла, яйцевидной или листовидной формы.
Биология. Места выплода приурочены к весенним водоемам, возникшим в результате разлива рек или таянья снега, преимущественно в тугайной зоне с большим количеством опавшей листвы, со слабо минерализованной водой. Поздневесенний вид, имеющий одно поколение.
Aedes (Ochlerotatus) simanini Guts.
Личинки IV стадии средней величины, желтовато-коричневого цвета с более темно пигментированной головой и более светлым сифоном|(по А. М. Дубицкому).
Голова почти в 1.5 раза больше в ширину, чем в длину. Лобные волоски: наружный в среднем из 5 (3—8), средние простые, внутренние простые (у 60%) или 2-ветви- стые (у 40%), все с едва заметной вторичной перистостыо. Задние волоски наличника между основаниями средних лобных из 2, как исключение из 3—4, коротких тонких ветвей. Теменные и транссутуральные длиннее последних, 1- или 2-ветвистые. Усики короткие, около 0.4 длины головы, с телом, покрытым редкими шипиками; пучок у середины, ближе к основанию, из 4—5 (3—6) ветвей, заметно не достигающих конца усика.
Срединные волоски переднегруди со слабой вторичной перистостью: передний и средний простые или 2-ветвистые, задний из 2—3 более длинных, доходящих до уровня заднего края глаз ветвей.
Щетка в среднем из 22 (16—36) чешуек, расположенных в 2, реже в 3 ряда выпуклым назад полулунным пятном.. Каждая чешуйка имеет хорошо выраженный главный шип и небольшое число шипиков по бокам его основания. Основания крайних спинных и брюшных чешуек в пятне заметно сильнее расширено, чем у остальных. Волоски позади щетки: крайний верхний из 5 (4—7), средний из 7 (6—9), крайний нижний из 5 (4—8) вторичноперистых ветвей; промежуточные гладкие и простые; вокруг оснований крайнего верхнего и среднего волосков имеются неправильной формы более темные склеротизованные пластинки. Сифон (индекс около 3.4) слабо сужается к вершине. Гребейь в среднем из 13 (12—17) равномерно расставленных зубцов и из 2—4 мел- ких рудиментарных зубчиков у основания: занимает около 1/6, не более V4 базальной части трубки. Каждый зубец умеренной длины, с более широким основанием, край которого обычно несет один более крупный и 2—3 более мелких зубчика. Пучок из 5 (4—7) вторичноперистых ветвей, в длину немного превышающих ширину трубки у места его отхождения, находящегося ближе к ее основанию, но заметно отстоящего от наиболее дистального зубца гребня.
Последний членик в 1.5 раза сильнее развит в длину, чем в ширину. Боковые края седла у середины членика и только в передней его половине заходят за нее. Боковой волосок простой, редко 2-ветвистый, не более половины длины седла. Хвостовые волоски: наружные простые, в среднем одной длины с дыхательной трубкой, внутренние вдвое короче, из 5 (4—8) ветвей. Плавник из 17 (14—18) пучков, окруженных общим основанием, и из 1, редко 2 более коротких пучков впереди него. Жабры короткие, листовидные, не более 1/4 длины седла.
Биология. Личинки развиваются в различных временных неглубоких водоемах, сильно загрязнейных органическими остатками, различной степени минерализации, открытых и затененных, в зоне тугаев и вблизи населенных пунктов. Личинки и куколки экологически очень пластичны. Выдерживают промораживание до —5, —7е в течение 3—4 дней; при повышении температуры до 4—5° продолжают развитие. Ранневесенний вид, имеющий 1 поколение в течение года. Личинки встречались с конца
2-й декады марта, комары — с середины—конца 1-й декады апреля; лет и нападение заканчивались к концу апреля.
ЛИТЕРАТУРА
Аксенова А. С. иАнуфриева В. Н. 1969. Фауна и некоторые вопросы биологии гнуса в районе алмазных разработок в Якутской АССР. Мед. паразитол. и паразитарн. бол., 47, 1 : 8—16.
Дубицкий А. М. 1968 Новый вид комара Aedes montchadskyi sp. п. из бассейна Или. Паразитология, 2, 3 : 218—224.
Дубицкий А. М. 1970. Новый вид комара Aedes stramineus sp. n. (Diptera, Culi- cidaeY Паразитология, 4, 5 : 408—413.
Дубицкий A. M. и T у п и ц и н Ю. H. 1970. Описание личинок нового для фауны СССР комара Aedes (О.) rempeli Vockeroth. Паразитология, 4, 2 : 171—174.
Полякова П. Е. 1970. Новый для фауны СССР вид комара (Diptera, Culicidae^ Aedes fitchii Felt and Young. Паразитология, 4, 4 : 389—391.
aconitus, Anopheles 49
Aedes 9, 10, 11*, 12*, 14*, 15, 16*, 17, 18, 23, 24*, 25, 33, 34, 39, 43, 44, 47, 48, 51, 54, 57, 59, 72, 74, 75, 169—314
Aedes (subgenus) 179, 183, 308
Aedimorphus (subgenus) 43, 44, 171, 270 aegypti, Aedes 9, 39, 48, 51, 53—56, 176, 183, 185, 294, 295*, 296*, 297* africanus, Aedes 54 alaskaensis, Culiseta 46, 135—137, 144, 145*, 146*, 147*
alaskaensis alaskaensis 135, 147
alaskaensis indica 135, 147
albescens, Aedes 229
albimanus, Anopheles 50
albionensis, Orthopodomyia 130
albitarsis, Anopheles 50
albopictus, Aedes 53—55, 176, 183, 185, 303*, 304*
alektorovi, Aedes 19, 46, 170, 183, 185, 284*, 286*
algeriensis, Anopheles 45, 50, 77, 78, 79, 80, 81*, 82*
Allotheobaldia (subgenus) 134, 136, 138 alpinus, Aedes 255 annulata, Culiseta 25*, 26*, 135—137, 147, 148*, 149*
annulata annulata 135, 150
annulata subochrea 135, 137, 150 annulipes, Aedes 176, 182, 188, 216, 217* annulirostris, Culex 54
Anopheles 9, 10, 15*, 16*, 17, 18*, 19, 20, 21*, 22*, 23—25, 26*, 27, 29*, 30*, 31*, 32, 34*, 35*, 36—40, 42— 44, 49—52, 54, 57, 59, 61, 62, 72, 74, 76—117
Anopheles (subgenus) 76, 78, 80
Anophelinae 18, 42, 43, 75
antennatus, Culex 54
apicalis, Culex 331
aquasalis, Anopheles 50
Armigeres 44, 54
aureus, Aedes 45, 179, 313
argenteus, . Aedes 294
balabacensis, Anopheles 51 bancrofti, Anopheles 53 barbirostris, Anopheles 49, 56 Barraudius (subgenus) 325 behningi, Aedes 173, 182, 187, 208, 210*, 211*
beklemishevi, Aedes 176, 182, 187, 214, 215*
bergrothi, Culiseta 134, 136, 137, 151*, 152*
bifurcatus, Anopheles 86
bitaeniorhynchus, Culex 25, 45, 56, 316, 318, 319, 341*, 342*, 343*
borealis, Culiseta 151
buxtoni, Mansonia 163, 164, 167, 168*
calopus, Aedes 294
cantans, Aedes 56, 175, 181, 188, 202, 203*, 204*, 205*
caspius, Aedes 56, 57, 170, 180, 188, 191 caspius caspius 170, 180, 188, 190*, 192, 193*
caspius dorsalis 170, 180, 188, 191, 195*, 196*
cataphylla, Aedes 178, 181, 186, 261*, 262*
Chagasia (subgenus) 43
Chaoboridae 43
chemulpoensis, Aedes 176, 183, 185, 306* 307*
chloropterus, Sabethes 54
christophi, Toxorhynchites 45, 118, 119*, 120 121* 122*
cinereus, Aedes 19*, 34, 56, 57, 179, 183, 308, 310*
cinereus cinereus 179, 183, 184, 309*, 310*
cinereus esoensis 179, 183, 184, 312* cinereus rossicus 179, 183, 184, 308*, 311* claviger, Anopheles 35, 50, 53, 59, 60, 77—79, 85*, 86*, 87*
communis, Aedes 56, 178, 181, 188, 232, 233, 234*
Coquillettidia (subgenus) 163 cretinus, Aedes 176, 183, 185, 298* Culex 9, 12*, 13*, 15*, 16*, 17—19, 21—25, 33, 34, 37, 43—45, 48, 51, 52, 54, -57, 59, 73—75, 314—374
Culicella (subgenus) 17, 34, 37, 59, 153 Culicidae 9, 13, 24, 25, 38, 42—46, 71 culicifacies, Anopheles 49
Culicinae 9, 10, 17, 18, 24*, 30, 32*, 34—36, 39, 40, 42, 61, 62, 125
Culicini 32, 125, 126
Culiseta 11*, 15, 17—19, 23—25, 28, 33, 34, 44, 57, 59, 72, 74, 75, 133—162 cyprius, Aedes 20, 172, 182, 187, 221, 222*
darlingi, Anopheles 50
Deinocerites 43
Полужирным шрифтом набраны страницы с описанием вида, курсивом выделены синонимы, а звездочка при цифре обозначает, что на этой странице помещен рисунок данной формы.
detritus, Aedes 38, 177, 182, 188, 264, 265*, 266*, 267*
diantaeus, Aedes 23, 56, 178, 180, 184, 247*, 248*, 249*
droersus, Aedes 223
Dixidae 43
duplex, Aedes 192
dureni, Anopheles 51
echinus, Aedes 19, 176, 183, 186, 278, 279*, 280*
Eretmapodites 43
excrucians, Aedes 57, 60, 176, 182, 187, 211, 212*, 213*, 214*
exilis, Culex 362, 364
farauti, Anopheles 49, 53
jasciatus, Aedes 294
Ficalbia 43
Finlaya (subgenus) 16, 17, 23, 44, 170, 179, 274
fitchii, Aedes 377
flavescens, Aedes 57, 172, 181, 187, 218, 219*, 220*
flavopictus, Aedes 45, 176, 183, 185, 305*
fluviatilis, Anopheles 49
freeborni, Anopheles 50, 51
freyi, Aedes 221
fumipennis, Culiseta 135—137, 159*
funestus, Anopheles 50, 54, 56
fuscanus, Culex 45, 315, 317, 318, 322*, 323*, 324*
galloisi, Aedes 19, 38, 39, 176, 183, 185, 300, 301*, 302*
gambiae, Anopheles 50, 53, 54, 56
gelidus, Culex 54—56, 320
geniculatus, Aedes 19, 20, 45, 176, 183, 186, 274, 275*, 276*, 277*
glaphyroptera, . Culiseta 135—137, 142, 143*
grandilarva, Aedes 214
hackeri, Anopheles 51
hayashii, Culex 45, 316, 317, 319, 336, 337*, 338*, 339*
Heizmannia 43
hexodontus, Aedes 178, 181, 189, 240, 241* 242*
hortensis, Culex 20, 316, 317, 320, 333*, 334*
hungaricus, Aedes 179, 189, 246*
hyrcanus, Anopheles 35, 36, 49—51, 53, 78, 79, 103, 104*, 105*, 106*
impiger, Aedes 177, 181, 189, 258*, 259*, - 260*
intrudens, Aedes 178, 180, 189, 250*, 251*
jacksoni, Culex 45, 316, 318, 319, 350
japonicus, Aedes 170, 183, 184, 290
jeyporiensis, Anopheles 49
kasachstanicus, Aedes 170, 182, 269*, 378
Kerteszia (subgenus) .43
kochi, Anopheles 51
koreicus, Aedes 171, 183, 184, 291*, 292*
laticinctus, Culex 320
laurenti, Culex 321
lepidonotus, Aedes 47, 177, 180, 186, 227, 228*
letifer, Anopheles 49, 51
leucocelaenus, Aedes 54
leucomelas, Aedes 178, 181, 188, 263*
leucosphyrus, Anopheles 49, 51
Limatus 43
lindesayi, Anopheles 31, 50, 77, 78, 100, 101*, 102*
lindesayi lindesayi 77, 103
lindesayi japonicus 77, 79, 103
lindtropi, Aedes 298
longiareolata, Culiseta 22, 34, 45, 134, 136, 138, 139*, 140*, 141*, 142*
Lophoceraomyia 43
Lophopodomyia 43
lutescens, Aedes 218
Lutzia (subgenus) 25, 29, 321
maculatus, Aedes 202
maculatus, Anopheles 49, 51
maculipennis, Anopheles 11, 18, 35, 36, 40*, 49, 50, 53, 56, 77—79, 90, 91*, 94*, 95*, 96*, 97, 106*
maculipennis maculipennis 77, 90, 96*
maculipennis atroparvus 77, 90, 96*
maculipennis elutus 99
maculipennis labranchiae 77, 90, 96*
maculipennis melanoon 77, 90, 96*
maculipennis messeae 77, 90, 96*
maculipennis sacharovi 77, 79, 90, 98, 99, 100*
maculipennis subalpinus 90, 96*
Mansonia 13, 17—19, 21, 23—25, 37, 43, 53, 54, 73—75, 162—169
mariae, Aedes 170, 180, 187, 196, 197*, 198*
marteri, Anopheles 50, 77, 79, 88, 89*
marteri marteri 77, 90
marteri sogdianus 77, 90
martinii, Culex 316, 317, 320, 335*, 336*
Megarhinus (subgenus) 76, 118
meigenanus, Aedes 237
melanimon, Aedes 54
Melanoconion (subgenus) 43
melanura, Culiseta 54, 55
mimeticus, Culex 316, 318, 320, 348, 349*, 350*
minimus, Anopheles 49, 53
modestus, Culex 56, 315, 317, 320, 325, 326*
montchadskyi, Aedes 375
morsitans, Culiseta 24*, 25*, 26*, 60, 135, 136, 138, 153, 154*, 155*
multicolor, Anopheles 50
Myzomyia (subgenus) 31, 43, 44, 108
'nearcticus, Aedes 258
nemorosus, Aedes 232
Neoculex (subgenus) 37, 328
nigerrimus, Anopheles 53
nigrinus, Aedes 178, 181, 187, 245*
nigripes, Aedes 177, 181., 186, 255, 256*, 257*
nigripes, Anopheles 82
nili, Anopheles 50
nipponicus, Aedes 45, 176, 182, 184, 280, 281*, 282*
niyeus, Aedes 280
nobukonis, Aedes 45, 179, 313
Nyssorhynchus (subgenus) 43
Ochlerotatus (subgenus) 16, 19, 23, 28, 44—46, 170, 179
ochroptera, Culiseta 135, 136, 138, 155*, 156, 157*, 158*
Opifex 44
orientalis, Culex 315, 318, 320, 352, \ 353*, 354*, 355*
ornatus, Aedes 274
Orthopodomyia 19, 20, 33, 34, 37, 44, 46, 73—75, 130—133
parvulus, Aedes 258
pattoni, Anopheles 49
peresiguus, Culex 358
perturbans, Mansonia 54
petragnani, Anopheles 88
pharoensis, Anopheles 50
philippinensis, Anopheles 49,. 51
Phoniomyia 43
pionips, Aedes 178, 181, 188, 235*, 236
pipiens, Culex 24, 46, 54, 317, 318, 365, 366*, 367*
pipiens pipiens 52, 318, 321, 368*, 370 pipiens fatigans 52—54, 318, 320, 373* pipiens molestus 318, 321, 372*
pipiens quinque] asciatus 369, 373
plumbeus, Anopheles 23, 25, 27, 35, ■ 50, 77—79, 82, 83*
polynesiensis, Aedes 52
pseudopunctipennis, Anopheles 50
Psorophora 43
pulcherrimus, Anopheles 35, 49—51, 78, 80, 108, 110*, 111*, 112*
pulchripalpis, Orthopodomyia 19, 46, 130, 131* 132* 133*
pulchritarsis, Aedes 38, 40, 170, 180, 199*
pulchritarsis pulchritarsis 170, 186, 200 pulchritarsis asiaticus 170, 186, 201*, 202* pulchritarsis berlandi 201
pullatus, Aedes 46, 47, 178, 180, 189, 252 253* 254*
punctor, Aedes 178, 181, 189, 237, 238*, ' 239*
punctulatus, Anopheles 49
pusillus, Culex 315, 317, 319, 327, 328*, 329*
quadrimaculatus, Anopheles 50, 51
quartus, Aedes 216
refiki, Aedes 177, 180, 186, 225,226*
rempeli, Aedes 378
restuans, Culex 54
richiardii, Mansonia 57, 59, 163, 164*, 165*, 166*
riparius, Aedes 40, 175, 182, 187, 205, 207*
riparius riparius 175, 182, 206*, 208
riparius ater 175, 182, 208, 209*
rostochiensis, Aedes 261
rufipes, Anopheles 50
rusticus, Aedes 177, 180, 186, 223, 224*, 225*
Sabethes 43
Sabethini 43, 125, 126
salinellus, Aedes 263
salinus, Aedes 264
semicantans, Aedes 205
seoulensis, Aedes 170, 182, 185, 283
sergenti, Anopheles 50
setivalva, Culiseta, 46, 135, 136, 137, 160, 161*
Silvestris, Culiseta 47, 158
simanini, Aedes 177, 182, 267, 268*, 379
simpsoni, Aedes 54, 55
sinensis, Anopheles 103
sinensis, Culex 25, 45, 316, 318, 319, 344*, 345*
sollicitans, Aedes 54
Stegomyia (subgenus) 15, 17, 23, 33, 43, 44, 54, 55, 176, 179, 293
stephensi, Anopheles 49—51
Stethomyia 43
sticticus, Aedes 56, 178, 181, . 189, 243*, 244*
stramineus, Aedes 376
subdiversus, Aedes .177, 180, 186, 230*
subpictus, Anopheles 56
sundaicus, Anopheles 49, 51
superpictus, Anopheles 35, 49, 50, 60, 78, 80, 113*, 114*, 115*, 116*
tarnogradskyi, Aedes 311
tarsalis, Culex 54, 55
territans, Culex 19, 33, 43, 52, 317, 320, 330*, 331*
territans territans 317, 332
territans judaicus 317, 333
tesselatus, Anopheles 56
theileri, Culex 45, 316, 318, 320, 360, 361*
Theobaldia 72, 133
titillans, Mansonia 54
togoi, Aedes 53, 54, 170, 182, 184, 287*, 288*, 289*
Topomyia 43
torrentium, Culex 317, 318, 321, 364
Toxorhynchites 9, 18, 19—25, 29, 30, 33, 34, 37, 38, 44, 72, 75, 118—125
Toxorhynchitinae 117
Toxorhynchitini 32
Trichoprosopon 43
trichurus, Aedes 46
Tripteroides 44
tritaeniorhynchus, Culex 45, 54, 55, 316, 318, 321, 354, 356*, 357*
turkhudi, Anopheles 31
umbrosus, Anopheles 49
unguiculata, Uranotaenia 126, 127*, 128*, 129*
univittatus, Culex 54, 317, 318, 321, 358*, 359*
Uranotaenia 9, 17, 18, 20, 22, 24, 27, 31, 33, 43, 44, 72, 74, 75, 126—130
vagans, Culex 316, 318, 321, 362*, 363*
vexans, Aedes 46, 53, 54, 56, 57, 171, 179, 189, 270, 271*, 272*
vexans vexans 171, 273
vexans nipponii 171, 273
vishnui, Culex 54, 319
vittatus, Aedes 1'76, 183, 185, 299*, 300*
vorax, Culex 45, 315, 317, 318, 324*
whitmorei, Culex 45, 316, 318, 319, 345, 346*, 347*
Wyeomyia 43
СОДЕРЖАНИЕ
Стр.
Предисловие 3
Систематический указатель видов 4
Введение 7
Краткий морфологический очерк 7
Взрослое насекомое .. .7
Яйцо 17
Личинка 18
Куколка 41
Географическое распространение 42
Значение комаров для человека 47
Комары как кровососы 47
Комары как переносчики возбудителей болезней 48
Краткие сведения о методике сбора, монтировки и сохранения коллекционных материалов по комарам 57
Литература 62
Специальная часть 71
Семейство Culicidae 71
Определительная таблица родов 72
Подсемейство Anophelinae 75
Род Anopheles 76
Подсемейство Toxorhynchitinae...................117
Род Toxorhynchites ........................118
Подсемейство Culicinae 125
Род Uranotaenia 126
»Orthopodomyia........................130
»Culiseta ...........................133
»Mansonia 162
»Aedes 169
»Culex 314
Добавление 375
Указатель латинских названий комаров 381
1 (2). Коксит с пучком весьма крупных чешуек в дистальной части внутренней поверхности . . 36. A. (F.) nipponicus La Casse et Yamag.
2 (1). Коксит несет мелкие чешуйки главным образом с наружной стороны.
3 (6). Крыло класпеты длиннее стволика.
4 (5). Крыло класпеты значительно длиннее стволика. Придаток стиля относительно короткий, его длина составляет т/7—1/5 длины стиля 39.A. (F.) togoi Theob.
5 (4). Крыло класпеты немного длиннее стволика. Придаток стиля относительно более длинный, его длина составляет приблизительно V4 длины стиля37. A. (F.) seoulensis Yam.