Книга
← К списку книгЗагрузка разделов…
активнаАктивные записи участвуют в каталоге и синках. Неактивная книга скрыта, но не удалена из базы.
Книга
с?!с?!МП. ТИУНОВМП. ТИУНОВРУКОКРЫЛЫЕДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИРУКОКРЫЛЫЕДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ'ЙН:'ЙН:
с?!
с?!
МП. ТИУНОВ
МП. ТИУНОВ
РУКОКРЫЛЫЕ
ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ
РУКОКРЫЛЫЕ
ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ
'ЙН:
'ЙН:
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУКДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕБИОЛОГО-ПОЧВЕННЫЙ ИНСТИТУТ
М. П. Тиунов
РУКОКРЫЛЫЕ
ВЛАДИВОСТОКДАЛЬНАУКА1997
УДК 599.4 (571.6)
Т и у н о в М. П. Рукокрылые Дальнего Востока России. Владивосток: Дальнаука, 1997. - 134 с.
Первая сводка по рукокрылым Дальнего Востока России. На основе анализа литературы и научных материалов, собранных автором в процессе стационарных и экспедиционных исследований, составлены карты распространения и проведен анализ распределения летучих мышей на Дальнем Востоке. Впервые получены данные по относительному обилию, встречаемости, половому и возрастному составу дальневосточных рукокрылых. Проанализированы и обобщены данные по взаимоотношениям различных видов рукокрылых, их естественным врагам и эктопаразитам. На основании оригинальных данных по ископаемым рукокрылым юга Дальнего Востока России прослежены изменения фауны летучих мышей в этом регирне со второй половины голоцена и высказаны предположения об основных моментах формирования фауны рукокрылых ца Дальнем Востоке России в целом.
Книга рассчитана на здологов, зоогеографов, краеведов, преподавателей биологии.
Редакционная коллегия:
В. П. Шунтов (отв. редактор), П. Г. Немков, Л. А. Русова
- I
Рецензенты:
Ю. И. Оноприенко, Ф. Б. Чернявский
Издание осуществлено при поддержке Российского фондафундаментальных исследований по проекту № 97-04-62181
ISBN 5-7442-0724-4ISBN 5-7442-0724-4© М. П. Тиунов. 1997 г.
ISBN 5-7442-0724-4
ISBN 5-7442-0724-4
© Дальнаука, 1997 г.
ВВЕДЕНИЕ7
Глава 1. ДИАГНОСТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ОТДЕЛЬНЫХ МОР
ФОЛОГИЧЕСКИХ СТРУКТУР ]9
Глава 2. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТАБЛИЦЫ И СИСТЕМАТИЧЕС
КИЙ ОБЗОР' 19
Семейство Vespertilionidae - Гладконосые рукокрылые21
Род Myotis Каир, 1829 - Ночницы23
Myotis daubentoni (Kuhl, 1819) - Водяная ночница27
Myotis daubentoni ussuriensis Ognev, 1927 28
Myotis daubentoni chasanensis Tiunov, subsp. nov28
Myotis macrodactylus (Temminck, 1840) - Длиннопалая ноч
ница 29
Myotis macrodactylus insularis Tiunov, subsp. nov31
Myotis macrodactylus continentalis Tiunov, subsp. nov32
Myotis bombinus Thomas, 1905- Амурская ночница32
Myotis bombinus amurensis Ognev, 192733
Myotis brandti (Eversmann, 1845) - Ночница Брандта33
Myotis brandti brandti (Eversmann, 1845) .. 35
Myotis brandti gracilis Ognev, 1927 . 36
Myotis ikonnikovi Ognev, 1912- НочниЦа Иконникова . . . . 37
Myotisfrater Gl. Allen, 1923 - Длиннохвостая ночница .... 38
Myotis frater longicaudatus Ognev, 192739
Род Plecotus Geoffroy, 1818 - Ушаны39
Plecotus auritus Linnaeus, 1758 - Бурый ушан40
Plecotus auritus sacrimontis Allen, 1908 * 40
Род Pipistrellus Каир, 1829 - Нетопыри41
Pipistrellus abramus (Temminck, 1840) - Восточный нето
пырь 41
Род Hypsugo Kolenati, 1856 42
Hypsugo alashanicus Bobrinskoy, 1926, stat, resun., comb. n.. . 43
Род Amblyotus Kolenati, 1858 - Кожанки43
Amblyotus nilssoni (Keyserling et Blasius, 1839) - Северный кожанок 44
Род Vespertilio Linnaeus, 1758 - Двухцветные кожаны45
Vespertilio murinus Linnaeus, 1758 - Двухцветный кожан ... 45
Vespertilio murinus ussuriensis Wallin, 1969 46
Vespertilio superans Thomas, 1898 - Восточный кожан46
Vespertilio superans superans Thomas, 1898 46
Род Murina Gray, 1842 - Трубконосы47
Murina ussuriensis Ognev, 1913- Уссурийский трубконос ... 47
Murina ussuriensis ussuriensis Ognev, 191348
Murina leucogaster Milne-Edwards, 1872 - Большой трубконос 48
Murina leucogaster sibirica Kastschenko, 1905 48
Семейство Miniopteridae Dobson, 183549
Род Miniopterus Bonaparte, 1837 - Длиннокрылы49
Miniopterus schreibersi (Kuhl, 1819) - Обыкновенный длиннокрыл 49
Miniopterus schreibersi Juliginosus (Hodgson, 1835) 50
Глава 3. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЕГО ЗАКО
НОМЕРНОСТИ51
Глава 4. ЧИСЛЕННОСТЬ И ПОЛОВОЗРАСТНОЙ СОСТАВ .... 75
Относительное обилие и встречаемость75
Половой и возрастной состав86
Глава 5. БИОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ93
Глава 6. ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ФАУНЫ РУКОКРЫ
ЛЫХ /107
Динамика фауны во второй половине голоцена 107
Становление современной фауны рукокрылых 118
ЛИТЕРАТУРА."121
CONTENS
INTRODUCTION7
DIAGNOSTIC SIGNIFICANCE OF DIFFERENT MORPHO
LOGICAL SYSTEMS 9
IDENTIFICATION KEYS AND SYSTEMATIC RE
VIEW 19
Family Vespertilionidae21
Genus Myotis Каир, 1829 . 23
Myotis daubentoni (Kuhl, 1819)27
M. d. ussuriensis Ognev, 1927 28
M. d. chasanensis Tiunov, subsp. nov28
Myotis macrodactylus (Temminck, 1840).. 29
M. m. insularis Tiunov, subsp. nov31
M. m. continentalis Tiunov, subsp. nov 32
Myotis bombinus Thomas, 1905 32
M. b. amurensis Ognev, 1927 33
Myotis brandti (Eversmann, 1845) 33
M. b. brandti (Eversmann, 1845) 35
M. b. gracilis Ognev, 1927 36
Myotis ikonnikovi Ognev, 191237
Myotisfrater Gl. Allen, 1923 38
M.J. longicaudatus Ognev, 1927 39
Genus Plecotus Geoffroy, 181839
Plecotus auritus Linnaeus, 1758 40
P. a. sacrimontis Allen, 1908 40
Genus Pipistrellus Каир, 182941
Pipistrellus abramus (Temminck, 1840) 41
Genus Hypsugo Kolenati, 1856 42
Hypsugo alashanicus Bobrinskoy, 1926 43
Genus /4mblyotus Kolenati, 1858 43
Amblyotus nilssoni (Keys, et BL, 1839) 44
Genus Vespertilio Linnaeus, 1758 45
Vespertilio murinus Linnaeus, 1758 45
V. m. ussuriensis Wallin, 1969 46
Vespertilio superans Thomas, 1898 46
V. s. superans Thomas, 1898 46
Genus Murina Gray, 184247
Murina ussuriensis Ognev, 191347
ббContens
б
б
М. и. ussuriensis Ognev, 191348
Murina leucogaster Milne-Edwards, 1872 48
M. I. sibirica Kastschenko, 1905 48
Family Miniopteridae Dobson, 183549
Genus Miniopterus Bonaparte, 1837 49
Miniopterus schreibersi (Kuhl, 1819)49
M. s. fuliginosus (Hodgson, 1835) 50
Chapter 3. GEOGRAPHICAL DISTRIBUTION AND ITS LAWS . . . 51
NUMBER AND SEX-AGE STRUCTURE75
Relative abundance and distributional records75
Sex and age structure86
BIOCENOTIC RELATIONS'93
Chapter 6. BAT FAUNA FORMATION HISTORY ....107
Changes of a fauna in the second half of Holocene 107
Modern bat fauna formation118
LITERATURE CITED121
ВВЕДЕНИЕ
Рукокрылые продолжают оставаться одной из наиболее слабо изученных групп млекопитающих фауны России. В то же время интерес к этой группе вызван не только ее слабой изученностью, но и уникальными морфологическими и экологическими особенностями ее представителей.
Большое значение представляет изучение рукокрылых Дальнего Востока. Своеобразие этой группы здесь обусловлено как историческими факторами, так и разнообразием современных условий обитания. Необходимо также учесть, что экологическая обстановка на Дальнем Востоке России в последнее время довольно быстро меняется, и для проведения дальнейших наблюдений за состоянием отдельных популяций рукокрылых и их охраны необходимо располагать сводными данными и иметь представление о степени изученности каждого вида на территории региона на настоящий период.
Первые сведения о рукокрылых Дальнего Востока были получены во второй половине XIX столетия благодаря сборам известных ученых-натуралистов Л. Шренка, Г. Радде, А. Миддендорфа. В "Определителе млекопитающих Российской империи" К. А. Сатунин (1914) указывает на обитание на территории Дальнего Востока 5 видов рукокрылых. В известной сводке С. И. Огнева (1928) приводятся сведения уже о 13 видах, добытых на Дальнем Востоке России. Большое значение для изучения летучих мышей бывшего Советского Союза имела монография А. П. Кузякина (1950), в которой приведены некоторые сведения о распространении и биологии рукокрылых Дальнего Востока. В ней же указывается о находках восточного кожана в Приморском крае.
В середине 60-х годов были получены краткие сведения о зимовках рукокрылых на юге Приморья (Охотина, Бромлей, 1970). В этот же период на юге Дальнего Востока России обнаружен обыкновенный длиннокрыл (Беляев, 1968; Конюхов, 1970). В результате список рукокрылых, встречающихся на Дальнем Востоке, увеличился до 15 видов.
Таким образом, если видовой состав рукокрылых Дальнего Востока России к началу наших исследований был в основном выяснен, то в фаунистическом отношении относительно неплохо был изучен лишь самый юг Приморья, сведения же об остальной территории региона базировались в основном на случайных и старых сборах. Большинство видов было известно лишь по единичным находкам на юге Даль-
него Востока. Полностью отсутствовали какие-либо сведения о численности и биологии большинства видов.
По сравнению с выпущенным в 1984 г. определителем “Наземные млекопитающие Дальнего Востока СССР” в этой работе, на основе введения новых, ранее не использовавшихся в систематике рукокрылых признаков изменен статус ряда таксонов. Впервые приводится описание 3 новых подвидов. На основе анализа литературы и научных материалов, собранных автором в процессе стационарных и экспедиционных исследований (1980 - 1995 гг.), составлены карты распространения и проведен анализ распределения летучих мышей на Дальнем Востоке. Впервые получены данные по относительному обилию, встречаемости, половому и возрастному составу дальневосточных рукокрылых. Проанализированы и обобщены данные по взаимоотношениям различных видов рукокрылых, их естественным врагам и эктопаразитам. На основании оригинальных данных по ископаемым рукокрылым юга Дальнего Востока России прослежены изменения фауны летучих мышей в этом регионе со второй половины голоцена и высказаны предположения о путях формирования фауны рукокрылых на Дальнем Востоке России в целом.
Автор приносит искреннюю благодарность Н. А. Бескову, принимавшему участие в большинстве экспедиций и оказавшему помощь в сборе материала, В. П. Шуитову, П. П. Стрелкову и В. А. Нестеренко за ценные советы и замечания, сделанные ими при прочтении рукописи или отдельных ее разделов, а также С. Ю. Стороженко и Т. М. Тиуновой за помощь при подготовке рукописи к печати.
Глава 1
ДИАГНОСТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕОТДЕЛЬНЫХ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ СТРУКТУР
ABSTRACT. Generalisation of original morphological material and literary data on an external structure of male accessory glands (31 species of 10 genera) as well as the upper tongue surface (26 species of 11 genera) in palaearctic bats was carried out. Use of these characters has allowed to specify the status of a number of taxa: it was reestablished the separation of P. soft into independent genus Hypsugo, independence of genera Amblyotus and Eptesicus was restored and on the basis of new material separation of Miniopterus genera to family Miniopteridae was confirmed.
Современная классификация рукокрылых построена в основном на особенностях строения зубов, внешнего вида и размеров черепа. В последнее время в систематических целях на разных таксономических уровнях предлагалось использовать ряд важнейших эмбриологических признаков (Gopalakrishna, Chari, 1983), строение сперматозоидов (Breed, Inns, 1985), расположение лицевых вибрисс (Haffner, Ziswiler, 1989), строение головного мозга (Stephan et al., 1987; Stephan, Frahm, Baron, 1987) и др.
Как и некоторые исследователи (Schindewolf, 1969; Смирнов, 1969; Hammen, 1981; Шаталкин, 1983; Васильева, 1985, 1987), я считаю, что любой таксон является естественной категорией. В этом отношении характерно определение "систематического типа" Шиндевольфа, как объективной естественно-научной реальности, познаваемой из сравнения организмов друг с другом (Schindewolf, 1969). В таксонах разных иерархических уровней наибольший вес имеют признаки, отличающие наибольшее число таксонов соответствующего иерархического уровня (Васильева, 1987).
Разногласия между систематиками по поводу существования ряда видов рукокрылых, представители которых обитают и на Дальнем Востоке, привели меня к необходимости поиска дополнительных критериев для обоснования состава и самостоятельности некоторых таксонов. Так, в последнее время все чаще появляются указания на большую таксономическую значимость особенностей строения репродук- тивных органов. Однако до сих пор в систематике рукокрылых из этого комплекса широко использовалось только строение бакулюма. Первоначально введенный Томасом (Thomas, 1915) для идентификации видов в роде Nyctophilus бакулюм нашел применение в видовой диагностике всего отряда (Thomas, 1928; Topal, 1958; Lanza, 1969; Стрелков, 1986; Strelkov, 1989а; и др. ). На основании его строения
Хилл и Гаррисон провели ревизию отдельных родов в семействе Vespertilionidae, а также описали новый род и подрод (Hill, Harrison, 1987). Масштабность использования бакулюма в таксономии вызывает некоторое сомнение, поскольку форма его строения подвержена сильной изменчивости, в том числе и географической (Стрелков, 1986; Strelkov, 1989b). В то же время проксимальный отдел гениталий в систематике рукокрылых до сих пор не использовался, хотя для некоторых видов имеются отдельные описания морфологии придаточных половых желез (Matthews, 1941; Mokkapati, Dominic, 1977; Murthy, Vamburkar, 1978; Murthy, 1979, 1981; Madkour, 1989). Вместе с тем морфология внутреннего отдела гениталий с успехом используется в систематике насекомоядных (Kratochvil, 1960) и грызунов (Павлинов, Шенброт, 1983).
В связи с этим автором книги было изучено внешнее строение (расположение, форма, относительные пропорции) придаточных мужских половых желез у представителей десяти родов семейства Vespertilionidae. Материал собран в основном на территории Дальнего Востока России; в дополнение к нему использованы сборы рукокрылых, хранящиеся в музее Зоологического института РАН.
Всего изучен 31 вид рукокрылых (в скобках - число исследованных экземпляров, с номдюм - материал из ЗИН РАН): Myotis (Selysius) brandti (8), М. (Selysius) ikonnikovi (3), M. (Selysius) frater (2), M. (Isotus) nattereri (1), M. (Isotus) bombinus (5), M. (Myotis) blyti (N 54260, 63489), M. (Myotis) myotis (N 58591), M. (Leuconoe) dasygneme (N 55714), M. (Leuconoe) daubentoni (11), M. (Leuconoe) macrodactylus (4), Plecotus auri- tus(2), Barbastella barbastella (N 56640, 56641, 9257), B. leucomelas (N 58111), Nyctalus leisleri (N 49378), N. noctula (N 60474, 60475), N. lasiop- terus (N 57747), Pipistrellus pipistrellus (N 69151, 69152), P. nathusii (N 37800), P. kuhli (N 8094, 9252), P. sayii (4 + N 44075), Eptesicus (Am- blyotus) nilssoni (3 + N 47493, 59716), E. (Amblyotus) bobrinskii (N 50122, N 65276), E. (Eptesicus) serotihus (N 6117, 65618), E. (Eptesicus) bottae (N 54343, 65252), E. (Eptesicus) nasutus (N 8091), Vespertilio murinus (5), V. superans(3 +N 61745), Otonycteris hemprichi (N 13765), Miniopterus schre- ibersi (2), Murina ussuriensis (1), M. leucogaster (17).
Исследования проводились на половозрелых зверьках, добытых в период спаривания, когда половые железы имеют наибольшие размеры (в 2 - 3 раза больше, чем у зверьков, отловленных в другое время). Кроме того, у ряда видов просмотрены и молодые особи в возрасте 1 - 2мес.
Рассматривались следующие железы: предстательная железа (prostata), семенные пузырьки (vesiculae seminales), пузырьковидные желе-
Диагностическое значение отдельных морфологических структур 11 зы (glandulae vesiculares), куперовы железы (glandulae bulbo-urethrales) (рис. 1).
При изучении строения придаточных половых желез использовались как фиксированные в спирте, так и свежие, забитые неподзедс- твенно перед вскрытием, зверьки. У всех исследованных рукокрылых придаточные половые железы расположены под мочевым пузырем (на рис. 1 и 2 он удален).
Рис. 1. [Fig. 1). Строение внутреннего отдела мужских гениталий Myotis bombinus. [Morphology of internal male enitalia in Myotis bombinus] .
t - семенники; bu - куперова железа; pr - предстательная железа; v. d. - семяпровод; v. s. - семенные пузырьки; g. v. - пузырьковидные железы. [ t - testis: bu - Cowper's gland; pr - prostate; v. d. - vas deferens; v. s. - seminal vesicles; g. v. - ampullary glands].
При изучении макроморфологии придаточных половых желез были выбраны как "устоявшиеся" роды, так и те, реальность которых подвдзгается сомнению: в частности, роды Pipistrellus, Eptesicus и Vesper tilio, объединяемые некоторыми исследователями в один (Кузякин, 1944, 1950; Соколов, 1973). Ниже приводится характеристика строения
проксимального отдела мужских гениталий у представителей 10 таксонов семейства Vespertilionidae ранга род- подрод.
Рис. 2. [Fig. 2]. Схема строения придаточных половых желез у самцов рукокрылых. [Morphology of accessory glands in male bats],
A - Myotis brandti, M. ikonnikovi, M. frater. M. nattereri, M. bombinus, M. blythi, M. myotis, M. dasycneme, M. daubentoni, M. macrodactylus; Б - Plecotus auritus; В - Barbastella barbastellus, B. leucomelas; Г - Nyctalus leisleri, N. nochda, N. lasiopterus; Д - Pipistrellus pipistrellus, P. nathusii, P. kuhli; E - P. savii; Ж - Eptesicus nilssoni, E. bobrinskii; 3 - E. serotinus, E. bottae, E. nasutus; II - Vespertilio murinus; К - V. superans; Л - Otonycteris hemprichi; M - Minioptcrus schreibersi; H - Murina ussuriensis, M. leucogaster. Остальные обозначения как на рис. 1. [Other explanations as for Fig. Ц.
Myotis. Изучены 9 видов этого рода, относящихся к 4 подродам (Ellerman, Morrison-Scott, 1951). Исключая небольшие различия в величине и пропорциях, все они имеют единый тип строения половых желез (рис. 2, А). Очень маленькая простата, верхними лопастями охватывающая шейку мочевого пузыря. Семенные пузырьки, лежащие непосредственно на пузырьковидных железах, соединены с ними небольшими протоками. Семяпровод отходит от нижней части семенного пузырька. Парные куперовы железы овальной формы, узкие протоки их впадают в уретру у основания penis.
Plecotus. Исследован 1 вид. Относительно крупная предстательная железа, лежащая под мочевым пузырем, почти полностью закрывает семенные пузырьки (рис. 2, Б). Пузырьковидные железы отсутствуют. Семяпровод отходит от верхней части семенного пузырька. Куперовы железы округлой формы.
Barbastella. Рассмотрены оба вида, составляющие этот род. Предстательная железа у них состоит из двух долей, расположенных одна под другой (рис. 2, В). Нижняя доля простаты в 2 раза меньше верхней. Семенные пузырьки лежат под предстательной железой. Семяпровод отходит от верхней части семенного пузырька. Пузырьковидные железы отсутствуют. Протоки куперовых желез впадают в уретру у основания penis.
Nyctalus. Внешняя морфология половых желез изучена у 3 видов. Небольшая предстательная железа расположена под мочевым пузырем. Наибольшей величины, по сравнению с другими придаточными половыми железами, у этих видов достигают семенные пузырьки (рис. 2, Г). Семяпровод отходит от верхней части семенного пузырька. Куперовы железы округлой формы.
Pipistrellus. Из этого рода исследованы 4 вида - Р. pipistrellus, Р. nathusii, Р. kuhli и Р. savii. У первых 3 видов предстательная железа небольшая (рис. 2, Д). Наибольших размеров достигают семенные пузырьки. Семяпровод отходит от средней части семенного пузырька. Пузырьковидные железы расположены под простатой между семенными пузырьками, несколько налегая на них. Подобное строение придаточных половых желез имеет и Р. ceylonicus (Murthy, 1981). У Р. savii наибольших pa3Mq)OB достигает предстательная железа, имеющая сд)дцеобразную форму (рис. 2, Е). Она почти полностью закрывает семенные пузырьки и пузырьковидные железы, расположенные под ней. Эти железы попарно слились своими нижними окончаниями, пре- ставляя собой почти одно целое. Семяпровод отходит от верхней части семенного пузырька. Kynqionw железы у всех рассмотренных видов расположены у основания penis.
Eptesicus. В подроде Ambiyotus, представленном 2 видами - Е. nils- soni и Е. bobrinskii, предстательная железа маленькая, нерасчлененная (рис. 2, Ж). В период спаривания наибольших размеров достигают пузырьковидные железы, расположенные под семенными пузырьками. Семенные пузырьки лежат под простатой поверх пузырьковидных желез. Семяпровод отходит от Bq^xneii части семенного пузырька. В подроде Eptesicus, из которого рассмотрены 3 вида - Е. serotinus, Е. bottae и Е. nasutus, предстательная железа большая и состоит из трех лопастей (рис. 2, 3). Верхние лопасти прикрывают ceq)xy шейку мочевого пузыря. Под простатой расположены большие семенные пузырьки и под ними небольшие пузырьковидные железы. Семяпровод отходит от верхней части семенного пузырька. Строение купдювых желез сходно с таковым у предыдущего рода.
Vespertilio. Рассмотрены оба вида, составляющие этот род. У обоих видов большая предстательная железа (2, И, К). Семенные пузырьки и пузырьковидные железы слились в одну непарную железу. То, что эта железа произошла именно путем слияния четырех желез, особенно хорошо заметно у V. superans (рис. 2, К). У этого вида в верхней части железы полного слияния еще не произошло. Семяпроводы отходят от средней части железы. Купдзовы железы, как и у рассмотренных выше родов, расположены у основания penis, где и соединены с уретрой короткими протоками.
Otonycteris. Исследован 1 вид. Предстательная железа у него состоит из трех лопастей (рис. 2, Л). Верхние лопасти своими основаниями прикрывают евдзху шейку мочевого пузыря. Семенные пузырьки расположены под простатой. Пузырьковидные железы отсутствуют.
Miniopterus. Рассмотрен 1 вид - М. schreibersi. Относительно большая предстательная железа как бы состоит из двух частей (рис. 2, М). Одна из них кольцеобразно охватывает шейку мочевого пузыря, наполовину прикрывая сверху семенные пузырьки. Вторая расположена между семенными пузырьками. Пузырьковидных желез нет. Семяпровод начинается в верхней части семенного пузырька. Верхнюю часть мочеполового канала кольцеобразно охватывает уретральная железа. Округлые куперовы железы, расположенные у основания penis, длинными узкими протоками соединены с мочеполовым каналом сразу же после утолщения, образованного уретральной железой. Подобное строение придаточных желез известно и у двух других видов этого рода - М. minor и М. dasythrix (см. Matthews, 1041).
Murina. Большой и уссурийский трубконосы, относящиеся к этому роду, имеют одинаковое строение придаточных половых желез. Предстательная железа довольно крупная, состоящая из трех лопастей (рис.
Н). Две лопасти расположены сверху, прикрывая своими верхушками шейку мочевого пузыря. Дольчатое строение простаты особенно хорошо заметно на нижней лопасти. Под простатой лежат крупные семенные пузырьки, имеющие характерный изгиб в своей верхней части. Куперовы железы расположены у основания penis, под rectum. Это парные железы овальной формы, желто-оранжевого цвета.
Полученные данные, с одной стороны, говорят о специфичности макроморфологии придаточных половых желез для каждого из рассмотренных родов, исключая роды Pipistrellus и Eptesicus, а с другой - о полном единообразии внешнего плана строения придаточных половых желез внутри рода.
Из рассмотренных видов рода Pipistrellus по внешней морфологии придаточных половых желез резко выделяется Р. savii. Однако и по другим признакам положение этого вида в системе весьма неустойчиво. Различные формы этого вида относили к различным видам или даже родам, в основном из-за отсутствия или наличия малого пдюд- некоренного зуба в вдзхней челюсти (Р2). Обнаружение А. П. Кузякиным на Дальнем Востоке России популяции Р. savii, в которой присутствовали особи с разной степенью развития Р2, позволило ему (Кузякин, 1944, 1950) объединить все эти формы (Vesperugo caucasicus, Ат- blyotus tauricus, Amblyotus velox, Eptesicus alashanicus и др.) в один вид - Vespertilio savii. При этом на основании ряда общих 4qrr у этого вида и видов рода Eptesicus А. П. Кузякин объединил нетопырей, кожанов и двухцветных кожанов в один род Vespertilio. Однако это объединение не нашло поддержки, и большинство систематиков (Ellerman, Morrison-Scott, 1951; Стрелков, 1963; Wallin, 1969; и др. ), пpидq)живaяcь прежней точки зрения на роды (Miller, 1907; Tate, 1942), относят кожановидного нетопыря к роду Pipistrellus.
П. П. Стрелков (1963. С. 182), учитывая, что по ряду признаков Pipistrellus savii резко выделяется из общего плана строения нетопырей и условно оставляя этот вид в составе рода Pipistrellus, писал, что "... возможно, дальнейшие исследования дадут основания для выделения Pipistrellus savii в самостоятельный подрод или род". Бэллин (Wallin, 1969) отнес Pipistrellus savii в подрод Hypsugo, включавший nq)Bo- начально (Kolenati, 1856) как mounts Blasius 1853 (=savii Bonaparte, 1837), так и krascheninikowii Eversmann 1853, который является синонимом Vespertilio murinus Linnaeus, 1758 (Огнев, 1928). Основываясь на строении бакулюма, Хилл и Гаррисон также относят Pipistrellus savii к отдельному подроду (Hill, Harrison, 1987).
Вместе с тем те морфологические признаки (строение 4q)cna, зубной системы), из-за которых Pipistrellus savii помещали в тот или иной
род, а также ряд важных генеративных признаков - уникальное строение полового органа самцов (penis), имеющего Г-образную форму, расширенный на концах бакулюм (Lanza, 1959; Hill, Harrison, 1987), имеют, очевидно, больший таксономический вес, чем предполагают исследователи, настаивающие на выделении Pipistrellus savii в отдельный подрод. Все эти признаки, а также своеобразное строение придаточных половых желез позволяют легко отличать кожановидного нетопыря от видов рода Pipistrellus, а также от видов близких родов Eptesicus и Vespertilio. По моему мнению (Тиунов, 1986а, б), морфологическая обособленность кожановидного нетопыря является достаточной для восстановления его в качестве самостоятельного рода Hypsugo. На основании ряда иных признаков к подобному мнению пришли также и другие исследователи (Horacek, Hanak, 1986; Haffner, Ziswiler, 1989).
Аналогичная ситуация наблюдается и в роде Eptesicus, исследованные виды которого разделяются в настоящее время на два подрода - Amblyotus и Eptesicus. Ранее эти группы видов рассматривались в качестве самостоятельных родов (Огнев, 1928). Обнаруженное четкое подразделение этих групп по внешнему плану строения придаточных мужских половых желез позволяет подтвердить мнение С. И. Огнева о необходимости выделения их в отдельные рода Amblyotus Kolenati, 1858 и Eptesicus Rafmesque, 1820.
Необходимо также отметить и появление новых элементов в строении придаточных половых желез у Miniopterus schreibersi по сравнению с другими представителями семейства Vespertilionidae. Это изменение места впадения в уретру протоков куперовых желез, а также наличие уретральной железы.
Выяснению значения этих различий помогло изучение морфологии языка у представителей разных семейств рукокрылых (Tiunov, 1987, 1989). Ранее отмечалась возможность применения данных по qiaBinrrenbHofi морфологии языка млекопитающих для классификации надродовых таксонов (Tullberg, 1899; Sonntag, 1924). Необходимо также отметить, что особенности строения языка используются в систематике неарктических рукокрылых (Griffiths, 1982; Smith, Hood, 1984; Uieda, 1986; Griffiths, Criley, 1989). В связи с этим большое значение приобретает накопление фактических данных о внешнем строении языка у разных семейств рукокрылых, а выявление стабильности определенных признаков в строении языка в таксонах разного ранга позволит определить уровень, на котором их можно использовать в целях систематики.
При изучении строения вдьхней повд).хности языка был использован спиртовой материал из коллекций Биолого-почвенного института ДВО
РАН и Зоологического института РАН. Для лучшей идентификации различных типов сосочков языка на его слизистую перед просмотром наносилась краска. Внешнее строение языка рассмотрено у 26 видов рукокрылых (в скобках число изученных особей): Rhinolophus ferrumequinum (2), Rh. hipposideros (1), Hipposideros armiger (1), H. sp. (2), Myotis myotis (2), M. daubentoni (15), M. macrodactylus (10), M. bombinus (10), M. brandti (20), M. ikonnikovi (10), M.frater (10), Plecotus auritus (15), Barbastella barbaslellus (2), 5. leucomelas (1), Nyctalus leisleri (1), .V. noctula (3), Pipistrellus kuhli (2), P. pipistrellus (2), P. nathusii (2), P. savii (15), Eptesicus nilssoni (5), E. serotinus (1), Vespertilio murinus (5), V. superans (15), Miniopterus schreibersi (10), Murina us- suriensis (\f M. leucdgaster (15).
У всех изученных видов рукокрылых на слизистой оболочке языка представлены 3 вида сосочков: нитевидные - papillae filiformes, грибовидные - р. fungifonnes и желобоватые - р. circumvallatae. Нитевидные сосочки распределены по всей верхней поверхности языка. На передней части языка они очень мелкие, конической формы. В средней и прикорневой частях языка нитевидные сосочки имеют обычно форму лепестков и значительно крупнее по размерам. Грибовидные сосочки более редки и расположены на средней и передней частях языка. У всех рассмотренных видов, по два желобоватых сосочка, расположенных в прикорневой части языка.
У представителей семейства Vespertilionidae в средней части языка хорошо развита подушка (torus linguae). Нитевидные сосочки здесь увеличены и в передней части подушки обращены своими вершинами вперед к верхушке языка. По мере продвижения к корню языка направление их меняется. Расстояние между желобоватыми сосочками составляет не более 1 - 2 диаметров сосочка (рис. 3, А). По распределению крупных нитевидных сосочков Miniopterus schreibersi очень хорошо отличается от всех рассмешенных видов семейства Vespertilionidae. У этого вида р. filiformes в средней и прикорневой частях языка расположены ровными рядами, что создает впечатление сплошных валиков (рис. 3, Б).
Внешнее строение языка у подковоносов и листоносов Старого Света очень близко между собой. У них, в отличие от видов семейства Vespertilionidae не выражена torus linguae, хотя нитевидные сосочки на теле языка, по qiaBnemno с вдзхушкой, резко увеличены. У всех рассмешенных представителей родов Rhinolophus и Hipposideros на кончике языка имеется пятно с крупными нитевидными сосочками (рис. 3, В, Г). Расстояние между желобоватыми сосочками составляет не менее 2-3 диаметров сосочка.
Данные по морфологии языка, судя по нашим данным, можно использовать для характеристики семейств, хотя трулн° пока говорить
об этом сполной уверенностью из-за малого количества рассмотренных представителей разных семейств. Однако учитывая то, что род Miniopterus имеет значительные различия в морфологии зубной системы (Mein Tupinier, 1977; Merwe, 1985а, b), строении спдзматозоидов (Breed, Inns, 1985), а также отличается по ряду важнейших эмбриологических признаков (Gopalakrishna, Chari, 1983), - обнаруженное раз
личие в строении языка является еще одним из доводов в пользу выделения рода Miniopterus в самостоятельное семейство Miniopteridae.
Рис. 3. [Fig. 3]. Различные типы структуры верхней поверхности языка у рукокрылых. [Different structure types of the upper surface of bat tongue].A - Nyctalus noctula; Б - Miniopterus schreibersi; В - Rhinolophus J'errumequinum; Г - Hipposideros armiger.Рис. 3. [Fig. 3]. Различные типы структуры верхней поверхности языка у рукокрылых. [Different structure types of the upper surface of bat tongue].A - Nyctalus noctula; Б - Miniopterus schreibersi; В - Rhinolophus J'errumequinum; Г - Hipposideros armiger.
Рис. 3. [Fig. 3]. Различные типы структуры верхней поверхности языка у рукокрылых. [Different structure types of the upper surface of bat tongue].
A - Nyctalus noctula; Б - Miniopterus schreibersi; В - Rhinolophus J'errumequinum; Г - Hipposideros armiger.
Рис. 3. [Fig. 3]. Различные типы структуры верхней поверхности языка у рукокрылых. [Different structure types of the upper surface of bat tongue].
A - Nyctalus noctula; Б - Miniopterus schreibersi; В - Rhinolophus J'errumequinum; Г - Hipposideros armiger.
По поводу листоносов Старого Света и подковоносов в настоящее время нет единого мнения. Некоторые исследователи объединяют их в одно семейство Rhinolophidae (Ellerman, Morrison-Scott, 1951; Wallin, 1969), другие разделяют на два Rhinolophidae и Hipposideridae (Miller, 1907; Соколов, 1973). Единообразие в строении языка у представителей подсемейств Rhinolophinae и Hipposiderinac пoдтвq)ждaeт мнение исследователей, объединяющих их в одно семейство Rhinolophidae.
Глава 2
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТАБЛИЦЫИ СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
ABSTRACT. After partial taxonomical revision it was established, that the bat fauna of the Russian Far East includes 15 species and 18 subspesies forms, united in 8 genera and 2 families, that are belonged to Microchiroptera suborder. Guide tables and the brief characteristics of taxa with description of 3 new subspecies are given
К началу 70-х годов видовой состав рукокрылых Дальнего Востока России в основном был установлен (Охотина, Бромлей, 1970).
В 1984 г. опубликован первый региональный определитель "Наземные млекопитающие Дальнего Востока СССР". Однако в последнее время, как было показано в предыдущей главе, представления о положении ряда таксонов у рукокрылых претерпели существенные изменения. Необходимо отметить, что только в последнее время на территории бывшего СССР стали различать морфологически близкие, но самостоятельные виды - ночницу Брандта (Myotis brandti) и усатую ночницу (Myotis mystacinus) (Бунтова, Стрелков, 1978; Стрелков, Бунтова, 1982; Стрелков, 1983а, б). Из работы А. Ю. Федорова (1978) следовало, что на Дальнем Востоке обитают оба вида. Однако более тщательный анализ материала показал, что из этих двух близких видов на Дальнем Востоке обитает только один - Myotis brandti, представленный здесь двумя подвидами (Тиунов, 1989). Кроме того, в этой главе приводится описание 3 новых подвидов.
Таким образом, фауна рукокрылых Дальнего Востока представлена 15 видами и 18 подвидами, объединяемыми в 8 родов и 2 семейства. Оба семейства относятся к подотряду собственно летучих мышей (Microchiroptera Dobson, 1875).
В состав фауны рукокрылых Дальнего Востока России пока не включена Nyctalus aviator, о находке трупа которой в Амурской области сообщал А. П. Кузякин (1974). Дело в том, что никто не видел этот экземпляр, он не обнаружен ни в музеях, ни в коллекции А. П. Кузякина.
Следует отметить, что в ряде случаев использование в диагностике какого-либо одного признака, даже весьма стабильного, недостаточно. Необходим комплексный подход. Особенно это важно в тех случаях, когда изменчивость признака заключается в его наличии или отсутствии.
Подобное явление хорошо известно для Hypsugo alashanicus. У некоторых особей этого вида вдзхний малый переднекоренной зуб (Р2) может присутствовать лишь на одной стороне qq)ena или совсем отсутствовать. Довольно часто отсутствует второй малый переднекоренной зуб верхней челюсти (Р3) у Myotis frater longicaudatus. У обоих видов эти зубы обычно очень мелкие и их отсутствие не сказывается на длине зубного ряда.
Рис. 4. [Fig. 4]. Крыло длиннокрылое (Miniopteridae). [Miniopteridae wing shape].
Определенные сложности могут возникнуть при более редком явлении - отсутствии второго малого переднекоренного у Myotis brandti. В коллекции Биолого-почвенного института ДВО РАН имеется череп Myotis brandti, у которого эти зубы (Р3 и Рз) отсутствуют не только в верхней челюсти, но и в нижней. В результате этого произошло уко-
Определительные таблицы и систематический обзор 21 рочение передней части черепа, а внешний вид черепа приобрел черты более мелкого близкого вида М. ikonnikovi.
С учетом всего сказанного у меня, например, нет полной у военности в видовой самостоятельности Myotis ozensis Imaizumi, 1954. К настоящему времени известно две самки этого "вида" с о. Хонсю. Основное различие-отсутствие второго малого переднекоренного зуба верхней челюсти. На мой взгляд, необходим более тщательный сравнительный анализ для определения видовой принадлежности этих особей.
Ниже приводятся определительные таблицы и краткие морфологические характеристики обитающих на Дальнем Востоке таксонов и сведения об их географической изменчивости.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ РУКОКРЫЛЫХ ФАУНЫ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ
1(2). Вторая фаланга третьего пальца крыла почти в 3 раза длиннее первой фаланги того же пальца. На сложенном крыле его концевая часть подгибается внутрь (рис. 4)Miniopteridae
2(1). Вторая фаланга, третьего пальца крыла не более чем в 1,5 раза длиннее первой фаланги этого же пальца. На сложенном крыле его концевая часть не подгибается внутрь ..
Vespertilionidae- Гладкопосые рукокрылые
СЕМЕЙСТВО VESPERTILIONIDAE - ГЛАДКОНОСЫЕРУКОКРЫЛЫЕ
Это самое многочисленное и широко распространенное семейство рукокрылых. Для видов семейства xapaKTqma наиболее yнивq)caльнaя организация. Размдл>1, общее телосложение и форма крыльев разнообразны. У некоторых видов от шпоры в каудальном направлении отходит утолщенный кожный выступ - эпиблема, иногда снабженная nonqie4Hofi хрящевой перегородкой. Уши обычно простой формы, всегда имеется хорошо развитый козелок.
В пределах Дальнего Востока России семейство представлено 7 родами.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ СЕМЕЙСТВА VESPER-TILIONIDAE ФАУНЫ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ
1(2). Вся верхняя сторона межбедренной перепонки - от основания до свободного края густо покрыта волосами. Последний заднекорен-
ной зуб верхней челюсти (М3) резко сжат в передне-заднем направлении и несет на жевательной noBqixnocTU одну комиссуру (рис. 5, А) Murina- Трубконосы
2(1). Верхняя сторона межбедренной nqienoiiKH голая или покрыта волосами лишь у основания. Последний заднекоренной зуб BqjxHefi челюсти (М3) не сжат в переднезаднем направлении и несет на жевательной поверхности три комиссуры (рис. 5, Б).
3(4). Длина уха значительно превышает половину длины предплечья. Скуловая ширина равна или меньше ширины 4q)ena в слуховом отделеPlecotus- Ушаны
Рис. 5. [Fig. 5]. Верхний зубной ряд Murina leucogaster (А) и Myotis brandti (Б). [Upper tooth row of Murina leucogaster (А) и Myotis brandti (Б)].
п - протоконусы; Kt - первая комиссура; кз - третья комиссура, [п - protoconules; Kt - first commissure; к3 - third commissure].
4(3). Длина уха менее половины длины предплечья. Скуловая ширина меньше ширины черепа в слуховом отделе.
5(6). Козелок наиболее широк в своей нижней трети и заострен в вершинной части. С каждой стороны верхней челюсти по два малых переднекоренных зуба Р2 и Р3Myotis - Ночницы
6(5). Козелок наиболее широк в середине или предвершинной части. С каждой стороны верхней челюсти не более чем по одному малому переднекоренному зубу Р2.
7(8). Козелок заметно расширен в предвершинной части. На темном фоне спины резко выделяются серебристые кончики волос Vespertilio- Двухцветные кожаны
8(7). Козелок расширен в язедней части. Окраска спины иная.
9(10). Половой орган самцов изогнут под прямым углом в базаль
ной трети (рис. 6, а)Hypsugo
10(9). Половой орган самцов без прямоугольного nq)ern6a в базальной трети.
Рис. 6. [Fig. 6]. Половой орган самцов Pipistrellus abramus (а) и Hypsugo alashanicus (б). [Penis of Pipistrellus abramus (a) and Hypsugo alashanicus (6)].
11(12). Ширина мозговой капсулы не более 7,5 мм, длина верхнего зубного ряда не более 5,2 ммPipistrellus- Нетопыри
12(11). Ширина мозговой капсулы не менее 7,5 мм, длина верхнего ряда зубов не менее 5,0 ммAmblyotus - Кожанки
РОД MYOTIS KAUP, 1829 - НОЧНИЦЫ
Размеры мелкие и средние. Крылья относительно укороченные, широкие и тупые. Хвост заключен в межбедренную перепонку и лишь у некоторых видов выступает из нее на 1 - 3 мм; у ряда видов достигает длины тела, но обычно короче. Уши тонкокожие, их длина значительно превышает ширину. Козелок прямой, сужающийся к вершине.
Окраска волосяного покрова в основном бурая, с различными оттенками. Брюшная сторона обычно более светлая.
Форма черепа сильно варьирует. Мозговая капсула вздутая, не- уплощенная; линия профиля 4q)ena изогнута в лобно-носовом отделе. Сверху по лицевой части 4q)ena проходит продольный желобок. Скуловая ширина значительно превышает ширину 4q)ena в области слуховых костей. Число зубов максимальное в отряде.
Зубная формула: 12/з С Vi Р 3/з М 3/з = 38.
Рис. 7. [Fig, 7]. Межбедренная nqienoHKa Myotis bombinus. [Uropatagium of Myotis bombinus^.
Самки приносят по одному детенышу. В пределах Дальнего Востока России род представлен 6 видами. По поводу вида М. abet я согласен с Корбетом (Corbet, 1978), что его nqjBoonHcanne, сделанное Йо- шикурой в 1944 г. (Yoshikura, 1944), не позволяет отличить эту форму от других видов этого рода, обитающих на Сахалине. Со случайным залетом или ошибочным определением связана находка М. lutijugus на Камчатке (Hahn, 1905).
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ НОЧНИЦ (РОД MYOTIS) ФАУНЫ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ
1(2). Край межбедренной nqienoHKU между концом шпоры и хвостом заметно утолщен и густо усажен жесткими щетинками (рис. 7) М.bombinus - Амурская ночница
2(1). Край межбедренной гкрепонки между концами шпор не имеет утолщений и жестких реснитчатых волос (щетинок).
3(4). Крыловая nq)enoHKa прикрепляется к задней конечности на 3 - 5 мм выше голеностопного сочленения (рис. 8, б) М. macrodactylus - Длиннопалая ночница
4(3). Крыловая nqjenoinca прикрепляется к ступне.
5(6). Крыловая nqienoHKa прикрепляется к середине или основной трети плюсны (рис. 8, а)М. daubentoni - Водяная ночница
Рис. 8. [Fig. 7]. Место прикрепления крыловой перепонки к задней конечности у ночниц. [Plagiopatagium inserting place in myotis bats],a - Myotis daubentoni; б - M. macrodactylus; в - M. brandti; г - M.Jrater. Э - эпиблема, [a - Myotis daubentoni; б - M. macrodactylus; в - M. brandti; г - M.Jrater. Э - keel].Рис. 8. [Fig. 7]. Место прикрепления крыловой перепонки к задней конечности у ночниц. [Plagiopatagium inserting place in myotis bats],a - Myotis daubentoni; б - M. macrodactylus; в - M. brandti; г - M.Jrater. Э - эпиблема, [a - Myotis daubentoni; б - M. macrodactylus; в - M. brandti; г - M.Jrater. Э - keel].
Рис. 8. [Fig. 7]. Место прикрепления крыловой перепонки к задней конечности у ночниц. [Plagiopatagium inserting place in myotis bats],
a - Myotis daubentoni; б - M. macrodactylus; в - M. brandti; г - M.Jrater. Э - эпиблема, [a - Myotis daubentoni; б - M. macrodactylus; в - M. brandti; г - M.Jrater. Э - keel].
Рис. 8. [Fig. 7]. Место прикрепления крыловой перепонки к задней конечности у ночниц. [Plagiopatagium inserting place in myotis bats],
a - Myotis daubentoni; б - M. macrodactylus; в - M. brandti; г - M.Jrater. Э - эпиблема, [a - Myotis daubentoni; б - M. macrodactylus; в - M. brandti; г - M.Jrater. Э - keel].
6(5). Крыловая перепонка прикрепляется к задней конечности у основания внешнего пальца (рис. 8, в).
7(8). Длина голени равна или превышает половину длины предплечья. Эпиблема хорошо развита и имеет поперечную перегородку (рис. 8, г)М.frater - Длиннохвостая ночница
8(7). Длина голени меньше половины длины предплечья. Эпиблема отсутствует или развита слабо и не имеет поперечной перегородки.
9(10). Длина предплечья менее 33,0 мм. Вдоль основания шпоры тянется узкая эпиблема. Половой орган самцов (penis) очень тонкий, почти одинаковой толщины на всем протяжении
М.Ikonnikov! - Ночница Иконникова
10(9). Длина предплечья более 33,0 мм. Эпиблема отсутствует. Половой орган самцов (penis) довольно крупный, расширенный в концевой частиМ. brandti - Ночница Брандта
Таблица 1 [Table 1]
Изменчивость размеров тела и черепа (в мм) Myotis daubentoni наДальнем Востоке [External and cranial measurements (in mm) of Myotisdaubentoni in the Far East]
Показатели
Хоккайдо Hokkaido (по Yoshi- yuki, 1989)
Сахалин Sakhalin
Юг Хабаровского края The south of Khabarovsk Territory
Север Хабаровского кра The north of Khabarovsk
Territory
Приморский край без Xa- санского р-н Primorye without Khasan are
Хасанский р-н Приморского края
Khasan area of Primorye
Длина предплечья (FA)
36,5+0,2
34,1-38,0 n=29
36,6 ±02
35,1-38.6 n=10
36.5 ±03 35,0-38,1 n=12
365±0,2
35,3 - 375
n=12
37,1 ±02
34.4- 39.1 n=43
37.8 ±02 36,0-41,0 n=32
Длина тела (НВ)
-
46,4+0,7 433-49,6 n=10
48,0±0,4
45,9- 50,5 n=12
45,4±0,8
426 - 49.0 n = 8
47,5 ±0,6
43,5 - 53,7 n=23
475±03
433-512 n=29
Длина хвоста (Т)
383 ±0.7 27,0-412 n=29
402+03
38,6-41.8 n=10
39,6±0,4
37,5 - 420 n=12
39,8 ±0.5
37,6-413 n = 8
375+0.6
312-435 n = 22
413 ±03
385 - 44,0 n=28
Общая длина черепа (GLS)
-
14,4+0.06
14.0-14.7 n=9
14,5 ±0.07
14,1-14,8 n = ll
14.5 ±0.08
142-15.0 n=ll
14,4±0.04
13,8-15.0 n=33
14.6±0.05
14.0-152 n=30
Кондило- базальная длина черепа (CBL)
133 ±0.07
126-13,7 n=20
13,5+0,02
13,4-13,6 n = 9
13,6±0,07
133-14.0 n=ll
13,6+0,07 133-14,0 n=ll
13,5 ±0.04
13,1-14.0 n=31
13.8+0,05
13,1-143 n=30
Длина верхнего ряда зубов (С - М3)
4,9 ±0,03 4,6-5,1 n=19
5,0+0,03 45-5.1 n=9
5,0±0,04 4.8-52 n=ll
5,0±0,02 5,0-52 n = ll
. 5,0 ±0,02 4,8-53
n = 33
5.1 ±0.02 4.9-53 n=30
Длина нижнего ряда зубов (С
-М3)
-
53+0,06
5.1-5.4 n=5
53 ±0.06
5.0-5.6 n = 9
53 ±0.03
5.1-5.4 n=ll
53 ±0,02
5.1-5.6 n=29
53 ±0.03
5.0-5.6 n=21
Ширина мозговой капсулы (В. ВС)
7,4±0,05 7,0-7,7 n=18
7,5 ±0,04 73-7.6 n=9
7,5 ±0.08
7.1-75 n=ll
7.5 ±0.06 72-7.8 n=ll
7,5 ±0.03 7,0-7.8 n=33
7,7±0,03
7.4-75 n=30
Скуловая ширина черепа (ZYG W)
8.7±0,09
7.8-9.1 n=18
8,7±0.19 75-9.1 n=6
9.0±0.10 83-92 n=10
85 ±0.03
8.7-9.0 n=8
85±0.03
8.5-9.1 n=24
9.1 ±0.03
8.6-9.4 n = 29
Высота черепа (Н. ВС)
-
6,5 ±0,04 63-6.7 n=9
6.5 ±0,08 6,1-65 n=ll
6.5 ±0,08 62-7.0 n = ll
63 ±0.03
6.1-6.7 n=33
6,6±0.03 63-6.9 n=29
Таблица 1,окончание [Table 1, end)]
Показатели
Хоккайдо Hokkaido (по Yoshiyuki 1989)
Сахалин
Sakhalin
Юг Хаба ровского края The south of
Khabarovsk Territory
Север Хабаровского кра
The north of Khabarovsk Territory
Приморский край без Ха- санского р-н Primorye without Kliasan are
Хасанский р-н Приморского края Khasanarea ofPrimorye
Длина нижней челюсти (MAND)
-
103+0.04
102-10,4 n=5
10,4+0.12
9.8-10.9 n=8
103+0.08
9.7-10.5 n = ll
10.2+0.06
9,4-105 n=29
10,5+0.06
102-11.1 n=21
Примечание (здесь и в табл. 2, 3, 4): первая строка - среднее ± SE; вторая - лимиты: третья - п (количество промеров).
Note (here and in tabi. 2, 3 ,4): first line - limits; second - meant SE; third - n. Indicators: FA - forearm length: HB - head and body length: T - tail length: GLS - greatest length of skull: CBL- condylobasilar length; В. BC - breadth of braincase: H. BC - height of braincasc; ZYG W - zygomatic width; C - M3 - maxillary tooth row. from upper canine to last molar: C Mj - maxillary tooth row. from lower canine to last molar; MAND - length of mandible.
Myotis daubentoni (Kuhl, 1819)- Водяная ночница
1819. Vespertilio dauhentonii Kuhl, Ann. Wctterau. Ges. Naturk.. 4. 2: 195.
Масса тела водяной ночницы на Дальнем Востоке России от 3, 9 . до 10, 1 г, в среднем 7,4 г (п = 54). Крыловая перепонка прикрепляется к едзедине или основной трети плюсны (рис. 8, а). Длина ступни более половины длины голени. Хвост короче тела. Эпиблемы нет. Ухо короткое, вытянутое впq)eд, не выдается за кончик носа. Козелок короткий (менее половины длины ушной раковины), почти одинаковой ширины на всем протяжении и сверху закруглен. Окраска меха ceqixy коричневая или коричнево-бурая с примесью палевых тонов; снизу белесая, с cqiMMU или палевыми оттенками.
Межглазничный промежуток шире или равен по величине расстоянию между наружными пзанями Bqixnux клыков. Лобно-носовой изгиб черепа пологий. Сагиттальный пзебень отсутствует, ламбдовидный пзебень выражен только на боковых краях nqiena. Второй верхний переднекоренной (Р3) в 1,5-2 раза мельче nqiBoro (Р2) и не вытеснен из qtennefi линии зубного ряда. Выступ на cingulum Р4 и протоконусы на внутренней стороне верхних заднекоренных зубов хорошо выражены (рис. 5, Б).
Как видно из табл. 1, животные, населяющие южную часть Приморского края (Хасанский р-н), отличаются несколько большими pa3Mq>aMn. Близкие данные получены М. В. Охотиной и А. Ю. Федоровым (1978).
Размеры ночниц, обитающих севернее, несколько меньше и сходны с таковыми у животных, населяющих территорию Якутии (Тавровский и др., 1971). Анализ имеющегося материала позволяет сделать вывод, что на территории Дальнего Востока обитает две подвидовые формы водяной ночницы, одна из которых описывается впервые. Результаты оценки степени сходства пяти выборок водяной ночницы показаны на рис. 9 (кластерный анализ проведен на компыотдю PC 286 с помощью пакета программ NTSYS, оценка сходства вычислялась на основе евклидового расстояния по стандартизированным данным).
8.06,44,83,21,6
''11।
1
2
J4 15
:3
Рис. 9. [Fig. 9]. Дeндpoq)aммa степени сходства 5 выборок Myotis daubentoni, рассчитанная на основе 11 морфологических показателей. [UPGMA clustering of 5 samples of Myotis daubentoni resemblance, obtained the basis of 11 morphological characters].
- Хасанский р-н Приморского края; 2 - Приморский край (без Хасанского р- на); .3 - юг Хабаровского края; 4 - север Хабаровского края: 5 - о. Сахалин. |1 - Khasan area of Primorye; 2 - Primorye without Khasan area; 3 - tlie south of Khabarovsk Territory; 4 - tlie north of Khabarovsk Territory; 5 - Sakhalin Island],
Myotis daubentoni ussuricnsis Ognev, 1927
1927. Myotis daubentonii ussuricnsis Ognev, J. Mamm., 8: 146.
Этот подвид характеризуется наиболее мелкими размерами (Стрелков, 1963). Средняя длина предплечья 36,9 мм, кондилобазальная длина 4qiena 13,6 мм.
Myotis daubentoni chasanensis Tiunov, subsp. nov.
Голотип - БПИ ДВО PAH N 94-90, самец, ad (череп, шкурка и тушка в спирте). Приморский край, Хасанский р-н, окр. пос. Хасан,
07. 1990. Коллектор М. П. Тиунов. Паратипы: N 104-90, самец, ad (череп). Приморский край, Хасанский р-н, окр. пос. Хасан, 19. 07. 1990. N 693, самка, ad (череп, шкурка и тушка в спирте). Приморский край, Хасанский р-н, пос. Краскино, 26. 05. 1982. N 723, самка, ad (череп, шкурка и тушка в спирте). Приморский край, Хасанский р-н, пос. Зайсановка, 10. 06. 1982. Место хранения и коллектор те же, что и для типа.
Диагноз. Средняя длина предплечья 37,8 мм, кондилобазальная длина черепа 13,8 мм. М. d. chasanensis достоверно отличается от М. d. ussuriensis длиной предплечья, а также превосходит его почти по всем промерам черепа, кроме длины нижнего ряда зубов.
Myotis macrodactylus (Temminck, 1840) - Длиннопалая ночница
Vespertilio mucrodactylus Temminck, Monogr. Mamm., 2: 231. Pl. 58.
Vespertilio (Leuconoe) capaccinii macrodactylus. Trouessart, Cat. Mamm.: 95.
Myotis capaccinii macrodactylus. Бобринский, Кузнецов, Кузякин, Определитель мдекопитающих СССР. М.: 82.
А. П. Кузякин (1944, 1950) и Вэллин (Wallin, 1969) свели М. macro- dactylus в синоним М. capaccinii (Bonaparte, 1837) на правах его восточноазиатского подвида. Однако в ряде последних работ убедительно доказывается самостоятельность этих видов (Findley, 1972; Corbet, 1978; Yoshiyuki, 1989).
Масса тела длиннопалой ночницы от 5,3 до 10,4 г, в среднем 8,1 г (п = 34). Размеры тела и черепа приведены в табл. 2. Крыловая перепонка прикрепляется к вентральной стороне голени на 3 - 5 мм выше голеностопного сочленения (рис. 8, б). Ступня задней конечности по длине превосходит половину голени. Хвост короче тела. Эпиблемы нет. Ухо относительно короткое, вытянутое вперед, не выдается за кончик носа. Козелок короткий (менее половины длины ушной раковины), равномерно сужен к вершине. Окраска меха спины длиннопалой ночницы дымчато-бурого цвета, снизу серо-белесая.
Череп удлиненный. Межглазничный промежуток меньше расстояния между наружными гранями верхних клыков. Лобно-носовой изгиб выражен резче, чем у М. daubentoni, но не так крут, как у М. natte- reri. Гребни выражены слабо. Второй верхний переднекоренной (Р3) в 1,5 меньше первого (Р2) и не вытеснен из средней линии зубного ряда; второй нижний переднекорениой (Рз) в 1,5-2 раза меньше по диаметру первого переднекоренного (Рз). На внутреннем крае верхних заднекоренных зубов имеются протоконусы (рис. 5, Б). У части особей выступ на cingulum Р4 отсутствует.
До настоящего времени вид считался монотипическим и подвидовая таксономическая ревизия его не проводилась. Результаты сравнительных исследований различных популяций позволяют считать, что на территории Дальнего Востока вид представлен 3 подвидами: номинативным М. т. macrodactylus (Temminck, 1840), который распростра- нен на Хоккайдо, Хонсю, Кюсю, Цусиме и Якусиме, а также двумя новыми подвидами.
Таблица 2 [Table 2]
Изменчивость размеров тела и черепа (в мм) Myotis macrodactylus наДальнем Востоке [External and cranial measurements (in mm) of Myotismacrodactylus in the Far East]
Показатели
Япония Japan (по Yoshiyuki, 1989)
Кунашир
Kunashir IsL
Приморский край Primorye
наши данные our data
(по Охотиной, Федорову. 1978) (according to Okhot- ina, Fedorov, 1978)
Длина
37,6
37.6 ±0.14
38.6 ±0.18
38.8+0.12
предплечья
—
36.0 - 39,2
36.6 - 40,4
38.0-40,3
(FA)
п = 206
n = 30
n = 27
n = 24
Длина
48,1
47.3 ±0,26
48.0 ± 0.43
50,1 ±0.62
тела
—
44.4 - 49.9
44.6 - 52.0
45.9 - 53,6
(НВ)
п = 165
n = 28
n =- 25
n = 24
Длина
34,6
39,6 ±0.30
37.8 ±0.5 5
38,3 ± 0,49
хвоста
—
36.0-41.9
30.8 - 42.7
34.3 - 42.6
(Т)
п = 43
n = 26
n = 26
n = 24
Общая
15,1
15.5 ±0,03
15.2 ±0.04
15,2 ±0,04
длина
—
15.1 - 15.9
14.8-15.6
14.4- 15.6
черепа (GLS)
п = 41
n = 31
n = 22
n = 23
Кондилобаз альная
14,1
14.5 ±0.04
14,3 ±0.04
14.2 ±0.05
длина
—
14,1 - 14.9
14.0 - 14.7
13.4- 14.5
черепа (CBL)
п = 145
n = 30
n = 22
n = 21
Длина
5,7
5.7 ±0.02
5.6 ±0,02
5.6 + 0.03
верхнего ряда
—
5.4-5.9
5,5 - 5.8
5.1 -59
зубов (С - М3)
п = 41
n = 31
n = 22
n = 24
Ширина
7,5
7.8 ±0,02
7,6 ±0.03
7,7 + 0,03
МОЗГОВОЙ
—
7.5 - 8,0
7,4 - 8.0
7.4-8.0
капсулы (В. ВС)
п = 41
n = 30
n = 22
n = 22
Скуловая
9,1
9.3 ±0,04
9.2 ± 0.05
9.2 + 0.04
ширина
—
8.9-9,7
8.9-9.6
8.9 - 9.5
черепа (ZYG W)
п = 115
n = 27
n = 16
n= 18
Высота
6.9 + 0.02
6.6 + 0.04
6,8 + 0,04
черепа
—
6.7 - 7.2
6.2 - 7.0
6,6-7,1
(Н. ВС)
n = 31
n = 22
n = 20
36 37 38 39 40 41
Рис. 10. [Fig. 10]. Частотная гистограмма длины предплечья (в мм) двух выборок Myotis macrodactylus. [Frequency histogram of forearm length (in mm) in two samples of Myotis macrodactylus.\.
a - Приморский край; б - о. Кунашир, [а - Primorye; б - Kunashir Island],
Myotis macrodactylus insularis Tiunov, subsp. nov.
Голоттт - БПИ ДВО PAH N 42-89, самец, ad (4q)en, шкурка и тушка в спирте). Кунашир, окр. устья р. Филатовка, 16. 06. 1989. Коллектор М. П. Тиунов. Паратипы: N 54-89, самец, ad (qq)en, шкурка и тушка в спирте). Кунашир, окр. устья р. Филатовка, 23. 06. 1989. N 62-89, самка, ad (nq^en, шкурка и тушка в спирте). Кунашир, окр. пос. Рудный, 25. 06. 1989. Место хранения и коллектор те же, что и для типа.
Диагноз. Средняя длина предплечья 37,6 мм, кондилобазальная длина черепа 14,5 мм. М. т. insularis от номинативного подвида отличается большими размерами черепа за исключением длины верхнего зубного ряда. По сравнению с М. т. continentalis,имеет меньшую длину предплечья (рис. 10) и достоверно большие размеры черепа за исключением межглазничной и скуловой ширины 4qiena.
Myotis macrodactylus contincntalis Tiunov, subsp. nov.
Голотип - БПИ ДВО PAH N 5-95, самец, ad (nqien, шкурка и тушка в спирте). Приморский край, Шкотовский р-н, пещ. Cq)e6paHaa, 29. 10. 1995. Коллектор М. П. Тиунов. Паратипы: N 6-95, самец, ad (череп, шкурка и тушка в спирте). Приморский край, Шкотовский р-н, пещ. Серебряная, 29. 10. 1995. N 1026, самка, ad (череп, шкурка и тушка в спирте). Приморский край, Хасанский р-н, окр. пос. Хасан, 18. 07. 1985. Место хранения и коллектор те же, что и для типа.
4,00
1;
3,753,503,253,00
1 111
—
1
3 ———о
Рис. 11. [Fig. 11]. Дендрограмма степени сходства 3 выборок Myotis macrodactylus, рассчитанная на основе 7 морфологических показателей. [UPGMA clustering of 3 samples of Myotis macrodactylus resemblance, obtained the basis of 7 morphological characters].
- Япония; 2-o. Кунашир; 3 - Приморский край. [1 - Japan; 2 - Kunashir Island; 3 - Primorye]
Диагноз. Средняя длина предплечья 38,6 мм, кондилобазальная длина черепа 14,3 мм. М. т. contincntalis превосходит длиннопалых ночниц с Кунашира и японских островов по длине предплечья, но имеет меньшие размеры черепа. Результаты кластерного анализа также свидетельствуют об обособленности этих таксонов (рис. 11).
Myotis bombinus Thomas, 1905 - Амурская ночница
190S. Myotis nattereri bombinus Thomas, Proc. Zool. Soc. London. 2: 337.
. Myotis nattereri amurensis Ognev, J. Mamm., 8: 144.
M. bombinus выделен из состава вида М. nattereri (в прежнем понимании его объема) относительно недавно (Horacek, Hanak, 1984). Он
включает в себя два подвида - М. b. bombinus Thomas, 1905, распространенный на Хоккайдо, Хонсю и Кюсю, и М. b. amurensis Ognev, 1927, обитающий в юго-восточной Сибири и на материковой части дальневосточного региона.
Myotis bombinus amurensis Ognev, 1927
Масса тела М. b. amurensis от 4,35 до 8,4 г, в среднем 6,3 г (п = 12). Крыловая перепонка прикрепляется к задней конечности у основания внешнего пальца. Длина ступни менее половины длины голени. Хвост короче тела. Эпиблемы нет. Край межбедренной перепонки между концами шпор и хвостом покрыт двумя рядами жестких щетинок (рис. 7). Ухо относительно длинное, светлое, вытянутое вперед вдоль головы, вершиной выступает на 3-5 мм за конец носа. Козелок длинный (более половины длины ушной раковины), суживается и заострен к вq)шинe. Окраска меха спины М. b. amurensis буро-коричневая, низ тела белый с желтовато-палевым налетом.
Размеры тела (в мм): длина (п = 21) 40,0 - 50,2 (46,0), длина хвоста (п = 19) 36,5 - 46,9 (42,0), длина уха (п = 20) 14,7 - 18,7 (16,3), длина ко- зелка (п = 19) 8,4 - 10,9 (8,4), длина предплечья (п = 32) 36,4 - 41,2 (39,2).
Hqien в лобно-носовом отделе круто изотут. Мозговая капсула высокая и округлая, гребни не развиты, лишь у отдельных самцов слабо намечен ламбдовидный гребень. Межглазничный промежуток превышает или равен расстоянию между наружными гранями в^зхних клыков. Второй BqiXHHfi переднекореипой зуб (Р3) по высоте не менее половины nq)Boro переднекоренного (Р-). Протоконусов на верхних заднекоренных зубах и выступа на cingulum Р4 нет.
Размеры nqiena (в мм): общая .длина черепа (п = 28) 14,7 - 16,2 (15,4), кондилобазальная длина (п = 22) 13,7 - 15,1 (14,4), длина верхнего ряда зубов (п = 31) 5,4 - 5,9 (5,7), межглазничная ширина (п = 31) 3,5 - 4,0 (3,8), ширина мозговой капсулы (п = 30) 7,2 - 7,9 (7,6). наибольшая ширина 4qiena (п = 28) 7,3 - 7.9 (7,7), высота nqiena (и = 29) 6,2 - 7,1 (6,6), скуловая ширина (п = 23) 8,6 - 9,7 (9,3), длина нижней челюсти (п = 26) 10,3 - 11,7 (11,2), длина нижнего ряда зубов (п = 26) 5,6-6,2 (6,0).
Myotis brandti (Eversmann, 1845) - Ночница Брандта(синонимика в описании подвидов)
Масса тела ночницы Брандта на Дальнем Востоке от 3,1 до 12,0 г, в среднем 5,3 г (п = 38). Крыловая перепонка прикрепляется к задней
конечности у основания внешнего пальца. Длина ступни около половины длины голени. Эпиблемы нет. Ухо, вытянутое вперед вдоль головы, на 1-3 мм выдается за кончик носа. Козелок длинный (обычно превышает половину высоты ушной раковины), заостренный, равномерно сужающийся к вершине. Половой орган самцов (penis) довольно крупный, расширенный в концевой части (рис. 12, а). Окраска меха спины буро-коричневая, низ тела буро-белый с буро-коричневым оттенком. Молодые особи nqieoro года рождения по сравнению со взрослыми имеют более темную окраску.
Рис. 12. [Fig. 12]. Половые органы самцов у ночниц (по: Кузякин, 1950). [Penis of Myotis brandti (a) and Myotis ikonnikovi (6)].
a - Myotis brandti; 6 - Myotis ikonnikovi.
Череп удлиненный с уплощенной мозговой капсулой и пологим подъемом в области лба. Ламбдовидный гребень хорошо выражен только на боковых краях черепа. Межглазничный промежуток всегда превышает расстояние между наружными гранями верхних клыков. Малые переднекоренные зубы довольно крупные и располагаются на средней линии зубного ряда. Второй верхний переднекоренной (Р3) в 1,5-2 раза мельче первого (Р2). На внутренней стороне верхних заднекоренных зубах имеются протоконусы. Выступ на cingulum Р4 хорошо выражен (рис. 5, Б).
До недавнего времени считалось, что на Дальнем Востоке обитает один подвид - М. b. gracilis (Стрелков, 19836). В то же время еще А. П. Кузякиным (1950) была отмечена здесь неоднородность этих ночниц.
Особи, добытые на Камчатке, отличались более крупными размдзами. В распоряжении же П. П. Стрелкова, исследовавшего изменчивость ночницы Брандта на территории бывшего СССР, имелся матдшал в основном с юга Дальнего Востока. Изучение изменчивости ночницы Брандта на территории Дальнего Востока, проведенное на более обширном материале, показало, что здесь обитают два подвида (Тиунов, 1989). Наиболее наглядно разделение дальневосточных ночниц Брандта на два подвида представлено на дендрограмме сходства (рис. 13).
Рис. 13. [Fig. 13]. Дендрограмма степени сходства 6 выборок Myotis brandti, рассчитанная на основе 10 морфологических показателей. [UPGMA clustering of 6 samples of Myotis brandti resemblance, obtained the basis of 10 morphological characters],
1 - север Хабаровского края; 2 - п- ов Камчатка: 3 - Средняя Сибирь; 4 - Приморский край; 5 - юг Хабаровского края: 6 - о. Сахалин. [1 - the north of Khabarovsk Territory; 2 - Kamchatka Peninsula; 3 - Middle Siberia; 4 - Primorye; 5 - the south of Khabarovsk Territory; 6 - Sakhalin Island],
Myotis brandti brandti (Eversmann, 1845)
1845. Vespertilio brandti Eversmann, Bull. Soc. Nat. Moskou. 18. 1:505.
Vespertilio mystacinus sibiricus Kastschenko. Обзор млекопит. Зап. Сибири и Туркестана, 1: 25.
Myotis mystacinus brandti. Абеленцев, Пщотпчко. Попов. Фауна Украши. т. 1. CcaBiti, 1: 341.
Особи этого подвида, обитающего на Дальнем Востоке, по размерам не отличаются от среднесибирских (табл. 3).
Таблица 3 [Table 3]
Морфометрические показатели (в мм) Myotis brandti brandtiиз различных участков ее ареала [Morphometrical characters (in mm) ofMyotis brandti brandti from different parts of their area]
Показатели
Север Хабаровского края
The north of Khabarovsk Territory
Камчатка
Kamchatka
Средняя Сибирь. Алтай (по Стрелкову. Бунтовой, 1982) ’
Middle Siberia, Altai (according to Strelkov & Buntova 1982)
Длина предплечья (FA)
36.0 ±0,2
34.8-36,8 n= 11
36.1 ±0.3
34.1 - 38.0 n= 14
36.4 ±0.21
34.5-39.1 n = 30
Общая длина черепа (GLS)
14.2 ±0.10
13.5-14.7 n= 11
14.2 ±0.07
13.8-14,6 n = 13
14.1 ±0.04
13.6-14.5 n = 27
Кондилобазальная длина черепа (CBL)
13.5 ±0,10
12,9-13.9 n = 11
13.6 ± 0.08
13.0-14.0 n= 14
13.4 ±0.05
12.9-13.9 n = 29
Ширина мозговой капсулы (В. ВС)
7.0 ± 0.06
6,7 - 7,3 n= 11
7.0 ± 0.04
6.7 - 7.2 n= 14
7.1 ±0.03" ' 7.0 - 7.3 n= 13
Скуловая ширина черепа (ZYG W)
8.6 ± 0,06
8.4 - 8.9 n = 9
8.5 ±0.08
8,2 - 8.9 n= 10
8.5 ± 0.07
8.0 - 8.9 n = 15
Высота черепа (Н. ВС)
5.8 ± 0.05
5.5 - 6.0 n — 11
5.8 ± 0.03
5.6 - 6.0 n = 14
5.9 ±0.06
5.5 - 6.4 n = 29
Длина верхнего ряда зубов (С - М3)
5.2 + 0.04
5.0 - 5.4 n= 11
5.1 ±0.02
5.0 - 5.3 n = 14
5.2 ±0,02 5,0 - 5.4
n = 29
Длина нижнего ряда зубов (С - М3)
5.5 ± 0.05
5,2 - 5.7 n= 11
5.4 ± 0.04
5.2 - 5.7 n= 14
5.4 ±0.02
5.2-5.6 n = 29
* - наши данные (our data).
Myotis brandti gracilis Ognev, 1927
1927. Myotis mystacinus gracilis Ognev. J. Mamm., 8: 145.
1978. Myotis mystacinus mystacinus. Corbet, Mamm. Palaearctic Reg. : 50.
1989. Myotis gracilis. Yoshiyuki. Syst. Study Jap. ('hirop.: 99.
От номинативного подвида отличается более мелкими размд>ами. Иошиуки считает этот подвид самостоятельным видом (Yoshiyuki,
1989). Однако, на мой взгляд, различия между ним и номинативным подвидом не выходят за уровень подвидовых. Размеры тела и черепа этого подвида приведены в табл. 4.
Таблица 4 [Table 4]
Морфометрические показатели (в мм) Myotis brandti gracilisиз различных участков ее ареала [Morphometrical characters (in mm) ofMyotis brandti gracilis from different parts of their area]
Показатели
Приморски край Primorye
Юг Хабаровского края The south of Khabarovsk Territory
Сахалинская область Sakhalin Region
Япония Japan (no Yoshiyuki.
1989)
Длина
35.0 ±0.18
34.7 ±0,15
34.7 ±0.40
35.1 ±0.22
предплечья
33.7 - 36,6
33,2-36.4
32.3 - 35.7
33.6-37.0
(FA)
п = 19
n = 28
n = 9
n = 19
Общая длина
13,9 ±0,06
13,7 ±0,07
13,8 ±0.09
черепа
13.5 - 14,3
13.0-14.2
13.3-14.1
—
(GLS)
п=17
n = 21
n = 9
Кондилобазальная
13,2 ±0,06
13.0 ±0.05
13.2±0,10
13.2 ±0.06
длина
12,7-13.7
12.4- 13.4
12.8-13.8
12.7- 13.8
черепа (CBL)
п = 20
n = 24
n=10
. n = 22
Ширина
6.8 ±0.03
6.8 ±0.03
6.9 ±0.03
6.8 ±0,02
МОЗГОВОЙ
6.6-7,1
6.5-7.1
6,7 - 7.0
6,6 - 7,0
капсулы (В. ВС)
п = 19
n = 26
n= 10
n = 21
Скуловая
8,2 ±0.06'
8.3 ±0.05
8.4 ±0.09
8,4 ±0,04
ширина черепа
7,8 - 8.5
7.9 - 8.6
8.2 - 8.8
8,0 - 8,7
(ZYG W)
п — 12
n= 15
n = 7
n = 20
Высота
5,6 ±0.04
5.6 ± 0.03
5.6 ±0.03
черепа
5.3 - 5.9
5.2 - 5.8
5.5 - 5.8
—
(Н. ВС)
п = 20
n = 26
n = 10
Длина верхнего
5,0 ±0.02
5.0 ±0.02
5.0 ± 0.05
5,0 ± 0.02
ряда зубов
4.8 - 5.2
4.0-5.1
4.8 - 5,2
4.8-5.1
(С-М3)
п = 20
n = 23
n = 9
n = 15
Длина нижнего
5,3 ±0,02
5,2 ± 0.02
5,3 ± 0,06
ряда зубов
5.2 - 5,5
5,0 - 5,4-
5.1 - 5.6
-
(С - Мз)
п= 17
n = 23
n = 9
Myotis ikonnikovi Ognev, 1912- Ночница Иконникова
1912. Myotis ikonnikovi Ognev, Ежегодн. Зоол музея Акад. наук. 16, 4: 480.
Одна из самых мелких летучих мышей Дальнего Востока. Масса тела ночницы Иконникова от 2,7 до 6,75 г, в среднем 4,8 г (п = 17). Крыловая перепонка прикрепляется к задней конечности у основания
внешнего пальца. Длина ступни меньше половины длины голени. Вдоль основания шпоры у большинства особей тянется узкая эпиблема. Ухо короткое, вытянутое вдоль головы животного, не выдается за кончик носа. Заостренный козелок достигает половины высоты ушной раковины. Половой орган самцов (penis) очень тонкий, почти одинаковой толщины на всем протяжении (рис. 12, б). Окраска верхней стороны тела темно-бурая, нижней - серо-белесая.
Размеры тела (в мм): длина (п = 18) 37,2 - 42,4 (40,0), длина хвоста (п= 18)30,2-41,8 (36,1), длина уха (п = 18) 11,5- 14,3 (13,5), длина ко- < зелка (п = 16) 5,8 - 7,1 (6,2), длина предплечья (п = 24) 29,9 - 33,2 (31,4).
Череп мелкий, узкий; профиль лобно-носового отдела пологий, мозговая капсула круто срезана в затылке и сужена в межглазничном промежутке. Межглазничный промежуток шире расстояния между наружными гранями верхних клыков. У старых особей развит ламбдовидный гребень. Второй малый п^зедиекореииой на ве})хней челюсти (Р3) в 1,5 раза мельче первого (Р2) и не вытеснен внутрь от qicjjiefi линии зубного ряда. Выступа на cingulum Р4 и протоконусов на верхних коренных зубах нет.
Размдзы черепа (в мм): общая длина 4q)ena (и = 26) 12,5 - 13,9 (13,1), кондилобазальная длина (п = 26) 11,8 - 13,0 (12,4), длина Bq)x- него ряда зубов (п = 27) 4,4 - 5,2 (4,7), межглазничная ширина (п = 26) 3,1 - 3,8 (3,4), ширина мозговой капсулы (п = 26) 6,0 - 7,0 (6,4), наибольшая ширина черепа (п = 26) 6,4 - 7,3 (6,9), высота 4q)ena (п = 26) 5,2 - 6,3 (5,7), скуловая ширина (п = 15) 7,3 - 8,3 (7,8), длина нижней челюсти (п = 25) 8,6 - 10,3 (9,4), длина нижнего ряда зубов (п = 25) 4,4 - 5,4 (5,0).
Myotis frater Gl. Allen, 1923 - Длиннохвостая ночница
1923. Myotis [rater G. Allen, Amer. Mus. Novit., 85: 6.
У длиннохвостой ночницы описано три подвида. Наиболее близок к дальневосточному подвид M.f. koguyae Imaizumi, 1956, обитающий в Японии. M.f. bucharensis Kuzyakin, 1950, найденный в Средней Азии, настолько сильно отличается от М. f. longicaudatus Ognev, 1927, что неоднократно высказывались предположения о том, что это различные виды (Кузякин, 1950; Стрелков, 1977, 1981). Однако окончательная ревизия до сих пор не проведена. Я также считаю, что бухарскую ночницу необходимо рассматривать в качестве самостоятельного вида. Она имеет значительно большие размеры nq^ena и тела, причем максимальные величины большинства основных npoMqioB черепа дальневосточной М. frater даже не достигают минимальных величин соответствующих промеров, сделанных О. П. Богдановым
Определительные таблицы и систематический обзор 39 (Богданов, I960) для бухарской ночницы. Кроме того, бухарская ночница отличается окраской и отсутствием эпиблемы.
Myotis frater longicaudatus Ognev, 1927
Масса тела MJ. longicaudatus от 4,8 до 7,9 г, в среднем 6,2 г (п = 7). Крыловая перепонка прикрепляется к задней конечности у основания внешнего пальца (рис. 8, г). Длина ступни меньше половины .длины голени. Голень в отличие от других ночниц фауны России равна или превышает по длине половину длины предплечья. В основании шпоры развита небольшая эпиблема. Ухо короткое, вытянутое вдоль головы животного, не выдается за кончик носа. Заостренный козелок достигает половины высоты ушной раковины. Окраска меха спины коричнево-бурая, нижней стороны тела - серовато-бурая.
Размеры тела (в мм): длина (п = 1 1) 42,4 - 51,0 (47,8), длина хвоста (п = 9) 41,2 - 49,8 (46,2), длина уха (п = 8) 11,8 - 15,3 (13,2), длина козелка (п = 8) 5,3 - 6,7 (6,0), длина предплечья (п = 13) 37,3 - 39,5 (38,1).
Череп широкий и укороченный, особенно в лицевой части. Лобно- носовой изгиб верхней линии профиля хорошо выражен. Межглазничный промежуток превышает или равен расстоянию между наружными гранями верхних клыков. Сагиттальный гребень не развит. Второй малый переднекоренной зуб верхней челюсти (Р3) в 3-4 раза мельче первого переднекоренного (Р2) и вытеснен внутрь из зубного ряда, довольно часто он отсутствует. На верхних заднекоренных зубах протоконусов нет.
Размеры черепа (в мм): общая длина черепа (п = 14) 13,3 - 14,3 (13,9), кондилобазальная длина (п = 14) 12,7 - 14,0 (13,4), длина верхнего ряда зубов (п = 14) 4,9 - 5,3 (5,1), межглазничная ширина (п = 14) 3,9 -4,2 (4,0), ширина мозговой капсулы (п = 14) 7,0 - 7,9 (7,3), наибольшая ширина черепа (п = 14) 7,4 - 8,0 (7,7), высота черепа (п = 14) 6,4 - 7,0 (6,6), скуловая ширина (п = 11) 8,5 - 9,0 (8,8), длина нижней челюсти (п = 8) 10,0 - 10,9 (10,5), длина нижнего ряда зубов (п = 8) 5,2 - 5,5 (5,3).
РОД PLECOTUS GEOFFROY, 1818- УШАНЫ
Летучие мыши средних размеров с короткими и широкими крыльями. Хвост на 1 - 2 мм выступает из межбедренной перепонки, длина его близка к длине тела. Эпиблемы нет. Уши очень длинные, длина их почти равна длине предплечья. Козелок прямой, длинный, сужающийся к вершине. Глаза, по сравнешпо с глазами других летучих мышей, крупные.
Лобно-носовой изгиб верхней линии профиля черепа не выражен. Носовая часть расширена. Крупная мозговая капсула имеет наибольшую высоту в теменном отделе и понижается к затылку. Гребней на черепе нет. Скуловые дуги узко расставлены и перегнуты в средней части; скуловая ширина равна или меньше ширины черепа в слуховом отделе. Задний край передненебной вырезки не достигает линии, соединяющей задние грани клыков.
Зубная формула: 12/з С Ч\ Р 2/з М -Уз = 36.
Второй переднекоренной в верхней челюсти хорошо развит и расположен в широком промежутке между клыком и большим переднекоренным (Р4). В нижней челюсти по два малых переднекоренных. Последний верхний коренной (М3) не сплющен в переднезаднем направлении и имеет три комиссуры.
Самки приносят по одному детенышу. В фауне Дальнего Востока России 1 вид.
Plecotus auritus Linnaeus, 1758 - Бурый ушан
1758. Vespertilio auritus Linnaeus, Syst. Nat. 10th ed. 1: 32.
На Дальнем Востоке этот вид образует подвидовую форму Р. а. sacrimontis Allen, 1908. Восточный бурый ушан отличается от номинативного подвида более крупными размдзами, менее сильно развитым протоконусом на передневнутреиней стороне cingulum Р4 и большей длиной бакулюма (Стрелков, 1988).
Plecotus auritus sacrimontis Allen, 1908
Масса тела восточного бурого ушана от 5,5 до 14,0 г, в среднем 8,2 г (п = 19). Основные признаки вида совпадают с описанием рода. Окраска верхней стороны тела светло-коричневая, нижней - палевосерая, с желтоватым оттенком.
Размеры тела (в мм): длина (п = 31) 42,0 - 55,0 (48,8), длина хвоста (п = 30) 40,5 -51,3 (47,0), длина уха (п = 31) 30,0 - 39,5 (36,3), длина козелка (п = 27) 10,8 - 17,0 (15,7), длина предплечья (п = 37) 37,0 -43,4 (40,1).
Размеры черепа (в мм): общая длина черепа (п = 23) 16,1 - 18,1 (17,2), кондилобазальная длина (п = 24) 15,3 16,5 (15,9), длина верхнего ряда зубов (п = 24) 5,4 - 5,9 (5,6), межглазничная ширина (п = 24) 3,4 - 3,8 (3,6), ширина мозговой капсулы (п = 24) 7,6 - 8,5 (8,0), наибольшая ширина черепа (п = 24) 8,0 - 9,6 (9,1), высота черепа (п = 23) 7,0 - 7,9 (7,5), скуловая ширина (п = 23) 8,6 - 9,3 (9,0), длина нижней челюсти (п = 20) 10,2 - 11,6 (11,0), длина нижнего ряда зубов (п = 20) 5,8 - 6,3 (6,1).
РОД PIPISTRELLUS KAUP, 1829 - НЕТОПЫРИ
Размеры мелкие. Крылья неширокие, заостренные; крыловая nqie- понка прикрепляется к задней конечности у основания внешнего пальца. У основания шпоры имеется хорошо развитая эпиблема, снабженная поперечной перегородкой. Хвост выступает из межбедренной перепонки на 1 - 2 мм. Уши относительно короткие, суженные к вершине. Козелок наиболее широк в дзедней части, внутренний край его вогнутый, наружный - выпуклый, а вершина заметно отклонена вперед.
Лобно-носовой изгиб вдзхней линии профиля 4q)ena не выражен. Сверху по лицевой части черепа проходит продольный желобок. Носовая вырезка глубокая, задний край пдзедненебной вырезки достигает линии, соединяющей задние грани клыков.
Зубная формула: 12/з С Ч\ Р 2Л М 3/з = 34.
Верхние резцы у большинства особей почти одинаковой высоты. Малый переднекоренной зуб в BqixHefl челюсти (Р2) слабо развит и вытеснен внутрь из зубного ряда. Последний Bq)xnnfi заднекоренной (М3) не сплющен в пдзеднезаднем направлении и несет на жевательной поверхности три комиссуры.
На Дальнем Востоке России этот род представлен 1 видом.
Pipistrellus abramus (Temminck, 1840) - Восточный нетопырь
Vespertilio abramus Temminck, Mon. Mamm., 2: 232, pl. 58.
Vespertilio akokomuli Temmink, Mon. Mamm., 2: 233, pl. 57.
Pipistrellus javanicus Corbet, The Mamm. Palaearctic Region, a taxonomic review: 53.
Корбет (Corbet, 1978) считает этот вид синонимом Р. javanicus, однако более поздними исследованиями было выяснено, что эти формы хорошо отличаются по набору хромосом (Ando, 1982; Yoshiyuki, 1989).
Pa3Mq)bi мелкие. Конец хвоста выступает из межбедренной nq3e- понки на 1 - 2 мм. Имеется хорошо развитая эпиблема с nonq3e4Hofl перегородкой. Половой орган самцов, имеющий длину 10-12 мм, СИЛЬНО ИЗОГНУТ (рИС. 6, б).
По данным Иошиуки (Yoshiyuki, 1989) длина тела восточного нетопыря в дзеднем 49,0 мм, длина хвоста 35,8 мм, длина уха 11,3 мм, длина козелка 6,0 мм, длина предплечья 33,1 мм, кондилобазальная длина 4q)ena 12,4 мм, скуловая ширина 8,6 мм, длина нижней челюсти 9,0 мм. Окраска спины буровато-коричневая, нижняя сторона бурова- тo-cqзaя или белесая.
РОД HYPSUGO KOLENATI, 1856
Размеры мелкие. Конец хвоста выступает из межбедренной перепонки на 3 - 5 мм. Эпиблема развита слабо и не имеет поперечной перегородки. Половой орган самцов (penis) Г-образно изогнут, на месте перегиба образуется своеобразный колпачок. Общая конфигурация черепа варьирует. Верхняя линия профиля черепа почти прямая, иногда со слабым прогибом в области лба.
Зубная формула: 12/з С Vi Р 2~Vi М 3/з = 34 - 32.
Задний резец верхней челюсти составляет по высоте более половины переднего резца. Малый переднекоренной (Р2) вытеснен на внутреннюю сторону зубного ряда. По высоте он не поднимается выше основания клыка и большого переднекоренного (Р4) и часто бывает скрыт в тканях мягкого неба. У части особей этот зуб отсутствует.
5,44,84,23,63,0
I;1IJI
Г1
2
3
Рис. 14. [Fig. 14]. Дендроцзамма степени сходства 3 выборок рода Hypsugo, рассчитанная на основе 12 морфологических показателей. [UPGMA clustering of 3 samples of Hypsugo genera resemblance, obtained the basis of 12 morphological characters].
- Приморский край; 2 - Таджикистан; 3 - Туркмения. [1 - Primorye; 2 - Tadjikistan; 3 - Turkmenia],
До сих пор этот род включал в себя 1 вид с тремя хорошо дифференцированными подвидами. Однако, на мой взгляд, даже имеющиеся морфологические данные свидетельствуют о принадлежности дальневосточной формы alashanicus к самостоятельному виду. По сравнению с животными, обитающими в предгорных районах Туркмении
(Стрелков и др., 1978) и Таджикистана (Хабилов, 1992), эта форма ха- рактеризуется значительно большими pa3MqiaMH тела и черепа; отличается окраской и присутствием у большинства особей малого переднекоренного (Р2) в верхней челюсти. У Н. savii caucasicus этого зуба обычно нет. Меньшие размеры тела и 4q)ena, по сравнению с Н. alashanicus, характерны и для номинативной формы Н. s. savii (Vernier, 1987), распространенной в районе Средиземноморья. Видовой статус Н. alaschanicus пoдтвq)ждaeтcя и результатами кластерного анализа (рис. 14). Nowak (1991) также приводит форму alashanicus как самостоятельный вид.
Hypsugo alashanicus Bobrinskoy, 1926, stat, resurr., comb. n.
Eptesicus alashanicus Bobrinskoy, Докл. АН СССР, cep. A: 98.
Amblyotus velox Ognev, J. Mammal., 8: 154.
Vespertilio savii alashanicus. Бобринский, Кузнецов, Кузякин, Определитель мле- копит. СССР. М.: 101.
Pipistrellus? savii alashanicus. Ellerman and Morrison-Scott, Palaearctic and Indian Mamm.: 170.
Масса тела H. alaschanicus от 6,2 до 10,9 г, в среднем 8,4 г (п = 18). Окраска верхней стороны тела буро-коричневая, нижней - буроватопалевая.
Размеры тела (в мм): длина (п = 34) 46,1 - 54,3 (50,8), длина хвоста (п = 34) 37,1 - 45,6 (40,9), длина уха (п = 31) 12,2 - 16,8 (14,8), длина ко- зелка (п = 29) 4,4 - 6,4 (5,3), длина предплечья (п = 36) 34,3 - 38,4 (36,5).
Pa3Mq)bi 4q)ena (в мм): общая длина 4q>ena (п = 23) 13,9 - 14,6 (14,2), кондилобазальная длина (п = 23) 13,2 - 14,2 (13,7), длина верхнего ряда зубов (п = 23) 4,4 - 5,0 (4,7), межглазничная ширина (п = 23) 3,6 - 4,1 (3,9), ширина мозговой капсулы (п = 23) 6,7 - 7,3 (7,0), наибольшая ширина черепа (п = 23) 7,3 - 8,0 (7,6), высота nqiena (п = 22) 5,8 - 6,2 (6,0), скуловая ширина (п = 22) 8,2 - 9,4 (8,9), длина нижней челюсти (п = 21) 9,8 - 10,9 (10,4), длина нижнего ряда зубов (п = 21) 4,8 - 5,3 (5,0).
РОД AMBLYOTUS KOLENATI, 1858 - КОЖАНКИ
Размеры средние. Крылья суженные и заостренные на конце. Эпиблема развита слабо и не имеет поперечной перегородки. Хвост выступает из межбедренной перепонки на 4 - 6 мм. Уши обычно широкие, козелок расширен в средней части, внешний край его выпуклый, а внутренний вогнутый.
Череп массивный, мозговая капсула широкая и уплощенная. Верхняя линия профиля черепа прямая. Носовая вырезка небольшая, зад-
ний край пфедненебной вырезки далеко не достигает линии, соединяющей задние грани клыков.
Зубная формула: 12/з С Vi Р V2 М 3/з = 32.
Задний резец верхней челюсти составляет по высоте более половины крупного переднего резца. Последний верхний заднекоренной зуб (М3) не сжат в пдзеднезаднем направлении, третья комиссура на его жевательной noBq)XHoern хорошо развита и не уступает по длине nq)- вой комиссуре. В фауне Дальнего Востока 1 вид.
Amblyotus nilssoni (Keyserling et Blasius, 1839) - Северный кожанок
Vespertilio kuhlii Nilsson, Ilium. Fig. Skand. Fauna, pt. 17: fig. 34. Nom. praeocc.. non Kuhl, 1819.
Vespertilio borealis Nilsson, ibid., pt. 19: pl. 36. Nom. praeocc., non Miller. 1776.
Vespertilio nilssoni Keiserling et Blasius, Arch. Naturg., 5, 1:315.
Согласно А. П. Кузякину (1950), на территории бывшего СССР обитало два подвида. Относительно недавно, один из них (А. п. gobiensis) выделен в самостоятельный вид (Стрелков, 1986). Йошиуки (Yoshiyuki, 1989) вслед за Корбетом (Corbet, 1978) считает, что на Сахалине, Хоккайдо и на севере Корейского полуострова обитает отдельный подвид - А. п. parvus Kishida, 1932, очень близкий к номинативному и отличающийся от него только по длине голени и межглазничной ширине черепа. По моим данным, эти различия весьма незначительны и выделение дальневосточной формы в самостоятельный подвид на основании только этих признаков вряд ли целесообразно.
Окраска меха северного кожанка сверху темно-коричневая с золотистым оттенком. Нижняя сторона тела пзязно-желтоватая или палево-серая.
Масса тела от 7,1 до 12,8 г (п = 2).
Размеры тела (в мм): длина (п = 10) 50,2 - 55,7 (53,5), длина хвоста (и = 10) 39,4 - 49,0 (44,2), длина уха (п = 10) 15,0 - 17,2 (16,2), длина козелка (п = 10) 4,5 - 6,2 (5,3), длина предплечья (п = 12) 37,9 - 42,0 (39,4).
Размеры черепа (в мм): общая длина черепа (п = 9) 15,1 - 15,9 (15,6), кондилобазальная длина (п = 9) 14,6 - 15,4 (15,1), длина верхнего ряда зубов (п = 12) 5,1 - 5,4 (5,3), межглазничная ширина (п = 11) 3,9 - 4,3 (4,1), ширина мозговой капсулы (п = 11) 7,5 - 8,2 (7,9), наибольшая ширина 4q»ena (п = 9) 8,2 - 8,6 (8.3), высота черепа (п = 11) 6,4 - 6,8 (6,7), скуловая ширина (п = 9) 9,5 - 10,0 (9,7), длина нижней челюсти (п = И) 11,0 - 11,4 (11,2), длина нижнего ряда зубов (п = 12) 5,5 - 5,8 (5,7).
По большинству размерных показателей тела и 4q)ena у северного кожанка хорошо выражен половой диморфизм.
РОД VESPERTILIO LINNAEUS, 1758 - ДВУХЦВЕТНЫЕ КОЖАНЫ
Размеры средние и крупные. Крылья сравнительно узкие. Крыловая перепонка прикрепляется к задней конечности у основания внешнего пальца. Эпиблема хорошо развита и имеет поперечную перегородку. Хвост выступает из межбедренной перепонки на 4 - 5 мм. Уши короткие, широкие и толстокожие. Козелок расширен в предвершинной части. Окраска меха спины резко двухцветна: на темном основном фоне контрастно выделяются светлые вершинки, что придает меху серебристость.
Череп широкий, верхняя линия профиля черепа почти прямая. По бокам носовой вырезки располагаются две симметричные ямки. Носовая вырезка широкая и глубокая, задний край передненебной вырезки достигает линии, соединяющей передние грани больших переднекоренных зубов.
Зубная формула: 12/з С Vi Р Чг М 3/з = 32.
Двухвершинный передний резец в 2 раза выше заднего резца. Малые переднекоренные зубы (Р2 и Р3) в верхней челюсти отсутствуют; основание клыка и большого переднекоренного (Р4) сомкнуты. Последний верхний коренной (М3) не сплющен в переднезаднем направлении и имеет три комиссуры. В нижней челюсти один малый переднекоренной зуб (Рз).
В фауне Дальнего Востока России к двухцветным кожанам относятся 2 вида.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ ДВУХЦВЕТНЫХ КОЖА-НОВ (РОД VESPERTILIO) ФАУНЫ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ
1(2). Длина предплечья не более 48 мм. Небных складок семь. Кон- дилобазальная длина 4qiena менее 16,1 мм V.murinus - Двухцветный кожан
2(1). Длина предплечья не менее 47 мм. Небных складок восемь - девять. Кондилобазальная длина черепа более 16,1 мм V. superans - Восточный кожан
Vespertilio murinus Linnaeus, 1758 - Двухцветный кожан
Vespertilio murinus Linnaeus, Syst. Nat., 10cd„ 1:32.
Vespertilio discolor Kuhl, Ann. Wetterauisch. Gesellsch. Naturk., 4: 187.
Vesperugo kraseheninnikovi Eversmann, Bull. Soc. Nat. Moscou. 26, 2: 488.
Основные морфологические признаки те же, что и всего рода. На Дальнем Востоке на основании строения бакулюма выделен самостоятельный подвид.
Vespertilio murinus ussuriensis Wallin, 1969
Масса тела уссурийского двухцветного кожана от 7,0 до 16,1 г, в среднем 10,4 г (п = 6). Окраска меха верхней стороны тела коричнево- черная с серебристым оттенком, нижней - желтовато-серая.
Размеры тела (в мм): длина (п = 12) 52,7 - 63,7 (56,8), длина хвоста (n = 11) 38,0 - 45,8 (42,9), длина уха (п = 9) 14,6 -18,1 (16,2), длина козелка (п = 7) 4,1 - 5,9 (5,0), длина предплечья (п = 17) 41,0 - 48,5 (43,7).
Размеры черепа (в мм): общая длина 4q)ena (п = 16) 14,8 - 16,2 (15,3), кондилобазальная длина (п = 17) 14,4 -16,0 (15,0), длина вф>хне- го ряда зубов (п = 17) 4,9 - 5,5 (5,2), межглазничная ширина (п = 17) 4.0 - 4.4 (4.2), ширина мозговой капсулы (п = 17) 7,1 -8,1 (7,6), наибольшая ширина черепа (п = 17) 8,1 - 9,2 (8,7), высота 4q>ena (и = 17) 5,9 - 7,0 (6,6), скуловая ширина (п = 15) 8,8 - 10,2 (9,5), длина нижней челюсти (п = 13) 9,9 - 12,2 (11,1), длина нижнего ряда зубов (п = 14) 5,2 - 6,0 (5,6).
Vespertilio superans Thomas, 1898 - Восточный кожан
Vespertilio murinus superans Thomas, Proc. Zoot. Soc. London (1898): 770.
Vespertilio namiyei Kuroda, List Jap. Mamm. (Tokyo): 102.
Vespertilio orientalis Wallin, Zool. Bidr. Upps. 35: 307.
На Дальнем Востоке России обнаружены только самки этого вида. Корбет (Corbet, 1978) выделяет два подвида: V. s. superans Thomas, 1898 и V. s. anderssoni Wallin, 1962, распространенный в Монголии. На Дальнем Востоке обитает номинативная форма.
Vespertilio superans superans Thomas, 1898
Масса тела V. s. superans от 14,1 до 19,4 г, в среднем 16,6 г (n = 11). Окраска меха спины коричнево-рыжая с cqte6pncTbiM оттенком из-за светло окрашенных кончиков волос, нижняя сторона тела желтовато- серая.
Размеры тела самок (в мм): длина (п = 24) 63,2 - 74,3 (69,2), длина хвоста (п = 24) 39,8 - 49,9 (45,4), длина уха (п = 23) 15,7 - 19,2 (17,7), длина козелка (п = 10) 5,0 - 6,6 (5,8), длина предплечья (п = 26) 47,3 - 53,8 (49,9).
Размеры черепа самок (в мм): общая длина чдзепа (п = 16) 16,8 - 18,2 (17,6), кондилобазальная длина (п = 19) 16,2 - 18,0 (17,2), длина верхнего ряда зубов (п = 17) 6,1 - 7,0 (6,5), межглазничная ширина (п = 17) 4,5 - 5,0 (4,7), ширина мозговой капсулы (п = 17) 8,2 - 8,8 (8,5), высота черепа (п = 16) 7,2 - 7,8 (7,4), скуловая ширина 11,3 - 12,1 (11,6), длина нижней челюсти (п = 19) 12,9 - 13,9 (13,3), длина нижнего ряда зубов (п = 16) 6,5 - 7,1 (6,8).
РОД MURINA GRAY, 1842 - ТРУБКОНОСЫ
Размеры мелкие и средние. Крылья очень широкие и короткие. Крыловая перепонка прикрепляется к задней конечности у основания внешнего пальца. Хвост короче тела. Эпиблемы нет. Уши тонкокожие, козелок суженный и заостренный к вершине. В отличие от других видов летучих мышей фауны Дальнего Востока России у трубконосов мех покрывает всю верхнюю сторону межбедренной перепонки, захватывая тыльную сторону ступней.
Череп узкий и удлиненный. Лобно-носовой изгиб профиля черепа пологий. Носовая вырезка неглубокая, задний край переднезубной вырезки не доходит до линии, соединяющей задние грани клыков.
Зубная формула: 12/з С Vi Р 2/з М 3/з = 34.
В верхней челюсти имеется по одному хорошо развитому малому переднекоренному зубу (Р2). Последний верхний заднекоренной (М3) сплющен в переднезаднем направлении и имеет одну комиссуру (рис. 5, А).
На Дальнем Востоке России 2 вида.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ ТРУБКОНОСОВ (РОДMURINA) ФАУНЫ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ
1(2). Длина предплечья не более 33 мм. Кондилобазальная длина черепа не более 15 ммМ.ussuriensis - Уссурийский трубконос
2(1). Длина предплечья не менее 35 мм. Кондилобазальная длина черепа не менее 16 ммМ. leucogaster - Большой трубконос
Murina ussuriensis Ognev, 1913 - Уссурийский трубконос
Murina ussuriensis Ognev, Ежегодн. Зоол. музея АН. 18. 1: 402.
Murina aurata ussuriensis. Ellerman & Morrisos-Scott, Check!. Palaearct. Ind. Mamm.: 185.
Murina silvatica Yoshiyuki, Bull. Nat. Sei. Mus., Tokyo. A. (Zool.) 9, 3: 141. Pl. 1.
Относительно недавно Йошиуки (Yoshiyuki, 1983) с Японских островов описан близкий вид М. silvatica. Сравнение имеющихся мате-
риалов с данными Йошиуки по новому виду показало, что ни по одному из размерных признаков эта форма не отличается от М. ussuriensis. Небольшое различие в окраске и степени наклона козелка, на мой взгляд, не является достаточным основанием для сохранения видового статуса описываемой Йошиуки формы. Вероятно, ее можно рассматривать в качестве отдельного подвида, в таком случае на Дальнем Востоке России обитает номинативная форма.
Murina ussuriensis ussuriensis Ognev, 1913
Масса тела М. и. ussuriensis около 4,5 г (п = 2). Крыловая перепонка прикрепляется к задней конечности у основания внешнего пальца. Конец хвоста выступает из межбедренной перепонки на 1-2 мм. Окраска спины серо-палевая с рыжеватым оттенком, низ серый. Сагиттальный гребень не развит.
Размеры тела (в мм): длина (п = 2) 36,8 - 44,8, длина хвоста (п = 2) 30,3 -31,9, длина уха (п = 2) 13,3 - 14,3, длина козелка (п = 2) 7,4 - 7,6, длина предплечья (п = 3) 28,1 - 29,8 (28,8).
Размеры черепа (в мм): общая длина черепа (п = 2) 15,5 - 15,7, кон- дилобазальная длина (п = 2) 14,2, длина верхнего ряда зубов (п = 3) 4,8 - 5,0 (4,9), межглазничная ширина (п = 3) 4,3 - 4,5 (4,4), ширина мозговой капсулы (п = 2) 7,3 - 7,6, наибольшая ширина черепа (п = 2) 7,4 - 7,6, высота черепа (п = 2) 6,9 -7,1, скуловая ширина 8,0 - 8,4, длина нижней челюсти (п = 3) 10,2 - 10,4 (10,3), длина нижнего ряда зубов (п = 3) 5,2 - 5,4 (5,3).
Murina leucogaster Milne-Edwards, 1872 - Большой трубконос
1872. Murina leucogaster Milne-Edwards, Rech. Hist. Nat. Mamm.: 252.
1989. Murina hilgendorji. Yoshiyuki, Syst. Study Jap. Chirop.: 216.
На Дальнем Востоке России распространен подвид М. I. sibirica Kastschenko, 1905. Обитающий на Японских островах М. I. hilgendorji отличается большими размдщми тела и nqiena (Йошиуки (Yoshiyuki, 1989) считает его отдельным видом).
Murina leucogaster sibirica Kastschenko, 1905
Масса тела М. I. sibirica от 7,2 до 13,0 г, в среднем 10,6 г (п = 23). Крыловая перепонка прикрепляется к задней конечности у основания внешнего пальца. Конец хвоста выступает из межбедренной nqienoH- ки на 3-5 мм. Окраска меха cqio-бурая с рыжеватым оттенком, кончики волос светлы Сагиттальный гребень хорошо выражен.
Размеры тела (в мм): длина (п = 44) 49,7 - 60,2 (54,0), длина хвоста (п = 43) 31,3 - 45,3 (40,6), длина уха (п = 42) 15,4 - 19,3 (17,2), длина козелка (п = 40) 8,0 - 10,2 (9,0), длина предплечья (п = 49) 37,8 - 44,0 (40,7).
Размдзы черепа (в мм): общая длина черепа (п = 41) 17,4 - 19,4 (18,7), кондилобазальная длина (п = 41) 16,6 - 18,1 (17,5), длина верхнего ряда зубов (п = 44) 5,6 - 6,2 (6,0), межглазничная ширина (п = 44) 4,7 - 5,0 (4,9), ширина мозговой капсулы (п = 44) 8,1 - 9,0 (8,6), наибольшая ширина черепа (п = 43) 8,7 - 9,5 (9,1), высота черепа (п = 43) 7,3 - 8,5 (8,0), скуловая ширина (п = 43) 10,2 - 11,2 (10,7), длина нижней челюсти (п = 43) 12,7 - 13,6 (13,1), длина нижнего ряда зубов (п = 44) 6,2 - 6,8 (6,6).
СЕМЕЙСТВО MINIOPTERIDAE DOBSON, 1835
Размеры средние. Крылья длинные, широкие в основании, но резко суженные и заостренные в концевой части. Вторая фаланга третьего пальца в 3 раза превышает по длине первую фалангу этого пальца. На сложенном крыле его концевая часть подгибается к внутренней стороне крыла. Эпиблемы нет. Гетчютермия развита слабо.
РОД MINIOPTERUS BONAPARTE, 1837 - ДЛИННОКРЫЛЫ
Крылья типичной для всего семейства формы. Крыловая пд)епонка прикрепляется к задней конечности у голеностопного сочленения или чуть выше его. Хвост полностью заключен в межбедренную nqienoHKy и равен npHMq)HO длине тела. Эпиблемы нет. Уши короткие, наружная сторона их в основной половине покрыта мехом. Козелок с тупой вершиной, слегка расширен в BqixHefi части.
Лицевой отдел 4q)ena сильно укорочен, мозговая капсула вздута. Лобно-носовой изгиб BqixHefl линии профиля 4q)ena крутой. Хорошо развит сагиттальный гребень. Носовая вырезка неглубокая, задний край nq)eflHCHe6Hoii вырезки не достигает линии, соединяющей задние грани клыков.
Зубная формула: 12/з С Vi Р 2/з М 3/з = 36.
В Bq>XHefi челюсти имеется по одному хорошо развитому малому переднекоренному зубу (Р2). С каждой стороны нижней челюсти по два малых переднекоренных зуба (Рз и Рз).
На Дальнем Востоке России 1 вид.
Miniopterus schreibersi (Kuhl, 1819)- Обыкновенный длиннокрыл
1819. V'espertilio schreibersi Kuhl, Ann. Wetterauisch. Ges. Naturk.. 4, 2: 185.
В настоящее время в Евразии зарегистрировано 3 подвида, отличающихся друг от друга только окраской (Gaisler, 1970; Corbel,
1978; Harrison, Bates, 1991). Наиболее темно окрашен дальневосточный подвид М. s. fuliginosus (Hodgson, 1835). Верхняя сторона тела темно-коричневая, нижняя несколько светлее.
Miniopterus schreibersi fuliginosus (Hodgson, 1835)
Масса тела М. s. fuliginosus от 11,4 до 18,1 г, в среднем 15,1 г (п = 40).
Размеры тела и черепа (в мм) приводятся по Охотиной, Федорову (1978): длина тела (п = 59) 52,0 - 64,7 (57,8), длина хвоста (п = 58) 48,4 - 61,6 (56,0), длина уха (п = 50) 9,8 - 13,4 (11,6), предплечья (п = 51) 45,3 - 52,1 (47,9).
Размеры черепа: общая длина черепа (п = 56) 15,5 - 16,5 (16,1), кон- дилобазальная длина (п = 55) 14,9 - 16,0 (15,5), длина верхнего ряда зубов (п = 60) 6,0 - 6,4 (6,1), межглазничная ширина (п = 59) 3,8 - 4,3 (4,1), ширина мозговой капсулы (п = 59) 7,9 - 8,5 (8,2), наибольшая ширина черепа (п = 57) 8,5 - 9,4 (9,0), высота черепа (п = 58) 8,5 - 9,4 (9,0), скуловая ширина 8,8 - 9,5 (9,1), длина нижней челюсти (п = 59) 11,0 - 12,0 (11,5), длина нижнего ряда зубов (п = 59) 6,3 - 7,0 (6,6).
По размерам тела и черепа отмечен половой диморфизм (Охотина, Федоров, 1978).
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕИ ЕГО ЗАКОНОМЕРНОСТИ
ABSTRACT. In the chapter the sketch-maps with localities of animal findings, as well as information on places of occuring, character of bat habitats and refuges are given. It is shown, that on territory of the Far East of Russia and the adjacent regions of China, the North Korea and Hokkaido Isl. the northern and southern borders of many bat species distribution are situated,
AU bat species, occuring in the Far East of Russia and close to its borders are subdivided into four groups on an origin and area type. I - widely distributed north-palaearctic boreal species (Myotis daubentoni, Myotis brandti, Plecotus auritus. Amblyotus nilssoni and Vespertilio murinus). To the east from Altai the most of them are represented by independent subspecies. II - widely distributed south-palaearctic species: Miniopterus schreibersi, Rhinolophus ferrume- quinum and Tadarida teniotis. They are mountain and open landscapes inhabitants, being on the Far East on northern limit of their area. Ill - east-asian boreal species: Myotis bombinus, Myotis ikonnikovi, Myotis frater, Murina leucogaster and Murina ussuriensis. The most of them are widely distributed on the Far East, to the north reaching up to Khabarovsk Territory, and to the west - up to Altai. IV - Myotis macrodactylus, Pipistrellus abramus, Hypsugo alashanicus, Vespertilio superans. Nyctalus aviator are form the group of east-asian origin species, the distribution of which is mainly connected with open and mountain landscapes. The distribution borders of the majority of this species are within the territory of southern Primorye.
Species, distribution borders of which are in the south of region, and especially for those, at which it is connected to change of landscapes, are characterized by increase of a degree of synan- tropness. Just for the account of synantropization there is the area expansion and species penetration into a zone unusual for them.
При анализе географического распространения рукокрылых приходится учитывать особенности этой группы млекопитающих, не связанной напрямую ни с субстратом, ни с растительностью. В то же время, по-видимому, большое значение имеет opoq)aфйя местности, характер пребывания в регионе и специализация к определенным типам убежищ. Ниже приводятся картосхемы с местами находок животных и краткие сведения о местах обитания, характере пребывания и убежищах рукокрылых, обитающих на Дальнем Востоке.
Myotis daubentoni
Широко распространенный палеарктический вид. Северная граница ареала идет примерно по 65° с. ш., а южная проходит чдюз Южную Италию, Нижнюю Волгу, Северную Монголию, Северо-Восточный Китай, п-ов Корею и Японию. Места охоты связаны с водной поверхностью.
Рис. 15. [Fig. 15]. Места находок Myotis daubentoni. [Survey of records of Myotis daubentoni].
Светлые кружки - зимние места находок М. d. ussuriensis; темные - летние; светлые треугольники - зимние места находок М. d. chasanensis; темные - летние. [Open circles - М. d. ussuriensis winter records; solid circles - summer records; open triangles -M. d. chasanensis winter records; solid triangles - summer records].
Рис. 16. [Fig. 16]. Места находок Myotis macrodactylus. [Survey of records of Myotis macrodactylus].
Светлые кружки - зимние места находок М. т. continentalis; темные - летние; темные треугольники - летние места находок М. т. insularis. [Open circles - М. т. continentalis winter records; solid circles - summer records; solid triangles - M.m. insularis summer records].
Дальневосточный подвид М. d. ussuriensis распространен по всей Восточной Сибири и Дальнему Востоку. Места находок на Дальнем Востоке указаны на рис. 15. Уссурийская ночница относится к оседлым формам, поскольку зимует в пределах области летнего обитания (Стрелков, 1970). На зимовках обнаружена только в подземных полостях. В то же время численность уссурийской ночницы на зимовках в пещерах Дальнего Востока значительно ниже, чем в летний пдзиод в тех же районах. Вероятно, большая часть М. d. ussuriensis отлетает на более значительное расстояние или зимует в иных убежищах. Выводковые колонии располагаются в дуплах деревьев, в щелях между бетонными плитами под автодорожными мостами, на чердаках старых зданий. В летний период в пещерах обычно не встречается.
М. d. chasanensis обитает на самом юге Приморья в Хасанском районе (рис. 15). Места обитания приурочены в основном к постройкам человека. Выводковые колонии достигают здесь наибольших размеров (более 1000 особей). В летний пдзиод в окрестностях озера Хасан в искусственных подземных сооружениях обнаружены небольшие колонии самцов.
Myotis macrodactylus
Вид распространен на юге Приморского края, о. Кунашир (рис. 16), в Корее и Японии. Летние и зимние убежища связаны с выходами скальных обнажений и подземными полостями, места охоты - с водной поверхностью. Часто встречается на морском побережье, охотясь за насекомыми над поверхностью моря недалеко от берега.
М. т. insularis обитает на о. Кунашир.
М. т. continentalis распространен в Приморье и на п-ве Корея.
Myotis bombinus
Восточноазиатский вид, тесно связанный в своем распространении с широколиственными и смешанными лесами. Встречается в Восточной Сибири, Севдю-Восточном Китае, в Севдзной Корее и Японии. Единственный вид цзеди ночниц на Дальнем Востоке, охотничьи участки которого не имеют тесной связи с водной поверхностью. Необходимо отметить, что охотничье поведение близкого вида М. nattereri в Западной Европе, в отличие от М. bombinus, очень схоже с поведением водяной ночницы (Limpens, Feenstra, 1993).
Подвид М. b. amurensis распространен в юго-восточной Сибири от Восточных Саян до Владивостока (Стрелков, 1963). На материковой части Дальнего Востока России встречается до 55° с. ш. (рис. 17). Од-
нако, вероятно, обитает и на о. Сахалин. Субфоссильные остатки амурской ночницы были найдены на Сахалине в пещере Вайдинская (Тиунов, 19846, 1985). На зимовках М. п. amurensis обнаружена только в подземных полостях.
Myotis brandti
Распространена в Северной и Центральной Европе, на Кавказе, в Сибири и на Дальнем Востоке, на севере п-ова Корея, на северо-востоке Китая и на о. Хоккайдо. Как было уже показано ранее автором (Тиунов, 1989), на Дальнем Востоке России обитают два подвида ночницы Брандта. М. b. brandti в своем распространении проходит через Якутию до севера Хабаровского края, по Охотскому побережью до юга Магаданской обл. и Камчатки. Надо отметить, что до сих пор этот вид не был обнаружен в Якутии (Тавровский и др., 1971), но наши находки этого вида в окрестностях пос. Айм и ниже по р. Мая (в 40 км от пзаницы с Якутией) говорят о вполне вдзоятпом распространении этого вида и в Якутии. Северная граница подвида М. b. gracilis, очевидно, проходит по северной границе Амуро-Уссурийского края (рис. 18). В летнее время на дневках встречается в дуплах деревьев, изредка в постройках человека. Охотится над водной поверхностью, над полянами и лестями дорогами. Зимует в подземных полостях.
Myotis ikonnikovi
Редкий восточноазиатский вид, распространенный восточнее Ал- 1 тая, отмечен в северо-восточных районах Монголии, Китая и на о. Хоккайдо. На Дальнем Востоке России до недавнего времени были известны лишь единичные находки этого вида. Считалось, что распространение ночницы Иконникова ограничено с севера 56° с. ш. Однако в сентябре 1978 г. в Алданском районе Якутии, в 35 км от г. Том- мота был отловлен самец этой ночницы (Ильин, 1983). В августе 1984 г. в Аяно-Майском районе Хабаровского края ночница Иконникова отлавливалась мною в окр. поселков Аян, Нелькан, Ципанда, Айм (Тиунов, 1990). Эти данные и ряд других находок (рис. 19) говорят о широком распространении ночницы Иконникова на Дальнем Востоке России. В то же время этот вид нигде не встречен в большом количестве и везде является редким. Выводковые колонии были обнаружены на о. Русский на чердаках старых зданий. Типичные места обитания - хвойная горная тайга. Охотятся ночницы Иконникова обычно на границе леса и открытого пространства, на зимовках зарегистрированы в карстовых полостях.
Рис. 17. [Fig. 17]. Места находок Myotis bombinus amurensis. [Survey of records of Myotis macrodactylus].
Светлые кружки - зимние места находок, темные кружки - летние. [Open circles - winter records; solid circles - summer records].
Рис. 18. [Fig. 18]. Места находок Myotis brandti. [Survey of records of Myotis macrodactylus].
Светлые кружки - зимние места находок М. b. brandti; темные - летние; светлые треугольники - зимние места находокМ b. gracilis; темные - летние. [Open circles-М. b. brandti winter records; solid circles - summer records; open triangles - M. b. gracilis winter records; solid triangles - summer records].
Рис. 19. [Fig. 19]. Места находок Myotis ikonnikovi. [Survey of records of Myotis ikonnikovi].
Обозначения те же, что и на рис. 17. [Denominations - the same as in Fig. 17].
Рис. 20. [Fig. 20]. Места находок Myotis frater longicaudatus. [Survey of records of Myotis frater longicaudatus]
Обозначения те же, что и на рис. 17. [Denominations - the same as in Fig. 17].
Myotis frater
Редкий восточноазиатский вид. Распространен в юго-восточном Китае, Бирме, на п-ове Корея, островах Хоккайдо и Хонсю.
Подвид М. f longicaudatus зарегистрирован в России в окрестностях Красноярска (Стрелков, 1963; Хританков, Мельникова, 1988) и на Дальнем Востоке. С Дальнего Востока до недавнего времени были известны находки только из Приморского края. Одиночные особи были обнаружены на зимовке в подземных сооружениях в окр. Владивостока (Охотина, Бромлей, 1970). Кроме того, в коллекциях Зоологического института РАН хранится серия из 12 зверьков, отловленных в Приморском крае в 1911 г. (Стрелков, 1977). Результаты наших работ позволили дополнить имеющиеся данные о распространении этого подвида. Одиночные зимующие особи были обнаружены в ряде пещер Приморского края (Тиунов, 1984а). На юге Хабаровского края в пещере Старого Медведя были собраны черепа зверьков этого вида (Тиунов, 1990). Однако в настоящее время, как показали периодические посещения этой пещеры, длиннохвостая ночница здесь не встречается. В августе 1993 г. в районе им. Полины Осипенко Хабаровского края в 45 км к северу от станции Постышево мною добыт самец длиннохвостой ночницы. Несколько особей этого подвида охотились над поверхностью небольшого лесного ручья на высоте 1 - 2 м в полной темноте. В настоящее время этот пункт - самое северное нахождение длиннохвостой ночницы (рис. 20).
Plecotus auritus
Бурый ушан населяет Западную и Среднюю Европу к северу до Шотландии и юга Скандинавии. Южная граница ареала проходит от северо-востока Пиренейского, через центральные части Аппенинского и Балканского полуостровов к нижнему течению Днестра, не достигая нигде 40° с. ш. (Стрелков, 1988). Широко распространен по всей лесной и отчасти лесостепной зонам бывшего СССР.
Подвид Р. a. sacrimontis распространен к востоку от Алтая до Севдю- Восточного Китая, Кореи и Японии. На Дальнем Востоке к северу проникает до юга Магаданской обл. (Чернявский, 1984) (рис. 21). В летний период на дневках располагаются в дуплах ддзевьев, в постройках человека, расположенных недалеко от леса. Зимуют в подземных полостях. Охотничьи участки связаны с лесной растительностью.
Pipistrellus abramus
Основной ареал этого вида расположен в юго -восточной Азии. На Дальнем Востоке России в 1898 г. доктором Исаевым были отловлены
Географическое распрострпнение и его закономерности 61 три молодых самца этого вида в пещере Перетинская, или Летучая мышь (Партизанский р-н, Приморского края). Кроме этого, в Зоологическом музее Санкт-Петербурга имеется 1 экземпляр (N 129280), пойманный в 1914 г. на Сахалине. В последующие годы и по настоящее время данный вид на Дальнем Востоке России не обнаружен.
Hypsugo alashanicus
Обитает в Монголии, CeeqjHOM и Ceeq)o-BocTO4HOM Китае, в Корее и Японии. На Дальнем Востоке России отмечен только в Приморском крае в Хасанском, Уссурийском, HqnmroBCKOM, Лесозаводском, Партизанском и Лазовском районах, а также в окрестностях Владивостока, на островах Русский и Большой Пелис фис. 22). Почти все находки кожановидного нетопыря на Дальнем Востоке России связаны с постройками человека. В зимний период одиночные особи были обнаружены в пещерах Партизанского р-на.
Amblyotus nilssoni
Распространен по северной половине Евразии от востока Франции до Японии. На Дальнем Востоке встречается от севера Приморья до юга Магаданской обл. (Юдин и др., 1976). До начала наших работ не отмечался на Камчатке, хотя высказывались предположения о возможности его нахождения там (Никаноров, 1983). В 1983 г. был исследован 1 экземпляр северного кожанка с юга Камчатки (без точного местонахождения). В июне 1984 г. в пос. Козыревск мною было отловлено 5 особей этого вида. Места находок северного кожанка на Дальнем Востоке России показаны на рис. 23. В летний период его находили в дуплах деревьев, в постройках человека. Охотится в основном над открытыми участками леса или над водной поверхностью на высоте 2 - 5 м. Зимует в пещерах.
Vespertilio murinus
Распространен от Англии и Франции до пoбq)eжья Тихого океана. Южная граница ареала проходит 4q)C3 Италию, по пoбq)eжыo 4q)HO- го моря, Ирану и CeBq)o-BocTO4HOMy Китаю.
Подвид V. т. ussuriensis отмечен на Дальнем Востоке России на юге Амурской обл., в Хабаровском крае в бассейне Амура, в Приморском крае фис. 24). Места охоты связаны в основном с открытыми пространствами, но иногда встречается и в лесу. В летний период большинство находок связано в основном с постройками человека. В зимний период регистрировался только на юге Приморья, где часть особей остается зимовать на
чердаках.
Рис. 21. [Fig. 21]. Места находок Plecotus auritus sacrimontis. [SurveyРис. 21. [Fig. 21]. Места находок Plecotus auritus sacrimontis. [Surveyof records of Plecotus auritus sacrimontis]. Обозначения те же. что и на рис. 17. [Denominations - the same as in Fig. 17].of records of Plecotus auritus sacrimontis]. Обозначения те же. что и на рис. 17. [Denominations - the same as in Fig. 17].
Рис. 21. [Fig. 21]. Места находок Plecotus auritus sacrimontis. [Survey
Рис. 21. [Fig. 21]. Места находок Plecotus auritus sacrimontis. [Survey
of records of Plecotus auritus sacrimontis]. Обозначения те же. что и на рис. 17. [Denominations - the same as in Fig. 17].
of records of Plecotus auritus sacrimontis]. Обозначения те же. что и на рис. 17. [Denominations - the same as in Fig. 17].
Рис. 22. [Fig. 22]. Места находок Hypsugo nlashanicus. [Survey of records of Hypsugo alashanicus].
Обозначения те же. что и на рис. 17. [Denominations - the same as in Fig. 17].
Рис. 23. [Fig. 23]. Места находок Amblyotus nilssoni. [Survey of records of Amblyotus nilssoni^..
Обозначения те же. что и на рис. 17. [Denominations - the same as in Fig. 17].
Рис. 24. [Fig. 24]. Места находок Vespertilio murinus ussuriensis. [Survey of records of Vespertilio murinus ussuriensis^.
Обозначения те же, что и на рис. 17. [Denominations-the same as in Fig. 17].
Vespertilio superans
Распространен в Монголии, Центральном и Восточном Китае, на п-ове Корея, в Японии. Обитающий на Дальнем Востоке России V. s. superans, встречается в южной половине Приморского края и на юго- востоке Хабаровского края (рис. 25). Весенний прилет особей этого вида отмечен во второй половине мая. В конце сентября восточные кожаны покидают участки летнего обитания. Места зимовок на Дальнем Востоке России не известны. Места летних убежищ связаны с постройками человека. Охотится на открытых пространствах заболоченных низменностей.
Murina ussuriensis
Редкий юго-восточный вид. Распространен в восточной части Китая, на п-ове Корея, в Японии. На Дальнем Востоке России добывался на юге Приморского края, Сахалине и Кунашире (рис. 26). Места обитания - широколиственные леса. Места зимовок не известны.
Murina leucogaster
Распространен в Китае, Японии, на северо-востоке Индии и южных Гималаях.
М. I. sibirica распространен в России от Алтая до Сахалина. На Дальнем Востоке России встречается по всему Приморскому краю, Сахалину, югу Хабаровского края и Амурской обл. (Тиунов, 1984а, 1985, 1990) (рис. 27). Обитает в холмистых районах со смешанным лесом. Места зимовок связаны с подземными полостями.
Miniopterus schrcibersi
Распространен в Южной Европе, на Кавказе, в Средней Азии, Иране, Палестине, на юге Китая, в Японии, Индии, на севере Австралии и в Африке. На Дальнем Востоке России единственное место нахождения на самом юге Приморского края в Хасанском р-не. В летний период колония М. s. fuliginosus располагается в искусственных подземных сооружениях, на зимовку здесь остаются лишь одиночные особи. Охотятся над открытыми пространствами.
Дальний Восток преимущественно горный регион, в котором равнины и низменности занимают менее четверти его территории. Наи-
Географическое распространение и его закономерности 67 большим разнообразием рукокрылых, как и других млекопитающих, отличается юг Дальнего Востока. Это единственное место на земном шаре, где тропическая флора может непосредственно переходить в умеренную (Вульф, 1941). Учитывая пестроту рельефа, наличие вертикальной зональности, разнообразие растительных сообществ и их территориальные взаимоотношения, становится очевидным, что фауна здесь носит смешанный характер и крайне сложна по происхождению. Фаунистические взаимоотношения здесь столь самобытны, что их можно рассматривать как уникальное явление (Матюшкин, 1972). Ф. Дарлингтон (1966) писал, что только в Восточной Азии переход между фаунами Индо-Малайской области и Палеарктики осуществляется в полном объеме без промежуточного обеднения, причем именно Маньчжурия и Уссурийский край на протяжении длительного времени являлись переходным звеном между этими областями.
По территории юга Дальнего Востока России, близлежащих районов Северо-Восточного Китая, Северной Кореи и о. Хоккайдо проходят северные и южные границы распространения целого ряда видов рукокрылых. Так, только на самом юге Приморья обнаружена единственная популяция Miniopterus schreibersi Juliginosus. Этот вид не отмечен в Северо-Восточном Китае и на Хоккайдо (ближайшее местонахождение его на о. Хонсю). Для него характерно образование крупных и значительно удаленных друг от друга колоний. Самым северным является и местонахождение в Приморье Pipistrellus abramus, основная область распространения которого находится гораздо южнее. Вполне возможно нахождение на юге Дальнего Востока России Rhino- lophus ferrumequinum, Nyctalus aviator, Tadarida teniotis, обнаруженных в близлежащих районах Северо-Восточного Китая и на Хоккайдо.
В то же время, по сравнению с более севс^шымн районами Дальнего Востока, на юге Приморья отсутствуют Amblyotus nilssoni и Myotis brandti brandti. Присутствие A. nilssoni южнее в Северо-Восточном Китае и в Японии на о. Хоккайдо связано в основном с горными ландшафтами, где он обитает на большей высоте над уровнем моря и соответственно в более прохладном климате. Myotis bombinus amurensis на Хоккайдо сменяется близким подвидом М. b. bombinus, Myotis frater longicaudatus - M. J. kaguyae. Murina leucogaster sibirica и Murina ussuriensis ussuriensis замещаются подвидами M. I. hilgendorji, обитающим на о. Хонсю, и М. и. silvatica, широко распространенным на Хонсю и Хоккайдо. Кроме того, на самом юге Приморского края (Хасанский р-н) распространены более крупные, по сравнению с уссурийскими ночницами, М. d. chasanensis, а на Кунашире обитает самостоятельный подвид М. т. insularis.
Рис. 25. [Fig. 25]. Места находок Vespertilio superans superans. [Survey of records of Vespertilio superans superans].
Обозначения те же, что и на рис. 17. [Denominations - the same as in Fig. 17].
Рис. 26. [Fig. 26]. Места находок Murina ussuriensis ussuriensis. [Survey of records of Murina ussuriensis ussuriensis].
Обозначения те же, что и на рис. 17. [Denominations-the same as in Fig. 17].
Рис. 27. [Fig. 27]. Места находок Murina leucogaster sibirica. [Survey of records of Murina leucogaster sibirica. ].
Обозначения те же, что и на рис. 17. [Denominations - the same as in Fig. 17].
Севернее, от 44° с. ш. и до 49° с. ш., в Приморском крае и на юге Хабаровского края уже не встречаются Miniopterus schreibersi fuligino- sus и Pipistrellus abramus, но появляется Amblyotus nilssoni. Однако необходимо отметать, что после 1965 г. A. nilssoni на этой территории не регистрировался. Hypsugo alashanicus и Vespertilio superans superans отмечены на Дальнем Востоке России в основном только в летний период, причем у последнего обнаружены лишь выводковые колонии самок (взрослый самец отлавливался всего 1 раз). Таким образом, по этой территории проходит северная граница их ареалов. Не обнаружен севернее 49° с. ш. и Murina и. ussuriensis. В пределах Амуро-Уссурийского края распространен подвид Myotis brandti gracilis. Севернее, в Хабаровском крае, обитает подвид Myotis brandti brandti, проходящий по охотоморскому побережью до юга Магаданской обл. Кроме него в Магаданской области обитают также Myotis daubentoni ussuriensis, Ple- cotus auritus sacrimontis и A. nilssoni. Кроме P. auritus sacrimontis, все они проникают и на Камчатку. Пять широко распространенных на Дальнем Востоке видов обитают на севере Сахалина, на юге к ним добавляются еще два - Pipistrellus abramus и Murina ussuriensis, известные по единичным находкам. Не отличается богатством фауны рукокрылых и о. Кунашир, расположенный рядом с о. Хоккайдо, на нем обнаружено всего 7 видов (см. табл. 5).
Весьма плодотворным при зоогеографическом анализе, на мой взгляд, является подход Е. Н. Матюшкина (1972), основанный на выделении фау- нул, связанных общностью происхождения, сходством очертаний ареалов и, очевидно, единой реакцией на вековые изменения природных условий. Однако сведение почти всех летучих мышей Дальнего Востока в одну фа- унулу, как это он сделал, мало что дает для зоогеографического анализа.
Все рассмотренные виды рукокрылых, обитающие на Дальнем Востоке России, а также близ его границ, по происхождению и типу ареала можно разделить на четыре группы. Первая группа - широко распространенные северопалеарктические бореальные виды. Это Myotis daubentoni, Myotis brandti, Plecotus auritus, Amblyotus nilssoni и Vespertilio murinus. К востоку от Алтая большинство из них образуют отдельные подвиды. Распространены в лесной и лесостепной зонах Дальнего Востока. Вторая группа - широко распространенные южнопалеарктические виды: Miniopterus schreibersi, Rhinolophus ferrumequinum и Tadarida teniotis. Обитатели горных и открытых ландшафтов, находящиеся на Дальнем Востоке на северном пределе своего ареала. Третья группа - восточноазиатские бореальные виды: Myotis bombinus, Myotis ikonnik- ovi, Myotis frater, Murina leucogaster и Murina ussuriensis. Большинство из них широко распространены на Дальнем Востоке, доходя до севера
Таблица 5 [Table 5]
Распространение рукокрылых на Дальнем Востоке Россиии в сопредельных странах [Distribution of bats in the Russian Far Eastand adjacent countries]
Подвиды
Subspecies
Районы Дальнего Востока The Far Eastern regions
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Myotis daubentoni ussuriensis
4-
+
4-
4-
4-
4-
4-
4-
4-
4-
M. daubentoni chasanensis
+
M. maerodactylus insularis
4-
M. macrodactylus continentalis
+
+
M. bombinus amurensis
+
+
+
4-
4-
M. brandti brandti
+
4-
4-
4-
M. brandti gracilis
4-
4-
4-
4-
4-
4-
M. ikonnikovi
+
+
4-
4-
4-
4-
4-
M.Jrater longicau- datus
+
+
4-
4-
4-
Plecotus auritus sacrimontis
4-
+
4-
4-
4-
4-
4-
4-
4-
Pipistrellus abramus
Л?
Л?
Hypsugo alashanicus
Л
Л’
4-
4-
Amblyotus nilssoni
+
?
4-
4-
4-
4-
4-
4-
Vespertilio murinus ussuriensis
4-
+
4-
4-
4-
V. superans superans
Л
Л
4-
4-
Murina ussuriensis ussuriensis
Л
Л
Л
Л
4-
M. leucogaster sibirica
+
4-
4-
4-
4-
4-
4-
Miniopterus schrei- bersi fuliginosus
+
Примечание: 1 - Амурская область; 2 - юг Приморья до 44° с. ш.; 3 - Приморье и юг Хабаровского края от 44° до 49° с. ш.; 4 - Хабаровский край к северу от 49° с. ш.; 5 - Кунашир; 6 - Сахалин; 7 - Камчатка; 8 - юг Магаданской области (по Чернявскому, 1984); 9
- Северо-Восточный Китай (по Zheng, Wang, 1989); 10 - Хоккайдо (по Yoshiyuki, 1989). плюс - вид обычен; л - найден только в летний период; ? - найден, но обитание не типично для района.
Note: 1 - Amur Region; 2 - the south of Primorye up to 44° N; 3 - Primorye and Khabarovsk territories from 44° N to 49° N; 4 - Khabarovsk Territory to the north of 49° N; 5 - Kunashir Isl.; 6 - Sakhalin; 7 - Kamchatka; 8 - the south of Мшь.1ш Region (according to Chemyavski, 1984); 9 - the north-east of China (according to Zheng, Wang, 1989); 10 - Hokkaido (according to Yoshiyuki, 1989). plus - common species; л - species was found in summer only; ? - species was found, but his occuring is not typical for region.
Хабаровского края, а на запад - до Алтая. Как было показано ранее П. П. Стрелковым (1983а), Обь-Уральское междуречье является важным зоогеографическим рубежом для бореальной фауны рукокрылых, а Алтай - западным пределом распространения восточноазиатских видов, свойственных таежным лесам юга Сибири и Дальнего Востока. Впрочем, дизъюнкции ареалов в этом районе характерны для многих млекопитающих и птиц (Матюшкин, 1976). Четвертая группа - Myotis macrodactylus, Pipistrel- lus abramus, Hypsugo alashanicus, Vespertilio superans, Nyctalus aviator - также состоит из видов восточноазиатского происхождения, распространение которых связано в основном с открытыми и горными ландшафтами. Большинство видов этого комплекса не выходят в своем распространении за пределы южного Приморья. Далее прочих на северо-запад проникает V. superans.
На границах ареалов, особенно если это связано с резкой сменой ландшафтов, происходит нарушение связи с характерным для данного вида типом убежища. Расширение ареала и проникновение в несвойственную виду зону происходят за счет синантропизации. Наиболее характерны эти явления для юга региона. Здесь проходит северная граница области летнего пребывания размножающихся самок Vesper- tilio superans superans. Все выводковые колонии этого подвида обнаружены только в постройках человека. В то же время в Японии он довольно часто встречается в пещерах (Funakoshi, Uchida, 1981; Yoshiyuki, 1989). В основном с постройками человека связано и местопребывание Hypsugo alashanicus, также находящегося на северном пределе своего ареала. На юге Приморья, в основном на чердаках старых зданий, обнаружены выводковые колонии водяных ночниц, представленных здесь подвидом М. daubentoni chasanensis. Причем именно для этой формы характерно образование наиболее крупных выводковых колоний. Южная граница распространения М. daubentoni на Дальнем Востоке проходит в Северо-Восточном Китае и на о. Хоккайдо, а ярко выраженная синантропность на юге Приморья связана, вероятно, с проникновением этого вида в лесостепную зону. Довольно часты находки на юге Дальнего Востока в постройках человека Vespertilio muri-
nus ussuriensis, находящегося на юго-восточной границе своего ареала. В то же время необходимо отметить, что данное явление характерно не для всех видов рукокрылых, а В первую очередь для видов, обитание которых связано с открытыми безлесными пространствами.
Несмотря на явление синантропности, у рукокрылых сохраняется связь с характерными для вида местами охоты. Так, водяные ночницы, встречающиеся на юге региона в основном в посгройках человека, охотятся только над водной поверхностью. Места охоты Vespertilio su- perans - открытые пространства заболоченных низменностей. В то же время для ряда синантропных видов убежища в постройках человека настолько характерны, что явно указывают на их происхождение (Wallin, 1969). Таким образом, явление синантропности у рукокрылых не только не скрывает принадлежность видов к тому или иному фаунистическому комплексу, а зачастую, как это было показано выше, даже подчеркивает это.
Как известно, современный ареал любого вида является лишь мгновенным срезом постоянно меняющейся границы его распространения. Обнаруженные А. П. Кузякиным (1950) в 1940 г. в пос. Краски- но выводковые колонии Vespertilio murinus ussuriensis в настоящее время там отсутствуют. В Хасанском р-не этот подвид в последнее время отмечается только в осенний период на пролете (Тиунов, 1984а, 1992а). В то же время близкий к нему вид Vespertilio' superans в последние годы обнаружен в местах, где он раньше не регистрировался, В середине июля 1990 г. в охранной зоне заповедника Кедровая Падь впервые отловлен взрослый самец этого вида. Все это свидетельствует о увеличении численности и расширении ареала восточного кожана на Дальнем Востоке. После 1965 г. в Приморье не отмечался Amblyotus nilssoni. Так и остались единственными находки Pipistrellus abramus, сделанные доктором Исаевым на юге Приморья в 1914 г.
Глава 4
ЧИСЛЕННОСТЬ И ПОЛОВОЗРАСТНОЙ СОСТАВ
ABSTRACT. In the chapter data on relative bat abundance and their distributional records in the Far East are considered. Besides, for some far-eastern bat species the brief items of information on a sex ratio and age structure of their populations are given. It is shown, that three species Myotis daubentoni, Hypsugo alashanicus and Vespertilio superans are the basis of a fauna in the south of Primorye in spring-summer period (about 63% of all revealed localities). In this period К superans and M. daubentoni (totally about 90%) prevail in respect of relative abundance. The number of forest bat species is very low. Murina leucogaster is the main wintering species on a greater part of territory of Primorye. To the north and northwest of region there is the increase of distributional records and relative abundance of Myotis brandti. By the north the number of this species is much increased on hibernation places in caves. Plecotus auritus takes the first place in amount of wintering specimens in Amur area, Khabarovsk Territory and Sakhalin Island. On Kunashir Island the most widely distributed and most numerous spesies is Myotis macrodactylus.
Для более полного представления об особенностях распространения рукокрылых на Дальнем Востоке России необходимо иметь данные о количественном соотношении обитающих здесь видов. В связи с этим в этой главе рассматривается впервые полученная информация по относительному обилию и встречаемости рукокрылых на Дальнем Востоке. Кроме того, приводятся краткие сведения о соотношении полов и возрастном составе дальневосточных рукокрылых.
ОТНОСИТЕЛЬНОЕ ОБИЛИЕ И ВСТРЕЧАЕМОСТЬ
Характеристики обилия и частоты встречаемости основаны на статистике сборов и наблюдений. Для каждого вида они определялись по выраженной в процентах доле, которую составляют число учтенных или добытых особей (относительное обилие) и число мест находок (встречаемость) от общего числа зарегистрированных в этот период на данной территории рукокрылых и общего числа мест их находок соответственно. При расчетах показателей относительного обилия учитывались данные только по взрослым животным, поскольку одна и та же выводковая колония, исследованная до и после рождения детенышей, меняет свою численность в 2 - 3 раза. Естественно, эти данные не отличаются большой точностью. Это зависит от многих факторов, в том числе от разной степени трудности поисков и обнаружения различных видов, неравномерности обследования стаций разного типа, а также от использования данных, полученных в разное время. Несмотря
Таблица 6 {Table 6]
Относительное обилие и встречаемость рукокрылых на Дальнем Восто-ке в весенне-летнее время [Relative abundance and distributional recordsof bats in the Far East in spring-summer period]
Виды Species
Юг Приморья до 44° с. ш. The south a? Primorye upto 44° N
Приморьем Хабаровский кр. От 44° до 49° ель Primo ryeandthe Kha barovdt Territory from 44° to 49°N
^>.- вскийкрай к север у от 49° с. ш. Khabarovsk Territory to the north of
49°N
Сахалин Sakhalin
Камчатк Kamchatka
о. Кунашир Kunashir Island
Амурская область Amur Region
1
2
1
2
1
2
1
2
1
2
1
2
1
2
Myotis daubentoni
2719
38,5
21
26,9
118
41,1
6 40,0
13
8,6
2
11,8
80 58,0
3 30.0
40 27,0
3 20,0
15 17,0
2 18,2
M.macrodac- tyius
85
1,2
3
3,8
83
56,1
6 40,0
M. bombinus
2 0,03
1
1,3
30
10,4
1
6,7
4
2,6
1
5,9
M. brandti
1 0,01
1
1,3
25
8,7
2 13,3
88
58,3
3 17,6
41
29.7
4 40,0
81
75,7
3 60.0
21
14.2
2 13,3
41
46,6
3 27,3
M. ikonnikovi
62 0,9
6
7,7
7
4,6
6 35,3
1
0.7
1 10,0
1 0.7
1
6,7
1
1.1
1
9,1
M. frater
4 0,06
3
3,8
6 4,0
1
5.9
Piecotus auritus
7 0,1
5
6,4
3 1,0
2 13.3
8
5.3
2 11,8
1 0.7
1 10,0
2
1.3
2 13.3
5
5.7
3 27,3
Hypsugo alashanicus
322
4,6
17
21,8
2 0,7
1
6,7
Amblyotus nilssoni
15
9,9
1
5,9
15
10.7
1 10,0
26
24,3
2 40.0
Vespertilio murinus
11
0,15
6
7,7
9
3,1
2 13,3
25
28,4
1
9,1
V. superans
3497
49,5
И
14,1
100
34,8
1
6,7
Murina us- suriensis
2 0,03
2
2,6
1
0.7
1
6,7
M. leucogaster
50 0.7
1
1.3
10
6,6
1
5.9
1
1.1
1
9.1
Miniopterus schreibersi
300
4.2
1
1,3
Всего
7062
100
78
100
287
100
15
100
151
100
17
100
138
100
10
100
107
100
5 100
148
100
15
100
88
100
11
100
Рис. 28. [Fig. 28]. Относительное обилие (в %) видов рукокрылых в разных районах Дальнего Востока по материалам весенне-летних сборов. SRelative abundance (in %) of bats in different regions of the Far East, obtained the asis of spring- summer collection material].
1 - Myotis daubentoni; 2-M. macrodactylus; 3-M. bombinus; ^-M. brandti; 5 -M. /rater, 6 -M. ikonnikovi; 7 -Piecotus auritus; S-Hypsugo alashanicus; 9 - Vespertilio murmus; 10 - И superans; 11 - Amblyotus nilssoni; 12-Murina leucogaster, 13 -Miniopterus schreibersi; 14- прочие (малочисленные) вады, n - суммарное число животных, отловленных или учтенных в пределах каждого из рассматриваемых районов. I - Юг Приморья до 44° с. ш.; II - Приморский и Хабаровский края от 44° с. ш. до 49° с. ш.; Ш - Хабаровский край к северу от 49° с. ш.; IV - .Амурская область; V - Сахалин; VI - Кунашир. [14 - other (rare) species, n - total number of specimens, which were registered in different regions. I —the south of Primorye from 44° N; II — Primorye and Khabarovsk Territories from 44° N to 49° N; Ш - Khabarovsk Territory to the north of 49°; IV - Amur Region; V - Sakhalin; VI - Kunashir Island].
Примечание: 1 - число найденных животных, 2 - число мест находок; верхняя строка - абсолютное число найденных животных или мест уаходок: нижняя - %.
Note: 1 - animal number, 2 - number of record places; first line - number of registered specimens and their record places; second one - %.
на это, полученные данные все же можно использовать для количественных сопоставлений относительного обилия и встречаемости животных. По мнению П. П. Стрелкова и В. Ю. Ильина (1990), впервые использовавших подобный количественный подход для оценки относительной численности рукокрылых, эти данные (при значительном объеме собранного материала) дают более обоснованные количественные характеристики, чем субъективные оценки, до сих пор используемые в исследованиях по рукокрылым.
Как было показано в главе 3, основные изменения состава фауны рукокрылых на Дальнем Востоке происходят по направлению с юга на север. При анализе распространения рукокрылых территория Дальнего Востока была подразделена на несколько районов. Соответственно необходимо рассматривать относительное обилие и встречаемость рукокрылых. гг°
В табл. 6 и на рис. 28 представлены материалы, полученные в этих районах в весенне-летнее время. Как видно, в сборах из Южного Приморья до 44° с. ш. преобладают Vespertilio superans и Myotis daubentoni. Севернее до 49° с. ш., поменявшись местами, они продолжают сохранять ведущее положение по относительному обилию.
В то же время по встречаемости на юге Приморья Vespertilio superans занимает только третье место. На nq)BOM месте здесь стоит Нур- sugo alashanicus, а на втором - Myotis daubentoni. На севере Приморья и юге Хабаровского края до 49° с. ш. nq)Boe место по встречаемости занимает М. daubentoni.
Высокое относительное обилие и более низкая встречаемость Vespertilio superans связаны с величиной выводковых колоний этого вида. Колонии размножающихся самок V. .superans, обитающие в южных ле- состепиых районах Дальнего Востока России исключительно в постройках человека, обычно достигают значительной численности - до 1500 особей. Более широко распространен Hypsugo alashanicus, однако его колонии никогда не достигают такой величины. Повсеместно распространенная Myotis daubentoni имеет крупные колонии только на самом юге региона. Так, в Приморье в Хасанском р-не обнаружена выводковая колония М. daubentoni, состоящая из 1300 особей, в Надеждинском р-не - из 800 особей. Обычно же численность выводковых колоний этого вида не превышает 50 особей.
Относительное обилие Miniopterus schreibersi составило 4,2%. Един- ственная колония его обнаружена на самом юге региона, а данные по численности этого вида впервые были получены в 1970 г. (Охотина, Федоров, 1978). В то время в искусственной пещере сопки Заозерная обитало около 1000 - 1500 особей этого вида. После этого сведений о численности
колонии не поступало. При обследовании пещеры 17 мая 1990 г. в ней находилось около 80 особей длиннокрыла. По сравнению с 1970 г. изменился и вид полости. Ход, ведущий из нижней части в верхнюю, оказался завален, и в результате образовалось две пeщq)Ы. Длиннокрылы обитают в верхней части. 19 июля и 3 августа 1990 г. в пещере было около 300 особей М. schreibersi. Зверьки постоянно находились в активном состоянии. При посещении полости они сразу же начинали летать. Детенышей и молодых особей в пещере не обнаружено. Вероятно, в связи с изменившимися условиями обитания размножающаяся часть популяции покинула это убежище. Относительное обилие всех остальных видов на юге Приморья составляет всего 3%.
К северу от 44° с. ш. увеличивается относительное обилие Myotis bombinus (10,4%) и Myotis brandti (8,7%).
В Хабаровском крае севернее 49° с. ш. и в Амурской обл. Myotis brandti по относительному обилию выходит на первое место (58,3%). По сравнению с низким показателем относительного обилия (4,6%) непропорционально значительна (35,3%) встречаемость у Myotis ikon- nikovi на севере Хабаровского края. Это связано с тем, что выводковые колонии этого вида здесь не обнаружены, а учитывались только одиночные животные.
На Сахалине, как и на севере Приморья и юге Хабаровского края, первое место по относительному обилию занимает Myotis daubentoni, а второе месте Myotis brandti. Значительно увеличивается этот показатель у Amblyotus nilssoni.
На о. Кунашир наиболее часто встречающийся и наиболее многочисленный вид - Myotis macrodactylus. Относительное обилие 56,5%, встречаемость 33,3%.
Исследованные районы значительно различаются по объему собранного материала, что ни в коем случае не свидетельствует о различиях в абсолютной численности. В первую очередь это связано с разной степенью изученности этих районов, а кроме того - со сложностью поиска местонахождений ряда лесных видов.
Наиболее богатое видовое разнообразие зимующих рукокрылых отмечено на юге Дальнего Востока. В зимний период здесь было обнаружено 13 видов рукокрылых (Тиунов, 1985). На рис. 29 представлена схема размещения известных на Дальнем Востоке мест зимовок летучих мышей. В основном это подземные карстовые полости. Вне подземных убежищ в зимний период встречается только Vespertilio murinus, отдельные особи которого обнаружены на зимовках в постройках человека. Вполне вероятно, что многие особи ряда видов зимуют также в дуплах деревьев.
^ IX^ IX^ □ ■1 2 3^ □ ■1 2 3Рис. 30. [Fig. 30]. Изменение состава и численности рукокрылых в пещере Приисковая в течение года. [Change of bat structure and their number in Priiskovaya cave in the course of a year].1 - представители рода Myotis', 2 - Plecotus auritus; 3 - Murina leucogaster. Примерная суммарная численность найденных животных за однократный осмотр пещеры: а - до 50 особей; б - от 50 до 500 особей; в - свыше 500 особей. Римскими цифрами обозначены порядковые номера месяцев года. [1 - representatives of Myotis genera; 2 - Plecotus auritus; 3 - Murina leucogaster. Aproximate total number of the found animals for unitary survey of the cave: a - up to 50 specimens: 6 - from 50 to 500 specimens; в - more than 500 specimens. The roman figures designate serial numbers of months of a year].Рис. 30. [Fig. 30]. Изменение состава и численности рукокрылых в пещере Приисковая в течение года. [Change of bat structure and their number in Priiskovaya cave in the course of a year].1 - представители рода Myotis', 2 - Plecotus auritus; 3 - Murina leucogaster. Примерная суммарная численность найденных животных за однократный осмотр пещеры: а - до 50 особей; б - от 50 до 500 особей; в - свыше 500 особей. Римскими цифрами обозначены порядковые номера месяцев года. [1 - representatives of Myotis genera; 2 - Plecotus auritus; 3 - Murina leucogaster. Aproximate total number of the found animals for unitary survey of the cave: a - up to 50 specimens: 6 - from 50 to 500 specimens; в - more than 500 specimens. The roman figures designate serial numbers of months of a year].
^ IX
^ IX
^ □ ■
1 2 3
^ □ ■
1 2 3
Рис. 30. [Fig. 30]. Изменение состава и численности рукокрылых в пещере Приисковая в течение года. [Change of bat structure and their number in Priiskovaya cave in the course of a year].
1 - представители рода Myotis', 2 - Plecotus auritus; 3 - Murina leucogaster. Примерная суммарная численность найденных животных за однократный осмотр пещеры: а - до 50 особей; б - от 50 до 500 особей; в - свыше 500 особей. Римскими цифрами обозначены порядковые номера месяцев года. [1 - representatives of Myotis genera; 2 - Plecotus auritus; 3 - Murina leucogaster. Aproximate total number of the found animals for unitary survey of the cave: a - up to 50 specimens: 6 - from 50 to 500 specimens; в - more than 500 specimens. The roman figures designate serial numbers of months of a year].
Рис. 30. [Fig. 30]. Изменение состава и численности рукокрылых в пещере Приисковая в течение года. [Change of bat structure and their number in Priiskovaya cave in the course of a year].
1 - представители рода Myotis', 2 - Plecotus auritus; 3 - Murina leucogaster. Примерная суммарная численность найденных животных за однократный осмотр пещеры: а - до 50 особей; б - от 50 до 500 особей; в - свыше 500 особей. Римскими цифрами обозначены порядковые номера месяцев года. [1 - representatives of Myotis genera; 2 - Plecotus auritus; 3 - Murina leucogaster. Aproximate total number of the found animals for unitary survey of the cave: a - up to 50 specimens: 6 - from 50 to 500 specimens; в - more than 500 specimens. The roman figures designate serial numbers of months of a year].
■ 0 ■ ■ ■
12 34$
Рис. 29. [Fig. 29]. Схема размещения известных мест зимовок рукокрылых. [Scetch map of distribution of bat hibernation places], ’
l - Myotis, 2 - Plecotus auritus, 3 - Vespertilio murinus, 4 - Murina leucogaster, 5 - Miniopterus schreibersi. Примерная суммарная численность найденных животных за однократный осмотр убежища: I - от I до 10 особей; II - от 11 до 50 особей; III - от 50 до 500 особей; IV - свыше 500 особей. [I - Myotis, 2 - Plecotus auritus, 3 - Vespertilio murinus, 4 - Murina leucogaster, 5 - Miniopterus schreibersi. Total number of the found animals for unitary survey of a refuge: I - from I to 10 specimens; II - from 11 to 50 specimens; III - from 50 to 500
specimens; IV - more than 500 specimens].
Таблица 7 [Table 7]
Состав и обилие (максимальное число животных данного вида, найден-ное за однократное обследование каждого убежища) рукокрылых внаиболее крупных зимовках на Дальнем Востоке России [Compositionand abundance (maximum number of certain species specimens, that wasdiscovered during single observation of every shelter) of bats in the mostlarge hibernation places of the Russian Far East]
Виды Species
Приморский край Primorye
Хабаровский край Khabarovsk. Territon'
о. Сахалин Sakhalin
1
2
3
4
5
6
Murina leucogaster
1294
1013
40
-
5
-
Plecotus auritus
64
88
42
50
32
24
Myotis daubentoni
39
7
-
6
-
2
M. macrodactylus
—
60
—
—
-
—
M. brandti
3
7
32
8
2
22
M. ikonnikovi
2
4
3
1
—
-
M. frater
2
-
—
—
—
-
M. bombinus
■<■<#«<■###«<#»#»##„#«■#<■<■#######<■<■##
10
38
.VyW^VwV.V^V.-.-.WWV'
67
Примечание: 1 - пещера Приисковая; 2 - пещера Приморский Великан; 3 - пещера Прощальная; 4 - пещера Онне; 5 - пещера Вайдинская; 6 - пещера Каскадная.
На большей части территории Приморского края, примерно до 45° с. ш., на зимовках в пещерах численно преобладает Murina leucogaster. Полученные ранее оценки относительной численности этого вида на зимовках в пещерах оказались заниженными - 31% от общего количества зимующих особей разных видов рукокрылых (Охотина, Бромлей, 1970), поскольку обследование проводилось в начале декабря, когда большая часть зверьков еще не прилетела в пещеры (рис. 30). М. leucogaster отмечен почти во всех обследованных пещерах Приморского края. По числу зимующих особей он занимает первое место среди рукокрылых (около 80 - 90% от общего числа зимующих особей всех видов). Наиболее многочисленные скопления на зимовке зарегистрированы в пещерах: Приисковая (около 1300 особей), Приморский Великан (около 1000 особей), Синегорская, Соляник, Кабарга (более 150 особей в каждой). В остальных пещерах обнаружено от 1 - 5 до нескольких десятков зимующих трубконосов. М. leucogaster отмечен на зимовке и в подземных сооружениях в окр. Владивостока.
Одиночные особи Murina leucogaster появляются в пещерах еще в сентябре, однако основное переселение летучих мышей этого вида на зимовку в пещеры в Приморском крае происходит в феврале - марте (рис. 30). В первое время после прилета в пещеры они располагаются в
близкой ко входу части полости, предпочитая труднодоступные трещины. Постепенно они переселяются в глубь пещеры, образуя скопления до 100 особей на открытых участках стены. В весенний период наблюдается обратное передвижение, из глубины пещеры к выходу. С другими видами трубконосы обычно не смешиваются, только изредка можно обнаружить трубконоса в группе уссурийских ночниц или в группу трубконосов попадает ушан. Где находится основная масса трубконосов до середины зимы пока не ясно. В то же время перемещение между убежищами зимой известно и для других видов рукокрылых (Fenton, 1970; Jukka-Pekka, 1988). По данным чешских исследователей, максимальное количество зимующих рукокрылых в пещерах также отмечается в феврале - марте (Hanzal, Prucha, 1988; Andera, Zbytovsky, Burger, 1992).
Таблица 8 [Table 8]
Численность и видовой состав рукокрылых на зимовке в пещере При-исковая в феврале 1981,1983,1991 гт. [Bat numbers and their speciescomposition in hibernation place (Priiskovaya Cave) in February of 1981,1983,1991[
Виды Species
1981
1983
1991
абс.
%
абс.
%
абс.
%
Murina leucogaster
283
73,9
561
88,8
655
75,6
Plecotus auritus
53
13,8
35
5,5
80
9,2
Myotis daubentoni
35
9.1
29
4,6
107
12,3
M. brandti
—
—
-
_
4
0,5
M. ikonnikovi
-
—
2
0,3
—
-
M. frater
2
0.5
1
0,2
—
—
M. bombinus
10
2.6
4 .
0,6
20
2,3
Столь же значительна встречаемость и Plecotus auritus. Он отмечен на зимовках почти во всех обследованных пещерах. Число зимующих особей обычно невелико (табл. 7). Больше всего их зарегистрировано в пещерах: Приморский Великан - 88, Приисковая - 64, Онне - 50, Старого Медведя - 44. По относительному обилию на юге Дальнего Востока восточный бурый ушан занимает второе место после Murina leucogaster. На Сахалине и в Хабаровском крае эго основной зимующий вид в подземных полостях (рис. 31).
В Приморье массовое переселение этого вида на зимовку в пещеры происходит во второй половине ноября. Зверьки располагаются в наиболее прохладных местах поодиночке. Только изредка можно встретить группы, состоящие из 3 - 5 особей.
12345678
Рис. 31. [Fig. 3 Относительное обилие (в %) зимующих в пещерах видов рукокрылых. [Relative abundance (in %) of cave wintering bat species].
1 -Myotis daubentoni; 2-M. maerodactylus-. 3-M. bombinwr. 4-M. hmndti. 5 -M. ikonnikovi; 6 - Plecotus auritus; 1 - Murina leucogaster, 8 - прочие (малочисленные) виды, n - суммарная численность животных, найденных за однократный осмотр исследованных полостей (при многократных осмотрах бралось максимальное количество животных каждого вида, учтенное за однократный осмотр данного убежища). I - Юг Приморья до 44° с. ш.: II - Приморский и Хабаровский края от 44° с. ш. до 49° с. ш.: Ш - Хабаровский край к северу от 49° с. ш.; IV - Сахалин. [I - Myotis daubentoni; 2-М. macrodactylus; 3 - М. bombinus; 4 - М. brandti, 5 - М. ikonnikovi; 6 - Plecotus auritus; 7 - Murina leucogaster; 8 - other (rare) species, n - the total number of the animals, found for unitary survey of investigated caves (at repeated surveys a maximum quantity of the animals of each species, discounted for unitary survey of the given of a refuge was estimated). I - the south of Primorye up to 44°N; II - Primorye and Khabarovsk Territories from 44° up to 49°N; III - Khabarovsk Territory to the north of 49°N; IV - Sakhalin Island].
Необходимо отметить, что численное соотношение зимующих видов в пещерах на протяжении ряда лет значительно не изменялось (табл. 8).
К северу от 45° с. ш. значительно увеличивается на зимовках в пещерах численность Myotis brandti. Обычным зимующим видом М. Ьга- ndti является и на большей части Сибири (Шубин, 1971; Оводов, 1972, 1974; Стрелков, Бунтова, 1982). К примеру, на зимовке в пещере Мечта, расположенной на территории Прибайкальского национального парка, в 1987 г. по численности на первом месте был М. brandti, на втором месте Plecotus auritus, затем Ambiyotus nilssoni и одиночные особи Myotis daubentoni.
Довольно обычны на зимовках в пещерах Приморья Myotis bombi- nus и Myotis daubentoni. Однако не исключено, что большая часть особей М. daubentoni отлетает за пределы Приморского края или зимует в каких-то иных убежищах, ибо наблюдается явное несоответствие численности этого вида в летний и зимний периоды. Водяная ночница - один из наиболее массовых видов в летний период на территории юга Дальнего Востока, на зимовках же численность ее значительно ниже.
Myotis macrodactylus на юге Дальнего Востока России в зимний период постоянно встречается только в 6 из 40 обследованных полостей. В большинстве этих пещер зимует не более 10-20 особей. Более крупное скопление длиннопалой ночницы зарегистрировано только в Приморском Великане - около 60 особей. По числу зимующих зверьков среди всех ночниц в этой пещере она занимает первое место. Особи из большой летней колонии этого вида, обнаруженной в подземных сооружениях в окрестностях пос. Хасан (Охотина, Федоров, 1978), почти все отлетают к местам зимовок, расположенным, вероятно, в более южных районах. На зимовке здесь отмечены лишь единичные особи.
Myotis frater и Myotis ikonnikovi - малочисленные виды, изредка встречающиеся на зимовках в пещерах. Не более 10 длиннокрылов остается зимовать в сооружениях сопки Заозерная. За исключением старых находок в двух пещерах Приморья не обнаружен на зимовках в пещерах Дальнего Востока Amblyotus nilssoni. Вероятно, можно рассматривать как случайные залеты единичные находки в пещдзах Hypsugo alashanicus (Тиунов, 1985) и Murina ussurien.sis (Анищик, 1965). По-видимому, подземные убежища не являются местами их зимовки. Не встречаются в пещерах и двухцветные кожаны. Основные места зимовки расположены, вероятно, в более южных районах недалеко от границ России, чем и объясняются находки отдельных зимующих молодых самцов этого вида в чqэдaчныx помещениях на юге Приморья. Отсутствует в зимний период на Дальнем Востоке России и Vespertilio
superans.
ПОЛОВОЙ И ВОЗРАСТНОЙ СОСТАВ
Как известно, лишь немногие виды рукокрылых живут оседло, круглогодично обитая в одних убежищах. Для большинства видов характерна смена мест обитания по сезонам. Для одних видов расстояние между летними и зимними убежищами составляет всего несколько десятков километров, для других - это сотни километров. Прзгчем в большинстве случаев, как и у птиц, места зимовок расположены южнее летних местообитаний. Самки в период вывода потомства продвигаются к северу дальше самцов, особенно это касается перелетных видов (т. е. тех, укоторых расстояние между летними и зимними убежищами достигает нескольких сотен километров).
Подобное явление описано для многих видов европейских рукокрылых (Стрелков, 1971; Панютин, 1980; Стрелков, Ильин, 1990; и др), характерно оно и для видов, обитающих на Дальнем Востоке России. Необходимо также отметить, что сроки прилета на зимовку и отлеты с нее у самцов и самок многих видов различны.
На Дальнем Востоке до сих пор были известны только летние ко- ' лонии взрослых размножающихся самок Vespertilio superans. В 1990 г. в Хасанском р-не Приморского края в июле был впервые отловлен взрослый самец восточного кожана. Отмечено также появление взрослых самок в местах, где они ранее не встречались. Эти данные позволяют сделать предположение о начавшейся экспансии этого вида на юге Приморского края. Необходимо подчеркнуть, что соотношение полов дзеди новорожденных в выводковых колониях V. superans близко к 1 : 1.
Интересное явление обнаружено у Hypsugo alashanicus. Во всех 11 случаях, когда были зафиксированы роды или отловлены самки с присосавшимися детенышами, самки имели однополых детенышей: 2 самцов или 2 самок (Тиунов, 1992а). Общее соотношение полов среди новорожденных в выводковых колониях близко к I : 1. Рядом с колониями размножающихся самок всегда присутствует 2-3 самца, сидящие поодиночке отдельно от колонии самок. Подобное явление обнаружено в летний период и у Myotis ikonnikovi. На одном и том же чердаке отдельно от выводковой колонии самок всегда можно найти одиночно сидящих 1-2 взрослых самцов. Половое соотношение среди новорожденных также близко к 1 : 1. Возможно, это свидетельствует о политипических отношениях у этих видов.
Как известно, в пдзиод размножения у большинства видов рукокрылых самки образуют отдельные колонии. Присутствие самцов в подобных колониях отмечено у Myotis daubentoni, Myotis macrodactylus, Amblyotus nilssoni и Miniopterus schreibersi.
Большинство самцов, присутствующих в выводковых колониях М. daubentoni, относятся к особям предыдущего года рождения. Соотношение самцов и самок в таких колониях составляет примерно 1 : 3. В то же время известны выводковые колонии М. daubentoni, состоящие только из самок. В период размножения на юге Хасанского р-на обнаружены и отдельные колонии самцов М. daubentoni. На зимовках соотношение полов близко 1:1.
Соотношение самцов и самок на зимовках у Myotis macrodactylus составляет примерно 2 : 1. В летней колонии в пещере сопки Заозерная это соотношение составило 1 : 2,5 (Охотина, Федоров, 1978). При отлове сетями на р. Филатовка на о. Кунашир из 14 отловленных М. macrodactylus 12 оказались самцами. Там же, в районе пос. Рудный, в одной из штолен в июне 1989 г. была обнаружена смешанная колония, состоявшая из 34 особей, 27 из которых были самцами.
Выводковые колонии Myotis bombinus пока не обнаружены. В летний период в пещерах были найдены только колонии самцов. На зимовке в пещере Синегорская число самцов амурской ночницы в 5 раз превышало количество самок. Преобладание самцов на зимовках в европейских пещерах обнаружено и v близкого вида М. nattereri (Bernd, 1989).
Среди небольшого количества добытых Myotis frater основную массу составляли самцы. Они отлавливались как на зимовках в пещерах, так и в летний пдзиод на чердаках зданий и на местах охоты над водной поверхностью. За весь период исследований было добыто всего две самки. Одна из них на зимовке в пещере Приморский Великан, другая на о. Русский на чердаке старого здания.
Значительное преобладание самцов на зимовках отмечается у Myotis brandti. В пещере Онне это соотношение у М. brandti составляло 6 :1, в пещере Прощальная - 5 : 1, в Приисковой - 2 : 1. В пещерах Старого Медведя, Белый дворец, Приморский Великан и Каскадная зимовали только самцы.
Подобное соотношение самцов на зимовках в пещерах наблюдается и к западу от Дальневосточного региона. Так, в пещере Мечта (Иркутская обл.) в 1987 г. из 70 зимующих там Myotis brandti было осмотрено 15, все оказались самцами. В пещере Гсологов-2 на Среднем Урале (Пермская обл., Усьвинский р-н) соотношение между самцами и самками в 1982 г. было 7:1. Вряд ли данное соотношение на зимовках отражает действительное соотношение полов в популяциях М. brandti. Более вероятно, что самки этого вида зимуют в иных убежищах. В летний период на местах охоты наблюдается явное преобладание самок.
Соотношение самцов и самок у Piecotus auritus на зимовках близко 1 : 1. В летний период отлавливались как одиночные сам! 1Ы, так и самки.
В летней колонии Miniopterus schreibersi соотношение между самцами и самками равнялось примерно 1 : 1,5 (Охотина, Федоров, 1978).
Рис. 32. [Fig. 32]. Возрастной состав Murina leucopaster по остаткам в экскрементах соболя из пещдзы Приисковая. [Age composition of Murina leucogaster on the remains in excrements of a sable from Priiskovaya cave].
По вертикали - количество особей. %: по горизонтали - возраст (годы). [Ordinatespecimens number, %; abscissa - age (years)].
Небольшие колонии беременных самок Vesperlilio murinus обнаружены на 4qtдаках старых зданий в окрестностях озера Ханка и на юге Амурской обл. В летний период наблюдались и одиночно летающие самцы. Однако в связи с небольшим количеством материала пока трудно что-либо сказать о соотношении полов у этого вида на Дальнем Востоке. Одиночные самцы V. murinus обнаружены на зимовках в чердачных помещениях Владивостока и заповедника Кедровая Падь (Тиунов, 1984а, 1985, 19926), а также в старом зимовье Лазовского заповедника. Определение возраста по годовым кольцам на срезах зубов показало, что в условиях Приморья в постройках человека остаются зимовать только годовалые зверьки.
Соотношение самцов и самок на зимовках у Murina leucogaster составляло в qieflHeM 1 : 1,5. Однако в различных скоплениях, образуемых трубконосами, соотношение полов было ра зличным. Так, в одной из просмот-
репных групп в пещере Приисковая было 7 d* и 28 ?, в другой - 11 d" и 10 d*, в третьей - 216* и 25$. В пещере Богатая Фанза в 1981 г. зимовало 43 больших трубконоса. Они сидели небольшими группами. Соотношение полов было следующим: 2d1 и 10$, 11 d* и 10$, Id" и 2$, 4d* и 1 $, Id" и 1 $. В двух искусственных подземных сооружениях в окр. Владивостока были просмотрены также все зимующие трубконосы. В первом из них зимовало 10d* и 14$, во втором - 9d1 и6$.
Таблица 9 {Table 9]
Возрастной состав Murina leucogaster на зимовках в пещерахПриморского края [Age structure of Murina leucogaster in hibernationplaces of Primorye caves]
Возраст (годы) Age (years)
Приисковая Priiskovaya Cave
Приморский Великан Primorski Velican Cave
11скусствсиные сооружения в окрестностях Владивостока*
n
%
n
%
n
%
1
4
9,1
13
52.0
9
75,0
2
1
2,2
6
24,0
1
8,3
3
4
9,1
2
8,0
1
8,3
4
8
18,2
1
4.0
I
8,3
5
8
18,2
2
8.0
-
-
6
4
9,1
-
-
-
7
5
11.4
1
4.0
-
-
8
4
9,1
-
-
-
-
9
5
11,4
-
-
-
10
-
-
-
-
11
1
2,2
-
-
-
-
’Artificial underground structures in Vladivostok vicinities.
В летнее время самки и большинство самцов покидают пещеры. В середине мая 1973 г. в пещере Приисковая К. К. Панютиным (1974) были найдены 45 трубконосов, в основном самцов. В середине июня 1981 г. в этой же пещере мною обнаружено скопление из 40 трубконосов. Из 27 осмотренных зверьков все оказались самцами. В конце лета - начале осени большие трубконосы, как самцы, так и самки, вновь появляются в пещерах (Пашотин, 1974). Однако в дальнейшем, вплоть до декабря, в пещерах встречаются лишь единичные особи трубконосов (рис. 30). Одиночные особи самок Murina leucogaster отлавливались в летний период в Хабаровском крае. Выводковые колонии этого вида до сих пор не обнаружены.
Рис. 33. [Fig. 33]. Возрастной состав самцов (I) и самок (2) Murina leucogaster на зимовке в одном из скоплений в nemqie Приисковая (А) и в пещере Приморский Великан (Б). [Age structure of males (1) and females (2) of Murina leucogaster in one of winter congestions in Priiskovaya cave (A) and in Primorski Velikan cave (Б)].
По оси ординат - количество исследованных животных, по осп абсцисс - возраст, годы. [Ordinate - amount of the investigated animals, abscissa - age (years)].
Важным демографическим параметром, влияющим на динамику обилия в популяциях, является продолжительность жизни. Максимальный возраст, зафиксированный по результатам мечения у одного из видов ночниц - Myotis lucifugus, составляет более 31 года (Keen, Hitchcock, 1980; Brown, 1989; Sommers et all., 1993). Более 30 лет живут Rhi- nolophus ferrum equinum (Caubere, Gancher, Julien, 1984). Hanak (1989), суммировавший свои наблюдения за 40 лет, пришел к выводу, что большинство из 22 видов рукокрылых, обитающих в Чехословакии, живут более 20 лет.
Большая часть данных по максимальному возрасту рукокрылых получена путем мечения, которое до настоящего времени на Дальнем Востоке не проводилось. Таким образом, максимальный возраст жизни рукокрылых, обитающих на Дальнем Востоке, известен только для широко распространенных видов. Так, максимальный возраст, зарегистрированный у Myotis daubentoni, составил 16 (Bezem, Sluiter, van Heerdt, 1960), у Plecotus auritus - 12,5 (Fairon, 1967), у Miniopterus schreibersi - 12 лет (Gaisler, Hanak, 1969). При определении возраста по слоистым структурам зубов у Murina leucogaster из пещеры Синегорская нами обнаружена особь в возрасте 16 лет.
До максимального возраста доживают лишь единичные особи. Первоначальный отсев происходит уже в ювенильном возрасте, еще до начала активного полета. Наибольший падеж детенышей в колонии Myotis daubentoni, состоящей примерно из 400 взрослых самок с детенышами, наблюдался в первую неделю их жизни. В предполетный период развития в этой колонии погибло 17 детенышей, что составляет около 4,2% от всех новорожденных. Из них 10 оказались самцами. В выводковой колонии Vespertilio superairs, состоявшей из 1500 взрослых самок, каждая из которых рождает по два детеныша, в предполетный период погибло около 40 детенышей. Это составляет 1,3% от всех детенышей в колонии. Менее 1% составляет смертность молодых в выводковых колониях Hypsugo alashanicus.
По мнению многих исследователей (Herreid, 1967; Rachmatulina, 1992; и др.), увеличение смертности молодых происходит также в период начала активного полета. Хотя эту смертность довольно сложно учесть, поскольку гибель молодых происходит в основном вне убежища. По мнению И. К. Рахматулиной (Rachmatulina, 1992), смертность молодых в первые 6-8 недель не превышает 10%.
Наибольшая смертность сеголеток наблюдается в период первой зимовки. По данным Р. Т. Шайморданова и Т. А. Красноносовой (1984), проводивших определение возраста погибших на зимовке Pipistrelluspipis- trelius, количество погибших в возрасте до года составляет 56%. Большой
урон именно этой возрастной группе наносят и хищники. Определение возрастного состава остатков Murina leucogaster в экскрементах соболя из пещеры Приисковая (Тиунов, Юдин, 1986) показало, что в первую очередь добычей хищника становятся молодые особи (рис. 32). В то же время возрастной состав М. leucogaster, ставших жертвой соболя, в какой-то мере отражает, вероятно, и возрастную структуру этого вида на зимовке.
Необходимо также отметить, что при определении возраста сибирского трубконоса в одном из скоплений, состоявшим из 20 в и 245, из пещеры Приисковая (Тиунов, 1988) сеголеток не обнаружено (рис. 33, А). В этом скоплении преобладали четырехлетние самцы и пятилетние самки. Вполне вероятно, что распределение разновозрастных особей на зимовке в пещере неравномерно. Возможно, молодые группируются в отдельные скопления или зимуют в других, более прохладных, участках пещеры. В начале декабря в пещере Приморский Великан были изъяты все прилетевшие сюда на зимовку зверьки (13с? и 129). Здесь в основном преобладали одно- и двухлетние зверьки (76%. от всех особей) (рис. 33, Б; табл. 9). Незначительное количество особей более старших возрастных групп, вероятно, связано с тем, что во время сбора материала в начале декабря основная масса трубконосов еще не прилетела на зимовку. Возможно, более старые зверьки прилетают на зимовку позднее. Все три особи, отловленные в декабре 1983 г. в подземных сооружениях в окр. Владивостока, оказались сеголетками. Среди зверьков, отловленных здесь же в марте 1983 г., в основном преобладали особи первого года жизни (табл. 9). Эти материалы свидетельствуют как о разных сроках появления на зимовках молодых и взрослых зверьков, так и о различиях в типах убежищ, используемых разнополыми и разновозрастными животными.
Глава 5
БИОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ
ABSTRACT. The scheme of formation of bat multispecies communities within feeding places is offered. The basic species, promoting to occurrence of such kind of association and influencing on an outlines of united feeding area is that, which hunts in ncarwater air stratum. Data on predators and ectoparasites of far-eastern bats are generalized.
Проблема биоценотических связей принадлежит к числу весьма актуальных и в то же время сложных вопросов современной биоценологии. Учитывая то, что литературные сведения о биоценотических отношениях дальневосточных рукокрылых практически отсутствуют, в данной главе суммируются все полученные за период исследования данные. Тем более, что все эти сведения необходимы при разработке охранных мероприятий.
Как известно, в биоценотических отношениях исключительное место принадлежит кормодобывающей деятельности. Различия в спек- ,трах питания разных видов насекомоядных рукокрылых в первую очередь связаны с местами охоты, а кроме того - с сезонными различиями в количественном и видовом составе массовых насекомых.
Все виды рукокрылых Дальнего Востока питаются в основном сумеречными и ночными насекомыми. В связи со значительной степенью измельчения объектов питания и высокой скоростью переваривания пищи в большинстве работ компоненты питания перечисляются на уровне надвидовых таксонов (от семейства и выше). Однако даже при данном уровне идентификации пищевых объектов ясно, что видовой состав жертв рукокрылых весьма разнообразен. У палеарктических видов рукокрылых в составе пищевых остатков обнаружены насекомые, принадлежащие к 14 отрядам (Рахматулина, 1984, 1991; Bauerova, Ruprecht, 1989 и др.).
Основу питания большинства видов, по-видимому, составляют доминирующие во время охоты насекомые (Рахматулина, 1984). В ряде работ показано, что пики охотничьей активности летучих мышей совпадают во времени с пиками активности ночных насекомых (Swift, 1980; Ardit, Dagorogna, 1988; Rautenbach et all., 1988), а видовой состав насекомых в природной q)eдe и рацион рукокрылых сходны (Курской, 1981; Advani, 1983). В то же время для ряда видов известна и относительно высокая избирательность питания (Swift, Racey, 1983; Gregor, Bauerova, 1987). Причем избирательность питания, как показали экс-
перименты Фаура и Барклая (Faure, Barclay, 1992) с монтерейской ночницей, обусловлена не наличием и обилием насекомых определенного вида, а их доступностью для зверьков. Последнее предопределяется особенностями сенсорного восприятия животных (в данном случае чувствительностью Myotis evotis к звукам, сопровождающим движение насекомых), и поэтому трофическая специализация у них является пассивным приспособлением. Со стратегией кормодобывания связаны также структура эхолокационного сигнала и форма крыла рукокрылых (O’Neill, Taylor, 1986; Norberg, Rayner, 1987).
Как показали наблюдения, в основном только над водной поверхностью кормятся Myotis daubentoni и Myotis macrodactylus. В связи с этим главную роль в их питании играют водные насекомые - массовые виды двукрылых, веснянки, поденки и ручейники. Вообще у большинства видов летучих мышей Дальнего Востока в рацион в той или иной степени входят водные насекомые.
Myotis frat er, Myotis ikonnikovi, Myotis brandti и Amblyotus nilssoni охотятся как над водной поверхностью, так и в лесу, в основном предпочитая разреженные участки вдоль просек и лесных дорог, вдоль берегов лесных речек, над лесными полянами и опушками.
Исключительно лесными, охотничьи интересы которых совершенно не связаны с водной повчзхностью, являются, вероятно, Murina us- suriensis и Murina leucogaster. Косвенным свидетельством этого, по нашим данным, является и полное отсутствие у них трематод, наиболее вероятными дополнительными хозяевами которых могут быть амфи- биотические насекомые. К лесным видам относятся также Myotis bombinus и Plecotus auritus. Все лесные виды характеризуются широким крылом и относительно медленным полетом. Наибольшее значение в их питании имеют чешуекрылые. Судя по единичным отловам, эти виды охотятся поодиночке или небольшими группами, облетая большие участки леса, что связано с разреженностью кормовых объектов в подобных биотопах. Отличается у них и высота охотничьего полета. В более высоких слоях воздуха у верхней кроны деревьев охотятся М. ikonnikovi, Amblyotus nilssoni и Р. auritus. В то же время высота полета у них зачастую зависит от погодных условий и времени суток. Довольно часто в лесных биотопах встречается Vespertilio murinus, хотя в основном он охотится на открытых пространствах.
Только с открытыми пространствами связана охота Hypsugo alashanicus, Vespertilio superans и Miniopterus schreibersi. Это виды, для которых характерен стремительный полет и соответствующая узкая форма крыла. Имея крупные летние колонии, они обычно охотятся на значительном расстоянии от своих убежищ, рассеиваясь на больших
Биоценотические отношения95 пространствах и потребляя наиболее доступную для них массовую пищу. В их рационе довольно часто доминируют жесткокрылые и полужесткокрылые.
Большинство рукокрылых ловят насекомых в полете, иногда используя в качестве "сачка” межбедренную перепонку, и тут же поедают их. Однако при анализе содержимого желудков у Myotis bombinus, Myotis macrodactylus и Plecotus auritus среди пищевых остатков были обнаружены и фрагменты нелетающих форм насекомых (пауки, гусеницы). Хорошо развита способность добывать пищу с субстрата у трубконосов. Об этом свидетельствует и поимка в тайге трех больших трубконосов в ловушки, расставленные на земле для вылова грызунов и землероек (Кузякин, 1974).
В течение года большинство рукокрылых, перегруппировываясь и образуя различные по половому и возрастному составу колонии, многократно меняет места обитания. Образующиеся в течение года различные по половому и возрастному составу группировки рукокрылых можно подразделить на 6 типов: 1) выводковые колонии, 2) летние скопления самцов, 3) колонии молодых животных после отделения от них взрослых самок, 4) осенние гаремы, характерные для ряда видов и состоящие из нескольких самок и одного самца, 5) тонные колонии, включающие взрослых самок и самцов, собравшихся для спаривания, 6) зимовочные колонии. Не все эти тапы колоний характерны для каждого вида, а иногда их, по-видимому, можно выделить и больше (Бекенов и др., 1985).
Предрасположенность рукокрылых к колониальному образу жизни приводит также к образованию многовидовых колоний. Довольно часто это происходит у тех видов, численность которых в каком-либо районе не позволяет образовывать собственные колонии (Стрелков, Ильин, 1990). На Дальнем Востоке это присуще в основном Vespertilio super ans на границе его ареала. Немногочисленные особи V. superans были обнаружены в выводковых колониях Myotis daubentoni и Hypsugo alashanicus. Смешанная колония, состоящая из Miniopterus schreibersi, М. daubentoni и Myotis macrodactylus, обитала в летний период в подземных сооружениях сопки Заозерная (Охотина, Федоров, 1978).
Наряду с образованием многовидовых колоний для рукокрылых характерно также использование разными видами одного и того же кормового участка. Одной из предпочитаемых кормовых стаций большинства рукокрылых, обитающих на Дальнем Востоке России, являются околоводные пространства. Причем зачастую по продольному профилю реки можно обнаружить отдельные участки, на которых охотятся сразу несколько видов рукокрылых. Так, на о. Кунашир, где
не обнаружено многовидовых колоний, на р. Филатовка на участке протяженностью около 300 м постоянно охотились 4 вида ночниц: Myotis macrodactylus, Myotis daubentoni, Myotis brandti и Myotis ikonnikovi (Tiunov, 1990). Следующий подобный кормовой участок находился на расстоянии около 3 км в верх по течению. М. macrodactilus и М. daubentoni охотились вблизи водной поверхности над плесами. М. brandti летали на высоте 3-4 м, периодически пересекая речку и большую часть времени проводя над берегом. Myotis ikonnikovi охотились над поверхностью воды и намывными косами на высоте 3-5 метров, летая вдоль по реке.
Конкурентные взаимоотношения существуют, возможно, только между близкими по размерам видами - М. macrodactylus, М. daubentoni и М. brandti. М. macrodactylus и М. daubentoni охотятся только вблизи водной поверхности и там, где они обитают совместно, по численности всегда доминирует М. macrodactylus. Причем М. daubentoni начинали охотиться на 30 мин раньше, чем М. macrodactylus. С появлением М. macrodactylus на кормовом участке М. daubentoni начинали исчезать и вновь появлялись под утро. Антагонистических отношений между ними не наблюдалось, как это отмечено между отдельными особями М. daubentoni, охотящимися на разных участках. При изучении территориального поведения М. daubentoni Бэллин (Wallinl961) установил, что каждая из пяти обособленных групп самок водяных ночниц охотилась над водой в строго определенных местах. При экс- периментальных перемещениях им окольцованных особей в 9 случаях из 21 хозяева охотничьих участков нападали на "в торгшихся" соседей. В тех местах, где отсутствуют М. macrodactylus и М. daubentoni, вблизи водной поверхности охотится М. brandti. Необходимо также отметить, что совместная охота этих видов на данном участке наблюдалась в течение летнего сезона на протяжении нескольких .чет.
В Хабаровском крае над небольшим (около 25 м ) открытым участком лесного ручья (в данном месте он протекает чдзез поляну) совместно охотились Amblyotus nilssoni, Myotis frater и Myotis ikonnikovi. Ближе к водной поверхности охотились М. frater. /1. nilssoni - на высоте 2-3 м.
Во всех случаях совместной охоты нескольких видов было отмечено наличие на данном охотничьем участке спокойной поверхности воды. Как было показано канадскими исследователями (Mackey, Barclay, 1989), различные участки реки мало отличаются по количеству и биомассе летающих насекомых и выбор того или иного охотничьего участка в первую очередь связан с отсутствием в этих местах шума бегущей воды. По их мненшо, высокочастотные составляющие шума
водных потоков маскируют слабое эхо от насекомых, а неровности на водной поверхности создают множественное отражение эхолокационных сигналов и одновременно служат препятствием для низкого полета. Доказано также, что предпочитаемость охоты вблизи водной поверхности связана с лучшими аэродинамическими условиями (Aldridge, 1988), что приводит к меньшим энергетическим затратам и способствует повышению эффективности охоты. В то же время количество подобных участков на реке все же достаточно велико, однако рассредоточения рукокрылых не происходит. Наблюдения за групповой охотой Pipistrellus kuhli на насекомых, роившихся около источника света, показали, что они предпочитают охотиться не в плотных скоплениях насекомых, а близ разреженных их агрегаций (Barak, Yom-Tov, 1989). По мнению исследователей, проводивших эти наблюдения, нетопыри испытывают значительные сложности в отслеживании одного насекомого в плотных скоплениях. Кроме того, при разреживании скоплений насекомые становятся более уязвимыми для преследователей.
Использование сходным образом не лимитированного ресурса близкими видами приводит к образованию в данном биотопе постоянных групп - гильдий. В эволюционном плане становление таких qiynn, по-видимому, проходило чдзез образование временных гильдий. Аналогичное явление известно у птиц, когда при резком увеличении обилия каких-либо насекомых сразу же происходит и увеличение видового разнообразия хищников-потребителей, которые переключаются на ставшие доступными массовые жертвы (Владышевский, 1980). При постоянно высоком обилии ждзтв создаются и постоянные группировки, особенно это, очевидно, характдзно для близкородственных видов. Взаимовыгодное совместное и постоянное использование охотничьих участков приводит к эффекту эмдщжентности, т. е. возникновению новых структурных связей, характеризующих данное сообщество как единое целое. Есть основания предполагать, что сходство в питании внутри группы не приводит к конкурентным отношениям между видами. Морфологические различия и разница в сроках вылета на охоту способствуют сосуществованию различных рукокрылых. Причем разница в сроках вылета, как это, напримдз, наблюдается у Myotis daubentoni и Myotis macrodactylus, не является результатом конкуренции между ними, поскольку там, где они встречаются по отдельности, сроки вылета у них такие же, как и в местах симпатрии.
Таким образом, можно предложить следующую схему образования многовидовых ассоциаций на кормовых участках. Основным видом, влияющим на очертания кормовых участков, является вид, охотящийся в приводном слое воздуха. Наиболее приспособлены для подобной
охоты виды из рода Myotis - М. macrodactylus и М. daubentoni, а на западе еще и Myotis dasycneme (все они относятся к подроду Leuconoe). Водные насекомые, численность которых обычно выше в приводном слое воздуха, пытаясь уйти от преследования, поднимаются в более высокие слои. Благодаря этому создаются благоприятные условия для охоты и в верхних слоях воздуха. Специфические эхолокационные сигналы, издаваемые летучими мышами, охотящимися в приводном слое воздуха, при атаке на насекомого привлекают к этому месту и другие виды рукокрылых, находящихся поблизости. В ряде работ было показано отсутствие детерминистических процессов в структурировании подобных сообществ (Wittig, Moulton, 1989). Имеющиеся видовые различия полетных характеристик и кормовой активности позволяют создавать рукокрылым устойчивые, исторически связанные с определенными типами биоценозов надвидовые биосистемы.
Наибольшее количество насекомых рукокрылые уничтожают в период выкармливания детенышей, а также после вылета молодых, когда численность колоний увеличивается почти в 2 раза, а у видов, самки которых приносят двух детенышей, - и более того.
Как было показано автором ранее (Тиунов, 1994), наибольшее количество пищи, потребленное за ночь, может составлять около 80% от массы тела летучей мыши. То есть летучая мышь с массой тела около 8 г в период лактации за ночь потребляет 6,4 г пищи. Вне периода лактации потребление пипщ снижается в 1,5-2 раза. В период вылета молодняка большое количество насекомых уничтожается вблизи места убежища рукокрылых. Так, количество кровососущих насекомых вблизи убежища водяных ночниц в окр. пос. Кипарисово в период вылета молодняка было намного ниже, чем в отдалении от него. И это несмотря на то, что здание, на котором располагались рукокрылые, стоит в низинном болотистом участке и около него всю ночь горел свет. Большинство имаго массовых водных насекомых в этот период находятся в стадии размножения, и можно было бы предположить, что рукокрылые имеют существенное регуляторное значение для них.
Однако необходимо учитывать и соответствующие приспособления жертв. Так, некоторые виды поденок только при прикосновении к ним сразу же сбрасывают кладку. Интересное наблюдение сделано при экспериментальном кормлении рукокрылых. Все исследованные виды летучих мышей отказывались принимать в пищу ту часть брюшка самок поденок, которая наполнена яйцами. Подобное поведение связано, по-видимому, с определенными вкусовыми свойствами и повышенной вязкостью кладок поденок. Вполне вероятно, что этот механизм, эволюционно выработанный взаимодействии хищника и жерт-
вы, способствует сохранению необходимой численности поденок (Тиунов, Тиунова, 1990).
Являясь верхним звеном трофической цепи, сами рукокрылые в Палеарктике не имеют специализированных хищников. В то же время они нередко подвергаются нападениям хищных ночных птиц и млекопитающих. Наибольшей опасности они подвергаются, вероятно, в местах массовых скоплений, т. е. на зимовках, во время миграций, а также в период вывода потомства.
Относительно недавно стало известно, что большой урон рукокрылым, зимующим в подземных полостях, могут наносить куньи. Габор (Gabor, 1981) сообщал о регулярных посещениях куницей пещеры Ба- радла (Венгрия). Польские исследователи, проводившие наблюдения за зимовкой рукокрылых в искусственных подземных сооружениях, обнаружили там не только экскременты куницы, но и большое количество трупов рукокрылых. Вскрытие показало, что внутренние органы зверьков повреждены и гибель их наступила от покусов. Впоследствии в одном из колодцев был найден и труп хищника - каменной куницы Martes Joina (Urbanczyk, 1981). Костные остатки Myotis daubentoni были найдены также в экскрементах каменной куницы в известняковых рудниках в Нидерландах (Bekker, 1988).
При обследовании карстовых полостей юга Дальнего Востока в пещерах Приисковая и Старого Медведя было обнаружено большое количество экскрементов соболя Martes zibellina. Из 46 собранных экскрементов в 44 (95,6%) содержались остатки рукокрылых, принадлежащих 74 особям; в 7 (15,2%) экскрементах обнаружены костные остатки красно-се,)ых полевок Clethrionomys rufocanus, которые, eqw- ятно, были съедены до того, как соболь попал в пещеру.
Пещера Старого Медведя расположена на юге Хабаровского края в 30 км от пос. Биракан. Эта горизонтальная полость состоит из двух залов, соединенных узким проходом. Общая длина пещеры 190 м (Де- мин и др., 1980). Экскременты соболя были собраны во втором зале, где и зимует большинство рукокрылых.
Пещера Приисковая находится в Анучинском р-не Приморского края. Она представляет собой ряд нисходящих залов, соединенных небольшими колодцами. Вход в пещеру расположен на склоне сопки и начинается воронкой, из которой идет колодец глубиной около 5 м. Во все колодцы туристами опущены бревна, по которым соболь и проникает в пeщq)y. Общая длина пeщq)ы около 170 м, глубина 90 м (Берсенев, 1977). В пещере зимует около 1500 особей рукокрылых. Наиболее массовым видом является большой трубконос (Тиунов, 1985). Экскременты соболя встречаются по всей пещере.
Соотношение видов рукокрылых по остаткам в экскрементах соболя из пещеры Приисковая выглядит следующим образом: Murina leucogaster - 79,7%, Plecotus auritus - 7,2%, Myotis - 4,4%, ближе не определенные - 8,7%. В экскрементах соболя из пещеры Старого Медведя преобладают остатки бурого ушана - 80%, который здесь и является наиболее массовым видом.
В выборке, взятой из одного из скоплений больших трубконосов в пещере Приисковая, не обнаружено ни одного сеголетка и очень мало 1 - 2-летних зверьков (рис. 25, а). В то же время в экскрементах соболя преобладали костные остатки молодых зверьков (рис. 24).
Обнаруженные экскременты соболя в этих пещерах имели различную давность. Следовательно, соболь периодически заходил сюда, возможно, только зимой. По-видимому, при определенных условиях соболь способен проникать в подземные полости на большую глубину и наносить урон зимующим популяциям рукокрылых. В первую очередь жертвами становятся молодые особи наиболее многочисленных видов, которые располагаются на зимовку в более доступных для хищника местах. Соболь, уничтожая сеголеток в относительно большом количестве, способен ограничивать прирост популяций рукокрылых и, при прочих благоприятных условиях, быть одним из основных факторов, сдерживающих численность рукокрылых в доступных пещерах.
Вполне вероятно, что соболь может охотиться на рукокрылых и в летний период. В Пензенской обл. В. Ю. Ильин (1990) наблюдал охоту лесной купины (Martes martes) за ночницами Брандта, дневавшими под отставшей корой старого дуба. Им же был собран помет каменной куницы на чердаке одного из зданий, где обитала колония прудовых ночниц (Myotis dasycneme). Анализ экскрементов показал наличие в них остатков особей этого вида.
По мнению В. Ю. Ильина (1988), большой урон популяциям рукокрылых в зимний период могут наносить и некоторые виды землероек (Sorex). Возможно, именно результат хищнической деятельности землероек наблюдался в пещере Старого Медведя в 1983 г. У многих зимовавших здесь бурых ушанов, особенно у тех, которые располагались невысоко от дна, были вырваны куски шерсти вместе со шкурой в области затылка.
В летний период наиболее вероятными врагами рукокрылых являются совы. Неоднократно отмечали охоту и находили^остатки рукокрылых в погадках серой неясыти (Strix ahico) и сипухи (Tuto alba) (Nowosad, Salata-Pilacinska. 1987; Lesinski, 1989; Cerveny, Obuch, 1989; Kowalski, Lesinski, 1990). На Дальнем Востоке в погадках филина
(Bubo bubo) в весенний период было обнаружено большое количество остатков Hypsugo alashanicus (Коломийцев, Поддубная, 1985). В данном случае, по-видимому, охота на рукокрылых происходила в период их массового пролета. Лесные виды рукокрылых, использующие в качестве убежища дупла деревьев, на юге Дальнего Востока могут стать добычей амурского полоза (Elaphe schrencki) (Jones, 1960). Скальные виды изредка встречаются в желудках щитомордников (Agki- strodon) (Коротков, 1978). Синантропные виды рукокрылых, колонии которых располагаются на чердаках старых зданий, довольно часто подвергаются нападениям домашней кошки. Не являясь специализированными врагами рукокрылых, все эти хищники по-видимому в некоторых случаях все же могут наносить значительный урон отдельным популяциям рукокрылых.
В местах расположения крупных колоний рукокрылых создаются благоприятные условия для жизнедеятельности гнездовых паразитов. Так, на юге Дальнего Востока в местах обитания Myotis daubentoni и Vespertilio superans довольно часто встречается Cimex japonicus. Эти эктопаразиты особенно интенсивно нападают на детенышей, еще не имеющих шерстного покрова. По последним данным на рукокрылых Дальнего Востока России обнаружено 6 видов блох, 7 видов никтери- биид и 18 видов клещей (Медведев и др., 1991). Из них только гамазо- вый клещ Proctolaelaps scolyti ведет свободный и хищный образ жизни. Обычно он живет в ходах короедов и его нахождение на М. daubentoni, вероятно, является случайным. Все остальные являются специфическими паразитами рукокрылых.
Имаго блох, мух-никтерибиид и гамазовых клещей постоянно находятся на хозяине. Преимагинальные стадии приурочены к хозяину в различной степени. Личинки и куколки блох развиваются в убежище хозяина, у мух—никтерибиид самка отрожденную прсдкуколку помещает на стенку убежища хозяев, у гамазовых клещей особи на всех стадиях развития, по-видимому, находятся на хозяине, у аргазовых клещей только личинка несколько дней питается на хозяине (Полканов, 1990; Медведев и др., 1991). Таким образом, для большинства эктопаразитов рукокрылых большую роль играет способность их хозяев образовывать крупные колонии, возобновляющиеся на одном месте.
Наиболее сильно заражены эктопаразитами представители рода Myotis. С них были собраны почти все виды блох сем. Ischnopsyllidae, обнаруженные на Дальнем Востоке (табл. 10). На ночницах паразитируют 5 видов никтерибиид и все они обнаружены на водяной ночнице. На амурской и длиннопалой ночницах набор видов менее разнообразен и ограничен в каждом случае тремя представителями семейства;
Таблица 10 [Table 10]
Распределите эктопаразитов по хозяевам и места их сбора на ДальнемВостоке (по Медведеву, Станюкович, Тиунову, Фарафоновой, 1991, сдополнениями) [Distribution of ectoparasites on hosts and their record placesin the Far East]
Вид паразитов
Вид летучих мышей
Всего экз паразитов
Номера пунктов сбора*
Atari
Spinturnixmyoti (Koi., 1858)
S. plecotinus (Koch, 1839)
S.psi (Kol„ 1858)
S. kolenati (Oud., 1910)
8. acuminatus (Koch, 1836)
8. barbastelli (Koi., 1856)
Steatonyssus superans (Zemsk.. 1951)
S. spinosus (Willm., 1936)
Ichoronyssus scutatus (Koi., 1856)
Macronyssus crosbyi (Ew. et Stov., 1915)
M. granulosus (Koi., 1856)
M. charushnurensis (Dusb., 1966)
M. heteromorphus (Dusb. et Radov., 1972)
M. diversipilis (Vizth., 1920)
M. sp.
Ornithonyssus sp.
Proctolaeldps scoiyti (Evans, 1958)
Argos vespertilionis (Latr., 1862)
Insecta: Siphonaptera
Ischnopsyllus (Koi., 1856)
Myotis brandti M. daubentoni M. ikonnikovi M. macrodactylus Myotis brandti Plecotus auritus Miniopterus schreibersi Myotis brandti Amblyotus nilssoni Hypsugo alashanicus Murina leucogaster Hypsugo alashanicus Вид неизвестен Amblyotus nilssoni Vespertilio superans Hypsugo alashanicus Miniopterus schreibersi Plecotus auritus Myotis brandti M. daubentoni Murina leucogaster Myotis daubentoni Amblyotus nilssoni Murina leucogaster Myotis brandti Vespertilio superans Myotis brandti M. daubentoni
Myotis ikonnikovi Amblyotus nilssoni Myotis daubentoni Myotis daubentoni
Myotis brandti M. daubentoni M. ikonnikovi Plecotus auritus
27 68
4 26
1 9
2
12
1
1
2
3
1
1
28
1
3
30
8
1
12
1
3 8
1
13
2
2
2
1
1
7
4
5 10
3,7 , 14, 15, 17
14. 15.23.28
15, 27
15,37,38
15
10, 13
38
20
14
34
29
33
24
3
37
33
38
1.7, 13
21
28
20
23
3
20
И, 19
37
3
28
8, 15
3
1
23
3,6,7,20
1.6,7
5,8
1.6,7
Таблица 10, окончание [Table 10, end]
Вид паразитов
Вид летучих мышей
Всего экз
паразитов
Номера пунктов сбора*
Amblyotus nilssoni
3
2
Murina leucogaster
2
13
I. ussuriensis (Medv., 1985)
Myotis brandti
7
4, 15,20, 27
M. ikonnikovi
7
17
I. comans (J. et R., 1921)
Myotis daubentoni
7
34, 37
M. ikonnikovi
7
27
Hypsugo alashanicus
37
32,34
/. needhami (Hsu, 1935)
Myotis brandti
1
7
M. ikonnikovi
1
8
Vespertilio superans
338
8, 23, 34, 35, 37
Murina leucogaster
1
20
I. obscurus (Wagn., 1898)
Vespertilio superans
3
23
Myodopsylla trisellis (Jord., 1929)
Myotis brandti
17
4,7, И
M. daubentoni
14
4,6,7, 12
M. ikonnikovi
3
6
Insecta: Diptera
Plecotus auritus
1
1
Nycteribia quasiocellata (Theodor, 1966)
Myotis daubentoni
79
1,6,7,9,20,29,34,37
M. bombinus
2
20
M. macrodactylus
7
15,22,38
Hypsugo alashanicus
1
36
Miniopterus schreibersi
3
38
Вид неизвестен
183
37
N.formosana (Karaman, 1939)
Myotis daubentoni
5
22,29,37
M. macrodactylus
17
15, 17,22,37,38
Plecotus auritus
2
30
Miniopterus schreibersi
4
38
Вид неизвестен
6
37
N. allotopa (Speiser, 1901)
Miniopterus schreibersi
2
38
Basilla rybini (Hurca, 1969)
Myotis daubentoni
8
6,7
M.jrater
2
31
M. bombinus
11
10, 17, 18, 19
M.macrodactylus
1
25
Plecotus auritus
1
7
B. truncata (Theodor, 1966)
Myotis brandti
14
10, 11, 13
M. daubentoni
1
26
M. bombinus
1
29
Murina leucogaster
1
20
Miniopterus schreibersi
3
38
Penicilidia monoceros (Speiser, 1900)
Myotis daubentoni
1
6
M. bombinus
4
17, 19
P.jenynsii (Westwood, 1835)
Miniopterus schreibersi
8
38
* Пункты сбора паразитов: 1 - Магаданская обл., среднее течение р. Чоломджа, август: Камчатская обл.: 2 - Козыревск. июнь; 3 - Усть-Камчатский р-н. Майское, июль: 4 -
Усть-Камчатск, июнь; Хабаровский край: 5 - Аяно-Майский р-н, пос. Ципанда, июль - август; 6 - Аяно-Майский р-н, пещ. Абогы-Джие. август: 7 - Аяно-Майский р-н. пещ. Окне, август; 8 - Аяно-Майский р-н, пос. Аян. июль; 9 - г. Благовещенск, июнь; 10 - пещ. Старого Медведя, март; 11 - пещ. Стерегущее копье, октябрь; 12 - Смидовичский р-н, пос. Приамурский, август; 13-пещ. Прощальная, март; 14 - о. Сахалин, июнь; 15-о. Кунашир, август; Приморский край: 16 - Сихото-Алинский заповедник: 17 - пещ. Серафи- мовская, февраль; 18 - пещ. Макрушинская, февраль; 19 - пещ. Синегорская, ноябрь; 20 - пещ. Приисковая, февраль - март; 21 - пещ. Жилая, ноябрь; 22 - пещ. Приморский Великан, март; 23 - г. Уссурийск, май - август; 24 - Уссурийский заповедник, август; 25 - пещ. Нижняя, ноябрь; 26 - пос. Кипарисово, июль; 27 - пещ. Соляник, июнь; 28 - Партизанский р-н, пос. Владимиро-Александровск, июнь - август; 29 - пещ. Летучая мышь, июнь; 30 - пещ. Богатая фанза, март; 31 - о. Русский; 32 - Хасанский р-н, пос. Славянка, июнь; 33 - пос. Рязановка, июнь; 34 - пос. Краскино, июнь - август: 35 - пос. Маячное, август: 36 - пос. Зайсановка: 37 - пос. Хасан, май - июнь; 38 - сопка Заозерная, йюль.
ночница Брандта заражена только Basilia truncata; длиннохвостая ночница - Basilia rybini; на ночнице Иконникова никтерибииды не найдены. Из гамазовых клещей на ночницах преобладает Spinturnix myori.
В выводковых колониях Vespertilio superans обнаружены только его специфические паразиты: блохи Ischnopsyllus needhami и клещи Steato- nyssus superans. На кожановидном нетопыре обнаружены блохи Ischnopsyllus comans, являющиеся его специфическими паразитами. Паразитирующие на особях этого вида клещи встречаются также и на других рукокрылых.
Бурый ушан на протяжении всего своего ареала от северной Европы до Дальнего Востока является основным хозяином блох Ischnopsyllus hexactenus и клещей Spinturnix plecotinus. Из никтерибиид на буром ушане обнаружены две самки Nycteribia formosana п один самец Basilia rybini.
В колонии Miniopterus schreibersi обнаружены 4 вида никтерибиид: Nycteribia quasiocellata, Nycteribia formosana, Basilia truncata и Penicilidia jenynsii. Из них только Penicilidia jenynsii встречается исключительно на обыкновенном длиннокрыло. Из клещей, обнаруженных на Miniopterus schreibersi chinensis, специфическим паразитом длиннокрылое является Spinturnix psi.
Наиболее слабо заражены эктопаразитами Murina leucogaster. Специфические эктопаразиты у них отсутствуют, а обнаруженные единичные экземпляры блох, никтерибиид и клещей широко распространены на различных видах рукокрылых. Необходимо отметить, что у этого вида не обнаружены и трематоды, обязательно присутствующие в кишечнике у особей других видов. Все это. вдроятно, связано с особенностями питания и летней экологией вида, сведения о котором, в связи с его неординарностью до сих пор очень скудны.
Наиболее отчетливо связь экологии паразита с экологией хозяина просматривается у паразитических мух-ншсгерибиид. Наиболее обычны они у neinq)Hbix видов. Дело в том, что пиктерпбниды откладывают яйца на стенки убежища и для их развития необходима определенная TCMnqiaTypa и влажность. Большинство эктопаразитов имеют широкое распространение, как и их хозяева. Однако есть и узкоареальные виды, как HanpuMq) Ischnopsyllus ussuriensis, являющийся. BqxiaT- но. эндемиком Дальнего Востока (Медведев, 1985).
Степень зараженности эктопаразитами зависит не только от видовой принадлежности 3Bq)bKa, но и от его местообитания и величины колонии. Наибольшая пораженность паразитами наблюдается в выводковых колониях Vespertilio superans и Myotis daubentoni, образующих крупные выводковые колонии на чердаках старых зданий на юге Дальнего Востока России. Большое количество паразитов может способствовать и распространению в подобных колониях различных заболеваний рукокрылых. Во второй половине 80-х годов было установлено, что вирусы бешенства, выделенные у летучих мышей в Европе, отличаются от типичного вируса бешенства и более близки к африканским вирусам группы бешенства, связанным с рукокрылыми (Shope, 1982). Наиболее инфицированным видом в Европе оказался поздний кожан Eptesicus serotinus (Ботвинкин, 1990), образующий крупные летние выводковые колонии и имеющий значительную степень пораженности эктопаразитами. Кроме вируса бешенства у позднего кожана выделен штамм клещевого энцефалита (Дробищеико и др., 1980), возбудитель лихорадки Ку (Сухоедова, 1955) и штамм риккетсий BqiHera (Жмаева и др., 1966). Обследование рукокрылых Дальнего Востока на зараженность вирусами бешенства и клещевого энцефалита, проведенное совместно с сотрудниками Института эпидемиологии и микробиологии АМН России, к положительным результатам не привело. Несмотря на это, необходима определенная осторожность и профессионализм при работе с рукокрылыми.
В местах расположения крупных колоний рукокрылых скапливается и большое количество помета (гуано), который является пищей и субстратом, необходимым для развития определенных видов бактерий, водорослей, грибов, а также 4q)Beii, клещей и насекомых. В пещерах рукокрылые являются единственными постоянными поставщиками органического вещества, благодаря которому существуют многочисленная троглобионтная флора и фауна подземных полостей. В гуано, скапливающемся на чердаках старых зданий, развиваются ли- чинки мучного хрущака Tenebrio molitor, утилизирующего трупы рукокрылых и гуано.
Все рукокрылые Дальнего Востока являются исключительно полезными животными, нуждающимися не только в охране, но и в определенных мерах, способствующих увеличению их численности. К сожалению, в последнее время в результате деятельности человека происходит уничтожение мест зимовок рукокрылых, сокращается количество возможных мест укрытия в период вывода потомства. Это происходит из-за выруба старых дуплистых деревьев при проведении санитарных рубок и при разрушении зданий старого типа (современные здания без чердачных помещений почти не используются рукокрылыми). Широкомасштабное использование пестицидов приводит к массовой гибели рукокрылых в местах их использования. Ну и, кроме этого, в связи со слабой пропагандой охраны рукокрылых и плохой осведомленностью населения об образе жизни этих животных зачастую случается и прямое уничтожение колоний.
Глава 6
ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ФАУНЫРУКОКРЫЛЫХ
ABSTRACT. The items of information on fossil chiropteran remains, which were obtained from deposits of Bliznets cave (southern Primorye) arc given. It’s demonstrated, that five more bat species (including RMnolophusferrumequintm and Myotis formosus. which nearest recent oc- curence is in the south of Korea and Japan), that are absent in the south of the region nowadays, were distributed here in period of the Holocene optimum phase. Bat species composition, close to modern one. began to be established about 3 - 2 thousand years ago. The assumptions about the principal moments of a fauna formation on the Russian Far Fast are suggested.
ДИНАМИКА ФАУНЫ ВО ВТОРОЙПОЛОВИНЕ ГОЛОЦЕНА
Знание процессов исторического развития фауны способствует более полному объяснению ее современного состояния, что в свою очередь необходимо для составления долгосрочных прогнозов и решения природоохранных вопросов. Наиболее ценными данными при изучении истории формирования региональной фауны являются ископаемые остатки млекопитающих из отложении четвертичного периода. Особенно в тех случаях, когда остатки находятся в первичном залегании, т. е. не переотложены водными потоками.
Сведения об ископаемых остатках рукокрылых Дальнего Востока до наших работ практически отсутствовали. Немногочисленные находки, диагностируемые в виду своей фрагментарности только до рода, были известны лишь из пещеры им. Географического общества в Приморье (Оводов, 1974).
Обработка материалов, полученных в результате раскопок в пещере Близнец, позволила получить более полные данные (Алексеева, Тиунов, 1987; Tiunov et all., 1992). Раскопки проводились экспедициями Биолого -почвенного института ДВО РАН под руководством к. б. и. 9. В. Алексеевой с 1973 по 1980 г. (в 1974 г. при участи автора).
Пещера расположена па южном склоне хребта Лозовый, отрога Си- хотэ-Алиия, в 25 км севдшее г. Находка. Вход находится па высоте 300 м над уровнем моря на склоне в 40-50°. Входной провал пещеры Близнец, на дне которого и проводились раскопки (рис. 34), является естественной "ловушкой" для многих животных (Тиунов, 1976). Грунт выбирали 10 сантиметровыми слоями па площади, разбитой на метровые квадраты. В
результате раскопок глубина колодца увеличилась с 8,0 м до 15,9 м; площадь раскопок составляла 28 м.
Рис. 34. [Fig. 34]. Схематический профиль привходового колодца пещеры Бли знец. [A sketch map of the well in the Bliznetz cave].
1 - вход в пещеру; 2 - уровень дна до начала раскопок. [ 1 - cave entrance: 2 - the bottom level befor the beginning of excavations].
Верхний слой представляет собой темно -серый, почти черный, гумусированный суглинок с обломками известняка. С глубины в 1 м и до 1,8 м идет светло-серый суглинок со щебнем известняка. Ниже лежащий горизонт 2,0 - 3,0 м - в целом продолжение выше лежащего - суглинок с обломками известняков и различных хсмогеиных образований. Существенно увеличиваются размеры обломков коренных известняков. По мнению к. г.-м. и. Ю. И. Берсенева (устное сообщение), в тот nqniofl, когда уровень пола находился на отметке 2,4 - 2,5 м, произошло последнее существенное обрушение кровли, приведшее к увеличению площади входного отвдютня. Интервал 3,0—4,0 м - бурые суглинки с многочисленными обломками известняка и натеков, 4,0-5,0 м - суглинок и супесь с высоким coдq)жaпиeм обломков натеков и ко-
репных известняков, 5,0-7,0 м - беловато-бурая карбонатная супесь с многочисленными обломками натеков.
Рис. 35. [Fig. 35]. Распределение костных остатков рукокрылых (черепа и нижние челюсти) в отложениях привходового колодца пещеры Близнец. [The distribution of bone remains of different bat species (skull and jaw) over sedimentary' sequence in the Bliznetz cave J.
По вертикали - глубина шурфа, м; по горизонтали - процентное соотношение костных остатков наиболее многочисленных видов (от общего числа костных остатков рукокрылых в каждом слое). I - Murma leucogastcr. II - Plccotus aumus. Ill - Rhmolophus Jerrumequmum. IV-Myotis jormosus. V - Murina sp. [Ordinate - depth of the section, in m; abscissa - hone content of the most numerous bat species to total amount of bone remains ratio. I - Munna leucogaster, II - Plecotus auritus. Ill - Rhinolophus femmiequimmi. IV - Myotis formosus. V - Murina sp.].
Всего из колодца извлечено 1184 фрагмента осевого черепа и нижней челюсти, а также 1244 фрагмента плечевой кости рукокрылых.
110
При определении видовой принадлежности плечевых костей за основу был взят определитель рецентных рукокрылых по особенностям плечевой кости, составленный японскими исследователями (Yoon, Uchida, 1983а, b).
Рис. 36. [Fig. 36]. Распределение костных остатков рукокрылых (плечевые кости) в отложениях привходового колодца пещеры Близнец. [The distribution of bone remains of different bat species (humcnis) over sedimentary sequence in the Bliznetz cave].По вертикали - глубина шурфа, м; по горизонтали - пропей гное соотношение костных остатков наиболее многочисленных видов (от общего числа костных остатков рукокрылых в каждом слое). I -Миппа leucogaster. II -Plecouu auntus. Ill - Myotis ikonnikovu IV - Myotis dauhcnioni. V' -Myotis macrodactylus. VI -Ambiyotus mlssom. VII -Pipistrelhis spp.. VIII - Rhmolophus fcmimecpunum. [Ordinate - depth of the section, in m: abscissa -• bone content of the most numerous bat species to total amount of bone remains ratio. I - Murma leucogasier. II -• Pleeotus a и ri his. HI - Myotis ikonnikovi. IV - Myotis daubentoni. V Myotis macrodactylus. VI - Ambiyotus nilssonL VII - Pipistrelhis spp. . VIII - Rhinolophus fcrrumequinum\.Рис. 36. [Fig. 36]. Распределение костных остатков рукокрылых (плечевые кости) в отложениях привходового колодца пещеры Близнец. [The distribution of bone remains of different bat species (humcnis) over sedimentary sequence in the Bliznetz cave].По вертикали - глубина шурфа, м; по горизонтали - пропей гное соотношение костных остатков наиболее многочисленных видов (от общего числа костных остатков рукокрылых в каждом слое). I -Миппа leucogaster. II -Plecouu auntus. Ill - Myotis ikonnikovu IV - Myotis dauhcnioni. V' -Myotis macrodactylus. VI -Ambiyotus mlssom. VII -Pipistrelhis spp.. VIII - Rhmolophus fcmimecpunum. [Ordinate - depth of the section, in m: abscissa -• bone content of the most numerous bat species to total amount of bone remains ratio. I - Murma leucogasier. II -• Pleeotus a и ri his. HI - Myotis ikonnikovi. IV - Myotis daubentoni. V Myotis macrodactylus. VI - Ambiyotus nilssonL VII - Pipistrelhis spp. . VIII - Rhinolophus fcrrumequinum\.
Рис. 36. [Fig. 36]. Распределение костных остатков рукокрылых (плечевые кости) в отложениях привходового колодца пещеры Близнец. [The distribution of bone remains of different bat species (humcnis) over sedimentary sequence in the Bliznetz cave].
По вертикали - глубина шурфа, м; по горизонтали - пропей гное соотношение костных остатков наиболее многочисленных видов (от общего числа костных остатков рукокрылых в каждом слое). I -Миппа leucogaster. II -Plecouu auntus. Ill - Myotis ikonnikovu IV - Myotis dauhcnioni. V' -Myotis macrodactylus. VI -Ambiyotus mlssom. VII -Pipistrelhis spp.. VIII - Rhmolophus fcmimecpunum. [Ordinate - depth of the section, in m: abscissa -• bone content of the most numerous bat species to total amount of bone remains ratio. I - Murma leucogasier. II -• Pleeotus a и ri his. HI - Myotis ikonnikovi. IV - Myotis daubentoni. V Myotis macrodactylus. VI - Ambiyotus nilssonL VII - Pipistrelhis spp. . VIII - Rhinolophus fcrrumequinum\.
Рис. 36. [Fig. 36]. Распределение костных остатков рукокрылых (плечевые кости) в отложениях привходового колодца пещеры Близнец. [The distribution of bone remains of different bat species (humcnis) over sedimentary sequence in the Bliznetz cave].
По вертикали - глубина шурфа, м; по горизонтали - пропей гное соотношение костных остатков наиболее многочисленных видов (от общего числа костных остатков рукокрылых в каждом слое). I -Миппа leucogaster. II -Plecouu auntus. Ill - Myotis ikonnikovu IV - Myotis dauhcnioni. V' -Myotis macrodactylus. VI -Ambiyotus mlssom. VII -Pipistrelhis spp.. VIII - Rhmolophus fcmimecpunum. [Ordinate - depth of the section, in m: abscissa -• bone content of the most numerous bat species to total amount of bone remains ratio. I - Murma leucogasier. II -• Pleeotus a и ri his. HI - Myotis ikonnikovi. IV - Myotis daubentoni. V Myotis macrodactylus. VI - Ambiyotus nilssonL VII - Pipistrelhis spp. . VIII - Rhinolophus fcrrumequinum\.
Большая толща рыхлых отложений привходового колодца пещеры, образовавшаяся в условиях длительной непрерывной седиментации, при послойной разборке материала дает возможность проследить динамику относительной численности животных на протяжении значительного периода времени. В этой пещере были обнаружены костные
остатки 15 видов рукокрылых, принадлежащих 2 семействам; 5 видов в современной фауне Дальнего Востока России отс\ тствуют.
СЕМЕЙСТВО RHINOLOPHIDAE
Rhinolophus fcrrumequinum Schreber - Большой подковонос
Костные остатки этого вида начинают встреча гься с глубины 6,3 м. Основное количество их сконцентрировано на глубине 5,2 - 3,5 м (рис. 35, 36). Выше 3,2 м костные остатки большого подковоноса не обнаружены. Всего в пещере найдено 43 фрагмента осевого черепа и нижней челюсти и 27 плечевых костей этого вида. 21 нижняя челюсть большого подковоноса с сохранившейся передней частью имеет Р?. Необходимо отметить, что у особей этого вида, обитающих в западной части ареала, Рз нередко отсутствует. В то же время на о. Хоккайдо у большого подковоноса этот зуб всегда имеется. Длина нижней челюсти ископаемых R./errumequinum 14,8 - 15,4 - 15.7 мм, 7 экз.: mill а нижнего зубного ряда 8,8 - 9,0 - 9,2 мм, 11 экз. В настоящее время для Дальнего Востока России не отмечен.
Таблица 11 [Table 111
Размеры нижней челюсти (мм) современных и ископаемых Myotis Jormosus[Mandible measurements (mm) in recent and fossil Myotis jormosus^
Показатели
Ископаемые (fossil) (Южное Приморье, пещера Близнец)
С * о временные (recent) (Япония, по Wallin.
1969)
п
min
max
М
п
пшнпах
Длина нижней челюсти (MAND)
3
14.0
14.4
14.2
1
14.2
Длина нижнего ряда зубов (С -Мз)
8
7.8
8.4
8.1
2
7.8-8.0 |
СЕМЕЙСТВО VESPERTILION1DAE
Myotis formosus Hodson - Стройная ночница.
На глубине 5,2 - 3,8 м найдено 19 нижних челюстей и 3 фрагмента плечевой кости. Все ночницы, обитающие в настоящее время на Дальнем Востоке России, имеют меньшие размеры плечевой кости (рис. 37). Размеры нижней челюсти даны в табл. 11.
Myotis daubentoni.
23 фрагмента плечевой кости, принадлежащих водяной ночнице, обнаружены в интервале 5,2 - 2,6 м.
Myotis macrodactylus.
Костные остатки этого вида собраны на глубине 4,9 - 1,8 м. Всего найдено 24 фрагмента плечевой кости.
Myotis bombinus.
Myotis brandti.
Myotis ikоnnikоvi.
Единичные кости этих 3 видов ночниц встречаются по всей толще отложений.
1 А 2
Рис. 37. [Fig. 37]. Дистальный эпифиз плечевой кости Myotis bombinus (А) и М. fonnosus (Б). [The distal epiphyses of humerus in Myotis bombinus (A) and M. fonnosus (Б)].
1 - вид спереди, 2 - вид сзади. [1 - frontal view, 2 - caudal view].
Plecotus auritus.
По числу собранных костных остатков в пещере он занимает второе место после большого трубконоса. Всего из пещеры извлечено 113 фрагментов осевого черепа и нижних челюстей и 259 фрагментов плечевой кости. Наибольшее количество костей этого вида зарегистрировано на глубине выше 3 м. По размерам плечевые кости бурого ушана из пещеры Близнец нс отличаются от плечевых костей современных представителей вида (табл. 12).
и 10. Pipistrcllus spp.
На глубине 5,0 - 0,9 м найдены 6 нижних челюстей, принадлежащих к двум разным видам рода Pipistrcllus. Из-за отсутствия сравнительного материала их видовую принадлежность пока определить не удалось. Здесь же собрано 22 фрагмента плечевой кости, принадлежащих, по-видимому, одному из этих видов. Отношение DW/PW \ Pipi-
\ strellus sp. превышает таковое у видов рода Pipistrellus, обитающих на территории Кореи и Японии (Yoon, Uchida, 1983а). От Hypsugo alasha- nicus, обитающего в Приморье, этот вид отличается меньшей длиной плечевой кости и большим значением отношения ширины дистального эпифиза (DW) к ширине проксимального конца (PW) плечевой кости (табл. 13).
Таблица 12 [Table 12]
Длина плечевой кости (в мм) современных и ископаемыхMurina leucogaster и Plecotus auritus [Humerus length (in mm) in re-cent and fossil Murine leucogaster and Plecotus auritus}
Виды Species
n
Длина плечевой кости Humerus length
min
max
M
Murina leucogaster современные (recent)
11
23,6
26.0
24,7
ископаемые (fossil)
53
23,2
27.0
25,4
Plecotus auritus современные (recent)
11
22,4
25.9
24,3
ископаемые (fossil)
18
22,6
25,9
24,4
Hypsugo alashanicus.
4 фрагмента черепа и нижних челюстей обнаружены в верхних слоях пещеры, выше 2 м. В настоящее время на юге Дальнего Востока кожановидный нетопырь встречается только в летнее время, в пещерах обнаружен всего в двух случаях, причем именно в районе расположения пещеры Близнец. В марте 1981 г. самец этого вида был найден мною в пещере Сквозная, а в январе 1996 г. жителем г. Находка В. Б. Манаевым самец Н. alashanicus был отловлен в пещере Летучая Мышь.
Amblyotus nilssoni.
Костные остатки северного кожанка обнаружены на глубине от 4,3 до 1,7 м. Собрано 18 плечевых костей и 2 черепа.
Murina sp.
Этот вид, судя по размерам нижней челюсти, занимает промежуточное положение между Murina leucogaster и мелкими видами трубконосов группы aurata, разделенной в последнее время на 3 вида (У oshiyuki, 1983,1989). Длина нижней челюсти Murina sp. 11,4 - 11,7 - 12,1 мм, 8 экз; длина нижнего зубного ряда 5,8 - 6,0 - 6,2 мм, 7 экз. Кости этого трубконоса появляются на глубине 5,5 м. Максимальное число костей этого вида отмечено на глубине около 5 м, что составляет 40% от общего числа костей рукокрылых на данной глубине. Всего собрано 46 костных остатков.
Murina ussuriensis.
Одна плечевая кость уссурийского трубконоса найдена на глубине 2.5 м.
Murina leucogastcr.
Костные остатки большого трубконоса встречаются по всей толще отложений. Собрано 776 фрагментов черепа и нижних челюстей и 826 плечевых костей.
Таблица 13 [Table 13|
Сравнение размеров плечевой кости Hypsugo alashanicus иPipistrcllus sp. [A comparison of humeral characters in
Hypsugo alashanicus and Pipistrcllus sp.]
Виды Species
n
Длина плечевой кости (мм) Length of humerus (мм)
Dw/Pw
min
max
min-max
Hypsugо alashaniсиs
7
22.2
24.4
0.80-0.89
Pipistrcllus sp.
5
20.7
22.0
0.93
Примечание: Dw/Pw - соотношение ширины дистального и проксимального эпифизов. Note: Dw/Pw - ratio of distal vs. proximal epiphyses widths.
Необходимо отметить, что количество собранных в пещере остатков плечевых костей рукокрылых близко количеству фрагментов их осевого черепа и нижних челюстей,. Синхронное пульсирование кривых распределения костных остатков рукокрылых в пещере (рис. 38), по всей видимости, соответствует* изменению численности рукокрылых, обитавших в соответствующий период в этом районе. Хотя нельзя исключить возможность того, что пики кривых обусловлены не ростом численности животных, а увеличением их смертности в отдельные периоды в связи с ухудшением условий обитания (холодные зимы, обвалы) или с какой-либо эпизоотией. Относительно небольшое количество костных остатков для столь мощных отложений объясняется, вероятно, незначительным количеством обитавших в этом участке пещеры рукокрылых, что связано с близостыо к нему входного отверстия.
В настоящее время в пещере Близнец и других, расположенных в этом районе подземных полостях, на зимовках встречаются постоянно 4 вида рукокрылых: Myotis bombinus» Myotis ikonnikovk Mecotus auritus и Murina leucogaster (Тиунов, 1985). Myotis nuicrodactylus отлавливалась ранее в пещере Перетинская (Кузякин, 1950), расположенной в 15 км от пещеры Близнец. Myotis daubenroni, хотя и не отмечалась на зи-
мовках в пещерах хребта Лозовый, однако зарегистрирована в этом районе в летний пq)иoд. Изредка можно увидеть здесь и Myotis brandri.
7,0
Рис. 38. [Fig. 38]. Распределение общего количества костных остатков рукокрылых в отложениях привходового колодца пещеры Близнец. [Distribution of the total amount bat bones over sedimentary sequence in the Bliznetz cave].
А - распределение остатков черепов л нижних челюстей: Б -• распределение остатков плечевых костей. По вертикали - глубина шурфа, м: по горизонтали - относительное количество костных остатков рукокрылых в каждом слое седиментационных отложении (в 'Ь: от общего числа, извлеченных из раскопа костных остатков рукокрылых). |А - distribution of fossil remains of cranial fragmets and jaws: Б - distribution of remains humerus remains. Ordinate - depth of section, in nr. Abscissa - relative amount of bat fossil remains in each layer of sedimentary sequence (in percentage of total amount of bat fossil remains)].
Судя по большому количеству крупных глыб известняка во всех слоях отложений, в пещере часто происходили обвалы, увеличивалось входное отверстие и изменялся микроклимат этого участка пещеры. С
этим, вероятно, и связано отсутствие в настоящее время на зимовках в пещере рукокрылых из рода Myotis, предпочитающих более влажный и теплый микроклимат убежища.
С особенностями пещеры и места захоронения костных остатков связан и более высокий процент остатков бурого ушана. На зимовках в пещерах Приморья этот вид по количеству зимующих особей занимает третье место после представителей родов Murina и Myotis (рис. 32). Подобное соотношение наблюдается и в субфоссильных остатках летучих мышей (табл. 14). То, что в данной пeщq)e по числу костных остатков этот вид занимает второе место после большого трубконоса, вызвано тем, что место захоронения расположено близко ко входу в пещеру. Именно в подобных местах и предпочитают располагаться ушаны в пq)иoд зимовки.
Таблица 14 [Table 14|
Количество и состав субфоссильных остатков рукокрылых из екоторых пещер юга Дальнего Востока России [Number and species composition of bat subfossil remains from some caves in the south of Russian Far East]
Виды Species
Пещеры (Caves)
Приисковая
Старого медведя
Прощальная
Вайдинская
n
%
n
%
n
%
n
%
Murina ieucoROster
125
70.6
114
46.7
30
33,3
30
19.1
Plecotus auritus
7
3,9
70
28.7
41
45,5
84
53,5
Myotis daubentom
1
0.6
24 '
9,8
—
—
4
2,5
M. brandti
2
1.1
2
0,8
1
1.1
30
19,1
M. bombinus
41
23,2
10
4.1
14
15,6
7
4.5
M. (rater
1
0.6
24
9.8
4
4.4
2
1,3
Примечание: n - количество черепов (cranium number).
Большой трубконос, по численности преобладающий в настоящее время на зимовках в пeщq)ax Южного Приморья, судя по количеству ископаемых остатков занимает доминирующее положение уже довольно значительный период.
Более интересным является нахождение костных остатков теплолюбивых видов Rhinolophusferrumequinum и Myotis formosus на глубине ниже 4 м и несколько выше костных остатков dmblyotus nilssoni, что свидетельствует о существенных изменениях климата в соответствующий период. Обнаруженные в этих слоях Rhinolophus ferrumequinum и Myotis formosus в настоящее время на территории Дальнего Востока России не встречаются.
При отсутствии надежного датирования ископаемого материала оценить время накопления пещерных отложении можно только при комплексном изучении всех данных и по другим q)ynnaM ископаемых позвоночных. Учитывая особенности экологии видов и их относительную численность, можно более точно проследить ландшафтно-климатические изменения в этом районе.
Для того чтобы выяснить время обитания в районе пещеры теплолюбивых видов рукокрылых, удобнее рассмотреть изменения фауны мелких млекопитающих начиная с верхних слоев отложений. Тем более что для этих слоев имеется больше обработанных данных по другим группам млекопитающих.
Количественное соотношение костных остатков рукокрылых из верхних слоев отложений соответствует соотношению ныне зимующих видов в пещере. Костные остатки серых полевок Microtus в верхних горизонтах представлены только одним видом - Microtus fonts (Алексеева, Голенищев, 1986), обитающим в настоящее время в окрестностях пeщq)ы. Среди зeмлq)oeк Soricidae основная масса костных остатков принадлежит лесным видам - Sorex unguiculatus и Sorex isodon (Тиунов, 1976).
В нижележащих слоях на глубине 2,6 м наибольшее количество костных остатков относится уже к Microtus из q)ynmi maximowiczii. Кроме того, среди костных остатков Microtus на глубине 2,9 и 1,6 м обнаружена Microtus oeconomus, а на глубине 1,8 м - Microtus mongoli- cus. На глубине 2,5 - 2,0 м, по сравнению с верхними горизонтами, намного меньше костных остатков лесных видов Soricidae. Основная масса костных остатков здесь принадлежит Crocidura lasiura. По данным М. В. Охотиной (1972), этот вид xapaKrq)en для открытых безлесных пространств. Ближайший район обитания Microtus maximowiczii сейчас находится в окр. г. Хабаровска. Отсутствует в Приморском крае и полевка-экономка. Ближайшее местонахождение Microtus топ- golicus отмечено на юге Амурской обл. Таким образом, граница распространения этих видов сместилась к ceBqiy и северо-западу. Отметим также, что северный кожанок сейчас встречается только на севере края. 1
По последним данным споро-пыльцевого анализа (Верховская, 1990) на этой TqipHTopm еще 1200 - 1000 лет назад господствующим типом растительности были лесостепи. Признаки облесения территории начали появляться около 900 - 800 лет назад. Вероятно, этому последнему периоду и соответствуют верхние слои отложений до 1,5 м. Необходимо также отметить, что верхний слой до глубины 1,0 м представляет собой TeMHO-cq)bift, почти черный гумусированный суглинок
с обломками известняка, что говорит о высокой скорости осажона- копления. Преобладание костных остатков Crocidura lasiura в нижележащих слоях подтверждает степной характер растительности в этом районе в соответствующий период. Более глубокие слои до глубины около 3,5 м соответствуют прохладному климату< установившемуся в постатлантический этап голоцена. Возможно, с этим и связано появление в районе пещеры более холодолюбивых видов. Исходя из этого можно предположить, что находки костных остатков теплолюбивых видов рукокрылых IWrinolopInis ferrum^ и Myotis fomosus па глубине 5,0 - 4,0 м, обитающих в настоящее время в Корее и Японии (Wallin, 1969; Yoshiyuki, 1989), относятся к оптимуму голоцена.
Таким образом, видовой состав рукокрылых, близкий к современному, начал устанавливаться около 3-2 тысяч лег назад.
СТАНОВЛЕНИЕ СОВРЕМЕННОЙ ФАУНЫРУКОКРЫЛЫХ
Состав и особенности распространения современной фауны рукокрылых на Дальнем Востоке обусловлены как особенностями географического положения региона и разнообразием современных природных условий, так и историей заселения видами рукокрылых этой территории. Изменения очертаний ареалов животных происходят постоянно и связаны в основном с двумя причинами: с изменениями составляющих географической среды и естественным стремлением особей к расселению, освоением новых районов в пределах возможностей вида. Однако наиболее существенные изменения в распросгранении животных, имеющие значение для настоящего времени, происходили в период глобальных сдвигов климата в конце плейстоцена.
Большое значение имели периодически возникавшие и исчезавшие связи между западной и восточной окраинами Евразии (Матюшкин, 1975). Результатом разрывов фаунистических связей явилось образование двух окраинных центров видового разнообразия. Расселение животных и слияние разобщенных ареалов шло щп мя путями. Условно эти типы распространения названы Е. Н. Матюшкиным (1976) северной и южной дугами ареалов. В первом случае ареалы охватывают преимущественно равнинные территории и простираются севернее Турана и Монголии. Второй путь проходит южнее через Гималаи Гиндукуш - Эльбурс - Кавказ. Преимущественное направление расселения видов, по-видимому, периодически менялось в зависимости от того, где возникал фаунистический "вакуум". Во всяком случае, как минимум с верхнего плейстоцена расселение рукокрылых шло преимущественно в восточном направлении. Судя по палеонтологическим
История формирования фауны рукокрылых 119 данным, изменения в этот период в фауне рукокрылых происходили и в Западной Европе (Brigitte, 1972; Janossy/1986; Yalden, 1986; Wolo- szyn, 1993; Horacek, 1996). Наиболее раннее восс тановление связей началось по южной дуге ареалов. Западные и восточные формы расселявшихся в тот период видов различаются в настоящее время на уровне близких видов или хорошо дифференцированных подвидов. В настоящее время они соединены цепью близких видов пли подвидов или же имеют ра зорваипые ареалы. Продвигаясь на север на востоке материка эти виды прошли через о. Хонсю на о. Хоккайдо, а по побережью некоторые из них достигли юга Приморского края. Это Myotis macrodactylus, Myotis bombinus, Hypsugo alashanicus n Minioprerus schrei- bersi. Большая часть видов европейского происхождения достигла юга Приморья, распространяясь по северному пути (Myotis daubenumi Myotis branch i, Plccorus auritus, Amblyotus nilssoni Vespertilio murhiusV Все эти виды, кроме Vespertilio murinus, прошли через о. Сахалин на о. Хоккайдо. Очевидно, что возможности расселения по этим путям возникали и нарушались неоднократно. Все это осложняется происходившими одновременно, а возможно и более часто, флуктуациями ареалов в направлении с юга на север и встречном расселении из рефугиумов. Кроме того, очевидно, что темпы дивергенции у ра зных видов не одинаковы. Поэтому пока достаточно сложно говорить о том, какие из этих видов появились на Дальнем Востоке раньше, а какие позже. Можно, однако, предположить, что дважды распространялись на Дальний Восток Myotis brandti и Myotis daubenioiih имеющие на юге региона отдельные подвиды. Последнее расселение этих видов в восточном и севдзном направлении происходило, очевидно, в оптимуме голоцена. В этот же период расселялся и ДтЫуогих nilssoni. Преимущество при расселении, по-вндимому, имеют исходные формы. Формы, образовавшиеся в период пребывания в рефугиумах, имеют, вероятно, более узкую норму реакции. К тому же ;щя специализированных видов кроме климатических условий большое значении имеет и наличие подходящих убежищ. Группа видов, имеющих восточноазиатское происхождение, получила возможность к расселению также во второй половине голоцена. Часть из них, принадчежащая к лесной фауне, распространилась до Алтая. Границы ареалов остальных не выходят за пределы юга Дальнего Востока России.
Появление в середине голоцена на территории Приморья теплолюбивых видов связано со значительным повышением температуры воздуха в этот период. Постоянная температура во здуха термонейтральной зоны пещер, где зимуют в настоящее время большие подковоносы, около 8° С и выше. На Дальнем Востоке постоянная температура воз-
духа в отдаленных частях пещер составляет около 3-4° С. Как извест- ' но, в глубинах горизонтальных пещер в течение года сохраняется постоянная температура, приблизительно соответствующая среднегодовой температуре местонахождения данной пещеры. На юге Дальнего Востока России среднегодовая температура около 4° С. Таким образом, в период обитания Rhinolophus ferrumequinum на юге Дальнего Востока России среднегодовая температура должна была превышать современную минимум на 4-5° С. Расчет дюднегодовых температур для эпох климатического оптимума, выполненный другими исследователями, дает сходные результаты. Так, по изменению споро-пыльцевых ‘ комплексов среднегодовая температура климатического оптимума голоцена была выше современной на 3-5°, фораминифер - 5-8°, диатомей - 3-6° (Короткий и др., 1980; Короткий и др., 1996). Размерные характеристики рукокрылых, обитавших в тот nqinofl на территории Приморья, не отличаются от современных. В связи с чем нет необходимости говорить и об изменении экологических характеристик видов, т. е. требования к определенной температуре убежищ у них были скорее всего те же, что и в настоящее время.
Как было показано П. П. Стрелковым (1983а), с Поволжья начинается пространствейное разобщение единой в условиях Средней Европы фауны рукокрылых на группы бореальных лесных и южных горнопустынных видов. Процесс поляризации отчетливо выражен в центральных частях Палеарктики. На востоке Евразии эти группы вновь объединяются, обитая рядом с видами восточноазиатского происхождения. Наибольшего разнообразия эта смешанная фауна рукокрылых достигает на самом востоке - на о. Хоккайдо, куда по южной дуге ареалов прошло большее количество видов, чем на юг Дальнего Востока России. В то же время на юге региона наблюдается снижение как относительной, так и абсолютной численности лесных видов рукокрылых европейского происхождения.
Близкая ситуация отмечена и для дендрофильной орнитофауны этого региона (Назаренко, 1982, 1990). Продолжающиеся изменения границ ареалов и ненасыщенность лесной фауны рукокрылых на юге Дальнего Востока также свидетельствуют об относительно недавней стыковке здесь европейских лесных и горно-пустынных видов. Несмотря на некоторое сходство в расселении воробьиных птиц и рукокрылых, что связано с их одинаковой способностью к полету и наличием миграций, возможности расселения у рукокрылых значительно ниже. Это связано как с невозможностью быстрого увеличения численности, так и с особенностями их эндшетического баланса.
ЛИТЕРАТУРА
Алексеева Э. В., Голенищев Ф. Н. Ископаемые остатки cq)bix полевок рода Microtus из Южного Приморья (пещера "Близнец") // Грызуны и зайцеобразные позднего кайнозоя. 1986. С. 134-142. (Тр. Зоол. ин-та; Т. 156.).
Алексеева Э. В., Тиунов М. П. Изменение видового состава рукокрылых (Chiroptera: Rhinolophidae, Vespertilionidae) в конце плейстоцена Южного Приморья // Вопр. эволюционной зоологии и генетики млекопитающих. Владивосток: ДВО АН СССР, 1987. С. 107-110.
Анищик С. Н. Пещеры Приморья // Записки Приморского филиала Геогр. о-ва СССР. Владивосток, 1965. С. 28-36.
Бекенов А., Бутовский П. М., Касабеков Б. Б., Ланкин П. М., Стрелков П. П., Стогов И. И., Федосенко А. К., Шаймарданов Р. Т., Шубин И. Г. Млекопитающие Казахстана. Т. 4. Насекомоядные и Рукокрылые. Алма-Ата: Наука, 1985. 280 с.
Беляев В. Г. Длиннокрыл обыкновенный (Miniopterus schreibersi Kuhl) - новый вид летучих мышей для фауны Приморского края // Зоол. журн. 1968. Т. 47, вып. 9. С. 1421.
Берсенев Ю. И. Путешествие в подземный мир И По земле дальневосточной. Владивосток, 1977. С. 129-158.
Богданов О. П. К распространению и экологии длиннохвостой ночницы//Зоол. журн. 1960. Т. 39, вып. 12. С. 1895-1896.
Ботвинкин А. Д. Проблемы охраны рукокрылых и профилактики заболеваний людей в связи с участием летучих мышей в циркуляции вирусов группы бешенства в Евразии // Рукокрылые. Материалы пятого Всесоюз. совещ. по рукокрылым. Пенза, 1990. С. 120-122.
Бунтова Е. Г., Стрелков П. П. Распространение и ландшафтная приуроченность Myotis mystacinus Kuhl, 1819 и M. brandti Eversmann, 1845 (Chiroptera) // Морфология, систематика и эволюция животных Л.: ЗИН АН СССР, 1978. С. 50-54.
Васильева Лар. Н. Комбинативный принцип в систематике пиреноми- цетов // Комаровские чтения. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. Вып. 32. С. 14-56.
Васильева Лар. Н. Пиреномицеты и локулоаскомицсты севера Дальнего Востока. Л.: Наука, 1987. 255 с.
Верховская Н. Б. О растительности южного Сихотэ-Алиня в средневековье//Ботан. журн. 1990. Т. 75, N 11. С. 1555-1564.
Владышевский Д. В. Экология лесных птиц и зверей (кормодобывание и его биоценотическое значение). Новосибирск: Наука, 1980. 263 с.
Вульф Е. В. Понятие «элемент флоры» в ботанической гeoq)aфии //• Изв. Всесоюз. геогр. о-ва. 1941. Т. 73, N 2.
Дарлингтон Ф. Зooгeoq)aфия. М.: npoq)ecc, 1966. 518 с.
Демин Л. В., Берсенев Ю. И., Татарников В. А. Карст Приморского, Хабаровского краев и Амурской области И Карст Дальнего Востока и Сибири. Владивосток, 1980. С. 5 - 54.
Дробищенко Н. И., Кирющенко Т. В., Каримов С. К., Бутовский П. М., Львов Д. К. О роли летучих мышей в циркуляции вируса клещевого энцефалита в антропургических очагах И Экология вирусов Казахстана и Средней Азии. Тр. Казахского ин-та эпидемиологии, микробиологии и инфекц. болезней. Алма-Ата, 1980. Т. 20. С. 47- 53.
Жмаева 3. М., Пчелкина А. Н., Белашева В. С. О спонтанной зараженности риккетсиями Бернета Argas vespertilioms на юге Казахстана // Мед. паразитология и паразитарные болезни. 1966. Т. 35, N 5. С. 595.
Ильин В. Ю. Находка ночницы Иконникова в Южной Якутии И Редкие виды млекопитающих СССР и их охрана. Материалы 3 Всесоюз. совещ. М., 1983. С. 49-50.
Ильин В. Ю. Рукокрылые лесостепной зоны Правобережного Поволжья: Автореф. дне.... канд. биол. наук. Л., 1988. 23 с.
Ильин В. Ю. Дополнительные данные по естественным врагам рукокрылых Среднего Поволжья И Рукокрылые. Материалы пятого Всесоюз. совещ. по рукокрылым. Пенза, 1990. С. 85-86.
Коломийцев И. П., Поддубная Н. Я. Материалы к биологии филина - Bubo bubo (L.) в Лазовском заповеднике (Южное Приморье) // Редкие и исчезающие птицы Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР, 1985. С. 81-84.
Конюхов Е. Н. О находке длиннокрыла (Miniopterus schreibersi Kuhl) в Приморье//Фауна Сибири. Новосибирск: Наука, 1970. С. 262-263.
Короткий А. М., Гребенникова Т. А., Пушкарь В. С., Разжигаева Н. Г., Волков В. Г., Ганзей Л. А., Мохова Л. М., Базарова В. Б., Макарова Т. Р. Климатические смены на территории юга Дальнего Востока в позднем кайнозое (миоцен - плейстоцен). Владивосток: ДВО РАН, 1996.56 с.
Короткий А. М., Караулова Л. П., Троицкая Т. С. Четвертичные отложения Приморья. Стратиграфия и палеогеография. Тр. Ин-та геологии и геофизики. Новосибирск: Наука, 1980. Вып. 429. 234 с.
Коротков Ю. М. Очерк экологии популяций змей Приморского края. Владивосток, 1978. 74 с.
Кузякин А. П. Отряд Рукокрылые // Определитель млекопитающих СССР. М.: Сов. наука, 1944. С. 59-108.
Кузякин А. П. Летучие мыши. М.: Сов. наука, 1950. 443 с.
Кузякин А. П. Итоги изучения рукокрылых зоологами Советского Союза за последние 25 лет И Материалы 1 Всесоюз. совеш. по рукокрылым. Л.: ЗИН АН СССР, 1974. С. 4-11.
Курское А. Н. Рукокрылые Белоруссии. Минск: Нахка и техника, 1981. 136 с.
Матюшкин Е. Н. Смешанность териофауны Уссурийского края: ее общие черты, исторические корни и современные проявления в сообществах среднего Сихотэ-Алиня И Исследования по фауне Советского Союза (млекопитающие). 1972. С. 86-144. ( Тр. Зоол. музея МГУ; Т. 13.).
Матюшкин Е. Н. О взаимоотношениях европейского и китайского типов фауны // Актуальные вопросы зоогеографии. Тез. докл. VI Всесоюз. зоогеогр. конф. 1975. С. 153-154.
Матюшкин Е. Н. Европейско-восточноазиатский разрыв ареалов наземных позвоночных И Зоол. жури. 1976. Т. 55, вып. 9. С. 1277-1291.
Медведев С. Г. Новый вид блох рода Ischnopsyllus Westwood (Siphona- ptera, Ischnopsyllidae) И Энтомол. обозрение. 1985. T. 6, вып. 2. С. 436-440.
Медведев С. Г., Станюкович М/К., Тиунов М. П., Фарафонова Г. В. Эктопаразиты летучих мышей Дальнего Востока И Паразитология. 1991. Т. 25, N 1.С. 27-37.
Назаренко А. А. О фаунистических циклах (вымирание - расселение - вымирание) на примере дендрофитьной орнитофауны Восточной Палеарктики И Журн. общ. биол. 1982. Т. 43, N 6. С. 823-835.
Назаренко А. А. Орнитофаунистический обмен между южной и северной Азией на восточной периферии континента: последний ледниковомежледниковый Цикл И Журн. общ. биол. 1990. Т. 51, N 1. С. 89-106.
Никаноров А. П. Сведения о рукокрылых Камча тки И Редкие виды млекопитающих СССР и их охрана: Материалы 3 Всесоюз. совеш. М. 1983.С. 50-51.
Оводов Н. Д. Пещерные зимовки летучих мышей в южных районах Сибири И Зоол. проблемы Сибири. Новосибирск: Наука, 1972. С. 439-440.
Оводов Н. Д. Субфоссильные остатки рукокрылых в пещерах Сибири и Дальнего Востока // Материалы 1 Всесоюз. совещ. по рукокрылым. Л.: ЗИН АН СССР, 1974. С. 84-90.
Огнев С. И. Звери Восточной Европы и Северной Азии. Т. 1. М.; Л.: ГИЗ, 1928. 631 с.
Охотина М. В. Белозубки юга Приморского края И Зоол. пробл. Сибири. Новосибирск: Наука, 1972. С. 441-442.
Охотина М. В., Бромлей Г. Ф. Новые данные о рукокрылых Приморского края И Мелкие млекопитающие Приамурья и Приморья. Владивосток, 1970. С. 176-184.
Охотина М. В., Федоров А. Ю. Колониальные виды летучих мышей (Chiroptera) южной части Приморского края // Экология и зоогеография некоторых позвоночных суши Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1978. С. 126-136.
Павлинов И. Я., Шенброт Г. И. Строение мужских гениталий и надвидовая система Dipodidae И Фауна, систематика и библогия млекопитающих. Л: ЗИН АН СССР, 1983. С. 67-88. (Тр. Зоол. ин-та АН СССР; Т. 119.).
Панютин К. К. Гетеротермия и терморегуляционное поведение у рукокрылых И Материалы 1 Всесоюз. совещ. по рукокрылым. Л.: ЗИН АН СССР, 1974. С. 15-17.
Панютин К. К. Рукокрылые // Итоги мечения млекопитающих. М.: Наука, 1980. С. 23-46.
Полканов А. Ю. Особенности биологии никтерибиид (Diptera, Nyc- teribiidae), паразитирующих на остроухих ночницах (Myotis blythi) в Семиречье И Рукокрылые. Материалы пятого Всесоюз. совещ. по рукокрылым. Пенза, 1990. С. 136-139.
Рахматулина И. К. Материалы по распространению, численности и питанию рукокрылых Кура-Араксинской низменности и Большого Кавказа в пределах Азд>байджана. Деп. в ВИНИТИ. 1984. N 2970 - 84.18 с.
Рахматулина И. К. Рукокрылые Восточного Закавказья (Фауна, экология, зоогеография): Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. С.-Пб., 1991.35 с.
Сатунин К. А. Определитель млекопитающих Российской империи. Вып. 1. Рукокрылые, насекомоядные и хищные. Тифлис, 1914.
Смирнов Е. С. Таксономический анализ. М.: МГУ, 1969. 186 с.
Соколов В. Е. Систематика млекопитающих. Т. 1. М.: Высш, школа, 1973.430 с.
Стрелков П. П. Отряд Chiroptera - Рукокрылые И Млекопитающие фауны СССР. М.; Л., 1963. Т. 1.С. 122-218.
Стрелков П. П. Оседлые и пдзелетные виды летучих мышей (Chiroptera) в европейской части СССР. Сообщение 1. Оседлые виды летучих мышей И Бюл. МОИП. Отд. биол. 1970. Т. 75 (2). С. 38-52.
Стрелков П. П. Оседлые и перелетные виды летучих мышей (Chiroptera) в европейской части СССР. Сообщение 2 // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1971. Т. 76, вып. 5. С. 5-20.
Стрелков П. П. Редкие виды летучих мышей фауны СССР и их охрана // Редкие млекопитающие фауны СССР. М.: Наука, 1977. С. 50-66.
Стрелков П. П. Отряд Chiroptera Blummenbaen, 1779. Рукокрылые И Каталог млекопитающих СССР. Плиоцен - Современность / Под ред. И. М. Громова, Г. И. Барановой. Л., 1981. С. 31-53.
Стрелков П. П. Места находок Myotis hrandti Eversmami, 1845 и Myotis mystacinus Kuhl, 1819 (Chiroptera, Vespertilionidae) по материалам музеев СССР И Фауна, систематика и биология млекопитающих. 1983а. С. 38-42. (Тр. Зоол. ин-та; Т. 119.).
Стрелков П. П. Усатая ночница (Myotis mystacinus1) и ночница Брандта (М. brandtf) в СССР и взаимоотношения этих видов. Сообщение 2 И Зоол. журн. 19836. Т. 62, N 2. С. 259-271.
Стрелков П. П. Гобийский кожанок (Eptesicus gobiensis Bobrinskoy, 1926) - новый вид рукокрылых фауны Палеарктики И Зоол. журн. 1986. Т. 65, N 7. С. 1 103-1 108.
Стрелков П. П. Бурый (Plecotus auritus) и серый (Р. austriacus) ушаны (Chiroptera, Vespertilionidae) в СССР. Сообщение 1 И Зоол. журн. 1988. Т. 67, N 1.С. 90-101.
Стрелков П. П., Бунтова Е. Г. Усатая ночница (Myotis mystacinus Kuhl, 1819) и ночница Брандта (Myotis brandti Eversmami, 1845) в СССР и взаимоотношения этих видов. Сообщение 1 И Зоол. журн. 1982. Т. 61, N 8. С. 1227-1241.
Стрелков П. П., Ильин В. Ю. Рукокрылые (Chiroptera, Vespertilionidae) юга Среднего и Нижнего Поволжья И Фауна, систематика и эволюция млекопитающих. Рукокрылые, грызуны. Л., 1990. С. 42-167. (Тр. Зоол. ин-та; Т. 225).
Стрелков П. П., Сосновцева В. П., Бабаев X. Б. Летучие мыши (Chiroptera) Туркмении И Функциональная морфология и систематика млекопитающих. 1978. С. 3-71. (Тр. Зоол. ин-та; Т. 79.).
Сухоедова Г. В. Материалы по этиологии и эпидемиологии лихорадки Ку в предгорьях Заилийского Алатау: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Алма-Ата, 1955. 11 с.
Тавровский В. А., Егоров О. В., Кривошеев В. Г., Попов М. В., Лабутин Ю. В. Млекопитающие Якутии. М: Наука, 1971. 660 с.
Тиунов М. П. Изменение относительной численности некоторых видов насекомоядных (Mammalia, Insectivora) Южного Приморья в голоцене // Охрана природы на Дальнем Востоке. Владивосток, 1976. С. 203-206.
Тиунов М. П. Отряд Chiroptera Blumenbach, 1779 - Рукокрылые И Наземные млекопитающие Дальнего Востока СССР. Определитель. М.: Наука, 1984а. С. 73-101.
Тиунов М. П. Фаунистические и археологические находки в пещерах Восточно-Сахалинского хребта И Природоохранные комплексы Дальнего Востока. Перспективы и пути формирования. Владивосток, 19846.С. 89-91.
Тиунов М. П. Зимующие рукокрылые (Chiroptera) юга Дальнего Востока СССР//Зоол. журн. 1985. Т. 64, N 10. С. 1595-1599.
Тиунов М. П. Внешнее строение придаточных мужских половых желез рукокрылых и возможности применения этого признака в их систематике// Зоол. журн. 1986а. Т. 65, N 8. С. 1275-1279.
Тиунов М. П. Макроморфология придаточных мужских половых желез как дополнительный систематический при знак при выделении родов в сем. Vespertihonidae (Chiroptera) И Тез. докл. IV съезда ВТО. М., 19866. Т. 1. С. 102-103.
Тиунов М. П. Численность, возрастной состав и особенности зимовки большого трубконоса (Murina leucogaster) на тоге Дальнего Востока И Рукокрылые: морфология, экология, эхолокация, паразиты, охрана. Материалы Всесоюз. семинара, Киев, февр., 1985. Киев, 1988. С. 120-122.
Тиунов М. П. О геопзафической изменчивости ночницы Брандта на Дальнем Востоке И Териологические исследования на юге Дальнего Востока. Владивосток, 1989. С. 42-45.
Тиунов М. П. Новые данные по распространению четырех видов ру- кокрылых на Дальнем Востоке СССР И Рукокрылые. Материалы V Всесоюз. совещ. по рукокрылым (Chiroptera). Пенза, 1990. С. 62-65.
Тиунов М. П. Роды, постнатальный рост и развитие детенышей у кожановидного нетопыря Hvpsugo savii (Chiroptera) И Зоол. журн. 1992а. Т. 71, вып. 6. С. 91-95.
Тиунов М. П. Рукокрылые заповедника "Кедровая падь"// Современное состояние флоры и фауны заповедника "Кедровая падь". Владивосток, 19926. С. 142-144.
Тиунов М.П. Максимально возможный уровень по требления энергии из пищи у рукокрылых //Экология. 1994. N 2. С. 68-72.
Тиунов М. П., Тиунова Т. М. Эффективность использования пищи некоторыми рукокрылыми И 5 съезд ВТО АН СССР, Москва, 29 янв. -2 февр., 1990. М. 1990. Т. 2. С. 41-42.
Тиунов М. П., Юдш1 В. Г. Хищничество соболя на зимовках рукокрылых (Chiroptera) И Экология. 1986. N 5. С. 84-85
Федоров А. Ю. Ночница Брандта (Myotis brandtf) (Chiroptera, Vesperti- lionidae) на Дальнем Востоке СССР // Зоол. журн. 1978. Т. 57, N 8. С. 1281-1284.
Хабилов Т. К. Фауна Республики Таджикистан. Т. 20, ч. 7. Душанбе: Дошил, 1992. 352 с.
Хританков А. М., Мельникова В. И. Новая находка длиннохвостой ночницы в Сибири И Редкие наземные позвоночные Сибири. Новосибирск: Наука, 1988. С. 259-260.
Чернявский Ф. Б. Млекопитающие крайнего северо-востока Сибири. М.: Наука, 1984. 388 с.
Шайморданов Р. Т., Красноносова Т. А. Состав погибших на зимовке нетопырей-карликов // Тез. докл. Всесоюз. конф. "Регистрирующие структуры и определение возраста млекопитающих". М., 1984. С. 80-81.
Шаталкии А. И. К вопросу о таксономическом виде И Журн. общ. биол. 1983. Т. 44, N 2. С. 172-186.
Шубин Н. Г. О рукокрылых Западной Сибири И Зоол. журн. 1971. Т. 50, N 8. С. 1262-1264.
Юдин Б. С., Кривошеев В. Г., Беляев В. Г. Мелкие млекопитающие севера Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, 1976. 270 с.
Advani R. Observations on the seasonal variations in food composition and some behavioural patterns of Scotophilus h. heal hi (Chiroptera: Ves- pertilionidae) in Rajasthan И Mammalia. 1983. Vol. 47, N 2. P. 215- 219.
Aldridge H. D. J. N. Flight kinematics and energetics in the little brown bat, Myotis lucifugus (Chiroptera: Vespertilionidae), with reference to the influence of ground effect H J. Zool. 1988. Vol. 216, N 3. P. 507-517.
Andera M., Zbytovsky P., Burger P. Bat community' of the Chynovska jeskyne Cave (Southern Bohemia, Czechoslovakia) in 1981 - 1986 // Prague studies in Mammalogy. Karolinum-Charles Univ. Pr., Prague, 1992. P. 1-11.
Ando K. Phyological systematics of Chiroptera based on kariotypic evolution // A doctoral thesis of Agricultural Faculty of Kyushu University. 1982.
Ardit R., Dagorogna B. Optimal foraging on arbitrary food distributions and the definition of habitat patches // Amer. Natur. 1988. Vol. 131, N 6. P. 837-846.
Barak Y., Yom-Tov Y. The advantage of group hunting in Kuhls bat Pipis- trellus kuhli (Microchiroptera) // J. Zool. 1989. Vol. 219, N 4. P. 670- 675.
Bauerova Z., Ruprecht A. L. Contribution to the knowledge of the trophic ecology of the parti-coloured bat, Vespertilio murinus H Folia zool. 1989. Vol. 38, N 3. P. 227-232.
Bekker J. P. Watervleermuis Myotis daubentonii als prooi van steenmarter Martes foina in ondergrondse mergelgroeven // Lutra. 1988. Vol. 31, N l.P. 82-85.
Bernd O. Autokologischc Betrachtungen ober Myotis nattereri Kuhl 1818, in Harzer Winterquartieren // Wiss. Beitr. M. -Luther-Univ., Halle- Wittenberg. P. 1989. N 36, teil 2. S. 203-221.
Breed W. G., Inns R. W. Variation in sperm moq)hology of Australian Ves- pcrtilionidae and its possible phylogenetic significance // Mammalia. 1985. Vol. 49, N l.P. 105-108.
Brigitte P. La faune des grands mammaliferes du WTnnien II de la grotte de I Hortus (Valflaunes, Herault) П Grotte Hortus. Marseille. 1972. P. 163-205.
Brown L. N. A longevity record for the little brown bat, Myotis lucijugus, in the Western States // Southwest. Natur. 1989. Vol. 34, N 2. P. 287.
Caubere B., Gaucher P., Julien J. F. Un record mondial de longevite in na- tura pour un chiroptere insectivore? // Rev. ecol. 1984. Vol. 39, N 3. P. 351-353.
Cerveny J., Obuch J. Drobni savci v potrave pustica obecneho v Posumavi //Lynx. 1989. N 24. P. 5-14.
Corbet G. B. The mammals of the Palaearctic Region: a Taxonomic Review. British Museum (Natural History), 1978. 314 p.
Ellerman J. R., Morrison-Scott T. C. S. Check-list of Palaearctic and Indian mammals 1758 to 1946. L.: British Museum (Natural History ), 1951.810р.
Fairon J. Vingt-cinq annces de baguagc des cheiropteres en Belgique. 1967. 37 p. (Bull. Inst. roy. sci. natur. Belg.; Vol. 43, N 28.).
Faure P. A., Barclay R. M. B. The sensory basis of prey detection by the long-eared bat, Myotis evotis, and the consequences for prey selection П Anim. Behav. 1992. Vol. 44, N 1. P. 31-39.
Fenton M. B. Population studies of Myotis lucijugus (Chiroptera: Vespertili- onidae) in Ontario. Life Sci. Contribs Roy. Ontario Mus. 1970. N 77. Ill p.
Findley J. Phenetic relationships among bats of the genus Myotis И Svst. Zool. 1972. Vol. 21, N 1.
Funakoshi K., Uchida T. A. Feeding activity during the breeding season and postnatal growth in the namies frosted bat, Vespertilio superans superans // Jap. J. Ecol. 1981. Vol. 31, N 1. P. 67-77.
Gabor S. Nyest elofordulasa a Baradlaban // Karszt es Barlang. Budapest. 1981. N 1-2. P. 13-14.
Gaisler J. The bats (Chiroptera) collected in Afghanistan by the Czechoslovak expeditions of 1965 - 1967 // Acta Sc. Nat. Brno. 1970. Vol. 4, N 6. P. 1-56.
Gaisler J., Hanak V. Ergebnisse der Zwanzigjahrigen Beringung von Fledermausen (Chiroptera) in der Tschechoslowakei: 1948 - 1967 П Acta Sc. Nat. Brno. 1969. Vol. 3, N 5. S. 1-33.
Gopalakrishna A., Chari G. C. A review of the taxonomic position of Min- iopterus based on embryological characters П Curr. Sci. (India). 1983. Vol. 52, N 24. P. 1176-1180.
Gregor F., Bauerova Z. The role of diptera in the diet of Natterers bat, Myotis nattereri // Folia zool. 1987. Vol. 36, N 1. P. 13-19.
Griffiths T. A. Systematics of New-World nectar-feeding bats (Mammalia, Phyllostomidae), based on moqihology of the hyoid and lingual regions // Am, Mus. Novitat. 1982. Vol. 2742. P. 1-45.
Griffiths T. A., Criley В. B. Comparative lingual anatomy of the bats Des- modus rotundus and Lonchophylla robusta (Chiroptera, Phylostomidae) // J. Mammalogy. 1989. Vol. 70, N 3. P. 608-673.
Haffner M., Ziswiler V. Tasthaare als diagnostisches Merkmal bei mit- teleuropaischen Vespertilionidae (Mammalia, Chiroptera) // Rev. suisse zool. 1989. Vol. 96, N 3. S. 663-672.
Hahn W. L. Myotis lucifugus in Kamchatka H Proc. Biol. Soc. Wash. 1905. 18. P. 254.
Hammen L. Type-concept, higher classification and evolution П Acta bio- theor. 1981. Vol. 30, N l.P. 3-48.
Hanak V. Bat-banding in Czechoslovakia: results of 40 years of study: (1948 - 1987) //European bat research 1987. Praha: Charles Univ, press, 1989. P. 620-621.
Hanzal V., Prucha M. Seasonal dynamics of bat communities at winter shelters of Cesky kras (Central Bohemia) during 1984 - 1986 // Lvnx. Praha, n. s., 1988. 24. P. 15-35.
Harrison D. L., Bates P. J. J. The mammals of Arabia. Sevenoaks. 1991. 354 p.
Herreid C. F. Mortality statistics of young bats H Ecology. 1967. Vol. 48, N 2. P. 310 312.
Hill J. E., Harrison D. L. The baculum in the Vespertilioninae (Chiroptera: Vespertilionidae) with a systematic review, a synopsis of Pipistrellus and Eptesicus, and the descriptions of a new genus and subgenus // Bull. Br. Mus. nat. Hist. (Zool.). 1987. Vol. 52, N 7. P. 225-305.
Horacek I. Holocene history of the Mid-European bat communities // VII European bat research symp. Veldhoven, Netherlands, 12-16 August 1996. 1996. P. 25.
Horacek L, Hanak V. Comments on systematics and phylogeny of Myotis nattereri (Kuhl, 1818) H Myotis. 1983-1984. N 21-22. P. 20-29.
Horacek I., Hanak V. Generic status of Pipistrellus savii and comments on classification of the genus Pipistrellus (Chiroptera, Vespertilionidae) П Myotis. 1986. N 23-24. P. 9-16.
Janossy D. Pleistocene vertebrate faunas of Hungary. Akademial Kiado. Budapest. 1986. 208 p.
Jones J. K. The least tube-nosed bat in Korea И J. Mammalogy. 1960. Vol. 41,N2. P. 265.
Jukka-Pekka J. Viiksisiippojen (Myotis mystacinus Kuhl) talvehtimisesta П Luonnon tutkija. 1988. Vol. 92, N 5. C. 156-157.
Keen R., Hitchcock H. B. Survival and longevity of the little brown bat (Myotis lucifugus) in southeastern Ontario H J. Mammalogy. 1980. Vol. 61, N l.P. 1-7.
Kolenati F. A. Europas Chiropteren // Allgemeine Deutsche natur. ZeiU, 1856. N 2. S. 121-193.
Kowalski M., Lesinski G. The food of tawny owl (Strix aluco L.) from near a bat cave in Poland // Bonn. zool. Beitr. 1990. Vol 41, N l.P. 23-26.
Kratochvil J. Sexualdrusen bei den Saugetieren mit Rucksicht auf Taxono- mie//Symp. theriologicum, Brno. 1960. P. 175-186.
Lanza B. Notizie sull ossd peniale dei Chiropteri Europei e su alcuni casi di papallelismo morfologico // Monit. Zool. 1959. Vol. 67, N 1-2. P. 3-14.
Lanza B. The baculum of Pteropus and its significance for the phylogenesis of the genus (Mammalia, Megachiroptera) // Monitore Zoologico Italiano, Firenze (N. S. Supplemento 3). 1969. N 3. P. 37-68.
Lesinski G. Nietoperze (Chiroptera) w pokannie plomykowki, Tuto alba (Scop. ) na Vizvnie Wielunskiq II Prz. zool. 1989. Vol. 33, N 1. P. 129- 135.
Limpens H. J. G. A., Feenstra M. Discrimination between Daubenton s bat (Myotis daubentonf) and Natterer s bat (Myotis naiiereri) hunting above water, based on sound and flight behaviour // VI European bat research symp. Evora, Portugal, 22-27 August 1993. 1993. P. 32-33.
Mackey R. L., Barclay R. M. R. The influence of physical clutter and noise on the activity of bats over waler // Can. J. Zool. 1989. Vol. 67, N 5. P. 1167-1170.
Madkour G. Uro-genitalia of Microchiroptera from Egypt П Zool. Anz. 1989. Vol. 222, N 5-6. P. 337-352.
Matthews L. H. Notes on the genitalia and reproduction of some African bats // Proc. Zool. soc. London. 1941. Ser. B, 111. P. 289-346.
Mein P., Tupinier Y. Fonnule dentaire et position systematique du Miniop- 1 terus (Mammalia, Chiroptera) // Mammalia. 1977. Vol. 41, N 2. P. 206- 211.
Merwe M. van der. Deciduous teeth and their replacement in Miniopterus schreibersi natalensisIIS. Afr. J. Zool. 1985a. Vol. 20, N 2. P. 72-76.
Merwe M. van der. The vestigital teeth of Miniopterus fraterculus and Min- ioptems inflatus H S. Afr. J. Zool. 1985b. Vol. 20, N 4. P. 250-252.
Miller G. S. The families and genera of bats H Bull. U. S. Nat. Mus. 1907. Vol. 57. P. 1-282.
Mokkapati S., Dominic C. J. Morphology of the accessory reproductive glands of some male Indian Chiropterans П Anat. Anz. 1977. Vol. 141, N4. P. 391-397.
Murthy К. V. R. Studies of the male genitalia of Indian bats. Pt. 3. Male genitalia of the Indian vampire bat Magaderma lyra lyra (Gcoffrov) // J. Zool. Soc. India. 1979. Vol. 31, N 1-2. P. 55-60.
Murthy К. V. R. Studies of the male genitalia of Indian bats. Pt. 5. Male genitalia of the Indian vespertilionid bat Pipistrelles ceylonicus chryso- thrix (Wroughton) H J. Zool. Soc. India. 1981. Vol. 33, N 1-2. P. 53-61.
Murthy К. V. R., Vamburkar S. A. Studies on the male genitalia of Indian bats. Pt. 2. Male genitalia of the giant Indian fruit bat Pteropus gigan- teus giganteus (Brunnich) И J. Zool. Soc. India. 1978. Vol. 30, N 1-2. P. 47-55.
Norberg U. M., Rayner J. M. V. Ecological morphology and flight in bats (Mammalia, Chiroptera): wing adaptations, flight perefonnance, foraging strategy and echolocation П Phil. Trans. Roy. Soc. London. 1987. Vol. B316,N 1179. P. 335-427.
Nowak R. M. Walker’s mammals of the World (5th ed ). v. 1, 2. Baltimore: Johns Hopkins Univ. Press. 1991. 1629 р.
Nowosad A., Salata-Pilacinska B. Nietoperze (Chiroptera) w pokannie plomykowki, Tuto alba guttata (C. L. Brehm, 1831) П Prz. zool. 1987. Vol. 31, N 2. P. 221-230.
O’Neill M. G., Taylor R. J. Observations on the flight patterns and foraging behaviour of Tasmanian bats H Austral. Wildlife Res. 1986. Vol. 13, N 3. P. 427-432.
Rachmatulina I. K. Major demographic characteristics of populations of certain bats from Azerbaijan H Prague Studies in Mammalogy. Karoli- num - Charles Univ. Press, 1992. P. 127-141.
Rautenbach I. L., Kemp A. C, Scholtz C. H. Fluctuations in availability of arthropods correlated with microchiropteran and avian predator activities H Koedoe. 1988. N 31. P. 77-90.
Schindewolf О. H. Tber den "Typus" in morphologische und phyloge- netischer Biologic // Abh. math, -naturwiss. KI. Akad. Wiss. Liter. 1969. N 4. S. 1-77.
Shope R. E. Rabies - Related Viruses // Jale J. Biol. Med. 1982. Vol. 55, N 3-4. P. 271-275.
Smith J. D., Hood C. S. Genealogy of the New World nectar-feeding bats reexamined: a reply to Griffiths // Syst. Zool. 1984. Vol. 33, N 4. P. 435- 460.
Sommers L. A., Davis W. H., Hitchcock H. B. Longevity records for Myotis lucifugtts П Bat research news. 1993. Vol. 34, N 1. P. 3.
Sonntag C. F. The comparative anatomy of the tongues of the Mammalia. X Rodentia //Proc. Zool. Soc. London. 1924. P. 725-741.
Stephan H., Frahm H. D., Baron G. Brains of Vespertilionids. I. Subfamily characteristics И Z. zool. Syst. und Evolutionsforsch. 1987. Vol. 25, N 1. P. 67-80.
Stephan H., Frahm H. D., Stephan M., Baron G. Brains of Vespertilionids.
II. Vespertilioninae with special reference to Tylonycteris П Z. zool. Syst. und Evolutionsforsch. 1987. Vol. 25, N 2. P. 147-157.
Strelkov P. P. New data on the structure of baculum in palaearctic bats. 1. The genera Myotis, Plecotus, and Barbastella И European bat research 1987. Charles university press. Praha, 1989a. P. 87-94.
Strelkov P. P. New data on the structure of baculum in palaearctic bats. 2. Genus Eptesicus // European bat research 1987. Charles university press. Praha, 1989b. P. 95-100.
Swift S. M. Activity patterns of Pipistrelle bats (Pipistrellus pipistrellus) in north-east Scotland //J. Zool. 1980. Vol. 190, N 3. P. 285-295.
Swift S. M., Racey P. A. Resource partitioning in two species of vespertili- onid bats (Chiroptera) occupying the same roost П J. Zool. 1983. Vol. 200. N 2. P. 249-259.
Tate G. H. Review of the vespertilionine bats, with attention to genera and species of the Archbold collections // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 1942. Vol. 80, N 7. P. 221-297.
Thomas O. Notes on the genus Nyctophilus П Annals and Magazine of Nat. Hist.: including Zoologv, Botany and Geology, London. 1915. Vol. 15. N 8. P. 493-499.
Thomas O. The delacour exploration of french Indo-China Mammals. 2. On mammals collected during the winter of 1926-27 // Proceedings of the Zoological Society of London (Pt 1). 1928. P. 139 -150.
Tiunov М. Р. Taxonomic value of morphology of the tongue and male accesory glands in bats И Fourth european bat research symp. Abstr. Prague, Czechoslovakia, 1987. P. 135.
Tiunov M. P. The taxonomic implication of different morphological systems in bats // European bat research 1987. Charles univ. pr., Praha, 1989. P. 67-76.
Tiunov M. P. Foraging strategy of the closely related Chiroptera species П Abstr. V Inter. Congr. of Ecology, Yokohama, August 23-30, Japan, 1990. P. 316.
Tiunov M. P., Kosmach A. V., Alexeeva E. V. On the formation of the bat fauna in the south of the Soviet Far East 11 Prague studies in Mammalogy. Karolinum-Charles Univ. Pr., Prague, 1992. P. 207-211.
Topal G. Moqihological studies on the os penis of bats in the Carpathian basin // Annals Hist. -Nat. Musei Nationalis Hungarici, Budapest. 1958. Vol. 50, N 9. P. 331-342.
Tullberg T. Ueber das System der Nagethiere. Eine phylogenetische Studie. Uppsala. 1899. 514 s.
Uieda W. Aspectos da morfologia lingual das fres especies de morcegos he- matofagos (Chiroptera, Phyllostomidae) // Rev. bras. biol. 1986. Vol. 46, N3.P. 581-587.
Urbanczyk Z. Fledermause (Chiroptera) in der Nahrung des Marders (Martes sp.) H Saugetierkundliche Mitteilungen. 1981. Vol. 29, N 1. S. 77-79.
Vernier E. Manualc pratico dei chirotteri italiani. Pubblicato da: Unione Spe- leologica Pordenonese - С. A. I. 1987. 147 p.
Wallin L. Territorialism on the hunting ground of Myotis daubentoni H Saugetierk. Mitt. 1961. N 9. P. 156-159.
Wallin L. The Japanese bat fauna // Zool. bidrag Uppsala. 1969. Vol. 37, N 3-4. P. 226-440.
Wittig M. R., Moulton M. P. The role of stochastic and deterministic processes in structuring neotropical bat communities H J. Mammalogy. 1989. Vol. 70, N 2. P. 323-329
Woloszyn B. W. Postglacial history of the bat fauna of southern Poland П VI European bat research symp. Evora, Portugal, 22-27 August 1993. 1993. P. 55.
Yalden D. W. Neolithic bats from Dowel Cave, Derbyshire // J. Zool. 1986. Vol. A210, N 4. P. 616-619.
Yoon M. H., Uchida T. A. Identification of recent bats belonging to the family Rhinolophidae by the humeral characters H J. Fac. Agr. Kyushu Univ. 1983a. N 28. P. 135-146.
Yoon М. Н„ Uchida Т. A. Identification of recent bats belonging to the family Vespertilionidae by the humeral characters П J. Fac. Agr. Kyushu Univ. 1983b. N 28. P. 31-50.
Yoshikura M. One new whiskered bat from Saghlaien /7 Zool. Mag. Tokyo. 1944. 56 (1-3). P. 1-3.
Yoshiyuki M. A new species of Murina from Japan (Chiroptera, Vespertilionidae) П Bull. Nath. Sc. Mus. Tokyo. 1983. Ser. A. Vol. 9, N 3. P. 141— 148.
Yoshiyuki M. A systematic study of the Japanese Chiroptera. Nat. Sci. Mus., Tokyo. 1989. 242 p.
Zheng C., Wang S. On the bat fauna and bat conservation in China. //European bat research 1987. Praha: Charles Univ. Press, 1989. P. 443- 448.
Михаил Петрович Тиунов
РУКОКРЫЛЫЕ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ
Научное издание
Художник Р.К. Стукалова
Редактор электронного набора и верстки П.Г. Немков
Отпечатано с оригинал-макета, подготовленногов Биолого-почвенном институте ДВО РАН
Лицензия ЛР N 040118 от 15.10.96 г. Подписано к печати 01.10.97 г.Формат 60x84/16. Печать офсетная. Усл.п.л. 8,5. Уч.-изд.л. 7,83.Тираж 300 экз. Заказ 167
Отпечатано в типографии издательства "Дальнаука" ДВО РАН
690041, г. Владивосток, ул. Радио, 7