Книга
← К списку книгЗагрузка разделов…
активнаАктивные записи участвуют в каталоге и синках. Неактивная книга скрыта, но не удалена из базы.
Книга
В. П. Герасимов
БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ ЖИВОТНЫЕ, изучение их в школе
Членистоногие. Иглокожие
ПОСОБИЕ ДЛЯ УЧИТЕЛЯ
МОСКВА, «ПРОСВЕЩЕНИЕ», 1978
592
Г37
Герасимов В. П.
Г 37 Беспозвоночные животные, изучение их в школе. Членистоногие. Иглокожие. Пособие для учителя. М., «Просвещение», 1978,
159 с. с ил.; 4 л. ил.
Цель пособия—оказать теоретическую и практическую помощь учителю в работе по изучению типов беспозвоночных, предусмотренных программой биологии для седьмых классов. В иииге учитель найдет интересные зоологические примеры и для курса общей биологии, так как пособие содержит много новых данных по экологии и поведению беспозвоночных животных, изложенных в свете дарвинизма. Большое место уделено вопросам бионики, охране животного мира и биологическим методам борьбы с вредителями хозяйства и здоровья человека.
ГГ59259260501-192
Г
Г
592
592
103(03)-78 185-78
© Издательство «Просвещение», 1978 г.
От автора
Предлагаемое вниманию учителя пособие представляет собой непосредственное продолжение книги под тем же названием, в которой рассмотрены типы Простейшие, Кишечнополостные, Черви и Моллюски.
В данной (второй) книге автором сохранены те же методологические и методические аспекты, какими он руководствовался при написании первой.
Для расширения научного кругозора учителя и повышения его эрудиции в области зоологии беспозвоночных в пособие включены общие биологические характеристики типа членистоногих и его основных классов — ракообразных, паукообразных, насекомых.
Значительное место в книге отведено вопросам филогении, прогрессивной эволюции (ароморфозам), связям зоологии с бионикой, новейшим данным по экологии и этологии беспозвоночных.
Большое внимание уделено роли беспозвоночных в жизни биоценозов, в частности цепям питания, а также вопросам охраны природы и биологическим методам борьбы с вредителями сельского хозяйства и возбудителями различных заболеваний человека. ■
Учитывая незначительный удельный вес в курсе зоологии темы «Иглокожие», рассмотрение этого типа ограничено общим обзором.
Автор надеется, что приводимые в пособии сведения помогут учителю повысить качество обучения учащихся основам зоологии и возбудить их интерес к познанию закономерностей жизни беспозвоночных, теоретическое и практическое значение которых очень велико.
В. Герасимов
ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ
Общая характеристика .
Как показывает само название типа, к нему относятся беспозвоночные, обладающие членистыми конечностями. В настоящее время известно около 3 млн. видов (Гиляров, 1968), число которых продолжает возрастать за счет открытия новых видов (главным образом среди насекомых и клещей).
Членистоногие живут во всех климатических зонах (от тропиков до полярных областей) и входят в состав самых разнообразных биоценозов, заселяя моря и океаны, реки и озера, пруды и лужи, почву и подземные воды, пещеры и открытые пространства, леса, луга, пустыни. Они питаются всевозможными веществами и ведут различный образ жизни; среди них есть хищники и паразиты, плотоядные и растительноядные виды (как полезные, так и вредные).
В филогенетическом отношении членистоногие обнаруживают близкое родство с многощетинковыми кольчатыми червями, от разных групп которых произошли современные ракообразные, паукообразные, многоножки и насекомые. По сравнению с другими беспозвоночными членистоногие занимают в природе господствующее положение, которое определяется рядом ароморфозов, приведших в процессе эволюции к общему повышению их организации, усложнению функций и поведения.
Самым крупным ароморфозом следует считать превращение однотипных параподий кольчецов в многоколенчатые конечности разнообразного жизненного значения, несущие у членистоногих различные функции (передвижения, схватывания добычи, приема пищи и т. д.). Суставчатые конечности приподняли тело этих животных над поверхностью субстрата, уменьшив трение о грунт и дав толчок прогрессивному развитию способов перемещения. Это привело к многообразию конечностей, строение кото-
рых на разных участках тела видоизменилось соответственно выполняемой ими функции.
В процессе естественного отбора дифференциация исходного типа двуветвистой конечности предковых форм была связана с жизненно необходимой специализацией. Так появились антенны у ракообразных, усики у насекомых, ротовые части различного назначения (жвалы, хоботки, колющие стилеты) у жуков, бабочек, комаров и других членистоногих. Как бы внешне ни отличались все эти придатки от двуветвистой конечности, они тем не менее генетически связаны с нею, являясь ее видоизменением.
В отличие от кожно-мускульного мешка кольчецов, у членистоногих получила развитие сложная мускулатура, состоящая из пучков поперечнополосатых мышц, способных к быстрым сокращениям. Это второй ароморфоз, который обеспечил членистоногим четкую и энергичную работу их двигательного аппарата. Третий ароморфоз, тесно связанный с двумя предыдущими, состоит в развитии хи- тинизированной кутикулы, которая покрывает не только наружную поверхность тела членистоногих, но и переходит на стенки передней и задней кишки и на часть половых протоков. Эта кутикула гораздо прочнее, чем у червей, имеет более сложный химический состав, а у некоторых форм пропитана и углекислой известью (например, панцирь ракообразных); она не пропускает влаги, препятствует высыханию тела (у наземных форм) и служит опорой для мускулов, прикрепляющихся изнутри к кутикулярному остову, который является своего рода наружным скелетом. Подобное усовершенствование покрова привело к повышению жизнеспособности предков членистоногих, позволило им заселить разнообразные участки Земли и помогло преодолеть неблагоприятные влияния среды обитания не только в воде, но и на суше.
Однако наряду с положительными свойствами развитие хитинизированного покрова несло с собой и отрицательные качества, которые в процессе эволюции были- устранены дополнительными приспособлениями в организме членистоногих. Так, например, ■ сплошной жесткий кутикулярный футляр мог бы затруднять движения тела, если бы его толщина на разных участках была одинаковой. В действительности кутикула на стыке смежных сегментов у. членистоногих развита гораздо слабее, что позволяет им изгибаться в разных направлениях. Вместе с тем прочность кутикулы сочетается с ее нерастяжимостью, которая за-
трудняет рост тела, поэтому членистоногие периодически линяют, т. е. сбрасывают старый покров, по мере того как он становится тесным. После линьки животное усиленно растет, пока не загрубеет нежная, молодая кутикула. Вполне естественно, что линька происходит чаще в личиночной стадии, чем во взрослом состоянии, когда интенсивность роста снижается. Все эти факты лишний раз указывают на относительный характер любого приспособления и на сложность процесса адаптивных преобразований животного организма.
Членистоногие, подобно кольчатым червям, относятся к метамерным животным с явно выраженной сегментацией тела. Однако у них наблюдается усложнение метамерии, выразившееся в слиянии ряда сегментов с последующим образованием головы, груди и брюшка, которые выполняют различные функции. Голова, например, несет на себе органы чувств (глаза, усики и т. д.), а также рот с придатками (губы, челюсти); на сегментах груди располагаются ножки (у насекомых, кроме того, крылья); брюшко содержит в основном внутренние органы. От этой типовой структуры наблюдаются отклонения, свойственные различным группам членистоногих. Так, например, у многоножек тело расчленяется только на голову и сегментированное туловище; у высших раков и многих паукообразных сегменты головы и груди сливаются в головогрудь, а остальные образуют брюшко; наконец, у клещей тело вовсе не имеет сегментации.
Как и кольчатые черви, членистоногие принадлежат к первичноротым, вторичнополостным животным. Однако полость тела у них является результатом слияния целома с остатками первичной полости и образует так называемую миксоцель. Миксоцель заполнена гемолимфой, которая имеет доступ ко всем органам и тканям через синусы, куда она попадает из незамкнутой кровеносной системы, заполняя промежутки между внутренностями. По сравнению с кольчецами членистоногие в строении кровеносной системы достигли более высокой степени организации: у них имеется сердце — орган, приводящий в движение кровь. В этом отношении они. сходны с моллюсками.
Кровь у многих членистоногих (например, у большинства насекомых) бесцветна. Она служит не столько для доставки кислорода к тканям, сколько для переноса питательных веществ и удаления продуктов распада. Но у некоторых групп кровь может быть красной от присутствия в
ней вещества, близкого к гемоглобину (у личинок комаров — мотылей), голубой или синей при наличии гемоцианина (у омаров и мечехвостов), желтой или оранжевой (у божьих коровок).
Пищеварительная система членистоногих состоит из передней, средней и задней кишки и по уровню развития близка к таковой у кольчатых червей и моллюсков, достигая, однако, наибольшей сложности и разнообразия у насекомых. Из пищеварительных желез следует отметить слюнные, которые известны только у насекомых и брюхоногих моллюсков. Выделительная система членистоногих представлена у водных форм особыми органами (видоизмененными метанефридиями), а у сухопутных — специальными трубочками — мальпигиевыми сосудами, которые у паукообразных, многоножек и насекомых возникают в процессе эволюции как новообразования, позволяющие им освобождаться от экскрементов и продуктов обмена после их обезвоживания в задней кишке. Эта утилизация воды из отходов пищеварения и диссимиляция перед удалением их из организма представляет собой выражение принципа экономии, который очень важен для сухопутных форм членистоногих, живущих в условиях ограниченного поступления влаги извне.
Интересно отметить особенности обмена веществ в организме сухопутных членистоногих и в другом отношении. Так, в процессе эволюции у членистоногих, приспособившихся к жизни на суше, выработалась способность накапливать жир в особых"жировых телах, которые у водных форм отсутствуют. Запасы жира в организме, например, насекомых способствуют их выживанию в периоды, когда они не могут пополнять убыль воды в организме из внешней среды (во время засухи, в стадии куколки и т. п.). В это время расход влаги пополняется за счет распада жировых отложений с образованием так называемой метаболической воды. Подобное явление наблюдается также у некоторых травоядных млекопитающих, обитающих в засушливых районах с тощими пастбищами (например, у курдючных овец, индийских быков зебу, а также у верблюдов). Здесь наблюдается конвергентное сходство особенностей обмена веществ в поддержании водного баланса у представителей двух различных групп животного мира (беспозвоночных и позвоночных), вызванное влиянием одинаковых факторов среды.
Своеобразны органы дыхания членистоногих. У вод-
ных форм они представляют собой жабры, которые, как и у червей, связаны с конечностями (у ракообразных), а у наземных — систему трубочек — трахей (у паукообразных, многоножек и насекомых) или сочетание трахей с легочными мешками (у некоторых паукообразных). Нервная система членистоногих близка по своему типу к таковой у кольчатых червей и состоит из надглоточного ганглия, окологлоточного нервного кольца и брюшной нервной цепочки. Однако уровень развития этой системы гораздо выше, чем у червей, и характеризуется у некоторых групп усложнением надглоточного ганглия с образованием головного мозга и связанных с ним органов чувств.
Из органов чувств, характерных для различных членистоногих, следует отметить фасеточные глаза сложного строения (у насекомых и ракообразных), органы равновесия (статоцисты у ракообразных и хордотональные органы у насекомых), органы химического чувства (волоски на антеннулах у многих раков, лапки у мух и некоторых бабочек), органы звучания (у насекомых и ракообразных).
Из других органов имеют большое жизненное значение паутинные железы у пауков и шелкоотделительные железы у гусениц насекомых и разнообразные железы, вырабатывающие особые химические вещества, так называемые телергоны, разного биологического значения. Одни из них являются стимуляторами полового созревания и размножения (у некоторых насекомых); другие — химическими возбудителями определенных действий у особей своего вида (например, у муравьев); третьи относятся к ядовитым средствам защиты от врагов или нападения на добычу, как, например, у многоножек (кивсяков, сколопендр, костянок), насекомых (жуков, клопов, тараканов, уховерток), паукообразных (сенокосцев, пауков); четвертые представляют собой химические сигналы тревоги и т. д. Интересно, что в состав защитных выделений желез у представителей различных классов членистоногих входят одни и те же вещества — хиноны.
Глаза членистоногих способны воспринимать ультрафиолетовые (у пчел, муравьев) и инфракрасные (у тараканов, бабочек) лучи и различать поляризованный свет, по которому они могут ориентироваться. В частности, рачки- бокоплавы, некоторые муравьи, пауки при передвижении в сумерки или в тени высоких трав пользуются для ориентировки поляризованным светом. Органы слуха (волоски, тимпанальные органы) позволяют улавливать звуки раз-
личной частоты, в частности ультразвуки. Органы обоняния (обонятельные волоски и ямки) примечательны тем, что могут воспринимать запахи на большом расстоянии по воздуху и распознавать пахучие вещества в ничтожных концентрациях в воде. Органы осязания (чувствительные волоски на разных участках тела) помогают членистоногим ориентироваться даже в отсутствии света. Органы вкуса похожи на обонятельные и связаны с химическим чувством.
При посредстве всей совокупности органов чувств членистоногие получают из внешнего мира самую разнообразную информацию, которая поступает в центральную нервную систему. В результате возникают нервные импульсы, идущие к органам движения, железам и другим рабочим органам, которые и определяют формы, ответных реакций на воздействие внешней и внутренней среды. При этом центральная нервная система контролирует и регулирует деятельность рабочих органов (эффекторов) на основе обратной связи.
Помимо простых безусловных рефлексов типа таксисов (например, тигмотаксис у почвенных насекомых), у членистоногих наблюдаются сложнейшие формы инстинктивного поведения, особенно в связи с актами добывания пищи, устройства гнезд, логовищ, убежищ и других видов заботы о потомстве. У многих групп членистоногих (у бабочек, прямокрылых, цикад, блох) наблюдается многообразный комплекс действий, направленных на защиту от врагов. При преследовании они спасаются зигзагообразными движениями или прыжками, но, настигнутые вплотную, применяют различные отпугивающие средства (угрожающие позы, демонстрация ярко окрашенных частей тела, световые сигналы и т. п.). Все эти инстинктивные формы поведения способствуют выживанию вида и закреплены действием естественного отбора. Поразительны строительные инстинкты пауков (тенета, подводный колокол), а также общественных насекомых (постройки термитов, муравьев, соты пчел, шмелей, ос).
Очень интересны внутривидовые и межвидовые отношения у муравьев, пчел и других насекомых, образующих большие сообщества. Здесь имеют место морфофизиологическая дифференциация между особями одного и того же вида и выполнение ими различных функций в интересах всего вида. Поддержание связи между особями осуществляется у членистоногих на основе применения ими различ-
Рис. 1. Половой диморфизм у членистоногих:
1 — манящий краб; 2 — паук-крестовик; 3 — зимняя пяденица; 4 — жук-носорог.
ных сигналов в виде телодвижений, звуков, запахов, световых вспышек, которые можно рассматривать как своеобразный язык.
У представителей общественных насекомых (пчел, шмелей и др.) наблюдается способность решать жизненные задачи на основе личного опыта. Некоторые ученые приписывают им даже элементарную рассудочную деятельность. Паукообразные также могут служить примером, указывающим на высокий уровень нервной деятельности членистоногих (в устройстве ловушек-тенет для поимки добычи, в применении различных действий в отношении жертвы в зависимости от конкретных условий ее захвата, брачные танцы, забота о потомстве). Способность членистоногих к образованию временных связей и характер их условнорефлекторной деятельности отвечают той высокой степени усложнения в строении нервной системы и органов чувств, которой достиг этот тип беспозвоночных в процессе эволюции. В частности, у насекомых (например, у пчел) условные рефлексы можно образовать не только на отдельные раздражители, но и на ряд последовательно включаемых сигналов (запахов, цвета, формы и др.). Членистоногие поддаются дрессировке, обучению и переобучению (в опытах с плавунцами, мокрицами и др.).
Большинство членистоногих — раздельнополые животные, многим из них свойствен половой диморфизм (например,. непарный шелкопряд, жук-олень и яхук-носорог и др.). Размножаются обычно с оплодотворением (наружным или внутренним), но некоторые формы дают потомство путем партеногенеза (дафнии, тли и др.). Кроме обычной откладки яиц, наблюдается также яйцеживорождение. Развитие происходит нередко с метаморфозом (полным или неполным). В процессе индивидуальной жизни членистоногие, как и другие животные, постепенно стареют. У них изнашиваются челюсти, щетинки, крылья и другие части тела, если они не обновляются путем линьки. У линяющих форм последняя линька взрослой особи заканчивается смертью (например, у дафний и крупных пауков). '
Линька осуществляется под влиянием особого гормона при наличии в организме эндокринного равновесия. Это равновесие определяет возможности восстановления утраченных частей тела, в том числе и в случае автотомии, которая наблюдается, например, у ракообразных (отбрасывание клешни у краба). Метаморфоз на стадии личинки и куколки сопровождается хорошо выраженной регенерацией тканей и органов, присущих взрослой форме.
Продолжительность жизни различных членистоногих колеблется от нескольких недель (у поденок, бабочек) до нескольких лет (у жуков, муравьев, пчел), а у одиночно живущих особей достигает даже нескольких десятков лет (например, у тарантула — 20 лет, у речного рака — 25 лет, у омара — 50 лет).
Членистоногие появились на Земле, вероятно, еще до кембрия, так как в нижних горизонтах кембрийских отложений сохранились ископаемые остатки древних членистоногих трилобитов, которые полностью вымерли в конце палеозоя. В кембрии появились ракообразные, в силуре — паукообразные, в девоне — насекомые. В современной систематике тип членистоногих разделяется на подтипы: 1. Жабродышащие, куда входит класс ракообразных. 2. Хе- лицеровые, к которому принадлежит класс паукообразных. 3. Трахейнодышащие, включающий классы многоножек и насекомых.
Изучение в школе представителей типа членистоногих дает в руки учителю неоценимый дидактический материал, позволяющий ознакомить учащихся не только со многими характерными для животного мира закономерностями и явлениями, которые предусмотрены программами по зооло-
гии и общей биологии, но и значительно расширить биологический кругозор молодежи. Так как среди членистоногих, с которыми желательно познакомить учащихся, довольно много мелких форм, их детальное рассмотрение в живом виде целесообразно проводить на раздаточном материале, помещая каждый объект в небольшие пробирки. С этой целью удобно пользоваться стеклянными цилиндриками (например, из-под таблеток), которые пригодны как для водных обитателей (водяных осликов, бокоплавов, жаброногов, личинок комаров и т. п.), так и для наземных членистоногих (небольших пауков, жучков, гусениц, мух, клопов и т. д.).
КЛАСС РАКООБРАЗНЫЕ
Общая характеристика. Ракообразные принадлежат к наиболее при^тттнпплму классу типа членистоногих. По "сравнению с паукообразными и насекомыми у них гораздо сильнее выражены черты близости к своим предкам — древним коЯБЧецзэд. Об ЭТОМ свидетельствует водный образ ткйзни большинства видов ракообразных и наличие у низших форм двуветвистых конечностей, связанных с жабрами. Что касается высших раков, то, как показывают особенности развития их личинок, они стали обладателями разнообразных конечностей (антенн, мандибул, ногочелю- стей, ходильных ног и т. д.) в результате эволюционного преобразования исходного типа двуветвистой конечности, свойственной кольчатым червям. На родственную связь ракообразных с кольчецами указывают также общие черты строения нервной системы (брюшная нервная цепочка) и гомология органов выделения (максиллярных и антеннальных желез) с метанефридиями.
.Самым характерным признаком, по которому учащиеся могут отличить ракообразных от других членистоногих, является присутствие у них на голове двух пар усиков (антенн). Кроме того, в отличие от постоянного числа ножек, типичного для паукообразных и насекомых, количество конечностей у ракообразных бывает у разных групп различным.
Большое жизненное значение для ракообразных имеет хитиновый покров, который выполняет защитную функцию. У одних он имеет форму нежного футляра в виде двустворчатой раковины (у ветвистоусых), у других об- 12 . .
разует толстую обызвествленную раковину из двух створок (у ракушковых), у третьих представляет собой так называемый карапакс в головогрудном отделе (у листоногих — овальный мягкий щит, у десятиногих раков — твердый известковый панцирь). Жесткий покров тела препятствует росту ракообразных, поэтому у них наблюдается периодическая линька, после которой некоторые раки прячутся в укромных местах, пока у них не затвердеет молодой хитиновый покров (например, речные раки). Биологическая роль карапакса заключается не только в предохранении от повреждений нежного жаберного аппарата, но и в придании определенного направления струям воды, несущим кислород к жабрам и пищевые частицы к ротовым органам. В ряде случаев тело ракообразных защищено известковыми пластинками, образующими домики (у морских желудей, морских уточек), или покрыто плотным хитиновым слоем, пропитанным известью (у мокриц). .
Ракообразные, будучи хорошо приспособленными к водному образу жизни, заселили все уголки Мирового океана и материковых водоемов. Они входят в состав самых различных биоценозов, занимая видное место в цепях питания и принимая участие в круговороте веществ гидросферы. Очень большое значение имеют целагиальные формы, в частности, нейстонные и планктонные рачки (ветвистоусые, веслоногие, такие, как пантеллы, амомалоцеры, из равноногих — идотея и др.). Они составляют основную кормовую базу для многих пресноводных и морских рыб, а также для китов — финвала, синего кита, горбача, сейвала, которые поедают главным образом каланусов (из отряда веслоногих). В нейстоне встречаются креветки, крабики, личинки лангустов, где проходит их развитие. Ракообразные нектона (креветки) и бентоса (крабы, омары, лангусты) являются объектами промысла в качестве нерыбных пищевых ресурсов моря. Мелких ракообразных — артемий, дафний, моин *— разводят искусственно на рыбозаводах и используют в качестве корма.
В основном ракообразные ведут подвижный образ жизни, но среди них есть и сидячие формы, прикрепляющиеся к подводным скалам, камням, к раковинам моллюсков и даже к телу китов и акул. Это — усоногие рачки (морские желуди, морские уточки), которых следует отнести к организмам обрастания, так как они массами оседают на днища судов, рыболовные снасти, сваи пристаней и другие подводные сооружения. Небольшая часть ракообразных пе-
Рис. 2. Ракообразные древоточцы:Рис. 2. Ракообразные древоточцы:1 — лимнория и 2 — поврежденное ею дерево; 3— сферона; 4— хелюра.1 — лимнория и 2 — поврежденное ею дерево; 3— сферона; 4— хелюра.решла к наземному существованию, приспособившись к атмосферному дыханию (пальмовый вор, сухопутные крабы, мокрицы). Они придерживаются влажных мест на поверхности земли, а живущие в грунте участвуют в почвообразовательном процессе.
Рис. 2. Ракообразные древоточцы:
Рис. 2. Ракообразные древоточцы:
1 — лимнория и 2 — поврежденное ею дерево; 3— сферона; 4— хелюра.
1 — лимнория и 2 — поврежденное ею дерево; 3— сферона; 4— хелюра.
По способу питания ракообразных можно разделить на четыре группы: мирных, хищных, всеядных и паразитов. Мирные ракообразные питаются микроскопическими водорослями (дафнии, отчасти циклопы, диаптомусы, артемии, каланусы, жаброногие и др.) или растительными остатками (водяные ослики, мокрицы) и древесиной (из равноногих — лимнория и сферома, а из разноногих — хелюра). Хищники нападают на других животных. Так, например, некоторые веслоногие рачки (макро- и акан- тоциклопы) ловят коловраток, олигохет (наисов), хиро- номид (мотылей) и др.; некоторые ветвистоусые (лептодора, битотрефес) уничтожают планктонных рачков и коловраток; раки- богомолы нападают на рыб, креветок, моллюсков, актиний, а крабы — на осьминогов, морских звезд и рыб (крабы-плавунцы). К всеядным ракообразным можно отнести речных раков, которые питаются водными растениями, отчасти личинками
водных насекомых, головастиками, моллюсками и падалью, а также пальмового вора, не только поедающего плоды пандовбго дерева и кокосовые орехи, но и нападающего на других ракообразных. Раки-отшельники, креветки, мизиды и бокоплавы тоже всеядны.
Рис. 3. Краб пальмовый вор.Рис. 3. Краб пальмовый вор.Некоторые ракообразные паразитируют на поверхности или внутри организма других животных. Так, например, среди веслоногих есть наружные паразиты рыб, высших раков, иглокожих, кишечнополостных, червей и даже китов. Из пресноводных эктопаразитов назовем эргазила (на жабрах щук и линей) и ахтереса (на жабрах окуня и судака), а из морских — лернеид (на жабрах камбаловых, тресковых и лососевых рыб) и пенеллу длиной 32 см, паразитирующую на коже китов, вторгающуюся в глубь нее на 5— 7 см. К эктопаразитам относятся также карпоеды, которые временно (до насыщения) присасываются к нежным участкам кожи различных рыб. Морские виды карпоедов паразитируют также на каракатицах, а пресноводные — на тритонах и головастиках. Из эндопаразитов заслуживает упоминания веслоногий рачок митилико- ла, который, поселяясь в кишечнике мидий и устриц, приводит их к гибели, чем
Рис. 3. Краб пальмовый вор.
Рис. 3. Краб пальмовый вор.
Рис. 4. Ракообразные — паразиты животных:1 — эргазил; 2 — ахтереС; 3 — лерне- оцера; 4 — мнтилнкола; 5 — карпоед аргулюс.Рис. 4. Ракообразные — паразиты животных:1 — эргазил; 2 — ахтереС; 3 — лерне- оцера; 4 — мнтилнкола; 5 — карпоед аргулюс.наносит ущерб численности этих промысловых моллюсков. Вредными могут быть и свободноживущие веслоногие рачки циклопы и ди- аптомусы в случае заглатывания ими личинок широкого лентеца или ришты, тогда они становятся источником заражения для человека. Паразитические ракообразные приобрели в строении ряд специфических приспособлений к образу жизни.
Рис. 4. Ракообразные — паразиты животных:
1 — эргазил; 2 — ахтереС; 3 — лерне- оцера; 4 — мнтилнкола; 5 — карпоед аргулюс.
Рис. 4. Ракообразные — паразиты животных:
1 — эргазил; 2 — ахтереС; 3 — лерне- оцера; 4 — мнтилнкола; 5 — карпоед аргулюс.
Ракообразные, в свою очередь, являются пищевыми объектами для многих групп животного мира. Враги ракообразных есть как среди беспозвоночных (кишечнополостные, головоногие, крупные раки), так и среди позвоночных (рыбы, птицы, млекопитающие). Осьминоги, например, нападают на крабов, а каракатицы — на крабов и креветок. Крабы-плавунцы, крабы-привидения, раки-богомолы и пальмовые воры преследуют других ракообразных. Для большинства рыб ракообразные являются как бы аккумуляторами и поставщиками органических веществ, накопленных ими в своем организме в процессе питания водорослями, бактериями, детритом.
Среди птиц, поедающих ракообразных, на первом месте стоят те виды, жизнь которых тесно связана с водой. Так, например, мелкие ракообразные частично входят в состав
пищи пингвинов, поганок, глупышей (буревестников), морских чаек, каменушек, морянок и многих других птиц. Речных раков уничтожают серые цапли и крачки- чегравы, крабов — рачьи ржанки, гаги и серебристые чайки. Этот список можно было бы значительно дополнить, но и перечисленного достаточно, чтобы составить представление об отрицательной роли птиц в жизни ракообразных. Не менее велика роль и млекопитающих. Здесь также преобладающее место занимают животные, ведущие водный образ жизни (кашалоты, клюворылые киты, частично дельфины) и полуводные (моржи, тюлени-крабоеды, кольчатые нерпы, каланы, котики), а из сухопутных— еноты- рако'еды, рыбные крысы, утконосы. Все они в той или иной степени используют ракообразных в качестве пищи.
Однако между ракообразными и другими организмами существуют и другие взаимоотношения. Кроме широко известного сожительства раков-отшельников с актиниями, можно отметить сожительство дафний с коловратками, из которых одни виды прикрепляются к панцирю дафний, получая возможность при их помощи менять место в воде и более эффективно, без затраты лишней энергии, отфильтровывать пищевые частички, а другие виды держатся среди водорослей, обрастающих панцирь дафний, используя их в качестве пищи для себя, не принося никакой пользы своему сожителю (зто, скорее синойкия, а не симбиоз). Среди морских бокоплавов есть виды (гиперии), которые сожительствуют с медузой цианеей, прицепляясь снизу к ее колоколу, а другие виды поселяются в каналах губок. В первом случае имеет место явление комменсализма, при котором бокоплавы пользуются остатками пищи и защитой своего сожителя — медузы, а во втором — синойкия, так как здесь бокоплавы являются квартирантами губок. Различные виды десятиногих раков также используют других животных в качестве убежищ. Так, например, одни виды креветок всю жизнь живут внутри губок, другие держатся под колоколом медуз, в чашечках морских лилий, среди щупалец актиний. Некоторые крабы живут среди игл морских ежей и в полости их задней кишки, поселяются в асцидиях, в трубках червей (полихет), в мантийной полости двустворчатых моллюсков и т. д.
У ракообразных выработались в процессе эволюции многие средства защиты: покровительственная окраска, закапывание в грунт, уход в норы, неподвижность, угрожающие позы, приобретение безопасности за счет других
Животных, обладающих органами защиты (например, актиний), автотомия конечностей с последующей их регенерацией (например, клешней у краба, ножек у водяного ослика), звуковые сигналы тревоги и т. д. Выживаемости ракообразных способствует также забота о потомстве, которая выражается в прикреплении яиц к брюшным ножкам самок (у речного рака, камчатского краба и др.), вынашивании яиц в выводковой сумке или камере (у бокоплавов, водяных осликов, мокриц, мизид, дафний и др.), в ношении яйцевых мешков по бокам брюшка (у циклопов) или между ногочелюстями (у раков-богомолов).
Лишь немногие группы ракообразных откладывают яйца прямо в воду (например, ракушковые — циприсы, жаброноги, карпоеды и др.). Яйца ракообразных хорошо переносят длительное высыхание водоемов и их промерзание и долго сохраняют свою жизнеспособность (например, стадии покоящихся яиц ветвистоусых и веслоногих рачков). Велика сопротивляемость к неблагоприятным условиям также цист (коконов) у циклопов и т. д. Развитие яиц происходит обычно после оплодотворения. В большинстве случаев йз яиц выходят личинки — науплиусы, которые в процессе метаморфоза превращаются в другие личиночные формы в зависимости от видовой принадлежности (у низших раков — мета-науплиусы, а у высших — зоеа- и мизидная стадия), которые постепенно приобретают черты строения взрослых. Некоторые виды размножаются партеногенетически (у дафний, артемий, циприсов, некоторых мокриц). ■
Метаморфоз присущ больше морским видам, так как для них свободноплавающие личинки служат средством распространения в другие Места обитания (например, для креветок и крабов). Меньшинство ракообразных имеет прямое развитие (дафнии, водяные ослики, бокоплавы, некоторые карпоеды, речные раки (и др.), при котором из яиц выходят молодые особи, похожие на взрослых. Ракообразные относятся в основном к раздельнополым животным с более или менее выраженным половым диморфизмом, но у некоторых групп существует гермафродитизм (например, у паразитических видов равноногих, у части креветок).
В поведении ракообразных наблюдаются как простые рефлекторные акты (например, изменение окраски тела в ответ на воздействие цветового фона окружающей среды, убирание глазного стебелька в ответ на прикосновение, реакция усоногих на затенение в виде погружения в глубь
домика, реакция на сотрясение в виде падения на дно и т. д.), так и более сложные, инстинктивные действия (помещение крабом актинии на раковину, в которой он живет, зарывание в грунт креветки в качестве защиты от врагов, различные приемы нападения на добычу, позы замирания с растопыренными ногами, делающие невозможным для врага проглотить жертву, и т. д.). По уровню высшей нервной деятельности, способности к выработке условных рефлексов, образованию навыков в процессе обучения ракообразные стоят выше других беспозвоночных, занимая третье место после головоногих и насекомых. Об этом свидетельствуют многие эксперименты, поставленные над десятиногими раками.
Число видов ракообразных превышает 20 тыс. Все они объединены в класс Ракообразные, который при упрощенной классификации можно разделить на два подкласса: Низшие и Высшие раки. Между ними существуем ряд отличий по числу сегментов, степени расчленения тела, местоположения органов выделения, типу личинок (при метаморфозе) и другим признакам. Для учащихся средней школы достаточно ограничиться указанием на хорошо заметные внешние отличия представителей каждого подкласса. У низших раков брюшко не имеет конечностей, на последнем сегменте есть вилочка (фурка), а у высших раков на брюшке — 6 пар ножек, вилочки нет.
Изучение ракообразных необходимо проводить на живых объектах, добываемых на экскурсиях к местным водоемам. Многие мелкие пресноводные формы (дафний, циклопов, бокоплавов) нетрудно содержать в уголках живой природы. Чтобы познакомить учащихся с морскими ракообразными (камчатским крабом, омаром, лангустом), целесообразно использовать сухие препараты, которые демонстрируются в зоологических музеях при вузах страны. Кроме того, очень желательно приобрести для аквариумного содержания пресноводных крабов и креветок, обитающих на территории СССР.
Дафнии и циклопы. Непосредственное изучение дафний и циклопов имеет большое учебно-познавательное значение для учащихся, позволяя учителю на конкретных формах познакомить их с планктонными организмами, имеющими огромное значение в питании мальков и взрослых рыб. Кроме того, сравнительное изучение дафний и циклопов дает возможность показать различные направления эволюционного процесса, приведшего к выработке не-
одинаковых, но равнозначных приспособлений у низших рачков к существованию в толще воды и образованию двух близких отрядов (пример дивергенции). .
Дафнии относятся к отряду ветвистоусых, а циклопы — к отряду веслоногих. Названия этих отрядов указывают на характерные особенности строения каждой группы рачков. У дафний вторая пара усиков двуветвиста (отсюда— ветвистоусые), а у циклопов грудные ножки действуют, как весла (отсюда — веслоногие). Путем наблюдений следует установить как сходство, так и различие между дафниями и циклопами.
Дафнии встречаются в большом количестве почти в каждом пресном водоеме совместно с циклопами. Для дафний более типично присутствие их в свободной толще воды, тогда как основной зоной обитания циклопов является прибрежная полоса с зарослями растений. Наблюдая за поведением дафний, помещенных в банку с чистой водой, легко заметить, что они относятся к свету безразлично. Если в воду добавить 5—10% газированной воды, поведение дафний изменится: у них появится положительный фототаксис. По мнению Боровского, причина заключается в том, что углекислый газ снижает темп сердцебиения дафний (иногда на 30%), а это влечет за собой общее понижение жизнедеятельности рачков. Свет же учащает сердцебиение дафний и возвращает их в нормальное состояние. Поэтому они стремятся переместиться в освещенную зону сосуда с более благоприятными условиями. Следовательно, положительный фототаксис дафний в какой-то мере может служить индикатором степени загрязнения воды углекислым газом.
Как у дафний, так и у циклопов хорошо выражена способность к парению в толще воды и к совершению резких прыжков при помощи своих органов движения (отсюда название — водяные блохи), Антенны и ножки у них усажены волосками и щетинками, которые оказывают сопротивление силе тяжести и удерживают рачков на Определенном уровне в толще воды. У дафний, кроме того, в теле накапливаются капельки жира, которые видны сквозь прозрачные покровы в виде ярко окрашенных комочков. Это тоже приспособление к планктонному образу жизни. Дафнии и циклопы взмахами антенн продвигаются вперед или в стороны скачкообразно, а широко раздвинутые усики в неподвижном состоянии выполняют роль парашютов, позволяя им до нового взмаха парить в воде.
Циклопы, кроме взмахов антенн, пользуются энергичным движением грудных ножек. Это помогает им передвигаться под различными углами и вылавливать пищу (инфузорий, коловраток и других мелких животных).
Иначе питаются дафнии. У них между грудными ножками пролегает брюшной желобок. Ритмическое движение ножек, которое можно наблюдать сквозь полупрозрачные стенки раковины, создает в желобке ток воды. Этот ток не только приносит кислород к жабрам, но и до
Рис. 5. Пресноводные ракообразные:/ — дафния; 2 — циклоп; 3 — науп- лиус циклопа.Рис. 5. Пресноводные ракообразные:/ — дафния; 2 — циклоп; 3 — науп- лиус циклопа.ставляет ко рту пищевые частицы (микроскопические водоросли, бактерий, инфузорий и т. п.). Для дафний характерна беспрерывная филь-
Рис. 5. Пресноводные ракообразные:
/ — дафния; 2 — циклоп; 3 — науп- лиус циклопа.
Рис. 5. Пресноводные ракообразные:
/ — дафния; 2 — циклоп; 3 — науп- лиус циклопа.
трация потоков частиц и сортировка их приротовыми органами (крупные кусочки удаляются). Если кишечник заполняется до отказа пищей, то продолжающаяся фильтрация совершается без захода частиц в рот, которые, пройдя по брюшному желобку, выбрасываются в воду.
Для более подробного знакомства со строением дафний
и циклопов рекомендуется вылавливать каждого рачка пипеткой и помещать в каплю воды, заполняющую шаровидное углубление в предметном стекле, и рассматривать в
сильную штативную лупу или под микроскопом при малом увеличении.
Желательно обратить внимание на брюшко дафнии с двумя коготками вместо вилочки и на его движения (то высовывается из-под панциря, то прячется внутрь), а у циклопа — на более развитую вилочку на конце брюшка (со щетинками). У обоих рачков надо отметить признаки низших ракообразных — отсутствие брюшных ножек и наличие вилочки (фурки). Полезно рассмотреть четкую сегментацию тела у циклопа и листовидное строение грудных ножек у дафнии. Надо иметь в виду, что движение грудных ножек у дафний можно увидеть только сквозь
стенки раковины, а у циклопа непосредственно (однако если он лежит брюшком вверх или на боку). У самок дафний следует показать выводковую камеру, а у циклопов — яйцевые мешки с просвечивающимися яйцами. Из внутренних органов хорошо просматривается у обоих рачков кишечник, особенно при заполнении его пищей. У дафний видно округлое сердце на спинной стороне, заметна его пульсация. В отличие от дафнии у циклопа сердца нет. На голове у дафнии расположен большой черный глаз, окруженный цепочкой хрустальных зернышек. Интересно понаблюдать, как глаз дрожит, вибрируя от действия особых глазных мышц. Малый науплиусовый глазок у дафнии почти не заметен, но его можно рассмотреть у циклопа; Важно убедиться в том, что у циклопа имеется только один-единственный глаз, расположенный на лбу. Это обстоятельство послужило поводом назвать рачка циклопом, по имени одноглазого великана греческой мифологии.
У дафний и циклопов довольно много врагов в природе. Так, например, их массами поедают мальки рыб и планк- тоноядные взрослые рыбы; на них охотятся гидры, личинки стрекоз и водяных жуков (плавунцов, прудовиков и полоскунов), нападают хищные личинки комаров мохлониса и коретры, высасывают соки различные водяные клещи и клопы-плеи; нередко дафнии и циклопы попадают в ловчие пузыри пузырчаток. Но численность этих рачков не снижается, так как их естественная убыль компенсируется большой плодовитостью, необычайной выносливостью яиц к неблагоприятным факторам среды, наличием заботы о потомстве. У дафний самки вынашивают яйца в выводковой камере под створками раковины, где из них развиваются (без метаморфоза) молодые особи. Яйца и молодь можно видеть через прозрачные стенки раковины. Самки циклопов вынашивают в яйцевых мешках оплодотворенные яйца до тех пор, пока из них не вылупятся личинки — науплиусы, которые путем метаморфоза через несколько стадий превращаются во взрослых рачков. Науплиусов иногда можно выловить и показать учащимся, так как эти личинки постоянно встречаются в планктоне. ’
Циклопы размножаются только посредством оплодотворенных яиц. Что же касается дафний, то у них наблюдается чередование половых поколений с бесполыми. В летние месяцы у дафний существуют партеногенетические поколения самок. Они следуют одни за другими и через каждые 3—4 дня производят на свет 50—80 особей, кото- 22
рые через 2 недели, в свою очередь, становятся способными к размножению. В результате водоемы бывают переполнены самками дафний. К осени под влиянием похолодания из яиц появляются карликовые самцы; происходит спаривание и оплодотворение самок, которые производят зимние яйца, выносливые к низким температурам. Эти яйца обильно снабжены желтком, покрыты двойной оболочкой и защищены хитиновой кутикулой. Часть эпителиальных клеток раковины самки образует особые седлышки (эфип- пиумы) для 1—2 яиц с порцией воздуха (газа). Эти седлышки после линьки сбрасываются в воду и плавают в ней до замерзания водоема. Вмерзая в лед, яйца остаются жизнеспособными, и весной из них развиваются самки, вновь размножающиеся без самцов в течение лета. В благоприятных условиях из яиц появляются главным образом самки, но при ухудшении условий рождаются и самцы. Этой закономерностью можно воспользоваться для определения качества воды и обнаружения в ней ядовитых веществ; в данном случае самцы играют роль индикаторов, так как содержание в водоеме даже ничтожного количества ядов изменяет соотношение между самками и самцами в пользу последних.
Широкое распространение дафний и циклопов по различным пресным водоемам имеет свои причины. У дафний прекрасным средством для этого служат эфиппиумы (седлышки с яйцами), которые, плавая в воде, зацепляются имеющимися у них шипиками или крючочками к перьям водоплавающих птиц, а те разносят яйца дафний на далекие расстояния. У циклопов положительную роль играют, с одной стороны, приспособления к перенесению неблагоприятных условий (как взрослых рачков, так и их цист), а с другой — необычайная стойкость их к вредным факторам среды. В случае высыхания водоема тело циклопа вместе с яйцевыми мешками покрывается защитной оболочкой в виде кокона, образуемого выделениями особых желез, и в таком состоянии разносится ветром вместе с пылью. Попадая в воду с неблагоприятным газовым режимом (отсутствие кислорода, наличие сероводорода) или плохим химическим составом (обилием гуминовых веществ, бедностью солей), циклопы не погибают, а продолжают существовать (например, их можно найти зимой подо льдом, даже в условиях замора). ■
Практическое значение дафний и циклопов неодинаковое. Дафнии — хорошая пища для рыб и их мальков. В на-
стоящее время на водоемах рыборазводных заводов специально выращивают дафний в качестве живого корма. Роль циклопов в некоторых случаях надо признать отрицательной, так как они служат промежуточным хозяином широкого лентеца и вместе с ним'попадают в организм рыб, а те заражают человека.
Водяной ослик и мокрица. Эти небольшие рачки относятся к отряду равноногих, подклассу высших ракообразных. Они очень обыкновенны в фауне нашей страны и заслуживают внимания как объекты, на которых учитель может показать учащимся результаты дивергентного развития в пределах одного отряда,'в результате которого в природе сформировались два родственных семейства с различным образом жизни.
Водяные ослики относятся к семейству осликовых и обитают на дне водоемов, изобилующих гниющими растительными остатками (в прудах, загрязненных озерах, болотных лужах). Они встречаются только в Европе и на Дальнем Востоке и отсутствуют в Сибири (если не считать зндемиков некоторых озер), что было вызвано похолоданием климата. Мокрицы входят в состав семейства онисцид. Будучи во многом сходны с водяными осликами, они ведут, однако, наземный образ жизни, придерживаясь влажных, сырых мест (в погребах, подвалах, оранжереях, цветниках, огородах, в лесной подстилке и т. д.), где питаются, как и водяные ослики, разлагающимися растительными веществами и нежными частями живых растений. Некоторые виды мокриц этого же семейства приспособились к жизни в других условиях. Так, например, в Средней Азии, Закавказье и Северной Африке мокрицы обитают в пустынях, а в Австралии ведут исключительно водный образ жизни в соленых озерах неморского происхождения. Принадлежность водяных осликов и мокриц к высшим ракам подтверждается тем, что у них на брюшных сегментах имеется 6 пар конечностей, отсутствует в конце тела вилочка (фурка), кровеносная система более развита, чем у низших раков (за счет образования артериальных сосудов).
Водяных осликов можно содержать в небольшой стеклянной банке с речной водой, куда желательно поместить нежные веточки мха фонтиналиса или элодеи, а на дно положить взятые из водоема гниющие листья. Это — хороший корм для рачков, хотя (как показали опыты) они могут обходиться без пищи от двух (при 15° С) до пяти месяцев
(при 10°С). Мокриц помещают в баночки с тонким слоем влажного песка, на который кладут небольшой обломок черепка в качестве убежища и ломтик сырого картофеля, который по мере подсыхания заменяют свежим (примерно через каждые 2—3 дня). Для более подробного разглядывания каждого из этих рачков их перемещают в стеклянные цилиндрики (из-под пекту- сина) или в пробирки.
Организуя наблюдения над водяными осликами и мокрицами, надо прежде всего предложить учащимся найти общие черты строения у обоих рачков. Обращает на себя внимание сплющен-
Рис. 6. Водяной ослик (вверху) и мокрица (внизу).Рис. 6. Водяной ослик (вверху) и мокрица (внизу).ность их тела в спинно-брюшном направлении и почти одинаковые очертания, удобные для передвижения между мелкими частицами ила на дне водоема (у водяных осликов) и среди комочков земли (у мокриц). Хорошо выделяются грудные сегменты с выступающими по бокам тела членистыми ножками одинакового строения (отсюда название отряда — равноногие). Брюшной отдел занимает гораздо меньше места, чем грудной, так как брюшные сегменты сближены друг с другом.
Рис. 6. Водяной ослик (вверху) и мокрица (внизу).
Рис. 6. Водяной ослик (вверху) и мокрица (внизу).
Брюшные конечности скрыты под пластинками, прикрывающими жаберный аппарат. На голове расположены глаза и вторая пара усиков (антеннул), тогда как первая пара очень коротка и потому не видна. Каждая брюшная ножка представляет собой сильно измененную двуветвистую конечность и состоит из двух пластинок, из которых внутренняя образует жабру, а наружная прикрывает этот нежный орган дыхания. Так как у водяных осликов и мокриц жабры находятся на брюшке, то их сердце трубковидной формы помещается также в брюшном отделе и лишь отчасти заходит в задние грудные сегменты. Все эти черты сходства отражают родство по происхождению водяных осликов и мокриц от общих далеких предков. Вместе с
тем их эволюция шла разными путями и характеризовалась выработкой приспособлений к особым условиям жизни каждой из этих групп ракообразных. В результате у них сформировались различия как в строении, так и в поведении. Иначе говоря, произошло расхождение признаков, или дивергенция. Примерно в этом плане и должна быть проведена беседа с учащимися.
Так как условия жизни водяного ослика отличаются от условий существования сухопутных рачков-мокриц, то степень защищенности тела от внешних повреждений у них разная. В тихой речной заводи, среди отмерших частей растений и мягких иловых налетов дна водяные ослики не нуждаются в жестком покрове, поэтому их тело мягкое, нежное. У мокриц жизнь на поверхности земли отличается более суровым режимом. В соответствии с этим их тело защищено плотным хитиновым покровом, пропитанным известью. Этот покров позволяет мокрице без повреждений пролезать между твердыми частицами почвы, проникать под кору пней, в щели досок пола или бревенчатых стен сараев, амбаров и жилых домов. Жабры у осликов функционируют в водной среде без помех, тогда как у мокриц им постоянно грозит опасность высыхания из-за водопроницаемости хитинового покрова.
Рассматривая ослика с брюшной стороны, можно заметить колебательные движения жаберных пластинок, создающие токи воды, омывающие жабры. Жаберный аппарат мокриц менее динамичен и скрыт под наружными покровами. Увидеть жабры мокрицы можно, только отогнув пинцетом прикрывающие их пластинки. В строении тела мокрицы заложены условия создания вокруг жабр влажной атмосферы. У них спинный хитиновые щитки свисают по бокам на брюшную сторону и, прижимаясь к субстрату, препятствуют испарению влаги. Мокрицы, которые живут в пустынях, спасаются от высыхания, залезая в норки с увлажненной атмосферой. Кроме того, многие виды активны только по ночам, когда в воздухе содержится больше влаги, а процесс испарения понижается.
В ходе эволюции у мокриц развилась способность тонко реагировать на изменения влажности и избирать подходящую для себя среду. Это можно показать учащимся, если в тарелку поместить две неглубокие чашки (одну с серной кислотой — поглотитель влаги, а другую с водой), затем покрыть обе чашки мелкоячеистой сеткой, на которую выпустить несколько мокриц; скоро все они соберутся на влаж-
ной стороне тарелки. На брюшной поверхности грудных сегментов мокриц у основания ножек, расположено около 100 бугорков, покрытых нежной ножицей, под которой находятся группы нервных окончаний, чувствительных к воздействию влаги. Эти своеобразные гигрорецепторы позволяют мокрицам целесообразно вести себя в соответствии с показаниями своих специфических органов влажности. Так, например, в случае повышения сухости воздуха мокрицы собираются в клубок, что биологически им полезно. Собираясь вместе, они аккумулируют вокруг себя влагу лучше, нежели одиночные особи, которые обычно в этих случаях погибают (эффекты группы).
У водяных осликов и мокриц много врагов, от которых им приходится спасаться. На осликов нападают различные рыбы, личинки жуков, стрекоз, вбдяные клопы и другие хищники, а на мокриц — некоторые птицы, пауки, скорпионы, жужелицы, жуки-чернотелки и т. д. Невзрачная окраска водяных осликов (грязно-серого цвета) делает их малозаметными на фоне дна загрязненных водоемов, а медлительность движений, подчас даже полная неподвижность, скрывает их присутствие. Если какой-либо хищник все же схватит ослика за ножку, он легко ее отбрасывает, а утерянная конечность впоследствии отрастает (автотомия с последующей регенерацией). У мокриц другие средства защиты. Так, в ответ на прикосновение они слегка свертываются (пассивно-оборонительная реакция), предохраняя твердым спинным панцирем нежную брюшную сторону от повреждений. Среди мокриц есть виды, способные к полному свертыванию, при котором передний конец тела прочно смыкается с задним, образуя шар. Защитная реакция в виде свертывания в клубок наблюдается не только у мокриц. Она конвергентно развилась у некоторых других животных, как позвоночных (еж, броненосец, панголин), так и беспозвоночных (клепсина, мокрицеобразная многоножка, кивсяк, трилобиты). На эти факты полезно обращать внимание учащихся, подчеркивая, что конвергенция в животном мире (как процесс образования сходных приспособлений) затрагивает не только морфологические и физиологические особенности, но и этологические (поведенческие акты).
Следует обратить внимание учащихся на сходство в размножении водяных осликов и мокриц, у которых наблюдается забота о потомстве. Она выражается в том, что самки этих рачков вынашивают яйца и молодь в особых вы-
водковых сумках, возникающих после спаривания за счет разрастания придатков грудных ножек. Выводковые сумки имеют вид молочно-белых или зеленоватых мешков, которые легко обнаружить, осматривая рачков с брюшной стороны. Сквозь их полупрозрачные стенки можно разглядеть кладку яиц. Позже, на эмбриональной стадии, при малом увеличении микроскопа удается обнаружить пульсацию сердца зародышей. Спустя 2—3 недели вместо зародышей уже видны молодые рачки, похожие на взрослых. Некоторое время они остаются в сумке, начинают самостоятельно двигаться, а затем, после разрыва стенок сумки, выходят через щель наружу. Самки, освободившись от потомства, линяют и сбрасывают свой покров вместе с выводковой сумкой, которая вновь образуется при следующем размножении.
Продолжительность жизни водяных осликов не превышает двух лет, тогда как мокрицы живут в среднем 3—4 года. Положительная роль этих рачков в природе состоит в том, что водяные ослики служат пищей для многих рыб, а мокрицы активно участвуют в процессах почвообразования вместе с другими обитателями эдафона. Насчитывают свыше 4 тыс. видов равноногих ракообразных. Они принадлежат к числу обитателей не только пресных водоемов и почвы, но и морей и океанов, а также подземных вод. Они распространены во всех климатических зонах и успешно освоили самые различные местообитания.
Среди равноногих есть вредители деревянных подводных сооружений, протачивающие ходы в сваях (например, лимнории в Черном море), и различные хищные паразиты (например, цироланиды нападают на больных рыб и перелинявших раков, а даиды поселяются в жаберной полости креветок и крабов, высасывая кровь своих хозяев).
Особенно высокой специализации достигли мокрицы в своем приспособлении к жизни на суше. Сложность их поведения в различных зонах обитания (от приполярья до тропиков, от влажных лесов до сухих пустынь) указывает на значительное развитие высшей нервной деятельности. Это доказано проведенными экспериментами по обучению мокриц избирать направление в Т-образном лабиринте в сторону влажной камеры. Опыт ставился над 8 особями погребных мокриц, которых до начала эксперимента в течение 4 ч лишали воды. В случае выбора правильного поворота в лабиринте мокрицы получали подкрепление в виде помещения их на 15 с во влажную сре-
Рис. 7. Рачки-бокоплавы:Рис. 7. Рачки-бокоплавы:/ — озерный; 2 — талитрида; 5 — байкальский; 4 — морская козочка./ — озерный; 2 — талитрида; 5 — байкальский; 4 — морская козочка.
Рис. 7. Рачки-бокоплавы:
Рис. 7. Рачки-бокоплавы:
/ — озерный; 2 — талитрида; 5 — байкальский; 4 — морская козочка.
/ — озерный; 2 — талитрида; 5 — байкальский; 4 — морская козочка.
ду. Обучение проводилось ежедневно по 10 раз с интервалом в 20 мин в условиях постоянной температуры (32,2° С) и влажности (30%). Через 27 опытов вся группа мокриц в 9 случаях из 10 научилась делать правильный поворот. Затем производилась переделка навыка в противоположную сторону лабиринта, на что потребовалось уже меньше времени (от 8 до 23 опытов). Такая подвижность нервных процессов (выработки условных рефлексов) у высших ракообразных примечательна тем, что она не уступает таковой у позвоночных.
Бокоплавы. В наших озе-
рах, прудах и реках с отно-
сительно чистой водой у берегов (среди растений или под камнями) обитают многочисленные рачки-бокоплавы. Они относятся к подклассу Высшие ракообразные и входят в отряд Разноногие. Эти рачки заслуживают внимания учителя как вполне доступные объекты, на которых можно показать разнообразие конечностей, тесно связанное с разделением функций между ними, а с другой стороны, наглядно познакомить учащихся с ясно выраженной «членистогрудностью», которая отличает бокоплавов от десятиногих раков, покрытых головогрудным панцирем. Кроме того, сравнение бокоплавов с водяными осликами позволяет выявить сходство и различие между представителями равно- и разноногих в свете учения Дарвина о расхождении признаков. Эти близкие отряды несут на себе печать дивергентного развития, приведшего в процессе эволюции к многообразию форм среди раков.
В СССР бокоплавы составляют существенную часть кормовых ресурсов для ихтиофауны рек, озер, морей. Бокоплавов искусственно расселяют во многие вновь создаваемые водохранилища для улучшения питания рыб.
Отряд Десятиногие раки
Это самые крупные и наиболее высокоорганизованные ракообразные. У десятиногих раков хорошо развиты 5 пар ходильных ног. Дифференциация конечностей у них достигла высокой степени. В настоящее время науке известно примерно 8,5 тыс. видов.
В промысловом отношении десятиногие среди беспозвоночных занимают второе место после моллюсков, в особенности креветки и крабы. Промысел креветок неуклонно возрастает. Омары и лангусты находят большой спрос в Западной Европе, а в СССР привлекает к себе внимание речной рак как объект, подлежащий восстановлению.
Речные раки. Наружное и внутреннее строение раков дано в стабильном учебнике достаточно подробно. Здесь же целесообразно привести несколько дополнительных рекомендаций и сведений, необходимых при изучении этих ракообразных.
Речные раки представляют собой наиболее подходящий материал для наглядного ознакомления учащихся с морфофизиологическим разнообразием его конечностей, начиная от усиков и кончая хвостовой пластинкой. Используя сухие препараты (готовые или изготовленные самими учащимися), следует установить связь между строением и выполняемой функцией каждой из 19 пар членистых придатков, подчеркнув на этом конкретном примере единство формы и функции как . закономерное явление в органическом мире (см. в учебнике рисунок конечностей речного рака).
Следует особо остановиться на органах зрения и равновесия. Глаза у речного рака сидят на стебельках, расположенных у основания рострума; они могут втягиваться и высовываться для обозрения окружающего пространства. Глаза видят предметы целиком, но туманно; их строение сложное, фасеточное (свыше 3 тыс. омматидиев). Известно, что окраска рака зависит от цвета окружающей среды. В механизме изменения окраски тела принимает участие зрение, но не через нервные пути, как у других животных, а гуморальным путем, так как у рака хромато- форы не имеют нервных связей, а получают стимул к перемещению пигмента исключительно под воздействием гормонов. Учащимся можно сообщить, что в глазном стебельке рака находятся органы внутренней секреции, которые под влиянием светового раздражения, воспринятого глаза- 30
ми, выделяют соответствующие гормоны, заставляющие пигментные зерна концентрироваться или, наоборот, рассредоточиваться. В результате рак темнеет или светлеет. Многие учащиеся знают, что вареные раки, в отличие от свежих, становятся красными. Изменение окраски происходит потому, что пигменты хитинового панциря речного рака при варке частично разрушаются.
Желательно познакомить учащихся с характером работы органов равновесия. Если рак во время передвижения примет необычное положение, он быстро его выправляет при помощи органов равновесия. Как известно, это — статоцисты, расположенные у рака в основании коротких усиков (антеннул). Находящиеся там статолиты (в виде песчинок) под действием силы тяжести давят на дно ямки, создавая привычное ощущение, которое испытывает рак до тех пор, пока резко не изменит своей позы. В этом случае происходит перемещение статолитов на другие участки стенок статоциста, вызывая раздражение чувствительных волосков, которое передается по центростремительным нервам в центральную нервную систему. Полученный сигнал в виде возбуждения переходит на центробежные нервные пути и поступает к двигательной мускулатуре, согласованная работа которой помогает раку принять нормальное положение. Таким образом, локомоторный аппарат рака действует под контролем статоцистов на основе обратной связи. Можно к этому добавить, что подобного рода органы существуют не только у ракообразных, но и у многих других беспозвоночных, ведущих свободный образ жизни (например, у гидроидных медуз, у многих ресничных червей, у многощетинковых кольчецов, у всех брюхоногих моллюсков). Сходство строения и функции этих органов у столь различных животных указывает на их конвергентный характер.
Речные раки способны восстанавливать утраченные конечности, но не сразу, а постепенно (после каждой линьки, когда у них активизируются процессы роста). Естественно, чем чаще рак линяет, тем быстрее заканчивается регенерация. Взрослым самцам для этого требуется 1,5—2 года, а самкам, которые линяют реже,— 3—4 года. Половой диморфизм у речных раков выражен слабо: у самок недоразвита первая пара брюшных ножек, а брюшко бывает шире, чем у самцов. В остальном оба пола похожи друг на друга.
Центральная нервная система речного рака состоит всего из 97 722 клеток. Несмотря на это, ее деятельность
находится на достаточно высоком уровне. В поведении речных раков можно отметить сложность их инстинктивных действий, приводящих к целесообразным результатам. Так, например, они очень умело используют береговые откосы рек и ручьев для устройства нор, которые им приходится рыть при помощи клешней, что требует ряда согласованных движений. Еще более сложные процедуры они совершают во время линьки. Опрокинувшись на спину, линяющий рак резко сгибает брюшко и конечности, пока не образуется щель в старом панцире. Перелинявший рак инстинктивно ищет убежище в норах. На зиму он также прячется в укромные места, где ему меньше грозит опасность нападения врагов. Речные раки способны к выработке условных рефлексов. Их можно, например, научить не заходить в тупик, а прямо попадать в аквариум.
Речные раки имеют довольно большое промысловое значение. Однако в последние годы наблюдается снижение численности речных раков в природе и соответственно падает уровень их добычи. Вот почему сейчас вопрос об охране речных раков приобретает актуальное значение и требует принятия срочных мер по их воспроизводству (как естественным путем, так и посредством разведения в искусственных водоемах). Юннатам школ, расположенных в районах интенсивного лова раков, следовало бы взять шефство над этим видом промысла, помогая органам охраны природы.
На территории европейской части СССР обитают два вида речных раков, заслуживающих внимания в качестве промысловых объектов: широкопалый и узкопалый рак. В биологическом отношении они представляют интерес как виды с различной степенью приспособленности к жизни. Первоначально ареалы их не соприкасались друг с другом и были разобщены. Широкопалый (или благородный) рак был более характерен для рек Прибалтики, Карелии, отчасти Украины и Белоруссии; узкопалый — для рек, впадающих в Каспийское, Азовское и Черное моря, а также для рек и озер Западной Сибири. С прорытием каналов узкопалый рак стал проникать в районы обитания широкопалого рака и начал везде его вытеснять. Межвидовая конкуренция повсюду заканчивается победой узкопалого рака. Приведенный факт может быть использован в курсе общей биологии при прохождении вопросов дарвинизма. В этой связи следует отметить большую подвижность, неприхотливость, плодовитость, а также более сложную ге-
Рис. 8. Пресноводные креветка (1) и краб потамон (2, 3).Рис. 8. Пресноводные креветка (1) и краб потамон (2, 3).
Рис. 8. Пресноводные креветка (1) и краб потамон (2, 3).
Рис. 8. Пресноводные креветка (1) и краб потамон (2, 3).
нетическую структуру узкопалого рака, у которого имеется в ядерном аппарате клеток 184 хромосомы, тогда как у широкопалого их около 100.
В заключение интересно сообщить учащимся, что в пещерах США обитает 18 видов слепых речных раков. Недоразвитие органов зрения типично для многих представителей пещерной фауны, что характеризует зависимость развития глаз у животных от светового режима окружающей среды.
Пресноводные креветки и крабы. Большинство креветок и крабов обитает в морях, но есть среди них и пресноводные формы, что
открывает перец учителем возможность познакомить учащихся с этими своеобразными десятиногими раками непосредственно в живом виде.
Морфологические различия между креветками и крабами легче всего установить путем сравнения живых экземпляров при аквариумном содержании пресноводных представителей. Пресноводные креветки на территории СССР обитают на Дальнем Востоке в озере Ханка и в низовьях Амура. Отсюда часть креветок была переброшена в Рыбинское водохранилище и другие искусственные водоемы, где они служат прекрасным питательным кормом для рыб. Таким образом открылась возможность и для школ европейской части СССР добывать креветок для аквариумного содержания. Пресноводных крабов также можно иметь в школьных уголках живой природы, так как они обычны у нас в реках кавказского побережья Черного моря.
Сравнительное изучение внешнего вида и поведения этих ракообразных покажет учащимся, что креветки являются среди десятиногих раков как бы переходной формой от нектонного к придонному образу жизни, а крабы — от жизни в бентосе и временному пребыванию на суше, где
33333 Зак. 233
33
33
они могут находиться довольно долго. В отличие от креветок, сжатых с боков, форма тела у краба имеет приплюснуто-округлые очертания с подогнутым брюшком, что способствует более быстрому передвижению по дну и облегчает зарывание в грунт. Эта разница в облике креветок и крабов связана с различием условий жизни обоих ракообразных (нектон и бентос).
КЛАСС ПАУКООБРАЗНЫЕ
Общая характеристика. Этот самый обширный класс в подтипе хелицеровых представлен в природе главным образом наземными формами. К ним относятся многочисленные виды (около 35 тыс.), которые в современной систематике объединены в несколько отрядов. Самый большой отряд Пауки насчитывает до 27,5 тыс. видов. Кроме пауков, в класс паукообразных входят Клещи (до 10 тыс. видов), Сенокосцы (2,5 тыс. видов), Ложноскорпионы (1,1 тыс. видов), Скорпионы, Сольпуги и некоторые другие. По заселению всевозможных уголков земного шара паукообразные не уступают насекомым и заслуживают внимательного изучения, которое ставит перед биологической наукой ряд важных задач.
Изучение исторического развития паукообразных показало, что они находятся в близком родстве с ракоскорпионами (эвриптеридами), в большинстве вымершими и лишь частично сохранившимися в мелководных участках морей в виде немногих форм мечехвостов. Ракоскорпионы филогенетически связаны с трилобитами, которые, как известно, полностью вымерли. Через эти промежуточные группы (трилобитов и ракоскорпионов) было установлено происхождение паукообразных от многощетинковых кольчецов, обитавших в морях. По сравнению со своими водными предками паукообразные в процессе эволюции претерпели ряд изменений, связанных с приспособлением к жизни на суше. Наиболее характерными из них следует признать частичную атрофию брюшных конечностей и превращение оставшихся брюшных конечностей у одних видов в легкие (иногда в трахеи), а у других, кроме того, в паутинные бородавки. Следует отметить отсутствие у паукообразных усиков (антенн) и сложных глаз (имеются только простые глазки), образование околоротовых конечностей для захвата пищи и ног для передвижения по суше, .
Тело паукообразных имеет различную степень расчленения и состоит обычно из двух отделов: головогруди и брюшка, соединенных между собой сегментом, который у пауков превратился в тонкую перемычку. У других паукообразных брюшные членики примыкают к головогруди без перехвата, так как соединительный сегмент по ширине не отличается от остальных. Хитинизирован- ный покров в области головогруди образует сплошной щит, покрывающий слившиеся сегменты этой части тела. Кутикулярный слой в местах
Рис. 9. Паукообразные с различным расчленением тела: / — скорпион; 2 — паук; 3 — сенокосец; 4 — клещ.Рис. 9. Паукообразные с различным расчленением тела: / — скорпион; 2 — паук; 3 — сенокосец; 4 — клещ.сочленений более тонкий, а на щите и конечностях — более плотный. Но в целом кутикула паукообразных более
Рис. 9. Паукообразные с различным расчленением тела: / — скорпион; 2 — паук; 3 — сенокосец; 4 — клещ.
Рис. 9. Паукообразные с различным расчленением тела: / — скорпион; 2 — паук; 3 — сенокосец; 4 — клещ.
нежная, чем у ракообразных.
Брюшко, в отличие от головогруди, имеет ясно выражен
ную сегментацию, но не у всех. Она хорошо заметна, на
пример, у скорпионов и ложноскорпионов, менее ясна у сенокосцев и не заметна у пауков. У клещей головогрудь и брюшко слиты в одно целое.
В связи с переходом паукообразных к особому способу питания путем всасывания предварительно растворенных тканей тела жертвы и усвоения их в полужидком состоянии околоротовые придатки не получили развития в форме жевательного аппарата (как у ракообразных или насекомых). Вместо мандибул и максилл паукообразные имеют
специальные приротовые органы — хелицеры, которые используются для схватывания, фиксации и разрывания добычи. У паукообразных они могут быть 2- или 3-чле- нистыми, с клешнями или без них, когтевидные или колющие (в зависимости от особенностей функционирования). Кроме хелицер, в приротовой зоне выделяется пара педипальп (ногощупалец), которые также участвуют в схватывании добычи при помощи своих 1слешней (у скорпионов) или ее удержании при помощи крепких щетинок
(у сольпуг), либо коготков и шипов (у сёнойосцей). Йедй- Пальпы у некоторых паукообразных (скорпионов, сенокосцев) имеют жевательные отростки, помогающие дроблению пищи на куски, или лопасти, покрытые волосками, служащими для процеживания жидкой пищи (у пауков). Так как у большинства паукообразных в кишечник попадает пищевая масса, лишенная твердых частиц, то она может легко проникать в слепые выросты средней кишки и заполнять их до отказа. Здесь происходит переваривание и усвоение пищи при участии клеток печени, которая образована из совокупности выростов кишечника. Хищный образ жизни и прожорливость паукообразных сочетаются у них со способностью долго голодать, обходиться без пищи. Эта полезная черта организма связана с накоплением питательных веществ в особых запасных тканях, аналогичных жировым телам насекомых.
Хелицеры и щупики педипальп при поверхностном осмотре ошибочно воспринимаются учащимися как усики, которых у паукообразных в действительности нет. На это следует обратить внимание. Отсутствие антенн и слабое развитие зрения у паукообразных восполняется многочисленными чувствительными волосками различного назначения, которые расположены на хелицерах, педипальпах, ногах и на туловище. Одни из них играют роль органов осязания, другие — обоняния и вкуса, третьи — воспринимают самые незначительные колебания воздуха и сотрясения почвы, способствуя проявлению вибротаксиса. У некоторых видов клещей и других групп есть органы, определяющие влажность (гигрорецепторы). Это видоизмененные ножки в виде бугорков, наполненных кровью (коксальные органы). Из других органов следует отметить различные железы: пахучие (у сенокосцев), ядовитые (у пауков и скорпионов) и паутинные (у пауков и ложноскорпионов). Выделение секрета этих желез происходит в разных пунктах тела. Так, например, у пауков яд выделяется через каналы на конце коготка хелицер, а паутина — через трубочки паутинных бородавок; яд у скорпионов выделяется через концевой членик брюшка, а паутина у ложноскорпионов — через кончики хелицер. Некоторые паукообразные способны издавать звуки в виде стрекотания и писка (сольпуги), треска, жужжания и шипения (пауки). Эти звуки имеют различное биологическое значение (отпугивание врагов, привлечение полов) и возникают в результате трения друг о друга выступов на хелицерах и педипаль-
пах илй на соприкасающихся частях головогруди и брюшка. Зрение у большинства слабое, но у активно нападающих видов (сольпуг и бродячих пауков) развито достаточно хорошо, чтобы вовремя заметить добычу и схватить ее не промахнувшись.
Органами передвижения служат ноги; их у паукообразных 4 пары, число которых служит одним из признаков этого класса членистоногих. Характерной особенностью ног является членистость лапок с коготками, обеспечивающих стопохождение по поверхности земли и твердым субстратам. Отсутствие обособленной головы, усиков и сложных глаз привело к слиянию головного мозга с узлами брюшной нервной цепочки и образованию головогрудной массы, от которой отходят нервные тяжи ко всем органам и мускулатуре. Мышцы, приводящие в движение конечности (ротовые придатки, ходильные ноги), развиты у паукообразных хорошо. У некоторых групп существует смешанный принцип работы ног (см. с. 38). Кровеносная система паукообразных незамкнутая, сердце расположено на спинной стороне, кровь бесцветная. Из органов дыхания первичными являются легкие, возникшие путем видоизменения брюшных жаберных ножек водных предковых форм; вторичные органы, появившиеся в процессе приспособления к атмосферному дыханию на суше, представляют собой систему ветвящихся трубок — трахей, которые доставляют кислород воздуха непосредственно к органам и тканям. Лучше всего трахеи развиты у сенокосцев и сольпуг. "
Паукообразные — раздельнополые членистоногие. У них наблюдается половой диморфизм. Размножение происходит путем откладки яиц. Некоторые виды живородящи (часть скорпионов и клещей). Встречается партеногенетическое размножение (у клещей). Забота о потомстве хорошо выражена у скорпионов, пауков и других видов, проявляющих в этом отношении сложное инстинктивное поведение. В развитии наблюдается метаморфоз только у клещей. Большинство паукообразных имеет прямое развитие. Плодовитость у разных видов колеблется от нескольких сот до нескольких тысяч яиц в кладке. Продолжительность жизни у крупных форм исчисляется многими годами ' (например, пауки-птицеяды живут до 20 лет), у них наблюдается длительное развитие, позднее достижение половой зрелости и способность линять всю жизнь. Мелкие формы, наоборот, развиваются очень быстро и усиленно размножаются в периоды, благоприятные для их жизни.
При ухудшении условий взрослые особи погибают, оставляя покоящиеся стадии (яйца или молодь), которые впоследствии возвращаются к активной жизни, быстро восстанавливая численность популяций своего вида. Сезонная смена активной жизни в конце лета на зимний покой (в виде яиц или молоди) наблюдается у паукообразных, живущих в умеренном климате.
Роль паукообразных в жизни различных биогеоценозов очень значительна. Многие из них истребляют вредных насекомых (например, пауки), другие играют положительную роль в почвообразовательных процессах (например, почвенные клещи), третьи являются переносчиками возбудителей различных заболеваний (клещи-паразиты, кровососы), четвертые обладают антибиотическими веществами (сенокосцы), которые в перспективе могут быть использованы в медицине. Некоторые виды представляют интерес для бионики, например механо-гидравлический способ движения у сенокосцев в настоящее время изучается биониками, с тем чтобы применить его в технике. Так, разрабатываются проекты создания шагающих автоматов с коленчатыми «ногами», приводимыми в движение на основе сочетания механического и гидравлического принципов. Кроме сенокосцев биоников интересуют также пауки-скакуны, которые способны делать прыжки высотой 10 см при росте паука в 1 см. Эти прыжки совершаются за счет мгновенного повышения кровяного давления в ногах паука. Пока остается неизвестным механизм такого «гипертонического взрыва».
■ Отряд Пауки '
Общая характеристика. В учебно-познавательном отношении пауки представляют большой интерес для постановки наблюдений и опытов как на экскурсиях в природу, так и в уголках живой природы или могут служить объектами для самостоятельной работы по заданиям учителя (во внеурочное время, в каникулы).
В беседах о биологических особенностях пауков важно обратить внимание учащихся на прогрессивные черты этих членистоногих, открывшие им в процессе эволюции пути к завоеванию всевозможных мест обитания и превратившие их в процветающую группу беспозвоночных, мало в чем уступающую насекомым. Решающее значение в борь-
бе за существование имела для пауков способность вырабатывать паутину и. использовать ее для удовлетворения самых различных потребностей. Так, например, паутина употребляется пауками-норниками для выстилания внутренней поверхности своих норок, в некоторых случаях для изготовления откидной крышечки, закрывающей вход в норку, а также для устройства сигнальных нитей вокруг норки. Пауки-тенетники плетут из паутины различные ловчие сети разнообразной конфигурации: трубковидные, воронковидные, плоские, колесовидные (вертикальные и горизонтальные). Паутинные нити служат средством для опутывания жертвы, попавшей в тенета, для спуска паука на землю в случае опасности, для передвижения, для полетов при расселении на далекие расстояния, для получения сигналов извне о попавшей в ловушку добыче. Наконец паутина служит прочным материалом для устройства коконов, в которых происходит развитие молоди из отложенных туда яиц.
Следует рассказать учащимся о замечательных свойствах паутины. Паутина представляет собой продукт, который синтезируется в крови паука из аминокислот и накапливается в тканях паутинных желез. Концентрированный раствор паутины в виде вязкой жидкости заполняет полость железы. В случае необходимости паук выдавливает каплю этого раствора и при движении как бы вытягивает из себя нить, которая на воздухе мгновенно превращается в тонкое шелковистое волокно, приклеивающееся к субстрату. У пауков вырабатывается несколько сортов паутины различного состава и строения, используемых ими по-разному. Одни виды паутины идут на построение ловчей сети, другие употребляются на обволакивание жертвы, третьи — на изготовление оболочки коконов. При помощи особых коготков на лапках ног отдельные паутинные нити могут сплетаться в толстые прочные волокна.
Паутинные нити выделяются через отверстия на поверхности паутинных бородавок, которые у европейских видов пауков расположены с нижней стороны брюшка в количестве трех пар. Кроме того, у некоторых видов перед паутинными бородавками помещается хитиновая пластинка (крибеллюм), пронизанная многочисленными порами, через которые также выделяется паутина. Число паутинных желез очень велико и достигает нескольких сот. От каждой железы отходит паутинная трубочка, заканчивающаяся наружным отверстием. Форма и число паутинных
трубочек у пауков разных семейств бывают различными. Есть пауки, у самок которых насчитывается более 9,5 тыс. трубочек (например, у стегодифас-линеатус). Выделение паутины происходит под контролем центральной нервной системы на основе обратной связи. У пауков-кругопрядов нервные центры, управляющие постройкой ловчей сети, связаны с особыми рецепторами, находящимися в стенках паутинных желез.
Для использования паутины в оптических приборах и для других надобностей самку паука укрепляют на особом брусочке, а затем кисточкой раздражают паутинные бородавки. Когда появится нить, ее наматывают на специальную рамку по спирали, с промежутками в 0,5 см. Таким способом можно получить за один прием несколько десятков метров паутины.
Несмотря на крайне незначительную толщину (диаметром от 0,5 до 4,0 мк), паутинная нить отличается необычайной прочностью и большой растяжимостью и значительно превосходит по качеству нити натурального и искусственного шелка.
Легкость паутины можно иллюстрировать такими данными: 1) если взвесить волос человека и паутинную нить такой же длины, то волос окажется в 50—70 раз тяжелее; 2) если взвесить количество паутины, потребное для охвата земного шара по экватору, то масса ее составит всего 340 г. Можно сообщить учащимся, что паутинные нити крупных пауков нефилов использовались жителями Полинезии для плетения рыболовных сетей и даже для шитья одежды. В 1903 г. на Всемирной выставке в Париже демонстрировался образец ткани из паутины, доставленный с Мадагаскара, где была сделана попытка наладить производство паутинной ткани. Однако трудности разведения пауков и извлечения из их организма потребного количества сырья помешали широкому налаживанию текстильного производства из паутины.
Используя паутину как средство приспособления к жизни в различных условиях и способ расселения в самые разнообразные места обитания, пауки получили возможность жить повсюду: на Крайнем Севере и в тропиках, на высоких горах и в низинах, в сырых местах и безводных пустынях. Они составляют значительную часть биомассы в различных фитоценозах, особенно в лесной подстилке и почве, а также среди травянистой растительности. Пауков много живет на стеблях, листьях и цветках слож-
ноцветных, зонтичных, лютиковых и других трав, на стволах, на коре, под корой и даже в самой древесине деревьев и кустарников, на листьях и среди веток, в кронах многих лесных пород, на сельскохозяйственных растениях. Часть пауков селится по берегам рек, прудов, озер, на морских побережьях, в пещерах и гротах, в подвалах и погребах, в амбарах и жилых домах. В воде, однако, поселился только один вид — паук-серебрянка. -
Большинство пауков питается насекомыми, в том числе вредителями леса, сада, поля, огорода. В некоторых случаях роль пауков в ограничении численности вредных насекомых бывает даже более значительной, чем птиц. Наблюдения показали, что некоторые пауки за сутки ловят своими сетями до 500 насекомых. Опыт привлечения пауков для борьбы с мухами — переносчиками возбудителей желудочно-кишечных заболеваний дал прекрасные результаты: в течение двух месяцев численность мух снизилась на 99%. Для этого пришлось сосредоточить в одном пункте от 60 до 80 гнезд пауков. Отсюда следует, что паукам необходимо было бы уделять больше внимания как одному из средств биологической борьбы с вредителями. В настоящее время для привлечения пауков в сухие леса рекомендуется накапливать атмосферную влагу в ямах, распределяя воду по каналам, чтобы создать оптимальные условия. Полезно устраивать искусственные затенения и использовать лесную подстилку для увлажнения почвы.
-Необходимо воспитывать у учащихся бережное отношение к этим полезным членистоногим, знакомить их с жизнью различных пауков данного края. Целесообразно привлекать школьников к искусственному обогащению своей местности пауками. Для этого следует практиковать сбор и хранение коконов с последующим расселением вышедших из яиц паучат по определенным маршрутам. Конечно, речь идет не о ядовитых пауках. Там, где водятся каракурты и тарантулы, нужна разъяснительная работа профилактического характера, так как яд этих пауков для человека может' быть опасным. Яд остальных пауков для людей практически безвреден. В качестве средства лечения от укусов ядовитых пауков в СССР применяют особую сыворотку (противокаракуртовую). Учащимся следует знать, что пауки, живущие в домах,— наши друзья. Одни уничтожают клопов и клещей; другие, поселяясь среди книг, истребляют вредителей бумаги (колемболл и др.).
Интересно отметить, что в природных условиях пауки
обычно не трогают насекомых, имеющих защитные средства против поедания их врагами. Так, например, они избегают божьих коровок, жуков-нарывников, травяных клопов, гусениц, ос и пчел, пилильщиков и т. д. Однако некоторые виды пауков нападают на муравьев и травяных клопов-слепняков и тем самым как бы демонстрируют относительный характер несъедобности своих жертв. Все пауки охотно пьют воду, при наличии которой они могут долго голодать, используя накопленный в организме запас питательных веществ. Пауки, могут напасть на любое животное, которое они в состоянии осилить. Так, например, крупные тропические виды охотятся на земноводных, пресмыкающихся, птиц и даже на мышевидных грызунов, а пауки-волки в Южной Америке питаются главным образом рыбой. Описаны случаи нападения бразильского паука на змею и тарантула на ящерицу. Наш прибрежный паук-до- ломед иногда уничтожает головастиков и мальков рыб.
В свою очередь, пауки сами служат пищей другим животным. Их поедают многие насекомоядные птицы, ящерицы, змеи, лягушки. Ядовитых пауков-каракуртов едят дрофы, а тарантулов — баялычные сони. Среди насекомых у пауков также есть много врагов. На них охотятся осы, ктыри, бронзовки, богомолы, медведки. По наблюдениям Мариковского, медведки истребляют тарантулов только ранней весной, пока пауки после зимнего оцепенения еще малоподвижны и слабы. Летом, наоборот, пауки сами нападают на медведок. На этом примере хорошо можно показать динамику пищевых связей между животными. Нельзя умолчать и о многочисленных внешних и внутренних паразитах, наносящих ущерб паукам. Так, например, многие из них бывают заражены личинками мух и червями-нематодами, а яйца пауков служат объектом нападения со стороны наездников, откладывающих яйца в коконы пауков. Таким образом, наличие у пауков ядовитых желез хотя и является важным приспособлением в борьбе за существование (при добывании пищи), но не может рассматриваться как вполне надежное средство защиты от врагов (пример относительной приспособленности).
При знакомстве с конкретными видами пауков, обитающих в различных экологических условиях, легко выявляются морфологические особенности приспособительного характера. Так, например, пауки, живущие под корой или камнями, имеют сплющенное тело, а среди стеблей трав — палочковидную форму. Окраска тела обычно соответствует
Рис. 10. Пауки-хищники с добычей:
1 — каракурт, 2— доломед; 3 — паук-волк; 4 — тарантул; 5 — птицеяд^
цвету окружающего фона (например, коры, лишайников, листвы, соцветий). Особенно замечательна изменчивая окраска некоторых пауков-бокоходов, живущих на различных цветках. В зависимости от расцветки соцветий находящиеся на них пауки становятся белыми, желтыми, светло-зелеными, розовыми и т. д., что делает их незаметными как для подстерегаемой добычи, так и для врагов. Пауки, обитающие в муравейниках, по форме похожи на муравьев. Известны пауки с предостерегающей окраской: у них наблюдается сочетание черных и желтых полос на теле или комбинирование ярко-красного цвета с черным на брюшке.
Заслуживает внимания и ряд защитных, оборонительных реакций пауков инстинктивного порядка. Так, например, бродячие пауки при встрече с врагами растопыривают ноги и приподнимают головогрудь, принимая угрожающую позу. Пауки-тенетники в случае опасности спускаются на паутине вниз, уходя со своей ловчей сети. Некоторые виды применяют вибрационный способ защиты: будучи потревоженными, они раскачивают сеть, сообщая ей быстрые колебательные движения, при которых контуры паука сливаются и делают его незаметным. В других случаях наблюдается маскировка за счет устройства густой паутинной покрышки (стабилимента) в центре сети, где помещается паук. Некоторые пауки вплетают в ловчую сеть соринки, чешуйки и другие мелкие кусочки, в окружении которых они не могут быть обнаружены врагами. Однако, как всегда, любое приспособление не является абсолютно надежным средством. Так, например, осы-парализаторы, нападающие на пауков-кругопрядов, настигают свою жертву даже в том случае, если паук убегает от своего врага, повисая на паутине, по которой спускается к нему и оса. Осы, нападающие на пауков-норников, также преодолевают защитные приспособления, открывая крышечку норы, и проникают к своей жертве.
Пауки по сложности инстинктивного поведения не уступают насекомым, что связано у них с наличием высокоразвитой нервной системы. Особенно интересны строительные инстинкты и инстинкт заботы о потомстве. Эти инстинкты обнаруживают некоторую пластичность при изменении обычной ситуации, что обеспечивает выживаемость вида. У пауков в процессе индивидуальной жизни вырабатываются различные натуральные условные рефлексы (например, на появление врагов). При содержании в неволе у них
можно искусственно образовать условные рефлексы. Например, если пауку предлагать муху при красном свете в сочетании с действием электротока, а при синем или зеленом освещении без применения этого раздражителя, то через несколько сеансов паук отказывается от мухи при красном освещении, на которое у него образуется отрицательный условный рефлекс.
Среди огромного разнообразия пауков, которых в фауне СССР насчитывается около 1200 видов, для изучения в школе наиболее пригодны самые доступные представители этого отряда: паук-крестовик, домовый паук, каемчатый охотник, паук-серебрянка и некоторые другие.
Паук-крестовик. Пауки-крестовики отличаются тем, что на спинной стороне брюшка у них расположены светлые пятна, образующие рисунок в виде креста (рис. 1). Известно более 1000 видов пауков-крестовиков, из которых в СССР обитает несколько десятков. Обыкновенный паук- крестовик обычно поселяется в кронах деревьев, между ветвями устраивает ловчие сети, а из листьев делает себе убежище. Типичные для него колесовидные тенета сразу обращают на себя внимание при посещении леса, сада или запущенной рощи. Иногда паутинную сеть можно обнаружить среди кустарниковых зарослей или под карнизами и в переплетах оконных рам заброшенных строений. Если на экскурсии будут найдены самец и самка паука-крестовика, их надо сравнить и установить наличие полового диморфизма (самец меньше самки и отличается от нее сильным вздутием на концах педипальп). Во время экскурсий учащимся можно предложить ряд несложных наблюдений над пауками и продолжить их в уголке живой природы.
В естественных условиях ловчая сеть паука занимает гораздо больше места, чем это необходимо для него при содержании в неволе. Это дает возможность учителю показать сеть одновременно всей группе экскурсантов. Надо отыскать сигнальную нить и по ней найти убежище паука; бросить на сеть муху или другое насекомое, чтобы проследить выход из убежища паука и наблюдать за его приемами овладения добычей, обратить внимание на раму, радиусы и спиральную основу сети, на капельки липкой жидкости. Попутно можно сообщить, что пауки-крестовики через каждые один-два дня разрушают паутину и ткут новую, так как ловчая сеть приходит в негодность от попадания в нее не только мелких насекомых, но и крупных; от которых паук освобождается, обрывая вокруг неподхо-
дящей добычи паутинные нити. Это можно проверить, бросив на ловчую сеть жучка.
Построение новой сети происходит обычно по ночам, а к утру она бывает уже готова для поимки насекомых. Такая суточная активность представляет собой пример целесообразного поведения паука, так как врагов у него по ночам становится меньше: насекомоядные птицы спят, а для других он в темноте не виден. Несмотря на отсутствие света постройка новой сети ночью осуществляется весьма успешно, так как паук руководствуется в своей работе не зрением, а чувством осязания (тангорецепцией).
Сеть взрослой самки паука-крестовика имеет строго определенное число радиусов и спиралей клейких нитей и постоянное расстояние между соседними витками. Так, например, установлено, что в ее ловчей сети имеется 39 радиусов, 35 витков спирали и 1245 точек прикрепления радиусов к спирали. Интересно проверить приведенные данные путем подсчетов количества элементов сети на нескольких хорошо сохранившихся ловчих тенетах пауков, поручив это сделать юннатам или школьникам в качестве задания для самостоятельного выполнения. Старшим учащимся, изучившим в курсе общей биологии основы генетики, следует сообщить, что наблюдаемый автоматизм строительного инстинкта паука есть результат запрограммиро- вания всего комплекса движений в нервной системе, который закреплен генетически в наследственности, а потому свойствен всем особям. Отсюда понятно, почему молодые паучки умеют строить паутинную сеть и ловить добычу подобно взрослым.
Для содержания пауков-крестовиков в уголке живой природы, наблюдений и опытов'лучше всего воспользоваться садком конструкции Б. С. Щербакова. Можно, например, обнаружить у пауков избирательную пищевую реакцию на основе хеморецепции. Если бросить на ловчую сеть совершенно высохшую муху или простую бумажку, паук не станет ее обрабатывать. Однако на живую муху или на бумажку, вымоченную в соке из тела мухи, реакция будет положительной. Следует показать, что паук реагирует не на всякие колебания сети, а только на биологически адекватные, определенной силы и амплитуды. Если вызвать паука из убежища колебаниями камертона, то, обманувшись несколько раз, он перестает реагировать на него. Однако, чтобы паук воспринял звук камертона как сигнал добычи, надо прикоснуться им к сети, иначе звучание вне
колебаний паутины обращает паука в бегство (отрицательный вибротаксис). Это связано с тем, что вибрация паутинных нитей воспринимается пауком как осязательное ощущение, получаемое им при попадании в сеть добычи, а звук вне паутины пугает его, так как он может исходить от приближающегося врага.
Паук боится подлетающих к нему ос и мух, откладывающих яйца на живые объекты. Так, например, к врагам паука можно отнести муху меланофору ругалис, которая пользуется неподвижностью паука, поджидающего добычу в состоянии скрытой активности, садится на его спину и моментально откладывает яйцо в тело своей жертвы. Если бы муха попалась в тенета, она погибла бы, но ее поведение исключает такой исход.
Вибрацию паутинной сети можно получить при звучании не только камертона, но и других музыкальных инструментов (арфы, скрипки). В этом случае паук также выходит из своего убежища, если дрожание паутины будет похоже на сигналы попавшей в нее добычи. Отсюда возникло ложное представление о «любви» пауков к музыке. Если паука столкнуть с предмета, на котором он сидит, он начнет спускаться на землю при помощи выделяемой им паутины. В это время можно удостовериться в большой эластичности паутинной нити, предложив учащимся захватить концы паутины пинцетом и растянуть ее. Паутина сильно растянется, но не порвется, если не превысить удлинение на одну треть. Ловчую сеть, построенную пауком на приборе Б. С. Щербакова, можно разрушать, чтобы затем наблюдать за ее восстановлением.
Уместно рассказать учащимся об опытах, проведенных над пауками-крестовиками с применением различных химических веществ, влияющих на изменение формы ловчей сети. Фармаколог Питер Уитт кормил пауков мухами, пропитанными различными лекарствами, и каждый раз заставлял их заново строить ловчую сеть. Оказалось, что под действием этих веществ паук видоизменял структуру паутинной сети так, что по ее узорам можно было судить о том, какой препарат был применен в опыте. Эта особенность открывает возможность использования пауков для определения характера отравления людей по их крови в тех случаях, когда бывает трудно обнаружить ядовитое вещество обычным способом. С другой стороны, подобные эксперименты показывают, что построение ловчей сети находится под регулирующим влиянием центральной нервной
системы, функции которой подвержены изменениям при воздействии на нее фармакологических препаратов. В заключение следует ознакомить учащихся с процессом плетения кокона и выхода паучков из отложенных в него яиц, а также проверить путем наблюдения зависимость активности паука от погодцых условий (к ненастью он прячется в убежище).
КЛАСС НАСЕКОМЫЕ
Общая характеристика. Самый обширный и многочисленный класс в типе членистоногих. В настоящее время трудно назвать точную цифру числа видов насекомых, населяющих Землю. Хотя ученые описали уже около 1 млн. видов, но ежегодно они открывают тысячи новых. Это обилие видов и особей свидетельствует о господствующем положении представителей класса насекомых как среди членистоногих, так и вообще в мире животных. Насекомые проникли во все уголки планеты, где только возможна жизнь. Их роль в круговороте и накоплении органического вещества в самых разнообразных биогеоценозах огромна. Многие особенности организации насекомых делают их приспособленными к жизни в различных условиях наземного существования. Сюда относятся усложнения в развитии дыхательного аппарата (трахейной системы); сочетание прочности и легкости наружного скелета, влекущее за собой снижение влияния гравитации при движении в воздушной среде; множественность функций, выполняемых различными частями хитинового покрова (защита тела от испарения влаги, регуляция теплового обмена с внешней средой, защита внутренних органов от механических повреждений и действия вредных веществ); участие хитиновых придатков в различных динамических процессах (размельчении пищи челюстями, передвижении при помощи ног и крыльев и т. д.).
Насекомые генетически связаны с древними сухопутными многоножкообразными предками, поэтому их эволюция шла по пути приспособления к наземному существованию. Отсюда понятно, почему большинство насекомых — обитатели суши. Лишь небольшая их часть перешла к водному образу жизни, заселив преимущественно пелагиальную зону тихих заводей рек, озер, прудов, водохранилищ и других пресных водоемов, а также соленые озера и лагуны и сно-
койные участки морских бухт и закрытых заливов. В открытых морях и океанах насекомые отсутствуют, за исключением клопов-водомерок (галобатес), которые могут удаляться далеко от берегов, скользя по водной поверхности. Здесь они охотятся за икрой рыб, нападают на мелких рачков и других морских обитателей нейстона. Эти клопы успешно избегают гибельного действия волн во время ветра и держатся вне зоны берегового прибоя. Следует помнить, что водные насекомые являются вторично
водными организмами, поэто- Рис. ц. Морская водомерка му они в той или иной степе- галобатес на поверхности ни остаются связанными с воды.
сушей (стрекозы, веснянки,
поденки, ручейники, водные клопы и жуки и т. п.). Толь
ко комар лимония моностромия весь цикл развития проходит в воде (у берегов Японских островов).
Насекомые получили свое название за то, что их тело
как бы рассечено на голову, грудь и брюшко, а последнее имеет ясно выраженные насечки, указывающие на границы между сегментами. Второе название класса — шестиногие — также отражает характерную для всех насекомых особенность: наличие у них трех пар ног. Кроме того, большинство насекомых имеет одну пару усиков (сяжков) и одну или две пары крыльев. Однако эти признаки не являются всеобщими для класса в целом, так как существуют насекомые без усиков и без крыльев (например, первичнобескрылые — щетинкохвостки и вторичнобескрылые — блохи, вши, пухоеды).
Насекомых, никогда в прошлом не имевших крыльев, т. е. первичнобескрылых, очень мало: всего около 0,5% от общего числа видов. Вторичнобескрылых, утерявших крылья в связи с условиями жизни (живущих под камнями и другими укрытиями или паразитирующих на теле животных) , больше примерно в 3 раза. Всего бескрылых насекомых не более 2%. Крылатые насекомые произошли от пред-
49494 Зак. 223
49
49
ков, общих с бескрылыми, и появились во второй половине палеозоя. Образование крыльев у насекомых относится к числу наиболее важных прогрессивных морфофизиологических преобразований типа ароморфозов, которые открыли путь этим членистоногим к завоеванию суши. Приспособление крыльев к полету шло двумя путями. У одних насекомых произошло разделение функций между передними и задними крыльями. При этом передние продолжали выполнять свою прежнюю защитную роль, а задние осуществляли полет. Это направление получило развитие у тараканов, богомолов, кузнечиков, сверчков, саранчи, уховерток, цикад, клопов, жуков. У других насекомых изменилась структура крыльев и степень их развития. В тех случаях, когда передние крылья стали играть ведущую роль, а задние — вспомогательную, между ними возникла разница по величине в пользу передних. Дальнейшее уменьшение задних крыльев превратило их в придатки в виде жужжальцев, которые имеются у современных двукрылых (мух, комаров и др.). Жужжальца считаются органами равновесия, но их роль более сложна: они служат стартерами перед полетом и гироскопами во время полета. У некоторых насекомых в жужжальца превратились не задние, а передние крылья (у веерокрылых).
У бабочек, цикад, тлей, пчел и других высокоорганизованных насекомых передние и задние крылья скрепляются между собой с помощью крючочков, шипиков, складочек или вместо сцепления происходит наложение значительной части переднего крыла на заднее, образуя единую поверхность. В этих случаях обе пары крыльев осуществляют согласованную работу, так, как будто бы действует одна пара, т. е. морфологическая четырехкрылость не совпадает с функциональной двукрылостью. У более примитивных насекомых (стрекоз, термитов и др.) передние и задние крылья двигаются в полете независимо друг от друга. Защитная роль передних крыльев определяется степенью их уплотнения. У прямокрылых, обитающих в зарослях растений (кузнечиков, кобылок, саранчи), верхние кожистые крылья предохраняют более нежные задние от повреждений при передвижении среди густой травянистой растительности. Ту же роль выполняют передние крылья и у полужесткокрылых (клопов), у которых они уже наполовину превратились в надкрылья, сохранив перепонча- тость только на самой вершине крыла. У жесткокрылых (жуков) из передних крыльев образовались еще более
плотные надкрылья, которые во время полета не делают взмахов, а только выполняют роль планирующих плоскостей. Наконец, у бронзовок надкрылья совсем не участвуют в полете, плотно прикрывая задние крылья в покойном состоянии. При взлете задние крылья высовываются через боковые щели, оставляя надкрылья на месте (это можно показать учащимся на живом объекте, когда пойманный жук поднимется с руки в воздух и полетит).
Строение крыльев и их жилкование легли в основу названий систематических групп насекомых в качестве признаков, по которым их различают. Так, например, перепончатокрылые характеризуются прозрачными и тонкими крыльями; сетчатокрылые — нежной сеточкой жилок в крыльях; чешуекрылые — чешуйками и т. д.
Полет насекомых — довольно сложный процесс, который требует тщательного изучения, так как принципы работы крыльев представляют интерес для применения их в технике при усовершенствовании летательных аппаратов. Основной формой полета насекомых является гребной полет, который состоит из непрерывных ритмических взмахов крыльев. Изучение механизма этого полета показало, что крыло насекомого совершает восьмеркообразные взмахи, при которых оно попеременно работает то верхней, то нижней поверхностью. При этом толчок вперед насекомое получает каждый раз в момент, когда крылья ударяют подобно веслам сзади-наперед (как бы гребут). Восьмеркообразный взмах крыла насекомого послужил для инженеров- биоников моделью, позволившей им сконструировать ветряк, который может работать при самом слабом ветре, используя его энергию.
Если крыло не заносится вперед, а ударяет всей своей поверхностью только вниз, получается стоячий полет, представляющий разновидность гребного полета. Насекомое как бы висит в воздухе в одной точке, занимая горизонтальное положение (например, такое явление можно наблюдать у мухи-журчалки). Полет насекомых поражает своей высокой маневренностью. Этому способствует наличие на крыльях, усиках и других частях тела различных органов в виде волосков, чешуек и более сложных образований, которые помогают насекомым контролировать скорость и направление полета, регистрировать силу встречного ветра, устранять вихревые движения воздуха вокруг себя, избирать наиболее выгодный и экономный режим полета и т. д.
Рис. 12. Крылья различных насекомых (с птеростигмами) : сверху вниз — стрекозы, наездника, пчелы.Рис. 12. Крылья различных насекомых (с птеростигмами) : сверху вниз — стрекозы, наездника, пчелы.У насекомых в основании шарнирных связок, на которых крепятся крылья, расположены капельки особого белкового вещества высокой упругости — резилина. При помощи специальных захва-
Рис. 12. Крылья различных насекомых (с птеростигмами) : сверху вниз — стрекозы, наездника, пчелы.
Рис. 12. Крылья различных насекомых (с птеростигмами) : сверху вниз — стрекозы, наездника, пчелы.
нием для устранения вредныхнием для устранения вредныхтов он удерживается в сжатом состоянии, храня запас знергии, которая освобождается при ослаблении действия захвата. За ■ счет этой энергии насекомые способны делать стремительные броски в полете, а также использовать ее при внезапных взлетах (например, в случае приближения опасности). -
нием для устранения вредных
нием для устранения вредных
У некоторых насекомых (стрекоз, пчел, наездников) хорошо заметна на переднем крае крыльев птеростигма — жилка с особым утолщением, которое служит приспособле- вибраций, подобно противо-
фляттерным устройствам в самолетах. Среди насекомых
можно найти изумительных виртуозов «высшего пилотажа». Так, например, комнатные мухи могут делать в полете резкие броски из стороны в сторону; мухи из семейства журчалок повисают в неподвижности, делая «мертвую петлю», или молниеносно кувыркаются в воздухе; бражники приостанавливают свой полет перед цветком, точно ориентируя хоботок к месту взятия нектара, пчелы и другие насекомые садятся и поднимаются в воздух, используя для этого имеющуюся у них минимальную взлетную площадку (без разгона).
Изучение механизма и моделирование полета насекомых открывает перед авиаконструкторами заманчивые перспективы повышения навигационных качеств будущих самолетов, вертолетов и других летательных аппаратов до уровня «шестиногих авиаторов». Разностороннее изучение полета насекомых показало, что у них быстрота, дальность и продолжительность передвижения по воздуху очень велики. Достаточно сказать, что скорость полета пчелы и
майского жука достигает 11 км/ч, шмеля — 18 км/ч, жука- навозника — 25 км/ч, олеандрового бражника — 54 км/ч, а стрекозы даже 108 км/ч.
О дальности полетов насекомых можно судить по расстояниям, которые они преодолевают во время миграций. Интересные данные приведены в книге И. Б. Литинецкд- го «Беседы о бионике» («Наука», 1968). Так, например, луговой мотылек при перелетах из Кокчетава в Актюбинск покрывал расстояние в 400—500 км. Стрекоз ловили в открытом океане на расстоянии 1540 км от Австралии и т. д. Эти и другие примеры показывают, что насекомые могут продержаться в воздухе очень долго. Высокие горы для некоторых насекомых также не являются препятствием, так как они могут подниматься над землей на высоту свыше 5 км и перелетать через горные хребты.
Кроме гребного и стоячего полета, которыми широко пользуются насекомые, у них есть еще один способ удерживаться в воздухе — планирующий полет. Это менее распространенная форма передвижения, так как она доступна только насекомым с большими крыльями. Длительность планирования у стрекоз 4—5 мин, у бабочек-перламутровок — 20 с. Здесь поддерживающей силой являются воздушные потоки, которые используются активно только хорошо летающими насекомыми, а мелкие насекомые со слабым полетом пассивно поднимаются воздушными потоками высоко в атмосферу (на 1—2 км от поверхности земли) и переносятся на далекие расстояния (например, тли, жучки, цикадки, орехотворки и др.), становясь добычей ласточек и стрижей. ■
■Летающие насекомые совершают различное число взмахов крыльев. В зависимости от частоты колебаний крыльев слышится звук различной тональности. Комары, у которых число взмахов крыльев велико (от 500 до 1000 раз в секунду), издают тонкий писк, а шмели в полете гудят басом, так как частота колебаний крыльев у них гораздо меньше (от 130 до 240 раз в секунду). Есть бабочки с малым числом взмахов крыльев, полет которых не слышен, так как они издают инфразвуки, недоступные слуху человека (например, махаон делает всего 5—9 взмахов в секунду). Пчелы гудят по-разному, в зависимости от того, нагружены они взятком или летят без него. Пчела, летящая налегке, делает 400—450 взмахов в секунду и издает звук более высокого тона, чем пчела с ношей, которая совершает всего 200—250 колебаний в секунду. Пчеловоды по низко-
му тону гудящей пчелы узнают, что она летит в улей со взятком.
В передвижении насекомых, кроме крыльев, большую роль играют ноги, строение и функции которых соответствуют как способам перемещения в пространстве (бег, прыжки, плавание), так и особенностям субстрата среды обитания (поверхность земли, слои почвы, кора и листва деревьев, стебли трав, водная толща и т. п.). В процессе эволюции у насекомых возникли различные типы конечностей (например, прыгательные ноги кузнечика, роющие — у медведки, гребущие — у плавунца и т. д.).
Насекомые живут на земле и в земле, на воде и в самой воде, на стволах, ветвях, стеблях растений, в -листве, на цветках и в плодах, в коре и под корой, в древесине и в корнях. Средой обитания для насекомых служат также здания, морские суда, мебель, книги, одежда, пища, организм человека и животных. Насекомые обитают в самых разнообразных биоценозах, заселяя различные географические зоны, и обнаруживают закономерную вертикальную ярус- ность и горизонтальную зональность. ‘
Подавляющее большинство их — обитатели суши, которую они заселяют практически повсюду на территории почти всех континентов и островов. Не живут насекомые в морях и океанах, здесь их существованию препятствуют штормовые волны. Нет насекомых также в местах, где для них не хватает тепла и отсутствует пища (большая часть Антарктиды, Гренландия и некоторые острова Канарского архипелага). Естественное размещение насекомых по местам обитания связано с их приуроченностью к растительному покрову, почвам и рельефу, которые определяют микроклимат той или иной местности. В целом оптимальные условия для жизни насекомых складываются из наличия достаточного тепла (15—25° С) и влаги, определенного количества в атмосфере СОг, необходимого для мышечной активности, кормовой базы, соответствующей характеру питания, и наличия укромных мест, подходящих для развития молоди или укрытия от солнечного освещения, сухости и врагов (особенно на первых этапах онтогенеза, т. е. на стадии яйца, личинки, куколки).
Пища насекомых весьма разнообразна. Большинство из них (80% всех видов) питается растениями, особенно листвой деревьев и кустарников, превосходя в этом отношении других растительноядных животных (из позвоночных — копытных, хоботных, сумчатых, приматов и др., а из бес- 54 ■
позвоночных — растительноядных клещиков). Только мхи и папоротники не используются насекомыми в качестве пищи. При этом среди насекомых существует определенная пищевая специализация, позволяющая полнее использовать кормовую базу и вовлечь все части растительного покрова в сложный круговорот органического вещества.
Между насекомыми и растительным покровом земли существуют сложные взаимоотношения. В одних случаях растения получают явный ущерб со стороны насекомых — вредителей полей, лугов, лесов, садов и огородов; в других случаях имеет место взаимная выгода (например, между клевером и шмелями).
20% всех видов насекомых относятся к плотоядным. Из них примерно 15% охотятся на других насекомых, являясь хищниками или паразитами, а остальные принадлежат к кровососам, трупоедам, калоедам и некоторым другим группам с узкой пищевой специализацией. Так, например, насекомыми питаются многие кузнечики, стрекозы, клопы (водяные и наземные), ктыри, жужелицы, богомолы, плавунцы, вертячки, складчатокрылые осы, тахины, саркофаги и др. Есть среди насекомых и такие, которые истребляют дождевых червей, моллюсков, мокриц, пауков и т. д. К ним относятся мухи, жужелицы, светляки, дорожные и роющие осы. Из трупоедов следует упомянуть жуков-мертвоедов, мух, муравьев, а из калоедов — жуков- капрофагов, термитов, мух. К вредителям книг (переплетов, корешков и бумаги) относятся жуки точильщики, притворяшки и кожееды, моль, книжная вошь.
Все это указывает на многообразие пищевых связей насекомых, которые, в свою очередь, являются объектами нападения со стороны других животных. Так, например, к врагам насекомых относятся многие позвоночные: различные рыбы, жабы, лягушки, ящерицы, птицы, землеройки, кроты, ежи, летучие мыши, выхухоли, отчасти медведи, барсуки, муравьеды, броненосцы, лемуры, обезьяны и др. Среди беспозвоночных насекомыми питаются пауки, скорпионы, лжескорпионы, сенокосцы, хищные клещи, многоножки (особенно мухоловки) и упомянутые ранее насекомоядные насекомые. Совершенно не трогают насекомых кольчатые черви, моллюски, мокрицы, кивсяки.
В процессе эволюции действием естественного отбора у насекомых выработались различные приспособления: с одной стороны, для нападения на других животных, а с другой — для защиты от врагов. Большую роль в этом иг-
рают химические средства воздействия (телергоны) в виде ядовитых или отпугивающих веществ, вырабатываемых особыми железами. Секреты таких желез у одних насекомых выделяются на поверхность тела (например, у клопов и плавунцов); у других выбрызгиваются в сторону врага (например, у тараканов, уховерток, некоторых жуков); у третьих вводятся в тело врага или жертвы при укусах (у муравьев, гусениц бабочек) или же при уколах (у пчел, ос, шмелей, наездников). Кроме того, божьи коровки, жуки-листоеды и нарывники, схваченные врагом, выделяют наружу ядовитую гемолимфу в качестве защитного средства.
Некоторые насекомые отпугивают врагов, принимая угрожающие позы или производя устрашающие звуки. Эти активные формы защиты или нападения обычно сочетаются с пассивными, которые повышают шансы на успех. Сюда относятся различные виды окраски (покровительственная и предупреждающая), подражательная внешность (сходство с несъедобными предметами или с хорошо защищенными животными) и особое поведение (затаивание, замирание). Однако надежность подобных приспособлений не является абсолютной. Можно, например, указать на невосприимчивость ежа к ядовитым выделениям насекомых. Он без вреда для себя поедает жуков-нарывников (шпанских мушек и маек), в крови которых содержится яд кантаридин, и разоряет гнезда ос, шмелей и пчел, пожирая этих насекомых без каких-либо неблагоприятных последствий. Известно также, что кукушки и иволги едят мохнатых гусениц с ядовитыми волосками, а малая выпь — медведок. Таких примеров можно привести немало. Все они лишний раз подтверждают справедливость утверждений об отсутствии в природе абсолютной целесообразности, об относительном характере любого приспособления.
В связи с тем что тело насекомого расчленено на голову, грудь и брюшко, у них наблюдается усложнение нервной системы за счет слияний ганглиев в области каждого из этих отделов. В особенности это касается первых двух частей тела — головы и груди. В голове расположен самый большой нервный узел, связанный с органами зрения, обоняния и осязания. У общественных насекомых (пчел, ос, муравьев, термитов) особенно развиты в головном ганглии грибовидные или стебельчатые тела, которые являются ассоциативными центрами, обеспечивающими сложную инстинктивную деятельность этих насекомых.
В грудном отделе сосредоточены нервные центры локомоторных органов — ходильных ног и крыльев. В целом нервная система по своему типу близка к таковой кольчатых червей; в-ней сохранены основные черты брюшной нервной цепочки. В качестве усложнений следует отметить у насекомых обособление симпатических узлов в особые ядра, выполняющие регулирующую функцию по отношению к локомоторному аппарату. Мышцы ног и крыльев у насекомых находятся под двойным нервным контролем: пусковой стимул осуществляется через двигательные нервы, а регулирующее воздействие — через симпатические нервы. Эта особенность является эволюционным приобретением насекомых и имеет важное значение для быстрой и согласованной работы поперечнополосатой мускулатуры, обслуживающей органы движения (особенно крылья).
Из органов чувств лучше всех других развиты у насекомых органы зрения. К ним относится пара сложных глаз по бокам головы и 2—3 простых глаза на лбу, между сложными. Основными для зрительных восприятий являются сложные, или фасеточные, глаза. Они состоят из множества небольших структурных единиц омматидиев, наружная поверхность каждой из которых образует фасетку. Число фасеток достигает у некоторых насекомых нескольких тысяч (например, у мух — свыше 4 тыс., у бабочек — до 17 тыс., у жуков — 25 тыс., у стрекоз — 28 тыс.). В фасеточном глазу получается мозаичное изображение предметов, которое складывается из отдельных частей за счет сочетания изображений от каждого омматидия. Во время полетов в поле зрения попадает йоследовательно целая серия изображений, перемещающихся в омматидиях в соответствии с движением"летящего насекомого. Это позволяет насекомому чувствовать не только скорость своего полета, но и его направление. В случае бокового сноса ветром на сетчатке глаз насекомого происходит смещение зрительных образов, которое сигнализирует об отклонении от прежнего курса полета и заставляет внести поправку в направление полета. Хорошо известна осторожность насекомых, их исключительно быстрая реакция на приближение людей и животных. Малейшее движение с их стороны — и насекомое улетает, так как в этот момент в фасеточных глазах происходит перемещение изображений из одних омматидиев на другие, по которому насекомое узнает о грозящей ему опасности.
Глаза насекомых имеют ряд особенностей, изучение КО-
торых открыло возможности их технического применения. В этом отношении представляет интерес строение фасеток в глазах пчел, использующих, как известно, для своей навигации солнечный свет (прямой и поляризованный). Каждая фасетка у них имеет 8 чувствительных клеток, покрытых поляризирующимися пластинками, при помощи которых пчелы могут анализировать поляризацию света любого участка неба и избирать нужное направление полета даже в пасмурную погоду. Инженеры США сконструировали прибор для солнечной навигации, положив в основу его устройства модель пчелиного глаза. Такой прибор помогает морякам проводить суда в тех приполярных областях, где магнитный компас непригоден. Кроме того, подобный «небесный поляризатор» оказался полезным и для самолетов при определении их положения в полете по отношению к солнцу в пасмурные дни. Модель фасеточного глаза насекомого послужила также основой для устройства аппаратуры слежения за полетом ракет и других быстродвижу- щихся объектов, находящихся в воздухе.
Зрение насекомых отличается от зрения человека рядом показателей. Так, например, человек различает очертания предмета, если он задерживается перед глазами в течение хотя бы 0,05 с. В противном случае изображение сливается в виде промелькнувшей тени. Иначе видит муха. Чтобы различить форму и размеры движущегося предмета, ей достаточна экспозиция в 0,01 с. Это означает, что глаза насекомых воспринимают зрительные впечатления быстрее, чем глаза человека. Поэтому слитные движения, которые мы видим в кино или телевизоре, муха восприняла бы как расчлененные на отдельные^ кадры, т. е. для восприятия плавного движения ей надо было бы, чтобы кадры сменялись 300 раз в секунду, а не 25 раз, как обычно. Такая ничтожная инерционность зрительного восприятия у насекомых оказалась заманчивой для технического воплощения. По типу мушиного глаза была построена (в США) фотокамера, объектив которой дает возможность получать более 1300 изображений за одну краткую выдержку.
Другая отличительная особенность зрения насекомых состоит в чрезвычайной чувствительности к контрастам в освещении, благодаря чему они могут замечать очень малые световые различия в окружающей обстановке, что особенно важно для ночных насекомых. Дневные насекомые, кроме обычных лучей солнечного спектра, могут воспринимать ультрафиолетовые лучи (пчелы, муравьи, мухи). Од-
нако пчелы в красной части спектра предметов не видят, за исключением тех, которые отражают ультрафиолетовые лучи (например, цветки мака). Другие насекомые различают верхней половиной глаза синий и фиолетовый цвета, а нижней — желтый, зеленый, оранжевый и красный (например, стрекозы). Однако для большинства насекомых более доступны фиолетовые части спектра. Интересно, что муравьи видят звезды днем при ярком свете солнца. Хотя фасеточные глаза у насекомых развиты хорошо, но видят они отчетливо только мелкие и близкие предметы. Опытами установлено, что насекомые получают четкое изображение только с расстояния 10 см, но на движение предметов могут реагировать на расстоянии 1,5—2 м. Форму предметов различают главным образом хищные насекомые (стрекозы, ктыри и др.) и общественные (муравьи, пчелы).
Кроме фасеточных глаз, зрение у насекомых обеспечивается совместной с ними работой простых глазков. Так как фокус изображения в простых глазках ложится позади сетчатки, насекомые с их помощью видеть предметы не могут, зато зти глазки имеют крупный хрусталик, пропускающий большее количество лучей, что позволяет видеть в полутьме (например, внутри муравейника, в улье пчел). Кроме того, с помощью глазков, действующих при слабом свете, насекомые определяют снижение интенсивности освещения, сообразуясь с которым они имеют возможность своевременно возвращаться в свое убежище до наступления темноты.
На втором месте после органов зрения по своему развитию у насекомых стоят органы слуха. Они не похожи на органы слуха позвоночных и расположены в разных частях тела в виде так называемых тимпанальных органов. Эти органы состоят из тимпанума (тонкой хитиновой перепонки) и прилегающего к нему резонатора (трахейного расширения в виде пузырьков с подходящими к ним нервными окончаниями). У различных насекомых строение тимпанальных органов имеет те или иные отклонения от названной выше схемы, на деталях которых мы не будем останавливаться. Слуховые органы у кузнечиков и сверчков находятся на голенях передних ног; у саранчовых — по бокам первого членика брюшка; у цикад — на втором брюшном членике; у совок — на боках заднегруди и т. д. Близки к слуховым органам хордотональные органы, основной частью которых являются восприимчивые к колебаниям волоконца, связанные с нервными клетками. Они
также располагаются в разных местах: у муравьев — в голенях, у мух и комаров — в жужжальцах, у личинки ко- ретры — внутри туловища. Слуховую функцию несут также некоторые группы волосков, располагающихся на отдельных участках тела (например, на церках прямокрылых, на усиках комаров).
Насекомые воспринимают звуковые колебания в довольно широком диапазоне. Так, например, сверчки — в пределах от 300 до 8000 колебаний в секунду, некоторые кузнечики — от 800 до 45 000, саранча — до 90 000, а бабочки даже улавливают ультразвуки летучих мышей (от 30 до 80 тыс. колебаний в секунду). Насекомые не только слышат возникающие вокруг них звуки, но и сами их издают при помощи различных органов звучания. Например, у кузнечиков и сверчков на крыльях есть страдуляционная жилка, которой они водят как смычком по перепонке в виде округлого зеркальца и издают стрекочущие звуки. Саранчовые воспроизводят стрекочущие звуки, двигая бедрами задних ног и проводя имеющимися на них бугорками по одной из жилок надкрыльев. Звуки издают также крылья насекомых во время полета (жужжание, гудение, писк). При помощи звуков насекомые общаются друг с другом, привлекая особей противоположного пола, или используют их в качестве сигнала бедствия или угрозы. К органам чувств относятся и многочисленные чувствительные волоски, разбросанные по всему телу насекомого. Волоски на усиках относятся к органам обоняния. Количество обонятельных элементов (сенсилл) у различных насекомых находится в зависимости от особенностей питания. Так, например, у мух, питающихся нектаром, их около 2000; у мух, питающихся экскрементами,— около 4000; у оводов, личинки которых развиваются в теле домашних животных,— около 7000, а у домашних пчел — свыше 10 000. Не удивительно, что пчелы различают запах 43 видов эфирных масел и других ароматических веществ. Насекомые улавливают запахи на большом расстоянии. Так, например, в экспериментах над некоторыми бабочками обнаружилось, что меченые самцы прилетали на запах самки, находясь за 10—12 км от нее. Их обоняние во много раз превышает обоняние человека. Многие насекомые руководствуются запахом не только для отыскания партнера при скрещивании, но и в поисках места для откладки яиц, а также для нахождения источника пищи.
Органы вкуса в виде особых сенсилл и волосков распо-
Лагаются на усиках, в ротовой полости и на ротовых придатках, на концах лапок и голенях и других частях тела, соприкасающихся с пищей. Изучение вкусовых восприятий у жука-водолюба показало, что насекомые могут различать сладкое (сахар), горькое (хинин), соленое и кислое (при помощи концов щупиков на нижней губе и нижней челюсти) . Посредством других волосков насекомые могут определять направление ветра. Крылатые насекомые контролируют скорость своего полета при помощи особых органов чувств ( джонстоновых органов) в виде цилиндрической полости в членике усиков, выстланной клетками и связанной с мембраной. На усиках и щупиках помещаются органы восприятия влажности — гигрорецепторы (у уховерток — на нижней - поверхности брюшка). У некоторых насекомых есть терморецепторы, т. е. органы температурной чувствительности (например, у постельного клопа — на усиках, а у тараканов — на лапках). При помощи особых волосков часть насекомых воспринимает малейшее сотрясение почвы. Такими виброрецепторами обладает, например, саранча. Это как бы живой сейсмограф: она ощущает колебания земли с амплитудой, равной диаметру атома водорода. При приближении отары овец стаи саранчи поднимаются в воздух, так как сотрясение почвы — для них сигнал опасности (затаптывание ногами животных). Эта целесообразная реакция, однако, приносит лишь относительную пользу, так как насекомоядные птицы следуют впереди овец и ловят вспугнутых ими насекомых. Еще более чувствительны к колебаниям почвы некоторые кузнечики, реагирующие на вибрацию частиц земли с амплитудой, равной 0,5 диаметра атома. Такая чувствительность означает, что если бы где- либо на Дальнем Востоке произошло землетрясение силой 5—6 баллов, то кузнечик в районе Подмосковья ощутил бы эти колебания почвы.
Есть у насекомых и волоски, выполняющие роль органов чувства гравитации. Так, например, жук-стафилин при помощи особых волосков может определить в отвесной норке отклонение на 1° от вертикали, а муравьи чувствуют наклон поверхности на 2°. У некоторых Насекомых есть органы равновесия в виде статоцистов. У них в основании крыльев расположены замкнутые пузырьки со статолитами, которые опираются на несколько стержнеподобных волосков. Ученые предполагают, что некоторые волоски насекомых улавливают электромагнитные волны или отводят электрические заряды. Густой покров из волосков (напри-
Рис. 13. Роющая оса сфекс. Вверху — сфекс парализует сверчка, внизу — затаскивает его за усики в норку.Рис. 13. Роющая оса сфекс. Вверху — сфекс парализует сверчка, внизу — затаскивает его за усики в норку.мер, у шмелей, ктырей и др.) предохраняет тело насекомых от резких колебаний температуры, от механических повреждений, от потери влаги и т. д. Следовательно, биологическое значение волосков заключается в обеспечении выживаемости тех или иных видов насекомых. Отсюда понятна та инстинктивная забота у каждой особи о санитарном состоянии волосков. Наблюдая за различными насекомыми, можно убедиться, что они очень усердно и многократно очищают свои волоски от загрязнений, используя для этого лапки, щупики, придатки челюстей.
Рис. 13. Роющая оса сфекс. Вверху — сфекс парализует сверчка, внизу — затаскивает его за усики в норку.
Рис. 13. Роющая оса сфекс. Вверху — сфекс парализует сверчка, внизу — затаскивает его за усики в норку.
Инстинктивная форма поведения у насекомых является преобладающей и носит цепной характер, т. е. состоит
из последовательно и преемственно совершающихся актов под воздействием условий внешней и внутренней среды. Так, например, роющая оса-сфекс прокалывает жалом три ганглия у сверчка, парализует его и тащит в норку для дальнейшего использования. Ее деятельность складывается из
последовательно идущих друг за другом инстинктивных актов, а именно: 1) отыскание добычи, 2) нападение на нее, 3) укол в ганглии, 4) погружение яйцеклада в брюшко жертвы и, наконец, 5) втаскивание сверчка (обязательно за усики) в вырытую норку. Как и у других насекомых, этот инстинкт является целесообразным только в обычных естественных условиях. Если обрезать усики парализованному сверчку, оса не сделает попытки втащить его в норку иным способом, проявляя в этом случае полную беспомощность. Точно так же, если извлечь из норки помещенного в нее сверчка, оса все равно замурует в нее вход, как если бы ничего не случилось.
Пчелы тоже заполняют медом ячейку в сотах с предварительно разрушенным дном (умышленно продырявленным человеком), истратив для этого ровно столько меда,
сколько требуется для наполнения ячейки. После этого она запечатывает пустую ячейку, не замечая бесплодности своей работы. Все же стереотипность инстинктивных действий насекомых не является абсолютной. В ряде случаев наблюдается в их поведении приспособительное отклонение от стандартных действий соответственно изменениям среды. Так, например, жук-могильщик обычно помещает рядом с отложенными в почву яичками (в качестве пищи для будущих личинок) какую-либо падаль, зарывая ее путем выкапывания из-под нее земли. Если под труп положить сетку и привязать ее к нему ниткой, то жук поступает иначе, чем всегда: сначала он перегрызает нитку, выгрызает в сетке дыру и затем удаляет из-под трупа землю, достигая обходным путем нужных результатов. Таких примеров можно привести достаточно много, чтобы убедиться в сравнительно высоком уровне рефлекторной деятельности насекомых, которую можно рассматривать как высший этап поведения, достигнутый в рамках свойственной им более сложной, чем у других членистоногих, структуры брюшной нервной цепочки при малых габаритах тела.
Большинство насекомых поддается выработке у них типичных условных рефлексов на ряд определенных раздражителей (например, на электрический ток в сочетании с действием света или темноты). Кроме того, они способны к дрессировке и могут вырабатывать некоторые навыки и решать нестандартные задачи. У общественных насекомых (пчел, ос, шмелей, муравьев) можно заметить целесообразность действий, которые совершаются на основе обобщений (при изменении условий среды). Хотя обучение у насекомых играет относительно небольшую роль, но в некоторых случаях достигает высокого уровня (особенно у пчел). Так, например, пчел можно научить опознавать различные фигуры независимо от их окраски, размеров и ориентации, различать объекты по признаку двуцветности и по числу фигур. Однако у насекомых, интеллект которых уступает пчелиному, способности к обучению гораздо более скромны. Необходимо иметь в виду, что для успеха образования прочного условного рефлекса имеет значение не сила раздражителя, а его соответствие экологическим условиям жизни насекомого, значимость применяемого фактора среды для данного вида.
Как и у представителей остальных классов типа членистоногих, у насекомых существуют суточные и сезонные ритмы, связанные с действием «биологических часов».
Главным определителем времени для всех биологических часов является взаимосвязанное движение в космическом пространстве Солнца, Земли и Луны. Оно служит как бы хронометром, по которому протекают периодические изменения всех факторов внешней среды, в частности температуры, атмосферного давления, освещенности, выпадения осадков, действия приливов и отливов и т. д. По этому же хронометру совершаются экологические ритмы у животных. Эти ритмы получили название циркадных, т. е. околосуточных, так как их длительность приблизительно равна суткам (23—25 ч). Жизнь большинства насекомых укладывается в рамки суточных и сезонных биоритмов. У одних насекомых ночь — период активности, а день—период покоя (например, у тараканов, постельных клопов); у других, наоборот, активность наблюдается днем (например, у пчел, дневных бабочек). В холодных областях преобладают виды насекомых с дневной активностью, а в теплых и жарких — с ночной и сумеречной.
Суточный ритм активности может определяться, с одной стороны, физическими факторами (температурой, влажностью), а с другой — биологическими (наличием доступной пищи). У насекомых, организм которых плохо защищен от испарения влаги, период активности обычно совпадает с ночным временем суток, когда температура воздуха понижается, а относительная влажность повышается (например, кровососущие комары летают больше в сумерки). В горных местностях с холодными ночами после захода солнца летают только густоопушенные насекомые (например, бабочки-медведицы). Бабочки, которые питаются нектаром цветков, раскрывающихся по ночам, ведут ночной образ жизни, а остальные — дневной. На основе биологических часов у насекомых наблюдаются суточные и сезонные миграции (вертикальные и горизонтальные). У одних насекомых суточные перемещения ограничиваются небольшими расстояниями в зависимости от температурного режима (например, из кроны дерева в нижние ярусы или с опушки в глубь леса при похолодании; заползание в норы или закапывание в грунт во время жары). У других путешествия в течение суток происходят в места, значительно удаленные (например, у пчел из улья к цветковым растениям, у муравьев — по тропам, далеко от муравейника, в поисках пищи).
Из сезонных миграций, связанных с осенним понижением температуры, можно отметить перемещение насеко- 64
мых из открытых мест в более защищенные (например, с поля в лес или из степи в полезащитную полосу). У некоторых насекомых наблюдаются осенние перелеты на далекие расстояния (например, у бабочек, стрекоз, божьих коровок). Сезонные миграции бабочек напоминают перелеты птиц; перелетные пути тех и других почти совпадают. Из европейских бабочек, совершающих периодические перелеты, следует назвать репейницу, адмирала, мертвую голову, вьюнкового бражника. В отличие от птиц на зимовку улетают один раз в жизни бабочки молодого поколения, которые вывелись у нас текущим летом (предшествующее поколение, возвратясь с юга, после размножения умирает). В перелетах насекомых еще много остается неизученного, и поэтому этот вопрос привлекает к себе внимание ученых- энтомологов.
Биоритмы затрагивают все стороны жизни насекомых, в том числе процессы размножения и развития. Так, например, все стадии развития, время спаривания, оплодотворения, откладки яиц, а также момент превращения куколки в имаго происходит у каждого вида в сроки, определяемые действием биологических часов. Большинство насекомых раздельнополы, гермафродитизм среди них — явление очень редкое. У многих хорошо выражен половой диморфизм. Различия между самкой и самцом могут проявляться в размерах тела, в окраске крыльев, в строении ротовых органов и в других признаках (см. описание конкретных видов). У общественных насекомых наблюдается полиморфизм с разделением функций между особями (у пчел, муравьев, термитов). Оплодотворение с применением сперматофоров может быть или наружно-внутренним (у низших групп, например у тараканов, богомолов, кузнечиков и др.), или внутренним (у высших групп, например бабочек, жуков, мух и т. д.). Большинство насекомых откладывает яйца различной величины и формы, из которых выходят личинки (у бабочек — гусеницы), но встречается и живорождение (у некоторых поденок, у тлей, носоглоточных оводов, некоторых тахин). Партеногенез свойствен насекомым, самки которых бескрылы (например, у тлей, щитовок, эмбий), а также некоторым видам перепончатокрылых (пилильщиков, муравьев).
Индивидуальное развитие проходит у одних насекомых с неполным превращением (у поденок, стрекоз, тараканов, уховерток, прямокрылых), у других — с полным (у жуков, бабочек, двукрылых, перепончатокрылых). При неполном
метаморфозе отсутствует стадия куколки; личинки живут в той же среде, что и взрослые, отличаясь от них главным образом размерами тела, и в процессе многократных линек, постепенно достигают уровня организации имагинальной стадии. Метаморфоз со стадией куколки выражает более сложный путь онтогенеза, при котором внутри куколки происходит переформирование тканей и органов личинки в сторону образования всех признаков, типичных для взрослого насекомого данного вида.
В жизнедеятельности насекомых большую роль играют гормоны, которые выделяются окологлоточными ганглиями (нейрогормоны), и секреция эндокринных желез, расположенных в переднегруди и возле сердца (спинного кровеносного сосуда). Все части секреторной системы связаны с головным мозгом, ритм работы которого определяет и ритмы активности насекомых, их роста и развития. Так, например, у тутового шелкопряда одни гормоны приостанавливают развитие яиц, другие вызывают линьку гусениц, третьи регулируют процессы развития куколки. Нарушение целости нервных связей в самом мозге и его связей с подчиненными железами влечет за собой нарушение биоритмов насекомых (как показали опыты с палочниками). Особенно важен для нормального течения онтогенеза ювенильный гормон, вырабатываемый двумя небольшими железками в голове насекомого. На одних этапах индивидуального развития (у молодых личинок) этот гормон должен обязательно присутствовать в организме, а на других (на стадии яйца и взрослой личинки), наоборот, отсутствовать. Для взрослого насекомого ювенильный гормон не только не нужен, но и смертельно вреден.
В Гарвардском университете ювенильный гормон был синтезирован (1964) и открыл перспективу для борьбы с вредными насекомыми (см. ниже). Благодаря действию ювенильного гормона насекомые на стадии личинки и куколки обладают хорошо выраженной способностью к регенерации. Характерная для личинок фаза роста тесно связана у них с действием особого гормона линьки (экдизона). Так как у взрослых насекомых этОго гормона нет, они расти не могут. Однако если искусственно вызвать линьку у взрослого насекомого, то для него становится возможной и регенерация. Так, например, в одном из опытов таракану с ампутированной ногой был введен гормон линьки от личинки (нимфы), что заставило его линять; после линьки нога регенерировала. Кроме веществ внутренней секреции,
для Жизнедеятельности насекомых имеют существенное значение продукты желез внешней секреции—телергоны, в частности стимуляторы полового созревания и размножения (гамофионы). У значительного числа видов насекомых самцы обладают особыми железами, расположенными в разных участках тела (на заднеспинке, на брюшке, на надкрыльях, на голове), в зависимости от вида. Эти железы вырабатывают специфические экскреты, которые, после того как их слижут самки, вызывают у последних созревание половых желез, побуждают их к спариванию и откладке яиц.
Громадное большинство насекомых большую часть жизни находится на стадиях, предшествующих имагинальной. Имаго — это завершающий этап жизненного цикла с относительно короткой продолжительностью существования. Личинки и нимфы, по существу, являются как бы самопод- держивающейся системой, неуклонно стремящейся к финалу метаморфоза. Длительность пребывания насекомых на этих стадиях определяется главным образом уровнем питания. Общая продолжительность жизни насекомых зависит от нескольких причин: от трофических условий личинок, времени пребывания их в состоянии диапаузы (приостановки развития), наличия у имаго запасов питательных веществ (жира, белков), интенсивности размножения, степени истощения после кладки яиц. У насекомых с неполным превращением обильное питание личинок приводит к ускорению их роста и сокращению предимагинального периода жизни, а значит, и к уменьшению общей продолжительности существования. Если личинок недокармливать или понижать температуру окружающей среды, то можно замедлить темпы роста этих личинок и тем самым увеличить длительность жизни в целом. У насекомых с полным превращением личиночные стадии также могут быть сильно растянуты за счет создания периодического голодания на разных этапах онтогенеза (вплоть до сформирования имаго). У взрослого насекомого (например, бабочки, мухи) тоже можно удлинить срок жизни путем дополнительного питания, а также недопущения кладки яиц, т. е. устранения причины истощения.
На продолжительность жизни насекомого влияет не только питание, но и поведение: активность сокращает жизнь, а малая подвижность удлиняет ее. Некоторые насекомые могут в имагинальнойестадии жить очень долго за счет энергетических запасов, накопленных в период личи-
ночной жизни (например, жуки-медляки живут до 10 лет, а медведки еще дольше). Особенным долголетием отличаются самки общественных насекомых, что надо признать полезным эволюционным приобретением, повысившим жизнеспособность их колоний в целом. Так, например, царица у термитов живет 15 и более лет, лесной бурый муравей — 10—15 лет, а садовый муравей — около 20 лет. Пчелиные матки живут несколько меньше (4—5 лет). К концу жизни у насекомых наблюдаются старческие изменения, которые выражаются в понижении активности, появлении хрупкости хитина, нарушении секреторной функции желез, общего истощения организма на почве утраты энергетических ресурсов в процессе размножения.
Ознакомление учащихся с жизненным циклом и значением в природе конкретных видов насекомых должно сочетаться с уяснением ими роли энтомофауны в целом. Необходимо избежать ошибочного представления о насекомых, как об исключительно вредных членистоногих. Отрицательная оценка насекомых нередко основывается на том, что они ежегодно пожирают 25—30% мирового урожая, лишая человечество значительной доли продуктов его труда. Кроме того, насекомые — переносчики возбудителей инфекционных заболеваний наносят ущерб здоровью людей и животных. С вредными насекомыми приходится вести постоянную борьбу, которая отнимает много средств и требует больших усилий. Все это так, однако если подсчитать, сколько видов насекомых действительно причиняет вред хозяйству и здоровью человека, то оказывается, что их не слишком много: всего около 2% от общего видового состава, а особо злостных вредителей и того меньше (примерно 0,1%). Остальные играют в той или иной степени положительную роль в природе, часть из них принадлежит к числу исключительно полезных представителей энтомофауны (пчелы, тутовый и дубовый шелкопряды, шмели, наездники и др.). Необходимо воспитывать у учащихся научное представление о значении насекомых как неотъемлемого и важного звена в общей цепи взаимосвязанных процессов, совершающихся в природе. Независимо от размеров вреда или пользы, приносимых насекомыми, им принадлежит огромная роль в круговороте веществ как в пределах любого биогеоценоза, так и в ландшафтной оболочке Земли в целом.
Насекомые составляют весьма солидную часть биомассы в любом месте, где они обитают. Так, например, подсче-
ты показали, что на 1 м2 площади в смешанном лесу приходится от 500 до 600 особей разных насекомых. В благоприятных ландшафтах на 1 га земли биомасса насекомых составляет от 100 до 300 кг. В процессе питания главным образом растениями насекомые перерабатывают значительное количество органического вещества (многие тонны на 1 га), за счет которого происходит обогащение почвенного слоя и равномерное перемешивание и рассеивание химических элементов на поверхности суши. Уничтожая живые и отмершие части растительного покрова, внося продукты их переработки в почву, насекомые как бы подготовляют следующий этап их разрушения и окончательной минерализации микроорганизмами (бактериями). Таким образом создаются предпосылки для созидательной деятельности новых поколений растений, которые используют накопленные в почве минеральные вещества, пригодные для усвоения, и в дальнейшем снова синтезируют их в органические соединения. ■
Следовательно, насекомые активно участвуют в ходе биологического круговорота, внося существенный вклад в почвообразовательный процесс вместе с другими животными, входящими в состав эдафона. Кроме этой положительной деятельности насекомых, следует отметить еще две: 1) опыление цветков ряда сельскохозяйственных культур, трав, кустарников и деревьев, которые без этого не могут плодоносить, и 2) сдерживание чрезмерного размножения вредителей леса, поля, сада, огорода со стороны их естественных врагов из числа насекомых; Не надо забывать также, что очень многие насекомые практически безвредны, а часть из них является истинным украшением природы (например, некоторые бабочки, жуки и др.). Все сказанное заставляет позаботиться о том, чтобы не допускать бессмысленного уничтожения насекомых, стремиться подходить к ним дифференцированно, с учетом их действительной значимости для человека и роли в природе. Само собой разумеется, школа должна вооружить учащихся знанием современных рациональных средств борьбы с вредными насекомыми и способами их применения без ущерба для остальных животных. Обработка ядохимикатами растительного покрова, зараженного насекомыми-вредителями, приводит не только к гибели этих последних, но и к уничтожению полезных видов, нанося одновременно ущерб и самим растениям.
Учитывая вредное воздействие ядохимикатов на все эле-
менты природной среды, в настоящее время их использование для борьбы с вредителями сельского хозяйства в колхозах и совхозах находится под строгим контролем санитарных органов и разрешается только при условии соблюдения правил и инструкций, установленных Минздравом и Минсельхозом СССР.
В связи с вышеизложенным следует больше уделять внимания в школах ознакомлению учащихся с биологическими методами борьбы и перспективами применения различных физических средств (звуковых, световых) для уничтожения вредителей. В особенности приобретают важное значение организация силами школьников эффективной охраны всех животных (в том числе и насекомых), создание благоприятных условий для их жизни и принятие мер к увеличению их численности в своем крае. Это относится в первую очередь к насекомоядным позвоночным (особенно птицам) и хищным насекомым, а также к паразитирующим на насекомых видам (например, перепончатокрылым). .
К числу перспективных средств борьбы с вредными насекомыми относятся некоторые биохимические препараты избирательного действия. Так, например, хороший эффект получается при использовании синтетических половых аттрактантов для уничтожения определенного вида вредителей; при этом сохраняется жизнь полезных насекомых. В данном случае происходит принудительная хемостерили- запия самцов, которые, слетаясь на запах искусственного полового аттрактанта самки, делаются бесплодными от соприкосновения с соответствующей примесью. Каждый такой самец впоследствии при встрече с самкой не оставляет уже потомства вследствие своей стерильности. Эффективность указанного способа подтвердилась в практике борьбы с непарным шелкопрядом. Способ удобен тем, что он безвреден для других насекомых и избирательно прекращает размножение только того вида, который подлежит истреблению.
В качестве средства борьбы с вредными насекомыми может служить также ювенильный гормон (см. с. 84). Если взрослая личинка или яйцо насекомого войдет в соприкосновение с этим гормоном и впитает его, то у них нарушится дальнейшее развитие: из яйца не вылупится личинка, а взрослая личинка не сможет превратиться в половозрелую особь. Однако добыть в нужном количестве естественный гормон трудно, так как это требует обработ-
ки многих тысяч особей насекомого, поэтому были предприняты шаги к созданию синтетического ювенильного гормона. В настоящее время получено более 70 его аналогов, которые специфически действуют на определенные семейства вредителей, эффективны в ничтожных дозах и совершенно безвредны для человека и полезных насекомых. Синтетический ювенильный гормон для организма взрослых насекомых неядовит, но он может привести самку к бесплодию, а самца к стерильности спермы. В обоих случаях положительный результат обеспечен. В чистом виде гормон очень активен. Так, например, в опытах с мучным хрущаком 1 г гормона приводил к гибели около 1 млрд, этих вредителей. В то же время неосторожное применение гормонов опасно, так как массовое истребление отдельных видов и искусственное изъятие их из состава биогеоценозов может гибельно отразиться на жизни экологических комплексов.
Хорошие результаты в борьбе с насекомыми дал акустический метод. Воздействуя сильным звуком (при помощи динамика) на амбарную огневку в период откладки ею яиц, удалось в 4 раза сократить выход гусениц, причем 50% вышедших личинок в течение ближайших суток погибли. Применение ультразвукового генератора (особенно с частотой в 21 кГц) препятствовало вторжению на поле гусениц хлопковой совки, молей и других вредителей, а также помешало откладке яиц взрослыми бабочками. Указанная частота звуковых колебаний действует лучше любой другой, так как она соответствует локатору летучих мышей — естественных врагов различных насекомых. Акустическими сигналами также можно пользоваться для привлечения или отпугивания вредителей, если эти сигналы соответствуют призывным звукам самцов к самкам или звукам тревоги. Так, например, Вайтекер (Канада) при помощи записанных на пленку звуков самцов комаров завлекал самок в специально созданный ядовитый туман, где они погибали, а Бюнель (Франция) с помощью электронной аппаратуры привлекал на призывные звуки самцов самок саранчи, сосредоточивая их в одном месте, что облегчало их уничтожение.
Употребление световых средств также дало обнадеживающие результаты. Так, например, оказалось, что мощная рспышка импульсной фотолампы способна умертвить насекомых или сделать их бесплодными (зто подтвердилось в эксперименте с москитами). Мощным средством являют-
ся и ультрафиолетовые лучи. Их применение в Азовском море в течение одного часа позволило привлечь и уничтожить более тысячи водяных жуков и клопов, которые, как известно, поедают массу мальков рыб. Для учащихся средней школы наиболее доступны, конечно, биологические методы борьбы с вредителями леса, сада, огорода. Кроме привлечения насекомоядных птиц, возможна организация силами школьников сбора и выпуска на пришкольный участок божьих коровок, расселения муравьев. Старшие учащиеся с успехом могут выводить в садках различных яйцеедов (например, трихограмм), паразитов гусениц (например, апантелесов) и других наездников, используя их на практике для борьбы с вредителями зеленых насаждений в районе расположения школы или станции юных натуралистов.
Отряд Стрекозы
Стрекозы принадлежат к одной из древних групп насекомых. Их ископаемые предки найдены в отложениях палеозоя (в карбоне). Они были гораздо крупнее современных, достигая в размахе крыльев 90 см. В настоящее время известно более 3000 видов стрекоз, из них в СССР обитает около 200 видов. Для изучения в школе стрекозы представляют собой очень удобные объекты как в личиночной стадии, так и в имагинальной. Знакомство с личинками стрекоз возможно при аквариумном их содержании, а со взрослыми особями — непосредственно в природе (на опушках леса, на лугу, в парке, близ водоемов). Добыть личинок стрекоз нетрудно из стоячих или медленно текущих вод со дна или вместе с водными растениями, на которых они сидят неподвижно. Так как развитие от яйца до взрослой стадии длится в воде 2—3 года, то целесообразно проводить наблюдения над личинками более поздних возрастов, имеющих зачатки крыльев и находящихся накануне превращения в имаго, т. е. нимф, из которых выходят уже взрослые формы.
Для работы надо иметь личинок хотя бы двух типов: 1) из подотряда разнокрылых (коромысло, дедка, бабка, собственно стрекозы) и 2) из подотряда равнокрылых (лютка, стрелка, красотка). Личинки первого типа — самые крупные, без листовых трахейных жабр, а личинки второго типа имеют на конце брюшка листообразные жаберные пластинки. Сравнивая личинки этих двух типов, можно подметить у них как общие черты, так и отличия в строе-
нии и поведении. Одни личинки имеют светло-зеленую окраску (в природе они держатся среди веточек водяных растений, прицепившись к ним лапками), а другие — грязнобурую, невзрачную окраску (это обитатели илистого дна). В обоих случаях имеет место покровительственная окраска, которая делает их незаметными для врагов, что при малой подвижности важно для сохранения жизни. Некоторые личинки сильно обрастают зелеными водорослями, с которыми они находятся в симбиотических отношениях. Такие личинки нередко попадаются в сачок, и их следует показать учащимся, поместив в пробирку с водой.
Самой замечательной особенностью личинок стрекоз является их «маска». Это своеобразный орган нападения. Маска — видоизмененная нижняя губа, состоящая из трех суставов с хватающими щипцами на последнем. В спокойном состоянии она прикрывает нижнюю часть головы, плотно прижимаясь к ней. Если пинцетом захватить хватательные коготки и оттянуть маску вперед, можно показать членистое строение этого органа, разворот суставов и складывание их вместе при обратном движении. Способ употребления маски выясняется! при наблюдении за личинкой во время ее охоты на добычу. В банку с водой, где содержатся личинки стрекоз, надо поместить их естественный корм: дафний, водяных осликов, личинок комаров и поденок. Выясняется, что личинки стрекоз (например, личинки коромысла) не гоняются за своей добычей, а подстерегают ее, сидя неподвижно на водных растениях или на дне. Они реагируют только на движущиеся предметы. Когда живой объект приблизится и попадет в поле зрения личинки, она медленно поворачивает голову и туловище в нужном направлении. Как только добыча окажется на равном расстоянии от обоих глаз, личинка молниеносно и без промаха выбрасывает в ее сторону маску, схватывает жертву острыми коготками, как щипцами; маска тотчас возвращается подобно бумерангу обратно к голове, придвигая пищу ко рту. Здесь пища разжевывается сильными челюстями грызущего типа. При этом видно, что щипцы маски помогают удерживать добычу возле рта.
Личинки стрекоз имеют фасеточные глаза и обладают бинокулярным зрением, которое обеспечивает им меткость прицела во время охоты. Личинка стрекозы коромысло способна улавливать даже самые медленные движения жертвы, например, моллюсков, к которым она подкрадывается, а затем внезапно нападает. Крупные личинки в природных
условиях охотятся за мальками рыб, причиняя заметный ущерб рыбоводным хозяйствам. Установлено, что личинки некоторых видов стрекоз за сутки съедают огромное количество пищи (дафний, мальков рыб и т. д.), превышающее по массе почти вдвое массу самой личинки. В свою очередь, личинки стрекоз делаются добычей водяных жуков и клопов, их поедают также различные рыбы (особенно лещи), тритоны, змеи, ныряющие птицы и другие животные. Однако если посадить в общий сосуд личинок стрекоз и личинок водяных жуков, то можно убедиться, что эти хищницы соизмеряют свои возможности и не трогают друг друга при равенстве сил.
В процессе эволюции у личинок стрекоз выработались некоторые защитные реакции, которые легко обнаружить. Так, например, личинка коромысла, схваченная пальцами, защищается при помощи трех церок в виде твердых шипов, находящихся на конце брюшка, которое она при этом энергично изгибает из стороны в сторону. 'У личинок, имеющих на конце брюшка листовидные трахейные жабры, наблюдается их автотомия. После линьки жабры восстанавливаются. Можно предложить учащимся провести соответствующий опыт: ущемить пинцетом одну из жаберных пластинок, спровоцировать автотомию и в дальнейшем выяснить, как скоро у такой личинки произойдет регенерация утраченной жабры.
Наличие трахейного дыхания у личинок стрекоз служит одним из доказательств их принадлежности к вторичноводным организмам. Об этом же свидетельствует и их временное пребывание в воде с последующим выходом нимфы на сушу. На Гавайях обитает один вид стрекоз, личинки которого приспособились к жизни на суше, где они добывают себе пищу, ползая по лесной подстилке. Такое исключение не является неожиданным, так как известно, что у личинок стрекоз, кроме трахейных жабр, существуют и дыхальца, которыми они пользуются для атмосферного дыхания в случае высыхания водоема, а также в конце личиночной жизни при выходе из воды перед превращением в имаго. В период пребывания личинок в водной среде усвоение кислорода происходит посредством его проникновения в трахейную систему, находящуюся не только в жаберных листочках, но и в стенках задней кишки личинок. Причем дыхание через кишечник следует признать основным.
Наблюдая за личинками стрекоз, можно заметить, как
2
Рис. 14. Личинки стрекоз:
1— стрелки и 2 — коромысла; 3 — маска личинки коромысла.
они дышат. Брюшко периодически вздувается, вбирая в заднюю кишку порцию воды, а затем сокращается, выбрасывая ее наружу. Потревоженные личинки быстро уплывают от опасности, используя для этого различные способы передвижения. Личинки, имеющие жаберные листочки, энергично бьют ими по воде в горизонтальной плоскости как плавником, изгибая при этом свое длинное брюшко из стороны в сторону, вследствие чего тело приобретает стремительное движение вперед. Личинки, не имеющие жаберных листочков, применяют реактивный способ движения: набрав порцию воды в заднюю кишку через анальное отверстие, они с силой выбрасывают ее обратно. Здесь мы имеем пример конвергентного применения ракетного способа передвижения, которым пользуются и животные других типов (например, медузы, гребешки, осьминоги и др.). Чтобы учащиеся могли наблюдать этот способ передвижения личинки, надо предложить им поместить в блюдце с водой личинку коромысла или дедки, положить на дно тонкий слой чистого песка и начать тревожить личинку. На дне будет хорошо заметно движение воды, смещающей песчинки по ходу выбрасываемой из кишки струйки. Если в этот момент приподнять
брюшко, захватив его пинцетом, то можно получить представление о силе толчка по мощности струйки, которая выбрызгивается в воздух иногда на расстояние до 1 м.
Ознакомление с особенностями стрекозы в стадии имаго лучше проводить на живых объектах в соответственных условиях. Эти наблюдения учащиеся могут проводить самостоятельно по заданию учителя, а также в пионерском лагере. ■
Лёт стрекоз обычно происходит во второй половине лета в самые жаркие часы'дня. В это время они ловят на лету различных комаров, мошек и других мелких насекомых (возле водоемов). Крупные виды гоняются за мухами, бабочками и мелкими видами стрекоз. Охота за насекомыми продолжается целый день. Начинается она с утра, как только пригреет солнце. Тысячи стрекоз устремляются от мест ночлега (среди веток деревьев или на стеблях камышей) к различным кормным участкам: к водоемам, в степь и на луга, к гнездам птиц и на пастбища (охота на кровососов).
В отличие от личинок взрослые стрекозы приносят пользу, истребляя вредных насекомых в огромных количествах. Достаточно сказать, что некоторые виды стрекоз поглощают за полчаса столько пищи, сколько весят сами. Не все стрекозы летают беспрерывно. Некоторые из них склонны к отдыху (например, собственно стрекозы), при этом они садятся на пни или ветви деревьев. Другие же (например, стрелки) подолгу сидят на стеблях и листьях трав по берегам озер, рек и прудов, подстерегая добычу в состоянии скрытой активности.
Строение стрекозы лучше рассмотреть, осторожно взяв ее в руки за крылья, поднятые вверх (с тем чтобы затем отпустить на волю). Легче всего это сделать ранним утром, когда стрекозы находятся еще в состоянии ночного оцепенения и держатся на хвоинках или листьях деревьев, ухватившись за них лапками. Следует обратить внимание на ряд особенностей, присущих этим своеобразным насекомым, а именно на:
четкое расчленение тела на голову, грудь и брюпГко;
подвижное сочленение головы, допускающее свободное ее движение в разных направлениях (проверить осторожно!),— это важно при преследовании добычи;
пару крупных фасеточных глаз, сходящихся на темени;
положение груди с наклоном вперед, вследствие че- то ноги оказываются впереди крыльев и устремлены вперед,— это облегчает захват пищи (добычи);
концы лапок с коготками, которыми стрекоза прищепляется к растениям во время отдыха, а также держит .добычу, поднося ее ко рту;
две пары широко распластанных крыльев, почти одинаковых по строению, но различных по форме, с очень густой сетью жилок. Переднее крыло отодвинуто от заднего и не соприкасается с ним в отличие от других насекомых. Неспособность складывать крылья вдоль тела является признаком, унаследованным от далеких предков палеозойских древнекрылых насекомых;
«глазок» — утолщение на переднем крае каждого крыла близ его вершины — птеростигму — приспособление для устойчивости крыльев в полете, устраняющее их вибрацию. -
Закончив всесторонний осмотр стрекоз, надо их выпустить на волю и понаблюдать за поведением в полете. Характер полета у разных видов своеобразен. Коромысла и бабки отличаются резкими и быстрыми движениями; лютки, стрелки и красотки имеют легкий порхающий полет, который гармонирует с их изящным стройным телом и нарядной окраской и т. д.
Особо следует остановиться на работе органов зрения в связи с полетами стрекоз. Сложные глаза стрекозы имеют до 28 тыс. фасеток. В верхней части фасетки более крупные, с меньшим числом омматидиев, а в нижней части — наоборот; зоркость глаза снизу больше, а цветоощущение богаче, чем в верхней половине. Это имеет важное приспособительное значение. Г. М. Мазохин-Поршняков установил, что верхняя часть воспринимает только два цвета — синий и голубой, а нижняя различает несколько цветов спектра: желтый, зеленый, оранжевый, красный. Эта особенность сложилась у стрекоз в процессе эволюции и закрепилась естественным отбором как полезная черта зрительного анализатора, действующего рационально на принципах экономного функционирования. В условиях жизни стрекоз во время охоты на живые объекты, находящиеся вверху, приходится смотреть на них и зрительно воспринимать на фоне голубого неба. Для этого достаточно увидеть добычу в виде темного силуэта, т. е. здесь цвет не имеет большого значения. Когда стрекоза смотрит вниз, летая над поверхностью земли, покрытой цветковыми
растениями, ей необходимо отыскать добычу на пестром фоне, ориентируясь по форме и световому контрасту, требующим более сложной цветовой ориентировки. Именно эти условия и нашли свое удовлетворение в специфике зрения стрекозы.'
Фасеточные глаза могут нормально функционировать только при хорошем освещении. Когда стрекоза залетает в тенистые лесные участки (в полумрак), вступают в действие ее простые глазки, с помощью которых она и находит путь в пространство с оптимальным для нее освещением. Если закрасить один глаз у стрекозы, летящей к свету, то траектория ее полета окажется спиральной, так как произойдет нарушение координации движения. Взрослые стрекозы, так же как и их личинки, реагируют только на движущиеся предметы.
Если присмотреться к полету стрекозы, то можно заметить разницу в работе между передними и задними крыльями. Передние как бы стоят неподвижно, лишь изредка выгибаясь то вверх, то вниз. В это время стрекоза то снижается, то взлетает, удерживаясь в воздухе. Эти крылья поддерживают стрекозу на определенной высоте. Задние крылья движутся как пропеллер, мелькают, гудят и шелестят. Они загребают воздух, отталкиваясь от него, и движут стрекозу вперед. Иногда стрекоза как бы плывет бесшумно в воздухе, если ее крылья становятся ребром и действуют как парус при попутном ветре.
Стрекозы могут парить в течение 4—5 мин, поднимаясь на высоту 3—4 м и используя восходящие от нагретой солнцем почвы токи горячего воздуха. Они способны также передвигаться в полете не только вперед, но и назад, обнаруживая при этом необыкновенную маневренность: делают крутые повороты, скользят боком, описывают петли, стремительно поднимаются вверх и камнем падают вниз. Виртуозность полета обеспечивается точной системой координации движений на основе обратной связи. На груди стрекоз расположены две чувствительные подушечки, с помощью которых регистрируются во время полета малейшие изменения положения головы. В этом случае мозг стрекозы улавливает сигналы о происходящих отклонениях в симметрии между телом и крыльями и посылает -соответствующие импульсы к двигательной мускулатуре.
Стрекозы летают со скоростью 10—30 м/с, совершая за этот отрезок времени до .80—100 взмахов крыльями. Наибольшая скорость горизонтального полета отмечена у
дозорщика (из семейства коромысла), который, как показали наблюдения, неоднократно сопровождал учебный самолет, летевший со скоростью 144 км/ч, а иногда и обгонял его.
Примечательны массовые перелеты стрекоз с севера на юг на дальние расстояния. Они известны давно и наблюдались в разных странах, в том числе и в нашей стране. Так, весной 1939 г. массовый лёт стрекоз был отмечен в Ленинграде, а осенью 1969 г. стрекозы летели на высоте 15 м над хребтом Тянь-Шаня.
Массовые миграции стрекоз наблюдались в Ирландии и Швеции, а также были зарегистрированы перелеты между островами Японии, удаленными друг от друга на 50— 60 км. Причины таких миграций и конечные их пункты остаются пока невыясненными. Твердо лишь установлено, что стаи стрекоз каждый год летят на юг через перевалы Пиреней и Альп, что указывает на их способность подниматься очень высоко и летать далеко. Перелеты отмечены только для некоторых видов: из семейства собственно стрекоз и из семейства коромысла.
Интересно, что обычная наша стрекоза большое коромысло по своему воздушному образу жизни превосходит не только других стрекоз, но и вообще насекомых. Она почти все свои жизненные отправления совершает в воздушной сфере: добычу ловит на лету и тут же ее съедает, в полете спаривается и откладывает яйца прямо в воду, пролетая над ее поверхностью. Следуя за добычей, она перемещается в воздухе в разные часы на разную высоту. С утра держится высоко, в слоях сухого воздуха, где летают мелкие насекомые, а к вечеру спускается к поверхности земли, так как в это время многие насекомые (комары, мошки, мухи, бабочки) снижаются ближе к растительному покрову. С наступлением темноты стрекозы прячутся в кронах деревьев и траве, впадая в ночное оцепенение до восхода солнца.
Из других особенностей поведения стрекоз можно в качестве дополнения отметить одну черту, свойственную вицам, подражающим своей внешностью жалоносным перепончатокрылым (например, микростигма макулята). Такие стрекозы, будучи схвачены руками, изгибают брюшко и скребут его концом по пальцу, как бы собираясь ужалить, хотя жала у них нет. В данном случае налицо один из сложившихся в процессе эволюции наследственно закрепленных действием естественного отбора инстинктов,
направленный на повышение выживаемости беззащитного вида, когда совершенно безвредные особи этого вида отпугивают своих врагов не только благодаря внешнему сходству с хорошо вооруженным животным, которому они подражают, но и создают видимость опасных для нападающего хищника действий, действительно применяемых приспособленным к защите видом. Это явление широко распространено среди насекомых-имитаторов, сходных со своими моделями как по виду, так и по поведению (пример конвергентности).
Отряды Богомолы и Палочники
В беседах с учащимися желательно рассказать о применяемом богомолами способе овладения добычей и подчеркнуть полезное значение этих насекомых для человека. Богомолы — хищники. Орудием нападения на добычу им служат передние конечности, усаженные острыми шипами. Бедро и голень в момент захвата добычи складываются вместе, причем голень входит в желобок бедра, как
Рис. 15. Богомол в позе готовности к нападению и скорпион.Рис. 15. Богомол в позе готовности к нападению и скорпион.лезвие перочинного ножа. Такой способ овладения жертвой применяют и другие хищные насекомые (например, водяной скорпион, ра- натра, плавт), которые могут быть использованы в качестве доступных для изучения примеров конвергентного образования однотипных орга- -нов. Так как здесь идет речь об одинаковом устройстве передних конечностей, несущих сходную функцию, то они также служат примером совпадения гомологии с аналогией.
Рис. 15. Богомол в позе готовности к нападению и скорпион.
Рис. 15. Богомол в позе готовности к нападению и скорпион.
Подстерегая свою добычу, богомолы принимают особую позу готовности, которая у них напоминает фигуру монаха, сложившего руки в молитвенном экстазе (отсюда и названия — религиозный и
Рис. 16. Членистоногие, имеющие палочковидную форму тела:1 — палочник; 2 —палочковидный паук; 3 — клоп раиатра; 4 — палочковидный клоп-хищиец; 5 — кобылка цефалоцэма линеата; 6 — жук-длиииогел.Рис. 16. Членистоногие, имеющие палочковидную форму тела:1 — палочник; 2 —палочковидный паук; 3 — клоп раиатра; 4 — палочковидный клоп-хищиец; 5 — кобылка цефалоцэма линеата; 6 — жук-длиииогел.
Рис. 16. Членистоногие, имеющие палочковидную форму тела:
1 — палочник; 2 —палочковидный паук; 3 — клоп раиатра; 4 — палочковидный клоп-хищиец; 5 — кобылка цефалоцэма линеата; 6 — жук-длиииогел.
Рис. 16. Членистоногие, имеющие палочковидную форму тела:
1 — палочник; 2 —палочковидный паук; 3 — клоп раиатра; 4 — палочковидный клоп-хищиец; 5 — кобылка цефалоцэма линеата; 6 — жук-длиииогел.
молельщик). Как и у других членистоногих (например, у паука-крестовика, личинки стрекозы коромысла и др.), готовность к нападению здесь носит характер скрытой активности в виде подстерегания или затаивания. При приближении съедобного объекта богомол стремительно - выбрасывает свои ноги, действуя с изумительной точностью при помощи особой прицельной системы, зажимает ими пойманную добычу.
Богомолы отличаются прожорливостью и уничтожают большое количество вредных членистоногих, принося этим пользу человеку. Как показали опыты, богомол за сутки съедает 3—5 кузнечиков, 6—8 бабочек, 8—9 жуков. От мертвых насекомых он отказывается.
В Таджикистане и других среднеазиатских республиках занесенный в дом богомол охотится на заползающих в жилище скорпионов и уничтожает их. Таким образом, богомолы должны подлежать охране в качестве друзей человека.
При кратком изучении палочников следует дать оценку их внешнего облика и обратить внимание учащихся на конвергентное сходство с другими членистоногими. Вытя-
81816 Зак. 223
81
81
нутую в длину палочковидную форму тела имеют не только палочники. Эта полезная морфологическая особенность вырабатывалась в процессе приспособительной эволюции и у других членистоногих. Например, палочковидную форму тела имеют палочковидный паук тетрагната экстенза, палочковидный клоп ранатра линеарис, длинноносая кобылка акрида туррита, палочковидный клоп-хищнец хи- лианелла филивентрис, палочковидная кобылка цефалоцэ- ма линеата (два последних вида — из Южной Америки). Все они вместе с палочником составляют группу конвергентных форм, возникших под влиянием сходных условий существования, где такая внешность способствовала вы' живанию этих видов насекомых.
Отряд Клопы, или Полужесткокрылые
Надкрылья у клопов только наполовину жесткие, кожистые, а вторая часть их (к концам) имеет перепончатое строение. Ротовые придатки видоизменены в колющий, сосательный хоботок. Причем нижняя губа вытянулась в желобок, в котором поместились верхние и нижние челюсти в виде тонких щетинок, а верхняя губа образовала прикрытие хоботка сверху. Прокол тела добычи осуществляют верхнечелюстные щетинки, а высасывание ее соков — нижнечелюстные. Характерна для клопов способность вьь делять особый защитный экскрет — аминон, вырабатываемый средне- и заднегрудными пахучими железами. Он имеет специфический запах, который остается на пальцах, если ими взять в руки клопа. Ядовитый для других насекомых, аминон самому клопу не приносит вреда, так как поверхность его тела защищена от действия яда слоем кутикулы, выросты которой, кроме того, прикрывают дыхальца, препятствуя затеканию в трахеи вредоносной жидкости. .
Клопы обитают во всех частях света, главным образом населяя субтропики и тропики. В настоящее время описано более 30 000 видов, иэ них в СССР встречается свыше 2 000. Большинство клопов питается растениями, высасывая из них соки, но есть среди клопов хищники и эктопаразиты. Многие растительноядные клопы наносят существенный вред различным сельскохозяйственным культурам. Плотоядные клопы относятся либо к кровососам, либо к истребителям других насекомых (в некоторых случаях приносят пользу).
Многообразным формам клопов свойственны некоторые биологические явления: покровительственная и предупреждающая окраска, адаптация к специфическим условиям жизни (под корой, в воде, на воде, на цветах), эффект группы, мимикрия. Для изу
чения их школьниками следует подбирать крупные виды, отмечая у них как общие для всех клопов признаки, так и видовые особенности.
Растительноядные клопы. Из этой группы клопов следует познакомить учащихся
Рис. 17. Клоп вредная черепашка (вверху) и клоп-хищ- нец редувий (внизу).Рис. 17. Клоп вредная черепашка (вверху) и клоп-хищ- нец редувий (внизу).с особями, живущими на хвойных деревьях (щитинни- ки сосновый и можжевеловый) и на лиственных породах (зеленый древесный
Рис. 17. Клоп вредная черепашка (вверху) и клоп-хищ- нец редувий (внизу).
Рис. 17. Клоп вредная черепашка (вверху) и клоп-хищ- нец редувий (внизу).
клоп, подкорник березовый), а также на садово-огородных растениях (ягодный, капустный, горчичный, рапсовый
клопы). Мы остановимся только на двух видах, представляющих тот или иной интерес для изучения в школе: на вредной черепашке и красноклопе-солдатике.
Вредная черепашка (длиной 10—12 мм) имеет сильно развитый щиток, отдаленно напоминающий спинной панцирь черепахи (ее карапакс). Отсюда название клопа — черепашка. Ее цвет — желто-серый с мраморным рисунком. В годы массового размножения это — опасный вредитель зерновых, особенно пшеницы. Одного укола в зерно достаточно, чтобы его всхожесть снизилась вдвое, а при трех уколах она полностью утрачивается. Мука из поврежденных черепашкой зерен непригодна для хлебопечения, так как слюна клопа резко изменяет свойства зерна.
Черепашка совершает перелеты с полей в места зимовок иногда на далекие расстояния. Зимует в лесах под опавшей листвой. Перелеты стимулируются в основном температурными условиями. Враги черепашек — хищные жуки, пауки, муравьи, птицы. Но особенно губительны для них тахина золотистая фазия и яйцеед-теленомус, которого специально теперь разводят в некоторых лаборато-
риях и выпускают на поля. К этой работе могут быть привлечены и старшие школьники.
Одним из эффективных средств борьбы с черепашками служит выпуск на поля кур, которые уничтожают клопов во множестве (одна курица за день может съесть до 1500 черепашек). Следовательно, для некоторых птиц ядовитые выделения клопов не опасны, что указывает на относительную их эффективность как средства защиты.
Красноклоп-солдатик (длиной 9—11 мм) имеет на красном фоне каждого надкрылья по 2 темных пятна (из них нижнее — круглое). Появление взрослых клопов и их личинок, которые сосредоточиваются у основания старых пней срубленных деревьев, греясь на солнце, служит одним из ранних признаков весны. Издали кажется, будто перед нами отряд солдатиков в красных мундирах с черными пуговками (отсюда их название). Скопления красноклопов наблюдаются и осенью перед уходом их на зимовку.
Яркая предупреждающая окраска клопов как бы сигнализирует об их несъедобности. При тесном сближении многих особей эта окраска становится гораздо заметнее (эффект группы!) и позволяет клопам держаться открыто.
Красноклопы оказали услугу американским ученым в получении искусственного ювенильного. гормона. Бумага из древесины канадской бальзамической ели, которой кормили в лаборатории Гарвардского университета личинок клопов, действовала на них подобно ювенильному гормону. Выяснилось, что вещество, содержащееся в древесине ели, по химическому строению близко к природному гормону и является одним из его аналогов.
Плотоядные клопы. Постельный клоп (длиной 4— 5 мм) — синантропный вид. Приспособлен к жизни в узких щелях (плоское тело). Может долго голодать. Присутствие человека клоп обнаруживает со значительного расстояния по запаху и излучаемому теплу. Предполагают, что терморецепторы у него находятся на усиках. Если клопов посадить в пробирку и поднести к ней палец, они мгновенно переползут в его сторону.
Некоторые ученые считают, что первоначально постельный клоп паразитировал на летучих мышах; затем, начав питаться кровью голубей и ласточек, он перешел на домашних теплокровных, а от них — на человека. В пещерах, где обитают летучие мыши, обнаружены клопы, близкие к постельному. Возможно, еще первобытный человек,
живший в пещерах, получил от летучих мышей этого эктопаразита, переселившегося впоследствии вместе с людьми в их жилища.
Кровососание можно рассматривать как приспособление к использованию слишком крупной для клопа добычи. Хоботок постельного клопа делает в коже человека ранку, в 500 раз меньшую, чем самая тонкая игла шприца. За 10 мин самка клопа успевает насосать крови по весу в два раза больше ее собственной массы. При преследовании взрослый клоп убегает со скоростью 1,25 м/м, а личинки — до 25 см/м. Активность клопов обычно проявляется незадолго перед рассветом и увеличивается с повышением температуры воздуха.
Клоп редувий (длиной 16—19 мм) —синантропный вид. Тело коричневое, с красноватыми ногами. Глаза большие; хоботок крупный, свисающий в виде изогнутого клюва. Редувий обитает в домах, амбарах, продовольственных складах, нападая по ночам на клопов, тараканов, комаров, мух и других вредных насекомых. В связи с приносимой им пользой редувий подлежит охране.
Отряд Равнокрылые
В настоящее время описано более 30 000 видов равнокрылых, в том числе 20 000 видов тлей. По особенностям строения ротового аппарата (сосущий хоботок) и внутренних органов равнокрылые близки к клопам, но отличаются от них строением крыльев. В то время как у клопов надкрылья полужесткие, у равнокрылых они не отличаются от нижних. Второе отличие от клопов заключается в том, что равнокрылые питаются исключительно соками растений, тогда как среди клопов многие виды плотоядны, ведут хищный образ жизни появляются эктопаразитами.
В школе достаточно познакомить учащихся с представителями подотряда тлей.
Тли интересны своей очень разнообразной биологией. Им свойственны чередование партеногенетического размножения с половым, явление яйцеживорождения, однояд- ность и многоядность, симбиоз с муравьями.
Тли живут колониями. и потому, несмотря на малые размеры, легко могут быть обнаружены повсюду: на огородных растениях (например, на капусте), на плодовых деревьях (яблоне, груше), на дикой древесной и кустарниковой растительности (например, на жасмине, черему-
хе, клене, рябине, желтой акации, дубе, вязе). Тли малоподвижны, держатся скученно. Среди .них можно видеть крылатых и бескрылых, взрослых и личинок. Все лето они размножаются и сосут сок растений, повреждая листья, стебли, корни. В это время происходит многократная смена нескольких поколений бескрылых партеногенетических самок. С наступлением осени появляется половое поколение крылатых самцов и самок. У крылатых тлей наблюдается сцепление передних крыльев с задними, так что они образуют единое целое образование (как у пчел). В результате заднее крыло в полете оказывается на буксире у переднего и работает синхронно с ним.
Иногда удается наблюдать появление на свет новорожденных тлей, выходящих наружу из конца брюшка самки. Их развитие протекало внутри яиц, находившихся в теле матери, за счет питательного желтка, а не за счет материнского организма, поэтому здесь имеет место так называемое яйцеживорождение, которое встречается как у беспозвоночных животных (например, у скорпионов и перипатов), так и у позвоночных (например, у саламандры, живородящей ящерицы, гадюки, веретенницы, гремучей змеи).
Поместив тлей в пробирки, следует предложить учащимся рассмотреть подогнутый вниз хоботок, а на заднем конце — пару спинных трубочек, выделяющих жировое (восковое) вещество, которое предохраняет тлю от высыхания. Рассматривая на растениях колонии тлей, можно обнаружить среди них муравьев, божьих коровок и их личинок, а также личинок златоглазок и мух-журчалок, поедающих тлей.
Увидеть поедание тлей их естественными врагами не трудно, так как обычно это происходит настолько явственно, что сразу бросается в глаза. Что же касается взаимоотношений муравьев с тлями, то их выяснение требует более длительных наблюдений. Тли находятся под присмотром муравьев и пользуются с их стороны заботой, которая, в частности, выражается в устройстве для них укрытий, Такие укрытия в виде склеенных из глины или древесной трухи сводов можно найти на различных травах (подорожнике, молочае, цикории.) и на некоторых деревьях (тополе, сосне). Муравьи питаются капельками сладких экскрементов тлей.
Среди нормальных тлей нередко встречаются уже погибшие, шарообразно-вздутые (с. дырочкой в стенке тела) 86
Рис. 18. Тли и муравьи.Рис. 18. Тли и муравьи.
Рис. 18. Тли и муравьи.
Рис. 18. Тли и муравьи.
особи, приставшие к поверхности листа. Это — результат деятельности наездников, личинки которых съели внутренности тли, а затем, превратившись во взрослое насекомое, покинули тело своей жертвы. Значительная степень заражения тлей наездниками приводит к снижению их численности и поддержанию равновесия в жизни популяций.
Некоторые виды тлей относятся к насекомым с узкой пищевой специализацией (например, акациевая тля); другие тли в течение своей жизни мигрируют с основного кормового растения на дополнительное и дают на нем
несколько чередующихся по
колений (крылатых и бескрылых) , способствующих широкому расселению вида. Так, например, бересклетовая тля мигрирует на листья и стебли лебеды, боярышниковая
тля — на лютики, вязевая тля — на черную смородину, черемуховая тля — на овес и т. д.
Отряд Чешуекрылые
Общая характеристика. Чешуекрылые, или бабочки, составляют сравнительно молодую группу, которая вышла на арену жизни, судя по ископаемым остаткам, в третичный период. В настоящее время бабочки по количеству видов (140 000) занимают в классе насекомых второе место после жуков. Самым характерным признаком у бабочек является наличие на поверхности крыльев чешуек (отсюда и название — чешуекрылые). Чешуйки — видоизмененные волоски сложного строения, образующие две поверхности, соединенные между собой посредством тончайших столбиков. Система ее продольных ребрышек с поперечными перемычками, взаимодействуя с плоской нижней пластинкой, создает при прохождении лучей света цветной спектр, придающий своеобразную окраску крылу
бабочки. Такие чешуйки называются оптическими, в отличие от пигментных, окраска которых обусловлена наличием в них пигментных зерен.
Отложение пигментов в чешуйках зависит от температурных условий, в которых находились куколки. В этом можно убедиться, поставив вполне доступные для учащихся опыты по развитию гусениц и их окукливанию в разных температурных условиях с последующим выведением бабочек с измененной окраской крыльев. Хорошие результаты в свое время были получены в опытах с куколками березовой пяденицы и траурницы. В этих опытах у бабочек, вышедших из куколок, подвергавшихся действию низкой температуры, в пигментных чешуйках обычно откладывался меланин, приводящий к потемнению окраски крыльев. В природных условиях изменчивость по цветовым оттенкам крыльев (от светлого к темному) хорошо выражена у березовой и крыжовниковой пядениц и бабочки-монашенки. Они могут служить примером индивидуальной изменчивости, которая представляет собой закономерный результат неодинакового влияния различных факторов внутренней и внешней среды на организм бабочек в процессе их метаморфоза.
Чешуйки у бабочек расположены не только на крыльях, но также на голове и на туловище. Их можно показать учащимся, перенеся порцию чешуек на предметное стекло для рассмотрения под микроскопом. Для этого надо кончиком скальпеля соскоблить чешуйки с поверхности крыла и, не смачивая водой, распределить их по возможности равномерно по предметному стеклу, а затем накрыть покровным. При малом увеличении видна общая форма различных чешуек, а при .большом — их «скульптура». Чешуйки из разных мест крыла отличаются по своей форме (от узких до более широких).
Интерес представляют особые пахучие чешуйки (анд- роконии) на крыльях самцов, служащие для привлечения самок. Если потереть пальцами крылья самца бабочки и потом понюхать, то можно почувствовать у капустницы слабый эапах красной герани, у репницы — запах резеды, у брюквенницы — запах лимона, у бархатницы- семелы — шоколада, у тонкопряда гекта — земляники. Андроконии связаны с пахучими железами, вырабатывающими особые телергоны (эпагоны), которые испаряются в воздух. Когда самец садится на растение, самка прилетает туда же, привлеченная запахом эпагона. У бабочек со
стертыми чешуйками или вовсе не имеющих чешуек крылья бывают стекловидно-прозрачными (как, например, у стеклянниц), на что следует обратить внимание учащихся.
Все разнообразие бабочек можно разбить на две группы: дневных и ночных. Научиться отличать их друг от друга нетрудно. У дневных бабочек усики на концах имеют булавовидные утолщения, крылья в покое подняты вверх и плотно сжаты в виде пластинки. У ночных бабочек усики без булавы, а крылья сложены в виде крыши. У многих бабочек передние и задние крылья сцеплены, образуя единую летательную поверхность. Окраска крыльев дневных видов бабочек отличается от окраски ночных видов. Верхняя сторона обоих крыльев у дневных бабочек обычно бывает пестрая или яркая и служит средством распознавания особей противоположного пола на расстоянии. С нижней стороны оба крыла имеют маскирующую, защитную окраску, так как у сидящей бабочки именно она оказывается в поле зрения врагов, тогда как верхняя сторона при складывании и прижатии крыльев друг к другу бывает скрыта. У ночных бабочек верхняя сторона передних крыльев невзрачная, с маскирующим рисунком, при складывании крышей закрывает нижние крылья и брюшко, делая бабочку незаметной на фоне предметов, на которые она обычно садится (например, на коре дерева). Окраска задних крыльев у одних видов однотонная, невзрачная (например, у самцов непарного шелкопряда) или, наоборот, яркая, с цветными пятнами и полосами (например, у ленточниц, у медведиц). В последнем случае потревоженные бабочки раздвигают передние крылья и внезапно обнажают яркий рисунок нижних крыльев, чем отпугивают врагов. Если бабочки отличаются неприятным запахом и вкусом или способны выделять едкие вещества, то крылья у них по окраске бывают заметны издали и не складываются, как бы сигнализируя о своей несъедобности, а сами бабочки держатся открыто (например, знаменитые южноамериканские геликониды, а у нас — крыжовниковые пяденицы и различные пестрянки). Полет таких бабочек бывает медлительным, а некоторые виды держатся группами, усиливая при этом эффект заметности, что повышает их шансы на выживание.
Многие бабочки имеют порхающий полет, при котором их труднее схватить насекомоядным птицам. Такая манера полета — одно из защитных приспособлений. В случае
преследования бабочка может переходить от порхания к стремительному полету, развивая скорость до 30— 40 км/ч. Бабочки машут крыльями так, что создают воздушную волну, на гребне которой поднимаются вверх.
Бабочки способны к длительному полету на дальние расстояния. В настоящее время накоплено много различных данных о сезонных миграциях бабочек, перелетные пути которых в общем совпадают с направлением перелетов птиц. Интересные уточнения относительно перелетов бабочек содержатся в наблюдениях Мариковского (1969), который установил, что в Казахстане некоторые бабочки, совершающие регулярные перелеты на юг, по-разному преодолевают препятствия на своем пути (например, белянки обходят стороной зеркало озера Балхаш, а бражники перелетают через него напрямик, предварительно набирая высоту).
Бабочки, как известно, развиваются с полным превращением. Яйца у бабочек в зависимости от вида могут быть разного цвета и формы (плоские, шаровидные, овальные, удлиненные). В одних случаях яйца откладываются по одному далеко друг от друга (у репейницы), в других они располагаются цепочкой вдоль хвоинки (у сосновой пяденицы), в третьих образуют кучки (у капустницы) или окружают ветку кольцом (у кольчатого коконопряда). Как правило, яйца откладываются после оплодотворения, но в редких случаях наблюдается партеногенез (у психид- мешочниц).
Забота о потомстве у бабочек выражается только на стадии развития яйца. Во-первых, некоторые бабочки заботятся о безопасности яйцевой кладки, накрывая ее щитком из затвердевшего слизистого вещества, выделяемого придаточными половыми железами (различные виды молей), или защищая от зимнего холода слоем волосков, снятых со своего брюшка (непарный шелкопряд). Во-вторых, яйца откладываются так, чтобы будущие гусеницы были обеспечены пищей, например на листья кормового растения у свободноживущих видов, а у плодожорок — на молодой плод или его завязь. Плодовитость бабочек довольно велика: одна самка способна отложить несколько сот яиц, а некоторые злостные вредители — до 2 000 (непарный шелкопряд, капустница и озимая совка).
Вторая стадия развития бабочки — гусеница, в отличие от личинок других насекомых, совершенно не похожа на взрослую форму (бабочку) ни по своему строению, ни
по образу жизни, ни по поведению. Для гусениц характерным является удлиненное, червеобразное тело с явно ' обозначенной сегментацией и хорошо обособленной головой с ротовыми придатками грызущего типа. Присущие всем насекомым три пары членистых ножек у гусениц расположены на грудных сегментах; кроме того, на брюшных сегментах находятся дополнительные ложные ножки, обычно в количестве 4—5 пар. Ложноножки необходимы только для этой стадии развития чешуекрылых и служат гусеницам органами передвижения. В отличие от настоящих ножек они нечленистые, но на концах имеют коготки, помогающие цепляться за субстрат. У гусениц пядениц ложноножек только две пары в связи с особым способом передвижения (шаганием).
К специфическим для гусениц органам следует отнести прядильные или шелкоотделительные железы, лежащие в полости тела по бокам кишечника и открывающиеся выводным протоком на нижней губе. Эти органы представляют собой видоизмененные слюнные железы. Выделяемые ими нити, похожие на паутину, используются для спуска гусеницы с дерева на землю, для свертывания листьев в трубки (у листоверток), для прикрепления к субстрату куколок или для их опоясывания, для сплетения коконов, для соединения листьев в паутинные гнезда.
Паутинные гнезда защищают гусениц от непогоды, сильных ветров, нападения птиц, а в зимнее время служат
удобным убежищем на период спячки. Паутинные гнезда можно найти на различных растениях с гусеницами соответствующих видов бабочек: на крапиве (с гусеницами крапивницы), на иве (коконопряда тополеволистного), на яблоне (яблонной моли) и др. Зимние гнезда устраивают гусеницы боярышницы и златогузки. Защитное значение паутинных гнезд не является абсолютным, так как не спасает гусениц от проникновения в гнезда паразитических мух — тахин и наездников, которые откладывают свои яички на тело или в тело гусениц, приводя их к гибели (пример относительной приспособленности).
Органы чувств у гусениц развиты не в одинаковой степени. Глаза у них расположены недалеко от рта и малозаметны. Это — одиночно сидящие по бокам простые глазки (5—6 пар), которые помогают воспринимать только направление света и не обеспечивают четкости зрительного восприятия. Гусеницы видят предметы с расстояния примерно в 1 см. Учащихся следует предупредить, что находящиеся
на головной капсуле темные пятна, похожие на глаза, к органам зрения отношения не имеют. Усики у гусениц развиты слабее, чем у бабочек, рассмотреть их трудно, так как они очень короткие. Ротовой аппарат такой же, как и у других грызущих насекомых, но у гусениц, живущих в древесине (например, у пахучего древоточца), жвала отличаются большой крепостью и силой. Они могут больно укусить, если подставить им палец.
По характеру питания большинство гусениц растительноядны. Одни из них многоядны (полифаги) и питаются разными растениями (луговые мотыльки, березовая пяденица, непарный шелкопряд, монашенка, некоторые медведицы) ; другие более разборчивы в выборе пищи, отдавая предпочтение какой-либо одной группе растений (белянки — крестоцветными, голубянки — бобовыми, махаон — зонтичными растениями); третьи относятся к однояд- ным гусеницам (монофаги) и едят только растения определенного вида (лимонница — крушину, сосновая совка — сосну и т. д. ). Питаясь растениями, гусеницы наносят им тот или иной вред. Вредоносная деятельность гусениц затрагивает, по существу, все органы растений. Одни объедают листву и хвою, другие проникают внутрь листовой паренхимы, третьи поселяются в плодах и выедают семена, четвертые живут в стволах деревьев и стеблях трав, питаясь их тканями, наконец, часть гусениц объедает корни растений.
В связи с этим средой обитания для разных гусениц является не только поверхность земли, но и почва и даже вода (для водных огневок). Гусеницы, обитающие внутри различных органов растений, ведут скрытный образ жизни. Среди них по результатам 'их жизнедеятельности можно выделить минеров (сиреневая и тополевая моли), плодожорок (яблонная, сливяная, желудевая), бурильщиков (стеклянницы тополевая, березовая, ивовая, малинная, древоточец пахучий, древесница въедливая) и галлообра- зователей (некоторые листовертки и плодожорки). Полу- скрытный образ жизни ведут гусеницы, обитающие в передвижных чехликах (бабочка-мешочница) и скрученных листьях (дубовая листовертка). Свободноживущие гусеницы грызут разные части растений. Некоторые гусеницы проникают в улья пчел, гнезда ос и шмелей, где питаются воском и отбросами.
Многие бабочки из-за образа жизни своих гусениц относятся к опасным вредителям сельского и лесного хо- 92
Рис. 19. Бабочки — вредители лесного и сельского хозяйства:
/ — луговой мотылек; 2— амбарная огневка; 3— озимая совка; 4—монашенка; 5 — златогузка; 6 — кольчатый шелкопряд; 7 — сосновый шелкопряд; 8 — капустная моль; 9 — шубная моль.
зяйства. Так, например, приходится учитывать, что для полевых культур вреднь! гусеницы яровой, озимой, гороховой, люцерновой, восклицательной совок, совки-гаммы, просяного и лугового мотыльков. На полях (а также в амбарах) гусеницы зерновой моли и зерновой совки повреждают зерна различных хлебных злаков (ржи, пшеницы, ячменя, кукурузы и др.). К огородным вредителям относятся гусеницы белянок, капустной совки, капустной моли и др. Для плодовых садов представляют опасность гусеницы боярышницы, златогузки, непарного шелкопряда, кольчатого коконопряда, яблонной моли, яблонной плодожорки, древесницы въедливой и др. Большой урон наносят лесным насаждениям гусеницы соснового шелкопряда, сосновой совки, сосновой пяденицы, различных хохлаток и волнянок.
Но не только культурные и дикие растения страдают от нападения гусениц. Есть немало видов бабочек, гусеницы которых используют в пищу одежду, ткани и пищевые продукты, проникая в жилища человека. Так, например, приходится оберегать меховую одежду, шерстяные изделия, волосяные и перьевые покрытия мягкой мебели от проникновения гусениц шубной, ковровой и мебельной моли. В музеях они повреждают коллекции тушек млекопитающих, чучела птиц и другие препараты, которые постоянно нуждаются в профилактической обработке различными инсектицидами. Не меньше хлопот доставляют гусеницы амбарной и зерновой огневки, которые портят муку, сухари, бисквиты, шоколад и другие бакалейные товары и кондитерские изделия. Среди бабочек есть виды, гусеницы которых плотоядны, и нападают на различных мелких животных, в том числе и на растительноядных гусениц. К этой группе относятся, например, гусеницы некоторых мешочниц, совки-хищницы, вязовой желтоватой совки, некоторых длиннокрылых совок, голубянок икар, медведицы желтокрылой (деревенской) и др. Для уничтожения вредных гусениц применяют различные средства, как, например, химические, физические, биологические (см. с. 70—72).
Помимо человека, у гусениц есть много естественных врагов в природе. К ним относятся многочисленные насекомоядные птицы, жабы, ящерицы, ежи, кроты, землеройки, а также хищные насекомые, особенно жужелицы, муравьи, паразитические перепончатокрылые (наездники) и двукрылые (мухи-тахины). Кроме того, гусеницы подвер-
жены различным эпидемическим заболеваниям грибкового (мюскардина), бактериального (флашерия) и споровикового (пебрина) происхождения. Все эти враги снижают Тисленность гусениц и являются хорошими помощниками людей в их борьбе с вредными бабочками.
В процессе эволюции у гусениц выработались разнообразные средства защиты от врагов в виде полезных особенностей их строения и поведения. Часть из них носит пассивный характер, другая часть — активный. В одних 'лучаях гусеницы с голой кожей приобрели покровительственную окраску, в других — предупредительную или отпугивающую. Первые, будучи съедобными, спасаются от врагов, находясь на поверхности субстрата, гармонирующего по цвету и структуре с их внешностью (например, зеленые гусеницы репницы, лугового мотылька, сосновой пяденицы на листьях, стеблях и хвое или зеленовато-бурые и серые гусеницы капустной и озимой совок на почве среди комков земли). Вторые обладают едкими выделениями и неприятным запахом, которые предохраняют их от поедания. У таких гусениц цвет кожи яркий, заметный, а сами они держатся открыто, не прячутся и даже объединяются в группы, усиливая тем самым отпугивающий эффект (например, гусеницы капустницы и пестрянок).
У многих гусениц яркая окраска сочетается с наличием ядовитых волосков, которые делают их несъедобными (например, гусеницы медведицы желтушной, непарного шелкопряда, соснового и кольчатого коконопряда, монашенки, златогузки и др.). Некоторые гусеницы обладают сходством с несъедобными предметами (явление маскировки). Такое сходство обычно сочетается с неподвижностью в момент замирания. Классическим примером может служить гусеница березовой пяденицы, цвет которой напоминает цвет коры березы, а форма тела — сучок.
Желательно организовать наблюдения учащихся за отпугивающим и угрожающим поведением некоторых гусениц. Так, например, у гусеницы махаона позади головы расположены две удлиненные мешковидные железы. Если дотронуться к голове (или ее погладить палочкой), гусеница в ответ выпячивает свои пахучие железы в виде красных рожков, издающих резкий неприятный запах. Цвет рожков сильно контрастирует с зеленой окраской тела. Эти пахучие железы гусеницы м’ахаона выполняют и Другую важную функцию: они обезвреживают ядовитые вещества (алкалоиды) кормового растения и испаряют их
с поверхности рожков. Гусеница большой гарпии имеет крупную плоскую голову и широкое спереди туловище, которое сильно сужается к заднему концу. Спинная сторона окрашена в розовато-бурый цвет и резко выделяется на фоне зеленых боковых сторон туловища, узкий конец которого имеет пару пахучих нитей в виде вилки. Будучи потревоженной, гусеница угрожающе поднимает переднюю часть тела, поворачиваясь вправо и влево, и одновременно выставляет красные нитевидные придатки из задних отростков, распространяющих сильный запах. Еще более энергично ведет себя гусеница вилохвоста березового. Она одновременно поднимает вверх переднюю и заднюю части тела, так что спереди становится похожей на паука, подкарауливающего свою жертву, а сзади — на древесного клопа, издающего противный запах. У других гусениц наблюдается оборонительная реакция в виде поднятия головы либо свертывания в клубок. Во многих случаях гусеницы прибегают к спуску с дерева на землю при помощи выпускаемой изо рта шелковинки. Это тоже один из способов избежать опасности.
Интересен стадный инстинкт у гусениц походного шелкопряда, которые после полного объедания листвы спускаются с дерева на землю и отправляются на поиски пищи, выстраиваясь гуськом друг за другом. При этом каждая
Рис. 20. Стадный инстинкт:
/ — гусеницы походного шелкопряда; 2 — лангусты; 3 — землеройкн-белозубкн.
гусеница касается своими волосками задней части тела впереди ползущей особи и тем самым поддерживает непрерывность движущейся цепочки. Польза от такого поведения очевидна. Она состоит в обеспечении перехода всей группы гусениц в другой район кормежки без потерь. В качестве примера конвергенции подобного инстинкта у ракообразных можно привести поведение лангустов- во время осенних миграций, когда каждая особь держится за задний конец предыдущей, составляя звено в общей цепи, состоящей из сотен лангустов. Такое же по-
Рис. 21. Чехлики гусеницы мешочницы, ручейника, жука- листоеда (сверху вниз).Рис. 21. Чехлики гусеницы мешочницы, ручейника, жука- листоеда (сверху вниз).ведение наблюдается и у некоторых позвоночных (землеройки).
Рис. 21. Чехлики гусеницы мешочницы, ручейника, жука- листоеда (сверху вниз).
Рис. 21. Чехлики гусеницы мешочницы, ручейника, жука- листоеда (сверху вниз).
Из других инстинктов, повышающих шансы на выживание, следует отметить строительный инстинкт у гусениц бабочки-мешочницы, которые окружают себя чехликом, состоящим из скрепленных шелковинками кусочков засохших листьев, тонких и коротких веточек, сухих хвоинок и других материалов. В таком чехлике гусеницы становятся
незаметными для врагов и теряются среди различных несъедобных частиц. Замечательное сходство строительного инстинкта, выраженного в устройстве чехлика из материалов окружающей среды, наблюдается и у личинок ручейников, которые, так же как и гусеницы мешочницы, используют отрезки листьев, обломки коры, разные травинки, стебельки и многие другие частицы, прочно скрепленные паутинными нитями для построения чехлика, в котором они чувствуют себя в относительной безопасности. Здесь налицо конвергентное формирование защитного приспособления на личиночной стадии метаморфоза у насекомых разных отрядов (бабочек и ручейников).
За время своего развития гусеницы 4—5 раз линяют, постепенно накапливая в своем организме запасы питательных веществ в виде жирового тела. В период последней линьки происходит превращение гусеницы в куколку.
Этот процесс можно наблюдать с весны до глубокой осени при содержании гусениц в садках. Куколки в зависимости от вида бабочки бывают открытыми или скрытыми в коконе. У некоторых дневных бабочек куколки свободно висят вниз головой, прикрепившись концом брюшка при помощи пучка шелковых нитей, которые выделила гусеница перед окукливанием (например, у крапивницы, репейницы, адмирала, ленточниц, радужниц и др.). Их можно видеть на древесных стволах, каменных стенах, на заборах и т. д. Куколки других бабочек висят вверх головой, опоясанные посередине тела шелковинкой (например, белянки, голубянки, махаон и др.). Значительная часть гусениц перед окукливанием многократно оплетает себя шелковой нитью, образуя кокон с более или менее плотными стенками (шелкопряды, коконопряды, моли, павлиноглазки, волнянки и др.). Часть гусениц окукливается в земле в особых пещерках (многие совки, сиреневая моль) или внутри древесины (въедливая древесница); другая часть — в чехликах (мешочница, болотная огневка, тонкопряд, шубная моль), в трубочках (мучная огневка), в мешочках из листовой пластинки (дубовая листовертка) и т. п.
Выход бабочки из-под покрова куколки сопровождается нарушением целости ее стенок, а при наличии кокона — растворением слоя шелковинок и образованием отверстия в нем. Окукливание биологически необходимо.
Под покровом оболочки внутри куколки происходит так называемый гистолиз, т. е. разрушение личиночных органов, и гистогенез, или образование органов взрослого насекомого — бабочки. Когда закончится внутренняя перестройка, насекомое сбрасывает в последний раз шкурку и становится бабочкой. Имагинальная стадия в жизни вида выполняет важную функцию воспроизводства нового поколения, поэтому у взрослых бабочек все их морфофизиологические особенности и поведение направлены на обеспечение успешного выполнения этой функции. За счет питательных веществ, полученных от гусениц, бабочки могут ограничиться минимальным количеством пищи и даже обходиться без нее (например, некоторые виды молей и тонкопрядов).
Ротовой аппарат у бабочек в виде хоботка, свернутого. спиралью наподобие часовой пружины. Хоботок состоит из двух желобков, сцепленных своими краями и образующих трубку, через которую бабочка сосет воду или нектар. Желобки — это сильно удлиненные внутренние лопасти ниж-
них челюстей. Верхние челюсти и нижняя губа редуцировались. Чтобы показать строение хоботка, надо подцепить его иглой и развернуть. При этом выявляется его длина и может лроизойти разъединение половинок трубки на два желобка.
У бабочек-нектарниц хоботок по своему строению соответствует выполняемой функции. Он очень подвижен и гибок, а его длина у разных видов варьирует в зависимости от глубины, на которой находится нектар в посещаемых бабочкой цветках. Бабочки сосут не только нектар, но и вытекающий сок деревьев, сахаристые выделения тлей, пчелиный мед, полужидкую мякоть перезрелых плодЪв, В семействах совок, пядениц, огневок и хохлаток есть слезососущие виды бабочек. Они высасывают жидкие выделения, летая вокруг глаз лошадей, оленей, слонов, а иногда и человека. Недавно была описана кровососущая бабочка-совка из рода Калиптра, которая имеет на твердом кончике хоботка зубцы, действующие подобно пиле. Эта бабочка с силой вонзает в кожу животных кинжалообразный хоботок на глубину до 6 мм и совершает вибрирующие движения вверх и вниз, насасывая из ранки кровь. Интересно, что этот же вид иногда высасывает сок из фруктов. Возможно, переход на кровососание явился прогрессивным шагом в эволюции такой бабочки, делая ее независимой от времени созревания плодов. У бабочек, не принимающих никакой пищи, хоботок недоразвивается или вовсе отсутствует.
Органами обоняния у бабочек являются усики, на которых расположены хеморецепторы в виде обонятельных клеток. Если самцам отрезать усики, то они перестают находить самок. У некоторых видов бабочек самцы обнаруживают самок с очень большого расстояния. Например, самцы ночного павлиньего глаза, дубового и клеверного коконопрядов находят самок на расстоянии 10—15 км. Из проведенных экспериментов видно, что здесь имеет место хеморецепция. В одном из них самку большого ночного павлиньего глаза некоторое время содержали на песке, который принял ее запах. Затем самку поместили под стеклянный колпак, а песок оставили открытым в глубине комнаты. Когда начали слетаться самцы, то все они садились на песок, пролетая мимо самки, не пытаясь проникнуть к ней.
Обоняние у бабочек настолько тонкое, что они ощущают примесь пахучего вещества, содержащегося в воздухе
в самом ничтожном количество (например, одна молекула в 1 л). С помощью обоняния бабочки также отыскивают по запаху цветки, нектаром которых они питаются.
' Органы зрения (глаза) у бабочек развиты достаточно хорошо для выполнения таких важных функций, как своевременное обнаружение опасности и успешное отыскание необходимых им растений. Несмотря на то что бабочки плохо распознают форму предметов, они чутко реагируют на малейшие движения и немедленно улетают прочь. О степени удаления от испугавшего их предмета они узнают по изменению отчетливости изображения в глазах. При встрече бабочки начинают хорошо видеть друг друга с расстояния 2 м, а до этого улавливают только движения. У дневных бабочек хорошо развито цветное зрение, но оно неодинаково у разных видов. Так, например, дневной павлиний глаз, подобно пчеле, не отличает красный цвет от черного, в то время как капустница способна отличать его от любого другого (серого, белого, черного).
Ночные бабочки (например, бражники) различают в сумерки самые незначительные цветовые оттенки, находя нужное растение по окраске цветков. Калинина, Леньшина и Просвирина показали, что многие бабочки различают не только цвета в видимой части спектра, но и инфракрасные лучи. Однако Тинберген (1969) считает, что восприятие инфракрасных излучений не обязательно связано со зрением и может осуществляться при помощи терморецепторов. По-видимому, у ночных бабочек имеет место как то, так и другое. Их способность воспринимать инфракрасное излучение помогает находить в темноте нужные цветки, поскольку многие растения обладают излучением в этой части спектра. С другой стороны, самцы, отыскивая ночью брачного партнера — самку, находят ее, воспринимая излучаемое ею тепло, так как во время полета температура самки повышается.
У бабочек есть немало естественных врагов. У дневных бабочек — это насекомоядные птицы, а у ночных — летучие мыши. Известно, что летучие мыши в поисках добычи применяют ультразвуковую эхолокацию, которая позволяет им во время ночных полетов обнаруживать свою жертву на некотором от себя расстоянии и успешно настигать ее. Однако у ночных бабочек в процессе эволюции выработалась совершенная система защиты в виде тимпанальных органов, способных улавливать ультразвуки, посылаемые летучими мышами, что позволяет им заблаговремен-
но принимать соответствующие меры. Эти органы слуха расположены по бокам головогруди, на границе с брюшком, и содержат всего две нервные клетки". Одна из них чувствительна к громким звукам, а другая — к тихим. Эти клетки соединены с центральной системой всего тремя нервными волокнами, тогда как в слуховом органе человека расположено около 30 тыс. нервных волокон. Естественно чувствительность слуха бабочки почти в 100 раз ниже, чем у человека, однако у нее гораздо более широкий диапазон восприятия звуковых колебаний (от 10 до 100 тыс. колебаний в секунду), поэтому бабочки могут слышать недоступные человеку инфразвуки (ниже 20 Гц) и ультразвуки (выше 20 тыс. Гц), в том числе и короткие импульсы высокой частоты, посылаемые летучими мышами.
Ультразвуки летучей мыши бабочка слышит с расстояния примерно 30 м. Когда мышь далеко, у бабочки срабатывает «тихая» клетка тимпанальных органов, посылая нервные импульсы, сигнализирующие о появлении пока еще отдаленной опасности. Этот сигнал заставляет бабочку улетать по прямой на полной скорости, так как она узнала о приближении своего врага раньше, чем он может обнаружить свою жертву, и у нее есть шансы избежать нападения. Если летучая мышь находится совсем близко, у бабочки срабатывает «громкая» клетка, давая знать о наступившей опасности вплотную. При этом руководствуясь разной степенью показаний тимпанальных органов правой и левой стороны тела, бабочки определяют, с какой стороны приближается враг. В этом случае они ведут себя по-разному: одни, сложив крылья, падают на землю и затаиваются; другие бросаются из стороны в сторону, делая резкие повороты; третьи пикируют или взмывают вверх по спирали, т. е. стремятся разными способами выйти из поля действия локационного «прожектора». В том случае, когда летучая мышь начинает настигать бабочку, она прибегает к последнему средству защиты, издавая частые ультразвуковые импульсы, которые либо отпугивают врага, либо дезориентируют его. Способность издавать ультразвуки присуща не всем видам ночных бабочек, а только тем, которые имеют по бокам тела близ крыльев особые твердые пластинки: Их вибрация приводит к возникновению щелкающих звуков высокой частоты. Те из ночных бабочек, тело которых покрыто густым слоем волосков, оказываются недоступными для летучих мышей,
так как их ультразвуковые волны поглощаются этим покровом и не возвращаются обратно. Подобный способ борьбы с эхолокацией, возникший в природе, интересует биоников, так как открывает перспективу создания анти- локационных покрытий для самолетов.
У многих других бабочек (как ночных, так и дневных) можно отметить разнообразные средства защиты от врагов. Часть бабочек обладает хорошо выраженной маскировкой. Так, например, крымская бабочка-носатка и одна из наших бабочек-серпокрылок, садясь на ветку, становятся похожими первая на сухой лист каркасового дерева, а вторая — на увядший лист березы. Бабочка-адмирал становится невидимой, как только садится на ствол дерева, сложив крылья, нижняя сторона которых по окраске похожа не древесную кору. Бабочка белая серпокрылка, спокойно сидящая на поверхности листьев, бывает очень похожа на птичьи испражнения. Во всех этих случаях бабочек спасает от поедания птицами сходство с несъедобными предметами. Некоторые бабочки подражают своей внешностью хорошо защищенным от нападения насекомым. Например, бабочка-стеклянница — шершню, а шме- левидка — шмелю (пример мимикрии).
Есть бабочки, которые пользуются отпугивающими средствами, принимая угрожающие позы или издавая резкие звуки. Иногда эти средства сочетаются с несъедобностью бабочки и наличием предупреждающей окраски. Бабочка-аполлон, будучи несъедобной, защищает себя от внезапного нападения оригинальным способом. Она падает на спину, широко раскрывает крылья и показывает красные пятна на них, причем скребет ножками по нижней поверхности крыльев, издавая скрипящие звуки. Бабочка мертвая голова, будучи схваченной, громко пищит. Этот отпугивающий резкий звук получается при выпускании бабочкой воздуха из передней кишки, что вызывает вибрацию складок хитинового покрова ротовой полости. Интересно защищается бабочка-медведица. У нее задний край переднегруди отделяется от остальной части груди тонкой полоской красного цвета. При приближении врага бабочка быстро нагибает вниз голову вместе с переднегрудью, отчего красная полоса внезапно расширяется. В этот момент из особых желез, расположенных на переднегруди, выступают капли мутно-желтой жидкости противного запаха. Если этот прием не помогает, бабочка отводит вперед передние крылья, обнаруживая оранжево-
красные задние крылья с черно-синими пятнами. Неожиданное появление ярких цветных поверхностей перед глазами врага обращает его в бегство или заставляет прекратить нападение. Демонстрация задних крыльев с пятнами, похожими на глаза, или с яркой окраской в виде цветных полос наблюдается у глазчатого бражника и различных ленточниц (красной, желтой, голубой). Однако все отмеченные выше защитные приспособления носят относительный характер, не всегда обеспечивая безопасность.
Несмотря на то что гусеницы свыше 1 000 видов бабочек, обитающих на территории СССР, являются вредителями сельского и лесного хозяйства, взрослые бабочки выполняют полезную роль опылителей многих растений. Перелетая с цветка на цветок, они переносят на себе пыльцу, способствуя перекрестному опылению. Кроме того, бабочки с яркой окраской крыльев, изящным полетом, привлекательной внешностью служат истинным украшением природы. К этому надо добавить относительную безобидность гусениц некоторых групп бабочек, которые питаются сорной растительностью или дикими растениями, не относящимися к хозяйственно ценным видам. Между тем в СССР и за рубежом неумеренный вылов бабочек коллекционерами и школьниками привел к обеднению энтомофауны чешуекрылых и почти полному исчезновению некоторых красивых или ценных бабочек.
В настоящее время принимаются меры к охране бабочек. В Польше, например, существует (близ Кракова) единственный в мире заповедник бабочек, который охраняет 400 видов чешуекрылых, водящихся в Европе и Восточной Азии. В заповеднике ведется разработка методов борьбы с вредителями.
При изучении отряда бабочек в школе необходимо выработать правильное отношение учащихся к этим насекомым, прекратить вылов бабочек для беспланового коллекционирования, воспитывать у детей бережное отношение к безвредным и полезным видам: из дневных бабочек — к парусникам или кавалерам (махаон, аполлон, подали- рий), нимфалидам (павлиний глаз, траурница, адмирал, пестрокрыльница, перламутровка, крапивница), бархатни- цам (пеструшки, чернушки, краеглазки, сатиры и др.), голубянкам (большинство видов), а из ночных — к различным видам ленточниц и медведиц. Все они составляют украшение наших лесов, полей, парков, а многие их гусеницы выкармливаются на сорняках или безразличных че-
ловеку растениях, не причиняя никакого ущерба. Общеизвестна польза, которую получает человек от тутового шелкопряда, коконы которого после обработки дают прочные нити для шелковых тканей. Коконы китайского дубового шелкопряда используются для получения нитей, идущих на изготовление парашютного шелка и для технических целей. Гусениц тутового шелкопряда выкармливают листьями тутового дерева, а дубового шелкопряда — листьями дуба и березы. '
Выкармливание гусениц в садках дает возможность получать различных бабочек, пригодных для изучения их внешнего вида. Организуя работу по выведению гусениц в садках, надо обязательно выпускать на волю вышедших из куколок бабочек, за исключением тех, которые в эксперименте появляются в неподходящее время года. В дальнейшем мы остановимся только на двух видах бабочек, наиболее доступных для непосредственного изучения как в природных условиях, так и в уголках живой природы, имея в виду их ценность в учебно-познавательном отношении. '
Лимонница (Крушинница). Дневная бабочка из семейства белянок. Особи этого вида доступны для наблюдений с наступлением первых теплых дней, когда перезимовавшие бабочки покидают свои убежища (иногда это жилище человека) и начинают летать, часто попадаясь на глаза до конца июня. Название бабочки двойное: одно из них соответствует окраске крыльев (лимонница), а другое — кормовому растению (крушинница). У лимонниц хорошо выражен половой диморфизм: самцы имеют крылья лимонно-желтого цвета, а самки — зеленовато-белого, но у обоих полов посередине каждого крыла расположено по одному красному пятнышку. По этим признакам лимонниц можно легко отличить от бабочек других видов.
Строение и поведением лимонниц типично для любой дневной бабочки и поэтому может быть использовано для ознакомления учащихся с характерными особенностями булавоусых чешуекрылых. Лимонницы относятся к монофагам: их гусеницы питаются только листьями крушины. В этом можно убедиться, предлагая гусенице различные другие растения, от которых она упорно будет отказываться, предпочитая голодать. Весьма поучительно знакомство с размножением и развитием этих бабочек. Весной у них происходит спаривание. Самцы отыскивают самок по запаху свойственных им эпагонов (телергонов).
Пахучие железы расположены у самок на конце брюшка между 8-м и 9-м сегментами. Выводные протоки этих желез открываются наружу через поры чешуевидных волосков, пучки которых скрыты в складках брюшка. Когда конец брюшка самки растягивается, складки выворачиваются, а пучки волосков расходятся веером, испаряя в атмосферу эпагон. '
Наблюдая за поведением оплодотворенной самки, можно видеть, как она отыскивает нужное ей кормовое растение. Она совершает облет различных кустарников и низких деревцев (осины, ивы, березы), а также высокие кусты крапивы, таволги и других трав. Подлетев на расстояние 30 см к растению, бабочка удаляется от него, если это не крушина, и продолжает поиски, пока не найдет необходимый ей объект для откладывания яиц. При этом самка сносит яйцо только на молодые листья распускающейся почки, что имеет большое значение для безопасности как самого яйца, так и вышедшей из него гусеницы. Ведь когда лист развернется, находящееся на нем яйцо окажется на его нижней поверхности и будет скрыто от врагов. Пока лист растет, в яйце развивается личинка, для которой как бы подготавливается кормовая база. Выход гусеницы из яйца происходит как раз в то время, когда сформировавшиеся листья становятся для нее полноценной пищей (пример заботы о потомстве).
Зеленый цвет гусеницы делает ее незаметной для врагов, а пребывание под листом защищает от дождя и ветра. Кроме того, гусеница в период покоя располагается вдоль листовой жилки, маскируясь под рельеф листа. Найти гусеницу при таких условиях можно только по повреждениям листьев крушины, осматривая внимательно листовые пластинки. Кожа гусеницы усеяна мелкими бугорками темного цвета. Под микроскопом видно, что зти бугорки покрыты капельками оранжевой жидкости, которая в сочетании с покровительственной зеленой окраской тела имеет защитное значение. Куколка лимонницы тоже зеленая и служит хорошим примером покровительственной окраски, которая сочетается у нее с подражательной формой, напоминающей молодой листок крушины. Она прикрепляется к тонкой ветке этого растения в несколько наклонном положении, головным концом вверх, и подпоясывается тонкой шелковой ниткой.
Взрослые бабочки в позе покоя тоже обнаруживают сходство с листом, так как их крылья имеют листовидные
Рис. 22. Индустриальный ме- ланизм в окраске крыльев березовой пяденицы.Рис. 22. Индустриальный ме- ланизм в окраске крыльев березовой пяденицы.тельно, продолжительность около года, так как особи <тельно, продолжительность около года, так как особи <
Рис. 22. Индустриальный ме- ланизм в окраске крыльев березовой пяденицы.
Рис. 22. Индустриальный ме- ланизм в окраске крыльев березовой пяденицы.
тельно, продолжительность около года, так как особи <
тельно, продолжительность около года, так как особи <
очертания и с нижнеи стороны окрашены в зеленоватосерый цвет. Это делает лимонниц малозаметными среди растительности. Таким образом, на всех этапах развития (яйца, гусеницы, куколки и имаго) лимонницы обладают приспособлениями, направленными на повышение выживаемости вида, что благоприятно сказывается на численности их популяций. Это хороший пример действия естественного отбора в широком диапазоне. Летающие весной лимонницы, отложив в июне яйца, погибают, а новое поколение вылупляется из куколок в июле. Следова- жизни этих бабочек длится вежей генерации способны к
размножению только после перезимовки.
Березовая пяденица. Пяденицы относятся к ночным бабочкам, но, в отличие от многих из них, крылья держат в развернутом виде, а не складывают крышей, занимая в этом отношении промежуточное положение между ночными и дневными чешуекрылыми. Березовую пяденицу и ее гусениц можно найти на различных лиственных деревьях, но особенно часто на березе, рябине, иве. Это — удобный объект для ознакомления учащихся с типичными для всех пядениц особенностями строения и поведения гусениц. Сама бабочка крайне изменчива по окраске крыльев, образуя все переходы от белого к черному. При этом рисунок крыльев во всех случаях неотличим от коры березы, усаживаясь на которую бабочка становится совершенно незаметной.
Березовая пяденица — классический пример изучения вопросов наследственности и роли естественного отбора в различных условиях среды. В Англии, например, бабочки березовой пяденицы встречаются в двух формах: светлой (основной) и темной (мутации). Первая преобладает в сельскохозяйственных районах страны, а вторая — в промышленных. Исследованиями установлено, что причина ле-
жит в различном направлении естественного отбора, в зависимости от условий обитания бабочки. Там, где действует много фабрик и заводов, стволы деревьев покрыты от дыма темным налетом, на фоне которого черные бабочки менее заметны, чем белые, а потому выживают лучше, вытесняя светлые формы (индустриальный ме- ланизм). В районах с преобладанием сельского хозяйства темные формы уступают место светлым, так как в отсутствие промышленного загрязнения атмосферы стволы берез остаются белыми. В этих условиях темные бабочки становятся заметными для врагов и отсеиваются естественным отбором.
Гусеницы березовой пяденицы покрыты пергаментообразной кожицей с отдельными бородавочками и окрашены под цвет ветвей березы. Они всеядны (полифаги): питаются различной древесиной и травянистой растительностью, в чем можно убедиться при содержании гусениц в садках. Их способ передвижения тот же, что и у других видов пядениц, и заслуживает внимания наблюдателя: сначала тело изгибается дугой, когда задний конец подтягивается к переднему, а затем оно выбрасывается вперед, причем предварительно гусеница закрепляется ложноножками на поверхности субстрата и после этого отталкивается . от него. Такие движения, многократно повторяясь, как бы измеряют пространство пядью (отсюда и название — пяденица).
В минуты опасности гусеница замирает на ветке, отклоняясь от нее передним концом тела в сторону от продольной оси под некоторым углом. Перед зтим гусеница выпускает из отверстия нижней губы тонкую шелковинку, которая прикрепляется к ветке, а другим концом поддерживает голову и туловище гусеницы в наклонном положении, придавая ей полное сходство с торчащим сучком, от-
ходящим от ветки; при этом неровности кожного покрова гусеницы имитируют рубцы от обломившихся листовых черешков. Таким образом, сходство с сучком усиливается неподвижностью (состоянием каталепсии) и подражательной внешностью (цветом и структурой кожи). Маскировка настолько совершенная, что она надежно оберегает жизнь гусеницы, скрывая ее от врагов.
Если поддерживающую паутинку перерезать, гусеница повиснет, потеряв опору (провести такой опыт!). Если гусеницу тронуть пальцем, она отваливается, как мертвый сук, и падает на землю, оставаясь некоторое время неподвижной. В данном случае действует несколько защитных факторов: форма тела, цвет, поведение гусеницы.
Отряд Жесткокрылые
Общая характеристика. Жесткокрылые, или жуки, по числу видов занимают первое место в классе насекомых. В настоящее время известно свыше 250 000 видов. Отряд жуков в систематике жесткокрылых разделяется на два подотряда: плотоядных и разноядных. Однако это деление носит условный характер. В СССР обитает более 20 000 видов жуков, разнообразных по внешнему облику, строению, образу жизни и поведению. Их изучение в школе дает возможность познакомить учащихся со многими биологическими закономерностями (дивергенцией и конвергенцией, мимикрией, половым диморфизмом, оборонительными реакциями и т. д.), а также с ролью жуков в жизни биогеоценозов и в хозяйстве человека.
Название отряда (жесткокрылые) характеризует строение верхней пары крыльев — надкрылий, которые действительно отличаются жесткостью и прочностью, выполняя защитную роль. У некоторых групп жуков наблюдается недоразвитие надкрыльев (стафилины, майки, ощупники, усач большой короткокрыл) или задних крыльев (многие жужелицы, амбарный долгоносик). Обычно во время полета надкрылья служат планирующими плоскостями, но в отдельных случаях надкрылья не участвуют в полете. У таких надкрылий имеются по бокам вырезы для выпуска крыльев (например, у бронзовок, навозников-пилюльщиков). Среди жуков есть бескрылые формы, неспособные к полету (слоник турецкий скосарь, майки, усачи-корнееды, из чернотелок — медляки, самки светляков и тараканьих веерников) .
Большинство жуков летает довольно хорошо, а некоторые из них осуществляют дальние перелеты (например, божьи коровки). Абсолютная скорость полета жуков зависит не только от длительности полета, но и от температуры воздуха, силы ветра, его направления и других факторов. Средняя скорость полета майского жука 3 м/с, а жука- навозника — 7 м/с.
Жуки перемещаются при помощи не только крыльев, но и ног, строение которых приспособлено к-различным движениям: бегу (жуки-хищники, жужелицы-бегуны и др.), прыжкам (жужелицы-скакуны, слоники-прыгуны, листоеды-блошки), плаванию (плавунцы, вертячки), копанию (навозники, калоеды, карапузики), лазанию (мягкотелки, щелкуны). Хорошо развиты ноги и у личинок жуков, ведущих подвижный образ жизни (жужелицы, плавунцы). У малоподвижных личинок (долгоносиков, короедов, дровосеков) ног нет.
Многие жуки окрашены в черный цвет, который получается в результате своеобразного процесса дубления, когда фенол в организме жука под влиянием особого фермента окисляется и превращается в хинон, а этот последний при взаимодействии с белком образует нерастворимый продукт черного цвета. Это — химический тип окраски. Яркая, блестящая, металлическая окраска жуков объясняется в одних случаях преломлением и отражением лучей света, падающих на верхний слой кутикулы, под которой распо- лбжен слой призм (у листоедов, златок, бронзовок), а в других случаях — отражением света от чешуйчатого покрова, имеющего преломляющие участки хитина (у слоников). Это — физический тип окраски.
Окраска жуков может быть либо покровительственной, если она гармонирует с окружающим фоном (например, зеленые жучки на зеленых листьях), либо предостерегающей, т. е. предупреждающей о несъедобности, если она бросается в глаза яркими пятнами, полосами и цветом в сочетании с едкими выделениями, неприятным запахом, ядовитой кровью. В качестве примера, кроме божьей коровки и жука-могильщика, упомянутых в учебнике зоологии, следует назвать и других жуков, чтобы показать широкое распространение этого типа защиты от врагов. Так, некоторые жужелицы, выделяющие из заднего конца брюшка едкую жидкость неприятного запаха, имеют различную предостерегающую окраску.
Подобное сочетание окраски с защитными выделениями
имеется у жуков-навозников: у афодия и золотистого навозника — ярко-красные надкрылья, а у весеннего навозника — ярко-синие (или зеленые). К жукам, предостерегающая окраска которых сочетается с наличием ядовитой крови, относятся стафилины-синекрылы с красной передне- спинкой и синими надкрыльями; майки и нарывники — с синими, красными или желтыми надкрыльями; златки и бронзовки — с блестящими золотистыми надкрыльями; листоеды (щитоноски, радужницы и др.) — с яркой .блестящей металлической окраской зеленого, синего и других оттенков, шпанские мушки — с металлически зелеными надкрыльями; мягкотел темный — с красными пятнами на темйом фоне и т. д. Многие из этих жуков держатся открыто, медлительны в движениях и не боятся нападения.
Форма тела жуков обычно соответствует условиям обитания. Так, например, жуки, живущие под корой (подкорные карапузики, мавританские коэявки, узкотелки) или обитающие в трещинах коры и щелях стволов (плоскотел- ки), а также сидящие на цветках среди лепестков (малинники, блестянки, мягкотелки), имеют плоское или узкое удлиненное тело. Обтекаемая форма тела характерна для плавунцов и водолюбов. Живущие на зернах жуки (зерновки) отличаются кругловатыми очертаниями, а находящиеся на листьях (божьи коровки, листоеды) имеют овально-кругловатое или шаровидное тело. У других жуков тело сужено или с обоих концов (щелкуны), или кзади (златки).
Некоторые жуки пригодны для демонстрации индивидуальной изменчивости как в величине, так и в окраске тела и могут быть использованы в качестве примера модификаций, возникающих в результате взаимодействия организма с условиями развития (по теме из курса общей биологии — «Фенотип и генотип»), В этом отношении заслуживает внимания двуточечная божья коровка, у которой цвет и рисунок надкрыльев очень изменчивы. Значительный диапазон изменчивости в окраске надкрыльев наблюдается у златок и бронзовок. Например, у многих узко- златок (синей, зеленой и двуточечной) окраска варьирует в пределах от бронзовой и оливковой до сине-зеленой и синей, а у бронзовок (золотой и медной) от типичной золотисто-зеленой через медно-красную, темно-фиолетовую и синюю до почти черной. У самцов крупного жука-оленя подвержены изменчивости размеры тела и величина рогов (видоизмененных жвал). По этим показателям их можно
разместить в соответствующий ряд, начиная от мелких форм (длиной 25 мм) до самых крупных (длиной 75 мм) с промежуточными между ними особями.
Некоторые учащиеся связывают размеры тела насекомого с возрастом и считают мелких жуков-оленей молодыми, а крупных — старыми. Необходимо разъяснить, что все жуки того или иного вида, независимо от своей величины, имеют один и тот же возраст, так как принадлежат к последней стадии индивидуального развития (имаго). Их молодость протекала в личиночном состоянии и закончилась в стадии куколки, которая превратилась во взрослого жука, закончившего свой рост. Среди жуков есть великаны и карлики: например, некоторые перистокрылки в длину достигают всего 0,3 мм, уссурийский реликтовый усач имеет длину 11 см, а дровосек-титан из Южной Америки — 18 см. Это средние размеры тела, которые у каждого вида закреплены в наследственности в качестве характерного признака.
У жуков наблюдается половой диморфизм. Так, например, у жуков-оленей рога имеют только самцы. Самцы различных навозников (жук-носорог, копр-лунный, калоед- бык, многорогий и подвижнорогий навозник и др.) отличаются от самок наличием на голове одного или нескольких рогов. У жука-геркулеса самец отличается от самки не только рогом, но и цветом: самец оливково-зеленый, самка матово-черная. У светляков самцы имеют крылья, а самки бескрылые. Наиболее резко выражен половой диморфизм у жука тараканьего веерника: у него самец похож на мелкую мушку, а самка напоминает мокрицу.
У жуков, как и у бабочек, индивидуальное развитие протекает с полным метаморфозом и, так же как и у них, личинки выполняют вегетативную функцию с накоплением питательных веществ для имагинальной стадии. Взрослые жуки за счет зтих веществ обходятся совсем без пищи (сверлило, тараканий веерник) или после исчерпания запасов переходят на дополнительное питание (подавляющее большинство видов). Как взрослые жуки, так и их личинки обладают грызущими челюстями, что связано с особенностями их питания. У некоторых жуков рот расположен на конце хоботка — головотрубки (у слоников или долгоносиков). Желудевый слоник в конце хоботка имеет крепкие челюсти, превратившиеся в сверлящий аппарат, помогающий ему проникать внутрь желудей. У личинок плавунцов и вертячек верхние челюсти превратились в саблевидные
жвалы с каналами, через которые они высасывают свою добычу. Все эти видоизменения имеют приспособительный характер.
У многих личинок голова сильно хитинизирована и приспособлена к перенесению физических нагрузок при движении в плотных средах (почве, древесине). В почве, например, живут личинки майских жуков, хрущей, щелкунов, чернотелок, земляных блошек, кузьки посевного, навозников (подвижнорогого и кукурузного), темного мягкотела, бронзовки мохнатой и др., а в древесине — личинки домового усача, сверлило, жуков-оленей, некоторых жуков-носорогов и пестряков, щитовидок, златок (большой сосновой), бронзовок (золотистых), слоника-трухляка, черного усача (елового и соснового) и др. Примечательно, что личинки усачей, питаясь древесиной, способны усваивать до 20% этой трудноусвояемой пищи. В их пищеварительном соке есть фермент целлюлаза, превращающий клетчатку в сахар. Подобного рода приспособительная особенность организма возникла конвергентно в процессе эволюции и в другом типе беспозвоночных — у моллюсков (например, у корабельного червя).
В коре и под корой обитают личинки короедов-типографов, лубоедов, корнежилов, заболонников, слоников (соснового, точечной смолевки), златок. Их личинки малоподвижные, мягкие, червеобразные, безногие. Личинки жуков, живущие в почве (щелкуны, чернотелки), отличаются удлиненным, цилиндрическим телом с жестким покровом; личинки некоторых долгоносиков внешне напоминают гусениц бабочек, но лишены как грудных, так и брюшных ножек. Личинки многих листоедов, подобно личинкам ручейников и гусеницам бабочек-мешочниц, устраивают защитные чехлики различной формы, используя в качестве строительного материала свои засохшие экскременты. Это пример конвергенции в развитии сходных строительных инстинктов у насекомых различных отрядов (жуков, бабочек и ручейников).
Личинки жуков живут там, где они находят себе пищу. Так, например, в земляных норках прячутся хищные личинки скакунов мантикоров. В навозе и скоплениях разлагающихся растительных остатков обитают личинки различных навозников, геотрупов, лунного копра, навозного водолюба, навозного вертуна (грязевика), мохнатого ста- филина, скарабея, жука-носорога, перистокрылок и др. На трупах и падали развиваются личинки мертвоедов, трупо-
едов, трупников, могильщиков, жуков-хищников, некоторых кожеедов, троксов (песчаников) и др. В водоемах живут личинки плавунцов, водолюбов, вертячек, водяных слоников, листоедов-радужниц. В плодах и семенах развиваются личинки слоников (желудевого, орехового), зерновок (гороховой, фасолевой), смолевки шишковой, зерновика короткоусого, вора-притворяшки и др. Есть жуки, личинки которых проникают в мякоть листьев между жилками (листоеды) или прокладывают ходы в тонких стеблях и корнях трав (стеблевой усач и др.).
Достигнув определенной степени развития, личинки жуков окукливаются. Так как они, подобно гусеницам, значительно отличаются от взрослых форм, то у них на стадии куколки происходит соответствующая перестройка организма. Куколки у жуков свободные, мягкие, с хорошо заметными ногами и крыльями. Стадия куколки длится около месяца и заканчивается выходом из нее жука. Общая продолжительность развития жуков от яйца до имаго (в зависимости от вида) занимает от 2 месяцев до 6 лет. Продолжительность жизни взрослых жуков невелика, всего 1—2 месяца, однако некоторые жуки живут все лето, а иногда 2—3 года и дольше. Так, например, медляки с толстой кутикулой могут жить за счет собственных запасов в течение 10 лет.
В процессе естественного отбора у жуков выработались различные приспособления, обеспечивающие им успех в борьбе за существование. Из органов чувств наиболее жизненное значение имеют обоняние и зрение. При помощи усиков (сяжков), на которых расположены обонятельные рецепторы, жуки воспринимают запахи на большом расстоянии. Восприятие пахучих веществ у жуков связано с важными сторонами их жизнедеятельности: с откладыванием яиц, со спариванием, с питанием. При этом наблюдается определенная специализация в выборе мест откладки яиц, фиксированная в генетической структуре данного вида, определяющей их наследственное поведение. Так, например, некоторые златки во время лесных пожаров улавливают с далекого расстояния запах дыма и слетаются к обгоревшим деревьям, в которых после действия огня и жары погибли гнездившиеся в них паразиты, и дерево, освобожденное от конкурентов, стало пригодным для нового заражения яйцами жуков.
■ Жуков навозников и мертвоедов привлекает запах разлагающихся трупов и гниющего навоза. Запах падали они
чуют на расстоянии нескольких сот метров и слетаются к месту ее нахождения. Среди жуков-короедов есть виды, использующие только сосну горную, не трогая сосну скрученную; при этом они безошибочно находят ослабленные деревья, пораженные плесенью, вирусами и другими болезнями. Из ложных короедов следует отметить дубового плоскохода. Жуки этого вида слетаются на запах бродящего сока, вытекающего из недавно срубленных стволов дуба. Интересно, что биологически значимые запахи жуки нередко путают с похожими запахами, содержащими привлекательные для них пахучие компоненты. Так, златки летят не только на запах дыма, но и на запах горящей нефти, жареного мяса, табачного дыма, а дубовый плоскоход — на запах бочек из-под рома или лимонного сока.
В процессе питания для жуков имеют значение, кроме запаха, вкусовые ощущения, определяющие пригодность найденной пищи, ее соответствие кормовой специализации данного вида. Так, например, плоскотелка суринамский мукоед охотно ест на складах муку, зерно, сухофрукты, но не трогает рыбу и сушеное мясо. Клеверный долгоносик ест листья клевера, колорадский жук объедает листья картофеля и других пасленовых растений, а свекловичный долгоносик питается всходами свеклы. Жуки-зерновки повреждают семена бобовых в зависимости от своей пищевой специализации: фасолевая зерновка — фасоль, гороховая — горох, брухидиусы — клевер и астрагал, другие зерновки — чину и вику. То же самое можно сказать и в отношении короедов. В их названиях отражена кормовая специализация в выборе деревьев, например ильмовый, березовый, дубовый заболонники. Есть заболонники, предпочитающие плодовые деревья, 'черемуху, рябину, кизил.
Жуки стафилины также питаются по-разному: мохнатый стафилин — свежим коровьим навозом, серый стафи- лин — падалью, а филонты — различными разлагающимися веществами. Узкая пищевая специализация наблюдается у жужелиц. Так, например, пахучий красотел поедает гусениц непарного шелкопряда, бронзовый красотел — гусениц пядениц, а степной красотел — гусениц лугового мотылька и совок. Подобных примеров можно привести много. Все они отражают процесс дифференциации жуков по источникам питания, свидетельствующий о наличии разносторонней утилизации кормовых ресурсов, выгодной в жизненном состязании, так как снижает уровень конкурентных отношений в пределах различных биогеоценозов.
Жуки пользуются органами зрения для определения скорости и направления полета, избегания препятствий, различения предметов. У большинства жуков есть только два фасеточных глаза и отсутствуют простые глазки. Исключение составляют некоторые виды кожеедов, имеющих, кроме фасеточных глаз, один простой глазок, расположенный на лбу. Жуки-вертячки, относящиеся к обитателям зпинейстона и живущие на грани «вода—воздух», отличаются от других жуков раздвоенными глазами, подобно рыбам-четырехглазкам, что позволяет им видеть добычу как в воздухе, так и в воде. Некоторые жуки в связи с особыми условиями жизни утеряли органы зрения в процессе естественного отбора. Так, например, близкий к мертвоедам безглазый жучок-выхухолевик ведет полупа- разитический образ жизни на теле выхухоли; жук из семейства ощупников — желтый безглазик — живет в гнездах желтых муравьев в темноте; не имеют глаз также жу- желицы-безглазики, обитающие в пещерах, куда не проникает свет. Личинки пластинчатоусых жуков, развитие которых протекает в почве, гнилой древесине или в навозе, также, как правило, лишены глаз.
Зрячие жуки отчетливо видят только с близкого расстояния (не далее 2,5 м), что было показано экспериментально. ■
Изучение зрительного процесса у одного из слоников — хлорофануса — обнаружило способность жуков определять собственную, скорость движения на основе восприятия перемещающегося в фасетках глаз изображения окружающих его предметов. Опыт с этим жуком ставился с целью разработки математической модели функционирующего глаза для построения измерителя путевой скорости самолета. Усилиями коллектива ученых биоников разных специальностей (зоолога, физика, инженера-знергетика и математика) удалось технически воспроизвести работу всего двух фасеток (из нескольких сот) глаза хлорофануса и создать на этой основе искусственный измеритель скорости движения (спидометр).
Жуки, подобно бабочкам, воспринимают звуки двух диапазонов: низкочастотного, в пределах которого издают звуковые сигналы другие жуки, и высокочастотного, который характеризует работу эхолота летучих мышей. Оба диапазона биологически значимы для жуков. В первом диапазоне они поддерживают контакт с себе подобными, а во втором заблаговременно узнают о грозящей им опасности
со стороны летучих мышей. Звуки промежуточных диапазонов, как не имеющие жизненно важного значения, жуки ■ не улавливают. Если в доме есть старая мебель, поврежденная жуками-точильщиками (шкафы, столы), с дырочками на поверхности и мелкими опилками около них, нередко можно услышать звуки, похожие на тиканье часов. Эти жуки стучат головой о стенки ходов в древесине и подают друг другу особого рода сигналы. Такие же звуки исходят и от стен ветхих деревянных построек, пронизанных ходами жуков.
Интересно, что звуковая сигнализация при помощи ударов головой о стенки ходов существует не только у жуков, но и у термитов. По наблюдениям Хоуза, «часовые» сообщают обитателям термитника о приближении опасности, выстукивая головой о стенки туннеля особый сигнал тревоги. В этом сходстве инстинктивного поведения можно видеть явление конвергенции, возникшее в разных отрядах насекомых как полезное приспособление. '
Звуковая информация у жуков служит им одним из средств взаимного общения. Так, например, сахарные жуки и их личинки, живущие в древесине, постоянно «переговариваются» при помощи особых чирикающих звуков. Взрослые жуки трут зазубренной пластинкой конца крыльев о специальные твердые образования на спинной стороне последних брюшных сегментов, а личинки царапают по шероховатой поверхности тазика средних ног особыми придатками, в Которые превратились задние ноги. Жуки-усачи тоже издают звуки: это резкий скрип, получаемый от трения ребрышка на заднем крае переднегруди о шершавую поверхность среднегруди. Некоторые жуки реагируют на прикосновение, производя отпугивающие звуки. Так, навозный жук гелиокопр, если его взять в руки, пищит как летучая мышь, а жук-носорог ксилотроп в этом случае громко и резко шипит. Схваченный пальцами водолюб скрип издает трением шероховатого участка внутренней поверхности надкрылий о боковой край первого членика брюшка.
Жуки в имагинальной стадии применяют разнообразные средства защиты, которые выработались в процессе эволюции и закрепились в наследственности действием естественного отбора; Кроме предостерегающей окраски; сочетаемой с едкими выделениями, у жуков имеются и другие способы защиты. Например, медляки принимают необычную позу, отпугивающую врага, бомбардиры вы-
брасывают в сторону противника струю жидкости, жуки- скакуны в случае опасности молниеносно взлетают, а затем, опустившись в другом месте, рывками передвигаются, чередуя бег с подскоками, а многие другие жуки просто притворяются мертвыми (жуки-точильщики, притворяшки, карапузики, божьи коровки, слоники и др.). Некоторые жуки, посещающие цветки, приобрели сходство с жалящими насекомыми и тем самым предохраняют себя от нападения врагов. Так, например, пестряк полосатый вос- ковик похож на шмеля, а усач четырехполосая странгалия подражает по форме и окраске своего тела осам. На крупную осу похож также дубовый полосатый клит, который встречается на коре (его иначе называют дубовым поперечнополосатым дровосеком). По общему облику и поведению напоминает перепончатокрылое насекомое жук-усач большой короткокрыл. Все это — примеры мимикрии.
Некоторые виды жуков имеют органы свечения, которые используются ими для привлечения особей противоположного пола, а в некоторых случаях для ловли добычи. К таким жукам относятся наши светляки, известные под названием «Ивановых червяков» (это бескрылые червеобразные самки!). Процесс свечения, связанный с окислением люцефирина в присутствии фермента люциферазы, происходит в светящихся органах, расположенных на брюшке. Источником энергии служит находящийся в организме светлячка аденозинтрифосфат (АТФ), который восстанавливает после каждой вспышки новые порции люциферина.
Некоторые жуки имеют гигрорецепторы, позволяющие им воспринимать изменения атмосферной влажности, связанной с изменением погоды, и соответственно реагировать на нее. Так, например, жуки-навозники перед бурей (или грозой) ведут себя беспокойно и беспрерывно летают, обращая на себя внимание характерным гудением. Они деятельны только в хорошую погоду, а в ненастную (дождь, ветер, холод) прячутся. Жуки, подобно многим другим беспозвоночным (мухам, термитам, улиткам, червям и др.), способны ориентироваться в соответствии с направлением силовых линий магнитного поля. Так, например, майские жуки, садясь на горизонтальную поверхность субстрата, чаще всего располагаются в направлении восток-запад или север-юг, в чем можно убедиться непосредственным наблюдением за поведением этих жуков с помощью компаса.
Следует отметить некоторые особенности жесткокры-
лых, повышающие их жизнеспособность и обеспечивающие им выживаемость. Так, например, златки обладают очень прочным хитиновым покровом, делающим их малодоступными для птиц. Усачи отличаются необычайной выносливостью к перенесению неблагоприятных условий. Известны случаи, когда их личинки, оказавшись в подсохшей древесине, задерживались в своем развитии и оставались живыми в течение 40 с лишним лет, превратившись в карликов. Личинки златок переносят температуру до 52° С.
Большое значение в жизни жуков имеет забота о потомстве. У разных видов она выражается по-разному. Слоники-трубковерты свертывают из древесных листьев коническую сигару для яиц и личинок, обеспечивая им запас влаги. Кравчики делают по сторонам земляной норки несколько ячеек, куда помещают по одному яйцу, а затем заполняют их растительной массой типа силоса, которым питаются личинки. Навозники запасают для своих личинок навоз в виде колбас, груш или шаров, помещая их в специально выстроенные^ подземные камеры (под кучкой навоза), и охраняют свое потомство вплоть до вылупления из куколок жуков. Сахарные жуки кормят своих личинок специально подготовленной древесиной и охраняют затем куколок и молодых жуков. Жуки синоксилоны (индийские капюшонники) не покидают маточных ходов в древесине с яйцами, защищают личинок от врагов и там же умирают, выполнив свое родительское предназначение. Короеды откладывают яйца в особых яйцевых камерах, распределяя их в системе прогрызенных ими ходов, так что каждая личинка оказывается не только хорошо защищенной от разных вредных влияний, но и получает определенную кормовую территорию. <
Жуки-древесинники вступают в симбиоз с развивающимися на стенках ходов грибками, которые получают благоприятные условия для своего развития и, в свою очередь, доставляют пищу личинкам жуков. Самка жука-дровосека, высверливая в древесине отверстие, заносит туда и гриб, который размягчает жесткие древесные волокна, делая их более доступными для личинок. Откладывая яйца, самка заботливо помещает на каждое из них споры гриба, чем и обеспечивает сохранение взаимовыгодного сожительства в следующем поколении. В заботах о потомстве обычно принимают участие как самки, так и самцы, повинуясь врожденному инстинкту, в основе которого лежат безусловные рефлексы. В то же время жуки способны образовы-
Рис. 24. Жуки — вредители лесногоРис. 24. Жуки — вредители лесногои сельского хозяйства:
Рис. 24. Жуки — вредители лесного
Рис. 24. Жуки — вредители лесного
/ — колорадский жук; 2 — кузька; 3 — листоед хреновый; 4 — светлоиогая блошка; 5 — яблонный долгоносик; 6 — еловый усач; 7 — большой сосновый слоник; 8 — точильщик; 9 — березовый заболонннк; 10 — короед-типограф.
вать и условные рефлексы, в частности пищевые. Это видно из результатов опытов с плавунцами, которые после дрессировки способны отличать сладкое от горького. Кроме того, их можно приучить вылезать по палке, опускаемой в воду всегда в одном и том же месте, за куском мяса.
Жуки причиняют большой ущерб лесному и сельскому хозяйству. Но среди них есть немало полезных видов, о которых учащиеся должны знать.
Очень полезны многие виды жужелиц, которые питаются гусеницами и личинками вредных насекомых, слизнями и другими улитками; божьи коровки и их личинки, уничтожающие тлей; подкорные карапузики, поедающие короедов и точильщиков; пестряки-муравьежуки, личинки которых уничтожают личинок короедов; мавританская козявка, личинки которой поедают гусениц зерновой моли и личинок амбарного долгоносика; нарывники, личинки которых уничтожают яйца в кубышках саранчовых, и др.
Из паразитирующих жуков заслуживают внимание жу- желицы-лебии, личинки которых паразитируют на куколках жуков-листоедов, а взрослые поедают тлей; отчасти полезны и веероусые жуки, личинки которых паразитируют на личинках тараканов, жуков и ос. К санитарам, поедающим падаль, относятся могильщики, трупоеды, настоящие карапузики, трупники, серые хищники (креофилы), кожееды и др., а к поедающим помет животных — пушистые или мохнатые хищники (стафилины), калоеды, копры, скарабеи, навозники. К полезным жукам следует отнести также те виды карапузиков, которые уничтожают личинок мух и жуков, гусениц и почвенных клещей, а также жуков, поселяющихся в птичьих гнездах и норах грызунов, где охотятся на личинок мух, блох, клещей. Полезны и жуки, живущие на самих грызунах (например, на речном бобре), где они питаются мелкими паразитическими клещами. Приносят некоторую пользу вообще жуки, нападающие на различных насекомых, например скакуны (в норках) и пестряки пчелиные (на цветках).
Жужелица и щелкун. Этих жуков легко найти летом в поле, на лугу или на опушках леса. Они удобны для демонстрации особенностей жуков, ведущих различный образ жизни. Жужелицы и их личинки — хищники и являются естественными врагами растительноядных щелкунов (взрослых и личинок). Для работы можно использовать щелкуна хлебного (длиной 7,5—10,0 мм) и жужелицу волосистую (длиной 14—16 мм) или другие виды, встречаю-
Рис. 25. Жужелица и щелкун:
1, 2 — хлебная жужелица и ее личинка; 3, 4-» щелкун и его личинка; 5 — последние членики щелкуна; 6 — подскакивание щелкуна.
щиеся на полях и лугах, в саду и огороде. Жуков и личинок лучше рассматривать, помещая их в стеклянные цилиндрики. Взрослый щелкун появляется весной и в течение лета питается травами и листвой деревьев и кустарников, на которых его надо искать. Жужелица прячется под камнями, дощечками и комочками земли, выползая на добычу по ночам, поэтому днем ее можно обнаружить, перевертывая предметы, служащие ей укрытием.
У каждого вида рассматриваемых жуков нетрудно выявить специфические для них особенности строения и поведения. Щелкун держится на растениях спокойно, переползая с одного побега на другой, тогда как жужелица проворно бегает по земле, отыскивая гусениц и мелких насекомых. У щелкуна ноги короткие, и, когда он падает на спину, ему трудно перевернуться и занять нормальное положение. На помощь приходит своеобразное приспособление. Если жучка положить на ладонь брюшком вверх, он тотчас подгибает голову и резко ее выпрямляет, упираясь в ладонь. Раздается щелчок, и жук подскакивает вверх, поворачиваясь брюшком вниз. Если в первый раз он не достигает цели, щелчки повторяются. Звук получается оттого, что
особый отросток переднегруди, входящий в ямку средне- груди и упирающийся в ее край, соскакивает с упора в момент резкого сгибания тела и сообщает ему сильный толчок, который подбрасывает жука вверх. За эту особенность жуков назвали щелкунами. Схваченный птицей щелкун, возможно, таким способом высвобождается из клюва, но это надо проверить наблюдением в условиях опыта.
Сравнивая жужелицу со щелкуном, следует отметить у нее более развитые ноги с цепкими лапками, на которых видны коготки. Ими жужелица опирается на неровности почвы и отталкивается при беге. Верхние челюсти способны схватывать и крепко удерживать добычу. (У щелкуна челюсти менее сильные.) Ротовой аппарат у каждого жука приспособлен к особенностям свойственной ими пищи, но у обоих он грызущего типа. Если взять жужелицу в руки, она немедленно выделит жидкость резкого запаха. Это — оборонительная реакция, которая служит средством защиты от нападения врагов. Заслуживаю! внимания и личинки обоих жуков. Они обитают в почве, откуда могут быть извлечены при раскбпке земли. Личинки жужелиц подвижны, поэтому рассмотреть их можно, только поместив в пробирку. Надо обратить внимание на органы нападения — твердые челюсти, похожие на щипчики, а также на длинные усики и три пары сильных ног с двумя коготками на каждой лапке. За ножками тянется членистое брюшко с двумя отростками на заднем конце тела. Быстро перебирая лапками и отталкиваясь от комочков земли, личинки жужелицы стремительно убегают и прячутся в укромные уголки. Та же проворность помогает им быстро находить добычу.
Личинки щелкудов, известные под названием проволочных червей, живя в почве, подгрызают корни трав и пробуравливают клубни картофеля. Их тело цилиндрической формы отличается прочным хитиновым покровом краснобурого цвета и немного похоже на отрезок ржавой проволоки. Голова сверху плоская и вместе с челюстями образует рыхлящий почву клинообразный выступ, а на конце тела расположены особые выросты, препятствующие смещению туловища личинки назад. Таким образом, здесь налицо комплекс приспособлений к условиям обитания в толще земли. Проволочники, в отличие от личинок жужелицы, медлительны в движениях, что связано с характером их питания, не требующим быстрых перемещений. Оценивая значение для человека деятельности жужелиц и щелкунов,
Рис. 26. Жук-плавунец и его личинка. Справа вверху — наездник на яйце плавунца.
следует подчеркнуть различие между ними: жужелицы в большинстве полезные жуки, а щелкуны — вредители полевых и огородных культур. Только немногие жужелицы вредны (например, хлебная и просяная жужелицы), которые поедают всходы и зерна злаков. С другой стороны, среди щелкунов есть виды, не приносящие большого вреда. Например, в лесах обитает краснокрылый щелкун, личинки которого питаются гнилой древесиной.
Жук-плавунец. Для содержания в уголках живой природы взрослых жуков и их личинок желательно взять наиболее крупного представителя: плавунца окаймленного (длиной до 3,5 см).
У плавунца наблюдается ряд приспособлений к водному образу жизни, в частности обтекаемая форма тела и волоски на ногах, увеличивающие гребную поверхность конечностей. Кроме того, он имеет покровительственную темную окраску со спинной стороны, делающую его малозаметным для птиц сверху, а снизу плавунец тоже незаметен, так как у него брюшная сторона светло-желтая. Ее окраска сливается со светлым фоном неба, предохраняя плавунца от нападения рыб.
У плавунца ясно выражена функциональная дифференциация конечностей. Достаточно посмотреть, как он плавает: работают только задние ноги, покрытые широкими, крепкими волосками; они совершают взмахи подобно веслам. Если движения задних ног происходят с одинаковой силой, жук плывет прямолинейно, а повороты осуществляет односторонними взмахами каждой ноги. Передняя и средняя пары ног в плавании не участвуют, но не мешают передвижению, так как жук их поджимает. Эти ноги служат для ползания, однако они выполняют и другие функции. Передними ногами плавунец хватает и удерживает добычу, а с помощью средних ног поднимается к поверхности воды. Кроме того, средними ногами жук цепляется за подводные стебли растений, удерживаясь на глубине. Средняя плотность плавунца меньше воды, поэтому он пассивно всплывает, если не пользуется ногами в качестве органов прикрепления. Нырять плавунец может, только преодолевая силу выталкивания энергичными взмахами задних ног.
Плавунец — хищник, охотится на живую добычу, для преследования которой требуется проворство. Пищей ему служат головастики, мальки рыб, рачки, улитки, различные водные насекомые (личинки поденок, стрекоз, ручейников и т. д.). Будучи голодным, плавунец отваживается нападать на лягушек, тритонов и даже на сравнительно крупных рыб (длиной 8—10 см). В отсутствие подходящей пищи он поедает падаль и растения. В неволе плавунцов необходимо держать изолированно, так как они могут нападать друг на друга и уничтожать живое население аквариума.
Органы вкуса плавунцов хорошо развиты: при ловле добычи они прекрасно распознают ее с помощью хеморецепторов — чувствительных сосочков на усиках, щупиках и отчасти в глотке. Если впустить в аквариум каплю крови, плавунец приходит в крайнее возбуждение и мечется в поисках мнимой добычи, что указывает на ведущее значение для него не зрения, а обоняния. Вот почему он не обращает внимания на головастика, находящегося в пробирке, и хватает марлевый мешочек, в котором был завернут этот головастик. В неволе плавунцов кормят кусочками мяса и дождевыми червями. .
Плавунец дышит атмосферным воздухом, периодически поднимаясь к поверхности воды и выставляя наружу конец брюшка. Свежий воздух поступает в трахеи через две
последние пары брюшных дыхалец, а отработанный выходит наружу через первые четыре. Что касается грудных дыхалец плавунца, то ими он дышит только на суше во время полетов. Под надкрыльями у плавунца накапливается воздух, пузырьки которого иногда выходят наружу и всплывают на поверхность, что нетрудно наблюдать при содержании жука в аквариуме. Однако у плавунца этот воздух является запасным и постепенно используется для дыхания под водой. Наличие воздуха под надкрыльями препятствует погружению жука в глубь водоема, поэтому при нырянии ему приходится частично освобождаться от воздуха, прижимая надкрылья к спинной стороне тела.
У плавунцов наблюдается явление диморфизма, который у них выражен в двух формах: половой и «самочной». У самцов на передних лапках имеются присоски, отсутствующие у самок. Эти присоски служат для удержания самок во время спаривания, а также для прикрепления жука к подводным предметам с гладкой поверхностью (камню, стеклу). Самки плавунца отличаются двуформием: у одних надкрылья гладкие, как у самцов, а у других они покрыты продольными бороздками. Весной перезимовавшая самка плавунца делает яйцекладом надрезы на поверхности водных растений и кладет туда по одному яйцу. Этот процесс тянется один-два месяца, и за это время самка успевает отложить от 500 до 1500 яиц. Из яиц выходят личинки, которые живут в воде 2—3 месяца, питаются, растут, а затем выползают на сушу и окукливаются где-либо на берегу в ямке под камнями или под комочками земли. Таким образом, у плавунцов, ведущих водный образ жизни, связь с сушей не прерывается, что указывает на их происхождение от наземных предков.
Став настоящими водными насекомыми и получив в процессе эволюции необходимые для жизни в воде приспособления, эти жуки сохранили крылья в качестве нормально функционирующих органов. Так, например, по ночам (особенно при луне) они покидают водоемы и некоторое время летают. Вот почему аквариумы, где содержат плавунцов, надо покрывать сеткой, стеклом или марлей. При высыхании водоемов плавунцы перелетают в другие места. В полете они руководствуются зрением. Наблюдения показали, что жуки при спуске ориентируются на зеркальную гладь водоемов. Однако бывают случаи, когда они по ошибке садятся не на воду, а на стеклянные рамы парников или на блестящую поверхность железной крыши и
при этом разбиваются (пример относительной приспособленности) .
Личинки плавунцов стройные, гибкие, подвижные, хорошо и быстро плавают, изгибая длинное брюшко и работая ногами, покрытыми жесткой бахромой из волосков. Челюсти у личинок плавунца похожи на длинные узкие серпы с глубокими желобками на внутренней стороне. Ими они вонзаются в тело добычи и высасывают соки своей жертвы, предварительно разжижая ее ткани выпускаемой пищеварительной жидкостью. Будучи очень энергичным и агрессивным существом, личинка плавунца бросается на любые движущиеся предметы. Первой реакцией бывает схватывание предмета, а затем уже распознавание съедобности при помощи щупиков. Можно предложить личинке щепочку, палочку или другой несъедобный предмет, в который она вначале вцепится, а потом выпустит. Надо остерегаться подставлять пальцы, чтобы не получить травмы. Если личинка вонзится в руку, то челюсти так глубоко проникнут в мышечную ткань, что освободиться от хищницы можно будет, только оторвав ей голову. Таким образом, из приведенных выше характеристик видно, что у плавунцов взрослый жук и его личинка ведут одинаковый, хищный образ жизни.
В природе пищей личинкам служат любые водные насекомые, а также мальки рыб, тритоны, головастики, пиявки, улитки и другие обитатели водоемов. Икру рыб они не трогают, так как икра неподвижна. На все, что движется или имеет запах живого, личинки бросаются с быстротой молнии. Преследуя добычу, они ныряют под нее, делают резкие движения головой и вонзаются в тело. Через челюстные каналы сначала отрыгивается из пищевода порция ядовитой жидкости, которая парализует добычу, а затем в ранку вводится уже из пищеварительного желудка вторая порция — это черная жидкость, способная разжижать ткани тела. Такой способ питания следует рассматривать как эволюционное приобретение плавунцов, делающее возможным для их личинок прием пищи под водой. Личинки плавунца так прожорливы, что за сутки успевают съесть до 50 головастиков, а при отсутствии пищи начинают пожирать сородичей, даже равных себе по размерам (чего не делают другие хищники). При нападении друг на друга успех определяется тем, кто первый успеет схватить соперника и впустить сок в его тело.
Лабораторные исследования индийских ученых показа-
ли, что некоторые виды плавунцов можно использовать для биологической борьбы с моллюсками (прудовиками и катушками) — промежуточными хозяевами трематод. Однако плавунцы наносят ощутимый вред рыбоводным хозяйствам. Известны случаи, когда эти жуки и их личинки уничтожали все потомство сигов и карпов в выростных прудах. К врагам плавунцов относятся различные крупные рыбы, способные захватить их в рот. Защитным средством от этих врагов плавунцам служит молочно-белая жидкость, пахнущая миндалем и лакрицей, содержащая 10% кортексона. Она выделяется между головой и переднеспинкой из парной грудной железы в момент заглатывания жука рыбой и вызывает у последней шок. Пока рыба находится в оцепенении, жук успевает выбраться из пасти на свободу.
Крупные рыбы нападают не только на взрослых жуков, но и на их личинок. В этих случаях личинки плавунца спасаются от преследования просто бегством или дают отпор укусом челюстей. Кроме рыб, есть у плавунцов и другие враги. Речь идет о наездниках (прествичия и цераф- рактус) — паразитах яиц плавунца. В перспективе эти наездники, способные погубить массу яиц, могут быть использованы как эффективное средство биологической борьбы с плавунцами. Плавунец окаймленный в неволе может прожить свыше одного года, но не более 3 лет, а плавунец цибистер живет 5 с лишним лет. Самки плавунцов долговечнее самцов.
К концу жизни у плавунцов наблюдаются признаки старения: появляется хрупкость хитина (при плавании у жука обламываются ноги и антенны); уменьшается выделение секрета, очищающего поверхность тела, в результате чего на разных частях тела развиваются колонии простейших; снижается общая активность и прекращается половая; изнашивается водонепроницаемый слой (эпикутикула) и появляются другие изменения, снижающие жизнеспособность жука. Все это связано, по-видимому, с относительно большой продолжительностью жизни жука в имаги- нальной стадии и влиянием на его организм различных неблагоприятных воздействий внешней среды.
Отряд Двукрылые
По числу известных в настоящее время видов (более 80 000) этот отряд занимает четвертое место в классе насекомых, уступая только жукам, бабочкам и перепончато-
крылым. К двукрылым относятся различные комары и мухи, которые играют заметную роль в природе и хозяйстве человека (главным образом отрицательную). Двукрылые распространены очень широко, как в горизонтальном, так и в вертикальном направлении: они обитают в тропических, умеренных и приполярных странах, на низменностях, равнинах и в горах. Двукрылость этих насекомых кажущаяся. В действительности у них есть и вторая пара крыльев, но она недоразвита и превратилась в особый орган — жужжальце, выполняющее важную функцию в полете. Особенно хорошо Жужжальца видны у црмаров-долгоно- жек. Для двукрылых характерно также отсутствие истинных ног у личинок, а у некоторых групп личинки лишены и головы. Сравнительно редкое явление бескрылости наблюдается у комариков хионей, у мух-кровососок (рунца овечьего), у мух, живущих в муравейниках (бескрылы только самки), у мух-термитниц (крылья рудиментарны). Способность к полетам лучше развита у мух, чем у комаров. Некоторые мухи (например, синие падальные и журчалки) относятся к перелетным. В 1953 г. Хилари и Тен- синг обнаружили в Гималайских горах на высоте около 4 тыс. м мух-журчалок, перелетавших через хребет вместе с бабочками. Ротовые части двукрылых приспособлены к приему жидкой пищи и различным образом видоизменены, образуя либо сосательные лопасти (у мух), либо колющий хоботок (у комаров).
_У двукрылых хорошо развиты органы зрения в виде пары крупных фасеточных глаз и, кроме того, 2—3 простых глазков (не у всех). Глаза лучше развиты у хищных двукрылых (например, у ктырей), что связано с необходимостью не только видеть добычу, но и фиксировать ее местоположение, перед тем как она будет схвачена. Высокой степени совершенства достигли глаза у самцов комариков . из семейства толстоножек и аксимиид: у них каждый глаз как бы разделен на две части, из которых верхняя состоит из крупных фасеток, а нижняя — из мелких. Такое строение способствует дифференциации восприятия окружающей обстановки. Замечательно расположение глаз у мух диопсид, обитающих у нас на Кавказе и в Сибири. У них глаза сидят на концах расходящихся в сторону длинных стебельков, обеспечивая насекомому широкое пространственное обозрение, которое облегчает ему ориентировку в воздухе. Функция таких глаз напоминает работу артиллерийского дальномера, что лишний раз указывает на воз-
можность совпадения принципа построения технических приборов со строением органов животных аналогичного применения. Большое значение для технического усовершенствования фотоаппаратуры имело изучение биониками строения и функций мушиных глаз, что позволило воспроизвести ячеистую структуру глаза мухи и создать особое устройство из 1329 небольших линз, объединенных в один плоский диск. Это устройство дает многократные изображения и предназначено для репродукции точнейших микроскопических схем в электронных счетно-решающих машинах. .
Органами обоняния у двукрылых служат антенны, покрытые особыми бугорками, способными улавливать различные запахи, реагируя на-огромное число самых разнообразных веществ. Многие двукрылые улавливают малейшие запахи с больших расстояний, обнаруживая подходящую для себя пищу или место для откладки яиц. Так, например, мухи издалека чуют запах падали и слетаются на него. Однако их можно обмануть и привлечь на похожий запах так называемой вонючей камеди йли на запах цветков, имеющих трупный запах. Самки комаров слетаются на запах стоячей загрязненной воды, куда откладывают свои яйца. Вещество, выделенное из такой воды, в ничтожных концентрациях способно привлекать комаров, что свидетельствует об их тонком обонянии. Как известно, самки комаров для нормального развития яиц должны насосаться крови животных или человека. Они отыскивают свою жертву по запаху, приносимому ветром, и в поисках пищи пролетают от 3 до 20 км. Обнаружив подходящий объект для кровососания, они сигнализируют об этом другим самкам при помощи писка определенной тональности.
У двукрылых звуки возникают во время полета за счет вибрации крыльев и могут служить средством общения. Так, например, самцы улавливают звук летящей самки по колебаниям ее крыльев со скоростью у одних видов 350 взмахов в секунду, а у других — 500—550. Приемниками звуков служат находящиеся на антеннах джонстоновы органы и волоски на антеннах, вибрирующие подобно камертону в унисон с воспринимаемыми колебаниями. Одним из способов борьбы с комарами является заманивание их в определенное место при помощи воспроизведения записанного на магнитофонную пленку комариного писка. В перспективе небольшие ультразвуковые установ-
ки способны будут освобождать обширные площади от комаров и других вредных насекомых, а человека — от устройства дорогостоящих осушительных каналов в местах расплода этих кровососов. В последние годы было установлено, что комары сообщаются между собой с помощью электромагнитных волн миллиметрового диапазона в радиусе до 15 м. Причем каждому виду комаров свойственна определенная длина волны, на которой подаются четкие сигналы.
" Волоски, покрывающие те или иные участки тела двукрылых (как и у других насекомых), выполняют функции различных органов чувств. Одни из них являются гигрорецепторами, улавливающими степень увлажнения атмосферы, другие — терморецепторами, реагирующими на тепловые воздействия, третьи — тангорецепторами, воспринимающими прикосновение, и т. д. Канадский ученый Райт установил, что комары находят человека по трем привлекающим их факторам: по выдыхаемому углекислому газу, выделяемой влаге и излучению тепла. Отсюда возникла идея создания ловушки для комаров, продуцирующей все три фактора. Такая ловушка была сделана из жестянки, имеющей форму гриба. В ножку гриба помещают свечу, а в шляпку — небольшую ванночку с водой. Тепло и углекислый газ дает горящая свеча, а водяной пар — нагретая вода. Крышку ловушки покрывают ядовитым веществом или липучкой. Комары садятся на крышку и погибают на ней. Такую ловушку могут сделать сами школьники и проверить ее действие на практике.
Двукрылые целесообразно реагируют на изменения погоды, являясь живыми барометрами. Так, например, мухи перед ненастьем залетают в помещения, а на дорогах — в кабины автомашин. Мухи-толкунчики в теплые летние вечера образуют танцующие стайки, как правило, накануне хорошей погоды. Эти сТайки обычно держатся на узко ограниченном пространстве (над лужицей, над тропинкой с влажной землей или вокруг ветки дерева). Такие скопления во влажном воздухе рассматриваются как брачные танцы, совершаемые двукрылыми в благоприятных для них атмосферных условиях. Слепни^ождевики активизируются в пасмурную погоду перёд дождем. Комары-мокрецы в тихую погоду при заходе или восходе солнца обычно образуют рои, летая в кронах деревьев или над травой и кустарниками.
Кроме органов, сигнализирующих об изменении метео-
рологических условий, у двукрылых заслуживают внимания густорецепторы на лапках мух, при помощи которых они определяют качество пищи, ее съедобность. Опыты показали, что мухи легко отличают сладкую жидкость от неподслащенной воды, причем порог различения сладкого у них в 20 раз ниже, чем у человека. Двукрылые, подобно другим беспозвоночным, способны воспринимать незначительные изменения магнитного поля и ориентироваться в соответствии с направлением его силовых линий. Существует мнение, согласно которому периодически изменяющиеся электромагнитные поля различных частот придают биологическим процессам несвойственный им ритм, искажая нормальные информационные процессы. Отсюда ясно, что животные вынуждены вести себя так, чтобы каждый раз избегать отрицательных последствий при изменениях магнитного поля.
Двукрылые относятся к насекомым с полным метаморфозом, но с одной особенностью, которой нет у других, а именно: у высших мух куколки помещаются в особых ложных коконах — пупариях, образующихся из личиночной шкурки с уплотнением ее оболочки. Пупарии оберегают куколок от повреждений, что повышает их выживаемость. Их роль, таким образом, аналогична настоящим коконам бабочек и других насекомых, создаваемым за счет сплетения паутинных нитей (шелкоотделительных волокон), но по происхождению пупарии являются органами не гомологичными, а конвергентными. Это пример того, как одна и та же задача защиты куколки от врагов и неблагоприятных влияний у разных групп насекомых разрешена была действием естественного отбора различными средствами.
В размножении некоторых двукрылых (комариков из рода миастор) наблюдается редкое среди насекомых явление педогенеза (размножение на стадии личинок). У большинства двукрылых личинки вылупляются из яиц и развиваются в той среде, куда были отложены яйца. Причем у каждого вида самки откладывают яйца туда, где будущие личинки окажутся, в окружении свойственной им пищи. У некоторых двукрылых выживаемость видов повышается за счет живорождения (например, у мух кровососок и тахин). У них личинки выходят из яиц и остаются внутри материнского организма, питаясь выделениями специальных желез. Закончив развитие под защитой тела матери, они выходят наружу и сразу окукливаются в почве или на теле животного (в зависимости от вида). У мух,
живущих в навозе, личинки рождаются почти взрослыми, тем самым они как бы устраняются от опасной конкуренции с другими обитателями навоза.
Успех в борьбе за существование приносит также забота о потомстве, которая проявляется не только на стадии яйца, но и на стадии личинки. Например, у серых мясных мух личинки выбрасываются из организма самки прямо на тот субстрат, который служит им пищей, а именно: в язвы, раны, на слизистую глаз, ноздрей и другие участки тела животных. Нечто подобное наблюдается и у носоглоточных оводов, личинки которых выбрызгиваются самкой в носовую полость оленей, овец и других млекопитающих. Следует отметить наивысшее проявление заботы о потомстве у зеленой падальной мухи-лягушкоедки, у которой самка с созревшими яйцами жертвует собой в пользу будущего молодого поколения. Она ползает вокруг лягушки до тех пор, пока не будет ею съедена. В желудке лягушки из яиц мухи выходят личинки, которые проникают в кишечник, а оттуда — в носовую полость хозяина, где и заканчивают свое развитие.
У личинок высших двукрылых (мух) в связи с утратой головной капсулы развилось компенсирующее приспособление к процессу питания в виде внекишечного пищеварения. Личинка, лишенная возможности механически обрабатывать пищу, сначала обливает ее своим пищеварительным соком, под воздействием которого пища переваривается вне тела личинки, а затем заглатывает. У личинок с развитой головой ротовой аппарат имеет сильные челюсти грызущего типа, которые пригодны для обработки как растительной пищи, так и частиц животного происхождения (при хищничестве). Личинки двукрылых обитают не только в почве среди разлагающихся растительных остатков, но и в жидких средах, начиная от чистых пресных и морских водоемов и кончая сильно загрязненными канавами со сточной водой и даже нефтяными источниками. Кроме того, часть видов паразитирует в тканях растений и органах животных. Личинки, как -правило, в процессе обмена веществ накапливают запас питательных веществ для последующих стадий развития (куколки и имаго).
Взрослые формы, использовав полученные от личинок питательные вещества, переходят нередко к самостоятельному питанию, обычно нанося тот или иной вред хозяйству человека. Но некоторые двукрылые приносят пользу 132
Рис. 27. Вредные двукрылые:
/ — гессенская муха; 2 — капустная муха; 3 — рунец овечий; 4 — мошка; 5— мокрец; 6 — малярийный комар; 7 — москит.
(см. об этом ниже). Среди двукрылых мало форм с яркой окраской и привлекательной внешностью. Более других нарядный вид имеют лишь мухи-жужжалы, которые питаются нектаром цветковых растений. Металлическим блеском отличаются зеленые и синие падальные мухи.
Некоторым видам журчалок свойственна мимикрия. За сходство с жалящими перепончатокрылыми эти мухи получили соответствующие названия: журчалка осовид- ная, шмелевидка шмелевидная, ильница-пчеловидка и др. Интересно, что у одного вида мух обнаружено подражание осам в жужжании. Они держатся среди ос и воспроизводят такие, как и осы, звуки. Мухи, которым свойственна мимикрия, придерживаются тех же местообитаний, что и насекомые, которым они подражают. Так, например, шмелевидки посещают гнезда шмелей, а пчеловидки встречаются на соцветиях вместе с пчелами. Мухи-горбатки, напоминающие муравьев, живут в муравейниках.
Половой диморфизм у двукрылых выражен слабо. У мух, например, половой диморфизм проявляется чаще в размерах глаз. В редких случаях различие между самцом и самкой состоит в неодинаковой окраске тела или внеш-
ней его структуре. Так, например, у садовой мошки самец черный, а самка красно-бурая, у мухи рода Платифора самец крылатый, а самка бескрылая, плоская, как таракан.
Вред, причиняемый двукрылыми хозяйству и здоровью человека, весьма разнообразный, и наносится он как взрослыми особями, так и личинками. Достаточно сказать, что комары, слепни, мокрецы, мошки и москиты, известные под общим названием гнуса, являются злостными кровососами, отравляющими существование людей и животных в районах обитания этих насекомых. Комары анофелесы опасны как переносчики малярии, а москиты флеботомы— изнурительной лихорадки папатачи (в Крыму). Синантропные мухи, посещая мусорные ямы и садясь на фекалии, переносят затем на посуду и продукты болезнетворных микробов и яйца различных глистов. Подкожные, желудочные и носоглоточные оводы причиняют значительный вред животноводству. Большой урон овцеводству наносят такие кровососы, как рунец овечий. Другие виды кровососок паразитируют на лошадях, мулах, коровах, верблюдах, оленях, собаках, птицах, истощая их организм. Среди двукрылых достаточно много вредителей сельского хозяйства. Так, например, личинки колосовых мух повреждают колосья злаков (ржи, тимофеевки и др.), минирующие мухи — листья культурных растений, вишневые мухи наносят вред цветкам и плодам садовых деревьев, капустные мухи нападают на рассаду капусты и т. д.
Химические методы борьбы с вредными двукрылыми не всегда дают положительные результаты. Излишне интенсивное и неупорядоченное применение инсектицидов приводит к тому, что человек 'искусственно устраняет чувствительных к применяемому препарату особей и одновременно содействует размножению индивидов, устойчивых к нему. Это объясняется наличием в популяции двукрылых особей, невосприимчивых к яду тех или иных веществ. Известный энтомолог Дж. Георгиу (США) приводит данные об устойчивости к ДДТ, существующей среди комаров анофелесов и домовых мух, причем их невосприимчивость приобретает широкий спектр, включающий различные виды инсектицидов и даже аналоги гормонов роста, которые обычно гибельно влияют на насекомых, вызывая в их организме серьезные нарушения жизнедеятельности. Проблема борьбы с вредными насекомыми, в частности с двукрылыми, принадлежит к числу сложных. Она требует для
Рис. 28. Полезные двукрылые:
1— жужжало большой; 2— тахина большая; 3— сферофория; 4—ктырь; 5 — зеленушка; 6,7— толкунчик (7 — вид сбоку).'
своего осуществления строгого учета взаимосвязей, существующих в природе.
Необходимо при уничтожении двукрылых принимать во внимание также положительную роль их отдельных групп. Часть двукрылых выполняет роль санитаров, очищая поверхность суши от отбросов, трупов, падали, навоза. Некоторые относятся к почвообразователям (отчасти личинки долгоножек, ктырей и др.). Личинки многих двукрылых приносят пользу, поедая вредных насекомых или паразитируя на них. Так, например, личинки длиннохо- ботниц, жужжал и саранчеедок Сахарова истребляют саранчу, являясь ее паразитами; личинки обыкновенной зубоножки уничтожают личинок комнатных мух, жигалок и других двукрылых; личинки многих видов тахин являются врагами личинок хрущей, клопов-черепашек, колорадского жука, непарного шелкопряда и др.; личинки журчалок поедают массу капустных тлей, а личинки мух- зеленушек (медетер) уничтожают короедов, проникая в их ходы; мухи-толкунчики, ктыри и зеленушки поедают комариков, мошек и других мелких насекомых и т. д."
В то же время двукрылые, будучи объектами нападения со стороны многочисленных врагов, являются существенным звеном в цепях питания различных животных. К врагам двукрылых прежде всего относятся насекомоядные птицы, особенно ласточки, стрижи, козодои, а из млекопитающих — летучие мыши, из насекомых — стрекозы. В воде личинок и куколок комаров поедают рыбы, личинки стрекоз, водяные клопы и жуки, а также насекомоядное растение — пузырчатка. На торфяных болотах мелких мух, мошек и комаров ловят другие насекомоядные растения — росянка и дирянка. 'Установлено, что, например, росянка за 1 ч ловит до 17 комаров.
Подотряд Длинноусые, или Комары
Комары перистоусый и мохнатоусый. Перистоусый комар (коретра, или хаоборус плюмикорнис) может быть отнесен к безвредным как и мохнатоусый комар, иначе называемый дергуном, или звонцом (хирономус плюмо- зус). Половой диморфизм у этих видов выражен в более сильном опушении антенн самцов, чем они отличаются от самок. Степень опушения отражена в названиях — перистоусый и мохнатоусый. Эти комары не кусаются, так как у них нет колющих щетинок (ротовой аппарат неразвит).
Рнс. 29. Комары:Рнс. 29. Комары:1 — перистоусый и его личинка ко- ретра (2); 5— дергун и его личинка мотыль (4).1 — перистоусый и его личинка ко- ретра (2); 5— дергун и его личинка мотыль (4).
Рнс. 29. Комары:
Рнс. 29. Комары:
1 — перистоусый и его личинка ко- ретра (2); 5— дергун и его личинка мотыль (4).
1 — перистоусый и его личинка ко- ретра (2); 5— дергун и его личинка мотыль (4).
Для учебных целей представляют интерес главным образом их личинки, с которыми и следует познакомить учащихся.
Строение и образ жизни личинок каждого вида весьма своеобразны. В то время как личинки коретры относятся к пелагическим планктонным организмам, личинка дергуна, известная под названием мотыля,— обитатель бентоса, живет на дне водоемов. В соответствии с этим личинки каждого вида обладают приспособлениями, обеспечивающими им выживание в специфических условиях жизни. Содержание их в аквариумах не представляет особых трудностей, поэтому они могут быть рекомендованы для ра
боты в уголках живой природы. Личинку коретры легко достать не только летом, но и зимой, так как она часто попадается в прудах вместе с циклопами. Личинок лучше содержать в аквариуме на холоде и вносить в теплое помещение по мере надобности. В противном случае теплая вода ускоряет развитие личинки и способствует быстрому превращению ее в куколку, из которой выводится комар серо-бурого цвета (длиной около 6 мм) с пушистыми желтоватыми усиками.
Личинка коретры, в отличие от личинок других комаров, никогда не поднимается на поверхность, так как дышит сквозь тонкую кожицу, поглощая растворенный в воде кислород. Увидеть личинку в аквариуме удается не сразу, потому что показатель преломления ее тела близок к показателю преломления воды, что делает личинку совершенно прозрачной и малозаметной для врагов. Однако это защитное приспособление не является абсолютно надежным, что видно из анализа содержимого желудка некоторых рыб. Но в то же время прозрачность позволяет личинке успешно нападать на мелких ракообразных, в основном циклопов, которыми ее можно кормить и в неволе. Наблю-
дение за питанием покажет, как она ловко схватывает свою добычу крючковидными ротовыми придатками.
Личинка коретры во взвешенном состоянии держится на некоторой глубине в горизонтальном положении. Этому способствуют парные воздухоносные пузырьки серебристого вида, расположенные (по два мешка) в передней и задней частях тела. Обычно личинка неподвижна, лишь временами делает резкие скачки; при этом она сильно изгибает тело, что указывает на хорошее развитие мускулатуры. В микроскоп можно увидеть у личинки поперечнополосатые волоконца, сокращение которых обеспечивает ей быстрые движения.
Прозрачность покровов позволяет рассмотреть внутреннее строение личинки. Невооруженным глазом, а еще лучше в сильную лупу или под микроскопом учащиеся могут увидеть следующие детали: на голове — пигментированные глаза; около глаз расположен надглоточный нервный ганглий, соединенный комиссурами с подглоточным ганглием. Вдоль тела просматривается весь пищеварительный тракт: рот, глотка, пищевод, желудок, тонкая и прямая кишки, мальпигиевы сосуды (трубочки), впадающие в кишку. Видно, как сокращаются стенки кишечника и как продвигается в нем пища. Внутри туловища расположены связанные с нервной системой хордотональные органы, при помощи которых личинка ориентируется в пространстве и сохраняет равновесие.
Комары-дергуны, или звонцы (длиной до 12 мм, зеленовато-желтого цвета), получили свое название в связи с тем, что в сидячем положении они вытягивают длинные передние ноги и все время их подергивают. В воздухе они большими роями толкутся над водой вместе с мушками- толкунчиками и звонко пищат, издавая звук высокой тональности за счет быстрых колебаний крыльев (до 1000 взмахов в секунду). Личинки дергунов отличаются от личинок коретры как внешним видом, так и образом жизни. Они придерживаются дна водоема, где в илистом слое находят себе пищу, состоящую из растительных и животных остатков. Эти личинки получили название «мотыль», так как они, плавая в воде, сгибают тело то в одну, то в другую сторону, как бы мотаясь, а в спокойном состоянии совершают волнообразные движения, создавая вокруг тела токи свежей воды. Подобно личинкам коретры, мотыли дышат всей поверхностью тела, но, в отличие от них, имеют
в конце тела нитевидные жаберные придатки в качестве дополнительного органа дыхания.
Мотыли хорошо известны учащимся как рыболовная наживка и корм для аквариумных рыб, тритонов и других водных обитателей. Красный цвет личинок зависит от присутствия в их теле гемолимфы с растворенным в ней гемоглобином, что является приспособлением к неблагоприятным условиям газообмена в бедной кислородом среде (илистом дне). Красный пигмент поглощает кислород из воды и химически его связывает, создавая в организме некоторый резерв, необходимый для окислительных процессов. Вероятно, зтим объясняется выносливость мотылей, их способность жить в сильно загрязненной воде и оставатьсй долго живыми во влажных опилках или между мокрыми тряпочками. По дну личинки мотыля ползают медленно, цепляясь за неровности ложноножками, расположенными на переднем и заднем концах тела (по одной паре на каждом).
У личинок развит строительный инстинкт, под воздействием которого они склеивают частички ила выделениями слюнных желез и устраивают трубчатые домики, в которых скрываются от врагов. Среди других видов звонцов наблюдается построение чехликов из растительных остатков наподобие трубчатых убежищ ручейников (пример конвергенции).
К врагам мотылей относятся различные рыбы, особенно карпы, добывающие их даже из глубоких слоев ила. Зрелые личинки окукливаются в своих трубочках, где куколки сидят неподвижно, выставив наружу кустики трахейных жабр. К моменту выхода комара куколка всплывает на поверхность воды, поднимаясь со дна благодаря переполнению ее тела воздухом. Комар покидает лопнувшую оболочку куколки и садится на край аквариума, где его можно поймать и рассмотреть (определить, самец зто или самка по строению усиков!).
Интересно, что на Гавайских островах обитает бескрылый родич нашего хирономуса, утерявший крылья под действием естественного отбора, как вредный признак в условиях штормовых ветров. Различные виды дергунов живут в разнообразных местообитаниях: одни из них заселили глубины озер, проникнув на 300 м в глубину; другие освоили арктические озера, где успешно перезимовывают в насквозь промерзающем иле. Существуют виды, личинки которых паразитируют на личинках поденок, по-
селяясь в складках зачаточных крыльев, высасывая из них кровь, а личинки других видов хирономусов забираются внутрь тканей водных растений или высверливают ходы в колониях мшанок и губок. -
Подотряд Короткоусые, или Мухи
Слепни и оводы. Слепни относятся к типичным мухам с широкими,- сильными крыльями и блестящими красивыми глазами. При выходе слепня из куколки ее головогрудь дает трещину по Т-образной прямой линии (шву). Слепням в учебнике зоологии отведено очень мало места, но о них учащимся надо знать больше, так как эти мухи наносят огромный ущерб животноводству. Самые крупные слепни достигают длины 20—24 мм (бычий слепень). Златоглазики с яркими зелеными глазами и полосатыми крыльями и дождевки с мраморным рисунком на крыльях в полтора-два раза меньше.
Среди слепней есть виды, утерявшие способность летать. Так, например, на Гавайских островах обитают златоглазики, крылья которых как бы закованы в латы, вследствие чего насекомые летать не могут и тем самым спасаются от сдувания сильными ветрами в море.
Все слепни — кровососы, причем кусают только самки, а самцы питаются соком цветов. Непременное условие для жизни слепней — вода, так как в ней развиваются их личинки, которые обычно держатся на дне водоема и ведут хищный образ жизни, пожирая личинок насекомых, бокоплавов, моллюсков и червей. Личинки своими сильными челюстями способны одолеть добычу более крупных размеров, чем они сами. На второй год жизни личинки выбираются на сушу и окукливаются в сырой почве или в прибрежных мхах. Через 2—3 недели из куколки выходят взрослые слепни и начинают нападать на животных и людей. В момент кровососания слепни настолько поглощены процессом питания, что почти не реагируют на внешние раздражители, как бы становясь слепыми (отсюда их название). В действительности слепни видят хорошо. После оплодотворения самки откладывают яйца на прибрежную растительность, откуда они попадают в водоем. Нередко на теле слепней паразитируют клещи-краснотелки. Они держатся на своем хозяине до тех пор, пока тот не отложит яички, которые клещ тут же поедает. Кроме того, кладки яиц слепней заражаются наездниками-яйцеедами.
Укусы слепней очень болезненны, так как в место укуса попадает ядовитая слюна, вызывающая резкую боль. На месте укола может выступить кровь. Иногда слепни являются переносчиками возбудителей сибирской язвы, туляремии и других болезней. Независимо от этого вред от слепней заключается в истощении животных и даже их гибели. Подсчитано, что за время дневной активности слепней животное получаёт от 3 до 5000 укусов и подвергается интоксикации от действия ядовитой слюны, при этом оно теряет до 1 л крови. Не удивительно, что коровы, например, снижают удой молока на 10—15% и быстро худеют. Там, где слепней много, скот приходится пасти по ночам, так как слепни любят свет и тепло и становятся
Рис. 30. Бычий овод и бычий слепень. Вверху — овод и его личинка, внизу — слепень и его личинка. ■Рис. 30. Бычий овод и бычий слепень. Вверху — овод и его личинка, внизу — слепень и его личинка. ■особенно агрессивными во второй половине дня, когда солнце прогреет воздух.
Рис. 30. Бычий овод и бычий слепень. Вверху — овод и его личинка, внизу — слепень и его личинка. ■
Рис. 30. Бычий овод и бычий слепень. Вверху — овод и его личинка, внизу — слепень и его личинка. ■
Слепней часто принимают за оводов, но последних легко узнать как по внешнему виду, так и по поведению. Многие оводы (особенно кожный бычий овод) похожи скорее на небольших шмелей, чем на мух (длина тела достигает 14 мм). Они подлетают к домашним животным только затем, чтобы отложить на них свои яйца (главным образом на ноги).
В отличие от слепней оводы не кусаются, потому что ротовые органы у них недоразвиты. При выходе взрослой мухи из пупария (ложного кокона) его оболочка раскрывается по круговой линии (шву)..
В школьном учебнике зоологии дана в кратком изложении биология кожного и желудочного оводов, однако учащихся необходимо познакомить также с особенйостями носоглоточных оводов, наносящих большой вред многим сельскохозяйственным животным. Для этой группы оводов характерно живорождение. Самка после выхода из куколки находится в покое до трех недель, пока в ее организме
хоботокхоботок- Рис. 31. Комнатнаи муха: вверху — головы самца и- Рис. 31. Комнатнаи муха: вверху — головы самца исамки, внизусамки, внизуне разовьются из яиц личинки. По мере рождения личинок самка усиленно ищет будущего хозяина (оленя, осла, овцу и др.) и выбрызгивает свое потомство в его носовую полость. Здесь личинки развиваются за счет слизи и кровяных выделений, причиняя сильный вред здоровью зараженного животного. Особенно опасен овечий овод — кручак, личинки которого могут из носовой полости попасть в лобные пазухи и легкие. В первом случае у овцы развивается болезнь «вертячка», а во втором — пневмония, от которых наступает гибель.
хоботок
хоботок
- Рис. 31. Комнатнаи муха: вверху — головы самца и
- Рис. 31. Комнатнаи муха: вверху — головы самца и
самки, внизу
самки, внизу
Мухи комнатная и домовая. Хотя материал школьного учебника зоологии дает некоторое представление о му
(слева) и лапка (справа).(слева) и лапка (справа).хах, но ряд вопросов требует дополнительного рассмотрения. Прежде всего следует научить учащихся отличать комнатных мух от домовых, так как это — разные виды. Домовая муха (длиной 7—9 мм) чуть-чуть крупнее комнатной (длиной 7—8 мм) и легко узнается по рыжеватожелтому цвету ног. Она проникает в кладовые и другие темные помещения, тогда как комнатная муха — обитательница светлого жилища человека. Домовая муха не так подвижна, как комнатная, поэтому ее легче поймать рукой. Спрятать от домовой мухи что-нибудь съестное труднее, чем от комнатной, так как она способна проникать в мелкие щели шкафов и буфетов с продуктами. Мухи, как распространители инфекций, наносят вред здоровью человека.
(слева) и лапка (справа).
(слева) и лапка (справа).
Мухи обоих видов откладывают яйца (до 160 штук) в экскременты животных и людей. Хотя личинки их могут развиваться в одном и том же субстрате (кроме кала, это может быть гнилое мясо и трупы животных), но совместное их пребывание исключается из-за межвидовой борьбы между ними. Победителями в этой борьбе всегда оказыва-
ются личинки домовой мухи, которые полностью пожирают личинок комнатной. Подобное явление наблюдается и у других беспозвоночных, когда один вид вытесняет другой, конкурирующий с ним (например, рыжий таракан вытесняет черного, длиннопалый речной рак — широкопалого и т. д.) .
Комнатная муха первоначально обитала в тропических широтах и сохранила до сих пор теплолюбивость: оптимальная температура для ее размножения 25° С. В природе эта муха уже не встречается и может существовать только в жилище человека. В настоящее время комнатная муха распространилась повсеместно, исключая Заполярье. Комнатная муха зимой сохраняет активность в отапливаемых помещениях, но при понижении температуры впадает в спячку. У нее хорошо выражен половой диморфизм: у самца глаза очень сближены, почти соприкасаются, тогда как у самки заметен довольно широкий промежуток между ними.
Наблюдая за поведением мух, учащиеся видят, что эти насекомые свободно ползают по стеклу окон и даже по потолку, не падая и не срываясь вниз. Под микроскопом при 80-кратном увеличении надо рассмотреть конечный членик лапки, между двумя коготками которого видны две подушечки, покрытые множеством мелких волосков. Эти подушечки играют роль присосок, а волоски, выделяя липкое вещество, помогают удерживаться на скользких поверхностях. Исследованием установлено, что тончайшие волоски лапок имеют особые нервные окончания, которые являются хеморецепторами.
Как только лапки войдут в контакт с поверхностью предмета, они мгновенно анализируют химический состав вещества и передают сигналы в головной ганглий. Если обследуемый объект окажется съедобным, муха высовывает хоботок и приступает к еде. Причем выяснилось, что в лапках происходит электрохимическая реакция, которая молниеносно устанавливает качество опробуемого мухой вещества. Такой естественный датчик, контролирующий химическую природу предметов, интересует биоников, открывая перед ними перспективу создания аппарата, действующего по принципу работы мушиных лапок. Установив съедобность объекта, муха уточняет вкусовые ощущения хоботком, который густо покрыт волосками и состоит из двух пористых долей и полости между ними, образующих подушечки. Когда хоботок вдавливается в пищу, ее части-
цы проникают в поры и втягиваются в полость, помогая мухе почувствовать вкус еды. Твердые частицы муха разжижает при помощи слюны, содержащей пищеварительные ферменты.
Мухи обладают очень тонким обонянием. Органы обоняния расположены на усиках и представляют собой полость с нервными окончаниями, суммирующими поступающие с периферии раздражения от различных пахучих веществ и передающими возникающие при этом импульсы в головной ганглий. Подключая к нервным узлам головного «мозга» мухи специальный прибор, можно регистрировать биоэлектрические сигналы, возникающие в нем при воздействии различных запахов. Прибор, созданный в лаборатории фирмы «Форд мотор» (США), состоит из вмонтированной в него живой мухи и присоединенных к ее головным нервам электродов. Импульсы, возникающие при улавливании мухой запаха, усиливаются и передаются в анализатор. Как только анализатор обнаруживает характерные для данного запаха сигналы, автоматически включается предупредительный звонок. Этот прибор может обнаружить появление в шахтах и забоях ядовитого рудничного газа задолго до того, как он достигнет опасной концентрации и будет замечен людьми. Такой прибор может быть использован также на подводных лодках и космических кораблях. В случае гибели мухи ее всегда можно заменить другой и восстановить работу прибора.
У мух полет осуществляется не только работой крыльев, но и жужжальцев, которые обеспечивают нормальное передвижение в воздухе и перед взлетом способствуют разгону крыловых мышц. В отличие от комаров жужжальца мух прикрыты особой складкой передних крыльев — крылышком. О функциях этого органа следует рассказать, так как нередко его рассматривают только как орган равновесия. Перед полетом жужжальца начинают усиленно работать, ускоряя ритм своих движений, и на определенном уровне подключают двигательный аппарат крыльев на полный ход, необходимый для взлета. Таким образом жужжальца выполняют роль стартера.
Во время полета жужжальца функционируют как стабилизаторы. Изучение биониками принципа работы жужжальцев позволило создать новый навигационный прибор для скоростных самолетов — геротрон.
Мухи постоянно очищают лапками свое тело от приставших к волоскам сОринок и различных загрязнений.
Особенно усердно они снимают пылинки с крыльев. Если крылья отрезать, муха продолжает чиститься по-прежнему, что указывает на инстинктивность ее действий. Если бы мухи оставляли на себе хотя бы немного грязи, они могли бы погибнуть от грибковых поражений, что и случается с ослабевшими или менее чистоплотными особями. На листьях растений можно видеть таких погибших мух, покрытых грибным мицелием. Комнатные мухи (самки) живут от 31 до 62 дней, а если их кормить сливками, то доживают даже до 76 дней, откладывая каждые 4 дня по 120 яиц. Это объясняется тем, что продолжительность жизни имаго у насекомых определяется наличием запасов питательных веществ, в частности белков.
Кроме комнатной и домовой мух, осенью в жилище человека залетают мухи-жигалки, обладающие колющим хоботком. Они держатся около скотных дворов, беспокоя животных своими болезненными укусами; для человека могут быть опасными в случае внесения в кровь инфекции. Малосведущие люди, не умея отличить жигалку от обычных мух, ошибочно считают, что к осени мухи становятся злыми перед скорой гибелью. На самом же деле эти мухи развиваются дольше других и потому появляются лишь к осени.
Отряд Перепончатокрылые
Перепончатокрылые по числу известных в науке видов (около 90 000) занимают третье место после жуков и бабочек. К ним относятся некоторые группы полезных насекомых, например муравьи, пчелы, шмели, наездники, а из вредных — осы, пилильщики, орехотворки. Их изучение в школе имеет важное значение, как практическое, так и теоретическое, поэтому представителям этого отряда уделено сравнительно много внимания не только в учебниках, но и в пособиях, вышедших в последние годы в издательстве «Просвещение» для учащихся и учителей. Принимая это обстоятельство во внимание, мы ограничимся лишь краткой характеристикой отряда в целом и некоторыми сведениями, приведенными в общей характеристике класса насекомых.
Как показывает само название отряда, входящие в него насекомые имеют крылья перепончатые со слабым жилкованием или даже без жилкования (у мелких форм). Крылья у перепончатокрылых работают как одна плос-
Рис. 32. Наездники:Рис. 32. Наездники:1 — трихограмма; 2 — теленомус; 3— афидий; 4 — апаителес; 5 — талесса.1 — трихограмма; 2 — теленомус; 3— афидий; 4 — апаителес; 5 — талесса.
Рис. 32. Наездники:
Рис. 32. Наездники:
1 — трихограмма; 2 — теленомус; 3— афидий; 4 — апаителес; 5 — талесса.
1 — трихограмма; 2 — теленомус; 3— афидий; 4 — апаителес; 5 — талесса.
кость благодаря особому способу скрепления передней и задней пары при помощи крючочков. Подобно другим насекомым, перепончатокрылые производят тщательную очистку своих усиков и лапок от загрязнений. Для этой важной функции у них в процессе эволюции сформировался специальный аппарат, состоящий из гребенчатой шпоры на конце голени и выемки на первом членике лапки.
В размножении интересен генетический путь образования самцов из гаплоидных яиц и самок — из яиц диплоидных. Яйца первого типа развиваются без оплодотворения, вторые — с оплодотворением. У некоторых групп встречается партеногенез (частично у пилильщиков и рабочих муравьев). Особо следует отметить полиморфизм с разделением функций между особями одной семьи (у общественных перепончатокрылых — муравьев, пчел, Ъс). Из врожденных форм поведения наиболее сложны забота о потомстве и строительные инстинкты. Отмечается более высокий уровень условнорефлекторной деятельности (например, дрессировка пчел). Среди перепончатокрылых видное место в биологической борьбе с вредителями сельского и лесного хозяйства принадлежит наездникам, с которыми необ-
ходимо познакомить учащихся непосредственно на живых объектах, включая работу по выведению наездников из яиц, отложенных в гусениц.
Перечисленный круг вопросов может быть раскрыт в процессе изучения биологии конкретных видов перепончатокрылых из числа наиболее доступных для непосредственного изучения в естественных условиях или в уголке живой природы (см. список использованной литературы).
ТИП ИГЛОКОЖИЕ
Иглокожие — древняя группа беспозвоночных, которая состоит из исключительно морских организмов, живущих в воде с высокой соленостью. В некоторых отношениях они близки к типу хордовых. Так, например, иглокожие относятся к типичным вторичноротым животным, имеют вторичную полость тела — целом, строение кожного покрова сходное с покровом хордовых. Эволюция иглокожих проходила весьма сложно и сопровождалась сменой форм, вымиранием одних групп, преобразованием других. Палеонтологические материалы говорят о том, что иглокожие, очевидно, существовали уже в докембрии, так как в последующие геологические периоды они были представлены довольно широко. По совокупности научных данных о происхождении иглокожих есть основание предполагать, что предки иглокожих были свободноживущими двустороннесимметричными животными, которые в процессе эволюции приобрели лучевую симметрию в связи с переходом к прикрепленному образу жизни. Впоследствии иглокожие вернулись к свободному перемещению, сохранив симметрично-лучевое строение, и только морские лилии частично продолжают вести прикрепленный образ жизни.
Таким образом, лучевая симметрия у иглокожих — явление вторичное. Это подтверждается и ходом их индивидуального развития: в онтогенезе они проходят стадию личинки (диплеуролы) с двусторонней симметрией, а не с радиальной, которая свойственна взрослым особям. Здесь налицо связь онтогенеза с филогенезом.
Иглокожие по своему строению представляют очень своеобразную специализированную группу животных. В отличие от всех других беспозвоночных они обладают особой водно-сосудистой системой — амбулякральной. Такой системы нет ни у кого из животных других типов. Ее
строение и функции изложены в школьном учебнике зоологии, и повторять ее здесь нет необходимости. Нетрудно видеть, что строение этой системы и расположение других систем органов иглокожих несет на себе печать лучевой симметрии. Нервная система, например, состоит из трех ярусов, состоящих из колец и отходящих от них радиальных стволов, из которых кольцо и стволы наружного (поверхностного) яруса связаны с органами чувств, которые у иглокожих развиты в общем слабо. Так, например, у них нет совершенно фонорецепторов, органами осязания, обоняния и вкуса служат чувствительные клетки на амбу- лякральных ножках, на ротовых щупальцах и других участках тела; органы зрения представлены в виде глазных ямок (у морских звезд), светочувствительных органов (у голотурий), пигментных пятен (у морских ежей); ста- торецепторы в виде отоцистов имеются только у некоторых видов голотурий. Несмотря на скромный рецепторный аппарат, иглокожие довольно сильно реагируют на изменение освещенности и хорошо воспринимают вкусовые раздражения.
Оценивая поведение иглокожих, следует отметить, что оно достигло значительного разнообразия, что связано с более развитой нервной системой по сравнению с другими животными, имеющими радиальный тип строения тела. У иглокожих увеличилось число вставочных нейронов, которые улучшили и усовершенствовали связи между чувствительным и двигательным аппаратом, а это имело большое значение в условиях исчезновения у них прямых контактов между органами чувств и рабочими тканями, так как нервная сеть иглокожих переместилась с поверхности в более глубокие участки тела и превратилась в радиально идущие нервные тяжи без образования компактного нервного центра.
Иглокожие обитают в морях и океанах всех широт на самых разнообразных грунтах и на различных глубинах (от литорали до глубочайших впадин). В расселении иглокожих играют роль их свободноплавающие личинки. Однако проникновение этих животных в те или иные части Мирового океана зависит в первую очередь от солености и солевого состава воды. Особенно много иглокожих обитает в Красном море с высокой соленостью. Их много также в соленых морях Ледовитого океана — Охотском, Чукотском, Карском, Баренцевом. В менее соленом Черном море живет всего 8 видов, а в Балтийском — 1 вид.
Рис. 33. Личинки иглокожих и морская звезда, поедающая рыбу. Личинки иглокожих (слева направо): диплеу- рола, аурикулярия, бипинария, плутеус.
Иглокожие размножаются как половым, так и бесполым путем. Забота о потомстве проявляется у них в форме вынашивания матерью яиц или молоди на определенных участках своего тела. Иглокожим, обитающим в приполярных морях, свойственно живорождение (минуя стадию личинки) . При неблагоприятных условиях или при нападении врагов иглокожие прибегают к автотомии с последующей регенерацией утраченных частей.
Крупные морские ежи могут жить до 35 лет, морские звезды — более 14 лет, офиуры — до 5 лет.
В настоящее время существует около 6000 видов иглокожих, Которые играют существенную роль в круговороте веществ в морях и океанах, в изменении их солевого состава и в цепях питания гидробионтов. Иглокожие-грунто- еды используют в пищу мелких животных, живущих в донных отложениях, морские ежи поедают водоросли, хищные морские звезды питаются рыбой, моллюсками, морскими ежами, коралловыми полипами и т. д. В свою очередь, иглокожие входят в кормовую базу некоторых рыб (например, пестрой зубатки, трески и др.), а в тропических морях — скатов. Видное место среди врагов иглокожих занимают лангусты, которые особенно охотно едят офиур и
морских лилий, но они также нападают и на других иглокожих — морских ежей, морских звезд и голотурий.
На иглокожих поселяются различные паразиты: на морских лилиях — кольчецы мизостомиды, в голотурий проникают моллюски, а в тело офиур — некоторые ракообразные. Кроме антагонистических отношений, у иглокожих существуют и другие взаимоотношения — типа комменсализма. В качестве комменсалов на иглокожих поселяются различные простейшие, гидроиды, ракообразные, моллюски, реже — рыбы. Например, в клоакальной полости голотурий и внутри морских звезд живет рыбка фие- расфер, которая питается мелкими животными, попадающими в тело этих иглокожих вместе с водой. Под диском морских звезд находят себе приют креветки, а среди игл морского ежа-диадемы ютятся маленькие рыбки анчоусы и некоторые раки.
Иглокожие имеют определенное практическое значение. Так, например, трепангов и икру морских ежей употребляют в пищу, ископаемые иглокожие (их скелетные остатки) образуют известняки и мрамор, используемые как строительный материал, а морские ежи являются объектом различных биологических исследований.
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
Акимушкин И. И. И у крокодила есть друзья. М., «Молодая гвардия», 1964.
Акимушкин И. И. Куда и как? М., «Мысль», 1965.
Викторов Г. А. Экология паразитов-энтомофагов. М., «Наука», 1976.
Горностаев Г. Н. Насекомые СССР. М., «Мысль», 1970.
Гребенников В. С. Миллион загадок. Новосибирск, 1968.
Заяичковский И. Враги наших врагов. М., «Молодая гвардия», 1969.
Зверев М. Д. Погода и животные. М., «Просвещение», 1965.
Иванов А. В. Пауки. Изд-во ЛГУ, 1965.
Киршенблят Я. Д. Телергоны — химические взаимодействия животных. М., «Наука», 1974.
Мазурмович Б. Н. Беспозвоночные животине. Киев, «Радяи- ська школа», 1974.
Мариковский П. И. Мир шестиногих. Новосибирск, 1959.
Мариковский П. Н. Мой веселый трубачик. Алма-Ата, 1971.
Мариковский П. И. Тарантул и каракурт. Фрунзе, 1956.
Мартена В. Бионика. М., «Мир», 1967.
М а х л и н М. Д. Занимательный аквариум. М., «Пищепром», 1975.
Павловский Е, Н., Л е пн е в а С. Г. Очерки из жизни пресноводных животных. М., «Советская наука», 1948.
Панфилов Д. В. В мире насекомых. М., «Леспром», 1972.
Плавильщиков Н. Н. Жизнь пруда. М., Учпедгиз, 1960.
Плавильщиков Н. Н. Краткая энтомология. М., Учпедгиз, 1961.
Плавильщиков Н. Н. Юному энтомологу. М., Учпедгиз, 1961.
Прокофьев О. Н. Удивительное рядом. М., «Просвещение», 1973.
Райков Б. Е., Римский-Корсаков М. Н. Зоологические экскурсии. Л., Учпедгиз, 1956.
Райт Р. X, Наука о запахах. М., «Мир», 1966.
Самвельян К. В. Патенты насекомых. М., «Знание», 1965.
Тыщенко В. П. Определитель пауков Европейской части СССР. Л., «Наука», 1971.
Фабр Ж. Жизнь насекомых. М., Учпедгиз, 1963.
Халифман И. А. Муравьи. М., «Молодая гвардия», 1963.
Халифман И. А. Пчелы. М., «Молодая гвардия», 1963.
Шовен Р. Жизнь и нравы насекомых. М., Сельхозгиз, 1960.
Щербаков Б. С. Насекомые как объект школьной работы. М., Учпедгиз, 1953.
Щербиновский Н. С. Вредные насекомые. М., Сельхозиздат, 1948.•
Яхонтов В. В. Экология насекомых. М., «Высшая школа», 1969. Реферативный журнал Института научной информации Академии наук СССР. Разделы общей зоологии, зоологии беспозвоночных, энтомологии.
См. также список использованной литературы в книге «Беспозвоночные животные, изучение их в школе. (Простейшие, Кишечнополостные, Черви и Моллюски)».
УКАЗАТЕЛЬНАЗВАНИЙ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
(Звездочками отмечены страницы, на которых помещенырисунки.)
Адмирал 65, 98, 102, 103
Аксимиды 128
Амомалоцеры 13
Анофелес 134
Апполон 102, 103
Аргулюс 16*
Артемия 13, 14, 18
Аурикулярии 149*
Афодий 110
Ахтерес 14, 16*
Бабочки 5, 8, 9, И, 50, 56, 57, 60, 65, 67, 69, 76, 79, 87—108, 112, 115, 127, 128, 131
— булавоусые 104
— дневные 64, 89, 100, 102— 104, 106
— ночные 89, 100—103, 106
Бархатницы 88, 103
Бегун 109
Безглазик (жужелица) 115
Белянка (и) 88, 90—92, 94, 95, 98, 104-106
Бипинария 149*
Блестянки 110
Блоха (и) 9, 20, 49, 120
Блошка земляная 112
— листоед 109
— светлоногая 119*
Богомол 14, 16—18, 42, 50, 55, 65, 80 *, 81
Божья коровка 7, 42, 56, 65, 72, 86, 109, 110, 117, 120
Бокоплав (ы) 8, 12, 14, 17—19, 29, 29 *, 140
Большой короткокрыл 108, 117
Бомбардиры 116
Бражник (и) 52, 53, 65, 90, 100, 103
Бронзовка (и) 42, 51, 108—110, 112
Брухидиусы 114
Веерник тараканий 108, 111
Веерокрылые 50
Веероусые 120
Вертячка 55, 109, 111, ИЗ, 115
Веслоногие 13, 14, 16, 18, 20
Веснянки 49
Ветвистоусые 12—14, 18, 20
Вилохвост березовый 96
Водолюб 61, 110, 112, 116
Водомерка 49
Водяной ослик 12, 14, 18, 24, 25 *—29, 73
— скорпион 80
Волнянки 94, 98
Вор-притворяшка ИЗ, 117
Восковик полосатый 117
Вши 49, 55
Выхухолевик 115
Галобатес 49*
Гарпия большая 96
Геликониды 89
Гелиокопр 116
Геотруп 112
Геркулес 111
Гессенская муха 133 ♦
Гиперия 17
Голубянки 92, 98, 103
Горбатки 133
Грязевик 112
Гусеницы 90—98, 103—107 *, 108, 120, 121, 147
Даиды 28
Дафния И, 13, 14, 17-24, 21 *, 73, 74
Диадема 150
Диаптомус 14, 16
Диопсиды 128
Диплеурола 147, 149 * Двукрылые 50, 65, 127—136
Дергун 136, 137 *-139
Десятиногие (раки) 13, 17, 19, 29, 30, 33
Длиннотел (жук) 81 * Длиннохоботница 136
Дождевики 130
Дождевка 140
Долгоножка (комар) 128, 136
Долгоносик (и) 108, 109, 111, 112, 114, 119 ♦, 120
Доломед 42, 43 ♦
Древесинники 118
Древесница въедливая 92, 94, 98
Древоточец 15*
Древоточец пахучий 92
Дровосек(и) 109, 118
— дубовый поперечнополосатый 117
— титан 111
Жабродышащие И
Жаброног 12, 18
Жаброногие 14, 18
Жесткокрылые 50, 108—120
Жигалка 136, 145
Жужелица 27, 55, 94, 108, 109, 114, 120-123
— волосистая 120
— просяная 123
— хлебная 121 *, 123
Жужжало большой 135 *
Жужжалы 133, 136
Жук майский 53, 109, 112, 117
— носорог 10*, 11, 111, 112
— олень 11, 110—112
— притворяшка 55
Жуки 5, 8, И, 12, 27, 50, 53, 56, 57, 65, 69, 83, 87, 108—120, 127, 136
— водяные 49, 72, 74
— малинники 110
— сахарные 116, 118
— хищники 109, ИЗ, 120,
Журчалка 51, 52, 86, 128, 133, 136
— осовидная 133
— сферофория украшенная 135*
Заболонник 112
— березовый 114, 119 *
— дубовый 114
— ильмовый 114
Звонец 136, 138, 139
Зеленушка 135 *, 136
Зерновик короткоусый ИЗ
Зерновка 110, 114
— гороховая ИЗ, 114
— фасолевая ИЗ, 114
Златка 109, 110, 112—114, 118
— большая сосновая 112
Златоглазик 140
Златоглазка 86
Златогузка 91, 93 *—95 Зоеа 18 Зубоножка 136
Идотея 13
Иглокожие 14, 147—150
Икар 94
Ильница-пчеловидка 133
Каемчатый охотник 45
Каланусы 13, 14
Калиптра 99
Калоед 109, 120 — бык 111 Капрофаги 55 Капюшонники 118
Каракатица 14, 16
Каракурт 41—43*
Карапузик 109, 110, 117, 120
Карпоеды 14, 18
Клепсина 27
Клещи 6, 34, 35 *-37, 55
— водяные 22
— краснотелки 140
— паразиты 38, 120
— почвенные 38, 120
— хищные 55
Клит дубовый полосатый 117
Клопы 8, 12, 22, 42, 50, 55, 56, 61, 64, 83—85, 96
— водяные 27, 49, 55, 72, 74, 136
Кобылка 50
— длинноносая (акрида тур- рита) 82
— цефалоцэма линеата 81 *, 82
Кожееды 55, ИЗ, 115, 120
Козявка мавританская 110, 120
Коконопряд дубовый 99
— клеверный 99
— кольчатый 90, 93 *—95
— сосновый 95
— тополеволистный 91
Коконопряды 98
Колемболла 41
Колорадский жук 114, 119 *, 136
Кольчецы 4—6, 12, 150
Комарики 136
Комары 5, 7, 12, 14, 22, 49, 53, 60, 64, 71, 73, 76, 79, 128—
133*, 134, 136, 137* — 140, 144
Копр(ы) 110, 112, 120
Корнеед 108
Корнежилы 112 Короед-типограф 112, 119 * Короеды 109, 114, 118, 120,136 — ложные 114
Костянка 8
Краб камчатский 18, 19 — манящий 10 * — пресноводный 19, 33 — сухопутный 14
Крабы 10, И, 13, 16—19, 28, 30, 33, 34
Кравчики 118
Краеглазки 103
Крапивница 91, 98, 103 Красноклоп солдатик 83, 84 Красотелы 114
Креветки 13, 14, 16, 17—19, 28, 30, 33, 33 *, 34, 150
Крестовик 10 *, 45—48 Кровососки 128 Кругопряд 40, 44 Ксилотроп 116
Ктырь 42, 55, 59, 62, 128, 135 *, 136
Кузнечик 50, 54, 55, 59—61, 65 Кузька посевной 112, 119 *
Лангуст 13, 19, 30, 96 * 97, 149 Лебия 120
Ленточница голубая 103 — желтая 103 — красная 103
Ленточницы 89, 98, 103 Лептодора 14
Лернеиды 14
Лернеис 82 t Лернеоцера 16 * Лимнория 14, 15 * Лимонница (Крушинница)
104-106
Листовертка (и) 91, 92
— дубовая 92, 98
Листоеды 56, 97 *, 109, 110, 112, ИЗ, 119 *, 120
Листоногие 13
Ложноскорпионы 34, 35, 36, 55 Лубоеды 112 Лягушкоедка 132
Майка 56, 108, 110 Макроциклоп 14
Мантикоры 112
Махаон 53, 92, 95, 98, 103
Медведица 64, 89, 92, 102, 103 — желтокрылая 94, 95
Медведка 42, 54, 56, 68
Медетера 136
Медляк 68, 108, ИЗ, 116
Мертвая голова 65, 102
Мертвоед 55, 112, ИЗ
Мета-науплиус 18
Мечехвост 7, 34
Мешочницы 90, 92, 94, 97 *, 98, 102
Миастор 131
Мизиды 14, 18
Мизостомиды 150
Митиликола 14, 16*
Многоножка (и) 4, 6, 7, 8, 11,
— мокрицеобразная 27
— мухоловка 55
Могильщик 109, 120
Моина 13
Мокрец 133 *, 134
Мокрицы 10, 13, 14, 18, 24, 25 *—29, 55, 111
— погребные 28
Моли 55, 71, 90-93*, 94, 98 120
Монашенка 88, 92, 93 *, 95
Морские ежи 17, 148—150
— желуди 13
— звезды 14, 148, 149 *, 150
— лилии 17, 147, 150
— уточки 13
Москит (ы) 71, 133 *, 134
Мотылек луговой 53, 92, 93*, 94, 95
— просяной 94
Мошки 76, 79, 133 *, 134, 136
Мукоед суринамский 114
Муравей бурый лесной 68
— желтый 115
— садовый 68
Муравьи 8, 9, И, 42, 44, 55, 56, 58—61, 63—65, 72, 83, 85—
87*, 94, 133, 145, 146
Мухи 12, 41, 42, 45—47, 52, 55, 57, 58, 60, 65, 67, 76, 79, 117, 120,128—133,133 *, 134, 135 * 136, 140—142 *, 143—145
Мушки 111
Мягкотел темный 110, 112
Мягкотелки 109, 110
Навозник(и) 53, 109, 110, 112, ИЗ, 117, 118, 120 — весенний 110 — золотистый 110 — кукурузный 112 — многорогий 111 — подвижнорогий 111, 112 Наездники 42, 52, 56, 68, 72, 83, 87, 91, 94, 123*, 127, 145, 146 *, 147
— яйцееды 140
Нарывники 42, 56, 110, 120
Насекомые 4, 5, 7—12, 19, 34— 36, 41, 42, 45, 46, 48-72, 79, 91, 120, 121, 124, 127, 130, 131, 133, 134, 140, 143
Науплиус 18, 21 *, 22
Нектарницы 99
Нимфалиды 103
Носатка 102
Оводы 60, 65, 132, 134, 140, 141, 141 *, 142
Огневки 71, 92, 93 *, 94, 98, 99 Омар 7, 10, И, 13, 19, 30 Онисциды 24
Орехотворки 53, 145 Осликовые 24
Осы 9, 42, 44, 47, 56, 63, 92, 117, 120, 133, 145, 146
— дорожные 55
— роющие 55
— складчатые 55 Офиуры 149, 150 Ощупник 108, 115
Павлиний глаз дневной 100, 103
— ночной 89
Павлиноглазки 98
Палочковидный хищнец 81 * Палочник 66, 81 *, 82 Пальмовый вор 14, 15 *, 16 Пантеллы 13
Парусники (кавалеры) 103
Пауки 8, 9, И, 12, 27, 34, 35 *- 42, 43*—45, 55, 81 *, 82, 83, 96
Паукообразные 4, 6—8, 10—12, 34-38
Пенелла 14
Перепончатокрылые 51, 65, 70, 127, 128, 145—147
Перипаты 86
Перистокрылки 111, 112
Перламутровка 53, 103
Пестрокрыльница 103
Пестряк пчелиный 120
Пестряки 112, 117
Пестрянки 89, 95
Пеструшки 103
Песчаники (жуки) ИЗ
Пилильщик (и) 42, 65, 145, 146
Пилюльщик 108
Плавт 80
Плавунец 10, 22, 54—56, 109— 111, ИЗ, 120, 123*—127
— окаймленный 123, 127
— цибистер 127
Пластинчатоусые 115
Платифора 134
Плодожорки 90, 92
— желудевая 92
— сливяная 92
— яблонная 92, 94
Плоскотелки (жуки) 110
Плоскоход дубовый 114
Плутеус 149 *
Подалирий 103
Поденки И, 49, 65, 73, 124, 139
Подкорник березовый 83
Полоскун 22
Полужесткокрылые 50, 82
Потамон 33 *
Привидение 16
Прямокрылые 9, 50, 60, 65
Пухоеды 49
Пчелы 8—11, 42, 50, 52—54, 56, 58—60, 62—65, 68, 86, 92, 100, 133, 145, 146
Пяденица березовая 88, 92, 95, 106 *—108
— зимняя 10 *
— крыжовниковая 88, 89
— сосновая 90, 94, 95
Равнокрылые 85—87
Равноногие 13, 14, 18, 24, 25, 28, 29
Радужницы 98, 110, ИЗ
Разноногие 14, 29
Рак (и) 11, 13, 14, 16, 17, 18, 28, 30-33, 143, 150
Ракообразные 4, 5, 8, И, 12—19, 21 *, 35, 137, 150
— высшие 6, 12, 14, 18, 19, 24, 29
— десятиногие 29
— низшие 18—21, 24
— паразитические 16
Ракоскорпионы 34
Ракушковые 13, 18
Ранатра 80, 81*
Рачки нейстонные 13
— планктонные 13, 14
Редувий 83 *, 85
Репейница 65, 90, 98
Рунец овечий 128, 133 *, 134
Ручейник 49, 97 ♦, 112, 124, 139
Саранча 50, 60, 61, 72, 136
Саранчевые 59, 60, 120
Саранчеедка Сахарова 136
Саркофаги 55
Сверлило 111, 112
Сверчок 50, 59, 60, 62 *
Светляк(и) 55, 108, 111, 117
— Иванов червячок 117
Сенокосцы 8, 34, 35 *, 36, 38, 55
Серпокрылка белая 102
Сетчатокрылые 51
Синоксилоны 118
Скакун 38, 109, 116, 120
Скарабей 112, 120
Сколопендра 8
Скорпионы 27, 34, 35 *—37, 55
80 *, 81, 86
Скосарь турецкий 108
Слепни 134, 140, 141 *
Слепняк 42
Слоник(и) 109, 111, 117
— большой сосновый 119 *
— водяной ИЗ
— желудевый 111, ИЗ
— ореховый ИЗ
— сосновый 112
— точечный 112
Смолевка шишковая ИЗ
Совка (и) 59, 71, 90, 92, 93 *—
98, 99
Сольпуги 34, 36, 75
Стафилины 61, 108, 110, 112, 114, 120
Стеклянница (ы) 89, 92, 102
Стрекоза бабка 72, 77
— дедка 72, 75
— дозорщик 79
— коромысло 72—75 *, 77, 79
— красотка 72, 77
— лютка 72, 77
— микростигма макулята 79
— стрелка 72, 75*, 76, 77
Стрекозы 22, 27, 49, 50, 52, 53,
57, 59, 65, 72—80, 124, 136
Сфекс 62*
Сферома 14, 15 *
Таракан (ы) 8, 50, 56, 61, 64—66, 120, 143
Тарантул И, 14, 42, 43 *
Тахины 55Л5, 83, 91, 94, 131, 135*, 136
Термиты 9, 50, 55, 56, 65, 68, 116, 117
Тли И, 50, 53, 65, 85—87 * 99, 120, 136
Толкунчики 130, 135*
Тонкопряд(ы) 88, 98
Точильщики 55, 63, 116, 117, 119 *, 120
Траурница 88, 103
Трахейнодышащие И Трепанги 150
Трилобиты И, 27, 34
Троксы ИЗ
Трубковерт 118
Трупники ИЗ, 120
Трупоеды 113, 120
Трухляк 112
Узкотелка(и) НО
Усачи 111, 112, 113, 116, 117, 118, 119*
Усоногие 13, 18
Уховертки 8, 50, 56, 61, 65
Хелицеровые И
Хелюра 14, 15*
Хилианелла филивентрис 82
Хионеи 128
Хирономиды 14
Хлорофанус 115
Хохлатки 94, 99
Хрущ 112, 136
Цикады 9, 50, 53, 59
Циклоп 14, 16, 18, 19—21 *, 22-24, 137
Циприсы 18
Цироланиды 28
Черепашка вредная 83 ♦, 84,136
Чернотелки 108, 112
Чернушки 103
Чешуекрылые 51, 87—108
Членистоногие 4—12, 37, 41, 48, 50, 63, 81 *
Шелкопряд (ы) 98 — дубовый 68, 104 — непарный 11, 70, 89, 90, 92,
95, 114, 136
— походный 96 *, 97
— сосновый 93 *, 94
— тутовый 66, 68, 104
Шершень 102•
Шмелевидка шмелевидная 102, 133
Шмели 9, 10, 53, 55, 56, 62, 67, 68, 92, 102, 117, 133, 141, 145
Шпанская мушка 56
Щелкун (ы) 109, 112, 120*—123
— краснокрылый 123
— хлебный 120 Щетинохвостки 49 . Щитинник можжевеловый 83 — сосновый 83
Щитовка 65
Щитовидка 112
Щитоноски НО
Эвриптериды 34
Эмбия 65
Эргазил 14, 16 *
УКАЗАТЕЛЬ
БИОЛОГИЧЕСКИХ ТЕРМИНОВ И ПОНЯТИИ(Звездочкой отмечены страницы, на которых помещенырисунки.)
Автотомия и регенерация 11, 18, 27, 31, 66, 74, 149
Ароморфозы 4, 5, 38, 39, 50
Бескрылые насекомые 49, 65, 86, 87, 108, 128, 134, 139
Биологические часы 63—65
Биомасса 40, 68, 69
Бионика (объекты) 38, 51, 52, 58, 102, 115, 129, 143, 144
Борьба с вредителями (методы) 41, 70—72, 84, 127, 130, 134, 146
Гомология 12, 80, 131
Дивергенция 20, 24, 26, 29
Единство формы и функции 30, 54, 109
Естественный отбор 5, 9, 17, 55, 77, 79, 106, 107, ИЗ, 115, 116, 131, 139
Забота о потомстве 9, 10, 18, 22, 27, 37, 44, 90, 105, 118, 131, 132, 146, 149
Защита от врагов (средства) 9. 17, 19, 27, 44, 56, 74, 75, 80, 89, 95, 96, 100—103, 108, 116, 117, 121, 127
Изменчивость 44, 88, 106, 110
Конвергенция 7, 27, 31, 75, 80, 81*, 82, 96*, 97, 112, 116, 131 139
Конкуренция 32, ИЗ, 114, 132, 142, 143
Маскировка 89, 95, 102, 108
Метаморфоз И, 18, 19, 22, 37, 66, 67, 88, 97, 111, 131, 139
Миграция насекомых 53, 64, 65; 79, 83, 87, 90, 109
Мимикрия 79, 102, 117, 133
Относительная приспособленность 6, 42, 44, 56, 61—63, 84, 91, 103, 126, 137
Охрана природы (объекты) 32, 41, 69, 70, 81, 103
Паразитизм 15, 16 *, 28, 42, 82, 84, 115, 120, 132, 134, 136, 139, 140, 150
Партеногенез И, 18, 22, 37, 65, 85, 86, 90, 146
Пищевые связи 14, 16, 17, 22, 24, 27, 42, 54, 55, 74, 76, 82, 83, 126, 127, 136, 139, 149
Плодовитость 22, 37, 90, 125, 142,"145
Половой диморфизм 10 *, И, 18, 31, 37, 45, 65, 104, 111, 125, 133, 134, 136, 142 *, 143
Продолжительность жизни И, 28, 37, 67, 68, 106, ИЗ, 127, 145, 149
Рефлексы и инстинкты 9, 10, 18, 19, 31, 32, 44-46, 56, 62, 63, 79, 96, 97, 118, 120, 139, 145, 146
Скорость полета 53, 78, 90, 109
Старение И, 68, 127
Филогения 4, 12, 34, 48, 147
Эффект группы 27, 84, 89, 95
Яйцеживорождение И, 37, 65, 85, 86, 131, 141, 149
ОГЛАВЛЕНИЕ
От автора (3).
Тип членистоногие (4). Класс Ракообразные (12). Дафнии и циклопы (19). Водяной ослик и мокрица (24). Бокоплавы (29). Отряд Десятиногие раки (30). Речные раки (30). Пресноводные креветки и крабы (33). Класс Паукообразные (34). Отряд Пауки (38). Паук-крестовик (45). Класс Насекомые (48). Отряд Стрекозы (72). Отряды Богомолы и Палочники (80). Отряд Клопы, или Полужесткокрылые (82). Растительноядные клопы (83). Вредная черепашка (83). Красноклоп-солдатик (84). Постельный клоп (84). Клоп-редувнй (85). Отряд Равнокрылые (85). Тли (85). Отряд Чешуекрылые (87). Лимонница (Крушинни- ца) (104). Березовая пяденица (106). Отряд Жесткокрылые (108). Жужелица и щелкун (120). Жук-плавунец (123). Отряд Двукрылые (127). Подотряд Длинноусые, или Комары (136). Комары перистоусый и мохнатоусый (136). Подотряд Короткоусые, или Мухи (140). Слепни и оводы (140). Мухи комнатная и домовая (142). Отряд Перепончатокрылые (145).
Тип Иглокожие (147).
Список использованной литературы (151).
Указатель названий беспозвоночных животных (153).
ИБ № 3312
Василий Петрович Герасимов
БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ ЖИВОТНЫЕ, ИЗУЧЕНИЕ ИХ В ШКОЛЕ
Членистоногие. Иглокожие.
Редактор Е. Н. Хунцкария
Рисунки художника В. И. Преображенской
Художественный редактор В. Г. Ежков
Технический редактор С. А. Птицына
Корректор О. С. Захарова
Сдано в набор 16/1V 1977 г.
Подписано к печати 28/Х 1977 г. 84хЮ8*/з2-
Бумага тип. № 2. Печ. л. 5+вкл. 0,25 п. л.
Условн. л. 8,40+вкл. 0,42 п. л. Уч.-изд. л. 9,21+вкл.
0,44 п. л. Тираж 40 000 экз. А03285
Ордена Трудового Красного Знамени издательство «Просвещение» Государственного комитета Совета Министров РСФСР по делам издательств, полиграфии и книжной торговли. Москва, 3-й проезд Марьииой рощн, 41
Ордена Трудового Красного Знамени типография издательства ЦК КП Белоруссии, Минск, Ленинский проспект, 79.
Заказ № 223.
Цена 35 коп.
Таблица I. Биоценоз рифа:
_ коралл красный; 2 — коралл акропора; 3 — коралл мозговой;
— коралл фунги я; 5 — водоросль галимеда; 6 — занкл; 7 — хирург; 8 — пигоплит; 9 —хетодон; 10 —морской еж диадема; 11—краб афергатес; 12—конус; 13 —Воронин тритонис; 14 —осьминог;
15 — морская звезда акантастер (терновый венец).
Таблица II. Стрекозы:
1 — красотка блестящая (самец); 2—красотка блестящая (самка); 3 — коромысло голубое; 4 — красотка-девушка;
— кольчатая стрекоза; 6 — лютка-невеста; 7 — стрелка-девушка.
Таблица III. Мимикрия у насекомых:
1 —шмель; 2—шмелевидка жимолостная; 3 — восковин; 4— шме- левидка (муха); 5 — оса; 6 — клит дубовый; 7 — муха-журчалка;
8 — сирф перевязанный; 9 — шершень; 10 — стеклянница тополевая; 11 — овод; 12 — муха ильница оводовая; 13 — пчела; 14—муха ильница пчеловидная.
Таблица IV. Жуки с предупреждающей окраской:
1 — жук-могильщик; 2 — муравьежук; 3 — жук-бомбардир;
4 — бронзовка золотистая; 5 — коровка 7-точечная; 6 — жужелица антия; 7 — листогрыз тополевый; 8 — жук-нарывник;
9 — шпанская мушка; 10 — усач-краснокрыл; 11—майка обыкновенная; 12 — клер.
Таблица V. Отпугивающий групповой эффект у несъедобных насекомых:
пестрянки таволговые на соцветии; гусеницы бабочки-капустницы на листе капусты; клопы-солдатики у основания пня.
2
Таблица VI. Жуки, подлежащие охране:
1—красотел пахучий; 2 — жужелица крымская; 3 — жук-олень;
4 — усач реликтовый; 5—усач розалия.
Таблица VII. Ночные бабочки, подлежащие охране:
1 — павлиноглазка артемида; 2—-большой ночной павлиний глаз;
3 — рыжий павлиний глаз; 4 — ленточница красная; 5 — ленточница желтая; 6— ленточница голубая; 7 — медведица обыкновенная;
8 — медведица пурпуровая; 9 — глазчатый бражник; 10 — мертвая голова.
Таблица VIII. Иглокожие:
1 офиура голова горгоны; 2 — морская лилия; 3 — морская звезда генриция; 4 — морская звезда астериас; 5 — морской еж стронгило- центротус; 6 — трепанг. .