Предисловие

Настоящий курс отличается от имеющихся руководств, пособий и монографий по геоботанике большей доступностью для студентов, впервые изучающих этот предмет и не слушавших лекций по экологии растений и ботанической географии.

В конце каждой главы приведены примерные темы рефератов для семинаров, научных кружков или курсовых работ. Последние большей частью рассчитаны на сбор материалов в полевых условиях, и многие из них могут служить в дальнейшем темами дипломных работ. В ряде случаев в пособии дана методика выполнения курсовых работ, либо приведены списки литературы в расчете на самостоятельную работу студентов.

Темы рефератов и курсовых работ подобраны так, -хтобы расширить знания студентов, ознакомить их с более подробными руководствами по геоботанике и с другой ботанической литературой.

Автор

ЗАДАЧИ ГЕОБОТАНИКИ И КРАТКИЙ ОБЗОР ЕЕ ИСТОРИИ

Слово геоботаника означает в переводе земельная ботаника (от греческого ге — земля). Специфика геоботаники состоит в том, что объектами ее изучения являются не отдельные растения в их отношениях к почве, климату и другим факторам среды, а образуемые растениями группировки, или сообщества. Поскольку сообщества растений называют также фитоценозами (от греческих фитон — растение и койнос— общий), то геоботанику называют также фитоценологией. Геоботаника изучает фитоценозы в их связи с факторами среды: климатом, почвой, другими фито ценозами, деятельностью животных, влиянием человека. Геоботаника изучает не только отдельные растительные сообщества, но и образуемый их сочетаниями растительный покров.

\ Фитоценоз, или растительное сообщество, — это совокупность 'растений, занимающих определенный, относительно однородный участок и объединенных взаимодействиями со средой, а через посредство среды и между собой. Сообщество само создает специфическую среду, которая является его неотъемлемой принадлежностью. Среда сообщества все время изменяется в процессе его жизнедеятельности и вместе с тем, изменяясь, вызывает изменения в составе и распределении образующих сообщество растений.

В. Алехин (1935/ относил к фитоценозам лишь достаточно устойчивые сочетания растений, обладающие способностью самовосстановления, например степные фитоценозы, самовосста- навливающиеся на старых залежах степной зоны. Все недостаточно устойчивые сочетания, еще не приобретшие способности к самовосстановлению, В. В. Алехин называл не фитоценозами, а группировками. Так, он не относил к фитоценозам заросли, образующиеся на песках в первых фазах их зарастания, культурные посевы и т. д. Однако, следуя приведенному выше определению, большинство геоботаников считает понятия «фитоценоз», «растительная группировка», а также «растительное сообщество» синонимами. В том числе к фитоценозам, или сообществам

относятся, как это подчеркивал академик В. Н. Сукачев, даже чистые от сорняков посевы полевых культур.^

Все взаимоотношения между растениями в сообществе осуществляются через среду. Даже чисто механические взаимоотношения, при которых растения теснят друг друга ветвями, листвой, корнями, неминуемо вызывают определенные изменения в обмене веществ этих растений с окружающей их воздушной и почвенной средой. Поэтому даже если механическое стеснение не связано с затенением, оно обязательно в той или иной мере отражается на фотосинтезе, дыхании, транспирации, поступлении веществ из почвы, а также на росте и развитии растений, что, в свою очередь, тесно связано с обменом веществ.

Еще более наглядна взаимозависимость растений при их взаимоотношениях с окружающей средой в таких явлениях, как затененность одними растениями других, микориза (сожительство высшего растения с грибом), бактериориза (сожительство высшего растения с бактериями) и другие.

Сообщество не простая сумма особей, оно обладает своими специфическими качествами. Вместе с тем нельзя уподоблять растительное сообщество животному организму или человеческому обществу. Растительное сообщество является чрезвычайно своеобразной совокупностью: это и не организм, и не механизм, и не социальная единица. По определению В. Н. Сукачева (1957) «фитоценоз представляет собой лабораторию, в которой происходит аккумуляция и превращение вещества и энергии». Растительное сообщество живет и развивается согласно своим специфическим закономерностям. Всестороннее изучение взаимодейсг- вий сообщества со средой, а также вмешательства человека в эти взаимодействия, активное их изменение для пользы народного хозяйства и являются главными задачами геоботаники.

Можно различать внутреннюю среду сообщества и среду внешнюю. Внутренняя среда сообщества является его неотделимой частью, поскольку она в значительной мере создается самим сообществом в процессе его жизнедеятельности: это прежде всего свойственные .ему почва и внутренний климат (фитоклимат). К факторам внешней среды относятся, например, приходящие издалека холодные или теплые воздушные течения, речные разливы, массовые переселения насекомых, грызунов и других животных, а также деятельность человека. Необходимо подчеркнуть, что провести резкую границу между внутренней и внешней средой невозможно, и в процессе взаимосвязи сообщества с внешней средой отдельные элементы последней переходят во внутреннюю среду сообщества либо, наоборот, отдельные элементы внутренней среды сообщества постоянно переходят во внешнюю среду. Так, речной разлив, периодически переувлажняя почву, изменяет внутреннюю среду сообщества. С другой стороны, само сообщество не может не влиять на скорость течения

воды, па специфику отложения наносимых ею частиц мелкозема и т. д. Если же взять совокупность многих сообществ, т. е. весь растительный покров данной местности в целом, то он может оказывать значительное влияние и на само возникновение речных разливов, сдерживать их стремительность и т. д.

Растительное сообщество является частью так называемого биоценоза — сообщества живых организмов, в котором взаимодействуют растения, животные и микроорганизмы. Вместе с тем растительное сообщество нельзя представить себе иначе, чем в его взаимоотношениях с окружающей средой, а также в его неотъемлемой связи с создаваемой им самим местной средой. Это же положение целиком применимо и к биоценозу.

В. Н. Сукачев в целом ряде своих работ применяет термин биогеоценоз, в котором частичка гео как раз и указывает на взаимосвязь организмов биоценоза с неживой частью среды. В. Н. Сукачев поясняет, что при выделении биогеоценозов в природе целесообразно пользоваться фитоценозом (растительным сообществом), иными словами, границы каждого в отдельности биогеоценоза определяются границами фитоценоза. Это зависит, в сущности, от того, что среди компонентов биогеоценоза фитоценозу принадлежит наибольшая, если так можно выразиться, биогеоценозообразующая роль.

V Биогеоцеиологические исследования, естественно, должны быть комплексными в полном смысле этого слова, в то время как изучение биоценозов проводится нередко лишь силами зоологов и ботаников либо одними из них и далеко не всегда сочетается с разносторонним и глубоким исследованием среды. В изучении биогеоценозов должны участвовать также и почвоведы, и климатологи, и микробиологи, и гидрологи.

Опыт такого комплексного подхода к биогеоценозам представляет собой вышедший в 1964 г. под редакцией В. Н. Сукачева и Н. В. Дылиса коллективный труд «Основы лесной биогеоце- нологии».

I Будущее геоботаники, очевидно, в ее все более тесном контакте с биогеоценологией. Правда, геоботаники всегда в той или иной мере изучают среду фитоценоза, но при вовлечении геоботаников в комплексные биогеоценотические исследования изучение среды становится гораздо более разносторонним и глубоким, а вместе с тем и еще более эффективным для народного хозяйства.

Обратимся теперь к краткому обзору истории геоботаники.

Геоботаника зародилась в недрах ботанической географии, изучающей закономерности географического распространения отдельных видов растений и растительных сообществ. Отдельные положения, впоследствии оказавшие немалое влияние на развитие как ботанической географии в целом, так и геоботаники, мы находим уже у ученых XVIII в. Сюда относятся высказывания

М: В. Ломоносова о происхождении чернозема вследствие гниения растительных остатков, Бюффона о сменах пород в лесу и о влиянии на этот процесс освещения и затенения, Вильденова, который ввел термин ассоциация для естественных групп растений, и др. Однако работы с применением специальных геоботанических методов стали появляться лишь в первой половине XIX в. Одним из таких первых исследований считают описание растительности кантона Глярус в Швейцарии, опубликованное Хеером в 1835 г. В этой работе уже были выделены и описаны различные растительные сообщества.

В России еще более детальным исследованием такого рода явилась работа Тицмана, управляющего имением Аскания-Нова, выполненная им в 1837 г. Изучая степную растительность, Тиц- ман не только описывал пробные площадки, но и зарисовывал покрытие растениями почвы, а также впервые применил зарисовку профилей фитоценозов. Другой исследователь, колонист Мелитопольского уезда Корнисс, использовав методику Тицмана при изучении степи, впервые применил весовой анализ травостоя. Работы Тицмана и Корнисса были опубликованы Российской Академией наук, но долгое время оставались неизвестными. Однако это были еще только эпизодические исследования.

Зарождение геоботаники как науки относится в России к 60-м годам прошлого столетия. Тогда в России бурно развивался капитализм, ломая старые феодально-крепостнические устои. Эти же годы ознаменовались началом деятельности таких крупных ученых, как Д. И. Менделеев, К. А. Тимирязев, И. М. Сеченов, братья В. О. и А. О. Ковалевские, И. И. Мечников и др. Значительное влияние на развитие науки в России оказывали русские философы-материалисты: А. И. Герцен, Н. Г. Чернышевский, Д. И. Писарев и др., а также опубликованная в 1859 г. книга Ч. Дарвина «Происхождение видов».

К числу первых русских геоботаников того времени нужно отнести акад. Ф. И. Рупрехта и бывшего некоторое время его сотрудником, а впоследствии ставшего профессором Киевского университета И. Г. Борщова.

Развитие капитализма стимулировало организацию широких научных экспедиций для поисковгновых запасов сырья и рынков сбыта. Борщов юыл участником одной из таких экспедиций, организованной Академией наук в 1857—1858 гг. на берег Аральского моря и в бассейн Сырдарьи. Собранные материалы дали возможность Борщову опубликовать в 1865 г. «Материалы для ботанической географии Арало-Каспийского края». В этом первом капитальном труде по геоботанике мы еще не находим ни самого термина «геоботаника», ни даже терминов «растительное сообщество», «растительная формация» и т. д. Однако, описывая частные, или областные, «флоры», на которые разделяется вся флора Арало-Каспийской низменности, Борщов понимает под

этими областными «флорами» не что иное, как единицы растительного покрова; он различает области: ковыльной степи, глинистых пустынь, соленых пустынь, бугристых песков. В пределах области ковыльной степи Борщов выделяет флоры: травянистой степи, каменистой степи, глинисто-гальковатой степи. Эти флоры Борщова представляют собой, как отметил его биограф и популяризатор В. Б. Сочава, «зачаток современного представления о растительной формации», т. е. об определенном типе растительных группировок. Борщов характеризует эти флоры в их тесном взаимодействии с климатическими и почвенными условиями и, что особенно ценно, рассматривает их в процессе исторического формирования.

Через год после появления труда Борщова вышла знаменитая работа Рупрехта «Геоботанические исследования о черноземе». В ней Рупрехт впервые ввел термин геоботаника, понимая под этим учение о взаимосвязи растительного покрова со средой. Рупрехт еще не останавливается на мелких единицах растительного покрова — на отдельных растительных сообществах, или фитоценозах; он рассматривает целые растительные зоны и ландшафты, или, как он их называет, флоры, в первую очередь черноземные степи в целом.

Рупрехт связывал историю степей не только с историей формирования чернозема как специфически степной почвы, но и с геологической историей страны, понимая геоботанику как геологическую ботанику. Он установил связь распространения степной растительности русской равнины не только с распространением чернозема, но и с южной границей валунов, предполагая, что валуны эти нанесены морем, а не ледниковым покровом.

Работы Борщова и Рупрехта явились в России первыми геоботаническими исследованиями, выросшими на почве ботанической географии как науки о закономерностях географического распределения растений.

За границей выделение геоботаники как особой дисциплины из ботанической географии стало намечаться, как и в России, в середине XIX в. Шведский гляциолог Пост опубликовал в 1851 —1856 гг. работы, в которых обратил внимание на то, что одни и те же виды растений могут расти в местах, довольно сильно различающихся по почвенным и климатическим условиям. Однако анализ их распространения показывает, что на разных местах они встречаются в неодинаковых количественных соотношениях. Отсюда Пост пришел к признанию существования групп растений как совокупностей, обладающих чертами определенной целостности.

В числе первых геоботанических исследований методологического значения следует отметить работу австрийского ботаника Лоренца (1858) о высокогорных (предальпийских) болотах Зальцбурга. Автор описывает не только болотную раститель-

ность в целом, но и мелкие группировки, на которые она расчленяется и которые соответствуют принятому нами понятию микрогруппировок, или микрофитоценозов.

Существенным вкладом в развитие геоботаники явилась книга другого австрийского ученого — Кернера (1863) «Жизнь растений дунайских стран». Здесь автор, используя выделенные Гумбольдтом жизненные формы (био-физиономические типы) растений, подразделяет растительность на формации и дает каждой из них довольно подробное описание.

В 1863 г. русский профессор агроном А. М. Бажанов опубликовал в журнале министерства государственных имуществ статью «Об искусственно возделываемых лугах», которая содержит целый ряд положений геоботанической теории. Для разработки наилучших приемов создания искусственных лугов Бажанов рекомендует предварительно рассмотреть «законы, по которым действует в подобных случаях природа», и первая часть его труда посвящена поэтому природе естественных лугов. Здесь он рассматривает такие вопросы, как сложение естественных луговых травостоев не одной, а несколькими группами растений, главным образом злаками и бобовыми. Это разнообразие и является, по мнению Бажанова, причиной «продолжительной, почти бесконечной производительности лугов». Еще не употребляя терминов надземной и подземной ярусности, он образно сравнивает распределение растений лугов по высоте их роста с этажерками, на которых так размещают горшечные растения, чтобы все они равномерно обеспечивались светом, теплом, воздухом. Рассматривая смены естественной растительности лугов, Бажанов обосновывает этим необходимость плодосмена в земледелии.

П. Корельщиков опубликовал в 1865 г. в журнале «Сельское хозяйство и лесоводство» статью «Луговые и сорные гравы», в которой рассмотрены взаимоотношения между луговыми травами, смены растительных сообществ и другие в полном смысле слова геоботанические вопросы.

Таким образом, работники сельского хозяйства не только ставили некоторые геоботанические проблемы, но и участвовали в их разработке.

Значительное развитие получила геоботаника в России в 80-х и особенно 90-х годах XIX и начале XX в. К этому периоду относятся работы С. И. Коржинского, И. К. Пачоского, П. Н. Крылова, А. Н. Краснова, Д. И. Литвинова, Г. И. Тан- фильева, Г. Ф. Морозова, первые работы А. Я. Гордягина, В. Н. Сукачева, Б. А. Келлера и др.

Большинство геоботанических работ этого периода, наряду с ошибочным признанием в мире растений социальных явлений, имело положительное значение. Именно в этих работах впервые растительное сообщество рассматривалось не как простая сумма особей, а как нечто большее, целое, обладающее . некоторыми

Рис. I. Долинный лиственный лес в Приморском крас (Дальний Восток)

новыми качествами, присущими только всей совокупности особей. Эта точка зрения была развита с особенной полнотой в книге Г. Ф. Морозова «Учение о лесе» и отразилась также в знаменитом эпиграфе к этой книге, заимствованном из «Оснований лесоводства» Котта. В эпиграфе лес сравнивается с часами, а отдельные, составляющие его растения, с пружинами и другими деталями часового механизма. Правда, аналогия здесь весьма грубая, так как лес, как и всякая другая группировка растений, не механизм, но ценность этой аналогии для того времени была в подчеркивании особых качеств леса как целого. На рисунке 1 изображен участок лиственного леса — определенная группировка растений, т. е. растительное сообщество.

Наряду с развитием прогрессивной идеи о сообществе как о совокупности идет обособление учения о растительных сообществах в особую отрасль ботаники. Так, И. К. Пачоский в статье «Стадии развития флоры» (1891) предложил выделить учение о растительных сообществах в особую науку под названием флорология, которая, в его понимании, есть наука, о генезисе, жизни, развитии и распространении растительных ассоциаций (формаций). В этой же статье Пачоский, рассматривая взаимоотношения между пустыней, степью и лесом, высказывает мысль, что генезис растительного покрова приводит к смене пустыни

степью, а степи лесом. Впоследствии Пачоский отказался от термина «флорология» и предложил в 1896 г. термин фитосоциология, который затем применил и П. Н. Крылов (1898) в своем «Очерке растительности Томской губернии». Последний термин продержался в нашей науке недолго и был заменен термином фитоценология, предложенным Гамсом (1918). Этот термин теперь употребляется часто как синоним термина геоботаника.

В. Н. Сукачев в своих первых геоботанических работах, как, например, «О ботанико-географических исследованиях в Бузулукском бору Самарской губернии» (1904), в очерке «Лесные формации и их взаимоотношения в Брянских лесах» (1908), а позднее в своей выдержавшей четыре издания книге «Растительные сообщества» также высказался за обособление этого учения в качестве отдельной дисциплины, новой отрасли знания.

В некоторых геоботанических работах того времени чрезмерно переоценивалось значение борьбы за существование между растениями и неодооценивалась взаимосвязь растений и их группировок с почвенно-климатическими условиями. К числу таких работ относится монография С. И. Коржинского «Северная граница черноземностепной области восточной полосы европейской России в ботанико-географическом и почвенном отношении», первый том которой вышел в 1888 г., а второй в 1891 г.

После Коржинского и Пачоского вопросом взаимоотношения леса и степи на Русской равнине занимался Г. И. Танфильев, изложивший свою точку зрения в работе «Пределы лесов на юге России» (1894), где он отмечает надвигание леса на степь, но связывает это в основном с выщелачивающим действием кустарниковой лесной опушки на богатую карбонатами степную почву. Карбонатность степных почв, по мнению Танфильева, является основной причиной безлесья наших степей. Позднее Танфильев опубликовал работу «Пределы лесов в полярной России по исследованиям в тундре тиманских самоедов» (1911), где надвигание тундры на лес он объясняет опять-таки лишь изменением почвенных условий, не учитывая изменений климата.

Работы Танфильева, и особенно его труд о взаимоотношении леса и степи, вызвали оживленные дискуссии и появление целого ряда других работ на эту же тему. Вообще нужно отметить, что проблема леса и степи явилась одной из ведущих в развитии русской геоботаники. Тогда в обсуждении этой проблемы принимали горячее участие В. И. Талиев, П. Н. Крылов, Г. Н. Высоцкий и ряд других исследователей, а впоследствии ею занимались В. Р. Вильямс, Л. С. Берг и многие другие ученые. К этому важному вопросу мы еще вернемся ниже, при изложении общих, или вековых, смен растительного покрова.

Кроме оригинальных исследований, за описываемый период стали появляться и некоторые научно-популярные работы по геоботанике. К числу первых таких работ нужно отнести «Пособие

к изучению растительных сообществ Средней России» А. Флерова и Б. Федченко (1902). Содержание этой работы было шире, чем значилось в ее названии, так как она, по существу, представляла не только пособие к изучению сообществ, но и краткую сводку основных положений, уже начавших к тому времени укрепляться в геоботанике. Так, в этой книге развито положение о теснейшей взаимосвязи растений сообщества с почвенно-климатической средой и о том, что ни одно растительное сообщество не может существовать, не изменяясь и не сменяясь другим сообществом. Кратко, но очень ярко описаны смены сообществ при зарастании озер, заболачивании лесов, рассмотрены смены лесных сообществ под влиянием деятельности человека, затронут вопрос о взаимоотношении степи и леса и о возникновении лугов на месте сведенного человеком леса. В работе показано, что длительное существование лугов без смены их лесом обычно поддерживается сенокошением или выпасом. С прекращением же культуры луговые сообщества шаг за шагом уничтожаются и вытесняются надвигающимися на них более мощными лесными сообществами. Последняя глава посвящена группе сообществ, связанных с культурной деятельностью человека. Авторы совершенно правильно также относят культурные посевы к сообществам. Ими последовательно проведена мысль о том, что жизнь растительного сообщества определяется в значительной степени климатическими, почвенными и метеорологическими условиями. В книге помещены программы исследования водных, болотных, лесных сообществ и их смен, степных сообществ, растительности обнажений, луговой растительности и, наконец, сорной растительности. В конце приложена классификация растительных сообществ.

Почти забытая и редко упоминаемая работа А. Флерова и Б. Федченко тем не менее имеет историческое значение как первое не только в России, но и за ее пределами учебное пособие по геоботанике.

Огромное значение для развития отечественной геоботаники имели работы В. В. Докучаева, основоположника генетического почвоведения. Докучаеву принадлежат такие классические труды, как «Русский чернозем» (1885), «Наши степи прежде и теперь» (1892) и многие другие. Докучаев разработал учение о почве как продукте совокупной деятельности грунта, климата, растительных и животных организмов, возраста страны и отчасти рельефа местности. Он считал это положение почвенной аксиомой, краеугольным камнем и вернейшим залогом будущности почвоведения как науки. Это докучаевское положение оказалось очень важным для развития геоботаники, так как, помимо правильного представления о почве как неотъемлемой части фитоценоза, геоботаники стали рассматривать и сам фитоценоз как результат совокупной деятельности природных факторов. И это

представление оказалось единственно правильным. В статье «К учению о зонах природы» (1899) Докучаев рассматривает зональность как следствие совокупного действия тех же основных природных факторов в их закономерном пространственном изменении. Он намечает пять почвенных и вместе с тем естественно-географических зон: тундровую, таежную, черноземную, аэральную (лессовую и солонцовую) и красноземную (или латеритную). Позднее ученик и последователь Докучаева Н. М. Сибирцев выделил еще черноземно-лесную зону, называемую теперь лесостепной, в то время как аэральная зона теперь разделяется на полупустынную и пустынную зоны.

В этой же статье Докучаев указывает, что, несмотря на гигантские успехи естествознания в XIX в., «нельзя- не заметить одного весьма существенного и важного недочета... Изучались главным образом отдельные тела — минералы, горные породы, растения и животные — и явления, отдельные стихии —■ огонь (вулканизм), вода, земля, воздух, в чем, повторяем, наука и достигла удивительных результатов, но не их соотношения, не та генетическая, вековечная и всегда закономерная связь, какая существует между силами, телами и явлениями, между мертвой и живой природой, между растительными, животными и минеральными царствами, с одной стороны, и человеком, его бытом и даже духовным миром — с другой. А между тем именно эти соотношения, эти закономерные взаимодействия и составляют сущность познания естества, ядро истинной натурфилософии — лучшую и высшую прелесть естествознания».

Изучая взаимодействия между почвой, климатом и растительностью, Докучаев пришел к мысли о возможности коренного улучшения водного режима степной зоны. В книге «Наши степи прежде и теперь» он посвятил специальную главу способам упорядочения водного хозяйства в степях России, предлагая регулирование рек путем сужения и выпрямления их течений с целью уменьшения весенних разливов; закрепление оврагов и балок путем простых заградительных сооружений и древесных посадок; закладку на водораздельных степных пространствах прудов; устройство рядов снегозадерживающих живых изгородей; лесонасаждение и др.

Докучаев рекомендовал организовать сеть опытных станций. В 1892 г. после постигших страну тяжелых засух и неурожаев он по предложению лесного департамента организовал экспедицию, которая заложила несколько опытных участков в Каменной степи (теперь Таловский район Воронежской области), Старобель- ской степи (теперь Луганская область) и Велико-Анадольской степи (теперь Донецкая область). На всех трех участках были уже в конце XIX в. заложены лесные полезащитные полосы. Ве- лико-Анадольский и Каменностепной участки существуют и в настоящее время, причем в Каменной степи после Октябрьской ре-

волюции работы значительно расширились, и теперь там создан Институт земледелия центрально-черноземной полосы им. В. В. Докучаева.

На основе докучаевского представления о взаимодействии всех природных факторов стало развиваться учение о ландшафте как совокупности физико-географических процессов (Б. Б. Полы- нов, 1925). Под ландшафтом при этом понимали естественно более или менее обособленную часть природной зоны.

Из русских геоботаников едва ли не первым применившим ландшафтный подход при изучении растительности был Р. И. Аболин. Исследуя растительность болот, Аболин стал трактовать болото как определенный ландшафт или, как он называл, эпитип.. Болото, по Аболину, характеризуется пресыщенностью в течение большей части года поверхностных слоев земной коры водой. Это обилие влаги вызывает появление определенных растительных сообществ и особого почвенного процесса, а также может приводить к накоплению неразложившихся растительных (отчасти животных) остатков в виде торфа. Все это, вместе взятое, влечет за собой и особый режим температуры в почве и нижних слоях атмосферы, а также особый режим влажности воздуха. Вместе с тем и сама возможность обильного увлажнения субстрата определяется сочетанием природных факторов: климата, рельефа, геологического строения местности и др. Указанная трактовка болота как ландшафта изложена Аболиным в его получившей широкую известность работе «Опыт эпигенологической классификации болот», опубликованной в журнале «Болотоведение» за 1914 г. В этой же работе Аболин развивает представление о так называемой эпигенезе как о совокупности всех ландшафтов, образующих на поверхности земли одно сложное комплексное целое, подразделяющееся на отдельные ландшафты, или эпитипы.

В Советском Союзе геоботанические исследования развернулись очень широко. Если в царской России эти работы проводились (да и то в ограниченных масштабах) преимущественно в центральных районах Русской равнины и отчасти в Средней Азии и Западной Сибири, то в советское время ими были охвачены все уголки от Крайнего Севера и тихоокеанского побережья до Памира и субтропиков Закавказья, потому что этого требовала необходимость хозяйственного освоения и преобразования многих территорий. Органи ация столь широких геоботанических исследований вызвала к жизни как применение целого ряда новых методов, так и глубокую разработку теоретических проблем.

Запросы практики, неоднородные в различных частях обширной территории СССР, способствовали тому, что в советской геоботанической школе складывались отдельные направления. Частично эти направления локализовались географически, как, например, закавказское и казанское. Другие направления опреде- 14

лялись в значительной мере тем, что их первые исследования были посвящены какому-нибудь одному типу растительного покрова. Таково возглавляемое В. Н. Сукачевым направление, называвшееся прежде ленинградской школой, которое первоначально возникло при исследовании лесов, в частности, в работах Г. Ф. Морозова. В Московском Университете оформилось направление, возглавлявшееся В. В. Алехиным и получившее название московской школы. Свои первые шаги эта школа начала с исследования степей Европейской части СССР. Третье направление, возглавлявшееся Л. Г. Раменским, возникло в Воронеже как чисто луговое, а затем развивалось как широкогеоботаническое в Институте кормов под Москвой, где впоследствии работал Раменский.

Особенности каждого из этих трех направлений в сильной мере определяются спецификой самого изучаемого объекта. Так, основные единицы растительности —■ ассоциации — оказались более крупными у ленинградского направления и более мелкими у московского, где к тому же нередко выделялись и заимствованные у шведов еще более мелкие — социации. Вместе с тем, работая в степях, исследователи московской школы столкнулись с теми весьма резкими различиями, которые наблюдаются в степной зоне между сообществами: пионерами песчаных и глинистых обнажений и только что брошенных пашен, с одной стороны, и сформированными степными сообществами — с другой. Отсюда возникло представление о том, что не всякую комбинацию совместно произрастающих растений можно назвать фитоценозом. Как было упомянуто выше, В. В. Алехин предложил различать группировки растений как менее выработавшиеся и фитоценозы как более выработавшиеся, способные восстанавливаться на местах, где они были нарушены или уничтожены. Этот взгляд не поддержали В. Н. Сукачев и другие представители ленинградской школы, причисляющие к фитоценозам любые комбинации совместно произрастающих растений, включая и культурные посевы. Этому последнему представлению следует, как уже упоминалось, большинство геоботаников. Ему будем следовать и мы в нашем курсе.

Направление Л. Г. Раменского характеризуется перенесением основного внимания при изучении сообществ на распределение отдельных видов с широким использованием массового учета и его статистической обработки. Такое направление могло возникнуть именно при изучении лугов, где сообщества менее резко отграничены и менее устойчивы, во-первых, в связи с неустойчивостью самой среды (в речных поймах) и, во-вторых, в связи с вторичным происхождением многих луговых сообществ, возникающих на местах вырубленного леса, не могущего снова восстановиться из-за ежегодного сенокошения или выпаса. Тщательное изучение закономерностей в распределении на лугах отдельных

видов растений привело к разработке методики точных экологических характеристик и даже экологических формул для каждого вида растений, а также к изучению роли каждого вида в том или ином сообществе с помощью проективного метода.

В лесах относительно легко обнаружить явление смены пород. Поэтому .учение о сменах растительных сообществ получило наиболее детальную разработку в ленинградской школе. Можно сказать, что, Ито время как московская школа уделяла первенствующее внимание географическим и топографическим изменениям растительных сообществ, ленинградская школа имела в центре внимания смены их во времени. Вместе с тем, сочетая выявление такого рода смен с исследованием экологии сообществ, ленинградская школа предложила метод эколого-ценоти- ческих рядов, использованный при изучении как лесов (В. Н. Сукачев, С. Я. Соколов и др.), так и лугов (А. П. Шенников), В. Н. Сукачев разработал детальную классификацию типов смен, основанную главным образом на соотношениях «внутренних» и «внешних» факторов в жизни растительных сообществ.

В московской школе исследование динамики сообществ велось в отношении не столько смен одних сообществ другими, сколько сезонных изменений сообщества (смены аспектов). Так, у В. В. Алехина мы находим превосходные красочные описания смен аспектов Стрелецкой степи под Курском и других степных участков.

В Казанском университете еще в конце прошлого столетия оформилась геоботаническая школа, начало которой было положено работами С. И. Коржинского. Долгое время этой школой руководил А. Я. Гордягин, а в настоящее время ее возглавляет М. В. Марков, под руководством которого ведутся исследования лесов, лугов и агрофитоценозов. Со времени А. Я. Гордягина в работах этой школы выработались здоровые традиции: тщательное и полное изучение видового состава сообществ и их местообитаний, в особенности же режима увлажнения и связанных с ним почвенных условий. В своей известной работе «/Материалы к познанию почв и растительности Западной Сибири» (1900) Гордягин, подчеркивая необходимость изучения растительного покрова в тесной связи с почвами, писал, что растительная ассоциация, как все живое, довольно непостоянна и может под влиянием изменившихся условий довольно быстро исчезнуть; но если она существует на данной территории достаточно долго, то она оставляет себе памятник, который в течение ряда веков будет свидетельствовать о минувших условиях: памятник этот — почва. Изучение почв помогает лучше понять не только современное распределение растительных сообществ, по и их распределение в прошлом, понять смены одних сообществ другими.

В отделе геоботаники Ботанического института им. В. Л. Комарова Академии наук СССР (Ленинград) сформировалась шко- 16

ла геоботаников-картографов, возглавляемая в настоящее время Е. М. Лавренко и В. Б. Сочавой. Заметим, что составление геоботанической карты нашей страны явилось одной из главных задач отдела геоботаники уже с его возникновения, т. е. с 1922 г. Первым руководителем этой большой работы был Н. И. Кузнецов, организовавший в 1923 г, составление геоботанической карты Европейской части СССР в масштабе 1 : 1 050 000. Восемь листов этой карты было издано в 1930—1932 гг., еще при жизни Н. И. Кузнецова. Это издание явилось значительным событием не только в советской, но и в мировой ботанической науке. В то время за границей еще не было ни одной геоботанической карты такого масштаба, охватывающей столь обширную территорию. Методическое значение карты возрастало потому, что на ней были показаны и восстановленный (т. е. такой, каким он был до влияния на него человека), и современный растительный покров.

Одновременно в те же годы разные учреждения начали составление большого числа преимущественно среднемасштабных геоботанических карт. Все это дало возможность опубликовать впоследствии ряд сводных карт, таких, как «Карта растительности Европейской части СССР» в масштабе 1 : 2 500 000 (1948), «Геоботаническая карта СССР» в масштабе I '.4 000 000 (1954) и др. Эти и другие геоботанические карты были положены в основу геоботанического и в целом природного районирования нашей страны.

Первый широкий обмен мнениями между представителями направлений советской геоботаники произошел на III Всесоюзном съезде ботаников, состоявшемся в 1928 г. в Ленинграде. К этому времени учение о растительных сообществах уже настолько определилось, что на съезде работала отдельная секция фитосоциологии и экологии растений под председательством В. Н. Сукачева. Общим установкам этой новой науки было посвящено на съезде и несколько специальных докладов. Наряду с этим были высказаны мнения, отвергающие фитосоциологию как отдельную дисциплину. Так, с очень резкой критикой фитосоциологии выступил В. И. Талиев. Он утверждал, что фитосоциология использует обычные экологические методы исследования, что никакой «социальной жизни» у растений не существует и что нет никакой нужды выделять учение о растительных сообществах в отдельную, обособленную от экологии науку.

После выступления Талиева сразу же определились мнения по этому вопросу многих из членов съезда. Преобладающим, если не единодушным, мнением было: если и можно говорить о социальной жизни у растений, то лишь в переносном смысле, никоим образом не отождествляя эти явления с социальной жизнью людей. По вопросу же о выделении учения о сообществах в отдельную науку мнения разделились, но все же это выделение

было принято. Был сохранен и термин фитосоциология, хотя Л. Г. Раменский уже на съезде предложил заменить его термином фитоценология, который хотя и был предложен в 1918 г. Гам- сом, но в Западной Европе почти не получил распространения.

Но термин «фитосоциология» у нас долго не продержался. В советской науке в те годы уже развернулось широкое и решительное движение за овладение диалектическим методом, а для этого требовалось в первую очередь критическое отношение ко всем течениям, которые могли этот метод извратить. Одним из таких извращений было стремление найти общие законы в развитии человеческого общества, с одной стороны, и общества растений — с другой. Развернувшаяся в последующие годы борьба с такого рода неправильными взглядами потребовала упразднения термина «фитосоциология». Вот почему уже в 30-х годах у нас в Советском Союзе вошел в употребление термин фитоценология. В настоящее время вместо этого термина чаще применяют термин геоботаника, подчеркивая этим, что объектом исследования являются не только отдельные фитоценозы, но и растительный покров в целом в его взаимоотношениях со средой.

В 1934 г. Ботаническим институтом Академии наук СССР была организована дискуссия на тему «Что такое фитоценоз?». Итоги ее помещены в журнале «Советская ботаника» за 1935 г. главным образом в статьях В. В. Алехина, В. Н. Сукачева и А. П. Шенникова. Можно сказать, что эта дискуссия ознаменовала начало нового этапа в развитии советской геоботаники. Дискуссия в значительной мере сблизила различные школы, уточнила некоторые основные понятия и терминологию. Как III Всесоюзный съезд ботаников, так и дискуссия о фитоценозе были вызваны назревшей необходимостью объединения и обобщения тех больших научных материалов, которые накопились в связи с разработкой поставленных перед страной народнохозяйственных проблем. Вопросы земледелия в новых, еще не освоенных районах Средней Азии, Закавказья, Крайнего Севера, вопросы поднятия производительности сенокосов и пастбищ, упорядочения лесного хозяйства стимулировали организацию широких геоботанических исследований.

Отдел геоботаники Ботанического института Академии наук СССР руководит многочисленными геоботаническими исследованиями. В ботанических институтах академий наук союзных республик имеются отделы и лаборатории геоботаники, а в крупнейших университетах — кафедры геоботаники. В настоящее время наряду с опубликованием крупных сводных работ по геоботанике шире развиваются исследования экспериментального характера, которые приводят к более тесному контакту геоботаники с физиологией растений, биохимией и биофизикой.

Значительную роль приобретают биогеоценологические исследования, в которых геоботаники работают вместе с зоологами, 18

почвоведами, микробиологами, биофизиками и т. д. Комплексные биогеоценологические исследования дают основу для наиболее всестороннего и глубокого решения многих народнохозяйственных задач.

♦ Первой и основной задачей геоботаники на современном этапе ее развития является определение значения растительного покрова как важнейшего природного ресурса, изучение и документация на геоботанических картах его современного состояния и потенциальных возможностей с целью его правильного использования и преобразования. Е. М. Лавренко во вводной главе к методическому руководству «Полевая геоботаника», первый том которой вышел в 1959 г., охарактеризовал народнохозяйственное значение геоботаники в следующих словах: «Растения, как дикие, так и культурные, почти всегда встречаются в сообществах. Геоботаника — наука о растительном покрове — наряду с другими ботаническими дисциплинами является биологической основой лесоводства, луговодства и полеводства. Растительный покров принадлежит к основным природным ресурсам нашей страны. Отсюда выясняется большое народнохозяйственное значение геоботанических исследований» (стр. 68).

Геоботанические исследования играют значительную роль при выборе земель для распашки и при планировании работы по их освоению. Типы растительных сообществ являются показателями (индикаторами) качества земель, степени их пригодности для вспашки и освоения под те или иные культуры. По составу и характеру естественного растительного покрова можно судить о механическом составе почв, степени их солончаковатости, со- лонцеватости или заболоченности. Поэтому участие геоботаников при освоении целинных и залежных земель может значительно ускорить и облегчить работу почвоведов.

В проблеме осушения и освоения болот значение геоботанических исследований также очень велико. По распределению различных растительных группировок геоботаник устанавливает типы болот, каждый из которых требует своих, специфических мер по осушению, освоению под те или иные сельскохозяйственные культуры или же по использованию запасов торфа. Геоботаническая карта болотного массива является поэтому необходимой основой для его освоения.

* В лесном хозяйстве все большее значение приобретает выделение типов леса. Это дает возможность разработать хозяйственный план эксплуатации не суммарно для всего лесного массива в целом, а для каждого типа леса или по крайней мере для каждой группы близких типов в отдельности. Хотя история лесной типологии показывает, что первые шаги в ней были сделаны не геоботаниками, а лесоводами, в дальнейшем при характеристике типов леса и их классификации оказались совершенно необходимыми геоботанические методы.

В сущности одним из важнейших стимулов к развитию геоботаники как особой научной дисциплины явилась именно потребность народного хозяйства в разработке классификации лесов, лугов, болот, пустынь, тундр и других типов растительного покрова с целью их правильного освоения и использования.

Другой областью хозяйственного применения геоботаники является создание искусственных фитоценозов, а также изменение естественных путем того или иного нарушения их состава и структуры. Подсев кормовых трав на лугах, подбор травосмесей для сеяных лугов, удобрение сенокосов и пастбищ, осушение заболоченных лугов и уничтожение кочек, создание искусственных лесонасаждений, и в том числе полезащитных лесных полос,— все эти мероприятия требуют геоботанических методов при своей разработке.

Сельскохозяйственное районирование наряду с районированием почвенным и климатическим, с изучением современного распределения и урожайности отраслей растениеводства и продуктивности животноводства имеет в качестве необходимого звена геоботаническое картирование. Как это будет подробно показано ниже, более надежными показателями тех или иных почвенно-климатических условий, а следовательно, и хозяйственных возможностей являются не отдельные виды растений, а их сочетания (сообщества), изучать которые можно лишь с применением геоботанических методов.

Особую ценность геоботанические исследования имеют при микрорайонировании. Например, во многих южных областях нашей страны при выделении субтропических микрорайонов геоботанические исследования уже сыграли весьма значительную роль.

Здесь перечислены лишь некоторые из тех проблем народного хозяйства, которые тесно связаны с геоботаникой. Добавим, что в нашу эпоху максимального освоения природных богатств сильно возрастает значение мероприятий по охране природы.

Можно ли предполагать, что от природной растительности в будущем, когда человек еще больше освоит поверхность нашей планеты, останутся лишь сравнительно небольшие участки, преимущественно в заповедниках? Очевидно, такое предположение не имеет оснований. В. Б. Сочава (1963), например, полагает, что при значительных урожаях, к которым стремится сельскохозяйственная наука, не будет необходимости чрезмерно увеличивать площадь культурных земель. Основываясь на подсчетах академика Н. Н. Семенова (1962), можно принять, что около 70% суши даже и в отдаленном будущем останутся покрытыми растительностью, в той или иной мере близкой к природной. Конечно, эта растительность не останется без воздействия человека, который, пользуясь техникой будущего, будет ее многократно трансформировать, но тем не менее это будут огромные зеленые

массивы, обеспечивающие необходимое для жизни человека и животных содержание кислорода в атмосфере. Отсюда мы приходим к выводу, что геоботаника не только не утратит никогда своего практического значения, но, наоборот, значение ее будет в известной степени возрастать и вместе с тем приобретать новые, пока для нас еще неизвестные формы.

Темы рефератов на семинаре или в кружке Что такое фитоценоз

Литература: Ше н и и к о в А. П. Введение в геоботанику. Изд-во ЛГУ, 1964, стр. 9—25.

Сукачев В. Н. Общие принципы и программа изучения типов леса. В кн. «Методические указания к изучению типов леса». М,—Л., Изд-во АН СССР, 1957 — 1-е изд., 1962 —2-е изд.

Г. И. Танфильев и его главнейшие работы

Литература: Танфильев Г. И. Географические работы. М., Географгиз, 1953.

И. К. Пачоский и его главнейшие работы

Литература: Пузанов И. И. и Гольд Т. М. Выдающийся натуралист И. К. Пачоский. М., Изд-во АН СССР, 1965.

Воронов А. Г. И. К. Пачоский (к 100-летию со дня рождения). «Бюлл. Моск, о-ва ней. природы». Отд. биол. 1964, № 6.

Темы курсовых работ

Взаимоотношения леса и степи по работам русских ученых

Литература: Б е р г Л. С. Климат и жизнь. М., Географгиз, 1947, стр. 4—87. Вильямс В. Р. Почвоведение. Земледелие с основами почвоведения. М., Сельхозгиз, 1939. Комаров Н. Ф. Этапы и факторы эволюции растительного покрова черноземных степей. М., Географгиз, 1951.

Мильков Ф. Н. Лесостепь Русской равнины. М., Географгиз, 1950, стр. 91 — 132 и 260—263.

Значение работ В. В. Докучаева для геоботаники

Литература: Докучаев В. В. Избранные труды. М.—Л., Изд-во АН СССР, 1949.

22

2

2

ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ МЕЖДУ РАСТЕНИЯМИ В СООБЩЕСТВАХ

Взаимодействия в сообществе между растениями и средой очень сложны. Чтобы лучше представить эти взаимодействия, необходимо подойти к сообществу с исторической точки зрения. Сформировавшееся сообщество представляет не случайное сочетание растений, а такое, которое складывалось в процессе эволюции веками и тысячелетиями и в котором растения в значительной мере приспособлены к совместному произрастанию в естественных условиях.

Известно, например, что травы, обитающие в тенистом лесу, настолько приспособлены к тени, что многие из них страдают, будучи искусственно осветлены. Эта приспособленность к произрастанию в тени создавалась тысячелетиями в результате естественного отбора.

Однако только одной приспособленностью к тени нельзя, конечно, объяснить определенный состав травяной флоры того или иного леса. Тенистые леса севера и юга часто бывают резко различны по своей травяной флоре. Следовательно, кроме фактора тени, тут играют роль климат, почва, история расселения того или иного вида растения и т. д.

Кроме того, сообщество непрерывно изменяется. К сравнительно более быстрым его изменениям относятся сезонные изменения Так, например, состав и структура травяного покрова в том же тенистом лесу весной и летом бывают различны. Весной цветут одни виды трав, летом—другие. Если лес лиственный, тени в лесу значительно больше летом, чем весной, и лучше приспособленные к тени травы развиваются поэтому именно летом.

Бывают еще и другие изменения фитоценозов, более медленные, чем сезонные изменения, выражающиеся в смене одного сообщества другим. Очень наглядно смены одного сообщества 22

другим бывают выражены при заселении растениями новых местообитаний, например при зарастании песка, нанесенного рекой. Сначала на песке появляется негустая заросль трав, состоящая нередко из одного только вида, например из хвоща (Equisetum). С течением времени в эту заросль постепенно внедряются другие травянистые виды: кипрей (Epilobium), вейник (Calamagrostis) и др., так что образуется смешанная заросль. Далее начинают появляться всходы древесных пород, например ив (Salix), и благодаря их быстрому росту лет через десять на данном месте уже образуется ивовая заросль (рис. 2), в которой травянистые растения занимают второй ярус, причем и состав травяного покрова к тому времени также изменяется.

В этом примере изменения фитоценоза хотя и были непрерывными, тем не менее в них легко можно выделить три основные стадии, сменившие друг друга во времени: негустую заросль, часто из одного травянистого вида; густую смешанную заросль из нескольких травянистых видов; смешанную двухъярусную заросль с ивами в верхнем ярусе и травами в нижнем.

Как же менялись при этой смене взаимоотношения видов внутри сообщества и взаимоотношения всего сообщества со средой?

В негустой заросли хвоща влияние растений друг на друга еще довольно слабое. В густой смешанной заросли растения уже сильнее влияют друг на друга, в связи с чем виды, не способные к произрастанию в густой заросли, постепенно заменяются другими, более приспособленными.

Меняется и характер грунта. Под зарослью хвоща был еще рыхлый, незакрепленный песок. По мере накопления в песке перегнивших растительных остатков намечается верхний перегнойный, или гумусовый, горизонт почвы. Наносимые ветром и водой частички глины и пыли смешиваются с поверхностным слоем песка и, склеиваясь, образуют комочки почвы. Так постепенно песок закрепляется, обогащается перегноем, глинистыми и пылеватыми частицами и превращается в почву. Под ивняком имеется обыкновенно почва уже с хорошо выраженным профилем. Почва по сравнению с песком обеспечивает возможность произрастания более богатой видами травянистой растительности. Таким образом, в процессе формирования такого сравнительно сложного сообщества, как ивовая заросль, создается почва, которая в свою очередь способствует усложнению растительного сообщества.

Взаимозависимость сообщества и среды, отчетливо проявляющаяся при сменах одного сообщества другим, особенно наглядна при зарастании озер. По мере накопления растительных остатков на дне озера оно мелеет у берегов и превращается в

болото. При этом создаются совершенно иные условия среды, в связи с чем резко меняется и видовой состав растительности. Если в озере была растительность из водорослей, кувшинок, рдеста и др., то на болоте мы уже застаем заросли тростника (Phragmites), а затем по мере накопления пол у раз ложившихся растительных остатков торфа тростник обычно вытесняется раз- личпымп осоковыми (Cyperus, Carex и др.). Здесь ясно видна обоюдная зависимость изменяющегося сообщества и изменяющейся среды, причем изменение среды (обмеление озера и накопление торфа в болоте) в значительной мерс вызвано жизнедеятельностью самих растений, всего фитоценоза.

Кроме зарастания приречных и приморских песков и озер (рис. 3), известен и целый ряд других случаев заселения растениями новых местообитаний. Это сопровождается формированием и сменами растительных сообществ с постепенным их усложнением, например зарастание скал, неподвижных каменных россыпей и подвижных осыпей, застывших лавовых потоков, глинистых обнажений и др.

Весьма часто пионерами на таких новых местообитаниях бывают низшие растения: водоросли и лишайники, нс говоря уже о бактериях, по-видимому, являющихся пионерами всегда. Затем чаще всего появляются травянистые растения и уже впоследствии деревянистые. Б ряде случаев, например на многих местообитаниях речных пойм или в зоне степи, деревья и кустарники не появляются вовсе. Тем не менее даже и в сменя-

Рис. 2. Приречные заросли ив на Амуре.

Рис. 3. Мертензия (Mertens:a maritima) — один из пионеров зарастания приморских песков на Дальнем Востоке.

ющих друг друга травянистых сообществах легко подмечается постепенное усложнение структуры: увеличение количества видов, расчленение на ярусы, микрофитоценозы и т. д.

Каковы же те движущие силы, которые ведут к усложнению сообществ? Это разнообразные противоречия, неизбежно возникающие между растениями при их сколько-нибудь густом произрастании. Сюда относятся противоречия как между особями разных видов растений, так и между особями одного вида, выражающиеся во взаимном стеснении в виде затенения, механического вытеснения, вредного влияния корневых и других выделений и т. д. Сюда относятся и явления конкуренции из-за влаги и питательных веществ почвы, а также противоречия между растениями и микроорганизмами и между растениями и факторами неживой природы. Все эти противоречия объединяются обычно понятием «борьба за существование».

Взаимоотношения между растениями бывают крайне противоречивы, сочетая в себе элементы и конкуренции, и взаимопомощи. Так, в густых насаждениях из одного вида древесной породы имеется некоторое взаимное угнетение, но в то же время в последнее десятилетие вскрыты и довольно многочисленные факты срастания корневых систем у совместно растущих деревьев одного и того же вида (об этом мы расскажем подробнее ниже). Известно, что всходы даже такой теневыносливой породы, как европейская ель (Picea abies), не выдерживают чрезмерно сильного затенения материнским пологом, по молодые ели погибают также и при полном удалении последнего. Поэтому применять по отношению к растительному сообществу

термины «борьба за существование», «конкуренция», «взаимопомощь» можно лишь весьма условно, помня, что эти термины весьма схематичны и отражают в большинстве случаев лишь одну из сторон более сложных явлений. Правильнее говорить о противоречиях и благоприятствованиях между образующими сообщество особями растений и вместе с тем необходимо тщательно анализировать как те, так и другие, разрабатывать их классификации, что чрезвычайно поможет дальнейшему изучению растительных сообществ.

Ботаниками предложено несколько классификаций взаимоотношений растений в сообществах или так называемых коак- ций. Остановимся на классификации А. А. Корчагина (1956), в которой взаимоотношения между растениями в сообществах подразделяются на следующие категории.

Прямые, или непосредственные, взаимоотношения: паразитические; симбиотические; физиологические; биохимические; механические; эпифитные.

Косвенные взаимоотношения: средообразующие; конкурентные.

Эти восемь типов коакций не всегда можно четко отделить друг от друга. Например, охлестывание кроны одного дерева ветвями другого может иметь не только механический, но в известной мере и физиологический эффект, эпифитные взаимоотношения в ряде случаев трудно отделить от средообразующих и т. д.

Рассмотрим примеры перечисленных типов взаимоотношений.

Паразитические взаимоотношения достаточно общеизвестны. Сюда относятся случаи присасывания к корням растений таких паразитов, как заразиха, петров крест, оплетания побегов и присасывания к ним повилики. К полупаразитам относятся растения, ко^рые, в отличие от настоящих паразитов, имеют зеленые листья, например, погремок, очанка и некоторые другие. Полупаразиты питаются как все зеленые растения, а паразитизм служит для них дополнительным источником питания.

Все вредные грибы (ржавчинные, головневые, мучнисторосные и др.) являются паразитами высших растений, так же как и вредящие высшим растениям бактерии.

В то время как при паразитических взаимоотношениях выгоду получает лишь паразит, а растение-хозяин терпит ущерб, при взаимоотношениях симбиотических (т. е. при симбиозе) выгоду получают оба симбионта, сожителя. Пример дают микоризы, при которых гриб сожительствует с высшим растением, поставляя ему из почвы в легкоусваиваемой форме азотистые соединения, а от высшего растения беря продукты фотосинтеза.

Высшие растения всегда имеют бактериоризу, т. е. скопления бактерий вокруг корневых окончаний, причем это бактерии в 26

большинстве полезные, а без многих из них растения, по-види- мому, не могут нормально существовать. В свою очередь бактерии эти находят необходимые для своей жизнедеятельности вещества в корневых выделениях. Широко известен симбиоз бобовых с бактериями, образующими на их корнях клубеньки и усваивающими свободный азот атмосферы. Известны и случаи симбиоза высших растений с водорослями. Лишайники представляют симбиотические организмы, составленные из гриба и водоросли, причем в этом симбиозе наблюдаются и элементы паразитизма гриба за счет водоросли.

Физиологические взаимоотношения растений имеют место при любых других взаимоотношениях, но в наиболее чистом виде проявляются при срастании корней разных особей. Большой интерес представляют случаи срастания корней разных деревьев одного и того же вида в сомкнутых древостоях. В посвященной этому явлению интересной статье Н. И. Рубцов (1950) отмечает, что оно было описано ранее целым рядом других авторов и распространено в природе гораздо шире, чем это принято думать. Рубцов считает, что срастание корней повышает ветроустойчивость деревьев, а при вырубке одного из сросшихся деревьев оставшиеся могут использовать его корневую систему. Срастание корней может охватывать значительное количество деревьев. По И. И. Шишкову, в густом древостое обыкновенной ели срастается корнями не менее 30% всех деревьев. По данным С. В. Шевченко, наблюдается срастание корневых систем у европейской пихты в лесах Прикарпатья.

По данным А. П. Юновидова, в дендрологическом саду Боровского сельскохозяйственного техникума наблюдается срастание корней у сибирского кедра, сибирской лиственницы, европейской ели, сибирской ели, сибирской пихты. Возраст деревьев перечисле_лых видов 25—30 лет. Срастание корнями особей одного вида обнаруживалось автором главным образом по нахождению «живых» пней, т. е. таких пней, которые, не имея ни одного побега с хвоей, продолжают жить и расти в толщину. Ясно, что эти пни получают органические вещества от соседних деревьев через сросшиеся корни. По количеству живых пней автор подсчитал, что в культурах кедра сросшиеся корнями деревья составляют 26%, сибирской лиственницы—30%, сибирской ели—34%, сибирской пихты—45%.

Оказалось, кроме того, что с увеличением густоты посадки возрастает и процент деревьев, сросшихся корнями. Е. Г. Ор- лепко (1^55) наблюдал сросшиеся корневые системы в гнездовых посевах трехлетних дубков в Белоруссии. Однако в таком возрасте срастание корней бывает еще неполным, так как в местах срастания иногда еще сохраняются клетки коры разных корней. Но у 20-летних дубков на поперечных срезах сросшихся корней уже почти не видно границ срастания, и при насасыва-

нии цветного раствора через сосуды одного корня возникает окрашивание и в сосудах другого корня.

Явление срастания корней у разных особей растений заслуживает тщательного дальнейшего изучения.

Биохимические взаимоотношения состоят во взаимном или одностороннем влиянии корневых, листовых и других выделений у совместно произрастающих растений. Взаимное биохимическое влияние высших растений называют аллелопатией. Был предложен термин колины для тех продуктов обмена вешеств высших растений, которые воздействуют на другие высшие растения. Колины следует отличать от фитонцидов, выделяемых высшими растениями и действующих на микроорганизмы, а также от антибиотиков, выделяемых микроорганизмами и действующих на другие микроорганизмы. Наконец, маразмины выделяются микроорганизмами и действуют на высшие растения. В ряде случаев одно и то же вещество, очевидно, может совмещать в себе свойства двух или даже нескольких из перечисленных групп выделений.

По Н. А. Красильникову (1958), из корней различных растений выделяются: углекислая, фосфорная, уксусная, муравьиная, щавелевая кислоты, сахара, альдегиды, этиловый спирт, аминокислоты, танины, алкалоиды, витамины и другие, в том числе еще не изученные, вещества.

Известны многие случаи как благоприятного, так и отрицательного биохимического воздействия растений. Так, выращивание лука в междурядьях картофеля или томатов намного снижает поражаемость их грибным паразитом фитофторой. В данном случае действует фитонцид, выделяемый луком. С другой стороны, еще Петр Кресценций в XIV в. отмечал, что виноград страдает в соседстве с капустой, и это было недавно подтверждено опытами С. И. Чернобривенко. В данном случае, очевидно, действовали колины, выделяемые капустой.

В дикой природе взаимное или одностороннее биохимическое влияние растений также играет заметную роль. Так, по сообщению Грюммера (1964), в дикорастущих рощах из грецкого ореха на Ближнем Востоке и в Средней Азии однолетние растения почти совершенно отсутствуют, что, вероятно, является результатом медленного выделения юглона, специфического колина из листьев, как находящихся на дереве, так и уже опавших.

В наших лабораторных опытах по взаимному влиянию прорастающих семян луговых злаков и бобовых было показано благоприятное влияние соседства проростков тимофеевки или луговой овсяницы на процент здоровых проростков красного и розового клеверов.

В то же время проростки этих клеверов почти не оказывают благоприятного влияния на проростки названных злаков, но н не угнетают их.

Очевидно, благоприятное влияние клеверов на растущие с ними злаки начинается позднее, когда на корнях клеверов образуются бактериальные клубеньки.

К механическим взаимоотношениям относится, например, охлестывание кроны одного дерева ветвями другого, а также взаимодействие между деревом и лианами. Всходы какого-либо растения, растущие густой щеткой, тоже испытывают взаимное механическое стеснение, но в этом случае его можно назвать и конкуренцией за место, к которой к тому же примешивается конкуренция за свет, за почвенную влагу и т. д.

Эпифитные взаимоотношения состоят в том, что растение- эпифит поселяется на другом растении, обычно на древесном, по не паразитирует на нем, а лишь использует его в качестве субстрата. Одни из эпифитов прикрепляются своими корнями к трещинам в коре дерева или к дуплам, где скопляется хотя бы небольшое количество мелкозема (например, многие тропические орхидные и бромелиевые), другие довольствуются уже и незначительными неровностями, трещинками коры, как лишайники и мхи.

Средообразующие и конкурентные взаимоотношения Корчагин назвал косвенными, но этого можно было и не делать. Средообразующие взаимоотношения есть во всех фитоценозах, особенно наглядно проявляясь в лесах, где деревья создают затенение для кустарников, трав, мхов и лишайников. Одним затенением средообразующес влияние деревьев, понятно, не ограничивается. В лесу всегда выражен свой специфический фитоклимат (климат фитоценоза), отличный, например, от фитоклимата луга, степи или болота, которые, в свою очередь, различаются своими фитоклиматами и между собой.

Велико влияние на почву опадающей листвы или хвои, образующей на поверхности почвы так называемую подстилку. Травяной и мохово-лишайниковый покров, а также кустарниковый ярус (подлесок), конечно, тоже оказывают воздействие и на почву, и на фитоклимат леса.

Если сообщество достаточно устойчиво, т. е. если виды растений в нем хорошо уживаются друг с другом, то средообразующие взаимоотношения видов в нем характеризуются заметной ролью взаимного благоприятствования. Последнее проявляется, например, в особенностях питания различных видов, которые в этом отношении могут нередко дополнять друг друга.

Р. Вильямс (1939) отметил, что на рыхлокустовой стадии развития луговой растительности бобовые, развиваясь на нс занятых злаками пространствах и усваивая свободный азот атмосферы, разложением своих однолетних надземных органов дополняют пищевой режим злаков усвояемой азотной пищей. На лугу устанавливается известное нормальное количественное соотношение между злаками и бобовыми.

Глубоко проникающие в почву (часто до глубины 2—4 лт) корни бобовых не только устраняют соперничество из-за минеральной пищи с неглубоко коренящимися злаками, ио и способствуют лучшему развитию злаков. Дело в том, что бобовые переносят элементы зольного питания растений из более глубоких почвенных слоев в верхние, причем особенно важно отметить легкую усвояемость корнями бобовых растений солей кальция. Все органы бобовых, как правило, содержат много кальция, и при отмирании бобовых растений поверхностные слои почвы обогащаются этим элементом. Обогащение почвы кальцием ведет к улучшению почвенной структуры, так как, поглощая ионы кальция, перегной приобретает способность прочно склеивать частички почвы, образуя хорошо выраженные и достаточно стойкие комочки. Бсбовы-е и злаки при совместном произрастании наилучшим образом содействуют созданию комковатой структуры почвы. При отсутствии же бобовых преобладающие в золе злаков одновалентные попы других металлов постепенно вытесняют из перегноя поглощенный двухвалентный ион кальция, что приводит к утрате комковатой структуры. Почва становится распыленной, и в ней, как говорит Вильямс, получают преобладание волосные свойства и связность при полной утрате прочности.

Благоприятное влияние одних видов сообщества на другие проявляется в самых разнообразных формах: от приспособленности одних растений к затенению другими до взаимного дополнения по требовательности к химизму почвы, взаимного влияния через ризосферы, корневые и другие выделения и т. д. Иногда средообразующие взаимоотношения видов сообщества трудно бывает отделить от симбиотических, биохимических и других.

Конкурентные взаимоотношения состоят в том, что совместно живущие растения испытывают именно от этого совместного произрастания взаимный ущерб в световом питании пли в почвенной влаге и растворенных в ней веществах пли, наконец, просто в месте, что в то же время является механическим стеснением. При этом одни растения могут выйти как бы победителями в этой конкуренции и достигнуть мощного роста, тогда как другие могут оказаться угнетенными Нередко конкуренцию отождествляют с борьбой за существование, но, следуя Дарвину, нужно понимать борьбу за существование более широко, относя сюда не только борьбу за жизненные потребности с другими организмами, но и борьбу со «слепыми силами природы», например с климатическими невзгодами. Таким образом, понятие конкуренции менее широко, чем понятие борьбы за существование.

Конкуренция бывает как между особями разных видов, так и между особями одного вида растений. Внутривидовая конкуренция проявляется с наибольшей силой в определенные перио-

ды жизни сообщества, а именно при появлении густой щетки всходов какого-либо вида. Внешне эта конкуренция выражается в процессах дифференциации всходов по размеру и по степени угнетенности: от более крупных и здоровых до мелких и угнетенных. За дифференциацией следует отпад, т. е. гибель многих всходов. Эта дифференциация и отпад продолжаются и в дальнейшем, когда растения уже выходят из фазы всходов, хотя интенсивность этих процессов постепенно ослабевает.

Немецкий лесовод Крафт подразделил все деревья одновозрастного древостоя, образованного одной древесной породой, на пять классов по высоте стволов и степени развития крон. Это иллюстрирует явления дифференциации л отпада особей одной породы в одновозрастных древостоях. Процесс дифференциации и отпада начинается уже с того времени, как у древесной породы образуется густая щетка всходов, и продолжается в течение всей жизни древостоя. Это явление наблюдается и при густом росте особей какого-либо травянистого вида растений. Дифференциация предшествует отпаду; сначала особи разделяются на классы в смысле Крафта, а уже затем из числа оказавшихся угнетенными происходит отпад.

Следует отметить, что в противоположность диким растениям у культурных растений часто не наблюдается дифференциации особей даже в чрезвычайно густых посевах одного вида. В этих случаях все особи испытывают угнетение. Это бывает связано с тем, что в культурных посевах особи одного вида находятся обычно в весьма сходных условиях в смысле глубины посева, расстояний между особями, увлажнения и т. д.

В. Н. Сукачев (1952) приводит примеры, когда даже у лесных деревьев в условиях культуры не наблюдалось дифференциации и отпада. Он отмечает, что в тех случаях, когда густые посевы и посадки древесных пород были проведены особенно тщательно, с максимально равномерным их распределением по площади и при отсутствии почвенной пестроты, все особи были сильно подавлены и обычной, резко выраженной дифференциации их не наблюдалось. Это, например, имело место в опытах с вязом, дубом и другими древесными породами в питомниках научно-учебной станции Ленинградского университета «Лес на Вдрскле» в Курской области, а также известно для слишком загущенных посадок сосны в Бузулукском бору.

Бывают и такие случаи, когда нет ни угнетения всех особей, ни сколько-нибудь заметных дифференциаций и отпада. Это свойственно культурным посевам, выполненным с соблюдением агротехнических правил (норма высева и его равномерность, глубина заделки и т. д.), и при отсутствии почвенной пестроты. Тогда наблюдается достаточно густое стояние и дружный рост культурных растений, например хлебных злаков. Такие собрания .особей одного вида образуют совокупности, способные хорошо

противостоять сорным растениям, не допуская или сильно ограничивая их внедрение, а иногда и неблагоприятным климатическим влияниям, например суховеям. В этих случаях внутривидовая конкуренция бывает сильно ослаблена, но все же она имеется и здесь, так как те же растения, но выращиваемые не в заросли, а порознь, на грядках или в сосудах, достигают обыкновенно значительно более мощного развития.

Межвидовая конкуренция может иметь различную интенсивность и различный характер в зависимости от того, какие виды произрастают в сообществе. В малоустойчивых, кратковременных фитоценозах межвидовая конкуренция сильнее, в более устойчивых—слабее. В таких относительно устойчивых сообществах могут преобладать явления взаимопомощи, выражающиеся и в средообразующих, и в симбиотических, и в биохимических взаимоотношениях между видами растений. В малоустойчивых сообществах или в таких, в которые внедрились чуждые им виды растений, межвидовая конкуренция может носить крайне обостренный характер, приводя иногда к полному вытеснению определенных видов.

Межвидовая, как и внутривидовая, конкуренция приводит к дифференциации особей конкурирующих видов, которая предшествует отпаду части или всех особей данного вида. Конкуренция может иметь и немалое средообразующее значение, так как в связи с гибелью части растений в ходе конкуренции в почву при их разложении поступает немало органических веществ.

Совместное произрастание в сообществах всегда накладывает на растения определенный отпечаток. У дерева, выросшего на открытом месте, ветвление начинается гораздо ниже и крона имеет раскидистую или пирамидальную форму. Наоборот, у дерева, выросшего в лесу, ветвление начинается на стволе высоко и крона более компактна. Различия наблюдаются не только в форме и величине кроны, но и в форме стволов. У дерева, выросшего на открытом месте, ствол толще, короче и более конусовидной формы, т. е. суживается кверху резче, чем у дерева того же вида и возраста, выросшего в лесу. Характер роста травянистых растений также различен в заросли и в разрозненном состоянии. В первом случае растение стройнее, выше, боковые ветви короче, во втором случае габитус более коренастый, растения чаще кустятся, боковые ветви длиннее. Взаимное влияние связано не только с недостатком пространства, как такового, но и с недостатком света, влаги, минеральных веществ почвы. Так, форма кроны дерева, выросшего в лесу, обусловливается не только механическим стеснением ее кронами соседних деревьев, но и затенением ими, в связи с чем довольно быстро отмирают нижние ветки.

Приближающаяся к конусовидной, или, как говорят лесоводы, «сбежистая» форма ствола у одиноко выросших деревьев 32

тоже представляет собой результат воздействия очень многих факторов лесной среды.

В. Н. Сукачев (1959) считает, что сообщество, как правило, в той или иной мере подавляет рост и развитие растений, отнимая у них условия для выявления всех их потенциальных возможностей. Это относится не только к видам растений, играющим в том или ином сообществе второстепенную роль, но и к видам преобладающим. Сукачев приводит интересные цифры. Бедренец (Pimpinella saxifraga), произрастая на лугу, имеет среднюю высоту 50—60 см, причем каждое растение образует обычно лишь один стебель с 5 сложными зонтиками, содержащими в сумме до 1200 цветков. Этот же вид при произрастании вне сообщества на глинистой неразвитой почве отвала канавы достигает высоты более метра, причем одно растение образует около 20 стеблей, содержащих 147 сложных зонтиков и 7 5 000 цветков.

С целью выяснить, не вызывает ли буйное вегетативное развитие растений, выросших вне сообщества, снижения их способности к семенному размножению, В. Н. Сукачев поставил опыт параллельной культуры кульбабы (Leontodon autumnale) из семян, собранных с растений, которые хорошо развивались в свободном произрастании на грядках, и с растений на лугу. В культуре те и другие семена дали хорошие всходы, причем первые семена были даже лучшего качества, а выросшие из тех и других семян растения не отличались заметно по своему росту и развитию.

В. Н. Сукачев полагает, что при произрастании вне сообщества растения обнаруживают такие морфологические, физиологические и биологические особенности, которые в сообществе могут вовсе не проявляться. Он пишет, что постоянная угнетенность растений в сообществах должна отражаться на направлении и темпах процесса видообразования в природе, а это должно учитываться при изучении этого процесса.

Т. А. Работнов (1950) ввел понятие о так называемом девственном периоде в жизни растений. Каждое растение, развиваясь из семени, проходит последовательно состояния всхода, юношеское и взрослое девственное. Последнее продолжается до тех пор, пока растение не достигнет половой зрелости. Исследуя в течение ряда лет жизненные циклы растений в луговых сообществах, Т. А. Работнов пришел к выводу, что на лугах многолетние травы обычно развиваются медленнее, чем в питомниках, имея более длительный девственный период. Некоторые растения в луговых сообществах зацветают не ранее чем в 20-летнем возрасте, а в отдельных случаях длительность девственного периода достигает 40—50 лет. Хотя жизненные циклы луговых трав зависят не только от естественных причин, но и от влияния человека (сенокошение, выпас), при устранении этого влияния 3 П. Д. Ярошенко 33

основные черты этих циклов сохраняются. Таким образом, произрастание в луговых сообществах определенно задерживает наступление половой зрелости растений.

В лесоводстве известны семенные годы, т. е. годы обильного плодоношения, повторяющиеся для каждой древесной породы через определенные промежутки времени, а в среднем через 2— 5 лет. В промежутках между семенными годами лесные деревья плодоносят мало или даже вовсе не плодоносят, тогда как деревья, растущие вне леса — в открытых местах, могут обильно плодоносить каждый год. Это тоже, следовательно, влияние фитоценоза на составляющие его растения.

Темы рефератов на семинаре или в кружке

Взаимное биохимическое влияние высших растений (аллелопатия)

Литература: Чернобривенко С. И. Биологическая роль растительных выделений и межвидовые взаимоотношения в смешанных посевах. М., Сельхозгиз, 1956.

Г р ю м м е р Г. Взаимное влияние высших растений— аллелопатия, пер. с нем. М., Изд-во иностр, лит., 1957.

Гродзинский А. М. Аллелопатия в жизни растений и их сообществ. Киев, Изд-во АН УССР, 1965.

Дарвин о борьбе за существование у растений

Литература: Дарвин Ч. Происхождение видов. М., Сельхозгиз, 1962.

Микориза

Литература: Келли А. Микотрофия у растений, пер. с англ. М., Изд-во иностр, лит., 1952.

Г. Ф. Морозов и его «Учение о лесе»

Литература: Морозов Г. Ф. Учение о лесе, изд. 7 (посмертное). М.—Л., Сельхозгиз, 1949.

Темы курсовых работ

Взаимное биохимическое влияние прорастающих семян и всходов разных растений

Тема проводится путем постановки лабораторного опыта. Семена высеваются в чашки Петри на промытый и прокаленный речной песок. Делаются как чистые, так и смешанные посевы. Семена каждого вида подбираются однородные по окраске и размерам. Высеваются они в строго определенном количестве и так, чтобы прорастающие всходы не касались друг друга. Повторность шестикратная. Продолжительность всего опыта около двух недель. Учет количества здоровых и угнетенных всходов каждого вида производится через каждые три дня. Поддерживается умеренная влажность песка поливом лучше дождевой или дистиллированной водой, вносимой в одинаковом количестве через маленькую лейку с тонким ситечком или путем обрызгивания рукой.

В таких опытах всходы не испытывают недостатка влаги и не могут конкурировать между собой из-за пищи, поскольку питание их осуществляется только за счет фотосинтеза и запасов в семенах, причем всходы не затеняют друг друга. Поэтому взаимное благоприятное или неблагоприятное влияние всходов можно объяснить лишь аллелопатией. Для изучения действующих веществ можно проводить эту работу с участием студента- химика, который тоже может оформить специальную курсовую работу на эту тему.

Таблица 1

Образец бланка для учета всходов при смешанном посеве из двух видов

№ чашки Петри

Дата

Посеяно семян

Число всходов клевера

Число всходов тимофеевки

клевера красного

тимофеевки луговой

здоровых

угнетенных

здоровых

угнетенных

Число здоровых и угнетенных всходов выражается затем в процентах к числу посеянных семян.

Контролем служат чистые посевы каждого вида.

Литература: Ярошенко П. Д. Геоботаника. Основные понятия, направления и методы. М.—Л., Изд-во АН СССР, 1961, стр. 346—351.

Изучение возобновления древесных пород в лесу

На однородном лесном участке площадью до 1 га (100Х ХЮОл/) равномерно по всей площади закладывается 20— 25 метровых квадратов, обозначаемых вбитыми в углах колышками. На каждом из них еженедельно, с мая по сентябрь включительно, производится подсчет всходов, мелкого и крупного подроста одной или нескольких древесных пород. Условно за всходы принимаются особи не выше 10—15 слц за мелкий подрост — от 15 до 30 см, за крупный подрост — выше 30 сж. Учитывается также степень освещенности (затененности) каждого квадрата на глаз либо с помощью экспонометра или люксметра. При глазомерной оценке применяются такие градации:

1,0 — полная затененность;

0,9 — световые блики составляют в сумме около 0,1 площади квадрата

и т. д. до 0,0 — полная освещенность.

Учитывается степень покрытия (на глаз в %) отдельно: кустарникового подлеска, кустарничково-травяного и мохово-лишайникового покровов, а также степень покрытия (в %), мощность (в см) и приблизительный состав подстилки. На каждом квадрате отмечаются преобладающие виды растений.

Для всего лесного участка отмечается состав древесных пород по принятому у лесоводов способу, а именно целыми числами, составляющими в сумме 10. Например, ель 5, сосна 3, береза 2 + единично осина. Выводы по теме должны содержать: цифры среднего количества всходов, мелкого и крупного подроста в пересчете на гектар;

данные о ходе отпада всходов с мая по сентябрь;

сопоставление количества всходов на каждом квадрате со степенью освещенности, покрытием других растений и развитием подстилки.

Литература: Ткаченко М. Е. Общее лесоводство. М., Сельхозгиз, 1952.

Погребняк П. С. Общее лесоводство. М., «Колос», 1964.

Изучение влияния сорняков на культурные растения

Эту тему лучше всего проводить на опытном участке. На двух грядках производится посев какого-либо культурного растения умеренной густоты. На половине каждой грядки ведется регулярная прополка сорняков вручную, а на второй половине прополка не ведется. Полив (если он требуется) проводится на обеих половинах грядок. Опыт может продолжаться с апреля—мая по июнь включительно. Нужно не допускать обсеменения сорня-

ков, чтобы они не распространились на другие участки, а по окончании опыта грядки перекопать и все остатки сорняков сжечь.

Опыт должен дать ответы на следующие вопросы:

Каковы средняя высота, средний вес (в воздушносухом состоянии) и среднее число листьев одной особи культурного растения на засоренных и незасоренных частях грядок?

Каковы среднее число культурных растений на площадке 50x50 см и средний суммарный воздушносухой вес их на такой же площадке с засоренных и незасоренных частей грядок?

На каждой части грядок берут по 4 таких площадки.

Каков видовой состав сорняков и какие виды их преобладают?

Литература: Котт С. А. Сорные растения и борьба с ними. М., Сельхозгиз, 1961.

Прянишников Д. Н. и Якушкин И. В. Растения полевой культуры. М., Сельхозгиз, 1936.

Эту тему можно проводить и несколько иначе, а именно без закладки специальных грядок, а путем наблюдения на засоренных и незасоренных участках посевных полей.

ОТЛИЧИТЕЛЬНЫЕ ПРИЗНАКИ ФИТОЦЕНОЗА

Важнейшими категориями признаков, позволяющих отличать один фитоценоз от другого, являются следующие: видовой состав; количественные и качественные соотношения между видами; ярусность, мозаичность; физиономичность; периодичность, синузиальность; характер местообитания.

Рассмотрим каждую из этих категорий признаков.

ВИДОВОЙ СОСТАВ

Видовой состав —очень важный признак сообщества. Главное значение имеют виды, преобладающие по числу особей, или по массе, или по степени покрытия ими поверхности почвы, но все же при описании сообществ большей частью желательно учитывать все виды, как преобладающие (доминирующие), так и непреобладающие. Дело в том. что среди видов, количественно играющих в фитоценозе небольшую роль, могут оказаться такие, которые своим присутствием указывают на определенные условия среды, например почвенные особенности, а это бывает очень важно для полной характеристики фитоценоза. Например, присутствие на лугу даже и в малом количестве лапчатки узика (Potentiila erecta) всегда указывает на несколько пониженное плодородие почвы. Такие растения Л. Г. Раменский назвал детерминантами (определяющими). Преобладающие же в фитоценозе виды обычно находят в нем оптимальные для себя условия и поэтому являются менее чувствительными к умеренным различиям среды, хотя определенное детерминирующее значение имеют, конечно, и такие виды.

Видовой состав в той или иной мере отражает историю формирования фитоценоза, его прошлое. Так. в еловых лесах Московской области встречается ветреница дубравная (Anemone nemorosa), что свидетельствует о том, что раньше в этих местах были дубовые леса. Позднее произошла смена дуба елью, но

ветреница осталась, приспособившись к новым условиям. В данном случае ветреница является детерминантом условий среды, имевших место в прошлом, но вместе с тем она показывает, что смена дуба елью, очевидно, произошла здесь не очень давно и еще не привела к очень сильному изменению почвенных и других условий.

Существенным признаком фитоценоза является количество видов в нем. Обычно подсчитывают среднее количество видов растений на единице площади, например на квадрате размером ЮхЮ (100 л/2). При этом обнаруживаются немалые различия у разных типов фитоценозов. В фитоценозах так называемых луговых степей среднее количество видов на такой площадке обычно около 50 и даже немного больше, тогда как на суходольных лугах лесной зоны оно обычно не менее 40, а на влажных пойменных (заливных) лугах не более 30. В темных еловых или буковых лесах на стометровую площадку попадает не более 10 видов, а в дубравах более 30. ^Количество видов на единице площади называют видовой насыщенностью фитоценоза. Наибольшей видовой насыщенностью обладают тропические (дождевые) леса — гилеи.

При составлении полного видового списка фитоценоза можно наряду с определением видовой насыщенности на площадке определенных размеров охватывать этим списком участок фитоценоза в пределах его естественных границ.

В полный видовой список должны быть, попятно, включены как виды, находящиеся в цветении, колошении или слороноше- нии, так и виды, находящиеся в вегетативном состоянии, в том числе мхи, лишайники и водоросли. Неизвестные растения обозначаются пока условными названиями или номерами и берутся в гербарий, с тем чтобы впоследствии их определить.

КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ И КАЧЕСТВЕННЫЕ ОТНОШЕНИЯ МЕЖДУ ВИДАМИ

Проще всего количественные отношения между видами могут быть выражены цифровыми или словесными баллами, которыми мы оцениваем обилие (число особей) или же преобладание (площадь, вес или объем) каждого вида в сообществе.

Существуют и другие, более точные методы определения обилия и преобладания (доминирования); они будут рассмотрены ниже, в главе, посвященной методике геоботанических исследований.

Различные авторы применяли разные понятия и термины для обозначения роли различных видов в растительных сообществах. Так, И. К. Пачоский различал компоненты, или главные виды, образующие основу сообщества, и ингредиенты — виды,

играющие роль примеси и даже не всегда присутствующие в сообществе.

Шведские геоботаники (Дю-Рие и др.) разработали понятие о доминантах, как о видах, преобладающих в каждом ярусе сообщества (о ярусности см. ниже). Сколько в сообществе ярусов, столько и видов доминантов. Например, в трехъярусном лесном сообществе с преобладанием в первом ярусе сосны, во втором — черники, в третьем — одного из видов зеленых мхов три доминанта — сосна, черника и зеленый мох.

О степени преобладания доминантов чаще всего судят по занимаемой ими в сообществе площади, или, как говорят, по покрытию. Из советских геоботаников выявление доминантов для каждого яруса применил, следуя Дю-Рие, В. В. Алехин (1936), однако ранее и независимо от Дю-Рие понятие «доминант ассоциации» применил А. Я. Гордягин (1922), который вовсе не указывал на необходимость выделения доминантов в каждом ярусе отдельно. По А. Я. Гордягину, доминанты — это виды, господствующие в сообществе, причем в последнем может быть один доминант или несколько.

f У американских геоботаников чаще принято считать доминантами преобладающие виды не всех ярусов, а лишь главного яруса сообщества. В таком случае в вышеприведенном примере соснового леса с черникой и мхом доминантом приходится считать только сосну. Виды растений, преобладающие в других (не главных) ярусах сообщества, или же в имеющихся внутри сообщества отдельных куртинах, в более или менее крупных группах растений или же, наконец, имеющие преобладание сезонного характера, американские геоботаники называют субдоминантами (Клементс и Шелфорд, 1946).

В советской геоботанике в настоящее время обычно принято называть доминантами виды, преобладающие в сообществе независимо от его расчленения на ярусы. Если, например, в сообществе два яруса, но первый очень* редкий (в редколесьях), то доминантом будет лишь преобладающий вид второго яруса. Если первый ярус сообщества густой, а второй или 'очень редкий, или настолько пестрый по своему составу, что преобладающие виды в нем выделить трудно, то один или несколько доминантов выделяются лишь в первом ярусе.1Те из доминантов, которые в основном определяют специфическую среду всего сообщества, принято, по предложению Г. И. Поплавской (1924) и В. Н. Сукачева (1928), называть эдификаторами (строителями).

Эдификаторы, например деревья в лесу, не обязательно должны быть обильны по количеству экземпляров, но тем не менее они определяют структуру и специфические условия среды внутри сообщества. Одинокое дерево на открытом месте также является эдификатором для трав, приютившихся в его тени.

Рис. 4. Субальпийский луг на Кавказе.

В лесах, образованных двумя или несколькими главными древесными породами, например в сложных многопородлых лесах юга Дальнего Востока или в еще более сложных лесах влажных тропических областей, будет несколько или даже много эдифи- каторов./Виды, не являющиеся доминантами ни в главном, ни в каком-либо другом ярусе сообщества, можно, следуя Г. И. Поплавской и В. Н. Сукачеву, называть ассектаторами (соучастниками ).

По своему жизненному состоянию и своей роли в сообществе могут различаться не только разные виды, но и разные по возрасту особи каждого вида. Так, изучая субальпийские луга (рис. 4) Северного Кавказа, Т. А. Работнов (1945) пришел к выводу, что каждый из слагающих луговые ценозы видов представлен популяцией (совокупностью) особей, различных по возрасту (от всходов до старых растений) и по жизненному состоянию (от нормально развитых до угнетенных в различной степени)-'"Отдельные особи одного и того же вида сильно различаются между собой по мощности, конкурентной способности по отношению к другим видам, а также по реакции на внешние условия, в частности на деятельность человека. Так, у отдельных особей субальпийской анемоны (Anemone fasciculate) число листьев варьировало от 1 до 11, а вес надземной части в сухом состоянии— от 20 до 5130 мг. Лишь 77 особей из 136 отросли после срезания и т. д. Изучив таким же образом и многие другие виды растений субальпийских лугов, Работнов пришел к выводу, что роль отдельных особей одного и того же вида в жизни сообщества, а также их хозяйственное значение не равноценны. Следовательно, изучение состава популяций имеет большое значение.

ЯРУСНОСТЬ

Ярусность, или вертикальное расчленение фитоценоза, лучше всего выражена в лесных сообществах (рис. 5), где имеется один или несколько древесных ярусов, часто один кустарниковый ярус (подлесок), один или несколько травяных ярусов и иногда еще непочвенный ярус мхов и лишайников. Эпифиты, т. е. растущие па древесных стволах пепаразитные грибы, лишайники, мхи, некоторые папоротники, а иногда и некоторые цветковые растения, должны быть отнесены к впеярусным растениям, так же как и лианы.

Менее отчетливо бывают выражены ярусы в травяных сообществах, где нередко приходится испытывать затруднения при отнесении особей какого-либо вида к тому или иному ярусу. Тем не менее ярусность некоторых травяных ценозов представляется сложной. Так, по В. В. Алехину (1936), па северных разнотравных степях Русской равнины можно насчитать до 7 ярусов, причем они неясно отграничены друг от друга (рис. 6).

Ярусы обозначаются римскими цифрами, при этом самый верхний ярус обозначается цифрой I.

Рис. 5. Светлый дубовый лес на Кавказе.

Рис. 6. Вертикальная проекция на Стрелецкой степи. Длина 1 м. Цифры указывают различные виды (по В. В. Алехину, 1936), Видны не вполне отграниченные ярусы.

В. Н. Сукачев в ряде своих работ предложил различать ярусы и пологи. Он приводит такой пример: древесные породы в самом молодом возрасте не возвышаются в лесу над травами. Следует ли их отнести к ярусу трав или к ярусу деревьев? Видимо, древесный молодняк, какой бы высоты он ни был, нужно отнести к ярусу деревьев, но в данном случае к нижнему пологу фитоценоза. Таким образом, следуя В. Н. Сукачеву, ярусами, нужно называть элементы вертикального расчлрнрния сообще- ства в соответствии с жизненной ролью тех или иных видов^ а полога ми^-эястгентй-вертикального"расчлененца^сообгиества в каждый'данный момент в соответствии лишь с относительными высотами растений.

Кроме надземной ярусности, существует и подземная, но изучение ее требует значительно больше труда и времени, и поэто-

му критерием для быстрого отличия одного сообщества от другого она может служить далеко не всегда. Наибольшей сложности ярусность достигает во влажных тропических лесах.

Тхай Ван Трунг (1962) в своей диссертации о лесах Вьетнама отмечает в таком лесу чаще всего три древесных яруса, из которых первый, т. е. самый верхний, прерывистый (т. е. несомкнутый) образован как вечнозелеными, так и листопадными видами деревьев.

Второй древесный ярус — сомкнутый и образован вечнозелеными видами. Далее, кроме третьего древесного яруса, выражены еще кустарниковый и травянистый ярусы, а также внеярус- ная растительность в виде лиан и эпифитов. Необходимо к этому описанию добавить еще то, что и среди кустарников и трав в таком лесу бывает выражено не пи одному, а обычно по нескольку ярусов.

МОЗАИЧНОСТЬ И ЕЕ ОТНОШЕНИЕ К КОМПЛЕКСНОСТИ

Представим себе участок степи. Если на его протяжении наблюдается один и тот же видовой состав, одни и те же количественные и качественные соотношения между видами, одна и та же ярусность, одна и та же физиономичность (внешний вид) и т. д., то мы относим этот участок к одному растительному сообществу. Однако если мы подойдем к нему с несколько иной меркой, то без труда заставим себя усомниться в том, что перед нами действительно лишь одно сообщество. Мы видим, например, в степи многочисленные плотные дерновины ковыля. Дерновины эти не образуют сомкнутого покрова, а разбросаны одна от другой на расстоянии в среднем около 30—40 см. Промежутки между кустами ковыля заняты различными менее крупными злаками, а также двудольным разнотравьем с примесью луковичных. Некоторые из этих растений встречаются и внутри плотных дерновин ковыля. Представляет ли каждая дерновина ковыля с сопровождающими ее немногочисленными другими растениями отдельное сообщество, отличное от густой заросли этих других растений в промежутках между дерновинами ковыля? Если мы будем руководствоваться перечисленными выше основными отличительными признаками сообщества, то придем к выводу, что каждая дерновина ковыля вместе с поселившимися внутри нее другими растениями представляет как бы отдельное сообщество. Здесь совершенно иная комбинация основных признаков сообщества, чем в промежутках между дерновинами: иные количественные и качественные соотношения между видами, иная физиономичность и т. д. Следовательно, дерновины ко-

выля, с одной стороны, и растительность промежутков между ними — с другой, представляют как бы сообщества внутри более крупного сообщества всего степного участка.

Ясно, что такие мелкие сочетания растений имеют не только количественные, но и качественные отличия от того сообщества, составными частями которого они являются. Даже если каждое из этих сочетаний и обладает формально признаками сообщества, все же качественное отличие проявляется уже в том, что все эти признаки в таких мелких сочетаниях выражены не столь ярко и в то же время в значительно менее устойчивой форме. Такие мелкие сочетания растений внутри сообщества можно назвать микрогруппировками или микрофитоценозами. Они в гой или иной степени бывают выражены в самых различных сообществах. Например, в лесу более затененные места представлены одними микрогруппировками, осветленные — другими и т. д. Естественно, что в различные микрогруппировки лесного сообщества входят не только травы, мхи и лишайники, но и древесные всходы, молодняк, кустарники, а также деревья.

Таким образом, в каждую микрогруппировку входит хотя и небольшая часть всего сообщества, но включающая все его ярусы на данном месте.

v Наличие в сообществе горизонтального расчленения на мик- рофитоценозы обусловливает то, что называют мозаичностью.

Рис. 7. Фра'мент березово-лиственничного леса близ Джалинды (верхнее Приамурье) с тремя типами микрогруппировок (микроассоциациями):

а — михроасс. La^ix dahurica + Betula platyphylla (затенение 0,6), Saussurea umbrosa Д Ып- naea borealis; b — микроасе. Larix dahurica (затенение- 0.4) — raccinium vitis idaea + Pirola incarnata; с — микроасс. Betula platyphylla (затенение 0,3) — Calamagrostis langsdorfii + Sanguisorba oHicinalis + Sanguisorba parvibora ч

П. Д, Ярошенко (1956) в окрестностях Джалинды (верхняя часть бассейна Амура) описал микрогруппировки в лесу из плосколистной березы (Betula platyphylla) и даурской лиственницы (Larix dahurica). Здесь отмечены следующие типы микрогруппировок (микроассоциации, рис. 7).

В древесном ярусе лиственница с примесью березы.

Сомкнутость полога 0,6. Кустарников нет. В травяном покрове соссюрея теневая (Saussurea umbrosa) с примесью линией (Linnaea borealis).

В древесном ярусе лиственница с сомкнутостью полога 0,4. В травяно-кустарничковом ярусе брусника (Vaccinium vitis-ida- еа) с примесью грушанки мясо-красной (Pirola incarnata).

В древесном ярусе лиственница с сомкнутостью полога 0,4. В травяно-кустарничковом ярусе брусника с примесью чины низкой (Lathyrus humilis).

В верхнем ярусе невысокие кусты ольхи маньчжурской (Alnus manshurica) с сомкнутостью полога 0,6. Кустарничков нет. В травяном покрове майник (Majanthemum bifolium), сми- лацина (Smilacina dahurica), вейник Лангсдорфа (Calamagros- tis Langsdorffii).

В верхнем ярусе невысокая ольха маньчжурская с сомкнутостью полога 0,4. Под нею шиповник иглистый (Rosa acicu- laris) и осока (Carex sp.).

В верхнем ярусе невысокая ольха волосистая (Alnus hir- suta). Под нею грушанка мясо-красная. Имеются скопления трухлявого валежа лиственницы, с чем, вероятно, и связано наличие грушанки.

Окна, иногда с редкостойной березой. Густой покров из вейника Лангсдорфа, видов кровохлебки (Sanguisorba officinalis, S. parviflora) и других луговых трав.

Перечисленные типы микрогруппировок, перемежаясь друг с другом, образуют мозаику небольших пятен, каждое по 4— 10 jh? (2x2; 2x3; 2X5 м и т. п.). В целом вся эта мозаика и представляет одно из сообществ лиственнично-березового леса с примесью ольхи. Лес этот является производным от лиственничной тайги, возникшим на ее месте после выжиганий и вырубок. Повсюду рассеяны крупные обгорелые пни лиственницы. Лиственница входит в состав первых трех микрогруппировок, по нижним ярусам которых можно судить о былом составе травяно-кустарничкового яруса тайги. Микрогруппировки с ольхой связаны лишь с повышенным увлажнением почвы в определенных локальных условиях. Что касается микрогруппировок прогалин и окон, то их состав указывает на то, какого типа луг может возникнуть в случае полного уничтожения древостоя вырубкой и выжиганием.

Мы видим, что изучение микрогруппировок дает возможность судить о прошлом и возможном будущем всего сообщест

ва в целом. Вместе с гем оно выявляет некоторые очень интересные закономерности, например то, что в условиях описываемого леса одни травяные и кустарничковые виды оказываются связанными с лиственницей (линнея, грушанка, брусника), а другие — с ольхой (майник, смилацина).

А. А. Попов (1963, 1964), продолжая эти исследования, изучал микрогруппировки в бруснично-долгомошном лиственничнике Среднеамурской низменности, выделив здесь три типа микрогруппировок: 1) лиственница с брусникой, 2) лиственница с мхом кукушкиным льном и 3) лиственница со сфагновым мхом. Анализ хода роста лиственницы показал, что она лучше растет в первой микроассоциации, так как корнеобитаемый слой почвы там оттаивает раньше, чем во второй микроассоциации. Также и возобновление лиственницы, т. е. появление и развитие ее молодняка, в первой микроассоциации значительно лучше, чем во второй. Микроассоциация лиственницы со сфагновым мхом представляет очаг заболачивания, так как сфагновый мох удерживает атмосферную влагу и долго сохраняет на небольшой глубине сезонную мерзлоту почвы.

4 Мозаичность —это наличие горизонтального расчленения внутри одного сообщества, а комплексность — это явление, при

Рис, 8. Схема мозаичности и комплексности:

(а — мозаичность плавная с микроассоциациями 1,2, 3, 4: б—мозаичность контурнаяс минроассоциацнями 5, 6, 7,8; 11 — комплексность: комплекс двух фнтоценозов, одно-го с мозаикой микроассоциаций 9, 10, 11, а другого с мозаикой микроассоциа-ций 12, 13, J4.

Рис. 9. Кочковатый болотистый луг на Дальнем Востоке.

котором перемежаются небольшие участки или пятна разных сообществ.

^ Встает вопрос, как отличить мозаичность от комплексности, в особенности если при последней слагающие ее пятна разных сообществ невелики по размерам. Вопрос этот должен решаться в том смысле, что при мозаичности каждое пятно представляет одну единственную микрогруппировку, тогда как при комплексности каждое пятно слагается из пятен разных микрогруппировок (рис. 8). Ф. Я. Левина (1958) справедливо отмечает, что комплексность — явление более сложное, чем мозаичность.

* Во многих случаях при заселении растительностью голых мест ее мозаичность развивается одновременно с формированием всего сообщества. В других случаях оформление микрогруппировок несколько запаздывает по сравнению с выработкой всего сообщества. Иногда, как это бывает, например в горах, при зарастании скал и каменных россыпей, сначала возникают'отдельные разобщенные микрогруппировки. Затем, смыкаясь, они образуют сообщество, в котором продолжается их дальнейшее оформление вместе с развитием всего сообщества.

Причины возникновения мозаичности могут быть разные. Следует различать мозаичность, обусловленную неоднород-

48

костью среды внутри сообщества, и мозаичность, обусловленную разрастанием и взаимодействием отдельных особей и куртин.

На кочковатых болотистых лугах (рис. 9) мозаичность в сильной мере обусловлена существованием кочек, на вершинах которых формируются одни микрогруппировки, на склончиках и шлейфиках — другие, а в промежутках — третьи. Но бывают и такие сообщества, в которых мозаичность хотя и выражена достаточно резко, но отчетливо не связана ни с микрорельефом (который может быть и вовсе не выраженным), ни с пятнами света и тени, ни с какой-либо иной неоднородностью среды. Такова, например, мозаичность некоторых степных сообществ, восстанавливающихся на старых залежах с супесчаными и пылеватыми почвами на Приханкайской равнине (Дальний Восток). Здесь на площадке в 1 м2 можно видеть целый ряд микрогруппировок. В одних из них преобладает сибирская пижма (Тапа- cetum sibiricum) с примесью змеевки (Cleistogenes sinensis), в других —- змеевка с примесью лапчатки земляничной (Poten- tilla fragarioides), келерии (Koeleria gracilis) и др., в третьих — володушка (Bupleurum scorzonerifoHum) и т. д. Есть и отдельные кустики келерии, бледно-зеленой осоки (Carex leucochlora), ломоноса шестилепестного (Clematis hexapetala), не входящие ни в одну из микрогруппировок, или, другими словами, не сопровождаемые другими сопутствующими видами растений. Но при всей этой пестрой мозаике микрорельеф участка совершенно не выражен: это просто ровная поверхность супесчаной или пылеватой почвы, в промежутках между растениями частично прикрытая тонким слоем сухих остатков (ветоши). Очевидно, что эта зарослевость обусловлена только разрастанием и взаимодействием поселявшихся на залежи растений. Однако каждая из возникших микрогруппировок постепенно создает свою специфическую среду. Например, внутри густой куртины ломоноса условия освещения, температуры, влажности и накопления ветоши отличаются от таковых в негустом травостое володушки с примесью единичных побегов змеевки.■ Таким образом, мозаичность растительности сама создает и мозаику микросред.

За последние 10—15 лет изучение мозаичности все больше привлекает внима_нир исследователей. Таковы работы М. И. Сахарова (1950, 1951), И. Т. Ивановой, П. Д. Ярошенко и К. П. Берстюковой (1963), Н. В. Дылиса, А. И. Уткина и И. М. Успенской (1964) и др.

В США и Англии мозаичностью занимаются мало, больше обращая” внимание на закономерности распределения отдельных видов внутри сообщества. Понятие узора (pattern) относится там чаще всего именно к такого рода закономерностям.

49494 П. Д. Ярошенко

49

49

ФИЗИОНОМИЧНОСТЬ, ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ И ПЕРИОДИЧНОСТЬ

Каждое растительное сообщество характеризуется определенным внешним видом, или физиономичностью. Эю обусловлено тем, что в состав сообщества входят растения того или иного габитуса, облика. Классификация растений по их внешнему виду ведет свое начало еще от Аристотеля и Теофраста, а затем разрабатывалась рядом ученых. Основоположник ботанической географии Гумбольдт в 1805 г. предложил классификацию растений по внешнему виду, установив 19, как он называл, растительных форм. Среди них он выделял, например, злаковидные, папоротники, лианы, кактусовые, банановые, лавровые и т. д. После Гумбольдта подобного рода классификации разрабатывались целым рядом исследователей, причем с течением времени в них все более и более учитывались признаки не только внешнего облика, но и всей организации растения, отражающей определенные условия существования. Так создалось представление о жизненных формах растений. Этот термин был предложен Вармип- гом в 1901 г.

Наибольшее распространение получила система жизненных форм датского бстаника Раункиера (1934). Этот автор положил в основу своей классификации расположение на растении почек возобновления, различая следующие типы:

Фанерофиты. Почки возобновления находятся более или менее высоко над поверхностью земли. Сюда относятся деревья и кустарники.

Хамефиты. Почки возобновления находятся невысоко над поверхностью земли. Сюда относятся полукустарники (с деревянистым основанием стебля), низкорослые стелющиеся кустарнички (например, брусника и линнея), растения-подушки, наземные мхи и лишайники.

Гемикриптофиты. Почки возобновления расположены на самой поверхности почвы. Сюда относится большинство травянистых многолетников.

Криптофиты. Почки возобновления находятся под землей (геофиты, к которым принадлежат луковичные, клубневые и корневищные травы) или на дне водоема.

Терофиты. Неблагоприятный сезон переживают только семена. Сюда относятся однолетники.

Под почками возобновления нужно понимать почки, зимующие в условиях холодных и умеренных климатов или же переживающие летнюю засуху в условиях сухих тропических и субтропических климатов.

Перечисленные пять основных типов жизненных форм Раун- киер подразделяет еще на группы, всего различая более 30 групп жизненных форм.

Проблема жизненных форм растений, отчасти соприкасаясь с физиономичностью сообществ, в то же время является гораздо более широкой и разносторонней. Некоторые жизненные формы растений могут, например, различаться только по подземным органам, и тогда они не будут иметь значения для физиономич- ности. Могут быть и жизненные формы, различающиеся физиологически, но сходные по внешнему виду.

Классификация жизненных форм Раункиера является в основном биологической, т. е. основанной на таких особенностях строения и образа жизни растений, которые представляют собой результат совокупного воздействия многих факторов среды. Сюда относятся особенности общего габитуса растений, их перезимовки, размножения и т. д. В то же время имеются и экологические классификации жизненных форм, основанные на отношении растений к строго определенным факторам среды. Известно, например, подразделение на ксерофиты, мезофиты, гигрофиты и гидрофиты либо подразделение на мегатермы, мезотермы и микротермы и т. д.

Классификация жизненных форм, предложенная И. Г. Серебряковым (1962, 1964), является более экологической, чем классификация Раункиера, но вместе с тем учитывает и такие, например, признаки, как поликарпия и монокарпия, т. е. многократное и однократное плодоношение на протяжении жизни растения. Классификация Серебрякова, включающая жизненные формы покрытосеменных и хвойных, имеет следующие основные подразделения:

Отдел А. Наземные и эпифитные древесные растения.

I тип. Деревья.

1-й класс. Кронообразующие деревья с полностью одревесневшими удлиненными побегами.

1-й подкласс. Наземные кронообразующие деревья.

2-й подкласс. Г емиэпифитные (полуэпифитные) кронообразующие деревья (в тропиках).

2-й класс. Розеточные деревья (образуют на вершине укороченные побеги с розетками крупных листьев; тропики и субтропики).

3-й класс. Суккулентно-стеблевые безлистные деревья (например, кактусы).

II тип. Кустарники (с подразделениями).

III тип. Кустарнички (с подразделениями).

Отдел Б. Полудревесные растения.

IV тип. Полукустарники и полукустарнички (с подразделениями).

Отдел В. Наземные травянистые растения.

V тип. Травянистые поликарпики.

1-й класс. Травянистые поликарпики с ассимилирующими по-

бегами несуккулентного типа (многолетние травы обычного типа).

1-й подкласс. Стержнекорневые.

2-й подкласс. Кистекорневые и короткокорневищные.

3-й подкласс. Дерновинные.

4-й подкласс. Столонообразующие и ползучие.

5-й подкласс. Клубнеобразующие.

6-й подкласс. Луковичные.

7-й подкласс. Корнеотпрысковые.

2-й класс. Травянистые поликарпики с ассимилирующими побегами суккулентного типа.

1-й подкласс. Суккулентностеблевые.

2-й подкласс. Суккулентнолистные.

3-й класс. Сапрофитные и паразитные травянистые поликарпики (с подразделениями).

4-й класс. Эпифитные травянистые поликарпики (с подразделениями) .

5-й класс. Лиановидные травянистые поликарпики (многолетние травянистые лианы).

VI тип. Травянистые монокарпики (с подразделениями).

В эту классификацию не включены водные и земноводные травы.

В классификации И. Г. Серебрякова приведены еще более мелкие, чем подклассы, подразделения: группы, подгруппы, секции жизненных форм и собственно жизненные формы. Для более подробного ознакомления с этой и другими классификациями жизненных форм рекомендуем статью И. Г. Серебрякова в книге «Полевая геоботаника», т. 3 (М.—Л., Изд-во АН СССР, 1964).

Используя классификации жизненных форм при характеристике сообществ, мы, с одной стороны, устанавливаем внешний облик последних, а с другой — даем основу для выяснения специфических черт условий их существования. Физиономичность сообществ неразрывно связана с их экологией.

На протяжении сезонов года внешний вид сообщества меняется. Это называют сезонной периодичностью или сменой аспектов, а под аспектом понимают физиономичность в каждое данное время. При общей характеристике аспекта обычно указывают образующие его виды растений, различая фон и на нем отдельные выделяющиеся особи или группы и отмечая окраску как фоновых, так и других растений. Кроме того, отмечают фенологическую фразу каждого вида растений.

Сезонные смены аспектов тесно связаны и с сезонными изменениями структуры и жизнедеятельности сообщества. Наряду с некоторыми другими признаками их кладу! в основу для выделения, например, таких крупных типов фигоценозов, как луговой, степной и т. д. Внешне сезонная периодичность жизни растительного сообщества проявляется в смене аспектов, т. е. в

Рис. 10. Цветущая сольданелла (Soldanelia hungarica)Рис. 10. Цветущая сольданелла (Soldanelia hungarica)в Карпатах.в Карпатах.

Рис. 10. Цветущая сольданелла (Soldanelia hungarica)

Рис. 10. Цветущая сольданелла (Soldanelia hungarica)

в Карпатах.

в Карпатах.

смене сезонных фаз, каждая из которых характеризуется своей определенной физиономией (рис. 10). Однако для более глубокого познания сезонной периодичности в жизни сообществ нельзя ограничиваться этой внешней стороной, необходимо изучать также и такие вопросы, как сезонные изменения в корневых системах, в почвенной микрофлоре и обусловленные этим изменения физико-химических процессов, протекающих в почве. Большое значение имеет также исследование по сезонам количества и состояния всходов и подрастающего молодняка различных компонентов сообщества.

СИНУЗИАЛЬНОСТЬ

В числе существенных признаков растительного сообщества приводятся еще и синузии, являющиеся его составными частями. Под синузиями чаще всего понимают за кие структурные единицы внутри сообщества, которые объединяют растения одной жизненной формы или по крайней мере близких жизненных форм. Следовательно, синузия соответствует или ярусу (если он образован одной или близкими жизненными формами), или части яруса, или же группе внеярусных эпифитов или лиан внутри сообщества. Можно, конечно, выделять синузии и среди почвенной микрофлоры. Примером, когда синузия соответствует части яруса, может служить синузия куртин осоки лесной (Carex silva-

iica) в травяном покрове леса. В этом же травяном ярусе могут присутствовать (в зависимости от типа лесного фитоценоза) и другие синузии, например синузия куртин мужского папоротника (Dryopteris filis mas) и синузия промежутков между куртинами осоки и куртинами папоротника, представленная негустым покровом некоторых двудольных с небольшой примесью злаков.

Что касается микрогруппировки, то она может совпадать, да и то не всегда, лишь с синузией одноярусного сообщества. Гораздо чаще в одну микрогруппировку входит несколько или даже много синузий.

Интересные и ценные в лесоводственном отношении данные могут быть получены при одновременном изучении как синузий, так и микрогруппировок в лесных сообществах. Такое исследование выполнил С. В. Лысенко (1968) для И типов лесных сообществ Владимирской области. Этот автор изучал в каждом типе лесных сообществ (лесной ассоциации) синузии древесного яруса и синузии напочвенного покрова и затем устанавливал совместную встречаемость гех и других, используя несложные статистико-математические методы. Так, в типе «сосняк лишайниковый» в древесном ярусе имеются две синузии — сосновая и березовая, а в напочвенном покрове — шесть синузий: мертвопокровная, лишайниковая, вейниковая изреженная, вейниково-по- левицевая, зеленомошная и вересковая. При этом к мертвопокровной синузии автор относит пятна, в которых нет ни лишайников, ни мхов, ни высших растений, а имеются, следовательно, только микроорганизмы и почвенные грибы.

У сосновой синузии оказалась наибольшая совместная встречаемость с мертвопокровной синузией (20%), а наименьшая — с вересковой синузией (1%). У березовой синузии наибольшая совместная встречаемость (6%) с вейниково-полевицевой синузией, наименьшая (1%) с вейниковой изреженной синузией, тогда как совместной встречаемости березовой синузии с синузиями мертвопокровной, зеленомошной и вересковой нет вовсе. Что касается прогалин, то они заняты чаще всего лишайниковой синузией (31%), реже всего (1%) —зеленомошной синузией и н* них вовсе не встречены синузии мертвопокровная и вейниковая изреженная. Каждое сочетание сосновой или березовой синузии или прогалины с той или иной синузией напочвенного покрова представляет определенный тип микрогруппировки. Автор справедливо полагает, что такого рода данные о внутренней структуре лесных сообществ, как имеющие непосредственное значение при ведении лесного хозяйства, должны отражаться и при крупномасштабном картировании лесов путем приложения к лесным картам планов наиболее важных типов лесных сообществ с нанесением контуров как микрогруппировок, так и синузий.

К синузиям относятся и те группировки внутри сообщества, которые имеют сезонный характер, обусловливая тог или иной

ОД

аспект, как, например, синузия эфемеров в пустыне или полупустыне; впрочем, эта синузия одновременно является и особым ярусом (сезонный ярус).

ХАРАКТЕР МЕСТООБИТАНИЯ

Неотъемлемым признаком растительного сообщества является характер местообитания, т. е. условия среды данного сообщества. При этом необходимо подчеркнуть, что растительное сообщество невозможно резко отграничить от местообитания. Так, древесный полог представляет собой элемент самого сообщества и в то же время элемент среды не только для подлеска и травяного покрова, но и для составляющих его деревьев. Подсыхающий лист, пока он находится еще на дереве, представляет собой часть растения, но стоит ему упасть на землю, как он становится частью лесной подстилки, т. е. по отношению к вырастившему его дереву становится уже элементом среды. Некоторые авторы различают местообитание и экотоп, понимая под первым все условия среды, а под вторым — лишь совокупность факторов неживой природы, т. е. климатических условий, а также водного и солевого режима почвы и отчасти характера рельефа. По такое подразделение совершенно искусственно, так как на климатические условия влияет и сам фитоценоз, образуя так называемый фитоклимат, тогда как водно-солевой режим почвы определяется в значительной мере характером разложения в ней органических веществ.

Практически характеризуя местообитание того или иного сообщества, отмечают: географическое местоположение, высоту над уровнем моря, характер рельефа (экспозиция склона, микрорельеф и т. п.), почвенные условия, характер воздействия животных и человека. Все это в совокупности — весьма существенный признак фитоценоза.

Таковы основные признаки, позволяющие исследователю выделять на местности растительные сообщества и этим самым подходить вплотную к пониманию сложения растительного покрова. Хотя изучение видового состава растений, т. е. флоры какой-либо территории, является задачей флориста, а изучение сообществ и образуемой ими растительности, или растительного покрова, относится к деятельности геоботаника, тем не менее геоботаник не должен оставлять в стороне и изучение флоры — видового состава как описываемых им сообществ, так и всей исследуемой местности. Он должен интересоваться и вопросами истории флоры данного района, связывая их с изучением истории растительности. Каждый геоботаник должен быть в то же время и флористом-систематиком. Только при этом условии изучение растительного покрова будет действительно полноценным.

Тема реферата на семинаре или в кружке

Строение фитоценозов

Реферат главы III учебника А. П. Щенникова «Введение в геоботанику». Изд-во ЛГУ, 1964.

О мозаичности лесных фитоценозов

Реферат может быть разделен между двумя докладчиками.

Литература: Иванова И. Т., Ярошенко П. Д. и Берстюкова К- И. Микрофитоценозы некоторых сообществ хвойно-широколиственпых лесов Приморья, «Комаровские чтения», вып. XI. Владивосток, Изд-во АН СССР, 1963.

Д ы л и с Н. В., Уткин А. И., У с п е н- с к а я И. М. О горизонтальной структуре лесных биогеоценозов. Бюлл. МОИП, т. 69, 1964, № 4.

Темы курсовых работ

Сравнение разных методов определения степени преобладания (доминирования) видов в фитоценозах (по покрытию, объему и весу)

На участке какого-либо фитоценоза (лесного, лугового и т. д.) намечают 5—6 видов растений и определяют степень их доминирования разными методами. В выводах дается сравнение этих методов.

Литература: Шенн и ков А. П. Введение в геоботанику. Изд-во ЛГУ, 1964, стр. 96—108,

Воронов А. Г. Геоботаника. М., Изд-во «Высшая школа», 1963, стр. 238—252.

Микрогруппировки и синузии одного из фитоценозов

Описываются и наносятся на план микрогруппировки и главнейшие синузии на участке лесного (0,25—0,5 га) или лугового (ЮХЮл) фитоценоза.

Литература: Ярошенко П. Д. Геоботаника. М.—Л., Изд-во АН СССР, 1961, стр. 56—71, Лысенко С. В. О методах изучения внутренней структуры лесных сообществ на примере лесов Владимирской области. «Лесоведение», 1968, № 1.

Рис, 11. СенокосныеРис, 11. Сенокосныелуга в долине р. Колымы.луга в долине р. Колымы.

Рис, 11. Сенокосные

Рис, 11. Сенокосные

луга в долине р. Колымы.

луга в долине р. Колымы.

Определение урожайности и группового состава травостоя на лугу или степи

На участке луга (рис. 11) или степи площадью до 1 га, используемом как сенокос, срезают на высоте около 2 см перед началом сенокошения до 10 укосов, каждый с площадки 50X50 см. Площадки эти равномерно распределяются по всему участку. Трава с каждой площадки взвешивается сначала в свежем виде, а затем в воздушносухом состоянии, т. е. в виде сена. Вес сена с 10 площадок, умноженный на 4000, дает урожайность сена с I га. Одни из наиболее типичных укосов (с площади 50x50 елг) разбирается в сухом виде па группы или фракции, а именно: злаки, бобовые, осоковые, ситниковые и хвощи; разнотравье; вредные травы, труха. Каждая группа взвешивается, и вес дается в процентах к общему весу сена площадки.

Урожайность сена с 1 га можно определить и более точно с указанием и степени достоверности полученной цифры. Для этого находят не вес сена со всех 10 площадок, а средний вес сена с одной площадки 50X50 см. Помножив его на 40 000, находят соответственно средний вес сена с 1 га. Затем вычисляют среднюю ошибку (т) по формуле: т=± |/ где s — знак суммирования, А — разность между весом каждого укоса (в центнерах с гектара) и средним арифметическим весом, п — число наблюдений, т. е. в данном случае 10. Допустим, что у нас отдельные величины, полученные с каждого из десяти укосов, будут: 22, 18, 20, 19, 20, 18, 23, 19, 19, 22 ujsa. Тогда среднее арифметическое будет 20 ц?га, а общая сумма квадратов разностей

между весом каждого укоса и средним арифметическим составит 4 + 4 + 1+4 + 9 + 1 + 1+4 = 28. Подставив в формулу цифры, получим: m = ^"l/^ = ±5,3 : 9,5 = 0,6 (с округлением). Следовательно, урожайность сена с нашего луга будет 20±0,6 ц[га.

Литература: Важенин И. Г. Применение метода вариационной статистики в почвенно-агрохимических исследованиях. «Почвоведение», 1963, № 2. Воронов А. Г. Геоботаника. М., «Высшая школа», 1963, стр. 262—267.

У рано в А. А. Наблюдения на летней практике по ботанике. М., «Просвещение», 1964.

Ярошенко П. Д. Геоботаника. М.—Л., Изд-во АН СССР, 1961, стр. 371—373.

44

4

4

экология РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ

Предложенное еще в 1869 г. Геккелем название «экология» употребляется для обозначения науки о взаимоотношениях живых организмов со средой. Существует экология растений и экология животных.

Равным образом можно говорить о взаимоотношениях со средой не только отдельных индивидов и видов, но и сообществ.

Изучение экологии растительных сообществ представляет собой один из важнейших разделов геоботанического исследования. В нашу задачу не входит подробное изложение теории и практики изучения экологии фитоценозов, тесно связанного с изучением экологии составляющих их растений. Но некоторые главнейшие понятия мы все же рассмотрим.

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ И ИХ ВЛИЯНИЕ НА РАСТИТЕЛЬНЫЕ СООБЩЕСТВА.

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ, ВЗАИМНАЯ ЗАМЕЩАЕМОСТЬ

И ПРЕДЕЛЫ ЗАМЕЩАЕМОСТИ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ

Среда представляет собой сложный комплекс экологических факторов, действующих на растения. Среди них следует отметить четыре основные группы, а именно: климатогенные, или климатические, факторы (обусловленные в основном атмосферными явлениями), эдафогенные, или эдафические (обусловленные субстратом, почвой), биогенные, или биотические (обусловленные другими растениями или их сообществами и животными), и антропогенные (обусловленные человеком).

Каждая из перечисленных групп состоит из многих факторов, например в климатические факторы включаются: свет, тепло, ветер, влажность воздуха, осадки и т. п. В свою очередь каждый

из этих элементарных факторов также является, в сущности, целой группой их. Например, фактор света может быть подразделен на силу света, состав света (в смысле преобладания тех или других лучей солнечного спектра), и продолжительность дневного освещения. Фактор тепла может быть подразделен на несколько факторов в зависимости от суммы годовых температур, ст зимних минимумов, от летних максимумов и других особенностей годового и суточного хода температуры и т. д. Отсюда видно, какое сложное явление представляют собой экологические факторы; сложность их действия значительно увеличивается еще от того, что в природе они никогда не действуют порознь, но всегда совместно.

Вопросу совместного действия экологических факторов, а также замещаемости одних факторов другими посвятил интересное аналитическое исследование швейцарский эколог и геоботаник Рюбель (1922, 1935). Он подчеркивает, что при изучении совместного действия экологических факторов необходимо всегда иметь в виду то, что каждый экологический фактор может только тогда полностью проявить свое действие, когда другие факторы действуют в достаточных размерах. Например, если почва богата питательными веществами, то эти вещества не проявляют своего полезного действия при отсутствии необходимой влажности почвы или, наоборот, вода и солнце не могут быть полезны растению без питательных веществ почвы.

Более четко это правило было сформулировано В. Р. Вильямсом, который отметил равнозначимость или незаменимость четырех факторов, или четырех условий жизни растений: света, тепла, пищи и воды. Таким образом, если и можно- говорить о замещаемости экологических факторов, то лишь в определенных пределах. Замещаемость факторов может иметь место лишь при обеспечении этих условий жизни растений. Например, один водный фактор (осадки) может быть иногда заменен другим водным же фактором (влажность воздуха, искусственный полив), но не может быть заменен фактором света, тепла или почвенного питания. Таким образом, замещаемость экологических факторов может быть принята лишь с определенными ограничениями, вытекающими из правила Вильямса.

Рюбель включает деятельность человека в число биотических факторов наряду с воздействием растений и животных. В действительности же антропогенные факторы (деятельность человека) принципиально глубоко отличны от биотических. В то время как биотические факторы обусловлены в первую очередь причинами биологического порядка, антропогенные факторы и характер их влияния на растительный покров зависят прежде всего от социальных условий человеческого общества.

Примером замещаемости одного эдафического фактора другим, тоже эдафическим, может служить замещение почвы легко-

го механического состава почвой глинистой, содержащей известь. Это объясняется коагулирующим действием иона кальция, что обусловливает возникновение в глинистой почве структурных агрегатов.

Интересны случаи замещения климатических факторов эда- фическими. В средней Европе сухие известняковые холмы бывают покрыты в особенности на южных склонах растительностью, характерной для районов Средиземноморья. Это следствие сухости и теплоты известковой почвы, замещающих южный средиземноморский климат, который, как говорит Рюбель, «репродуцируется эдафически на сухой теплой почве». Наоборот, холодность и влажность почвы могут способствовать поселению северной растительности в странах с жарким южным климатом. В районах Средиземноморья и далее на юг до пустынь Африки лесная растительность по берегам рек и ручьев близка к среднеевропейским летнезеленым лесам (Aestisilvae), как, например, тополевые заросли в ливийских оазисах. Вообще вода эдафически замещает некоторые факторы климата. В жарких районах вода действует как охладитель, заменяя низкие температуры воздуха, в холодных — как утеплитель.

С первого взгляда может показаться, что случаи замещения климатических факторов здафическими противоречат правилу Вильямса. Однако в действительности это не так. Например, если средиземноморская растительность встречается на южных склонах известняковых холмов средней Европы, то в этом случае атмосферное тепло замещено теплом же, но только почвенным, а вовсе не фактором почвенного питания или каким- либо иным.

Ю. Н. Куражсковский (1957) приводит данные, которые, по его мнению, противоречат правилу Вильямса. Так, он указывает, что в поселке Саранпауль (на крайнем севере Ханты-Мансийского национального округа, в зоне лесотундры) колхозник Г. П. Семяшкин неоднократно успешно выращивал в открытом грунте теплолюбивую культуру тыквы. Это достигалось замещением климатических факторов здафическими: дренажем, созданием высоких гряд с хорошо аэрируемой почвой, большими дозами навозного удобрения и т. д. Но и здесь все эти мероприятия сводились в основном к утеплению почвы, т. е. фактор тепла опять-таки не был замещен ни фактором света, ни фактором влаги, ни фактором почвенного питания. К тому же Куражсков- скип отмечает, что, помимо всех перечисленных мер, для тыквы выбирались и наименее морозобойные участки.

Все же можно привести и такие факты, которые свидетельствуют о возможности частичной взаимной замены четырех отмеченных Вильямсом условий жизни растений. Так, например, известно, что красный клевер является растением недолговечным, причем гибель его наступает в условиях культуры чаще всего на

третий или четвертый год, обычно выражаясь в зимнем вымерзании. Но при условиях улучшенного почвенного питания (что достигается удобрениями) клевер становится более долговечным (Калинкевич, 1955). В этом примере мы видим частичную (но не полную) замену фактора тепла фактором почвенного питания. Приведенный случай характеризует поведение лишь одного вида растения, но не сообщества из нескольких видов. Для сообществ же факты хотя бы частичного замещения одного из четырех условий жизни растений нам неизвестны.

Вопросу совместного действия экологических факторов и их взаимной замещаемости уделяет значительное внимание и шведский эколог Г. Люндегорд (1937). Он отмечает, что «относительное действие фактора тем значительнее, чем более он находится в минимуме по сравнению с другими факторами. С возрастающей интенсивностью фактора относительное действие его постоянно падает, и в области максимума действия величина его приближается к нулю». Этим так называемым законом относительности объясняется, например, то, что в сообществах мезофитов, у которых все факторы среды находятся в максимуме или в оптимуме их действия, даже значительное изменение того или иного фактора, если только оно не приведет его к минимуму, не дает существенного эффекта. Поэтому одинаковые или сходные сообщества мезофитов могут встречаться в неодинаковых климатических и почвенных условиях.

Значительную роль в распределении растений играют биотические факторы. Не говоря уже о воздействии животных, очень важно глубоко уяснить себе роль так называемых фитогенных факторов, т. е. взаимоотношений одних видов растений с другими. Не принимая этого во внимание, легко впасть в ошибки при истолковании тех пли иных закономерностей в распределении различных видов растений и образуемых ими сообществ по определенным типам местообитаний. Существуют растения весьма неприхотливые к почвенным условиям и в то же время на лучших почвах легко уступающие свое место другим видам. К таким растениям относится сосна, которая в лесной области Закавказья растет чаще всего на сухих каменистых склонах южной экспозиции. Однако изучение истории расселения здесь сосны показывает, что раньше она была распространена и на склонах северной экспозиции, отличающихся хорошей глубокой влажной почвой, но впоследствии была вытеснена оттуда буком, пихтой и некоторыми другими породами. Не зная об этом, можно подумать, что сосна предпочитает сухие каменистые почвы, тогда как в действительности она селится там лишь потому, что это единственные места, где она не встречает соперничества со стороны других древесных пород.

ГЛАВНЫЕ И ВТОРОСТЕПЕННЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ

Не все экологические факторы имеют одинаковое значение для распределения растений и сообществ. Например, из эдафи- ческих факторов наиболее важны влажность почвы и ее плодородие, т. е. богатство усвояемыми питательными веществами. Такие эдафические факторы, как почвенная кислотность и т. и., имеют обычно более местное значение. Например, если вид приспособлен к произрастанию на влажных почвах, то он в той или иной мере сохраняет эту особенность во всех, даже самых разобщенных частях своего ареала. И наоборот, приспособленность вида к той или иной кислотности почвы чаще оказывается связанной с нею лишь косвенно, на самом деле зависящей от других свойств почвы, сопряженных с кислотностью только при определенных условиях.

Таким свойством часто является почвенная влажность: например, на севере нашей страны влажные почвы обычно бывают кислыми. Часто с кислотностью бывает сопряжена и бедность почвы питательными веществами: так, почвы верховых болот Крайнего Севера кислы и очень бедны.

Многие авторы составляют списки растений, будто бы обязательно приуроченных к почве с большим содержанием извести, но большинство этих видов было впоследствии найдено (при иных условиях климата, почвенной структуры и т. п.) и на бедных известью почвах.

Исследования индийских ученых Бхаруча и Сатьянарайян (1954) показали, что проблема растений, приуроченных к известковым почвам, равно как и неприспособленных к произрастанию на них, значительно сложнее, чем это могло бы показаться при поверхностном подходе. Отмечая, что кальцефильные растения в ряде случаев хорошо чувствуют себя и на кислых почвах, исследователи пришли к выводу, что эти растения поглощают большие количества кальция независимо от его содержания в почве. Вместе с тем оказалось, что существование кальцефильных растений на более или менее нейтральных почвах зависит от общего содержания в почве обменных оснований. Поэтому под кальцефильными растениями (кальцефитами) следует понимать как растения щелочных почв, имеющих pH от 7,0 до 8,6 и содержащих, кроме того, карбонат кальция или обменный кальций, так и растения нейтральных или слабокислых почв, имеющих pH от 6,2 до 7,0, но обладающих высоким содержанием обменных оснований. Попутно Бхаруча и Сатьянарайян выяснили, что присутствие или отсутствие в почве свободных карбонатов не всегда коррелируется с величиной ее pH и что возрастание содержания карбоната кальция не обязательно влечет возрастание щелочности.

Не все факторы способны взаимно замещаться, поскольку для любого растения и любого сообщества необходимы определенные нормы влажности, тепла, света и почвенного питания. Эти экологические факторы следует считать главными, а остальные — второстепенными.

Постоянство отношения того или иного вида растения к почвенной влажности всегда в достаточной мере оценивалось исследователями, и на нем основано известноечподразделение растений на ксерофиты, мезофиты и гигрофиты. Менее популярно подразделение растений по их отношению к плодородию почвы. По этому признаку различают эутрофы, т. е. растения плодородных почв, и олиготрофы— растения бедных, тощих почв, Более детально такое подразделение разработал шведский ботаник Гард а Зегерштад (1924), различающий следующие группы:

А. Стенотрофы — виды, предъявляющие в том или ином отношении ярко выраженные требования к почвенному бонитету.

Эутрофы или мегатрофы — виды, достигающие наилучшего развития на плодородных почвах.

Мезотрофы — виды, достигающие наилучшего развития на посредственных почвах.

Олиготрофы— виды, достигающие наилучшего развития на тощих почвах.

Б. Эвритрофы —- виды, не предъявляющие ясно выраженных требований к почвенному бонитету.

Гард а Зегерштад приводит списки эутрофов, мезотрофов, олиготрофов и эвритрофов для Швеции. Изучая эти списки и сопоставляя их с соответствующими данными по Закавказью, я убедился в том, что из видов, общих для Швеции и Закавказья, все, ведущие себя в Швеции как эу-, мезо-, олиго- или эвритрофы, так же ведут себя и в Закавказье. И это несмотря на сильную удаленность друг от друга этих областей и значительную разницу всех прочих почвенно-климатических условий.

Причины эутрофности тех или иных видов растений вполне понятны. Плодородие почвы действует как благоприятный фактор. Поэтому все наши культурные растения, за немногим исключением, эутрофы. Также не требует особых пояснений эвритроф- ность каких-либо видов: она связана с широтой их эдафической амплитуды. Однако та трактовка, какую дает Гард а Зегерштад мезотрофности, не вполне ясна. В особенности непонятно, почему олиготрофы достигают наилучшего развития именно на тощих почвах.

Сущность этого кроется в том, что олиготрофы представляют собой неоднородную группу. Одни из них лучше развиваются на бедных почвах потому, что имеют эндотрофную микоризу, т. е. находятся в симбиозе с грибами, гифы которых проникают в их клетки. Грибы, образующие эндотрофную микоризу, нередко

приспособлены в своем развитии лучше к кислым почвам, а бедные почвы бывают часто кислы, тогда как богатые чаще нейтральны либо щелочны. Отсюда и появляется олиготрофность у многих растений, имеющих эндотрофную микоризу.

Если та или иная степень кислотности или щелочности субстрата является для многих высших растений второстепенным фактором, то для низших — грибов и бактерий — она играет часто решающую роль. Поэтому и высшие растения, имеющие эндотрофную микоризу, становятся чувствительными к кислотности, Они часто бывают лучше приспособлены к кислым почвам, в связи с чем и являются олиготрофами. Это одна категория олиготрофов. К ней относятся многие представители семейства вересковых (Ericaceae), как-то: обыкновенный вереск (Calluna vulgaris), многие виды рододендронов, черника, брусника и др. К олиготрофам с эндотрофной микоризой относится также злак белоус (Nardus stricta), который обилен на некоторых типах наших пастбищ, но не представляет никакой ценности в кормовом отношении.

Наилучшей мерой борьбы с белоусом является органическое удобрение почвы, увеличивающее ее аэрацию и понижающее кислотность.

Другую категорию олиготрофов представляют сфагновые мхи. У них нет ни корней, ни даже ризоидов (последние бывают лишь в начальной стадии их развития) и вовсе отсутствует микориза. Тем не менее сфагновые мхи явно тяготеют к бедным почвам с кислой реакцией. Известны опыты Ольсена с культурами сфагновых мхов на почвах различной степени кислотности. Опыты эти показали, что рост сфагнумов протекает лучше всего на кислых почвах с pH 3,5—4,5, тогда как на почвах нейтральных и щелочных сфагнум испытывает явное угнетение.

Сфагновые мхи являются примером растений, ярко выраженная олиготрофность которых не связана с наличием микоризы. Вместе с тем вся организация сфагновых мхов, в особенности их способность впитывать огромные количества воды, представляет собой приспособление к произрастанию в условиях недостаточного почвенного питания. По мнению В. Р. Вильямса, поглощаемая сфагнумом вода служит для него одним из важных источников зольного питания.

Те растения, которые к плодородию почвы, в сущности, неразборчивы, но на лучших почвах не выдерживают конкуренции многих других видов и поэтому вынуждены селиться на тощих почвах, следует относить уже не к олиготрофам, а к эвритрофам. Таковы, например, обыкновенная сосна и некоторые виды можжевельников. При выращивании их на плодородных почвах они повышают свою жизненность, чего нельзя сказать про настоящих олиготрофов.

65655 П. Д. Ярошенко

65

65

К эвритрофам же следует относить, очевидно, и многие растения, находящиеся в симбиозе с бактериями-азотособирателями, образующими на их корнях мелкие клубневидные вздутия. Сюда относятся, кроме бобовых, также облепиха (Hippophae), лох (Elaeagnus) и некоторые другие.

ФИЗИЧЕСКАЯ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ СУЩНОСТЬ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ

ФАКТОРОВ

При исследовании экологических свойств местообитаний нужно отличать две стороны действия того или иного экологического фактора. Например, болотные почвы физически часто очень влажны, но влага эта может быть малодоступной для растений или вследствие, сильнокислой реакции, или ввиду связанности воды с почвенными коллоидами, или же по причине своей низкой температуры. Про такие почвы говорят, что они физиологически сухие. В таком же смысле можно говорить о почвах богатых, но в то же время неплодородных, т. е. физиологически бедных. К последним относятся некоторые болотные почвы, например некоторые почвы низинных болот, нередко содержащие много зольных элементов, но в такой форме, которая слабо усваивается растениями.

Холодный или прохладный климат северных и высокогорных местностей способствует неполному разложению органических веществ, что и вызывает накопление в почвах торфа. Характерные для таких почв растения обычно имеют черты ксероморфно- го строения: мелкие, прижатые к стеблю листья, опушение, восковой налет, развитие кутикулы и т. д. Однако в отличие от настоящих ксерофитов, свойственных грунтам, которые сухи не только физиологически, но и физически, эти растения называют психрофитами. Очень многие (если не все) типичные психрофиты являются в то же время и олиготрофами, так как физиологически сухие почвы обычно в то же время бедны и усвояемыми питательными веществами. Но если все или почти все психрофиты вместе с тем и олиготрофы, то далеко не все олиготрофы являются психрофитами. Есть немало олиготрофов, свойственных физически сухим и теплым, но в то же время тощим почвам, например, многим каменистым сухим почвам юга. Произрастающие на них олиготрофы являются в то же время ксерофитами, но нс психрофитами.

Примеры олиготрофов-психрофитов дают нам болотные и тундровые растения. Примерами олиготрофов-ксерофитов могут служить некоторые растения сухих каменистых склонов, довольствующиеся незначительными скоплениями мелкозема между обломками камней.

Таковы, например, акантолимоны, чебрецы и многие другие ксерофильные кустарнички и полукустарники.

Климатические факторы тоже могут различаться по своему физическому и физиологическому действию. Например, две местности с равным количеством годовых осадков, но с неодинаковым их распределением по временам года всегда значительно отличаются и по условиям произрастания растений. Страны Средиземноморья имеют среди своей флоры гораздо больший процент ксерофитов, чем страны средней Европы, хотя годовое количество осадков в Средиземноморье обычно выше. Это объясняется тем, что основная масса осадков здесь приходится на осенне-зимние месяцы, тогда как в средней Европе осадки распределены по временам года более равномерно.

УЧЕНИЕ ОБ ИНДИКАТОРАХ В СВЯЗИ С ЗАМЕЩАЕМОСТЬЮ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ

Использование дикой растительности в качестве индикатора (показателя) тех или иных почвенно-климатических условий применялось издавна и особенное развитие имело первоначально в Северной Америке, где быстрое распространение земледелия при заселении этой страны европейцами требовало ускоренного диагноза природных условий. А дикая растительность, если только умело использовать знание ее особенностей, действительно может явиться хорошим индикатором природных условий, а отсюда и хозяйственных достоинств местности.

Но если при этом не принимать во внимание замещаемости экологических факторов, то можно впасть в грубые ошибки. Например, увлечение индикаторами доходило у некоторых исследователей до того, что они стремились найти такие виды растений, которые в любых частях своего ареала являлись бы показателями одних и тех же условий среды. Но на деле такие виды найти трудно, а часто и вовсе невозможно, потому что если ареал данного вида достаточно обширен, то в разных его частях этот вид обычно свойствен неодинаковым местообитаниям, и в частности различным почвам. Например, европейский бук (Fagus silvatica) в Англии распространен на известковых почвах, а в Средней Европе — на обыкновенных лесных почвах, имеющих реакцию, близкую к нейтральной. Это объясняется тем, что в умеренном климате средней Европы для бука более благоприятны обыкновенные лесные почвы, а в более влажном приморском климате Британских островов он предпочитает почвы более сухие. Здесь мы имеем пример замещения климатического фактора эдафиче- ским. Впрочем, возможно, что вопрос этот еще сложнее, так как по всей вероятности сюда примешивается еще и влияние конку-

ренции других видов, вытеснивших бук в северо-западной Англии с обыкновенных (неизвестковых) лесных почв. На этом примере мы видим, что какой-либо вид растений, особенно если он имеет широкий ареал, захватывающий области с различным климатом (или различной историей взаимоотношений среди растений), не может явиться во всех частях этого ареала надежным индикатором одних и тех же почвенных условий. Вообще виды растений как индикаторы любых условий среды могут иметь лишь ограниченное применение, не выходящее за пределы одной природной провинции.

Более универсальны как индикаторы не отдельные виды, а сообщества. Например, сосна (Pinus silvestris) встречается в Европейской части СССР в пределах лесной области на самых разнообразных почвах, от скал и довольно сухих песков до заболоченных почв, а черника, малоразборчивая к климату, встречается от лесной области до области тундры включительно, причем растет как на увлажненных почвах, так и на каменисто-скалистых грунтах. Но такой тип леса, как Pinetum myrtillosum (бор-черничник) свойствен лишь строго определенному типу почвенных условий и встречается только в лесной области.

Я. Гордягин в уже упоминавшейся нами известной работе «Материалы к познанию почв и растительности Западной Сибири» (1900) писал, что отдельные растительные формы в большинстве случаев не являются почвопостоянными: это свойство присуще обыкновенно лишь немногим видам в данной местности, большей частью редким и потому малохарактерным. По-видимо- му, более почвопостоянными следует считать целые комбинации форм, растительные сообщества, но и тут это постоянство является делом довольно условным. Если посреди степи истреблен лес, то на его месте развивается травянистая растительность, более или менее сходная с той, которая процветает в степи; отличия ее от типичной степной в некоторых случаях улавливаются опытным глазом, но и то, может быть, не всегда; во всяком случае они не такого сорта, чтобы их можно было выразить в точной форме.

В Закавказье многопородный лиственный колхидский лес служит хорошим индикатором влажносубтропического климата. Он встречается в Колхиде (западное Закавказье) не выше 600— 700 ж над уровнем моря. Древесные породы, образующие основу этого леса, а именно: бук, каштан, граб, дуб и ольха, в отдельности поднимаются в горы значительно выше. Но весь фитоценоз колхидского леса, состоящий в верхнем ярусе из смеси всех этих пород, ограничен лишь указанным вертикальным пределом. В то же время почвенные условия, в которых развивается этот лес, бывают довольно различными. Достаточно указать, что он встречается как на маломощных скелетных почвах, так и на почвах огромной мощности.

Использование растительных сообществ в качестве индикаторов затруднено в тех случаях, когда в одном сообществе встречаются виды, очень сильно различающиеся по своей экологии. Так, недалеко от предгорий Алтая Б. А. Келлер (1911) наблюдал сообщество, в котором в смеси со степным ковылем произрастал тростник. По этому поводу Келлер писал: «Чем объяснить это парадоксальное на первый взгляд совместное нахождение болотного растения-—тростника со степным растением — ковылем? Нет сомнения, что тростник приурочен здесь своей корневой системой к более глубоким горизонтам грунта, богатым водой, а ковыль к сравнительно сухим поверхностным слоям». «Возникает вопрос,— пишет далее Келлер,— как поселился тростник на сухом в поверхностных слоях субстрате? Однако при некотором анализе всех сопутствующих условий этот вопрос разрешается без труда. Именно, мы вправе допустить, что каждый год в известное время вегетационного периода (например, весной) грунтовые воды на данном местообитании подходят близко к поверхности или даже выпотевают наружу, или, может быть, такое явление происходило в какие-нибудь исключительные годы, и тогда здесь поселился тростник».

Использование растительных группировок в качестве индикаторов имеет широкое применение в лугопастбищном хозяйстве, лесоводстве, при сельскохозяйственном районировании и микрорайонировании.

Не менее велико значение индикаторов и при различного рода мелиоративных работах, а также при общей бонитировке земель и в том числе при выборе целинных и залежных массивов для распашки.

Особой отраслью является использование растительного покрова в качестве индикатора более или менее глубинного залегания тех или иных руд или вообще горных пород, а также подземных вод.

Интересная и важная работа по этой проблеме была проведена С. В. Викторовым (1955) и другими исследователями в различных частях Средней Азии. Автор предупреждает, что нет таких растений или растительных сообществ, которые указывали бы на определенную горную породу в любых географических условиях. Он подчеркивает, что как литологическая, так и гидрогеологическая специфика одних и тех же видов растений может оказаться неодинаковой в разных природных зонах и районах. Это ограничение в полной мере относится к индикаторам и почв и климата.

В пустынях и полупустынях (рис. 12) очень часто более влаголюбивые сообщества располагаются вдоль линии контакта различных пород, где обыкновенно имеются хотя бы незначительные различия в водопроницаемости соприкасающихся слоев. Это доказывают и наблюдения Е. А. Востоковой (1953) в западном Казахстане. При таких контактах, когда верхний горизонт был

более водопроницаемым, чем нижний, обозначались полосы таких влаголюбивых группировок, как заросли чия (Lasiagrostis splendens) и тростника (Phragmites communis) с участием гребенщика (Tamarix) и ивы. Нередко наблюдаются также и линейные участки специфической растительности вдоль линий тектонических нарушений.

Использованию растительности при поисках рудных месторождений также уделяется немало внимания.

Существуют растения, указывающие на повышение содержания в почвах или горных породах тех или иных металлов. Например, в Европе на богатство пород цинком безошибочно указывают галмейная фиалка (Viola calaminaria) и галмейная ярутка (ТЫаspi calaminarium), а в штате Монтана (США) залежи серебряной руды были открыты по распространению растения Eryogo- num ovalifolium.

При использовании геоботанического метода для поисков тех или иных металлов большое значение приобретает исследование химического состава золы растений. При обычных условиях химический состав золы каждого вида и даже рода растений является более или менее постоянным. Но близ рудных месторожде-

ний этот состав меняется, показывая повышенное содержание определенных металлов.

В 1956 и в последующие годы состоялись совещания геоботаников и геологов, показавшие значительную помощь и экономическую выгодность геоботанического метода как вспомогательного в целом ряде полевых исследований по геологии и гидрогеологии. Было отмечено, что индикационные, свойства растительности с успехом используются также при дешифровке аэрофотоснимков, когда приходится распознавать многие геоморфологические, почвенные, гидрогеологические и геологические особенности местности. Вместе с тем совещания обсудили и некоторые трудности, нередко возникающие при использовании растений-индикаторов и их сообществ при геологических исследованиях. Не всегда удается установить достаточно отчетливые индикационные признаки, что объясняется как сложностью окружающей растения обстановки, так и разнообразием, а подчас трудной уловимо- стью приспособительной реакции растений. Совещания подчеркнули необходимость дальнейшей работы в этом направлении.

В книге Б. В. Виноградова «Растительные индикаторы и их использование при изучении природных ресурсов» (1964) имеются главы о растительных индикаторах природных вод, горных пород, полезных ископаемых и геологического строения. Интересны сводная работа Н. Г. Несветайловой «Ботанические показатели полезных ископаемых» (1965) и сборник статей под общим заглавием «Растительные индикаторы почв, горных пород и подземных вод» (1964), явившийся результатом совещания 1961 г.

ВЛИЯНИЕ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ НА ПОЧВУ И КЛИМАТ

Зависимость фитоценозов от почвенных и климатических условий была показана выше на целом ряде примеров. Однако фитоценоз не только испытывает те или иные воздействия со стороны внешней среды, но и сам непрерывно изменяет среду. Эти изменения не всегда уловимы. При их изучении иногда нельзя четко отграничить влияние фитоценоза на почву от его влияния на климат. Например, создавая затенение, лесной или другой ценоз изменяет этим до некоторой степени как почвенный режим, так и степень влажности воздуха, а эта последняя в свою очередь влияет на испарение верхнего слоя почвы и покрывающих ее трав или мхов. Тем не менее в методических целях все же можно условно представить их в относительно изолированном виде. Можно различать влияние растительных сообществ на солнечную радиацию, влажность почвы, температуру почвы, температуру воздуха, влажность воздуха, осадки, ветер, испарение, химический состав почвы и ее физическое строение.

ВЛИЯНИЕ НА СОЛНЕЧНУЮ РАДИАЦИЮ

Лучи солнца, падая на растительный покров, частично им отражаются (главным образом листьями), частично поглощаются и частично пропускаются. При этом многое зависит от цвета листьев, от содержания в них воды, от их консистенции и т. д. Характер листвы влияет не только количественно, но и качественно па состав света внутри фитоценоза. Листва больше поглощает одни лучи солнечного спектра и меньше — другие. Возможно, что в этом состоит одна из причин наблюдаемого иногда различия в составе травяного покрова иод кронами разных древесных пород в тени леса.

Необходимо, однако, иметь в виду, что под пологом леса мы имеем два вида радиации: прямую и рассеянную. Прямая радиация — это та, которая не отражается и не пропускается частями растений, а проникает под полог леса через его просветы в виде бликов. В прямой радиации спектральный состав солнечных лучей остается неизменным, т. е. полным, но интенсивность света, естественно, ослаблена. Рассеянная радиация слагается из света, падающего под полог леса через просветы, находящиеся ближе к зениту, а также света, отраженного растениями и прошедшего сквозь их листву. Кроме того, часть солнечных лучей падает не на растения, а на другие поверхности: обнаженную почву, камни и т. д. Если эти поверхности обладают способностью отражать заметную часть радиации, то такие отраженные лучи, падающие затем на растения, могут вновь ими отражаться.

Л. С. Берг (1947) приводит пример, когда отражаемая снегом в лесу радиация нагревает стволы деревьев, а последние, в свою очередь, излучая тепло, способствуют таянию снега у основания стволов. Получаются всем известные воронки в снежном покрове у основания деревьев, хорошо заметные, если в течение известного времени стояла ясная морозная погода. Эти проталинки, очевидно, могут содействовать более раннему прорастанию весенних трав в непосредственном соседстве со стволами деревьев.

Р. Вильямс (1939) дал более полный анализ этого явления. Он отметил, что если бы причиной образования воронок было только отражение тепла от стволов, то воронки были бы эксцентричны по отношению к стволу, что мы и замечаем вокруг столбов цлк неживых стволов. Но стволы живых деревьев всегда занимают центр воронки, и Вильямс объясняет это тем, что ранней весной кроны и стволы деревьев днем нагреваются, и в течение круглых суток поглощенное тепло легко передается вниз к основанию ствола, так как живое влажное дерево представляет собой прекрасный проводник тепла. Здесь тепло, излучаемое живым растением, беспрерывно расходуется на согревание почвы и оттаивание снега вокруг стволов деревьев.

Рис, 13. Ветреница нарциссоцветная (Anemone narcissi flora) на лесной поляне в Карпатах.

Отражаемая часть солнечной радиации, выраженная в процентах от общего количества се, называется альбедо. Разные фито- ценозы могут быть охарактеризованы различными величинами альбедо, которые, однако, меняются как по сезонам года, так и в течение суток. Имеются, например, данные, что, в то время как в лиственном лесу в летнее время альбедо составляет в среднем 13—17, в травяном покрове поляны (рис. 13) оно равно 25, а в травяном покрове, выгоревшем на солнце,— 22. Об отношении между отражательной, поглощательной и пропускатсльпой способностью отдельных листьев некоторых растений говорят наблюдения Н. Н. Калитина (1938), показавшие, что, в то .время как альбедо листа составляет около 25—35%, поглощается и расходуется на транспирацию около 20—25% всей падающей па поверхность листа лучистой энергии и до 45--50% пропускается через его пластинку.

I

ВЛИЯНИЕ НА ВЛАЖНОСТЬ ПОЧВЫ

Влияние растительности на влажность почвы очень сложно. В этом отношении лучше изучена лесная растительность. Обстоятельные данные мы находим у Вильямса. Он прежде всего отметил, что в лесу ранней весной, еще задолго до обнажения поверхности почвы кольцом вокруг стволов, можно увидеть талую почву вокруг всех толстых корней деревьев, вследствие чего весенняя вода впитывается в лесную подстилку и отчасти в талую почву леса.

Лесная подстилка, состоящая из опавших листьев, хвои, побегов и коры и представляющая рыхлый слой мертвого органического вещества, обладает упругостью, так как главную часть подстилки составляют отмершие побеги. По Вильямсу, 90% всех побегов, образовавшихся на дереве весной, отмирает в то же лето. Накопляясь в подстилке, упругая древесина побегов сообщает и ей значительную упругость. В результате такого упруго-рыхлого расположения элементов лесная подстилка обладает влаго- емкостью в высшей степени ее проявления и одновременно отличается высокой степенью проницаемости. Вода в лесной подстилке содержится поэтому как в состоянии волосной воды, так и в состоянии капельножидком, в связи с чем устанавливаются одновременно два типа водного режима.

- Влагопроницаемость лесной подстилки очень велика. В связи с этим образование стремительных делювиальных потоков на покрытой лесной подстилкой поверхности неосуществимо. На этом основано защитное влияние лесных группировок, даже на крутых горных склонах. Только лесное насаждение в состоянии предотвратить эрозию, т. е. размыв и снесение почвы с горных склонов. Из этого указания Вильямса мы видим, что защитное действие леса на горных склонах связано не столько со скреплением почвы древесными корнями, сколько с предотвращением размыва почвы, энергично впитывающей воду лесной подстилкой. Самый старый, т. е. прикасающийся к почве, слой подстилки называется лесным войлоком и состоит из уже в значительной степени разложившихся органических остатков, почти потерявших свою упругость, слежавшихся в более плотную массу и связанных между собой бесчисленным множеством нитей грибницы. Горизонтальное движение воды по массе этого войлока происходит крайне медленно, так что значительная ее часть успевает впитываться в почву и накапливается в ней.

На ровных или слабонаклонных местоположениях большое значение приобретает вопрос о влиянии леса на уровень грунтовых вод. Исследования, проводившиеся в конце прошлого и начале нынешнего столетия Г. Н. Высоцким и П. В. Отоцким, привели их к выводу, что по сравнению с пахотным полем или поляной лес высушивает почву, снижая уровень грунтовых вод (Высоцкий, 1938). Сравнивая изменение уровня грунтовых вод в Велико- Анадоле под лесом и под поляной в течение 1901 —1902 гт., Г. Н. Высоцкий отмечал, что, в то время как весной 1901 г. уровни воды на этих двух участках были одинаковы, с конца мая — начала июня началось снижение уровня вод, более сильное под лесом. В начале сентября под лесом началось было поднятие воды, но новые сухие дни его снизили, и лишь со второй половины сентября, с началом листопада, начался новый подъем уровня воды, снова приведший к выравниванию уровней в течение зимы и весны 1902 г. После этого наступило новое расхождение.

Даже и временный подъем грунтовых вод под лесом Г. Н. Высоцкий объяснил тем, что наблюдения производились в «выпотной низине». В целом же Высоцкий приходит к выводу, что лес усиливает расход почвенной влаги, тогда как вырубка леса вызывает, наоборот, повышение влажности почвы, за исключением лишь ее самых верхних слоев.

Однако данные Всесоюзного научно-исследовательского института лесного хозяйства (ВНИИЛХ) не подтвердили вывода Высоцкого о том, что лес сушит равнины. Сотрудник этого института В. И. Рутковский (1954) указывает, что как Г. Н. Высоцкий, так и П. В. Отоцкий проводили свои основные исследования в период длительных засух, и именно это привело их к выводу, что уровень грунтовых вод под лесом понижается. В действительности же уровень грунтовых вод сильно зависит от погодных условий. Во влажные периоды уровень грунтовых вод под лесами поднимается выше, чем в поле, а в засушливые годы — падает ниже. Но когда после засухи наступает дождливая погода, то в лесу почва поглощает значительно больше влаги, чем на открытом месте.

Следует также отметить, что низкий уровень грунтовых вод далеко не всегда связан с недостатком влаги в лесной почве. Добавим к этому, что огромное накопление влаги в почве под лесом в условиях влажной погоды приводит к тому, что впоследствии значительное расходование ее (путем прямого испарения и транспирации) в засушливое время хотя и создает значительный дефицит влаги в почве, но умеряет сухость атмосферы, а этим самым уменьшает иссушение и соседних открытых мест. Таким образом, мы приходим к выводу, что общая гидрологическая роль леса должна оцениваться не отдельно по его влиянию на влажность почвы, а по его влиянию на режим влаги и в почве, и в воздухе. Тогда для нас станет еще очевиднее не иссушающее, а водорегулирующее значение леса. К этому вопросу мы вернемся еще и ниже при рассмотрении прямого испарения и транспирации.

По сравнению с безлесными участками лес уменьшает сток, а это, в свою очередь, создает условия для повышения уровня грунтовых вод как непосредственно под лесом, так и на ближайших к нему открытых местах.

По исследованиям Г. А. Харитонова (1949), проводившимся в 1938—1941 гг. на юге лесостепной зоны, в районе Шипова леса, за время зимних оттепелей сток в поле составлял 10,3 т, тогда как в лесу стекало всего 2,4 т с гектара. Тот же автор приводит Исследования Г. Ф. Басова в Каменной степи (Воронежская область), где при наличии лесных полос, занимающих всего лишь 6% сельскохозяйственной площади, стекал только 31% снеговых вод, тогда как на безлесной территории их стекало 54%. В связи с этим в Каменной степи за 50 лет существования лесных полос уровень грунтовых вод повысился на 1,7 лц

ВЛИЯНИЕ НА ТЕМПЕРАТУРУ ПОЧВЫ

Л. С. Берг приводит чрезвычайно интересные данные исследований В. Н. Оболенского, Э. Лоске и др., свидетельствующие о различиях теплового режима почвы под лугом и под степью. Оказывается, что, в то время как почва под лугом летом бывает холоднее, чем оголенная, под степью она, напротив, теплее.

Значительное влияние на температурный режим почвы оказывает способность растительного покрова задерживать и накап-г ливать снег. Эта способность неодинакова у разных типов фито- ценозов. О нагревании почвы живыми стволами и корнями деревьев было упомянуто выше. Несомненно, что и травы нагревают почву непосредственным излучением тепла своими корнями и подземными побегами.

Д. П. Буриацкий, И. К. Винокурова и др. (1952) сообщают интересные данные о температурном режиме почвы в открытой степи и на участках вблизи лесных полос (между ними) на территории Института земледелия центрально-черноземной полосы им. В. В. Докучаева (Каменная степь). Оказалось, что соотношение температуры почвы до глубины 20 см на полях среди лесных полос и в открытой степи меняется в течение вегетационного периода. Весной температура почвы среди лесных полос выше, чем в открытой степи, а в начале лета более высокая температура почвы, наоборот, свойственна открытой степи. На глубине от 50 см и ниже на межполосном участке летом наблюдается более сильное прогревание, чем в открытой степи. Указанные особенности теплового режима почвы межполосных полей весьма бла- \ гоприятны для сельскохозяйственных культур.

ВЛИЯНИЕ НА ТЕМПЕРАТУРУ ВОЗДУХА

Шестилетние наблюдения А. П. Тольского (1918) в Бузулукском бору (Чкаловская область) показали, что в лесу бывает холоднее, чем на прилегающих полянах, причем в среднем за год эта разница температуры воздуха составляет 0,5°. Кроме того, выяснилось, что годовая амплитуда в лесу меньше, чем на поляне. Меньше в лесу и суточные амплитуды.

Сходные соотношения были получены А. И. Палечек (1927— 1928) при сравнительном изучении температуры воздуха в ивовых зарослях и на лугу в окрестностях г. Перми в течение трех летних дней. Ежедневно температура измерялась с И до 19 часов через каждые 30 минут. Измерения производились во всех случаях на высоте 13 см от поверхности почвы как в ивняках, так и на лугу внутри травяного покрова. В результате оказалось, что в ивняках средняя температура была всегда ниже, чем на лугу, а именно: 25 июля на 0 2°, 26 июля па 1,5° и 31 июля на 2°, а сред-

няя амплитуда в ивняках оказалась в 1,2 раза меньше, чем на лугу.

Полезное свойство леса умерять колебания температуры воздуха сочетается, таким образом, с некоторым снижением средних температур внутри леса по сравнению с открытым местом. Вместе с тем стена леса действует, как плотина, задерживая движение холодных приземных течений воздуха. Поэтому близ лесной опушки могут при определенных условиях возникать морозобой- ные ямы. Г. Н. Высоцкий (1938) обращал внимание на то, что самые резкие морозобойные ямы образуются на пониженных местах полян, защищенных от ветров, но достаточных для местного стекания нижних охлажденных слоев.

И. Костин (1954) отмечает, что по картам распределения средних температур воздуха за период от мая до сентября для центральной части лесостепной зоны (Воронежская область) можно видеть, что в районах лесных массивов находятся как бы острова пониженных температур. При этом становится очевидным, что лесные массивы в лесостепной полосе понижают температуру воздуха не только на территории, которую они занимают, но и в местности, которая к ним прилегает.

ВЛИЯНИЕ НА ВЛАЖНОСТЬ ВОЗДУХА

В упомянутой работе Д. П. Бурнацкого с соавторами было исследовано влияние на влажность воздуха полезащитных полос на участках Института им. В. В. Докучаева. Оказалось, что на межполосном участке увеличение минимальной относительной влажности воздуха доходит по сравнению с таковой в открытой степи в течение отдельных суток до 10%. Наряду с этим было показано, что влажность воздуха над полями с растительным покровом выше, чем над паровыми полями; это указывает на увлажнение воздуха за счет транспирации растений.

, ВЛИЯНИЕ НА ОСАДКИ

Следует различать способность различных типов растительности задерживать осадки ивлияние различных типов растительности на образование дождевых туч. Было замечено, что дождемер, установленный в лесу, дает большую цифру осадков, чем установленный на открытом месте. Однако некоторые авторы указывали, что это увеличение количества осадков оказывается мнимым, так как на лесной поляне, где ветры слабы, осадки, особенно снег, не так сильно выдуваются из дождемера, как в поле.

Г. А. Харитонов (1949) сообщает, что, по исследованиям А. В. Шипчинского в Каменной степи Воронежской области,

было установлено, что над лесом осадков выпадает на 26-—35 лш больше, чем над полем. О влиянии леса на увеличение количества осадков писали Г. Н. Высоцкий, Н. С. Нестеров, И. И. Касаткин и многие другие авторы.

По данным С. И. Костина (1954), в районах Хреновского, Усманского и Шипова лесных массивов Воронежской области и Цнинского лесного массива Тамбовской области отмечаются пятна повышенных осадков. Особенно надежные материалы имеются для Хреновского бора, где еще в конце прошлого века В. В. Докучаев организовал дождемерную сеть из четырех пунктов в степи и шести — в бору и на его опушке. Данные этих пунктов показывают, что над лесом от мая до сентября осадков выпадает на 10—12% больше, чем над безлесными районами.

Сходная цифра (12%) получена для Усманского лесного массива. Костин упоминает о двух факторах, повышающих количество осадков на территориях, занятых лесом. Это, во-первых, повышенная влажность воздуха и пониженная температура и, во-вторых, так называемая турбулентность. Последняя вызывается тем, что движущиеся массы воздуха, встречая на своем пути среди открытой местности лесной массив, обтекают его со всех сторон, и в том числе сверху. Но так как верхняя поверхность лесного полога бывает неровной (из-за различной высоты деревьев, наличия окон, прогалин и т. д.), то при ее обтекании образуются многочисленные маленькие вихри. Это и есть турбулентность. Она приводит к добавочной конденсации водяного пара и к некоторому перераспределению осадков. Автор сообщает, что подъем воздушных масс и увеличение турбулентности над Шиповым лесом и лесными полосами Каменной степи были в 1950— 1951 гг. подтверждены исследованиями экспедиции Главной геофизической обсерватории, работавшей со специально оборудованным самолетом.

По всей вероятности, влияние леса на возникновение атмосферных осадков тесно переплетается с действием леса, задерживающим осадки. Кроны деревьев задерживают значительную часть выпадающих осадков и затем возвращают их в атмосферу при испарении.

Стационарные наблюдения над задержанием осадков пологом леса были организованы еще в 1906 г. проф. Н. С. Нестеровым в Лесной опытной даче Петровской (теперь им. К. А. Тимирязева) сельскохозяйственной академии и продолжались непрерывно до 1941 г. (после 1926 г. ими руководил уже проф. Г. Р. Эйтинген, который и обработал все материалы). Наблюдения велись на четырех лесных участках, относящихся к разным типам насаждений, причем в каждом типе было установлено по пяти дождемеров. Сравнение многолетних данных показало, что наименьшее количество осадков задерживается пологом спелого березняка, несколько большее — сосновым насаждением и

больше, всего — пологом чистого ельника. Средневозрастный густой ельник задерживает на своих кронах в среднем за год одну треть (32%) осадков, выпадающих в открытом месте. При этом зимой полог ельника задерживает в среднем 16% осадков, а весной, летом и осенью 31—38% осадков. Однако наблюдаются значительные колебания в зависимости от силы выпадающих дождей. Очень слабые дожди целиком поглощаются кронами. Слабые дожди задерживаются пологом елового леса более чем на 60%, почти не достигая почвы.

Увеличение количества осадков над лесом может объясняться и действием деревьев как преграды. Когда в горах туча движется через лес, ветки, сучья и листья деревьев препятствуют ее движению. Вследствие этого она приходит в такое состояние, при котором влага не может оставаться в воздухе взвешенной и осаждается на листьях и ветвях деревьев в форме росы, капель или кристаллов инея, перехватываясь лесом подобно тому, как это бывает с речными отложениями, осаждающимися из потока при замедлении стремительности его течения.

В отношении влияния травяной растительности на увеличение образования осадков исчерпывающих данных еще нет, но, очевидно, оно значительно меньше, чем влияние леса. Влияние же различных травяных сообществ на задержание осадков очень велико, причем здесь сказывается специфическое значение и состояние самих осадков (дождь, роса, снег, иней и т. д.).

ВЛИЯНИЕ НА ВЕТЕР

На силу ветра особенно сильно влияют лесные сообщества. По данным В. А. Бодрова (1950), в Партизанском опытном пункте Генического района Херсонской области в 1946 г. посевы озимой пшеницы на полях, защищенных лесными полосами, полностью сохранились, в то время как незащищенные посевы пострадали на 50—90% от пыльной бури.

Ветрозащитная роль как естественных лесов, так и искусственных лесных полос сильно зависит от их густоты и строения. Г. Н. Высоцкий в упомянутой выше итоговой работе (1938), посвященной гидрологическому и метеорологическому влиянию лесов, подробно разъяснил механизм влияния леса на движение воздуха. Проникая внутрь леса, воздушные потоки испытывают трение о стволы и кроны деревьев. Это трение их тормозит. Набегающие новые воздушные потоки наталкиваются на сопротивление уже замедленных и в свою очередь замедляются. Поэтому воздушный поток уменьшает скорость, еще не доходя до лесной опушки. Далее Высоцкий обратил внимание на то, что воздушные потоки тем менее проникают в глубь леса, чем гуще древостой. При этом на проникновение воздушного течения в глубь леса влияет также густота опушки. Если она закрытая, т. е. за-

щищена густыми и высокими кустарниками, или же если ветви деревьев (например, у елей) сбегают до самой земли, то ветер проникает в лес в меньшей степени, чем при открытой опушке. Поэтому если опушка плотно закрытая и низбегающая, то поток ветра разбивается слабо. Воздушный поток обтекает лесной полог, сначала поднимаясь кверху, затем плывя над пологом и, наконец, лишь несколько разреживаясь, стекает снова вниз па заветренной стороне. Высоцкий отмечал, что влияние такой опушки на прилегающие окраины полей, по-видимому, невелико, в противоположность влиянию высокой и воздухопроницаемой (продуваемой) опушки, которая сильно рассеивает поток нижних слоев воздуха. Это нашло полное подтверждение в практике защитного лесоразведения.

В настоящее время различают три основных типа конструкции лесных полос: непродуваемый, ажурный и продуваемый. Особенности непродуваемых полос ясны из приведенных выше данных Высоцкого. Ажурные полосы имеют сквозные мелкие просветы, более или менее равномерно распределенные сверху донизу. Воздушный поток средней силы проходит сквозь такую полосу, не меняя своего основного направления. Продуваемые полосы имеют крупные сквозные просветы и чаще всего лишены как кустарникового подлеска, так и древесного молодняка (подроста).

Г. И. Матякин в книге «Лесные полезащитные полосы и микроклимат» (1952), представляющей сжатую сводку результатов исследований Всесоюзного научно-исследовательского института агролесомелиорации (ВНИАЛМИ), отдает предпочтение ажурным, по возможности многоярусным полосам. Вместе с тем автор предостерегает против увлечения широкими полезащитными (40—60-метровыми) полосами, так как они не оправдывают себя прежде всего с экономической стороны, требуя много труда и средств и отнимая большую площадь у пахотных земель. Важна не столько ширина полос, сколько их правильная конструкция. Поэтому следует остановиться на ширине полезащитных лесных полос от 10 до 20 .и. Добавим, что речь идет именно о полезащитных полосах колхозов и совхозов, тогда как полосы более крупного значения могут быть более широкими.

Интересны наблюдения С. В. Зонна (1959) о ветрозащитной роли влажных тропических лесов (гилей) южного Китая. Хотя здесь деревья имеют большей частью неглубокую и не очень мощную корневую систему, тем не менее гилеи очень ветроустойчивы, Это объясняется необычайной густотой древостоя, обилием переплетающих деревьев лиан, большой сомкнутостью и плотностью крон. Поэтому даже сильнейшие ураганы, достигая плотной стены такого леса, теряют свою скорость, а над поверхностью крон ветер как бы скользит, не будучи в состоянии сильно раскачивать деревья.

ВЛИЯНИЕ НА ИСПАРЕНИЕ. ТРАНСПИРАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА

Влияние растительной группировки на испарение (испаряемость) следует рассматривать прежде всего как результат действия растительности на ветер, температуру и влажность воздуха. Г. М. Тумии (1926) привел результаты наблюдений над изменением испарения под влиянием защитных лесных полос. Наблюдения проводились в Каменностепной опытной станции (теперь Институт земледелия центрально-черноземной полосы им. В. В. Докучаева). Оказалось, что в теплый период испарение па участках между лесными полосами при общей облесенности в 17% уменьшилось по сравнению с открытым местом в среднем на 39%.

Прямое испарение, или просто испарение, не следует смешивать с транспирационным испарением, или транспирацией. В то время как прямое испарение представляет собой процесс физический, транспирация является очень сложным физиологическим процессом. Хотя транспирация растений и зависит от тех же самых факторов, что и прямое физическое испарение, т. е. от ветра, температуры и влажности воздуха и почвы, она зависит еще и от физиологического состояния растений. Поэтому судить о транспирации только по прямому испарению, учитываемому просто по убыли воды в испарителях, нельзя.

Л. А. Иванов (1956) приводит очень важные и интересные данные о соотношении между прямым испарением и транспирацией. Эти материалы получены в исследованиях Института леса Академии наук СССР и других учреждений как на юге степной зоны, так и в лесостепной зоне и в подзонах смешанных и хвойных лесов. Кроме того, использованы гидрологические карты, составленные на основании многолетних наблюдений осадков и стока в речных бассейнах (Троицкий, 1948). Как поясняет автор, полный расход влаги лесом слагается из: транспирации древостоя; испарения осадков, задержанных кронами; испарения почвы или лесной подстилки; транспирации травяного покрова. Хотя две последние величины, т. е. испарение почвы и транспирация травяного покрова, не всегда учтены с достаточной полнотой и точностью, при использовании «балансного метода» Г. Н. Высоцкого это и не требовалось, так как величины эти входят в расход почвенной влаги. Иванов отмечает большие расхождения между полным расходом влаги лесом и суммарным испарением поверхности в том же лесу. В то время как в степной зоне полный расход влаги лесом значительно меньше, чем суммарное испарение (на 22—33%), в зоне лесостепи эта разность уменьшается уже до 8—10%, а в лесной зоне полный расход влаги лесом уже превышает суммарное испарение на 7—16%

6 П. Д. Ярошенко 8/

в подзоне смешанных лесов и на 38—47% в подзоне хвойных лесов.

Эти расхождения обусловлены в основном тем, что лесной древостой в степной зоне транспирирует значительно меньше, чем в зоне лесной, тогда как в тех же самых лесах суммарное испарение поверхности, наоборот, больше в степной зоне и меньше в лесной зоне. Чем объяснить, что, хотя в степной зоне условия температуры и влажности воздуха способствуют более сильному испарению, транспирация древостоев там меньше, чем в лесной зоне? Это явление Л. А. Иванов (1952) объясняет экономностью транспирации, проявляющейся в условиях недостатка влаги.

У разных пород экономность транспирации сильно различается, причем она зависит от влажности почвы. При более высоком стоянии грунтовых вод и при искусственном поливе экономность транспирации у многих пород уменьшается. Хотя на транспирацию влияют влажность воздуха, температура и освещение, главным фактором, ограничивающим транспирацию в условиях степной зоны, является недостаток почвенной влаги. Это может быть объяснено, как отмечает Л. А. Иванов, известным положением К. А. Тимирязева о том, что растение автоматически обращает в свою пользу действие тех самых сил, с которыми оно ведет борьбу. В упомянутой работе Иванова с сотрудниками (1952) указано, что вследствие недостатка почвенной влажности в степной зоне интенсивность транспирации древесных пород усиливается от воздейстрйя метеорологических факторов только до известного предела. Каждый фактор, усиливающий испарение, за этим пределом автоматически вызывает в растении сопротивление этому воздействию. Так, повышение температуры воздуха, ускоряющее отдачу воды, выше известного предела начинает уже автоматически тормозить транспирацию, так как часть воды при обмене веществ переходит в связанное состояние, снижающее упругость паров, а следовательно, и транспирацию. Поскольку же перегрев тормозит транспирацию, то сходным образом влияют и возрастающие выше определенного предела другие, косвенно связанные с перегревом факторы, например, сухость воздуха и освещение.

Учитывая все это, Л. А. Иванов делает важный вывод, что увеличение площади леса в степи ведет не к иссушению ее, как предполагал Г. Н. Высоцкий, а, наоборот, к более экономному и равномерному расходованию влаги и в то же время оказывает положительное влияние на водный режим и урожай полевых культур в степи. Что касается лесной зоны, то там, наоборот, леса (в особенности темнохвойные) играют осушающую роль, и поэтому сокращение площадей еловых лесов севера может в условиях равнины вызвать расширение существующих и возникновение новых болот.

ВЛИЯНИЕ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ НА КЛИМАТ В ЦЕЛОМ

Это влияние выражается, во-первых, в том, что каждое растительное сообщество имеет свой фитоклимат, и, во-вторых, в том, что оно в той или иной мере воздействует и на климат окружающей местности, в том числе и на фитоклиматы других фитоценозов.

Под фитоклиматом понимают климат-рпределенного фитоценоза, зависящий от состава и строения сообщества. Так, в густом еловом лесу проникает под полог ели не более 1 % всей радиации, воздух в таком лесу безветренный и влажный. Летом почва в лесу холоднее, а зимой теплее, чем в открытом поле. Амплитуда суточных температур воздуха в еловом лесу мало меняется в течение года. Снежный покров в лесу, особенно темнохвойном, стаивает значительно позднее, чем на соседнем открытом поле, так как лес в значительной мере задерживает проникновение в него теплых масс воздуха. Повышенная влажность и пониженная температура воздуха в лесу и над ним, а также вихревые движения воздуха над лесом приводят к увеличению количества осадков на территории, занятой лесом (Б. П. Кароль, 1959).

Значительную специфику имеют и фитоклиматы травяных фитоценозов. Например, выше было упомянуто о том, что почва под лугом летом бывает холоднее, чем под степью. Чем гуще травостой, тем ниже температура и среди растений. В луговом травостое, особенно состоящем из широколиственных трав, днем больше всего нагревается поверхность травяного покрова; отсюда температура снижается как вверх, так и вниз к почве. Ночью самая низкая температура бывает немного ниже верхней поверхности травяного покрова (Кароль).

Травостой способен задерживать немало осадков, а также ливневый и весенний сток. Сток более задерживается теми фитоценозами, где сильнее развит слой ветоши (подстилки). Из травяных сообществ это чаще свойственно степям, особенно целинным.

На сфагновых торфяниках фитоклимат характеризуется, по А. П. Шенникову (1964), повышенной влажностью воздуха, сильной дневной нагреваемостью приповерхностного слоя воздуха, сменяемой сильным ночным охлаждением, частыми туманами, почти полной освещенностью и доступностью ветру. Сфагновый торф имеет плохую теплопроводность: он медленно оттаивает весной, мало прогревается летом. Для сфагновых торфяников характерны ранние осенние заморозки.

Фитоклиматическое влияние сообщества на прилегающую местность особенно хорошо изучено для лесных сообществ. Г. Н. Высоцкий назвал.это «лесной пертиненцией», т. е. распространением влияния леса на окружающую территорию. Влияние

это видно уже из практики защитных лесонасаждений. На прилегающих к полезащитным полосам полях это влияние проявляется в значительном увеличении урожаев полевых культур. Отмечая, что влияние крупных лесных массивов простирается на далекие расстояния, А. П. Шенников (1964) пишет, что современный экологический режим степной зоны в некоторой степени зависит от состояния лесов и сохранности их на далеком лесном севере.

ВЛИЯНИЕ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ НА ПОЧВУ В ЦЕЛОМ

Каждому крупному типу растительного покрова свойствен и свой специфический тип почвы. Так, степям свойственны черноземы и каштановые почвы; лесам — подзолистые почвы, подзолы, серые лесные почвы, лесные буроземы и некоторые другие типы; полупустыням — светло-каштановые и бурые почвы; пустыням —■ бурые почвы и сероземы; высокогорным лугам — гор- нолуговые почвы и т. д. Все эти типы почв отличаются один от другого целым рядом признаков. Например, для серых лесных почв характерна ореховатая структура второго почвенного горизонта, несвойственная ни степным, ни луговым почвам. Чернозему свойственна зернистая структура верхнего горизонта, значительная мощность почвы, нередко наличие в нижних слоях твердых включений углекислой извести в виде так называемой белоглазки и т. д. Типы почв сильно отличаются также по своей микрофлоре и химическому составу.

В настоящее время, особенно в Советском Союзе, по различным вопросам воздействия растительности на почву накопилась обширная литература.

Весьма интересные исследования проведены Институтом леса Академии наук СССР (С. В. Зонн, А. Я. Орлов, В. Н. Мина и др.) по влиянию на почву лесных сообществ.

Так, в горах Северо-Западного Кавказа довольно часто встречаются смешанные одновозрастные древостои из восточной ели (Picea orientalis) и кавказской пихты (Abies Nordmanniana). Также обычны смешанные одновозрастные древостои из кавказской пихты и восточного бука, тогда как одновозрастные смешения бука с елью совсем нехарактерны. По данным С. В. Зонна (1950), это объясняется тем, что пихта и ель, а в значительной мере также пихта и бук по влиянию на почву дополняют друг друга. Ель по сравнению с пихтой извлекает из почвы гораздо больше кальция и гораздо меньше железа и, возможно, алюминия. Подстилка из еловой хвои разлагается медленно, и поэтому запас извлеченного из почвы кальция не успевает пополняться. Пихтовая же подстилка минерализуется гораздо быстрее. Поэтому под ельником почва приобретает кислую реакцию и сильно оподзоливается, а под пихтарниками бывает нейтральной или

слабо кислой, интенсивно накопляя кальций в поверхностных горизонтах. Под ельниками формируются подзолистые почвы, а под пихтарниками типичные бурые лесные почвы. Что касается бука, то он по своему влиянию на химизм почвы занимает промежуточное положение между елью и пихтой.

Воздействие древостоев одной и той же породы на почву может быть совершенно неодинаковым в зависимости от характера самой почвы. Еловые древостои, например, во многих случаях вызывают оподзоливание, содействуя выщелачиванию зольных элементов. Но, как сообщает С. В. Зонн (1955), исследования И. ЛЕ Розановой в урочище Моховом Орловской области показали, что еловые древостои, растущие на выщелоченном черноземе, не только не оподзоливали его, но, наоборот, создавая условия более активной деятельности грибной и бактериальной флоры, способствовали обогащению почвы питательными веществами.

Также и дубовые леса в одних случаях увеличивали запасы питательных веществ в темно-серых почвах и на черноземах, в других же случаях, при условии обеспечения хотя бы сезонного внутрипочвенного оттока части влаги атмосферных осадков, они вызывали оподзоливание серых лесных почв (Зонн, 1955).

Целый ряд исследований касается воздействия защитных лесных насаждений на степные почвы. По данным Института земледелия центрально-черноземной полосы им. В. В. Докучаева, особенно быстрое преобразование степной почвы в лесную наблюдается внутри широких лесных полос, где создаются лучшие условия для накопления подстилки.

В. Р. Вильямс отметил, что для лесных почв, в отличие от степных и луговых, характерно наличие в верхних слоях не бактериального, а грибного аэробного разложения органического вещества, что объясняется большим количеством дубильных веществ, попадающих в почву при гниении частей древесных растений и препятствующих развитию бактерий.

Опыты И. Н. Гоголева (1952) показали, что внесение в почву определенных количеств дубильных веществ резко подавляет бактериальный процесс нитрификации. В то же время энергично размножается грибная флора, обусловливая максимальное накопление аммиака. Уменьшение дозы дубильных веществ вызывает обратный эффект: увеличение количества нитратов и уменьшение аммиака.

Изменения, вызываемые в почве растительным сообществом, неизбежно ведут к тому, что сообщество само же создает неблагоприятные для себя условия и подготовляет свою смену другим сообществом. Например, растительность солонцов, действуя на почву в сторону ее рассолонцевания, при определенных климатических условиях подготовляет свою смену растительностью солодей, а эта последняя, еще более рассолонцовывая почву, приводит к появлению растительных группировок незаселенных почв.

Довольно сильное оподзоливание почв, наблюдающееся в некоторых влажных типах буковых лесов Карпат, вызывается не чем иным, как жизнедеятельностью самого букового леса. Однако такое же оподзоливание приводит в определенных случаях к прекращению возобновления бука и к смене букового леса еловым лесом.

Конечно, кроме растительного покрова, большое влияние на формирование различных типов почв оказывает также климат зон и подзон. Но непосредственными создателями того или иного типа почвы являются все же растительность и связанные с ней почвенная фауна и микрофлора, начинающие превращение материнской породы в почву с накоплением и разложением в ней органических остатков. Являясь непосредственным образовате- лем почвы, растительный покров выполняет в то же время роль неизбежного и постоянного посредника при воздействии на почву климатических факторов.

Темы рефератов на семинаре или в кружке

Книга В. В. Докучаева

«Наши степи прежде и теперь»*

Литература: Докучаев В. В. Наши степи прежде и теперь. Избр. труды. М., Изд-во АН СССР, 1949.

Влияние на растительность физико-географических условий

Литература: [Ценников А. П. Введение в геоботанику. Изд-во ЛГУ, 1964, стр. 153—198.

Влияние растительности на среду

Литература: Шенников А. И. Введение в геоботанику. Изд-во ЛГУ, 1964, стр. 198—239.

Индикация растений

Литература: Статьи С. В. Викторова и др. (стр. 7—12) и Б. В. Виноградова (стр. 210—220) из сб. «Растительные индикаторы почв, горных пород и подземных вод», под ред. А. Г. Чикишева. Изд-во МГУ, 1964.

Темы курсовых работ

Материалы к изучению фитоклимата некоторых растительных сообществ

Работа выполняется двумя студентами с помощью двух психрометров Ассмана. Проводятся единовременные определения в разные часы температуры и относительной влажности воздуха в двух различных фитоценозах, лучше всего в лесу и на поляне.

Литература: Кароль Б. П. Микроклимат и методы его изучения при геоботанических исследованиях. В кн.: «Полевая геоботаника», под ред. Е. М. Лав- ренко и А. А. Корчагина, т. 1. М., Изд-во АН СССР, 1959.

Сравнение почв двух различных фитоценозов

Литература: Садовников И. Ф. Почвенные исследования и составление почвенных карт. М., Сельхоз- гиз, 1954.

Захаров С. А. Краткий курс практических занятий по почвоведению. М.—Л., Сельхозгиз, 1930. Рожнова Т. А. О методике полевого изучения почв при геоботанических исследованиях. В кн.: «Полевая геоботаника», под ред. Е. М. Лавренко и А. А. Корчагина, т. 1. М., Изд-во АН СССР, 1959.

Е АССОЦИАЦИЯ

И ДРУГИЕ

ЕДИНИЦЫ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА

АССОЦИАЦИЯ В ТРАКТОВКЕ РАЗЛИЧНЫХ ГЕОБОТАНИЧЕСКИХ ШКОЛ

Основной единицей растительного покрова принято еще с Брюссельского Международного ботанического конгресса 1910 г. считать ассоциацию.

Впоследствии начавшие оформляться после Брюссельского конгресса геоботанические школы разных стран развивали и уточняли определение ассоциации, сохраняя в то же время ее значение как основной единицы растительного покрова. Лишь упсальская школа выдвинула в качестве основной единицы более мелкую — социацию, но в то же время признала, что сходные социации объединяются в ассоциацию.

СОВЕТСКАЯ ШКОЛА

Советскими геоботаниками было предложено несколько определений ассоциации. Наиболее популярно определение В. Н. Сукачева (1938), согласно которому «растительная ассоциация, или тип фитоценоза, объединяет фитоценозы, характеризующиеся однородным составом, строением и в основном одинаковым сложением составляющих их синузий и имеющие одинаковый характер взаимоотношений как между растениями, так и между ними и средой».

В 1957 г. В. Н. Сукачев предложил еще одно, более полное, определение ассоциации, которое, однако, не противоречит первому, а лишь углубляет его. Согласно этой новой формулировке «растительная ассоциация (тип фитоценоза), являясь основной таксономической единицей в фитоценологии, объединяет все фп- тоценозы, однородно участвующие в аккумуляции и в трансформации вещества и энергии на поверхности земли, или, точнее, ее фитогеосферы. В соответствии с этим опа характеризуется в основном однородным видовым составом, однородной спнузи- альной структурой, отражающей соответствующий состав экологических типов растений, и однородным составом факторов среды, влияющим на фитзиенотический процесс».

В обоих определениях подчеркивается, что ассоциация — это прежде всего тип фитоценоза. Это подразумевает при характеристике ассоциации некоторую неизбежную схематизацию отношений, наблюдающихся в природе, а именно исключение крайних, редко встречающихся признаков и выпячивание признаков средних, наиболее обычных. В своем известном «Руководстве к исследованию типов лесов» В. Н. Сукачев (1930) писал, что всякая заросль растений представляет собой сообщество. Таким образом, в любом лесу мы имеем очень большое количество сообществ. Например, в сосновом лесу на дюнных всхолмлениях, вершины которых заняты лишайниковым бором, на любой вершине мы имеем особое сообщество, совершенно нетождественное всякому другому, даже на соседней дюне. Чтобы разобраться в этом разнообразии сообществ, необходимо свести это разнообразие к определенным типам сообществ, которые объединяли бы однородные по своим существенным чертам сообщества. Эти типы сообществ и получили название растительных ассоциаций.

Понятие ассоциации в некоторой мере абстрактно как тип фитоценозов и в то же время конкретно как их совокупность. Ряд признаков случайного характера может быть присущ отдельным фитоценозам данной ассоциации, но при характеристике ассоциации в целом мы эти нехарактерные признаки отбрасываем, и именно этим ассоциация приобретает некоторую абстрактность.

В связи со всем сказанным необходимо подчеркнуть, что и сам фитоценоз, или растительное сообщество, также представляет единственно конкретного (и в то же время частного) и абстрактного (и в то же время общего). Как конкретное понятие существует каждый данный фитоценоз, т. е. конкретный «участок ассоциации», но вместе с тем о фитоценозе мы говорим и в общем, отвлеченном смысле, подобно тому как в ботанике говорим о растении вообще (Сукачев, 1950).

В основу выделения ассоциаций В. Н. Сукачев кладет прежде всего наличие тех пли иных преобладающих видов и в их числе видов-эдификаторов, определяющих основные черты строения сообщества и создающих в нем некоторые специфические условия среды.

В качестве примера ассоциации назовем ассоциацию Pinetum myrtillosum (бор-черничник), для которой характерно наличие трех ярусов: первого, образованного сосной (Pinus silvestris), второго — с преобладанием черники (Vaccinium myrtillus) и третьего — в виде сплошного покрова мхов, чаще всего Hypnum Schreberi или же Hylocomium splendens. Ассоциация эта встречается в центральных частях лесной равнинной области СССР, в местах с более или менее развитым рельефом и небогатыми почвами, где она занимает более влажные участки с малопроточной водой. По соседству с участками бора-черничника нередко встречаются участки другой ассоциации — бора-брусничника

Рис. 14. Бор-брусничник (Владимирская обл.).

(Pinelum vacciniosum), приуроченные к несколько более сухим и бедным почвам (рис. 14).

Л. Г. Раменский принимает ассоциацию лишь как продукт субъективного выделения из будто бы совершенно непрерывного ряда растительных сообществ. Последняя ошибка совершенно аналогична ошибке тех систематиков, которые не признают реальности вида. В обоих случаях методологический дефект состоит в том, что не осознается единство непрерывности и прерывистости в природе.

По степени выработанности, или устойчивости, ассоциаций предложено несколько подразделений. В. II. Сукачев различает ассоциации коренные и производные. Коренные ассоциации развиваются в природе без влияния человека и таких необычных факторов, как катастрофическое нападение вреди гелей или сплошной ветровал, но обязаны своим характером только климату и почвенно-грунтовым условиям. Производные же ассоциации — это тс, в образовании которых участвуют указанные выше

факторы. Но как те, так и другие ассоциации могут быть в разной степени постоянства и временности. Например, некоторые коренные ассоциации при быстро развивающемся заболачивании могут носить временный характер, а производные могут по-разному отличаться от тех коренных, из которых они возникли.

Я предложил (П. Д. Ярошенко, 1953) различать узловые и кратковременные ассоциации. Первые более устойчивы и могут длительно существовать на каждом занимаемом ими участке без существенных изменений. Вторые существуют на каждом конкретном месте относительно недолго. Впоследствии (1961) мною было добавлено еще подразделение этих узловых и кратковременных ассоциаций на первичные, т. е. не вызванные к существованию деятельностью человека (вырубка, выпас, выжигание, распашка, осушение, орошение), и вторичные, т. е. вызванные к жизни воздействием человека. Таким образом, мое подразделение выглядит так:

Узловые ассоциации:

первичные, вторичные.

Кратковременные ассоциации:

первичные, вторичные.

Узловые первичные ассоциации соответствуют коренным ассоциациям В. Н. Сукачева. Примером может служить ельник- кисличник. После вырубки на его месте возникает вторичная кратковременная ассоциация березняка, соответствующая производной ассоциации в смысле Сукачева.

Узловые вторичные ассоциации, по Сукачеву, также будут и производными, причем такие длительно существующие на каждом конкретном месте производные ассоциации Сукачев называет устойчиво-производными. Например, на месте коренной (узловой) ассоциации сосны со вторым ярусом дуба после вырубки сосны возникает дубовый лес, в котором обычно сосна ужо вовсе не появляется. Это будет, по Сукачеву, устойчиво-производная ассоциация, а по моей терминологии — узловая вторичная. Узловые вторичные ассоциации весьма обычны также средн травянистой растительности, например на пастбищах.

Что касается кратковременных первичных ассоциаций, то в подразделении В. Н. Сукачева они места не находят. Между тем сюда должны быть отнесены все те ассоциации, которые предшествуют коренным или узловым при зарастании так называемых молодых или новых местообитаний: песков, скал, глинистых обнажений, галечников и т. д. В. Б. Сочава (1957) называет такие ассоциации серийными, заимствуя этот термин у англо-американских геоботаников, а среди производных различает длительнопроизводные и кратковременнопроизводные. Таким образом, развивая подразделение В. Н. Сукачева, Сочава различает: коренные, серийные, длительнопроизводные и кратковременнопроизводные ассоциации.

Рис. 15. Сосново-березовый лес (Владимирская обл.).

В. В. Алехин отличает фитоценозы как более устойчивые образования от менее устойчивых группировок. Ассоциации он считает лишь единицами фитоценозов. Этому следует и А. П. Шен- ников. Итак, мы видим, что у отдельных советских исследователей имеются некоторые различия в понимании основной единицы растительности — ассоциации. Вместе с тем для советских геоботаников общим является признание единства растительного сообщества (а следовательно, и его ассоциации) со средой, а также признание того, что в развитии растительных сообществ не может быть остановки, что развитие это постоянно. Выделение коренных и узловых ассоциаций означает признание нс их неизменяемости, а лишь их относительно большей устойчивости по сравнению с кратковременными ассоциациями. Одна из таких узловых вторичных ассоциаций изображена на рис. 15.

Аналогично ассоциациям выделяются микроассоциашш, т. е. типы микрогрунпировок (микрофитоценозов). Подобно ассоциациям можно различать микроассониацип: коренные и производные, первичные и вторичные, узловые и кратковременные.

ШВЕДСКАЯ ШКОЛА

Упсальская (шведская) школа, наиболее ярким выразителем которой является Дю-Рие, при установлении и характеристике единиц растительных сообществ придает первостепенное значение видам, доминирующим в каждом ярусе. Вместе с тем эчгт школа придает большое значение подразделению ассоциаций на более мелкие единицы-—социации. По Дю-Рие (Du-Rietz, 1930), социация объединяет устойчивые фитоценозы с одинаковыми доминантами в каждом ярусе. Так, среднеевропейские заросли брусники с покровом лишайника Cetraria islandica относятся к одной социации, тогда как заросли брусники с различными покровами составляют ассоциацию.

В. В. Алехин, заимствовавший у шведов понятие социации, подразделяет ассоциацию бора-черничника Pinetum myrtillosum на социацию Pin. silv. — Vacc. myrt. — Hypnum Schreberi и социацию Pin. silv. — Vacc. myrt.— Hylocomium splendens.

Шведская школа прежде выделяла ассоциации в основном по доминантам, но впоследствии стала чаще выделять их по так называемым характерным видам, заимствуя этот принцип у флористической школы (см. ниже).

Большое значение эта школа придает при характеристике со- циаций и ассоциаций также константам, т. е. видам, которые могут и не доминировать, но встречаются на всех или почти на всех участках данной социации или ассоциации.

Как ассоциацию, так и социацию Дю-Рие считает единицами так называемых стабильных растительных сообществ, т. е. таких, которые находятся в относительном равновесии с местообитанием, являясь более или менее выработавшимися. Для лабильных же, т. е. невыработавшихся и потому чрезвычайно изменчивых, растительных сообществ следует, по мнению Дю-Рие, разработать другие классификационные единицы. К лабильным сообществам он относит неустойчивые заросли на молодых местообитаниях, заросли сорняков и т. д.

ФЛОРИСТИЧЕСКАЯ (ФРАНЦУЗСКАЯ] ШКОЛА

Флористическую школу можно назвать также французской, поскольку ее главой является французский геоботаник Браун- Бланке, но в настоящее время ей следуют также многие немецкие, венгерские, польские, румынские и некоторые другие геоботаники. Принимая в качестве основной единицы ассоциацию, эта школа устанавливает ее по так называемым характерным видам растений. Это те виды, которые имеют определенную верность данной ассоциации, т. е. свойственны только ей или главным образом ей. Отсюда и крупный объем ассоциаций этой школы. Характерные для какой-либо ассоциации виды не всегда

являются ее доминантами, но могут произрастать в ней и как примесь. Так, в ассоциации рододендрона волосистого и соснового стланика (Mugeto— Rhodoretum hirsuti) характерными видами являются не только рододендрон и сосновый стланик, но и горная смородина, и силезская ива, и некоторые другие виды. В ассоциации дубово-березового леса с Quercus robur и Betula pendula (Querceto — Betuletum) характерными видами оказываются не дуб и не береза (хотя они и доминируют), а осина, майник двулистный, седмичник и некоторые другие.

Весьма крупная по объему ассоциация флористической школы подразделяется на более мелкие единицы — субассоциации. В то время как ассоциация устанавливается по характерным видам, субассоциации устанавливаются по так называемым дифференциальным видам, т. е. по видам, которые в ряду близких сообществ встречаются не во всех из них и по которым можно близкие сообщества легко отличать одно от другого.

В качестве примера ассоциации, установленной по описываемому принципу, назовем Lathyreto— Fagetum submontanum, описанную в 1938 г. Гартманном и представляющую богатые видами буковые леса нижних горных местоположений на субстрате, богатом основаниями. Характерными видами этой ассоциации являются лесной ячмень (Hordeum europaeum), орхидные (Cepha- lanthera rubra, C. grandiflora) и др. Ассоциация разделяется на четыре субассоциации, различающиеся по дифференциальным видам: медвежий лук (Allium ursinum) и хохлатка (Corydalis cava); лесной ячмень (Hordeum europaeum); типичная субассоциация без дифференциальных видов; ландыш (Convallaria majalis). Таким образом, сам бук (Fagus silvatica), являющийся эдификатором этой ассоциации, не входит ни в число ее характерных видов, ни в число ее дифференциальных видов. Следует отметить, что в третьей субассоциации дифференциальных видов нет вовсе, в связи с чем она и названа типичной. Отметим также, что, в то время как характерные виды действительно свойственны в пределах средней Европы главным образом только этой одной ассоциации, дифференциальные виды ее субассоциаций встречаются и в других ассоциациях, например ландыш встречается не только в некоторых других ассоциациях буковых лесов, но и в ассоциациях дубовых и грабовых лесов.

В последнее время Браун-Бланке (1964) признает в качестве одного из подразделений ассоциации также и социацию, понимая последнюю приблизительно в том же объеме, который принят в шведской школе.

Недооценка роли местообитания и упор, который делается исключительно на флористический состав, придают пониманию ассоциации флористической школы односторонность и затрудняют использование такого рода материалов в луговодстве, лесоводстве и т. д. Однако в методике флористической школы есть

и положительные черты. Так, придавая большое значение характерным видам, эта школа устанавливает ассоциации не только по преобладающим растениям, но и по тем видам, которые хотя и представлены небольшим количеством особей, но за пределы данной ассоциации не выходят или почти не выходят. Этот подход имеет свои положительные стороны. Из советских геоботаников против одностороннего упора только на доминанты возражал Л. Г. Раменский, а в последнее время также X. X. Трасс (1965). Вместе с тем и принцип выделения ассоциаций по характерным видам вызвал целый ряд возражений, особенно участившихся за последние десять — пятнадцать лет. Так, анализируя ассоциации, выделенные по этому принципу Тюксеном (1937) в Северо-Западной Германии, Айхингер (1954) отмечает, что такого рода ассоциации часто не соответствуют наблюдаемым в природе отношениям и не всегда могут служить основой для хозяйственного использования. Например, описанная Тюксеном ассоциация Epi- lobium angustifolium — Senecio silvaticus (заросли иван-чая в смеси с лесным крестовником) формируется на сплошных вырубках трех совершенно различных лесных ассоциаций, а именно: березово-дубовой, еловой и буковой. Поэтому для лесовода такая объединенная ассоциация не имеет никакого значения, и при картировании с лесоводственными целями нужно все три типа ее развития наносить отдельно. Добавим к этому, что почвенные условия в каждом из трех типов формирования этой «ассоциации», конечно, неодинаковы. Это по меньшей мере три различные ассоциации.

Айхингер отмечает, что некоторые сообщества вообще нельзя различать по характерным видам, как, например, лесные сообщества, возникшие на лесосеках сплошной рубки и используемые для сбора подстилки. Однако Айхингер упоминает и такие сообщества, которые можно различать по характерным видам, но нельзя различать по доминантам. К ним он относит богатые многолетними травами буково-пихтово-еловые смешанные леса.

П. Шенников (1956) подверг критике систему Браун-Бланке. Отмечая переоценку в ней значения верных видов и недооценку других признаков сообщества, Шенников утверждает, что для отнесения нескольких фитоценозов к одному типу (к одной ассоциации) необходимо сходство их по большому количеству признаков, которые в совокупности и составляют диагноз ассоциации, а именно: необходимо сходство флористического состава, жизненности общих видов растений, истории и тенденции развития фитоценозов, количественных соотношений между видами растений и других признаков строения фитоценозов, отражающих взаимоотношения между растениями и между фитоценозом и средой. Однако наряду с недостатками Шенников отмечает в качестве одной из положительных черт системы Браун-Бланке требование ею многочисленных детальных описаний сообществ

как исходного материала при установлении ассоциаций и других единиц растительности.

Браун-Бланке (1964) склонен признать неизбежным выделение ассоциаций по характерным видам лишь потому, что их невозможно объективно выделять сразу по многим признакам. Многомерное выделение ассоциаций и других единиц растительности нужно, по Браун-Бланке, разрабатывать биоматематически, но это, по его мнению, — дело будущего.

ФИЗИОНОМИКО-ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ (ШВЕЙЦАРСКАЯ, ИЛИ ЦЮРИХСКАЯ) ШКОЛА

Эта школа настаивает, чтобы установление как ассоциаций, так и более крупных единиц растительности было не «линейным», как у Браун-Бланке, т. е. основанным не на одном признаке, а «многомерным», основанным на многих признаках. Этим цюрихская школа более чем какая-либо другая приближается к советской геоботанической школе. Один из представителей этой школы, Гаме (1954) писал, что многомерное разнообразие, представляемое сообществами даже в пределах небольшой флористической области, не дает возможности уложить их в линейную систему. Цель исследования — осветить это разнообразие различными способами, не отдавая предпочтения ни одному из них.

Мейзель (1954) довольно полно выразил требования цюрихской школы в следующих трех тезисах.

Нужно иметь в виду, что любое растительное сообщество не изолировано; оно всегда должно рассматриваться только в общем комплексе растительности определенного естественного ландшафта или части ландшафта, в котором является локальным пространственным выражением.

Нужно рассматривать каждое растительное сообщество в географическом аспекте, т. е. определять его региональное место. При этом немаловажную роль играет рассмотрение ареалогиче- ских спектров для образующих сообщество видов растений.

Нужно развиваемую школой Браун-Бланке систему растительных сообществ Южной и средней Европы в наибольшей мере приспособить для более широкого использования.

Один из современных руководителей физиономико-экологической школы — Э. Айхингер (1966) хотя и критикует флористическую школу, но находит возможным использование и ее принципов в числе других. Изучение многомерного сообщества требует охвата разнообразных признаков, в том числе и характерных видов. Но главное, по мнению Айхингера, это развитие сообщества во времени с учетом не только его состояния в настоящее время, но его прошлого и будущего. Основной единицей должен быть, по Айхингеру, тип развития растительности.

Иногда в геоботанических характеристиках какого-либо района представители цюрихской школы вовсе не применяют понятия «ассоциация».

Э. Шмид при изучении растительности Швейцарских Альп выделяет так называемые модельные фитоценозы, представление о которых создается путем синтеза большого количества описаний с учетом видового состава, жизненных форм и особенностей структуры. По крайней мере в некоторых случаях модельные фитоценозы соответствуют ассоциациям. Они характеризуют растительность каждого горного пояса. В отдельных случаях моделью служит не синтезированный тип, а конкретное сообщество, но чаще модель выводится синтетически.

Значительное внимание уделяет цюрихская школа синузиаль- ному сложению сообществ, причем в некоторых работах даже сквозит тенденция к признанию основной единицей не ассоциации, а синузии, в особенности при описании травянистых и кустарничковых, а иногда и лесных сообществ. Так, Липпмаа (1939) описал синузию Galeobdolon-Asperula-Asarum (зеленчук- ясменник-копытень), характерную для европейских широколиственных лесов и повторяющуюся в различных их ассоциациях.

АНГЛО-АМЕРИКАНСКАЯ ШКОЛА

Большинство исследователей этой школы проводит резкую грань между так называемыми климакс-сообществ а ми и серийными сообществами, или стадиями формирования климакс-сообществ.

При этом, хотя климакс-сообществами и являются конкретно как раз те самые сообщества, которые В. Н. Сукачев называет коренными (а я называю узловыми), трактовка этих понятий у англо-американских и советских исследователей неодинакова. Совпадает лишь то, что как те, так и другие считают необходимым различать, во-первых, сообщества достаточно сформировавшиеся, стойкие и сообщества недостаточно сформированные, нестойкие. Трактовка же самого понятия стойкости растительных сообществ совершенно различна.

Дело в том, что климакс-сообщества понимаются многими представителями англо-американской школы как сообщества стабилизировавшиеся, достигшие окончания своего развития и могущие в дальнейшем изменяться лишь под влиянием сугубо внешних причин, а не в результате своей жизнедеятельности. Советские же исследователи понимают стойкость коренных или узловых сообществ как стойкость относительную, как замедление развития, а не полную его остановку и считают, что изменения сообщества происходят всегда, осуществляясь под влиянием как внешних, так и внутренних причин в их теснейшем взаимопроникновении.

97977 П. Д. Ярошенко

97

97

По определению американского ботаника Клементса, ассоциация представляет единицу климакс-сообществ и объединяет те из них, которые сходны по составу своих доминант и по положению этих доминант в структуре сообщества. Определение ассоциации здесь приближается к упсальскому определению со- циации. Но по своему объему ассоциация англо-американской школы гораздо крупнее не только социации, но и ассоциации упсальской школы.

Для серийных сообществ англо-американские геоботаники предлагают особую систему единиц. В этой системе единицей, параллельной ассоциации, является ассоция (associes).

Нужно еще упомянуть о том направлении англо-американской школы, которое в некоторой степени приближается к взглядам Л. Г. Раменского. Сюда относятся, например, такие исследователи, как Глизон (1939) с его концепцией «индивидуальности ассоциации». Сущность этой концепции состоит в том, что каждый конкретный фитоценоз есть в то же время и особая ассоциация, так как вполне сходных между собой фитоценозов в природе не бывает. Сюда же примыкают Картис (1955) и другие, развивающие идею «непрерывности» (континуум) растительного покрова. Эта непрерывность создается тем, что различные сообщества связаны между собой постепенными переходами, затрудняющими установление четких границ. Виттэкер (1953, 1956) придает первостепенное значение в сложении растительного покрова не сообществам, а популяциям, т. е. совокупностям особей отдельных видов.

По мнению этих исследователей, нельзя уложить необычайную пестроту растительного покрова со множеством переходных группировок в ограниченное число хорошо выраженных типов или ассоциаций: такая пестрота свойственна не только серийным или стадийным, но и климакс-группировкам, которые представляют динамическое равновесие популяций (Виттэкер, 1953).

Многие сторонники этого направления не устанавливают ассоциаций, заменяя их «скоплениями», или «роями», видов, выводимыми статистическим путем. Это направление ярко выражено в недавно вышедшей во втором издании книге П. Грейг Смита «Количественная экология растений», переведенной и на русский язык (1967).

Более умеренную позицию занял Кэйн (1947), отвергая объективную реальность ассоциации, но вместе с тем отмечая, что принятие ассоциации как типологической единицы может оказаться полезным.

Кершоу (1964), хотя и отмечает, что выбор площадей для описания ассоциаций целиком субъективен, в то же время склоняется к тому, что ассоциации соответствуют сообществам, наиболее часто встречающимся в каждом данном районе. Он считает удовлетворяющим применение к ассоциациям понятия иода

(nodal—центральный, узловой), введенного Пури. С нашей точки зрения, нода соответствует не всяким ассоциациям, а лишь узловым.

Если взгляды Глизона и Картиса больше подходят к взглядам Раменского в его более ранних работах, то взгляды Кэйна и Кершоу приближаются к позднейшим высказываниям Раменского, когда он стал признавать возможность выделения типологических единиц, приближающихся к ассоциациям.

Общей ошибкой всего этого направления, делающего упор на непрерывность растительного покрова, является, как уже упоминалось, недопонимание диалектики единства непрерывности (континуума) и прерывистости (дискретности). Если же глубоко осмыслить такое единство, то даже постепенные переходы между сообществами в пространстве и времени не помешают выделению типологических единиц, т. е. ассоциаций, и признанию их реальности. Вместе с тем это не помешает и признанию свойственного ассоциациям, как и любым другим типологическим единицам, единства отдельного и общего, конкретного и абстрактного.

НАИМЕНОВАНИЕ АССОЦИАЦИЙ

В советской геоботанической школе чаще всего применяются два способа наименования ассоциаций. Первый из них состоит в использовании двойных латинских названий, например Pine- turn hylocomiosum (бор-зеленомошник), Fagetum asperulosum (бучина ясменниковая) и т. д. Для правильного составления двойного латинского названия нужно окончания «etum» и «osum» приставлять к корням слов, а корни слов определять по их родительному падежу, отбрасывая окончание, образованное падежом. В некоторых случаях, если двойное название не может дать достаточное представление о той или иной ассоциации, применяют трех-, а иногда и четырехчленные названия, например: Betuletum mixto-herbosum (березняк со смешанным травяным покровом), Piceetum sphagno-herbosum (ельник сфагново-травяной) .

Второй способ наименования ассоциаций состоит в перечислении главнейших доминирующих видов, чаще всего по ярусам, например: Pinus silvestris — Vaccinium myrtillus — Hylocomium splcndens (сосновый бор-черничник с моховым покровом). Если же в сообществе ярусы выражены неясно, можно на первое место поставить доминирующий вид, а на второе субдоминирующий, например Stipa capillata + Artemisia campestris, или же составить наименование из названий двух равноправных доминан- тов, например Stipa sareptana — Artemisia lessingiana.

Если перед названием растения стоит знак «плюс», это означает, что участие данного вида в составе сообщества меньше, чем

вида, название которого стоит впереди. Если же названия двух видов соединены знаком «тире», это значит, что участие обоих видов в составе сообщества приблизительно одинаково. Последнее относится чаще всего к доминантам разных ярусов сообщества, что возможно при условии, когда ярусы выражены достаточно отчетливо.

При составлении названий ассоциаций и других единиц растительного покрова следует стремиться к тому, чтобы эти названия не были слишком громоздкими и были доходчивы для производственников: агрономов, лесоводов, землеустроителей и т. д. Поэтому наряду с латинскими названиями необходимо давать и более популярные. В ряде случаев можно с успехом использовать и местные народные названия растительных группировок, например: боры, субори, груды и др.

Советские геоботаники часто отражают в названии ассоциации преобладание в ней тех или иных хозяйственных и в то же время биологических групп растений, а в скобках дают перечисление латинских названий основных видов, например: ассоциация кустарниково-разнотравно-злаковая (Bromus inermis +Agro- pyrum repens +Festuca sulcata + Galatella glabra + Artemisia austriaca — Spiraea hypericifolia). Здесь в русском названии преобладающая группа, т. е. злаки, стоит на последнем месте.

Принцип помещения в русском названии ассоциации преобладающей группы или преобладающего растения на последнем месте принят Ботаническим институтом им. В. Л. Комарова Академии наук СССР и рекомендуется выпущенным этим институтом совместно с Институтом леса и Комплексной научной экспедицией по вопросам полезащитного лесоразведения «Кратким руководством для геоботанических исследований» (1952). Так, например, название ассоциации «ковыльно-типчаковая» показывает, что в ней преобладает не ковыль, а типчак.

ВЫСШИЕ ЕДИНИЦЫ СИСТЕМАТИКИ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ

В геоботанике применяется определенная система таксономических единиц, в некоторой степени (но, конечно, далеко не полностью) аналогичных видам, родам, семействам и другим единицам систематики. Сходные ассоциации объединяются в группы ассоциаций, далее следуют формации, группы формаций, классы формаций и, наконец, типы растительности.

В качестве примера приведем подразделение лесного типа растительности. Этот тип делится па несколько классов формаций, в числе которых есть, например, класс формаций летнезеленых лесов, сбрасывающих листву на холодное время. К этому классу относятся группы формаций буковых лесов, дубовых лесов, полидоминантных (многодоминантных) лиственных лесов 100

и др. В группе формаций дубовых лесов одной из формаций являются леса из черешчатого дуба (Quercus robur). В этой формации можно выделить группу ассоциаций сухих дубрав, а в последней одной из ассоциаций будет осоковая дубрава (Quercus robur-Carex pilosa).

Кроме лесного (точнее, кустарниково-лесного) типа растительности, различают еще типы растительности: степной, луговой, пустынный, саванновый и др., различающиеся по жизненным формам, по сезонной ритмике и другим признакам.

Тема реферата на семинаре или в кружке

О геоботанических школах и направлениях

Литература: Воронов А. Г. Геоботаника. М., «Высшая школа», 1963, стр. 352—365.

Ярошенко П. Д. Геоботаника. М.—Л., Изд-во АН СССР, 1961, стр. 10—22, 26—36, 106—126.

Темы курсовых работ

Экологические ряды растительных ассоциаций

Растительный покров окрестностей населенного пункта

Литература по этим темам: У р а н о в А. А. Наблюдения на летней практике по ботанике. Изд. 2-е. М., «Просвещение», 1964, стр. 169—198.

66

6

6

ОСОБЕННОСТИ КЛАССИФИКАЦИИ ФИТОЦЕНОЗОВ В РАЗЛИЧНЫХ ТИПАХ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА

Классификация растительных сообществ должна основываться на понимании сообщества как единства организмов и среды. Взяв этот принцип за основу, мы в то же время должны учитывать некоторые специфические черты, характеризующие различные типы растительности: леса, степи, луга и т. д. В каждом из этих типов классификация сообществ будет иметь некоторые характерные особенности. Основы такой классификации лучше всего разработаны для лесных сообществ, и поэтому на них мы остановимся более подробно,

ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ РЯДЫ

Н. СУКАЧЕВА

Если каждая ассоциация, или (в лесоводстве) тип леса, характеризует определенные условия среды в более или менее узких пределах, то несколько близких ассоциаций будут характеризовать условия среды уже в более широких пределах. В связи с этим можно по группам ассоциаций и по ассоциациям (типам леса) классифицировать типы местообитаний.

Для северных лесов, в особенности для еловых и сосновых, такие классификации подробно разработаны В. Н. Сукачевым. Еловые леса северной половины Европейской части СССР Сукачев подразделяет на пять групп ассоциаций, соответствующих пяти типам условий произрастания (рис. 16).

Ельники-зеленомошники — Piceeta hylocomiosa.

Рельеф большей частью достаточно развит, места хорошо дренированы, почвы — более или менее богатые суглинки, глинистые или супесчаные, не заболочены.

Ельники-долгомошники— Piceeta polytrichosa. Рельеф менее развит, места слабо дренированы, почвы такие же, но уже несколько заболочены.

Сфагновые ельники — Piceeta sphagnosa. Рельеф равнинный или представляет собой дно котловины. Места не дренированы, почвы заболочены.

Болотно-травяные ельники — Piceeta uliginoso-herbosa. Дно логов с заболоченными почвами, но с проточной водой.

Сложные ельники — Piceeta composita. Места с богатыми, хорошо дренированными почвами, большей частью с близким залеганием известняков.

Каждая из этих групп слагается из ряда ассоциаций, или типов леса. Например, группа ельников-зеленомошников, характеризующаяся покровом из так называемых блестящих мхов (Hylocomium proliferum, Pleurozium Schreberi, Rhytidiadelphus triquetrus и др.), подразделяется на следующие три основные ассоциации:

Ельник-кисличник — Piceetum oxalidosum. Характерно значительное участие в травяном покрове кислицы (Oxalis acetosel- 1а), майника (Majanthemum bifolium) и др. Занимает обычно лучшие, хорошо дренированные почвы. Древостой высокий, полнодревесный, высоко очищающийся от сучьев. Из мхов в покрове часто преобладает Rhytidiadelphus triquetrus, но обилен также Pleurozium Scheberi, реже Hylocomium proliferum и др.

Ельник-черничник — Piceetum myrtillosum. Характеризуется преобладанием в покрове черники и отсутствием или слабым распространением кислицы и других показателей лучших почв. Занимает более влажные, с худшей аэрацией почвы. Древостой ниже и дает меньшие запасы древесины. Из мхов чаще всего Hylocomium proliferum, реже Pleurozium Schreberi, Ptilium crista castrensis и др.

Этот тип очень распространен по более ровным местам.

Рис. 16. Система эколого-фнтоценотических рядов типов еловых лесов (по- Сукачеву, 1928);

Р. ох. — ельник-кисличник; р.ш, — ельничек-черничник; Р. V. — ельник-брусничник; Р. pl. — ельник-долгомошник; Р. sph. — ельник сфагновый; Р. с. —sph. — ельник осоковосфагновый; Р. tl. — ельник липовый; Р. gr. — ельник дубовый; Р, L — ельник лриручье- вой; Р. sph. — h. — ельник сфагновотравяной.

Ельник-брусничник — Piceetum vacciniosum. Этот еще мало изученный тип распространен местами на севере, но отмечен также и в средних областях Европейской части СССР; приурочен к несколько более сухим и бедным, часто более песчанистым почвам, чем почва типа ельников-кисличников. Древостой меньше ростом и дает меньшие запасы древесины. Часто наблюдается, хотя и небольшая в естественных условиях, примесь сосны. Второй ярус и подлесок отсутствуют, В покрове преобладает брусника; кислица и майник мало распространены или вовсе отсутствуют. В моховом покрове преобладает Pleurozium Scheberi.

В каждой из установленных Сукачевым групп типов леса имеется один как бы стержневой тип, наиболее полно выражающий свойства данной группы. Остальные типы каждой данной группы то более, то менее близки к стержневому и в то же время обнаруживают связи и с типами другой группы, образуя переход от одной группы к другой. Таким образом, все группы типов еловых лесов могут быть изображены в виде, как их назвал Сукачев, эколого-фитоценотических рядов, отражающих степень близости между собой как отдельных типов, так и групп типов, т. е. групп ассоциаций.

Система таких рядов ельников, составленная Сукачевым (1928), показана на рисунке 16. В этой системе принято, что стержневой группой еловых типов является группа Picceta hyloco- miosa, а стержневым типом этой группы служит тип Piceetum oxalidosum, наиболее полно выражающий все вообще свойства елового леса. Здесь, как говорит автор, роль ели как основного строителя (эдификатора) ассоциации выражена наиболее сильно. От этого типа, стержневого для всех еловых лесов севера, идут четыре ряда: А, В, С, D.

Ряд А идет к Р. vacciniosum и характеризуется увеличением сухости почвы, но без улучшения ее минерального состава, а, наоборот, даже с некоторым его обеднением.

Ряд В идет через Р. myrtillosum и Р. polytrichosum к Р. sphag- nosum и характеризуется увеличением увлажнения и ухудшением почвенной аэрации.

Ряд С идет через Р. tiliosum к Р. quercetosum и характеризуется увеличением почвенного богатства и аэрации.

Ряд D идет к Р. fontinale и выражает увеличение увлажнения проточной водой. Р. fontinale — это так называемый приручьевоп ельник.

Наконец, имеется еще и пятый ряд Е, представленный типами Р. sphagnoso-herbosum и Р. caricoso-sphagnosum. Типы эти образуют переходы от приручьевого ельника к сфагновому и характеризуются соответственно переходными местообитаниями.

Сукачев указывает, что по такому принципу могут быть построены аналогичные системы рядов ассоциаций и для других (т. е. не лесных) типов растительности.

Рис. 17. Лишайниковый бор (Владимирская обл,).Рис. 17. Лишайниковый бор (Владимирская обл,).

Рис. 17. Лишайниковый бор (Владимирская обл,).

Рис. 17. Лишайниковый бор (Владимирская обл,).

Во многих случаях (ио не всегда) такие ряды будут, хотя бы частично, отражать и взаимоотношения ассоциаций в процессах смен.

Приведенные выше ряды ельников являются эдафо-цеиотиче- скими, так как связаны с изменением почвенно-грунтовых условий в пределах (в данном случае) Европейской части СССР. Но могут быть, как указывает Сукачев, и географически-ценотиче- скис ряды, или, точнее, климатически-ценотические ряды ассоциаций.

Сукачев подчеркивает отличие его эколого-фигоцсиотических рядов от экологических рядов в представлении Б. А. Келлера.

Экологический ряд, по Келлеру,— это конкретный ряд последовательно сменяющих друг друга в пространстве ценозов, могущих очень сильно между собой различаться. Например, в поймах рек южной части Русской равнины можно, переходя из понижения на бугор, видеть сначала лугово-болотные, затем луговые, луговостепные и наконец степные ассоциации. Это экологический ряд, в котором участвуют ценозы трех различных типов: лугово-болотного, лугового и степного. Эколого-фитоценотические ряды Сукачева, напротив, связывают родственные ассоциации, причем связь эта предполагает не обязательно пространственное их чередование (сообщества эти в пространстве могут и не прилегать друг к другу), а просто произведенное нами самими размещение их в определенной последовательности согласно изменению известного экологического фактора, в данном случае почвенно-грунтовых условий. Ряды Сукачева учитывают не только условия местообитания, но весь комплекс признаков фитоценоза. В числе этих признаков мы видим характер как нижних ярусов (не только кустарничково-травяного, но и мохового), так и верхних ярусов, поскольку для каждой, преобладающей в верхнем ярусе древесной породы ряды составляются отдельно (для ели, сосны и т. д.).

Впоследствии В. Н. Сукачев разработал аналогичную схему и для сосновых лесов (один из типов сосновых лесов изображен на рисунке 17): Другие исследователи предложили схемы такого рода для дубовых лесов, ольшаников и др.

ЭДАФИЧЕСКАЯ СЕТКА П. С, ПОГРЕБНЯКА

П. С. Погребняк (1955) критически рассматривает эколого- фитоценотические ряды Сукачева. Погребняк считает, что стержневой, или центральный, тип леса — это искусственно выхваченный из природы отрезок. Центральное положение стержневого типа в системе мотивируется, по Сукачеву, тем, что он наиболее полно выражает эколого-ценотические свойства данной группы лесных типов. Но дело в том, что и сама группа еловых лесов есть группа не вполне естественная, ибо у Сукачева в ней нс отражены смешанные леса с участием ели, а приняты во внимание только чистые еловые леса. В природе же наряду с чистыми ельниками не менее значительное место занимают и всевозможные промежуточные типы леса. Хозяйственное значение этих типов иногда бывает более велико, чем значение чистых типов.

Свою классификационную схему типов леса Погребняк (1929, 1951) строит иначе. В основу ее он кладет только две координаты: изменение почвенного богатства, точнее, плодородия (трофиости) и изменения почвенной влажности, причем условно различает шесть степеней влажности и четыре степени трофности. Все возможные сочетания каждой степени влажности с каждой степенью

ввААОО< Ясом So г. о с и с< Ясом So г. о с и сТопокняннаТопокняннаЯ Со» троблЯ Со» троблSpyсяии аSpyсяии а??Узншшс’><а«Узншшс’><а«‘‘ернино‘‘ерниноСелезеноими*Селезеноими*KOHihgnKOHihgnнаруысичцанаруысичцаТрофо типыТрофо типыОСтропирть фОСтропирть ф-4-4пСерО - фильные (очень сухие}пСерО - фильные (очень сухие}Мезо зигро- Фипоные (бео.'нсныс}Мезо зигро- Фипоные (бео.'нсныс}мезо- фильм bi В <с6езн:ие(мезо- фильм bi В <с6езн:ие(бессмертникCtadomoбессмертникCtadomof и ?,ро ■ ■фи.роные (сырые)f и ?,ро ■ ■фи.роные (сырые)Упьтра-гигро фи ленте ( Орлята)Упьтра-гигро фи ленте ( Орлята)Йесчоныи *о8ь;лъЙесчоныи *о8ь;лъcyOspu I ДубрабыcyOspu I Дубрабы<3> :Я^ Кустарники ксерефильные и мезофильные<3> :Я^ Кустарники ксерефильные и мезофильныеРис. 18. Эдафическая сетка типов леса Полесья и лесостепи (по Погребняку, 1955).Рис. 18. Эдафическая сетка типов леса Полесья и лесостепи (по Погребняку, 1955).Мезо ■ нсероМезо ■ нсероЗеленые мхиЗеленые мхигопудинагопудинаб(рщнумб(рщнумЬо?,иЛЬ‘Ьо?,иЛЬ‘небо?небо?$)$)

в

в

А

А

О

О

< Ясом So г. о с и с

< Ясом So г. о с и с

Топокнянна

Топокнянна

Я Со» тробл

Я Со» тробл

Spyсяии а

Spyсяии а

?

?

Узншшс’><а«

Узншшс’><а«

‘‘ернино

‘‘ернино

Селезеноими*

Селезеноими*

KOHihgn

KOHihgn

наруысичца

наруысичца

Трофо типы

Трофо типы

ОСтропирть ф

ОСтропирть ф

-4

-4

пСерО - фильные (очень сухие}

пСерО - фильные (очень сухие}

Мезо зигро- Фипоные (бео.'нсныс}

Мезо зигро- Фипоные (бео.'нсныс}

мезо- фильм bi В <с6езн:ие(

мезо- фильм bi В <с6езн:ие(

бессмертник

Ctadomo

бессмертник

Ctadomo

f и ?,ро ■ ■фи.роные (сырые)

f и ?,ро ■ ■фи.роные (сырые)

Упьтра-гигро фи ленте ( Орлята)

Упьтра-гигро фи ленте ( Орлята)

Йесчоныи *о8ь;лъ

Йесчоныи *о8ь;лъ

cyOspu I Дубрабы

cyOspu I Дубрабы

<3> :Я^ Кустарники ксерефильные и мезофильные

<3> :Я^ Кустарники ксерефильные и мезофильные

Рис. 18. Эдафическая сетка типов леса Полесья и лесостепи (по Погребняку, 1955).

Рис. 18. Эдафическая сетка типов леса Полесья и лесостепи (по Погребняку, 1955).

Мезо ■ нсеро

Мезо ■ нсеро

Зеленые мхи

Зеленые мхи

гопудина

гопудина

б(рщнум

б(рщнум

Ьо?,иЛЬ‘

Ьо?,иЛЬ‘

небо?

небо?

$)

$)

трофности и иллюстрируют (конечно, схематично) разнообразие лесных типов, которые для наглядности на этой же схеме охарактеризованы соответственным составом древесного, травяного и лишайниково-мохового ярусов. Следут отметить, что эдафическая сетка Погребняка пользуется большой популярностью среди украинских лесоводов как чрезвычайно наглядная и поэтому легко используемая в массовой практике.

На рисунке 18 изображена эдафическая сетка Погребняка, составленная для лесной и лесостепной областей Европейской части СССР.

По плодородию почвы в схеме Погребняка различаются: боры, субори, сложные субори и дубравы, т. е. четыре группы типов ле-

са, характеризующие различные степени почвенного плодородия в лесах Европейской части СССР. Боры — это леса на крайне бедных почвах, субори — леса на переходных, относительно бедных почвах, сложные субори характеризуются относительно бога тыми почвами и, наконец, дубравы — это леса на плодородных почвах. При этом указано, что последнюю группу можно лишь условно назвать дубравной, так как в нее (в зависимости уже от климатических условий) приходится помещать и буковые, и пихтовые, и кедровые, и даже некоторые еловые и лиственничные леса. Дубравы в узком смысле слова, т. е. леса с преобладанием дуба и его широколиственных спутников (клена, липы, ясеня, ильмовых, граба и др.), наиболее распространены в лесостепной зоне Европейской части СССР.

Д. В. Воробьев (J953) называет группу типов, соответствующую по степени плодородия почвы сложным суборям, сугрудка- ми, а соответствующую по этому же признаку дубравам — грудами.

В пределах каждого типа леса Погребняк выделяет коренные и производные сообщества, понимая их в том же смысле, что и Сукачев. Например, в типе леса «сырой бор (А4)» коренными будут сосняки, а производными — березняки, так как вырубки заселяются березой. В суборях (группа типов леса В) коренными сообществами являются (в зависимости от типа леса) в северной части лесной зоны сосново-еловые, в южной — сосново-дубовые, а в переходной полосе — сосново-дубово-еловые, причем во всех случаях дуб и ель образуют второй ярус под пологом сосны. Производными формами суборей являются березняки, осинники, ельники, дубовые низкостволышки или чистые сосняки. Такие производные формы образуются в результате либо уничтожения второго яруса, либо сплошных рубок, либо при поселении сосны на старых пахотных землях (залежах).

Мы видим, что Погребняк понимает тип леса очень широко, включая в него всегда более одной ассоциации.

КЛАССИФИКАЦИИ ЛУГОВОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ

Одним из простейших путей систематизации луговых сообществ какой-либо конкретной местности является выявление и описание экологических рядов, т. е. пространственных смен ассоциаций в связи с изменением какого-либо одного фактора (а не двух, как в схеме Погребняка), например фактора почвенной влажности.

В. Алехин (1925) приводит экологический ряд ассоциаций для центральной части поймы р. Циы (в бывш. Тамбовской губ.).

Существование этого экологического ряда обусловлено пространственной сменой степени почвенного*увлажнения. Алехин выделяет здесь 10 ассоциаций, из которых первая (с наименьшей почвенной влажностью) является, по существу, не луговой, а степной, а последние (наиболее влажные) являются лугово-болотными, тогда как основная часть ряда представлена типично луговыми ассоциациями. Весь ряд состоит из следующих ассоциаций:

Ассоциация типчака (Festuca sulcata). Заливается весной, по-видимому, лишь на очень короткое время.

Ассоциация собачьей полевицы (Agrostis canina).

Ассоциация разнотравно-бобовая.

Ассоциация лисохвоста (Alopecurus pratensis).

Ассоциация едкого лютика, красной овсяницы и погремка (Ranunculus асег4-Festuca rubra + Alectorolophus major).

Ассоциация лисохвоста и болотного мятлика (Alopecurus рга- tensis + Poa palustris).

Ассоциация болотного мятлика (Роа palustris). Это уже луг низкого уровня (сильного увлажнения).

Ассоциация бекманнии (Beckmannia eruciformis). Обычно располагается по дну западин или на занесенных старицах.

Ассоциация болотного манника (Glyceria fluitans). Это уже ассоциация луговых болот, которая развивается, если западины еще более углубляются.

Ассоциация водного манника (Glyceria aquatica). Развивается еще ниже, уже в самой воде.

Если же водоем достаточно глубок, то в его относительно глубоководной части развивается ассоциация Phragmites communis (тростник), а в еще более глубоководной части — ассоциация Scirpus lacustris (камыш), после чего следует уже открытое водное пространство. Алехин оговаривается, что в приведенном экологическом ряду им указаны только те ассоциации, которые встречаются наиболее часто, являясь поэтому более характерными. Второстепенные и различные замещающие типы сюда не включены. Вместе с тем Алехин отмечает, что этот ряд имеет значение, выходящее за пределы поймы р. Цны. Так, им обнаружен совершенно такой же ряд на лугах р. Вороны (в той же бывш. Тамбовской губ.).

На лугах выделять ассоциации обыкновенно несколько труднее, чем в лесах. Объясняется это тем, что на лугах нередко слабее выражено доминирование тех или иных видов растений, на лугах чаще, чем в лесах, имеет место пространственное чередование сообществ на сравнительно небольших протяжениях, а также наблюдаются и более плавные, чем в лесах, переходы между сообществами разных ассоциаций. Поэтому в луговой типологии, в особенности при более кратковременных маршрутных исследованиях, в большей мере, чем в лесной типологии, приобретают значение единицы крупнее ассоциации.

Уохово -лишайниковые пу'стоши лсихрофитно ■ оксилофитныеУохово -лишайниковые пу'стоши лсихрофитно ■ оксилофитныеТравянистые пустошипсихрофитная олиготрофнаярастительностьТравянистые пустошипсихрофитная олиготрофнаярастительностьОстепненные пустоши психрофитно -

Уохово -лишайниковые пу'стоши лсихрофитно ■ оксилофитные

Уохово -лишайниковые пу'стоши лсихрофитно ■ оксилофитные

Травянистые пустошипсихрофитная олиготрофнаярастительность

Травянистые пустошипсихрофитная олиготрофнаярастительность

ZsyKcepopumHbie

Промежуточные психро- Пустошные луга Промежуточ- оксиломезофитные фор- психромезофитные ные психрозу- мации олиготрофные олиготрофные ксеромезофит- ные формацииПромежуточные психро- Пустошные луга Промежуточ- оксиломезофитные фор- психромезофитные ные психрозу- мации олиготрофные олиготрофные ксеромезофит- ные формацииКсеронорфная тра-вянистая и мохово- /Ксеронорфная тра-вянистая и мохово- /кустарничковаяра стительностьоксилофитовкустарничковаяра стительностьоксилофитов#Ц\\11Ж,У Торфянистые луга Настоящие луга Остепненньф\ы\^ Степи зуксерощитныр*оксиломезофитные зумезофитные луга зуксерп-^^ зутрофные формации#Ц\\11Ж,У Торфянистые луга Настоящие луга Остепненньф\ы\^ Степи зуксерощитныр*оксиломезофитные зумезофитные луга зуксерп-^^ зутрофные формацииv олиготрофные мезишрырньы мс,щц№»но1н\ аназрофитныезутрофные / лЧ1)^11^п^v олиготрофные мезишрырньы мс,щц№»но1н\ аназрофитныезутрофные / лЧ1)^11^п^олиготрофныеолиготрофныемезотрофные мезофитныемезотрофные мезофитныетравянистых ином-травянистых ином-летниковлетниковПромежуточныеболотистые луга Промежуточныеоксилагидромезо-гийромезофитные гидромезо фит-Промежуточныеболотистые луга Промежуточныеоксилагидромезо-гийромезофитные гидромезо фит-оксилогидромезо -оксилогидромезо -фитные формации олиготрофныефитные формации олиготрофныемезотрофные азрофитныемезотрофные азрофитныеные зутрофные формацииные зутрофные формацииВодная растительность олиготрофных водоемовВодная растительность олиготрофных водоемовводная растительность ( гидатофитная) мезотрофных водоемовводная растительность ( гидатофитная) мезотрофных водоемовВодная растительность зутрофных водоемов'Водная растительность зутрофных водоемов'Л мезотрофные

Промежуточные психро- Пустошные луга Промежуточ- оксиломезофитные фор- психромезофитные ные психрозу- мации олиготрофные олиготрофные ксеромезофит- ные формации

Промежуточные психро- Пустошные луга Промежуточ- оксиломезофитные фор- психромезофитные ные психрозу- мации олиготрофные олиготрофные ксеромезофит- ные формации

Ксеронорфная тра-вянистая и мохово- /

Ксеронорфная тра-вянистая и мохово- /

кустарничковаяра стительностьоксилофитов

кустарничковаяра стительностьоксилофитов

#Ц\\11Ж,

У Торфянистые луга Настоящие луга Остепненньф\ы\^ Степи зуксерощитныр

*оксиломезофитные зумезофитные луга зуксерп-^^ зутрофные формации

#Ц\\11Ж,

У Торфянистые луга Настоящие луга Остепненньф\ы\^ Степи зуксерощитныр

*оксиломезофитные зумезофитные луга зуксерп-^^ зутрофные формации

v олиготрофные мезишрырньы мс,щц№»но1н

\ аназрофитныезутрофные / л

Ч1)^11^п^

v олиготрофные мезишрырньы мс,щц№»но1н

\ аназрофитныезутрофные / л

Ч1)^11^п^

олиготрофные

олиготрофные

мезотрофные мезофитные

мезотрофные мезофитные

травянистых ином-

травянистых ином-

летников

летников

Промежуточныеболотистые луга Промежуточные

оксилагидромезо-гийромезофитные гидромезо фит-

Промежуточныеболотистые луга Промежуточные

оксилагидромезо-гийромезофитные гидромезо фит-

оксилогидромезо -

оксилогидромезо -

фитные формации олиготрофные

фитные формации олиготрофные

мезотрофные азрофитные

мезотрофные азрофитные

ные зутрофные формации

ные зутрофные формации

Водная растительность олиготрофных водоемов

Водная растительность олиготрофных водоемов

водная растительность ( гидатофитная) мезотрофных водоемов

водная растительность ( гидатофитная) мезотрофных водоемов

Водная растительность зутрофных водоемов'

Водная растительность зутрофных водоемов'

Рис. 19. Схема экологических рядов луговой растительности и смежных типов (по Шенникову, 1941).

Классификация всей луговой растительности СССР приведена А. П. Шенниковым в его сводной монографии «Луговая растительность СССР» (1938), а впоследствии в несколько доработанном виде в книге «Луговедение» (1941). Луга в целом Шенников считает не классом формаций (вопреки А. П. Ильинскому и В, В. Алехину), а типом травянистой растительности наряду с такими типами, как травянистые степи, травянистые пустоши, травянистая водная растительность, травянистая оксилофильная растительность и растительность из травянистых однолетников (Ephemeretum).

Характерной чертой лугового типа растительности (Praia или Pratoherbosa) Шенников считает то, что к этому типу относятся ассоциации травянистых многолетних мезофитов. При этом Шенников (1938) поясняет, что мезофитами называются растения, нормально произрастающие в средних условиях увлажнения, аэрации, тепла и минерального богатства почвы.

Луговой тип растительности Шенников подразделяет на следующие пять классов формаций:

настоящие, или эумезофитные, луга;

остепненные, или эуксеромезофитные, луга;

пустошные луга;

гидромезофитные, или болотистые, луга; * оксиломезофитные, или торфянистые, луга. Далее Шенников (1941) приводит интересную схему экологических рядов, показывающую экологические соотношения между этими классами формаций и их место среди соседних, не луговых. Схема эта представлена на рисунке 19. Автор приводит и подразделения внутри каждого из этих классов, указывая также наиболее распространенные формации. Так, внутри класса формаций настоящих лугов „выделяются такие группы формаций: крупнозлаковые луга, или крупнозлачники; мелкозлаковые луга, или мелкозлачникн; низкозлаковые луга, или низкозлачники; крупно- разнотравники; мелкоразнотравники; низкотравники; крупнозла- ■ково-разнотравные настоящие луга; мелкозлаково-разнотравные настоящие луга; злаково-разнотравные низкотравники.

В качестве примера приведем подразделение одной из этих групп формаций на формации. Так, группа мелкозлаковых лугов, или мелкозлачников, включает такие формации: красноовсянич- ники; белополевичники; обыкновенные полевичники; душистоколосковые луга; лугомятличники; болотномятличники; трясунко- вые луга; гребенниковые луга; бескильницевые луга, представляющие галофитный вариант группы.

Мною (Ярошенко, 1961) в основу-подразделения лугового типа растительности взяты прежде всего признаки структуры травостоя. Важным признаком луговых сообществ, отражающим не только их структуру в статическом понимании, но и их генезис, может служить наличие или отсутствие отчетливой мозаичности. По этому признаку можно разделить все луга как тип растительности на два подтипа: простые и сложные луга.

Простые луга. Микрогруппировки высших растений лишь едва намечаются, так что травостой в горизонтальном направлении почти не расчленен. Если ?ке такое расчленение в некоторой мерс и выражено, то микрогруппировки в своем большинстве слабо оформленные, невыработавшиеся. Сюда относятся, во-первых, многие луга, образованные злаками и осоками, имеющими длинные ползучие корневища и образующие неплотные травостои. Эго, например, луга из ползучего пырея или из вейника наземного. Во- вторых, к этому же подтипу мы относим луга из вейника Лангс- дорфа (рис. 20) и вейника узколистного на Дальнем Востоке, луга из императы в Юго-Восточном Закавказье и Средней Азии. К простым лугам следует отнести и большинство искусственных сеяных лугов.

Сложные луга. Микрогруппировки выражены более или менее отчетливо, образуя или контурную, или хотя бы плавную, но ясно заметную мозаику. К сложным лугам относится значительное большинство луговых сообществ, причем дернообразователями

Рис. 20. Луг с преобладанием вейника (Gala mag cost is !angs- dorfii) на Дальнем Востоке.

в пых могут быть как корневищные, так и рыхло- и плотнокустовые злаковидныс травы. Микрогруппировки образованы сочетаниями злаковидных и других трав. При контурной мозаичности м икр огруппировки чаще всего распределены по элементам микрорельефа. При плавной же мозаичности микрорельеф может быть почти или вовсе не выражен, и распределение микрогруппировок обусловливается тогда в большей мере особенностями разрастания и взаимодействия особей в условиях богатого видами сообщества.

Необходимо отметить, что подразделение лугов на простые и сложные по степени выраженности относительно сформированных микрогруппировок, будучи легкодоступным для геоботаника, может оказаться затруднительным для тех работников сельского хозяйства, которые не приобрели достаточного навыка в геоботанических исследованиях.

Однако практически распознавание простых и сложных лугов облегчается еще и тем, что первые значительно беднее видами, чем вторые, что отражено в таблице 2.

Данные таблицы 2 показывают, что общее количество видов значительно больше па сложных лугах, чем на простых, и что еще большая разница получается, если сравнивать не общие видовые

списки, а списки видов, играющих в сообществах сколько-нибудь заметную роль. Количество таких видов на сложных лугах Приморского края превышает в два и более раз количество их на простых лугах. В то время как на простых лугах здесь на метровую площадку попадает обыкновенно не более 5—6 видов, на сложных лугах на такую же площадку попадает 10—15 видов.

Далее подтип простые луга я подразделяю на два класса формаций: простые луга с преобладанием злаковидных однодольных и простые луга с преобладанием двудольных.

Подтип сложные луга подразделяется на классы формаций: сложные рыхлозадерненные луга и сложные луга с сочетанием рыхлого и плотного задернения.

Классы формаций делятся непосредственно на формации (без нагромождения промежуточных единиц в виде порядков формаций и групп формаций), формации — на группы ассоциаций и эти последние—на ассоциации. По такому принципу мною и была разработана классификация лугов Приморского края на Дальнем Востоке. Однако эта классификация пока не доведена до ассоциаций и заканчивается формациями, а в ряде случаев группами ассоциаций. Формации и группы ассоциаций как раз и являются единицами, наиболее удобными для хозяйственной оценки и разработки тех или иных мер улучшения лугов. Термин «луга» принят в нашей классификации не в хозяйственном, а в геоботаническом смысле, т. е. не как синоним сенокосных угодий, а как определенный тип растительности. Луга как тип растительности могут использоваться и как сенокосы, и как пастбища, отдельные

Таблица 2

Количество видов в луговых сообществах Приморского края

Группа ассоциации

Общее к о ли чество Ко л и че ство видов

видов травянистых растений

трав, играющих заметную роль

Простые луга

Горные луга из вейника Лангсдорфа . . . .

19

9

Низинные луга из вейника Лангсдорфа . . .

34

13

Приречные заросли мискантуса

32

15

Пастбищные луга из белого клевера с мятликом

16

12

Сложные луга

Влажные разнотравные луга с купальницей, осоками и вейником Лангсдорфа

57

45

Суховатые злаково-разнотравные луга с полевицей Триниуса

48

30

Кочковатые болотистые луга с осоками и вейником Лангсдорфа

46

24

8 П. Д. Ярошенко

113

же типы лугов могут иметь или только сенокосное, или только пастбищное значение.

Мы привели примеры различных классификаций двух типов растительности: лесного и лугового. Разрабатывались и классификации других типов растительности: степного, болотного и т. д.. но мы на них здесь останавливаться не будем.

КЛАССИФИКАЦИЯ И ОРДИНАЦИЯ

В последнее время в геоботанике более или менее четко отличают классификацию растительности от ее ординации. По определению английского исследователя П. Грейг-Смита (1967) классификация состоит в объединении насаждений (сообществ.— /7. >7.) в классы, члены каждого из которых имеют некоторое количество общих характеристик, благодаря чему они оказываются отграниченными от членов других классов...

Ординация насаждений (сообществ) состоит в расположении каждого из них в некоторой системе координат (образованной одной или большим числом осей) таким образом, чтобы иметь возможность получить максимальную информацию о его составе. Простейшей ординацией будет, например, расположение сообществ по одной оси в виде экологического ряда. Несколько более сложной ординацией будет эдафическая сетка, построенная по двум координатам.

Классификациями в рассматриваемом узком смысле этого слова являются системы Браун-Бланке и скандинавских геоботаников. Ординациями в последнее время особенно увлекаются в США. Эта позиция американских исследователей весьма отчетливо изложена в новой работе Виттакера (1967), посвященной так называемому градиентному анализу растительности, под которым обычно понимается соотношение между участием в сообществе тех или иных видов растений и одним или несколькими факторами.

Эколого-фитоценотические ряды В. Н. Сукачева, как правильно отмечают Т. А. Работнов и А. А. Уранов *, совмещают принципы ординации и классификации. Это относится и к схеме экологических рядов луговой растительности А. П. Шенникова, построенной по тому же методу В. И. Сукачева.

Эдафическая сетка П. С. Погребняка построена уже в основном по принципу ординации, тогда как наше подразделение лугового типа растительности является, наоборот, в большей мере классификационным.

Одностороннее проведение принципа ординации связано с представлением о растительном покрове как континууме (не-

См. предисловие Т. А. Работнова и А. А. Уранова к русскому изданию книги П. Грейг-Смита (1967).

прерывности). Одностороннее проведение принципа классификации связано с представлением о дискретности (прерывистости) растительного покрова. Но так как растительный покров следует рассматривать как единство непрерывности и прерывистости, то, очевидно, наиболее правильным будет совмещение принципов классификации и ординации, что, как указывают Т. А. Работнов и А. А. Уранов, широко вошло в обиход советских ботаников благодаря талантливой разработке сходной идеи В. Н. Сукачевым на примере еловых и сосновых лесов.

Темы рефератов на семинаре или в кружке

О разных направлениях лесной типологии

Литература: Сукачев В. Н. Руководство к исследованию типов лесов. М., Сельхозгиз, 1931. Ярошенко П. Д. Геоботаника. М.—Л., Изд-во АН СССР, 1961, 137—161.

Классификация степной растительности

Литература: Лавренко Е. М. Степи и сельскохозяйственные земли на месте степей. В кн.: «Растительный покров СССР», пояснительный текст к геоботанической карте СССР, т. 2. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1956.

Ярошенко П. Д. Геоботаника. М.—Л., Изд-во АН СССР, 1961, стр. 178—188.

Тема курсовой работы

Ассоциации лесного (или лугового) массива

Выделить ассоциации, описать их и расположить их в эколо- го-фитоценотические ряды и в эдафическую сетку. Дать сравнительную оценку обоим методам.

Литература: Алехин В. В. Методика полевого изучения растительности и флоры. М., Изд-во Наркомпроса, 1938.

Ярошенко П. Д. Геоботаника. М.—Л., Изд-во АН СССР, 1961, стр. 137—150 и 161 — 178.

ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ

Как мы видели, растительное сообщество представляет собой не застывшее в неподвижности, а непрерывно изменяющееся образование. Основные типы этих изменений следующие: сезонные; разногодние, или флюктуации, т. е. изменения сообщества по годам в зависимости от метеорологических факторов и других условий данного года; частные смены, или сукцессии; общие смены; эволюция ценозов.

В любой момент своего существования каждое сообщество находится в изменении, и это изменение всегда включает элементы перечисленных пяти типов. Действительно, сообщество в каждый момент своей жизни проходит одну из фаз своего сезонного развития; отражает на себе влияние условий данного года; находится на пути к смене каким-либо другим сообществом; находится под влиянием общей смены растительного покрова всей местности и, наконец, проходит одну из стадий своей эволюции. Отсюда видно, что все эти изменения есть не что иное, как различные стороны единого общего процесса — развития растительного покрова.

Частные смены, или сукцессии,—■ это смены, осуществляющиеся на каждом отдельном участке, занятом растительным покровом. Другими словами, это смены определенных фитоценозов. Естественно, что время, необходимое для осуществления какой- либо частной смены, обыкновенно бывает значительно меньшим, чем время, необходимое для вековой, или так называемой общей, смены. Общая смена — это смена, которую претерпевает каждая растительная зона или крупная область, представленная значительным числом различных фитоценозов.

Все перечисленные типы изменений тесно связаны между собой и в значительной мере обусловливают друг друга. Так, например, частные смены подготовляются разногодними и даже сезонными изменениями. Это можно проследить в тех случаях, когда нормальный для данного сообщества ход сезонных смен сильно замедляется под воздействием каких-либо причин н в особенности 116

под влиянием климата данной местности. Например, в субальпийской зоне Кавказа встречаются своеобразные сообщества высокотравий. Они характеризуются преобладанием широколиственного разнотравья гигантского размера и весьма незначительным участием злаков, почти не образующих задернения. Однако, по моим наблюдениям (1948), в Северной Армении, где высокотравья находятся уже на окраине своего ареала, ранневесенняя фаза высокотравий сближает их с луговыми сообществами. В это время года травостой едва достигает высоты 50—60 см и в нем значительную роль играют дерновины злаков: Dactylis glornerata, Роа iberica, Fesluca gigantea и др.

К лету широколиственное разнотравье, вырастающее выше человеческого роста, заглушает и почти нацело вытесняет злаковый дерн. Если же мы представим себе, что ранневесенняя фаза высокотравий в силу климатических причин настолько «задержалась», что не сменилась летней, то этим самым мы примем, что произошла смена высокотравных сообществ луговыми. И такие смены в Северной Армении действительно наблюдаются, причем причиной их служит как деятельность человека, (сенокошение высокотравий), так и (при отсутствии заметного вмешательства человека) естественные причины, скорее всего изменение климата, действующее и на почвообразовательный процесс. В обоих случаях такие смены, несомненно, подготовляются ранневесенней фазой высокотравных сообществ.

Различия, но в то же время тесная связь и взаимная обусловленность сезонных и разногодних изменений сообществ, с одной стороны, и их частных смен — с другой, достаточно ясны. В свою очередь имеются различия и в то же время тесная связь и взаимная обусловленность между этими категориями, с одной стороны, и общими (вековыми) сменами и эволюцией сообществ — с другой.

Вместе с тем нужно подчеркнуть, что при сезонных и разногодних изменениях сообщества последнее остается самим собой, т. е. еще не сменяется другим сообществом, хотя эта смена шаг за шагом и подготовляется. При сукцессиях же и общих сменах, а также при эволюции сообществ происходят не только изменения в рамках одного и того же сообщества, но и смены одних сообществ другими.

ЧАСТНЫЕ СМЕНЫ, ИЛИ СУКЦЕССИИ

В своих статьях «Идея развития в фитоценологии» (1942) и «О некоторых основных вопросах фитоценологии» (1950) В. Н. Сукачев, говоря о сменах растительных сообществ, указывает, что в них находят выражение три следующих процесса.

Сингенетические смены, т. е. процессы заселения растениями молодых местообитаний, например песков, каменных осыпей,

свежих речных наносов и т. д. При этом основную роль играет пока лишь подбор растений друг к другу и к почвенно-климатической среде, тогда как взаимодействие со средой всего сообщества еще только начинает намечаться. Это потому, что элементы среды, создаваемые самим сообществом (почва и фитоклимат), еще находятся в зачаточной стадии образования.

Эндоэкогенетические смени следуют за сингенетическими уже после того, как сообщество создало свою определенную среду и в дальнейшем изменяется вместе с дальнейшим изменением среды самою же жизнедеятельностью сообщества.

Экзогенные смены вызываются причинами, лежащими не в самом сообществе и не в той части среды, которая тесно и постоянно с ним связана, а вне ее, и поэтому являющимися по отношению к сообществу чисто внешними и случайными, например смены, вызванные нашествием насекомых, оползнями, обвалами и т. д. К экзогенным сменам относятся, по Сукачеву, также смены, вызванные деятельностью человека (пожар, вырубка, выпас).

Впоследствии Сукачев (1954) выделил еще одну категорию смен, а именно:

Гологенетические смены. Это процесс изменения растительного сообщества вследствие изменения более общего крупного единства, в состав которого входит данное сообщество. Эти сукцессии, как говорит Сукачев, раньше не отделялись им от эндо- экогенетических. Примером их могут, очевидно, служить смены сообщества под влиянием изменений климата всей местности, смены, вызванные развитием речной долины с постепенным углублением русла реки и отодвиганием его при соответственном расширении прирусловой террасы и т. д.

Можно сказать, что гологенетическая смена — это частная смена сообщества, вызванная общей сменой растительного покрова целого массива или страны.

Мною (Ярошенко, 1961) было предложено несколько иное подразделение частных смен, или сукцессий.

Природные смены.

Последовательные: а) эндоэкогенетические, б) гологенетические.

Внезапные.

Б. Антропогенные смены.

Последовательные.

Внезапные.

В этом подразделении противопоставляются природные смены антропогенным, т. е. вызванным воздействиями человека (таковы вырубка леса, выпас, распашка, осушение, орошение и т. д.). Кроме того, последовательные смены противопоставляют-

ся внезапным. Примерами внезапных природных смен могут служить смены, происходящие в результате оползней и обвалов в горах, в результате налета саранчи и других вредных насекомых и т. д. Внезапные антропогенные смены бывают, например, при вырубке леса, после распашки, выжигания и т. д. Последовательные антропогенные смены — при сенокошении, умеренном выпасе, умеренном регулярном осушении или орошении, повторяющемся из года в год.

Сенокошение, выпас, осушение, орошение, если они проводятся в данном месте впервые, вызывают в первое время внезапную смену, но затем, если то или иное из этих воздействий из года в год регулярно повторяется, оно может вызвать уже последовательные смены.

Среди антропогенных последовательных смен можно (как и среди природных последовательных смен) выделять антропогенные гологенетические смены. Последние имеют место, например, при осушении крупных болотных массивов. При этом осушение болот может снижать уровень грунтовых вод и на прилегающих суходолах, в результате чего на последних также происходит смена одних растительных сообществ другими (И. Д. Юркевич и Л. П. Смоляк, 1968).

Д. Александрова (1964) вместо термина «внезапные смены» применяет термин «катастрофические смены». Однако внезапные смены не всегда носят катастрофический характер. Например, при несплошной, выборочной рубке леса смена может оказаться внезапной, но не катастрофической; также внезапной, по не катастрофической будет смена при умеренном и кратковременном заливании речным разливом.

Каждая смена слагается из ряда последовательных этапов, или стадий. Так, при смене с образованием на приречных песках ивовых зарослей можно различать: стадию редкостойных зарослей одного или нескольких травянистых видов; стадию более густых смешанных зарослей хвоща, кипрея, вейника и других травянистых многолетников; стадию смешанных зарослей многолетних трав с ивовым молодняком; стадию ивовых зарослей. Наблюдения показывают, что если ивняки не вырубать и не выпасать в них скот, то в условиях приречных (тугайных) лесов пустынной и полупустынной зон Закавказья начинается постепенное внедрение в ивовую заросль тополя и с течением времени ивняк сменяется тополевым лесом, в котором светолюбивая ива остается лишь на прогалинах и-по опушкам. Тополевый лес при отсутствии резкого вмешательства человека может существовать в таких местах очень долгое время без существенных изменений. Эта стадия в жизни сообщества, когда оно изменяется весьма медленно и внешне недостаточно заметно, соответствует образованию коренных или узловых ассоциаций. Предшествуют же им серийные или кратковременные ассоциации.

ОБЩИЕ СМЕНЫ И ИСТОРИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА СТРАНЫ

Общая смена растительных сообществ какой-либо страны по своему направлению вовсе не обязательно соответствует общему процессу эволюции этих сообществ, так как более древние сообщества могут в отдельных случаях приходить на смену более новым их типам. Так, если климат местности претерпевает иссушение, то леса могут смениться пустынями, хотя в процессе эволюции лесная растительность не предшествовала пустынной. И тем не менее при общих сменах типы сообществ непрерывно проходят и свою эволюционную выработку. Также и какая-либо частная смена вовсе не обязательно соответствует по своему направлению общей смене сообществ или их эволюции, но тем не менее всегда является одним из мелких этапов того и другого процесса.

Можно говорить не только об общих сменах, но и шире — об истории фитоценозов. Эту историю можно изучать различными методами. К ним относится, например, метод спорово-пыльцевого анализа слоев торфа или почвы, дающий представление о чередовании растительности в данной местности за ряд прошедших эпох. Сюда относится и восстановление истории растительности путем изучения ископаемых отпечатков и окаменелостей (палеоботанический метод).

Кроме спорово-пыльцевого и палеоботанического методов, на историю растительности какой-либо страны проливают свет и такие данные, как уцелевшие остатки былой растительности, характер рельефа и почвы, сведения по истории народов, местные названия тех или иных урочищ, нередко происшедшие от названий растений, и т. д.

Некоторые вопросы исторических смен растительности явились предметом оживленных дискуссий, например вопрос о взаимоотношении между лесом и степью на Русской равнине. Научные споры на эту тему начались еще в прошлом столетии.

По мнению С. И. Коржинского, лес надвигается на степь и после отступания великого ледника на месте современных лесов на Русской равнине сначала были развиты степи, которые уже впоследствии сменились лесами. Процесс смен степи лесом, по Коржинскому, продолжается и в настоящее время, но этому часто препятствует человек, вызывающий -своей деятельностью нередко даже расширение степных участков за счет лесных. Концепцию Коржинского поддерживал ряд авторов, в том числе Г. И. Тан- фильев и Г. Н. Высоцкий.

С совершенно другой точкой зрения выступал В. И. Талиев. Он считал, что большинство степных пространств Русской равнины целиком обязано своим возникновением населявшим ранее эти места кочевым племенам. Степи развились па месте лесов,

уничтоженных главным образом массовыми пожарами. Одним из доказательств существования лесов на месте современных степей Талиев считал встречаемые местами в степной почве следы ходов древесных корней. Однако другие авторы указывают, что эти ходы в действительности чаще всего являются кротовыми ходами ■— кротовинами.

Есть и другие доказательства былого существования степей па некоторых современных лесных участках, например старые курганы, обнаруженные среди лесов. Обычай насыпать курганы имелся, как известно, у кочевых племен, населявших степи.

Ф. Н. Мильков (1950) разработал теорию, согласно которой ведущим фактором соотношения леса и степи на равнинах СССР является рельеф. Поскольку же рельеф подчинен определенным закономерностям своего развития и ими в значительной мере определяются и условия почвообразования, то эти причины являются главными и в распределении леса и степи. Рельеф — не застывшее образование: он подвержен то более быстрым, то более медленным изменениям, в его развитии играют роль не только эрозионные явления, в том числе деятельность рек, но и эпейроге- нетические движения (медленные вековые опускания или поднятия участков земной коры). Все это определяет и динамику распределения леса и степи. Лесные и степные участки постоянно перераспределяются, хотя это перераспределение и является очень медленным процессом, не могущим быть наглядно прослеженным на протяжении жизни одного человека.

Ф. Н. Мильков полагает, что перераспределение лесных и степных участков, хотя и может иметь внешние черты циклического процесса, в действительности не циклично. Если, например, какой- либо участок был занят лесом, а затем по прошествии тысячелетий в силу изменения рельефа его заняла степь, а затем снова повторно лес, то это второе наступание леса уже не могло происходить в условиях, тождественных предыдущим, так как за столь большой промежуток времени и почвы и климат не могли не измениться. Вместе с тем Ф. Н. Мильков (1947, 1950, 1953) высказывает мысль, что лесостепной ландшафт, который в настоящее время представлен на территории СССР в виде сплошной полосы от Карпат до Алтая, является древним ландшафтом, существовавшим на данной территории еще с доледникового периода.

Кстати, современная точка зрения на происхождение североамериканских прерий также приписывает им значительную древность. Известный американский эколог и геоботаник Вивер в своей книге о прериях Северной Америки (1954) пишет, что прерии ведут свое начало с третичного времени, имея, таким образом, возраст около 25 млн. лет. Правда, впоследствии прерии частью распространились и на места, освобожденные от ледникового покрова. Но крупные участки их современной территории на юго-западе никогда и не были подо льдом.

О надвигании степи на лес высказывался П. Н. Крылов. В известной мере такие же взгляды имел и В. Л. Комаров, а позднее Н. В. Павлов, основываясь на материалах изучения растительности Средней Азии. Решительным противником гипотезы надвигания степи на лес выступал до конца своих дней Л. С. Берг, подробно обосновавший свою точку зрения в книге «Климат и жизнь» (1947). Основываясь главным образом на данных повышения уровня озер Средней Азии за последние столетия и сопоставляя это с многолетними данными европейских метеорологических станций, Берг приходит к выводу, что все северное полушарие испытывает за последние столетия потепление и одновременно увлажнение климата, что, по Бергу, совершенно исключает не только гипотезу надвигания степи на лес, но и гипотезу усыхания Средней Азии.

М. С. Цыганов (1952) критикует теорию Берга, но отмечает, что широкое развитие мероприятий по обводнению и лесонасаждениям в степной зоне способно не только полностью предотвратить ее дальнейшее иссушение, но и направить изменение климата в сторону увлажнения.

В. Докучаев был убежден в иссушении Восточно-Европейской равнины, рассматривая его как постоянный и последовательный (а не колеблющийся) процесс, упорный, хотя и медленный, длящийся столетиями и тысячелетиями и неуклонно прогрессирующий.

Причины этого иссушения Докучаев подробно рассматривает в своей книге «Наши степи прежде и теперь».

В специальной главе «Способы упорядочения водного хозяйства в степях России» Докучаев наметил ряд мероприятии по предотвращению дальнейшего усыхания степной зоны.

И. К. Пачоский (1904, 1908, 1917) отмечал еще один очень существенный фактор, способствующий усыханию степей,— выбивание скотом тех участков, которые остаются нераспаханными.

Большое значение для выяснения вопроса о взаимоотношениях леса и степи имеют палеоботанические и палеозоологические данные, а также данные спорово-пыльцевых анализов, сводка которых приводится в работе К. К. Маркова, В. П. Гричука, Н. С. Чеботаревой и др. (1950). Авторы приходят к выводу, в некоторой степени сходному с выводом Ф. Н. Милькова, о том, что лесостепной ландшафт является очень древним. Но в то время как /Мильков считает непосредственным предшественником этого ландшафта ландшафт саванн, указанные исследователи полагают, что современная лесостепь развилась из плейстоценовой «холодной лесостепи», в которой вместо наблюдающихся теперь дуба, вяза и некоторых других широколиственных пород участвовали береза и сосна. Северная граница этой «холодной лесостепи» шла на север несколько дальше границы современной лесостепи.

Таким образом, мы видим, что вопрос о природных взаимоотношениях леса и степи на Русской равнине все еще не может считаться окончательно решенным.

В то время как выяснение природных общих смен, происходивших в историческое время и в современности, бывает сопряжено с большими трудностями из-за искажающего их влияния человека, спорово-пыльцевой анализ дает нам довольно отчетливую картину общих смен не только растительности, но и климатов в доисторическое время. Для средней полосы Европейской части СССР эти доисторические, послеледниковые смены растительности и климатов схематически показаны на таблице 3. По имеющимся данным, ледниковый период, или плейстоцен, а именно его последняя, вюрмская ледниковая эпоха закончилась здесь около- 13 000 лет назад, после чего и происходили все эти смены. Послеледниковый период, или голоцен, имел, как видно из таблицы 3, вплоть до наших дней пять основных климатических эпох, каждой из которых соответствовал и определенный состав растительности.

Таблица 3

Послеледниковые смены растительности и климата в средней полосе Европейской части СССР (по М. И. Нейштадту, 1952, и Л, С. Бергу, 1947)

Хронологизация от 1900

Климатическая эпоха

Растительность

от 0

до — 2000

Субатлантическая (климат более влажный и менее теплый, чем в предыдущую эпоху)

Максимум ели, много сосны, меньше березы, мало широколиственных пород

от — 2000 до —- 5000

Суббореальная(сухая и теплая)

Березово - слово - сосновые леса. Много широколиственных пород

от — 5000

до — 7000

Атлантическая (умеренно теплая и влажная)

Максимум широколиственных лесов, немного березовых и сосновых, мало ели

от — 7000

до _ Ю 000

Бореальная (сухая и теплая)

Безусловное господство сосновоберезовых лесов. Других пород ничтожное количество

от — 10 000

до — 12 000

Субарктическая (менее холодная, чем предыдущая)

Нижний максимум ели и полыни. Сосны и березы немного

от — 12 000

до — 13 000

Арктическая (холодная)

Господство березы и полыни. Мало ели и сосны

ЭВОЛЮЦИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ

Эволюция растительности, в отличие от ее смен (как частных, так и общих), представляет собой процесс выработки новых, ранее не существовавших типов растительных сообществ. Все современные типы фитоценозов — результат эволюционной выработки, что особенно отчетливо выражено у относительно более устойчивых, узловых сообществ. Вместе с тем все даже наиболее оформившиеся узловые сообщества продолжают эволюционировать, хотя изучение этого процесса, обычно весьма длительного, значительно труднее, чем изучение смен.

Возьмем к примеру ассоциацию Pinetum myrtillosum (рис. 21), 1. е. бор-черничник с сосной в первом ярусе, черникой во втором и гипновыми мхами в третьем. Эта ассоциация — не случайный набор растений, т. к. она занимает целый ряд участков, многие из которых хотя и бывают разбросаны далеко один от другого, но на каждом состав и структура сообщества все же очень сходны. Кроме того, известны многочисленные случаи восстановления какого-либо узлового сообщества на том самом месте, где оно было уничтожено человеком. Так, на пожарищах еловых лесов севера России временно возникают сосновые леса, но затем они при отсутствии вмешательства человека, как правило, рано или поздно сменяются елью. На залежах (заброшенных пашнях), если их предоставить самим себе, через некоторое (длительное) время в результате ряда смен стадий их зарастания возникает та же самая растительность, какая была до распашки.

Этот процесс восстановления сообществ Г. Н. Высоцкий назвал демутацией, а И. К. Пачоский — регенерацией. Процесс демутации, или регенерации, свидетельствует, что узловое сообщество представляет собой стойкое образование, в котором виды растений приспособлены друг к другу, а все сообщество соответствует определенным почвенно-климатическим условиям.

В процессе эволюции создались все типы растительного покрова: лесной, степной, луговой и т. д. Возникает вопрос: в каком же родственном отношении находятся между собой эти типы, какие из них более древние, какие моложе, произошел ли лес от луга, или луг от леса, или степь от луга и т. д.?

Еще в конце прошлого века к разрешению этой задачи пытался подойти один из основоположников геоботаники И. К. Пачоский. В уже упоминавшейся статье «Стадии развития флоры» (1891) Пачоский выдвинул мысль, что растительность каждой страны проходит в своем естественном развитии три последовательные стадии: пустыни, степи и леса. По Пачоскому, следовательно, лес произошел из степи и степь из пустыни. Впоследствии (1925) Пачоский продолжил разработку своей первоначальной схемы и дал такой последовательный ряд, отражающий уже не

Рис. 21. Бор-черничник (Владимирская обл.).

только «прогресс», но и «регресс» в эволюции растительного покрова:

пустыня (временная);

прерия-степь (прогрессивный тип);

лес (прогрессивный тип, регрессивный тип);

саванна (регрессивный тип), частично тундра;

пустыня (регрессивный тип).

Как видим, Пачоский и здесь не изменил своего представления о последовательном ходе прогрессивной эволюции растительных сообществ: степь развивается из пустыни и лес из степи.

Однако и схема Пачоского не отражает процессов эволюционной выработки типов растительного покрова. Нужно иметь в виду, что прототипами современных растительных формаций явились скорее всего не другие современные формации той же страны, а формации, которые в настоящее время частью уже вовсе не существуют, а частью встречаются как угасающие реликты или распространены лишь в тех странах, где уцелели более древние растительные типы. Другими словами, если даже в современную эпоху в данной местности и происходит смена пустыни лесом, то это вовсе не значит, что лесной тип растительности в процессе своей эволюции произошел из пустынного.

В одной из своих работ (Ярошенко, 1946) я сделал попытку построить схему именно эволюции (а не частных смен) основных типов растительности. Эта схема исходила из того, что «предком» современных лесов были так называемые гилеи (Ну- laeion), формации, которые чаще называют тропическими и субтропическими «дождевыми лесами»; они были четко выделены в особый тип растительности А. П. Ильинским, хотя само название «гилея» было введено в науку значительно раньше, еще Гумбольдтом. Ильинский (1935) подчеркнул, что гилеи отличаются от лесов: преобладанием индивидуальных и видовых ритмов над сезонными (т. е. в них каждый растительный вид или даже индивид имеет свой ритм развития); пестротой и мощностью верхнего древесного полога с участием лиан; обилием эпифитов, в том числе цветковых; отсутствием у большинства древесных пород почечных чешуи; крайним разнообразием и богатством жизненных форм. Путем обеднения гилей и приспособления их к резкому чередованию времен года могли образоваться леса.

Другим чрезвычайно древним типом растительности были тропические пустыни, а также саванны, занимавшие области, переходные от тропических пустынь к гилеям. Саванны в результате полного исчезновения из их состава древесных пород, а также общего обеднения и приспособления к иной сезонной ритмике могли дать начало степям умеренного климата. В связи с этим и существуют формации, явно переходные от саванн к степям, как, например, описанные в Средней Азии и Закавказье полустепи и описанные в Средней Азии полусаванны. Уже после образования из саванн степей в местах контакта степей с пустынями могли возникнуть в качестве переходных формаций и полупустыни.

Луговой тип растительности развился, с одной стороны, из травянистого покрова лесов в местах их изреживания по тем или другие причинам. С другой стороны, «предком» лугов явилось субальпийское выбокотравье, древний третичный тип ра-

стительности и сейчас еще уцелевший местами на Кавказе, Камчатке и т. д. И наконец, «предком» горных лугов можно считать открытые сообщества высокогорных скал и осыпей. Образование лугов из этих открытых сообществ путем частных смен, наблюдающихся и в настоящее время, является тем случаем, когда частная смена отражает один из путей эволюции сообществ. Приведенная схема эволюционных связей типов растительности (рис. 22) представляет собой лишь первый набросок. Последующие исследования должны дать материал для построения более совершенной и уточненной схемы эволюции типов растительности. В качестве предпосылок к такой будущей схеме можно привести следующие соображения.

По-видимому, лишь в сравнительно редких случаях можно допустить, что какой-либо тип растительности является в полном смысле слова эволюционным предшественником, или «предком», другого типа растительности. С достоверностью такие случаи не установлены, но зато не вызывают сомнения факты другой категории, когда одна крупная единица растительного покрова имеет не один, а несколько исходных типов, принявших участие в ее эволюционной выработке.

На рисунке 23, например, показано, что высокогорные луга Кавказа имеют три исходных типа сообществ: травяной покров лесов; высокотравье и открытые группировки высокогорных скал и осыпей. Возможно, и многие другие типы растительности также имеют не один, а несколько типов «сообществ-предков». Называть эти последние предками можно, однако, лишь в перенос-

Рис. 22. Схема эволюционных связей основных типов растительности.

Рис. 23. Схема эволюционной выработки высокогорных лугов Кавказа.Рис. 23. Схема эволюционной выработки высокогорных лугов Кавказа.ном значении этого слова. Если какой-нибудь эволюционно более молодой тип растительности имеет несколько таких «предков», то это может означать, что он впервые возник в местах их взаимного контакта, причем каждый из них вложил свою долю в образование этого молодого типа. Такие исходные сообщества нужно называть не предками, а вкладчиками или участниками (партиципнентами). Этим наименованием подчеркивается их специфическая роль в эволюционной выработке

Рис. 23. Схема эволюционной выработки высокогорных лугов Кавказа.

Рис. 23. Схема эволюционной выработки высокогорных лугов Кавказа.

производных типов растительного покрова, роль, состоящая как во «вложении»

в новые, формирующиеся типы сообществ определенных видов растений и видовых комплексов, так одновременно и в их участии в выработке новых структур сообществ. При этом виды и их комплексы, полученные от сообществ-вкладчиков, попадая в эволюционно молодые,

формирующиеся сообщества, получают новые стимулы к своей дальнейшей эволюции в связи с развитием приспособлений к изменившейся экологической обстановке. Предпосылкой же к созданию таких эволюционно молодых сообществ может явиться

контакт нескольких различных типов растительного покрова, создающих новые сочетания, сначала неустойчивые, но затем оформляющиеся в новый, более устойчивый тип.

Дальнейшая работа по изучению эволюции сообществ должна иметь в виду установление вкладчиков (участников) и специфической роли каждого из них в формировании того или иного типа сообществ. При этом нужно учитывать, что эволюция внешних признаков сообществ, их «формы», имеет две стороны, слагается из двух взаимно проникающих процессов, а именно: структуро- генеза, или эволюционной выработки той или иной структуры ценозов, и флорогенеза, или видообразования в связи с эволюцией ценозов.

Процесс образования новых типов сообществ в местах контакта вкладчиков представляет один из путей эволюции сообществ, который можно назвать эволюцией путем вбирания. Другим путем является противоположный процесс расчленения (сегрегации) одного типа сообществ на несколько производных.

Пример такого расчленения описан для смешанных лиственных лесов южных штатов Северной Америки (Браун, 1935, и др.), а также для смешанного колхидского леса (Синская, 1933; Со- чава, 1946). Кроме того, сходные процессы описаны Ричардсом (1945) для тропических гилей. Во всех этих случаях наблюдается расчленение очень сложной макрогруппировки со многими преобладающими древесными видами на ассоциации с преобладанием в каждой из них одного-двух видов. Например, колхидские леса нижнего горного пояса (до 600—700 м над ур. м.), образованные в основном пятью породами: буком, каштаном, дубом, грабом и ольхой,— расчленяются на ассоциации с господством одной-двух из этих древесных пород. Эти процессы наблюдаются в пространстве при продвижении к северным и восточным окраинам Колхиды, и они же, несомненно, происходили и происходят во времени под воздействием начавшегося еще с конца плиоцена некоторого усиления континентальности климата Кавказа.

Расчленение в некоторой степени противоположно вбиранию, но тем не менее всегда сочетается с этим последним, так как во всех случаях исходные полидоминантные типы, а также и продукты их расчленения испытывают влияние окружающих типов растительного покрова, в той или иной мере играющих по отношению к ним роль вкладчиков.

Б. Сочава (1944) предложил понятие фратрия для совокупности фитоценозов, связанных территориальным соседством и общностью происхождения в результате расчленения какого-то ранее более однородного растительного покрова. При этом он отмечает, что в одну фратрию могут входить фитоценозы и лесные, и кустарниковые, и травяные.

Темы рефератов на семинаре или в кружке

Способы образования болот

Литература: Сукачев В. Н. Болота, их образование, развитие и свойства. М., Сельхозгиз, 1926.

Алехин В. В. Растительность СССР в основных зонах. М., «Советская наука», 1951, стр. 387—402.

Кац Н. Я. Типы болот СССР и Западной Европы и их географическое распространение. М., Гео- графгиз, 1948.

История спорово-пыльцевого метода в СССР

Литература: НейштадтМ. И. Споровопыльцевой метод в СССР. М.—Л., Изд-во АН СССР, 1952, стр. 3—48.

12»12»П, Д. Ярощенко

12»

12»

Темы курсовых работ

Наблюдения над сменой пород в лесу

Литература: Уранов А. А. Наблюдения на летней практике по ботанике. М., «Просвещение», 1964, стр. 198—205.

Ткаченко М. Е. Общее лесоводство, ДЕ, Сель- хозгиз, 1952.

Морозов Г. Ф. Учение о лесе, изд. 7. М., Сель- хозгиз, 1949.

Влияние выпаса на травостой луга (или степи)

Подыскивается участок луга, защищенный от выпаса (например, на окраине огороженного сада), и рядом участок сходного луга, но выпасаемый. За вегетационный период делают несколько параллельных описаний и берут пробные укосы для весового анализа с обоих участков. Если площадь каждого участка невелика (менее 1 га), то достаточно взять в каждый из сроков по 4 пробных укоса с площадок 50X50 см или по 16 пробных укосов с площадок 25x25 см, выбираемых в типичных местах. Кроме того, учитывают видовой состав, обилие и размеры особей каждого вида, а также покрытие (густоту) и среднюю высоту всего травостоя.

Литература: Алехин В. В. Методика полевого изучения растительности и флоры. М., Изд-во Наркомпро- са, 1938.

Ярошенко П. Д. Геоботаника. М.—Л., Изд-во АН СССР, 1961, стр. 426—429 и 433—436.

88

8

8

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ТЕРРИТОРИАЛЬНОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА

Геоботаническое изучение какой-либо одной ассоциации (либо нескольких ассоциаций) не должно носить узко ограниченного, описательного характера.# Исследователя закономерностей территориального распределения растительных группировок должны интересовать и такие вопросы, как географическое распространение ассоциации, приуроченность ее к той или иной зоне, родственные ей другие ассоциации, комплексирование данной ассоциации с другими в одну макрогруппировку и многое другое. Объектом геоботаники является и само по себе изучение крупных комплексов растительного покрова — фитоландшафтов, зон. В связи со всем этим становится ясной исключительная важность для геоботаники изучения закономерностей в территориальном распределении растительного покрова.

ЗОНЫ И ПОЯСА РАСТИТЕЛЬНОСТИ

Уже давно было подмечено, что растительный покров земного шара распределяется по следующим друг за другом с севера на юг или с юга на север широтным зонам. На континенте Евразии различают начиная с севера следующие зоны растительности: холодные (арктические) пустыни; тундры; хвойные леса; лиственные леса; степи; пустыни; субтропические леса; тропические леса. Кроме этих основных зон, существуют еще переходные: лесотундры, лесостепи, полупустыни.

Можно говорить как о зонах растительности, так и о зонах природы в целом, причем правильнее считать (хотя с этим согласны не все географы), что зоны растительности и зоны всей природы совпадают. Элементы несовпадения могут в той или иной мере проявляться лишь в местах перехода одной зоны в другую, поскольку, как правильно заметил Ф. Н. Мильков (1956), границы зон нельзя представить в виде линий.

Мысль о существовании зон растительности и климата была высказана еще Гумбольдтом, однако идея о зональности всей

90*Океан Климаты90*Океан КлиматыКонтинент

90*

Океан Климаты

90*

Океан Климаты

МорскойСреднийКонтиненталоньис

6060яя-™ Вечнозеленые шин ♦ t x ± i ± ± ♦ t.ifuru.iiними iinimii>unrn>*NH* £•*г*.6йД Q ^„^ Уй^аУ £ £ £ xc^viP ^ t £ £ 2«*ф ф листвой летом Ф ф Ф ф^ ^ £* I | | $ £ £ £ :•:• Ф Ф Ф Ф Ф Ф Ф Ф ф ф ф ф Ф Ф £ £ £ £ £ £ £ £-™ Вечнозеленые шин ♦ t x ± i ± ± ♦ t.ifuru.iiними iinimii>unrn>*NH* £•*г*.6йД Q ^„^ Уй^аУ £ £ £ xc^viP ^ t £ £ 2«*ф ф листвой летом Ф ф Ф ф^ ^ £* I | | $ £ £ £ :•:• Ф Ф Ф Ф Ф Ф Ф Ф ф ф ф ф Ф Ф £ £ £ £ £ £ £ £9 £9 £Е <3 9Е <3 9ЕЕсц60*сц60*ФФФФФФФФФ.Ф'ФФ^r-Y.Viy,ЖесткопистныеЛ I । । _—f ii’i'i ( tneca i’i’ifj,I Д'ЛФФФФФФФФФ.Ф'ФФ^r-Y.Viy,ЖесткопистныеЛ I । । _—f ii’i'i ( tneca i’i’ifj,I Д'ЛооЭкватор О'Экватор О'Лавровые.т^емП-.Лавровые.т^емП-.ТропическиеТропическиеЛГФФФФФ'7) ± ФФФФФФ'I ^ ф ф ф ф ф Фо" О гффффффф’д ~ О Леса одетые о - -=^"ф-ф—Ф-ф—ф£2_°ЛГФФФФФ'7) ± ФФФФФФ'I ^ ф ф ф ф ф Фо" О гффффффф’д ~ О Леса одетые о - -=^"ф-ф—Ф-ф—ф£2_°ооооооооо -jо -jоосырые леса -ФФФФФФ°*°е-£2?-^——ф листвой зимой - ^сырые леса -ФФФФФФ°*°е-£2?-^——ф листвой зимой - ^ЕЕоооооо^ Q Ф Ф Ф Ф ффо°»- гФФФФФФФФФ"^ ГфффффффффЧ T^QQ^Q^Q^QQ^ Q Ф Ф Ф Ф ффо°»- гФФФФФФФФФ"^ ГфффффффффЧ T^QQ^Q^Q^QQоооооо.- ^. *.* w Арктические пустыни-^ •* •»- •» ^ ■» - .^

60

60

я

я

-™ Вечнозеленые шин ♦ t x ± i ± ± ♦ t

.ifuru.iiними iinimii>unrn>*NH* £

•*г*.6йД Q ^„^ Уй^аУ £ £ £ xc^viP ^ t £ £ 2«*ф ф листвой летом Ф ф Ф ф^ ^ £* I | | $ £ £ £ :•:• Ф Ф Ф Ф Ф Ф Ф Ф ф ф ф ф Ф Ф £ £ £ £ £ £ £ £

-™ Вечнозеленые шин ♦ t x ± i ± ± ♦ t

.ifuru.iiними iinimii>unrn>*NH* £

•*г*.6йД Q ^„^ Уй^аУ £ £ £ xc^viP ^ t £ £ 2«*ф ф листвой летом Ф ф Ф ф^ ^ £* I | | $ £ £ £ :•:• Ф Ф Ф Ф Ф Ф Ф Ф ф ф ф ф Ф Ф £ £ £ £ £ £ £ £

9 £

9 £

Е <3 9

Е <3 9

Е

Е

сц

60*

сц

60*

ФФФФФФФФФ.Ф'ФФ

^r-Y.Viy,ЖесткопистныеЛ I । । _—f ii’i'i ( tneca i’i’ifj,I Д'Л

ФФФФФФФФФ.Ф'ФФ

^r-Y.Viy,ЖесткопистныеЛ I । । _—f ii’i'i ( tneca i’i’ifj,I Д'Л

о

о

Экватор О'

Экватор О'

Лавровые.

т^емП-.

Лавровые.

т^емП-.

Тропические

Тропические

ЛГФФФФФ'7) ± ФФФФФФ'I ^ ф ф ф ф ф Фо" О гффффффф’д ~ О Леса одетые о - -=^"ф-ф—Ф-ф—ф£2_°

ЛГФФФФФ'7) ± ФФФФФФ'I ^ ф ф ф ф ф Фо" О гффффффф’д ~ О Леса одетые о - -=^"ф-ф—Ф-ф—ф£2_°

о

о

о

о

о

о

о

о

о -j

о -j

о

о

сырые леса -ФФФФФФ°*°е

-£2?-^——ф листвой зимой - ^

сырые леса -ФФФФФФ°*°е

-£2?-^——ф листвой зимой - ^

Е

Е

о

о

о

о

о

о

^ Q Ф Ф Ф Ф ффо°»- гФФФФФФФФФ"^ ГфффффффффЧ T^QQ^Q^Q^QQ

^ Q Ф Ф Ф Ф ффо°»- гФФФФФФФФФ"^ ГфффффффффЧ T^QQ^Q^Q^QQ

о

о

о

о

о

о

Рис. 24. Схема распределения растительности на идеальном континенте (по Брокман-Ерошу из Шенникова, 1950).

природы в целом была впервые глубоко и всесторонне обоснована В. В. Докучаевым. Рассматривая каждую зону как результат взаимодействия всех факторов живой и неживой природы, Докучаев вместе с тем первый разработал понятие о зоне как исторически формирующемся явлении.

В статье «О почвенных зонах вообще и вертикальных зонах в особенности» Докучаев (1898) писал, что почвенные зоны в то же время являются и зонами природными, что в них проявляется теснейшая генетическая связь климата, почвы, животных и растительных организмов.

Кроме изменений растительности в широтном направлении (север — юг), известны и изменения ее в долготном направления (запад — восток), причем последние связаны прежде всего со степенью близости или отдаленности от океана.

Расположение в пределах Евразии наиболее сухих областей в центральной части (Сибирь, Центральная Азия) дало повод П. Н. Савицкому (1927), а позднее В. В. Алехину (1936) говорить о симметричности системы зон на территории СССР. Так, на крайнем западе и крайнем востоке СССР хвойные, более северные леса переходят к югу в леса широколиственные, тогда как в центре, т. е. в Сибири, широколиственные леса отсутствуют. Симметричность системы зон сказывается не только в западновосточном направлении, но и в северо-южном. Безлесные пространства располагаются и на севере СССР (тундры) и на юге (степи и пустыни), а между ними находится широкая зона лесов. Интересно обратить внимание еще на то, что как южная, так

Рис. 25. Схема распределения типов растительности на континенте Евразии от экватора до полюса (по Шенникову, 1950).Рис. 25. Схема распределения типов растительности на континенте Евразии от экватора до полюса (по Шенникову, 1950).

Рис. 25. Схема распределения типов растительности на континенте Евразии от экватора до полюса (по Шенникову, 1950).

Рис. 25. Схема распределения типов растительности на континенте Евразии от экватора до полюса (по Шенникову, 1950).

133133П. Д. Ярошенко

133

133

и северная граница лесной зоны представлена породами с опадающей на зиму листвой: на южной границе это дуб, осина и береза, а на северной — лиственница (а на Кольском полуострове— береза), тогда как вечнозеленые хвойные играют там второстепенную роль или вовсе отсутствуют.

Брокман-Ерош и Рюбель составили схему распределения растительности на так называемом идеальном континенте (рис. 24). Эта схема отражает закономерные пространственные изменения растительного покрова в связи с изменениями режима температуры и влажности. Схема основана на условном предположении, что океан находится лишь к западу от идеального континента, и поэтому континентальность климата неуклонно возрастает по направлению с запада на восток. Однако в действительности этого ни на одном материке не наблюдается, так как океан всегда находится и с запада и с востока, а наиболее континентальные области тяготеют поэтому к самым внутренним частям материков.

В «Экологии растений» А. П. Шенникова (1950) приведена схема распределения типов растительного покрова на материке Евразии, более соответствующая действительному положению вещей (рис. 25), Как видим, на этой схеме океанические хвойные леса есть и на северо-западе, и на северо-востоке Евразии, лиственные леса — и на западе, и на востоке, тогда как сухие пустыни располагаются в центральной и западной частях континента, а на востоке отсутствуют вовсе. На этой же схеме показаны широтные зоны, причем видно, что степная зона выражена на материке Евразии лишь в его центральной части. Не по всему материку протянута и лесостепная зона, а в Сибири выпадает зона лиственных лесов. Все эти различия связаны с изменениями климата в долготном направлении.

В связи с этим в физической географии разработано подразделение земного шара на крупные страны или области, каждая из которых характеризуется своим набором широтных зон. Поэтому характеристика той или иной природной зоны не будет полной, если не указать, к какой физико-географической стране она относится. Например, Ф. Н. Мильков (1956) дает следующее определение природной, или географической, зоны: «Зона представляет собой широтно вытянутую часть географической страны, характеризующуюся определенным сочетанием тепла и влаги, господством одного или своеобразной комбинацией нескольких типов почв и растительности». Что касается физико-географических стран, то примерами их могут служить: восточноевропейская страна, западносибирская страна, восточносибирская страна, дальневосточная страна и др. Под географической (физико-географической) страной нужно, следуя Ф. Н. Милькову, понимать крупную географическую область, характеризующуюся определенной госструктурой, определенным /54

Рис. 26. Пояс можжевелового редколесья на сухом каменистом склоне в Закавказье.

макроклиматическим режимом и определенным сочетанием и степенью выраженности широтных и вертикальных зон.

Зональность выражена на всех равнинах земного шара. Она выражена и в горах, причем горные (вертикальные) зоны часто называют, в. отличие от равнинных, поясами (рис. 26).

Рис. 27. ГорнопояснаяРис. 27. ГорнопояснаяI, Альпийский пояс:/ — каменистая горная тундра (гольцы); 2 — лишайниковая и кустарничковая горная тундра; 3 — пустоши и пустошные луга. М. Субальпийский пояс: 4 — криволесье, вересковые кустарники и луга; 5 — лугово-парковые кедровники и лиственничники сибирского типа; 6 — сосновые леса средиземноморского, отчасти бореального типа и остепненные луга.I, Альпийский пояс:/ — каменистая горная тундра (гольцы); 2 — лишайниковая и кустарничковая горная тундра; 3 — пустоши и пустошные луга. М. Субальпийский пояс: 4 — криволесье, вересковые кустарники и луга; 5 — лугово-парковые кедровники и лиственничники сибирского типа; 6 — сосновые леса средиземноморского, отчасти бореального типа и остепненные луга.

Рис. 27. Горнопоясная

Рис. 27. Горнопоясная

I, Альпийский пояс:/ — каменистая горная тундра (гольцы); 2 — лишайниковая и кустарничковая горная тундра; 3 — пустоши и пустошные луга. М. Субальпийский пояс: 4 — криволесье, вересковые кустарники и луга; 5 — лугово-парковые кедровники и лиственничники сибирского типа; 6 — сосновые леса средиземноморского, отчасти бореального типа и остепненные луга.

I, Альпийский пояс:/ — каменистая горная тундра (гольцы); 2 — лишайниковая и кустарничковая горная тундра; 3 — пустоши и пустошные луга. М. Субальпийский пояс: 4 — криволесье, вересковые кустарники и луга; 5 — лугово-парковые кедровники и лиственничники сибирского типа; 6 — сосновые леса средиземноморского, отчасти бореального типа и остепненные луга.

система океанического типа,

Лесной п о я с: 7 — темнохвойные еловые леса бореального типа; S — темнохвойные елово-пихтовые леса средиземноморского типа; 9 — широколиственные леса (дубовые, буковые) бореального типа:/О — широколиственные (дубовые, буковые) леса средиземноморского типа.

Рис. 28. ГорнопояснаяРис. 28. Горнопояснаясистема континентального типа.

Рис. 28. Горнопоясная

Рис. 28. Горнопоясная

1. Альпийский пояс:/ - каменистая горная тундра (гольцы); 2— мохово-лишайниковая горная тундра; 3 — высокогорные пустоши и пустошные луга; 4 — высокогорная пустыня. П. Субальпийский п о я с: 5 — лишайниковое и кустарничковое лиственничное криволесье; б—кедровый стланик, ерники (Алтай, Саяны) и арчевники (Тянь-Шань); 7—лугово-парковые лиственничные и кедрово-лиственничные лесаи луга; 8 — лугово-парковые островные еловые леса и луга. III. Горно-лесной п о я с: 9 — лиственничная горная тайга; /О — пихтовая и кедрово-пихтовая горная тай-1. Альпийский пояс:/ - каменистая горная тундра (гольцы); 2— мохово-лишайниковая горная тундра; 3 — высокогорные пустоши и пустошные луга; 4 — высокогорная пустыня. П. Субальпийский п о я с: 5 — лишайниковое и кустарничковое лиственничное криволесье; б—кедровый стланик, ерники (Алтай, Саяны) и арчевники (Тянь-Шань); 7—лугово-парковые лиственничные и кедрово-лиственничные лесаи луга; 8 — лугово-парковые островные еловые леса и луга. III. Горно-лесной п о я с: 9 — лиственничная горная тайга; /О — пихтовая и кедрово-пихтовая горная тай-га. IV. Горно-лесостепной пояс:// — остепненные лиственничные леса (на фоне лугов, луговых кустарничковых и типчаковых степей); 12 — островные еловые леса (на фоне лугов, луговых кустарничковых и типчаковых степей). V. Горно-степной п о я с: /3 — разнотравно-ковыльные и типчаковые степи, островные широколиственные (кленовые) леса и фрагменты арчевников; 14 — типчаковые степи, арчевники и фрагменты нагорных ксерофитов; 15 — мезофильный клин атлантического климатического воздействия.

1. Альпийский пояс:/ - каменистая горная тундра (гольцы); 2— мохово-лишайниковая горная тундра; 3 — высокогорные пустоши и пустошные луга; 4 — высокогорная пустыня. П. Субальпийский п о я с: 5 — лишайниковое и кустарничковое лиственничное криволесье; б—кедровый стланик, ерники (Алтай, Саяны) и арчевники (Тянь-Шань); 7—лугово-парковые лиственничные и кедрово-лиственничные лесаи луга; 8 — лугово-парковые островные еловые леса и луга. III. Горно-лесной п о я с: 9 — лиственничная горная тайга; /О — пихтовая и кедрово-пихтовая горная тай-

1. Альпийский пояс:/ - каменистая горная тундра (гольцы); 2— мохово-лишайниковая горная тундра; 3 — высокогорные пустоши и пустошные луга; 4 — высокогорная пустыня. П. Субальпийский п о я с: 5 — лишайниковое и кустарничковое лиственничное криволесье; б—кедровый стланик, ерники (Алтай, Саяны) и арчевники (Тянь-Шань); 7—лугово-парковые лиственничные и кедрово-лиственничные лесаи луга; 8 — лугово-парковые островные еловые леса и луга. III. Горно-лесной п о я с: 9 — лиственничная горная тайга; /О — пихтовая и кедрово-пихтовая горная тай-

Рис. 29. Верхняя граница леса в Карпатах.

Естественно, что характер вертикальной зональности или поясности всегда зависит от широтной зональности, а также от расположения в отношении морей и оксанов.

Еще Гумбольдт в своих «Идеях ботанической географии» различал типы вертикальной зональности.

Интересные схемы горной поясности в связи с широтой и океаничностью или континентальностью климата составлены Р. А. Еленевским (1940).

Схемы эти показаны на рисунках 27, 28.

Каждая зона, или пояс,— это целая мозаика (макромозаика) фитоценозов. Образующие эту мозаику типы растительных сообществ часто бывают свойственны только данной зоне и отсутствуют в других. Например, в Карпатах (рис. 29) поясу темнохвойных лесов свойственны растительные сообщества из ели (Picea excelsa); на Дальнем Востоке (рис. 30) субальпийскому поясу свойственны густые заросли кедрового стланика (Pinus pumila), а па Кавказе тип альпийских ковров свойствен только альпийскому поясу гор и в других поясах не встречается. Типы ценозов, которые наиболее полно отражают условия лишь одной определенной зоны или пояса (на равнине или в горах), называют зональными.

Но бывают и такие типы ценозов, которые встречаются в нескольких зонах. Например, солончаковая растительность встре- 138

чается в зонах пустынь, полупустынь и степей. Такая растительность называется интразональной. Травяные болота встречаются во всех зонах и поясах от пустынь до альпийских высот и тундры. Про такие типы ценозов говорят, что они азональны. Однако азональными и интразональными могут быть лишь крупные единицы растительности, совершенно же одинаковых ассоциаций в различных зонах обычно не бывает.

Иногда в связи с какими-либо местными условиями в горных областях наблюдаются очень сильные нарушения обычной поясности. Например, полупустыни, которые в восточном Закавказье свойственны высотам не более 500—600 м над уровнем моря, в окрестностях Еревана распространены и на высотах 1500— 1600 м. Это объясняется тем, что близ Еревана простираются обширные лавовые плато, вследствие чего местность открыта постоянному доступу иссушающих ветров и очень бедна осадками. Такого рода местности имеют «климат высоких плато» (Берг, 1938), характеризующийся также и большими суточными амплитудами температуры.

Более мелкие нарушения зональности наблюдаются иногда в специфических элементах рельефа. Так, дубовые колки по оврагам проникают на равнине в степную зону; высокотравьс в горах Кавказа спускается по оврагам далеко вниз, в лесной пояс, и т. д. В этих случаях про дубовые колки и высокотравье

Рис. 30. Заросли кедрового стланика вРис. 30. Заросли кедрового стланика вгорах Сихотэ-Алиня (Дальний Восток).горах Сихотэ-Алиня (Дальний Восток).

Рис. 30. Заросли кедрового стланика в

Рис. 30. Заросли кедрового стланика в

горах Сихотэ-Алиня (Дальний Восток).

горах Сихотэ-Алиня (Дальний Восток).

можно сказать, что они являются экстразональными сообществами по отношению к той зоне, с которой связано их основное местонахождение.

ПРАВИЛО ПРЕДВАРЕНИЯ

Изучая экстразональные сообщества на Русской равнине, Б. А. Келлер, а позднее В. В. Алехин отметили интересные закономерности. Келлеру принадлежит заслуга первого точного описания экологических рядов растительности, т. е. закономерного чередования в пространстве сообществ в связи с пространственным изменением экологических факторов в определенном направлении.

Изучая в зоне южнорусской полупустыни экологические ряды в понижениях мезорельефа, Келлер (Димо и Келлер, 1907) обнаружил там постепенные переходы от полупустынных до травяностепных группировок, причем эти переходы были вполне сходны с теми, какие наблюдаются на громадном пространстве равнины при движении из зоны полупустыни в зону степи. Близкая к отмеченной Келлером, но несколько иная закономерность, связанная уже с экспозицией склона, выражена Алехиным в так называемом правиле предварения. Алехин (1950) указывает, что экстразональные явления противоположного значения, т. е. представляющие отображение и более северных плакорных условий и более южных, могут быть наблюдаемы в непосредственной близости. Например, если балка прорезает степь в направлении с запада на восток, то на северных и южных ее склонах мы наблюдаем эти экстразональные явления, иногда с необычайной отчетливостью и резкой контрастностью.

Таким образом, на самом небольшом пространстве мы видим и зональный тип данного места (на плакорной степи), и более северный зональный тип (на северных склонах), и более южный зональный тип (на южных склонах).

Следовательно, экстразональная растительность, с одной стороны, как бы отображает более северные или более южные зональные типы, но с другой — она их и предваряет. Такие закономерные отношения дают возможность говорить о правиле предварения, которое дает возможность предсказывать растительность еще не исследованных мест; восстанавливать ее былой характер там, где она уже уничтожена; изучать растительность в свете широких географических представлений.

По мнению Н. Ф. Комарова (1938), это правило дает слишком упрощенную трактовку зависимости между растительностью и рельефом. Он пишет, что в работах самого В. Алехина можно найти немало указаний на то, что наряду с экспозицией склона и его гидротермическими условиями в той мере, в какой они могут зависеть непосредственно от экспозиции, существенное значение

Рис, 31. В горах Казахстана: на северных склонах — леса из тяньшаньской ели, южные склоны безлесны.

имеет также характер материнских пород, высотное положение по склону и многое другое.

Добавим к этому, что если все же в условиях обширных равнин правило предварения имеет большое значение, то в горных областях его значение меньше, так как здесь в распределении фитоценозов играют роль более сложные совокупности экологических факторов, чем на равнине. Правда, экспозиция склона в горах играет громадную роль, по к ее влиянию примешиваются еще такие факторы, как степень крутизны склона и высота над уровнем моря.

ВЛИЯНИЕ ГОРНОГО РЕЛЬЕФА

НА РАСПРЕДЕЛЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ

Влияние на распределение растительных сообществ экспозиции склона в сочетании с его крутизной и высотой над уровнем моря в горах очень велико. Так, в северном полушарии склоны, обращенные на север, обычно холоднее и лучше увлажнены, почва на них более мощная; склоны, обращенные на юг, при прочих равных условиях, наоборот, более теплые и сухие, с менее мощным почвенным покровом (рис. 31).

Склоны западной и восточной экспозиций занимают по своему экологическому режиму переходное /место. При этом можно принять, что склоны западной экспозиции при равенстве остальных условий теплее и суше склонов восточной экспозиции, так как

Рис. 32. В горах Кабардино-Балкарии (Сев. Кавказ): на северных склонах — березняки, на южных —ковыльная степь.

солнце нагревает их во вторую половину дня, т. е. когда действие этого нагрева сильнее. На крутых склонах влияние экспозиции обыкновенно сказывается сильнее, чем на пологих.

В приморских местностях прямое влияние экспозиции нередко сводится на нет действием влажных морских ветров и туманов; влажнее здесь бывают (независимо от экспозиции) склоны, обращенные к морю. Обратное действие может иметь близость обширных сухих пустынь. Влияние высоты над уровнем моря сказывается в том, что с высотой климат делается в общем холоднее. Что же касается изменений влажности климата, то она также увеличивается обычно с подъемом, но до известного предела, после чего с дальнейшим поднятием опять несколько уменьшается. Самым влажным поясом в горах Кавказа является субальпийский пояс, и особенно его нижняя часть, у верхней границы леса. Это полоса наибольшей облачности, сильных туманов и чрезвычайно обильных рос. Существование в указанной полосе высокотравья, этого «леса без деревьев», связано как раз с сильной влажностью почвы и воздуха. В альпийском же поясе влаж-

ность снова уменьшается, а кроме того, там влияние влажности несколько парализуется холодностью климата, вызывающей в течение значительной части года физиологическую сухость почв. Поэтому типичные растения-альпийцы всегда несут те или иные черты ксероморфной организации.

Кроме высоты над уровнем моря, экспозиции и крутизны склона, большое значение имеет нередко едва заметная выпуклость или вогнутость склона.

КОМПЛЕКСЫ

Как уже упоминалось, комплексами в геоботанике называют пространственные чередования небольших участков различных ассоциаций.

Различают следующие геоботанические комплексы:

поясные комплексы, когда участки ассоциаций располагаются узкими полосами, представляя экологические ряды;

мозаичные комплексы, когда чередование участков разных ассоциаций носит пятнистый характер, напоминая шахматную доску. Мозаичные комплексы ассоциаций не следует путать с мозаичностью каждой ассоциации в отдельности; о различиях между комплексностью и мозаичностью было упомянуто при рассмотрении мозаичности (стр. 47—48);

диффузные комплексы, когда одна из ассоциаций образует фон, в который вкраплены мелкие участки другой или других ассоциаций. Бывают и комплексы переходные между этими тремя основными типами.

Иногда различают комплексы и сочетания. Некоторые авторы, например болгарский исследователь X. Кочев (1967), считают, что в комплексах составляющие их сообщества связаны сукцессионными взаимоотношениями, а в сочетаниях этого нет. Однако такое подразделение не имеет всеобщего призвания, так как находящиеся рядом различные фитоценозы не могут в той или иной степени не влиять друг на друга, а эти влияния в той или иной мере не могут не отражаться на сменах (сукцессиях).

Кроме комплексов ассоциаций, называемых также мезокомплексами, или иногда микрокомплексами, отличают еще макрокомплексы, т. е. комплексы комплексов. Различные исследователи называют их разными терминами (объединение, макроассоциация, катена и др.).

Темы рефератов на семинаре или в кружке

О зонах и поясах

Литература: Гумбольдт А. География растений. М.—Л., Сельхозгиз, 1936.

Докучаев В. В. Учение о зонах природы. Избр. труды. М., Изд-во АН СССР, 1949.

К истории растительности Русской равнины и ближайших к ней горных стран

Литература: М и л ь к о в Ф. Н. Воздействие рельефа на растительность и животный мир. М., Географгиз, 1953, стр. 124—150.

Темы курсовых работ

О вековых смещениях природных зон и поясов

Литература: Берг Л. С. Климат и жизнь, М., Географгиз, 1947.

М и л ь к о в Ф. Н. Воздействие рельефа на растительность и животный мир. М., Географгиз, 1953, стр. 112—120.

ШенниковА. П. Введение в геоботанику. Изд-во ЛГУ, 1964, стр. 348—356.

Цыганов М. С. К вопросу об усыхании степей. «Почвоведение», 1952, № 4.

Ярошенко П. Д. Геоботаника. М.—Л., Изд-во АН СССР, 1961, стр. 221—225 и 264—270.

Растительность республики

(области, района)

По литературным данным. Литературу подобрать самостоятельно.

ГЛАВНЕЙШИЕ МЕТОДЫ ГЕОБОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ

ЗАКЛАДКА И ОПИСАНИЕ ПРОБНЫХ ПЛОЩАДЕЙ И УЧЕТНЫХ ПЛОЩАДОК

Для описания отдельных сообществ приходится выделять пробные площади. Эти площади должны дать достаточно полное представление о данном сообществе, и потому размеры их не должны быть очень малы. Для травяных сообществ выделяют площади от 1 до 100 м2 в зависимости от размеров естественных участков отдельных сообществ, для лесов — от 100 до 1000 и 5000 м2. На равнине можно закладывать более крупные площади, в горах нередко необходимы более мелкие, в связи с тем что здесь пестрота экологических условий создает и быструю смену растительных сообществ в пространстве.

При очень крупных (в четверть гектара и более) площадях, закладываемых в лесах, целесообразно древесную и кустарниковую растительность описывать на всей этой площади, а для травянистой выделять в ее пределах несколько площадок менее крупных размеров и описывать только их.

Пробные площади могут быть как строго определенных, так и менее определенных размеров и очертаний. В первом случае площадь имеет обыкновенно квадратную или прямоугольную форму и границы ее, хотя бы в углах, обозначаются колышками или другими знаками. Во втором случае, если размер описываемого ценоза невелик (что часто бывает в горах), можно ограничить пробную площадь естественными границами данного сообщества, не задевая полос, переходных к другим сообществам. Если же естественный размер сообщества (участка ассоциации) более крупный, то в его пределах можно выделить площадь меньших размеров.

На пробной площади производится общее описание растительности по программе, которая приводится ниже. При исследовании лесных сообществ пробная площадь используется также для пересчета деревьев, количество которых затем пересчитывается на гектар. В этих случаях следует выделять пробные площади точных размеров, привязывать к каким-либо ориентирам, например к просекам, и наносить на план.

Если имеется необходимость точного подсчета более мелких объектов, например: древесных всходов, побегов или кустов трав, покрытия отдельных видов травяного, мохового или лишайникового ярусов, проективной съемки границ микрогруппировок и т. д.,— то в пределах пробной площади закладывают еще учетные площадки. Эти последние имеют значительно меньшие размеры, чем пробная площадь, а именно чаще всего от 1 до 4 а/2. Для весовых анализов травостоя нередко применяют квадраты размером.0,25 ж2 (со стороной, равной 50 щи).

Описание пробной площади может быть произведено с различной степенью подробности. Чаще всего учитываются важнейшие признаки сообщества, которые были перечислены выше, и к ним добавляется еще описание местообитания, т. е. рельефа, почвы и т. д. Перейдем к рассмотрению методов учета всех этих признаков.

УЧЕТ ВИДОВОГО СОСТАВА РАСТИТЕЛЬНОГО СООБЩЕСТВА

Необходимо очень тщательно составлять список растений, с тем чтобы в него попали все виды, находящиеся как в зрелом состоянии, так и в виде молодняка и даже всходов. Рекомендуется располагать растения в списке по жизненным формам, например: сначала деревья, затем кустарники, кустарнички, полукустарники, многолетние травы, однолетние травы, мхи, лишайники, грибы, водоросли. Можно использовать и более детальные классификации жизненных форм. При составлении списков на сенокосах и пастбищах с целью их кормовой оценки можно располагать виды по хозяйственным группам: злаки, осоковые и ситниковые, бобовые, разнотравье, вредные и ядовитые растения. В пределах каждой из групп виды растений перечисляются или в систематическом, или в алфавитном порядке.

ОБИЛИЕ

Обилием называется количество экземпляров какого-либо вида в пределах пробной площади. При учете обилия приходится нередко сталкиваться с трудностью разграничения отдельных индивидов, В таких случаях подсчет индивидов можно заменять подсчетом стеблей. И то и другое представляет собой объективную оценку обилия. Такого рода оценка бывает нередко очень громоздкой и кропотливой, и поэтому в особенности для травяных ценозов чаще применяют субъективную оценку с помощью какой-либо шкалы. Были предложены различные шкалы обилия: одни из них цифровые, чаще всего пяти- или десятибалльные, другие же — словесные.

Из цифровых шкал самая простая — пятибалльная шкала Хульта, цифровые баллы которой следует понимать приблизительно так: 5 — очень обильно, 4 — обильно, 3 —- не обильно, 2 — мало, 1 — очень мало.

В шестибалльной шкале Друде даны не цифры, а следующие словесные обозначения:

зос. (sociales) — растение смыкается надземными частями, образуя фон;

сорз (copiosae3) — растение встречается очень обильно;

сор2 (сорюзаег) — особей много;

сор] (copiosaei) —особей довольно много;

sp. (sparsae) — растение встречается в небольшом количестве, рассеянно;

so], (solitariae) — растение встречается в очень малом количестве, редкими экземплярами.

Часто употребляют еще обозначение un. (unicum), когда вид встречен на площадке в единственном экземпляре.

При пользовании шкалой Друде неизбежно приходится сочетать представление о количестве экземпляров каждого вида с представлением о покрытии, т. е. о занимаемой нм площади. Приблизительно можно принять, что во многих случаях отметка soc. будет соответствовать покрытию особями данного вида более 90% площади участка, отметка сорз — 90—70%, сор2— 70— 50%, сор] — 50—30%, sp. — 30—10%, sol. — менее 10%. В тех случаях, когда особей какого-либо вида очень много, но они очень мелкого размера (например, некоторые весенние эфемеры, как крупка и др.), будет иметь место большое расхождение между обилием и покрытием. В этих случаях при пользовании шкалой Друде в основном принимают во внимание именно количество особей, а не площадь покрытия. Могут быть и разные переходные случаи.

ПРЕОБЛАДАНИЕ, ИЛИ ДОМИНИРОВАНИЕ

Этот признак характеризуется, во-первых, покрытием, т. е. площадью, покрываемой надземными частями того или иного вида в сообществе, во-вторых, занимаемым ими объемом и, в-третьих, их весом. Определять покрытие растений в сообществе можно различными методами.

Определение проективного покрытия. В травостоях различают так называемое истинное покрытие и проективное покрытие. Истинное покрытие —это процент площади, занятой основаниями побегов растений, а проективное покрытие — это процент площади, покрываемой верхними частями растений. При изучении этих двух показателей следует сначала определить проективное покрытие, а затем, срезав травостой, определить истинное покрытие. Методика определения проективного покрытия наиболее детально разработана Л. Г. Раменским. При этом определяются три показателя, а именно: общее проективное покрытие (так называемая проективная полнота травостоя); ярусное покрытие, т. е. степень покрытия нижних ярусов травостоя верхни-

Рис. 33. Сеточки для учета проективного покрытия (по Раменскому, 1938): Д —малая сеточка; Б — зеркальная сеточка.Рис. 33. Сеточки для учета проективного покрытия (по Раменскому, 1938): Д —малая сеточка; Б — зеркальная сеточка.

Рис. 33. Сеточки для учета проективного покрытия (по Раменскому, 1938): Д —малая сеточка; Б — зеркальная сеточка.

Рис. 33. Сеточки для учета проективного покрытия (по Раменскому, 1938): Д —малая сеточка; Б — зеркальная сеточка.

ми, и проективное обилие, т. е, проективное покрытие отдельных видов или их групп. Для хозяйственных целей особенно важны первый и третий показатели.

Для их более точного (не глазомерного) определения применяется небольшая пластинка (картонная, деревянная, из пластмассы), в которой вырезано прямоугольное отверстие размером 2x5 см или 3X7,5 см. Отверстие это разделено белой ниткой или тонкой проволокой на 10 квадратных клеток (ячеек) по 1 или по 1,5 см2 каждая. Рассматривая травостой сверху через эту малую сеточку (рис. 33, Л), определяют, сколько ячеек приходится на проекцию растительности и сколько на не прикрытую травой поверхность почвы. Повторяя такой учет в разных местах участка, получают среднюю величину проективного покрытия с точ-

Рис. 34. Масштабные вилочки для определения проективного покрытия (по Раменскому, 1938):слева —- для учета на квадратах размером ИЗО х 100 см с площадью в 4% от I мг\ справа— для учета на квадратах размером 50 X 50 см с площадью в 10% от 0,25 м*.Рис. 34. Масштабные вилочки для определения проективного покрытия (по Раменскому, 1938):слева —- для учета на квадратах размером ИЗО х 100 см с площадью в 4% от I мг\ справа— для учета на квадратах размером 50 X 50 см с площадью в 10% от 0,25 м*.

Рис. 34. Масштабные вилочки для определения проективного покрытия (по Раменскому, 1938):

слева —- для учета на квадратах размером ИЗО х 100 см с площадью в 4% от I мг\ справа— для учета на квадратах размером 50 X 50 см с площадью в 10% от 0,25 м*.

Рис. 34. Масштабные вилочки для определения проективного покрытия (по Раменскому, 1938):

слева —- для учета на квадратах размером ИЗО х 100 см с площадью в 4% от I мг\ справа— для учета на квадратах размером 50 X 50 см с площадью в 10% от 0,25 м*.

ностью до 5% и большей. Оно выражается как для всего травостоя, так и для отдельных видов в процентах. Следует иметь в виду, что проективное покрытие всего травостоя не является простой суммой проективных покрытий отдельных видов, так как последние отчасти перекрывают друг друга.

Кроме упомянутой малой сеточки, Раменским предложены еще так называемая зеркальная сеточка, квадрат-сетка и масштабные вилочки. Зеркальная сеточка (рис. 33, Б) может быть легко приготовлена из карманного зеркальца с откидной крышкой, в которой нужно прорезать оконце размером лсчше не менее 4X10 см и разделить его проволокой на квадратные ячейки. Крышка с такой сеточкой должна быть скреплена с зеркальцем подвижно и иметь приспособление для установки к плоскости зеркальца под углом в 45°. Весь прибор устанавливают таким образом, чтобы в зеркальце отражалась и проекция травостоя и ячейки оконца. Зеркальная сеточка пригодна не только при определении покрытия травостоев обычного типа, но и очень высоких (например, зарослей тростника), а также при определении (снизу вверх) сомкнутости крон деревьев в лесу.

Квадрат-сетка — это просто квадратная рамка (чаше всего метровая), подразделенная внутри проволокой или шпагатом на мелкие квадратики, позволяющие прикидывать площадь проективного покрытия отдельных видов и всего травостоя. Более точные результаты дают масштабные вилочки (рис. 34), изго-

Рис. 35. Эталоны градаций проективного покрытия, поРис. 35. Эталоны градаций проективного покрытия, по11 П. Д. Ярошенко11 П. Д. ЯрошенкоРаменскому (1938).Раменскому (1938).149149

Рис. 35. Эталоны градаций проективного покрытия, по

Рис. 35. Эталоны градаций проективного покрытия, по

11 П. Д. Ярошенко

11 П. Д. Ярошенко

Раменскому (1938).

Раменскому (1938).

149

149

товляемые из крепкой проволоки и позволяющие учитывать площадь проекции отдельных частей травостоя и отдельных растений. Для облегчения учета Раменский приводит иллюстрации — эталоны, наглядно показывающие разные градации проективного покрытия (рис. 35).

Опытные исследователи определяют проективное покрытие прямо на глаз с достаточной степенью точности, выражая его также в процентах от всей описываемой площадки, которая при глазомерном определении покрытия не обязательно должна иметь определенный размер. Нередко вместо обозначений в процентах применяют баллы, причем каждый балл соответствует определенным величинам процентов, например: балл I — менее 10%, балл 2 — от 10 до 20% и т. д. Некоторые исследователи предпочитают этот метод обозначению обилия по шкале Друде, так как он позволяет более объективно определить количественную роль вида (или группы видов) в сообществе.

Определение истинного покрытия травостоя проводится с помощью той же аппаратуры, что и проективное покрытие (кроме зеркальной сеточки). Можно определять истинное покрытие также линейным методом. А. А. Гроссгейм применял этот метод для вычисления покрытия основаниями дерновин. Разделенную на сантиметры метровую линейку кладут на землю и по ее длине измеряют пространства, покрытые дерном. Полученное «линейное покрытие» выражают в процентах.

Определение покрытия в лесоводстве. Для древостоя покрытие выражается в двух величинах: в покрытии стволами и покрытии кронами.

Покрытие стволами — это сумма поперечных сечений всех стволов данного древесного вида па уровне человеческой груди, принятом в среднем за 1,3 ж от поверхности земли. Покрытие стволами или учитывают на глаз, или вычисляют после пересчета стволов и измерений их диаметров мерной вилкой. Выражают покрытие в десятых долях от общего покрытия стволов всего древостоя. Например, выражение: бук ь/ю, граб Vio, липа 7ы— представляет пример такого учета в смешанном насаждении с преобладанием бука. Сумма дробей должна быть всегда равна 1, независимо от того, густым или изреженным является древостой в целом. Чаще, однако, обозначают это сокращенно, отмечая лишь числители дробей, например 5Б, 4Г, 1Л, и тогда их сумма должна быть равна 10. Иногда такого рода обозначения применяют для учета не относительного покрытия каждой древесной породы, а просто относительного количества ее стволов. В обоих случаях, если сумма дробей должна быть равна 1, сумма числителей будет равна 10.

Покрытие стволов называют в лесоводстве полнотой древостоя, применяя этот термин обычно ко всему древостою в целом, а не к отдельным составляющим его древесным породам. Полно-

та древостоя либо выражается в долях от пробной площади, либо определяется по таблицам хода роста путем сравнения с полнотой так называемого «нормального насаждения» данного типа, выражаясь также в десятых долях единицы от последней.

Покрытие кронами, или сомкнутость крон («световая полнота» насаждения), представляет собой отношение поверхности почвы, затененной кронами деревьев (суммарно для всех видов древесного полога), к общей поверхности почвы пробной площади, выраженное в десятых долях, например при световой полноте 0,9 затенено кронами 9/ю поверхности почвы и 7ю не затенена. Световую полноту нужно определять по возможности в полдень, так как ее величина зависит от утла падения солнечных лучей и поэтому неодинакова в разное время дня. Кроме того, при работе в лиственных лесах ее нужно определять в наших широтах летом, т. е. в то время, когда листва на деревьях уже вполне развита. При стационарных же исследованиях световую полноту полезно определять в течение всего вегетационного периода, но в одни и те же часы, чтобы иметь сравнимые данные.

Объемный метод определения преобладания применяется главным образом в лесной таксации. Для определения объема дерева, или, как говорят в лесоводстве, его запаса, нужно знать площадь сечения ствола на высоте груди и высоту дерева. При определении запаса площадь сечения измеряют обыкновенно уже не на глаз, а мерной вилкой. Высоту дерева измеряют или высотомером, или с помощью той же мерной вилки. В последнем случае на неподвижной ножке мерной вилки, как раз против нулевого деления подвижной ножки укрепляют бечевку с грузом в качестве отвеса. Затем отходят от дерева на расстояние, примерно равное высоте дерева, и расстояние это точно измеряют рулеткой. После этого раздвигают ножки вилки на столько сантиметров, сколько метров от наблюдателя до дерева, и визируют по нижнему ребру неподвижной ножки на вершину дерева. Число сантиметров на подвижной ножке в точке пересечения ее с отвесом покажет высоту дерева в метрах. При беглых исследованиях опытный наблюдатель может определять высоты деревьев, так же как и площади их сечений, глазомерно. Зная площадь сечения и высоту дерева, определяют запас по специальным таблицам или же просто считают объем дерева равным ’/г произведения площади сечения на высоту. Практика показывает, что и последний способ дает удовлетворительные результаты. Зная запас каждого дерева или среднего дерева той или иной породы, нетрудно вычислить запас всего древостоя пробной площади.

Для травяных сообществ объемный метод определения господства применяется довольно редко. Он основан на погружении растений в градуированные сосуды с водой и последующем вычислении по объему вытесненной воды.

Весовой метод определения преобладания применяется, наоборот, только для травяных ценозов. Для этого с площадки в I jw2 срезают или скашивают весь травостой на уровне почвы, разбирают по видам, и каждый вид взвешивают отдельно в свежем или воздушносухом состоянии (смотря по заданию). Затем вес надземных частей каждого вида выражают в процентах. Определенный процент веса всегда отходит на так называемую труху, т. е. мелкие обрывки, которые не поддаются определению, а также высохшие на поле, побуревшие кусочки и т. п. Такой анализ называется ботаническим анализом травостоя.

При агрономическом же анализе травостой разбирают не по видам, а по хозяйственным группам. Для луговой растительности обычно принимают шесть групп: злаки; бобовые; разнотравье; кислые травы (осоки, ситниковые, хвощи и другие показатели кислых почв); вредные травы (колючие, ядовитые, слишком жесткие) и труха (мелкие обрывки, не поддающиеся определению) . Для степной и полупустынной растительности принимают подразделение на следующие хозяйственные группы: злаки и осоки; бобовые; полыни; маревые; ядовитые и сильно колючие; прочие растения; труха.

Кроме того, в группе злаков и осок, а также в группе бобовых выделяют две подгруппы: а) хорошо и отлично поедаемые и б) удовлетворительно (реже плохо) поедаемые. В остальных группах (кроме ядовитых и сильно колючих) выделяют подгруппы: а) хорошо и отлично поедаемые и б) плохо поедаемые.

Лучше всего взвесить весь укос в тот же день в свежем виде, затем разобрать по видам или по хозяйственным группам, высушить его и уже в сухом состоянии взвесить отдельно каждую фракцию. Срезать травостой можно острым кухонным ножом, овечьими ножницами, обыкновенными ножницами или серпом. Срезать следует отдельными пучками, укладывая их в снопик, в котором все верхушки побегов направлены в одну сторону: это облегчит впоследствии разбор по фракциям. В степных и пустынных фитоценозах целесообразнее срезать сразу по видам. Срезать нужно в период массового сенокошения. При агрономических анализах срезают не на уровне почвы, а на высоте 2 см.

Рекомендуется на каждой пробной площади брать укосы не менее чем с четырех метровых площадок и не менее чем с 5— 6 площадок в V4 л*2. При значительном числе пробных площадей и достаточно однородных травостоях можно ограничиваться двумя-тремя укосами на каждой пробной площади.

Нередко пользуются площадками еще меньшего размера, чем четверть квадратного метра, но зато закладывают их в большом количестве. Площадки для срезания укосов закладываются в типичных местах.

Обыкновенно весовые анализы дают цифры, несколько преувеличенные против хозяйственной урожайности. Это объясмяет- 152

66

6

6

ся прежде всего тем, что при обычном сенокошении и особенно при сенокошении механизированном срезание производится несколько выше от поверхности земли, а отчасти тем, что неизбежны некоторые потери при сушке, уборке в копны и стога, перевозке и скармливании. По данным И. В, Ларина, при срезании для весовых анализов урожайность бывает преувеличена против хозяйственной в среднем на 10—30% в зависимости от характера растительного покрова, а именно:

на 10—15% для лугов с преобладанием корневищевых и рыхлокустовых злаков;

на 15—20% для злаково-разнотравных лугов;

на 20—25% для разнотравных и крупноосоковых лугов;

на 25—30% Для крупноразнотравных лугов.

Поэтому, получив путем весовых анализов «биологический урожай», нужно затем перевести его в «хозяйственный урожай», уменьшив на соответствующую величину в зависимости от характера травостоя.

ВСТРЕЧАЕМОСТЬ

Это понятие относится к характеру распределения экземпляров какого-либо вида на пробной площади. Встречаемость находится в некоторой зависимости от обилия, но не всегда.

Так, если при большом обилии всегда велика и встречаемость, то при средних величинах обилия встречаемость может быть в одних случаях велика, в других мала, что зависит от равномерности распределения особей данного вида на площадке (рис. 36). При очень малом обилии встречаемость также низка.

Рис. 36. Соотношения между обилием и встречаемостью:

а — большое обилие и большая встречаемость; б — значительное обилие и малая встречаемость; в — среднее обилие и значительная встречаемость; г — малое обилие и малая встречаемость.

Таким образом, встречаемость характеризует частоту стояния особей вида на участке, которая не всегда соответствует большому обилию.

Общепринятым для определения встречаемости является метод Раункиера. В пределах одной пробной площади закладывают некоторое количество более мелких площадок, распределяя их возможно более равномерно по всему участку. Чем меньше размер маленьких площадок, тем большим должно быть их количество. Раункиер рекомендует соотношения между размером мелкой площадки и количеством площадок, приведенные в таблице 4.

Таблица 4

Соотношение размера и количества мелких пробных площадок

Размер площадки (в ^0

Количество площадок в пределах одной пробной площади

10

10

1

20

710

50

7100

200

Чаще всего пользуются 50 площадками круглой формы по '/ю ^2 (1000 см2). Лучше всего приготовить проволочное кольцо диаметром 35,6 см, которое и будет ограничивать на поверхности земли кружок площадью 7ю зЛ По пути обхода участка кольцо кидают 50 раз и составляют полные списки видов, особи которых коренятся в пределах кольца. При этом рекомендуют остерегаться субъективности при выборе места для заброски кольца: лучше всего забрасывать кольцо механически через определенное расстояние от предыдущего места. После составления всех 50 списков для каждого вида вычисляют процент его встречаемости в данном ценозе. Эта цифра, называемая коэффициентом встречаемости и обозначаемая иногда буквой Я (по имени Раункиера), выражает процентное отношение числа площадок, на которых данный вид встречен, к общему числу всех площадок, т. е. в данном случае к 50.

Метод Раункиера требует значительных затрат времени. При маршрутных исследованиях он применяется редко. Менее трудоемким является другой способ определения встречаемости, так называемый новозеландский точечный метод, разработанный Кок- кэйном и Леви при изучении лугов Новой Зеландии, а затем получивший довольно широкое распространение главным образом в Австралии и Америке. Здесь вместо мелких площадок метода Раункиера берут просто точки. Это осуществляется при помощи

простого прибора в виде вертикальной рамы с рядом направленных вниз игл (10 игл на расстоянии 5 см одна от другой), причем отмечают виды, прокалываемые иглой или прикасающиеся к ней (рис. 37).

Так как длина прибора невелика, то его следует передвигать по одной или обеим диагоналям пробной площади. Встречаемость каждого вида растений выражается затем в процентном отношении числа особей данного вида, прикоснувшихся к игле, к числу всех точек касания игл по пути передвижения прибора.

При работе с травостоями, в которых преобладают узколистные травы с направленными вверх листьями (например, злаки и осоковые), редко удается прокалывать иглой все попадающие под нее растения. В таких случаях отмечают растения, прикасающиеся к игле. В густых травостоях к игле могут прикасаться сразу особи нескольких видов и тогда отмечают их все.

Точечный метод был применен нами при сравнении видового состава луговых участков, подвергавшихся улучшению, с видовым составом контрольных участков. На каждой пробной площади размером около 0,5 га мы ставили стойку с иглами в 50 равномерно распределенных местах, причем в 25 случаях располагали стойку в одном направлении и в 25 случаях в другом, перпендикулярном первому. Всего на каждой пробной площади было взято, таким образом, по 500 точек. Полученные результаты дали хорошее представление о встречаемости видов на разных участках.

СКУЧЕННОСТЬ, ДРУЖНОСТЬ, ИЛИ «ОБЩЕСТВЕННОСТЬ»

Этот признак касается того, растет ли тот или иной вид на данном участке единичными особями или, если группами, насколько эти группы велики, а особи в их пределах скучены. В бланке описания пробной площади графы для скученности

можно не делать, а если какой-либо из видов встречается группами, то приводить соответствующую отметку в графе обилия. Пользуются, например, обозначениями gr. (gregariae), если растение встречается более или менее плотными группами, и cum. (cumulosae), если группы в виде редких («облачных») скоплений, в которых могут быть примешаны и другие виды. Эти обозначения комбинируют со значками обилия, например sp.— gr.; copi— cum. и т. д.

Браун-Бланке (1951) приводит шкалу для обозначения скученности («общественности») в баллах: 1 — растет единично; 2 — группами или кучками; 3—мелкими пятнами; 4—-мелкими колониями или крупными пятнами или же образует ковер; 5 — большой зарослью.

Этой шкалой пользуются многие геоботаники Франции, Швейцарии, Германии, Польши и других стран. При этом отметку скученности принято ставить после отметки обилия. Например, Anemone nemorosa 4.3 означает, что обилие определяется баллом 4, а скученность — баллом 3. Или: Milium effusum +1 означает, что растение встречается в малом количестве и единичными особями.

ЖИЗНЕННОСТЬ

Этот признак обыкновенно указывается лишь для тех видов, которые или явно угнетены, или, наоборот, слишком буйно развиты в данном сообществе. Жизненность обозначается просто краткой характеристикой в графе «Примечание».

При более детальных исследованиях определяют жизненность путем взвешивания сухой массы всех особей данного вида с единицы площади данного фитоценоза. Проделав это для нескольких фитоценозов, можно сравнивать жизненность популяции данного вида (т. е. совокупности его особей) в различных фитоценозах. По А. А. Уранову (1960) мера мощности популяции — это количество органического вещества, производимого популяцией на единице территории за год. Мера эта зависит от количества особей, возрастая по мере увеличения их численности, нс до некоторого оптимального предела. При увеличении численности особей вида выше оптимальной жизненность популяции уменьшается. При оптимальной численности обычно наблюдается и наибольший процент особей, проходящих все фазы развития до генеративных включительно.

На основе этого Урановым предложена оценка жизненности популяции в баллах по следующей шкале:

I — средне- и крупнокалиберные особи видовой популяции, имеющие в сумме проективное покрытие от 8% и выше, причем не менее */4 взрослых особей проходит полный цикл развития;

П-а — проективное покрытие меньше 8%, но больше 0,25%, 156

причем не менее ХЦ взрослых особей проходит полный цикл развития;

П-б— при проективном покрытии большем или равном 8%, менее ХК особей популяции достигает цветения и плодоносит;

Ш-а— проективное покрытие меньше 8%, но больше 25%; полный цикл развития проходит менее ХК взрослых особей популяции;

Ш-б— проективное покрытие не менее 8%, но все особи популяции утратили генеративную функцию;

IV — проективное покрытие меньше 8%, но не меньше0,25%; все особи утратили генеративную функцию;

V — проективное покрытие меньше 0,25%; все особи утратили генеративную функцию.

В этой шкале вместо веса особей вводится их проективное покрытие из расчета, что оно у трав, кустарников и мхов приблизительно пропорционально их весу. Что касается нормы 8%, то она взята по Раменскому как нижний предел покрытия вида, образующего фон.

Н. В. Дылис, А. И. Уткин и И. М. Успенская (1964) обратили внимание на то, что жизненность отдельных видов растений бывает неодинаковой в различных микрогруппировках одного и того же сообщества, называемых ими парцеллами. В качестве показателей жизненности авторы брали для марьянника (Melampyrum nemorosum) среднюю длину соцветия, число боковых ветвей на растении, число листьев, среднюю и максимальную длину листовой пластинки и черешка, средний вес одного растения (в воздушносухом состоянии). Для мужского папоротника (Dryopteris filix-mas) были взяты среднее и максимальное число вай в кусте, средняя и максимальная длина вайи, средний вес одного куста и процент вай с сорусами.

ЯРУСНОСТЬ

При оценке того, к какому ярусу относится тот или другой вид растения, нужно проявлять известную осторожность, учитывая сказанное выше о различии между ярусами и пологами.. Ярусы обозначаются обыкновенно римскими цифрами, причем отметка I применяется для самого верхнего яруса, II — для следующего и т. д. Если принадлежность вида к тому или иному ярусу не совсем ясна, то лучше просто обозначать высоту его особей (среднюю или лучше чаще встречающуюся) в сантиметрах или (для деревьев) в метрах. Для облегчения отметки высоты как отдельных травянистых растений, так и целых их ярусов полезно пользоваться в качестве экрана листом картона или фанеры с делениями.

Для более детального изучения ярусности травостоев ставят вертикально метровую раму, подразделенную внутри проволокой

или шпагатом на дециметры, и ведут зарисовки. Повторив это для данного фитоценоза несколько раз за сезон, получают картину сезонных изменений ярусности, которые бывают значительными.

Попутно с изучением ярусности травяных сообществ желательно отмечать высоту основной массы травостоя, под каковой следует понимать верхний уровень той части травостоя, которая является еще более или менее густой, но выше которой густота уже резко падает и там располагаются лишь отдельные более высокие стебли и цветочные стрелки. Определение высоты основной массы травостоя важно при хозяйственной оценке сенокосов и пастбищ.

МОЗАИЧНОСТЬ (МИКРОГРУППИРОВКИ]

Для изучения микрогруппировок в пределах пробной площади закладывают более мелкие, например на лугах и степях, метровые площадки или же описывают линейные или ленточные трансекты. Метровые площадки распределяют не просто равномерно по всему участку, а размещают так, чтобы охватить все типы микрогруппировок (микроассоциации), а еще лучше так, чтобы каждый тип попал не в одну, а в несколько площадок. На каждой метровой площадке желательно сделать проективную съемку распределения пятнышек всех микроассоциаций. Для каждой микроассоциации устанавливают преобладающие в ней виды растений, а также некоторые специфические условия среды: элементы микрорельефа, увлажнение почвы, накопление ветоши. Каждую микроассоциацию обозначают по двум, трем, четырем преобладающим растениям. Например, в микроасс. Са- lamagrostis langsdorfli-PArtemisia sto]onifera + Trifolium lupinaster преобладает вейник Лангсдорфа, на втором месте по преобладанию — полынь и на третьем — клевер.

Описание микрогруппировок по линейным трансектам имеет особое значение в местах резко выраженного мелкого микрорельефа (нанорельефа). Попутно с характеристикой микрогруппировок производят съемку микрорельефа следующим простым способом: на обоих концах намеченной линии вбивают в землю по одному колу и на них возможно ближе к поверхности земли натягивают строго горизонтально (по ватерпасу или по транспортиру с прикрепленным к нему отвесом) бечевку с делениями через каждые 5 см. Проходя микропрофиль, попутно с описанием видового состава и других признаков микрогруппировок ставят на каждом делении бечевки строго вертикально (по отвесу) линейку или метр с делениями и записывают уровень пересечения его с горизонтальной бечевкой. По полученным цифрам можно впоследствии легко и достаточно точно вычертить микрорельеф уча-

стка и нанести на него (пользуясь какими-либо условными знаками). все-записанные микрогруппировки. Этим путем получают точные данные о приуроченности каждого типа микрогруппировок к той или иной форме микрорельефа, что приближает к познанию экологических особенностей различных микрогрулли- ровок.

В лесах могут быть как микрогруппировки с участием всех ярусов, в том числе и яруса деревьев, так и микрогруппировки прогалин уже без участия деревьев. В лесах для проективной съемки мозаичности приходится использовать уже не учетные площадки, а пробные площади, выделяя непосредственно в их пределах контуры микрогруппировок, а затем группируя последние в микроассоциации. При наименовании лесных микроассоциаций с участием деревьев названия последних ставятся на первом месте, причем после названия древесной породы в скобках следует отметить степень затенения, создаваемого кроной, например: микроасс. Larix dahurica (затенение 0.4) —Vaccinium vitis. idaea + Lathyrus humilis. В ней средообразующая роль даурской лиственницы и брусники оценивается как приблизительно одинаковая (поскольку лиственница сильного затенения не образует) и поэтому после скобок поставлен не знак «плюс», а «тире». Что касается чины низкой (Lathyrus humilis), то хотя она также входит в число преобладающих видов микроассоциации, но роль ее меньше, чем лиственницы и брусники, и поэтому перед латинским названием чины стоит знак «плюс». Второстепенные виды растений вовсе не включаются в название микроассоциации.

ПЕРИОДИЧНОСТЬ

Для изучения периодичности нужно отмечать при описании сообщества фенологическую фазу каждого вида. Для этого можно употреблять сокращенные словесные обозначения: вег., зацв., цв., незрел, плоды, обсемен., отмир. Удобно также пользоваться значками, предложенными Алехиным: — (тире) — вегетация до цветения; А —начало бутонизации: ) —расцветание; О — полное цветение; С “ отцветание; + — растение отцвело, но семена (плоды) еще не созрели и не опадают;#—семена (плоды) созрели (опадают); ~ —вегетация после обсеменения.

В последнее время чаще пользуются цифровыми обозначениями фаз развития растений, а именно: 1 —вегетация; 2 — бутонизация, 3 — цветение, 4 — плодоношение, 5 — окончание вегетации, 6 — период покоя. Кроме того, в пределах каждой фазы различают еще подфазы, которые также обозначают цифрами.

Периодичность учитывают как при стационарных, так и при маршрутных исследованиях. В первом случае мы получаем дан-

ные о сезонном развитии одних и тех же сообществ за ряд лет, во втором случае получаем разовые фенологические данные для всех тех сообществ, которые описываются при прохождении маршрута.

Как при маршрутных, так и особенно при стационарных исследованиях встает вопрос о том, следует ли учитывать периодичность составляющих сообщество видов растений на всей пробной площади, или же надо делать это на закладываемых внутри ее небольших учетных площадках. И. Н. Бейдеман (1954), составившая обстоятельное руководство по методике фенологических наблюдений при геоботанических исследованиях, рекомендует изучать фенологию сообществ на учетных площадках размером не менее 4 м2 для травянистых сообществ и 100 м2 для лесных, причем на одном гектаре должно быть не менее 10 таких площадок. Небольшие размеры учетной площадки дают возможность выявить соотношение между количествами особей каждого вида, находящихся одновременно в разных фенологических фазах. Постоянные учетные площадки должны быть обозначены колышками, на одном из которых следует написать номер пробной площади и номер учетной площадки.

При более детальных исследованиях недостаточно все нецветущие и неплодоносящие экземпляры обозначать лишь как просто вегетирующие, но желательно отдельно отмечать для каждого вида соотношение числа всходов, подроста (молодняка) и взрослых особей. Результаты подсчетов можно выражать в баллах и процентах или в абсолютных числах. До сравнительно недавнего времени такого рода изучение естественного возобновления практиковалось лишь в лесоводстве, однако теперь уже можно назвать целый ряд исследователей, интенсивно работающих над изучением возобновления травяных ценозов. Из ученых, известных своими достижениями в этом направлении, укажем в первую очередь советских ботаников Т. А. Работнова и И. Д. Бог- дановскую-Гиенэф.

Из травяных ценозов в этом отношении изучались главным образом луговые, причем было отмечено, что на лугах вырастающие из семян молодые растеньица большей частью погибают уже в первые годы, а оставшиеся развиваются очень медленно, достигая взрослого состояния лишь на 3—8-й год. Значительно быстрее происходит возобновление луговых растений вегетативным путем, т. е. кущением и побегообразованием.

Работнов определяет и возраст травянистых растений. Методика определения возраста предложена им для субальпийской анемоны (Anemone fasciculata) —по остаткам проводящих пучков от листовых черешков и влагалищ в виде скоплений волокон у оснований надземных побегов, а для зонтичных (Agasyllis 1а- tifolia и Libanotis montana) — по следам прикрепления побегов на вертикальных корневищах и т. д. При этом им установлено, /60

что возраст особей травянистых растений на лугах бывает довольно большим, достигая 10 и более, а в отдельных случаях и нескольких десятков лет.

ФИЗИОНОМИЧНОСТЬ

Этот признак, относящийся ко всему описываемому сообществу в целом, выражается словесными описаниями.

В качестве примера таких описаний можно привести выдержку из прекрасных описаний Алехина, сделанных им на «Лотарев- ской степи» (на территории нынешней Тамбовской области), которая в настоящее время распахана.

Вот, например, описание предвесеннего и ранневесеннего аспектов.

«Как только сойдет снег, растительность степи начинает быстро оживать. Прежде всего зеленеет столь характерный для всех северных степей мох — Thuidium abietinum, который покрывает степь сплошным покровом, прижимаясь к самой почве и занимая все промежутки между надземными частями растений. Эти последние стоят еще безжизненные в своих бурых прошлогодних отмерших листьях. Издали степь представляет собой бурую, унылую, безжизненную картину...

Проходит неделя-другая, и степь начинает оживать, появляются уже первые цветущие растения; в случае ранней весны первые цветки появляются приблизительно в середине апреля и даже ранее. В это время мы встречаем на степи крупные лиловые анемоны (Pulsatilla patens), золотые звездочки гусиного лука (Gagea erubescens), несколько видов фиалок, кроме того, для данного периода крайне характерно еще одно растение, именно один вид осоки — Carex humilis. Это совсем невзрачное растение массами покрывает степь плотными низкими дерновинами и, за отсутствием других растений, играет заметную роль в физиономии степи (особенно заметны светло-желтые тычинки мужских колосков). Таким образом, на светло-желтых пятнах осоки в настоящий период особенно выделяются лиловые анемоны, но в общем степь имеет еще более или менее серый вид от остатков прошлогодней растительности: цветущие и зацветающие растения не образуют сплошного пестрого ковра.

Добавим, что в это же время цветут бледно-лиловые бран- душки (Bulbocodium ruthenicum), однако это растение в открытую степь не выходит, а образует кольцо вокруг некоторых осиновых кустов в условиях несколько повышенного увлажнения. Оно, как кажется, является первым зацветающим растением на Лотаревской степи» *.

В. В. Алехин. Растительный покров степей центрально-черноземной области, Воронеж, 1925, стр. 14.

ПРИЗНАКИ МЕСТООБИТАНИЯ

Все перечисленные признаки относились к структуре сообщества. Но, кроме них, при описании пробной площади нужно учитывать и признаки местообитания.

Прежде всего указывают характер рельефа, причем, если пробная площадь находится в горной местности, нужно отметить высоту над уровнем моря (приблизительно или с помощью высотомера-анероида), затем обиций характер рельефа всей местности: хребет, плато, равнина, вершина горы и т. п. Если пробная площадь находится на склоне, нужно отметить экспозицию и уклон склона. Экспозицию определяют с помощью компаса и указывают точно, с применением не только обозначений Ю, С, В, 3, ЮВ, СЗ, СВ, ЮЗ, но также и ЮЮВ, ВЮВ и т. д. Уклон склона определяют или на глаз, или, для получения навыка, с помощью угломера, или, наконец, просто транспортиром с отвесом, устанавливая линейку транспортира параллельно поверхности склона. В местностях со сложным горным рельефом приходится отмечать уклон и экспозицию не только того мелкого склона (микро- или мезосклона), на котором непосредственно расположена пробная площадь, но также и макросклона.

Затем отмечают характер почвы или (при менее детальных исследованиях) лишь ее слоя до глубины 25—30 см. Наиболее важными для характеристики местообитания растительных сообществ являются следующие свойства почвы.

Окраска почвы имеет важное значение, так как находится в связи с ее химическим составом. При определении окраски, если бывает трудно охарактеризовать ее одним цветом, указывают или степень его интенсивности (светло-бурый, темно-коричневый и т. д.), или оттенки, или переходные цвета (коричневобурый). Черная окраска или черные оттенки почвы обусловливаются содержанием в ней перегноя, или гумуса, красная — содержанием гидратов окиси железа, беловатая —содержанием извести, гипса, а также кремнезема. Цветовой эффект, который получается от содержания в почве различных составных частей, С. А. Захаров (1927) изобразил в виде очень наглядной схемы, впоследствии дополненной С. И. Соколовым (1940), Из этой схемы (рис. 38) видно, как в почве возникают самые разнообразные окраски, промежуточные между черной, красной, белой и голубой. Окраска почвы зависит отчасти также от влажности, что необходимо иметь в виду при описании.

Структура почвы характеризуется теми отдельностями, или агрегатами, чаще всего в виде комочков или зерен, на которые она распадается, если только не является бесструктурной. Основные типы структур: глыбистая (отдельности неправильной формы размером 5—10 см и более), комковатая (размер отдельностей менее 5 см, причем форма их неправильно закругленная), оре-

ховатая (отдельности размером 0,5—1 см и более, с резко выраженными гранями), зернистая (размер отдельностей 0,5 см и менее). Кроме того, встречаются столбчатые, плитчатые и некоторые другие структуры. Структурность почвы зависит от ее механического состава и от содержания в ней цементирующих коллоидов, а характер структуры зависит от режима температуры и влажности, а также от присутствия тех или иных минеральных солей. Кроме того, структурность почвы зависит от ее механического состава; так, песчаные и супесчаные, а также глинистые почвы нередко лишены структуры, тогда как суглинистые почвы (с преобладанием глины над песком) часто являются структурными.

Мощность почвы и ее отдельных горизонтов.

В развитой почве бывают выражены следующие горизонты: Гор. Л] — перегнойно-аккумулятивный, имеющий обыкновенно более темную окраску.

Гор. Л2— переходный или часто элювиальный (горизонт вымывания).

Гор. В — иллювиальный (горизонт вмывания).

Гор. С—почти не измененная почвообразованием материнская порода или подпочва.

Выделяют еще самый верхний подгоризонт Ло, состоящий из опавшей сухой листвы или хвои, обломков сухих веточек и т. д. с той или иной примесью перегноя. В лесах этот слой называют подстилкой, а на степях — войлоком. Его называют также мертвым покровом, но этот термин неудачен, так как в этом слое присутствует немало мелких почвенных животных: червей, насекомых и т. д., а также множество микроорганизмов и мелких корней.

Белая (Sl02u пр)Белая (Sl02u пр)Рис. 38. Схема почвенных окрасок (по Захарову, 1927, с изменениями Соколова, 1940).По степени обедненности железом, или выщелоченности, почвы располагаются по схеме окрасок по ребрам BD и CD с усилением выщелачивания по направлению к вершине D.Рис. 38. Схема почвенных окрасок (по Захарову, 1927, с изменениями Соколова, 1940).По степени обедненности железом, или выщелоченности, почвы располагаются по схеме окрасок по ребрам BD и CD с усилением выщелачивания по направлению к вершине D.

Белая (Sl02u пр)

Белая (Sl02u пр)

Рис. 38. Схема почвенных окрасок (по Захарову, 1927, с изменениями Соколова, 1940).

По степени обедненности железом, или выщелоченности, почвы располагаются по схеме окрасок по ребрам BD и CD с усилением выщелачивания по направлению к вершине D.

Рис. 38. Схема почвенных окрасок (по Захарову, 1927, с изменениями Соколова, 1940).

По степени обедненности железом, или выщелоченности, почвы располагаются по схеме окрасок по ребрам BD и CD с усилением выщелачивания по направлению к вершине D.

Для исследования мощности почвы и ее расчленения на горизонты можно воспользоваться естественным обнажением почвы (обрывом, откосом у края дороги), предварительно обновив его поверхность лопатой. В других случаях выкапывают почвенный разрез, т. е. прямоугольную яму, одну из стенок которой делают ровной и строго отвесной (для изучения горизонтов), а на противоположной стороне устраивают ступеньки для спуска в яму.

Мощность почв, уже на небольшой глубине подстилаемых щебнем или цельной глыбой каменной породы (что нередко бывает на каменистых склонах гор), можно определять также методом, который предложил Л. Г. Раменский. Метод этот состоит в зондировании почвы нетолстым, но достаточно твердым прутом из стальной проволоки длиной 35—48 см, нижний конец которого сплющен и заострен наподобие копья, а верхний согнут в виде ручки. Зонд с силой вгоняют в почву, слегка поворачивая его для преодоления мелких препятствий и углубляя до упора в камень или щебенку. После этого, захватив зонд пальцами на уровне земли, вынимают его из почвы и измеряют, на какой глубине он уперся в камень.

Почвенный скелет. Так называются включения в почву камней и мелких камешков. Почвы бывают нескелетными, слабоскелетными и сильноскелетными. Кроме того, имеет значение характер скелета. Угловатая форма камней указывает на то, что они образовались на месте или же были перемещены на небольшое расстояние, округлая форма указывает на то, что камни были окатаны действием воды или, реже, ветра. Угловатая форма скелета характерна, кроме почв, образовавшихся на месте, также для делювиальных отложений, т. е. для наносов с гор временными потоками. Окатанная форма скелета характерна для аллювиальных (речных) наносов, а также для морских и озерных отложений. По размерам обломков почвенный скелет характеризуется показателями, приведенными в таблице 5.

Таблица 5

Характеристика почвенного скелета

Размеры обломков

Форма обломков

округлая

угловатая

1—3 Л1.и

3 леи—3 см

3—10 см

более 10 см

Крупный песок (гравий) )

Хрящf

Галька

Валуны

Дресва

Щебень

Камни (крупные обломки)

Механический состав. Содержащиеся в почве частицы горных пород размером менее 1 mai называют; песком (0,25—1 ма^, пылью (0,001—0,25 мм^ илом или глиной (менее 0,001 лш). Все эти частицы, от песка до глины включительно, составляют почвенный мелкозем, тогда как включения крупнее 1 мм образуют почвенный скелет. Частицы почвенного мелкозема не следует смешивать с мелкими структурными отдельностями, или агрегатами (комочками, зернами и т. д.), состоящими из таких же частиц мелкозема, но сцементированных почвенными коллоидами.

Почва, мелкозем которой представлен исключительно песком, называется песчаной, если же песок смешан с более мелкими частицами (пылью, глиной), то в случае преобладания песка почва называется супесчаной, а в случае преобладания глины — суглинистой. Если же песка в почве нет вовсе, то такая почва может быть или пылеватой, или глинистой.

Наибольшее распространение в природе имеют суглинистые почвы, и они же являются наиболее благоприятными для произрастания большинства растений. Песчаные почвы в сухую погоду сильно пересыхают в верхнем слое, но в нижних слоях концентрируют влагу, легко просачивающуюся вниз вследствие значительной водопроницаемости верхних слоев. Противоположность представляют глинистые почвы; они с трудом проницаемы для нисходящих токов воды, но зато сильно капиллярны, вследствие чего вода легко поднимается в них снизу вверх. Когда пересыщенный водой верхний слой все же пересыхает (в засуху), то на поверхности почвы образуется весьма вредная для многих растений плотная, растрескивающаяся корка. Суглинистые почвы лишены тех недостатков, которые свойственны почвам песчаным и глинистым. Механический состав почв имеет связь также и с их плодородием.

Механический состав почв в полевой обстановке может быть приблизительно определен путем смачивания почвы и затем скатывания из нее «колбаски». При этом глинистые почвы дают очень прочную, тонкую и длинную «колбаску», суглинистые дают «колбаску», разламывающуюся при ее дальнейшем удлинении, из супесчаных же «колбаску» скатать невозможно.

Более точное определение механического состава почв производится лабораторным путем.

Органические остатки в почве могут быть как в ее толще, так и на поверхности. В последнем случае они, как указывалось, образуют так называемый мертвый покров, который в лесах назы&ают подстилкой, а в степях войлоком.

Следует указывать, образует ли подстилка или войлок сплошной или же прерывистый слой, отмечать мощность этого слоя, а также характер остатков, из которых он образован (сухие листья, хвоя, части отмершей дернины, отмершие остат-

ки мхов и т. д.). Скопление не вполне разложившихся органи- ческих остатков в почвенной толще придает ей торфянистый (если этих остатков много) или полуторфянистый (если их мало) характер.

В случае необходимости более детальных исследований собирают лесную подстилку (или степной войлок) с площадочек определенного размера, лучше всего 50X50 см, подсушивают, затем разбирают на фракции и каждую из них взвешивают.

Агрономическая или лесоводственная оценка, В заключение полевого описания почвы необходимо дать ей агрономическую или лесоводственную оценку, а также назвать тот почвенный тип и, если возможно, разность (разновидность), к которой она принадлежит: чернозем, каштановая, бурая полупустынная, серая лесная, подзол, бурая лесная, перегнойно-карбонатная, горнолуговая, горнолуговая торфянистая почва и т. д. Не имея возможности характеризовать здесь все почвенные типы и разности, отсылаем читателя к руководствам по почвоведению.

Все перечисленные главнейшие свойства почвы записывают для одного-двух верхних горизонтов (при менее детальных исследованиях) или для всех горизонтов вплоть до материнской породы, отмечая мощность каждого горизонта отдельно. Лабораторный анализ образцов может быть произведен по различной программе, но наиболее важно бывает определить: механический состав; содержание гумуса; содержание карбоната кальция; концентрацию водородных ионов (pH) как показатель кислотности почвы. Существует прибор и для полевого определения pH, который называется универсальным индикатором.

Во всех случаях pH желательно определять не в водной вытяжке, а в вытяжке 7,5%-ного раствора КС!, так как при этом получаются цифры, относительно более близкие к гой концентрации ионов, какая имеет место в почвенном растворе, всегда содержащем минеральные соли. В водном растворе показателем нейтральной реакции является рН = 7, кислые почвы имеют pH меньше 7, а щелочные — больше 7. В растворе же КС! все цифры несколько передвигаются в сторону уменьшения, так что нейтральные почвы показывают в этом случае pH = 6,7; 6,5, а иногда и 6,0 (в зависимости от других свойств почвы). Определение pH представляет наибольший интерес в тех местностях, где есть комплексы сильно карбонатных почв с почвами сильно кислыми, что вызывает и соответственную пестроту растительного покрова.

Для более подробной характеристики почвы следует взять ее образцы (отдельно по каждому естественному горизонту) для лабораторного анализа. Последний не должен ограничиваться изучением лишь химического и механического состава. Необходимо особое внимание обратить на почвенную микрофлору, а именно на преобладание тех или иных грибов или бактерий.

Рис. 39. Озеро среди сырогоРис. 39. Озеро среди сырогосмешанного леса в Приморском краесмешанного леса в Приморском крае(Дальний Восток).(Дальний Восток).

Рис. 39. Озеро среди сырого

Рис. 39. Озеро среди сырого

смешанного леса в Приморском крае

смешанного леса в Приморском крае

(Дальний Восток).

(Дальний Восток).

Чрезвычайно важно выяснить, какой тип бактериального процесса протекает в почве — аэробный или анаэробный, а также есть ли в ней микоризы. Большой интерес представляет определение на единицу объема почвы общего количества бактерий, а также представителей тех или иных групп почвенной фауны.

Уровень грунтовых вод очень важно определять в особенности при изучении сырых, заболачивающихся лугов и лесов (рис. 39). Определив для каждой ассоциации или группы близких ассоциаций характерный уровень грунтовых вод и сравнивая характер травостоя при разном уровне грунтовой воды, мы этим самым подходим к уяснению того, в каком направлении будет изменяться растительность при искусственном снижении уровня грунтовых вод путем дренирования. Уровень грунтовых вод следует определять в относительно менее влажное время года, причем необходима повторность, т. е. для каждого типа сообществ нужно по крайней мере 3—4 определения на разных участках изучаемой территории.

Подробнее о почвенных и гидрологических изысканиях при геоботанических исследованиях см. в книге «Полевая геоботаника» (т. I, 1959, стр. 138—248; в статьях И. Н. Бсйдеман и Р. А. Филепко, А. А. Завалишина и Т. А. Рожновой). Там же имеется статья Т. В. Арпстовской о методах исследования почвенной микрофлоры (стр. 412—434).

Хозяйственная оценка. Этот показатель является обязательным и очень важным при геоботанических исследованиях. Прав-

да, при экстенсивных маршрутных исследованиях обыкновенно ограничиваются краткой хозяйственной характеристикой, заполняя соответствующую графу в бланке описания пробной площади, но и такая краткая характеристика должна быть ясной, четкой, содержать в себе по возможности не только констатацию современного состояния, но и первую наметку способов улучшения данного угодья.

Хозяйственная характеристика лесных сообществ должна исходить главным образом из совокупного учета бонитета древостоя и обеспеченности семенным возобновлением. Если бонитет низок, нужно искать пути изменения состава древостоя за счет введения пород, более соответствующих данным условиям. Если семенное возобновление незначительно или отсутствует (мы имеем в виду не только одно-, двухлетние всходы, но и подрост старших возрастов), то нужно искать пути содействия возобновлению данной породы (или пород) за счет изменения системы рубки и проведения других мер или же за счет подсева другой породы, более пригодной для данных почвенно-климатических условий.

Хозяйственная характеристика сенокосов и пастбищ дается по трем основным показателям: участие в травостое полезных и вредных растений; состояние травостоя в отношении главным образом степени его выбитости (на пастбищах), а также в отношении его хозяйственной урожайности; степень плодородия почвы.

Для сенокосных участков следует отмечать, имеются ли препятствия к механизированному сенокошению, т. е. кочки и кустарники.

При хозяйственной оценке кормовых угодий важное значение имеет знание степени поедаемости растений теми или иными видами сельскохозяйственных животных. Методика изучения поедаемости разработана во всех деталях И. В. Лариным и его сотрудниками. Отмечается, что поедаемость не обязательно соответствует питательной ценности растения, и это особенно характерно для пустынной и полупустынной зон, где бывает мало ценных кормовых трав и где поэтому и такие растения, как полыни, поедаются скотом очень охотно, представляя нередко основной вид корма.

Поедаемость одного и того же вида растений бывает неодинаковой в разные периоды его жизни. Обыкновенно растения поедаются лучше в молодом состоянии. Некоторые растения, как, например, белоус, поедаются почти исключительно в молодом возрасте. Наконец, нередко различные части одного и того же растения поедаются не в одинаковой степени, чаще всего лучше поедаются листья. Все это нужно иметь в виду при изучении поедаемости.

БЛАНКИ ДЛЯ ПОЛНОГО ОПИСАНИЯ ПРОБНЫХ ПЛОЩАДЕЙ

В зависимости от типа растительного покрова бланк для описания пробной площади имеет те или иные особенности. Так, бланк для описания травяных фитоценозов сходен с используе- -мым для травяного покрова лесов, но для древесного яруса форма бланка несколько иная. Ниже приводим примерные образцы двух бланков: для луговых и лесных фитоценозов.

Первый из них пригоден также для степных фитоценозов, с той лишь разницей, что в последних желательно отмечать также мощность (толщину) войлока (опада) и степень покрытия им поверхности почвы. Некоторую специфику будут иметь также бланки для описания болотной растительности, поскольку там необходимо детальное описание характера увлажнения (аллювиальное, делювиальное, грунтовое, атмосферное), степени увлажнения, а для северных болот, кроме того, указание уровня мерзлоты в связи с микрорельефом.

Приводимые ниже бланки пригодны для общего описания площади, соответствующей по размерам площади выявления ассоциации или крупнее ее (см. стр. 177).

Наряду с этим, как уже упоминалось, в пределах такой более крупной площади закладывают более мелкие, а именно размером 1 .и2 или 50x50 см для взятия укосов или же метровые площадки для учета возобновления в лесах, а также для более детального изучения микрогруппировок.

Бланк для описания лугового фитоценоза

№ 19 г.

Название типа фитоценоза .

Республика и область Район.

Окрестности Название местности

Ок ру жен не

Высота над уровнем моря Экспозиция склона

Уклон в градусах Общий характер рельефа■

Микрорельеф и его происхождение

Характер почвы

Условия увлажнения и глубина грунтовых вод

Точные или приблизительные размеры пробной площади

Список растений пробной площади

№

| п/п

Название растения

Обилие

Покрытие (в %; проективное)

Высота (в см^

ФенофазаОбщие

замечания

1

Общее покрытие высшими растениями: проективное и истинное

Покрытие почвы мхами и лишайниками

Характер задернения (плотнокустовое, рыхлокустовое, злаковое, осоковое, желательно указать также процент задерненности злаками и осоками)

Высота травостоя:максимальная высота основной массы

травостоя (см. стр. 158)

Характер ярусности

Аспект (физиономическая характеристика)

Микрогруппировки и их связь с теми или иными условиями

Мертвый покров

Влияние человека

Влияние диких животных

Хозяйственная оценка угодья

Общие замечания (типичность сообщества, его история, характер возобновления тех или иных видов растений и т. д.)

Подпись

При описании пробных площадей в лесах приведенный выше бланк применим для травяного покрова, тогда как для древесного яруса описание составляется уже в несколько ином виде, а именно: вместо обилия отмечают покрытие стволов или (чаще) световую полноту древостоя, а кроме того, в специальных графах— диаметр ствола на высоте груди и возраст, учитываемые отдельно по каждой породе. Таким образом, для лесных сообществ бланк должен подразделяться на две части: для древесных и для нижних ярусов. Кроме того, в лесных сообществах очень важно отмечать наличие или отсутствие возобновления каждой древесной породы, причем для его учета желательно закладывать дополнительные, более мелкие (метровые) площадки или трансекты (шириной в 1 м) и на них производить точный подсчет числа всходов и подроста каждой древесной породы. Кроме всходов и подроста, или, как говорят лесоводы, семенного возобновления, нужно отдельно учитывать поросль от пней и корневые отпрыски у тех пород, которые имеют способность вегетативного размножения.

Бланк для описания лесного фитоценоза

№19 г.

Тип леса или ассоциация Географическое положение (республика, область, район, лесхоз, дача, урочище, квартал) Топографическое положение (если склон, указать его экспозицию и уклон в градусах, а также указать высоту над уровнем моря),

Общий характер рельефаl

Микрорельеф и его происхождение

Поверхностная горная порода Почва (название типа и разности, мощность, окраска, механический состав, структурность, скелетность, степень увлажнения). Признаки эти отмечаются для всех горизонтов или хотя бы для двух верхних

Подстилка (мощность, процент покрытия)„___—

Окружение (другие лесные типы, луга, пашни и т. д.)

Влияние человека

Влияние диких животных

Степень сомкнутости крон (световая полнота) древостоя

Размер пробной площади

Описание древостоя

Порода Ярус

Состав (по покрытию СТВОЛОВ)

Диаметр (в см)

Высота Н (в я)

Возраст (преобладающий)

Фено- фаза

Общие замечания

преоб

ладающий

максима ль-

преобладаю-

макси

мальная

Описание возобновления

Порода

Состав

(в десятых

ДОЛЯХ)

Обилие

Высота (в СЖ)

Возраст

Происхождение (семенное, порослевое)

Состояние (жизненности)

Общие замечания

Описание подлеска

Порода

Состав

(в десятых долях)

Высота Н (в ж)

Состояние (жизненность)

Фенофаза

Общие замечания

преобладающая

максимальная

Сомкнутость полога подлеска

Описание напочвенного покрова

Общий характер

Степень покрытия в процентах ^проективное и истинное покрытие)

Разделение на ярусы, их высота и характер

Микрогруппировки, их связь с теми или иными условиями (характер микрорельефа, степень освещения, развитие подстилки и т. д.) и состав всех их ярусов (включая и древесный) "

Название растения

Обилие

Покрытие (в % или десятых долях, проективное)

Жизненность

Фен о фа за

Общие замечания

Мохово-лишайниковый покров на поверхности почвы (степень покрытия в процентах, мощность живого и мертвого слоя)

Внеярусная растительность (лианы и эпифиты; указать состав и обилие тех и других)

Аспект кустарничково-травяного и мохово-лишайникового покровов (физиономическая характеристика)

Общие замечания для всего сообщества (типичность сообщества, его динамика, узловой или кратковременный характер, хозяйственная оценка)

Подпись

При работе в районе, флора которого хорошо известна, целесообразно использовать печатные бланки, в которых заранее напечатан список видов, так что придется лишь вычеркивать отсутствующие виды и, быть может, лишь изредка добавлять недостающие. В плохую погоду полезно пользоваться магнитофонной записью (диктофон). Об этих и некоторых других методах улучшения геоботанической документации см. статью В. В. Мазинга «О научной документации в геоботанике» (сборн. «Проблемы современной ботаники», т. I. М.—Л., «Наука», 1965).

ОПИСАНИЕ ПРОФИЛЯ

Наряду с описанием пробных площадей производят также описание геоботанических профилей, имеющее особенное значение в горных местностях, где этот метод позволяет прекрасно иллюстрировать связь между растительностью и рельефом. Выбрав определенное направление, наметив его по какому-

нибудь видному издали предмету (скала, дерево и т. д.) и ориентировав его по компасу, исследователь пускается в путь, описывая все изменения растительного покрова. При этом он непрерывно ведет измерение расстояния (шагами, рулеткой или мерной лентой) и отмечает (в расстояниях от начальной точки профиля) границы всех сообществ, встреченных по линии профиля. В пределах участка каждого сообщества отмечают возможно точнее и уклон склона в градусах. Если съемка такого профиля (табл. 6) является лишь дополнением к описаниям большого количества пробных площадей, то можно сообщества не описывать подробно, а просто указывать их общий характер и условное название со ссылкой на соответствующую запись пробной площади.

По цифрам расстояний и уклонов каждый профиль может быть затем вычерчен. При описании профилей приходится описывать отдельно не только резко выраженные, узловые, но и все кратковременные группировки, тогда как пробные площади и площадки закладываются обычно лишь в узловых и наиболее типичных из кратковременных сообществ.

Таблица 6

Пример описания профиля

Расстояние (в шагах)

Уклон (в градусах)

Фитоценоз

Примечание

0—30

5—10

Залежь, постепенно превращающаяся в луг: Echium vulgare сор2: Falcaria vulgaris copL

Покрытие почвы растениями 80% (проективное)

30—96

25

Послелесный луг (см. описание пробной площади № 24)

96—110

18

Лесная опушка:

Quercus macranthera сор2;

Prunus spinosa sp.;

Viburnum lantana sp.;

Rosa canina sol.

В промежутках между деревьями и кустарниками луговаярастительность

предыдущего типа

Деревья дуба порослевого происхождения, корявы и низкорослы, высотой 2—3 я

ПО—...

15—20

Дубово-грабовый лес (см. описание пробной площади № 29)

Подстилка из сухих листьев, довольно мощная (10—12 Си) и покрывает почву сплошь (в отличие от записи № 29)

ХИМИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ В ГЕОБОТАНИКЕ

В. Н. Сукачев (1957) справедливо отметил, что среди компонентов биогеоценоза фитоценозу принадлежит наибольшая биогеоценозообразующая роль и что фитоценоз представляет собой лабораторию, в которой происходит аккумуляция и превращение веществ и энергии. Отсюда ясно, насколько важным является изучение отдельных звеньев этого превращения, т, е. другими словами, насколько важны химические и физиологические исследования фитоценозов.

Химические исследования растительных сообществ могут производиться в различных направлениях, например: изучение накопления тех или иных минеральных солей в образующих сообщество различных видах растений; изучение накопления у отдельных видов растений одного сообщества специфических органических веществ — белков, жиров, углеводов, алкалоидов, витаминов и т. д.; изучение накопления тех или иных веществ у одних и тех же видов растений, но в разных сообществах; изучение накопления тех или иных веществ в различных типах сообществ в целом (без учета отдельных видов растений), причем можно изучать отдельно наземную и отдельно подземную массу фитоценозов; исследование химического влияния одних растений на другие путем выделения ими в окружающую среду тех или иных веществ; изучение круговорота элементов питания в растительных сообществах.

Что касается чисто физиологического исследования растительных сообществ, то под этим следует понимать изучение в полевой обстановке физиологических процессов у растений, образующих данное сообщество, а также у всего сообщества в целом (симфизиология). При этом следует пользоваться методами, которые разрабатываются специально для физиологических исследований в природной обстановке. Подробная сводка этой методики дана О. В. Заленским в I томе книги «Полевая геоботаника* (1959, стр. 245—365). Физиологическое исследование полезно сочетать с анатомической характеристикой растений по типам сообществ.

Исследования по физиологии лесных древостоев наиболее широко развернуты Л. А. Ивановым и его многочисленными сотрудниками.

ОБРАБОТКА МАТЕРИАЛОВ ПОЛЕВЫХ ГЕОБОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Чтобы составить подробную характеристику того или иного типа сообщества (как узлового, так и кратковременного), недостаточно описать лишь одну пробную площадь, а необходимо

значительное число таких описаний. То же самое относится и к профилям: чтобы выявить закономерную связь растительности с рельефом, недостаточно одного профиля, их нужно несколько, и тем больше, чем полнее мы хотим получить наши выводы.

ПОНЯТИЕ О КОНСТАНТАХ И МИНИМАЛЬНОМ АРЕАЛЕ

Каждая ассоциация встречается в природе в виде значительного числа участков или отдельных сообществ, сходных между собой, но разобщенных в пространстве. Сходство между собой этих отдельных сообществ, или, как их назвал Браун-Бланке, индивидуумов ассоциации, хотя и бывает значительным, но полного тождества между ними нет. Поэтому среди видов растений данной ассоциации бывают такие, которые встречаются на всех ее участках, и такие, которые встречаются лишь на части участков. Виды, свойственные 90—100% всех участков данной ассоциации, Дю-Рие назвал константами. Все виды какой-либо ассоциации Дю-Рие подразделяет на 10 классов константности, подобно тому как это было указано выше по отношению к встречаемости. Константы X класса встречаются на 90—100% (точнее, 91 —100%) всех исследованных участков, IX класса — па 80— 90% (точнее, 81—90% )и т. д. Итак, если встречаемость вида характеризует его распространение в пределах одного участка ассоциации, то константность характеризует его распределение в пределах многих участков.

При определении константности обыкновенно не пользуются пробными площадями крупных размеров, но в пределах каждого участка ассоциации закладывают одну небольшую площадку. При этом было выяснено, что константность многих видов при увеличении размеров таких площадок сначала увеличивается, но затем при дальнейшем увеличении размеров площадок остается уже неизменной. Следовательно, при увеличении размеров площадок до определенного предела будет возрастать и число констант высших классов. Например, если при площадках по 0,5 .и2 число констант X и IX классов вместе равно 2, то при площадках в 1 м2 оно увеличивается, скажем, до 3, а при площадках в 2 я2 — до 5. Но затем сколько бы мы ни увеличивали размер каждой площадки, число констант уже более не возрастает.

Это означает, что в нашем примере площадки менее 2 .и2 каждая не выявляли еще всех присущих данной ассоциации константных видов. Но начиная с 2 м2 и выше константные виды уже выявляются полностью. Следовательно, истинное число констант X и IX классов в приведенном примере равно 5. Тот наименьший размер площадки, который включает все ее константы, называется по Дю-Рие, минимальным ареалом ассоциации. В нашем примере минимальный ареал равен 2 м2, Дю-Рие и его коллеги по

упсальской геоботанической школе вычислили минимальный ареал для многих ассоциаций, точнее, социаций, Швеции; его размеры оказались в большинстве случаев равными 2—4 >и2; для зарослей карликовых кустарников и лишайников — 1 лг\ а для богатых видами лугов и «луговых лесов»— 16 .и2. Знание минимального ареала имеет некоторое значение для определения необходимого размера пробной площади при изучении тех или иных типов сообществ и синузий. Пробная площадь должна быть не меньше минимального ареала.

Техника определения минимального ареала вытекает из изложенного выше: в каком-либо типе сообщества закладывают сначала более мелкие площадки и в каждой из них составляют полный список видов. Затем размер каждой площадки увеличивают и снова составляют полные списки видов. Проделав так несколько раз, наконец находят тот размер площадки, при дальнейшем увеличении которого число констант X класса (или X и IX классов вместе) уже не возрастает. Эта площадь и будет минимальным ареалом ассоциации.

Степень константности каждого вида ассоциации может быть выражена в процентах совершенно так же, как и встречаемость. Константность обозначают буквой К. Распределяя все виды ассоциации по классам константности, можно вычерчивать кривые константности наподобие кривых встречаемости.

ПЛОЩАДЬ ВЫЯВЛЕНИЯ И ФРАГМЕНТ АССОЦИАЦИИ

Вместо минимального ареала Л. Г. Раменский предложил понятие площади выявления, т. е. той наименьшей площади, на которой выявляются в полной мере все существенные черты данного ценоза. Понятие площади выявления вместо минимального ареала принимает и В. Н. Сукачев.

Безусловно, определение площади выявления гораздо важнее, чем определение минимального ареала, так как последний основан только на одних константных видах, здесь же учитываются все признаки сообщества.

Несоответствие площади выявления определяемому только по константности видов минимальному ареалу Раменский поясняет схематическим рисунком (рис. 40). Из рисунка видно, что площадь выявления константности какого-либо вида (Л) может оказаться во много раз меньше, чем площадь выявления обилия того же самого вида растений (В). Раменский подчеркивает, что площадь выявления растительной группировки — это «минимальная величина площадок, обеспечивающая однородность количественного состава их покрова» (1938, стр. 293).

С точки зрения учения о микрогруппировках площадью выявления будет та наименьшая площадь, на которую попадают все типы микрогруппировок, свойственные данной ассоциации. Та-

ким путем мною (Ярошенко, 1931) была определена площадь выявления альпийской ассоциации Alchimilla caucasica + Carex tristis, оказавшаяся между 1 и 2 м2. Для лесных ассоциаций площадь выявления обычно не менее 2000 ж2, а иногда и больше.

Метод определения площади выявления какой-либо ассоциации состоит в описании ряда площадок с последовательным увеличением их размеров. Начиная с некоторого размера дальнейшее увеличение площадок уже не прибавляет ничего нового из существенных признаков сообщества. Этот размер и будет площадью выявления. Опытный исследователь определяет площадь выявления прямо на глаз, не описывая предварительно ряда последовательно увеличивающихся площадок. Надо полагать, что чем выработаннее тип сообщества, тем определеннее размер его площади выявления (так же как и минимального ареала). Поэтому понятия о площади выявления и минимальном ареале имеют в основном значение для сравнительно выработавшихся узловых типов ценозов.

Практическое значение знания площади выявления каждой ассоциации то же, что и знания ее минимального ареала; пробная площадь должна быть не меньше площади выявления. Однако, как было упомянуто, площадь выявления предста'вляет результат бодее всестороннего подхода к сообществу, тогда как минимальный ареал определяется лишь по одному признаку.

Иногда размеры участка ассоциации в его естественных границах настолько малы, что оказываются меньшими, чем площадь выявления. Такой клочок, не выявляющий в полной мере всех присущих данной ассоциации характерных признаков, называется фрагментом ассоциации.

Рис. 40. Сравнение площади выявления и минимального ареала (по Раменскому, 1938):

А —минимальный ареал (площадь выявления константности какого-либо вида): В — площадь выявления обилия того же вида.

Фрагмент может состоять из одной микрогруппировки или из нескольких, но не включает всех типов микрогруппировок (т. е. микроассоциаций), свойственных данной ассоциации.

ХАРАКТЕРИСТИКА СЕЗОННОЙ ДИНАМИКИ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ

Материалы по изучению динамики фенологических фаз различных видов какого-либо сообщества могут быть обработаны и сведены в так называемый фенологический спектр. Способы изображения феноспектров могут быть различны. Феноспектр Гамса, или, как называет его сам автор, феноэкологический спектр, менее детализирован. Принцип составления такого спектра виден на рисунке 41, А. Расширение фигуры говорит о развитии вегетации, а дальнейшее расширение — о зацветании. Максимальная ширина ее соответствует цветению, после чего фигура опять сужается, что соответствует отцветанию и обсеменению. Максимальная ширина фигуры пропорциональна обилию вида во время разгара его цветения.

В феноспектре Шенникова (рис. 41,5), совокупность фено- фаз каждого вида имеет форму удлиненного прямоугольника, общая высота которого пропорциональна встречаемости вида в данном сообществе. Косыми линиями прямоугольник подразделяется на отрезки, каждый из которых обозначает фенофазу и окрашен в особый цвет или же покрыт особой штриховкой. Если провести через прямоугольник вертикальную линию в каждый из сроков, мы можем по высоте отдельных отрезков судить о встречаемости экземпляров вида, находящихся в каждой из фенологических фаз отдельно. Вместе с тем длина каждого отрезка пропорциональна продолжительности обозначаемой нм фенофазы.

Н. Г. Москаленко (1964) предложил ввести в феноспектр Шенникова уточнение для отражения относительной встречаемости особей, вступающих в ту или иную фазу в каждый календарный срок. В результате косые линии, подразделяющие прямоугольники спектра Шенникова, заменяются ломаными и вертикальными линиями. Это позволяет точнее отражать ход фенологических явлений и влияние на них экологических факторов (рис. 42).

Недостаток феноспектра Гамса состоит главным образом в том, что он нс дает представления о количественных соотношениях различных фаз в каждый момент жизни сообщества. Спектр Шенникова восполняет этот пробел, но все же и он не дает представления о сезонном изменении количественной роли каждого вида. С этой точки зрения заслуживает внимания спектр Браун-Бланке (1951) для средиземноморской гариги с Quercus coccifera. В этом спектре, который автор называет схемой периодичности, вовсе не указываются фенофазы, а изменение

ssWWW^,

^^■^■k:"- "i

НИЗ» ЖЖЛ H^ ЙЯЬ [<7<дг IW/k

I Апрель | мой..

Июнь

Июль | Август

Сентябрь I Октябрь [ Ноябрь |

11 | и |///| / | «Аш

/ 1 // | ш

/ I //1 ш\ / | // |w

/ | н | ///1 / | н\т\ / | и | ш\

'■eil^^^^^EESSZB^r^zz^eiiiiraiiii^^

■в

Рис. 41. Различные типы фенологических спектров:Рис. 41. Различные типы фенологических спектров:

Рис. 41. Различные типы фенологических спектров:

Рис. 41. Различные типы фенологических спектров:

А— фрагмент спектра Рамса для ржаного поля в Валлисе. Наибольшая ширина полосы соответствует обилию вида во время цветения. / — щетинник зеленый; 2 — рожь; 3 — гусиный лук; 4 — гадючий лук; 5 — полевая фиалка. Б — фрагмент спектра Щенникова для луга на Средней Волге. Ширина полосы соответствует степени встречаемости вида; а — вегетативное состояние; б — бутоны; в — цветение; г — созревание; о — обсеменение; с ~ отмирание; / — лисохвост; 2 — звезчатка злаковидная; 3— гвоздика Фишера; 4— костер безостый; 5—подмаренник членистый. В — фрагмент спектра Шалыта для ковыльно-типчаковой степи в Аскания-Нова. Ширина полосы соответствует проективному обилию вида (в процентах); а — вегетативное состояние; б — бутоны; в — цветение; г — созревание плодов; д — обсеменение; е — отмирание; 1 — касатик низкий; 2 — типчак; 3 — чертополох крючковатый; 4 — солонечник мохнатый; 5 — полынь австрийская.

Рис. 42. Фенологический спектр альпийской толокнянки (Acetous alpina) по Москаленко (1964):

/ — вегетация; 2 — бутонизация; 3 — цветение; 4 — незрелые плоды; 5 — зрелые плоды; 6 —изменение окраски листьев; 7—границы между фенофазами по Шенникову;

8— то же по Москаленко.

ширины каждой полосы соответствует сезонной динамике растительной массы каждого вида.

М. С. Шалыт (1946) объединил феноспектры Шенпикова и Браун-Бланке и предложил более совершенный тип спектра (см. рис. 41, 5). В спектре Шалыта ширина полосы меняется в соответствии с динамикой массы или же покрытия каждого вида, но сама полоса не одноцветная, а в нее вписаны (как у Шенни- кова) условные обозначения фенологических фаз. Автор совершенно правильно указывает, что такой прием сделает спектры более ценными как для теоретических, так и для чисто хозяйственных выводов, ибо мы сможем определить по спектру, для каждого данного момента, какие виды там преобладают и в какой фенофазе они находятся. Думается, однако, что не обязательно степень участия вида и ее сезонную динамику учитывать непременно по весу или по площади покрытия; при менее детальных исследованиях можно учитывать просто сезонное изменение обилия вида, оценивая его хотя бы по способу Друде, и тот или иной балл выражать соответственной условной шириной полосы каждого вида в спектре.

Сезонный ритм растительного сообщества представляет весьма существенный признак, который наряду с другими структурными, а также экологическими особенностями может быть положен в основу эволюционной классификации фитоценозов.

ВЫЯВЛЕНИЕ ЧАСТНЫХ СМЕН РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ

Такое выявление достигается главным образом двумя путями: исследованием закономерностей размещения фитоценозов в пространстве, которые часто отражают их смену во времени, и непосредственным наблюдением изменений во времени. Первый способ в особенности применим при изучении такого пространственного ряда фитоценозов, на одном конце которого находятся

«молодые» местообитания, только начавшие заселяться растениями, а на другом — «зрелые». Двигаясь от молодых местообитаний к более зрелым, например от свежих речных наносов в глубь поймы, мы наблюдаем пространственную смену фптоце- нозов, которая в общих чертах повторяет их смену во времени. Это связано с тем, что формирование всего ряда приречных сообществ вызвано постепенным отодвиганием речного русла, вследствие чего каждая отдельная полоса проходит здесь последовательно все стадии, начиная от свежих речных наносов.

Аналогичное соответствие пространственного размещения смене во времени можно наблюдать и в других случаях, когда также имеет место постепенный переход от молодых местообитаний к зрелым. Например, если в пустынной зоне Арало-Каспийской низменности мы будем продвигаться от моря в глубь страны, то сначала увидим солончаки, либо пески, или же болота. Эти три типа местообитаний молодые, потому что каждое из них представляет собой один из вариантов первой стадии отступания моря. С удалением от моря первые стадии переходят в следующие: солончаки — в слабозасоленные почвогрунты; рыхлые, подвижные пески — в более уплотненные, закрепленные, с зачатками гумусообразования; болота — во влажные, но уже без явной заболоченности болотно-луговые почвы. Еще дальше от моря все эти стадии переходят в узловые сообщества, чаще всего в солянковую пустыню.

Соответствие пространственных смен сменам во времени можно наблюдать и в горах. Например, если двигаться в высокогорной области от лишенной растений каменистой осыпи к луговым массивам, можно нередко наблюдать все стадии заселения осыпи растениями, протекающего одновременно с почвообразовательным процессом: камни постепенно размельчаются, превращаясь в мелкозем, в котором, чем дальше от осыпи, тем более содержится гумуса, и наконец следуют луга с уже вполне развитой горнолуговой почвой.

Однако подобное соответствие пространственных смен сменам во времени бывает не всегда. В долинах рек оно нередко нарушается влиянием речных разливов, а в горах наряду с процессами закрепления осыпей и почвообразования сплошь и рядом протекают и противоположные им эрозионные процессы, которые тоже нарушают это соответствие. Встречаются и такие случаи, когда процесс закрепления осыпи протекает бок о бок с дальнейшей эрозией, так что иногда приходится видеть на одном и том же участке элементы обоих этих процессов одновременно. Для того чтобы расшифровать все эти сложные сплетения и установить картину смен растительности в горах, нужно уметь наблюдать, замечать все важные моменты, нужен хороший исследовательский глаз. Начинающим геоботаникам можно рекомендовать практиковаться сначала на более простых случаях:

в приречной полосе, на берегу моря, на окраинах усыхающих болот и т. д., а затем уже браться за изучение более сложных явлений в горных местностях.

Приведенные примеры соответствия пространственных смен сменам во времени относились главным образом к сменам последовательным. Изучение смен этого типа является вообще делом более легким, чем изучение смен внезапных и антропогенных. Для выявления внезапных и антропогенных смен недостаточно изучать пространственные смены ценозов, но нужно детально исследовать процессы возобновления в каждом из соприкасающихся сообществ, изучать жизненность тех или других «строителей сообществ» (эдификаторов) и т. д. Необходимо также тщательно изучать местообитания с целью уловить те их изменения во времени, которые вызываются не только непосредственно жизнедеятельностью фитоценозов. Надо привлечь данные об изменении климата всей местности за ряд лет, архивные материалы, которые помогут восстановить полную картину былого растительного покрова и т. д.

Переходя к методам непосредственных наблюдений разного типа частных смен, заметим прежде всего, что такие наблюдения должны осуществляться при стационарных работах. Выделяют участки и либо из года в год делают общие описания их растительности в целом, либо с целью детализации закладывают на них постоянные площади тех или иных размеров и на этих площадях производят регулярный, ежедекадный или ежемесячный учет различных признаков фитоценозов. При таком учете, в отличие от маршрутных исследований, рекомендуется пользоваться по возможности методами объективной оценки.

Наглядные результаты при сравнительном изучении изменяемости фитоценоза по годам дают ежегодное в один и тот же календарный срок картирование пробной площади с точным нанесением размещения отдельных растений и куртин. В типах с хорошо выраженными микрогруппировками последние как раз и смогут явиться единицами такого картирования.

При стационарном изучении частных смен ценные материалы может дать исследование семенного и вегетативного возобновления. В настоящее время разработана методика изучения возобновления не только в лесах, но и в травяных сообществах. Занимающиеся этими вопросами И. Д. Богдановская-Гиенэф, Т. А, Работнов и некоторые другие авторы дают подробные методические указания.

Являясь связующим звеном между сезонными изменениями, разногодними изменениями и частными семенами, процессы возобновления проливают свет на многие закономерности динамики сообществ, приближая нас к пониманию непосредственных причин частных смен: последовательных, внезапных, а также антропогенных.

Сотрудники возглавляемой А. А. Урановым кафедры ботаники Московского государственного педагогического института имени В. И. Ленина проводят интересную и практически важную работу по изучению возрастного состава популяций некоторых видов на лугах и в лесах. На основании этих исследований делаются выводы и о направлениях частных смен, или сукцессий (см., напр., сборник статей «Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений». М., «Наука». 1967).

В некоторых случаях изучение общего характера сезонных изменений растительности того или иного участка дает представление о частных и даже общих сменах, которые привели в прошлом к ее формированию: более того, изучение современных сезонных изменений той или иной группировки иногда может помочь и в предугадывании тех возможных смен, какие могут произойти в будущем. Так, в окрестностях Львова Е. И. Шишова (1952) описала болотистые луга, претерпевающие очень резкие сезонные изменения. Ранней весной, когда почва пересыщена водой, в травостое преобладают осоки и болотное разнотравье. К июню, когда почва сильно подсыхает, преобладание переходит к мезофильным луговым злакам.

Как при стационарном, так и особенно при маршрутном изучении частных смен нужно иметь в виду, что влияние хозяйственной деятельности человека проявляется не только при антропогенных сменах, но, правда, в меньшей мере, и при сменах других типов. Нужно уметь отличать коренные виды растений каждого фитоценоза от видов, роль которых возрастает под влиянием человека, или же от видов, появляющихся в данном месте целиком под влиянием человека. Необходимо учитывать влияние человека на структуру фитоценозов, на процессы почвообразования, на окружающую растительность.

СТАТИСТИКО-МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ В ГЕОБОТАНИКЕ

Простейших из них мы уже касались при рассмотрении определения встречаемости, а также константности видов в растительных сообществах. В последние десятилетия статистико-математические методы получили чрезвычайно большое распространение в англо-американской школе. При этом, например, выявляются с помощью этих методов наиболее часто встречающиеся видовые сочетания, заменяя этим глазомерное выделение ассоциаций, которое, по мнению этих исследователей, всегда грешит субъективизмом. С другой стороны, размещение особей того или иного вида в сообществе анализируется в свете определенных математических закономерностей, как например биномиальные. Методика такого рода исследований обстоятельно изложена в книге английского автора П. Грейг-Смита «Количест-

венная экология растений», вышедшей в 1967 г. в русском переводе.

Из советских исследователей статистико-математический подход в геоботанике последовательно отражается в работах А. А. Уранова, В. И. Василевича, Т. Э. Фрея, Б. М. Миркина, Ю. А. Злобина и некоторых других.

На состоявшейся в 1968 г. в г. Владимире широкой научной конференции по проблеме динамики растительного покрова 10 докладов в той или иной степени отражали применение статистико-математических методов при изучении динамики фитоцсно- зов и в том числе при прогнозировании с помощью этих методов частных смен (сукцессий). Для ознакомления с этими докладами мы отсылаем к сборнику «Материалы по динамике растительного покрова» (Изд. Владимирского пед. института, 1968). В решении конференции было отмечено, что в настоящее время ведется активный поиск новых методов, в особенности статистических, которые позволяют давать объективную количественную характеристику сукцессионных серий и разногодичных флюктуаций.

ГЕОБОТАНИЧЕСКОЕ КАРТИРОВАНИЕ И РАЙОНИРОВАНИЕ

Важным звеном геоботанических исследований является составление карты распределения растительных сообществ изучаемой местности, или геоботанической карты. Основным материалом для таких карт служат дневники, которые геоботаник обычно ведет одновременно с описанием пробных площадей, профилей и т. д. В этих дневниках исследователь должен отмечать все изменения растительности, какие он встречает на пути следования. Кроме того, материалом для геоботанических карт могут служить геоботанические профили, а также материалы различного рода землеустроительных и лесоустроительных съемок.

При крупномасштабном картировании растительного покрова необходимо вычерчивать карту не только на основании описаний профилей, а производить сплошную контурную съемку прямо на местности, обходя каждый выделяемый на карте контур. При этом, если в распоряжении геоботаников нет соответствующей по масштабу топографической карты района, необходимо организовать совместную работу с землемером-топографом.

Контурную съемку полезно сочетать со съемкой по поперечникам (визирам), намечаемым с помощью компаса и вешек. Поперечники проводят в направлении меньшей ширины картируемого массива; расстояние между каждыми двумя соседними поперечниками при значительной комплексности растительного

18518513 Б. Д. Ярошенко

185

185

покрова устанавливается в 100—200 м (или шагов, с последующим переводом их в метры), а для более однообразных покровов может быть увеличено до 500 м и даже (в сравнительно немногих случаях) до 1 км. Поперечники проводят строго параллельно.

Проходя по поперечникам, исследователь отсчитывает расстояние шагами (с последующим переводом их в метры) или же мерной лентой и одновременно следит за изменениями растительности по обе стороны от линии поперечника. Как только одна ассоциация сменяется другой, исследователь тотчас же делает отметку расстояния, а затем записывает краткую характеристику пройденного участка ассоциации или же просто отмечает название ассоциации. Перенося затем все эти поперечники на миллиметровую бумагу, он производит интерполяцию наносимых на карту единиц растительного покрова на пространствах между каждыми двумя соседними поперечниками. Иногда бывает и так, что, проходя по поперечнику, съемщик видит справа или слева от него пятно какой-либо ассоциации, не заходящее на линию ни данного, ни соседнего поперечника. Б таких случаях он должен отметить, в какой стороне и на каком расстоянии от линии поперечника находится данное пятно, а также его приблизительные размеры, с тем 'чтобы потом нанести его на карту.

В зависимости от масштаба геоботанической карты на нее наносят более или менее крупные единицы растительного покрова. При этом имеет значение и рельеф местности. В горных странах с сильно развитым рельефом мелкие единицы — ассоциации — не удается обыкновенно наносить даже на карты достаточно крупного масштаба и приходится брать в качестве исходных единиц группы ассоциаций или формации. Кроме того, в горах комплексность растительности иногда бывает выражена настолько сильно, что нередко за единицу приходится брать комплекс в целом. В равнинных условиях съемка геоботанических карт облегчается.

В некоторых случаях в дополнение к сравнительно мелкомасштабной карте всей местности снимают в значительно более крупном масштабе карту отдельных наиболее типичных участков. Это так называемый метод ключей. При этом выбираемые в качестве таких ключей участки должны по возможности отражать все разнообразие картируемой местности в смысле ее геоморфологии, почвенного и растительного покрова. Так, например, если ключ выбирают в долине реки, то в него должны входить все полосы поймы, а если ключ более крупный, то и все террасы, а также часть водораздела. Если назначение ключа — дать представление о размещении растительных группировок в их связи с микрорельефом, то такой ключ может быть очень небольшого размера. Своеобразными ключами могут быть и однометровые

площадки, если на них картируется размещение отдельных растений или куртин, как это часто практикуется, в особенности при изучении степной, полупустынной и пустынной растительности.

При картировании комплексов, характеризующихся значительной пестротой, применяют метод линейной таксации. Сущность этого метода состоит в пересечении комплекса несколькими линиями, желательно во взаимно перпендикулярных или вообще в различных, не параллельных между собой направлениях. Частота этих линий устанавливается в зависимости от масштаба карты и степени пестроты комплекса. На каждой такой линии измеряют отрезки, приходящиеся на пятна различных ассоциаций, после чего вычисляют процентные соотношения их общих площадей.

Картирование крупных комплексов производят также путем аэросъемки, в частности аэрофотосъемки, нашедшей особо широкое применение при картировании лесных массивов и значительных пространств полупустынь и пустынь.

Применение аэросъемки для геоботанического картирования началось у нас еще в 20-х годах и сейчас широко распространилось, в особенности в сочетании с обычной наземной съемкой.

Следует различать карты современного растительного покрова и карты восстановленного растительного покрова. На первые наносят фактическое распределение растительности, какое имеет место в настоящее время. Что касается карт восстановленного растительного покрова, то на них наносят распределение растительности, имевшее место до видоизменения растительного покрова хозяйственной деятельностью. Основой для восстановления былого распределения растительности служит карта современного растительного покрова. Диагрикультурную, девственную растительность восстанавливают на основании следующих материалов: клочков девственной растительности, уцелевших средн культурных и вообще резко измененных хозяйственной деятельностью участков; сравнения почв целинных и культурных земель; характера рельефа; наименований отдельных местностей, иногда указывающих на прошлое их растительного покрова; архивных и исторических материалов. Кроме того, нужно иметь в виду, что такая «реставрированная карта» отличается от «карты современной» не только тем, что на ней не показан культурный растительный покров, но часто и тем. что вместо некоторых вторичных (антропогенных) типов растительного покрова напей обозначены их предшественники (рис. 43).

Весьма наглядным примером параллельного составления геоботанических карт обоих типов является работа Алехина «Геоботанические карты Московской области» (рис. 44 — на вклейке), доложенная им на Международном географическом кон- 13* /87

Рис. 43. Карты современного (схема i) и восстановленного (схема 2) растительного покрова ущелий рек Тызыл и Гун де лен КБАССР (по Ярошенко и Куш- хову, 1966),

Условные знаки:

/— березняки; 2 — Грабово-дубовые леса; 3 — леса с преобладанием дикорастущих плодовых; 4 — буковые леса; 5 — заросли и куртины азалии; 6 — разнотравно-вейниковые луга субальпийского пояса; 7 —злаково-разнотравные луга лесного пояса; 8 •— приречные ольшаники и ивняки; 9 — пестроовсяницевые степи; 10— пестроовсяницевые степи луговые (олуговевшие); 11— комплексы субальпийских низкоосоковых (80%) и луговых пестроозсяни- цевых степей; 12 — комплексы субальпийских низкоосоковых (50%),луговых пестроовсяницевых (30%) степей и разнотравно-вейниковых лугов; Z3—ковыльные степи с ковылем красивейшим; 14 — ковыльные степи с тырсой; /5 — низкоосоковые степи, сильно выбитые,с элементами фриганы; /6 — низкоосоковые степи, сильно выбитые, с обилием молочая Сегвиера; 17 — субальпийские луга, сильно засоренные пестрой овсяницей и манжеткой; 18 — злаково-бобово-разнотравные луга субальпийского пояса; /9—луговые степи с преобладанием костра прямого и осоки низкой; 20 — тощие луга лесного пояса с обилием муравейников; 21— альпийские пустоши с преобладанием кобрезии; 22 — крутые скалы со скудной fасти- тельностью.

грессе в Варшаве и изданная в 1934 г. в серии «Докладов советской делегации» на этом конгрессе (Алехин, 1934). На карте современной растительности Московской области значительное место, например, занимают мелколиственные леса из осины и березы, тогда как на карте восстановленной растительности эти леса не показаны вовсе, и на их местах мы видим главным образом дубовые и еловые леса.

Это объясняется тем, что леса из осины и березы являются временными типами, возникающими па вырубках и пожарищах дубовых и еловых лесов и обязанными своему широкому распространению деятельности человека. Поемные луга на карте современной растительности также занимают видное место, но их вовсе нет на карте восстановленного покрова, так как в Московской области они имеют целиком послелеснос (антропогенное) происхождение.

Принятые для нанесения на карту единицы растительности обозначаются различными красками, значками или штриховкой. Общепринятых обозначений до сих пор не выработано.

Сектор географии и картографии растительности Отдела геоботаники Ботанического института им. В. Л. Комарова (БИН) Академии наук СССР закончил в 1954 г. и опубликовал в 1956 г. «Геоботаническую карту СССР» в масштабе 1:4 000 000, составленную под руководством и редакцией Е. М. Лавренко и В. Б. Сочавы. На этой карте, а также на изданной под той же редакцией в 1948 г. «Карте растительности Европейской части СССР» в масштабе 1:2 500 000 приняты следующие цвета для основных крупных единиц растительного покрова:

Арктические пустыни и тундры — светло-серые, серые, слабо- фиолетово-серые и серо-синие цвета (всего 8 красочных обозначений).

Высокогорная растительность — синие (горные тундры), голубовато-синие (субальпийские и альпийские луга), зеленоватосиние (высокогорная подушковидная растительность), бледно- голубые (разреженная растительность высокогорных осыпей и скал), фиолетово-розовые (высокогорные полынно-терескеновые пустыни) цвета.

Темнохвойные леса — серовато-фиолетовые и серовато-синие цвета (всего 10 красочных обозначений).

Сосновые леса — желтовато-коричневые, коричневато-розовые, желтовато-розово-коричневые цвета (всего 6 красочных обозначений).

Лиственничные леса — оливковые, синевато-оливковые, зеленовато-оливковые, желтовато-оливковые цвета (всего 13 красочных обозначений).

Хвойно-широколиственные леса — серовато-синевато-зеленые цвета с участием темнохвойных пород и желтовато-коричневые с зеленым оттенком, если участвует сосна.

Широколиственные леса — зеленые цвета разных оттенков и они же с желтоватым и синеватым оттенком (всего 10 красочных обозначений).

Горные плодовые леса и кустарники Средней Азии — бирюзовые цвета.

Луга и травяные болота — бледно-зеленые цвета (9 красочных обозначений).

Сфагновые болота — бледно-голубые цвета.

Ксерофитные редколесья, нагорные ксерофиты и субтропические степи — розовые, красно-розовые, оранжево-розовые, слабо-фиолетово-розовые и розовато-фиолетовые цвета.

Степи и сельскохозяйственные угодья на их месте — желтовато-светло-зеленые, медово-желтые, зеленовато-желтые, слабокоричневато-желтые цвета (10 красочных обозначений).

Полукустарничковые полынные и солянковые пустыни — светло-коричневые, светло-оранжевые, голубовато-оранжевые цвета (8 красочных обозначений).

Сочносолянковые пустынные группировки и однолетняя солянковая растительность — светло-фиолетовые цвета.

Саксаульники и кустарниковые группировки пустыни— красновато-коричневые, коричневато-красные, желтовато-оранжевые, розово-оранжевые цвета.

Слоевии^ная растительность такыров — бледно-голубоватозеленоватый цвет.

Перечисленные обозначения были приведены В. Б. Сочавой в его докладе о принципах и задачах геоботанической картографии на VIII Международном ботаническом конгрессе в Париже в июле 1954 г. Этими обозначениями, как указал Сочава, охвачены растительные группировки умеренного и арктического поясов и отчасти северной окраины субтропического пояса. Для остальной, большей части субтропического пояса, а также для тропиков Сочава рекомендовал использовать ряд других обозначений, например: для субтропических и тропических лесов темно-зеленые, темно-фиолетовые, лиловые, багровые, виннокрасные и другие цвета, для южных пустынь коричневые и т. д.

В своем докладе на VIII Международном ботаническом конгрессе В. Б. Сочава заострил также вопрос о желательности составления геоботанической карты мира в масштабе 1 : 1 000 000, которая должна явиться коллективным трудом специалистов разных стран.

Применяют также комбинации цветных обозначений с теми или иными значками или штриховкой.

Аэрофотосъемку желательно применять не только при мелкомасштабном, но и при среднемасштабном геоботаническом картировании. Аэрофотосъемка дает точные границы лесов, залежей, полей и других угодий. Вместе с тем нужно сочетать аэрофотосъемку с применением там,.где это нужно, большей детализации.

При проведении среднемасштабного геоботанического картирования необходимо не ограничиваться одним лишь нанесением на карту контуров, но в отдельных ключевых участках давать возможно более полную характеристику растительности, содержащую разносторонний цифровой материал.

В практику геоботанического картирования все более и более входит сочетание показа типов растительного покрова с различными другими данными. Весьма часто применяется сочетание геоботанических единиц с показом их хозяйственной оценки и возможностей использования, а также улучшения. Применяется также составление крупномасштабных геоботанических карт с нанесением на них и направлений сукцессий. Все это можно наносить на одну и ту же карту, но тогда она становится слишком сложной и менее наглядной. Поэтому применяют и вычерчивание для одной и той же территории нескольких карт, напри мер:

карта современного растительного покрова;

карта восстановленного растительного покрова;

карта основных направлений сукцессий;

карта хозяйственной оценки угодий и перспектив их использования и улучшения.

Пример картосхем современного и восстановленного растительного покрова двух смежных горных ущелий Кабардино- Балкарии (Сев. Кавказ) показан на рисунке 43 (Ярошенко и Кушхов, 1966).

Картосхема этой же территории по хозяйственной оценке угодий и перспективам их использования и улучшения показывает территориальное распределение рекомендуемых мероприятий по улучшению горных пастбищ и сенокосов.

Например, для луговых степей с преобладанием костра прямого и осоки низкой рекомендуется пастбищеоборот с чередованием пастбищного и сенокосного использования и полного отдыха. Для разнотравно-вейниковых лугов субальпийского пояса рекомендуется подрезание чемерицы и аконита в конце весны, а также пастбищеоборот; для луговых пестроовсяницевых степей — кратковременный ранний выпас и последующее сенокошение, а также постановка опытов по обжиганию с целью вытеснения пестрой овсяницы лучшими травами. На сильно выбитых низкоосоковых степях — запрещение пользования в течение 5—6 лет, подсев желтой люцерны и житняка, местами подрезание молочая.

Среднемасштабные геоботанические карты приобретают особую ценность для сельскохозяйственного районирования. Еще лучше, если они будут при этом сочетаться с почвенными, климатологическими картами. Кроме того, при сельскохозяйственном районировании совершенно необходимо учитывать местный агропроизводственный опыт и экономику. Одной из предпо-

сылок к сельскохозяйственному районированию должно явиться геоботаническое районирование, основной единицей которого будет служить геоботанический район.

Геоботанический район, как правило, совпадает в своих границах с ландшафтным (физико-географическим) районом. Отличие геоботанического районирования от районирования ландшафтного состоит не в очертаниях районов, а в их характеристиках. В первом случае районы характеризуются преимущественно по растительности, хотя не могут не приниматься во внимание и черты геоморфологии, климата и почв. Во втором случае районы характеризуются в равной мере по всем этим факторам.

Геоботанический район, а в горных странах микрорайон являются мелкими единицами геоботанического районирования. Самой же крупной единицей считают геоботаническую область, соответствующую физико-географической стране (см. стр. 134—135). В каждой геоботанической области имеется свое специфическое разделение на растительные зоны. Далее зоны подразделяются в широтном (с севера на юг или наоборот) направлении на подзоны, а в долготном, или меридиональном (с востока на запад или наоборот), направлении каждая подзона подразделяется на геоботанические провинции, которые в свою очередь делятся на геоботанические районы. Таким образом, в условиях равнины принимают следующую иерархию (соподчинение) единиц геоботанического районирования:

Геоботаническая область

J 4 Зона растительности

I

Подзона растительности

4

Геоботаническая провинцияI

Геоботанический район

Например, в геоботанической области Восточно-Европейской равнины, в ее степной зоне можно выделить по крайней мере две подзоны: северную подзону ковыльно-разнотравных (луговых) и ковыльных степей и южную подзону типчаково-ковыльных степей. В северной подзоне степной зоны выделяются геоботанические провинции: Южноукраинская, Волжско-Донская, Заволжская и Предкавказская. Далее провинции подразделяются на геоботанические районы, каждый из которых характеризуется своей спецификой растительности. Так, одним из геоботанических районов Волжско-Донской степной провинции является Бо-

гучарский волнисто-балочный степной район (Ф. Н. Мильков, 1956). Таким образом, в условиях равнины геоботанический район обязательно является частью зоны или (если таковая выражена) подзоны.

Б горных условиях появляется новый фактор — вертикальная зональность, или поясность, заставляющая несколько по- иному понимать геоботанический район. Здесь такой район не является частью пояса, обыкновенно он включает несколько поясов. Горная страна может располагаться целиком в одной провинции или охватывать несколько провинций. Далее, в горных странах между геоботанической провинцией и геоботаническим районом различается еще промежуточное звено — геоботанический округ, далее следует геоботанический район и, наконец, геоботанический микрорайон, представляющий часть лишь одного пояса. Так, в Кавказской геоботанической области одной из геоботанических провинций является Центральная провинция Большого Кавказа. Одним из округов этой провинции является Терский геоботанический округ, называемый А. А. Гроссгеймом (1948) Терским флористическим округом. Одним из районов этого округа является Приэльбрусский геоботанический район, в составе которого И. И. Тумаджанов (1963) выделяет шесть, как он называет, «ландшафтных» (геоботанических) микрорайонов. Одним из этих микрорайонов является,, например, «субальпийски?! лесо-луговой микрорайон с отдельными урочищами разреженных сосняков, березовым криволесьем и рододендроново-можжевеловыми стланиками».

Темы курсовых работ

Сравнение двух методов определения встречаемости

План изложения:

Характеристика метода Раункиера.

Характеристика точечного метода.

Характеристика ассоциации, изученной обоими методами.

Количество колец и точек и расположение их на изучаемом участке. Хронометраж обоих методов.

Результаты. Сравнительная оценка обоих методов.

Литература: Браун Д. Методы исследования и учета растительности. М., Изд-во иностр, лит., 1957. Полевая геоботаника. Т. 3, М.—Л., Изд-во АН СССР, 1964.

Ярошенко П. Д. Геоботаника. М.—Л., Изд-во АН СССР, 1961.

Определение жизненности некоторых видов в разных микрогруппировках сообщества

План изложения:

Понятие о мозаичности и о причинах ее вызывающих. Характеристика изученных ассоциаций и их мозаичности. Выбор видов и признаков для изучения жизненности.

Результаты и выводы.

Литература: Д ы л и с Н. В. и др. О горизонтальной структуре лесных биогеоценозов. Бюлл. МОИП, 1964, № 4.

У р а н о в А. А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе. Бюлл. МОИП, 1960, т. 65, № 3.

Ярошенко П. Д. Геоботаника. М.—Л., Изд-во АН СССР, 1961.

Фенологические спектры растительных сообществ

Полевые наблюдения проводятся ежедекадно от ранней весны до поздней осени.

Литература: Б е й д е м а н И. Н. Методика фенологических наблюдений при геоботанических исследованиях. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1954.

Шенн и ков А. П. Введение в геоботанику. Изд-во ЛГУ, 1964.

Составление крупномасштабной геоботанической карты участка с разнообразной растительностью

Литература: Викторов С. В., Востокова Е. А., В ы ш и в к и и Д. Д. Краткое руководство по геоботаническим съемкам. М., Изд-во МГУ, 1959, стр. 42—46.

Воронов А. Г. Геоботаника. М., «Высшая школам, 1963, стр. 324—342.

Дополнительный список рекомендуемой литературы

Александрова В. Д. Изучение смен растительного покрова. В кн.: «Полевая геоботаника», т. 3, под ред. Е. М. Лавренко и А. А. Корчагина. М —Л., Изд-во АН СССР, 1964.

Алехин В. В. Геоботанические карты Московской области. М„ Изд-во Научно-исследовательского института Большого советского атласа мира, 1934.

Алехин В. В. Растительность СССР в основных зонах. М., «Советская наука», 1951.

Бей дем ан И. Н Методика фенологических наблюдений при геоботанических исследованиях. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1954.

Б е р г Л. С. Климат и жизнь. М., Географгиз, 1947.

Вальтер Г., Алехин В. Основы ботанической географии. М., Учпедгиз, 1936.

Викторов С. В. Использование геоботанического метода при геологических и гидрогеологических исследованиях. М., Изд-во АН СССР, 1955.

Вилья м с В. Р. Почвоведение. Земледелие с основами почвоведения. М., Сельхозгиз, 1939.

Виноградов Б. В. Растительные индикаторы и их использование при изучении природных ресурсов. М„ «Наука», 1964.

Воронов А. Г. Геоботаника. М., «Высшая школа», 1963.

Геоботаническая карта СССР, под ред. Е. М. Лавренко и В. Б. Сочавы. М,— Л., Изд-во АН СССР, 1956.

Грейг-Смит П. Количественная экология растений. Пер. с англ. М., «Мир», 1967.

Докучаев В. В. Избранные труды. М., Изд-во АН СССР, 1949.

Дохман Г. И. Растительность Мугоджар. М., Географгиз, 1954.

3 о н н С. В. Лесные почвы северо-западного Кавказа. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1950.

Иванов Л. А., Силина А. А., Цель ни кер ГО. Л. О транспирации полезащитных пород в условиях Деркульской степи. «Ботанический журнал», т. 37, 1952, № 2.

Кароль Б. П. Микроклимат и методы его изучения при геоботанических исследованиях В кн.: «Полевая геоботаника», под ред. Е. М. Лавренко и А. А. Корчагина, т. 1. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1959.

Карта растительности Европейской части СССР, под ред. Е. М. Лавренко и В. Б. Сочавы. при участии Б. Н. Городков а. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1948.

Комаров Н. Ф. Рельеф и топографическое распределение растений. «Тр. Бот. ин-та им. В. Л. Комарова АН СССР», сер. 3 (Геоботаника), вып. 4. М,—Л., Изд-во АН СССР, 1956.

Корчагин А. А. К вопросу о характере взаимоотношений растений в сооб- шестве. В сб.: «Академику В. Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения». М.— Л., Изд-во АН СССР, 1956.

Ку ражсковский Ю. Н. Соотношение особенностей действия основных групп факторов среды в экологии. «Тр. Воронежск. гос. заповедника», вып. 7. Воронеж, 1957.

Л а в р е н к о Е. М. Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения. В кн.: «Полевая геоботаника», i. I. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1959.

Лисенков А. Ф. К вопросу о срастании корней дуба в густых культурах. «Ботанический журнал», 1957, т. 42, № 3.

Лысенко С. В. О методах изучения внутренней структуры лесных сообществ на примере лесов Владимирской области. «Лесоведение», 1968, Лз 1. Люндегорд Г. Влияние климата и почвы на жизнь растений, пер. с нем. М„ Учпедгиз, 1937.

Марков К. К., Гр и ч у к В. П., Чеботарева П. С. и др. Взаимоотношения леса и степи в историческом освещении. Вопр. географии, сб. 23. М., Географгиз, 1950.

М азинг В. В. О научной документации в геоботанике. Сб. «Проблемы современной ботаники». Т. I. М.— Л., «Наука», 1965.

«Методика полевых геоботанических исследований». М.—Л., Изд-во АН СССР, 1938.

Мильков Ф. Н. Лесостепь Русской равнины. Опыт ландшафтной характеристики. М., Географгиз, 1950.

Мильков Ф. Н. Физико-географический район и его содержание. М., Гсо- графгиз, 1956.

Москаленко Н. Г. О методике построения фенологических спектров. «Научные доклады высшей школы», биол. науки, № 2. М„ 1964.

Нейштадт М. И. Спорово-пыльцевой метод в СССР. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1952.

Несветайлова Н. Г. Ботанические показатели полезных ископаемых (обзор методов и анализ индикационных показателей). М„ «Наука». 1965. «Основы лесной биогеоценологии». Сб., под ред. В. Н. Сукачева и Н. В. Дыли- са. М., «Наука», 1964.

Погребняк П. С. Основы лесной типологии. Киев, Изд-во АН УССР, 1955. «Полевая геоботаника», т. I, II и III. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1959, 1960, 1964.

П о п о в А. А. О микрогруппировках в бруснично-долгомошном лиственничнике сред не-а му рекой низменности. «Ботанический журнал», т. 48, А® 9.

Работнов Т. А. Биологические наблюдения на субальпийских лугах Северного Кавказа. «Ботанический журнал», 1945, т. 30, № 4.

Работнов Т. А. Опыт определения возраста у травянистых растений. «Ботанический журнал», 1946, т. 31, № 5.

Раменский Л. Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М., Сельхозгиз, 1938.

«Растительный покров СССР». Пояснительный текст к геоботанической карте СССР, т. 1 и 2. М —Л., Изд-во АН СССР, 1956.

Ревердатто В. В. Введение в фитоценологию, ч. I. Томск, изд-во Томского универе., 1935.

«Растительные индикаторы почв, горных пород и подземных вод». Сб. статей, под ред. А. Г. Чикишева. (Труды МОИП, т. 8). М„ Изд-во МГУ, 1964.

Р о к и ц к и й П. Ф. Биологическая статистика. Минск, «Высшая школа», 1967.

Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. М., «Советская наука», 1962.

Серебряков И. Г. Жизненные формы высших растений и их изучение. В кн.: «Полевая геоботаника», т, 3, М.— Л., «Наука», 1964.

Соколов С. И. Краткий курс почвоведения. М., Сельхозгиз, 1940.

Сочава В. Б. Опыт филоценогенетической систематики растительных ассоциаций. «Советская ботаника», 1944, № 1.

Сочава В. Б. Основные положения геоботанического районирования. «Ботанический журнал», 1952, т. 37, № 3.

Сочава В. Б. Перспективы геоботанического картографирования. В со.: «Геоботаническое картографирование». М.—Л„ Изд-во АН СССР, 1963.

Сукачев В. Н. Растительные сообщества (введение в фитосоциологию), изд. 4-е. М., «Книга», 1928.

Сукачев В. Н. Главнейшие понятия из учения о растительном покрове. «Растительность СССР», т. 1. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1938.

Сукачев В. Н. О некоторых основных вопросах фитоценологии. В сб.: «Проблемы ботаники», т. I. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1950.

Сукачев В. Н. К вопросам теории степного лесоразведения. Лес и степь, № 8, 1952.

Сукачев В. Н. Некоторые общие теоретические вопросы фитоценологии. В кн.: «Вопросы ботаники», т. 1. М.—Л., Изд.-во АН СССР, 1954.

Сукачев В. И. Общие принципы и программа изучения типов леса. (В. Н. Сукачев, С. В. Зонн, Г. П. Мотовилов. Методические указания к изучению типов леса). М., Изд-во АН СССР, 1957, изд. 2, 1962.

Сукачев В. Н. Новые данные по экспериментальному изучению взаимоотношений растений. Бюлл. МОИП, нов. сер., 1959, т. 34, № 4.

Таифильев Г. И. Пределы лесов на юге России. (Географические работы). М„ Географгиз, 1953.

Тумаджанов И. И. Опыт дробного геоботанического районирования северного склона Большого Кавказа. Тбилиси, Изд-во АН ГССР, 1963.

Т х а й Ван Трун г. Экология и классификация лесной растительности Вьетнама. Автореферат докт. дисс. Л., Изд-во Бот. ин-та АН СССР, 1962.

У р а и о в А. А. Количественное выражение межвидовых отношений в растительном сообществе. Бюлл. МОИП, отд. биал. 1955, т. 60, вып. 3.

У р а н о в А. А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе. Бюлл. МОИП, от д. биол., 1960, т. 65, вып. 3.

У р а н о в А. А. Наблюдения на летней практике по ботанике. Изд. 2-е. М„ Учпедгиз. 1964.

Цыганов М. С. К вопросу об усыхании степей. «Почвоведение», 1952, Ns 4.

Шалыт М. С. О фитофенологических спектрах. «Советская ботаника», 1946, № 4.

Шен ни ков А. П. Фенологические спектры растительных сообществ. «Тр. Вологодской обл. с-х. опытн. станции», т. 2. 1927.

Шенников А. П, Луговая растительность СССР. В сб. «Растительность СССР», т. I. М —Л., Изд-во АН СССР, 1938.

Шенников А. П. Экология растений. 54., «Советская наука», 1950.

Шенников А. П. Заметки о методе классификации растительности по Браун-Бланке. В сб.: «Академику В Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения». М.— Л., Изд-во АН СССР, 1956.

Шенников А. П. Введение в геоботанику. Изд-во ЛГУ, 1964.

Юновидов А. П. К познанию внутривидовых взаимоотношений в лесу. Лесное хозяйство, 1952, № 8.

Ярошенко П. Д. О сменах растительного покрова. «Ботанический журнал», 1946, т. 31, № 5.

Ярошенко П. Д. Геоботаника. Основные понятия, направления и методы. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1961.

Ярошенко П, Д., К у ш х о в А. X. Пастбища и сенокосы ущелий рек Тызыл и Гунделен в КБАССР (очерк растительного покрова). Нальчик, Каб.-Балк. кн. изд-во, 1966.

A i с h i n g e г E. Statische und dynamische Betrachtungen in der pflanzensoziolo- giseben Forschung. Aktuelle Probleme der PSlanzensoziologie. Veroif. des geobot. Inst. Riibel in Zurich, 29, Bern, 1954,

Ai ch in ger E. Uberlegungen zur Entwicklung der botanischen und pHanzen- sozioiogischen Forschung. Angew. Pflanzensoz. Nr. 18—19, Wien, 1966.

Bharucha F. R„ Satyanarayan Y, The problem of calcicolus plants. Festschrift fur E. Aichinger zum. 60. Geburtstag, 1. Wien, 1954.

Braun E. L. The undifferentiated deciduous forest climax and the association segregate. «Ecology», vol., 16, No. 3, 1935.

В г a u n - В 1 a n q u e t J. Pflanzensoziologie. 3. Aufl. Wien — New-York (1. Aufl.

1928, 2. Aufl. 1951) 1964.

Clements F. E., Shelford V. E. Bio-Ecology. Second print. (1st — 1939). New York, 1946.

Cu rtis J. T. A prairie continuum in Wisconsin. «Ecology», vol. 36, No. 4, 1955.

Dansereau P. Biogeography on ecological perspective. New York, 1957.

Du-Rietz G. E. Vegetationsforschung auf soziationsanalytischer Grundlage.

Handb. dec biolog. Arbeitsmeth. B. 11, Nr. 5, 1930.

Gleason H. A. The individualistic concept of the plant association. «American midland naturalist», vol. 21, No. 1, 1939.

Hard av Segerstad F. Sudsvenska florans vaxtgeografiska huvudgrupper. Malmo. 1924.

К er sc ha w K. A, Quantitative and dynamic ecology. London, 1964.

L i p p m a a I. The unistratal concept of plant communities (the unions)'. «American midland naturalist», vol. 21, No. 1, 1939.

M e u s e 1 H. Die Grapsheiden Mitteleuropas. Bot. Arch., 41. 1940.

Meusel H. Uber die umfassende Aufgabe der Pflanzengeographie. Veroff, des geobot. Inst. Rubel in Zurich, 29, Bern, 1954.

P a c z о s к i J, Dziela Wybrane. Warszawa, 195L

Raunkiaer C. Life forms of plants and statistical plant geography. New York, 1934.

Richards P. W. The floristic composition of primary tropical rain forest. «Biological review», vol. 20. No. I, 1945.

R iibel E. Geobotanische Untersuchungsmethoden. Berlin, 1922.

R lib el E. The replaceability of ecological factors and the law of the minimum. «Biological reviews», vol. 20, No. 1, 1945.

T й x e n R. Die Pflanzengesellschaften Nordwestdeutschland, Mitt. for soc.

Arbeitsgem. in Niedersachsen. Nr. 3, Hannover.

W e a v e r J. E. North American prairie. London, 1954.

WhittakerR. H. A consideration of the climax theory; the climax as a populations and pattern. «Ecological monographs», vol. 23, No. 1, 1953.

Whittaker R. H. Gradient analysis of vegetation. «Biological reviews», vol. 42, № 2, 1967.

Оглавление

Предисловие 3

Задачи геоботаники и краткий обзор ее истории 4

Темы рефератов на семинаре илив кружке21

Темы курсовых работ—

Основные черты взаимодействий между растениями в сообществах .22

Темы рефератов на семинаре или в кружке34

Темы курсовых работ35

Отличительные признаки фитоценоза38

Видовой состав —

Количественные и качественныеотношения между видами .39

Ярусность■.42

Мозаичность и ее отношение к комплексности■ ., ч4

Физиономичность, жизненные формы и периодичность50

Синузиальность53

Характер местообитания 55

Тема реферата на семинаре или в кружке56

Темы курсовых работ—

Экология растительных сообществ59

Экологические факторы и их влияние на растительные сообщества.

Взаимодействие, взаимная замещаемость и пределы замещаемости экологических факторов—■

Главные и второстепенные экологические факторы63

Физическая и физиологическая сущность экологических факторов .66

Учение об индикаторах в связи с замещаемостью экологических факторов 67

Влияние растительных сообществ на почву и климат71

Темы рефератов на семинаре или в кружке86

Темы курсовых раббт87

Ассоциация н другие единицы растительного покрова88

Ассоциация в трактовке различных геоботанических школ...■—

Наименование ассоциаций 99

Высшие единицы систематики растительных сообществ.' .100

Тема реферата на семинаре или в кружке101

Темы курсовых работ—

Особенности классификации фитоценозов в различных типах растительного покрова102

Эколого-фитоценотические ряды В. Н. Сукачева—

Эдафическая сетка П. С. Погребняка106

Классификации луговой растительности .108 .

Классификация и ординация114

Темы рефератов на семинаре или в кружке115

Тема курсовой работы—

Динамика растительных сообществН6

Частные смены, или сукцессии117

Общие смены и история растительного покрова страны .,..120

Эволюция растительных сообществ124

Темы рефератов на семинаре или в кружке .......129

Темы курсовых работ130

Закономерности территориального распределения растительного покрова 131

Зоны и пояса растительности—

Правило предварения 140

Влияние горного рельефа на распределение растительных сообществ ИТ>

КомплексыТ43

Темы рефератов на семинаре или в кружке—

Темы курсовых работ 144

Главнейшие методы геоботанических исследований145

Закладка и описание пробных площадей и учетных площадок ..—

Описание профиля173

Химические и физиологические методы в геоботанике175

Обработка материалов полевых геоботанических исследований ..—

Выявление частных смен растительных сообществ181

Статистико-математические методы в геоботанике184

Геоботаническое картирование и районирование 185

Темы курсовых работ193

Дополнительный список рекомендуемой литературы195

Ярошенко Павел Дионисьевич

ГЕОБОТАНИКА

Редактор Н. В. Королева. Редактор карт С. Г. Тютюнник. Художественный редакторН. А Володина. Технический редактор Е. В. Богданова. Корректор К- И. Иванова.

Сдано в набор 30/ХП 1968 г. Подписано к печати 30/IV 1969 г. Формат 60 X 90*/ie- Типографская № 1 Леч. л. 12,5+ вкл. 0,25. Уч.-изд. л. 12,55 4-вкл. 0,13. Тираж 32 тыс. экз. (Тем. пл .1969 г. № 23). А 04088. Цена без переплета 37 коп., переплет 10 коп.

Издательство «Просвещение» Комитета по печати при Совете Министров РСФСР.Москва, 3-й проезд Марьиной рощи, 41,

Типография издательства ЦК КП Белоруссии. Минск. Заказ № 8.

П. Д. Ярошенко

ГЕОБОТАНИ КА

Пособие для студентов педагогических вузов

РСФСРРСФСРУТВЕРЖДЕНО МИНИСТЕРСТВОМ ПРОСВЕЩЕНИЯ

РСФСР

РСФСР

ИЗДАТЕЛЬСТВО «ПРОСВЕЩЕНИЕ» МОСКВА 19 6 9

Ярошенко П. Д.

Геоботаника. Пособие для студентов педвузов. М., «Просвещение», 1969.

200 с. с илл.

Пособие предназначается для студентов биолого-химических, географо-биологических и географических факультетов педагогических институтов. В пособии изложены основы геоботаники, молодой современной науки, изучающей растительный покров, его состав, распределение, видоизменения и многообразные связи его с другими элементами живой природы, с почвой и подстилающими ее породами.

581.5581.52-10-5 23-69

581.5

581.5