Книга
← К списку книгЗагрузка разделов…
активнаАктивные записи участвуют в каталоге и синках. Неактивная книга скрыта, но не удалена из базы.
Книга
АКАДЕМИЯ НАУК СССРЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ
НОВАЯ СЕРИЯ, № 125
ФАУНА СССР
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
Том III, вып. 6
Н. Н. ВОРОНЦОВ
НИЗШИЕ ХОМЯКООБРАЗНЫЕ (CRICETIDAEOМИРОВОЙ ФАУНЫ
Часть I
МОРФОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ
ЛЕНИНГРАД«НАУК А»ЛЕНИНГРАДСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ1982
УДК 599.323 : (591.4 + 591.5)
Фауна СССР. (Нов. серия, № 125). Млекопитающие. Т. III, вып. 6. Воронцов Н. Н. Низшие хомякообразные (Cricetidae) мировой фауны. Часть I. Морфология и экология. —Л.: Наука, 1982. — 451 с.
Монография посвящена морфологической и экологической дивергенции низших хомякообразных — наиболее обширной группы современных грызунов, включающей хомяков, мадагаскарских незомиин, цо- коров, африканских тахиориктин, платакантомиин Азии, группе предковой для представителей современных процветающих подсемейств песчанок и полевок. В I части приведен краткий экологический очерк группы, дана характеристика биологических типов всех мелких млекопитающих, в том числе и грызунов, описаны места обитания, питание, запасание кормов, подвижность, активность, спячка, убежища, плодовитость, численность, внешний вид, размеры, окраска и ее полиморфизм. Основное внимание уделено сравнительной морфологии современных и ископаемых представителей. Описаны жевательная мускулатура, строение нижней челюсти и черепа, зубной системы, пищеварительной трубки, носовой полости, легких, гениталий. Рассмотрена роль гениталий в поддержании репродуктивной изоляции, связь строения гениталий с симпа- трией и аллопатрией. Ил. — 304, табл.—17, лит. — 984.
Главный редактордиректор Зоологического института АН СССРО. А. СК А РЛА ТО
Редакционная коллегия:
И. М. Лихарев (отв. редактор серии),
О. Л. Крыжановский (зам. отв. редактора),
И. Баранова, И. М. Громов, В. Ф. Зайцев, И. М. Кержнер,Л. А. Кутикова, Г. С. Медведев, М. Г. Петрушевская,М. Е. Тер-Минасян, И. А. Филиппова
Редактор тома:И. М. ГромовРецензенты:
В. Л. Комтримавичус, П. П. Стрелков
2005000000-557Ф 055(02)-822005000000-557Ф 055(02)-82КБ-3-91-82КБ-3-91-82Q Издательство «Наука», 1982 г.Q Издательство «Наука», 1982 г.
2005000000-557
Ф 055(02)-82
2005000000-557
Ф 055(02)-82
КБ-3-91-82
КБ-3-91-82
Q Издательство «Наука», 1982 г.
Q Издательство «Наука», 1982 г.
Эта работа посвящена эволюции самой большой группы млекопитающих — хомякообразных грызунов, в состав которой входит около 35% видового разнообразия грызунов и более 15% от видового состава фауны млекопитающих мира. Число видов этого обширнейшего и удивительно разнообразного семейства в полтора раза превышает число видов млекопитающих фауны СССР. Когда в 1955 г. мой учитель по Зоологическому институту Б. С. Виноградов предложил мне заняться исследованием подсемейства хомяков, то вряд ли он и его тогда молодой ученик предполагали, что эта работа займет более четверти века. Однако, когда в 1957 г. я доложил о планах своих исследований на заседании отдела позвоночных Зоологического института, то присутствовавший там наш ведущий специалист по грызунам И. М. Громов заметил, что подобный план исследования может предложить ученый в возрасте либо до 25, либо старше 50 лет. . . Время занятий этой группой почти заполнило указанный возрастной диапазон. Хотя иной раз кажется, что со стороны виднее, но на самом деле со стороны легче оценить место данной работы в общей системе наших знаний, а вот недостатки работы, как мне кажется, лучше всего видны автору. Эти недочеты тем более ясны мне сейчас, поскольку различные разделы этой работы выполнялись на протяжении более чем 25 лет, а за этот период существенно продвинулась теория и методы систематики, эволюционировала теория эволюции, некоторую эволюцию, вероятно, претерпело за эти годы и мировоззрение автора. Читатель увидит, что для разных сравнительно-анатомических разделов работы использован разный объем форм, различна и глубина морфологического анализа.
Основным недостатком данной монографии, по крайней мере ее морфологических разделов, является использование единичных экземпляров для сравнительно-анатомических исследований. Как правило, я изучал изменчивость того или иного органа или признака на одном виде, а затем пытался экстраполировать сложившееся представление о большей или меньшей стабильности данного признака на другие виды или роды, для которых я не мог изучить изменчивость данного признака. Подобный подход бесспорно уязвим для критики, и автор прекрасно сознает этот недостаток. Подобный подход, мне хотелось бы заверить читателя, не отражает типологического мышления автора, но был вынужденным выходом (связанным с ограниченностью материала в музеях, ограниченностью времени) для проведения этого, написанного заведомо грубыми мазками исследования путей эволюции самой большой группы млекопитающих. Автор судит о положении в системе внепалеарк- тических родов, не изучив всего их видового разнообразия, а выбрав для исследования лишь единичные виды. Такая неполнота вызвана как недостатком материала в наших музеях, так и практической невозможностью изучить с желаемой степенью полноты все морфологические структуры большинства видов низших хомякообразных.
Я ставил своей задачей на доступном материале проследить пути эволюции древнейшей группы, знавшей периоды расцвета, упадка и вторичного
процветания. При этом использовались сравнительно-анатомические, зоогеографические, палеонтологические и эволюционно-генетические методы. Каждый из этих методов, если бы он был применен один, позволил бы получить более точные результаты, но ни один из них не позволил бы, как мне кажется, получить той интегральной картины эволюции, которая проявляется при комплексном (хотя и по необходимости ограниченном) использовании всех этих методов. Мне хотелось бы здесь упомянуть имена моих учителей, в той или иной степени способствовавших становлению моего эволюционного мировоззрения, под влиянием которых или при идейной поддержке которых были выполнены те или иные разделы этой работы.
Сравнительно-анатомическое образование я получил в Московском университете, где моими учителями были представители северцовской школы — Л. В. Ганешина, А. Н. Дружинин и ближайший соратник А. Н. Северцева, Б. С. Матвеев. Большое влияние оказало на меня общение с В. М. Макушном и К. А. Юдиным в период работы в ЗИН АН СССР. Принцип работы «in orbis terrarum» — в объеме мировой фауны — неустанно пропагандировался моими учителями по Московскому университету В. Г. Гентнером и Н. В. Шибановым. Хотя я никогда не был экологом, я с глубокой благодарностью вспоминаю поддержку и то влияние, которое я испытал на первых шагах своей зоологической деятельности со стороны А. Н. Формозова и Н. П. Наумова.
Моим учителем по аспирантуре в Зоологическом институте АН СССР был последователь П. П. Сушкина Б. С. Виноградов, под влиянием которого моя сравнительно-анатомическая подготовка была направлена на исследование конкретных филогенезов внутри относительно близких таксонов. Ряд разделов данной работы обсуждался с И. М. Громовым, Н. К. Верещагиным, И. И. Соколовым (териологом), особенно ценными для меня были дискуссии с К. А. Юдиным, в течение 8 лет эта работа велась бок о бок с П. П. Стрелковым, участвовавшим также в обсуждении некоторых подходов к систематике данной группы. Я не могу не вспомнить крайне доброжелательного отношения к данной работе и помощи, которую я получал со стороны Б. Е. Бы- ховского, Д. М. Штейнберга, А. А. Стрелкова, Н. С. Борхсениуса, О. А. Скарлато, В. Ф. Зайцева и Р. Л. Потапова. В работах с коллею@$ями ЗИН АН СССР я получал постоянную помощь со стороны Г. И. Bapal^OHj, М. Н. Наумовой, А. С. Строгановой и В. А. Фоканова. При работах с коллекциями в Зоомузее МГУ я встречал помощь со стороны В. Г. Гентнера^ Л. Г. Туровой-Морозовой, М. Н. Васильевой, М. И. Шерешевской» О. Л. Россолимо.
Настоящая монография завершена в период работы автора в Институте биологии развития им. Н. К. Кольцова АН СССР. Я благодарен дирекции этого института в лице Т. М. Турпаева, Н. Г. Хрущева, С. Г. Васецкого за внимательное отношение к проводимым исследованиям.
Большую помощь мне оказали зарубежные коллеги, присылавшие на обработку материалы по экзотическим формам. Особо хочу отметить помощь со стороны ряда коллег.
Интересный материал из Африки я получил от д-ра J. Davis (Plague Research Laboratory, Иоганнесбург, ЮАР), от проф. R. Matthey (Labors- toire de Zoologie et d’Anatomie camparee, Universite de Lausanne, Лозанна,; Швейцария), от проф. KI. Zimmermann и д-ра R. Angermann (Zoologisches Museum und Inst, fur spezielle Zoologie, Берлин, ГДР), из Мадагаскара и Южн. Америки от д-ра Fr. Petter (Museum national d’Histoire naturelie, Laboratiore des mammifetes et oiseaux, Париж, Франция), из США и Мексики от проф. Е. Т. Hooper (Museum of Natural History, University of Michigan, Ann Arbor, США), из Южн. Америки от проф. Ph. Hershkovitz (Chicago Natural History Mugeum, США), из Бразилии от д-ра С. Т. de Carvalho (Sao Paulo).
Д-р A. Gardner (American Museum of Natural History, Washington D. C., США) прислал мне фотографии.черепов и зубов редких рыбоядных хомяков из Южн. Америки.
Ведущие специалисты по систематике американских Cricetinae проф.Э. Т. Хупер (Е. Т. Hooper) и проф. Освальдо А. Рейг (О. A. Reig — Depar- tamento de Ciencias biologicas, Universidad Simon Bolivar, Каракас, Венесуэла) просмотрели отдельные разделы рукописи и сделали ряд ценных замечаний.
В пору юности мне посчастливилось испытать влияние Ю. А. Орлова, который во многом помог моей ориентации в той сложной ситуации, которая сложилась в нашей биологии в начале 50-х годов. Ю. А. Орлов, К. К. Флеров и Б. А. Трофимов способствовали работе с ископаемым материалом в коллекциях ПИН АН СССР, а некоторые из вопросов филогении хомякообразных обсуждались с Н. С. Шевыревой.
На заключительном этапе работы над монографией большую помощь оказала Е. Г. Потапова. Ею была проведена работа по анализу челюстной мускулатуры большей части описанных видов и исследовано строение языка у внепалеарктических видов хомяков, что существенно расширило спектр изученных по этим признакам форм. Указатели составлены при участии И. Ю. Яниной.
Эта книга вряд ли могла бы появиться в свет без помощи и внимания, оказанного на заключительном этапе работы над рукописью со сторону: И. М. Громова, М. Г. Петрушевской и С. Д. Степаньянц.
На всех этапах проведения этой многолетней работы-от самого начала до завершения меня поддерживала своим пониманием и вниманием Е. А. Ляпунова.
Когда автор получил на временную обработку материал по мадагаскарским хомякообразным, наш замечательный анималист К. К. Флеров любезно сделал карандашные наброски внешнего вида зверьков, которые были использованы затем при изготовлении окончательных рисунков. Рисунки внешнего вида были изготовлены опытным мастером художницей С. Л. Шмуй- лович.
Все анатомические рисунки к данной монографии выполнены автором под рисовальным аппаратом. Рисунки черепа и зубов автором выполнены были в карандаше, а в тушь переведены ленинградскими художниками О. П. Яковлевой, Т. А. Темкиной, И. Бессоновой, Е. А. Бессоновым, оказавшими мне неоценимую помощь в работе над монографией. Авторство ранее опубликованных рисунков указано в подписях к ним, остальные рисунки оригинальные.
Автор придерживался в основном номенклатуры для родов по сводкам Эллермана и Симпсона (Ellerman, 1940—1941; Simpson, 1945) с исправлениями для внепалеарктических таксонов для североамериканских форм по Холлу и Келсону (Hall, Kelson, 1959) и частично по Холлу (Hall, 1981), для южноамериканских форм по Кабрере (Cabrera, 1960—1961). Номенклатура для Палеарктики, Африки и Мадагаскара по исследованиям автора. Полностью таксоны и их авторы приведены в систематическом указателе, где в скобках со знаком равенства указаны таксономические разночтения.
В списке литературы достаточно полно отражена литература по хомякообразным, вышедшая до 1975 г., но включено много работ, вышедших в свет до июля 1980 г. и не успевших попасть в «Zoological Record».
Замечания и пожелания просьба направлять автору по адресу: 117334, Москва, В-334, Институт биологии развития им. Н. К. Кольцова АН СССР.
ВВЕДЕНИЕ
В познании эволюционного процесса возможны различные подходы. При одном из них детально и порознь исследуются отдельные факторы эволюции. Успехи эволюционизма на этом пути широко известны. Упомянем лишь два наиболее ярких примера: создание генетики популяций [С. С. Четвериков (1926), Н. В. Тимофеев-Ресовский (1927—1973), С. Райт (Wright, 1931—- 1940), Дж. Б. Холдейн (Haldane, 1929 г., 1932 г.), Р. Фишер (Fisher, 1930), Н. П. Дубинин (1931—1947 гг.), Н. П. Дубинин, Д. Д. Ромашев (1932), Ф. Г. Добржанский и его школа (Dobzhansky, 1937—1977 гг.) и многие др.] и создание теории географического видообразования [О. Клайншмидт (Kleinschmidt, 1900, 1926), Б. Ренш (Rensch, 1928—1939 гг.), Э. Майр (Mayr, 1942 г., 1963), Э. Штреземанн (Stresemann, 1936 г.) и др.].
Другой подход основан на изучении эволюции конкретных групп; здесь в отдельных случаях удается получить интегральную картину эволюционного процесса, выявить такие закономерности и тенденции филогенеза, которые ускользают при дифференциальном анализе отдельных факторов эволюции.
Напомним, что изучение конкретных филогенезов привело к открытию многих закономерностей, к введению ряда существеннейших понятий и положений эволюционной биологии. Изучение филогенеза лошадиных (Ковалевский, 1873а, 18736, 1873в) привело к формированию представлений об адаптивном и инадаптивном г аправлениях специализации. Закон необратимости эволюции Долло (Dollo, 1895) — итог исследования филогенеза двоякодышащих рыб. Представление о возможности реверсии признаков при необратимости эволюционного процесса (Сушкин, 1915) — результат исследований по филогении птиц. Закон адаптивной радиации Осборна (Osborn, 1910) сформулирован на основе изучения истории фауны млекопитающих Голарк- тики и исследования филогенеза хоботных. Закон гомологических рядов наследственной изменчивости выдвинут Н. И. Вавиловым (1922) на основании изучения филогении культурных растений. Учение А. Н. Северцова (1931 — 1949) о морфологических закономерностях эволюции, понятия о биологическом и морфо-физиологическом прогрессе — итог работ по филогении низших позвоночных. Глава эволюционизма, посвященная корреляциям и координациям, была развита И. И. Шмальгаузеном в итоге работ по онто- и филогенезу низших позвоночных. Цикл работ Симпсона (Simpson, 1927—1965 гг.) по филогении и исторической зоогеографии млекопитающих стал той основой, на которой было развито учение о темпах эволюции. Исследования А. Л. Тах- таджяна по морфологии и филогении высших растений позволили развить ряд общих вопросов эволюционной морфологии. Наконец, недавняя классическая работа Л. П. Татаринова (1976) по морфологической эволюции териодонтов стала основой для решения принципиальнейших вопросов общей филогенетики и теории макроэволюции таких, как проблемы параллелизмов в эволюции и парафилии, как мозаичность эволюции, как принципы построения систем.
Благодарный материал для изучения закономерностей исторического развития дает обширнейшая группа хомякообразных грызунов (Cricetidae).
Семейство хомякообразных (Cricetidae) — крупнейшее семейство млекопитающих и по числу родов, и по числу видов. Сюда относится около трети родов грызунов, 11—12% родов современных млекопитающих, 15% современных видов. Если в фауне млекопитающих СССР насчитывается около 400 видов, то в семейство Cricetidae входит около 600 видов. Среди Cricetidae мы находим как палеогеновые ветви, так и линии, претерпевшие широкую радиацию лишь в четвертичном периоде. Среди этого всесветно распространенного семейства мы находим как реликтов с чрезвычайно узкими ареалами, так и виды с широкими материковыми ареалами.
МЕТОДЫ
Когда мой учитель Б. С. Виноградов в 1955 г. предложил мне заняться систематикой палеарктических хомяков, то передо мной встал вопрос о подходе к исследованию группы. Предыдущими исследователями было предложено более 30 систем изучаемой группы; некоторые из них (Т. Эллерман, Н. Гильденстольпе) обладали большим коллекционным материалом, нежели доступный автору, другие (Т. Тулльберг) чрезвычайно глубоко исследовали морфологию данной группы на весьма ограниченном материале; подавляющее большинство оперировало в своих системах лишь с отдельными «диагностическими признаками» в строении черепа и зубов. Исходя из сходного набора признаков, полученных при исследовании тушек и черепов, от Томаса до наших дней было построено 20 систем, во многом противоречащих друг другу. (Вместе с тем, разумеется, поступательное движение наших знаний о группе обязано в той или иной степени именно этим системам). Возникал вопрос о методах работы для построения новой системы хомяков. Вновь изучить те же признаки и построить на тех же основаниях двадцать первую систему этой группы? Вряд ли это было бы целесообразным.
Я предпочел исследовать возможно большее число систем органов, привлечь дополнительный комплекс признаков для построения морфологически обоснованной системы хомяков. При этом я решил, следуя заветам моих учителей по Московскому университету В. Г. Гентнера и Н. В. Шибанова и моего учителя по Зоологическому институту АН СССР Б. С. Виноградова, изучить эволюцию группы в объеме мировой фауны. Следовало, однако, как-то ограничить объем морфологического исследования, ибо на полное морфологическое описание данной группы не хватило бы жизни. Поэтому сравнительная морфология нашей группы дана в основном на родовом уровне. Было решено в связи с этим исследовать, с одной стороны, системы, наиболее тесно связанные с приспособительной изменчивостью (пищеварительная система, система органов движения), с целью изучения основных направлений специализации данной группы и, с другой стороны, системы несколько более консервативные, при изучении которых можно было бы установить исходный план строения, отличать дивергенцию в развитии от параллелизмов. Так были исследованы некоторые особенности строения дыхательной и мочеполовой систем. Распознаванию видов-двойников, установлению видовой самостоятельности ряда форм способствовал сравнительный анализ хромосомных наборов. Кариосистематика дала также немало ценных данных о взаимоотношениях таксонов надвидового ранга.
В виде контроля, в спорных случаях, когда надо было установить первичность или вторичность той или иной структуры, я, там, где это позволял материал, использовал данные по эмбриональному и постэмбриональному развитию. К сожалению, сравнительноэмбриологический метод был использован лишь в малой мере.
Осмысливание морфологического материала невозможно без экологических данных, большая часть которых почерпнута из литературы, а меньшая добыта автором во время экспедиционных поездок. В 1951—1976 гг. я изучал грызунов на Северном Урале, в Комн АССР, Вологодской, Архангельской и Московской областях, Карельской АССР, на Украине, в Молдавии, на Северном Кавказе и Главном Кавказском хребте, в Закавказье, Поволжье и в Заволжье, почти на всей территории Казахстана (кроме Усть-Урта), Туркмении, в Таджикистане, Узбекистане, Киргизии (кроме сыртов юго-восточной Киргизии), юго-зап. Сибири, на Алтае, в Туве, Прибайкалье и Забайкалье, в Центр. Якутии, Магаданской обл. и в Приморье. Особо следует отметить серию больших экспедиций 1966— 1973 гг., маршруты каждой из которых достигали 16—18 тыс км. Я смог также составить некоторое впечатление о биотопах отсутствующих у нас видов во время кратковременных поездок в Татры, Южн. Моравию (1960, 1971, 1978, 1979 гг.), горы Атласа и Северную Сахару (1973 г.), на Японские острова (1965 г.). За время экспедиций по СССР я смог с разной степенью полноты ознакомиться с экологией 126 (из 150) видов грызунов фауны СССР, в том числе с образом жизни 79 из 93 отечественных видов Muroidea. Кроме того, надо отметить, что большинство из этих видов добывалось живьем, а 54 вида Muroidea, кроме того, длительное время содержались в неволе. В ходе этих экспедиций я отлавливал живыми, содержал в неволе и мог знакомиться в поле с особенностями экологии всех видов Cricetinae фауны СССР.
Детальный зоогеографический анализ во многом помог выяснению вопросов о центрах происхождения и развития данной группы; привлечение палеонтологических материалов позволило проверить некоторые зоогеографические и филогенетические построения.
Большое значение я придавал сравнительно-генетическим исследованиям. В ходе этой работы изучались хромосомные наборы, сравнительная биохимическая генетика, структура и организация генома у этой группы млекопитающих. Зоогеографические и сравнительно-генетические данные вместе с проблемами филогении и системы данной группы обсуждаются во второй части данной монографии.
Таким образом, основными методами работы были сравнительный морфо-экологический, сравнительно-генетический и зоогеографический, которые всюду, когда это было возможно, дополнялись палеонтологическим, а в отдельных случаях и эмбриологическим методами.
Поскольку настоящее исследование первоначально было задумано как общая часть соответствующего тома «Фауны СССР», то исходной целью работы было выяснение положения палеарктических хомяков в системе мировой фауны и обоснование надвидовых группировок палеарктических хомяков. Однако указать место палеарктических хомяков В системе Cricetinae оказалось невозможным без исследования филогении Cricetinae в целом, без анализа морфологии близких групп.
Так возникла эта работа, посвященная эволюции низших хомякообразных — Cricetinae, Nesomyinae, Tachyoryctinae, Myospalacinae и Platacanthomyinae. В ней приводятся также материалы по морфологии и эволюции высших хомякообразных — Gerbil- Ипае и Microtinae. Однако эти два последние подсемейства не были столь тщательно проработаны автором. В особенности это относится к песчанкам, где я ограничился лишь исследованием пищеварительной системы этой относительно однородной группы.
' Цель работы — изучение закономерностей адаптивной радиации близкородственной Группы, обоснование надвидовых группировок палеарктических хомяков, построение (на уровне рода) системы мировой фауны Cricetinae, уточнение положения палеарктических хомяков в системе. .
МАТЕРИАЛ
Из современных Cricetinae мною были изучены: Oryzomys (s. str.) alfaroi, О. albigula- ris,* О. flavescens, О. palustris, О. p. couesi,* 0. p. zygomaticus, 0. subflavus, 0. azuerensis, O. (Melanomys) caliginosus, 0. (Oligoryzomys) fulvescens, 0. chryzomelas, Neacomys spinosus, Nectomys squamipes* Rhipidomys mastacalis, Thomasomys dorsalis, Th. macconnelli, Chilomys instans, Tylomys nudicaudatus, Ototylomys phyllotis guatemalae, Nyctomys sumichrasti, Reithro- dontomys (s. str.) megalotis,* R. sumichrasti, R. fulvescens, R. (Aprodon) mexicanus, Peromyscus (s. str.) maniculatus,* P. polionotus, P. melanotis, P. leucopus,* P. gossypinus,* P. boylii,* P. oaxacensis, P. truei,* P. nasutus, P. melanophrys, P. latirostris, P. mexicanus, P. banderanus, P. zarhynchus, P. (Haplomylomys} californicus,* P. (H.) eremicus,* P. (Podomys) flo- ridanus, Ochrotomys nuttalli, Baiomys taylori,* B. musculus, Onychomys leucogaster,* 0. tor- ridus* Akodon arenicola,* A. arvicoloides, A. azarae,* A. boliviensis, A. mollis, A. urichi,* A. (Abrothrix) lanosus, A. (A.) longipilis, Microxus bogotensis, Zygodontomys brevicauda, Z. microtinus,* Z.seorsus, Z. punctulatus, Lenoxus apicalis, Oxymycterushispidus, 0. rufus ro- stellatus, 0. r. rufus,* 0. r. nasutus, *Notiomys megalonyx, N. macronyx, Calomys callosus, C. laucha, C. venustus, Eligmodontia typus, Scotinomys teguina, Phyllotis (s. str.) darwint,* Ph. osilae, Grammys griseoflavus, A ndinomys edax, Chichillula sahamae, Irenomys tarsalis. Euneomys chinchil- loides, Neotomys ebriosus, Relthrodon physodes typicus, R. ph. cuniculoides, Holochilus brasiliensis, Sigmodon hispidus,* Neotomodon alstoni,* Neotoma floridana,* N. albigula,* N. lepida, N. mexicana, N. fuscipes, N. (Teonoma^ cinerea,* Nelsonia neotomodon, Mystromys albicauda- tus,* Calomyscus bailwardi,* C. urartensis,* C. mystax,* C. hotsoni, C. baluchi, Phodopus sungorus,* Ph. campbelli,* Ph. roborovskii,* Cricetulus (s. str.) longicaudatus,* C. baraben- sts,* C. griseus,* C. lama, C. migratorius,* C. kamensis,* C. pseudogriseus, Tscherskia triton,* Allocricetulus eversmanni,* A. curtatus,* Mesocricetus newtoni, M. auratus,* M. brandti,* M. rqddei,* Cricetus cricetus,* Ichthyomys soderstrbmi.
Таким образом из примерно 370 видов Cricetinae я располагал лишь 115 видами. Пародам распределение было лучшим: из 60 родов изучено было 45, но лишь 45 видов, относящихся к 23 родам удалось проанатомировать по спиртовым и формалиновым экземплярам. Неполнота охвата группы очевидна.
Уникальный по полноте охвата группы материал удалось изучить благодаря содействию Fr. Petter (Париж) по мадагаскарским хомякообразным Nesomyinae. Были исследованы Мacrotarsomys bastardi,* М. ingens,* Nesomys rufus,* Gymnuromys roberti,* Brachy- uromys ramirohitra,* Brachyuromys betsileoensis,* Brachytarsomys albicauda,* Eliurus majori, E. tanala* E. myoxinus,* Hypogeomys antimena,* т. e. представители всех современных родов, 11 из 14 видов.
Из Gerbillinae были изучены Gerbillus pyramidum,* G. dasyurus*, Tatera indica,* Me- riones persicus*, M. vinogradovi,* M. tamariscinus,* M. unguiculatus,* M. meridianus,* M. shawl * M. tristrami,* M. libycus,* M. erythrourus,* M. crassus,* Psammomys obesus,* Brachtones przewalskii,* Rhombomys opimus*.
Среди Microtinae исследованы Ellobius talpinus,* E. tancrei,* E. alaicus,* E. fusco- capillus,* E. lutescens,* Arvicola terrestris,* Alticola argentatus,* A. lemminus,* Clethriono- mys rufocanus,* C. glareolus*, C. rutilus,* Dinaromys bogdanovi,* Prometheomysschaposchni- kovi,* Lagurus lagurus,* Ondatra zibethica,* Dicrostonyx torquatus,* D. hudsonicus,* Myopus schisticolor,* Lemmus amurensls* L. lemmus,* L. chrysogaster* L. obensls,* Microtus gud* M. carruthersi,* M. juldaschi,* M. oeconomus,* M. jortis,* M. hyperboreus*, M. ungurensis.*
Были изучены также представители монотипических подсемейств Tachyoryctinae (Tachyoryctes splendens* Т. daemon*) и Myospalacinae (Myospalax myospalax* M. dybo- wskii,* M. epsilanus,* M. fontanieri*).
Изучение направлений специализации хомякообразных, в особенности исследование соотношений между параллелизмами и дивергенциями, а также попытка определить место Cricetidae в системе Muroidea и Myomorpha заставили в ряде случаев обратиться к смежным, а иногда и далеким от изучаемых группам грызунов. В результате с той или иной степенью полноты были изучены Microtinae (16 родов, 32 вида), Gerbillinae (6 родов, 24 вида), Lophiomyidae (1 вид), Spalacidae (2 рода, 6 видов), Rhizomyidae (2 рода, 2 вида), Muridae (8 родов, 14 видов), Gliridae (4 рода, 4 вида), Dipodidae (4 рода, 6 видов), Bathyer- gidae (5 родов, 5 видов), Geomyidae (1 род, 1 вид), Heteromyidae (4 рода, 4 вида).
Ископаемый материал изучался в Палеонтологическом институте АН СССР (ПИН), где хранятся интереснейшие сборы из палеогена Монголии и Казахстана, и в Геологоминералогическом музее им. А. П. и М. В. Павловых при Московском геолого-разведочном институте (МГРИ), где хранится, в частности, личная коллекция В. О. Ковалевского и имеется небольшой, но весьма интересный материал по олигоценовым хомякообразным Сев. Америки.
КРАТКИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
Экологически хомякообразные довольно резко распадаются на четыре группы. К одной из них следует отнести подземных роющих Myospalacinae и Tachyoryctinae. Ко второй и третьей экологически довольно однородные группы песчанок (Gerbillinae) и полевок (Microtinae). Экологически крайне неоднородны Cricetinae и Nesomyinae.
Вряд ли можно, не впадая в схематизм, дать краткую экологическую характеристику всех низших Cricetidae. Крайняя широта адаптивной радиации этих трупп, вызванная разнообразием занимаемых низшими хомякообразными ниш, привела к тому, что многие хомяки и незомиины конвергентно выработали ряд экологических приспособлений, закрепленных в морфологических структурах, благодаря которым они резко отличаются от палеарктических представителей, называемых обычно «хомяками».
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ТИПЫ И МЕСТА ОБИТАНИЯ
Биологические типы современных хомяков весьма разнообразны (табл. 1): они занимают ниши настоящих хомяков (палеарктические Cricetus, Mesocri- cetus, Cricetulus, Phodopus, неарктический Onychomys, южноафриканский Mystromys), мышей (неарктические Peromyscus, Reithrodontomys, Baiomys, неотропические Oryzomys, Akodon, Calomys, Eligmodontia, Scolomys, Neacomys, Phaenomys и др., палеарктический Calomyscus, мадагаскарский Gymnuromys), древесных мышей и крыс (неотропические Rhipidomys, Tylomys, Ototylomys, Ochrotomys, Wiedomys, мадагаскарский Nesomys), сонь (неарктическая Тео- пота, неотропический Nyctomys, мадагаскарский Eliurus), песчанок (североамериканская Neotoma lepida, южноамериканский Graomys), тушканчиков (мадагаскарский Мacrotarsomys), водяных полевок (неотропические Nectomys, Holochilus, Scapteromys), полевок (неотропические Punomys, Neotomys, Andi- nomys, Chinchillula, Sigmodon, Neotomodon, Nelsonia, Irenomys, мадагаскарский Brachyuromys), ондатр (Megalomys'), роющих подземных грызунов (патагонский Notiomys'), наземных насекомоядных (неотропические Oxymycterus, Lenoxus), кротов ^Blarinomys), хищных водных рыбоядных типа Potamogale— Chironectes (неотропические Rheomys, Ichthyomys, Anotomys, Neusticomys, Daptomys).
Bee Cricetinae — одиночно живущие, не колониальные зверьки. Cricetinae распространены преимущественно в умеренных и тропических широтах, а дивергенция их биологических типов весьма напоминает старосветских Muridae, однако, будучи более древней группой, Cricetinae дивергировали глубже и дали ряд форм, не имеющих викариантов среди Muridae.
Cricetinae совершенно отсутствуют в тундрах, в зону тайги проникает лишь один эвритопный вид Peromyscus maniculatus, замещающий в Сев. Америке палеарктических Apodemus sylvaticus и A. peninsulae.
В зоне широколиственных и смешанных лесов Cricetinae уже многочисленней и представлены лесными «крысами» рода Neotoma, часть из которых (подрод Теопота^ ведет древесный образ жизни и напоминает отсутствующих в, Америке палеарктических сонь (Muscardininae), и конвергентно сходными
с Apodemus оленьими «мышами» Peromyscus. Широколиственным лесам Дальнего Востока свойственны селящиеся по речным долинам и лугам примитивнейшие среди Cricetulus крысовидные хомячки Tscherskia. В таежную зону Восточной Сибири (по Ангаре и Лене) проникают Cricetulus barabensis, которые селятся преимущественно по остепненным участкам речных долин и островам степи. Эти степные ассоциации представляют собой, по данным М. Г. Попова, остатки неогеновых степей. По-видимому, проникновение барабинских хомячков в зону тайги шло именно по этим степным участкам, так как в целом это типично степной вид.
Степям Палеарктики свойственны Cricetus cricetus, Allocricetulus evers- manni (проникающий также и в полупустыни), Cricetulus barabensis, Phodopus sungorus sungorus. Горные и предгорные степи Кавказа, Малой и Передней Азии и Добруджи заселены хомячками Mesocricetus: Предкавказье и Дагестан — М. raddei, Закавказье, Иранский Азербайджан, центральная и восточная Малая Азия — М. brandti, Сирия — М. auratus, Добруджа — М. newton!.
Нишу палеарктических хомяков в прериях Сев. Америки занймает очень похожий на Allocricetulus eversmanni — Onychomys leucogaster.
В степях Южн. Африки и близ великих центральноафриканских озер живут весьма похожие на наших хомяков Mystromys, замещающие здесь нишу хомяков группы Cricetus—Cricetulus.
Центральноазиатским пустыням свойственны: песчаным — Phodopus robo- rovskii, а сухим степям и пустыням с твердым субстратом — Ph. campbelli, Cricetulus kamensis.
Горные пустыни иранского типа населены мышевидными хомячками Calomyscus, принадлежащими к иному биологическому типу, нежели остальные хомяки Палеарктики.
В зону пустынь и гор Средней и Передней Азии проникают также эвритопные хомячки Cricetulus migratorius.
Нишу настоящих хомяков в пустынях Неарктики занимает Onychomys torridus, внешним обликом чрезвычайно напоминающий Cricetulus migratorius. Ниши песчанок отчасти заняты пустынными видами Neotoma (N. lepida и др.). Ниши мышей и мышевидных хомячков заняты многочисленными Reithrodontomys, Peromyscus и Baiomys.
Небольшие по площади пустыни Южн. Америки почти не имеют эндемичных родов млекопитающих. Так, в пустыне Атакама нет ни одного эндемичного вида млекопитающих! Ниши песчанок заняты хомячками Graomys и некоторыми Eligmodontia, нишу мышей в пустынях Южн. Америки наряду с дикообразными грызунами занимают и хомяки рода Akodon. Горные пустыни Перуано-Боливийского нагорья заселены полевкообразными хомяками Punomys, Neotomys и Andinomys. Горных полевок Alticola и Chiono- mys напоминают хомячки Phyllotis. Палеарктических хомячков напоминают Chinchillula. Нишу насекомоядных, помимо опоссумов и ценолестид, занимают также хомяки Lenoxus.
В горных полупустынях и степях Мадагаскара нишу тушканчиков занимают хомячки Macrotarsomys, а полевок — Brachyuromys.
Нишу наземных мышей и крыс в ксерофитных лесах Неарктики и Мексики занимают разнообразные хомяки {Qryzomys, Peromyscus, Reithrodontomys, Baiomys, Neotoma), полевок замещают здесь хомяки Sigmodon, Neotomodon, Nelsonia.
^ Ксерофитные субтропические леса Южн. Америки заселены мышеобразными хомяками из родов Oryzomys, Akodon и Calomys, нишу водяных полевок занимает хомяк Scapteromys, насекомоядных замещает хомяк Oxymycterus.
Рис. 1. Биологические типы хомяков Палеарктики.
в — CaZomyscus urartensis Voronts. et Kartavtseva — конвергенция c Peromyscus crinitus Merriam и P. bbylii Baird; 6 — Cricetulus (s. str.) barabensis Pall. — конвергенция c Malacothrix typicus Smith (Muridae); e — Tscherskia triton de Winton — конвергенция c Arvicanthis Lesson; г — Phodopns sungorus sungorus Pall, в зимнем и летнем меху (по рис. К. К. Флёрова); д — Cricetus cricetus L., параллелизм с Mesocri- cetus Nehr. Рис. С. Л. Шмуйлович. а, в, д — по Walker (1964); б — по фото В. А. Фоканова.
Во влажных лесах субтропиков Неарктики нишу крыс и мышей занимают Oryzomys, нишу, полевок в своеобразных лесах чилийского побережья и е-ва Чилоэ занимают хомяки Irenomys, по строению зубов напоминающие Rhombomys.
Разнообразны ниши Gricetinae в саваннах и саванновых лесах Неотропи- ческой области: мышей и крыс замещают Oryzomys, Akodon, Zygodontomys, колючешерстные Neacomys и Scolomys, нишу насекомоядных занимают Оху-
Рис. 1 (продолжение).
mycterus, кротов — Blarinomys, водяных полевок — Scapteromys и Holochi- lus, полевок — Neotomys и Sigmodon. Широка адаптивная радиация хомяков влажных тропических лесов Неотропической области: наземных мышей и крыс замещают Oryzomys, Megalomys, Phaenomys, Rhagomys', древесный образ
Рис. 2. Биологические типы хомяков Неарктики.
а — Neotoma (Теопота) cinerea Ord — конвергенция с Glis Brisson' условно); б — Peromyscus leucopu» Batin.—конвергенция с Apodemus /ZaOTcoZZis Melchior; в — Neotoma (s. str.) albigula Hartley — конвергенция с песчанками; г — Peromyscus truei Shufeldt — конвергенция с мышами.
Рис. 2 (продолжение).Рис. 2 (продолжение).
Рис. 2 (продолжение).
Рис. 2 (продолжение).
О
— Baiomys taylori Thomas — конвергенция с Micromys minutus Pall.; e — Onychomys leucogaster Wied — конвергенция c Allocricetulus Argyr.; ас— Reithrodontomys tuloescens J. Allen — конвергенция c Mus L.; а — Oryzomys palustris Harlan — конвергенция c Rattus rattus L.; u — Sigmodon hispidus Say et Ord—конвергенция c Nesohia indica Gray et Hardwicke, Otomys irroratus Brants. Рис. С. Л. Шмуйлович по эскизам автора, фото и рисункам разных авторов (преимущественно Burt, Grossenhyder, 1959) и тушкам.
жизни ведут мышевидные Rhipidomys, Tylomys, Oryzomys, соневидный Nycto- mys; кротов замещает Blarinomys, полевок — Sigmodon, водяных полевок — Nectomys, Holochilus; обширную группу образуют хищные рыбоядные хомяки Rheomys, Ichthyomys, Anotomys, Neusticomys, Daptomys.
Палеарктике свойственны Gricetinae двух резко различных биологических типов (рис. 1). Биологический тип настоящих хомяков — короткохвостые тупомордые зверьки с короткой задней ступней, с преимущественной ночной активностью, смешанным типом питания, Одиночным образом жизни, с заметным понижением активности зимой, неглубокой факультативной спячкой, регулярным запасанием кормов на зиму, с невысокой плотностью населения, относительно устойчивой численностью (по сравнению с другими степными и полупустынными грызунами), малоподвижные, ведущие норный или полунорный образ жизни. Обитатели равнинных или предгорных степей и пустынь — Cricetus, Mesocricetus, Tscherskia, Cricetulus, Allocricetulus* Phodopus.
Биологический тип мышей — длиннохвостые остромордые зверьки с длинной задней ступней, подвижные, с рикошетирующе-галопирующим бегом, ночной активностью, по-видимому, с более плотоядным типом питания, одиночным образом жизни, круглогодичной активностью, не запасающие кормов на зиму, не роющие сложных нор, а в большей или меньшей степени использующие естественные убежища. Из палеарктических хомяков это лишь обитатели горных пустынь иранского типа — Calomyscus.
Биологические типы этих двух групп резко различны и не позволяют, с этой точки зрения, считать всех палеарктических хомяков единой гомогенной группой, как это принято рядом авторов (Simpson, 1945; Grasse, Dekey- ser, 1955).
Более разнообразны биологические типы хомяков Неарктики (рис. 2). Биологический тип настоящих хомяков здесь представлен липтт. родом Onychomys.
Представители биологического типа мышевидных хомячков много разнообразнее, нежели в Палеарктике, что связано с отсутствием в Новом Свете Murinae. Многие Peromyscus как внешним обликом и внутренним строением, так и особенностями своей экологии удивительно напоминают палеарктических мышей Apodemus. Разнообразные Reithrodontomys конвергируют с Calomyscus и некоторыми тропическими мышами. Baiomys внешностью напоминают Micromys. Крысы замещены крупными формами хомяков из рода Oryzomys.
Особый тип, промежуточный между биологическими типами мышей и крыс и полевок, образуют Neotoman близкие к этому роду Nelsonia, Neotomo- don и Xenomys. Они резко отличаются от биологического типа мышевидных хомячков преимущественно зеленоядным типом питания. Часть из этих форм живет на деревьях и питается ветками, почками и семенами, большинство же ведет наземный образ жизни.
Во многом напоминают отсутствующих в Америке сонь (Gliridae) североамериканские древесные «крысы» из подрода Теопота и в особенности центральноамериканские Nyctomys (рис. 3). Это древесные формы с ночной активностью, с удлиненными пальцами, снабженными хорошо развитыми подушечками, густо опушенным хвостом, хорошо лазающие по деревьям и гнездящиеся на деревьях, не использующие подземных убежищ.
На юге Неарктики полевки (Microtinae) замещаются хомяками Sigmodon, а отчасти (см. выше) Nelsonia и Neotomodon. Это относительно короткохвостые тупомордые зверьки с укороченными конечностями, небольшими
Рис. 3. Биологические типы хомяков тропических лесов Центр. Америки.
а — Nyctomys sumichrasti Saussure — конвергенция с Glirldae; б — Ototylomys phyllotis ■ guatemalaeThomas — конвергенция c Thamnomys Thomas (Murlhae); e — Rheomys underwoodt Thomas —кот-вергенция c Baiyakamys Hinton (Hydromyinae). Рисунки G. Л. Шмуйлович по фото Walker (1964) итушкам.
Рис. 4. Биологические типы хомяков Южн. Америки. Пример широкой адаптивной радиации «островной» фауны.
а — Ahodon olwaceus Waterh.; б — Chinchillula sahamae Thomas — конвергенция c Allocricetulus Argyr.; e — Notiomys valdivianus Philippi — конвергенция c Prometheomys Satunin; г — Blarinomys brevicep» Winge — конвергенция c Blarina Gray; 8 — Nectomys squamipes Brants — конвергенция c Neofiber True, Armcola Lac6p6de; e — Rhipidomys mastacalis venezuelae Thomas — конвергенция c Ototylomys Merriam и Thamnomys Thomas (Murinae); ж — Phyllotis (Auliscomys) boliviensis Waterh.—конвергенция c Alticola Blanford и Chionomys Miller; з — Oxymycterus rufus nasutus Waterh. — конвергенция c Pera- melldae, Echinosorex Blanville, Neotetraciu Troues, Rhynchomys Thomas (Rhynchomyinae, Muridae);
Рис. 4 ^продолжение').
и — Holochilui brasiliensi» Desm. — конвергенция с Aroicola Ьасёрёйе; к — Ichthyomys stolzmanni Thomas — конвергенция с Parahydromys Poche и Leptomys Thomas (оба Hydromyinae, Muridae). Рисунки- C. Л. Шмуйлович по фото Walker (1963), акварелям Cabrera, Yepes (1940), эскизам автора и тушкам.
2*
глазами и ушами, с активностью, близкой к круглосуточной, с преимущественно углеводным типом питания, круглогодичной активностью, не запасающие кормов на зиму, с резкими годовыми и сезонными колебаниями численности.
Отсутствующие в Новом Свете песчанки (Gerbillinae) до некоторой степени замещены здесь пустынными видами «лесных крыс» (Neotoma lepida и др.). Эта конвергенция, по-видимому, в значительной степени обязана адаптациями Neotoma к клетчатковому типу питания (гипсодонтизм) при сохранении у этих первично древесных форм способностей к галопирующему бегу, утраченных представителями биологического типа полевок, близких к описываемым формам по типу питания.
Древесных мышей замещают хомячки Ochrotomys, а в Центр. Америке нишу древесных крыс занимают Tylomys и Ototylomys.
Еще большего разнообразия достигают биологические типы Cricetinae Южной Америки (рис. 4). Нишу настоящих хомяков занимают в высокогорных пунах Cbinchillula, более напоминающие растительноядных Mesocricetus, нежели животноядных Cricetulus.
Старосветских Murinae замещают мышевидные и крысовидные Oryzomys, Akodon, Calomys, Phaenomys, Nyctomus и Scolomys, причем последние два рода поразительно сходны с колючешерстными индомалайскими крысами. Древесных мышей и крыс замещают Rhiptdomys, некоторые Oryzomys,Wiedomys.
Хищных рыбоядных форм типа Micropotamogale—Potamogale в тех районах, где отсутствуют сумчатые плавуны {Chironectes и Lutreolina'), замещают рыбоядные плавающие хомяки Ichthyomys (рис. 5), Rheomys, Daptomys, Neusttcomys и Anotomys.
Сходны обликом и экологическими особенностями с водяными полевками Голарктики (Arvicola, Neojiber} южноамериканские водяные хомяки Nectomys, Holochilus и болотные хомяки Scapteromys, а с Ondatra — Megalomys.
Горных полевок Палеарктики (Alticola, Chionomys, Phajomys) замещают в горных степях и пустынях Кордильер полевкообразные хомяки Andinomys, Phyllotis, Punomys и Neotomys.
Отсутствующих в Южн. Америке насекомоядных (Insectivora) в большей части Гвиано-Бразильской подобласти замещают разнообразные опоссумы (Didelphidae) и ценолестиды (Caenolestidae), однако на периферии нишу наземных насекомоядных (за исключением филиппинской Rhynchomys — единственный случай среди грызунов!) замещают похожие на гимнур и некоторых тенреков Oxymycterus и Lenoxus.
Ниши подземных насекомоядных типа Talpidae и Chrysochloridae замещены как мелкими броненосцами (Burmelsteria, Chlamyphorus, Chaetophractus), так и хомяками (Blarinomys и часть Notiomys).
Песчанки (Gerbillinae) частично замещены хомяками Graomys и Eligmo- dontia.
Cricetinae континентальной Африки представлены единственным родом Mystromys (рис. 6), относящимся к биологическому типу настоящих хомяков.
Замечательны биологические типы мадагаскарских хомякообразных Nesomyinae (рис. 7) — единственных из местных грызунов. Подобно широчайшей дивергенции островных мадагаскарских Tenrecidae, австралийских Marsupialia, гавайских Drepanididae и филиппинских Muridae, радиация мадагаскарских хомяков приводит к развитию здесь форм, имитирующих своим обликом материковых грызунов из разных семейств.
Биологический тип наземных крыс представлен здесь Gymnuromys и Brachytarsomys, последняя форма несет черты адаптации к водному образу жизни. Древесные крысы замещены лазающими Nesomys, ниша сонь занята Eliurus. Полевок весьма напоминают короткохвостые, короткоухие Brachyuro-
Рис. 5. Рыбоядный хомяк Ichthyomys soderstromi de Winton. Рис. О. П. Яковлевой.
Контуры заимствованы из рисунка I. stolzmanni Thomas (О. Thomas, 1893, Proc. Zool. Soc. Lond. : 339).Окраска по тушке, из кол. Парижского музея естественной истории, № 1932—2950, Южная АмерикаRio Blanco, Cacao Gocha.
Рис. 6. Mystromys albicaudatus Smith — единственный представитель Cricetinae в Африке Рис. Т. А. Темкиной (из Воронцова, 1966а).
По экз. № 39965 из кол. ЗИН АН СССР, Южно-Африканская Республика.
экология
Рис. 7. Хомякообразные Мадагаскара и биологические типы Nesomyinae. Широкая адаптивная радиация островной фауны.
а — Nesomys ruins Peters — конвергенция с Rhipidomys Tschudi, Ototylomys Merriam, Thamnomys, Thomas;6 — Brachyuromys ramirohitra F. Major — конвергенция c Microtinae; в — Macrotarsomys bastardi Milne-Edw. et Grandid. — конвергенция c Gerbillus Desm., Alactagulus Nehr. (Dipodidae), Dipodomys merriamiMearns (Heteromyidae); г — M. ingens Petter — конвергенция c Allactaga F. Cuvier (Dipodidae), Dipodo-mys deserti Stephens, D. ingens Merriam (Heteromyidae), Notomys Lesson (Murinae); d — Eliurus tanalaF. Major — конвергенция c Gliridae; e — Gymnuromys roberti F. Major; ж — Brachytarsomys albicaudaGunther — конвергенция c Nectomys Peters и Uromys (?) Peters (Murinae); з — Hypogeomys antimenaGrandid. — конвергенция c Mallomys Thomas. Papagomys Sody — пример гигантизма у представителяостровной формы (вспомним Megalomys Trouessart — гигантского субрецентного хомяка МалыхАнтильских островов). Рис. С. Л. Шмуилович, з — по фото Walker (1964), остальные —по эскизамК. К. Флёрова и автора и по тушкам.
Рис. 7 (продолжение).
mys. Замечательны жители пустынь — Macrotarsomys,* весьма напоминающие тушканчиков.
В табл. 1 сведены данные о биологических типах Cricetinae, Nesomyinae, Myospalacinae, Gerbillinae, Microtinae, а также большинства форм Muridae, Gliroidea, Dipodoidea, мелких Hystricomorpha, Bathyergomorpha, Insecti- vora и Marsupialia.
Интересно сопоставить число биологических типов с числом родов в группе (табл. 2).
Таблица 2
Число родов 1 и биологических типов внутри систематической группы
Систематическая
Число биоло-
Число
Систематическая
Число биоло-
Число
группа
родов
группа
гических
«родов
типов (из 12)
в группе
типов (из 12)
в группе
Muridae
11
103
Microtinae
3
19
Cricetinae
11
60
Myospalacinae . . .
1
1
Nesomyinae
7
7
Tachyoryctinae . . .
1
1
Platacanthomyinae .
Gerbillinae
2
4
2
13
Spalacidae
Rnizomyidae . . . .
1
1
2
2
1 Число родов по Walker (1964).
Обращает на себя внимание широкая адаптивная радиация Cricetinae# Muridae и в особенности Nesomyinae, где на 7 родов приходятся представители 7 биологических типов. Наряду с этим видна относительная экологическая гомогенность Gerbillinae и Microtinae, не говоря уже о монотипических подсемействах Myospalacinae и Tachyoryctinae.
Причины столь существенных различий в широте адаптивной радиации отдельных подсемейств Cricetidae кроются в истории этих групп и были освещены в предыдущих работах (Воронцов, 1959а, 19596, 19606, 19636, 1967а); остановлюсь на них также в разделе, посвященном исторической зоогеографии Cricetidae (см. следующий выпуск данного тома «Фауны СССР»).
ПИТАНИЕ
Большинство хомяков по характеру своего питания может быть отнесено к эврйфагам. Исходным для группы типом питания был, по-видимому, белковый тип растительного питания (Воронцов, 1962а, 19626).
Семена и зерна составляют основную часть рациона Oryzomys (Hamilton, 1943). Широкий набор кормов белкового типа характерен для Peromyscus и Reithrodontomys. Так, Peromyscus leucopus, замещающий в широколиственных и смешанных лесах Сев. Америки Apodemus flavicollis, питается семенами, орехами и насекомыми (Burt, 1957). Замещающий A. sylvaticus североамериканский Peromyscus maniculatus в лесах и на вырубках пихты Дугласа питается в основном семенами хвойных и насекомыми (Tevis, 1956).
Всеядностью с преобладанием калорийных кормов в питании характеризуются занимающие на Галапагосе нишу Rattus хомяки из рода Oryzomys (s. str.) и эндемичного рода (подрода?) Nesoryzomys. Oryzomys bauri поедает растения, прямокрылых и других насекомых, крабов, скорпионов, мелких рыб, ящериц, гекконов; столь же разнообразен режим питания Nesoryzomys narbor^ughi (Brosset, 1963). Судя по отрывочным данным, широкий спектр питания свойствен и континентальным Oryzomys (Cabrera, Yepes, 1940), занимающим нишу крыс. Широкий набор кормов характерен для большого числа мышеобразных форм хомяков Нового Света. Смешанное питание из
семян деревьев, трав, а также из вегетативных частей растений характерно для южноамериканских хомяков О. longicaudatus и Akodon olivaceus. Несмотря на значительное перекрывание видового состава поедаемых растений, количественное соотношение семян и вегетативных частей растений для каждого из этих хомяков оказывается видоспецифичным (Murua et al., 1980).
Для многих тропических мышевидных и крысовидных Cricetinae характерно поедание разнообразных, во многих случаях высококалорийных кормов. Так, в тропиках юга Мексики отмечено поедание: Oryzomys aljaroi зелени, ягод, фруктов; О. fulvescens— зерен; Tylomys nudicaudatus "nOtonyctomys hatti — ягод; Nyctomys sumichrasti — листьев; Peromyscus guatemalensis — ягод, зерен и фруктов; Р. mexicanus — ягод, зерен и листьев (Wagner, 1961).
Для палеарктических настоящих хомяков характерен смешанный тип питания с широким использованием как генеративных, так и вегетативных частей растений. По нашим данным, смешанный белково-углеводный тип питания характерен для Mesocricetus, в меньшей степени для Cricetus и Cricetulus migratorius. Преимущественно белково-липоидный тип питания характерен для Phodopus sungorus, Ph. сатпрЬеШиРН. roborovskii. Значительную долю составляют животные корма (беспозвоночные и мелкие позвоночные) в рационе Allocricetulus eversmanni и A. curtatus.
Флинт и Головкин (1961), посвятившие специальное исследование сравнительной экологии хомячков Тувы, показали, что в питании A. curtatus доминируют животные корма, тогда как у других хомяков их удельный вес ниже (табл. 3).
Таблица 3
Соотношение растительных и животных кормов у хомячков Тувы
(% по весу на 1 пару защечных мешков) в июне—июле
1958—1959 гг. (по Флинту, Головкину, 1961)
Вид
Растения
Животные
Allocricetulus curtatus
3.5—26.5
96.5-73.5
Cricetulus barabensis
65.4—81.1
34.6—18.9
C. longicaudatus
86.2
13.8
Phodopus campbelli
61.0—76.3
39.0—23.7
Ph. roborovskii
86.3—98.5
13.7—1.5
Cricetus cricetus на Южн. Урале наряду с вегетативными (клубни картофеля, зеленые побеги бобовых) и генеративными (семена овса) частями растений потребляет и животных. Его жертвами нередко становятся не только полевые мыши и обыкновенные полевки, но и водяные крысы (Кириков, 1952).
Преобладание травоядного типа питания характерно для полевковидных хомяков. Так, основу питания Sigmodon hispidus в Неваде составляют стебли трав (Hall, 1946). Другой вид того же рода — 8. ochrognathus — питается вегетативными частями злаков, причем один из видов — Boutelona gracilis — составляет основу питания желтоносого хлопкового хомяка (Hoffmeister, 1963).
Преимущественно углеводный тип питания характерен для Andinomys (Yepes, 1935), равно как и для других полевковидных хомяков. Holochilus sciureus питается в основном стеблями сахарного тростника (Twigg, 1965).
В питании близкого вида, Н. vulpunus, замещающего нишу ондатр в Южн. Америке, помимо вегетативных частей растений, существенную роль играют моллюски (Grasse, Dekeyser, 1955).
Наряду с основной для хомяков линией перехода от белкового через смешанный к углеводному типу питания намечается вторая линия, ведущая к исключительно животноядным формам. Для Peromyscus отмечено питание не только взрослыми насекомыми и их личинками, но и регулярное добывание и поедание яиц саранчовых (Telford, 1943).
Каннибализм, специально описанный для Peromyscus (Sterling, 1953), широко распространен и среди других хомяков. Он отмечен нами для Cri- cetus cricetus, Cricetulus barabensis, C. griseus, Allocricetulus eversmanni, Phodopus roborovskii и даже для Ph. sungorus и Ph. campbelli. Однако вряд ли каннибализм играет сколько-нибудь заметную роль в питании Даже наиболее агрессивных видов. Можно предположить, что каннибализм является крайней формой проявления этологических взаимоотношений между'членами популяции и может быть последним звеном в установлении структурированной иерархии сообщества.
В питании Onychomys leucogaster летом насекомые составляют 79%, а животные корма в целом 89% к общему объему пищи (Bailey, Sperry, 1929; Hall, 1946), тогда как зимой эти хомяки питаются по преимуществу растительными кормами (Hall, 1946). В летнем рационе О. torridus доминирует пища животного происхождения: наиболее обычны скорпионы (свыше 40% встреч), прямокрылые (около 40% встреч), жуки (около 40% встреч), попадаются изредка остатки мелких позвоночных, остатки растений встречены не более чем у 7% изученных особей (Horner et al., 1964).
Сезонные изменения в составе пищи могут определяться не только наличием или отсутствием данных кормов в это время года, но и физиологической потребностью грызунов в более или менее калорийной пище. Так, для хо- мячка-саранчееда О. torridus показано резкое возрастание доли калорийных кормов (мяса, семян) при понижении температуры среды, при повышении окружающей температуры спектр питания восстанавливается (Jahoda, 1970).
Южноамериканские хомяки Oxymycterus, Lenoxus и Blarinomys питаются исключительно насекомыми и другими мелкими беспозвоночными (Cabrera, Yepes, 1940). В трех изученных желудках Oxymycterus ruf us nasutus я нашел остатки насекомых, кольчатых червей и не обнаружил следов растительных кормов. У О. rutilans во всех 12 исследованных желудках были обнаружены остатки беспозвоночных (Dalby, 1975).
Исследование питания карликовых Cricetinae рода Scotinomys в природе и в неволе показало, что оба вида этого рода — 8. teguina и 8. xerampeiinus — преимущественно насекомоядны. При этом 8. teguina более приспособлена, нежели второй вид, к охоте за такими подвижными насекомыми, как прямокрылые. Семена, встречаясь в 98.5 и 90.4% желудков (здесь и далее первая цифра для 8. teguina, вторая для 8. xerampeiinus), по объему составляют лишь 9.6 и 5.4%; ягоды, отмеченные в 49.2 и 31.7% желудков, по объему занимали лишь 2.2 и 1.7% от объема пищи; растительная клетчатка, найденная в 86.5 и 66.7% желудков, по объему составляла лишь 8.8 и 7.8% . В то же время остатки насекомых были встречены в 100% желудков обоих видов, по объему составляя 79.4 и 85.1%. Было отмечено преимущественное поедание жесткокрылых (64.8 и 73.2% от объема пищи), тогда как на долю других отрядов насекомых (Hemiptera, Homoptera, Diptera, Hymenoptera, Odonata и Orthoptera) приходилось лишь 14.6 и 11.6% от объема пищи. Пищевая специализация этих симпатрических и семиаллобиотопических видов обеспечивается существенными различиями в стадиях поедаемых насекомых: 8. teguina поедает преимущественно взрослых насекомых (95.5% встреч, 50.5% объема пищи приходится на взрослых жуков, а на личинок жуков — 52.2% встреч и 31.1% от объема), тогда как 8. xerampeiinus специализирована в основном как личинкоед (42.8 % встречи и 11.0% объема приходится на взрослых
жесткокрылых, тогда как личинки жуков встречаются в 95.2% желудков и составляют 75.0% от объема пищи) (Hooper, Carleton, 1976).
Замечательно питание хомяков-ихтиофагов Ichthyomys, Rheomys, Anotomys и других близких к ним форм, приспособившихся к поеданию рыбы и мелких водных беспозвоночных. По мнению Хупера (Hooper, 1968а), центральноамериканские Cricetinae рода Rheomys трофически и биотопически занимают здесь нишу отсутствующих в тропиках водных землероек — бореальных Sorex palustris и Neomys fodiens. В 6 желудках Rheomys из Коста-Рики и Гватемалы были обнаружены личинки водных насекомых (Trichoptera, Coleo- ptera, Ephemeroptera, Plecoptera, Diptera), водяные пауки и остатки рыбки Rhamdia из сем. Pimelodidae (Hooper, 1968а). Однако на юге Мексики было отмечено, что Rheomys поедает и вегетативные части растений (Wagner, 1961).
Таким образом, в освоении ниш питания мы наблюдаем среди Cricetinae два направления: основное — переход к углеводному типу питания и второе — переход к исключительно белковому типу питания. По-видимому (об зтом подробно будет сказано ниже), исходным для этой группы, как и для всех Cricetidae, был преимущественно семеноядный тип питания (Воронцов, 1962а, 19626).
Экология Nesomyinae совершенно не изучена, и следует воздержаться от характеристики типа питания этой группы. Myospalacinae. приспособлены к преимущественно углеводному типу питания подземными частями растений. Можно предполагать, что то же свойственно и Tachyoryctinae.
Среди Gerbillinae часть форм (Gerbillus, Meriones) характеризуется преимущественно зерноядным типом питания, более специализированные виды (Psammomys obesus, Rhombomys opimus^ приспособлены к преимущественно углеводному питанию (Petter, 1961b).
Полевки (Microtinae) пошли по пути приспособления к углеводному типу питания (Hinton, 1926; Наумов, 1948; Огнев, 1950; Воронцов, 19626, 19676), хотя и среди них имеются формы со смешанным, в значительной степени семе- ноядным, типом питания (Наумов, 1948; Воронцов, 19616).
Вопрос о влиянии симпатрии на степень пищевой специализации, снижающей межвидовую конкуренцию за пищу, до недавнего времени оставался почти неизученным. Интересные данные в этом отношении были получены недавно Хупером и Карлетоном, изучившими степень пищевой конкуренции между двумя видами Scotinomys в условиях аллобиотопии и симбиотопии (табл. 4).
Таблица 4
Влияние симпатрии на пищевую специализацию двух видов Scotinomys, семисимпатричных на склонах вулкана Иразу и в горах Сьерра де ла Муэрте в Коста-Рике
(по Hooper, Carleton, 1976)
Условия обитания, вид
В процентах к общему объему пищи в желудках
В процентах к объему насекомых
вегетативные части растений
насекомые
взрослые
ЛИЧИНКИ
Аллопатрия
S. teguina
S. zerampelinus . .
23.8
16.2
1
76.2
83.2
68.6
13.3
31.4
86.7
Симпатрии
S. teguina
S. zerampelinus. . .
18.8
27.6
81.2
72.4
62.6
1-6 .
37.4
98.4
ЗАПАСАНИЕ КОРМОВ
Нерегулярное запасание кормов на зиму свойственно Peromyscus и Reithro- dontomys. Регулярное запасание кормов характерно для настоящих палеарктических хомяков и для Neotoma cinerea.
Запасы пищи превышают у Cricetulus migratorius массу зверька в 25— 30 раз: М. И. Исмагилов (1948) находил в норах этого хомячка запасы пшеницы массой до 1 кг. Исключительных размеров достигают запасы у Cricetus cricetus. В норе хомяка на Южн. Урале 24 X обнаружено 4 кладовых, в одной из которых было найдено 39 кг овса, в другой — 0.8 кг, в двух других — проросшие зерна овса (Кириков, 1952). Эйзентраут (Eisentraut, 1928) находил в норах С. cricetus в Германии запасы зерна массой в 2.5, 3.75, 4.5, 4.75, 6.25, 12.0 кг.
Инстинкт запасания кормов не развит у Sigmodon, как, по-видимому, и у других полевкообразных хомяков. Не свойственно запасание кормов и крайним членам другой линии развития — неотропическим насекомоядным и рыбоядным хомякам.
Запасание кормов, по данным автора, свойственно цокорам (Myospalaci- пае), напоминающим в этом отношении слепышей, прометеевых полевок и других подземных грызунов (Воронцов, 19666).
Среди полевок запасание кормов на зиму характерно для Clethrionomys (Наумов, 1948; Воронцов, 1956) — форм со значительной долей калорийных кормов в питании. Большинству Microtini с преимущественно клетчатковым питанием запасание кормов не свойственно.
ПОДВИЖНОСТЬ И ИНДИВИДУАЛЬНЫЙ УЧАСТОК
Подвижность связана с типом питания. Она выше у форм, питающихся трудно добываемыми высококалорийными кормами, и ниже у видов, потребляющих всегда обильные, но малокалорийные клетчатковые корма (Наумов, 1948).
Тесно связан с подвижностью и размер индивидуального участка. У питающихся белковыми кормами оленьих «мышей» индивидуальный участок значительно больше, чем у полевок. По данным Барта (Burt, 1957), размер индивидуального участка у Peromyscus maniculatus колеблется от 0.2 до 0.8 га, у Р. leucopus от 0.2 до 0.6 га. Джексон (Jackson, 1953) отмечает, что в дубовых лесах Р. leucopus ловятся не дальше 25 м от места первичной поимки. В природных условиях размер индивидуального участка у видов, питающихся калорийной пищей, может быть очень мал: у Р. leucopus при пике численности снижается до 0.052 га (Sheppe, 1965). Средняя площадь индивидуального участка Р. boylei 0.24 га, причем индивидуальный участок самцов вдвое больше, чем у самок (Brown, 1964а). Площадь индивидуального участка самцов Р. boylei равна 0.355 га, тогда как у самок лишь 0.275 га (Drake, 1958).
Размер индивидуального участка у питающихся всюду обильными клет- чатковыми кормами полевок меньше: у Synaptomys cooperi он равен 0.12 га, у Microtus pennsylvanicus 0.04—0.4 га, у Pedomys ochrogaster индивидуальный участок равен 0.4 га, у Pitymys pinetorum 0.1 га (Burt, 1957).
Размер индивидуального участка зависит не только от типа питания, но и от размеров зверька. Так, у семеноядных карликовых мышевидных хомячков Baiomys taylori площадь индивидуального участка самцов равна 0.056 га, самок 0.044 га (Rann, Wilks, 1964), тогда как площадь индивидуальных участ-
ков у крупного хлопкового хомяка 8igmodon hispidus с преимущественно углеводным типом питания у самцов равна 0.7—19.0 га, у самок 0.7—6.7 га (Goertz, 1964).
В определении границ индивидуальных участков у хомячков рода Опу- chomys, по-видимому, значительную роль играют звуковые сигналы, характерные для видов этого рода (Hafner, Hafner, 1979).
Размер индивидуального участка зависит от густоты растительного покрова: у Baiomys taylori наибольшая площадь индивидуальных участков наблюдалась в биотопах с густым покрытием колючками, мешающими свободному передвижению зверьков (Raun, Wilks, 1964). Кормность угодий, влияющая на колебания численности, в значительной степени определяет площадь индивидуального участка: так, в период высокой численности хлопкового хомяка Sigmodoh hispidus размер индивидуального участка самцов в разных биотопах колеблется от 0.7 до 1.5 га (у самок от 0.7 до 2.5 га); в период депрессии численности площадь индивидуального участка самцов достигла 3.0—19.0 га (у самок 2—6.7 га) (Goertz, 1964).
Карасева (1962) показала, что размер индивидуального участка у Cricetus cricetus резко колеблется в зависимости от физиологического состояния животного, пола и возраста. У выводков, обитающих вместе с матерью, площадь индивидуального участка равна 0.043 га, у кормящих самок 0.048 га, у беременных самок 0.06 га, у молодых самок 0.21 га, у молодых самцов 0.25 га, тогда как в период размножения площадь индивидуального участка половозрелого самца достигает 10—12 га.
СУТОЧНАЯ АКТИВНОСТЬ
Суточная активность большинства видов хомячков преимущественно или исключительно ночная. По моим наблюдениям, исключительно ночная активность свойственна Phodopus roborovskii и Ph. sungorus, Cricetulus barabensis. Преимущественно ночной активностью характеризуются Cricetus cricetus, Mesocricetus brandti, Tscherskia triton, Allocriceiulus eversmanni, A. curtatus, Cricetulus migratorius.
По данным Смирнова (1965), специально изучавшего суточную активность С. migratorius, если летом хомячок активен днем около 5.5 мин в час, то ночью около 22.7 мин в час. Общее время суточной активности выше в июне — в период размножения — ив августе, когда начинается запасание кормов на зиму. Уменьшение активности в июле связано, по мнению Смирнова, не только со спадом половой активности, но и с увеличением энергетической ценности потребляемых кормов, накоплением в созревающих семенах жиров. У Mesocricetus auratus при одиночном содержании в неволе активность ночная с двумя пиками от 19 до 23 и от 3 до 5 ч. При совместном содержании в клетке нескольких зверьков хомячки становятся активными и днем (Hion, 1964—1965). В природных условиях М. auratus характеризуется сумеречной и ночной активностью (Aharoni, 1932).
Несомненно влияют на суточную активность погодные условия. Мышевидный хомячок Calomyscus urartensis летом активен лишь ночью (Гамбарян, Мартиросян, 1960), тогда как в декабре в том же районе (Нахичеванская АССР) он активен днем и лишь в первые ночные часы (наблюдения автора).
Ночная активность свойственна среди неарктических хомяков Peromys- cus, Reithrodontomys, Baiomys, Oryzomys, т. e. формам с преимущественно белковым типом питания. Ночная активность отмечена также для насекомоядного Onychomys и малоизученных хомяков Neotomodbp и Xenomys (Walker, 1964). Ночной активностью характеризуются замещающие на Га- лапагосе крыс хомяки Nesoryzomys bauri и Oryzomys narboroughi (Brosset, 1963). Преимущественно ночная активность свойственна бразильским хо-
мячкам Calomys musculinus (Kiihlhorn, 1952) и вредителю сахарного тростника полуводному хомяку Holochilus sciureus (Twigg, 1965). Строго ночная активность характерна для своеобразных ChinchiUula sahamae, -для мышевидного хомячка Calomys sorella и наиболее мышевидного из рода Phyllotis хомячка Ph. darwint (Dorst, 1958). Ночной активностью обладают неотропические хомяки Nyctomys sumichrasti, Zygodontomys, Eligmodontia и Andtnomys (Walker, 1964). Обращает на себя внимание то обстоятельство, что преимущественно зеленоядные Andtnomys и растительноядные ChinchiUula характеризуются ночной активностью. Это, по-видимому, вызвано значительной насыщенностью биоценозов пун андийских высокогорий растительноядными хомяками, конкуренция между которыми устраняется ввиду различий в периодах суточной активности (Pearson, 1951). Сумеречная активность отмечена также для древесных хомяков рода Rhipidomys (Walker, 1964).
Активность у сумеречных и ночных видов хомяков открытых пространств зависит от лунного цикла. Для Onychomys leucogaster показана максимальная подвижность накануне новолуния и минимальная подвижность в полнолуние (Jahoda, 1973). Судя по моим наблюдениям, во время ночного лова и учета грызунов в сухих степях и пустынях Палеарктики та же особенность характерна и для наших хомяков — Allocricetulus eversmanni, Crice- tulus migratorius, C. barabensis, Phodopus sungorus, Ph. campbelli, Ph. robo- rovskii.
Переход к углеводному типу питания, к потреблению малокалорийных кормов обычно ведет к увеличению продолжительности времени суточной активности, к переходу от ночной активности к круглосуточной и дневной. Среди хомяков активность, близкая к круглосуточной, отмечена у зелено- ядного хлопкового хомяка Sigmodon hispidus (Hamilton, 1943); дневная активность свойственна близкому виду S. ochrognathus (Hoffmeister, 1963). Круглосуточная активность характерна для растительноядных Reithrodon, полевковидных хомяков высокогорий Анд Neotomys ebriosus. Круглосуточная активность свойственна также полевковидным хомякообразным Мадагаскара — Rrachyuromys (Walker, 1964). Круглосуточная активность с пиком в дневные часы свойственна роющим мышевидным хомячкам Akodon boli- viensis и А. jelskii и полевковидному представителю рода Phyllotis — Ph. pictus (Dorst, 1958).
Дневная активность отмечена у хомяка Ph. sublimis и полевковидного Punomys lemminus — обитателей высокогорных пун Перу и Боливии (Walker, 1964).
Исключительно дневная активность свойственна, по моим наблюдениям, цокорам (Myospalacinae).
Среди песчанок преимущественно ночная активность свойственна зерноядным видам Gerbillus gerbillus, G. nanus, Pachyuromys duprasi, Meriones crassus, M. lybicus (Petter, 1961b); среди наших песчанок преимущественно ночная и сумеречная активность свойственны М. tamariscinus, М. erythrourus, М. meridianus, активность, близкая к круглосуточной, характерна для М. vi- nogradovi (мои наблюдения). Зеленоядные песчанки — Psammomys obesus и Rhombomys optmus — характеризуются дневной активностью. Весной в Сахаре (середина марта, район Бени-Аббес) у Psammomys наибольшая активность отмечена с 8.45 до 9.15 (/=22.5°) и с 14.15 до 14.45 (/=20°), с 15.45 до 16.15 (/=25°) и с 16.45 до 18.00 (/=23-21°) (Petter, 1961b). Б Иране Rhombomys opimus в октябре активны с 6.30—7.30 до 15.00, причем наибольшая активность наблюдается с 7.30 до 9.25, с 10.25 до 11.00 и с 13 до 14— 14.30 (дневная температура +22°), причем к вечеру, несмотря на теплую погоду, активность резко падает (Petter, 1961b).
Среди полевок нет исключительно ночных видов. Круглосуточная активность свойственна Clethrionomys glareolus, Microtus arvalis (Наумов, 1948),
С. rutilus, С. rufocanus (Воронцов, 19616), Ondatra и др. Круглосуточная активность с пиками в вечерние часы и в первую половину ночи и в предутренние часы, по моим наблюдениям, свойственна горным полевкам Microtus (Chionomys) gud и Alttcola argentatus. Преимущественно дневная активность свойственна подземным полевкам Prometheomys и Ellobius. У подземных полевок в жаркое время года пик активности приходится на утренние и вечерние часы, тогда как поздней осенью и зимой Prometheomys schaposchnikovi (Воронцов, 19666), Ellobius talpinus и Е. lutescens (наблюдения автора) становятся активными лишь во второй половине дня, когда солнце хорошо прогреет землю.
Таким образом, у всех Cricetidae переход от калорийного семеноядного к некалорийному травянистому типу питания ведет к увеличению продолжительности активности. Переход от потребления труднодобываемой пищи (семена, животные) к легкодобываемой пище (вегетативные части растений) обычно ведет к переходу от ночной активности к суточной и дневной, ибо малоподвижные животные в меньшей степени подвержены гибели от хищников, нежели совершающие большие миграции семеноеды.
В. В. Кучерук в интересном обзоре экологических особенностей степных грызунов подчеркивает: «Подавляющей массе степных видов свойственны зеленоядность, собирание на зиму запасов корма, дневная активность и полное выключение или резкое сокращение наземной деятельности зимой.
«Широкое распространение дневной активности обусловлено объемностью и сравнительно малой питательностью зеленых кормов, связанной с этим продолжительностью насыщения и отрицательными ночными температурами на протяжении 3/4 года. Необходимость длительной кормежки на поверхности земли, в сочетании с низкими температурами ночью, чрезвычайно затрудняет питание у видов с несовершенной терморегуляцией» (Кучерук, 1960, с. 88). Думается, что эти соображения В. В. Кучерука справедливы не только для степной зоны, но и для других открытых ландшафтов — саванновых степей, горных степей и т. п.
Связь смены типов питания со сменой суточной активности не абсолютна. Я уже упоминал о ночной активности зеленоядных хомяков Andinomys, о сумеречно-ночной активности Chionomys и Alttcola. Среди Dipodidae — сугубо ночной группы — мы также наблюдаем переход от питания калорийными кормами (Sicista, Dipus') к зеленоядному питанию (Лlactagulus, Ру- gerethmus). Однако эта смена типов питания не ведет к изменению суточной активности. Таким образом, переход от ночной активности к круглосуточной или дневной — лишь основная тенденция эволюции Cricetidae; не следует, однако, абсолютизировать эту тенденцию.
Весьма любопытные соображения о суточной активности в связи с анализом приспособительного значения циркадных ритмов высказал Клаудсли- Томпсон (1964). Он обращает внимание на то, что в ночное время активны многие примитивные животные. Клаудсли-Томпсон указывает, что «среди более примитивных групп относительное число ночных видов больше; более того, в высших группах наиболее примитивные виды также преимущественно оказываются ночными» (1964, с. 577). Он отмечает при этом, что и среди ночных животных встречаются высокоразвитые виды.
Эта закономерность, впервые установленная на насекомых, в общей форме справедлива; ее подтверждают и изложенные выше данные о суточной активности. В самом деле среди древнейших Cricetinae и Nesomyinae преобладают ночные формы, их доля уменьшается у Gerbillinae, тогда как среди молодого подсемейства Microtinae преобладают дневные формы.
СПЯЧКА
До недавнего времени резкое изменение сезонной активности и залегание в спячку считалось свойством одних лишь палеарктических настоящих хомяков. В настоящее время установлено, что между палеарктическими и американскими хомяками нет столь резких различий в терморегуляционных свойствах и в сезонной активности.
Летняя спячка установлена у пустынного мышевидного хомячка юга Калифорнии и Мексики Peromyscus eremicus.
При температуре среды от +5 до +35° животные сохраняют постоянную темйературу тела (при +5° температура тела в среднем 4-36.1°, при 4-35—Н37.9°), дальнейшее повышение температуры среды до +38° и более ведет к гипертермии и затем к гибели хомячков. В природе и опыте при температуре среды +20—Н30°, при недостатке пищи и воды Р. eremicus впадают в спячку, сопровождающуюся незначительным понижением температуры тела (не более чем до +18°). Летняя спячка, происходящая в норах при температуре около +20°, существенно сокращает расходы воды и потребление О2.
В состоянии спячки Р. eremicus проводит летом несколько недель (Mac- Millen, 1965). В Южн. Калифорнии в летнюю спячку впадают и Р. mani- culatus (MacMillen, 1964а).
Устойчивая терморегуляция в диапазоне температур от —5 до +32° отмечена для мексиканских мышевидных хомячков Р. thomasi и Р. megalops (Musser, Shoemaker, 1965), тогда как длительное повышение температуры воздуха выше 32° ведет к гипертермии.
Состояние оцепенения-спячки (torpor, torpidity у американских авторов) описано для карликовых хомячков Baiomys taylori. Постоянная температура тела (33.5—35.5°) наблюдается лишь при температуре среды +20— 4-25°. Более высокие температуры среды вызывают гипертермию (при температуре среды +36.5° хомячок перегревается до +39°), тогда как более низкие температуры тела — гипотермию.
В состоянии оцепенения при температуре среды +15.5° пульс — 78 ударов в 1 мин, тогда как у бодрствующего хомячка при температуре среды +13° число ударов сердца достигает 756 ударов в 1 мин! При оцепенении потребление О2 падает в 10—40 раз. При температуре тела выше +22° хомячки пробуждаются под действием внешних раздражителей, при этом разогревайие зверька происходит эндогенно. Пробудить зверьков с более низкой температурой тела без предварительного искусственного их подогрева не удается (Hudson, 1965).
Несовершенством терморегуляции у карликовых Baiomys, быть может,; вызван тот факт, что это единственные из грызунов, у которых оба родителя принимают участие в выкармливании молодых (Walker, 1964).
Зимняя спячка не зарегистрирована ни у одного из видов американских хомяков (в том числе и у Onychomys). Не впадают в спячку и Calomyscus. Хотя зимняя спячка характерна в целом для настоящих палеарктических хомяков (Cricetini), однако и здесь нельзя провести резкой грани между Cricetini и другими хомяками.
Cricetulus migratorius, в отличие от других хомяков Палеарктики, зимой не залегают в спячку (Исмагилов, 1948; Башенина, 1951). Зимой этот вид активен в сравнительно теплые ночи, когда он может совершать пробежки по снегу длиной в 200—300 м (Исмагилов, 1948). Остальные виды Cricetini впадают в зимнюю спячку.
Сведения о зимней спячке настоящих хомяков достаточно противоречивы. Бесспорно существование зимней спячки, однако перемежающейся периодами активности у обыкновенных хомяков Cricetus cricetus и средних хомяков рода Mesocricetus. Н. В. Некипелов (1941) отмечает зимнюю активность для Phodopus sungorus и Cricetulus barabensis; факт зимнего размножения джунгарских хомяков установлен (Крыльцов, 1955). Интересно, что рождаю-
щиеся зимой джунгарские хомячки обрастают белой шерстью, что говорит о глубине адаптации джунгарских хомячков к зимнему образу жизни. Калабухов (1956) считает бесспорным факт отсутствия спячки у серых хомячков (Cricetulus migratorius). Однако различия в зимней биологии у эверсманновых хомячков, впадающих в спячку в одних районах и не впадающих в спячку в других (см. ниже), заставляют нас с осторожностью подходить к заключению о полном отсутствии спячки у этого вида. Слоним (1962) считает серого хомячка зимоспящим видом. Мои наблюдения над содержавшимися в зимних условиях джунгарскими хомяками показали, что в морозные дни у этого вида существует бесспорное снижение активности.
Весьма интересны различия в физиологических показателях между Calomyscus, с одной стороны, и Allocricetulus eversmanni и Cricetulus migratorius — с другой. Как отмечает Калабухов (1969), мышевидные хомячки по показателям терморегуляции резко отличаются от живущих в тех же районах закавказских популяций серого хомячка, равно как и от популяций эверсманнова хомячка из южных частей ареала, где он заведомо не впадает в спячку.
Спячка у палеарктических хомяков неглубокая, а адаптации к спячке выражены мцого меньше, чем у сусликов, сурков и даже чем у тушканчиков. Между тем хомяки залегают в настоящую спячку с понижением температуры тела, уменьшением пульса и частоты дыхания.
У лабораторных Mesocricetus auratus спячка начинается уже при понижении температуры ниже +20° (Schua, Schnorrenberg, 1954); в противоположность этим авторам Фелльнер отмечает, что золотистые хомячки впадают в спячку при довольно низкой температуре окружающей среды (Fellner, 1956а). М. auratus залегают в спячку при температуре +3—+9°, спячка длится от 11 до 69 дней (Fellner, 1956а).
Эйзентраут (Eisentraut, 1928) показал, что спячка у обыкновенного хомяка в Германии не глубока, а состояние животного прямо не зависит от температуры (табл. 5).5
Таблица 5
Зимняя активность Cricetus cricetus (по Eisentraut, 1928)
Дата
Температура наружная, в °C
Температура в гнезде, в °C
Температура тела, в °C
Состояние зверька
30 XII
—8
-5
?
Глубокая спячка
31 XII
—4
—1
?
Ест, бодрствует
2 I
—7
—2
?
Слабая спячка
3 I
-5
-3.5
Бодрствует, ест
4 I
—7.5
-2.5
i>
То же
5 I
+4
+2.5
. ?
Глубокая спячка
6 I
+3.5
+2.0
36.5
Бодрствует, ест
7 I
+3.5
—2.0
36.5
То же
8 I
+3.5
--2.0 •
36.5 -
» >>
9 I
+3.0
—4.0
7.0
Ест, слабая спяч-
ка
Неглубокая спячка характерна и для уральских Cricetus cricetus; на Южн. Урале зимой этот вид нередко выходит из нор; часть хомяков, пересе-
лившихся на зиму в хранилища картофеля, вообще не впадает в спячку (Кириков, 1952).
Во время спячки происходят глубокие физиологические изменения. При температуре тела +5.5° даже перед пробуждением частота вздохов у Meso- cricetus auratus равна 12 в 1 мин (Fellner, 1956а).
В период зимней спячки изменяется активность факторов свертывания крови. Время свертывания крови у Cricetus cricetus во время спячки удлиняется в 2—3 раза. Это связано с уменьшением концентрации протромбина и факторов V и VII и возрастанием концентрации гепарина в крови. После пробуждения от спячки (а также при пробуждении) время свертывания крови уменьшается, увеличивается содержание протромбина и факторов V и VII и снижается содержание гепарина. Во время дневного сна концентрация свертывающих веществ также несколько понижается (Raths, Perlick, 1953).
Интересен процесс пробуждения хомяков от спячки. Данные Фелльнера (Fellner, 1956а) иллюстрируют зависимость повышения температуры тела Mesocricetus auratus от частоты дыхания и сердцебиения. Если температура Тела растет по экспоненциальной кривой, то кривая частоты дыхания и сердцебиения носит ступенчатый характер с тремя резкими подъемами. По данным того же автора, пробуждение не зависит, по-видимому, от температуры окружающей среды — зверьки просыпались при температурах от +1 до +9°. На отсутствие прямой зависимости между температурой тела и окружающей среды у Cricetus cricetus указывает также Эйзентраут (Eisen- traut, 1928).
Сроки залегания в спячку сильно колеблются в зависимости от расположения места: так, в Приуралье эверсманновы хомяки (Лllocricetulus eversmanni) залегают в регулярную спячку (Данини и Ольшванг, 1936), в Нижнем Поволжье активны и даже размножаются зимой (Щепотьев, 1959).
Известно, что спячка не свойственна тропическим формам и появляется лишь у видов умеренных широт с их резко выраженной сезонностью. О распространенности малоизученной летней спячки у Cricetidae говорить рано (не относится ли к этой группе явлений, например, резкое снижение летней активности у многих степных и полупустынных полевок?). Зимняя спячка характерна лишь для Cricetini, что экологически обособляет эту группу от всех других хомякообразных. Однако, как мы видели, это обособление относительно, ибо существует несколько переходных видов.
УБЕЖИЩА
Тип убежища зависит от того, в каком биотопе обитает животное, а ландшафт тесно связан с типом питания.
Среди лесных животных преобладают потребители белковых кормов: семян деревьев, кустарников, орехов, плодов, ягод, грибов; в мощной подстилке развивается большое количество беспозвоночных, травянистый ярус выражен слабо. Высокая подвижность, малое время активности (приходящейся к тому же на ночь), высокая защищенность (пни, валежник, дупла) ведут к тому, что убежища таких форм достаточно примитивны. Это дупла деревьев, прикомлевые пустоты, брошенные птичьи гнезда, а в некоторых случаях и самостоятельно сооружаемые надземные гнезда.
Напротив, среди обитателей открытых ценозов преобладают потребители углеводных кормов — в первую очередь трав. Низкая подвижность, малый размер индивидуального участка — следствие не только общедоступности этих кормов, но и малой защищенности открытых ландшафтов. У обитателей открытых ландшафтов, у зеленоядных форм значительного развития достигает роющая деятельность, сложными становятся системы подземных ходов, гнезд, кладовых, уборных и т. д.
При всем разнообразии убежища Cricetinae сравнительно просты.
Высоко на деревьях устраивает свои гнезда древесный хомяк Thomasomys ilugens (Walker, 1964). Бразильский Th. pyrrhonotus располагает свои логовища под кучами камней, в старых птичьих гнездах (Grasse, Dekeyser, 1955). Широкая изменчивость в инстинкте гнездостроения обнаружена у североамериканского хомяка Ochrotomys nuttalli; в лесах юго-востока США он строит древесные гнезда, одно из них на высоте 4—4.5 м служит для ночлега и выведения молодых, второе на высоте 15 м является слегка прикрытым кормовым столиком. В западном Техасе тому же виду свойственны подземные гнезда (Packard, Garner, 1964; Walker, 1964). Южноамериканские древесные хомяки Wiedomys pyrrhorhinus используют старые птичьи гнезда и термитники. У североамериканских мышевидных хомячков рода Reithrodontomys гнезда могут располагаться в траве, на пнях, у основания деревьев, но зимовочные гнезда расположены в норах (Walker, 1964). R. humulis строит несколько травяных гнезд (2—4 на особь), расположенных по периферии индивидуального участка; этот вид карликовых мышевидных хомячков иногда использует старые гнезда Sigmodon hispidus (Kaye, 1961). Peromyscus leucopus нередко использует дупла и птичьи гнезда для устройства гнездовых камер и складов с запасами (Svihla, 1932; Snyder, 1956); в дубравах востока США Р. leucopus живут преимущественно на деревьях и селятся в дуплах (Jackson, 1953). Использование чужих гнезд и естественных убежищ характерно для большинства крысо- и мышеобразных хомяков.
Высота расположения гнезда зависит от наличия или отсутствия в биотопе близких конкурирующих видов: при симбиотопическом обитании Р. maniculatus и Р. leucopus наблюдается дивергенция по предпочитаемым высотам расположения гнезда (Stah, 1980).
По моим наблюдениям, в Нахичеванской АССР Calomyscus urartensis не роют нор и используют в качестве убежищ естественные ниши в песчаниках. Oryzomys palustris, живущие в солоноватых приморских водоемах штата Мэриленд, нередко занимают брошенные хатки ондатры, а в приливы спасаются также на ее кормовых столиках (Harris, 1953). Живущие в приморских соленых болотах Калифорнии Reithrodontomys raviventer хорошо плавают и ныряют и устраивают свои гнезда в гнездах певчих птиц на высоте не ниже 25 см над землей (Johnston, 1957).
Подземные убежища свойственны хомякам из родов Megalomys, Onychomys,1 Eligmodontia, Akodon, Zygodontomys, Phyllotis, Punomys, Neotomys, Reithrodon, Neotomodon. Южноамериканские хомячки из рода Akodon устраивают свои ходы под слоем подстилки, короткие простые норы роют Zygodontomys, используют норы туко-туко (Ctenomys) для своих убежищ хомячки из рода Eligmodontia (Walker, 1964). Временно могут использовать чужие норы и хомячки-саранчееды Onychomys leucogaster (Buffer, 1965а), однако они живут в норах других видов лишь до тех пор, пока не вырывают
Замечательный способ освобождения гнезд от эктопаразитов обнаружен у хомяч- ков-саранчеедов рода Onychomys-. они запасают листья табака как инсектицид, очищающий гнездовую камеру от эктопаразитов (Walker, 1940).
3*
Рис. 8. Строение нор палеарктических хомяков Cricet.ini.
а—г — CriceiuZus barabensis Pall.: а, 6 — летние норы (по Ма-Ли-Мину, 1959, из Флинта, 1966), в, г — зимовочные норы (в — по Лаврову и Мартынову, 1960, из Флинта, 1966; г — по Jettmar, 1926); Э — С. griseus Milne-Edw., зимовочная нора (по Jettmar, 1930).
собственных нор. Довольно тщательно устраивают свои укрытия южноамериканские полевкообразные хомяки, однако в их норах не имеется вертикальных ходов и обязательных камер для запасов, как у палеарктических форм.
Сравнительно сложные норы характерны для Calomys (Kilhlhorn, 1952, 1954) и Akodon boliviensis (Dorst, 1958). Чрезвычайно сложны убежища и кормовые ходы у Scapteromys gnambiquarae, а в особенности у подземных форм Notiomys и Bla.rinom.ys.
Водяные хомяки Holochilus не имеют постоянного убежища весной. В сентябре Н. vulpinus конструирует на тростниках гнезда, расположенные на высоте 30—40 см над уровнем воды. Само гнездо яйцевидной формы, диаметром около 40 см, внутри выложено плотно сложенными размочаленными
Рис. 8 (продолжение).
е,ж — С. longicaudaius Milne-Edw. (из Флинта, 1966); з, и — С. migratorius Pall., зимовочная нора (по Сосниной, из Флинта, 1966); к, л — Tscherskia triton de Winton (по Шкилеву, 1957, из Флинта, 1966); м, н — Allocricetulus e-oersmanni Brandt (из Данини и Ольшванг, 1936).
стебельками сухого тростника и открывается отверстием сбоку (Grasse, Dekeyser, 1955). Близкая форма — Н. sciureus — также никогда не роет нор и устраивает шаровидные гнезда из листьев и стеблей между стеблями сахарного тростника. Временным убежищем для этого вида служат пучки рисовой соломы или стеблей тростника, а в сухой сезон и трещины в почве (Twigg, 1965).
о, п — Phodopus campbelli Thomas (по Некипелову, 1941, из Флинта, 1966); р— Ph. roborovskii Satunin (по Jettmar, 1930); с—у — Cricetus cricetus L., зимовочные норы (с, у — по Eisentraut, 1928, Gerber, 1952; m — по Карасевой, 1965). а, б, е, з, к, л, о, у — поперечные разрезы; в, г, 9, ж, и, л, н, п, р, с, т — планы. Г — гнездовая камера, 3 — запасы, У — уборная.
Весьма сложные убежища устраивают различные Neotoma, конструирующие свои гнезда то на поверхности почвы, то на деревьях, то в покрытых веточками траншеях: Neotoma (Теопота) cinerea устраивают свои гнезда в дуплах деревьев или на ветвях, подобно беличьим тайнам, причем помещают отдельно запасы (Hall, 1946).
Лучше развиты способности к устройству подземных убежищ у настоящих палеарктических хомяков. Правда, Cricetulusmigratorius, как отметил Наумов (1948), охотно используют норы других грызунов (вспомним Опу- chomys), лишь несколько переустраивая их. В целом палеарктические Cricetini устраивают довольно сложную систему нор с отдельными гнездовыми камерами, кладовыми, уборными (рис. 8). Общим для нор всех палеарктических хомяков, за исключением Calomyscus, является обязательное устройство вертикально направленных ходов.
Рис. 9. Строение нор песчанок Gerbillinae. Вид сверху (по Petter, 1961).
а — Gerbillus gerbillus Olivier; 6 — G. pyramidum Geoffroy; e — Tatera indica Hardwicke; г — Merionespersicus Blanford; d — M. vinogradovi Heptner; e — Psammomys obesus Cretzschmar.
Сравнительно сложные системы подземных ходов свойственны Gerbil- Ипае (рис. 9). В монографии Петтера (Petter, 1961b), посвященной экологии пустынных грызунов Сахары и Ирана, содержится большой материал по убежищам песчанок. Наиболее просто устроены норы песчанок Gerbil- lus gerbillus и G. pyramidum (рис. 9, a, 9, 6). Более сложно устроенные норы песчанок Tatera indica (рис. 9, в), Meriones tristrami, М. persicus (рис. 9, а), значительно сложнее нор большинства палеарктических хомяков. Наибольшей сложности достигают норы Pachyuromys duprasii, Meriones vinogradovi (рис. 9, d), M. lybicus, M. crassus, Psammomys obesus (рис. 9,e) и Rhombomys opimus. Как видно, ряд, построенный по степени увеличения сложности нор, совпадает с рядом, построенным по степени перехода от семено- ядности к зеленоядности, и с рядом перехода от ночной активности к дневной.
Убежища Nesomyinae не изучены. Известно лишь, что Macrotarsomys роют под камнями и кустарниками сравнительно простые норы длиной до 1.5 м (Walker, 1964). Судя по строению, Brachyuromus должны быть настоящими норниками; по-видимому, при рытье они используют и резцы.
Исключительной сложности достигают норы у подземных Tachyoryctes и Myospalax.
Среди Microtinae — группы, в целом приспособленной к норному, полу- подземному образу жизни, — наиболее простые убежища свойственны Clethrionomys с их смешанным типом питания (Воронцов, 19616). Значительно сложнее устроены норы Microtus (Наумов, 1948), Lagurus lagurus, Arvi- cola и других зеленоядных полевок. Наибольшей сложности достигают норы у Lagurus luteus, Prometheomys (Воронцов, 19666), Ellobius — полупод- земных и подземных полевок,^питающихся подземными вегетативными частями растений.
ПЛОДОВИТОСТЬ
Н. П. Наумов (1948) отмечал, что «крупных различий между представителями семейств Muridae (мыши) и Cricetidae (хомяки и полевки) нет. Плодовитость объединяет оба семейства в одну экологическую целостную группу».
Хомяки в целом представляют чрезвычайно плодовитую группу (табл. 6). Различия между ее представителями в плодовитости носят скорее не систематический, а экологический характер и зависят, по-видимому, более от защищенности тех или иных форм. Наумов (1948) отмечал, что лучшая защищенность лесных форм по сравнению с видами степей и пустынь приводит к снижению смертности и к относительному понижению плодовитости.
Размер выводка у лесных хомяков меньше — у Peromyscus maniculatus он в среднем 3.8—5.3, у Neotoma lepida 3—4, у N. floridana magister 1—3 (Hall, 1946; Burt, 1957; Svendsen, 1964). Средний размер выводка у полуводного Holocbilus sciureus 3.43 (2—5) (Twigg, 1962a). Средняя величина выводка у палеарктических хомяков, адаптированных к жизни в открытых ландшафтах, значительно больше: так, у Cricetulus migratorius число молодых в помете в среднем равно 6.1 (Наумов, 1948), у Cricetus cricetus — 10
Основные^показатели плодовитости у Cricetinae
Вид
Продолжительность беременности, в дн.
Число молодых
Месяцы размножения
День про- зревания молодых
Достижение половозре- лости (в дн.)
Источник
min—max
м
Oryzomys palustris couesi
2—5
3, 66
Wagner, 1961
О. aljaroi
—
3-4
3, 5
—
—
—
Там же
О. fulvescens
—
3—6
4, 0
—
—
—
» »
0. palustris
25
1—7
(3-4)
—
—
41
Walker, 1964
Neacomys spinosus
—
2—4
—
—
—
—
Там же
Thomasomys collinus
—
2—4
—
—
—
—
» »
Ototylomys sp
—
—
2
—-
—
—
»»
Nyctomys sumichrasti
—
2—4
—
—
—
—
» »
Peromyscus maniculatus (Невада)
—
2-8
5, 3
IV—X
—
—
Hall, 1946
P. maniculatus
22—23
—
3, 8
III-VII, IX—XII
—
—
Svendsen, 1964
P. leucopus
21
—
4, 3
III—VII,
—
—
Там же
IX—XII
P. truei
—
3-5
4. 3
VI—VII
—
—
Hall, 1946
P. crinitus
—
3—5
4
V—VII
—
—
Там же
P. eremicus
—
4—5
—
V—VI
—
—
» »
P. mexicanus
—
1—4
2, 53
—
—
—
Wagner, 1961
Retthrodontomys megalotis . . . .
—
1—6
4
V-VIII
—
—
Hall, 1946
R. julvescens
—
2-3
2, 8
—
—
—
Wagner, 1961
R. mexicanus
—
3—6
4, 0
—
—
—
Там же
Baiomys taylori
20
1-5
(3)
—
—
70
Walker, 1964
B. musculus
—
2-4
2, 88
—
—
—
Wagner, 1961
Onychomys leucogaster
32
3—5
4, 4
V—VII
19—20
90
Hall, 1946; Walker, 1964
0. torridus
—
2—6
3, 9
V—IX
—
—
Svihla, 1936; Hall, 1946
Scotinomys tegutna
—
1-3
2, 28 *
—
—
—
Hooper, Carleton, 1976
S. tegutna
—
1—5
2, 73 **
—
—
—
Там же
5. xerampelunas
—
2—4
2, 67 *
—
—
—
» »
S. xerampelunas
—
2—4
3, 12 **
—
—
—
»»
Akodon arvicoloides
—
1—7
(3-4)
XI, III
—
—
Walker, 1964
Zygodontomys sp
28
2-8
(4)
—
—
90—120
Там же
Oxymycterus hispidus quaestor. . .
—
2-3
(3)
X, III
—
—
» »
Wiedomys pyrrhorhinus
—
1-6
(5)
—
—
—
»>>
Вид
Продолжительность беременности,, в дн.
Число молодых
Месяцы размножения
День про- зревания молодых
Достижение половозре- лости (в дн.)
Источник
min—max
м
Holochilus brasiliensis
Н. sciureus
Sigmodon hispidus
Andinomys edax
Neotoma lepida
A llocricetulus eversmanni
A. eversmanni
A. curtatus
Cricetulus barabensis
C. griseus
C. longicaudatus
C. migratorius
Phodopus roborovskii
Ph. sungorus
Cricetus cricetus
Примечание. * — в природе;
й § оя^йо^к^я я И ЧщО^’мОмЙ'^ООйзЯ
У ВOXgя4^ S4 оВо
„22УМД 3 S'аРS^
8 *§яgу - S-^я°5‘*
&«*2ку§ З.о«®=нк
” у у я а я «.удр h
я К 2й ° » " |5 ® s я
Я Я 2 У У о 05 м^^йК" УйЯяоччооЗ. ,,28 ."ТФ||Е®ч»Т мУ 1
34
20—22
20—22 20—22 28-35
** — в эксг
о о
—ОCDg
Pl№§s
a39®
2CDg~sCD
ЯЯS.S'®
яs8t
Ии5ss
d Я Я л
„ УCD
s> я — о
и Я‘ к, g я 5 3. я
® ф § Э. 5
Я и ^S о я w У Й4 g и § § В
4-6 2-5 2—15
3-4
4-9 2-12
5-8 1—10 3-9 1-12 3-20
шрименте;
^§ ^2 о g II ® ус о ^ и а 3^92
у® и 1 ® ® я ** ? Я у <у 5 Я о g
О И ох
О О у CD Й Я я 3^3 5 о и И . Я " р
(5) 3,43 5, 5 ^
8, 8 *** 5, 6-
0 2 ♦♦♦♦
7, 2
6, 1 5, 5
6, 3 8, 2
13, 2
*“ _ на ПЦ
5У й 2 s ° я 9 ® В ч 5 м ии я 3 я я я § § ох
Д й я О н я ф я а ® м g 2 я
Я о Я н и я я у и И и я О Я Я я 3 Я Я ф ф ф о ® я 5 Я й Я н Я ®
Я я Я В у о о и ^ Я »?- У^ ФХ я И ° У ? В Т ? и
VI
IV-IX
теничных поля
Я я Я Я о я я , Я й Я= g 1=|Я 5 й я М ь^я § ^
СО Ф u
КЗ
л. *уJ4
<§*У2§«
"чЯня
уМей
ия
?М S' я§8g
я5фя
Я।Яо
13—15 14 13
11-12 18-20
х; **** _ в
н ^й й О' о я о у я ^ я 2 я
Я 1 я м я 3 ° й
2 »- о о Ы я о У и кг g ^. § я К 5 о я а о яй м2
^ У ^ д Дс
S И ср ” о ж ы К g 3. о ох5 2 Я й У уо
g 5 К И » ? я= ? ? В
20—27 (24)
14-24 (79) 18-23 (21) 120
целинной степи
Я И яОЯ 5 о о ^ it я 5 й g н ”й ^ я Я я to ® Я 4 Я У — Я Ф о Я Я й ^Я У нн Я= И & о ® О я 2 м Я я и И 72 Я Я о ф я а
15 8м'-
я я я г ч w я ф В Я о *^Н Я и § ° я У О я М СИ g я 4 о о Я Т 1 О 1 Я CD
Walker, 1964
Twigg, 1962а
Kirkpatrik, 1965
Walker, 1964
Hall, 1946
Карасева, 1961
Там же
Флинт, Головкин, 1961
Там же
Jettmar, 1930
Флинт, Головкин, 1961
Батенина, 1951
Батенина, 1961 Там же
Данные автора, разные авторы
^”В§ я§а^и
5 — о ^ * я 1 к
§ § 5?1-м g ^м Ри» i§ ? si § ^^S
5 02 ®- о 5 "
|gS’c3hg |iq§«g
В О к о О 5 Й 3. 5 £ 9 и । Я । < ^ " 1 ч Я ^
Таблица 6 ^продолжение^
ЭКОЛОГИЯ
сосо
со
со
Весенние и осенние выводки обычно меньше летних (мои данные по Клеточному содержанию Phodopus sungorus). В благоприятные по климатическим и кормовым условиям зимы Ph. sungorus могут размножаться.
Географическая изменчивость показателей плодовитости характерна для всех широкоареальных видов хомякообразных. Так, у центральноамериканского хомяка Ototylomysphyllotis число эмбрионов равно 1—4(чаще!—3), причем на севере ареала вида (Мексика, юг штата Табаско) М=2.75, к югу эта величина клинально уменьшается до 2.25 (Юкатан), 2.0 (Гондурас^ Гватемала) и, наконец, на крайнем юге ареала спускается до 1.83 (Никарагуа) (Lawlor, 1969).
В связи с большим размером выводка у палеарктических Cricetini число сосков больше, чем у других хомяков. Лесные крысы рода Neotoma имеют 4 соска; Peromyscus и Reithrodontomys, равно как Rheomys и палеарктический Calomyscus, имеют 6 сосков, тогда как число сосков у Cricetus, Cricetulus, Mesocricetus и Phodopus равно или больше 8, а у Mesocricetus может доходить до 14. У обитающих в открытых ландшафтах Южн. Америки Calomys число сосков колеблется от 10 до 14, тогда как у живущих в реках тропических лесов Южн. Америки рыбоядных Ichthyomys лишь четыре соска, что, по-видимому, связано с устойчивой численностью этих ихтиофагов и незначительным в связи с этим размером выводка.
Период созревания и сроки беременности больше у крупных форм. Так, если беременность у Peromyscus leucopus и Р. та- niculatus длится 21 день, то у Neotoma floridana magister срок беременности 33 дня (Burt, 1957). По Моим наблюдениям, через 23 дня после родов самка Phodopus sungorus принесла второй помет, тогда как беременность у Cricetus cricetus колеблется от 28 до 35 дней (Огнев, 1951). Сроки беременности зависят также и от условий. Так, у Onychomys leucogaster беременность нелактирующих самок тянется от 33 до 47 дней (Svihla, 1936; Hall, 1946).
Мелкие Phodopus sungorus, по моим данным, прозревают на 11—12-й день, а у крупных Cricetus cricetus глаза открываются на 18—20-й день (Виноградов, Громов, 1952); Neotoma {Teonoma) cinerea прозревают на 17-й день (Grasse, Dekeyser, 1955), a Onychomys leucogaster на 19—20-й день (Svihla, 1936). У Peromyscus maniculatus и Р. leucopus глаза открываются в возрасте 11.4—13.0 дней, а первый выход молодых из гнезда происходит в возрасте 14.8—15.9 дней (Vestal et al., 1980).
Онтогенез, терморегуляция, размножение и развитие карликовых хомячков Baiomys описаны Хадсоном (Hudson, 1974).
Мелкие хомячки {Phodopus sungorus, Cricetulus barabensis) приступают к размножению в благоприятных условиях в возрасте одного-полутора месяцев, тогда как Cricetus cricetus становятся половозрелыми лишь через 4 месяца. Впрочем, в благоприятные годы молодые хомяки весенних вывбд- ков всех видов могут принимать участие в размножении.
Все хомяки полиэстричны и в течение сезона приносят по крайней мере 2 выводка. Мелкие формы {Phodopus sungorus) могут иметь до пяти выводков в год.
Для тропических видов Cricetinae характерна круглогодичная полиэст- ричность и круглогодичное размножение. Для тропических лесов Центр. Америки показано отсутствие у хомяков сезонных пиков размножения (Fleming, 1973а, 1973b). Периодичность размножения хомяков родов Oryzomys, Nyctomys, Zygodontomys, Sigmodon в условиях тропических лесов Панамы описана Флемингом (Fleming, 1970, 1973а).
Природная периодичность размножения Peromyscus {Haplomylomys) crini- tus длительно сохраняется при разведении в виварии (Egoscue, 1964).
Периодичность размножения безусловно зависит не только от окружающей среды, но и обусловливается наследственной компонентой. Так, для более
южного из пары видов хомячков рода Onychomys — О. torridus — характерно в природе размножение в более ранние месяцы, чем для более северного О. leucogaster (что вполне естественно). Интересно, что при длительном разведении в неволе при круглогодичной плодовитости клеточные популяции последующих поколений сохраняют наследственно природные пики плодовитости (для О. torridus — февраль—апрель, для О. leucogaster — июнь — август (Pinter, 1970).)
ЧИСЛЕННОСТЬ
Большинство хомяков весьма недолговечно. Средняя продолжительность жизни большинства форм около года, немногие переживают вторую зиму и принимают участие во втором сезоне размножения. Подобный «эфемерный» тип популяции, по Наумову (1948), характерен для мышевидных грызунов. Замечательно, что потенциальные возможности сроков жизни значительно больше — максимальная продолжительность жизни у Peromyscus leucopus в неволе пять с половиной лет! (Grasse, Dekeyser, 1955),на самом же деле очень немногие особи мелких видов переживают вторую зиму.
Многие мелкие виды хомяков приступают к размножению, не закончив полностью своего роста и развития. Гибель взрослых зверьков неминуемо ведет к тому, что большая часть популяции будет представлять потомков наиболее рано размножившейся части родительского поколения. В результате происходит отбор рано размножающихся особей. Этот отбор не может не привести к закреплению ювенильных черт конституции как видовых признаков. Этот процесс, ведущий в конце концов к «неотеническому» типу развития, ускоряется еще и тем, что размножение молодых зверьков задерживает их окончательное развитие — многочисленные факты подобного инфантилизма рано размножающихся особей дает животноводческая и звероводческая практика. Таким образом, трудно переоценить громадное значение возрастной изменчивости для эволюции, о чем еще писал Житков (1922).
Продолжительность жизни крупных форм несколько больше — у Cri- cetus cricetus — два с половиной года (Огнев, 1951), возраст отдельных особей в природе достигает 4 лет (Карасева, 1965). Продолжительность жизни у Peromyscus maniculatus в неволе может достигать 5 лет и 8 месяцев (Sumner, 1922).
Палеарктические Cricetini обладают довольно устойчивой низкой численностью населения. Наумов (1948) указывает, что слабая подвижность является одной из причин усиленного истребления Cricetulus migratorius хищниками. Хищники ограничивают рост численности хомяков в летний период, особенности же зимней биологии (запасание кормов, спячка) приводят к тому, что хомяки переживают зиму лучше других мелких грызунов.
Сравнительно низкая плотность населения Cricetini — следствие их питания относительно редкими и труднодобываемыми кормами. Однако в условиях распашки целины, когда человек создает зерновые монокультуры, хомяки становятся фоновыми видами (табл. 7). В течение 5 лет на целине попадаемость Allocricetulus eversmanni колебалась от 0.8 до 2%, тогда как на посевах зерновых возросла с 1 до 27.8% (Карасева, 1961).
По данным Шкилева (1957), размах колебаний численности у Tscherskia triton за девять лет не превышал 5 раз, тогда как численность полевок по годам, по моим данным, может разниться в 300—500 раз (Воронцов, 19606).
Иначе обстоит дело у североамериканских мышевидных хомячков группы Peromyscus—Reithrodontomys. Эти виды, замещающие наших мышей, являются важнейшими компонентами биоценозов, так называемыми фоновыми видами. Так, в лесах из пихты Дугласа и на вырубках Peromyscus manicu-
Таблица 7
Численность грызунов в различных биотопах Сев. Казахстанав 1958 г.
(составлено по данным Карасевой, 1961)
Процент попадания в давилки на
Allocricetulus eversmanni . . . .
0.8
28.0
Cricetulus barabensis
0.9
15.0
Phodopus sungorus
0
3.0
Stenocranius gregalis
3.2
0.2
Apodemus sylvaticus
0
1.0
Mus musculus
0.5
0.1
Вид
целине (типчаково-ковыльная степь)
полях среди дерновинно- злаковых степей
latus составляют 72% от общей численности мышевидных грызунов (Tevis, 1956); в смешанных лесах Мичигана Р. leucopus ловятся в 10 раз чаще других видов мелких млекопитающих (Pruitt, 1959). Их роль в экономике природы чрезвычайно велика.
В тропических лесах Центр. Америки Cricetinae, несмотря на значитель- ное?разнообразие, никогда не оказываются массовыми видами (в этом отношении фауна хомячиных Центр. Америки существенно отличается от фауны этой группы в умеренных зонах Сев. и Южн. Америки). Как во влажных, так и в сухих тропических лесах Коста-Рики симпатрично живет 5—6 видов Cricetinae, но фоновыми видами оказываются мешетчатые «крысы» Hetero- myidae из родов Liomys и Heteromys (Fleming, 1973b).
В Южн. Америке массовыми фоновыми формами являются хомяки из родов Oryzomys, Calomys, Thomasomys, Akodon, Phyllotis, Reithrodon. Массовые размножения и резкие колебания численности особенно характерны для хомяков открытых ландшафтов (пампасы, кампос, саванны) Южн. Америки, где эти вспышки — «ratados» («крысения»), особенно характерные для Calomys, приносят колоссальные убытки (Giovannoni et al., 1946). Массовые размножения характерны для южноамериканского полуводного хомяка Holochilus sciureus (Twigg, 1962а). Периодические всплески численности наблюдаются у чилийских хомяков Oryzomys longicaudatus и Phyllotis darwini (Pefaur, 1979). Для Sigmodon hispidus характерны колебания численности через 2—4 года (Odum, 1955). В Южн. Америке хомяки, численно доминируя над остальными грызунами, являются основными хранителями и переносчиками чумы (Ралль, 1958, 1960).
Сам уровень численности является характеристикой вида и приспособлением вида к окружающим условиям. Нельзя рассматривать вообще высокую численность как благоприятную для жизни вида, а массовые депрессии численности как неблагоприятные явления для жизни вида как целого. Эфемерный тип динамики населения с резкими колебаниями численности по сезонам и годам приводит к резкому усилению интенсивности отбора и повышению темпов эволюции. Наоборот, устойчивый тип динамики численности соответствует слабой интенсивности отбора и медленным темпам эволюции.
Если принять точку зрения А. Н. Северцова (1931) и С. А. Северцова (1936), что биологический регресс ведет к понижению численности, то мы должны рассматривать высокую численность хомяков Нового Света и особенно Неотропической области как свидетельство биологического прогресса группы в этом районе, и, наоборот, низкая численность, характерная для
хомяков Палеарктики, является свидетельством биологического регресса Cricetini.
Устойчивый тип динамики численности палеарктических Cricetini, который не может не вести к понижению темпов эволюции, позволяет понять крайне медленное развитие Cricetini в неогене. Наоборот, неустойчивый, эфемерный тип динамики численности, характеризующийся массовыми размножениями и глубокими депрессиями численности, ведущий к интенсификации отбора, приводит к повышению темпов эволюции Reithrodontomyini, Akodontini, Phyllotiini и др. и позволяет понять бурную дивергенцию и чрезвычайно быструю эволюцию хомяков Америки в неогене (Воронцов, 19606).
По-видимому, эти же соображения справедливы и для таких групп с высокой плотностью населения и резкими колебаниями численности, как полевки и песчанки.
ВНЕШНИЙ ВИД, РАЗМЕРЫ, КОЖНЫЕ ПОКРОВЫ
РАЗМЕРЫ
Размеры Gricetinae варьируют довольно широко, хотя и меньше, нежели у Muridae. Длина тела мелких хомячков Baiomys, Scotinomys,Phodopus около 70—80 мм, крупнейший из хомяков антильский Megalomys имеет в длину 380—400 мм. Вес колеблется от 12 (Baiomys, Reithrodontomys megalotis) до 600 г (Cricetus cricetus). Средний вес мышеобразных форм 20—40 г (Peromyscus maniculatus 17—35 г, Р. leucopus 19-—:31 г, Р. truei 20—30 г, Onychomys torridus 20—25 г, О. leucogaster 24—40 г), наиболее крупные формы размерами обычно не превышают крысу: вес Neotoma lepida 95—160 г, N. magister 375—455 г, N. (Теопота) cinerea 320—585 г, Sigmodon hispidus 80—240 г, Cricetus cricetus 460—600 г.
Замечательно, что в одной и той же области, нередко в одном и том же биотопе, хомяки одного биологического типа представлены как крупной, так и мелкой формой. Так, в степях Палеарктики крупный Cricetus cricetus живет совместно с более эвритопными мелкими Cricetulus migratorius и Allo- cricetulus eversmanni; в горных и предгорных степях Кавказа, Малой и Передней Азии совместно с крупными хомяками рода Mesocricetus (М. raddei, М. brandti, М. auratus) живут С. migratorius. В Монголии совместно со средних размеров хомяками Allocricetulus curtatus живут крошечные Phodopus campbelli, Ph. roborovskii и Cricetulus barabensls.
В Неарктике совместно с мелкими мышевидными хомячками Peromyscus (Р. maniculatus, Р. leucopus и др.) живут крупные крысовидные лесные Neotoma floridana magister; в солоноватых приморских водоемах совместно с крупными Oryzomys palustris обитают мелкие Reithrodontomys (Harris, 1953).
Подобная же дифференциация по размерам совместно обитающих форм одного биологического типа наблюдается среди южноамериканских хомяков. Нам представляется, что дифференциация по размерам форм единого биологического типа дает возможность более полно на разных уровнях осваивать сходные экологические ниши. Особенно наглядно можно продемонстрировать это явление на узкоспециализированных грызунах (Воронцов, 19636). ■
Пустыням Палеарктики свойственны как крупные тушканчики из родов Allactaga, Dipus, Paradipus, Jaculus, Eremodipus и др., так и карликовые формы родов Cardiocranius и Salpingotus. В пустынях Неарктики нишу крупных тушканчиков занимают Dipodomys, а мелких поразительно похожие на Cardiocraniinae — Microdipodops.
Равнинные и горные степи Палеарктики населяют слепыши (Spalax и Microspalax) и цокора (Myospalax), а из мелких роющих форм — слепушонки (Ellobius) и (на Кавказе) прометеевы полевки (Prometheomys). В степях Сев. Америки пищу крупных роющих грызунов замещают Geomys с адаптациями к роющему образу жизни типа Myospalax; нишу палеарктических слепушонок мелкие гоферы рода Thomomys.
В Африке остепненные пространства горных районов Эфиопии и саванны Сомали, Кении и Танзании населяют Tachyoryctes с адаптациями типа Spalax, а саванны Южн. Африки (на юг от экватора) заселяют крупные Bathyergidae — Bathyergus, Cryptomys, Geo- rychus', Heliophobus. Совместно c Tachyoryctes, Cryptomys и Heliophobus живут и мелкие крайне своеобразные голые батиергиды Heterocephalus. -
Наконец, в Южн. Америке пампы Патагонии и горные степи Бразилии заселяют роющие туко-туко (Ctenomys). Совместно с ними живут мелкие, типа Elio bins, восьмизубовые Spalacopus (горные степи Перу и Чили) и конвергирующие с Prometheomys хомяки рода Notiomys.
Обычно крупные формы (Spalax, Myospalax, Rhizomys в Евразии, Tachyoryctes и крупные Bathyergidae в Африке; Geomys, Pappogeomys, Cratogeomys и другие в Сев. Америке) викариируют и совместно с ними могут жить лишь мелкие роющие формы грызунов.
Таким образом, дифференциация грызунов одного биологического типа по размерам, как нам кажется, является одним из способов более полного освоения сходных ниш. Удается наметить общую тенденцию, что обычно крупный из партнеров более стенобионтен и стенотопен, нежели мелкий.
Так, Cricetus cricetus в степной зоне распространен не так широко, как Cricetulus migratorius, последний селится также на пашнях, проникает в сады, становится синантропным видом. Allocricetulus curtatus более стенотопен, нежели мелкие Phodopus sungorus и Cricetulus barabensis.
Весьма гетерогенны по размерам Nesomyinae. Наиболее мелкие виды Macrotarsomys bastardi и Eliurus minor имеют тело длиной в 80—100 мм, средних размеров достигают полевковидные Brachyuromus (140—180 мм) и крысовидный Gymnuromys (120—160 мм). Крупные формы — Nesomys (длина тела 180—230 мм) и Brachytarsomys (210—250 мм). Наконец, тело Hypogeomys достигает длины в 300—350 мм.
Нельзя не вспомнить в связи с этим развитие гигантизма у островных г р ы з у н о в—у антильского субрецентного хомяка Megalomys, у одного субрецентнЪго вида галапагосских хомяков Nesoryzomys, у новогвинейской крысы Mallomys (тело 340—440 мм), у крыс с о-ва Флорес Papagomys (тело 410—450 мм), у крыс с о-ва Лусон (Филиппины) Phloeomys (375—485 мм) и Crateromys (325—360 мм), у новогвинейской крысы Hyomys (300—390 мм).
Гигантизм в островных биоценозах возникает с эволюционной точки зрения крайне быстро. Напомним о гигантских полевках с Южн. Курил, которые доставили много забот нашим систематикам. Аналогичный гигантизм на подвидовом уровне известен у хомяков: для эндемичного подвида Neotoma lepida latirostra с о-ва Данзанте в Калифорнийском заливе. В последнем случае наблюдается не только увеличение веса более чем на 60% по сравнению с континентальной популяцией, но и возникает заметный половой диморфизм (Vaughan, Schwartz, 1980).
Другие подсемейства Cricetidae по диапазону изменчивости размеров тела полностью укладываются в изменчивость Cricetinae. Отметим лишь, что у зеленоядных Microtinae отсутствуют карликовые формы: вес тела наиболее мелких полевок (Clethrionomys rutilus) не спускается ниже 17—18 г.
Половой диморфизм у хомяков почти не изучен. За исключением уже упоминавшегося случая с островной популяцией Neotoma lepida latirostra, он достоверно обнаружен нами у хомячков рода Calomyscus (Воронцов и др., 1979). Можно предполагать, что половой диморфизм в слабой степени свойствен практически всем видам грызунов, что говорит, в частности, о том, что все морфометрические исследования популяций должны вестись порознь для особей каждого пола.
Дифференциальные различия в темпах роста у разных полов у Oryzomys palustris исследованы Парком и др. (Park et al., 1974).
ВНЕШНИЙ ВИД
Большинство Cricetinae, Nesomyinae — остромордые длиннохвостые, с крупными глазами и ушами, с удлиненными задними конечностями мыше- или крысовидные зверьки. От этого наиболее широко распространенного типа наблюдаются уклонения в связи со специальными адаптациями.
Рис. 10. Строение ушей некоторых Cricetinae.
а — Kunsia tomentosus Licht.; б — Кв fronto Hershk.; в — Scapteromys tumidus Waterh. (из Hershkovitz, 1966a).
Морда хомяков обычно слегка заострена (Peromysens, Calomyscus, Reithrodontomys, Baiomys, Calomys, Oryzomys, Ichthyomys, Nesomys, Cricetulus migratorius, C. barabensis и др.), у насекомоядных хомяков морда заострена почти до образования хоботка (Oxymycterus, Lenoxus). Многие формы, конвергентно сходные с полевками, обладают притупленной мордой (Sigmodon, Andinomys, Punomys, Brachyuromys и др.), притуплена морда также у многих настоящих хомяков (Cricetus, Mesocricetus, Phodopus, Allocri- cetulus).
Глаза у большинства форм крупные, что связано с ночной активностью (Phodopus, Cricetulus, Peromyscus, Neotoma, Reithrodon и др.). У форм, переходящих к круглосуточной активности (Sigmodon, Brachyuromys), и у роющих хомяков (Cricetus) глаза небольшие. Уменьшены глаза и у плавающих хомяков (Nectomys, Holochilus, все Ichthyomyini). У подземных форм (В1а- rinomys, Notiomys) глаза редуцированы до размеров просяного зерна.
Уши в целом крупные, особенно сильно развиты у степных и пустынных наземных форм (Peromyscus truei, Reithrodon). Размер ушной раковины уменьшается у полевковидных форм (Andinomys, Sigmodon, Punomys, Brachyuromys). У роющих Oxymycterus и особенно Blarinomys ушная раковина едва развита. Редуцировано наружное ухо у рыбоядных хомяков Ichthyomys, Rheomys, Anotomys, Daptomys и Neusticomys. Однако у Scapteromys и Kunsia переход к роющему образу жизни еще не привел к редукции ушной раковины (рис. 10).
Конечности. Передние конечности обычно заметно короче задних (Oryzomys, Reithrodontomys, Calomyscus, Peromyscus — рис. 11, б, ж), что связано с галопирующе-рикошетирующим типом бега мыше- и крысовидных хомяков. Малоподвижные настоящие хомяки (Cricetus, Cricetulus, Mesocricetus, Phodopus) имеют укороченные задние конечности, по длине лишь едва превышающие передние (рис. 11, а, е).
У некоторых водяных хомяков (Pseudoryzomys, Nectomys, Holochilus) пальцы задней конечности снабжены перепонкой (рис. 12,3, 13, а), иначе увеличивается площадь гребной опоры у рыбоядных хомяков: задняя ступня и пальцы Ichthyomys (рис. 14) усажены плотной щеткой волосков, достигающих в длину 3—4 мм (сходство с Neomys); то же свойственно Rheomys (Wagner, 1961).
Лазающие формы обычно имеют сильно развитые ладонные и ступневые бугорки: Otonyctomys (Wagner, 1961), многие Oryzomys (рис. 12, a), Neotoma, Rhipidomys (рис. 15), Eliurus, Nyctomys; их пальцы сильно удлинены против обычного. Приспособления лап Otonyctomys hatti и Reithrodontomys mexicanus описаны Вагнером (Wagner, 1961).
Широкая радиация по строению конечностей прослеживается среди нео- тропических Cricetinae (рис. 11—15, 17). Хомяки Старого Света более одно-
4 H. Н. Воронцов
Рис. 11. Строение конечностей некоторых хомяков (Cricetinae) (из Tullberg, 1899).Рис. 11. Строение конечностей некоторых хомяков (Cricetinae) (из Tullberg, 1899).а, в — Cricetus cricetus L.; б, ж — Peromyscus leucopus Rafin.; в, a — Neotoma floridana Ord; г, и — Sigmo- don hispidus Say,et Ord; 0, к — Oxymycterus rufus Desm. a—0 —• правые ладони снизу; e—к — правые СТУПНИ СНИЗУе
Рис. 11. Строение конечностей некоторых хомяков (Cricetinae) (из Tullberg, 1899).
Рис. 11. Строение конечностей некоторых хомяков (Cricetinae) (из Tullberg, 1899).
Рис.Рис.ОК?ОК?. Адаптивная радиация. Адаптивная радиациянеотропических хомяков по стро-ению ступни и ладони (из Нег-shkovitz, 1972).
Рис.
Рис.
ОК?
ОК?
. Адаптивная радиация
. Адаптивная радиация
tomentosus Licht., роющий хомяк; ж — Oryzomys albigularisступни снизу; О — правая ступня сверху, видна плавательная перепонка; е, ж — правые ладони снизу.tomentosus Licht., роющий хомяк; ж — Oryzomys albigularisступни снизу; О — правая ступня сверху, видна плавательная перепонка; е, ж — правые ладони снизу.а — Oryzomys (Oecomys) bicolor Tomes, древесный хомяк; б — О. albigularis Tomes — наземный хомяк; в — Elig- modontia typus Г. Cuvier, хомяк, живущий в песках; г — Galenomys garleppi Thomas, хомяк, обитающий в камнях; д — Nectomys squamipes Brants, водный растительноядный хомяк; в — Kunsia Tomes, наземный хомяк, а—г — правые
tomentosus Licht., роющий хомяк; ж — Oryzomys albigularis
ступни снизу; О — правая ступня сверху, видна плавательная перепонка; е, ж — правые ладони снизу.
tomentosus Licht., роющий хомяк; ж — Oryzomys albigularis
ступни снизу; О — правая ступня сверху, видна плавательная перепонка; е, ж — правые ладони снизу.
Рис. 13. Строение ступней некоторых американских хомяков (из Hershkovitz, 1962). а — Pseudaryzomys waurim Thomas, полуводный хомяк; б — Oryzomys palustris Harlan, луговой хомяк* «—е — наземные хомяки: в — Phy Hotis (s. str.) darwini Waterh., г — Ph. (Auliscomys) pictus Thomas* d — Ph. gerbillus Thomas, e — Ph. (s. str.) amicus Thomas, ж — Calomys sp.; з — Eligmodontia typus F. Cuvier, обитатель песчаных грунтов; и — Galenomys garleppi Thomas, обитатель каменистых биотопов, а, о — правые ступни (по спиртовым экземплярам); в—и — левые ступни (по тушкам)
Рис. 14. Строение конечностей плавающего рыбоядного хомяка Ichthyomys soderstromi de Winton. Обратить внимание на щетку волос, окаймляющих латеральную сторону ладони и обе стороны ступни (конвергенция с Neomys).
а — задняя левая лапа; б — передняя левая лапа. По экз. (тушка) из кол. Парижского музея естест-венной истории, № 1932—2950, Южн. Америка, Rio Blanco, Cacao Gocha.
4*-
Рис. 15. Строение конечностей древесного южноамериканского хомяка Rhtpidomys та- stacalis Lund.
а — задняя левая; б — передняя левая лапа. По экз. (тушка) из кол. ЗМ МГУ, 5-61073, Бразилия,
Рис. 16. Строение конечностей африканского наземного хомяка Mystromys albicaudatus Smith (из^Воронцова, 1966а). а—'правая'з'адняя; р— правая передняя лапа. По экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 39965, ЮжноАфриканская Республика.
Рис. 18. Параллелизм в строении конечностей у некоторых Muroidea, роющих с помощью резцов (из Tullberg, 1899).
а, г — Spalax microphthalmus Giild. (Spalacldae),Европа; б, д — Rhizomys sp. (Rhizomyldae), Ю.-В.Азия; в, е — Tachyoryctes splendens Ruppel (Tachyoryc-tinae), Африка, a—e — правые ладони снизу; г—г —правые ступни снизу.
образны (за исключением Calomyscus). Приспособленные к жизни в песчаных пустынях, Phodopus roborovskii имеют густо опушенные ступни, увеличивающие площадь опоры и уменьшающие нагрузку на единицу площади. По- видимому, эта адаптация позволила другим формам этого рода ^Ph. sungorus sungorus) приспособиться к жизни в степях Зап; Сибири со значительным сне-
Рис. 17. Строение конечностей неотропических хомяков (Cricetinae), приспособленных к)роющему образу жизни (из Hershkovitz, 1966а). Рытье с помощью лап — сравнить * с Prometheomys Satunin (Microtinae) (из Виноградова и Громова, 1952).
а, г, ж, л — Kunsia tomentosus Licht.; б, д, з, м — К. fronto Hershkovitz; в, е, и, н — Scapteromys tumidus Waterh.; к — Prometheomys schaposchnikovi Satunin. a—в, ж—к — передние лапы, г—е, л—н — задние лапы, а—е — вид сверху, ж—н — вид снизу.
Рис. 19. Строение конечностей мадагаскарских Nesomyinae. Вид изнутри, сбоку и несколько снизу.
а, б, г—е — левые ступни; в — правая ступня изнутри; ж—и — левые ладони, а, ж — Eliurus tanala F. Major древесный вид (по экз. из кол. Парижского музея естественной истории, № G. G. 1932—3517), укорочен I палец на передних и задних конечностях, обратить внимание на «штаны» и на хорошее развитие ступневых и ладонных «мозолей»; б, з — Nesomys rufus Peters (по экз. из кол. ЗМ МГУ, № S-4293), редукции I и V пальцев на задних конечностях, необычное для древесных форм удлинение ступни при редукции I и V пальцев; в, и — Gymnuromys robertl F. Major, наземный вид (по экз. из кол. Парижского музея естественной истории, № G. G. 1897—538), укорочены I и V пальцы на передних и задних конечностях; г, к — Brachyuromys betsileoensis Bartlet, наземный полунорный вид (по экз. из кол. Парижского музея естественной истории, К» G. G. 1932—3529), укорочение конечностей, особенно задних;
0, л — Brachytarsomys albicauda Gunther, полуводный вид (по экз. из кол. ЗМ МГУ, № S-4289), примерно равное развитие всех пальцев на задней, П—V на передней конечности; е, м — Macrotarsomys bastardi- Milne-Edw. et Grandid., прыгающий наземный вид (по экз. из кол. Парижского музея естественной истории, № G. G. 1912—134), редукция передних конечностей, удлинение ступни, редукция I и V пальцев на ступне, а—0, ж—л — по тушкам; е, ле — по спиртовому экз.
Рис. 20. Строение конечностей тушканчиковидного мадагаскарского Macrotarsomys bastardi Milne-Edw. et Grandid. (Nesomyinae). Длина ступни в 3 раза больше длины ладони. Обратить внимание на начало редукции I и V пальцев на ступне.Рис. 20. Строение конечностей тушканчиковидного мадагаскарского Macrotarsomys bastardi Milne-Edw. et Grandid. (Nesomyinae). Длина ступни в 3 раза больше длины ладони. Обратить внимание на начало редукции I и V пальцев на ступне.а — ладонь снизу, б — ступня снизу (по спиртовому экз. из кол. Парижского музея естественной истории, К» G. G. 1912—134).
Рис. 20. Строение конечностей тушканчиковидного мадагаскарского Macrotarsomys bastardi Milne-Edw. et Grandid. (Nesomyinae). Длина ступни в 3 раза больше длины ладони. Обратить внимание на начало редукции I и V пальцев на ступне.
Рис. 20. Строение конечностей тушканчиковидного мадагаскарского Macrotarsomys bastardi Milne-Edw. et Grandid. (Nesomyinae). Длина ступни в 3 раза больше длины ладони. Обратить внимание на начало редукции I и V пальцев на ступне.
*- Рис. 19 (продолжение).
говым покровом. На Cricetini по строению конечностей походит Mystromys (рис. 16).
С адаптациями к роющему образу жизни связаны редукция бугорков на ступнях и ладонях и увеличение размеров когтей: Scapteromys, Kunsia (рис. 17), Oxymycterus, Lenoxus, Blarinomys и особенно Notiomys. У Notiomys размеры и форма когтей конвергентно сходны с Prometheomys.
У Tachyoryctinae приспособления к роющему образу жизни осуществляются по другому пути — как у Spalax, а не как у Myospalaxuy Prometheomys (рис. 18).
Широко дивергирует строение конечностей у мадагаскарских Nesomyinae (рис. 19).
В связи с переходом от галопирующе-рикошетирующего бега к рикошетирующему у ряда форм Gricetinae (Graomys, Reithrodon) и Nesomyinae (Macrotarsomys) сильно удлиняется задняя конечность, намечается тенденция к образованию тушканчикообразной «цевки», I и V пальцы задней конечности у этих форм укорочены (рис. 20).
Хвост. Размеры хвоста сильно варьируют — если у палеоарктиче- ских Mesocricetus и Phodopus он едва развит, то у Cricetulus migratorius, С. ba- rabensis и особенно С. longicaudatus его длина составляет уже около 1/3—2/5 от длины тела (рис. 21). Примерно так же развит он у хомякообразных Onychomys и Mystromys и у полевковидного хомяка Punomys lemminus. Несколько длиннее, от 50 до 70—80% от длины тела, хвост у полевковидных хомяков Zygo- dontomys, Akodon, Sigmodon, Scapteromys, Andinomys, Brachyuromys и др.
Рис. 21. Строение хвоста у палеарктических Cricetinae (из Громова, 1963) .J
a — Calomyscus sp.; б — Tschershia triton de Winton; в— Cricetulus migratoris Pall.; г — Allocricetulus eversmanni Brandt: 0 — Cricetus cricetus L.; e — Mesocricetus raddei Nehr.; ж — Phodopus sungorus Pall.
Большинство полевкообразных хомяков живет в горных странах, и пропорции их тела весьма напоминают горных полевок Chionomys и Alticola.
Мышеобразные формы, много более подвижные, более активно используют хвост при лазании. Его относительная длина у подавляющего большинства хомяков примерно равна длине тела — Oryzomys (s. str.), Oecomys, Megalomys, Nectomys, Rhagomys, Tylomys, Nyctomys, Reithrodontomys, Calomyscus, Baiomys^ Peromyscus, Lenoxus, Neotoma$ Ichthyomys (рис. 22, а) и др.
Большинство насекомоядных хомяков, за исключением горного Lenoxus, имеют укороченный хвост (Oxymycterus, Blarinomys, Notiomys)’, укорачивается хвост и у роющих форм (Scapteromys, Kunsia) (рис. 22, е, ж, з).
У форм, приспособленных к жизни на деревьях (Oligoryzomys, Microry- zomys, Rhipidomys'), и у прыгающих форм (Graomys и особенно Macrotarsamys) длина хвоста в полтора-два раза превышает длину тела. ■ -
Хвост у большинства мышеобразных, полевкообразных, насекомоядных, рыбоядных и хомяковидных Cricetinae либо слабо покрыт волосами, или гол. У некоторых древесных форм сонеобразного типа хвост густо опушен (мадагаскарский Eliurus (рис. 23, г), центральноамериканский Nyctomys, неарктическая Neotoma (Теопота) cinerea). ‘
У, вероятно, полуводного мадагаскарского Brachytarsomys albicauda на хвосте слабо выражен кожный киль (рис. 23, а).
Рис. 22. Строение хвоста у некоторых неотропических Cricetinae.
а—г — сравнение длины волос на концевой части хвоста (из Hershkovitz, 1960): а — наземный крысовидный хомяк Oryzomys laticeps Lund, б — древесный крысовидный хомяк О. (Oecomys) bicolor Tomes, в — южноамериканский древесный хомяк RMpidomys sp., г —центральноамериканский соневидный хомяк Nyctomys sp.; О— рыбоядный хомяк Ichthyomys soderstromi de 5Winton (ориг., по экз. из кол. "Парижского музея естественной истории, № 1932—2950, Южная Америка, Rio Blanco, Cacao Gocha); <e—з — хомяки, переходящие к роющему образу жизни (из Hershkovitz, 1966): е — Scapteromys tumidus Waterh., ж — Kunsia fronto chacoensis Gyldenstolpe, з — К. iomentosus Licht.
Рис. 23. Строение хвостов мадагаскарских Nesomyinae.
а — Brachytarsomys albicauda Gunth. (по экз. из колЛ ЗМ МГУ, № S-4289); б — Nesomys rufus Peters (по экз. из кол. ЗМ МГУ, № S-4293); в — Gymnuromys roberti F. Major (по экз. из кол. Парижского музея естественной истории, № G. G. 1697—538).
Прыгающие формы нередко имеют на хвосте концевую кисточку волос: она выражена у Calomyscus, хорошо заметна у Macrotarsomys и сильно развита у Graomys, у последних волосы на конце хвоста образуют «знамя», подобное тому, какое мы видим у Dipodidae и Dipodomyidae.
Рис. 23 (продолжение).
экз. из кол. Парижского музея естественной истории № G. G. 1932—
г — Eliurus tanala F. Major (по
3517); Э — Macrotarsomys bastard! Mllne-Edw. et Grandid. (по экз. из кол. Парижского музея естественнойистории № G. G. 1912—134); е — Brachyuromys betsileoensis Bartl. (по экз. из кол. Парижского музеяестественной истории, ,№ G. G. 1932—3521).
ВОЛОСЯНОЙ ПОКРОВ
Волосяной покров у хомяков существенным образом не отличается от ■волосяного покрова других Muroidea.OH более чем другие структуры отражает особенности образа жизни животного. Мех тропических форм может быть жестким ^Sigmodon). Известны колючие мышевидные хомячки (Neacomys и Scolomys), живущие в тропиках Южн. Америки и особенностями строения волосяного покрова и внешним видом весьма напоминающие колючих крыс из родов Echiothrix (Сулавеси), Tokudaia (Лиу-Киу) и Acomys (Средиземно-
морье). Формы умеренных широт и высокогорные обладают мягким пушистым и длинным мехом (Phodopus, Cricetulus migratorius coerulescens, Neotoma cinerea, Chinchillula, Lenoxus, Andinomys). У полуводных и особенно водных хомяков мех густой с разделением волос на ость и подпушь (Nectomys, Holochilus и особенно Ichthyomyini). Тело сплошь покрыто волосами, голыми обычно остаются лишь ступни. У Ichthyomyini вокруг задних ступеней развита оторочка из жестких волос. Густо опушены ступни у Phodopus.
Вибриссы слабо развиты у полевковидных хомяков. Сильно развиты вибриссы у прыгающего Macrotarsomys, у горных хомяков (Calomyscus, Chinchillula). У водяных хомяков вибриссы заметно утолщены против обычного (Ichthyomys, Rheomys и др.).
Меховой покров у роющих форм укорачивается (палеарктические Crice- tus, Mesocricetus), американские Blarinomys и Notiomys), однако направление хода волоса (спереди назад) у всех Cricetinae и Nesomyinae сохраняется. Лишь у Myospalacinae не сохраняется направление хода волос. Сильно укорочены волосы у роющих полевок Prometheomys и Ellobius.
ОКРАСКА
Богатством окраски выделяются лишь настоящие палеарктические хомяки (Cricetus, Mesocricetus, Cricetulus, Phodopus) и южноамериканский Chinchillula. Типы окрасок других Cricetinae существенно не отличаются от Murinae.
Палеарктические хомяки по типу окраски принадлежат к двум группам. Первую группу образуют относительно крупные формы (Cricetus и Mesocricetus) с яркой пестрой запоминающейся окраской, черным пятном на брюшной стороне тела, которое они показывают при оборонительной позе. По-видимому, эту окраску следует расценить как предупреждающую.
Промежуточное положение занимают Allocricetulus eversmanni — неярко окрашенные формы, имеющие горловое пятно.
Ко второй группе следует отнести мелких палеарктических хомяков с крип- тическим типом окраски. Степным Phodopus sungorus и Cricetulus barabensis свойствен расчленяющий (по Котту, 1950) тип окраски; замечательно, что пустынные С. griseus и Ph. roborovskii лишены полосы на хребте.
По-видимому, имеет особое значение неровная граница окраски между брюхом и боками, особенно резко выраженная на шее, откуда назад и наверх у всех форм довольно далеко заходит светлое пятно, оттеняемое у ряда форм (Cricetus, Mesocricetus) темной полосой. По моим наблюдениям, направление и размеры этого пятна соответствуют простиранию защечных мешков. Любопытно, что это пятно имеется и у занимающих нишу Cricetini южноамериканских Chinchillula, у которых не описаны защечные мешки.
Другие. Cricetinae не выделяются богатством окрасок. Наземные формы обычно имеют хорошо выраженные различия в окраске верхней (темной) и нижней (светлой) сторон тела. Чрезвычайно резко выражена разница в окраске верхней и нижней сторон тела у плавающих хомяков (Nectomys, Holochilus и особенно Ichthyomys). Формы, приспособленные к подземному образу жизни, теряют резкие отличия в окраске спинной и брюшной сторон тела (Oxymycterus, Blarinomys).
Замечательно, что окраска хомяков, конвергирующих с другими формами грызунов, в тонкостях напоминает окраску географических викариантов. Так, например, соневидный мадагаскарский хомяк Eliurus не только имеет опушенный хвост (рис. 23, г), характерные для сонь волосяные «штаны» на лапах (рис. 19, а), но и окраской тела (серой сверху, белой снизу) удивительно
напоминает Eliomys и Dyromys-, даже у глаза у Eliurus наблюдается небольшое потемнение (рис. 7, д). Потемнение у глаза свойственно также со- невидному центральноамериканскому хомяку Nyctomys sumichrasti (рис. 3, а). Окраска Onychomys leucogaster чрезвычайно сходна с таковой Allocricetulus eversmanni, а окраска О. torridus походит на окраску пустынных форм Cricetu- lus migratorius. Занимающие нишу Cricetini в пунах Южн. Америки хомяки Chinchillula также весьма напоминают своей окраской евразийских хомяков. Занимающие в саваннах и саванновых лесах Африки нишу палеарктических хомячков мыши рода Saccostomus удивительно напоминают деталями окраски серых хомячков: характерная для палеарктических хомячков четкая граница в окраске темного верха и светлого низа неровная, темные участки мысо- образными выступами вдаются в светлые области брюшка.
Однако наиболее полно копируют пропорциями тела и деталями окраски палеарктических лесных мышей Apodemus хомячки рода Peromyscus, занимающие те же ниши в Неарктике. Пропорции тела Р. maniculatus весьма поразительно сходны с таковыми у Apodemus sylvaticus, а конвергенция между Р. leucopus и A. jlavicollts почти мистична! Совпадают в деталях не только пропорции тела, окраска, но и у тех и у других имеется очень сходное желтое горловое пятно! . Л
Значительная широта диапазона приспособительной изменчивости окраски Cricetinae вряд ли может способствовать выделению на основании ее каких-либо генетически родственных групп, однако нельзя не отметить, что. богатством окраски палеарктические Cricetus, Mesocricetus, Phodopus и некоторые Cricetulus хорошо выделяются из остальных Cricetinae.
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОКРАСКИ
Большинство подвидов и рас хомяков выделено на основании различий в окраске в тот период развития систематики, когда не различалась модификационная и мутационная изменчивость.
Модификационная изменчивость играет немалую роль в приспособлении популяции к жизни на определенных грунтах. В моих опытах при клеточном содержании потомства темных западносибирских Phodopus sungorus sungorus на ярком свету после очередной линьки хомячки заметно посветлели; возвращенные в условия умеренного освещения осенью 1958 г., зверьки после зимы 1958—1959 г. приобрели ту же окраску, что и родители. Несомненно, что при описании подвидовых таксонов следует учитывать возможность модификационного происхождения некоторых различий в окраске между исследуемыми популяциями.
Наследственный характер многих, подчас даже внешне небольших, отличий в характере окраски между хомяками из разных популяций был доказан во многих опытах. Так, Самнер (Sumner, 1915, 1920, 1922, 1932), перенеся пустынный подвид Peromyscus maniculatus sonoriensis в более влажные места, где живет темноокрашенный подвид Р. т. gambelii, в течение двух поколений не отметил никакого приближения к типу окраски Р. т. gambelii. Самнер (Sumner, 1930) провел опыты по межподвидовой гибридизации мышевидных хомячков Р. polionotus, отличающихся различной интенсивностью окраски, и показал полигенный характер наследования окраски и расщепление по окраске у гибридов F2 (рис. 24).
Можно предположить, что генетически сбалансированный наследственный полиморфизм в окраске был обнаружен у хомяков Р. nasutus, Neotoma albigula и N. mexicana, которые образуют темные расы на лавовых полях. В классических исследованиях Хупера (Hooper, 1941) по млекопитающим лавовых полей в штате Нью-Мексико было показано, что из-за мозаичности
Хд 50 6070 50 90 100Хд 50 6070 50 90 100Рис. 24. Полигенный характер наследования и расщепления по интенсивности окрашивания шкурок при межподвидовой гибридизации оленьих хомячков Peromyscus polionotus Wagn. (по Sumner, 1930, из Тимофеева-Ресовского, 1939).Рис. 24. Полигенный характер наследования и расщепления по интенсивности окрашивания шкурок при межподвидовой гибридизации оленьих хомячков Peromyscus polionotus Wagn. (по Sumner, 1930, из Тимофеева-Ресовского, 1939).
Хд 50 6070 50 90 100
Хд 50 6070 50 90 100
Рис. 24. Полигенный характер наследования и расщепления по интенсивности окрашивания шкурок при межподвидовой гибридизации оленьих хомячков Peromyscus polionotus Wagn. (по Sumner, 1930, из Тимофеева-Ресовского, 1939).
Рис. 24. Полигенный характер наследования и расщепления по интенсивности окрашивания шкурок при межподвидовой гибридизации оленьих хомячков Peromyscus polionotus Wagn. (по Sumner, 1930, из Тимофеева-Ресовского, 1939).
чередования темных лент лавовых полей с нормально окрашенными субстратами темные формы хомяков на лавовых полях никогда не достигают 100%
концентрации.
Цветовой полиморфизм отмечен для хомячков Peromyscus mantculatus, Reithrodontomys megalotis и Onychomys leucogaster в пустынях Колорадо, где песчаные почвы перемежаются с черными полосами лавовых полей. В условиях чередования окраски грунтов цветовой полиморфизм сохраняется как
в «пустынных», так и на «лавовых» грунтах, однако процент черных мутантов на лавовых полях оказывается большим (Sumner, Swarth, 1924).
Нельзя не напомнить, что близкие виды, обладая сходными генами, могут мутировать параллельно, давая гомологические ряды цветовой изменчивости. Хотя мелани- стическая форма у трехцветных обыкновенных хомяков встречается чаще, чем у других видов, но меланисты (хотя и не в столь больших ковцентрациях) встречаются и среди трехцветных хомяков другого рода — Mesocrice- tus (у М. raddei и у М. brandti'), тогда как природных мелани- стов среди родов Phodopus, Allocricetulus и Cricetulus
нам пока не известно.
Заслуживает особого упоминания географически сбалансированный полиморфизм по окраске у обыкновенных хомяков (Cricetus cricetus).
Еще П.-С. Паллас (1773—1776) обнаружил в одном гнезде черных и пестрых хомяков. Вклад в проблему полиморфизма хомяков внесли И. П. Лепехин, Г. С. Карелин, Й. Бехштейн (обзор см. Гершензон, 1945г). С. И. Огнев (1913) не только рассматривал ■эти формы как «цветовые аберрации», но и впервые отметил, что в некоторых районах черная морфа преобладает над обычной, и заключил, что «мы имеем здесь пример хотя слабо, ио все же географически дифференцированной аберрации» (Огнев, 1913 : 250).
С. В. Кириков (1934) отметил преобладание черных хомяков вдоль северных границ ареала, а основные исследования были предприняты С. М. Гершензоном (Гершензон и Полевой, 1940, 1941; Гершензон, 1941, 1945а, 19456, 1945в, 1945г, 1945д), который в 1934—1939 гг. просмотрел более 2 млн шкурок хомяков на факториях «Союзпушнины» наУкраине, а в 1933,1937—1939 гг. просмотрел 1 млн шкурок того же вида на факториях в Башкирии.
Было показано, что на Украине меланисты встречаются почти исключительно в лесостепной зоне, а в районах лесрстепья — на Черниговщине и на Полтавщине — были выявлены зоны с относительно высокой концентрацией
меланистов (10—40%), однако в целом для Украины^характерна низкая частота встречаемости меланистов (рис. 25).*
Иная картина была обнаружена Гершензоном в "Башкирии. В лесной зона Башкирии в междуречье Камы, Белой и Уфы черные хомяки преобладают над.
Рис. 25. Частоты распределения меланистов в популяциях обыкновенного хомяка Cri- cetus cricetus L. на Украине. Распространение меланистов приурочено к лесостепной зоне.
1 — частота встреч (в %) меланистов в 15 областях Украины в 1935—1939 гг.; 2— границы ареала обыкновенного хомяка (наши данные); 3 — районы, в которых в годы обследования не было обнаружено меланистов; 4 — районы, в которых встречаются меланисты с частотой ниже 8%; 5 — районы, в которых частота встреч меланистов ььше 8% (в Черниговской обл. максимально до 27 %, в Полтав- | ской обл. максимально до 41%). Составлено во данным Гершензона (1945а).
пестрыми (67—78% черных), в лесостепье левобережья Белой численно преобладают пестрые хомяки, а в степной зоне Башкирии, как и в большинстве районов степной Украины, черные хомяки полностью отсутствуют (рис. 26).
При исследовании динамики изменения частот встречаемости пестрых и черных хомяков в различных районах Украины и в Башкирии (рис. 27) не удалось установить однозначных результатов. В Башкирии, где частота встречаемости черных хомяков весьма высока, отчетливо прослеживается возрастание процента меланистов после рождения молодых и, как правило, преимущественная гибель черных хомяков в зимние месяцы, однако в зиму 1936— 1937 г. процент меланистов возрос. Близкая картина преимущественной гибели черных хомяков в зимние месяцы наблюдалась в течение нескольких зим и на Украине в Полтавской обл., однако здесь доля черных хомяков продолжала снижаться и в первую половину лета. В Черниговской обл. доля меланистов, напротив, возрастала в зимние месяцы и снижалась летом (Гер-
Рис. 26. Частота встречаемости меланистов (черным) в популяциях обыкновенного хомяка Cricetus cricetus L. в Башкирии. Степные популяции гомозиготны по нормальной (пестрой) окраске, меланисты встречаются в лесостепи и преобладают в лесной зоне Пред- уралья.
2 — частота встреч (в %) меланистов (нанесено по данным Гершензона, 1945а); 2 — леса; 3 — лесостепи;
4 — степи (границы зон; для Южн. Урала по Кирикову, 1952; севернее 53° с. ш., по Крашенинникову,1938, из Берга, 1952; упрощено).
Рис. 27. Динамика частот меланистов в популяциях обыкновенного хомяка Cricetus cricetus L. в Башкирии и в трех областях Украины с 1935 по 1940 г.
Составлено по данным Гершензона (1945 г.). 1 — Башкирия; 2 — Полтавщина, з — Каменец-Подоль- ская обл.; 4 — Черниговщина.
Рис. 28. Расширение ареала меланистов в популяциях обыкновенного хомяка Cricetus cricetus L. на севере (Черниговская обл.) и на юге (Одесская обл.) Украины в 1935— 1939 гг. (по Гершензону, 19456).
1 — границы изученных областей.
шензон, 19456, 1945д). Было подмечено, что в засушливые годы (например, лето 1938 г. в Башкирии) преимущественно элиминируются черные хомяки.
Существенно меняется и картина распространения обеих морф хомяка по годам. Так, в 1935—1939 гг. в Донбассе, на Харьковщине и в Сумской обл. УССР ареал черной морфы сузился, тогда как в Одесской и Черниговской областях наблюдалось существенное расширение ареала меланистов (рис. 28), при этом черные хомяки расселялись как на юг в степную зону (но по долинам рек и берегам лиманов), так и на север к границам между лесостепной и лесной зонами.
При исследовании географической изменчивости окраски Cricetulus barabensis был обнаружен и у этого надвида случай сбалансированного полиморфизма окраски. Среди исследованных в коллециях ЗИН АН СССР и Зоомузея МГУ барабинских хомячков из Вост. Сибири, Забайкалья и Дальнего Востока были выявлены помимо «типично» окрашенных в более или менее интенсивные охристые тона и сероватые зверьки, резко выделяющиеся по своей окраске от «типичных» особей. Причем эти «сероватые» зверьки по окраске чрезвычайно сходны друг с другом из разных точек ареала и очень близки к «типичному» западносибирскому С. barabensis barabensis, тогда как окраска «нормальных» особей обнаруживает клинальную географическую изменчивость, выражающуюся в нарастании интенсивности рыжеватоохристых ярких тонов с запада на восток (табл. 8).
Таблица 8
Географическая изменчивость полиморфизма окраски у Cricetulus 'barabensis Pall.
Район, подвид
Исследовано экземпляров
Рыжие (в %)
Серые (в %)
Приморье, С. b. jerrugi- neus Argyr
70
95.5
4.5
Благовещенск-на-Амуре, С. b. fumatus Thomas
21
83.3
16.7
Забайкалье С. barabensis subsp.?
39
81.8
18.2
Западная Сибирь, С. Ъ. barabensis Pall.
‘68
0
100.0
Таким образом, если западносибирские популяции гомогенны по окраске и на 100% состоят из «серых» мутантов, то восточносибирские, забайкальские и дальневосточные популяции оказываются неоднородными по окраске и дают нам пример сбалансированного полиморфизма (рис. 29).
Недооценка широкого распространения, особенно среди Cricetinae, случаев сбалансированного полиморфизма окраски приводит к описанию на основании окраски нереальных подвидов.
По-видимому, так же, как у Cricetus cricetus и Cricetulus barabensis, обстоит дело с изменчивостью окраски и у Allocricetulus eversmanni. В сериях различия в окраске между тремя описанными подвидами этого рода весьма четки. А. е. microdon, распространенный от Волги до Урала, имеет очень темную, почти черную окраску, живущий в Казахстане от Урала до Казахского мелкосопочника А.е. eversmanni имеет рыже-бурую окраску, а восточнока-
захстанский А. е. beljaevi окрашен в песчаный цвет и, в отличие от предыдущих форм, имеет слабо развитое размытое горловое пятно. Между тем, ТО. М. Ралль добыл в Волжско-Уральских песках эверсманновых хомячков, не отличимых от типичных А. е. beljaevi, тогда как из тех же мест тот же коллектор на приречных лугах ловил настоящих А. е. microdon (коллекции
Рис. 29. Частота встреч серой морфы в популяциях надвида барабинских хомяков Cri- cetulus barabensis Pall.
1 — границы ареала надвида; г — частота встреч серой (черным) и обычно окрашенной морфы.
ЗИН АН СССР). Из окрести, г. Темира в коллекциях ЗИН АН СССР хранится хорошая серия A. eversmanni, собранная В. и Е. Мартино, которая содержит как типичных А. е. eversmanni, так и настоящих А. е. beljaevi. По- вйдимому, и у этого вида мы встречаемся со случаем генетического полиморфизма окраски, который следует рассматривать как адаптацию к жизни в мозаичных по цветности открытых биотопах степеней и пустынь.
Сходство в окраске между Cricetus и Mesocricetus ввело в заблуждение выдающегося териолога А. И. Аргиропуло (1932, 1933, 1941а), объединившего эти далекие формы в один род. По-видимому, здесь мы встречаемся с гомологичными мутациями, подхваченными сходно направленным отбором.
Наличие гомологических мутаций у отдаленных видов — явление хорошо известное специалистам в области генетики таких лабораторных объектов, как дрозофилы, шелкопряды, домовые мыши и крысы, морские свинки. В моей работе были специально рассмотрены вопросы гомологического мутирования и гомологии генотипов (Воронцов, 1966в).
Отметим, что многие цветовые мутации, обнаруженные у Peromyscus (Cri- cetidae), гомологичны мутациям Mus musculus (Muridае). Мутация «Proteus», описанная у Clethrionomys rutilus из Сев.-Вост. Китая, была найдена не только у того же вида в Канаде, но и у С. gapperi на Лабрадоре (Zimmermann^
1961). Среди девяти цветовых мутаций, обнаруженных среди центральноевропейских популяций полевок Microtus arvalis, восемь гомологичны соответствующим мутациям у Mus musculus и одна гомологична цветовой мутации, ранее известной у Peromyscus (Frank, Zimmermann, 1957). Сколь поучительны эти данные, на обсуждении которых мы еще остановимся в разделе, посвященном гомологической изменчивости (см. часть II)!
КОЖНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ
Млечные железы, которые считаются производными потовых трубчатых желез, развиты по боковой линии тела. У многих хомяков представлены все три типа желез и сосков — грудные (papillae lactiferae pectorales), брюшные pap. lact. abdominales) и паховые (pap. lact. inguinales). Число сосков может варьировать. Так, у Mesocricetusоно колеблется от 8 до 14; колебания в числе сосков от 10 до 14 отмечены для Calomys (Grasse, Dekeyser, 1955). У хомяков редукции подвергаются в первую очередь грудные, а затем брюшные железы. Выше было отмечено, что число сосков кореллировано с размером выводка. У палеарктических Cricetus, Mesocricetus, Cricetulus и Phodopus число сосков не меньше 8, у Calomyscus, Peromyscus и Reithrodontomys — 6, у Neotoma — 4, у Ichthyomys — 4.
У некоторых хомяков сильного развития достигают кожные железы специального назначения. Мощно развиты у Cricetus и Mesocricetus боковые железы (glandulae laterales), описанные также для некоторых полевок ^Arvicola, Microtus, CMlotus, Lagurus (Lipkow, 1954; Grasse, Dekeyser, 1955). По данным Липкова (Lipkow, 1954), у Cricetus cricetus боковая железа представляет собой железистую плакоду значительных размеров (40 мм в длину, 10 мм в ширину), расположенную сбоку тела. Она состоит из отдельных ароматических железок, происходящих от желез волосяных луковиц, имеющих голокриновый тип секреции. Этот автор показал, что секрет желез у самцов и самок неодинаков и служит для маркировки индивидуальных участков. Боковые железы Cricetinae и Microtinae гомологичны кожным железам специального назначения Soricidae (Johnson, 1914; Lipkow, 1954).
Специальное исследование боковых желез у Microtinae показало, что внутри полевок можно выделить по этому признаку три группы: I. Microtus, Chionomys, Pitymys, Lasiopodomys, Clethrionomys, Arvicola и Ondatra-, II. «Microtus» middendorjii-, III. Lagurus. В третьей группе боковые железы отсутствуют (Kratochvil, 1962).
Весьма мощного развития у настоящих хомяков достигает изученная нами (Воронцов и Гуртовой, 1959) среднебрюшная железа. Среднебрюшная железа (glandula abdominales) расположена на осевой линии тела впереди гениталий (рис. 30). Снаружи она имеет вид небольшого щелевидного углубления, окруженного подковообразным валиком, причем открытая часть подковы направлена вперед. Густой жироподобный секрет может почти полностью
заполнять щель. Латеральные стороны валика покрыты шерстью, не отличимой от волосяного покрова тела. Медиальные стороны и дно щели покрывают особые короткие волоски. Их нижняя часть, сидящая непосредственно в толще железы, — тонкая, округлая в поперечном сечении; верхняя, наружная, составляющая половину всей длины волоса, — уплощенная и широкая,, заполнена бурым пигментом. Наиболее густо волосы растут на дне щели, к кра
ям количество их уменьшается, и по медиальным поверхностям валиков они располагаются на большом расстоянии друг от друга. Эти волосы направлены
к центру железы так, что волоски противоположных краев валика своими
верхушками налегают друг на друга.
Основная масса железистых клеток располагается ниже уровня поверхности кожи, поэтому представленная снаружи лишь небольшими валиками
железа на самом деле представляет собой довольно крупное образование. Среднебрюшная железа состоит из большого числа желез, разделенных соединительнотканными прослойками и объединенных более толстыми соединительнотканными слоями в крупные группы. Все железы по своему строению напоминают сальные и имеют голокриновый тип секреции.
По способам выделения секрета на поверхность тела железу можно разделить на две части. В центральной части, расположенной на дне щели, простые железы выделяют секрет непосредственно в волосяную сумку; каждая железка открывается самостоятельно в верхнюю часть волосяной сумки широким выводным протоком. Весь центральный отдел железы можно рассматривать как одну большую долю.
Периферическая часть железы, образующая валик на поверхности тела, имеет хорошо выраженное дольчатое строение. Каждая доля состоит из большого количества простых железок, выделяющих свой секрет в один проток, общий для данной доли. Величина долек различна. Общий выводной проток принимает отдельные протоки железок на всем своем протяжении, за исклю-
Рис. 30. Положение среднебрюшной железы у Phodopus sungorus sungorus Pall, (из Воронцова и Гуртового, 1959).Рис. 30. Положение среднебрюшной железы у Phodopus sungorus sungorus Pall, (из Воронцова и Гуртового, 1959).чением самого верхнего отдела. Именно в верхнем отделе общего выводного протока сильно развит выстилающий его стенки многослойный эпителий. В средней своей части общий выводной проток сильно расширяется, так что почти полностью занимает всю дольку; в верхней части проток сильно суживается и выходит на поверхность небольшим отверстием, которое по размерам много меньше ширины протока в средней его части. Весьма вероятно, что
Рис. 30. Положение среднебрюшной железы у Phodopus sungorus sungorus Pall, (из Воронцова и Гуртового, 1959).
Рис. 30. Положение среднебрюшной железы у Phodopus sungorus sungorus Pall, (из Воронцова и Гуртового, 1959).
средние части протоков являются резервуарами секрета и секрет может выделяться на поверхность не все время, а лишь в определенные моменты. Выходы протоков открываются по медиальной и верхней сторонам валика; сам валик образован за счет расширенных частей протоков желез.
Некоторые протоки мелких долек открываются непосредственно в волосяную сумку тонких волос, однако по величине проток настолько превосходит толщину волоса, что последний кажется приросшим к одной из стенок протока. В других случаях протоки открываются совершенно самостоятельно, на небольших возвышениях.
Вся железа в целом окружена довольно крупным слоем соединительной ткани, в которой располагаются отдельные мускульные волокна, тянущиеся
в продольном направлении как сверху, так и снизу железы. Поверхностные слои эпителия подвергаются сильному ороговению в тех местах, где скопляется секрет желез. Можно предположить, что среднебрюшная железа настоящих хомяков произошла путем сильного развития сальных желез на данном участке тела (Воронцов, Гуртовой, 1959).
Среднебрюшная железа функционирует, по-видимому, лишь в период размножения. Наблюдения над жившими в неволе Phodopus sungorus показали, что железа становится заметной на четвертой неделе жизни молодых. Ее развитие идет быстрее у молодых весенних выводков, приступающих к размножению в том же году, нежели у зверьков осенних пометов, у которых развитие железы задерживается до периода размножения весной. С окончанием периода размножения среднебрюшная железа уменьшается в размерах в 2—4 раза и может быть незаметна при наружном осмотре зверька.
При первой встрече особей хомячки обнюхивают друг друга особенно тщательно именно у среднебрюшной железы. Вероятно, секрет этой железы может иметь какое-то значение для определения границ индивидуальных участков.
Железа одинаково развита и у самцов, и у самок и обнаружена нами у следующих видов хомяков: Cricetus cricetus, Tscherskia triton, Allocricetulus evers- manni, Cricetulus (s. str.) migratorius, C. (s. str.) barabensis, C. (s. str.) longi- caudatus, C. (s. str.) kamensis, Mesocricetus raddei, M. brandti, M. auratus, Phodopus sungorus, Ph. roborovskii, т. e. у всех настоящих хомяков, объединяемых в трибу Cricetini sensu Vorontz. Эта железа отсутствует у палеарктического Calomyscus, равно как и у близких к нему Reithrodontomys', не найдена нами у Oryzomys, Nectomys, Akodon, Oxymycterus. Весьма важно подчеркнуть отсутствие среднебрюшной железы у южноафриканского хомяка Mystromys albicaudatus, внешним обликом и строением зубов напоминающего палеарктических Cricetini. Таким образом, наличие среднебрюшной железы наряду с другими признаками позволяет очертить довольно четко границы палеарктической трибы хомяков Cricetini, включающей роды Tscherskia, Allocricetulus, Cricetulus, Cricetus, Mesocricetus и Phodopus. Отсутствие среднебрюшной железы у Calomyscus и Mystromys, равно как и другие резкие отличия в морфологии этих родов от остальных палеарктических Cricetinae являются доказательством неправомочности объединения Calomyscus и Mystromys вместе с остальными хомяками Палеарктики в единую трибу Cricetini sensu Simpson.
Наряду с отсутствием среднебрюшной железы у внепалеарктических хомяков следует упомянуть о наличии хорошо развитой среднебрюшной железы у песчанок, в частности у Rhombomys opimus, Meriones tamariscinus, M. erythrourus и M. meridianus (Соколов и Скурат, 1966). Имеется указание о существовании этой железы у крыс (Скурат, 1972). Опять знакомое явление! Гомологичное образование развивается у представителей разных подсемейств при отсутствии этого образования у всех представителей одного подсемейства.
Из других кожных желез хомякообразные, как и все грызуны, имеют железы, расположенные в углах рта. Циркуманальная железа обнаружена у палеарктических хомяков Phodopus, Cricetus и Mesocricetus, у песчанок Meriones и Rhombomys, у леммингов Lemmus и Myopus, но не найдена у полевок Clethrionomys, Ondatra, Alticola, Arvicola и Microtus (Скурат, 1972). Подошвенные железы, по Скурат (1972), имеются у всех грызунов, за исключением Castor, Spalax, Ondatra, Prometheomys и Myospalax, что говорит об их сугубо адаптивном значении, не позволяющем делать какие бы то ни было систематические заключения. Боковые и крестцовые железы известны для некоторых полевок и пока не известны среди других грызунов (Скурат, 1969, 1972).
По-видимому, степень изученности кожных покровов, с одной стороны, и крайняя вариабельность (сезонная, половая, возрастная) кожных желез, с другой, пока еще не дают материалов для филогенетических построений. По крайней мере в обширной монографии, посвященной кожным покровам млекопитающих, где, в частности, описано строение кожи двух видов хомяков, 5 видов песчанок, 14 видов полевок и цокора, В. Е. Соколов (1973), подробно описывая строение кожи каждого из изученных видов, вообще не делает никаких филогенетических выводов.
Хочу отметить, что все три вида Myospalax фауны СССР характеризуются очень сильным специфическим запахом, который не свойствен никаким другим известным мне грызунам нашей фауны. Этот запах настолько характерен и силен, что он сохраняется даже у цокоров, пролежавших в спирте несколько десятков лет. Слепышам, слепушонкам, прометеевым полевкам такой запах не свойствен. Тело цокора, положенное в спирт, выделяет какой-то секрет, придающий фиксатору розоватую окраску. Подобная же розоватая окраска появляется в спирте после фиксации африканских роющих Т achyoryctes.
Как и у других Muroidea, а также и у Gliroidea (Grasse, Dekeyser, 1955), у Cricetinae хорошо развиты происходящие из кожных желез добавочные половые железки — препуциальная (glandula preputiales) у самцов и клито- риальная (glandula clitoridiales) у самок. Расположенные латерально от члена и клитора эти железы имеют два общих выводных протока, открывающихся на внутренней стороне крайней плоти. Имеются данные, что самки Mesocricetus auratus маркируют границы своих индивидуальных участков секретом клиториальных желез (Lipkow, 1954).
Дифференция хомяков по размерам и разнообразие их внешнего облика чрезвычайно велики. Мы не можем на основании этих данных противопоставить палеарктических хомяков американским и мадагаскарским, как то делали многие авторы. Несколько выделяются среди остальных Cricetinae палеарктические Cricetulus, Cricetus, Mesocricetus и Phodopus богатством окраски.
Число сосков, которое может колебаться и индивидуально, весьма изменчиво в пределах изучаемой группы. Оно зависит от специальных приспособлений животных к размножению и не дает нам оснований для выделения на основании этого признака сколько-нибудь резких групп подобно тому, как считали авторы, противопоставлявшие хомяков Евразии хомякам Америки. '
Кожные железы специального назначения более развиты у палеарктических Tscherskia, Allocricetulus, Cricetulus, Cricetus, Mesocricetus и Phodopus-, особого развития у этих форм достигает среднебрюшная железа, отсутствующая у Calomyscus, Reithrodontomys, Oryzomys, Mystromys, Nectomys, Akodon и Oxymycterus. Однако и по этому признаку мы не можем резко противопоставлять этих палеарктических хомяков американским формам, некоторые из которых {Peromyscus и Sigmodon') имеют слаборазвитую среднебрюшную железу.
Здесь привлекает более всего наше внимание факт полного отсутствия glandula abdominales у Calomyscus и Mystromys, объединяемых Симпсоном в единую с настоящими палеарктическими хомяками трибу Cricetini Simpson, а Шаубом (Schaub, 1958), Грассэ и Декейзером в подсемейство Cricetinae, противопоставляемое американским «Hesperomyinae».
Сильное по сравнению с другими Muroidea развитие кожных желез специального назначения именно у настоящих хомяков (Тscherskia, Allocricetulus, Crice- tulus, Cricetus, MesocricetusnPhodopus), связанное с маркировкой индивидуальных участков, заставляет нас вспомнить об относительно низкой по сравнению с другими Cricetinae и Muroidea в целом плотности населения в группе палеарктических настоящих хомяков. При подобной относительно низкой численности уменьшаются шансы на встречу самца с самкой. Быть может, усиленная маркировка местности секретом хорошо развитых кожных желез облегчает встречу зверьков друг с другом? Однако работы В. Е. Соколова (Соколов и др., 1972; Соколов, 1973) показали, что секрет среднебрюшной железы используется для маркировки территории у таких колониальных и массовых зверьков, как большие песчанки.
ЖЕВАТЕЛЬНАЯ МУСКУЛАТУРА
Жевательная мускулатура млекопитающих представлена несколькими самостоятельными мускулами, каждый из которых в свою очередь имеет сложную внутреннюю дифференцировку. Взаиморасположение мускулов и их частей, степень их развития и направление волокон в конечном итоге отражают пищевую специализацию данного вида. Благодаря сложности строения жевательной мускулатуры и тесной взаимосвязи ее частей более или менее значительное изменение челюстного аппарата, связанное либо с переходом к новому типу питания, либо с приобретением дополнительных функций, ведет к преобразованию жевательной мускулатуры. В то же время в эволюции жевательной мускулатуры значительная роль принадлежит исторической преемственности структуры мускульной дифференцировки.
В процессе адаптивной радиации млекопитающих преобразование жевательной мускулатуры шло на фоне сохранения общего плана строения. Благодаря этому удается реконструировать последовательные стадии ее преобразования и проследить ее филогенетическое развитие. Это обстоятельство дало возможность разделить грызунов на крупные таксоны, исходя из особенностей конструкции их жевательной мускулатуры (см. часть II). Правомочность такого разделения вызывает вполне закономерный скепсис, так как вероятность независимого становления даже общего плана строения жевательной мускулатуры довольно велика. Тем не менее спорность объема выделенных таким путем крупных таксонов ничуть не умаляет значения изучения жевательной мускулатуры для филогенетических построений; это обстоятельство лишний раз подтверждает неправомерность построения системы на основании исследования развития лишь одной группы признаков, даже столь существенных, как строение жевательной мускулатуры.
Учитывая то ключевое положение, которое занимает челюстной аппарат в целом и жевательная мускулатура в частности в комплексе адаптаций к питанию, и важность материала, который может быть получен при изучении этой системы, кажется поразительным столь сильное отставание сравнительной миологии черепа от сравнительной морфологии других органов.
Сведения по жевательной мускулатуре хомякообразных содержатся в ряде работ. Тулльберг (Tullberg, 1899) описал строение жевательной мускулатуры 6 видов хомякообразных, в том числе и 3 видов Cricetinae. Сравнительный анализ миологии 5 родов американских Cricetinae проведен Ринкером (Rinker, Hooper, 1950; Rinker, 1954, 1963). Описание жевательной мускулатуры Neotoma дано в работе Ховела (Howell, 1926). Корреляции между элементами черепа и жевательной мускулатурой на примере Ondatra zibethica рассмотрены Бенделоо (Vendeloo, 1953). Жевательная мускулатура полевок изучена Репеннингом (Repenning, 1968), а слепышовых — Мегели и Крапом (Mehely, 1909; Кгарр, 1965). Анализ строения жевательной мускулатуры Mesocricetus в связи с особенностями питания проведен Горниаком (Gorniak, 1978). Анализ механизма жевательных движений, строения че-
репа и жевательной мускулатуры, некоторых закономерностей преобразования челюстного аппарата и черепа у грызунов и, в частности, Cricetidae дан в предыдущих исследованиях автора (Воронцов, 19616, 1962а, 19626, 1963ж, 1967а, 19676; Воронцов, Лабас, 1968).
ОБЩИЕ ПОНЯТИЯ, ТЕРМИНОЛОГИЯ
Рис. 31. Сравнение строения m. digastricus у Neotoma sp. — справа и Sigmodon hispidus Say et Ord — слева (из Rinker, 1954).Рис. 31. Сравнение строения m. digastricus у Neotoma sp. — справа и Sigmodon hispidus Say et Ord — слева (из Rinker, 1954).Вид с вентральной стороны.Вид с вентральной стороны.Челюстной аппарат обслуживается парными m. masseter, т. temporalis, т. pterygoideus, т. digastricus и непарным т. transversus.
Рис. 31. Сравнение строения m. digastricus у Neotoma sp. — справа и Sigmodon hispidus Say et Ord — слева (из Rinker, 1954).
Рис. 31. Сравнение строения m. digastricus у Neotoma sp. — справа и Sigmodon hispidus Say et Ord — слева (из Rinker, 1954).
Вид с вентральной стороны.
Вид с вентральной стороны.
Дериватами дорсальной группы констриктора I жаберной дуги у млекопитающих являются m. masseter, т. temporalis, т. pterygoideus, иннервируемые жевательной ветвью тройничного нерва (ramus mandibulae n, trigeminus V).M. transversus и переднее брюшко m. digastricus, иннервируемые милогиоидной веточкой жевательной ветви тройничного нерва, — дериваты вентральной группы констриктора I жаберной дуги. Мускулатура II жаберной дуги в жевательной мускулатуре млекопитающих представлена лишь задним брюшком m. digastricus, которое иннервируется двубрюшной веточкой лицевого нерва n. facialis VII.
Если выделение в комплексе жевательной мускулатуры отдельных мышц не вызывает сомнений, то практически невозможно найти двух исследователей, придерживающихся одинаковых взглядов при идентификации и гомологизации порций и частей каждого мускула. Чтобы не увеличивать без того длинный список схем расчленения жевательных мышц на части, мы воспользовались-номенклатурой и схемой дифференциациижевательной мускулатуры, предложенными Ринкером (Rinker, 1954).
При описании мускулатуры крепление мускула к осевому черепу мы принимаем за начало, а крепление к нижней челюсти рассматриваем как окончание.
Принципиальные особенности строения жевательной мускулатуры едины для всех современных представителей надсемейства Muroidea. Однако при общности плана строения адаптивные изменения, связанные с пищевой специализацией, приводят
к заметному разнообразию дифференцировки жевательных мускулов.
Принципиальная схема строения жевательной мускулатуры хомякообраз- . ных в целом сводится к следующему.
М. digastricus (рис. 31). Двубрюшный мускул двойственного происхождения. Заднее брюшко начинается от proc, parooccipitalis (=jugularis) непосредственно и с помощью апоневроза aj (aponeurosis jugularis). Апоневроз, на котором оканчивается заднее и начинается переднее брюшко, крепится к поверхности basihyale. Заднее брюшко оканчивается на задней лопасти апоневроза adg (ар. digastricus) и его гребне, разделяющем перед-
нее и заднее брюшки m. digastricus. В некоторых случаях оба брюшка ясно не обособлены — мускульные волокна переднего брюшка продолжаются в заднем.
Переднее брюшко начинается на передней стороне гребня апоневроза adg и тянется к вентральной поверхности нижней челюсти, где крепится позади симфиза в основном с помощью апоневроза am (ар. mandibularis).
Рис. 32. Мускулатура нижней челюсти и подъязычного аппарата Sigmodon hispidus Say et Ord (из Rinker, 1954).
Вид с вентральной стороны, а — верхняя половина рисунка — поверхностная мускулатура, нижняя — более глубокие части после удаления m. transversus mandibulae, m. mylohyoideus и m. stylohyoideus; 6 — верхняя половина рисунка — глубокие слои мускулатуры, нижняя — самые глубокие слои мускулатуры.
Передние брюшки правой и левой стороны либо смыкаются, либо тянутся отдельно друг от друга.
М. digastricus отводит нижнюю челюсть и открывает рот.
М. transversus mandibulae (рис. 32) соединяет обе половинки нижней челюсти, крепится позади симфиза мандибул. Ход волокон параллельный. Поперечный мускул несколько сводит ветви челюстей и разводит нижние резцы.
М. masseter. Жевательный мускул расположен латеральнее других мускулов и представляет собой пласт мускульных волокон, идущих от скуловой дуги к боковой поверхности нижней челюсти. Он снабжен большим количеством апоневрозов, формирующих его сухожильный каркас и определяющих характер его внутренней дифференцировки. В составе жевательного мускула выделяют три в большей или меньшей степени обособленные порции, соответствующие трем последовательным слоям: наружную поверхностную — m. masseter lateralis pars superficialis, боковую — m. masseter lateralis profundus и внутреннюю — m. masseter medialis. Две последние в свою очередь подразделяются на подчиненные части.
М. masseter lateralis pars superficialis обособлена лучше прочих порций жевательного мускула. Она начинается сухожилием, переходящим в апоневроз as (ар. superficialis) от небольшой площадки верхнечелюстной кости сразу же под предглазничным отверстием (foramen infraorbitale). Эта площадка отлично видна у всех грызунов, вследствие чего легко можно восстановить ход pars superficialis у ископаемых форм. Форма сухожилия в поперечном сечении может быть различной: от округлой и почти точечной до имеющей вид широкой плоской ленты. Оканчивается эта порция на вентролатеральном крае углового отростка нижней челюсти и боковой поверхности апоневроза alp (ар. lateralis posterior), перекидывается через нижний край челюсти и тянется по ее медиальной стороне вдоль желобка, ограничивающего снизу альвеолярный бугор резца. Эта часть мускула соответствует pars reflexa, описанной у дикообразовых (Tullberg, 1899). Тул- льберг рассматривал эту особенность строения поверхностной порции жевательного мускула как характеристику «трибы» Hystricognathi. Впоследствии pars reflexa была найдена не только у Hystricomorpha (Forster, 1928-1929; Woods, 1972), но и у Sciurus и Aplodontia (Hill, 1937), Dipo- domyinae (Howell, 1932), Dipodoidea (Klingener, 1964), Cricetinae (Rinker, 1954).
M. mass, lateralis pars superficialis в своей каудальной части смыкается с поверхностной головкой m. mass, lateralis profundus. По границе между ними проходит жевательная ветвь тройничного нерва. М. mass. lat. pars superficialis по сравнению с другими порциями этого мускула располагается по отношению к продольной оси нижней челюсти наиболее полого. В некоторых случаях она тянется почти параллельно оси mandibulae (рис. 33). Основная ее роль заключается в подаче нижней челюсти вперед, хотя она участвует также и в приведении нижней челюсти.
М. masseter lateralis profundus образует второй, считая снаружи, слой мышц. Его части слабо обособлены друг от друга, но все-таки отличаются по направлению волокон. Обычно в составе этой порции различают две части: переднюю — pars anterior и заднюю — pars posterior.
Передняя часть боковой порции жевательного мускула (m. mass. lat. profundus pars anterior) начинается от так называемой массетерной площадки верхнечелюстной кости и заходит на переднюю часть скуловой дуги. Положение массетерной площадки на ramus inferior предглазничного отверстия различно у разных видов. В креплении к скуловой дуге могут участвовать один или два начальных апоневроза — ар. superficialis anterior (asa) и ар. profunda anterior (ара). Начало этой части может быть смещено на боковую поверхность рострума над предглазничным отверстием.
На нижней челюсти эта часть в основном крепится с помощью апоневроза ala (ар. lateralis anterior) к так называемому массетерному гребню,; идущему от основания Mv к угловому отростку (рис. 34). Помимо этого, небольшая часть мускульных волокон pars anterior оканчивается непосредственно на кости между гребнями нижней челюсти и на боковой поверх-
а
Рис. 33. Изменение функций m. mass, lateralis pars superficialis. Пунктиром показаны места прикрепления мышцы на внутренней стороне челюсти. Справа — схемы действия наружной поверхностной порции жевательной мышцы (у полевок эта мышца участвует только в продольноперетирающих движениях) (из Воронцова, 1963ж).
в — Ichthyomys sdderstromi de Winton; б — CHcetus cricetus L.; в — Neotoma cinerea Ord; г — Microtusagrestis L.
Рис. 34. Изменения мест крепления жевательных мускулов на нижней челюсти у Cri- cetinae, Nesomyinae и Microtinae.
а, г — по Hepenning, 1968; б, в — ориг. Левые половины нижних челюстей: левый ряд — вид с медиаль- ной стороны, правый ряд — вид с латеральной стороны, а — Cricetinae — Neotoma техгсапа. Baird; б, в — Nesomyinae: б — Brachyuromys betsileoensis BartL, в — Macrotarsomys bastard! Milne-rEdw. et Grandid.; г — Microtinae — Microtus longicaudus Merriam. Обозначения мест крепления мышц. Dg — m. digastricus, Mia — m. masseter lateralis profundus pars anterior, Mlp и Mlp' —разные области крепления m. mass, lateralis profundus pars posterior, Mis — m. mass. lat. pars superficial, Mlpr — pars reflexa, Mma — m. mass, medialis pars anterior, Mm! — m. mass, medialis pars intermedius, Mmp — m. mass, medialis pars posterior, Pe — m. pterygoideus externus, Pi — m. pterygoideus internus, To — m. temporalis pars orbitalis, Tp и Tp' — разное области крепления m. temporalis pars profundus и pars superficialis.
ности конечного апоневроза ата (ар. medialis anterior) передней части внутренней порции жевательного мускула.
По сравнению с другими частями боковой порции жевательного мускула pars anterior проходит наиболее круто по отношению к продольной оси черепа, что свидетельствует об ее участии преимущественно в приведении нижней челюсти (рис. 35).
Задняя часть бокового жевательного мускула (m. mass. lat. profundus pars posterior) непосредственно примыкает сзади к передней части и по сути дела образует с ней единый мускульный пласт. Направление волокон из вертикального в передней части сменяется на наклонное — в задней. В составе задней части в свою очередь удается выделить 2 мускульные доли: поверхностную — m. mass. lat. profundus pars posterior superficialis и глубокую — m. mass. lat. profundus pars posterior profundus («superficial division» и «deep division», no Woods, 1972). Первая соответствует задней части поверхностной порции жевательной мышцы (m. mass. lat. superficialis pars posterior), в трактовке Мегели (Mehely, 1909). Эта головка представляет собой одноперистый мускул с апоневрозом asp (ар. superficialis posterior) в роли стержня, отсылающего волокна к боковой поверхности апоневроза alp и к самому концу углового отростка. Более наклонное положение волокон отличает ее от других частей боковой порции жевательного мускула. Она проходит почти так же полого, как и поверхностная порция, с которой она смыкается в каудальной части. Это дало основание Мегели (Mehely, 1909) отнести эту часть не к боковой, а к поверхностной порции в качестве ее задней части.
Благодаря наклонному положению поверхностной доли ее функция не ограничивается лишь приведением нижней челюсти, но в значительной степени включает подачу челюсти вперед.
Глубокая головка задней части (или pars posterior profundus) представлена двуперистым мускулом со стержневым апоневрозом арр (ар. profunda posterior). Волокна от боковой поверхности апоневроза арр оканчиваются главным образом на внутренней стороне апоневроза alp, тогда как от внутренней его поверхности мускульные волокна идут в вентро- каудальном направлении непосредственно к боковой поверхности нижней челюсти. Площадь, занимаемая задней частью на нижней челюсти, у разных видов различна. Помимо описанных выше апоневрозов, в сухожильный каркас задней части может включаться еще один апоневроз — alt (ар. lateralis insertionis).
В некоторых случаях в задней части боковой порции жевательного мускула условно можно выделить дополнительную лопасть, примыкающую каудально к pars posterior и проходящую более круто. Начинается она от скулового отростка squamosum и небольшого апоневроза арр', являющегося продолжением апоневроза арр. Оканчивается непосредственно на дорсальном крае углового отростка или на апоневрозе ас (ар. caudalis).
В целом боковая порция проходит более круто по отношению к продольной оси черепа, чем поверхностная, и в основном участвует в приведении нижней челюсти.
М. masseter medialis — самый глубокий слой жевательного мускула. Эта порция представляет собой пласт мускульных волокон, веерообразно сходящихся к нижней челюсти. Направление волокон по мере продвижения назад изменяется от вентрокаудального к вентроростральному. Начало этой порции занимает всю внутреннюю поверхность скуловой дуги. В составе m. mass, medialis выделяют две части: переднюю — pars anterior и заднюю — pars posterior, которая в свою очередь в некоторых случаях под-
Рис. 35. Преобразование функций мышц, приводящих нижнюю челюсть в ряду Cricctidae (из Воронцова, 1963ж).
а — Ichthyomys soderstromi de Winton; б — Cricetus cricetus L.; в — Neotoma cinerea Ord; г — Microtus agrestis L. Черным показан ход m. mass, medialis pars anterior; штриховкой — ход m. mass, lateralis profundus pars anterior; пунктиром — места крепления этой мышцы на черепе. Справа схемы действия мышц у крайних членов ряда. Видно уменьшение относительных размеров, перенесение начала m. mass, medialis pars anterior вверх и назад и перенесение места крепления m. mass, lateralis profundus pars anterior на черепе вперед и вверх, и на челюсти — назад и перпендикулярно вверх.
В роли m. mass, medialis pars anterior выступает мускульный пучок идущий через предглазничное отверстие от боковой поверхности maxillare и intermaxillare, а также волокна, начинающиеся на внутренней поверхности ramus inferior скуловой дуги. К нижней челюсти pars anterior крепится с помощью апоневроза ата (ар. medialis anterior), впереди смыкающегося с апоневрозом ala.
Наибольшие затруднения возникают при разграничении передних частей боковой и внутренней порций жевательного мускула. Репеннинг (Repenning, 1968) относит к передней части бокового массетера (m. mass. lat. profundus pars anterior) волокна, собирающиеся на апоневрозе ala, оставляя за m. mass, medialis pars anterior часть мускульного пласта, идущего к апоневрозу ата. Граница в мускульной массе между ними условна.
М. mass, medialis pars anterior приводит и лишь едва подает вперед нижнюю челюсть (рис. 35).
Задняя часть внутренней порции (m. mass, medialis pars posterior) начинается от медиовентральной стороны jugale и скулового отростка (processus zygomaticus) чешуйчатой кости. Оканчивается она на боковой поверхности венечного отростка и в ямке, расположенной над альвеолярным резцовым бугром. Pars posterior может быть снабжена двумя апоневрозами — (ато) (ар. medialis originalis) и (amp) (ар. medialis posterior).
Часть мускульных волокон от середины скуловой дуги, идущая к наружной поверхности основания венечного отростка, может выделяться как pars intermedius (Rinker, 1954).
Pars posterior приводит и несколько сдвигает назад нижнюю челюсть.
IV. М. temporalis. Если жевательный мускул приурочен в основном к латеральной поверхности нижней челюсти, то височный мускул (m. temporalis) топографически связан с ее медиальной стороной. В отличие от жевательного, височный мускул более компактен и может быть подразделен на части весьма условно.
М. temporalis представлен мускульным пером, волокна которого веерообразно сходятся на конечном апоневрозе at (ар. temporalis). Начинается этот мускул на parietale, interparietale, squamosum, может покрывать заднюю часть frontale. Теменные гребни довольно точно обрисовывают верхнюю границу крепления этого мускула. Несмотря на внешнюю монолитность височного мускула, в его составе выделяют две, а некоторые авторы даже три части.
Существуют несколько подходов к выделению частей этого мускула. Ринкер (Rinker, 1954) различает в составе m. temporalis переднюю поверхностную часть, которую мы будем называть pars superficialis, и заднюю, более глубокую часть — pars profundus.
Мускульные волокна поверхностной части (m. temporalis pars superficialis) тянутся от верхнего края теменного гребня и от основания апоневроза ats (ар. temporalis superficialis) к боковой поверхности апоневроза at и к переднему краю венечного отростка.
Основная масса височного мускула принадлежит его глубокой части (m. temporalis pars profundus). Она начинается от теменного и ламбдоидного гребней, в передней части подстилает pars superficialis и заполняет всю височную впадину. Мускульные волокна pars profundus собираются на медиальной поверхности нижней челюсти в ямке, находящейся между основанием венечного отростка и at. В креплении глубокой части к осевому черепу могут участвовать апоневрозы atm (ар. temporalis medialis), идущий от ламбдоидного гребня, и atp (ар. temporalis profundus), подстилающий мускул изнутри и начинающийся на задней стенке глазницы.
Конечный апоневроз at крепится вдоль переднего края венечного отростка. У основания proc, coronoideus апоневроз at загибается на медиальную поверхность мускула и оканчивается на внутренней стороне нижней челюсти, принимая волокна от стенки мозговой капсулы и апоневроза atp. Увеличенная лопасть апоневроза at, которая в некоторых случаях обособляется в самостоятельный апоневроз ate (ар. temporalis caudalis), собирает на свою медиальную поверхность волокна, идущие почти горизонтально от ламбдо-
6 Н. Н. Воронцов
идного и задней части теменного гребней. Это мускульное полуперо иногда противопоставляется всему остальному височному мускулу и трактуется как pars posterior m. temporalis, тогда как передней части pars profundus совместно с pars superficialis (в трактовке Ринкера (Rinker, 1954)) присваивается статус передней части височного мускула — pars anterior.
Рис. 36. Изменение мест прикрепления и функций крыловидных мышц в ряду Cricetidae (из Воронцова, 1963ж).
а — Cricetus cricetus L.; б -— Neotoma cinerea Ord; в — Microtus agrestis L.; г — Myospalax fontanier Milne-Edw. Пунктир — места прикрепления мышц на нижней челюсти; вертикальная прерывистая штриховка — места крепления мышц на черепе; стрелки — направление действия крыловидных мышц; pte, pte' и pte" — наружная крыловидная мышца, ее крепление на черепе и челюсти; pti, pH' и pti" — внутренняя крыловидная мышца и площадки ее крепления на черепе и челюсти. Наружная крыловидная мышца, первично участвующая в поперечном смещении челюсти (а), затем выполняет функцию отведения задней части нижней челюсти вниз (в, г). Внутренняя крыловидная мышца, первично участвующая в приведении нижней челюсти и незначительной подаче ее вперед для грызения в переднем положении (а), затем принимает участие в подаче челюсти вперед (в, г).
У некоторых хомякообразных происходит обособление еще одной части, которую мы называем pars orbitalis. Она тянется от задней стенки глазницы и глубокого апоневроза atp и оканчивается обособленно от pars profundus у основания последнего коренного зуба. Эта часть снабжена самостоятельным конечным апоневрозом ato (ар. temporalis orbitalis), обособившимся от внутренней части апоневроза at.
М. temporalis приводит и несколько сдвигает назад нижнюю челюсть.
V. М. pterygoideus. В отличие от жевательного и височного мускулов, крыловидный мускул (m. pterygoideus) относится к группе вентральных аддукторов. По сути дела m. pterygoideus состоит из двух самостоятельных мускулов, выполняющих различные функции: наружного — m. pterygoideus externus и внутреннего — m. pterygoideus internus.
М. pterygoideus externus начинается на боковой поверхности alisphenoi- deum и боковой поверхности крыловидного отростка задней части palatinum и заполняет промежуток между bulla tympani и задним краем М3. Начинаясь плоской и сравнительно широкой лентой на черепе, m. pterygoideus externus затем сужается и приобретает округлую в сечении форму.
На нижней челюсти этот мускул крепится на медиальной стороне proc, condyloideus под сочленовной головкой. В креплении к осевому черепу и к нижней челюсти могут участвовать апоневрозы аео (ар. externa originalis) и aei (ар. externa insertionis).
М. pterygoideus externus в основном участвует в поперечных движениях нижней челюсти.
М. pterygoideus internus (внутренний крыловидный мускул) отделен от наружного. Он начинается от боковой крыловидной ямки (fossa pterygoidea lateralis) и крепится на широкой площадке с медиальной стороны углового отростка, ограниченной сверху альвеолярным выступом нижнего резца, а снизу — загнутым внутрь нижним краем углового отростка. Внутренний крыловидный мускул претерпевает значительные изменения в ряду хомякообразных (рис. 36).
В составе m. pterygoideus internus можно выделить две части: вентральную и дорсальную. Вентральная часть имеет сложную внутреннюю дифференцировку и объединяет несколько перистых структур, направленных под некоторым углом навстречу друг другу. Ее сухожильный каркас представлен двумя конечными апоневрозами: поверхностным вентральным avs (ар. ventralis superficialis) и глубоким вентральным аир (ар. ventralis profundus), которые крепятся к медиальному краю углового отростка нижней челюсти, и начальным апоневрозом avo (ар. ventralis originalis). Апоневроз avo вклинивается между конечными апоневрозами. Мускульные волокна, идущие от апоневроза ado к дорсальной поверхности апоневроза аир, как правило, отличающиеся по направлению от остальной части pars ventralis, можно обозначить как m. pter. internus pars intermedius.
Дорсальная часть m. pterygoideus internus начинается апоневрозом ado (ap. dorsalis originalis) от боковой крыловидной пластинки и отсылает волокна ко внутренней стороне углового отростка, к которому крепится либо непосредственно, либо с помощью апоневроза adi (ар. dorsalis insertionis).
Внутренние крыловидные мускулы, сокращаясь одновременно, приводят нижнюю челюсть и немного подают вперед. При поочередном сокращении m. pterygoideus internus участвует в поперечных перетирающихся движениях.
Таким образом, схема разделения жевательных мышц на части, принятая в данной работе, сводится к следующему:
М. digastricus
М. transversus mandibulae
М. masseter
М. mass, lateralis pars superficialis
M. mass, lateralis profundus
M. mass. lat. prof, pars anterior
M. mass. lat. prof, pars posterior
M. mass. lat. prof, pars posterior superficialis
M. mass. lat. prof, pars posterior profundus
M. mass, medialis
M. mass. med. pars anterior
M. mass. med. pars intermedius
M. mass. med. pars posterior
M. temporalis
M. temp, pars superficialis (=anterior),
М. temp, pars profundus (=posterior)
1. M. temp, pars caudalis
M. temp, pars orbitalis
M. pterygoideus
M: pter. externus
M. pter. internus
M. pter. internus pars ventralis
M. pter. int. pars ventralis s. str.
M. pter. int. pars orbitalis
M. pter. internus pars dorsalis
СТРОЕНИЕ ЖЕВАТЕЛЬНОЙ МУСКУЛАТУРЫНЕКОТОРЫХ СОВРЕМЕННЫХ MUROIDEA
CRICETINAE
Наиболее подробно остановимся на описании жевательной мускулатуры Orysomys albigularis (рис. 37). Строение жевательных мышц Oryzomys в общих чертах близко к схеме, рассмотренной ранее.
В жевательном мускуле легко удается идентифицировать все описанные выше порции и части. Расположенная очень полого поверхностная порция (m. mass, lateralis pars superficialis) (рис. 37, а) четко отделена от лежащих глубже частей бокового жевательного мускула. Начальный апоневроз as впереди загибается на медиальную поверхность мускула и отсылает волокна к нижней челюсти. Небольшой пучок мускульных волокон, идущий к ее медиальной поверхности, соответствует pars reflexa (рис. 37, е).
Поверхностная головка задней части боковой порции (m. mass. lat. prof, pars posterior superficialis) (рис. 37, б) по направлению волокон резко отличается от глубокой головки этой же части мускула. Передняя и задняя части бокового мессетера легко идентифицируются (рис. 37, в). В передней части (m. mass. lat. prof, pars anterior) (рис. 37, б) представлены оба начальных апоневроза asa и ара. Апоневроз asa (рис. 37, б) отсылает волокна не только к медиальной, но и к латеральной поверхности апоневроза ala. Апоневроз ара (рис. 37, г) смыкается с апоневрозом арр лишь в месте их отхождения от скуловой дуги. В остальной части они разобщены и направлены под несколько иными углами. В пограничной между передней и задней частями области часть волокон от медиальной поверхности начального апоневроза задней части арр идет в ростровентральном направлении к медиальной поверхности апоневроза ala и тем самым топографически может быть отнесена к передней части.
Передние части боковой и внутренней порции не разделены. Части медиальной порции жевательного мускула (m. mass, medialis) плавно переходят одна в другую (рис. 37, б). Выходящий через инфраорбитальное отверстие мускульный пучок хорошо развит. Задняя часть (m. mass, medialis pars posterior) располагается очень полого и снабжена начальным апоневрозом ато (ар. medialis originalis).
На примере Oryzomys можно показать взаимосвязь апоневрозов между собой. Начальные поверхностные апоневрозы передней (asa) и задней частей (asp) в основании слиты между собой (рис. 37, а). Последний (asp), загибаясь внутрь, смыкается с более глубоким начальным апоневрозом задней части (арр), который в свою очередь отходит от скуловой дуги совместно с глубоким апоневрозом передней части (apa) (рис. 37, г). Таким образом, все начальные апоневрозы боковой порции жевательного мускула оказываются так или иначе связанными между собой. Конечные апоневрозы тоже обнаруживают определенные объединения. Так, конечные апоневрозы перед-
Рис. 37. Строение жевательной мускулатуры Oryzomys albigularis Tomes.
а—8 — m. masseter и m. temporalis, вид сбоку: a — поверхностная картина, б—8 — последовательные углубления; е — нижняя челюсть изнутри, ж — m. digastricus и m. transversus mandibulae, вид снизу, поверхностная картина (слева) и углубления (справа); з—л — m. pterygoideus, вид вполоборота снизу и изнутри, последовательные углубления. Мускулы и их порции: Dg — m. digastricus, Mia — m. masseter lateralis profundus parsanterior,Mlpp — m. mass. lat.
profundus pars posterior profundus, Mips — m. mass. lat. profundus pars posterior superfi- cialis, Mis — m. mass. lat. pars superficialis, Mma — m. mass, medialis pars anterior, Мтг — m. mass, medialis pars intermedius, Mmp — m. mass, medialis pars posterior, Ms — m. mass. lat. pars superficialis, Pte — m. pterygoideus externus, PH — m. pt. internus, Ptid — m. pt. internus pars dorsalis, PHI — m. pt. internus pars intermedius, Ptip — m. pt. internus pars ventralis, prf — pars reflexa, Tc — m. temporalis caudalis, Tm — m. transversus mandibulae, To — m. temp, pars orbitalis, Tp — m. temp, pars profundus, Ts — m. temp, pars superficialis; апоневрозы: ас — aponeurosis caudalis, adg — ap. digastricus, ado — ap. dorsalis originalis, aj — ap. jugularis, ala — ap. lateralis anterior, alp — ap. lateralis posterior, am — ap. mandibularis, ama— ap. medialis anterior, amo — ap. medialis originalis, ара — ap. profunda anterior, app — ap. profunda posterior, as — ap. superficialis, аза — ap. superficialis anterior, asp — ap. superficialis posterior, at — ap. temporalis, ate — ap. temporalis caudalis, ato — ap. temporalis orbitalis, atp — ap. temporalis profundus, ats — ap. temporalis superficialis, ape — ap. ventralis externa, aw — ap. ventralis originalis, app — ap. ventralis profundus, aps — ap. ventralis superficialis. По экз. из кол. лаб. эволюционной зоологии и генетики БПИ ДВНЦ АН СССР, № 3268 в, Венесуэла, Rancho Grande.
ней и задней частей (aZa и alp') по сути дела представляют собой единую сухожильную пластинку (рис. 37, в), которая впереди, загибаясь внутрь, сливается с конечным апоневрозом передней части внутренней порции ((ата). Конечные апоневрозы оказываются также объединены в единый комплекс.
Рис. 38. Строение жевательной мускулатуры Akodon urichi Allen et Chapm.Рис. 38. Строение жевательной мускулатуры Akodon urichi Allen et Chapm.a—г — m. masseter и m. temporalis, вид сбоку: a — поверхностная картина, б—г — последовательные углубления; д—з — m. pterygoideus, вид вполоборота снизу и изнутри, последовательные углубления. Апоневроз atm — ар. temporalis medialis. Остальные обозначения как на рис. 37. По экз. из кол. лаб. эволюционной зоологии и генетики БПИ ДВНЦ АН СССР, № 4280; Венесуэла, Rancho Grande.a—г — m. masseter и m. temporalis, вид сбоку: a — поверхностная картина, б—г — последовательные углубления; д—з — m. pterygoideus, вид вполоборота снизу и изнутри, последовательные углубления. Апоневроз atm — ар. temporalis medialis. Остальные обозначения как на рис. 37. По экз. из кол. лаб. эволюционной зоологии и генетики БПИ ДВНЦ АН СССР, № 4280; Венесуэла, Rancho Grande.
Рис. 38. Строение жевательной мускулатуры Akodon urichi Allen et Chapm.
Рис. 38. Строение жевательной мускулатуры Akodon urichi Allen et Chapm.
a—г — m. masseter и m. temporalis, вид сбоку: a — поверхностная картина, б—г — последовательные углубления; д—з — m. pterygoideus, вид вполоборота снизу и изнутри, последовательные углубления. Апоневроз atm — ар. temporalis medialis. Остальные обозначения как на рис. 37. По экз. из кол. лаб. эволюционной зоологии и генетики БПИ ДВНЦ АН СССР, № 4280; Венесуэла, Rancho Grande.
a—г — m. masseter и m. temporalis, вид сбоку: a — поверхностная картина, б—г — последовательные углубления; д—з — m. pterygoideus, вид вполоборота снизу и изнутри, последовательные углубления. Апоневроз atm — ар. temporalis medialis. Остальные обозначения как на рис. 37. По экз. из кол. лаб. эволюционной зоологии и генетики БПИ ДВНЦ АН СССР, № 4280; Венесуэла, Rancho Grande.
Височный мускул (ш. temporalis) хорошо развит. Устроен он типичным образом. Pars superficialis начинается от поверхностного апоневроза ats (рис. 37, a, Ts). Дополнительная лопасть (pars orbitalis) присутствует и полностью отделена от глубокой части височного мускула (рис. 37, е, То).
Внутренний крыловидный мускул (m. pter. internus) объединяет в себе несколько перистых структур (рис. 37, з—л). Часть апоневроза ado — апоневроз ave (ар. ventralis externa) (рис. 37, ж) выходит на вентральную поверхность мускула и отсылает волокна ко внутренней стороне углового отростка и частично к апоневрозу avs. По мере углубления в мускул направление мускульных волокон становится более поперечным. Волокна, собира-
ющиеся на дорсальную поверхность конечного апоневроза avs (ар. ventralis superficialis), располагаются под меньшим углом к парасаггитальной плоскости, нежели волокна, идущие к более глубокому конечному апоневрозу аир (ар. ventralis profundus), которые проходят почти в медиолатеральном направлении. Четкой границы между вентральной и дорсальной частями ш. pter. internus нет.
Переднее и заднее брюшки m. digastricus разобщены (рис. 37, ж).
У Akodon urichi (рис. 38) m. mass. lat. pars superficialis проходит очень полого. Все части жевательного мускула хорошо идентифицируются. По сравнению с Oryzomys несколько изменен набор апоневрозов, обслуживающих боковую порцию жевательного мускула. Передняя часть (m. mass, lat. prof, pars anterior) снабжена только одним начальным апоневрозом ара, смыкающимся с арр (рис. 38, в). Мускульный пучок, соответствующий дополнительной лопасти, оканчивается на дорсальном крае углового отростка и на апоневрозе ас (ар. caudalis) (рис. 38, г).
Задняя часть внутренней порции (m. mass. med. pars posterior) проходит очень полого (рис. 38, г). Небольшая группа мускульных волокон, отходящая от медиальной поверхности скуловой дуги, оканчивается на апоневрозе височного мускула at.
В височном мускуле (m. temporalis) значительного развития достигает каудальное перо глубокой части (pars caudalis), которое снабжено начальным апоневрозом atm (ар. temporalis medialis) (рис. 38, г). Pars orbitalis не обособлена. Волокна от мозговой капсулы тянутся к основанию зубного ряда единым пучком.
Своеобразен у Akodon m. pterygoideus internus. Начало промежуточной части смещено в каудальном направлении (рис. 38, е—з). Направление волокон при углублении в мускул меняется незначительно.
У Peromyscus leucopus (рис. 39) жевательный мускул существенно не отличается от такового Oryzomys. Наружная порция располагается очень полого и имеет дополнительную лопасть — pars reflexa. В передней части бокового жевательного мускула (m. mass. lat. prof, pars anterior) присутствует лишь один начальный апоневроз ара.
В строении височного мускула (m. temporalis) обращает внимание пологое направление его волокна. Поверхностная часть хорошо развита. Pars orbitalis не выражена.
Во внутреннем крыловидном мускуле Peromyscus начало глубоких слоев сдвинуто назад, почти как у Akodon. Дорсальная часть m. pter. internus по направлению волокон не отличается от вентральной части.
Жевательный мускул Zygodontomys microtinus (рис. 40) устроен типичным для хомякообразных образом. Наружная порция проходит почти горизонтально. Pars reflexa есть. В передней части бокового массетера присутствуют оба начальных апоневроза asa и ара.
Височный мускул (m. temporalis) напоминает по своему строению височный мускул Peromyscus leucopus. Часть волокон медиальной порции жевательного мускула оканчивается на его апоневрозе at. Апоневроз at крепится к переднему краю венечного отростка на всем его протяжении. Глазничная лопасть (pars orbitalis) не обособлена.
М. pter. externus снабжен начальным апоневрозом аео (рис. 40, ж), который в месте отхождения от осевого черепа в основании М3 смыкается с апоневрозом внутреннего крыловидного мускула ado. М. pter. internus у Zygodontomys устроен сходным с Oryzomys образом. Начальный апоневроз вентральной части аио очень крупный, помимо него имеется еще один дополнительный начальный апоневроз (рис. 40, и\
У Baiomys taylori (рис. 41) замечателен общий наклон боковой и поверхностной порций жевательного мускула в вентрокаудальном направ-
лении и почти вертикальное прохождение височного мускула. Pars reflexa есть. М. mass. lat. prof, pars anterior имеет два начальных апоневроза asa. и ара.
Рис. 39.Рис. 39.Строение жевательной мускулатурыСтроение жевательной мускулатурыPeromyscus leucopus Rafin.Peromyscus leucopus Rafin.а—г — m. masseter и щ. temporalis, гид сбоку, последовательные углубления; а — m. digastricus, вид снизу; е—и — т. pterygoideus, вид вполоборота снизу и изнутри, последовательные углубления. Обозначения как на рис. 37. По зкз. из кол. лаб. эволюционной зоологии и генетики БПИ ДВНЦ АН СССР, № 3756а—г — m. masseter и щ. temporalis, гид сбоку, последовательные углубления; а — m. digastricus, вид снизу; е—и — т. pterygoideus, вид вполоборота снизу и изнутри, последовательные углубления. Обозначения как на рис. 37. По зкз. из кол. лаб. эволюционной зоологии и генетики БПИ ДВНЦ АН СССР, № 3756
Рис. 39.
Рис. 39.
Строение жевательной мускулатуры
Строение жевательной мускулатуры
Peromyscus leucopus Rafin.
Peromyscus leucopus Rafin.
а—г — m. masseter и щ. temporalis, гид сбоку, последовательные углубления; а — m. digastricus, вид снизу; е—и — т. pterygoideus, вид вполоборота снизу и изнутри, последовательные углубления. Обозначения как на рис. 37. По зкз. из кол. лаб. эволюционной зоологии и генетики БПИ ДВНЦ АН СССР, № 3756
а—г — m. masseter и щ. temporalis, гид сбоку, последовательные углубления; а — m. digastricus, вид снизу; е—и — т. pterygoideus, вид вполоборота снизу и изнутри, последовательные углубления. Обозначения как на рис. 37. По зкз. из кол. лаб. эволюционной зоологии и генетики БПИ ДВНЦ АН СССР, № 3756
Поверхностная часть височного мускула (m. temp, pars superficialis) хорошо развита. Pars orbitalis отделена от pars profundus (рис. 40, е).
Внутренний крыловидный мускул (m. pter. internus) по строению очень похож на крыловидный мускул Peromyscus. Наблюдается сдвиг начала промежуточной части назад.
У Sigmodon hispidus (рис. 42) наблюдается усиление частей m. masseter, идущих от скуловой дуги и имеющих вертикальное направление. Мускульный пучок, проходящий через предглазничное отверстие, довольно слаб. Височный мускул развит достаточно хорошо.
Начальный апоневроз as поверхностной порции (m. mass. lat. pars superficialis) впереди образует коротенькую лопасть, от которой отходят воло-
кна pars reflexa. Поверхностная головка задней части боковой порции проходит у этого вида наиболее вертикально по сравнению с гомологичными
Рис. 40. Строение жевательной мускулатуры Zygodontomys microtinus Thomas.
а—г — m. masseter и m. temporalis, вид сбоку, последовательные углубления; в — m. digastricus, вид снизу; е—и — т. pterygoideus, вид вполоборота снизу и изнутри, последовательные углубления, аео — ар. externus originalis. Остальные обозначения как на рис. 37. По экз. из кол. лаб. эволюционной зоологии Аи генетики БПИ ДВНЦ АН СССР, № 4281, Венесуэла, долина р. Ориноко, La Esmeralda.
частями других хомяков и по направлению почти не отличается от других частей боковой порции (рис. 42, а). Задняя часть медиальной порции (т. mass. med. pars posterior) тоже проходит довольно круто. В целом в строении
Рис. 41. Строение жевательной мускулатуры Balomys taylori Thomas. 'ЯН
а—в — m. masseter и т. temporalis, вид сбоку, последовательные углубления; е — нижняя челюстьизнутри; ж—к — m. pterygoideus, вид вполоборота снизу и изнутри, последовательные углубления.Обозначения как на рис. 37. По экз. из кол. лаб. эволюционной зоологии и генетики БПИ ДВНЦ АНСССР, № 7093 S, США, Техас.
жевательного мускула S. hispidus обращает внимание более вертикальное прохождение мускульных волокон. Даже m. mass, lateralis pars superfici- alis наклонена под большим углом, чем у описанных выше форм.
В височном мускуле поверхностная часть развита незначительно. Каудальное перо мощное. Pars orbitalis отсутствует.
Рис. 42. Строение жевательной мускулатуры Sigmodon hispidus Say et Ord.Рис. 42. Строение жевательной мускулатуры Sigmodon hispidus Say et Ord.ateate
Рис. 42. Строение жевательной мускулатуры Sigmodon hispidus Say et Ord.
Рис. 42. Строение жевательной мускулатуры Sigmodon hispidus Say et Ord.
ate
ate
a—г — m. masseter и m. temporalis, вид сбоку, последовательные углубления; д—з — m. pterygoideus, вид вполоборота снизу и изнутри, последовательные углубления. Обозначения как на рис. 37. По экз. из кол. лаб. эволюционной зоологии и генетики БПИ ДВНЦ АН СССР, № 90872 5, Сев. Америка, кол.
R. Rinker.
Иной у Sigmodon и ход волокон внутреннего крыловидного мускула. Наиболее полого проходит не дорсальная, а вентральная часть, связанная с апоневрозами ave и аио. Промежуточная часть резко отличается по направлению от pars ventralis s. str. и располагается почти перпендикулярно пара- саггитальной плоскости (рис. 41, и).
В строении m. masseter у Onychomys torridus (рис. 43) бросается в глаза слабое развитие его сухожильного каркаса, который представлен набором общих апоневрозов — asa, asp, ala, alp и app. Волокна внутренней порции
проходят полого.
Поверхностная часть височного мускула достигает значительного развития. Pars orbitalis представлена небольшим мускульным пучком, оканчивающимся на нижней челюсти отдельно от глубокой части.
ргГ
Рис. 43. Строение жевательной мускулатуры Onychomys torridus Cones.
а—г — m. masseter и m. temporalis, вид сбоку, последовательные углубления; а — нижняя челюсть изнутри; е—и — m. pterygoideus internus, вид вполоборота снизу и изнутри, последовательные углубления. Обозначения как на рис. 37. По экз. из кол. лаб. эволюционной зоологии и генетики БПИ ДВНЦ АН СССР, № 78960, США, Arisona, Pima Со, кол. Р. М. Blossom.
Направление волокон разных частей внутреннего крыловидного мускула сходно. Он представляет собой единый мускульный пласт, собранный складками, внутрь которого вдаются апоневрозы.
Поверхностная порция жевательного мускула Neotoma albigula (рис. 44) проходит круто по отношению к продольной оси черепа. В задней части она в значительной мере смыкается с поверхностной головкой задней части боковой порции жевательного мускула. У Neotoma проявляется еще одна взаимосвязь между апоневрозами. Начальный апоневроз поверхностной порции as слит в средней части с начальным апоневрозом поверхностной го-
ловки задней части asp (рис. 44, а). Начальные апоневрозы передней части боковой порции отсутствуют.
По строению височного мускула Neotoma не выделяется среди других хомяков. В глубокой части наиболее развито каудальное перо, начальный
Рис. 44. Строение жевательной мускулатуры Neotoma albigula Hartley.
а—г — m. masseter и m. temporalis, вид сбоку, последовательные углубления; 8—з — m. pterygoldeus intemus, вид вполоборота снизу и изнутри, последовательные углубления. Обозначения как на рис. 37. По экз. из кол. лаб. эволюционной зоологии и генетики БПИ ДВНЦ АН СССР, № 2563 (sad), США, Arizona, кол. L. К. Dice.
апоневроз которого ate обособляется от апоневроза at (рис. 44, б). Pars orbita- lis оканчивается отдельно от pars profundus.
Внутренний крыловидный мускул устроен типичным образом. Его дорсальная чать снабжена конечным апоневрозом adl (ар. dorsalis insertionis).
Жевательная мускулатура Calomyscus mystax слабо дифференцирована (рис. 45). Части бокового жевательного мускула слиты в единый мускульный пласт и незаметно переходят одна в другую. Общий наклон мускула — вен- трокаудальный. В задней части боковой порции обе головки — поверхностная и глубокая — не разделены. Апоневротический остов жевательного мускула слаб. Апоневрозы тонки и невелики по размерам. Части внутренней порции тоже не разделены. Пучок, идущий через предглазничное отверстие, небольшой. Calomyscus — единственный из изученных палеарктических хомяков, у которого хорошо развита pars reflexa.
Наибольшего развития из частей височного мускула достигает каудальное перо pars caudalis. Поверхностная часть небольшая.
Наружный крыловидный мускул плоский и тонкий; это связано с тем, что нижняя челюсть подходит очень близко к боковой стенке черепной коробки. Внутренний крыловидный мускул устроен типичным образом.
М. masseter у PKodopus sungorus типичного строения (рис. 46). Все части жевательного мускула достаточно хорошо различимы. Мощная поверхностная порция крепится вдоль всего каудовентрального края углового
Рис. 45. Строение жевательной мускулатуры Calomyscus mystax Kaschk.
■а—г — m. masseter и m. temporalis, вид сбоку последовательные углубления; д—ж — m. pterygoideus internus, вид вполоборота снизу и изнутри, последовательные углубления. Обозначения как на рис. 37. По экз. из кол. лаб. эволюционной зоологии и генетики БПИ ДВНЦ АН СССР, № 5066 3, СССР, Туркмения, долина р. Фирюзинки.
отростка, и лишь небольшая группа волокон едва заходит на медиальную поверхность нижней челюсти (рис. 46, а—д, prf).
Височный мускул хорошо развит. Поверхностная часть очень крупная. Pars orbitalis обособлена (рис. 46, д, рог).
Крыловидный мускул Phodopus похож на таковой Neotoma.
Необычного строения m. digastricus. Часть волокон заднего брюшка, не прерываясь, продолжается в переднем (рис. 46, е). Сходная картина была описана для некоторых американских хомякообразных (Rinker, 1954).
Рис. 46. Строение жевательной мускулатуры Phodopus sungorus Pall.Рис. 46. Строение жевательной мускулатуры Phodopus sungorus Pall.
Рис. 46. Строение жевательной мускулатуры Phodopus sungorus Pall.
Рис. 46. Строение жевательной мускулатуры Phodopus sungorus Pall.
а—г — m. masseter и m. temporalis, вид сбоку, последовательные углубления; 9 — нижняя челюстьизнутри; е — m. digastricus и т. transversus mandibulae, вид снизу, поверхностная картина (слева)и углубление (справа); ж—к — m. pterygoideus interims, вид вполоборота снизу и изнутри, последова-тельные углубления. Обозначения как на рис. 37. По экз. из кол. лаб. эволюционной зоологии и гене-тики БПИ ДВНЦ АН СССР, № 845 $, СССР, Новосибирская обл., окрести, г. Карасука, кол. Н. Н. Во-ронцов.
Рис. 47. Строение жевательной мускулатуры Cricetulus migratorius Pall.
а—г — m. masseter и m. temporalis, вид сбоку, последовательные углубления; а—з — m. ptery- goideus internus, вид вполоборота снизу и изнутри, последовательные углубления. Обозначения как на рис. 37. По экз. из кол. лаб. эволюционной зоологии и генетики БПИ ДВНЦ АН СССР, № 5204 3, СССР, КазССР, Сев. Прибалхашье, г. Бектауата, кол. В. М. Смирнов.
Рис. 48. Строение жевательной мускулатуры
Tscherskia triton de Winton.
a—г — m. masseter и m.' temporalis, вид сбоку, последовательные углубления; Э — m. digastricus,вид снизу; е—и — m. pterygoideus internus, вид вполоборота снизу и изнутри, последовательные углуб-ления. adi — ар. dorsalis insertionis. Остальные обозначения как на рис. 37. По экз. из кол. лаб. эволю-ционной зоологии и генетики БПИ ДВНЦ АН СССР, № 3171, СССР, Приморье, окрести, г. Уссурийска,кол. Н. Н. Воронцов.
Н. Н. Воронцов
Среди жевательных мышц у Cricetulus migratorius (рис. 47) по величине преобладает височный мускул. Все части m. masseter хорошо дифференцированы. Поверхностные волокна передней части боковой порции идут к медиальной поверхности апоневроза ala. Апоневротические нити более глубоких
Рис. 49. Строение жевательной мускулатуры Mesocricetus raddei Nehr.
а—г — m. masseter и m. temporalis, вид сбоку, последовательные углубления; 8— з — m. pterygoideus internus, вид вполоборота снизу и изнутри, последовательные углубления. Обозначения как на рис. 37. По экз. из кол. лаб. эволюционной зоологии и генетики БПИ ДВНЦ АН СССР, № 3004 3, СССР, Чечено-Ингушская АССР, окрести, г. Горогорска, кол. В. М. Смирнов.
волокон формируют сухожильные тяжи, крепящиеся к медиальной поверхности того же массетерного гребня, что и апоневроз ala (рис. 47, в). От медиальной поверхности скуловой дуги волокна тянутся к кости между апоневрозами ala и ата. Передняя часть внутренней порции невелика.
В височном мускуле значительно развита поверхностная часть. Велико также и каудальное перо глубокой части. Pars orbitalis оканчивается самостоятельно на нижней челюсти.
Рис. 50. Строение жевательной мускулатуры Cricetus cricetus L.
■а—8 — m. masseter и m. temporalis, видсбоку, последовательные углубления; е—и — ш. pterygoideus,вид вполоборота снизу и изнутри, последовательные углубления. Обозначения как на рис. 37. По экз.из кол. лаб. эволюционной зоологии и генетики БПИ ДВНЦ АН СССР, М 0856, СССР, Новосибирскаяобл,, 35 км к югу от Новосибирска, Академгородок, окт. 1965 г., кол. Д. И. Берман.
Начало m. pterygoideus internus сдвинуто назад благодаря тому, что- апоневроз аио узок и смещен в каудальном направлении.
По строению жевательного мускула Tscherskia triton (рис. 48) сходен с Cricetulus migratorius.
Височный мускул достигает еще больших относительных размеров, причем в основном за счет усиления поверхностной части (m. temp, pars superficialis) (рис. 48, a, Ts). Pars orbitalis полностью не отделена от pars profundus. В передней части конечные апоневрозы обеих частей at и ato слиты друг с другом. Пучок, проходящий через предглазничное отверстие, развит гораздо слабее, чем у Cricetulus.
У Mesocricetus raddei (рис. 49) поверхностная порция почти полностью сливается с поверхностной головкой задней части; их начальные апоневрозы as и asp на значительном протяжении смыкаются друг с другом и образуют единую апоневротическую пластинку. У Mesocricetus мускульные волокна передней части боковой порции массетера удлинены благодаря переносу ее- начала на боковую поверхность рострума (рис. 49, б). Мускул проходит над предглазничным отверстием, полностью накрывая идущий через него пучок m. mass. med. pars anterior, который у этого вида развит слабо (рис. 49, г).
Височный мускул по строению напоминает таковой у Cricetulus и Tscherskia. Как и у этих видов, у Mesocricetus наблюдается усиление поверхностной части m. temporalis. Pars orbitalis не обособлена. Внутренний крыловидный мускул такой же, как у Cricetulus и Tscherskia.
Жевательная мускулатура Cricetus cricetus (рис. 50) построена по типичному для Cricetinae плану. Оба мускула — височный (m. temporalis) и жевательный (m. masseter) — хорошо развиты. В жевательном мускуле усилена поверхностная порция — m. mass, lateralis pars superficialis. Pars reflexa отсутствует. Сзади поверхностная порция смыкается с поверхностной головкой задней части боковой порции массетера (m. mass. lat. prof, pars posterior superficialis). M. mass. med. pars anterior небольшой. Разделение боковой и медиальной порций жевательного мускула на части слабо выражено. Височный и крыловидный мускулы устроены типичным образом. М. temporalis направлен почти вертикально,
Cricetinae обладают хорошо дифференцированной жевательной) мускулатурой. Лишь у Calomyscus деление жевательного мускула на соподчиненные части проявляется слабо.
У Neotoma, Cricetus, Mesocricetus, Cricetulus и Tscherskia поверхностная порция жевательного мускула в значительной мере смыкается с поверхностной головкой задней части боковой порции и тянется довольно круто по- отношению к продольной оси жевательной поверхности коренных. У остальных Cricetinae m. mass. lat. pars superficialis обособлена и проходит почти горизонтально.
У палеарктических хомяков, как правило, отсутствует pars reflexa. Однако у Calomyscus она хорошо развита, а у Phodopus sungorus за pars reflexa можно принять небольшой мускульный язычок, перекидывающийся через вентральный край нижней челюсти и оканчивающийся на медиальной поверхности сразу же у вентрального края.
В строении бокового массетера, помимо большей или меньшей обособленности частей друг от друга, обнаруживаются и другие различия. Для Mesocricetus характерно удлинение мускульных волокон передней части за счет выхода их на боковую поверхность рострума. Сухожильный каркас передней части может быть представлен одним конечным и одним или двумя начальными апоневрозами. У всех рассмотренных палеарктических хомяков оба начальных апоневроза отсутствуют. Из американских хомяков такое жег
упрощение апоневротического остова характерно для Onychomys и Neotoma. Значительный наклон поверхностной головки задней части боковой порции массетера у ряда форм создает дополнительный силовой компонент, обеспечивающий продольное смещение нижней челюсти. Передняя часть проходит у Gricetinae в основном вертикально, создавая давящий эффект. У Calomyscus, Baiomys, Zygodontomys место крепления передней части бокового жевательного мускула на нижней челюсти слегка сдвинуто назад, в результате эта часть при сокращении создает небольшое дополнительное усиление, направленное вперед.
Внутренняя порция у большинства форм представлена единым мускульным веером, части которого строго не отделены друг от друга.
Мускульный пучок передней части m. mass. med. pars anterior, проходящий через предглазничное отверстие, достигает значительного развития у Neotoma. Он также велик у Baiomys, Peromyscus и Onychomys. В отличие от этих родов, у Tscherskia, Cricetus, Mesocricetus эта часть m. mass. med. pars anterior чрезвычайно слаба. У Cricetulus и Sigmodon она также не достигает значительных размеров.
В целом по строению m. masseter всех Gricetinae удается подразделить на определенные группы.
Среди прочих хомякообразных резко выделяется Mesocricetus, у которого очень слаба передняя часть внутренней порции, а передняя часть боковой порции выходит на боковую поверхность верхнечелюстной кости.
По строению m. masseter Tscherskia и Cricetulus оказываются идентичными и очень похожи на Phodopus. С другой стороны, конструкция жевательного, мускула Tscherskia не отличается от таковой у Mesocricetus, если не принимать, во внимание особую конфигурацию передней частит, masseter у последнего. В целом палеарктические хомяки по строению жевательного мускула представляются группой весьма мономорфной. От неарктических хомяков они отличаются отсутствием pars reflexa и несколько упрощенной системой сухожильного каркаса.
Среди изученных неарктических хомяков выделяется Sigmodon слабым развитием m. mass. med. pars anterior и мощным т. mass. lat. profundus, передняя и задняя части которого плохо обособлены. По строению жевательного мускула Neotoma отличается от остальных американских Gricetinae наиболее вертикальным расположением поверхностных частей жевательного мускула и смыканием поверхностной порции с поверхностной долей задней части m. mass. lat. profundus, что сближает Neotoma с группой Tscherskia—Crlcetus— Mesocricetus. По конструкции жевательного мускула Baiomys, Onychomys, Peromyscus, Akodon, Zygodontomys, Oryzomys очень сходны. Только более сильное развитие мускульного пучка, проходящего через инфраорбитальное отверстие у Baiomys, Peromyscus и Oryzomys, отличает их от остальных форм этой группы.
Заметные преобразования внутри Gricetinae претерпевает m. temporalis. Он наиболее развит у форм с редуцированной m. mass. med. pars anterior.
У всех Gricetinae развиты как поверхностная, так и глубокая части височного мускула, причем в глубокой части наблюдается в большинстве случаев усиление каудального пера. Обособление pars orbitalis происходит не у всех видов. У Tscherskia глазничная лопасть еще не отделена полностью от глубокой части. Впереди апоневрозы этих частей смыкаются друг с другом. Направление pars orbitalis более наклонное, нежели направление pars profundus. Если pars profundus тянется вертикально, то pars orbitalis идет вентроростр ал ьно. У Cricetulus, Baiomys, Neotoma, Onychomys, Phodopus глазничная лопасть оканчивается отдельно от глубокой части. У остальных Gricetinae pars orbitalis не выражена.
Поверхностная часть височного мускула наибольшего развития достигает у Tscherskia, Cricetulus и Mesocricetus, из неарктических — у Baiomys, Onychomys, Peromyscus, Neotoma. У форм с преобладающей глубокой частью особенно развито каудальное перо. У Tscherskia, Cricetus и Mesocricetus волокна каудального пера значительно короче, чем у других Cricetidae. У Onychomys и Peromyscus эта часть мускула мощная, несмотря на значительное развитие поверхностной части. По строению височного мускула наибольшее сходство проявляется между: a) Baiomys, Onychomys, Neotoma и Oryzomys-, б) Akodon, Peromyscus, Zygodontomys', в) Tscherskia, Cricetulus, Phodopus и Mesocricetus. Cricetus выделяется среди палеарктических хомяков, так же как Sigmodon среди американских.
Значительные изменения в связи с преобразованиями крыловидной ямки претерпевает внутренний крыловидный мускул. У большинства Cricetinae строгого разделения на вентральную и дорсальную части не происходит. У Zygodontomys, Baiomys, Onychomys, Cricetus, Akodon, Tscherskia направление волокон вентральной и дорсальной частей совпадает, в остальных случаях дорсальная часть направлена под иным углом к парасагиттальной плоскости, нежели вентральная. В ряду Zygodontomys -> Oryzomys -> Sigmodon -> Cricetulus ход волокон внутреннего крыловидного мускула становится более поперечным. В группе Zygodontomys, куда по строению жевательной мускулатуры можно отнести Akodon, Baiomys, Onychomys, и дорсальная, и вентральная части крыловидного мускула идут наклонно. При этом у Akodon и Baiomys глубокое перо вентральной части начинается кау- дальнее остальных.
В группе Oryzomys, а также у Neotoma и Calomyscus направление волокон дорсальной части и поверхностного пера вентральной совпадает, тогда как pars intermedins тянется почти перпендикулярно парасагиттальной плоскости. В ряду Mesocricetus -> Cricetus -> Phodopus -> Peromyscus промежуточная и дорсальная части располагаются все более круто. При этом вентральная часть сохраняет наклонное положение. Кульминация достигается у Sigmodon. У Tscherskia и Cricetus весь крыловидный мускул проходит очень круто, хотя и не настолько, как глубокие слой у Sigmodon.
Итак, жевательная мускулатура Cricetinae построена по единому плану. Различия в ее строении в основном сводятся к незначительным изменениям размерных соотношений порций и частей мускулов между собой и к слабому изменению направления хода волокон. Вариации в наборе апоневрозов, формирующих сухожильный каркас, которые встречаются внутри Cricetinae, не приводят к принципиальному изменению конструкции жевательных мышц.
MYOSPALACINAE
У Myospalax myospalax (рис. 51) характер дифференцировки жевательной мускулатуры, типичный для Muroidea.
Направление волокон m. masseter преимущественно вертикальное. Мощная поверхностная порция начинается широкой сухожильной лентой в основании скулового отростка верхнечелюстной кости. В креплении к нижней челюсти участвует дополнительный апоневроз asi (ар. superficialis in- sertionis) (рис. 51, б). Несмотря на относительно вертикальное расположение m. mass. lat. pars superficialis, она не сливается с поверхностной головкой задней части, как это происходит у Cricetinae при перемещении поверхностной порции в более вертикальное положение (рис. 51, а). Волокна передней части боковой порции относительно короткие. Хорошо развитая задняя часть внутренней порции проходит почти вертикально (рис. 51, г, Мтр) и снабжена начальным апоневрозом ато (ар. medialis originalis). Четкой границы между
передней и задней частями внутренней порции нет. Через предглазничное отверстие проходит небольшой мускульный пучок.
Рис. 51. Строение жевательной мускулатуры Myospalax myospalax Laxmann-
а—г — m. masseter и m. temporalis, вид сбоку, последовательные углубления; а — m. digastricus, вид снизу; е—з — т. pterygoideus internus, вид вполоборота снизу и изнутри, последовательные углубления. asi — ар. superficialis insertionls. Остальные обозначения как на рис. 37. По экз. из кол. лаб. эволюционной зоологии и генетики БПИ ДВНЦ АН СССР, № 4592 $, СССР, Горный Алтай, Шебалинский р-н, среднее течение р. Сема, кол. Л. Я. Мартынова.
Конструкция т. temporalis у цокоров весьма своеобразна. Поверхностная часть небольшая. Специфика височного мускула цокора проявляется в строении его глубокой части. В отличие от Cricetinae, у Myospalax каудальное перо глубокой части не выражено. Его начальный апоневроз не отделен от височ-
ного апоневроза at (рис. 51, б). Мускул в целом тянется вертикально. Pars orbitalis не обособлена.
Внутренний крыловидный мускул характеризуется упрощением струк- туры и почти перпендикулярным по отношению к парасагиттальной плоскости
Рис. 52. Строение жевательной мускулатуры Macrotarsomys bastardi Milne-Edw. et Grandid.
a—6 — m. masseter и m. temporalis, вид сбоку, последовательные углубления; е—а — m. ptery- goideus internus, вид вполоборота снизу и изнутри, последовательные углубления. Обозначения как на рис. 37. По экз. из кол. лаб. эволюционной зоологии и генетики БПИ ДВНЦ АН СССР, № 2290, Мадагаскар, Beriboka, кол. Fr. Petter.
расположением мускульных волокон. Редуцирована pars ventralis, но при этом увеличена pars intermedins. М. transversus mandibulae очень слаб (рис. 51, б, Гт).
По сравнению c Circetinae у цокора увеличен объем жевательных мышц в целом и изменена структура некоторых мышц, главным образом височного и крыловидного мускулов. В жевательном мускуле наблюдается изменение хода мускульных волокон на более вертикальное. В височном мускуле редуцированы поверхностная часть и каудальное перо задней. В результате мускул приобретает преимущественно вертикальную направленность. Крыло- видный мускул упрощен.
Рис. 53. Строение жевательной мускулатуры Brachywomys betsileoensis Bartlet.
а—г — m. masseter и m. temporalis, вид сбоку, последовательные углубления; д, е — места крепления жевательной мускулатуры на нижней челюсти (й — изнутри; е — снаружи). Обозначения как на рис. 37. По экз. из кол. Парижского музея естественной истории, № 1932—352, Мадагаскар.
NESOMYINAE
Macrotarsomys bastard,! (рис. 52) обладает хорошо дифференцированной жевательной мускулатурой с соотношением объема мускулов, напоминающим таковое тушканчиковых. По сравнению с Cricetinae у Macrotarsomys относительно слабо развит височный мускул. Но при этом значительно развита передняя часть внутренней порции.
Характер упаковки мускульных волокон жевательного мускула таков, что позволяет с легкостью идентифицировать все порции и части m. masseter. Сухожильный каркас представлен полным набором апоневрозов и состоит из 5 начальных: as, asa, asp, ара, арр и 4 конечных: ala, alp, ас, ата. Части медиальной порции без резких границ переходят одна в другую.
В височном мускуле редуцированы вертикально направленные волокна (рис. 52, 6Y Поверхностная часть небольшая и образована короткими мус-
кульными волокнами. Глубокая часть по сути дела представлена одним каудальным пером. Pars orbitalis отсутствует. Строение внутреннего крыловидного мускула типично для хомякообразных и похоже на строение такового у Oryzomys.
Взаимоотношение частей жевательного мускула Brachyuromys bet- sioleoensis (рис. 53) типично хомякообразное. Развитие передней частибоковой порции менее значительное. Височный мускул, наоборот, достигает большего развития, чем у Macrotarsomys, но все же остается меньшим, чем у Cricetinae.
Четкая дифференцировка жевательного мускула на части также остается привилегией этого вида. В отличие от Macrotarsomys, степень дифференциации заходит еще дальше и захватывает и внутреннюю порцию, все части которой хорошо различимы.
В височном мускуле также преобладает каудальное перо глубокой части.
У Nesomyinae преобразование жевательной мускулатуры в основном затрагивает височный мускул и глубокие части m. masseter. Жевательная мускулатура Nesomyinae дифференцирована в большей степени, чем у Cricetinae. Причем конструкция жевательной мускулатуры Brachyuromys претерпела меньше изменений по сравнению с таковой у Cricetinae, нежели у более специализированного по данному комплексу признаков Macrotarsomys.
Несмотря на поразительное сходство между Macrotarsomys и Calomyscus в строении зубов, сохраняющих облик ранних Cricetodontini, жевательная мускулатура у этих родов оказалась резко различной. Если для Calomyscus характерно ослабление пористости и упрощение в связи с этим внутренней дифференцировки жевательных мышц, то Macrotarsomys, напротив, обладает хорошо дифференцированной жевательной мускулатурой. При этом соотношение объемов мышц отличается от свойственного Cricetinae. Усилением передней части боковой порции массетера и редукцией передних частей височного мускула Macrotarsomys внешне напоминает тушканчиковых.
MICROTI NAE
” Для сравнения с низшими Cricetidae приведено описание жевательной мускулатуры одного представителя Microtinae.
У Clethrionomys rufocanus (рис. 54) наиболее развит височный мускул, тогда как передняя часть внутренней порции жевательного мускула развита чрезвычайно слабо. Ход волокон поверхностной порции жевательного мускула наклонный. М. mass. lat. pars superficial проходит очень полого. Pars reflexa есть. Хорошо развитый сухожильный остов обеспечивает наиболее оптимальный переход от вертикальной направленности волокон передней части боковой порции к вентрокаудальному ходу поверхностной и глубокой головок задней части. В передней части представлены оба начальных апоневроза asa и ара, причем последний достигает больших размеров (рис. 54, г). Значительное различие в направлении волокон передьей и задней частей приводит к разделению их начальных апоневрозов ара и арр (рис. 54, в). Хорошо развита внутренняя порция жевательного мускула, части которой не обособлены. Она тянется почти вертикально, и лишь в каудальной части ход ее волокон становится более пологим.
М. temporalis очень крупный. Волокна направлены вертикально. Поверхностная часть хорошо развита. Несколько своеобразен апоневротический остов височного мускула. Наблюдается полное обособление начального апоневроза каудального пера (ate) и перемещение его начала с вершины венечного отростка почти к его основанию (рис. 54, е). Конечный апоневроз височного мускула at расщеплен на своей вершине на две части. Необычайно
Рис. 54. Строение жевательной мускулатуры Clethrionomys rufocanus Sund.
а—е — m. masseter и m. temporalis, вид сбоку, последовательные углубления; ж — m. digastricus, вид снизу, поверхностная картина (слева) и углубление (справа); з—к — m. pterygoideus internus, вид вполоборота снизу и изнутри. Обозначения как на рис. 37. По экз. из кол. лао. эволюционной зоологии и генетики БПИ ДВНЦ АН СССР, М 5076 $, СССР, Семипалатинская обл., окрести, г. Кокпекты, кол.
В. М. Смирнов.
крупен глубокий апоневроз m. temp oralis (atp'j (рис. 54, е). Pars orbitalis не обособлена.
Крыловидная ямка у Clethrionomys, как и у всех Microtinae, очень глубокая. В связи с этим огромных размеров достигает глубокий конечный апоневроз, собирающий волокна из крыловидной ямки. При этом происходит редукция поверхностного полупера, идущего к поверхностному конечному апоневрозу avs. Наблюдается уменьшение размеров начального апоневроза avo, который смыкается с апоневрозом аие. Дорсальная часть не противопоставлена вентральной, вместе они образуют единый перистый мускул, идущий почти перпендикулярно парасагиттальной плоскости.
Расположение и взаимоотношения частей жевательного мускула у Micro- tus, по описанию Репеннинга (Repenning, 1968), очень сходно с рассмотренным выше для Clethrionomys.
TACHYORYCTINAE И SPALACIDAE
В связи со спорностью систематического положения Tachyoryctinae «(отнесение к Cricetidae, к Spalacidae или к Rhizomyidae) мы рассматриваем мускулатуру слепышей и Тachyoryctes совместно.
Изучение жевательной мускулатуры Spalax microphthalmus было предпринято с целью выяснения специфики ее конструкции и выявления того набора адаптаций к роющему образу жизни, который возникает на основе несколько иного, чем у хомякообразных, плана строения жевательной мускулатуры. У Spalax (рис. 55) иные взаимоотношения частей и порций жевательного мускула, нежели у Cricetinae. В связи с тем, что массетерная площадка располагается почти горизонтально и лишь слегка выходит на латеральную поверхность скуловой дуги, происходит перераспределение волокон мускульного пласта.
У слепыша поверхностная порция почти полностью сливается с поверхностной головкой задней части боковой порции. Полное слияние двух головок привело к тому, что при идентификации мускульных порций у слепы- шовых обе эти головки рассматривают как переднюю и заднюю части единой поверхностной порции (Mehely, 1909; Кгарр, 1965; Топачевский, 1969). На медиальную поверхность нижней челюсти поверхностная порция не выходит.
В связи с особенностями расположения массетерной площадки передняя часть боковой порции невелика. У Spalax обе части боковой порции обособлены друг от друга в большей степени, чем у Cricetidae (рис. 55, в). Их конечные апоневрозы полностью разобщены. Апоневроз передней части ala погружен в глубь мускула, но при этом он не смыкается с апоневрозом передней части внутренней порции ата (рис. 55, е, жУ Глубокая головка задней части в значительной мере наклонена по отношению к продольной оси трущих поверхностей зубных рядов, но все-таки в меньшей степени, чем поверхностная головка этой же части.
Своеобразна конфигурация внутренней порции жевательного мускула, особенно его задней части. В целом порция расположена почти вертикально. Четкой грани между обеими частями внутренней порции провести не удается. Задняя часть идет почти вертикально от внутренней поверхности скуловой дуги к боковой поверхности нижней челюсти, где занимает посткороноидную ямку и крепится также вдоль гребня венечноальвеолярной вырезки, покрывая головку альвеолярного бугра с наружной и внутренней сторон. М. mass, med. pars posterior у Spalax очень мощная.
В целом жевательный мускул слепыша устроен гораздо сложнее, чем у хомякообразных. Тем не менее установить гомологию между частями удается довольно легко.
Поверхностная часть височного мускула невелика. Отсутствуют мускульные волокна, которые шли бы непосредственно к боковой поверхности венечного отростка. За pars superficialis у Spalax можно принять мускульный пучок, идущий от основания апоневроза ats к боковой поверхности апоневроза at (рис. 55, a, Ts). Глубокая часть состоит по крайней мере из двух частей. Каудальное перо у Spalax полностью обособлено от pars profundus. Оно соответствует височной части m. temporalis pars suprazygomaticus, в трактовке Мегели (Mehely, 1909). Начинается эта часть выше наружного слухового отверстия на боковом крае petromastoideum и височной кости, а оканчивается на самостоятельном апоневрозе ate, закрепленном на вершине венечного отростка (рис. 55, ж). Основная масса мускульных волокон оканчивается на медиальной поверхности апоневроза at. Этот апоневроз у Spalax непосредственно не связан с processus coronoideus, лишь небольшая лопасть, смыкающаяся сзади с апоневрозом at, оканчивается на его вершине. Апоневроз at крепится в основании первого коренного медиальней места крепления апоневроза ата. Он охватывает мускул не только сбоку и спереди, но и изнутри (с медиальной стороны). В глубь этого желоба, образованного конечным апоневрозом at, вдается узкий начальный апоневроз atp, который отсылает волокна с одной стороны к апоневрозу at, а с другой — к венечному отростку, на котором, кроме того, собираются волокна от ламбдоидного гребня (рис. 55,з). Конфигурация этой части мускула напоминает два веера, направленные навстречу друг другу. Один со стержнем atp, в другом в качестве стержня выступает proc, coronoideus. Часть глубокой порции, расположенная ростраль- ней апоневроза atp, соответствует теменной (pars parietalis), а каудальней его — ламбоидальной (pars lambdoidea) частям этого мускула, в трактовке Мегели (Mehely, 1909). Наружный крыловидный мускул у Spalax снабжен конечным апоневрозом aei (ар. external insertionis) (рис. 55, з).
У Spalax редукция вентральной части внутреннего крыловидного мускула зашла еще дальше, нежели у Myospalax (рис. 55, л). Сухожильный каркас вентральной части m. pterygoideus internus у слепыша образован не четырьмя, как у Cricetinae, а лишь двумя апоневрозами. Поверхностный конечный апоневроз avs отсутствует. Единственный начальный апоневроз покрывает мускул снаружи и даже загибается на его дорсальную сторону в задней части мускула. Его связь с апоневрозом ado свидетельствует о его гомологии с апоневрозом аио. Дорсальная часть практически не отделена от вентральной и снабжена двумя апоневрозами: начальным ado и конечным adi.
По строению жевательной мускулатуры Tachyoryctes (рис. 56) занимает промежуточное положение между Myospalax и Spalax. Жевательный мускул четко разделен на части и порции. Как и у других рассмотренных роющих, у Tachyoryctesнаблюдается смещение начала поверхностной порции вверх, в результате чего обеспечивается более вертикальное ее прохождение. Ее начальный апоневроз as крепится на уровне верхнего края передней части боковой порции. На медиальную поверхность нижней челюсти ш. mass. lat. pars superficialis не выходит. В отличие от слепышовых, у Tachyoryctes она не сливается с поверхностной головкой задней части боковой порции.
Передняя часть боковой порции, как и у слепышовых, незначительна по размерам и представлена группой относительно коротких мускульных волокон. От нее достаточно хорошо обособлена глубокая головка задней части. Последняя у Тachyoryctes значительно наклонена по отношению к продольной оси перетирающей поверхности коренных, но все-таки идет более вертикально, чем поверхностная головка.
У Tachyoryctes удается идентифицировать дополнительную лопасть, примыкающую каудально к задней части и снабженную самостоятельным конечным апоневрозом ас (рис. 56, 8\
Рис. 55. Строение жевательной мускулатуры Spalax microphthalmus Giildenstaedt.Рис. 55. Строение жевательной мускулатуры Spalax microphthalmus Giildenstaedt.
Рис. 55. Строение жевательной мускулатуры Spalax microphthalmus Giildenstaedt.
Рис. 55. Строение жевательной мускулатуры Spalax microphthalmus Giildenstaedt.
а—з — m. masseter и m. temporalis, вид сбоку, последовательные углубления; и — m. digastricus и т. transversus mandibulae, вид снизу, поверхностная картина (слева) и углубление (справа); к—м — m. pterygoideus internus, вид вполоборота снизу и изнутри, последовательные углубления, аег —ар. externa insertionis. Остальные обозначения как на рис. 37. По экз. из кол. лаб. эволюционной зоологии и генетики БПИ ДВНЦ АН СССР, № 8277 $, СССР, Ворошиловградская обл., Меловский р-н, заповедник «Стрельцовая степь», кол. Л. Я. Мартынова.
Внутренняя порция жевательного мускула Tachyoryctes весьма своеобразна. Ее передняя часть заходит далеко назад. Мускульный пучок, проходящий через предглазничное отверстие, слаб. Задняя часть крупная. Она тянется весьма круто от медиальной поверхности заднего края скуловой дуги к постко- роноидной ямке.
^Схема дифференцировки височного мускула у Т achyoryctes принципиально иная, нежели у Myospalacinae и Spalacinae.
Волокна поверхностной части (m. temp, pars superficialis), как и у Spalax, коротки и не выходят на поверхность венечного отростка. Конечный апоневроз глубокой части at очень велик и далеко простирается в дорсальном направлении. На всем своем протяжении апоневроз at связан с венечным отростком. Над proc, coronoideus апоневроз at образует широкое и мощное
Рис. 55 ^продолжение').
апоневротическое зеркало, в каудальной части уходящее в глубь мускула, образуя гребень (рис. 56, ж). Каудальное перо глубокой части не выражено. За апоневроз ate можно принять небольшую сухожильную лопасть, оканчивающуюся на вершине венечного отростка. Каудальному перу глубокой порции Cricetinae соответствует мускульный пучок, расположенный каудо- вентральней гребня апоневроза at. Pars orbitalis у Tachyoryctes отсутствует.
Таким образом, у Tachyoryctes нет ярко выраженной дифференциации височного мускула на части. Он представляет собой перистую структуру, состоящую из мускульных волокон, собирающихся от стенки мозговой капсулы и апоневроза atp на апоневрозе at и венечном отростке.
Наружный крыловидный мускул у Т achyoryctes снабжен двумя апоневрозами — начальным аео (ар. externaoriginalis)и конечным aet (ар. externa in- sertionis).
Крыловидный мускул у Tachyoryctes наиболее сложен по сравнению с таковыми у Cricetidae и Spalacidae. Вентральная и дорсальная части m. pter. interims полностью обособлены и даже несколько противопоставлены друг другу. Значительно усложнен сухожильный каркас внутреннего крыловидного мускула за счет расщепления некоторых «основных» апоневрозов и появления дополнительных. Все это осложняет картину и затрудняет гомологизацию частей и апоневрозов.
Поверхностный конечный апоневроз avs вентральной части у Tachyoryctes отсутствует, зато хорошо развит глубокий начальный апоневроз аир, который раздваивается и образует раструб, внутрь которого входят мускульные волокна от расположенного в глубине крыловидной ямки дополнительного начального апоневроза аа (ар. accessorius) (рис. 56, к). По краям оба апоневроза
asp Msasp MsРис. 56. Строение жевательной мускулатуры Tachyoryctes sp.Рис. 56. Строение жевательной мускулатуры Tachyoryctes sp.
asp Ms
asp Ms
Рис. 56. Строение жевательной мускулатуры Tachyoryctes sp.
Рис. 56. Строение жевательной мускулатуры Tachyoryctes sp.
а—ж — m. masseter и т. temporalis, вид сбоку, последовательные углубления; з — т. digastricus вид внизу; и—и — т. pterygoideus, вид вполоборота снизу и изнутри, последовательные углубления. аа — ар. accessorius, adi — ар. dorsalis insertionis, ade — ap. dorsalis externa+adp — ap. dorsalis pro- funda=ado — ap. dorsalis originalis, at' — гребень ap. temporalis. Остальные обозначения как на рис. 37.
По зкз. из кол. Берлинского музея, ЛЬ 2291 », Восточная Африка.
аир и аир' слиты в единую сухожильную пластинку. Наибольшие затруднения встречает гомологизация поверхностного начального апоневроза вентральной части. Он может соответствовать либо апоневрозу avo, либо апоневрозу ave.
Вентральная часть внутреннего крыловидного мускула у Tachyoryctes в целом проходит очень круто по отношению к парасагиттальной плоскости, тогда как дорсальная часть, полностью отделенная от последней, располагается очень наклонно. Начальный апоневроз дорсальной части расщепляется
Рис. 56 (продолжение).
на два: ade (ар. dorsalis externa) и adp (ар. dorsalis profunda). Между ними, вдается небольшой конечный апоневроз adi (ар. dorsalis insertionis), принимающий мускульные волокна от направленных друг к другу поверхностей, апоневрозов ade и adp.
СРАВНЕНИЕ ЖЕВАТЕЛЬНОЙ МУСКУЛАТУРЫMUROIDEA И ДРУГИХ ГРУПП ГРЫЗУНОВ
Жевательная мускулатура Muroidea относится к наиболее дифференцированной среди грызунов. Рассмотрим вкратце преобразования функций основных жевательных мышц в пределах высших систематических подразделений грызунов.
У всех грызунов жевательный мускул подразделяется по крайней мере на 2 слоя — m. masseter lateralis и m. masseter medialis. Они могут оставаться недифференцированными, но у специализированных форм — подразделяются на части.
М. mass, lateralis не подразделен на части лишь у Bathyergomorpha (рис. 57, а),. у Ctenodactyloidea и у Pedetoidea. То обстоятельство, что таким строением обладают экологически столь разные группы, говорит в пользу предположения о древности этого признака.
В пределах Myomorpha у Dipodoidea (рис. 58, а) подразделение m. mass, lateralis на m. mass. lat. pars superficialis и m. mass. lat. profundus только- намечается (Tullberg, 1899; Klingener, 1964; Потапова, 19796; Гамбарян и др.,. 1980). В меньшей степени оно выражено у Sicista, наиболее полно — у Cardio»- craniinae и Dipodinae.
н. н. воронцов
В других группах грызунов — у Sciuromorpha (рис. 57, б) и Hystricomorpha (рис. 57, в), а также у Gliroidea (рис. 58, б) и Muroidea (рис. 58, в) из Myomorpha — m. mass, lateralis всегда подразделен на pars superficilis и pars profundus.
Рис. 57. Наклон частей и порций жевательного мускула Bathyergomorpha, Sciuromorpha и Hystricomorpha.Рис. 57. Наклон частей и порций жевательного мускула Bathyergomorpha, Sciuromorpha и Hystricomorpha.Рис. 58. Наклон частей и порций жевательного мускула в разных надсемействах Myomorpha. В сравнительноанатомическом ряду от Bathyergomorpha (рис. 57, а) к Muroidea (рис. 58, в) прослеживается дифференциация жевательной мускулатуры.Рис. 58. Наклон частей и порций жевательного мускула в разных надсемействах Myomorpha. В сравнительноанатомическом ряду от Bathyergomorpha (рис. 57, а) к Muroidea (рис. 58, в) прослеживается дифференциация жевательной мускулатуры.
Рис. 57. Наклон частей и порций жевательного мускула Bathyergomorpha, Sciuromorpha и Hystricomorpha.
Рис. 57. Наклон частей и порций жевательного мускула Bathyergomorpha, Sciuromorpha и Hystricomorpha.
Рис. 58. Наклон частей и порций жевательного мускула в разных надсемействах Myomorpha. В сравнительноанатомическом ряду от Bathyergomorpha (рис. 57, а) к Muroidea (рис. 58, в) прослеживается дифференциация жевательной мускулатуры.
Рис. 58. Наклон частей и порций жевательного мускула в разных надсемействах Myomorpha. В сравнительноанатомическом ряду от Bathyergomorpha (рис. 57, а) к Muroidea (рис. 58, в) прослеживается дифференциация жевательной мускулатуры.
а — Bathyergomorpha (Cryptomys Gray); 6 —Sciuromorpha (Marmota Bltlmenbach); в —Hystricomorpha (SpaZacopus Wagler).
а — Dipodoldea (Allactaga F. Cuvier); б — Gliroidea (GZis Brisson); e — Muroidea (Ory- _ МИЯЯЯШ^отуз Baird).
В процессе эволюции m. masseter lateralis претерпевает следующие изменения: подразделение на две порции — superficialis и profundus, усиление pars superficialis, разделение m. mass. lat. profundus на две части — pars anterior и pars posterior, дифференциация последней на две доли — pars posterior superficialis и pars posterior profundus.
В составе m. mass, medialis у всех грызунов можно выделить две тесно связанные между собой части — pars anterior и pars posterior. Наибольшим преобразованиям подвержена pais anterior. Эта часть срединной порции жевательного мускула осуществляет функцию приведения нижней челюсти, и у большинства групп грызунов идет почти вертикально от глазничной области черепа к нижней челюсти. У Sciuromorpha m. mass, medialis pars an-
terior крепится на скуловом отростке верхнечелюстной кости, у Bathyergo- morpha — эта мышца через предглазничное отверстие проникает в глазницу, у Hystricomorpha и у Dipodoidea эта мышца проходит через предглазничное отверстие, при этом ход волокон остается вертикальным (рис. 57, 58).
Развитие m. mass, medialis pars anterior находится, по-видимому, в обратной корреляции с развитием m. temporalis. М. temporalis редуцирован у Ctenodactylidae, Pedetidae, Dipodidae, т. е. как раз у тех групп грызунов, у которых мощно развита m. mass, medialis pars anterior.
Сравнивая жевательную мускулатуру Muroidea с жевательной мускулатурой других групп грызунов, мы можем заключить, что этой крупнейшей по числу ныне живущих видов процветающей группе грызунов свойственна наиболее дифференцированная жевательная мускулатура.
РЕКОНСТРУКЦИЯ СТРОЕНИЯ ЖЕВАТЕЛЬНОЙ МУСКУЛАТУРЫИСКОПАЕМЫХ CRICETIDAE. ПАРАЛЛЕЛИЗМ ЭВОЛЮЦИИЖЕВАТЕЛЬНОГО АППАРАТА MUROIDEA И DIPODOIDEA
По строению черепа при знании строения мускулатуры современных форм можно восстановить мускулатуру ископаемых видов. Этот метод реконструкции мускулатуры был успешно использован Ю. А. Орловым (1947) при изучении филогенетических связей Peruniinae, Б. С. Виноградовым и Й. П. Гамбаряном (1952) при исследовании олигоценовых Cylindrodontidae, К. К. Флеровым в его работах в экспозиции Палеонтологического музея АН СССР при реконструкции внешнего облика индикотерия и других крупных млекопитающих.
В коллекциях Палеонтологического института АН СССР были изучены исключительной полноты череп Cricetops aeneus (средний олигоцен Казахстана),, серия Cricetops dormitor (средний олигоцен Монголии, формация Хсанда- Гол), состоявшая более чем из 130 фрагментов нижней челюсти, лицевой и мозговой частей черепа. В коллекциях Геолого-палеонтологического музея им. А. П. и М. В. Павловых при МГРИ был исследован весьма полный череп Eumys elegans (олигоцен Сев. Америки). Среди многочисленных остатков ископаемых Cricetidae от олигоцена до нижнего плиоцена Зап. Европы есть черепа довольно хорошей сохранности, рисунки которых приведены у Шауба (Schaub, 1925). По этим рисункам удалось восстановить места крепления жевательной мускулатуры и общие тенденции эволюции жевательной мускулатуры Cricetidae от олигоцена до плейстоцена (Воронцов, 1963ж).
Строение скуловой дуги и верхней челюсти Cricetops говорит о том, что передняя часть m. masseter lateralis не была подразделена, начало поверхностной порции (будущая pais superficialis) не было обособлено от начала передней части m. mass. lat. profundus (рис. 59). На черепе Cricetops невидно характерного следа от крепления m. mass. lat. pars superficialis; вероятно, место крепления начала этой порции еще не было обособлено от массетерной площадки верхнечелюстной кости, к которой крепилась единая ш. mass, pars superficialis+m. mass. lat. profundus pars anterior.
Вместе с тем у Cricetops m. mass, medialis уже был разделен на шедшую через предглазничное отверстие pars anterior и начинающуюся на внутренней стороне широкой и плоской скуловой дуги pars posterior. Мощные сагиттальный и параокципитальные гребни говорят о значительном развитии ш. temporalis.
Олигоценовые Eumys (рис. 60) характеризовались вполне современным планом строения жевательной мускулатуры. М. masseter lateralis четко подразделяется на pars superficialis и profundus, последняя, судя по строению массетерной площадки и скуловой дугщ поздразделялась на pars anterior 8*
a — наружный;; б — средний; в — внутренний слой; г — мускулатура дорсальной стороны черепа.
(которая была развита слабее, чем у большинства современных Cricetinae за исключением Ichthyomys)^ pars posterior. М. mass, medialis pars anterior дальше продвинута вперед, нежели у Cricetops; m. temporalis развит слабее, чем у Cricetops.
Общий план строения жевательной мускулатуры у Cricetodontini сходен с таковым у Eumys и у современных Cricetidae.
Крайне любопытно, что у примитивнейшего по строению жевательной мускулатуры Cricetops впервые появляется шестибугорчатый М1 (признак, появляющийся у большинства Cricetidae не раньше середины миоцена!). Прогрессивные по строению мускулатуры Eumys и Cricetodontini характеризуются примитивным пятибугорчатым строением М1. Все это лишний пример проявления неравномерности темпов преобразования органов и принципа компенсации функций (Воронцов, 1957, 1961а, 1963е, 1967а, 19676).
Таким образом, среди олигоценовых Cricetidae существовали представители, резко отличавшиеся по плану строения жевательной мускулатуры и черепа от современных Muroidea.
Безусловно между Cricetops и остальными Cricetidae существовал значительно больший разрыв, нежели между Eumys и Cricetodontini. Необходимость выделения Cricetops в самостоятельное подсемейство Cricetopinae представляется бесспорной. Совершенно справедливо предположение Н. С. Шевыре- вой (1965), что корни Cricetops следует искать в эоцене.
Но, быть может, неразделенная передняя часть m. masseter lateralis, горизонтальное положение скуловой дуги — столь примитивные и своеобразные признаки, что Cricetopinae вообще не следует относить к Muroidea? Мы невольно выходим здесь за предмет обсуждения настоящей главы и подходим к поднятому Вудом (Wood, 1955) вопросу об «уровнях и ветвях» («грады и клады»). Думается все же, что у нас нет оснований выделять Cricetopinae из Muroidea.
В состав современных Dipodoidea наряду с примитивными Sicista, имеющими практически неразделенный на порции и части боковой жевательный мускул (Klingener, 1964), входят специализированные Dipodidae, у которых m. masseter lateralis подразделена (хотя и не полностью) на две части.
Сравнительно-анатомический ряд современных Dipodoidea от Sicista к Саг- diocraniinae и Dipodinae гомологичен ряду олигоценовых Muroidea от Cricetops к Cricetodontini и Eumys.
Жевательная мускулатура и строение черепа Cricetops несут в себе некоторые черты древнейшего протрогоморфного типа, свойственного нижнепалеогеновым грызунам из древнейшего семейства Paramyidae. Строение жевательной мускулатуры и черепа Cricetops позволяет восстановить некоторые этапы филогении древнейших Muroidea.
ЧЕРЕП
НИЖНЯЯ ЧЕЛЮСТЬ
ОБЩИЕ ПОНЯТИЯ И ТЕРМИНОЛОГИЯ
В челюсти грызунов выделяют 2 ветви, которые могут быть сращены (при этом образуется симфизиальное сращение) или подвижно соединены друг с другом. Вся принятая терминология и обозначения приведены на рис. 61.
Рис. 61. Строение нижней челюсти Cricetinae и принятая номенклатура (контуры по Нег- shkovitz, 1962). На всех рисунках за горизонталь принята линия, жевательной поверхности (AS), параллельно которой проведена линия CD через точку «симфизиального» бугорка (Л). Угол « определяется линией CD и линией EG, которая строится от точки Е через точку излома (и) вентральной стороны нижней челюсти. Угол р определяется линией CD и линией ЕЕ, проводимой через ось сочленовного отростка. Угол у определяется линией CD и линией GH, проводимой вдоль восходящего массетерного гребня. Угол 8 определяется линией CD и линией KL, проводимой вдоль нисходящего массетерного гребня. Левая ветвь нижней челюсти: а — с латеральной; б — с медиальной стороны. Отростки и вырезки: ang — угловой (processus angularis), art — сочленовый (proc, articularis), cond, — сочленовная головка (condylus mandibularis), c — сигмоидная вырезка между венечным и сочленовным отростками, пл — вырезка между венечным и угловым отростками, сот — венечный (proc, coronoideus). Отверстия и б у г о р к и: сб — «симфизиальный» бугорок (точка Е), fma — челюстное отверстие (foramen mandibulare), fme — for. mentale. Ямки: fp — fossa pterygoidea interna — внутренняя крыловидная ямка, ft — ямка крепления внутренней порции височной мышцы (fossa temporalis internus). S — симфи- зис (symphisys). Гребни: вмг — восходящий массетерный (линия крепления m. masseter medialis pars anterior и pars intermedius), змг — задний массетерный (линия крепления m. mass, lateralis profundus pars posterior), нмг — нисходящий массетерный (линии крепления m. mass. lat. prof, pars anterior), вкг — восходящий гребень (край крепления m. pterygoideus internus), нкг — нисходящий гребень (край) крепления m. pterygoideus internus.
Здесь и во всем последующем тексте и в рисунках линия CD принята за основную для нижней челюсти — она параллельна линии жевательной поверхности коренных ^ABY Поэтому все дальнейшее описание «возвышения» или «понижения» того или иного образования дается относительно линии CD.
v ТИПЫ ЖЕВАТЕЛЬНЫХ ДВИЖЕНИЙ У ГРЫЗУНОВ
"С $ Для строения черепа и зубов существенными являются тип жевательных движений и структура перетирающих поверхностей — этим в значительной степени определяются форма черепа и в первую очередь строение нижней челюсти.
При обработке пищи нижняя челюсть грызунов совершает ряд сложных движений. Челюстной сустав грызунов, обладая тремя степенями свободы, обеспечивает одновременное движение в трех взаимно перпендикулярных направлениях. Сложение двух взаимно перпендикулярных гармонических колебательных движений разных периодов дает траектории движения в форме эллипса, восьмерки, двойной восьмерки и более сложных фигур. При ело-
Ео аЕо а
Ео а
Ео а
жении трех взаимно перпендикулярно направленных колебательных движе
ний получаются очень сложные траектории, соответствующие движениям
нижней челюсти. В литературе при анализе отдельных групп грызунов указывается на преобладание того или иного типа жевательных движений в соответствующих таксонах (Tullberg, 1899; Hinton, 1926; Виноградов, 1926;
Ромер, 1939; Огнев, 1940, 1947, 1948, 1950; Лебедкина, 1949).
Морфологический, анализ позволил выделить следующие типы жевательных движений нижней челюсти (Воронцов, 1963ж, 1967а, 19676).
Грызение — приведение нижней челюсти, связанное с работой резцов при разгрызании орехов,
семян, схватывании и откусывании пищи, первичной обработке веточного корма, рытье резцами. В этих движениях участвуют в основном m. pte- rygoideus externus, т. masseter lateralis profundus pars posterior и pars anterior, m. masseter medialis, а также (у Семеноядных форм) т. mass. lat. pars superficialis (у полевок эта мышца в основном работает на продольное
Рис. 62. Положение сочленовного отростка и сочленовной головки у некоторых Cri- cetinae, левые ветви нижних челюстей снаружи и сбоку (из Воронцова, 19676, с изменениями).
а — Ichthyomys sbderstrbmi de Winton (грызуще- хватающий тип); б — Cricetus cricetus L. (промежуточный тип с примерно равным развитием грызуще-давящих и перетирающих движений); в — Neotoma cinerea Ord (перетирающий тип). Обозначения как на рис. 61. Разные увеличения.
перетирание). При этом типе преобладают колебательные движения нижней челюсти в вертикальной плоскости вокруг относительно неподвижной оси — сочленения нижней челюсти с черепом.
Б. С. Виноградов (1926) подробно описал некоторые специальные приспособления челюстного аппарата Rodentia при грызущих движениях челюсти, отведенной вперед. Между тем грызуще-давящие движения Rodentia производят как в переднем, так и в заднем положении челюсти с фиксированной осью челюстного рычага.
Для грызущего типа движений важна фиксация оси челюстного рычага. Эта функция достигается у хищных (хватательный тип, принципиально тождественный грызущему при заднем положении челюсти) блоковидным сочленением челюсти с черепом, а у большинства грызунов — упором сочленовной головки в fossa condyloidea. При этом processus articularis, направляясь назад, принимает все более горизонтальное положение, его сочленовная головка принимает вертикальное положение, соответственно перемещается и сочленовная ямка. Этот процесс перемещения сочленовной головки хорошо заметен при сравнении строения нижних челюстей таких крайних форм Cri- cetinae, как рыбоядный хомяк Ichthyomys, для которого особое значение имеет процесс схватывания добычи, обыкновенный хомяк (Cricetus) и зеленоядный хомяк Neotoma (рис. 52).
Специальные приспособления к фиксации оси челюстного рычага при гры- зении описаны мною ранее. Было показано, что в разных группах грызунов независимо друг от друга происходит разделение функций грызенияи перетирания друг от друга (Воронцов, 1963ж).
Раздавливание семян в принципе сходно с грызением по группам работающих мышц, так как здесь работают все мышцы, приводящие челюсть. Кроме того, небольшие кругообразные, восьмерковидные движения в горизонтальной плоскости совершаются за счет сокращения m. pterygoideus internus, т. transversus mandibulae, т. mass. lat. pars superficialis и m. temporalis.
Давящий тип движений челюсти наблюдается при обработке семенного корма у бугорчатозубых грызунов. Давящие движения сочетаются с грызущими, так как при давящем типе движений (как и при грызении) имеет значение угол отклонения нижней челюсти от положения при сомкнутых коренных. При давящих движениях ось — сочленение челюсти с черепом — остается по-прежнему малоподвижной. Процесс раздавливания зерен сочетает как приведение челюсти, так и ее незначительные смещения в горизонтальной плоскости.
Перетирание в поперечном направлении осуществляется за счет попеременного сокращения крыловидных мышц и m. transversus mandibulae.
Перетирающие движения в поперечном направлении развиты как у семено- ядных, так и (значительно реже) у зеленоядных форм. Перетирание пищи у зайцеобразных, в отличие от грызунов, происходит исключительно в поперечном направлении (Огнев, 1940), у семеноядных форм перетирающие движения, сочетаясь с давящими, происходят в основном в поперечном направлении. Для Sciuromorpha в целом отмечены кругообразные движения нижней челюсти (Tullberg, 1899).
Преимущества поперечных движений челюсти для семеноядных, очевидно, можно объяснить так: грызуще-давящие движения, преобладающие у бугорчатозубых, связаны с фиксацией оси рычага, где ось есть сочленение челюсти с черепом; при поперечных движениях нижней челюсти ось остается несмещенной и перетирающие движения в поперечном направлении производятся одновременно с грызуще-давящими. У зеленоядных форм перетирающие движения в поперечном направлении обычно играют малую роль и преобладают перетирающие движения в задне-переднем направлении (Воронцов, 1963ж).
Исключение в этом отношении представляют грызуны, роющие резцами, для которых фиксация оси челюстного рычага имеет особое значение. У этих форм, несмотря на преимущественно Клетчатковый тип питания, преобладают перетирающие движения в поперечном направлении. В связи с этим увеличивается ширина коренных настолько, что она может быть равной длине каждого из зубов (Spalax, Rhizomys, Tachyoryctes, Brachyuromys ramirohitra). Эмалевые гребни коренных из поперечного положения (Spalax) переходят в наклонное (Rhizomys) и, наконец, располагаются почти вдоль оси зубного ряда (Tachyoryctes, Brachyuromys ramirohitra). В связи с преобладанием поперечных движений нижней челюсти форма сочленовной головки приближается к шаровидной — это хорошо прослеживается в ряду мадагаскарских хомякообразных незомиин от Macrotarsomys к Brachyuromys ramirohitra. В связи с тем, что при перетирании в поперечном направлении не уменьшается роль третьих (задних) коренных при обработке пищи, как то имеет место у форм с преобладанием продольных движений челюсти, М3 и М3 у таких грызунов никогда не редуцированы, а по величине своей равны (если не больше) двум первым молярам. Сказанное весьма наглядно можно проиллюстрировать сравнением зубов двух родов мадагаскарских хомякообразных Nesomyinae,
из которых один (Brachytarsomys) приспособлен к обработке клетчатковой пищи продольными движениями челюсти (соответственно удлиняются первые коренные и укорачиваются последние, сами зубы сужены, эмалевые гребни расположены поперечно), а другой (Brachyuromys ramirohitra) обрабатывает пищу преимущественно поперечными движениями челюсти, в связи с чем длина каждого из зубов не превышает его ширины, ширина возрастает, а эмалевые гребни поворачиваются вдоль оси черепа (Воронцов, 19бЗж, 19676).
Не только у Myomorpha, но и у бобра, дикобраза, нутрии, у которых грызущие движения при обработке веточного корма или при рытье нор имеют большой удельный вес, преобладают перетирающие движения в поперечном направлении и ширина коренных приближается к их длине. У настоящих дикобразов (Hystrix) в связи с большой ролью поперечных движений челюсти эмалевые гребни располагаются как поперечно, так и наклонно, почти продольно.
Перетирание в продольном направлении осуществляется в основном за счет m. mass. lat. pars superficialis (подача челюсти вперед) и m. temporalis (оттягивание челюсти назад). Меньшую роль играют сокращения m. mass, medialis pars anterior и pars posterior. Перетирающие движения в продольном направлении преобладают у зеленоядных форм. Обработка пищи у Murinae происходит при продольных и при боковых движениях нижней челюсти (Tullberg, 1899), у Microtinae нижняя челюсть двигается лишь продольно (Tullberg, 1899; Hinton, 1926; Огнев, 1950).
Рабочим движением жевательных мышц при работе коренных у полевок может считаться лишь продольное движение, направленное вперед (Лебедкина, 1949). Тем не менее перетирающие движения в продольном направлении всегда сочетаются с аналогичными движениями в поперечном направлении. Меньшее распространение поперечно-перетирающих движений у зеленоядных форм можно объяснить следующим образом. У полевок пища обрабатывается непосредственно лишь эмалевыми гребнями, дентиновые поля в обработке пищи фактически не принимают никакого участия. Перетирание пищи коренными зубами полевок сводится по сути дела к перерезанию и разрыву частей растений эмалевыми гребнями (Лебедкина, 1949), и в этом отношении перетирание пищи полевками принципиально однозначно первичной обработке кормов резцами и может быть сравнено с работой терки. В связи с этим у форм, в питании которых преобладают вегетативные части растений (^Andinomys, Neotoma, Microtus, Lemmus), увеличивается длина эмалевых гребней за счет большей остроты эмалевых призм, увеличения (поперечной) ширины и уменьшения (продольной) длины призм.
При движении челюсти вперед смещение не должно быть слишком большим и слишком маленьким. С одной стороны, чем больше смещение, тем большее число пересекающихся эмалевых гребней, с чем связано перетирание пищи (Лебедкина, 1949), но, с другой стороны, при слишком большом смещении нижней челюсти число пересекающихся эмалевых гребней опять уменьшается и значительная часть хода нижней челюсти может оказаться холостой; при слишком малом смещении для компенсации слабого перетирания из-за малого числа пересекающихся эмалевых гребней требуется увеличение частоты продольных движений нижней челюсти. Отсюда ясно, что преобразование зубной системы в ряду от семеноядных хомяков к зеленоядным хомякам и к полевкам должно вести к общему увеличению относительной длины зубного ряда, к увеличению числа эмалевых гребней за счет уменьшения продольной ширины эмалевых призм, увеличения остроты призмы и общего удлинения эмалевых гребней наряду с превращением зуба из бугорчатого в плоскокорончатый и сменой брахиодонтности гипсодонтностью. ST* 3
При малой ширине зубов уже небольшое по абсолютной величине попереч-
ное смещение может привести к холостому ходу, повышение же частоты колебательных движений челюсти имеет свой предел.
При продольных движениях челюсти значительное (по абсолютной величине) смещение будет все же меньше половины или двух третей длины коренных; таким образом, здесь будет достигнута как раз та средняя амплитуда и частота колебательных движений, которые при минимальной затрате силы в единицу времени производят максимальную работу.
Преобладание того или иного типа движений приводит к ряду соответствующих изменений в строении челюстного аппарата. Так, для полевок существенно важными оказываются два типа движений нижней челюсти при обработке пищи; продольно-перетирающий и грызущий. У видов с преобладанием продольно-перетирающих движений увеличивается длина режущего края коренных зубов за счет их удлинения (Clethrionomys rufocanus), большей остроты эмалевых призм (Microtus, Lemmus, Myopus), увеличения числа петель коренных (Microtus agrestis, М. socialis paradoxus), наблюдается переход от брахиодонтных к гипсодонтным зубам (Clethrionomys rufocanus -* Microtini); за счет удлинения зубного ряда укорачивается диастема (исключая узкоспециализированные формы типа ондатры). У видов с преобладанием грызущих движений наблюдается некоторое укорочение ряда коренных, удлинение диастемы, приближение альвеолярного выступа нижнего резца к сочленовной головке нижней челюсти (Ellobius), удлинение самой нижней части. Наряду с общим удлинением зубного ряда у форм с продольно-перети- рающим типом движений особенно увеличивается длина М1, тогда как М3 обычно во много раз короче. Это вполне понятно, так как уже при незначительном продвижении челюсти вперед основная нагрузка падает на М1, тогда как М3 вовсе выключается из работы. -
Строго говоря, процесс раздавливания семян и сходной по плотности пищи происходит не только при сведении нижнего и верхнего зубных рядов, но и при небольшом перемещении их друг относительно друга кругообразными вращательными движениями. Процесс раздавливания пищи уместно сравнить с растиранием зерен в ступке, где обработка совершается как за счет давления пестика (аналог бугорка зуба), так и за счет вращательных его движений по ступке. Однако в ступке можно размолоть зерно, но не растереть морковь, для измельчения которой используют терку. При обработке пищи на терке давление на растираемый предмет играет подчиненную роль по сравнению с величиной перемещения его относительно трущих гребней терки. Так же обстоит дело при обработке пищи продольно-перётирающими движениями у Microtinae и некоторых специализированных Cricetinae (Andinomys, Neotoma).
Направлению движений нижней челюсти соответствует продольное (однорядное) или продольно-поперечное (двух-, трехрядное) расположение корней у зубов. Интересно, что у Murinae, у которых развиты как продольные, так и поперечные движения, корни зубов расположены как в поперечном, так и в продольном направлении. У корнезубых полевок корни моляров расположены продольно. Даже в редких случаях появления добавочного третьего корня у Clethrionomys он расположен в той же продольной плоскости.
Для того или иного типа движений нижней челюсти большое значение имеет форма и положение сочленовной головки. Для перетирающего типа движений важно свободное перемещение сочленовной головки нижней челюсти в продольном направлении по fossa condyloidea. Это достигается относительно вертикальным направлением сочленовного отростка и горизонтальным положением суставной головки на нем. Этим обеспечивается достаточное продвижение вперед мандибулярного ряда относительно максиллярного при значительной длине зубных рядов у видов с преобладанием перетирающих движений в продольном направлении. Процесс перемещения сочленов-
ной головки хорошо виден при сравнении корнезубых и гипсодонтных полевок (Воронцов, 19616).
Можно выделить и пятый тип движений челюсти — по типу разводящихся н о ж н и ц. У семеноядных форм половинки нижних челюстей, подвижно связанные между собой, представляют рычаги первого рода, способствующие обработке орехов. Разведение передних концов мандибул осуществляется за счет сокращения m. transversus mandibulae, m. ptery- goideus externus и m. pterygoideus internus. Этот тип движений не рассматривается здесь как не играющий особой роли в эволюции черепа мышеобразных грызунов.
О ФУНКЦИОНИРОВАНИИ ЖЕВАТЕЛЬНОГО АППАРАТА MUROIDEA
Экспериментально было показано (Лабас, 19636; Воронцов, Лабас, 1968), что механическая обработка пищи у всех исследованных Muroidea действительно состоит из последовательных этапов грызения и перетирания, беспрерывно чередующихся на протяжении акта еды. При грызении мандибула движется в продольной вертикальной плоскости, а при перетирании преобладают движения в горизонтальной плоскости, включающие как продольные, так и чередующиеся поперечные движения, сочетаемые с незначительными смещениями челюсти в вертикальных плоскостях.
Характер мастикациограмм, записанных во время поедания твердой пищи (семена и вегетативные части растений, сухой хлеб, морковь), у всех изученных видов свидетельствует, во-первых, о существовании у них двух основных, функционально различных и разделенных во времени типов первичной обработки пищи — грызения и перетирания, а, во-вторых, о больших различиях в относительной продолжительности и значении этих типов у разных видов Muroidea.
По частоте перетирающих движений на первом месте оказались Microti- пае, тогда как по частоте грызущих движений первое место занимают Muri- da'e. Mesocricetus занимает промежуточное положение между полевками и бугорчатозубыми представителями мышей (табл. 9).
Таблица 9
Сравнительная частота движений нижней челюсти у мышеобразных грызунов
(Воронцов, Лабас, 1968, упрощено)
Вид и его систематическое положение
Частота движений нижней челюсти в секунду
Максимально наблюдавшаяся частота движений челюсти
при грызении М^т
при перетирании М т
при лакании М zp т
Cricetidae
Cricetinae
Mesocricetus aura- tus
5.35+0.23
5.15+0.15
4.54+0.15
12
Gerbillinae
Rhombomys opimus
4.54+0.23
4.10+0.24
4.47+0.02
(при заточке резцов)
8.5
Microtinae
Stenocranius gre- galis
7.09 +0.37
6.28+0.09
(при грызении сена)
9.0
Muridae
Rattus norvegicus
6.55+0.20
5.56+0.31
6.98+0.16
(при перетирании сена)
11.0
Mus musculus var. albus
6.90±0.26
5.16±0.13
8.35±0.46
при грызении древесины)
16.0
(при разгрызании семян)
У полевок грызущие движения сводятся лишь к скусыванию корма и гры- зение как обработка пищи практически отсутствует. Таким образом, у полевок основную роль в обработке пищи играет перетирание. У песчанок основная тяжесть обработки пищи ложится на резцы; значительный удельный вес занимает грызение (и раздавливание корма) у мышиных, тогда как даже у бугорчатозубых хомяков Mesocricetus роль грызуще-давящих движений незначительна (табл. 10).
Таблица 10
Продолжительность периодов грызения и перетирания в актееды у мышеобразных грызунов
(из Воронцова, Лабаса, 1968, упрощено)
Продолжительность грызения
Вид и его систематическоеположениеВид и его систематическоеположениев % к длитель-
Вид и его систематическоеположение
Вид и его систематическоеположение
в секундах ности последующего перетирания
М ± mМ + т
Cricetidae
1.61 ±0.133.52 ±0.471.31 ±0.112.40 ±0.231.61 ±0.133.52 ±0.471.31 ±0.112.40 ±0.2329.6 ±2.591.5 ±10.365.9 ±7.978.2 ±5.429.6 ±2.591.5 ±10.365.9 ±7.978.2 ±5.4Cricetinae
1.61 ±0.13
3.52 ±0.47
1.31 ±0.11
2.40 ±0.23
1.61 ±0.13
3.52 ±0.47
1.31 ±0.11
2.40 ±0.23
29.6 ±2.5
91.5 ±10.3
65.9 ±7.9
78.2 ±5.4
29.6 ±2.5
91.5 ±10.3
65.9 ±7.9
78.2 ±5.4
Mesocricetus auratus . . .
Gerbillinae
Rhombomys opimus . . . .
Muridae
Rattus norvegicus
Mus musculus var. albus
При грызении и захвате пищи нижняя челюсть совершает частые и неравномерные колебательные движения в вертикальном и продольном направлениях. У бугорчатозубых форм при перетирании отгрызенных порций молярами совершаются размеренные «восьмеркообразные» движения в трех плоскостях, в том числе чередующиеся поперечные смещения челюсти то влево, то вправо. Эти боковые смещения челюсти в неодинаковой степени выражены у разных видов. Они были обнаружены по чередованию высоких и низких волн на мастикациограмме, записанной асимметрично расположенным датчиком Холла (Воронцов, 19676; Воронцов, Лабас, 1968).
На основании экспериментальных данных Ю. А. Лабас (Воронцов, Лабас, 1968) выделил следующие основные типы движений: 1) отводящие — при запасании пищи в защечные мешки, у хомяка; 2) грызущие (и, возможно, давящие, которые на записи трудно отличить от грызущих); 3) перетирающие, связанные со смещениями в продольном направлении — особенно ярко выражены у полевок; 4) перетирающие, со значительной ролью поперечных смещений челюсти вправо и влево (преобладают в периодах перетирания у прочих видов).
Таким образом, результаты сравнительно-физиологического эксперимента в основном подтверждают существовавшие представления об основных типах движения нижней челюсти, сделанные на основании сравнительно-морфологических исследований (Tullberg, 1899; Виноградов, 1926; Hinton, 1926; Лебедкина, 1949; Огнев, 1950; Воронцов, 19616, 1962а, 19626, 1963ж).
СТРОЕНИЕ НИЖНЕЙ ЧЕЛЮСТИ У ИСКОПАЕМЫХ CRICETIDAE
Мандибула раннеолигоценовых Eumys (рис. 63, а) имела характерное для примитивных современных Cricetinae (Nectomys) и Nesomyinae (Gymnuro- mys) строение: низкое положение foramen mentale, широкая массетерная пло-
Рис. 63. Строение^нижних челюстей ископаемых настоящих Cricetinae из Сев. Америки.
« — Eumys elegans Leidy, олигоцен (нижний?), White River, США (из кол. В. О. Ковалевского, нынев кол. Геолого-палеонтологического музея им. А. П. и М. В. Павловых при Московском геолого-разве-дочном ин-те, № 849) (ориг.); б— Copemys dentaUs Hall.; в— С. esmeraldensis Clark, Dawson et Wood;г — C. ioxodon Cope, ранний плиоцен, Небраска, США (по Clark, Dawson, Wood, 1964). a — левая ветвьнижней челюсти; б—г — зеркальные изображения правых ветвей нижней челюсти.
щадка, угол е=50°; излом вентральной стороны был выражен, но не сильно, угол а =10° (рис. 63, а).
У позднемиоценовых-раннеплиоценовых Copemys loxodon (рис. 63, г) 1а происходит заметное увеличение излома вентральной стороны мандибулы,.
б
Рис. 64. Строение нижней челюсти Cricetops aeneus Schevyreva.
а — вид с латеральной; б — вид с лингвальной стороны. Средний олигоцен, Казахстан, Ченкар-Тенгиз,. по голотипу № 478-1 из кол. ПИН АН СССР.
foramen mentale перемещается кверху, угол а увеличивается до 20°. Этому виду было свойственно крайне своеобразное строение восходящего массетер- ного гребня, который образовывал выдающийся латерально и загибающийся
19 Род Copemys считается потомком Leidymys (средний олигоцен—ранний миоцен), который в свою очередь выводится от Eamys (Clark et al., 1964), в связи с чем этот род рассматривается здесь сразу же вслед за Eumys, а не в стратиграфической последовательности.
вентрально настоящий отросток, не известный среди других Cricetinae. В этой ■связи определить угол у затруднительно.
В раннем плиоцене у Copemys, которых считают предками современных Peromyscus (Clark, Dawson, Wood, 1964), наблюдалась значительная радиация, в частности и по строению нижней челюсти. Так, если у Copemys dentalis угол а был равен еще 10°, то у С. esmeraldensis он достигал 24° (рис. 63, б, в\ Угол е у С. dentalis составлял около 30°, тогда как у С. esmeraldensis он достигал не менее 45°, массетерная площадка у последнего вида была четко очерчена гребнями. У последнего вида существенно возрастает излом вентрального края мандибулы. Угол у, характеризующий степень подъема восходящего максиллярного гребня мандибулы, крайне различен: у С. dentalis он составляет всего 13°, тогда как у С. esmeraldensis он возрастает до 60°! Такие различия, как нам кажется, далеко выходят за пределы видовых, вероятно, род Copemys представляет собой сборную группу, состоящую из нескольких еще не описанных родов. .
Среднеолигоценовый Cricetops aeneus, чья нижняя челюсть дошла до нас в прекрасной сохранности (рис. 64), более всего напоминал строением венечного отростка, вырезкой между венечными и сочленовными отростками, ■строением массетерной площадки современного африканского хомяка Mystro- mys, однако у Cricetops массетерная площадка несколько шире. Сопоставим ^некоторые гониометрические показатели (величина угла в °):
Eumys elegans (нижний олигоцен
а
10
У
27
5
24
е
50
Сев. Америки)
Cricetops aeneus (средний олигоцен Азии)
40
58
16
75
Mystromys albicaudus (современный, Африка)
22
41
44
11
55
Подобное сходство в строении мандибул наблюдается у форм, резко отличных по строению скуловой и массетерной областей черепа, таких как Cricetops и Mystromys, что заставляет с осторожностью подходить к систематическим выводам, основанным на изучении одной из частей черепа.
Разнообразные Cricetinae из индрикотериевой фауны Агиспе (Аральское море), относимой, по-видимому, к раннему миоцену (ранее относилась к позднему олигоцену), обладали весьма дивергировавшей нижней челюстью.
Относительно узкой массетерной площадкой (е=50°) и - небольшим подъемом восходящего гребня массетерной площадки (у =24°) характеризовался Argyromys aralensis ^«=Schaubeumys» aralensis, Schaubeumys — nom. preocc.). Вероятно, Argyromys характеризовался наличием излома на вентральной ■стороне мандибулы (рис. 65, а, бу A. aralensis и A- woodi существенно отличались положением места схождения восходящего и нисходящего массетер- ных гребней: у A. woodi эта точка была сдвинута назад. По строению массетерной площадки A. aralensis несколько напоминает современного Akodon tolimae.
Eumysodon spurius (рис. 66) из той же фауны характеризовался более круто уходящим вверх восходящим гребнем массетерной площадки (у=60°) и представлял в этом отношении переход к следующему роду — Aralomys, однако, в отличие от Aralomys, Eumysodon обладал более узкой мандибулой.
Крайне своеобразно было строение мандибулы в роде Aralomys (рис. 67). Если у A. aralensis восходящий гребень шел под углом у=68°, то у A. glik- mani угол у достигал 81°, а угол е между восходящими и нисходящими гребнями достигал 84°, тогда как угол 8=5°. Судя по строению массетерной площадки, мандибулы Aralomys были приспособлены к роющему образу жизни,
Рис. 65. Строение нижних челюстей Argyromys Schaub («Schaubeumys» Argyr.). Индри- котериевая фауна Агиспе (верхний олигоцен—нижний миоцен?).
а— A. aralensis Argyr., зеркальное изображение правой ветви нижней челюсти, вид снаружи (по экз.из кол. ПИН АН СССР, № 210—261, голотип); б — A. wood! Argyr., левая ветвь нижней челюсти, видснаружи (по экз. из кол. ПИН АН СССР, № 210—262, голотип).
Рис. 66. Строение нижней челюсти Eumysodon spurius Argyr.
Индрикотериевая фауна, Агиспе (верхний олигоцен—нижний миоцен??). По экз, из кол, ПИН АН СССР,К» 210—264, голотип.
9 Н. Н. Воронцов
причем если у A. aralensis массетерная площадка несколькоинапоминает таковую у Brachyuromys ramirohitra (Nesomyinae), то у Л. glikmani^oHa напоминает таковую у Tachyoryctes (Tachyoryctinae).
Пути преобразования челюстного аппарата при переходе от Cricetinae к Microtinae были рассмотрены Репеннингом, специально изучившим нижнююПути преобразования челюстного аппарата при переходе от Cricetinae к Microtinae были рассмотрены Репеннингом, специально изучившим нижнююРис. 67. Строение фрагментов нижней челюсти представителей рода Aralomys Argyr.; пунктиром показано место отхождения ветви коронарного отростка; вид с лабиальной стороны (из Воронцова, 1963 г).Рис. 67. Строение фрагментов нижней челюсти представителей рода Aralomys Argyr.; пунктиром показано место отхождения ветви коронарного отростка; вид с лабиальной стороны (из Воронцова, 1963 г).бб
Пути преобразования челюстного аппарата при переходе от Cricetinae к Microtinae были рассмотрены Репеннингом, специально изучившим нижнюю
Пути преобразования челюстного аппарата при переходе от Cricetinae к Microtinae были рассмотрены Репеннингом, специально изучившим нижнюю
Рис. 67. Строение фрагментов нижней челюсти представителей рода Aralomys Argyr.; пунктиром показано место отхождения ветви коронарного отростка; вид с лабиальной стороны (из Воронцова, 1963 г).
Рис. 67. Строение фрагментов нижней челюсти представителей рода Aralomys Argyr.; пунктиром показано место отхождения ветви коронарного отростка; вид с лабиальной стороны (из Воронцова, 1963 г).
б
б
а — A. gigas Argyr. (по экз. из кол. ПИН АН СССР, голотип, зеркальное изображение фрагмента правойполовины); б — A. glikmani Voronts. (по экз. из кол. ПИН АН СССР, голотип, № 1978—1; фрагментлевой половины).
челюсть полевковидных плиоценовых Cricetidae ^Microtodon, Baranomys, Mier otoscopies и Promimomys). Основным отличием Microtinae от полевковидных Cricetinae является наличие значительного углубления fossa temporalis, продление восходящего массетерного гребня вдоль венечного отростка, соединение восходящего и нисходящего гребней с суммированием усилий, развиваемых m. mass, lateralis profundus и т. mass, medialis (Repenning, 1968).
На рис. 68 приведен сравнительно-анатомический ряд полевковидных Cricetinae (а—в) в сравнении с Promimomys, которую Репеннинг относит к Microtinae. Некоторые гониометрические данные для полевковидных Cricetidae плиоцена таковы (величина угла в °):
ат6е15—36114625—48855——57—592045501761ат6е15—36114625—48855——57—592045501761Рис. 68. Строение нижних челюстей плиоценовых полевковидных Cricetinae и примитивных Microtinae (по Repenning, 1968).Рис. 68. Строение нижних челюстей плиоценовых полевковидных Cricetinae и примитивных Microtinae (по Repenning, 1968).•« — Microtodon koioalskii Kretzoi (Cricetinae), поздний плиоцен, Польша; б — Baranomys longidens Kowalski (Cricetinae), поздний плиоцен, Польша; в — Microtoscoptes disjunctus Wilson (Cricetinae), средний плиоцен, Орёгон, США; г — Promimomys mimus Shotwell (Microtinae), средний плиоцен, Орегон, США. а — зеркальное изображение правой ветви; б—г — левые ветви нижних челюстей.•« — Microtodon koioalskii Kretzoi (Cricetinae), поздний плиоцен, Польша; б — Baranomys longidens Kowalski (Cricetinae), поздний плиоцен, Польша; в — Microtoscoptes disjunctus Wilson (Cricetinae), средний плиоцен, Орёгон, США; г — Promimomys mimus Shotwell (Microtinae), средний плиоцен, Орегон, США. а — зеркальное изображение правой ветви; б—г — левые ветви нижних челюстей.
а
т
6
е
15
—
36
11
46
25
—
48
8
55
—
—
57
—
59
20
45
50
17
61
а
т
6
е
15
—
36
11
46
25
—
48
8
55
—
—
57
—
59
20
45
50
17
61
Рис. 68. Строение нижних челюстей плиоценовых полевковидных Cricetinae и примитивных Microtinae (по Repenning, 1968).
Рис. 68. Строение нижних челюстей плиоценовых полевковидных Cricetinae и примитивных Microtinae (по Repenning, 1968).
•« — Microtodon koioalskii Kretzoi (Cricetinae), поздний плиоцен, Польша; б — Baranomys longidens Kowalski (Cricetinae), поздний плиоцен, Польша; в — Microtoscoptes disjunctus Wilson (Cricetinae), средний плиоцен, Орёгон, США; г — Promimomys mimus Shotwell (Microtinae), средний плиоцен, Орегон, США. а — зеркальное изображение правой ветви; б—г — левые ветви нижних челюстей.
•« — Microtodon koioalskii Kretzoi (Cricetinae), поздний плиоцен, Польша; б — Baranomys longidens Kowalski (Cricetinae), поздний плиоцен, Польша; в — Microtoscoptes disjunctus Wilson (Cricetinae), средний плиоцен, Орёгон, США; г — Promimomys mimus Shotwell (Microtinae), средний плиоцен, Орегон, США. а — зеркальное изображение правой ветви; б—г — левые ветви нижних челюстей.
Microtodon. kowalskii (поздний плиоцен Центр. Европы)
Baranomys longidens (поздний плиоцен Центр. Европы)
Microtoscoptes disjunctus (средний плиоцен Сев. Америки)
Promimomys mimus (средний плиоцен Сев. Америки)
Мы видим, что по некоторым гониометрическим показателям (угол у) Microtoscoptes в большей степени достигает уровня Microtinae, чем полевка
Promimomys. На отличиях челюстного аппарата Microtinae остановимся при анализе строения современных форм.
СОВРЕМЕННЫЕ CRICETINAE
Нижняя челюсть современных хомяков крайне разнообразна. При сравнении Cricetinae с Microtinae можно сказать, что в целом для хомяков свойственно близкое к горизонтальному положение вентральной стороны мандибулы, угловой отросток обычно не высоко поднят над уровнем симфизиаль- ного бугорка, венечный, сочленовный и угловой отростки расположены более или менее в одной плоскости и эта плоскость не слишком далеко отходит от плоскости, в которой расположены Му—М3 и их корни.
В группе неотропических бугорчатозубых хомяков от Rhipidomys wNycto- mys к Thomasomys и Neacomys прослеживается увеличение угла а от 22 (Rhipidomys) до 38° (Neacomys). Эта группа родов характеризуется слабым развитием proc, coronoideus и proc, angularis и имеет много общего в строении нижней челюсти (рис. 69) друг с другом.
Рис. 69. Строение нижних челюстей неотропических бугорчатозубых хомяков Nyctomys Saussure, Rhipidomys Tschudi, Thomasomys Cones и Neacomys Thomas.
a — Nyctomys sumichrasti decolorus True (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 39371, Центр. Америка, Гон-дурас, Las Flores); б — Rhipidomys mastacalis Lund, (по экз. из кол. ЗМ МГУ, № 8-61073, Бразилия);в — Thomasomys т. macconnelli De Winton (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 40241); г — Neacomysspinosus Thomas (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 39363, Перу, Juliaca).
Рис. 70. Строение нижних челюстей неотропических хомяков с частично уплощенной поверхностью коренных Megalomys Trouessart, Oryzomys Baird, Nectomys Peters и Kunsia Hershkovitz. a — no Hall and Kelson, 1959; б, в — ориг.; г — по фото Hershkovitz, 1966b. а ■— Megalomys desmarestii Trouessart; 6 — Oryzomys palustrisu couesi Alston (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 39387, Мексика, Чиапас); в — Nectomys squamipes Brants (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 39374, Южн. Америка, Гайана); г — Kunslat, tomentosus Licht, (по экз. из Боливии, San Joaquin).
Приведем гониометрические данные: (величины угла °)
Otonyctomys КаШ Rhipidomys mastacalis Nyctomys sumichrasti Thomasomys macconnelll Neacomys spinosus
а₽Т6е18302010302241—115524402810403452454493850211132а₽Т6е18302010302241—115524402810403452454493850211132Рис. 71. Строение нижней челюсти неотропических хомяков из группы Akodontini Vorontz.Рис. 71. Строение нижней челюсти неотропических хомяков из группы Akodontini Vorontz.а — Eligmodontia typus F. Cuvier (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 45375, Аргентина, Neuquen, Chosma- lal); б— Ahodon urihi tolimae J. Allen (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 32998); в— Zygodontomys punciulatus thomasi J. Allen) (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 45379); г — Calomys callosus Rengger (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 45389),а — Eligmodontia typus F. Cuvier (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 45375, Аргентина, Neuquen, Chosma- lal); б— Ahodon urihi tolimae J. Allen (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 32998); в— Zygodontomys punciulatus thomasi J. Allen) (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 45379); г — Calomys callosus Rengger (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 45389),Любопытным и функционально непонятным является процесс резкого увеличения углов а и ₽ в этой бугорчатозубой группе хомяков. По многим показа-
а
₽
Т
6
е
18
30
20
10
30
22
41
—
11
55
24
40
28
10
40
34
52
45
4
49
38
50
21
11
32
а
₽
Т
6
е
18
30
20
10
30
22
41
—
11
55
24
40
28
10
40
34
52
45
4
49
38
50
21
11
32
Рис. 71. Строение нижней челюсти неотропических хомяков из группы Akodontini Vorontz.
Рис. 71. Строение нижней челюсти неотропических хомяков из группы Akodontini Vorontz.
а — Eligmodontia typus F. Cuvier (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 45375, Аргентина, Neuquen, Chosma- lal); б— Ahodon urihi tolimae J. Allen (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 32998); в— Zygodontomys punciulatus thomasi J. Allen) (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 45379); г — Calomys callosus Rengger (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 45389),
а — Eligmodontia typus F. Cuvier (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 45375, Аргентина, Neuquen, Chosma- lal); б— Ahodon urihi tolimae J. Allen (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 32998); в— Zygodontomys punciulatus thomasi J. Allen) (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 45379); г — Calomys callosus Rengger (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 45389),
телям крайние члены этого ряда (Thomasomys) похожи на хомяков с полевковидными зубами (Andinomys, Xenomys) и даже на примитивных полевок! Сравните данные для Thomasomys с данными для примитивной зеленоядной полевки (величина угла в °):
а |3 т 6 s
Clethrionomys rujocanus 24 49 45 0 ^46
У примитивных крысовидных полузеленоядных хомяков, родственных Оту- zomys и Nectomys, и далекого от них роющего хомяка Kunsia (рис. 70) нижняя челюсть имеет много общих признаков: имеется излом на вентральной стороне мандибулы, proc, angularis расположен очень низко и слабо развит, площадка тела мандибулы между тремя отростками очень широка. Приведем некоторые гониометрические показатели для этой группы и для Kunsia (величина угла в °):
a
?
Y
6
e
Megalomys desmaresti
12
35
40
18
60
Ototylomys phyllotis
20
38
—
—
—
Oryzomys couesi
20
36
31
14
^50
O. palustris
25
40
38
18
58
O. (Oecomys) bicolor trabeatus
25
44
—
18
—
Nectomys squamipes
26
43
25
23
^53
Kunsia tomentosus
36
47
34
9
^36
Tylomys nudicaudatus gymnurus
36
50
45
4
50
лучше выражена вырезка между ргос.лучше выражена вырезка между ргос.Рис. 72. Строение нижней челюсти не- отропического хомяка Notiomys тасгопух vestitus Thomas.Рис. 72. Строение нижней челюсти не- отропического хомяка Notiomys тасгопух vestitus Thomas.a₽Y88Notiomys vestitus1435———Eligmodontia typus1635—7 (173)424=40Zygodontomys punctulatus183081335Akodon urichi tolimae2036162554Calomys callosus244533——a₽Y88Notiomys vestitus1435———Eligmodontia typus1635—7 (173)424=40Zygodontomys punctulatus183081335Akodon urichi tolimae2036162554Calomys callosus244533——нию нижней челюсти и Notiomys (рис. 72). Приведем гониометрические данные (величина угла в °):нию нижней челюсти и Notiomys (рис. 72). Приведем гониометрические данные (величина угла в °):По экз. из кол. ЗИН АН СССР, №45371.По экз. из кол. ЗИН АН СССР, №45371.Рис. 73. Удлинение и сужение нижней челюсти у насекомоядных неотропических Cri- cetinae (а—в). Параллелизм с филиппинскими мышами Rhynchomyinae, Muridae (г), а—в —■ ориг., г — по Hershkovitz, 1962.Рис. 73. Удлинение и сужение нижней челюсти у насекомоядных неотропических Cri- cetinae (а—в). Параллелизм с филиппинскими мышами Rhynchomyinae, Muridae (г), а—в —■ ориг., г — по Hershkovitz, 1962.
лучше выражена вырезка между ргос.
лучше выражена вырезка между ргос.
Рис. 72. Строение нижней челюсти не- отропического хомяка Notiomys тасгопух vestitus Thomas.
Рис. 72. Строение нижней челюсти не- отропического хомяка Notiomys тасгопух vestitus Thomas.
a
₽
Y
8
8
Notiomys vestitus
14
35
—
—
—
Eligmodontia typus
16
35
—7 (173)
42
4=40
Zygodontomys punctulatus
18
30
8
13
35
Akodon urichi tolimae
20
36
16
25
54
Calomys callosus
24
45
33
—
—
a
₽
Y
8
8
Notiomys vestitus
14
35
—
—
—
Eligmodontia typus
16
35
—7 (173)
42
4=40
Zygodontomys punctulatus
18
30
8
13
35
Akodon urichi tolimae
20
36
16
25
54
Calomys callosus
24
45
33
—
—
нию нижней челюсти и Notiomys (рис. 72). Приведем гониометрические данные (величина угла в °):
нию нижней челюсти и Notiomys (рис. 72). Приведем гониометрические данные (величина угла в °):
По экз. из кол. ЗИН АН СССР, №45371.
По экз. из кол. ЗИН АН СССР, №45371.
Рис. 73. Удлинение и сужение нижней челюсти у насекомоядных неотропических Cri- cetinae (а—в). Параллелизм с филиппинскими мышами Rhynchomyinae, Muridae (г), а—в —■ ориг., г — по Hershkovitz, 1962.
Рис. 73. Удлинение и сужение нижней челюсти у насекомоядных неотропических Cri- cetinae (а—в). Параллелизм с филиппинскими мышами Rhynchomyinae, Muridae (г), а—в —■ ориг., г — по Hershkovitz, 1962.
Хотя по форме мандибулы Tylomys и тяготеет к этой группе родов, однако по гониометрическим показателям Tylomys стоит особняком. По углу е Кип- sia резко отличается от этой группы родов. По углу 8 Tylomys тяготеет к предыдущей группе.
Сильнее развит proc, coronoideus, более четко очерчен proc, angularis, articularis и proc, angularis у хомяков Eligmodontia, Akodon, Zygodontomys и Calomys (рис. 71). Для этой группы родов характерно почти горизонтальное положение вентрального края мандибулы (Eligmodontia), у Calomys угол а возрастает до 20°. У Zygodontomys (в меньшей степени у Akodon) наблюдается нерезко выраженный излом вентрального края мандибулы, в результате чего угловой отросток расположен относительно низко. К этой группе родов примыкает по примитивному строе
Нижняя челюсть насекомоядных хомяков Oxymycterus, Chilomys, Microxus (Abrothrix) n'Lenoxus (рис. 73, a—в) сильно удлиняется, высота уменьша-
а — Chilomys instans Thomas (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 71630); б — Microxus (=Abrothrix) bogotensis Thomas (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, К» 45378); в — Lenoxus apicalis boliniae Sanborn (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, Ks 39375, Боливия, Nequejahuira); г — Rhynehomys soricoides Thomas.
ется, венечный отросток удлиняется и наклоняется назад. Хотя преобразования мандибулы насекомоядных хомяков идут в том же направлении, что и у насекомоядных мышей Rhynchomyinae (рис. 73, г), но они не заходят
настолько далеко. Гониометрические данные для насекомоядных хомяков и мышей говорят также о далеко идущем параллелизме (величина угла в °):
a
Y
8
e
Cricetinae
Microxus bogotensis
20
38
16
14
30
Lenoxus ap tcalis
14
30
19
11
30
Chtlomys instans
8
24
17
30
46
Rhynchomyinae
Rhynchomys soricoides
14
22
—
—
—
Следует обратить внимание, что Chtlomys представляет собой причудливый конгломерат признаков: относительно широкая массетерная площадка сочетается с крайней вытянутостью челюсти.
Рис. 74. Строение нижней челюсти нео- тропических хомяков с уплощенной жевательной поверхностью (я, б) и полевковидным строением коренных (в).Рис. 74. Строение нижней челюсти нео- тропических хомяков с уплощенной жевательной поверхностью (я, б) и полевковидным строением коренных (в).Рис. 75. Строение нижней челюсти североамериканских мышевидных хомячков Reithrodontini Vorontz.Рис. 75. Строение нижней челюсти североамериканских мышевидных хомячков Reithrodontini Vorontz.а — Irenomys tarsalis Philippi (по экз. з кол. ЗИН АН СССР, № 45374, Чили, Llaquihue, Peulia); б — Chinchillula sahamae Thomas (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 45372, Перу, Apequipa, Cailloma); в — Andinomys edax Thomas (по экз. из кол. ЗИН АН СССР,ЛЬ 45368, Аргентина, пров. Хухуй).а — Irenomys tarsalis Philippi (по экз. з кол. ЗИН АН СССР, № 45374, Чили, Llaquihue, Peulia); б — Chinchillula sahamae Thomas (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 45372, Перу, Apequipa, Cailloma); в — Andinomys edax Thomas (по экз. из кол. ЗИН АН СССР,ЛЬ 45368, Аргентина, пров. Хухуй).а — Peromyscus gossypinus Le Conte (по экз.из кол. ЗИН АН СССР, № 2832); б — Кег-throdontomys fulvescens tropicaUs Davis (по экз.из кол. ЗИН АН СССР, № 172578); в — Ваг-omys t. taylori Thomas (по экз. из кол. ЗИНАН СССР, № 172702).а — Peromyscus gossypinus Le Conte (по экз.из кол. ЗИН АН СССР, № 2832); б — Кег-throdontomys fulvescens tropicaUs Davis (по экз.из кол. ЗИН АН СССР, № 172578); в — Ваг-omys t. taylori Thomas (по экз. из кол. ЗИНАН СССР, № 172702).
Рис. 74. Строение нижней челюсти нео- тропических хомяков с уплощенной жевательной поверхностью (я, б) и полевковидным строением коренных (в).
Рис. 74. Строение нижней челюсти нео- тропических хомяков с уплощенной жевательной поверхностью (я, б) и полевковидным строением коренных (в).
Рис. 75. Строение нижней челюсти североамериканских мышевидных хомячков Reithrodontini Vorontz.
Рис. 75. Строение нижней челюсти североамериканских мышевидных хомячков Reithrodontini Vorontz.
а — Irenomys tarsalis Philippi (по экз. з кол. ЗИН АН СССР, № 45374, Чили, Llaquihue, Peulia); б — Chinchillula sahamae Thomas (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 45372, Перу, Apequipa, Cailloma); в — Andinomys edax Thomas (по экз. из кол. ЗИН АН СССР,
ЛЬ 45368, Аргентина, пров. Хухуй).
а — Irenomys tarsalis Philippi (по экз. з кол. ЗИН АН СССР, № 45374, Чили, Llaquihue, Peulia); б — Chinchillula sahamae Thomas (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 45372, Перу, Apequipa, Cailloma); в — Andinomys edax Thomas (по экз. из кол. ЗИН АН СССР,
ЛЬ 45368, Аргентина, пров. Хухуй).
а — Peromyscus gossypinus Le Conte (по экз.из кол. ЗИН АН СССР, № 2832); б — Кег-throdontomys fulvescens tropicaUs Davis (по экз.из кол. ЗИН АН СССР, № 172578); в — Ваг-omys t. taylori Thomas (по экз. из кол. ЗИНАН СССР, № 172702).
а — Peromyscus gossypinus Le Conte (по экз.из кол. ЗИН АН СССР, № 2832); б — Кег-throdontomys fulvescens tropicaUs Davis (по экз.из кол. ЗИН АН СССР, № 172578); в — Ваг-omys t. taylori Thomas (по экз. из кол. ЗИНАН СССР, № 172702).
В другом направлении эволюировала нижняя челюсть южноамериканских хомяков с песчанковидными {Irenomys) и полевковидными зубами {Chinchillula, Andinomys); для них свойственно возвышение задней части вентральной стороны мандибулы, однако не столь значительное, как у Micro- tinae и у бугорчатозубых Neacomys. В ряду от Irenomys к Chinchillula и Andinomys (рис. 74, а—в) наблюдается увеличение proc, coronoideus; proc.
angularis приобретает более вертикальное положение. Сопоставим гониометрические данные по полевковидным хомякам и по полевкам (величина угла в °):
а
Р
Y
8
е
Cricetinae
Chinchillula sahamae
16
35
10
28
46
Irenomys tarsalis
25
44
8
22
30
. Andinomys edax
25
50
25
7
32
Microtinae
Clethrionomys rujocanus
24
49
45
0
40
Microtus agrestis
37
63
46
158 (—22)
55
Мы видим, что преобразование
челюсти у
полевкообразных хомяков
зашло довольно далеко (особенно у Andinomys1) в сторону полевок и разрыв между этими группами по строению нижней челюсти хотя и реален (на современных видах?), но не велик..
P Y30 —30 49P Y30 —30 49В другом направлении пошло преобразование челюсти у рыбоядных хомяков Rheomys, Daptomys (табл. I, А) и особенно Ichthyomys (рис. 76, г), для которых свойственно смещение сочленовной головки назад. Гониометрические данные для особняком стоящих Ichthyomyini таковы (величина угла в °):
P Y30 —30 49
P Y30 —30 49
■а
Rheomys thomasi16
Ichthyomys soderstromi15
Гребни массетерной площадки у этих хомяков почти не выражены.
Единую группу по строению нижних челюстей образуют Peromyscus, Reithrodontomys, Raiomys (рис. 75), Onychomys (рис. 76, б) и тяготеющий сюда Scotinomys (рис. 76, а). Очень похож по строению мандибулы на североамериканских мышевидных хомячков Calomyscus (рис. 77, а).
Приведем гониометрические данные (величина угла в °):
a
₽
_ Y
8
e
Scotinomys teguina
11
33
—
—
—
Onychomys torridus
19
36
17
13
30
Calomyscus mystax
20
38
30
16
46
Peromyscus gossypinus
21
33
25
24
53
Raiomys taylori
23
41
38
12
50
Reithrodontomys fulvescens
28
41
16
22
42-55
У североамериканских хомяков группы Neotomini, характеризующихся полевковидными зубами, нижняя челюсть испытывает поднятие задней части
вентрального края, сочленовная головка расположена параллельно жевательной поверхности коренных (рис. 76, в), однако угол 8 не уменьшается в такой степени, как у Andinomys и у Microtinae. Гониометрические данные (вели
apt8e23452510402650—13—apt8e23452510402650—13—чина угла в °):
apt8e
2345251040
2650—13—
apt8e
2345251040
2650—13—
Neotoma (Теопота) cinerea
Xenomys nelsoni
Сохраняя довольно широкую заднюю часть нижней челюсти, сходную с таковой у группы Oryzomys—Nectomys, хомяки Sigmodon, Reithrodon, Euneomys отличаются от них большей глубиной полулунной вырезки и возвышением задней половины вентрального края нижней челюсти (рис. 78). Гониометрические данные (величина угла в °):
Reithrodon physodes cuniculoides
Sigmodon hispidus
Euneomys chinchilloides
aPt8e
1839152248
1943131152
264539 173 (—7)32
Рис. 76. Строение нижних челюстей неродственных родов американских хомяков Scoti- nomys Thomas, Onychomys Baird, Neotoma Say et Ord и Ichthyomys Thomas.
a — Scotinomys teguina Irazu J. Allen (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 39365, Коста-Рика, Irazu);6 •— Onychomys torridus Coeus (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 1377); в — Neotoma сгпегае Ord (по экз.из кол. ЗИН АН СССР, № 40049); г — Ichthyomys soderstromi de Winton (по экз. из кол. Парижскогомузея естественной истории, JVe 2950).
Рис. 77. Строение нижних челюстей неродственных родов хомяков Старого Света Calomyscus Thomas и Mystromys Wagner.Рис. 77. Строение нижних челюстей неродственных родов хомяков Старого Света Calomyscus Thomas и Mystromys Wagner.
Рис. 77. Строение нижних челюстей неродственных родов хомяков Старого Света Calomyscus Thomas и Mystromys Wagner.
Рис. 77. Строение нижних челюстей неродственных родов хомяков Старого Света Calomyscus Thomas и Mystromys Wagner.
а — Calomyscus mystax Kaschk. (по'зкз. из кол. ЗИН АН СССР, № 20411, Южн. Туркмения, Копетдаг);
б — Mystromys albicaudatus Smith (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, Ki 39965, Южно-Африканская Рес-публика близ Иоганнесбурга).
Рис. 78. Строение нижних челюстей южноамериканских хомяков из трибы Sigmodontini Voronts.Рис. 78. Строение нижних челюстей южноамериканских хомяков из трибы Sigmodontini Voronts.
Рис. 78. Строение нижних челюстей южноамериканских хомяков из трибы Sigmodontini Voronts.
Рис. 78. Строение нижних челюстей южноамериканских хомяков из трибы Sigmodontini Voronts.
а — Reithrodon physodes cuniculoides Waterh. (по экз. из кол. Парижского музея естественной истории,№ 1883 —183); б — Euneomys chinchilloides petersoni J. Allen (по экз. из кол. ЗИН АН СССР,№ 45369, Чили, Laguna Lazo).
Как видно, Euneomys довольно далеко отстоит от Sigmodon и Reithrodon, а по положению нисходящего массетерного гребня занимает совершенно уникальное положение среди хомяков.
Единую группу по строению нижней челюсти образуют палеарктические Cricetini — для них характерно наличие хорошо выраженного излома вентрального края нижней челюсти, сильное развитие полулунной вырезки (рис. 79). Мандибула Calomyscus существенно отличается от таковых у Cricetini
66
6
6
Рис. 79. Строение нижних челюстей настоящих палеарктических хомяков (Cricetini). В ряду от Phodopus Miller и Cricetulus Milne-Edw. к Cricetus Leske прослеживается расширение массетерной площадки, возвышение восходящей ветви, ведущей к proc, angularis нижней челюсти, усиление proc, coronoideus.
а — Phodopus roborovskii Satunin (по экз. из Монголии); б — Cricetulus longica.uda.tus grisei-oentris Satunin (по экз. из кол. ЗИН АН СССР № 258-45-1937); в — Tschershia triton de Winton (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 18908, Южн. Приморье, Посьет, кол. С. Оболенский); г — Mesocricetus raddei Nehr. (по экз. из кол.ЗИН АН СССР, № 10710, Предкавказье); 0 — Cricetus cricetus L. (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 22—1902, Вост. Казахстан, Семипалатинская обл.).
слабым развитием полулунной вырезки. Африканский хомяк Mystro- mys (рис. 77, б), в целом схожий по строению мандибулы с Cricetini и в частности по гониометрическим данным, отличается от них большей шириной массетерной площадки и меньшим развитием полулунной вырезки. Приведем гониометрические данные для некоторых Cricetini и для Mystromys (величина угла в °):
a
₽
T
8
e
Phodopus roborovskii
19
28
34
13
47
Tscherskia triton
20
27
34
23
60
Cricetulus longicaudatus
21
36
28
7
29
Mesocricetus auratus
21
35
40
11
45
Cricetus cricetus
29
45
46
11
58
Итак, по строению нижней челюсти современные Cricetinae представляют крайне широко радиировавшую группу. Если бы не было известно совре-
менных промежуточных форм, то такие роды, как Ichthyomys, Oxymycterus, Andinomys, были бы выделены по строению мандибулы каждый в отдельное подсемейство.
NESOMYINAE
По строению нижней челюсти (рис. 80) мадагаскарских хомякэобразных можно разделить на 4 группы:
Macrotarsomys III. Brachyuromys
NesomysIV. Brachytarsomys
Gymnuromys
Eliurus
I группа имеет типичное для примитивных палеарктических Cricetini строение мандибулы. Во II группу, несмотря на существенные различия в строении массетерной площадки и большие отличия по углу у,1 входят бесспорно родственные роды. Два вида рода Brachyuromys демонстрируют этапы приспособления к рытью резцами. Сходство в строении мандибул Brachyuromys ramirohitra (рис 80, е) с африканским роющим Tachyoryctes (рис. 81, а) столь поразительно, что не может не навести на мысль о возможном родстве Nesomyinae и Tachyoryctinae. Наконец, в строении челюсти Brachytarsomys — формы с полевковидной структурой жевательной поверхности коренных, — как это ни странно, обнаруживаются черты сходства не с Andinomys или с Neotoma, а с Calomys и более всего с Cricetus и с африканским Mystromys. Любопытно отметить сходство в строении нижних челюстей между Brachytarsomys, обладающей полевковидными зубами, и бугорчатозубыми хомяками. Это говорит об отсутствии прямой корреляции между строением коренных и формой мандибулы и является ярким примером неравномерности темпов преобразования органов (Воронцов, 1961а, 1963е) и явления «перекреста специализаций» (Abel, 1919, 1929).
Приведем гониометрические показатели Nesomyinae (величина угла в °):
a
P
Y
8
e
Macrotarsomys bastard.!
21
37
20
19
50
Nesomys rufus
14
29
16
12
35-45
Gymnuromys roberti
21
35
43
26
66
Eliurus tanala
21
37
47
11
50
Brachyuromys betsileoensis
12
37
«ь39
17
»80
Brachyuromys ramirohitra
21
45
51
10
66
Brachytarsomys albicauda
23
36
48
8
60
Мы видим, что, несмотря на крайне широкую радиацию, по форме массетерной площадки, широкий угол е характерен для всех Nesomyinae, которые по этому параметру близки к группе Oryzomys—Nectomys, т. е. к примитивнейшим из современных Cricetinae. В строении нижней челюсти некоторых Nesomyinae обнаруживается сходство с олигоценовыми Cricetops.
TACHYORYCTINAE И MYOSPALACINAE
Роющие Muroidea характеризуются значительнейшими различиями в строении мандибулы (рис. 81). Tachyoryctes крайне похож, как уже отмечалось, на Brachyuromys ramirohitra. Это сходство столь велико, что наводит на мысль о происхождении этих далеко дивергировавших родов от общегр корня. Не представляет ли Tachyoryctes производное от миоценовой миграции Cricetidae в Африку и оттуда на Мадагаскар? Правда, нижняя челюсть Tachyoryctesпохожа и на мандибулу индо-малайского Bhizomys (Rhizomyidae),
но не в такой степени. Резко отлична от них челюсть Spalax (Spalacidae) и Myospalax (Myospalacinae). Все это говорит о том, что приспособления к роющему образу жизни по-разному сказались на преобразовании мандибулы роющих Muroidea.
Рис. 80. Строение нижних челюстей мадагаскарских Nesomyinae. Видно перемещение положения и формы сочленовной головки от вертикальной (а) к шаровидной (е) и к продольно вытянутой (ж), расширение массетерной площадки (д, е), некоторое возвышение восходящей ветви нижней челюсти (г, ж).
а — Macrotarsomys bastard! Milne-Edw. et Grandid. (по экз. из кол. Парижского музея естественной истории, № 1912—134, Lambaharana, западный берег Мадагаскара, кол. G. Grandidier); б — Nesomys ruftis Peters (по экз. из кол. ЗМ МГУ, № S-4293, Ampitambe forest, Betsileo); в — Gymnuromys roberti F. Major (по экз. из кол. Парижского музея естественной истории, Ns 1897—538); г — Eliurus tanala F. Major (по экз. из кол. Парижского музея естественной истории, № 1932—3517, Vondrozo); Э — Вта- chyuromys betsileoensis Bartl. (по экз. из кол. Парижского музея естественной истории, Nsj45/1932—352, Mouzadratompo, кол. G. Grandidler); е — Brachyuromys ramirohitra F. Major (по экз. из кол. ЗМ МГУ, № S-4299, Ampitambe forest, Betsileo); ж — Brachytarsomys albicauda Gunth. (по экз. из кол. ЗМ МГУ, Ns S-4289, Vlnanltelo, Betsileo).
Нижйяя челюсть Myospalax не находит себе аналогов среди Cricetidae. Цокора бесспорно по этому признаку крайне далеки и от Cricetinae, и от Microtinae, и от Spalacidae. На фоне столь резких отличий нижней челюсти Myospalax еще более рельефно проступают черты сходства нижних челюстей Tachyorystes и Brachyuromys.
Рис. 81. Строение нижних челюстей роющих Muroidea. Нижняя челюсть Tachyoryctes Ruppel (а) крайне напоминает нижнюю челюсть Brachyuromys ramirohitra F. Major (Ne- somyinae, рис. 80, e) и близка к нижней челюсти Rhizomys Gray (б). а, г — ориг.; б—в — по Ellerman, 1940.
с — Tachyoryctes splendent Riippel (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 70-1922 (289), Вост. Африка, кол.Никитин); б — Rhizomys pruinosus pruinosus Blyth; в — Mesospalax monticola dolbrogeae Mill.; г — Myo-Spatax psilurus Milne-Edw. (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 18898, Приморье, Гродековский р-н,с. Сергеевка).
Рис. 82. Строение нижних челюстей Platacanthomyinae (а, б) и некоторых Gliridae (в, г) (по Ellerman, 1940).
а — Platacanthomys lasiurus Blyth; б — Typhlomys cinereus Milne-Edw.; в — Graphiurus hueti Rochebrune;г — Glis glis L.
Рис. 83. Строение нижних челюстей некоторых ископаемых (а, б) и современных (в—о) Microtinae. Прослеживается увеличение угла подъема восходящей ветви нижней челюсти среди Fibrini от 25 (Cosomys Wilson) до 40° (Ondatra Link), среди Lemmini от 18 (Myopus Miller) до 30° (Lemmus Link и Dicrostonyx Gloger), среди Microtini от 28 (Microtus midden- dorfti Poljakov) до 40° (Arvicola Lacepede). а, б, d — no Repenning, 1968; в, ж, л—о — по Огневу, 1950; г, е, з, и, к — по Огневу, 1948.
а—ofe — Fibrini; з—к — Lemmini; л—о — Microtini. а — Promimomys insuliferus Kowalski, поздний плиоцен, Польша; б — Cosomys primus Wilson, поздний плиоцен—ранний плейстоцен, США; в — Cleth- rionomys rufocanus irhutensis Ognev., Сев.-Вост. Китай, Б. Хинган; г — Prometheomys schaposchnikovi Satunin, Гл. Кавказ; д — Neofiber alleni True, Юго-Вост. США; е — Ondatra zhibethica L.; ж — Alticola macrotis semicanus G. Allen, Средняя Сибирь, Хакасия; з — Myopus schisticolor Lill., Кольский п-ов, Лапландия; и — Lemmus lemmus L., Кольский п-ов; к — Dicrostonyx mnogrado-oi Ognev.; л — Lagurus lagurus Pall., Южн. Поволжье, Сальские степи; м — Microtus middendorfii ryphaeus Heptn., Ямал; н— М. agre- stis agrestis L., Архангельская обл.; о — Arvicola terrestris terrestris L., Владимирская обл.
PLATACANTHOMYINAE
Нижние челюсти Platacanthomys и Typhlomys (рис. 82, а, б), обладая несомненным сходством друг с другом, имеют некоторые бесспорные черты сходства с мандибулами Muroidea, а не с таковыми у Gliroidea. Венечный отросток у Platacanthomyinae, как и у всех Cricetidae, отходит на уровне середины М2, тогда как у Gliroidea (рис. 82, в, г) этот отросток отходит на уровне середины М3. Надо сказать, что по строению нижней челюсти многие
Рис. 83 (продолжение').
настоящие сони, в первую очередь Graphiurus, не очень далеко отстоят от конструкции Muroidea, тем не менее резкий изгиб углового отростка наружу в той или иной степени свойствен всем Graphirinae, Glirinae и Muscardininae, но он лишь в малой степени выражен у Platacanthomys и полностью отсутствует у Typhlomys. По строению нижней челюсти отнесение Platacanthomyinae к Cricetidae вполне вероятно.
MICROTINAE
Полевки как высшие Cricetidae специально не входят в предмет данного исследования, однако следует вкратце рассмотреть строение их мандибулы как пример высшей степени адаптации к зеленоядному образу жизни. Для всех Microtinae, как примитивных плиоценовых Promimomys и Kosomys и современных Fibrini (рис. 83, а—ж), так и для Lemmini (рис. 83, з—к) и Microtini (рис. 83, л—о), характерен резкий подъем вентрального края нижней челюсти, высокие углы аир, слабое развитие или отсутствие излома нижней челюсти на ее вентральной стороне. Однако, как показал Репеннинг, признаками, по которым могут быть отделены примитивные Microtinae от полевковидных Cricetinae, являются развитие восходящего массетерного гребня не только на теле мандибулы, но и на латеральной стороне венечного отростка, а также выполнение fossa temporalis глубоко идущими вниз частями
m. temporalis (Repenning, 1968), в результате чего при рассмотрении челюсти сверху образуется значительный угол между рядом коренных и плоскостью, образованной массетерной площадкой с венечным и сочленовными отростками. Добавим к этому, что почти все Microtinae характеризуются наклоном нисходящей ветви массетерного гребня не назад, как это свойственно почти всем низшим Cricetidae (исключение Euneomys), а вперед. Лишь у немногих примитивных ископаемых Fibrini этот гребень идет параллельно основанию мандибулы (линии CD). По строению нижней челюсти Microtinae значительно более однородная группа, чем Cricetinae и даже Nesomyinae.
ЧЕРЕП СОБСТВЕННО
Несмотря на наличие большого числа систематических работ, в которых описывается череп, удовлетворительного очерка морфологии черепа Muroidea до сих пор нет. Наиболее обстоятельно морфологию черепа Microtinae разобрал Огнев (1948), имеется довольно подробное описание строения черепа Rattus (Гамбарян, 1955), в ревизии трибы Phyllotiini приведена удовлетворительная схема строения черепа (Hershkovitz, 1962).
ОБЩИЕ ПОНЯТИЯ, ТЕРМИНОЛОГИЯ
Крыша черепа (рис. 84, а) образована последовательно: носовой (nasale), примыкающей к ней сбоку межчелюстной (intermaxillare), лобной (frontale), теменной (parietale), примыкающей к ней верхней частью чешуйчатой (squamosum) и межтеменной (interparietale) костями. При рассмотрении черепа сверху может быть виден альвеолярный бугор резца (tuber inci- sivi), предглазничное отверстие (foramen infraorbitale). Скуловая дуга построена из скулового отростка челюстной кости (processus zygomaticus ossis maxillaris), скуловой кости (zygomaticum или jugale) и скулового отростка (squamosum). К границе между лобной и челюстной костями примыкает слезная кость (lacrymale).
Крыша черепа может быть усилена теменными гребнями, к которым крепится m. temporalis. Эти гребни, если они вообще выражены, обычно идут по латеральному краю черепа, хотя иногда они могут перемещаться к осевой части черепа и даже образовывать единый сагиттальный гребень.
Затылочная область. Затылочная кость (os occipitale) образована слитыми у Muroidea воедино основной затылочной (os basioocipitale), парными боковыми затылочными (ossa exooccipitalia) и верхнезатылочной (os supraoccipitale) костями. С вертикальной стороны ее основная часть (pars basilaris) граничит спереди с основной клиновидной костью (os basi- sphenoideum), а по бокам — с слуховыми камерами барабанной кости (os tym- panicum) и с каменистой частью (pars petrosum) сосцевидно-каменистой кости (os petromastoideum). С последней соприкасается затылочная кость и сзади, где граница с petromastoideum образована производными exooccipitale. Exooccipitale, а возможно, что иногда и supraoccipitale граничат со squamosum и парными parietalia; с непарной interparietale граничат производные supraoccipitale, а иногда и exooccipitalia. Границы затылочной кости с чешуйчатой расположены на латеральной, а с теменными и межтеменной — на дорсальной стороне черепа.
Сбоку и снизу от большого затылочного отверстия (foramen occipitale magnum), в образовании которого принимают участие все четыре затылочные кости, на exooccipitalia расположены затылочные мыщелки (condyli occipi- tales). Затылочные мыщелки состоят из истинных и в разной степени слившихся с ними ниже расположенных добавочных мыщелков, сидящих уже
на basioccipitale. У Cricetidae процесс слияния затылочных костей заходит так далеко, что не удается обнаружить границы между сидящими на basioccipitale дополнительными и расположенными на exooccipitalia истинными за-
Рис. 84. Строение черепа Cricetulus longicaudatus Milne-Edw. и принятая номенклатура.
а — череп сверху; б — снизу; в — сбоку. А — alisphenoideum, Во — basioccipitale, Bsph — basispheno- ideum, Eo — exooccipitale, F — frontale, Im — intermaxillare, Ip — interparietale, L — lacrymale, M — maxillare, N — nasale, О — occipitale, Osph — orbitosphenoideum, P — parietale, Pa — palatinum, Pmst — petromastoideum, Prsph —• praesphenoideum, So — supraoccipitale, Sq — squamosum, Ту — tympanicum, Z — zygomaticum (=jugale). coc — condylus occipitalis, г — incisivi, mae — meatus acu- sticus externus, fal — foramen alare, fi — for, infraorbitale, fhy — for. hypoglossus, fo — for. opticum, fom — for. occipitale magnum, /. paa — for. palatinum anterior, fpap — for. palatinum posterior, fpU — for. praelamboideum inferior (=fenestra postglenoidea, fenestra supratympanica), fpls — for. praelamboi- deum superior, fpp — fossa parapterygoidea, fpty — fissura petrotympanica, fro — for. rotundum, fstm— for. stylomastoideum, fsphp — for. sphaenopalatinum (=for. ethmoideum), mae — meatus acusticus externus, mlfs' — место крепления m. masseter lateralis pars superficialis, pamm' — место крепления m. masseter medialis pars anterior, ppg — proc, postglenoideus ossis squamos, ppo — proc, paraoccipitalis (=p. jugu- laris), ppte — proc, pterygoideus, ri — ramus inferior предглазничного отверстия, rs — ramus superior предглазничного отверстия, ti — tuber incisivi.
тылочными мыщелками в отличие от Murinae (Гамбарян, 1955), где истинные и добавочные мыщелки разделены.
Латеральнее мыщелков видны яремные отростки (process! jugulares s. proc, paraoccipitales), расположенные на exooccipitalia и смыкающиеся с pars mastoideum os petromastiodeum. Между яремными отростками и затылочными
10 Н. Н. Воронцов
мыщелками несколько спереди последних располагаются парные foramina hypoglossi — отверстия для XII пары нервов.
Чешуя (squama occipitalis) несет в разной степени развитые один сагиттальный и два боковых дорсовентрально направленных гребня для прикрепления мускулатуры.
Сфеноидная область (рис. 84, б, в). Клиновидные кости (ossa sphenoidalia) образованы из непарных basisphenoideum и praesphenoideum и парных orbitosphenoideum и alisphenoideum. Эти шесть костей у Cri- cetinae, как и у всех других Muroidea, срастаются в две кости — заднеклиновидную (postsphenoideum), образованную за счет слияния basisphenoideum с парными alisphenoidalia, и переднеклиновидную (praesphenoideum), возникшую из собственно пресфеноида и приросших к нему орбитосфеноидов.
Заднеклиновидная кость (postsphenoideum s. sphenoideum), о происхождении которой было сказано выше, граничит спереди с praesphenoideum, ее крыловидная часть граничит с орбитосфеноидом, с лобной и височной костями. Сзади отросток алисфеноида вступает в связь с каменистой частью petromastoideum. На алисфеноидную часть может налегать tympanicum. Базисфеноидная часть граничит с basioccipitale, входящей в состав единой затылочной кости. Снизу и спереди крылья заднеклиновидной кости соединяются при помощи чешуйчатого шва с palatinum.
С вентральной стороны над телом заднеклиновидной кости возвышаются парные крыловидные отростки (processi pterygoidei), которые в некоторых случаях могут соединяться со слуховыми барабанами.
Латеральнее крыловидных отростков, близ их основания располагаются так называемые (Гамбарян, 1955) непостоянные отверстия. На уровне слуховых барабанов заднекрыловидная кость образует направленные назад широкие отростки, называемые височными крыльями (alae temporales). На височном крыле располагается овальное отверстие (foramen ovale). У некоторых хомяков конструкция височного крыла укреплена костным мостиком, идущим от заднего края альвеолы М3. Передняя часть этого мостика образована palatinum, а задняя alisphenoideum. Этот мостик, направленный в виде отростка, вентролатерально, может достигать высоты крыловидного отростка; я обозначаю этот отросток, ограничивающий дно черепа от глазницы, как processus alaeorbitalis. Proc, alaeorbitalis может налегать с нижней стороны на for. ovale, подразделяя его на вентральную и орбитальную части.
Вентрокаудальные стенки глазниц образуют орбитальные крылья заднеклиновидной кости — alae orbitales. На орбитальном крыле располагается крыльное отверстие (foramen alare). На орбитальном крыле может быть также видна орбитальная часть foramen ovale.
С дорсальной стороны в заднеклиновидной кости можно видеть гипофизарную ямку («турецкое седло» анатомии человека), лежащую в basisphenoideum. У новорожденных Cricetus cricetus еще сохраняется гипофизарный канал, пронизывающий основание заднеклиновидной кости. По бокам от базисфеноида расположены большие парные углубления, в которые выходят круглое (foramen rotundum), непостоянное и крыльное отверстия. Парные каналы внутренней челюстной артерии пронизывают тело кости; входное отверстие этого канала называется аборальным крыльным (for. alare abo- ralis), а выходное — оральным крыльным отверстием (for. alare oralis).
Имея дело с коллекционными музейными экземплярами, я, к сожалению, далеко не всегда имел возможность изучить морфологию дорсальной стороны крыловидных костей.
Между затылочной и заднеклиновидной костями расположено яремное или заднее рваное отверстие (for. jugulare seu for. lacerum posterior), латеральнее между височными крыльями заднекрыловидной кости, tympanicum,
petrosum и temporale находится переднее рваное отверстие (for. lacerum inferior).
Костное нёбо и прилегающие отделы. Между межчелюстными и челюстными костями располагаются крупные передненёбные или резцовые отверстия (foramina palatini anteriori). На границе между челюстными и нёбными костями расположены парные задненёбные отверстия (foramina palatini posteriori). Костное нёбо в большей степени построено- нёбными отростками челюстных костей, чем самими нёбными костями.
Лицевой отдел черепа сформирован сверху носовой, с боков — межчелюстной и челюстной костями. На латеральной стороне maxillare, заходя иногда вперед и на intermaxillare, имеется ложбина, в которой крепится m. masseter medialis pars anterior, который проходит через предглаз- ничное отверстие. На нижней стороне дуги челюстной кости, окружающей это отверстие (ramus inferior), расположена так называемая массетерная площадка, на которой крепится m. mass, lateralis pars anterior. На нижней стороне челюстной кости спереди от коренных (иногда спереди и выше М1) имеется четко очерченная площадка крепления сухожилия m. mass. lat. pars superficialis. В формировании переднего отдела черепа большую роль играет соотношение между резцами и коренными зубами.
ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ЗАМЕТКИ
Противоречивые топографические взаимодействия между жевательной и шейной мускулатурой, мозгом, органами чувств приводят к тому, что- череп каждого вида представляет собой неповторимое и крайне сложное сочетание разнодействующих и противоречивых признаков, Если большинство структур черепа может пропорционально увеличиться или уменьшиться,, то bulla tympani, ответственные за резонирование звуков, «настроены» на определенную длину волны и таким образом не могут испытать существенных пропорциональных сдвигов. Уже эта одна, жестко определенная по своим абсолютным размерам структура, в сильнейшей степени будет влиять на изменение конфигурации черепа лишь при уменьшении или увеличении размеров животного.
Большее развитие теменных гребней связано с усилением височного мускула, эти гребни слабо окаймляют крышу черепа у Rhipidomys, Thomasomys, Nectomys, Neacomys, Oryzomys и Calomys, они очень хорошо выражены у Tylomys; у Cricetus и Мesocricetus эти гребни перемещаются на крышу черепа, появляются хорошо заметные парные валики на межглазничном пространстве, а у Tachyoryctes хорошо выражен непарный сагиттальный гребень.
Строение затылочной области черепа, расположенной на границе туловища и шеи, тесно связано как с жевательными функциями, так и, в особенности, с процессами опускания и поднимания головы.
Крепление двубрюшной мышцы (m. digastricus) на processus paraoccipi- talis (=proc. jugularis) определяет большую или меньшую степень развития этого отростка. Чем ниже на черепе прикреплена двубрюшная мышца (обычно это связано не столько с перемещением яремного отростка, сколько с его удлинением), тем легче отводится нижняя челюсть. У роющих резцами грызунов точка прикрепления m. digastricus к черепу смещается на уровень основания черепа. Так, у Spalax двубрюшная мышца крепится на самой низкой точке черепа, а у Rhizomys яремный отросток сильно выступает вниз над уровнем основания черепа.
Усиление группы мышц, поднимающих голову, таких как m. splenius, т. semispinalis capitis и т. rectus capitis dorsalis major, ведет к относительному возвышению затылочной части черепа, увеличению затылочных гребней.
Усиление группы мышц, опускающих голову. — m. longus capitis и m. rectus capitis ventralis, — крепящихся на basioccipitale, ведет к упрочению конструкции основной затылочной кости продольными и расположенными на границе с basisphenoideum поперечными гребнями.
Большое значение имеет положение оси сочленения черепа с позвоночником и взаимоотношение этой оси с точкой приложения силы. Передвижение дорсальной части затылочных костей вперед у роющих грызунов — Tachyoryctes, Rhizomys и особенно у Spalax — имеет значение не столько для увеличения площади дорсальной стороны головы, что существенно при выбрасывании земли головой, как лопатой, сколько для увеличения длины плеча приложения силы.
Наконец, по-видимому, некоторую роль в формировании затылочной части черепа играет и мозг, точнее мозжечок и продолговатый мозг. Общеизвестна зависимость относительных размеров мозжечка от подвижности животного. Действительно, у хищного рыбоядного Ichthyomys наблюдаются вздутия прилежащих к полушариям мозжечка участков затылочной кости; отлично известны подобные же вздутия и в черепе подвижных тушканчиков. Подобные же вздутия затылочных костей свойственны подвижным древесным хомякам Rhipidomys, Thomasomys и др.
Положение большого затылочного отверстия отражает «посадку» головы и связано с типом движения животного. Прыгающие формы (Dipodidae, Dipodomyinae) имеют направленное вниз затылочное отверстие, что соответствует посадке головы под значительным углом к шейным позвонкам и к оси тела. У роющих форм (Bathyergidae, Geomyidae, Rhizomys, Cannomys, Tachyoryctes, Myospalax) затылочное отверстие направлено назад или даже несколько вверх (Spalax) так, что линия головы и линия тела близки к прямой. У хомяков не наблюдается крайних вариаций в положении затылочного отверстия, однако при изучении группы можно отметить, что у форм «обобщенного» биологического типа (Oryzomys) затылочное отверстие направлено назад и несколько книзу так, что при рассмотрении черепа снизу (за горизонтальную плоскость принимается плоскость коренных) виден верхний край его, образованный supraoccipitale, выступающий назад на уровень мыщелков. Подобное положение foramen occipitale magnum характерно для Oryzomys, Thomasomys, Tylomys, Ototylomys, Nectomys, Sigmodon, Neotomys, Irenomys, Phyllotis, Onychomys, Nesomys, Rrachyuromys, Neacomys и др., т. e. для большинства Cricetinae и Nesomyinae, принадлежащих к наиболее распространенному в этих группах «универсальному» биологическому типу.
В связи с утерей способности к галопирующе-рикошетирующему бегу и развитием роющей деятельности затылочное отверстие перемещается назад так, что при рассмотрении черепа снизу верхний край for. occipitale magnum не доходит до заднего края мыщелков или вообще не виден. При таком положении затылочного отверстия ось черепа близка к оси тела. Подобное положение головы характерно для малоподвижных нередко роющих форм (Akodon, Oxymycterus, Lenoxus, Cricetus, Mesocricetus, Cricetulus и др.), а также для плавающих (ряд Anotomys-^Ichthyomys).
Наряду с этой основной тенденцией у форм, приспосабливающихся к галопирующе-рикошетирующему типу бега, наблюдается смещение затылочного отверстия вниз настолько, что при рассмотрении черепа снизу видна чешуя supraoccipitale. Такое положение for. occipitale magnum характерно для Calomyscus, Reithrodontomys, Peromyscus и др.
Строение нббных и клиновидных костей, образующих основание черепа, тесно связано с функцией крыловидных мышц, крепящихся на нижней стороне сфеноидов, и со строением основания мозга, лежащего в том числе и на сфеноидах. Крыловидные мышцы (m. pterygoideus internus и т. ptery- goideus externus), как то было отмечено выше, при преобразовании своих
функций в связи с переходом на клетчатковый тип питания, изменяются не только сами, но и преобразуются места их крепления. Уже отмечался процесс укорочения и перенесения назад fossa pterygoidea lateralis. В связи с перенесением места крепления m. pterygoideus internus назад palatinum принимает все меньшее и меньшее участие в образовании fossa pterygoidea lateralis. Следует отметить, что крыловидные мышцы у Cricetinae развиты не сильно и поэтому не оказывают столь большого влияния на форму сфе- ноидной области, как массетеры на максиллярную область. Нижние отделы головного мозга, покоящиеся на сфеноидах, весьма консервативны по форме. Мы вправе ожидать от сфеноидной области наибольшего консерватизма в форме, наименьшей «способности» к конвергентному развитию. Между тем надо помнить, что череп представляет единое целое в своих функциях и нагрузки, падающие на челюстной аппарат или на затылочную область, передаются и на клиновидные кости. Влияние жевательной мускулатуры на формирование черепа будет рассмотрено особо.
ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ЧЕРЕПА У ТРЕТИЧНЫХ CRICETIDAE
Уже в олигоцене Cricetidae широко дивергировали по строению черепа, что показывает сравнение строения черепов олигоценовых Cricetops (Азия), Eumys (Сев. Америка) и Eucricetodontini (Зап. Европа).
Рис. 85. Строение черепа Cricetops aeneus Schevyreva из среднего олигоцена Казахстана (Челкар-Тенгиз) (из Шевыревой, 1965).
а — вид сверху; б, в — вид сбоку.
Несколько особняком от палеогеновых Cricetinae стоят крупные Cricetops, выделяемые Симпсоном (Simpson, 1945) в особую трибу Cricetopini. В прекрасно сохранившемся черепе Cricetops aeneus (рис. 85) из среднеолиго- ценовых отложений оз. Челкар-Тенгиз (Казахстан) наблюдаются наряду с большой группой примитивных признаков и черты сравнительно высокой специализации.
К числу примитивных признаков следует отнести небольшую по площади и ориентированную параллельно плоскости основания черепа массетерную площадку, очень широкое и низко расположенное foramen infraorbitale (рис. 86, а, 87, а\ Скуловые дуги расставлены нешироко. Fossa pterygoidea
Рис. 86. Черепа некоторых третичных Cricetidae спереди. Видно сужение и перемещение- сверху предглазничного отверстия (показано черным) и перемещение массетерной площадки (место крепления m. mass, lateralis pars profundus указано пунктиром). Вид спереди (а — ориг.; б, в — по Schaub, 1925, с изменениями, из Воронцова, 1963ж).Рис. 86. Черепа некоторых третичных Cricetidae спереди. Видно сужение и перемещение- сверху предглазничного отверстия (показано черным) и перемещение массетерной площадки (место крепления m. mass, lateralis pars profundus указано пунктиром). Вид спереди (а — ориг.; б, в — по Schaub, 1925, с изменениями, из Воронцова, 1963ж).
Рис. 86. Черепа некоторых третичных Cricetidae спереди. Видно сужение и перемещение- сверху предглазничного отверстия (показано черным) и перемещение массетерной площадки (место крепления m. mass, lateralis pars profundus указано пунктиром). Вид спереди (а — ориг.; б, в — по Schaub, 1925, с изменениями, из Воронцова, 1963ж).
Рис. 86. Черепа некоторых третичных Cricetidae спереди. Видно сужение и перемещение- сверху предглазничного отверстия (показано черным) и перемещение массетерной площадки (место крепления m. mass, lateralis pars profundus указано пунктиром). Вид спереди (а — ориг.; б, в — по Schaub, 1925, с изменениями, из Воронцова, 1963ж).
а — Cricetops aeneus Schevyreva, средний олигоцен; б — Eucricetodontini incertae sedis «Cricetodon» incertum Schlosser,| олигоцен; в — Megacricetodon gregarium Schaub, миоцен, /i — foramen infraorbitale; ri — ramus inferior дуги предглазничного отверстия; rs — ramus superior дуги предглазничного отверстия.
Рис. 87. Строение передней части скуловой дуги и места прикрепления жевательной мускулатуры у некоторых третичных Cricetidae. Вид сбоку (а — ориг.; б—9 — по Schaub, 1925, с изменениями, из Воронцова, 1963ж).Рис. 87. Строение передней части скуловой дуги и места прикрепления жевательной мускулатуры у некоторых третичных Cricetidae. Вид сбоку (а — ориг.; б—9 — по Schaub, 1925, с изменениями, из Воронцова, 1963ж).
Рис. 87. Строение передней части скуловой дуги и места прикрепления жевательной мускулатуры у некоторых третичных Cricetidae. Вид сбоку (а — ориг.; б—9 — по Schaub, 1925, с изменениями, из Воронцова, 1963ж).
Рис. 87. Строение передней части скуловой дуги и места прикрепления жевательной мускулатуры у некоторых третичных Cricetidae. Вид сбоку (а — ориг.; б—9 — по Schaub, 1925, с изменениями, из Воронцова, 1963ж).
а — Cricetops aeneus Schevyreva, средний олигоцен; б — Eucricetodontini incertae sedis «Cricetodon» incertum Schlosser, олигоцен; в — Cricetodon (s. str.) minus Lartet, миоцен; г — Megacricetodon gregarium Schaub, миоцен; 8 — Democricetodon affine Schaub, миоцен. Пунктир — площадь крепления передней части m. masseter medialis pars anterior (pamm'); точки — массетерная площадка — площадь крепления m. mas. lateralis pars profundus. Остальные обозначения как на рис. 86.
lateralis вытянута продольно, ее длина составляет около 14—15% от длины черепа. М. masseter lateralis, по-видимому, еще не был разделен на три порции.
Между тем ряд признаков Cricetops свидетельствует о значительной по сравнению с олигоценовыми «Cricetodon» и Eumys специализации в строении черепа. У Cricetops aeneus весьма развиты толстые скуловые дуги; сильно суженное межглазничное пространство укреплено парными гребнями; лицевой отдел черепа преобладает над мозговым. Строение сагиттального гребня говорит о мощном развитии m. temporalis.
Исследование прекрасной серии черепов Cricetops, собранных Монгольской палеонтологической экспедицией (коллекция ПИН АН СССР, средний олигоцен, Татал-Гол, Монголия), в основном подтверждает результаты изучения челкар-тенгизского экземпляра. Монгольские Cricetops из Татал-Гола, принадлежащие, по-видимому, к новому еще не описанному виду, отличаются положением места прикрепления m. masseter lateralis; так называемой массетерной площадки, служащей для прикрепления m. mass. lat. pars profundus, у этих хомяков, строго говоря, еще нет.
Типичными представителями Cricetinae были, судя по строению черепа (рис. 88), нижне- и среднеолигоценовые Eumys. В черепе Е. elegans отчетливо видна площадка для крепления m. mass. lat. pars superficialis. Предглазнич- ное отверстие было, по-видимому, как и у Cricetops, довольно широкое и расположено низко. Однако массетерная площадка, хотя и была расположена низко и ориентирована почти горизонтально, имела (насколько об этом можно судить по изученному фрагменту) типичное для Cricetinae строение. Вместе с тем такое отхождение ramus inferior имеется из современных хомяков лишь у Ichthyomys. По строению зубов ясно, что Eumys не был хищником, как Ichthyomys. Среди других примитивных признаков отметим, что у Eumys был далеко выдвинут вперед край костного нйба (на уровне середины М3). Такое строение из современных хомяков сохранилось лишь у Rhipidomys, Thomasomys и Tylomys, но оно широко распространено среди мадагаскарских Nesomyinae и свойственно также Tachyoryctinae и Myospalacinae.
В черепе хорошо сохранившегося представителя Eucricetodontini incertae sedis олигоценового «.Cricetodon» incertum (из фосфоритов Кверси, Франция) обращают на себя внимание тонкая скуловая дуга, широкое округлое и низко посаженное foramen infraorbitale (рис. 86, б); массетерная площадка расположена почти параллельно плоскости основания черепа (рис. 87, б) — столь низкого ее положения мы не встречаем ни у кого из современных Cricetidae. Место прикрепления m. mass. lat. pars anterior расположено на вентральной стороне верхнечелюстной кости. Зубная поверхность остробугорчатая, обнажения дентиновых полей видны лишь на вершинах коренных.
Череп миоценового Cricetodon (s. str.) minus (из Сансана), известный почти целиком, сохраняет ряд примитивных признаков.21 Скуловые дуги узко поставлены и тонки, массетерная площадка расположена относительно низко (рис. 87, в), m. masseter lateralis pars anterior прикреплена на вентральной стороне черепа. Мозговая часть черепа резко преобладает над лицевой. Fossa pterygoidea lateralis вытянута продольно, ее длина составляет 15—16% от длины черепа (т. е. приближается по размерам к Oryzomys}. Носовая полость достаточно хорошо развита и напоминает очертаниями носовой отдел черепа Oryzomys. Жевательные поверхности верхних коренных слегка наклонены наружу (меньше, чем у Ichthyomys и Oxymycterus). Гребни для прикрепления жевательной мускулатуры не развиты, так же как и у мелких форм современных Oryzomys, Peromyscus и др., однако на basioccipitale имеется продольный гребень для прикрепления мышц, опускающих голову. Отсутствуют специальные «ребра жесткости» на межглазничном участке черепа.
Рис. 88. Строение черепа ископаемых Cricetidae: Eumys Leidy, Allocricetus Schaub и Anomalomys Gaillard.
a—6 — Eumys elegans Leidy, Нижний (?) олигоцен, White River, США (ориг.) (из кол. В. О. Ковалевского в геолого-минералогическом музее им. А. П. и М. В. Павловых при Московском геолого-разведочном ин-те, № 849 (II ч.); г, 8 — AUocricetus bursae Schaub, плиоцен, виллафранк (по Schaub, 1958); е, ж — Anomalomys gaudryi- Gaillard, плиоцен, виндобон (по Schaub, 1958). а, г, е — вид снизу; 6,8 — вид сбоку, в, ж — нижняя челюсть сбоку.'
Рис. 88 (продолжение).
Сочленение нижней челюсти с черепом расположено довольно низко. Поверхность коренных остробугорчатая, однако обнажения дентиновых полей на стертых зубах видны не только на вершинах бугорков, но и у их основания и образуют петлевидный рисунок (Schaub, 1925, Taf. I, Fig. 5). В целом черепа Eucricetodontini incertae sedis — «Cricetodon» incertum и Cricetodon (s. str.) minus — ближе всего стоят к современным хомякам «обобщенного биологического типа» вроде Oryzomys. Эти древнейшие формы весьма отличаются от узкоспециализированных современных Ichthyomys и Oxymycterus и очень далеки от полевковидных Andinomys, Chinckillula и даже от Cricetus.
У миоценового Cricetodon (s. str.) minus по сравнению с олигоценовыми Eucricetodontini — «С.» incertum — происходят следующие изменения: несколько уменьшается и передвигается выше foramen infraorbitale, массетер- ная площадка возвышается, расположена под большим углом к плоскости основания черепа и становится более мощной (положение массетерной площадки напоминает современных Oryzomys (Melanomys) phaeopus), коренные становятся менее остробугорчатыми.
Дальнейшее развитие указанных тенденций в эволюции черепа по сравнению с предшествующими видами мы встречаем у миоценового Megacrice- todton gregarium. У М. gregarturn сильно сужено foramen infraorbitale, причем наиболее широкая часть предглазничного отверстия расположена вверху (рис. 86, в\ Массетерная площадка расширяется, скуловая дуга становится более мощной. Сама массетерная площадка повернута вверх и вперед (рис. 87, г).
Еще дальше заходит специализация черепа у миоценового Democriceto- don at tine (рис. 87, d); foramen infraorbitale сужается снизу, его наиболее широкая часть расположена на уровне нижней границы nasale. Резко сдвигается вверх и вперед массетерная площадка, напоминая тем самым многих современных хомяков, однако верхняя дуга предглазничного отверстия весьма тонка, тоньше, чем у современных форм, имеющих сходное строение массетерной площадки. Зубная система брахиодонтная с петлевидным рисунком жевательной поверхности коренных у взрослых особей, отдаленно напоминающим строение коренных у современных Nectomys. Бугорок, к которому прикреплен m. mass, lateralis pars anterior, сдвигается с медиальной на латеральную сторону верхнечелюстной кости.
Нижнеплейстоценовый Allociicetus (рис. 88, г, d),22 относящийся уже не к ископаемой трибе Cricetodontini, а к современной трибе Cricetini, обладает признаками, свойственными черепу современных настоящих хомяков. Следует отметить мощные и, по-видимому, широко расставленные скуловые дуги, сильную и широкую массетерную площадку, направленную вперед и вверх, сильно суженное снизу foramen infraorbitale.
Хотя рассмотренный ряд весьма условен из-за отсутствия достаточно полных остатков черепов у форм, в большинстве своем известных по фрагментам (нижние челюсти и зубы), он все же показывает близкое к первичному строение черепа у древнейших Cricetidae и его эволюцию.
СОВРЕМЕННЫЕ CRICETINAE
Лицевой отдел черепа весьма варьирует по относительным размерам — он очень вытянут у насекомоядных форм, укорочен у растительноядных. '
У бугорчатозубых хомяков группы Thomasomys, Rhipidomys, Neacomys массетерная площадка в большей степени сдвинута вперед по отношению к переднему краю коренных, нежели у Chilomys и у форм со слегка утол-
Рис. 89. Передняя часть черепа неотропических Cricetinae.
а — Phaenomys ferrugineus Thomas, Бразилия (по фото Gyldenstolpe, 1932); б —• Thomasomys т. тассоп- nelli de Winton (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, Ns 40241); в — Rhipidomys mastacalis Lund, (по экз. из кол. ЗМ МГУ, № S-61073, Бразилия); г — Neacomys spinosus Thomas (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 39363, Перу, Juliaca); д — Chilomys instans Thomas (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 71630); е — Oryzomys palustris соиезг Alston (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 39387, Мексика, Чиапас); ж — Necto- mys squamipes Brants (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 34652). Обозначения как на рис. 84.
щенной поверхностью коренных (Qryzomys, Nectomys). Строение массетерной площадки (рис. 89) примитивно у Phaenomys и Neacomys, она несколько возвышается у Nectomys и Oryzomys и более всего возвышена и ориентирована вперед у Thomasomys и Rhipidomys, что быть может скоррелировано со своеобразным строением нижних челюстей у хомяков этих родов. Род Chilomys
Рис. 90. Передняя часть черепа неотропических хомяков Notiomys Thomas, Lenoxus Thomas, Oxymycterus Waterh. и Microxus Thomas.
a — Notiomys macronyx vestitus Thomas (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 45371); б — N. megalonyx Waterh. (по экз. из кол. Парижского музея естественной истории, № 2632); в — Lenoxus apicalis boliviae Sanborn (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 39375, Боливия, Nequejahuira); г — Oxymycterus hispidus judex Thomas, Бразилия, Santa Catherina (по фото Gyldenstolpe, 1932); d— Microxus (=Abrothrix') bogo- tensis Thomas (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 45378). Обозначения как на рис. 84.
по строению лицевого отдела черепа (в отличие от ряда, построенного на основе изучения нижней челюсти) тяготеет к этой группе родов, а не к группе Oxymycterus.
В группе Notiomys—Lenoxus—Microxus—Oxymycterus (рис. 90) наблюдаются последовательные этапы удлинения рострума, редукция массетерной площадки, которая располагается над М1. Во всей этой группе площадка крепления m. mass; medialis pars anterior более или менее вытянута вдоль рострума.
Для Akodoh, Eligmodontia, Irenomys, Zygodontomys, Calomys, Euneomys, Chinchillula и Andinomys (рис. 91) характерно наличие небольшой вырезки у переднего края ramus superior, в результате чего предглазничное отверстие видно при рассмотрении черепа сверху. У Akodon, Zygodontomys и Calomys массетерная площадка расположена спереди от М1, а у Chinchillula, Еипео-
Рис. 91. Передняя часть черепа некоторых неотропических хомяков.
а — Akodon urichi tolimae J. Allen (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 32998); б — Irenomys tarsalds Philippi(no экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 45374, Чили Llanquihue, Peulis); в — Zygodontomys punctulatus J. Allen (=Z. punctatus thomasi J. Allen) (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 45379, Венесуэла, Rio Aurare); г — Calomys callosus Rengger (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 45389, Аргентина, Calilegua); д — EHgmodontia typus F. Cuvier (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 45375, Аргентина, Neuquen, Chos- mamal); е — Euneomys chinchilloides petersoni J. Allen (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 45369, Чили, Laguna Lazo); ж — Chinchillula sahamae Thomas (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 45372, Перу, Аге- quipa, Cailloma); з — Andinomys edax Thomas (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 45368, Аргентина^ пров. Хухуй). Обозначения как на рис. 84.
От структуры переднего отдела скуловой дуги Zygodontomys выводится и своеобразная форма этого образования у Kunsia, Holochilus и особенноОт структуры переднего отдела скуловой дуги Zygodontomys выводится и своеобразная форма этого образования у Kunsia, Holochilus и особенно
От структуры переднего отдела скуловой дуги Zygodontomys выводится и своеобразная форма этого образования у Kunsia, Holochilus и особенно
От структуры переднего отдела скуловой дуги Zygodontomys выводится и своеобразная форма этого образования у Kunsia, Holochilus и особенно
mys и Andinomys в связи с возвышением и поворотом вперед массетерной площадки она расположена неподалеку от М1.
у Reithrodon. На границе между ramus superior и г. inferior образуется острый угол. Рострум у представителей этой группы крайне укорочен, а массетерная площадка и место крепления сухожилия m. mass. lat. pars superficialis существенно сдвинуты вперед (рис. 92). Эта группа родов по строению лицевого отдела черепа существенно отличается от Euneomys (рис. 91, е).
Центральноамериканские хомяки Nyctomys и Tylomys (рис. 93, а, б) характеризуются вертикально ориентированной площадкой крепления передней части среднего жевательного мускула. Единую группу по строению лицевого отдела черепа образуют не только мышевидные хомячки Baio- mys, Peromyscus, Reithrodontomys и хомячок-саранчеед Onychomys, но и Neotoma. К этой группе родов тяготеет и Scotinomys (рис. 93, в—з).
Совершенно своеобразно строение скуловой дуги рыбоядных хомяков Daptomys (табл. I) и Ichthyomys (рис. 93, и). Массетерная площадка крайне редуцирована, отодвинута назад, а место крепления m. mass. lat. pars
Рис. 92. Передняя часть черепа неотро- пических хомяков Kunsia Hershk., Holochilus Brandt и Reithrodon Waterh.
a — Kunsia tomentosus tomentosus Licht., Боливия (по фото Hershkovitz, 1966b); 6 — K. fronto chacoensis Gyldenstolpe, Аргентина, Rio del Oro, Chaco austral, type (по фото Gyldenstolpe, 1932); в — Holochilus vulpinus Licht., Аргентина, Гойя (по фото Gyldenstolpe, 1932); г — Reithrodon physodes cunicoloides Waterh. (по экз. из кол. Парижского музея естественной истории, № 1883— 183).
Обозначения как на рис. 84.
superficialis расположено на специальном отростке, скуловая дуга тонкая. Если скуловая дуга у Ichthyomys заметно утоньшена, но еще постоянно присутствует, то у рыбоядного хомяка Daptomys venezuelae (а иногда и у Neu- sticomys1) скуловая дуга прерывается в задней части (табл. III) — единственный случай неполной скуловой дуги среди всех грызунов!
По строению лицевого отдела черепа Calomyscus (рис. 94) очень напоминает североамериканских мышевидных хомячков, тогда как африканский Mystromys во многом напоминает палеарктических Cricetini, отличаясь от них более покатым носовым отделом.
Рис. 93. Передняя часть черепа североамериканских хомяков (а—з) и Ichthyomys Thomas (и).
а — Nyctomys sumichrasti decolorus True (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 39371, Центр. Америка, Гондурас, Las Flores); б — Tylomys aff. nudicaudatus Peters (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 1545, Гватемала, Vera-Paz); в — Onychomys torridus Coeus (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 39283, США, Нью-Мексико); г— Scotinomys teguma irazu J. Allen (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 39365, Коста- Рика, Irazu); О — Baiomys t. taylori Thomas (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 172702); е — Peromyscus- gossypinus Le Conte (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 2832); ж — Reithrodontomys fulvescens tropicalis Davis (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 172578, Мексика); з — Neotoma cmerea Ord (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 40049); и — Ichthyomys soderstrbmi de Winton (по экз. из кол. Парижского музея естественной истории, № 2950). Обозначения как на рис. 84.
Рис. 94. Передняя часть черепа хомяков Старого Света Mystromys Wagner и Calomyscus Thomas.Рис. 94. Передняя часть черепа хомяков Старого Света Mystromys Wagner и Calomyscus Thomas.
Рис. 94. Передняя часть черепа хомяков Старого Света Mystromys Wagner и Calomyscus Thomas.
Рис. 94. Передняя часть черепа хомяков Старого Света Mystromys Wagner и Calomyscus Thomas.
а — М. albicaudatus Smith (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 39965, Южно-Африканская Республика,близ Иоганнесбурга); б — Calomyscus mystax Kaschk. (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 20411, Южн.Туркмения, Копетдаг). Обозначения как на рис. 84.
Рис. 95. Передняя часть черепа настоящих хомяков (Cricetini). По строению массетерной площадки и foramen infraorbitale Phodopus Miller (а) и Meso- cricetus Nehr (б) существенно отличаются от Tscherskia Ognev (e), Crieetulus (s. str.) Milne-Edw. (г) и Cricetus Leske (d).
a — Phodopus roborovskii Satunin (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 45—1927/11, Монголия, оз. Орок- Нор, кол. А. Н.Формозов); б — Mesocricetus raddei Brandt (по экз. из кол. ЗИН АН СССР. № 10710, Предкавказье); в — Tscherskia triton de Winton (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 18908, Южн. Приморье, Посьет, кол. С. Оболенский); г — Crieetulus longicaudatus griseiventris Satunin (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 258, 45—1927); О — Cricetus cricetus L. (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 202—1902, Вост. Казахстан, Семипалатинская обл.). Обозначения как на рис. 84.
По строению скуловой дуги и ее массетерной площадки среди палеарктических Cricetini (рис. 95) особняком стоят Phodopus и особенно Mesocricetus. Вместе с тем в строении лицевого отдела черепа Tscherskia и Cricetulus (s. str.) сохраняют немало общего с миоценовыми Criceto- dontini (рис. 87).
Затылочный отдел. Разделение на истинные и добавочные мыщелки очень слабо выражено у Oryzomys (рис. 96). В черепе хомяков этого рода occipitale соприкасается со squamosum лишь на небольшом участке между mastoideum и parietale, basioccipitale лишь спереди близ границы с basi- sphenoideum граничит с tympanicum, тогда как латеральные стороны basioccipitale граничат с вклинивающейся сюда между tympanicum и occipitale— petromastoideum. Сагиттальный и боковые гребни чешуи хорошо развиты у крупных форм этого рода (Oryzomi/s palustris, О. р. couesi') и редуцированы у мелких (О. flavescens, О. julvescensY
У близких к Oryzomys Melanomys basioccipitale вообще не связана с tympanicum.
У Nectomys (рис. 97) supraoccipitale спереди огибает сосцевидную часть petromastoideum и таким образом occipitale граничит со squamosum на большем протяжении, нежели у Oryzomys. У этих крупных хомяков хорошо развиты сильные сагиттальный и боковые гребни чешуи. Basioccipitale спереди связана с отростком слуховой трубы tympanicum.
Подобным же образом идет граница между occipitale и squamosum у Neacomys (рис. 98). У Neacomys basioccipitale лишь едва связана с костной слуховой трубой tympanicum и граничит по краям с petromastoideum.
У Rhipidomys (рис. 99) гребни на чешуе выражены умеренно, за счет относительно небольших размеров mastoideum граница supraoccipitale со squamosum довольно-таки велика. Basioccipitale лишь спереди связана со слуховой трубой tympanicum. Сходное строение имеет затылочная кость Thomasomys (рис. 100).
Затылочная кость Nyctomys (рис. 101), отличаясь слабым развитием гребней и отсутствием fossa infracondyloidea, в остальных признаках весьма напоминает таковую у Ototylomys и Tylomys.
Затылочная кость Tylomys (рис. 102) несет чрезвычайно сильно развитые сагиттальный и боковые гребни на чешуе. На границах с interparietale и squamosum затылочная кость образует мощные гребни для прикрепления мускулатуры. Сбоку от мыщелков позади foramina hypoglossi помещаются глубокие впадины, обозначаемые нами как fossae infracondyloidea. Как и у предыдущих форм, basioccipitale лишь на небольшом участке соприкасается с отростком слухового прохода. Supraoccipitale спереди огибает mastoideum и таким образом occipitale граничит со squamosum на значительном протяжении.
Очень похожа, судя по фотографиям и рисункам черепов (Gyldenstolpe, 1932; Hall, Kelson, 1959), на описанную выше затылочная часть черепа Ototylomys.
В отличие от Oryzomys, Neacomys, Melanomys, Nectomys, Rhipidomys, Thomasomys, Ototylomys, Tylomys и Nyctomys, у Scotinomys (рис. 103) и особенно у Peromyscus (рис. 104), Baiomys (рис. 105) и Reithrodonto- mys (рис. 106), а также у Onychomys (рис. 107) и у Calomyscus (рис. 124) basioccipitale соприкасается с tympanicum на большом протяжении, так что
occipitale связана не только с отростком слуховой трубы, но и с передним отделом bulla tympani. Со squamosum затылочная кость у Reithrodontomys., Calomyscus и Baiomys соприкасается лишь на небольшом участке, граница между occipitale и squamosum больше у Peromyscus и Onychomys. Лежащая латерально от бокового гребня чешуи часть затылочной кости несколько вздута у Reithrodontomys, Calomyscus, Baiomys, Onychomys и в меньшей степени у Peromyscus. Истинный и добавочный затылочные мыщелки у Reithrodontomys и Calomyscus слиты воедино и в этом отношении напоминают описанные выше Oryzomys и близкую к ним группу родов. У Baiomys и некоторых Peromyscus (Р. zarhynchus и др.) истинный и добавочный мыщелки разделены, у Onychomys добавочный мыщелок редуцирован.
У Neotoma (рис. 108) затылочная кость граничит с отростком tympani- cum лишь на нижнем участке, мыщелки отчетливее подразделены на две части, длинные и крупные processi paraoccipitalia идут не вбок, как у Sigmo- don, а вниз. Основная затылочная кость усилена гребнем. Граница squamosum с occipitale не велика. Гребни чешуи выражены много слабее, чем у Sigmodon.
У Akodon (рис. 109) наблюдается тенденция к разрастанию переднего и боковых краев основной затылочной части и в особенности сагиттального шва за счет истоньшения средней части basioccipitale. Подобные «ребра жесткости» есть у Chilomys (рис. 110), особого развития достигающие у Microxus (рис. Ill), Lenoxus (рис. 112), Oxymycterus, у некоторых Notiomys (рис. 113, 114), особенно у N. valdivianus и у Scotinomys (рис. 103). Эти «ребра жесткости» обеспечивают увеличение прочности кости по направлению основной нагрузки и приводят к редукции костного вещества в местах, где не проходят «силовые линии напряжения» (Лебедкина, 1957). Сагиттальный гребень basioccipitale начинается от утолщенного ребра границы с basisphenoideum и тянется назад, расширяясь в задней своей половине, где вступает в связь с утолщением костного вещества вокруг foramen occipitale magnum.
У Akodon, Chilomys, Zygodontomys (рис. 115), Scotinomys и Oxymycterus occipitale граничит co squamosum на значительном участке; у Micro- xus, Lenoxus и Notiomys occipitale почти целиком отделена от squamosum узким латеральным выростом.
Если у Akodon и Chilomys еще заметно разделение затылочного мыщелка на истинный и добавочный, то у Microxus, Lenoxus, Oxymycterus и Notiomys эти мыщелки слиты воедино.
Для всей рассматриваемой группы родов характерно некоторое вздутие затылочных костей над mastoideum. Сагиттальный и боковые гребни чешуи у этих родов выражены слабо.
Группа Calomys (рис. 116), Eligmodontia (рис. 117), Graomys^ Phyllotis, Punomys, Andinomys (рис. 118), Chinchillula (рис. 119) и Irenomys (рис. 120) характеризуется слиянием истинного и добавочного мыщелков у взрослых особей в единое целое. Basioccipitale может граничить с tympanicum на большей части (Calomys, Eligmockmtia, Graomys), а может быть сзади и сбоку отделена от последней petromastoideum (Phyllotis, Irenomys, Chinchillula, Andinomys'). У некоторых форм (Eligmodontia, Calomys venustus) может быть выражен на basioccipitale осевой гребень, никогда не достигающий такого развития, как у Oxymycterus и близких к ним хомяков. Намечается тенденция к увеличению длины sutura squamooccipitalis (ряд от Calomys и Eligmodontia к Andinomys и Chinchillula), гребни чешуи отчетливее выражены у Chinchillula и Andinomys, нежели у начальных членов ряда.
Весьма сходна по строению с последними родами затылочная кость у Euneomys (рис. 121) и Reithrodon (рис. 122).
Затылочные кости Sigmodon, Holochi-lus и Keotomys замечательны смешением примитивных черт и прогрессивных признаков. Так, истинный и добавочный мыщелки все еще неполностью слиты у взрослых особей, basioccipitale граничит с tympanicum лишь на очень небольшом участке, причем basioccipitale соприкасается лишь с выростами слуховой трубы. Чрезвычайно сильно развит сагиттальный гребень чешуи, хорошо выражены также боковые гребни. Граница со squamosum велика, причем сильное развитие m. temporalis приводит к тому, что по латеральному переднему краю occipitale позади sutura squamooccipitalis развивается мощный гребень, являющийся как бы продолжением теменного гребня. Сильно развитые processi paraoccipitalia направлены вбок от осевой плоскости черепа и почти слиты с petromastoideum.
По строению затылочной кости рыбоядные хомяки Ichthyomys (рис. 123) и близкие к ним роды чрезвычайно напоминают хомяков группы Oryzomys. У Ichthyomys хорошо развит поперечный гребень на границе теменных и затылочных костей. Основная затылочная кость укреплена продольным гребнем у Ichthyomys и у Rheomys; у Daptomys (табл. III) и Anotomys (см. фото черепов у Gyldenstolpe, 1932) этот гребень выражен слабее.
Затылочная область черепа Calomyscus (рис. 124) действительно очень напоминает таковую у Reithrodontomys, Baiomys и Peromyscus (рис. 104—106). Основная затылочная кость укреплена продольным гребнем, концы processus paraoccipitalis загнуты внутрь. Столь поразительное сходство черепов Calomyscus и североамериканских мышевидных хомячков ошибочно трактовалось А. И. Аргиропуло (1932, 1972) и мною (Воронцов, 1959а) как свидетельство родства этих родов; бесспорно, однако, отсутствие близкого родства Calomyscus с Cricetini (подробнее см. Воронцов и др., 1979; Воронцов, Потапова, 1979).
У Phodopus (рис. 125) basioccipitale сбоку граничит почти исключительно ю petromastoideum и лишь у переднего края может вступать в связь с tympanicum, со squamosum occipitale граничит на значительном участке. Истинный и добавочный мыщелки слиты, однако между ними с латеральной стороны видна небольшая выемка. Гребни чешуи выражены слабо, боковые гребни почти сходятся друг с другом близ interparietale. Отличий между Ph. sungo- rus и Ph. roborovskii в строении occipitale подметить не удалось.
У Tscherskia (рис. 126) basioccipitale несет сильный осевой гребень, сходный с таковым у Oxymycterus, хотя и менее сильно развитый, и граничит с боков с tympanicum. Заметно разделение мыщелков на истинные и добавочные. Proc, paraoccipitalis хорошо развит, и его конец загнут вперед. Как у всех хомяков трибы Cricetini, occipitale граничит со squamosum на значительном протяжении. Гребни чешуи у Tscherskia хорошо выражены, причем боковые гребни идут вбок почти параллельно поперечному гребню между теменными и затылочной костями.
У Allocricetulus не выражен осевой гребень basioccipitale; proc, paraoccipitalis меньше, чем у предыдущего подрода, менее резко выражено разделение мыщелков. Боковой гребень чешуи начинается примерно лишь ют sutura squamoparietalis. Надмастоидная часть occipitale несколько вздута.
У Cricetulus migratorius basioccipitale граничит с tympanicum на меньшем протяжении, чем у Tscherskia и Allocricetulus, вследствие большого развития petromastoideum. На основной затылочной кости хорошо выражен сагиттальный гребень. Proc, paraoccipitalis глубоко отделен от тела exoocci- pitale и тянется вдоль заднего края mastoideum. У всех Cricetulus (s. str.) {рис. 127) лежащая над mastoideum часть occipitale несколько вздута.
«Грубым» сложением, сильным развитием гребней затылочная кость Cricetus (рис. 128) и Mesocricetus (рис. 129) напоминает таковую
И*
у Tscherskia. У Cricetus basioccipitale граничит только с tympanicum, тогда как у Mesocricetus эти кости разделены на большем протяжении petromastoi- deum.
У Mystromys (рис. 130) на границе между теменными и затылочными костями имеется слабо выраженный гребень. Верхнезатылочная кость имеет срединное и два хорошо выраженных боковых вздутия. Basioccipitale укреплена продольным гребнем. По строению затылочной области Mystromys сходен с другими Cricetinae.
Сфеноидная область. У Orysomys (рис. 96) proc, pterygoideus сильно выступает вниз, а назад доходит или почти доходит до tympanicum. Над foramen ovale проходит мощный proc, alaeorbitalis, соединяющийся с отростком petrosum; первый отделяет высоким гребнем орбитальную часть заднекрыловидной кости от ее основания. For. alare по размерам примерно равен орбитальной части for. ovale. For. jugulare при рассмотрении черепа снизу подразделено выростом tympanicum на 2 отверстия. For. la ■ cerum inferior направлено трансверсально, в его образовании не принимает участия temporale.
У Neacomys (рис. 98) proc, pterygoideus лишь едва выступает над уровнем нёба и сзади не проходит до tympanicum. Proc, alaeorbitalis не соединяются с petrosum, над for. ovale проходит лишь тонкая ветвь его, делящая овальное отверстие так, что большая часть его открывается на орбитальной стороне. Proc, alaeorbitalis направлен почти параллельно плоскости нёба и отделяет высоким гребнем орбитальную часть postsphenoideum от ее основания. For. alare много меньше орбитальной части for. ovale. Вырост tympanicum почти полностью прикрывает снизу for. jugulare. For. lacerum inferior направлен трансверсально; в его образовании принимает участие и temporale.
У Nectomys (рис. 97), как и у Neacomys, proc, pterygoideus немного выступает над уровнем нёба; при рассматривании черепа снизу видно, что крыловидные отростки дугообразно вогнуты внутрь, а их нижние края наклонены наружу. Proc, pterygoideus не доходят до tympanicum. Proc, spheno- tympanicum, отделяющий яремное отверстие от переднего рваного, развит очень хорошо и на большом протяжении налегает сверху на tympanicum и petrosum. For. ovale с вентральной стороны почти полностью прикрыто широким и мощным proc, alaeorbitalis, почти соединяющимся с petrosum. Отделение крылоглазничным отростком орбитальной части заднекрыловидной кости от ее основания ярко выражено. For. alare немногим меньше орбитальной части for. ovale. Вырост слуховой трубы tympanicum разделяет for. jugulare так, что в образовании задней части этого отверстия proc, postsphe- noideus вообще не принимает участия. Трансверсально вытянутое for. lacerum inferior полуовальной формы; в его образовании temporale не принимает участия.
У Rhipidomys (рис. 99) proc, pterygoidei направлены, в отличие от Nectomys, вдоль оси тела и сильно выступают вниз над уровнем нёба. Сзади крыловидные отростки соединяются с длинными отростками слуховых труб барабанных костей. Строение proc, alaeorbitalis сходно с таковым у Nectomys: он срастается с petrosum.
По строению клиновидных костей Thomasomys (рис. 100) весьма напоминает Neacomys. Proc, pterygoideus едва выступает над уровнем нёба и сзади далеко отстоит от tympanicum. Proc, alaeorbitalis доходит до petrosum, каменистая кость навстречу ему дает отросток, который идет вдоль задней ветви proc, alaeorbitalis по внутренней стороне ее. Над for. ovale проходит сравнительно тонкая ветвь proc, alaeorbitalis, подразделяющая овальное отверстие. Proc, alaeorbitalis почти параллелен плоскости нёба и разделяет высоким гребнем орбитальную и основную части postsphenoideum. For. alare примерно
одинаковых размеров с орбитальной частью for. ovale или немного меньше его. For. jugulare снизу прикрыто, выростом слуховой трубы tympanicum. For. lacerum inferior направлен от середины вбок и назад; temporale не принимает участия в его образовании.
У Tylomys (рис. 102) направленные вдоль оси тела processi pterygoidei сильно выступают вниз лад уровнем нёба и доходят до выроста слуховой трубы tympanicum. Proc, sphenotympanicum хорошо развит, идет далеко назад и налегает сверху на tympanicum и petrosum. Proc, alaeorbitalis немногим не доходит до petrosum, снизу он широкой пластинкой прикрывает for. ovale. Отделение крылоглазничным отростком орбитальной части от основания заднеклиновидной кости слабо выражено. Отверстие for. alare направлено вперед, а не вбок, как у Oryzomys, Neacomys, Nectomys и Thomasomys-, латеральный вырост слуховой трубы tympanicum резко разделяет for. jugulare так, что в образовании задней части яремного отверстия клиновидная кость вообще не принимает участия. For. lacerum inferior имеет форму восьмерки, вытянутой трансверсально; в его образовании temporale не принимает никакого участия.
Судя по фотографиям черепов (Gyldenstolpe, 1932), область клиновидных костей Ototylomys чрезвычайно сходна с таковой у Tylomys.
Чрезвычайно сходна область клиновидных костей у Tylomys и Nyctomys (рис. 101). В отличие от Ototylomys, proc, alaeorbitalis не доходит до petrosym, над for. ovale костного мостика нет. For. lacerum inferior имеет форму томагавка, направленного рукоятью своей назад; в образовании этого отверстия принимает участие и temporale. Остальные признаки, как у Ototylomys.
У Ichthyom/ys (рис. 123) proc, alaeorbitalis, проходящий над for. ovale, очень тонок и разделяет овальное отверстие на бблыпую — орбитальную и меньшую — вентральную части. Proc, sphenotympanicum не развит. Разделение крылоглазничным отростком орбитальной части заднекрыловидной кости от вентральной выражено слабо. Отверстие for. alare направлено вперед. For. lacerum i uerior весьма широко и ориентировано трансверсально.
Единую группу построению клиновидных костей образуют Reithrodonto- mys, Baiomys, Pyromysus, и примыкающий к ним и по этому признаку Calo- myscus.
У ReitKrodontomys (рис. 106) proc, pterygoideus значительно выступает над уровнем нёба, а сзади соединяется с выростом слуховой трубы tympanicum. Alae temporales весьма широки, a proc, alaeorbitalis идет сзади наружу так, что почти достигает уровня слухового отверстия tympanicum. Proc, sphenotympanicum приращен к телу basisphenoideum. Над for. ovale проходит весьма тонкая ветвь proc, alaeorbitalis, последний не соединяется с petrosum. На границе между alisphenoideum и palatinum, латеральнее и выше proc, pterygoideus, имеются неправильной формы отверстия. Отделение крылоглазничным отростком орбитальной части заднеклиновидной кости от основной выражено слабо. For. alare направлено вперед, его размеры примерно равны площади орбитальной части for. ovale. For. jugulare полностью прикрыто снизу выростом слуховой трубы tympanicum. For. lacerum inferior подразделяется выростом petrosum на две части: медиальная часть отверстия вытянута поперечно, тогда как латеральная идет спереди назад. В образовании for. lacerum inferior принимает участие и temporale.
Чрезвычайно1 сходно с Reithrodontomys строение клиновидных костей у Baiomys (рис. 105). Отличия от вышеописанного рода сводятся к следующему: proc, pterygoideus немногим не доходит до выроста слуховой трубы tympanicum, a for. lacerum inferior не подразделяется выростом petrosum и располагается почти поперечно оси черепа.
Весьма близки к Reithrodontomys по строению клиновидных костей и mhoi о- численные Peromyscus (рис. 104). Отметим здесь лишь особенности морфо-
логии сфеноидов, отличающие Peromyscus от Reithrodontomys: proc, pterygoi- deus доходит до отростка слуховой трубы tympanicum, но не срастается с ним. Proc, sphenotympanicum не приращен к basisphenoideum и идет далеко назад над tympanicum и petrosum. На границе между alisphenoideum и ра- latinum, латеральнее и выше proc, pterygoideus, отверстия нет, а если и есть, то очень невелико. Над for. ovale proc, alaeorbitalis достаточно широк, в отдельных случаях посредине этого костного мостика может находиться отверстие.
Очень близок к описанным выше трем родам Iio строению клиновидных костей Calomyscus (рис. 124). В отличие от Reithrodontomys у Calomyscus for. ovale почти полностью прикрыто снизу разросшимся proc, alaeorbitalis.
Очень близок по строению сфеноидной области черепа к Reithrodontomys и Onychomys (рис. 107).
Хотя и строение крыловидных отростков, не доходящих до слуховых барабанов, и строение praesphenoideum заметно отличают Neotoma (рис. 108) с прилежащими родами от Reithrodontomyini, родство Neotomini и Reithro- dontomyini по строению сфеноидной области черепа кажется достаточно ясным.
Сходным представляется строение сфеноидной области у Akodon (рис. 109) и Chilomys (рис. 110); у Microxus, Eenoxus, Notiomys (рис. 111—ИЗ) и Oxymyctevus основание черепа сходно.
Сфеноидная область Zygodontomys (рис. 115) весьма своеобразна: крайне широко расставлены крыловидные отростки, плоскости крепления внутренних крыловидных мышц вынесены латерально. К этому роду, быть может, примыкает по этому признаку Irenomys (рис. 120). Eligmodontia (рис. 117) выделяется весьма сближенными крыловидными отростками, строение fossa parapterygoidea близко у Calomys и у Eligmodontia. NReith- rodon (рис. 122) крыловидные отростки спереди сходятся под острым углом — такого строения мы не встречаем ни у кого из хомяков.
Родство Andinomys (рис. 118) и Chinchillula (рис. 119) по строению этой части черепа представляется бесспорным.
В сфеноидной области черепа Cricetini (рис. 125—129) отметим резкие отличия между Cricetulus (s. str.) и Tscherskia, подтверждающие их родовую самостоятельность, но сходное строение основания черепа у Cricetus и Meso- cricetus.
Группировки Cricetinae по строению черепа. По строению черепа изученных Cricetinae можно разбить на следующие группы:
I. Thomasomys
VI. Akodon
XIV.
Reithrodon
Rhipidomys
Chilomys
Holochilus
II. Oryzomys
VII. Notiomys
Kunsia
- Nectomys
Microxus
XV.
Daptomys
Neacomys
Lenoxus
Neusticomys
III. Scotinomys
Oxymycterus
Rheomys
IV. Reithrodontomys
VIII. Zygodontomys
Ichthyomys
Peromyscus
IX. Calomys
Anotomys
Baiomys
X. Eligmodontia
XVI.
Phodopus
Onychomys
XI. Chinchillula
Cricetulus
Calomyscus
Andinomys
Allocricetulus
V. Neotoma
XII. Irenomys
Tscherskia
Xenomys
XIII. Euneomys
Cricetus
Mesocricetus
XVII. Mystromys
Эта группировка конечно же субъективна, так как основана на интуитивном сравнении множества параметров и признаков черепа.
NESOMYINAE
В строении лицевого отдела черепа в ряду от Macrotarsomys к Brachyuromys и к Brachy tarsomys (рис. 131) прослеживается возвышение и поворот вперед массетерной площадки. По ее строению Brachytarsomys стоит несколько особняком от остальных Nesomyinae, образующих по этому признаку довольно гомогенную группу.
Общим строением черепа Macrotarsomys (рис. 132) удивительно напоминают Calomyscus. Конечно же, если бы мы нашли Calomyscus и Macrotarsomys где-нибудь в Мексике, то вопрос об их близком родстве друг с другом и с Beithrodontomysказался бы бесспорным. Можно предположить, что все эти формы сохраняют в строении много общих с палеогеновыми Cricetodontini25 признаков. Вместе с тем в строении черепа у Macrotarsomys есть черты общности с Nesomys, однако никакой другой род Nesomyinae не сохраняет так много признаков Cricetodontini в строении черепа как Macrotarsomys.
По строению затылочной кости мадагаскарские Nesomyinae дивергируют довольно широко; вместе с тем в строении затылочной области черепа Nesp- myinae не удалось найти признаков, по которым их можно было бы отделить от Cricetinae. Более подробно опишем череп Nesomys.
У Kesomys (рис. 133) basioccipitale, укрепленная осевым гребнем, граничит как с tympanicum, так и с paraoccipitalia. Разделение мыщелков заметно. Processi paraoccipitales развиты слабо. Гребни чешуи слабо выражены. Боковой гребень продолжается по задней части mastoideum и processi paraoccipitales. Затылочная кость граничит с чешуйчатой на значительном участке, между mastoideum и squamosus вклинивается отросток затылочной кости.
У Nesomys сильно выступающие вниз и дугообразно вогнутые внутрь processi pterygoidei доходят до отростков слуховой трубы tympanicum. У Nesomys укрепленный сагиттальным гребнем basisphenoideum значительно по сравнению с Oryzomys выдвинут между bullae назад, так что for. jugulare оказывается в теле клиновидных костей (!) и снизу прикрывается отростком слуховой трубы tympanicum. Alae temporales не широки. Над for. ovale проходит мостик proc, alaeorbitalis, делящий это отверстие на меньшую — основную и ббльшую — орбитальную части. На височных крыльях на границе между palatinum и postsphenoideum имеется отверстие неправильной формы. Орбительная часть for. ovale больше for. alare, отверстие последнего направлено вперед, около него видны два небольших отверстия. В верхней части орбитальное крыло имеет небольшое отверстие, затянутое соединительнотканной мембраной. For. lacefum inferior вытянуто поперечно, в его образовании temporale не принимает участия.
По строению черепа ближе других стоят друг к другу Gymnuromys и Eliurus. Затылочная кость Gymnuromys (рис. 134) весьма сходна с таковой у Eliurus. Basioccipitale окончательно теряет связь с tympanicum, спереди она срастается с basisphenoideum. Сагиттальный гребень basisphenoideum выражен слабее, нежели у Nesomys. Мыщелки отчетливо разделены на истинные и добавочные. Proc, paraoccipitalis длиннее, чем у Nesomys, и короче, нежели у Eliurus. Сагиттальный гребень чешуи переходит в утолщение верхнего края foramen occipitale magnum. Надсосцевидная часть заты-
лочной кости несколько вздута, а между этим вздутием occipitale и mastoi- deum видна ложбина. Нижний задний край parietale образует вырост, отделяющий occipitale от squamosum.
У Eliurus (рис. 135) basioccipitale утолщена по краям, по оси и спереди у границы с basisphenoideum, с которым она вступает в тесную связь. Осевой гребень basioccipitale в задней части переходит в треугольник, имеющий своим основанием нижний край foramen occipitale magnum. Basioccipitale сбоку граничит с petromastoideum и лишь спереди соприкасается с отростком слуховой трубы tympanicum. Мыщелки разделены на истинную и добавочную части. Сагиттальный и особенно боковые гребни чешуи слабо выражены. Proc, paraoccipitalis длиннее, чем у Nesomys. Лежащая над mas- toideum часть затылочной кости сильно вздута, а между этим вздутием и mastoideum видна глубокая ложбина. Occipitale граничит со squamosum на небольшом протяжении.
Очень разнится строение черепа у двух видов рода Brachyuromys. В. betsileoensis (рис. 136) сохраняет еще в строении черепа признаки общие Eliurus и Gymnuromys. Отличия в черепе между В. betsileoensis и В. ramirohitra (рис. 137) настолько велики, что эти виды, безусловно, следует отнести к разным подродам. Особенно разнится строение сфенодной части черепа, костного нёба и слуховых барабанов. У В. ramirohitra basioccipitale весьма сходна с таковой у Eliurus. Осевой гребень основной затылочной кости сзади расширяется в треугольную площадку. Basioccipitale спереди срастается с basisphenoideum. Над сосцевидная часть occipitale не вздута. Нижний край parietale образует вырост, отделяющий occipitale от squamosum.
Череп Brachytarsomys (рис. 138) заметно отличается от черепа других Nesomyinae и по строению птрригоидной области, и по строению массетер- ной площадки, и по форме слуховых барабанов. У этого рода basioccipitale не сращена с basisphenoideum, а сбоку на всем протяжении граничит с basisphenoideum. Occipitale граничит со squamosum на значительном участке.
По строению черепа изученные автором Nesomyinae могут быть разделены на достаточно удаленные друг от друга группы и подгруппы:
I. MacrotarsomysПА. Nesomys ПВ. Gymnuromys EliurusI. MacrotarsomysПА. Nesomys ПВ. Gymnuromys EliurusBrachyuromys betsileoensis
I. Macrotarsomys
ПА. Nesomys ПВ. Gymnuromys Eliurus
I. Macrotarsomys
ПА. Nesomys ПВ. Gymnuromys Eliurus
Brachyuromys ramirohitra IV. Brachytarsomys
При этом следует отметить, что наибольшая дистанция имеется между I и II—IV группами.
TACHYORYCTINAE
Собственно череп Tachyoryctes почти ничего не имеет общего с черепом Brachyuromys ramirohitra кроме нижней челюсти. По строению лицевого отдела черепа, по проодонтному расположению резцов череп Тachyoryctes несколько напоминает таковой у Ellobius (Microtinae), однако форма и положение предглазничного отверстия у Tachyoryctes более напоминают Bhizomys (рис. 139), но резко отличаются от таковых у Mesospalax, Microspalax, Spalax (Spalacidae) и Myospalax.
Череп Tachyoryctes (рис. 140) сверху более всего напоминает по строению череп Ellobius juscocapillus наличием сагиттального и поперечного гребней, общей конфигурацией, сужением межглазничного пространства, расширенными скуловыми дугами.
У Tachyoryctes, как у многих других роющих форм (Spalax, Bhizomys и др.), затылочная кость начинает принимать участие и в формировании крыши
черепа. Снизу (снаружи) basioccipitale граничит с basisphenoideum и tym- panicum. Осевой гребень basioccipitale хорошо выражен. Затылочные мыщелки без следов разделения на истинные и дополнительные. Сильно развитые processi paraoccipitales направлены вбок. Foramina hypoglossi в числё трех пар располагаются под (одна пара) и над (две пары) затылочными мыщелками. Множественные отверстия, через которые проходят ветви nervus hypoglossus, характерны для узкоспециализированных роющих форм
Рис. 139. Передняя часть черепа роющих Muroidea. Предглазничное отверстие ориентировано вверх и вперед у всех форм. По положению for. infraorbitale и массетерной площадки Tachyoryctes Riippell (а) более всего похож на Rhizomys Gray (б), однако по строению скуловой дуги Tachyoryctes (а) ближе к Spalax Gueldenstaedt и Myospalax Laxmann (г).
'а, г — ориг.; б, в — по Ellerman, 1940.
а — Tachyoryctes splendens Riippell (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 70—1922 (289), Вост. Африка, кол. Никитин);, б — Rhizomys pruinosus pruinosus Blyth; в —. Mesospalax monticola dolbrogeae Mill.; г — Myospalax psilurus Milne-Edw. (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 18898). mlcf — место крепления m. masseter laterelis pars superficialis; pamm' — место крепления m. mass, medialis pars anterior; ri —" ramus inferior.
{Spalax, Myospalax, Rhizomys) и неизвестны у хомяков. Интересно, что у Rhizomyidae, к которым многие относят и Т achyoryctes, foramina hypoglossi в числе трех пар лежат под затылочными мыщелками и вряд ли могут гомологизироваться с этими отверстиями у Tachyoryctes. Сагиттальный гребень чешуи затылочной кости не выражен. На границе с теменными костями идет сильно развитый поперечный гребень.
По строению затылочной кости Tachyoryctes стоит ближе к Rhizomys и Cannomys (хотя и сильно отличается и от этих форм) и не имеет ничего общего (из характерных признаков) с Cricetinae и Nesomyinae.
Достойно удивления, что столь большое сходство в строении коренных и нижней челюсти между Tachyoryctes и Brachyuromys ramirohitra совсем не отразилось на строении верхней половины черепа.
Череп Tachyoryctes далек от типового у Spalacidae, он эволюировал во многих отношениях по тому же пути, что и у Ellobius (имеются и бесспорные отличия, связанные с параллельной ориентировкой рядов коренных у слепушонок). Tachyoryctes представляется мне членом семейства Gricetidae.
MYOSPALACINAE
Череп цокоров весьма отличен и от черепа Cricetinae, и от черепа Micro- tinae, и от черепа Spalacidae, куда относили разные исследователи Myospalax (рис. 141). В строении массетерной площадки Myospalax (рис. 139, а) обнаруживает немало общего со Spalacidae.
Затылочная кость Myospalax резко отличается от таковой у всех хомяков и имеет много общего в строении со Spalax. Наиболее существенной особенностью строения os occipitale цокора является строение затылочных мыщелков, сидящих лишь на exooccipitalia, тогда как basioccipitale не образует дополнительного мыщелка (отличие от Cricetinae и Spalax). В остальном затылочные кости цокоров чрезвычайно сходны с таковыми у Spalacidae. Интересно, что особенно велико сходство молодых особей, которое проявляется не только в форме, но и в границах, срастающихся позднее затылочных костей. Processi paraoccipitales у Spalax и у Myospalax слабо развиты. Отверстий для прохождения подъязычного нерва у Myospalax 3 пары (две над и одна под мыщелками), а у Spalax 2 пары (над и под мыщелками). Над- мастоидные части supraoccipitale у Myospalax, несколько вздуты. Снизу basioccipitale и у Myospalax, и у Spalax граничат лишь tympanicum и basioccipitale. На границе с теменными костями идет поперечный гребень, сильно развитый у Spalax и слабее выраженный у Myospalax.
PLATACANTHOMYINAE
Затылочная кость у Platacanthomys и Typhlomys более похожа на таковую у Cricetinae, нежели у Gliridae. Basioccipitale граничит с petro- mastoideum (у Gliridae слиты tympanicum и petrosum). Затылочные мыщелки у Typhlomys и Platacanthomys образованы basi- и exooccipitalia и не отличаются существенно от таковых ни у Cricetinae, ни у Gliridae. Basioccipitale у этих форм не так сдавлена слуховыми барабанами и имеет трапециевидную форму, тогда как у Gliridae основание basioccipitale много шире, а ее стороны сильно вогнуты. Подъязычный нерв выходит через единственную пару отверстий позади мыщелков. У Platacanthomys несколько вздута надсосцевидная часть supraoccipitale.
Сходство в строении затылочной кости между Typhlomys и Platacanthomys весьма велико.
Черепа Platacanthomys (рис. 142) и Typhlomys (рис. 143) отличаются от черепов Myoxidae хомякообразной формой неувеличенных слуховых барабанов, строением массетерной площадки, которая у Graphiurus еще сходна с примитивной немиоморфной структурой черепа у Cricetops. Однако в ряду Myoxidae наблюдается параллельный Cricetidae процесс дифференциации передней части скуловой дуги. Вместе с тем небольшие размеры резцовых отверстий, широко расставленные у Platacanthomys крыловидные отростки действительно напоминают примитивных Myoxidae (Graphiurus).
LOPHIOMYIDAE
Череп Pophiomys (рис. 144) совершенно уникален среди всех грызунов. М. temporalis прикрыт у этого рода широким костным панцирем. Хотя мас- сетерная площадка имеет типичное для Myomorpha строение, а по строению коренных действительно очень напоминает Cricetini, своеобразие Lophiomys не вызывает сомнений в том, что перед нами крайне специализированный и своеобразный представитель Myomorpha, у которого frontale, parietale, interparietale и zygomaticum участвуют в образовании как бы второй крыши черепа.
Затылочная кость Lophiomys не имеет ничего общего с таковой Cricetinae, за исключением того, что basioccipitale граничит с petromastoideum. У этого замечательного грызуна occipitale срастается с basisphenoideum. Мощный и длинный processus paraoccipitalis значительно выступает за нижний край bulla tympani (у Cricetidae с этим мы не встречались). Сагиттальный гребень чешуи чрезвычайно велик и выступает назад далеко за задний край мыщелков. Supraoccipitale и отчасти exooccipitale снаружи имеют «пузырчатую» поверхность, как и вся крыша черепа, что, вероятно, связано с прикреплением мускулатуры не к отдельным гребням черепа, а ко всей его поверхности. По всем этим признакам Lophiomys резко выделяется не только из Cricetinae, но и из всех Muroidea.
ПУТИ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ЧЕРЕПАИ ЧЕЛЮСТНОГО АППАРАТА CRICETIDAE
Рассмотрим некоторые тенденции преобразования черепа хомяков и полевок в экологическом ряду Ichthyomys -> Oxymycterus —► Oryzomys -^-Ре- romyscus-^-Cricetus-^-Neotoma-^-Andinomys-^Clethrionomys-^-Microtus-^- Lemmus. Этот ряд характеризуется тенденцией к переходу от чисто белкового типа питания {Ichthyomys и Oxymycterus) через смешанный тип питания, свойственный подавляющему большинству хомяков и некоторым примитивным корнезубым полевкам, к исключительно клетчатковому типу питания, свойственному гипсодонтным полевкам и леммингам.
В связи с переходом от активной добычи живых объектов к питанию растениями в этом ряду уменьшается относительный размер головного мозга и мозговой капсулы. Переход от питания труднодобываемыми белковыми кормами к поеданию всюду обильных вегетативных частей растений ведет к редукции органа обоняния, играющего заметную, хотя и не ведущую роль в жизни семеноядных грызунов (Ганешина и Гуртовой, 1953).
Развитие или упрощение органа обоняния связано не только с усложнением или упрощением etmoturbinalia, несущих обонятельный эпителий, но и с увеличением или уменьшением относительного объема носовой полости, как это было показано нами на насекомоядных (Ганешина, Воронцов, Чабовский, 1957), а, следовательно, с большим или меньшим вздутием или удлинением носовой части черепа.
В связи с переходом на малокалорийные корма активность у полевок (Наумов, 1948) и некоторых зеленоядных хомяков (Hamilton, 1943) приближается к круглосуточной. Глаза, хорошо развитые у ночных форм {Рего- myscus), заметно редуцируются у Andinomys, Sigmodon и у всех Microtinae. Относительные размеры глазного яблока в определенной степени влияют и на строение черепа. Хотя ширина скуловых дуг скоррелирована не только с размерами глаза, но и с развитием жевательной мускулатуры, все же в ряде случаев можно определенно утверждать зависимость строения глазничной области черепа от размеров глаза. Так, в ряду Dipodoidea от Sicista и Zapus к настоящим Dipodidae мы не наблюдаем особого усиления жевательной мускулатуры, но отмечаем резкое увеличение относительных размеров глазного яблока и относительной ширины постановки скуловых дуг.
Развитие слуховых барабанов (bulla tympani и .bulla mastoidea) может вести к резкому изменению всей конфигурации черепа, в особенности мозговой капсулы (Dipodidae, Heteromyidae, Ctenodactylidae, Gerbillinae). В ряде случаев гипертрофия слуховых барабанов или костной трубы наружного слухового прохода, как было показано (Воронцов, 1963ж), может способствовать образованию неожиданных связей нижней челюсти с черепом. Однако в пределах рассматриваемой нами группы хомякообразных изменчивость слуховых барабанов относительно невелика.
Определяющее влияние на развитие черепа оказывает строение жевательного челюстного аппарата. Однако «определяющее влияние» столь тесно связано с эволюцией функций других органов, корреляция между этими системами настолько глубока и «целесообразна», что это влияние ни в коем случае не следует рассматривать как подавление функций неведущего органа ведущим.
У рыбоядного Ichthyomys и близких к нему Anotomys, Rheomys, Daptomys и других хомяков из трибы Ichthyomyini мозговая капсула весьма значительна по объему. Пища калорийная, труднодобываемая и легко обрабатываемая. В движениях нижней челюсти особую роль должно играть удержание и схватывание добычи быстрым и резким приведением нижней челюсти. Из-за сильного развития мышц, приводящих нижнюю челюсть, в черепе происходит ряд изменений. М. masseter medialis pars anterior увеличивается и в связи с этим расширяется подглазничное отверстие, через которое проходит эта мышца, подающая челюсть вперед и вверх при схватывании Добычи. Fossa pterygoidea lateralis, служащая для крепления m. pterygoideus internus, вытянута продольной составляет 17—18% от общей длины черепа; m. pterygoideus internus крепится на большой площади, характеризуется «мясистостью» и отсутствием резко выраженных сухожильных прослоек, что позволяет отнести его к «динамическому» типу, производящему резкие, сильные и кратковременные движения.
Вследствие простоты обработки и незначительного количества высококалорийной пищи группа жевательных мускулов, выполняющих перетирающие движения, развита слабо. В связи с редукцией жевательной мускулатуры очень тонки и слабо расставлены скуловые дуги, на которых крепятся m. mass. lat. profundus pars posterior и m. mass, medialis pars posterior и внутри которых проходит m. temporalis.
Весьма малы размеры и толщина так называемой массетерной площадки верхнечелюстной кости, на которой крепится m. mass. lat. profundus pars anterior. Сама массетерная площадка расположена под небольшим углом к плоскости зубных рядов, направлена вниз, что способствует наилучшему выполнению схватывающей функции m. mass. lat. profundus pars anterior.
M. mass. lat. pars superficialis прикреплен к специальному, хорошо выраженному отростку верхнечелюстной кости. Передняя часть бокового жевательного мускула у Ichthyomys крепится по нижнему краю челюсти. Такая конструкция приводит к тому, что даже столь приспособленный для перетирания пищи в передне-заднем направлении мускул, как m. mass. lat. pars anterior, принимает участие больше в схватывании и раздавливании пищи, а не в перетирании ее продольными движениями нижней челюсти.
Из органов чувств особого развития у Ichthyomys достигает осязание, что выражается, как и у многих других водных млекопитающих, в мощном развитии вибрисс и большей толщине иннервирующего их n. labialis superior, отходящего от мощного n. infraorbitalis (ветви n. maxillaris тройничного нерва V). Мощное развитие n. infraorbitalis, по-видимому, также может привести к увеличению размеров foramen infraorbitale, но окончательно этот вопрос можно решить лишь после специального исследования корреляции между развитием вибрисс, толщиной иннервирующих их нервов и размерами подглазничного отверстия.
Череп Oxymycterus отличается от черепа Ichthyomys в первую очередь сильным развитием носовой полости. У Oxymycterus также сильно расширено предглазничное отверстие, продольно вытянута fossa pterygoidea lateralis, чрезвычайно тонки и слабо разветвлены скуловые дуги. Массетерная площадка верхнечелюстной кости невелика (хотя и больше, чем у Ichthyomys'), тонка, но несколько больше направлена вверх и вперед. Хотя специальный отросток для крепления m. mass. lat. pars anterior и отсутствует, но эта
мышца прикреплена у Oxymycterus с нижней стороны верхнечелюстной кости.
И у Ichthyomys, и у Oxymycterus жевательные поверхности не строго параллельны плоскости основания черепа, а направлены слегка наружу в верхних и внутрь — в нижних рядах зубов. Это свидетельствует о возможности небольших боковых давящего типа движений нижней челюсти при обработке пищи. Действительно, у этих форм нижняя челюсть как бы «неглубоко» входит в череп, сочленовная ямка расположена довольно низко, и разница между ее уровнем и уровнем крепления m. pterygoideus externus очень невелика. При таком строении черепа и крепления мускулатуры при сокращении этого мускула нижняя челюсть лишь незначительно подается вперед и вниз и заметно сдвигается внутрь.
Череп Oxymycterus и близкой к нему группы родов (Lenoxus, Blarlnomys и др.) характеризуется мощным развитием носового отдела. Это связано с сильным развитием обонятельных раковин и с коррелятивным увеличением размеров (длины и ширины) носовой полости. Усложнение органов обоняния у этой группы насекомоядных хомяков ведет к увеличению размеров обонятельных долей головного мозга, с чем связано расширенце межглазничной части черепа, в передней половине которой помещаются обонятельные раковины, а в задней — обонятельные доли мозга.
Череп Ichthyomys и особенно Oxymycterus отличается отсутствием заметных гребней для прикрепления жевательной мускулатуры. М. temporalis у Oxymycterus слабо развит (Tullberg, 1899). Это объясняется поеданием относительно мягкой пищи (рыба, насекомые, мелкие беспозвоночные), которую, что самое важное, эти хомяки должны потреблять в небольшом количестве изгза ее калорийности. Ichthyomys и Olymycterus характеризуются также значительным преобладанием мозгового отдела черепа над лицевым.
В ряду от животноядных хомяков к узкоспециализированным формам полевок мы наблюдаем существенные преобразования черепа. В связи с переходом к питанию постоянно обильными, легко добываемыми клетчатко- выми кормами, упрощением нервной организации, относительной редукцией органов чувств резко уменьшается размер черепной коробки.
Основная для Ichthyomys функция схватывания и удержания пищи сменяется основной для полевок и зеленоядных хомяков функцией обработки большого количества грубой малокалорийной клетчатковой пищи. Эта смена функций — важнейший момент эволюции вообще всех Myomorpha начиная с неогена. Следует подчеркнуть, что переход от белкового к клетчат- ковому типу питания потребовал резкого усиления интенсивности жевательных движений в целом, привел к сильному развитию всей жевательной мускулатуры. Усиливаются и мускулы, приводящие нижнюю челюсть, ибо грызущие движения начинают преобладать у полевок по сравнению с живо.т- ноядными или семеноядными хомяками. Однако общее усиление таких мускулов, как m. temporalis и т. mass, medialis pars anterior, само по себе весьма значительное, ничтожно по сравнению с интенсификацией функций перетирания основной группой массетерных мышц и в первую очередь m. mass. lat. pars anterior.
В связи с уменьшением роли схватывания добычи все меньшая часть волокон ш. mass, medialis pars anterior проходит через сужающиеся в этом ряду foramen infraorbitale. Место прикрепления этой части волокон переносится вперед и вверх, так что при сокращении мышцы нижняя челюсть подается не только вверх, но и несколько вперед.
Fossa pterygoidea lateralis укорачивается и углубляется, а у полевок и цокоров она даже образует ямку, ориентированную не вдоль, а поперек оси черепа. В рассматриваемом ряду ее относительная длина (в %) по отношению к длине черепа уменьшается следующим образом (Воронцов, 19676):
Oxymycterus rufus nasutus Ichthyomys soderstromi Oryzomys meridensis Relthrodontomys soderstromi. Cricetus cricetus
18—19
Neotoma cinerea
11
17—18
Andinomys edax
9-10
15—16
Clethrionomys glareolus
7-8
14-15
Lemmus lemmus
5-6
11-12
Сам m. pterygoideus internus крепится на черепе на незначительной площади, пронизывается сухожильными волокнами и приближается к мускулу «статического. типа» (Жеденов, 1958), производящему длительные нерезки» жевательные движения.
Массетерная площадка верхнечелюстной кости в этом ряду резко увеличивается по площади, передвигается вперед и занимает почти перпендикулярное положение по отношению к плоскости зубного ряда. Это связано с изменением хода m. mass. lat. profundus pars anterior, последний от вертикального направления у начальных членов ряда переходит к наклонногоризонтальному, т. е. принимает участие не только в приведении нижней челюсти, но и в подаче ее вперед.
Изменение положения и формы массетерной площадки хорошо прослеживается также в ряду мадагаскарских незомиин от Macrotarsomys к Вга- chyuromys.
Точка прикрепления m. mass. lat. pars superficialis заметно сдвигается с вентральной стороны черепа на латеральную и перемещается несколько вверх и вперед. Верхняя точка крепления m. mass. lat. pars superficialis расположена близ переднего края Л/1 и ниже уровня нёба лишь у Ichthyomys, Daptomys (табл. И) и близкой к ним группы родов (Rheomys, Anotomys и др.). У значительного числа родов точка крепления pars superficialis расположена почти на уровне основания нёба лишь немного кпереди от переднего края М1 (Lenoxus, Oxymycterus, Scotinomys, Baiomys, Peromyscus, Relthrodontomys, Tscherskia и Phodopus из Cricetinae; Macrotarsomys из Neso- myinae). При таком положении точки крепления pars superficialis участвует в значительной степени в давяще-схватывающих движениях нижней челюсти.
Начальный этап специализации pars superficialis как мускула, обеспечивающего в основном функции продольного перетирания пищи, — смещение точки крепления этой порции вперед, в сторону границы между челюстными и межчелюстными костями. Так крепится эта порция у Oryzomys, Thomaso- mys, Neacomys, Rhipidomys, Tylomys, Onychomys, Notiomys, Chilomus, Akodon, EUgmodontta,, Cricetulus (s. str.), Calomyscus из Cricetinae, у Nesomys и Eliurus из Nesomyinae.
По другому пути пошла специализация у Andinomys и Mesocricetus из. хомяков и у Brachytarsomys из Nesomyinae. У этих родов точка крепления m. mass. lat. pars superficialis заметно смещена вверх, при слабом смещении вперед. Этим достигается тот же эффект, что и приобретением вертикальной ориентации массетерной площадки верхнечелюстной кости, к которой крепится m. mass, profundus pars anterior.
Наконец, наибольшее приспособление к продольно-перетирающим движениям достигается у тех форм, у которых точка крепления pars superficialis на черепе сдвинута и вперед, и вверх. Это состояние характерно для хомяков из родов Nectomys, Irenomys, Neotoma, Euneomys и в особенности для Reithrodon, а также и для Brachyuromys из незомиин.
В ряду Cricetidae наблюдается отчетливо выраженная тенденция переноса крепления передней части наружного жевательного мускула с задней стороны нижнего края углового отростка на внутреннюю сторону заднего края челюсти близ вырезки между угловым и сочленовным отростками. Это приводит к сильнейшему развитию перетирающих движений в продольном направлении, важнейшую роль в осуществлении этих движений играет как раз m. mass. lat. pars superficialis. Этот мускул вообще приспособлен
в основном для совершения продольно-перетирающих движений, однако у всех хомяков он из-за прикрепления значительной части волокон на нижней стороне челюсти играет определенную роль при грызуще-давяще-схва- тывающих движениях. Перенесение прикрепления этого мускула на заднюю часть нижней челюсти сделало возможным появление ряда зеленоядных форм среди хомяков. Утеря нижней точки крепления передней части бокового жевательного мускула и увеличение площади крепления его на внутренней стороне заднего края нижней челюсти представляют важнейшие события в эволюции хомякообразных (Cricetidae), позволившие возникнуть процветающей ныне обширной группе полевок. С перенесением у полевок точки крепления этого мускула практически утратили свое былое значение функции раздавливания пищи, возникли совершенные адаптации в строении зубной системы к перетиранию пищи.
Рис. 145. Силуэты черепов хомяков из трибы Phyllotiini. В ряду прослеживается относительное расширение и утолщение скуловых дуг и сужение межглазничного пространства из Воронцова, 1963ж).
<1—Phyllotis Waterh.; б — Euneomys Cones; в — AuUscomys Osgood; г — CMncMUula Thomas; 0— Andmomys Thomas.
Мощное развитие задней части m. mass, medialis pars anterior, прикрепляющейся на внутренней части скуловой дуги и заполняющей значительную часть глазницы, и увеличение размеров m. mass, lateralis pars posterior приводят к упрочению и расширению скуловых дуг. В рассматриваемом ряду наблюдается отчетливая тенденция к резкому увеличению размеров, расширению и укреплению гребнями скуловых дуг.
В ряду от Oryzomys—Peromyscus (не включая сюда вторично уклонившихся узкоспециализированных Ichthyomys и Oxymycterus) к Microtinae резкому упрощению подвергаются органы чувств, связанные с отыскиванием пищи, — обоняние и зрение. Упрощаются обонятельные раковины (Ганешина и Гуртовой, 1953; Гуртовой, 1966), а в связи с этим уменьшаются и размеры обонятельных долей мозга, объем носовой полости и переднего отдела мозговой коробки, сужается межглазничный отдел черепа. Относительное уменьшение размеров глазного яблока в этом ряду не только не ведет к уменьшению глазницы, но, наоборот, наряду с редукцией глаза увеличивается ширина глазницы за счет выполнения ее мощно развитой внутренней жевательной мышцей.
Биомеханически несовершенная в новых требованиях, округлая в поперечном сечении конструкция межглазничного пространства типа Oxymycterus, Oryzomys, Peromyscus и других сменяется усиленными межглазничными гребнями, профилированной конструкцией типа Cricetus, Micro- tus, Lemmus.
В рассматриваемом ряду жевательные поверхности верхних и нижних коренных становятся строго параллельными друг другу, что дает возможность достичь узких и весьма совершенных адаптаций к перетиранию пищи исключительно в продольном направлении. В этом же ряду происходит воз-
вышение уровня сочленовной поверхности височной кости над уровнем основания черепа; при этом нижняя челюсть как бы глубоко выдвинута в череп. При таком строении черепа m. pterygoideus externus действует на отведение задней части челюсти вниз и немного вперед, что имеет значение при грызущих движениях нижней челюсти в переднем положении с нефиксированной осью челюстного рычага. Возможности боковых движений челюстед ограничиваются.
В этом ряду наблюдается упрочение конструкций черепа дополнительными гребнями для прикрепления усиливающейся жевательной мускулатуры, увеличение относительной толщины костей черепа, появление новых «ребер жесткости» в виде межглазничных гребней. Отчетливо прослеживается тенденция уменьшения относительного размера черепа и увеличения лицевого.
Эволюция всех этих признаков, хотя и менее наглядно, но все же достаточно ясно прослеживается не только на взятом нами для анализа несколько искусственном экологическом ряду от Ichthyomys—Oxymycterus к Microtinae, но и на более естественных сравнительно-анатомических рядах. Достаточно взять, например, такие ряды хомяков, как Phodopus^Cricetulus->Cricetus; Oryzomys-^Neotomys', PhyUotis->Euneomys->AuUscoTnys->CMncMUula-^.Andt- nomys (рис. 145); Holochilus-^-Sigmodon-^Reithrodon или ряды полевок Dinaromys-^-Clethrionomys-^-Ondatra-^-Microtus-^-Lemmus, чтобы убедиться в существовании описанного выше пути преобразования коррелятивно связанных систем органов головы и самого черепа. Палеонтологические данные говорят о том, что этот путь действительно был основным направлением эволюции черепа Cricetidae и близких к ним групп.
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
Пищеварительная система Cricetidae была предметом специального* монографического исследования, в котором описывалась эволюция пищеварительной системы многих групп мышеобразных грызунов и были рассмотрены гомологичные и параллельные ряды изменчивости органов пищеварительной системы у разных групп грызунов (Воронцов, 19676).
За последние годы накопился обширный материал по палеонтологии ископаемых Cricetidae, не вошедший в вышеупомянутую сводку (Kowalski, 1960; Clark et al., 1964; Fahlbusch, 1964, 1967a, 1967b, 1967c, 1969a, 1976; Шевырева, 1965, 1967, Freudenthal, 1965, 1966, 1967, 1968, 1970; Daxner, 1967; Wood, 1969; Mein, Freudenthal, 1971a, 1971b; Daams, Freudenthal, 1974; Kuss, Storch, 1978), получены принципиально новые материалы по строению зубов третичных Cricetidae Европы (Fahlbusch, 1964—1976; Freudenthal, 1965—1970; Mein, Freudenthal, 1971a, 1971b и др.), внесены поправки в объем семейства Cricetidae (Савинов, 1970), появились новые исследования по изменчивости коренных зубов у ископаемых хомяков (Freudenthal, 1963), полевок (Kowalski, 1970; Агаджанян, 1972) и современных полевок (Angermann, 1973), показывающие крайне широкую изменчивость одонтологических признаков в популяциях хомякообразных. Новые интересные данные по морфологии желудка американских хомяков, развивающие материалы упомянутой монографии (Воронцов, 19676), были получены недавно в мичиганской школе Э. Хупера (Carleton, 1973). В этом разделе излагаются собственные материалы по эволюции пищеварительной системы хомякообразных с использованием новых данных. Однако сравнение с другими группами мышеобразных грызунов и с другими грызунами здесь сведено до минимума; необходимый сравнительный материал читатель может получить при ознакомлении с моей предыдущей монографией.
ЗУБЫ
ОБЩИЕ ПОНЯТИЯ, ТЕРМИНОЛОГИЯ
Зубная система мышеобразных грызунов (Muroidea) дифференцирована лишь на два типа зубов — резцы (incisives) и настоящие коренные (molares). Ложнокоренные зубы (praemolares) отсутствуют. Между резцами и коренными есть значительное пространство, занятое межчелюстной и челюстной костями, свободное от зубов и называемое диастемой. Резцы, расположенные в межчелюстных костях, имеют молочную и дефинитивную генерацию. Резцы у хомяков сменяются в эмбриональном возрасте. Молодые настоящих хомяков рождаются уже с резцами (Тупикова, Каледа, 1957), что, по-видимому, является систематическим отличием Cricetus, Cricetulus, Mesocricetus и Phodopus от всех других Cricetidae. Коренные прорезаются в возрасте нескольких дней: сперва первый, 1 3 затем второй и третий коренной. Зубная формула хомякообразных постоянна: i ^т д, тогда как у Muridae число коренных может редуцироваться до двух (Hydromys, Neohydromys) и даже до одного в каждой челюсти (Mayermys').
В коренной зубе различают жевательную часть — коронку — и сидящую в кости корневую часть. Зубы с низкой коронкой, не заходящей в кость, называют брахиодонтными, зубы с коронкой средней высоты, частично проникающей и в тело кости, но с сохраняющимися корнями, называют мезодонтными, зубы с вы-
Н. Н. Воронцов
сок ой коронкой и с редуцированными корнями называют гипсодонтными. Гипсодонтные коренные растут в течение всей жизни зверька. Жевательная поверхность коренных может быть остробугорчатой, с уплощенными бугорками и практически плоской.
antflantfl(eac prcfl —_v_ c. ant -—CT pf I(eac prcfl —_v_ c. ant -—CT pf Ilac jantfslac jantfsprflprflprcfldC.ant pfldprcfldC.ant pfldM1M1msfl-hflmsst —СТ- hstmtfl —Х\ m^s "~~\МС^с 1pstfljc.postz^J/- antiС- ant pfl - prfl( Pc Д Pre.msflУ-hflmsst —£-hstmtfl —,,( Me .Hemtfs —Лmsfl-hflmsst —СТ- hstmtfl —Х\ m^s "~~\МС^с 1pstfljc.postz^J/- antiС- ant pfl - prfl( Pc Д Pre.msflУ-hflmsst —£-hstmtfl —,,( Me .Hemtfs —ЛPrePrePcPcanti prflanti prflpstfl- c.post c. ant pfl /pstfl- c.post c. ant pfl /M2M2msfldmsfldmsstd —msstd —mtfld.mtfsdmtfld.mtfsdpstfldi c.post - c.ant pfldpstfldi c.post - c.ant pfldM3M3PcPcPre,Pre,msst mtflmsst mtflhflhflpstfl - c.postpstfl - c.postMe qHcMe qHcmsfld msstd mtfld mtfsd pstfld c.post c. ant pfldmsfld msstd mtfldmsfld msstd mtfld mtfsd pstfld c.post c. ant pfldmsfld msstd mtfldpstfldpstfldPedPedhstdhstdHedHedtiedtiedMedMedPredPredPedPedhfldhfldantld prfldantld prfldantld prfldantld prfldc. postc. postPredPredMedMedPedPedantfldantfldPredPredtacd ^.—antfld antld prfldtacd ^.—antfld antld prfldhfld О—hstdhfld О—hstdM,M,M2M2M3M3
antfl
antfl
(eac prcfl —_v_ c. ant -—CT pf I
(eac prcfl —_v_ c. ant -—CT pf I
lac jantfs
lac jantfs
prfl
prfl
prcfld
C.ant pfld
prcfld
C.ant pfld
M1
M1
msfl
-hfl
msst —СТ- hst
mtfl —Х\ m^s "~~\МС^с 1
pstflj
c.postz^J/
- anti
С- ant pfl
- prfl
( Pc Д Pre.
msflУ
-hfl
msst —£
-hst
mtfl —
,,( Me .He
mtfs —Л
msfl
-hfl
msst —СТ- hst
mtfl —Х\ m^s "~~\МС^с 1
pstflj
c.postz^J/
- anti
С- ant pfl
- prfl
( Pc Д Pre.
msflУ
-hfl
msst —£
-hst
mtfl —
,,( Me .He
mtfs —Л
Pre
Pre
Pc
Pc
anti prfl
anti prfl
pstfl- c.post c. ant pfl /
pstfl- c.post c. ant pfl /
M2
M2
msfld
msfld
msstd —
msstd —
mtfld.mtfsd
mtfld.mtfsd
pstfldi c.post - c.ant pfld
pstfldi c.post - c.ant pfld
M3
M3
Pc
Pc
Pre,
Pre,
msst mtfl
msst mtfl
hfl
hfl
pstfl - c.post
pstfl - c.post
Me qHc
Me qHc
msfld msstd mtfld mtfsd pstfld c.post c. ant pfld
msfld msstd mtfld
msfld msstd mtfld mtfsd pstfld c.post c. ant pfld
msfld msstd mtfld
pstfld
pstfld
Ped
Ped
hstd
hstd
Hed
Hed
tied
tied
Med
Med
Pred
Pred
Ped
Ped
hfld
hfld
antld prfld
antld prfld
antld prfld
antld prfld
c. post
c. post
Pred
Pred
Med
Med
Ped
Ped
antfld
antfld
Pred
Pred
tacd ^.—antfld antld prfld
tacd ^.—antfld antld prfld
hfld О—hstd
hfld О—hstd
M,
M,
M2
M2
M3
M3
M2 •M2
a6
Рис. 146. Схема строения и принятая номенклатура коренных зубов Cricetidae. Правые ряды (по Hershkovitz, 1944, с изменениями и дополнениями из Воронцова, 19676).
а — верхние коренные (antfl — anteroflexus, antfs — artterofossetus, anti — anteroloph, c. ant — cingulum anterior, c. post — cingulum posterior, eac — exteroanteroconus, He — hypoconus, hfl — hypo- flexus, hfs — hypofossetus, hst — гипостиль, гас — interoanteroconus, me — metaconus, msfl — meso- flexus, msst — mesostyle, mtfl — metaflexus, mtfs — metafossetus, pafs — parafossetus, Pc — paraconus, pfl — paraflexus, Pre — protoconus, prcfl'—paraflexus, prfl — protoflexus, pstfl—■ postflexus, pstl— posteroloph); 6 — нижние коренные (antfld — anteroflexld, antfsd — anterofossetid, antld — anterolophid, antifid — anterolophoflexid, c. ant — cingulum anterior, c. post — cingulum posterior, eacd — extero- anteroconid, Hcd — hypoconid, hfld — hypoflexid, hfsd — hypofossetid, hstd — hypostilid, tacd — in- teroanteroconid, Med — metaconid, mtfld — metaflexid, mtfsd — metafossetid, msfld — mesoflexid, msstd — mesostylid, pafsd — parafossetid, Ped — paraconid, pfld — paraflexid, Pred — protoconid, prcfld — procinguloflexid, prfld — protoflexid, pstfld — postflexid, pstld — posterolophid).
Еще не прорезавшийся коренной зуб даже у полевок имеет бугорчатую жевательную поверхность, сплошь покрытую эмалевым слоем. По мере стирания (в первую очередь на бугорках) обнажаются дентиновые поля, окаймляемые по краям э м а л е-
в ы м и гребнями. Поскольку плотность эмали вышё, чем плотность дентина, эмалевые слои всегда несколько выступают над дентиновыми полями, образуя эмалевые гребни. При так называемом плоскокорончатом зубе дентиновые поля располагаются на одном уровне, а над ними возвышаются эмалевые гребни, образуя как бы второй этаж. Пища перетирается при взаимном пересечении эмалевых гребней верхнего и нижнего зубных рядов, дентин служит как бы матрицей для режущих эмалевых частей и практически не участвует в перетирании пищи. .
Весьма сложный рисунок, образуемый чередованием эмалевых гребней и дентиновых полей, существенно изменяясь с возрастом зверька, сохраняет признаки, характерные для данной таксономической единицы.
При описании коренных используется предложенная мною (Воронцов, 1963ж, 19676} номенклатура, которая видоизменяет применявшуюся ранее номенклатуру (Hershkovitz, 1944, 1955, 1962; Hooper, 1957; Shotwell, 1958). Предложенная номенклатура стала использоваться и другими авторами при описании коренных (Шевырева, 1965, 1972).
В исходном состоянии с латеральной стороны М2 видны 5 выступающих наружу бугорков и гребней. То же строение в нередуцированном виде имеет и Л/3, тогда как М1 у Cricetidae всегда усложнен. Наиболее близка к исходному плану строения и вместе с тем достаточно постоянна структура жевательной поверхности второго верхнего коренного М2 (рис. 146, а).
Основные бугорки зуба обозначаются как конусы (conus), добавочные как в о- ротнички (cingulum); эти воротнички соединяются с основными буграми при помощи гребней (lophus). Находящиеся между буграми входящие углы (fle- xus) называются по расположенному сзади бугру — перед гипоконусом располагается гипофлексус, перед метаконом — метафлексус и т. д. Некоторое возвышение края зуба между буграми при стирании может привести к тому, что входящий угол обособится в замкнутый эмалевый островок. Эта воронка или лунка (fossetus) называется по имени того угла, от которого она отшнуровалась: от антерофлексуса может отшнуроваться ан- терофоссетус, от гипофлексуса — Гипофоссетус и т. д.
С лингвальной стороны М2 отчетливо видны два основных бугорка — передний (рго- toconus) и задний (hypoconus). Впереди от протоконуса может быть развит передний гребень (anterolophus), дающий на лингвальную сторону отросток, называемый иногда пяткой. Ложбинка (или входящий угол) между антеролофусом и протоконусом обозначается как protoflexus, а в случае отшнуровывания в замкнутую воронку — рго- tofossetus. Ложбинка между протоконусом и гипоконусом обозначается как hypoflexus, а в случае ее замыкания в воронку как hypofossetus.
Строение коренных с лабиальной стороны обычно несколько сложнее, нежели с лингвальной. Постоянно присутствующие два лабиальных бугорка обозначаются: передний как paraconus, а задний как metaconus. Спереди от параконуса обычно закладывается дополнительный бугорок, по мере стирания соединяющийся гребнем с осевой возвышенной частью зуба, называемый пер ед ним воротничком (cingulum anterior). Между параконусом и метаконусом также может закладываться дополнительный бугорок, соединяющийся гребнем с осевой возвышенной частью зуба (он обозначается как mesostylus). Наконец, позади метаконуса может быть развит задний воротничок (cingulum posterior). Ложбинка между передним воротничком и параконусом обозначается как paraflexus, а воронка, расположенная на этом месте, как parafossetus. Углубление между параконусом и «шпорой» мезостиля называется mesoflexus, а воронка соответственно mesofossetus. Ложбинка между мезостилем и метаконусом называется metafle- xus, а воронка — metafossetus. Наконец, выемка между метаконусом и задним воротничком называется postflexus, а воронка соответственно обозначается как postfossetus. Тот же план строения, обычно несколько упрощенный, свойствен и М8.
М1 у Cricetidae усложнен постоянно присутствующим впереди от протоконуса п ер е д н и м бугром (anteroconus). Как правило, антероконус у хомяков подразделен на внутренний (interoanteroconus) и наружный (exteroanteroconus) бугры. Ложбинка, разделяющая внутренний и наружный передние бугры, обозначается как anteroflexus, а воронка, образующаяся при замыкании этой ложбинки, — anterofossetus.
Бугорки, ложбинки и воронки нижних коренных (рис. 146, 6) обозначаются так же, как и верхние, но к корню прибавляется суффикс «ид» (протоконид, протофлексид, прото- фоссетид и т. д.). .
ТИПЫ ЖЕВАТЕЛЬНЫХ ДВИЖЕНИЙ И СТРОЕНИЕ КОРЕННЫХ ЗУБОВ
Выше (с. 119—125) разобраны основные типы жевательных движений грызунов и отмечены некоторые особенности строения жевательного аппарата в связи с тем или иным типом обработки пищи.
Как уже отмечалось, грызущие движения в заднем положении резцов могут быть весьма близки по своей траектории к давящим движейиям ниж-
ней челюсти. Обработка семян на бугорчатых зубах может быть сравнена с работой пестика (бугорок) и ступки (соответственная ложбинка зуба). Движения в горизонтальной плоскости, совершаемые челюстью бугорчатозубых грызунов, невелики и, как правило, в большей или меньшей степени кругообразны. Рисунок жевательной поверхности нижних коренных представляет как бы зеркальное повторение соответственного рисунка верхнего зубного ряда, так что при подаче нижнего зубного ряда относительно верхнего на длину одного бугорка против каждого бугорка верхнего зуба оказывается ложбинка нижнего и наоборот. Подобное строение зубов сильно ограничивает возможности продольного перемещения зубных рядов относительно друг друга, но зато обеспечивает весьма тесное соприкосновение давящих поверхностей нижнего и верхнего зубных рядов. Поскольку роль пестика и ступки при давящей обработке семенного корма играют соответственно каждый бугорок и соприкасающаяся с ним ложбинка зуба, то вполне понятно, почему у семеноядных форм обычно заметно возрастает число бугорков на коренных. Этот процесс хорошо прослеживается на строении зубов семеноядных хомяков Rhipidomys, Reithrodontomys, Peromyscus и др. По-видимому, трехрядное строение бугорков у мышей (Muridae) и было как раз тем самым прогрессивным признаком, позволяющим им вытеснить из Старого Света семеноядных бугорчатозубых мышеподобных хомяков, ныне сохранившихся лишь в Новом Свете и на Мадагаскаре (если не считать иранского Calomyscus).
Траектория движения нижней челюсти в значительной мере зависит от взаимного расположения бугорков относительно друг друга. Супротивное расположение бугорков относительно друг друга, свойственное в той или иной степени всем настоящим палеарктическим хомякам (Cricetini) и особенно центральноазиатским хомячкам Phodopus, связано с преобладанием поперечных движений нижней челюсти; в связи с этим у настоящих хомяков несколько увеличивается ширина коренных. Поскольку при поперечном типе жевательных движений роль М3 в обработке корма остается значительной (она все же меньше, чем роль М1, ввиду меньшей длины дуги траектории, описываемой М3 по сравнению с М2 при одном и том же угле отклонения нижней челюсти вбок от положения при сомкнутых коренных), М3 обычно у таких форм не бывает сильно редуцирован. Но так как при двухрядном расположении бугорков сильное поперечное смещение нижней челюсти может привести к «холостому ходу», когда бугорки нижнего ряда не встречают соответственных ложбинок верхнего ряда, величина бокового смещения нижней челюсти имеет свой предел, и потому такое расположение бугорков коренных у семеноядных хомякообразных следует признать «ин- адаптивным» (в смысле, вложенном в это понятие В. О. Ковалевским).
При альтернативном расположении бугорков наружного и внутреннего рядов относительно друг друга (Reithrodontomys, Peromyscus, Calomyscus и др.) преобладает продольное смещение нижнего ряда относительно верхнего. В этом случае при подаче нижней челюсти вперед на длину одного- двух бугорков соответственный бугорок всегда окажется против соответствующей ложбинки, тогда как сильное поперечное движение челюсти может привести к тому, что против бугорка окажется бугорок, а против ложбинки — ложбинка. При этом продольно ориентированном типе давящих движений обычно особенно усложняется М1, а также ЛР, тогда как Л/3, который при незначительной подаче нижней челюсти вперед перестает соприкасаться с нижними коренными, может редуцироваться. Относительная ширина зубного ряда у семеноядных форм с альтернативным расположением бугорков обычно несколько меньше, нежели у форм с супротивно расположенными бугорками. Следует, однако, подчеркнуть, что продольные движения челюсти у бугорчатозубых форм с альтернативным расположением
■бугорков по величине своей должны быть много меньше, а главное они совершаются с много меньшей частотой, нежели у форм с уплощенной жевательной поверхностью и с клетчатковым типом питания. Альтернативный тип расположения бугорков у семеноядных грызунов следует признать «адаптивным».
Немногочисленные формы хомяков, переходящие на плотоядный тип питания (рыбоядные Ichthyomys^ Rheomys, Daptomys, Anotomys и др., насекомоядные Oxymycterus, Lenoxus, Blarinomys'), испытывают следующие преобразования коренных: большая калорийность животной пищи, чем семенной, ведет к уменьшению объема потребляемой пищи, а ее измельчение в силу меньшего количества и меньшей твердости не требует столь тщательной биомеханической обработки. Поэтому дополнительные бугорки зубов (мезостиль, передний и задний воротнички и др.) подвергаются редукции. Основная биомеханическая задача — схватывание и удержание добычи — падает на резцы, но и коренные становятся более остробугорчатыми. Немногочисленные бугорки зубов (в сравнении с семеноядными) расположены супротивно, а относительная ширина зубного ряда при этом возрастает. Супротивное и широкое расположение бугорков способствует удержанию добычи, иногда намного превышающей размеры зверька, ибо усилие, развиваемое жертвой, направлено продольно вперед, а удерживающие зубцы ориентированы поперечно. Нетрудно понять, что альтернативное расположение бугорков, как и увеличение их числа (всегда связанное с уменьшением относительной высоты бугорков), оказалось бы в данном случае биомеханически невыгодным. Для плотоядных Gricetidae в целом свойственна редукция зубной системы. Эта редукция всегда начинается с коренных, но у насекомоядных форм может затрагивать и резцы. Аналогичные преобразования испытывает и зубная система плотоядных Muridae. Супротивное положение высоких бугорков коренных характерно для африканских плотоядных мышей Deomyinae. Еще дальше,, чем у плотоядных хомяков, заходит редукция коренных у рыбоядных мышей Hydromyinae (число коренных с трех уменьшается до двух и даже до одного) и у насекомоядных филиппинских мышей Rhynchomyinae.
Переход с белкового на травянистый тип питания связан с преобразованием функций челюстного аппарата, который отныне в своей эволюции все больше и больше «стремится» копировать работу терки. Зубная система при переходе на клетчатковый тип питания утрачивает бугорчатую структуру корейных, появляются значительные обнажения дентиновых полей, окаймленные острыми эмалевыми гребнями, при взаимном пересечении которых и обрабатывается клетчатковая пища. Выше была показана биомеханическая выгода продольно-перетирающих движений нижней челюсти по сравнению с поперечными. В зависимости от преобладания того или иного типа движения соответственно ориентируются и эмалевые гребни, которые располагаются всегда поперек направления движения зубных рядов, при продольном типе жевательных движений гребни ориентируются поперечно, а при поперечном — продольно. Это хорошо видно при сравнении строения зубов мадагаскарских хомякообразных Brachyuromys и Brachytarsomys (см. рис. 219, 220). Основное направление развития перетирающих движений ьижней челюсти у мышеобразных грызунов шло в сторону развития продольного перетирания. Адаптация к продольному перетиранию в строении коренных зубов, как справедливо отметил Хершковитц (Hershkovitz, 1955), пошла в двух направлениях — в направлении выработки «террасированной» и «плоскостной» форм жевательной поверхности зубов (рис. 147). «Террасированная» форма жевательной поверхности, свойственная многим хомякообразным ^HolocHtlus, Nesomys, Gymnuromys и др.), по своему строению ограничивает боковые движения нижней челюсти, способствует био-
механически выгодному продольному перетиранию. Однако многие специализировавшиеся на клетчатковом типе питания хомяки (CMnchillula, Andi- nomys, Neotoma и др.) и все полевки (Microtinae) характеризуются именно «плоскостной» формой жевательной поверхности. У полевок ввиду преобразований в строении жевательной мускулатуры поперечные движения нижней челюсти вообще невозможны, а у специализированных к клетчат- ковому типу питания хомяков они должны быть весьма ограничены (Воронцов, 1963в). Преобладание продольного перетирания ведет к увеличению.
Рис. 147. Стадии уплощения коренных зубов у Cricetidae (по Hershkovitz, 1955, из Воронцова, 19676).
1 — протокон и протоконид; 3 — паракон в верхнем, метаконид в нижнем ряду, а — схема бугорчатой жевательной поверхности хомяков; б — схема террасированной жевательной поверхности хомяков* в — схема уплощенной жевательной поверхности Cricetidae; г — террасированная жевательная поверхность правого верхнего зубного ряда у молодого хомяка Holochilus magnus Hershk.; д — уплощенная- жевательная поверхность правого верхнего зубного ряда у молодого хомяка Н. brasiliensis Desm.
относительной длины зубного ряда и числа эмалевых петель. Нетрудно заметить, что увеличение числа эмалевых петель при супротивном расположении бугорков должно вызвать большее удлинение зуба, нежели при альтернативном, удлинение же зубного ряда не может не иметь своего предела. При супротивном расположении бугорков, образующих эмалевые призмы, бблыпая часть продольного хода зубного ряда, когда призма верхнего ряда, находится против входящих углов нижнего ряда (и наоборот), оказывается холостой. Таким образом, супротивное расположение производных бугорков — эмалевых призм — оказывается биомеханически невыгодным. Действительно, супротивное расположение эмалевых призм из форм с «плоскостной» жевательной поверхностью встречается лишь у хомяка Irenomys и малоспециализированных полевок Ellobius и Prometheomys. Биомеханически выгодное и эволюционно перспективное альтернативное расположение эмалевых призм свойственно большинству зеленоядных хомяков и полевок»
Трехрядное расположение бугорков у Muridae ведет к тому, что слияние дентиновых полей у большинства плоскокорончатых форм (Nesokia, Otomyinae) идет супротивно, а не альтернативно, т. е. совершенная специализация к семеноядному типу питания (трехрядное расположение бугорков) ограничивает возможности преобразования коренных в биомеханически выгодную для клетчаткового типа питания плоскокорончатую форму зуба. Максимальной специализации в направлении альтернативного расположения эмалевых полей достиг из мышиных Eropeplus (Воронцов, 19676), что весьма далеко от тех совершенных адаптаций к клетчатковому типу питания, которые наблюдаются у Cricetidae.
Наконец, в связи с резким возрастанием количества потребляемых грубых кормов увеличивается высота коронки: из брахиодонтных (Oryzomys^
Rhipidomys, Cricetus, Mesocricetus, Colomys и др.) коренные превращаются в мезодонтные ^Neotomodon, Neotoma, Phyllotis, Andinomys Fibrini и др.) и, наконец, приобретают постоянный рост и становятся гипсодонтными (Lemmini, Microtini).
ИЗМЕНЧИВОСТЬ СТРОЕНИЯ ЖЕВАТЕЛЬНОЙ ПОВЕРХНОСТИКОРЕННЫХ ЗУБОВ
Все Cricetidae, по крайней мере в раннем возрасте, имеют бугорчатую двухрядную структуру жевательной поверхности коренных. Даже молодые Microtinae сохраняют еще бугорки на месте будущих призм моляров (Огнев, 1948, 1950). Однако судьба этих бугорков в зависимости от типа жевательных движений весьма различна. Данные, полученные Б. С. Матвеевым (1963), подтверждают, что число закладок эмалевых органов у крысы соответствует числу бугорков коренных зубов взрослого животного. Это свидетельствует ■о том, что бугорки зуба мышеобразных грызунов, по-видимому, не гомологичны бугоркам коренных зубов сумчатых, насекомоядных и хищных, и, таким образом, названия «протокой», «паракон», «метакон» и др., идущие от тритуберкулярной теории Копа—Осборна, могут применяться по отношению к зубам грызунов лишь условно.
Толщина эмалевого слоя на вершинах бугорков весьма различна у бугорчатозубных и плоскокорончатых форм. Эмалевый слой на вершинах бугорков весьма толст у Reithrodontomys, Peromyscus, Rhipidomys и других семено- ядных хомякообразных. Наоборот, толщина эмалевого слоя на вершинах бугорков у полевок и, по-видимому, у плоскокорончатых хомяков очень невелика, тогда как толщина эмалевого слоя у основания бугорков у этих форм весьма значительна. В результате ювенильные бугорки плоскокорончатых хомякообразных снашиваются в первые дни самостоятельного питания зверька, тогда как у семеноядных хомяков бугорки сохраняются большую часть жизни. У форм с «террасированной» жевательной поверхностью -(Holochilus, Gymnuromys) толщина эмалевого слоя не одинакова на внутренней и наружной стороне зуба — на одной стороне утолщенные эмалевые слои располагаются выше, чем на другой. Вследствие неодинакового стачивания ювенильных бугорков с разных сторон и образуется «террасированная» форма жевательной поверхности.
Не одинакова толщина эмалевого слоя и у бугорчатозубых форм. Бугорки верхних коренных обычно имеют спереди более мощный слой эмали, нежели -сзади; бугорки нижних коренных характеризуются обратным соотношением. И на верхних и на нижних коренных у бугорчатозубых форм бугорки с наружной стороны покрыты более толстым слоем эмали, нежели с внутренней. Различия в толщине эмалевого покрытия бугорков приводят по мере их стирания к «самозатачиванию», в результате бугорчатая структура зуба сохраняется у взрослых животных.
Молодые зверьки всегда обладают относительно более высокой коронкой, нежели взрослые особи того же вида (это, разумеется, не относится к формам с истинно гипсодонтным зубом). По мере перехода от белкового к клетчатковому типу питания зуб, с одной стороны, теряет бугорчатую структуру и приобретает уплощенную жевательную поверхность, т. е. приобретает признак взрослого зуба еще на ранних стадиях, и, с другой стороны, превращается из брахиодонтного в гипсодонтный, т. е. сохраняет во взрослом состоянии признак, свойственный молодым зверькам исходных форм. Это противоречие в направлениях развития коренных зубов (как в сторону «адультизации», так и в сторону «ювенилизации») разрешается путем уменьшения толщины эмалевого слоя на вершинах бугорков и путем сдвига ювенильных стадий развития зуба на более взрослый период.
Как показал Хупер (Hooper, 1957), представление о строгом постоянстве рисунка жевательной поверхности коренных зубов, образованного чередованием эмалевых и дентиновых участков, неверно. Рисунок жевательной поверхности коренного зуба взрослого животного весьма варьирует в зависимости от большей или меньшей высоты так называемых основных и дополнительных бугорков и соединяющих их гребней (рис. 148).
Проследим судьбу мезостиля при разных комбинациях высот окружающих его бугорков и гребней.
Если высота мезолофа немногим меньше, равна или немногим больше высоты мезостиля и больше высоты лабиальных гребней, идущих от мезостиля к паракону и метакону, то по мере стирания мезостиль соединяется с мезолофом и его дентиновое поле соединяется5 с осевым дентиновым обнажением зуба (рпс. 148, 5; например, Reithrodontomys (Aprodony tenuirotris, см. рис. 188, а).
Рис. 148. Схема возможных путей связи мезостиля с мезолофом, параконом и метакоиои (по Hooper, 1957, с изменениями и дополнениями из Воронцова, 19676).
а — исходное состояние; б—к — различные типы связи мезостиля с соседними гребнями и буграми-Обозначения как на рис. 146.
Если высота мезолофа много больше не только высоты лабиальных гребней, идущих от мезостиля к паракону и метакону, но и самого мезостиля, то мезостиль может длительное время оставаться самостоятельным изолированным бугорком (рис. 148, а; например, Reithrodontomys (s. str.) fulvescens, см. рис. 188, б). ■
Если глубина мезофлексуса много меньше глубины парафлексуса и метафлексуса, то при стирании мезостиль может слиться с параконом (рис. 148, б, в; например, Ichthyo- mys soderstromi, см. рис. 218, а; М1 у Scotinomys teguina, см. рис. 195, а).
Если глубина мезофлексуса с лабиальной стороны меньше, нежели с медиальной, то» мезостиль, сливаясь с параконом, отшнуровывает выстланную эмалью воронку — мезо- фоссетус (рис. 148, л; например, Neacomys spinosus, см. рис. 181, Nectomys (s. str.) squa- mipes, см. рис. 183, e).
Если глубина метафлексуса и мезофлексуса с лабиальной стороны меньше, чем с медиальной, то мезостиль соединяется с лабиальной стороны с параконом и метаконом, от- шнуровывая мезофоссетус и метафоссетус (рис. 148, з, к; например Nectomys (Sigmodonto- mys) alfari, см. рис. 183, г, Э; Scotinomys teguina, см. рис. 195, а).
В отдельных случаях входящие углы (ложбинки) лингвальной и лабиальной сторон могут соединяться друг с другом. Рисунок такого типа, более- свойственный плоскокорончатым мышам (Muridae) и мешетчатым крысам (Geomyoidea), т. е. формам с первично трехрядным расположением бугорков, может встречаться также и у Gricetidae. Так, у Nesomys rufus (см. рис. 219, б) парафлексус соединяется с гипофлексусом, а у Brachyuromus ramirohitra парофоссетус соединяется с гипофлексусом (см. рис. 219, е). У мадагаскарского полевковидного по структуре коренных Brachytarsomys albicauda (см. рис. 219, ж') метафлексус может соединяться с гипофлексусом. Однако подобные ложбины, идущие поперек всего зуба, для Gricetidae не типичны.
Преобразование бугорчатых коренных в плоскокорончатые обязательно» связано с относительным утоньшением эмалевого слоя на зачатках бугорков у плоскокорончатых форм. У полевок этот процесс достигает крайнего развития. Отбор, по-видимому, должен был идти также в направлении элиминации особей с рано развивавшимися корнями. Все разнообразии строения коренных зубов хомякообразных связано с отбором либо в сторону сохранения ювенильной жевательной поверхности при взрослой ко-
ронке у семеноедов, либо с отбором в сторону крайне раннего приобретения -стертой жевательной поверхности уже молодыми зверьками при сохранении высокой коронки в течение всей жизни. Таким образом, возрастная изменчивость строения коренных зубов поставляла обширный материал для отбора в разных направлениях.
Несмотря на большое количество исследований, показывающих значительный размах изменчивости коренных зубов, выполненных преимущественно на полевках (Огнев, 1948, 1950; Zimmermann, 1958; Stein, 1958; Kratochvil, 1959; Kowalski, 1970; Агаджанян, 1972; Angermann, 1973; Большаков и др., 1980), представление о небольшой внутривидовой изменчивости строения коренных зубов все еще бытует в систематике. Между тем внутривидовая изменчивость строения коренных у хомяков весьма значительна. У некоторых форм широко варьируют даже такие признаки, как наличие и отсутствие дополнительных бугорков. Так, у Mesocricetus newtoni на М2 мезостилид может присутствовать, но может быть редуцирован. Еще заметнее вариации в рисунке жевательной поверхности коренных, образованном чередованием эмалевых и дентиновых полей. Чуть большая или чуть меньшая высота гребней, связывающих отдельные бугорки коренных у разных видов Peromyscus, при стирании у разных особей дает различные рисунки (Hooper, 1957). Особенно изменчив рисунок жевательной поверхности Л/3, что связано, как и у полевок, с наименьшим участием этого зуба в процессе измельчения пищи (Воронцов, 19616, 1963г). Небольшие индивидуальные отличия в манере обработки пищи, большая или меньшая амплитуда смещения нижней челюсти и связанное с этим большее или меньшее участие М3 в процессе обработки кормов ведут к различному стачиванию отдельных элементов зуба и, следовательно, к различному рисунку жевательной поверхности.
Хупер (Hooper, 1957) в работе, посвященной изучению изменчивости •строения коренных зубов Peromyscus, основанной на детальном исследовании строения жевательной поверхности зубов у 1877 экз. этого рода, показал, что изменчивость в строении первых и вторых нижних и верхних коренных также весьма велика.
Так, у Peromyscus eremicus на М1 мезостиль развит у 63% особей, на М2 у 21, на М1 и М2 лишь у 19%. Мезостилид у того же вида развит на Мх у 13%, на М^ у 6, а на Мх и М^ у 5% особей. Мезостиль и мезостилид присутствуют и на М1 и на Мг у 7%, а на М2 и М2 меньше, чем у 2% особей, наконец, мезостиль и мезостилид и на АД и М2 и на М1 и М2 развиты меньше, чем у 2% зверьков. Аналогичные данные для мезолофа и мезолофида, гипостиля и гипостилида получены Хупером для 17 видов рода Peromyscus.
Данные Хупера убедительно говорят об исключительном размахе внутривидовой изменчивости строения жевательной поверхности у хомячков. Широкая внутривидовая и возрастная изменчивость строения коренных у полевок убедительно показана Огневым (1950) и Зейдой (Zeida, 1960). Эти материалы заставляют с большой осторожностью относиться к систематическим и палеонтологическим описаниям, построенным исключительно (или преимущественно) на основании изучения морфологии зубной системы единичных особей. Материалы Хупера показывают также исключительную пластичность зубной структуры, которая не может не служить благодарным материалом для отбора форм с биомеханически выгодной конструкцией зубов.
Циммерман был, по-видимому, первым исследователем, показавшим генетический характер изменчивости коренных у полевок и применившим методы и подходы популяционной генетики к систематике и морфологии коренных зубов (Zimmermann, 1953, 1959). Им было показано, что у обык- .новенной полевки Microtus arvalis признаки строения коренных мендели-
руют, при этом вариант "строения коренных М3 «typica» доминирует над «simplex», вариант строения Мх «maskii» доминирует над «нормой». В прекрасном исследовании Ангерманн (Angermann, 1973) было убедительно показано, что признаки строения коренных, до недавнего времени считавшиеся видовыми, на самом деле не являются таковыми, а речь может идти лишь о большей частоте встречаемости данного признака в данной популяции.
В большей степени отражаются на строении жевательной поверхности особенности питания и манера обработки кормов у разных видов. Даже незначительные различия в степени плотности и в составе поедаемых кормов ведут в результате различий в степени и направлении стачивания к значительным изменениям в форме жевательной поверхности. Наоборот, сходство в типе питания и в манере обработки кормов при сходном начальном плане строения ведет к удивительнейшим примерам параллелизма в строении зубной системы.
Сравнение изменчивости зубной системы, как внутривидовой, так и внутригрупповой, с изменчивостью органов пищеварительной трубки показало, что зубная система оказывается наиболее лабильной из органов пищеварительной системы (Воронцов, 19676). Такая изменчивость зубной системы, давая благодарный материал для дифференциации форм, заставляет с большой осторожностью относиться к филогенетическим построениям, основанным преимущественно на изучении морфологии коренных зубов.
Многие систематики при работе с региональным материалом, не исследовав амплитуды изменчивости зубной системы у всей группы, даже вводят в групповой диагноз признаки, свойственные отнюдь не всей группе. Так, в частности, произошло с хомяками: бугорчатое строение коренных палеарктических родов было принято (в отличие от плоскокорончатого у полевок) за отличительный признак этого подсемейства и введено в диагнозы (Виноградов, Аргиропуло, 1941; Огнев, 1948; Виноградов, Громов, 1952).
Строение зубной системы зеленоядных" хомяков Neotoma, Xenomys,. Nelsonia, Chinchillula, Andinomys, Reithrodon, Sigmodon и других чрезвычайно напоминает строение коренных примитивных корнезубых полевок из трибы Fibrini. Адаптивная радиация мадагаскарских хомякообразных Nesomyinae привела к удивительной конвергенции и параллелизму в строении коренных с другими грызунами. По строению коренных М acrotarsomys весьма напоминает Calomyscus; Brachyuromys ramirohitra настолько похож по структуре моляров на африканских Tachyoryctes, что Эллерман (ЕПег- man, 1941) и Хупер (Hooper, 1949) отнесли их к одной близкородственной группе; коренные Eliurus весьма напоминают таковые Nesokia, Brachytar- somys — примитивных Microtinae; а коренные Gymnuromys конвергентно напоминают по структуре моляры Muscardinus. Все эти факты говорят о том, что при использовании данных по строению зубной системы для филогенетических построений необходима величайшая осторожность и умение различать случаи адаптивной радиации, параллелизма и ковергенции.
СТРОЕНИЕ КОРЕННЫХ ЗУБОВ CRICETIDAEВ СВЯЗИ С ВОПРОСОМ О ПОЛОЖЕНИИ ИХ В СИСТЕМЕ MUROIDEA
Неупорядоченное расположение многочисленных бугорков зуба у примитивных представителей тушканчикообразных ^Sicista, Plesiosminthus — Dipodoidea), сонеобразных (Gliravus, Peridyromys, Graphiurus—Gliroidea), слепышей (Spalacidae) и бамбуковых крыс (Rhizomyidae) сменяется упорядоченным двухрядным (Gricetidae) или трехрядным (Muridae) расположением1 бугорков у мышеобразных (Muroidea). Этот процесс олигомеризации гомологичных частей зуба (в смысле, вложенном в это понятие В. А. Догелем}
идет параллельно с редукцией премоляров в этом же ряду. Он не может не вести к усилению жевательных движений нижней челюсти и к ограничению их направлений, принимающих. все более определенную траекторию {движения в вертикальной плоскости при грызении и преимущественно в вертикальной плоскости при раздавливании семян и, наконец, движения в горизонтальной плоскости при обработке клетчатковой пищи). Данный процесс дифференциации жевательных движений в этом же ряду ведет к разделению бокового жевательного мускула (m. masseter lateralis) на три части.
Упорядоченное расположение бугорков (или их зачатков) и дифференциация бокового жевательного мускула — отличительные признаки группы Muroidea. Единственный признак, по которому разделяется это обширнейшее надсемейство млекопитающих на два основных семейства — Gricetidae и Muridae, — двухрядное или трехрядное расположение бугорков на коренных. Предпринятое мною тщательное исследование морфологии хомячи- ных и мышиных не выявило иных признаков, позволяющих дифференцировать эти группы. Необходимо установить, принципиально ли важен этот признак, дает ли он основание для обособления этих групп (Miller, Gidley, 1918; Виноградов, 1933; Виноградов, Аргиропуло, 1941; Simpson, 1945; Виноградов, Громов, 1952; Grasse, Dekeyser, 1955) или же следует рассматривать обширное надсемейство Muroidea как монотипическую группу Muridae (Ellerman, 1940—1941; Огнев, 1948; Гептнер, 1950, и др.).
Как было отмечено (Stehlin, Schaub, 1950), супротивное расположение бугорков коренных у песчанок (Gerbillinae) весьма напоминает таковое у мышиных (Murinae) и, таким образом, по-видимому, сходно с исходным для предков мышиных строением зуба. Некоторые из ныне живущих представителей мышиных ^Acomys, Steatomys) обладают лишь неполным набором бугорков дополнительного третьего ряда, причем, по мнению Штелина и Шауба, подобное состояние первично и не связано со вторичной редукцией дополнительного ряда бугорков.
Конвергентно с Muridae трехрядное расположение бугорков на жевательной поверхности коренных возникает у Geomyoidea.
Однако многие представители такого же надсемейства (Geomys, Hetero- mys) в связи с переходом на клетчатковый тип питания приобретают плоскокорончатую форму жевательной поверхности, причем дентиновые поля образуются путем слияния трех бугорков одного поперечного ряда, т. е. так же, как и у плоскокорончатых Muridae (Malacomys, Nesokia и др.). Таким образом, трехрядное расположение бугорков на коренных не может считаться признаком, свойственным только Muridae.
Особые трудности для обособления Muridae от Gricetidae приходится испытывать при изучении строения коренных африканских Otomyinae. Моляры Otomyinae чрезвычайно далеки как от коренных Muridae, так и от моляров Gricetidae. Их жевательная поверхность может быть выведена не только от зубов Muridae, но и от хомякообразных с супротивным расположением бугорков, каковым характеризуются, например, Gerbillinae. До изучения эмбрионального развития зубов Otomyinae вопрос о правильности или неправильности разделения Muroidea на две большие группы — Muridae и Gricetidae — не может быть окончательно решен.
В последние полтора десятилетия известный французский систематик Ф. Петтер в серии своих работ совершенно по-новому рассматривает вопрос о разделении Gricetidae и Muridae. Он относит гигантских африканских крыс Cricetomys, обладающих защечными мешками, вместе с Saccostomus и Beamys к подсемейству Cricetomyinae (такое объединение представляется оправданным); мыши родов Petromyscus, Dendromys и Steatomys объединяются им в подсемейство Dendromurinae (что также кажется допустимым), а подсемейства Cricetomyinae и Dendromurinae относятся им к Gricetidae
(Petter, 1964). По мнению этого автора (Petter, 1966а, 1966b, 1967), Cricetomyinae и Dendromurinae вместе с Gerbillinae, Mystromys (Cricetidae) и Neso- myinae происходят от общей африканской ветви Cricetidae.
Вопрос о том моно- или парафилетически возникло трехрядно-бугорчатое строение коренных у Dendromurinae, Cricetomyinae и Murinae s. str. представляется спорным. Если это результат парафилии, то не понятно, почему среди широко радиировавших Cricetidae Америки, занявших там ниши мышей и крыс, мы все же не наблюдаем настоящего трехрядно-бугорчатого1 строения коренных, каковое свойственно и Cricetomyinae, и Dendromurinae.
Функциональная значимость приобретения Muridae трехрядной структуры зубов чрезвычайно велика. Эта форма коренных лучше приспособлена к обработке семенного корма. По-видимому, биомеханически выгодная структура зубов Muridae была одним из важнейших прогрессивных признаков этой группы, позволивших мышам вытеснить мышеобразных хомяков из умеренной и тропической зон Старого Света.
С другой стороны, как уже отмечалось выше, трехрядное супротивное расположение бугорков при преобразовании зуба из бугорчатого в плоскокорончатый менее выгодно, нежели двухрядное, альтернативное, из которого производятся зубы прогрессивных Microtinae.
Таким образом, прогрессивная по сравнению с Cricetidae специализация зубов Muridae к семеноядному типу питания была фактором, ограничившим возможность приспособления Muridae к зеленоядному типу питания. Наоборот, альтернативное двухрядное расположение бугорков на зубах специализированных к семеноядному типу питания Cricetinae само по себе более примитивное, нежели у Muridae, было той основой, из которой затем! могли развиваться зубы прогрессивных зеленоядных хомяков и полевок.. Следует считать различия в строении коренных зубов между Cricetidae и Muridae признаком первостепенной функциональной значимости. Однако вопрос об обоснованности разделения Muroidae на Cricetidae и Muridae (эта точка зрения принята и в настоящей работе) нуждается еще в дальнейших, исследованиях.
ПРЕОБРАЗОВАНИЕ КОРЕННЫХ ЗУБОВ В ФИЛОГЕНЕЗЕ CRICETIDAE
В качестве возможного предка всех Muroidea и, в частности, Cricetidae рассматривают среднеэоценовыхPauvomgs из бриджерского яруса Сев. Америки, относящихся еще к семейству Ischyromyidae. Обладая еще 4 ложнокоренными и коренными в нижней челюсти и имея недостаточно редуцированный премоляр, Pauromys (рис. 149) характеризовались вместе с тем двухрядным расположением бугорков на Мг—М3. То обстоятельство, что одни исследователи (Громов, 1962) относят их к Ischyromyidae (или Paramyidae), а другие (Schaub, 1958) к Cricetodontinae по сути дела не принципиально. Ясно, что когда-то в эоцене радиация Ischyromyidae привела к появлению- того плана строения коренных, который характерен для Myodonta, то есть, для Dipodoidea и Muroidea. Эволюция зубной системы в этих двух надсемействах шла в значительной степени параллельно. Редукция нижних премоляров в этих группах шла независимо друг от друга. Парафилетически и образовалась упорядоченная двухрядная структура коренных.
Олигоценовые Cricetidae уже весьма разнообразны. Отметим, что к середине олигоцена фауна Cricetidae в Зап. Европе, Азии и в Сев. Америке представлена довольно далеко дивергировавшими формами, относящимися по крайней мере к трем подсемействам — Melissiodontinae, Cricetopinae и Cricetinae sensu Simpson, 1945. Согласнопоследней классификации, третичные Cricetidae распадаются на под-
семейства Paracricetodontinae, Melissiodontinae, Cricetodontinae sensu Mein et Freudenthal, 1971 (с трибами Cricetodontini, Megacridetodontini и Fahl-
Рис. 149. Строение жевательной поверхности нижних коренных Pauromys рег- ditus Troxell. Средний эоцен (Бриджер) Сев. Америки (по Wood, из Schaub, 1958).Рис. 149. Строение жевательной поверхности нижних коренных Pauromys рег- ditus Troxell. Средний эоцен (Бриджер) Сев. Америки (по Wood, из Schaub, 1958).Зеркальное изображение ле-вого ряда Рт—Ма.Зеркальное изображение ле-вого ряда Рт—Ма.Рис. 150. Строение жевательной поверхности коренных Melissiodon quer- cyi Schaub. Средний рли- гоцен, фосфориты Кверси (по Stehlin, Schaub, 1950, из Воронцова, 19676).Рис. 150. Строение жевательной поверхности коренных Melissiodon quer- cyi Schaub. Средний рли- гоцен, фосфориты Кверси (по Stehlin, Schaub, 1950, из Воронцова, 19676).Правые ряды: а — верхний,б — нижний. Обратить внима-ние на неупорядоченное распо-ложение бугорков.Правые ряды: а — верхний,б — нижний. Обратить внима-ние на неупорядоченное распо-ложение бугорков.бРис. 151. Строение жева-тельной поверхности ко-ренных Р aracricetodon spec-fabilis Schlosser. Среднийолигоцен Зап. Европы,стампьенский ярус (поStehlin, Schaub, 1950, изВоронцова, 19676).Правые ряды: а — верхний,б — нижний.бРис. 151. Строение жева-тельной поверхности ко-ренных Р aracricetodon spec-fabilis Schlosser. Среднийолигоцен Зап. Европы,стампьенский ярус (поStehlin, Schaub, 1950, изВоронцова, 19676).Правые ряды: а — верхний,б — нижний.
Рис. 149. Строение жевательной поверхности нижних коренных Pauromys рег- ditus Troxell. Средний эоцен (Бриджер) Сев. Америки (по Wood, из Schaub, 1958).
Рис. 149. Строение жевательной поверхности нижних коренных Pauromys рег- ditus Troxell. Средний эоцен (Бриджер) Сев. Америки (по Wood, из Schaub, 1958).
Зеркальное изображение ле-вого ряда Рт—Ма.
Зеркальное изображение ле-вого ряда Рт—Ма.
Рис. 150. Строение жевательной поверхности коренных Melissiodon quer- cyi Schaub. Средний рли- гоцен, фосфориты Кверси (по Stehlin, Schaub, 1950, из Воронцова, 19676).
Рис. 150. Строение жевательной поверхности коренных Melissiodon quer- cyi Schaub. Средний рли- гоцен, фосфориты Кверси (по Stehlin, Schaub, 1950, из Воронцова, 19676).
Правые ряды: а — верхний,б — нижний. Обратить внима-ние на неупорядоченное распо-ложение бугорков.
Правые ряды: а — верхний,б — нижний. Обратить внима-ние на неупорядоченное распо-ложение бугорков.
б
Рис. 151. Строение жева-тельной поверхности ко-ренных Р aracricetodon spec-fabilis Schlosser. Среднийолигоцен Зап. Европы,стампьенский ярус (поStehlin, Schaub, 1950, изВоронцова, 19676).
Правые ряды: а — верхний,б — нижний.
б
Рис. 151. Строение жева-тельной поверхности ко-ренных Р aracricetodon spec-fabilis Schlosser. Среднийолигоцен Зап. Европы,стампьенский ярус (поStehlin, Schaub, 1950, изВоронцова, 19676).
Правые ряды: а — верхний,б — нижний.
buschiini) и Cricetinae s. str. (по объему близок к трибе Cricetini Simpson). В последующем изложении я буду пользоваться этой классификацией, остав-
ляя открытым вопрос о таксономическом ранге тех подсемейств, которые были выделены из состава полиморфного и явно сборного рода Cricetodon ■старых авторов.
Melissiodontinae
Олигоценовые Melissiodon (средний олигоцен—нижний миоцен Зап. Европы от стампьена до бурдигаля), чье положение в системе Muroidae по сей день остается невыясненным, обладали коренными с чрезвычайно сложной структурой жевательной поверхности. Бугорки в ряды не расположены, а число их превышает известное для всех настоящих Cricetidae (рис. 150). Многочисленные бугорки не высоки, а впадины между ними недостаточно выражены, что биомеханически весьма не выгодно. А. И. Арги- ропуло считает, что Melissiodon обладали настоящим четырехбугорчатым зубом с сильно усложненными добавочными бугорками и гребнями. Он так описывает строение коренных Melissiodon (Аргиропуло, 1972 : 107).
«Коренные четырехбугорчатые в нижней челюсти почти равной длины. Коронка разделена узкими эмалевыми гребнями на котловидно углубленные ямки. Соединения бугорков построены в плане, характерном для хомяков, но очень сильно модифицированы. Безымянный бугорок нижнего первого коренного (антероконид, — Н. В.) не удлинен, одно- или двудольчатый. Первый верхний коренной сильно удлинен, с широким двудольчатым безымянным бугорком» (экстерокон и интерокон, — Н. В.\
По строению коренных Melissiodontinae стоят совершенно особняком среди не только Cricetidae, но и Muroidea. Было бы весьма соблазнительно видеть в полимеризации бугорков коренных Melissiodon признак исходного для древнейших Cricetidae плана строения зубов. Однако упорядоченность бугорков у Pauromys и у древнейших Cricetidae, Paracricetidontinae и Eucricetodontinae, синхронно живших с Melissiodontinae, говорит против этого предположения. Вероятно, Melissiodontinae следует рассматривать как боковую ветвь олигоценовых Cricetidae, в которой за счет полимеризации бугорчатого строения зуба впервые были достигнуты приспособления коренных к семеноядному питанию, отдаленно напоминающие те адаптации, которые в неогене были достигнуты Muridae.
Следы упорядочения и расположения бугорков обнаруживаются у большинства олигоценовых хомякообразных.
Paracricetodontinae
По мнению Штелина и Шауба (Stehlin, Schaub, 1950), наиболее примитивным строением зубов характеризуются Paracricetodon (рис. 151), известные из стампьенского яруса Европы (средний олигоцен). Однако уже Paracricetodon, да и остальные олигоценовые хомякообразные обладали ясно выраженным двухрядным расположением бугорков. Антерокон на М1 не разделен на два бугорка, и М1, таким образом, имеет пять бугорков. Бугорки расположены супротивно.
Как отмечал Аргиропуло (1972), представители Paracricetodon характеризуются крайне примитивной структурой коренных в комбинации признаков, которая не повторяется у других олигоценовых хомякообразных. У Paracricetodon «удлинен третий нижний коренной при самостоятельной задней ветки гипоконида», тогда как у других родов эта ветвь «обычно
остается связанной с протоконом». Фоссетусы, поверхностно расположенные, не глубокие. Задние канты метаконида и гипоконида соединены. А. И. Арги- ропуло также обращал внимание на тот факт, что по строению верхних коренных Paracricetodon значительно более резко отличается от других родов, чем по строению нижних.
Eucricetodontinae
Представители этой группы характеризуются супротивным расположением основных бугорков и пятибугорчатым строением первого верхнего коренного. Эти признаки сближают как европейских представителей рода
1mw1mwРис. 152. Строение жевательной поверхности коренных олигоценовых Eucricetodontini Евразии (по Schaub, 1925, из Воронцова, 19676; по Fahl- busch, 1964; Шевыревой, 1967).Рис. 152. Строение жевательной поверхности коренных олигоценовых Eucricetodontini Евразии (по Schaub, 1925, из Воронцова, 19676; по Fahl- busch, 1964; Шевыревой, 1967)./ и/ и
1mw
1mw
Рис. 152. Строение жевательной поверхности коренных олигоценовых Eucricetodontini Евразии (по Schaub, 1925, из Воронцова, 19676; по Fahl- busch, 1964; Шевыревой, 1967).
Рис. 152. Строение жевательной поверхности коренных олигоценовых Eucricetodontini Евразии (по Schaub, 1925, из Воронцова, 19676; по Fahl- busch, 1964; Шевыревой, 1967).
/ и
/ и
Правые ряды, а, е — Eucriceiodon coZZaZum Schaub (а — М1—М3, е — М,— М2); б, ж — Е. gerandianum Gervais (б — верхний, ж — нижний); в — «CriceZodon» dubius Schaub (Eucricetodontini incertae sedis) (M1—M3), Бавария, Гаймерсхайм; г — Eucriceiodon deploratus Schevyreva, средний олигоцен Казахстана, Джезказган, Кызыл-Как (М1 и М2 от разных особей, М2 от более старой особи); 8, и — Ей. са- ducus Schevyreva, средний олигоцен Казахстана, Джезказган, Кызыл-Как (d—М1 и М2 от разных особей, М2 от более старой, и — MP; a — Eucricetodontini incertae sedis «CriceZodon» huberi Schaub (M,—M2). Рисунки в разном масштабе.
Eucricetodon — Е. collatum и Е. gerandianum, так и азиатские виды, описанные Н. С. Шевыревой (1967) из среднего олигоцена Казахстана как Cricetodon, но которых я отношу к роду Eucricetodon — Е. caducus и Е. deploratus (рис. 152). Сюда же приближается по строению коренных и «Cricetodon»-
dubius, относимый к Eucricetodontinae incertae sedis (Mein, Freudenthal, 1971). В изученной H. С. Шевыревой родентофауне среднего олигоцена из Кызыл-Кака мелкие мышевидные хомячки Е. caducus и Е. deploratus обитали совместно с крупными примитивными прахомяками рода Cricetops.
О том, что уже в олигоцене Европы хомяки были представлены весьма разнообразными формами, говорит строение коренных Heterocricetodon, весьма отличные от таковых Paracri- cetodon и особенно , от Eucricetodon.
Жевательная поверхность коренных Heterocricetodon (рис. 153) уплощена. Соединение бугорков коренных эмалевыми гребнями весьма сложно и по форме своей несколько напоминает Pseudotheridomys1, М1 имеет пять бугорков. У этого рода сохраняется супротивное расположение бугорков на коренных.
А. И. Аргиропуло (1972 :107) так характеризует особенности строения зубов Heterocricetodon1.
«Элементы лабиальной стороны (максиллярного ряда, — Н. В.) образуют удлиненные поперечные складки. Так, на переднем коренном имеется шесть поперечных складок, образованных безымянным бугорком (антероконом, — Н. В.), передней ветвью протокона, гребешком протокона (cingulum anterior, — Н. В.), шпорой мезостиля, гребешком метакона и cingulum posterior labiale».
А. И. Аргиропуло отмечал обособленное положение этого рода среди олигоценовых Cricetidae. Мейн и Фрейденталь (Mein, Freudenthal, 1971) относят Heterocricetodon к Eucricetodontinae с^вопросительным знаком.
ббCricetopinae
б
б
Крупные Cricetops из среднего олигоцена Казахстана и Монголии обладали шестибугорчатым М1 и пятибугорчатым ML (рис. 154). Супротивное расположение хорошо развитых бугорков весьма характерно для этого рода.
«Задняя ветвь протоконида, — писал А. И. Аргиропуло (1972 : 110), — в виде заднего канта тригонида, на М^ и М3 в виде ложной шпоры мезостилида. Гипоконид с зачатком задней ветви. Безымянный бугорок на Мх (антероконид, —
Рис. 153. Строение жевательной поверхности коренных Heterocricetodon helbingi Schaub (по Stehlin, Schaub, 1950, из Воронцова, 19676).
Правые ряды: а — верхний, б — нижний.
Н. В.) очень упрощенного строения, а на М1 широкий, двудольчатый •(экстеро- и интероантероконусы, — Н. В.). По деталям строения коренных Cricetops стоит совершенно особняком среди других хомякообразных, так как обнаруживает смесь как достаточно примитивных черт, так и более прогрессивных, встречающихся у форм неогена. Например, образование двудольчатости безымянного бугорка на М1 (антероконе, — Н. В.) никогда не встречается у олигоценовых Cricetidae, заметно лишь у части форм миоцена, а полностью этот признак выступает лишь в плиоцене и у ре- центных форм. Одновременно безымянный бугорок на Мг (антероконид, — Н. В.) обнаруживает весьма примитивное строение, как у наиболее ранних Cricetodon (имеются в виду Eucricetodontinae, — Н. В.) или у Paracriceto- dom.
Все исследователи этого рода (Аргиропуло, 1939а, 1972; Schaub, 1958; Шевырева, 1965; Воронцов, 19676) отмечают сочетание у Crlcetops удивительного конгломерата примитивных и прогрессивных признаков как в строе-
Рис. 155. Строение жевательной поверхности коренных Eumys elegans Leidy (из Воронцова, 19676).Рис. 155. Строение жевательной поверхности коренных Eumys elegans Leidy (из Воронцова, 19676).Рис. 154. Строение жевательной поверхности коренных Crlcetops Matthew et Granger, (а, в — no Stehlin, Schaub, 1951, из Воронцова, 19676; б, г, 8 — по Шевыревой, 1965).
Рис. 155. Строение жевательной поверхности коренных Eumys elegans Leidy (из Воронцова, 19676).
Рис. 155. Строение жевательной поверхности коренных Eumys elegans Leidy (из Воронцова, 19676).
а, в — С. do г mil or Matthew et Granger., средний олигоцен Монголии (Хсанда-Гол); б, г — С. aeneus Schevyreva, средний олигоцен Казахстана (Челкар-Тенгиз); О — С. elephantulus Schevyreva, ср. олигоцен Монголии (Хсанда-Гол). а, б — верхние ряды; в—8— нижние ряды, а, в, г — левые ряды (зеркально), 8 — правый ряд. Разные увеличения.
Правые ряды: а — верхний adul- tus, б •-— нижний subadultus. По экз. из кол. В. О. Ковалевского. Кол. Геолого-палеонтологического музея им. А. П. и М. В. Павловых при МГРИ, № 849-Пч, White, River, США, олигоцен.Правые ряды: а — верхний adul- tus, б •-— нижний subadultus. По экз. из кол. В. О. Ковалевского. Кол. Геолого-палеонтологического музея им. А. П. и М. В. Павловых при МГРИ, № 849-Пч, White, River, США, олигоцен.нии черепа, так и в строении коренных: М1 у этого рода впервые достиг шестибугорчатого строения, тогда как в строении нижних коренных сохраняется еще примитивный план строения.
Правые ряды: а — верхний adul- tus, б •-— нижний subadultus. По экз. из кол. В. О. Ковалевского. Кол. Геолого-палеонтологического музея им. А. П. и М. В. Павловых при МГРИ, № 849-Пч, White, River, США, олигоцен.
Правые ряды: а — верхний adul- tus, б •-— нижний subadultus. По экз. из кол. В. О. Ковалевского. Кол. Геолого-палеонтологического музея им. А. П. и М. В. Павловых при МГРИ, № 849-Пч, White, River, США, олигоцен.
Олигоценовые хомякообразные Сев. Америки имеют много общего в плане строения с олигоценовыми ^Cricetidae Азии
Н. Н. Воронцов
(Аргиропуло, 1940). Пятибугорчатое строение М1 и Мг сохраняют Eumys,. Leldymys и Scottimus. Однако, если среднеолигоценовый Eumys характеризуется хорошо выраженной бугорчатой структурой жевательной поверхности с почти супротивным расположением бугорков на коренных, а у средне- олигоценового Leidymys эта бугорчатость получает свое дальнейшее развитие, то позднеолигоценовым Scottimus свойственна сильно уплощенная жевательная поверхность. Новейшая сводка о грызунах олигоцена Сев. Америки опубликована Вудом (Wood, 1980).
Коренные Eumys (рис. 155) характеризуются значительным развитием дополнительных бугорков и гребней. Антерокон не разделен на два бугорка, но от него отходят в стороны короткий и высокий лабиальный гребень и длинный пологий лингвальный гребень. С лабиальной стороны от анте- рокона отходит назад гребень, который может соединяться с антеролофом и отшнуровывать небольшую эмалевую лунку. Основные бугорки зуба противопоставлены. Хорошо развит мезостиль. Через гипостиль проходит краевой лингвальный гребень, соединяющий протокой и гипокон так, что при сильном стирании гипофлексус преобразуется в гипофоссетус. Cingulum posterior отлично развит, постфлексус глубоко входит в «тело» зуба. Cingulum posterior М1 и с. anterior М3, с. posterior № и с. anterior М3, по сути дела, образуют дополнительный поперечный ряд бугорков. Бугорки лабиальной стороны верхнего зубного ряда и лингвальной стороны нижнего зубного ряда заметно выше противопоставленных им. Хорошо развиты мезо- лофид и гиполофид, а также краевой лабиальный гребень, проходящий через гипостилид. Бугорки лингвального ряда нижних коренных несколько смещены вперед относительно бугорков лабиального ряда.
Верхние коренные Scottimus (рис. 156) сохраняют супротивное расположение бугорков; дентиновые поля сливаются на каждой стороне попарно: поле протокона с полем гипокона, а поле паракона с полем метакона; на нижних коренных Scottimus бугорки лингвального и лабиального рядов несколько смещены относительно друг друга, так что слияние дентиновых полей диагонально ориентирует эмалевые гребни, идущие иногда от бугорков лингвального ряда к бугоркам лабиального ряда, — так соединяются поля протоконида и мезостилида.
Строение верхних коренных зубов Scottimus крайне своеобразно, оно напоминает структуру моляров современных центральноамериканских хомячков Scotinomys-, оно аналогично селенодонтным зубам копытных. Форма коренных Scottimus говорит о значительной роли перетирающих движений нижней челюсти в поперечном направлении, что не свойственно подавляющему большинству современных Cricetidae. Подобное «инадаптив- ное» направление специализации зубной системы у Scottimus представляется нам «тупиком эволюции»: действительно из зубов Scottimus мы не можем. вывести коренные последующих хомякообразных Америки, в том числе и Scotinomys.
Позднеолигоценовые хомякообразные аральской фауны характеризуются большим разнообразием и значительной эволюционной продвинутостью. Из «аральской» фауны Агиспе (верхний олигоцен или нижний миоцен) Азии известны четыре рода с весьма специализированной зубной системой. Наиболее примитивен из них по строению зубной системы Eumysodon, описанный из Агиспе27 ((Аральское море).
Вопрос о верхнеолигоценовом возрасте фауны Агиспе представляется спорным. В этой фауне наряду с гигантскими носорогами — парацератериями и менее крупными носорогами — ацератериями, протоцератериями и другими уже существовали тушканчики. Что касается хомякообразных, то строение коренных Еитузойоп и особенно Aralomys и Argyromys крайне своеобразно. По морфологии коренных зубов эти роды примыкают к мио-
Рис. 156. Строение жевательной поверхности коренных Scottimus lopha- tusWooHi (по Wood, 1937, из Воронцова, 19676).Рис. 156. Строение жевательной поверхности коренных Scottimus lopha- tusWooHi (по Wood, 1937, из Воронцова, 19676).Рис. 157. Строение жевательной поверхности коренных Eumysodon orlovi Argyr. и Ей. spurius Argyr. Верхний олигоцен—нижний миоцен, Агиспе, Аральское море (из Воронцова, 19676).Рис. 157. Строение жевательной поверхности коренных Eumysodon orlovi Argyr. и Ей. spurius Argyr. Верхний олигоцен—нижний миоцен, Агиспе, Аральское море (из Воронцова, 19676).Правые ряды: а — верхний, б — нижний.Правые ряды: а — верхний, б — нижний.
Рис. 156. Строение жевательной поверхности коренных Scottimus lopha- tusWooHi (по Wood, 1937, из Воронцова, 19676).
Рис. 156. Строение жевательной поверхности коренных Scottimus lopha- tusWooHi (по Wood, 1937, из Воронцова, 19676).
Рис. 157. Строение жевательной поверхности коренных Eumysodon orlovi Argyr. и Ей. spurius Argyr. Верхний олигоцен—нижний миоцен, Агиспе, Аральское море (из Воронцова, 19676).
Рис. 157. Строение жевательной поверхности коренных Eumysodon orlovi Argyr. и Ей. spurius Argyr. Верхний олигоцен—нижний миоцен, Агиспе, Аральское море (из Воронцова, 19676).
Правые ряды: а — верхний, б — нижний.
Правые ряды: а — верхний, б — нижний.
а — Ей. orlovi. type, М2—М3 inf. sin., su- bad., зеркальное изображение (по экз. из кол. ПИН АН СССР, № 210—261 или 210—262, Агиспе, нижний миоцен?), ориг.; б — Ей. spurius type, Mt—Mt inf. sin., ad., зеркальное изображение (по экз. из кол. ПИН АН СССР, М 210—264, Агиспе, нижний миоцен?).
Нижние коренные Eumysodon примерно одинаковой длины (рис. 157). Mi несколько уже и длиннее М4 и М3. Коронка брахиодонтная. Жевательная поверхность бугорчатая (Е. orlovi) или уплощенная (Е. spurius). Антеро- конид не разделен на два бугорка. Cingulum anterior на Мх соединяется с антероконидом по лингвальной стороне зуба. Протофлексид рано отделяется возвышенным краем эмали и преобразуется в неглубокий протофос- сетид. Постфлексид менее глубок, нежели гипофлексид и метафлексид, на Mi у Е. spurius он замыкается в постфоссетид. На дентиновом поле гипоко- нида может оставаться эмалевая лунка, происхождение которой неясно.
Рис. 158. Строение жевательной поверхности нижних коренных представителей рода Aralomys Argyr. (из Воронцова, 1963а).Рис. 158. Строение жевательной поверхности нижних коренных представителей рода Aralomys Argyr. (из Воронцова, 1963а).
Рис. 158. Строение жевательной поверхности нижних коренных представителей рода Aralomys Argyr. (из Воронцова, 1963а).
Рис. 158. Строение жевательной поверхности нижних коренных представителей рода Aralomys Argyr. (из Воронцова, 1963а).
а — A. glikmani Voronts., голотип № 1978—1 левые Мг—М2; б — A. gigas Argyr., голотип, зеркальное изображение правых М,—М$. acd — anteroconid; anfld — anterolophid; e. ant — cingulum anterior; c. post — cingulum posterior; Hcd — hypoconid; hfld — hypoflexid; msfld — mesoflexid; Mtd — metaconid; mtfld — metaflexid; msstd — mesostylid; Ped — paraconid; pfld — paratlexld; pfsd — para- fossetid; Prd — protoconid; prfld — protoflexid- prfsd — protossetid; pstfld — postflexid; pstfsd — post- fossetid; tun — шпора (по экз. из кол. ПИН АЙ СССР, верхний олигоцен — нижний миоцен, Агиспе, Аральское море).
Протоконид дает по лабиальному краю ветвь, направленную назад. Мезо- стилид развит, но по мере стирания он сливается с параконидом, отшнуро- вывая мезофлексид. По мнению А. И. Аргиропуло (1972), одновременное присутствие ветви протоконида и «шпоры» мезостилида, свойственное нижне- олигоценовым хомякообразным, следует рассматривать как очень примитивные признаки, тогда как уплощение жевательной поверхности — признак, свойственный неогеновым Cricetidae.
Черты приспособления к клетчатковому типу питания прослеживаются в строении коренных зубов очень крупного хомякообразного Aralomys (рис. 158), также известного из верхнеолигоценовых отложений района Аральского моря. Строение коренных по общему типу напоминает таковых у роющих грызунов, хотя такая специализация выражена еще не в такой степени, как у миоценового Anomalomys. Коронка переходная между брахи- одонтной и мезодонтной. Антероконид не разделен на два бугорка, слабо развит и лежит обособленно. Параконид изолирован как от антероконида, так и от протоконида, слившихся друг с другом входящими углами лингвальной и лабиальной сторон. Гипоконид необычайно вытянут вперед.
ценовым хомякообразным. По мнению Л. С. Гликмана, исследовавшего эти отложения, они могут быть отнесены даже к середине миоцена. В «Основах палеонтологии» (1962) одни авторы относят фауну Агиспе к позднему олигоцену, а другие — к раннему миоцену.
Рис. 159. Строение жевательной поверхности нижних коренных Та- chyoryctoid.es Bohlin и Argyromys Schaub (=«Schaubeu,mys» Argyr.). a — no Bohlin, 1937, из Schaub, 1958; б, в — из Воронцова, 19676.
a — Tachyoryctoides obrutschewi Bohlin, олигоцен Ганьсу (Китай); б — Agryromys aralensis Argyr., Mx—M3 dext. type (по экз. из кол. ПИН АН СССР, № 210— 261, верхний олигоцен—нижний миоцен, Агиспе, берег Аральского моря); в — A. wood! Argyr., Mi—М2 sin., зеркальное изображение ad., type (по экз. из кол. ПИН АН СССР, Mt 210—262, верхний олигоцен—нижний миоцен, Агиспе).
Рис. 160. Строение жевательной поверхности Selenomys aff. mimicus Matthew et Grang. (из Воронцова, 49676).
a — верхний правый ряд (по экз. из кол. ПИН АН СССР, № 475—511/3548, олигоцен, Татал-Гол, Монголия); б — нижний левый ряд, зеркальное изображение (по экз. из кол. ПИН АН СССР, № 475/3823, олигоцен, Татал-Гол, Монголия). Обозначения как на рис. 146.
На М^ cingulum anterior загибается к протокониду и имеет хорошо развитый отросток с лингвальной стороны. На Л/3 этот отросток сливается с параконидом, обособляя парафоссетид. Cingulum posterior выражен на 7Иг и М2, его направленный вперед отросток отшнуровывает постфоссетид; на М3 постфоссетид очень неглубок, рано стирается, и дентиновое поле cingulum posterior сливается с дентиновым обнажением метаконида. Диагональное направление эмалевых гребней свидетельствует о значительной роли поперечных перетирающих движений нижней челюсти.
Как отмечал А. И. Аргиропуло (1972 : 111), «в строении среднего коренного Aralomys не обнаруживает даже следов тех элементов архаичной сложной структуры, которые столь обычны для олигоценовых форм и частично встречаются еще в миоцене».
Шауб (Schaub, 1958) обратил внимание на бесспорное сходство между Aralomys и Tachyoryctoides obrutschewi Bohlin, описанным из олигоцена Ганьсу (рис. 159, а), который отличался значительно более мелкими разме рами. На основании этого сходства и своеобразия строения коренных было выделено новое подсемейство Tachyoryctoidinae (Schaub, 1958). Мне кажется, что различия в строении коренных Aralomys и Tachyoryctoides от других Cricetinae не больше, чем отличия Brachyuromys от остальных Nesomyinae. Бесспорно, что Eumysodon и Argyromys являются теми связующими звеньями, которые позволяют считать (до поступления более полных черепов) Aralomys и Tachyoryctoides членами Cricetinae в широком понимании объема этого подсемейства.
Весьма специализированной зубной системой характеризовался описанный из тех же отложений, что Eumysodon и Aralomys, Argyromys Schaub (=«Schaubeumys>> Arg.) (рис. 159, б, в). Жевательная поверхность коренных уплощена, коронка мезодонтная. Бугорки на нижних коренных расположены альтернативно, что ведет к диагональному слиянию дентиновых полей. Однако передние дентиновые поля сливались супротивно и у Argyromys aralensis не соединялись с позади лежащими бугорками. Антероконид резко смещен на лабиальную сторону зуба, а параконид сильно сдвинут вперед. В итоге образуется двухбугорчатое строение переднего края Мг, весьма напоминающее по форме зубы позднейших хомяков с развитыми экстеро- иинтеро- антероконидом. Парафлексид резко сдвинут вперед и расположен на месте позднее развивающегося антерофлексида. Хорошо развитый мезостилид функционально играет роль параконида, параконид несет функцию интероантеро- конида, а антероконид — экстероантероконида. Таким образом, план строения Мг у Argyromys внешне напоминает таковой у неогеновых Cricetinae с шестибугорчатым Мх, однако это сходство конвергентно, поскольку сходные структуры зубов образуются из разных зачатков. На М3 параконид также сильно смещен вперед, a cingulum anterior сдвинут лабиально; дентиновые поля этих бугорков расположены супротивно и у A. aralensis не соединены с позади лежащими бугорками. A. woodi характеризуется еще более уплощенной жевательной поверхностью, постфлексид может быть замкнут в постфоссетид. Как отмечает Шауб (Schaub, 1958), строение коренных Argyromys напоминает структуру жевательной поверхности миоценовых A nomalomys, однако Л nomalomys обладают более высокой коронкой и более уплощенной жевательной поверхностью с большим развитием слияния дентиновых полей.
Широта дивергенции Gricetidae в олигоцене особенно подчеркивается находкой удивительного хомякообразного Selenomys Matth. et Grang. (рис. 160) из формации Хсанда-Гол (Татал-Гол) в Монголии. Подобно жившему одновременно с ним североамериканскому Scottimus и современному центральноамериканскому Scotinomys дентиновые поля верхнего зубного
ряда сливаются на лингвальной стороне и отдельно на лабиальной, после чего по средней линии или краю зуба обнажения дентина лингвальной и
Рис. 161. Строение жевательной поверхности коренных миоценовых Cricetinae Европы (по Schaub, 1925, из Воронцова, 19676).
Правые ряды. Все рисунки в одном масштабе. До недавнего времени все эти виды относились к роду Cricetodon Lartet. а, ж — Eucricetodontini incertae sedis «Cricetodon» halsachense Schaub, (a — M1, ж —• Mt—Мг); б, з — Democricetodon breve Schaub (6 — M’ — M2, з — Mj—M3); в, и — Cricetodon sansaniense Lartet (e — M1—M3, и — Mx—M3); г, к — Megacricetodon gregarium Schaub (г — M1—M3, к — Mx—M3); д, л — M. minus Lartet (d — M1 — M3, л — Mx—М3У, e, м — FahlbuscMa larteti Schaub (e — M1—M\ м — Mx—М3У
лабиальной сторон могут сливаться друг с другом. В результате строение верхних коренных Selenomys имитирует селенодонтные зубы копытных.
Редукция исходного бугорчатого плана строения у Selenomys зашла еще дальше, чем у Scottimus. Нижние коренные Selenomys, как справедливо отмечают Штелин и Шауб (Stehlin, Schaub, 1950), еще удивительнее верхних.
Рис. 162. Строение жевательной поверхности коренных миоценовых н нижнеплиоценовых Cricetodontini s. str. (по Schaub, 1958; Fahlbusch, 1964; Freudenthal, 1966; Mein, Freudenthal, 1971b, с изменениями).
Mx имеет неразделенный антероконид, бугорки расположены альтернативно, и дентиновые поля сливаются диагонально. ТИ2 и М3 сходны друг с другом и отличаются «селенодонтной» формой.
Заканчивая обзор строения зубной системы олигоценовых Gricetidae, отметим, что уже к позднему олигоцену хомякообразные Азии и Америки
достигли значительного разнообразия в строении зубной системы, большинство форм обладает бугорчатой структурой зуба, тогда как ряд хомякообразных, по-видимому, в связи с переходом на смешанный тип питания приобрел уплощенную жевательную поверхность и мезодонтную коронку.
Рис. 162 ^продолжение^.
а, к — Cricetodon (s. str.) sansaniense sansaniense Lartet, верхний миоцен Франции, Сансан (а—Ml sin., зеркально, к — М2 sin., зеркально); б — С. (s. str.) meini Freudenthal, средний неоген Франции, Рона, Вье-Коллонже (М1—М3 sin., зеркально); в, л — С. (s. str.) albanensis Mein et Freud., Франция, ЛяГриве- Сант Альбан, L7 (в— М1—М3, туре, sin., зеркально, л — Mt—М5 paratype, sin., зеркально); г, м—С. (Hispanomys), decedens Schaub, Испания, Сарагоса, Номбревилла (г—М1—М3, ряд составлен по отдельным зубам, м — Мг—М3, ряд составлен по отдельным зубам); д, н — С. (Hispanomys) bijugatus Mein et Freudenthal, Франция, Ля Гриве-Сант Альбан, L3 (д — М1—М3, dext., ряд составлен по отдельным зубам, н — Mi—Ма sin., зеркально, ряд составлен по отдельным зубам); е — С. (De- peretomys) hagni Fahlbusch (M1—M2 sin., зеркально); ж — С. (Pseudoruscinomys) lavocati Freudenthal, Испания, Хостелетс де Пьерола (М1—М3 sin., зеркально); з — Ruscinomys kellenicus Freudenthal, type, плиоцен, Греция, о-в Самос, Пикерми (М1— М3); и, о — R. europaeus DepSret (и — М1—М2, о — М2—М3, ряды составлены по отдельным зубам).
Миоценовые хомякообразные, с одной стороны, показывают пример дальнейшего усложнения бугорчатой структуры зуба, связанного с большей специализацией к семеноядному типу питания, а с другой стороны — именно среди миоценовых хомякообразных впервые встречаются представители, теряющие бугорчатую структуру зуба и приобретающие петлевидную полевкообразную форму жевательной поверхности коренных. Уплощение жевательной поверхности коренных связано с переходом от семеноядного к смешанному, а затем и к исключительно зеленоядному типу питания. Это вызвано начавшимся в позднем миоцене великим прппог- сом остепнения суши.
Обе тенденции в эволюции миоценовых хомякообразных — дальнейшее усложнение бугорчатой структуры зуба и уплощение жевательной поверхности коренных — хорошо прослеживаются среди миоценовых Gricetidae.
Еще сохраняются примитивные Eucricetodontinae incertae sedis — «Cricetodon» halsachense (рис. 161, а, ж) с пятибугорчатым строением первого коренного, но у них начинается, синхронно с более прогрессивными формами, процесс смещения бугорков лингвального и лабиального рядов друг относительно друга с постепенным переходом от супротивное™ бугорков к их альтернативности.
Вместе с тем выходят на эволюционную арену и бурно дивергируют в Евразии и Африке Cricetodontinae, разделяемые ныне на две трибы — Cricetodontini и Megacricetodontini, появляются и другие подсемейства — .настоящие Cricetinae, Anomalomyinae, Platacanthomyinae и др.
Среди Cricetodontini начальные стадии разделения антерокона на эксте- ■роантерокон и интероантерокон наблюдаются у крупных Cricetodon (s. str.) sansaniense (рис. 161, в, 162, а, к). В этом отношении С. sansaniense напоминают представителей современного подрода Aprodon, североамериканских хомячков Reithrodontomys. Для С. sansaniense характерно почти супротивное расположение бугорков на М1. Более уплощена жевательная поверхность коренных у С. meini (рис. 162, б), сохраняющего на М1 супротивное расположение бугорков, тогда как на М2 расположение бугорков оказывается несколько смещенным в сторону альтернативности. У С. (s. str.) ■<ilbanensis (рис. 162, в, л) уже и на М1 бугорки теряют супротивность своего расположения, а антерокон явно разделен на два бугорка.
В подроде Hispanomys мы встречаемся с очередной, но не последней среди хомякообразных попыткой построения псевдоселенодонтного зуба; это ведет к тому, что происходит соединение бугорков лингвального и лабиального рядов продольно ориентированными эмалевыми гребнями при сохранении поперечных связей: С. (Н.} decedens (рис. 162, г, ж) и С. (Н.) bijugatus (рис. 162, д, hY
В другом направлении — по пути образования многобугорчатого зуба (отдаленный параллелизм с Melissiodon) — пошла эволюция в подроде Depe- retomys (рис. 162, eY
Наконец, от С. albanensis пошли две параллельные линии развития, одна из которых привела к возникновению коренных подрода Pseudoruscinomys (рис. 162, ж) с характерным для него расширением расстояния между бугорками лингвального и лабиального рядов, приобретших параллельно те же особенности слияния бугорков, что и в подроде Hispanomys, и'вторая линия, приведшая к возникновению своеобразного рода Ruscinomys.
Коренные Ruscinomys (рис. 162, з, и, о) демонстрируют тот же путь возникновения псевдоселенодонтного зуба, который уже был отмечен для олигоценового азиатского Selenomys, который характерен для плиоценового североамериканского Pliotomodon и современного центральноамериканского Scotinomys.
В трибе Megacricetodontini мы наблюдаем более сложную структуру коренных. Мелкие Megacricetodon minor (=minus) обладали уже шестибугорчатой структурой М\ однако бугорки были расположены еще строго супротивно. Вместе с тем на Мг антероконид еще не разделен на два бугорка (рис. 161, д, л). У М. gregarium (рис. 161, г, к) уже хорошо выражено шестибугорчатое строение как на М1, так и на Mv
У другого представителя Megacricetodontini — Fahlbuschia — мы наблюдаем следующие особенности строения коренных. F. larteti (рис. 161, е, лС) с альтернативным расположением пяти бугорков на Мх испытывает значительное уплощение жевательной поверхности, при слиянии дентиновых полей образуется характерная зигзагообразная структура. У Р. darocensis
с лабиальной стороны антерокона наблюдается образование небольшого еще интероантерокона, который, однако, не фиксируется как видовой признак у его потомка F. larteti.
Итак, мы видим, что у разных Cricetodontinae, независимо друг от друга, приобретаются такие признаки прогрессивной организации, как шестибугорчатая структура М1 и Mv альтернативное расположение бугорков и уплощенная жевательная поверхность. Наиболее прогрессивные по последнему показателю хомячки рода Fahlbuschia из группы larteti характеризуются вместе с тем примитивной пятибугорчатой структурой М1 и Mv
Интересно, что такой важный в функциональном и систематическом отношении признак, как 5- или 6-бугорчатое строение Мг на ранних этапах дивергенции подвержен еще внутрипопуляционному полиморфизму. Так, Megacricetodon crusafonti в типовом местонахождении (Manchones, Испания) характеризуется широким полиморфизмом по этому признаку: 20% особей имеют 5-бугорчатый, а 80% — 6-бугорчатый Мг (Freudenthal, 1963).
На уникальных по стратиграфической полноте испанских и французских миоценовых сериях удается проследить синхронность процесса дивергенции группы М. minor от исходного М. m. primitivus на 2 вида М. т. minor и на производный от него М. crusafonti (рис. 163) и превращение последнего- вида в М. gregarius. Этот случай является уникальным примером параллельного и синхронного преобразования во времени одного вида в другой на значительных территориях, не укладывающимся в рамки концепции алло- патрического видообразования с географической изоляцией.
Существенным представляется то обстоятельство, что в миоцене Cricetodontinae отмечаются и в Сев. Африке — Megacricetodon ibericus в Марокко (Schaub, 1958), Myocricetodon cherifiensis — средний миоцен (виндобон) Марокко. К этому времени Cricetodontini широко расселяется из Зап. Европы не только в Сев. Африку, но и на восток: нахождение на Сев. Кавказе (Бело- мечетская) Cricetodon caucasicus также относится к среднему миоцену. Cricetodon отмечены также для миоцена Вост. Казахстана (оз. Зайсан; Громов, 1962).
Остаются неясными систематические связи европейского рода Еитуа- rion (см. рис. 173, б, е\
В миоцене появляются и представители современных палеарктических хомяков трибы Cricetini, которых иногда относят к подсемейству Cricetinae в узком понимании объема этой группы (Mein, Freudenthal, 1971). Сюда относятся роды Democricetodon (рис. 161, б, з, рис. 164, с, д, г), Rotun- domys (рис. 164, в, ж^, а также более поздние роды Kowalskia, Cricetus, Allocricetus и др. Однако настоящий расцвет этой группы приходится на период возникновения гиппарионовой фауны и связан с великим процессом остепнения суши.
В миоцене продолжается дальнейшая дивергенция североамериканских хомяков — потомков раннеолигоценового рода Eumys; до раннего миоцена доживают представители Eumys (Е. eliensis), Scottimus и производные Eumys хомяки рода Leidymys. Представители последнего к позднему миоцену трансформируются в род Copemys, доживающий до раннего плиоцена (рис. 165). От последнего рода выводятся современные Peromyscus (Clark, Dawson, Wood, 1964).
Мне кажется, что черты определенного сходства с хомяками фауны Агиспе, коренные которых могут быть выведены из плана строения коренных Eumys, могут быть найдены у Kanisamys indicus (рис. 166) из слоев Чинжи и На- гри сиваликских холмов (верхний миоцен по схеме «Основ палеонтологии», 1962 или понт, т. е. нижний плиоцен, по Schaub, 1958).
Широта радиации Cricetidae в миоцене была столь значительна, что, по мнению некоторых исследователей (Stehlin, Schaub, 1951), среднемиоце-
и с п
дарока
н и я
к ал а т о й у д
ФРАНЦИЙ
15
" 10
Ля Гриве- т1МГ №МГ'Сан Альбой=™—^
§
minor col longensis
Вальдемаров ШВ
minor primitiuos
IC
izg‘:zi'i3gi3?Kfesi56'is?isiGi7o’i?5'i8O’i8s’i9ii5s'2i«a:5
minor colldngensis Jro
Торралв 6 а УЛгУХРтттJ6
minor primitivus
Валь moppetj 5
WihwuTwismdm
длина к о p e н н о г о з у б a
pm bourgeoisi 1, g
СюЗвр my уУ/Хб-гхJ о
minor calldngensisJr с
Ля Ромийо „^УТ/^УтиJ у
■420 о
J о »
minor colldngensisj/z?
Вье Коллонж_Г7^7Я™V
'aBes'ae'as'nJiis'is/as'io'tswns'iig'iis’eg'ise'gei'ise'itifeu
minor primitivus
длина коренного зуба
Рис. 163. Дивергенция Megacricetodon Fahlbusch группы minor по длине Мх в 'последовательной серии миоценовых отложений Испа-нии и Франции от М. minor primitivus Freudenthal к М. m. minor (левые столбики в верхних слоях) и к М. crusafonti (правые столбикив верхних слоях). Обратить внимание на параллелизм дивергенции, проходящей на разных территориях (по Freudenthal, 1963).
новых (виндобон) хомякообразных из Зап. Европы Anomalomys (рис. 167) целесообразно отнести к особому подсемейству Anomalomyinae. Anomalomys
Рис. 164. Строение жевательной поверхности коренных миоценовых Cricetinae Европы. а, в, г, 8, ж — по Freudenthal, 1967; б — по Daams, Freudenthal, 1974, с изменениями.
а, д — Democricetodon (s. str.) minor (—minus) Lartet, миоцен, Франция Сансан (a — M1—M2, д — М2— М3); б, е — Eumyarion Dalencianum Daams et Freudenthal, нижний миоцен, Испания (б — М1—М8^ ряд составлен по зубам от разных особей, М2 от более молодого экземпляра, е — Мх—М3); в, ж — Ro- tundomys hartenbergeyeri Freudenthal (в — M1—М8, ж — Мг—Ма, ряды составлены по отдельным зубам от разных особей); г — Democricetodon aff. hispanicus Freud., Mi—M2, зубы от разных особей.
обладали уже полугипсодонтной (мезодонтной) коронкой, уплощенной жевательной поверхностью коренных. Рисунок дентиновых полей отдаленно напоминает таковой современного мадагаскарского Brachyuromys betsileoen-
sis. Anomalomys, по-видимому, обладали неразделенным антероконом и анте- роконидом, и закладки бугорков лингвальной и лабиальной сторон заметно сместились относительно друг друга, хотя еще и не альтернативно. Дентиновые поля верхних коренных при слиянии смыкались друг с другом, образуя многочисленные замкнутые островки эмали. Эмалевые гребни ориентированы наклонно, что говорит о значительном развитии кругообразных движений нижней челюсти. Бугорки на нижних коренных слегка смещены относительно друг друга. Дентиновые поля на Mt и на М, сливаются поперечно, а не диагонально, подобно тому, как сливаются дентиновые поля
Позднийплиоцен иплейстоценРаннийплиоценПозднийплиоцен иплейстоценРаннийплиоценOnychomysРего ту sc usOnychomysРего ту sc usПоздниймиоценПоздниймиоценCotimusCotimusMiocho-Miocho-mysmys^f.esmer- С. dentaTi5\ ialdensisxx * g\„ x, 1 °Pon IxQ.kelloggae^ •Clongidensj^f.esmer- С. dentaTi5\ ialdensisxx * g\„ x, 1 °Pon IxQ.kelloggae^ •ClongidensjCopemysCopemysСредний миоценСредний миоценPa deal usPa deal usРаннийРанниймиоценмиоценПозднийолиго ценПозднийолиго ценСреднийолиеоценСреднийолиеоценPaciculusScottimus x Eumys \ elieasis X1E brae by- odus Scottimus/E. b^achy^ \ / odusPaciculusScottimus x Eumys \ elieasis X1E brae by- odus Scottimus/E. b^achy^ \ / odusliidymysliidymysLeidymys ' uetusLeidymys ' uetusРаннийолиеоценРаннийолиеоценЕ. e^iguusЕ. e^iguus"? । Fumys/ complex"? । Fumys/ complexE elegans,'E elegans,'
Позднийплиоцен иплейстоцен
Раннийплиоцен
Позднийплиоцен иплейстоцен
Раннийплиоцен
OnychomysРего ту sc us
OnychomysРего ту sc us
Поздниймиоцен
Поздниймиоцен
Cotimus
Cotimus
Miocho-
Miocho-
mys
mys
^f.esmer- С. dentaTi5\ ialdensisxx * g
\„ x, 1 °Pon I
xQ.kelloggae^ •
Clongidensj
^f.esmer- С. dentaTi5\ ialdensisxx * g
\„ x, 1 °Pon I
xQ.kelloggae^ •
Clongidensj
Copemys
Copemys
Средний миоцен
Средний миоцен
Pa deal us
Pa deal us
Ранний
Ранний
миоцен
миоцен
Позднийолиго цен
Позднийолиго цен
Среднийолиеоцен
Среднийолиеоцен
Paciculus
Scottimus x Eumys \ elieasis X1
E brae by- odus Scottimus/E. b^achy^ \ / odus
Paciculus
Scottimus x Eumys \ elieasis X1
E brae by- odus Scottimus/E. b^achy^ \ / odus
liidymys
liidymys
Leidymys ' uetus
Leidymys ' uetus
Раннийолиеоцен
Раннийолиеоцен
Е. e^iguus
Е. e^iguus
"? । Fumys
/ complex
"? । Fumys
/ complex
E elegans,'
E elegans,'
Рис. 165. Филогенетические связи третичных Cricetidae Сев. Америки (из Clark, Dawson,Wood, 1964).
у Meriones, Nesokia и Eliurus. Однако благодаря большей высоте и толщине краевых слоев эмали происходит также отшнуровывание входящих углов (флексусов и флексидов) и образование замкнутых среди дентиновых полей маленьких эмалевых лунок (фоссетусов и фоссетидов), что весьма усложняет рисунок жевательной поверхности.
Фауна хомяков плиоцена — периода, имевшего для эволюции Cricetidae, да и всех Muroidea, исключительное значение — содержит как специализированных представителей древнейших олигоценовых ветвей, так и молодых представителей новых, ныне процветающих групп хомякообразных.
Нижнеплиоценовая фауна — фауна гиппарионовой эпохи — содержала большое количество хомякообразных с прогрессивными признаками в строении коренных зубов, свидетельствующими о дальнейшей специализации к клетчатковому типу питания.
Доживающие до раннего плиоцена древнейшие Cricetodontini дают в Азии ряд форм с уплощенной жевательной поверхностью.
Наиболее примитивное строение сохраняет Paracricetulus Young- из понта Китая (рис. 168, а). Антерокон еще не разделен на две вершины,
смещение бугорков лингвального и лабиального рядов относительно друг друга небольшое. Уплощение жевательной поверхности выражено лишь
Рис. 166. Строение жевательной поверхности Kani- samys indicus Wood. Слои Чинжи, Сиваликские холмы (верхний миоцен) (по Wood, из Schaub, 1958).Рис. 166. Строение жевательной поверхности Kani- samys indicus Wood. Слои Чинжи, Сиваликские холмы (верхний миоцен) (по Wood, из Schaub, 1958).Зеркальное изображение Afi—А13.Зеркальное изображение Afi—А13.Рис. 167. Строение жева-тельной поверхности А по-malomys gaudryi Gaillard(по Stehlin, Schaub, 1950,из Воронцова, 19676).Правые ряды: а— верхний, б—нижний.Рис. 167. Строение жева-тельной поверхности А по-malomys gaudryi Gaillard(по Stehlin, Schaub, 1950,из Воронцова, 19676).Правые ряды: а— верхний, б—нижний.Рис. 168. Строение жевательной поверхности коренных раннеплиоценовых Cricetodontini Китая (по Schaub, 1934, из Воронцова, 19676).Правые ряды: а — Paracricetu-Itis schaubi Young (М1-3); б, в —Plesiodiptis leei Young (б —Mi"3, в — М2_3).Рис. 168. Строение жевательной поверхности коренных раннеплиоценовых Cricetodontini Китая (по Schaub, 1934, из Воронцова, 19676).Правые ряды: а — Paracricetu-Itis schaubi Young (М1-3); б, в —Plesiodiptis leei Young (б —Mi"3, в — М2_3).
Рис. 166. Строение жевательной поверхности Kani- samys indicus Wood. Слои Чинжи, Сиваликские холмы (верхний миоцен) (по Wood, из Schaub, 1958).
Рис. 166. Строение жевательной поверхности Kani- samys indicus Wood. Слои Чинжи, Сиваликские холмы (верхний миоцен) (по Wood, из Schaub, 1958).
Зеркальное изображение Afi—А13.
Зеркальное изображение Afi—А13.
Рис. 167. Строение жева-тельной поверхности А по-malomys gaudryi Gaillard(по Stehlin, Schaub, 1950,из Воронцова, 19676).
Правые ряды: а— верхний, б—нижний.
Рис. 167. Строение жева-тельной поверхности А по-malomys gaudryi Gaillard(по Stehlin, Schaub, 1950,из Воронцова, 19676).
Правые ряды: а— верхний, б—нижний.
Рис. 168. Строение жевательной поверхности коренных раннеплиоценовых Cricetodontini Китая (по Schaub, 1934, из Воронцова, 19676).
Правые ряды: а — Paracricetu-Itis schaubi Young (М1-3); б, в —Plesiodiptis leei Young (б —Mi"3, в — М2_3).
Рис. 168. Строение жевательной поверхности коренных раннеплиоценовых Cricetodontini Китая (по Schaub, 1934, из Воронцова, 19676).
Правые ряды: а — Paracricetu-Itis schaubi Young (М1-3); б, в —Plesiodiptis leei Young (б —Mi"3, в — М2_3).
на достаточно стертых зубах. Судя по описаниям Шауба (Schaub, 1934), примитивные признаки в строении коренных зубов сохраняет и Neocri- cetodon (понт Китая).
Наиболее специализированной к клетчатковому типу питания зубной системой из всех Cricetodontini обладал раннеплиоценовый (понт Китая) Plesiodipus Young (—Plesiocricetodon Schaub) (рис. 168, б, в\ Слияние
aбaб
aб
aб
Рис. 169. Строение жевательной поверхности коренных Megacricetodontini (а, г — по Daams, Freudenthal, 1974, с изменениями;б*—
по Daxner, 1967, с изменениями; в — по Daams, Freudenthal, 1974).
а, г — Megacricetodon (s. str.) mmor^primiti-uus Freudenthal, нижний миоцен, Испания, Валенсия (а — М1—М2, правые, г — Mj — Мь левые, зеркально; ряды составлены из изолированных зубов); б — М. (Mesocricetodon) mmutu.s Daxner, нижний плиоцен, паннон, Сев. Австрия, Инцерсдорф, Вена XXIII, М1—Л/2, левые, зеркально; в — FahlbuschAa cf. koenigswaldi Freudenthal, M1—М2по отдельным зубам, & М2 от более старой особи.
дентиновых полей у этого хомякообразного с уплощенной жевательной поверхностью идет диагонально, альтернативное расположение бугорков особенно хорошо выражено на нижнем зубном ряде. Коронка мезодонтная. Из-за слияния дентиновых полей трудно установить, был ли разделен анте- рокон на два бугорка, но, судя по незначительной ширине переднего дентинового поля на М1, если экстероантерон и интероантерон и были представлены, то они отстояли друг от друга недалеко. Рисунок жевательной поверхности напоминает таковую у цокоров и примитивных полевок.
В нижнем плиоцене (понт) Зап. Европы Cricetinae s. str. представлены родами и подродами Democricetodon, который иногда рассматривается как подрод американского рода Copemys (Democricetodon) (Fahlbusch, 1969), a Cricetodontinae представлены трибой Megacricetodontini с подродами
Megacricetodon (s. str.) и Mesocricetodon (рис. 169).
Антерокон у Democricetodon (см. рис. 164, а) короткий и широкий и все еще не разделен на 2 бугорка, у Mesocricetodon этот бугорок тоже короткий и широкий, но намечается тенденция к его разделению на 2 бугорка, хорошо видная на рисунке М1 у молодой особи (Daxner, 1967 : 31, рис. 3), тогда как антерокон у Megacricetodon s. str. длинный и всегда разделен на два бугорка (Daxner, 1967). Как видно, Mesocricetodon характеризовался строго альтернативным расположением бугорков лингвального и лабиального рядов.
Считая европейских Democricetodon потомками Copemys, Фальбуш (Fahlbusch, 1969) выводит от этого рода и Cricetus, и Kowalskia, а от последнего рода проблематично (или прямо от Democricetodon) выводит мелких Cricetini (Cricetinus, Cricetu- lus и Phodopus). Родственные отношения Democricetodon и Copemys оспариваются (Mein, Freudenthal, 1971).
Рис. 170. Строение жевательной поверхности коренных плиоценовых Cricetini (по Schaub, 1934, 1939, из Воронцова, 19676).
Правые ряды: а, в — Smocricetus zdanskyi Schaub (а — М2, в — Mi_2); б, б — Cricetus kormosi Schaub (б — М1-а, д — М]_3); г — Nawnocricetus mongolicus Schaub.
Наиболее примитивными из настоящих Cricetini следует считать нижнеплиоценовых Sinocricetus Schaub (понт Китая); они характеризуются, как и все настоящие хомяки, далеко заходящими внутрь зуба пара- и мета- флексусом, которые направлены спереди назад и углубляются близ осевой линии зуба, и заходящими в глубь зуба и направленными сзади вперед мезо- и постфлексидом. По мере стирания возвышенная краевая часть этих входящих углов сливается с дентиновыми обнажениями основных бугров и от- шнуровывает соответственно пара- и метафоссетус, мезо- и постфоссетид. Эти замкнутые эмалевые островки весьма типичны для Cricetini от нижнего плиоцена до наших дней. Бугорки на верхних коренных Sinocricetus расположены еще альтернативно, дентиновые поля сливались диагонально. Коронка брахиодонтная, бугорчатая структура поверхности зубов была явно* выражена у молодых зверьков. Антерокон со следами расчленения на экстеро- и интероантерокон (рис. 170, а, в).
Н. Н. Воронцов
Kawnocricetus (понт Китая) по общему плану строения коренных весьма напоминал Sinocricetus. Антероконид лишь едва подразделялся на
Рис. 171. Строение жевательной поверхности коренных настоящих Cricetini s. str. Европы — Kowalskia Fahlbusch и A llocricetus Schaub (по Fahlbusch, 1969а). Левые ряды даны зеркально.
а, г — Kowalskia polonica Fahlbusch, средний плиоцен Польши, Подлесицы (а — Л/1 и М4 от разных особей, М2 от более молодого экземпляра, г — М1 — М3); б, в, д, — Allocricetus еМкг Schaub, нижний плейстоцен, Польша (б — М1—М3 с разными фигурами стирания, в, д — Мг—М2).
экстеро- и интероантероконид. Альтернативное расположение бугорков явно выражено. Слияние дентиновых полей происходило диагонально (рис. 170, г). К этим двум родам примыкает (Schaub, 1958) и Paracricetulus из нижнего плиоцена (понт Китая).
Из нижнего (понт?) плиоцена Европы известны также остатки современного рода Cricetus. Раннеплиоценовая форма Cricetus kormosi Schaub
(рис. 170, б, д) обладала уже коренными зубами, весьма сходными с современными представителями этого рода. Антерокон и антероконид отчет
Рис. 172. Строение жевательной поверхности коренных нижнеплпоценовых Copemys Wood, Fish Lake Valley, Невада (no: Clark, Dawson, Wood, 1964).Рис. 172. Строение жевательной поверхности коренных нижнеплпоценовых Copemys Wood, Fish Lake Valley, Невада (no: Clark, Dawson, Wood, 1964).ливо разделены на два бугорка. Бугорки расположены почти супротивно, но вследствие того, что диагональные гребни выше, чем поперечные, слияние дентиновых полей у полувзрослых зверьков идет диагонально. Большая глубина флексусов близ осевой части зуба по сравнению с краевой ведет по мере стирания к обособлению эмалевых островков — фоссетусов, окруженных дентиновыми полями супротивно расположенных бугорков. У старых особей со стертыми зубами эмалевые островки могут исчезать, дентиновые поля супротивно расположенных бугорков сливаются попарно и| соединены друг с другом по осевой линии.
Рис. 172. Строение жевательной поверхности коренных нижнеплпоценовых Copemys Wood, Fish Lake Valley, Невада (no: Clark, Dawson, Wood, 1964).
Рис. 172. Строение жевательной поверхности коренных нижнеплпоценовых Copemys Wood, Fish Lake Valley, Невада (no: Clark, Dawson, Wood, 1964).
a — M,—M2 взрослого C. loxodon Cope; б, в — M,—M2 C. dentalis Hall (6 — взрослая особь, в — стертые зубы); г—ж— С. esmeraldensis Clark, Dawson et Wood (г — M1 молодой особи, 0 — М1 взрослой особи, е, ж — Мг и М3 старой особи).
Вопрос о времени появления Cricetus дискуссионен. Существует мнение, что древнейшие Cricetus впервые появляются в среднем плиоцене Польши вместе с Kowalskia (Fahlbusch, 1969) и что эти оба рода независимо происходят от Democricetodon.
По строению коренных недавно описанные среднеплиоценовые Kowal- skia (Польша, Подлесицы) действительно очень напоминают уже настоящих Cricetini (рис. 171, а, г): глубоко идущие в глубь зуба парафлексус и метафлексус, сильное развитие антеролофа на М2 и антеролофида на Мг 14*
и /И3, строго супротивное расположение бугорков лингвального и лабиального рядов. Бесспорно положение рода Allocricetus.среди трибы Cricetini (рис. 171, б, в, д).
До раннего плиоцена в Сев. Америке доживают и представители древнейших Eumyini: Copemys loxodon, С. dentalisи С. esmeraldensis (рис. 172), С. longidens и С. kellogae (Clark, Dawson, Wood, 1964). Интересно, что, если у С. loxodon еще слабо развит антероконид,
то у С. dentalis он выражен лучше, а у С. прослеживается процесс разделения переднего на экстероантероконид и интероантероконид.
В раннем плиоцене Сев. Америки наряду с
esmeraldensis бугорка Мхesmeraldensis бугорка Мхпредставите-представите-лем древнейших Eumyini — Copemys — жили родственный современным Oryzomys — Macrognathomys и древнейшие представители современного рода Peromyscus. Эти формы, отличаясь специализациями к семеноядному типу питания, существенно не отличаются от современных бугорчатозубых американских Cricetinae.
esmeraldensis бугорка Мх
esmeraldensis бугорка Мх
представите-
представите-
Строение жевательной поверхности зубов среднеплиоценового североамериканского хомяка Pliotomodon Hoffmeister (рис. 173) весьма напоминает строение коренных современных центральноамериканских Scotinomys. Разделение антерокона на два бугорка хорошо выражено. Дентиновые поля лингвальной стороны сливаются друг с другом, также сливаются дентиновые поля лабиальной стороны. На нижних коренных бугорки расположены альтернативно и слияние дентиновых полей идет диагонально. Эмалевые гребни ниж-
них коренных ориентированы диагонально, а на верхних коренных почти продольно. Подобное строение говорит о значительной роли поперечно ориентированных жевательных движений при обработке кормов.
К числу Cricetidae incertae sedis Шауб (Schaub, 1958) относит Ruscinomys europaeus из нижнего плиоцена Европы. Эта удивительная форма с мезодонтной коронкой характеризуется крайним развитием дентиновых отложений (см. рис. 162, и, о). Кажется, что Ruscinomys europaeus может рассматриваться как прямой потомок среднеолигоценовых Selenomys (см. рис. 161). В миоцене Евразии следует ожидать открытия форм, промежуточных между Selenomys и Ruscinomys. Бесспорно, что Ruscinomys должен был быть приспособлен к питанию вегетативными частями растений. Однако R. hellenicus из плиоцена Греции (Самос) считают формой промежуточной между Cricetodon и R. europaeus (Mein, Freudenthal, 1971).
Рис. 173. Строение жевательной поверхности коренных зубов Plio- tomodon primitivus Hoffmeister (по Hoffmeister, 1945, из Воронцова, 19676).
Правый ряд: а — М1-3, б — М^.
Однако большинство плиоценовых Cricetidae в поиске путей приспособления к питанию травами пошли по другому пути, нежели Ruscinomys. Альтернативное расположение бугорков при уплощении жевательной поверхности давало биомеханические преимущества зеленоядным хомякам. Так, в плиоцене возникают хомяки с полевковидными зубами, затем формы,
промежуточные между хомяками и полевками, а затем и примитивные настоящие Fibrini.
Своеобразно строение коренных зубов хомякообразного Pseudomerio- nes — понт (нижний плиоцен) иливиндобон (верхний миоцен) Ганьсу (Китай) (рис. 174, а, б), — названного так из-за большого сходства в форме коренных с песчанками. М1 имел, судя по ширине первого дентинового поля,
интеро- и экстероантерокон. Бугорки верхнего зубного ряда располагались супротивно. Входящие углы (флексусы) располагались поперечно и не имели наклона, свойственного большинству настоящих Cricetini. Дентиновые поля, слитые попарно, при стирании супротивно расположенных ювенильных бугорков соединяются друг с другом по средней линии зуба. М3 слабо развит, длина М1 превышает длину М2 и М3 вместе взятых. Коронка
промежуточная между брахиодонт- ной и мезодонтной. Жевательная поверхность уплощена.
Рис. 174. Строение жевательной поверхности коренных Pseudomeriones Schaub, A natolomys Schaub иМicrotodon Miller (по Schaub, 1934, из Воронцова, 19676).
Правые ряды: а, б—Pseudomeriones abbreviatus Teilhard, плиоцен (понт—виндобон, Ганьсу, Китай) (а—М1-3, б—М2); в—Anatolomys teil- hardi Schaub, плиоцен, Монголия (Mt_3); г— Microtodon atamis Schlosser, средний плиоцен, Эртемте, Китай, (Mj_3).
В раннем и среднем плиоцене Монголии и Китая жили хомякообразные, весьма специализированные по строению зубной системы к клетчатковому типу питания, — Anatolomys и Microtodon.
Anatolomys (рис. 174, в) характеризовались брахиодонтной коронкой, уплощенной жевательной поверхностью коренных зубов. Бугорки лингвальной и лабиальной сторон нижнего зубного ряда несколько смещены относительно друг друга, дентиновые поля сливаются горизонтально. М3 довольно сложной формы. Зубной ряд удлинен, ширина зубов много меньше их длины.
Дальнейшей специализации к клетчатковому типу питания достиг среднеплиоценовый Microtodon (рис. 174, г, 175) — форма с мезодонтной коронкой, с уплощенной жевательной поверхностью, с коренными зубами, имитирующими по форме строение зубов корнезубых полевок Fibrini. Входящие углы с лингвальной стороны заметно глубже, нежели с лабиальной. Дентиновые поля — гомологи стертых бугорков — расположены альтернативно.
В исследовании Репеннинга (Repenning, 1969) подробно рассмотрена проблема' взаимоотношения плиоценовых полевковидных Cricetinae с примитивными Microtinae. Он отвес к Cricetinae к трибе Baranomyini род Microtodon (М. atavus из среднего плиоцена Китая — Эртемте и М. kowalskii из позднего плиоцена Польши, рис. 175) и Baranomys из позднего плиоцена
1АЗ мм1АЗ ммРис. 175. Строение коренных Microtodon kowalskii Kretzoi. Поздний плиоцен Польши (Подлесице) (из Repenning, 1968).Рис. 175. Строение коренных Microtodon kowalskii Kretzoi. Поздний плиоцен Польши (Подлесице) (из Repenning, 1968).1.51 мм1.51 мм
1АЗ мм
1АЗ мм
Рис. 175. Строение коренных Microtodon kowalskii Kretzoi. Поздний плиоцен Польши (Подлесице) (из Repenning, 1968).
Рис. 175. Строение коренных Microtodon kowalskii Kretzoi. Поздний плиоцен Польши (Подлесице) (из Repenning, 1968).
1.51 мм
1.51 мм
Центр. Европы (рис. 176), тогда как Microtoscoptes (syn. —Goniodontomys) из среднего плиоцена Вост. Азии и Сев. Америки (рис. 177), образующий трибу Microtoscoptini, относится к Microtinae.
а—в — М1; г — Mt—М3. а, г — жевательные поверхности; б, в — профили (б — вид с лабиальной, в — вид с лингвальной стороны). Везде — зеркальные изображения левых рядов.
Сравнивая по строению коренных Microtodon с современными полевковидными хомяками Южн. Америки (Chinchillula, Phyllotis, Andinomys), мы обнаруживаем поразительное сходство между этими группами. Вага- nomys отличается от современных полевковидных хомяков более сложным строением М3 и М3. Однако среди современных Cricetinae мы не находим коренных, сходных с таковыми у Microtoscoptes. Отнесение этого рода к Microtinae по строению коренных представляется целесообразным.
В раннем плиоцене в Старом Свете появляются первые представители прогрессивной группы Muridae, отличавшиеся трехрядным расположением бугорков на коренных; это Parapodemus, Anthracomys, Progonomys, а позднее Stephanomys и другие роды. По моему, мнению (Воронцов, 19606), появление мышей в Старом Свете должно было ограничить «радиационные возможности» семеноядных хомякообразных Старого Света.
В среднем плиоцене возникают настоящие Fibrini — Promimomys, а в позднем плиоцене появляются многочисленные представители разных триб настоящих полевок (Microtinae) — Synaptomys, Poamys, Pliopotamus, Ondatra, Neofiber, Phenacomys в Сев. Америке, в Палеарктике Mimomys, а в Европе Allophajomys, Lagurus и Ungaromys. В этот период в фауне Сев. Америки весьма многочисленны представители современных родов хомяков — Baiomys, Onychomys, Eligmodontia (ныне лишь в Южн. Америке), Sigmodon, Neotoma, а также ископаемые Parahodomys и Symmetrodontomys. Значительное число форм позднего плиоцена из хомякообразных уже обладало уплощенной коронкой.
В начале плиоцена обособляются от Cricetinae Myospalacinae (корнезубый Prosiphneus), первые Gerbillinae пока известны лишь с позднего плиоцена.
Произошедшее в позднем плиоцене соединение Южной Америки с Северной коренным образом изменило судьбы Cricetinae и других проникших
Рис. 178. Строение жевательной поверхности коренных зубов плейстоценовых Cri- cetini — Cricetinus Zdansky и AUocricetus Schaub (no Schaub, 1930, из Воронцова, 19676).Рис. 178. Строение жевательной поверхности коренных зубов плейстоценовых Cri- cetini — Cricetinus Zdansky и AUocricetus Schaub (no Schaub, 1930, из Воронцова, 19676).Рис. 176. Строение коренных Baranomys longidens Kowalski. Поздний плиоцен Польши (Weze I), (по Sulimski, 1964, из Repenning, 1968).Рис. 176. Строение коренных Baranomys longidens Kowalski. Поздний плиоцен Польши (Weze I), (по Sulimski, 1964, из Repenning, 1968).а — М‘—М3; б — Mt—M,.а — М‘—М3; б — Mt—M,.Правые ряды: а, в — Cricetmus varians Zdansky (а — Л?1-3, в — М^зУ, б, г — AUocricetus bursae
Рис. 178. Строение жевательной поверхности коренных зубов плейстоценовых Cri- cetini — Cricetinus Zdansky и AUocricetus Schaub (no Schaub, 1930, из Воронцова, 19676).
Рис. 178. Строение жевательной поверхности коренных зубов плейстоценовых Cri- cetini — Cricetinus Zdansky и AUocricetus Schaub (no Schaub, 1930, из Воронцова, 19676).
Рис. 176. Строение коренных Baranomys longidens Kowalski. Поздний плиоцен Польши (Weze I), (по Sulimski, 1964, из Repenning, 1968).
Рис. 176. Строение коренных Baranomys longidens Kowalski. Поздний плиоцен Польши (Weze I), (по Sulimski, 1964, из Repenning, 1968).
а — М‘—М3; б — Mt—M,.
а — М‘—М3; б — Mt—M,.
Schaub (б — М1-3, г — М^У
Рис. 177. Строение коренных Microtoscoptes ( = Goniodonto- mys) disjunctus Wilson. Средний плиоцен Сев. Америки (из Repenning, 1968).
а — .М1— М3' б — Mt— М,.
сюда групп (Hoffstetter, 1954; Воронцов, 19606, 1968). Уже в позднем плиоцене Южн. Америки жил хомякообразный Proretthrodon, относящийся, по данным Хершковитца (Hershkovitz, 1955), к современному роду Reithro- don. По-вйдимому, в позднем плиоцене хомяки проникли из Северной Америки в Южную по восстановившемуся тогда мосту между Неарктикой и Неогеей.
Плейстоценовая фауна хомякообразных почти не содержала родов, не доживших до наших дней. Преобразование зубной системы хомякообразных в плейстоцене тесно связано с адаптивной радиацией Cricetidae в Южн. Америке и на Мадагаскаре. Зубная система плейстоценовых хомяков Нового Света весьма различна. Здесь были представлены бугорчатозубые семеноядные Peromyscus и Reithrodontomys с весьма сложной структурой жевательной поверхности и насекомоядные Oxymycterus и Blarinomys с примитивным супротивным расположением бугорков на коренных и формы с уплощенной жевательной поверхностью, приспособленные к клетчатко- вому типу питания (Phyllotis, Reithrodon и Holoch,Uus\
Плейстоценовый азиатский представитель Cricetini — Cricetinus (рис. 178, а, в) — характеризуется почти супротивным расположением бугорков на верхних и альтернативных на нижних коренных. При стирании на верхних коренных образуются характерные для Cricetini замкнутые эмалевые лунки, тогда как на нижних коренных при диагональном слиянии дентиновых полей подобных лунок не образуется. Антерокон разделен на два бугорка. Разделение антероконида на два бугорка, насколько можно судить об этом по рисунку сильно стертого зуба, было слабо выражено.
Характерные признаки настоящих Cricetini выражены в строении зубов раннеплейстоценовых (виллафранк) европейских хомяков Allocricetus (рис. 178, б,г). Антерокониантероконидразделенынадвабугорка.Бугоркина нижних коренных расположены альтернативно, тогда как смещение бугорков лингвального и лабиального рядов относительно друг друга на верхних коренных выражено довольно слабо. Осевая полоса дентина на нижних коренных значительно смещена лабиально, ввиду чего лингвальные дентиновые поля больше лабиальных.
Рассмотрение формообразования у плейстоценовых Cricetinae по строе- , нию коренных выходит за рамки задач нашего исследования.
В филогенезе зубной системы Cricetidae от олигоцена до плейстоцена наблюдаются следующие закономерности. На протяжении всего периода развития хомякообразных зубная система Cricetidae дивергировала достаточно широко. От олигоцена к плиоцену основным направлением специализации зубной системы Cricetinae было приспособление к обработке семян и связанное с этим усложнение бугорчатой структуры зуба — разделение антерокона на два бугорка, появление дополнительных бугорков (мезостиля, гипостиля и др.). Однако уже в нижнем олигоцене среди Cricetidae встречаются формы с уплощенной жевательной поверхностью, приспособленной к клетчатковому типу питания.
Великий процесс остепнения суши, начавшийся в позднем миоцене, вел к расширению площадей, занятых травянисто-степными ассоциациями, и к увеличению числа «ниш» зеленоядных зверьков. Тропические леса палеогена были вытеснены с большей части умеренного пояса Голарктики. Подобное изменение как бы «направило» эволюцию Cricetidae, да и большинства других групп растительноядных млекопитающих, ограничив возможности дивергенции бугорчатозубых семеноядных форм и создав благоприятные условия для возникновения и широкой радиации зеленоядных грызунов; с уплощенной жевательной поверхностью.
Следует заметить, что семена нередко представляют более твердый корм, нежели вегетативные части растений. Не случайно первые обычно обрабатываются грызунами с нередуцированными твердыми эмалевыми покрытиями зуба, тогда как вторые обрабатываются эмалевыми гребнями, лежащими на мягком дентиновом основании. Однако ввиду того, что клет- чатковые корма менее калорийны, чем белковые, грызуны потребляют вегетативные части растений в несравненно большем количестве, нежели семена. Клетчатка для последующей мацерации и сбраживания в желудке и в кишечнике требует более тщательной механической обработки, чем белковые корма. Все это приводит к усиленному снашиванию зуба, а у форм с преобладанием клечаткового питания эволюция идет в направлении отбора особей с более высокой коронкой. Вот почему начиная со второй половины миоцена зубная система Cricetidae эволюционирует преимущественно в сторону создания форм с уплощенной жевательной поверхностью, мезодонтной и даже гипсодонтной коронкой.
Как было показано выше, биомеханически наиболее выгодны для клет- чаткового типа питания продольное перетирание и связанная с ним форма коренных, характерная для полевок. Однако наряду с этим «адаптивным» направлением специализации коренных, по которому идет эволюция большинства Cricetidae в разные периоды, независимо друг от друга некоторые роды приобретают псевдоселенодонтную форму зуба. Позволяя быстро преобразоваться бугорчатой структуре зубов семеноядных форм в уплощенную, она эволюционно оказывается бесперспективной, не выдерживает конкуренции с формами, обладающими строением зуба, сходным с таковым у полевок, и может быть названа «инадаптивной» (в смысле, вложенном в это понятие В. О. Ковалевским).
Следует отметить, если в Палеарктике в плейстоцене остаются лишь единичные бугорчатозубые Cricetidae, то в Новом Свете число бугорчатозубых форм все еще очень значительно.
СОВРЕМЕННЫЕ С RICETINАЕ
Бугорчатая структура коренных ярко выражена у представителей рода Rhipidomys (рис. 179). Хорошо выражены экстеро- и интероантерокон, экстеро- и интероантероконид. М3 заметно меньше М2, Ms примерно равен М2. Общий план строения зуба Rhipidomys сходен с таковым Oryzomys, однако замыкание входящих углов — флексусов в фоссетусы — происходит значительно позже, нежели у Oryzomys.
Сходный план строения зубов, свойственный этой группе родов, выражен и у Thomasomys (рис. 180). Экстеро- и интероантерокон длительное время отделены друг от друга. Антерофлексус обособляется в антерофоссетус позднее, нежели появляются пара- и метафоссетус. Гипостиль хорошо развит. Экстеро- и интероантероконид сближены, но разделены глубоким анте- рофлексидом, поздно замыкающимся в антерофоссетид. М3 заметно меньше М2. Ма чуть короче М^. Thomasomys — форма с ясно выраженным бугорчатым строением брахиодонтной коронки, сохраняющимся большую часть жизни.
К этой же группе родов, судя по фотографиям зубов (Gyldenstolpe, 1932), примыкают Chilomys, Rhagomys и Phaenomys. Все три рода характеризуются бугорчатой жевательной поверхностью со строго супротивным ^Phaenomys^ или почти супротивным (Chilomys, Rhagomys} расположением бугорков и брахиодонтной коронкой. У Chilomys экстеро- и интероантерокон еще сближены, у Rhagomys расстояние между экстеро- и интероантероконом увеличивается, а у Phaenomys они расставлены друг от друга так же широко, как паракон от протокона. У всех трех родов М3 меньше М2, у Rhagomys и особенно у Chilomys М3 очень невелик.
Близки к Thomasomys по строению коренных и колючешерстные хомяки Nвысоту s (рис. 181), отличающиеся более редуцированным М3.
Рис. 179. Строение жевательной поверхности коренных Rhipidomys та- stacalis Lund., subad. (из Воронцова, 19676).Рис. 179. Строение жевательной поверхности коренных Rhipidomys та- stacalis Lund., subad. (из Воронцова, 19676).Рис. 180. Строение жевательной поверхности коренных Thomasomys руг- rhonotus Thomas, ad.Рис. 180. Строение жевательной поверхности коренных Thomasomys руг- rhonotus Thomas, ad.Рис. 181. Строение жевательной поверхности коренных Neacomys spinosus Thomas, ad. (из Воронцова, 19676).Рис. 181. Строение жевательной поверхности коренных Neacomys spinosus Thomas, ad. (из Воронцова, 19676).Правые ряды: а — М1-3, б —М,_,. По экз. из кол. ЗМ МГУ,№ S-61073, Бразилия.Правые ряды: а — М1-3, б —М,_,. По экз. из кол. ЗМ МГУ,№ S-61073, Бразилия.Правые ряды: а — ЛР~3, б —М^,. По экз. из кол. ЗМ МГУ,№ S-61074, Бразилия.Правые ряды: а — ЛР~3, б —М^,. По экз. из кол. ЗМ МГУ,№ S-61074, Бразилия.Верхний правый ряд. По экз.из кол. ЗИН АН СССР, № 39363,Перу, Juliaca.Верхний правый ряд. По экз.из кол. ЗИН АН СССР, № 39363,Перу, Juliaca.
Рис. 179. Строение жевательной поверхности коренных Rhipidomys та- stacalis Lund., subad. (из Воронцова, 19676).
Рис. 179. Строение жевательной поверхности коренных Rhipidomys та- stacalis Lund., subad. (из Воронцова, 19676).
Рис. 180. Строение жевательной поверхности коренных Thomasomys руг- rhonotus Thomas, ad.
Рис. 180. Строение жевательной поверхности коренных Thomasomys руг- rhonotus Thomas, ad.
Рис. 181. Строение жевательной поверхности коренных Neacomys spinosus Thomas, ad. (из Воронцова, 19676).
Рис. 181. Строение жевательной поверхности коренных Neacomys spinosus Thomas, ad. (из Воронцова, 19676).
Правые ряды: а — М1-3, б —М,_,. По экз. из кол. ЗМ МГУ,№ S-61073, Бразилия.
Правые ряды: а — М1-3, б —М,_,. По экз. из кол. ЗМ МГУ,№ S-61073, Бразилия.
Правые ряды: а — ЛР~3, б —М^,. По экз. из кол. ЗМ МГУ,№ S-61074, Бразилия.
Правые ряды: а — ЛР~3, б —М^,. По экз. из кол. ЗМ МГУ,№ S-61074, Бразилия.
Верхний правый ряд. По экз.из кол. ЗИН АН СССР, № 39363,Перу, Juliaca.
Верхний правый ряд. По экз.из кол. ЗИН АН СССР, № 39363,Перу, Juliaca.
Более усложнена многочисленными гребнями, фоссетусами, имеющая большее количество дентиновых отложений структура коренных Огукотук и близких к этому роду по строению коренных Nectomys и Nyctomys.
У Oryzomys (рис. 182) зубная поверхность у взрослых особей бугорчатая. Разделение антерркона на два бугорка заметно лишь у очень молодых особей.
Толщина эмалевого слоя не одинакова — она больше по краям зуба и меньше на внутренних сторонах бугорков. Толщина эмали больше на лабиаль
ной стороне верхних коренных, нежели на лингвальной; на нижних коренных, наоборот, толщина эмали больше на лингвальной стороне, нежели на
лабиальной. Подобное строение коренных ведет к длительному сохранению бугорчатой, а затем террасированной структуры зуба у взрослых и даже у старых зверьков.
Сильнее всего снашиваются внутренние стороны бугорков; при стирании понижается наряду с высотой самих бугорков и высота средней части зуба, расположенной вдоль осевой линии. Неодинаковое развитие эмали на лингвальной и лабиальной сторонах ведет к тому, что при стирании экстероантерокон, паракон и метакон оказываются несколько выше протокона и гипокона, а параконид и метаконид — выше протоконида и гипоко- нида. Вследствие неравномерного стачивания эмали дентиновые поля расположены в разных плоскостях. Дентиновые поля паракона и метакона ориентированы лингвально, повернуты назад и весьма возвышаются над основанием дентиновых полей. Дентиновые поля протокона и гипокона ориентированы лабиально и незначительно возвышаются над основанием бугорков. Дентиновые поля анте- рокона ориентированы назад. Соответственно дентиновые поля пара- и метаконида ориентированы лабиально, повернуты вперед и сильно возвышаются над основанием бугорков, тогда как дентиновые поля протоконида и гипоконида ориентированы лингвально и незначительно возвышаются над уровнем основания бугорков. Дентиновое обнажение ан
Рис. 182. Строение жевательной поверхности коренных зубов Oryzomys Baird (из Воронцова, 19676). а, в — ориг.; б, г — по Hershkovitz, 1960.
Правые ряды: а, б — верхние, в, г — нижние, а, в — О. (s. str.) palustris couesi Alston (по экз. из кол. ЗЙН АН СССР, № 39387. Мексика, Чиапас); б, г — О. (Oecomys) bicolor Tomes.
тероконида резко возвышается над остальными дентиновыми полями и ориентировано назад.
С лабиальной стороны верхнего зубного ряда проходит краевой гребень, соединяющий вершины экстероантерокона, cingulum anterior, паракона, мезостиля, метакона и cingulum posterior друг с другом. По мере стирания зуба входящие углы отшнуровываются этим гребнем и в виде замкнутых эмалевых островков включаются в дентиновые поля зуба. В зависимости от большей или меньшей высоты бугорков и эмалевого гребня и от глубины входящих углов последние отшнуровываются в разные сроки. В первую очередь отшнуровываются антеро- и постфлексус, образуя антеро- и пост- фоссетус. Глубина постфоссетуса незначительна, при дальнейшем стирании
зуба эта эмалевая лунка исчезает и дентиновые поля метакона и cingulum posterior сливаются воедино. Далее, по мере стирания отшнуровывается мезофлексус, образующий мезофоссетус. Позднее замыкаются весьма глубокие пара- и метафлексус, образующие пара- и метафоссетус. Значительно
Рис. 183. Строение жевательной поверхности коренных Nectomys Peters (по Hershkovitz,1944, из Воронцова, 19676).
Правые ряды: а—е—верхние, ж—к —нижние, а, б, в, ж, з — N. (s. str.) squamipes Brants; г, д, е, и, к — N. (Sigmodontomys) alfari J. Allen, а, г, ж, и — juvenis; б, д, з, к — subadultus; в, е — adultus.
меньшей высоты достигают небольшие возвышения эмали на лингвальной стороне прото- и гипофлексуса. Бугорок на гипофлексусе хорошо заметен на М1 и М\ он может быть обозначен как гипостиль. У очень старых особей прото- и гипофлексус могут отшнуровываться в прото- и гипофоссетус.
Неодинаковая глубина пара- и метафоссетуса при стирании может вести к разделению этих эмалевых лунок на несколько вторичных мелких неглубоких лунок, проследить происхождение которых на сильно стертом зубе уда-
ется далеко не всегда. На М3 фоссетусы лингвальной и лабиальной сторон могут быть слиты друг с другом.
Жевательная поверхность Мг весьма усложнена существованием антеро- фоссетида, процингулофоссетида и антеролофофлексида. Пост-, а иногда и мезофоссетид распадаются на две лунки, образованные изолированными островками эмали. Гипостилид выражен хорошо и на Мг и на М2. Позднее всего замыкаются прото- и метафлексид, образующие прото- и метафоссетид.
М3 не редуцирован и по длине равен М3, М3 несколько меньше М3. Жевательная поверхность верхних коренных несколько наклонена наружу, а нижних — внутрь зуба. Бугорки верхних и нижних коренных расположены почти супротивно, однако слияние дентиновых полей идет диагонально. Строение коренных в подроде Oecomys было подробно описано (Hershkovitz, 1960).
Общий план строения коренных Nectomys может быть выведен от строения коренных Oryzomys. Бугорчатая структура зуба у Nectomys (рис. 183) не выражена, вернее выражена лишь у очень молодых зверьков, еще не приступивших к самостоятельной жизни. Но даже у таких молодых особей имеются дентиновые обнажения, соединенные диагонально (Hershkovitz, 1944). Большая толщина эмали на лабиальной стороне верхнего и на лингвальной стороне нижнего зубного ряда ведет к созданию уплощенно-террасиро- ванной зубной поверхности. Коронка брахиодонтная. В подроде S igmodontomys на зубах молодых зверьков еще видны следы самостоятельности экстеро- и интероантерокона, тогда как в подроде Nectomys s. str. уже у молодых особей антеро- флексус замкнут и превращен в антерофоссетус. У молодых особей обоих подродов еще виден антерофлексид, замыкающийся по мере стирания зуба в антерофоссетид. Отличительная черта Nectomys — раннее отшнуровывание входящих углов (флексусов и флексидов и образование многочисленных замкнутых эмалевых лунок — фоссетусов и фоссетидов). Этим путем достигается значительное увеличение длины поперечно ориентированных эмалевых гребней, при пересечении которых во время продольных движений нижней челюсти и происходит перетирание клетчатковой пищи. Террасированная поверхность коренных должна ограничивать поперечные
Рис. 184. Строение жевательной поверхности коренных Nyctomys sumichrasti decolorus True (из Воронцова, 19676).
Правые ряды: а — верхний, б — нижний. По экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 39371 , Центр. Америка, Гондурас, Las Flores.
движения нижней челюсти. М3 много меньше М3, особенно ясно выражена редукция М3 в подроде Sigmodontomys. По моему мнению (Воронцов, 1963в), редукция М3 связана с уменьшением роли этого зуба при развитии продольно ориентированных перетирающих движений нижней челюсти.
Развитие террасированной жевательной поверхности у Nectomys, связанное с большей толщиной эмали на лингвальной стороне нижних коренных и на лабиальной стороне верхних коренных, ведет к тому, что в отличие от коренных Oryzomys прото- и гипофлексус, прото - и гипофлексид долгое время остаются открытыми и замыкаются в виде фоссетусов лишь у очень
старых особей. Меньшая роль давящих движений по сравнению с перетирающими должна вести к упрощению бугорчатой структуры зуба, с чем, возможно, связано слабое развитие гипостиля и гипостилида у Nectomys по сравнению с таковыми у Oryzomys. Строение и развитие коренных Nectomys было подробно описано (Hershkovitz, 1944).
Близким к Oryzomys планом строения коренных зубов характеризуются бугорчатозубые брахиодонтные центральноамериканские хомячки Nyctomys (рис. 184). Как и у Oryzomys, бугорки лингвального и лабиального рядов неодинаковой высоты. Ориентировка дентиновых полей отдельных бугорков сходна с таковой у Oryzomys. В отличие от последнего рода, у Nyctomys экстеро- и интероантерокон сближены настолько, что не выражен не только антерофлексус, но даже и антерофоссетус. Гипостилид выражен очень хорошо. Значительная высота лингвального края на верхних коренных и лабиального края на нижних ведет к ранней изоляции входящих углов этих сторон и к образованию прото- и гипофоссетуса, прото- и гипофоссетида. Бугорки расположены почти супротивно, паракон несколько смещен назад относительно протокона. Неодинаковая глубина флексусов и флексидов ведет к образованию множественных фоссетусов и фоссетидов. Так, на М1 и М"2 пара- и метафлексус дают по два пара- и метафос- сетуса. Внутренние из этих замкнутых пространств представляют собой продольно ориентированные вытянутые островки эмали. Ориентировка эмалевых гребней как в поперечном, так и в продольном направлении говорит о том, что перети-
Рис. 185. Строение жевательной поверхности Tylomys aff. nudicauda- tus Peters (из Воронцова, 19676).
Правый верхний ряд. По экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 1545, Центр. Америка, Гватемала, Vera Paz.
рающие движения у этой формы, по-видимому, идут как в поперечном, так и в продольном направлении. М3 меньше 7W2, но никак не может считаться редуцированным. М3 по длине почти равен М,. На Мт имеется антерофос- сетид, свидетельствующий о том, что антероконид закладывался двумя бугорками.
Промежуточное между Nyctomys и североамериканскими Reithrodonto- myini положение по строению коренных занимает Tylomys?9 От рассмотренных выше родов он отличается упрощенной структурой жевательной поверхности, а от Reithrodontomyini сложным строением М\ У этого крупного брахиодонтного рода (рис. 185) хорошо выражена бугорчатая структура жевательной поверхности. М3 даже несколько больше М2. Экстеро- и интероантерокон разделены глубокой бороздой — антерофлексусом — и широко расставлены; расстояние между этими бугорками не меньше расстояния между пара- и протоконом. Бугорки М1 расположены строго супротивно. На М2 и М3 бугорки лингвального ряда несколько сдвинуты вперед по сравнению с бугорками лабиального ряда. Слияние дентиновых полей идет диагонально. Входящие углы (флексусы) достигают значительной глубины, вследствие чего эмалевые лунки (фоссетусы) отшнуровываются очень поздно. Гипостиль хорошо развит. Бблыпая толщина эмалевого слоя по краям зуба и меньшая по средней линии ведет к тому, что по мере стачивания центральная часть зуба стирается быстрее, чем боковые части, в результате
29 Было изучено строение лишь верхнего зубного ряда Tylomys.
двухрядно-бугорчатая структура зуба сохраняется надолго даже у старых особей.
Самостоятельную группу, хорошо отделяемую по строению коренных от предыдущих родов, образуют Reithrodontomyini — Peromyscus, Baio- mys и Reithrodontomys. Для этой группы наиболее характерны следующие-
Рис. 186. Строение жевательной поверхности коренных Baiomys True (по Packard, 1960).Рис. 186. Строение жевательной поверхности коренных Baiomys True (по Packard, 1960).Правые ряды: а, б — верхние, в, г —нижние, а, в — В. taylori Thomas; б, г —В, musculus Merriam.Правые ряды: а, б — верхние, в, г —нижние, а, в — В. taylori Thomas; б, г —В, musculus Merriam.Рис. 187. Строение жевательной поверхности коренных зубов Рего- myscus zarhynchus Merriam.Правые ряды: а — верхний, б — нижний. По экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 39363, Мексика, штат Чиапас, Pueblo Nuevo.Рис. 187. Строение жевательной поверхности коренных зубов Рего- myscus zarhynchus Merriam.Правые ряды: а — верхний, б — нижний. По экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 39363, Мексика, штат Чиапас, Pueblo Nuevo.
Рис. 186. Строение жевательной поверхности коренных Baiomys True (по Packard, 1960).
Рис. 186. Строение жевательной поверхности коренных Baiomys True (по Packard, 1960).
Правые ряды: а, б — верхние, в, г —нижние, а, в — В. taylori Thomas; б, г —В, musculus Merriam.
Правые ряды: а, б — верхние, в, г —нижние, а, в — В. taylori Thomas; б, г —В, musculus Merriam.
Рис. 187. Строение жевательной поверхности коренных зубов Рего- myscus zarhynchus Merriam.
Правые ряды: а — верхний, б — нижний. По экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 39363, Мексика, штат Чиапас, Pueblo Nuevo.
Рис. 187. Строение жевательной поверхности коренных зубов Рего- myscus zarhynchus Merriam.
Правые ряды: а — верхний, б — нижний. По экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 39363, Мексика, штат Чиапас, Pueblo Nuevo.
признаки в строении коренных: 1) альтернативное расположение хорошо выраженных бугорков; 2) пятибугорчатое строение первых верхнего и нижнего коренного (в подроде Aprodon рода Reithrodontomys антерокон разделяется на два бугорка).
Если принимать развитую выше концепцию о биомеханическом значении бугорчатой структуры зуба в обработке семян и сходной с ними пищи, то
альтернативное расположение бугорков на коренных в этой группе следует расценить как прогрессивный признак, тогда как неразделенные антерокон и антероконид — архаичные признаки, свидетельствующие о связи представителей этой группы с палеогеновыми хомякообразными. Некоторым представителям этой группы родов свойственны сильно усложненные образованием дополнительных бугорков (мезостиль и мезостилид, гипостиль и гипостилид и др.) коренные. Парафлексус и парафлексид, метафлексус и метафлексид, как правило, не замыкаются на первых двух коренных в течение всей жизни.
Весьма просто строение коренных у брахиодонтного мексиканского хомячка Baiomys (рис. 186). Антерокон шире, чем у Calomyscus, по его переднему краю идет неглубокая бороздка, которая может быть принята за анте- рофлексус. Дентиновые обнажения антерокона у молодых зверьков имеют форму цифры 8, что свидетельствует о начинающемся разделении антерокона на интеро- и экстероантерокон. Cingulum posterior на верхних коренных отсутствует, но мезостиль может быть развит. М3 редуцирован в меньшей степени, чем у Calomyscus. Альтернативное расположение бугорков выражено хорошо. Антероконид не разделен на два бугорка. Гипостилид может быть развит. При стирании прото- , гипо- и позднее всего постфлексид могут замыкаться, однако ввиду большой высоты бугорков это наблюдается лишь у старых зверьков. О строении коренных Baiomys также сказано у Паккарда (Packard, 1960).
Дальнейшего развития бугорчатая структура зуба достигает у представителей политипического рода Peromyscus (рис. 187). Антерокон относительно широк, иногда по его передней поверхности идет желобок, который может быть гомологизирован с зачатком антерофлексуса. Последний, однако, никогда не замыкается в антерофоссетус.
Имеющийся у некоторых форм {Peromyscus oaxacensis) замкнутый островок эмали посреди дентинового поля антерокона представляет собой производное входящего угла между антероконом и cingulum anterior (про- цингулофлексуса) — процингулофоссетус. Весьма развиты дополнительные бугорки и соединяющие их с основными буграми зуба гребни. Cingulum anterior присутствует не только на М2, но и на М1. Часто развит мезостиль, нередок гипостиль. Cingulum posterior расположен близко от метакона и часто сливается с ним. По крайней мере на одном из зубов верхнего ряда обязательно развит или мезостиль, или гипостиль. Антероконид явно разделен на интеро- и экстероантероконид. Cingulum posterior на первых двух нижних коренных всегда хорошо развит. Нередко развиты дополнительные бугорки — мезостилид и гипостилид — и соединяющие их с осевой частью зуба гребни — мезолофид и гиполофид. Число и степень развития дополнительных бугорков и гребней на верхних и нижних зубах крайне изменчивы (Hooper, 1957). Большее развитие эмалевого слоя по краевым зонам зубов способствует длительному сохранению бугорчатой структуры зуба и у старых особей. Бугорки верхнего ряда коренных ориентированы назад, а нижнего — вперед. При этом на бугорках верхнего ряда на лабиальной стороне дентиновые обнажения ориентированы назад, а на лингвальной — наружу и назад. Дентиновые поля нижнего зубного ряда на лабиальной стороне ориентированы внутрь и вперед, а на лингвальной — назад. М3 много меньше ше, чем М2, однако он не столь редуцирован, как у предшествующего рода. Удается проследить в М3 зачатки пара-, прото-, мета- и гипокона и cingulum anterior. Альтернативное расположение бугорков хорошо выражено.
Внутривидовой и внутриродовой изменчивости коренных у Peromyscus посвящена классическая работа Хупера (Hooper, 1957).
Наибольшего развития бугорчатая структура зуба среди разбираемых родов достигает у ReitKrodontomys особенно в подроде Aprodon. Корен-
ные Reithrodontomys (рис. 188) по структуре весьма напоминают коренные Peromyscus, однако Ма и М3 сложнее, нежели у Peromyscus. Нередко на М3 парафлексус соединяется с гипофлексусом, что ведет к супротивному слиянию cingulum anterior с протоконом. Cingulum posterior на верхних корен-
Рис. 188. Строение жевательной поверхности коренных Reithrodontomys Giglioli (по Hooper, 1952, из Во- Щ ронцова, 19676).Рис. 188. Строение жевательной поверхности коренных Reithrodontomys Giglioli (по Hooper, 1952, из Во- Щ ронцова, 19676).Рис. 190. Строение жевательной поверхности коренных Calomyscus Baluchi Thomas.Рис. 190. Строение жевательной поверхности коренных Calomyscus Baluchi Thomas.
Рис. 188. Строение жевательной поверхности коренных Reithrodontomys Giglioli (по Hooper, 1952, из Во- Щ ронцова, 19676).
Рис. 188. Строение жевательной поверхности коренных Reithrodontomys Giglioli (по Hooper, 1952, из Во- Щ ронцова, 19676).
Рис. 190. Строение жевательной поверхности коренных Calomyscus Baluchi Thomas.
Рис. 190. Строение жевательной поверхности коренных Calomyscus Baluchi Thomas.
Правые ряды: а, 16 — верхние, ■в, г — нижние, а, в — R. (Арго- ■don) tenuirostris Merriam; б, г — R. (s. str.). fulDescens J. Allen.
Рис. 189. Строение жевательной поверхности коренных Onychomys leucogaster Wied, (из Воронцова.
'19676).’
Правые ряды: a — верхний,б — нижний. По экз. из кол,ЗМ МГУ, № 64580, Канада,Saskatchewan.
Правые ряды: a — верхний,б — нижний. По экз. из кол.ЗМ МГУ, № 44255, Белуджи-стан, Harboi.
ных обычно не отделен от метакона. Дополнительные бугорки — мезостиль и мезостилид, гипостиль и гипостилид — обычно развиты, но соединяющие их с^осевой частью зуба гребни (мезолоф, гиполоф и т. д.) развиваются лишь у старых особей.
Н. Н. Воронцов
Крайне специализированы к семеноядному типу питания зубы представителей подрода Aprodon. Экстеро- и интероантерокон хорошо развиты. Дополнительные бугорки отлично развиты на верхних и нижних коренных. Cingulum posterior на верхних коренных развит и сливается с метаконом лишь при сильном стирании зуба. Альтернативное расположение бугорков хорошо выражено у обоих подродов. О строении коренных Reithrodontomys см. работу Хупера (Hooper, 1952).
По степени уменьшения приспособленности зубной системы к семеноядному типу питания описанные выше формы могут быть расположены в следующий ряд: Aprodon —> Reithrodontomys s. str. —> Peromyscus —> Raiomys.
По строению коренных зубов к описываемой группе родов примыкает Onychomys (рис. 189). Антерокон не разделен на два бугорка. Cingulum posterior на верхних коренных развит и длительное время сохраняет свою самостоятельность. Альтернативное расположение бугорков выражено слабо, гипо- и метакон расположены почти супротивно. Близкое к супротивному расположение бугорков на коренных способствует удержанию добычи (Onychomys — почти исключительно насекомоядные формы). По-видимому, супротивное расположение бугорков Onychomys было приобретено вторично в связи с вторичным переходом на насекомоядное питание (об этом будет подробно сказано далее). М3 крайне редуцирован. Бугорки низких коренных расположены несколько более альтернативно, нежели верхних. Высота бугорков верхних и нижних коренных чрезвычайно велика. Дополнительные бугорки обычно не развиты.
Строение коренных мышевидных хомячков рода Calomyscus (рис. 190), стоящего особняком в системе Cricetinae, весьма напоминает структуру коренных Onychomys. Вызвано ли это сходство аналогичным типом питания или свидетельствует об общности происхождения этих родов от третичных хомяков с пятибугорчатым М1, не ясно.
Зубы Calomyscus бунодонтные, коронка брахиодонтная. Антерокон совершенно не разделен на два бугорка и довольно узок, мезостиль, cingulum posterior и cingulum anterior на М1 не выражены. (Отсутствие cingulum posterior, как будет показано ниже, может быть связано как с первичным отсутствием этого элемента, так и с включением его в состав метакопа). М3 весьма редуцирован. Антероконид несколько шире антерокона, но думать, что в его несколько большей ширине видны следы образования экстеро- и ин- тероантероконида, нет никаких оснований. Cingulum posterior на нижних коренных развит, мезостилид отсутствует. Гипостиль и гипостилид не выражены. М3 больше М3. Альтернативное расположение бугорков хорошо заметно на верхних и нижних коренных.
При стирании, вследствие примерно равной толщины эмали на всех сторонах бугорков, структура зубов Calomyscus уплощается больше, чем у Peromyscus и Reithrodontomys. Уплощенность бугорчатого строения коренных, альтернативное расположение бугорков, более раннее уплощение жевательной поверхности позволяют считать зубную систему Calomyscus менее приспособленной к белковому типу питания, чем у других родов группы Peromyscus.
Хомяки рода Akodon (рис. 191) характеризуются бугорчатой, брахио- донтной зубной системой. Бугорки расположены почти супротивно (бугорки лингвального ряда смещены немного вперед относительно бугорков лабиального ряда). Cingulum posterior на верхних коренных не выражен (слит с метаконом?). Небольшая толщина эмалевого слоя на вершинах бугорков приводит к довольно раннему обнажению дентина. Cingulum anterior, мезостиль и гипостиль обычно развиты, но довольно рано сливаются с рас-
положенными впереди них основными элементами. Экстеро- и интероанте- рокон сближены друг с другом. Cingulum posterior на нижних коренных выражен. Постфлексид довольно рано отшнуровывается и образует пост- фоссетид. М3 редуцирован. М3 не редуцирован, по длине не меньше М2.
Рис. 191. Строение жевательной поверхности коренных Akodon arvicoloi- des Wagn.Рис. 191. Строение жевательной поверхности коренных Akodon arvicoloi- des Wagn.Рис. 192. Строение жевательной поверхности коренных Lenoxus ар ic alts boliviae Sanborn.Рис. 192. Строение жевательной поверхности коренных Lenoxus ар ic alts boliviae Sanborn.Рис. 193. Строение жевательной поверхности коренных Oxymycterus rufus ro- stellatus Wagn.Рис. 193. Строение жевательной поверхности коренных Oxymycterus rufus ro- stellatus Wagn.
Рис. 191. Строение жевательной поверхности коренных Akodon arvicoloi- des Wagn.
Рис. 191. Строение жевательной поверхности коренных Akodon arvicoloi- des Wagn.
Рис. 192. Строение жевательной поверхности коренных Lenoxus ар ic alts boliviae Sanborn.
Рис. 192. Строение жевательной поверхности коренных Lenoxus ар ic alts boliviae Sanborn.
Рис. 193. Строение жевательной поверхности коренных Oxymycterus rufus ro- stellatus Wagn.
Рис. 193. Строение жевательной поверхности коренных Oxymycterus rufus ro- stellatus Wagn.
Правые ряды: а — верхний, б —нижний. По экз. из кол. ЗММГУ, № S-61072, Бразилия.Правые ряды: а — верхний, б —нижний. По экз. из кол. ЗММГУ, № S-61072, Бразилия.Правые ряды: а — верхний, 6 -нижний. По экз. из кол. ЗИНАН СССР, № 39379, Боливия,Nequejahuira.Правые ряды: а — верхний, 6 -нижний. По экз. из кол. ЗИНАН СССР, № 39379, Боливия,Nequejahuira.Правые ряды старой особи: а — верхний, б — нижний. По экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 6936, Южн. Америка, Bahia.Правые ряды старой особи: а — верхний, б — нижний. По экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 6936, Южн. Америка, Bahia.
Правые ряды: а — верхний, б —нижний. По экз. из кол. ЗММГУ, № S-61072, Бразилия.
Правые ряды: а — верхний, б —нижний. По экз. из кол. ЗММГУ, № S-61072, Бразилия.
Правые ряды: а — верхний, 6 -нижний. По экз. из кол. ЗИНАН СССР, № 39379, Боливия,Nequejahuira.
Правые ряды: а — верхний, 6 -нижний. По экз. из кол. ЗИНАН СССР, № 39379, Боливия,Nequejahuira.
Правые ряды старой особи: а — верхний, б — нижний. По экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 6936, Южн. Америка, Bahia.
Правые ряды старой особи: а — верхний, б — нижний. По экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 6936, Южн. Америка, Bahia.
Примыкающая к Akodon группа родов (Oxymycterus, Lenoxus, Notiomys) характеризуется более упрощенной структурой жевательной поверхности коренных. Это упрощение связано с адаптациями к насекомоядному типу питания. Приспособления к схватывающим движениям нижней челюсти ведут к утрате многобугорчатой структуры зуба, рассчитанной на преобладание давящих движений при обработке семян. Сравнительно небольшое
15*
число основных бугорков располагается супротивно. При стирании у старых особей образуется весьма упрощенная структура жевательной поверхности.
Относительно сложно еще построена жевательная поверхность коренных Lenoxus (рис. 192), она остробугорчатая, коронка брахиодонтная. Расположение бугорков верхнего зубного ряда, близкое к супротивному; бугорки лингвального ряда несколько смещены вперед относительно бугорков лабиального ряда. Экстеро- и интероантерокон отделены друг от Друга.
Cingulum posterior на верхних коренных не выражен. Мезостиль и мезо- лоф развиты. Cingulum anterior на М1 сближен с параконом. Пара- и мета- флексус во внутренней своей части достигают очень большой глубины, тогда как наружные части этих входящих углов неглубоки. Вследствие этого рано образуются пара- и метафоссетус, ориентированные продольно и расположенные по осевой линии зуба. М3 очень мал. Бугорки лингвального ряда верхних коренных ориентированы наружу, а лабиального ряда — внутрь и назад. Экстеро- и интероантероконид сближены друг с другом. Гипостилид и гиполофид, мезостилид и мезолофид обычно развиты. Cingulum posterior на нижних коренных развит. Бугорки лингвального ряда достигают исключительной высоты, их дентиновые обнажения ориентированы вперед и наружу. Бугорки лабиального ряда нижних коренных заметнониже, их дентиновые обнажения ориентированы внутрь. М3 короче М2, но не редуцирован.
Бугорчатая структура зубов Lenoxus почти исключает возможность свободного перемещения верхнего и нижнего зубных рядов относительно друг друга в горизонтальной плоскости. При смыкании зубных рядов сближенные экстеро- и интероантероконид располагаются впереди экстеро- и интероан- терокона. Дентиновые поля антероконида упираются в антерофлексус, высокий экстероантерокон входит в протофлексид, низкий интероантерокон входит в парафлексид и т. д. Мезофлексид рано обособляется в мезофоссетид, постфлексид обособляется в постфоссетид значительно позднее.
По строению коренных зубов насекомоядные хомяки Oxymycterus (рис. 193) весьма близки к Lenoxus. В отличие от Lenoxus, у Oxymycterus замкнутые эмалевые лунки верхних коренных (фоссетусы) расположены не по средней линии зуба, а несколько лабиальнее. М3 редуцирован еще в большей степени, нежели у Lenoxus. Антерофлексус и антерофлексид не выражены. Очень сходно строение коренных Notiomys (рис. 194) и Oxymycterus.
Крайне своеобразно строение коренных зубов Scotinomys (рис. 195). Бугорчатая структура зуба у Scotinomys выражена менее ярко, чем у предыдущих двух родов. Коронка мезодонтная. Площадь дентиновых обнажений значительна. Бугорки верхних коренных расположены почти супротивно. Интероантерокон смещен вперед относительно экстероантерокона. Бугорки лингвального и лабиального рядов сближены друг с другом. Cingulum anterior и мезостиль развиты, гипостиль отсутствует, cingulum posterior не развит. По лабиальной стороне верхних коренных происходит смыкание эмалевых гребней и дентиновых обнажений, отшнуровывающих чрезвычайно глубокие пара- и метафлексус в пара- и метафоссетус. Эти эмалевые лунки располагаются по осевой линии зубного ряда, парафоссетус приобретает форму полулуния, обращенного рожком наружу. В результате образуется зуб, чрезвычайно сходный с селенодонтными зубами копытных. В нижних коренных бугорки лингвального ряда заметно смещены вперед относительно бугорков лабиального ряда. Мезо- и постфоссетид образуются позднее, чем аналогичные лунки на верхних коренных, и приобретают форму полулуний, обращенных рожками внутрь. Cingulum anterior, мезостилид и cingulum posterior развиты, гипостилид отсутствует. Слияние дентиновых
Рис. 194. Строение жевательной поверхности коренных Notiomys megalo- пух Waterh.
Правые ряды старой особи: а — верхний, б — нижний. По экз. из кол. Парижского музея естественной истории, № 1882—2632, Чили.
Рис. 195. Строение жевательной поверхности коренных Scotinomys teguina Irazu J. Allen.
Правые ряды: a — верхний, б — нижний. По экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 39365, Центр. Америка, Коста-Рика, Irazu.
Рис. 196. Строение жевательной поверхности коренных Mystromys albicau- datus Smith (из Воронцова, 19676).
Правые ряды: а — верхний, б —нижний. По экз. из кол. ЗИНАН СССР, № 39965, Южно-Африканская Республика, близИоганнесбурга.
полей и эмалевых гребней на нижних коренных идет по лингвальной стороне зубного ряда.
«Селенодонтная» структура зубного ряда возникала в филогенезе Crice- tidae неоднократно: в олигоцене Сев. Америки — Scottimus, в олигоцене Монголии — Selenomys, в плиоцене Сев. Америки — Pliotomodon, который, быть может, был родствен Scotinomys. Строение коренных зубов «селенодонтных» хомяков свидетельствует о значительной роли перетирающих движений в поперечном направлении, что биомеханически менее выгодно, как было показано выше, нежели перетирание в продольном направлении. С этим, по-видимому, связан незначительный процент «селенодонтных» хомяков во все периоды их геологической истории. Это боковые тупиковые линии развития и приспособления жевательного аппарата.
По строению коренных Mystromys (рис. 196), как отмечали Штелин и Шауб (Stehlin, Schaub, 1950), напоминает Tscherskia triton, однако (Воронцов, 1966а) это сходство не может быть оценено иначе как параллелизм в развитии коренных.
Экстеро- и интероантерокон весьма сближены друг с другом. Бугорки лингвального ряда верхних коренных, включая и интероантерокон, несколько смещены вперед относительно бугорков лабиального ряда. Cingulum anterior, мезостиль, мезолоф, гипостиль и отходящий от протокона гиполоф развиты, но слабо. Поперечная длина антеро-, мезо- и гиполофа невелика. Cingulum posterior почти полностью слит с метаноном, постфлексус не выражен. Входящие углы не замыкаются. Характерная особенность нижних коренных Mystromys — сильное развитие cingulum anterior, который на Мг ориентирован продольно. М3 и М3 слабо развиты. Коронки брахиодонт- ные, жевательная поверхность бугорчатая. При стирании дентиновые поля сливаются диагонально. О строении коренных и родственных связях Mystromys см. другую работу автора (Воронцов, 1964а).
Строение коренных у настоящих палеарктических хомяков (Cricetulus, Сricetus, Mesocricetus и Phodopus) может быть выведено из морфологии моляров неогеновых Cricetini — Sinocricetus, Nannocricetus, Kowalskia, плиоценовых представителей рода Cricetus. У всех представителей этой группы ан- терокон и антероконид разделены на два бугорка.
Взаиморасположение бугорков коренных весьма различно у разных видов, относимых иногда к роду Cricetulus. У Tscherskia (рис. 197) бугорки лингвального ряда верхних коренных несколько смещены вперед относительно бугорков лабиального ряда. Вершина cingulum anterior соединяется с параконом, а мезостиль с метаконом; эти эмалевые гребни отшнуровывают внутреннюю глубокую часть пара- и метафлексуса в пара- и метафоссетус, тогда как наружные части пара- и метафлексуса остаются незамкнутыми. Происхождение метафоссетуса сложно: он образуется не только из внутренней глубокой части метафлексуса, но и из постфлексуса, отшнуровываемого лабиальным эмалевым гребнем, соединяющим cingulum posterior с метаконом. Дентиновые поля лингвального ряда верхних коренных имеют вид (в начальных стадиях стирания) полулуния, рогами обращенного наружу, тогда как дентиновые поля лабиального ряда петлевидны.
Строение нижних коренных представляет собой зеркально перевернутое строение верхних, однако замыкание пара-, мезо- и постфлексида ввиду их большей глубины происходит позднее, нежели замыкание флексусов. Пост- флексид глубок и широк и далеко отделяет метаконид от cingulum posterior. Полулунная форма дентиновых обнажений с рогами, обращенными внутрь, свойственна бугоркам лабиального ряда, сильно смещенным вперед относительно бугорков лингвального ряда.
Коренные зубы представителей Cricetulus s. str. приобретают полу-
лунную форму дентиновых обнажений как на наружном, так и на внутреннем ряде бугорков.
Рис. 197. Строение жевательной поверхности коренных зубов Tscherslcla triton de Winton (из Воронцова, 19676).Рис. 197. Строение жевательной поверхности коренных зубов Tscherslcla triton de Winton (из Воронцова, 19676).Рис. 199. Строение жевательной поверхности коренных Mesocricetus newton! Nehr. (по Stehlin. Schaub, 1950, из Воронцова, 19676).Правый верхний ряд.Рис. 199. Строение жевательной поверхности коренных Mesocricetus newton! Nehr. (по Stehlin. Schaub, 1950, из Воронцова, 19676).Правый верхний ряд.Рис. 198. Строение жевательной поверхности коренных зубов Cricetus cricetus (L.) (из Воронцова. 19676).Правые ряды: а — верхний б — нижний.Рис. 198. Строение жевательной поверхности коренных зубов Cricetus cricetus (L.) (из Воронцова. 19676).Правые ряды: а — верхний б — нижний.Правые ряды: а — верхний, б — нижний. По экз. из Приморского края, Хасанский р-н, с. Краскино.
Рис. 197. Строение жевательной поверхности коренных зубов Tscherslcla triton de Winton (из Воронцова, 19676).
Рис. 197. Строение жевательной поверхности коренных зубов Tscherslcla triton de Winton (из Воронцова, 19676).
Рис. 199. Строение жевательной поверхности коренных Mesocricetus newton! Nehr. (по Stehlin. Schaub, 1950, из Воронцова, 19676).
Правый верхний ряд.
Рис. 199. Строение жевательной поверхности коренных Mesocricetus newton! Nehr. (по Stehlin. Schaub, 1950, из Воронцова, 19676).
Правый верхний ряд.
Рис. 198. Строение жевательной поверхности коренных зубов Cricetus cricetus (L.) (из Воронцова. 19676).
Правые ряды: а — верхний б — нижний.
Рис. 198. Строение жевательной поверхности коренных зубов Cricetus cricetus (L.) (из Воронцова. 19676).
Правые ряды: а — верхний б — нижний.
Расположение бугорков не строго супротивное. Однако вследствие особенностей стирания (бугорки лингвального ряда верхних и лабиального ряда нижних коренных стираются больше сзади, а бугорки лабиального ряда верхних и лингвального ряда нижних коренных спереди) дентиновые поля взрослых зверьков оказываются противопоставленными друг другу. Пара- и мета- фоссетус расположены вдоль средней линии ряда, эмалевые гребни этих
лунок, а также антерофлексуса вытянуты вдоль осевой линии коренных. Подобная ориентировка эмалевых гребней говорит о значительной роли поперечно ориентированных движений нижней челюсти. Cingulum posterior на верхних коренных не выражен. Зубы широкие.
Весьма сходно с описанным выше строение коренных Cricetus (рис. 198). Cingulum anterior на М1 весьма далеко отстоит от экстероантерокона. Пара- и метафоссетус вытянуты продольно меньше, нежели у Cricetulus migratorius. Мезостиль и мезолоф хорошо развиты и отделяют метафоссетус от метафлексуса раньше, нежели обособляется парафоссетус. Cingulum posterior на верхних коренных слабо развит. Коренные широкие. М3 по длине немного меньше М2; М3 и М2 по длине равны. Расположение бугорков близко к супротивному. Cingulum anterior на М2 имеет пятку с лингвальной стороны, которая много короче, нежели у Cricetulus.
Последним членом этого ряда можно считать Mesocricetus (рис. 199). В отличие от коренных предыдущих двух родов, антерофлексус замыкается в антерофоссетус, cingulum posterior на верхних коренных отчетливо выражен, a cingulum anterior на М2 не имеет отростков с лингвальной стороны. Кпереди от экстероантерокона может быть небольшое дополнительное возвышение. На М2 и М3 может быть развит мезостилид. Краевой гребень, соединяющий экстероантероконид с протоконидом и протоконид с гипостили- дом и гипоконидом, может достигать значительной высоты. Однако фоссе- тиды наблюдаются лишь у очень старых особей. Расположение бугорков верхних коренных супротивное, нижних — альтернативное. Ряды коренных относительно узкие.
Коренные зубы Phodopus (рис. 200), напоминая по почти супротивному расположению бугорков на верхних рядах моляры Mesocricetus, резко отличаются от зубов Cricetulus, Cricetus и Mesocricetus отсутствием пара- и метафоссетусов, что связано с небольшой глубиной внутренних частей пара- и метафлексусов. Cingulum posterior на верхних коренных едва развит. Cingulum anterior на М2, в отличие от Mesocricetus, дает лингвальный отросток. Супротивным слиянием дентиновых полей и отсутствием замкнутых эмалевых лунок Phodopus конвергентно сходны с Meriones. По строению коренных Phodopus стоят несколько особняком среди Cricetini.
Строение коренных у представителей Phyllotiini (Calomys, Eligmo- dontia, Zygodontomys, Graomys, Phyllotis, Punomys, Irenomys, Chinchillula и Andinomys) в большой степени, а иногда и крайне приспособлено к клет- чатковому типу питания. Начальные члены этого ряда (Calomys) еще сохраняют бунодонтные зубы с брахиодонтной коронкой. Общие признаки в строении коренных для представителей всей этой группы таковы: 1) присутствие экстеро- и интероантерокона по крайней мере у новорожденных зверьков; 2) значительная редукция дополнительных бугорков и гребней — мезостиля, мезостилида, гипостиля, гипостилида, мезолофа и мезолофида, гиполофа и гиполофида; 3) входящие углы на М1, М2, Мх и М2 (флексусы и флексиды) обычно не замыкаются в фоссетусы и в фоссетиды; 4) уплощенность жевательной поверхности выражена; 5) эмалевые гребни ориентированы поперечно.
В строении коренных в описываемой группе родов характерно наличие дополнительного бугорка на Мх, расположенного между экстероантеро- и протоконидом. По номенклатуре Хершковитца (Hershkovitz, 1962), этот бугорок обозначается как антеролабиальный стилид. У молодых особей Phyllotis micropus, Ph. sublimis и Euneomys chinchilloides данный бугорок расположен обособленно. Часто он сливается с экстероантероконидом, и,
Рис. 200. Строение жевательной поверхности коренных PHodopus sungorus sungorus Pall, (из Воронцова, 19676).
Рис. 201. Строение жевательной поверхности коренных Calomys sorella Thomas (из Воронцова, 19676).
Рис. 202. Строение жевательной поверхности коренных Eligmodontia ty- pus F. Cuvier (из Воронцова, 19676).
Правые ряды: а — верхний, 6—нижний. По экз. из окрести,с. Новенькое, Змеиногорскогор-на Алтайского края.
Правые ряды: а — верхний, б — нижний. По экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 45385, Перу, Lircay.
Правые ряды: а — верхний, б —нижний. По экз. из кол. ЗИНАН СССР, № 45375, Аргентина.Neuquen, Chosmalal.
таким образом, от последнего идет назад довольно длинная шпора, особо развитая у Andinomys, Chinchillula, Eligmodontia и у некоторых Phyllotis (Ph. griseoflavus, Ph. micropus). Строение коренных зубов Phyllotiini частично описано Хершковитцем (Hershkovitz, 1962).
Коренные Calomys имеют брахиодонтную коронку с бугорчатой жевательной поверхностью (рис. 201). Дентиновые обнажения у взрослых особей развиты слабее, чем на зубах Phyllotis. Вследствие неодинаков’ой толщины эмалевого слоя на наружной и внутренней сторонах бугорков лингвального и лабиального рядов бугорчатая структура зуба сохраняется не только у молодых и взрослых, но и у старых особей. Расположение бугорков и дентиновых полей на нижних коренных строго альтернативное, на верхних — промежуточное между супротивным и альтернативным. Первые коренные длиннее вторых, вторые длиннее третьих. Весьма характерный дополнительный бугорок, расположенный на Mj между протоконидом и экстероантероконидом, обычно сливается с последним. У молодых особей видны следы разделения экстеро- и интероантерокона, экстеро- и интероантероконида.
Коренные Eligmodontia (рис. 202) принципиально сходны с молярами Calomys, хотя дентинные обнажения развиты несколько сильнее. Весьма развита «шпора», соединяющая экстероантерокопид с дополнительным бугорком и почти смыкающаяся с протоконидом.
К этим родам, по Хершковитцу (Hershkovitz, 1962), примыкает и описанный им в 1959 г. род Pseudorysomys. Судя по фотографиям и описаниям (Hershkovitz, 1962), коренные Pseudoryzomys имеют ярко выраженную бугорчатую структуру жевательной поверхности. Бугорки на верхних коренных расположены супротивно, на нижних бугорки лингвального ряда несколько смещены вперед относительно бугорков лабиального ряда. Весьма характерная для Phyllotiini «шпора», соединяющая экстероантерокопид с дополнительным бугорком лингвальной стороны, развита у Wiedomys.
Жевательная поверхность коренных у Zygodontomys (рис. 203) уплощена, коронка брахиодонтная. Дентиновые поля — производные соответствующих бугорков — на верхних коренных расположены почти супротивно, на нижних коренных дентиновые поля лингвального ряда сдвинуты вперед относительно дентиновых полей лабиального ряда. Дентиновые поля экстеро- и интероантерокона слиты друг с другом, и лишь неглубокий анте- рофлексус и значительная ширина первого дентинового поля М1 свидетельствуют о дифференциации антерокона на два бугорка. Мезостиль на М1 и М2 и cingulum anterior на М1 зачаточны или не развиты вообще. Cingulum posterior не выражен (что представляет собой по происхождению последнее дентиновое поле лабиального ряда — производное одного лишь метакона или результат слияния метакона с cingulum posterior — нельзя решить без исследования развития зуба); М3 имеет два дентиновых поля и короче М2. Мезостилид слабо выражен. Протофлексид на Мг при стирании может замыкаться в протофоссетид. Антерофлексид не выражен, и о наличии экстеро- и интероантероконида можно судить лишь по значительной ширине антероконида. М3 имеет два дентиновых поля и несколько короче Мг.
У Phyllotis (рис. 204) жевательная поверхность коренных уплощена, коронка брахиодонтная. Эмбриональные бугорки имеют очень тонкий слой эмали на своих вершинах, ввиду чего быстро снашиваются и уплощаются. Толщина эмалевого слоя на наружной и внутренних сторонах бугорков лингвального и лабиального рядов примерно одна и та же. Поэтому условия снашивания одинаковы для всех участков зуба, сохраняющих на протяжении большей части одинаковую высоту. Расположение дентиновых полей (бугорков) близко к супротивному, на верхних коренных бугорки лабиального
Рис. 203. Строение жевательной поверхности коренных Zygodontomys punctulatas thomasi J. Allen (из Воронцова, 19676).
Рис. 204. Строение жевательной поверхности коренных Phyllotis griseofla- vus Waterh. (из Воронцова, 19676).
Рис. 205. Строение жевательной поверхности коренных Galenomys garleppt Thomas (по фото Hersh- kovitz, 1962).
Правые ряды: а — верхний, б —нижний. По акз. из кол. ЗИНАН СССР, № 45380, Венесуэла,Rio Aurare.
Правые ряды: а — верхний, б—нижний. По экз. из кол. ЗИНАН СССР, № 6575, Парагвай.Гран-Чако.
Правые ряды: а — верхний,б — нижний.
ряда, а на нижних — лингвального смещены вперед. Cingulum posterior на верхних коренных не выражен. На М2 может быть слабо развит cingulum anterior, нередко сливающийся с дентиновым полем паракона.
На нижних коренных cingulum posterior может быть развит на Mv Однако из-за незначительной глубины постфлексида cingulum posterior может довольно тесно слиться с метаконидом. Коренные зубы Phyllotis напоминают строением жевательной поверхности моляры малоспециализированных представителей корнезубых полевок (Fibrini) — Prometheomys и др. Противостоящие друг другу пара- и протофлексус, мета- и гипофлексус настолько сближены друг с другом, что заключенная между ними часть йоронки почти нацело состоит из двух эмалевых слоев, разделенных полоской дентина. Эти перемычки подразделяют отдельные дентиновые поля, что весьма сходно со строением коренных брахиодонтных полевок.
Весьма сходно с описанным выше для Phyllotis строение коренных у Ga- lenomys (рис. 205).
Несколько особняком среди этой группы родов по строению коренных стоит Irenomys (рис. 206). Дентиновые поля лингвальной и лабиальной сторон расположены строго супротивно на верхних и почти супротивно на нижних коренных. Входящие углы наружной и внутренней сторон почти смыкаются друг с другом — их разделяет лишь узкая эмалевая перегородка. Дентиновые пространства последующих бугорков практически не соединены с предыдущими. Cingulum anterior и cingulum posterior не выражены. Первые коренные имеют по три дентиновых поля, вторые и третьи — по два. Жевательная поверхность уплощенная, коронка мезодонтная. Боковые края дентиновых полей заострены. Столь своеобразное строение коренных Irenomys, более всего напоминающее строение коренных некоторых Gerbillinae, не дает все же, на мой взгляд, основания для отделения Irenomys от других Phyllo- tiini, как это проделал Хершковитц (Hershkovitz, 1962). Весьма хорошо развита у Irenomys «шпора» на Мг, соединяющая экстероантероконид с расположенным перед протоконидом дополнительным бугорком. Редукция cingulum anterior и cingulum posterior, хотя и в меньшей степени, выражена и на коренных Chinchillula. Таким образом, своеобразие приспособительной эволюции зубной системы Irenomys, идущей по пути имитации зуба песчанок, все же нб дает оснований для выделения рода Irenomys из трибы Phyllotiini.
По строению коренных Chinchillula занимает промежуточное положение между Irenomys и Andinomys. Подобно описанному выше роду, у Chinchillula редуцированы cingulum anterior и cingulum posterior, однако бугорки лингвального и лабиального рядов сдвинуты относительно друг друга (рис. 207). Весьма развита «шпора», идущая на М1 от экстероантероконида назад. Жевательная поверхность уплощенная, коронка мезодонтная.
Крайних степеней приспособления к клетчатковому типу питания по строению коренных среди всех Cricetinae (наряду с Neotoma) достигает Andinomys (рис. 208). Жевательная поверхность коренных Andinomys весьма напоминает таковую Microtinae. Коронка мезодонтная. Дентиновые поля — гомологи бугорков — расположены альтернативно, слияние дентиновых полей идет диагонально. Входящие углы весьма глубоки и настолько сближены друг с другом, что заключенная между ними часть коронки почти нацело состоит из двух эмалевых слоев, разделенных узкой полоской дентина. Эмалевые гребни ориентированы поперечно, что свидетельствует об исключительном развитии продольно-перетирающих движений нижней челюсти. На М2, Mv и Мг развиты cingulum anterior и cingulum posterior. «Шпора», идущая на Мг от экстероантероконида назад, весьма выражена. На Мг и М^ перед гипоконидом могут намечаться дополнительные бугорки (по терминологии Хершковитца (Hershkovitz, 1962), эктостилиды). На Мг антероконид также сливается с дополнительным бугорком, расположенным
перед протоконидом, и также образует направленную назад «шпору». Тенденция к образованию дополнительных бугорков и слиянию их с основными бугорками, столь ярко выраженная у коренных Andinomys, ведет к увеличению длины режущих эмалевых гребней.
Рис. 206. Строение жевательной поверхности коренных Irenomys tarsalis Philippi (из Воронцова, 19676). Правые ряды: а — верхний, б — нижний. По экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 45374, Чили, Llanquihue, Peulla.Рис. 206. Строение жевательной поверхности коренных Irenomys tarsalis Philippi (из Воронцова, 19676). Правые ряды: а — верхний, б — нижний. По экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 45374, Чили, Llanquihue, Peulla.Рис. 207. Строение жевательной поверхности коренных ChincHiUula sahamae Thomas (из Воронцова, 19676).Рис. 207. Строение жевательной поверхности коренных ChincHiUula sahamae Thomas (из Воронцова, 19676).Правые ряды: а — верхний,б — нижний. По экз. из кол.ЗИН АН СССР, № 45372, Перу,Arequipa, Cailloma.Правые ряды: а — верхний,б — нижний. По экз. из кол.ЗИН АН СССР, № 45372, Перу,Arequipa, Cailloma.Рис. 208. Строение жева-тельной поверхности ко-ренных Andinomys edaxThomas (из Воронцова,19676).Правые ряды: а — верхний, б —нижний. По экз. из. кол. ЗИНАН СССР, № 45368, Аргентина,пров. Хухуй.Рис. 208. Строение жева-тельной поверхности ко-ренных Andinomys edaxThomas (из Воронцова,19676).Правые ряды: а — верхний, б —нижний. По экз. из. кол. ЗИНАН СССР, № 45368, Аргентина,пров. Хухуй.
Рис. 206. Строение жевательной поверхности коренных Irenomys tarsalis Philippi (из Воронцова, 19676). Правые ряды: а — верхний, б — нижний. По экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 45374, Чили, Llanquihue, Peulla.
Рис. 206. Строение жевательной поверхности коренных Irenomys tarsalis Philippi (из Воронцова, 19676). Правые ряды: а — верхний, б — нижний. По экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 45374, Чили, Llanquihue, Peulla.
Рис. 207. Строение жевательной поверхности коренных ChincHiUula sahamae Thomas (из Воронцова, 19676).
Рис. 207. Строение жевательной поверхности коренных ChincHiUula sahamae Thomas (из Воронцова, 19676).
Правые ряды: а — верхний,б — нижний. По экз. из кол.ЗИН АН СССР, № 45372, Перу,Arequipa, Cailloma.
Правые ряды: а — верхний,б — нижний. По экз. из кол.ЗИН АН СССР, № 45372, Перу,Arequipa, Cailloma.
Рис. 208. Строение жева-тельной поверхности ко-ренных Andinomys edaxThomas (из Воронцова,19676).
Правые ряды: а — верхний, б —нижний. По экз. из. кол. ЗИНАН СССР, № 45368, Аргентина,пров. Хухуй.
Рис. 208. Строение жева-тельной поверхности ко-ренных Andinomys edaxThomas (из Воронцова,19676).
Правые ряды: а — верхний, б —нижний. По экз. из. кол. ЗИНАН СССР, № 45368, Аргентина,пров. Хухуй.
В целом для эволюции зубной системы трибы Phyllotiini свойственна приспособленность большинства ее представителей к обработке вегетативных частей растений. По степени приспособления коренных зубов к обработке клетчатковых кормов представителей трибы можно расположить в еле-
дующий ряд: Calomys -> Pseudoryzomys -* Eligmodontia —> Galenomys —> Phy- llotis —> CHincHillula —> Andinomys. Род Irenomys стоит несколько особняком, хотя и близко к CHincHillula,. Euneomys, возможно, образует самостоятельную группу, связывающую Phyllotiini с Sigmodontini.
Рис. 209. Строение жевательной поверхности коренных Scapteromys tumidus Waterh. (по фото Hershkovitz, 1966b).Рис. 209. Строение жевательной поверхности коренных Scapteromys tumidus Waterh. (по фото Hershkovitz, 1966b).
Рис. 209. Строение жевательной поверхности коренных Scapteromys tumidus Waterh. (по фото Hershkovitz, 1966b).
Рис. 209. Строение жевательной поверхности коренных Scapteromys tumidus Waterh. (по фото Hershkovitz, 1966b).
Правые ряды: а, б — верхние, в, г — нижние, а, б — нестертые; в, г — стертые зубы.
Коренные полуводных роющих хомяков Южн. Америки, объединенных в трибу Scapteromyini (Hershkovitz, 1966b), выводятся от плана строения моляров Akodon. Scapteromys (рис. 209) еще сохраняет при стирании
Рис. 210. Строение жевательной поверхности коренных Kunsia tomentosus Licht, (по фото Hershkovitz, 1966b).Рис. 210. Строение жевательной поверхности коренных Kunsia tomentosus Licht, (по фото Hershkovitz, 1966b).
Рис. 210. Строение жевательной поверхности коренных Kunsia tomentosus Licht, (по фото Hershkovitz, 1966b).
Рис. 210. Строение жевательной поверхности коренных Kunsia tomentosus Licht, (по фото Hershkovitz, 1966b).
Правые ряды: а, б — верхние, в, г — нижние, а, б — нестертые; в, г — стертые зубы.
на М1—М2 и на Мг—Мй флексусы и флексиды, тогда как при стирании коренных у Kunsia (рис. 210) образуются замкнутые фоссетусы и фоссетиды. По строению коренных Kunsia и Scapteromys примыкают к Sigmodontini.
Несколько особняком стоит Euneomys (рис. 211). По строению жевательной поверхности верхних коренных, а также Мг и М3 этот род стоит ближе к Sigmodontini. Примечательно строение Mv Впереди протоконида развивается дополнительный бугорок, который, однако, не соединяется с экстероантероконидом «шпорой», а по мере стирания соединяется с прото-
конидом. В течение долгого времени сохраняется самостоятельность экстеро- и интероантероконида. Их дентиновые поля, сливаясь друг с другом, в течение всей жизни остаются обособленными от дентиновых полей позади лежащих прото- и метаконида. Подобный тип слияния дентиновых полей
Рис. 211. Строение жевательной поверхности коренных Euneomys chinchil- loides petersoni J. Allen (из Воронцова, 19676).Рис. 211. Строение жевательной поверхности коренных Euneomys chinchil- loides petersoni J. Allen (из Воронцова, 19676).Рис. 212. Строение жевательной поверхности коренных Holochilus Brandt (по фото Hershkovitz, 1955).Рис. 212. Строение жевательной поверхности коренных Holochilus Brandt (по фото Hershkovitz, 1955).Рис. 213. Строение жевательной поверхности коренных Sigmodon М- spidus texianus And. et Bachm.Рис. 213. Строение жевательной поверхности коренных Sigmodon М- spidus texianus And. et Bachm.
Рис. 211. Строение жевательной поверхности коренных Euneomys chinchil- loides petersoni J. Allen (из Воронцова, 19676).
Рис. 211. Строение жевательной поверхности коренных Euneomys chinchil- loides petersoni J. Allen (из Воронцова, 19676).
Рис. 212. Строение жевательной поверхности коренных Holochilus Brandt (по фото Hershkovitz, 1955).
Рис. 212. Строение жевательной поверхности коренных Holochilus Brandt (по фото Hershkovitz, 1955).
Рис. 213. Строение жевательной поверхности коренных Sigmodon М- spidus texianus And. et Bachm.
Рис. 213. Строение жевательной поверхности коренных Sigmodon М- spidus texianus And. et Bachm.
Правые ряды: а — верхний,б — нижний. По экз. из кол.ЗИН АН СССР, № 45369, Чили,Laguna Lazo.Правые ряды: а — верхний,б — нижний. По экз. из кол.ЗИН АН СССР, № 45369, Чили,Laguna Lazo.Правде ояды: а, б — верхние,в, г — нижние, а, в — Н. mag-nus Thomas; б, г — Н. brasilien-sis Desm.Правде ояды: а, б — верхние,в, г — нижние, а, в — Н. mag-nus Thomas; б, г — Н. brasilien-sis Desm.Правые ряды: a — верхний,б — нижний. По экз. из кол.ЗМ МГУ, № S-65644, США,Канзас.Правые ряды: a — верхний,б — нижний. По экз. из кол.ЗМ МГУ, № S-65644, США,Канзас.
Правые ряды: а — верхний,б — нижний. По экз. из кол.ЗИН АН СССР, № 45369, Чили,Laguna Lazo.
Правые ряды: а — верхний,б — нижний. По экз. из кол.ЗИН АН СССР, № 45369, Чили,Laguna Lazo.
Правде ояды: а, б — верхние,в, г — нижние, а, в — Н. mag-nus Thomas; б, г — Н. brasilien-sis Desm.
Правде ояды: а, б — верхние,в, г — нижние, а, в — Н. mag-nus Thomas; б, г — Н. brasilien-sis Desm.
Правые ряды: a — верхний,б — нижний. По экз. из кол.ЗМ МГУ, № S-65644, США,Канзас.
Правые ряды: a — верхний,б — нижний. По экз. из кол.ЗМ МГУ, № S-65644, США,Канзас.
весьма характерен для примитивных представителей песчанок, но совершенно не встречается среди хомяков с уплощенной жевательной поверхностью.
Единую группу по строению коренных образуют Sigmodontini — Sigmo- don (включая Sigmomys), Holochilus, Neotomys и Reithrodon (включая Pro- reithrodon). Коронка у всех представителей этой группы брахиодонтная,
жевательная поверхность не несет бугорков, «террасированная» {Holochilus) или уплощенная {Sigmodon, Reithrodon и другие роды). Экстеро- и ин- тероантерокон развиты у новорожденных, а в отдельных случаях {Holochilus magnus) и у молодых зверьков. Дополнительные бугорки и гребни (мезостиль, мезостилид, гипостиль, гипостилиД, мезолоф, мезолофид, гипо- лоф и гиполофид) обычно не развиты. В отличие от Phyllotiini, у Sigmodontini входящие углы (флексусы и флексиды) нередко замыкаются в фоссетусы и фоссетиды, по крайней мере у старых особей; это связано с возвышением краевого слоя эмали, при стирании которого входящие углы замыкаются в изолированные лунки. Коренные широкие, эмалевые гребни нередко ориентированы со значительным наклоном {Sigmodon), а не строго поперечно, как у большинства Phyllotiini. Входящие углы большей глубины (это связано как со значительной шириной зуба, так и с изогнутостью флексусов и флек- сидов), нежели у представителей Phyllotiini. По строению коренных эта группа родов, объединяемая в трибу Sigmodontini, много гомогеннее, нежели Phyllotiini. Никто из представителей Sigmodontini, в том числе и Reithrodon, не достигает таких степеней специализации к клетчатковому типу питания, как Andinomys из группы Phyllotiini. Однако среди Sigmodontini не встречалось форм с бугорчатой жевательной поверхностью, как среди примитивных Phyllotiini {Calomys, Eligmodontia), почему Sigmodontini рассматриваются вслед за Phyllotiini.
Представители рода HolocKHus (рис. 212) характеризуются «террасированной» формой жевательной поверхности. Эта форма ограничивает поперечные движения нижней челюсти и позволяет двигаться нижним зубным рядам лишь продольно. Эта адаптация свидетельствует о явной специализации зубной системы Holochilus к клетчатковому типу питания. Вместе с тем у Holochilus бугорчатая структура коренных выражена не только у новорожденных, но и у приступивших к самостоятельной жизни зверьков. Дентиновые поля лингвальной и лабиальной сторон — гомологи соответствующих бугорков — у Н. magnus значительно смещены относительно друг друга, а у Н. brasiliensis расположены альтернативно. У Н. brasiliensis дентиновое поле метакона имеет с лабиальной стороны выступ, свидетельствующий о развитии cingulum posterior, слившегося при стирании с метаконом; на М3 развит мезостиль. Нередко парафлексус замыкается в парафоссетус, на М3 у Н. brasiliensis имеется также и метафоссетус. М3 у Holochilus лишь немногим меньше или равен №, но заметно уже.
Коренные Sigmodon (рис. 213) характеризуются уплощенной, а не «террасированной» формой жевательной поверхности. Эмалевые гребни ориентированы наклонно, что свидетельствует о большой роли поперечных движений нижней челюсти. Парафлексус на Л/2 и М3, мезо- и постфлексид на Mv—М3 у взрослых и старых особей замыкается в эмалевые лунки (фоссетусы и фоссетиды). М3 немногим короче и уже М2. Расположение бугорков близко к супротивному, но ввиду большой глубины и изогнутости входящих углов эмалевые гребни имеют значительную длину. По строению коренных Sigmodon во многом примитивнее Holochilus, однако коренные Sigmodon уже в мо- додом возрасте, в отличие от моляров Holochilus, теряют бугорки и приобретают уплощенную жевательную поверхность.
По строению коренных Reithrodon (рис. 214) напоминает Sigmodon, отличаясь от него альтернативным расположением дентиновых полей — гомологов соответствующих бугорков и недиагональным расположением входящих углов. У R. physodes cunicoloides коренные весьма широки, входящие углы дугообразной формы, на М3 и М2 они довольно рано замыкаются (в первую очередь с лабиальной стороны) в фоссетусы. У R. ph. typicus коренные уже,
Рис. 214. Строение жевательной поверхности коренных Reithro- don Waterh.Рис. 214. Строение жевательной поверхности коренных Reithro- don Waterh.Рис. 215. Строение жевательной поверхности коренных Neotomys- ebriosus Thomas (по фото Hersh- kovitz, 1955).Рис. 215. Строение жевательной поверхности коренных Neotomys- ebriosus Thomas (по фото Hersh- kovitz, 1955).
Рис. 214. Строение жевательной поверхности коренных Reithro- don Waterh.
Рис. 214. Строение жевательной поверхности коренных Reithro- don Waterh.
Рис. 215. Строение жевательной поверхности коренных Neotomys- ebriosus Thomas (по фото Hersh- kovitz, 1955).
Рис. 215. Строение жевательной поверхности коренных Neotomys- ebriosus Thomas (по фото Hersh- kovitz, 1955).
Правые ряды: а, б — верхние, в, г — нижние, а, в — R. physodes typicus Waterh. (по экз. из кол. Парижского музея естественной истории, № 24—22; взрослая особь); б, г — R. ph. cuniculoides Waterh. (по экз. из кол. Парижского музея естественной истории, № 1883— 183; более старая особь).
Правые ряды: а — верхний, б— нижний.
Рис. 216. Строение жевательной поверхности коренных Neotomo- don distant Merriam (no Hoffmeister, 1945, из Воронцова, 19676).
Правый верхний ряд.
входящие углы и эмалевые гребни ориентированы поперечно, что свидетельствует о возросшей роли продольно ориентированных перетирающих движений нижней челюсти. Конспецифичность cuniculoides и typicus как подвидов R. physodes (Cabrera, 1960—1961) представляется сомнительной.
Отчетливо выражено альтернативное расположение бугорков на коренных у представителей рода Neotomys (рис. 215). Подобно Holochtlusmagnus, все виды этого рода сохраняют слаборазвитый антерофлексус, едва подразделяющий дентиновые поля экстеро- и интероантерокона. Входящие углы и соответственно эмалевые гребни ориентированы поперечно, а не наклонно, как на коренных у Sigmodon и Holochtlus, что свидетельствует о возросшей роли продольно ориентированных перетирающих движений нижней челюсти. Ма по длине больше М2, весьма сложной формы, cingulum posterior на М3 отлично развит и дает в лингвальную сторону хорошо развитый отросток, имеющий почти самостоятельное дентиновое поле.
По степени приспособления коренных к клетчатковому типу питания Sigmodontini можно расположить в следующий ряд: Holochtlus magnus —> —> Н. brasiliensis —> Sigmodon -» Reithrodon -» Neotomys.. О строении коренных Sigmodontini сказано в работе Хершковитца (Hershkovitz, 1955).
Весьма совершенной специализации к клетчатковому типу питания достигают североамериканские хомяки из трибы Neotomini (Neotomodon, Neotoma, Nelsonia и Xenomys).
По своему плану строения коренные Neotomodon (рис. 216) очень похожи на моляры Baiomys (см. рис. 186), их строение говорит о бесспорном родстве Neotomini с Reithrodontomyini. В отличие от моляров Baiomys, коренные Neotomodon имеют уплощенную жевательную поверхность. Коронка промежуточная между брахиодонтной и мезодонтной. Дентиновые поля — гомологи соответствующих бугорков — расположены альтернативно. Антерокон, по-видимому, не разделен на два бугорка. Дополнительные бугорки и гребни не развиты. На Mv и М2 и на нижних коренных входящие углы никогда не замыкаются в фоссетусы и фоссетиды. Входящие углы внутренней и наружной сторон не одинаковы по глубине: на верхних коренных глубина флексусов лингвальной стороны больше, чем глубина флексусов лабиальной стороны, на нижних коренных наоборот. Специализация зубной системы Neotomodon к клетчатковому питанию не глубока.
Весьма приспособлены к обработке пищи, содержащей клетчатку, коренные Neotoma, Nelsonia и Xenomys. Коренные Neotoma (рис. 217) и близких к ней родов уплощенной жевательной поверхностью, призматическим строением моляров, рисунком жевательной поверхности чрезвычайно напоминают таковых у полевок и цокоров. Коронка мезодонтная, в молодости почти гипсодонтная.
Зубы молодых и полувзрослых Neotoma не имеют корней, однако основания призм коренных, в отличие от истинно гипсодонтных Microtini, замкнуты, а не открыты, у стареющих особей появляются корни, которые видны без специальной препаровки челюстных костей лишь у старых особей. Процесс развития корней у Neotoma весьма напоминает таковой у Clethrionomys, причем по времени закладки и степени развития корней Neotoma приближаются к наиболее гипсодонтному виду из Clethrionomys — к С. rufocanus. По-видимому, Neotoma и близкие роды обладают нерасчлененным антероко- ном. Входящие углы наружной и внутренней сторон глубоко заходят навстречу друг другу. На нижних коренных дентиновые поля у некоторых Neotoma даже не сливаются друг с другом и лежат изолированные эмалевыми перетяжками, отдаленно напоминая тем самым строение коренных Otomys. Неодинаковое развитие входящих углов (флексусов и флексидов) приводит к тому, что строение коренных Neotoma конвергентно напоминает строение коренных Myospalacinae. Дентиновые поля наружной и внутрен-
Рис. 217. Строение жевательной поверхности корен- ■ ии зубов Neotoma Say et Ord.
Рис. 218. Строение жевательной поверхности коренных Ichthyomys soder- stromi de Winton.Рис. 218. Строение жевательной поверхности коренных Ichthyomys soder- stromi de Winton.Правые ряды старой особи:а — верхний, б — нижний. Поэкз. из кол. Парижского музеяестественной истории, № 1932—2950, Южн. Америка, RioBlanco, Cacao Gocha.Правые ряды старой особи:а — верхний, б — нижний. Поэкз. из кол. Парижского музеяестественной истории, № 1932—2950, Южн. Америка, RioBlanco, Cacao Gocha.Правые ряды: а, б, в — верхние; г, 8, е — нижние, а, г — IV. 1е- pida Thomas (по экз. из кол. ЗМ МГУ, № S-60168, США, штат Юта, Туэле); б, в — N. fuscipes Baird (по экз. из кол. ЗМ МГУ, № S-35362, США, Калифорния, Gilroy); в, е — N. albigula Hartley (по экз. из кол. ЗМ МГУ, № S-60169, США, Аризона).
Рис. 218. Строение жевательной поверхности коренных Ichthyomys soder- stromi de Winton.
Рис. 218. Строение жевательной поверхности коренных Ichthyomys soder- stromi de Winton.
Правые ряды старой особи:а — верхний, б — нижний. Поэкз. из кол. Парижского музеяестественной истории, № 1932—2950, Южн. Америка, RioBlanco, Cacao Gocha.
Правые ряды старой особи:а — верхний, б — нижний. Поэкз. из кол. Парижского музеяестественной истории, № 1932—2950, Южн. Америка, RioBlanco, Cacao Gocha.
ней сторон расположены альтернативно. Зубной ряд вытянут продольно, -большинство эмалевых гребней направлено поперечно, что свидетельствует о преобладании продольных перетирающих движений нижней челюсти.
По специализации к клетчатковому типу питания Neotoma и близкие к ней роды напоминают южноамериканского хомяка Andinomys и наболев специализированных форм из корнезубых полевок (Fibrini). По степени специализации к клетчатковому типу питания Neotomini можно расположить в следующий ряд:
Neotoma
Neotomodon —>Neotomodon —>XenomysXenomys
Neotomodon —>
Neotomodon —>
Xenomys
Xenomys
Nelsonia
Во всех рассмотренных выше трибах Cricetinae прослеживалась (кроме некоторых Akodontini — Oxymycterus, Lenoxus, Blarinomys) тенденция специализации зубной системы к клетчатковому типу питания. Совершенно в ином направлении шло приспособление зубной системы у хищных рыбоядных хомяков из группы Ichthyomyini (Ichthyomys, Rheomys, Anotomys, Daptomys, Neusticomys).
Коренные Ichthyomys (рис. 218) и Daptomys (табл. IV) по сравнению с молярами бугорчатозубых Oryzomyini претерпели существенные изменения: дополнительные бугорки и гребни редуцированы, зато основные бугорки, расположенные строго супротивно, достигают значительной высоты и широко расставлены. Антерокон разделен на два бугорка. Коренные значительной ширины. М3 редуцирован. Как уже отмечалось выше, супротивное расположение широко расставленных бугорков способствует удержанию добычи, ибо усилие, развиваемое жертвой, направлено продольно вперед, а удерживающие бугорки ориентированы поперечно.
Адаптивная радиация в строении коренных Cricetinae весьма широка. В пределах подсемейства встречается почти все многообразие зубной системы, свойственное всему семейству Cricetidae: от брахиодонтного остробугорчатого зуба семеноядных и хищных хомяков к мезодонтному и почти гипсодонтному зубу с уплощенной жевательной поверхностью полевковидного типа у зе- леноядных хомяков. Бугорчатозубые формы в зависимости от типа питания характеризуются либо усложненной дополнительными бугорками и гребнями с альтернативным расположением основных бугорков жевательной поверхностью (семеноядные Peromyscus, Reithrodontomys и др.), либо упрощенной остробугорчатой, с супротивно расположенными вершинами бугорков жевательной поверхностью (насекомоядные Oxymycterus и др., рыбоядные Ichthyomys и др.). Наконец, в виде исключения среди хомяков возникают формы с ложноселенодонтным типом зуба (ScotinomysY
Почти ни одна из рассмотренных выше триб (кроме Ichthyomyini) не обладает сколько-нибудь сходным строением коренных, одинаковой степенью специализации к тому или иному типу питания. В каждой из этих групп есть формы, в строении коренных зубов которых прослеживаются черты приспособления к клетчатковому типу питания.
Каждая из рассмотренных триб может быть легче охарактеризована тенденцией и диапазоном изменчивости в строении коренных, нежели общими признаками строения жевательной поверхности.
Установленные выше ряды изменчивости зубной системы внутри каждой из этих триб представляют собой гомологичные ряды изменчивости в понимании Н. И. Вавилова (1922). Обычно члены более прогрессивной трибы достигают больших степеней специализации к клетчатковому типу питания, нежели крайние формы предшествующих триб.
Во многих трибах отдельные роды находятся на одинаковых уровнях специализации к клетчатковому типу питания и могут обладать крайне сходным строением коренных. Параллелизмы в строении коренных зубов свойственны не только представителям разных триб одного подсемейства, но и формам из разных подсемейств.
NESOMYINAE
Адаптивная радиация Nesomyinae зашла весьма далеко, а наиболее ди- вергировавшими из органов в этой группе оказались зубы. Однако детальное изучение морфологии коренных Nesomyinae позволяет установить единый план строения моляров у большинства представителей этой удивительнейшей группы млекопитающих (Stehlin, Schaub, 1950).
Строение коренных всех современных Nesomyinae может быть выведено от Macrotarsomys (рис. 219, а, 220, а). Коренные М. bastard! бугорчатые, коронка брахиодонтная. Антерокон разделен на экстеро-и интероантерокон (Stehlin, Schaub, 1950, Fig. 257, S. 174; см. рисунок зубов молодого зверька). Однако антерофлексус неглубок, а расстояние между этими бугорками невелико, и по мере стирания их дентиновые поля рано сливаются. Бугорки лингвальной стороны верхних коренных и лабиальной стороны нижних коренных несколько смещены вперед относительно бугорков противоположных сторон. Добавочные бугорки и гребни (мезостиль, мезолоф и др.) не развиты. На М- у молодых особей виден cingulum posterior; по мере стирания дентиновое поле заднего воротничка быстро сливается с дентиновым полем мекатона. Альтернативное расположение бугорков ярче выражено на нижних коренных Мх и Мг, которые обычно имеют cingulum posterior; другие дополнительные образования на нижних коренных не развиты. Л/3 и в особенности № редуцированы.
Строение коренных Macrotarsomys весьма напоминает строение моляров Calomyscus; Шауб (Schaub, 1934) даже склонялся к мнению о близком родстве этих двух рядов, позднее этот же автор (Stehlin, Schaub, 1930) рассматривал сходство в строении коренных Macrotarsomys и Calomyscus как пример конвергенции. Шауб (Schaub, Stehlin, 1950) обращает внимание на сходство в строении коренных между Macrotarsomys и миоценовым Cricetodon minus. Однако разделение антерокона на два бугорка у С. minus было уже выражено много отчетливее, чем у Macrotarsomys. Сходство в строении коренных зубов Macrotarsomys с миоценовыми Cricetodontini может быть истолковано не как пример конвергенции, а как свидетельство непосредственной генетической связи между этими группами. Нельзя не напомнить, что Мадагаскар был связан с массивом суши Старого Света лишь в миоцене (Страхов, 1948; Termier Н. et G., 1952) и, по-видимому, в миоцене произошла миграция древнейших хомякообразных на Мадагаскар (Воронцов, 19606), когда в Европе и в Африке жили Cricetodontini.
Более усложненная структура коренных Nesomys (рис. 219, б) может быть выведена из строения моляров Macrotarsomys. Коренные бугорчатые, коронка брахиодонтная. Бугорки лабиальной стороны верхних и лингвальной стороны нижних коренных много выше уплощенных бугорков лингвальной стороны верхнего и лабиальной стороны нижнего зубных рядов. Подобное расположение бугорков представляет собой как бы переход к «террасированной» форме жевательной поверхности, свойственной коренным Gymnu- romys. Антерокон и протокон на М\ cingulum anterior и протокон на М2 образуют при слиянии единое, дентиновое поле, парафлексус соединяется с гипофлексусом — характерный признак в строении зубной системы большинства Nesomyinae, никогда не встречающийся среди настоящих Grice-
Рис. 219. Адаптивная радиация мадагаскарских Nesomyinae по строению верхних коренных (по Воронцову, 19676).
Жевательные поверхности правых рядов, а — Macroiarsomys basiardi Milne-Edw. et Grandid. (по экз. из кол. Парижского музея естественной истории, № 1912—134, Мадагаскар); б — Nesomys rufus Peters (по экз. из кол. ЗМ МГУ, № S-4293, Мадагаскар, Ampitambe forest, Betsileo); в — Gymnuromys roberli F. Major (по экз. из кол. Парижского музея естественной истории, № 1897—538, Мадагаскар); г — Eliuru® tanala F. Major (по экз. из кол. Парижского музея естественной истории, № 1932—3517, Мадагаскар); б — Brachyuromys betsileoensis Bartl. (по экз. из кол. Парижского музея естественной истории, № 45/ 1932—3521, Мадагаскар); е — Brachyuromys ramirohiira F. Major (по экз. из кол. ЗМ МГУ № 8-4299, Мадагаскар, Ampitambe forest, Betsileo); ж — Brachytarsomys albicauda Giinth.(no экз. из кол. ЗМ МГУ, № 8-4289, Мадагаскар, Vinanitelo, Betsileo).
Рис. 220. Адаптивная радиацая мадагаскарских Nesomyinae по строению нижних коренных (по Воронцову, 19676).
Жевательные поверхности правых рядов, а — Macroiarsomys bastardi Milne-Edw. et Grandid.; 6 ■— Nesomys ru/us Peters; в — Gymnuromys roberti F. Major; г — EZiurus tanala F. Major; d — Brachyuromys betsileoensis Bartl.; e — Brachyuromys ramirohitra F. Major; Ж — Brachytarsomys albicauda Giinth., те же коллекционные экземпляры, что и на рис. 219.
Рис. 219 [продолжение).
Рис. 220 (продолжение).
tinae. Мезостиль и cingulum posterior на верхних коренных развиты. Мезо- и постфлексус замкнуты в неглубокие мезо- и постфоссетус.
Крайне сложно устроена жевательная поверхность нижних коренных Nesomys (рис. 220, б). Cingulum anterior сливается с параконидом, прото- флексид очень рано соединяется с мезофлексидом, а затем по мере стирания зуба они отшнуровываются с лингвальной и лабиальной сторон, образуя единую замкнутую лунку, возникающую при слиянии протофоссетида с мезофоссетидом. Постфоссетид очень велик; возможно, эта лунка возникла не только за счет постфлексида, но и путем отшнуровывания наиболее глубокой части гипофлексида, слившейся с постфлексидом. Мезостилид и мезо- лофид развиты.
Исключительно сложно строение передней части Мт, где посреди дентинового поля, образованного антерокопидом., протоконидом, параконидом и мезостилидом, имеется четыре замкнутых эмалевых лунки. Две задние могут быть гомологизированы как прото- и мезофоссетид, одна из передних как парафоссетид, а другая — либо как процингулофоссетид, либо как анте- рофоссетид. М3 не редуцирован, его размеры, однако, меньше, чем у М2, Л/3 примерно равен М2 и Mv Коренные Nesomys относительно широки. Строение верхних коренных Nesomys функционально стоит примерно на том же уровне, что и строение коренных Rhipidomys, Reithrodontomys и других типично семеноядных американских хомяков.
Весьма сложна структура жевательной поверхности у Gymnuromys (рис. 219, в), выделявшихся (Ellerman, 1941) в особое подсемейство Gymnu- romyinae. Жевательная поверхность уплощенная, коронка мезодонтная, зуб построен из большого числа нередко изолированных пластинок эмали с узкими дентиновыми обнажениями. Жевательная поверхность «террасированного» типа. Антерокон и протокой на М1, cingulum anterior и прото- кон на Л/2 и М3 соединяются в единое дентиновое поле, парафлексус соединен с гипофлексусом, причем протокой, как и у Мacrotarsomys и Nesomys, не сдвигается вперед и противопоставлен паракону.
Мезостиль, мезолоф и cingulum posterior достигают необычайного развития: размеры дентинового поля мезостиля—мезолофа больше дентинового поля метакона и примерно равны полю паракона. Замечательно, что при таком крайнем развитии дополнительных бугорков лабиальной стороны лингвальная сторона остается построенной лишь из прото- и гипокона. На Л/1 от паракона отходит лабиально ориентированный отросток, представляющий собой новообразование, не встречающееся ни у кого из других Cricetidae. На М1 и М2 флексусы обычно не замыкаются в фоссетусы. М3 чрезвычайно сложной формы, гомологизация его элементов весьма затруднительна.
Строение нижних коренных (рис. 220, в) еще сложнее, нежели верхних. Антеро- и параконид на Мг, cingulum anterior и параконид на М2 и М3 образуют подковообразное дентиновое поле, парафлексид замыкается сперва на Мх, затем на Мг и позднее на М3 в парафоссетид. Протофлексид соединен с мезофлексидом, гипофлексид может соединяться с постфлексидом ЦМу, М2 и М3\ а также с метафлексидом (М^. Подобные ложбины, пересекающие поперечно весь зуб и имеющие некоторый наклон назад от лабиального края к лингвальному, изолируют отдельные пластинки эмали и дентина. М3 не короче и шире М2, М3 длиннее М2 и Mv Строение коренных Gymnu- romys, приспособленное к клетчатковому типу питания, сохраняет общий с Nesomys план строения коренных. Функционально зубная система Gymnu- romys конвергентна коренным Muscardinus (Gliroidea) и Otomys (Otomyinae, Murid ае).
У Eliurus (рис. 219, г) входящие углы наружной и внутренней сторон сомкнуты друг с другом, глубокие поперечные ложбины пересекают зуб,.
отделяя дентиновые поля. Бугорки располагаются супротивно, и дентиновые поля слиты попарно — рисунок жевательной поверхности весьма напоминает коренные Nesokia (Murinae). Жевательная поверхность уплощенная, не «террасированная», коронка брахиодонтная. Гомологизация элементов весьма затруднена. С лабиальной стороны верхнего зубного ряда отдельные пластинки образованы за счет cingulum posterior и метакона (задняя), паракона (средняя), экстероантерокона (Л/1) или cingulum anterior (Мг и №, передняя). Происхождение лингвальной стороны верхнего ряда пластинок не ясно; в его образовании могли участвовать гипокон (задняя пластинка), протокон (средняя) и интероантерокон (передняя). Однако некоторый сдвиг назад лингвального края передней пластинки и аналогия с Nesomys, Gymnu- romys и другими Nesomyinae позволяют предположить, что в образовании задней пластинки гипокон вообще не принимал никакого участия, и ее лингвальный край образован отростком cingulum posterior, в образовании средней пластинки участвовал гипокон, а передней — протокон. Таким образом, по этой гипотезе передняя пластинка ЛГ1 у Eliurus образована тремя бугорками (экстеро-, интероантероконом и протоконом), аналогично тому, с чем встречаемся у пластинчатозубых Murinae и, в частности, у Nesokia. Пост- флексус — единственный из входящих углов, не соединяющийся с флексу- сами противоположной стороны, — очень рано замыкается в постфоссетус.
Передняя лопасть Мг спереди разрезана флексидом. Гомологизация частей нижних коренных (рис. 220, г) затруднительна. Каждый из нижних коренных образован тремя поперечными пластинками, эмалевые гребни, как и на верхних коренных, ориентированы поперечно, что свидетельствует о преобладании продольно ориентированных движений нижней челюсти.
Несмотря не нетипичную для Cricetidae структуру коренных у Eliurus, мы видим в ней несомненные черты сходства с Nesomys и в особенности с Gymnuromys.
В другом направлении пошло изменение зубной системы у Brachyuro- туs bestileoensis и В. ramirohitra, объединяемых без особых оснований в один род.
В строении коренных зубов В. betsileoensis (рис. 219, 5) еще прослеживаются черты общего с Nesomys плана строения, вместе с тем В. betsileoensis представляет как бы переходную форму от типа Nesomys к типу Brachyu- romys ramirohitra. Жевательная поверхность коренных В. betsileoensis уплощенная, коронка брахиодонтная. Входящие углы наружной и внутренней сторон не слиты друг с другом. Антерокон и протокон, паракон и мезостиль образуют общие дентиновые поля. Флексусы лабиальной стороны сильно наклонены назад, флексиды лингвальной стороны ориентированы вперед. Пара- и мезофлексус с возрастом замыкаются в фоссетусы; пара- и метафоссетус М3 могут сливаться друг с другом, при этом эмалевые гребни вновь образованной лунки ориентируются продольно (Stehlin, Schaub, 1950, Fig. 260). На нижних коренных (рис. 220, 5) вследствие сильного смещения бугорков лингвального ряда вперед и наклонного расположения эмалевых гребней нарушается обычный тип противопоставления входящих углов (парафлексид — протофлексид, метафлексид — гипофлек- сид). Первое дентиновое поле Мх образовано слиянием антероконида с параконидом, протофлексид сливается с парафоссетидом и противостоит мезо- флексиду, гипофлексид противостоит постфлексиду. Если на Мх передняя лопасть отделена глубоким флексидом лабиальной строны, то на М^ передняя лопасть отделяется глубоким входящим углом лингвальной стороны, образованным за счет слияния мезофлексида с протофоссетидом; на М^ этот входящий угол замыкается в лунку, имеющую смешанное происхождение.
Наклонное расположение гребней и значительная ширина коренных В. betsileoensis свидетельствуют о большом удельном весе кругообразных (слагающихся из продольных и поперечных) движений нижней челюсти. М1 короче М3. Мх по длине равен Мг.
Дальнейшее развитие плана строения зубной системы Nesomys—В. betsileoensis наблюдается у В. ramiroMtra (рис. 219, е, 220, е). Жевательная поверхность уплощенная, коронка мезодонтная, коренные необычайно широки, площадь дентиновых полей весьма велика. Каждый коренной зуб имеет более или менее овальную форму и пересекается наклонно расположенными глубокими входящими углами или замкнутыми лунками. Глубокие, пересекающие весь зуб входящие углы лингвальной стороны ЛР и М- образованы в результате слияния парафоссетуса с гипофлексусом; на М3 этот вновь образованный входящий угол замыкается и с лингвальной стороны, образуя глубокую эмалевую лунку, которую можно назвать парагипофоссетусом. Метафоссетус очень глубок и пересекает весь зуб. Нижние коренные также пересекаются наклонными входящими углами и замкнутыми лунками. Первая замкнутая лунка образована в результате слияния мезофоссетида с гипо- флексидом; на М1 эта ложбина смыкается, а соприкасающиеся друг с другом пост- и гипофоссетид могут оставаться самостоятельными и не сливаться в единую лунку. Каждый из коренных примерно равен по размерам другому, М3 и М3 не редуцированы. Крайняя ширина коренных, наклонное (на М® даже продольное) направление эмалевых гребней говорит об исключительном развитии перетирающих движений нижней челюсти в поперечном направлении. По строению коренных В. ramirohitra удивительно напоминает африканского роющего Tachyoryctes. Вопрос о взаимоотношениях этих форм будет разобран ниже.
Совершенно в ином направлении пошло развитие коренных зубов Вта- chytarsomys (рис. 219, ж, 220, ж\ Коренные зубы у представителей этого рода с уплощенной жевательной поверхностью, коронка брахиодонтная. Рисунок жевательной поверхности весьма напоминает таковой у полевок; основываясь на этом сходстве, Brachytarsomys относили к Microtinae (Eller- man, 1941). Дентиновые поля расположены альтернативно, слияние их идет диагонально. Некоторые входящие углы наружной и внутренней сторон смыкаются, отделяя дентиновые поля друг от друга. Метафлексус на Мх и М3 доходит до лингвального края, на М3 парафлексус смыкается с прото- флексусом, на Л^ метафлексус смыкается с протофлексидом. Подобные слияния входящих углов противоположных сторон (причем сливаются не противостоящие друг другу углы, как, например, на МД — признак, свойственный всем Nesomyinae и сохраняющийся и у Brachytarsomys. Коренные вытянуты в длину, третьи коренные много короче вторых. Эмалевые гребни ориентированы поперечно, что свидетельствует о преобладании продольных движений нижней челюсти.
Сравнение моляров Brachytarsomys и Brachyuromys betsileoensis говорит о бесспорном сходстве в строении коренных этих форм.
Среди Nesomyinae Мacrotarsomys и Nesomys сохраняют бугорчатую структуру зуба, тогда как Gymnuromys, Eliurus, Brachyuromys и Brachytarsomys приобретают уплощенную форму жевательной поверхности, адаптированную к обработке клетчатковых кормов. Однако если среди настоящих Cricetinae приспособление к клетчатковому типу питания в разных трибах вызывало появление форм, имитирующих с той или иной степенью совершенства форму коренных полевок, то среди мадагаскарских Nesomyinae лишь Brachytarsomys имитирует строение коренных Microtinae. Это связано, по моему мнению, с тем, что Nesomyinae оказались единственными грызунами Мадагаскара, и их адаптивная радиация, никем не ограниченная (в Южп. Америке Cricetinae встретили обширную и разнообразную группу Hystri-
comorpha), привела к созданию форм, разнообразно приспособившихся к клетчатковому типу питания.
На основании изучения строения зубной системы Nesomyinae можно говорить, что это группа генетически однородна. Схема эволюции зубной системы мадагаскарских хомякообразных была опубликована ранее (Воронцов, 19676).
Вместе с тем можно допустить, что М acrotarsomys стоят особняком от остальных Nesomyinae. Если положить рядом коренные Calomyscus, Cri- cetodon, М acrotarsomys и Mystromys и сопоставить их строение, то бесспорно, что по строению коренных упомянутые 4 рода попадут в одну группу (вместе с Baiomys и другими примитивными Reithrodontomyini), а все остальные Nesomyinae (кроме М acrotarsomys) в другую группу.
На основании изучения зубной системы Nesomyinae не могут быть противопоставлены Cricetinae; мадагаскарские хомякообразные по строению зубов генетически связаны с древнейшими хомякообразными Cricetodontini.
Основным направлением специализации зубной системы Nesomyinae, как и Cricetinae, был переход от бугорчатозубого строения коренных, приспособленного к клетчатковому типу питания, к уплощенной жевательной поверхности, пересеченной многочисленными эмалевыми гребнями, — подобная форма коренных адаптирована к клетчатковому типу питания. Однако в условиях изоляции это приспособление зубов к обработке клетчатковых кормов было осуществлено в более разнообразной форме, нежели у Cricetinae.
TACHYORYCTINAE
Удивительное сходство в строении коренных Brachyuromys и Tachyoryctes некоторые систематики приняли за решающий довод в пользу генетического родства этих форм. Эллерман (Ellerman, 1941) относил Brachyuromys в качестве «группы Brachyuromyes» к подсемейству Tachyoryctinae, вошедшему в состав семейства Muridae (=Muroidea). Хупер (Hooper, 1949) отнес Tachyoryctes вместе с Brachyuromys к Cricetinae.
Действительно, сходство в строении коренных Tachyoryctes (рис. 221) и Brachyuromys очень велико. Коренные Tachyoryctes характеризуются уплощенной жевательной поверхностью с сильным развитием дентиновых обнажений, гипсодонтной коронкой, широкими зубами, наклонным (особенно на верхних коренных) расположением эмалевых гребней. Каждый коренной пересечен двумя парами эмалевых гребней, окружающих входящие углы или эмалевые лунки. Краевые слои эмали сильно утоньшаются, и основная нагрузка при перетирании пищи падает на эмалевые гребни флексусов и фоссетусов.
Однако, по мнению Штелипа и Шауба (Stehlin, Schaub, 1950), коренные Tachyoryctes не гомологичны молярам Brachyuromys и представляют модификацию плана строения коренных Theridomys, тогда как коренные Brachyuromys можно вывести из плана строения зубов Cricetinae. Действительно, первое дентиновое поле Brachyuromys, расположенное кпереди от глубоко входящего угла, образовано антероконом, тогда как паракон располагается позади входящего угла. У Tachyoryctes первый входящий угол гомологичен второй эмалевой лупке Brachyuromys, таким образом, паракон лежит впереди от этой впадины.
Наиболее дискуссионны данные (Stehlin, Schaub, 1950) о гомологии зубов Tachyorystes. Эти авторы считают, что у Tachyoryctes, как и у Rhizomys, Cannomys и Spalax, первый коренной представляет собой премоляр, тогда как второй и третий коренные гомологичны Мг и Мг, истинный М3 (и Л/3) отсутствует. К сожалению, авторы не приводят доказательств этой точки
зрения. Если встать на такую точку зрения, то Spalax, Rhizomys, Cannomys та Tachyoryctes вообще не могут быть отнесены к Muroidea. Однако вопрос о происхождении и гомологизации зубов Тachyoryctes нельзя решить без эмбриологических исследований. Несомненно, что сходство в строении коренных Tachyoryctes и Brachyuromys не может рассматриваться иначе, как
Рис. 222. Преобразование зубной системы цокоров (Myospala- cinae) в филогенезе от брахио- донтной к гипсодонтной. Жевательные поверхности верхних коренных (а — по Stehlin, Schaub, 1950; б — ориг.).Рис. 222. Преобразование зубной системы цокоров (Myospala- cinae) в филогенезе от брахио- донтной к гипсодонтной. Жевательные поверхности верхних коренных (а — по Stehlin, Schaub, 1950; б — ориг.).Правые ряды, a — Prosiphneus Т. de Chardin, верхний миоцен Китая; б — Myospalax psilurus Milne-Edw. (современный).
Рис. 222. Преобразование зубной системы цокоров (Myospala- cinae) в филогенезе от брахио- донтной к гипсодонтной. Жевательные поверхности верхних коренных (а — по Stehlin, Schaub, 1950; б — ориг.).
Рис. 222. Преобразование зубной системы цокоров (Myospala- cinae) в филогенезе от брахио- донтной к гипсодонтной. Жевательные поверхности верхних коренных (а — по Stehlin, Schaub, 1950; б — ориг.).
Рис. 221. Строение жевательной поверхности коренных Tachyoryctes splendens Ruppel. (а, в ■— по Monmignant, 1963; б — из Воронцова, 19676).
Правые ряды, а, в — М1-2 и Ма_„ молодого экземпляра; б, г — верхние и нижние ряды взрослой особи (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 70 — 1922 (289), Вост. Африка).
пример крайней степени конвергенции в строении зубной системы представителей отдаленных групп. Судя по рисункам (Major, 1897), зубы молодых Tachyoryctes характеризуются неупорядоченным расположением бугорков, и, таким образом, Т achyoryctes не могут быть отнесены по этому признаку к настоящим Muroidea—Cricetidae и Muridae; однако новые данные (Мон- mignaut, 1963) говорят от том, что молодые Тachyoryctes имеют двухрядное расположение бугорков и, таким образом, могут рассматриваться по этому признаку как Cricetidae.
MYOSPALACINAE
По строению коренных зубов цокора не могут быть ни противопоставлены Cricetinae, ни объединены с ними. Как верхнемиоценовые—плиоценовый (от понта до виллафранка) мезодонтные Prosiphneus (рис. 222, а), так и современный гипсодонтный Myospalax (рис. 222, б) характеризуются уплощенной жевательной поверхностью с петлевидным рисунком, свойственным как специализированным Cricetinae, так и всем Microtinae.
В основе строения коренных Myospalacinae бесспорно лежит хомякообразный тип: двухрядное расположение бугорков. Приобретение гипсо- донтности в ряду цокоров шло парафилетично ряду полевок.
PLAT АСА NTHOMYINAE
Строение и состав коренных Platacanthomys, Typhlomys и ископаемого Neocometes бесспорно сближают их с Cricetidae и резко отделяют от Muridae.
1 13
В отличие от сонь (зубная формула i у; рт—; Шу), у Platacanthomys и Typhlomys ложнокоренные отсутствуют. Следует подчеркнуть, что в ряду сонь не наблюдалось тенденции к редукции рт4. Происхождение и гомологизация частей зуба Gliridae сильно затруднены ввиду крайнего изменения жевательной поверхности сильно утолщенным эмалевым слоем с гребнями, не стирающимися до дентина в течение всей или почти всей жизни животного. Несомненно, что своеобразная зубная система Platacanthomyinae не может быть выведена из плана строения коренных Gliridae.
Как убедительно показано Штелиным и Шаубом (Stehlin, Schaub, 1950), пересекающие зуб Platacanthomys ложбины не гомологичны ложбинам коренных Gliridae. Коренные Platacanthomyinae целиком могут быть выведены из исходного для Cricetidae плана строения.
Коренные миоценового Neocometes из гельвеция Зап. Европы (рис. 223, а, г) обладали террасированной формой: лабиальный край Мг и М2 был приподнят над основным уровнем жевательной поверхности. Строение и состав элементов верхних коренных весьма сходны со средне- олигоценовым Heterocricetodon, а характер слияния основных элементов весьма напоминает современного мадагаскарского Gymnuromys (см. рис. 219, в\ -
Коренные Platacawthomys (рис. 223, б, б) также сохраняют много общего в строении с зубами Gymnuromys: с лингвальной стороны развиты лишь интероантерокон, протокон и гипокон, тогда как с лабиальной стороны имеются экстероантерокон, паракон, мезостиль с мезолофом, метакон и cingulum posterior. Гипофлексус соединен с мезофлексусом (у Gymnuromys гипофлексус соединяется с парафлексусом). По мере стирания первичных и вторичных бугорков входящие углы замыкаются в фоссетусы и фос- сетиды, расположенные под некоторым углом. Коренные с уплощенной жевательной поверхностью, коронка брахиодонтная. Ма лишь немногим короче М2 и хорошо развит. Строение коренных Platacanthomys, как и Gymnuromys, представляет пример решения сходной с Myoxidae биомеханической задачи одинаковым путем, но на основе разных зачатков.
Коренные Typhlomys (рис. 223, в, Р) весьма сходны с молярами Platacanthomys по расположению и происхождению дентиновых полей, входящих углов, фоссетусов и фоссетидов и т. д., по уплощенности жевательной поверхности и брахиодонтности коронки. Однако в отличие от предыдущего рода коренные Typhlomys много уже, а эмалевые гребни, окружающие флек- сусы, фоссетусы, флексиды и фоссетиды, сильно наклонены. Сужение коренных и сходный наклон эмалевых гребней встречаются у американского- прыгунчика Napaeozapus (Zapodidae, Dipodoidea). Выше разобран случай
Рис. 224. Строение коренных Lo- phiomys imhausi Milne-Edw. (a, 6 — no Ellerman, 1940; в — no Milne- Edwards, 1867, из Воронцова, 1967в). Жевательная поверхность правых рядов. а — верхнего, б — нижнего, в — профиль сомкнутых рядов.Рис. 224. Строение коренных Lo- phiomys imhausi Milne-Edw. (a, 6 — no Ellerman, 1940; в — no Milne- Edwards, 1867, из Воронцова, 1967в). Жевательная поверхность правых рядов. а — верхнего, б — нижнего, в — профиль сомкнутых рядов.
Рис. 224. Строение коренных Lo- phiomys imhausi Milne-Edw. (a, 6 — no Ellerman, 1940; в — no Milne- Edwards, 1867, из Воронцова, 1967в). Жевательная поверхность правых рядов. а — верхнего, б — нижнего, в — профиль сомкнутых рядов.
Рис. 224. Строение коренных Lo- phiomys imhausi Milne-Edw. (a, 6 — no Ellerman, 1940; в — no Milne- Edwards, 1867, из Воронцова, 1967в). Жевательная поверхность правых рядов. а — верхнего, б — нижнего, в — профиль сомкнутых рядов.
Brachyuromys, где наклонное, близкое к продольному, положение эмалевых
гребней связано с усилением роли поперечно ориентированных жевательных
движений нижней челюсти, с расширением коренных и увеличением размеров
Ма. У Typhlomys, судя по строению коренных, преобладают продольные движения нижней челюсти, причем угол пересечения эмалевых гребней нижней и верхней челюстей примерно равен 90°, соответственно М1 много короче МТ
Рис. 223. Строение жевательной поверхности коренных Platacantho- myinae (а, г — по Schaub, 1958; б, в, 8, е — по Ellerman, 1940).
Правые ряды, а, г — Neocometes brunonis Schaub et Zapfe, средний миоцен (Гельвеций) Европы; б, б —Platacanthomys IZasi- urus Blyth, современный Индостан; в, е — Typhlomys cinereus Milne-Edw., современный Китай, Фуцзян.
Строение коренных не дает основания для разделения Platacanthomys и Typhlomys на два разных подсемейства, как то сделал Огнев (1947), а вслед за ним Грассэ и Декейзер (Grasse, Dekeyser, 1955). Общий план строения коренных зубов Platacanthomyinae резко отличен от плана строения моляров Gliridae и имеет ряд бесспорных признаков родства с Cricetidae.
LOPHIOMYIDAE
Сходство в строении коренных hophiomys с Cricetus и Mesocricetus было единственным признаком, на основании которого Винге (Winge, 1924), а вслед за ним Грассе и Декейзер (Grasse, Dekeyser, 1955) отнесли Lophiomys (рис. 224) к трибе палеарктических хомяков Cricetini. Коренные бугорчатые, коронка брахиодонтная. Бугорки расположены супротивно. Интересная особенность Lophiomys — появление дополнительного бугорка кпереди от интероантерокона. Подобное семибугорчатое строение первого верхнего коренного не встречается ни у одного из представителей Muroidea. В остальном коренные Lophiomys весьма сходны с зубами палеарктических настоящих хомяков, в особенности с Mesocricetus, однако в отличие от последнего у Lophiomys антерофлексус еще не замкнут, a cingulum anterior на М2 и М3 имеет отросток с лингвальной стороны. Мезостилид не развит. Фоссетусы и фоссетиды имеются не только на верхних, но и на нижних зубах. Характерная для Cricetinae полулунная форма дентиновых обнажений хорошо выражена. ••.
Сходство в строении зубов Lophiomys и настоящих Cricetini действительно очень велико. Штелин и Шауб (Stehlin, Schaub, 1950) считают, что зубная система Lophiomys, относимого ими к трибе Lophiomyini подсемейства Cricetinae, генетически связана с зубной системой Cricetini и представляет конечный этап специализации в ряду Тscherskia-*Cricetulus s. str.—> Cricetus—>Mesocricetus->Lophiomys. Хотя строение коренных зубов Lophiomys не может противоречить отнесению Lophiomys к Cricetinae, этот единственный признак не может быть оценен как решающий для окончательного суждения о принадлежности Lophiomys к хомякам. Если не учитывать исключительную пластичность зубной системы, ее адаптивность и широкое развитие явлений параллелизма и конвергенции, то можно отнести к полевкам такие формы, как Andinomys, Neotoma, Brachytarsomys; к мышам ЕИи- rus и т. д. Известно, что такие ошибки совершались систематиками как раз на основании изучения строения одной лишь зубной системы.
Заслуживает особого разбора факт наличия семи бугорков на М1 у Lophiomys. Уже у Mesocricetus появляется небольшое дополнительное возвышение с переднего конца Л/1. Однако это возвышение на Л/1 у Mesocricetus расположено кпереди от экстроантерокона, тогда как дополнительный бугорок на ЛР у Lophiomys связан с интероантероконом. Эти вершинки, невидимому, не гомологичны друг другу и должны были возникнуть самостоятельно.
На рисунке более молодого Lophiomys (Tullberg, 1899 : Taf. XXIX, 1) видно, что впереди от интероантерокона появляется невысокий продольный гребень.
Вопрос о происхождении антерокона все еще неясен. По одним представлениям, передние бугорки М1 образовались от слияния последнего ложнокоренного с первым коренным, по другим — передние бугорки Л/1 представляют новообразование. Хотя окончательно этот вопрос может быть решен лишь после детальных эмбриологических исследований, я на основании данных по филогенезу зубной системы хомяков склоняюсь ко второй точке зрения.
Действительно, первично непарный антерокон возникает в виде невысокого бугра на переднем крае зуба. Далее он увеличивается в высоту, затем наблюдается разделение бугра на два парных и расхождение экстеро- и интероантерокона к краям зуба на уровень других бугорков. У многих современных форм экстеро- и интероантерокон не уступают в размерах «основным» бугоркам — паракону, протокону, метакону и гипокону. Интересно, что у некоторых видов аналогичную судьбу претерпевает мезостиль.
с мезолофом: возникнув в виде небольшого бугорка, мезостиль у отдельных форм ^Gymnuromys") превышает размеры «основных» бугорков. По-видимому, то же произошло и с передними бугорками М1 (и М^. Независимое возникновение седьмого бугорка на М1 у Lophiomys и Mesocricetus показывает нам, что с образованием шестибугорчатого М1 процесс полимеризации (в смысле, вложенном в это понятие В. А. Догелем, 1954) гомологичных зачатков зуба еще не закончен. Если бы передняя часть М1 образовалась путем включения .ложнокоренного зуба, то уже среди разнообразных олигоценовых форм встретились бы виды с одним, двумя и тремя дополнительными бугорками. На самом деле разделение антерокона на два бугорка встречается лишь среди неогеновых Cricetidae, а формы с семью бугорками на М1 не известны вообще в ископаемом состоянии.
На основе строения коренных зубов отнесение Lophiomys к Cricetidae кажется оправданным.
НАПРАВЛЕНИЯ СПЕЦИАЛИЗАЦИИ ЗУБНОЙ СИСТЕМЫ
У МЫШЕВИДНЫХ (MYOMORPHA) ГРЫЗУНОВ.
ГОМОЛОГИЧНЫЕ И ПАРАЛЛЕЛЬНЫЕ РЯДЫ ИЗМЕНЧИВОСТИЗУБНОЙ СИСТЕМЫ
Ранее было показано, что основным направлением специализации зубной системы Cricetidae было преобразование бугорчатозубой жевательной поверхности в уплощенную, брахиодонтной коронки в мезодонтную (Воронцов, 1967а, 19676). Подобное направление преобразования зубной системы свойственно не одним Cricetidae, а широко распространено среди всех грызунов, особенно среди Muroidea (Воронцов, 19676). Ряды преобразования бугорчатого брахиодонтного зуба в гипсодонтный устанавливаются как в филогенетических, так и в сравнительно-анатомических рядах.
Среди современных Gerbillinae (рис. 225) роды Gerbillus и Monodia, Taterillus, Taterina и Desmodilliscus сохраняют бугорчатое строение коренных, Meriones характеризуются уплощенной жевательной поверхностью при брахиодонтной коронке, наконец, Rhombomys обладают не только уплощенной жевательной поверхностью, но и гипсодонтной коронкой. Однако и у Meriones, и у Rhombomys сохраняется супротивное расположение закладок бугорков, вследствие чего эмалевые гребни оказываются не столь удлиненными, как у Neotoma или у Microtinae.
Древнейшие Microtinae уже обладали уплощенной жевательной поверхностью. Преобразование зубной системы Microtinae от миоцена до наших дней шло в направлении приобретения гипсодонтной коронки и увеличения числа альтернативно расположенных эмалевых призм. Ряды специализации зубной системы Microtinae к клетчатковому типу питания от миоценовых Mimomys к современным Fibrini, от Fibrini к Microtini, от Fibrini к Lemmini, от Clethrionomys rutilus к С. rufocanus, от Microtus к Lagurus наглядно иллюстрируют это направление специализации зубной системы полевок.
В этом же направлении шло преобразование зубной системы в филогенезе Myospalacinae от ископаемого Prosiphneus к современному Myospalax.
Все эти ряды преобразования зубной системы основаны на общем для всех Cricetidae двухрядно-бугорчатом плане строения коренных и могут быть названы гомологичными рядами изменчивости (в смысле Н. И. Вавилова, 1922). Поскольку основное направление изменчивости и исходный план строения оказываются общими для отдельных гомологичных рядов, в связи с приспособлением к исходным функциям у членов разных гомологичных рядов, находящихся на одинаковых ступенях специализации, может возникнуть сходное вплоть до мельчайших подробностей строение данного
Рис. 225. Преобразование зубной системы песчанок (Gerbillinae) от брахиодонтной к гипсодонтной, от остробугорчатой к плоскокорончатой. Направление изменчивости гомологично хомякам, полевкам и цо- корам. а, б — по Grasse, Dekeyser, 1965; в—е — по Wettstein, 1917; ае — по Petter, 1959; з—м — ориг.(из Воронцова, 19676).Рис. 225. Преобразование зубной системы песчанок (Gerbillinae) от брахиодонтной к гипсодонтной, от остробугорчатой к плоскокорончатой. Направление изменчивости гомологично хомякам, полевкам и цо- корам. а, б — по Grasse, Dekeyser, 1965; в—е — по Wettstein, 1917; ае — по Petter, 1959; з—м — ориг.(из Воронцова, 19676).
Рис. 225. Преобразование зубной системы песчанок (Gerbillinae) от брахиодонтной к гипсодонтной, от остробугорчатой к плоскокорончатой. Направление изменчивости гомологично хомякам, полевкам и цо- корам. а, б — по Grasse, Dekeyser, 1965; в—е — по Wettstein, 1917; ае — по Petter, 1959; з—м — ориг.
(из Воронцова, 19676).
Рис. 225. Преобразование зубной системы песчанок (Gerbillinae) от брахиодонтной к гипсодонтной, от остробугорчатой к плоскокорончатой. Направление изменчивости гомологично хомякам, полевкам и цо- корам. а, б — по Grasse, Dekeyser, 1965; в—е — по Wettstein, 1917; ае — по Petter, 1959; з—м — ориг.
(из Воронцова, 19676).
Верхние ряды, а—и — строение жевательной поверхности; и—.и — профиль коренных (схематично), а — GerbiZZus руга- midum Geoffr.; б — Monodia maurtianiae Heim de Balsac; в — Taterillus hadugliensis Wettst.; a — Taterma lorenzi Wettst.; 6— Desmoditliscus braumri Wettst.; e— Tatera tufa Wettst.; ж — Tatera sp., из Месопотамии; з — Meriones meridianus Pall, (по экз. из кол. ЗМ МГУ, № 8-52284, Туркмения, северо-западное побережье*залива Кара-Богаз-Гол, Бик-Таш); и — Rhombomys opimus Licht.; к — Gerbillus Desm.; л — Meriones liliger; л« —
Rhombomys agner.
органа. Вот почему зубы Andinomys и Neotoma могут быть как зубами полевок, так и хомяков, а коренные Meriones похожи на моляры Phodopus. Не учитывая гомологическую изменчивость и закон Н. И. Вавилова — эту периодическую систему в биологии, — очень легко при изучении строения отдельного органа сделать грубые филогенетические ошибки.
На иной морфологической основе решаются сходные биомеханические задачи приспособления к клетчатковому типу питания у других грызунов.
Трехрядное расположение бугорков на коренных Muridae — один из прогрессивных по сравнению с Gricetidae признаков, благодаря которому Muridae вытеснили семеноядных бугорчатозубых хомяков из большей части Старого Света. Основное направление специализации зубной системы Muridae — дальнейшее усложнение бугорчатой структуры зуба. Однако отдельные крайние ветви широко радиировавшего древа Muridae вторично приспособились к клетчатковому типу питания. Трехрядное, как правило супротивное, расположение бугорков привело к тому, что у немногочисленных плоскокорончатых Muridae дентиновые поля образуются путем слияния поперечных рядов бугорков (Nesokia, Otomys), тогда как у Gricetidae обычно диагональное слияние альтернативно расположенных эмалевых полей. Даже у Eropeplus, у которого бугорки центрального ряда сильно смещены вперед относительно боковых рядов, слияние дентиновых полей идет поперечными рядами, а не диагонально (рис. 226).
В ряду Dipodoidea (рис. 227) от Sicista к Zapus, Napaeozapus, Allactaga и Allactagulus также встречается та же тенденция уплощения жевательной поверхности и возвышения коронки в связи с переходом от белкового к клетчатковому типу питания. Неупорядоченное расположение бугорков у Dipodoidea приближается к двухрядному расположению бугорков типа Cri- cetidae, ввиду чего строение коренных мезодонтных тушканчиков весьма напоминает строение коренных хомякообразных.
Крайне интересное в общебиологическом плане явление! Muridae могут быть отделены от других Muroidea только по строению коренных. Dipodoidea— группа, безусловно, более далекая от Gricetidae — испытывает параллельные преобразования зубной системы — редукция премоляров, гипсо- донтизация, приобретение двухрядного расположения бугорков, последующее уплощение жевательной поверхности на этой основе. Это сходство заходит настолько далеко, что коренные Alactaginae не могут быть противопоставлены коренным Gricetidae. Это парафилетическое развитие зубной системы приводит к столь далеко зашедшему сходству, что описанный по нижней челюсти и 7И1—М8 Lophocricetus всеми исследователями, в том числе- и мною, относился к Gricetidae до тех пор, пока не были найдены верхние зубы и не было, таким образом, установлено, что Lophocricetus относится к Dipodoidea (Савинов, 1970). Интересно, что парафилия в эволюции зубной системы Muroidea и Dipodoidea происходит в группах с резко различной структурой жевательного аппарата.
С другой стороны, Gliroidea, чья жевательная мускулатура испытывает преобразования, близкие к мускулатуре Muroidea, резко отличаются от них по строению коренных.
Совершенно на иной основе преобразуются зубы Gliroidea (рис. 228). Даже наименее специализированные из современных Gliridae обладают сильно утолщенным слоем эмали на поверхности коренных, усложненным поперечными эмалевыми вышками. Специализация коренных зубов Gliridae к клетчатковому типу питания в ряду от Myomimus, Eliomys и Dyromys к Gils и Muscardinus выражается в увеличении числа поперечных эмалевых валиков с 4—5 до 7—8.
В предыдущей монографии я более подробно разобрал вопрос о гомологических и параллельных рядах изменчивости зубной системы грызунов
Рис. 226. Преобразование зубной системы в ряду мышиных (Muridae). В связи с переходом от белково-липоидного к клетчатковому типу питания усложняется жевательная поверхность, возвышается коронка. Трехрядное расположение бугорков на верхних коренных, негомологичное двухрядному строению хомякообразных, ведет к слиянию всех трех бугорков поперечного ряда, а не к образованию петлевидного полевкообразного зуба. Пример конвергенции с полевками (из Воронцова, 19626).
Верхние ряды, а — Hapalomys longicaudatus Blyth; б — Nesokia indica Gray et Hard.; e — Eropeplus canus Miller et Hollister; г — Otomys tropicalis Thomas.
Рис. 227. Преобразование зубной системы в ряду тушканчикообразных (Dipodoidea). Пример параллельного с хомякообразными преобразования зубной системы. (По Grasse et Dekeyser, 1955, из Воронцова, 1962а).
Верхние ряды, a — Sicista betulina Pall.; б — Zapus hudsonicus Zimm.; в — Allactaga euphratica Thomas;г — Alactagulus acontion Pall.
(Воронцов, 19676). Я не считаю возможным пользоваться при описании органов, заведомо развивающихся из сходных зачатков (как зубы у млекопитающих), понятием аналогии. Аналогичные ряды изменчивости не могут быть обнаружены в пределах одного отряда и даже класса. Следует подчеркнуть, что когда я говорю о гомологических рядах изменчивости, то я имею в виду дивергентное или парафилетическое происхождение признака, но не конвергенцию, т. е. развитие сходной структуры на иной наследственной и эмбриологической основе. Однако провести грань здесь довольно трудно. Как быть с зубами Hystricomorpha, у которых структуры, сходные со структурами коренных Microtinae, возникают на премолярах, а не на молярах? Я говорю все же в данном случае о параллельном ряде изменчивости, однако произошедшем в результате конвергенции.
Рис. 228. Преобразование зубной системы сонь (Gliridae). В связи с переходом на питание более грубыми кормами увеличивается число поперечно ориентированных гребней коренных. Направление эволюции сходно с таковым у хомякообразных и мышеобразных, однако та же биомеханическая задача решается разными способами на основе негомологичных друг другу зачатков. Пример конвергенции с полевками, (а — по Огневу, 1948;
6—Э — по Grasse, Dekeyser, 1955, из Воронцова, 19626).
Верхние ряды, а — Myomimus personatus Ognev; б — Eliomys quercinus L.; в — Dyromys mtedula Pall.; г — GUs glis L.; d — Muscardinus ave^anarius L.
Крайняя широта индивидуальной и внутригрупповой изменчивости зубной системы вполне согласуется с точкой зрения А. Н. Северцова о большей изменчивости экзосоматических органов (к которым нужно отнести зубную- систему) по сравнению с эндосоматическими.
Таким образом, в строении зубной системы грызунов наблюдаются независимо друг от друга идущие в разных группах процессы превращения брахиодонтного зуба в гипсодонтный и уплощения первично бугорчатой жевательной поверхности (рис. 229; см. вкл. с. 272). Эти процессы связаны с независимым переходом различных групп грызунов от смешанного типа питания на питание вегетативными частями растений.
Однако во всех этих группах грызунов сходно направленный процесс гипсодонтизации в уплощении жевательной поверхности решается исходя из различного исходного бугорчатого плана строения зуба. В результате одинаковые ступени адаптации в разных рядах носят черты лишь поверхностного сходства и могут быть без труда отделены друг от друга. Подобные ряды изменчивости следует относить к параллельным.
Широкое распространение явлений гомологичной изменчивости среди Cricetidae заставляет с большой осторожностью подходить к филогенети-
ческим заключениям, основанным лишь на изучении зубной системы. Все случаи параллелизмов в развитии зубной системы могут быть отделены только при сравнительно-морфологическом изучении иных систем органов.
ЯЗЫК
Язык Muroidea почти не изучен. Известные нам работы по сравнительной морфологии единичны (Tuckerman, 1888, 1891; Tullberg, 1899; Sonntag, 1924); мои ранние работы (Воронцов, 19586, 19676) рассматривали лишь палеарктических Cricetinae. Недавно было описано строение языка Calomyscus (Воронцов, Потапова, 1979) и африканского Mystromys (Потапова, 1979а). Исследований американских Cricetinae, а также Nesomyinae почти не проводилось.
ОБЩИЕ ПОНЯТИЯ, ТЕРМИНОЛОГИЯ
Язык (lingua) млекопитающих представляет собой продольно вытянутое мышечное тело, покрытое соединительнотканной собственной оболочкой. Толщу языка образует
аар. р. filtfр. р. filtfp.p.fungtfp.p.fungtfsale. med. tingsale. med. ting-m. tat-m. tatp.p. folp.p. foltorus lingtorus lingp. clrcumvp. clrcumvsulc. semil p.p. filtfsulc. semil p.p. filtfпоперечно-полосатая мускулатура, сконцентрированная в три пучка, проходящие во взаимно перпендикулярных направлениях. Слизистая оболочка полости рта (tunica mucosa seu tunica propria) сзади и по бо-
а
а
р. р. filtf
р. р. filtf
p.p.fungtf
p.p.fungtf
sale. med. ting
sale. med. ting
-m. tat
-m. tat
p.p. fol
p.p. fol
torus ling
torus ling
p. clrcumv
p. clrcumv
sulc. semil p.p. filtf
sulc. semil p.p. filtf
кам переходит на язык.
Различают (рис. 230) верхнюю поверхность, или спинку языка (facies superior seu dorsum linguae), и нижнюю поверхность (facies inferior). Боковые края языка обозначаются margines laterales, а передний край margo anterior. Переднюю свободную часть языка называют верхушкой (apex linguae), среднюю часть языка, связанную лишь с дном ротовой полости, — телом (corpus linguae), тогда как каудально pac-
p.p.lenticp.p.lenticp.p. tungifp.p. tungifгр.сосгр.сосtac. tntapextac. tntapexд. дI radix 11corpus l <д. дI radix 11corpus l <6 torus Ung6 torus Ungsulc. semil dorsumsulc. semil dorsumРис. 230. Строение языка и принятая номенклатура (по Воронцову, 19586).
p.p.lentic
p.p.lentic
p.p. tungif
p.p. tungif
гр.сос
гр.сос
tac. tnt
apex
tac. tnt
apex
д. д
I radix 11corpus l <
д. д
I radix 11corpus l <
6 torus Ung
6 torus Ung
sulc. semil dorsum
sulc. semil dorsum
а — вид сверху; б — вид сбоку (схематично). гр. сос — граница сосочкового слоя; apex I — apex linguae; corpus I — corpus linguae; dorsum I — dorsum linguae; /ас. in/ — facies inferior linguae; m — мышцы языка; m. ant — margo anterior; m. tat — margo lateralis; p. clrcumv — papillus circum- vallatus; p. p. filtf — papillae filiformes; p. p. fol — papillae foliatae; p. p. fun- gif — papillae funglformes; p. p. lentic — papillae lenticulares; radix I — radix linguae; sulc. med. ling •— sulcus medianus linguae; sulc. semil — sulcus semilunaris; torus ling — torus linguae.
псложенную последнюю треть языка, имеющую свободной лишь спинку языка, обозначают как основание, или корень (radix linguae); тело языка на своей спинке может нести возвышение— подушку (torus linguae). Впереди подушки может располагаться п о Лулу н н а я бороздка, обозначаемая sulcus semilunaris linguae. Сосочки языка на месте подушки резко увеличены. В тех случаях, когда подушка не выражена, нитевидные сосочки на месте подушки резко увеличены и, таким образом, сосочки тела и верхушки языка резко отличимы друг от друга; граница между нитевидными сосочками верхушки и тела языка обозначается linea semilunaris. За полулунную бороздку (или линию) принята условно граница верхушки и тела языка.
По спинке языка в его верхушечной части может проходить продольная борозда (sulcus medianus linguae). Слизистая оболочка языка своим внутренним собственным слоем неподвижно сращена с перимазием мышц языка. Мышечные волокна языка оканчиваются непосредственно в tunica mucosa.
Слизистая оболочка спинки языка, а иногда и краевых зон (margines laterales et anterior) весьма утолщена. На ней могут присутствовать сосочки пяти типов.
Нитевидные сосочки (papillae filiformes seu pap. conicales) распределены почти по всей спинке языка (лишь позади papillae circumvallatae их обычно сменяют лимфоидные papillae lenticulares) и могут заходить на facies inferior, где, однако, они занимают обычно краевую зону. Нитевидные сосочки верхушки языка мелки, конической формы, тогда как нитевидные сосочки тела языка имеют обычно форму листков или лепестков и много крупнее по размерам.
Нитевидные сосочки не несут вкусовых почек. Они выполняют определенные функции в процессе переработки пищи; их направление соответствует направлению тока пищевых частиц.
Грибовидные сосочки (papillae fungiformes) более крупные, распределяются лишь по сосочковой части верхушки языка. Число их сильно колеблется у разных видов: у одних оно может доходить до 500, у других грибовидных сосочков нет вообще (некоторые полевки, тушканчики). В грибовидных сосочках располагаются вкусовые почки. Исходя из этого, некоторые исследователи (Ганешина, Герман, личное сообщение; Матвеев, 1960) видят прямую корреляцию между числом грибовидных сосочков и степенью вкусового восприятия. В литературе нет единства даже по вопросу о распространении в грибовидных сосочках вкусовых почек (Воронцов, 19586).
Желобоватые сосочки (papillae circumvallatae) в числе 1—15 представлены у млекопитающих в прикорневой части спинки языка. В желобоватых сосочках концентрируются вкусовые почки.
Листовидные сосочки (papillae foliatae) концентрируются по краям языка в области коренных зубов. У многих млекопитающих, в том числе и у человека, они редуцированы. Листовидные сосочки (так называемый lateral organs английских авторов) несут вкусовые почки.
Железисто-лимфоидные сосочки (papillae lenticulares) располагаются в прикорневой части языка позади нитевидных и желобоватых сосочков.
СТРОЕНИЕ ЯЗЫКА CRICETIDAE «
В предыдущих работах было описано строение языка 10 видов палеарктических Cricetinae (Воронцов, 19586, 19676) и Mystromys (Потапова, 1979а). Дополнительно к этому материалу мы изучили строение языка у 9 видов американских Cricetinae и отдельных представителей Nesomyinae (2 вида), Microtinae (3 вида), Myospalacinae (1 вид), Tachyoryctinae (1 вид) и Spalac- idae (2 вида). Сравнение полученных данных с ранее описанным материалом по неарктическим Cricetinae, по Microtinae, Gerbillinae и Muridae (Tuckerman, 1888, 1891; Tullberg, 1899; Sonntag, 1924) не позволяет как-либо обособить Cricetinae от таких подсемейств, как Gerbillinae и Microtinae, тогда как Nesomyinae сохраняют, по-видимому, исходный для семейства тип строения языка (с 3 желобоватыми сосочками), к ним примыкает и африканский Mystromys, a Myospalacinae и Tachyoryctinae представляют собой другой путь развития языка, связанный с редукцией центрального желобоватого сосочка при сохранении двух боковых.
Язык Cricetinae разнообразен по своей форме (вальковатой, лопатовидной или булавовидной), которая зависит от взаиморасположения рядов коренных и диастемы, по наличию или отсутствию подушки языка, топографии распределения грибовидных сосочков (у Phodopus sungorus и Zygodontomys micro- tinus они заходят назад за подушку языка, тогда как у других изученных видов они расположены лишь в дистальной части языка до подушки). Грибовидные сосочки (за исключением Baiomys taylori) обычно заходят на вентральную сторону языка, число листовидных сосочков варьирует от 3—4 до 7 с каждой стороны (рис. 231). Языки палеарктических и американских
w® -•
a
w W6
e
®w w
W) W>г
Рис. 231. Строение языка некоторых Muroidea. Схематично.
а—п — Cricetinae; р — Nesomyinae; с, ф, я — Microtinae; т — Myospalacinae; у — Tachyoryctinae; ц, ч — Spalacidae. Показаны вид сверху, под ним строение листовидных сосочков (сильно увеличено), над ним — строение апикальной части снизу, а — Phodopus sungorus sungorus Pall, (по экз. из кол. лаб. эволюционной зоологии и генетики Биолого-почвенного ин-та ДВНЦ АН СССР (ЛЭЗиГ БПИ), М 0845, Новосибирская обл., Карасукский р-н, кол. Н. Н. Воронцов); б — Cricetulus mig- ratorius Pall, (по экз. из кол. ЛЭЗиГ БПИ, № 5204, Центр. Казахстан. Сев. Прибалхашье, гора Бектауата, кол. В. М. Смирнов); в — Cricetus cricetus L. (по экз. из кол. ЛЭЗиГ БПИ, № 6476, Ростовская обл., Батайский р-н, кол. Л. Я. Мартынова); г— Tscherskia triton de Winton (по экз. из кол. ЛЭЗиГ БПИ, №3171, Приморский край, окрести, г. Уссурийска, кол. Н. Н. Воронцов); Э — Mesocricetus raddei Nehr. (по экз. из кол. ЛЭЗиГ БПИ, № 3004, Сев. Кавказ, Чечено-Ингушская АССР, окрести. г. Горогорска, кол. В. М. Смирнов); е— Calomyscus mystax Kaschk. (по экз. из кол. ЛЭЗиГ БПИ, № 0566, Туркмения, окрести. Ашхабада, долина р. Фирюзинки); ж — Peromyscus leucopus Rafin. (по экз. из кол. ЛЭЗиГ БПИ, № 3156, США, кол. Р. К. Tinley); з — Р. eremicus Baird (по экз. из кол. ЛЭЗиГ БПИ, № 1262, США, Техас, кол. A. Denyes).
Рис. 231 (jipodOAHcenueYРис. 231 (jipodOAHcenueYлл
Рис. 231 (jipodOAHcenueY
Рис. 231 (jipodOAHcenueY
л
л
и — Baiomys taylori Thomas (по экз. из кол. ЛЭЗиГ БПИ, № 7093, США, Техас); к — Onychomys torridus Coues (по экз. из кол. ЛЭЗиГ ВПИ, Ks 78960, США, Аризона, Pima Со, кол. Р. М. Blossom); л — Oryzomys albigularis Tomes (по экз. из кол. ЛЭЗиГ БПИ, № 3268, Венесуэла, Rancho Grande); ле — Akodon urichi Allen et Chapman (по экз. из кол. ЛЭЗиГ БПИ, № 4280, Венесуэла, Rancho Grande); н — Zygodonomys microtinus Thomas (по экз. из кол. ЛЭЗиГ БПИ, № 4281, Венесуэла, долина р. Ориноко, La Esmeralda); о — Sigmodon hispidus Say et Ord (по экз. из кол. ЛЭЗиГ БПИ, № 90872, Сев. Америка, кол. R. Rinker); п — Neotoma albzgula Hartley (по экз. из кол. ЛЭЗиГ ВПИ, Аб 2562, США, Аризона, кол. L. К. Dice ); р — Macrotarsomys bastardi Milne-Edw. et Grandid. (по экз. из кол. ЛЭЗиГ БПИ, № 2290, Мадагаскар, Beri- boka, кол. F. Petter); с — Clethrionomys rufocanus Sundewall (по экз. из кол. ЛЭЗиГ БПИ, № 5076, Вост. Казахстан, Семипалатинская обл., Калбинский Алтай, Кара- жальские горы, к западу от Кокпекты, кол. В. М. Смирнов); т — Myospalax myospalax Laxmann (по экз. из кол. ЛЭЗиГ БПИ, № 4592, Горный Алтай, Шебалинский р-н, среднее течение р. Сема, кол. Л. Я. Мартынова); у —• Tackyoryctes sp. (по экз. из кол. ЛЭЗиГ БПИ, № 2291, Вост. Африка); ф — Ellobius tancrei Pall, (по экз. из кол. ЛЭЗиГ БПИ, № 13375, Таджикистан, окрести, с Гарм, кол. Ю. М. Борисов); х — Е. lutescens Thomas (по экз. из кол. ЛЭЗиГ БПИ, № 4923, Армения, окрести. Еревана, Вохчаберт, кол. В. И. Телегин); и, — Spalax mlcrophthalmus Guldens!, (по экз. из кол. ЛЭЗиГ БПИ, № 3277, Вост. Украина, Ворошиловградская обл., Меловский р-н, заповедник «Стрельцовая степь», кол. Н. Н. Воронцов); ч — Mesospalax leucodon Nordmann (по экз. из кол. ЛЭЗиГ БПИ, Ml 6699, Одесская обл., Одесский р-он, с. Новодофи- новка, кол. Л. Я. Мартынова).
Рис. 231 (продолжение).
•WvCW5^ т
хомяков из разных триб построены по единому плану и принципиально не отличаются друг от друга. Особняком от них по строению языка стоит африканский Mystromys, явно тяготеющий к Nesomyinae (Потапова, 1979а).
Различия между изученными палеарктическими и американскими Grice- tinae из разных триб, родов и видов сводятся к разнице в числе и характере распределения грибовидных сосочков. Среди хомяков представлены как формы с многочисленными грибовидными сосочками, покрывающими весь apex linguae и даже частично заходящими на подушку (Phodopus, Zygodon- tomys), так и виды, у которых грибовидные сосочки концентрируются на самом кончике языка (Baiomys, Sigmodon и др.).
По степени уменьшения числа грибовидных сосочков изученные виды Cricetinae распадаются на следующие четыре группы:
Phodopus sungorus, Zygodontomys microtinus;
Calomyscus mystax, Mesocricetus raddei, Tscherskia triton, Cricetulus migratorius, Cricetus cricetus, Peromyscus leucopus, P. eremicus, Akodon urichi, Onychomys torridus;
Oryzomys albigularis, Sigmodon hispidus, Neotomaalbigula, AUocricetulus eversmanni;
Baiomys taylori.
Baiomys — единственный из американских и палеарктических хомяков, который по строению языка достаточно четко обособляется от других изученных нами видов этой группы — грибовидные сосочки идентифицируются с трудом лишь на самом кончике языка и не переходят на его вентральную поверхность. По совокупности морфологических признаков язык Baiomys сходен с языком изученных нами Microtinae.
Совершенно особняком от Cricetinae по строению языка стоит африканский хомяк Mystromys (подробнее см. Потапова, 1979а). Наличие у этого рода 3 желобоватых сосочков резко обособляет его от настоящих Cricetinae и сближает с Nesomyinae. Ранее (Воронцов, 1966а) было показано на основе комплексного анализа морфологии и, в частности, крайне своеобразного строения желудка обособленное положение Mystromys в системе Cricetinae и было обосновано выделение монотипической трибы Mystromyini. Обнаружение резких отличий от всех других Cricetinae по числу желобоватых сосочков — новый факт, доказывающий своеобразное систематическое положение этого рода. Весьма вероятно, что Mystromys наряду с мадагаскарскими Nesomyinae сохранил примитивное строение языка с тремя желобоватыми сосочками, которое, по-видимому, было свойственно палеогеновым Cricetidae.
Мадагаскарские Nesomyinae характеризуются наличием 3 желобоватых сосочков. У Macrotarsomys bastardi грибовидные сосочки заходят по краям подушки языка к его основанию вплоть до области желобоватых сосочков. На вентральной стороне языка Nesomyinae грибовидные сосочки малочисленны. Sulcus medialis слабо выражена или отсутствует. Листовидных сосочков 4—10 с короткими валиками, как и у Cricetinae и Microtinae.
Myospalacinae характеризуются удлиненной вершиной языка, нитевидные сосочки у цокоров, в отличие от выше рассмотренных групп, далеко заходят на вентральную сторону языка. Грибовидные сосочки многочисленны, заходят за подушку языка и многочисленны на вентральной стороне языка. Sulcus medialis развита. Листовидные сосочки представлены в числе И—15 с удлиненными валиками. Желобоватых сосочков 2.
Язык Tachyoryctes характеризуется хорошо развитым сосочковым слоем. Желобоватых сосочков 2, есть подушка, имеется полулунная и срединная риала показало, что замыкание щели, в которой расположен листовидный сосочек, создает впечатление двухрядности. Однако частичная двухрядность листовидных сосочков обнаружена у Cricetus и Tachyoryctes (рис. 231). Возможность двухрядного расположения листовидных сосочков нуждается в дополнительном исследовании.
борозды, листовидные сосочки с 5—7 щелями с каждой стороны. Грибовидные сосочки заходят на вентральную поверхность языка, но незначительно.
У Microtinae в сравнении с настоящими Cricetinae (исключая Mystromys) наблюдается обеднение слизистой оболочки языка чувствительными сосочками. Грибовидные сосочки концентрируются в основном на кончике языка, наблюдается тенденция к уменьшению числа листовидных сосочков у роющих форм.
Для представителей семейства Cricetidae свойственны следующие общие черты в строении языка: 1) на слизистой языка присутствуют все пять типов сосочков; 2) нитевидные сосочки покрывают всю дорсальную поверхность вершины и тела языка и в той или иной степени выходят с дистальной стороны на его вентральную поверхность; 3) на подушке языка (или области топографически соответствующей ей) нитевидные сосочки увеличены; 4) нитевидные сосочки на теле языка всегда крупнее, чем на его верхушке; 5) число листовидных сосочков обычно не велико, в большинстве случаев листовидные сосочки без удлиненных валиков.
Анализ морфологии языка Cricetidae позволяет выделить в пределах семейства следующие группы: (I) Nesomyinae и Mystromys; (И) Myospalaci- пае и Tachyoryctinae; (III) Cricetinae (кроме Mystromys), Gerbillinae и Microtinae.
■ Сравнение Cricetidae по строению языка с представителями других семейств и надсемейств, таких как Spalacidae, Muridae, Dipodoidea, на основе наших данный и литературного материала (Tuckerman, 1888, 1892; Tullberg, 1899; Sonntag, 1924; Воронцов, 19586, 19676; Потапова, 1979а) показывает, что различия в строении языка между подсемействами Cricetidae оказываются в ряде случаев более глубокими, нежели между такими семействами, как Cricetidae и Spalacidae, и находятся примерно на таком уровне, как различия между выше рассмотренными группами и надсемейством Dipodoidea.
Из трех обнаруженных нами у современных Cricetidae типов строения языка наиболее генерализованным и близким к предковому для хомякообразных состоянию нам представляется тип, характерный для Nesomyinae и африканского Mystromys. Мы исходим при этом из концепции В. А. Догеля о роли поли- и олигомеризации в эволюции гомологичных образований. Вероятно, что исходной для хомякообразных формой языка была форма с хорошо развитым сосочковым слоем, с широким распространением грибовидных сосочков вплоть до области желобоватых сосочков, с присутствием всех трех желобоватых сосочков. Косвенным подтверждением этой точки зрения могут служить фрагментарные данные по онтогенезу языка и сравнительной морфологии в пределах крупных таксонов грызунов.
Показано, что у эмбрионов и молодых особей число грибовидных сосочков больше, чем у взрослых (Walter, Sayles, 1949). Среди грызунов скопление грибовидных сосочков в основании языка близ желобоватых сосочков характерно для беличьих — представителей древнейшей группы грызунов (Walter, Sayles, 1924). Исходя из этих предпосылок, следует предположить, что эволюция языка Cricetidae шла тремя разными путями: 1) без редукции желобоватых сосочков (Nesomyinae и Mystromys); 2) с редукцией двух латеральных желобоватых сосочков (Cricetinae, кроме Mystromys; Gerbillinae и Microtinae); 3) с редукцией центрального желобоватого сосочка (Myospalaci- пае и Tachyoryctinae). Внутри каждой из этих групп процессы трансформации языка за счет изменения его формы, числа и топографии грибовидных сосочков, развития или редукции подушки языка, борозды, изменения формы и распределения нитевидных сосочков шли независимо друг от друга. Наиболее близким к исходному плану строения оказывается язык Nesomyinae и Mystromys.
СТРОЕНИЕ ЯЗЫКА ДРУГИХ MUROIDEA В СВЯЗИ С ВОПРОСОМ
О ВЗАИМООТНОШЕНИЯХ CRICETINAE С РОДСТВЕННЫМИ ГРУППАМИ
Строение языка тесно связано с особенностями биомеханической обработки пищи, а степень развития вкусовых сосочков зависит от типа питания. По мнению Л. В. Ганешиной и А. Л. Герман (личное сообщение) и Б. С. Матвеева (1960), существует прямая корреляция между числом грибовидных сосочков и степенью развития вкусового восприятия вида. У форм, характеризующихся ограниченным набором высококалорийных белковых кормов., грибовидные сосочки многочисленны; в связи с переходом от белкового к клет- чатковому типу питания, к потреблению широкого набора вегетативных частей растений грибовидные сосочки могут редуцироваться. Эта закономерность прослежена Л. В. Ганешиной и А. Л. Герман на некоторых Murinae и Microtinae.
Значительная межвидовая изменчивость числа и расположения грибовидных сосочков не позволяет на основании их развития строить какие-либо филогенетические выводы. Более постоянно число и степень развития желобоватых сосочков. ■
Как разделяются функции трех типов вкусовых сосочков? Судя по их расположению, можно предположить, что грибовидные сосочки, концентрирующиеся на кончике и спинке языка, участвуют во вкусовой оценке только что взятой в рот пищи; листовидные сосочки, расположенные вдоль коренных зубов, дифференцируют вкус измельчаемых зубами кормов, а желобоватые сосочки оценивают вкус измельченной и орошенной слюной пищевой массы.
Число желобоватых сосочков у грызунов обычно колеблется от трех до одного. Даже у полевок с редуцированными грибовидными сосочками сохраняется один желобоватый сосочек. '
Все настоящие Sciuromorpha — представители древнейшей, преимущественно семе- ноядной группы грызунов —■ обычно имеют три желобоватых сосочка (Aplodontia, Anomaluras, Sciurus, Eutamias). Три сосочка имеют также Castor. У Hystricomorpha число желобоватых сосочков уменьшается до двух (Сайа, Erethizon, Chinchilla, Coelogenus, Myocastor), причем редуцируется средний сосочек.
Роющие резцами грызуны имеют сильно развитую Подушку языка, что, по-видимому, связано с выталкиванием языком земли, попавшей в рот. Поэтому основной ток измельченных пищевых частиц обходит подушку сбоку и идет над боковыми желобоватыми сосочками, а не над центральным. По-видимому, с этим связан тот факт, что большинство роющих грызунов из разных групп — Georychus (Bathyergidae — Bathyergomorpha), Myospalax (Myospalacinae—Cricetidae — Myomorpha), Tachyoryctes (Tachyoryctinae — Cricetidae — Myomorpha), Spalax (Spalacidae—Myomorpha), Rhizomys (Rhizomyidae — Myomorpha) — обладают двумя желобоватыми сосочками, тогда как центральный сосочек у них редуцируется. Лишь Geomys имеет один центральный желобоватый сосочек, как и все другие нероющие представители группы Geomyoidea (Heteromyinae, Dipodomyi- nae).
Число желобоватых сосочков у древнейших групп Myomorpha — Gli- roidea и Dipodoidea — равно трем. Среди Muroidea Nesomyinae (Gymnuro- mys, Macrotarsomys, Brachyuromys) имеют три желобоватых сосочка. В ряду Cricetidae у Myospalacinae редуцируется центральный сосочек и остаются два papillae circumvallatae, а у Cricetinae (Cricetus, Mesocricetus, Tscherskia, Cricetulus, AUocricetulus, Phodopus, Oryzomys, Akodon, Zygodontomys, Pero- myscus, Baiomys, Onychomys, Calomyscus, Sigmodon, Neotoma), Gerbillinae (Gerbillus, Meriones, Rhombomys), Microtinae (Clethrionomys, Prometheomys, Lemmus, Lagurus, Dicrostonyx и др.) редуцируются два боковых сосочка и остается один центральный papillus circumvallatus. Три желобоватых со-
почка имеют Cricetomyinae, тогда как у настоящих Murinae (Rattus, Mus, Apodemus, Arvicanthis, Nesokia, Micromys, Pogonomys и др.) имеется лишь ■один papillus circumvallatus.
Таким образом, внутри разных групп грызунов независимо друг от друга происходит процесс олигомеризации числа желобоватых сосочков. Однако изменение их числа отмечается лишь в больших группах (от подсемейства и выше), а внутри подсемейства и родов остается постоянным. Вот почему число желобоватых сосочков — важный систематический признак, один из существенных признаков, свидетельствующих о гомогенности группы Nesomyinae и об отделении Nesomyinae от Cricetinae. Существенно, что среди Nesomyinae Тулльбергом и мною были изучены такие далекие роды, как Gymnuromys, Macrotarsomys, Brachytarsomys и Brachyuromys. Число желобоватых сосочков отделяет Myospalacinae и от Microtinae, и от Cricetinae, куда их относили отдельные систематики. Вместе с тем сходство в числе желобоватых сосочков (2) между Myospalacinae и Spalacidae, на наш взгляд, вызвано конвергенцией, связанной с роющим образом жизни, и не может рассматриваться как свидетельство родства этих групп. Сходная морфология языка у таких бесспорно далеких форм, как Spalax и Georychus, говорит о том, что конвергенция в строении языка у роющих форм может зайти далеко. По-ви- димому, сходство в строении языка и числе желобоватых сосочков у Spalax и Myospalax вызвано конвергенцией.
В этой связи особенно важно подчеркнуть, что мадагаскарские Nesomyinae, несмотря на крайнюю широту дивергенции, сохраняют сходное число желобоватых сосочков.
ЗАЩЕЧНЫЕ МЕШКИ
Защечные мешки возникают независимо друг от друга у разных групп
грызунов. Обзор их распространения в разных таксонах дан ранее (Воронцов, 19676).
Рис. 232. Cricetulus migratorius Pall, с наполненными защечными мешками. По рисунку
В. М. Смирина (из Флинта, 1966).
В группе Muroidea защечные мешки возникают независимо друг от друга у некоторых Cricetidae (Cricetus, Cricetulus, Mesocricetus, Phodopus) и Muridae (Beamys, Saccostomus, Cricetomys).
Защечные мешки настоящих хомяков (Cricetini) достигают исключительного развития. В наполненном состоянии они простираются за лопатку (рис. 232). Хомяки используют защечные мешки не только для запасания кормов. Cricetus cricetus вытаскивает в защечных мешках землю из глубоких ходов на" поверхность (Зверев, 1911). Все Cricetini используют защечные
мешки при плавании: попав в воду, хомячки надувают защечные мешки и плывут, легко держась на поверхности (мои наблюдения).
Еще слепые, едва покрытые шерстью, молодые Phodopus sungorus и Ме- socricetus auratus набивают защечные мешки такими крупными предметами, как семена подсолнечника. По-видимому, этим самым зверьки еще в молодом возрасте значительно увеличивают объем защечных мешков.
Обычно корм сперва набирается в один из защечных мешков и лишь после его наполнения — в другой. Замечательно, что при освобождении защечных мешков от пищи хомяки помогают себе движениями плеча и лопатки. О роли защечных мешков в запасании корма у хомяков см. у А. Г. Попугаевой (1963).
Защечные мешки Gricetini представляют собой выросты задней части околоротовой полости (рис. 233, а, б). Отверстие защечных мешков располагается в диастеме и запирается сфинктером, образованным из m. orbicularis oris. Защечный мешок представляет собой кожистый, легко растяжимый орган, внутренняя поверхность которого выстлана роговым эпителием. Пустой защечный мешок невелик, спадается благодаря сокращению продольно идущих по его наружной поверхности волокон поперечно-полосатой мускулатуры; внутренняя поверхность защечного мешка в спавшемся состоянии складчатая. В задней части защечного мешка с внутренней стороны близ места отхождения мышцы внутрь защечного мешка вдается складчатый вырост внутренней его поверхности. В боковой и нижней частях ротового отверстия имеется желобок, ведущий в полость защечного мешка.
У Phodopus, в отличие от всех других настоящих Gricetini, начальная часть наружной стороны защечного мешка изнутри покрыта мелкими волосками, направленными внутрь.
Задняя часть защечного мешка Gricetini оттягивается одним мускулом, идущим назад и вверх и крепящимся близ поясничных позвонков. Этот мускул, по-видимому, представляет собой производное m. trapezius (Priddy, Brodie, 1948). Мускул, оттягивающий защечный мешок, объемлет его заднюю часть с вентральной и медиальной сторон.
Следует указать на отсутствие защечных мешков не только у всех американских и мадагаскарских хомякообразных, но и у Mystromys, Lophio- mys и Calomyscus.
Мощное развитие защечнух мешков, которое не могло не быть свидетельством длительной самостоятельной эволщции Cricetus, Cricetulus, Тscherskia, Allocricetulus, Mesocricetus, Phodopus, во,сути дела, — один из важнейших признаков, заставляющий выделить Mystromys, Lophiomys и Calomyscus из трибы Gricetini.
В семействе Muridae защечные мешки развиваются в подсемействе Muri- пае у родов Beamys и Saccostomys и в монотипическом подсемействе Crice- tomyinae (рис. 233, в).
Защечные мешки у Cricetomys слабо развиты. Они представляют собой слепой вырост околоротовой полости. Задняя часть защечного мешка оттягивается одним мускулом, крепящимся на шейных позвонках. Вопрос о происхождении этого мускула, равно как и о гомологизации мускулатуры защечных мешков у Marmotini и Gricetini, нуждается в специальном исследовании, при котором необходимо учитывать иннервацию этой мускулатуры. Однако уже сейчас ясно, что в мускулатуре защечных мешков Gricetini и
Cricetomys есть^что-то общее, а у Marmotini (Воронцов, 19676) мускулатура защечных мешков построена по совершенно иному плану.
Замечательно географическое распространение грызунов, имеющих защечные мешки. Как было отмечено ранее (Воронцов, 19676), возникновение
Рис. 233. Схема крепления мускулатуры защечных мешков у настоящих хомяков (Cri- cetini, Cricetidae, Myomorpha) и у мышей (Cricetomyinae, Muridae, Myomorpha) (из Воронцова, 19676).
<i, б — Phodopus sungorus sungorus Pall, (по экз. из Зап. Сибири, Новосибирская обл.); *?, г — Cricetomys gambianus Waterh. (молодой экз. из кол. ЗИН АН СССР), а, в — вид сверху, б, г — вид сбоку.
защечных мешков связано с условиями обитания в открытых биотопах засушливых зон земного шара, с резкими колебаниями кормовых условий по сезонам. Приобретение защечных мешков облегчает запасание кормов. Не случайно, что по объему запасаемых кормов среди наших грызунов хомяки стоят на первом месте, суслики — на втором, тогда как кормовые
запасы у мышей, слепышей, некоторых полевок, как правило, много меньше. Запасание кормов, в огромной степени связанное с развитием защечных мешков, ведет к меньшей зависимости зверьков от неблагоприятных условий среды.
Незначительные колебания численности (связанные в том числе и с запасанием кормов на зиму), свойственные хомякам и ведущие к замедлению темпов их эволюции (Воронцов, 19606), в какой-то степени, быть (может, зависят и от наличия у Cricetini крайне развитых защечных мешков.|
ЖЕЛУДОК
После монографического описания строения желудков Muroidea |(Ворон- цов, 19676) появилась крайне важная работа ученика Э. Хупера М. Д. Карлетона (Carleton, 1973), который смог изучить 145. видов хомяков Нового Света, относящихся к 38 родам, и существенно пополнил наши сведения о строении желудка американских хомяков. Кроме того, в мои руки в последние годы попал новый материал из Южн. Америки и Африки по интересным формам Muroidea.
ОБЩИЕ ПОНЯТИЯ, ТЕРМИНОЛОГИЯ
Из пищевода, являющегося производным эктодермы и покрытого роговым эпителием, пища попадает в желудок. Он имеет эндодермальное происхождение и выстлан у большинства Marsupiala и у Eutheria железистым эпителием.
Желудок (venter) представляет собой в исходном виде мешковидное расширение, в которое сверху впадает пищевод (oesophagus) и от которого справа отходит двенадцатиперстная кишка (duodenum). На границе между пищеводом и желудком имеется так называемая пограничная складка («Grenzfalte» у немецких авторов), представляющая вырост соединительнотканного слоя желудка и выстланная как со стороны пищевода, так и со стороны желудка роговым эпителием (Brummer, 1876; Luppa, 1956).
В месте впадения пищевода в желудок утолщенная мускулатура образует кардиальный сфинктер (sphincter cardia), запирающий при сокращении мускулатуры вход в желудок. На границе желудка и двенадцатиперстной кишки имеется мощное утолщение мускулатуры, образующее пилорический сфинктер (sphincter pylori).
Часть желудка, прилегающую к пищеводу, называют кардиальной (pars cardiaca, или просто cardium); основную часть желудка, расположенную первично кау- дально от кардиума, называют донной, или фундальной (pars fundica, или просто fundus); суженную выходную часть называют пилорической (pars pylorica, или pylorus), или привратником. Такому разделению желудка на части соответствуют при однокамерном железистом желудке и типы основных желез.
В кардиуме небольшой участок занимают кардиальные железы, вырабатывающие слизистый щелочной секрет. Эти железы легко могут редуцироваться или перемещаться вместе с пограничной складкой.
На дне желудка расположены фундальные железы, играющие основную роль в переваривании белковой пищи. Они образованы высокими ветвистыми железами. Клетки желез вырабатывают ферменты желудочного сока — пепсин, химозин и липазу, а обкладочные клетки продуцируют соляную кислоту. Фундальные железы, которые могут занимать большую или меньшую площадь поверхности желудка, никогда не исчезают.
В пилорическом отделе располагаются пилорические железы, продуцирующие щелочной секрет,содержащий пепсин. Пилорические железы могут быть смещены роговым эпителием или вообще редуцироваться.
Поверхность железистого поля желудка имеет ячеистый вид, небольшие возвышения называются полями (areae gastricae), а неглубокие ямки, на дне которых открываются отверстия желез, — криптами (faveolae gastricae).
Первично желудок млекопитающих представляет собой мешкообразное расширение средней кишки. Прилегающую к печени часть (первично расположенную между пищеводом п двенадцатиперстной кишкой) называют малой кривизной (curvatura minor); каудальный край желудка образует дугу большого радиуса, называемую большой кривизной (curvatura major). По мере усложнения желудка пищевод и двенадцатиперстная кишка сближаются друг с другом, а радиус малой кривизны желудка
уменьшается. Часть желудка, расположенная налево от кардиума, возвышается, образуя свод (fornix ventriculi); пилорическая часть желудка также возвышается. В результате место впадения пищевода в желудок расположено каудальнее многих отделов желудка (рис. 234).
Мышечная оболочка желудка состоит из трех слоев: наружного (продольного), среднего (кольцевидного) и внутреннего (косого). При сокращении мускулатуры объем желудка в ненаполненном состоянии может значительно уменьшаться. В зависимости от того, в каком из отделов меньше пищи, его объем благодаря сокращению мускулатуры желудка может Сокращаться в несколько раз. Лишь при равномерном наполнении пищей всего желудка или при полном отсутствии ее все отделы желудка пропорционально увеличены или уменьшены. Степень наполнения и состояние сокращенной мускулатуры определяют форму желудка фиксируемого животного. Вот почему величина слепого мешка,
Ло
Рис. 234. Строение однокамерного «полужелезистого» желудка хомяка Reithrodontomys megalotis Baird и принятая номенклатура (из Воронцова, 19676).
Разделение желудка на роговой и железистый отделы выражено слабо. По экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 18378. С — cardiurn; со — роговой эпителий; du— duodenum; /и — fornix ventriculi; gf — пограничная складка между роговым и железистым отделами желудка; gi' — пограничная складка между желудком и двенадцатиперстной кишкой; gl — железистый эпителий; isth — isthmus (перетяжка между левым и правым отделами желудка); т — срез мускульного слоя; ое — oesophagus; Р — pylorls; pi. ang — plica angularis; pl. card — plica cardialis; pl. praepyl — plica praepylorlcus; pP — pars pyloricus.
образуемого при возвышении свода, и привратника существенно изменяется. Попытки судить о морфологии желудка на основании внешней морфологии без изучения его внутреннего строения опираются в основном на соотношение объемов отдельных частей желудка и не могут быть признаны убедительными. Благодаря значительной высоте железистого слоя-фундальной части желудка дно растягивается слабее и его объем колеблется меньше, чем остальных отделов желудка.
Близ пилорического сфинктера привратник окружен мощно развитым мускульным жомом (constrictor antriuni pylori), сокращением которого пища проталкивается из желудка в двенадцатиперстную кишку. В тех случаях, когда пилорическая часть желудка выстлана роговым эпителием, здесь могут быть развиты мощные роговые складки, играющие роль роговых «зубов». Подобное образование, известное (Pernkopf, 1937) и наиболее ярко выраженное у ящера (Manus javanica), встречается не в столь выраженной форме и у некоторых грызунов.
Однокамерный желудок может быть подразделен складками на подотделы. Наиболее ярко выражена обычно угловая складка (plica angularis), расположенная на малой кривизне желудка ниже (позади) места впадения пищевода и правее его. Сильным развитием угловой складки достигается разделение желудка на два отдела (рис. 235), свойственное настоящим хомякам (Cricetini). Левее места впадения пищевода в желудок может развиваться кардиальная складка (plica cardialis), отделяющая слепой мешок, который у некоторых песчанок превращается в самостоятельный отдел желудка. Перед мускульным жомом привратника может быть развита предпилори- ч е с к а я складка (plica praepyloris), которая может отделять пилорический отдел и превращать его в самостоятельную камеру.
Рис. 235. Строение двухкамерного «полужелезистого» желудка настоящих Cricetini.
а — эверсманнова хомяка (.Allocricetulus eversmanni Brandt) (по экз. из Заволжья); б — крысовидного хомячка (Tscherskia triton de Winton) (по экз. из Приморья). Обозначение как на рис. 234.
Сильное развитие угловой складки обычно связано с образованием наружного углубления, перетяжки (isthmus). Аналогичные углубления обычно соответствуют и другим важнейшим складкам внутренней поверхности желудка.
В зависимости от эпителия, выстилающего внутреннюю поверхность желудка, различают (Pernkopf, 1937; Жеденов, 1958) следующие типы желудка:
роговой (среди млекопитающих только у Monotremata, он, по-ви- димому, не гомологичен желудку высших млекопитающих и представляет расширение пищевода, т. е. производное передней, а не средней кишки);
железистый (являющийся исходным для высших млекопитающих и распространенный среди Insectivora, Chiroptera, Carnivora, Pinnipedia, Prosimia, большинства Primates, некоторых Cetacea, Edentata, Sirenia, среди грызунов у всех Sciuromorpha и Hystricomorpha, а в подотряде Муо- morpha среди всех Dipodoidea и Gliroidea);
смешанный, когда часть желудка выстлана роговым эпителием пищеводного происхождения, а часть — железистым. Этот тип возникает в разных группах растительноядных млекопитающих (Perissodactyla, Artio- dactyla, Hyracidae, Macropodidae, Bradypodidae, а среди грызунов он распространен у всех Muroidea).
В пределах смешанного типа предложено выделять «п о л у ж е л е з и- с т ый» (или гемигландулярный) тип, при котором роговая и железистая выстилки развиты примерно в равной степени, и «д и с к*о- гландулярный» тип (Carleton, 1973), при котором железы сохраняются в виде диска на дне желудка.
В зависимости от числа обособленных друг от друга отделов различают простой, или однокамерный, и сложный (двух-, трех-, четырех-, пяти- и шестикамерный) типы желудка. Обычно процесс обособления камер идет параллельно с образованием смешанного по типам эпителия желудка, однако в отдельных случаях (Яблоков, 1958) многокамерный желудок может появиться и у форм с исключительно железистым покрытием желудка (Zi- phius — Odontoceti). ^
Представление о том, что двухкамерный тип желудка у грызунов встречается в виде исключения лишь у хомяка (Oppel, 1896; Pernkopf, 1937; Жеденов, 1958), основано на исследовании ограниченного круга форм; многокамерный желудок развивается в разных группах мышеобразных грызунов параллельно.
Обособленный левый отдел сложного желудка грызунов, выстланный роговым эпителием, аналогичный рубцу жвачных, называют преджелудком. От тела желудка ответвляются слепые выросты, которые могут быть выстланы как роговым, так и железистым эпителием, они называются д и- вертикулами (рис. 236). В отверстии дивертикула (oryphiceum diver- ticuli) может иметься специальный сфинктер (sphincter diverticuli).
Поверхность рогового отдела желудка покрыта складками, особенно хорошо выраженными на спавшемся желудке. Несомненно, что эти складки рогового эпителия, иногда имеющие вид мощных роговых выступов, приводимые в движение мускулатурой желудка, имеют определенное значении в его моторике.
Поверхность рогового отдела желудка в крайних случаях может быть усеяна сосочками, покрытыми роговым эпителием, или мощно развитым ворсинчатым слоем. В сосочки входит мускулатура, и они могут быть подвижными, подобно роговым сосочкам рубца некоторых жвачных. Развитием сосочков и ворсинок достигается увеличение площади, покрытой роговым эпителием.
По малой кривизне желудка от пищевода к привратнику идет так называемый пищеводный желоб (sulcus oesophageus), представляю-
щий собой узкий коридор, образованный поверхностью малой кривизны желудка, по бокам которого расположены складки, имеющие мышечную основу. У копытных края этих складок могут смыкаться, образуя трубку,, по которой молоко и другая пища, не требующая специальной обработки в роговых отделах желудка, минуя их, поступает из пищевода непосредственно в железистый отдел желудка (Жеденов, 1958). Весьма вероятно, что сходную функцию выполняет пищеводный желоб и в желудке грызунов.
Функциональные особенности железистого и смешанного однокамерного и многокамерного желудков грызунов и особенности пищеварения в желудке
Рис. 236. Мешковидный желудок с железистым дивертикулом. Строение желудка насекомоядного хомяка Oxymycterus rufus Desm. (из Воронцова, 19676).
Роговой эпителий развит от пищевода до двенадцатиперстной кишки, роговой желудок однокамерный, железы концентрируются в дивертикуле, dv — железистый дивертикул, od — oryphicium diverticuli. Остальные обозначения как на рис. 234.
грызунов были подробно рассмотрены ранее (Мокеева, 1949; Правдина, 1958а, 19586; Воронцов, 19676).
Высокая калорийность белковых кормов позволяет потреблять небольшое по объему количество пищи, а сам процесс принятия пищи редок. Однако при принятии исключительно или преимущественно белковой пищи требуется одновременное выделение большого количества весьма концентрированного секрета, содержащего ферменты, расщепляющие белок.
Низкая калорийность вегетативных частей растений требует поедать больше кормов, чем тот объем, с которым может справиться даже весьма усложненная пищеварительная система растительноядных млекопитающих при однократном питании. Все это приводит к круглосуточному питанию. Крайне низкое содержание белков в вегетативных частях растений не требует для своей обработки большого количества концентрированного секрета.
«Улавливание» же незначительного количества белков, содержащихся в этой пище, весьма важное при малой калорийности клетчатковых кормов, требует постоянного выделения небольшого количества желудочного сока. У лошади белковые продукты вызывают усиление секреции желудочного сока, тогда как при поедании преимущественно клетчатковой пищи (сена) количество выделяемого желудочного сока минимально (Азимов и др., 1954).
У грызунов желудочный сок наибольшей кислотности выделяется при специфическом для данной формы типе питания: у полевок — на клетчат- ковые корма, у сусликов и мышей — на белковые (Правдина, 19586). Однако к этим данным, полученным весьма несовершенной методикой, необходимо отнестись с осторожностью. Л. И. Правдина (1958а) изучала длительность пребывания корма в желудке обыкновенной и общественной полевок и белой мыши. Оказалось, что у всех этих видов трава (клетчатковый корм) находится в желудке 2—3.5 часа, тогда как зерна (белковый корм) задерживаются до 5.9 часа. Это, по-видимому, связано с тем, что основные процессы расщепления белков происходят в желудке, тогда как клетчатка подвергается расщеплению в основном в слепом и толстом отделах кишечника.
Более специфичный для данного вида корм дольше задерживается в желудке, чем менее специфичный. Однако и у домовой мыши, и у обыкновенной полевки, несмотря на различия в длительности пребывания травы в желудке, белковый корм (зерно) находится там дольше, чем клетчатковый (трава).
Экспериментальные данные (Мокеева, 1949) показывают, что у травоядных форм пища дольше всего задерживается в слепом и толстом отделах кишечника, тогда как у форм с преимущественно семеноядным или смешанным типом питания — в желудке и тонком отделе кишечника.
Обособление отделов желудка наступает несколько позднее, нежели образование смешанного (по типам эпителия) желудка. При образовании смешанного типа желудка пограничная складка, первично отделяющая роговой эпителий пищевода от кардиальных желез и расположенная у форм с железистым желудком строго на границе пищевода и желудка, сдвигается в желудок. На кардиальный отдел желудка распространяется роговой эпителий пищеводного типа. У грызунов со смешанным типом желудка роговой эпителий тождествен эпителиальной выстилке пищевода (Luppa, 1956). Начальные стадии процесса распространения рогового эпителия в желудок можно наблюдать у Nesokia indica, Nectomys squamipes и у Sigmodon hispidus. У Nesokia indica в желудке наряду с присутствием в его левой части рогового эпителия сохраняются еще кардиальные железы.
У грызунов весьма распространена форма смешанного типа желудка, при которой роговой эпителий полностью вытесняет кардиальные железы из левой половины желудка, и пограничная складка делит желудок примерно пополам, вплотную подходя к фундальным железам («полужелези- стый» однокамерный тип желудка). Подобная форма желудка характерна для большинства американских хомяков (Reithrodontomys, Akodon, Nectomys и для Calomyscus), водяной полевки (Arvicola terrestris), большинства песчанок.
Роговая выстилка желудка, вероятно, служит поверхностью того резервуара,, где развиваются инфузории и обширная специфическая бактериальная флора. По данным Коппери (Kopperi, 1935), в желудке хомякообразных (Cricetidae) в связи с многокамерностью появляется симбиотическая проти- стофауна, качественно близкая к фауне желудка и кишечника жвачных. Именно с помощью симбионтов (присутствие бактерий в смешанном желудке грызунов несомненно) и осуществляется процесс ферментации клетчатки, ибо ферменты, расщепляющие клетчатку (целлобиазы), непосредственно самими млекопитающими не вырабатываются (Коштоянц, 1950). Однако способность грызунов к питанию клетчаткой, т. е. моносахаридами, обра-
зующимися при симбиотическом расщеплении клетчатки, пока еще не доказана (Carleton, 1973). Нельзя исключить и того допущения, что переход, на питание вегетативными частями растений связан в основном с использованием небольшого количества растительных жиров, моносахаридов, дисахаридов и таких полисахаридов, как крахмал, которые в небольшом количестве содержатся не только в клубнях, луковицах, но и в наземных частях растений. К сожалению, данные о нахождении в желудке хомякообразных симбиотических простейших (Kooperi, 1935) не были ни подтверждены, ни отвергнуты. С морфологической точки зрения я считаю в высшей степени вероятным существование симбионтов по крайней мере в ворсинчатом преджелудке таких форм, как Myospalax и Tachyoryctes.
Однако симбионты пищеварительной системы могут существовать лишь- в слабощелочной среде, тогда как в кислой среде дна желудка эти организмы перевариваются пепсином. ' Подобная слабощелочная среда создается при попадании пищи, смоченной слюной. Совершенно очевидно, что обособление рогового отдела желудка, где должна сохраняться слабощелочная среда, от железистых участков дна желудка с высококислотной средой — то условие, которое необходимо для развития симбионтов, т. е. условие усвоения организмом клетчатковых кормов. Вот почему в разных группах млекопитающих и в разных группах грызунов (независимо друг от друга) в связи с переходом на питание вегетативными частями растений вслед за проникновением в желудок рогового эпителия начинается процесс обособления левой части в самостоятельный отдел — роговой «преджелудок».
Кроме ферментации клетчатки с помощью симбионтов, в роговом преджелудке происходят интенсивные процессы перетирания с помощью роговых валиков, перистальтических и антиперистальтических сокращений мускулатуры желудка и мацерации грубых клетчатковых кормов. Эти процессы предшествуют их ферментации.
Дальнейший этап распространения рогового эпителия в желудке — вытеснение им пилорических желез из пилорического отдела желудка. При этом пограничная складка как бы разрывается на два участка — на основной, отделяющий фундальные железы от рогового эпителия, и на небольшую складку близ впадения желудка в двенадцатиперстную кишку, где на узком участке между пограничной складкой и двенадцатиперстной кишкой могут сохраняться пилорические железы (Tullberg, 1899; Luppa, 1956), которые, по-видимому, не несут никакой функции. Этот процесс независимо происходит у форм с исходно однокамерным (рис. 237) и с исходно двухкамерным строением желудка (рис. 238).
Область распространения пилорических желез (в отличие от кардиальных) играет значительную роль в расщеплении белков. Поэтому процесс ороговения пилорического отдела желудка в первую очередь, по-видимому, связан с уменьшением роли белковых кормов в пищевом рационе некоторых весьма приспособленных к клетчатковому типу питания грызунов. Процесс ороговения последнего отдела желудка, как известно, свойствен грызунам, ящерам и некоторым неполнозубым и не встречается среди копытных млекопитающих. Можно лишь высказать предположение о функциональном значении образования роговой выстилки пилорического отдела желудка.
Роговой эпителий в пилорическом отделе желудка нередко образует значительные утолщения. Эти образования, приводимые в движение мощной мускулатурой пилорического жома, могут иметь определенное значение в механической обработке грубой клетчатковой пищи. У полевок, у которых пилорический роговой отдел не отделен от дна (Microtus), при нахождении в желудке одновременно зеленых частей растений и семян можно наблюдать, что белковые части концентрируются в области фундальных желез, тогда как клетчатковые корма находятся как в преджелудке, так и в пилориче-
ппРис. 237. Дискогландулярный однокамерный тип желудка со слабым подразделением желудка на три подотдела. Строение желудка Peromyscus (Haplomylomys) саЩогплсиз Gambell (из Воронцова, 19676).Рис. 237. Дискогландулярный однокамерный тип желудка со слабым подразделением желудка на три подотдела. Строение желудка Peromyscus (Haplomylomys) саЩогплсиз Gambell (из Воронцова, 19676).
п
п
Рис. 237. Дискогландулярный однокамерный тип желудка со слабым подразделением желудка на три подотдела. Строение желудка Peromyscus (Haplomylomys) саЩогплсиз Gambell (из Воронцова, 19676).
Рис. 237. Дискогландулярный однокамерный тип желудка со слабым подразделением желудка на три подотдела. Строение желудка Peromyscus (Haplomylomys) саЩогплсиз Gambell (из Воронцова, 19676).
Желудок близок к трехкамерному (римские цифры — камеры желудка), роговой эпителий максимальноразвит; железы концентрируются лишь на небольшом участке дна желудка. По экз. из кол. ЗИН АНСССР, К» 18384. Обозначения как на рис. 234.
Рис. 238. Дискогландулярный двухкамерный желудок (из Воронцова, 19676).Рис. 238. Дискогландулярный двухкамерный желудок (из Воронцова, 19676).
Рис. 238. Дискогландулярный двухкамерный желудок (из Воронцова, 19676).
Рис. 238. Дискогландулярный двухкамерный желудок (из Воронцова, 19676).
Строение желудка хомячка Роборовского Phodopus тоЪаготакгг Satunin (по экз. из Монголии). Обозначе-ния как на рис. 234.
ском роговом отделе желудка. Это наблюдение, многократно проведенное- во время наших исследований северных полевок (Воронцов, 19616), нуждается в физиологическом объяснении, так как механизм отделения разных по химическому составу типов пищи не ясен.
Ферментация клетчатки в пилорическом роговом желудке должна быть сильно подавлена из-за поступления кислоты фундальных желез в пилорический отдел желудка. Обособление пилорической зоны, выстланной роговым эпителием, в самостоятельный подотдел, свойственное хомяку Peromyscus californicus и полевке Prometheomys schaposchnikovi, по-видимому, в той или иной степени ограничивает поступление соляной кислоты желудочного сока в этот отдел и способствует развитию здесь бактериальной флоры. Замечательно, что у этих форм сильного развития достигает и пограничная складка, в какой-то степени отделяющая роговой отдел желудка от железистого.
Отделение фундальных желез пограничной складкой, с одной стороны, и сильное развитие идущего по малой кривизне пищеводного желоба, с другой, в значительной степени обособляют фундальный отдел желудка от пилорического. По пищеводном желобу или по месту его расположения — по малой кривизне желудка — пища может проникать у некоторых грызунов, в пилорическую часть желудка, минуя область фундальных желез. Интересно, что проникновение рогового эпителия в правую половину желудка, как правило, начинается как раз в области пищеводного желоба — по малой кривизне желудка. Известно, что жидкая пища может проходить через пищеводный желоб, минуя кардиальный, а иногда и другие отделы желудка. По-видимому, слюна, имеющая слабощелочную реакцию, благоприятную для развития бактериальной флоры и фауны, может проникать по малой кривизне желудка в его пилорический отдел и создавать там условия, в которых могут существовать симбионты. Однако это предположение нуждается в экспериментальной проверке. Даже если в пилорическом роговом отделе желудка и происходит ферментация клетчатки, условия для этого здесь менее благоприятны, чем в «преджелудке», и основной ролью рогового пилорического отдела должны быть функции мацерации и измельчения клетчатковых кормов.
Таким образом, основные тенденции преобразования формы и функций желудка мышеобразных грызунов не вполне аналогичны таковым у копытных. Если роговой «преджелудок» грызунов аналогичен рубцу, сетке и книжке жвачных, а область фундальных желез желудка грызунов несет ту же функцию, что и сычуг, то роговой пилорический отдел желудка, возникающий у некоторых грызунов, не имеет аналога у копытных.
СШСЕТШАЕ
По строению желудка Cricetinae образуют весьма гетерогенную группу. Описательный материал приведен в других работах (Tullberg, 1899; Воронцов, 1957, 1962а, 19676; Carleton, 1973).
Наиболее гомогенны южноамериканские хомяки. Желудки Nectomys (рис. 239, a), Holo hilus (рис. 239, б), Nyctomys ^рис. 239, з), Euneomys (рис. 239, в), Chilomys (рис. 239, г), Oryzomys (рис. 239, б), Akodon urichl (рис. 239, е), Graomys (рис. 239, ж), Thomasomys paramorum (рис. 239, и) очень схожи — это однокамерный полужелезистый желудок, в котором
Рис. 239. Схема строения желудков неотропических хомяков, е, к — ориг.; Э, м, р, у — по Воронцову, 19676, остальное — по Carleton, 1973.Рис. 239. Схема строения желудков неотропических хомяков, е, к — ориг.; Э, м, р, у — по Воронцову, 19676, остальное — по Carleton, 1973.
Рис. 239. Схема строения желудков неотропических хомяков, е, к — ориг.; Э, м, р, у — по Воронцову, 19676, остальное — по Carleton, 1973.
Рис. 239. Схема строения желудков неотропических хомяков, е, к — ориг.; Э, м, р, у — по Воронцову, 19676, остальное — по Carleton, 1973.
а — Nectomys squamipes Brants; б — Holochilus brasiliensis Desm.; в — Euneomys chinchilloides Waterh.; г — Chilomys instans Thomas; 0 — Oryzomys palustus cou^si Alston; e —• Akodon urichi venezuelensis J. Allen (no экз. из Венесуэлы, Rancho Grande, Aragua); ж — Graomys griseoflavus Waterh., з — Nyctomys sumzchrastz Saussure; и — Zygodontomys brevicauda Allen et Chapman; к — Z. microtinus ateliae Thomas (по экз, из Венесуэлы, delto Rio Orinoco, Terr. Fed. Amazonas, La Esmeralda); л — Calomys laucha Desm.; м — Akodon arenicola Waterh.; н — Thomasomys paramorum Thomas; о — Th. cinereus Thomas; n — Th. aureus Tomes; p — Sigmodon Mspidus Say et Ord; c — Podoxymys roraimae Anthony; m — Scapteromys tumidus Waterh.; у — Oxymycterus rufus Desm.; ф — О. rutilans; x — Daptomys venezuelae Anthony; t#. — NexisUcomys monti* colus Anthony; ч — Rheomys hartmanni Enders. Горизонтальной штриховкой показан роговой эпителий, вертикальной прерывистой — железистый.
пограничная складка смещена на большей части желудка в сторону рогового преджелудка.
У Akodon arenicola (рис. 239, .и), Zygodontomys (рис. 239, и, к), Nyctomys (рис. 239, з), Calomys (рис. 239, л) однокамерный желудок делится пополам пограничной складкой. Сходное строение отмечено (Carleton, 1973) для Abrothrix, Eligmodontia, Irenomys, Notiomys, Otonyctomys, Reithrodon, Rhipi- domys, а также для некоторых североамериканских форм.
У Thomasomys aureus (рис. 239, и) роговой эпителий проникает в правую часть желудка, разрывая фундальные и пилорические железистые поля. Постулированный мною в 1967 г. дискогландулярный желудок — необходимое звено для происхождения дивертикула желудка Oxymycterus — был обнаружен (Carleton, 1973) у Scapteromys (рис. 239, mY Железистый дивертикул обнаружен у разных Oxymycterus (рис. 239, у, ^Y
Очень интересно строение желудка у рыбоядных Ichthyomyini — у них железы редуцируются на фундусе, но сохраняются либо во всей пилорической части (рис. 239, х, ц), либо только по большой кривизне в правой части желудка, как у Rheomys (рис. 239, hY Этот род (Carleton, 1973) по строению желудка крайне сходен с Hydromys — рыбоядной мышью из подсемейства Hydromyinae (см. Tullberg, 1899, Taf. XLI, fig. 27).
Среди североамериканских хомяков наиболее примитивный однокамерный полужелезистый желудок имеют Ototylomys, Scotinomys, Raiomys (рис. 240, а—в) и Tylomys (Carleton, 1973). У других форм с полужелезистым желудком отмечается возвышение свода (Ochrotomys, рис. 240, г), начало проникновения рогового эпителия в правую половину желудка (Reithrodontomys топ- tanus, R. megalotis, рис. 240, д, eY расширение области распространения рогового эпителя по малой кривизне (7?. microdon, рис. 240, ж) и, наконец, образование «дискогландулярного» желудка (7?. mexicanus, R. creper, Pero- myscus thomasi, рис. 240, з, и, к). Этот процесс независимо друг от друга идет в родах Reithrodontomys и Thomasomys, в ряду Hodomys—Neotoma (рис. 240, о—pY Интересно отметить, что обнаруженный мною у Onychomys железистый дивертикул (Воронцов, 1962а) был найден и в роде Peromyscus (Р. mexicanus, Р. grandis, Р. guatemalensis, Р. megalops, Р. nudipes, Р. zarhynchus, Р. pir- rensis) (Carleton, 1973), при этом строение дивертикула у Р. pirrensis (рис. 240, л) напоминает строение дивертикула у эмбрионов Onychomys.
Желудок Calomyscus полностью копирует строение желудка Raiomys — это однокамерный полужелезистый желудок. У Calomyscus urartensis (рис. 240, т) весьма хорошо заметен свод, причем на его малой кривизне может быть слабо выраженная складка, обособляющая верхний отдел слепого мешка. Пищевод и двенадцатиперстная кишка сближены, выражена перетяжка (isthmus) между роговой и железистой областями желудка. Пограничная складка начинается выше и правее перетяжки, затем поворачивает налево и делит желудок примерно по линии правой стороны пищевода. Благодаря развитию свода площадь, выстланная роговым эпителием, несколько больше площади железистых полей. Фундальные железы занимают значительную площадь и высоко поднимаются близ пограничной складки.
Истинно двухкамерным желудком обладают настоящие палеарктические хомяки (Cricetulus, Cricetus, Mesocricetus, Phodopus, Tscherskia, Allocricetulus) и африканский Mystromys.
Желудок Mystromys (рис. 241) разделен перетяжкой на две хорошо выраженные камеры. Налево от пищевода располагается большой роговой преджелудок, направо — железистый отдел, где развиты как фундальные, так и пилорические железы. Пограничная складка развита в месте перетяжки, разделяющей роговой и железистый отделы желудка, и своим развитием усиливает обособление этих камер друг от друга. Лишь по малой кри-
a — Ototylomys phyllotis Merriam; 6 — Scotinomys xerampelinus Bangs; в — Baiomys musculus Merriam; г — Ochrotomys nuttalli Harlan; 0 — Reithrodontomys monta-nus Baird; e — R. megalotis Baird; яс — R. microdon Merriam; з — R. техгсатгиз Saussure; u — R. стерег Banges; к — Peromyscus (Megadontomys) thomasi Merriam; л — P. (Isthomomys) pirrensis Goldman (начальная стадия образования замкнутого железистого дивертикула); м — Р. (s. str.) техгсатгиз Saussure; н — Ouychomys leucogaster Wied; о — Hodomys alleni Merriam; n — Neotoma albigula Hartley; p — N. floridana Ord; c — Neotomodon alstoni Merriam; m — Calomyscus urartensis Voronts. et Kartavtseva. Обозначения как на рис. 239.
визне роговой эпителий и отделяющая его пограничная складка проникают в правый отдел желудка.
Замечательная особенность желудка Mystromys, выделяющая его из всех остальных хомяков, — развитие ороговевших столбикообразных сосочков, покрывающих почти всю поверхность рогового преджелудка, за исключением небольшого участка перед пограничной складкой. Сосочки ориентированы по направлению тока пищи. Высота сосочков 2—4 мм. Они особенно концентрируются ниже места впадения пищевода в желудок, хотя их частота и в слепом мешке преджелудка весьма велика.
Рис. 241. Строение желудка африканского хомяка Mystromys albicaudatus Smith (а — ориг.; б — из Воронцова, 19626).
Весь роговой отдел желудка усеян ворсинками, а — фото желудка с дорсальной стороны.; б — схема строения желудка, вид с вентральной стороны. Обозначения как на рис. 239.
Развитием сосочков достигается резкое увеличение площади рогового эпителия желудка. Кроме того, усложнение поверхности преджелудка, по-видимому, создает благоприятные условия для развития бактериальной флоры желудка. Увеличение поверхности преджелудка у одних форм достигается путем увеличения объема самого преджелудка, у других (Hypogeomys antimena, Nesomyinae) — образованием дополнительных складок преджелудка, у третьих (Ruminantia) — при помощи разделения преджелудка на отдельные камеры, у четвертых (Myospalax, Myospalacinae) — за счет образования ворсинчатой структуры части преджелудка. Развитие сосочковой выстилки рогового отдела желудка у Mystromys — важное новоприобрете- ние, не известное среди других Cricetinae.
Своеобразие строения желудка Mystromys — еще один из фактов, свидетельствующих об ошибочности объединения Mystromys и настоящих палеарктических Cricetini в единую трибу.
Строение желудка палеарктических настоящих хомяков (Cricetini) весьма однотипно. Все роды этой группы имеют настоящий двухкамерный желудок; различия в строении между отдельными видами, как правило, малы (рис. 242). Большинство видов имеет двухкамерный полужелезистый желудок, но у Pho- dopus raborovskii (см. рис. 238) мы наблюдаем «дискогландулярный» тип двухкамерного желудка.
У этого хомяка роговой эпителий распространяется и по всей пилорической части, пилорические железы исчезают, а фундальные, ограниченные
пограничной складкой, концентрируются лишь на сравнительно небольшом участке дна желудка. На основании строения желудка я высказал предположение (Воронцов, 1957, 1960а), что в питании Ph. roborovskii клетчатковые корма должны играть большую роль, чем в жизни Ph. sungorus. Эти предположения подтвердились результатами исследования питания Ph. robo- rovskii, проведенного В. Е. Флинтом (1960), убедительно показавшего большую роль клетчатковых кормов в рационе Ph. roborovskii по сравнению
Рис. 242. Схема строения желудка настоящих палеарктических хомяков (Cricetini) (из Воронцова, 19626).
Желудок двухкамерный, прослеживается сокращение площади, занятой железистым эпителием, а — Allocricetulus eversmanni Brandt; б — Tscherskia triton de Winton; в — Cricetulus (s. str.) migratorius Pall.; г — C. (s. str.) barabensis Pall.; 0 — C. (s. str.) longicaudatus Milne-Edw.; e — C. (s. str.) kamensis Sa- unin; ж — Cricetus cricetus L.; з — Mesocricetus raddei Nehr.; u — M. brandti Nehr.; к — Phodopus sungo- tus Pall.; л — Ph. roborovskii Satunin. Штриховка как на рис. 239.
с Ph. sungorus. По строению желудка Ph. roborovskii представляет крайний член ряда по степени приспособления к клетчатковому типу питания среди палеарктических хомяков, как Peromyscus californicus среди американских хомяков.
По строению желудка палеарктические Cricetini образуют монолитную группу, хорошо отличающуюся не только от американских хомяков, но и от Calomyscus и Mystromys.
По строению желудка изученные хомяки распадаются на следующие группы:
A. Nectomys, Holochtlus, Sigmodon, Euneomys, Nyctomys, Oryzomys, Akodon (часть), Phyllotis, Thomasomys paramorum, Th. clnereus
Б. Zygodontomys, Akodon (часть), Calomys, Podoxymys, Ototylomys, Tylomys, Scotinomys, Baiomys, Ochrotomys, Reithrodontomys mon- tanus, R. megalotis, Hodomys alleni, Calomyscus
A. Reithrodontomys microdon
Б. Thomasomys aureus
Scapteromys
Oxymycterus
A. Daptomys, Neusticomys
Б. Rheomys
Reithrodontomys mexicanus, R. creper, Peromyscus thomasi, Neotoma, Neotomodon, Nelsonia
VI—VILПромежуточная группа между VI и VII — Peromyscus pirrensis
Peromyscus mexicanus, P. grandis, P. guatemalensis, P. megalotis, P. nudipes, P. zarhynchus, Onychomys
Mystromys
A. Cricetus, Mesocricetus, Allocricetulus, Tscherskia, Cricetulus, Pho- dopus sungorus, Ph. campbelli
Б. Ph. roborovskii
Нетрудно видеть, что среди выделенных групп есть естественные (Cri- cetini, Ichthyomyini), а есть сборные (I, П), характеризующие различные этапы эволюции, поскольку гомологические ряды изменчивости в строении желудка наблюдаются в различных трибах.
В пределах каждой из групп, в общем соответствующих выделенным мною трибам хомяков, наблюдаются гомологичные ряды изменчивости строения желудка в связи с независимо протекающим в большинстве триб процессом приспособления к клетчатковому типу питания. Представители разных триб {Peromyscus maniculatus и Neotoma floridana) могут находиться на одинаковых уровнях специализации и ввиду общности исходного плана строения обладать сходным строением желудка. Следует подчеркнуть, что случаи гомологичного сходства в строении зубной системы встречаются чаще, нежели в строении желудка.
Наряду с основным направлением преобразования желудка в связи с переходом от белкового к клетчатковому типу питания существует и другое — переход к насекомоядному питанию, связанный с образованием железистого дивертикула желудка {Oxymycterus, Onychomys, некоторые Peromyscus). Морфологические и экологические пути перехода к рыбоядному типу питания (Ichthyomyini) не ясны. Пути преобразования желудка в связи с переходом на насекомоядный тип питания были подробно разобраны ранее (Воронцов, 1962а, 19676).
Исследование эмбрионального развития желудка Onychomys показало (рис. 243), что железистый дивертикул возникает на основе желудка с крайне редуцированной железистой выстилкой, т. е. приспособление к белковому типу питания возникает в данном случае на совершенно иной основе, чем у примитивных семеноядных хомяков.
Исходной формой, из которой образуется желудок насекомоядных хомяков Oxymycterus и Onychomys, служит желудок с крайним распространением рогового эпителия и редукцией желез до небольшого участка дна, т. е. желудок, по форме своей приспособленный к клетчатковому типу питания. Отсюда следует, что белковый тип питания у насекомоядных хомяков Onychomys и Oxymycterus есть новоприобретение, эти формы вторично перешли на белковый тип питания.
Напомним, что исходная для Muroidea форма желудка — мешковидное образование с преимущественным развитием железистого эпителия. Затем в разных группах мышевидных независимо друг от друга начинается процесс вытеснения роговым эпителием железистого, причем лишь немногие, крайние формы хомяков {Peromyscus, Neotoma, Scapteromys, Phodopus roborovskii) достигают той стадии, на которой железы остаются лишь на небольшом участке дна желудка. Эта-то форма желудка, наиболее адаптированная к обработке клетчаткового типа питания, и стала той основой, из которой от ряда вторичных преобразований возник желудок насекомоядных хомяков.
Развитие желудка насекомоядных хомяков — яркий пример закона необратимости эволюции, установленного Л. Долло более полувека назад.
Возникает вопрос, является ли вторичный переход к белковому типу питания у насекомоядных хомяков и образование железистого дивертикула «игрой случая», т. е. частным вторичным приспособлением именно двух-трех родов хомяков, или же истинно насекомоядный тип питания не может возникнуть на основе первичного желудка (приспособленного к белковому типу питания) семеноядных грызунов. Последнее предположение, на первый взгляд парадоксальное, по-видимому, соответствует действительности. Напомним, что формы, питающиеся преимущественно или исключительно.
Рис. 243. Развитие железистого дивертикула желудка у насекомоядного хомяка Опу- chomys leucogaster Wied (из Воронцова, 1962а).
а — строение желудка эмбриона, железистый отдел слабо отделен от рогового, форма напоминает желудок Peromyscus pirrensis и Microtus; б — строение желудка взрослой особи; сформированный железистый дивертикул представляет железу, в которую не попадает пища, желудочный сок выделяется, в роговой отдел желудка. Обозначения как на рис. 236.
насекомыми, имеют роговую выстилку большей части желудка и обособленный железистый дивертикул, железы которого продуцируют желудочный сок. Мощная роговая выстилка защищает стенки желудка от твердых хитиновых частей насекомых, она, как правило, имеет мощные роговые выступы, «зубы», дополнительно измельчающие хитин. Подобное строение желудка, возникает у Myrmecophaga jubata (Xenartha), Manis javanica (Pholidota), у Onychomys, Oxymycterus и некоторых Peromyscus (Rodentia). Интересно, что не все ящеры имеют дивертикулы желудка; так, Manis longicaudata (Pernkopf, 1937) обладает однокамерным желудком, где железистые поля, отделенные пограничной складкой, еще не обособились в дивертикул.
Возникновение железистого дивертикула в разных группах истинно насекомоядных млекопитающих позволяет считать желудок типа Manis javanica наиболее отвечающим специфическому функциональному требованию — максимальному развитию желез, продуцирующих ферменты, расщепляющие белок, при максимальной защите желудка от грубых хитиновых остатков насекомых.
Отсюда следует, что желудок примитивных семеноядных хомяков, несмотря на мощное развитие железистых полей, из-за слабой защищенности внутренних стенок желудка не мог быть той морфологической основой, из которой мог возникнуть желудок истинно насекомоядных хомяков. Наобо-
рот, желудок зеленоядных грызунов с сильным развитием роговой выстилки (но с редуцированным железистым слоем) был той основой, на базе которой возник желудок Oxymycterus и Onychomys. Таким образом, истинно насекомоядный типпитания мог возникнуть лишь (или преимущественно) у форм, ранее приспособленных в той или иной степени по строению желудка к клетчатковому питанию (Воронцов, 19676).
Итак, в ряду Cricetinae наравне с основным направлением преобразования пищеварительной системы — от белкового к клетчатковому типу питания — отдельные формы могут вторично переходить от клетчаткового к белковому типу питания, разрешая старую функциональную задачу (расщепление белков) на принципиально иной морфологической основе.
NESOMYINAE
Адаптивная радиация в строении желудка мадагаскарских Nesomyinae весьма широка, хотя все представители этой группы и сохраняют общий для Muroidea план строения желудка — с эпителиями двух типов (рис. 244). При этом вариации в распределении рогового и железистого эпителия между разными родами не велики, а основные различия сводятся к различной степени развития камерности желудка и ко вторичному подразделению рогового и железистого отделов на дополнительные субкамеры.
Желудок Gymnuromys roberti (рис. 244, а) по строению и уровню специализации к клетчатковому типу питания весьма напоминает таковой у Oryzomys couesi. Это однокамерное образование, с невысоким сводом, с примерно одинаковым распространением рогового и железистого эпителиев.
Мacrotarsomys bastardi и М. ingens (рис. 244, б, в) по строению желудка мало отличается от Gymnuromys, специализация к клетчатковому типу питания у этих видов зашла немногим дальше, чем у Gymnuromys, что выражается в несколько большей степени проникновения рогового эпителия в левую половину желудка. Желудок Gymnuromys и М acrotarsomys похож на желудок Calomyscus.
Близки по строению к этим видам и желудки Eliurus tanala и Е. myoxinus (рис. 244, г, д), однако fornix ventriculi более возвышен, и, несмотря на сходное с Мacrotarsomys положение пограничной складки, область распространения рогового эпителия относительно больше, чем железистого. У Е. myoxinus намечается перетяжка, обособляющая верхнюю часть левой половины желудка от остальной его роговой части, а у Е. tanala сильно развитая пограничная складка имеет бахрому из лепестков, достигающих 2 мм в высоту и увеличивающих степень обособления рогового подотдела желудка от железистого. В правой половине желудка наибольшего развития достигают не фундальные, а пилорические железы. В области привратника поверхность желудка образует у обоих видов хорошо выраженные валики. Этим достигается значительное увеличение площади, выстилаемой пилорическими железами. Область развития мускулатуры пилорического жома как бы втянута в желудок, образуя тем самым кольцеобразный тупиковый свод желудка, где развиты пилорические железы. По малой кривизне роговой эпителий заходит немного в правую половину желудка.
По основным особенностям строения к описанной выше группе видов по морфологии желудка примыкает и Brachyuromys betsileoensis (рис. 244, е). Сильное развитие plica cardiaca в значительной степени обособляет слепой мешок левой половины желудка. Plica praepylorica выражена и отделяет привратниковую область желудка от остальной его железистой части. Соот-
ношение развития железистого и рогового эпителия сходно с таковым у Мас- rotarsomys и Eliurus. К сожалению, мы не располагаем внутренними органами близкого подрода и вида Brachyuromys ramirohitra, а сравнение с В. betsileoen- sis было бы особенно интересно.
Резко отличается от описанных выше видов по строению желудка Вга- chytarsomys albicauda (рис. 244, ж), достигающий крайних среди Nesomyinae
Рис. 244. Схема строения желудка мадагаскарских Nesomyinae (из Воронцова, 19676). а — по Tullberg, 1899; б—з — ориг.
а — Gymnuromys roberti F. Major; б — Macrotarsomys bastard! Milne-Edw. et Grandid.; e — M. ingens Petter; г — Eliurus tanala F. Major; d — E. myoxinus Milne-Edw.; e — Brachyuromys betsileoensis Baril.; ж — Brachytarsomys albicauda Gtinth.; з — Hypogeomys antimena Grandid. Штриховка как на рис. 239.
степеней по уровню специализации желудка к клетчатковому типу питания. Свод желудка достигает беспрецедентного развития не только среди Nesomyinae, но и среди Cricetinae, Gerbillinae и даже Microtinae. Левая часть желудка, выстланная роговым эпителием, крайне развита; в верхней ее части, со стороны малой кривизны, имеется глубокая выемка, отделяющая верхнюю треть рогового преджелудка в слепой мешок. В области впадения пищевода желудок на значительном расстоянии резко сужен, что приводит к почти полному обособлению правой и левой половин желудка.
19 Н. Н. Воронцов
Таким образом, Brachytarsomys, подобно настоящим Cricetini, имеет двухкамерный желудок. В области перетяжки со стороны большой кривизны в желудок входят четыре глубокие вырезки и складки, имеющие вид лепестков «книжки» желудка жвачных. Роговой эпителий проникает в правую половину желудка как по малой, так и в особенности по большой кривизне. Не менее сложно устроен и железистый отдел желудка. Область распространения фундальных желез велика — она простирается не только по дну, но и по малой кривизне желудка. Поверхность железистой части желудка
Рис. 245. Строение желудка мадагаскарского Hypogeomys antimena Grandid. Обозначения как на рис. 234.
усложнена складками, увеличивающими площадь распространения железг особенно в области привратника. Очень глубокая складка у начала пилорического жома резко отделяет привратник от остальных железистых частей. По сути дела привратник обособляется в самостоятельную камеру. Однако пилорические железы распространены не только в привратнике, но и в области малой кривизны в предпоследней камере желудка. Можно рассматривать желудок Brachytarsomys как четырехкамерный, где правую камеру образует громадный роговой «преджелудок», вторую небольшую — «книжка», также выстланная роговым эпителием, третью большую — область распространения фундальных и части пилорических желез, четвертую небольшую — привратник, выстланный лишь пилорическими железами.
Весьма своеобразно строение желудка малоизученного мадагаскарского хомякообразного Hypogeomys antimena (рис. 244, з, 245). Желудок двухкамерный, причем отделение рогового отдела от железистого достигается не столько развитием перетяжки, расположенной правее пищевода и plica
angularis, сколько образованием мощной кольцевой заслонки из пограничной складки. Роговой преджелудок хорошо развит, его внутренняя выстилка несет мощные роговые складки, верхняя часть преджелудка со стороны малой кривизны обособляется вырезкой, отделяющей слепой мешок. Пограничная складка по малой кривизне доходит до plica angularis, тогда как в средней части она идет на уровне пищевода, а внизу в области большой кривизны также несколько проникает в правую половину желудка. Высота пограничной складки по боковым стенкам доходит до 5—7 мм, а ширина перетяжки желудка достигает лишь 10—12 мм. Замечательно, что в области перетяжки в погр'аничной складке имеется три расширения, образовавшиеся там, где пограничная складка не достигла большой высоты. Первое из них расположено близ малой кривизны в месте проникновения рогового эпителия в правую половину желудка; второе — примерно посреди перетяжки, где железистый эпителий и пограничная складка глубже всего вдаются в левую железистую часть желудка; третье расширение находится близ дна желудка в области большой кривизны, где расположена вторая зона проникновения рогового эпителия в правую половину желудка.
Описанные выше желоба ведут в правый железистый отдел желудка, строение которого весьма примечательно. Вся правая половина желудка образована мощнейшими складками, покрытыми сильно развитыми фундальными и пилорическими железами. Эти складки, почти смыкающиеся друг с другом, иногда срастаются, перегораживая железистый отдел желудка. По сути дела они подразделяют железистый отдел желудка на несколько обособленных камер, карманов и выростов.
Нижний желоб пограничной складки ведет пищевой поток к области распространения фундальных желез. Степень их развития вполне сравнима с железистым дивертикулом желудков Onychomys и Oxymycterus. Сверху область распространения (вернее зона исключительного развития) фундальных желез отграничена свисающими навстречу друг другу с дорсальной и с вентральной сторон желудка мощными складками, которые препятствуют проникновению пищи наверх, где идет средний желоб. Попав по нижнему желобу в донную часть желудка, пищевая масса сразу вслед за пограничной складкой разделяется выростом донной части желудка на два канала — вен- трофундальный (I) и дорсофундальный (II) каналы. С правой стороны в верхней части этого выроста имеется небольшое отверстие, ведущее в замкнутую обособленную полость — железистый дивертикул (III). Он не гомологичен железистым дивертикулам желудков Onychomys n.Oxymyclerus, так как образован не из разросшейся роговой пограничной складки, а от смыкания краев парных складок, поднявшихся со дна желудка и выстланных железистым эпителием. Отверстие дивертикула, откуда выделяется желудочный сок, расположено в месте разделения тока пищевых частиц на вентро- и дорсо- -фундальный, где пищевая масса подвергается воздействию первых порций, вероятно, весьма концентрированного желудочного сока. Попав в боковые каналы, пища также подвергается расщеплению, как под влиянием желудочного сока, выделяемого собственными фундальными железами, так и секрета, попадающего сюда из дивертикула. По мере выхода из этих парных каналов пища с вентральной стороны упирается в складку, в результате встречи с которой пищевые частицы, вышедшие из вентрофундального канала, перемещаются к дорсальной стенке желудка, где встречаются с массой, поступившей из дорсофундального канала. Эта область (IV), расположенная по большой кривизне желудка, выше его донной части, также выстлана фундальными железами. На дорсальной стороне желудка под местом перехода желудка в двенадцатиперстную кишку имеется расширение в почти -сомкнутых складках, отграничивающих область распространения фундальных желез. Через это расширение пища попадает в привратник, также под-
разделенный складками и выростами, выстланными пилорическими железами, образующими карманообразные углубления и желобки. Благодаря мощному выросту привратника пища, попавшая сюда из нижнего и среднего желобов, идет преимущественно по каналу, расположенному вдоль большой кривизны желудка (VII).»
Средний желоб пограничной складки, войдя в железистую часть желудка, вскоре подразделяется на парные дорсальные (V) и вентральный (VI) каналы. Область этих каналов выстлана преимущественно пилорическими, а, быть может, кое-где и кардиальными железами. За областью окончания дивертикула в складках, отделяющих средний пищевой канал от нижнего, имеется небольшое воронкообразное углубление, ведущее в непарный карман (IV), выстланный фундальными железами. Однако большая часть пищевого потока средних желобов (V и VI) попадает из них непосредственно в привратник, где, встречаясь с вышедшими из IV отдела пищевыми частицами нижнего тока, попадает в пилорический канал (VII), идущий вдоль большой кривизны желудка.
Наконец, пищевые частицы, попадающие в правую половину желудка через верхний желоб вслед за plica angularis. разделяются мощной складкой, свисающей с малой кривизны, на парные вентральный и дорсальный желоба (VIII и IX), пройдя по которым без особых приключений, они попадают в парные каналы, идущие по малой кривизне привратника (X и XI), откуда пища выводится в кишечник. Этот последний верхний путь проходит по частям желудка, полностью лишенным фундальных желез. Здесь белки могут подвергаться лишь слабому воздействию расщепляющих ферментов пилорических желез.
По-видимому, верхний пищевой путь служит для прохода безбелковых кормов, средний — для прохода смешанных кормов, тогда как по нижнему пути проходит белковая пища. Подобное предположение основано на несомненной «избирательности» отдельными частями желудка различных по своему биохимическому составу пищевых масс, о чем упоминалось выше.
Крайне сложное и своеобразное строение желудка Hypogeomys позволяет считать его мультифункциональным образованием, приспособленным как для весьма совершенной обработки белковых кормов, так и для питания клетчатковыми кормами. Весьма вероятно, что значительную часть года Hypogeomys питается мелкими беспозвоночными. Замечательные особенности строения желудка этого вида должны привлечь внимание экологов к изучению питания данной реликтовой формы.
Особенности строения желудка Nesomyinae говорят о значительной гетерогенности этой группы. Однако замечательные особенности строения желудка Brachytarsomys, выделяя этот род среди Nesomyinae, ничуть не сбли- * жают его с Microtinae. Сходство в строении желудка Macrotarsomys, Gymnu- romys, Eliurus и Brachyuromys c Cricetinae, Microtinae, Gerbillinae и Murinae не дает оснований сближать какой бы то ни было из этих родов с любым из упомянутых выше подсемейств.
По строению желудка изученные Nesomyinae распадаются на три группы, четко отделенные друг от друга:
Gymnuromys roberti, Мacrotarsomys bastardi, М. ingens, Eliurus tanala, E. myoxinus, Brachyuromys betsileoensis
Brachytarsomys albicauda
Hypogeomys antimena
MYOSPALACINAE
Строение желудка цокора было впервые описано А. Мильн-Эдвардсом (Milne-Edwards, 1868—1874), в монографии которого приведен хороший рисунок желудка Myospalax (Zokor) jontanieri. На нем ясно виден слепой
мешок, выстланный роговым эпителием. Однако это указание Мильн-Эд- вардса не приняли во внимание ни морфологи, специально описывавшие строение желудка грызунов (Oppel, 1896; Pernkopf, 1937), ни зоологи (Winge, 1924; Hinton, 1926; Огнев, 1947, 1948; Виноградов и Громов, 1952), пользовавшиеся при написании характеристик цокоров его работой.
Мною было изучено строение желудков Myospalax (s. str.) myospalax myospalax, M. m. incertus, M. m. tarbagataicus, M. (s. str.) psilurus epsilanus, M. (s. str.) aspalax. Различий в строении желудков между этими формами обнаружить не удалось.
Рис. 246. Строение желудка цокора Myospalax myospalax Laxmann (из Воронцова, 19676). Обозначения как на рис. 234.
Строение желудка цокоров (рис. 246) весьма своеобразно и заставляет выделить их и из Microtinae, и из Cricetinae, и из Spalacidae, куда их относили различные авторы. Желудок строго однокамерный (в отличие от Cricetini и Microtinae), fornix ventriculi возвышен. Внутренняя поверхность желудка четко подразделена по типам выстилающих ее тканей на три отдела; слепой мешок (I) и свод выстлан многочисленными лепесткообразными ворсинками, достигающими высоты 5—7 мм Вследствие неудовлетворительной фиксации гистологическое строение ворсинок желудка не изучено. В ворсинчатом отделе желудка цокоров попадаются мацерированные вегетативные части растения, здесь же очень часто встречаются волосы.
Левее пищевода ворсинчатый отдел резко обрывается, и весь кардиальный отдел (II) выстлан роговым эпителием обычного для желудков Muroidea строения. Роговой отдел имеет вид секюра с центром в месте впадения пищевода в желудок и с дугой в виде большой кривизны.
Правее пищевода идет пограничная складка, вслед за которой расположен железистый отдел (III) обычного строения. Глубокая plica praepylorica со стороны малой кривизны частично отделяет привратник от дна.
Наличие ворсинчатого отдела в желудке Myospalax — особенность этого грызуна. Сильное развитие ворсинок резко увеличивает площадь бродильно- мацерационного чана, функции которого выполняет слепой мешок рогового преджелудка. По строению желудка Myospalax резко отличаются от полевок, хомяков и слепышей. Однако развитие рогового эпителия в желудке — признак, свойственный Muroidea, говорит о родстве цокоров с мышевидными грызунами. О структуре \<симбиоворсинок» цокора см. Наумова (1981).
TACHYORYCTINAE
Мне посчастливилось изучить желудок Т achyoryctes daemon. По строению желудка Tachyoryctes (рис. 247) в целом сходен с Myospalax. Желудок полу- железистого типа, однокамерный, свод возвышен, пограничная складка делит желудок пополам. В роговом отделе желудка сильно развиты ворсинки, отсутствующие лишь в области близ пограничной складки. В отличие от Myospalax, у Т achyoryctes нет резкой границы между ворсинчатым и собственно роговым отделом. О гистологии ворсинок см. Цинг (Zingg, 1978).
Рис. 247. Строение желудка Tachyoryctes daemon Thomas.
По экз. из кол. Института цитологии и генетики СО АН СССР, № 2293, Вост. Африка, Килиманджаро.
Бесспорное сходство в строении желудков Tachyoryctes и Myospalax заставляет нас вспомнить о взглядах Форсайта Мэйджера (Major, 1897), который первый указал на родство Myospalax с Тachyoryctes (последних, однако, Мэйджер относил к Bhizomyidae). По строению желудка Tachyoryctes не сходны со Spalacinae.
Однако мною был описан (Воронцов, 19676) ворсинчатый эпителий в желудке Cryptomys damarensts (Bathyergidae). Почему в разных столь далеких группах роющих грызунов, как среди бесспорных Muroidea {Myospalax и Tachyoryctes'), так и среди Bathyergoidea {Cryptomys); возникает ворсинчатая выстилка преджелудка и почему она не возникает у Spalacinae? Это остается .загадкой.
О желудке Platacanthomyinae нам ничего не известно. Для сравнения диапазонов изменчивости строения желудка низших Cricetidae вкратце рассмотрим строение желудка высших хомякообразных.
GERBILLINAE
Крайне однотипно устроен желудок Gerbillinae (рис. 248). Все песчанки обладают однокамерным желудком с примерно одинаковым развитием рогового и железистого отделов. Но и среди членов этого, крайне гомогенного подсемейства грызунов можно найти формы, в различной степени адаптированные по строению желудка к смешанному (со значительной долей клетчатковых кормов) типу питания. Слабо выражены fornix ventriculi и перетяжка, отделяющая левую роговую половину желудка от правой железистой
Рис. 248. Строение желудка песчанок (Gerbillinae) (из Воронцова, 1962а).
Вид с центральной стороны, схематично. Изменчивость строения желудка внутри подсемейства невелика, наблюдается тенденция к увеличению площади, занятой роговым эпителием, а также начало подразде- ления желудка на две камеры, а — Gerbillus pyramidum Geoffr.; б — G. dasyurus simoni Lataste; в —- Tatera indica Hardwicke; г — Meriones (Parameriones) persicus Blanf.; 0 — M. (s. str.) vinogradovi Heptner; e — M. tamariscinus Pall.; ж — M. (Pallasiomys) unguiculatus Milne-Edw.; з — M. (Pallasiomys) meridi- anus Pall.; и — M. (Pallasiomys) shawi Duvernoy; к — M. (Pallasiomys) tristrami Thomas; л — M. (Pallasiomys) libycus Licht.; м — M. (pallasiomys) erythrourus Gray; н — M. (Pallasiomys) crassus charon Thomas; о — M. (Pallasiomys) crassus sminhoei Scully; n — Psammomys obesus Cretzschmar.; p -r- Brachiones przewalskii Buchner; c — Rhombomys opimus Licht. Штриховка как на рис. 239.
у Gerbillus pyramidum и Tatera indica; у Gerbillus dasyurus plica postcardiaca отделяет слепой мешок рогового преджелудка в почти самостоятельную камеру. У представителей родов Meriones, Psammomys, Brachiones и Rhombomys перетяжка между роговым и железистым отделами желудка выражена, а у Meriones vinogradovi, М. tristrami, М. crassus начинается процесс проникновения рогового эпителия по малой кривизне желудка в его правую половину. У этих же видов значительной высоты достигает fornix ventriculi и достаточно ясно разделяются на обособленные отделы правая и левая половины желудка. Таким образом, среди Gerbillinae также наблюдаются ряды специализации в строении желудка к смешанному и клетчатковому типу питания. В целом же желудок Gerbillinae представляет желудок семеноядных форм и форм со смешанным типом питания. Ни один из изученных видов песчанок по строению желудка не приспособлен к преимущественно или исключительно клетчатковому типу питания. По строению желудка (как
и по основным экологическим особенностям) песчанки образуют удивительно гомогенную группу грызунов. В строении желудка песчанок нет каких бы то ни было признаков, отделяющих их от Cricetinae, Microtinae и Muridae.
MICROTINAE
Гораздо больше разнообразия в строении желудка наблюдается среди Microtinae (рис. 249). Некоторые Fibrini—Dinaromys bogdanovi, Clethrionomys glareolus, некоторые Microtini — Arvicola terrestris, Alticola ( Aschizomys ) lemminus, A. (s. str.) argentatus, Lagurus luteus, L. lagurus обладают желудком
Рис. 249. Строение желудка полевок (Microtinae) (из Воронцова, 1962а).
Вид с центральной стороны, схематично. Прослеживается тенденция разделения ь-желудка на две и на три камеры, видно проникновение рогового эпителия из кардиального в пилорический отдел желудка. Ряд гомологичен ряду хомяков и песчанок, а — Arvicola terrestris L.; б — Clethrionomys rufocanus Sun- devall; в — Lagurus luteus Eversm.; г— L. lagurus Pall.; 0 — Alticola (Aschizomys) lemminus Miller; e — A. (s. str.) argentatus Severtz.; ж — Ellobius lutescens Thomas; a — E. talpinus Pall.; и — Ondatra zibethica L.; к — Myopus schisticolor Lilljeborg; л — Lemmus amurensis Vinogr.; м — L. obensis Brandt; •h — L. chrysogaster Allen; о — L. lemmus L.; n — Dicrostonyx torquatus Pall,; p — D. hudsonicus Pall.; c — Microtus (Chionomys) gud Satunin; m — M. (Phajomys) carruthersi Thomas; у — M. (s. str.) hyperboreus Vinogr.; ф — M. (s. str.) ungurensis Kastschenko; x — M. (s. str.) fortis Buchner; ^ — Prometheomys scha- poschnikovi Satunin, Штриховка как на рис. 239.
с примерно равным развитием рогового и железистого эпителиев; желудок у всех полевок двухкамерный, левая камера всегда роговая, правая может быть как железистой, так и смешанной — железисто-роговой. У большинства полевок роговой эпителий в той или иной степени проникает в правую половину желудка. Этот процесс проникновения рогового эпителия и вы-
теснения им пилорических желез прослеживается не только в разных трибах у полевок Fibrini, Microtini и Ellobiini, но и среди отдельных родов, таких как Clethrionomys и Ellobius.
Среди Fibrini наблюдается наибольшее разнообразие в степени развития рогового и железистого эпителиев. По строению желудка Dinarоту$ bogdanovi напоминает таких хомяков, как Baiomys musculus, Calomyscus mystax или Reithrodontomys megalotis — перетяжка еще не выражена в такой степени, как у Cricetini и Microtini, роговой эпителий проникает в правую половину желудка лишь на незначительном участке. У Clethrionomys glareolus желудок уже отчетливо разделен на две камеры, однако распределение рогового и железистого эпителиев остается таким же, как и у Dinaromys. У CletKrtonomys rutilus роговой эпителий проникает в правую половину желудка, целиком выстилает весь пилорический отдел, железы остаются лишь на небольшом участке дна желудка. Парадоксально, что резкие различия в строении желудка С. glareolus и С. rutilus как раз обратны различиям в экологии этих видов (подробнее см. Воронцов, 19616).
Наиболее специализирован к клетчатковому типу питания не только среди Fibrini, но и среди всех Microtinae желудок Prometheomys schaposchni- kovi. Он крайне напоминает по своему строению желудок Peromyscus (Haplo- mylomys) californicus. Plica postcardiaca (а не plica angularis, как у P. ca- lijornicus) отделяет слепой мешок рогового преджелудка в самостоятельную камеру; plica angularis отделяет вторую камеру желудка, на дне расположены фундальные железы, по малой кривизне камеры идет роговой эпителий; обширный пилорический отдел желудка, выстланный лишь роговым эпителием, образует третью камеру желудка.
В трибе Ellobiini также наблюдается процесс ороговения пилорического отдела желудка. Желудок у всех видов единственного рода этой трибы — Ellobius — строго двухкамерный. У Е. lutescens роговой эпителий проникает в пилорический отдел по малой кривизне до двенадцатиперстной кишки, тогда как по большой кривизне пилорические железы сохраняются вплоть до двенадцатиперстной кишки. Подобная стадия проникновения рогового эпителия в правую половину желудка наблюдается очень редко, так как, по-видимому, довольно быстро вслед за этой стадией роговой эпителий распространяется и пр большой кривизне, а пограничная складка ограничивает фундальные железы лишь на небольшом участке дна желудка.
Из всех изученных до сих пор видов грызунов лишь у Е. lutescens (рис. 249, ж) и Reithrodontomys microdon найдена эта стадия проникновения рогового эпителия в пилорический отдел желудка, через которую прошли все виды Muroidea со специализированным к клетчатковому типу питания строением желудка. У Е. talpinus роговой эпителий распространен уже по всему пилорическому отделу желудка. Лишь близ двенадцатиперстной кишки вокруг выходного сфинктера желудка сохраняются на небольшом участке пилорические железы, отделенные от рогового эпителия небольшим участком пограничной складки. Основная часть пограничной складки отделяет донную железистую часть от рогового эпителия правой половины желудка. Область распространения желез на дне желудка у Е. talpinus значительна (рис. 249, з).
В трибе Microtini также идет процесс ороговения желудка и развития полного отделения правой и левой его половин. Наименее специализирован желудок у Arvicola terrestris. Разделение его на две камеры выражено не столь ярко, как у более специализированных Microtini, почти вся правая половина желудка выстлана железистым эпителием. У Lagurus luteus, L. la- gurus, Alticola (Aschizomys) lemminus и A. (s. str.) argentatus разделение желудка на две камеры выражено лучше, чем у Arvicola terrestris, а роговой эпителий на малой кривизне желудка проникает (правда, на незйачитель-
ной площади) в его пилорический отдел. У представителей рода Lagurus отделение правой половины желудка от левой усиливается тем, что на пограничной складке в области большой кривизны развивается как бы гребешок длинных сосочков, препятствующих попаданию пищи в фундальный отдел желудка. Представители обширного рода Microtus, весьма приспособленного к потреблению глетчатковых кормов, характеризуются редукцией желез до небольшого участка в донной его части и распространением рогового эпителия по большей части правой половины желудка. Подобное строение желудка отмечено для Microtus (s. str.) arvalis, M. (s. str.) oeconomus, M. (s. str.) hyperboreus, M. (s. str.) agrestis, M. (s. str.) ungurensis, M. (s. str.) fortis, M. ( Chionomys) gud, M. (Chionomys) nivalis, M. (Phajomys) carruthersi. У многих из этих видов пограничная складка в области перетяжки несет сосочки, подобные развитым у Lagurus. Несколько большую область, чем у Microtus, занимают фундальные железы в желудке Ondatra.
Более однообразно строение желудка Lemmini. Все изученные представители этой трибы полевок, весьма приспособленные к поеданию клетчатковых кормов, характеризуются распространением рогового эпителия и в пилорическом отделе желудка. В ряду Lemmini от Myopus schisticolor, Lemmus amurensis и L. obensis через L. chrysogaster и L. lemmas к Dicrostonyx hudsonicus и D. torquatus прослеживается уменьшение площади, занимаемой областью распространения фундальных желез, и развитие обособления левой и правой камер желудка.41
Таким образом, и направление преобразования строения желудка — в сторону большей приспособленности к обработке клетчатковых кормов, — и морфологическая основа, на которой решается эта задача, оказываются сходными как для Cricetinae, так и для Gerbillinae и Microtinae. Поэтому ряды изменчивости строения желудка для всех этих трех подсемейств (так же, как и для Nesomyinae) представляются нам гомологичными рядами наследственной изменчивости. Напомним, что зубная система во всех этих подсемействах также показала ряды гомологической изменчивости.
СТРОЕНИЕ ЖЕЛУДКА ДРУГИХ MUROIDEA
Основное направление специализации желудка — преобразование однокамерного желудка в двух-, трех- и даже пятикамерный и распространение рогового эпителия, вытесняющего кардинальные, пилорические и частично фундальные железы, — свойственно не только Cricetinae, Nesomyinae и Lophiomyidae, но и всем Muroidea, (Воронцов 19676). Однако диапазон Изменчивости желудка в разных группах грызунов резко различен.
Lophiomyidae
Строение желудка и систематические связи Lophiomys подробно обсуждались ранее (Воронцов, 19676, 1967в). Это обсуждение было основано на анализе рисунка внешнего строения желудка, опубликованного в старой работе Мильн-Эдвардса (Milne-Edwards, 1867).
В 1980 г. мне удалось при посещении Музея Естественной истории университета им. Гумбольдта в Берлине (ГДР) благодаря любезности Ангерманн изучить желудок единственного спиртового экземпляра Lophiomys imhausi, Имевшегося в этом музее. Этот желудок принадлежит молодой (может быть, Новорожденной) особи.
Желудок молодой особи снаружи дифференцирован меньше, чем у взрослой (изученной Мильн-Эдвардсом): при изучении внешней морфологии в нем явно видны лишь три отдела, однако при вскрытии видна сложная дифференциация желудка уже на самых ранних этапах постнатального онтогенеза.
Рис. 250. Строение желудка Lophiomys imhausi Milne-Edw. и сравнительно-анатомический ряд некоторых Muroidea, иллюстрирующий возможные стадии становления пятикамерного желудка Lophiomys (а—ж — из Воронцова, 1967в; а —• ориг.).
a— Nesohia indica Gray et Hard., однокамерный смешанный желудок с преимущественным развитием желе- зистого эпителия; б— Oryzomys palustris couesi Alston, однокамерный желудок с равным развитием рогового и железистого эпителия; в — Cricetus cricetus L., двухкамерный желудок с примерно равным развитием рогового и железистого эпителия; г — Phodopus roborovskii Satunin, двухкамерный желудок с преимущественным развитием рогового эпителия; д — Peromyscus californicus Gambell, желудок, близкий к трехкамерному, с преимущественным развитием рогового эпителия; е — гипотетическая предковая для Lophiomys Milne-Edw. форма, строение желудка которой предшествовало желудку Lophiomys; жСтроение желудка Lophiomys imhausi Milne-Edw. I—V отделы желудка (см. в тексте); з-— желудок Молодой
особи L. imhausi, по экз. из Museum fur Naturkunde, Berlin. Штриховка как на рис. 239.
Преджелудок латеральнее входа пищевода перетяжкой подразделяется на два подотдела, причем в периферическом подотделе складки рогового эпителия развиты значительно лучше, чем в подотделе, сообщающемся с пищеводом. Медиальнее пищевода резко выражена перетяжка, напоминающая по степени своего развцтия таковую у Cricetini, обособляющая эти два под-
отдела преджелудка от следующих разделов. Фундальные железы обособлены в фундальном дивертикуле, существование которого было предсказано мною в 1967 г. на основе анализа рисунка внешнего вида желудка, сделанного Мильн-Эдвардсом. Отверстие дивертикула расположено на краю пограничной складки со стороны большой кривизны желудка, а не в центре этой складки, как у Onychomys. Внутри дивертикула есть складки, увеличивающие его поверхность. У молодой особи отверстие дивертикула довольно широко — около 1/8 от длины пограничной складки, обособляющей дивертикул. Преддуоденальная часть желудка слегка подразделена складками.
Пятикамерное строение желудка Lophiomys (рис. 250) представляет крайнюю (среди всех изученных доселе грызунов) степень приспособления к клет- чатковому типу питания.
По-видимому, в своей филогении Lophiomyidae должны были пройти Несколько стадий усложнения желудка, которые могут быть проиллюстрированы сравнительно-анатомическим рядом от Nesokia indica к Nectomys squamipes, Oryzomys palustris, далее к Cricetomys gambianus и Cricetus cricetus. к Phodopus roborovskii и Prometheomys schaposchnikovi (две последние формы уже имеют желудок, близкий к трехкамерному). Следующей стадией преобразования желудка предков Lophiomyidae, вероятно, было смещение II и III отделов желудка относительно друг друга, начало обособления железистого дивертикула в IV камеру и слепого мешка в роговой дивертикул — V камеру желудка. Эта стадия не найдена пока среди современных грызунов, но несомненно, что Lophiomyidae должны были пройти через этот этап (рис. 250, е).
Истинно пятикамерное строение желудка наряду с другими особенностями в строении скелета, органов дыхания резко отделяет Lophiomys от Cricetidae. С этой точки зрения обоснованность выделения Lophiomys в особое семейство Lophiomyidae, предложенного еще Мильн-Эдвардсом, а вслед за ним Тулль- бергом (Tullberg, 1899) и Эллерманом (Ellerman, 1940, 1941), не вызывает никаких сомнений. Следует заметить, что сравнительно-анатомические обоснования выделения Lophiomyidae у Мильн-Эдвардса были несравненно глубже, чем доказательства Винге (Winge, 1924), Штелина и Шауба (Stehlin, Schaub, 1950), Грассэ и Декейзера (Grasse, Dekeyser, 1955) и других авторов, относивших Lophiomys к Cricetinae и даже к трибе Cricetini.
Кроме того, смешанный тип строения желудка — наличие как роговой, так и железистой выстилки желудка — наряду с другими признаками позволяет отнести Lophiomyidae к надсемейству Muroidea, в котором эти крайне своеобразные грызуны Абиссинского плато занимают особое положене.
Muridae
Приспособление желудка Muridae к питанию вегетативными частями растений (в отличие от зубной системы) решается на той же наследственной основе, что и у Cricetidae. Среди представителей обширнейшей группы мышей можно ожидать, по-видимому, не меньшей изменчивости в строении желудка, чем среди Cricetinae. Вероятно, здесь будут найдены примеры удивительных параллелизмов в строении желудка даже с такими отклонившимися формами, как Mystromys. а быть может, и как Onychomys или Oxymycte- rus. Весьма очевидно, что насекомоядные мыши — африканская Deomys и филиппинская Rhynchomys — обладают желудком с железистым дивертикулом типа Onychomys. Даже скромный материал, исследованный на Muridae, позволил установить гомологичный хомякообразным ряд изменчивости строения желудка в связи с переходом к клетчатковому типу питания (Воронцов, 19676).
Настоящее обособление рогового преджелудка от железистого отдела
достигается в истинно двухкамерном желудке Cricetomys gambianus, в котором вся правая половина желудка выстлана железистым эпителием. По степени специализации к клетчатковому типу питания и по строению желудок С. gambianus гомологичен желудку Cricetus cricetus (рис. 251; см. вкл. с. 272).
Spalacidae
По строению желудка Spalacidae также весьма напоминает высокопри- способленных к клетчатковому типу питания представителей полевок и хомяков. Изученные Spalax: giganteus; S. microphthalmus и Meso spalax leucodon обладают сходно построенными желудками, разделенными глубокой перетяжкой на две камеры (однако это разделение выражено слабее, чем у Cri- cetini); роговой эпителий выстилает всю левую и большую часть правой половины желудка, тогда как железы концентрируются лишь на небольшом участке дна. Несомненно, что в процессе приспособления к клетчатковому типу питания Spalacidae должны были пройти через все те стадии, через которые прошли (или которые сейчас находим у малоспециализированных форм) хомяки, полевки и мыши.
Строение желудка Spalax резко отлично от строения желудков Муо- spalax и Tachyoryctes, а также и других роющих грызунов (Geomys, Crypto- mys). Spalacidae по строению желудка бесспорно относятся к Muroidea.
MUROIDEA, DIPODOIDEA И GLIROIDEA. О ГОМОЛОГИЧЕСКОЙИ ПАРАЛЛЕЛЬНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ В СТРОЕНИИ ЖЕЛУДКА
Таким образом, для всех Muroidea (Cricetidae, Lophiomyidae, Muridae и Spalacidae 45) характерны железистый и роговой эпителий в желудке (что резко отделяет их от остальных Myomorpha), а также тенденция к преобразованию однокамерного желудка в двух-, трех- или даже пятикамерный и в связи с этим большее распространение рогового эпителия и вытеснение им железистого. Протекающие независимо друг от друга в разных подсемействах и трибах этой крупнейшей группы млекопитающих процессы перехода от белкового к клетчатковому типу питания ведут к сходным морфологическим изменениям желудка, решаемым всюду на сходной генетической основе — на основе общего для всех Muroidea плана строения желудка — с развитием железистого и рогового эпителиев. Сходное основное направление специализации и единая морфогенетическая основа в строении желудка этих форм приводят к тому, что среди представителей данных групп наблюдаются гомологичные ряды изменчивости строения желудка. Сходство в рядах гомологической изменчивости строения желудка Muroidea важно и позволяет утверждать a priori, что среди Cricetinae, если не сейчас, то раньше была форма с желудком типа Nesokia indica. Это дает возможность высказать предположение, что среди насекомоядных мышиных Австралии, Новой Гвинеи и, быть может, островов Юго-Восточной Азии должны быть формы с желудком типа Oxymycterus и Onychomys.
Закон гомологичных рядов наследственной изменчивости Н. И. Вавилова позволяет на основании изучения относительно ограниченного числа форм не только понять направление процесса приспособления, но и предсказать морфологически формы, которые будут созданы или уже созданы в результате эволюции данной группы.
Гомология разных звеньев (органов) одной и той же пищеварительной системы затрагивает как бы разные ф и л о-
46 Rhizomyidae остались неизученными.
генетические уровни; так, гомологичные ряды изменчивости зубной системы наблюдаются внутри разных семейств — Gricetidae (Crice- tinae, Nesomyinae, Microtinae, Myospalacinae, Gerbillinae), Muridae (Muri- nae, Dendromyinae, Cricetomyinae, Otomyinae, Hydromyinae), но не между этими семействами, тогда как гомологичные ряды изменчивости строения желудка в связи с тем же переходом от белкового к клетчатковому типу питания прослеживаются уже в пределах всего подсемейства Muroidea (Gricetidae, Lophiomyidae, Muridae, Spalacidae) (рис. 251). Это явление разного уровня гомологии не только в разных, но и в одной системе органов показывает, с какой осторожностью следует подходить к системам, строящимся на ограниченном числе признаков. Кроме того, явление разного уровня гомологий в разных органах весьма облегчает построение филогенетической системы.
В других группах грызунов в связи с переходом от белкового к смешанному или преимущественно клетчатковому типу питания та же задача решается на иной морфо-генетической основе и иными путями. В ряду Dipodoi- dea желудок вообще остается однокамерным и сплошь железистым, тогда как по строению зубов Dipodoidea развиваются параллельно Muroidea.
Замечательны пути преобразования желудка у Gliroidea. У Muscardi- nus avellanarius — крайнего члена ряда сонь — однокамерный железистый желудок преобразуется в двухкамерный железисто-роговой не путем проникновения рогового эпителия из пищевода в желудок и разделения последнего на два раздела, а путем специального расширения заднего конца пищевода — bulbus oesophagicus. Это новообразование функционально аналогично роговому преджелудку Muroidea. В роговой «преджелудок» Muscardinus врастают специальные трабекулы. Соединяясь друг с другом, они образуют сетчатую шаровидную структуру, которая помещается внутри bulbus oesophagicus и образует как бы его внутреннюю стенку (Воронцов, 1962а, 19676).
Итак, в далеко отстоящих друг от друга группах (от надсемейства и выше) одинаковые ступени приспособления в разных рядах носят черты лишь поверхностного сходства, являются результатом конвергенции и могут быть названы параллельными рядами изменчивости.
В отличие от зубной системы, строение желудка при весьма высокой изменчивости среди видов каждой группы в целом менее изменчиво и более постоянно (в общих своих чертах) для представителей относительно более крупных групп грызунов. Этот факт должен привлечь внимание систематиков. Он вполне согласуется с подмеченной А. Н. Северцовым закономерностью меньшей изменчивости эндосоматических органов по сравнению с эк- зосоматическими. Ценный материал о кишечнике грызунов опубликован немецкими авторами (Gorgas, 1967; Behman, 1973) и Е. И. Наумовой (1979, 1981).
КИШЕЧНИК
После описания строения кишечника Muroidea (Воронцов, 19676) мне удалось изучить лишь небольшой дополнительный материал по некоторым Gricetidae.
ОБЩИЕ ПОНЯТИЯ, ТЕРМИНОЛОГИЯ
Кишечник разделяется на т о н к и й (intestinum tenue) и толстый (intestinum crassum) отделы. Эти названия в большей или меньшей степени соответствуют действительному диаметру тонких и толстых кишок.
Стенка кишки образуется слизистой (весьма различной в зависимости от положения в начале, середине или конце трубки), подслизистой, мышечной и серозной оболочками. Мышечная оболочка образована внутренним кольцевым и наружным продольным слоями гладкой мускулатуры.
Поверхностьтонкого отдела кишечника может быть усложнена присутствием складок (plicae circulates), в которые заходит подслизистая оболочка. Поверхность слизистой оболочки тонкого отдела кишечника выстлана ворсинками (villi intestinales), углубления между ворсинками называют криптами. Степень развития ворсинок и крипт во многом определяет общую площадь поверхности тонкого отдела кишечника.
В глубине крипт расположены так называемые либеркюновы железы, которые выделяют секрет щелочной реакции, содержащий большое количество ферментов — диастазу, мальтазу, лактазу, инвертазу, липазу, энтерокиназу, эрепсин и др. Либеркюновы железы, расположенные в толстом кишечнике, не выделяют ферментов, а продуцируют лишь слизь. У грызунов, у которых привратник выстлан пилорическими железами, переход желудка в кишечник выражен гистологически не очень четко — в двенадцатиперстной кишке на смену пилорическим приходят бруннеровы железы, выделяющие серозно-слизистый мукоидный секрет. У форм, у которых роговой эпителий выстилает весь привратник, переход желудка в кишечник выражен очень резко — здесь сменяется роговой эпителий на железистый, тут же проходит часть пограничной складки, переместившейся от границы'пищевода с желудком к границе желудка с двенадцатиперстной кишкой.
Тонкий отдел кишечника подразделяется на двенадцатиперстную кишку (intestinum duodenum) и тоще-подвздошную (intestinumjejunumileum). Двенадцатиперстная кишка не подвешена к брызжейке, в ней расположены бруннеровы железы; сюда впадают отверстия печеночного протока и поджелудочной железы. Двенадцатиперстная кишка сразу по выходе из привратника может давать большое расширение — ampula duodeni, весьма выраженное у таких форм, как Peromyscus californi- cus и Eliurus myoxinus. Место перехода двенадцатиперстной кишки в тоще-подвздошную обнаруживается по появлению брызжейки и по исчезновению бруннеровых желез. Число ворсинок и либеркюновых желез по мере продвижения от тощей к подвздошной кишке (граница между ними весьма произвольна) убывает. В месте перехода тонкого отдела кишечника в толстый, точнее при впадении подвздошной кишки в слепую (у большинства грызунов), имеется втулкообразная подвздошно-слепая заслонка (valvula ileo-coecalis), вслед за которой начинается толстый отдел кишечника.
Толстый отдел кишечника делится на с л е п у ю кишку (intestinum caecum) и собственно толстые кишки, которые естественно разделяются на весьма длинную ободочную кишку (colon), переходящую впрямую кишку (rectum), имеющую в своей стенке и поперечно-полосатую мускулатуру. Толстый отдел кишечника имеет эпителий, сходный по строению с эпителием тонкого отдела, однако его железы (здесь особенно распространены бокаловидные клетки) продуцируют лишь слизисто-серозный секрет слабощелочной реакции, не содержащий пищеварительных ферментов.
Незначительная часть начала подвздошной кишки может быть резко расширена до диаметра слепой кишки и образует здесь так называемую ампулу (ampula coli). По внутренней стенке ampula coli идет желоб, по которому пища может проникать из ileum в colon, минуя caecum. Функционально ampula coli есть часть слепой кишки, и в наших измерениях за длину слепой кишки принималась длина caecum и ampula coli. Выходное ободочно-слепое отверстие (ostium caeco-colicum) может быть весьма обособлено от colon, а может и быть не развито — различия в степени развития этой заслонки весьма велики у разных видов грызунов. При переходе расширенной ат-" pula coli в собственно colon в толстых кишках имеется четко выраженный перехват, а в отдельных случаях здесь может быть развита и специальная заслонка, отделяющая «функционально» слепую кишку от толстой. У большинства грызунов ободочная кишка тотчас же после выхода из ampula coli образует спиралевидную закрученность, число витков спирали толстых кишок весьма постоянно у каждого вида и колеблется среди Muroidea от 0—1 до 11—12 витков. Эти витки образуют так называемую ободочную спираль (так называемая Colonspirale у немецких авторов).
Вслед за ободочной спиралью у большинства зеленоядных грызунов восходящая часть ободочной кишки испытывает разнообразные усложнения. У одних форм здесь развиваются дополнительные слепые выросты (ampulae coli accessori), аналоги слепой кишки, которые у некоторых млекопитающих — Marsupialia и Hyraci- dae_— могут развиться в дополнительные слепые кишки.
В восходящей, а иногда и в поперечной частях толстой кишки внутренняя поверхность толстого отдела кишечника усложняется правильными рядами спиралевидных складок (plicae obliquae). По одной из сторон кишечника в области распространения спиралевидных складок идет узкая продольная полоса, свободная от складок, вдоль которой могут быстро перемещаться пищевые массы, не нуждающиеся в длительном бактериальном сбраживании. О внутреннем строении кишечника Myomorpha см. Беман (Behmann, 1973).
Дополнительные слепые выросты, спиралевидные складки весьма увеличивают площадь всасывающей поверхности и создают тупиковые отсеки, где под действием бактериальной флоры идут процессы брожения и расщепления клетчатки. ' ,
Наибольшее усложнение обычно испытывает слепая кишка. Ее поверхность может быть увеличена путем развития слепых мешочков (sacculi caecalis), с л е- погоотростка (appendix), а у некоторых форм (Lagomorpha, Spalacidae) по внутренней стенке слепой кишки идет высокая складка, имеющая вид «спирального клапана», удивительнейшим образом напоминающая истинный спиральный клапан селяхий и хрящевых ганоидов. Этот «спиральный клапан» подразделяет слепую кишку на ряд весьма обособленных друг от друга отделов.
Строение слепой кишки и восходящей части ободочной кишки весьма постоянно внутри каждого вида, но резко отличается у разных видов и родов и представляет существенный интерес для систематика. При изучении строения кишечника обращалось особое внимание на строение этого отдела и на соотносительное развитие отделов кишечника; измерялась длина тонкого, слепого (включая ampula coli) и толстого (без ampula coli, при развернутой ободочной спирали) отделов кишечника.
Можно, по-видимому, считать, что степень относительного развития тонкого отдела кишечника отражает роль калорийных, преимущественно белковых кормов в питании данного вида.
Расщепление клетчатки с участием симбионтов требует развития специальных «бро- дильно-мацерационных чанов», функцию которых выполняют слепая кишка и слепые выросты толстого отдела кишечника. Подробнее о симбиотах в книге Наумовой (1981).
Толстый и слепой отделы кишечника развиваются не только за счет увеличения их абсолютной и относительной длины, но и за счет значительного усложнения их строения. Вот почему данные по относительной длине толстого и особенно слепого отделов кишечника дают несколько заниженные показатели их истинной роли в пищеварительных процессах.
CRICETINAE
По соотносительному развитию отделов кишечника Cricetinae представляют крайне разнообразную группу, диапазон изменчивости соотносительных размеров кишечника Cricetinae почти равен диапазону изменчивости этих пропорций среди всего семейства Cricetidae. Наибольшей относительной длиной тонкого отдела кишечника характеризуются семеноядные хомяки из трибы Oryzomyini, белковоядные Akodon, насекомоядные Оху- mycterus и Onychomys, семеноядные Peromyscus. Сильнее всего редуцированы тонкие кишки у представителей рода Mesocricetus. На степень развития тех или иных отделов кишечника тип питания влияет больше, чем систематическое положение вида (табл. 11).
Единую группу по строению кишечника образуют Zygodontomys, Akodon и Oxymycterus (рис. 252). У всех этих родов слабо развиты толстая и слепая кишки при сильном развитии тонкого отдела кишечника.
У Zygodontomys microtinus длина кишечника лишь в 3.1 раза превышает длину тела, при этом более 4/5 длины кишечника приходится на тонкий отдел. Слепая кишка мешковидна. Ободочная спираль слабо развита (рис. 252, а).
У Akodon urichi (рис. 252, б) кишечник длиннее тела в 4.5 раза, слепая кишка имеет один .перехват, имеется слаборазвитая ободочная спираль. Очень большой длиной кишечника в целом при редукции и толстого и слепого отделов характеризуется A. azarae (рис. 252, в). Кишечник в 8 раз длиннее тела, тонкий отдел кишечника в 5.7 раза (крайнее среди Cricetidae число) длиннее толстого и слепого. Слепая кишка (см. рис. 261, в) незначительных размеров, весьма простой формы. Единственный перехват отделяет концевую часть caecum от тела слепой кишки. Нет ободочной спирали, спиралевидных складок в толстых кишках и слепых выростов в этом отделе. В поперечной ветви толстой кишки может быть 1—2 колена.
Еще дальше вторичная редукция толстого и слепого отделов кишечника у насекомоядного хомяка Oxymyctexus rufus nasutus (рис. 252, г). Кишечник длиннее тела в 5 раз; тонкий отдел, как у предыдущего вида, в 5.7 раза
Таблица И
Относительные размеры и соотносительное развитие отделов кишечникау некоторых Cricetinae
(по Воронцову, 19626, 19676, с дополнениями)
Вид
Относительная длина отдела к общей длине всего кишечника (в %)
Отношение длины кишечника к длине тела
тонкий
ТОЛСТЫЙ
слепой
A kodon azarae
85
12
3
8.0
Oxymycterus rujus nasutus
85
10
5
5.0
Akodon urichi
82
13
5
4.5
Nectomys squamipes
80
14
6
8.4
Oryzomys palustris couesi
80
15
4
—
Oxymycterus r. rujus 1
78
18
4
4.8,
Peromyscus californicus
74
16
10
3.5
Onychomys leucogaster
74
20
6
5.0
Peromyscus leucopus
73
21
6
3.6
Zygodontomys microtinus
73
20
7
3.1
Sigmodon hispidus
70
20
10
6.7
Baiomys musculus
67
27
7
3.3
Calomyscus urartensis
63
29
7
3.8.
Mystromys albicaudatus
63
29
8
3.8.
Cricetulus longicaudatus ...........
63
28
9
3.5
Reithrodontomys megalotis
62
29
9
3.7
Cricetulus migratorius
62
28
11
4.1
Peromyscus maniculatus
61
29
11
3.1
Allocricetulus eversmanni
60
28
14
3.5
Phodop us sungorus
60
27
13
3.6
Ph. roborovskii
60
27
13
3.7
Neotoma albigula
59
21
20
3.7
Cricetus cricetus
58
22
10
6.4
Neotomodon alstoni
58
32
10
6.5
Cricetulus barabensis;.
56
31
13
3.4
Tscherskia triton
55
36
10
3.7
Cricetulus kamensis
54
34
13
4.0
Mesocricetus raddei
50
40
10
6.9
M. brandti
48
42
10
5.8
Neotoma jloridana 1
42
47,
И
5.7
1 По данным Тулльберга (Tullberg, 1899).
длиннее толстого и слепого отделов, однако относительно к длине тела тонкий и толстый и слепой отделы короче, чем у Akodon. Слепая кишка О. rufus па- sutus — широкий мешок, частично подразделенный небольшой перетяжкой на два подотдела. К слепой кишке примыкает ампула толстой, образующая единое целое с caecum (см. рис. 261, е). В восходящей ветви толстой кишки имеются спиралевидные складки. Ободочной спирали, слепых выростов тонкие кишки не образуют. Толстые кишки очень простой формы, восходящая ветвь ободочной кишки несколько расширена по сравнению с поперечной и нисходящей ветвями.
Судя по описаниям и рисункам Тулльберга (Tullberg, 1899), дальнейшая редукция слепого отдела кишечника наблюдается у О. г. rufus (рис. 252, д). Слепая кишка у этого вида представляет небольшой слепой карман, не имеющий никаких дополнительных перетяжек, складок и отделений (см. рис. 261, ж). Толстая кишка не имеет спиралевидных складок и, как и у предыдущей формы, не образует ободочной спирали и слепых выростов.
Кишечник Oryzomys palustris (рис. 253, а) в 3—4 раза длиннее тела. Тонкие кишки в 4 раза длиннее толстых и слепой. Слепая кишка (см. рис. 261, а) очень невелика, просто устроена и имеет лишь одну перетяжку.
н. н. Воронцов
Рис. 252. Строение толстого и слепого отделов кишечника Zygodontomys J. Allen, Akodon Меуеп и Oxymycterus Waterh. (a, 6 — ориг.; в, г — из Воронцова, 19676; д — по Tullberg, 1899).
а — Zygodontomys microtinus stellae Thomas, по экз. из кол. ЛЭЗиГ БПИ ДВНЦ АН СССР, № 4281,Венесуэла; б — Akodon urichi venezuelensis J. Allen, по экз. из кол. ЛЭЗиГ БПИ ДВНЦ АН СССР, Вене-суэла, Aragua; в — A. azarae Fischer (=А. arenicola Waterh.); г — Oxymycterus rufus nasutus Waterh.;d — 0. r. rufus Desm. amp — ampulla coli—слепой вырост между толстой кишкой и сужением слепойкишки; атр. асе — добавочные слепые выросты после ободочной спирали; арр — appendix; сае — caecum;сае" — добавочные слепые выросты; col — colon; cosp — витки спирали толстых кишок; it — intestinumtenue; plo — plicae obliquae толстой кишки; г — rectum; sac — sacculus — слепые мешки caecum в об-ласти впадения тонкой кишки; dc — valvula coli — заслонка, отделяющая истинную слепую кишкуот ампулы; nsp — valvula spiralis слепой кишки.
col
Рис. 253. Строение толстого и слепого отделов кишечника Oryzomyini (из Воронцова, 19676).
а — Oryzomys palustris couesi Alston; б — Nectomys squamipes Brants. Обозначения как на рис 252.
Ободочная спираль дает 1—1.5 витка; толстая кишка не усложнена образованием дополнительных слепых выростов, ампул и не несет спиралевидных складок на внутренней своей поверхности. Толстая кишка состоит из восходящей, очень короткой поперечной и нисходящей ветвей, не образующих сколько-нибудь сложных завитков.
Кишечник зеленоядного Nectomys squamipes (рис. 253, б) длиннее тела в 8.4 раза. Тонкие кишки, как и у предыдущего рода, в 4 раза длиннее толстых и слепой кишок. Резкое удлинение кишечника в целом увеличивает относительную (по сравнению с размерами тела) длину толстого и слепого»
Рис. 254. Строение толстого и слепого отделов кишечника Onychomys Baird и некоторых Reithrodontomyini (по Воронцову, 19676).
а — Onychomys leucogaster Wied; б— ReithTodxmtomys megalotis Baird; в — Baiomys musculus Merriam;* г — Peromyscus (s. str.) leucopus Rafin.; д — P. (s. str.) maniculatus Wagn.; e — P. (Haplomylomys) cali- fornicus Gambell. Обозначения как на рис. 252.
отделов. Сама слепая кишка весьма широка, имеет 2—3 перетяжки и 2—3 слепых мешочка (sacculus), однако в целом устроена весьма просто (см. рис. 261, б). Ее функциднальный объем увеличивается за счет 10—15 слепых выростов в начальном отделе восходящей ветви ободочной кишки. В восходящей ветви ободочной кишки по одной стороне расположены многочисленные слепые выросты, а по другой — идут выросты спиралевидных складок. Подобным строением начального отдела толстых кишок в значительной степени компенсируется слабое развитие слепого отдела. Поперечная ветвь толстой кишки короткая, нисходящая ветвь идет почти прямо.
Редукция слепого и толстого отделов кишечника и увеличение размеров тонкого отдела наблюдаются у представителей насекомоядного рода хомяков Onychomys — О. leucogaster (рис. 254, а) и О. torridus. Кишечник в 5 раз длиннее тела. Тонкий отдел превышает длину толстого и слепого в 3 раза. Небольшая слепая кишка (см. рис. 261, м) двумя перехватами лишь частично подразделена на три подотдела. Ободочная кишка не образует спирали, не несет спиралевидных складок на своей внутренней поверхности, не имеет дополнительных слепых выростов, а в восходящей ветви может образовывать 1—2 колена.
Единую группу по строению и относительному развитию отделов кишечника образуют семеноядные Baiomys, Reithrodontomys, Peromyscus (длина кишечника в 3.1—3.6 раза больше длины тела).
Кишечник Baiomys musculus (рис. 254, в) в 3.3 раза длиннее тела. Тонкие кишки в 2 раза длиннее толстых и слепой. Слепая кишка не велика, но довольно широка и перетянута лишь одним перехватом (см. рис. 261, л). Спираль толстых кишок образует лишь 0.5 витка. Толстые кишки лишены слепых выростов, ампул, спиралевидных складок и состоят из восходящей, дающей несколько небольших изгибов, короткой поперечной, короткой и прямой нисходящей ветви.
Кишечник Reithrodontomys megalotis (рис. 254, б) в 2.5 раза длиннее тела. Тонкие кишки длиннее толстых и слепой меньше чем в 2 раза. Слепая кишка развита лучше, чем у предыдущего вида, и разделена тремя перетяжками на четыре не очень четко отграниченных друг от друга отдела (см. рис. 261, к). Ободочная кишка не дает витков в своем начале, но образует очень маленькое расширение — ампулу. Поперечная ветвь толстых кишок коротка, нисходящая ветвь длинная и прямая.
Кишечник Peromyscus (<Haplomylomys') californicus (рис. 254, е) в 3.5 раза длиннее тела. Тонкий отдел в три раза длиннее толстого и слепого отделов. Слепая кишка широка и относительно длинна (10% от длины кишечника), имеет 3—4 перехвата, частично обособляющих в ней камеры (см. рис. 261, о). Толстая кишка при выходе из caecum образует большую ампулу, являющуюся продолжением слепой кишки. Ободочная спираль и спиралевидные складки в восходящей ветви толстых кишок не развиты. Восходящая, поперечная и нисходящая ветви имеют несколько колен. Кишечник Р. (s. str.) leucopus (рис. 254, г) в 3.6 раза длиннее тела. Тонкий отдел кишечника длиннее толстого и слепого почти в 2 раза. Слепая кишка (см. рис. 261, ж) не велика по длине, но с каудальной стороны имеет три глубокие перетяжки, отделяющие слепые карманы (sacculi). Ободочная спираль, ампулы, спиралевидная складка не развиты. Ветви толстой кишки не образуют дополнительных колен. Р. (s. str.) maniculatus (рис. 254, д) по сравнению с Р. leucopus — всеядный вид, в его питании клетчатковые корма играют большую роль. Действительно, у данного вида больше развит слепой и толстый отделы, однако уменьшается относительная длина кишечника, превышающая длину тела лишь в 3.1 раза. Длина тонких кишок лишь в 1.5 раза больше длины толстых и слепой. Слепая кишка (см. рис. 261, я) имеет четыре перехвата, подразделяющих ее на пять неполностью обособленных друг от друга камер. Продолжением слепой кишки служит большая слепая ампула, образованная при выходе толстой кишки из слепой. Выйдя из ампулы, ободочная кишка направляется краниально и лишь на некотором расстоянии от выхода из caecum спиралевидно закручивается, образуя здесь 1.5 витка. Восходящая и поперечная ветви толстой кишки дают коленовидные изгибы, нисходящая ветвь прямая.
Сложнее, чем у Reithrodontomyini, устроена слепая и толстая кишки у Calomyscus urartensis (рис. 255, а). Тонкие кишки длиннее толстых и слепой в 2.4 раза, а сам кишечник длиннее тела в 3.8 раза. Слепая кишка {см. рис. 261, ф) двумя перехватами разделена на три отдела, средний из них с каудальной стороны подразделен тремя перетяжками, образующими в среднем отделе четыре слепых кармана (sacculi). Крайний отдел слепой кишки образует червеобразный отросток (appendix), имеющий два колена. Передний отдел слепой кишки преходит в ампулу — расширение начала толстой кишки. Вслед за ампулой толстая кишка образует спиралевидную •закрученность, состоящую лишь из одного неполного витка. Вслед за ободочной спиралью в восходящей ветви толстой кишки развиваются спиралевидные складки внутренней ее поверхности. Толстая кишка в восходящей, поперечной и нисходящей ветвях может иметь несколько изгибов. Строение кишечника Calomyscus несколько отделяет по рассмотренным признакам этот род от Baiomys, Reithrodontomys и Peromyscus, однако нисколько не сближает
его с настоящими Cricetini. Следует подчеркнуть, что различий в строении кишечника Calomyscus и Peromyscus неизмеримо меньше, чем между бесспорно родственными родами Nectomys и Oryzomys.
Своеобразно строение кишечника Mystromys albicaudatus (рис. 255, б). Он в 3.8 раза длиннее тела, тонкий отдел кишечника в 2.3 раза длиннее толстых и слепой кишок. Сама слепая кишка (см. рис. 261, у) относительно невелика по размерам и состоит из двух, в значительной степени обособленных друг от друга разделов, в свою очередь подразделяемых перетяжками на подотделы. К слепой кишке примыкает обособленная от caecum перетяжкой
Рис. 255. Строение толстого и слепого отделов кишечника Calomyscus urartensis Voronts. et Kartavtseva (а) и Mystromys albicaudatus Smith (6).
Обозначения как на рис. 252.
очень крупная ампула ободочной кишки, которая по размерам почти достигает величины собственно слепой кишки. Эта ампула по «большой кривизне» имеет ряд дополнительных карманообразных выростов, увеличивающих функциональный объем слепого отдела кишечника. По выходе из ампулы ободочная кишка образует заметный изгиб — зачаток ободочной спирали, оба колена этого изгиба имеют дополнительные слепые выросты. Толстые кишки в восходящей и нисходящей ветвях могут образовывать дополнительные изгибы. Таким образом, в слепом отделе кишечника Mystromys на долю слепой кишки приходится едва ли половина объема этого отдела. Подобное развитие дополнительных слепых выростов в толстом отделе кишечника при относительно простой форме самой caecum — признак, не встречающийся у Cricetini, — резко отделяет Mystromys от всех палеарктических хомяков, куда относили этот род все предыдущие исследователи.
Прогрессивное усложнение слепой кишки и ее аналогов и уменьшение относительных размеров тонкого отдела кишечника наблюдаются в ряду настоящих хомяков — Cricetini от Phodopus и Cricetulus к Cricetus и Meso- cricetus. При общем сходстве в строении желудка (кроме Phodopus robo- rovskii) и зубной системы в строении и соотносительном развитии отделов кишечника у палеарктических настоящих хомяков наблюдается значительная радиация.
У Phodopus sungorus (рис. 256, а) кишечник длиннее тела в 3.6 раза, у Ph. roborovskii (рис. 256, б) — в 3.7 раза. Соотносительные размеры отделов кишечника одинаковы у обоих видов: тонкие кишки в 1.5 раза длиннее толстых и слепой. Строение слепой кишки и прилежащего к ней участка обо-
дочной кишки существенно разнится у этих видов. У Ph. sungorus caecum перетяжками подразделена на четыре не слишком четко отграниченных друг от друга отдела, к которым примыкает значительных размеров ампула ободочной кишки (см. рис. 261, ^). У Ph. roborovskii (рис. 261, ж) слепая кишка более четко подразделена на 3—4 камеры, в каждой из которых имеются по малой и большой кривизне небольшие слепые карманы. Ампула ободочной кишки в свою очередь частично подразделена двумя перехватами на три
Рис. 256. Строение толстого и слепого отделов кишечника хомячков Phodopus Miller и Cricetulus (s. str.) Milne-Edw. (из Воронцова, 19676).
a — Phodopus sungorus sungorus Pall.; 6 — Ph. roborovskii Satunin; в — Cricetulus (s. str.) kamensis Satunin; г — C. (s. str.) longicaudatus Milne-Edw.; 0 — C. (s. str.) migratorius Pall. Обозначения как на рис. 252.
отдела — в результате общая площадь поверхности слепого отдела кишечника у Ph. roborovskii гораздо больше, чем у Ph. sungorus. Ободочной спирали и спиралевидных складок в восходящей ветви толстой кишки нет у обоих видов.
Значительное усложнение толстого и слепого отделов кишечника можно проследить в роде Cricetulus. Кишечник у С. (s. str.) longicaudatus в 3.5 раза длиннее тела, а тонкие кишки длиннее толстых и слепой в 2.3 раза, у С. (s. str.) kamensis кишечник длиннее тела в 4 раза,, тонкие кишки длиннее толстых и слепой лишь в 1.2 раза, у С. (s. str.) migratorius кишечник длиннее тела в 4.1 раза, тонкие йишки длиннее толстых и слепой в 2.1 раза. У С. longicaudatus caecum подразделена 5—7 перетяжками на несколько отделов, образующих два колена слепой кишки. К ней примыкает ампула толстой кишки; ободочной спирали и спиралевидной складки в толстом отделе кишечника нет (рис 256, в, г, д). У С. kamensis (рис. 256, в, 261, ч) слепая кишка усложняется развитием слепого мешка (sacculus)-
близ впадения тонкой кишки и большим обособлением отделов кишечника друг от друга. Ободочной спирали и спиралевидной складки в толстом отделе кишечника у этого вида нет. Еще более усложнена слепая кишка у С. migratorius (рис. 256, д), у которого она разделена перетяжками на 10—12 камер; близ впадения тонкой кишки в слепую развит большой слепой мешок (sacculus), резко отделенный от самой caecum (см. рис. 261, ш). В передней части слепой кишки имеется складка, глубоко вдающаяся в ее полость и отделяющая большую часть caecum от ее входа. Ободочная кишка
col
Рис. 257. Строение толстого и слепого отделов кишечника хомяков A Uocrtcetulus Argyr. и Tscherskia Ognev.
а — Allocricetulus eversmanni Brandt; 6 — Tscherskia triton de Winton. Обозначения как на рис. 252.
не имеет ампулы и дополнительных слепых выростов, но зато образует ободочную спираль, дающую два витка. Восходящая и поперечные ветви толстой кишки изогнуты и образуют несколько колен.
По строению кишечника представители Allocricetulus близки к описанным выше видам Cricetulus (s. str.). Кишечник у Allocricetulus eversmanni (рис. 257, а) в 3.5 раза длиннее тела, тонкий отдел кишечника в полтора раза длиннее толстых и слепой кишки. Слепая кишка (см. рис. 261, ы) довольно сложной формы, перетяжками обособлена на 9—10 не полностью изолированных друг от друга камер. К слепой кишке прилегает ободочная спираль, образующая один виток, а вслед за спиралью идет ампула. Кишки, входящие в состав ободочной спирали, по диаметру не отличимы от слепой кишки и ампулы толстой кишки и функционально служат продолжением слепого отдела кишечника. Спиралевидная складка к восходящей ветви толстой кишки не развита. Поперечная ветвь образует несколько колен.
По строению кишечника Tscherskia triton (рис. 257, б) весьма отличается от описанных выше представителей Cricetulus. Кишечник длиннее тела в 3.7 раза, тонкий отдел кишечника длиннее толстого и слепого лишь в 1.2 раза. Слепая кишка (см. рис. 261, щ) усложнена образованием по малой и большой кривизне многочисленных выростов и перетяжек. Близ места впадения тонкой кишки в слепую последняя отделена глубокой перетяжкой от большой ампулы толстых кишок. По внутренней поверхности этой ампулы
со стороны большой кривизны расположены четыре спиралеобразные складки (гомологичные спиралевидным складкам толстой кишки). Вслед за ампулой толстая кишка образует ободочную спираль, дающую 0.5—1 виток, а вслед за спиралью в восходящей ветви толстой кишки развиты четыре слепых выроста. Последний из них достигает значительных размеров и усложнен по наружной стороне небольшими выростами. Поперечная и нисходящая ветви толстой кишки могут образовывать 1—2 колена.
Кишечник Cricetus cricetus (рис. 258, а) длиннее тела в 6.4 раза, тонкий отдел кишечника длиннее толстого и слепого в 1.4 раза. Слепая кишка
Рис. 258. Строение толстого и слепого отделов кишечника хомяков Cricetus Leske и Mesocricetus Nehr. '
а — Cricetus cricetus L.; б — Mesocricetus raddei Nehr.; в — M. brandti Nehr. Обозначения как на рис. 252.
больших размеров, состоит из 8 камер, отчетливо обособленных перетяжками друг от друга. К слепой кишке примыкает ампула, образованная непосредственно кишками ободочной спирали, дающими здесь один неполный виток. В восходящей ветви ободочной кишки сверх того развиты еще два слепых выроста. Восходящая и особенно поперечная ветви толстой кишки дают несколько изгибов и колен.
Крайней степени редукции подвергается тонкий отдел кишечника у представителей рода Mesocricetus. Кишечник у М. brandti длиннее тела в 5.8 раза, а у М. raddei — в 6.9 раза, длина тонкого отдела у М. raddei равна длине толстого и слепого (рис. 258, б), а у М. brandti (рис. 258, в) тонкие кишки составляют лишь 0.92 от длины толстого и слепого отделов. Слепая кишка М. brandti (см. рис. 261, я) по большой кривизне имеет до 12—14 слепых выступов, увеличивающих поверхность caecum; к слепой кишке прилегает большая ампула, за которой следует ободочная спираль, образующая один Неполный виток, вслед за спиралью в начале восходящей ветви ободочной кишки развиты два дополнительных слепых выроста. Сложнее устроена слепая кишка у М. raddei (см. рис. 261, ю). По большой кривизне с дорсальной и вентральной сторон caecum развиваются большие слепые карманы, резко увеличивающие объем слепой кишки. Ампула незначительных размеров, ободочная спираль едва выражена, в восходящей ветви толстой кишки, как и у предыдущего вида, имеется два слепых мешка. По строению кишечника, особенно слепой кишки, Mesocricetus естественно1 отделяется от Cricetus. Следует отметить существенные различия в морфоло-
гии кишечника между М. raddei и М. brandti, отнесенными Эллерманом (Ellerman, 1941) к одному виду.
Своеобразно строение кишечника Sigmodon hispidus (рис. 259), он в 6.7 раза длиннее тела, тонкий отдел кишечника в 2.3 раза длиннее толстого и слепого. Собственно слепая кишка небольших размеров, состоит из двух колен, подразделена перетяжками на четыре камеры; имеется длинный червеобразный отросток (appendix). К слепой кишке примыкают две большие ампулы, в 1.5 раза увеличивающие объем слепой кишки (см. рис. 261, з). Вместе с ампулами слепая кишка образует четыре колена. Вслед за ампулами начинается ободочная спираль, дающая 2—3 витка. Один из витков этой
спирали по наружной стороне имеет волнистую поверхность, чем увеличи
Рис. 259. Строение толстого и слепого отделов кишечника хлопкового хомяка Sigmodon hispidus Say et Ord.Рис. 259. Строение толстого и слепого отделов кишечника хлопкового хомяка Sigmodon hispidus Say et Ord.вается площадь толстого отдела кишечника. Восходящая ветвь ободочной кишки имеет несколько колен.
Рис. 259. Строение толстого и слепого отделов кишечника хлопкового хомяка Sigmodon hispidus Say et Ord.
Рис. 259. Строение толстого и слепого отделов кишечника хлопкового хомяка Sigmodon hispidus Say et Ord.
Крайнего среди Cricetinae усложнения достигает слепая кишка у представителей родов Neotomodon и Neotoma.
У Neotoma floridana (Tullberg, 1899; рис. 260, а) кишечник длиннее тела в 5.7 раза, тонкий отдел кишечника составляет лишь 0.7 длины толстого и слепого отделов, толстые кишки достигают крайнего среди всех Cricetinae развития. Caecum (см. рис. 261, га) не слишком сложной формы, дугообразно изогнута; по большой ее кривизне расположены
многочисленные, HO неглубокие слепые вы- Обозначения как на рис. 252. росты. Ободочная спираль имеет пять витков.
Ампулы и спиралевидной складки в толстых кишках нет. Восходящая ветвь ободочной кишки образует несколько больших перегибов и состоит из 6—8 колен, поперечная и нисходящие ветви обычного строения. У N. albtgula (рис. 260, б) слепая кишка достигает крайнего среди Cricetinae развития, тогда как толстый отдел кишечника редуцирован. Кишечник длиннее тела
в 3.7 раза, тонкий отдел кишечника в 1.5 раза длиннее толстого и слепого. Caecum состоит из четырех колен; кроме того, от тела слепой кишки отходят многочисленные слепые карманы и выросты, иногда значительно обособленные. В слепой кишке имеется около восьми резко обособленных друг
от друга отделов, причем в каждой из этих камер развиты дополнительные складки, перетяжки и выросты (см. рис. 261, с). Ободочная спираль имеет четыре витка. Между ободочной спиралью и собственно слепой кишкой расположена ампула, заметно увеличивающая размеры caecum. В восходящей и поперечной ветвях ободочной кишки имеется несколько перегибов.
Близок по строению кишечника к вышеописанному виду Neotomodon alstoni (рис. 260, в). Кишечник в 6.5 раза длиннее тела, тонкий отдел в 1.4 раза длиннее толстого и слепого. Слепая кишка состоит из 14 камер и образует 3—4 колена (см. рис. 261, р). Степень обособленности камер благодаря развитию перетяжек значительна. Имеется ампула толстой кишки, которая переходит в ободочную спираль, имеющую три витка. Спиралевидных складок и дополнительных слепых выростов в толстых кишках нет. Восходящая, поперечная и нисходящая ветви имеют несколько перегибов.
Строение кишечника Ichthyomys детально не описано. Томас (Thomas, 1896) упоминает, что слепая кишка Ichthyomys едва развита. Это вполне согласуется с белковым типом питания Ichthyomys. Несомненно, что редукция caecum у этой формы связана со вторичным переходом на исключительно белковый тип питания. ■
Строение кишечника Cricetinae весьма разнообразно. В ряду хомяков, наблюдаются различные степени приспособления строения кишечника к белковому tpnychomus, Oxymycterus, Oryzomys), смешанному (Cricetini)> и клетчатковому ^Neotoma, Neotomodon) типам питания.
Рис. 260. Строение толстого и слепогоотделов кишечника некоторых Neoto-mini (а — по Tullberg, 1899; б, в —ориг.).а — Neotoma tloridana Ord; б — N. albigulaHartley; в — Neotomodon alstoni Merriam.Обозначения как на рис. 252.Рис. 260. Строение толстого и слепогоотделов кишечника некоторых Neoto-mini (а — по Tullberg, 1899; б, в —ориг.).а — Neotoma tloridana Ord; б — N. albigulaHartley; в — Neotomodon alstoni Merriam.Обозначения как на рис. 252.
Рис. 260. Строение толстого и слепогоотделов кишечника некоторых Neoto-mini (а — по Tullberg, 1899; б, в —ориг.).
а — Neotoma tloridana Ord; б — N. albigulaHartley; в — Neotomodon alstoni Merriam.Обозначения как на рис. 252.
Рис. 260. Строение толстого и слепогоотделов кишечника некоторых Neoto-mini (а — по Tullberg, 1899; б, в —ориг.).
а — Neotoma tloridana Ord; б — N. albigulaHartley; в — Neotomodon alstoni Merriam.Обозначения как на рис. 252.
По строению кишечника CricetinaeПо строению кишечника Cricetinaeможно разбить на следующие группыгможно разбить на следующие группыг
По строению кишечника Cricetinae
По строению кишечника Cricetinae
можно разбить на следующие группыг
можно разбить на следующие группыг
OryzomysNectomysAkodon, Oxymycterus, Zy- godontomysOnychomysBaiomys, Retthrodontomys, PeromyscusOryzomysNectomysAkodon, Oxymycterus, Zy- godontomysOnychomysBaiomys, Retthrodontomys, PeromyscusCalomyscusMystromysPhodopus, Cricetulus, Allo- cricetulus, Tscherskia, Cri- cetus, MesocricetusSigmodonNeotoma, NeotomodonCalomyscusMystromysPhodopus, Cricetulus, Allo- cricetulus, Tscherskia, Cri- cetus, MesocricetusSigmodonNeotoma, Neotomodon
Oryzomys
Nectomys
Akodon, Oxymycterus, Zy- godontomys
Onychomys
Baiomys, Retthrodontomys, Peromyscus
Oryzomys
Nectomys
Akodon, Oxymycterus, Zy- godontomys
Onychomys
Baiomys, Retthrodontomys, Peromyscus
Calomyscus
Mystromys
Phodopus, Cricetulus, Allo- cricetulus, Tscherskia, Cri- cetus, Mesocricetus
Sigmodon
Neotoma, Neotomodon
Calomyscus
Mystromys
Phodopus, Cricetulus, Allo- cricetulus, Tscherskia, Cri- cetus, Mesocricetus
Sigmodon
Neotoma, Neotomodon
В большинстве этих групп и в целом у всех Cricetinae наблюдается тенденция к редукции тонкого, увеличению и усложнению толстого и слепого- отделов кишечника. Толстый и слепой отделы усложняются в результате их удлинения, образования перетяжек, складок, карманов, увеличивающих
Рис. 261. Слепая кишка нелепые карманы толстой кишки хомячиных (Cricetinae). (г, 8 — ориг.; 8, п — по Tullberg, 1899, остальное — из Воронцова, 1962а).
В|связи с переходом к клетчатковому типу питания прослеживается усложнение слепой кишки, расчленение ее на отделы, а — Oryzomys palustris couesi Alston; б — Nectomys squamipes Brants; в — Akodon azarae Fischer (=A. arenicola Waterh.); г — A. urichi venezuelensis J. Allen; 9 — Zygodontomys microtinus stellae Thomas; e — Oxymycterus ru/us nasutus Waterh.; ж — О. r. rutus Desm.; з — Sigmodon hispidus Say et Ord; u — Onychomys leucogaster Wied; к — Reithrodontomys megalotis Baird; л — Baiomys musculus Merriam; м — Peromyscus (s. str.) leucopus Rafin.; н — P. (s. str.) maniculatus Wagner; о — P. (Haplomy- lomys') californicus Gambell; n — Neotoma floridana Ord; p — Neotomodon alstoni Merriam; c — Neotoma albigula Hartley.
Рис. 261 ^продолжение^.
т — CricetuZus (s. str.) longicaudatus Milne-Edw.; у — Mystromys albicaudatus Smith; ф — Calomyscusurartensis Voronts. et Kartavtseva; x — Phodopus roborovskii Satunin; t# — Ph. sungorus Pall.; ч —Crxcetulus kamensis Satunin; ш — C. migratorms Pall.; гц. — Tscherskia triton de Winton; ы — Allocricetu-Ixis eversmanni Brandt; э — Cricetus cricetus L.; ю — Mesocricetus raddei Nehr.: я — M. brandti Nehr.Обозначения как на рис. 252.
объем слепой кишки, образования витков ободочной спирали, ампул, спиралевидных складок и дополнительных слепых выростов в толстых кишках (рис. 261). Однако ни у одного из описанных выше видов не наблюдается одинакового равномерного развития всех этих признаков.
Несомненно, что процессы преобразования кишечника в связи с приспособлением к тому или иному типу питания шли независимо друг от друга не только в разных трибах, но и в разных родах. Гомологичная изменчивость у одних форм в первую очередь изменяла одни признаки, у других — другие. Сходные уровни приспособления к клетчатковому типу питания достигаются у одних форм одними признаками, у других — другими.
Судя по строению кишечника, основным направлением эволюции Cricetinae был переход от белкового через смешанный к углеводному типу питания. Формы, вторично приспособившиеся к белковому типу питания, обладают редуцированной слепой кишкой и сильно развитым тонким отделом кишечника.
Любопытно, что формы, первично адаптированные к преимущественно белковому (семеноядному) типу питания, имеют относительно короткий кишечник (Peromysens в 3.4—4.1 раза длиннее тела). В связи с переходом на смешанный и преимущественно клетчатковый тип питания относительная длина кишечника увеличивается (Sigmodon hispidus — 6.7; Cricetus cricetus — 6.4; Mesocricetus raddei — 6.9; Neotomodon alstoni — 6.5). Однако у форм, вторично перешедших на белковый тип питания, относительная длина кишечника все же остается большей, чем у первично семеноядных форм (Onychomys и Oxymycterus — 5.0; Akodon arenicola — 8.0). У форм с далеко зашедшими адаптациями к клетчатковому типу питания длина, кишечника может Сокращаться {Neotoma floridana — 3.7; N. albigula — 3.7).
NESOMYINAE
Весьма радиировавшую группу по соотносительному развитию отделов: и морфологии кишечника представляет Nesomyinae. Однако особенности строения кишечника не позволяют отделить Nesomyinae от Cricetinae.
Черты приспособления к клетчатковому типу питания, редукция тонкого, усложнение слепого и толстого отделов кишечника хорошо прослеживаются в ряду Nesomyinae (рис. 262, 263, табл. 12).
Кишечник Meterotarsomys bastardi длиннее тела только в 2.8 раза (что заметно короче кишечника наиболее белковоядных Cricetinae), тонкие
Таблица 12
Относительные размеры и соотносительное развитие отделов кишечника у Nesomyinae '(из Воронцова, 19676)
Вид
Относительная длина отдела к общей длине всего кишечника (в %)
Отношение длины кишечника к длине тела
тонкий
ТОЛСТЫЙ
слепой
Gymnuromys roberti1
' 75
19
6
8.8
Brachyuromys betsileoensis
68
26
6
7.2
Macrotarsomys bastardi
66
25
8
2.8
Eliurus tanala
58
26
16
4.6
Macrotarsomys ingens
57
33
10
3.6
Brachytarsomys albicauda
53
24
22
4.2
Hypogeomys antimena
48
43
9
—
Eliurus myoxinus
42
39
19
9.6
1 По данным Тулльберга (Tullberg, 1899).
•кишки в 2 раза длиннее толстых и слепой. Caecum небольших размеров, очень простой формы — имеет лишь одну перетяжку и весьма напоминает по строению слепую кишку Oryzomys palustris. К слепой кишке примыкает ампула, вслед за которой идет собственно толстая кишка, не образующая •ободочной спирали, слепых выростов и спиралевидных складок (рис. 262, а,
Рис. 262. Строение толстого и слепого отделов кишечника мадагаскарских Nesomyinae. (д — по Tullberg, 1899; остальное — ориг.).
а — Macrotarsomys bastardi Milne-Edw. et Grandid.; 6 — M. ingens Petter; в — Brachyuromys betsileoensis Bartl.; г — Eliurus tanala F. Major; d — Gymnuromys roberti F. Major; e — Eliurus myoxinus Milne-Edw.; ж — Brachytarsomys albicauda Gunth.; з — Hypogeomys antimena Grandid. Обозначения как на рис. 252.
.263, а). Кишечник М. Ingens по строению близок к кишечнику М. bastardi, но имеет особенности, подтверждающие ее видовую самостоятельность (Petter, 1959а). Кишечник М. ingens длиннее тела в 3.6 раза, тонкий отдел лишь в 1.3 раза длиннее толстого и слепого. Относительные размеры слепой кишки близки к таковым у М. bastardi. Форма caecum простая и напоминает caecum предыдущего вида, однако тонкая кишка впадает непосредственно •близ выхода толстой — ампулы нет. Ободочной спирали нет. В восходящей
ветви толстого отдела кишечника развита спиралевидная складка (рис. 262, б, 263, б).
Кишечник Brachyuromys betsileoensis в 7.2 раза длиннее тела, тонкий отдел в 2.1 раза длиннее толстого и слепого. Слепая кишка при небольшой
Рис. 263. Слепая кишка и ее аналоги у мадагаскарских Nesomyinae (з — по Tullberg, 1899; остальное — ориг.).
Прослеживается усложнение слепой кишки и расчленение ее на отделы. Ряд гомологичен ряду хомяков, полевок и мышей, а — Macrotarsomys bastardi Milne-Edw. et Grandid.; 6 — M. ingens Petter; в — Вта- chyuromys betsileoensis BartL; г — Eliurus tanala F. Major; d — E. myoxinus Milne-Edw.; e — Brachytarsomys. albicauda Giinth.; ж — Hypogeomys antimena Grandid.; з — Gymnuromys roberti F. Major. Обозначения как на рис. 252.
длине довольно широка и перетянута на четыре обособленные камеры. Толстая кишка не образует ампулы, дополнительных слепых выростов,, ободочной спирали и спиралевидных складок (рис. 262, в, 263, в).
Кишечник Eliurus tanala в 4.6 раза длиннее тела зверька, тонкий отдел в 1.4 раза длиннее толстого и слепого. Слепая кишка больших размеров, но слабо расчленена. Ампулы нет. Ободочная кишка не образует спирали. Спиралевидная складка в толстой кишке не развита (рис. 262, г, 263, г). Резко отличается от Е. tanala по строению кишечника Е. myoxinus. Кишечник длиннее тела в 2.6 раза, тонкий отдел составляет лишь 0.7 длины толстого и слепого отделов. Однако эти цифры не могут говорить о крайней редукции тонких кишок. Двенадцатиперстная кишка исключительно развита — ее ширина равна или даже превышает ширину желудка. Тощеподвздошный отдел крайне усложнен образованием многочисленных складок и спиралевидной закрученностью самих кишок, чем достигается резкое увеличение площади тонкого отдела при сокращении длины. Слепая кишка много сложнее, чем у Е. tanala, она образует три колена, обособленных друг от друга перетяжками. Слепая кишка имеет пять камер. Ампулы и ободочной спирали нет. В восходящей ветви толстой кишки развита спиралевидная складка (рис. 262, е, 263, 8"). Различия в строении кишечника Е. myoxinus и Е. tanala так велики, что позволяют поставить вопрос о разделении этих форм в разные подроды.
Дальнейшее усложнение толстого и слепого отделов кишечника мы наблюдаем у Brachytarsomys albicauda. Кишечник в 4.2 раза длиннее тела, тонкий отдел в 1.1 раза длиннее толстой и слепой кишки. Caecum образует три колена и посредине разделена перетяжкой на два резко обособленных отдела. Близ выхода толстых кишок развит большой слепой карман (saccu- lus). Ампулы и ободочной спирали нет. В восходящей ветви толстого отдела кишечника развиты спиралевидные складки (рис. 262, ж, 263, е\
Крайней степени развития достигает толстый отдел кишечника у Нуро- geomys antimena. Тонкий отдел у этого вида составляет 0.9 длины толстых и слепой кишок. Форма caecum весьма напоминает таковую у Brachytarso- mys albicauda, но расчленение слепой кишки выражено еще сильней — она состоит из трех камер. Слепого кармана близ выхода толстой кишки нет. Нет ампулы и ободочной спирали. Толстая кишка в восходящей ветви усложнена сильно развитыми plicae obliquae. В начальной части восходящей ветви имеется расширение (ampula coli accessorius), внутренняя поверхность которого также выстлана спиралевидными складками. Восходящая, поперечная и нисходящая ветви толстой кишки образуют колена, увеличивающие длину этого отдела кишечника (рис. 262, з, 263, ж).
Развитие слепого отдела кишечника у Gymnuromys roberti (Tullberg, 1899) идет не за счет расчленения caecum на камеры, а за счет увеличения ее поверхности путем образования многочисленных слепых карманообразных выростов по большой кривизне. Толстая кишка образует ободочную спираль, дающую один виток (рис. 262, 8, 263, з).
В ряду Nesomyinae прослеживается тенденция приспособления кишечника к клетчатковому питанию. Она реализуется на той же морфологической основе, что и у Cricetinae, и ряд специализации кишечника Nesomyinae к клетчатковому типу питания гомологичен ряду хомяков. По строению кишечника Nesomyinae представляют широко радиировавшую, но близкородственную группу форм.
MYOSPALACINAE
Весьма своеобразно строение кишечника цокоров (рис. 264, б). Кишечник Myospalax myospalax в 7 раз длиннее тела; тонкий отдел занимает 56% длины всей трубки, толстый — 34, а слепой — 10%.
Слепая кишка состоит из 2—3 колен и подразделена многочисленными перетяжками и правильно расположенными складками на весьма обособленные камеры — их число доходит до 16. Однако в отличие от Spalax у Myospa-
lax эти складки внутренней стенки слепой кишки не принимают вид «спирального клапана». К собственно слепой кишке примыкает очень большой участок толстой кишки, образующий 5—6 ампул, функционально составляющих единое целое с собственно слепой кишкой. Вслед за ампулами толстая
Рис. 264. Строение толстого и слепого отделов кишечника некоторых роющих грызунов. Обратить внимание на «спиральный клапан» в слепой кишке у Spalax.
а — Geomys sp. (Geomyidae); б — Myospalax myospalax Laxmann (Myospalacinae, Cricetidae); e — Me- sospalax leucodon Nordmann. Обозначения кан на рис. 252.
кишка образует ободочную спираль, дающую 1.5—2 витка. Кишки витков спирали в 2—3 раза шире собственно толстых кишок и образуют до 10— 12 слепых выростов. Восходящая, поперечная и нисходящая ветви толстого кишечника образуют многочисленные перегибы и состоят из многих колен. О внутреннем строении слепой кишки цокора см. Наумова (1981).
Особенности строения слепой и начальной части толстой кишки отделяют Myospalax от Cricetinae, Microtinae и Spalacidae, куда относили цокоров некоторые исследователи. Это свидетельствует о самостоятельности этой своеобразной группы грызунов.
TACHYORYCTINAE
По строению кишечника Tachyoryctes daemon (рис. 265) резко отличается от Spalax и от Geomys, но имеет ряд общих признаков с Myospalax. Кишечник примерно в 5.7 раза длиннее тела. Однако тонкий отдел (37%) короче толстого (49%), слепая кишка, хотя относительно длиннее (13%), чем у Myospalax, но ее абсолютные размеры несколько меньше. Слепая кишка подразделена правильно расположенными складками на 6 частично обособленных камер. Высота этих складок 2 мм, так что обособление этих камер невелико. К слепой кишке примыкают 2 большие ампулы толстой кишки, за которыми следует ободочная спираль, дающая 4 витка. Кишечник
Н. Н. Воронцов
в области ободочной спирали в 2—3 раза шире собственно толстой кишки, однако в отличие от Myospalax здесь нет слепых выростов. Толстый отдел кишечника устроен проще, чем у Myospalax.
По строению кишечника Тachyoryctes далеки от Spalacinae и не менее далеки от Brachyuromys betsileoensis. Мне не удалось обнаружить у Tacky or у-
Рис. 265. Строение толстого и слепого отделов кишечника Т achyoryctes daemon Thomas.Рис. 265. Строение толстого и слепого отделов кишечника Т achyoryctes daemon Thomas.По экз. из Вост. Африки, Килиманджаро.Обозначения как на рис. 252.По экз. из Вост. Африки, Килиманджаро.Обозначения как на рис. 252.ctes «спирального клапана» в тонкой кишке. В кишечнике Тachyoryctes видны черты сходства с кишечником Myospalax, что является еще одним свидетельством в пользу отнесения Tachyory- ctinae к семейству Cricetidae.
Рис. 265. Строение толстого и слепого отделов кишечника Т achyoryctes daemon Thomas.
Рис. 265. Строение толстого и слепого отделов кишечника Т achyoryctes daemon Thomas.
По экз. из Вост. Африки, Килиманджаро.Обозначения как на рис. 252.
По экз. из Вост. Африки, Килиманджаро.Обозначения как на рис. 252.
Впрочем, не лишне напомнить, что «спиральный клапан» в слепой кишке, независимо друг от друга, возникает не только у Spalacinae, но и у некоторых Bathyergidae (Cryptomys) и у Lago- inorpha (Tullberg, 1899; Воронцов, 19676).
PLATACA NTHOMYINAE
Я, к сожалению, не располагал спиртовыми экземплярами Platacantho- mys и Typhlomys. По литературным данным (Thomas, 1898с; Огнев, 1947), Typhlomys имеет слабо развитую слепую кишку, а у Platacanthomys слепой кишки нет.
Для сравнения кратко рассмотрим строение кишечника у высших Cricetidae.
GERBILLINAE
В ряду Gerbillinae от Gerbillus и Meriones к Rhombomys и Psammomys отчетливо прослеживается тенденция к редукции тонкого и усложнению толстого и слепого отделов кишечника (табл. 13), связанная с переходом некоторых видов песчанок {Rhombomys opimus и др.) на преимущественно клетчатковое питание.
Как и у Cricetinae, переход Gerbillinae к клетчатковому типу питания ведет не только к изменению соотносительного развития отделов кишечника в сторону редукции тонких и усложнения толстых и слепой кишок, но и к появлению ампулы и ободочной спирали. Увеличение объема слепой кишки с помощью ампулы толстой кишки наблюдается в слабо выраженной форме у Meriones persicus, М. tristrami', хорошо выражена ампула у М. vinogradovi, М. meridianus, Gerbillus pyramidum и Tatera indica.
Ободочная спираль у всех изученных песчанок развита и образует 1 — 3 витка. Один виток у Gerbillus pyramidum, Tatera indica, Psammomys obesus, Rhombomys opimus, Meriones erythrourus, M. unguiculatus, M. crassus, M. me- lanurus; два витка у M. vinogradovi, М. meridianus, М. persicus, М. tamari- scinus, M. tristrami и Brachiones przewalskii; три витка развиты у Gerbillus dasyurus и Meriones shawl.
При значительном сходстве Cricetinae и Gerbillinae в строении самого кишечника и направлении его изменчивости Gerbillinae характеризуются значительно меньшим диапазоном изменчивости в строении кишечника.
Таблица 13
Относительные размеры и соотносительное развитие отделов кишечника у Gerbillinae(из Воронцова, 1962а)
ВидВидMeriones shawl Gerbillus pyramidum G. dasyurus simoni Meriones persicus M. tamariscinus Brachiones przewalskii Meriones erythrourus M. libycus libycus M. vinogradovi M. meridianus M. unguiculatus M. crassus swinhoei Tatera indica Meriones tristrami Rhombomys opimus Psammomys obesusMeriones shawl Gerbillus pyramidum G. dasyurus simoni Meriones persicus M. tamariscinus Brachiones przewalskii Meriones erythrourus M. libycus libycus M. vinogradovi M. meridianus M. unguiculatus M. crassus swinhoei Tatera indica Meriones tristrami Rhombomys opimus Psammomys obesusОтносительная длина отдела к общей длине всего кишечника (в °/о)Отношение длины кишечника к длине телаТОНКИЙТОЛСТЫЙслепой7317115.0722261.9682575.46719144.66525105.66422145.4632893.46126124.65731124.55731124.1573495.95631134.15632123.95530123.55435И5.24738154.4Относительная длина отдела к общей длине всего кишечника (в °/о)Отношение длины кишечника к длине телаТОНКИЙТОЛСТЫЙслепой7317115.0722261.9682575.46719144.66525105.66422145.4632893.46126124.65731124.55731124.1573495.95631134.15632123.95530123.55435И5.24738154.4
Вид
Вид
Meriones shawl Gerbillus pyramidum G. dasyurus simoni Meriones persicus M. tamariscinus Brachiones przewalskii Meriones erythrourus M. libycus libycus M. vinogradovi M. meridianus M. unguiculatus M. crassus swinhoei Tatera indica Meriones tristrami Rhombomys opimus Psammomys obesus
Meriones shawl Gerbillus pyramidum G. dasyurus simoni Meriones persicus M. tamariscinus Brachiones przewalskii Meriones erythrourus M. libycus libycus M. vinogradovi M. meridianus M. unguiculatus M. crassus swinhoei Tatera indica Meriones tristrami Rhombomys opimus Psammomys obesus
Относительная длина отдела к общей длине всего кишечника (в °/о)
Отношение длины кишечника к длине тела
ТОНКИЙ
ТОЛСТЫЙ
слепой
73
17
11
5.0
72
22
6
1.9
68
25
7
5.4
67
19
14
4.6
65
25
10
5.6
64
22
14
5.4
63
28
9
3.4
61
26
12
4.6
57
31
12
4.5
57
31
12
4.1
57
34
9
5.9
56
31
13
4.1
56
32
12
3.9
55
30
12
3.5
54
35
И
5.2
47
38
15
4.4
Относительная длина отдела к общей длине всего кишечника (в °/о)
Отношение длины кишечника к длине тела
ТОНКИЙ
ТОЛСТЫЙ
слепой
73
17
11
5.0
72
22
6
1.9
68
25
7
5.4
67
19
14
4.6
65
25
10
5.6
64
22
14
5.4
63
28
9
3.4
61
26
12
4.6
57
31
12
4.5
57
31
12
4.1
57
34
9
5.9
56
31
13
4.1
56
32
12
3.9
55
30
12
3.5
54
35
И
5.2
47
38
15
4.4
MICROTINAE
Тенденция к редукции тонкого и усложнению толстого и слепого отделов кишечника ярко выражена у Microtinae — группы, приспособленной к потреблению клетчатковых кормов.
Замечательно, что при сходстве с Cricetinae и Gerbillinae не только в направлении изменчивости кишечника, но и в способах морфологического разрешения возникающих при этом задач, полевки резко отличаются от хомяков и песчанок значительной специализацией к клетчатковому типу питания даже наиболее примитивных в этом отношении форм. Наиболее примитивные по строению кишечника полевки Dinaromys и Prometheomys по уровню специализации кишечника к клетчатковому типу питания могли бы венчать соответствующие ряды хомяков и песчанок.
Диапазон внутригрупповой изменчивости кишечника полевок (табл. 14; рис. 266) шире, чем у песчанок, но уже, чем у хомяков.
Увеличение объема толстого и слепого отделов кишечника достигается у полевок в результате самых разнообразных приспособлений: простого увеличения размеров слепой и толстой кишки, развития громадных складок в восходящей ветви толстых кишок, усложнения слепой кишки путем образования дополнительных слепых карманов, выростов 'и перетяжек. Интересно, что ни у одного из видов полевок не наблюдается одновременного развития всех этих приспособлений и, как правило, сходного уровня адаптаций по каждому из этих признаков.
Наиболее просто устроены слепой и толстый отделы кишечника у древнейшей и примитивнейшей полевки Dinaromys bogdanovi. Слепая кишка у нее состоит лишь из четырех слабо отделенных друг от друга камер, к которым примыкают ампула и ободочная спираль, образующая три витка; в восходящей ветви ободочной кишки развиты спиралевидные складки (рис. 266, а).
У Prometheomys schaposchnikovi, также принадлежащей к примитивной трибе корнезубых полевок Fibrini, резко увеличиваются размеры и расчлененность слепой кишки на карманы и выросты, увеличивается ампула,,
21*
Вид
Относительная длина отдела к общей длине всего кишечника (В %)
Отношение длины кишечника к длине тела
тонкий
толстый
слепой
Clethrionomys glareolus 1
60
27
13
7.2
Dinaromys bogdanovi
55
31
14
6.1
Prometheomys schaposchnikovi
55
28
17
6.3
Lemmus chrysogaster
55
31
14
7.4
L. lemmus
54
29
17
6.9
A Iticola argentatus
54
30
16
6.1
Dicrostonyx torquatus
51
37
И
7.8
Aschizomys lemminus
50
35
16
7.4
Microtus ^Chionomys^ gud
50
32
18
6.3
M. (s. str.) oeconomus
50
37
14
5.7
Ondatra zibethica
50
35
17
7.2
Ellobius talpinus
49
32
19
4.7
E. lutescens .................
48
33
19
4.2
Lemmus obensis
48
43
9
8.4
L. amurensis .
48
45
7
—
Myopus schisticolor
48
45
8
9.2
Lagurus lagurus
47
33
19
5.9
Microtus (s. str.) ungurensis
47
35
19
4.1
M. (Phajomys) juldaschi
46
41
14
4.9
Arvicola terrestris
45
39
16
7.8
Microtus (s. str.) agrestis2
45
39
17
7.4
M. (s. str.) arvalis3
44
38
18
6.3
Neojiber alleni
43
44
14
6.8
Microtus (s. str.) michnoi
41
37
22
5.8
M. (s. str.) hyperboreus
40
42
18
4.6
Lagurus luteus
39
47
14
7.5
Таблица 14
Относительные размеры и соотносительное развитие отделов кишечника у Microtinae (из Воронцова, 1962а, 19676)
1 По данным Мирха (Myrcha, 1964). Наумова (1948).
2 По данным Тулльберга (Tullberg, 1899).
3 По данным
состоящая из двух камер. Однако число витков ободочной спирали уменьшается до двух, а степень развития спиралевидных складок в восходящей ветви толстой кишки остается неизменной (рис. 266, б).
Весьма просто устроена слепая кишка у Dicrostonyx torquatus — она состоит из трех камер. Объем слепого отдела кишечника возрастает в 1.5— 2 раза за счет развития двух ампул. Ободочная спираль образует четыре витка. Спиралевидной складки в восходящей ветви толстой кишки нет (рис. 266, в).
У Myopus schisticolor — представителя той же трибы Lemmini — особому усложнению подвергается слепая кишка, она состоит из 12—14 камер и слепых мешков; к ней прилегают 4 ампулы толстой кишки. За ампулами идут 7—8 витков ободочной спирали (рис. 266, г).
Строение слепой кишки в роде Lemmus (рис. 266, д—ж) много проще, чем у Myopus. Это спиралевидно закрученное образование, перегороженное неглубокими перетяжками на 10—14 камер. Ампула толстой кишки одна. Однако, если слепая кишка и ее аналоги у Lemmus усложнены в значительно меньшей степени, чем у Myopus, то ободочная спираль достигает исключительного развития, образуя у Lemmus obensis 11—12 витков. Спиралевидная складка в восходящей ветви толстой кишки не выражена у L. amurensis и L. lemmus и развита лишь у L. obensis.
По степени развития слепого отдела кишечника изученные Lemmini располагаются в следующий ряд:
Dicrostonyx torquatus —> Lemmas amarensis -» L. lemmas -> L. obensis -*
-> Myopus schisticolor.
По степени развития спиралевидной складки в толстых кишках те же виды образуют иной ряд:
-> L. obensis.-> L. obensis.Dicrostonyx torquatus Myopus schisticolor Lemmas amarensis L. lemmas
-> L. obensis.
-> L. obensis.
Усложнение ободочной спирали и увеличение числа ее витков прослеживается среди тех же форм в другом ряду:
Dicrostonyx torquatus -> Myopus schisticolor —» Lemmus lemmas -> L. amurensis —> L. obensis.
Эти факты свидетельствуют о неравномерности темпов преобразования отдельных звеньев пищеварительной системы (Воронцов, 1961а, 1963е) внутри близкородственной группы форм.
Прогрессивное усложнение слепой и толстой кишки прослеживается в трибе Microtini среди центрального политипического рода этой трибы — Microtus.
У Microtus (Chionomys) gad, (рис. 266, з) и М. (Ch.) nivalis слепая кишка по малой кривизне имеет волнообразную поверхность и неглубокими перетяжками частично подразделена лишь на 3—4 камеры. Ампулы нет, ободочная спираль образует три витка, зато в толстых кишках развита спиралевидная складка.
В подроде Phajomys слепая кишка усложняется, но спиралевидная складка едва развита. У М. (Phajomys) carruthersi слепая кишка усложнена образованием многочисленных неглубоких слепых выростов по большой кривизне, объем слепой кишки увеличен ампулой, в которой также имеются небольшие кармановидные выросты по большой кривизне. Ободочной спирали нет. В начальной части восходящей ветви толстой кишки имеются два расширения, по внутренним сторонам их стенок идет слаборазвитая спиралевидная складка (рис. 266, к). У М. (Ph.) juldaschi карманообразные выросты по большой кривизне достигают большего развития, чем у предыдущего вида. Слепая кишка образует два колена. Ампула есть, ободочная спираль образует 5—6 витков, но спиралевидной складки в толстых кишках нет (рис. 266, и\
В подроде Microtus (s. str.) слепая кишка усложняется в результате ее расчленения перетяжками на ряд камер. У М. (s. str.) oeconomus (рис. 266, л) слепая кишка подразделена на 13—14 камер. Ампулы нет, ободочная спираль образует два витка, в восходящей части толстой кишки имеется слаборазвитая спиралевидная складка. У М. (s. str.) hyperboreus расчленение слепой кишки (на 10—12 камер) выражено лучше, чем у предыдущего вида. Ампула есть, ободочная спираль образует 4—5 витков, но спиралевидная складка толстых кишок едва выражена (рис. 266, ж). У М. (s. str.) ungurensis слепая кишка образует два колена, перетяжки обособляют в ней до 14 камер. Ампула развита, но ободочная кишка дает лишь 2—3 витка, а спиралевидная складка в толстых кишках едва развита (рис. 266, о). У М. fortis слепая кишка образует два колена и усложнена боковыми кармановидпыми выростами (конвергенция с Mesocricetus raddei), в значительной степени обособленными от «тела» слепой кишки. Ампула невелика, ободочная спираль образует 4—5 витков. Спиралевидная складка развита не только в восходящей, но и в части поперечной ветви (рис. 266, н).
Приспособление кишечника к клетчатковому типу питания в роде Alti- соЪа проявляется в усложнении слепой кишки и в увеличении ее абсолютных и относительных размеров. Между тем число витков ободочной спирали не превышает 3—4, спиралевидной складки в толстом отделе кишечника нет, ампула едва развита. УЛ. (s. str.) argentatus слепая кишка усложнена мно-
Рпс. 266. Слепая кишка и начальный отдел толстой кишки полевок (Microtinae) (из Воронцова, 1962а).
Ряд построен по степени увеличения размеров и усложнения слепого отдела кишечника; черным — слепая кишка и ее аналоги. Ряд гомологичен рядам хомяков, незомиин и мышей, a — Dinaromys bogdanovi Martino; б — Prometheomys schaposchnikovi Satunin; в — Dicrostonyx torquatus Pall.; г — Myopus schisti- color Lill.; 0 — Lemmus amurensis Vinogr.; e — L. lemmas L.; ж — L. obensis Brandt; з — Microtus (Chio- nomys) gud Satunin; и — M. (Phajomys) juldaschi Severtz.; к — M. (Ph.) carruthersi Thomas.
гочисленными кольцевыми перехватами; их положению соответствуют расположенные внутри caecum многочисленные кольцевые складки, подразде- льющие слепую кишку на 25—30 камер. Ампулы нет, ободочная спираль дает три витка, четвертый виток в зачатке (рис. 266, и). УЛ. (Aschizomys) lem- minus расчленение слепой кишки перетяжками и образование слепых карманов (sacculus) достигает наивысшего среди Microtinae уровня: число ка-
мер и слепых отростков достигает 30—35, причем степень обособленности от тела некоторых из них значительна. Имеется небольшая ампула, ободочная спираль образует три витка (рис. 266, р).
Рис. 266 (продолжение^.
л — М. (s. str.) oeco-nomus Pall.; At — M. (s. str.) hyperboreus Vinogr.; н — M. (s. str.) fortis Buchner; о— M. (s. str.) u-ngurensis Kaschtschenko; n — Alticola (s. str.) argentatus Severtz.; p— A. (Aschi- zomys) lemmmus Mill.; c — Lagurus luteus Eversmann; m — Ellobius hdescens Thomas; у — E. talpmus Pall. Обозначения как на рис. 252.
Наибольшего среди Microtini и всех Microtinae развития достигают толстый и слепой отделы кишечника у Lagurus luteus. Кишечник в 7.5 раза длиннее тела, тонкий отдел кишечника составляет лишь 0.6 длины толстых и слепой кишок. Caecum очень больших размеров, разделена перетяжками и сильно развитыми складками внутренней поверхности кишечника на 22— 25 обособленных друг от друга камер. По большой и малой кривизне желудка расположены многочисленные слепые выросты и карманы. Имеется ампула, ободочная спираль образует лишь два витка. В восходящей ветви толстой кишки развита спиралевидная складка (рис. 266, с).
По степени развития слепого отдела кишечника изученные Microtini располагаются в следующий ряд:
Microtus (Chionomys) gud -> М. (Phafomys) carruthersi —» M. (Ph.) juldaschl-^ M. (s. str.) oeconomus -> M. (s. str.) ungurensts -> M. (s. str.) hyperboreus -> M. (s. str.) fortis -> Alticola (s. str.) argentatus -> Alticola (Aschizomys) lemminus -> Lagurus luteus.
жежеПо степени развития спиралевидной складки в толстых кишках те
же
же
Microtus (Ph.) iuldascht Alticola (s. str) argentatus Alticola (Aschizomys) lemminusMicrotus (Ph.) iuldascht Alticola (s. str) argentatus Alticola (Aschizomys) lemminusf M. (Phafomys) carruthersi ( M. (s. str.) hyperboreusf M. (Phafomys) carruthersi ( M. (s. str.) hyperboreusвиды образуют несколько иной ряд:
Microtus (Ph.) iuldascht Alticola (s. str) argentatus Alticola (Aschizomys) lemminus
Microtus (Ph.) iuldascht Alticola (s. str) argentatus Alticola (Aschizomys) lemminus
f M. (Phafomys) carruthersi ( M. (s. str.) hyperboreus
f M. (Phafomys) carruthersi ( M. (s. str.) hyperboreus
M. (Chionomys) gud M. (s. str.) oeconomus M. (s. str.) fortis
M. (s. str.) ungurensts Lagurus luteus
Другой ряд может быть построен для тех же видов полевок по степени увеличения числа витков ободочной складки:
( М. (s. str.) oeconomus )
Microtus (Phaiomys) carruthersi | Lagurus luteusJ
( M. (Chionomys) gudj
—> M. (s.str^ungurensts -» j Alticola (s. str.) argentatus ? -»-
I Alticola (Aschizomys) lemminus J
f M. (s. str.) hyperboreus ).
t M. (s. str.) fortis}M‘ ^ laUascb
Все эти факты свидетельствуют о крайней неравномерности темпов преобразования органов пищеварительной системы и могут рассматриваться как примеры компенсации функций одного органа другим (Воронцов, 1961а, 1963е).
Ту же тенденцию специализации кишечника к клетчатковому питанию можно проследить и в трибе Ellobini. У Ellobius lutescens (рис. 266, т) кигйечник в 4.2 раза длиннее тела; тонкий отдел составляет 0.9 длины толстых и слепой кишок. Слепая кишка разделена перетяжками на 10 камер и образует некоторое количество выступов и слепых карманов. Ампулы нет, ободочная спираль образует четыре витка. Спиралевидная складка в восходящей ветви толстой кишки не развита. У Е. talpinus (рис. 266, у) слепая кишка усложнена изгибами — она образует пять колен, однако слепые карманы развиты слабее, нежели у Е. lutescens. Относительная длина кишечника у Е. talpinus возрастает до 4.7. В остальном кишечник Е. talpinus близок к кишечнику Е. lutescens.
Следует особо подчеркнуть резкие различия в строении кишечника Ellobius и Prometheomys. По степени приспособления кишечника к клетчатковому типу питания Ellobiini образуют следующий ряд:
Ellobius lutescens -» Е. talpinus
СТРОЕНИЕ КИШЕЧНИКА ДРУГИХ MUROIDEA
Ряды преобразования кишечника в связи с переходом от белкового к клетчатковому типу питания прослеживаются не только среди Cricetinae и Nesomyinae, но и в других, как родственных хомякам, так и далее отстоящих от них, группах грызунов.
Lophiomyidae
Строение слепой кишки Lophiomys imhausi было описано Мильн-Эдвард- сом (Milne-Edwards, 1867); в его работе приведено изображение caecum. Судя по рисунку Мильн-Эдвардса, слепая кишка Lophiomys представляет собой довольно-таки простое образование (рис. 267). Опа дугообразно изогнута, не расчленена перетяжками и складками на разделы. Объем слепой кишки в 2 раза меньше объема желудка. Близ границы между собственно слепой и толстой кишками развита перетяжка, отделяющая собственно
LtLtcolcolСОЙСОЙРис. 267. Строение слепой кишки Lophiomys imhausi Milne-Edw. (Lophiomyidae) (no Milne-Edwards, 1867).Рис. 267. Строение слепой кишки Lophiomys imhausi Milne-Edw. (Lophiomyidae) (no Milne-Edwards, 1867).Обозначения как на рис. 252.Обозначения как на рис. 252.caecum от colon. Последняя, вслед за перетяжкой, образует ампулу, переходящую в ободочную спираль с одним витком. Кишки, образующие слабо выраженную спираль, расширены до образования ампул. По строению caecum и начала толстых кишек Lophiomys принципиально сходен с Cricetinae и другими Muroidea.
Lt
Lt
col
col
СОЙ
СОЙ
Рис. 267. Строение слепой кишки Lophiomys imhausi Milne-Edw. (Lophiomyidae) (no Milne-Edwards, 1867).
Рис. 267. Строение слепой кишки Lophiomys imhausi Milne-Edw. (Lophiomyidae) (no Milne-Edwards, 1867).
Обозначения как на рис. 252.
Обозначения как на рис. 252.
Muridae
Семейство Muridae в целом больше приспособлено к питанию белковыми кормами, чем Cricetidae. Однако и среди этой, в основном семеноядной группы грызунов, несмотря на ограниченное число изученных видов, прослеживается тенденция специализации кишечника к смешанному, со значительной долей клетчатки питанию (табл. 15, рис. 268).
слепого отдела кишечника характерислепого отдела кишечника характериСреди изученных нами и описанных Тулльбергом(Ти11Ьег§, 1899) видов Muridae наиболее простым строением
слепого отдела кишечника характери
слепого отдела кишечника характери
зуются австралийская плотоядная крыса Hydromys chrysogaster (рис. 268, а), наша пластинчатозубая крыса Nesokia indica (рис. 268, б) и африканская мышь Dendromus mesomelas (рис. 268, в). Строение слепой кишки у этих видов весьма напоминает слепую кишку насекомоядных хомяков Oxymycterus. Ободочной спирали и спиралевидной складки в толстых кишках нет. Упро-
щенное строение слепого и толстого отделов кишечника вполне согласуется с преимущественно белковым типом питания Hydromys и Dendromus. Однако крайне упрощенное строение слепого и толстого отделов кишечника у Ne- sokia. питающейся преимущественно вегетативными частями растений, можно объяснить лишь проявлением неравномерности темпов преобразования органов пищеварительной системы. В результате слепой и толстый отделы у Nesokia являются компенсируемыми органами (Воронцов, 1961а, 1963е).
Несколько усложняется слепая кишка у Rattus norvegicus, у которой caecum имеет два колена и разделена на три камеры. Ампулы, ободочной спирали и спиралевидной складки в толстых кишках нет (рис. 268, а).
Дальнейшее усложнение претерпевает слепая кишка у Conilurus penicillatus — она разделена на три камеры, к которым примыкает большая ампула. Ободочной спирали и спиралевидной складки толстых кишок нет (рис. 268, д).
Несколько сложнее устроены толстый и слепой отделы кишечника у африканской саванновой Saccostomus lapidarius. Ободочная спираль образует один виток (рис. 268, е).
В роде Apodemus слепой и толстый отделы наиболее развиты у A. sylva- ticus (рис. 268, ж). Caecum у него имеет четыре колена и разделена перетяжками на восемь камер. Есть ампула и спиралевидная складка в толстых кишках. Ободочная спираль едва развита.
Таблица 15
Относительные размеры и соотносительное развитие отделов кишечникау некоторых Muridae
(из Воронцова, 19676)
Вид
Относительная длина отдела к общей длине всего кишечника (в %)
Отношение длины кишечника к длине тела
тонкий
толстый
слепой
Hydromys chrysogaster 1
86
11
. 3
6.8
Mus musculus 2
74
19
7
6.0
Apodemus agrarius
73
19
8
4.6
Chiropodomys penicillatus 1
72
24
4
4.7
Nesokia indica
72
23
6
4.8
Dendromus mesomelas
71
21
8
4.7
Cricetomys gambianus ............
66
28
6
3.9
Apodemus flavicollis 2
65
25
9
5.5
Conilurus penicillatus ............
64
28
8
—
Apodemus sylvaticus
60
29
10
3.8
Saccostomus lapidarius1
54
34
12
4.4
Otomys unisulcatus1 .............
57
40
14
5.1
1 По данным Тулльберга (Tullberg, 18£9).2 По данным Наумова (1948).
Весьма велика слепая кишка у Cricetomys gambianus (рис. 268, з); она разделена на восемь камер, к которым примыкает ампула толстой кишки. Ободочной спирали и спиралевидных складок в толстых кишках нет.
Рис. 268. Строение слепой кишки и ее аналогов у некоторых мышиных (Muridae) (о, в, е — по Tullberg, 1899; остальные — ориг., из Воронцова, 19676).
Прослеживается усложнение слепой кишки и расчленение ее на отделы. Ряд гомологичен рядам хомяков, незомиин, полевок, а — Hydromys chrysogaster Geoffroy; б — Nesokia indica Gray et Hard.; в — Dendro- mus mesomelas Brants; г — Rattus norvegicus Berk.; 6 — ComZurus penicillatus Gould; e — Saccostomus lapidarius Peters; ж — Apodemus sylvaticus L.; з — Cricetomys gambianus Waterh.
Наиболее развиты слепой и толстый отделы кишечника, судя по данным Тулльберга (Tullberg, 1899), у Saccostomus и особенно у Otomys.
Резкое увеличение тонкого отдела кишечника и редукция слепой кишки у Hydromys (Tullberg, 1899), по-видимому, связаны со вторичным переходом на хищный тип питания (параллелизм с Ichthyomys).
Диапазон изменчивости в строении кишечника Muridae, по-видимому, окажется почти таким же, как и у Cricebidae.
В строении кишечника Muridae нет каких бы то ни было признаков, позволяющих противопоставить Cricetidae.
Spalacidae и Rhizomyidae
Резко отличаются по строению кишечника Spalacidae и Rhizomyidae от Cricetidae, Lophiomyidae и Muridae.
В слепой кишке слепышей Spalacidae развита спиральная складка, разделяющая caecum на 18—20 почти полностью изолированных друг от друга камер. Строение слепой кишки Spalacidae (рис. 264, в) сходно с таковым у Leporidae и конвергентно поразительно напоминает по форме спиральный клапан кишечника селяхий и хрящевых ганоидов. Имеется ободочная спираль, дающая три витка, и спиралевидные складки в толстых кишках.
«Спиральный клапан» в слепой кишке развит и у Rhizomyidae (Tullberg, 1899). У Rhizomys имеется также ободочная спираль, образующая три витка. Различия в строении кишечника Myospalax со Spalax, Mesospalax и Rhizomys столь же глубоки, сколь велико сходство между последними тремя родами.
Следует обратить внимание на то, что у Bathyergidae конвергентно со Spalacidae и Rhizomyidae появляется (у Cryptomys) «спиральный клапан» в слепой кишке (Воронцов, 19676).
Конвергенция, вызванная роющим образом жизни, у грызунов заходит настолько далеко, что затрагивает не только системы органов движения, внешний вид и пропорции тела зверька, но и пищеварительную систему. Обращает на себя внимание конвергентное сходство в соотносительном развитии отделов кишечника у далеко отстоящих друг от друга, неродственных форм роющих грызунов (табл. 16), живущих в сходной экологической обстановке (Воронцов, 19676). Однако конвергенция захватывает такие поверхностные признаки, как соотносительное развитие отделов кишечника, тогда как внутреннее строение слепого и толстого отделов у таких форм, как Myospalax, Tachyoryctes, Spalax и Geomys, резко различно.
Muroidea в целом
В пределах надсемейства Muroidea наблюдается идущий независимо друг от друга в разных подсемействах процесс приспособления строения кишечника к клетчатковому питанию. В пределах всей этой обширнейшей группы грызунов устанавливается несколько рядов гомологичной измен-
Таблица 16
Конвергентное сходство в относительных размерах и соотносительном развитии отделов кишечника у роющих грызунов степных областей Голарктики
(из Воронцова, 19676)
Вид и его систематическое положение
Относительная длина отдела к общей длине всего кишечника (в %)
Отношение длины кишечника к длине тела
тонкий
толотый
слепой
Muroidea
Cricetidae
Myospalacinae
Myospalax myospalax
56
34
10
7.0
Spalacidae
Spalax microphthalmus
56
33
и
4.7
Mesospalax leucodon
55
34
и
4.5
Geomyoidea
Geomyidae
Geomys bulbivora
57
33
10
5.1
чивости строения кишечника в связи с процессом приспособления к клетчат- ковому типу питания (Cricetinae, Nesomyinae, Myospalacinae, Gerbillinae, Microtinae, Muridae). Приспособление кишечника Spalacidae и Rhizomyidae к клетчатковому питанию конвергентно было решено иначе, нежели у Cri- cetidae, Muridae и Lophiomyidae.
Нельзя провести границ между гомологичными рядами каждого из подсемейств Muroidea. По строению кишечника эти ряды можно охарактеризовать диапазоном изменчивости и большим или меньшим сдвигом в сторону белкового или клетчаткового питания.
Наряду с основным направлением специализации кишечника — редукцией тонкого и развитием слепого и толстого отделов — освоение свободных ниш питания приводит к переходу некоторых форм (Ichthyomys, Oxymycterus, Onychomys и других из Cricetinae, Hydromys и близкие роды из Muridae) на белковый тип питания. Это влечет за собой редукцию слепого и толстого и развитие тонкого отделов кишечника. Однако основное направление специализации кишечника Muroidea — приспособление к клетчатковому питанию.
MUROIDEA, DIPODOIDAE И GLIROIDEA
Muroidea по строению кишечника не могут быть противопоставлены Dipodoidea. В пределах последней группы также прослеживается усложнение И увеличение относительных размеров слепого и толстого отделов кишечника в связи с переходом от белкового к смешанному, со значительной долей клетчатковых кормов, питанию (табл. 17).
Таблица 17
Относительные размеры и соотносительное развитие отделов кишечника у Dipodoidea Вычислено по абсолютным данным Тулльберга (Tullberg, 1899)
Вид
Относительная длина отделов к общей длине всего кишечника (в ° to
Отношение длины кишечника к длине тела
тонкий
толстый
слепой
Sicista subtilis
66
21
13
4.1
«Dipus» aegyptycus
64
25
9
7.1
Zapus hudsonicus
60
28
12
4.7
A llactaga jaculus
60
30
10
7.9
Gliroidea резко отличается от Muroidea и Dipodoidea отсутствием слепой кишки.
К Gliroidea по этому признаку примыкает род Platacanthomys. Typhlo- mys (Thomas, .1896) имеет слабо развитую слепую кишку. Как справедливо отмечает Эллерман (Ellerman, 1940), редукция слепой кишки у некоторых Muroidea ^Ichthyomys, Oxymycterus, Hydromys и др.) может заходить так далеко, что не ясно, считать ли редукцию caecum у Platacanthomys признаком, резко отделяющим этот род от Typhlomys.
Интересно, что если по строению жевательной мускулатуры Muroidea стоят ближе к Gliroidea и очень далеки от Dipodoidea, то по строению зубов, желудка и кишечника мышеобразные явно ближе к тушканчикообразным, чем к сонеобразным.
ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
НОСОВАЯ ПОЛОСТЬ
ОБЩИЕ ПОНЯТИЯ, ТЕРМИНОЛОГИЯ
Носовая полость (cavum nasi) подразделяется носовой перегородкой (septum nasale) на правую и левую полости. Передняя часть носовой полости выстлана многослойным мерцательным, задняя — обонятельным эпителием.
С крыши носовой полости свисает длинная носовая раковина (nasoturbinale), связанная спереди с nasale, а сзади с ethmoideum. От нижней или боковой стенки носовой полости, образованной intermaxillare, отходит челюстная раковина — maxilloturbinale. Примерно посредине носовой полости nasoturbinale прирастает к выросту челюстной кости. Это место прирастания nasoturbinale к мощному выступу челюстной кости делит носовую полость на переднюю — дыхательную и заднюю — обонятельную части (Ганешина и др., 1957). Кпереди от максиллярного выступа стенки носовой полости и ее раковины выстланы мерцательным эпителием, сзади — обонятельным (Гуртовой, 1966).
В задней части носовой полости, которую можно называть обонятельной полостью, располагаются обонятельные раковины — ethmoturbinalia. Все обонятельные раковины в большей или меньшей степени связаны с ethmoideum, через которую проходят корешки обонятельного нерва. В зависимости от своего положения ethmoturbinalia условно делятся на наружные (ectoturbinalia) ивнутренние (endoturbinalia) обонятельные раковины, последние видны на сагиттальном распиле черепа. Задние ножки всех ethmoturbinalia связаны с ethmoideum, а передние ножки с maxillare, frontale и nasale. Мы обозначаем ectoturbinalia арабскими, a endoturbinalia римскими цифрами.
Ранее было показано (Ганешина и др., 1957), что связанная с nasale раковина на самом деле состоит из двух морфологически и функционально различных образований: а) из выстланной многослойным мерцательным эпителием nasoturbinale, несущей обогревательно-фильтрационные функции и прирастающей к расширенной части maxillare, и б) из выстланной обонятельным эпителием I внутренней обонятельной раковины, начинающейся позади выроста челюстной кости. Было обнаружено, что у насекомоядных II endoturbinalia состоит из двух валиков, которые на сагиттальном разрезе могут производить впечатление самостоятельных раковин.
Установленный нами на Insectivora факт разделения носовой полости на передний — обогревательно-фильтрационный и задний — обонятельный отделы находит свое подтверждение и на грызунах и, в частности, на хомякообразных. Таким образом, воздух, проходя при вдохе через каналы, образованные завитками носовой и челюстной раковины, не проходит через обонятельные раковины, куда доходит как бы лишь волна от вдыхаемого воздуха. Обонятельная полость, таким образом, имеет вид кармана, тупика, а отнюдь не сквозной трубы, как то представлялось раньше. Как показано позднее Н. Н. Гуртовым (1966), раз-
деление носовой полости на два отдела свойственно подавляющему большинству млекопитающих.
Рис. 269. Строение носовой полости хомяков (сагиттальные распилы черепов).
а — Calomyscus mystax Kaschk. (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 1630, Копетдаг); б — Phodopus sungo- rus Pall, (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 288—1911 (8), Алтайский край); в — Cricetus cricetus L.
(по экз. с р. Урал), mxt — maxilloturbinale, nt — nasoturbinale, I—IV — endoturbinalia.
САГИТТАЛЬНЫЕ РАЗРЕЗЫ НОСОВОЙ ПОЛОСТИ
Были изучены сагиттальные распилы черепов 8 видов палеарктических хомяков: Calomyscus mystax, Phodopus sungorus, Cricetus' cricetus, Tscherskia triton, Cricetulus barabensis, C. migratorlus, Mesocricetus raddei, M. brandti
{рис. 269—271). Описания и рисунки сагиттальных разрезов черепов Apode- mus flavicollis, A. agrarius и Microtus arvalis даны в работе Ганешиной и Гуртового (1953), рисунки распилов черепов Clethrionomys rutilus, С. rufocanus
Рис. 270. Строение носовой полости хомяков (сагиттальные распилы черепов).
а — TschersMa triton de Winton (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 18905, Южн, Приморье); б — CricetuZu» (s. str.) barabentis Pall, (по экз. из Зап. Сибири); в — С. (s. str.) migratorius Pall, (по экз. из Воронежской обл.). Обозначения как на рис. 269.
и С. glareolus приведены в работе Матвеева (1960), наконец в работе Гуртового (1966) сообщаются данные о строении носовой полости Stenocranius gregalis. Изученные виды хомяков существенно не различаются по строению внутренних обонятельных раковин, видимых на сагиттальных разрезах. Среди исследованных видов хомяков наименьшими размерами внутренних обонятельных раковин характеризуются Mesocricetus raddei и М. brandti.
Сравнивая сагиттальные разрезы черепов палеарктических хомяков с другими Muroidea, можно подтвердить справедливость мнения (Ганешина
и Гуртовой, 1953) о том, что по степени развития endoturbinalia палеарктические хомяки стоят между семеноядными мышами и зеленоядными полевками.
Сравнивая путем наложения рисунков, приведенных к одним размерам, степень развития внутренних носовых раковин, можно установить следующий ряд (по мере снижения относительных размеров носовых раковин):
Рис. 271. Строение носовой полости хомяков рода Mesocricetus Nehr. (сагиттальные распилы черепов).
а — Mesocricetus raddei Nehr. (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 10711, Предкавказье); б— М. brandti Nehr. (по экз. из Закавказья). Обозначения как на рис. 269.
Cricetulus barabensis —> С. migratorius -> Phodopus sungorus —> Calomyscus my- stax -> Tscherskia triton -> Cricetus cricetus -> Mesocricetus brandti —> M. raddei.
При изучении сагиттальных распилов черепов не удается найти каких- либо признаков, проливающих свет на филогенетические взаимоотношения между основными группами мышеобразных.
ПЕРЕДНИЙ ОТДЕЛ НОСОВОЙ ПОЛОСТИ
Исследование поперечных срезов носовой полости было предпринято на Cricetus cricetus, Mesocricetus raddei, M. brandti и Tscherskia triton (рис. 272—275).
Среди изученных видов наиболее сложно устроены nasoturbinale и ша- xilloturbinale у Cricetus cricetus. Возможно, что это связано с функциями обогрева поступающего воздуха в респираторном аппарате носовой полости. Любопытно, что у северного вида — С. cricetus — респираторный аппарат устроен наиболее сложно.
У некоторых хомяков, а также у полевок задняя часть maxilloturbinale прирастает к основанию дна носовой полости, таким образом задняя часть
челюстной раковины имеет две ножки. Близ основания верхнего резца челюстная кость разрастается за счет вздутия кости вокруг альвеолы резца (рис. 273, ж). В этом месте разросшаяся челюстная кость подходит почти вплотную к septum nasale, отделяя передний — обогревательно-фильтрационный отдел от заднего — обонятельного отдела.
Позади основания резца челюстная кость расширена за счет образования sinus maxillaris (рис. 273, к, л), и лишь позади того места, где спадает расширение челюстной полости, располагается область максимального развития обонятельных раковин. Носовая полость, таким образом, четко подразделена на обогревательно-фильтрационный и обонятельный отделы.
ЗАДНИЙ ОТДЕЛ НОСОВОЙ ПОЛОСТИ
Начало обонятельных раковин обнаруживается на конечных срезах носовой полости в двух местах: а) в полости, расположенной между septum nasale и медиальной стороной maxillare, и б) в слепом выросте носовой полости, вклинивающемся в тело челюстной кости (рис. 273, u). С медиальной стороны обонятельные раковины начинаются отростком второй endoturbinale (На), с латеральной — третьей ectoturbinale (3).
Обонятельные раковины представлены четырьмя наружными (1—4) и четырьмя (I, IP, IP, III и IV) внутренними обонятельными раковинами. Третья ectoturbinale (3) обнаружена лишь у Cricetus cricetus.
Любопытно, что в передней части носовой полости валики второй endoturbinale (IP и IP) крепятся самостоятельными ножками (рис. 273, к), затем эти ножки сближаются (рис. 273, л) и соединяются (рис. 273, м, 274, н). Не исключено, что частичная самостоятельность валиков II внутренней обонятельной раковины — след прошлой самостоятельности этих раковин. Следует, впрочем, отметить, что в разных семействах насекомоядных оба валика II внутренней обонятельной раковины сидят на общей ножке (Га- нешина и др., 1957).
Среди изученных форм хомяков наиболее сложно устроены обонятельные раковины у Cricetus cricetus, проще у Tscherskia triton и наиболее просто у Ме- socricetus raddei и у М. brandti. По строению обонятельных раковин такая растительноядная мышь, как Apodemus agrarius, по данным Ганешиной и Гуртового (1953), занимает промежуточное положение между Tscherskia и Mesocricetus. Сравнение строения обонятельных раковин хомяков и полевок (рис. 275) показывает ярко выраженную тенденцию редукции органа обоняния в ряду от хомяков к полевкам. Показательно, что у наиболее семе- ноядных из полевок, Clethrionomys, обонятельные раковины устроены сложнее, чем у зеленоядных Microtus.
Таблица 18
Отношение площади, занятой обонятельным эпителием,к площади распираторной поверхности у некоторыхмлекопитающих (в %)
(вычислено по данным Н. Н. Гуртового, 1966)
ВидВидплощадь обонятель- .АЛП. кого эпителия 100 /о ■
Вид
Вид
площадь мерцательного эпителия
272869858272869858Sorex araneus . . . . Hemiechinus auritus Clethrionomys glareolus Stenocranius gregalis .
272
86
98
58
272
86
98
58
22 Н. Н. Воронцов
Рис. 272. Последовательные серии поперечных срезовносовой полости хомяков (а—е) Cricetus cricetus L. (верх-ний ряд), Mesocricetus raddei Nehr. (средний ряд) иTscherskia triton de Winton (нижний ряд). Передний(обогревательный) отдел.
for. inf — foramen infraorbitale; inc — пульпа резца; mxt — maxilloturbinale (черным); nt — nasoturbinale (точкой); proc, inc — processus uncinatus; sin. front — sinus frontalis; sin. max — sinus maxillarls; I, На, II», III, IV — endoturbinalia. 1, 2,3, 4 — ectoturbinalia. як. орг — якобсонов орган. Обратить внимание на изоляцию обогревательно-фильтрационного отдела (а—е) от обонятельного отдела (к—р).
Рис. 272 (продолжение).Рис. 272 (продолжение).НОСОВАЯ ПОЛОСТЬ339НОСОВАЯ ПОЛОСТЬ339
Рис. 272 (продолжение).
Рис. 272 (продолжение).
НОСОВАЯ ПОЛОСТЬ339
НОСОВАЯ ПОЛОСТЬ339
3
3"
Рис. 273. Последовательные серии поперечных срезов носовой полости хомяков (ж—ле). Cricetus cricetus L. (верхний ряд), Mesocricetus raddei Nehr. (средний ряд) и Тscherski a triton de Winton (нижний ряд). Начало обонятельного отдела носовой полости. .
Обозначения как на рис. 272.
Рис. 273 (продолжение).
Рис. 274. Последовательные серии поперечных срезов носовой полости хомяков (ж—ру. Cricetus cricetus L. (верхний ряд), Mesocricetus raddei Nehr. (средний ряд) и Tscherskia triton de Winton (нижний ряд). Конечный участок обонятельного отдела носовой полости.
Обозначения как на рис. 272.
и"
Рис. 275. Последовательные серии поперечных срезов носовой полости (а—к) хомяка Mesocricetus brandti Nehr. (верхний ряд) и полевок С1е- thrionomys glareolus Schreb. (средний ряд) и Microtus (Stenocranius) gregalis Pall, (нижний ряд). Верхний ряд — ориг., средний и нижний ряды —
-по Гуртовому, 1966.
Обозначения как на рис. 272.
Наиболее точный метод количественного учета площади, выстланной обонятельным эпителием, предложен Гуртовым (1966).
Отношение площади, выстланной обонятельным эпителием, к площади, выстланной мерцательным и слизистым эпителием (табл. 18), до известной степени выражает степень развития функций обоняния. Следует, однако, отметить, что этот индекс недостаточно точно отражает степень развития обонятельного эпителия. Так, вследствие исключительного развития челюстной и носовой раковин у ежей (Ганешина и др., 1957) снижается величина рассматриваемого индекса, тогда как по степени развития обонятельных раковин насекомоядные намного опережают грызунов.
Литературные (Ганешина и Гуртовой, 1953; Ганешина и др., 1957; Матвеев, 1960; Гуртовой, 1966) и собственные данные позволяют заключить, что переход с белково-липоидного типа питания на зеленоядный ведет к редукции органа обоняния, обонятельных раковин и вслед за этим всей носовой полости.
Пройдя переднюю часть носовой полости, воздух при вдохе через хоаны попадает в глотку, затем гортань, трахейную трубку, а далее в легкие.
Строение гортани Cricetus cricetus, изученной Тулльбергом (Tullberg, 1899), типично для грызунов. Гортань водяных хомяков — Ichthyomys и др., — к сожалению, остается неизученной.
Трахеи обычного строения делятся на главные правый и левый бронхиальные стволы немного впереди переднего края легких. Правый бронхиальный ствол заметно тоньше левого.
ЛЕГКИЕ
ОБЩИЕ ПОНЯТИЯ, МАТЕРИАЛ, ТЕРМИНОЛОГИЯ
Уже Тулльберг (Tullberg, 1899) придавал большое значение изучению долевой структуры легких для филогенетических исследований. Работами В. Н. Жеденова (1950, 1951, 1952, 1958а, 1961) показано, что дольчатость легких является основным показателем уровня организации легких млекопитающих. Я изучил дольность легких у низших Cricetidae как с целью выяснения филогенетических связей между представителями этой группы, так и ради выяснения положения Cricetinae и Cricetidae в системе Muroidea, а последних среди Myomorpha и грызунов в целом.
Были исследованы легкие у американских хомяков Oryzomys palustrls couesi, Nectomys squamipes, Reithrodontomys megalotis, Baiomys musculus, Peromyscus (Haplomylomys) calijorni- cus, Onychomys torridus, Akodon azarae, Sigmodon hispidus, Neotomodon alstoni, Neotoma (Teo- noma) cinerea, Oxymycterus rufus nasutus, у южноафриканского Mystromys albicaudatus, у палеарктических хомяков Calomyscus mystax, C. urartensis, Tscherskia triton, Allocrice- tulus eversmanni, Cricetulus (s. str.) longtcaudatus, C. (s. str.) barabensis, C. (s. str.) migra- tortus, Phodopus sungorus, Ph. roborovskii, Mesocricetus brandti, M. raddei, у мадагаскарских Nesomyinae — Brachyuromys betsileoensis, Macrotarsomys bastardi; для сравнения исследованы также легкие цокора Myospalax myospalax (Myospalacinae), некоторых Microtinae (Microtus arvalis, Clethrionomys glareolus), Dipodidae (Allactaga elater). Были использованы литературные материалы (Tullberg, 1899; Marcus, 1937; Жеденов, 1950, 1951, 1952, 1958, 1961) по строению легких других грызунов, в результате чего здесь обсуждаются данные по морфологии дыхательной системы 70 видов грызунов, в том числе 27 форм Cricetinae.
Легкие (pulmones) делятся на крупное — правое и меньших размеров левое легкое. Левое легкое у Myomorpha цельное, правое обычно подразделено на 4 доли: верхушечную (lobus apicalis), сердечную (1. cardiacus), диафрагмальную (1. diaphragmaticus) изасердечную (1. postcardiacus), последняя может быть подразделена на медиально расположенный пищеводный отросток (processus oesophagicus) и налегающий вентрально на левое легкое засердечный отросток (proc, postcardiacus). Дольчатое строение легких строго постоянно для каждого- вида.
СТРОЕНИЕ ЛЕГКИХ CRICETIDAE
Все, изученные виды хомяков, как и вообще все Cricetidae, обладают единым планом строения легких: левое легкое цельное, правое — подразделено на доли (обычно на четыре) — lobus apicalis, 1. cardiacus, 1. diaphragmaticus и 1. postcardiacus; последняя у всех Cricetinae, Microtinae и Gerbillinae обычно отчетливо дифференцируется на отделяемые нижней полой веной отростки — медиально расположенный proc, oesophagicus и налегающий вентрально на левое легкое proc, postcardiacus.
У Oryzomys palustris couesi (рис. 276, 7,2) и Nectomys squamipes(рис. 276, 3, 4) разделение 1. postcardiacus на пищевидный и засердечный отростки выражено довольно слабо, а сам proc, oesophagicus невелик и расположен близ V. cava inferior. Proc, postcardiacus дает вентральный отросток, не отделенный от основной части засердечной доли.
У Reithrodontomys megalotis (рис. 276, 5, 6), Calomyscus mystax (рис. 276, 7, 8) и С. urartensis, Baiomys musculus (рис. 276, 9, 10), Peromyscus californicus (рис. 276, 11, 12), а также у Р. leucopus (Tullberg, 1899) возрастают относительные размеры 1. postcardiacus и усложняется ее дифференцировка; ргос. oesophagicus вытягивается дорсально и располагается по осевой линии легкого, proc, postcardiacus дает вентральный отросток, отделенный вырезкой от тела засердечного отростка; кроме того, под сердцем от засердечного отростка может отделяться неглубокой вырезкой особая долька, хорошо выраженная у Baiomys и Peromyscus. L. diaphragmaticus правого легкого, а у Peromyscus и соответствующая часть левого легкого могут иметь на диафрагмальной стороне вырезки. Сходное строение имёют легкие Onychomys torridus (рис. 276,13,14). В этом же ряду прослеживается тенденция к относительному увеличению размеров диафрагмальной доли правого легкого.
Mystromys albicaudatus (рис. 276, 15, 16) имеет подобно вышеописанным формам увеличенную 1. diaphragmaticus и усложненный дополнительными вырезками proc, postcardiacus с крючковидным вентральным отростком, однако proc, oesophagicus лишь едва вытянут в дорсальном направлении.
У Cricetulus (sensu Simpson) и Cricetus (рис. 276, 17—28) 1. postcardiacus менее дифференцирована, чем у Reithrodontomys, Calomyscus, Peromyscus, Onychomys и Mystromys-, proc, oesophagicus обычно менее вытянут в дорсальном направлении, вентрикулярный отросток proc, postcardiacus сколь-нибудь заметно отделяется лишь в родах Tscherskia (рис. 276, 17, 18) и Allocricetulus (рис. 276, 19, 20), тогда как у Cricetulus (s. str.) (рис. 276, 21—26), Cricetus (рис. 276, 27, 28) он не отделен от тела засердечного отростка. У всех Cricetulus и Cricetus мы не находим явного обособления подсердечной дольки. У Phodopus sungorus (рис. 276, 29, 30) и Ph. roborovskii (рис. 276, 31, 32) ргос. oesophagicus сильно вытянут дорсально, proc, postcardiacus дифференцирован на основную часть и подсердечный отросток. Подсердечная долька не развита у хомяков рода Mesocricetus (рис. 276, 33—36); оба изученных вида сильно различаются по строению proc, postcardiacus.
Легкие Akodon azarae (рис. 276, 37, 38) и Oxymycterus ruius (рис. 276, 39, 40) сходны по своему строению: ргос. oesophagicus — крупных размеров, засердечный отросток вытянут трансверсально, бронхиальный ствол разделяется выше вершины 1. apicalis правого легкого.
L. diaphragmaticus правого легкого Sigmodon hispidus (рис. 276, 41, 42) значительно меньше по своим размерам, нежели у Neotomodon и Neotoma; слабым развитием диафрагматической доли и пищеводного отростка легкие Sigmodon напоминают легкие Oryzomys и Nectomys. Легкие Neotomodon alstoni (рис. 276, 43, 44) и Neotoma cinerea (рис. 276, 45, 46) характеризуются мощным развитием 1. diaphragmaticus и ргос. postcardiacus, последний, однако, не образует подсердечной дольки; ргос. postcardiacus вытянут латерально и
лорсально, причем у N. cinerea с дорсального края диафрагмальной стороны proc. postcardiacus разделен глубокой вырезкой, подразделяющей засердеч- ный отросток на 2 доли.
Мощного развития достигают диафрагмальная и засердечная доли правого легкого у мадагаскарских хомякообразных Brachyuromys betsileoensis -(рис. 276, 49, 50) и М acrotarsomys bastardi (рис. 276, 51, 52). Замечательно, что у тушканчикообразного хомяка М acrotarsomys происходит слияние 1. apicalis и 1. cardiacus с крупной 1. diaphragmaticus, так что правое легкое этого вида состоит лишь из двух долей. Следы слияния долей правого легкого М acrotarsomys прослеживаются с трудом, так как по большей части слившихся долей пограничная паренхима замещена тканью. Двудольчатое строение правого легкого впервые отмечается среди грызунов.
Легкие цокора (рис. 276, 41, 48) отличаются от всех Cricetinae слабым развитием 1. diaphragmaticus, отсутствием дифференцировки 1. postcardiacus, слабым развитием и неотделимостью proc, oesophagicus от тела засердечной доли. Эти особенности строения легких выделяют цокоров из Cricetinae, Microtinae и Spalacidae, куда их относили разные исследователи (Tullberg, 1899; Winge, 1924; Simpson, 1945; Огнев, 1947; Виноградов и Громов, 1952). Между тем по общему плану строения легких Myospalacinae бесспорно принадлежат к Myomorpha.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ТИПОВ ДОЛЬЧАТОСТИЛЕГКИХ У ГРЫЗУНОВ В СВЯЗИ С ВОПРОСОМО ПРОИСХОЖДЕНИИ НЕДОЛЬЧАТОГО СТРОЕНИЯЛЕВОГО ЛЕГКОГО У CRICETIDAE
В. Н. Жеденов (1950, 1951, 1952, 1961) в своей классификации типов дольчатости легких у млекопитающих относит хомяков, тушканчиков, сонь и других Myomorpha к группе зверей с первично недолевым строением левого легкого, тогда как Hystricomorpha с дольчатой структурой левого легкого относятся им к более высокоорганизованной группе с первичным дольчатым строением левого легкого.
Хотя окончательное решение.вопроса о первичном или вторичном характере недолевого строения левого легкого грызунов должно быть дано специальными эмбриологическими исследованиями, все же можно отметить, что дольчатая структура левого легкого свойственна древнейшим группам грызунов. Так, древнейшие Bathyergidae 48(Georychus capensis — 4) из подотряда Bathyergomorpha, древнейшие Sciuromorpha, известные с эоцена Aplodon- toidea (Aplodontia rufa —2), олигоценового возраста Geomyoidea (Geomys tuza — 2) и Castoroidea (Castor fiber — 2 и C. canadensis — 2), примитив-
48 Здесь и далее в скобках указаны исследованные виды и число долей в левом легком.
Рис. 276. Строение легких хомякообразных (Cricetidae) (75, 16 — по Воронцову, 19666; остальное — ориг.).
L аргс — lobus apicalis; I. card — lobus cardiacus; I. diaphr — 1. diaphragmaticus; I. postcard — 1. postcardiacus; pr. card — processus cardiacus; pr. oes — processus oesophagicus; pr. postcard —- processus postcardiacus; ps — левое легкое. I, III, V столбцы — вид с каудальной стороны, II, IV, VI столбцы — вид с дорсальной стороны. 1, 2 — Oryzomys palustris couesi Alston; 3, 4 — Nectomys squamipes Brants; 5, 6— Reithrodontomys megalotis Baird; 7, 8— Calomyscus mystax Kaschk.; 9, 10 — Badomys musculus Merriam; 11, 12 — Peromyscus californicum Gambell: 13, 14 — Onychomys torridus Coues; 15, 16 — Mystromys albi- naudatus Smith; 17, 18 — Tschershia triton de Winton; 19, 20 — AUocricetulus eversmanni Brandt; 21, 22 — Cricetulus longicaudatus Milne-Edw.; 23, 24 — C. barabensis Pall.; 25, 26 — C. migratorius Pall.; 27, 28 — Cricetus cricetus L.; 29, 30 — Phodopus sungorus Pall.; 31, 32 — Ph. roboronshii Satunin; 33, 34 — Mesocricetus brandti Nehr.; 35, 36 — M. raddei Nehr.; 37, 38 — Ahodon azarae Fischer; 39, 40 — Oxymycte- rus rujus Desm.; 41, 42 — Sigmodon hispidus Say et Ord; 43, 44 — Neotomodon alstoni Merriam; 45, 46 — Ntotoma cinerea Ord; 47, 48 — Myospalax myospalax Laxmann; 49, 50 — Brachyuromys betsileoensis BartL;
51, 52 — Macrotarsomys bastardi Milne-Edw. et Grandid.
ные Anomaluridae {Anomalurus pelii— 2, A. jrasert— 2, Anomalurops beecrofti — 2) и Pedetidae (Pedetes caller — 3) обладают дольчатым строением левого легкого.
Наиболее молодые среди Sciuromorpha — Sciuridae (известные с миоцена) — имеют недольчатое левое легкое (Sciurus vulgaris, Marmota marmota, Citellus tridecimlineatus, Tamias striatus).
Bee Hystricomorpha имеют дольчатое строение левого легкого: этих лопастей у Caviidae (С avia porcellus, Hydrochoerus hydrochoerus) — 2, у Dasypro- ctidae (Cuniculus paca, Dasyprocta aguti) — 3, у олигоценового возраста Chinchillidae {Lagostomus maximus, Chinchilla laniger) — 2, у Capromyidae {Myocastor coypus), Octodontidae {Octodon degus, Spalacopus cyanus), Echi- myidae {Proechimys cayennensis) и Ctenomyidae {Ctenomys magellanicus) — по две. Среди примитивнейших Hystricomorpha — Hystricidae и Erethizon- tidae (оба семейства олигоценового возраста) — наблюдается тенденция ко вторичному разделению двух долей на 2 добавочные доли {Erethizon dorsatum и Coendou mexicanum) или к многодольчатому разделению лопастей левого и правого легких {Hystrix cristata, Atherurus africanus).
У большинства Myomorpha — у Dipodoidea {Jaculus orientalis, Allactaga elater), у Gliroidea {Glis gits), у Spalacidae {Spalaxmicrophthalmus), Cricetidae (все описанные выше формы Cricetinae и Nesomyinae, а также Microtus arvalts, Ellobius talpinus, Clethrionomys glareolus, Gerbillus pyramidum, Psam- momys obesus, Myospalax myospalax), а из Muridae у Murinae {Saccostomus lapidarius, Mus, Rattus) и у Otomyinae {Otomys unisulcatus) — левое легкое целое, а правое состоит из четырех долей (исключение Мacrotarsomys — в правом легком две лопасти). Лишь своеобразные Hydromyinae {Hydromys chrysogaster) имеют вторичную (Tullberg, 1899) дольчатость левого (3—4) и правого (7—9) легких. Таким образом, в целом среди грызунов дольчатость левого легкого свойственна наиболее примитивным группам, тогда как среди филогенетически относительно молодых форм наблюдается недолевое строение левого легкого. Этот факт позволяет высказать предположение, что недолевая структура левого легкого Myomorpha является не первичным (Жеде- нов, 1961), а вторичным явлением. Первично дольчатая структура левого легкого у Lophiomyidae {Lophiomys imhausi — 12) наряду со своеобразными особенностями в строении черепа позволяет выделить вслед за Мильн-Эдвард- сом и Томасом Lophiomys в самостоятельное семейство, а не рассматривать этого грызуна на основании сходства в строении коренных как представителя Cricetinae.
Таким образом, низшие Cricetidae — древнейшие из Muroidea группы — обладают планом строения легких, свойственным наиболее прогрессивным из ныне живущих грызунов. В целом по строению легких Myomorpha представляют собой более гомогенный подотряд, нежели Sciuromorpha и Hystricomorpha. Из исследованных представителей Myomorpha строением легких выделяются Lophiomyidae — своеобразное монотипическое семейство африканских грызунов, отнесение которых к Cricetinae не может быть принято.
ПУТИ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ЛЕГКИХ У ГРЫЗУНОВ
В отряде грызунов исходной формой легких была двух-, четырехлопастная структура левого и четырехлопастное строение правого легкого. Основным направлением эволюции легких грызунов является тенденция к олигомеризации числа долей до единого левого легкого (Sciuridae, большинство Myomorpha), в правом легком увеличивается размер 1. diaphragmaticus и отчасти
1. postcardiacus, наконец и в правом легком с мощной диафрагмальной долей могут сливаться сердечная и верхушечная доли и правое легкое становится двухлопастным {Maxrotarsomys). Наряду с общей основной тенденцией к олигомеризации числа долей у отдельных грызунов могут наблюдаться случаи вторичной фрагментации легких (Hystrix, Erethizon, Coendu, Hydromys), однако случаи подобной полимеризации гомологичных долей легких среди Rodentia представляют исключение. Отмеченное явление вполне согласуется с выдвинутой и обоснованной В. А. Догелем теорией олигомеризации гомологичных органов. Согласно Догелю (1954), основным направлением эволюции наряду с общей специализацией организма является олигомеризация гомологичных органов. Явления полимеризации органов, сопровождаемые нередко деспециализацией, распространены несравненно реже. Полностью подтверждаются эти идеи В. А. Догеля и материалами по преобразованию дольчатой структуры легких у грызунов.
ПОЛОВАЯ СИСТЕМА
ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ ОБ ИЗОЛИРУЮЩИХ МЕХАНИЗМАХ
Закончив описание черепа, жевательной мускулатуры, пищеварительной и дыхательной систем, переходим к изучению строения гениталий и хромосомных наборов. Одной из наиболее существенных функций гениталий и хромосомных наборов является обеспечение изоляции близких видов друг от друга. Эти структурные образования в значительно меньшей степени, нежели, например, строение конечностей, подвержены контролирующему влиянию факторов среды.
Основная принципиальная особенность вида как систематической категории, отличающая его от низших таксонов, заключается в том, что вид является генетически замкнутой системой. Хотя в экспериментах получено немало межвидовых гибридов, межвидовая гибридизация в природе почти не распространена. Даже в тех случаях, когда наблюдается в природе межвидовая гибридизация между отдельными особями (даже в случае образования плодовитых гибридов), она, как правило, не приводит к слиянию популяций разных видов. Таким образом, обмен генами не может осуществляться между разными видами. Принципиальное отличие вида от высших таксонов заключается в том, что вид является генетически целостной и замкнутой системой (Воронцов, 1958а, 1969).
За сохранение генетической целостности вида, которая может быть нарушена его гибридизацией с другими видами, ответственна сложнейшая система так называемых изолирующих механизмов эволюции (Dobzhansky; 1937). Сезонная биотопическая, гнездовая изоляция, различия в голосах и брачных позах, в химизме секрета пахучих желез, в суточной активности, в строении гениталий, спермиев, хромосомных наборов — все это одновременно служит и механизмами изоляции между близкими видами, препятствующими гибридизации, и механизмами, способствующими скрещиванию особей одного вида.
Рассматриваемые в настоящем разделе и в следующем томе этого труда механизмы изоляции относятся по классификации Дж. Мичэма, принятой Э. Майром (Mecham, 1961, из Мауг, 1963), к двум разным типам. «Механическая» изоляция, обеспечиваемая несходством гениталий, относится к механизмам, предотвращающим межвидовое спаривание (premating mechanisms), тогда как различия в числе, морфологии хромосом и в их составе относятся к механизмам, понижающим результативность межвидового скрещивания (postmating mechanisms).
Важно отметить, что если функцией (как правило, побочной) всех этих образований и является обеспечение репродуктивной изоляции, то возникновение «надежного» барьера в строении хотя бы одного из этих изолирующих механизмов делает не обязательным существование изолирующих механизмов в других звеньях цепи изолирующих механизмов вида.
Это положение крайне важно, потому что оно объясняет бесплодность попыток возведения в абсолют какого бы то ни было из этих критериев (строе-
ния гениталий или хромосомных наборов) при суждении о видовой самостоятельности форм. Как уже отмечалось для хромосомных наборов (Воронцов, 1958а), если обнаружение четкой генетической изоляции между формами является достаточным для признания за ними видовой самостоятельности, хотя бы в форме видов «in statu nascendi» (Воронцов, 1960а), то сходное строение изолирующих механизмов не может служить основанием объединения исследуемых форм в один вид. Это обстоятельство нередко забывается исследователями изолирующих механизмов эволюции и дает повод для резкой критики (Мауг, 1963; Hershkovitz, 1966b) попыток выяснения филогенетических взаимоотношений на основе изучения одного из звеньев цепи изолирующих механизмов.
Следует подчеркнуть, что вся исследуемая группа признаков, ответственных за поддержание репродуктивной изоляции, имеет большое (нередко решающее) значение для дифференциации видов, но подчиненное значение для интеграции видов.
Среди грызунов мы встречаемся со значительным многообразием строения гениталий (Tullberg, 1899; Виноградов, 1925, 1937; Hooper, 1958, 1959, 1960, 1962, 19686, 197 2; Hooper, Musser, 1964а), с различиями в форме спер- миев у близких видов (Hirth, 1960; Sebek, 1962), в строении и химизме половых желез (Kratochvil, 1962), в числе и форме хромосом (Matthey, 1949, 1973; Воронцов, 1958а, 1960а. и др.), т. е. с многообразием средних и заключительных звеньев цепи изолирующих механизмов. Вместе с тем принято считать, что у грызунов поведенческая изоляция развита слабее, нежели у крупных млекопитающих и в особенности у птиц (эта точка зрения, быть может, преувеличена из-за недостаточной изученности этологии грызунов). Думается, что это не случайное различие.
У видов с высокой плотностью населения, к каковым относятся Muroidea, начальные звенья цепи изолирующих барьеров могут быть слабо развиты, так как случайная потеря гамет и даже гибель зигот в этих условиях не может существенно снизить численность вида. У этих видов отбор может благоприятствовать закреплению послекопуляционных (postmating) барьеров, тогда как у видов с низкой плотностью населения отбор будет всегда и явно благоприятствовать формам с ярко выраженными предкопуляционными (praemating) барьерами.
Гипотеза «ключ—замок», предложенная более 100 лет тому назад Дюфуром, стала столь модной среди систематиков конца прошлого века, что когда удалось показать в эксперименте возможность осеменения самок одного вида самцами другого вида (с резко различными гениталиями), то от этой гипотезы, как часто случается со старой модой, почти все отшатнулись. Анализируя «механическую изоляцию» как один из барьеров в системе изолирующих механизмов, Майр (Мауг, 1963), следуя Гольдшмидту (Goldshmidt, 1940) и Добржанскому (Dobzhansky, 1951), наибольшее внимание уделяет доказательству положения о «небольшой ценности генитального аппарата как изолирующего механизма». Парадоксально, что в данном случае Майр — критик типологического подхода к эволюции — подходит с типологической меркой к фактам. Неабсолютность механической изоляции воспринимается Майром как свидетельство малой значимости данного барьера в эволюции.
Напомним некоторые данные по физиологии coitus’а у млекопитающих. В случае полного морфологического и психо-физиологического соответствия брачных партнеров состояние оргазма у самцов и самок совпадает по времени. При этом выбрасываемая в половые пути самки при эйякуляции семенная жидкость засасывается маткой. Морфологическая и психо-физиологическая дисгармония резко понижает эффективность оплодотворения даже у мно-
гократно спаривающихся млекопитающих (копытные, приматы), так как из- за отсутствия оргазма у самки не происходит засасывания спермы в матку. Однако, согласно данным Морриса (Morris, 1970), состояние оргазма среди самок приматов свойственно лишь Ното и выработалось как приспособление к прямохождению.
Напомним, что для самок мышеобразных грызунов возможно лишь однократное спаривание, после которого образуется влагалищная пробка, закрывающая вход в половые пути самки. В этих условиях даже неполное соответствие морфологии гениталий самцов и самок резко снижает вероятность оплодотворения самки. Таким образом «механическая изоляция» действует, разумеется, не как абсолютный барьер, но как преграда, резко понижающая вероятность межвидового оплодотворения. Хершковитц (Hershkovitz, 1966b) обращает внимание и на побочные функции penis у млекопитающих (маркирование территории, социальное и сексуальное поведение), которые практически не изучены у грызунов.
' СТРОЕНИЕ МУЖСКИХ ГЕНИТАЛИЙ
ТЕРМИНОЛОГИЯ
Близ своего окончания парные пещеристые тела члена (corpora cavernosa penis) направляются каудально и образуют сгиб. От места перегиба начинается дистальный отдел, большая часть длины которого приходится на головку (glans penis). По вентральной стороне члена идет мочевыводящий канал. Пещеристые тела несколько не доходят до места прирастания крайней плоти (praepucium), где к дистальным концам corpora cavernosa примыкает кость ч л е н a (os penis sen baculum). Os penis, служащий скелетной основой дистального отдела члена, на конце своем может нести хрящевые или костные придатки (processi digitales). Эти придатки, образующие вершину os penis, могут быть развиты лишь в виде осевого продолжения os penis или же образовывать трезубец (tridens os penis). Центральный из этих придатков служит скелетной основой для центрального сосочка (papilla centralis), боковые (как правило, в случае развития трезубца) — для боковых сосочков (papillae laterales). Вершины этих сосочков нередко выступают из вершины glans penis наружу. Помимо этих сосочков, из meatus urinarius могут выступать наружу в числе 1—3 соединительнотканные брюшные сосочки (papillae ventrales).
Поверхность glans penis покрыта ороговевшим эпителием, образующим многочисленные складки сосочка, а у многих форм и роговые шипы, идущие из подэпидермального слоя и как бы прободающие поверхностный слой. Распределение шипок по поверхности glans penis, равно как строение и развитие сосочков верхушки члена, являются видовыми признаками.
’ МАТЕРИАЛ
Мною изучено строение glans penis и os penis у следующих видов хомякообразных: Akodon azarae, Mystromys albicaudatus, Mesocricetus raddei, M. brandti, Cricetulus (s. str.) migratorius, C. (s. str.) barabensis, Allocricetulus eversmanni, A. curtatus, Tscherskia triton, Phodopus sungorus, Ph. roborovskii, Calomyscus urartensis, C. mystax, Macrotarsomys bastardi, Brachytarsomys albicauda, Myospalax myospalax.
Строение os penis Cricetus cricetus, Mesocricetus raddei, Cricetulus barabensis, C. migratorius, Allocricetulus eversmanni было описано Аргиропуло (1933). Развитию os penis Mesocricetus auratus посвящена работа Коллери (Callery, 1951). В работах Дидье (Didier, 1953, 1959) описано строение os penis Cricetus cricetus, Phy Hotis pictus, Ph. darwini, Akodon jelskii, A. boliviensis, A. amoenus, Oryzomys xantheolus, Calomys sorella и Chinchillula saha- mae. Барт (Burt, 1960) дает описания и рисунки os penis Beithrodontomys humulis, B. mon- tanus, B. burti, H. megalotis, B. sumichrasti, B. chrysopsis, B. fulvescens, H. gracilis, B. mexicanus, H. microdon, B. creper, Peromyscus eremicus, P. californicus, P. pembertini, P. crinitus, P. collatus, P. pseudocrinitus, P. guardia, P. stephani, P. caniceps, P. manicula- tus, P. sejugis, P. slevini, P. melanotis, P. leucopus, P. gossypinus, P. boylei, P. perjulvus, P. hylocetes, P. pectoralis, P. truei, P. nasutus, P. dijicilis, P. melanophrys, P. mexicanus, P. yucatanicus, P. mekisturus, P. banderanus, P. floridanus, Ochrotomys nuttalli, Neotomodon
alstoni, Onychomys torridus, 0. leucogaster, Baiomys musculus, B. taylori, Neotoma lepida, N. bunkeri, N. floridana, N. micropus, N. albigula^ N. mexicana, N. stephensi, N. torquata, N. ferruginea, N. alleni, N. fuscipes, N. cinerea, N. (Teanopus) phenax, Ototylomys phyllotis, Tylomys nudicaudus, Nyctomys sumichrasti, Nectomys squamipes, Oryzomys couesi, 0. palus- tris, 0. melanotis, 0. alfaroi, 0. fulvescens. Лоуренс (Lawrence, 1941) описала строение glans penis, os penis у Neacomys spinosus. В работе Андерсона (Anderson, 1960) приводится обзор строения os penis у Microtinae. В монографии Хупера и Харта (Hooper, Hart, 1962) даны описания строения glans penis 33 видов Microtinae, данные о строении os penis палеарктических полевок приведены С. И. Огневым (1948, 1950).
Строение glans penis описано для Peromyscus polionotus, Р. maniculatus, Р. leucopus, Р. gossypinus, Р. pectoralis, Р. crinitus, Р. boylei, Р. yucatanicus, Р. nasutus, Р. truei, Р. рег- fulvus, Р. mexicanus, Р. difficilis, Р. melanophrys, Р. guatemalensis, Р. fulvus, Р. nudipes, Р. megalops, Р. hylocetes, Р. eremicus, Р. californicus, Р. thomasi, Р. banderanus, Р. florida- nus, Р. lepturus, Р. nuttalli (Hooper, 1958); Reithrodontomys megalotis, R. humulis, R. fulvescens, R. sumichrasti, R. mexicanus, Neotomodon alstoni, Onychomys leucogaster, O. torridus, Baiomys musculus, B. taylori, Nelsonia neotomodon (Hooper, 1959), Neotoma al- bigula, N. floridana, N. micropus, N. mexicana, N. stephensi, N. phenax, N. alleni, N. fuscipes, N. lepida, N. cinerea, Xenomys nelsoni, Ototylomys phyllotis, Tylomys fulviventer, Sco- tinomys teguina (Hooper, 1960), Reithrodon physodescuniculoid.es, Sigmodon alleni, S. hispidus, S. minimus, S. ochrognathus, Sigmomys alstoni (Hooper, 1962).
В 1964 г. вышли две работы Хупера и Массера (Hooper, Musser, 1964а, 1964b), в одной из которых (1964b) описаны генеталии Peromyscus sejugis, Р. crinitus, Р. hylocetes, Р. oaxacensis, Р. evides, Р. ochraventer, Р. angustirostris, Р. zarhynchus, Р. collatus, Р. di- ckeyi, Р. guardia, Р. flavidus, Р. pirrensis, Р. thomasi, Р. banderanus, Р. floridanus, Р. lepturus п Ochrotomys nittalli. Во второй работе (1964а) даны описания строения glans penis у Oryzomys palustris, О. devius, О. fulvescens, О. albigularis, О. alfaroi, О. caliginosus, О. capita, О. concolor, О. flavescens, О. longicaudatus, О. melanotis, О. nigripes, Neacomys guianae, N. spinosus, Nectomys alfari, Rhipidomys mastacalis, Nyctomys sumichrasti, Thomasomys aureus, Th. cinereus, Th. laniger, Akodon arvicoloides, A. boliviensis, A. obscurus, A. orophilus, A.sur- dus, A. urichi, A. bogotensis, Zygodontomys brevicauda, Z. laziurus, Oxymycterus paramensis, 0. rufus, Notiomys valdivianus, Scapteromys aquaticus, S. tumidus, Calomys callosus, C. laucha, Eligmodontia typus, Phyllotis darivini, Ph. pictus, Ph. griseoflavus, Holochilus brasiliensis, Rheomys hartmanni.
В этой же работе обсуждаются на основании изучения гениталий филогенетические взаимоотношения между основными группами Muroidea (Hooper, Musser, 1964а). Строение и внутривидовая изменчивость гениталий Scapteromys tumidus, а также Phyllotis darwini и Zygodontomys brevicauda описаны Хершковитцем (Hershkovitz, 1966b). В той же работе более печатного листа посвящено полемике Хершковитца с Хупером и его школой. Справедливо критикуя недостатки предварительной классификации хомякообразных, предложенной Хупером и Массером (Hooper, Musser, 1964а), Хершковитц обвиняет Хупера в типологическом подходе, в неправомочности построения системы на основании изучения отдельных органов, но, к сожалению, объем текста, где изложен оригинальный материал самого Хершковитца, не велик, а сама статья написана излишне резко, в ней чувствуется стремление зачеркнуть основные итоги работ Мичиганской школы морфологов и эволюционистов, возглавляемой Хупером. Следует отметить, что работы Хупера по морфологии гениталий выполнены на исключительно высоком анатомическом уровне и стали эталоном для работ по анатомии половых органов млекопитающих. Ограниченность материала, доступного для морфологических исследований, — вынужденный недостаток многих работ современных филогенетиков. Вряд ли можно предположить, чтобы автор классических работ по млекопитающим лавовых полей, по популяционной изменчивости млекопитающих на склоне лет скатился бы к типологической концепции вида.
Таким образом, ныне известно строение glans penis 128 видов Cricetinae из 38 родов, 2 видов Nesomyinae из 2 родов, 1 вида Myospalacinae, а также более чем 70 видов Microtinae.
62 О строении os penis в группе Neotoma albigula см. также Hall, Genoways (1970).
23 H. Н. Воронцов
СТРОЕНИЕ GLANS PENIS
Строение glans penis большинства североамериканских и некоторых южноамериканских Gricetinae было впервые изучено Хупером и его школой (Hooper, 1958, 1959, 1960, 1962; Hooper, Musser, 1964а, 1964b) и некоторыми другими американскими авторами. Здесь приводятся описания лишь впервые изученных автором форм.
GRICETINAE
Glans penis Mystromys albicaudatus (рис. 277) несет хорошо выраженные роговые шипики на своей поверхности и резко отделяется от остальных Gricetinae Старого Света наличием одного хрящевого пальцевидного придатка, служащего основой для papillus centralis, и наличием небольшого соединительнотканного papillus dorsalis. Papillae laterales и papillus ventralis отсутствуют (Воронцов, 1966a).
Наиболее просто из Cricetini устроен glans penis у представителей рода Mesocricetus (рис. 278). Поверхность glans penis покрыта сосочками, между которыми развиты очень мелкие роговые шипики. Из meatus urinarius выступают papillus centralis и пара papillae laterales. Верхушки последних имеют характерную Г-образную форму. Реальность существования различий в форме papillus centralis (у М. raddei он конусовиден, а у М. brandtl более сложной формы) у разных видов рода нуждается в подтверждении на основе исследования серийного материала. Край glans penis у meatus urinarius бахромчатый. Бахромки не имеют шипов.
У Phodopus (рис. 279), как и у Mesocricetus, развиты papillus centralis и пара papillae laterales. Papillus dorsalis и papillae ventrales отсутствуют. Верхушки papillaelaterales прямые. С вентральной стороны край glans penis у meatus urinarius образует бахрому. Строение glans penis существенно отличается у обоих видов рода: у Ph. roborovskti шипики расположены по всему телу головки члена, тогда как у Ph. sungorus шипики расположены лишь, в дистальной части glans penis, основание головки члена у джунгарского хомячка покрыто роговыми валиками и не несет шипов.
Другую группу по строению glans penis образуют хомяки рода Allocri- cetulus (рис. 280). Покрытая бороздками, валиками и сосочками поверхность glans penis несет шипики лишь в дистальном отделе. Из вершины glans penis выступает papillus centralis, несущий желобок на своей вершине, и пара papillae laterales. Имеется сложно устроенный papillus dorsalis. На вентральной стороне видны 3 papillae ventrales. Papillae laterales у A. curtatus Г-образной формы, а у 4. eversmanni прямые. Средний сосочек из papillae ventrales у A. eversmanni намного меньше двух боковых, а у A. curtatus все три брюшных сосочка примерно одинаковых размеров, несколько отличается у этих видов строение вентральной стороны glans penis близ meatus urinarius. Хотя установленные здесь различия в строении glans penis между двумя формами рода A llocricetulus и нуждаются в проверке на массовом материале, они вместе с тем настолько значительны, что позволяют говорить о наличии репродуктивной изоляции по строению glans penis между этими видами. Эти данные вполне согласуются с результатами Флинта (1966), подтвердившего наличие генетической изоляции и сексуальной несовместимости этих форм при их клеточном содержании.
Представители родов Cricetulus (s. str.) и Tscherskia резко отличаются от Allocricetulus отсутствием papillus dorsalis и двумя (а не тремя) papillae ventrales.
Покрытая бороздками, сосочками и валиками поверхность glans penis Cricetulus (s. str.) barabensis (рис. 281) несет шипики на дистальном конце, причем по вентральной стороне область распространения шипиков занимает
Рис. 277. Схема строения мужских гениталий Mystromys albicaudatus Smith (из Воронцова, 1966а).
а, б — glans penis; в — os penis, а, в — вид с вентральной стороны; б — вид в профиль.
а
Рис. 278. Строение glans penis у Mesocricetus Nehr.
а, в — М. raddei Nehr.; б, г — М. brandti Nehr. а, б — вид с вентральной стороны; в, г — вид в профиль.
около половины поверхности glans penis, тогда как на дорсальной стороне шипики концентрируются лишь на краевой зоне дистальной части glans penis. На дорсальной стороне близ основания glans penis имеется сильно развитый бугор, покрытый шипиками; размеры шипиков этого бугра в два-три раза превышают размеры шипиков дистальной части glans penis. Papillus centralis много шире, чем парные papillae laterales. Имеются 2 papillae ventrales. Papillus dorsalis отсутствует.
Рис. 279. Схема строения glans penis у Phodopus Miller.Рис. 279. Схема строения glans penis у Phodopus Miller.а, в — Ph. sungorus sungorus Pall, (по экз. из Зап. Сибири); б, г — Ph. roborovskii przhewalskii Voronts. et Kryukova (по экз. из Зайсанской котловины, пески Айгыр-Кум-Дала). а, б — вид с вентральной стороны; в, г — вид в профиль.а, в — Ph. sungorus sungorus Pall, (по экз. из Зап. Сибири); б, г — Ph. roborovskii przhewalskii Voronts. et Kryukova (по экз. из Зайсанской котловины, пески Айгыр-Кум-Дала). а, б — вид с вентральной стороны; в, г — вид в профиль.
Рис. 279. Схема строения glans penis у Phodopus Miller.
Рис. 279. Схема строения glans penis у Phodopus Miller.
а, в — Ph. sungorus sungorus Pall, (по экз. из Зап. Сибири); б, г — Ph. roborovskii przhewalskii Voronts. et Kryukova (по экз. из Зайсанской котловины, пески Айгыр-Кум-Дала). а, б — вид с вентральной стороны; в, г — вид в профиль.
а, в — Ph. sungorus sungorus Pall, (по экз. из Зап. Сибири); б, г — Ph. roborovskii przhewalskii Voronts. et Kryukova (по экз. из Зайсанской котловины, пески Айгыр-Кум-Дала). а, б — вид с вентральной стороны; в, г — вид в профиль.
Glans penis Cricetulus (s. str.) migratorius (рис. 282) несет шипики как близ основания, так и в концевой трети, посредине широким кольцом идет зона, свободная от шипиков. На дорсальной стороне glans penis нет бугра, свойственного предыдущему виду, однако шипы здесь несколько больших размеров, нежели в других местах головки члена. Papillus centralis лишь немногим шире парных papillae laterales. Имеются 2 papillae ventrales. Papillus dorsalis отсутствует.
Glans penis Tscherskia triton (рис. 283) отличается от glans penis предыдущих двух видов редукцией papillae laterales и papillae ventrales. Papillae laterales в 6—8 раз уже и заметно короче papillus centralis. Papillae vent- ralis так же узки, как papillae laterales, и не видны с вентральной стороны без специальной препаровки: они покрыты разросшимся вентральным краем meatus urinarius. Papillus dorsalis отсутствует. Шипики распределены по всей поверхности glans penis. На дорсальной стороне члена близ основания glans penis в том месте, где у С. barabensis развит бугор, шипы заметно увеличены по сравнению с другими местами головки.
Рис. 280. Строение glansРис. 280. Строение glanspenis у A llocricetulus Argyr.
Рис. 280. Строение glans
Рис. 280. Строение glans
Рис. 281. Строение glans penis Cricetulus (s. str.) barabensis Pall.По экз. из Зап. Сибири, а — вид с вентральной стороны; б — вид в профиль.Рис. 281. Строение glans penis Cricetulus (s. str.) barabensis Pall.По экз. из Зап. Сибири, а — вид с вентральной стороны; б — вид в профиль.tt^e — A. ei)ersmanni Brandt (по экз. из Заволжья); б, г — A. curtatus G. Allen (по экз. из Тувы), а, б —вид с вентральной стороны; в, г — вид в профиль.
Рис. 281. Строение glans penis Cricetulus (s. str.) barabensis Pall.
По экз. из Зап. Сибири, а — вид с вентральной стороны; б — вид в профиль.
Рис. 281. Строение glans penis Cricetulus (s. str.) barabensis Pall.
По экз. из Зап. Сибири, а — вид с вентральной стороны; б — вид в профиль.
Рис. 282. Схема строения Cricetulus (s. str.) migratorius Pall.Рис. 282. Схема строения Cricetulus (s. str.) migratorius Pall.
Рис. 282. Схема строения Cricetulus (s. str.) migratorius Pall.
Рис. 282. Схема строения Cricetulus (s. str.) migratorius Pall.
В отличие от С. barabensis Pall., шипы расположены не только в дистальной части члена, но и у осно-вания головки, а — вид с вентральной стороны; б — вид в профиль.
Рис. 283. Схема строения glans penis Tscherskia triton de Winton.Рис. 283. Схема строения glans penis Tscherskia triton de Winton.66
Рис. 283. Схема строения glans penis Tscherskia triton de Winton.
Рис. 283. Схема строения glans penis Tscherskia triton de Winton.
6
6
По экз. с юга Приморья. Видны papillae laterales. a — вид с вентральной стороны; б — вид в профиль.
а
Рис. 284. Строение glans penis Calomyscus mystax Kaschk.
По экз. из Копетдага. а — вид с вентральной стороны; б — вид в профиль.
Рис. 285. Схема строения glans penis Akodon azarae Fischer.Рис. 285. Схема строения glans penis Akodon azarae Fischer.a — вид с вентральной стороны; б — видв профиль.a — вид с вентральной стороны; б — видв профиль.Рис. 286. Строение glans penis некоторых Cricetinae (по Hooper, 1958—1962; Hooper, Musser, 1964a, 1964b).Рис. 286. Строение glans penis некоторых Cricetinae (по Hooper, 1958—1962; Hooper, Musser, 1964a, 1964b).
Рис. 285. Схема строения glans penis Akodon azarae Fischer.
Рис. 285. Схема строения glans penis Akodon azarae Fischer.
a — вид с вентральной стороны; б — видв профиль.
a — вид с вентральной стороны; б — видв профиль.
Рис. 286. Строение glans penis некоторых Cricetinae (по Hooper, 1958—1962; Hooper, Musser, 1964a, 1964b).
Рис. 286. Строение glans penis некоторых Cricetinae (по Hooper, 1958—1962; Hooper, Musser, 1964a, 1964b).
Вид с вентральной стороны, a — Oryzomys concolor Hershk.; 6 — O. flavescens Waterh.; в — О. alfaroiJ. Allen; г— Notiomys valdimanus Philippi; 0 — Nectomys (Sigmodontomys) al/ari J. Allen; e — Thoma-somys laniger Thomas; ж— Neacomys g-uianae Thomas; з—Reithrodon physodes cuniculoide& Waterh.;и—Rhipidomys mastacalis Lund; -к—Sigmodon hispidus Say et Ord; л — HolocMlus brasiliensisDesm.; м — Akodon boliviensis Meyen.
Рис. 287. Строение glans penis некоторых Cricetinae (по Hooper, 1958—1962; Hooper, Musser, 1964a, 1964b).
Вид с вентральной стороны, a — Calomys callosus Rengger; 6 — EUgmodontia typus F. Cuvier; в — Phyl- lotisdaroini Waterh.; г — Ph. pictus Thomas; a — Ph. griseoflavus Waterh.; e — Seapteromys aquaticu» Thomas; ж — Rheomys hartmarmi Enders; з — Nyctomys sumichrasti Saussure; u — Peromyscus pirrensts
Goldman; к — P. thomasi Merriam; л — P. zarhynchus Merriam; м — Ochrotomy^ nuttalu Harlan,
Весьма любопытно, что по строению glans penis Calomyscus mystax (рис. 284) относится к той же группе, что и Cricetulus (s. str.) и Tscherskia. Головка члена мышевидного хомяка сплошь покрыта шипиками. Имеются papillus centralis, пара papillae laterales и пара papillae ventrales. Papillus dorsalis отсутствует.
Рис. 288. Строение glans penis некоторых Cricetinae (no Hooper, 1958—1962; Hooper, Musser, 1964a, 1964b).Рис. 288. Строение glans penis некоторых Cricetinae (no Hooper, 1958—1962; Hooper, Musser, 1964a, 1964b).
Рис. 288. Строение glans penis некоторых Cricetinae (no Hooper, 1958—1962; Hooper, Musser, 1964a, 1964b).
Рис. 288. Строение glans penis некоторых Cricetinae (no Hooper, 1958—1962; Hooper, Musser, 1964a, 1964b).
Нид в профиль, a — Oryzomys palustris Harlan; 6 — O. albigularis Tonies; в — Neacomys guianae Thomas; г — Sigmodon hispidus Say et Ord; d — Reithrodo'n, physodes cuniculoides Waterh.; e — Notiomys valdivianus Philippi; ж — Scapteromys aquaiicus Thomas; з — Rheomys hartmanni Enders.
По строению glans penis Akodon azarae (рис. 285) весьма сходен c Calomyscus mystax. Головка члена сплошь покрыта шипиками. Имеются крупный papillus centralis, пара несколько меньших по размерам papillae laterales и пара узких и тонких papillae ventrales. Papillus dorsalis отсутствует.
Строение glans penis описанных выше Mesocricetus, Allocricetulus, Cricetulus, Tscherskia, Phodopus, Calomyscus и Akodon в целом сходно co строением члена Oryzomys, Oecomys, Nectomys, Neacomys, Thomasomys, Rhipidomys, Holochilus, Sigmodon, Reithrodon, Notiomys, Akodon, Calomys, Phyllotis, Rheomys (рис. 286, 287, 288) и резко отличается от описанного выше строения glans
Рис. 290. Строение glans penis некоторых Cricetinae (по Hooper, 1958- 1962; Hooper, Musser, 1964a, 1964b).
Вид в профиль, a -— Tylomys hdvlrenter Anthony; 6 — Ototylomys phyllotis Merriam: в — Baiomys musoul/usMerriam; г — Reithrodontomys mexicanus Saussure; 0 — R. megaAotis Baird; e — Scofmomys legulna Alston;ж — Xenomys nelson! Merriam-; з — Neolonicdon alstoni Merriam; u — Neotoma alien! Merriam; к — N. al-bigula Hartley; л — N. mexicana Baird; м — N. phenax Merriam; н — N. stephensl Goldman; о — N. ci-nerea Ord; n — N. leplda Thomas; p — N. fuscipes Baird.
Рис. 289. Строение glans penis некоторых Cricetinae (no Hooper, 1958—1962; Hooper,Musser, 1964a, 1964b).
Вид с вентральной стороны, a — Tylomys" futmvenler Anthony; 6— Ototylomys phyllotis Merriam; e1—Baiomys musculus Merriam; г — Reithrodontomys mexicanus Saussure; d ■— R. megalotis Baird; e — Onyclro-mys torridus Goues; ж — Scotinomys teguina Alston; з — Nelsonia neolomodon Merriaaj';' a - Neotomodonalstoni Merriam; к — Xenomys nelson! Merriam; л — Neotoma albigula Hartley; м — N. alien! Merriam;H — jv. floridana Ord; о — N. cinerea Ord; n — N. leplda Thomas; p — N. phenax Merriam; c — N. me-xicana Baird; m — N. stephensi Goldman; у — N. fuscipes Baird.
penis Mystromys, а также от Peromyscus, Reithrodontomys, Baiomys, Onychomys, Tylomys, Ototylomys, Scotinomys, Nelsoma, Neotomodon, Xenomys и Neotoma (рис. 289, 290). Таким образом, Cricetinae по строению penis распадаются на две группы.
NESOMYINAE
Строение glans penis двух изученных нами видов Nesomyinae в целом напоминает строение члена представителей первой группы Cricetinae.
Рис. 291. Строение glans penis Brachytarsomys albicauda Gunther. a — вид с вентральной стороны; б — вид в профиль.Рис. 291. Строение glans penis Brachytarsomys albicauda Gunther. a — вид с вентральной стороны; б — вид в профиль.
Рис. 291. Строение glans penis Brachytarsomys albicauda Gunther. a — вид с вентральной стороны; б — вид в профиль.
Рис. 291. Строение glans penis Brachytarsomys albicauda Gunther. a — вид с вентральной стороны; б — вид в профиль.
Glans penis Brachytarsomys albicauda (рис. 291) конической формы. Головка члена не имеет сосочков, бороздок и извилин и отличается от glans penis других форм хомякообразных своей гладкой поверхностью. Шипики
довольно равномерно распределены по всей головке члена. Papillus centralis короче парных papillae laterales. Дополнительные сосочки (papillus dorsalis, papillae ventralis) отсутствуют и в этом отношении Brachytarsomys напоминает Mesocricetus. Вершина glans penis довольно ровная, без бахромок, и имеет лишь две глубоких вырезки по средней линии, со спинной и с брюшной стороны.
Рис. 293. Строение glans penis Myospalax myospalax Laxmann.Рис. 293. Строение glans penis Myospalax myospalax Laxmann.a — вид с вентральной стороны; б — вид в профиль.a — вид с вентральной стороны; б — вид в профиль.Glans penis Mdcrotarsomys bastardi (рис. 292) существенно отличается от такового у предыдущего вида. Поверхность головки члена бороздчатоячеистая, через отверстия ячей выглядывают крупные шипы, равномерно распределенные по всему glans penis. Papillus centralis длиннее и шире парных papillae laterales. Papillus ventralis один, широкий и короткий. Papillus dorsalis отсутствует. Таким образом, по строению glans penis М acrotarsomys сильно отличается от Brachytarsomys, а также от Calo- myscus, на которого он походит внешним обликом и строением черепа и коренных зубов.
Рис. 293. Строение glans penis Myospalax myospalax Laxmann.
Рис. 293. Строение glans penis Myospalax myospalax Laxmann.
a — вид с вентральной стороны; б — вид в профиль.
a — вид с вентральной стороны; б — вид в профиль.
MYOSPALACINAE
Резко отличаются от всех Cricetinae и Microtinae, а также от изученных Gerbil- linae (,М er tones') и Murinae (Apodemus, Acomys) по строению полового члена цо- кора (Myospalacinae).
Glans penis Myospalax myospalax (рис. 293) очень просто устроен: он
имеет вид булавы, слегка выгнутой в дорсальном направлении. Поверхность головки имеет несколько продольных бороздок, не несет никаких шипов, сосочков, ячеек. Meatus urinarius имеет вид изогнутой складки, а не открытого отверстия, как у всех других описанных выше видов. Через его отверстие не выступает никаких сосочков. Таким образом, os penis у Myospalax служит лишь скелетной основой glans penis и не принимает участия в образовании papillus centralis, как то свойственно всем Cricetinae.
MICROTINAE
По строению головки члена полевки — и корнезубые Fibrini, и гипсодонтные Microtini, и Lemmini — относятся к той же группе, что и большинство хомяков, за исключением североамериканских Reithrodontomyini—Neoto- mini и африканских Mystromyini. По строению glans penis (рис. 294) полевки образуют достаточно гетерогенную (правда, не в сравнении с хомяками) группу. Совершенно особняком по строению os penis стоят слепушонки (EllobiusY
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Сравнение наших данных по Cricetinae, Nesomyinae и Myospalacinae с ранее опубликованными материалами по строению гениталий Cricetinae и Microtinae (Аргиропуло, 1932, 1933; Didier, 1952, 1953, 1959; Hooper, 1958, 1960, 1962, 1962b; Hooper, Hart, 1962; Hooper, Musser, 1964a, 1964b; Hershkovitz, 1966b) позволяет выделить в составе Cricetidae следующие группы.
Рис. 294. Строение glans penis некоторых Microtinae (но Hooper, Hart, 1962).
Вид с контрольной (тороны. а — Neofiber alleni True; б — Ondatra zibethica L.; в — Clethrionomys gapperi Vigors; г — Synaptomys borealis Richardson; d — Phenacomys intermedins Merriam; e — Leminas obensiA Brants’; ж — Dicrostonyx iorquatus PaJL; з — Lag urns curtains Cope; и — Microtus pennsylranicus Ord: K M. ueconomus Pall.; л — M. richardsoni De Kay; м — Chilotus oregoni Bachman; it —• Microtus miuru. Osgood; о — Pilymys pinctorum Le Conte; n — Pcdomys ochrogaster Wagner; p — Ellobius tah>mus Pall.
Головка члена несет концевые сосочки
Papillae laterales отсутствуют
Papillus centralis есть, pap. dorsalis отсутствует
Peromyscus Ochrotomys Reithrodontomys Baiomys Onychomys Neotomodon Nelsonia
Neotoma Xenomys Ototylomys Tylomys Scotinomys Ellobius
Pap. centralis и pap. dorsalis имеются
Mystromys
Papillae laterales и papillus centralis развиты 53
Отсутствуют дополнительные сосочки (pap. dorsalis и pap. ventarlis)
Phodopus Mesocricetus Brachy tarsomys
Pap. dorsalis отсутствует, имеется 1 pap. ventralis
Macrotar somys
Pap. dorsalis отсутствует, имеются 2 papillae ventrales
Cricetulus (s.str.)Akodon
TscherskiaOxymycterus
CalomyscusZygodontomys51
Pap. dorsalis отсутствует, имеются papillae ventrales
ScapteromysPhenacomys
A- Pap. dorsalis есть (1), имеется 1 pap. ventralis
Neofiber
e. Pap. dorsalis есть (1), имеются 2 papillae ventrales
Oryzomys
Microtus
Nectomys
(часть: M. oeconomus, M. richardsoni, M. fuloiven-
Neacomys
Rhipidomys
ter, M. miurus, M. Ion-
Thomasomys
gicaudus')
Notiomys
Chilotus
Calomys
Synaptomys
Phyllotis 54
(часть: S. cooperi)
Eligmodontia
Phenacomys
Holochilus Rheomys
Dicrostonyx
63 Особое положение между группами 1 и 2 занимает, судя по литературным данным (Hershkovitz, 1966b), Scapteromys tumidus, он имеет хрящевой двузубец на os penis, присутствуют papillus dorsalis, papillus centralis, papillae laterales и, вероятно, непарный papillus ventralis. Все же по комплексу признаков Scapteromys тяготеет к группе 2.
51 Для отдельных особей Zygodontomys brevicauda и Phyllotis darioini показана возможность редукции papillus centralis (Hershkovitz, 1966b).
ж. Pap. dorsalis есть (1), имеются 3 papillae ventrales
AllocricetulusPitymys
NyctomysPedomys
OndatraSynaptomys
Clethrlonomys(часть: 5. borealis1)
MicrotusLemmas
(часть: M. guatemalensis, Lagurus
M. californicus,
M. pennsylvaniens)
Pap. dorsalis есть (1), имеются 4 papillae ventrales
Sigmodon Sigmomys Reithrodon
Головка члена без концевых сосочков
Myospalax
Разделение Cricetidae по этим признакам в целом сходно с разделением по иным системам органов.
Обратим внимание на совершенно обособленное положение Myospalax среди Cricetidae, a Ellobtus среди Microtinae. Важно подчеркнуть резкое отличие в строении glans penis Mystromys от строения головки члена палеарктических Cricetini. Calomyscus по строению члена стоит ближе к хомякам групп Oryzomyini, Sigmodontini и Akodontini, Phyllotiini и даже к настоящим Cricetini, нежели к Peromyscus, Reithrodontomys и другим североамериканским хомякам, с которыми сближали его некоторые исследователи, в том числе в ранних работах (Воронцов, 1959а) и автор. Заслуживают упоминания особенности строения penis Allocricetulus, отличающие этот род от Cricetulus и Тscherskia.
Резкое различие в строении penis между двумя группами хомяков, одну из которых образуют лишь североамериканские формы и Mystromys, несомненно. Однако, памятуя об особенностях эволюции изолирующих механизмов, я предпочитаю пока воздержаться от столь крайнего суждения, как выдвинутая на основании изучения glans penis Cricetinae гипотеза Хупера (Hooper, 1959) о полифилетичном происхождении Cricetinae. Следует еще раз подчеркнуть, что изолирующие механизмы эволюции, как правило, дают дифференцирующие признаки, «удобные» для систематики, а не интегрирующие признаки, «необходимые» для филогенетика.
СТРОЕНИЕ OS PENIS
В работе Каллери (Callery, 1951) показано, что процесс окостенения пальцевидных отростков трезубца (tridens os penis) у Mesocricetus auratus сильно сдвинут на позднейшие стадии постэмбрионального развития. Сравнительный обзор строения os penis, его хрящевых и соединительных придатков показывает, что проводить грань между хрящевым и костным строением пальцевидных отростков трезубца не целесообразно. Действительно процесс окостенения хрящевых пальцевидных придатков может происходить как на раннеювенильных стадиях постэмбрионального развития, так и сдвигаться настолько, что костная стадия вообще может выпасть из онтогенеза вида. Так, подавляющее большинство Microtinae имеет во взрослом состоянии костный tridens, однако у Dicrostonyx трезубец остается хрящевым в течение всей
жизни (Anderson, 1960; Burt, 1960). Нельзя на основании этого факта рассматривать, как это делает Андерсон, os penis Dicrostonyx как лишенный трезубца. Следует относить к os penis и его придатки (непарный processus digitorum или tridens os penis), независимо от того, окостенели они или нет.
Строение os penis некоторых палеарктических хомяков было описано Аргиропуло (1933), Дидье (Didier, 1952, 1953), Каллери (Callery, 1951), кость члена некоторых американских хомяков была исследована Лауренс (Lawrence, 1941), Дидье (Didier, 1959), Хупером (Hooper, 1959), Бартом (Burt, 1960). Os penis палеарктических полевок изучен Огневым (1948, 1950), а неарктических Андерсоном (Anderson, 1960) и Бартом (Burt, 1960). Ниже приводятся описания лишь впервые изученных автором форм.
CRICETINAE
Os penis Mystromys albicaudatus (см. рис. 277, в) на дистальном конце несет один хрящевой processus digitorum, длина которого составляет около 1/э от длины os penis. Основание os penis довольно широкое. По строению os penis Mystromys резко отличается от палеарктических Cricetini, от мадагаскарских Nesomyinae и Oryzomyini. Более всего строение os penis Mystromys напоминает структуру кости члена Nelsonia neotomodon. Длина костной части os penis 4.0 мм, длина хрящевого processus digitorum 1.3 мм.
По строению os penis Phodopus sungorus и PH. roborovskii (рис. 295, а, бу примыкая к палеарктическим Cricetini, образуют среди них обособленную группу. Трезубец в течение всей жизни остается хрящевым. Длина костной части os penis у Ph. sungorus 2.7 мм, длина трезубца 1.2 мм. Боковые отростки трезубца у PH. sungorus несколько длиннее центрального. Длина костной части os penis у PH. roborovskii 2.7 мм, длина трезубца 0.9 мм; боковые отростки трезубца у Ph. sungorus одинаковой длины с центральным отростком. Основание os penis у обоих видов имеет ромбовидную форму, что резко отличает его от других Cricetinae.
Несмотря на значительные видовые различия, по строению os penis хомяки Tscherskia, Allocricetulus и Cricetulus (s. str.) образуют в целом единую группу.
Os penis Allocricetulus curtatus (рис. 295, d) крайне напоминает, судя по рисунку Аргиропуло (1933), кость члена A. eversmanni. Трезубец у обоих видов этого подрода костный, и лишь на самых верхушках пальцевидных отростков у взрослых особей остаются соединительнотканно-хрящевые участки. Длина костной части os penis у A. curtatus 2.8 мм, длина трезубца 2.0 мм. Различия в форме основания os penis у A. eversmanni и A. curtatus, показанные на рисунке, возможно, связаны с тем, что А. И. Аргиропуло не довел до конца препаровку основания os penis A. eversmanni. По строению os penis, длине и форме trides, строению основания A llocricetulus резко отличается от Cricetus и от Mesocricetus, с которыми сближал этот подрод А. И. Аргиропуло, и стоит ближе всего к Cricetulus (s. str.) и Tscherskia.
Os penis Cricetulus (s. str.) migratorius (рис. 295, яс) резко отличается по строению от такового у С. (s. str.) barabensis, описанного А. И. Аргиропуло (1933). Если os penis С. barabensis весьма напоминает значительной длиной пальцевидных отростков трезубца и хрящевыми окончаниями этих отростков os penis Allocricetulus, то по строению os penis С. migratorius не напоминает Allocricetulus и С. barabensis, что вполне соответствует выделению С. barabensis и С. migratorius в две самостоятельные группы надвидового ранга (Аргиропуло, 1933). Пальцевидные отростки трезубца у С. migratorius костные, их длина составляет около х(4 от длины основной части os penis. Длина боковых отростков примерно равна длине основного отростка.
24 Н. Н. Воронцов
Рис. 295. Строение os penis некоторых Cricetinae. (а—в, д, ж, з — ориг.; г, е, и — по Ар- гиропуло, 1933; л— с, у, ф, х — по Burt, 1960; т — по Lawrence, 1941; к — по Воронцову, 1966а).
Точками показан хрящ. Разные увеличения, а — Phodopus sungorus Pall.; б — Ph. roborovshii Satunin;в — Tschershia triton de Winton; г — AUocricetulus eversmanni Brandt; 0 — A. curtatus G. Allen; e — Crice-tulus (s. str.) barabensis Pall.; ж — C. (s. str.) migratorius Pall.; з — Cricetus cricetus L.; и — Mesocricetusraddei Nehr.; к — Mystromys albicaudatus Smith; л — Reithrodontomys mexicanus Saussure; м — Pero-myscus floridanus Chapman; н — Ochrotomys nuttalli Harlan; о — Baiomys musculus Merriam; n — Onycho-mys leucogaster Wied-Neuwied; p — O. torridus Coues; c — Ototylomys phyllotis Merriam; m — Nyctomyssumichrasti Saussure; у — Nelsonia neotomodon^Merriam; ф — Neotomodon alstoni Merriam; x — Neotomamicropus Baird.
Os penis Tscherskia, triton (рис. 295, в) более всего напоминает кость члена С. migratorius. От других Cricetinae Tscherskia отличается треугольной формой основания os penis (вершина треугольника направлена дистально) и редукцией боковых пальцевидных отростков трезубца. Длина основной части os penis 3.4 мм, длина центрального пальцевидного отростка трезубца 1.5 мм. Центральный отросток трезубца костный, боковые — хрящевые (или длительное время остаются хрящевыми); по этому признаку Tscherskia напоминает Mesocricetus.
Os penis Cricetus cricetus (рис. 295, з) несколько напоминает по форме основания (треугольник с проксимально ориентированной вершиной) таковой у Mesocricetus, что послужило основанием для произведенного А. И. Ар- гиропуло (1933) объединения этих форм в один род. Однако М. raddei (Арги- ропуло, 1933) и М. auratus (Callery, 1951) отличаются от Cricetus cricetus поздним и неполным окостенением боковых пальцевидных отростков трезубца os penis.
Os penis Reithrodontomyini и других американских хомяков был описан Хупером (Hooper, 1958, 1959) и Бартом (Burt, 1960). Интересно, что Ochroto- mys nuttalli (рис. 295, и) по строению os penis и penis резко отличается от других Peromyscus (рис. 295, м) и был выделен, на основании данных Хупера (Hooper, 1959), из состава Peromyscus в самостоятельный род Ochro- tomys.
Североамериканские Reithrodontomyini, Onychomys, Ototylomys, Nyctomys и Neotomini (рис. 295) по строению кости члена стоят особняком от других американских хомяков (рис. 296). Если первая группа отличается отсутствием костного или хрящевого трезубца, то представители второй группы — Oryzomys, Akodon, Calomys, Sigmodon и Phyllotis — характеризуются более обычной для хомякообразных структурой кости члена с развитым трезубцем (рис. 296, а—л).
Os penis Calomyscus urartensls (рис. 296, м) на дистальном конце несет хрящевой трезубец. Длина костной части os penis 2.8 мм, длина трезубца 0.6 мм. Длина боковых отростков трезубца несколько больше длины центрального отростка. Наличие трезубца резко отделяет Calomyscus от группы Peromyscus—Reithrodontomys, куда его на основании исследования других органов относили ряд авторов (Аргиропуло, 1933; Гентнер, 1934; Виноградов и Громов, 1952; Воронцов, 1959а). В строении os penis Calomyscus есть ряд признаков, не позволяющих сближать этот род и с палеарктическими Cri- cetini. Вытянутое удлиненное тело кости, своеобразная форма основания напоминают строение os penis Oryzomys melanotis.
NESOMYINAE
По строению os penis изученные автором представители Nesomyinae — Macrotarsomys и Brachytarsomys — относятся к той же линии Cricetidae, что и Cricetini, Oryzomyini, Akodontini, Phyllotiini, Microtinae и Gerbillinae.
Os penis Maerotarsomys bastardi (рис. 296, и) на дистальном конце несет хрящевой трезубец. Длина костной основной части os penis 3 мм, длина трезубца 0.9 мм. Боковые отростки трезубца немногим длиннее центрального отростка. Основание os penis срезано сзади.
Резко отличается по строению os penis и его придатков от предыдущего рода Brachytarsomys albicauda (рис. 296, о). Костная основная часть os penis относительно короткая 7 мм. Центральный хрящевой отросток имеет длину 12.5 мм, а боковые соединительнотканные отростки достигают 16.5 мм длины. Подобная гипертрофия трезубца не встречалась ни у кого из изученных Miiroidea. Основание os penis расширено и срезано сзади.
Рис. 296. Строение os penis некоторых Cricetinae, Nesomyinae, Microtinae и Myospalaci- nae. (a—г, и — no Burt, 1960; Э—з, к, л — по Didier, 1959; м, н, о, р — ориг.).
Точками показан хрящ. Разные увеличения, а — Oryzomys meZanoZis Thomas; б — О. palustris couesi Alston; в — О. alfaroi J. Allen; г — О. xantheolus Thomas; d — Ahodon jelshii Thomas; e — A. bolimensis Meyen; ж — A. amoenus Thomas; з — Calomys sorella Thomas; и — Sigmodon hispidus Say et Ord; к — Phyllotis pictus Thomas; л — Ph. darwini Waterh.; м — Calomyscus urartensis Voronts. et Kartavtseva; н — Macrotarsomys bastard! Milne-Edw. et Grandid.; о — Brachytarsomys albicauda Gunther; n — Mtcrotus pennsylvanictu Ord; p — Myospalax myospalax Laxmann.
MYOSPALACINAE
Совершенно особняком по строению os penis стоят цокора (Myospalacinae). Os penis Myospalax myospalax представляет собой простую дугообразно изогнутую кость, несколько расширенную на дистальном и проксимальном концах и суженную посредине. Длина os penis 13.5 мм. Os penis состоит из единственной кости и не несет ни хрящевых, ни соединительнотканных придатков или отростков (рис. 296, р).
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Сравнение полученных данных по строению os penis Cricetinae, Neso- myinae и Myospalacinae с литературными данными по строению os penis Cricetinae и Microtinae (Аргиропуло, 1933; Lawrence, 1941; Огнев, 1948, 1950; Callery, 1951; Didier, 1952, 1953, 1959; Hooper, 1959, 1960, 19686, 1972; Anderson, 1960; Burt, 1960; Hooper, Hart, 1962; Hershkovitz, 1966b; Hooper, Musser, 1968) позволяет выделить в составе Cricetidae следующие группы.
I. Os penis не имеет ни костного
, ни хрящевого tridens os penis. К ди-
стальному концу os penis может примыкать один хрящевой processus
digitorum.
Mystromys
Ototylomys
Peromyscus
Tylomys
‘Ochrotomys
Nyctomys55
Reithrodontomys
Myospalax
Baiomys
Ellobius
Onychomys
Pedomys58
Nelsonia
Pitymys65.
Neotomodon
Microtus55
Neotoma
' (часть: M. richardsoni.
Xenomys
M. miurus)
Scotinomys
II. Os penis на дистальном конце
несет костный или хрящевой двузубец.
Scapteromys
III. Os penis на дистальном конце
несет костный или хрящевой трезубец
(tridens os penis)
Oryzomys
Sigmodon
Nectomys
Sigmomys
Neacomys
Reithrodon
Thomasomys
Calomyscus
Rhipidomys
Phodopus
Akodon
Tscherskia
Notiomys
Cricetulus (s. str).
Oxymycterus
Allocricetulus
Calomys
Cricetas
Eligmodontia
Mesocricetus
Phyllotis
Macrotarsomys
Chinchillula
Brachytarsomys
Zygodontomys
Clethrionomys
Holochilus
Prometheomys
65 У этих форм имеются papillae laterales, лишенные, однако, скелетной или хрящевой
основы.
Ondatra Neofiber Synaptomys Phenacomys Lemmas Dicrostonyx Chilotus Microtus
(часть: M. arvalis, M. agrestis, M. oeconomus, M. fuluiventer, M. gua- temalensis, M. californi- cus, M. pennsylvanicus и др.).
Lagurus
Meriones
Сюда же относятся немногие изученные роды Muridae
RattusMusRattusMusA podemus Acomys
Rattus
Mus
Rattus
Mus
Бесспорные и резкие отличия в строении os penis у Cricetinae навели Хупера (Hooper, 1959; Hooper, Musser, 1964а) на мысль о полифилетичном происхождении Cricetinae и сборном характере этой группы. Критику этой концепции см. у Хершковитца (Hershkovitz, 1966b). Вывод Хупера соборном характере группы кажется преждевременным; вопрос о роли пара- и полифилии в эволюции Cricetidae будет обсужден в следующем томе.
Обратим внимание на данные самого Хупера о строении гениталий у Ny- ctomys, Pedomys, Pltymys, Microtus richardsoni, M. miurus и Scapteromys. Мы видим, что в ряде случаев нет полного соответствия между развитием papil- lus centralis и papillae laterales и их скелетной основой — tridens os penis.
У Scapteromys papillus centralis и papillae lateralis, судя по рисункам (Hershkovitz, 1966b), лишены скелетной основы; у Nyctomys, Pedomys, Pity- mys лишены скелетной основы papillae laterales. Эти формы занимают промежуточное положение между формами с развитым tridens os penis и теми формами, у которых отсутствуют papillae laterales и их скелетная основа.
Трудно сказать с уверенностью, какая из форм os penis является исходной для Muroidea; исходя из того, что трезубец широко распространен у примитивных форм, можно предположить, что этот тип строения os penis был исходным в эволюции Muroidea.
При обсуждении систематического значения морфологии гениталий следует учитывать данные Хершковитца (Hershkovitz, 1966b), установившего значительную индивидуальную и географическую изменчивость в строении os penis у хомяков.
Работами на Mesocricetus (Callery, 1951) и на Microtinae (Anderson, 1960) показано, что закладка трезубца и его охрящевение происходят много позже, нежели закладка и окостенение основного стержня os penis.
Весьма вероятно, что на развитие os penis в двух линиях Cricetidae влияла гетерохронияв развитии отдельных элементов. Можно предположить, что в I группе (Peromyscus и др.) развитие основного стержня os penis сдвигалось на все более ранние и ранние стадии (акцелерация онтогенеза, по А. Н. Северцову, 1931, 1949), тогда как развитие боковых придатков os penis сдвигалось на все более поздние стадии (ретардация онтогенеза, по А. Н. Северцову, 1931, 1949) и затем полностью выпало. Во II группе (Cricetus и др.) развитие боковых придатков лишь незначительно запаздывает по сравнению с закладкой основного стержня os penis. Можно даже предположить, что исчезновение боковых придатков os penis шло независимо в пределах отдельных триб, образующих I группу. Несомненно, что утеря придатков os penis у Mystromys произошла независимо от американских Reithrodon- tomyini, Nyctomyini (пош. nov.) и Neotomini.
Гетерохрония в закладке отдельных элементов os penis не дает, как кажется, оснований (особенно учитывая морфологическое единство по большинству других признаков) для признания Cricetinae сборной группой.
СИМПАТРИЯ, АЛЛОПАТРИЯ И СТРОЕНИЕ ГЕНИТАЛИЙ
Если различия в строении гениталий служат важным барьером изоляции, то любопытно с этой точки зрения сопоставить гениталии близких пар видов.
Рис. 297. Ареалы и строение гениталий у близких аллопатрических видов мышевидных хомячков из подрода Haplomylomys Osgood — Peromyscus crinitus Merriam (7) и P. cali- fornicus Gambell (2).
Строение glans penis (вид с вентральной стороны) — no Hooper, 1958; ареалы — no Hall, Kelson, 1959.
характеризующихся следующими особенностями географического распространения:
Рис. 299. Ареалы и строение гениталий у семисимпатрических видов хомяков Peromyscus (Ochrotomys) nuttalli Harlan (Z) и Peromyscus (Podomys) floridanus Bangs (2).
Первый вид на основании строения гениталий ныне выделяется в самостоятельный род. Строение glanspenis (вид с вентральной стороны) — по Hooper, 1958; ареалы — по Hall, Kelson, 1959.
Рис. 298. Ареал и строение гениталий у симпатрических пар видов мышевидных хомячков Peromyscus (Megadontomys) thomasi Merriam (Z), P. (Osgoodomys'') banderanus J. Allen (2), P. (s. str.) hylocetes Merriam (3) и P. (Habromys) lepturus Merriam (4).
Обратить внимание на различия в строении гениталий у аллопатрических видов с соприкасающимисяареалами — Р. banderanus и Р. hylocetes и на сходство в строении гениталий у аллопатрических видовс несоприкасающимися ареалами — Р. banderanus и Р. lepturus. Строение glans penis (вид с вентральнойстороны) — по Hooper 1958; ареалы — по Hall, Kelson, 1959.
аллопатрическим распространением с разрывами между ареалами разных видов при отсутствии общей границы соприкосновения ареалов;
аллопатрическим распространением при наличии общей границы соприкосновения ареалов;
Рис. 300. Ареалы и строение гениталий у трех симпатических видов мышевидных хомячков рода Peromyscus Gloger — Р. (s. str.) maniculatus Wagner (1), P. (s. str.) pectoralis Osgood (2), P. (s. str.) truei Shufeldt (5).
Несмотря на перекрывание ареалов, эти систематически близкие виды имеют сходные гениталии. Вероятно, что изоляция между ними поддерживается не за счет морфологических различий в строении гениталий, а за счет иных репродуктивных барьеров. Строение glans penis (вид с вентральной стороны) — по Hooper, 1968; ареалы — по Hall, Kelson, 1959.
семисимпатрическими ареалами;
симпатрическими ареалами."
Палеарктические хомяки представлены моно- или олиготипическими родами, вследствие чего их использование для такого сопоставления не желательно.
Вот почему я выбрал для анализа мышевидных хомячков политипического рода Peromyscus, чьи гениталии были изучены Хупером (Hooper, 1960).
Единственная пара близкородственных видов, обладающая общей границей стыкующихся ареалов, — Р. (Н aplomylomys) crinitus и Р. (Н.) californicus (рис. 297) — характеризуется резко различными гениталиями.
Пара родственных видов из подрода Peromyscus (s. str.), характеризующаяся общей границей стыкующихся в Центр. Мексике ареалов, также имеет резко различные по форме гениталии (рис. 298,2, 5).
Семисимпатрические виды Peromyscus (Podomys) floridanus и Р. (Ochrotomys) nuttalli столь резко отличны по строению гениталий, что нередки высказывания (Hooper, 1959; Burt, 1960, и др.) в пользу родовой самостоятельности •Ochrotomys (рис. 299).
Полностью симпатричные пары видов Р. (Osgoodomys) banderanus и Р. (Ме- gadontomys) thomasi резко отличаются друг от друга по строению гениталий (рис. 298,1, 2). Столь же существенны различия в строении гениталий у симпатрической пары видов Р. (s. str.) hylocetes и Р. (Habromys) lepturus (рис. 298, 3, 4). Любопытно, что у аллопатрических неродственных видов со взаимно изолированными ареалами — Р. (Osgoodomys) banderanus и Р. (Habromys) lepturus (рис. 298, 2, 4) — гениталии могут быть сходными.
Но не следует абсолютизировать значение сходства гениталий как критерия возможной конспецифичности видов. Так, три «хороших» близких вида — Р. (s. str.) maniculatus, Р. (s. str.) pectoralis и P. (s. str.) truei — на значительной площади ареалов — в Мексиканском нагорье — симпатричны и вместе с тем обладают сходно устроенными гениталиями (рис. 300). Вероятно, симпа- трия этих видов поддерживается иными изоляционными барьерами.
Можно говорить как о частом явлении, но не как о правиле, что близкие виды со стыкующимися или налегающими ареалами нередко характеризуются значительными различиями в строении гениталий.
Агаджанян А. К. Лемминговые фауны среднего и позднего плейстоцена. — Бюл. Комис, по изучению четвертичного периода, 1972, вып. 39, с. 67—81.
Азимов Г. И., Криницын Д. Я., Попов Н. Ф. Физиология сельскохозяйственных животных. М., Сов. наука, 1954. 544 с. с ил.
Алекперов X. М. Млекопитающие Юго- Западного Азербайджана. Баку, Изд-во АН Азерб. ССР, 1966. 148 с.
Алимбаев Р. А. К экологии хомяка Эвер- смана в Кустанайской области. — Вести, с.-х. наук, Алма-Ата, 1965, № 4.
Алимбаев Р. А. Влияние распашки целинных и залежных земель на распределение и экологию сусликов, хомяков и тушканчиков Кустанайской области. Автореф. канд. дис. Алма-Ата, 1968. 18 с.
Аргиропуло А. И. Роды и виды хомяков (Cricetinae) Палеарктики. (Определительные таблицы). — Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1932, т. I, вып. 3/4, с. 239— 248.
(Аргиропуло А. И.) Argyropulo A. I. Die Gattungen und Arten der Hamster (Cricetinae Murray, 1866) der Palaarktik. — Zeitschr. Saugetierk., 1933, Bd 8, H. 3, S. 129-149.
Аргиропуло А. И. К фауне третичных Cri- cetidae СССР. — ДАН СССР, 1938, т. 20, № 2—3, с. 223—226.
Аргиропуло А. И. Новые Cricetidae (Glires, Mammalia) из олигоцена Средней Азии. — ДАН СССР, 1939а, т. 23, № 1, с. 111—114.
Аргиропуло А. И.Нахождение рода Schau- beumys Wood (Cricetidae, Mammalia) в олигоцене Средней Азии. — ДАН СССР, 19396, т. 23, № 2, с. 206—208.
Аргиропуло А.И. Обзор находок третичных грызунов на территории СССР и смежных областей Азии. — Природа, 1940, № 12, с. 74—82.
Аргиропуло А. И. Систематика хомяков (Cricetinae). — Вкн.: Виноградов Б. С., Аргиропуло А. И. Определитель грызунов. М.; Л., Изд-во АН СССР, 1941а. (Фауна СССР. Нов. сер., № 29).
Аргиропуло А. И. О происхождении мышей (семейство Muridae). — Природа, 19416, №2, с. 83—87.
Аргиропуло А. И. Неоконченные рукописи по эволюции хомякообразных (Cricetidae). — В кн.: Териология/Под ред.
Н. Н. Воронцова, Новосибирск, Наука, 1972, т. I, с. 89—117.
Афанасьев А. В., Бажанов В. С., Корелов М.Н., Слудский А. А., Страутман Е. И. Звери Казахстана. Алма-Ата, Изд-во АН КазССР, 1953. 536 с.
Банников А. Г. Материалы к познанию млекопитающих Монголии. IV. Хомячки. — Бюл. Моск, о-ва испыт. природы, отд. биол., 1950, т. 55, вып. 3, с. 3—16.
Банников А. Г. Млекопитающие Монгольской Народной Республики. — Тр. Монгольск. комиссии, вып. 53, М., Изд-во АН СССР, 1954. 669 с.
Батенина Н. В. Экология серого хомячка ^Cricetulus migratorius Pall.) европейской части СССР. — В кн.: Фауна и экология грызунов/Под ред. А. Н. Формозова, вып. 4. Материалы к познанию фауны и флоры СССР (Моск, о-во испыт. природы). Нов. сер., отд. зоол., 1951, вып. 22 (т. XXXVII), с. 157—183.
Батенина Н. В. Руководство по содержанию и разведению новых в лабораторной практике мелких грызунов. М., Изд-во Моск, ун-та, 1975. 165 с.
Батенина Н. В. Пути адаптаций мышевидных грызунов. М., Наука, 1977. 355 с.
Беляева Н. С. Новый вид лесной полевки Clethrionomys rjabovi sp. nov. из Восточной Сибири. — Бюл. Моск, о-ва испыт. природы, отд. биол., 1953, т. 58, вып. 6, с. 17—20.
Берг Л. С. Географические зоны Советского Союза. М., Географгиз, 1952, т. 2. 511 с.
Бибиков Д. И. Новый вид грызуна в фауне СССР. - Природа, 1957, № 6, с. 108— 109.
Большаков В. Н. Пути приспособления мелких млекопитающих к горным условиям. М., Наука, 1972. 200 с.
Большаков В. Н., Васильева И. А., Малеева А. Г. Морфотиппческая изменчивость зубов полевок. М., Наука, 1980. 140 с.
Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов наследственной изменчивости. 1-е изд. 1922, 2-е изд. перераб. и расш. М.; Л., Гос. изд-во совхозн. и колхозн. лит., 1935. 56 с.
Верещагин Н. К. Млекопитающие Кавказа. М.; Л., Изд-во АН СССР, 1959. 704 с.
Вершинин Н. М. Некоторые наблюдения над влиянием распашки степей на численность мышевидных грызунов. — Изв. Иркутск, гос. н.-и. противочумн.
ин-та Сибири и Дальнего Востока, Кызыл, 1967, т. 27, с. 13—16.
(Виноградов Б. С.) Vinogradov В. S. On the structure of the external genitalia in Dipodidae and Zapodidae (Rodentia) as a classificatory character. — Proc. Zool. Soc. London, 1925, pt 2, p. 577— 5884-5. Tabi. ill.
(Виноградов Б. C.) Vinogradov B. S.On the mechanism of gnawing and mastication in some fossorial rodents. — Ежегодник Зоол. музея Российск. Акад, наук, 1926, т. 27, с. 275-2824-3 л. вклеек.
Виноградов Б. С. Грызуны. Л., Изд-во АН СССР, 1933. 87 с.4-8 л.
Виноградов Б. С. Тушканчики. М.; Л., Изд-во АН СССР, 1937. 196 с. (Фауна СССР. Млекопитающие, т. 3, вып. 4. Нов. сер., № 13).
Виноградов Б. С. К вопросу о морфологической дивергенции близких форм млекопитающих. — Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1946, т. 8, с. 89—104.
Виноградов Б. С. Грызуны Красноводского района Западной Туркмении. — Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1952, т. 10, с. 7— 45.
Виноградов Б. С., Аргиропуло А. И. Определитель грызунов. М.; Л., Изд-во АН СССР, 1941. 241 с. (Фауна СССР. Нов. сер., № 29).
Виноградов Б. С., Аргиропуло А. И., Гентнер В. Г. Грызуны Средней Азии. М.; Л., Изд-во АН СССР, 1936. 228 с.
Виноградов Б. С., Гамбарян П. П. Олиго- ценовые цилиндродонты Монголии и Казахстана (Cylindrodontidae, Glires, Mammalia). — Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР, 1952, т. 41, с. 13—42.
Виноградов Б. С., Громов И. М. Грызуны фауны СССР. М.; Л., Изд-во АН СССР, 1952. 298 с.
Воронов А. Г. К экологии и географическому распространению Mesocriceius brandti Nehring. — Уч. Зап. Пермск. гос. пед. ин-та, 1940, т. 6, вып. 3, с. 139—141.
Воронов А. Г. Особенности кормового режима некоторых грызунов. — Зоол. журн., 1954, т. 33, вып. 1, с. 184—196.
Воронов А. Г. Заметки по экологии и зоогеографии грызунов. 3. О некоторых экологических особенностях хомячков. — Уч. зап. Моск. гос. ун-та, 1959, вып. 189, с. 84—91.
Воронцов Н. Н. О запасании корма красной полевкой (Clethrtonomys rutilus Pall.). — Бюл. Моск, о-ва испыт. природы, отд. биол., 1956, т. 61, вып. 4, с. 82—83.
Воронцов Н. Н. Строение желудка и соотносительное развитие отделов кишечника хомяков (Cricetinae, Rodentia, Mammalia) Палеарктики и Нового Света. — ДАН СССР, 1957, т. 117, № 3, с. 526—529.
Воронцов Н. Н. Значение изучения хромосомных наборов для систематики млекопитающих. — Бюл. Моск, о-ва испыт.
природы, отд. биол., 1958а, т. 63, вып. 2, с. 5—36.
Воронцов Н. Н. Строение языка палеарктических хомяков (Cricetinae). — Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 19586, т. 25, с. 321—335.
Воронцов Н. Н. Система хомячков (Cricetinae) мировой фауны и их филогенетические связи. — Бюл. Моск, о-ва испыт. природы, отд.биол., 1959а, т.64, вып. 5, с. 134-137.
Воронцов Н. Н. Географическое распространение хомяков (Cricetinae) и некоторые вопросы зоогеографии Нового Света. — Бюл. Моск, о-ва испыт. природы, отд. биол., 19596, т. 64, вып. 5, с. 137—139.
Воронцов Н. Н. Виды хомяков Палеарктики (Cricetinae—Rodentia) in statu nas- cendi. — ДАН СССР, 1960a, т. 132, № 6, с. 1448—1451.
Воронцов Н. Н. Темпы эволюции хомяков: (Cricetinae) и некоторые факторы, определявшие ее скорость. — ДАН СССР, 19606, т. 133, № 4, с. 980—983.
Воронцов Н. Н. Неравномерность темпов преобразования органов пищеварительной системы у грызунов и принцип компенсации функций. — ДАН СССР, 1961а, т. 136, № 6, с. 1494—1497.
Воронцов Н. Н. Экологические и некоторые морфологические особенности рыжих полевок (Clethrionomys Tilesius) европейского Северо-Востока. — Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 19616, т. 29, с. 101—136.
(Воронцов Н. Н.) Vorontsov N. N. The ways of food specialization and evolution of the alimentary system in Muroidea. — In: Symposium theriologicum/Ed. J. Kratochvil. Brno, 1960, Praha, Academia, 1962a, vol. 1, p. 360—377.
Воронцов H. H. Пути пищевой специализации и эволюции пищеварительной системы у некоторых преимущественно , мышеобразных (Muroidea) грызунов.
Автореф. канд. дис. М., 19626. 26 с.
Воронцов Н. Н. История становления современного ареала мышеобразных (Muroidea) грызунов. — В кн.: Совещ. по вопр. зоол. картографии. (Тез. докл.). М., МГУ, 1963а, с. 21-24.
Воронцов Н. Н. Морфологическая конвергенция и конвергенция типов ареалов.— В кн.: Совещ. по вопр. зоол. картографии. (Тез. докл.). М., МГУ, 19636, с. 69-71.
Воронцов Н. Н. Географическое распространение хомяков (Cricetinae) в Америке и некоторые вопросы зоогеографии Нового Света. — В кн.: Совещ. по вопр. зоол. картографии. (Тез. докл.). М., МГУ, 1963в, с. 72—76.
Воронцов Н. Н. Aralomys gllkmani — новый вид хомякообразных. — Палеонт. журн., 1963г, № 2, с. 151—154.
Воронцов Н. Н. Дивергенция близких видов на стыках их ареалов. — В кн.: Зоогеография суши. Тез. III Всесоюз.
совещ. по зоогеогр. суши. Ташкент, 1963д, с. 68—69.
Воронцов Н. Н. Неравномерность темпов преобразования органов и принцип компенсации функций. — Зоол. жури., 1963е, т. 42, вып. 9, с. 1289—1305.
Воронцов Н. Н. О механизме жевательных движений у грызунов и эволюции челюстного аппарата и черепа у хомякообразных (Cricetidae). — Тр. Моск, о-ва испыт. природы, т. 10 (Биология, биогеография и система млекопитающих СССР). М., Изд-во АН СССР, 1963ж, с. 75—104.
Воронцов Н. Н. Систематическое положение и обзор хомяков рода Mystromys Wagn. (Mammalia, Glires). — Зоол. жури., 1966а, т. 45, вып. 3, с. 436—446.
Воронцов Н. Н. Новые данные о биологии и систематическом положении прометеевой полевки (Prometheomys schapo- schnikovi Satun., 1901). — Зоол. жури., 19666, т. 45, вып. 4, с. 619—623.
Воронцов Н. Н. О гомологической изменчивости. — В кн.: Проблемы киберне- тики/Под ред. А. А. Ляпунова. М., Наука, 1966в, вып. 16, с. 221—229.
Воронцов Н. Н. Эволюция кариотипа. — В кн.: Руководство по цитологии/Под ред. А. С. Трошина. М.; Л., Наука, 1966г, т. 2, с. 359—389.
Воронцов Н. Н. Эволюция низших хомякообразных (Cricetidae). Автореф. докт. дис. М., 1967а. 26 с.
Воронцов Н. Н. Эволюция пищеварительной системы грызунов. Новосибирск, Наука, 19676. 232 с.
Воронцов Н. Н. Строение пищеварительной системы и систематическое положение грызунов рода Lophiomys Milne-Edwards. — Бюл. Моск, о-ва испыт. природы, отд. биол., 1967в, т. 72, вып. 4, с. 43—50.
Воронцов Н. Н. Историческая зоогеография мышеобразных (Muroidea) грызунов. — В кн.: Проблемы эволюции. Новосибирск, Наука, 1968а, т. 1, с. 116—141.
Воронцов Н. Н. Дивергенция близких видов на стыках их ареалов. — В кн.: Проблемы эволюции. Новосибирск, Наука, 19686, т. 1, с. 202—207.
Воронцов Н. Н. Вид. — В кн.: Сельскохозяйственная энциклопедия. М., 1969, т. 1, с. 731—736.
Воронцов Н. Н. Синтетическая теория эволюции: ее источники, основные постулаты и нерешенные проблемы. — Журн. Всесоюз. хим. о-ва им. Д. И. Менделеева, 1980, т. 25, № 3, с. 293— 312.
Воронцов Н. Н., Гуртовой Н. Н. Строение среднебрюшной железы настоящих хомяков(Cricetini—Cricetinae—Roden-
tia—Mammalia). — ДАН СССР, 1959, т. 125, № 3, с. 673—676.
Воронцов Н. Н., Картавцева И. В., Потапова Е. Г. Систематика мышевидных хомячков рода Calomyscus (Cricetidae). I. Кариологическая дифференциация
видов-двойников из Закавказья и Туркмении и обзор видов рода Calomyscus. — Зоол. журн., 1979, т. 58, вып. 8, с. 1213—1224.
Воронцов Н. Н., Лабас Ю. А. К сравнительной биомеханике челюстного аппарата некоторых мышеобразных (Muroidea) грызунов. — Бюл. Моск, о-ва испыт. природы, отд. биол., 1968, т. 73, вып. 5, с. 5—17.
Воронцов Н. Н., Потапова Е. Г. Систематика мышевидных хомячков рода Calomyscus (Cricetidae). 2. Положение Calomyscus в системе Cricetinae. — Зоол. журн., 1979, т. 58, вып. 9, с. 1391— 1397.
Галкина Л. И., Потапкина А. Ф., Юдин Б. С. Эколого-фаунистический очерк мелких млекопитающих (Micromammalia) Юго-Восточной Тувы. — В кн.: Фауна и систематика позвоночных Сибири. Новосибирск, Наука, 1977, с. 60—80.
Гамбарян П. П. Сходное развитие некоторых морфологических признаков у слепца и цокора в результате адаптации к роющей деятельности. — Изв. АН АрмССР, 1949, т. 2, № 4, с, 385—392.
Гамбарян П. П. Особенности строения нор прометеевой полевки. — ДАН АрмССР, 1952, т. 15, № 3, с. 85-88.
Гамбарян П. П. Анатомия. —В кн.: Гамбарян П. И., Дукелъская Н. М. Крыса. М., Сов. наука, 1955. 255 с.
Гамбарян П. П. Бег млекопитающих. Л., Наука, 1972. 334 с.
Гамбарян П. П. Положение цокоров (род Myospalax) в системе грызунов. — В кн.: Морфология, систематика и эволюция животных. Л., 1978, с. 51—53.
Гамбарян П. П., Мартиросян Б. А. Об экологии мышевидного хомячка (Calomyscus batwardi Thom.). — Зоол. журн., 1960, т. 39, вып. 9, с. 1408—1413.
Гамбарян П. П., Потапова Е. Г., Фокин И. М. Морфо-функциональные особенности мышечного аппарата головы тушканчиковых (к обоснованию естественной системы Dipodoidea, Rodentia, Mammalia). — В сб.: Функциональная морфология млекопитающих (грызуны, водные млекопитающие), 1980, с. 3—51.
’ (Тр. ЗИН, т. 91).
Ганешина Л. В., Воронцов Н. Н., Чабов- ский В. И. Сравнительно-морфологическое изучение строения носовой полости у некоторых представителей отряда насекомоядных. — Зоол. журн., 1957, т. 36, вып. 1, с. 122—138.
Ганешина Л. В., Гуртовой Н. Н. Строение органов обоняния у мышей и полевок. — Зоол. журн., 1953, т. 32, вып. 4, с. 722—729.
(Георги И. Г.) Georgi J. G. Bemerkungen einer Reise in Russisches Reich im Jahre 1772—1774. St. Petersburg, Aka- demie der Wissenschaften, 1775, Bd 1 — 2. 920 S.+6 Taf.
Гептнер В. Г. Географическое распространение и видовой состав рода Calomys- cus Thos. (Mammalia, Muridae). — Сб. тр. Гос. зоол. музея при МГУ, М., 1934, т. 1, с. 12-14.
Гептнер В. Г. Фауна позвоночных животных Бадхыза (Южный Туркменистан). Ашхабад, Изд-во АН ТуркмССР, 1956. 336 с.
Гептнер В. Г. Проблема вида в современной зоологии. Вступительная статья. — В кн.: Майр Э. Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога. М., ИЛ, 1947, с. 5—22.
Гептнер В. Г., Турова-Морозова Л. Г., Цалкин В. И. Вредные и полезные звери районов полезащитных насаждений. М., Изд-во Моск, ун-та, 1950. 452 с.
Гершензон С. М. Дополнительные данные о системе скрещивания в природных популяциях хомяка (Cricetus cricetus L.). — ДАН СССР, 1941, т. 31, № 2, с. 155-156.
Гершензон С. М. Распространение черных хомяков в УССР. — ДАН СССР, 1945а, т. 47, № 8, с. 622-625.
Гершензон С. М. Сезонные изменения частоты черных хомяков. — ДАН СССР, 19456, т. 48, № 9, с. 709—712.
Гершензон С. М. Роль естественного отбора в распространении и динамике мела- низма у хомяков (Cricetus cricetus L.).— Журн. общ. биол., 1945в, т. 7, вып. 2, с. 97—130.
(Гершензон С. М.) Gershenson S. Evolutionary studies on the distribution and dynamics of melanism in the hamster (Cricetus cricetus L.). I. Distribution of black hamsters in the Ukranian and Bashkirian Soviet Socialist Republics (U. S. S. R.). — Genetics, 1945г, vol. 30, p. 207—232.
(Гершензон С. M.) Gershenson S. Evolutionary studies on the distribution and dynamics of melanism in the hamster (Cricetus cricetus L.). II. Seasonal and annual changes in the frequency of black hamsters. — Genetics, 1945д, vol. 30, p. 233—251.
Гершензон С. M., Полевой В. В. Наследование черной окраски у хомяка (Cricetus cricetus L.). - ДАН СССР, 1940, т. 29, № 8—9, с. 607—609.
Гершензон С. М., Полевой В. В. Система скрещивания в природных популяциях хомяка (Cricetus cricetus L.). — ДАН СССР, 1941, т. 30, № 1, с. 64-65.
Гиляров М. С. Вид, популяция, биоценоз.— Зоол. журн., 1954, т. 33, вып. 4, с. 769— 777.
Гитерман Р. Е., Голубева Л. В., Заклин- ская Е. Д., Коренева Е. В., Матвеева О. В., Скиба Л. А. Основные этапы развития растительности Северной Азии в антропогене. — Тр. Геол, ин-та АН СССР, М., Наука, 1968, вып. 177, 271 с.
Глотов И. Н. Распространение и численность мышевидных грызунов. — В кн.:
Биологическое районирование Новосибирской области/Под ред. А. А. Максимова. Новосибирск, Наука, 1969, с. 33-58.
Гремяцкий М. А. Анатомия человека. М., Сов. наука, 1951. 568 с.
Громов И. М. Ископаемые верхнечетвертичные грызуны предгорного Крыма. — Тр. Комис, по изуч. четвертичного периода, 1961, т. 17, с. 3—189.
Громов И. М. Подотряд Simplicidentata — Однорезцовые. — В кн.: Основы палеонтологии. Млекопитающие. М., Гос. научно-техн, изд-во лит. по геологии и охране недр, 1962, с. 134—170.
Громов И. М. Отряд Rodentia — грызуны. — В кн.: Млекопитающие фауны СССР/Под ред. И. И. Соколова. М.; Л., Изд-во АН СССР, 1963, с. 244—638.
Громов И. М. Надвидовые систематические категории в подсемействе полевок (Mic- rotinae) и их вероятные родственные связи. — Сб. тр. Зоол. музея МГУ, 1972, т. 13, с. 8—33.
Громов И. М., Поляков И. Я. Полевки (Microtinae). Л., Наука, 1977. 504 с. (Фауна СССР. Млекопитающие, т. III, вып. 8. Нов. сер., № 116).
Гуртовой Н. Н. Эколого-морфологические различия в строении носовой полости у представителей насекомых, рукокрылых и грызунов. — Зоол. журн., 1966, т. 45, вып. 10, с. 1536—1551.
Давыдов Г. С. Грызуны Северного Таджикистана. Душанбе, Изд-во АН ТаджССР, 1964. 272 с.
Даль С. К. Новые данные о мышевидных хомячках в Нахичеванской АССР. — Изв. АН АзССР, 1955, № 9, с. 51—62.
Данини Е. С., Ольшванг Н. А. Материалы по экологии и биологии грызунов Троицкого района б. Уральской области.
Заметкй по анатомии и биологии Эверсманнова хомяка (Cricetulus ever- smanni Brandt). — Изв. Перм. биол. НИИ, 1936, т. 10, с. 115—124.
Догель В. А. Олигомеризация гомологичных органов как один из главных путей эволюции животных. Л., Изд-во ЛГУ, 1954. 368 с.
Дубинин Н. П. Генетико-автоматические процессы и их значение для механизма органической эволюции. — Журн. экспер. биол., 1931, т. 7, вып. 5—6, с. 463—479.
Дубинин Н. П. Экспериментальное изменение числа пар хромосом у Drosophila melanogaster. — Биол. журн., 1936, т. 5, № 5, с. 833—843.
Дубинин Н. П. Дарвинизм и генетика популяций. — Усп. совр. биол., 1940, т. 13, вып. 2, с. 276—305.
Дубинин Н. П., Ромашов Д. Д. Генетическое строение вида и его эволюция. — Биол. журн., 1932, т. 1, вып. 5—6, с. 52—95.
Дюков Н. Н. Дагестанский хомяк. — Изд. Дагестанок. НИИ и Дагнаркомзема, Махачкала, 1927. 8 с.
Ербаева М. А. История антропогеновой фауны зайцеобразных и грызунов Се- ленгинского среднегорья. М., Наука, 1970. 132 с.
Жеденов В. Н. О классификации типов дольчатости легких у млекопитающих. — ДАН СССР, 1950, т. 74, № 2, с. 393—396.
Жеденов В. Н. Образование вторичнонедольчатых легких у млекопитающих в процессе истории развития. — ДАН СССР, 1951, т. 77, № 5, с. 941—944.
Жеденов В. Н. Сравнительно-анатомические типы дольчатости легких у млекопитающих. — Зоол. журн., 1952, т. 31, вып. 1, с. 150—158.
Жеденов В. Н. Особенности формирования и развития легких у высших плацентарных животных и у человека в историческом освещении. — ДАН СССР, 1958а, т. 120, № 4, с. 918—921.
Жеденов В. Н. Общая анатомия домашних животных. М., Сов. наука, 19586. 562 с.
Жеденов В. Н. Легкие и сердце животных и человека в естественноисторическом развитии. 2-е изд. М., Сов. наука, 1961. 478 с.
Жеденов В. Н. Сравнительная анатомия приматов (включая человека). М., Высшая школа, 1962. 626 с.
Житков Б. М. Возрастная изменчивость и эволюция. М., Психология и педагогика, 1922. 70 с.
Западнюк В. И. Золотистые хомячки — ценные лабораторные животные. — Лабораторное дело, 1968, № 3, с. 176—178.
Зверев М. Д. Биологические наблюдения над хомяком и метод отравленных приманок в борьбе с ним. — Тр. по защ. растений Сибири. Новосибирск, изд-во Сибизр’а, 1931, № 1 (8), с. 126—134.
ЗильфянВ. Н., Папоян С. А. Закавказский хомяк как экспериментальное животное и его биология в лабораторных условиях. — В кн.: Вопросы радиобиоло- Гии. Сб. тр. сектора радиобиологии Мин-ва здравоохр. АрмССР, Ереван, 1967, т. 6, с. 35—42.
Зимина Р. П. Закономерности вертикального распространения млекопитающих (на примере Северного Тянь-Шаня). М., Наука, 1964. 158 с
Исмагилов М. И. К экологии зайца-русака, малого тушканчика и серого хомячка на о. Барса-Кельмес. — Изв. АН КазССР, 1948, № 63, сер. зоол., вып. 8, с. 79-93.
Исмагилов М. И. Экология ландшафтных грызунов Бетпак-Далы и Южного Прибалхашья. Алма-Ата, Изд-во АН КазССР, 1961. 368 с.
Калабухов И. И. Спячка животных. 3-е изд., дополнен. Харьков, Изд-во Харь- ковск. ун-та, 1956. 267 с.
Калабухов И. И. Периодические (сезонные и годичные) изменения в организме грызунов, их причины и последствия. Л., Наука, 1969. 250 с.
Каменев И. И. Фауна грызунов долины
реки Ляохэ (Северо-Восточный Китай) и экологические особенности некоторых видов. — В кн.: Грызуны и борьба с ними. Саратов, 1957, вып. 5, с. 398— 413.
Карасева Е. В. Влияние распашки целины на образ жизни и территориальное распределение мышевидных грызунов в Северном Казахстане. — Зоол. журн., 1961, т. 40, вып. 5, с. 768—773.
Карасева Е. В. Изучение с помощью мечения особенностей использования территории обыкновенным хомяком в Алтайском крае. — Зоол. журн., 1962, т. 41, вып. 2, с. 275—286.
Карасева Е. В. Материалы к познанию географического распространения и биологии некоторых видов мелких млекопитающих Северного и Центрального Казахстана. — В кн.: Биология, биогеография и систематика млекопитающих СССР. Тр. Моск, о-ва испыт. природы, 1963, т. 10, с. 194—219.
Карасева Е. В., Шиляева Л. М. Строение нор обыкновенного хомяка в зависимости от его возраста и сезона года. — Бюл. Моск, о-ва испыт. природы, отд. биол., 1965, т. 70. вып. 6, с. 30—39.
Кириков С. В. К вопросу о распространении черного хомяка и количественном отношении его к обыкновенной форме. — Зоол. журн., 1934, т. 13, вып. 2, с. 361 — 368.
Кириков С. В. Птицы и млекопитающие в условиях ландшафтов южной оконечности Урала. М., Изд-во АН СССР, 1952. 411 с.
Клаудсли-Томпсон Д. Приспособительное значение циркадных ритмов. — В кн.: Биологические часы. М., ИЛ, 1961 (1964), с. 564-581.
Клевезаль Г. А., Клейненберг С. Е. Определение возраста млекопитающих. М., Наука, 1967. 143 с.
Ковалевский В. О. Об AncHUHertum aurelia- nense Cuv. и о палеонтологической истории лошадей. 1873а. — В кн.: Ковалевский В. О. Палеонтология лошадей. 2-е изд. М., Изд-во АН СССР, 1949, с. 9—148.
Ковалевский В. О,- Остеология Anchithe- rium aurelianense Cuv. как формы, выясняющей генеалогию типа лошади ^EquusY 18736. — В кн.: Ковалевский В. О. Палеонтология лошадей. 2-е изд. М., Изд-во АН СССР, 1948, с. 149—252.
(Ковалевский В. О.) Kovaleuskii V. О. On the osteology of the Hyopotami- dae. — Phil. Trans. Roy. Soc. London, 1873b, vol. 163, p. 19—94, pls. 35—40.
Корнеев О. П. Визначник 3Bipie УРСР. Ки!в, Изд-во Радянська школа, 1952. 216 с.
Котт X. Приспособительная окраска животных. М., ИЛ, 1940 (1950). 543 с.
Коштоянц X. С. Основы сравнительной физиологии. М., Изд-во АН СССР, 1950, т. I. 524 с.
Красилов В. А. Эволюция и биостратиграфия. М., Наука, 1977. 255 с.
Крашенинников И. М. Карта растительности Среднего и Южного Урала. — В кн.: Природа Урала. Свердловск, Свердловск, обл. гос. изд-во, 1938.
Крашенинников И. М. Анализ реликтовой флоры Южного Урала и связи с историей растительности и палеогеографией плейстоцена. — Сов. ботаника, 1937, № 4, с. 16—45.
Кривошеев В. Г. Материалы по экологогеографической характеристике фауны наземных позвоночных северных Кызылкумов. — Уч. записки Моск. Гос. пед. ин-та им. В. И. Ленина, М., 1958, т. 74, Кафедра зоологии и дарвинизма, вып. 7 (С. П. Наумов ред.), с. 167—281.
Крыльцов А. И. Размножение стадных полевок и степных пеструшек в Северном Казахстане. — Зоол. журн., 1955, т. 34, вып. 4, с. 928—942.
Крыльцов А. И., Шубин И. Г. Об экологии хомячков Эверсманна (CricetuZus eversmanni Вг.) и джунгарского (Phodopus sungorus Pall.). — Зоол. журн., 1964, т. 43, вып. 7, с. 1062—1070.
Кузнецов Б. А. Грызуны. — В кн.: Бобринский Н. А., Кузнецов Б. А., Кузякин А. П. Определитель млекопитающих СССР. М., Сов. наука, 1944, с. 262— 362+карты 37—62.
Кузнецов Б. А. Фауна млеконитающих Молдавии. — Изв. Молд. фил. АН СССР, 1952, № 4—5 (7—8), с. 111—150.
Кучерук В. В. Степной фаунистический комплекс и его место в фауне Палеарктики. — В кн.: География населения наземных животных и методы его изу- чения/Под ред. А. Н. Формозова. М., Изд-во АН СССР, 1959, с. 45—87.
Кучерук В. В. Норы как средство защиты от неблагоприятного воздействия абиотической среды. — В кн: -Фауна и экология грызунов. Материалы по грызу- нам/Под ред. А. Н. Формозова. М., Изд-во МГУ, 1960, вып. 6, с. 56—96.
Лабас Ю. А. К методике изучения двигательного компонента акта еды у мелких грызунов. — В кн.: Опыт изучения регуляций физиологических функций. М.; Л., Изд-во АН СССР, 1963а, т. VI, с. 135—138.
Лабас Ю. А. Исследования двигательного компонента акта еды у мышевидных грызунов. — В кн.: Опыт изучения регуляций физиологических функций. М.; Л., Изд-во АН СССР, 19636, т. VI, с. 138—146.
Лавров И. К., Мартынов Е. П. Материалы по экологии даурского хомячка Пред- байкалья. — Биологический сборник. Иркутск, 1961, с. 140—146.
Ларина Н. И., Голикова В. Л. Систематические и зоогеографические заметки о млекопитающих юго-восточной части Сальских степей. — Уч. зап. Саратовск. гос. ун-та, 1946, т. 16, вып. 1 (биолог.), с. 183—188.
Лебедкина Н. С. Морфо-функциональный анализ черепа зайцев и полевок. Авто- реф. канд. дис. 1949. 9 с.
Лебедкина Н. С. Морфо-функциональный анализ челюстного аппарата зайцев. — Зоол. журн., 1957, т. 36, вып. 10, с. 1539—1556.
Лукин Е. И. Различия в скорости эволюции разных систем органов и приспособления к размножению и развитию животных. — Зоол. журн., 1964, т. 43, вып. 8, с. 1105—1120.
Любищев А. А. Систематика и эволюция. — ’ В кн.: Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных животных и микрозволюция. Свердловск, 1965 (1966), с. 45—57. (Тр. Всесоюз. совещ.).
Максимов А. А. (Ред.). Сообщества мелких млекопитающих Барабы. Новосибирск, Наука, 1978. 231 с.
Марков Г. Принос към изучаване на хомя- ците (Cricetinae) в България. — Изв. на Зоолог, инет., 1960, кн. IX, с. 293— 303.
(Марков Г.) Markov G. Uber die Nagetiere Bulgariens. — Nachrichtenblatt Deutsch. Pflanzenschutzdienst, Berlin, 1962, Bd 16, H. 5, S. 88—90.
Матвеев Б. С. О смене функций и других типах преобразования формы и функции органов в онтогенезе. — Журн. общ. биол., 1940, т. 1, № 3, с. 371—396.
Матвеев Б. С. Эколого-морфологические особенности в строении органов чувств близких видов, родов и семейств млекопитающих. — Бюл. Моск, о-ва испыт. природы, отд. биол., 1960, т. 65, вып. 1, с. 5—16.
Матвеев Б. С. О происхождении гетеродонтной системы млекопитающих по данным онтогенеза. — В кн.: Биология, биогеография и систематика млекопитающих СССР. Тр. Моск, о-ва испыт. природы, 1963, т. 10, с. 62—74.
Махмутов С. М. О поведении алтайского цокора (Myospalax myospalax Laxm.).— В кн.: Вопросы териологии. Поведение млекопитающих/Под ред. В. Е. Соколова. М., Наука, 1977, с. 268—271.
Йейер М. Н. Особенности размножения и развития джунгарских хомяков (Phodopus sungorus Pall.) разных географических популяций. — Зоол. журн., 1967, т. 46, вып. 4, с. 604—614.
Митина И. П. Географическая изменчивость хомячка Crlcetulus eversmanni Brandt (Mammalia, Glires). — Зоол. журн., 1959, т. 38, вып. 12, с. 1869— 1875.
Мокеева Т. М. Кормовая специализация у некоторых видов мышевидных грызунов в связи с особенностями их терморегуляции. Автореф. канд. дис. Л., 1949. 12 с.
Мокриевич Н. А. Эколого-физиологические особенности хомяка Эверсманна (Cri- cetus eversmanni Br.) (Crlcetulus migra- torius Pall.) в условиях Волжско-Ураль-
ских песков. — Зоол. жури., 1965, т. 44, вып. 5, с. 754—758.
Наумов Н. П. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов. М., Изд-во АН СССР, 1948. 204 с.
(Наумов Н. П., Лобачев В. С.) Naumov N. Р., Lobachev V. S. Ecology of the desert rodents of the U. S. S. R. (jerboas and gerbils) — In: Z. Prakash, P. K. Ghosh (Eds.). Rodents in desert environments. The Hague, Dr. W. Junk В. V. Publ., 1975, pp. 465—598.
Некипелов H. В. Материалы по биологии даурского и джунгарского хомячков. — Тр. Моск, зоотехн. ин-та, 1941, т. 1, с. 141—161.
Некипелов Н. В. Сведения о биологии даурского цокора (^Myospalaz dybovski Tschersk.). — Бюл. Моск, о-ва испыт. природы, отд. биол., 1946, т. 51, вып. 4—5, с. 71—77.
Некипелов Н. В. Забайкальские хомячки и некоторые экологические особенности подсемейства хомяков. — Изв. Иркутск. противочумн. ин-та Сибири и Дальнего Востока, 1960, т. 23, с. 147— 164.
Некипелов Н. В. Некоторые закономерности распределения млекопитающих по экологическим нишам сходных ландшафтов. — В кн.: II съезд Всесоюз. териолог, о-ва. Пленарные доклады. Зоол. ин-т АН СССР—Всесоюз. териол. о-во, М., 1979, с. 76—85.
Неронов В. Н., Тупикова Н. В. Районные заготовки пушнины как показатель численности животных (на примере обыкновенного хомяка). — В со.: Фауна и экология грызунов. Материалы по грызунам/Под ред. А. Н. ФорМо- зова. М., Изд-во МГУ, 1967, вып. 8, с. 188—196.
Никитин В. П. К биологии крысовидного хомяка. — Изв. Иркутск, противочумн. ин-та Сибири и Дальнего Востока, 1952, т. 10, с. 111—115.
Новиков К. Л. Хомяк обыкновенный. М., Внешторгиздат, 1932. 18 с.
Новиков К. Л. Систематические особенности хомяка (Cricetus cricetus L.). — Бюл. Моск, о-ва испыт. природы, отд. биол., 1935, т. 46, с. 302—313.
Огнев С. И. Fauna Mosquensis. Опыт описания фауны Московской губернии, т. I. Млекопитающие, ч. I. Chiroptera, Insectivora, Rodentia. М., Изд. Комиссии по исслед. фауны Моск, губерн., 1913. 310 с., 5 вклеек.
Огнев С. И. Звери СССР и прилежащих стран. М.; Л., Изд-во АН СССР, 1940, т. 4. 615 с.; 1947., т. 5. 809 с.; 1948, т. 6. 559 с.; 1950, т. 7. 706 с. с ил.+15 карт.
Огнев С. И. Очерки экологии млекопитающих. М., Изд-во Моск, об-ва. испыт. прир., 1951. 253 с.
Орлов Ю. A. Peruniinae, новое подсемейство куниц из неогена Евразии. (К филогении куниц). — Тр. Палеонтол. ин-та, 1947, т. 10, вып. 3, с. 5—56.
Очиров Ю. Д. К распространению и численности некоторых млекопитающих северных районов Читинской области. — Изв. Иркутск, гос. н.-и. противочумн. ин-та Сибири и Дальнего Востока, Кызыл, 1967, т. 27, с. 69 74.
Очиров Ю. Д., Башанов К. А. Млекопитающие Тувы. Кызыл, Тувинское книжн. изд-во, 1975. 139 с.
(Паллас П. С.) Pallas Р. S. Reise durch ver- schiedene Provinzen des russischen Reiches. St. Petersburg Akademie der Wis- senschaften, 1773—1776. Bd 1—2, 744 S; Bd 3, 760 S.
Пидопличко И. Г. Хомячки виду Crtcetulus migratorius Pallas. — Тр. физ.-матем. в!д. Укр. АН, 1928, т. 6, вып. 3, с. 411— 462.
Пидопличко И. Г. О ледниковом периоде. Вып. II. Биологические и географические особенности европейских представителей четвертичной фауны. Киев, Изд-во АН УкрССР, 1951. 264 с.
Погосян А. Р. Эколого-биологический очерк малоазийского хомяка в условиях Армянской ССР. — Изв. АН АрмССР, 1951, т. 4, вып. 1, с. 17—31.
Полякова Р. С. Межвидовые различия в величине и строении обонятельных луковиц у некоторых грызунов в связи с их образом жизни. — В кн.: Морфология и экология позвоночных. Тр. Зоол. ин-та АН СССР, Л., Наука, 1971, т. 48, с. 240—250.
Попугаева А. Г. Роль защечных мешков при запасании корма у золотистого хомяка. — В кн.: Опыт изучения регуляций физиологических функций. М.; Л., Изд-во АН СССР, 1963, т. 6, с. 146-=- 152.
Попов В. А. Млекопитающие Волжско- Камского края. Насекомоядные, рукокрылые, грызуны. Казань, Казанский фил. АН СССР, 1960. 468 с.
Попов М. Г. О взаимоотношении леса (тайги) и степи в Средней Сибири. — Бюл. Моск, о-ва испыт. прир., отд. биол., 1953, т. 58, вып. 6, с. 81—85.
Потапова Е. Г. Строение языка некоторых Dipodoidea. — Зоол. журн., 1976, т. 55, вып. 9, с. 1383—1389.
Потапова Е. Г. Специфика жевательной мускулатуры и языка Gliroidea. — В кн.: Abstr. of papers II Gongr. Theriol. Internal. (20—27 June, 1978), Brno, 1978, p. 372.
Потапова E. Г. Особенности строения языка хомяков рода Mystromys Wagn. (Cricetidae, Rodentia) в связи с вопросом о систематическом положении этого рода. — Зоол. журн., 1979а, т. 58, вып. 2, с. 223—234.
Потапова Е. Г. Параллелизм в развитии челюстной мускулатуры на примере тушканчиковидных грызунов. — В кн.: Эволюционные исследования (параллелизм и дивергенция)/Под ред. В. А. Красилова. Тр. Биолого-почв. ин-та
ДВНЦ АН СССР, Владивосток, 19796, т. 52 (155), с. 73—90.
Потапова Е. Г. Сравнительная морфология челюстного аппарата и языка некоторых грызунов подотряда Myomorpha. Автореф. канд. дис. М., 1979в. 23 с.
Потапова Е. Г., Воронцов Н. Н. Параллелизм в развитии жевательной мускулатуры у тушканчиковидных грызунов. — Тезисы докл. II съезда Всесоюз. териолог. о-ва, М., Наука, 1978а, с. 79—80.
Потапова Е. Г., Воронцов Н. Н. Эволюция жевательной мускулатуры на примере Myomorpha. — В кн.: Abstr. of papers II Congr. Theriol. Internat. (20—27 June, 1978). Brno, 19786, p. 377.
Правдина Л. И. О длительности пребывания корма в пищеварительном тракте обыкновенной и общественной полевок. — Тр. Всесоюз. ин-та защиты растений, 1958а, вып. 12, с. 145—150.
Правдина Л. И. О кислотности содержимого желудков некоторых грызунов. — Тр. Всесоюз. пн-та защиты растений, 19586, вып. 12, с. 134—144.
Ралль Ю. М. Лекции по эпизоотологии чумы. Ставрополь, 1958. 223 с.
Ралль Ю. М. Грызуны и природные очаги чумы. М., Медгиз, 1960. 223 с.
Рейхард А. Н. К биологии джунгарского хомячка. — Изв. Сиб. энтомол. бюро, 1923, № 2, с. 59—63.
Ромер А. Ш. Палеонтология позвоночных. М.; Л., ГОНТИ, 1939. 45 с.
Ротшильд Е. В., Смирин В. М., Шилов М. Н., Катышев А. И. Очерк млекопитающих Северных Кызыл-Кумов. — В кн.: Фауна и экология грызунов. Материалы по грызунам/Под ред. А. Н. Формозова. М., Изд-во МГУ, 1967, вып. 8, с. 85—174.
Рубин Ф. Новые данные о распространении обыкновенного хомяка в Белоруссии. — Весщ АН БССР, сер. биол., 1959, № 2, с. 126—127.
Савинов П. Ф. Тушканчиковые (Dipodidae, Rodentia) неогена Казахстана. — В сб.: Материалы по эволюции наземных позвоночных/Под ред. К. К. Флерова. М., Наука, 1970, с. 91—134.
Северцов А. Н. Этюды по теории эволюции. Индивидуальное развитие и эволюция. Берлин, Госиздат РСФСР, 1921—1922. 310 с.
(Северцов А. Н.) Sewertzoff А.' N. Morpho- logische Gesetzmassigkeiten der Evolution. Jena, Gustav Fischer Verlag, 1931. 371 S.+2 Taf.
Северцов A.. H. Морфологические закономерности эволюции. 2-е изд., русск. — Собр. соч. М.; Л., Изд-во АН СССР, 1949, т. 5. 536 с.
Северцов С. А. Морфологический прогресс и борьба за существование. — Изв. АН СССР, сер. биол., 1936, № 5, с. 895— 944.
Северцов С. А. Динамика населения и приспособительная эволюция животных. М.; Л., Изд-во АН СССР, 1941. 316 с.
Сержанин И. Н. Млекопитающие Белоруссии. Минск, Изд-во БССР, 1961. 318 с.
(Скалой В. Н.) Skalon W. N. Cricetulus fu- runcutus Pall, und Sicista montana Me- hely in Westsibirien (Regierungsbezirk Nowo-Nikolajewsk). — Zool. Anzeiger, 1927, Rd 71, H. 1—2, S. 14—18.
Скалой В. H., Некипелов Н. В. К познанию биологии маньчжурского цокора.— Изв. Иркутск, гос. противочумн. ин-та Сибири и Дальнего Востока, 1936, т. 3, с. 48—60.
Скурат Л. Н. Строение крестцовых желез у некоторых полевок". — Зоол. журн., 1969, т. 48, вып. 8, с. 1221—1226.
Скурат Л. Н. Строение и значение специфических кожных желез грызунов. Автореф. канд. дис. М., 1972. 19 с.
Слоним А. Д. Животная теплота и ее регуляция в организме млекопитающих. М.; Л., Изд-во АН СССР, 1952. 328 с.
Слоним А. Д. Частная экологическая физиология млекопитающих. М.; Л., Изд-во АН СССР, 1962. 498 с.
Слудский А. А., Бекенов А. Борисенко В. А., Грачев Ю. А., Исмагилов М. И., Капитонов В. И., Страутман Е. И., Федосеенко А. К., Шубин И. Г. Млекопитающие Казахстана. Алма-Ата, Изд-во Наука КазССР, 1977, т. 1, ч. 2. 536 с.
Смирнов П. К. О суточной активности серого хомячка. — Вести. Ленингр. ун-та, 1965, № 3, с. 40—44.
Соколов В. Е. Кожный покров млекопитающих. М., Наука, 1973. 487 с.
Соколов В. Е., Скурат Л. Н. Специфическая среднебрюшная железа песчанок. — Зоол. журн., 1966, т. 45, вып. 11, с. 1739—1741.
Соколов В. Е., Смирнова О. В., Чернышева Н. Б., Никитина С. Б. Экзокринные железы и их роль в жизнедеятельности большой песчанки. — В кн.: Поведение животных. Реф. докл. I Всесоюз. совещ., М., Наука, 1972, с. 222— 224.
Соснихина Т. М. Серый хомячок в условиях Армянской ССР. — Зоол. сб. ин-та зоол. и фитопатол. АН АрмССР, 1950, вып. 7, с. 55—82.
Страхов Н. М. Основы исторической геологии. М., Госгеолиздат, 1948, ч. 1, 255 с.; ч. 2, 396 с.
Страхов Н. М. Основы теории литогенеза. М., Изд-во АН СССР, 1960, тт. I, II.
Строганова А. С. Фауна млекопитающих орошаемых земель и лесных насаждений Валуйской опытно-мелиоративной станции (Сталинградская обл.). — Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1952, т. 11, с. 214—234.
Сушкин П. П. Обратим ли процесс эволюции? — В кн.: Новые идеи в биологии. СПб., 1915, вып. 6, с. 1—39.
Татаринов К. А. Фауна хребетних заходу Украгни. Львов, Изд-во Львовск. ун-та, 1973. 258 с.
Татаринов Л. П. Морфологическая эволюция териодонтов и общие вопросы филогенетики. М., Наука, 1976. 258 с.
Тахтаджян А. Л. О принципах, методах и символах филогенетических построений. — Бюл. Моск, о-ва испыт. прир., Отд. биол., 1947, т. 52, вып. 5, с. 95— 120.
Тахтаджян А. Л. Вопросы эволюционной морфологии растений. Л., Изд-во ЛГУ, 1954. 214 с.
Тахтаджян А. Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. М.; Л., Наука, 1964. 236 с.
Тахтаджян А. Л. Система и филогения цветковых растений. М.; Л., Наука, 1966. 611 с.
(Тимофеев-Ресовский Н. В.) Timofeeff- Ressovsky N. W. A reverse genovaria- tion in Drosophila funebris. — Genetics, 1927, vol. 12, N 2, p. 125—127.
(Тимофеев-Ресовский H. B.) Timofeetf- Ressovsky N. V. Ruckgenovariationen und Genovariabilitat in verschidenen Richtungen. I. Somatische Genovariati- onen der Gene W, we und w bei Drosophila melanogaster unter dem EinfluP der Rontgenbestrahlung. — W. Roux Archiv f. Entwicklungsmechanik, 1929, Bd 115, H. 4—5, S. 620—635.
(Тимофеев-Ресовский H. В.) Timofeeff- Ressovsky N. V. The experimental production of mutations. — Biol. Reviews, 1934, vol. 9, N 4, p. 411—457.
(Тимофеев-Ресовский H. В.) Timofeeff- Ressovsky N. V. Genetik und Evolution (Bericht eines Zoologen). — Zeitschr. in- duktive Abstammungs- und Vererbungs- lehre, 1939, Bd 76, H. 1/2, S. 158—218.
Тимофеев-Ресовский H. В. К теории вида. — В кн.: Радиационная цитогенетика и эволюция. Тр. Ин-та биол. УФ АН, 1965, вып. 44, с. 11—26.
Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В. Краткий очерк теории эволюции. М., Наука, 1969. 407 с.
(Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В.) Timojeeff-Ressov- sky N. W., Vorontsov N. N., Jablokov A. V. Kurzer Grundriss der Evolutions- theorie. Jena, Gustav Fischer Verlag, 1975. 360 S.
Тимофеев-Ресовский H. В., Яблоков A. B., Глотов H. В. Очерк учения о популяции. М., Наука, 1973. 277 с.
Топачевский В. А. Слепышовые (Spalaci- dae). Л., Наука, 1969. 247 с. (Фауна СССР. Млекопитающие, т. III, вып. 3, Нов. сер. № 99).
Тупикова Н. В., Каледа Л. В. Определение возраста грызунов. — В кн.: Фауна и экология грызунов. Материалы по грызунам/Под ред. А. Н. Формозова. М., Изд-во МГУ, 1957, вып. 5, с. 119— 154.
(Федюшин А. В.) Фядзюшын А. В. Матэ- рыялы да вывученыя сысуноу (Mammalia) Беларусь (Аб знаходжанш хамяка
у БССР). — Матэрыялы да вывуч. флоры i фауно Беларус!, Минск, 1930, т. 5.
Филонов К. П. Данные по численности лесной мыши . (Apodemus sylvaticus charkovensis), домовой мыши (Mus mus- culus hortulanus) и серого хомячка (Cricetulus migratorius bellicosus) Северного Приазовья. — В кн.: Оптимальная плотность и оптимальная структура популяций животных. (Информационные материалы). Свердловск, 1968, с. 37—38.
Флинт В. Е. К биологии хомячка Роборов- ского. — Бюл. Моск, о-ва испыт. природы, отд. биол., 1960, т. 65, вып. 5, с. 98—101.
Флинт В. Е. Численность хомячков Палеарктики и особенности ее динамики. — В кн.: Современные проблемы изучения динамики численности популяций животных. (Материалы совещания). М., 1964, с. 108—110.
(Флинт В. Е.) Flint W. Е. Die Zwergham- ster der PalSarktischen Fauna. Witten- berg-Liitherstadt, A. Ziemsen Verlag, 1966. 100 S.
Флинт В. E. О биологии длиннохвостого хомячка. — Зоол. жури., 1966, т. 45, вып. 3, с. 471—474.
Флинт В. Е., Головкин А. Н. Очерк сравнительной экологии хомячков Тувы. — Бюл. Моск, о-ва испыт. природы, отд. биол., 1961, т. 66, вып. 5, с. 57—77.
Формозов А. Н. Млекопитающие Северной Монголии по сборам экспедиции 1926 г. Предварительный отчет зоологической экспедиции в Северную Монголию. Л., Изд-во АН СССР, 1929. 144 с.+5 л. илл.
Формозов А. Н. Конвергенция у наземных позвоночных животных и географическая среда. — В кн.: Современные проблемы географии. М., Наука, 1964, с. 215—219.
Формозов А. Н. Адаптации и конвергентные явления среды населения животных сходных ландшафтов. — В кн.: Формозов А. Н. Звери, птицы и их взаимосвязи со средой обитания. М., Наука, 1976, с. 267—294.
Четвериков С. С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики. 1926; 2-е изд. — Бюл. Моск, о-ва испыт. природы, отд. биол., 1965, т. 70, вып. 4, с. 33—74.
Чугунов Ю. Д. Млекопитающие Гобийского Алтая. Сообщение I. Песчанки, хомячки, полевки. — Зоол. журн., 1962, т. 41, вып. 11, с. 1719—1730.
Шварц С. С., Ищенко В. Г., Овчинникова Н. А., Оленев В. Г., Покровский А. В., ПястоловаО. А. Чередование поколений и продолжительность жизни грызунов. — Журн. общ. биол., 1964, т. 25, № 6, с. 417—433.
Швецов 10. Г. Мелкие млекопитающие Байкальской котловины. Новосибирск, Наука, 1977. 158 с.
Шевырева Н. С. Новые олигоценовые хомяки СССР и Монголии. — Палеонтол. жури., 1965, № 1, с. 105—114.
Шевырева Н. С. Хомяки рода Cricetodon из среднего олигоцена Центрального Казахстана. — Палеонтол. журн., 1967, № 2, с. 90—98.
Шевырева Н. С. Новые грызуны из палеогена Монголии и Казахстана. — Палеонтол. журн., 1972, № 3, с. 134—145.
Шевырева Н. С. О параллельном развитии некоторых типов зубной системы у грызунов (Rodentia, Mammalia). — В кн.: Эволюция грызунов и история формирования их современной фауны/Под. ред. И. М. Громова, Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1976, т. 66, с. 4—47.
Шидловский М. В. Особенности распространения закавказского хомяка по Кавказскому перешейку. — Зоол. сб. Арм. фил. АН СССР, 1940, т. 2, с. 37— 76.
Шидловский М. В. Определитель грызунов Закавказья. Тбилиси, Изд-во АН ГССР, 1962. 171 с., 22 карты.
Шидловский М. В. Млекопитающие фауны высокогорья Большого Кавказа в Грузии. — В кн.: Фауна высокогорья Большого Кавказа в пределах Грузии. Тбилиси, Мецниереба, 1964, с. 175—198.
Шилов И. А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М., Изд-во МГУ, 1977. 262 с.
Ширанович П. И., Молодовский А. В., Осолинкер Б. Е., Деревянченко К. И., Самарин Е. Т. О микроклимате нор большой песчанки (Rhombomys opimus Licht.). — Зоол. журн., 1965, т. 44, вып. 8, с. 1245—1254.
Шкилев В. В. Новые данные о биологии крысовидного хомяка. — Изв. Иркутск, гос. н.-и. противочумн. ин-та Сибири и Дальнего Востока, Иркутск, 1957, т. 16, с. 114—124.
Шкилев В. В. Материалы по размножению даурских хомячков в Приморском крае (Дальний Восток). — Докл. Иркутск, противочумного ин-та, Иркутск, 1962, вып. 3, с. 125—127.
Шкилев В. В. О плодовитости даурских хомячков в Приморском крае (Дальний Восток). — Изв. Иркутск, гос. н.-и. противочумн. ин-та Сибири и Дальнего Востока, Иркутск, 1963, т. 25, с. 296— 300.
Шкилев В. В. Численность даурских хомячков и причины ее изменений в Приморском крае (Дальний Восток). — Изв. Иркутск, гос. н.-и. противочумн. ин-та Сибири и Дальнего Востока, Иркутск, 1966, т. 26, с. 206—214.
Шмальгаузен И. И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.; Л., Изд-во АН СССР, 1938. 144 с.
Шмальгаузен И. И. Пути и закономерности эволюционного процесса. М.; Л., Изд-во АН СССР, 1939. 231 с.
Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции. М.; Л., Изд-во АН СССР, 1946а. 396 с.
Шмальгаузен И. И. Проблемы дарвинизма. М., Советская наука, 19466. 528 с.
Шмальгаузен И. И. Основы сравнительной анатомии позвоночных. М., Советская наука, 1947. 540 с.
Шмальгаузен И. И. Регуляция формообразования в индивидуальном развитии. М., Наука, 1964а. 136 с.
Шмальгаузен И. И. Происхождение наземных позвоночных. М., Наука, 19646. 272 с.
Шубин И. Г. О хомячке Пржевальского. — В кн.: Редкие виды млекопитающих СССР и их охрана. Сборник материалов. М., Наука, 1973, с. 68—69.
Щепотьев Н. В. Мышевидные грызуны железнодорожных снегозащитных лесных полос Нижнего Поволжья. — В кн.: Грызуны и борьба с ними. Саратов, 1957, вып. 5, с. 167—174.
Щепотьев Н. В. О зимней активности хомячка Эверсманна. — Природа, 1959, № 7, с. 13.
Щепотьев Н. В. О границах ареалов серого и эверсманнова хомячков в Волжско- Уральском междуречье. — В кн.: Фауна и экология грызунов/Под ред. А. Н. Формозова, М., Изд-во МГУ, 1970, вып. 9, с. 198—206.
Юдин Б. С., Галкина Л. И., Потапкина А. Ф. Млекопитающие Алтае-Саянской горной страны. Новосибирск, Наука, 1979. 296 с.
Юрлов К. Т., Юдин Б. С., Потапкина А. Ф., Телегин В. И., Маркина А. Б. К характеристике фауны мелких млекопитающих северной лесостепи Бара- бинской низменности. — В кн.: Животный мир Барабы. Новосибирск, Наука, 1965, с. 184—207.
Яблоков А. В. К морфологии пищеварительного тракта зубатых китообразных. — Зоол. журн., 1958, т. 37, вып. 4, с. 601—611.
Яковлев М. Г., Колесников И. М. Некоторые данные по распространению и экологии предкавказского хомяка в Ростовской области. — Зоол. журн., 1954, т. 33, вып. 3, с. 693—700.
Янушевич А. И. Фауна позвоночных Тувинской области. Новосибирск, АН СССР, Зап.-Сиб. филиал, 1952. 144 с.
Янушевич А. И., Айзин Б. М., Кыдыр- алиев А. К., Умрихина Г. С., Федянина Т. Ф., Шукуров Э. Д., Гребенюк Р. В., Токобаев М. М. Млекопитающие Киргизии. Фрунзе, изд-во Илим, 1972. 463 с.
Abel О. Die Stamme der Wirbeltiere. Berlin; Leipzig, Walter de Gruyter und Co., 1919. 914 S.
Abel O. Palaobiologie und Stammesge- schichte. Jena, Gustav Fischer Verlag, 1929. 423 S.
Adler S. Origin of the golden hamster Cricetus auratus as a laboratory animal. — Nature (bond.), 1948, vol. 162, N 4111, p. 256—257.
Aharoni B. Die Saugetiere Palastinas. — Zeitschr. Saugetierk., 1930, Bd 5, S. 327—344.
Aharoni B. Die Muriden von Syrien und Palastina. — Zeitschr. Saugetierk., 1932, Bd 7, S. 166—240.
Algard F. T., Dodge A. H., Kirkman H. Development of the flank organ (scent gland) of the Syrian hamster. 1. Embryology. — Amer. J. Anat., 1964, vol. 114, N 3, p. 435—455.
Alker J. The occurrence of Paracricetodon Schaub (Cricetidae) in North America. — J. Mammal., 1968, vol. 49, N 3, p. 529— 530.
Allen G. M. Mammals of the West Indies. — Bull. Mus. Comp. Zool., 1911, vol. 54, p. 175—263.
Allen G. M. Hamsters collected by the American Museum Asiatic expedition. — Amer. Mus. Novitates, 1925, N 179, p. 1—7.
Allen G. M. A new Cricetine genus from China. — J. Mammal., 1928, vol. 9, N 3, p. 244—246.
Allen Gl. The mammals of China and Mongolia. 1940, Pt 2, p. 621—1349 (Natural History of Central Asia, vol. XI, New York, Amer. Mus. Nat. Hist.).
Allen J. A. Mammalia of Southern Patagonia. — Rep. Princeton Univ. Exped. to Patagonia, 1896—1899, vol. 3, Zoology, 1905, P. 1. 210 p.
Allen J. A. Revision of the Melanomys group of American Muridae. — Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 1913, vol. 32, p. 533—555, pl. LXVIII.
Alvarez T. Restos fosiles de mamiferos de Tlapacoya, estadp de Mexico (Pleiso- ceno—Reciente). — In: J. Knox Jones (Ed.). Contributions in Mammalogy. E. R. Hall honoring volume. Univ. Kansas Mus. Nat. Hist., Mise. Publ., 1969, N 51, p. 93—112.
Anderson S. The baculum in Microtine rodents. — Univ. Kansas Publ., Mus. Nat. Hist., 1960, vol. 12, N 3, p. 181—216.
Anderson S. Taxonomic status of the woodrat, Neotoma albtgula, in Southern Chihuahua, Mexico. — In: J. Knox Jones. (Ed.). Contributions in Mammalogy. E. R. Hall honoring volume. Univ. Kansas Mus. Nat. Hist., Mise. Publ., 1969, N 51, p. 25—50.
(Angermann R.) Ангерман P. Гомологическая изменчивость коренных зубов у полевок (Microtinae). — В кн.: Проблемы эволюции/Под ред. Н. Н. Воронцова. Новосибирск, Наука, 1973, т. 3, с. 104—118.
Angermann R. Die Zahnvariabilitat bei Mic- rotinen im Lichte von Vavilov’s «Gesetz der homologen Serien». — In: J. Kra- tochvil, R. Obrtel (Eds). Symposium The-
riologicum. Praha, Academia, 1974, vol. II, p. 61—73.
Anthony H. E. Two new genera of rodents from South America. — Amer. Mus. Novitates, 1929, N 383, p. 1—6.
Anthony H. E. A new genus of rodents from Yucatan. — Amer. Mus. Novitates, 1932, N 586, p. 1—3.
Arata A. A. The anatomy and taxonomic significance of the male accessory reproductive glands of muroid rodents. — Bull. Flor. State Mus., 1964, vol. 9, N 1, 42 p., 9 figs.
Asdell S. A. Patterns of mammalian reproduction. 2nd ed. Ithaca, Cornell Univ. Press, 1964. 670 p.
Bailey V. Synopsis of the North American species of Sigmodon. — Proc. Biol. Soc. Washington, 1902, vol. 15, p. 101—116.
Bailey V. F., Sperry С. C. Life history and habits of grasshopper mice, genus Onychomys. — U. S. Dept. Agr., Techn. Bull., 1929, N 145, 19 pp.4-4 pls.
Baker R. H. Habitats and distribution. — In: J. A. King. (Ed.). Biology of Pero- myscus (Rodentia). Spec. Publ., N 2, Amer. Soc. Mammal., 1968, p. 98—126.
Baker R. H. Cotton rats of the Sigmodon fulviventer group. — In: J. Knox Jones (Ed.). Contributions in Mammalogy. E. R. Hall honoring volume. Univ. Kansas Mus. Nat. Hist., Mise. Publ., 1969, N 51, p. 177—232.
Baker R. H., Petersen M. K. Notes on a climbing rat, Tylomus, from Oaxaca, Mexico. — J. Mammal., 1965, vol. 46, N 4, p. 694—695.
Bate D. M. A. Pleistocene Cricetinae from Palestine. — Ann. and Mag. Nat. Hist., 1943, ser. 11, vol. 10, N 72, p. 813—838.
Bates I. F. The cane-field rat in British Guiana and its control. — Proc. Internal. Soc. Sugar Cane Technologists, Mauritius. Amsterdam; London; New York, Elsevier Publ. Co., 1963, p. 695—704.
Benson D. L., Gehlbach F. R. Ecological and taxonomic notes on the rice rat (Oryzomys couesl) in Texas. — J. Mammal., 1979, vol. 60, N 1, p. 225—228.
Benton A. H. Observations on the life history of the northern pine mouse. — J. Mammal., 1955, vol. 36, N 1, p. 52— 62.
Berry R. J., Southern H. N. (Eds.). Variation in mammalian populations. — Symposia Zool. Soc. Lond., N 26, London, Academic Press, 1970. 403 p.
Birdsall A. D., Nash D. Occurrence of successful multiple insemination of females in natural populations of deer mice (Pe- romyscusmaniculatus). — Evolution,
1973, vol. 27, N 1, p. 106—110.
Birkenholz D. R., Wirtz W. O. Laboratory observation on the vesper rat. — J. Mammal., 1965, vol. 46, N 2, p. 181—189.
Birney E. C., Jones J. K. Woodrats (genus Neotoma) of Sinaloa, Mexico. — Trans. Kansas Acad. Sci., 1971—1972, vol. 74. N 2, p. 197—211.
Bishop М. W. Н., Austin С. В. Mammalian spermatozoa. — Endeavour, 1957, vol. 16, p. 137—150.
Bittera J. V. Einiges uber die mannlichen Copulationsorgane der Muriden und deren systematische Bedeutung. — Zool. Jahrb., Abt. System., 1918, Bd 41, S. 399—418, Taf. 3.
Blair W. F. A study of prairie deer mouse populations in southern Michigan. — Amer. Midland Nat., 1940, vol. 24, N 2, p. 273—305.
Blair W. F. Observations on the life history of Balomys taylori subater. — J. Mammal., 1941, vol. 22, N 4, p. 378-383.
Blair W. F. Systematic relationships of Peromyscus and several related genera as shown by the baculum. — J. Mammal., 1942, vol. 23, N 2, p. 196—204.
Blair W. F. Inheritance of the white cheek character in mice of the genus Peromyscus. — Contrib. Lab. Vertebrate Biol., Univ. Michigan, 1944a, N 25, p. 1—7.
Blair W. F. Experimental evidence of sexual isolation between three forms of mice of the cenospecies Peromyscus maniculatus. — Contrib. Lab. Vertebrate Biol., Univ. Michigan, 1944b, N 26, p. 1—19.
Blair W. F, An analysis of certain genetic variations in pelage color of the chihuahua deer mouse (Peromyscus maniculatus blandus). — Contrib. Lab. Vertebrate Biol., Univ. Michigan, 1947a, N 35, p. 1—18.
Blair W. F. Estimated frequencies of the buff and gray genes (G, Y) in adjacent populations of deer mice (Peromyscus maniculatus blandus) living on soils of different colors. — Contrib. Lab. Vertebrate Biol., Univ. Michigan, 1947b, N 36, p. 1—16.
Blair W. F. The occurrence of buff and gray pelage in widely separated geographic races of the deer mouse (Peromyscus maniculatus). — Contrib. Lab. Vertebrate Biol., Univ. Michigan, 1947c, N 38, p. 1—13.
Blair W. F. Population density, life span, and mortality rates of small mammals in the blue-grass meadow and blue-grass associations of southern Michigan. — Amer. Midi. Nat., 1948, vol. 40, p. 395—412.
Blair W. F. Ecological factors in speciation of Peromyscus. — Evolution, 1950, vol. 4, N 3, p. 253—275.
Blair W. F. Population structure, social behavior, and environmental relations in a natural population of the beach mouse (Peromyscus polionotus leucocepha- lus). — Contrib. Lab. Vertebrate Biol., Univ. Michigan, 1951, N 48, p. 1—47.
Blair W. F. Experimental evidence of species discrimination in the sympatric species Peromyscus truei and P. nasutus. — Amer. Natur., 1953a, vol. 87, N 833, p. 103—105.
Blair W. F. Factors affecting gene exchange between populations in the Peromyscus maniculatus group. — Texas J. Sci., 1953b, vol. 5, N 1, p. 17-33.
Blair W. F., Howard W. E. Experimental evidence of sexual isolation between three forms of mice of the cenospecies Peromyscus maniculatus. — Contrib. Lab. Vertebrate Biol., Univ. Michigan, 1944, N 26, p. 1—19.
Blair W. F., Kilby J. D. The gopher mouse — Peromyscus floridanus. — J. Mammal., 1936, vol. 17, N 4, p. 421— 422.
Bohlin B. The fossil mammals from the Tertiary deposit of Taben-Buluk, Western Kansu. Pt. IL Simplicidentata, Carnivora, Perissodactyla and Primates. — Paleontol. Sinica, 1937, vol. 133, N. S., N 8B, p. 1—255.
Boley R. B., Kennerly T. E. Cellolytic bacteria and reingestion in the plain pocket gopher, Geomys bursarius. — J. Mammal., 1969, vol. 50, N 2, p. 348— 349.
Botticher H. Zur Frage der Herkunft von Me- socricetus newtoni Nehring. — Zeitschr. Saugetierk., 1934, Bd 9, N 1—3, S. 434—435.
Bowen W. W. Colorless hairtip, a new mutant in Peromyscus. — J. Heredity, 1969, vol. 60, N 3, p. 170—172.
Bowers J. H. Genetic compatibility of Peromyscus maniculatus and Peromyscus me- lanotis,. as indicated by breeding studies and morphometries. — J. Mammal., 1974, vol. 55, N 4, p. 720—737.
Bradley E. L., Terman C. R. Ovulation in Peromyscus bairdi under laboratory conditions. — J. Mammal., 1979, vol. 60, N 3, p. 543—549.
Brand L. R., Ryckman R. E. Biosystematics of Peromyscus eremicus, P. guardia, and P. interparietalis. — J. Mammal., 1969, vol. 50, N 3, p. 501—513.
Brandshaw W. M. Species discrimination in the Peromyscus leucopus group of mice. — Tex. J. Sci., 1965, vol. 17, N 3, p. 278—293.
Brandt I. F. Untersuchungen iiber die kra- niologischen Entwicklungsstufen und Klassifikation der Nager der Jetzwelt. — Mem. Acad. Sci. St.-Petersbourg, ser. 6, 1855, vol. 9, part 2, p. 1—365.
Briese L. A., Smith M. H. Competition between Mus musculus and Peromyscus polionotus. — J. Mammal., 1973, vol. 54, N 4, p. 968—969.
Brosset A. Mammiferes des iles Galapagos. — Mammalia, 1963, t. 27, p. 323— 338.
Brown H. L. Evidence of winter breeding of Peromyscus. — Ecology, 1945, vol. 26, N 3, p. 308—309.
Brown L. N. Ecology of three species of Peromyscus from Southern Missouri. — J. Mammal., 1964a, vol. 45, N 2. p. 189—202.
Brown L. N. Dynamics in an ecologically isolated population of the brush mouse. — J. Mammal., 1964b, vol. 45, N 3, p. 436—442.
Brown L. N. Reproduction of the brush mouse and white-footed mouse in the central United States. — Amer. Midland Naturalist, 1964c, vol. 72, N 1, p. 226— 240.
Bruce H. M., Hindle E. The golden hamster, Cricetus (Mesocricetus) auratus Waterhouse. Notes on its breeding and growth. — Proc. Zool. Soc. bond., 1934, p. 361—366, 2 pt.
Briimmer I. Anatomische und histologische Untersuchungen uber den zusammenge- setzten Magen verschiedener Siiuge- thiere. — Deutsch. Zeitschr. Thiermed. und Vergl. Pathol., 1876, H. 2, S. 1— 56+3 Taf.
Bruner J. A., Witschi E. Testosterone- induced modifications of sex development in female hamster. — Amer. J. Anat., Philadelphia, 1946, vol. 79, N 2, p. 293-320.
Bullock D. S. Un caso de albinismo en Ako- don olivaceus. — Rev. Chilena Hist. Na- tur. Рига у Aplic., Santiago, (1931) 1932, vol. 35, p. 112—113.
Burt W. H. Mammals of the Great Lakes region. Ann Arbor, The Univ, of Michigan Press, 1957. 246 p.
Burt W. H. Bacula of North American Mammals. — Mise. Publ. Mus. Zool., Univ. Michigan, 1960, N 113, p. 5—76, 15 pls.
Burt W. H., Barkalow F. S. A comparative study of the bacula of wood rats (subfamily Neotominae). — J. Mammal., 1942, vol. 23, N 3, p. 287—297.
Burton M. The common and the golden hamster. — London News, 1951, vol. 218, N 5837, p. 340.
Cabrera A. Catalogo de los Mamiferos de America del Sur. — Rev. Mus. Argent. Cienc. Nat. Bernardino Rivadavia, 1960-1961, t. 4, N 2, p. 309—731.
Cabrera A., Yepes Jose. Mamiferos Sud- Americanos (vida, costumbres у descrip- cion). Historia Natural Edior., Buenos Aires, Compania Argentina de Editores, 1940, 370 p., 78 color, pls.
Calinescu R. J. Uber Verbreitung und Einfulle von Cricetus cricetus nehringi Mtsch. in Rumanien. — Zeitschr. Sau- getierk., 1931, Bd 6, S. 230—232.
Callery R. Development of the os genitale in the golden hamster, Mesocricetus (Cricetus') auratus. — J. Mammal., 1951, vol. 32, N 2, p. 204—207.
Cameron G. N. Effect of litter size on postnatal growth and survival in the desert woodrat. — J. Mammal., 1973, vol. 54, N 2, p. 489—493.
Carleton M.. D. A survey of gross stomach morphology in New World Cricetinae (Rodentia, Muroidea), with comments on functional interpretations. — Mise.
Publ. Mus. Zool., Univ. Michigan, 1973, N 146, p. 1—43.
Carleton M. D. Interrelationships of populations of the Peromyscus boylii species group (Rodentia, Muridae) in western Mexico. — Occas. Papers Museum Zool. Univ. Michigan, 1977, N 675, p. 1—47.
Carleton M. D. Taxonomic status and relationships of Peromyscus boylii from El Salvador. — J. Mammal., 1979, vol. 60, N 2, p. 280—296.
Carleton M. D., Hooper E. T., Honacki J.
Karyotypes and accessory reproductive glands in the rodent genus Scotinomys. — J. Mammal., 1975, vol. 56, p. 916—921.
Carleton M. D., Huckaby D. G. A new species of Peromyscus from Guatemala. — J. Mammal., 1975, vol. 56, N 2, p. 444— 451.
Caroline M. Cotton rats. US Fisheries and Wildlife Serv., 1953. 353 p.+2 pls.
Chang Cang-Ying, Wu Hsien. Growth and reproduction of laboratory bred hamsters, Cricetulus griseus. — Chinese J. Physiol., Peking, 1938, vol. 13, N 1, p. 109—118.
Chapman A. O. The estrous cycle in the woodrat, Neotoma floridana. — Univ. Kansas Sci. Bull., 1951, vol. 34, pt 1, N 7, p. 267—299.
Chaworth-Musters J. L. A note on the nomenclature of Phodop us sungorus (Pallas) and its geographical races. — Ann. and Mag. Nat. Hist. Lond., 1934, ser. 10, vol. 13, p. 590—591.
Chew R. M. The skin and respiratory water losses, of Peromyscus maniculatus sono- riensis. — Ecology, 1955, vol. 36, N 3, p. 463—467.
Chiasson R. B. The phylogenetic significance of rodent cheek pouches. — J. Mammal., 1954, vol. 35, p. 425—427.
Clark F. H. The estrous cycle of the deer mouse, Peromyscus maniculatus. — Con- trib. Lab. Vertebrate Genetics, 1936a, N 1, p. 1—8.
Clark F. H. The estrous cycle of the cotton rat, Sigmodon hispidus. — Contrib. Lab. Vertebrate Genetics, 1936b, N 2, p. 1—2.
Clark F. H. Age of sexual maturity in mice of the genus Peromyscus. — J. Mammal., 1938, vol. 19, N 2, p. 230—234.
Clark F. H. Correlation and body proportions in mature mice of genus Peromyscus. — Genetics, 1941, vol. 26, p. 283— 300.
Clark J. B., Dawson M. R., Wood A. E.
Fossil mammals from the Lower Pliocene of Fish Lake Valley, Nevada. — Bull. Mus. Compar. Zool. Harvard Univ., 1964, vol. 131, N 2, p. 27—63.
Clark W. K. The baculum in the taxonomy of Peromyscus boylei and P. pectoralis. — J. Mammal., 1953, vol. 34, N 2, p. 189— 192.
Collet S. F., Sanchez-Fernandez C., Shum K. A., Teska W. R., Baker R. H.
Algunas caracteristicas poblacionales de- mographicas de pequenos mamiferos en dos habitats Mexicanos. — An. Inst.
Biol. Univ. Nat. Auton. Mexico, 1975, vol. 46, ser. Zoologia, N 1, p. 101—124, 5 figs, 15 tablas.
Conaway С. H. The reproductive cycle of rice rats (Oryzomys palustris palustris) in captivity.— J. Mammal., 1954, vol. 35, N 2, p. 263—266.
Conisbee L. R. Newly proposed genera, 1957—1961. — J. Mammal., 1964, vol. 45, N 3, p. 474—475.
Conisbee L. R. Newly proposed genera, 1962—1966. — J. Mammal., 1970, vol. 51, N 3, p. 639-640.
Corbet G. B. The mammals of the Palaearctic region: a taxonomic review. London; Ithaca, Cornel Univ. Press, British Mus. (Nat. Hist.), 1978. 314 p.
Daams R., Freudenthal M. Early Miocene Cricetidae (Rodentia, Mammalia) from Bunol (Prov. Valencia, Spain). — Scripta Geologica, Leiden, 1974, N 24.
Daams R., Freudenthal M., van de Weerd A. Aragonian, a new stage for continental deposits of Miocen age. — Newsl. Stra- tigr., 1977, vol. 6, N 1, p. 42—55, 5 figs.
Dalby P. L. Biology of Pampa rodents Balcarce area, Argentina. — Puhi. Mus. Michigan State Univ., Biol. Series, 1975, vol. 5, N 3, p. 151-271.
Dalquest W. W. Peromyscus beckensis Dal- quest referred to the genus Symmetro- dontomys. — J. Mammal., 1980, vol. 61, N 1, p. 157—158.
Davenport L. B. Structure of two Peromyscus polionotus populations in old-field ecosystems at the AEG Savannah river plant. — J. Mammal., 1964, vol. 45, N 1, p. 95—113.
David D. E., Davis D. J. Notes of reproduction of Peromyscus eremicus in a laboratory colony. — J. Mammal., 1947, vol. 28, N 2, p. 181—183.
Davis D. D. The capture of the Brasilian mouse Blarinomys breviceps. — J. Mammal., 1944, vol. 25, N 4, p. 367—369.
Davis W. B., Follansbee L. A. The Mexican volcano mouse, Neotomodon. — J. Mammal., 1946, vol. 26, N 4, p. 401—411.
Dawson W. D. Postnatal development in Peromyscus maniculatus—polionotus hybrids. I. Developmental landmarks and litter mortality. — Ohio J. Sci., 1966, vol. 66, p. 518—522.
Dawson W. D. Postnatal development in Peromyscus maniculatus—polionotus hybrids. II. Tail and hind foot growth. — Growth, 1971, vol. 35, p. 359—367.
Dawson W. D., Smith M. H., Carmon J. I.
A third independed occurrence of the brown mutant in Peromyscus. — J. Heredity, 1969, vol. 60, N 5, p. 286— 288.
Daxner G. Ein neuer Cricetodontide (Rodentia, Mammalia) aus dem Pannon des Wiener Beckens. — Ann. Naturhist. Mus. Wien, 1967, Bd 71, S. 27—36.
Dean W. R. J. Conservation of the white
tailed rat in South Africa. — Biol. Con- serv., 1978, vol. 13, p. 133—140.
Deanesly R. The reproductive cycle of the golden hamster (Cricetus aura- tus). — Proc. Zool. Soc. Lond., 1938, vol. 108, ser. A, pt 1, p. 31—37, pls 1—4.
Dearden L. C. Stomach and pyloric sphincter histology in certain Microtine rodents. — J. Mammal., 1969, vol. 50, N 1, p. 60-68.
Dewsbury D. A. Patterns of copulatory behavior in male mammals. — Quart. Rev. Biol., 1972, vol. 47, N 1, p. 1—33.
Dewsbury D. A. Copulatory behavior of Neo- toma fuscipes. — J. Mammal., 1974, vol. 55, N 4, p. 864—866.
Dewsbury D. A., Baumgardner D. J., Evans R. L., Webster D. G. Sexual dimorphism for body mass in 13 taxa of Muroid rodents under laboratory conditions.— J. Mammal., 1980, vol. 62, N 1, p. 146—149.
Dewsbury D. A., Jansen P. E. Copulatory behavior of southern grasshopper mice (Onychomys torridus). — J. Mammal., 1972, vol. 53, N 2, p. 267—278.
Dice L. R. The praire deer mouse. — Cran- brook Inst. Sci. Bull., 1932, N 2, 8 p., 5 pls.
Dice L. R. Fertility relationship between some of the species and subspecies of mice in the genus Peromyscus. — J. Mammal., 1933a, vol. 14, N 4, p. 298—305.
Dice L. R. The inheritance of dichromatism in the deer mouse, Peromyscus maniculatus blandus. — Amer. Natur., 1933b, vol. 67, p. 571—574.
Dice L. R. A study of racial hybrids in the deer mouse, Peromyscus maniculatus. — Occ. Pap. Mus. Zool., Univ. Michigan, 1935, N 312, p. 1—22.
Dice L. R. Variation in the cactus mouse. Peromyscus eremicus. — Contrib. Lab. Vertebrate Genetics, Univ. Michigan, 1939, N 8, p. 1—27.
Dice L. R. Ecological and geographical variability within species of Peromyscus. — Amer. Natur., 1940a, vol. 74, N 752, p. 212—221.
Dice L. R. The relation of genetics to geographical distribution and speciation. II. Speciation in Peromyscus. — Amer. Natur., 1940b, vol. 74, N 753, p. 289— 298.
Dice L. R. Intergradation between two subspecies of deer-mouse (Peromyscus maniculatus') across North Dakota. — Contrib. Lab. Vertebrate Genetics, Univ. Michigan, 1940c, N 13, p. 1—14.
Dice L. R. Effectiveness of selection by owls of deer mice (Peromyscus maniculatus') which contrast in color with their background. — Contrib. Lab. Vertebrate Biol., Univ. Michigan, 1947, N 34, p. 1—20.
Dice L. R. Speciation. — In: J. A. King (Ed.). Biology of Peromyscus (Rodentia).
Spec. Publ. N 2, Amer. Soc. Mammal., 1968, p. 75—97.
Dice L. R., Bradley R. B. Growth in the deer mouse, Peromyscus manicu- latus. — J. Mammal., 1942, vol. 23, N 4, p. 416—427.
Dice L. R., Liebe M. Partial infertility between two members of the Peromyscus truei group of mice. — Contrib. Lab. Vertebrate Genetics, Univ. Michigan, 1937, N 5, p. 1—4.
Didier R. Etude systematique de Г os penien des mammiferes. — Mammalia, 1952, t. 16, p. 7—23.
Didier R. Etude systematique de Г os penies des mammiferes. — Mammalia, 1953, t. 17, p. 67—74.
Didier R. Notes sur les os peniens des rongeurs collectes au Perou par J. Dorst. — Mammalia, 1959, t. 23, N 2, p. 172—180.
Didier R., Mathias P. Le hamster (Cricetus cricetus L.). — Mammalia, 1936, vol. 1, N 1, p. 15—23.
Didier R., Petter F. L’os penien de Jaculus blanfordi (Murray), 1884. Etude compa- ree de J. blanfordi, J. jaculus et J. orien- talis (Rongeurs, Dipodides). — Mammalia, 1960, t. 24, N 2, p. 171 — 176.
Dobzhansky Th. Genetics and the origin of species. 1 st ed., 1937; 2nd ed., 1941; 3 rd ed., 1951; New York, Columbia University Press.
Dobzhansky Th., Ayala F. J., Stebbins G. L., Valentine J. W. Evolution. San Francisco, W. H. Freeman and Co, 1977. 572 p.
Dollo L. Sur la Phylogenie des Dipneu- stes. — Bull. Soc. Beige de Geol., de Pa- leontologie et d’Hydrologie, 1895, vol. 9, p. 79-128+pl. V-X.
Dollo L. Les Cephalopodes. Deroules et rirreversibilite de 1’evolution. — Bijdragentot de dierkunde, 1922, Afi. 22, p. 215—226.
Donat F. Notes on the life history and behavior of Neotoma fuscipes. — J. Mammal., 1933, vol. 14, N 1, p. 19—26.
Dorst J. Quelques aspects biologiques de la faune du Perou. — Bull. Soc. Zool. France, 1957, t. 81, N 4, p. 290—298.
Dorst J. Contribution а Г etude ecologique des rongeurs des hauts plateaux du Perou Meridional. — Mammalia, 1958, t. 22, N 4, p. 547—566.
Drake I. I. The brush mouse Peromyscus boylii in Southern Durango. — Publ. Mus. Michigan State Univ., Biol. Ser., 1958, p. 99—132.
Dunn L. C. Unit character variation in rodents. — J. Mammal., 1921, vol. 2, N 3, p. 125—140.
Egoscue H. J. The desert wood rat: a laboratory colony. — J. Mammal., 1957, vol. 38, p. 472—481.
Egoscue H. J. The bushy-tailed wood rat: a laboratory colony. — J. Mammal., 1962, vol. 43, N 3, p. 328—337.
Egoscue H. J. Color phases and their inheritance in the northern grasshopper
mouse. — J. Mammal., 1963, vol. 44, N 1, p. 74—79.
Egoscue H. J. Ecological notes and laboratory life history of the canyon mouse. — J. Mammal., 1964, vol. 45, N 3, p. 387— 396.
Eibl-Eiblsfeldt I. Zur Ethologie des Hamsters (Cricetus cricetus L.). — Zeitschr. Tierpsychol., 1953, Bd 10, H. 2, S. 204—254.
Eisenberg J. F. Behaviour patterns. — In: J. A. King (Ed.). Biology of Peromyscus (Rodentia) Spec. Publ. N 2, Amer. Soc. Mammal., 1968, p. 451—495.
Eisentraut M. Uber die Baue und den Win- terschlaf des Hamsters (Cricetus crice- / tus L.). — Zeitschr. Siiugetierk., 1928, Bd 3, S. 172—208.
Eisentraut M. Beobachtungen fiber den Win- terschlafen der Hamster, insbesondere des Goldhamsters (Mesocricetus auratus Waterh.). — Zool. Anzeiger, 1952, Bd 149, N 5—6, S. 115—124.
Eleftherion В. E. Endocrinology. — In: J. A. King (Ed.). Biology of Peromyscus (Rodentia). Spec. Publ. N 2, Amer. Soc. Mammal., 1968, p. 312—339.
EHerman J. R. The families and genera of living rodents. London, British Mus. (Nat. Hist.), 1940, vol. 1, 689 p; 1941, vol. 2, p. 690; 1949, vol. 3, Pt 1, p. 210.
Ellerman J. R. Rodentia. — In: The Fauna of India including Pakistan, Burma and Ceylon, Mammalia. 2nd ed. 1961, vol. 3, pts 1—2. 884 p+L.
Ellerman J. R., Morrison-Scott T. Checklist of Palaearctic and Indian mammals. London, British Mus. (Nat. History), 1951. 810 p.
Elliot H. N. Wood rats. US Fisheries and Wildlife Serv., 1953. 354 p.+2 pl.
Elton Ch. Voles, mice and lemmings. Problems in population dynamics. Oxford, Clarendon Press, 1942. 496 p.
Enders R. K. A new rodent of the genus Rheomys from Chiriqui (Rheomys hart- manni) — Proc. Nat. Acad. Sci., Philadelphia, 1939, vol. 90, p. 295—296.
Engels W. L. An insular population of Peromyscus maniculatus subsp. with mixed racial characters (Bowen Island, British Columbia). — Amer. Midland Natur., 1936, vol. 17, N 4, p. 776—780.
English P. F. The dusky-footed wood rat (Neotoma fuscipes). — J. Mammal., 1923, vol. 4, N 1, p. 1—9, pls 1—3.
Engstrom M. D., Choate J. R. Systematics of the northern grasshopper mouse (Onychomys leucogaster) on the central Great Plains. — J. Mammal., 1979, vol. 60, N 4, p. 723-739.
Fahlbusch V. Die Cricetiden der oberen siisswassermolasse Bayerns. — Abhandl. Bayerischen Akad. Wiss., Math.-natur- wiss KL, N. F., 1964, Bd 1, H. 18, S. 1—136+7 pls.
Fahlbusch V. Cricetidae (Rodentia, Mammalia) aus der Miozanen Spaltenfiillung
Erkertsnofen bei Eichstatt. — Mitt. Bay- erischen Staatsamml. Palaont., Hist. Geol., 1967a, Bd 6, S. 109—131+lpl.
Fahlbusch V. Die Bezienungen zwischen einigen Cricetiden (Mamm., Bodentia) des nordamerikanischen und europaischen Jungtertiars. — Palaont. Zeitschr., 1967b, Bd 43, N 3/4, S. 154—160+2 pls.
Fahlbusch V. Pliozane und Pleistoziine Cri- cetinae (Bodentia, Mammalia) aus Po- len. — Acta Zool. Cracoviensia, 1969a, vol. 4, N 5, p. 99—138+11 pls.
Fahlbusch V. Opinion in the question «What is Cricetodon minor Lartet, 1851?». — Bull. Zool. Nomenclature, 1969b, vol. 25, N 4/5, p. 181—183.
Fahlbusch V. Cricetus major Woldrich (Mammalia, Bodentia) aus der mittelpleisto- zanen Spaltenfullung Petersbuch 1. — Mitteil. Bayer. Staatssamml. Palaont., hist. Geol., 1976, Bd 16, S. 71—81.
Falls J. B. Activity. — In: J. A. King. (Ed.). Biology of Peromyscus (Bodentia). Spec. Publ. N 2, Amer. Soc. Mammal., 1968, p. 543—570.
Fejfar O. Die Plio-pleistoziinen Wirbel- tierfaunen von Hajnacka and Ivanovce (Slowakei, CSB). II. Microtidae und Cricetidae inc. sed. — N. Jahrb. Geol. Palaont., 1961, Abh. Bd 112, N 11, S. 48-82+4 pls.i
Fejfar O. Die Plio-pleistozanen Wirbeltier- faunen von Hajnacka und Ivanovce (Slowakei, CSSR). VI. Cricetidae (Bodentia, Mammalia). — Mittel. Bayer. Staatssamml. Palaont., hist. Geol., 1970, Bd 10, S. 227—297.
Fellner A. Beobachtungen an unterschlafen- den Goldhamstern, Mesocricetus auratus (Waterhouse, 1837). — Saugetierkundl. Mitteil., 1956a, Bd 4, H. 3, S. 115—120.
Fellner A. Der Sammelsbetrieb des syri- schen Goldhamsters, Mesocricetus auratus (Waterhouse, 1839), im Laborato- rium. — Saugetierkundl. Mitteil,. 1956b, Bd 4, H. 4, S. 153—160.
Fisher B. A. The genetical theory of natural selection. Oxford, Clarendon Press, 1930, vol. XIV, 272 p.+2 pls.
Fitch H. S., Rainey D. G. Ecological observations on the woodrat Neotoma floridana. — Univ. Kansas Publ. Mus. Nat. Hist., 1956, vol. 8, N 9, p. 499— 533.
Fitch J. H. Patterns of habitat selection and occurrence in the deer mouse Peromyscus maniculatus gracilis. — Publ. Mus. Michigan State Univ., Biol. Ser., 1979, vol. 5, N 6, p. 445—483.
Fleming T. H. Notes on the rodent faunas of two Panamian forests. — J. Mammal., 1970, vol. 51, N 3, p. 473—490.
Fleming T. H. Population ecology of three species of Neotropical rodents. — Mise. Publ. Mus. Zool., Univ. Michigan, 1971, N 143, p. 77.
Fleming T. H. The reproductive cycles of three species of opossums and other mammals in the Panama Canal Zone. —
J. Mammal., 1973a, vol. 54, N 2, P. 439—455.
Fleming T. H. The number of rodent species of two Costa Bican forests. — J. Mammal., 1973b, vol. 54, N 2, p. 518—521.
Fleming T. H., Ranscher R. J. On the evolution of litter size in Peromyscus leuco- pus. — Evolution, 1978, vol. 32, N 1, p. 45—55.
Forster A. La Crete en «8» du maxillaire inferieur chez certains rongeurs. Etude de specialisation particiiliere du tissu osseux. — Arch. Anat., HistoL, Embryol., Strasburg, 1928—1929, vol. 10, p. 327—346.
Fortuyn A. B. D. Notes on the striped hamster (Cricetulus griseus, Thomas). — China Medical J., Shanghai, 1927, vol. 41, N 10, p. 859—863.
Frank F., Zimmermann K. Farbungs- Mutationen der Feldmaus Microtus arua- lis (Pall.). — Zeitschr. Siiugetierk., 1957, Bd 22, S. 87 — 100.
Frechkop S. Remarque au sujet du hamster Beige. — Ann. Soc. Roy. Zool. Belgique, 1935, T. 66, p. 123—126.
French R. L. Eating, drinking and activity patterns in Peromyscus maniculatus sono- riensis. — J. Mammal., 1956, vol. 37, N 1, p. 74—79.
Freudenthal M. Entwicklungsstufen der mio- zanen Cricetodontinae (Mammalia, Ro- dentia) Mittelspaniens und ihre strati- graphische Bedeutung. — Beaufortia, 1963, Bd 10, N 19, S. 51—157+1 pls.
Freudenthal M. Betrachtungen fiber die Gat- tung Cricetodon. — Proc. Koninkl. Ne- derl. Akad. van Wetenschappen, Ser. B, 1965, vol. 68, N 5, p. 293—305.
Freudenthal M. On the mammalian fauna of the Hipparion-beds in the Calataynd- Teruel basin (prov. Zaragoza, Spain). I. The genera Cricetodon and Ruscinomys (Bodentia). — Proc. Koninkl. Nederl. Akad. van Wetenschappen, Ser. B, 1966, vol. 69, N 2, p. 296-317+2 pls.
Freudenthal M. On the mammalian fauna of the Hipparion-beds in the Calataynd- Teruel basin (prov. Zaragoza, Spain). III. Democricetodon and Rotundomys (Ro- dentia). — Proc. Koninkl. Nederl. Akad. van Wetenschappen, Ser. B, 1967, vol. 70, N 3, p. 298—315+2 pls.
Freudenthal M. On the mammalian fauna of the Hipparion-beds in the Calataynd- Teruel basin (prov. Zaragoza, Spain). IV. The genus Megacricetodon (Roden- tia). — Proc. Koninkl. Nederl. Akad. van Wetenschappen, Ser. B, 1968, vol. 71, N 1, p. 57—72+1 pls.
Freudenthal M. Proposal officially to recognize Schaub’s interpretation of the name Cricetodon minus Lartet, 1851. — Bull. Zool. Nomenclature, 1969, vol. 25, Pt 4/5, p. 179—181.
Freudenthal M. A new Ruscinomys (Mammalia, Rodentia) from the Late Tertiary (Pikermian) of Samos, Greece. — Amer. Mus. Novitates, 1970, N 2402, p. 1—5.
Freudenthal М., Fahlbusch V. Cricetodon minus Lartet, 1851 (Mammalia, Roden- tia) request for a decision on interpretation. Z. N. (S.) 1854. — Bull. Zool. Nomenclature, 1969, vol. 25, N 4/5, p. 178—179.
Friant M. Sur la morphologie des molaires et la position systematique des Rongeurs du groups des Otomyinae. — Ann. Soc. Roy. Zool. Belgique, 1951, t. 83, fasc. 2, p. 194—199.
Friant M. Les diverticules oesophagiens d’un rongeur, le hamster (Mesocricetus auratus Waterh.). — Compt. Rend. Acad. Sci. Paris, 1956, T. 245 (20), p. 1555— 1557.
Galbreath E. C. A record of Democricetodon (Order Rodentia) from the Late Tertiary of Northeastern Colorado. — Trans. Ill. State Acad. Sci., 1966, vol. 59, N 3, p. 212—213.
Gardner A. L. The distributional status of some Peruvian mammals. — Occas. Pap. Mus. Zool. Louisiana State Univ., 1976, N 48, p. 1—18.
Garten Ch. T. Relationships between agres- sive behavior and genic heterozygosity in the oldfield mouse, Peromyscus polio- notus. — Evolution, 1976, vol. 30, N 1, p. 59-72.
Gentry J. B. Homing in the old-field mouse. — J. Mammal., 1964, vol. 45, N 2, p. 276—283.
Gerber R. Nagetiere Deutschlands. Leipzig, Neue Brehm-Biicherei, 1952, H. 27, S. 3—102.
Gerssdorf A. Hamster, Cricetus cricetus cricetus (Linne, 1758). — Saugetierkundl. MitteiL, 1953, Bd 1, H. 2, S. 81. ,
Giovannoni M., Veilezo L. G. C., Kubiak G. U. L. Sobre as «ratados» do primeiro planalto Paranaense. — Arq. Biol. Tech- nol. Curitiba. Parana, 1946, vol. 1, p. 185—195, pls 52—60.
Goertz J, W. The influence of habitat quality upon density of cotton rat populations. — Ecol. Monographs, 1964, vol. 34, N 4, p. 359-381.
Goertz J. W. An ecological study of Neotoma floridana in Oklahoma. — J. Mammal., 1970, vol. 51, N 1, p. 94—104.
Goldfinch G. H. Notes on the African crested rat (Lophiomys imhausi). — Proc. Zool. Soc. Lond., 1923, Dec., p. 1091.
Goldman E. A. The rice rats of North America (genus Oryzomys). — U. S. Dept. Agricult., Bur. Biol. Survey, North Amer. Fauna, 1918, N 43, 100 p., 6 pls.
Goldman E. A. Mammals of Panama. — Smithsonian Mise. Coll., 1920, vol. 69, N 5, p. 1—309, pls. 1—39.
Goldman E. A. Review of wood rats of Neotoma leptda group. — J. Mammal., 1932, vol. 13, N 1, p. 59—67.
Goldschmidt R. The material basis of evolution. New Haven, Yale Univ. Press, 1940. 436 p.
Goodwin G. G. New tree-climbing rats from
M exico and Columbia. — Amer. Mus. No- vitates, 1955, N 1738, p. 1—5.
Gorniak G. C. Feeding in golden hamsters Mesocricetus auratus. — J. Morph., 1978, vol. 154, p. 427—458.
Grandidier G. G. Une nouvelle espece sub- fossile <V Hypogeomys, VH. boulei G. G. — Bull. Mus. Hist. Natur., 1912, N 1, art. 4, p. 2, pl. 2.
Grandidier G. Description d’une nouvelle espece de Nesomys. — Bull. Acad. Mal- gache, 1928—1929, vol. 11, p. 95—99, 2 pls.
Grasse P. P., Dekeyser P. L. Orde des Rongeurs. — Trailc de Zoologie, 1955, t. XVII. Mammiferes. 2-me fasc., p. 1321—1573.
Graves A. P. Development of the golden hamster, Cricetus auratus Waterhouse, during the first nine days. — Amer. J. Anat., 1945, vol. 77, N 2, p. 219—251, pls 1—7.
Grinnell J., Orr R. T. Systematic review of the californicus group of the rodent genus Peromyscus. — J. Mammal., 1934, vol. 15, N 3, p. 210—220.
Gyldenstolpe N. A manual of Neotropical Sigmodont rodents. — Kung. Svenska Vetensapsakad. Handl. Stockholm, 1932, ser. 3, vol. 11, N 3, p. 1—164, pls. 1—19.
Hafner M. S., Hafner D. J. Vocalizations of grasshopper mice (genus Onychomys). — J. Mammal., 1979, vol. 60, N 1, p. 85— 94.
Haines H. Salt tolerance and water requirements in the salt-marsh harvest mouse. — Physiol. Zool., 1964, vol. 37, N 3, p. 266—272.
Hall E. R. Mammals of Nevada. Berkeley; Los Angeles, Univ, of Californ. Press, 1946. 710 p.
Hall E. R. Handbook of mammals of Kansas. — Univ. Kansas Mus. Nat. Hist., Miscell. PubL, 1955, N 7, 303 p.
Hall E. R. Variation in the blackish deer mouse Peromyscus julvus. — An. Inst. Biol. Univ. Nat. Auton, Mexico, 1968, vol. 39, Ser. Zool., 1, p. 149—154.
Hall E. R., Cockrum E. L. A synopsis of the North American Microtine rodents. — Univ. Kansas PubL Mus. Nat. Hist., 1953, vol. 5, N 27, p. 373—498.
Hall E. R., Genoways H. H. Taxonomy of the Neotoma albigula group of woodrats in Central Mexico. — J. Mammal., 1970, vol. 51, N 3, p. 504—516.
Hall E. R., Kelson K. R. Comments on the taxonomy and geographic distribution of some North American rodents. — Univ. Kansas PubL Mus. Nat. Hist., 1952, vol. 5, p. 343—371.
Hall E. R., Kelson K. R. The mammals of North America. New York, Ronald Press Company, 1959, vol. 1, XXX+ +546 p.; vol. 2, VIII+p. 547-1083.
Hamar M., Schutowa M. Neue Daten fiber die geographische Veranderlichkeit und die Entwicklung der Gattung Mesocricetus Nehring, 1898 (Glires, Mamma-
lia). — Zeitschr. Saugetierk., 1966, Bd 31, H. 3, S. 237—250.
Hamilton W. J. Growth and life span of the field mouse. — Amer. Natur., 1937, vol. 71, N 736, p. 500—507.
Hamilton W. J. Life history notes on the northern pine mouse. — J. Mammal., 1938, vol. 19, № 2, p. 163—170.
Hamilton W. J. The buccal pouch of Peromyscus. — J. Mammal., 1942, vol. 23, N 4, p. 449—450.
Hamilton W. J. The mammals of eastern United States. An account of recent land mammals occuring east of the Missi- sippi. Ithaca; New York, Comstock Pub. Coy., 1943. 432 p.+30 pls.
Hamilton W. J. Habits of the swamp rice rat, Oryzomys palustris palustris (Harlan). — Amer. Midland Natur., 1946, vol. 36, N 3, p. 730—736.
Hamilton W. J. Reproduction and young of the Florida woodrat, Neotoma flori- dana floridana (Ord). — J. Mammal., 1953, vol. 34, N 2, p. 180—189.
Harper F. Land and fresh-water mammals of the Ungava peninsula. — Univ. Kansas Mus. Nat. Hist., Miscell. Publ., N 27, 1961, 178 p., 8 pls.
Harris Van T. Ecological relationship of meadow voles and rice rats in tidal marshes. — J. Mammal., 1953, vol. 34, N 4, p. 479—487.
Harris V. T. Experimental evidence of reproductive isolation between two subspecies of Peromyscus maniculatus. — Contrib. Lab. Vertebrate Biol., Univ. Michigan, 1954, N 70, p. 1—13.
Harrison D. L. The mammals of Arabia: Lagomorpha, Rodentia. London, E. Benn Ltd., 1972, vol. 3, p. XVII+384—670.
Hartenberger J.-L. Les Cricetidae (Rodentia) de San Llobateres (Neogene d’Espagne). — Bull. Soc. Geol. France, 1966, t. 7, N 7, p. 487—498, 6 figs, 1 pl.
Hawbecker A. C. Occurrence of Peromyscus. — J. Mammal., 1955, vol. 36, N 4, p. 569—571.
Hayman R. W. Mammals of the West India. — Zoo Life, 1956, vol. 11, N 2, p. 41—46.
Hayne D. W. Burrowing habits of Peromyscus polionotus. — J. Mammal., 1936, vol. 17, N 4, p. 420—421.
Hayward J. S. Metabolic rate and it temperature adaptive significance in six geographic races of Peromyscus. — Canad. J. Zook, 1965a, vol. 43, N 2, p. 309—323.
Hayward J. S. The gross body composition of six geographic races of Peromyscus. — Canad. J. ZooL, 1965b, vol. 43, N 2, p. 297—308.
Hayward J. S. Microclimate temperature and its adaptive significance in six geographic races of Peromyscus. — Canad. J. ZooL, 1965c, vol. 43, N 2, p. 341— 350.
Heppenstall C. A. The white-footed mouse. — Pennsylvania Game News, Harrisburg, 1946, vol. 17, N 2, p. 1—8.
Hershkovitz Ph. A systematic review of the Neotropical water rats of the genus Neotomys (Cricetinae). — Mise. Publ. Mus. ZooL, Univ. Michigan, 1944, N 58, p. 1—88.
Hershkovitz Ph. South American marsh rats genus Holochilus with a summary of Sig- modont Rodents. — Fieldiana: Zoology, Chicago, 1955, vol. 37, p. 639—673, figs 139—144, pls 17—29.
Hershkovitz Ph. A geographic classification of Neotropical mammals. — Fieldiana: Zoology, Chicago, 1958, vol. 36, N 6, p. 583—620, figs 7, 8.
Hershkovitz Ph. Two new genera of South American rodents (Cricetinae). — Proc. Biol. Soc. Washington, 1959, vol. 72, p. 5—10.
Hershkovitz Ph. Mammals of Northern Colombia. Preliminary report N 8: Arboreal rice rats, a systematic revision of the subgenus Oecomys, genus Oryzomys. — Proc. U. S. Nat. Mus., 1960, vol. 110, N 3420, p. 513-568, 6 figs, 12 pls.
Hershkovitz Ph. Evolution of Neotropical cricetine rodents (Muridae) with special reference to the Phyllotine group. — Fieldiana: Zoology, Chicago, 1962, vol. 46, 524 p., 123 figs.
Hershkovitz Ph. Mice, land bridges and Latin American faunal interchange. — In: P. L. Wenzel, V. J. Tipton (Eds.). Ectoparasites of Panama. Field Mus. Nat. Hist. Chicago Publ., 1966a, p. 725—751.
Hershkovitz Ph. South American swamp and fossorial rats of the Scapteromyine group (Cricetinae, Muridae) with comments on the glans penis in Murid taxonomy. — Zeitschr. Saugetierk., 1966b, Bd 31, H. 2, S. 81—149, 19 pls, 13 figs.
Hershkovitz Ph. The recent mammals of the Neotropical region: a zoogeographical and ecological review. — Quart. Rev. Biol., 1969, vol. 44, N 1, p. 1—70.
Hershkovitz Ph. Supplementary notes on Neotropical Oryzomys dimidiatus and Oryzomys hammondi (Cricetinae). — J. Mammal., 1970, vol. 51, N 4, p. 789—794.
Hershkovitz Ph. A new rice rat of the Oryzomys palustris group (Cricetinae, Muridae) from Northwestern Colombia, with remarks on distribution. — J. Mammal., 1971, vol. 52, N 4, p. 700—709.
Hershkovitz Ph. The recent mammals of the Neotropical region: a zoogeographic and ecological review. — In: A. Keast, F. С. Erk, B. Glass (Eds). — Evolution, mammals and southern continents. Albany, State Univ. New York Press, 1972, p. 311—431.
Hibbard C. W. Two new rodents form the early Pleistocene of Idaho. — J. Mammal., 1962, vol. 43, N 4, p. 482—485 (Peromyscus hagermanensis sp. nov.).
Hibbard C. W. Palaeontology. — In: J. A. King. (Ed.). Biology of Peromyscus
(Rodentia). Spec. Publ. N 2 Amer. Soc. Mammal., 1968, p. 6—26.
Hibbard C. W. Pleistocene mammalian local faunas from the Great Plains and Central Lowland provincies of the United States. — In: W. Dort, J. Knox Jones. (Eds). Pleistocene and recent environments of the central Great Plains. Lawrence, Kansas Univ. Press, 1970, p. 395—433.
Hill J. E. Morphology of the pocket gopher mammalian genus Thomomys. — Univ. California Publ. ZooL, 1937, vol. 42, p. 81—171.
Hinesley L. L. Systematics and distribution of two chromosome forms in the southern grasshopper mouse, genus Onychomys. — J. Mammal., 1979, vol. 60, N 1, p. 117— 128.
Hinesley L. L., Thaeler Ch. S. Species integrity in natural populations of Ony- chomys. — J. Mammal., 1979, vol. 60, N 4, p. 850—851.
Hinton M. A. C. Monograph of the voles and lemmings (Microtinae) living and extinct. London, British Mus. (Nat. Hist.), 1926, XVI+488 p-+15 pls.
Hion A. Contribution a I’etude biologique de Hamster dore (^Mesocricetus auratus W.). — Bull. Soc. Sci. Bretagne, Sci. Math., phys. et naturw., 1964 (1965), t. 39, N 1—2, p. 99—107.
Hirth H. F. The spermatozoa of some North American bats and rodents. — J. Morph., 1960, vol. 106 (1), p. 77-83.
Hoffmann R. S., Jones Knox J. Influence of late-glacial and post-glacial events on the distribution of recent mammals on the Northern Great Plains. — In: W. Dort, J. Knox Jones. (Eds). Pleistocene and recent environments of the Central Great Plains. Lawrence. Kansas Univ. Press, 1970, p. 354—394.
Hoffmeister D. F. A taxonomic and evolutionary study of the pinon mouse, Peromyscus truei. — Illinois Biol. monographs, Urbana, 1951, vol. 21, N 4, 104 p.
Hoffmeister D. F. The yellownosed cotton rat, Sigmodon ochrognathus, in Arizona. — Amer. Midland Natur., 1963, vol. 70, N 2, p. 429—441.
Hoffmeister D. F., Torre de la L. Geographic variation in the mouse Peromyscus difflcilis. — J. Mammal., 1961, vol. 42, N 1, p. 1-12.
Hoffstetter R. Les mammiferes fossiles de 1’Amerique du Sud et la biogeogra- phie. — Rev. gen. Sci. pur. appl., 1954, t. 61, p. 348—377.
Hoffstetter R. Le peuplement mammalien et les connexions continentales de 1’Ame- rique du Sud au tertiars. — C. R. Soc. Biologr., 1954, Oct.-Dec., N 272, p. 50— 53.
Holding B. F., Royal O. L. The development of a young harvest mouse, Reithrodonto- mys. — J. Mammal., 1952, vol. 33, N 3, p. 388.
Hooper E. T. Mammals of the lava fields and adjoining areas in Valencia county, New Mexico. — Mise. Publ. Mus. ZooL, Univ. Michigan, 1941, N 51, p. 1—47.
Hooper E. T. An effect on the Peromyscus maniculatus Rassenkreis of land utilization in Michigan. — J. Mammal., 1942, vol. 23, N 2, p. 193—196.
Hooper E. T. Faunal relationships of recent North American rodents. Mise. Publ. Mus. ZooL, Univ. Michigan, 1949, N 72, p. 1—28.
Hooper E. T. A systematic review of the harvest mice (genus Reithrodontomys) oi Latin America. — Mise. Publ. Mus. ZooL, Univ. Michigan, 1952, N 77, pt. I—IX, p. 5—255, IX pls.
Hooper E. T. A synopsis of the Cricetine rodent genus Nelsonia. — Occ. Pap. Mus. ZooL, Univ. Michigan, 1954, N 558, p. 1 — 12.
Hooper E. T. Extra teeth in the pygmy mouse, Raiomys musculus. — J. Mammal., 1955, vol. 36, N 2, p. 298—299.
Hooper E. T. Dental patterns in mice of the genus Peromyscus. — Mise. Publ. Mus. ZooL, Univ. Michigan, 1957, N 99, 59 p.
Hooper E. T. The male phallus in mice of the genus Peromyscus. — Mise. Publ. Mus. ZooL, Univ. Michigan, 1958, N 105, p. 5—24, 1 fig., 14 pls.
Hooper E. T. The glans penis in five genera of Cricetid rodents. — Occ. Pap. Mus. ZooL, Univ. Michigan, 1959, N 613, p. .1—16.
Hooper E. T. The glans penis in Neotoma (Rodentia) and allied genera. — Occ. Pap. Mus. ZooL, Univ. Michigan, 1960, N 618, p. 1—34.
Hooper E. T. The glans penis in Sigmodon, Sigmomys and Reithrodon (Rodentia, Cricetinae). — Occ. Pap. Mus. ZooL, Univ. Michigan, 1962, N 625, p. 1—11, 2 figs.
Hooper E. T. Habitats and food of amphibious mice of the genus Rheomys. — J. Mammal., 1968a, vol. 49, N 3, p. 550—553.
Hooper E. T. Glassification. — In: J. A. King (Ed.). Biology of Peromyscus (Rodentia). Spec. Publ. N 2 Amer. Soc. Mammal., 1968b, p. 27—74.
Hooper E. T. A synopsis of the rodent genus Scotinomys. — Occ. Pap. Mus. ZooL, Univ. Michigan, 1972, N 655, p. 1—13.
Hooper E. T. Orbital region and size of eye in species of Scotinomys (Rodentia). — J. Mammal., 1975, vol. 56, p. 667—671.
Hooper E. T., Carleton M. D, Reproduction, growth and development in two contiguously allopatric rodent species, genus Scotinomys. — Mise. Publ. Mus. ZooL, Univ. Michigan, 1976, N 151, p. 1—52.
Hooper E. T., Hart B. S. A synopsis of recent North American microtine rodents. — Mise. Publ. Mus. ZooL, Univ. Michigan, 1962, N 120, p. 5—68.
Hooper Е. Т., Musser G. G. The glans penis in Neotropical Cricetines (family Muri- dae) with comments on classification of Muroid rodents. — Mise. Publ. Mus. ZooL, Univ. Michigan, 1964a, N 123, p. 5—57, 9 figs.
Hooper E. T., Musser G. G. Notes on classification of the rodent genus Peromyscus. — Occ. Pap. Mus. ZooL, Univ. Michigan, 1964b, N 635, p. 1—13.
Hopwood A. T. A fossile rice-rat from the Pleistocene of Barbuda. — Ann. and Mag. Nat. Hist., 1926, ser. 9, vol. 17, p. 328—330.
Horner E. B. Arboreal adaptations of Peromyscus, with special reference to use of the tail. — Contrib. Lab. Vertebrate Biol., Univ. Michigan, 1954, N 61, p. 1—77, pls. 1—7.
Horner E. B., Taylor J. M. Growth and reproductive behavior in the southern grasshopper mouse. — J. Mammal., 1968, vol. 49, p. 644—660.
Horner E. B., Taylor J. M., Padykula H. A. Food habits and gastric morphology of the grasshopper mouse. — J. Mammal., 1964, vol. 45, N 4, p. 513— 535
Horton J. S., Wright Y. T. The wood rat as an ecological factor in the Southern California watersheds. — Ecology, 1944, vol. 25, N 3, p. 341—351.
Howell A. B. Anatomy of the wood rat. Comparative anatomy of subgenera of the American wood rat (Genus Neo- toma). Monographs of the Amer. Soc. Mammalogists, N 1. Baltimore, 1926. 225 p.
Howell A. B. The saltatorial rodent Dipodo- mys: the functional and comparative anatomy of its musculatur and osseus systems. — Proc. Amer. Acad. Art and Sci., 1932, vol. 67, p. 377—536.
Howell A. H. Revision of the American harvest mice (genus Reithrodontomys). — North Amer. Fauna, 1914, N 36, p. 1 — 97, pls 1—7.
Hudson J. W. Water metabolism in desert mammals. Thirst. Oxford; London; Edinburgh; New York; Paris; Frankfurt, 1964, p. 211—233; Discuss, p. 233—235.
Hudson J. W. Temperature regulation and torpidity in the pygmy mouse, Baiomys taylori. — Physiol. ZooL, 1965, vol. 38, N 3, p. 243—254.
Hudson J. W. The estrous cycle, reproduction, growth and development of tempe- ratury regulation in the pygmy mouse, Baiomys taylori. — J. Mammal., 1974, vol. 55, N 3, p. 572—588.
Huestis R. R. Maternal behavior in the deer mouse. — J. Mammal., 1933, vol. 14, N 1, p. 47—49.
Huestis R. R., Barlo E. A new yellow Peromyscus. — Science, 1932, vol. 76, N 1968, p. 255—256.
Husson A. M. On the foramen magnum occipitale and some others skull measurements of Cricetus cricetus canescens
Nehring with respect to sexual dimorphism. — Proc. Kon. Nederl. Akad. Wetensck., Amsterdam, ser. C, 1953, vol. 56, N 5, p. 609—630.
Huxley J. S. Evolutionary processes and taxonomy with special reference to grades. — Uppsala Univ. Arsskr., 1958, t. 6, p. 21—38.
liliger C. Prodromus systematis mammalium et avium additis terminis zoographicis utriudque classis. Beroini, C. Salfeld, 1811, XVIII+301 p.
Jackson W. B. Use of nest boxes in wood mouse population studies. — J. Mammal., 1953, vol. 34, N 4, p. 505—507.
Jacobi A. Melanismus von Cricetus cricetus. — Zeitschr. Saugetierk., 1929, Bd 2, S. 199.
Jacobs D. L. Food habits of the golden hamster. — J. Mammal., 1945, vol. 26, N 2, p. 199.
Jahoda J. C. Seasonal change in food preference of Onychomys leucogaster breviau- ritus. — J. Mammal., 1970, vol. 51, N 1, p. 197.
Jahoda J. C. The effect of the lunar cycle on the activity pattern of Onychomys leucogaster breviauritus. — J. Mammal., 1973, vol. 54, N 2, p. 544—549.
Jameson E. W. Food of deer mice, Peromyscus manlculatus and P. boylei, in the northern Sierre Nevada, California. — J. Mammal., 1952, vol. 33, N 1, p. 50—60.
Jameson E. W. Reproduction of deer mice (.Peromyscus manlculatus and P. boylei) in the Sierra Nevada, California. — J. Mammal., 1953, vol. 34, N 1, p. 44— 58.
Jameson E. W. Some factors affecting fluctuations of Microtus and Peromyscus. — J. Mammal., 1955, vol. 36, N 2, p. 206— 209.
Jettmar H. M. Die Bauten einiger trans- baikalischer Saugetiere. — Zeitschr. Saugetierk., 1926, Bd 1, H. 1, S. 13—22.
Jettmar H. M. Biologische Beobachtungen iiber einige Nagetiere in siidmand- schurisch-mongolischen Grenzgebiet. — Zeitschr. Saugetierk., 1930, Bd 5, S. 344—361+1 Taf.
Johnsen S. Uber die Seitendriisen der Sori- ciden. — Anat. Anzeiger, 1914, Bd 46, S. 139—149.
Johnston B. F. Adaptation of salt marsh mammals to high tides. — J. Mammal., 1957, vol. 38, p. 529—531.
Jones Knox J., Johnson D. H. Synopsis of the lagomorphs and rodents of Korea. — Univ. Kansas Publ. Mus. Nat. Hist., 1965, vol. 16, N 2, p. 357—407-
Kaye S. V. Movements of harvest mice tagged with gold-198. — J. Mammal., 1961, vol. 42, N 3, p. 323—327.
Kelson K. R. Comments on the taxonomy and geographic distribution of some North American woodrats (genus Neo- toma). — Univ. Kansas Publ. Mus. Nat. Hist., 1952, vol. 5, N 16, p. 233—242.
Kendeigh S. Ch. Homing of Peromyscus ma- niculatus gracilis. — J. Mammal., 1944, vol. 25, N 4, p. 405—407.
Keys Ch. E. Phyletic relationships among some rodents with special consideration of Sigmodon based on embryological data. — Trans; Kentucky Acad. Sci., 1954, vol. 15, N 1-2, p. 1—11.
King J. A. (Ed.). Biology of Peromyscus (Rodentia). — Spec. Publ. N 2 Amer. Soc. Mammal., 1968. 593 p.
King J. A. Psychology. — In: J. A. King (Ed.). Biology of Peromyscus (Rodentia). Spec. Publ. N 2 Amer. Soc. Mammal., 1968, p. 496—542.
King J. A., Mass D., Weismann R. G. Geographic variation in nest size among species of Peromyscus. — Evolution, 1964, vol. 18, N 2, p. 230—234.
Kirkpatrick R. D. Litter size and fetus numbers in the cotton rat. — J. Mammal., 1965, vol. 46, № 3, p. 514.
Kittel R. Der Goldhamster. Neue Brehm- Biicherei, H. 88. Leipzig, Akad. Verlag- sges., 1952. 40 S.
Kleinschmidt O. Arten oder Formenkreise?— J. Ornith., 1900, vol. 48, p. 134—139.
Kleinschmidt O. Die Formenkreislehre und das Weltwerden des Lebens. Halle am Saale, 1926.
Klingener D. The comparative myology of four dipodoid rodents (Genera Zapus, Napaeozapus, Sicista and ZacuZus). — Mise. Publ. Mus. Zool., Univ. Michigan, 1964, N 124, p. 3-100.
Klingener D. Anatomy. — In: J. A. King. (Ed.). Biology of Peromyscus (Rodentia). Spec. Publ. N 2, Amer. Soc. Mammal., 1968, p. 127—147.
Klingener D. Superficial facial musculature of Aplodontia. — J. Mammal., 1970, vol. 51, N 1, p. 35—41.
Kock O., Malec F., Storch G. Rezente und subfossile Kleinsauger aus dem Vilayet Elazig, Ostanatolien. — Zeitschr. Sau- getierk., 1972, Bd 37, H. 4, S. 204—229.
Kopperi A. J. Uber die nicht-pathogene Protozoenfauna des Blinddarmes einiger Nagetiere. — Ann. Soc. Zool. Bot. Fen- nicae, 1935, Bd 3, N 2.
Kostelecka-Myrcha A., Myrcha A. The rate of passage of foodstuffs through the alimentary tracts of certain Microtidae under laboratory conditions. — Acta the- riol., 1964, vol. 9, N 4, p. 37—53.
Kowalski K. Cricetidae and Microtinae (Rodentia) from the Pliocene of Weze (Poland). — Acta zool. Cracoviensia, 1960, t. 5, N 11, p. 447—505.
Kowalski K. Variation and speciation in fossil voles. — In: R. J. Berry, H. N. Southern (Eds). Variation in mammalian populations. Symp. Zool. Soc. London Acad. Press, 1970, N 20, p. 149—161.
Kratochvil J. (Ed.) Hrabos polni. Microtus arvalis. Praha, Nakladatelstvi Ceskoslo- vencke Akademie Ved, 1959. 361 S.
Kratochvil J. Sexualdriisen bei den Sau- getieren mit Riicksicht auf Taxono- mie. — In: Symposium Theriologicum I. Brno, 1960 (J. Kratochvil — Ed.). Proc. Intern. Sympos. on methods of Mamma- logical Investigation. Praha, Academia, 1962, p. 175—187.
Kretzoi M. Dolomys and Ondatra. — Acta Geologica, 1955, vol. 3, N 4, p. 347— 355.
Kiihlhorn F. Beobachtungen fiber die Bio- logie von Hesperomys musculinus Thomas. — Zeitschr. Saugetierk., 1952, Bd 18, H. 2, S. 116—124.
Kiihlhorn F. Saugetierkundliche Studien aus Siid-Mattogrosso. 2 Teil: Edentata, Rodentia. — Saugetierkundl. MitteiL, 1954, Bd 2, H. 2, S. 66—72.
Kumerloeve H. Die Saugetiere (Mammalia) der Turkei. Die Saugetiere (Mammalia) Syriens und des Libanon. — Veroff. Zool. Staatssannl. Munchen, 1975, Bd 18, S. 69—225.
Kuss S. E., Storch G. Eine Saugetierfauna (Mammalia : Artiodactyla, Rodentia) des alteren Pleistozans von der Insel Ka- lymnos (Dodekanes, Griechenland). — N. Jb. Geol. Palaont. Mh., 1978, H. 4, S. 206—227.
Lavocat R. Origine et affinites des Rongeurs de la sous famille des Dendromurines. — Compt. Ren. Acad. Sci., 1959, t. 248, N 9, p. 1375—1377.
Lavocat R. On the systematic affinities of the genus Delanymys Hayman. — Proc. Linn. Soc. London, 1964, vol. 175, N 2, p. 183—185.
Lawlor T. E. A systematic study of the rodent genus Ototylomys. — J. Mammal., 1969, vol. 50, N 1, p. 28—42.
Lawrence B. Neacomys from northwestern South America. — J. Mammal., 1941, vol. 22, p. 418—427.
Layne J. N. Ontogeny. — In: J. A. King (Ed.). Biology of Peromyscus (Rodentia). Spec. Publ. N 2, Amer. Soc. Mammal., 1968, p. 148—253.
Lehmann E. von, Schaefer H. E. Uber die Morphologie und den taxonomischen Wert von Kleinsaugetierspermien. — Bonn. Zool. Beitr., 1974, Bd 25, S. 23—27.
Leraas H. J. Observations on the growth and behavior of harvest mice. — J. Mammal., 1938, vol. 19, N 4, p. 441—444.
Lettelier F., Petter F. Reproduction en captivite d’un Rongeur de Madagascar, Macrotarsomys bastardi. — Mammalia, 1962, t. 25, N 1, p. 132—133.
Linsdale J. M., Tevis L. P. The dusky- footed wood rat. Berkeley, Univ. Calif. Press, 1951. X+664 p.
Linzey A. V., Layne J. N. Comparative morphology of the male reproductive tract in the rodent genus Peromyscus (Muridae). — Amer. Mus. Novitates, 1969, N 2355, p. 1—47.
Linzey А. V., Layne J. N. Comparative morphology of spermatozoa of the rodent genus Peromyscus (Muridae). — Amer. Mus. Novitates, 1974, N 2532, p. 1—20.
Lipkow J. liber das Seitenorgan des Gold- hamsters (Mesocricetus auratus auratus Waterh.). — Zeitschr. Morphol. und Okol. Tiere, 1954, Bd 42, S. 333—372.
Liu T. T. The measurement of fertility and its use as an index of reproductive isolation among certain laboratory stocks of Peromyscus. — Contrib. Lab. Vertebrate Biol., Univ. Michigan, 1953a, N 59, p. 1—12.
Liu T. T. Prenatal mortality in the deer mouse, Peromyscus, with special reference to its bearing on reduced fertility in some interspecific and intersubspecific crosses. — Contrib. Lab. Vertebrate Biol., Univ. Michigan, 1953b, N 60, p. 1—32.
Llewellyn J. B. Seasonal change in the aggressive behavior inhabiting a pinyon-juniper woodland in western Nevada. — J. Mammal., 1980, vol. 61, N 2, p. 341—345.
Lochbrunner A. Beitriige zur Biologie der syrischen Goldhamsters Mesocricetus auratus (Nehring). — Zool. Jahrb., 1956, Bd 66, H. 2—3, S. 389—428.
Loukashkin A. S. The mammals of North Manchuria. — J. Mammal., 1937, vol. 18, N 3, p. 327—332.
Loukashkin A. S. Mammals found on the territory of Greater Harbin. — Rep. Inst. Sci. Res. Manchoukuo, 1938, vol. 2, N 2, p. 111 — 122.
Loukashkin A. S. The giant rat-headed hamster, Cricetulus triton nestor Thomas, of Mantchuria — J. Mammal., 1944, vol. 25, N 2, p. 170—177.
Luppa H. W. Morphologie und Histologie des Magens der Bisamratte (Ondatra zibethica). Bine vergleichende Betrach- tung. — Wiss. Zeitschr. Martin-Luther Univ. Halle-Wittenberg. Math.-Nat. Reihe, 1956, Bd 5, H. 4. S. 647—668.
Luppa H. W. Uber die Colonspirale der Bisamratte (Ondatra zibethica). —- Wiss. Zeitschr. Martin-Luther Univ. Halle- Wittenberg. Math.-Nat. Reihe, 1957, Bd 6, H. 4, S. 583—588.
Luppa H. W. Bin Beitrag zur Kenntnis Vorderdarmes der Bisamratte (Ondatra zibethica L.) und einiger muriden Nager (M.icrotus arvalis Pall.; Aroicola terre- stris L.; Clethrionomys glareolus Schreb.; Apodemus flavicollis Melch.). — Wiss. Zeitschr. Martin-Luther Univ. Halle- Wittenberg. Math.-Nat. Reihe, 1958a, Bd 7, H. 2, S. 249—266.
Luppa H. W. Zur Histologie und Kohlen- hydrathistochemie des Diinndarmes des Bisamratte (Ondatra zibethica1) im Vergleich zu einiger muriden Nager. — Wiss. Zeitschr. Martin-Luther
Univ. Halle-Wittenberg. Math-Nat. Reihe, 1958b, Bd 8, S. 87—107.
Lyman Ch. P. The oxygen consumption and temperature regulation of hibernating hamsters. — J. Exper. Zool., 1948, vol. 109, N 1, p. 55—78.
Lyman Ch. P., Leduc E. H. Changes in blood sugar and tissue glycogen in the hamster during arousal from hibernation. — J. Cell, and Comp. Physiol., 1953, vol. 41, N 3, p. 471—492.
Lynch C. D. The distribution of mammals in the Orange Free State South Africa. — Navors, nas. Mus., 1975, vol. 3, p. 109—139.
MacMillen R. E. Population ecology, water relations and social behaviour of a southern California semidesert rodent fauna. — Univ. Calif. Pubis. Zool., 1964a, vol. 71, p. 66.
MacMillen В. E. Water economy and salt balance in the western harvest mouse, Reithrodontomys megalotis. — Physiol. Zool., 1964b, vol. 37, N 1, p. 45—55.
MacMillen R. E. Eastivation in the cactus mouse, Peromyscus eremicus. — Compar. Bioch. and Physiol., 1965, vol. 16, N 2, p. 227—248.
Major F. M. On the Malgashy rodent genus Brachyuromys and on the natural relations of some groups of the Muridae (Hesperomyinae, Murinae, Microtinae and «Spalacidae») with each other and with the Malgashy Nesomyinae. — Proc. Zool. Soc. London, 1897, p. 695— 720, pls. 37—40.
Marcus H. Die Lunge. In: L. Bolk u. andere (Herausgeg.). Handbuch der vergleichen- den Anatomie der Wirbeltiere. Berlin, Urban und Schwarzenberg, 1937, Bd 3, S. 909—988.
Marshall L. G. A model for paleobiogeography of South American cricetine rodents. — Paleobiology, 1979, vol. 5, N 2, p. 126—132.
Martin R. A. Fossil history of the rodent genus Sigmodon. — Evolutionary Monographs, N 2, 1979, 37 p.
Matthey R. Les chromosomes des Vertebres. Lausanne, Ed. Royge, 1949. 365 p+ +35 pls.
Matthey R. The chromosomes formulae of Eutherian mammals. — In: A. B. Chiarelli, E. Capanna (Eds.). Cy- totaxonomy and Vertebrate evolution. London; New York, Academic press, 1973, p. 531—618.
Mayr E. (Ed.). The species problem. A symposium presented at the Atlanta meeting of the American Association for the advancement of Science. Dec. 28—29, 1955, Washington, 1957. 395 p.
Mayr E. Animal species and their evolution. London; Oxford Univ. Press, 1963. 797 p.
McCabe T. T., Rlanchard B. D. Three species of Peromyscus. Santa Barbara, Ga-
lifornia, Rood Assoc. PubL, 1950. 136 p.
McCarley W. H. Fluctuations and structure of Peromyscus gossypinus populations in eastern Texas. — J. Mammal., 1952, vol. 35, N 4, p. 526-532.
McCarley W. H. Natural hybridization in the Peromyscus leucopus species group of mice. — Evolution, 1954, vol. 8, N 4, p. 314-323.
Mehely L. Species generis Spalax. Budapest, 1909. 334 p.
Mein P. Rotundomys, nouveau genre de Cri- cetidae (Mammalia, Rodentia) de la faune neogene de Montredon (He- rault). — Bull. Soc. geol. France, 1966, t. 7, N 7, p. 421—425.
Mein P., Freudenthal M. Une nouvelle classification des Cricetidae (Mammalia, Rodentia) du Tertiaire de 1’Eu- rope. — Scripta Geologica (Leiden), 1971a, vol. 2, p. 1 — 37.
Mein P., Freudenthal M. Les Cricetidae (Mammalia, Rodentia) de Neogene moyen de Vieux-Colonges. I. Le genre Cricetodon Lartet, 1851. — Scripta Geologica (Leiden), 1971b, vol. 5, p. 1—51.
Merriam С. H. Description of a new genus and species of murine rat (Xenomys nelsoni) from the state of Colima, western Mexico. — Proc. Biol. Soc. Washington, 1892, vol. 7, p. 159—163.
Merriam С. H. A new subfamily of murine rodents — the Neotominae — with descriptions of a new genus and species and a synopsis of the known forms. — Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, 1894, p. 225—252.
Merriam С. H. Nelsonia neotomodon, a new genus and species of murine rodent from Mexico. — Proc. Biol. Soc. Washington, 1897, vol. 11, p. 277—279.
Merriam С. H. A new genus (Neotomodon) and three new species of murine rodents from the mountains of Southern Mexico. — Proc. Biol. Soc. Washington, 1898, vol. 12, p. 127—129.
Merriam С. H. Synopsis of the rice rats (genus Oryzomys) of the United States and Mexico. — Proc. Washington Acad. Sci., 1901, vol. 3, p. 273—295.
Merriam С. H. Criteria for the recognition of species and genera. — J. Mammal., 1919, vol. 1, N 1, p. 6—9.
Metzgar L. H. Home range shape and activity in Peromyscus leucopus. — J. Mammal., 1973a, vol. 54, N 2, p. 383—390.
Metzgar L. H. Exploratory and feeding home ranges in Peromyscus. — J. Mammal., 1973b, vol. 54, N 3, p. 760-763.
Metzgar L. H. Dispersion patterns in a Peromyscus population. — J. Mammal., 1979, vol. 60, N 1, p. 129—145.
Meyer B. J., Meyer R. K. Growth and reproduction of the cotton rat, Sigmo- don hispidus hispidus, under laboratory conditions. — J. Mammal., 1944, vol. 25, N 2, p. 107—129.
Miller G. S., jr. Genera and subgenera of voles and lemmings. — U. S. Dept. Agr., North American Fauna, 1896, N 12, p. 1-85, pls. 1—3.
Miller G. S., jr. Catalogue of the mammals of Western Europe (Europe exclusive of Russia) in the British Museum. London, British Museum (Natural Hi- . story), 1912. XV+1019 p.
Miller G. S., jr. List of North American recent mammals. 1923. — Bull. U. S. Nat. Mus., 1924, N 128, p. XVI, 673.
Miller G. S., Gidley J. W. Synopsis of the supergeneris groups of rodents. — J. Washington Acad. Sci., 1918, vol. 8, . p. 431—448.
Milne-Edwards H. A. Memoire sur le type d’une nouvelle Famille de 1’orde des Rongeurs. — Nouv. Arch. Mus. Hist. Natur. Paris. Memoires, 1867, . t. 3
Milne-Edwards H. Recherches pour survir a 1’histoire naturelie des mammiferes comprenant des considerations sur la classification de ces animaux. Paris, Gr. Masson, 1868—1874,2 vols.
394 p. + LXXXI pls.
Monmignaut C. Etude d’une anomalie de I’email des dents jugales chez des Rongeurs nouveau-nes. — Mammalia, 1963, t. 27, N 2, p. 218—238.
Moore R. E. Olfactory discrimination as an isolating mechanism between Peromyscus maniculatus and Peromyscus polionotus. — Amer. Midland Naturalist, 1965, vol. 73, N 1, p. 85—100.
Morris D. Der nackte Affe. Knaur; Miin- chen; Zurich, 1970. 239 S.
Murua R., Gonzalez L. A., Jofre C. Experimental food preferences of two southern Chilean rodents — J. Mammal., 1980, vol. 61, N 1, p. 138—140.
Musser G. G., Gardner A. L. A new species of the Ichthyomyine Daptomys from Peru. — Amer. Mus. Novitates, 1974, N 2537, p. 1—23.
Musser G. G., Shoemaker V. H. Oxygen consumption and body temperature in relation to ambient temperature in the Mexican deer mice, Peromyscus thomasi and P. megalops. — Occ. Pap. Mus. Zool., Univ. Michigan, 1965, N 643, p. 1 — 15.
Myers Ph. A new Phyllotine rodent (genus Graomys) from Paraguay. — Occ. Pap. Mus. Zool., Univ. Michigan, 1977, N 676, p. 1 — 7.
Myrcha A. Variations in the length and weight of the alimentary tract of Cleth- rionomys glareolus (Schreber, 1780). — Acta theriologica. Bialowieza, 1964, vol. IX, 10.
Negus N. C. Fluctuation in the population of Neotoma cinerea (woodrat) in Jackson hole, Wyoming. — J. Mammal., 1950, vol. 31, N 2, p. 196—197.
Nehring A. Uber Cricetus, Cricetulus und Mesocricetus (neue subgen.). — Zool.
Anzeiger, 1898а, Bd 21, N 567, S. 493—495.
Nehring A. Die Gruppe der Mesocricetus- Arten. — Arch. Naturgesch., 1898b, Bd 1, H. 3, S. 373—392.
Nehring A. Mesocricetus newtoni Nehr. aus der Dobrudscha. — Sitzungsber. Berliner Gesellschaft Naturforsch. Freunde, .1901, N 4, S. 129—133.
Nehring A. Uber einige griechische Nager. Mus epimelas n. sp., Cricetulus atti- cus n. sp., und Myoxus nitedula Wingel n. subsp. — Sitzungsber. Berliner Gesellschaft Naturforsch. Freunde, 1902, N 1, p. 1—7.
Neithammer G. Contribution a la connais- sance des Mammiferes terrestres de Tie Indefutigable (=Santa Cruz.). Galapagos resultats de 1’expedition allemande aux Galapagos 1962/1963, N VIII. — Mammalia, 1964, t. 28, N 4, p. 593—606.
Neuhauser G. Die Muriden von Klein- asien. — Zeitschr. Saugetierk., 1936, Bd 11, H. 2, S. 161—236, Taf. 57.
Newton A. On Cricetulus nigricans as an European species. — Proc. Zool. Soc. bond., 1870, p. 331—332. pl. 26.
Odum E. P. An eleven year history of a Sig- modon population. — J. Mammal., 1955, vol. 36, N 3, p. 368—378.
Olsen R. W. Shelter-site selection in the white throated woodrat, Neotoma albtgula. — J. Mammal., 1973, vol. 54, N 3, p. 594-610.
Oppel A. Ueber den Magen der Monotre- men, einiger Marsupialier, und vori Manis javanica. — Denk. Ges. Jena, 1896, Bd V, S. 277—300, Taf. XXIII—XXVI.
Orr R. T. A new rodent of the genus Ne- soryzomys from the Galapagos Islands. — Proc. California Acad. Sci., 1938, ser. 4, vol. 23, N 21, p. 303—306.
Osborn H. F. The age of mammals in Europe, Asia and North America. New York, Macmillan Co., 1910. XX + 635 p.
Osborn H. F. Resemblances and contrasts between zoologic and palaeontologic research in mammalogy. Desirability of uniform standards and systems in classification, in description, in measurement, in reasoning. — J. Mammal., 1921, vol. 2, N 1, p. 1—11.
Osgood W. H. The long-clawed South American rodents of the genus Notiomys.— Field Mus. Nat. Hist., Zool. ser., 1925, vol. 12, N 9, p. 113—125, pl. 10.
Osgood W. H. The South American mice referred to Microryzomys and Thallo- myscus. —Field Mus. Nat. Hist., Zool. ser., 1933, vol. 20, p. 1—8.
Osgood W. H. A new genus of rodents from Peru. — J. Mammal., 1943a, vol. 24, N 3, p. 369—371.
Osgood W. H. The mammals of Chile. — Field Mus. Nat. Hist., Zool. ser., 1943b, vol. 30, p. 1—268.
Osgood W. H. Cricetine rodents allied 26 И- H. Воронцов
to Phyllotls. — J. Mammal., 1947, vol. 28, N 2, p. 165—175.
Owen R. Odontography; or a treatise on the comparative anatomy of the teeth; their physiological relations, mode of development and microscopic structure in the vertebrate animals. London, Hippolyte Bailliere,1840—1845,
2 vols. issued in parts: pt 1 (1840), p. 1—112, pls. 1—50; pt 2 (1841), p. I—XI, 113-288, pls. 51-89A (excl. 62A); pt 3 (1845), title page, p. XII—IXXIV, 289—655, pls. I, II, 62A, 90—150.
Owen R. On the anatomy of vertebrates. Vol. 3, Mammals. London, Longmans, Green and Co., 1868. X+915 p.
Packard R. L. Speciation and evolution of the pygmy mice genus Baiomys. — Univ. Kansas Publ. Mus. Nat. Hist, 1960, vol. 9, N 23, p. 579—670, pls. 4.
Packard R. Taxonomic review of the golden mouse, Ochrotomys nuttalli. — In: J. Jones Knox (Ed.). Contributions in Mammalogy. E. R. Hall honoring volume. Univ. Kansas Mus. Nat. Hist., Miscell. Publ., 1969, N 51, p. 373—406.
Packard R. L., Garner H. Arboreal nests of the golden mouse in eastern Texas. — J. Mammal., 1964, vol. 45, N 3, p. 369—374.
Park A. W. Biology of the rice rat (Oryzomys palustris natator) in a laboratory environment. VI. Differentiation of the sexes. — Zeitschr. Saugetierk., 1974, Bd 39, H. 5, S. 276—284.
Park A. W., Renstead M., Nowosielski- Slepowron R. J. A. Biology of the rice rat (Oryzomys palustris natator) in a laboratory environment. — Zeitschr. Saugetierk., 1974, Bd 39, H. 2, S. ЮЗ- 109.
Park A. W., Nowosielski-Slepowron B. J.
A. Biology of the rice rat (Oryzomys palustris natator) in a laboratory environment. — Zeitschr. Saugetierk., 1972, Bd 37, H. 1, S. 42—51.
Patterson B. Mammalian phylogeny. — In: J. G. Baer (Ed.). First symposiumon host specificity among parasites of vertebrates. Pubis. Union internat. Sci. biol., 1957, N 32, p. 15—48,+p. 48— 49.
Pearson О. P. Mammals in the highlands of Southern Peru. — Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard, 1951, vol. 106, p. 115— 174, 8 pls.
Pearson О. P. A taxonomic revision of the rodent genus Phyllotls. — Univ. California Publ. Zool., 1958, vol. 56 (4), p. 391—496, pls. 6—13.
Pefaur J. E., Yanez J. L., Jaskic F. M. Biological and environmental aspects of a mouse outbreak in the semi-arid region of Chile. — Mammalia, 1979, t. 43, N 3, p. 313—322.
Pernkopf E. Die Entwicklung des Vorder- darmes insbesondere des Magens der Wiederkaufer. — Zeitschr. Anat.
Entwickl. Gesellsch. Berl., 1931, Bd 94, S. 490—622.
Pernkopf E. Vorderdarmkanal. — In: L. Bolk u. andere (Herausgeg.). Hand- buch der vergleichenden Anatomic der Wirbeltiere, Berlin, Urban und Schwarzenberg, 1937, Bd 3, S. 477— 562.
Pernkopf E., Lehner J. Mitteldarmka- nal. — In: L. Bolk u. andere (Herausgeg.). Handbuch der vergleichenden Ana- tomie der Wirbeltiere, Berlin, Urban und Schwarzenberg, 1937, Bd 3, S. 349—398.
Peters W. Extract of a letter relating to the locality of Lophiomys imhau- sii. — Proc. Zool. Soc. bond., 1868, p. 183.
Petter Fr. Un nouveau rongeur de Madagascar (Nesomyinae) Macrotarsomys ingens nov. sp. — Mammalia, 1959a, t. 23, N 2, p. 139—148.
Petter Fr. Evolution du dessin del la surface d’usure des molaires des Gerbilli- des. — Mammalia, 1959b, t. 23, N 3, p. 304-315.
Petter Fr. Affinites des generes Spalax et Brachyuromys (Rongeurs, Criceti- dae). — Mammalia, 1961a, t. 25, N 4, p. 485—499.
Petter F. Repartition geographique et eco- logie des rongeurs desertiques (du Sahara occidental a L’lran oriental). — Mammalia, 1961b, t. 25, N special, p. 1 — 219.
Petter Fr. Monophyletisme ou polyphyle- tisme des rongeurs Malgaches. — Coll. Intern, du CNRS, N 104, Probl. actuels de Paleontologie (Evolution des ver- tebres). Paris, 1962, p. 301—310.
Petter F. Affinites du genre Cricetomys. Une nouvelle sousfamille des Rongeurs Cricetides, les Cricetomyinae. — C. r. Acad. Sci., 1964, t. 258, N 26, p. 6516— 6518.
Petter Fr. Affinites des genres Beamys, Saccostomus et Cricetomys (Rongeurs, Cricetomyinae). — Ann. Mus. Roy. Afrique Centr. (Tervuren, Belgique), Ser. in 8°, Sci. zool., 1966a, N 144, p. 13-25.
Petter F. L’origine des Murides. Plan cri- cetin et plans murins. — Mammalia, 1966b, t. 30, N 2, p. 205—225.
Petter F. Particularites dentaires des Petro- myscinae Roberts 1951 (Rongeurs, Cricetides). — Mammalia, 1967, t. 31, N 2, p. 217—224.
Petter F. The rodents of Madagascar: the seven genera of Malgasy rodents. — In: B. Battistini, G. Bichard-Vindard (Eds.). Biogeography and ecology in Madagascar. The Hague, Dr. W. Junk В. V. Puhi., 1972, p. 661—666.
Petter F. Une nouvelle espece de rat d’eau de Guyane frangaise Nectomys parvipes sp. nov. (Rongeurs, Cricetidae). — Mammalia, 1979, t. 43, N 4, p. 507— 510.
Petter F., Randrianasolo G. Repartition des rongeurs sauvages dans 1’ouest de Madagascar. — Arch. Inst. Pasteur de Madagascar, 1961, vol. 29, p. 95—98.
Petzsch H. Bemerkungen zur Melanismus und Farbspielfrage beim Hamster. — Zeitschr. Saugetierk., 1936, Bd 11, S. 343—344.
Petzsch H. Gedanken zum Problem des Win- terschlafes, insbesondere beim Hamster (Cricetus cricetus L.). — Zool. Anzeiger, 1950, Bd 145, S. 740-748.
Petzsch H. Der Hamster. 2. Aufl. Leipzig, Die Neue Brehm Biicherei, 1952. S. 56.
Petzsch H. Bemerkenswerte Bewegungs- stereotypie bei einem gehaltenen Feld- hamster, Cricetus cr. cricetus (Linne, 1758). — Saugetierkundl. Mitteil., 1955, Bd 3, H. 1, S. 33-34.
Petzsch H. Erster belegter Fund eines me- lanistischen Hamsters (Cricetus cricetus) aus dem Umgebung von Dresden. — Saugetierkundl. Mitteil., 1958, Bd 6, H. 2, S. 78—79.
Pilleri G. Beitrage zur vergleichenden Morphologie des Nagetiergehirnes. — Acta Anatomica, 1959, Suppl. 38 (Vol. 39, suppl. 1), p. 1—124.
Pilleri G. Beitrage zur vergleichenden Morphologie des Nagetiergehirnes. — Acta Anatomica, 1960, Suppl. 40 (Vol. 42, suppl. 1), p. 51—88.
Pilleri G. Das Gehirn der Macrotarsomys (Rodentia, Nesomyinae). — Rev. suisse de Zool., 1961, t. 68, fasc. 3, N 37, p. 433—442.
Pilleri G. Vergleichend-anatomische Unter- suchungen am Gehirn von Lophiomys, Tatera, Brachyuromys und Petromus (Mammalia, Rodentia). — Rev. suisse Zool., 1962, t. 69, N 29, p. 481—496.
Pinter A. J. Reproduction and growth for two species of grasshopper mice (Onychomys) in the laboratory. — J. Mammal., 1970, vol. 51, p. 236—243.
Pinter A. J. Hybridization between two species of grasshopper mice (Onychomys) in the laboratory. — J. Mammal., 1971, vol. 52, N 3, p. 573—582.
Pittman H. H. Grasshopper mice. — Nat. Mag. Washington, 1949, vol. 42, N 6, p. 266-292.
Pogosianz H. E. Djungarian hamster — a suitable tool for cancer research and cytogenetic studies. — J. Nation. Cancer Inst., 1975, vol. 54, N 3, p. 659—664.
Portig F. Bemerkungen zur Uberwinterung des Hamsters (Cricetus cricetus L.). — Zool. Anzeiger, 1950, Bd 145, S. 756— 760.
Priddy R. B., Brodie A. F. Facial musculature, nerves and blood vessels of the hamster in relation to the cheek pouch. — J. Morphol., 1948, vol. 83, N 2, p. 149—180.
Pruitt W. O. Microclimates and local distribution of small mammals on the George Reserve, Michigan. —
Mise. Publ. Mus. Zool., Univ. Michigan, 1959, N 109, p. 5—27.
Quag W. B. The Meibomian glands of voles and lemmings (Microtinae). — Mise. Publ. Mus. Zool., Univ. Michigan, 1954, N 82, 17 p+3 pls.
Rahm U. H. Gestation period and litter size of the mole rat, Tachyoryctes ruandae. — J. Mammal., 1969, vol. 50, N 2, p. 383—384.
Rainey D. G. Eastern woodrat, Neotoma floridana life history and ecology. — Univ. Kansas Publ. Mus. Nat. Hist, 1956, vol. 8, N 10, p. 535—646.
Rainey D. G., Baker R. H. The pigmy woodrat, Neotoma goldmani, its distribution and systematic position. — 1 Univ. Kansas Publ. Mus. Nat. Hist., 1955, vol. 7, N 15, p. 619—624.
Raun G. G., Wilks B. J. Natural history of Baiomys taylori in southern Texas and competition with Sigmodon hispi- dus in a mixed population. — Texas J. Sci., 1964, vol. 16, N 1, p. 28—49.
Reichstein H. Untersuchungen zum Kor- perwachstum und zum Reproduktions- potential der Feldmaus, Microtus arvalis (Pallas, 1779). — Zeitschr. wiss. Zool., 1964, Bd 170, N 1—2, S. 112—222.
Reig O. A. A proposed unified nomenclature for the enamelled components of the molar teeth of the Cricetidae (Rodentia). — J. Zool. (bond.), 1977, vol. 181, p. 227—241.
Reig O. A., Kiblisky P., Linares O. J. Datos sobre Akodon urichi venezuelensis (Rodentia : Cricetidae) un raton de inte- res para la investigacion citogenetica. — Acta Biol. Venezuel., 1971, t. 7, N 2, p. 157—189.
Reig O. A., Linares O. J. The occurrence of Akodon. in the upper Pliocene of Argentina. — J. Mammal., 1969, vol. 50, p. 643—647.
Rensch B. Das Prinzip geographischer Rassenkreise und das Problem der Artbildung. Berlin, Borntraeger, 1929. 206 S.
Rensch B. Neuere Probleme der Abstam- mungslehre: die transspezifische Evolution. Stuttgart, 1947. 407 S.
Repenning Ch. A. Mandibular musculature and the origin of the subfamily Arvico- linae (Rodentia). — Acta Zool. Craco- viensia, 1968, t. 13, N 3, p. 30—72.
Revesz E. Strahlenwirkung auf die Embryo- nalenwicklung bei Goldhamstern. — Zeitschr. Saugetierk., 1971, Bd 36, H. 3, S. 163—171.
Richardson W. R. Wood rats (Neotoma albigula)-. their growth and development. — J. Mammal., 1943, vol. 24, N 2, p. 130—143.
Richmond N. D., Roslund H. R. A mid- ventral dermal gland in.Peromyscus me- niculatus. — J. Mammal., 1952, vol. 33, p. 103—104.
Rick A. N. Otonyctomys hattt in Guate
mala. — J. Mammal., 1965, vol. 46, N 2, p. 335—336.
Rinker G. C. The comparative myology of the mammalian genera Sigmodon, Ory- zomys, Neotoma and Peromyscus (Criceti- nae), with remarks on their intergeneric relationships'. — Mise. Publ. Mus. Zool., Univ. Michigan, 1954, N 83, p. 1—126+18 ill.
Rinker G. C. A comparative myological study of three subgenera of Peromyscus. — Occ. Pap. Mus. Zool., Univ. Michigan, 1963, N 632, p. 1—18.
Rinker G. C., Hooper E- T. Notes on the cranial musculature in two subgenera of Re'ithrodontomys (harvest mice). — Occ. Pap. Mus. Zool., Univ. Michigan, 1950, N 528, p. 1 — 11.
Roberts A. The mammals of South Africa. Johannesburg; London, 1954.
Robertson P. B., Musser G. G. A new species of Peromyscus (Rodentia; Cricetidae), and a new specimen of P. simu- latus from Southern Mexico, with comments on their ecology. — Occ. Pap. Mus. Nat. Hist., Univ. Kansas, 1976,. N 47, p. 1-8.
Robinson R. Homologous mutants in mammalian coat colour variation. — In: R. J. Berry, H. N. Southern (Eds). Variation in mammalian populations. London, Acad. Press, 1970, p. 251—269.
Ruffer D. G. Burrows and burrowing behaviour of Onychomys leucogaster. — J. Mammal., 1965a, vol. 46, N 2, p. 241—247.
Ruffer D. G. Sexual behavior of the northern grasshopper \ mouse (Onychomys. leucogaster). — Animal Behavior, 1965b, vol. 13, N 4, p. 447—452.
Riimmler H. Die Systematik und Verbrei- tung der Muriden Neuguineas. — Mit- teil. Zool. Mus. Berlin, 1938, Bd 23, H. 1, S. 1—297.
Sanborn С. C. The land mammals of Uruguay. — Chicago Field Mus. Nat. Hist., 1929, Publ. 165, Zool. ser., vol. 17, N 4, p. 147—165.
Sanborn С. C. A new Oxymycterus from Misiones, Argentina (Oxymycterus misio- nalis). — Proc. Biol. Soc. Washington, 1931, vol. 44, p. 1—2.
Sanborn С. C. The South American rodents of the genus Neotomys. — Chicago Nat. Hist. Mus., Fieldiana, Zoology, 1947a, vol. 31, N 7, N 584, p. 51—57.
Sanborn С. C. Geographical races of the rodent Akodon jelskii Thomas. — Chicago Nat. Hist. Mus., Fieldiana, Zoology, 1947b, vol. 31, N 17, p. 133—142.
Savidge I. R. A stream as a barrier to homing in Peromyscus leucopus. — J. Mammal., 1973, vol. 54, N 1, p. 982—984.
Schaub S. Die hamsterartigen Nagetiere des Tertiars und ihre lebenden Verwand- ten: eine systematisch-odontlogische Studie. — Abhandl. Schweizerischen Palaeont. Gesellsch., Basel, 1925, Bd 45, N 3, S. 1—110, pls. 1—5
Schaub S. Quartare und jungtertiare Hamster. — Abhandl. Schweizerischen Palaeont. Gesellsch., Basel, 1930a, Bd 49, N 6, S. 1—49, pls. 1—2.
Schaub S. Fossile Sicistinae. — Eclogae geologicae Helvetica, Basel, 1930b, vol. 23, p. 616—637.
Schaub S. Uber einige fossile Simplici- dentaten aus China und der Mongolei. — Abhandl. Schweizerischen Palaeont. Gesellsch., Basel, 1934, Bd 54, N 2, S. 1—40, 1 pl.
Schaub S. Die Hamster von Roten-Berg bei Saalteld. — Eclogae geologicae Helvetica, Basel, 1935, vol. 28, N 2, p. 580—590.
Schaub S. Simplicidentata. — In: J. Pive- teau (Ed.). Traite de Paleontologie. T. VI. Mammiferes evolution, vol. 2, Paris, Ed. Masson, 1958, p. 659—818.
Schaub S., Zapfe H. Die Fauna der mio- ziinen Spattenfiillung von Neudorf an der ..March (CSR). Simplicidentata. — Osterreich Akad. Wissensch. Math.-Nat. KI. Sitzungsber., 1953, Abt. I, Bd 162, H. 3, S. 181—215. 3 pls.
Schmidt-Nielsen K., Haines H. B. Water balance in a carnivorous desert rodent the grasshopper mouse. — Physiol. Zool., 1964, vol. 37, N 3, p. 259—265.
Schua L., Schnorrenberg B. Beobachtun- gen iiber das Auftreten von Winter- schlaf bei Goldhamstern Mesocricetus auratus (Waterhouse, 1839), und iiber gewisse Wetterabhangigkeit dersel- ben. — Saugetierkundl. Mitteil., 1954, Bd 2, H. 4, S. 163—166.
Schultz С. B., Martin L. P. Quaternary mammalian sequence in the Central Great Plains. — In: W. Dort, J. Knox Jones (Eds.). Pleistocene and recent environments of the central Great Plains. Kansas Univ. Press, 1970, p. 341—353.
Schumacher G. H. Funktionelle Morpholo- gie der Kaummuskulatur. Jena, Gustav Fischer Verlag, 1961.
Sealander J. A. Food consumption in Peromyscus in relation to air temperature and previous termal experience. — J. Mammal., 1952, vol. 33, N 2, p. 206-218.
Sebek Z. Neuere Artkriterien bei den Mau- seartigen. — In: J. Kratochvil (Ed.). Symposium Theriologicum I. Proc. Intern. Symp. on Methods of Mamma- logical Investigation. Praha, Academia, 1962, p. 318—325.
Sensenig E. C. The origin of the vertebral column in the deer mouse, Peromyscus maniculatus rufinus. — Anatom. Record, 1943, vol. 86, N 2, p. 123—141.
Sheppe W. A. Unseasonal breeding in artificial colonies of Peromyscus leucopus. — J. Mammal., 1965, vol. 46, N 4, p. 641—646.
■Shotwell J. A. Evolution and biogeography of the Aplodontid and Mylagaulid ro
dents. — Evolution, 1958, vol. XII, N 4, p. 451—484.
Shufeld R. W. Observation upon the development of the skull in Neotoma fus- cipes-. a contribution to the morphology of the Rodentia. — Proc. Acad. Natur. Sci., Philadelphia, 1889, p. 14—28+ 2 pls.
Simpson G. G. Provisional classification of extinct South American mammals. — Amer. Mus. Novitates, 1934, N 750, p. 1—21.
Simpson G. G. The principles of classification and a classification of mammals. — Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., New York, 1945, vol. 85, p. 350.
Simpson G. G. The beginning of the age of mammals in South America. Pt. 1. Introduction, systematics: Marsupia- lia, Edentata, Condylarthra, Litopterna and Notioprogonia. — Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., New York, 1948, vol. 91. 232 p.
Simpson G. G. Zoogeography of West Indian land mammals. — Amer. Mus. Novitates, 1956, N 1759, p. 1—28.
Simpson G. G. Mesozoic mammals and the polyphyletic origin of mammals. — Evolution, 1959, vol. 13, N 3, p. 405— 415.
Simpson G. G. Historical zoogeography of Australian mammals. — Evolution, 1961, vol. 15, p. 431—446.
Smith M. F. Geographic variation in genic and morphological characters in Peromyscus californicus. — J. Mammal., 1979, vol. 60, N 4, p. 705—722.
Snyder D. P. Survival rates, longevity and population fluctuations in the white footed mouse Peromyscus leucopus, in southeastern Michigan. — Mise. Puhi. Mus. Zool., Univ. Michigan, 1956, N 95, p. 1—33.
Sonntag C. F. The comparative anatomy of the tongues of the Mammalia. X. Rodentia. — Proc. Zool. Soc. London, 1924, p. 725 — 741.
Spencer D. A., Spencer A. L. Food habits of the white-throated wood rat in Arizona. — J. Mammal., 1941, vol. 22, N 3, p. 280—284.
Sperry С. C. Laboratory studies of the food of Onychomys. — U. S. Dep. Agric., Tech. Bull., 1929, vol. 145 (pt 2).
Sprague J. M. A study of the hyoid apparatus of the Cricetinae. — J. Mammal., 1941, vol. 22, N 3, p. 296—310.
Stah C. D. Vertical nesting distribution of two species of Peromyscus under experimental conditions. — J. Mammal., 1980, vol. 61, N 1, p. 141—143.
Stehlin H. G., Schaub S. Die Trigonodontie der simplicidentaten Nager. — Schweiz. Pal. Abhandl., 1950—1951, Bd 67, S. 2-385+620 Figs.
Stein G. tiber Simplex-Zahnoform bei der Feldmaus. — Zool. Jahrb., Abt. 3. 1958, Bd 86, N 1—2, S. 27—34.
Steiner Н. М. Von Mesocricetus brandti (Nehring, 1898) eingesammelte Ahren von Hordeum murinum pertorierten Backentaschen. — Zeitschr. Sauge- tierk., 1972, Bd 37, H. 2, S. 120.
Sterling К. B. Cannibalism in Peromyscus. — J. Mammal., 1953, vol. 34, N 2, p. 262.
Stickel L. F. An experiment on Peromyscus homing. — Amer. Midland Nat., 1949, vol. 41, N 3, p. 659 — 664.
Stickel L. F. Home range and travels. — In: J. A. King (Ed.). Biology of Peromyscus (Rodentia). Spec. Puhi. N 2 Amer. Soc. Mammal., 1968, p. 373—411.
Stickel L. F., Stickel W. H. A Sigmodon and Baiomys population in ungrazed and unburned Texas prairie. — J. Mammal., 1949, vol. 30, N 2, p. 141-150.
Stirton R. A. A review of the Tertiary beavers. — Univ. California Publ., Bull. Dept. Geol. Sci., 1935, vol. 23, p. 391—458.
Storch G. Zur Pleistozan-Holozan-Grenze in der Kleinsaugerfauna Siiddeutsch- lands. — Zeitschr. Saugetierk., 1974, Bd 39, H. 2, S. 89—97.
Storch G., Granzen J. L., Malec F. Die altpleistozane Saugerfauna (Mammalian) von Hohensiilzen bei Worms. — Senckenbergiana Lethaea, 1973, Bd 54, S. 311-343.
Stubbe M., Chotolchu N. Zur Saugetier- fauna der Mongolei. — Mitteil. Zool. Mus. Berl., 1968, Bd 44, H. 1, S. 5-121.
Sulzer F. G. Versuch einer Naturgeschichte des Hamsters. Gottingen, Gotha, 1774 (цит. по: E. Thomas, 1963).
Sumner F. B. Genetic studies of several geographic races of California deer mice. — Amer. Natur., 1915, vol. 49, N 587, p. 688—701.
Sumner F. B. Several color «mutations» in mice of the genus Peromyscus. — Genetics, 1917a, vol. 2, p. 291—300.
Sumner F. B. The role of isolation in the formation of a narrowly localized race of deer mice (Peromyscus). — Amer. Natur., 1917b, vol. 51, p. 173— 185.
Sumner F. B. Geographic variation and Mendelian inheritance. (Experiments with different geographical races of California Peromyscus). — J. Exper. Zool., 1920, vol. 30, p. 369—402.
Sumner F. B. Desert and lava-dwelling mice, and the problem of protective coloration in mammals. — J. Mammal., 1921, vol. 2, N 2, p. 75-86, pl. 6.
Sumner F. B. Longevity in Peromyscus. — J. Mammal., 1922, vol. 3, N 2, p. 79—81.
Sumner F. B. Studies of subspecific hybrids in Peromyscus. — Proc. Nat. Acad. Sci., 1923a, vol. 9, N 2, p. 47—52.
Sumner F. B. Results of experiments in hybridizing subspecies of Peromyscus. — J. Exper. Zool., 1923b. vol. 38, p. 245—292.
Sumner F. B. An analysis of geographic variation in mice of Peromyscus polio- notus group from Florida and Alabama. — J. Mammal., 1926, vol. 7, N 3, p. 149—183, pls. 15—18.
Sumner F. B. Observations on the inheritance of a multifactor color variation in white-footed mice (Peromyscus). — Amer. Natur., 1928, vol. 62, p. 193— 206.
Sumner F. B. Genetic and distributional studies of three subspecies of deer mice (Peromyscus). — J. Genet., 1930, vol. 23, N 2, p. 275—387.
Sumner F. B. Genetic, distributional and evolutionary studies of the subspecies of deer mice (Peromyscus). — Bibliogr. Genet., 1932, vol. 9, p. 1 —106+ 24 figs.
Sumner F. B., Collins H. H. Further studies of color mutations in mice of the genus Peromyscus. — J. Exper. Zool., 1922, vol. 36, p. 289-321.
Sumner F. B., Karol J. J. Notes on the burrowing habits of Peromyscus polionotus. — J. Mammal., 1926, vol. 10, N 3, p. 213—215.
Sumner F. B., Swarth H. S. The supposed effects of the color tone of the background upon the coat color of mammals. — J. Mammal., 1924, vol. 5, N 2, p. 81—112, pls. 6—12.
Svendsen G. Comparative reproduction and development in two species of mice in the genus Peromyscus. — Trans. Kansas Acad. Sci., 1964, vol. 67, p. 527—538.
Svihla A. Life history notes on Sigmodon hispidus hispidus. — J. Mammal., 1929, vol. 10, N 4, p. 352-353.
Svihla A. A comparative life history study of the mice of the genus Peromyscus. — Mise. Publ., Mus. Zool., Univ. Michigan, 1932, N 24, p. 5—39.
Svihla A. Development and growth of deer mice (Peromyscus maniculatus artemisiae). — J. Mammal., 1934, vol. 15, N 2, p. 100 —104.
Svihla A. Development and growth of the prairie deer mouse, Peromyscus maniculatus bairdii. — J. Mammal., 1935, vol. 16, N 2, p. 109—115.
Svihla A. Development and growth of Peromyscus maniculatus areas. — J. Mammal., 1936, vol. 17, N 2, p. 132-137.
Svihla A., Svihla R. D. Notes on the life history of the wood rat, Neotoma flori- dana rubida Bangs. — J. Mammal., 1933, vol. 14, N 1, p. 73—75.
Svihla R. D. Notes on the golden harvest mouse. — J. Mammal., 1930, vol. 11, N 1, p. 53-54.
Svihla R. D. Notes on desert and dusky harvest mice (Reithrodontomys megalotis megalotis and R. m. nigrescens). — J. Mammal., 1931, vol. 12, N 4, p. 363—365.
Svihla R. D. Breeding and young of the grasshopper mouse (Onychomys
leucogaster juscogriseus). •— J. Mammal., 1936, vol. 17, N 2, p. 172-173.
Tamsitt J. R., Valdivieso D. Le cycle oestral du rat Sigmodon bogotensis de Colombie. — Mammalia, 1962, t. 26, N 2, p. 161—167.
Tate G. H. H. The taxonomic history of the South American Cricetid genera Euneomys: subgenera Euneomys and Galenomys, Auliscomys, Chelemyscus, Chinchillula, Phyllotis, Paralomys, Grao- mys, Ellgmodontia and Hesperomys. — Amer. Mus. Novitates, 1932a, N 554, p. 1—21.
Tate G. H. H. The South American Crice- tidae, described by Felix Azara. — Amer.Mus. Novitates, 1932b, N 557, p. 1—5.
Tate G. H. H. The taxonomic history of the Neotropical Cricetid genera Ho- lochilus, Nectomys, Scapteromys, Mega- lomys, Tylomys and Ototylomys. —• Amer. Mus. Novitates, 1932c, N 562, p. 1-19.
Tate G. H. H. The taxonomic history of the South and Central American Cricetid rodents of the genus Oryzomys. Part I. Subgenus Oryzomys. — Amer. Mus. Novitates, 1932d, N 579, p. 1 — 18.
Tate G. H. H. The taxonomic history of the South and Central American Cricetid rodents of the genus Oryzomys. Part II. Subgenera Oligoryzomys, Thallo- myscus and Melanomys. — Amer. Mus. Novitates, 1932e, N 580 (Цит. no:Tate, 1932a).
Tate G. H. H. The taxonomic history of the South and Central American Ory- zomine genera of rodents (excluding Oryzomys): Nesoryzomys, Zygodontomys, Chilomys, Delomys, Phaenomys, Rhago- mys, Rhipidomys, Nyctomys, Oecomys, Thomasomys, I поту s, Aepeomys, Neaco- mys and Scolomys. — Amer. Mus. Novitates, 1932f, N 581, p. 1—28.
Tate G. H. H. Some Murinae of the Indo- Australlian region. — Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 1936, vol. 72, p. 501—728.
Tate G. H. H. On Oecomys phelpsi Tate. — J. Mammal., 1945, vol. 26, N 3, p. 316.
Taverner P. A. The test of the subspecies. — J. Mammal., 1920, vol. 1, N 3, p. 124-129.
Taylor W. P. The wood rat as a collector. — J. Mammal., 1920, vol. 1, N 2, p. 91—92.
Tchernov E. Succession of rodent faunas during the upper Pleistocene of Israel. Hamburg; Berlin, Paul Parey Verb, 1968. S. 152.
Telford H. S. White-footed mice feeding upon grasshopper eggs. — J. Mammal., 1943, vol. 24, N 3, p. 400—401.
Terman C. R. Population dynamics. — In: J. A. King (Ed.). Biology of Pero- myscus (Rodentia). Spec. Puhi. N 2, Amer. Soc. Mammal., 1968, p. 412—450.
Termier H., TermierG. Histoire geologique
de la Biosphere. La vie et les sediments dans les geographies successives. Paris, Ed. Masson, 1952.
Tevis L. jr. Responses of small mammal populations to logging of Douglas- fir. — J. Mamma)., 1956, vol. 37, N 2, p. 189—196.
Thomas E. Melanistische Hamster, Cricetus cricetus L., aus Rheinhessen. — Zeitschr. Saugetierk., 1963, Bd 28, H. 1, S. 43-47.
Thomas O. On a, collection of Muridae from central Peru. — Proc. Zool. Soc. bond., 1884, p. 447—458, pls., 42—44.
Thomas O. On a new and interesting annec- tant genus of the Muridae with remarks on the relation of the Old and New- World members of the family. — Proc. Zool. Soc. bond., 1893a, p. 331—341, pls. 28—29.
Thomas O. On some mammals from central Peru. — Proc. Zool. Soc. Lond., 1893b, p. 331—341, pls. 28—29.
Thomas O. On a new species of Eliurus. — Ann. and Mag. Nat. Hist., Ser. 6, 1895, vol. 16, N 92, p. 164—165.
Thomas O. On the genera of rodents: an attempt to bring up to date the current arrangement of the order. — Proc. Zool. Soc. Lond., 1896, p. 1012—1028.
Thomas O. On some mammals from Salta, N. Argentina. — Ann. and Mag. Nat. Hist., Ser. 6, 1897, vol. 20, p. 214—218.
Thomas O. On some mammals obtained by the late Mr. Henry Durnford in Chu- but, E. Patagonia. — Proc. Zool. Soc. Lond., 1898a, p. 210—212.
Thomas O. On the small mammals, collected by Dr. Borelli in Bolivia and northern Argentina. — Boll. Mus. Zool. e Anat. Comparata, Torino, 1898b, t. 13, N 315, p. 1—4.
Thomas O. Description of new Neotropical mammals. — Ann. and Mag. Nat. Hist., Ser. 7, 1899, vol. 4, p. 278—288.
Thomas O. New Peruvian species of Conepa- tus, Phy Hotis and Akodon. — Ann. and Mag. Nat. Hist., Ser. 7, 1900, vol. 6, p. 466—469.
Thomas O. On mammals collected by Perry O. Simons in the southern part of the Bolivian plateau. — Ann. and Mag. Nat. Hist., Ser. 7, 1902, vol. 9, p. 222—230.
Thomas O. A new Cricetulus from Mongolia. — Ann. and Mag. Nat. Hist., Ser. 7, 1905, vol. 15, N 87, p. 383—384.
Thomas O. A new aquatic genus of Muridae discovered by consul L. Soderstrom in Equador. — Ann. and Mag. Nat. Hist., Ser. 7, 1906a, vol. 17, N 97, p. 86—88.
Thomas O. A third genus of the Ichthyomys group. — Ann. and Mag. Nat. Hist., Ser. 7, 1906b, vol. 17, N 100, p. 421 — 423.
Thomas O. A new species of the Madasca- rene genus Eliurus. — Ann. and Mag.
Nat. Hist., Ser. 8, 1908, vol. 2, N 11, p. 453—454.
Thomas O. New bats and rodents from South America. — Ann. and Mag. Nat. Hist., Ser. 8, 1912, vol. 10, p. 403—411.
Thomas O. On small mammals collected in Jujuy by Senor E. Budin. — Ann. and Mag. Nat. Hist., Ser. 8, 1913, vol. 11, p. 136—143.
Thomas O. On the grouping of the South American Muridae that have been referred to Phyllotis, Euneomys and Elip- modontia. — Ann. and Mag. Nat. Hist., Ser. 8, 1916a, vol. 17, N 97, p. 139— 143.
Thomas 0. Notes on Argentine, Patagonian and Cape Horn Muridae. — Ann. and Mag. Nat. Hist., Ser. 8, 1916b, vol. 17, p. 182—187.
Thomas O. The grouping of the South American Muridae commonly referred to Akodon. — Ann. and Mag. Nat. Hist., Ser. 8, 1916c, vol. 18, N 106, p. 336—340.
Thomas O. On the small hamsters that have been referred to Cricetulus phaeus and campbelli. — Ann. and Mag. Nat. Hist., Ser. 8, 1917a, vol. 19, N 114, p. 45—2— 457.
Thomas O. On the arrangement of the South American rats allied to Oryzomys and Rhipidomys. — Ann. and Mag. Nat. Hist., Ser. 8, 1917b, vol. 20, N 116, p. 192-198.
Thomas O. A new species of Eligmodontia from Catamarca. — Ann. and Mag. Nat. Hist., Ser. 9, 1918, vol. 2, p. 482—484.
Thomas O. On small mammals from Catamarca. — Ann. and Mag. Nat. Hist., Ser. 9, 1919a, vol. 3, p. 115—118.
Thomas O. On small mammals collected by Sr. E. Budin in northwestern Patagonia. — Ann. and Mag. Nat. Hist., Ser. 9, 1919b, vol. 3, p. 199—212.
Thomas O. On small mammals from «Otro Cerro» northeastern Rioja, collected by Sr. E. Eudin. — Ann. and Mag. Nat. Hist., Ser. 9, 1919c, vol. 3, p. 489—500.
Thomas O. List of mammals from the highlands of Jujuy, north Argentina, collected by Sr. E. Budin. — Ann. and Mag. Nat. Hist., Ser. 9, 1919d, vol. 4, p. 128— 135.
Thomas O. Scientific results of the mammal survey. XXI (B). Two new species of Calomyscus. — J. Bombay Nat. Hist. Soc., 1920, vol. 26, N 4, p. 938—940.
Thomas O. The Goldman—Thomas expedition to Peru. I. On mammals, collected by Mr. R. W. Hendee near Lake Yunin. — Ann. and Mag. Nat. Hist., Ser. 9, 1926a, vol. 17, p. 313—318.
Thomas O. The Spedan—Lewis South American Exploration. III. On mammals, collected by Sr. Budin in the province of Tucuman. — Ann. and Mag. Nat. Hist., Ser. 9, 1926b, vol. 17, p. 602—609.
Thomson H. P. The winter habits of the nor
thern white-footed mouse. — J. Mammal., 1945, vol. 26, N 2, p. 138—142.
Tobien H. Ein Gewollrest mit Megacrice- todon(Rodentia,Mammalia) aus
demObermiozanvon Ohningen
(Baden—Wiirttenberg). — Ber. Naturf. Gesellschaft. Freiburg und Bremen, 1977, Bd 67, S. 359—369.
Tobien H. New species of Cricetodontini (Rodentia, Mammalia) from the Miocene of Turkey. (Kanozoikum und Braunkohlen der Turkei. 21). — Main- zer geowiss. Mitteil., 1978, Bd 6, S. 209-219, 17 Abb.
Trouessart E. L. The muskrat of the Antilles (Mus pilorides) as type of a very distinct genus (Megalomys, Troues.) under the new generic name Moschomys. — Ann. and Mag. Nat. Hist., Ser. 7, 1903, vol. 11, p. 385—388.
Tuckerman F. Observations on some mammalian taste-organs. — J. Anat. Physiol., 1891, vol. 25, p. 505—508.
* Tuckerman F. The tongue and gestatory organs of Fiber zibeticus. — J. Anat. Phy siol., 1888, N. S., 11.
Tullberg T. Heber das System der Nage- thiere: eine phylogenetische Studie. Uppsala, Akadem. Buchdriickerei, 1899. 514 S., 57 Taf.
Twigg G. I. Notes on Holochilus sciureus in British Guiana. — J. Mammal., 1962a, vol. 43, N 3, p. 369—374.
Twigg G. I. Rodent damage to sugar cane in British Guiana. — World Crops, 1962b, vol. 14, N 5, p. 150—154.
Twigg G. I. Studies on Holochilus sciureus berbicenses, a cricetine rodent from the coastal region of British Guiana. — Proc. Zool. Soc. Lond., 1965, vol. 145, N 2, p. 263—282.
Vanzolini P. A., Guimarals L. South American land mammals and their live. — Evolution, vol. 9, p. 345—346.
Vaughan T. A., Schwartz S. T. Behavioral ecology of an insular woodrat. — J. Mammal., 1980, vol. 61, N 2, p. 205—218.
Vendeloo N. H. On the correlations between the masticatory muscles and skull structure in the musk rat, Ondatra zibethica (L.). — Nederl. Akad. Wetensck., Proc., Ser. C, 1953, vol. 65, p. 116—127, 265— 277.
Veselovsky Z., Grundova S. Beitrag zur Kenntnis des Dschungar-Hamsters, Pho- dopus sungorus (Pallas, 1773). —■ Zeitschr. Saugetierk., 1965, Bd 30, H. 5, S.305— 311.
Vestal В. M., Coleman W. C., Chu P. R. Age of first leaving the nest in two species of deer mice (Peromyscus'). — J. Mammal., 1980, vol. 61, N l,p. 143— 146.
Vrtis V. Uber den driisigen Nabelbeutel des Hamster. — Arch. Zool. italiano, 1931, vol. 16, p. 796—798.
Wagner H. O. Die Nagetiere einer Gebirg- sabdaching in Siidmexiko und ihre Be-
ziehungen zur Umwelt. — Zool. Jb. Abt. Syst., 1961, Bd 89, S. 177—242.
Walker E. P. Grasshopper mouse uses tobacco as an insecticide. — J. Mammal., 1940, vol. 21, N 2, p. 221.
Walker E. P. Mammals of the world. Baltimore, John Hopkins Press, 1964, vol. 1, 646 p.; vol. 2, p. 647—1500; vol. 3, 769 p.
Walter H. E., Sayles L. P. Biology of the Vertebrates. New York, 1949.
Warren E. R. Notes on the breeding of wood rats of the genus Neotoma. — J. Mammal., 1926, vol. 7, N 2, p. 97—101.
Waterhouse G. R. Characters of two new genera of Rodentia ^Reithrodon and Abro- coma) from Mr Darwin’s collection. — Proc. Zool. Soc. bond., 1837, pt 5, p. 29—30.
Waterhouse G. R. Description of a new species of hamster (Cricetus auratus). — Proc. Zool. Soc. bond., 1839a, pt 17, p. 57.
Waterhouse G. R. The zoology of the voyage of H. M. S. Beagle, under the command of Captain Fitzroy, R. N. during the years 1832 to 1836, Pt 2. Mammalia. London, Smith, Elder and Co., 1839b, VII+97 p., 34 pls.
Waterhouse G. R. Observations on the Rodentia. Ibid. 1842, vol. 10, pp. 197—203, 344—347.
Waterhouse G. R. A natural history of the Mammalia, Vol. IV, Rodentia. London, Hippolyte BailliSre, 1848, p. 3— 500.
Watson M. L. Hybridization experiments between Peromyscus polionotus and Peromyscus maniculatus. — J. Mammal., 1942, vol. 23, N 3, p. 315—316.
Weber M. Die Saugetiere. Einfiihring in die Anatomie und Systematik der re- centen und fossilen Mammalia. Jena, Gustav Fischer, 1928, XII+866 S.
Wepner A. Was ist Cricetus babylonicus Nehring? — Zeitschr. Saugetierk., 1934, Bd 9, S. 437—438.
Wepner A. Zur Frage der subspezifischen Abtrennung des Westhamsters. — Zeitschr. Saugetierk., 1936, Bd 11, S. 254—256.
Werth E. Der gegenwartige Stand der Ham- sterfrage in Deutschland. — Arbeiten aus der biologischen Reichsanstalt fur Land- und Forstwirtschaften, Berlin, 1934, Bd 21, N 2, S. 201-253.
Wettstein O., von. Bearbeitung der auf der Expedition gesammelten Vogel und Saugetiere. Wissensch. Ergebnisse der mit Unterstiitzung der Kaiserlichen Akad. der Wissenschaft in Wien aus der Erbschaft Treitl. von F. Werner unternommenen zoologischen Expedition nach dem angloagyptischen Sudan (Kordofan). Wien, 1917.
White M. J. D. Modes of speciation. San Francisco, W. H. Freeman and Co., 1978. 455 p.
White M. R. Effects of hormones on embryo
nic sex differentiation in the golden hamster. — J. Exper. Zool. Philadelphia, 1949, vol. 110, N 2, p. 153—178.
Winge H. Pattedyr-Slaegter. Copenhagen, H. Hagerups Ferlag, 1923—1924, vol. 1, Monotremata, Marsupialia, Insectivora, Chiroptera, Edentata, 1923. VIII+ +360 p., 1 pl.; vol. 2, Rodentia, Carnivora, Primates, 1924, 321 p.; vol. 3, Ungulata, Cetacea, 1924. 270 p.
Witte G. R. Jugendtransport in den Backen- taschen beim Syrischen Goldhamster (Mesocricetus auratus Waterhouse 1839). — Zeitschr. Saugetierk., 1971, Bd 36, H. 4, S. 216—219.
Wood A. E. Two new genera of Cricetid rodents from the Miocene of western United States. — Amer. Mus. Novita- tes, 1935, N 789, p. 1—3.
Wood A. E. The Cricetid rodents described by Leidy and Cope from the Tertiary of North America. — Amer. Mus. No- vitates, 1936, N 833, p. 1—8.
Wood A. E. Rodents. A study in evolution. — Evolution, 1947, vol. 1, p. 153—162.
Wood A. E. A revised classification of the rodents. — J. Mammal., 1955, vol. 36, N 2, p. 165—187.
Wood A. E. Speciation and evolutionary rates in Eocene rodents. — Proc. Zool. Soc. Calcutta, Moockerjee memorial vol., 1957, p. 223—227.
Wood A. E. The early Tertiary rodents of the family Paramyidae. — Trans. Amer. Phil. Soc., 1962, N. S., vol. 52, p. 1—261, 91 figs., 70 tabls.
Wood A. E. Grades and clades among rodents. — Evolution, 1965, vol. 19, N 1, p. 115—130.
Wood A. E. The African Oligocene Rodentia. — Peabody Mus. of Nat. Hist., Yale Univer. Bull., New Haven, Connecticut, 1968, N 28, p. 29—105.
Wood A. E. Rodents and Lagomorphs from the «Chadronia Pocket», Early Oligocene of Nebraska. — Amer. Mus. No- vitates, 1969, N 2366, p. 1—18.
Woods C. A. Comparative myology of jaw, hyoid and pectoral appendicular regions of New and Old World Hystricomorph rodents. — Bull. Amer. Mus. Natur. Hist., 1972, vol. 147, N 3, p. 115—198.
Wright S. Evolution in mendelian populations. — Genetics, 1931, vol. 16, p. 97— 159.
Wright S. The statistical consequence of mendelian heredity in relation to speciation. — In: J. Huxley (Ed.). The new systematics. Oxford, 1940.
Yepes J. Considerationes sobre el genero «А ndinomys» (Cricetinae) у descripcion de una forma nueva. — Ana. Mus. Argent, de Cienc. Natur., «Bernardino Rivodavia» Buenos Aires, 1935, t. 38, p. 333—348.
Yepes J. Nouvelles appreciations zoogeo- graphiques, referees au district suban-
din. — Congres international de Zoolo- gie, XIII. Paris, 1949. 570 p.
Young С. C. Die stratigraphische und pa- leontologische Bedeutung der fossilen Na- getiere Chinas. — Bull. Geol. Soc. China, 1931, vol. 10, p. 159—164. 3 tabi.
Zeida J. The influence of age on the formation of third upper molar in the bank-vole Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780) (Mammalia : Rodentia). — Zool. Listy, 1960, T. 9, p. 159—166.
Zimmermann K. Zur Biologie der Zwer- ghamsters (Cricetulus migratorius Pall.). — Zeitschr. Saugetierk., 1953, Bd 17, H. 3, S. 159—160.
Zimmermann K. Selektionswert der Simplex- Zahnform bei der Feldmaux? (Bine Entgegnung). — Zool. Jahrb., 1958,
Abt. Systhem (3), Bd 86, N 1—2, S. 35—40.
Zimmermann K. Die Gattung Arvicola Lac. in System der Microtinae. — Saugetierk. Mitteil., 1955, vol. 3, S. 110—112.
Zimmermann K. «Proteus», a new colour gene in bank voles Clethrionomys Tilesius (Mammalia, Rodentia). — Bull. Res. Council of Israel, Sec. B. Zoology, 1961, vol. 10B, N 1—2, p. 7-11+ +2 col. plate.
Zimmermann K. Zur Saugetier-Fauna Chinas. — Mitteil. Zool. Mus. Berl., 1964, Bd 40, H. 2, S. 87—140, Abb. 1—24.
Zimmermann W. Methoden der Phylogene- tik. In: G. Heberer (Herausgeg.). Die Evolution der Organismen. Stuttgart, Gustav Fischer Verlag, 1959, S. 25—102.
Дополнительная литература
Наумова E. И. Структура поверхности эпителия пищеварительного тракта некоторых грызунов. — В кн.: Соколов В. Е., Бочарова-Месснер О. М., Евгеньева Т. П., Наумова Е. И. Адаптивные свойства эпителия и его производных: Атлас микрофотографий. М., Наука, 1979, с. 17-22.
Наумова Е. И. Функциональная морфология пищеварительной системы грызунов и зайцеобразных. М., Наука, 1981. 262 с.
Baskin J. A. Bensomys, Calomys and the origin of the phyllotine group of Neotropical cricetines (Rodentia, Criceti- dae). — J. Mammal., 1978, vol. 59, N 1, p. 125—135.
Behmann H. Vergleichend- und functionell- anatomische Untersuchungen am Caecum und Colon myomorpher Nagetiere. — Zeitschr. wiss. Zool., 1973, Bd 186, H. 3/4, S. 173-294.
Carleton M. D. Phylogenetic relationships in Neotomine-Peromyscine rodents (Mu- roidea) and a reappraisal of the dichotomy within New World Cricetinae. — Mise. Publ. Mus. Zool., Univ. Michigan, 1980, N 157, 146 p.
Carleton M. D. A survey of gross stomach morphology in Microtinae (Rodentia, Muroidea). — Zeitschr. Saugetierk., 1981, Bd 46, H. 2, S. 93—108.
CorbetG. B., Hill J. E. A World list of mammalian species. — Brit. Mus. (Nat. Hist.), London and Itaca, 1980. 226 p.
Dorst J. Morphologie de 1’estomac et regime alimentaire de quelques rongeurs de Hau- tes Andes du Perou. — Mammalia, 1972, t. 36, N 4, p. 647-656.
Gorgas M. Vergleichend-anatomische Untersuchungen am Magendarmkanal der Sciuromorpha, Hystricomorpha und Ca- viomorpha (Rodentia): Bine Studie uber den Einfluss von Phylogenie, Spe- zialization und funktioneller Adaptation auf Saugetierdarm. — Zeitschr. wiss. Zool., 1967, Bd 175, H. 3/4, S. 237 — 404.
Hall E. R. The mammals of North America. Second Edition. New York; Chichester; Brisbane; Toronto, John Wiley and sons, 1981, vol. I, p. 1—600+90; vol. II, p. 601—1181+90.
Reig O. A. Roedores cricetidos del pliocene superior de la provincia de Buenos Aires (Argentina). — Publicaciones del Mu- seo Municipal Ciencias. Naturales de Mar del Plata «Lorenzo Scaglia», 1978, vol. 2, N 8, p. 164—190.
Reig O. A. A new fossil genus of South American cricetid rodents allied to Wiedo- mys, with an assessment of the Sigmo- dontinae. — J. Zool. Lond., 1980, vol. 192, p. 257—281.
Voss R. S., Linzey A. V. Comparative gross morphology of male accessory glands among Neotropical Muridae (Mammalia: Rodentia) with comments on systematic implications. — Mise. Publ. Mus. Zool., Univ. Michigan, 1981, N 159, 41 p.
Wood A. E. The Oligocene rodents of North America. — Trans. Amer. Philosophical Soc., Philadelphia, 1980, vol. 70, pt 5, p. 1—68.
Zingg R. Zur Histologie der Tachy or yetes- Magen. Endosymbiose bei Mausearti- gen. — Mikrokosmos, 1978, Bd 67, N 2, S. 36—39.
К с. 3. В новейшем списке видов млекопитающих мира (Corbet, Hill, 1980) число современных видов «Muridae»=Muroidea оценивается в 1011, в том числе американские хомяки «Hesperomyinae» — 349, палеарктические Cricetinae — 15, Myospalacinae — 4, Ne- somyinae (включая африканского MystromysR) — 11, Lophiomyinae — 1, Plathacantho- myinae — 2, Rhizomyinae — 6 (сюда включен и Tachyoryctes'.), Microtinae — 110, Gerbil- linae — 71, Otomyinae — 12, Dendromurinae — 21, Murinae — 383, Hydromyinae (включая RhynchomysV?) — 17. Таким образом, Cricetidae в моем понимании объема этой группы, согласно данным Корбета и Хилла, включают 565 видов. Число видов млекопитающих мира в этой сводке по моим оценкам занижено на 20—25%, что тем не менее не изменяет общей доли хомякообразных в фауне млекопитающих мира. По другим современным подсчетам (Carleton, 1980), к Muroidea относится 1045 из 4060 видов млекопитающих. Эти цифры также представляются мне несколько заниженными.
К с. 125—139. В последних работах Рейга (Reig, 1978, 1980) приведено большое количество рисунков нижних челюстей ископаемых (плиоцен—плейстоцен) и современных Cricetinae Южн. Америки. Это позволило мне рассчитать гониометрические показатели для значительной группы видов (величина угла в °):
a .
7
В
e
Oryzomyini inc. sed.
Pseudoryzbmys wavrini
18
40
30
27-34
54—56
Akodontini
Calomys lepidus
19
38
12
28
39
■^Akodan (Rolomys) bonapartei (верхний
—
—
12
22
34
плиоцен)
А. (Д.) amoenus
18
37
2
16
20
A. (B.) obscurus
14
34
—
14
6
yA. (Abrothrix) kermaki (type) (верхний
15
32
17
5
20
плиоцен)
fA. (Abrothrix) kermaki NMMP S-222
13
30
14
21
32
\Dankomys simpsoni (верхний плиоцен)
14
—
31
17
46
Phyllotiini
Phyllotis bonarensis
10
32
22
20
45
Ph. amicus
17
34
15
34
51
Ph. (Auliscomys) boliviensis
22
38
—
14
—
Ph. (A.) pictus
14
39
12
14
26
Ph. (Loxodontomys) micropus
13
40
22
18
42
Graomys griseojlavus griseoflavus
15
—
16
15
31
•fG. dorae (верхний плиоцен)
15
—
15
16
32
G. domorum taterona
20
40
28
18
46
Phyllotiini inc. sed.
Punomys lemminus
18
40
33
39
76
Wiedomyini
fCholomys pearsoni (нижний плейстоцен)
15
—
.—-
29
—
Wiedomys pyrrhorhinus
22
40
16
19
34
Cricetinae inc. sed.
Rhagomys rufescens
. 9
37
21
32
56
Из этих данных видно, что относимые к роду Akodon хомяки существенно дивергиро- вали по гониометрическим показателям нижней челюсти. Не исключено (насколько можно судить по рисункам Рейга), что под названием A. (Abrothrix) kermaki скрываются 2 формы. Представляется, что Phyllotis bonarensis может оказаться промежуточной формой между
номинативным подродом и подродом Loxodontomys. Предположение Рейга об особом положении Punomys и Rhagomys среди Cricetinae кажется вполне правдоподобным.
О строении черепа у североамериканских Cricetinae см. Карлетон (Carleton, 1980).
К с. 177—179. Рейг (Reig, 1977), приняв в целом предложенную мною номенклатуру коренных, предложил ее модифицированный вариант. Вполне возможно, что схема Рейга окажется со временем вполне жизнестойкой. По крайней мере замена cingulum posterior на постеролоф и постеролофид представляется мне удачной, а предложение заменить громоздкий экстероантерокон на антеролабиальный конюль или интероантерокон на антеро- лингвальный конюль кажется мне лингвистически малоприемлемым. Так или иначе я не счел возможным пересматривать уже составленные описания и предлагать читателю еще один вариант терминологии, тем более, что в основном Рейг принимает мою терминологию.
К с. 214. Из верхнего плиоцена Южн. Америки недавно описана богатая фауна ископаемых Cricetinae (Reig, 1978). Она включала как вполне типичного для современной трибы Akodontini Dankomys simpsoni, так и Akodon (Bolomys) bonapartei, A. (Abrothrix) kermaki, у которых видны зачатки образования на Мг характерной для Phyllotiini «шпоры», связывающей экстероантероконид с антеролофидом. Одновременно отмечены и разнообразные Phyllotiini с отлично выраженной «шпорой» экстероантероконида: Phyl- lotis (Auliscomys) formosus, Graomys dorae с несколько менее выраженной «шпорой» и, что особенно интересно, представители современного рода Reithrodon [Рейг (Reig, 1978) рассматривает Proreithrodon Ameghino как синоним Reithrodon Waterhouse]. О филогении Phyllotiini см. также Баскин (Baskin, 1978).
К с. 216. В нижнем плейстоцене Южн. Америки отмечены хомяки вполне современного облика. Недавно описанный Cholomys pearsoni (Reig, 1980), как и современный Wie- domys pyrrhorhinus, отнесенный Рейгом к новой трибе Wiedomyini, уже обладал характерной для Phyllotiini «шпорой», соединяющей экстероантероконид с дополнительным бугорком антеролофидом (или протостилидом по Reig, 1977, 1980). '
К с. 234. 4 строка сверху. Эта «шпора» слегка выражена у Calomys sorella (рис. 201), сильнее у С. callosus (Reig, 1980, р. 269, Fig. 4d), у Phyllotis (^Auliscomys) pictus и Ph. (Loxodontomys) micropus (cm. Reig, 1978, p. 178, Fig. 5), у Graomys griseoflavus, G. domorum taterona, G. d. lockwoodi (cm. Reig, 1978, p. 182, Fig. 6).
К c. 272. Среди новейших работ по морфологии пищеварительной трубки следует отметить исследование гистологии желудка Tachyoryctes (Zingg, 1978), электронномикроскопический анализ пищеварительной системы и специальную монографию, посвященную функциональной морфологии пищеварительной системы грызунов и зайцеобразных (Наумова, 1979, 1981). Последняя важная работа, к сожалению, не обсуждается в этом томе.
К с. 278. Предположение о существовании симбионтов в ворсинчатом преджелудке Myospalaxn Tachyoryctes получило подтверждение (Zingg, 1978; Наумова, 1981). В последней работе ворсинки желудка цокора рассматриваются как результат симбиоза бактерий и тканей рогового эпителия желудка и называются симбиоворсинками.
К с. 294. Структура ворсинок Tachyoryctes впервые описана Цингом (Zingg, 1978), работа которого стала известна мне после выхода в свет книги Наумовой (1981).
К с. 296. В работе Наумовой (1981) впервые изучены желудки еще 4 видов полевок, а в последней работе Карлетона (Carleton, 1981) описаны желудки полевок 55 видов из 16 родов; для большинства североамериканских видов это первоописания. В этой же работе Карлетона приведены крайне интересные данные о внутривидовой и внутриподвидо- вой изменчивости распределения железистого и рогового эпителия у Clethrionomys gapperi. Этим автором обнаружено в пределах одного вида несколько вариантов строения желудка от гемигландулярного до дискогландулярного.
Не исключено, что некоторые расхождения в данных о строении желудка и кишечника слепушонок, приведенных автором (Воронцов, 19676) и Е. И. Наумовой (1981), вызваны тем, что мы могли исследовать разные виды надвидового комплекса Ellobius talpinus, распадающегося на Е. talpinus s. str., Е. tancrei, Е. alaicus и др.
К с. 301—302. Вопрос о «группоспецифичности» или «адаптивности» в строении пищеварительной трубки после моей монографии 1967 г. обсуждался Горгасом (Gorgas, 1967), Беманом (Behmann, 1973), Дорстом (Dorst, 1972) и особенно подробно Наумовой (1981).
К с. 373—374. В последней работе по комплексному морфологическому анализу группы родов североамериканских хомяков для построения их нумерической системы Карлетон (Carleton, 1980) посвящает специальный раздел простому (см. группу I на с. 373
в этой книге) или сложному (см. группу III, с. 373—374) строению пениса как основанию для разделения американских Cricetinae на две группы. Не касаясь здесь филогенетических выводов Карлетона, которые будут обсуждены во II части монографии, отмечу, что, по данным Карлетона, Tachyoryctes и Spalax характеризуются близким к Myospalax строением пениса. Для меня представляется бесспорным, что упрощенная структура этого органа (нет трезубца, нет кратера, нет дорсальных папилл, нет уретрального отростка и т. д.) у этих трех неблизкородственных родов связана с приспособлениями к постоянному подземному роющему образу жизни (включая спаривание в норах). Характерно в этой связи упрощенное строение пениса у Ellobius. Все это с очевидностью говорит о том, что параллелизмы в развитии, столь ярко сказывающиеся на строении иных систем органов, могут проявляться (по крайней мере в ряде случаев, например, в связи с переходом к роющему образу жизни) независимо друг от друга и в строении репродуктивных органов, которые на первый взгляд, казалось бы, не связаны с прямым элиминирующим воздействием среды.
Сопоставление «обычных» морфологических признаков со строением гениталий, равно как и сопоставление построенных выше сравнительно-анатомических рядов по разным системам органов и признакам друг с другом говорит о широчайшем распространении мозаичности эволюции (термин, предложенный Г. де Биром), явлений перекреста специализации (Abel, 1929) и гетеробатмии органов разных систем (Тахтаджян, 1964, 1966), неравномерности темпов преобразования органов внутри одной системы и проявления принципа компенсации функций, подробно рассмотренных в предыдущих исследованиях автора.
Агаджанян А. К. 177, 185, 380
Азимов Г. И. 277, 380
Айзин Б. М. 389
Алекперов X. М. 380
Алимбаев Р. А. 380
Аргиропуло А. И. 67, 163, 186, 187, 190—
198, 365, 369, 371, 373, 380, 381
Афанасьев А. В. 380
Бажанов В. С. 380
Банников А. Г. 380
Баранова Г. И. 4
Башенина Н. В. 32, 42, 380
Бекенов А. 387
Беляева Н. С. 67, 380
Берг Л. С. 64, 380
Берман Д. И. 99
Бессонов Е. А. 5
Бессонова И. 5
Бехштейн И. 62
Бибиков Д. И. 380
Борисенко В. А. 387
Борхсениус Н. С. 4
Быховский Б. Е. 4
Вавилов Н. И. 6, 244, 256, 258, 301, 380
Васецкий С. Г. 4
ВасильеваИ.А.185,380
ВасильеваМ.Н.4
Верещагин Н.К.4, 380
ВершининН.М.380
Виноградов Б. С. 3, 4, 7, 42, 43, 52, 115, 120, 125, 186, 187, 293, 347, 351, 381
Воронов А. Г. 381
Воронцов Н. Н. 21, 24, 27—47, 50, 52, 67—82, 95, 97, 115-139, 150, 163, 171—199, 218—250, 256—261, 266— 332, 346, 350—355, 368, 370, 381, 382, 387, 388
Галкина Л. И. 382, 389
Гамбарян П. П. 29, 113, 115, 144, 145, 146, 381, 382
Ганешина Л. В. 4, 171, 175, 262, 268, 333, 335, 342, 382
Георги И. Г. 382
Гентнер В. Г. 4, 7, 187, 381, 383
Герман А. Л. 262, 268
Гершензон С. М. 62, 63, 64, 65, 383
Гильденстольпе Н. (Gyldenstolpe N.) 7
Гиляров М. С. 383
Гитерман Р. Е. 11, 383
Гликман Л. С. 196
Глотов И. Н. 383
Голикова В. Л. 42, 385
Головкин А. А. 25, 42, 388
Голубева Л. В. 383
Грачев Ю. А. 387
Гребенюк Р. В. 389
Гремяцкий М. А. 68, 383
Громов И. М. 3—5, 42, 43, 52, 56, 186— 188, 293, 347, 381, 383
Гуртовой Н. Н. 68—70, 171, 175, 333, 335—337, 342, 382, 383
Давыдов Г. С. 383
Даль С. К. 383
Данини Е. С. 34, 37, 68, 383
Деревянченко Е. И. 389
Добржанский Ф. Г. (Dobzhansky Th.) 6, 394
Догель В. А. 186, 256, 267, 349, 383
Долло Л. (Dollо L.) 287, 394
Дружинин А. Н. 4
Дубинин Н. П. 6, 383
Дукельская Н. М. 382
Дюков Н. Н. 383
Ербаева М. А. 384
Жеденов В. Н. 68, 174, 275, 276, 343.
347, 384
Житков Б. М. 44, 384
Зайцев В. Ф. 4
Заклинская Е. Д. 383
Западнюк В. И. 384
Зверев М. Д. 269, 384
Зильфян В. Н. 384
Зимина Р. П. 385
Исмагилов М. И. 28, 32, 384, 387
Ищенко В. Г. 388
Калабухов Н. И. 33, 38ч
Каледа Л. В. 177, 388
Каменев П. И. 384
Капитонов В. И. 387
Карасева Е. В. 29, 38, 42, 44, 45, 384
Карелин Г. С. 62
Картавцева И. В. 382
Катышев А. И. 387
Кириков С. В. 25, 28, 34, 42, 384
Клайншмидт О. (Kleinschmidt О.) 6
Клаудсли-Томпсон Д. 31, 384
Клевезаль Г. А. 384
Клейненберг С. Е. 384
Ковалевский В. О, 6, 9, 180, 217, 384
Козлов И. 126, 141
Колесников И. М. 389
Корелов М. Н. 380
Коренева Е. В. 383
Корнеев О. П. 384
Котт X. (Cott Н. В.) 60
Коштоянц X. С. 277, 384
Красилов В. А. 385
Крашенинников И. М. 64, 385
Кривошеев В. Г. 385
Крыльцов А. И. 32, 385
Криницын Д. Я. 380
Кыдыралиев А. К. 389
Кузнецов Б. А. 42, 385
Кучерук В. В. 31, 385
Лабас Ю. А. 74, 124, 125, 382, 385
Лавров И. К. 36, 385
Ларина Н. И. 42, 385
Лебедкина Н. С. 120, 122, 125, 162, 385
Лепехин И. П. 62
Лобачев В. С. 386
Лукин Е. И. 385
Любищев А. А. 385
Ляпунова Е. А. 5
Максимов А. А. 385
Макушок В. М. 4
Малеева А. Г. 185, 380
Ма-Ли-Мин 36
Маркина А. Б. 389
Марков Г. 385
Мартино В. 67
Мартино Е. 67
Мартиросян Б. А. 29, 382
Мартынов Е. П. 36, 385
Мартынова Л. Я. 103, НО
Матвеев Б. С. 4, 183, 268, 335, 342, 385
Матвеева О. В. 383
Махмутов С. М. 385
Мейер М. Н. 385
Митина И. П. 385
Мокеева Т. М. 276, 277, 385
Мокриевич Н. А. 385
Молодовский А. В. 389
Наумов Н. П. 4, 27, 28, 30, 40, 42, 44, 324, 329, 386
Наумова Е. И. 302, 304, 321, 411
Наумова М. Н. 4
Некипелов Н. В. 32, 38, 386
Неронов В. Н. 386
Никитин В. П. 169, 386
Никитина С. Б. 387
Новиков К. Л. 386
Паллас П.-С. (Pallas P.-S.) 62, 386
Папоян С. А. 384
Петрушевская М. Г. 5
Пидопличко И. Г. 386
Погосян А. Р. 386
Погосянц А. Е. (Pogosianz Н. Е.) 404
Покровский А. В. 388
Полевой В. В. 62, 383
Полякова Р. С. 386
Понугаева А. Г. 270, 386
Попов В. А. 386
Попов М. Г. 11, 386
Попов Н. Ф. 380
Потапкина А. Ф. 382, 389
Потапов Р. Л. 4
Потапова Е. Г. 5, 73, 113, 163, 261, 266, 267, 382, 386, 387
Правдина Л. И. 276, 277, 287
Пястолова О. А. 388
Райт С. (Wright S.) 6
Ралль Ю. М. 45, 67, 387
Рейг О. A. (Beig О. А.) 5
Рейхард А. Н. 387
Ромашев Д. Д. 6, 383
Ромер А.-1П. (Borner A. S.) 120, 387
Россолимо О. Л. 4
Ротшильд Е. В. 387
Рубин Ф. 387
Савинов П. Ф. 177, 258, 387
Самарин Е. Т. 389
Северцов А. Н. 4, 6, 45, 260, 302, 374, 387
Северцов С. А. 45, 387
Сержанин И. Н. 387
Симпсон Дж. Г. (Simpson G. G.) 5, 6
Скалой В. Н. 387
СкарлатоО. А. 4
Скиба Л. А. 383
Скурат Л. Н. 70, 387
Слоним А. Д. 33, 387
Слудский А. А. 380, 387
Смирин В. М. 269, 387
Смирнов В. М. 96, 98, 107
Смирнов П. К. 387
Смирнова О. В. 387
Соколов В. Е. 70—72, 387
Соколов И. И. 4
Соснина Е. Ф. 37
Соснихина Т. М. 387
Степаньянц С. Д. 5
Страхов Н. М. 387
Страутман Е. Н. 380, 387
Стрелков А. А. 4
Стрелков П. П. 4
Строганова А. С. 4, 387
Сушкин П. П. 6, 387
Оболенский С. И. 161, 126, 141
Овчинникова Н. А. 388
Огнев С. И. 27, 43, 120—122, 125, 142, 144, 183, 185—187, 254, 293, 322, 347, 369, 373, 386
Оленев В. Г. 388
Ольшванг Н. А. 34, 37, 68, 383
Орлов Ю. А. 5, 115, 386 v
Осолинкер Б. Е. 389
Очиров Ю. Д. 386
Татаринов К. А. 387
Татаринов Л. П. 6, 388
Тахтаджян А. Л. 388
Телегин В. И. 389
Темкина Т. А. 5, 21
Тимофеев-Ресовский Н. В. 6, 62, 388
Токобаев М. М. 389
Топачевский В. А. 108, 388
Трофимов Б. А. 5
Тупикова Н. В. 177, 386, 388
Турова-Морозова Л. Г. 4, 383
Турпаев Т. М. 4
Умрихина Г. С. 389
Федосеенко А. К. 387
Федюшин А. В. 388
Федянина Т. Ф. 389
Филонов К. П. 388
Флеров К. К. 5, 12, 115
Флинт В. Е. 25, 36—38, 42, 388
Фоканов В. А. 4, 12
Фокин И. М. 382
Формозов А. Н. 161, 388, 127, 141
Хрущов Н. Г. 4
Цалкин В. И. 383
Чабовский В. И. 171, 382
Чернышева Н. Б. 387
Четвериков С. С. 6, 388
Чугунов Ю. Д. 388
Шварц С. С. 388
Швецов Ю. Г. 388
Шевырева Н. С. 5, 118, 149, 177, 179,
192, 193, 389
Шерешевская М. И. 4
Шибанов Н. В. 4, 7
Шидловский М. В. 389
Шилов И. А. 389
Шилов М. Н. 387
Шиляева Л. М. 384
Ширанов П. И. 389
Шкилев В. В. 42, 44, 389
Шмальгаузен И. И. 6, 389
Шмуйлович С. Л. 5
Штейнберг Д. М. 4
Шубин И. Г. 385, 387, 389
Шукуров Э. Д. 389
Шутова М. (Schutova М.) 138, 160, 396
Щепотьев Н. В. 34, 389
Юдин Б. С. 382, 389
Юдин К. А. 4
Яблоков А. В. 275, 388, 389
Яковлева О. П. 5, 21
Янина И. Ю. 5
Янушевич А. И. 389
Abel О. 139, 379, 389
Adler S. 390
Aharoni В. 29, 390
Algard F. Т. 390
Alker J. 390
Alvarez T. 390
Anderson S. 369, 374, 390
Angermann R. (Ангерман P.) 177, 185, 186, 390
Anthony H. E. 390
Arata A. A. 390
Asdell S. A. 390
Austin C. R. 390
Ayala F. J. 394
Baker R. H. 390, 392, 405
Bangs E. A. 104
Bangs 0. 104
Barkalow F. S. 392
Barlo E. 399
Baskin J. A. 411
Bate D. M. A. 390
Bates I. F. 390
Baumgardner D. J. 393
Behmann H. 302, 309, 411
Benson D. L. 390
Benstead M. 403
Benton A. H. 390
Berry R. J. 390
Birdsall A. D. 390
Birkenholz D. R. 390
Birney E. C. 390
Bishop M. W. H. 391
Bittera J. V. 391
Blair W. F. 391
Blanchard B. D. 401
Blossom P. M. 92
Bohlin B. 391
Bohlman B. 112
Boley R. B. 304, 390
Botticher H. 391
Bowen W. W. 391
Bowers J. H. 391
Bradley E. L. 391
Bradley R. B. 394
Brand L. R. 391
Brandshaw W. M. 391
Brandt I. F. (Брандт Ф. Ф.) 391
Briese L. A. 391
Brodie A. F. 270, 404
Broosset A. 24, 29, 391
Brown H. L. 391
Brown L. N. 28, 391, 392
Bruce H. M. 392
Brummer I. 392
Bruner J. A. 392
Bullock D. S. 392
Burt W. H. 15, 24, 28, 40, 369—373, 392
Burton M. 392
Cabrera A. 5, 19, 24, 26, 392
Calinescu R. J. 392
Callery R. 368, 369, 371, 373, 374, 392
Cameron G. N. 392
Carleton M. D. 27, 41, 177, 272, 278, 280—
392, 398, 411
Carlisle 68
Carmon J. I. 393
Caroline M. 392
Carvalho С. T. 4
Chang Gang-Jing 392
Chapman A. O. 392
Chaworth-Muster J. L. 392
Chew R. M. 392
Chiasson R. B. 392
Choate J. R. 66, 394
Chotolchu N. 407
Chu P. R. 409
Clark F. H. 126, 127, 128, 177, 203, 206,
212, 392
Clark W. K. 392
Cockrum E. L. 396
Coleman W. C. 409
Collet S. F. 392
Collins Н. Н. 407
Conaway С. Н. 393
Conisbee L. R. 393
Соре Е. 183
Corbet G. В. 393, 411
Daams В. 177, 205, 208, 393
Dalby Р. L. 26, 40, 393
Dalquest W. W. 393
Davenport L. В. 393
David D. E. 393
Davis D. D. 393
Davis D. D. 393
Davis W. B. 393
Dawson M. R. 126, 127, 128, 177, 203,
211, 212, 392
Dawson W. D. 393
Daxner G. 117, 208, 393
Dean W. R. J. 393
Deanesly R. 393
Dekeyser P. 16, 25, 35, 38, 43, 44, 68, 71,
, 254, 255, 257—260, 300, 396
Dearden L. C. 393
Dewsbury D. A. 352, 393
Dice L. K. 93, 3 93, 3 94
Didier R. 365, 369, 372, 394
Dobzhansky Th. (Добржанский Ф. Г.) 6,
394
Dodge A. H. 390
Dollo L. 287, 394
Donat F. 394
Dorst J. 30, 36, 394, 411
Drake I. I. 28, 394
Dunn L. C. 62, 394
Egoscue H. J. 40, 43, 66, 394
Eibl-Eiblsfeldt I. 394
Eisenberg J. E. 394
Eisentraut M. 28, 33, 34, 38, 394
Eleftherion В. E. 394
Ellerman J. R. 5, 7, 141, 186, 187, 250, 251, 254, 300, 313, 328, 394
Elliot H. N. 394
Elton Ch. 394
Enders R. K. 394
Engels W. L. 394
Engstrom M. D. 66, 394
Evans R. L. 393
Fahlbusch V. 117, 193, 200, 209, 210, 211, 394, 395, 396
Falls J. B. 395
Fejfar O. 395
Fellner A. 33, 34, 395
Fisher/R. A. 395
Fitch H. S. 395
FitchU. H. 395
Fleming T. H. 43, 45, 395
Follansbee L. A. 393
Forster A. 76, 395
Fortuyn A. B. O. 395
Frank F. 68, 395
Frechkop S. 395
French R. L.. 395
Freudenthal M. 177, 192, 200, 203—205, 208, 209, 393, 395, 396, 402
FriantJM. 396
Galbreath E. C. 396
Gardner A. L. 5, 396, 402, I—IV
Garten Ch. T. 396
Gehlbach F. R. 390
Genoways H. H. 396
Gentry J. B. 396
Gerber R. 38, 396
Gerssodorf A. 396
Gidley J. W. 187, 402
Giovannoni M. 45, 396
Godfrey F. 96, 105
Goertz J. W. 29, 396
Goldfinch G. H. 396
Goldman E. A. 396
Goldschmidt R. 351, 396
Gonzalez L. A. 402
Goodwin G. G. 396
Gorgas M. 302, 411
Gorniak G. C. 73, 396
Grandidier G. G. 140, 396
Granzen J. L. 407
Grasse P. P. 16, 25, 35, 38, 43, 44, 68, 71, 187, 254, 255, 257-260, 300, 396
Graves A. P. 396
Grinnel J. 396
Grossenhyder 15
Grundova S. 409
Guimarals L. 409
Gyldenstolpe N. 155, 156, 158, 161, 163,-
217, 396
Hafner D. J. 29, 396
Hafner M. S. 29, 396
Haines H. B. 396, 406
Haldane J. B. S. 6
Hall E. R. 5, 25, 26, 38, 40—43, 132, 161, 375-378, 396, 411
Hamar M. 138, 160, 396
Hamilton W. J. 24, 30, 171, 397
Harper F. 397
Harris Van T. 35, 47, 397
Harrison D. L. 397
Hart B. S. 353, 365, 366, 373, 398
Hartenberger J.-L. 397
Hawbecker A. C. 397
Hayman R. W. 397
Hayne D. W. 397
Hayward J. S. 397
Heppenstall C. A. 397
Hershkovitz Ph. 4, 48—50, 52, 57, 119, 132, 134, 144, 158, 178, 179, 181, 182, 216, 219—221, 232, 234—236, 238, 239, 241, 242, 351—353, 365, 367, 373, 374, 397
Hibbard C. W. 397, 398
Hill J. E. 398, 411
Hindle E. 392
Hinesley L. L. 398
Hinton M. A. 27, 120, 122, 125, 293, 398
Hion A. 29, 398
Hirth 351, 398
Hoffmann R. S. 398, 108
Hoffmeister D. F. 25, 30, 212, 241, 398
Hoffstetter R. 398
Holding B. F. 398
Honacki J. 392
Hooper E. T. 4, 5, 27, 41, 61, 177, 179, 184-186, 224—226, 251, 351, 353,
359—363, 365, 366, 368, 369, 371, 373—378, 392, 398, 399, 405
Hopwood А. Т. 399
Horner Е. В. 26, 399
Horton J. S. 399
Howard W. Е. 391
Howell А. В. 73, 76, 399
Huckaby D. G. 392
Hudson J. W. 32, 43, 399
Huestis R. R. 399
Husson A. M. 399
Huxley J. S. 399
liliger C. 399
Jackson W. B. 28, 35, 399
Jacobi A. 399
Jacobs D. L. 399
Jahoda J. C. 26, 30, 399
Jameson E. W. 399
Jansen P. E. 352, 393
Jaski6 F. M. 403
Jettmar H. M. 36, 38, 42, 399
Jofre C. 402
Johnsen S. 68, 399
Johnston B. F. 35, 399
Jones J. K. 390, 398, 399'
Karol J. J. 407
Kaye S. V. 35, 399
Kelson K. R. 5, 132, 161, 375—378, 396, 399
Kendeigh S. Ch. 400
Kennerly T. E. 304, 391
Keys Ch. E. 400
Kilby J. D. 391
King J. A. 400
Kirkman H. 390
Kirkpatrik R. D. 42, 400
Kleinschmidt O. 6, 400
Klingener D. 76, 113, 118, 271, 400
Kock O. 400
Kopperi A. J. 277, 278, 400
Kostelscka-Myrcha A. 400
Kowalski K. 177, 1'85, 460
Krapp 73, 108
Kratochwil J. 68, 185, 351, 390, 400
Kretzoi M. 400
Kubiak G. U. L. 396
Kiihlhorn F. 30, 36, 400
Kumerloeve H. 400
Kuss S. E. 177, 400
Lavocat R. 400
Lawlor T. E. 43, 400
Lawrence B. 353, 369, 370, 373, 400
Layne J. N. 400, 401
Leduc E. H. 34, 401
Lehmann von E. 400
Leraas H. J. 400
Lettelier F. 400
Liebe M. 394
Linsdale J. M. 400
Linzey A. V. 400, 401, 411
Lipkow J. 68, 71, 401
Liu T. T1 401
Llewellyn J. B. 351, 401
Lochbrunner A. 401
Loukashkin A. S. (Лукашкин A. C.) 401
Luppa H. W. 277, 278, 401
Lyman Ch. P. 34, 401
Lynch C. D. 401
MacMillen R. E. 32, 401
Major F. M. 252, 401
Malec F. 400, 406
Marcus H. 401
Marshall L. G. 401
Martin L. P. 406
Martin R. A. 401
Mass D. 400
Mathias P. 394
Matthey R. 4, 351, 401
Mayr E. 6, 350, 351, 401
McCabe T. T. 401
McCarley W. H. 402
Mecham J. S. 350
Mehely L. 73, 79, 108, 109, 402
Mein P. 177, 192, 200, 209, 402
Merriam С. H. 402
Metzgar L. H. 402
Meyer B. J. 402
Meyer R. K. 402
Miller G. S. 197, 402
Miller L. E. 97
Milne-Edwards H. 254, 292, 298, 300, 329, 402
Monmignaut C. 252, 402
Moore R. E. 402
Morris D. 353, 402
Morrison-Scott T." 394
Murua R. 25, 402
Musser G. G. 32, 351, 353, 354, 365, 373, 374, 399, 402, 405
Myers Ph. 402
Myrcha A. 324, 400, 402
Nash D. 390
Negus N. C. 402
Nehring A. 402, 403
Neuhauser G. 403
Newton A. 403
Niethammer J. 403
Nowosielski-Slepowron B. J. A. 403
Obrtel R. 390
Odum E. 45, 403
Olsen R. W. 403
Oppel A. 275, 293, 403
Orr R. T. 396, 403
Osborn H. F. 183, 403
Osgood W. H. 403, 116
Osgood-Jewett 111
Owen R. 403
Packard R. L. 35, 223, 224, 403
Padykula H. A. 399
Park A. W. 50, 403
Patterson B. 403
Pearson O. 30, 403
Pefaur J. E. 45, 403
Pernkopf E. 275, 287, 293, 403, 404
Peters W. 404
Peterson M. K. 390
Petter F. 4, 8, 27, 30, 39, 40, 104, 187, 188, 257, 318, 394, 400, 404
Petzsch H. 33, 404
Pilleri G. 404
Pinter A. J. 44, 404
Pittman H. H. 404
Pogosianz H. E. (Погосянц E. E.) 404
Portig F. 33, 404
Priddy R. B. 270, 404
Pruitt W. O. 45, 404
Quay W. B. 405
Rahm U. 42, 404
Rainey D. G. 395, 404
Ranscher R. J. 395
Raun G. G. 28, 29, 405
Reichstein H. 405
Reig O. A. 5, 405, 411
Rensch B. 6, 405
Repenning Ch. A. 71, 78, 81, 108, 130, 131, 142, 144, 214, 215, 405
R6v4sz E. 405
Richardson W. R. 405
Richmond N. D. 68, 405
Rick A. N. 405
Rinker G. G. 73—76, 81, 82, 91, 94, 405
Roberts A. 405
Robertson P. B. 405
Robinson R. 62, 405
Romer A. S. 120, 387
Roslund H. R. 68, 405
Royal O. L. 398
Buffer D. G. 35, 405
Rflmmler H. 405
Ryckman R. E. 391
Sanborn С. C. 405, 119
Sanchez-Fernandez C. 392
Savidge I. R. 405
Sayles L. P. 267, 410
Schaefer H. E. 400
Schaub S. . 71, 150—152, 154, 187—191, 193, 198—200, 203, 207—210, 212, 213, 215, 230, 245, 249, 251-253, 300, 405, 406
Schmidt-Nielsen K. 406
Schneider 102
Schnorrenberg B. -33, 406
Schoemaker V. H. 32, 402
Schua L. 33, 406
Schultz С. B. 406
Schumacher G. H. 406
Schutova M. (Шутова M.) 138, 160, 396
Schwarts S. T. 48, 409
Sealander J. A. 406
Sebek Z. 351, 406
Sensenig E. C. 406
Sheppe W. A. 28, 406
Shotwell J. A. 177, 406
Shum K. A.< 392
Shufeld R. W. 406
Simpson G. G. 5, 6, 16, 17, 149, 167, 187, , 347, 406
Smith M. F. 406
Smith M. H. 391, 393
Snyder D. P. 35, 406.
Sonntag C. F. 261, 267, 406
Southern H. N. 390
Spencer A. L. 406
Spencer D. A. 406
Sperry С. C. 26, 390, 406.
Sprague J. M. 406
Stah C. D. 35, 406
Stebbins G. L. 394
Stehlin H. G. 187, 189, 190, 199, 203, 207, 230, 245, 251—253, 300, 406
Stein G. 185, 406
Steiner H. M. 407
Sterling К. B. 26, 407
Stickel L. F. 407
Stickel W. H. 407
Stirton R. A. 407
Storch D. 177
Storch G. 400, 407
Stresemann E. 6
Sulimski 215
Sulzer F. G. 407
Sumner 61, 62, 407
Svendsen G. 40, 41, 407
Svihla A. 35, 41, 43, 407
Svihla R. D. 407
Swarth H. S. 62, 407
Tamsitt J. R. 408
Tate G. C. 112
Tate G. H. H. 408, 100,
Taverner P. A. 408
Taylor J. M. 399
Taylor W. P. 408
Tchernov E. 408
Telford H. S. 26, 408
Terman 391, 408
Termier G. 408
Termier H. 408
Teska W. R. 392
Tevis L. P. 24, 45, 400, 408
Thomas E. 408
Thomas O. 7, 21, 313, 322, 328, 408, 409
Thomson H. P. 409
Tobien H. 409
Torre de la L. 398
Trouessart E. L. 409
Tuckerman F. 261, 267, 409
Tullberg T. 7, 49, 52, 73, 76, 113, 120— 122, 125, 173, 255, 261, 267, 278, 280, 282, 289, 300, 305, 306, 313—315, 317—319, 322, 324, 329—332, 343, 345, 347, 348, 351, 409
Twigg G. I. 25, 30, 38, 40, 42, 45, 409
Underwood C. F. 101, 103
Valdivieso D. 408
Valentine J. W. 394
Vanzolini P. A. 409
Vaghan T. A. 48, 409
Velezo L. G. C. 396
Vendeloo N. H. 73, 409
Veselovsky Z. 409
Vestal В. M. 43, 409
Voss R. S. 411
Vrtis V. 68, 409
Wagner H. O. 25, 27, 41, 58, 410
Walker E. P. 12, 17, 19, 22, 24, 29, 30,
32,
35,
40—42,
410
Walter
H.
E. 267,
410
Warren
E.
R. 410
Waterhouse
G. R.
410
Watson
M.
L. 410
Weber
M. .
410
Webster D. G. 393
Weerd van de A. 393
Weismann R. G. 400
Wepner A. 410
Werth E. 410
Wettstoin von O. 410
White M. J. D. 410
White M. R. 410
Winge H. 255, 293, 300, 347, 410
Wirtz W. 0. 390
Witschi E. 392
Witte C. R. 410
Wood A. E. 118, 126, 127, 128, 177, 189, 194, 195, 203, 206, 207, 211, 212, 392, 410, 411
Woods C. A. 76, 79, 410
Wright S. 6, 410
Wright J. T. 399
Wu Hsien 392
Yaflez J. L. 403
Yepes H. 19, 24, 25, 26, 392, 410
Young С. C. 411
Zeida J. 185, 411
Zapfe H. 406
Zimmermann K. 4, 67, 68, 185, 395, 411
Zimmermann W. 411
27 н. K. Воронцов27 н. K. ВоронцовZingg R. 411
27 н. K. Воронцов
27 н. K. Воронцов
1 Полужирным курсивом дан номер таблицы, расположенной на вклейке (табл. 1); звездочки при цифрах указывают страницу, где помещен рисунок.1 Полужирным курсивом дан номер таблицы, расположенной на вклейке (табл. 1); звездочки при цифрах указывают страницу, где помещен рисунок.
1 Полужирным курсивом дан номер таблицы, расположенной на вклейке (табл. 1); звездочки при цифрах указывают страницу, где помещен рисунок.
1 Полужирным курсивом дан номер таблицы, расположенной на вклейке (табл. 1); звездочки при цифрах указывают страницу, где помещен рисунок.
аберрации 62
агрессивность 26
адаптивная радиация 6, 8, 13, 18, 20, 22—24, 49, 52, 73, 138, 186, 188, 216, 244-247, 250, 255, 288, 317, 320
адаптация 20, 73, 227, 251, 260, 317
адаптивность 62, 255, 413
адультизация онтогенеза 183
активность дневная 29, 30
— зимняя 33
— круглогодичная 16
— круглосуточная 16, 30
— ночная 16, 29, 30
— половая 29
— сумеречная 29
— суточная 29—31
акцелерация онтогенеза 374
аллобиотопия 27
аллопатрия 27, 375—379
ампула кишечника 304—313, 318—331
аналогичные ряды изменчивости 260
аналогия 249, 260
антерокон 194, 209, 210, 213, 217, 219, 222, 223, 226,227,230,239,240,242,
245, 248,251,253,255,413
антероконид 196,198,212,217,219,221,
226, 234, 248, 413
антеролоф 194, 211, 240
антеролофид 211, 240, 413
антеролофофлексид 221
антерофлексид 221, 228, 234
антерофлексус 217, 219, 222, 228, 232, 242, 255
антерофоссетид 217, 221, 248
антерофоссетус 219, 221, 222, 232
ареалы 375*—378*
— семисимпатрические 378, 379
— симпатрические 378, 379
ацератерий 194
бактериальная флора 284
бег галопирующий 20, 55, 148
— рикошетирующий 55, 148
беременность, продолжительность 41—43
биологические типы 10—12, 14—24, 1
— — дивергенция их 10
— — и число родов 24
— — крыс древесных 1, 16, 20
— — крыс наземных 1, 20
— — «лесных крыс» 1, 20
— — мышевидных хомячков 1, 16
— — мышей 1, 16
— — мышей древесных 1, 20
— — настоящих хомяков 1, 16
— — полевок 1, 20
— — сонь 1, 16, 20
биотопы 29, 271
брахиодонтность 122, 177, 182, 209, 217,
228, 239, 245, 249, 255, 256, 260 бродильно-мацерационный чан 294, 304 броненосцы 20
бунодонтные коренные 226
верхушка языка 261, 266
вес тела 47
вид 350
— генетическая целостность 350
— дифференциация 351
— in statu nascendi 351
— интеграция 351
— критерии 350, 351
— семиаллобиотопический 26
— семисимпатрический 27
— симбиотопический 35
— симпатрический 26
— определение 350
видообразование аллопатрическое 203
— географическое 6, 203
— параллельное 203, 204
— синхронное 203, 204
виды-двойники 7
викарианты (=замещающие формы) 10—
16, 20, 44, 60, 61
вкусовое восприятие 268
влагалищная пробка 352
волосяной покров 59, 60
воротничок 179
— задний 179
— передний 179
ворсинки кишечника 303
выходное ободочно-слепое отверстие 303
ганоиды хрящевые 331
генетика популяций 6, 185
гениталии 350—379, 414
гетеробатмия 414
гетерохрония развития 374
гибридизация межвидовая 350
— межподвидовая 61, 62
гибриды 350
гигантизм островной 22, 48
гимнуры 20
типокон 194, 219, 224, 226, 248, 249, 255
гипоконид 196, 219, 235
гиполоф 225
гиполофид 194
гипостилид 194, 221, 222, 224, 225, 226, 240
гипостиль 194, 222, 225, 226, 240
гипофлексид 221, 248, 249
гипофлексус 184, 220, 221, 225, 245, 248, 250, 253
гипофоссетид 250
гипофоссетус 220, 222
гипсодонтизм (гипсодонтность) 20, 122, 123, 171, 178, 183, 217, 242, 251, 253, 256, 260
глаза 16, 51
глотка 342
гнезда в норах 35
— на деревьях 16, 35
головка члена 352, 356, 364, 365, 367, 368
гомологических рядов закон 6, 244, 256, 258, 301
гомологичные мутации 62, 67
гомологичные ряды изменчивости 62, 256—260, 286, 298, 300—302, 317, 320, 332, рис. 229, рис. 251
гомология 67, 108, 111, 112, 249, 251 — 253, 271, 302
гониометрические данные 134—136, 138, 139, 412
гортань 342
группоспецифичность 413
грызение 120, 124, 125
двенадцатиперстная кишка 278, 282, 291, 297, 303, 328
движения нижней челюсти грызущие 120, 121, 179
———давящие 120,121,180
——кругообразные250
——отводящие 125
——перетирающие121—124, 198,
232, 242, 250, 254
— — — разводящие 124
двузубец кости члена 367
дентиновые поля 178, 234, 235, 239
деспециализация 349
диастаза 303
дивергенция 7—10, 20, 55, 128, 139, 198, 203, 216, 245, 269, 412
дивертикул 275, 282, 287, 291, 300
— эмбриогенез 282, 286, 287
диморфизм половой 48, 50
дифференциация по размерам 47, 48, 71
длина тела 47
доли легких 347—349
доля верхушечная 345, 349
— диафрагмальная 345, 347, 349
— засердечная 345, 347
— подсердечная 347
— сердечная 345, 349
доминирование 186
дополнительные слепые выросты кишечника 303, 320
железы желудка кардиальные 272, 277, 278, 292, 298
— — пилорические 272, 278, 282, 288, 290, 291, 292, 297, 298, 303
фундальные 272, 277, 280, 282, 288, 290, 291, 297, 298, 300
железы кишечника бруннеровы 303
— — либеркюновы 303
железы млечные 68
— среднебрюшные 68, 69*
— циркуманальные 70
желудок 266, 272—303, 332, 413, рис. 251
желудочный сок 277, 291
закон адаптивной радиации 6
— гомологических рядов изменчивости 6
— необратимости эволюции 6
запасание кормов 16, 20, 28, 271, 272 защечные мешки 262—272
звуковые сигналы 29
зоогеографический анализ 8
зоогеография историческая 6
изменчивость 4, 48
— внутривидовая 185, 258, 224, 413
— внутригрупповая 186, 260, 323, 331
— внутриродовая 224
— возрастная 183, 240
— гомологическая 68, 260, 317
— индивидуальная 260
— клинальная 66
— модификационная 61
— мутационная 61
изолирующие механизмы 350—352, 368
изоляционные барьеры 350—352, 375
— — посткопуляционные 351
— — предкопуляционные 351
изоляция 251
— генетическая 351, 354
— географическая 203
— гнездовая 350
— «механическая» 350—352
— поведенческая 351
— репродуктивная 350—352
— сезонная биотопическая 350
имитация 199
инвертаза 303
индивидуальный участок 28, 29
инстинкт запасания 28
ихтиофагия 27
каналы желудка 291, 292
— — вентральный 292
— — вентрофундальный 291
— — дорсальный 292
— — дорсофундальный 291
— — пилорический 292
каннибализм 26
кардиальный сфинктер 272
кариосистематика 7
кишечник 277, 302—331
«книжка» желудка жвачных 290
компенсации функции принцип 118, 122, 328, 329, 379, 414
конвергенция 10, 12, 14*, 15*, 17—20, 22, 23, 60, 61, 149, 186, 187, 232, 245, 248, 252, 255, 259, 260, 269, 302, 325, 331, 332
конечности 16, 49*—55*
конкуренция межвидовая 27—30, 35, 214
конспецифичность 242
копытные 276, 280
коренные зубы 187—260, 412, 413, табл. IV, рис. 229
бугорчатые 242, 244, 253, 255, 256, 258, 260
— — остробугорчатые 244
корень языка 261
корневая часть зуба 177
коронка зуба 177
— — брахиодонтная 177, 196, 234, 235, 239, 244, 245, 249, 250, 253, 255, 260
— — гипсодонтная 178, 217, 242, 244, 251, 256, 260
— — мезодонтная 177, 196, 205, 212, 217, 228^ 235, 242, 244, 248, 250, 253, 258
корреляции 268
кость члена 352
крайняя плоть члена 352
кривизна желудка большая 272, 282, 290—293, 298, 300, 310, 311, 325, 327
малая 272, 282, 288, 289—292, 295, 297, 310, 311, 325, 327
крипты поверхности желудка 272
кроты 10
крысы древесные 10
«крысы» лесные 10
крыша черепа 144
лактаза 303
легкие 342—349
леса влажные тропические 13, 216
— дубовые 28
— ксерофитные 10, 12
— саванновые 13
— смешанные 10
— субтропические 12
— чилийские 12
— широколиственные 10, 11
липаза 303
лобная кость 144
лунный цикл 30
макроэволюция 6
мальтаза 303
маркирование территории 352
массетерный гребень восходящий 119
— — нисходящий 119
мастикациограмма 124
матка 351, 352
мацерация 278
межчелюстная кость 144
мезодонтные коренные 177, 183, 201, 205, 217 253
мезолоф 184, 225, 240, 245, 248, 253, 256
мезолофид 194, 240
мезостилид 185, 194, 196, 225, 226, 234, 240, 255
мезостиль 184, 185, 194, 225, 234, 240, 245, 248, 253, 255
мезофлексид 196, 228, 246, 248, 249
мезофлексус 184, 211, 220 мезофоссетид 220, 228, 245, 248 ' мезофоссетус 184, 220 меланизм 62—66
метакон 224—226, 234, 248, 249, 253, 255
метаконид 219, 235
метафлексид 248
метафлексус 184, 222, 228, 250
метафоссетус 184, 209, 220, 222, 228, 249
метод зоогеографический 4, 8
— морфо-экологический 8
— палеонтологический 4, 8
— сравнительно-анатомический 4, 7, 264
— сравнительно-эмбриологический 7, 8
— эволюционно-генетический 4, 7, 8
монофилия 188
морфы 66, 67
мыши 10, 11, 255, 259, 272, 301, 336
— древесные 10
— палеарктические 16
— тропические 16
«мыши» оленьи 11
мультифункциональность 292
мускулатура жевательная 194—255, 332, 350
— поперечно-полосатая 261, 270, 303
мускульный жом 273, 288
мутации гомологичные 62, 67, 68
— цветовые 62—68
мышечная оболочка желудка, слои 273>
насекомоядные наземные 10
наследование полигенное 61, 62
неравномерность темпов преобразования!
органов 118, 139, 328, 414
ниши экологические 1, 10, 47, 216
— — древесных мышей 20
— — землероек водных 27
— — кротов 13
— — крыс 11, 12, 13, 24
— — мышей 11, 12, 13
— — насекомоядных 11, 13, 20
— — настоящих хомяков 16, 20
— — песчанок 11
— — полевок 11, 12
— — полевок водяных 11, 13, 16
норы 16, 35—40
носовая кость 144
— перегородка 333
— полость 333—342
— раковина 333, 342
обмен генами 340
ободочная кишка 303, 304, 308—313
— спираль 303, 307, 308, 310—313, 317—
319, 320—331
обонятельные раковины 333
— — внутренние 333, 335, 337
— — наружные 333, 337
образ жизни норный 16
— — полунорный 10
— — роющий 269, 128, 414
околоротовая полость 270
окраска 60—68
— криптическая 60
— предупреждающая 60
олигомеризация гомологичных образова
ний 186, 267, 269, 348, 349
онтогенез 299
оплодотворение 351, 352
опоссумы 11, 20
органы экзосоматические 260, 302
— эндосоматические 260, 302
островная фауна 18, 19, 22, 23
отбор 44, 45
отделы кишечника слепой 277, 303, 307, 308, 317—331
толстый 277, 302—306, 308—314*, 317 318*331
тонкий 277, 302—314, 317, 318*—332 отделы носовой полости обогревательнофильтрационный (передний) 333, 337
— — — обонятельный (задний) 333, 337
пальцы 16
парагипофоссетус 250
паракон 184, 194, 219, 224, 248, 249, 251, 253, 255
параконид 196, 219, 246, 248
параллелизм 6, 8, 186, 202, 230, 245, 255, 259, 261, 300, 414
параллельные ряды изменчивости 256— 261, 301, 302, рис. 229, рис. 251
парафилия 6, 188, 258, 260
парафлексид 248, 249
парафлексус 184, 211, 222, 225, 228, 240, 245, 248, 249, 253
парафоссетид 248
парафоссетус 209, 220, 222, 228, 240, 249, 250
парацератерий 194
пепсин 278
перекрест специализации 139, 379
перетирание пищи в поперечном направлении 121, 181, 212, 254
— — в продольном направлении 122, 181, 235, 242, 249
перетяжка желудка 27 5, 291, 297—299 песчанки 10, И, 20, 27, 30, 239 печеночный проток 303
пещеристые тела члена 352 пилорический сфинктер 272 питание 24—28, 268
— белковое 27, 28, 181, 258, 268, 276, 292, 301, 304, 313, 314, 317, 329, 332
— белково-липоидное 25, 259, 342
белково-углеводное 25
вегетативными частями растений 260, 276, 300, 329
— видоспецифичность 25
— зеленеядное 16, 342
— зернами 25, 27
— калорийное 28
— клетчатковое 28, 182, 236, 237, 240, 242,244,245,248,251,258,259,268,
285,288,289,295,297,298,301,
313,314,317,320,323,326,328,
329, 332
— листьями 25
— моллюсками 25
— насекомыми 16, 26, 227, 228, 244, 288, 292, 301—304, 307
— орехами 24
— плотоядное 16, 25, 26
— растительное 24, 25
— рыбоядное 27, 244, 282
— сезонность 26
— семенами 24, 226, 276, 295, 304, 307, 317, 329
— смешанное 24, 25, 260, 277, 295, 302, 313, 314, 317, 332
— травоядное 25, 181
— углеводное 20, 25, 27, 30, 317
— фруктами 26
хищное 331
червями 26
ягодами 25
пищевод 282, 293
пищеводный желоб 275, 276, 280
план строения (исходный) 7, 73, 102, 200, 203, 238, 251, 253, 254, 256, 266, 267, 348
плейстоцен 11, 216, 217, 412, 413
плиоцен 206—216, 412, 413
плотность населения 16, 44, 351
поведение сексуальное 352
социальное 352
поверхность языка верхняя (=спинка языка) 261
— нижняя 261
пограничная складка желудка 272, 277, 278, 280, 282, 284, 285, 287, 291-293, 297, 300, 303
подвздошная кишка 303
подвижность 16, 28—29
поджелудочная железа 303
подушка языка 261, 262, 266—268
полевки 10, 16, 27, 30, 31, 131, 208, 213, 250, 255, 272, 278, 296, 301, 323,336 413
водяные 10
горные 11
обыкновенные 25
подземные 311
прометеевы 28
полимеризация гомологичных образований 190, 256, 267, 349
полиморфизм по окраске 62, 63, 66, 67 полифилия 368, 374 полиэстричность 43 половая система 350—379
половой член 352, 356, 364, 365
полулунная бороздка 261
популяции 63—66, 186
постфлексид 224, 227, 235, 248 постфлексус 219, 249
постфоссетид 196, 198, 209, 221, 228, 250 постфоссетус 219, 249
преджелудок 275, 278,'280, 282, 291, 294, 295, 297, 299—302
промежуточные формы 212
премоляры 187, 251
привратник желудка 288, 290—293, 303 признак диагностический 7 — видовой 186 — примитивный 149, 151, 224 — прогрессивный 180, 188, 203
принцип компенсации функций 118, 379 прогресс биологический 6, 46, 48 происхождение группы полифилетичное
374
протокой 194, 219, 224, 225, 249, 255
протоконид 219, 235
протофлексид 221, 224, 228, 234, 246, 248, 249
протофлексус 220, 221
протофоссетид 234, 245, 248, 249
протофоссетус 220
протоцератерий 194
процингулофлексус 224 процингулофоссетид 221, 248 процингулофоссетус 224 прыгунчик американский 253 прямая кишка 303 прямохождение 352
псевдоселенодонтные зубы 194, 199, 202, 212, 217, 230, 244
пуны 20, 30
пустыни иранские 11, 16
центральноазиатские 11
размер выводка 40—43
расы 61
реверсия признаков 6
регресс биологический 45, 46
редукция 51, 54, 55, 156, 160, 162, 181, 187, 200, 217, 224, 312, 313, 314
резцы 177
ретардация онтогенеза 374
роговые валики эпителия головки члена 354
шипики эпителия головки члена 354, 356, 361
роды монотипические 378
олиготипические 378
политипические 224
саванны 13
свод желудка 273, 282, 289
селенодонтные зубы 200, 230
селяхии 331
семиаллобиотопия 26
семисимпатрия 27
сердце 345
симбиоворсинки 294
симбионты 277, 278, 284, 304, 306
симбиотопия 35
симпатрия 26, 27, 375—379
складка желудка кардиальная 273
— предпилорическая 273
— угловая 273
складки кишечника 303
скрещивание 350
слепой мешок желудка 288—293, 296, 297
слепые мешочки 304, 307
слепыши 273
слизистая оболочка полости рта 261, 267
слюна 278
сокращения мускулатуры желудка анти- перистальтические 278
— — перистальтические 278
сони 10
сосочки члена 364, 365
— боковые 352/
— брюшные 352
— — дополнительные 365, 367
— концевые 367
— центральные 352
сосочки языка грибовидные 262, 266, 267
— — железисто-лимфоидные 262
— — желобоватые 262, 266—269
— — листовидные 262, 266, 267, 268
— — нитевидные 262, 267
— — чувствительные 267
спермин 350, 352
специализация 7, 8, 123, 149, 154, 173, 174, 182, 188, 198, 201, 208, 213, 226
— зубной системы 182, 251, 253, 255, 256, 258
— перекрест 139, 414
— пищевая 26, 27, 244
спиралевидная складка 303, 308, 310, 311, 318—331
«спиральный клапан» 304, 322, 331
спячка 16, 32—34
сравнительно-анатомические ряды 118, 176, 238, 242, 256, 325, 328, 329, 414, рис. 251
степи 11, 31
— горные 11, 31
— неогеновые 11
— саванновые 31
структуры морфологические 10
ступня 16
сумчатые 20
сфинктер дивертикула 275
— отверстия защечного мешка 270
сычуг 280
тайга 10, 11
тело языка 261, 267
теменная кость 144
тенреки 20
теория эволюции 4
териодонты 6
терморегуляция 32, 34
типологическая концепция вида 351
тип желудка дискогландулярный 275, 279*, 282, 284
— — железистый 275, 276, 282, 302
— — полужелезистый (гемигландуляр- ный) 275, 284, 294
— — простой (однокамерный) 275—277, 287, 293, 294, 298, 301, 302
— — роговой 275
— — сложный (многокамерный) 275—277, 282, 290, 296, 298, 300—302
— — смешанный 275—277
тощая кишка 303
тоще-подвздошная кишка 303
трахея 342
трезубец кости члена 352, 368, 369, 371, 374
тройничный нерв 76
тундра 10
тушканчики 10, 24, 31, 194, 258, 259
убежища естественные 16, 34
уши 16, 51
фауна гиппарионовая 206
— индрикотериевая (Агиспе) 128, 194
филогенез 4, 6, 188—217, 255, 256, 300, 348
— хоботных 6
филогенетическая система 302
— — построения 186, 261
филогенетические ряды 256, 353, рис. 251
филогенетическое развитие 73
флексиды 206, 238, 240, 249, 253
флексусы 206, 211, 217, 238, 240, 248, 251, 253
форма жевательной поверхности «плоскостная» 181, 217
— — — «террасированная» 181, 183, 240, 245, 248, 249
— — — уплощенная 239, 240, 242, 248—
251, 253, 256, 258
— — — уплощенно-террасированная 221 фоссетиды 206, 211, 238, 240, 253, 255 фоссетусы 191, 206, 211, 217, 218, 221, 240, 248, 251, 253, 255
хвост 56*—59*
хоаны 342
хомякообразные Америки 137, 266, 270, 368, 412
— Африки 10, 270
— видовое разнообразие 3, 7, 412
— высшие 8
— галапагосские 24
— гигантские 22
— лазающие 16
— мадагаскарские 5, 8, 10, 140, 251, 270, 347, 369
— миоценовые 201—206, 127—130
— мышевидные 25, 26
— мышеобразные 12, 24, 25
— настоящие 11
— Неарктики 10, 242, 262
— неогеновые 230
— Неотропики 10, 28, 30, 131—135
— низшие 8
— олигоценовые 9, 125—128, 194—200
— Палеарктики 8, 10, 16, 138, 255, 261, 262, 266, 270, 285, 309, 345, 368
— палеогеновые 7, 149, 266
— плейстоценовые 216, 412, 413
— плиоцена 130—131, 206—216, 412, 413
— позднеолигоценовые 194—200
— полевкообразные 11, 20, 28, 30, 213, 214
— полуводные 25
— рыбоядные 16, 21, 27, 28, табл. I—IV, 136
— североамериканские 135, 375—379
— системы группы 7, 8, 348
— системы органов 7
— Старого Света 137
.— субрецентные 22
— третичные 149—154
— хлопковые 25, 29, 30
— четвертичные 7
— эволюция 3, 4, 349, 374
— экологические группы 7
— южноамериканские 25, 26, 135, 136, 137
хомячки 270
— барабинские 11
— карликовые 28
— крысовидные 11
— мышевидные И, 28—30, 32, 379
— серые 28, 29
— эвритопные 11
хромосомные наборы 7, 350, 351
цветочницы гавайские 20
целлобиазы 277
ценолестиды 11, 20
циркадные ритмы 31
цокоры 31, 292—294, 320, 321
части желудка кардиальная 272, 280, 292
— — пилорическая 272, 278, 280, 282, 297, 298
фундальная 272, 278, 282, 298
части носовой полости дыхательная 333
— — — обонятельная 333
челюстная раковина 333, 337, 342
червеобразный отросток 313
чещуйчатая кость 144
численность 44—46, 351
— высокая 29
— депрессии 29
— колебания 20, 45, 272
— пик 28
— устойчивая 16
челюстной аппарат, изменения 74, 123, 130
эволюционная биология 6
— морфология 6
эволюционный процесс 6, 31, 202, 206
эволюция 4, 5, 46, 349
— «адаптивная» 181, 217
— зубной системы 188, 237, 250, 251, 255
— «инадаптивная» 180, 194, 217
— конкретных групп 6, 7
— мозаичность 6, 414'
морфологические закономерности 6, 414
направленность 216
необратимость 6
параллельная 188
— пути 4, 130
— темпы 45, 46, 272, 328, 329
— «тупик» 194
— факторы 6
— этапы 286
эврифагия 24
экологические ряды 171, 175
эктостилид 235, 238
элиминация 63, 66, 414
эмалевые гребни 179, 181, 182, 217
эндемики 11, 20, 48
— Галапагоса 20
— Нового Света 20, 24
— Центральной Америки 20
энтерокиназа 303
эпителий желудка ворсинчатый 294
— — железистый 272, 287—290, 295—
297 ЧОЧ л 14
роговой 272, 277, 278, 280, 282, 284, 288—291, 293—299, 301, 303, 413
эпителий носовой полости мерцательный 333, 342
— — — обонятельный 333, 342
— — — слизистый 342
эрепсин 303
этологические взаимоотношения 26, 350, 351
ювенилизация онтогенеза 183
язык 261, 262, 263*—265*, 266—269
ящеры 287
1 Звездочки при цифрах указывают страницу, где помещен рисунок.1 Звездочки при цифрах указывают страницу, где помещен рисунок.
1 Звездочки при цифрах указывают страницу, где помещен рисунок.
1 Звездочки при цифрах указывают страницу, где помещен рисунок.
ala orbitalis 146
ala sphenoideum 146, 165, 166
ala temporalis 146, 147
alisphenoideum 83, 145*
ampula coli 303, 304
— — accessori 303
— duodeni 303
anteroconid 196*
anteroconus 179
anteroflexid 178*
anteroflexus 178*, 179
anterofossetid 178*
anterofossetus 178*, 179
anterolophid 178*, 198*, 413
anterolophoflexid 178*
anterolophus 178*, 179
apex linguae 261*
aponeurosis accessorius 112*
— caudalis 79, 85*, 87, 105
— digastricus 74, 75, 85*
— — dorsalis externa 112*, 113
— — insertionis 83, 93, 97*, 112*, 113
originalis 83, 85*, 86, 87, 112*
— externa insertionis 83, 109, 110*
— — originalis 83, 89, 111
— jugularis 74, 85*
— lateralis anterior 76, 81, 84, 85*, 91, 93, 105, 108
— — insertionis 79
— — posterior 76, 85*, 86, 91, 105
— mandibularis 75
— medialis anterior 79—81, 85*, 86, 98, 105, 108, 109
— — originalis 81, 84, 85*, 102
— — posterior 81
— profunda anterior 76, 84, 85*, 87, 88, 105, 106
posterior 79, 84, 85*, 87, 91, 105, 106
— superficialis 76, 85*, 88, 92, 100, 105, 109
anterior 76, 84, 85*, 88, 91, 105, 106
— — insertionis 102
— — posterior 79, 84, 85*, 91, 92, 100, 105
— ventralis externus 85*, 86, 91, 108, 112
— — originalis 83, 85*, 91, 100, 108
— — profundus 83, 85*, 87, 112
superficialis 83, 85*, 86, 87, 108, 112
appendix 304
area gastrica 272
basihyale 74
basioccipitale 144, 145*, 148, 151, 161—164, 167—171
basisphenoideum 144, 145*, 146, 148, 161, 162, 166, 168, 169, 171
bulbus oesophagicus 302
bulla mastoidea 171
— tympani 162, 171
caecum 304, 310, 311, 329
cardium 272, 273*
cavum nasi 333—343
cingulum anterior 178*, 179, 194, 196*, 197, 219
— posterior 178*, 179, 194, 196*, 197, 219, 413
colon 303
condylus mandibularis 119
— occipitalis 144, 145*
constrictor antrium pylori 273
conus 179
corpora cavernosa penis 352
corpus linguae 261*
curvatura major 272
— minor 272
dorsum linguae 261*
duodenum 272, 273*
ethmoideum 333
ethmoturbinalia 171, 333
— ectoturbinalia 333—343
— endoturbinalia 333—343
exooccipitale 144, 145*, 170, 171
exteroanteroconid 178*, 413
exteroanteroconus 178*, 179, 413
facies inferior linguae 261*
— superior linguae 261*
faveola gastrica 272
fenestrum postglenoideum 145*
— supratympanicum 145*
fissura petrotympanica 145*
flexid 179
flexus 179
foramen alare 145*, 164, 165, 167
— — aboralis 146
— — oralis 146
— ethmoideum 145*
— hypoglossus 145*, 146, 161, 169
— infraorbitale 76, 144, 145*, 149, 150*, 151, 154, 160, 172, 173, 338*—343*
— jugulare 146, 164, 165, 167
— lacerum inferior 164, 165, 167
— — posterior 146, 164, 165, 167
— mandibulae 119*
— mentale 119*, 125, 127
— occipitale magnum 144, 145*, 162, 167, 168
— opticum 145*
— ovale 146, 164—166
— palatinum anterior 145*, 147
— — posterior 145*, 147
praelamboideum inferior 145*
— superior 145*
rotundum 145*
sphaenopalatinum 145*
stylomastoideum 145*
fornix ventriculi 273*
fossa condyloidea 120, 123
infracondyloidea 161
— parapterygoidea 145*, 166
pterygoideus internus 119*
lateralis 149, 151, 172, 173
temporalis 143
— internus 119*
fossetid 179
fossetus 179
frontale 144, 145*, 170, 333
fundus 272
glandula abdominalis 71
— clitoridialis 71
— preputialis 71
glans penis 352, 354—366*, 368, 375*, 377*, 378*
hypoconid 178*, 196*
hypoconus 178*, 179
hypoflexid 178*, 196*
hypoflexus 178*, 179
hypofossetid 178*
hypofossetus 178*, 179
hypostilid 178*
incisivus 145*, 177
interoanteroconid 178*
interoanteroconus 178*, 179; 413
intermaxillare 144, 145*, 147, 333
interparietale 81, 144, 145*, 161, 170
intestinum caecum 303
— crassum 302
— ileum 303
— jejunum 303
— tenue 302
isthmus 273*, 275
jugale 144
lacrymale 144, 145*
linea semilunaris 261*
lingua 261
lobus apicalis 344, 345, 347*
— cardiacus 344, 347*
— diaphragmaticus 344, 345, 347*
— postcardiacus 344, 347*
lophus 179
margo anterior 261*, 262
— lateralis 261*, 262
mastoideum 161—162, 167, 168
maxillare 145*, 147, 333, 337
maxilloturbinale 333—343*
meatus acusticus externus 145*
— urinarius 365
mesoflexid 178*, 196*
mesoflexus 178*, 179
mesofossetid 179
mesofossetus 179
mesostyle 178*
mesostylid 178*, 196*
metaconid 178*, 196*
metaconus 178*
metaflexid 178*, 196*
metaflexus 178*, 179
metafossetid 178*
metafossetus 178*, 179
molares 177
musculus cricothyreoideus 75*
— digastricus 74, 75, 78*, 83, 85*, 87, 88*, 89*, 94, 95*, 97*, 107*, 110*, 147
genioglossus 75*
geniohyoideus 75*
hyoglossus 75*
jugalohyoideus 75*
longus capitis 148
— masseter 74, 76, 85*, 88—99* 103* — 108*, 110*, 112*, 114*, 116*, 117*
lateralis 76, 77*, 78*, 83, 84, 87, 91, 100, 106, 113—115, 118, 119, 121, 122, 147, 151, 154, 156, 169*, 174, 187
— lateralis pars reflexa 76
profundus 76, 78*, 79, 81, 83, 84, 88, 115, 120, 130, 150*, 172, 174
medialis 78*, 79, 80*, 81, 83, 84, 87—89, 100, 101, 113, 114, 118—120, 122, 130, 147, 150*, 156, 169*, 172, 173
mylohyoideus 75*
pterygoideus 74, 82, 85*, 88*—91*, 99*, 112*
externus 78*, 82*, 83, 84, 87, 109, 120, 124, 148, 173, 176
internus 75*, 78*, 82*, 83, 84, 86— 88, 92*—98*, 100*, 103*, 104*, 1Q7*, 110*, 119, 121, 124, 148, 149, 172, 174
rectus capitis dorsalis major 147
— ventralis 148
semispinalis capitis 147
splenius 147
sternothyroideus 75*
stylohyoideus 75*
styloglossus 75*
stylopharyngeus 75*
temporalis 74, 78*, 81, 83, 85*—99*, 100, 103*—105*, 106, 107*, 109, 110*, 111, 112*, 115, 116*, 117*, 121, 122, 144, 163, 172, 173
thyrohyoideus 75*
— transversus mandibulae 74, 75*, 83, 85*, 95*, 104, 110*, 121, 124
nasale 144, 145*, 154, 333
nasoturbinale 333—343*
nervus facialis
hypoglossus 169
infraorbitalis 172
labialis superior 172
occipitale 144, 145*, 161—163, 168, 170, 171
oesophagus 272
orbitosphenoideum 145*, 146
oryphiceum diverticuli 275
os penis 352, 368—377*
ostium caeco-colicum 303
palatinum 83, 145*, 165—167
papillus centralis 352, 354, 361, 365, 367, 374
— circumvallatus 261*, 262, 268
— conicalis 261*
— dorsalis 354, 361, 365, 367, 368, 414
— filiformis 261*, 262
— foliatus 261*, 262
— fungiformis 261*, 262
lactiferus abdominalis 68
— inguinalis 68
— — pectoralis 68
— lateralis 352, 354, 361, 365, 367, 374
— lenticularis 261*, 262
— ventralis 352, 354, 361, 365, 367, 368
paraconid 178*, 196
paraconus 178*
paraflexid 178*, 196*
paraflexus 178*, 179
parafossetid 178*, 179
parafossetus 178*, 196*
paraoccipitale 167
parietale 81, 144, 145*, 161, 168, 170
pars cardiaca (=cardium) 272, 273*
— fundica (=fundus) 272
— pylorica (= pylorus) 272, 273*
penis 352, 371, 414
petromastoideum 144, 145*, 146, 161—164, . 168, 171
petrosum 147, 164—166
plica angularis 273*
— cardialis 273*
— circularis 302
— obliquus 303
— praepyloris 273*
posteroloph 178*, 413
posterolophid 178*, 413
postflexid 178*, 196*
postflexus 178*, 179
postfossetid 196*
postfossetus 179
postsphenoideum 146, 164, 165, 167
praemolares 177
praepucium 352
praesphenoideum 145*, 146, 166
processus alaeorbitalis 146, 164—167
— angularis 119*, 131, 135
— articularis 119*
— cardiacus 347*
— coronoideus 109, 119*, 131, 134
digitalis 352
jugularis (=proc. paraoccipitalis)
— oesophagicus 344, 345, 347*
— paraoccipitalis 74, 145*, 147, 162, 163, 167—171
postcardiacus 344, 345, 347*
postglenoideus 145*
— postsphenoideus 164
— pterygoideus 145*, 146, 163—166
— sphenotympanicum 164—166
— zygomaticus 144
procinguloflexid 178*
protoconid 178*, 196*
protoconus 178*, 179
protoflexid 178*, 196*
protoflexus 178*, 179
protofossetid 196*
protofossetus 179
pulmones 344\
pylorus 272, 273*
radix linguae 261*
ramus inferior 145, 147, 150*, 151, 158
— mandibulae n. trigeminus 74
— superior 145, 150*, 156, 158
rectum 303
sacculus caecalis 304, 310
septum nasale 333—343
sinus frontalis 338*—343*
— maxillaris 337*—343*
sphenoideum 146
sphincter cardiaca, 272
— diverticuli 275
— pylorica 272
squama occipitalis 146
squamosum 81, 144, 145*, 161—163, 168
sulcus medianus linguae 261*, 262
oesophagicus 275
semilunaris linguae 261*
supraoccipitale 144, 145* 161, 170
sutura squamooccipitalis 162, 163
squamoparietalis 163
symphisys 119*
temporale 147, 164, 165
torus linguae 261*
tridens os penis 352, 369, 374, 414
tuber incisivi 144, 145*
tunica mucosa 261, 262
propria 261
tympanicum 144, 145*, 146, 161—170
valvula ileo-coecalis 303
venter 272
vili intestinales
zygomaticum 144, 145*, 170
1 Полужирным выделены страницы с описаниями; зведочки при цифрах указывают страницу, где помещен рисунок; курсивом даны номера рисунков, расположенных на вклейках; -полужирным курсивом дан номер табл. (табл. 1) на вклейке; римскими цифрами даны номера таблиц вклеек с фотографиями.1 Полужирным выделены страницы с описаниями; зведочки при цифрах указывают страницу, где помещен рисунок; курсивом даны номера рисунков, расположенных на вклейках; -полужирным курсивом дан номер табл. (табл. 1) на вклейке; римскими цифрами даны номера таблиц вклеек с фотографиями.
1 Полужирным выделены страницы с описаниями; зведочки при цифрах указывают страницу, где помещен рисунок; курсивом даны номера рисунков, расположенных на вклейках; -полужирным курсивом дан номер табл. (табл. 1) на вклейке; римскими цифрами даны номера таблиц вклеек с фотографиями.
1 Полужирным выделены страницы с описаниями; зведочки при цифрах указывают страницу, где помещен рисунок; курсивом даны номера рисунков, расположенных на вклейках; -полужирным курсивом дан номер табл. (табл. 1) на вклейке; римскими цифрами даны номера таблиц вклеек с фотографиями.
abbreviatus, Pseudomeriones Teilhard 213*
A brocoma Waterhouse 1, 410
Abrothrix Waterhouse 282
Acomys Geoffroy 59, 1, 187, 229, 374 acontion, Alactagulus Pallas 259* aegyptycus, «Dipus» 332
aeneus, Cricetops Shevyreva 115, 116*, 128, 149*, 150*, 151, 193*
Aethechinus Thomas 1
A etho mys Thomas 1
affine, Democricetodon Schaub 150*, 154
africanus, Atherurus Gray 348
agrarius, Apodemus Pallas 330, 335, 251
agrestis, Microtus Linnaeus 77*, 80*, 82*. 123, 136, 142*, 229, 374
aguti, Dasyprocta Linnaeus 348
Akodon Meyen 1, 10—13, 20, 35, 45, 56, 70, 71, 134, 148, 156, 162, 166, 174, 226, 238, 268, 275, 285, 314, 367, 373, 412, 408, 109, 221
— (Bolomys) amoenus Thomas 372*, 412
arenicola Waterhouse 8, 281*, 282
arvicoloides Wagner 8, 41, 227*
azarae Fischer 8, 304—306*, 315*, 344. 345, 347*, 352, 359, 361
boliviensis Meyen 8, 30, 36, 353, 359*, 372*
(Bolomys) bonapartei Reig 412, 413
(C/ioeromys) jelskii Thomas 30, 372*, 405
— (A brothrix) kermaki Reig 412, 413
(A brothrix) lanosus Thomas 8
— (Abrothrix) longipilis Waterhouse 8
— mollis Thomas 8
— IBolomys) obscuras Waterhouse 412
— olivaceus Waterhouse 18*, 25, 392
— tolimae J. Allen 133*, 134, 157*
— urichi J. Allen et Chapm. 8, 86*, 87, 264*, 266, 280, 281*, 304—306*. 315*, 405, 109
— — venezuelensis J. Allen 281*, 306*, 315*. 405
Akodontini Vorontsov 46, 133*, 244, 412
Alactaginae Vinogradov 258
Alactagulus Nehring 1, 22, 31, 258
— acontion Pallas 259*
alaicus, Ellobius Vorontsov. Lyapunova, Zakaryan et Ivanov 9, 412
albicauda, Brachytarsomys Gi'mther 8, 22*. 54*, 56, 58*, 139, 140*, 184, 246*, 247*, 289*, 290, 292, 317, 318*. 320, 352, 364, 364*, 371, 372*, 131, 138
albicaudatus, Mystromys Smith 8. 21*, 52*, 70, 128, 137*, 138. 160*. 229*, 284* 305, 308, 316*. 344, 347*, 352. 354, 355*, 369, 370*. 130
albigula, Neotoma Hartley 8, 14*, 61, 92, 93*, 243*, 264*, 266, 283*, 305, 313, 314*, 315*, 353, 363*, 390, 396, 403, 405
albigularis, Oryzomys Tomes 8, 50*, 84, 85*, 264*, 266, 353, 361*
aljari, Nectomys ^Sigmodontomys) J. Allen 184, 220*, 353, 359*
alfaroi, Oryzomys J. Allen 8, 25, 41, 353, 359*, 372*
Allactaga F. Cuvier 1, 22, 47
— elater Lichtenstein 344, 348
jaculus Kerr 332
alleni, Hodomys Merriam 283*, 285
alleni, Neofiber True 142*. 324, 366*
Allocricetulus Argyropulo 15*, 16, 18, 49, 62, 72, 1, 163, 166, 268—270, 282, 286, 361, 368
curtatus G. Allen 8, 25, 29, 42, 47, 48, 352, 354, 357*, 369, 370*
eversmanni Brandt 8, 11, 25, 26, 29, 30, 33. 34, 37*. 42, 44, 45, 56*, 60, 61, 66— 68, 70, 274*. 285*. 305, 311, 316*, 344, 347*, 352, 354, 357*, 369, 370*. 383, 385
— beljaevi Argyropulo 67
— eversmanni Brandt 66, 67
— microdon Ognev 66
Allocricetus Schaub 203, 212, 216
bursae Schaub 152*, 154, 215*
ehiki Schaub 210*
Allophaiomys Kormos 214
alstoni, Neotomodon Merriam 8, 241*, 283*, 305, 313, 314*, 315*, 344, 345, 347*, 353 363* 370*
Alticola Blanford 11, 18, 20, 31, 56, 70
argentatus Severtzov 9, 31, 296*, 297, 324, 326, 327*, 328
(Aschizomys) lemminus Miller 9, 296*, 297, 324, 326, 327*, 328
macrotis Radde 142*
— semicanus G. Allen 142*
Amblysomus Pomel 1
amicus, Phyllotis Thomas 51*, 412 Ammodillus Thomas 1.
amoenus, Akodon (Bolomys) Thomas 372*, 412
amurensis, Lemmus Vinogradov 9, 296*, 298, 324—326
Anatolomys Schaub 213 — teUha.ai Schaub 213* Andinomys Thomas 10, 11, 20, 25, 30, 31, 49, 56, 60, 122, 123, 133, 139, 154, 158, 162, 166, 171—176, 182, 183, 186, 214, 232, 236, 237*, 238, 255, 409, 1, 118, 221
— edax Thomas 8, 42, 135*, 136, 157*, 174, 237*, 118
Anisomys Thomas 1, 229
Anomalomyinae Stehlin et Schaub 205
Anomalomys Gaillard 196, 198, 205, 206 — gaudryi Gaillard 153*, 207*
Anomaluridae Gill 348
Anomalurops Matschie 348
beecrofti Fraser 348
Anomalurus Waterhouse 268
fraseri Waterhouse 348
pelii Schlegel et Mullner 348
Anotomys Thomas 10, 16, 20, 27, 49, 1, 148, 166, 172, 174, 181, 244
Anourosorex Milne-Edwards 1
Anteliomys Miller 1
Anthracomys Schaub 214
antimena, Hypogeomys Grandidier 8, 22*, 289*, 290*, 292, 317, 318*, 319*, 320
apicalis, Lenox us Allen 8, 135
— boliviae, Lenoxus Sanborn 134*, 156*, 227*, 112
Aplodontia Richardson 76, 268
— rufa Rafinesque 347
Aplodontoidea Matthew 347
Apodemus Каир 11, 16, 61, 1, 269, 329, 229 — agrarius Pallas 330, 335, 251 — flavicollis Melchior 14, 24, 61, 330, 335, 401
— sylvaticus Linnaeus 10, 24, 45, 61, 329, 330*, 388, 251
— peninsulae Thomas 10
Aprodon Howell 202, 223, 226, 229
aquaticus, Scapteromys Thomas 353, 360*, 361*
aralensis, Argyromys Argyropulo 128, 129*, 197*, 198
Aralomys Argyropulo 128, 130*, 196
— gigas Argyropulo 130*, 196*
— glikmani Vorontsov 128, 130*, 196*, 381
araneus, Sorex Linnaeus 337
arenicola, Akodon Waterhouse 8, 281*, 282 argentatus, Alttcola Severtzov 9, 31, 296*, 297, 324, 326, 327*, 328
Argyromys Schaub 198
— aralensis Argyropulo 128, 129*, 197*, 198 — woodi Argyropulo 128, 129*, 197*, 198 Artiodactyla Owen 275
arvalis, Microtus Pallas 30, 68, 185, 335, 344, 348, 374, 400, 401, 405
Aricanthis Lesson 12, 1, 269
Arvicola Lacepede 19, 20, 40, 68, 70, 1, 251
— terrestris Linnaeus 9, 277, 296*, 297, 324, 401
— — terrestris Linnaeus 142*
arvicoloides, Akodon Wagner 8, 41, 227*
aspalax, Myospalax Pallas 293
atavus, Microtodon Schlosser 213*
Atelerix Pomel 1
Atherurus africanus Gray 348
Auliscomys Osgood 175*
auratus, Mesocricetus Waterhouse 8, 11, 29, 33, 34, 47, 70, 71, 124, 125, 138, 392, 394, 395, 398, 401, 406, 410
aureus, Thomasomys Tomes 281*, 282, 285 auritus, Hemiechinus Gmelin 337
auellanarius, Muscardinus Linnaeus 260*, 302
azarae, Akodon Fischer 8, 304—306*, 315, 344, 345, 347*, 352, 359*, 361
azuerensis, Oryzomys Bole 8
baihoardi, Calomyscus Thomas 8, 382
Baiomys True 10, 11, 16, 29, 32, 43, 47, 49, 56, 1, 158, 161, 165, 174, 214, 223, 224, 242, 268, 282, 285, 314, 364, 373, 407, 105
— musculus Merriam 8, 41, 223*. 283*, 305, 307*, 308, 315*, 344, 347*, 353, 363*, 370*, 398
— taylori Thomas 8, 15*, 28, 29, 32, 41, 87, 90*, 136, 223*, 264*, 266, 391, 399, 405
— — taylori Thomas 135*, 159*, 105
Baiyankamys Hinton 17, 1
baluchi, Calomyscus Thomas 8, 225
banderanus, Peromyscus (Osgoodomys)
J. Allen 8, 377*, 379
Bandicota Gray 1
barabensis, Cricetulus Pallas 8, 11, 12*, 26, 29, 30, 32, 36*, 42, 45, 47, 48, 49, 56, 60, 66, 70, 285*, 344, 347*, 352, 357*, 369, 370*
— barabensis, Cricetulus Pallas 66
— ferrugineus, Cricetulus Argyropulo 66
— fumatus, Cricetulus Thomas 66
Baranomys Kormos 130, 214
— longtdens Kowalski 131*, 215*
bastardi, Macrotarsomys Milne-Edwards et Grandidier 8, 22*, 48, 54*, 55*, 59*, 78*, 104*, 105, 139, 140*, 245, 246*, 247*, 264*, 266, 288, 289*, 292, 317, 318*, 319*, 344 , 347*, 352 , 364*, 365, 372*, 400, 131,. 132
Bathyergidae Waterhouse 9, 47, 48, 148, 331, 347, 251
Bathyergomorpha Roberts 24, 113, 114*, 347
Bathyergus liliger 1, 47
Bato'mys Thomas 1
bauri, Oryzomys (Nesoryzomys) 24, 29
Beamys Thomas 1, 187, 269, 270, 404
beecrofti, Anomalurops Fraser 348
beljaevi, Allocricetulus eversmanni Argyropulo 67
Bensomys 411
betsileoensis, Brachyuromys Bartlet 8, 54*, 59*. 78*, 105*, 106, 139, 140*, 168, 205, 246*, 247*. 249—251, 288, 289*, 292, 317, 318*. 319*, 344, 345*, 347*, 131, 136, 229, 251
betulina, Sicista Pallas 259*
bicolor, Oryzomys (Oecomys) Tomes 50*, 57*, 219*
bijugatus Cricetodon (Hispanomys} Mein et Freudenthal 201*
Blarina Gray 1, 18
Blarinomys Thomas 10, 13, 16, 20, 26, 36, 49, 55, 56, 60, 1, 173, 181, 244
— breviceps Winge 18*
bogdanovi, Dinaromys Martino 9, 296, 297, 323, 324, 326*
bogotensis, Microxus Thomas 8, 134*, 135, 156*, 111
■boliviae, Lenoxus apicalis Sanborn 134*, 156*, 227*. 112
■boliviensis, Akodon Meyen 8, 30, 36, 353, 359*, 372*
boliviensis, Phyllotls (Auliscomys) Waterhouse 18*, 41-2
bonapartei, A kodon (Bolomys) Reig 412, 413 bonarensis, Phyllotis Crespo 412
borealis, Synaptomys Richardson 366*
Boutelona gracilis 25
boylei, Peromyscus Baird 8, 12, 28, 392, 399
Brachiones Thomas 1, 251
— przewalskii Biichner 9, 295*, 322, 323 brachyodus, Eumys White 206*
Brachytarsomys Gunther 20, 48, 1, 121, 167, 168, 138, 181, 186, 250—251, 255, 290, 367, 373, 229, 251
— albicauda Gunther 8, 22*. 54*, 56, 58*, 139, 140*, 184, 246*, 247*. 289*, 292, 317, 318*, 320, 352, 364, 371, 372*, 131, 138
Brachyuromys F. Major 10, 11, 20, 30, 40, 48, 49, 56, 1, 148, 167, 168, 169, 174, 181, 198, 250, 251, 268, 269, 322, 401, 404, 136
— betsileoensis Bartlet 8, 54*, 59*, 78*, 105*, 106, 139, 140*, 168, 205, 246*, 247*, 249—251, 288, 289*, 292, 317, 318*, 319*, 345, 346*, 347, 131, 136, 229 251
— ramirohitra F. Major 8, 22*, 121, 130, 139, 140*, 168, 184, 186, 246*, 247*, 250, 251, 289, 131, 137
Bradypodidae Bonaparte 275
brandti, Mesocricetus Nehring 8, 11, 29, 47, 62. 70, 285*, 305, 312, 316*, 317, 334— 342*, 344, 347*, 352, 354, 355*, 381
brasiliensis, Holochilus Desmarest 8, 19*, 42, 182*, 239*, 240, 242, 281*, 353, 359*
brauneri, Desmodilliscus Wettstein 257* breve, Democricetodon Schaub 199* brevicauda, Zygodontomys Allen et Chapman 8, 134. 281*
— thomasi, Zygodontomys J. Allen 133*, 157*. 235*, 115
breviceps, Blarinomys Winge 18*
brunonis, Neocometes Schaub et Zapfe 254*
bulbivora, Geomys Swenk 331
Burmeisteria Gray 20, 1
bursae, Allocricetus Schaub 152*, 154, 215*
Caducus, Eucricetodon Schevyreva 191*, 192 Caenolestes Thomas 1
Caenolestidae Trouessart 20
cafjer, Pedetes Pallas 348
californicus, Microtus Peale 374
californicus, Peromyscus (Haplomylomys')
Gambell 8, 279*, 280, 299*, 300, 303, 305, 307*, 308, 315*, 344, 347*, 375*, 379
caliginosus, Oryzomys (Melanomys) Tomes 8 callosus, Calomys Rengger 8, 133*, 134, 157*, 353, 360*, 412
Calomys Waterhouse 10, 11, 20, 36, 43, 45, 49, 51*, 68, 1, 134, 147, 162, 232—234, 238, 282, 285, 361, 367, 373, 411, 116 — callosus Rengger 8, 133*, 134, 157*, 353, 360*, 413
laucha Desmarest 8, 281*
lepidus Thomas 412
musculinus Thomas 30
sorella Thomas 30, 233*, 372*, 413
venustus Thomas 8
CaZomyscus)Thomas 10, 11, 16, 32, 33, 39, 43, 48, 49, 52, 56*, 58,68, 70, 71, 1, 100—
106,158,161,163,166,167,174,
186,226,245,251,268,270,275,
285,308,314,361,368,373,124,
251
— bailwardi Thomas 8, 384
baluchi Thomas 8, 225*
hotsoni Thomas 8
— mystax Kaschkarov 8, 93, 94*, 136, 137*, 160*, 263*, 266, 334*, 336, 344, 347*, 352, 358*, 361, 124
urartensis Vorontsov et Kartavtseva 8, 12*, 29, 35, 283*, 305, 308, 309*, 316*, 344, 371, 372*, 124
Caluromysiops Sanborn 1
campbelli, Phodopus Thomas 8, 11, 25, 26, 30, 38*. 47, 286
Cannomys Thomas 1, 148, 251
canus, Eropeplus Miller et Hollister 259* capensis, Georychus Pallas 348
Capromyidae Smith 348
Capromys Desmarest 1
Cardiocraniinae Vinogradov 47, 113, 118
Cardiocranius Satunin 1, 47
Carnivora Bowdich 275
carruthersi, Microtus (Phajomys) Thomas 9, 296*, 325, 326*, 328
Carterodon Waterhouse 1
Castor Linnaeus 70, 268
canadensis Linnaeus 348
fiber Kuhl 347
Castoroidea Gill 347
caucasicus, Cricetodon Argyropulo 203
Cavia Pallas 268, 229
— porcellus Linnaeus 348
Cavitdae Waterhouse 348
cayennensis, Proechimys Desmarest 348
Celaenomys Thomas 1
Cercomys ,F. Cuvier 1
Cetacea Brisson 275
Chacoensis, Kunsia fronto Gyldenstolpe 57*, 158*
Chaetomys Gray 229
Chaetophractus Fitzinger 20, 1
charon, Meriones {Pallasiomys) crassus Thomas 295*
Cheliones Thomas 1
cherifensis, Myocrtcetodon Lavocat 203
Chtlomys Thomas 134, 154, 156, 162, 166, 174, 280
— instans 8, 135, 155*, 281*, 110
Chilotus Baird 68, 374
oregoni Bachman 366*
Chimarrog'ale Anderson 1
Chinchilla Bennett 268
laniger Molina 348
Chinchillidae Bennett 348
chinchilloides, Euneomys Waterhouse 8, 136, 281*
— petersoni, Euneomys J. Allen 137*, 157*, 239* 121
Chinchillula Thomas 10, 11, 20, 60, 61; 1, 154, 162, 166, 175*, 182, 186, 214, 232, 236, 238, 373, 229
— sahamae Thomas 8, 18*, 30, 135*, 136, 157* 237* 119
Chionomys Miller 11, 18, 20, 31, 56, 68
gud Satunin 31
Chiromyscus Thomas 1
Chironectes liliger 1, 20
Chiropodomys Peters 1
•— penicillatus Peters 330
Chiroptera Blumenbach 275
Chlamyphorus Harlan 1, 20
Cholomys pearsoni Reig 412
Chrotomys Thomas 1
Chrysochloridae 20
Chrysochloris Lacepede 1
chrysogaster, Hydromys Geoffroy 329, 330* 348
chrysogaster. Lemmas Allen 9, 296*, 298, 324—326*
chrysomelas, Oryzomys J. Allen 8
Chrysospalax Gill 1
cinerea, Neotoma (Teonoma) Ord 8, 14*, 28, 38, 40, 43, 47, 56, 60, 77*, 80*, 82*, 136, 159*, 174, 344, 345, 347*, 353, 363*, 403, 108,
cinereus, Thomasomys Thomas 281*, 282
cinereus, Typhlomys Milne-Edwards 141*, 254*, 143
Citellus Oken 271
— (Ictidomys) tridecimlineatus Mitchell 348
Clethrionomys Tilesius 28, 40, 68, 70, 1, 108, 171—176, 268, 297, 337, 368, 374
— gapperi Vigors 67, 366*, 413
— glareolus Schreber 9, 30, 174, 297, 324, 335, 337, 342, 344, 348, 401, 411, 251
— rufocanus Sundevall 9, 31, 106, 107*, 123, 133, 136, 242, 256, 264*, 296*, 335, 229, 251
— irkutensis Ognev 142*
— rutilus Pallas 9, 31, 48, 67, 256, 297, 335, 381
— rjabovi Beljaeva 67, 380
Clyomys Thomas 1
Coelogenus Cuvier 268
Coelomys Thomas 1
Coendu Lacepede 348
— mexicanus Kerr 348
Coleoptera 27
collatum, Eucricetodon Schaub 191*
collinus, Thomasomys 41
Colomys Thomas et Wroughton 1, 183
concolor, Oryzomys Herschkovitz 353, 359*
Condylura liliger 1
Conilurus Ogilby 1
— penicillatus Gould 329, 330*
cooperi, Synaptomys Baird 28, 367
Copemys Wood 127, 203, 206*, 209, 212
dentalis Hall 126*, 128, 206*, 211*, 212*
— esmeraldensis Clark, Dawson et Wood 126*, 128, 206*, 211*, 217
— kellogae 206*, 212
— longidens 206*, 212
— loxodon Cope 126*, 127, 206*, 211*, 212.
Cosomys Wilson 143
primus Wilson 142*
Cotimus Schaub 206*
couesi, Oryzomys palustris Alston 8, 41, 132*,.. 155*, 161, 219*, 281*, 299*, 300, 305, 306*. 315*, 318*, 345, 346*, 372*
couesi, Oryzomys Alston 390
coypus, Myocastor Molina 348
crassus, Meriones (Pallasiomys) Sundevall 9, 30, 40
charon, Meriones (Pallasiomys) Thomas, 295*
swinhoei, Meriones (Pallasiomys) Scully 295*, 322, 323
Crateromys Thomas 48, 1
Cratogeomys Merriam 48
creper, Betthrodontomys Banges 282, 283* Cricetidae Rochebrune 6, 7, 9, 10, 27, 31, 34, 40, 67, 73, 80*, 111, 118, 124, 125, 130, 139, 140, 143—145, 149, 154, 170, 171, 177, 178, 181, 182*, 184, 186—188, 194, 200, 202, 206*, 216, 217, 252—253, 258, 262, 267, 300, 302, 304, 329—331, 344, 345, 348, 374, 380—411, 229, 251
Cricetinae Murray 7, 8, 10, 16, 20. 21, 24— 27, 31. 35, 45, 47, 48, 49*, 51, 52*, 55, 56*, 57*, 60, 66, 68, 76, 78*, 100 — 103, 105,118,119,120,123,124, 126*,128,
131,135,136,144,148, 149,170,
188,198,203,213,214. 216,217,
244, 251, 262, 263*, 266, 267, 280— 287,289,302,304,321,323, 328,332,
345,353,373,374,380-411,229,.
251
Cricetini Simpson 32, 34, 36, 38, 43, 44, 46, 55, 70, 138*, 158, 160 161, 163, 166, 170, 180, 203, 209, 216, 270, 272, 382:
Cricetinus Zdansky 209, 216
varians Zdansky 215*
Cricetodon Lartet 251, 395, 402 «Cricetodon» dubius Schaub 191* «Cricetodon» insertum Schlosser 150*, 151, 154 — (Hispanomys) bijugatus Mein et Freudenthal 201*
caucasicus Argyropulo 203
(Hispanomys) decedens Schaub 201*
(Deperetomys) hagni Fahlbusch 201*
halsachense Schaub 199*, 202
huberi Schaub 191*
— (Pseudoruscinomys) lavocati Freudenthal 201
— meini Freudenthal 201*, 202
— minus Lartet 150*, 151, 154, 395
— sansantense Lartet 199*, 202
— — sansaniense Lartet 201*
Cricetodontinae Stehlin et Schaub 203, 209* Cricetodontini Simpson 106, 118, 161, 167, 189, 200, 202, 203, 206, 251
Cricetomyinae 187, 188, 269, 302
Cricetomys Waterhouse 1, 187, 269—271*, 404, 229, 251
— gambianus Waterhouse 271*, 301, 330*
Cricetopinae Matthew et Granger 118, 188— 192
Cricetops Matthew et Granger 115, 118, 170, 192
— aeneus Schevyreva 115, 116*, 128, 149*, 150*, 151, 193*
— dormitor Matthew et Granger 115, 193*
•— elephantulus Schevyreva 193*
■Cricetulus Milne-Edwards 10, 11, 16, 20, 43,
. 68, 72, 1, 100, 102, 148, 160*, 161, 163, 127, 166, 174, 176, 177, 209, 230, 402 229 251
— barabensis Pallas 8, 11, 12*, 26, 29, 30, 32, 36*, 42, 45, 47, 48, 49, 56, 60, 66, 70, 285*, 344, 347*, 352, 357*, 369, 370*
— griseus Milne-Edwards 8, 26, 36*, 42, 60, 383. 385
— kamensis Satunin 8, 11, 70, 285*, 305, 310, 316*
lama Bonhote 8
longicaudatus Milne-Edwards 8, 37*, 42, 56, 70, 145*, 285*, 305, 310, 316*, 344, 347*
— longicaudatus griseiventris Satunin 138* 160*, 127
— migratorius Pallas 8, 11, 25, 28—30, 32, 33, 37*, 38, 40, 42, 44, 47—49, 56*, 60, 61, 70, 96*, 98, 163, 263*, 266, 269*, 285*, 305, 310, 311, 316*, 344, 347*, 352, 356, 358*, 369, 370*, 380, 385, 386, 388, 411
Cricetus Leske 10, 16, 25, 43, 49, 60, 67, 68, 70, 72, 77, 1, 100—103, 120, 147, 148, 154, 160*, 163, 166, 171—176, 177, 183, 203, 209, 211, 230, 232, 255, 268—270, 282, 286, 345, 373, 402, 128, 251
cricetus Linnaeus 8, 11, 12*, 25, 26, 28, 29, 32—34, 38*, 40, 42—44, 47, 48, 50*, 56*, 62, 63*—65*, 66, 68, 70, 77*, 80*. 82*, 99, 100, 138, 146, 160*, 174, 231*, 263*, 266, 270, 285*, 299*, 300, 305, 312, 316*, 334*, 336, 337*—342*, 344, 347, 369, 370*, 383, 386, 392, 394, 399, 404, 128
— kormosi Schaub 209*, 211
— major Woldrich 232, 395
.cricetus, Cricetus Linnaeus 8, 11, 12*, 25, 26, 28, 29, 32—34, 38*, 40, 42—44, 47 — 48. 50*. 56*, 62, 63*—65*. 66, 68, 70, 77*, 80*, 82*, 99*, 100, 138, 146, 160*, 174, 231*, 263*, 266, 270, 285*, 299*, 300, 305, 312, 316*. 334*, 336, 337* — 342*, 344, 347*, 369, 370*, 383, 386, 392, 394. 396, 399, 404, 128
crinitus, Peromyscus Merriam 12, 41, 43, 375*, 379
cristata, Hуstrix Swinhoe 348
Crocidura Wagler 1
Crossogale Thomas 1
Crosso mys Thomas 1
Crunomys Thomas 1
crusaronti, Megacricetodon Lavocat 203
Cryptochloris Shortridge et Carter 1 Cryptomys Gray 1, 47, 331, 301, 251 •— damarensis Ogilby 294 Cryptotis Pomel
Ctenodactylidae Zittel 113, 115, 171
Ctenomyidae Tate 343
Ctenomys de Blanville 1, 48
magellanlcus Bennett 348
cuniculoides, Beithrodon Waterhouse 8, 136, 137*, 158*, 241, 353, 359*, 361*, 122
Cuniculus Brisson 348
paca Linnaeus 348
curtatus, Allocricetulus G. Allen 8, 25, 29, 42, 47, 48, 352, 354, 357*, 369, 370*
cyanus. Spalacopus Molina 348
Cylindrodontidae Simpson 115
Dachomys Thomas 1
daemon, Tachyoryctes Thomas 294*, 321, 322
damarensis, Cryptomys Ogilby 294
Dankomys simpsoni Reig 412
Daptomys Anthony 10, 16, 20, 49, 1, 163, 166, 172, 174, 181, 244, 286, 402, 229, 251, I—IV
peruviensis Musser et Gardner I—IV
venezuelae Anthony 158, 281*, I — IV
darwini, Phyllotis Waterhouse 8, 30, 51*, 353, 360*. 372*
Dasogale Grandidier 1
Dasycercus Peters 1
Dasymys Peters 1
Dasyprocta liliger 348
aguti Linnaeus 348
Dasyproctidae Smith 348
dasyurus, Gerbillus Wagner 9, 251
— simoni, Gerbillus Lataste 295*, 322, 323
decedens, Cricetodon (Hispanomys) Schaub 201*
decolorus, Nyctomys sumichrasti True 132*, 159*. 221*, 101
degus, Octodon Molina 348
Delanymys Haymann 400, 1
Democricetodon 203, 208, 211, 396
— affine Schaub 150*, 154
breve Schaub 199*
aff. hispanicus Freud 205*
minor ^minus') Lartet 205*
Dendromurinae Allen 187, 188
Dendromys A. Smith 1, 187
— mesomelas Brants 329, 330*
dentalis, Copemys Hall 126*, 206*, 211*, 212
Deomyinae Ellerman 181, 302
Deomys Thomas 1, 251
Deperetomys Mein et Freudenthal 202
deploratus, Eucricetodon Schevyreva 191*,
192
deserti, Dipodomys Stephens 22
desertorum, Neotoma Merriam 11, 20
Desmana Giildenstaedt 1
desmaresti, Megalomys Trouessart 132*, 133
Desmodilliscus Wettstein 1, 256
— brauneri Wettstein 257*
Desmodillus Thomas et Schwann 1
Desmomys Thomas 1
Dicrostonyx Gloger 142*, 268, 3 67, 3 74, 251
— hudsonicus Pallas 9, 296*, 298
— torquatus Pallas 9, 296*, 298, 324, 325, 326*, 366*
— vinogradovi Ognev 142*
Didelphidae Gray 20
Didelphis Linnaeus 1
Dinaromys Kretzoi 176, 297, 1
— bogdanovi V. et E. Martino 9, 296, 297, 323, 324, 326*
Diplomesodon Brandt 1
Diplomys Thomas 1
Dipodidae Waterhouse 9, 22, 31, 58, 148, 171, 344, 381, 387
Dipodinae Murray ИЗ, 114
Dipodoidea Weber 24, 76, 113, 115, 118, 171, 186, 188, 190, 258, 268, 275, 302, 332, 348
Dipodomyinae Coues 58, 76, 148
Dipodomys Gray 1, 399
deserti Stephens 22
ingens Merriam 22
merriami Mearns 22
Diptera 26, 27
Dipus Zimmermann 31, 47, 1
«Dipus» aegyptycus 332
disjunctus, Microtoscoptes Wilson 131*, 215*
Dolomys Nehring (cm. Dinaromys Kretzoi) 400
domorum taterona, Graomys Thomas 413
dorae, Graomys Reig 413
dormitor, Cricetops Matthew et Granger 115, 193*
dorsalis, Thomasomys Hensel 8
dorsatum, Erethizon Linnaeus 348
Drepanididae 20
Dromiciops Thomas 1
dubius, «Cricetodon» Schaub 191*
duprasi, Pachyuromys Lataste 30, 40 dybowskii, Myospalax Tschersky 9, 386 Dymecodon True 1
Dyromys Thomas 1, 61, 258, 251
— nitedula Pallas 260*
ebriosus, Neotomys Thomas 8, 30, 241*
Echimyidae Miller et Gidley 348
Echimys F. Cuvier 1
Echinosorex Blanville 1, 18
Echiothrix Gray 1, 59
edax, Andinomys Thomas 8, 42, 135*, 136, 157*, 174, 237*, 118
Edentata Cuvier 275
ehiki, Allocricetus Schaub 210*
elater, Allactaga Lichtenstein 344, 348 elegans, Eumys Leidy 115, 117*, 126*, 128, 152, 193*, 203, 206*
elephantulus, Cricetops Schevyreva 193*
eliensis, Eumys Black 206
Eligmodontia F. Cuvier 10, 11, 20, 30, 35, 1, 134, 156, 162, 166, 174, 214, 232- 234, 238, 286, 367, 373, 408
— typus F. Cuvier 8, 50*, 51*, 133*, 134, 157*, 233*, 353, 360*, 117
Eliomys Wagner 61, 258, 251
■— querctnus L. 260*
Eliurus Milne-Edwards 10, 20, 49, 56, 61, 1, 167, 168, 135, 174, 186, 206, 248—251, 255, 288, 408, 229
— minor F. Major 48
— myoxinus Milne-Edwards 8, 288, 289*, 292, 303, 317, 318$, 319*, 251
— tanala F. Major 8, 22*, 54*, 59*, 139, 140*, 246*, 247*, 288, 289*, 292, 317, 318*, 319*, 320, 130, 135
Ellobiini Simpson 297, 328
Ellobius Fischer 31, 40, 47, 48, 60, 1, 123, 168, 182, 328, 365, 367, 373, 414, 229 — alaicus Vorontsov, Lyapunova, Zakaryan et Ivanov, 9, 413
— juscocapillus Blyth 9, 168
— lutescens Thomas 9, 31, 264*, 296*, 297, 324, 327*, 328, 251
— talpinus Pallas 9, 31. 296*, 297, 324, 327*, 328, 366*, 413, 251
— tancrei Blasius 9, 264*, 413
Eothenomys Miller 1
Eozapus Preble 1
Ephemeroptera 27
epsilanus, Myospalax Thomas 9
eremicus, Peromyscus (Haplomylomys) Baird 8, 32, 41, 185, 263*, 266, 393, 401
Eremitalpa Roberts 1
Eremodipus Vinogradov 1, 47
Erethizon F. Cuvier 288
— dorsatum Linnaeus 348
Erethizontidae Thomas 348
Erinaceus Linnaeus 1
Eropeplus Miller et Hollister 1, 182, 258, 229
— canus Miller et Hollister 259*
erythrourus, Meriones (Pallasiomys) Gray 9, 30, 70, 295*, 322, 323
esmeraldensis, Copemys Clark, Dawson et Wood 126*, 206*, 211*, 212
Euchoreutes Sclater 1
Eucricetodon Thaler 191, 192
— caducus Schevyreva 191*, 192
collatum Schaub 191*
— deploratus Schevyreva 191*, 192
gerandianum Gervais 191*
Eucricetodontinae incertae sedis 191, 192, 202
Eucricetodontini incertae sedis 149, 150*, 151, 154, 191*
Eumyarion Thaler 203
valenctanum Daams et Freudenthal 205*
Eumyini Simpson 212
Eumys Leidy 115, 118, 125, 127, 151, 203- — brachyodus White 206*
— elegans Leidy 115, 117*, 126*, 128, 152, 193*, 203, 206*
— eliensis Black 206*
— exiguus Leidy 206*
Eumysodon Argyropulo 194, 196, 198
— orlovi Argyropulo 195*, 196
— spurius Argyropulo 128, 129*, 195*, 196
Euneomys Coues 138, 144, 1, 156, 162, 174, 175*, 238, 280, 285, 408
— chinchilloides Waterhouse 8, 136, 281* — — petersoni J. Allen 137*, 157*, 239*, 121
Euphractus Wagler 1
europaeus, Ruscinomys Deperet 201*, 212".
Eutamias Trouessart 268
Eutheria Gill 272
eversmanni, Allocricetulus Brandt 8, 11, 25, 26, 29, 30, 33, 34. 37*, 42, 44, 45, 56*, 60, 61, 66—68, 70, 274*, 285*, 305, 311, 316*, 344, 347*, 352, 354, 357*, 369, 370*, 383, 385
— beljaevi, Allocricetulus Argyropulo 67
eversmanni Allocricetulus Argyropulo 66, 67
microdon Allocricetulus Ognev 66
exiguus, Eumys Leidy 206*
Fahlbuschia Mein et Freudenthal 202
cf. koeigswaldi Freudenthal 208*
larteti Schaub 199*, 202, 203
Fahlbuschiini Mein et Freudenthal 189 Feroculus Kelaart 1
ferrugineus, Phaenomys Thomas 155* Fibrini Hinton 142*, 143, 183, 186, 213, 214, 244, 256, 296, 365
jlavescens, Oryzomys Waterhouse 8, 161, 353, 359*
flavicollis, Apodemus Melchior 14, 24, 61, 330, 335, 401
floridana, Neotoma Ord 8, 50*, 283*, 286, 305, 313, 314*, 315*, 353, 363*, 395— 397, 405
floridanus, Peromyscus (Podomys) Chapman 8, 370*, 377*, 379, 391
fodiens, Neomys Pennant 27
fontanieri, Myospalax Milne-Edwards 9, 82*, 292
fortis, Microtus Buchner, 9, 323, 325, 327*, 328
fraseri, Anomalurus Waterhouse 348 fronto, Kunsia Hershkovitz 49*, 52* — chacoensis, Kunsia Gyldenstolpe 57*. 158* fulvescens. Oryzomys Saussure 25, 161 fulvescens. Reithrodontomys Allen 8, 15*, 41, 136, 184, 225*
— tropicalis Davis 135*, 159*, 106 fulviventer, Microtus Merriam 374 fulviventer, Tylomys Anthony 363* fuscipes, Neotoma Baird 8, 249*, 353, 363*, 394
fuscocapillus, Ellobius Blyth 9, 168
Galemys Каир 1
Galenomys Thomas 236, 238
— garleppi Thomas 50*, 51*, 235* gambelii, Peromyscus maniculatus Baird 61 gambianus, Cricetomys Waterhouse 271*, 301, 330*
gapperi, Clethrionomys Vigors 67, 366*, 413, 251
garleppi, Galenomys Thomas 50*, 51*. 235*
gaudryi, Anomalomys Gaillard 153*, 207* Geogale Milne-Edwards et Grandidier 1 Geomyidae Gill 9, 331, 229
Geomyoidea Weber 148, 184, 187, 268, 331, 347
Geomys Rafinesque 47, 48, 1, 187, 268, 301, 321*, 331, 229
bulbivora Swenk 331
tuza Barton 347
Georychus liliger 47, 268, 269, 1, 251
— capensis Pallas 348
gerandianum, Eucricetodon Gervais 191* Gerbillinae Alston 8, 9, 10, 20, 24, 27, 31, 40, 124, 125, 171, 187, 188, 214, 256, 267, 268, 289, 295, 302, 322, 323, 332, 345, 412, 229, 251
Gerbillus Desmarest 22, 27, 1, 256, 268, 322, 229
— dasyurus Wagner 9, 251
— — simoni Lataste 295*, 322, 323
■— gerbillus Oliver 30, 39*, 40
— nanus Blanford 30
— pyramidum Geoffroy 9, 39*, 40, 257*, 295*, 322, 323, 348
gerbillus, Gerbillus Oliver 30, 39*, 40 gerbillus, Phyllotis Thomas 51* gtganteus, Spalax Nehring 301
28 h. H. Воронцов
gigas, Aralomys Argyropulo 130*, 196* glareolus, Clethrionomys Schreber 9, 30, 174, 297, 324, 335, 337, 342, 344, 348, 401, 411, 251
glikmani, Aralomys Vorontsov 128, 130*, 196*, 381
Gliravus Stehlin et Schaub 186
Gliridae Thomas 9, 16, 17, 22, 141*, 143, 170, 253, 254, 258, 260*, 229 (см. также- Myoxidae)
Glirinae Thomas 143
Gliroidea Simpson 24, 71, 114, 186, 268, 275, 302, 332, 348 (см. также Myoxoi- dea)
Glironia Thomas 1
Glirulus Thomas 1
Glis Brisson 14, 258
— glis Linnaeus 141*, 260*, 348
glis, Glis Linnaeus 141*, 260*, 348
gnambiquarae, Scapteromys Ribeiro 36
Golunda Gray 1
gossypinus, Peromyscus Le Conte 8, 135*r
159*, 402, 104
gracilis, Boutelona 25
Grammomys Thomas 1
grandis, Peromyscus 282
Graomys Thomas 10, 11, 20, 55, 56, 58, 1T 162, 232, 280
— domorum taterona Thomas 413
— lockwoodi Thomas 413
dorae Reig 413
griseoflavus Waterhouse 8, 281*
Graphiurinae Palmer 143
Graphiurus Smuts 43, 170, 186, 1
— hueti Rochebrune 141*
gregalis, Stenocranius Pallas 45, 124, 335,.
337, 342*
gregarium, Megacricetodon Schaub 150*, 151, 154, 199*, 202, 203, 209
griseiventris, Cricetulus longicaudatus Sa- tunin 138*, 127, 160*
griseoflavus, Graomys Waterhouse 8, 281*, 234, 235*, 353, 360*, 413
— griseoflavus, Graomys Waterhouse 412 griseoflavus, Phyllotis (Graomys) Waterhouse 234, 235*, 353, 360*
griseus, Cricetulus Milne-Edwards 8, 26, 36*, 42, 60
guatemalae, Ototylomys Thomas 8, 17* guatemalensis, Peromyscus Merriam 25, 282 guianae, Neacomys Thomas 353, 359*, 361* gud, Microtus (Chionomys) Satunin 9, 324 —
326*, 328
Gymnuromys F. Major 10, 20, 48, 1, 125, 167, 134, 181, 183, 186, 245, 248—251, 268, 269, 288
— roberti F. Major 8, 22*, 54*, 58*, 139, 140*, 246*, 247*, 287*, 288, 292, 317, 319*, 320, 131, 135
gymnurus, Tylomys nudicaudatus Villa 133
Gyomys Thomas 1
Hadromys Thomas 1
Haeromys Thomas 1
hagni, Cricetodon (Deperetomys) Fahlbusch 201*
halsachense, «Cricetodon» Schaub 199, 202:
Hapalomys Blyth 1, 229
— longicaudatus Blyth 259*
hartenbergeri, Rotundomus Freudenthal 205* hartmanni, Rheomys Enders 281*, 353, 360*, 361*, 394
hatti, Otonyctomys Anthony 25, 52, 133, 405 helbtngi, Heterocricetodon Schaub 192* Heliophobus Peters 1, 47
hellenicus, Ruscinomys Freudenthal 201*, 212 Hemicentetes Mivart 1
Hemiechinus Fitzinger 1
•— auritus Gmelin 337
Hemiptera 26
Heterocephalus Riippel 47, 1
Heterocricetodon Schaub 192
— helbtngi Schaub 192*
Heteromyidae Allen et Chapman 9, 22, 171 Heteromys Desmarest 1, 45, 187, 229 hispanicus, aff. Democricetodon Freudenthal 205*
Hispanomys Mein et Freudenthal 202 hispidus, Oxymycterus Pictet 8 — judex, Oxymycterus Thomas 156* hispidus, Stgmodon Say et Ord 8, 15*, 25, 29, 30, 35, 42, 45, 50*, 75*, 88, 91*, 136, 264*, 266, 277, 281*, 305, 312, 315*, 344, 347*, 353, 359*, 361*, 372*, 392, 402, 405, 407
— texianus Audubon et Bachman 239* Hodomys Merriam 283
— alleni Merriam 283*. 285
Holochilus Brandt 10, 13, 16, 20, 36, 49, 60, 163, 166, 181, 183, 216, 239—242, 280, 285, 361, 367, 373, 397
— brasiliensis Desmarest 8, 19*. 42, 182*, 239*, 240, 242, 281*, 353, 359*
— magnus Hershkovitz 182*, 239*, 240, 242
— sciureus Thomas 25, 30, 37, 40, 42, 45, 409
— vulpinus Lichtenstein 25, 36, 158* Homo Linnaeus 352
Homoptera 26
Hoplomys Allen 1
hotsoni, Calomyscus Thomas 8
huberi, «Cricetodon» Schaub (Eucricetodon- tini incertae sedis) 191*
hudsonicus, Dicrostonyx Pallas 9, 296*, 298
hudsonicus, Zapus Zimmermann 259*, 332 hueti, Graphiurus Rochebrune 141* humulis, Reithrodontomys Audubon et Bachman 35
Hybomys Thomas 1
Hydrochoerus Brisson 229
— hydrochoerus Brisson 348
Hydromyinae Alston 17*, 19*, 181, 302, 348, 412
Hydromys E. Geoffroy 1, 177, 330, 332 — chrysogaster 329, 330*, 348 Hylenomys Thomas 1 hylocetes, Peromyscus Merriam 377*, 379 Hylomys Miller 1 Hymenoptera 26
Hyomys Thomas 1, 48
Hyperacrius Miller 1
hyperboreus, Microtus Vinogradov 9, 324, 325, 327*, 328
Hypogeomys Grandidier 251
— antimena Grandidier 8, 22*, 289*, 290*, 292, 317, 318*, 319*, 320
Hyracidae Gray 275
Hystricognathi Wood 76
Hystricomorpha Brandt 24, 76, 114, 115, 260, 268, 275, 347, 348, 411, 229
H у strix Linnaeus 122
— cristata Swinhoe 348
ibericus, Megacricetodon Schaub 203
Ichthyomyini Vorontsov 49, 60, 172, 244
Ichthyomys Thomas 10, 16, 20, 27, 43, 49, 56, 68, 1, 118, 120, 139, 148, 151, 154, 163, 165, 166, 171—176, 181, 244, 313, 330, 332, 344, 408
— soderstromi de Winton 8, 21*, 51*, 57*, 77*, 80, 136, 159*, 174, 184, 243*, 123
— stolzmanni Thomas 19*, 21
imhausi, Lophiomys Milne-Edwards 254*, 299*, 329, 348, 396, 404, 144
indica, Kesokia Gray et Hardwicke 15*, 259*, 277, 299*, 300, 301, 329, 330*
indica, Tatera Hardwicke 9, 39*, 40, 295*, 322, 323
indicus, Kanisamys Wood 203, 207*
ingens, Dipodomys Merriam 22
ingens, Macrotarsomys Petter 8, 22*, 288, 289*, 292, 317, 318*, 319*, 404
Insectivora Bowdich 20, 24, 275
instans, Chilomys Thomas 8, 135, 155*, 281*, 110
insulijerus, Promimomys Kowalski 142* intermedins, Phenacomys Merriam 366* Irenomys Thomas 10, 12, 1, 148, 156, 162, 166, 174, 182, 232, 236, 238, 282, 229
— tarsalis Philippi 8, 135*, 136, 157*, 237*, 120
irkutensis, Clethrionomys rufocanus Ognev 142*
irroratus, Otomys Brants 15*
Ischyromyidae Alston (=Paramyidae Miller et Gidley) 188
Isothrix Wagner 1
Jaculus Erxleben 47, 1, 394, 400
— ortentalis Erxleben 348
jaculus, Allactaga (= major") Kerr 332
javanica, Manis Desmarest 287
jelskii, Akodon (Choeromys) Thomas 30, 372*, 405
jubata, Myrmecophaga liliger 287
juldaschi, Microtus (Phajomys) Severtzov 9, 324—326*, 328
kadugliensis, Taterillus Wettstein 257* kamensis, Cricetulus Satunin 8, 1170,
285*, 305, 310, 316*
Kanisamys Wood 203
— Indicus Wood 203, 207* kellogae, Copemus 206* kermaki, Akodon (Abrothrix) Reig 412, 413 koenigswaldi, cf. Fahlbuschia Freudenthal 208*
Komemys de Beaux 1
kormosi, Cricetus Schaub 209*, 211
kowalski, Microtodon Kretzoi 131*, 213, 214*
Kowalskia Fahlbusch 203, 209, 211
— polonica Fahlbusch 210*
Kunsia Hershkovitz 49, 55, 56, 133. 166, 238
— fronto Hershkovitz 49*, 52*
— — chacoensis Gyldenstolpe 57*, 158*
— tomentosus Lichtenstein 49*, 50*, 52*, 57*, 133, 238*
— — tomentosus Lichtenstein 132*, 158*
Lagomorpha Brandt 304
Lagostomus Brooks 348
— maximus Desmarest 348
Lagurus Gloger 68, 1, 214, 268, 297, 298, 368, 373
— (Lemmiscus') curtatus Cope 366*
— lagurus Pallas 9, 40, 142*, 296, 297*, 324
— (Eolagurus) luteus Eversmann 40, 296,* 297, 324, 327*, 328
lagurus, Lagurus Pallas 9, 40, 142*, 296, 297*, 324.
laniger, Chinchilla Molina 348
laniger, Thomasomys Thomas 353, 359*
lanosus, Akodon (Abrothrix') Thomas 8 lapidarius, Saccostomus Peters 329, 330*, 348
larteti, Fahlbuschia Schaub 199*, 202, 203
Lasiopodomys Lataste 68
lasiurus, Platacanthomys Blyth 141*, 143, 254*, 142
laticeps, Oryzomys Lund 57*
latirostra, Neotoma lepida, Burt 48
latirostris, Peromyscus Dalquest 8 laucha, Calomys Desmarest 8, 281* lavocati, Cricetodon (Pseudoruscinomys1)
Freudenthal 201*
leevi, Plesiodipus Young 207*
Leidymys Wood 194, 203
Leimacomys Matschie 1.
Lemmini Simpson 142*, 183, 256, 324, 365
lemminus, Alticola (Aschizomys1) Miller 9, 296*, 297, 324, 326, 327*, 328
lemminus, Punomys Osgood 30, 56, 412
Lemmus Link 1, 70, 122, 123, 171, 176, 268, 324, 368, 374
— amurensis Vinogradov 9, 296*, 298, 324—326*
— chrysogaster Allen 9, 296*, 298, 324— 326*■
— lemmus Linnaeus 9, 142*, 174, 296*, 298, 324—326*
— obensis Brandt 9, 296*, 298, 324—326*, 366*
lemmus, Lemmus Linnaeus 9, 142*, 174, 296*, 298, 324—326*
Leno mys Thomas 1
Lenoxus Thomas 11, 20, 26, 49, 55, 5 6, 60, 1, 148, 162, 166, 173, 174, 181, 228, 244
— apicalis Allen 8, 135
— — boliviae Sanborn 134*, 156*, 227*, 112
lepida, Neotoma Thomas 8, 11, 40, 42, 47, 243*, 353, 363*, 396
— latirostra, Neotoma Burt 48
lepidus, Calomys Thomas 412
Leporillus Thomas 1
Leptomys Thomas 1, 19*
lepturus, Peromyscus (Habromys) Merriam 377*, 379
leucodon, Mesospalax Nordmann 264*, 301, 321*, 331
leucogaster, Onychomys Wied 8, 11, 15*, 26, 30, 35, 41, 43, 44, 47, 61, 225*, 283*, 305, 307*, 315, 370*, 394, 399, 405, 408
leucopus, Peromyscus Rafinesque 8, 14*, 24, 28, 35, 41, 43, 47, 50*. 61, 87, 88*, 263*, 266, 305, 307*, 308, 315*, 391, 402, 405, 406
libycus, Meriones (Pallasiomys) Lichtenstein 9, 30, 40, 295*, 323
Limnogale F. Major 1
Liomys Merriam j, 45
lockwoodi, Graomys domorum Thomas 413- Lortchothrix Thomas 1
longicaudata, Manis Linnaeus 287
longicaudatus, Cricetulus Milne-Edwards 8, 37*, 42, 56, 70, 145*, 285*, 305, 310, 316*, 344, 347*
•— griseiventris, Cricetulus Satunin 138*, 161*, 127
longicaudatus, Hapalomys Blyth 259* longicaudatus, Oryzomys Bennett 2545
longicaudus, Microtus Merriam 78* longidens, Baranomys Kowalski 131*, 215* longidens, Copemys 206*, 212
longipilis, Akodon (Abrothrix) Waterhouse 8 lophatus, Scottimus Wood 194, 195* Lophiomyidae Gill 9, 170,. 255, 298—300, 302, 329, 348, 412, 251
Lophiomys Milne-Edwards 170, 171, 255, 256, 270, 298—300, 329, 382, 251
— imhaust Milne-Edwards 254*, 299*,. 329*, 348, 396, 404, 144
Lophocricetus Schlosser 258
Lophuromys Peters 1
Lorentzimus Jentink 1
lorenzi, Taterina Wettstein 257*
loxodon, Copemys Cope 126*, 127, 206*,. 211*, 212
lugens, Thomasomys Thomas 35
lutescens, Ellobius Thomas 9, 31, 264*, 296*, 297, 324, 327*, 328, 251
luteus, Lagurus (EOlagurus') Eversmann 40, 296,* 297, 324, 327*, 328
macconnelli, Thomasomys de Winton & — macconnelli, Thomasomys de Winton 132*,.
133, 155*, 100
Macrognathomys Hall 212
macronyx, Notiomys Thomas 8
— vestitus, Notiomys Thomas 134*, 156*,. 113
Macropodidae Owen, 275
Macroscelidae Mivart 1
Macrotarsomys Milne-Edwards et Grandi- dier 10. 11, 24, 40, 55, 56, 58, 1, 106, 121, 167, 132, 174, 186, 212, 245-251, 268, 269, 349, 367, 373, 229, 251
— bastardi Milne-Edwards et Grandidier 8, 22*, 48, 54*, 55*, 59*, 78*, 104*, 105, 139, 140*, 245, 246*, 247*, 264*, 266, 288, 289*, 292, 317, 318*, 319*, 344, 347*, 352, 364*, 365, 372*, 400, 131, 132
— ingens Petter 8, 22*, 288, 289*, 292, 317, 318*, 319*, 404
macrotis, Alticola Radde 142*
— semicanus, Alticola G. Allen 142*
Macruromys Stein 1
magellanicus, Ctenomys Bennett 348
magister, Neotoma jloridana Baird 40, 43, 47 magnus, Holochilus Hershkovitz 182*, 239*, 241, 242
major, Cricetus Woldrich 232, 395
Malacomys Milne-Edwards 1, 187
Malacothrix Wagner 12
typicus Smith 12
Mallomys Thomas 1, 22, 48
maniculatus, Peromyscus Wagner 8, 24, 28, 32, 35, 40, 41, 43, 44, 47, 61, 62, 286, 305, 307*, 308, 315, 378*, 379, 391, 392—398, 400-402, 407, 410
gambelli, Peromyscus Baird 61
— sonoriensis, Peromyscus Le Conte 61
Manis Linnaeus 287
— javanica Desmarest 287
longicaudata 287
Marmosa Gray 1
Marmota Frisch 348
marmota Linnaeus 348
Marmotini Simpson 269, 270
Marsupialia liliger 20, 24, 272
mastacalis, Rhipidomys Lund 8, 52*, 132*, 133, 155*, 218*, 353, 359*, 99
venezuelae, Rhipidomys Thomas 18*
Mastacomys Thomas 1
mauritaniae, Monodia Heim de Balsac 257*
maximus, Lagostomus Desmarest 348
Mayermys Laurie et Hill 1, 177
Megacricetodon Fahlbusch 395, 408
— crusajonti Freudenthal 203, 204*
gregarium (=gregarius) Schaub 150*, 151, 154, 199*, 202, 203
ibericus Schaub 203
— minus (=minor) Lartet 199*, 202, 203
— minor Lartet 204*
— — primitivus Freudenthal 204*, 208*
minutus Daxner 208*
Megacricetodontini Mein et Freudenthal 189, 202, 209
Megalomys Trouessart 10, 13, 22, 35, 47,
56, 1, 408
■— desmarestii Trouessart 132*, 133
megalonyx, Notiomys Waterhouse 8, 156*, 229*, 114
megalops, Peromyscus Merriam 32
megalotis, Reithrodontomys Baird 8, 41, 47, 62, 282, 283*, 305, 307*, 308, 315*, 344, 347*, 353, 363*, 401, 407
meini, Cricetodon Freudenthal 201*, 202
Melanomys Thomas 20, 161, 390
melanophrys, Peromyscus Coues 8
melanotis, Oryzomys Thomas 372*
melanotis, Peromyscus Merriam 8
Melissiodon Schaub 190, 202
— quercyi Schaub 189*
Melissiodontinae Schaub 188—190
Melo my s Thomas 1
meridensis, Oryzomys Thomas 174
meridianus, Meriones (Pallasiomys') Pallas
9, 30, 70, 257*, 295*, 322, 323
Meriones liliger 27, 1, 206, 232, 256, 268, 229
— (,Pallasiomys^ crassus Molinae 9, 30, 40
— — charon Thomas 295*
— — swinhoei Scully 295*, 322, 323
— erythrourus Gray 9, 30, 70, 295*, 322, 323
— — libycus Lichtenstein 9, 30, 40, 295*, 323
— ■— meridianus Pallas 9, 30, 70, 257*, 295*, 322, 323
(Parameriones) persicus Blanford 9, 39*, 40, 295*, 322, 323
— (Pallasiomys) shawl Duvernoy 9, 295* — tamariscinus Pallas 9, 30, 70, 295*, 322, 323
(Pallasiomys) tristrami Thomas 9, 40, 295*, 322, 323
■— — unguiculatus Milne-Edwards 9, 295*, 322, 323, 251
— vinogradovi Heptner 9, 30, 39*, 40, 322, 323
merriami, Dipodomys Mearns 22
Mesembriomys Palmer 1
Mesocricetodon Daxner 209
Mesocricetus Nehring 10, 11, 12, 16, 20, 25, 32, 42, 43, 47, 49, 56, 60, 61, 68, 72, 73, 1, 100—103, 124, 125, 147, 148, 160*, 161, 163, 166, 177, 183, 232, 255, 256, 268—271, 282, 312, 314, 345, 365, 367, 373, 402, 251
— auratus Waterhouse 8, 11, 29, 33, 34, 47, 70, 71, 124, 125, 138, 392, 394, 395, 398, 401, 406, 410
— brandti Nehring 8, 11, 29, 47, 62, 70, 285*, 305, 312, 316*, 317, 334—342*, 344, 347*, 352, 354, 355, 381
— newtoni Nehring 8, 11, 185, 231*, 391 — raddei Nehring 8, 11, 42, 47, 56*, 62, 70, 98*, 100, 138*, 160*, 263*, 266, 285*, 305, 312, 316*, 317, 334—342*, 344, 347*, 352, 354, 355*, 370*, 371, 129 .
mesomelas, Dendromys Brants 329, 330* Meso my s Wagner 1
Mesospalax Mehely 168
— leucodon Nordmann 264*, 301, 321*, 331
•— monticola dolbrogeae Miller 141*, 169* Metachirus Burmeister 1
mexicana, Neotoma Baird 8, 61, 353*, 363* mexicanus, Coendou Kerr 348
mexicanus, Peromyscus Saussure 8, 25, 41 mexicanus, Reithrodontomys (Aprodon) Saussure 8, 41, 52, 282, 283*, 353, 363*, 370*, 371
Microdillus Thomas 1
Microdipodops Merriam 1, 47
microdon, Allocricetulus eversmanni Ognev 66 microdon, ReithrodontonysMerriam 282*, 283* Microgale Thomas 1
Microhydromys Tate et Archbold 1
Micromys Dehne 1, 16, 269
— minutus Pallas 15*
microphthalmus, Spalax Giildenstaedt 52*, 108, 110*, 264*, 301, 331, 348
Micropotamogale Heim de Balsac 1, 20 micropus, Neotoma Baird 370* micropus, Phyllotis (,Loxodontomys') Waterhouse 232, 234, 412
Microryzomys Osgood 56, 403
Microspalax Nehring 47
Microtinae 8-10, 16, 22, 24, 27, 31, 40, 48, 68, 78*, 106, 122—125, 130, 131, 135, 136, 139, 142—144, 171, 176, 182, 183, 186, 188, 213, 214, 236, 253, 256,
262, 263*, 266, 267, 296—298, 302, 321—329, 332, 344, 365, 368, 383, 411, 412 229 251
Microtini Simpson 28, 123, 142*, 143, 183, 242, 328
microtinus, Zygodontomys Thomas 8, 87, 89*, 262, 264*, 266, 304, 305
stellae, Zygodontomys Thomas 281*, 306*, 315*
Microtodon Miller 130, 213
atavus Schlosser 213*
-— kowalski Kretzoi 131*, 213, 214
Microtoscoptes Schaub 130, 214
— disjunctus Wilson 131*, 215*
Microtoscoptini 214
Microtus Schrank 40, 70, 1, 108, 122, 123, 171, 176, 325, 367, 368, 373, 374, 399 — agrestis Linnaeus 77*, 80*, 82*, 123, 136, 374, 229
— — agrestis Linnaeus 142*
— arvalis Pallas 30, 68, 185, 335, 344, 348, 374, 400, 401, 405
— calijornicus Peale 374
— (Phaiomys) carruthersi Thomas 9, 296*, 325, 326*, 328
— fortis Buchner 9, 324, 325, 327*, 328 — julviventer Merriam 374
— (Chionomys') gud Satunin 9, 324, 325, 326*, 328
— hyperboreus Vinogradov, 9, 324, 325, 327*, 328
— (Phajomys) juldaschi Severtzov 9, 324 — 326*, 328
longicaudus Merriam 78*
middendorjii ryphaeus Heptner 142*
— (aff. Stenocranius^ miurus Osgood 366*, 367, 373
— oeconomus Pallas 9, 324, 325, 327*, 328, 366*. 374
-—■ pennsylvanicus Ord 28, 366*, 372*, 374
— richardsoni De Kay 366*, 373
socialis Pallas 123
,— paradoxus Ognev et Heptner 123
— ungurensis Kaschtschenko 9, 324, 325, 327* 328
Microxus Thomas 134, 162, 166
— bogotensis Thomas 8, 134*, 135, 156*, 111
middendorjii ryphaeus, Microtus Heptner 142*
.migratorius, Cricetulus Pallas 8, 11, 25, 28—30, 32, 33, 37*, 38, 40, 42, 44, 47— 49, 56*. 60, 61, 70, 96*, 98, 163, 263*. 266, 269*, 285*, 305, 310, 311, 316*, 344, 347*, 352, 356, 358*, 369, 370*, 380, 385, 386, 388, 411
Milliardia Thomas 1
Mimomys F. Major 256
= mimus, Promimomys Shotwell 131
minimus, Selenomys Matthew et Granger 197*
minor ( = minus), Democricetodon Lartet 205*, 395, 396
minor, Eliurus F. Major 48
minus (=minor), Megacricetodon Lartet 150*, 151, 154, 199*, 202, 203, 395, 396
minor, Megacricetodon Lartet 204*
primitwus, Megacricetodon Freudenthal 204*
minutus, Megacricetodon (Mesocricetodon) Daxner 208*
minutus, Micromys Pallas 15*
Miochomys 206*
miurus, Microtus (aff. Stenocranius) Osgood 366*, 367, 373
Mogera Pomel 1
mollis, Akodon Thomas 8
mongolicus, Nannocricetus Schaub 209*
Monodia Heim de Balsac 1, 229
— mauritaniae Heim de Balsac 257*
Monotremata Bonaparte 275
montanus, Heithrodontomys Baird 282, 283* monticola, Mesospalax Nehring
— dolbrogeae, Mesospalax Miller 141*, 169* monticolus, Neusticomys Anthony 281* Moschomys Trouessart 409
Muriculus Thomas 1
Muridae Gray 9, 19*, 20, 24, 40, 47, 67, 124, 180—182, 184, 186, 187, 214, 251, 252, 258, 300, 302, 330*, 331, 332, 3804ii 229251
Murinae Murray 16—18, 22, 122, 145, 187, 188, 269, 302, 412
Muroidea Miller et Gidley 7, 9, 59, 71, 72, 74, 113-115, 118, 124, 139, 140, 143, 144, 177, 186—188, 190, 206, 252, 256, 268, 272, 298, 301, 302, 329, 331, 332, 336, 344, 412, 251
Mus Linnaues 15*, 269, 348, 374
— musculus Linnaeus 45, 67, 68, 124, 125, 330, 388, 391
Muscardininae Palmer 10, 143
Muscardinus Каир 186, 248, 258, 229, 251 — avellanarius Linnaeus 260*, 302 musculinus, Calomys Thomas 30 musculus, Baiomys Merriam 8, 41, 223*, 283*, 305, 307*, 308, 315*, 344, 347*, 353, 363*, 370*, 398
musculus, Mus Linnaeus 45, 46, 67, 68, 124, 125, 330, 388, 391
Mycteromys Robinson et Kloss 1
Mylomys Thomas 1
Myocastor Kerr 268
coy pus Molina 348
Myocricetodon Lavocat 203
cherifensis Lavocat 203
Myodonta Schaub 190
Myomimus Ognev 258, 229
— personatus Ognev 260*-
Myomorpha Brandt 9, 113, 114*, 122, 170, 256, 268, 301, 344'
Myopotamus E. Geoffroy 229
Myopus Miller 1, 70, 123
— schisticolor Lillieborg 9, 142*, 296*, 298, 324, 325, 326*
Myoscalops Thomas 251
Myospalacinae Miller 8—10, 24, 27, 28, 30, 111, 139. 140, 151, 214, 242, 253, 256, 262, 263*, 267—269, 292—294, 302, 330, 332, 344, 373, 412
Myospalax Laxmann 40, 47, 48, 55, 70, 71, 1, 103, 109. 140, 148. 168—170, 253, 256, 268, 278, 294, 301, 322, 331, 368, 373, 379, 382, 413, 414
aspalax Pallas 293
dybowskii Tscherky 9, 386
epsilanus Thomas 9
— fontanieri Milne-Edwards 9, 82*, 292
— myospalax Laxmann 9, 102, 103*, 264*, 293*. 320, 321*, 331, 344, 347*, 348, 352, 365, 372*, 385
— psilurus Milne-Edwards 141*, 169*, 252*, 293, 141
myospalax, Myospalax Laxmann 9, 102, 103*, 264*, 293*, 320, 321*, 331, 344, 347*, 348, 352, 365, 372*, 385
Myoxidae Waterhouse 229
myoxinus, Eliurus Milne-Edwards 8, 283, 289*, 292, 303, 317, 318*, 319*, 320, 251
Myoxoidea Gill 251
Myrmecophaga Linnaeus 287
jubata liliger 287
mystax, Calomyscus Kaschkarov 8, 93, 94*, 136, 137*, 160*, 263*, 266, 334*, 336, 344, 347*, 352, 358*, 361, 124
Mystromys Wagner 11, 20, 55, 56, 71, 1, 123, 164, 166, 188, 230, 251, 262, 266, 267, 270, 282—286, 300, 314, 364, 367 , 373 , 382 , 386, 412 , 251
— albicaudatus Smith 8, 21*, 52*, 70, 128, 137*, 138, 160*, 229*, 284*, 305, 308, 316*, 344, 347*, 352, 354, 355*, 369, 370*, 130
Nannocricetus Schaub 210
mongolicus Schaub 209*
nanus, Gerbillus Blanford 30
Napaeozapus Preble 1, 253, 258, 400
narboroughi, Nesoryzomys Heller 24 narboroughi, Oryzomys (Nesoryzomys) Heller 29
Nasillus Thomas 1
nasutus, Oxymycterus rufus Waterhouse 8, 18*. 26, 174, 304—306*, 315*, 344
nasutus, Peromyscus J. Allen 8, 391
Neacomys Thomas 10, 13, 60, 131, 135, 147, 148, 154, 156, 161, 164, 166, 174, 218, 361, 367, 400
guianae Thomas 353. 359*, 361*
spinosus Thomas 8, 41, 132*. 133, 155*.
184 218* 353 98
Nectomys Peters 10, 16, 20, 22, 49. 56, 60, 70, 71. 1, 125, 147, 148, 156, 161, 164, 166, 174, 218, 220, 221, 280, 285, 314, 345, 361, 367, 373, 251
(Sigmodontomys) alfari J. Allen 184, 220*, 353, 359*
squamipes Brants 8, 18*, 50*, 133, 155*, 184, 220*, 277, 281*, 305, 306*, 307, 315*, 344, 347*, 97
nelsoni, Xenomys Merriam 136, 353, 363*, 402
Nelsonia Merriam 10, 11, 16, 1, 186, 212.
373, 398
— neotomodon Merriam 8, 370*, 402
Neoaschizomys Tokuda 1
Neocometes Schaub et Zapfe 253. 254
— brunonis Schaub et Zapfe 254*
Neocricetodon Schaub 207
Neofiber True 18, 20, 214, 362, 373
— alleni True 142*, 324, 366*
Neohydromys Laurie 177, 1
Neomys Каир 49, 1
— fodiens Pennant 27
Neotetracus Troues 18, 1
Neotoma Say et Ord 10, 11, 16, 20, 38, 49,
68, 73, 1, 100—103, 120, 122, 123, 162, 166, 171 — 176, 182, 183, 186, 214, 236,242, 243*,244,255,258,268.
312—314,345,364,368,373,
399410 229
— albigula Hartley8, 14*, 61, 92,93*,
243*, 264*, 266, 283*, 305, 313, 314*, 315*, 353, 363*. 390, 396, 403, 405.
— (Teonoma) cinerea Ord 8, 14*. 28, 38, 40, 43, 47, 56, 60, 77*, 80*, 82*, 136, 159*, 174, 344, 345, 347*, 353, 363*, 403, 108
— floridana Ord 8, 50*, 283*, 286, 305, 313, 314*, 315*, 353, 363*, 395—397, 405
— — magister Baird 40, 43, 47
— fuscipes Baird 8, 243*, 353, 363*. 394
— lepida Thomas 8, 11, 20, 40, 42, 47, 243*. 353, 363*, 396
— — latirostra Burt 48
mexicana Baird 8, 61, 353, 363*
micropus Baird 370*
phenax Merriam 353, 363*
stephensi Goldman 353, 363*
Neotomini Vorontsov 166, 242, 374, 411
Neotomodon Merriam 10, 11, 16, 29, 35,.
183, 242, 244, 286, 314, 345, 364, 367, 373
— alstoni Merriam 8, 241*, 283*. 305, 313. 314*. 315*. 344, 345, 347*, 353, 363*, 370*
neotomodon, Nelsonia Merriam 8, 370*, 402
Neotomys Thomas 10, 11, 13, 20, 35, 1, 148, 163, 176, 242, 397, 405
— ebriosus Thomas 8, 30, 241*
Nesokia Gray 1, 182, 186, 187, 206, 249, 258, 269, 229, 251
— indica Gray et Hardwicke 15*, 259*, 277, 299*, 300, 301, 329, 330*
Nesomyinae F. Major 8, 10, 20, 24, 27, 31, 40, 48, 51, 54*, 55, 58*, 60, 78*, 105, 121, 125, 139, 144, 148, 151, 167, 186, 198, 245, 250, 251, 262, 263*, 267—269, 288—292, 302, 317—320, 328, 332, 344, 364—365, 412, 131, 229, 251
Nesomys Peters 10, 20, 48, 49, 1, 148, 167, 168, 174, 181, 245—251, 229
— rufus Peters 8, 22*, 54*, 58*, 139, 140*, 184, 246*, 247*, 131, 133
Nesoryzomys Heller 24
— bauri J. Allen 29
narboroughi Heller , 24
Neurotrichus Giinther 1
Neusticomys Anthony 10, 16, 20, 49, 1, 158, 166, 286
monticolus Anthony 281*
newtoni, Mesocricetus Nehring 8, 11, 185, 231*, 391
Nilopelagomys Osgood 1
nitedula, Dyromys Pallas 260*
Nonpentalophodonta Schaub 190
norvegicus, Hattus Berkenhout 124, 125, 329 330*
Notiomys Thomas 10, 20, 36, 48, 49, 55, 56, 1, 133, 162, 166, 174, 228, 282, 361, 367, 403
— macronyx Thomas 8
— — vestitus Thomas 134*, 156*, 113
— megalonyx Waterhouse 8, 156*, 229*, 114
— valdivianus Philippi 18*, 162, 353, 359*, 361*
Notiosorex Baird 1.
Notomys Lesson 1, 22
Notoryctes Stirling 1
nudicaudatus, Tylomys Peters 8, 25, 159*, 222*, 102
nudipes, Peromyscus 282
nuttalli, Ochrotomys Harlan 8, 35, 283*, 353, 360*, 370*, 377*, 403
Nyctomyini nom. nov. 374
Nyctomys Saussure 10, 16, 20, 43, 49, 56, 57*, 1, 131, 158, 161, 165, 218, 222, 280, 285, 367, 373
— sumichrasti Saussure 8, 17*, 25, 30, 41, 61, 133, 281*, 353, 360*, 370*
— — decolorus True 132*, 159*, 221*, 101
oaxacensis, Peromyscus Merriam 8, 225
.obensis, Lemmus Brandt 9, 296*, 298, 324 — 326*, 366
obesus, Psammomys Cretzschmar 9, 27, 30, 39*, 40, 295*, 322, 323, 348
■obrutschewi, Tachyoryctoides Bohlin 197*, 198
■obscurus, Akodon (Bolomys) Waterhouse 412 ochrogaster, Pedomys Wagner 28, 366* och.ro gnathus, Sigmodon Bailey 25, 30, 398 Ochrotomys Osgood 10, 20, 1, 282, 285, 367, 373
— nuttalli Harlan 8, 35, 283*, 353, 360*, 370*, 377*, 403
Octodon Bennett 1
— degus Molina 348
Octodontidae Waterhouse 348
Octodontomys Palmer 1
Odonata 26
Oecomys Thomas 56, 221, 361, 397
oeconomus, Microtus Pallas 9, 324, 325, 327*, 328, 366*, 374
Oenomys Thomas 1
Oligoryzomys Bangs 56
olivaceus, Akodon Waterhouse 18*, 25, 392 Ondatra Link 20, 31, 68, 70, 1, 176, 213, 298, 368, 373, 400
— zibethica Linnaeus 9, 73, 142*, 296*, 366*, 401, 409
Onychomys Baird 10, 16, 29, 32, 35, 38, 56, 62, 1, 101, 102, 148, 158, 161, 166, 174, 206*, 214, 226, 268, 282, 286— 288, 291, 300, 301, 314, 332, 364, 367, 371, 373, 390, 398, 406, 251
— leucogaster Wied 8, 11, 15*, 26, 30, 35, 41, 43, 44, 47, 61, 225*, 283*, 305, 307*, 315*, 370*, 394, 399, 405, 408
— torridus Coues 8, 11, 26, 41, 44, 47, 61, 91, 92*, 136, 137*, 159*, 264*, 266, 344, 347*, 353, 363*, 370*, 393, 107 opimus, Rhombomys Lichtenstein 9, 27, 30, 40, 70, 124, 125, 257*, 295*, 322, 323, 389
orientalis, Jaculus Erxleben 348
orlovi, Eumysodon Argyropulo 195*, 196 Orolestes Thomas 1
Orthoptera 26
Oryzomyini Vorontsov 244, 304, 412
Oryzomys Baird 10—13, 16, 20, 24, 29, 43, 45, 49, 56, 70, 71, 1, 87, 106, 133, 147, 148, 151, 154, 156, 161, 164, 166, 167,
171—176, 182, 212, 218, 221, 222, 268, 280, 285, 314, 345, 361, 367, 373, 396 — albigularis Tomes 8, 50*, 84, 85*, 264*, 266, 353, 361*
— alfaroi J. Allen 8, 25, 41, 353, 359*, 372*
— azuerensis Bole 8
— (Nesoryzomys) bauri J. Allen 24, 29
— (Oecomys1) bicolor Tomes 50*, 57*, 219*
— — — trabeatus G. Allen et Barbour 133
— (Melanomys) caliginosus Tomes 8
— —• — chrysomelas J. Allen 8
— (Oecomys) concolor Herschkovitz 353, 359*
— couesi Alston (=0. palustris couesi) 390 — flavescens Waterhouse 8, 161, 353, 359* — (Oligoryzomys) fulvescens Saussure 8, 25, 41, 161
■— laticeps Lund (=0. capita laticeps) 57*' — (Oligoryzomys) longicaudatus Bennett 25, 45
— melanotis Thomas 372*
— meridensis Thomas 174
— (Nesoryzomys) narboughi Heller 29, 318 — palustris Harlan 8, 15*, 35, 41, 47, 48, 51*, 133, 161, 300, 305, 353, 361*, 392, 393, 397, 403, 96
— — couesi Alston 8, 41, 132*, 155*, 161, 219*, 281*, 299*, 305, 306*, 315*, 344, 347*, 372*
— zygomaticus Merriam 8, 96
subflavus Wagner 8
xantheolus Thomas 372*
Oryzoryctes Grandidier 1
osilae, Phyllotis J. Allen 8
Otomyinae Thomas 182, 187, 302, 348
Otomys F. Cuvier 1, 242, 248, 258, 330, 348, 229
— irroratus Brants 15*
tropicalis Thomas 259*
unisulcatus F. Cuvier et Geoffroy 330
Otonyctomys Anthony 49, 282
hatti Anthony 25, 49, 133, 405
Ototylomys Merriam 10, 18, 20, 22, 41, 148, 161, 164, 282, 285, 364, 367, 373, 400
— phyllotis Merriam 43, 133, 283*, 363*, 370*
— guatemalae Thomas 8, 17*
Oxymycterus Waterhouse 10, 11, 13, 20, 26, 49, 55, 56, 60, 70, 71, 1, 134, 139, 148, 151, 162, 166, 171—176, 181, 228 244, 282, 285—288, 291, 300, 301, 314, 332, 373, 405, 251
hispldus Pictet 8
— judex Thomas 156*
— quaestor Thomas 41
■ rufus Desmarest 50*, 276*, 281*, 304— 306*, 315*, 345, 347*
— nasutus Waterhouse 8, 18*, 26, 174, 304—306*, 315*, 344
— rostellatus Wagner 8, 227*
rutilans 26, 281*
paca, Cuniculus Linnaeus 348
Pachyuromys Lataste 1
duprasi Lataste 30, 40
Paciculus Cope 206*
palustris, Oryzomys Harlan 8, 15*, 35, 41, 47, 48, 51*, 133, 161, 300, 305, 353, 361*, 392, 393, 397, 403, 96
— couesi Oryzomys Alston 8, 41, 132*, 155*, 161, 219*, 281*, 299*, 305, 306*, 315*, 344, 347*, 372*
— zygomaticus, Oryzomys Merriam 8, 96 palustris, Sorex Richardson 27 Papagomys Sody 22, 48 Pappogeomys Merriam 48
Paracricetodon Schaub 190—192, 390
• spectabilis Schlosser 189*, 190, 191*
Paracricetodontinae Mein et Freudenthal 189, 190
Paracricetulus Young 206, 210
schaubi Young 207*
Paradipus Vinogradov 1, 47
paradoxus, Microtus socialis Ognev et Hep- tner 123
Paraechinus Trouessart 1
Parahodomys Gidley et Gazin 214
Parahydromys Poche 1, 19*
Paraleptomys Tate et Archbold 1 paramorum, Thomasomys Thomas 280, 281*, 285
Parapodemus Schaub 214
Parascalops True 1
Parascaptor Gill 1
Parotomys Thomas 1
Pauromys Troxell 188, 190
perditus Troxell 189*
pearsoni, Cholomys Reig 412
pectoralis, Peromyscus Osgood 378*, 379, 392
Pedetes liliger 1
caffer Pallas 348
Pedetidae Owen 115, 348
Pedetoidea Grasse et Dekeyser 113
Pedomys Baird 368, 373
— ochrogaster Wagner 28, 366*
pelii, Anomalurus Schlegel et Miillner 348
Pelomys Peters 1
penicillatus, Chiropodomys Peters 330 penicillatus, Conilurus Gould 329, 330* peninsulae, Apodemus Thomas 10 pennsylvanicus, Microtus Ord 28, 366*, 372*, 374
Peramelidae Waterhouse 18
perditus, Pauromys Troxell 189*
Peridyromys Stehlin 186
Perissodactyla Owen 275
Perognathus Wied-Neuwied 1, 229
«Peromyscine rodents» 411
Peromyscus Gloger 10, 11, 16, 24, 26, 28, 29, 43, 49, 56, 67, 68, 71,1, 101,102,128, 148, 151, 158, 161, 165, 171-175, 180, 183, 185, 203, 206*, 212, 216*, 223*, 224—226, 244, 268, 282, 285, 307, 314, 364, 367, 368, 373, 379, 391-410
— (Osgoodomys) banderanus J. Allen 8, 377*, 379
— boylei Baird 8, 12, 28, 392, 399
— (,H aplomylomys^ californicus Gambell 8, 279*, 280, 299*, 300, 303, 305, 307*, 308, 315*, 344, 347*, 375*, 379
— crinitus Merriam 12, 41, 43, 375*, 379
— (Haplomylomys) eremicus Baird 8, 32, 41, 185, 263, 266, 393, 401
— (Podomys) floridanus Chapman 8, 370*, 377*, 379, 391
— gossypinus Le Conte 8, 135*, 136, 159*, 402, 104
— grandis 282
— guatemalensis Merriam 25, 282
— hylocetes Merriam 277*, 379
— latirostris Dalquest 8
— (Habromys) lepturus Merriam 377*, 379
— leucopus Rafinesque 8, 14*, 24, 28, 35, 41, 43, 47, 50*, 61, 87, 88*, 263*, 266, 305, 307*, 308, 315*, 391, 402, 405, 406
— maniculatus Wagner 8, 10, 24, 28, 32, 35, 40, 41, 43, 44, 47, 62, 286, 305, 307*, 308, 315*, 378*, 379, 391, 392—398, 400-402, 407, 410
— gambelii Baird 61
megalops Merriam 32, 282
melanophrys Coues 8
— melanotis J. Allen et Chapman 8
— mexicanus Saussure 8, 25, 41, 282
— nasutus J. Allen 8, 61, 391
— nudipes 282
— oaxacensis Merriam 8, 224
— pectoralis Osgood 378*, 379, 392
— (Isthomomys') pirrensis Goldman 282, 283*, 287, 353, 360
■— polionotus Wagner 8, 61, 62*, 391, 393, 397
— VMegadontomys^ thomasi Merriam 32, 283*, 353, 360*, 377
— truei Shufeldt 8, 14*, 41, 47, 49, 378*, 379, 391, 394, 398
— zarhynchus Merriam 8, 223*, 282, 360* persicus, Meriones (Parameriones) Blanford 9, 39*, 40, 295*, 322, 323
personatus, Myomimus Ognev 260* Peruniinae Orlov 115
peruviensis, Daptomys Musser et Gardner
I-IV
Petromyscus Thomas 187
Phaenomys Thomas 10, 13, 20, 1, 156
ferruginous Thomas 155*
Phafomys Blyth 20, 325
Phenacomys Merriam 1, 214, 367, 374
intermedium Merriam 366*
Philander Brisson 1
Phloeomys Waterhouse 1, 48
Phodopus Miller 10, 16, 43, 47, 49, 60, 62, 72, 1, 160*, 161, 163, 166, 174, 176, 177, 180, 209, 232, 258, 268—270, 282, 308, 314, 361, 367, 373, 229, 251
— campbelli Thomas 8, 11, 25, 26, 30, 38*, 47, 286
— roborovskli Satunin 8, 11, 25, 29, 30, 38*, 42, 47, 52, 60, 70, 138*, 160*, 163, 279*, 280, 285*, 286, 299*, 300, 305, 309, 310*, 316*, 344, 345, 347*, 352, 354, 369, 370*, 125
— — przhewalskil Vorontsov et Kryukova 356*
— sungorus Pallas 8, 25, 26, 29, 30, 32, 42, 43, 45, 56*, 60, 70, 94, 95*, 163, 262, 285*, 286, 305, 309, 316*, 334*, 336, 344, 345, 347*, 352, 354, 369, 370*, 385
— — sungorus Pallas 11, 12*, 52, 61, 69*, 233*, 263*, 266, 271*, 310*, 352, 354, 356*, 369, 370*
Phyllotiini Vorontsov 46, 144, 175*, 232, 237, 238, 411, 412, 413
.Phy Hotis Waterhouse 11, 20, 30, 35, 148, 162, 175*, 183, 214, 216, 232, 234, 236, 238, 361, 367, 373, 403, 408, 409
— amicus Thomas 51*, 412, 413
(Auliscomys) boliviensis Waterhouse 18*, 412
bonarensls Crespo 412
— darwini Waterhouse 8, 30, 51*, 353, 360*, 372*
— (Paralomys) gerbillus Thomas 51*
— (Graomys) griseoflavus Waterhouse 234, 235*, 353, 360*
— (Loxodontomys) micropus Waterhouse 232, 234, 412
— osilae J. Allen 8
— (A uliscomys) pictus Thomas 30, 51*, 353, 360*, 372*, 413
— (A uliscomys) sublimis Thomas 30, 232 ,phyllotis, Ototylomys Merriam 43, 133, 283*, 363*, 370*
pictus, Phyllotis (Auliscomys) Thomas 30, 50*, 353, 360*, 372*, 413
Pimelodidae 27
pinetorum, Pitymys Le Conte 28, 366*
Pinnipedia liliger 275
pirrensis, Peromyscus (Isthomomys) Goldman 282, 283*, 287, 353, 360*
Pitecheir F. Cuvier 1
Pitymys McMurtie 1, 68, 368, 373
— pinetorum Le Conte 28, 366*
Platacanthomyinae Alston 8, 24, 143, 170, 253, 254, 322, 412
Platacanthomys Blyth 143, 170, 253, 254, 332
— lasiurus Blyth 141*, 143, 254*, 142
Plecoptera 27
Plesiodipus Young 208
leevi Young 207*
Plesiosminthus Viret 186
Pliopotamus Hibbard 214
Pliotomodon Hoffmeister 212, 230
primitivus Hoffmeister 212*
Poamys Blyth 214
Podogymnura Mearns 1
Podoxymys Anthony 1, 285
roraimae Anthony 281*
Pogonomys Milne-Edwards 1, 269
polionotus, Peromyscus Wagner 8, 61, 62*, 391, 393, 397
polonica, Kowalskia Fahlbusch 209*
porcellus, Cavia Linnaeus 348
Potamogale Du Chaillu 1, 20
Primates Linnaeus 275
primitivus, Megacricetodon minus Freudenthal 204*, 208*
primitivus, Pliotomodon Hoffmeister 212*
Prionomys Dollman 1
primus, Cosomys Wilson 142*
Proechimys Allen 1
cayennensis Desmarest 348
Progonomys Schaub 214
Prometheomys Satunin 18, 31, 40, 47, 48, 55, 60, 70, 1, 182, 236, 268/328, 373, 229, 251
— schaposchnikovi Satunin 9, 31, 52*, 142*, 280, 300, 323, 324, 382
Promimomys F. Major 130, 131, 143, 214 — insuliferus Kowalski 142*
mimus Shotwell 131*
Proreithrodon Ameghino 216, 413
Prosimia liliger 275
Prosiphneus Teilhard de Chardin 214, 252*, 253, 256
pruinosus, Rhizomys Blyth 141*, 169*
— pruinosus, Rhizomys Blyth 141*, 169* przewalskii, Brachiones Buchner 9, 295*, 322, 323
przewalskii, Phodopus roborovskii Vorontsov et Kryukowa 356*
Psammomys Cretzschmar 1, 251
— obesus Cretzschmar 9, 27, 30, 39*, 40, 295*, 322, 323, 348
Pseudantechinus Tate 1
Pseudomeriones Schaub 213
— abbreviatus Teilhard de Chardin 213* Pseudomys Gray 1
Pseudoryzomys Hershkovitz 32, 49, 238 — wavrini Thomas 51*, 412
psilurus, Myospalax Milne-Edwards 141*, 169*, 252*, 293, 141
punctatus, Zygodontomys Thomas 8
Punomys Osgood 10, 11, 20, 35, 49, 1, 162, 232, 413
— lemminus Osgood 30, 56, 412 Pygerethmus Gloger 31, 1
pyramidum, Gerbillus Geoffroy 9, 39*, 40, 257*, 295*, 322, 323, 348
Pyromys Thomas 1
pyrrhonotus, Thomasomys Thomas 35, 218* pyrrhonotus, Wiedomys Wied 35, 41
quaestor, Oxymycterus hispidus Thomas 41 quercinus, Eliomys Linnaeus 260*
raddei, Mesocricetus Nehring 8, 11, 42, 47, 56*, 62, 70, 98*, 100, 138*, 160*, 263*, 266, 285*, 305, 312, 316*, 317, 334— 342*, 345, 346*, 352, 354, 355*, 370*, 371, 129
ramirohitra, Brachyuromys F. Major 8, 22*, 121, 130, 139, 140*, 168, 184, 186, 246*, 247*, 250, 251, 289, 137
Rattus Fischer 1, 24, 144, 269, 348, 229, 251
— norvegicus Berkenhout 124, 125, 329, 330*
— rattus Linnaeus 15*
rattus, Rattus Linnaeus 15*
raviventer, Reithrodontomys Dixon 35
Reithrodon Waterhouse 30, 35, 49, 56, 1, 162, 166, 174, 176, 186, 216, 240—242, 282, 361, 368, 373, 398, 410, 413
— physodes 242
—• — cuniculoides Waterhouse 8, 136, 137*, 158*, 241*, 242, 353, 359*, 361*, 122
— — typicus Waterhouse 8, 240, 241*, 242 Beithrodontini Vorontsov 135*
Reithrodontomyini Vorontsov 46, 166, 223, 242, 308, 374
Reithrodontomys Giglioli 1, 10, 11, 16, 24, 28, 29, 35, 43, 44, 47, 49, 56, 68, 70, 71, 136, 148, 161, 165, 166, 167, 180, 183, 214, 223, 224—226, 244, 248, 277, 282, 314, 364, 367, 368, 373, 398, 399, 405, 251
— ^Aprodon) creper Bangs 282, 283*
— fulvescens J. Allen 8, 15*, 41, 136, 184, 225*
— — tropicalis Davis 135*, 159, 106
— humulis Audubon et Bachman 32
— megalotis Baird 8, 41, 47, 62, 282, 283*, 305, 307*, 308, 315*, 344, 347*, 353, 363*, 401, 407
— (Aprodon) mexicanus Saussure 8, 41, 49, 282, 283*, 353, 363*, 370*, 371
— (Aprodon")microdon Merriam282,283*
— montanusBaird 282, 283*
— raviventer Dixon 35
— sumichrasti Saussure 8
— (Aprodon)tenuirostris Merriam184, 188,
225*
Rhabdomys Thomas 1
Rhagomys Thomas 1, 13, 56, 413
— rufescens Thomas 412
Rhamdia 27
Rheomys Thomas 10, 16, 20, 27, 43, 49, 60, 1, 166, 172, 174, 181, 244, 282, 286, 361, 367, 398
— hartmanni Enders 281*, 353, 360*, 361*, 394
— thomasi Dickey 136
— underwoodi Thomas 17*
Rhipidomys Tschudi 10, 16, 20, 22, 30, 49, 56, 57*, 1, 131, 147, 148, 151, 154, 156, 161, 164, 166, 174, 180, 182, 217, 248, 282, 361, 367, 373, 229
— mastacalis Lund 8, 52*, 132*, 133, 155*, 218*, 353, 359*, 99
— — venezuelae Thomas 18*
Bhizomyidae Miller et Gidley 9, 24, 52*, 139, 186, 331, 332, 412
Rhizomys Gray 48, 52*, 1, 121, 139, 147, 148, 168, 169, 251, 268, 331
— pruinosus pruinosus Blyth 141*, 169* Rhombomys Wagner 12, 1, 256, 268, 229, 251
— opimus Lichtenstein 9, 27, 30, 40, 70, 124, 125, 257*, 295*, 322, 323, 388
Rhyncholestes Osgood 1
Rhynchomyinae Thomas 18, 134, 135, 181
Rhynchomys Thomas 18, 20, 1, 300, 412
— soricoides Thomas 134*, 135
Rhynchonax Thomas 1
richardsoni, Microtus De Kay 366*, 373
rjabovi, Clethrionomys Beljaeva ( = C. ruti- lus Pall.) 67, 380
roberti, Gymnuromys F. Major 8, 22*, 54*, 58*, 139,. 140*, 246*, 247*, 287*, 288, 292, 317, 319*, 320, 131, 135
roborovskii, Phodopus Satunin 8, 11, 25, 29, 30, 38*, 42, 47, 52, 60, 70, 138*, 160*, 163, 279*, 280, 285*, 286, 299*, 300, 305, 309, 310*, 316*, 344, 345, 347*, 352, 354, 369, 370*, 125
— przhevalskii, Phodopus "Vorontsov et Kryukova 356*
Rodentia Bowdich 120, 349, 381—411
roraime, Podoxymys Anthony 281*
rostellatus, Oxymycterus Wagner 8, 227*
Rotundomys Mein 203, 402
hartenbergeri Freudenthal 205*
rufa, Aplodontta Rafinesque 348
rufa, Tatera Wettstein 257
rufescens, Rhagomys Thomas 412
rufocanus, Clethrionomys Sundewall 9, 31, 106, 107*, 123, 133, 136, 242, 256, 264*, 296*, 335, 229, 251
irkutensis, Clethrionomys Ognev 142* rufus, Nesomys Peters 8, 22*, 54*, 58*,
140*, 184, 246*, 247*, 131, 133" rufus, Oxymycterus Desmarest 50*, 276*, 281*, 304—306*, 315*, 345, 347* — nasutus, Oxymycterus Waterhouse 8, 18*,
174, 304—306*, 315*, 344
— rostellatus Oxymycterus Wagner 8, 227*
ru-ppelli, Tachyoryctes 9
Ruscinomys Deperet 202, 395
— europaeus Deperet 201*, 212
— hellenicus Freudenthal 201*, 212
rutilans, Oxymycterus ( =0. rufus Desmarest) 26, 281*
rutilus, Clethrionomys Pallas 9, 31, 48, 57, 256, 297, 335, 381
ryphaeus, Microtus middendorfii Heptner 142*
Saccostomus Peters 1, 61, 269, 270, 330, 404
— lapidarius Peters 329, 330*, 348
sahamae, Chichillula Thomas 8, 18*, 30, 135*, 136, 157*, 237*, 119
Salpingotus Vinogradov 1, 47
sansantense, Cricetodon Lartet (=C. san-
saniensis Lartet) 199*, 202
— sansaniense, Cricetodon Lartet 201*
Scalopus Geoffroy 1
Scapanulus Thomas 1
Scap anus Pomel 1
Scapteromyini Hershkovitz 238
Scapteromys Waterhouse 10, 11, 13, 20r
55, 56, 1, 238, 282, 285, 367
— aquaticus Thomas 353, 360, 361*
— gnambiquarae Ribeiro 36
— tumidus Waterhouse 49*, 52, 57*, 238*, 281*
Scaptonyx Milne-Edwards 1
schaposchnlkovi, Prometheomys Satunin 9,
52*, 142*, 280, 300, 323, 324, 382 schaubi, Paracricetulus Young 207* schisticolor, Myopus Lillieborg 9, 142*,.
296*, 298, 324, 325, 326*
Scirtopoda Brandt 1
sciureus, Holochilus Thomas 25, 30, 37, 40,
45, 409
Sciuridae Gray 348
Sciuromorpha Brandt 114*, 121, 268, 275,.
347, 411
Sciurus Linnaeus 76, 268
— vulgaris Linnaeus 348
Scolomys Anthony 10, 13, 20, 59, 1
Scotinomys Thomas 27, 47, 158, 161, 166,
74, 202, 228, 230, 285, 364, 367, 373, 392 398 229
teguina Alston 8, 26, 27, 41, 136, 137*,. 159*, 184, 229*, 353, 363*
— irazu J. Allen 103
xerampelinus Bangs 26, 27, 41, 283*
Scottimus Wood 148, 200, 203, 206*, 230
lophatus Wood 194, 195*
Scutisorex Thomas 1
Sekeetamys Ellerman 1
Selenomys Matthew et Granger 198, 199,
202, 230
— aff. mimicus Matthew et Granger 197* semicanus, Alticola macrotis G. Allen 142* seorsus, Zygodontomys Bangs 8
Setifer Froriep 1
-shawl, Meriones (Pallasiomys) Duvernoy 9, 295*
.Sicista Gray 1, 31, 113, 118, 171, 186, 258, 400
— betulina Pallas 259*
subtilis Pallas 332
Sigmodon Say et Ord 10, 13, 16, 28, 43, 49, 56, 59, 71, 1, 101, 102, 148, 163, 171, 176, 186, 214, 240, 268, 285, 314, 345, 368, 373, 390, 400, 401, 407, 229, 251 — hispidus Say et Ord 8, 15*, 25, 29, 30, 35, 42, 45, 50*, 75*, 88, 91*, 136, 264*, 266, 277, 281*, 305, 312, 315*, 344, 347*, 353, 359*, 361*, 372*, 392, 402, 405, 407
■ — texianus Audubon et Bachman 239* — ochrognathus Bailey 25, 30, 398 •Sigmodontini Vorontsov 238, 239 Sigmomys Thomas 1, 239, 373, 398 simoni, Gerbillus dasyurus Lataste 295*, 322, 323
simpsoni, Dankomys Belg 412
Sinocricetus Schaub 209, 210
zdanskyi Schaub 209
Sirenia liliger 275
Sminthopsis Thomas 1
■socialis, Microtus Pallas 123
paradoxus, Microtus Ognev et Heptner 123
soderstromi, Ichthyomys de Winton 8, 21*, , 51*, 57*, 77*, 80, 136, 159*, 174,184, 243*, 123
Solisorex Thomas 1
sonoriensis, Peromyscus maniculatus Le Conte 61
.sorella, Calomys Thomas 30, 233*, 372*, 413 Sorex Linnaeus 1
araneus Linnaeus 337
palustris Richardson 27
Soricidae Gray 68
sorlcoldes, Rhynchomys Thomas 134*, 135 Spalacidae Gray 9, 24, 52*, 111, 140, 170, 186, 262, 263*, 301, 302, 304, 321, 331, 348
Spalacopus Wagler 1, 48
cyanus Molina 348
Spalax Giildenstaedt 47, 48, 55, 70, 1, 121, 139,147, 148,168—170,251,252,
268, 331,379, 414
—giganteusNehring301
—microphthalmus Giildenstaedt52*,108,
110*, 264*, 301, 331, 348
■spectabilis, Paracricetodon Schlosser 189*, 190, 191
spinosus, Neacomys Thomas 8, 41, 132*, 133, 155*, 184, 218*, 353, 98
splendens, Tachyoryctes Ruppel 9, 52*, 141*, 169*, 252*, 140
spurius, Eumysodon Argyropulo 128, 129*, 195*, 196
squamipes, Nectomys Brants 8, 18*, 50*, 133, 155*, 184, 220*, 277, 281*, 305, 306*, 307, 315*, 344, 347*, 97
Steatomys Peters 1, 187
.stellae, Zygodontomys microtinus Thomas 281*, 306*, 315*
Stenocephalomys Frick 1
Stenocranius gregalis Pallas 45, 124, 335, 337, 342*
Stephanomys Schaub 214
stolzmanii, Ichthyomys Thomas 19*, 21
striatus, Tamias Linnaeus 348
subflavus, Oryzomys Wagner 8
sublimus, Phyllotis Thomas 30, 232
subtilis, Sicista Pallas 332
sumichrasti, Nyctomys Saussure 8, 17*, 25, 30, 41, 61, 133, 281*, 353, 360*, 373*
— decolorus True 132*, 159*, 221*, 101 sumichrasti, Reithrodontomys Saussure 8
S uncus Enrenberg 1
sungorus, Phodopus Pallas 8, 25, 26, 29, 30, 32, 43, 45, 56*, 60, 70, 94, 95*, 163, 262, 285*, 286, 305, 309, 316*, 334*, 336, 344, 345, 347*, 352, 354, 369, 370*, 385
— sungorus, Phodopus Pallas 11, 12*, 52, 61, 69*, 233*, 263*, 266, 271*, 310*, 356*
swinhoei, Meriones (Pallasiomys'} crassus Scully 295*, 322, 323
sylvaticus, Apodemus Linnaeus 10, 24, 45, 61, 329, 330*, 388, 251
Symmetrodontomys Hibbard 214, 393
Synaptomys Baird 1, 214, 367, 368, 373 — borealis Richardson 366*
— cooperi Baird 28, 367
Tachyoryctes Ruppel 40, 42, 47, 48, 71, 1, 109, 111—113, 121, 130, 139, 147, 148, 168, 186, 251, 252, 264*, 268, 278, 294, 301, 331, 379, 411, 413, 414
— daemon Thomas 9, 294*, 321, 322
— splendens Ruppel 9, 52*, 141*, 169*, 252*, 140
Tachyoryctinae Miller et Gidley 8—10, 24, 27, 52*, 108, 139, 151, 168, 251, 262, 263*, 294, 321—322
Tachyoryctoides Bohlin 198
— obrutschewi Bohlin 197*, 198
Talpa Linnaeus 1
talpinus, Ellobius Pallas 9, 31, 296*, 297, 324, 327*, 328, 366*, 413, 251
tamariscinus, Meriones Pallas 9, 30, 70, 295*, 322, 323
Tamias liliger 348
striatus Linnaeus 348
tanala, Eliurus F. Major 8, 22*, 52*, 59*, 139, 140*, 246*, 247*, 288, 289*, 292, 317, 318*, 319*, 320, 130, 135
tancrei, Ellobius Blasius 9, 264*, 413
tarsalis, Irenomys Philippi 8, 135*, 136, 157*, 137*, 120
Tatera Lataste 1, 257*, 404, 229, 251
— indica Hardwicke 9, 39*, 40, 295*, 322, 323
rufa Wettstein 257*
Taterillus Thomas 256, 229
kadugliensts Wettstein 257*
Tatertna Wettstein 256
lorenzi Wettstein 257*
taylori, Baiomys Thomas 8, 15*, 28, 29, 32, 41, 87, 90*, 136, 223*, 264*, 266, 391, 399, 405
— taylori, Baiomys Thomas 135*, 159*, 105
teguina, Scotinomys Alston 8, 26, 27, 41, 136, 137*, 159*, 184, 229*, 353, 363*
— irazu, Scotinomys J. Allen 103
teilhardi, Anatolomys Schaub 213*
Tenrec Lacepede 1
Tenrecidae Gray 20
Teonoma Ord 10, 16, 1
tenuirostris, Reithrodontomys (Aprodon) Merriam 184, 188
terrestris, Arvicola Linnaeus 9, 277, 296*, 297, 324, 401
— terrestris, Arvicola Linnaeus 142*
texianus, Sigmodon hispidus Audubon
et Bachman 239*
Thallomys Thomas 1
Thamnomys Thomas 17, 18, 22, 1.
Theridomys Jourdan 251
thomasi, Peromyscus (.Megadontomys) Merriam 32, 283*, 353, 360*, 377*
thomasi, Rheomys Dickey 136
Thomasomys Coues 131, 147, 148, 151, 154, 161, 164, 166, 174, 217, 367
— aureus Tomes 281*, 282, 285
— cinereus Thomas 281*, 282, 285
collinus Thomas (= T. dorsalis collinus) 41
dorsalis Hensel 8
laniger Thomas 353, 359*
lugens Thomas 35
macconnelli de Winton 8 (=Rhipidomys macconnelli de Winton sensu Cabrera, 1960-1961)
— macconnelli de Winton (=Rhipido- mys m. macconnelli de Winton) 132*, 133, 155*, 100
pyrrhonotus Thomas 35, 218*
Thomomys Wied-Neuwied 47, 1, 398
Tokudaia Kuroda 59
tolimae, Akodon urichi J. Allen 133*, 134, 157*
tomentosus, Kunsia Lichtenstein 49*, 50*, 52*, 57*, 133, 238*
tomentosus, Kunsia Lichtenstein 132*, 153*
torquatus, Dicrostonyx Pallas 9, 296*, 298, 324, 325, 326*, 366*,
torridus, Onychomys Coues 8, 11, 26, 41, 44, 47, 61, 91, 92*, 136, 137*, 159*, 264*, 266, 344, 347*, 353, 363*, 370*, 393, 107
trabeatus, Oecomys bicolor G. Allen et Barbour 133
Trichoptera 27
tridecimlineatus, Citellus Mitchell 348
tristrami, Meriones (Pallasiomys) Thomas 9, 40, 295*, 322, 323
triton, Tscherskia de Winton 8, 12*, 29, 37*, 42, 56*, 70, 97*, 100, 138*, 160*, 231*, 263*, 266, 274*, 285*, 305, 311, 316*, 336, 338*—342*, 344, 347*, 352, 356, 358*, 370*, 371, 126
tropicalis, Otomys Thomas 259*
tropicalis, Reithrodontomys fulvescens Davis 135*, 159*, 106
truei, Peromyscus Shufeldt 8, 14*, 41, 47, 51, 378*, 379, 391, 394, 398
Tscherskia Ognev 11, 16, 72, 1, 100—103, 160*, 161, 163, 126, 166, 174, 230, 268, 282, 286, 361, 367, 368, 373
triton de Winton 8, 12*, 29, 37*, 42, 56*, 70, 97*, 100, 138*, 160*, 231*, 263*
274*, 285*, 305, 311, 316*, 336,. 338*—342*, 344, 347*, 352, 356, 358*, 370*, 371, 126
tumidus, Scapteromys Waterhouse 49*, 52*,
57*, 238*, 281*,
tuza, Geomys Barton 348
Tylomys Peters 10, 16, 20, 56, 1, 134, 147,
151, 161, 165, 174, 222, 364, 367, 390
fulviventer Anthony 363
— nudicaudatus Peters 8, 25, 159*, 222*,. 102
gymnurus Villa 133
Typhlomys Milne-Edwards 143, 170, 253, 254, 332
— cinereus Milne-Edwards 141*, 143, 254*, 143
typicus, Malacothrix Smith 12
typicus, Reithrodon physodes Waterhouse
241*
typus, Eligmodontia F. Cuvier 8, 50*, 51*, 133*, 134, 157*, 233*, 353, 360*, 117
underwoodi, Rheomys Thomas 17*
Ungaromys Kormos 214
unguiculutus, Meriones (Pallasiomys) Milne-
Edwards 9, 295*, 322, 323, 251
ungurensis, Microtus Kaschtschenko 9, 324,. 325, 327*, 328
unisulcatus, Otomys F. Cuvier et Geoffroy 330
Uranomys Dollman 1
urartensis, Calomyscus Vorontsov et Kartav- tseva 8, 12*, 29, 35, 283*, 305, 308, 309*, 316*, 344, 371, 372*, 124
urichi, Akodon Allen et Chapman 8, 86*, 87, 264*, 266, 304, 305
tolimae, Akodon J. Allen 109
venezuelensis, Akodon J. Allen 281*, 306*, 315*, 405
Uromys Peters 1, 22
Uropsilus Milne-Edwards 1
Urotrichus Temmink 1
valdivianus, Notiomys Philippi 18*, 162, 353, 359*, 361*
valencianum, Eumyarion Daams et Freudenthal 205*
Vandeleuria Gray 1
varians, Cricetinus Zdansky 215*
venezuelae, Daptomys Anthony 158, 281*, I—IV
venezuelae, Rhipidomys mastacalis Thomas- 18
venezuelensis, Akodon urichi J. Allen 281*, 306*, 315*, 405
venustus, Calomys Thomas 8
vestitus, Notiomys macronyx Thomas 134*, 156*, 113
vinogradovi, Dicrostonyx Ognev 142*
vinogradovi, Meriones Heptner 9, 30, 39*, 40
vulgaris, Sciurus Linnaeus 348
vulpinus, Holochilus Lichtenstein 25, 36, 158*
wavrini, Pseudoryzomys Thomas 51*, 412
Wiedomyini Reig, 412
Wiedomys Hershkovitz 10, 20, 234, 411, t
Wiedomys pyrrhorhinus Wied 35, 41, 412 woodi, Argyromys Argyropulo 128, 129*, 197*, 198
xantheolus, Oryzomys Thomas 372*
Xenomys Merriam 16, 29, 133, 166, 186, 242, 244, 364, 36 7
— nelsoni Merriam 136, 353, 363*, 402 xerampellnus, Scottnomys Bangs 26, 27, 41, 283*
Zaedyus Ameghino 1
Zapus Cones 1, 171, 258, 400
— hudsonicus Zimmermann 259*, 332 zarhynchus, Peromyscus Merriam 8, 223,* 282,' 353, 360*
zdanskyi, Sinocricetus Schaub 209
zibethica, Ondatra Linnaeus 9, 73, 142*, 296*, 366*, 401, 409
Zygodontomys J. Allen 13, 30, 35, 41,43, 56, 1, 101, 102, 134, 158 162, 115, 166, 232, 234, 268, 282, 285, 314, 373, 229
— brevicauda J. Allen et Chapman 8, 281*
— microtinus Thomas 8, 87, 89*, 262, 264*, 266, 281*, 304, 305, 306*, 315*
— — stellae Thomas 281*
— seorsus Bangs 8
— punctulatus Thomas 8, 134
— — thomast J. Allen 133*, 157*, 235*, 115
zygomaticus, Oryzomys palustris Merriam 8,.
СОДЕРЖАНИЕ
Стр.
Предисловие 3
Введение . .6
Методы (7). — Материал (8).
Краткий экологический очерк 10
Биологические типы и места обитания 10
Питание 24
Запасание кормов 28
Подвижность и индивидуальный участок 28
Суточная активность 29
Спячка 32
Убежища 34
Плодовитость 40
Численность 44
Внешний вид, размеры. Кожные покровы 47
Размеры 47
Внешний вид 48
Волосяной покров 59
Окраска 60
Изменчивость окраски 61
Кожные железы 68
Жевательная мускулатура (совместно сЕ. Г. Потаповой) 73
Общие понятия, терминология (74).
Строение жевательной мускулатуры некоторых современных Muroidea 84
Cricetinae (84). — Myospalacinae (102). — Nesomyinae (105). — Mi- crotinae (106). — Tachyoryctinae и Spalacidae (108).
Сравнение жевательной мускулатуры Muroidea и других групп грызунов . •. . .113
Реконструкция строения жевательной мускулатуры ископаемых Cricetidae. Параллелизм эволюции жевательного аппаратаMuroidea и Dipodoidea г 115
Череп 119
Нижняя челюсть 119
Общие понятия, терминология (119). — Типы жевательных движений у грызунов (119). — О функционировании жевательного аппарата Muroidea (124). — Строение нижней челюсти у ископаемых Cricetidae (125). — Современные Cricetinae (131). — Nesomyinae (139). — Tachyoryctinae и Myospalacinae (139). — Platacanthomyinae (143). — Microtinae (143).
Череп собственно 144
Общие понятия, терминология (144). — Функциональные заметки (147). — Преобразования черепа у третичных Cricetidae (149). — Современные Cricetinae (154). — Nesomyinae (167). — Tachyoryctinae (168). — Myospalacinae (170). — Platacanthomyinae (170). — Lophiomyidae (170).
Пути преобразования черепа и челюстного аппарата Cricetidae 171
Стр.
Пищеварительная система 177
Зубы 177
Общие понятия, терминология (177). — Типы жевательных движений и строение коренных зубов (179). — Изменчивость строения жевательной поверхности коренных зубов (183). — Строение коренных зубов Cricetidae в связи с вопросом о положении их в системе Muroidea (186). — Преобразование коренных зубов в филогенезе Cricetidae (188). — Современные Cricetinae (217). — Nesomyinae (245). — Tachyoryctinae (251). — Myospalacinae (253). — Platacanthomyinae (253). — Lophiomyidae (255). — Направления специализации зубной системы у мышевидных (Myomorpha) грызунов. Гомологичные и параллельные ряды изменчивости зубной системы (256).
Язык 261
Общие понятия, терминология (261). — Строение языка Cricetidae (совместно с Е. Г. Потаповой') (262). — Строение языка других Muroidea в связи с вопросом о взаимоотношениях Cricetinae с родственными группами (268).
Защечные мешки 269
Желудок 272'
Общие понятия, терминология (272). — Cricetinae (280). — Nesomyinae (288). — Myospalacinae (292). — Tachyoryctinae (294). — Gerbillinae (295). — Microtinae (296). —- Строение желудка других Muroidea (298).
Lophiomyidae (298). — Muridae (300). — Spalacidae (301).
Muroidea, Dipodoidea, Gliroidea. О гомологической и параллельной изменчивости в строении желудка (301).
Кишечник 302
Общие понятия, терминология (302). — Cricetinae (304). — Nesomyinae (317). — Myospalacinae (320). — Tachyoryctinae (321). — Platacanthomyinae (322). — Gerbillinae (322). — Microtinae (323). — Строение кишечника других Muroidea (328).
Lophiomyidae (329). — Muridae (329). — Spalacidae и Rhizomyidae (331). — Muroidea в целом (331).
Muroidea, Dipodoidea и Gliroidea (332).
Дыхательная система 333
Носовая полость 333
Общие понятия, терминология (333). — Сагиттальные разрезы носовой полости (334). — Передний отдел носовой полости (336). — Задний отдел носовой полости (337).
Легкие 344
Общие понятия, материал, терминология (344). — Строение легких Cricetidae (345). — Распространение различных типов дольчатости легких у грызунов в связи с вопросом о происхождении недольчатого строения левого легкого у Cricetidae (347). — Пути преобразования легких у грызунов (348).
Половая система 350
Общие замечания обизолирующих механизмах 350
Строение мужских гениталий 352
Терминология (352). — Материал (352).
Строение glans penis 354
Cricetinae (354). — Nesomyinae (364). — Myospalacinae (365). — Microtinae (365). — Обсуждение результатов (365).
Строение os penis 368
Cricetinae (369). — Nesomyinae (371). — Myospalacinae (373). — Обсуждение результатов (373).
Симпатрия, аллопатрияистроениегениталий 375
Литература 380
Дополнения 412
Авторский указатель.. . 415
Предметный указатель 422
Указатель анатомических латинских терминов . . . . 428
Алфавитный указатель латинскихназваний 431
Рис. 96. Строение черепа Oryzomys palustris zygomaticus Merriam.
a — вид снизу; б — вид сверху; в — вид сбоку; г — нижняя челюсть сбоку. По экз. из кол. ЗИН АНСССР, № 39387. Мексика, Chiapas, 35 миль к юго-востоку от Comitan. Coil. F. Godfrey.
Рис. 97. Строение черепа Nectomys squamipes Brants.
a — вид снизу; б — вид сверху; •— вид сбоку; г — нижняя челюсть сбоку. По эка. из кол. ЗИН ЛИСССР, Xi 39374, Южи. Америка, Гайана (Rockston). у. Coll. L. Е. Miller.
Рис. 98. Строение черепа Neacomys spinosus Thomas.
а — вид снизу, б — вид сверху, в — вид сбоку, г — нижняя челюсть сбоку. По экз. из кол. ЗИН АНСССР, М 16523.
Рис. 99. Строение черепа Rhipidomys mastacalis Lund. ’
а — вид снизу; б — вид сверху; в — вид сбоку; г — иижняя челюсть сбоку. По акз. из кол. ЗМ МГУ№ 8-61075, Бразилия.
Рис. 100. Строение черепа Thomasomys macconnelli macconnelli de Winton.
a — вид снизу; 6 — вид сверху; e — вид сбоку; г — нижняя челюсть сбоку. По зкз. из кол. ЗИН АНСССР, № 40241, Венесуэла, Гвианское нагорье, гора Auyan-tepui, 2200 м над ур. м. у. Coll.G. Н. Н. Tate (Phelps Venezuela Expedition).
macconnelli de Winton согласно одним авторам (Ellerman, 1941) относится к родуThomasomys, а по другим. (Cabrera, 1960—1961; Corbet, Hill, 1980) к роду Rhipi-domys.
1см
Рис. 101. Строение черепа Nyctomys sumichrasti decolorus True.
a — вид сниду; б — вид сверху; в — вид сбоку; г — нижняя челюсть сбоку.‘По зкз. из кол. ЗИН АНСССР, № 39371, Гондурас, Las Flores, Gracias, 1850 футов над ур. м. $. Coll. С. F. Underwood.;
Рис. 102. Строение черепа Tylomys (aft.) nudicaudatu* Peters.
a — вид снизу; 6 — вид сверху; е — вид сбоку.'По экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 1545-oet., ГватемалаVera-Paz. Coll. Dr. Schneider, 1883 г.
Рис. 103. Строение черепа Scotinomys teguina train J. Allen.
a — вид снизу; б — вид сверху; в — вид сбоку; г — нижняя челюсть сбоку. По экз. из кол. ЗИН ЛН ■ СССР, № 25249. Коста-Рика, Coll. С. F. Underwood.
Рис. 104. Строение черепа Peromyscus gossypinus Le Conte.
a — вид снизу; б — вид сверху; в — вид сбоку; г — нижняя челюсть сбоку. По эко. иэ кол. ЗИНАН СССР № 20025 (534—1929). $. Coll. Е. A. and О. Bangs.
Рис. 105. Строение черепа В atomys taylori taylori Thomas.
a — вид снизу; б — вид сверху; в — вид сбоку; г — нижняя челюсть сбоку. По экз. из кол. ЗИН АНСССР, № 39385, Мексика, Сан Луис Потоси, El Salto. Coll. F. Godfrey.
Рис. 106. Строение черепа Reithroaontomys fulvescens tropicalis Davis.
о — вид снизу; б — вид сверху; в — вид сбоку; г — нижняя челюсть сбоку. По экз. из кол. ЗИН АНСССР, № 39368, Мексика, Сан Луис Потоси, El Salto. 3. Call. В. Bohlman.
Рис. 107. Строение черепа Onychomys torridus Coues.
а — вид снизу; б — вид сверху; в — вид сбоку; г — нижняя челюсть сбоку. По эко. из кол. ЗИН АНСССР, Я 39283. Нью-Мексика, США.
6
Рис. 108. Строение черепа Neotoma (Теопота) cinerea Ord.
а — вид снизу; б — вид сверху; в — вид сбоку; г — нижняя челюсть сбоку. По экз. из кол. ЗИН АНСССР, Л6 40049, США. Montana. Coll. R. 8. Hoffman.
Рис. 109. Строение черепа Akodon urichi tolimae J. Allen.
a — вид снизу; б — вид сверху", в — вид сбоку; г — нижняя челюсть сбоку. По Экз. из кол. ЗИН АНСССР, № 32998, Южн. Америка, Rio Joche, Cauca.
Рис. НО. Строение черепа Chilomys instans Thomas.
а — вид снизу; б —.вид сверху; « — вид сбоку; г — нижняя челюсть сбоку. По экз. из кол. ЗИН АНСССР, № 45302, Колумбия, San Cristobal.
1см
1
Рис. 111. Строение черепа Microxus bogotensis Thomas.
Рис. 112. Строение черепа Lenoxus apicalis boliviae Sanborn.
Рис. ИЗ. Строение черепа Notiomys ^Chelemys) macronyx vestitus Thomas.
a — вид снизу; б — вид сверху; в — вид сбоку; г — нижняя челюсть сбоку. По экэ. из кол. ЗИН АНСССР, № 45371, Чили, Lake Gualletus.
Рис. 114. Строение черепа Notiomys (Chelemys) megalonyx Waterh.
a — вид снизу; б — вид сверху; в — вид сбоку; г — нижняя челюсть сбоку. По экз. из кол. Парижскогомузея естественной истории, № 2632. Чили.
Рис. 115. Строение черепа Zygodontomys panctalatus thomasi J. Allen.
a — вид снизу; б — вид сверху; в — вид сбоку; г — нижняя челюсть сбоку. По экз. из кол. ЗИН АНСССР, № 45375, Венесуэла, Hio Cogollo.
Рис. 116. Строение черепа Ualomys callosus Rengger.
Рис. 117. Строение черепа Eligmodontia typus F. Cuvier.
нид снизу; б — вид.сверху; в — вид сбоку; г — нижняя челюсть сбоку. По экз. из кол. ЗИН АНСССР, № 45375, Аргентина, Neuquen, Chosmalal.
Рис. 118. Строение черепа Andinomys edax Thomas.
а вид снизу; б — вид сверху; в — вид сбоку; г — нижняя челюсть сбоку. По экз. из кол. ЗИН АНСССР, № 45368, Аргентина, пров. Хухуй, горы к западу от Yala.
Рис. 119. Строение черепа CMncMUula sahamae Thomas.
а — вид снизу; б — вид сверху; в — вид сбоку; г — нижняя челюсть сбоку. По экз. из кол. ЗИН АНСССР, № 45372, Перу, Arequipa, Cailloma, 14 500 футов над ур. м. 3. Coll. С. С. Sanborn.
Рис. 120. Строение черепа Irenomys tarsalis Philippi, вид снизу; б — вид сверху; в — вид сбоку; г — нижняя челюсть сбоку. По экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 45374, Чили, Llanquihue, Peulla. $.Рис. 120. Строение черепа Irenomys tarsalis Philippi, вид снизу; б — вид сверху; в — вид сбоку; г — нижняя челюсть сбоку. По экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 45374, Чили, Llanquihue, Peulla. $.
Рис. 120. Строение черепа Irenomys tarsalis Philippi, вид снизу; б — вид сверху; в — вид сбоку; г — нижняя челюсть сбоку. По экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 45374, Чили, Llanquihue, Peulla. $.
Рис. 120. Строение черепа Irenomys tarsalis Philippi, вид снизу; б — вид сверху; в — вид сбоку; г — нижняя челюсть сбоку. По экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 45374, Чили, Llanquihue, Peulla. $.
Рис. 121. Строение черепа Euneomys cHincHiUoides petersoni J. Allen.
a — вид сверху; б — вид сбоку; в — нижняя челюсть сбоку. По эка. из кол. ЗИН АН СССР, № 45369;Чили, Laguna Lazo.
Рис. 122. Строение черепа Reithrodon physodes cuniculoides Waterh.
— вид снизу; б — вид сверху; в — вид сбоку; г — нижняя челюсть сбоку. По экз. из кол. Париж-ского музея естественной истории, № 1883—183.
Рис. 123. Строение черепа Ichthyomys soderstromi Thomas.
а — вид снизу; б — вид сверху; в — вид сбоку; г — нижняя челюсть сбоку. По экз. из кол. Парижскогомузея естественной истории, № 2950.
Рис. 124. Строение черепа Calomyscus Thomas.
а — С. urartensis Voronts. ct. Kartavseva (по экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 35657, 3, НахичеванскаяАССР, Дарры-Даг, кол. Н. К. Верещагин); б—г — С. mystax Kaschk. (б — по экз. из кол. ЗИН АНСССР, № 20411, Туркмения, Багир, 15 км от Ашхабада, кол. В. Г. Гептнер; в, г — по экз. из кол. ЗИНАН СССР, № 34993, Туркмения, Серахс, Акар-Чешме).
1см
Рис. 125. Строение черепа Phodopus roborovskii Satunin.
а — пид снизу; б — вид сверху; в — вид сбоку; г —• нижняя челюсть сбоку. По экз. из кол. ЗИН АН СССР № 45—1927 (II), Монголия, сев.-зап. берег оз. Орок-Нор, кол. А. Н. Формозов.
Рис. 126. Строение черепа Tscherskia triton de Winton.
a — вид снизу; б — вид сверху; в — вид сбоку; г — нижняя челюсть сбоку. По акз. из кол. ЗИН АНСССР, № 18908, Приморский край, д. Сергеевна, ГродековскОго р-на. Кол. С. И. Оболенский иИ. Козлов.
1см
Рис. 127. Строение черепа Cricetulus longicaudatus griseiventris Satunin.
а — вид снизу; б — вид сверху; в — вид сбоку; г — нижняя челюсть сбоку. По экз. из кол. ЗИН АНСССР, № 52258. Монголия, горы в 2 км к востоку от Улясутая. Кол. А. Н. Формозов.
Рис. 128. Строение черепа Cricetus cricetus L.
а — вид снизу; б — вид сверху; в — вид сбоку; г — нижняя челюсть сбоку. По экз. из кол. ЗИНАН СССР, № 56202. Казахстан, Семипалатинская обл.
Рис. 129. Строение черепа Mesocricetus raddei Nehr.
а — вид снизу; б — вид сверху; в — вид сбоку; г — нижняя челюсть сбоку. По экз. из кол. ЗИН АНСССР, № 10710, Предкавказье.
Рис. 130. Строение черепа Mystromys albicaudatus Smith (из Воронцова, 19666).
а — вид снизу; б — вид сверху; в — вид сбоку; г — нижняя челюсть, вид с наружной стороны. По экз. из кол. ЗИН АН СССР, № 39965, Южно-Африканская Республика, близ Иоганнесбурга, кол. Davis. $. '
Рис. 131. Передняя часть черепа мадагаскарских хомякообразных Nesomyinae. Видно изменение положения массетерной площадки и предглазничного отверстия (из Воронцова, 1963ж).
а — Maerotar«omy« baetardi Milne-Edw. et Gran did.; 6 — Neeomys rufus Peters; a — Gymnuromy» roberti F. Major; г — Eliuria tanala F. Major; 9 — Brachyuromya bettUeoemi* Hartl.; e —r Brachyuromy» ramirohitra F. Major; ж — Brachytar«omy« albicauda GUnth. F— frontale; Im — intermaxillare; L — lacrymale; Mx — maxillare; N — nasale. fi — foramen infraorbitale; mis/', mlp' — места крепления m. mass, lateralis pars superficialis и m. mass, lateralis profundus pars anterior; ri, rs — ramus inferior и ramus superior.
Рис. 132. Строение черепа Macrotarsomys bastardi Milne-Edw. et Grandid.
a — вид снизу; б — вид сверху; • — вид сбоку; г — нижняя челюсть сбоку. По экз: из кол. Париж-ского музея естественной истории, № 134-G.G.-1932, Мадагаскар.
Рис. 133. Строение черепа Nesomys rujus Peters.
а — вид снизу; 6 — вид сверху; в — вид сбоку; г — нижняя челюсть сбоку. По экз. из кол. ЗМ МГУ,№ S-4293, Мадагаскар.
Рис. 134. Строение черепа Gymnuromys roberti F. Major.
a — вид снизу; б — вид сверху; в — вид сбоку; г — нижняя челюсть сбоку. По экз. из кол. Парижскогомузея естественной истории, № 1897-538, Мадагаскар.
Рис. 135. Строение черепа Eliurus tanala F. Major.
a — вид снизу; б — вид сверху; в — вид сбоку; г — нижняя челюсть сбоку. По экз. из кол. Парижскогомузея естественной истории, № 3517, Мадагаскар.
Рис. 136. Строение черепа Brachyuromys betsileoensis Bartlet.
а — вид снизу; б — вид сверху* в — вид сбоку; г — нижняя челюсть сбоку. По экз. из кол. Париж-ского музея естественной истории, № G. G. 1932-352, Мадагаскар.
Рис. 137. Строение черепа Brachyuromys ramirohitra F. Major.
о — вид снизу; б — вид сверху; в — вид сбоку; г — нижняя челюсть сбоку. По экз. из кол. ЗМ МГУ№ S-4299, Мадагаскар.
Рис. 138. Строение черепа Brachytarsomys albicauda Gunther.
а — вид снизу; 6 — вид сверху; в — вид сбоку; г — нижняя челюсть сбоку. По экз. из кол. ЗМ МГУJS S-4289, Мадагаскар.
Рис. 140. Строение черепа Tachyoryctes splendens Riippell.
а — вид снизу; б — вид сверху; в — вид сбоку; г — нижняя челюсть сбоку. По экэ. из кол. ЗИН АНСССР, № 70-1922 (289), Вост. Африка. Кол. Никитин.
Рис. 141. Строение черепа Myospalax psilurus Milne-Edw.
а — вид снизу; б — вид сверху; в — вид сбоку; г — нижняя челюсть сбоку. По экз. из кол. ЗИНАН СССР, № 18898, Приморье, Гродековский р-н, с. Сергеевна. Кол. И. Козлов, А. Н. Формозови С. И. Оболенский. Амурская экспедиция АН СССР.
Рис. 142. Строение черепа PlatacantKomys lasiurus Blyth (из -Ellerman, 1940). а — вид сверху; б — вид снизу; в — вид сбоку; г — нижняя челюсть сбоку.
Рис. 143. Строение черепа Typhlomys cinereus cinereus Milne-Edw. (из Ellerman, 1940). а — вид сверху; б — вид снизу; в — вид сбоку; г — нижняя челюсть сбоку.
Рис. 144. Строение черепа Lophiomys imhausi Milne-Edw. (из Ellerman, 1940). а — вид сверху; б — вид снизу; в — вид сбоку; г — нижняя челюсть сбоку.Рис. 144. Строение черепа Lophiomys imhausi Milne-Edw. (из Ellerman, 1940). а — вид сверху; б — вид снизу; в — вид сбоку; г — нижняя челюсть сбоку.
Рис. 144. Строение черепа Lophiomys imhausi Milne-Edw. (из Ellerman, 1940). а — вид сверху; б — вид снизу; в — вид сбоку; г — нижняя челюсть сбоку.
Рис. 144. Строение черепа Lophiomys imhausi Milne-Edw. (из Ellerman, 1940). а — вид сверху; б — вид снизу; в — вид сбоку; г — нижняя челюсть сбоку.
Таблица I. Нижние челюсти рыбоядных хомяков рода Daptomys Anthony. Увел. Х2.5.а, б — D. pemvieneis Musser et Gardner, голотип (по экз. из Mus. of Zool. Luisiana State Univ. LSUMZ №14407. Перу, Balta; в—e — D. venezuelae Anthony; «, г — по экз. из Nat. Mus. of Nat. Hist.. SmithsonianInst. (Washington D. C.), USNM Ns 406123, Южн. Венесуэла, Cerro Duida; d, e — Сев.-Вост. Венесуэла,Rio Neveri. а, в, й — вид с лингвальной стороны; б, г, е — вид с латеральной стороны.
Таблица II. Профили черепов рыбоядных хомяков рода Daptomys Anthony. Увел. Х2.5.
а — D. perumerwis Musser et Gardner, голотип; б — D. venezuelae Anthony — Южн. Венесуэла, Cerro Duida; в — D. venezuelae Anthony — Сев.-Вост. Венесуэла. Те же экземпляры, что и на табл. 1, Ш.
Таблица III. Черепа рыбоядных хомяковТаблица III. Черепа рыбоядных хомяковрода Daptomys Anthony. Увел.рода Daptomys Anthony. Увел.Х1.5.Х1.5.
Таблица III. Черепа рыбоядных хомяков
Таблица III. Черепа рыбоядных хомяков
рода Daptomys Anthony. Увел.
рода Daptomys Anthony. Увел.
Х1.5.
Х1.5.
а, г — D. penwiensis Musser ct Gardner, голотип (по экз. из Mus. of Zool. Luisiana State Univ., LSUMZ,№ 14407, Перу, Balta; б, в, 0, e — D. Denezuelae Anthony; б, О — Южн. Венесуэла, Cerro Duida (по экз.из Nat. Mus. of Nat. Hist., Smithsonian Inst. (Washington D. C.), USNM № 406123. Южн. Венесуэла,Cerro Duida; e, e — Cen.-Вост. Венесуэла, Bio Neveri. n—в — вид сверху; г—е — вид снизу.
Таблица IV. Строение коренных рыбоядных хомяков рода Daptomys Anthony.
Увел. X17.
Правые ряды, а, г — D. perumensis Musser ct Gardner, голотип (по экз. из Mus. of |Zool. Luisiana StateUniv. LSUMZ № 14407, Перу, Balta); 6, e, d, e — I). ve-nezuelae Anthony. 6, d — по экз. из Nat. Mus.of Nat. Hist., Smithsonian Inst. (Washington D. C.), USNM № 406123 Южн. Венесуэла, tCerro Duida;e, e — Сев.-Вост. Венесуэла, Rio Ncveri, и—в — верхние, г—г — нижние ряды.
Николай Николаевич ВоронцовНИЗШИЕ ХОМЯКООБРАЗНЫЕ (CRICETIDAE)МИРОВОЙ ФАУНЫ
Часть I
МОРФОЛОГИЯ и экология(Фауна СССР. Млекопитающие. Т. III, вып. 6)
Утверждено к печатиЗоологическим институтом Академии наук СССР
Редактор издательства А. А. РойтманТехнический редактор Н. Ф. СоколоваКорректоры Г. Д. Адейкина, Е. А. Гинстлинги О. В. Олендская
И Б 20174
Сдано в^набор 30.09.81. Подписано к печати 22.04.82. М-26426. 'Формат 70x108 *Лв. Бумага типографская № 2. Гарнитура обыкновенная. Печать высокая. Печ. л. 31.5+ 2 вкл. (2 печ. л.). Усл. печ. л. 46.90. Усл. кр.-отт. 46.90. Уч.-изд. л. 49.36. Тираж 1700. Изд. № 7550. /Тип. зак. 756. Цена 7 р. 90 к.
Ленинградское отделение издательства «Наука»199164, Ленинград, В-164, Менделеевская линия, 1
Ордена Трудового Красного ЗнамениПервая типография издательства «Наука»
199034, Ленинград, В-34, 9 линия, 12
6 О потреблении кислорода и регуляции температуры у обыкновенного хомяка в период спячки см. Lyman (1948). Сведения об изменении углеводного обмена в период пробуждения от спячки см. у Lyman, Leduc (1953).
26 В объеме Simpson (1945).
26 По мнению Шауба (Schaub, 1958), Melissiodon рассматриваются как семейство Melis-
siodontidae в составе подотряда — Nonpentalophodonta, но вне инфраотряда Myodonta,
34 Раздел написан совместно с Е. Г. Потаповой.
44 Дополнительные к нашим работам сведения о морфологии желудка некоторых североамериканских полевок см. у Dearden (1969).