Книга
← К списку книгЗагрузка разделов…
активнаАктивные записи участвуют в каталоге и синках. Неактивная книга скрыта, но не удалена из базы.
Книга
Б. КЛА^^НЙТЦЕР 3 К0Л01 ИЯ ГОрОДСКОЙ фауНЫБ. КЛА^^НЙТЦЕР 3 К0Л01 ИЯ ГОрОДСКОЙ фауНЫ88
Б. КЛА^^НЙТЦЕР 3 К0Л01 ИЯ ГОрОДСКОЙ фауНЫ
Б. КЛА^^НЙТЦЕР 3 К0Л01 ИЯ ГОрОДСКОЙ фауНЫ
8
8
Б. КЛАУСНИТЦЕР
Экология
ГОРОДСКОЙ
фауны
Okologie der GroBstadtfauna
Bernhard Klausnitzer, Leipzig
Mit 105 Abbildungen, 8 Tafeln und 78 Tabellen
VEB GUSTAV FISCHER VERLAG JENA. 1987
Б. КЛАУСНИТЦЕР
Экологиягородскойфауны
Перевод с немецкого
И. В. Орловой, И. М. Маровой
Капли
Ийии А. И. Гььадк гор. КАЛИНИН
Москва «Мир» 1990
ББК 28.08
К47
УДК 574
Клауснитцер Б.
К47 Экология городской фауны: Пер. с нем. — М.: Мир, 1990.— 246 с., ил.
ISBN 5-03-001383-0
В книге известного зоолога из ГДР, профессора Лейпцигского университета впервые обобщены сведения о всех группах животных, обитающих в крупных городах. Основой обзора послужили данные изучения наземной фауны восьми городов Европы: Варшавы, Вены, Гамбурга, Лейпцига и др. Наряду с теоретическими обобщениями книга содержит ценный справочный материал, а также рекомендации по охране многих представителей городской фауны.
Для зоологов, экологов, педагогов и лиц, занимающихся планированием городских территорий.
ББК 28.08ББК 28.081903040000—305
ББК 28.08
ББК 28.08
К107—90
041(01)—90
Научное издание
Бернхард Клауснитцер
ЭКОЛОГИЯ ГОРОДСКОЙ ФАУНЫ
Заведующий редакцией чл.-корр. АН СССР Т. М. Турпаев. Зам. зав. редакцией М. Д. Гроэдова. Научн. редактор Ю. Л. Амченков. Мл. редактор И. А. Деменцова. Художник А. А. Лукьяненко. Художественные редакторы А. Я. Мусин, Л. М. Аленичева.
Технический редактор Т. А. Максимова. Корректор Л. Д. Панова
ИБ № 7167
Сдано в набор 03.01.90. Подписано к печати 28,04.90. Формат 60X90716. Бумага кн.-журн.
Печать высокая. Гарнитура Литературная. Объем 7,75 бум. л. Усл. печ. л. 15,5. Усл, кр.-отт. 15,5. Уч.-изд. л. 15,84. Изд. № 4/6715. Тираж 6500 экз. Зак. 21.
Цена 2 р. 80 коп.
Издательство «Мир»
В/О «Совэкспорткнига» Государственного комитета СССР по печати.
129820, ГСП, Москва. 1-й Рижский пер., 2.
Московская типография № 11 Государственного комитета СССР по печати.
113105, Москва, Нагатинская ул. д. 1.
Редакция литературы по биологии
ISBN 5-03-001383-0 (русск.)ISBN 3-334-00122-1 (нем.)ISBN 5-03-001383-0 (русск.)ISBN 3-334-00122-1 (нем.)© VEB Gustav Fisher Verlag Jena, 1987
ISBN 5-03-001383-0 (русск.)
ISBN 3-334-00122-1 (нем.)
ISBN 5-03-001383-0 (русск.)
ISBN 3-334-00122-1 (нем.)
© перевод на русский язык: Орлова И. В., Марова И. М., 1990
ПРЕДИСЛОВИЕ
Книга Бернхарда Клауснитцера «Экология городской фауны» не имеет аналогов среди русскоязычных публикаций. Это не означает, что подобных работ в СССР не проводилось. Такие наблюдения непрерывно десятилетиями ведутся в нашей стране тысячами людей: паразитологами санэпидстанций, работниками служб зеленых насаждений, парков, пригородных зон отдыха, педагогами, студентами биологических и географических факультетов, многочисленными натуралистами-любителями и просто любителями домашних животных, особенно собак и птиц. Разумеется, существует и обширная информация о животных в городах СССР, но, к сожалению, она не обобщена и никем не сведена воедино. Правда, были публикации и довольно крупные, например книга С. И. Огнева по млекопитающим Московской губернии (1913), сборник «Животное население Москвы и Подмосковья» (1967), другие сборники и статьи. Их наберется несколько сотен лишь для Москвы, а ведь такая же богатая информация собрана и опубликована практически по любому крупному городу, причем по Ленинграду, Киеву, Харькову, Воронежу, Ростову, Одессе, Днепропетровску, Минску существует, можно сказать без преувеличения, целая литература. Об этом необходимо напомнить читателю, так как автор использовал в своей работе почти исключительно германоязычную литературу.
Полагаю, что нет нужды комментировать книгу Б. Клауснитцера или давать ей какую-либо оценку — это сделает самостоятельно каждый из читателей. Но нет сомнений, и об этом стоит сказать, что перед нами итог огромного добросовестного и вдумчивого труда опытного зоолога, работа, исключительно полезная не только, а, мож^т быть, и не столько специалистам, но и студентам биологам и географам, многочисленным любителям природы.
Следует также сказать, что книга эта может представлять немалый интерес и для экологов-урбанистов, поскольку экология города у нас на глазах формируется в самостоятельную и довольно специфическую область экологии. Об этом аспекте использования сведений по животным в городской среде автор почти ничего не говорит, а ведь дикие и синантропные животные любого города помогают составить объективное впечатление и о
его санитарно-гигиеническом состоянии, и о качестве жизни его населения, и о культуре отношения жителей к окружающей их ■ среде. Анализ городской фауны позволяет получить объективную информацию о том, насколько вредны для организмов существующие в любом городе загрязнения воздуха, воды, почвы, зеленых насаждений, насколько эффективны те или иные природоохранные мероприятия, какова динамика экологической обстановки города..
Обо всем этом можно сказать подробнее, так как именно такие аспекты исследования городской фауны и составляют основ- v ную его цель.) Города— сравнительно новая среда обитания животных, весьма специфическая по всем своим параметрам. Впервые они появились в эпоху перехода от первобытнообщинного к рабовладельческому строю, т. е. в III—I тыс. до н. э., в Месопотамии, Египте, Сирии, Малой Азии, Индии, Китае. По археологическим данным, города с населением 20—30 тыс. человек по тем временам следует считать очень крупными.)Преимущества и недостатки городской жизни известны каждому, но их восприятие, как правило, предельно субъективно. Каждый город по многим параметрам уникален, особенно в динамике, но ряд проблем актуален для всех таких систем. Экологические проблемы городов в капиталистическом мире подробно рассматриваются в книге А. К. Быстровой (1980), а аналогичным проблемам социалистического города посвящен специальный сборник статей «Город, природа, человек» (1982), а также ряд книг по городским ландшафтам.
Для жизни животных в городе важны многие обстоятельства, но на них всегда воздействует повышенная (на 1—2°С) температура, загрязненность, «акустическое неблагополучие» среды, запыленность атмосферы, совершенно отличный от природного растительный мир. Особенностью городов является и обилие домашних животных, а также хорошо приспособленных для жизни и размножения в городе таких птиц, как вороны, галки, голуби, чайки, которые определяют для многих других птиц и зверей возможность или -невозможность проникновения в городской ландшафт.
Известный зоолог Московского университета К. Н. Благоскло- нов указывал на возникновение городских рас птиц,' у которых по сравнению с исходными формами меняются и питаИйе, и гнездостроительные инстинкты, и поведение в целом: перелетные птицы становятся оседлыми, устраивают свои гнезда в самых неожиданных местах, причем из необычных, неодинаковых в разных городах материалов; хищники становятся санитарами (мусорщиками), санитары — хищниками и т. д. Сейчас орнитофауна Москвы насчитывает 177 видов. В их числе такие редкие для города птицы, как дубонос, чечевица, иволга, соловей, жаворо-
нок, сова, сорока, майна, кольчатая горлица... Эти животные — тоже часть среды обитания, окружающей горожанина. А ведь значительная часть населения (в Англии — 80%) проводит в городах основную часть своей жизни, и наличие островков зелени, даже малых участков естественного ландшафта здесь трудно переоценить.
Городская фауна — весьма существенный компонент санитарной и эмоциональной среды человека, поэтому элементы стихийности в ее формировании должны быть сведены до минимума.
Достижение гармонии в отношениях горожанина с его «зоологическим окружением» — процесс сложный. Для этого нужна повседневная конкретная работа экологической службы каждого города, научно обоснованная система биотехнических мероприятий.
Кроме таких экологических условий, как обеспеченность пищей или возможностями для размножения, в жизни подавляющего большинства животных огромное значение имеет использование занимаемого пространства, то, что Г. К. Нобль в 1939 г. назвал «территориальностью», а В. X. Барт в 1943 г. оформил в виде концепции «home range» или «хоминга». Под ними подразумеваются особенности пространственного и временного размещения животных в ландшафте. Очевидно, что городская среда обитания является совершенно особой, эволюционно новой для жизни любых видов животных, поскольку все они возникли задолго до появления на планете городов. И далеко не все виды к ней могут приспособиться. Особенностью этой среды является и ее строение из экотонов — переходных, промежуточных зон между типичными ландшафтами. Экология города по сути является экотональной экологией, концепции которой еще только формируются.
Рассматривая экологические и градостроительные аспекты среды, в которую должны «вписаться» дикие виды животных, нельзя забывать и этносоциальную обстановку, которая может стать определяющей для их жизни в городах, особенно для таких заметных видов, как птицы, рептилии и млекопитающие относительно крупных размеров.
Б. Клауснитцер совершенно не касается этого фактора, видимо, потому, что анализирует фауну городов Европы. Но в других регионах мира отношение к городским животным совершенно иное. В частности, в Индии в городах обитает поражающее воображение количество птиц, зверей, ящериц, змей, которых в большей мере охраняют религиозные обычаи, чем законы государства. И совершенно иная картина в городах среди пустынь, где большая часть населения сравнительно недавно занималась отгонным животноводством и в обычаях и верованиях нет традиций оберегать любых диких животных.
Способствует поддержанию разнообразия фауны города и материальный уровень жизни людей. На моей памяти за послевоенное время в Москве параллельно с ростом благосостояния шло увеличение количества голубей, скворцов, а с 1973 г. на зимовку стали оставаться и крупные стаи грачей. Лет 15 назад каждая пролетная дикая утка в Москве была редкостью, а в 1986 г. их насчитывалось здесь 14 тысяч, причем живущих оседло.
Проблемы городской экологии сегодня волнуют миллионы людей. Настало время, говоря об окружающей среде, включать в это понятие не только природу, но и городскую среду обитания человека — наши жилища, места нашей работы и отдыха.
В представлениях многих до сих пор нередко отдается дань традиционно урбанистическому видению города. Нагромождение зданий, «каменные джунгли», гигантская ярмарка или гигантский вокзал-у нот только некоторые из образов, которые обычно возникают (в этой связи.
Именно поэтому лозунг «Города для людей» находит немало приверженцев; он свидетельствует о росте внимания населения к качеству жизни в современном городе. В этом направлении советские архитекторы накопили немалый опыт. Упомянем Международное совещание в Суздале в 1984 г. по программе ЮНЕСКО «Человек и биосфера», один из 14 проектов которой специально посвящен изучению городов и называется «Экологические аспекты городских систем».
Широкую известность в СССР и за рубежом получила программа «Экополис», которая посвящена экологическим исследованиям г. Пущино — небольшого города Московской области.
Инициатором программы выступила лаборатория экологии и охраны природы кафедры высших растений биологического факультета МГУ, а руководство Научного центра биологических исследований АН СССР в Пущине предложило свой город в качестве полигона для совместной работы. В программе «Экопо- лис» целый ряд тем: от социально-психологических разработок до изучения уровня городского шума и техногенных примесей в дожде и снеге, от гибели животных на дорогах до аллергии горожан при контакте с пыльцой цветущих растений.
По решению Пущинского городского Совета народных депутатов в 1982 г. в городе была учреждена система экологических заказников для сохранения экологически важных природных участков. Но в более крупных городах все эти проблемы решать сложнее.
Независимо от принципов, которых придерживаются приверженцы разных школ и направлений градостроительства, все они выступают за значительное возрастание роли природных элементов в структуре современного города. «Экогорода», в которых гармонично сочетаются естественные ландшафтные структуры
с удобной для жизни {^работы человека застройкой и дорожной сетью, стали мечтой многих градостроителей.
Развивается и наука об экологии города, а с 1975 г. Международной ассоциацией экологов издается специальный журнал «Urban Ecology» («Городская экология»).
Все эти вводные замечания, как я надеюсь, помогут читателю лучше осознать, насколько ценна для практических прикладных задач информация и методы анализа животного населения городов, которые приведены в предлагаемой книге.
В истории человечества именно возникновение городов привело к зарождению явления, которое было названо «цивилизацией» и противопоставлялось таким понятиям как «варварство» и «дикость». По мнению ряда исследователей, расцвет культуры Древней Греции был обусловлен в первую очередь распространением городского стиля жизни. Еще на заре нашей эры в эпоху возникновения христианства безмятежная, счастливая, легкая жизнь в представлении многих связывалась с жизнью именно в городе, в «Граде Божьем». Знаменитая книга Блаженного Августина так и называлась «О граде Божьем».
Времена изменились. Город стал средоточием не только культуры, новейшей техники, комфорта, индустрии услуг, но и промышленных загрязнений, символом стрессов, сутолоки, суеты, «асфальтовых пустынь». Вернуть нашим городам высокое «качество жизни» для людей должны помочь не только новые формы градостроительства, планирования городской среды, но и ее гармоничное сочетание со средой естественной. А в этом деле не последнее слово должны сказать экологи, в том числе и те, которые изучают экологию животных крупных городов.
Д. А. Криволуцкий
Дополнительная литература по экологии городской среды
Белоусов В. Н. Оздоровление городской среды — важнейшая градостроительная задача. —М.: Знание, 1977.
Биоиндикация состояния окружающей среды' Москвы н Подмосковья. — М.: Наука, 1982.
Бочкарева Т. В. Экологический -джинн» урбанизации. — М.: Мысль, 1988.
Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. — М.: Наука,
1987.
Гиренок Ф. И. Экология, цивилизация, ноосфера. — М.: Наука, 1987.
Глазычев В. Л. Социально-экологическая интерпретация городской среды. — М.: Наука, 1984.
Город, природа, человек.—М.: Мысль, 1982.
Григорян А. Г. Ландшафт современного города. — М.: Стройиздат, 1986.
Животное население Москвы и Подмосковья. — М.: пзд-во МОИП, 1967.
Залесская Л. С. Курс ландшафтной архитектуры. — М.: Стройиздат, 1964.
Маергойз И. М. Географическое учение о городах. — М/. Наука, 1987.
Молодежь и экология Москвы. — М: 1986.
Николаевская 3. А. Водоемы в ландшафте города. — М.: Стройиздат, 1975.
Новиков Э. А. Город и природопользование. — Л.: Наука, 1986.
Окружающая среда крупного города. — Л.: Наука, 1988.
Огнев С. И. Fauna mosquensis. Опыт описания фауны Московской губернии.
1. Млекопитающие. — М.: изд-во Комиссии для исследования фауны Московской губернии, 1913.
Природа п жилые районы городов.—М.: Стройиздат, 1986.
Растительность и животное население Москвы и Подмосковья. — М.: пзд-во МГУ, 1978.
Формозов А. Н. Фауна. — В кн.: Природа Москвы и Подмосковья. — М. — Л.: изд-во АН СССР, 1947.
Экология малого города. — Пущино: изд-во Научного центра биологических исследований АН СССР, 1987.
ПРЕДИСЛОВИЕ
Одними из первых исследователей, более 30 лет назад приступивших к углубленному изучению экологии животных в городах, были Вильгельм Кюнельт, Вольфганг Тишлер и Герберт Вайднер. С этого времени интерес экологов к «жизненному пространству города» непрерывно рос. Следует, однако, подчеркнуть, что наше зооэкологическое понимание городской среды по сравнению с другими биотопами содержит еще много пробелов. Несмотря на развитие в течение последних 30 лет исследований городских экосистем, большинство экологов продолжала привлекать естественная среда, изучением которой они занимались куда охотнее. Информация по городским экосистемам оставалась, таким образом, сравнительно фрагментарной, и о многих городах мы не знаем почти ничего. К тому же зооэкологические исследования были сосредоточены лишь на небольшом количестве объектов. И все- таки сейчас в этой области накопилась уже довольно обширная литература (2000 названий по Центральной Европе), так что пришло время сделать некоторые обобщения, даже если они и продемонстрируют больше пробелов в наших знаниях, чем действительных закономерностей.
Данная работа является попыткой систематизации имеющихся сведений, их сопоставления и, когда это возможно, обобщения. За основу взяты данные прежде всего о Западном Берлине, Граце (Австрия), Гамбурге (ФРГ), Киле (ФРГ), Лейпциге (ГДР), Саарбрюккене (ФРГ), Варшаве (ПНР) и Вене (Австрия). О городах, расположенных вне Центральной Европы, информации мало. Кроме того, рассматриваются только наземные местообитания, а пресноводные экосистемы опускаются.
Наличие новых, вряд ли существующих в природе экологических ниш (особенно с точки зрения питания и структуры занимаемого пространства) вместе с климатическими особенностями привело к необычным сочетаниям факторов и формированию особой фауны (специалисты, убиквисты, множество адвентивных видов), а также специфических сообществ животных, связанных новыми взаимоотношениями. Это относится как к городу в целом, так, пожалуй даже в большей степени, к отдельным его местообитаниям. Многие экологические параметры закономерно изме-
няются от периферии к центру города, при этом окраина в некотором отношении нарушает линейность прослеживаемых градиентов. Часто встречающееся в этой зоне необычайное богатство видового состава заставляет задуматься о создании здесь природоохранных территорий.
Многие виды и более высокие таксономические группы, а также некоторые жизненные формы потенциально являются особо пригодными для заселения города. Это подтверждается и эколого-зоогеографическим происхождением городской фауны. Она самобытна в количественном и качественном отношении, как и фауна сухих лугов, верховых болот и других более или менее природных биотопов. Однако существенное своеобразие города заключается в мозаичности часто совершенно противоположных по характеру местообитаний. Внутри него близкие к природным участки, даже небольшого размера, могут привести к появлению видов, которых едва ли можно причислить к собственно городской фауне.
Многие городские местообитания настолько резко изолированы друг от друга транспортными путями и постройками, что их можно рассматривать как островные и пытаться применять в данном случае теоретические концепции островной биогеографии. По мнению некоторых авторов, здесь наблюдаются даже эволюционные процессы, так что вполне возможно (хотя, на наш взгляд, и несколько преждевременно) говорить о городе как об «экспериментальном поле эволюции». В этой связи особого внимания заслуживают физиологические, морфологические и экологические реакции животных на особенности городской среды, их адаптации к ней и устойчивость к антропогенным нарушениям, а также специфические факторы смертности в условиях города, явления урбанизации и синантропизации (включения в новые системы).
Для дальнейшего изучения городской фауны необходимо прежде всего расширение наших фактических знаний. Поэтому некоторые разделы (например, гл. 5, 7.7, 7.8, 8.1) следует рассматривать как предварительные наброски, не претендующие на полноту, не говоря уже об общей значимости сделанных выводов. Возможно, они смогут послужить стимулом для аналогичной обработки нового материала и позволят выявить некоторые другие экологические закономерности городской среды.
Ряд авторов пытаются рассматривать весь город как единую экосистему. Какими бы проблематичными ни были эти взгляды, несомненно, что определенные экосистемы связаны с различными местообитаниями города и в большей или меньшей степени друг с другом. Трудность определения и описания системы в целом заключается прежде всего в существовании весьма различных точек зрения на понятие «городская экология».
Именно в связи с тем, что для людей в городах общение с природой имеет особую и все возрастающую важность, экологические исследования городской фауны приобретают большое практическое значение. Соответствующие данные необходимы для планирования, наблюдения за окружающей средой, оценки стабильности городских экосистем и снижения ущерба, причиняемого животными. Получение как можно более точных знаний о жизненном пространстве, в котором во всем мире с каждым годом живет и работает все больше людей,— одна из первоочередных задач экологии.
Бернхард Клауснитцер ,
СТРУКТУРА ГОРОДА И ФАУНА
Крупный город часто представляет собой в историческом плане неустойчивую конечную стадию развития населенного пункта; промежуточными этапами на этом пути были деревня, мелкий и средний города. Его нельзя рассматривать как единую экосистему; в большинстве случаев речь идет о мозаике различных биотопов (квазигомогенных элементарных систем). Экологическое своеобразие отдельных городских местообитаний зависит прежде всего от антропогенных форм их использования. Соответствующие структурные единицы можно сравнивать между собой, поскольку эти формы использования в различных городах схожи.
Схемы городского деления предлагались многими авторами. В данной работе делается попытка обобщить взгляды, изложенные в разных работах (Weidner, 1952; Sukopp, 1973, 1979, 1981, 1983а, b; Sukopp et al., 1980; Friese et al., 1976; Blume et al., 1978; Kelcey, 1978; Brady et al., 1979; Bornkamm, 1980), но прежде всего в статьях Клоца, Гутте и Клауснитцера (Klotz, Gutte, Klausnitzer, 1984а, b).
Почвы, климат, антропогенные ноксы^, растительность, другие пищевые ресурсы и наличие специфических структурных элементов в отдельных городских местообитаниях имеют более или менее сильные различия, что во многих случаях ведет к образованию характерных зооценозов. Мозаичное распределение местообитаний накладывается на более или менее выраженное зонирование городской среды от центра к окраине. Поэтому в зависимости от их расположения в одинаковых типах местообитаний прослеживаются эколого-фаунистические различия, выявление которых является главной предпосылкой для описания городских градиентов (с. 151).
Городские местообитания мы подразделяем на две большие группы: «строения» и «прочие наземные местообитания». Пресноводные экосистемы нами не рассматриваются.
Строения
Строения (здесь — главным образом здания) как местообитания, созданные человеком, несомненно, представляют собой совершенно особые и отчасти новые для живого экологические
Ноксами в специальной литературе принято называть вредные для живого агенты, как правило, загрязнители среды, биоциды и т. п.—Прим. ред.
ниши. По структуре поверхности они сравнимы со скалами и тем самым предоставляют подходящие условия (субстрат, трещины, отверстия, пища, микроклимат) некоторым видам, исходно обитавшим в скалистой местности. Следующей особенностью является относительно высокая температура, которую внешние стены могут приобретать в зависимости от экспозиции и солнечного излучения и сохранять более или менее длительное иремя. Это обеспечивает существование некоторых термофильных видов. Дополнительные ниши возникают, если поверхность здания покрыта растительностью.
В зависимости от использования можно выделить различные типы строений: жилые дома, служебные здания, складские помещения, производственные строения и др. Для заселения животными внутренних помещений важно прежде всего наличие там специфических источников питания, а также температурный режим и влажность.
Эта группа местообитаний по сути идентична биотопу, который Вайднер (Weidner, 1952) называет «культурной пустыней». Он различает три биохора: здания с их обстановкой, хориоцено- зы хранящихся в зданиях запасов и материалов и «стерильные почвы» (см. 2.2.3). Понятие «биохор» нами не употребляется, поскольку оно означает скорее значительно более мелкие пространственные структуры.
Непостоянно отапливаемые жилые дома
Характерным для этого типа зданий является часто относительно сильная изменчивость температуры в помещении на протяжении суток и года, а также соседнее расположение отапливаемых и неотапливаемых в данный момент помещений. Это создает прежде всего в средней части здания (на этажах) мозаику различных жизненных условий. Внутри таких жилых домов различают, как правило, три основных зоны: чердаки, этажи, подвалы.
ЧЕРДАКИ
Для чердаков характерны максимальные амплитуды температурных колебаний в течение суток и года. Тепловой режим очень существенно зависит от кровельного материала, формы крыши и вентиляции. Под крышами из красной черепицы температура летом может колебаться в течение суток от 12 до 42°C, при толевом покрытии — от 16 до 42°С. Чердаки в основном сухие, лишь местами из-за повреждений крыши возникают более или менее влажные условия, стимулирующие рост грибов. Кроме этих грибов единственный постоянный источник питания для животных — обработанная древесина различных пород, разного
возраста и состояния. По своей пространственной структуре чердаки пригодны также для гнездования, ночевки и зимовки.
Дерево, а также повышенная температура создают оптимальные условия для развития некоторых видов насекомых, например для жуков — домового усача Hylotrupes bajulus (Cerambycidae) и различных точильщиков (Anobiidae) (рис. 1). Размножению усача способствовало изменение технологии строительства (Weidner, 1975). Первоначальной предпосылкой его проникновения в дома явилась замена дубовых пород хвойными. Прежде для стропил использовались целые стволы, в которых личинки заселяли лишь заболонную часть, наиболее богатую питательными веществами. Поэтому повреждения в целом были незначительными. По мере распространения балок из быстрорастущих видов деревьев с более толстым слоем заболони, а также деревянного
18 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 °C
Рис. 1. Зависимость скорости развития двух видов жуков от температуры окружающей среды. У Anobium punctatum зона оптимума соответствует более прохладным частям здания, у Hylotrupes bajulus — теплым чердакам (по Tisch- ler, 1980b)
бруса питание для усача становилось все более обильным; стремление свести потребление дерева к минимуму привело к росту масштабов повреждений.
Для некоторых видов летучих мышей чердаки являются идеальными местами для отдыха, она, а также зимовки (10.1).
Из птиц это местообитание использует для гнездования прежде всего сизый голубь (3.4). Его гнезда, а также подстилка из экскрементов летучих мышей заселяются многими видами членистоногих, часть из которых может создавать гигиенические проблемы (Popendiker, 1956; Weidner, 1961; Teschner, 1964; Knoppel et al., 1984).
Кралль (Krall, 1981) отмечает особое богатство фауны гнезд сизого голубя (табл. 1), связываемое с разнообразием входящих в их состав компонентов (экскременты птенцов, части растений, перья, мертвые птенцы и т. д.), а также с возрастом гнезд (они
«1
Таблица 1. Фауна гнезд сизого голубя (всего 20 гиезд) (по Krall, 1981)
Отряд
Число
ВИДОВ
Число гнезд
Всего особей
Имаго
Личинки
Неполовозрелые стадии
t
Жесткокрылые
18
16
1515
353
1162
Двукрылые
12
8
2903
239
2664
Перепончатокрылые
5
9
50
50
Чешуекрылые
7
16
1938
27
1911
—
ft
Ногохвостки
6
9
2293
5
—
2288
Сеноеды
3
13
3924
—
—
3924
Пухоеды
2
4
15
—
—
15
jf
Трипсы
2
2
11
1
—
10.
Равнокрылые
2
О
13
11
2
—
Полужесткокрылые
2
3
3
2
1
, Блохи
2
12
241
67
174
—
V Щетииохвостки
1
4
632
—
—
632
1
Кожистокрылые
1
2
31
20
11
—
О Всего
63
—
13 569
775
5925
6869
2-^. используются многократно). Обилие пищи, прежде всего голуби- ног о помета, обусловливает высокую численность видов. Повы- . шенной температурой (насиживание и присутствие птенцов) 'х~~ Кралль объясняет высокое видовое разнообразие.
tГлавной причиной встречаемости доминирующих таксонов
являются трофические связи:
— кровь и детрит гнезда: блохи;
!— плесень и детрит: ногохвостки, сеноеды, жуки-притворяшки;.
I— остатки животных, кератин: кожееды, моли;
•— экскременты: двукрылые;
— материал гнезда, пищевые остатки: бабочки семейства Оесо- phoridae.
Регулярно зимуют на чердаках некоторые виды насекомых, например крапивница (Aglais urticae) и дневной павлиний глаз (Inachis zo). Примечательно проникновение на зимовку в здания златоглазки Chrysoperla earned, прежде всего на чердаки и в неотапливаемые комнаты (Gepp, 1967; Weidner, 1971). Наступ; ление диапаузы у этого вида сопровождается резким изменением I; окраски (Mac Leod, 1967). Гепп (Gepp, 1975) указывает, что в
|, жилые помещения проникает и ряд других сетчатокрылых, в
1 частности Drepanopterix phalaenoides, Wesmaelius subnebulosus
* ^Micromus variegatus)-, он полагает, что причиной этого являются неустойчивая погода и более постоянный климат внутри зданий.
Некоторые виды божьих коровок зимуют в домах сообщест- I 5ми,(йГртГЯШВШиЭтттрежжгъсего это Oenopia conglobata с Ada- ,_|L:- '1 метека L
НИ... ?М1>ГП^
Ila bipunctata. Они предпочитают щели в оконных рамах и аналогичные пространства; преобладает всегда О. conglobata (40— 70-95%).
Характерным животным чердаков является (была?) черная крыса, численность которой в последнее время во многих городах снизилась. Кюнельт (Kiihnelt, 1955) объясняет это тем, что теперь на чердаках почти не хранятся продукты питания.
ЭТАЖИ
Фауна этажей (см. также 2.1.2) в первую очередь зависит от наличия пищи, а также от структуры пространства, температуры и влажности. Уже само расположение помещений обусловливает различие температурных условий: южные комнаты теплее северных, мансарды теплее комнат первого этажа, отдельно стоящие дома холоднее домов, примыкающих друг к другу.
Экологически фауна этажей подразделяется на следующие группы: вредители запасов, вредители материалов, паразиты человека, паразиты домашних животных, обитатели домашней пыли, обитатели плесени, фауна цветочных горшков и комнатных растений, синантропные двукрылые, пауки, случайно проникающие (главным образом через окна) виды и «фауна холодильников».
Вайднер (Weidner, 1952) приводит 308 видов специфических домашних насекомых. Присутствие вредителей запасов в квартирах зависит прежде всего от подходящего пищевого субстрата. Их доля среди акклиматизировавшихся и заносных видов очень высока (Weidner, 1939, 1958, 1962).
Решающим фактором для присутстви.. видов кроме наличия пищи является также температура.
Например, постоянными обитателями домов стали некоторые теплолюбивые виды щетинохвосток. Происходящая из Средиземноморья и, возможно, также из Азии и ставшая ныне космополитом сахарная чешуйница (Lepisma saccharina) широко распространена в жилищах, складских помещениях, а также в гнездах голубей и пчелиных ульях (Krall, 1981); встречается она и в природе (обычна на юге Центральной Европы, в Южной Европе) (Samsinak, Stys, 1978). Бывают иногда случаи массового размножения этого вида в домах (Samsinak, 1981). Основной пищей чешуйницы служат сахар, крахмал и другие углеводы, извлекаемые насекомым также из проклеенной бумаги или грязных тряпок. Развитие вида идет при температуре 15—32°C (оптимум — 28°C) и относительной влажности воздуха более 75% (Crome, 1955; Laibach, 1952; Weidner, 1969, 1983b) (табл. 2).
С вредителями материалов ситуация похожа на описанную выше. О паразитах человека и комнатных животных накоплена
Таблица 2. Зависимость между температурой и продолжительностью эмбрионального развития сахарной чешуйницы (по Laibach, 1952)
Температура, °C Эмбриональное развитие,
35
30
25
20
15
14
13
дни
—
29
28,5
41,3
89,2
117
131,5
Таблица 3. Распределение трех видов ппроглифидных клещей Dermatophagoides pteronyssinus, D. farinae и Euroglyphus maynei (no Keil, 1983)
Вид
Всего обнаружено
В процентах
Общее число в пересчете на 1 г пыли
В процентах
Процент от общей популяции клещей
D. pteronyssinus
farinae
maynei
4760
1067
100
80,3 18,0
1,7
61 737
8 552
999
86,6 12,0
1,4
72,8 10,0
1,2
Сумма
5927
100
71 288
100
84,0
обширная специальная литература (эта тема нами подробно не рассматривается). Мало внимания уделялось тому факту, что здесь возможно формирование простых трофических цепей, например клоп редувий ряженый ^Reduvius personatus) питается постельным клопом (Cimex lectularius) (фото 15, 16).
Весьма типичными и имеющими особое значение для зоны этажей являются клещи домашней пыли (Abbot et al., 1981; Andersen, 1984, 1985; Bronswijk, 1972, 1973, 1978; Hallas, Korsgaard, 1983; Karg, 1973, Keil, 1983; Keil, Rack, 1985; Koekkoek, Bronswijk, 1972; Lustgraaf, 1978; Mumcouglu, 1975; Samsinak et al., 1972, 1978, 1979, 1982; Sesay, Dobson, 1972; Spieksma, Spieksma- Boezeman, 1967; Vobrazkova et al., 1979; Wharton, 1971, 1976). Сегодня считается доказанным, что различные виды клещей, прежде всего пироглифпды (семейство Pyroglyphidae), являются составной частью ингаляционных аллергенов домашней пыли. Среди них Euroglyphus maynei, Dermatophagoides pteronyssinus и D. farinae (табл. 3). Кайл (Keil, 1983) при исследовании проб пыли в квартирах Гамбурга выявил не менее 35 видов .клещей из 22 семейств. Пироглифпды составляли 84% сборов, и особо часто встречались D. pteronyssinus l.T3>olof и D. farinae (10%).
Клещи скапливаются в основном в постелях, где встречаются в сотни раз чаще, чем в остальной домашней пыли (Samsinak et al., 1982). Следующим местом их сосредоточения является мягкая мебель. Пироглифпды питаются фрагментами кожи и во-
Пыль, мг/ЮОсм2Пыль, мг/ЮОсм2
Пыль, мг/ЮОсм2
Пыль, мг/ЮОсм2
лос, которых каждый взрослый человек теряет за неделю около 5 г. Клещи этого семейства тесно связаны с птичьими гнездами и комнатными птицами. Распространяются они, активно передвигаясь или пассивно с использованием прежде всего птиц и воздушных потоков, а также самим человеком (например, их систематически находят на состриженных волосах в парикмахерских). Сильная зависимость клещей от относительно высокой влажности
Рис. 2. Зависимость между количеством пыли в матраце и числом обитающих в ней клещей (Dermatophagoides sp.) (по Andersen, 1984)
воздуха обусловливает их максимальную встречаемость поздним летом и ранней осенью (в 5—10 раз больше, чем зимой и весной). Численность снижается с началом отопительного сезона, когда воздух становится суше. Существует зависимость между количествами домашней пыли и присутствующих в ней клещей (рис. 2).
Численность некоторых видов может быть очень высокой. Кайль (Keil, 1983) приводит цифры в пересчете на 1 г пыли из матрацев и ковров: стадии развития различных пироглифид —
35 823 (матрацы), 23 271 (ковры); взрослые особи D. pteronyssi- nus соответственно — 5248 и 5313, D. farinae— 291 и 1’70, Е. may- net — 57 и 115.
Постоянными обитателями домов стали некоторые виды ногохвосток. Особенно часто встречается вид Seira domestica, который можно было бы по праву считать «домашним»; он является явным синантропом (родина — Средиземноморье). Часто в домах наблюдается также Entomobrya marginata, что, возможно, связано с наличием плесневых грибов. Известны случаи массового размножения этого вида, в частности в зернохранилище (Dunger, 1969).
На комнатных растениях поселяются различные насекомые, в частности тли, белокрылки и кокциды; так, червец Pseudococcus adonidum, который сам в квартирах посещается муравьями, обитает на различных кактусах. Поскольку в домах предпочитают разводить вполне определенные виды растений, здесь складывается и довольно устойчивое сообщество сосущих фитофагов. Однако большинство видов комнатных растений практически свободно от насекомых.
Даже небольшое количество почвы в цветочных горшках достаточно для заселения некоторыми видами ногохвосток, а также энхитреид (Moszynski, Urbanski, 1932). Среди ногохвосток это, как правило, очень мелкие виды (0,8—2,0 мм), очевидно, особенно хорошо приспособленные к такому специфическому местообитанию. Одни из них встречаются регулярно (например, Folsomia fimetaria, F. candida, Neelus minimus, Sinella coeca, Sminthurinus aureus, Sminthurides shoetti), другие от случая к случаю.
Среди двукрылых ряд видов можно считать квартирными синантропами (Tischler, 1950, Peters, 1959). Часть из них служит пищей специфическим комнатным паукам (табл. 4).
Случайно проникающие через окна виды, конечно, не относятся к типичной фауне этажей. Однако существует и более регулярный приток фауны, меняющийся в зависимости от времени года и суток. Комнатные пауки (фото 10), вероятно, частично зависят от этого источника питания. Иногда проникновение животных в дома особенно заметно. Так, сообщалось (Samsinak, 1981) о массовом появлении в квартирах Allajulus londinensis.
Холодильники считаются непригодным для жизни местом, однако черный садовый муравей (Lasius niger) (куколки и имаго — дочерняя колония на верхнем крае двери) и рыжий таракан, или прусак (Blattella germanica), встречаются в них все чаще (Engelbrecht, 1981, Weidner, 1983с). При применении различных мер борьбы с ними рыжий таракан укрывается прежде всего в пустотах холодильников или на внутренней стороне их двери (Vater, 1979; Engelbrecht, 1981; Engelbrecht, Buske, 1983). Физиологиче-
ю Таблица 4. Типичные пауки квартир (по Sacher, 1983)
Вид
Степень синан- тропии
Область происхождения
Местообитания вне жилищ
Фенология
Scytodes thoracicu (Lat-
Эвсинантроп
Средиземноморье
Под камнями, в рассе-
Всегдаприсутствуют
reille)
Steatoda castanea
»
Восточный ВИД
линах скал, под стволами деревьев, детрит
половозрелые самки (эврнхронность)
В течение всего года
(Clerck)
S. grossa (C. L. Koch)
S. triaagulosa (Walcke- naer)
Sosticus torieatus
(L. Koch)
Amaurobius simitis
»
Эвсинантроп? Эвсинантроп
Гемпспнантроп
Теперь космополит
Западноевропей-
Также в сараях
Отверстия в каменных
половозрелые самки
В течение всего года взрослые самцы и самки
? В течение всего года
(Blackwall)
Д. jeiiestralis (Strom)
Dysdera erythrina (Wal-
»
»
ский вид
стенах, расселины в скалах, под камнями и корой
Под камнями на солнце
взрослые самки
Копуляция после зимовки
Эврнхронность
ckenaer)
Harpactea rubicunda
(C. L. Koch)
Tegenaria atrica
(C. L. Koch)
Steatoda bipiuictata (L.)
Theridion familiare
0. P. Cambrige
T. ntelaaurum Hahn
>
> >
»
Под камнями и опавшей листвой
Каменоломни,осыпи,
заросшие каменные стены
Эврипотент в зданиях
Кора, каменные стены
Ниши в скалах, камен-
В течение всего года половозрелые самки
Эврихронность
Scotophaeus scutulatus
(L. Koch)
S. quadripunctatus (L.)
»
ные стены, поверхность зданий
Кора деревьев
Самки эврпхронные
Температура а помещенииТемпература а помещенииТемпература в холодильникеТемпература в холодильнике2V»8"2V»8"*32**32*--4--4-8--8-Ослабление локомоторной активностиОслабление локомоторной активности•I Верхняя летальная зона (тепловая гибель)•I Верхняя летальная зона (тепловая гибель)ь Зона локомоторной Т активностиь Зона локомоторной Т активностиВерхняя граница зоны локомоции (тепловое оцепенение)Верхняя граница зоны локомоции (тепловое оцепенение)Нижняя граница зоны локомоции (холодовое оцепенение):-Нижняя граница зоны локомоции (холодовое оцепенение):-■-4■-4
Температура а помещении
Температура а помещении
Температура в холодильнике
Температура в холодильнике
2V»8"
2V»8"
*32*
*32*
--4
--4
-8-
-8-
Ослабление локомоторной активности
Ослабление локомоторной активности
•I Верхняя летальная зона (тепловая гибель)
•I Верхняя летальная зона (тепловая гибель)
ь Зона локомоторной Т активности
ь Зона локомоторной Т активности
Верхняя граница зоны локомоции (тепловое оцепенение)
Верхняя граница зоны локомоции (тепловое оцепенение)
Нижняя граница зоны локомоции (холодовое оцепенение):-
Нижняя граница зоны локомоции (холодовое оцепенение):-
■-4
■-4
ские особенности этого теплолюбивого вида субтропическо-тропического происхождения легче понять, если учесть значительные суточные колебания температуры в области его происхождения. Распространению прусака по планете, безусловно, способствовала его устойчивость к широкому диапазону температур (рис. 3). Вероятно, вынужденный поиск временных укрытий в
4—Оптимум для активнос-ти, зона предпочтитель-ной температуры
9 Нижняя летальная ij зона (смерть от •^ переохлаждения)
Рис. 3. Зависимость локомоторной активности рыжего таракана от температуры (по Vater, 1979)
виде щелей с температурой ниже оптимального уровня является частью поведенческого репертуара этого насекомого и причиной его случайного проникновения в холодильники. Подобное поведение известно также у муравьев Monomorium pharaonis (Lesta- ge, 1937; Eichler, 1973) и Iridomyrmex humulis (Stitz, 1917).
В холодильных камерах могут существовать и популяции домовой мыши (Mohr, Duncker, 1930; Branett, Mandly, 1954).
ПОДВАЛЫ
Присутствие специфических видов животных в подвалах зависит прежде всего от абиотических факторов (темнота, высокая относительная влажность воздуха, устойчивая низкая температура), наличия пищи (хранящиеся продукты питания, дерево и плесневые грибы), структуры пространства и сравнительно слабых нарушений (Bender, 1941; Dahl, 1938; Hartmann, 1955; Kla- usnitzer et al., 1984; Klippel, 1957; Kiihnelt, 1955; Pax, Maschke,. 1935; Sacher, 1983; Stadler, 1962; Stellwag, 1924; Weidner, 1952). Сюда идет постоянный приток фауны из соседних биотопов (садов, дворов), в том числе вместе с заносимым людьми материалом (картофелем, фруктами, деревом и т. п.). Собственно, «подвальными» можно считать лишь некоторые из этих видов, остальные отчасти являются их добычей или используют подвалы для зимовки.
Решающими факторами для поселения здесь пауков являются температура и влажность воздуха (табл. 5). Большинство их видов размножаются не в определенный сезон, а в течение всего года (почти всегда можно обнаружить половозрелых особей). Однако у Amaurobius ferox размножение происходит главным образом весной, у Pholcus phalangioides максимальная яйцекладка наблюдается в мае, а у Steatoda bipunctata, вероятно, два основных копуляционных периода.
Из равноногих (мокриц) особенно часты в подвалах Otiiscus asellus и Porcellio scaber; они питаются в основном хранимыми здесь овощами. Оба вида часто встречаются вместе, но первый,, как правило, реже второго, поскольку имеет более узкий диапазон устойчивости .к температуре и влажности. Однако при наличии подходящих условий он может встречаться чаще Р. scaber.
Различные многоножки отмечаются более или менее регулярно, например костянки Lithobius forficatus (заносится с картофелем и овощами), L. melanops (также и в сухих помещениях), кивсяк пятнистый (Blaniulus guttulatus) и многосвяз Polydes- mus inconstans (на запасах). С картофелем, овощами и досками в подвалы попадают и другие кивсяки (luloidea), гломерисы (Glomeridae) и многосвязы (Polydesmidae).
Одни виды ногохвосток попадаются в подвалах регулярно (например, Hypogastrura assimilis), другие — временами. Домовый сверчок (Acheta domesticus) живет преимущественно в теплых, прежде всего в отапливаемых подвалах. Тля Rhopalosipho- nius latysiphon питается в основном ростками картофеля и способна к массовому размножению. Этот вид заселяет также сельдерей, морковь и сладкий, или черный, корень (Scorzonera sp.). В мае в колонии появляются крылатые формы, в остальное время встречаются только бескрылые. Размножаются они исключи-
Таблица 5. Пауки, обитающие в подвалах (по Sacher, 1983)
Вид
Аутэкология
Область происхождения, прочие местообитания
Amaurobius ferox (Wal- ckenaer)
Влажные до сырых условия
Под камнями
Pholcus phalangioides
Сухие до влажных уело-
Космополит, другие час-
(Fuesslin)
Physocyclus simoni Ber- land
Tegenaria domestica
вия, теплые подвалы с небольшими температурными колебаниями
Тепло, сухо
ти зданий
Космополит; почва, скот-
(Clerck)-
T. ferruginea (Panzer)
Dysdera crocata
(C. L. Koch)
ные дворы, сараи, садовые домики, пещеры Сараи, складские поме
щения, амбары, кора, скалы, деревья, пещеры
Почти космополит, теплицы
Meta menardi (Latreille)
Высокая влажность воздуха, темнота, прохлада (сходство с пещерами)
Влажно
Пещеры
M. merianae (Scopoli)
Пещеры, норы животных, каменная облицовка берегов
Lepthyphantes leprosus (Ohlert) и L. nebulo- sus (Sundevall)
Влажно
Пещеры, скотные дворы, прачечные
Neriene montana (Clerck)
Высокая влажность
Теплицы, кора деревьев, расселины скал
Steatoda bipunctata (L.)
Эврипотент, но не вла-
Все здание в целом, ко-
го-, а скорее теплолюбивый
ра деревьев, расселины скал
Nesticus cellulanus
Высокая влажность воз-
Пещеры, влажные при-
(Clerck)
духа
родные местообитания, на почве
Темные сухие комнаты, под камнями, кора деревьев
Liocranum rupicola (Wal- ckenaer)
Умеренная влажность
тельно партеногенетически. Этот вид был завезен в Европу из Северной Америки.
Как примеры живущих в подвалах жуков можно привести жужелиц Sphodrus lecophthalmus и Pristonychus terricola, а также чернотелок Blaps mortisaga (фото 13) (Klausnitzer, 1973), В. mucronata и В. lethifera. Барндт (Barndt, 1981) считает синантропами жужелиц Bembidion quinquestriatum (в земле, норах мелких грызунов, подвалах, садах и на стенах домов) и Tachys
Таблица 6. Число особей двукрылых, обнаруженных в подвалах Лейпцига (1—4) и Дрездена (5—6) (по Klansnilzer et al., 1984)
Семейство
Номер подвала
Всего
В процентах
- 1 3
3
4
5|6
Птп.хоптерпды
2
2
0,9
Настоящие комары
439
3
И
1185
153
66,8
Звонцы
1
1
0,4
Сцпарпды
1
1
0,4
Горбатки
1
1
9
11
4,8
Журчалки
1
1
0,4
Ежемухи
1
1
1
3
1,3
Дрозофнлиды
6
1
23
27
57
24,9
bisulcatus (в тех же местообитаниях, а также в теплицах). Чеховски (Czechowski, 1981) называет синантропом Trechus austria- cus (подвалы, норы мелких млекопитающих). Кроме того, более или менее регулярно здесь встречаются бескрылый стафилин (Staphylin us oter^ и другие стафилиниды, а также Catops fuscus (Catopidae). На заплесневелых стенах часто наблюдается Orthoperus atomarius из семейства Orthoperidae (кроме того — на гниющих растениях и навозе), на покрытых плесенью дереве и соломе отмечен грибоед Typhaea stercorea (Mycetophagidae), а плес- неед Mycetaea hirta (Endomychidae), часто скапливающийся в подвалах, живет, по-видимому, в основном на домовом грибе и других плесенях; он встречается также в сараях и хлевах. Lathri- dius bergrothi, Corticaria fulva (Lathridiidae) и скрытноед Cryp- tophagus cellaris (Cryptophagidae)—типичные синантропы, питающиеся также в основном мицелием плесневых грибов.
Часто в большом количестве встречаются кровососущие комары (например, во время зимовки), из которых наиболее обычны Culiseta annulata и Culex pipiens. Хранящиеся в подвалах фрукты, овощи и картофель, по-видимому, позволяют существовать здесь многим видам дрозофилпд и мух-горбаток (табл. 6).
Типичными элементами подвальной фауны являются некоторые моллюски (Hartmann, 1955). Umax flavus по праву считают подвальным слизнем; этот вид лишь изредка встречается в верхних этажах (главным образом в ванных комнатах) и в Центральной Европе в природе не обнаружен. Он питается картофелем, свеклой, огурцами, тыквой, фруктами, овощами, грибами и цветочными луковицами. Самка дает 12—50 кладок по 250— 350 яиц. Потомство вылупляется через 3—4 недели и через 9— 11 месяцев становится половозрелым. Вид живет до 2,5 лет. Мацке (Matzke, 1973) в одном подвале с 1953 по 1969 г. обнаружил 69 живых особей. L. maximus (фото 8) тоже обитает в под-
валах, а кроме, того, в теплицах и в природе. Этот слизень питается фруктами, тыквой, капустой, морковью, брюквой и картофелем. Самка дает 13—370 кладок по 680—830 яиц. Мацке (Matzke, 1979) обнаружил в’подвале с 1955 по 1971 г. 81 живую особь. Oxychilus cellaring регулярно встречается в подвалах, а также в норах и в других природных местообитаниях.
Среди млекопитающих постоянные обитатели подвалов — серая крыса и домовая мышь.
Постоянно отапливаемые здания .
Большие города характеризуются прежде всего крупными комплексами постоянно отапливаемых зданий, к которым относятся, например, новые жилые районы, отели и больницы. Хотя их температура иногда сильно различается, все же в помещении она на протяжении всего года остается довольно -высокой, колебания ее незначительны, экстремальные значения отсутствуют, а относительная влажность .воздуха в большинстве случаев явно понижена. Часто в таких зданиях нет «настоящих» чердаков, а подвалы обычно теплые и сухие. Поэтому мы рассмотрим здесь только зону «этажей», фауна которой характеризуется видами, как правило, отсутствующими й домах с непостоянным и печным отоплением. '
Некоторые животные встречаются только в постоянно отапливаемых зданиях, на|примерхфараонов муравей (Monomorium pha- raonis) и термит Reticulitermes jlauipes (Becker, 1970; Weidner, 1978). О фараоновом муравье ’накоплены довольно подробные данные (Eichler, 1962, 1962, 1962, 1962, 1973; Lestage, 1937, Britz, 1957). В связи с тем что температурной оптимум вида равен 32 °C, постоянно отапливаемые здания тГйТР больниц, хлебопекарен, ресторанов, отелей, закрытых бассейнов и оранжерей пригодны для образования им гнезд, которые устраиваются в стенах вблизи источников тепла. Крупные колонии могут насчитывать до миллиона особей. Муравей тропического (восточного?) происхождения Tapinoma melanocephahun был обнаружен -в теплицах, а в последнее время и в квартирах с центральным отоплением (Scheurer, 1984).
Переоборудование непостоянно отапливаемых зданий в постоянно отапливаемые влечет за собой глубокие изменения в составе фауны. Например, развитие точильщика Anobium рипс- tatum приостанавливается при включении центрального отопления (Samsinak, 1981). Постоянно отапливаемые здания благоприятны для поселения и непрерывной смены поколений некоторых жуков-кожеедов, например Dermestes haemorrhoidales, Tro- goderma angustum, Thylodrias contractus, Attagenus fasciatus и Anthrenus scrophulariae.
Таблица 7. Продолжительность развития платяной моли в зависимости от температуры (по Titschack, 1925)
Температура, °C
Продолжительность развития, дни
Самцы
Самки
15
187
196
■20
123
135
25
72
89
30
62-
73
Изменение численного соотношения в городах между черным (Blatta orientalist и рыжим (Blattella germanicat тараканами также объясняется сильным увеличением доли постоянно отапливаемых зданий (Weidner, 1975): более теплый и сухой климат в помещениях благоприятнее для второго вида, а кроме того, его размножению способствуют общественные кухни.
Развитию платяной моли (Tineola bisselliellat также благоприятствуют тепло и сухость; это насекомое стало домашним после того, как было завезено в Европу предположительно из Африки. В постоянно отапливаемых зданиях оно может давать 3—4 поколения в год, а в других условиях только 1—2 (табл. 7).
Наблюдающаяся с некоторого времени тенденция к снижению численности этого вида объясняется прежде всего ростом применения синтетических и специально обработанных текстильных материалов, т. е. сокращением трофической базы.
Складские и некоторые производственные
помещения '
Складские и производственные помещения более или менее сильно различаются как по важнейшим абиотическим факторам, так и по наличию пищи (свободных ниш), а соответственно и по населяющей их фауне (рис. 4), которая отчасти сходна с фауной жилых домов.
Некоторые типы зданий трудно поддаются классификации (например, сараи и прачечные), однако могут служить местообитанием для вполне определенных видов; это показал Захер (Sacher, 1983) на примере пауков. В сараях встречаются Phokas opilionoides, Sosticus loricatus, Tegenaria domestica и T. ferrugi- nea. Первый упомянутый вид нуждается в относительно высокой влажности воздуха. Dolichovespula saxonica из настоящих ос также предпочитает строить гнезда в сараях. Прачечные часто заселяются пауками Ph. opilionoides, Achaearanea tepidariorum, Lepthyphantes leprosus и L. nebulosus.
Мельницы, хранилища муки и зерна
Цахер (Zacher, 1938, 1939), .обследовав членистоногих на мельницах и зернохранилищах в Гамбурге, обнаружил 407 видов (156 видов жуков, 83 — двукрылых, 51—перепончатокрылых, 36 — пауков, 26 — бабочек и др.). Этот тип строений, по-ви- димому, из всех описанных здесь, обладает самой специфичной фауной, включающей высокую долю космополитов и постоянно обогащающейся заносными видами, Некоторые .виды насекомых из родов Sitophilus, Trogoderma, Ephestia и Sitotroga, а также ряд их паразитов в природе больше не встречаются. Как мука, так и обработанное зерно разных культур — местообитания во многом самобытной фауны, которая наряду с паразитами может
Рис. 4. Доля различных местообитаний рыжего и черного тараканов в округе Потсдам (по Engelbrecht, Buske, 1983): 1 — места общественного питания, общественные, производственные и административные помещения; 2 — торговые предприятия; 3 — рестораны, отели, клубы; 4 — предприятия хлебопечения и других отраслей пищевой промышленности; 5 — жилища; 6 — детские учреждения; 7 — учреждения здравоохранения; 8—прочие объекты
включать некоторых вторичных консументов, например жуков- карапузиков (Histeridae) и стафилпнид, питающихся личинками двукрылых. Мельничные отходы заселяются жуками-чернотелками и кожеедами. Кроме того, на мельницах и в амбарах присутствуют микробиотопы для животных, у которых зерновые продукты не являются основной пищей.
Пекарни
Типичными животными пекарен уже в течение столетий считаются рыжий и черный тараканы и домовый сверчок, а в последнее время к ним прибавились фараонов муравей, мельничная огневка, комплекс амбарных клещей (,Acarus siro), различные чернотелки и некоторые щетинохвостки. Для существования этих видов наряду с пищей необходима прежде всего высокая температура. Происходящая, по-видимому, из Средиземноморья щетинохвостка термобия домашняя (Thermobia do- mestica) обитает почти исключительно в пекарнях, где питается
мукой и мучными изделиями. Этот вид еще более теплолюбив, чем сахарная чешуйница, и нуждается в температуре выше 24 °C (Boettger, 1954; Sahrhage, 1950, 1953, 1954; Kiilinelt, 1970; Simon, 1957, 1958; Tischler, 1980b; Weidner, 1952, 1958).
Мясокомбинаты
Ha мясоперерабатывающих предприятиях имеются прежде всего два типа пищи: готовые продукты и отходы переработки. Некоторые виды падальных и -серых мясных мух (Calliphoridae и Sarcophagidae) заселяют свежее мясо и поэтому постоянно встречаются на скотобойнях (Green, 1951) и пищевых продуктах
Рис. 5. Среднее количество яиц, откладываемых самками комнатной мухи при кормлении их разными мясными продуктами (по Miinzel, 1981): 1—солонина; 2 — грудинка; 3 — вареная телячья колбаса; 4 — ветчина; 5 — говяжья колбаса; 6 — колбаски к пиву; черный цвет — число отложенных яиц; белый цвет — число яиц, обнаруженных в яичниках
животного происхождения. Мюнцель (Mdnzel, 1981) приводит сведения о предпочтении комнатной мухой п пригодности для нее отдельных видов пищи (рис. 5). Большинство продуктов животного происхождения из-за низкого содержания в них углеводов подходят для нее сл-або, но зато сильно привлекает других мух, особенно из рода Lucilia.
Иногда источником питания служит не само мясо, а личинки этих двукрылых, поедаемые, например, жуком-стафилпном Creo- philus maxillosus. Плат (Plath, 1983) наблюдал зимой на складе костей мясокомбината в Ростоке различных птиц. Преобладали серебристые и обыкновенные чайки, а также грачи. Кроме того, там были скворцы, сороки, галки, вороны, большие синицы, ла-
зоревки, черные дрозды и канюки обыкновенные, а также единичные домовые п полевые воробьи, малиновки и лесные завирушки.
Фрукты и овощи
С фруктами и овощами (в широком смысле) в основном в начале XX в. завезены некоторые виды животных, среди которых лишь малая часть смогла прижиться на более или менее длительное время. Временно поселившимися видами являются, например, уховертка Euborellia peregrina, завезенная с бразильским орехом из Бразилии, уховертка Maraua arachidis, попавшая в Европу с арахисом, копрой, каменным орехом, семенами масличных (этот вид яйцеживородящий пли производит живых личинок), жужелица Somotrichus unifasciatus, завезенная с бразильским орехом из Бразилии (хищник вредителей запасов).
С бананами из Южной Америки завезли тараканов Panchlora exoleta, Leucophaea maderae и Periplaneta ausralasiae (этот вид — также и с другими фруктами), из которых прижился последний.
При обследовании мух на овощных рынках Будапешта обнаружены (Michalyi, 1966; Aradi, Michalyi, 1971) характерные сочетания видов. Эвдоминантами этих местообитаний были различные виды дрозофил.
Лекарственное сырье
Различное лекарственное сырье — подходящий пищевой субстрат прежде всего для некоторых видов насекомых (Weidner, 1963, 1973).
Естественнонаучные коллекции и книгохранилища
В естественнонаучных коллекциях и библиотеках со старыми книгами могут развиваться плесневые грибы. Они являются пищевым субстратом прежде всего для некоторых сеноедов (см. 2.2.2.3) и ногохвостки Seira domestica. Эти насекомые, прежде всего сеноеды, поедаются другими членистоногими, например ложноскорппоном Chelifer cancroides и пауком Oonops domesti- cus. Последний вид длиной 1,5—2 мм, очевидно, живет главным образом в этом местообитании.
Гербарии заселяются примерно таким же набором видов, что и лекарственное сырье. Зоологические коллекции (чучел,насекомых)— местообитания прежде всего кожеедов (Hamalainen, Mannerkoski, 1984 и др.).
Кожа, шкуры
На складах кож и шкур обитают главным образом некоторые виды жуков-кожеедов.
Текстиль и мягкая мебель
Текстиль и мягкая мебель заселяются молями (Tineidae), жуком Niptus hololeucus и кожеедами. Мебель иногда поражается плесневыми грибами, на которых могут существовать некоторые сеноеды, например Lepinotus patruelis.
Винные погреба
Винные погреба во многом отличаются от обычных подвалов (зачастую в них еще более постоянная температура, более высокая влажность воздуха и специфические пищевые субстраты, в частности дерево, обросшее водорослями и грибами). Поэтому здесь существуют особые виды (например, бабочка Dryadaula pactolia) и виды с более широкой нишей типа бабочки Oenophila v-flavum п других представителей семейств Tineidae, Oenophili- dae п Gelechidae, гусеницы которых питаются водорослями и грибами на бочках, потолках и стенах (Bender, 1941; Stellwag, 1924). В основном в винных погребах встречается жук Orthoperus atomarius (Orthoperidae), поедающий плесень; здесь отмечены различные виды дрозофил и грибной комар Macrocera sp.
Прочие наземные местообитания
Под этим названием мы объединяем все наземные местообитания, расположенные снаружи помещений; к ним относятся так называемая «внешняя оболочка» зданий и различные неозеле- ненные и озелененные городские территории.
Внешняя оболочка зданий
ВНЕШНИЕ СТЕНЫ ДОМОВ
Озелененные стены домов имеют своеобразную фауну, заметно отличающуюся от фауны голых стен. Особенность ее заключается прежде всего в структуре пространства, создаваемой вьющимися растениями. Например, среди этой растительности (девичий виноград, виноград, кирказон крупнолистный, плющ) обитает паук Nigma walckenaeri, растягивающий свои сети на пластинках листьев. Подобным же образом ведет себя паук Dic- fyna cirica, который встречается в основном спорадически, но
иногда в громадном количестве (см. Billaudelle, 1957, Hertel, 1968).
Земан (Saemann, 1970) наблюдал гнездящегося снегиря на зданиях с девичьим виноградом и плющом, а Фелленберг (Fel- lenberg, 1966, 1968)—серую мухоловку на девичьем винограде. Отмечались гнездования садовой горихвостки на плюще (Gniel- ka et al., 1983), там же — зеленушка, а также колонии домового воробья на плюще и винограде.
Неозелененные стены зданий заселяются эвсинантропными пауками Cyphereira ixobola и Zygiella x-notata (Sacher, 1983). Гемисинантропными видами этого местообитания являются Amaurobius similis, Harpactea rubicunda и Textrix denticulata (этот вид также в зданиях, отверстиях и трещинах каменных стен), Araneus diadematus, Zygiella atrica и Theridion melanurum. Солнечные стены и каменные ограды заселяются также геми- синантропным пауком-скакуном Salticus scenicus, который встречается преимущественно летом, иногда в больших количествах, и в это же время достигает половой зрелости. Этот вид живет также на скалах и каменистых откосах. На стенах встречается и созревающий летом синантропный вид Sitticus pubescens, обитающий, кроме того, в каменоломнях и на стволах деревьев. Далее следует указать некоторые виды сенокосцев (см. 3.4). К обитателям более или менее каменистых мест относятся сеноеды Epipsocus lucifugus, Pseudopsocus meridionalis, Blaste quadrima- culata, Neopsocus rhenanus, Psocus bipunctatus и Trichadenotec- tum germanicum.
В заполненных раствором швах более старых домов поселяется пчела-коллетес Colletes daviesanus. Шелоске (Scheloske, 1973) считает этот вид вредителем зданий и сообщает о его колониях в стенах из песчаника; особое значение при этом имеют их зернистость и твердость (см. Leclercq, 1964; Rode, 1962; Scheloske, 1973; Mader, 1980, 1981, 1981, 1982). Первоначально этот вид, как полапают Шелоске (1973) и Тишлер (Tischler, 1951), жил в твердых отвесных стенках долин древних рек и прибрежных обрывов, поэтому был преадаптирован к поселению на зданиях. Другие городские перепончатокрылые, возможно, также происходят из таких природных биотопов (например, Hylaeus pictipes, Lasioglossum morio, Diodontus tristis, Trypoxylon figulus, T. clauicerumy Crossocerus elongatulus, если верить Леклерку (Leclercq, 1964), обитает даже в бетонных стенах. Челюстями эти виды выбирают выветрелый раствор; гнездовые ходы приспособлены к структуре швов кирпичной стены. Colletes daviesanus селится также в личиночных ходах домового дровосека (Hylo- trupes bajulus) (Weidner, 1952).
Согласно Вайднеру (Weidner, 1952), в таком же местообитании живут эвменовые осы Ancistrocerus parietinus и A. trifascia- 3—21
tus (Eumenidae). Оба вида вне города устраивают гнезда в полых стеблях растений и в ходах, прогрызенных в дереве, так что ходы домового дровосека создают благоприятные условия для их развития. Подходящие каменные деревянные и глиняные стены заселяются пчелой-оомией Osmia rufa и различными видами пчел рода Hylaeus, которые наряду с пыльцой других цветов собирают ее с очитков, особенно очитка едкого, часто встречающегося в городах (цветочные ящики, трещины каменных стен, крыши). Osmia rufa, очевидно, весьма пластична в выборе мест гнездования и кроме ходов домового дровосека заселяет и другие трубчатые структуры. Виды рода Hylaeus гнездятся в аналогичных местообитаниях, а также в глиняных стенах. В Киле (ФРГ) этот вид строил свои гнезда даже на пятом этаже дома (Haeseler, 1972). В цементных швах, трещинах стен и в старых оконных рамах гнездятся Osmia caerulescens, Hylaeus communis и H. hyalinatus, причем последние виды на высоте до 16 м (Haeseler, 1972). В городе особенно благоприятны условия, вероятно, для пчелы-антофоры Anthophora acervorum и ее паразита Melec- ta punctata, заселяющих старые глиняные стены и швы старых домов. Chelostoma florisomne и Ch. distinctum размножаются в старых заборах и в стенах сараев (прежде всего в отверстиях, проделанных жуками). В трещинах каменных стен селятся также роющие осы родов Liodontus и Crossocerus. Теплолюбивый кожеед Trogoderma glabrum нуждается, по-видпмому, в дополнительном тепле солнечных стен домов, где он развивается в гнездах одиночных пчел. Сходным образом живет и кожеед Ме- gatoma undata в гнездах Osmia rufa.
КРЫШИ
Указывалось (Bornkamm, 1961), что гравийно-битумные кровли имеют свойственное только им растительное сообщество, так что на них следует ожидать присутствия и особого ценоза членистоногих.
Обследование гравийно-битумной плоской кровли в Лейпциге (Klausnitzer et al., 1980), заросшей в основном Sedum acre, Ceratodon purpureas, Bryum caespiticium и В. argenteum, показало удивительно богатую фауну (рис. 6). Примечательно наличие 60 видов жуков, в том числе 31 вида стафилинид и 6 видов жужелиц. Фаунистической особенностью были такие виды, как Atheta aegra и Chilotnorpha longitarsis. Среди жуков преобладали Simplocaria semistriata (27,2%, питается, в том числе и личинки, мхом), Bembidion quadrimaculatum (21,8%, найдены также личинки), Helophorus nubilis (5,8%, вероятно, поселению благоприятен мох) и Xantholinus linearis (5,1%, обнаружены также личинки). Наряду с жуками указаны фитофаги из цикадо-
вых и клопов, причем иногда в больших количествах, гусеницы бабочек-совок Triphaena pronuba и Agrotis exclamationis, три вида ногохвосток (Bourlettiella hortensis, Orchesella cincta, En- tomobrya multifasciata), более менее регулярно встречающихся на отвалах и других находящихся под сильным антропогенным влиянием в основном ксеротермнык местообитаниях.
Среди пауков преобладали Erigone dentipalpis (40,7%), Е. atra (23,8%) и Meioneta rurestris (22,6%). Большая часть пауков на обследованной крыше относилась к ксенантропным «аэронавтам».
Рис. 6. Доминирующие обитатели битумно-гравийной кровли в Лейпциге (по Klausnitzer et al., 1980)Рис. 6. Доминирующие обитатели битумно-гравийной кровли в Лейпциге (по Klausnitzer et al., 1980)
Рис. 6. Доминирующие обитатели битумно-гравийной кровли в Лейпциге (по Klausnitzer et al., 1980)
Рис. 6. Доминирующие обитатели битумно-гравийной кровли в Лейпциге (по Klausnitzer et al., 1980)
Под выступающими частями крыш находили гнезда ос Polis* tes gallicus, Р. nimpha и Dolichovespula saxonica. На плоских крышах иногда гнездится хохлатый жаворонок.
В желобах крыш, вероятно, также присутствует собственный ценоз, в котором изучены прежде всего тихоходки и коловратки.
БАЛКОНЫ
Балконы вследствие наличия на них различных видов растений и определенных пространственных структур могут быть местами концентрации некоторых видов животных. Здесь гнездятся некоторые птицы: домовый воробей (Legen, 1972), зеленушка (Grimm, Teis, 1972), деревенская ласточка и черный дрозд (Gni- elka et al., 1983). Городская ласточка часто гнездится под балконом (см. 2.2.2.3). Наблюдалось, что балконные растения (на-
пример, очиток Sedum spectabile) служат кормом для перепончатокрылых, селящихся в стенах домов (пчелы Htjlaeus communis, Н. hyalinatus) (Haeseler, 1972). Петерс (Peters, 1971. 1973) указывает, что цветочные ящики из пластмассы (полистиролового пенопласта) могут быть подходящим местом для размножения роющих ос и других насекомых (ср. Becker, 1962; Kuhne, 1969). Было обнаружено прежде всего средне-южноевропейское перепончатокрылое Ectemnius sexcinctus, широко распространившееся и в ГДР (Oehlke, 1970); первоначально этот вид гнездился в гнилом дереве (а также в стропилах, балках, оконных и дверных, рамах) (Peters, 1971), но полистироловый пенопласт, по-види- мому, прекрасно заменяет ему дерево, поскольку цветочные ящики заселяются не только единичными особями, но иногда и очень большим их количеством. В систему ходов проникают на зимовку уховертки, божьи коровки, хлебный трипс (Limothrips сегеа- lium), а также перепончатокрылое Pemphredon montanus. Большеголовая оса (Crabro vagus) гнездится в косяках, перилах и цветочных ящиках. Ее ходы длиной 4—5 см проходят параллельно верхней поверхности доски. Обыкновенная уховертка (Forti- cula auricularia) часто встречается на балконах под цветочными горшками и в цветочных ящиках.
Застроенные территории
ГОРОДСКИЕ ЦЕНТРЫ Z
Во многих городских центрах расположены исторические или новые административные здания, например ратуши, башни, церкви и высотные дома. Они часто окружены пешеходными зонами и главными торговыми улицами. Степень застроенности территории очень велика (свыше 80%). Оставшаяся свободной почва, как правило, сильно эвтрофизирована и в большинстве случаев представляет собой антропогенный насыпной покров из искусственного или естественного субстрата.
Важные абиотические факторы окружающей среды достигают своих экстремальных величин. Примечательна прежде всего повышенная и относительно устойчивая температура (Eriksen, 1976), а также очень быстрый сток дождевой воды и связанная с этим низкая относительная влажность воздуха. Воздух в большинстве случаев загрязнен сернистым газом и пылью. Большую роль играют выхлопные газы, приводящие к высокой концентрации тяжелых металлов. Типична во многих случаях сильная засоленность почвы.
Растительность развита в общем незначительно и испытывает сильное антропогенное воздействие. Преобладают очень ухоженные газоны, цветочные клумбы, вазоны и кустарниковые на-
/ X
саждения. Деревья встречаются обычно отдельными экземплярами, дикорастущие виды почти полностью отсутствуют. Иногда на клумбах встречаются садовые сорняки. Отдельные придорожные 'по экологии растения могут образовывать по краям газонов сообщества из класса Plantaginetea majoris. На клумбах преобладают травянистые декоративные' растения. Адвентивные виды в этом местообитании почти не встречаются.
На более высоких зданиях размножаются бывшие обитатели скал — галка (4), пустельга (4), черный стриж (3) и сизый голубь, многочисленен домовый воробей (3) (в скобках приведены показатели постоянства по Saemann, 1970, см. табл. 8). Подсчет гнездящихся птиц на деревенских церквях Мекленбурга показал, что эти местообитания, где много отверстий и мало внешних помех, можно рассматривать в экологическом плане как «культурные скалы» (Plath, 1980). Из 15 обнаруженных видов преобладали домовый воробей, сизый голубь и обыкновенный скворец. В небольших группах деревьев гнездится кольчатая горлица (2). На чердаках живут различные виды летучих мышей, прежде всего поздний кожан. Целлик (Zollick, 1980) наблюдал на церкви Св. Николая в Висмаре — 800—900, а на церкви Св. Варфоломея в Деммине — 3000 зимующих особей нетопыря-карлика. В подвалах и канализационных системах встречается серая крыса. .
РАЙОНЫ СТАРОЙ ЗАСТРОЙКИ-
Районами старой застройки мы называем жилые кварталы, возникшие до 1914 г. с двух-, трехэтажнымп (постройки до 1870 г.) или пятиэтажными зданиями (1870—1914 гг.), часто без озелененных внутренних дворов.
Здесь характерны узкие улицы и сплошная застройка, прерываемая развалинами или участками снесенных зданий, почти нет свободных участков земли (занято до 80%). Почвы, климат и влияние антропогенных нокс примерно такие же, как в центре города (2.2.2.1).
Растительность отличается небольшой долей декоративных растений. Число видов дикой флоры в общем незначительно, только на развалинах и местах сноса оно увеличивается. Плотная застройка обусловливает присутствие теневыносливых видов, а высокая засоленность—наличие галофитов, например бескиль- ницы расставленной. Встречаются адвентивные виды, прорастающие из семян, используемых как корм для комнатных птиц. Во внутренних дворах и на улицах растут некоторые породы деревьев, например ясень обыкновенный, клен-явор и неофит айлант высочайший. Характерны некоторые виды птиц, гнездящиеся на зданиях: домовый воробей (фото 7), сизый голубь, черный стриж, у х ;
Таблица 8. Виды птиц, гнездящихся в районах старой застройки. Индексы (по Saemann, 1970): 1—гнездятся в виде исключения; 2 —низкая плотность, однако гнездятся более или менее регулярно; 3 — гнездятся регулярно, плотность средняя; 4— гнездятся регулярно, плотность высокая. Первая цифра—число гнездящихся пар (ГП); вторая цифра — ГП/10 га; Чвид гнездится
Индекс
Город
Автор данных
•Площадь
Год подсчета
Карл-Маркс-Штадт
Saemann, 1970
2,5 га 1967/1968
Лейпциг
Ladusch et at, 1980
42,8 га
1979
Гамбург (центр)
Eggers, 1975
22 га
Берлин (центр) Grimm, Ihels, 1972 1956—1970
4
Домовый воробей
11
44
42,2
349
81,5
57,9
43
19,5
40,2
+
4
Черный стриж
5
20
19,2
46
10,7
7,6
1
0,5
0,9
3-4
Кольчатая горлица
3
12
11,7
1
0,2
0,2
3—4
Зеленушка
2
8
7,7
3-4
Черный дрозд
2
8
7,7
9
2,1
1,5
3
1,4
2,8
+
3
Обыкновенный скворец
2
8
7,7
+
1—2
Лазоревка
1
4
3,7
2
0,5
0,3
3
Горихвостка-чернушка
6
1,4
1,0
2
0,9
1,9
+
2
Обыкновенная пустельга
3
0,7
0,5
1
0,5
0,9
+
Сизый голубь
182
42,5
30,2
55
25,0
51,4
Число видов Гнездящиеся пары ГП/10 га
7
26
104
12
603
140,0
7
107
48,6
5
горихвостка-чернушка, а на озелененных участках гнездится кольчатая горлица (табл. 8). Для зданий типичны серая крыса и домовая мышь. Регулярно встречается каменная куница (Nicht, 1969).
. РАЙОНЫ НОВОСТРОЕК *
Районы новостроек особенно удобны для наблюдений за сукцессией городской фауны. Эти районы в зависимости от времени их возникновения подразделяют на три группы (Klotz, Gutte, Klausnitzer, 1984b) (табл. 9). В экологии животных еще так много пробелов, что такое деление может быть обосновано только частично. Для заселения животными новых районов важно их окраинное положение по отношению к ранее застроенным городским кварталам, более сильное влияние окрестностей и довольно стандартный внешний облик, для которого характерны прямолинейные улицы, проходящие через кварталы крупноблочных и крупнопанельных зданий, и озелененные территории. В различных городах здесь сходны сначала свободные экологические ниши, что дает широкие возможности для сравнения.
Имеется целый ряд работ по заселению новостроек птицами (Saemann, 1973; Hanoldt, 1973; Plath, 1976, 1981, 1985, в печати, Gnielka et al., 1983). Совершенно необычные для них жизненные пространства очень быстро заселяются определенными видами (фото 4); при этом можно наблюдать некоторые общие закономерности (частично — сукцессии):
доминируют виды, гнездящиеся на зданиях; они составляют в большинстве случаев свыше 90% общего числа гнездящихся пар (табл. 10);
по мере развития растительности возрастает количество птиц, размножающихся в природе на кустарниках и деревьях;
общее число видов, их число на 10 га, число гнездящихся пар и плотность заселения увеличиваются с возрастом районов (табл.10);
численность хохлатого жаворонка при этом уменьшается (рис. 7), поскольку по мере застройки исчезают оптимальные для него местообитания;
городская ласточка очень быстро заселяет районы новостроек, однако численность ее колеблется и впоследствии уменьшается (Plath, 1985, в печати), поскольку:
по мере озеленения становится меньше материалов для постройки гнезд,
развитие зелени на фасадах зданий мешает взлету птиц и сокращает количество мест, пригодных для постройки гнезд,
жильцы из-за загрязнения балконов не допускают присутствия гнезд.
Таблица 9. Экологическое деление районов новостроек (по Klotz, Gutte, Klausnitzer, 1984b)
Структура и функции
Искусственное покрытие грунта
Почвы
Климат и гидрология
1.
2.
Районы застройки 1918— 1945 гг.
Районы новостроек 1945— 1965 гг.
Многоэтажные здания, сплошная или полуоткрытая застройка, озеленение у домов с цветниками н кустарниками, печное отопление, отдельные садовые участки
В большинстве трехэтажные жилые кварталы с большими озелененными площадями и цветниками, кустарники и деревья, частично печное отопление
Часто ниже 60%
Около 40—60%
Высокий процент природных субстратов, смесь естественного почвенного материала с антропогенным покровным слоем (естественные и искусственные субстраты), развитое гумусообразова- ние. Основные процессы: насыпание, перемешивание и удаление почвы
Лучшая инфильтрация и образование инфильтрационныхи
грунтовых вод, сток поверхностныхвод
сти мулнруется техническими средствами, испарения зависят от долиозелененной
площади, подкюченне к канализации
3.
Районы новостроек после 1965 г.
в
большинстве многоэтажные жилые кварталы и высотные здания, как правило, с центральным отоплением, молодые сеянные газоны, посадки кустарников и деревьев, цветники
Около 40—60%
Антропогенные ноксы
Флора
Фитоценология
Синсоциология
1. Районы застройки 1918— 1945 гг.
Применение биоцидов в большинстве случаев ограниченосадами,
высокая засоленность, загазованность в зависимости от интенсивности движения транспорта;загрязнение
пылью и SO2 В" зависимости от наличия печного отопления и расположения относительно промышленных зон и ТЭЦ
Количество дикорастущих видов больше, чем в районах старой застройки, отдельные садовые сорняки, придорожные растения и виды парковых газонов; единичные однолетники у стен зданий и по окраинам газонов; единичные адвентивные виды, выросшие из семян, служащих кормом для птиц, многочисленные декоративные растения, переходная зона, «зона борьбы» лишайников или их полное отсутствие
Plantaginetea, Bellidetum, Bromo—Hordeetum, Сообщества садовых сорняков (часто только фрагментарно)
Комплекс Bromo— Hordeetum
2. Районы строек 1965 гг.
ново-
945—
Как 1; частично в результате малого ухода или более сильного вытаптывания более высокий процент придорожных растений; на эвтрофирован- ных вытоптанных краях газонов — просвирник пренебреженный и
Большие площади, под сообществами класса Plantaginetea, например, на участках, где сушится белье, фрагментарные сообщества садовых сорняков, Bromo—Hordeetum in иг ini
Комплекс Bromo— Hordeetum
Продолжение
Антропогенные ноксы
Флора
Фитоценология
Синсоциология
3. Районы новостроек после 1965 г.
лапчатка гусиная, адвентивные растения из семян, служащих кормом для птиц; более высокий процент декоративных растений, чем в 1; в большинстве случаев «зона борьбы» лишайников
Небольшое число видов, придорожные растения, садовые и полевые сорняки, сеянные виды декоративных газонов. Адвентивные виды из семян для птиц; высокий процент декоративных растений, «зона борьбы» лишайников
Находящиеся в стадии развития сообщества вытаптываемых газонов и садовых сорняков (высокий процент сегетальных видов)
Комплекс Lolio — Plantaginetum
Таблица 10. Развитие популяций птиц, гнездящихся в районе новостройки в Ростоке (по Plath, 1981, 1985)
1972
1973
1974
1975
1976
1977
1978
1979
1980
1981
1982
1983
1984
Домовый воробей, ГП
?
?
?
93
136
247
326
365
399
392
394
381
366
Городская ласточка, ГП
24
58
52
46
28
50
70
41
35
32
32
41
26
Хохлатый жаворонок, ГП
25
12
7
2
2
3
4
3
1 *
3
3
3
3
Сизый голубь
—
—
—
3
5
8
15
30
50
45
50
50
20
Горихвостка-чернушка, ГП
?
8
9
6
5
6
5
5
4
4
3
3
2
Всего гнездящихся пар (ГП)
?
?
162
187
328
437
464
507
501
509
515
469
ГП/10 га
?
?
?
29,10
33,60
58,90
78,46
83,32
91,02
89,95
91,38
92,46
84,23
Число видов
5
7
9
11
И
12
12
11
11
И
12
15
15
В иды/10 га
0,90
1,26
1,62
1,97
1,97
2,15
2,15
1,97
1,97
1,97
2,15
2,69
2,69
Разнообразие
—
—
—
1,147
0,955
0,865
0,875
0,830
0,798
0,851
,0,871
0,998
0,989
Гнездящиеся на зданиях
?
?
?
119
159
304
415
441
488
478
482
479
413
Гнездящиеся открыто на деревьях
11
8
16
33
19
12
8
6
7
4
5
7
13
Гнездящиеся открыто на кустарниках
—
3
8
8
7
9
10
14
11
16
19
26
35
Гнездящиеся на земле
25
12
7
2
2
3
4
3
1
3
3
3
3
Процент видов, открыто гнездящихся на кустарниках и деревьях
?
?
?
25,31
13,90
6,40
4,12
4,31
3,55
3,99
4,72
6,41
10,23
После домового воробья городская ласточка, как правило, самый частый здесь вид (фото 2). В Ростоке в районе Люттен- Клайн (Plath, 1981, 1985, в печати) среднее за 13 лет число ее гнездящихся пар составляло 41,2, среднее обилие (число пар на 10 га) —7,20, а среднее доминирование по данным десятилетних учетов — 13,14%. Причина этого — прежде всего благоприятные
Рис. 7. Развитие популяции домового воробья (вверху) и хохлатого жаворонка (внизу) в новом районе Ростока (по Plath, 1985); ГП — гнездящиеся пары условия для гнездования, наличие доступного материала для устройства гнезд и обилие корма. Этот корм исследован (v. Gun- ten, 1961; Kozena, 1975), правда не в городах, однако основные группы насекомых в его составе преобладают и в городах. Обнаружено (v. Gunten, 1961) 33,1% тлей, 24,2% мух и 21,2% комаров. Кожена (Kozena, 1975) выявил 57,3% равнокрылых и
31,9% двукрылых. Мендель (Menzel, 1984) сообщает, что городская ласточка легко находит места скопления своей добычи. Ленц и др. (Lenz et al., 1971) описывают прямо-таки взрывообразное увеличение популяции этой птицы в районах новостроек, позднее достигающей более или менее стабильного размера (рис. 8). Для строительства гнезд предпочтительны определенного типа балконы, которые открыты только с одной стороны и уходят в фасад по крайней мере на глубину 0,75 м. По некоторым данным (laeschke, 1984), городские ласточки селятся теперь и на балконах различных старых зданий. Они предпочитают устраивать свои гнезда на камне, кирпиче и клинкере (64,4%) (Otto, 1974). В Ростоке 87,7% гнезд отмечено на балконах, а 10,3% — над
Год
Рис. 8. Увеличение численности городской ласточки в Западном Берлине (по Lenz, Witt, 1980). Районы старой застройки — вертикальная штриховка; крестьянские дворы — косая штриховка; новостройки — белый цвет; ГП — гнездящиеся пары
входами домов (Plath, в печати; Kramer, 1972). В других местах количество балконов с гнездами было меньше, и большее значение имели выступы крыш, особенно длиной 30—50 см (67,5% гнезд) (30—100 см — 94,2%, крайние размеры 5 и 170 см; Otto, 1974). Гнезда прикреплялись к зданиям, начиная с высоты 2,5 м и кончая крышами 24-этажных домов (Zenz, 1972). Отто (Otto, 1974) обнаружил в Гамбурге 70% гнезд на высоте 4—8 м (табл. 11). Платт (Plath, в печати) указывает, что 42,7% гнезд строятся на западной стороне, 42,2%—на южной, 12,6%—на восточной и 2,3% —на северной.
Эвдоминантом районов новостроек является домовый воробей. Длительные наблюдения (Otto, Becker, 1976; Plath, 1981, 1985)
Таблица II. Распределение гнезд городской ласточки в районе новостройки в Ростоке (по Plath, в печати)
Этаж
Число гнезд
В процентах
Вход в дом и НИЖНИЙ
этаж
39
5,6
1
38
5,4
2
125
17,8
3
177
25,2
4
156
22,3
5
156
22,3
6
1
0,1
7
1
0,1
8
2
0,3
9
4
0,6
10
2
0,3
показали, что после фазы быстрого роста плотности его популяции наступает некоторое ее снижение, и в конце концов численность более-менее стабилизируется (рис. 7).
Типичными видами, появляющимися только по мере развития деревьев и кустарников, являются славка-завирушка, черный дрозд и кольчатая горлица. В новом районе Галле-Нойштадт черный дрозд стал гнездиться только спустя 10 лет (Gnielka, 1983). Отмечалось за это же время увеличение численности славки-завирушки.
Видовое разнообразие после основания района новостройки сначала очень высокое, но со временем оно уменьшается и снова возрастает параллельно развитию растительности (табл. 10).
Плат (Plath, 1985) отмечает после первоначально высокой плотности новое сокращение популяции горихвостки-чернушки. Причина этого, по-видимому, заключается в конкуренции за места гнездования с домовым воробьем, численность которого одновременно значительно увеличивается. В Галле-Нойштадте эта горихвостка все шире распространяется, становясь обычной здесь птицей (Gnielka, 1983).
Сравнение данных шести учетов в районах новостроек Ростока (Plath, 1981), Берлина (Otto, Becker, 1976), Карл-Маркс- Штадта (Saemann, 1973), Хойерсверды (Kruger, 1973) и Гамбурга (Mulsow, 1968; Hanoldt, 1973) повсюду показало наличие потомства у домового воробья, хохлатого жаворонка, черного дрозда и зеленушки. Более чем в 75% районов гнездились славка-завирушка, горихвостка-чернушка, черный стриж и также, вероятно, сизый голубь. В двух новых районах Карл-Маркс- Штадта (Saemann, 1973) среднее обилие домового воробья составляет 77,0%, черного стрижа — 6,3%, черного дрозда — 5,0%>
Таблица 12. Сукцессия членистоногих, питающихся плесневыми грибами, в новостройках (по данным Rack, 1981). Виды перечислены в порядке уменьшения влажности и, вероятно, в зависимости от изменения структуры доминирования плесневых сообществ
Tyrophagus putrescentia (клещи)Очень высокая влаж
ность, почти сырость
Виды Ameroseius (клещи)
Liposcelis sp. (сеноеды)
Willowsia buski (Lobbock) Lepidocyrtus cyaneus (Tullberg) (ногохвостки)
Psyllipsocus ramburi (сеноеды) ■• •
зеленушки — 3,6%. Средняя плотность заселения (число гнездящихся пар на 10 га) у тех же видов соответственно была 22,9, 1,9, 1,5 и 1,0.
По мере развития растительной сукцессии в районах новостроек орнитоценоз становится все более похожим на характерный для так называемого «зеленого города» (Mulsow, 1976; Plath, 1981). Плат (Plath, 1981) отметил 18 видов птиц из 28 встречающихся в «зеленом городе», среди них все — первого 'класса постоянства (от 75 до 100%) (Mulsow, 1976). В новом районе Хойерсверды, существующем с 1950-х гг., обнаружено 20 видов гнездящихся птиц (Kruger, 1973), в том числе много тех, что гнездится в природе на кустарниках. Сравнение двух более молодых и одного более старого районов новостроек в Карл-Маркс- Штадте (Saemann, 1973) показало общую плотность 29,6 и соответственно 84,8 гнездящихся пар на 10 га. Разница связана прежде всего с наличием птиц, гнездящихся в природе на кустарниках и деревьях, например черного дрозда, зеленушки, кольчатой горлицы (обилие—12,1, 7,9, 12,9%; плотность заселения — 10,3, 6,7, 10,9 пар на 10 га).
Вскоре после постройки новых зданий в них активно или пассивно проникают первые представители внутридомовой фауны. Захер (Sacher, 1983) сообщает, что паук-сенокосец Pholcus pha- langioides появляется менее чем через год, а паук Т egenaria atri- са — через два года. Еще быстрее происходит заселение клещами, сеноедами и различными жуками. По мере снижения влажности сообщество этих грибоядных п частично плотоядных видов изменяется (табл. 12). Как и в других вновь возникающих местообитаниях, идет сукцессия. Иногда отмечаются ярко выраженные вспышки размножения отдельных видов, численность которых затем по мере высыхания зданий резко сокращается (или они сменяются другими видами).
В особенно больших количествах уже через два месяца после заселения дома встречаются клещи рода Ameroseius (табл. 13). Оптимальные условия в новостройках создаются, очевидно, для клеща A. plumigerus; они обусловливают сильное размножение
Таблица 13. Виды клещей в новостройках (по Rack, 1972)
Вид
Число находок
Пища
Ameroseiidae
Ameroseius plumigerus (Oudemans)
27
Грибы
A. pavidus (C. L. Koch)
5
Грибы
A. plumosus (Oudemans)
6
Грибы
A. pseudopiumosus Rack
4
Грибы
Aceosejidae
Proctolaelaps pygmaeus (Muller)
10
Грибы
Phytoseiidae
Neoseiulus barkeri Hughes
2
Грибы ?
Podocinidae
Lasioseius penicilliger (Berlese)
1
Грибы ?
Laelapidae
Hypoaspis lubrica Voigts et Oudemans
1
Хищник ?
Androlaelaps casalis (Berlese)
3
Грибы ?
Haemogamasidae
Haemogamasus pontiger
2
Хищник ?
Acaroidea
Tyrophagus putrescentiae (Schranck)
10
Грибы
Glycyphagus domesticus (Degeer)
2
Грибы
этого вида, который в природе’массовыми скоплениями не встречается (это же касается Bryobia graminumy Раннее отопление при закрытых окнах приводит в связи с испарением воды из каменных стен к высокой влажности воздуха, а это в свою очередь— к образованию обширных пятен плесени на полу, мебели, изоляции, обоях и т. д. Массовому появлению клещей способствует партеногенетическое размножение. При этом времени для образования крупных популяций видов, питающихся плесневыми грибами, очевидно, слишком мало, поскольку весь цикл развития до вспышки своей численности они должны успеть пройти менее чем за 12 месяцев (ср. Rack, 1956, 1963а, 1963b, 1964, 1965, 1968, 1970, 1971, 1972, 1973, 1980, 1981, 1984). Возникают их сообщества из 2—7 видов, проникающих из окружающей среды и сначала относительно слабо заселяющих только что построенные здания; исключением является акароидный клещ Тyrophagus putrescentiae.
Часто встречается также жук-плоскотелка Ahasuerus adve- пае — -вредитель запасов, занесенный из тропиков с заплесневелыми растительными продуктами. Он был обнаружен (Engelbrecht, Buske, 1982) в 300 квартирах пяти городов округа Потсдам, в большинстве случаев — уже в первые четыре недели после вселения в квартиру. Причиной является наличие плесени. В этом местообитании регулярно встречаются также виды семейства Lathridiidae и сеноеды (например, Psyllipsocus ramburi, Dorypte-
ryx pallida и Lachesilla pedicularia) (Peus, 1933; Rack, 1978). Примером образования пищевой цепи могут служить клопы Ет- picoris culiciformis и Е. vagabunda, питающиеся сеноедами и жуками.
ВАЗОНЫ С ЦВЕТАМИ
Во многих крупных городах по архитектурным соображениям, особенно в центре, устанавливаются разного размера бетонные емкости, которые засаживаются различными растениями. Поскольку в течение года, как правило, проводят пересадку (а иногда и не один раз), эти вазоны становятся местами постоянного проникновения в центр города различных видов животных, которые заносятся вместе с посадочным материалом. Некоторые из таких емкостей засаживаются также многолетними кустарниками, так что становится возможным образование соб-* ственного зооценоза. Определение животных из почвенных ловушек показывает, что широко распространены в основном виды, считающиеся эврипотентными. В центре Лейпцига в таких местах были обнаружены некоторые жуки, чаще всего жужелицы Harpalus rufipes и Enicmus transversus (Klausnitzer, Lehnert, 1980)..
ОТДЕЛЬНЫЕ ЗЕЛЕНЫЕ НАСАЖДЕНИЯ
В понятие «отдельные зеленые насаждения» мы объединяем одиночные деревья, аллеи и живые изгороди. Они интересны как «перевалочные пункты»1’ и экологические каналы, соединяющие сплошные зеленые массивы, а также имеют эстетическое и климатическое значение. '
Определенные свойства различных видов деревьев позволяют им хорошо развиваться даже в центре городов. К таким породам относятся, например, первоначальные обитатели ущелий, виды, устойчивые к соли, применяемой для таяния льда, и другим вредным факторам. С другой стороны, деревья в городских условиях подвергаются множеству опасностей и стрессовых воздействий (повреждения, инфекции, изменения почвы, плохое обеспечение водой, загрязнение воздуха). Высок процент «больных» деревьев; они часто предрасположены к заселению ксилофагами, короедами и сосущими насекомыми.
*> Так переведен термин Trittstein-Habitate (по-английски — stepping stones), т. е. буквально местообитания, функционально соответствующие камням для перехода через ручей (т. е. через непригодные для заселения зоны) . — Прим. ред.
4—21
Отдельно стоящие деревья могут служить местами питания, обитания и размножения относительно большого количества животных, поэтому важны прежде всего как «перевалочные пункты». Даже на них гнездятся, например, кольчатая горлица, лазоревка, садовая горихвостка, большая синица, вяхирь, обыкновенный скворец, славка-завирушка. Примером заселения отдельно стоящего дерева насекомыми может быть лиственница в центре Вены (Schremmer, 1959), на которой выявлены многие виды и биоценотические коннексы из обнаруженных также в сплошном лиственничном массиве. Численность некоторых таксонов на городских деревьях может быть очень большой, например на липе высотой 15 м насчитано около 1 млн. тлей. На определенных частях дерева могут появляться специфические зооценозы, например на стволах, заросших мхом, лишайниками и водорослями (Pschorn-Walcher, Gunhold, 1957). На структуру этих сообществ может влиять сернистый газ (Gilbert, 1971). 1
Рис. 9. Зависимость между числом видов (S) и протяженностью живой изгороди (И) на примере жужелиц (по Mader, Muller, 1984)
Аллеи и посадки деревьев вдоль улиц важны прежде всего как пути расселения и коридоры, связывающие городские зеленые насаждения с окружающей город местностью. Так, зеленый кузнечик (Т ettigonia viridissima) может проникать в центр города по рядам деревьев; то же можно сказать о большой синице. лазоревке и обыкновенной белке. Растительность в приствольном круге часто поражена фитофагами, в почве обитают ногохвостки, клещи, тихоходки и нематоды.
Тишлер (Tischler, 1980b) сравнивает живые изгороди с двумя примыкающими друг к другу лесными опушками противоположной экспозиции. Краевой эффект в таком «дважды опушечном» биоценозе особенно велик. Живые изгороди являются жизнен-
ным пространством прежде всего животных, требующих близких к лесным условий. Мадер и Мюллер (Mader, Muller, 1984) указывают на зависимость между протяженностью живой изгороди и числом видов (на примере жужелиц) (рис. 9) (см. 5.2). Живые изгороди иногда на очень маленьком пространстве располагают разнообразнейшими пищевыми ресурсами как для фитофагов (эврифагов п стенофагов), так и для хищников и паразитопдов; велико также их структурное разнообразие (Forman, Baudry, 1984). Важнейшие функции живых изгородей, связанные с их животным миром, приведены в табл. 14.
ЗЕЛЕНЫЙ ГОРОД
Клоц, Гутте и Клауснитцер (Klotz, Gutte, Klausnitzer, 1984b) называют зеленым городом два типа местообитаний (табл. 15), -которые при изучении экологии животных не всегда отчетливо разделялись пли вообще рассматривались вместе (Hobner, 1984). Лучше всего нам пока известна их орнитофауна (табл. 16).
(Saemann, 1970, 1973; Mulsow, 1974, 1976; Luniak, 1980; Wal- dert, 1982). Изучались также их жуки (Reich et al., 1985) (рис. 26), жужелицы и журчалки (Jacob-Remacle, 1980), бабочки (Loibl, 1953).
2.2.3. Транспортные зоны
УЛИЦЫ, ПЛОЩАДИ, МОСТЫ
Территория, отведенная транспорту: городские автобаны, транзитные трассы, крупные автомобильные стоянки и т. д.— характеризуется почти полным отсутствием открытой почвы. Исходный грунт отсюда часто удален и заменен чужеродным естественным и искусственным субстратами. Почва по обочинам транспортных путей уплотнена и часто более щелочная, чем вдали от них. Растительность здесь и в других труднодоступных непроезжих участках трасс представлена средним количеством видов (приблизительно 400, Sukopp et al., 1980; Way, 1977). Соль, используемая для таяния льда, способствует распространению бескильницы расставленной, а гербициды — проникновению растений с глубокой корневой системой, например купыря лесного, борщевика европейского (Heracleum spondylium) и осоки мохнатой; на городских окраинах здесь встречаются обширные заросли лебеды продолговатолистной. На нескошенных обочинах дорог разрастаются многолетние рудеральные растения. Образуются краевые полосы бескильницы расставленной, ассоциации Anthriscetum sylvestris (обедненная), Descurainio— Airi-
g Таблица 14. Значение живых изгородей для фауны: примеры трофических и структурных функций (по Zwolfer, 1982)
Экологические аспекты
Трофическая функция
Структурная функция
Фауна и образ жизни
Пищевые связи, цепи и сети
ЛАеста гнездования (птицы), пения, сна, убежища, места засады хищников (пауки), места встречи самцов и самок (различные группы насекомых)
Популяционная экология, популяционная динамика
Синхронизация стадий развития животных и растений, конкуренция, хищники как фактор смертности. Обратные связи между звеньями одной пищевой цепи
Влияние размера и степени изоляции живой изгороди, разнообразия ее структуры, густоты размещения изгородей по площади, почвенных факторов смертности, иммиграции и эмиграции
Обмен с окрестностями города
Кормовые ресурсы для полезных членистоногих, особенно в экстремальных ситуациях. Источник альтернативного хозяина для парази- тоидов. Использование нектара, пыльцы н медвяной росы (насекомые), плодов (птицы, мелкие млекопитающие). Потрава дичью.
Источник вредных организмов (тлей)
Промежуточные стадии для видов с большим радиусом действия (журчалки, божьи коровки). Рефугии животных при антропогенных нарушениях в окрестностях города (косьба, пахота, меры по борьбе с вредителями). Места приземления «воздушного планктона» (мелкие насекомые, молодые пауки). Места зимовки животных из окрестностей
plicetum oblongifoliae, сообщество Artemisia vulgaris—Arrhena- therum elatius.
Проезжая часть оказывает в основном три различных вида воздействий на животный мир:
■ животные погибают в результате движения транспорта (см. 9.2) -или высыхают на лишенных почвы транспортных -магистралях;
она -изолирует местообитания друг от друга и значительно способствует приданию им островного характера (Mader, 1981b);
транспортные выбросы и другие антропогенные факторы (соль для посыпания дорог, гербициды) оказывают решающее воздействие на фауну обочин, так что здесь могут возникать совершенно новые ассоциации, так называемые антропогенные зональные зооценозы (Tamm, 1976). Между ними и природными переходными экосистемами, т. е. опушечными биотопами (экотонами) с характерным краевым эффектом, имеются существенные различия, например:
предположительно другая структура сообществ;
- другая реакция на иммигрантов и вероятное -отсутствие прочных синэкологических связей, которые оказывают стабилизирующее воздействие на граничащие друг с другом зональные зооценозы;
постоянное нарушающее влияние на сообщество ухода за обочинами дорог (Sauer, 1977), которое периодически прерывает формирование зооценоза из-за частого скашивания травы и применения гербицидов.
С другой стороны, обочины представляют собой пути проникновения эвритопных, а также ксеро-, гелио- и термофильных форм (Way, 1977). Некоторые виды находят здесь оптимальные жизненные условия вследствие обильной пищи в виде мертвых позвоночных животных (Bergmann, 1974; Mader, 1979) (рис. 10).
Дороги создают и другие трофические ниши, например, для насекомоядных видов (трясогузки белой, горихвостки-чернушки, домового воробья, обыкновенного скворца, ежа обыкновенного), собирающих раздавленных насекомых с проезжей части, а также для .видов, ловящих насекомых, используя привлекающий эффект дороги (например, деревенской и городской ласточек, черного стрижа), и для растительноядных, которые питаются упавшими фруктами и семенами (например, домового воробья, хохлатого жаворонка, черного дрозда, зеленушки).
Озеленение обочин дорог создает благоприятные условия для некоторых фитофагов. Так, отмечено (Free et al., 1975) 67 видов насекомых (прежде всего журчалки и настоящие пчелы), посещающих цветки 39 видов растений на отрезке обочины длиной 200 м. Птицы (Haas, 1964; Bergmann, 1974) и млекопитающие
Таблица 15. Местообитания «зеленого города» (по данным Klotz, Gutte, Klausnitzer, 1984b)
Структура и функция
Застройка грунта
Почвы
Климат и гидрология
1
2
3
4
5
Ряды домов и отдельные строения (типовая застройка)
Виллы и отдельные дома (индивидуальная застройка)
Построенные в разное время поселки из типовых домов (в большинстве случаев одноэтажных) со сходными земельными участками: небольшие газоны, цветники, «плодовая* часть сада, декоративные деревья и кустарники,иногда
разведение мелких животных
Малоэтажные дома часто респектабельного вида с более или менее ухоженными декоративными садами, в большинстве случаев животные не разводятся
Очень разная при застройке рядами — выше.
Как правило, ниже 40%
Процент естественных почв высок (садовые почвы)
Хорошие инфильтрационные возможности, поверхностный сток стимулируетсяне
всегда. Иногда нет подключения к канализации
Антропогенные факторы
Флора
Фитоценология
Синсоциологня
1
2
3
4
5
1. Ряды домов и отдель-
Интенсивное применение биоцидов в садах, высокая засо-
Небольшое число видов, отдельные придорожные растения и
Фрагментарные сообщества садовых сорняков и класса Planiaginetea
Комплекс LoHo — Plan- taginetum
ныестроения (типовая застройка)ныестроения (типовая застройка)
ные
строения (типовая застройка)
ные
строения (типовая застройка)
ленность вдоль дорог и улиц; в связи с большой озелененной площадью мало пыли и SO? в воздухе, в большинстве случаев слабое движение транспорта, низкая загрязненность тяжелыми металлами
садовые сорняки, в большинстве случаев — хорошо ухоженные декоративные газоны (иногда с очень бедной флорой), высокий процент декоративных и полезных видов
2. Виллы и отдельные дома (индивидуальная застройка)2. Виллы и отдельные дома (индивидуальная застройка)
2. Виллы и отдельные дома (индивидуальная застройка)
2. Виллы и отдельные дома (индивидуальная застройка)
Большое количество видов, флористически богатые парковые газоны, садовые сорняки, придорожные растения, нитрофильные опушки с Alliaria petioiata, Che- rophyllum temulum, Im- patiens parviflora, виды Epilobium, Aegopodium podagraria, Urtica dio- ica.
Отдельные виды в швах каменных стен, спонтанно встречающиеся местные и неофитные деревья и кустарники, много декоративных, мало полезных растений; в большинстве случаев II н III «зоны борьбы» лишайников
Хорошо развитая ассоциация Bellidetum, сообщества класса Plantaginetea, особенно Lotto—Plantaginetum-, Al- liario—Chaerophylletum;
Urtico — Parietarietum-, Urtico—Aegopodietum и другие фрагментарные опушечные сообщества, сообщества класса Cymbalario—Parieta- rietea (часто лишь фрагментарные), местами айлант, дереза, бузина черная, сирень
Комплексы Bellidetum иLotto—Plantaginetum
g Таблица 16. Характерные птицы зеленого города (пояснения см. табл. 8)
Индекс (по Saemann, 1970)
Внд
Карл-Маркс-Штадт
Аугсбург
(Waldert, 1982)
Квартал вилл, 2,8 га
Квартал вилл, 25,1 га (Saemann, 1973)
Поселок с рядами домов, 31,2 га (Saemann, 1973)
(Saemann,
1970)
4—3
Домовый воробей
2175,0
36,8
5823,121,1
106 34,043,1
+
4
Черный дрозд
414,3
7,0
249,68,7
278,711,0
+
4—3
Зеленушка
828,6
14,0
187,26,5
154,86,1
+
4—3
Скворец обыкновенный
310,7
5,3
135,24,7
165,16,5
4—3
Большая синица
310,7
5,3
145,65,1
103,24,1
+
4—3
Зяблик
27,1
3,5
187,26,5
227,18,9
+
4—3
Лазоревка
27,1
3,5
124.84,4
51,62,0
3—2
Полевой воробей
27,1
3,5
72,82,5
51,62,0
4—3
Кольчатая горлица
310,7
5,3
20,80,7
20,60,8
+
4—2
Певчий дрозд
13,6
1,8
93,63,3
20,60,8
4-3
Садовая славка
13,6
1,8
93,63,3
10,30,4
+
4—3
Славка-завирушка
13,6
1,8
31,21,1
51,62,0
4-3
Садовая горихвостка
72,82,5
61,92,4
3—2
Пеночка-весничка
114,44,0
Зарянка
104,03,6
1/3
Черный стриж
27,1
3,5
Пеночка-теньковка
72.82,5
+
3—2
Лесная завирушка
62,42,2
+
Число видов
17
42
22
Гнездящиеся пары (ГП)
57
275
246
ГП/10га
203,6
109,6
78,8
(Heinrich, 1978) также могут использовать здешние пищевые ресурсы.
Растительный мир обочины испытывает влияние различных антропогенных факторов, например соли для таяния (Huge, 1972, 1974; Evers, 1971; Ernst, Feldmann, 1975), пыли, тяжелых металлов, фотосмога (Steubing, Kirshbaum, 1976), свинца (Sommer et al., 1971; Smith, 1971; Davies, Hohnes, 1972; Lerche, Brechle, 1974), кадмия и никеля (Lagerwerff, Specht, 1970). Эти загрязнения могут использоваться некоторыми видами животных как ресурсы, о чем свидетельствует присутствие здесь галофильных видов (Maurer, 1974; Williamson, Evans, 1972; Gish, Christensen, 1973).
Дождевые черви {Lumbricus terrestris) содержали в зоне действия выхлопных газов свинца в 11 раз, кадмия в 5,9 раза, меди в 5,5 раза и цинка в 2,7 раза больше, чем в контроле без таких
Рис. 10. Распространение Phosphuga atrafa в различных зонах (W, I, R, G, S) обочины дороги. Черная полоса справа означает дорогу (по Mader, 1979); N — число особейРис. 10. Распространение Phosphuga atrafa в различных зонах (W, I, R, G, S) обочины дороги. Черная полоса справа означает дорогу (по Mader, 1979); N — число особей
Рис. 10. Распространение Phosphuga atrafa в различных зонах (W, I, R, G, S) обочины дороги. Черная полоса справа означает дорогу (по Mader, 1979); N — число особей
Рис. 10. Распространение Phosphuga atrafa в различных зонах (W, I, R, G, S) обочины дороги. Черная полоса справа означает дорогу (по Mader, 1979); N — число особей
выбросов (рис. 11) (Czarnowska, lopkiewicz, 1980). У жужелицы Pterostichus cupreus вблизи проезжей части содержание свинца было в 7—8 раз выше, чем в ее окрестностях, однако у стафилп- на Octjpus olens подобной разницы не обнаружено (Geiler, 1976). Кюнельт (Kiihnelt, 1977) приводит содержание свинца 13,7 мг/1 г сухой массы для равноногих Porcellio scaber и Armadillidium uulgare и 7,9 мг/г для уховертки Forficula auricularia (на городской окраине — 2,5 мг/г). Клаусен (Clausen, 1984) указывает на то, что концентрация свинца у пауков Araneus umbratus четко отражает содержание этого элемента в воздухе и коррелирует с его содержанием в лишайнике Lecanora conizaeoides. Отсутствие явной корреляции между содержанием свинца в почве и плотностью проволочников (личинок жуков-щелкунов) отмечает Новаковски (Nowakowski, 1982). Шмидт (Schmidt, 1981) установил, что самцы ящерицы Lacerta muralis в Саарбрюккене (ФРГ) содержали свинца и кадмия больше, чем самки, причем с возрастом это расхождение между ними увеличивалось. У сам-
цов ящерицы живородящей (Lacerta vivipara) он обнаружил отчетливые градиенты содержания тяжелых металлов в зависимости от расстояния до проезжей части. В центральной части Саарбрюккена у главного вокзала важнейшие группы животных (многоножки, равноногие, дождевые черви и слизни) содержали больше свинца и кадмия, чем питающаяся ими L. muralis (Schmidt, 1981).
Браун и др. (Braun et al., 1981) наблюдали очень сильное поражение яблоневой тлей (Aphis pomi{ боярышника однопестичного на разделительной полосе и обочине автобана с очень интенсивным движением (табл. 17).
Рис. 11. Содержание кадмия (млн-1) в сухом веществе дождевых червей и почвы на различно удаленных от дороги участках (США) (по Muller, 1981)
Причиной усиления присутствия яблоневой тли были наряду с благоприятными температурными условиями биохимические изменения растения-хозяина (изменение питания тли), вызванные загрязнением на автобане (выхлопные газы, соль, воздуш-
Таблица 17. Максимальная пораженность зеленой яблоневой тлей (Aphis pomi) побега боярышника однопестичного (по Braun et al., 1981)
Год
Разделительная полоса
Обочина
Контрольный участок (удален от проезжей части на 200 м)
1979
234
91
5
1980
489
163
46
ные потоки от проезжающих машин, пыль) (ср. Braun, 1980; Fluckiger et al., 1978, 1978; Dohmen et al., 1984).
Абиотические факторы проезжей части иногда существенно отличаются от господствующих на прилегающей территории (сильное прогревание, усиленный поверхностный сток, слабое испарение) и создают особые микроклиматические градиенты, как видно из рис. 12, 13 и 14, отражающих данные по освещенности, температуре поверхности почвы и испарению. Согласно Мадеру (Mader, 1979), микроклимат проезжей части и обочин сходен со степным. Вдоль обочин, представляющих собой лентовидные ме-
Рис. 12. Изменение температуры в течение дня (03.06.1980) под булыжниками мостовой (М) и в садовой почве (П) на глубине 8 и 14 см: В — температура воздуха; кружки внизу — продолжительность солнечного освещения; СЕВ — среднеевропейское время (по Haeseler, 1982)
стообитания, существуют специфические ценозы (с. 51). Существенную роль среди жужелиц играют здесь (Mader, 1979) эв- риойкные лесные (например, Pterostichus niger, довольно часто пересекающий дороги) и стенойкные полевые виды (обследовалась дорога, проходящая через лесной массив). Маурер (Maurer, 1974) показал, что на видовое разнообразие по обочинам сильно влияет загрязнение выхлопными газами. Очевидно, существует следующая цепочка воздействий: изменение абиотических факторов под влиянием проезжей частн->-изменение растительных сообществ->формирование зональных зооценозов под влиянием
специфических механических воздействий и вредных выбросов.
Градиент условий от окружающего леса к обочине показан на (примере снижения численности и биомассы жужелиц (вблизи проезжей части доминируют более мелкие виды) (рис. 15) (Mader, 1979). В этом исследовании отмечено 9 видов, которые избегают дорог, 15 видов, обитающих вблизи них и 13 видов без явно выраженной приуроченности (рис. 16). «Друзьями дорог» были, например, полевые виды Bembidion lampros, Loricera pi- licornis, Agonum. muelleri и A. sexpunctatum. Отдельные зональ-
Рис. 13. Температура на поверхности различных субстратов в летний солнечный день: А—асфальт; П — песчаник; Т—травяной покров газона; В — вода (по Kessler, 1971)
ные зооценозы более или менее резко отличаются друг от друга (табл. 18).
При помощи почвенных ловушек исследовали (Haeseler, цит. по Mader, 1979) фауну жуков на разделительных полосах автобанов. Обнаружено в среднем 259,2 особей на ловушку. На солнечной северной обочине собрано 233,1 особей на ловушку, на теневой южной — 96,9. Повышенное присутствие на разделительной полосе свойственно прежде всего видам семейств Staphyli- nidae, Anisotomidae, Nitidulidae и Elateridae; представители Ca- rabidae, Curculionidae, Silphidae и Tenebrionidae чаще встречались на обочине.
Рис. 14. Изменение факторов окружающей среды при движении от проезжей части (середина) к обочине: Ос — освещенность; Т — температура на поверхности почвы; Ис — испарение (по Mader, 1979)
Серия
Рис. 15. Изменение биомассы (Б) и числа особей (N) жужелиц в 9 сериях ловушек по мере приближения к дороге (по Mader, 1979)
Барьерный эффект дорог, по-видимому, обусловлен прежде всего следующими причинами (рис. 17):
изменение важнейших микроклиматических факторов на расстояние до 30 м с каждой стороны проезжей части;
структура биотопа может действовать как механическая преграда;
многочисленные выбросы и нарушения, например шум, ныль, ночное освещение, выхлопные газы, засоленность почвы, кюветы;
непостоянство растительности вследствие обработки гербицидами и механических воздействий;
создание биотического барьера из растений чужеродных формаций и появление новых видов животных;
между видами различного происхождения и в условиях постоянной иммиграции возникает особо сильная конкуренция за важнейшие ресурсы в зональном зооценозе;
гибель при пересечении дороги, сдувание потоками воздуха более мелких видов.
А. а.А. а.Серия ловушекСерия ловушекРис. 16. Обилие АЬах parallelepipedus (Д.а.) и Pterostichus niger (Р.п.) на разном удалении от дороги. Черная полоса справа означает дорогу (по Mader, 1979)Рис. 16. Обилие АЬах parallelepipedus (Д.а.) и Pterostichus niger (Р.п.) на разном удалении от дороги. Черная полоса справа означает дорогу (по Mader, 1979)
А. а.
А. а.
Серия ловушек
Серия ловушек
Рис. 16. Обилие АЬах parallelepipedus (Д.а.) и Pterostichus niger (Р.п.) на разном удалении от дороги. Черная полоса справа означает дорогу (по Mader, 1979)
Рис. 16. Обилие АЬах parallelepipedus (Д.а.) и Pterostichus niger (Р.п.) на разном удалении от дороги. Черная полоса справа означает дорогу (по Mader, 1979)
Четырехрядная дорога — такой же эффективный барьер против распространения мелких млекопитающих (и жуков), как и водная полоса вдвое большей ширины (A4ader, 1979; Oxley et al., 1974). Если к дороге прилегает не лес, а открытое пространство, ее изолирующее действие может значительно снижаться.
Мощеные тротуары, места стоянок транспорта и улицы бывают предпочтительными местообитаниями для различных жалящих перепончатокрылых (Haeseler, 1982), особенно для некоторых видов, обитающих в песке. На некоторые виды благопри-
Таблица 18. Сравнение ассоциаций различных зон (W, I, R, G, S), обочины дороги (по Mader, 1979). (H-diff и Qs отрицательно коррелируют) (г=— 0,84, Р<0,01)
Зона
Qs
H-diff
Жужелицы
Ст
афилиниды
Жужелицы
Стафплиниды
W-I
88,1
77,2
0,01
0,12
I-R
78,3
61,8
0,05
0,16
R-G
62,2
12,0
0,23
0,64
G-S
32,8
18,2
0,09
0,65
ят«о влияет высокая температура, которая под уличным покрытием значительно выше, чем в открытом грунте (рис. 12). По сравнению с окружающей местностью здесь наблюдается ускорение развития и более раннее появление насекомых, а иногда частичное образование в течение года второго поколения. Кроме того, по-видимому, благоприятное влияние испытывают здесь виды со склонностью к общественному образу жизни. В таких местообитаниях отмечено 22 их вида (П — паразиты) из семейств Formicidae (2), Mutillidae (1П), Pompilidae (1), Sphecidae (9), Andrenidae (1), Anthophoridae (1П), Halictidae (3, ЗП) и Melit- tidae (1) (Haeseler, 1982). Чаще всего встречались: Lasius niger, Crabro peltarius, Crossocerus wesmaeli, Oxybelus bipunctatus, 0. uniglumis, Andrena barbilabris, Nomada sheppardana (y Lasio- glossuni sexstrigatum), Halictus rubicundus и Lasioglossum sex- strigatum. У последнего вида было найдено 34 гнезда на 1 м2, у С. peltarius — 31 (180 на 15 м2); минимальное расстояние между гнездами составляло 1,4 см. Рудник (Rudnick, 1973) наблюдал 35 гнезд песчаной осы Cerceris arenaria между булыжниками мощеного тротуара на его -отрезке длиной около 50 м, а Хезелер (Haeseler, 1972) -обнаружил в таком местообитании 13 гнезд этой осы на площади 1 м2. Здесь же на 1 м2 было 86 гнезд Halictus sexstrigatus (между плитами тротуара — 70) и 32 гнезда Andrena barbilabris. Кормовой базой для -перепончатокрылых этого местообитания являются прежде всего плодовые деревья, а также нектар других цветковых растений. Некоторые часто встречающиеся виды роющих ос (Sphecidae) кормят своих личинок определенными группами двукрылых, которых в городе особенно много (табл. 19). Видимые снаружи признаки гнезд более пли менее видоспецифичны; расстояние между булыжниками и основным грунтом очень существенно влияет на видовой состав.
О фауне гиполитиона транспортных путей почти ничего не известно. Только Тишлер (Tischler, 1966) провел анализ этого местообитания на примере мощеного пространства перед домом, обнаружив многообразную фауну (71 вид, не считая клещей и ногохвосток, табл. 20), и выявил некоторые закономерности еже-
Образование островных участков, расчленении тепла.Образование островных участков, расчленении тепла.ПоследствияПоследствияФеноменФеноменВВДорожное строительствоДорожное строительствоВоздействующиефакторыВоздействующиефакторыВмешательство человека
Образование островных участков, расчленении тепла.
Образование островных участков, расчленении тепла.
Последствия
Последствия
Феномен
Феномен
В
В
Дорожное строительство
Дорожное строительство
Воздействующиефакторы
Воздействующиефакторы
Рис. 17. Схема воздействия факторов, ведущих в результате строительства дорог к изоляции популяций животных, и вытекающие отсюда последствия (по Mader, 1979)
годного заселения, распределения, смены аспектов и происхождения отдельных видов. Животные гиполитиона влаголюбивы, избегают света, часто обладают тигмотаксисом и в большинстве случаев плохо способны зарываться в грунт. Показано (Schon- born, 1961; Tischler, 1966), нто гиполитион включает три структурных элемента, различающиеся своей фауной:
Таблица 19. Кормовой рацион роющих ос (Sphecidae) в Ольденбурге (по Haeseler, 1982)
a
2
X
X X
X R e( 6
R
co
3
X
R
CO
1
to
s
S'
о
3
£
=
5
Ш
1
§
4
Crabro peltarius
6
2
6
1
33
10
2
3
2
1
Crossocerus elongatu- lus
Oxybelus bipunctatus
0. unigtumis
2
18
5
2
8
7
4
1
1
2
1
77
15
1
5
1
1
Таблица 20. Доминирующие виды (сумма за несколько лет) гиполитпона мощеного пространства перед домом (по данным Tischler, 1966)
Вид
Обилие
Примечания
Lasius niger (L.) (пере-
Эвдомпнант (числен-
Всеядный
пончатокрылые)
ность ие подсчитывалась)
Allolobophora chlorotica Sav. (олигохеты)
20,5%
Сапрофаг
Discus rotundatus Mull, (брюхоногие)
13,6%
Нижняя сторона камня, фитофаг, сапрофаг
Porcellio scaber Latr. (равноногие)
9,7%
Сапрофаг, синантроп
Plathyarthrus hoffmanti - seggi Brdt. (равноногие)
6,3%
Сапрофаг, мирмекофил
Lumbricus rubeilus Him. (олигохеты)
5,2%
Сапрофаг
Arrnadillidium vulgare
Latr. (равноногие)
4,5%
Сапрофаг, синантроп ■
Cylindroiulus nitidus Verb, (двупарноногие)
3,1%
Сапрофаг, синантроп? !
Lithobius forficatus L. (губоногпе)
3,1%
Зоофаг1
Trichoniscuspusillus
Verb, (равноногие)
2,9%
Сапрофаг
Phalangium opilio L. (сенокосцы)
2,5%
Зоофаг, однако не в гиполитионе, синантроп
Scutigerella immaculata
Newp. (спмфилы)
2,3%
Фитофаг, сапрофаг
Lorocera pilicornis F. (жужелицы)
2,0%
Зоофаг
— нижняя сторона камня (литофильные виды);
—■ пустоты (место дневного отдыха или зимовки видов, живущих на поверхности);
— грунт и детрит, который может отсутствовать или исчезать со временем (почвенные виды, часто сапрофаги).
Существуют также виды, не связанные ни с одним из этих структурных элементов. Различные виды образуют между собой определенные связи, прежде всего в форме пищевых цепей.
Городские мосты более или менее регулярно заселяются некоторыми видами животных, например пауками Cyphepeira se- ricata и Meta merianae, которые заселяют прежде всего мосты, переброшенные через водные пространства (Sacher, 1983). В Галле наблюдали (Gnielka et al., 1983) колонии городской ласточки на стальной конструкции моста через реку Заале (1974 г.— 8 гнездящихся пар, 1975 г.— 14, 1977 г.— 50). Здесь же гнездились трясогузка белая и домовый воробей.
2.2.3.2. ЖЕЛЕЗНОДОРОЖНЫЕ СООРУЖЕНИЯ '
' В зоне железнодорожных сооружений (рельсовый путь, вокзалы, путевые сооружения), за исключением зданий, много открытого грунта. Он характеризуется антропогенными наслоениями камня, гравия, песка и незначительной долей естественной почвы. Наблюдается сильное поверхностное нагревание насыпей. Часто применяются гербициды и соли для таяния, горючее и смазочное масло образуют локальные загрязнения. Флора здесь очень богата. Преобладают солеустойчивые однолетние и теплолюбивые многолетние виды. Наряду с этим произрастает много неофитов и адвентивных растений, например Salsola kali, Amaranthus albas, Eragrostis poaeoides, Euphorbia virgata, виды ослинника, Vulpius myuros, Brassica napus. Распространены различные очитки. Виды с глубокой корневой системой могут выживать после применения гербицидов. По бокам железнодорожного полотна и на бездействующих путях появляются деревья (тополь, робиния, береза).
Данных по фауне этого местообитания сравнительно немного. Гримм (Grimm, 1961, 1962) занимался птицами, населяющими в Берлине вокзалы метро п надземной железной дороги. В последнем случае отмечено гнездование кольчатой горлицы (Ditt- berner, Monke, 1980). Каменка встречается на бедных растительностью теплых путевых сооружениях (Gnielka et al., 1983). Железнодорожные насыпи могут быть подходящими местообитаниями для дикого кролика (Schweiger, 1960/61) и ящериц рода Lacerta. Клауснитцер (Klausnitzer, 1957) наблюдал колонию пчел Dasypoda plumipes возрастом не менее 50 лет на грузовой плат-
форме вокзала. Швайгер (Schweiger, 1960) обнаружил на кустарниках железнодорожной насыпи в Вене три вида саранчевых (Acrididae), что свидетельствует о важности таких трасс как путей иммиграции. В старых гниющих железнодорожных шпалах может жить жук-узкокрылка Nacerda ferruginea (Oedemeridae).
пая
Рис. 18. Зависимость важн, йших древесных пород в центре Западного Берлина от влажности и pH почвы (по Sukopp et al., 1980)
2.2.4. Озелененные площади
Озелененные площади в городе, несомненно, являются центрами поселения животных. Обнаруженные здесь зооценозы сравнительно близки к природным и часто богаты видами, поскольку в этих местообитаниях во многих случаях имитируют, а иногда намеренно или ненамеренно сохраняют первоначальные природные условия (островки леса) (рис. 18).
5е
ПАРКИ
Парки представляют -собой комплекс сочетающихся в различных количественных отношениях газонов, кустарников, деревьев и насаждений декоративных цветов. Обычно много открытого грунта. Часто имеются естественные почвы, местами насыпной естественный субстрат; в большинстве случаев вносится умеренная доза удобрений. Парки оказывают смягчающее воздействие на городской климат, выравнивают температуру, осаждают и связывают вещества, загрязняющие воздух. На инфильтрацию воды их влияние почти не оказывается, но частично повышается влажность. Биоциды и соли для таяния применяются здесь лишь в небольших количествах. Видовое разнообразие газонов зависит от частоты скашивания, характера почвы, вытаптывания, возраста сообщества, удобрений и затенения. Доля ав-
Рис. 19. Доля числа видов различных отрядов сухопутных насекомых в парке Шванентайх в Лейпциге по учетным данным в 1978 г. Общее число видов — 357 (подсчеты Klausnitzer et al., 1980b)
тохтонных видов определяется размером, возрастом газона и уходом за ним. Часто встречаются интродуцированные деревья и кустарники. Парки являются рефугиями для исчезающих местных видов, а также археофитов и неофитов; кроме того, это острова существования в городах лишайников. Доминирующее газонное сообщество— Bellidetum; типичны также фитоценозы класса Plantaginetea (в особенности ассоциация Lotto — Plantaginetum), а также союза Arrhenatherion и опушечные сообщества; местами встречаются близкие -к природным заросли кустарников, в ландшафтных парках возможны остатки естественных лесов.
В соответствии со структурой биотопа, составом растительности и состоянием парка его фауна бывает относительно богата, свидетельством чего является прежде всего наличие некоторых групп членистоногих (рис. 19) (Loibl, 1953; Wlodarczyk, 1960;
Таблица 21. Эв доминантные и доминантные пауки лейпцигских городских парков (Koslowski et al., 1980)
Парк
Эвдоминанты
Доминанты
Парк Клара Цеткин
Diplostyla concolor
51,8%
Pachygnatha clercki
Micrargus herbigradus
Troxochrus scabriculus
6,^4»
5,4%
5,4%
Фриденс-
Pachygnatha degeeri
28,8%
Erigone dentipalpis
9,8%
парк
Pardosa prativaga
Pardosa palustris
U,7% 10,4%
Pardosa pullata
8,0%
Шиллер-
Erigone dentipalpis
36,5%
Troxochrus scabriculus
7,3%
парк
Erigone atra
29,2%
Lepthyphantes tenuis
6,1%
Парк Шва- нентайх
Diplocephalus crista- tus
Bathyphantes gracilis
Lepthyphantes tenuis
Troxochrus scabricu- lus
20,9%
19,1%
14,7%
10,0%
Dyplostyla concolor
9,1%
Czechowski, 1980a, 1982; Klausnitzer et al., 1980b, 1982a, 1983b). Имеются характерные виды и, возможно, также характерные зооценозы, лучше всего изученные на орнитофауне (Peters, 1963; Mulsow, 1978; Elvers, 1981; Luniak, 1981, 1983; Schmidt, Steinbach, 1983).
В случае различных исследованных групп членистоногих оказалось, что доминируют почти всегда эвриойкные виды, часто с широким географическим распространением. Преобладают мелкие и обладающие высокой подвижностью формы. Благоприятны условия и для видов, более или менее не зависящих от 'мертвого покрова почвы, на которых его регулярное удаление не оказывает отрицательного влияния (зимовка в почве, весь цикл развития на деревянистых растениях). Мозаика различных биотопов внутри одного п^рка часто также сказывается на заселении его животными.
В четырех парках в центре Лейпцига Кословски и др. (Koslowski et al., 1980) обнаружили 49 видов пауков, но в каждом парке преобладали характерные только для него виды (табл. 21).
У пауков происходит отбор мелких видов-«аэронавтов» в качестве типа, идеально подходящего для многих местообитаний зеленых массивов. Они могут легко заселять островные городские биотопы и благодаря вертикальному и горизонтальному расселению избегают помех. Они переносят такие механические нарушения, как косьба, обработка почвы, вытаптывание, очевидно, лучше, чем крупные виды, поскольку нуждаются в очень мелких убежищах. ;
В городском парке в центре Лейпцига обнаружено 4 вида равноногих: Armadillidium uulgare (51,1%), Porcellio scaber (34,0%), Oniscus asellus (12,8%) и Hyloniscus riparius (2,1%). Среди многоножек в этом же парке преобладал вид Allajulus londinensis. Выявлено 11 видов ногохвосток, среди которых преобладали Isotoma viridis, Lepidocyrtus cyaneus и Orchesella vil- losa (Klausnitzer et al., 1980b).
Рис. 20. Процентные доли различных видов стафилинид в парках Йоханна (И) и Артур-Бретшнайдер (АБ) в Лейпциге (по Klausnitzer et al., 1982): 1 —Anoty- lus tetracarinatus-, 2 — Xantholinus linearis-, 3 — Tachinus corticinus; 4— Athe- ta fungi; 5 — A. crassicornis; 6 — Pella limbata; 7 — Omalium rivulare; 8 — O. caesum; 9 — Anotylus rugosus; 10 — Hypomedon; melanocephalus; 11—Ami- scha analis; 12 — Oligota pumilio; 13 — Cardalia obscura; 14 — Aloconota grega- ria; 15 — Tachinus rufipes; 16 — прочие общие виды; 17 — Anotylus sculpturatus; 18—Platystethus arenarius; 19—• Plata- raea brunnea; 20 — Anotylus clypeonitens; 21 — Drusilla canaliculata; 22 — Anotylus mutator; 23 — прочие виды, обитающие только в одном из парков
Благодаря обилию цветков и тлей в парках особенно часто встречаются мухи-журчалки. Так, в колониях тлей на 8 большей частью местных видах декоративных кустарников обнаружено (Ziarkiewicz, Koslowska, 1973) 11 видов журчалок, а на бузине черной )Sambucus nigra) —4 вида. В одном из парков Амстердама ван дер Гот (van der Goot, 1978) отметил в течение года 46 видов журчалок, в том числе Metasyrphus lundbecki— вид, новый для фауны Нидерландов.
Таблица 22. Эвдоминантные (эв) и доминантные (д) стафилиниды в различных парках Лейпцига (по Klausnitzer et al., 1982). сд — субдоминант, р — рецедент, ср — субрецедент, чбез количественных данных, И — парк Иоханна, АБ — парк Артур-Бретшнайдер, ПШ — парк Шванентайх
Вид
n
АБ
ПШ
Anotylus sculpturatus (Gray.)
A. clypeonitens (Pand.)
Д
Д
A. tetracarinatus (Block)
ЭВ
Д
+
Xantholinus linearis (01.)
p
Д
+
Tachinus corticinus (Gray.)
сд
Д
+
Aloconota gregaria (Er.)
сд
cp
+
A mischa analis (Gray.)
СД
СД
+
Plataraea brunnea (F.)
Д
Atheta fungi (Gray.)
СД
Д
+
A. crassicornis (F.)
Д
ЭВ
Pella limbata (Payk.)
p
Д
+
В самом центре Лейпцига были обнаружены примечательные в фаунистическом отношении виды стафилинид (Klausnitzer et al., 1980а, 1980b, 1982). Здесь часто встречались виды, считающиеся обычно «редкими», но наблюдались .и обратные случаи. В парке Шванентайх собрано 53 вида, в парках Йоханна и Артур-Бретшнайдер— по 61. В каждом из двух последних парковобнаружено 23 вида, которых не было в других местах. Наряду с качественными различиями наблюдались и значительные количественные расхождения во встречаемости отдельных видов (рис. 20). Преобладающее большинство обнаруженных стафилинид были эвритопными или предпочитали открытую местность; типичные лесные виды почти не встречались (табл. 22). Богач (Bohac, 1986) сообщил о преобладании в рудеральных биотопах Праги видов с г-стратегией (независимая от плотности популяции высокая смертность, сильные колебания плотности, быстрое заселение новых территорий, короткий цикл развития), например, из родов Oxytelus и Aleochara. В двух парках Праги доминировали (>5%) Omalium rivulare, Rugilus rufipes, Othius punctulatus, Xantholinus linearis, Heterothops dissitnilis и Atheta fungi (Bohac, 1985).
Орнитофауна парков имеет характерный видовой состав (рис. 21, табл. 23). Луняк (Luniak, 1981) приводит 66 видов гнездящихся птиц для парков Варшавы (в самом богатом ими парке насчитывалось 29 видов, с плотностью 104 пары на 10 га). На мелких парковых территориях в центре города высокая плотность достигается за счет видов-визитеров как во время гнездования (до 570 особей на 10 га), так и зимой (до 709 особей и 192 кг
Таблица 23. Виды птиц, гнездящихся в городских парках
Лейпциг
Индекс (по Sae- mann, 1970)
Вид
Внутреннее кольцо, 9,7 га (Ladusch et al., 1980)
%%
Фриденспарк. 23,2 га (Seidel, рукопись)
%%
4
4
1—4
4
4
5
4
1—4
1-2 '
2—4
3—4
2
3-4
3-4
3-4
2-3
3-4 2-4
2
1
3
2—4
4
Черный дрозд
Обыкновенный скворец Зеленушка
Большая синица Зяблик
Лазоревка Вяхирь Кольчатая горлица Домовый воробей Зеленая пересмешка Серая мухоловка Славка-завирушка Певчий дрозд Садовая горихвостка Обыкновенный попол
зень
Полевой воробей Черноголовая славка Садовая славка Большой пестрый дятел Зарянка
Канареечный вьюрок Щегол
Камышевка Пеночка-весничка Пеночка-теньковка Пеночка-трещотка Галка
Обыкновенная пищуха
22
10
3
6
1
2
10
7
3
8
4
2
1
4
2
22,7 10,3
3,1
6,2 1,0
2,1
10,3 7,2 3,1
8,2
4,1
2,1
1,0
4,1
2,1
25,9 11,8
3,5
7,1
1,2
2,4
4,8 8,2 3,5
9,4
4,7
2,4
1,2
4,7
2,4
30
12
8
8
4
8
3
1
2
2
1
3
2
4
4
12,5
5,2
3,4
3,4
1,7
3,4
1,3
0,4
0,9
0,9
0,4
1,3 0,9
1,7
1,7
21,6 12,6
8,4 8,4
4,2 8,4
3,2 1,1
2,1
2,1 1,1
3,2 2,1
4,2 4,2
биомассы на 10 га). Разнообразие видов .и плотность заселения зависят прежде всего от структуры древостоя, возраста насаждений, количества мест гнездования для птиц, гнездящихся в дуплах, размеров и положения территории, наличия кустарникового яруса, укрытий, зданий и водоемов, предоставляемого людьми корма, растительной и животной пищи. Во время вегетационного периода на открытых парковых площадях преобладают сизый голубь, обыкновенный скворец и домовый воробей (визитеры, добывающие корма). Зимой доминируют грач (фото 3), галка, домовый воробей, сизый голубь и большая синица. В этот сезон там, где человек регулярно подкармливает птиц, может скапли-
(пояснения см. табл. 8)
Карл-Маркс-Штадт
Централер-Клайн парк, 6,5 га (Saemann, 1973)
% %
Шлостайхпарк, 10,7 га
%%
Гроспарк, 23,5 га
%%
18
27,7
20,5
39
28,0
20,5
15
6,4
7,5
9
13,8
10,2
И
10,3
7,5
46
19,6
23,1
23
35,4
26,1
28
26.2
19,2
2
0,9
1,0
2
3,1
2,3
4
3,7
2,7
15
6,4
7,5
2
2,1
2,3
17
15,9
11,6
14
6,0
7,0
2
3,1
2,3
8
7,5
5,5
13
5,5
6,5
1
1,5
1,1
2
1,9
1,4
4
1,7
2,0
20
30,8
22,7
18
16,8
12,3
6
9,2
6,8
5
4,7
3,4
2
0,9
1,0
1
1,5
1,1
3
2,8
2,1
1
0,4
0,5
1
1,5
1,1
2
1,9
1,4
2
0,9
1,0
1
1,5
1,1
2
1,9
1,4
1
0,9
0,7
5
2,1
2,5
3
1,3
1,5
1
1,5
1,1
3
2,8
2,1
4
1,7
2,0
4
3,7
2,7
5
2,1
2,5
6
2,6
3,0
1
0,9
0,1
4
1,7
2,0
10
4,3
5,0
8
3,4
4,0
7
3,0
3,5
7
3,0
3,5
4
1,7
2,0 .
ваться 83—148 кг их биомассы на 10 га (сизый голубь, грач, галка, домовый воробей), а в местах, бедных кормом — 20—25 кг на 10 га (Luniak, 1981). ■
БОТАНИЧЕСКИЕ САДЫ
Ботанические сады в геоэкологическом отношении мало отличаются от парков. Однако особенностью их, по-видимому, являются большое число видов растений, среди которых много ин- трудоцированных, на очень малой территории и высокое разнообразие микробиотопов, из-за своих небольших размеров непосредственно контактирующих друг с другом (множество границ соприкосновения).
Шефер (Schaefer, 1973) обнаружил в ботаническом саду в Киле 10 видов сенокосцев (табл. 24); преобладали лесные таксоны (60,7%) и гемерофилы (71,3%). Для этих членистоногих весьма важно наличие рефугий, так как на них особенно отрицательно воздействуют механические нарушения.
Вайс и Сарбу (Weiss, Sarbu, 1977) указывают на то, Что экологический оптимум вида (можно определить по (более высокой доли самок (пониженному соотношению полов) (Muller, 1970). Это, очевидно, касается Odiellus bieniaszi (табл. 25). Самки менее активны и больше привязаны к одному месту, т. е. плотность их активных особей возрастает по мере приближения к предпочтительному биотопу сильнее, чем у самцов.
Рис. 21. Птицы, гнездящиеся в 16 парках Западного Берлина (ГП — гнездящиеся пары). Плотность заселения — белые колонки; число видов (S)—заштрихованные колонки; видовое разнообразие (Hs)—кривая. Слева направо— снижение антропогенного влияния (по Sukopp et al., 1980)
Учеты в ботаническом саду Киля показали 52 вида пауков (Schaefer, 1973) (табл. 26). В значительной степени здесь отсутствовали виды-охотники .и засадчики, например представители семейств Lycosidae, Gnaphosidae, Clubionidae и Thomisidae, а преобладали мелкие тенетные виды (99,2% особей мельче 5 мм, в других (местообитаниях — 6,5—54,6%); 60,8% особей (в других местообитаниях—1,5—37,6%) относились к видам, которые часто распространяются по воздуху («аэронавты»). Видовой состав зависит 1и от мозаичного характера растительности. Параллели прослеживаются с фауной полей, садов, мусорных свалок (ср. Braun, 1959) и (береговых наносов.
Тишлер (Tischler, 1980) обнаружил в ботаническом саду Киля 11 видов равноногих, среди которых были эвдоминантами
Таблица 24. Доминирующие сенокосцы ботанического сада в Киле (по данным Schaefer, 1973)
Вид
Количество
В процентах
Примечания
Lacinius ephippiatus (С. L. Koch)
164
35,2
Обитатель леса, гемерофил
Nemastoma lugubre (Muller)
104
22,3
Обитатель леса
Opilio saxatilis (C. L. Koch)
60
12,9
Вид открытой местности, гемерофил
Oligolophus tridens (C. L. Koch)
59
12,7
Эвриойкный вид, гемерофил
Phalangium opilio (L.)
49
10,5
Вид открытой местности, гемерофил
Oligolophus hanseni (Kraepelin)
15
3,2
Обитатель леса и открытой местности
Таблица 25. Сенокосцы ботанического сада города Яссы (по Weis, Sarbu, 1977)
Вид
Число особей
В процентах
Самцы
Самки
Отношение полов
Odiellus bieniaszi (Kulcz.)
550
61,2
150
270
0,56
Zacheus crista (Brulle)
271
30,2
56
49
1,14
Phalangium opilio L.
35
3,9
20
15
1,33
Opilio saxatilis C. L. Koch
23
2,6
10
9
1,11
Trogulus tricarinatus (L.)
19
2,1
—
5
—
898
Oniscus acellus (40,1%), Armadlllidlum vulgare (37,5%) и Por- cellio scaber (12,8%). Плотность заселения здесь гораздо выше, чем в окрестностях города, причем плотность активных особей—- в 58 раз. В целом 8 видов (94,3% особей) —синантропы, остальные считаются эвриойкными. Сравнительно часто встречается паук Hyloniscus riparius, очевидно, благодаря очень мелким размерам своего тела. '
В этом же саду Тишлер обнаружил 11 видов губоногих многоножек. Эвдоминантами были гемисинантропный вид Lithobius microps (67,6%) и многоножка-камнелаз (£. forficatus) (19,0%). Плотность активных особей, как и у двупарноногих многоножек, была почти в 4 раза выше, чем в схожих, но больших по площади и однородных биотопах за городом. Ассоциация губоногих и двупарноногих своеобразная и 'иная, чем в окрестностях города, хотя биотопные фрагменты ботанического сада несколько сходны с коренными местообитаниями этой местности. Особенно част мелкий вид L. microps. Тишлер видит причину этого в легкости заноса и слабой чувствительности к механическим нарушениям.
Таблица 26. Доминирующие пауки ботанического сада в Киле (по данным Schaefer, 1973)
Вид
Число особей
В процентах
Примечания
Diplocephalus cristatus (Black- well)
Stylophora concolor (Wider)
Erigone deniipalpis (Wider)
611
588
447
19,2
18,5 14,0
Вид открытой местности, ге- мерофил, аэронавт
Лесной вид, гемерофил
Эвриойкный вид, гемерофил (вряд ли встречается в природных местообитаниях), аэ-
Diplocephalus latifrons
(0. P. Cambrige)
Erigone atra (Blackwell)
Oedothorax fuscus (Blackwell)
Diplocephalus picinus (Black- well)
Meioneta rurestrls (C. L. Koch)
292
290
167
156
152
9,2
9,1
5,2
4,9
4,8
Лесной вид, гемерофил
Эвриойкный вид, гемерофил, аэронавт
Обитатель берегов, аэронавт
Лесной вид
Вид открытой местности, гемерофил, аэронавт
2703
84,8
Процент видов
Процент особей
Лесные виды
Виды открытой местности
Береговые виды
43,3
26,7
16,7
40,7
41,3
16,0
Островное положение, очевидно, обусловило отсутствие видов, чаще встречающихся в окрестностях города.
Фауна двупарноногих в этом же месте насчитывала 15 видов, среди которых эвдоминантами были Allajulus occultus (22,9%) (гемисинантроп), Polydesmus superus (22,8%), A. lotiditiensis (12%), Ophyiulus pilosus (11,4%) и Unciger foetidus (11,0%). К более мелким видам A. occultus и Р. superus (Tischler, 1980) принадлежало 45,7% особей.
Особенно ценным из немногих количественных учетов дождевых червей в черте города является проведенный Эссером (Esser, .1984) (табл. 27). Он содержал прежде всего данные по количеству дождевых червей, потенциально служащих пищей различным зоофагам, в частности черному дрозду, обыкновенному скворцу, обыкновенному ежу и некоторым двукрылым.
Таблица 27. Среднее число особей на 1 м2 и Живая биомасса (г/м2) . различных Взрослых дождевых червей (Lumbricidae) ботанического сада в Мюнхене (по Esser, 1984)
Вид
Число особей на 1 м2
Живая биомасса, г/м2
Газоны
Цветники
Газоны
Цветники
Lumbricus terrestris
15,3
14,4%
5,0
11,2%
50,1
52,6%
23,9
45,8%
Allolobophora terrestris
5,6
5,3%
3,5
7,8%
10,1
10,6%
9,2
17,6%
A. caliginosa
5,6
5,3%
0,5
1,1%
5,6
5,9%
0,4
0,8%
A. rosea
13,2
12,5%
3,1
6,9%
3,1
3,3%
1,2
2,3%
A. chlorotica
44,3
41,8%
26,6
59,5%
15,0
15,7%
11,5
22,0%
Octolasium cyaneum
0,3
0,3%
0,2
0,4%
0,4
0,4%
0,1
0,2%
0. lacteum
5,5
5,2
4,8
10,7%
8,7
9,1%
5,9
н,з%
L. castaneus
16,2
15,3%
—
—
2,3
2,4%
—
—
Dendrobaerta rubida
—
—
0,8
1,2%
—
—
0,02
—
A. icterica
—
—
0,2
0,4%
—
—
—
—
Итого
106,0
44,7
95,3
52,22
Фауна жуков ботанического сада в Киле существенно зависела от мозаики местообитаний .исследованной местности, хотя у некоторых очень часто встречающихся видов из-за их эвриойк- ности практически невозможно было точно определить центры распределения. Стафилиниды Lesteva longelytrata и Falagria sulcata обнаружены, например, только на берегу пруда.
Дорн (Dorn, 1977), обследовав пчел ботанического сада в Галле, обнаружил более 100 их одиночных диких видов. Доминировали Hylaeus hyalinatus (11,8%), Colletes daviesanus (7,0%), H. communis (5,8%), Lasioglossum calceatum (5,8%), Osmya rufa (5,6%), L. morio (4,9%) и Andrena minutula (4,2%). Банашак (Banaszak, 1976) обнаружил в ботаническом саду Познани 67 видов пчел, посещавших цветки 55 видов растений.
ЗООПАРКИ
Разнообразные способы содержания животных в зоопарках^ а также их в большинстве случаев сходство с парками позволяют существовать там богатой фауне. Так, Краль и Олекса (Kral, Olexa, 1975) характеризуют зоопарк в Праге как рефугию редких видов, что в первую очередь обусловлено его частично степным характером. Примером могут служить ящерица Lacerta vi- ridis, прямокрылое Oecanthus pellucens (Oecanthidae), многоножки Monotarsobius dubosqui (Chilopoda) и Symphyllelopsis arvenorum (Symphyla), жуки Abraeus parvulus (Histeridae), Or* thocerus clavicornis (Colydiidae) и Cylindromorphus bohemicus Obenberger— terra typical (Buprestidae) (отсюда описан этот вид).
Некоторые виды в связи с особенностями содержания животных наблюдаются особенно часто, например жуки Necrophorus humator и Oeceoptoma thoracica (Silphidae) (на остатках корма). Частота встречаемости домового воробья может быть даже избыточной (Gnielka et al., 1983).
Исследования фауны перепончатокрылых в зоопарке Берлина (Dathe, 1960, 1971) показали присутствие 213 видов жалящих (Aculeata) (рис. 22). Садовая терраса и окружающие стены оказались местами концентрации многих видов. Абсолютным геме- рофилом был вид роющих ос Cerceris rybensis. Обнаружены также некоторые паразиты личинок этого вида — Omalus auratus,. О. constrictus, Hedychrum gerstaeckeri и Chrysis cyanea (Chrysi- doidea). Отто Мюллер (Otto Muller) поймал на свет в зоопарке- Галле с 1971 по 1981 г. 592 вида бабочек (в письме 22.9 1982). Зоологические сады считаются также местами концентрации и проникновения адвентивных видов, что может отражаться на, составе паразитов содержащихся здесь животных.
Клещи Blattisocius tarsalis и В. keegani развиваются в культурах насекомых и пищевых продуктах, пораженных насекомы-
ми (Rack, 1968). Paracarophenax dermestidarum поедает яйца в культуре жуков, Percanestrinia blaptis— в культуре жуков-мед- ляков рода Blaps. Histiostoma feroniarum встречается в различных культурах насекомых, а Н. laboratorium в культуре дрозофил.
КЛАДБИЩА
Кладбища во многих отношениях существенно не отличаются ; от парков. Особенностью их является эмоционально обусловленное отсутствие нарушений, что благоприятствует появлению некоторых видов и прежде всего позвоночных. Беспозвоночные в : этих местах до сих пор почти не изучались. Структура кладбищ ; определяется в основном количеством, размерами, расположени- J
Рис. 22. Изменение в течение года числа пчел (А) и роющих ос (S) в зоопарке 1
Берлина (по Dathe, 1971);
ем и видом древесной растительности. Много открытого грунта.^ Часто речь идет о естественных почвах, но с перемешанными го- ' ризоидами. Местами применяют в больших количествах биоциды ; (гербициды на дорожках, удобрения). На кладбищах травяной' покров очень разнообразен, встречаются отдельные теневыносли- ' вые сорняки, кустарники из нитрофильных опушечных видов и j декоративные растения. На сильно обработанных гербицидами: участках доминируют различные очитки. Среди деревьев преобладают интродуцированные виды, в большинстве случаев много хвойных. Существуют особые кладбищенские адвентивные виды. Кладбища — это острова массового развития лишайников. С точч ки зрения растительности для них характерна ассоциация ВеЩ-\ detum, а также опушечные сообщества, например, с фиалками; Viola odorata и V. hirta, фитоценозы классов Plantaginetea (на-j пример, Sagino-Bryetum) и Sedo-Scleranthetea (фрагменты). .!
В мелких водоемах может жить тритон обыкновенный; часто; также встречаются обыкновенная жаба и ящерица прыткая.;
Таблица 28. Доминирующие виды птиц, гнездящихся на городских кладбищах (пояснения см. табл 8)'
(по Gnielka, 1981; Saemann, 1973)
Индекс
(по Saemann, 1970)
Вид
Карл-Маркс-Штадт
Галле
Колумбарий, 8,5 га
Городское кладбище, 30,7 га
Южное кладбище, 24,0 га (средние значения за 1965—1978 it.) Gnielka (1981)
Rinnhofer (1965)
Saemann (1973)
Rinnhofer (1965)
| %%
Saemann (1973)
%%
%%
%%
%%
4
Черный дрозд
7
8,2
13,0
10
11,8
14,3
35
11,4
16,1
46
15,0
15,5
57,5
24,0
15,9
4
Зеленушка
8
9,4
14,8
9
10,6
12,9
22
7,2
10,1
31
10,1
10,4
45,6
19,0
12,6
1
Домовый воробей
7
8,2
13,0
8
9,4
И,4
5
1,6
1,7
0,3
0,1
0,1
3—4
Кольчатая горлица
5
5,9
7,1
5
1,6
2,3
27
8,8
9,1
34,6
14,4
9,6
3—4
Певчий дрозд
4
4,7
7,4
4
4,7
5,7
20
6,5
9,2
18
5,9
6,1
4,9
2,0
1,4
4
Зяблик
4
4,7
7,4
4
4,7
5,7
12
3,9
5,5
14
4,6
4,7
14,4
6,0
4,0
2—3
Пеночка-теньковка
3
3,5
5,6
3
3,5
4,3
12
3,9
5,5
13
4,2
4,4
14,9
6,2
4,1
3
Лесной голубь
1
1,2
1,9
3
3,5
4,3
2
0,7
0,9
5
1,6
1,7
11,0
4,6
3,1
4
Обыкновенный скво-
2
2,4
3,7
2
2,4
2,9
10
3,3
4,6
15
4,9
5,1
29,1
12,1
8,1
рец
2—3
Полевой воробей
5
5,9
9,3
2
2,4
2,9
2
0,7
0,9
4
1,3
1,3
26,1
10,9
7,2
4
Лазоревка
2
2,4
3,7
2
2,4
2,9
15
4,9
6,9
13
4,2
4,4
12,1
5,0
3,4
4
Большая синица
2
2,4
3,7
2
2,4
2,9
10
3,3
4,6
14
4,6
4,7
11,9
5,0
3,3
2—3
Коноплянка
2
2,4
3,7
1
1,2
1,4
3
1,0
1,4
1
0,3
0,3
0,6
0,3
0,2
3—4
Садовая славка
1
1,2
1,9
2
2,4
2,9
8
2,6
3,7
7
2,3
2,4
4,2
1,8
1,2
3—4
Садовая горихвостка
1
1,2
1,9
21
6,8
9,6
5
1,6
1,7
5,0
2,1
1,4
3—4
Дрозд-рябинник
1
1,2
1,4
2
0,7
0,9
16
5,2
5,4
3
Лесная завирушка
1
1,2
1,9
2
2,4
2,9
6
2,0
2,8
9
2,9
3,0
10,1
4,2
2,8
3—4
Канареечный вьюрок
1
1,2
1,9
2
2,4
2,9
4
1,3
1,8
4
1,3
1,3
22,6
9,4
6,3
2
Зеленая пересмешка
2
2,4
2,9
1
0,3
0,5
4
1,3
1,3
14,7
6,1
4,1
4
Славка-завирушка
1
1,2
1,9
2
2,4
2,9
6
2,0
2,8
5
1,6
1,7
12,1
5,0
3,4
Число видов Гнездящиеся пары
19
23
32
36
26
(ГП)
ГП/10 га
54
63,5
70
82,4
218
71,0
297
96,7
360,6
150,3
Наряду с домашними кошками 'более или менее регулярно наблюдаются каменная куница, горностай, ласка, обыкновенный еж, белобрюхая белозубка, дикий кролик, белка обыкновенная, мыши полевая, лесная и желтогорлая, полевка обыкновенная (Elvers,. Elvers, 1984 и др.).
Количественные данные имеются в основном по птицам: (Schlegel, 1920; Rinnhofer, 1965; Gremple, 1966, 1973, 1982; Sae- mann, 1973; Elvers, 1977; Gnielka, 1978, 1981; Dobberkau et al., 1979; Otto, 1983; Schmidt, Steinbach, 1983) (табл. 28, рис. 23, 24), Колебания их численности в течение года исследовал Гнилька (Gnielka, 1981) (рис. 25). Виды птиц, гнездящихся в природе на деревьях и в дуплах, на кладбище так же разнообразны, как и в
Рис, 23. Изменение числа гнездящихся пар доминирующих видов птиц на южном кладбище в Галле (по данным Gnielka, 1981): Г — кольчатая горлица; Д — черный дрозд; 3 — зеленушка; С — скворец; К — канареечный вьюрок; В — полевой воробей
6—21
пригородных биотопах со схожей структурой (Otzen, Schaefer, 1980).
Немногие учеты членистоногих показывают ожидаемое высокое разнообразие видов. Отмечалось (Strobl, Konecke, 1984) 46 видов дневных бабочек, 61 вид шелкопрядов, 133 вида совок и 108 видов пядениц. Такое видовое богатство объясняется прежде всего обилием кормовых растений. Особым пищевым ресурсом является старый хворост венков, в котором часто обитает жук-плоскотелка Silvanoprus fagi (Cucujidae). На кладбищах обычен жук Rhizophagus parallelocollis (Rhizophagidae). С конца апреля до мая на памятниках и каменных стенах можно наблюдать массовые его скопления, включающие тысячи особей. Этот вид, вероятно, относится к трупной фауне и считается по-
Рис. 24. Высотное распределение гнезд вяхиря на южном кладбище в Галле (на Заале) (по Gnielka, 1976)Рис. 24. Высотное распределение гнезд вяхиря на южном кладбище в Галле (на Заале) (по Gnielka, 1976)
Рис. 24. Высотное распределение гнезд вяхиря на южном кладбище в Галле (на Заале) (по Gnielka, 1976)
Рис. 24. Высотное распределение гнезд вяхиря на южном кладбище в Галле (на Заале) (по Gnielka, 1976)
жирателем плесени (дерево гробов). Он явно ведет подземный образ жизни и предпочитает темные местообитания типа погребов, нор млекопитающих, глубоких компостных ям.
.2.2.4.5. СПОРТИВНЫЕ СООРУЖЕНИЯ
В этих местах наряду с территориями, лишенными растительности, преобладают газоны и разных масштабов посадки декоративных деревьев и кустарников. Открытого грунта много. Он сильно перемешан, часто насыпной (иногда искусственные покрытия). Естественные почвы сохраняются главным образом на «спортивных площадках городских окраин. Применяются биоциды (гербициды и замедляющие рост вещества). Растительность бедна видами, часто преобладают растения, устойчивые к вытаптыванию. По склонам растут отдельные элементы суховатых лугов, а по краям площадок — декоративные кустарники. Распространены сообщества класса Plantaginetea, особенно ассоциация LoLio-Plantaginetum, частично переходящая в Bellidetum.
Типичными позвоночными стадионов являются жаворонок. хохлатый (Gnielka et al., 1983) и дикий кролик. Из жужелиц, обычно преобладают Amara aenea, Harpalus aeneus и Calathus fuscipes (Becker, 1977). На газонах обитает главным образом июньский нехрущ (Amphimallon solstitiale, Scarabaeidae). Коротко подстриженная трава, очевидно, благоприятна для развития, его личинок (подходящие температурные условия). По данным Кубицкой (Kubicka, 1981), на 1 м2 зеленой площади у дорожки' приходится 40 личинок. Вид мало чувствителен к загрязнению* почвы ионами солей, применяемых для таяния льда, он встречается и в естественных засоленных почвах. Неоднократно сообща-
Рис. 25. Изменение состава орнитофауны на южном кладбище в Галле (на» Заале) в течение года: ПВ —полевой воробей; ДВ — домовый воробей; ЧД — черный дрозд; КГ — кольчатая горлица; С — синицы; 3 — зяблик; СК—скворец; СП — славки и пеночки (по Gnielka;, 1981)
лось о массовом лёте этих жуков в городах, например в Карл- Маркс-Штадте (v. Lasch, 1980), Лейпциге (более 1000 особей, среди сквера в центре города в начале июля) (Klausnitzer, 1981), Любеке (Horion, 1958) (в городских скверах даже вредят, уничтожая дерновину) и Гамбурге (на спортивных площадках и газонах в городе встречаются чаще, чем в окрестностях).
САДЫ
Преимущественно мелкие садовые участки в черте города характеризуются сочетанием небольших засаженных полезными и декоративными растениями гряд, р азделяющих их дорожек и очень-
мелких газонов, а также различных по площади и густоте древесных насаждений. В большинстве случаев 'много открытого грунта. Почвы почти всегда естественные, реже насыпные, часто -очень сильно удобренные. Иногда в больших количествах применяются биоциды. Естественная растительность представлена садовыми сорняками и некоторыми устойчивыми к вытаптыванию видами. Имеются фрагменты сообществ садовых сорняков.
Фауна садов неоднородна (рис. 26, 27) и находится под сильным влиянием антропогенных факторов, однако можно выделить типичные виды, их сочетания и отношения доминирования. За исключением вредителей культурных растений, животный мир этих мест изучен пока мало.
Рис. 26. Плотность активных особей/обилие потомства (слева) и биомасса активных особей/продукция имаго в плодовом саду. Процентные доли отдельных групп по данным уловов почвенными фотоэклекторами (по Reich et al., 1985): П —пауки; Р, М^—равноногие, многоножки; Н — ногохвостки; У — уховертки; Т — трипсы; РК— равнокрылые; Ж — жуки; ПК—перепончатокрылые; Б — бабочки; ДК — двукрылые; К — прочие крылатые насекомые
Фауна дождевых червей включает в основном обитателей минеральных почв и гумуса, например Octolasium sp., Allolobophora sp. и Lumbricus rubellus (Danger, в письме 1983). Уже на мелком огороде Пилипюк (Pilipiuk, 1981) обнаружил Allolobophora geor- gii и Octolasium cyaneum.
Исследования небольшого сада на окраине Альтенбурга показали наличие 47 видов пауков (Heimer, 1978). Доминировали Diplocephalus cristatus (14,9%), Silometopus reussi (13,9%), Centromerita bicolor (10,5%), Lepthyphantes tenuis (9,7%), Pa- chygnatha degeeri (7,3%), Diplostyla concolor ^A0^ и Bathy- phantes gracilis (4,2%). Из них 64,3% были «аэронавтами». Многие среди обнаруженных видов считаются светолюбивыми (а возможно, и теплолюбивыми), например Р. degeeri.
Садовые растения заселяются растительноядными, в том числе сосущими видами насекомых, которые в свою очередь обус-
ловливают существование многих паразитоидов и хищников, так что возникают пищевые цепи и сети. Особенно хорошо развит в большинстве случаев круг потребителей тлей. На кустарниках возникают коннексы, основанные на различных видах листоверток (Tortricidae) (Muczulsku, Anasiewicz, 1972). Только на яблонях могут жить 300 видов фитофагов, около 300 видов паразитоидов и 200 видов хищников (Steiner, 1958).
Рис. 27. Происхождение фауны садового участка в Вене (по Schweiger, 1960/61)
Типична высокая доля насекомых, посещающих цветки. Особое значение имеют эти местообитания для бабочек, разнообразие видов которых может определяться структурой сада (Loibl, 1953; Bradley, Mere, 1963; de Worms, 1965; Donahne, 1976; Jack- son, 1977; Owen, 1971, 1976, 1978; Owen, Owen, 1975; Smith, 1975).
Городские сады служат рефугией для жалящих перепончатокрылых (Haeseler, 1972); в Киле их обнаружено 139 видов
Таблица 29. Доминирующие жалящие перепончатокрылые в городских садах Киля (по Haeseler, 1972). ОС—обитатели отвесных стен, Л—лесные виды, О — виды открытой местности
ВидВидЭкологиче-ская группа
Вид
Вид
Л ЛЛ О Л ОЛ О Л О О ОЛ Л ОС ЛЛ ЛЛ О Л ОЛ О Л О О ОЛ Л ОС ЛPemphredon shuckardi (А. Мог.) Pas»aloecus tenuis А. Мог. Ectemnius sexcinctus (F.) Crossocerus elongatulus (vd. L.) Hylaeus comtnunis (Nyl.) H. hyalinatus (Sm.)-
Л Л
Л О Л О
Л О Л О О О
Л Л ОС Л
Л Л
Л О Л О
Л О Л О О О
Л Л ОС Л
Andrena armata (Gmel.) A. barbilabris (Kir.) A. helvola (L.)
A. nigroaenea (Kir.) Lasioglossum morio (F.) L. sexstrigatum Sch.
Osmia tufa (L.)
Chelostoma fuliginosum (Pz.) Anihophora acervorum (L.) Bombus hypnorum (L.)
(табл. 29), в том числе 62,4% с эндогейным, остальные — с гипо- гейным развитием. На газонах с редким травостоем и по их краям предпочитают строить норки пчелы-андрены Andrena armata, A. haemorrhoa, A. clarkella, Л. nigroaenea, A. tibialis и A. jacobi. По краю цветочных клумб гнездится A. varians, а в ее гнездах паразитирует пчела-бродяжка Nomada ruficornis.
Личинки жука-носорога (Oryctes nasicornis; Scarabaeidae) в большинстве случаев развиваются в черте или вблизи населенных пунктов в кампосте, парниках, навозных кучах, навозных ямах, среди древесных опилок, в гниющей соломе и аналогичных местообитаниях, поэтому сады являются для них важной рефу- гией. Иногда популяции этих жуков достигают большой плотности, особенно в непосредственной близости от соответствующих производственных площадей (огородов, мест изготовления органических удобрений, бумаги и т. п.). Реннер (Renner, 1977) обнаружил в компостных кучах 146 видов жесткокрылых, в том числе 96 видов стафилинид. Иногда в таких местообитаниях находят таксоны, считающиеся редкими, например Philontus adden- dus, обитателя ходов дождевых червей (Веу, 1959).
Высокую биомассу (20—36 кг/100 м2) могут давать в садах ■слизни рода Derocerus.
Особое внимание исследователи уделяли садовому орнитоце- нозу (Zimmermann, 1967; Bohm, 1968; Gremple, 1968; Winterbottom, 1971; Mulsow, 1976; Jacubiec, Bluj, 1977; Luniak, 1980; Wal- dert, 1982; Dittberner et al., 1983; Gnielka et al., 1983, 1984). Его
Таблица 30. Характерные виды садовых орнитоценозов (или «зеленого города») (А — 75—100% пробных площадей)
Вид
Mulsow (1976) (зеленый город)
Waldert (1982)
Luniak (1980)
Gnielka et al.
(1983)
Saemann (1970) Мелкие сады; индекс
Домовый воробей
А
+
+
2
Черный дрозд
А
+
+
+
3
Обыкновенный скворец
А
+
3
Зеленушка
А
+
+
2
Большая синица
А
+
4
Лазоревка
А
+
4
Зяблик
А
+
+
3
Садовая горихвостка
А
3
Лесная завирушка
А
1
Славка-завирушка
А
+
4
Мухоловка-пеструшка
4
состав (табл. 30) зависит прежде всего от развития растительности и наличия мест, пригодных для гнездования. Согласно Луняку (Luniak, 1980), самая богатая фауна наблюдается через 20 лет после закладки сада. Летом гнездится 11—16 видов птиц (83—118 пар на 10 га), зимой—И—14 видов (56—190 особей на 10 га). На садовых участках под Берлином Диттбернер и др. (Dittberner et al., 1983) обнаружили 129,1 пар на 10 га. В это местообитание регулярно проникает славка-завирушка, единственный здесь представитель семейства славковых (Gnielka et al., 1983).
В садах часто селятся водяная крыса и обыкновенный крот.
ТЕПЛИЦЫ х Z
Под термином «теплицы» мы объединяем очень разные виды сооружений, общим для которых является только изоляция от внешней среды с помощью стекла или-другого материала. Поэтому здесь иногда наблюдаются значительные различия в температурном режиме, водоснабжении, составе флоры и почвы, характере использования и интенсивности обработки пестицидами. В постоянно отапливаемых оранжереях ботанических садов с долговременной относительно ненарушаемой растительностью и в общем незначительным применением ядохимикатов могут поселяться даже виды тропического происхождения. При сравнении фаун сходно устроенных теплиц обнаруживается удивительная близость их видового состава. Значительную долю видов можно назвать «космополитами теплиц». Это предпочтительное место поселения адвентивных видов. Ниже приводятся некоторые при-
меры, свидетельствующие о многообразии тепличной фауны, в которой Айхлер (Eichler, 1952) насчитывает около 800 видов (без простейших). -
Пресноводная медуза Craspedacusta sowerbyl была занесена из Бразилии в подогреваемые водоемы различных ботанических садов, а затем расселилась и в природу1’. В теплицах живут завезенные, вероятно, из тропиков плоские черви Placocephalus (Bipalium) kewensis и Rhynchodemus bilineatus. Шреммер (Schremmer, 1954) обнаружил последний вид и в природе. Среди кольчатых червей Eisenia japonica занесена из Японии, a Dend- robaena veneta — из Средиземноморской области. j
Из теплиц ботанических садов Берлин-Далема и Берна, орхидейных оранжерей близ Парижа и различных теплиц Великобритании сообщалось о пауке Hasarius adansoni (Boettger, 1929; Holzappel, 1932; Locket, Millidge, 1951). На необычайно массовое размножение паука Ostearius melanopigius в теплицах с культурами томатов указывает Захер (Sacher, 1978). Микроклиматические условия способствуют появлению популяций, насчитывающих .многие тысячи особей (ср. также Braun, 1961). Происходящий, возможно, из субтропиков или тропиков эвсинантроп- ный космополит Achaearanea tepidariorum является типичным для теплиц пауком, считающимся пионером их заселения (Boettger, 1932). Подходящие влажность и температуру он иногда находит и в других местообитаниях, например в складских помещениях, прачечных и на скотных дворах. ЭБСинантрол Heteropoda yenatoria, возможно, относится к адвентивным видам; его популяции существуют с 1923 г. в аквариумных помещениях зоопарков Лейпцига, Берлина и Дрездена.
Два вида теплолюбивых равноногих — Porcellio laevis и Р. di- latatus были завезены из Средиземноморской области и часто встречаются б теплицах. Ендрычковски (Ipdryczkowski, 1979) обнаружил здесь 19 синантропных видов мокриц.
Среди ногохвосток наряду с многочисленными эврипотентны- ми видами известны специфические обитатели теплиц, например Sinella соеса, на что в особенности указывают Кассаньо и Руке (Cassagnau, Rouqet, 1962) (из ботанического сада Тулузы). Ногохвостки часто распространяются по всему миру с клубнями растений или под корой древесных стволов (антропогенные космополиты). Вайднер (Weidner, 1983b) приводит для Гамбурга 18- примеров такого рода.
В подогреваемых аквариумах удается разводить даже тропические виды стрекоз; это показано на примере Ictinogomphus de-
!) В этой книге выражение «в природе» означает, как правило, не естественный биотоп (в городской зоне Центральной Европы их практически не осталось), а местообитания под открытым небом. — Прим. ред.
coratus melaenops (Lieftinck, 1978) из Малайзии. К условиям теплиц успешно адаптировался космополитный оранжерейный кузнечик (Tachycines asynamorus), отмечаемый с 1982 г. в Гамбурге (Boettger, 1950, 1951; Eichler, 1952; Madel, 1937; Weiss, 1947). Кузнечик Phlugiola dahlemica в одной теплице наблюдался более 20 лет (Eichler, 1939). На папоротниках отмечена тля Idiopterus nephrelepidis. В теплицах встречаются также тли Мас- rosiphoniella oblonga, Macrosiphum euphorbiae, Aulacorthum cir- cumflexum, A. solani и Myzus ornatus.
К теплицам, а также квартирам приурочен ряд видов трипсов, например Parthenothrips dracaenae, Hercinothrips femoralis, He- liothrips haemorrhoidalis, Chaetanaphothrips orchidii, Scirtothrips longipennis и Leucothrips nigripennis (Morison, 1957; Pelican, 1954; Schliephake, 1984).
В теплицах ботанических садов обнаружен восточноазиатский жук Ptilodactyla luteipes (Ptilodactylidae) (Eichler, 1938, 1952).
Пустыри
■ Этот тип биотопов включает в городах в основном ст'арые рудеральные участки, заросшие свалки и защитные полосы, пользоваться которыми запрещено законом. Грунт, как правило, открыт, а почвы по составу очень разные в зависимости от первоначального использования места; они бывают как естественными, так и антропогенными. Обычно имеется богатая рудеральная флора. Большую роль играют виды, типичные для первоначальной формы использования данной площади, например сегеталь- ные, луговые растения сухих травостоев. Встречаются отдельные деревья; в том числе ясень, горный и остролистный клены. На пустырях растут лишь немногие адвентивные виды. Преобладают сообщества классов Artemisietea и Agropyretea, а также заросли рудеральных кустарников.
Среди членистоногих встречаются главным образом ассоциации растительноядных, в том числе сосущих видов, часто с необычайно большим их количеством на один вид растений: на полыни обыкновенной и пижме отмечено примерно по 100 видов; характерный вид для полыни обыкновенной — муха-пестрокрылка Охупа parietina (Trypetidae) (Klausnitzer, 1968).
Характерными видами птиц этого местообитания являются прежде всего болотная камышевка, затем хохлатый жаворонок, серая славка и каменка (Rinnhofer, 1969; Rinnhofer, Saemann, 1968; Handke, 1982; Eggers, 1976) (табл. 31). Болотная камышевка только в последние годы стала гемерофилом, гнездящимся на участках, заросших сорняками. В городе этот вид заселяет рудеральные местообитания, в первую очередь крупные заросли крапивы двудомной, а также золотой розги, чертополоха и бодя-
Таблица 31. Доминирующие виды птиц, гнездящихся на пустыре (52,5 га) в Саарбрюккене (по Handke, 1982)
Вид
Гнездящиеся пары
ГП/10 га
Доминирование, '%
Болотная камышевка
16
3,0
15,4
Полевой жаворонок
12
2,3
11,5
Камышевая овсянка
10
1,9
9,6
Желтая трясогузка '
8
1,5
7,7
Серая славка
8
1,5
7,7
Черный дрозд
8
1,5
7,7
Луговой конек
5
1,0
4,8
Черноголовый чекан
5
1,0
4,8
28 видов
104
19,8
ка. По данным Земана (Saemann, 1970), камышевка в крапиве достигает плотности 4 пары на 10 га. Требования к занимаемой площади зачастую довольно незначительные, и наблюдались даже 4 пары на 2 га пустыря. .
Хохлатый жаворонок, проникший с юга, натурализовался в северных районах Центральной Европы только в конце XIX в. После второй мировой войны он был типичным видом руин и развалин многих городов (Boettger, 1962). С исчезновением таких местообитаний численность его заметно уменьшилась. Теперь этот вид заселяет прежде всего пустыри, свалки, фабричные и спортивные сооружения, конечные трамвайные «круги», крупные стройки, мусорные кучи и даже зеленые разделительные полосы проезжих дорог с интенсивным движением, а также плоские крыши. Гнезда наблюдались и между железнодорожными колеями около товарных станций. Повышенная встречаемость этих птиц отмечена в некоторых районах новостроек (см. 2.2.2.3). Гнезда за пределами городов почти не известны. В Галле наблюдали 40—4 20 гнездящихся пар, в Галле-Нойштадте — 60—160 (Gniel- ka et al., 1983).
Зуколп и др. (Sukopp et al., 1980) обнаружили в ловушках на городских пустырях лесную мышь (эвдоминант), полевку обыкновенную, полевую и домовую мышь.
Остатки негородских экосистем
В черте города могут в различной форме существовать остат-. ки негородских экосистем (например, лесов, лесопосадок, кустарников, рощ, полей, лугов, болот, прудов, озер, сухих травостоев). Эти местообитания особенно важны как рефугии для заселения
городских озелененных территорий, «перевалочные пункты» и связующие элементы. Здесь преобладают естественные открытые почвы. Негородские биотопы видоизменяются под влиянием города; например, в пригородные леса проникают нитрофильные растения и неофиты (бузина черная, недотрога мелкоцветковая, черемуха поздняя, клен ясенелистный). Когда-то богатые видами биоценозы более или менее обедняются.
Старые древесные насаждения, довольно часто сохраняющиеся в городах, являются прежде всего местообитаниями животных (особенно насекомых), которые уже почти не встречаются за городом, т. е. близкие к природным городские биотопы представляют собой их реликтовые местонахождения, иногда называемыми даже «реликтами девственных лесов» (Korge, 1967). На старых деревьях ботанического сада в Западном Берлине обнаружены, например, такие редкие жуки, как Anitys rubens (Anobii- dae), Scydmaenus hellwigi (Scydmaenidae), Pycnomerus terebrans (Colydiidae), Aderus oculatus (Aderidae). Жук Protaetia aeruginosa (Scarabaeidae) встречается в трухе стволов старых дубов (Horion, 1958). Естественно, вид не ограничен в своем распространении только старыми городскими дубами, однако города и прежде всего крупные парки являются для него важными местообитаниями. Так, Швайгер (Schweiger, 1962) обнаружил это жесткокрылое в городских парках Вены. В ГДР Шварц (Schwartz, 1981) сообщает о его находках (провести границу ареала нелегко), например, в различных частях Берлина, в Бранденбурге, Галле, Кётене, Дрездене и Майсене. Довольно часто этот вид встречается в Лейпциге.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И СОСТАВ ГОРОДСКОЙ ФАУНЫ
Городская фауна может включать как первоначально существовавшие в данном месте виды, так и пришельцев (иммигрантов). Точные доказательства сохранения в городах популяций, присутствовавших еще до основания города, получить трудно, по крайней мере для длительно существующих населенных пунктов. Это означает, что их фауна, вероятно, большей частью состоит из иммигрантов, связанных происхождением с аграрным ландшафтом, эпилитными местообитаниями (скалы), троглобиотой (пещеры в широком смысле слова, норы животных сублитион), лесами и пустынями, т. е. безлесными сухими ландшафтами (здесь мы не учитываем водных биотопов).
Реликтовые виды ■ :
Хотя точные доказательства реликтового характера популяций доступны лишь в очень редких случаях, можно предполагать, что часть видов сохранилась в городах еще с «догородских» времен. Вероятно, это применимо, с одной стороны, к почвенным формам, устойчивым к перемещениям грунта или обитающим в местах, которые никогда не застраивались, а с другой стороны — к обитателям деревьев (особенно старых), способным очень долго существовать мелкими популяциями.
Примерами могут служить двухвостка Japyx braueri (Kiihnelt, 1970) и пластинчатоусый жук Protaetia aeruginosa (см. 2.2.6). Большего числа реликтов можно ожидать в остатках негородских экосистем (например, бабочка Thaumetopoea pinivora, Skell, 1966). .
Адвентивные виды
С продовольствием, материалами, растениями и др. в города постоянно заносились и заносятся различные животные. Если они относятся к местной фауне, то этот процесс почти не заметен (и затрудняет выявление реликтовых видов). Однако во многих случаях речь идет о чужеродных элементах фауны, которые в данном регионе обнаруживаются впервые именно в городах. Прежде всего их находят в складах, амбарах, теплицах, на вокзалах, в портах, на аэродромах. Только немногие из этих видов
Происхождение и состав городской фауны 9$ поселяются на некоторый срок и поэтому сравнимы с эфемеро- фитами, многие же даже не замечаются зоологами. Однако приток этот чрезвычайно интенсивен; достаточно представить себе,, ■сколько особей завозится непреднамеренно с прицепами к легковым машинам, палаточным оборудованием и т. д. в первую очередь из южных стран. Возможностью поселения обладают главным образом виды, находящие свободные или слабо используемые экологические ниши (пищевые продукты, материалы, геме- рохорные растения), соответствующие их требованиям.
Некоторые виды уже давно поселились на данной территории и стали составной частью местной фауны. Строго говоря, их уже нельзя назвать адвентивными. К сожалению, в отличие от растений время и происхождение их только в редких случаях точно известны. Животных, которых можно сравнивать с неофитами (например, американский таракан Periplaneta americana), немного (если не учитывать завезенных из Америки в последние десятилетия). Больше, вероятно, видов, аналогичных археофи- там, т. е. попавших в данный район еще до средневековья (например, рыжий и черный тараканы, домовой сверчок, сахарная чешуйница, постельный клоп) и уже причисляемых к среднеевропейской фауне (см. 3.3). Только в отношении сравнительно небольшого их числа можно говорить о сознательном завозе; большинство же занесено непреднамеренно и активно распространилось «само по себе» (Peters, 1956, 1961; Dohring, 1972, 1973;. Metzger, Hanisch, 1979).
. Довольно часто можно наблюдать адвентивных пауков, долговременное поселение которых остается под вопросом. Так, сообщалось (Huhta, 1972) о популяции паука Loxosceles laeta из Центральной и Южной Америки в Хельсинкском зоологическом, институте. Поиски пассивно завезенных видов 'особенно результативны в местах, постоянно связанных с международной торговлей и транспортом (гавани, склады, товарные станции), а также в крупных теплицах ботанических садов. ’
Теплолюбивые щетинохвостки, например Lepismodes inquili- nus и Ctenolepisma lineatum, завозятся прежде всего с посадочным материалом или древесиной (Weidner, 1938b). Опять же неясно, могут ли эти виды поселиться на длительное время.
Из нескольких завезенных в Гамбург видов длинноусых прямокрылых не смог прижиться ни один, включая египетскую кобылку (Anacridium aegyptium), хотя она каждый год неоднократно «импортируется» (Weidner, 1981). Некоторые уховертки завозились с продуктами питания, главным образом с орехами, (см. 2.1.3).
Иногда заносятся сеноеды, в частности Psoquilla marginepunc- tata из тропических зон Америки, Африки и Азии, Rhyopsocus- speciophilus из неотропиков, Soa flaviterminata из тропиков (на
Таблица 32. Жуки-кожееды, занесенные в Центральную Европу
Вид
Область происхождения
.Dermestes haemorrhoidalis Kuster
Южная Франция (1937 г. ■—первая находка устойчивой колонии, Но- rion, 1955)
. D. carnivorus F.-
. D. peruvianus Cast.
. Attagenus fasciatus (Thunb.) Reesa vespulae Milliron.
Америка
Южная Америка
Космополит
Северная Америка (с 1963 г. в Европе, Mehl, 1982)
.Anthrenocerus australis (Hope) Trogoderma angustum (Sol.)
Австралия (Англия, Нидерланды) Южная Америка (Weidner, 1984; история натурализации и биология: Elbert, 1978; Frei, 1971; Geis- thardt, 1982; Kemper, Dohring; 1963; Mehl, 1982; Mroczkowski, 1956, 1960; Philipp, 1967, 1968; Schmidt, 1960; Veerman, Schulten, 1977;
"T. megatomoides Reitter
' T. inclusum Leconte
T. granarium Everts
, Anthrenus sp.
Wegelins, 1965; Wohlgemuth, 1975)
Центральная Америка
Южная Америка
Индия, почти космополит
Несколько видов (например, A. olgae и A. polonicus) в основном в коллекциях насекомых, происхождение
. A. flavipes le Conte
в большинстве случаев неизвестно Средиземноморье (Herfs, 1936)
■орхидеях), Echmepteryx madagascariensis с Мадагаскара и Tri- chopsocus acuminatus из Средиземноморья (последние два вида -обнаружены в теплицах). Мильднер (Mildner, 1983) сообщает о появлении в Австрии адвентивного клопа Corythucha ciliata из США под корой (во -время зимовки) и на листьях платана гибридного. Этот вид обнаружен также в Италии, Югославии, Венгрии, ФРГ и Чехословакии.
Многие жуки-кожееды были в разное время (вероятно, и сто- .летия тому назад) завезены в города Центральной Европы (Hamalainen, Mannerkoski, 1984). Некоторые из них считаются космополитами; область их происхождения часто неизвестна (табл. 32). 1
С фаунистической точки зрения особый интерес представляет жук-водолюб Cryptopleurum subtllae (Hydrophilidae) из Японии, -отмечаемый в Центральной Европе только с 1959 г. и, очевидно, ■ сейчас здесь распространяющийся. Из Средиземноморья неоднократно завозился жук Zygia oblonga (Melyridae) (например, в Гамбург), однако он не смог поселиться на длительное время. .Жук Lophocaterus pusillus (Ostomidae) часто завозится с зер-
ном, рисом, земляными орехами, кунжутом, соевыми бобами, мукой из Южной Азии и Южной Америки, однако также не приживается. В Северной Америке родина жука-блестянки Glischrochi- lus quadrisignatus, широко распространенного в Центральной. Европе. Жук Adistemia watsoni (Lathridiidae) обнаружен в* птичьем гнезде в Гамбурге (Lefkovitch, 1960). Жук Thorictodes heydeni (Thorictidae) завезен с пшеницей, рисом, просом, земляными орехами, птичьим кормом, семенами капокового дерева и кунжутом в основном из Индо-Малайской области. Вайднер- (Weidner, 1982) в своем обзоре жуков-усачей, завезенных в Гамбург с деловой древесиной, называет, например, Plocaederus vi- ridipennis (из Африки), Brasilianus lacordairei (из Южной Америки), Cordylomera spinicornis (из Африки), Trachyderus str lai us (из Южной Америки). Вид Parandra brunnea из Неарктики известен еще с 1916 г. на липах в центре Дрездена. Им было заселено около 100 деревьев на 1 км2. Завезен он с деловой древесиной или посадочным материалом (Niissler, 1961). С материалом^ в котором развиваются личинки, (плетеными изделиями из ивы,, корзинами, обручами для бочек) из Северной Африки, Кавказа или Малой Азии в Центральную Европу завезен усач Gracilia minuta (Klausnitzer, Sander, 1981), расселившийся здесь преимущественно в городах. Вайднер (Weidner, 1983а) проследил, историю распространения в Европе некоторых видов долгоносиков из рода Sitophilus.
В Центральную Европу с юга распространяется и заселяет щ основном города перепончатокрылое Sceliphron sp. (Leclercq, Claparede, 1978; Vecht, 1984). To же происходит и с моллюском.; Arion lusitanicum (Reischiitz, 1984).
Блоха Ceratophyllus columbae считается адвентивным видом,, проникшим в города одновременно со своим хозяином — сизым голубем. В голубиных гнездах здесь этот вид часто встречается; в огромном количестве (Krall, 1981).
Строго говоря, искусственно расселенные виды нельзя причислять к адвентивным, однако между ними можно провести и- некоторые параллели, например часто незначительные перспективы длительного выживания, необходимость подходящих экологических ниш, а также большую роль случайностей. Так, небольшие популяции юго-восточно- и западноевропейской ящерицы Lacerta muralis, возникшие в результате выпуска животных, сохраняются в городах иногда десятилетиями в местах, сходных с ее природными местообитаниями (изобилующие трещинами каменные стены, развалины, памятники, виноградники) (Mertens, 1917; Schiemenz, 1980). Иногда в городах выпускают черепах, и те более или менее успешно приживаются. Это касается прежде- всего европейской болотной черепахи, раньше встречавшейся в- Берлине и других городах Центральной Европы (она хорошо.
Таблица 33. Кормовой рацион азиатского бурундука на главном кладбище •Фрайбурга в разное время года. Сначала указан наиболее часто поедаемый или запасаемый корм. Сверху вниз частота потребления снижается (по Geinitz, 1980)
Весна
Лето
Осень
•Семена липы (прошлогодние)
Семена клена
Семена липы
Венчики отцветших анютиных глазок
Цветки липы
Косточки вишни
Личинки тлей (на листьях тополя)
Медвяная роса (?)
Семена клена
•Семена вяза
Цветки бегонии
Снежноягодник
Различные почки
Ростки пшеницы
Косточки вишни
Желуди (прошлогодние)
Мох
Венчики отцветших анютиных глазок
Мирабель
Лесная земляника
Плоды лавровишни
Косточки вишни
Плоды шиповника
Личинки тлей (на листьях тополя)
Медвяная роса (?)
Косточки терна
Черемуха обыкновенная
Семена жостера
Лютик ползучий (семена)
•освоилась и в Граце), а также Pseudemys scripta elegans (из Северной Америки, Nabrowsky в письме, 1983), средиземноморской (из Юго-Западной и Юго-Восточной Европы, Северной Африки, Передней Азии), балканской (из Южной Европы, Schweiger, 1960/61) и среднеазиатской (из Средней Азии) черепах.
На главном кладбище Фрайбурга с 1969 г. существует популяция сибирского бурундука, насчитывающая 120—150 особей (Geinitz, 1980). Для этого вида из Японии или Кореи условия во Фрайбурге, очевидно, настолько благоприятны, что возможно длительное сохранение популяции. Летом во время жары бурундук прячется в норы. Растительность этой территории обеспечивает ему разнообразный и, вероятно, обильный корм (табл. 33), к тому же животное прикармливают посетители. Основной пищей •служат семена липы и клена; семена липы он закапывает в землю как запас на весну.
Изолированное положение кладбища в центре города обусловливает островной эффект. У небольшого количества особей, поселившихся здесь первыми, по-видимому, не было эндопаразитов или они исчезли из-за исходной немногочисленности популяции. Во всяком случае, Гайниц (Geinitz, 1980) паразитов не об' яаружил, что является еще одним преимуществом этой популяции.
Средиземноморские виды
Некоторые распространенные в Средиземноморье животные привязаны к этой области лишь существующими там для них оптимальными экологическими условиями. Когда непреодолимых препятствий для расселения нет, они проявляют тенденцию -к расширению своего ареала и оседанию на новых территориях в качестве адвентивных видов. Для существования их наряду с пищей необходима в первую очередь мягкая с обильными осадками зима и теплое, сухое, солнечное лето. Даже если сочетание этих факторов встречается только на небольшом пространстве, возникает возможность активного или пассивного поселения средиземноморских видов за пределами их сплошного ареала (Klausnitzer, 1982а). Эксклавами таких фаунистических элементов в Центральной Европе часто служат южные склоны, котловины и другие «островки тепла».
Меньше внимания обращалось в этой связи на города Центральной Европы, особенно крупные (Eriksen, 1976), которые вполне могут стать жизненным пространством для средиземноморских видов, так как температура в них обычно выше, чем в окрестностях. Так, Зукопп и др. (Sukopp et al., 1980) определили, что среднегодовая температура в окрестностях Западного Берлина равна 8,3—8,5°C, а в его центре — 9,9°C, причем максимальная температура здесь выше на целых 7 °C. Мюллер (Muller, 1975) сообщает, что в центре Саарбрюккена (ФРГ) температура на 1,7°C выше, чем в среднем по городу (9,8°C). Кюнельт (Kiihnelt, 1970) и Тишлер (Tischler, 1980b) считают, что городская температура в среднем на 1 °C выше сельской, а Волькингер (Wolkinger, 1977) приводит как типичную для многих городов разницу температуры в 1,8°С и пишет, что в безветренные дни она может достигать и 10 °C.
Вторая особенность температурного режима внутри города — значительно меньшие суточные и годовые колебания. Такая вы- ровненность возникает в результате влияния нескольких факторов. Так, в городе существуют в большинстве случаев относительно устойчивые температурные слои, теплообмен между которыми слабее, чем в окрестностях. Смог, хотя и снижает днем солнечное излучение, ночью препятствует отдаче тепла. При температурных инверсиях застой воздуха особенно заметен; Наблюдается так называемый «эффект духовки», т. е. нагревание стен, отражение ими тепла, измененная проводящая способность грунта, быстрый сток осадков и ослабленное в связи с этим охлаждение. Кроме того, город сам производит тепло.
Сведения об отклонениях в городе других важных для средиземноморских видов абиотических факторов приведены в табл. 34.
Таблица 34. Особенности абиотических факторов городской среды (по Sucopp et al., 1980)
Параметры
Показатели
В городе по сравнению с окрестностями
Осадки
Относительная влажность
Скорость ветра
Общая сумма (дождь)
Дни с менее 5 мм осадков (дождь)
Снегопад
Зимой
Летом
Среднегодовая
Безветренное время
На 5—10% больше
На 10% больше
На 5% меньше
На 2% меньше
На 8—10% меньше
На 10—20% меньше
На 5—20% больше
Благоприятным для средиземноморских животных может быть и то, что в городах по приведенным выше причинам произрастает большое количество растений из Средиземноморья (см. 3.7).
Ногохвостка Seira domestica— средиземноморский вид (Dun- ger, в письме 1983), встречающийся прежде всего внутри домов (ом. 2.1.1.2 и 2.2.2.3). Кузнечик Me со пета meridionale— насекомое, распространенное, как сообщает Харц (Harz, 1957), в Южной Франции, Италии, на юге Австрии и в Швейцарии (рис. 28). С 1965 т., а, по данным Troger (1981), местами даже с 1958 г. он отмечен в ФРГ в теплых местообитаниях на юге Верхнерейнской равнины (Фрайбургская котловина, Кайзерштуль) (v. Hel- versen, 1969) и в городах Гундельфинген, Фрайбург, Нойнлинден (Кайзерштуль) и Фалькау (Шварцвальд). Ингриш (Ingrisch, 1980) называет еще Вену и Инсбрук, ссылаясь на Талера (Thaler, 1977), а Трегер (Troger, 1981) добавляет Оффенбург. Примечательно, что при продвижении этого вида на север прежде всего заселяются в основном города. Он отмечен, например, в зеленых насаждениях (Thaler, 1977). Очевидно, многочисленная популяция этого вида замечена на стене здания, заросшей Fal- lopia aubertii (Helversen, 1969) вместе с видом Ш. thalassinum. Другие места городских находок включают виноградные шпалеры, кусты роз, парки со старыми деревьями, аллеи в центре города. Трегер (Troger, 1981), отмечает, что М. meridionale за пределами города почти всегда встречается одиночными особями.
По-видимому, при распространении этого вида решающую роль играют автомобили; его регулярно замечали (v. Helversen, 1969; Troger, 1981) сидящим на транспортных средствах, которые он не покидает даже на полном ходу.
Средиземноморский жук Amischa forcipata из стафилинид был впервые обнаружен в ГДР в двух местах на территории Лейпцига (Klausnitzer et al., 1980, 1982). Раньше северо-восточ-
ной границей его ареала считалась Австрия. Этот вид распространился также в ФРГ (Рейнланд, Дюссельдорф) (Benick, 1967; Benick, Lohse, 1974).
Хорошо изучено расселение божьей коровки Epilachna argus из единственного известного с 1954 г. маленького ареала в районе Кифхойзера, ГДР (рис. 29) (Dorn, 1963; Klausnitzer, 1965; Dubberke, Creutzburg, 1970; Witsack, 1977; Heinicke, Klausnitzer, 1977). Во время проникновения в соседние районы (вероятно, по железной дороге) основными местообитаниями на ее пути были различные города, что объяснялось обилием в них переступня (корм для жука) и, возможно, благоприятными местными кли-
Рис. 28. Распространение кузнечика Меесопета те- ridionale (по v. Helver- sen, 1969; Troger, 1981)Рис. 28. Распространение кузнечика Меесопета те- ridionale (по v. Helver- sen, 1969; Troger, 1981)
Рис. 28. Распространение кузнечика Меесопета те- ridionale (по v. Helver- sen, 1969; Troger, 1981)
Рис. 28. Распространение кузнечика Меесопета те- ridionale (по v. Helver- sen, 1969; Troger, 1981)
магическими условиями. Сначала вид был обнаружен в Бад- Франкенхаузене, в 1967 г.— в Гатерслебене, в 1968 г.— в Ашерслебене, затем Кведлинбурге (1969), Хальберштадте (1972) и Иене (1978). Подобное наблюдалось и в Австрии (Kiihnelt, 1981; Christian, 1981).
Клингер (Klinger, 1985) обнаружил средиземноморский вид усача Calamobius filum на газонах в центре Франкфурта-на- Майне.
Бальдовски (Baldovski, в письме от 24.06.1982) наблюдал с 1979 г., очевидно, средиземноморский вид перепончатокрылых Hylaeus punctatus на цветах нивяника, сныти, очитка едкого и др. на территории города Герлица, а в 1985 г.— в Дрездене (в пись- 7*
ме от 9.09.1985). Оба города — единственные местонахождения этого вида в ГДР и до сих пор самые северные из известных пунктов его распространения. Муравей Hypoponera punctatissi- ma из Средиземноморья недавно обнаружен в Центральной Европе; сначала он появился в городах ГДР — Берлине, Потсдаме, Грайце, Галле и Лейпциге (Seifert, 1982). При постройке гнезд вне зданий эти насекомые, вероятно, всегда нуждаются в дополнительном тепле для зимовки.
Некоторые южноевропейские пауки селятся в центральноевропейских городах, поскольку могут использовать запасы тепла внутренних и внешних стен зданий (Sacher, 1983). Речь идет прежде всего о видах Nigma walckenaerl (половозрелые особи появляются только в августе), Dictyna civica и Zygiella x-notata (тепло амбаров позволяет зимовать коконам).
Рис. 29. Расселение божьей коровки Epilachna argus в ГДР (ио Heinicke. Klausnitzer, 1979)
Южный вид сенокосцев Nelima semproni (рис. 30) был обнаружен только в городской черте Варшавы, в окрестностях города находок не было (Czechowski, Starega, 1977).
Из Средиземноморья происходят два вида равноногих Porcel- lio laevis и Р. dilatatus, встречающиеся в Центральной Европе в теплицах (см. 2.2.4.7). Эти и некоторые другие средиземноморские виды можно считать адвентивными. Средиземноморье — один из важнейших первичных ареалов таких элементов фауны. Проникновение их в новые районы происходило, вероятно, уже много столетий назад, поэтому сейчас множество исходно средиземноморских видов можно отнести к городской фауне. В качестве примеров можно назвать также виды Armadillidum vulgare и Haplophthalmus danicus, из которых первый находит в горо-
дах, по-видимому, особо благоприятные условия. На севере Центральной Европы оба считаются даже эвсинантропами (Tischler, 1980).
Кольчатый червь Allolobophora icterica из Юго-западной Европы проник в Центральную Европу и встречается здесь, по всей вероятности, только в городах (Hoser, устное сообщение, 1984).
Происходящая, вероятно, из Средиземноморья и встречающаяся там, по-видимому, в естественных условиях, сахарная че-
Рис. 30. Распространение сенокосца Nelima semproni (по Czechowski, Starega, 1977)
шуйница (Lepisma saccharina) широко распространена в городах Центральной Европы (квартирный синантроп), однако в природе здесь не встречается (по крайней мере в ГДР; Dunger, в письме от 13.10.1981). Средиземноморская щетинохвостка тер- мобия домашняя (Thermobia domestica) может развиваться только в пекарнях, поскольку нуждается в особенно высокой и относительно постоянной температуре (см. 2.1.3). Черный таракан происходит из Черноморской области и встречается на юго- востоке Европы в природе. В центральноевропейских городах он
известен уже более 400 лет (Kiihnelt, 1970). То же самое можно сказать о рыжем таракане (его родина — Крым), который в противоположность черному иногда наблюдается в природе даже в ГДР. Домовый сверчок с естественным ареалом в южном Средиземноморье и Западной Азии успешно расселился в центральноевропейские города. Возможно, он был завезен сюда еще римлянами (Weidner, 1972). В городах он все чаще снова встречается вне домов, особенно летом — на улицах, в трещинах каменных стен, возле труб центрального отопления, на мусорных свалках (Haas, 1959, 1960; Weidner, 1972). Постельный клоп тоже происходит из Средиземноморской области; полагают, что он появился в Центральной Европе около 1000 лет назад (Weidner, 1952). В своем распространении постельный клоп, как и большинство южных видов, не ограничивается только городами.
Естественное расширение ареалов также может быть причиной появления средиземноморских видов (Neithammer, 1963). С некоторой оговоркой здесь может быть приведен пример с кольчатой горлицей. Первоначально область ее распространения ограничивалась Передней Азией и областями к востоку от нее. До XX в. этот вид встречался в Европе только местами на Балканском полуострове. С 1930 г. наблюдается расширение его ареала, (который в 1932 г. захватил Венгрию, в 1936 г.— Чехословакию, затем Австрию (1938), Германию (1943), Северную Италию (1944), Нидерланды (1947), Данию (1948), Швецию (1949), Норвегию (1954) и Англию (1955). В процессе расселения важную роль играли города, часто служившие приютом крупным популяциям. Гримм (Grimm, 1953) сообщает, что этот вид уже в 1953 г. наблюдали в Галле (ср. Gnielka, Wolter, 1970) и Иене. В 1950 г. кольчатая горлица впервые стала гнездиться в Берлине, а в 1964 г. в Западном Берлине насчитывали по меньшей мере 1432 пары этих птиц (Loschau, Lenz, 1967; Lenz, Witt, 1978). Самая высокая плотность заселения наблюдалась в районах, застроенных виллами с садами и в зоне жилых кварталов с редкими деревьями вдоль улиц (до 7 гнездовых участков на 10 га). В крупных зеленых массивах и остатках леса, а также в районах города, где нет деревьев, этот вид почти не встречается. В Карл-Маркс-Штадте первые гнезда были обнаружены в 1947 г., а в 1968 г. здесь гнездились уже 680 пар (Saemann, 1970) (рис. 31). Здесь они также концентрировались в определенных частях застроенной городской территории, откуда шло дальнейшее заселение городских окраин и окрестностей (Saemann, 1969, 1975).
Сообщалось (Gnielka, 1981) о поразительном увеличении численности кольчатой горлицы на кладбище в Галле, где этот вид стал впервые гнездиться, по-видимому, в 1957 г. (рис. 23).
Эпилитные виды
Эпилитная, т. е. скальная среда гор обычно не граничит непосредственно с городами. Однако вертикальные стены домов с их щелями .и потенциальными убежищами своим субстратом, наличием пищи, накопленным теплом и другими особенностями микроклимата во многом напоминают скалы. Чем проще стена по структуре, тем ограниченнее возможности ее заселения. В городах наблюдаются некоторые исходно эпилитные виды живот-
Рис. 31. Распространение кольчатой горлицы в Карл-Маркс-Штадте в 1968 г. (по Saemann, 1970). Граница жилых массивов показана штриховой линией, застроенная часть города'—белым цветом
ных. Иногда их популяции здесь даже намного крупнее, чем в первоначальных местообитаниях. Высокая численность видов объясняется, возможно, длящимся веками ростом города, что обеспечивает непрерывное расширение пригодного для жизни пространства при малом количестве конкурентов и хищников.
Сапсан часто вьет гнезда на отвесных скалах и на речных обрывах. Этот вид гнездится и в крупных городах (на высотных
зданиях, башнях), где его основной пищей служат одичавшие домашние голуби. Гримм (Grimm, 1953) объясняет отсутствие сансана в Берлине после второй мировой войны разрушением многих высоких домов и малочисленностью голубей (ср. Schnurre, 1950). ■'#-
Высокие здания подходят для гнездования обыкновенной пустельги, которая считается по крайней мере отчасти обитателем скал. Крампиц (Krampitz, 1949) сообщает, что участки гнездования и охоты этого вида могут отстоять друг от друга на 2—3 км. Согласно Рюмекопфу (Rumekopf, 1951), пустельга, гнездящаяся в Лейпциге, питалась птенцами скворцов, воробьями, мелкими млекопитающими и жуками. Земан (Saemann, 1969) упоминает в качестве ее добычи кольчатую горлицу, а также домового воробья, зеленушку и черного дрозда.
—Встречающиеся главным образом в городах очень многочисленные колонии голубей ведут свое начало от сизого голубя и по окраске часто более или менее схожи со своей предковой фор. мой (Обухова, Креславский, 1984, 1985). В природе сизый голубь ’ гнездится почти исключительно в расселинах и углублениях скал, а также на крутых морских берегах. Здания являются, очевидно, оптимальным для него местом гнездования, поскольку полностью отвечают унаследованному поведению. Сизые голуби предпочитают высокие постройки типа церквей и башен, а также развалины, жилые дома и опоры мостов. Для сооружения гнезд . особенно часто используются восточная и южная стороны. Во многих городах существуют четко очерченные места скопления голубей (для дикой формы также типично гнездование колониями). Сегодня голуби обитают, по-видимому, во всех крупных городах Европы и Азии, некоторые из которых давно славятся высокой численностью этих птиц, например Венеция и Лондон. В Гамбурге обитает 150 000—200 000 их особей (Krall, 1981). «Завоевание» некоторых городов голубями произошло только в . последние десятилетия; в Гамбурге их численность увеличилась с 1959 г. в 10 раз (Krall, 1981). Земан (Saemann, 1970) считает началом заселения -одичавшими домашними голубями Карл- Маркс-Штадта 1965 г.; в 1968 г. в центре города и в зоне жилых кварталов их гнездилось уже 120 пар. Благоприятствовало этому прежде всего наличие корма.
■ Сипуху также считают изначально обитателем скал, расселины которых она использует для постройки гнезд. Здания, прежде всего башни церквей и развалины,— предпочтительные места ее гнездования в городах и в деревнях; для этого подходят прежде всего ниши в каменных стенах, чердаки, колокольни и голубятни. Гнезда этого вида иногда встречаются -и в парках. -В Мекленбурге в 1968/69 г. отмечено 144 гнезда (Kragenow, 1970), из которых 60 располагались снаружи и внутри церквей. В городах
основную пищу сипухи составляют мелкие грызуны, а та,кже летучие мыши (прежде всего у лётных отверстий) и воробьи. В башне ратуши в Иене обнаружены остатки 128 животных- жертв (114 мелких млекопитающих и 14 птиц).
Черный, стриж—характерная птица почти всех городов, обитающая также в крупных деревнях. Предполагают, что возрастание встречаемости этого вида в городах со времен средневековья обусловлено изменением застройки. Основную пищу черного стрижа составляют летающие насекомые (в первую очередь тли) и примерно на 5% пауки-«аэронавты». Для выкармливания птенцов ежедневно уничтожаются до 40 000 экземпляров жертв, что составляет по массе примерно 50 г (ср. Dathe, 1951)'. Первоначальные места гнездования черного стрижа—скалы, хотя в Восточной и Северной Европе он селится и в дуплах деревьев. Стены башен, фабрик и высоких старых жилых зданий представляют ему схожие условия (отверстия и трещины под выступами крыш). Гнезда строятся, как правило, на высоте более 12 м. Решающее значение имеет, вероятно, необходимая свободная высота падения; оптимальное расстояние от земли до гнезда, по-видимому, составляет Юми более (вряд ли ниже 3 м). Важно также наличие узких горизонтальных щелей для взлета птиц под скатом кровли. Новостройки, как правило, неудобны для гнездования., В старых районах с по крайней мере трехэтажными зданиями Земан (Saemann, 1970) отметил 20 гнездящихся пар на 10 га. Для Галле (Gnielka et al., 1983) приводят 550—1800 пар. Черный стриж селится в городе преимущественно колониями в 4— 10 пар. Как показывает кольцевание птиц, привязанность к местам гнездования сохраняется десятилетиями (Gnielka et al., 1983). Примечательны единовременный прилет и отлет птиц. Для Карл-Маркс-Штадта, например, день прилета приходится в среднем на 29 апреля. Отлет происходит чаще всего в конце июля—■ середине августа.
Белобрюхий стриж гнездится в природе на отвесных скалах в высокогорье,-но-вет.речается и в городах на высоких зданиях.
Предполагают, что деревенская ласточка стала синантропом много тысяч лет назад, сменив свои исходные местообитания (вертикальные скалы и др.) на здания. Сегодня она живет почти исключительно в таких условиях, однако чаще в деревнях, чем в городах (даже на юртах). Деревенская ласточка характерна для пригородов, а внутри города она гнездится большей частью изолированно, вероятно, из-за удаленности от водоемов. Эти гнезда часто размещаются у мест содержания животных, например в зоопарках, у ветеринарных лечебниц, конюшен. Деревенские ласточки встречаются даже в промышленных зданиях. Требования их к типу сооружений высокие и в городах удовлетворяются редко. После периода гнездования птицы, часто стаями
залетают в город, ловят на улицах и в парках насекомых и греются на крышах. В большинстве городов их численность падает, вероятно, в связи с сокращением поголовья скота. В Галле (Gnielka et al., 1983) отмечено 600—2000 пар, а в Западном Берлине 250—500 (Bruch et ah, 1978).
Городская ласточка в природных условиях гнездится на скалах (Mepzel, 1984); в качестве вторичных мест гнездовий она использует определенные структуры зданий. В некоторых городах наблюдалось взрывообразное увеличение ее численности. Излюбленными местами для поселения служат районы новостроек (см. 2.2.2.3, рис. 8) (Lenz et al., 1971; Saemann, 1970; Grimm, 1974; Plath, 1981; Gnielka et al., 1983; Menzel, 1984).
Галки в природе также гнездятся в расселинах скал и дуплах деревьев. В городах они заселяют отверстия в высоких строениях, развалинах, каменных стенах и т. д. По данным Земана (Saemann, 1970) ,в Карл-Маркс-Штадте 80% гнезд находились на высоких зданиях (промышленных предприятиях, церквях) и жилых домах (неоштукатуренные фронтоны, отверстия печных i , труб) (см. Zimmermann, 1951). Большое количество галок при- ' 1 летает в города зимой вместе с грачами. Доля галок в таких стаях составляет около 10—15%. В Галле зимует ежегодно около 3000 их особей (Gnielka et ah, 1983).
В пустотах и расселинах скал, а также на каменных осыпях в горах гнездится горихвостка-чернушка. Такая экология стала хорошей предпосылкой для заселения городских каменных строений; она стала характерным видом различных городских местообитаний и гнездится почти исключительно на зданиях (в отверстиях стен); за пределами городской застройки обнаружено только несколько гнезд (исключительно в деревнях).
Кроме названных птиц, можно привести несколько примеров эпилитных видов города из других групп животных. Каменная куница, по-видимому, обитает в природе среди скал. Сейчас она живет в основном вблизи или внутри населенных пунктов, вплоть до центра крупных городов, где ее особенно часто встречают на чердаках. Иногда к ним приурочены основные места ее концентрации в урбанизированной местности (Nicht, 1969; Klawitter, 1979). В Западном Берлине на территории в 209 га обнаружены следы 30 особей. Основные места охоты каменной куницы — парки, кладбища, садовые участки, заброшенные деревенские постройки (скотные дворы), дорожные строения и складские помещения. Главная пища в городе — голуби, крысы и мыши.
Летучая мышь двухцветный кожан — исконный обитатель скал (Bauer, 1954). В Европе вид обитает преимущественно (на севере — почти исключительно) в городах и охотится над крышами их центров (Ryberg, 1947; Natuschke, 1960). Нынешнее широкое распространение этого пришельца с гор Юго-Западной
— ГосуЗарственная граница ■— ГосуЗарственная граница ■
— ГосуЗарственная граница ■
— ГосуЗарственная граница ■
Азии — результат сходства климатических условий (прежде все* го континентальности) его естественных местообитаний и городских центров, где, возможно, имеются и другие благоприятные для него факторы (Bauer, 1954). В Вене двухцветный кожан отмечается главным образом на чердаках (Kuhnelt, 1955).
Сенокосец Leiobunum Umbatum (фото 9) широко распространен в альпийской зоне Швейцарии, Австрии, ФРГ и Италии, а за ее пределами часто обнаруживается в городах, в частности в
Рис. 3>4. Распространение генокосца Opilio canestrinii в ГДР и Западном Берлине (по Bliss, 1981)"
Гере, Галле, Берлине и Эберсвальде (Sacher, 1978). Присутствие этого адвентивного вида на зданиях и внутри них, на каменных стенах и т. д., вероятно, объясняется его приуроченностью в природе к скальному биотопу. Аналогичная ситуация с сенокосцем Opilio canestrinii также родом из Альп (и Апеннинского полуострова) (рис. 32), который обнаружен во многих местах ГДР (иногда вместе с сенокосцем Phalangium opilio) в первую очередь на стенах зданий и каменных оградах, а также на деревьях в парке (Bliss, 1981; Martens, 1978; Thaler, 1979). .
Таблица 35. Сравнение некоторых абиотических факторов среды пещер и подвалов
Пещеры
Подвалы
Температура'
Свет
Влажность
Относительно постоянная, в большинстве случаев низкая
От сплошной темноты (внутри) до хорошей освещенности у входа в пещеру
Относительно высокая
Относительнопостоянная,
в большинстве случаев низкая
От сплошной темноты (если нет окон) до хорошей освещенности (если имеются окна)
Очень разная (в новых зданиях меньше, чем в старых, где в большинстве случаев относительная влажность более 80%). Зависит, например, от отопления и вентиляции
Наружные стены домов — места посадки и отдыха многих видов насекомых, прежде всего двукрылых, которые являются идеальным источником питания для некоторых пауков, обитавших изначально на скалах (см. 2.2.1.1), например для летрофи- ла Saltlcus scenicus. Этот вид встречается иногда в огромных количествах, используя также накопленное стенами тепло. Здесь обитает Sitticus pubescens (тоже скальный охотник) и другие пауки-скакуны (Salticidae).
Некоторые эпилитные брюхоногие преадалтираваны для жизни на каменных стенах и часто встречаются на развалинах крепостей, а также в городах (Кегпеу et al., 1983). В качестве примера можно назвать Clausilia bidentata, С. dubia, Balea perversa И другие виды рода Balea, Heliclgona lapicida (Klausnitzer, 1965; Streib, 1984).
Троглобионты
Экологические факторы подвалов, пещер (табл. 35) и некоторых нор млекопитающих, несомненно, сходны, что отражается и на составе их фауны. Часть подвальной биоты (см. 2.1.1.3) обнаружена в пещерах и норах. Аллохтонная органическая пища в.подвалах в большинстве случаев значительно разнообразнее и обильнее, чем в пещерах; к тому же часто имеются грибы. Если в пещерах большей частью преобладают детритофаги, то в подвалах к ним добавляется большое число хищных видов.
.. Различные пауки, селящиеся в природных условиях в пещерах Слаще всего у входа в них),-а также мелких пустотах, находят в сырых и прохладных подвалах такие же или схожие уело-
Таблица 36. Процент некоторых домашних* животных в Саарбрюккене на 1976 г. (по Muller, 1981)
Таксон
Процент
Таксон
Процент
Рыбы (число владельцев) Черепахи Птицы
Волнистые попугаи
Канарейки
Прочие попугаи Прочие
6,04
5,56
(34,90)
16,87
8,44
2,97
6,62
Млекопитающие
Собаки
Кошки
Хомяки
Морские свинки
Мыши
(53,50) 22,20
14,19
7,86 4,94
4,31
вия. Примерами могут служить Nesticus cellulanus, Meta menar- di, M. merianae, Lepthyphantes tiebulosus и L. leprosus (Sacher, 1983).
Домашние животные
Количество домашних животных, содержащихся в городах, очень велико (табл. 36) и во многих местах увеличивается. Некоторые из них (прежде всего собаки и кошки) становятся здесь существенным экологическим фактором. Домашние животные создают условия для существования большого числа паразитов, например блох (на собаках) (Muller, 1986). Собачьи экскременты, с одной стороны, имеют паразитолого-гигиеническое значение (Kirchberg, 1951; Teschner, 1959; Berghausen, 1973; Kuhlhorn, 1981), а с другой — являются трофическим фактором (в среднем 500 г в день на особь). Многочисленные одичавшие кошки выполняют в той или иной степени экологическую функцию верховных хищников. Вылетевшие из домов волнистые попугаи составили 9% добычи сокола Falco subbuteo в Западном Берлине (Fiuczynski, 1979). Количество кошек, как правило, к центру города уменьшается,а- собак увеличивается (Muller, 1981) - В 1979 г. в столице ГДР насчитывалось около 40 000 собак и 60 000 кошек. В ФРГ отмечено примерно 3 млн. собак и 2,5 млн. кошек, во Франции 7,4 млн. собак и столько же кошек.
Заселение животными гемерохорных растений
Для городской флоры характерен высокий процент гемеро- хоров (рис. 33). По времени проникновения в синантропные местообитания различают археофиты (доисторические и раннеисто-
рические времена до средневековья) и неофиты (после 1500 г., т. е. открытия Америки). Сюда же относят постоянно появляющиеся и городах новые виды, большинство из которых не может прижиться надолго, их называют адвентивными1*. Способы проникновения гемерохоров очень разнообразны:
преднамеренный завоз и разведение (одичавшие полезные и декоративные растения, виды из ботанических садов и др.).
непреднамеренный занос (полевые и садовые сорняки, семена трав, «спутники» интродуцированных деревьев и кустарников, партий шерсти, южных плодов, растительный корм для птиц и т. п.).
Лесные Деревни. Мелкие Средние Крупные поселки,города города города
Рис. 33. Процент гемерохоров в различных типах поселений (по Sukopp, 1982)
Гемерохоры с экологической точки зрения можно подразделить на:
а) виды, сохраняющиеся и после прекращения антропогенного влияния, закрепляющиеся в потенциально естественной растительности и -конкурентоспособные в близких к природе растительных сообществах (агриофиты);
-б) виды, занимающие устойчивое положение в нынешней реальной, но не в потенциально естественной растительности (эпе- кофиты);
виды, хотя и дикорастущие, но не способные длительное время сохраняться без влияния человека (эфемерофнты);--
О Согласно другим системам, адвентивными называют любые заносные виды. В этом случае последнюю группу называют эфемерофитами. — Прим., ред.
виды, встречающиеся только в разводимом состоянии (культурные растения).
Многие из этих растений вообще не заселяются или заселяются только немногими местными насекомыми-полифагами, так что высокий процент гемерохоров ведет к обеднению энтомо- фауны.
На примере ослинника двулетнего {Oenothera biennis) можно рассмотреть некоторые особенности освоения гемерохоров животными (Klausnitzer, Forster, 1984). Ряд ботаников полагают, что все среднеевропейские виды Oenothera завезены из Северной Америки или возникли в Центральной Европе в результате апо-' микоиса. Ростански (Rostanski, 1968) считает автохтонами Центральной Европы по крайней мере два вида — О. biennis и О. rubricaulus.
Если завезенные из Северной Америки насекомые-фитофаги в Центральной Европе живут на ослиннике, то частичная европейская автохтония этих растений должна сочетаться с заселением не всех их видов или предпочтением одних видов другим.
Если часть видов этого рода происходит из Северной Америки, то на автохтонных видах Центральной Европы должна была бы встречаться главным образом среднеевропейская энтомофау^ на, в большей или меньшей степени переходящая на неофиты. Самым четким указанием на происхождение было бы развитие автохтонных монофагов только на автохтонных среднеевропейских растениях. Правда, олигофаги, питающиеся сейчас в Центральной Европе всеми видами этого рода, 500 лет назад могли обитать только на исконно среднеевропейских таксонах.
Если весь род происходит из Северной Америки, европейские фитофаги должны реагировать на новые растения попытками использовать новые экологические ниши. Это удалось бы в первую очередь видам, живущим на близкородственных родах растений, особенно на других представителях семейства кипрейных {Ludwigia, Epilobium, Circaea). В этом случае фитофаги, ограниченные только ослинником, должны были бы отсутствовать или иметь североамериканское происхождение.
Наши данные о заселении насекомыми ослинника двулетнего дают следующую картину:
обнаружен единственный североамериканский вид тлей Aphis oenotherae, олигофаг различных кипрейных (Muller, 1974, 1975; Klausnitzer, Forster, 1984);
все другие фитофаги, обитающие на ослиннике, в Центральной Европе автохтонны. Их можно разделить на две группы (Klausnitzer, Forster, 1984):
олигофаги, основной пищей которых являются виды Epilobium; и реже — Circaea, в большей или меньшей степени переходящие на ослинник, например бабочки Proserpinus proserpina и /
Mompha epilobiella, жуки Haltica oleracea и Adoxus obscuras. Данных о монофагах, ограничивающихся только видами ослинника, нет;
■— полифаги, которые наряду с другими кормовыми растениями заселяют ослинник, например различные клопы, бабочки Eupithecia castigata и Coleophora troglodytella, двукрылое Phyto- туга atricornis, цикадовое Philaenus spumarius, тля Brachycau- dus cardui.
На основании этих наверняка еще не полных данных о фауне фитофагов можно сделать вывод, что ослинник двулетний — завезенный вид. Неясность в вопросе о происхождении видов этого рода, несомненно, представляет собой особый случай; в других приводимых ниже примерах происхождение кормовых растений сомнений не вызывает.
Рис. 34. Число насекомых-фитофагов на различных частях пижмы (ПЖ) и полыни обыкновенной (ПО) (по Klausnitzer, 1968): Б — бабочки; Ж — жуки; Д — двукрылые; Т — тли
На 100 видах декоративных растений (Pappa, 1976) было обнаружено 166 видов насекомых-фитофагов: 37 местных на местных, 85 местных на местных и интродуцированных, 44 вида — только на завезенных. Число 166 относительно невелико, если вспомнить, что на каждый сравнимый автохтонный вид в Центральной Европе часто может приходиться 5—10 видов фитофагов (Klausnitzer, 1977) (рис. 34). На деревьях-неофитах в Англии обнаружена очень бедная энтомофауна (каштан — 5 видов; конский каштан — 4; орех — 3; робиния—1), а на дубе и березе— более 200 видов насекомых (Southwood, 1961). Дорн (Dorn, 1982) указывает 42 вида диких пчел, опыляющих декоративные растения, которые по большей части растут или высаживаются в городе.
С некоторыми растениями-гемерохорами были завезены тесно связанные с ними виды насекомых, для других насекомые-специалисты появились позже; иногда их считали адвентивными видами. Вместе с сиренью обыкновенной из Восточного Средиземноморья в Центральную Европу проникла бабочка Caloptilia sy- ringella, сейчас широко распространенная в ГДР и всюДу здесь
часто встречающаяся (Borkowski, 1973; Pappa, 1976). В городских парках она отмечена также на близкородственной сирени, происходящей с Востока и из Средиземноморья бирючине обыкновенной (Patzak, в письме, 1981). Завезенный, вероятно, на транспорте долгоносик Otiorhynchus smreczynskii (фото 14) обитает в Центральной Европе только в населенных пунктах (пар-, ки, сады, обочины дорог) на бирючине (его кормовое растение)t а также на сирени (Dieckmann, 1980). То же самое относится к долгоносику О. dieckmanni, (Gospodar, Korge, 1982) и тле Myzus lygustri.
Листовертка Olethreutes siderana (Tortricidae) обитает на. интродуцированных из Северной Америки двух видах спиреи: (Spinaea douglasii и S. salicifolia). По данным ван Франкенхей- зена (van Frankenhuysen, 1981), она была впервые отмечена в Голландии в 1975 г., а в 1980 г. встречалась там уже очень часто. На различных видах спиреи живут также тли Асуrthosiphon ig- notum (S.Xuanhouttei, S.Xarguta, S. solicifolia), Aphis spiraea phaga {S.xvanhouttei, S.Xarguta^ и Brachycaudus spiraeae (S. salicifolia), географическое происхождение которых неясно, -
Еще в 1900 г. распространение средиземноморской бабочки Phyllonorycter platani ограничивалось Южной Европой и Малой. Азией. В последние 50 лет у нее наблюдалась все возрастающая, тенденция к расселению на север. Очевидно, вид активно следовал за своим кормовым растением чинарой (Platanus orientalis). Сначала эти бабочки, по-видимому, заселили значительную часть, Франции и Голландии (van Frankenhuyzen, 1983), а около 1920 г. были замечены на юго-западе Германии. Примерно в 1950 г. за-, регистрированы их крупные скопления в районе Боденского озера, близ Штутгарта и на равнине верхнего Рейна (Tiedemann, 1978). Наконец, стали известны, находки с юга Чехословакии, в 1972 г.— в Польше (Borkowski, 1973), в 1973 г. в Западном Берлине и в 1975 г. в Гамбурге (Tiedemann, 1978). В последние, годы Ph. platani обнаружена в нескольких городах ГДР на платане гибридном (Platanus hybrida). Повсюду численность этого, вида относительно велика. Он наблюдался в Лейпциге (1978), Галле (1980), Ашерслебене (1979), Магдебурге (1980) (Patzak, в письме, 1981). В 1977 г. вид достиг Дании (Tiedemann, 1980).
На айланте высочайшем, неофите из Китая может селиться, айлантовый шелкопряд (Philosamia cynthia}, уже отмеченный в центре Вены (Kiihnelt, 1955).
Вместе со своим кормовым растением гребенщиком Tamarix tetranda в Центральную Европу из Средиземноморья проникла (по-видимому, пассивно) цикада Opsius stactogalus (она поселилась также на мирикарии Myricaria germanica) из того же ее- мейства. Гребенщик высаживают преимущественно в городах, реже —в деревнях, где также находят эту цикаду, занесенную,
Таблица 37. Тли на адвентивных растениях и неофитах (по Eastop, 1962/63, 1965; Grigorov, 1965; Gunkel, Uschdreweit, 1965; Holman, 1971; Krzywiec, 1961; Lampel, 1974, 1975, 1976, 1978, 1983a, 1983b; Meier, 1977; Muller, 1972a; 1972b, 1975a, 1975b; Muller, Buhr, 1965; Rupais, 1961; Szelegiewicz, 1964; 1972; Tambs-Lyche, Heie, 1973)
Вид растения
Область происхождения
Время первого обнаружения в Центральной Европе
Аллохтонные виды тлей (автохтоны)
Год и страна первого обнаружения в Европе
Дальнейшие находки (ход распространения?)
Sisymbrium laeselii L.
Западная Азия
XVIII в.
Lipaphisfritzmuelleri
Borner
1950, ГДР
Robina pseudo- acacia L.
Восток Северной Америки
1675 г.
Appendisetarobiniae
(Gill)
1981, Швейцария
1981? Италия
Impatiens par- viflora De.
Центральная Азия
1837 г.
Impatientinum asiaticum News.
1967, СССР (Москва)
1982, Франция (Корсика)
1969, Польша, ЧССР
1971, ГДР, Дания
1976, Швейцария
Lonicera tatari- ca L.
Л
Западная Азия
Hyadaphis tataricae (Aj- zenburg)
1935, СССР v (Москва)
1956, Польша
1961, Болгария
1962, ГДР, ЧССР,
1971, Румыния
1972, Венгрия
Conyza canadensis (L.) Cronquist
Северная Америка
1700 г.
Uroleucon erigeronensis (Ths.)
1952, Франция
1960, Нидерланды
1962, ФРГ, Польша
1963, Югославия
1965, Венгрия
1969, ГДР
1971, Испания
1971, Румыния
1981, Швейцария
вероятно, с посадочным материалом. В ГДР вид обнаружен в Дрездене, Лейпциге, Галле (первое сообщение—15.08.1919), Стендале и Ростоке. Он завезен также в Северную Америку (Pappa, 1976). Иногда с лекарственным сырьем в Центральную Европу попадал жук-грибоед Berginus tamarisci из Средиземноморья, обитающий там среди прочих растений и на гребенщиках.
Тли играют особенно большую роль при заселении гемерохо' ров (табл. 37). По данным Мюллера (Muller, 1986), в ГДР обнаружен 21 вид тлей .иноземного происхождения, отмечаемых а городах на гемерохорах .и сорняках. В некоторых случаях весьма вероятен их завоз самолетами, например, для Impatientinum asia-. ticum (рис. 35) и Uroleucon erigeronensis (Lampelr 1983).
СИНАНТРОПИЯ И УРБАНИЗАЦИЯ
Синантропия и урбанизация (последнее слово употребляется здесь только в своем частном значении как экологическое понятие) — это биологические феномены, вызванные прежде всего возникновением городов и тесно связанных с их строительством и развитием. С появлением поселений уничтожаются природные биоценозы и создаются новые со свободными и совершенно своеобразными экологическими нишами, которые осваиваются животными различного происхождения (обитателями скал, обрывов, нор и пещер, древесины, семян и плодов, некрофагами, копро- фагами и паразитами). Для некоторых синантропных видов, например Sitophilus granarius (Weidner, 1983а), природных популяций вообще неизвестно. Вероятно, синантропия возникла 6— 10 тыс. лет назад, однако в отдельных случаях она может иметь и более древнее происхождение.
Часто различают виды, «избегающие» культурный ландшафт, «индифферентные» к нему и являющиеся его «спутниками». Ге- мерофобами называют виды, которые параллельно антропогенным изменениям среды отступают в менее нарушенные области, т. е. вытесняются туда (Schwerdtfeger, 1975; Schafer, Tischler, 1983). Важнейшие местообитания, исчезающие из урбанизированных областей, следующие (Mader, 1980):
сырые или влажные участки (с застойным увлажнением);
бедные питательными веществами почвы и воды;
участки с густой растительностью;
древесина различной степени разрушения;
скальные породы и продукты их выветривания;
— ложбины, низины, склоны и проч.
Гемеродиафорами называют виды, чье существование почти или совершенно не зависит от антропогенного изменения ландшафта (Schwerdtfeger, 1975).
Гемерофилы предпочитают местообитания, созданные человеком, используя новые экологические ниши (климат, питание, материалы, пространственную структуру). Еще до возникновения постоянных поселений человека существовали его виды- «спутники» (Povolny, 1963). С развитием населенных пунктов и дальнейшим изменением ландшафта появились гемерофилы. Среди видов, осевших в зоне поселений, были потенциальные синантропы. Из видов, использующих другие антропогенно изме-
ценные ландшафты, возникли агробиоценозы (Povolny, 1963). Отличие гемерофилов от синантропов состоит в том, что для первых характерна только этолого-экологическая, но не биоценоти- ческая зависимость от человека (Povolny, 1963). Обычно понятие гемерофилии употребляется в узком смысле, поскольку в противном случае почти все обитающие в Средней Европе виды должны были бы считаться гемерофилами (ср. Warnecke, 1936).
Синантропию определяют по-разному (Peters, 1960; Povolny, 1962, 1963; Povolny, Sustek, 1982, 1985; Tischler, 1973). Здесь вслед за Повольни (Povolny, 1963) мы используем как решающий критерий принадлежность того или иного вида к антропоценозу, считая антропоценоз системой взаимосвязей между человеком, домашними и синантропными животными. Ограничение этого понятия «совместной жизнью неодомашненных животных с человеком» неточно. Для характеристики синантропии существенны два критерия (Schafer, Tischler, 1983):
спонтанное присутствие организмов в поселениях человека без или против его воли;
тесное сосуществование с человеком или зависимость от •его деятельности.
«Спонтанность» можно считать реализацией экологической ниши. Термин «синантропия» должен означать связь с человеком не только через пространственную структуру поселений, но я через непосредственно зависимых от него домашних животных.
Различают следующие формы синантропии:
облигатная (эвсинантропия): вид встречается как минимум в одной из климатических зон только в антропогенных условиях, а в пределе — только в зоне поселений человека (рис. 36);
факультативная (гемисинантропия, олигосинантропия): виды имеют в зоне поселений человека оптимальные условия су- ществования, однако образуют популяции и вне антропоценозов, Из которых возможна иммиграция в природные биотопы;
непрерывная (перманентная): жизненный цикл вида полностью протекает в антропоценозах;
временная (ксенантропия): виды находятся в антропоценозах только в определенное время (например, в период зимовки) или при определенных условиях, не образуя там самовозоб- Яовляющейся популяции;
частичная: вид принадлежит к антропоценозу на опреде- .ленной стадии своей жизнедеятельности (возможно, лишь часть суток), а в остальное время входит в другие биоценозы. В качестве примера можно привести городскую ласточку, гнездящуюся на домах, но находящую корм (по крайней мере его часть) за городом. Частичную синантропию легко спутать с временной, однако следует учесть, что популяции частично синантропных видов принадлежат к антропоценозу.
Ендрычковски (Jgdryczkowski, 1979) выделяет на примере равноногих следующие понятия:
— синантропофилы— заносные виды, встречающиеся преимущественно в зданиях и их ближайшем окружении;
— синантропобионты— заносные виды, встречающиеся исключительно в теплицах и внутри зданий.
Рис. 36. Эвсинантропные. двукрылые (число особей на ловушку в- день) по трансекту от центра Варшавы (В) к ее окрестностям (О) (по Gorska, 1979): N — число особей; С.е. — Calliphora erythrocepha- la; P.t.— Protophormia terraeno- vae; L.s.—Lucilia sericata; M.a.— Muscinai assimilis', F.c. — Fannia canicularis"
Для характеристики синантропии используют разнообразные индексы. Индекс синантропизации (Ws) (Jgdryczkowski, 1979) означает долю синантропных видов в таксоценозе (табл. 38):
(1)
где Ls— число синантропных видов,
Ео—общее число видов.
Для численного выражения степени синантропии вида используют (Nuorteva, 1963) индекс Si, позволяющий, в частности, точ-
Si =Si =(2)(2)22
Si =
Si =
(2)
(2)
2
2
Местонахождение
ws
Местонахождение
ws
Урсынув
0,42
Университет
0,75
Аркадия
0,60
Цитадель
0,66
Улица Дольна-
0,50
Улица Гданьска
0,66
Лазенки
0,75
Парк Каскада
0,60
Парк Культуры
0,60
Беляны
0,33
Таблица 38. Индекс синантропизации (Ws) для таксоценозов мокриц различных районов Варшавы (по Jgdryczkowski, 1980)
нее разделить облигатно и факультативно синантропные виды:
2а+ Ъ — 2с
где а — доля (%) особей вида в урбанизированной области, b — доля (%) особей того же вида в аграрной области, с — доля (%) особей того же вида в биотопах, менее затронутых антропогенным воздействием.
Этот индекс может иметь значения от + 100 до —100, что означает (Nuorteva, 1963):
. +Ю0 — явное предпочтение плотно заселенных человеком \/мест;
Я+5 —явное предпочтение заселенных человеком мест; у+50 — предпочтение заселенных человеком мест;
0— независимость от поселений человека;
—25 — предпочтение незаселенных человеком областей;
—50 — избегание поселений человека.
Если понимать под-«независимостью от поселений человека» равную долю .рассматриваемого вида во всех трех местообитаниях, этот индекс принимает значение + 16.7.
Удобство использования индекса синантропии для характеристики поведения различных видов и его изменений в течение года показано для птиц (табл. 39, рис. 37) (Nuorteva, 1971).
По мере приближения к границам ареала параллельно увеличению суровости абиотических факторов часто наблюдается возрастание синантропии, что характерно прежде всего для видов южного происхождения. Из факультативной синантропия становится облигатной, из временной — постоянной. Особенно заметно ее увеличение к северу. Примером может служить муха Lucilia sericata, у которой индекс синантропии достигает в Венгрии 33, в Чехословакии 89, в Финляндии 98. Возрастание оинан- тропии по 'направлению к северу обеспечивает существование видов в тех областях, где иначе они вовсе не могли бы жить, поэтому многие синантропные виды — космополиты. Решающим
Таблица. 39. Степень синантропии (Si) наиболее обычных видов птиц в райвне Хельсинки (по Nuorteva, 1971)
Вид
Число особей
В процентах
Индекс си- нэнтропии
Сизый голубь■
6758
35,5
+юа -
Домовый воробей
5171
27,2
+99
Черный стриж■
343
1,8
+89
Белая трясогузка
269
1,4
+81
Обыкновенный скворец
399
2,1
+56
Большая синица
728
3,8
+53- .
Полевой жаворонок
177
0,9
+5Q.
Городская ласточка
91
0,5
+45
Обыкновенная овсянка-
386
2,0
+44
Луговой конек
97
0,5
+39-
Деревенская ласточка
144
0,8
+29
Дрозд-белобровик
148
0,8
+25-
Вяхирь
90
0,5
■—5
Зяблик
1098
5,8
— 13
Сойка■
99
0,5
— 17
Чиж
230
1,2
—22
Снегирь
109
0,6
—28
Певчий дрозд
341
1,8
—33.
Серая мухоловка
160
0,8
—34
Заряика
199
1,0
—39.
Лесной конек
396
2,1
—39
Черный дрозд
144
0,8
—44
Клесты
280
1,5
—44
Буроголовая гаичка
422
2,2
—56
Большой пестрый дятел'
229
1,2
—58
Желтоголовый королек
389
2,0
—66
Рябчик
80
0,4
—81
Хохлатая синица
60
0,3
-95
фактором в этом случае считают более высокую температуру. Показано также (особенно при изучении мусорных свалок), что повышение питательности корма отчасти компенсирует неблагоприятное воздействие других факторов.
Явление, принципиально сходное с возрастанием синантропии к северу, наблюдается и в горах с увеличением высоты. Известны также случаи возрастания синантропии как к северу, так и к югу, например, для мух Lucilia caesar и СаШркога vicina (Steinborn, 1981). Значения Si для последнего вида следующие: север Финляндии — 95, Средняя Европа — 43, Южная Европа-— 87. ■
Некоторым паукам, распространенным на юге, свойственна возрастание синантропии на северной границе их ареала. Макроклимат уже не является лимитирующим фактором для видов, обитающих в (или на) , постройках. Характерными примерами в
•Средней Европе могут служить Scytod.es thoracica, Steatoda tri- tangulosa, Pholcus phalangioides, Nigma walckenaeri и Tapmes- this inermis. Другие виды обитают здесь преимуществен»® в ■природе, однако севернее также становятся при известных условиях явными синантропами, живущими в зданиях, в частности Scotophaeus blackwalli в Великобритании, Dysdera erythrina в Дании и Neriene montana в Северной Европе (Valesova-Zdarko- va, 1966; Sacher, 1983). -
Рис. 37. Изменения степени синантропии у различных видов птиц по месяцам (по Kuorteva, 1971): П —время прилета и отлета; ДВ—домовый воробей; БС — большая синица; С'—скворец; 3— зяблик; ПВ — полевой веробейРис. 37. Изменения степени синантропии у различных видов птиц по месяцам (по Kuorteva, 1971): П —время прилета и отлета; ДВ—домовый воробей; БС — большая синица; С'—скворец; 3— зяблик; ПВ — полевой веробей
Рис. 37. Изменения степени синантропии у различных видов птиц по месяцам (по Kuorteva, 1971): П —время прилета и отлета; ДВ—домовый воробей; БС — большая синица; С'—скворец; 3— зяблик; ПВ — полевой веробей
Рис. 37. Изменения степени синантропии у различных видов птиц по месяцам (по Kuorteva, 1971): П —время прилета и отлета; ДВ—домовый воробей; БС — большая синица; С'—скворец; 3— зяблик; ПВ — полевой веробей
Иногда синантропные виды животных, прежде всего насекомых, подразделяют на синантропов жилых помещений и синантропов населенных пунктов. Можно провести и более подробную классификацию, отражающую структуру заселенного антропоценозом пространства. Возрастающая связь с человеком выразится такими терминами, как синантропы населенных пунктов->синан- тропы жилых помещений -^паразиты.
В литературе, прежде всего орнитологической, феномен засе- , ления городов определенными видами обозначают термином ] урбанизации (Tenovuo, 1967; Pietzmeier, 1957; Luniak, PawloW- ' ski, 1964; Strawinski, 1966; Mauersberger, 1971; Kruger, 1979; Oertel, 1980; Keve, 1983; Luniak, 1984). В противоположность этому El. А. Гладков (1960) и Б. Штефан (Stephan, 1980) считают, вселение видов в города составной частью урбанизации, называя этим словом культурное изменение ландшафта в целом. Для рептилий (Garanin, 1982) и млекопитающих (Babinska-Wer- ka, 1979, 1981; Pelikan et al., 1985) также использовалось понятие урбанизации. Тенденция к ней, наблюдаемая у относительно большого числа видов птиц, имеет региональные различия и, как показывает пример сойки, может быть ограниченной во времени
Таблица 40. Распределение гнездящихся птиц Карл-Маркс-Штадта (ГДР) по группам в зависимости от степени урбанизации (по Saemann, 1970),
Виды, освоившие город: гнездятся почти исключительно внутри поселений, жилых и промышленных комплексов. В других местообитаниях очень редки или связаны с городскими биотопами
Гнездятся главным образом в центре города и в жилых кварталах: галка, домовый воробей, сизый голубь, черный стриж, кольчатая горлица, пустельга
Наибольшей плотности достигают в «зеленом городе», на окраинах и р пригородах: черный дрозд, полевой воробей, пеночка-пересмешка, канареечный вьюрок, серая мухоловка, зеленушка, горнхвостка-чер- нушка, деревенская ласточка
Гнездятся исключительно на городских пустырях: хохлатый жаворонок
Виды, осваивающие город: гнездятся с большой плотностью и вне города. Процесс урбанизации продвинулся в разной степени
Проникают до самых бедных растительных местообитаний: обыкновенная лазоревка, большая синица, садовая горихвостка, вяхирь, скворец, славка-завирушка
Встречаются в более озелененных местообитаниях: например, певчий дрозд, зяблик, сорока, поползень
Гнездятся в богатых растительностью городских местообитаниях: 20— 25 видов, например, большой пестрый дятел, зарянка, щегол
На городских пустырях и залежах: 8 видов, например, болотная камышевка, серая славка, обыкновенная овсянка
Водоемы в черте города: кряква, лебедь-шипун, камышница, малый зуек
Нейтральные виды: 27 видов, например, лесной конек, просянка
(табл. 40) (Heer, 1962; Kiichler, 1951; Piechocki, 1956). По-види- мому, общепринятого определения урбанизации не существует, однако могут быть выделены некоторые аспекты, достаточно хорошо характеризующие это явление. Решающим является использование видом городской экологической ниши.
Город служит (или становится) оптимальным биотопом для данного вида, поэтому он встречается в нем либо исключительно, либо с высоким обилием. Неоднородность городских биотопов определяет основные зоны заселения. Некоторые типично городские структурные элементы служат местами питания или размножения. Доминируют закрытогнездящиеся виды (прежде всего использующие пустоты построек) (75%), а кустарниковые и древесные открытогнездящиеся виды составляют только 24% (Saemann, 1968; Mulsow, 1971; С yr, Cyr, 1979).
Происходит расширение экологической амплитуды (Erz, 1964, 1966, 1967), например увеличение экологической пластичности в новых субоптимальных биотопах (Oertel, 1980).
Городские популяции относительно стабильны. Они само- воспроизводятся и лишь в слабой степени обмениваются особями с внегородской биотой (Schneider, 1982). Для существования популяции регулярная иммиграция не обязательна.
— Развитие гонад и созревание гамет начинается раньше, за счет чего удлиняется репродуктивный период (Seibert, Berthold, 1964 — данные по скворцу); продолжительность жизни отдельных особей также увеличивается. С другой стороны, существуют противоположные данные, т. е. наблюдались сокращение числа яйцеклеток, повышенная гибель их самих и потомства, нарушенное соотношение полов (преобладание самцов).
— Происходит изменение поведения; примером может служить зимнее пение черного дрозда, потенциально способного к зимнему гнездованию (Oertel, 1979; Saemann, 1979; Grummt, 1962, 1979). У кольчатой горлицы наблюдалось до 2% зимних гнездований (Saemann, 1975). Отмечались изменения в биологии размножения закрытогнездящихся видов (Berresem et al., 1983, 1984).
Рис. 38. Местоположение гнезд жалящих перепончатокрылых в городских домах и садах. По краям рисунка — расположение гнезд в (или на) структурных частях первичных биотопов (по Haeseler, 1972): ВЗ»— виды, гнездящиеся в земле; НЗ — виды, гнездящиеся на земле; СТ — гнезда в стенах домов; Д — гнезда на стенах домов; ДР — гнезда в древесине; Ч — гнезда на чердаках; Ц — цементные постройки
ч
— В пределах города происходит формирование новых сообществ птиц (орнитоценозов), не встречающихся вне города (Ж 7.9). К^синантропии и соответственно к урбанизации (использованию городскшгэкологических ппш)„ привели, .пять прин- 1 цйпиально равнозначных комплексов причин (а—д, с. 124—126), поэтому можно считать последнюю зарождающейся синантропи- ей. За возникновением городских экологических ниш следует их использование одновременно или попеременно с природными (урбанизация), иногда ведущее к исключительно городскому существованию (эвсииантропия). Важным моментом могло бы стать отсутствующее сейчас ограничение понятия синантропии городами. На примере некоторых видов птиц в настоящее время прослеживаются процессы, длившиеся у большинства синантроп-
ных видав, вероятно, сотни и тысячи лет. Урбанизация началась у разных видов в различные эпохи, однако в последние десятилетия, очевидно, ускорилась (Stephan,1980).
Питание. В городе множество специфических кормовых ниш (прежде всего зимой), например пищевые отбросы, гемеро- хорные растения, бытовые отходы, навоз, человек и его домашние животные как хозяева паразитов, синантропные виды- как основа-пищевых цепей и-экологических коннексов, гнезда животных.
Жизненное и гнездовое пространство. Имеется большой выбор пригодных для этого мест, например, для перепончатокрылых (Merisuo, 1933; Dorn, 1984) (рис. 38), рукокрылых и птиц. Петерсен (Petersen, 1947) указывает, что наиболее быстро рас-
Рис. 39. Взаимосвязь между гелиофилией (Г) и степенью синантропии у падальных мух в Финляндии (по Nuorteva, 1963): точка — более 100 экземпляров; X — от 50 до 99 экземпляров; квадрат — менее 50 экземпляров ■
пространяются в городе те виды птиц, чье «гнездовое место» определяется лишь небольшим набором отличительных признаков. Это же справедливо и для определенных перепончатокрылых.
Климат. Повышение средней температуры в городе можно считать главной причиной синантропии и урбанизации (присутствие относительно высокой доли средиземноморских видов — см. 3.3). Показана корреляция между гелиофилией и синантро- •пией у двукрылых (Nuorteva, 1963) (рис. 39). Среда города соответствует тепловым требованиям прилетающих в них зимой птиц.
Поведение. Хотя принципиально новых типов поведения не наблюдается, оно более или менее сильно модифицируется
Таблица 41. Встречаемость синантропных видов мокриц в биотопах с возрастающим антропогенным влиянием (Польша)
(по Jgdryczkowski, 1979, 1980, 1981)
Виды
6
s
о
Is
о g
S з 2 5^? c s 7 3® 3 i ® g
я 5
h
Eg
. 3 _ з ® 5
Emo Q E- A
g §
о £
Ligidium hypnorum (Cuv.)
+
+
+
Trichoniscus pusillus pusilus Bedt.
+
+
+
T. p. provisorius Rac.
+
+
Hyloniscus riparius (C.L.K.) Androniscus dentiger Verb.
+
+
+
Haplephthalmus danicus B.-L.
H. montroagus Verb.
+
+
+
+
Trichorhina tomentosa (B.-L.) Platyarthrus hoffmannseggi Brdt.
+
+
+
+
Philoscia muscorum (Scop.)
+
Oniscus asellus L.
+
+
+
+
+
Cylisticus convexus (de Geer)
+
+
+
+
+
+
Protracheoniscus major (Dollf.)
+
+
Trachelipus rathkei (Brdt.) T. waechtleri (Strouh.)
+
+
+
+
+
+
PorceUium conspersum (C.L.K.)
Metoponorthus pruinosus (Brdt.) -
+
+
+
+
PorceUio scaber Latr.
+
+
+
+
+
+
+
P. dilatatus Brdt.
+
+
P, laevis Latr.
+
-I—
P. spinicornis Say
Armadillidium nasatum B.-L.
4-
—L
+
+
+
4. opacum (C.L.K.)
+
+
A. vulgare (Latr.)
+
+
+
—
A. pulchellum (Zenck.) Armadillio officinalis Dum.
+
. +
Всего видов: 25
13
12
12
4
8
8
18
(см. 8.3) ^например выбираются нетипичные места гнездования (Gnielka et al., 1983, 1984; Grimm, 1953), научение ведет к использованию новых кормовых ресурсов (открывание крышек молочных бутылок, Thorpe, 1951) и определенных кормовых пространств, привыканию к человеку и его технике (Stephan, 1980), к уменьшению дистанции избегания. Непрерывный свет неоновых ламп влияет на биоритмы, в частности, у ласточек (Semadam, 1966, 1967). Гримм (Grimm, 1953) указывает на повышение порога оовещенности, необходимой для йробуждения. По-видимо- му, становятся возможными явления, подобные акселерации (включая сходные с импринтингом), что объясняют лучшим пи-
Таблица 42. Эвсинантропные пауки (по Sacher, 1983)
Вид
Примечания
Migma walckenaeri (Roewer)
Наружные части построек, в зарослях растений; центр расселения — Южная Европа.
Dlctyna civica (H. Lucas)
Стены построек и каменные ограды (пользуется накопленным ими теплом); южноевропейский вид (ВЦ- laudelle, 1957; Braun, 1952; Hertel, 1969; Mader, 1952)
Cyphepeira ixobola (Thorell) Zygiella x-notata (Clerck) Amaurobius ferox (Walckenaer) Oonops domesticus Dalmas
На постройках
На постройках
Подвалы
Между старыми бумагами и в коллек-
Scytodes thoracica (Latreille) Pholcus phalangioides (Fuesslin) Physocyclus simoni Berland Tegenaria domestica (Clerck) Achaearanea tepidariorum (C. L. Koch) Steatoda castanea (Clerck) S. grossa (C. L. Koch) ? S. triangulosa (Walckenaer) Sosticus loricatus (L. Koch) Pleteropoda venatoria L.
циях
Квартиры (Gettmann, 1980)
Подвалы, квартиры
Подвалы
Постройки (все ярусы)
Оранжереи (заносный вид)
Аквариумные помещения (зоологические сады)
танием, удлинением действия света, изменением климата и нарушением биаритм'Ь^ Изменения в поведении отмечаются не только у птиц, но типичны и для перепончатокрылых (наблюдались у И видов, Haese'ler, .1972), где они, возможно, приводят к отбору (например, у CrdSspcerus elongatulus, Leclerq, 1964; Haeseler, 1972). Жук-точильщик-^Anobium thomsoni и златка Buprestis haemorrhoidalis изменяют способ яйцекладки (в лесу — на коре, в помещениях — на голой древесине).
Изменения исходных биотопов. В оптимальных загородных местообитаниях вследствие усиленного размножения может возникнуть популяционный пресс, ведущий к заселению субоптимальных городских биотопов (Sasmann, 1979). Причиной последнего бывает также пространственное сокращение природных местообитаний (Haeseler, 1-97-2).
Кроме того, в городе меньше влияние хищников и относительно слабая конкуренция (Tomialojc; 1982). Некоторые виды пользуются дополнительной защитой человека.
Преадаптированы к урбанизации прежде всего эвриойкные виды с высокой плодовитостью (r-стратеги), хорошими способностями к расселению и известной этологической пластичностью.
Синантропные виды известны почти во всех группах живот-
ВидВидGibbium psylloides (Czempinski)Mezium affine BoieldieuM. sulcatum F.Trigonogenius globulus SolierSphaericus gibbioides BoieldieuNiptus hololeucus FaldermannTipnus unicolor (Pill.)Gibbium psylloides (Czempinski)Mezium affine BoieldieuM. sulcatum F.Trigonogenius globulus SolierSphaericus gibbioides BoieldieuNiptus hololeucus FaldermannTipnus unicolor (Pill.)Paraniptus globulus (liliger) Ptinus raptor SturmP. tectus Boieldieu1Ptinus pusilltls SturmP. villiger ReitterP. fur L.Paraniptus globulus (liliger) Ptinus raptor SturmP. tectus Boieldieu1Ptinus pusilltls SturmP. villiger ReitterP. fur L.P. clavipes PanzerP. latro F.P. clavipes PanzerP. latro F.
Вид
Вид
Gibbium psylloides (Czempinski)
Mezium affine Boieldieu
M. sulcatum F.
Trigonogenius globulus Solier
Sphaericus gibbioides Boieldieu
Niptus hololeucus Faldermann
Tipnus unicolor (Pill.)
Gibbium psylloides (Czempinski)
Mezium affine Boieldieu
M. sulcatum F.
Trigonogenius globulus Solier
Sphaericus gibbioides Boieldieu
Niptus hololeucus Faldermann
Tipnus unicolor (Pill.)
Paraniptus globulus (liliger) Ptinus raptor Sturm
P. tectus Boieldieu
1
Ptinus pusilltls Sturm
P. villiger Reitter
P. fur L.
Paraniptus globulus (liliger) Ptinus raptor Sturm
P. tectus Boieldieu
1
Ptinus pusilltls Sturm
P. villiger Reitter
P. fur L.
P. clavipes Panzer
P. latro F.
P. clavipes Panzer
P. latro F.
Таблица 43. Синантропные виды жуков-притворяшек (Ptinidae)
Биотоп (субстрат), происхождение
Квартиры, склады (зерновые), библиотеки, музеи, перекрытия старых домов (Weidner, 1979)
Запасы (завезен из Средиземноморья)
Запасы (завезен изСредиземно
морья)
Зерно, москательные тов'ары (завезен из Южной Америки) (Weidner, 1968, 1979)
Москательные товары (завезен из Южной Европы) (Weidner, 1979; Elbert, 1978)
Квартиры, склады (зерно, мука, рис, овсяные хлопья, чай), перекрытия старых домов
Сараи, помещения для домашних животных (сено, солома), вне построек (космополит, с 1861 г. в Германии, по происхождению понтийско-средиземноморский вид, склонный к массовым размножениям) (Weidner, 1975, 1979; Cymo- rek, Koch, 1969; Dohring, 1970)
(Происходит из Северной Африки) Дома (москательные товары, мука), сараи, помещения для животных, на каменных оградах
Дома, музеи (также в птичьих гнездах), склады (зерно, мука, отруби, рис, какао) (адвентивный вид из Австралии, Тасмании и Новой Зеландии, с 1916 г. в Германии, очевидно, имеет «склонность к путешествиям») (Weidner, 1979)
Курятники, голубятни, сараи, гаражи, склады (зерно)
Дома, склады, помещения для животных
Квартиры с сырыми стенами, склады (зерно), курятники, голубятни, гаражи, птичьи гнезда (Weidner, 1979)
Дома, курятники, голубятни, гаражи, птичьи гнезда, склады (зерно)
Дома, мельницы, пекарни, склады (зерно)
Таблица 44. Различная степень синантропии подвидов домовой мыши {ио Serafinski, 1965)
Подвид
Область распространения
Степень сиианеропии
Mtts musculus bactri- anus
Mus m. hortulanus
Mus m. spicilegus
Mus. tn. musculus
Mus m. domesticus
Малая Азия
от Болгарии до Казахстана
Юго-восточная Европа
Север и восток Центральной Европы
Вне домов
Степная зона, вне домов, сооружает холмики для зимних запасов
В мягкие зимы вне домов, в более суровые холода в постройках
Зимой в постройках
Эвсинантроп, если вне домов, то толькв вблизи них
ных (табл. 41—44), однако различные группы исследованы в этом отношении весьма неодинаково. Вместе с тем следует отметить, что для ряда таксонов синантропия особенно характерна (Klausnitzer, 1987).
К синантропам зданий относятся представители 15 (45,5%) из 33 семейств пауков ГДР (Amaurobiidae, Dictynidae, Sicariidae, Oonopidae, Pholcidae, Dysderidae, Agelenidae, Araneidae, Liny- phiidae, Theridiidae, Nesticidae, Gnaphosidae, Liocranidae, Hete- ropodidae, Salticidae). Среди примерно 800 видов пауков ГДР 44 являются эв- и гемисинантропами (5,5%). В отличие от других групп животных причины поселения их в зданиях вряд ли связаны с пищевыми потребностями. Синантропами становятся •прежде всего южные виды, обитатели пещер, трещин скал, поверхности скал и древесных стволов (виды-охотники). У всех обитателей зданий растянутый период половой активности, причем у некоторых оба пола способны размножаться в -течение' всего года (полностью ли исчезает периодичность размножения, неясно; возможно, остается предпочтительный период копуляции). К последним относятся, например, Nesticus cellulanus, Achaea- ranea tepidariorum, Lepthyphantes leprosus, Meta menardi. Для Meta merianae и Steatoda blpunctata показаны различия в фенологии размножения между городской и природной популяциями (Sacher, 1983).
Из 25 синантропных видов равноногих Польши 13 — космополиты, 6 — европейские, 3 — среднеевропейские, 1—палеарктический, 1 — атлантический и 1—неотролический (заносный вид Trichorhina tomentosa). Удивительно много среди них обитателей теплиц (18 видов) (Jgdryczkowski, 1979) (табл. 41).
5. ПОСЛЕДСТВИЯ изоляции ГОРОДСКИХ ОСТРОВНЫХ МЕСТООБИТАНИЙ
Городские островные местообитания возникают в связи с изолирующим эффектом улиц и сооружений, которые определяют границы, размеры и форму ареалов. Примерами могут служить изолированные парки, кладбища, небольшие сады, пустыри и водоемы. Степень изоляции определяется прежде всего удаленностью от сходного биотопа крупной площади и соотношением ■площадей «острова» и «материка», с которого происходит заселение. По Мак-Артуру и Уилсону (Mac Arthur, Wilson, 1967),
.ni = c-Wi2-e-drA,(3)
где щ—число иммигрантов на острове;-
с—константа географических условий;
di— удаленность острова от источника биоты;
Wi—размер острова;
А — средний радиус расселения изучаемой -группы животных.
Мадер (Mader, 1979) модифицировал это уравнение для островных биотопов, ограниченных транспортными магистралями: e-di/д = е~ (г +V+K)j(4)
где V — компонента движения транспорта;
D — ширина разделяющей биотопы улицы;
К — специфическое для данной группы животных давление конкуренции.
Многие авторы считают, что экосистемы городских островных местообитаний в принципе сравнимы с экосистемами настоящих островов (Mac Arthur, Wilson, 1967; Mader, 1979а, 1979b, 1980, 1983, 1984; Janzen, 1983 и др.). От последних они отличаются значительно меньшей степенью изоляции, менее выраженными границами и в большинстве случаев меньшим размером. Как будет показано ниже, в обоих случаях наблюдаются, по-видимо- му, сходные, иногда еще недостаточно изученные закономерности. х
Динамическое равновесие видов
Приток иммигрантов, т. е. направленное переселение и случайный занос («принцип выстрела дробью»), компенсируется на острове гибелью (эмиграцией) видов. Обе эти переменные зави-
сят от -количества видов на острове, т. е. числа занятых экологических ниш (рис. 40). Для биотопов большого объема характерен скорее устойчивый видовой состав. Чем меньше остров, тем меньше число видов, так как интенсивность иммиграции уменьшается из-за меньшей вероятности попадания на него пассивно распространяющихся видов. Одновременно в связи с сокращением размера популяций и ограничением ресурсов возрастает смертность.
Р -*- РР -*- Р
Р -*- Р
Р -*- Р
Рис. 40. Зависимость между уменьшением площади островных местообитаний (направление стрелки) и числом видов (S). Вверху — крупный остров, внизу — мелкий остров (по Mader, 1980, с изменениями); Р — видовое равновесие, J‘Bc— скорость вселения, Вы — ско- 5 рость вымирания
Зависимость видового разнообразия от площади
Ожидаемое число видов в островном биотопе зависит прежде всего от наличия потенциальных микробиотопов и может быть оценено по формуле
(5)(5)S = c-Az,
(5)
(5)
где S — число видов;
А— площадь острова;
с—специфическая для данной группы животных константа, учитывающая биогеографические условия;
z — показатель степени, принимающий значения 0,20—0,35 для океанических островов и 0,12—0,17 для островных местообитаний на материке; возрастает с увеличением степени изоляции (MacArthur, Wilson, 1967). Однако в городских парках отмечены более высокие значения для двукрылых (0,235) и жуков (0,222) (Faeth, Капе, 1978, рис. 41).
Константа z может быть получена непосредственно из уравнения
log S = logc+z log А.
1_В связи с такой зависимостью фаунистического богатства от площади удвоение числа видов может потребовать, например,
удесятерения последней (рис. 42). Однако подобное отношение не обнаружено- для пауков и жужелиц (Schaefer, 1979) (ср. рис. 43АД
При уменьшении площади количество ресурсов (корма, мест гнездования и убежищ) сокращается линейно, но их спектр сначала сохраняется, поэтому в мелких островных местообитаниях встречается относительно много видов. Качественное разнообразие ресурсов снижается экспоненциально (рис. 44). Стабильность зооценозов малых островных .местообитаний невелика, гак как большинство видов представлено лишь мелкими популяциями и лишь немногие доминируют, причем дело доходит до сверхдоминирования (более 50% фауны) одного вида. Наряду с элементами исходных зооценозов появляются пионерные формы и «перебежчики» из соседних местообитаний. В конкурентной борьбе с иммигрантами исходная биота постепенно уступает. В первую очередь исчезают виды с большими территориальными потребностями (табл. 45, рис. 47, 48).
Рис. 42. Схематичная кривая площадь — число видов (константа z=0,2) (по Mader, 1980)
Рис. 43. Зависимость между площадью и числом видов у жуков-стафилинид (СТ) и жужелиц (Ж) островных местообитаний в Лейпциге. АБ — парк Артур- Бретшнайдер; БС — Ботанический сад; ФП — Фри- денспарк; ПГ — Пальмен- гартен; ШТ — парк Шванен- тайх; РК— парк Роберт- Кох; ШП — Шиллерпарк
Рис. 44. Схематические графики зависимости количества (1) и качества (2) ресурсов (Р) от площади островного биотопа (А) (по Mader, 1983): К — островные местообитания с краевой зоной, составляющей более 20% общей площади; К+ +Ц — островные местообитания с выраженной центральной зоной
Отношение (W) числа видов (Ns) к числу особей (Ni) уменьшается с возрастанием площади:
(6)(6)W= ^Nj
(6)
(6)
Это показано Мадером (Mader, 1984) для пауков и жужелиц, (рис. 45) и Клауснитцером (Klausnitzer, 1983b) для жужелиц: (рис. 46). Однако у птиц столь четкой корреляции не обнаружено (Saemann, 1970, табл. 47) (ср. Gavareski, 1976).
Рис. 45. Зависимость индекса W от площади (А) у пауков (П) и жужелиц (Ж) (по Mader, 1984)Рис. 45. Зависимость индекса W от площади (А) у пауков (П) и жужелиц (Ж) (по Mader, 1984)
Рис. 45. Зависимость индекса W от площади (А) у пауков (П) и жужелиц (Ж) (по Mader, 1984)
Рис. 45. Зависимость индекса W от площади (А) у пауков (П) и жужелиц (Ж) (по Mader, 1984)
Рис. 46. Зависимости индекса W от площади парка у жужелиц в Лейпциге. Сокращения см. рис. 43
Уменьшение среднего числа видов может свидетельствовать об увеличении степени изоляции городских парков в районах сплошной застройки, однако различия здесь могут объясняться и условиями местообитаний (табл. 46). У растений озеленение и антропогенное распространение диаспор намного сильнее сглаживают возможный островной эффект, чем у различных групп животных; скорее этот эффект можно ожидать на пустырях.
Рис. 48. Положение участков обитания меченых европейских ежей в 1980 г. (сплошная линия) и в 1981 г. (пунктир) в Ботаническом саду Мюнхена (по Esser, 1984)
Для птиц построены кривые типа «число видов — ареал» (Reichholf, 1980; Ellenberg, 1982). При исследовании орнитофауны различных внутригородских участков в Карл-Маркс-Штадте установлена зависимость между площадью, числом видов и чис-. лом гнездящихся пар (Saemann, 1970, табл. 47). Сравнение этих данных с результатами исследований в «зеленом городе» (см. 2.2.2.6) показывает отчетливые различия, связанные с местооби-
Таблица 45. Минимальные гнездовые территории некоторых видов птиц в городе (по данным Saemann, 1970)
Минимальная территория, га
Виды
20
Зеленый дятел, пеночка-трещотка
5
Большой пестрый дятел
2
Зеленая пересмешка, славка-черноголовка, бо-
лотная камышевка, европейский поползень
1
Зарянка, зяблик
0,5
Славка-завирушка, серая славка
Таблица 46. Зависимость между числом дикорастущих видов и размером площади городских зеленых насаждений (по Sukopp, 1983b)
Местообитание
Площадь, га
Среднее число видов
Среднее число видов на 1 га
Крупные парки
Городские парки в слабо застроен-
100
335
3,4
ных районах
Городские парки в районах сплош-
15
155
10,3
ной застройки
Мелкие зеленые насаждения в ела-
15
132
8,8
бо застроенных районах
Мелкие зеленые насаждения в райо-
1
100
100,0
нах сплошной застройки
1
53
53,0
Таблица 47. Количество птиц различных пробных площадей в Карл-Маркс-Штадте (по Saemann, 1970)
Местность
Площадь, га
Число видов
Число видов на 1 га
Число гнездящихся пар (ГП)
W
ГП/га
•Центр города
0,9
5
5,6
14
0,18
15,6
Центр города
2,5
7
2,8
26
0,13
10,4
Центр города
4,0
11
2,8
32
0,17
8,0
«Зеленый город»
2,8
17
6,1
57
0,15
20,4
танием (меньшая изоляция, разница в ресурсах). Относительно большее числю видав и гнездящихся пар отмечено на участках наименьшей площади.
Для листовых минеров и галлообразователей найдена зависимость между встречаемостью и величиной биотопа, а также между числом видов и структурным разнообразием растительности островного местообитания (Segebade, Schaefer, 1979).
Формирование краевых зон с сильным антропогенным воздействием
Более крупные островные местообитания состоят из краевой и центральной зон (рис. 49). Такое подразделение зависит от размеров, формы и структуры острова. Чем он меньше, тем больше относительная площадь краевой зоны. Когда ее воздействие распространяется на весь остров и центральная зона исчезает, зонирование теряет смысл. Лесное островное местообитание с диаметром менее 80 м уже не может считаться особым зоотопом для лесных животных (Mader, Muhlenberg, 1980). Краевая зона испытывает особенно сильное антропогенное воздействие (авто-
Естественные факторыЕстественные факторыВлияние краевой зоныВлияние краевой зоныАнтропогенные факторыАнтропогенные факторыРис. 49. Подразделение крупного островного местообитания на зоны (по Mader, 1980)Рис. 49. Подразделение крупного островного местообитания на зоны (по Mader, 1980)
Естественные факторы
Естественные факторы
Влияние краевой зоны
Влияние краевой зоны
Антропогенные факторы
Антропогенные факторы
Рис. 49. Подразделение крупного островного местообитания на зоны (по Mader, 1980)
Рис. 49. Подразделение крупного островного местообитания на зоны (по Mader, 1980)
мобильные выхлопные газы, хлориды, пыль, пестициды, механические нарушения, микроклиматические параметры). Глубина проникновения внутрь «острова» этих агентов в большинстве слу7 чаев довольно велика (в лесу—30—40 м, Mader, 1979).
Смещения в видовом спектре краевой зоны
Изменение микроклимата и быстрое чередование антропогенных нарушений ведут к эмиграции стенойкных видов. Освобождающиеся экологические ниши занимаются эвриойкными видами, часто достигающими высокой численности, гемерофилами
или остаются свободными. Склонные к миграциям виды, способные преодолевать крупные расстояния, имеют больше шансов на поселение здесь, чем менее мобильные формы.
Смещения в видовом спектре центральной зоны
Специализированные и особенно часто более крупные виды вымирают первыми. Освободившиеся экологические ниши занимают либо оппортунистические виды исходной биоты, либо им-
Рис. 50. Связь распределения численности четырех наиболее часто встречающихся видов жужелиц и доли особей самого частого из них вида в общей численности с показателем видового разнообразия (Hs). Гр — плоская гравийно-битумная кровля в центре Лейпцига; П, ГД, Л — поля, группы деревьев и луга на окраине Лейпцига; остальные сокращения см. рис. 43
Рис. 51. Графики, аналогичные приведенным на рис. 50, для жуков-стафили- нид в Лейпциге. Условные обозначения см. рис. 43 и 50. Диаграммы Л и Б составлены по исследованиям Мадера (Mader, 1980): Л — островное местообитание; Б — исследованный район большой площади
мигранты. С сокращением центральной зоны -все сильнее изменя- • ется плотность видов и структура доминирования. У пауков островных местообитаний обнаружена конкуренция (Duffey, 1975).
Нарушение структуры доминирования в островных местообитаниях
Уменьшение общего видового богатства и увеличение доли часто встречающихся видов обычно ведет к снижению индекса разнообразия. Вместе с низким индексом равномерности распре-
деления это указывает на нестабильность системы (рис. 50, 51). Такие системы легче нарушаются внешними воздействиями и испытывают наибольшую опасность исчезновения. Повысить стабильность может увеличение способности организмов к рассредоточению по вертикали и горизонтали (Schaefer, 1973), как показано для ряда биохоров (морские выбросы, падаль, экскременты и т. д.), фауна которых отличается именно такой особенностью.
Дисгармония фауны
Полностью отсутствуют некоторые виды и более крупные таксономические группы, встречающиеся в исходных местообитаниях. Причина заключается в значительном удалении островов от этих местообитаний, в величине угла вторжения (рис. 52), различной способности животных к расселению и недостатке определенных ресурсов (табл. 48).
Рис. 52. Угол вторжения (а) и вероятность заселения островного местообитания (по Evers, 1977)Рис. 52. Угол вторжения (а) и вероятность заселения островного местообитания (по Evers, 1977)
Рис. 52. Угол вторжения (а) и вероятность заселения островного местообитания (по Evers, 1977)
Рис. 52. Угол вторжения (а) и вероятность заселения островного местообитания (по Evers, 1977)
Наиболее приспособлены к заселению островных местообитаний виды с большим количеством потомства,, обладающего широкими возможностями расселения (г-стратеги), поскольку потери, связанные с вероятностью попадания на остров, очень велики. Островная фауна обычно состоит, с одной стороны, из крупных, активно внедряющихся видов, а с другой — из мелких, пассивно заносимых.
Таблица/48. Группы животных, способные быстро заселять городские островковые местообитания (А) и практически лишенные возможности переселяться на такие «острова» (Б)
А
Б
Пауки, тли, птицы
‘жуки-стафилиниды,
Брюхоногие моллюски, мокрицы, многоножки, (сенокосцы), длинноусые прямокрылые, амфибии, рептилии
Небольшие подвижность и радиус активности некоторых групп животных препятствуют достижению ими новых островных биотопов за счет собственной локомоции; особи погибают на пути к ним (дождевые черви, брюхоногие моллюски, равноногие на асфальте).
С увеличением возраста и вследствие этого дифференциации островных местообитаний повышается богатство их фауны. На начальной стадии здесь преобладают случайно занесенные виды, и видовой состав сильно колеблется.
Различие фаун
Из-за различного запаса ресурсов, а также, возможно, и вследствие случайного характера заселения между фаунами островных местообитаний наблюдаются более или менее значитель-
Рис. 53. Эвдоминантные пауки (названия видов см. табл. 21) различных городских парков Лейпцига (по данным Koslow- ski et al., 1980). КЦ— парк Клара-Цеткин; др. сокращения см. рис. 43
ные различия (рис. 53, табл. 49). Мадер (Mader, 1980) считает маловероятными прогнозы об ожидаемом доминировании тех или иных видов, придавая случайной компоненте большее значение, чем принципу реализации экологической ниши.
Островная изоляция городских местообитаний может существенно влиять на образование новых комбинаций видов, или ассоциаций. Примеры здесь известны прежде всего из фитоценологии, но сходные эффекты должны иметь место и у животных, на что указывают исследования, проведенные на жужелицах, ста- филинидах, пауках, сенокосцах, многоножках и равноногих в Лейпциге (Klausnitzer, рукопись).
Таблица 49. Различия в распределении эвдоминантных (Э) и доминантных (Д) видов жужелиц по внутригородским островным местообитаниям Лейпцига (по Klausnitzer, 1983b)
Вид
Парк Шва- иентайх
Шиллер- парк
Ботанический сад
Фриденс- парк
Antara аепеа
Э
д
Calathus fuscipes
э
э
э
Platynus obscurus
Э!
Harpalus aeneus
Д
д
Д
Asaphidion flavipes
Д
д
Platynus dorsalis Nebria brevicollis
Д!
Э
Д
э
Bembidion properans B. lampros
Д!
Э!
Harpalus rufipes
Э!
Calathus melanocephalus Notiophilus biguttatus
Э!
Э!
Anisodactylus binotatus
Э!
Amara familiar is
Э!
Генетическая дифференциация
Принцип основателя приводит к^довышенной частоте определенныхкомбинаций аллелей в изолированной популяции. Вследствие этого проявляются определенные признаки и может начаться процесс образования рас. Дифференциация касается прежде всего видов, менее склонных к миграциям, для -которых граница местообитания служит почти непреодолимым препятствием. В связи с действием принципа основателя и непрерывным дрейфом генов естественные генетические процессы маскируются и становятся малоэффективными. Мадер (Mader, 1980) принимает за норму закрепления или потери отдельного признака (т. е. исчезновения гетерозиготности по нему) 1/4 популяции за поколение. Процессы видообразования должны происходить на островах быстрее, так как прекращение межпопуляционного обмена генами может ускорять генетическую дифференциацию. Благода ■ ря эффекту «разбавления» генофонда здесь при известных обстоятельствах будут иметь успех аллели, которые не дали бы преимуществ при полной панмиксии (подходят для городских условий?).
Генетическая дифференциация в городе возможна у моллюска Сераеа (различия в распределении типов полосатости, Muller, 1980), серой крысы (резистентность к кумарину, Bishop, Hartley, 1976), жужелиц (аллельные типы, Steiniger, 1978, рис. 54), пяденицы Biston betularius (меланизм, Kettlewell, 1961, 1973), дро-
зофилы (расы, Franke, Ehler, 1978), полевей мыши (пропорции черепа и частоты его неметрических вариантов, Sikorski, 1982а, Ь; Klenke, 1986) (рис. 55).
Пути заселения островных местообитаний
Воздушные течения переносят не только крылатых, но и бескрылых насекомых и других членистоногих. Способность к пассивном^. перемещению по воздуху обеспечивается малым весом, опушением, шипами и собственными крыльями.
Рис. 54. Частоты аллелей в локусе Ahp-C пяти популяций Carabus nemoralis в Саарбрюккене (по Muller, 1980): I—Ahp-C1, 2 — Ahp-C2, 3 — Ahp-Cs, 4 —
Ahp-C4, 5 — Ahp-Cs
Рис. 55. Результаты неэлементарного дискриминантного анализа для возрастных классов V и VI полевой мыши по промерам черепа (по Klenke, 1986): СИ — кладбище Старый Йоханнис; ЮК — южное кладбище; БС — ботанический сад. Круги отражают принадлежность к отдельным выборкам (F-квантн- ли). Wi, W2— векторы дискриминантного анализа
Многие пауки достигают островных местообитаний как «аэронавты» (по крайней мере на неполовозрелой стадии) (Duffey, 1956; Freemann, 1946; Kniille, 1954; Richter, 1970; Visse, van Winger den, 1982), что объясняет быстрое заселение ими вновь воз-
никших местообитаний и высокое видовое разнообразие этой группы в городах. Так, на плоской .кровле одного из домов в Лейпциге (рис. 6) собрано 24 вида пауков, среди которых эвдо- минантами были аэронавты Erigone dentipalpis (40,7%), Е. atra (23,8%) и Meioneta rurestris (22,6%) (Klausnitzer et al., 1980). Виссе и ван Вингерден (Visse, van Wingerden, 1982) 29.08.1979— 29.11.1979 собралй на одной из крыш с помощью специального приспособления 314 дрейфующих по воздуху пауков, из которых 83,9% относились к семейству Linyphiidae (67,1%—Erigone sp., прежде всего Е. atra и Е. dentipalpis, причем удивительно много половозрелых особей). Над морскими островами существует термически обусловленный восходящий ток воздуха, который может вести к «присасыванию» воздушного планктона (эффект ловчей воронки) (Evers, 1977) (рис. 56). Аналогичное явление не иск-
Рис. 56. Воздушные потоки (термики) вокруг нагретой солнцем постройки, которая в результате может действовать как воронкообразная ловушка (по Evers, 1977, с изменениями)
лючено в случае более или менее изолированно расположенных высоких зданий и способно влиять на заселение крыш. В этой связи нелишне напомнить, что роза ветров внутри города сильно зависит от застройки, и здесь могут возникать локальные ветры (Sukopp et al., 1980).
В городские островные местообит ан,ия происходит активный и пассивный занос животных людьми из самых разнообразных климатических зон (см. 3.2). Преимущество его в том, что особи непосредственно^ попадают в подходящие для них местообитания (склады/теплицы, (здания, культуры кормовых растений), часто находя в новых областях особенно благоприятные условия для размножения (Weidner, 1970). Новые виды постоянно попадают в городские островные местообитания также благодаря озеленению и (мероприятиям по благоустройству ландшафта.
ПИЩЕВЫЕ ЦЕПИ И СЕТИ
Естественные и городские экосистемы наряду с глубокими экологическими различиями имеют и некоторые общие черты, например наличие границ, самоподдержание за счет обмена веществ и притока энергии, стабилизация за счет круговорота энергии и тенденция перехода от экспансии к интенсивному росту (табл. 50) (Kroske, 1981).
О городских пищевых цепях и сетях известно пока немного, однако ясно, что паразиты и паразитоиды (возможно, в противоположность хищникам) зависят в городе от присутствия своих хозяев и иногда находятся с ними в таких же количественных отношениях, что и в естественных биотопах. Однако доля некоторых паразитоидов в городских местообитаниях, по-видимому, ниже, чем в природе из-за большей их изоляции и меньшей вероятности встречи с хозяином (хотя сравнительные данные для такого заключения отсутствуют).
-При -изучении первичных и вторичных паразитоидов тлей в Лейпциге из 10 000 зараженных особей 31 вида получено 4427 перепончатокрылых, из которых большинство — вторичные паразитоиды (Klausnitzer, 1980b). Всего обнаружено И видов вторичных и 31 вид первичных паразитоидов (рис. 57). Центром одного из паразитоценотических коннексов является, например, тля Microlophium evansi, живущая на крапиве двудомной (рис. 58).
В большом количестве представлены во внутригородских районах также некоторые хищники, прежде всего божьи коровки и мухи-журчалки. В качестве примера паразитирования на хищниках следует упомянуть двукрылое Phalacrotophora berolinen- sis. Этот вид паразитирует на куколках божьих коровок и особенно часто — на Adalia bipunctata. Из более чем 1000 собранных в Дрездене куколок A. bipunctata было поражено 1-3,4%: в 4,1% отмечен вид Ph. berolinensis, в 9,3%—Tetrastichus neglectus (перепончатокрылое) (Klausnitzer, 1969). Другие -исследования в центре города показали возможности развития там паразитоидов яиц из рода Trichogramma (перепончатокрылые) (Klausnitzer, 1980а).
Крылатые тли (Periphyllus и Drepanosiphum), обитающие главным образом на клене, служат важными кормовыми объектами некоторых типичных городских птиц, в частности черного стрижа, деревенской и городской ласточек (Gnielka, 1981).
Таблица 50. Сравнение природных и городских экосистем (по Bohme, 1985 и др. авторам)
Признак
Природная экосистема
Город
Структура (Абиотические компонентыjБиотические компоненты — Продуцент^!Структура (Абиотические компонентыjБиотические компоненты — Продуцент^!— Макроконсументы— Микроконсументы— Макроконсументы— МикроконсументыФункцияПоток энергииКруговорот веществФункцияПоток энергииКруговорот веществПродуктивностьПродуктивностьСтабильностьСпособность к регуляцииПищевые цепиСтабильностьСпособность к регуляцииПищевые цепи
Структура (
Абиотические компонен
тыj
Биотические компоненты — Продуцент^!
Структура (
Абиотические компонен
тыj
Биотические компоненты — Продуцент^!
— Макроконсументы
— Микроконсументы
— Макроконсументы
— Микроконсументы
Функция
Поток энергии
Круговорот веществ
Функция
Поток энергии
Круговорот веществ
Продуктивность
Продуктивность
Стабильность
Способность к регуляции
Пищевые цепи
Стабильность
Способность к регуляции
Пищевые цепи
Неорганические и органические вещества, климат, почва, вода
Превращают достаточное количество лучистой энергии Солнца в химическую энергию фотосинтезированного вещества
- Соответствуют принципу пирамиды масс
В состоянии минерализовать все мертвое органическое вещество
Каскадоподобный поток энергии, поступающей преимущественно от Солнца
Замкнутый, объем внутреннего круговорота больше обмена с окружением системы
В начале сукцессии высокая, затем снижается до сравнительно низкого уровня (климакс)
Сравнительно высокая, динамическое равновесие
Саморегуляция
В виде многозвенных биоценотических коннексов
Антропогенное изменение исходных и появление новых компонентов
Как правило, небольшой по объему декоративный компонент. Для питания консументов необходимо поступление связанной в веществе энергии из-за пределов системы
Резко преобладают; доминируют человек, немногие виды домашних и диких животных
Играют небольшую роль ввиду огромной массы отходов, которые должны транспортироваться за пределы системы и там перерабатываться
Солнечной энергии недостаточно, приток энергии извне
Разорванный, объем внутреннего круговорота веществ меньше обмена с окружением. Поступление биомассы для поддержания макроконсументов из-за пределов экосистемы («экопаразитизм»)
Незначительная, подчинена потребностям человека
Низкая, система постоянно подвергается различным антропогенным нарушениям
Почти отсутствует, человек должен выполнять регуляторную функцию, дополнительно затрачивая вещество и энергию
В значительной степени случайные, обычно короткие
В городах обитают также паразитоиды сетчатокрылых насекомых; это показано для Conwentzia psociformis ^Aphanogonus steinitzi) (Weidner, 1939, 1941) и Wesmaelius subnebulosus (Lip- kow, 1969). Иногда они способны погасить локальные вспышки массового размножения сетчатокрылых (Gepp, 1975).
Рис. 57. Результаты выведения паразитов тлей в центре Лейпцига (по подсчетам Klausnitzer, 1980): Pro.— Praon volucre; A.hi.— Aphidius hieraciorum; A.ho.—Aphidius hortensis; L.fa.—Lysiphlebus fabarum- L.fr.— Lysiphlebus fritzmuelleri; T.a. — Trioxys acalephae, Oc—остальные виды; Л.и.—Asaphes vulgaris-, P.m.— Pachyneuron minutissimum; C.c.— Coruna clavata-, A.a.— Aphidencyrtus aphidivorus-, D.c. — Dendrocerus carpenteri-, C — CynipidaeРис. 57. Результаты выведения паразитов тлей в центре Лейпцига (по подсчетам Klausnitzer, 1980): Pro.— Praon volucre; A.hi.— Aphidius hieraciorum; A.ho.—Aphidius hortensis; L.fa.—Lysiphlebus fabarum- L.fr.— Lysiphlebus fritzmuelleri; T.a. — Trioxys acalephae, Oc—остальные виды; Л.и.—Asaphes vulgaris-, P.m.— Pachyneuron minutissimum; C.c.— Coruna clavata-, A.a.— Aphidencyrtus aphidivorus-, D.c. — Dendrocerus carpenteri-, C — CynipidaeВторичныепаразитыВторичныепаразитыCoruna AsaphesCoruna AsaphesCynipidaeDendrocerusPachyneuronCynipidaeDendrocerusPachyneuronПервичные паразитыПервичные паразиты"Aphidius ervi |"Aphidius ervi |ТляТляMicrolophium evansiMicrolophium evansi
Рис. 57. Результаты выведения паразитов тлей в центре Лейпцига (по подсчетам Klausnitzer, 1980): Pro.— Praon volucre; A.hi.— Aphidius hieraciorum; A.ho.—Aphidius hortensis; L.fa.—Lysiphlebus fabarum- L.fr.— Lysiphlebus fritzmuelleri; T.a. — Trioxys acalephae, Oc—остальные виды; Л.и.—Asaphes vulgaris-, P.m.— Pachyneuron minutissimum; C.c.— Coruna clavata-, A.a.— Aphidencyrtus aphidivorus-, D.c. — Dendrocerus carpenteri-, C — Cynipidae
Рис. 57. Результаты выведения паразитов тлей в центре Лейпцига (по подсчетам Klausnitzer, 1980): Pro.— Praon volucre; A.hi.— Aphidius hieraciorum; A.ho.—Aphidius hortensis; L.fa.—Lysiphlebus fabarum- L.fr.— Lysiphlebus fritzmuelleri; T.a. — Trioxys acalephae, Oc—остальные виды; Л.и.—Asaphes vulgaris-, P.m.— Pachyneuron minutissimum; C.c.— Coruna clavata-, A.a.— Aphidencyrtus aphidivorus-, D.c. — Dendrocerus carpenteri-, C — Cynipidae
Вторичныепаразиты
Вторичныепаразиты
Coruna Asaphes
Coruna Asaphes
Cynipidae
Dendrocerus
Pachyneuron
Cynipidae
Dendrocerus
Pachyneuron
Первичные паразиты
Первичные паразиты
"Aphidius ervi |
"Aphidius ervi |
Тля
Тля
Microlophium evansi
Microlophium evansi
Кормовое растениеUrtica dioica
Рис. 58. Паразитоценотический коинекс тли Microlophium evansi в центре Лейпцига (по Klausnitzer, 1983)
Около 70% зоофагов среди роющих ос охотятся на Hemiptera и двукрылых; хищники прямокрылых из этой группы в черте города отсутствуют. Добычей являются пауки (3 вида), сеноеды (2), трипсы (3), настоящие клопы (1), цикадовые (6), тли (9), жуки (2) и двукрылые (12) (табл. 51) (Haeseler, 1972). Рою-
Таблица 51. Кормовой рацион роющих ос в Ольденбурге (по Haeseler, 1982)
приятные условия в связи с питанием мухами-журчалками (Peters, 1971).
Осы-блестянки (Chrysididae) представлены в Варшаве 10 видами (Skibinska, 1982а), из которых 7 обитают в парках и по 4 (прежде всего из рода Omalus) в центре города .и в небольших садах. Распространение этого семейства определяется присутствием видов-хозяев. Обитающие в городских биотопах блестян- ки паразитируют прежде всего на роющих осах.
В Варшаве обнаружен 381 вид наездников-ихневмонид из перепончатокрылых (Ichneumonidae) (Sawoniewicz, 1982). Доминируют паразитоиды листовых минеров и галлообразователей (33%), затем следуют паразитоиды насекомых-экзофитофагов (27%) и афидофагов (11%), прежде всего афидофагов-хищни- ков (подсемейства Diplazontinae мух-журчалок, представленных в городе тем же числом видов, что и вне города).
■ Проктотрупоидные наездники (Proctotrupoidea, перепончатокрылые) представлены в Варшаве 197 видами (Garbarczyk, 1982). В городских зеленых насаждениях отмечены семейства Не- loridae (3), Proctotrupidae (14), Diapriidae (39), Scelionidae (32) и Platygastridae (19 видов). Доля паразитоидов жужелиц и ста- филинид довольно высока (18,7%), как и доля паразитоидов минирующих насекомых и орехотворок (23,4%); в то же время доля паразитоидов синантропных двукрылых низка.
Из паразитических падальных мух в Варшаве обитает 18 видов (Draber-Monko, 1982). Большая часть их (в среднем 76,5%; в центре города даже 85,7%)—паразитоиды дождевых червей. Другие виды поражают моллюсков и птиц.
Показано, что высокоспециализированные ежемухи (Tachini- dae), например Medina separata, могут паразитировать на ши-
Таблица 52. Паразитоиды (Hymenoptera) вредителей запасов и синантропных мух
4
Хозяин
Паразитоид
Семейство надсемейство
Ephestia kuehniella
Bracon hebetor Say,
Plastonoxus westwoodi (Kiefer), P. munroi Richards,
Holepyris hawaiiensis Ashmead, Idechthis canescens (Graven- horst)
Braconidae Bethylidae
Ichneumonidae
Sitophilus, Stegobium Lasioderma,Rhizoderma,
Lasiophagusdistinguendus
(Forster)
Pteromalidae
Carpophilus
Anisopteromalus calandrae (Howard)
Pteromalidae
Oryzaephilus, Tribolium, Sitophilus
Cephalonomia tarsalis (Ashmead)
Bethylidae
Cryptolestes, Ahasuerus
Cephalonomia waterstoni Gahan
Bethylidae
Tribolium confusum
Rhabdepyris zeae Turner et Waterston
Bethylidae
Musca domestica
Figites striolatus Hartig, Stenomalina muscarum (L),
Cynipoidea
Pteromalidae
Sarcophaga
Figites scutellaris (Rossi), F. consobrinus Giraud, Brachymeria minuta (L.)
Cynipoidea
Chalcididae
роко распространенных в городе божьих коровках (Adalia Ы- punctata, Oenopia conglobata) (Klausnitzer, 1969). Хотя городские условия не особенно благоприятны для чешуекрылых, они составляют 57,9% хозяев ежемух в Варшаве (Draber-Monko, 1981), причем можно проследить слабую тенденцию к увеличению .их доли по направлению к центру города. На втором месте находятся паразитоиды жуков (в среднем 15,0%). Доля видов- полифагов составляет в среднем 12,2%.
Основная часть серых мясных мух (Sarcophagidae) Варшавы паразитирует на перепончатокрылых (30,2%), равноногих (11,6%) и дождевых червях (11,6%) (Draber-Monko, 1982b). Доля этих трех групп среди жертв возрастает по направлению к центру города. Паразитоиды прямокрылых в городе отсутствуют, а паразитоиды моллюсков встречаются лишь в незначительном количестве.
Хозяевами перепончатокрылых паразитоидов являются различные виды насекомых, постоянно обитающие в домах (прежде всего вредители запасов и материалов). Их поражают, например, представители Chalcidoidea, Cynipoidea, Evaniidae, Ichneu- monidae, Braconidae и Bethylidae (табл. 52). В оотеках тараканов (фото 12) обнаружены Evania appendigaster (Cameron, 1957; Edmunds, 1953, 1954), Tetrastichus hagenowii (Cameron,
1955; Edmunds, 1955; Fleet, Frankie, 1975; Roth, Willis, 1954; Vargas, Failes, 1974) и Comperia merceti (Gordh, 1973; Lawson, 1954). Жук-кожеед Thylodrlas contractus (Dermestidae) известен как паразитоид черного таракана. Жук Rhipidius pectlnlcornis (Rhi- piphoridae), паразитоид прусака, распространен, как и этот та-
Рис. 59. Рацион ящерицы Lacerta muralis по данным содержимого желудков (по Schmidt, 1981): П — пауки; Ж— жуки; Д — двукрылые; О — олигохеты; М— муравьи; Пер — прочие перепончатокрылые; Н — ногохвостки; Р — равноногие; Мн — многоножки; С — сенокосцыРис. 59. Рацион ящерицы Lacerta muralis по данным содержимого желудков (по Schmidt, 1981): П — пауки; Ж— жуки; Д — двукрылые; О — олигохеты; М— муравьи; Пер — прочие перепончатокрылые; Н — ногохвостки; Р — равноногие; Мн — многоножки; С — сенокосцы
Рис. 59. Рацион ящерицы Lacerta muralis по данным содержимого желудков (по Schmidt, 1981): П — пауки; Ж— жуки; Д — двукрылые; О — олигохеты; М— муравьи; Пер — прочие перепончатокрылые; Н — ногохвостки; Р — равноногие; Мн — многоножки; С — сенокосцы
Рис. 59. Рацион ящерицы Lacerta muralis по данным содержимого желудков (по Schmidt, 1981): П — пауки; Ж— жуки; Д — двукрылые; О — олигохеты; М— муравьи; Пер — прочие перепончатокрылые; Н — ногохвостки; Р — равноногие; Мн — многоножки; С — сенокосцы
Рис. 60. *Вторичый цикл развития (изменение хозяев в городских условиях) бычьего цепня (по Engelbrecht, 1984): 1 —мясо, зараженное финками; 2 — выход яиц и проглоттид; 3, 4, 5 — города; 6 — водоочистное устройство; 7 — слив очищенных сточных вод; 8 — поедание скотом травы на полях орошения; 9 — загрязнение пастбищ при подтоплении; 10 — прямое заражение крупного рогатого скота
ракан, космополитно, но очень редок. Личинки насекомых, развивающиеся в древесине, могут быть поражены перепончатокрылым Scleroderma domestlcum (Bethylidae) (Kuhne, Becker, 1974). Виды подсемейства Diapriinae (Proctotrupoidea) паразитируют на пупариях синантропных двукрылых (Teodorecsu, Ursu, 1979).
Существенные компоненты пищевых целей и сетей, даже внутри зданий,— пауки. Виды Zygiella x-notata, Cyphepeira seri- cata и C. ixobola предпочитают изобилующие добычей участки построек (например, пространства вокруг неоновых ламп, привлекающие ночных бабочек). Паук Dysdera питается обитающими в подвалах мокрицами, Pholcus phalangioides— тоже (до 25% пищи!) (Nyffeler, Benz, 1981). При обилии добычи (Tribo- lulm destructor) наблюдались массовые скопления Pholcus (Sacher, 1983). Паук Oonops domesticus питается сеноедами, особенно Liposcelis diulnatorius. Показано (Potzsch, 1966), что основной пищей паука Meta menardi служат мокрицы (27%), жуки (29%), пауки (10%) и многоножки (11%).
Серьезные враги вяхиря —сорока, горностай и каменная куница (Gnielka, 1978). Одичавшие городские кошки среди прочего корма поедают прытких ящериц, которые, как и другие виды Lacerta, сами находятся на вершине пищевой пирамиды (рис. 59). Показана возможность использования пищевых цепей для биоиндикации (например, для анализа на тяжелые металлы) (Hof- fel, Muller, 1983; Muller, 1984).
Все сказанное выше о пищевых цепях и сетях относится также к паразитирующим на человеке, домашних и диких животных плоским червям (рис. 60), круглым червям, пиявкам, вшам (Baum, 1968; Cerny, 1970; Mann, Ribbeck, 1973; Zlotorzycka, 1977a, b), клопам, мухам и блохам (Vater, 1984, 1985, 1986).
УРБАНИСТИЧЕСКИЕ ГРАДИЕНТЫ
Главная причина существования урбанистических (городских) градиентов — зональность, определяемая городской застройкой и характером использования пространства. Обычно выделяют следующие зоны (от окрестностей с сельско- и лесохозяйственным землепользованием к центру города):
— окраина (свалки, зона отдыха с парками, садовыми участками, спортивными площадками);
— свободная застройка:
одно-двухсемейные коттеджи с небольшими садами;
сплошная застройка кварталов с парками, скверами, аллеями между ними и садами во дворах;
сплошная застройка кварталов с озелененными внутренними дворами;
— сплошная застройка (кварталы с мощеными или бетонированными дворами, максимум —с отдельными деревьями и рудеральными участками).
Используют также несколько иное подразделение на зоны (Sukopp, 1980):
преобладание открытых зеленых площадей (газоны и пустыри, небольшие рощи и группы деревьев);
преобладание облесенных зеленых площадей (плотные — разреженные заросли деревьев и кустарников);
асфальтированные, бетонированные, мощеные пространства среди зеленых площадей (широкие улицы);
свободная застройка с высокой долей зеленых площадей (равные площади зелени и застройки, трех-четырехэтажные дома); »
преобладание площадей с искусственным покрытием и уплотненным грунтом и отдельных построек (товарные станции, территории портов, заводские и фабричные районы);
плотная внутригородская застройка с ограниченным озеленением (площадь 1—5 га с отдельными группами деревьев и кустарников);:
плотная внутригородская застройка (четырех-шестиэтаж- ные кварталы середины XIXв.).
Господствующие в пригородах поля по направлению к центру города постепенно сменяются небольшими садовыми участками и палисадниками (вплоть до ящиков и горшков с цветами) и
клум,бами разных типов (вплоть до растительности в бетонных вазонах). Происходит смена полеводства садоводством. С известными оговорками можно говорить о R-H-градиенте (от латинских слов rusticus— деревенский и hortus— сад). Все относящиеся7 сюда местообитания имеют различные, но экологически в общетй одноплановые характеристики. К ним относятся, например, регулярная обработка и перемещение почвы, полная, обычно ежегодная ротация, использование посадочного материала, часто — закладка монокультур, довольно обильное удобрение, использование пестицидов и полива.
Рис. 61. Снижение уровня загрязнения, создаваемого автомобилями в зависимости от расстояния до края дороги (по Sukopp et al., 1980)
По-видимому, существует также и R-M-градиент (от латинских слов rapes— скала и murus—стена), отражающий увеличение «каменистости» ландшафта и реакцию на это фауны. Для зонирования могут быть использованы сообщества птиц (Sae- mann, 1970). На постройках небольшой высоты гнездятся белая трясогузка, горихвостка-чернушка, деревенская ласточка. Постройки средней высоты (трех-четырехэтажные жилые дома) заселяют преимущественно черные стрижи, а самые высокие здания (башни, церкви, промышленные предприятия)—галки и пустельги (см. 7.9). Возможно, существует также и С-С-градиент (от caverna — пещера, и cella— камера), описывающий переход от жизни в пещерах к заселению подвалов.
А-Е-градиент (arbor—дерево, eremus— пустыня) характеризует переход от леса через многолетние луговые сообщества к
каменистому ландшафту (Klausnitzer, 1982, 1983а). Соответственно происходит увеличение континентальности окружающей средыфВ городах, находящихся в лесистых районах, этот градиент существует почти всегда. Города пустынной зоны часто имеют в центре наиболее крупные древесные насаждения, поэтому в них прослеживается обратный Е-А-градиенд)
Важен также комплексный ноксовый градиент, который, хотя и состоит из большого числа отдельных градиентов, соответствующих каждой ноксе, должен, вероятно, рассматриваться как единое целое (аддитивное, синергическое и антагонистическое взаимодействия). В противоположность прочим он лишь в редких случаях отражает непрерывную смену условий от периферии к центру города (разрывы в зависимости от размещения источников нокс) (рИС. 61).
Наиболее детально исследован А-Е-градиент (Klausnitzer, 1983; Klausnitzer, Richter, 1983, 1984, 1986).
По уравнению
ЕРц-р^
1а‘ “ 2 (Рал.)2(7)
j
можно рассчитать «тождественность лесным видам» для всех городских площадей; при этом Р^щыражает долю вида j на данной площади, а РА1— его долю на лесной площади (в принципе аналогичные рассуждения применимы и для других градиентов). Следует, однако, указать, что приведенное уравнение не правомерно для слишком крутых градиентов.
С другой стороны, исходя из площади с наиболее низким показателем «тождественности лесным видам», можно рассчитать долю «пустынных» видов на всех площадях, причем, естественно, для сравнения берется не вся городская «пустыня», а лишь «наиболее пустынная» из исследованных площадей.
Аналогично формуле (7) получаем
EPm-Pbj
Затем вычисляем значение градиента для отдельных площадей:'.
GAEi = lAf — Iej-(9)
Кроме того, не лишена смысла оценка однородности отдельных площадей во времени (рис. 62), т. е. относительного постоянства разнообразия их биоты в течение годового цикла. В слу-
чае ненарушенных (близких к естественным) участков с относительно устойчивыми климатическими параметрами (лес) следует ожидать высокого видового разнообразия, слабо меняющегося в течение всего года (или доступного наблюдению периода активности). В нарушенной системе с более сильными климатическими колебаниями (например, центр города) должна наблюдаться более выраженная изменчивость состава такооценозов.
Рис. 62. График, поясняющий понятие однородности. Во всех трех случаях (Д, Б, В) у четырех гипотетических видов численность в течение года одинакова и видовое разнообразие равно 1,306. Усиление колебаний численности от Д к S сопровождается заметным снижением величин Hdt и В (по Klausnit- zer, Richter, 1983)Рис. 62. График, поясняющий понятие однородности. Во всех трех случаях (Д, Б, В) у четырех гипотетических видов численность в течение года одинакова и видовое разнообразие равно 1,306. Усиление колебаний численности от Д к S сопровождается заметным снижением величин Hdt и В (по Klausnit- zer, Richter, 1983)
Рис. 62. График, поясняющий понятие однородности. Во всех трех случаях (Д, Б, В) у четырех гипотетических видов численность в течение года одинакова и видовое разнообразие равно 1,306. Усиление колебаний численности от Д к S сопровождается заметным снижением величин Hdt и В (по Klausnit- zer, Richter, 1983)
Рис. 62. График, поясняющий понятие однородности. Во всех трех случаях (Д, Б, В) у четырех гипотетических видов численность в течение года одинакова и видовое разнообразие равно 1,306. Усиление колебаний численности от Д к S сопровождается заметным снижением величин Hdt и В (по Klausnit- zer, Richter, 1983)
Меру однородности рассчитывают следующим образом:
2 ^I2 ^I(10)
2 ^
I
2 ^
I
(И)
где Hs—общее видовое разнообразие (по Брийуэну);
Hdt— среднее видовое разнообразие отдельных учетов, проведенных в разное время.
Показана линейная зависимость между величинами градиента GAEj (9) и однородности В (10) для жужелиц на восьми проб-
О+0,5О+0,5
О+0,5
О+0,5
ных площадках в Лейпциге, идущих от окраины к центру города (рис. 63, 64, табл. 53) (Klausnitzer, Richter, 1983).
л При расчетах на уровне таксонов более высокого ранга полезно вычислять, помимо однородности (В), временную групповую тождественность (Cat
Рис. 63. Зависимость однородности (В) от А-Е-градиента (GAe) для жужелиц различных пробных площадок в Лейпциге (по Klausnitzer, Richter, 1983) (ср. табл. 53)
Рис. 64. Корреляция Gae с однородностью (В) для семейств жуков (по Klausnitzer, Richter, 1984). Ць Ц2 — местообитания в центре Лейпцига; К — местообитание на окраине Лейпцига, П —■ местообитание вне городе (пойменный лес)
Рис. 65. Корреляция между Gae и Сц для всего материала (Я) и для жуков (Ж) (по Klausnitzer, Richter, 1984). Сокращения см. рис. 64
Таблица 53. Параметры А-Е-градиента на примере ассоциаций жужелиц 8 пробных площадок в Лейпциге с возрастающей урбанизацией (I — VIII) (по Klausnitzer, Richter, 1983)
Площадка
'а
*Е
°АЕ
Hs
Hdt
В
I
1,000
0,026
0,974
1,874
1,394
0,744
II
1,090
0,023
1,067
1,799
1,174
0,653
III
0,694
0,105
0,589
1,774
1,111
0,626
IV
0,243
0,260
—0,017
1,893
1,014
0,536
V
0,291
0,404
—0,113
2,038
1,430
0,702
VI
0,276
0,454
—0,178
1,098
0,493
0,449
VII
0,045
0,311
—0,266
2,423
1,376
0,566
VIII
0,014
1,000
—0,986
1,264
0,438
0,347
по формуле
S к •кк
= i *" П 2 (Pkti — Pktl+l)+2 (Pktl+1 — Pktl+2) +S(Pktn + l —Pktn)
(12)
Число ВИДОВ
Для многих групп животных показано уменьшение числа видов от окрестностей к центру города (табл. 55, 56, 57) (Kuhnelt, 1977; Klausnitzer, 1983а, b). Причинами можно считать прежде всего сужение спектра кормовых растений, снижение разнообразия местообитаний, а у некоторых групп — повышенную смертность под воздействием антропогенных и структурных факторов.
Отмечается, например, обеднение фауны от окраин через зеленые массивы до зоны сплошной застройки в Вене (рис. 66) (Schweiger, 1962). Об уменьшении числа видов к центру города свидетельствуют уловы летающих насекомых в палаточные ловушки в предместьях, на окраинах и в центре города (Gepp, 1975, рис. 67), а также данные по минерам и галлообразователям (Segebade, Schaefer, 1979).
Показано (Owen, 1978; Haeseler, 1972; Owen, Owen, 1975; Klausnitzer, 1983 и др.), что число видов многих групп членистоногих по окраинам города значительно выше, чем в его окрестностях. Возможно, этот краевой эффект позволяет говорить об экологической границе города. Аналогичное явление наблюдается в случае цветковых растений и птиц (табл. 54, 55).
В Лейпциге обнаружено 175 видов жужелиц, из них 94 — в зоне сплошной застройки и 168 — на окраине (Klausnitzer, 1983b, рис. 68).
В целом по мере уменьшения доли естественных структур сокращается и число сопровождающих их видов птиц и соответственно общее число видов птиц в городских сообществах. Это связано с потребностью птиц в индивидуальном участке определенного размера, недостатком мест гнездования и нехваткой пищи, а также с возрастанием фактора беспокойства, играющего особенно отрицательную роль в период насиживания кладок.
Рис. 66. Изменение видового богатства различных таксонов насекомых при движении от центра к периферии (краевой зоне) города в Вене (по данным Schweiger, 1962)Рис. 66. Изменение видового богатства различных таксонов насекомых при движении от центра к периферии (краевой зоне) города в Вене (по данным Schweiger, 1962)
Рис. 66. Изменение видового богатства различных таксонов насекомых при движении от центра к периферии (краевой зоне) города в Вене (по данным Schweiger, 1962)
Рис. 66. Изменение видового богатства различных таксонов насекомых при движении от центра к периферии (краевой зоне) города в Вене (по данным Schweiger, 1962)
Рис. 67. Число видов (S) сетчатокрылых в Граце (по Gepp, 1975): 3 — плотно застроенная часть города; П — парки в центральных районах; С — слабо застроенные периферийные районы с лугами, садами, полями; О — окрестности города (10-километровая зона)
Условия для гнездования более благоприятны на богатых растительностью окраинах города, чем в его центре, где некоторые- виды существовать вообще не могут.
Выделяют следующие типы городских местообитаний (Sae- mann, 1973):
новостройки — наименьшие общая численность и число видов (мало растительности);
небольшие парки — максимальное обилие особей (болы- шой выбор пищи);
Таблица 54. Число видов растений в различных зонах города (по Sukopp et al., 1980)
Зона
Число видов
Зона
Число видов
Сплошная застройка в центре
Разреженная застройка
400
430
Окраины города Окрестности города
440
250
Таблица 55. Число гнездящихся видов птиц в различных городских зонах Саарбрюккена (по Ellenberg, 1982)
Городская зона
На 25 га
На 1 км2
На 80 га
Центр города
7,8±1,0
18,5±2,3
46
Внутренняя часть окраинной зоны
21,3±1,3
37,0±2,6
68
Наружная часть окраинной зоны
26,1±1,4
49,1±1,7
81
Таблица 56. Встречаемость жужелиц в различных местообитаниях Лейпцига от окраин к центру города (по Klausnitzer, 1983b)
Район
. Число видов
Численность
5иообъем, см3
Биообъ- ем/числеи- ность
Разнообразие
равномерность распределения
Байперт (1980)
Нонне, пойменный
27
788
405,6
0,51
1,874
0,564
лес (1980) Нонне, парк
28
359
150,9
0,42
1,799
0,564
(1980)
Парк Иоханна
22
275
61,4
0,22
1,774
0,576
(1980)
19
235
15,8
0,07
1,991
0,669
Шиллерпарк (1981) Парк Шванентайх
8
137
9,2
0,07
0,569
0,289
(1981)
6
16
0,4
0,03
1,002
0,832
местообитания с хорошо структурированной растительностью (зеленый город, крупные парки, предместья, кладбища) — наибольшее число видов.
Земан (Saemann, 1970) указывает ряд закономерностей, касающихся видового богатства сообществ птиц:
возрастание плотности заселения и числа видов с увеличением возраста застройки;
чем -больше возраст растительности и чем сильнее выражена ее ярусность в слабо застроенных зонах, тем выше плотность заселения и число видов;
— увеличение числа видов при возрастании площади «однородного» биотопа или доли площади под растительностью.
s
s н о.
5
®
3 5 п § ® t-f кет
S ^ ^ 21
Ф о о о
S5
Автор
Enchytraeidae
6
19
12
10
Kasprzak (1981)
Lumbricidae
10
8
6
8
Pilipiuk (1981)
Oribatida
69
16
И
14
Niedbala et al. (1982)
Gamasida
38
22
18
39
Niedbala et al. (1982)
Tarsonemida
48
23
17
25
Niedbala et al. (1982)
Actinedida
45
13
8
23
Niedbala et al. (1982)
Acaridida
3
4
3
7
Niedbala et al. (1982)
Opiliones
14
12
3
—
Czechowski et al. (1981)
Araneae
218
125
34
43
Krzyzanowska et al. (1981)
Isopoda
10
9
1
3
Jedryczkowski (1981)
Diplopoda
18
14
7
4
Jedryczkowski (1982)
Collembola
12
33
20
28
Sterzynska (1982)
Cicadina
125
97
60
43
Chudzicka (1982)
Neuroptera
40
35
8
14
Czechowska (1982)
Carabidae
258
96
39
44
Czechowski (1981)
Elateridae
49
16
8
9
Burakowski, Nowakowski (1981)
Coccinellidae
51
28
12
14
Czechowska, Bielawski (1981)
Kubicka (1981)
Scarabaeidae
68
16
5
6
Cerambycidae
80
22
3
4
Burakowski, Nowakowski (1981)
Wasowska (1981)
Chrysomelidae
43
23
18
13
Curculionidae
292
193
48
33
Cholewicka (1981)
Formicidae
35
19
5
10
Pisarski (1982)
Vespidae
26
9
3
8
Skibinska .(1982b)
Ichneumonidae
554
344
106
109
Sawoniewicz (1982)
Proctotrupoidea
166
88
49
41
Garbarczyk (1982)
Noctuidae
не указано
215
49
22
Winiarska (1982)
Mecoptera
5
1
1
—
Czechowska (1982)
Culicidae
20
13
7
7
Wegner (1982)
Sarcophagidae
41
35
14
15
Draber-Monko (1982b)
Rhinophoridae
5
4
1
3
Draber-Monko (1982b)
Phoridae
не указано
28
27
19
Durska (1982)
Stratiomyidae
13
6
4
4
Trojan (1982)
Therevidae
5
7
2
1
Trojan (1982)
Asilidae
Асинантропные Taba-
13
9
3
1
Trojan (1982)
nomorpha (сумма)
35
25
9
8
Trojan (1982)
Dolichopodidae
25
33
16
20
Bankowska (1982a)
■Syrphidae
64
66
47
37
Bankowska (1982b)
Tachinidae
123
90
30
47
Draber-Monko (1982c)
Anthomyidae
29
11
3
3
Gorska (1982)
Muscidae
122
107
12
26
Gorska (1982)
Численность
Для многих видов птиц довольно точно известно распределение плотности популяции вдоль А-Е-градиента. Так, в Лейпциге во внутреннем кольце зеленых насаждений, граничащих с парком Йоханна, гнездилось по данным 1979 г. 85 пар 15 видов птиц с
Рис. 68. Средние числа видов (белые колонки) и особей (черные колонки) жужелиц на отдельных пробных площадках в Лейпциге слева направо — от центра к окраинам города) по нескольким годам наблюдений (по Klausnitzer, 1983b): ШТ— парк Шванентайх; ШП — Шиллерпарк; ХД— Хаусдах; НИК — «бывшее кладбище Новый Йоханнис; БС — Ботанический сад; ИП — парк Иоханна; АБ — парк Артур-Бретшнайдер; НПК— Нонне, парковая часть; НПЛ — Нонне, пойменный лес; Б — Байперт; М — Мюльберг, Мёккерн; Р — рудеральные местообитания у Видерицша; П — край поля у Видерицша; Д — группа деревьев (аграрный остров) у Видерицша; БР — береговой склон ручья у Видерицша; Л — луг у ВидерицшаРис. 68. Средние числа видов (белые колонки) и особей (черные колонки) жужелиц на отдельных пробных площадках в Лейпциге слева направо — от центра к окраинам города) по нескольким годам наблюдений (по Klausnitzer, 1983b): ШТ— парк Шванентайх; ШП — Шиллерпарк; ХД— Хаусдах; НИК — «бывшее кладбище Новый Йоханнис; БС — Ботанический сад; ИП — парк Иоханна; АБ — парк Артур-Бретшнайдер; НПК— Нонне, парковая часть; НПЛ — Нонне, пойменный лес; Б — Байперт; М — Мюльберг, Мёккерн; Р — рудеральные местообитания у Видерицша; П — край поля у Видерицша; Д — группа деревьев (аграрный остров) у Видерицша; БР — береговой склон ручья у Видерицша; Л — луг у ВидерицшаЧисло особейЧисло особей
Рис. 68. Средние числа видов (белые колонки) и особей (черные колонки) жужелиц на отдельных пробных площадках в Лейпциге слева направо — от центра к окраинам города) по нескольким годам наблюдений (по Klausnitzer, 1983b): ШТ— парк Шванентайх; ШП — Шиллерпарк; ХД— Хаусдах; НИК — «бывшее кладбище Новый Йоханнис; БС — Ботанический сад; ИП — парк Иоханна; АБ — парк Артур-Бретшнайдер; НПК— Нонне, парковая часть; НПЛ — Нонне, пойменный лес; Б — Байперт; М — Мюльберг, Мёккерн; Р — рудеральные местообитания у Видерицша; П — край поля у Видерицша; Д — группа деревьев (аграрный остров) у Видерицша; БР — береговой склон ручья у Видерицша; Л — луг у Видерицша
Рис. 68. Средние числа видов (белые колонки) и особей (черные колонки) жужелиц на отдельных пробных площадках в Лейпциге слева направо — от центра к окраинам города) по нескольким годам наблюдений (по Klausnitzer, 1983b): ШТ— парк Шванентайх; ШП — Шиллерпарк; ХД— Хаусдах; НИК — «бывшее кладбище Новый Йоханнис; БС — Ботанический сад; ИП — парк Иоханна; АБ — парк Артур-Бретшнайдер; НПК— Нонне, парковая часть; НПЛ — Нонне, пойменный лес; Б — Байперт; М — Мюльберг, Мёккерн; Р — рудеральные местообитания у Видерицша; П — край поля у Видерицша; Д — группа деревьев (аграрный остров) у Видерицша; БР — береговой склон ручья у Видерицша; Л — луг у Видерицша
Число особей
Число особей
плотностью 87,8 пар на 10 га (Ladusch et al., 1980). Трудно получить столь же точные сведения об обитающих в городе беспозвоночных. При сравнении в Лейпциге четырех пробных площадок вдоль трансекта наблюдали тенденцию к снижению численности жужелиц к центру города (табл. 56). Аналогичные результаты получены при анализе почвенных ловушек, расположенных по «диаметру» Саарбрюккена (рис. 69, Muller, 1980) и при изучении плотности жуков-щелкунов в Варшаве (Nowakowski, 1982, табл. 58, ср. также рис. 70). Значительно меньшие различия меж-
Рис. 69. Численность равноногих (черные кружки) н жуков (квадраты) и видовое разнообразие (белые кружки) жуков в мае 1974 г. по сборам ловушек Барбера, установленных на долговременных пробных площадках по трансекту, проходящему через центр Саарбрюккена (по Muller, 1980)
ду городскими зонами выявлены при изучении летающих насекомых (Gepp, 1977): на разных пробных площадках отмечено приблизительно равное число особей.
Общее доминирование ' и индексы доминирования
У жужелиц обнаружены различия в структуре доминирования на окраинах и в центре города, причем бросается в глаза значительно меньшая сумма общего доминирования (все виды с численностью более 4%) на окраинах (табл. 59). Согласно второму правилу Тинемана, этого и следовало ожидать, так как в экстремальных условиях (здесь —в центре) в общем должно встречаться меньше видов при большем числе особей, т. е. индекс доминирования выше.
Таблица 58. Число видов и плотность популяции (число особей на 1 м2) жуков-щелкунов в различных местообитаниях Варшавы
(по Nowakowski, 1982)
Крупные окраинные падай
Районы с крупными озелененными площадями
Центр города
Участки земли вдоль улиц
Старые парки
Мелкие уча- атки земли
Число ВИДОВ
Плотность популяции
15
30—70
8
90—120
4
Не указано
7
8—10
3
8—80
Таблица 59. Отношения доминирования у жужелиц в Лейпциге (по Klausnitzer, 1983b): р — рецедеит, ср — субрецедент
Вид
Ь и о
&
s - s я о® Чи
о
О ®
О
S
О ХО
5 та R й у 2^9 у
S’ я о 'О Я а О s я
Nebria brevicollis
362
16,7
307
5,5
669
8,7
Harpalus aeneus
283
13,1
220
4,0
503
6,5
Harpalus rufipes
243
11,2
244
2,6
487
5,0
Platynus assimilis
135
6,2
152
2,7
287
3,7
Asaphidion flavipes
129
6,0
24
СР
153
2,0
Bembidion quadrimaculatum
109
5,0
5
ср
114
р
Amara aenea
101
4,7
49
СР
150
р
Calathus fuscipes
100
4,6
135
2,4
235
3,0
Calathus melanocephalus
89
4,1
132
2,4
221
2,9
Bembidion lampros
79
3,7
455
8,2
534
6,9 р
Notiophilus biguttatus
72
3,3
64
р
136
Carabus nemoralis
63
2,9
609
11,0
672
8,7
Platynus dorsalis
50
2,3
92
р
142
р
Bembidion properans
45
2,1
271
4,9
316
4,1
Pterostichus melanarius
28
р
387
7,0
415
5 4
Harpalus rufibarbis
1
СР
180
3’2
181
2,3
Abax parallelepipedus
—
241
4,3
241
3,1
Pterostichus strenuus
—
251
4,5
251
3,3
Terchus secalis
255
4,6
255
3 3
Harpalus meiancholicus
1
ср
120
2,2
121
Р
Сумма особей доминирующих видов (более 2%)
Общее доминирование (более 4%) (сумма)
1860
71,6
3859
54,0
5320
45,3
Индекс доминирования Бергера—Паркера рассчитывается по формуле
(13)(13)_ NmaxN
(13)
(13)
где Nmax—численность наиболее часто встречающегося вида. Этот индекс принимает тем меньшее численное значение, чем более выровнена структура доминирования. Это же относится и к индексу доминирования Симпсона
(14)(14)П21
(14)
(14)
N ’
где tii—■ численность каждого вида.
Рис. 70. Число видов (S) и плотность особей (N) бабочек в кронах лип (no Chudzicka et al., 1979): Е — естественные местообитания; П— парк; ДД — деревья вблизи домов; ДЗ — деревья в районах сомкнутой застройки; ДУ —деревья вдоль улиц; ОД — отдельно стоящие деревьяРис. 70. Число видов (S) и плотность особей (N) бабочек в кронах лип (no Chudzicka et al., 1979): Е — естественные местообитания; П— парк; ДД — деревья вблизи домов; ДЗ — деревья в районах сомкнутой застройки; ДУ —деревья вдоль улиц; ОД — отдельно стоящие деревья
Рис. 70. Число видов (S) и плотность особей (N) бабочек в кронах лип (no Chudzicka et al., 1979): Е — естественные местообитания; П— парк; ДД — деревья вблизи домов; ДЗ — деревья в районах сомкнутой застройки; ДУ —деревья вдоль улиц; ОД — отдельно стоящие деревья
Рис. 70. Число видов (S) и плотность особей (N) бабочек в кронах лип (no Chudzicka et al., 1979): Е — естественные местообитания; П— парк; ДД — деревья вблизи домов; ДЗ — деревья в районах сомкнутой застройки; ДУ —деревья вдоль улиц; ОД — отдельно стоящие деревья
Исследования жужелиц в Лейпциге показали, что эти индексы, как и общее доминирование, принимают относительно высокое значение в центре города и низкое на его периферии (Klaus- nitzer, 1983b).
Биомасса
Биообъем жужелиц, измеренный вдоль трансекта в Лейпциге, сильно убывает к центру города (рис. 71, 72, табл. 60). Во внутригородских районах явно доминируют «мелкие» виды, которые, вероятно, лучше выдерживают хозяйственную деятельность и «уход» за зелеными насаждениями, а также воздействие избыточного количества птиц. Исследования других групп жуков, пауков, мокриц и многоножек дали сходные результаты, что говорит о повышенной способности мелких видов к переселению (Schaefer, 1973; Topp, 1972; Tischler, 1980).
Экологические группы и географическое распространение
Параллельно изменению абиотических и биотических факторов окружающей среды от окраин к центру города изменяются и соотношения отдельных экологических групп у многих таксонов животных. Например, среди доминирующих жужелиц в
Рис. 71. Численность и биообъем жужелиц вдоль трансекта от центра Лейпцига к пойменному лесу (по Klaus- nitzer, 1983b): ИП — парк Иоханна; НПК.— Нонне, парковая часть; НПЛ — Нонне, пойменный лес; Б — Байперт
Рис. 72. Изменение доли особей различного размера в сообществе жужелиц при увеличении антропогенной нагрузки (Ур) (по Czechow- ski, 1980а): X — Хамерня; М — Млохув; Р — Раджейо- вице; В — Варшава. I — доля крупноразмерных особей, II — доля среднеразмерных особей, III — доля мелкоразмерных особей •
Лейпциге наблюдается явное увеличение доли лесных видов по направлению к окраинам, прежде всего за счет уменьшения доли мезофильных видав, которых в центре больше, чем на периферии города (рис. 73, 74) (Klausnitzer, 1983b).
У долгоносиков в Варшаве доля видов, обитающих преимущественно «а лугах, к центру города увеличивается (пригород —
Таблица 60. Биообъем жужелиц в Лейпциге (по Klausnitzer, 1983b)
Внутригородские районы
Окраина
Объем см8
Средний объ- зм особи, мм8
Объем см8
Средний обт>- зм особи, мм8
Эвдоминант (более 10%)
72,5
81,6
363,7
597,2
Доминанты (5—10%)
9,6
25,9
88,0
76,6
Субдоминант (2—5%)
50,4
84,1
140,1
66,7
Сумма/среднее значение
132,5
71,2
591,8
153,4
Таблица 61. Процент синантропных видов в различных районах Варшавы
Группа (автор)1
Пригород
Парки
Зеленые на- саждейия в городских кварталах
Центр города
Мокрицы (Jedryczkowski, 1981)
40,0
66,7
100,0
100,0
Двупарноногие многоножки (Jedryczkowski, 1982)
5,6
57,1
57,1
75,0
Эвсинантропные настоящие мухи, непаразитические педальные мухи и мухи-цветочницы (Gorska, 1982)
7,4
9,3
34,7
24,4
Гемисинантропные настоящие мухи (Gorska, 1982)
25,9
34,1
43,5
51,3
Антропофильные кровососущие комары (Wegner, 1982)
35,0
30,8
57,1
42,8
37,3%, парки — 42,4%, мелкие зеленые насаждения — 56,3%, центр города — 57,6%) (Cholewicka, 1981). Аналогичное соотношение наблюдается для обитателей ксеротермных травостоев (соотв. 12,7, 11,5, 14,6, 15,2%), травяного яруса (личинки — 34,2, 35,3, 39,6, 36,4%, имаго — 65,7, 69,1, 77,1, 75,8%) и почвы (23,3, 26,6, 37,5, 39,4%). Доля лесных видов, напротив, снижается (соответственно 24,3, 19,5, 8,3, 6,1%).
У жуков-листоедов доля видов ксеротермных травостоев (16,3, 21,7, 22,2, 30,8%) и лугов (23,3, 30,4, 30,9, 38,5%) также возрастает к центру города (Wasowska, 1981), хотя термофильные формы в центре не встречаются из-за отсутствия подходящих кормовых растений.
Доля синантропов среди различных групп животных к центру города возрастает (табл. 61, 62).
Доля эврипотентных (эвритопных) видов различных таксонов в центру города выше, чем на окраинах (рис. 75, табл. 63,64).
Рис. 73. Доля жужелиц различных экологических групп внутри Лейпцига и по его окраинам (по Klausnitzer, 1983b): Г — гигрофилы; М— мезофилы, К — ксерофилы; Л — лесные виды
Рис. 74. Изменения доли лесных видов и видов открытого пространства вдоль трансекта, пересекающего различные парки Варшавы (по Cze- chowski, 1980): А — лесные виды; Б — полевые виды; В — лесные особи; Г — полевые особи. Сокращения см. рис. 72,
Рис. 75. Влияние урбанистической нагрузки (УР) на частоту встречаемости жужелиц берегового склона Вислы в Варшаве (по Cze- chowski, 1980): А —редкие виды; Б — обычные виды
Таблица 62. Экологические группы пауков и сенокосцев Варшавы (в процентах) (по Krzyzanowska et at, 1981; Chechowski et al., 1981)
Пригород
Парки
Зеленые насаждения в городских кварталах
Центр города
Пауки
эвритопные
5,1
7,3
14,7
13,9
политопные
20,2
23,2
35,3
23,3
олиготопные
56,0
56,8
44,1
44,2
стенотопные
18,8
12,8
5,9
18,6
очень сухолюбивые
3,7
3,2
2,9
2,3
сухолюбивые
36,7
32,8
32,4
32,6
умеренно сухолюбивые
6,4
7,2
—
2,3
умеренно влаголюбивые
н.о
11,2
11,8
18,6
влаголюбивые
32,6
40,0
50,0
32,6
очень влаголюбивые
4,6
1,6
—
—
сухо- и влаголюбивые
5,1
4,0
2,9
11,6
эпигейные
и гиполитные
57,3
55,2
64,7
60,5
обитатели травяного яруса
20,2
19,3
23,5
18,6
обитатели кустарникового яруса
13,8
18,4
8,8
9,3
обитатели древесных стволов и
деревянных оград
4,6
2,4
2,9
9,3
обитатели крон деревьев
4,2
4,8
—
2,3
асинантропы
91,3
84,7
74,9
67,4
гемисинантропы
5,5
10,5
17,7
16,3
эвсинантропы
, 3,2
4,8
2,9
16,3
Сенокосцы
гигрофилы
71,4
75,0
66,7
33,3
ксерофилы
28,6
25,0
33,3
66,7
эпигейные
35,7
50,0
66,7
50,0
древесные
57,1
50,0
33,3
50,0
асинантропные
42,9
50,0
33,3
—
синантропные
57,1
50,0
66,7
100,0
Олиготопные и стенотопные виды встречаются чем ближе к центру города, тем реже. Это, например, четко продемонстрировано для пауков (табл. 62). По требованиям к влажности биотопа такой явной тенденции у пауков не прослеживается, но иногда отмечается увеличение в -центре доли эвригигробионтов. Доля ' обитателей поверхности почвы и гиполитиона к центру города возрастает, а видов кустарникового яруса убывает, доля гигро- 1 филов среди сенокосцев уменьшается, ксерофилов — возрастает (табл. 62).■
У ногохвосток эдафические (почвенные) виды внутри города оказываются в более благоприятных условиях, чем эпигейные (наземные) (Sterzynska, 1982). Фауна жужелиц в центре города характеризуется более высокой долей так называемых «осенних» 12е '•
Таблица 63. Экологическая амплитуда различных групп животных в Варшаве (в процентах)
Группа
Пригород
Парки
Зеленые насаждения в городских кварталах
Центр города
Жужелицы (Czechowski, 1981) эвритопы
7,5
10,0
15,5
18,5
политопы
47,5
. 63,5
75,0
66,0
олиготопы
36,0
19,0
9,5
10,5
стенотопы
9,0
7,5
—
5,0
Ежемухи (Draber-Monko, 1982 с, d) эвритопы
16,3
18,9
33,3
29,8
олиготопы
28,5
27,8
23,3
14,9
Асинантропные слепни Tabano- morha (Trojan, 1982)
эвритопы
28,6
36,0
55,6
62,5
Настоящие мухи, непаразитические падальные мухи, мухи-цветочницы (Gorska, 1982)
эвритопы
44,5
51,1
95,7
86,5
Мухи-журчалки
36,5
34,8
43,5
54,1
эвритопы
Муравьи (Pisarski, 1982) эвритопы
П,4
19,0
(обочина улицы —
78,6)
28,0
27,3
политопы
28,6
28,6
57,1
36,4
олиготопы
57,1
47,6
—
27,3
Жуки-листоеды (Wasowska, 1981) очень часто встречающиеся (эвритопы?)
41,9
56,5
66,7
84,6 „
видов, личинки которых зимуют в почве и потому в меньшей степени подвергаются действию городских факторов массовой смертности (рис. 76). Может быть, именно в связи с этим у Nebria bre- vicollis и Calapthus fuscipes хорошие возможности развития в городе.
Существует целый ряд других параметров, которые могут изменяться по градиентам.
— Исследования различных авторов (обзор см. Thiele, 1977) показали, что у жужелиц с диморфизмом по степени развития задней пары крыльев в только что основанных популяциях доля крупнокрылых особей выше, чем в длительно существующих
Таблица 64. Процент видов божьих коровок из различных экологических групп в Варшаве (по Czechowska, Bielawski, 1981)
Экологическая группа
Пригород
Парки
Зеленые насаждения в городских кварталах
Центр города
Эвритопы
48,9
57,2
66,6
64,3
Олиготопы
14,3
10,7
16,7
14,3
Стенотопы
36,7
32,1
10,7
21,4
Убиквисты
12,2
17,9
33,3
28,6
«Лесные виды»
59,4
67,8
41,7
35,7
Обитатели открытых
мест
28,6
14,3
25,0
35,7
Ксерофилы
20,4
21,4
33,3
35,7
Мезофилы
51,0
64,3
66,7
64,3
Гигрофилы
28,6
14,3
—
—
(рис. 77). Подобного же соотношения можно ожидать и при заселении ими городских местообитаний (ср. Stein, 1968, 1977). В дольше существующих популяциях увеличивается процент бра- хиптерии, т. е. неспособности к полету, при сохранении высокого расселителыного потенциала.
Доля видов с колюще-сосущим ротовым аппаратом у аси- нантропных Tabanomorpha уменьшается к центру города быстрее, чем доля видов с лижуще-сосущим аппаратом (рис. 78).
По направлению к центру города возрастает доминирование г-стратегов, в связи с чем в отдельных популяциях уменьшается доля самок.
Колебания размеров популяций у субдоминантов усиливаются к центру города.
Рис. 76. Доля различных типов зимовки у жужелиц во внутригородских районах (слева) и по окраинам (справа) Лейпцига (по Klausnitzer, 1983b): И — имагинальная зимовка; (И) — имагинальная и частично личиночная зимовка; Л — личиночная зимовка; (Л) — личиночная и частично имагинальная зимовка '
— У некоторых видов возрастает доминирование молодых возрастных групп. В центре города доминируют виды с однолетним циклом развития или с еще более быстрой сменой генераций.
Доля видов с широким географическим распространением во внутригородских местообитаниях в целом возрастает (табл. 65), а виды с более узкими ареалами становятся реже.
Рис. 77. Процент крупнокрылых особей (жирный контур) в недавно основанных и долго существующих популяциях жужелиц Ptero- stichus strenuus (Р. st.) и Calathus melanocephalus (C.m.) (no Thiele, 1977)
Рис. 78. Уменьшение числа видов (S) (процент от их числа в городских окрестностях) слепней Tabanomorpha с различным типом ротового аппарата при увеличении степени урбанизации (УР) (по Trojan, 1982): А — колюще-сосущий аппарат; Б — лижуще-сосущий аппарат
Трофические уровни
Можно )было бы ожидать, что доля полифагов к центру города увеличивается, а монофагов — снижается. Однако результаты исследований различных групп насекомых в Варшаве свидетель-
Распространение
Пригород
Парки
Зеленые насаждения в городских кварталах
Центр города
Энхитреиды (Kasprzak, 1981)
КОСМОПОЛИТЫ
.
10,5
16,7
18,2
голарктические виды
50,0
36,8
41,7
45,5
европейские виды
50,0
47,4
41,7
27,3
Пауки (Krzyzanowska et al., 1981)
космополиты
0,5
2,9
6,9
голарктические виды
13,7
16,8
14,7
20,9
палеарктические виды
15,6
13,6
17,7
16,3
бореальные виды
0,9
—
—
европейско-сибирские виды
25,5
20,0
17,7
20,9
южноевропейско-сибирские
виды
4,6
5,6
8,8
6,9
европейские виды
36,2
41,6
38,2
27,9
субатлантические виды
0,5
0,8
—
—
средиземноморские виды
1,4
0,8
—
—
горные виды
0,5
0,8
—
—
Клещи (Niedbala et al., 1982)
европейские виды
35,5
37,2
40,3
44,8
Сенокосцы (Czechowski et al., 1981)
голарктические виды
21,4
8,3
33,3
66,7
европейско-сибирские виды
7,1
8,3
33,3
33,3
европейские виды
71,5
83,4
33,3
—.
Ногохвостки (Sterzynska, 1982)
космополиты
Не ука-
25,0
33,3
40,8
палеарктические виды
зано
«
6,3
9,5
11,1
европейские виды
«
31,2
28,6
18,5
Цикадовые (Chudzicka, 1982)
голарктические виды
20,8
26,8
26,7
37,2
европейские виды
12,0
12,3
3,3
4,6
Сетчатокрылые и скорпионовые мухи (Czechowska, 1982)
голарктические виды
22,5
28,6
37,5
33,3
европейские виды
37,5
28,6
12,5
16,7
Жужелицы (Czechowski, 1981)
голарктические виды
7,0
12,5
15,5
18,0
палеарктические виды
33,0
33,5
33,5
38,5
европейско-сибирские виды
29,5
36,5
43,5
34,0
вропейские виды
21,5
10,5
5,0
7,0
Продолжение
Распространение
Пригород
Парки
Зеленые насаждения в городских кварталах
Центр города
Жуки-листоеды (Wasowska, 1981)
палеарктические виды
30,2
39,1
50,0
53,8
европейско-сибирские виды
32,2
21,7
16,7
15,4
Жуки долгоносики (Cholewicka,
1981)
" голарктические виды
8,2
10,1
16,7
21,2
Муравьи (Pisarski, 1982)
палеарктические виды
28,6
33,3
57,1
45,4
европейские виды
20,0
19,0
28,6
27,3
Ежемухи (Draber-Monko, 1982с, d)
палеарктические виды
47,3
52,2
60,0
57,5
европейские виды
10,6
Н,1
3,3
6,4
Настоящие мухи, непаразитиче-
ские падальные мухи, мухи-цве-
точницы (Gorska, 1982)
КОСМОПОЛИТЫ
6,4
5,4
21,8
16,2
голарктические виды
30,3
34,1
52,1
54,0
палеарктические виды
25,9
25,5
17,4
13,5
европейские виды
36,4
31,8
8,7
13,5
ствуют о том, что такая тенденция наблюдается не всегда (табл. 66). Правда, отнесение видов к определенным трофическим группам затруднительно, поскольку сами подходы к определению этого понятия могут значительно различаться (Klaus- nitzer, 1983).
Выявлена взаимосвязь между шириной трофических ниш фитофагов и различными стадиями сукцессии (Brown, Southwood, 1983), а также степенью урбанизации местообитания (у долгоносиков в Лейпциге, рис. 79, табл. 67, Klausnitzer, Richter, 1986).
Кюнельт (Kiihnelt, 1977) пишет, что в Ресльпарке в Вене почти полностью отсутствуют группы видов, питающиеся листьями деревьев, травянистыми растениями, навозом и падалью, а также посетители цветов. Исследования в Лейпциге показали, что различные таксоны неодинаково реагируют на степень урбанизации в зависимости от своего положения в пищевой цепи (Klausnitzer, Richter, 1984) (ср. также табл. 68, рис. 80, 81).
Численность мокриц (сапрофаги) снижается по направлению к окраинам (86% особей отмечено в центре), а многоножек-сапрофагов, клещей и ногохвосток, напротив — к центру города.
Таблица 66. Доля видов с различной трофической амплитудой в городских местообитаниях Варшавы (в процентах)
Группа
Пригород
Парки
Зеленые насаждения в городских кварталах
Центр города
Жужелицы (Czechowski, 1981)
пантофаги
30,5
29,0
33,5
33,5
Жуки-долгоносики (Cholewicka, 1981)
полифаги
16,4
17,3
20,8
24,2
монофаги
Жуки-листоеды (Wasowska, 1981)
13,4
10,1
6,3
9,1
полифаги
14,0
8,7
П,1
7,7 ■
олигофаги
60,5
65,2
72,2
76,9
монофаги
16,3
21,7
П,1
7,7
Настоящие мухи, непаразитические падальные мухи и мухи-цве- точиицы (Gorska, 1982)
пантофаги
28,4
31,8
78,2
59,5
полифаги
Муравьи (Pisarski, 1982)
24,7
23,3
13,0
16,2
пантофаги
77,1
76,1
100,0
90,9
Таблица 67. Зависимость между положением местообитания и шириной пищевой ниши на примере долгоносиков вдоль трансекта в Лейпциге (по Klausnitzer, Richter, 1986)
Городской центр А
Городской центр Б
Пригород
Примыкающий к городу пойменный лес
Заполненность нишн
3,22
3,86
3,54
3,64
Незанятая часть ниши
2,82
2,88
2,30
1,90
Численность долгоносиков (фитофаги) увеличивается от центра города к пригородам, хотя доля особей этого семейства в общем числе насекомых сильно снижается по'направлению к пригородному пойменному лесу. Количество растительноядных жу- ков-блестянок (Nitidulidae) к окраинам города возрастает. Жуки-фитофаги составляют в центре города 1,4%, а на окраинах 6,8% общего числа насекомых. При подсчете доли различных растительноядных насекомых среди общего числа представителей этого класса только у долгоносиков и суммы всех жуков-фитофагов отмечена тенденция к увеличению к окраинам города.
Рис. 79. Изменение потенциальной ширйны ниши (ПН) долгоносиков вдоль градиента Gae в Лейпциге (по Klausnit- zer, Richter, 1986)
Рис. 80. Изменение доли видов жуков-щелкунов с различными типами питания при возрастании урбанизации (УР) (по Nowakowski, 1980): X — хищники; В — всеядные; К — корнееды; ЛДЛ — липово-дубовый лес; дЛДЛ — деградировавший липово-дубовый лес; П — поляна в липово-дубовом лесу; Па — крупные и периферийные парки; ЗП — внутригородские озелененные прост-
. . 9Р
Рис. 81. Влияние увеличивающейся степени урбанизации (Ур) на число видов (S) (процент от их числа в городских окрестностях) различных по типу питания групп слепней Tabanomorpha (по Trojan, 1982): А— фитофаги; Б — сапрофаги; В — паразитоиды; Г — эпифитные хищники; Д — гематофаги; Е —
почвенные хищники
Таблица 68. Доля различных трофических групп в городских местообитаниях Варшавы (в процентах)
Тип питания/таксон
Пригород
Парки
Зеленые насаждения в городских кварталах
Центр города
Авторы
Сапрофаги
Настоящие, непаразитические падальные мухи, му-
32,4
хи-цветочницы
25,9
24,8
34,9
Gorska (1982)
Серые мясные мухи Пластинчатоусые
10,2
10,3
26,7
16,7
Draber-Monko (1982b)
жуки
Копрофаги
Пластинчатоусые
7,4
6,6
20,0
Kubicka (1981)
жуки
Фитофаги
Пластинчатоусые
67,6
46,7
40,0
33,7
Kubicka (1981)
жуки
Микрофитофаги
25,0
46,7
40,0
66,7
Kubicka (1981)
Клещи
Ризофаги
Жуки-щелкуны
40,9
44,9
40,3
34,2
Niedbala et al. (1982)
(личинки в почве)
Аитофаги
25,0
33,3
50,0
62,5
Burakowski, Nowakowski (1981a)
Серые мясные мухи
Зоофаги
15,2
17,9
13,3
5,6
Draber-Monko (1981b)
Клещи
35,5
35,9
40,3
49,1
Niedbala et al. (1982)
Жужелицы Жуки-щелкуны
69,5
71,0
66,5
64,0
Czechowski (1981)
(личинки в почве)
12,5
20,0
25,0
12,5
Burakowski, Nowakowski (1981a)
Мухи-журчалки
54,0
69,7
71,7 (обочина улицы 78,6)
70,3
Bankowska (1982b)
Доля листоедов, жуков-блестянок и эндофитных личинок двукрылых (Itonididae, Chloropidae, Ephydridae) к окраинам города1 снижается.
Сосущие растения насекомые, особенно тли, часто находят наиболее благоприятные условия в центре города (Klausnitzer et al., 1980с; Klausnitzer, 1983а). Интересно отметить явное увеличение видового разнообразия этой группы по направлению к центру города, которое с учетом сходства растительности изученных площадок вряд ли объяснимо расширением спектра кор-
Рис. 83. Изменения численности тлей (Т), цикадовых (Ц), растительноядных клопов (К) и всех насекомых, сосущих растения (Ф) вдоль А-Е- градиента (по Klausnit- zer, Richter, 1984). Сокращения см. рис. 85Рис. 83. Изменения численности тлей (Т), цикадовых (Ц), растительноядных клопов (К) и всех насекомых, сосущих растения (Ф) вдоль А-Е- градиента (по Klausnit- zer, Richter, 1984). Сокращения см. рис. 85
Рис. 83. Изменения численности тлей (Т), цикадовых (Ц), растительноядных клопов (К) и всех насекомых, сосущих растения (Ф) вдоль А-Е- градиента (по Klausnit- zer, Richter, 1984). Сокращения см. рис. 85
Рис. 83. Изменения численности тлей (Т), цикадовых (Ц), растительноядных клопов (К) и всех насекомых, сосущих растения (Ф) вдоль А-Е- градиента (по Klausnit- zer, Richter, 1984). Сокращения см. рис. 85
мовых растений (рис. 82). В центре города отмечена высокая численность таких насекомых, причем прослеживается отчетливая тенденция к снижению их доли в общем улове насекомых к окраинам города. Количество тлей, растительноядных клопов и всех насекомых, питающихся соком растений снижается в этом же направлении (рис. 83, 84). Такая же тенденция наблюдается и у листоблошек (Psyllina), хотя их численность в примыкающем к городу пойменном лесу выше, чем в пригороде. Большинство цикадовых в отличие от других сосущих растения насекомых обитает именно на окраинах.
Численность зоофагов, в частности пауков, сенокосцев, клопов из семейств Nabidae и Anthocoridae, а также жуков-стафилинид (не все они хищники), возрастает к окраинам города (рис. 85), а у двукрылых, являющихся хищниками на стадии имаго (прежде всего Empididae, а также Asilidae и Dolichopodidae), и божьих коровок она, наоборот, в этом направлении уменьшается (рис. 86). ■
Синэкологические характеристики
Видовое разнообразие
Видовое разнообразие (Shannon, 1948; Shannon, Weaver, 1962, или Brillouin, 1958), мера видовой неоднородности сообщества, определяют по формулам
. Н5 (по Шеннону) = — 2 (^) 1п (^ ’(15)
где nt— число особей вида i (соответственно Ni, N2, ...);
N — общее число особей;..
s —число видов:
Н5 (по Брийуэну) =^-1п N1!^'” N|! .(16)
При равном общем числе особей оба индекса возрастают при увеличении числа видов и сближении их численностей, причем индекс Шеннона принимает большие численные значения, чем индекс Брийуэна. При неизменном соотношении численностей и равном числе видов увеличение числа особей не влияет на значение индекса Шеннона, тогда как индекс Брийуэна возрастает (Pielou, 1966; Roth, 1976; Moss, 1978).
Многие авторы критически относятся к использованию понятия видового разнообразия в качестве меры стабильности сообщества (Leigh, 1965; Pianka, 1966; Hairston et al., 1968; Marga- leff, 1969; Mac Arthur, 1975; Kushlan, 1976). Тиле и Вайс (Thiele,
Рис. 84. Изменения численности клопов-слепняков (С) и «неслепняков» (НС) вдоль А-Е-градиента (по Klausnitzer, Richter, 1984). Сокращения см, рис. 85
Рис. 85. Изменения численности сенокосцев (С), пауков (Па) и двукрылых (Д) вдоль А-Е- градиента (по Klausnitzer, Richter, 1984): Цц Ц2— местооби- гания в центре Лейпцига; К — местообитание на краю Лейпцига; П — местообитание в окрестностях Лейпцига (пойменный лес)
Рис. 86. Корреляция между частотами встречаемости тлей (Т) и божьих коровок (БК) вдоль А-Е-градиента в Лейпциге (по Klausnitzer, Richter, 1986). Сокращения см. рис. 85
Weiss, 1976) рекомендуют в этой связи использовать индексы Н3 только при долговременных наблюдениях равных площадей в условиях изменяющейся окружающей среды. Снижение Hs, по- видимому, может указывать на антропогенную нагрузку (Miiller et al., 1974; Nagel, 1977), так как в городе Hs обычно ниже, чем в его окрестностях. Однако следует учитывать также спектры видов и свойства биотопов (микроклимат, запас ресурсов). Видовое разнообразие снижается в непосредственной близости от проезжей части (Maurer, 1974; Mader, 1979). У жужелиц в луговом сообществе (многолетние травы) на окраине Лейпцига, значение Hs равно 3,373, в полевой культуре — 2,397, на берегу ручья — 2,564, в рудеральном биотопе — 2,464, на мусорной свалке— 2,638 (Klausnitzer, 1983b).
Как видно из табл. 53, значения индекса видового разнообразия пробных площадок вдоль А-Е-градиента в Лейпциге значи- телыно ниже и почти во всех случаях не достигают 2,0, причем отмечена тенденция к уменьшению этого показателя к центру города. На сухом лугу (аэродром Кёльн/Бонн) Н3 = 0,584, а на рудерализированном лугу — 0,763 (Becker, 1977). В городском! парке видовое разнообразие значительно ниже (0,523—1,449), чем в пригородном лесу (Schafer, Kock, 1979). Результаты учетов жуков в Саарбрюккене (Klomann, 1977, 1978; Muller, 1980; Muller et al., 1974) также свидетельствуют о снижении Hs по» направлению к центру города (рис. 87, 88).
Аналогичные результаты получены и при орнитологических, исследованиях (Elvers, 1978, 1980; Erdelen, 1977; Mulsow, 1980; Otto, 1983). Мульсов (Mulsow, 1980) и Отто (Otto, 1983) рассчитали разнообразие групп птиц с различной экологией гнездования. В небольших садах оно составило 0,719, на кладбищах — 0,956, в заповедниках —0,977—1,094 (Otto, 1983).
Равномерность распределения
Согласно Беццелю и Райххольфу (Bezzel, Reichholf, 1974), равномерность распределения (выровненность) выражает степень разнообразия. Этот -показатель также может в ряде случаев отражать ход сукцессии. Он рассчитывается по формуле
Е=-^,(17>
Ншах
где Нтах—максимальное значение разнообразия при равном числе особей всех видов.
Некоторые авторы определяют равномерность распределение следующим Образом:
Е=-%(18)
Рис. 88. Изменение видового разнообразия общего улова (О), сборов почвенными ловушками (ПЛ) и укосов сачком (У) вдоль А-Е-гра- диента (no Klausnitzer, Richter, 1984). Сокращения см. рис. 85Рис. 88. Изменение видового разнообразия общего улова (О), сборов почвенными ловушками (ПЛ) и укосов сачком (У) вдоль А-Е-гра- диента (no Klausnitzer, Richter, 1984). Сокращения см. рис. 85Рис. 87. Изменения видового разнообразия долгоносиков (Д) и жуков-листоедов (Л) вдоль А-Е-гра- диента (по Klausnitzer, Richter, 1984). Сокращения см. рис. 85
Рис. 88. Изменение видового разнообразия общего улова (О), сборов почвенными ловушками (ПЛ) и укосов сачком (У) вдоль А-Е-гра- диента (no Klausnitzer, Richter, 1984). Сокращения см. рис. 85
Рис. 88. Изменение видового разнообразия общего улова (О), сборов почвенными ловушками (ПЛ) и укосов сачком (У) вдоль А-Е-гра- диента (no Klausnitzer, Richter, 1984). Сокращения см. рис. 85
где S — число видов.
В табл. 56 представлены значения Е для жужелиц некоторых парков Лейпцига (по Klausnitzer, 1983b).
Видовое богатство
Для численной оценки видового богатства зооценоза используют различные индексы, например,
индекс Маргалеффа =^- .(19)
Чем больше видов, тем выше значение этого индекса; по направлению к окраинам города оно возрастает. Исследования жужелиц в Лейпциге показали, что в центре города видовое богатство составляет 1,2—4,7, а на периферии — 5,6—7,3 (Klausnitzer, 1983b).
В качестве меры видового богатства используют также понятие а-разнообразия1’ (Williams, 1959):
S = aln —. (20) а
Возрастание числа особей при неизменном числе видов ведет к снижению значений индексов. Они могут и не отражать изменений в структуре сообщества (распределения особей по видам при постоянном числе последних).
Структурное разнообразие
Индекс структурного разнообразия (Hstr) можно вычислить по ^формуле Брийуэна (16) (Mader, 1979), подставив в нее, на- пример, численные значения признаков местообитания из табл. 69. Для (признаков 1—4 и 7 количественная оценка производится непосредственно путем подсчетов или измерений, а для признаков 5—6 и 8—10 используется шкала бонитировки. Этот индекс применим для характеристики ,пространственной структуры исследуемых площадок в парках, а также (в модифицированном виде) на газонах и в рудеральных биотопах. В качестве примера на рис. 89 показана взаимосвязь между видовым разнообразием птиц и разнообразием их местообитаний (Sukopp et al., 1980).
Hstr In fдДддДг^ДДЛ(21)
MMlv ’
где гщ—численное значение признака i; М — общее численное значение;
s — число признаков.
Индексы сходства
Для сравнения между собой зооценозов различных городских местообитаний, а также для анализа их изменений от центра к окраинам города используют различные индексы сходства (Schaefer, 1973; Weiss, Sarbu, 1977; Klausnitzer, 1983b).
П Так называемое «внутриэкотопное» разнообразие в отличие от «меж- экотопного» ($) н «межобластного» (у). — Прим. ред.
Таблица 69. Элементы структурного разнообразия (по Mader, 1979)'
Признак
Численн'ая оценка
Пробная площадка (радиус круга, м)
1. Общее число видов сосудистых растений
1/вид
1,5
2. Число деревянистых растений
1/экземпляр
1,5
3. Число деревьев с диаметром ствола более
10 см
1 /экземпляр
5
4. Число многолетних травянистых растений
высотой более 20 см весной перед началом
вегетационного периода
1
5. Подлесок:
— обильный (более 5 ветвей на 1 м2)
10
— средний (2—5 ветвей на 1 м2)
5
5
— редкий (1 ветвь на 1 м2)
2
— отсутствует
—■
6. Состав лесной подстилки:
— иглы хвойных деревьев и листва
10
— иглы хвойных деревьев или листва
5
1
— ни то, ни другое.
—
7. Глубина лесной подстилки в см
1/см
1
8. Вода (ручей, низина, сырое место)
на расстоянии:
— менее 2 м
10
—
— 2—5 м
5
— более 5 м
—
9. Древесные пни на расстоянии:
— менее 2 м
10
— 2—5 м
5
—
— более 5 м
—
10. Камни или скалы на расстоянии:-
— менее 2 м
10
— 2—5 м
5
—
— более 5 м
—
(22)(22)■ Индекс сходства по Серенсену (Sorensen, 1948) рассчитыва- - ется по формуле
(22)
(22)
Qs = ——ЮО,а+Ь
где j — число видов, встречающихся одновременно в выборках 1 и 2;
а —число видов в выборке 1;.
b — число -видов в выборке 2.
Этот индекс выражает в процентах сходство видового состава биоценозов, например, на двух пробных площадках;
Qs = 0 — ни одного общего вида на двух площадках;
Qs= 100 — все виды для двух площадок общие.„
Степень доминирования при этом не учитывается, как и в формуле Жаккара:
Индекс Ренконена, учитывающий уровень доминирования отдельных видов, весьма чувствителен к присутствию в сообществе явных доминантов (эвдоминантов), которые, впрочем, могут и неполно характеризовать рассматриваемые зооценозы.
lD=di + d2+d3+...(24)
где di, ds, ds... — более низкое (из двух выборок) значение доминирования видов 1, 2, 3 и т. д.
Рис. 89. Зависимость видового разнообразия птиц (Hs) от разнообразия местообитаний (H5tr) в двух зеленых насаждениях Западного Берлина (по Sukopp et al., 1980)Рис. 89. Зависимость видового разнообразия птиц (Hs) от разнообразия местообитаний (H5tr) в двух зеленых насаждениях Западного Берлина (по Sukopp et al., 1980)
Рис. 89. Зависимость видового разнообразия птиц (Hs) от разнообразия местообитаний (H5tr) в двух зеленых насаждениях Западного Берлина (по Sukopp et al., 1980)
Рис. 89. Зависимость видового разнообразия птиц (Hs) от разнообразия местообитаний (H5tr) в двух зеленых насаждениях Западного Берлина (по Sukopp et al., 1980)
Практически идентичен индексу Ренконена индекс перекрывания по Роджерсу (Rogers, 1972) или Шенеру (Schoener, 1970):
Cjk = 1i-S |Pij —Pik|,Cjk = 1i-S |Pij —Pik|,(25)(25)
Cjk = 1i-S |Pij —Pik|,
Cjk = 1i-S |Pij —Pik|,
(25)
(25)
где Pij.^pik—доля i-го вида в общем числе особей выборок j и к. Если индексы ID и Cjk равны нулю, сравниваемые зооценозы абсолютно различны, а при Id — 100 и Cjk= 1 они идентичны.
Проблему переоценки эвдоминантных видов пытаются обойти введением других индексов.
Индекс Вайнштейна (Wainstein, 1967):
,(26)
Метрика Канберры (Lance, Williams, 1976), задаваемая индексом
(27)(27)см-1—LyLi^i
(27)
(27)
S j=i (nij + nlk)
где пг— число особей i-iro вида;
S — число видов.
Выровненный индекс перекрывания (Klausnitzer, Richter, 1986):
СА = 1 —СА = 1 —1 syS S1=1 i1 syS S1=1 iQH _ 9ikqu “ 2 q-QH _ 9ikqu “ 2 q-(28)(28)
СА = 1 —
СА = 1 —
1 s
yS S
1=1 i
1 s
yS S
1=1 i
QH _ 9ikqu “ 2 q-
QH _ 9ikqu “ 2 q-
(28)
(28)
(31)(31)
(31)
(31)
Он устраняет слабую нелинейность индекса СМ. Чем 'больше Hs, тем меньше его отличие от Ь и Cjk (рис. 90).
Рис. 90. Сравнение результатов вычисления двух различных индексов сходства для одного и того же материала-—общих сборов в четырех местообитаниях вдоль А-Е- градиента в Лейпциге (по Klausnitzer, Richter, 1986) (ср. рис. 88)
Разница разнообразий (H-diff, MacArthur, 1965) отражает различия в видовом составе и численности видов двух выборок. Этот индекс позволяет количественно сравнить соседние зооценозы или островные местообитания с контрольными.
H-diff = 0 означает, что в обеих выборках виды и их численность одинаковы..
H-diff = Ht-ML,(29)
Ht =2 Pd-i-PiL. in Р11 + Р‘2 ,(30)
где Hi—разнообразие в выборке 1;
Нг— разнообразие в выборке 2;
п,
P‘=N
Сообщества и репрезентационный анализ
Репрезентационный анализ по Мюллеру (Miiller, 1978) (табл. 70) позволяет выявить различия в степени проникновения в город отдельных видов, таксоны, характерные для определенных местообитаний и зон, и, наконец, смену сообществ (рис. 91, 92).
100
Carabus-nemoralisCarabus-nemoralisAbax parallele- pipedasAbax parallele- pipedas"Platynus assumlisCarabascoriaceusAbaxparallelus"Platynus assumlisCarabascoriaceusAbaxparallelusBembidion properans Harpalas aeneusBembidion properans Harpalas aeneusAmara aeneaAmara aeneaCalathus fuscipesCalathus fuscipes
Carabus
-nemoralis
Carabus
-nemoralis
Abax parallele- pipedas
Abax parallele- pipedas
"Platynus assumlis
Carabas
coriaceus
Abax
parallelus
"Platynus assumlis
Carabas
coriaceus
Abax
parallelus
Bembidion properans Harpalas aeneus
Bembidion properans Harpalas aeneus
Amara aenea
Amara aenea
Calathus fuscipes
Calathus fuscipes
Рис. 91. Изменения характерных сообществ жужелиц вдоль А-Е-градиента в Лейпциге (по Klausnitzer, 1982b). 1—4 — местообитания от окраин к центру города
Приведенные в табл. 70 виды жужелиц можно подразделить на несколько групп (Klausnitzer, 1982b).
Лесные виды, более или менее продвинувшиеся в городскую «пустынную» зону.
— Abax parallelus считается типичным полистеногигробионт- ным эвритермным видом прежде всего влажных лесов порядка Fagetalia; автодоминант в Байперте и представлен лишь не-
13-21
Таблица 70. Репрезентационный анализ жужелиц в зеленых районах Лейпцига (по Klausnitzer, 1983b)
Байперт
Нонне, пойменный’лес
Нонке, парковая часть
Парк Йоханна
Шил- лерпарк
Парк Шва- неитайх
Группа
Abax parallelus
6,85
+
Автодоминант
Carabus coriaceus
8,25
+
+
»
Platynus assimilis
5,84
5,29
+
Проксимальный
ВИД
Abax parallelepipedus
18,65
17,27
11,64
Дисперсный вид
Leistus rufomarghiatus
+
+
5,82
Автодоминант
Amara ovata
+
+
4,00
+
»
Carabus nemoralis
41,37
50,14
24,36
+
Дисперсный вид
Nebria brevicollis
9,26
5,85
38,55
44,91
68,39
+
>
Notiophilus biguttatus
+
+
6,91
6,87
+
+
Эквальный вид
Asaphidion flavipes
+
+
+
10,18
7,93
5,67
Дисперсный вид
Platynus dorsalis
+
8,38
4,65
Дистантный вид
Harpalus rufipes
4,79
+
+
Автодоминант
Bembidion properans
+
+
5,49
+
>
Harpalus aeneus
+
+
+
7,93
9,22
Эквальный вид
Bembidion quadrlmaculatum
+
+
4,26
Автодоминант
Amara aenea
Calathus fuscipes
+
6,71 +
23,40
19,15
Проксимальный вид
Автодоминант
Platynus obscurus
12,77
>
Общее доминирование, %
90,22
78,55
91,28
75,13
96,35
79,09
Автодоминанты
2
0
2
1
1
3
Сиидоминанты
4
4
4
4
4
4
Трансгредиенты верхние
1
—
—
—
—
1
Трансгредиенты нижние
—
1
—
—
1
—
Трансгредиенты эквальные
—
—
1
1
1
1
Трансгредиенты дистантные
—
—
—
1
—
1
Дисперсные виды
3
3
3
2
2
1
Цифровые данные приведены по видам, ' доля которых выше 4%. Автодоминанты доминируют только на одной площади, синдоминанты составляют не менее 4% по сумме учетов на нескольких площадях.
Другие понятия:
эксклузивный вид: свыше 90% особей вида обнаружено на одной учетной площади;
трансгредиент: не менее 90% особей вида обнаружено на соседних учетных площадях;
проксимальный вид: свыше 70% особей обнаружено на одной площади, но вид присутствует и на соседней;
высший трансгредиент: проксимальный вид в своем основном местообитании;
низший трансгредиент: проксимальный вид по соседству с основнымместообитанием;
эквальный трансгредиент: присутствует на двух соседних учетных площадях, ио ни на одной из них доля от его общей учтенности не достигает 70%;
дистантный вид: не менее 90% особей вида обнаружено на двух удаленных друг от друга учетных площадях;
дисперсный вид: 90% особей вида не отмечено ни на двух смежных, ии на двух удаленных друг от друга учетных площадях.
сколькими экземплярами в (пойменном лесу Нонне. Доля биообъема 2,2%.
—1 Carabas coriaceas — стенойкный вид влажных (мезофильных) лиственных лесов; автодоминант в Байперте, встречаемость в Нонне ниже. Доля биообъема в Байперте 33,7%, в двух частях Нонне 12,5% и 3,4% (доминирование 2,51 % и 0,36%).
— Platynas assimilis— холодо- и сухолюбивый вид прежде всего пойменных лесов; в Байперте — высший трансгредиент, в пойменном лесу Нонне — низший; встречается до парковой части Нонне.
— Abax parallelepipedus считается лолистеногигробионтным мезоэвритермным видом лиственных лесов; частота встречаемости убывает от Байперта к обеим частям Нонне. На фоне общего
ЛДЛ 8ЛДЛППаЗП
Рис. 92. Тенденции антропогенного изменения сообществ жуков-щелкунов при возрастании урбанизации (по Nowakowski, 1982). Сокращения см. рис, 80.
снижения биообъема вдоль А-Е-градиента процентная доля в нем этого вида возрастает, хотя его численность снижается.
Местонахождение
Число особей
Биообъем, %
Байперт (Б)
Нонне, пойменный лес
147
11,3
(НПЛ)
124-
12,8
Нонне, парк (НП)
64
16,2
- — Carabas nemoralis — по встречаемости почти исключительно лесной вид, однако его экологическая амплитуда (эвригигро- бионтность, эвритермия) значительно шире («гемерофильнее»), чем у всех перечисленных выше видов.
Относительно эврипотентные виды, проникающие от «древесных» окраин внутрь города и достигающие, возможно, за счет конкуренции высокого уровня доминирования в средней части А-Е-градиента, однако не доходящие до явно «пустынной» городской зоны.
Местонахождение
Число особей
Биообъем, %
Б
326
48,0
нпл
360
71,2
нп
134
65,2
Парк Иоханна (И)
7
26,4
— Nebrla brevicollis считается мезоэвригигробионтным поли- эвритермным видом лиственных лесов. Хотя распространен дисперсно, наблюдается увеличение встречаемости ближе к центру города.
Местонахождение
Число особей
Биообъем, %
Б
73
1,3
НПЛ
42
1,0
нп
212
12,9
и
107
50,5
Шиллерпарк
116
94,3
Виды, сходные с представителями группы «б», но достигающие городской «пустынной» зоны.
— Asaphidion flavipes часто доминирует на полях, иногда считается гигрофилам; дисперсно распространен от Байперта до парка Шванентайх.
Виды, тяготеющие к «пустынной» части градиента; в остальных зонах встречаются единично или отсутствуют.
—> Calathus fuscipes— эврипотентный мезофил открытых пространств; доминант на полях и эвдоминант в травяных сообществах аэропорта Кёльн/Бонн (Becker, 1977).
— Amara aenea — вид, известный как явный гелиофил; предпочитает очень сухие биотопы (часто поля под зерновыми).
— Harpalus aeneus— явно эврипотентный мезофил, часто доминирующий на полях; в центральных парках является экваль- ным трансгредиентом, проникает в обе части Нонне.
Вдоль изученного градиента можно с некоторыми оговорками выделить четыре сменяющих друг друга в пространстве сообщества жужелиц (рис. 91).
Существование ор'нитоценозов сильно зависит от определенной структуры местообитания, которая в свою очередь связана с зонированием города. В городских условиях различают следующие сообщества птиц (Saemann, 1970, ср. Mulsow, 1968):
Орнитоценозы городских .построек:
—• Сообщество «галка — пустельга». Населяет самые высокие постройки, например башни, церкви, .высокие промышленные сооружения, мосты.
— Сообщество черного стрижа. Населяет преимущественно строения средней высоты (трех-, в основном четырехэтажные жилые дома).
— Сообщество «трясогузка — горихвостка-чернушка — деревенская ласточка». Населяет преимущественно постройки еще меньшей высоты (в основном двухэтажные жилые дома, индивидуальные дома, хозяйственные строения и др.).
орнитоценозы природных структур крупных городов:
— Сообщество «зеленушка—кольчатая горлица». Предпочитает местообитания, в которых природные структуры (деревья, кустарники) занимают до 50% общей площади, или же участки природной структуры (площадью до 2 га) внутри застроенных районов.
— Сообщество «канареечный вьюрок —садовая горихвостка— зеленая пересмешка — славка-завирушка». Предпочитает местообитания «зеленого города» с естественными структурами, занимающими свыше 50% площади.
— Сообщество «серая славка —болотная камышевка». Заселяет естественные структуры с богатым травяным и менее выраженным кустарниковым ярусами без деревьев, прежде всего рудеральные местообитания и другие участки с сильным антропогенным нарушением.
— Сообщество хохлатого жаворонка. На сходных с предыдущим сообществом площадях, однако с меньшим покрытием нижнего яруса растительности.
В орнитоценозах выделяют характерные и сопутствующие виды.
РЕАКЦИИ ЖИВОТНЫХ НА СВОЕОБРАЗИЕ ГОРОДСКИХ УСЛОВИЙ
Физиология
Изучение тлей ^Aphis sambuci, A. fabae, Macrosiphoniella ar- temisiae) показало, что в зависимости от влияния окружающей среды изменяется удельная активность различных ферментов, например малатдегидрогеназы (МДГ), глютаматоксалоацетат- трансаминазы (ГОТ) и глутаматпируваттрансаминазы (ГПТ). При усилении антропогенной нагрузки активность ГОТ и ГПТ явно возрастает (вероятно, под влиянием эвтрофизикации), а у МДГ она снижается (Richter, Klausnitzer, 1980а, 1980b) (рис. 93, 94). Какие же ноксы влияют на МДГ? При изучении действия различных веществ на активность трех названных ферментов in vitro 'показано, что наиболее эффективным ингибитором является SO2. Уже в концентрации порядка 1 моль/л SO2 ведет к 50 % - ному подавлению активности фермента (рис. 95).
Рис. 93. Относительная удельная активность МДГ у тлей в местообитаниях с различной антропогенной нагрузкой (возрастает от Г к Э): Г — Гримма; М — Мелькау; К — Кульквиц; Р — Рета; Л — Лейпциг-Центр; Э — Эспенхайн (по Richter, Klausnitzer, 1980а). A. s.—Aphis sambuci, A. f.— Aphis fabae, M. a. — Macrosiphoniella artemisiae
Ингибирование МДГ и других NAD-зависимых ферментов 5О2(5Оз2-) доказано и для других организмов (Dohmen et al., "1984; Pfleiderer et al., 1956; Raabe, 1977; Schlee, 1977; Ziegler, 1973 и др.).
Рис. 95. Ингибирование МДГ у тли Aphis sambuci сульфидом (S2~), сульфитом (SO32-) и ртутью (Hg2+) (по Richter, Klausnitzer, 1980а)Рис. 95. Ингибирование МДГ у тли Aphis sambuci сульфидом (S2~), сульфитом (SO32-) и ртутью (Hg2+) (по Richter, Klausnitzer, 1980а)Рис. 94. Пункты измерения активности МДГ у тли Aphis sambuci во внутригородских районах Лейпцига. Черный кружок — 100% ингибирования (по Richter, 1982)
Рис. 95. Ингибирование МДГ у тли Aphis sambuci сульфидом (S2~), сульфитом (SO32-) и ртутью (Hg2+) (по Richter, Klausnitzer, 1980а)
Рис. 95. Ингибирование МДГ у тли Aphis sambuci сульфидом (S2~), сульфитом (SO32-) и ртутью (Hg2+) (по Richter, Klausnitzer, 1980а)
Общему воздействию SO2, приводящему в числе прочего к снижению фертильности (и соответственно рождаемости), 'несомненно, подвержены многие биохимические компоненты. Инактивируются, например, такие белки с дисульфидными связями, как каталазы, и пероксидазы (Ziegler, 1973, 1975), может непосредственно изменяться pH клетки.
Примечательно повышение активности МДГ ,и фертильности при низких концентрациях сульф ит-ионов (рис. 96). Возможно совместное действие 'ингибирующего и выравнивающего механизмов для МДГ Aphis fabae (рис. 97). В последнем случае не исключена индукция, поскольку химическое строение фермента остается неизменным. Большое значение может иметь воздействие
Рис. 96. Корреляция между фертильностью и активностью МДГ после воздействия различных концентраций сульфит- ионов на шесть поколений тли Aphis fabae (в контроле — 100%) (по Richter, Klausnitzer, 1980b)Рис. 96. Корреляция между фертильностью и активностью МДГ после воздействия различных концентраций сульфит- ионов на шесть поколений тли Aphis fabae (в контроле — 100%) (по Richter, Klausnitzer, 1980b)
Рис. 96. Корреляция между фертильностью и активностью МДГ после воздействия различных концентраций сульфит- ионов на шесть поколений тли Aphis fabae (в контроле — 100%) (по Richter, Klausnitzer, 1980b)
Рис. 96. Корреляция между фертильностью и активностью МДГ после воздействия различных концентраций сульфит- ионов на шесть поколений тли Aphis fabae (в контроле — 100%) (по Richter, Klausnitzer, 1980b)
Рис. 97. Гипотетический механизм влияния ноксы на активность фермента, предложенный на основе экспериментальных данных -по сульфиту (SOj) и МДГ (по Richter, Klausnitzer, 1980b)
SO2 через растения. Как нитратная, так и в первом поколении сульфитная их обработка почти всегда ведут к повышению фертильности тлей. Это, вероятно, обусловлено среди прочего повышением доступности питания при повреждении растений (увеличение уровня свободных аминокислот). Установлено, что содержание азота во флоэмном соке является лимитирующим фактором питания тлей. Возможно, как повреждение растений, так
и улучшенное снабжение их азотом (эвтрофизация) ведут прежде всего к -общей активизации обмена веществ у тлей. Прямое ингибирование его у насекомых, по-видимому, наступает несколько позже, чем у растения, и этим мог бы объясняться сдвиг максимума фертильности к более низким -концентрациям сульфитов. И напротив, нитратная подкормка, повышающая доступность азота -для растений, а вследствие этого и для тлей приводит к более длительному устойчивому повышению фертильности последних.
Рис. 99. Зависимость индекса рождаемости от времени и относительной концентрации ионов Cu2+ (по Walther et al., 1984а)Рис. 99. Зависимость индекса рождаемости от времени и относительной концентрации ионов Cu2+ (по Walther et al., 1984а)Рис. 98. Гипотетический механизм регуляции дыхательной активности в условиях ртутного загрязнения (по Richter, Borneleit, 1984)
Рис. 99. Зависимость индекса рождаемости от времени и относительной концентрации ионов Cu2+ (по Walther et al., 1984а)
Рис. 99. Зависимость индекса рождаемости от времени и относительной концентрации ионов Cu2+ (по Walther et al., 1984а)
Таблица 71. Морфологические реакции животных на своеобразие городских местообитаний (по Klausnitzer, 1985)
Вид/таксономическая группа
Реакция
Авторы
Aphis sambuci (тли)
Размер тела, например, длина сифона
Richter et al., 1980
Psyllipsocus ramburi (сеноеды)
Микроптерия
Weidner, 1969
Oxyma parietina (двукрылые)
Aphis fabae (тли)
Размер пупария
Klausnitzer, Jacob, 1982
Структура поверхности тела
Klausnitzer, Jacob, 1982
Жужелицы
Полиморфизм аллелей, скульптура покровов
Steiniger, 1978 (рис. 54)
Чешуекрылые
Меланизм.
Сводка и: Klausnitzer, 1985
Adalia bipunctata (жуки)
Меланизм
Сводка в: Klausnitzer, 1985
Bombas hypnorum, Bom-
Меланизм
Wagner, 1971
bus pratorum (перепончатокрылые)
Серова hortensis (моллюски)
Типы полосатости
Miiller et al., 1974; Muller, 1980; Bartholome, 1974
Neottiurabimacuiata
Окраска
Schaller, Peter (в печати)
(пауки)
Orchesella villosa (ного-
Окраска
Schaller, Peter (в печати)
хвостки)
Drepanosiphum platanoi-
Окраска
Dixon, 1972
des (тли)
Птицы
Альбинизм
Grimm, 1953; Sage, 1962;
Saemann, 1970; Mayer, 1976; Grimm, 1985
Европейский еж
Альбинизм
Dittrich, 1980; Hutterer, 1980
Сизый голубь
Изменчивость, окраска
Обухова, Креславский, 1984, 1985
Показано снижение -интенсивности дыхания Aphis fabae под влиянием ртути (рис. 98) (Richter, Borneieit, 1984). Экспериментальное .воздействие ионами металлов влияет на активность кислой фосфатазы (Walther et al., 1984а) (рис. 99) и на рождаемость Л. fabae (Walther et al., 1984b) (рис. 100).
Показаны также физиологически обусловленные реакции обитающих на коре микроартропод и моховых сообществ клещей на загрязнение воздуха в городе (Gilbert, 1970, 1971; Lebrun, 1976а, 1976b; Vanek, 1967). Панцирный клещ Humerobates rostrolamel- latus менее устойчив к действию SOg, чем лишайники, поэтому является более высокочувствительным биоиндикаторам (Lebrun
Рис. 100. Зависимость индекса рождаемости (1) и активности кислой фосфатазы (2) тли Aphis fabae от действия ноксы in vivo (по Walther et al., 1984b)
Рис. 101. Положение гнезда кольчатой горлицы на поперечных перекрытиях крыши у края платформы трамвайной станции в Берлине (по Dittberner, Moncke, 1980)
et al., 1977, 1978), однако известны и устойчивые к ноксам виды (Andre, 1977).
Морфология
Ранее нами уже вкратце рассматривались (Klausnitzer in Schubert, 1985) анатомо-морфологические реакции животных на урбанизацию, поэтому вдесь мы лишь приводим табл. 71.
Этология
Указания на изменения в поведении животных в городе многочисленны и разнообразны, особенно для птиц (табл. 72, рис. 101).
Таблица 72. Примеры особенностей поведения в городе
Вид
Поведение
Авторы
Большая синица ^)
Способность к изучению (открывание молочных бутылок)
Уменьшение «дистанции бегства»
Кормление с руки
Возникновение «диалектов»
Изменение стереотипа гнездостроения, поведения при гнездовании
Необычные места гнездования
Необычные места гнездования
Необычные места гнездования
Раннее начало гнездования (при искусственном освещении)
Поведение при размножении
Изменение гнездостроения
Способ откладки яиц
Ритмика.
Thorpe, 1951
Вяхирь
Большая синица, обыкновенная лазоревка, европейский поползень
Зяблик. .
Черный дрозд
Большая синица, белая трясогузка
Обыкновенный скворец, черный дрозд,f
Домовый воробей, зеленушка
Домовый воробей, деревенская ласточка 5
Пауки
Перепончатокрылые
Anobium thomsoni (точильщики), By pres- tis haemorrhoidalis (златки)
Серая крыса
Tomialojc, 1976
Gerlach, 1942; Klausnit- zer (неопубликовано)
Sick, 1939
Grimm, 1953
Gnielka et al., 1983;
Hoesch, 1940
Peitzmeier, 1940
Saemann, 1970
Schob, 1983; Semadam, 1966, 1967; Saemann, 1970
Sacher, 1983
Leclerq, 1964; Haeseler, 1972
Weidner, 1975
Tischler, 1980b
УРБАНИСТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ
СМЕРТНОСТИ
По-видимому, не существует специфических для города факторов смертности животных, однако несомненно, что некоторые из них проявляются здесь особенно сильно. Ущерб, наносимый зоопопуляциям путем изменения местообитаний, применения пестицидов, интродукции гемерохорных растений («эффект ловушки», токсичность пыльцы и нектара), образования островных местообитаний, антропогенного влияния на конкуренцию и хищничество здесь подробно не рассматриваются. Некоторые из этих вопросов освещены в других разделах (см., например, гл. 10).
Техногенные и структурно обусловленные факторы смертности
Соответствующие факторы (табл. 73) в основном являются феноменами XX в., и животные не успели выработать к ним никаких специальных адат аций.
Уличное движение
На проезжей части гибнут преимущественно следующие виды и группы животных:
— брюхоногие моллюски (недостаточная подвижность, опасность высыхания);
дождевые черви (недостаточная подвижность, опасность высыхания);
различные насекомые (привлечение теплом, освещенностью и сухостью мостовой и т. д.);
земноводные (недостаточная подвижность, пересечение улиц при миграциях);
черный дрозд, воробьи (малая высота полета, поиск корма над проезжей частью);
мыши (слабо развитое зрение в связи с ночным образом жизни, ослепление фарами);
землеройки (слабо развитое зрение в связи с ночным образом жизни, ослепление фарами);
летучие мыши: поздний горный кожан и серая ночница (зона охоты преимущественно на обочине улиц);
Таблица 73. Техногенные и зависимые от структуры факторы смертности (по Gepp, 1977, с дополнениями)'
Фактор
Вид воздействия
Примеры
Скашивание, выжига-
Прямоеуничтожение
Сокращение численно-
ние травы
фауны травяного яруса и поверхности почвы, разрушение местообитаний, сокращение пищевых ресурсов
сти ломкой веретеницы
Строительные и транс-
Строительные котлова-
После заполнения пруда
портные работы
ны и ямы как ловушки, перемещения грунта и выравнивание почвы, заполнение
весной на поверхности воды найдено 400 000 мертвых жуков
Структура построек и
прудов
Одна, покрытия из по-
Златоглазки, дневные
материала
лимерных пленок, чердаки как ловушки; столкновение со стеклянными фасадами, проволокой, оградами; высыхание при пересече-
бабочки, летучие мыши, сипухи и др. птицы (Schmidt, 1973), улитки, дождевые черви, мокрицы
нии участков с искусственным покрытием
Пчелы, двукрылые, жуки
Свойства материалов
Прилипание к смоле и свежей краске, масляной пленке и жидкостям, приманивающее действие известковой пыли
Засасывающие и нагнетающие воздух устройства .■
Воздушные фильтры
Один воздушный фильтр засасывает и убивает за год 5 млн. насекомых, мелкоячеистая сетка уменьшает это число до 20 000
Привлечение в неподхо-
Источники света, опти-
Дефектная мощная лам-
дящие условия
ческие обманы (жес-
па за ночь может
тяные крыши привлекают водных насекомых), выброшенные бутылки и пластмассовые коробки как ловушки
уничтожить 100 000 насекомых (ср. Teschner, 1962; Stritt, 1971; Joost, 1985)
— европейский еж (реакция испуга,поиск пищи на мостовой); — домашние кошки (узкое поле зрения, ослепление фарами). За 38 месяцев на 19 204 км проезжей части найдено 704 погибших позвоночных, т. е. на каждые 27,3 км приходится в течение года по 1 экземпляру (за первый квартал — одна особь на
86,2 км, за второй квартал —на 44,6 км, за третий — на 16,6 км, за четвертый — на 26,1 км) (Н. Bliimel, R. Bliimel, 1980). Для большинства позвоночных, за исключением европейского ежа, максимальная смертность на дорогах приходится на летние месяцы (рис. 102). Ив 53 отмеченных видов наиболее часто гибли: европейский еж (25,1%), полевой воробей (10,5%), домовый воробей (9,9%), заяц-русак (9,9%) и черный дрозд (4,8%). Домовый воробей составляет 50% всех погибших позвоночных на австрийских дорогах (Gepp, 1977). Изучены потери земноводных (Arnold, 1982; Beebee, 1973; Heusser, 1973, 1974) и птиц (Haas, 1964; Liipke, 1970). Согласно одному из проведенных исследований, 49,4% всех погибших позвоночных составляли амфибии, прежде всего обыкновенная жаба (Arnold, 1982). Булыжная
Месяц
Рис. 102. Число (п) ежемесячно погибающих позвоночных животных на 1000-километровом участке дороги (по Н. Bliimel, R. Bliimel, 1980): П — общее число позвоночных; Пт — птицы; Е — ежн
мостовая и выбоины на дорогах уменьшают гибель амфибий, в то время как влажный от дождя, теплый асфальт обусловливает максимальную смертность.
В большом числе работ показано, что жертвами уличного движения становятся прежде всего ежи (Berthoud, 1980, 1981; Davies, 1957; Esser, Reichholf, 1980; Esser, 1984; Goeransson et al., 1976; Hansen, 1969; Heinrich, 1978; Hodson, 1966; Knierer, 1967; Massey, 1972; Reichholf, 1983; Reichholf, Esser, 1981; Rettig, 1965; Schoenemann, 1977). Главный максимум их гибели приходится на лето, меньший — на осень (рис. 103). Летний максимум обусловлен прежде (всего активностью самцов в период спаривания, осенний — повышенной активностью, связанной с накоплением на зиму жировых запасов, увеличением плотности популяции и поиском мест зимовки. В населенных пунктах на дорогах погибает больше ежей, чем в других местообитаниях, а в мелких поселках — (больше, чем в крупных городах, где такая смертность
Таблица 74. Вероятность гибели жужелиц при пересечении улицы (по Mader, 1979).
Скорость пересечения улицы
100% гибели при
Abax ater (опыт) Molops piceus Pterostichus niger
6,6 см/с
3,9 см/с (по Thiele, 1977)
16,1 см/с (по Thiele,
1977)
792 автомобиля в час
468 автомобилей в час
1932 автомобиля в час
особенно велика на окраинах. В мелких поселках за год подвергается 'наездам до 5 ежей на 1 км, вследствие чего их популяции могут значительно сокращаться (5—20% особей погибает на* дорогах) (Esser, 1984). На 75-километровом участке автострады Мюнхен — Ингольштадт в мае — июне 1957 г. было задавлено 90 ежей (Grzimek, 1979). На 1000 км шоссейных дорог в Дании в течение года находят 9345 погибших ежей. В Шлезвиг — Гольштейне (ФРГ) как минимум 24 000 ежей в год гибнет под колесами транспорта (Konig, 1965). '
Рис. 103. Распределение по месяцам ежей, раздавленных на шоссе Мюнхен — Пассау в течение года (по Reichholf, Esser, 1981)
Опыты, поставленные для изучения способности лесных видов' жужелиц пересекать дороги, показали, что при определенных положениях проезжей части, интенсивности движения, ширине улицы и т. д. этих жуков ожидает 100%-ная вероятность наезда (Mader, 1979), зависящая только от скорости передвижения жужелиц и транспортной нагрузки, но не от ширины проезжей части (табл. 74). Как показывают опыты с мечением и повторным отловом жуков, многие виды, по-видимому, не пересекают улиц. Доля успешных пересечений у лесных видов составила 2,3%, у обитателей обочин — 22,4% (Mader, 1979).
В Австрии в течение года 14 триллионов насекомых становятся жертвами уличного движения (Gepp, 1973, 1977). До 3000 насекомых на 1 км разбивается о ветровое стекло каждой легковой машины. В зеленых насаждениях на 1 км пути за одно воскресенье затаптывается до 1600 муравьев.
возможности ПОМОЩИ ЖИВОТНЫМ В ГОРОДЕ
Помощь животным, присутствие которых желательно в городе, направлена прежде всего -на охрану подходящих -бидтопов и уход-за ними (например, за сохранившимися лесными участками, -старыми парками, пустырями). Выделение охраняемых территорий в самом городе вполне возможно.
Зеленые массивы города выполняют множество более или менее перекрывающихся функций:
главная составная часть расчленяющей город системы свободных пространств, расширение непроезжей части улиц;
обеспечение отдыха людей (в зависимости от величины и положения массива). Зеленые насаждения выполняют помимо природной и собственные функции (обработка садовых участков, использование растений);
удовлетворение эстетических запросов путем формирования цельных ландшафтов с участием в них растений как элементов дизайна;
сохранение и возобновление разнообразия флоры и фауны, обеспечивающие прежде всего:
стабильность (почва как дезактивирующая ноксы система, противодействие размножению вредителей, сокращение затрат по уходу за средой);
охрану -видов (многообразие дикой флоры и фауны, вплоть до создания специальных заповедников);
банки генов (например, сохранение редких видов прямо в городах);
возможности исследования и народного образования;
повышение эффективности отдыха;
этические основы общежития;
улучшение городского климата;
— дезактивация нокс и защита от загрязнения и шумов.
Среди этого многообразия функций следует выделить создание благоприятных условий для животных, поддерживающее разнообразие фауны и повышающее качество отдыха за счет возможности зоологических наблюдений; кроме того, животные повышают стабильность городских экосистем.
Величину городских островных местообитаний (зеленых насаждений) нельзя произвольно уменьшать, если требуется одновременное выполнение всех перечисленных функций. Критериями
здесь могли бы служить прежде -всего динамическое равновесие- видов, их многообразие, структура доминирования и разделение города на зоны (см. 5.1—5.6)^Благоприятное влияние на городской климат, роль фильтра против нокс и шумов также зависят от пдощади насаждений. Нижний ее предел нельзя указать точно, поскольку он связан с местоположением зеленого массива, его формой и структурой (характером растительности, почвенного профиля, доли водного пространства и др.). Реальный оптимум, должен составлять порядка 5 га (естественно, и меньшие площади играют положительную экологическую роль).
С экологической точки зрения наиболее выгодны зеленые массивы в форме круга, поскольку они охватывают наибольшую площадь при наименьшем периметре (ср. Patton, 1975; Klausnitzer,. 1983с). Сравнительно благоприятны также квадраты и прямоугольники с отношением сторон 1 : 2 (рис. 104).
Рис. 104. Кривые зависимости, между площадью (А) и периметром (г) для круга, квадрата, прямоугольника (аХ2а) и равностороннего треугольника (по Klausnitzer, 1983с)
(32)(33)(32)(33)Для оценки оптимального соотношения между площадью и периметром можно применять особый индекс (I). В случае круга как наиболее экологически выгодной геометрической формы этот индекс по формуле (32) приравнивают к единице. При любых других очертаниях значение индекса больше (чем неблагоприятнее соотношение — тем больше). В случае насаждений с очень изрезанным краем или имеющих форму полос он может доходить до 2,0—4,8 (разумеется, бывают и большие его значения). Этот индекс можно выразить в процентах (формула 33), показывающих, насколько периметр данной фигуры больше периметра круга той же площади:
(32)
(33)
(32)
(33)
2/А-л ’1% = (1 — 1). 100,
где U — периметр;
• К— площадь.
|/ Для ослабления островного эффекта могут быть предприняты следующие меры:
предотвращение дальнейшего раздробления и измельчения островных местообитаний;
сохранение вблизи города центральных зон естественных биотопов (зеленый пояс);
V —/создание сети из отдельных «островов» и ее соединение с центральными зонами крупной площади с помощью оплошных «экологических коридоров» (например, аллей, живых изгородей) и «перевалочных пунктов», которые обеспечивают постепенное распространение животных из слишком удаленных от прочих в противном случае исходных биотопов (мелких садов, изолированных зеленых массивов и т. д.) (Mader, 1980, 1981а; Forman, 1983; Sukopp, Weiler, 1984)у
Древесные насаждения должны удовлетворять следующим параметрам:
предпочтение местным видам с соответствующей экологией;
(/— при закладке относительно протяженных насаждений —
обеспечение оптимальной ярусности; кроме того, важно создание труднопроходимых участков;
сохранение старых деревьев; из соображений безопасности (j для людей следует удалять в первую очередь только склонные к обламыванию ветви. Гнилые пни вследствие богатой заселенности животными имеют важное экологическое значение.
Свободные от деревьев биотопы должны:
,v — предпочтительно создаваться в виде лугов с дикорастущи- v ми цветами;
скашиваться с разной интенсивностью;
в особых случаях поддерживаться в состоянии, близком к естественному или «предоставляться самим себе» (например, свободные от растительности участки, площади с изреженной растительностью, оползневые зоны).
Кроме того, на них:
■— многообразие видов должно повышаться путем целенаправ
ленного разведения и устранения препятствий для пассивного распространения;
цветы для посадки следует выбирать не только с точки зрения их декоративности, но и по экологическим показателям с обеспечением максимальной непрерывности цветения видов, дающих пыльцу и нектар, в течение вегетационного периода.
необходимо создание благоприятных условий для душистых растений;
не следует -рассматривать местные дикорастущие виды как нежелательные.
IV
Озеленение зданий дает не только эстетический эффект, но и заметно улучшает баланс излучения и энергии, что предотвращает резкие порывы ветра. Нельзя недооценивать также роль озеленения в связывании пыли. Для озеленения построек пригодны прежде всего девичий виноград, плющ обыкновенный и Fallopia aubertii. Следует обращать особое внимание на озеленение зданий в районах новостроек, поскольку оно устраняет характерный в этих зонах недостаток мест для гнездования птиц.
Млекопитающие
Некоторые виды зверей в городе должны охраняться человеком. Это касается прежде всего летучих мышей, которые, несмотря на все усилия пропаганды, не пользуются особой любовью населения, хотя в их исключительной полезности нет никакого сомнения. Переходящее в синантропию предпочтение некоторыми видами рукокрылых городских условий требует преимущественной охраны этой группы животных именно в городах.
Охрана других видов, например ежей и белок, имеет у горожан более благоприятную эмоциональную основу. То, что следует охранять и каменных куниц как истребителей крыс и голубей, воспринимается частью населения пока еще с трудом, поскольку этим хищникам «инкриминируют» и перегрызенный телевизионный кабель, и пропавшую курицу. Большинство других живущих в городе млекопитающих либо лишь изредка попадается на глаза (например, землеройки) и поэтому охраняется фактически неосознанно (прежде всего за счет охраны их местообитаний), либо является вредителями и преследуется (серые крысы, домовые мыши, дикие кролики).
Гибель европейского ежа происходит главным образом на дорогах (см. 9.2) и, кроме того, в результате сжигания куч опавшей листвы, хвороста и сорной травы во многих садах поздней осенью. Для охраны ежей можно предложить следующие меры:
создание мест зимовки (сохраняющиеся в течение многих лет кучи хвороста, водонепроницаемые деревянные ящики);
размещение по обочинам дорог специальных ограждений (в мелких населенных пунктах, по окраинам более крупных поселений), за счет чего уровень смертности ежей можно снизить на 80%;
перенос куч опавших листьев в день намечаемого сжигания в другое место сада;
молодые ежи, не достигшие к осени (к концу октября) массы тела 500—600 г (до 750 г), должны зимовать под присмотром человека, так как на свободе они едва ли переживут зиму. Этих животных следует держать при комнатной темпера-
туре (около +20 °C) и хорошо кормить (вода! мясо, вареные яйца, сырные корки, мучные и дождевые черви, слизни, мягкие фрукты, витамины и минеральные соли) ср. Poduschka, 1980; Lau, 1977). Следует избегать перекармливания (взрослый еж весит около 1000 г). Размещать ежей нужно в картонных коробках или деревянных ящиках, набитых листвой, сеном или мятой газетной бумагой, что обеспечивает устройство убежища. Убежище необходимо чистить. Весной (в конце апреля) ежей следует выпустить на волю как можно дальше от улиц с оживленным движением.
Если выпущенные ежи не приступают к размножению (этот вопрос, впрочем, почти не исследован), они скорее препятствуют развитию популяции, чем способствуют ему. Последнее обстоятельство ведет к мнению, что обеспечивать зимовку ежей под присмотром человека бессмысленно.
Важнейшее мероприятие — создание или сохранение крупных местообитаний ежей, которые могут находиться в непосредственной близости от человека. Сюда же относится повторное заселение подходящих площадей, где ежи исчезли вследствие островного эффекта, а также создание между «островами» перевалочных пунктов».
По охране рукокрылых существует обширная литература (Issl, Issl, 1955; Roer, 1968, 1971, 1979; Stratmann, 1971; Klawitter, 1976; Blab, 1980; Heise, 1980; Hohne, 1981; Stutz, Haffner, 1984).
Важнейшие факторы, создающие угрозу для летучих мышей в городе, следующие:
— исчезновение подходящих убежищ (особенно мест зимовок и дневного отдыха):
коренное изменение типа построек (исчезновение теплых и темных легкодоступных чердачных помещений);
исчезновение старых построек;
перестройка и обновление зданий, заделывание летных отверстий -при санобработке и ремонте крыш;
меры, принимаемые против одичавших домашних голубей и действенные также в отношении рукокрылых;
и без того редкие в городах стены из природного камня с широкими щелями все больше вытесняются бесщелевыми бетонными стенами (строительный бетон сам по себе летучими мышами не избегается) (Deegen, 1983);
вырубка дуплистых деревьев;
— отравление химической пропиткой и консервантами кров- , ли (Stebbings, 1971; Gottschalk, 1972; Schmidt, 1972);
— беспокойство;
— целенаправленное преследование и уничтожение;
— ограниченность пищевых ресурсов.
Особое внимание следует уделите таким возможным мерам помощи летучим мышам в городах (с учетом видоспецифичных потребностей), как:
— обеспечение убежищами:
сохранение дуплистных деревьев в парках, аллеях, садах и на кладбищах (проведение с ними оздоровительных хирургических мероприятий);
создание отверстий для проникновения на чердаки и в другие пустоты зданий, например под обшивку фронтонов;
навесы для летучих мышей на южных стенах вместо жалю- зей и ставней;
- устройство убежищ под коньками крыш;
размещение ящиков для сна и размножения по возможности небольшими группами (по 5—10 штук);
специальные черепичные кровли, неудобные для голубей, с отверстиями для влета летучих мышей;
полые каменные блоки в подвалах;
меньшее использование ядов на крышах;
забота об убежищах (с участием владельцев или пользователей построек);
уменьшение воздействия человека (санитарные обработки и ремонт построек по возможности не во время спячки мышей, продолжающейся с октября по март);
10.2. Птицы10.2. Птицыразъяснительная работа.
10.2. Птицы
10.2. Птицы
Плотность гнездования и видовое разнообразие птиц зависят от: наличия мест гнездования, литания, меж- и внутривидовой конкуренции. Целью мероприятий, проводимых прежде всего в районах старой и новой застройки, является снижение «суммы видовых потерь» до ее уровня в «зеленом городе». Важно постоянно увеличивать количество мест гнездования (скворечники и т. п.). В районах новостроек стоит проблема нехватки таких мест для видов, гнездящихся на зданиях. Менцель (Menzel, 1984) отмечает необходимость специального их обеспечения здесь для деревенской ласточки (ср. табл. 75). Болотная камышевка и серая славка могут гнездиться в зарослях крапивы. Следует также охранять места ночевок птиц (деревья).
В то время как некоторые виды находят в городе избыток корма (проблема голубей: Reinke, 1959; Berndt, 1970; Sixl, 1975; Haag, 1985) и способны хорошо использовать специфические городские пищевые ресурсы (сизый голубь, домовый воробей), для других видов подходящая пища (по крайней мере периодически) отсутствует. Кормушки компенсируют ее нехватку только в зим-
Таблица 75. Особенности зеленых насаждений в районах новостроек, облегчающие гнездование птиц (по Plath, 1981)
Растения, которые могут использоваться как места гнездования:
— хвойные деревья, клен, липа, рябина, рододендрон, можжевельник, тис
— кустарник высотой 2—3 м
—-кустарники, расположенные в несколько рядов
— оставшиеся нетронутыми (старые) деревья и кустарники
Растения, которые практически не используются для гнездования:
— сирень, форзиция, тополя
-— кустарники высотой не более 1 м
— одиночные ряды кустарников
— кустарники в непосредственной близости от жилых домов
Таблица 76. Местные дикие растения в городе как пища для птиц (плоды и семена)
Горец птичий
Переступень двудомный Пастушья сумка Просвирник
Роза собачья
Малина, ежевика
Ослинник
Плющ
Пастернак посевной Подмаренник цепкий Бузина черная
Повой заборный
Дереза
Паслен черный
Льнянка обыкновенная
Подорожник
Лопух
Бодяк полевой
Латук днкий
Скерда зеленая Костер бесплодный Ежа сборная
нее время. Резерв для таких птиц составляют прежде всего семена и плоды местных дикорастущих растений (табл. 76).
Так, например, ягоды черной бузины служат пищей кольчатой горлице, лазоревке, дрозду-белобровику, певчему и черному дроздам, садовой горихвостке, зарянке, славке-черноголовке, садовой славке, славке-завирушке, мухоловке-пеструшке, зябликуJ3 ка- честве примеров интродуцированных видов растений с пригодными для питания птиц плодами можно назвать кизильник (певчий и черный дрозды, зарянка, зеленушка) и яблоню Malas flo- ribunda (дрозд-белобровик, черный дрозд, славка-черноголовка, зеленушка, снегирь, зяблик). Газоны имеют большое значение для питания прежде всего таких видов, как черный и певчий дрозды, галка, грач, скворец и зеленый дятел. Снижение доли открытого грунта ведет к нехватке гнездового материала для городской и деревенской ласточек.
Пресмыкающиеся
Рептилии, особенно ящерицы, могут быть сохранены в городе (или поселены в нем) прежде всего при условии создания и со-
Таблица 77. Земноводные, отловленные 6—31 марта 1981 г. вдоль 250-метрового заграждения по краю улицы в Нидерлаузице (по Donat, 1982)
Вид
Число особей
В процентах
Обыкновенная жаба
2253
82,0
Обыкновенный тритон
228
8,3
Травяная лягушка
162
5,9
Гребенчатый тритон
40
1,5
Прудовая лягушка
29
1,1
Остромордая лягушка
27
1,0
Обыкновенная чесночница
6
0,2
Обыкновенная квакша
4
0,1
Всего 8 видов
2749
1
хранения благоприятных местообитаний (подходящие части зеленых насаждений, старые каменные стены, альпийские горки).
Земноводные
Проведены многочисленные исследования (Heusser, 1968, 1970; Thielcke, 1975; Loos, 1980; Haenschke, 1982; Bregulla, 1983; Kral et al., 1983; Loske, 1983; Steinberg, 1983; Griffiths, 1984; Kle- wen et al., 1984; Thiesmeier, 1984), посвященные устройству и оздоровлению в городах мелких водоемов, служащих местообитанием амфибий, прежде всего обыкновенного и гребенчатого тритонов, чесночницы, обыкновенной и зеленой жаб, прудовой лягушки. Важно при этом обеспечить поих берегам укрытия и убежища. В ряде случаев удается переселение популяции земноводных. Это не относится к видам с большим радиусом активности (обыкновенная жаба, травяная лягушка), которые в массе гибнут на улицах. Некоторый выход из положения составляет способность головастиков к «запечатлению» особенностей родного водоема. Обыкновенную жабу следует особенно внимательно охранять от транспорта во время ее передвижения к местам икрометания. Для этого сооружают заграждения, подземные переходы и переносят животных в подходящие биотопы (Bauer, 1977; Donat, 1982; Heusser, 1967, 1974; Jakobs, 1983) (табл. 77).
Моллюски
Содействие желательным в городе брюхоногим моллюскам, прежде всего раковинным, заключается в защите их местообитаний (участков почвы). Наряду с этим должны специально охраняться небольшие существующие в городах колонии.
Длинноусые прямокрылые
Сохранению этих насекомых способствуют древесные и кустарниковые насаждения с выраженной ярусностью. Важна связь между городскими зелеными массивами и пригородными лесами, так как многие виды нуждаются в пополнении популяций извне (Martens, Gillandt, 1985).
Короткоусые прямокрылые
Эти насекомые встречаются прежде всего на редко (дважды в год) скашиваемых газонах. «Кобылковые лужайки» можно заложить в городе в теплых местах даже с нарушенной почвой. Отдельные нескашиваемые участки должны быть оставлены в качестве рефугий. Сохранение пустырей в черте города обеспечивает существование большего числа видов (В. Klausnitzer, U. Klausnitzer, 1982; Martens, Gillandt, 1985).
Перепончатокрылые
Создать благоприятные условия для этих насекомых в городе можно путем устройства «гнездовых ящиков» (Friese, 1926; Krombein, 1967; Peters, 1973; Preuss, 1980; Ruhl, 1977). Некоторые перепончатокрылые заселяют полости и ходы в древесине. В садах и на балконах можно сделать, особенно в летнее время, следующее:
устроить «норки» диаметром 1—10 мм и длиной 5—10 см, причем ходы различной величины должны располагаться поблизости друг от друга;
поместить на деревья, стены домов, заборы куски расщепленных надвое буковых стволов длиной 50 см и диаметром около 20 см с просверленными отверстиями (диаметром 2—10 см). Размеры таких убежищ достаточны для обеспечения их прочности и терморегуляции (исключение летнего перегрева);
■ предоставить насекомым соломины или стебли с мягкой сердцевиной (ежевика, малина, роза, бузина) длиной 10—15 см, а также пластмассовые трубочки для коктейлей. Более прочные стебли можно связать вместе, а соломины тугим пучком вставить в консервную банку или же воткнуть одним концом в гипсовый раствор.
Разработаны гнездовые ящики для шершней (V. Hagen, 1982; Muller, 1984); можно также изготовить искусственные гнезда для шмелей (Preuss, 1980). Кроме того, необходимо сохранение типичных мест гнездования перепончатокрылых, к которым относятся глиняные стены, швы в каменных стенах, деревянные сараи, тростниковые и соломенные крыши, газоны, необлицованные бе-
Таблица 78. Виды, цветки
которых предпочитают шмели (по Wagner, 1971)
Роза морщинистая Бирючина обыкновенная Клевер луговой
Bombus terrestris (L), В. hypnorum (L.)
В. lucorum (L.)
B. lapidarius (L), B. hortorum (L.), B. distinguen- dus Morowitz, B. agrorum (F.), B. equestris (F.)
Горошек заборный
Рододендрон
Крыжовник обыкновенный
Малина
Bubus fruticosus
Клевер ползучий
Горошек мышиный
B. lapidarius (L.)
B. pratorum
—»—
—»—
—»—
B. agrorum (F.)
B. agrorum (F.), B. equestris (F.), B. ruderarius (Muller)
Горошек посевной
B. agrorum (F.)
реговые откосы, бревна, старые деревья (срубленные или упав- шйе~ствблы не уничтожаются, а лежат на месте 3—4 года). В современных садах традиционные деревянные беседки все больше заменяются бетонными, а деревянные ограды — проволочными, что снижает выбор мест гнездования перепончатокрылых. Охрана колоний рациональнее, чем их создание (Blab, 1980).
Очень важно для перепончатокрылых наличие дающих нектар и пыльцу цветков, прежде всего местных дикорастущих видов (ясностка, пикульник, клевер, саротамнус, бодяк). Нельзя допускать возникновения «безнектарных» .мест (табл. 78).
Следует также уделять внимание разведению растений, связанных с медвяной росой (тли находят в городе весьма благоприятные условия существования, что обусловливает появление ее в изобилии). При закладке зеленых насаждений необходимо учитывать виды, посещаемые пчелами (Dorn, 1984). На существовании перепончатокрылых благоприятно сказывается также сохранение пустырей (Preuss, 1980).
Чешуекрылые
Мероприятия по охране и разведению в городе дневных бабочек действенны прежде всего при сохранении соответствующих биотопов. Этому способствует также охрана растений, на которых кормятся гусеницы, и постоянное наличие цветков, дающих пищу имаго. На одной только крапиве двудомной живут гусеницы изменчивой пестрокрыльницы, углокрыльницы С-'белое, крапивницы, дневного павлиньего глаза, адмирала и других видов. Различные подорожники служат кормовыми растениями для гусениц более 40 видов. На одуванчике лекарственном также отмечено свыше 40 видов.Необходимо «целенаправленное управление цветочными лужайками» на озелененных площадях] Они
должны скашиваться только 1—2 раза в год, причем первый раз —не раньше середины июня. Следует отказаться от удобрений и особенно от применения гербицидов^Особую роль наряду с газонами могут играть соответствующим образом оформленные сады и сохранившиеся лесные участки. Возможна и целенаправленная посадка кормовых растений, среди которых не только буддлея (ср. Owen, Whiteway, 1980), но и, например, виды лопуха, чертополоха, бодяка, синяка, цикория, кипрея, донника. Для бабочек в городе полезны даже мелкие, изобилующие цветами участки. Правда, и в этом случае существует нижний предел площади (примерно 1 га). Такой участок может состоять и из нескольких небольших площадок с дикорастущими видами, пространственно связанных друг с другом./Особое значение имеют края полей, канав, обочины дорог и т. п.^ледует указать на не- обходимость~сохрайёния и создания живых изгородей, особенно с изрезанным краем и прогибами, ориентированными в южном направлении. Кроме того, на их южной стороне должны быть созданы широкие полосы дикорастущих видов (Owen, 1976; Gepp, 1981; Blad, Kudrna, 1982). Искусственное разведение бабочек с успехом используется для сохранения отдельных их видов (Wei- demann, 1982).
Почвенные животные
Условия для почвенной фауны можно создать уже оставлением в зеленых насаждениях хотя бы части опавших листьев и ветвей. Наряду с этим должны сохраняться рефугии с постоянным запасом гумуса и пни._
Пауки
Рекомендуются следующие мероприятия по охране пауков в городе (Schaefer, 1980): как можно большая структурированность пространства, частичное сохранение листового опада, отказ от скашивания определенных~участков газонов, устройство и сохранение небольших прудов с плоскими берегами и естественных растительных сообществ.
ЗАКЛЮЧИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ
В настоящей книге намеренно не выделена специальная глава, посвященная городским экосистемам. Порядок изложения материала способствует пониманию структурных и функциональных, свойств таких систем, что в известном смысле дает основу для изучения последних (ср. рис. 105). Возможно, эта книга послужит стимулом к дальнейшему развитию экологических исследований в городах. Интересным, на мой взгляд, было бы сравнение трудностей, возникающих при выявлении экологических закономерностей в урбанизированной среде (где животные существуют в экстремальных, часто совершенно новых для них условиях) и в сбалансированных, часто тысячелетиями складывавшихся природных сообществах.
Описок литературы из-за недостатка места включает только- работы, цитируемые и обсуждаемые в данной книге. В моей книге об освоении животными городов (В. Klausnitzer, «Verstadte- rung von Tieren» A. Ziemsen Verlag, Wittenberg Lutherstadt, 1987) приведена библиография по экологии городской фауны, насчитывающая около 2000 названий.
В процессе работы автор получал советы и критические замечания от целого ряда коллег, друзей и сотрудников и имел счастливую возможность обмениваться с ними мнениями по настоящей теме. Сердечную благодарность я бы хотел выразить госпоже Сильвии Беме (Лейпциг) и господам Г. Бальдовски (Герлиц), Г. Дате (Берлин), М. Дорну (Галле), В. Дунгеру (Герлиц), И. Геппу (Грац), Г. Гримму (Берлин), П. Гутте и Л. Кемпфе (Грайфсвальд), Е. Крайслю (Грац), В. Кюнельту (Вена), М. Луняку (Варшава), Г. Мадеру (Бонн), Е. Мею (Рудольштадт), Г. Мюллер-Моцфельду (Грайфсвальд), Г. Мюллеру (Лейпциг), Г. И. Мюллеру (Иена), П. Мюллеру (Саарбрюккен), Г. Набровски (Берлин), П. Нагелю (Саарбрюккен), Ф.-И. Обету (Дрезден), Г. Оше (Фрайбург), Р. Пихоцки (Галле), Л. Плату (Poctqk), К- Рихтеру (Лейпциг), П. Захеру (Виттенберг-Лютер- штадт), Г. Шименцу (Радебойль), Р. Шуберту (Галле), У. Зедла- гу (Эберсвальде), Б. Штефану (Берлин), М. Штуббе (Галле), Г. Зукоппу (Западный Берлин), В. Тишлеру (Киль), В. Топпу (Кёльн), Г. Вайднеру (Гамбург) и Г. Вуоренринне (Эспо). Я особенно благодарен также господам М. Ферстеру (Лейпциг) и Г. Ринхоферу (Эберсвальде) за фотографии, любезно предоставленные в мое распоряжение.
Госпоже Иоханне Шлютер (редактору издательства «Густав; Фишер», Йена) я глубоко благодарен за понимание и любезность. Моя жена, Герта Клауснитцер помогала мне в период написания этой книги, и здесь я хочу воспользоваться случаем, чтобы сердечно поблагодарить ее за это.
Негородская ^ Окраинный 5 Промышлен-5 Городской V z/-„mn ,„пля„ ^ Городской VПромышлен-Ювалка 'Окраинный ТНегородская экосистемажилойный район жилойцентр гороии жилой ный районжилой экосистема
комплекскомплекс. комплекскомплекс
Климат
Излучение (общее)
Время солнечного сияния
-t”C (средне годовая)
Veempa (средне годовая)
Осавки (оумма)
Снегопад
Отквлажность воздуха
Центры конденсац ии
-Туман (зима) -Туман (лето)
Грунтовые воды
Почвы
-Степень застроенности
-Антропогенные изменения (главные)
Растительность
<20%...
ПеремешиваниеПеремешивание с привносом или выносом, частичное погребение ■ естественной почвы
—^-100% '*.—.
- Антропогенное пере- — врывание искусственными и естественными субстратами, перемешивание
— Перемешивание с привносом или выносом, частичное погребение естественной почвы
'-20% Перемешивание
-Покрытие площади
-Видовое разнообразие
-Доля неофитов
-Лишайники ' •
95% (и ■ ■ ■ ■ —^-Максимум 10-15%
и I.. > Зона борьбы ™^*
—1%-
— Минимум —
*- — 20%-N
Отсутствие
^Максимум •*■
—10-15%
। Зона борьбы < -
Число растительных
сообществ ~ —^Максимум -^i (разнообразие зкотопов)
Минимум
Максимум-*
Рис. 105. Биом промышлеиио-городской экосистемы (по различным авторам, из Schubert, 1984)
Фото 1. Гнездо обыкновенной кряквы в башне костела на высоте 25 м (фото- c. Rinnhofer)
Фото 2. Городская ласточка — характерная птица новостроек (фото G. Rinnhofer)
Фото 3 Кормежка грачей на городском газоне осенью (фото G. Rinnhofer)
Фото 4. Стая чечеток зимой в районе новостроек (фото G. Rinnhofer)
Фото 5. Стая озерных чаек в апреле на окраинной свалке (фото G Rinnhofer)
Фото 6. Зимнее скопление лысух, крякв и лебедей-шипунов на канале в Эберсвальде (фото G. Rinnhofer)
15—21
Фото 7. Стайка домовых воробьев в центре города (фото G. Rinnhofer)
Фото 8. Слизень Limax maximus обитает в различных городских биотопах, в том числе в подвалах (фото G Rinnhofer)
Фото 9. Различные виды сенокосцев обитают в основном на стенах домов; на фотографии Leiobunum limbatum (фото G. Rinnhofer)
Фото 10. Пара пауков (Pholcus opilionoides?); самка несет яйцевой пакет. Этот вид встречается преимущественно внутри зданий (фото М. Forster)
15е
Фото 11. Ночные бабочки-монашенки, отдыхающие на фонарном столбе после массового ночного лета на свет. Лето 1982 г. (фото G. Rinnhofer)
Фото 12. Перепончатокрылое Brachygaster minuta паразитирует на оотеках тараканов, в том числе прусака (фото М. Forster)
Фото 13. Жук-чернотелка Blaps mortisaga и другие виды этого рода образуют в подвалах стабильные популяции (фото М. Forster)
Фото 14. Повреждения долгоносиком Otiorhynchus smreczynskii листьев бирючины (фото М. Forster)
Фото 15. Клоп-хищнец редувий ряженый обитает преимущественно в зданиях (фото М. Forster)
Фото 16. Постельный клоп (фото М. Forster)
ЛИТЕРАТУРА
Обухова Н. Ю., Креславский А. Г.; Изменчивость и наследование окраски у сизых голубей. Зоол. ж. 63 (1984): 233—244.
Обухова Н. Ю., Креславский А. Г.: Изменчивость окраски в городских популяциях сизых голубей (Columba livia). Возможные механизмы поддержания полиморфизма. Зоол. ж. 64 (1985): 1685—1694.
Andersen, A.: Abundance and spatial distribution of house-dust mites in their natural environment (Acari: Sarcoptiformes & Trombidiformes). Ent. Meddr. (Copenhagen) 52 (1984): 25—32.
Aradi, M, P., Mihalyi, F.: Seasonal investigations of flies visiting foods markets in Budapest. Acta Zool. Hung, 17 (1971): 1 —10.
Babinska-Werka, J., Gliwicz, J., Goszczynski, J.: Synurbization processes in a population of Apodemus agrarius II. Habitats of the striped field mouse. Acta theriol. 24 (1979): 405—415.
Babinska-Werka, J., Gliwicz, J., Goszczynski, J.: Demographic processes in an urban population of the striped field mouse. Acta theriol. 26 (1981): 275— 283.
Banaszak, J.-. Apoidea (Hymenoptera) of Warsaw and Mazovia. Memorabilia Zool. 36 (1982): 129—142.
Bankowska, R.; Dolichopodidae (Diptera) of Warsaw and Mazovia. Memorabilia Zooi. 35 (1982a): 33—45.
Bankowska, R.: Hover Flies (Diptera, Syrphidae) of Warsaw and Mazovia. Memorabilia Zool. 35 (1982b): 57—78.
Barndt, D.: Liste der Laufkaferarten von Berlin (West) mit Kennzeichnung und Auswertung der verschollenen und gefahrdeten Arten (Rote Liste). Ent. Bl. Sonderheft 77 (1981): 3—35.
Barnett, S. A., Mandly, В. M.: Breeding of mics at — 3°C Nature 173 (1954): 355—356.
Baum, H.: Biologie und Okologie der Amselfederlause. Angew. Parasitol. 9 (1968): 129—175.
Becker, G.: Vergleichende Untersuchungen zur Okologie einiger Reticulotermes- ; Arten (Ins., Isopt.). Z. angew. Ent. 65 (1970): 183—216.
Becker, J.: Die Carabiden des Flughafens Koln/Bonn als Bioindikatoren fiir die Belastung eines anthropogenen Okosystems. Decheniana 20 (1977): 1—9.
Bender, E.: Untersuchungen zur Biologie und Morphologie der in Weinkellern lebenden Kleinschmetterlinge. Z. angew. Ent. 27 (1941): 543—584.
Berndt, К. P.: Das Taubenproblem und Wege zu siener Losung. Falke 17 (1970): 370—375.
Berressem, K. G., Beressem, H., К. H. Schmidt: Vergleich der Brutbiologie von Hohlenbriitern in innerstadtischen und stadtfernen Biotopen. J. Ornithol. 124 (4) (1983): 431—446.
Berressem, K. G., Berressem, H., К. H. Schmidt: Existenzprobleme der Vogel in innerstadtischen Lebensraumen. J. Ornithol. 125 (3) (1984).
Billaudelle, H.: Zur iBologie der Mauerspinne Dictyna civica (H. Luc.) (Dictyni- dae, Araneida). Z. angew. Ent. 41 (1957): 475—512.
Blab, J.: Grundlagen fiir ein Fledermaus-Hilfsprogramm. Themen der Zeit, Heft 5, Kilda-Verlag, Greven 1980.
Bliss, P.: Zur Verbreitung von Opilio rayennae Spoek in der DDR (Arachnida, Opiliones). Faun. Abh. Mus. Tierk. Dresden 8 (1981): 87—90.
Bliltnel, И., R. BlUmel-. Wirbeltiere als Opfer des Strassenverkehrs. Abb. Ber. Naturkundemus. Gorlitz 54 (1980): 19—24.
Boettger, C. R.: Die Gewachshausschrecke (Tachycines asynamorus Adel.). Abb. Braunschweig, wiss. Ges. 2 (1950): 13—39.
Boettger, C. R.: Die Triimmerfauna Braunschweigs. Ein Beitrag zur Frage der Auswirkung brachliegender Triimmergebiete auf die stadtische Gemeinschaft des Menschen Verb. 11. Int. Kongr. Ent. Wien 1960, 3 (1962): 195—200.
Borkowski, A.: Arealausweitungen bei einigen minierenden Lepidopteren durch anthropogene Pflanzenverbreitung. Bull. Ent. Pologne 43 (1973): 461 — 467.
Braun, S., FlUckiger, W„ Oertli, J. J.: Einfluss einer Autobahn auf den Befall von Weissdorn (Crataegus monogyna) mit Aphis pomi. Mitt, dtsch. Ges. allg. angew. Ent. 3 (1981) : 138—139.
Bregulla, D.; Zur Situation von Amphibien in Ballungsraumen, am Beispiel der Stadt Herne im Ruhrgebiet. Salamandra, Bonn, 19 (1983): 169—172.
Britz, L.: Ober die Stechmiicken-Fauna (Dipt., Culicidae) des Stadtkreises Leipzig. Z. angew. Zool. 42 (1955): 61—79.
Britz, L ". Die Pharao-Ameise und ihre Bekampfung. Der Drogist 4 (1957): 21—22.
Burakowski, B., Nowakowski, E.: Click beetles (Col., Elateridae) of Warsaw and Mazovia. Memorabilia Zool. 34 (1981a): 165—180.
Burakowski, B., Nowakowski, E.; Longicorns (Col., Cerambycidae) of Warsaw and Mazovia. Memorabilia Zool. 34 (1981b): 199—218.
Cerny, V.: Die parasitischen Arthropoden der synanthropen Taubenvogel einer Grossstadt. Angew. Parasitol. 11 (1970): 244—248.
Cholewicka, K.; Curculionids (Col., Curculionidae) of Wazsaw and Mazovia. Memorabilia Zool. 34 (1981): 235—258.
Chudzicka, E;. Auchenorryncha (Homoptera) of Warsaw and Mazovia. Memorabilia Zool. 36 (1982): 143—164.
Chudzicka, E., Pisarski, B., Wegner, E.-. Number compensation between associations of insect fauna living in lime crowns in urban areas. Memorabilia Zool. 32 (1972): 79—86.
Clausen, I. H. S.; Notes on the impact of air pollution (SO2 & Pb) on spider (Araneae) populations in North Zealand, Denmark. Ent. Meddr (Copenhagen) 52 (1984); 33—39.
Cmoluch, Z.: Weevils (Col., Curculionidae) of town plants associations of Lublin. Pol. Pismo Entomol. 42 (1972): 545—562.
Cyr, A„ Cyr, J.: Welche Merkmale der Vegetation konnen einen Einfluss auf Vogelgemeinschaften haben? Vogelwelt 100 (1979): 165—181.
Czechowska, W.-. Neuroptera and Mecoptera of Warsaw and Mazovia. Memorabilia Zool. 36 (1982): 165—184.
Czechowska, W„ Bielawski, R.: Coccinellids (Col., Coccinellidae) of Warsaw and Mazovia. Memorabilia Zool. 34 (1981): 181 —197.
Czechowski, IF.: Influence of the manner of managing park areas and their situation on the formation of the communities of carabid beetles (Col., Cara- bidae). Fragm. Faun. 25 (1980a): 199—219.
Czechowski, IF.: Carabids (Col., Carabidae) of the Vistula escarpment in Warsaw. Fragm. Faun. 25 (1980b): 293—316.
Czechowski, W.; Carabids (Col., Carabidae) of Warsaw and Mazovia. Memorabilia Zool. 34 (1981): 119—144.
Czechowski, W.: Occurence of carabids (Col., Carabidae) in the urban greenery of Warsaw according to the land utilization and cultivation. Memorabilia Zool. 39 (1982): 3—108.
Czechowski, W., Kubicke, A., and Starega, IF.: Harvestmen (Arachnoidea, Opi- lionesl of Warsaw and Mazovia. Memorabilia Zool. 34 (1981): 111 —118.
Czechowski, IF., Starega, IF.: Nelima semproni Szalay, 1951 (Opiliones. Gagrel- lidae) in Warszawa. Fragm. Faun. 23 (1977): 13—24.
Dathe, Н. И.-. Zur Hymenopterenfauna im Tierpark Berlin I. Milu 2 (1969): 430—443.
Dathe H. H.: Zur Hymenopterenfauna im Tierpark Berlin II. Milu 3 (1971): 231—241.
Dittberner, H., Monke, R.: Zum Brutvorkommen der Tiirkentaube auf Bahnhofen der Berliner Stadtbahn. Falke 27 (1980): 185—188.
Dittrich, L.: Die Vererbung des Albinismus beim Westeuropaischen Igel, Erina- ceus europaeus Linne, 1758. Saugetierkdl. Mitt. 28 (1980): 281—286.
Dobberkau, T., lander, G., Otto, W.: Untersuchungen zur Siedlungsdichte der Brutvogel Berliner Friedhofe 1972. Beitr. Vogelkd. 25 (1979): 129—166.
Dohring, E;. Zur Haufigkeit, hygienische Bedeutung und zum Fang sozialer Fal- tenwespen in einer Grossstadt. Z. angew. Entomol. 47 (I960): 67—79.
Dohring, E.: Vorkommen und Verbreitung von Schaben in der Bundesrepublik Deutschland. Prakt. Schadlingsbek. 24 (1972): 29—35.
Dohring, E.: Uber Vorkommen von Schaben in der Bundesrepublik Deutschland. Bundesgesundheitsbl. 16 (1973): 274—283.
Donat, R.: Amphibienschutz an Strassen. Feldherpetol. Mitt. 5 (1982): 10—11. Dorn, M.: Ergebnisse faunistisch-okologischer Untersuchungen an soliiaren Apoidea (Hymenoptera) im Botanischen Garten der Martin-Luther-Universitat in Halle (Saale). I. Teil Hercynia N, F. Leipzig 14 (1977): 196—211. ,
Dorn, M.: Das urbane Requisitenangebot und seine Nutzung durch solitare Apot- dea. Tag.-ber. 2. Leipziger Symp. urbane Okologie (1984): 53—55.
Draber-Monko, A.; Calliphoridae Parasitica (Diptera) of Warsaw and Mazovia. Memorabilia Zool. 35 (1982a): 123—129.
Draber-Monko, A.: Sarcophagidae and Rhinophoridae (Diptera) of Warsaw and Mazovia. Memorabilia Zool. 35 (1982b): 131 —140.
Draber-Monko, A.: Tachinid Flies (Diptera, Tachinidae) of Warsaw and Mazovia. Memorabilia Zool. 35 (1982c): 141 —162.
Duffey, E.: Aerial dispersal in a known spider population. J. Anim. Ecol 25 (1956): 85—111.
Durska, E.; Phoridae (Diptera) of Warsaw. Memorabilia Zool. 35 (1982): 47— 56.
Ebeling, HZ: Urban entomology. Univ. Calif. Div. Agric. Sci., Berkeley, California 1975.
Eggers, J.: Zur Siedlungsdichte der Hamburger Vogelwelt. Hamb. Avifaun. Beitr. 13 (1975): 13—73.
Eggers, J.; Zur Vogelwelt einer grossstadtischen Brachflache (City Nord, Hamburg). Hamb. Avifaun. Beitr. 14 (1976): 47—53.
Eichler, W.-D.: Die Tierwelt der Gewachshauser. Leipzig 1952.
Eichler, W.-D.: Synanthrope Aspekte zur Okologie der Pharaoameise. Dtsch. Ent. Z. 20 (1973): 425—432.
Etlenberg, H.; Zur Erfassung und Bewertung einer landlichen Lokal-Avifauna. Ein Beispiel aus dem Saarland mit Bemerkungen zur Methodik. Faun.-flor. Notizen Saarland 14 (1982): 111—126.
Elvers, H.: Die Brutvogel des Waldfriedhofes Heerstrasse 1974. Orn. Ber. f. Berlin (West) 2 (1977): 139—150.
Elvers, H.: Die Brutvogel in den Griinanlagen von Berlin (West). Sitzungsber. Ges. Naturforsch. Freunde zu Berlin (N. F.) 20/21 (1981): 107—124.
Elvers, H., Elvers, K.-L.: Verbreitung und Okologie der Waldmaus fApodemus sylvaticus L.) in Berlin (West). Zool. Beitr. N. F. 28 (1984): 403—415.
Engelbrecht, H.: Taenia saginata, eine entdeckungsgeschichtliche und okologisch- epidemiologische Betrachtung. Angew. Parasitoi. 25 (1984): 17—26.
Engelbrecht, H., Buske, M.: Zum Vorkommen des tropischen Schimmelplattkafers Ahasverus advena (Waltl, 1832) (Col., Silvanidae) in modernen Wohnbau- ten. Z. ges. Hyg. 28 (1982): 112—114.
Engelbrecht, H„ Buske, M.: Ein Modell der komplexen Schaben-Grossraumbe- kampfung. II. Vorkommen und Verbreitung von Blattella germenica und
Blatta orientatis im Bezirk Potsdam (DDR)—eine Befallsanalyse Angew Parasitol. 24 (1983): 27—39.
Erdelen, M.: Zur Diversitat von Vogelgemeinschaften. Charadrius 13 (1977)-
7.
Eriksen, W.; Die stadtische Warmeinsel. Neuere Erkenntnisse zur Gliederung, Genese und Bedeutung des innerstadtischen Temperaturfeldes. Geogr. Rdsch. (Braunschweig) 9 (1976): 368—373.
Erz, IF.: Populationsokologische Untersuuchungen an der Avifauna zweier nord- deutscher Grossstadte. Z. Wiss. Zool. 170 (1964): 1—111.
Erz, IF.: Ecological principles in the urbanization of birds. Ostrich Suppl. 6 (1966): 357—363.
Erz, IF.: Verstadterung unserer Vogelwelt. Umschau (Frankf.) 67, 85—88.
Esser, J.: Untersuchung zur Frage der Bestandsfahrdung des Igels (Erinaceus europaeus') in Bayern. Ber. ANL 8 (1984): 22—62.
Evers, A. M. J.; Faktoren zur Verbreitung kleiner Organismen. Jber. Naturwiss. Ver. Wuppertal, 30. H. (1977): 116—122.
Faeth, H., Kane, Th. C.; Urban biogeography. City parks as island for Diptera and Coleoptera. Oecologia 32 (1978): 127—133.
forman, R. T. T.; Corridors in a Landscape: Their ecological structure and function. Ekologia (CSSR) 2 (1983): 375—387.
Forman, R. T. T„ Baudry, L; Hedgerows and hedgerow networks in landscape ecology. Environmental Management 8 (1984): 495—510.
Frankenhuyzen, A. van; Olethreutes sideriana Treitschke, 1835 (Lep., Tortrici- dae). Ent. Berichten 41 (1981): 117—119.
Frankenhuyzen, A. van; Phyllonorycter platani (Staudinger, 1870) (Lep.: Gracil- lariidae), een bladmineerder op Plataan in Nederland. Ent. Berichten 43 (1983): 19—25.
Frankie, G W, Ehler, L. E.; Ecology of insect in urban environments. Ann. Rev. Entomol. 23 (1978): 367—387.
Frankie, G. IF., Koehler, C. S.; Perspectives in Urban Entomology. Academic Press, New York, San Francisco, London 1978.
Garanin, W. 1.; Die Urbanisation und die Herpetofauna. Vertebrata Hung. 21 (1982): 141 — 145.
Garbarczyk H.; Proctotrupoidea (Hymenoptera) of Warsaw and Mazovia. Memorabilia Zool. 36 (1982): 41—60.
Gavareski, C. A.; Relation of park size and vegetation to urban bird population in Seattle. Condor 18 (1976): 375—382.
Geinitz, Ch.; Beitrage zur Biologie des Streifenhornchens (Eutamias sibiricus Laxmann 1769) auf einem Friedhof in Freiburg (Siiddeutschland). Z. f. Saugetierkde. 45 (1980): 279—287.
Gepp, J.; Kraftfahrzeugverkehr und fliegende Insekten. Natur und Landschaft 59 (1973): 127—129.
Gepp, J.; Die Neuropteren von Graz: Ein Beitrag zur Kenntnis der mitteleuro- paischen Grossstadtfauna. Mitt, naturwiss. Ver. Steiermark 105 (1975): 265—278.
Gepp, J.; Technogene und strukturbedingte Dezimierungsfaktoren der Stadttier- welt — ein Uberblick. Stadtok. Tagungsber. 3. Fachtagung des Ludwig-Boltz- mann-Inst. Graz (1977); 99—127.
Gepp, J.; Programmrahmen fur einen umfassenden Lepidopterenschutz. Beih. Veroff. Naturschutz Landschaftspflege Bad.-Wiirtt. 21 (1981): 191—216.
Gntelka, R.; Brutstatistik einer urbanen Population der Ringeltaube (Columba palumbus). Orn. Jber. Mus. Hein 3 (1978): 31—42.
Gntelka, R.; Die Vogel des Sfldfriedhofs in Halle. Hercynia N. F. Leipzig 18 (1981): 134—184.
Gnielka, R., Liedel, K., Spretke, T„ Stiefel, A., Tauchnitz, H„ Wischof, IF.: Avifauna von Halle und Umgebung. Natur und Nmwelt, Halle 2 (1984): 1—96.
Gnielka, R., Spretke, T„ Tauchnitz, H., Reuter, Вл Avifauna von Halle und Umgebung. Natur und Umwelt, Halle 1 (1983): 1—96.
Gorska, D.: Communities of synanthropic flies (Diptera) in the Region of Warsaw and Kalisz. Memorabilia Zool. 30 (1979): 3—26.
Gorska, D.; Anthomyidae, Muscidae and Non-Parasitic Calliphoridae (Calyptrata, Diptera) of Warsaw and Mazovia. Memorabilia Zool. 35 (1982): 93—114.
Gospodar, U., Korge, H.: Die Berliner Population des Otiorhynchus (Arammich- nus) dieckmanni Magnano. Entomol. Bl. 78 (1982): 7—14.
Grempe, G.: Die Entwicklung des Brutvogelbestandes auf dem Alten Friedhof (Lindenpark) in Rostock in den Jahren 1962 bis 1982. Natur und Umwelt, Rostock (1982): 22—27.
Griffiths, R. Ал Seasonal behavior and intrahabitat movements in an urban population of smooth newts (Triturus vulgaris, Amphibia Salamandidae'). J. Zool. (bond.) 2 (1984): 203, 241—252.
Grimm, H.; Die Grossstadt als Lebensraum der Vogel. Vogelschutz u. Vogelfor- schung (1953): 41—57.
Grimm, Нл Zur Vogelwelt der U- und S-Bahnhofe Berlins. Wiss. Z. Univ. Leipzig 10, Ges. u. Sprachw. R. (1961): 237—241.
Grimm, Нл Die Vogelwelt der Grossstadt und der Industrielandschaft. Falke 16 (1969): 41—49.
Grimm, Нл. Aussagen einer 30 jahrigen Vogelartenstatistik zur Auswirkung baulicher Veranderungen in Berlin-Stadtmitte 1954/82. Tag. ber. 2. Leipziger Symp. urb. Okologie (1984): 37—39.
Grimm, ri., Theis, G.: Die Vogelarten in Berlin-Stadtmitte. Falke 19 (1972): 150—156.
Grimm, P.: Bemerkungen zum Auftreten von Albinismus und Leuzismus bei einigen Vogelarten. Falke 32 (1985): 240—242.
Haag, D.; Ein Beitrag zur Oekologie der Stadttaube. Diss. Univ. Basel 1984.
Haas, W.: Verluste von Vogeln und Saugern auf Autostrassen. Orn. Mitt. 16 (1964): 245—250.
Haeseler, V.: Anthropogene Biotope (Kahlschlag, Kiesgrube, Stadtgarten) als Refugien fiir Insekten, untersucht am Beispiel der Hymenoptera Aculeata. Zool. Jb. Syst. Jena 99 (1972): 133—212.
Haeseler, V.: Ameisen, Wespen und Bienen als Bewohner gepflasterter Biirger- steige, Parkplatze und Strassen (Hymenoptera, Aculeata) Drosera 1 (1982): 17—32.
Hamalainen, M., Mannerkoski, L; Occurence and distribution of dermestids (Col., Dermestidae) in Finland. Notulae Entomol. 64 (1984): 167—184.
Handke, K-: Ergebnisse einer Siedlungsdichte-Untersuchung der Brutvogel auf einer 52,5 ha grossen Brachflache in Saarbriicken, den St. Arnualer Wiesen.
* Faun.-flor. Notizen aus dem Saarland 14 (1982): 127—133.
Hanoldt, IV: Der Brutvogelbestand eines Neubauviertels in Hamburg-Meiendorf im Jahre 1971. Hamb. avifaun. Beitr. 11 (1973): 17—20.
Harksen, E., Monke, R., Schumann, H.: Faunistisch-Okologische Untersuchungen zur Stechmiickenfauna Berlins (Diptera, Culicidae). Dtsch. Ent. Z. N. F. 23 (1976): 367—406.
Hartmann, Ел. Schnecken in Munsters Kellern und Garten. Natur und Heimat 15 (1955): 33—47.
Heimer, S.: Zur Spinnenfauna eines Gartens am ostlichen Stadtrand von Altenburg. Abh. Ber. Naturkundl. Mus. «Mauritianum» Altenburg 10 (1978): 171—180.
Heinicke, W., Klausnitzer, Вл. Ergebnisse bei der Erforschung der Insektenfauna der Deutschen Demokratischen Republik. Ent. Ber. 21 (1977): 74—84.
Helversen, O. v.; Meconema meridionale (Costa, 1860) in der siidlichen Ober- rhein-Ebene (Orth., Ensifera). Mitt. Dtsch. Ent. Ges. 28 (1969): 19—22.
Hobner, M.: Die Bedeutung von Kleingarten fiir die Fauna und das Stadtklima. Berl. Naturschutzblatter 4 (1984): 96—100.
Hoffel, I., Miimmer, Рл Schwermetallriickstande in Honigbienen (Apis mellifi- ca L.) in einem Okosystem (Saarbriicken). Forum Stadte-Hygiene 34 (1983): 191—193.
Holman, J.-. Taxonomy and ecology of Impatientinum asiaticum Nevsky, an aphid species recently introduced to Europe (Homoptera, Aphididae). Acta entom. bohemoslov. 68 (1971): 153—166.
Ingrisch, S.: Zur Orthopterenfauna der Stadt Giessen (Hessen) (Saltatoria, Der- ■ maptera und Blattoptera). Ent. Ztschr. 90 (1980): 273—280.
Jacob-Remade, A,: Dipteres Syrphides et Coleopteres Carabides pieges dans trois jardins de Liege «Intra Muros». Bull. Soc. Roy. Sci. Liege 49 (1980): 378—385.
Jedryczkowski, IF.: Synantropijne rownonogi ladowe (Isopoda, Oniscoidea) Polski. Fragm. Faun. 25 (1979): 95—106.
Jedryczkowski, IF.: Rownonogi ladowe (Isopoda, Oniscoidea) skarpy wislanej w Warszawie. Fragm. Faun. 25 (1980): 317—324.
Jedryczkowski, IF.: Isopods (Isopoda) of Warsaw and Mazovia. Memorabilia Zool. 34 (1981): 79—86.
Jedryczowski, IF : Millipedes (Diplopoda) of Warsaw and Mazovia. Memorabilia Zool. 36 (1982): 253—262.
Joost, IF.: Beleuchtete Fabrikfenster als Lichtfalle fiir Meconema tlialassinum (de Geer, 1773) sowie Bemerkungen zur Orthopteren-Fauna der Stadt Gotha. Ent. Nachr. Ber. 29 (1985): 115—117.
Karg, IF.: Haustaubmilben in der Deutschen Demokratischen Republik. Allergie u. Immunologie 19 (1973): 81—85.
Kasprzak, Кл Enchytraeids (Oligochaeta, Enchytraeidae) of Warsaw and Mazovia. Memorabilia Zool. 34 (1981): 59—67.
Keil, H.; Okofaunistische Untersuchungen der Haustaubmilben in Hamburg. Ent. Mitt. Zool. Mus. Hamburg 7 (1983): 343—386.
Keil, H., Rack, G.: Systematik, Morphologie und Okologie von Milben (Acari) in Hausern und Vorraten sowie Milben von medizinischer Bedeutung (Teil VI). Haustaubmilben (Dermatophagoides) und Haustaubmilben-Allergie. Prakt. Schadlingsbek. 37 (1985): 78—86.
Kessler, A.: Ober den Tagesgang von Oberflachentemperaturen in der Bonner Innenstadt an einem sommerlichen Strahlungstag. Erdkunde 25 (1971): 13—20.
Kettlewell, H. B. D.: The phenomen of industrial melanism in Lepidoptera. Ann. Rev. Ent. 6 (1961): 245—262.
Kettlewell, H. B. D: The Evolution of Melanism. A Study of a Recurring Necessity. Oxford: Clarendon 1973. 423 pp.
Keve, A.: Ober die Urbanisation der Vogel. Beitr. Vogelkde 29 (1983): 191— 197.
Kirchberg, Ел Untersuchungen fiber die Fliegenfauna menschlicher Fakalien. Z. hyg. Zool. 39 (1951): 129—139.
Klausnitzer, B.; Zur Kenntnis der Entomofauna von Tanacetum vulgare L. und Artemisia vulgaris L. Wiss. Z. Techn. Univ. Dresden 17 (1968): 19—21.
Klausnitzer, Вл Evolution der Insekten als Einnischungsprozess bei Angiosper- men. Biol. Rdsch. 15 (1977): 366—377.
Klausnitzer, B.; Nachweis von Trichogramma embryophagum (Hartig) im Stadt- zentrum von Leipzig (Hym.). Ent. Nachr. 24 (1980a): 47—48.
Klausnitzer, B.; Blattlausparasiten aus dem Stadtzentrum von Leipzig. Wiss. Z. KMU, Math.-Nat. Reihe 29 (1980b): 574—582.
Klausnitzer, B.; Grossstadte als Lebensraum fiir das mediterrane Faunenelement. Ent. Nachr. u. Ber. 26 (1982a): 49—57.
Klausnitzer, Вл Zur Kenntnis urbaner Gradienten. Tag. ber. 1. Leipziger Symp. urb. Okologie 1981 (1982b): 13—20.
Klausnitzer, Вл Zur Insektenfauna der Stadte. Ent. Nachr. u. Ber. 27 (1983a): 49—59.
Klausnitzer, Вл Faunistisch-dkologische Untersuchungen fiber die Laufkafer (Col., Carabidae) des Stadtgebietes von Leipzig. Ent. Nachr. Ber. 27 (1983b)’ 241—261.'
Klausnitzer, Вл Bemerkungen zur Optimierung von Grosse und Form stadtischer Griieanlagen aus okologischer Sicht. Landschaftsarch. 12 (1983c): 40—41.
Klausnitzer, Вл. Wirkung anthropogener Stressoren auf anatomisch-morphologi- sche Strukturen bei Tieren. In: Schubert, R.: Bioindikation in terrestrischen Okosystemen. VEB Gustav Fischer Verlag, Jena 1985, S. 67—73.
Klausnitzer, Вл. Verstadterung von Tieren. A. Ziemsen Verlag, Wittenberg 1987.
Klausnitzer, B., Bley, U., Joost, IF,: Entomologische und arachnologische Untersuchungen in stadtischen Kellern von Leipzig und Dresden. Ent. Nachr. Ber. 28 (1984): 115—117.
Klausnitzer, B., Forster, G.; Zur Insektenbesiedlung von Oenothera biennis Linnaeus. Beitr. Ent. 34 (1984): 421—424.
Klausnitzer, B., Jacob, U.; Probleme der morphologischen Bioindikation bei Tieren unter urbanen Bedingungen. Biol. Rdsch. 20 (1982): 351—363.
Klausnitzer, B., Klausnitzer, U.: Bemerkungen zur Feldheuschrecken-Fauna des Stadtzentrums von Leipzig (Caelifera, Acrididae). Ent. Nachr. u. Ber 26 (1982): 133—134.
Klausnitzer, B., Koberlein, C., Koberlein, F„ Vogel J., Uhlig, M.; Zur Staphy- linidenfauna zweier Leipziger Stadtparks. Faun. Abh. Mus. Tierk. Dresden 9 (1982): 195—202.
Klausnitzer, B., Richter, Кл Presence of an urban gradient demonstrated for carabid associations. Oecologia 59 (1983): 79—82.
Klausnitzer, B., Richter, Кл. Veranderungen tropischer Strukturen bei unter- schiedlich urban beeinflussten Arthropodengesellschaften Tag. ber. 2. Leipziger Symp. urb. Okologie (1984): 19—24, 18.
Klausnitzer B., Richter, Кл Zur Struktur von unterschiedlich urban beeinflussten Arthropodengesellschaften entlang des A-E-Gradienten. Tag. ber. XI. Int. Symp. Entomofaunistik Mitteleuropas Gotha 1986: im Druck.
Klausnitzer, B., Richter, K-, Lehneert, J.: Zur Insektenfauna der Parkanlage am Schwanenteich im Zentrum von Leipzig. Hercynia N. F. 16, 213—224.
Klausnitzer, B., Richter, K., Pfuller, R.: Okofaunistische Untersuchungen auf einem Hausdach im Stadtzentrum von Leipzig. Wiss. Z. Karl-Marx-Univ. Leipzig, Math.-Naturwiss. R. 29 (1980a): 629—638.
Klawitter, J.-. Zur Verbreitung der Fledermause in Berlin (West) von 1945— 1976. Myotis 14 (1976): 3—14.
Klawitter, J.: Zum Vorkommen des Steinmarders in Berlin (West). Berl. Natur- schutzbl. 23 (1979): 462—467.
Klenke, R.: Okofaunistische Untersuchungen an den Kleinsaugerpopulationen unterschiedlicher Habitatinseln in Leipzig. Wiss. Z. Karl-Marx-Univ. Leipzig, Math.-Nat. Reihe 35 (1986): 607—616.
Klewen, R., Knauf, A., Meinhold, Ал Vegetation und Amphibienfauna eines Regenriickhaltebeckens in Duisburg — ein Beitrag zum Artenschutz in Bal- lungraumen. Natur und Heimat Munster 44 (1984): 119—128.
Klinger, R.: Eine stadtische Grfinanlage in Frankfurt am Main: Nordlichste Enklave ffir den Getreidbockkafer Calamobius filum Rossi (Col., Cerambyci- dae). Mitt. int. ent. Ver. 10 (1985): 37—38.
Klippel, R.: Okologische Untersuchungen an Arthropoden in Kellern Hamburger Wohnhauser. Ent. Mitt. Staatsinst. Zool. Mus. Hamburg 1, Nr. 9 (1957): 239—287.
Klomann, Uл. Untersuchungen an Carabidenpopulationen auf immissionbelasteten Standorten im Stadtverband Saarbrticken. Jahresber. Naturwiss. Ver. Wuppertal, 31. H. (1978): 140—144.
Kloppel, R., Tscharntke, T., Zucchi, H.; Vogelnester als Uberwinterungsorte von Insekten und Spinnen. Anz. Schadlingskd., Pflanzenschutz, Umweltschutz 57 ,(1984): 25—30.
Klotz, S., Gutte, P., Klausnitzer, B.; Literaturiibersicht: Charakterisierung und Gliederung urbaner Okosysteme. Hercynia N. F. 21 (1984a): 218—234.
Klotz, S., Gutte, P., Klausnitzer, B.; Vorschlag einer Gliederung urbaner Okosysteme. Arch. f. Landschaftsforsch. u. Naturschutz 24 (1984b): 153—156, Tabelle.
Konig, D.: Der Igel, Erinaceus europaeus L., als Verkehrsopfer. Faun. Mitt, aus Norddtschl. 2 (1985): 236—237.
Koslowski, R., Kuckelkorn, B., Pf tiller, B., Pf tiller R., SUssengut, C.: Okologisch- faunistische Untersuchungen an Araneae in Griinanlagen Leipzigs. Wiss. Z. Karl-Marx-Univ. Leipzig, Math.-Naturwiss. R. 29 (1980): 561—566.
Kral, B., Pellantova, J„ Kokes, J.-. Amphibians and Reptiles of the Brno Urban Agglomeration. Folia Zool. 32 (1983): 51—66.
Krall, S.". Okofaunistische Untersuchungen der Insekten in Nestern der Stadttaube (Columba livia domestica L.) unter besonderer Beriicksichtigung schadlicher und lastiger Arten. Ent. Mitt. Zool. Mus. Hamburg 7 (1981): 29—44.
Kruger, H.\ Einige Bemerkungen zur Urbanisierung. Falke 26 (1979): 341 — 343.
Krzyzanowska, E., Dziabaszewski, A., Jackowska, B., W. Starega-. Spiders (Arachnoidea, Aranei) of Warsaw and Mazovia. Memorabilia Zool. 34 (1981): 87—110.
Kubicka, A.: Scarabaeids (Col., Scarabaeidae) of Warsaw and Mazovia. Memorabilia Zool. 34 (1981): 145—164.
Kilhlhorn, F.: Uber den Dipterenbefall von Hundekot und dessen hygienische Bedeutung. Bundesgesundheitsbl. 24 (1981): 283—289.
Kuhnelt, W.: Gesichtspunkte zur Beurteilung der Grossstadtfauna (mit besonderer Beriicksichtigung der Wiener Verhaltnisse). Osterr. Zool. Zschr. 6 (1955): 30—54.
Kilhnelt, W.; Grundriss der Okologie. VEB Gustav Fischer Verlag, Jena 1970.
Kuhnelt, W.: Die Griinflachen der Stadte und ihre Tierwelt. — In: Stadtokologie. Tag. ber. 3. Fachtagung des Ludwig-Boltzmann-Institutes Graz, 69—77.
Ladusch, M., Lehnert, J., Strache, R.-R;. Die Brutvogel des Stadtkerns von Leipzig im Jahre 1979. Wiss. Z. Karl-Marx-Univ. Leipzig, M. 29 (1980): 556 bis 560.
Laibach, E_; Lepisma saccharina L., das Silberfischchen. Z. hyg. Zool. 40 (1952): 431 bis 470.
Lampel, G.: Die Blattlause (Aphidina) des Botanischen Gartens Freiburg/ Schweiz. Bull. Soc. Frib. Sc, Nat. 63 (1974): 59—137; 64 (1975): 125—184; 65 (1976): 197—255.
Lampel, G,; Impatientinum asiaticum News., 1929, eine asiatische Blattlausart, neu im Botanischen Garten Freiburg/Schweiz. Bull. Soc. Frib. Sc. Nat. 67 (1978): 69—72.
Lampel, G.; Uber einige Neo- und Xerophyten und ihre Blattlause (Aphidina) in der Schweiz. Mitt. Schweiz. Ent. Ges. 56 (1983): 212.
Lau, D.: Kurze Anleitung zur Pflege hilfsbediirftiger Igel. Tierpark-Merkblatter Nr. 9 (1977). Berlin.
Leclerq, J., Claparede, L.-. Sceliphron caementarium (Drury) (Hymenoptera Sphecidae) s’installe en Europe meridionale. Entomops (Nice) 47 (1978): 245—252.
Lenz M.: Zur Problem der Erfassung von Brutvogelbestanden in Stadtbiotopen. Vogelwelt 92 (1971): 41—52.
Lenz, M., Hindemith, J., Kroger, B.: Zum Brutvorkommen der Mehlschwalbe (Delichon urbica) in IVest-Berlin 1969 und 1971. Vogelwelt 93 (1971): 161 — 180.
Lenz, M., Witt, K.: Verbreitung der Tiirkentaube (Streptopelia decaocto) und Ringeltaube (Columba palumbus) 1974 in zwei Berliner Bezirken. Vergleich mit einer Zahlung 1964. Orn. Ber. f. Berlin (West) 3 (1978): 171—188.
Lenz, М., Witt, К.: Das Brutvorkommen der Mehlschwalbe in Berlin (West) 1969—1979. Manuskript 1980.
Loibl, H.: Schmetterlinge in Hamburgs Garten und Parks. Schmetterlinge als Kulturfolger. Mitt. Faun. Arbgem. Schleswig-Holstein, Hamburg und Lubeck N. F. 6 (1953): 38—45.
Lomolino, M. V.; Mammalian Island Biogeography: Effects of Area, Isolation and Vagility. Oecologia 61 (1985): 376—382,
Loos, IF.: Amphibien und Kleingewasser in der Stadt Kamen, Kreis Unna. Mitt. Landesanstalt Okol. NRW 5 (1980): 118—119.
Loschau, M„ Lenz, M.: Zur Verbreitung der Tiirkentaube (Streptopelia decaocto) in Gross-Berlin. J. Orn. 108 (1967) : 51—64.
Loske, R.: Zur Situation der Kleingewasser und ihrer Amphibienfauna im Gebiet der Stadt Lippstadt. Natur und Heimat 43 (1983): 97—128.
Luniak, M.: Birds of allotment gardens in Warsaw. Acta Orn. 17, Nr. 20 (1980): 297—317.
Luniak, M.: The birds of the park habitats in Warsaw. Acta Orn. 18 (1981): 335—374.
Luniak, M.: The avifauna of urban green areas in Poland and possibilities of managing it. Acta Orn. 19 (1983): 3—61.
Luniak, M.: Preliminary results of the international inquiry on the composition and recent changes of urban avifauna in Central and Eastern Europe. Tag. ber. 2. Leipziger Symp. urb. Okologie (1984): 33—36.
Luniak, M., Ralbarczyk, W., Pawlowski, W.: Vogel von Warszawa. Acta Orn. 8 (1964): 175—285.
Mac Arthur, R, H., Wilson, E. O.: The Theory of Island Biogeography. Monographs in Population Biology. Princeton, N. J. (Ed.). Princeton Univ. Press 1967.
Mader, H.-J.: Die Isolationswirkung von Verkehrsstrassen auf Tierpopulationen untersucht am Beispiel von Arthropoden und Kleinsaugern der Waldbiozono- se. Schr. R. Landschaftspflege u. Naturschutz 19 (1979a), 131 S.
Mader, H.-J.: Biotopisolierung durch Strassenbau am Beispiel ausgewahlyer Arlen — Folgerungen fiir die Trassenwahl. Ber. ANL 3 (1979b): 56—63.
Mader, H.-J.-. Der Verinselung der Landschaft aus tierokologischer Sicht. Natur und Landschaft 55 (1980): 91—96.
Mader, H.-J.-. Untersuchungen zum Einfluss der FLachengrosse von Inselbioto- pen auf deren Funktion als Trittstein oder Refugium. Natur und Landschaft 56 (1981a): 235—242.
Mader, H.-J.: Der Konflikt Strasse — Tierwelt aus okologischer Sicht. Schr. R. Landschaftspfl. Naturschutz H. 22 (1981b): 104 S.
Mader, H.-J.; Warum haben kleine Inselbiotope hohe Artenzahlen? Natur und Landschaft 58 (1983): 367—370.
Mader H.-J.: Animal Habitat Isolation by Roads and Agricultural Fields. Biological Conservation 29 (1984): 81—96.
Mader, H.-J., Muhlenberg, M.: Artenzusammensetzung und Ressourcenangebot einer kleinflachigen Habitatinsel, untersucht am Beispiel der Carabidenfauna. Pedobiologie 21 (1980): 46—59.
Mader, H.-J., Milller, K-: Der Zusammenhang zwischen Heckenliinge und Arten- vielfalt. Z. f. Kulturtechnik und Flurbereinigung 25 (1984): 282—293.
Mann, H.-G., Ribbeck, R.: Untersuchungen zum Vorkommen von Mallophagen bei Haustauben, Columba livia domestica, speziell bei Sporttauben. Lounais- Hameen Luonto (Forssa) 46 (1973): 73—77.
Martens, J. M., Gillandt, L.: Schutzprogramm fiir Heuschrecken. Naturschutz und Landschaftspflege Hamburg H. 10, 1985.
Matzke, M.: Landgastropoden innerhalb einer Grosstadt am Beispiel von Halle an der Saale. Malak. Abh. Mus. Tierk. Dresden 4 (1973): 21—38.
Matzke, М.; Landgastropoden innerhalb einer Kleinstadt am Beispiel von Lichtenstein am Fusse des Westerzgebirges. Malak. Abh. Mus. Tierk. Dresden 6 (1979): 145—167.
Mauersberger, G.: Okologische Probleme der, Urbanisierung. Falke 18 (1971): 72—82.
Maurer, R.; Die Vielfalt der Kafer- und Spinnenfauna des Wiesenbodens im Einflussbereich von Verkehrsimmissionen. Oecologia (Berlin) 14 (1974): 327—351.
Mayer, G. Th.-. Ein Massenauftreten von Haussperlingsweisslingen (Passer domesticus (L.)) in Linz. Naturkundl. Jahrb. Stadt Linz 22 (1976): 137— 152.
Meier, IF.: Impatientinum asiaticum News., eine fiir Schweiz und fiir Westeuropa neue Blattlausart. Mitt. Schweiz. Ent. Ges. 50 (1977): 336.
Menzel, H.: Die Mehlschwalbe. Neue Brehm-Biicherei 548, Wittenberg 1984.
Merisuo, A. K.: Eine reichliche und interessante Sphecidenfauna (Hynienoptera) mitten in der Stadt. Notul. ent. 13 (1933): 59—60.
Metzger, R., Hanisch, J.: Grosse und Verteilung einer Population von Blattella germanica. Angew. Parasitol. 20 (1979): 193—202.
Mihalyi, E.-. Flies visiting fruit and meat in an open-air market in Budapest. Acta Zool. Hung. 7 (1966): 331—337.
Mildner, P.; Neues zur Karntner Arthropodenfauna. Carinthia II, 173/93 (1983): 137—141.
Moszynski, A., Urbanski, J.: Etude sur la faune des serres de Poznan (Pologne) Bull. Biol. Fr. Belg. 66 (1932): 45—76.
Muller, F. P.; Aphidologische Beobachtungen im Botanischen Garten der Uni- versitat Rostock. Wiss. Z. Univ. Rostock, Math.-Nat. Reihe, 24 (1975): 811 — 815.
Milller, F. P„ Buhr, H. J.; Hyadaspis tataricae (Ajzenberg), ein neuer Schadling in Mitteleuropa an Lonicera tatarica L. und einigen anderen Lonicera-Zier- strauchern. Anz. Schadlingskd. 38 (1965): 69—72.
Milller, G.; Der Sexual-Index bei Carabiden als okologisches Kriterium. Ent Ber. 14 (1970): 12—18.
Milller, J.; Das aktuelle Flohatrenspektrum (Siphonaptera) auf Stadthunden. Wiss. Z. Karl-Marx-Univ. Leipzig, Math.-Nat. R. 35 (1986): 653—658.
Milller, P.; Anpassung und Informationsgehalt von Tierpopulationen in Stadten. Verb. Dtsch. Zool. Ges. Stuttgart (1980): 57—77.
Milller, P.; Arealsysteme und Biogeographic. Eugen Ulmer, Stuttgart 1981.
Milller, P.: Experimentelles Biomonitoring und Nahrungskettenanalysen in urba- nen Okosystemen. Tag. ber. 2 Leipziger Symp. urb. Okologie (1984): 3—17.
Milller, P„ Klomann, U., Nagel, P., Reis, H., Schafer, Ar. Indikatorwert unter- schiedlicher biologischer Diversitat im Verdichtungsraum von Saarbriicken. Verb. Ges. Okol. Erlangen, Junk, Den Hague (1974): 113—128.
Mulsow, R.: Untersuchungen zur Siedlungsdichte der Hamburger Vogelwelt. Abh. Ver. Naturwiss. Ver. Hamburg N. F. 12 (1968): 123—188.
Mulsow, R.: Vogelbiotope und Siedlungsdichte in der Stadtlandschaft. Vogelwelt . 92 (1971): 23—24.
Mulsow, R.: Der Sommervogelbestand 1971—1973 in einem Waldstiick zwischen Villenvierteln im Nordosten Hamburgs. Hamb. avifaun. Beitr. 12 (1974): 151—160.
Mulsow, R.: Die Avizonose der Gartenstadtzone. Vogelwelt 97 (1976): 55—68.
Mulsow, R.: Zur Struktur und Jahresdynamik der Parkvogelgemeinschaft in Hamburg. Beitr. Avifauna Rheinl. 11 (1978): 44—50.
fMUnzel, M.: Vorkommen und Entwicklung von Fliegen (Diptera: Muscidae, Calliphoridae) an Lebensmitteln tierischer Herkunft Z. angew. Zool. Berlin 68 (1981): 393—414.
Niehl, М.: Ein Beitrag zum Vorkommen des Steinmarders, Martes foina (Erxle- ben, 1770) in der Grossstadt (Magdeburg). Z. Jagdwiss, 15 (1969): 1—6.
Niedbala, W„ Blaszak, C., Blaszyk, J., Raliszewski, M„ Kazmierski, A.: Soil mites (Acari) of Warsaw and Mazovia. Memorabilia Zool. 36 (1982): 235—252.
Niethammer, G.: Die Einbiirgerung von Saugetieren und Vogeln in Europa. Pant Parey Hamburg, Berlin 1963.
Nowakowski, E.: Influence of urbanization on the structure of wireworn communities (Col, Elateridae). Animals in urban environment, Proc. Symp. Institute of Zoology, 1979, Warszawa (1982): 79—90.
Nuorteva, P.: Synanthropy of blowflies (Dipt., Calliphoridae) in Finland. Ann. Ent. Fenn. 29 (1963): 1—49.
Nuorteva, P.: The synanthropy of birds as an expression of the ecological cycle discorder caused by urbanization. Ann. Zool. Fenn. 8 (1971): 547—553.
Oertel, S.: Zu; «Einige Bemerkungen zur Urbanisierung», Falke 27 (1980): 230— 233.
Otto, W., Recker, W.: Zum Einfluss nistokologischer Faktoren auf die Abundanz des Haussperlings in Berliner Neubauwohnvierteln. Falke 23 (1976): 330— 337.
Otzen, W.. Schaefer, M.: Untersuchungen zur Uberwinterung von Arthropoden in- Vogelnestern. Ein Beitrag zur Winterokologie. Zool. Jb. Syst. 107 (1980): 435—448.
Owen, D. F.: Conservation of butterflies in garden habitats. Environ Conserv. 3 (1976): 285—290.
Owen, D. F.: Insect diversity in an English suburban garden. In: Frankie, G. W„ and Koehler, C. S. (Eds.): Perspectives in Urban Entomology. Academic- Press, New York, San Francisco, London 1978, pp. 13—29.
Owen, D. F., Whiteway, W. R;. Buddleia davidii in Britain: history and development of an associated fauna. Biol. Conserv. 17 (1980): 149—155.
Owen, L, Owen, D. F.: Suburban gaedens: England’s most important nature reserve? Environ Conserv. 2 (1975): 53—59.
Pappa, B.: Zierpflanzenschadlinge in und um Hamburg. Ent. Mitt. Zool. Mus. Hamburg 5 (1976): 25—47.
Patton, D. R.: A diversity index for quantifying habitat «edge». Wildlife Soc. Bull. 3/4 (1975): 171 — 173.
Peitzmeier, J.; Zum Ursachenkomplex der Verstadterung der Vogel. Orn. Mitt. 9 (1957): 92—93.
Pelikan, J„ Zejda, I., Homolka, M.: Mammals in the urban agglomeration of Brno. Pfir. Prace ust, Ceskoslov. Akad. ved. v Brno 17, H. 9 (1983): 3—49.
Peters, D. St.: Okologische Studien an Parkvogeln. Biol. Abh. 27/28 (1963): 1—44.
Peters, D. St.: Die Grabwespe Ectemnius sexcinctus als Bewohner von Kunststoff- *Blumenkasten. Natur und Museum 101 (1971): 26—31.
Peters, D. St.: «Nistkasten» fiir Insekten. Natur und Museum 103 (1973): 162— 165.
Peters, H.: Biologie einer Grossstadt. Verlag Honing, Heidelberg 1954.
Peters, H.: Das Auftreten der Braunbandschabe und anderer neuer Blattarien in Deutschland. Stadtehygiene 7 (1956): 40—42.
Peters, H.: Beitrag zur Biologie und Okologie der synanthropen Dipteren einer Grossstadt. Merkblatter, Beitr. Schadlingskd. 9 (Folge 1) (1959): 1—83.
Peters, H.: Uber den Begriff Synanthropie. Z. angew. Zool. 47 (1960): 35—42.
Peters, H.: Die synanthropen Schaben Mitteleuropas (Gattungen Blatta, Blattella, Peripllaneta und Supella). Merkbl, agnew. Parasitenk. Schadllngsbek. 3 (1961) (Beilage Angew. Parasitol. 2).
Peus, F.: Flechtlinge als Wohnungs- und Materialschadlinge besonders in Neu- bauten. Z. Gesendh. Techn. Stadtehyg. 25 (1933): 483—490.
Pilipluk, I.: Earthworms (Oligochaeta, Lumbricidae) of Warsaw and Mazovia,. Memorabilia Zool. 34 (1981): 69—77.
16-21/
Pisarski, В.; Ants (Hymenoptera, Formicoidea) of Warsaw and Mazovia. Memorabilia Zool. 36 (1982): 73—90.
Pisarski, B., Czechowski, W.: Influence de la pression urbane sur la myrmeco- faune. Memorabilia Zool. 29 (1978): 109—128.
Plachter, H.; Tierbestande im Siedlungsbereich und ihre Erfassung im Rahmen von Biotopkartierungen. Garten und Landschaft 90 (1980): 569—576.
Plath, L.: Neststandorte und Sidlungsdichte des Haussperlings (Passer domesti- cus) in einem Rostocker Neubauwohngebiet. Orn. Rundbr. Meckl. NF 17 (1976): 13—15.
Plath, L: Entwicklung und Wertung des Brutvogelbestandes eines Rostocker Neubeuwohngebietes. Natur und Umwelt, Rostock (1981): 55—73.
Plath, L.; Die Besiedlung eines Neubauwohngebietes durch Vogel — Ergebnisse 13jahriger Bestandserhebungen. Falke 32 (1985): 335—343.
Plath, L.: Zum Brutvorkommen der Mehlschwalbe (Delichon urbica) in den Neu- baugebieten der Stadt Rostock. Beitr. Vogelkd. Im Druck.
Popendiker, K,.; Die in Vogelnestern lebenden Insekten unter besonderer Beriick- sichtigung der als Haus- und Vorratsschadlinge auftretenden Arten. Mitt. Hamburg. Zool. Mus. Inst. 54 (1956): 49—127.
Pouolny, D.; Versuch einer Klarung des Begriffs der Synanthropie von Tieren. Folia Zool. 25 (1962): 105—112.
Pouolny, D.; Einige Erwagungen fiber die Beziehungen zwischen den Begriffen «synanthrop» und «Kulturfolger». Beitr. Ent. 13 (1963): 439—444.
Pouolny, D., Sustek, Z;. An attempt at a methodical separation of the concept «Synanthrope» and «Kulturfolger». Ekologia (CSSR) 1 (1982): 13—24.
Pouolny, D.; Some considerations on animal synanthropy and its manifestations on model groups Sarcophagidae (Diptera) and Carabidae (Coleoptera). Acta Universitatis Agricult. 33 (1985) : 175—199.
Preuss, G.; Voraussetzungen und Moglichkeiten fiir Hilfsmassnahmen zur Erhal- tung und Forderung von Stechimmen in der Bundesrepublik Deutschland. Natur und Landschaft 55 (1980): 20—26.
Pschorn-Walcher, H., Gunhold, P.: Zur Kenntnis der Tiergemeinschaft in Moos- und Flechtenrasen an Park- und Waldbaumen. Z. Morph. Okol. Tiere 46 (1957): 342—354.
Rack, G.; Massenvorkommen von Neoseiulus barker! Hughes, 1948 (Acarina, Phytoseiidae) und sechs weiterer Milbenarten in einem Neubau. Anz. Schad- lingsk. 43 (1970): 184—186, Berlin.
Rack, G.; Milben in Neubauten. Prakt. Schadlingsbek. 23 (1971): 149—152, Braunschweig.
Rack, G.; Weitere Beobachtungen fiber Milben in Neubauten mit Beschreibung einer neuen Art, Ameroseius pseudoplumosus sp. n. (Acarina, Mesostigmata). Ent. Mitt. Zool. Mus. Hamburg 4, Nr. 77 (1972): 249—257.
Rack, G.: Auftreten von Terpnacarus subterraneus Weis-Fogh, 1947 (Acarina, Actinedida, Terpnacaridae) in einem neuen Wohnhaus in Sfiddeutschland. Ent. Mitt. Zool. Mus. Hamb. 7 (1981): 3—9.
Rack, G.; Systematik, Morphologie und Biologie von Milben (Acari) in Hausern und Vorraten sowie Milben von medizinischer Bedeutung. Teil HI: Die Modermilbe Tyrophagus putrescentiae (Schrank, 1781) und andere Milben als Verursacher von Neubauplagen. Prakt. Schadlingsbek. 36 (1984): 13—16.
Reich, M., Roth, M., Majzlan, O.: Die Coleopteren-Zonose im Okosystem «Obst- garten — Eklektorfauna. Jber. naturwiss. Ver. Wuppertal 38 (1985): 20—23.
Reichholf, J., Esser, J.; Daten zur Mortalitat des Igels (Erinaceus europaeus), verursacht durch den Strassenverkehr. Z. Saugetierkunde 46 (1981): 216— 222.
Reinke, E. M.: Die verwilderten Haustauben in Hamburg. Z. angew. Zool. 46 (1959): 285—301.
Reischiitz, P. Ел Zum massenhaften Auftreten von Arion lusitanicus Mabille in den Jahren 1982 und 1983. Mitt. Zool. Ges. Braunau 4 (1984): 253—254.
Rettig, К.; Tierveriuste auf Autostrassen. Orn. Mitt. 17 (1965): 234—244.
Richter, C, J, J.; Aerial dispersal in relation to habitat in eight wolf spider species (Pardosa, Araneae, Lycosidae). Oecologia (Berlin) 5 (T970): 2PP — 214.
Richter, K.: Beitrag zur Aphidenfauna des Grossstadtraumes von Leipzig (Ho- moptera, Aphidina). Ent. Nachr. 23 (1979): 49—54.
Richter, K.; Beeinflussung der MDH-Aktivitat von Blattlausen durch anthropogene Umweltfaktoren, insbesondere SO2 (SO32~). Tagungsber. 1. Leipz. Symp. urb. Okol. 1981 (1982): 21—24.
Richter, R„ Borneleit, P.: Zur Atmungsaktivitat von Aphis fabae Scopoli (Insecta,. Homoptera) unter Quecksilberbelastung. Wiss. Z. Karl-Marx-Univ. Leipzig,. Math.-Naturwiss. R. 33 (1984): 166—169.
Richter, K„ Rlausnitzer, Вл Zum Einfluss ausgewahlter anthropogener Noxen auf NAD-abhangige Malatdehydrogenase und Transaminasen aus Aphis sambuci L. und einigen anderen Blattlausen. Wiss. Z. Karl-Marx-Univ. Leipzig, Math.-Naturwiss. R. 29 (1980a): 611—619.
Richter, R., Rlausnitzer, B.; Experimentelle Untersuchungen zum Einfluss von. SO2(SO32”) auf Fertilitat und MDH-Aktivitat von Aphis fabae Scop. (Hom., Aphidina). Wiss. Z. Karl-Marx-Univ. Leipzig, Math.-Naturwiss. R. 29 (1980b): 620—626.
Rinnhofer, G.: Die Vogelwelt eines Grossstadtfriedhofes am Fusse des Erzgebir- ges, Zool. Abh. Staatl. Mus. Tierk. Dresden 28 (1965): 1—55.
Rinnhofer, G.\ Koderfang auf Ruderalstellen. Ent. Nachr. 11 (1967): 18—24.
Rinnhofer, G;. Beobachtungen an der Vogelwelt eines Grossstadtruderalgelandes, Hercynia N. F. 6 (1969): 1—35.
Roer, H.: Fledermauskasten—■ Vogelnistkasten — Kombinierter Vogel-Fleder- mauskasten. Myotis 6 (1968): 10—15.
Roer, H.. Gittertore und Nistkasten als wichtige Hilfsmittel zur Erhaltung der in ihrem Bestand bedrohten europaischen Fledermause. Decheniana Beh. 18 (1971): 109—113.
Sacher, p.; Zum Vorkommen des Weberknechtes Leiobunum limbatum L. koch in Gera. Veroff. Mus. Gera, Naturwiss. R. (1978): 77—78.
Sacher, P.; Spinnen (Araneae) an und in Gebauden.— Versuch einer Analyse der synanthropen Spinnenfauna in der DDR. Ent Nachr. Ber. 27 (1983): 97—104, 141—152, 197—204.
Saemann, D.: Zur Typisierung stadtischer Lebensraume in Hinblick auf avifauni- stische Untersuchungen. Mitt. IG Avifauna DDR 1 (1968): 81—88.
Saeemtinn, D.: Der Brutbestand der Tiirkentaube, Streptopelia decaocto, in Karl- Marx-Stadt nach 20jahriger Siedlungszeit.' Falke 16 (1969): 188—191.
Saemann, D.: Die Brutvogelfauna einer sachsischen Grossstadt. Veroff. Mus. Naturkde. Karl-Marx-Stadt 5 (1970): 21—85.
Saemann, D.; Untersuchungen zur Siedlungsdichte der Vogel in verschiedenen Grossstadthabitaten. Mitt. IG Avifauna DDR 6 (1973): 3—24.
Saemann, D.; Studien an einer Grossstadtpopulation der Tiirkentaube Streptopelia decaocto im Siiden der DDR. Hercynia N. F. 12 (1975): 361—368.
Saemann, D.: Ein Beitrag zur Brutphanologie der Amsel, Turdus merula, in der Grossstadt. Actitis 17 (1979): 3—14.
Sage, B. L: Albinism and melanism in birds. British Birds 55 (1962): 201— 225.
Sahrhage, D.: Okologische Untersuchungen am Ofenfischchen, Thermobia dome- stica (Packard) und Silberfischchen, Lepisma saccharina L. Z. angew. Ent. 35 (1954): 495—499.
Samsihak, R.; Uber einige in Hausern lastige Arthropodenarten. Anz. Schad- lingskde., Pflanzenschutz, Umweltschutz 54 (1981): 120—122.
Sawoniewicz, J.: Ichneumonidae (Hymenoptera) of Warsaw and Mazovia. Memorabilia Zool. 36 (1982): 5—40.
Schaefer, М.; Welche Faktoren beeinflussen die Existenzmoglichkeit von Arthro- poden eines Stadtparks — untersucht am Beispiel der Spinnen (Araneida) und Weberknechte (Opilionida) ? Faun. — okol. Mitt. 4 (1973): 305—318.
Schaefer, M.; Gedanken zum Schutz der Spinnen. Natur und Landschaft 55 (1980): 36—38.
Schaefer, M„ Koch, K.'. Zur Okologie der Arthropodenfauna einer Stadtlandschaft und ihrer Umgebung. I. Laufkafer (Carabidae) und Spinnen (Araneida). Anz. Schadlingskd., Pflanzenschutz, Umweltschutz 52 (1979): 85—90.
Scheurer, S.: Erstnachweis des Hygienschadlings Tapinoma melanocephalum (Hymenoptera, Formicidae) in der DDR. Angew. Parasitol. 25 (1984): 96— 99.
Schlegel, R.: Die Brutvogel der Leipziger Friedhofe. Mitt. Sachs. Heimatsch. 9 (1920): 111—119.
Schlegel, R.: Die im Stadtgebiet Leipzig brfitenden Vogel. Leipzig 1922.
Schliephahe, G.: Thripse (Thysanoptera) als Gewachshausschadlinge. Ent. Nachr. Ber. 28 (1984): 189—194.
Schmidt, J.; Biei- und Cadmium-Rfickstande bei inner- und ausserstadtischen Lacerta-Populationen. Verb, Ges. Okologie (1980) 9 (1981): 297—300.
Schmidt, К. H., Steinbach, J.; Niedriger Bruterfolg der Kohlmeise (.Parus major) in stadtischen Parks und Fridhofen. J. Ornithol. 124 (1983): 81—83.
Schneider, N.: Les psocopteres du Grand-Duche de Luxembourg. I. Faunistique et ecologie des especes domicoles. Bull. Ann. Soc. R. Belg. Ent. 113 (1977): 210—222.
Schneider, N.; Les psocopteres du Grand-Duche de Luxembourg. III. Faunistique et ecologie des especes urbaines. Bull. Ann. Soc. R. belg. Ent. 118 (1982): 131—144.
Schneider, W.: Rfickblick auf eine dreissigjahrige ununterbrochene Beobachtung einer ortlichen Starpopulation im Leipziger Raum. Beitr. Vogelkd. 28 (1982): 207—221.
Schremmer, F.; Freilandfund der Landplanarie Rhynchodemus bilineatus Metsch. (zugleich ein Beitrag zur Fauna des Arkadenhofes der Wiener Universitat). Verb. Zool.-Bot. Ges. Wien 94 (1954).
Schremmer, F.; Beobachtungen und Untersuchungen fiber die Insektenfauna der Larche (Larix decidua) im ostlichen Randgebiet ihrer natfirlichen Verbrei- tung mit besonderer Berficksichtigung einer Grossstadtlarche Z. angew. Ent. 45 (1959): 1—48, 113—153.
Schubert, R.: Lehrbuch der Okologie. VEB Gustav Fischer Verlag, Jena 1984.
Schwarz, Ал Zum gegenwartigen Vorkommen von Protaetia aeruginosa (Drury) in der DDR. Faun. Abh. Mus. Tierk, Dresden 9 (1981) .
Schwarz, R.: Biologisch-okologische Untersuchungen fiber die Blattlause der Unkraut- und Ruderalflora Berlins (Homoptera, Aphidina). Beitr. Ent 9 (1959): 473—506.
Schweiger, H.; Versuch einer zoogeographischen Gliederung der rezenten Fauna des Wiener Stadtgebietes. Osterr. Zool. Z. 4 (1953): 556—586.
Schweiger, Нл Die Vertebratenfauna des Wiener Stadtgebietes und ihre Prob- leme. Jubilaums-Jahrbuch, Osterr. Arbeitskreis f. Wildtierforsch. (1960/61): 137—153.
Schweiger, H.; Die Insektenfauna des Wiener Stadtgebietes als Beispiel einer kontinentalen Grossstadtfauna, 11 Int. Kongr. Ent. Wien 1960, 3 (1962): 184—193.
Segebade, R„ Schaefer, M.; Zur Okologie der Arthropodenfauna einer Stadtland- scheft und ihrer Umgebung. II. Pfkanzengallen und Pflanzenminen. Anz. Schadlingskd., Pflanzenschutz, Umweltschutz 52 (1979); 117—121.
Seifert, B.; Hypoponera punctatissima (Roger) (Hym., Formicidae) eine interes- ■ sante Ameisenart in menschlichen Siedlungsgebieten). Ent. Nachr. Ber. 26 (1982): 173—175.
Serafinski, W.: The subspecies differentiation of the Central European house mouse (Mus musculus L.) in the light of their ecology and morphology. Ekol. Pol. A, 13 (1965): 305—348.
Sikorski, M. D.; Non-metrical divergence of isolated populations of A pod emus agrarius in urban areas. Acta Theriol. 27 (1982a): 169—180.
Sikorski, M. D.; Craniometric variation of Apodemus agrarius (Pallas, 1771) in urban green areas. Acta Theriol. 27 (1982b): 71—81.
Simberloff, D.\ Experimental zoogeography of islands. Effects of island size. Ecology 57 (1976): 629—648.
Simberloff, D., Wilson, E. 0.; Experimental zoogeography of islands. The colonization of empty islands. Ecology 50 (1969): 278—295.
Sixt, W.; Zum Problem der verwilderten Stadttaube. Mitt. Abt. Zool. Landes- mus. Joanneum (Graz) 1 (1975): 87—97.
Skell, J.: Thaumetopoea pinivora Tr. im Stadtgebiet von Dresden. Ent. Nachr. 10 (1966): 164—166.
Skibinska, E.\ Chrisididae (Hymenoptera) of Warsaw and Mazovia. Memorabilia Zool. 36 (1982a): 61—72.
Skibinska, Ел Wasps (Hymenoptera, Vespidae) of Warsaw and Mazovia. Memorabilia Zool. 36 (1982b); 91—102.
Skibinska, E.; Sphecidae (Hymenoptera) of Warsaw and Mazovia. Memorabilia Zool. 36 (1982c): 103—127.
Southwood, T.: The number of species of insects associated with various trees. J. Anim. Ecol. 30 (1961): 1—8.
Stadler, H.: Haus-, Keller- und Stallspinnen. Nachr. naturw. Mus. Aschaffenburg 69 (1962): 1—24.
Stein, W7.: Der Einfluss des Fliigeldimorphismus auf die Ausbreitung von Curcu- lioniden-Arten. Z. angew. Entom. 61 (1968): 442—445.
Stein, W7.: Die Beziehungen zwischen Biotop-Alter und Auftreten der Kurzfliige- ligkeit bei Populationen dimorpher Riisselkafer-Arten (Col., Curculionidae). Z. angew. Entomol. 83 (1977) : 37—39.
Steiniger, H,; Genetische Variabilitat bei Carabidae-Populationen inner- und aus- serstadtischer Standorte (Coleoptera). Diss. Univ. Saarbriicken 1978.
Stellwag, F.; Die Fauna tiefer Weinkeller. Archiv Naturgesch. 90 (1924): 130— 149.
Stephan, Вл Veranderungen der Fauna am Beispiel der Verstadterung von Vogeln. Naumann, Festschrift (1980): 102—115.
Sterzynska, M.: Springtails (Collembola) of Warsaw and Mazovia. Memorabilia Zool. 36 (1982): 217—234.
Strawinski, S.: Die Vogelverstadterung vom okologischen Standpunkt. Orn. Mitt. 18 (I960): 72—74.
Stteib, U.: Verbreitungsmuster rezenter Schnecken im Stadtgebiet von Mainz (Mollusca: Gastropoda). Mainzer Naturw. Archiv 22 (1984): 149—209.
Stritt, W.: Wartehauschen ais Lichtfaiie fur Hautfliiger. Dtsch. Ent. Z. 18 (1971): 99—112.
Strobl, P„ Konecke, F.-W.\ Die Schmetterlinge des Stendaler Friedhofes und dessen Umgebung. Ent. Nachr. Ber. 28 (1984): 9—11.
Stutz, H., Haffner, Мл Richtlinien fiir die Erhaltung und Neuschaffung von Fledermausquartieren in und an Gebauden. Aktiver Fledermausschutz 3 (1984); FEB EX, Ziirich.
Sukopp, H.; Okologische Charakteristika von Grossstadten. In: Grundriss der Stadtplanung. Hannover 1983a.
Sukopp, Нл Okologische Charakteristika der Grossstadt. Tag. ber. 1. Leipziger Symp. urb. Okologie 1981 (1983b).
Sukopp, H., Blume, H.-Р., Elvers, H., Herbert, Мл Beitrage zur Stadtokologie von Berlin (West). Lanschaftsentw. u. Umweltforsch. Nr. 3 (1980), Techn. Univ. - Berlin.
Sukopp, И., Weiler, S.: Vernetzte Biotopsysteme. In: Artenund Biotopschutz, Aufbau eines vernetzten Biotopsystems. Hrsg.: Min. f. Soziales, Gesundh. und Umwelt Rheinland-Pfalz. Fachtagung 1984.
Szelegiewicz, H.: Vier fiir die Fauna Polens neue Blattlausarten (Homoptera, Aphidoidea). Bull. Acad. Polon. sci., Ser. sci. biol., Cl. II, 20 (1972): 229— 231.
Tamm, K.: Choriozonosen auf und an Autostrassen. Versuch einer Charakteri- sierung. Naturwiss. Rdsch. 29 (1976): 197—202.
Tenovuo, R,; Zur Urbanisierung der Vogel in Finnland. Ann. Zool. Fenn. 4 (1967): 33—44.
Teschner, D.: Hausfliegen als Fakalienbesucher im Stadtgebiet. Z. angew. Zool. 46 (1959): 358—363.
Teschner, D.-, Fliegen einer Hamburger Wohnung und in Hamburg neuaufgefun- dene Fliegenarten (Diptera). Ent. Mitt. Zool. Staatsinst. Zool. Mus. Hamburg 37, 2 (1962): 221—232.
Teschner, D.: Die Bedeutung der Nester verwilderter Tauben in Grossstadten. Anz. Schiidlingsk. 37 (1964): 40—43.
Thiele, H. U.; Carabid Beetles in their Environments. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York 1977.
Thiesmeier, B.; Die Amphibien und ihre Lebensraume in Bochum — Beitrag zum Amphibienschutz in der Grossstadt. Dortmunder Beitr. Landeskde., naturwiss. Mitt. Dortmund 18 (1984): 17—46.
Thorpe, W.: The learning abilities of birds. Ibis 93 (1951): 1—52, 252—296.
Tischler, W.; Biozonotische Untersuchungen bei Hausfliegen. Z. angew. Ent. 32 (1950): 195—207.
Tischler, W.'. Ein biozonotischer Beitrag zur Besiedlung von Steilwanden. Verb. Dt. Zool. Ges. Marburg 1950, 214—229 (1951).
Tischler, W.: Biozonotische Untersuchungen an Ruderalstellen. Zool. Jb. Syst. 81 (1952): 122—174.
Tischler, W;. Untersuchungen fiber das Hypolithion einer Hausterrasse. Pedobiol. 6 (1966): 13—26.
Tischler, W.-. Ecology of arthropod fauna in manmade habitats: The problem of synanthropy. Zool. Anz. 191 (1973): 157—161.
Tischler, W.; Asseln (Isopoda) und Tausendfiisser (Myripoda) eines Stadtparks im Vergleich mit der Umgebung der Stadt: z um Problem der Urbanbiolo- gie. Drosera 80 (1980a): 41—52.
Tischker, W.; Biologie der Kulturlandschaft. Eine Einfiihrung. Gustav Fischer Verlag Stuttgart, New York 1980b.
Titschack, E.: Untersuchungen fiber den Temperatureinfluss auf die Kleidermotte jTineola bisselliella Hum.). Z. wiss. Zool. 124 (1925): 213—251.
Tomialojc, L.; The Urban Population of the Woodpigeon Columba palumbus Linnaeus, 1758, in Europe — its Origin, Increasee and Distribution. Acta Zool. Cracov 21 (1976): 585—632.
Tomialojc, L: Urbanization of birds and the preypredator relations. Animals in urban environment. Symp. Institute of Zool. 1979, Warszawa (1982); 131— 139.
Topp, W.: Die Besiedlung eines Stadtparks durch Kafer. Pedobiol. 12 (1972): 336—346.
Tormola,T., Vaninen,!.: Leafhopper (Homoptera, Auchunorrhyncha) communities in 2 urban lawns in Central Finland. Ann. Entomol. Fenn. 49 (1983): 111— 114.
Trojan, P.; Diptera Tabanomorpha of Warsaw and Mazovia. Memorabilia Zool. 35 (1982): 3—31.
Urbahn, E.: Zunahme von Melanismus-Beobachtungen bei Makrolepidopteren Europas. Mitt. Miinch. Ent. Ges. 61 (1971): 1—15.
Valesova-Zdarkova, E.: Synanthrope Spinnen in der Tschechoslowakei (Arach., Araneae). Senckenb. biol. 47 (1966): 73—75.
Vater G.: Hausschaben (Blattella germanica1) in Kiihlschrank. Angew. Parasitol. 20 (1979): 147—154.
Vater, G.: Flohe (Siphonaptera) beim Menschen. Befundanalyse 1961 bis 1983 im Bezirk Leipzig (DDR). Teil II: Raumliche und zeitliche Verteilung. Angew. Parasitol. 26 (1985); 27—38.
Vater, G.: Gesundheitsschadlinge in Stadten. Wiss. Z. Karl-Marx-Univ. Leipzig, Math.-Nat. R. 35 (1986): 627—639.
Vater, G., Vater, A.: Flohe (Siphonaptera) beim Menschen. Befundanalyse 1961 bis 1983 im Bezirk Leipzig (DDR). Teil I: Arten, Befallsquellen und Aus- breitung, Angew. Parasitol. 25 (1984): 148—156.
Vecht, J. van der: Die orientalische Mauerwespe Sceliphron curvatum (Smith, 1870) in der Steiermark, Osterreich (Hymenoptera, Sphecidae). Entomo- fauna 5 (1984): 213—219.
Vepsdldinen, K., Pisarski, B.: The structure of urban ant communities along a geographical gradient from North Finland to Poland. Animals in urban environment, Symp. Institute of Zool., 1979, Warszawa (1982): 155—168.
Visse, G., van Wingerden, W. K. R. E.-. Aerial dispersal of spiders in a city. In: Bornkamm, R., Lee, J. A., and Seaward, M. R. D.: Urban Ecology. Symp. Berlin 1980, Oxford, London, Edinburgh, Boston, Melbourne (1982): 344.
Wagner, R.: Die Veranderung der Hummelfauna Cuxhavens in diesem Jahrhun- dert. Der Versuch einer Deutung. Ent. Mitt. Zool. Mus. Hamburg 4 (1971): 207—232.
Walther, H., Klausnitzer, B., Richter, K.: Beeinflussung der Natalitat von Aphis fabae Scopoli (Inst., Homoptera) durch anthropogene Noxen, insbesondere Schwermetalle. Zool. Anz. 212 (1984a): 26—34.
Walther, H., Klausnitzer, B„ Richter, K-: Zum Einfluss ausgewahlter anthropo- gener Noxen auf die saure Phosphatase (E.C.3.1.3.2.) eines clonierten Stam- mes von Aphis fabae Scopoli (Ins., Homoptera). Wiss. Z. Karl-Marx-Univ. Leipzig, Math.-Nat. R. 33 (1984b): 170—177.
Warnecke, G.: Kulturfolger unter den Lepidopteren. Mitt. Miinch. Ent. Ges. 25, (1936): 61—66.
Wasowska, M.: Chrysomelids (Coleoptera, Chrysomelidae) of Warsaw arid Mazo- via. Memorabilia Zool. 34 (1981); 219—233.
Way, J. M.: Roadside verges and conservation in Britain: A review. Biol. Con- serv. 12 (1977): 65—74.
Wegner, E.; Mosquitoes (Diptera, Culicidae) of Warsaw and Mazovia. Memorabilia Zool. 36 (1982): 201—216.
Weidner, H.: Die Grossstadt als Lebensraum der Insekten. Verb. 7. Int. Kongr Ent. Berlin 2 (1939); 1348—1361.
Weidner, H.-. Die Insekten der «Kulturwiiste». Mitt. Hamb. Zool. Mus. 51 (1952): x 89—173..
Weidner, H ; Die Entstehung der Hausinsekten. Z. angew. Ent 42 (1958): 429— 447.
Weidner, H.: Die Niststatten verwilderter Tauben als Reservoire fiir Ungeziefer- plagen. Stadtehyg. 12 (1961): 91—94.
Weidner, H.; Die Entwicklung der Arthropodenfauna im Stadtgebiet Hamburg. Verb. 11. Int. Kong. Ent. Wien 1960, 3 (1962): 175—184.
Weidner, H.; Schadlinge an Arzneidrogen und Gewiirzen im Hamburg. Beitr. Ent. 13 (1963): 527—545.
Weidner, H.; Zur Bedeutung der Verschleppung fiir die Verbreitung der Insekten Z. angew. Ent. Hamburg 65 (1970): 334—338.
Weidner, H.; Insekten als Schadlinge an Drogen in Apotheken und Drogerien. Anz. Schadlingsk. Pflanzensch. 46 (1973): 177—180.
Weidner, H.: Haufigkeitsschwankungen bei Hausinsekten in Abhangigkeit von Hausbau und Wohnweise der Menschen Der prakt. Schadlingsbek 27 (1975) • 54—58.
Weidner, Н.; Die Gelbffissige Bodentermite Reiiculotermes flavipes (Kollar, 1837) in Hamburg (Isoptera). Ent. Mitt. Zool. Mus Hamburg 6 (1978): 49— 160.
Weidner, H.: Einschleppung von Heuschrecken (Saltatoria und Phasmida) nach Hamburg. Anz. Schadlingskde., Pflanzenschutz, Umweltschutz 54 (1981): 65—67.
Weidner, H.: Nach Hamburg eingeschleppte Cerambycidae (Coleptera). Anz. Schadlingskde., Pflanzenschutz, Umweltschutz 55 (1982): 113—118.
Weidner, H.: Herkunft einiger in Mitteleuropa vorkommender Vorratsschadlinge: 1. die Sitophilus-Arten (Col., Curculionidae). Mitt. int. Ent. Ver. Frank- furt/M. 8 (1983a): 1 — 17.
Weidner, H.: Nach Hamburg eingeschleppte Collembola und Zygentoma. Anz. Schadlingskde., Pflanzenschutz, Umweltschutz 56 (1983b); 105—107.
Weidner, H.: Neue Untersuchungen fiber Vorkommen und Verbreitung der Scha- den in der DDR und einige Bemerkungen fiber die Haufigkeitszunahme der Deutschen Schabe. Prakt. Schadlingsbek. 35 (1983c): 151—153.
Weiss, I., Sarbu, S. I.: Zur Kenntnis der Spinnen und Weberknechte des Botani- schen Gartens Iasi. Studii si Comunicari, St. nat. 21 (1977): 225—243.
Wendland, V.: Die Wirbeltiere Westberlins. Sitz. ber. Ges. Naturf. Freunde zu; Berlin (N. F.) 11 (1971): 4—128.
Winiarska, G.: Noctuida (Noctuidae, Lepidoptera) of Warsaw and Mazovia. Memorabilia Zool. 36 (1982): 185—200.
Wlodarczyk, J.: Psocoptera in the parks of Lodz. Fragm. Faun Warszawa 8 (1960): 469—483.
Zacher, F.: Die Gliedertiere (Arthropoda) der Miihlen und Getreidespeicher in Deutschland. Mitt. Ges. Vorratsschutz, Sonderh. (1938): 1—48.
Ziarkiewicz, T., Rozlowska, A.; Materialen zur Kenntnis der Artenzusammenset- zung von den Schwebfliegen (Syrphidae, Diptera), die auf den Zierstrau- chern in Blattlauskolonien auftreten, Pol. Pismo Ent. 43 (1973): 621— 626.
Ziotorzycka, J.-. Observations on the differentiation of mallophagan fauna on. birds in and outside towns. Wiadomosci parazytol. (Wroclaw) 23 (1977a): 223—226.
Zlotorzycka, J.; Parasites of wild birds and mammals, in conditions of anthropopressure. Wiadomosci parazytol. (Wroclaw) 23 (1977b): 195—202.
Zollick, H.; Notizen zur Invasion von Zwergfledermausen aus dem Stadtgebiet Rostock—Pipistrellus pipistrellus (Schreber, 1774). Natur und Umwelt, Beitr. aus dem Bezirk Rostock, H. 1 (1980): 65—67.
Zwolfer, H.: Die Bewertung von Hecken aus tierdkologischer Sicht. Laufener Seminarbeitr. 5/82, Akad. f. Natursch. u. Landschaftspflege (1982): 130— 134.
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
Адмирал 211
Аллеи 50
Амфибии 200, 209
Анализ репрезентационный 185
Антофоры 34
Бабочки 85, 111, 112
— дневные 82, 211
Балконы 35, 36, 45
Белки 81
Белозубки 81
Белокрылки 21
Биохоры 15
Блестяпки 95, 173, 175
Блохи 17, 95, 109
Божьи коровки 17, 36, 99, 144, 148, 177
Брюхоногие 108
Бурундук 96
Вазоны 49
Виды
— адвентивные 92, 93, 94
—^оппортунистические 137
— средиземноморские 96, 97, 98, 99, 101, 102, 108
— термофильные 15
Водолюбы 94
Воробей домовый 31, 35, 37, 44, 45,
46, 53, 66, 72, 73, 104, 200, 207
Ворона 30
Вредители запасов 18
— материалов 18
Вши 150
Вяхирь 50, 72, 82, 150
Галка 30, 37, 73, 10, 190, 208
Галлообразователи 135, 156
Голубь сизый 16, 17, 37, 46, 72, 73, 104, 207
Горлица кольчатая 37, 39, 46, 47, 50, 66, 102, 190, 208 Горихвостка
■— чернушка 39, 46, 53, 106, 190
■— садовая 33, 50, 190, 208
Горностай 81, 150
Градиенты
— комплексный ноксовый 153
—• микроклиматический 59
— R—Н 152
— R—М 152
— А—Е 152, 153, 154, 160, 179, 188
— С—С 152
Грач 72, 73, 208
Двукрылые 17, 21, 45, 63, 76, 112, 144, 146, 177
Доминирование общее 161
Дровосек домашний 33
Дрозд
— белобровик 208
— певчий 208
— черный 31, 35, 46, 47, 53, 198, 200, 208
Дрозофилы 31, 32, 141, 142
Долгоносики 113, 164, 173
Дятел зеленый 208
Еж европейский 53, 81, 199, 20®, 205, 206
Ежемухи 147
Жаба
— зеленая 209
— обыкновенная 79, 200, 209
Жаворонок хохлатый 39, 46, 53, 83, 89, 90, 109
Животные домашние 109
Жужелицы 25, 34, 49, 51, 57, 59, 60, 83, 133, 140, 141, 154, 156, 161, 163, 164, 167, 168, 179, 185, 201
Жуки 25, 47, 49, 51, 60, 78, 79, 91, 112, 146, 163
Журчалки 51, 53, 70, 147
Завирушка лесная 31
Зарянка 208
Заяц-русак 200
Зеленушка 33, 35, 46, 47, 53, 190
Земноводные 198, 200
Златки 126
Златоглазки 17
Зоны
— краевые 136, 137
— центральные 136, 137
— транспортные 51
Зоопарки 78
Изгороди живые 50
Индекс
— Бергера — Паркера 163
— Брийуэна 177
— Вайнштейна 183
— перекрывания 183
— Ренконена 183
— Симпсона 163
— синантропизации 118, 119
— Шеннона 177
Камышевка болотная 89, 190, 207
Канюк обыкновенный 31
Кладбища 79, 179
Клещи 47, 78, 195
— домашней пыли 19
— чесоточные 29
Клопы 19, 49, 93, 102, 112, 177
Книгохранилица 31
Кобылка египетская 93
Кожан
— поздний 37, 198
— двухцветный 106, 107
Кожееды 27, 31, 32, 94, 149
Кошки 109, 199
Комары 26, 44
Кролик дикий 66, 81, 83, 205
Крот обыкновенный 87
Крыса
— черная 18
— серая 37, 39, 141, 205
— водяная 87
Крыши 34, 35
Кузнечик зеленый 50
Куница каменная 39, 81, 106, 150, 205
Лазоревка обыкновенная 30, 31, 50, 208
Ласка 81
Ласточка
— городская 35, 39, 44, 45, 56 , 66, 106, 208
— деревенская 35, 53, 105, 106, 190, 207, 208
Листоблошки 177
Листоеды 163, 175
Листовертки 85, 113
«Лужайки кобылковые» 210
Малатдегидрогеназа 191, 192, 193
Мельницы 29
Многоножки 24, 70. 75, 140, 150, 163
Мокрицы 88, 150, 163
Моллюски 26, 147, 209
— брюхоногие 140, 198
Моль платяная 28
Мосты 51, 66
Муравьи 21, 29, 201
Мухи 44, 119, 120
Мыши летучие 16, 105, 199, 205, 206, 207
Мышь
— домовая 23, 39, 90, 205
— желтогорлая 81
— лесная 81
— полевая 81, 90, 142 Мясокомбинаты 30
Наездники 147
Насаждения — древесные 204 — зеленые 49, 50 Ногохвостки 17, 21, 167 Ноксы 14, 153, 191, 196, 202, 203
Осы 33, 36, 63, 78, 146, 147
Озеленение зданий 205
Павлиний глаз 17, 211
Парки 68, 69, 70, 71
Пауки 21, 24, 33, 35, 57, 66, 69, 74, 84, 100, 105, 108, 121, 128, 133, 140, 142, 146, 150, 163, 167, 177, 212 Перепончатокрылые 210, 211 Пироглифиды 19, 20
Погреба винные 32
Подвалы 24, 25
Полевка обыкновенная 81, 90
Пустельга обыкновенная 104, 190
Пустыри 89, 90
Пчелы 78, 86, 112, 211
Пяденицы 82, 141
Разнообразие
— видовое 177
— структурное 181
Районы
■— старой застройки 37
— новостроек 39, 46
Редувий ряженый 19
Сады 73, 82, 83, 84
Сверчок домовый 24, 29, 93, 102
Сеноеды 17, 31, 33, 47, 48, 49, 93, 14 6, 150
Сенокосцы 33, 74, 100, 107, 140, 167, 177
Сетчатокрылые 17, 146
Синица большая 30, 50, 72
Сипуха 104, 105
Скворец обыкновенный 30, 37, 50, 53, 72, 208
Славки
— завирушка 46, 50, 87, 190, 208
— серая 89, 190, 207, 208
— Черноголовка 208
Снегирь 33, 208
Совки 35, 82
Сооружения железнодорожные 66, 67
Сорока 30, 150
Стафилиниды 29, 34, 71, 140, 177
Стриж черный 37, 46, 53, 105, 190
— белобрюхий 105
Таракан
— рыжий, прусак 21, 28, 29, 93, 102, 149
— черный 28, 29, 93, 101, 149
Теплицы 87, 88
Тли 21, 44, 58, 112, 113, 144, 146, 175,
177, 190, 193, 194, 211
Точильщики 16, 126
Трипсы 36, 89, 146
Тритон обыкновенный 79, 209
Трясогузка белая 53, 66, 190
Усачи 16, 95
Холодильники 21, 23
Центры городские 36, 37
Цикадовые 34, 35, 112, 146, 147
Черви дождевые 57, 76, 84, 140, 147, 148, 198
Чердаки 15, 16, 17, 18
Черепахи 95, 96
Чернотелки 25, 29
Шелкопряды 82, ИЗ
Шершни 210
Шелкуны 161
Щетинохвостки 18, 29, 93
Этажи 18, 19
Эффект
— барьерный 61
— краевой 156
Ящерицы 208
— живородящая 58
— прыткая 79
«Ящики гнездовые» 210
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
Abax parallelus— 185
— parallelepipedus—188
Abraeus parvulus— 78
Acarus siro — 29
Achaearanea tepidariorum — 28, 88,
128
Acheta aegra — 34
— domestica — 24
Acrididae— 67
Adalia bipunctata— 18, 144, 148
Aderus oculatus— 91
Adistemia watsoni — 95
Adoxus obscurus— 112
Agelenidae— 128
Aglais urticae— 17
Agriotis exclamationis — 35
Agonum muelleri — 60
— sexpunctatum — 60
Ahasverus advenae — 48
Allajulus londinensis— 21, 70, 76
— occultus — 76
Allolobophora georgii — 84
— icterica — 101
Amara aenea— 83, 189
Amaurobiidae— 128
Amaurobius ferox — 24
— similis — 33
Ameroseius — 47
— plumigerus — 47
Amischa foreipata— 48
Amphimallon sotstitiate — 83
Anacridium aegyptium — 93
Ancistrocerus partetinus — 33
— trifasciatus — 33, 34
Andrena armata — 86
— barbilabris — 63
— clarkella — 86
— haemorrhoa — 86
— jacobi — 86
— minutula — 78
— nigroaenea — 86
— tibialis — 86
— varians — 86
Andrenidae — 63
Anisotomidae — 60
Anitys rubens — 91
Anobiidae — 16
Anobium punctatum— 27
— thomsoni— 126
Anthocoridae— 177
Anthophora acervorum — 34
Anthophoridae— 63
Anthrenus scrophulariae— 27
Aphis fabae— 191, 193, 195
— pomi — 58
— oenotherae — 111
— sambuci— 191
Arion lusitanicum — 95
Armadillidium vulgare— 57, 70, 75,
100
Araneidae — 128
Araneus diadematus — 33
— umbratis — 57
Asilidae — 177
Bembidion lampros — 60
— quinquestriatum — 25
— quadrimaculatum — 34
Bethylidae — 148
Biston betutaris— 141
Blaps lethifera — 25
— mortisaga — 25
— mucronata — 25
Blatta orientalis — 28
Blattella germanica— 21, 28
Braconidae — 148
Calathus fuscipes — 83, 168, 189
Caliiphora vicina — 120
Calliphoridae — 30
Carabidae — 60
Carabus coriaceus — 188
— nemoralis — 188
Cepaea — 141
Cerceris rybensis — 78
AAChalcidoidea — 148
A
A
Chelifer cancroides— 31
Chloropidae—175
Chrysididae — 147
Cimex lectularius— 19
Clubionidae — 74
Colletes daviesianus— 33, 78
Crabro vagus — 36
— peltarius — 63
Craspedacusta sowerbyi — 88
Crossocerus — 33, 34, 126
Culex pipiens— 26
Culiseta аппиШа — 26
Cyphepeira ixobola— 33, 150
— sericata—66, 150
Dermatophagoides farinae—19, 21
— pteronyssinus— 19, 21
Dermestes haemorrhoidales — 27
Dictyna civica — SS, 100
Dictynidae — 128
Dolichopodidae— 177
Dolichovespula saxonica — 28, 35
Dorypteryx pallida — 48, 49
Ectemnius sexci rictus — 36, 147
Elateridae — 60
Empididae — 177
Ephydridae — 175
Erigone atra— 35, 143
— dentipalpis— 35, 143
Evaniidae — 148
Falagria sulcata — 78
Falco subbuteo— 109
Folsomia candida — 21
fimetaria — 21
Forficula auricularia — 36, 57
Formicidae — 63
Glomeridae — 24
G^aphosidae— 74, 128
Halictidae — 63
Haltica oleracea— 112
Harpalus aeneus— 83, 189
ruiipes— 49
Heloridae — 147
Heteropodidae — 128
Histeridae — 29
Humerobates rostrolamellatus— 195
Hylaeus — 34
— communis — 34, 36, 78
— hyalinatus— 34, 36, 78
pictipes — 33
punctatus — 99
Hyloniscus riparius — 70, 75
Hylotrupus bajulus — 16, 33
Ichneumonidae— 147, 148
ictinogomphus decoratus malaenops—
8, 89
Idiopterus nephrelepidus — 89
Inachis io — 17
Iridomyrmex humulus — 23
isotonia viridis — 70
Itonididae — 175
luloidea — 24
Japyx braueri — 92
Lacerta muralis — 57, 58, 95
— viridis — 78
— vivipara — 58
Lasioglossum calceatum — 78
— morio — 33, 78
— sexstrigatum — 63
Lasius niger — 21, 63
Lathridiidae — 48
Lathridius bergrothi — 26
Lepisma saccharina— 18, 101
Lepthyphantes leprosus — 28, 109, 128
— nebulosus— 28, 109
— tenuis — 84
Limax flavus — 26
maximus — 26
Linyphiidae— 128, 143
Liocranidae— 128
Lithobius forficatus — 24, 75
melanops — 24
— microps — 75
Lucilia — 30
— caesar — 120
— sericata — 119
Lumbricus rubellus — 84
— terrestris — 57
Lycosidae — 74
Marava arachidis — 31
Meioneta rurestris— 35, 143
Melittidae — 63
Meconema meridionale — 98
x — thalassinum — 98
Meta menardi— 109, 128, 150
— merianae — 66, 109, 128
Micromus variegatus — 17
Monomorium pharaonis — 23, 27
Monotarsobius dubosqui — 78
Mutillidae— 63
Nabidae—177
Nacerda ferruginea — 67
Nebria brevicollis—168
Necrophorus humator — 78
Neelus minimus — 21
Nelima semproni—100
Neriene montana— 121
Nesticidae — 128
Nesticus cellulanus— 109, 128
Migma walckenaeri— 32, 100, 121
Niptus holoieucus — 32
Nitidulidae — 60
Nomada ruficornis — 86
— sheppardana — 63
Oecophoridae — 17
Oenophila y-flayum — 32
Oenophilidae — 32
Oenopia conglobata—17, 18, 148
Oonopidae — 128
Oonops domesticus — 31, 150
Opilio canestrinii — 107
Orthoperus atomarius — 26, 32
Osmia caerulescens — 34
— rufa — 34, 78
Oxyna parietina — 89
Pachygnatha degeeri — 84
Parandra brunnea — 95
Pemphredon montanuus — 36
Periplaneta americana — 93
— australasiae — 31
Phaiangium opilio— 107
Philaenus spumarius— 112
Philontus addendus— 86
Pholcidae — 128
Pholcus opilionoides — 28
— phalangioides — 24, 47, 121, 150
Platygastridae — 147
Polistes gallicus — 35
— nimpha — 35
Polydesmus inconstans — 24
— superus—76
Pompilidae — 63
Porcellio dilatatus — 88, 100
— laevis— 88, 100
— scaber — 24, 57, 70, 75
Proctotrupidae— 147
Proctotrupoidea—147, 149
Proserpinus proserpina — 111
Protaetia aeruginosa — 91, 92
Pseudococcus adonidum— 21
Psyllina — 177
Pterostichus cupreus — 57
— niger — 59
Pyroglyphidae — 19
Reduvius personal us — 19
Reticuloterm.es flavipes — 27
Salticidae — 128
Salticus scenicus — 33, 108
Sarcophagidae — 30, 148
Scelionidae — 147
Sceliphron — 95
Seira domestica— 21, 31, 98
Sicariidae — 128
Silphidae — 60
Simplocaria semistriata — 34
Sinella coeca — 21, 88
Sitophilus — 29, 95
— granarius— 116
Sitotroga — 29
Sitticus pubescens — 33, 108
Sivanoprus fagi — 82
Sphecidae — 63
Sphodrus lecophthalmus — 25
Staphylinidae — 60
Steatoda bipunctata — 24, 128
— triangulosa— 121
Tachinidae — 147
Tachycines asynamorus — 89
Tachys bisulcatus — 25, 26
Tapinoma melanocephalum — 27
Те genaria atrica — 47
domestica — 28
ferruginea — 28
Tenebrionidae — 60
Tettigonia viridissima— 50
Textrix denticulata — 33
Thaumetopoea pinivora — 92
Theridiidae — 128
Theridion melanurum— 33
Thermobia domestica — 29, 101
Thomisidae — 74
Thorictodes heydeni — 95
Thylodrias contractus — 27
Tineidae — 32
Tineola bisselliella — 28
Tortricidae — 85
Trachyderus striatus ■— 95
Trechus austriacus — 26
Trilobium destructor-— 150
Triphaena pronuba — 35
Trogoderma— 29
angustum — 27
glabrum — 34
Trypoxylon clavicerum— 33
figuius — 33
Typhaea stercorea — 26
Tyrophagus putescentiae — 48
Unciger foetidus — 76
Wesmaelius subnebulosus— 17, 146
Xantholinus linearis — 34, 71
Zygia oblonga — 94
Zygiella atrica — 33
— x-notata — 33, 100, 150
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие 5
Дополнительная литература по экологии городской среды ...10
Предисловие (перевод И. В. Орловой) 11
Структура города и фауна14
Строения14
Непостоянно отапливаемые Жилыедома15
Постоянно отапливаемые здания27
Складские и некоторые производственные помещения .28
Прочие наземные местообитания32
Внешняя оболочка зданий32
Застроенные территории36
Транспортные зоны51
Озелененные площади67
Пустыри89
’ 2 2.6. Остатки негородских экосистем90
Происхождение и состав городской фауны92
Реликтовые виды-92
Адвентивные виды92
Средиземноморские виды97
Эпилитные виды103
ТроглобионтыЮ8
Домашние животные109
Заселение животнымигемерохорных растений109
Сииантропия и урбанизация (перевод И. М. Маровой)..116
Последствия изоляции городских островных местообитаний129
Динамическое равновесие видов .129
У 5.2. Зависимость видового разнообразия от площади ....130
Формирование краевых зон с сильным антропогенным воздействием 136
Смещенияввидовомспектрекраевойзоны136
Смещенияввидовомспектрецентральнойзоны137
Нарушение структуры доминирования в островных местообитаниях 138
Дисгармонияфауны139
Различие фаун .140
Генетическаядифференциация141
Пути заселения островныхместообитаний142
Пищевые цепи исети144
Урбанистическиеградиенты .151
Число видов■. '156
Численность160
248
Общее доминированиеииндексыдоминирования....161
Биомасса163
Экологические группыигеографическоераспространение..164
Трофические уровни170
Синэкологические характеристики177
Видовое разнообразие177
Равномерность распределении179
Видовое богатство180
Структурное разнообразие181
Индексы сходства181
Сообщества и репрезентационный анализ185
Реакции животных на своеобразие городскихусловий ....191
Физиология 191
Морфология196
Этология196
Урбанистические факторы смертности198
Техногенные и структурно обусловленные факторы смертности 198
Уличное движение198
Возможности помощи животным в городе202
Млекопитающие205
Птицы 207
Пресмыкающиеся 208
Земноводные209
Моллюски 209
Длинноусые прямокрылые210
Короткоусые прямокрылые210
Перепончатокрылые210
Чешуекрылые . 211
Почвенные животные212
Паукн 212
Заключительные замечания213
Литература223
Предметный указатель241
Указатель латинских названий 244