ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЕГО КРАТКАЯ ИСТОРИЯ '^

Современный ареал подсемейства не выходит за пределы Голарктики (рис. 2); не были до сих пор найдены за ее границами и ископаемые остатки Microtinae. В Неарктике для единственного вида подрода Herpetomys известно изолированное, крайнее юго-восточное местонахождение (около 92° в. д.), лежащее в западной Гватемале и расположенное на 4—5° восточнее сплошной границы ареала микротин, которую образует мексиканская полевка (подроД Microtus s. str.) в восточной Мексике. В Палеарктике южная граница определяется распространением родов Chionomys и Microtus (подроды Microtus s. str., Pitymys) на западе, подрода Ncodon и родов Alti- cola, Hyperacrius в ее центральных частях и преимущественно Microtus s. str. и частью Alticola и Clethrionomys на востоке. Южная граница проходит по горному Средиземью, включая некоторые из его островов, Передней и Малой Азии, северным частям Индии, Индокитая, Юго-западному Китаю, Японским островам, Курилам и Алеутской гряде. Заслуживает быть отмеченным длительное переживание древних форм полевок, как впрочем и некоторых других грызунов и зайцеобразных, на островах Средиземья и молодость островных форм атлантического и тихоокеанского побережий Северной Америки, а также ряда островов Полярного и Дальневосточного морей, отличия которых от родственных форм контитента не превышают подвидовые. Можно думать, что во всех этих случаях их возраст не старше возраста последней крупной океанической трансгрессии.

Общность современной фауны микротин обеих частей Голарктики невелика. Циркумполярный род Dicrostonyx, представляющий вероятный дериват субарктической фауны Берингии, элементы которой недавно обнаружены в древнеплейстоценовых фаунах Чукотки и Аляски (Guthrie, Matthews, 1971; Шер, 1971), по данным хромосомного анализа, успел дифференцироваться на близкие, но отличные виды (Козловский, 1974). Их самостоятельность должна быть проверена гибридологически. Вполне вероятно, что в составе этой же берингийской фауны существовали уже по крайней мере два рода трибы Lemmini — Lemmus и Synaptomys. Остатки последнего были недавно обнаружены в древнеплейстоценовых (мимомисных) фаунах северной Монголии (Зажигин, 1974), а близкие по уровню специализации коренных формы — в сходных по возрасту фаунах Уфимского Приуралья (Сухов, 1977). Сходство, касающееся родов Clethrionomys и Microtus, должно рассматриваться на нескольких «уровнях древности». Более древние лесные полевки Нового Света успели обособиться до видового уровня (С. gapperi), и их можно рассматривать как вероятную самостоятельную

tc

Sg

Громов, И. Я. Поляков

Рис. 2. Распространение подсемейства полевок (Microtinae) (по: Воронцов, 1968).

линию развития древних плиомиин, тогда как С. rutilus есть результат одной из поздних инвазий сибирской фауны в Северную Америку. Значительно сложнее история расселения и развития рода Microtus. Помимо форм, также свидетельствующих о позднем проникновении (например, М. оесопо- mus), в Новом Свете бесспорно имелось и свое древнее фаунистическое ядро, представленное как на севере (островная М. abbreviatus как вероятный «осколок» той же берингийской фауны), так и значительно южнее, вплоть до центральных частей континента. Оно дало ряд экологически викариирую- щих форм со сходными признаками морфологической специализации, причем как на видовом, так и на более высоком таксономическом уровне. Их палеонтологически документированная история пока еще только намечается или вообще отсутствует. Для некоторых видов отнюдь не исключены не берингийские, а атлантические связи.

Особый интерес представляет фауна полевок Сахалина и осуровов Японского архипелага, где также могут быть выявлены как древнее азиатское ядро, так и более поздние «наслоения», указывающие как на изменявшуюся во времени связь с материком, так и островов друг с другом.

Наибольшего богатства фауна микротин достигает в местах наибольшего разнообразия биотопов открытых ландшафтов, что совпадает с возвышенными территориями центральных частей Голарктики. Зональные виды имеются во всех ландшафтных зонах и соответствующих им вертикальных поясах. В тропиках полевки населяют либо горные районы, либо ин- тразональные биотопы равнин, как например Neofiber в тропических болотах Флориды.

Зональные полевки тундры — лемминги родов Dicrostonyx и Lemmas, а также узкочерепные полевки Microtus (Stenocranius). По межзональным: биотопам речных долин в тундру заходят полевка-экономка ^М. oeconomus) и водяная полевка (Arvicola terrestris), а при наличии кустарниковых зарослей и сибирская красная полевка {Clethrionomys rutilus). На северо-востоке Сибири, в горных тундрах, встречаются лемминговидные полевки рода АШ- cola (подрод Aschizomys), а в Аляске своеобразная Microtus miurus.

Позднее формирование биогеоценоза не только горной, но и равнинной тундры общеизвестно. Однако уже в плейстоцене складывались его отдельные животно-растительные группировки, и современные зональные виды полевок тундры встречены в составе териофауны открытых ландшафтов предрисского времени в предгорных районах центральных частей Западной Европы, а вюрмского — по всей средней полосе Восточной Европы и Западной Сибири на территории современной лесостепи и южной части лесной зоны. Вполне вероятно, что в конце плейстоцена лемминги, будучи первично горными формами, были межзональными видами так называемых «смешанных фаун», в которых преобладали степные виды полевок, в то время как «лемминговые фауны» с преобладанием леммингов обоих тундровых родов и редкими встречами видов рода Microtus формировались по мере отступания к северу источника похолодания, у его края. При этом предполагается, что в Новом Свете на восточном и западном побережьях Северной Америки роль своеобразных экологических желобов могла в это время играть зона берегового шельфа, осушавшаяся вместе с регрессией океана и связывавшая с материком отделившиеся от него впоследствии острова (Cameron, 1962; Youngmann, 1967).

Зональные виды Microtinae лесной зоны — это лесные полевки родов Clethrionomys й Eothenomys, лесные лемминги Myopus, а также современные эндемики Неарктики Phenacomys и Synaptomys. Для подзоны широколиственных лесов в горах и на равнинах Европы и западной части Северной Америки характерны кустарниковые полевки Pitymys и Pedomys, которые в Лесах азиатских горных сооружений заменяются некоторыми видами Pha-

jomys. Открытые местообитания лесной зоны в зависимости от степени их заболоченности населены либо видами серых полевок (Microtus), либо водяной полевкой (Arvicola) в Старом Свете и первоначально ондатрой (Ondatra) в Новом. В горах интразональные луговолесные участки, а также россыпи камней населены: первые — видами Stenocranius, Phajomys и Pedomys, вторые — Alticola, Chionomys и Dinaromys. В отличие от тундровой зоны, лесная — древнее ландшафтное образование, — и значительная часть эволюции Microtlnae на ее начальных стадиях была, очевидно, связана с природными условиями леса. Позднеплиоценовые леса Голарктики населяли полевкозубые хомяки; лесными следует, по-видимому, считать и массовые виды полевок доломисно-плиомисных и древних мимомисных фаун, о чем надежнее всего судить по составу сопутствующих видов других млекопитающих. В плейстоцене лесные виды постоянно присутствуют в фауне средних и частью южных широт, становясь особенно заметными в периоды похолодания, что, можно думать, свидетельствует о наличии интразональных лесных группировок в открытых ландшафтах этого времени. Особенно существенная и постоянна такая примесь (главным образом лесных полевок Clethrionomys) в западноевропейском плейстоцене и на территории Западной Сибири.

С конца плейстоцена и в течение всего голоцена, т. е. за последний десяток тысячелетий, лесные виды полевок быстро заняли свой современный ареал и положение в лесном ценозе. При этом периоды голоценового потепления и более глубокого продвижения лесов к северу оставили свои следы и в фауне полевок, например, в виде изолированных местонахождений кустарниковых полевок (Pitymys) на территории европейской тайги, далеко к северу от подзоны широколиственных лесов.

Лесостепь, как и лесотундра, лишена специфических видов, и фауна полевок здесь смешанная: открытые местообитания степного типа населены ксерофильными видами серых полевок (Microtus s. str.) и степной пеструшкой (Lagurus), луговые — мезофильными видами первых и достигающей здесь особенно высокой плотности водяной полевкой (Arvicola). В островных лесах живут кустарниковая полевка (Pitymys) и лесные полевки (Cleth- rionomys). В прошлом лесостепной характер имели такие «вымершие ландшафты», как плиоценовая «саванна» и холодная плейстоценовая лесостепь с элементами ландшафта современной тундры, существовавшие на значительных пространствах центральных частей Евразии и Северной Америки. Их следует рассматривать как особые ландшафтные зоны со своей специфической фауной. Плиоценовая «саванна» должна была претерпеть длительную эволюцию от субтропической, с летне-листопадной древесной растительностью, через растительную формацию средиземноморского типа к холодной лесостепи—лесотундре периодов плейстоценового похолодания. Пути и особенности эволюции ее фауны полевок во многом неясны. Однако вполне вероятно, что именно в таких условиях впервые произошло в несколько этапов формирование некорнезубых форм микротин; у зональных видов лесной зоны процесс этот задержался до современности.

Биотопическая приуроченность отдельных видов плиоценовых доло- мисно-промомисных и мимомисных фаун может быть с известной долей вероятности восстановлена тольцо для подродов в целом. Такой усредненный экологический показатель не исключает, разумеется, того, что отдельные виды могли заметно отличаться по своей экологической характеристике, однако вряд ли более чем у представителей современных подродов. Судя по составу сопутствующей фауны и имея в виду условия накопления остатков грызунов в современных аллювиальных толщах, можно думать, что полевки рода Villanyia были формами открытых биотопов плиоценовой «саванны», а рода Promimomys — лесных или лесо-луговых. В позднеплиоценовых фаунах массовые виды Mimomys s. str. населяли пойменные леса

и луга. Что касается представителей родов Dolomys и Pliomys, то значительное число их видов принадлежало лесным, в частности горно-лесным формам. Поздние плиоценовые Allophajomys — вероятные экологические аналоги водяной полевки или, скорее, американской Neofiber, тогда как древние лагуриды — это несомненные обитатели открытых ландшафтов. Можно нолагать, что полевки Нового Света, зубы которых находятся на старых уровнях специализации, что и у ряда упомянутых выше, также занимали сходные местообитания.

В составе фауны плейстоценовой лёсостепи начиная со среднего плейстоцена уже не встречались представители вымерших родов, а населявшие ее Stenocranius, Lagurus, Eolagurus и Clethrionomys характеризовались вначале видовыми, а затем и подвидовыми различиями от современных и существенно иным ареалом. О большей роли лесных видов на западе и востоке Палеарктики говорилось выше.

В горных районах Евразии, имеющих общее широтное простирание, лесной пояс изменяется от сплошного на западе, в местах достаточного атлантического увлажнения, до полного отсутствия его в глубинных районах континента, где открытые ландшафты предгорий непрерывно переходят в горные степи и луга альпийского пояса. В промежуточных условиях могут возникать горные лесостепи, как и равнинные, характеризующиеся смешанной фауной полевок. Только горные луга выше верхней границы леса населены своеобразными, нигде более не встречающимися видами. Таковы PrometHeomys — прометеева полевка Кавказа, полуроющая полевка Нуре- racrius Центральной Азии, Orthriomys Северной Америки. Прямых палеонтологических данных о плиоценовой истории фауны микротин высокогорья нет. В плейстоцене в период похолодания остатки горных форм полевок вместе с таковыми других видов грызунов найдены в составе фауны так называемых «сниженных альпов» на территории средне- и низкогорья: Chio- nomys — в Зап. Европе, Phajomys — в Средней Азии, Alticola — в Забайкалье.

Степная зона равнин, включая злаковые области (прерий) Великих Равнин Северной Америки, а также горные степи населены преимущественно видами подрода Microtus s. str., как сухо- и тепловыносливыми формами, так и сравнительно влаголюбивыми, занимающими увлажненные местообитания в поймах рек и по берегам озер. Специфические виды степных полевок — это степные пеструшки (Lagurus1), а в центральных частях азиатской части материка — представители рода Lasiopodomys. Несмотря на такой слабый эндемизм, да и то лишь в восточной части степной зоны, несомненно, что эволюция основной массы некорнезубых микротин происходила сопряженно с формированием открытых злаковых и злаково-разнотравных ландшафтов, начавшимся внутри саваннообразных ландшафтов, плиоцена, занимавших территории современной степи и лесостепи. Знаменательно, что именно многие из современных степных форм приспособились к частым и значительным колебаниям климата и в короткие сроки могут достигать очень высоких показателей численности. Плейстоценовая история степных микротин связана с дифференциацией упомянутых «смешанных фаун», а также с сокращением территории, занятой степями к западу от Уральского хребта и на юге центральных частей Северной Америки. Вызванные этими сокращениями изменения ареалов ряда видов в Палеарктике весьма отчетливы, что хорошо видно на примере ареала Lagurus, простиравшегося до Франции, южной Англии и о. Хиос включительно.

Зона голарктических пустынь бедна полевками, а некоторые ее типы и вовсе их лишены. Пустынные виды придерживаются все же остепненных участков полупустынного типа, а также увлажненных биотопов по берегам рек и озер. К первым принадлежат желтые пеструшки Eolagurus, полевки рода Lasiopodomys, некоторые виды Alticola (подрод Platycranius). Ко вто-

рым — некоторые формы Stenocranius и Microtus из группы oeconomus и socia- Us. Высокогорные каменисто-щебнистые пустыни субнивальной зоны Центральной Азии населяют Phajomys и Alticola. История фауны полевок пустынь не имеет пока палеонтологической документации. Вполне вероятно, что в Палеарктике мезофильные по своей природе полевки — поздний элемент в ее составе, свидетельствующий о сдвигах зоны пустынь к югу в периоды более южного расположения области атлантического увлажнения и былого распространения на ее территории некоторых степных форм.

Изложенные выше данные свидетельствуют о том, что неодновремен- ность (гетерохронность) изменений природных условий открытых ланд- .шафтов Палеарктики в плейстоцене, остававшихся более постоянными на юге и востоке и существенно изменявшихся на севере и западе, сказалась соответственно как на темпах изменений в составе фауны полевок, так и на скорости эволюции отдельных видов. При этом решающее значение имела перестройка смешанных плио-плейстоценовых фаун, содержавших предковые виды трех современных открытых ландшафтов умеренного и жаркого поясов, из которых тундровая с конца плейстоцена уже полностью отделена от двух других лесной зоной. Пути формирования фауны полевок этой последней во многом еще неясны из-за отсутствия' необходимых палеонтологических данных.

ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ, СКЕЛЕТ

Внешний в и д. В соответствии с различной степенью основного приспособления к полуподземному образу жизни исходный для грызунов «мышевидный» внешний облик полевок изменяется в направлении укорочения хвоста, конечностей, наружного уха, более слабой дифференциации мехового покрова и подошвенных бугорков, д также увеличения размеров когтей на передних лапах. Шейный перехват выражен слабо и у живых зверьков малозаметен, равно как и скрытые в большей их части свободные отделы конечностей. Более близкие к исходному типу пропорции сохраняются у полуводных и лазающих форм (включая «скальные» виды), хотя строение мехового покрова, лап и хвоста и приобретает у них свои специфические особенности. Наибольшее же число древних признаков строения скелета сохранили, с одной стороны, полевки лесной зоны (Clethrionomys, Phaenacomys, Ondatra), а с другой — более специализованные подземные формы (Prometheomys).

Размеры. В пределах от мелких до средних из свойственных грызунам. Наиболее крупные полевки приспособлены к полуводному образу жизни, что в равной степени относится как к родам (Arvicola, Neofiber, Ondatra), так и видам одного рода (Microtus oeconomus, М. fortis). Наиболее мелкие формы живут в лесу .и открытых ландшафтах жаркого пояса. Размеры вида могут увеличиваться как в направлении к северу (Stenocranius), так и к югу (Arvicola), западу (Pitymys) и востоку (ряд видов рода Microtus) в основном, по-видимому, в соответствии с так называемым «правилом оптимума». Сходные изменения наблюдаются и с возрастанием высоты местности.

Окраска. У подавляющего большинства полевок одноцветная. Полосатый рисунок, как и его производный, пятнистый, не выражены. В виде исключения может сохраняться черная полоса вдоль хребта. Таковы степная пеструшка (Lagurus), некоторые степные формы узкочерепной полевки (Stenocranius gregalis) и лемминги родов Dicrostonyx и Lemmus. За исключением настоящих леммингов (Lemmus), у полевок не встречается и контрастного чередования светлых и темных участков. Разница в окраске спинной и брюшной сторон, как правило, слабая, а более или менее резкая граница наблюдается здесь лишь у немногих форм, например у тех же леммингов;

Рис. 3. Пропорции и типы окраски полевок, а — копытный лемминг (Dicrostonyx torqua- tus Pallas), летний мех; б — то же, зимний мех; в — желтая пеструшка (Eolagurus lu- teus Eversmann); г — флоридская водяная полевка (Neofiber alleni True); д — балканская горная полевка (Dinaromys bogdanovi V. et Е. Martino); е — серебристая полевка (Alticola argentatus Severtzov); ж — прометеева полевка (Prometheomys schaposchnikovi Satunin),; а — центральноазиатская горная полевка (Eothenomys melanogaster M.-Ed- wards).'

чаще выражена отчетливая двуцветность окраски хвоста. Преобладающие цвета буровато-серые, обычно довольно насыщенные, изменяющиеся от довольно светлых серых или желтовато-серых (Chionomys, Alticola) до темнобурых (ArvicolaY Желтовато-охристые тона более свойственны полевкам южных широт, а также обоим леммингам, красноватые, иногда довольно* яркие — лесным полевкам (ClethrtonomysY Резких сезонных изменений окраски, за исключением белеющих на зиму копытных леммингов (Dicrosto- пух) и лемминговидных полевок (AschizomysY неизвестно, хотя почти все- виды в более пышном зимнем меху окрашены светлее, чем в летнем.

Линька. Все полевки, линька которых изучена, имеют помимо ювенильной, во время которой мех молодых зверьков сменяется первым мехом взрослых животных, две сезонные линьки — весеннюю и осеннюю. Лишь для подземноживущих прометеевых полевок наличие весенней линьки не. может считаться окончательно установленным. Осенняя линька, как правило, происходит более интенсивно, чем весенняя, сроки которой растянуты. Как и у многих других млекопитающих, линька кормивших самок запаздывает, а ювенильная линька молодых поздних пометов происходит быстрее, чем первых, и ее последние стадии нередко накладываются на. начальные фазы осенней линьки.

А. И. Крыльцов (1962) установил, что последовательность подроста- волос у всех полевок Старого Света весьма однообразна. Происходит она по сублатеральному типу, при котором новые волосы появляются на нижних частях боков и головы, распространяясь отсюда на брюшную и спинную- поверхности; верхняя поверхность головы и задняя часть спины вылини- вают последними. Такая последовательность сохраняется как для ювенильной, так и для сезонных линек; некоторые вариации заключаются в различной последовательности и скорости вылинивания головы, средней и задней частей спины. Лишь у некоторых корнезубых полевок из родов Clethrionomys и Phenacomys, а также у норвежского лемминга (Lemmas lemmus) все или часть особей вида в период одной из сезонных линек линяют по цефально-сакральному типу. Последовательность подроста волос в этом; случае обратная описанной. Он начинается на двух овальных очертаний, участках в задней части спины, распространяясь отсюда на голову; последними вылинивают бока и брюшная поверхность. Старые зверьки у всех видов имеют диффузный тип линьки, при котором не наблюдается какой- либо закономерной последовательности в ее топографии.

Волосяной покров. Дифференциация волос на ость и подшерсток особенно сильно выражена у полуводных форм (Ondatra, Neofiber, Ar- vicolaY У которых отчетливо различаются четыре группы волос: направляющие, остевые, промежуточные и пуховые. В более слабой степени эти* различия видны и при сравнении биологически различных видов и в пределах одного рода, например обыкновенной полевки (Microtus arvalis) и полевки-экономки (М. oeconomusY Под световым микроскопом в строении поверхностного слоя волос всех категорий заметных различий в пределах семейства не обнаруживается. Кутикула их покрыта поясками прямоугольных и неправильно многоугольных чешуек; в зависимости от толщины волоса они располагаются в 1—4 ряда.

С приспособлением полевок к подземному образу жизни меховой покров, делается более однообразным, и у Prometheomys можно различить только- тонкие осевые волосы и почти такой же длины волосы подшерстка. И те, и другие не обнаруживают каких-либо определенных «течений» или направления ворса и не препятствуют движениям животного в подземных ходах (Prometheomys, EothenomysY Помимо различий в характере мехового- покрова, роющие и плавающие формы характеризуются и сходством: сильным развитием жестких щетинкообразных волос вокруг рта и на губных

выростах, а также на боковых и верхних поверхностях стопы, кисти и пальцев. Нередко они образуют здесь или краевые оторочки (Ondatra), или длинные пучки, покрывающие когти (Dicrostonyx), особенно густые зимой. Приспособительный смысл этого строения видят в создании препятствий попаданию земли в ротовую полость, в увеличении рабочей поверхности конечности при рытье и плавании и в защите когтей от быстрого снашивания.

Специализованные волосы — вибриссы, как правило, появляются раньше других у одно-двудневных детенышей (подрод Microtus), однако не все группы их одинаково хорошо развиты у разных представителей подсемейства, а скуловые (pilii zygomatici), по-видимому, вовсе отсутствуют. Кроме того, у взрослых животных некоторые из них легко обламываются и могут быть не замечены особенно на сухом коллекционном материале. Верхнегубные вибриссы (р. labiales superiores) постоянно хорошо выражены, многочисленные и длинные особенно у полевок, живущих в россыпях камней (Chionomys, Alticola, Dinaromys), и отдельные из них могут достигать половины длины туловища; обычно (большая часть полевок рода Microtus) они лишь редко заходят назад за основание ушной раковины. В основании верхнегубных вибрисс могут находиться многочисленные короткие и жесткие вибриссообразные волосы. Нижнегубные вибриссы (р. 1. inferiores) обычно редкие, тонкие и короткие, пара угловых с каждой стороны рта длиннее других, причем иногда эта разница весьма значительна (Ondatra). Хорошо развитые длинные нижнегубные вибриссы имеет водяная полевка (Aruicola). Парные, чаще всего одиночно сидящие, подбородочный вибриссы (р. submentales) встречаются постоянно, но иногда малозаметны (Lemmas, Dicrostonyx), хорошо выражены они у желтой пеструшки (Eolagurus) и водяной полевки. Надглазничные (р. supraorbitales) имеются у всех полевок; слабее других они у лесных полевок (Clethrionomys), длинные и многочисленные — у горных (Alticola). Одиночно сидящие угловые или щечные вибриссы (р. angulares) имеются, по-видимому, не у всех Micro- tinae. Так, их не удалось обнаружить у леммингов всех родов. Длинные- и тонкие они у Eolagurus. Линия, соединяющая концы наиболее длинных вибрисс, ограничивает так называемое «тактильное поле» (Kratochvil, 1956), величина и форма которого может быть использована в качестве наглядного морфо-биологического показателя. Наибольшее оно у скальных форм, у которых горизонтальный поперечник поля может достигать длины тела животного, наименьшее — у полуводных.

Наконец, многие полевки имеют две, редко большее число карпальных вибрисс, сидящих с нижне-наружной стороны кисти. Если их отогнуть вперед, то в большинстве случаев они достигают основания средних пальцев. Эти вибриссы особенно длинные у Alticola, Dinaromys и Eolagurus. Таким образом, сильное развитие вибрисс характерно, с одной стороны, для плавающих полевок, а с другой — для живущих в нагромождениях камней. В обоих случаях наиболее вероятной его причиной является повышенное требование к тактильной ориентации.

Длина хвоста изменяется от едва превышающей длину задней ступни (Myopus, Synaptomys, Lagurus) или даже более короткой (Dicrostonyx, Lemmus, Lasiopodomys) до составляющей немного менее половины длины тела (большая часть полевок рода Microtus), реже — больше этой величины (Dinaromys, Ondatra). Длина хвоста зависит от степени приспособления к полуподземному и подземному образу жизни; тенденция к его укорочению во многих группах наблюдается у северных форм, а также населяющих территории с более континентальным климатом (Alticola, Stenocranius, Microtus s. str.). Кроме того, у всех «северян» хвосты гуще покрыты волосами, а концевые волосы могут превышать длину хвоста. Все эти различия у полевок общие со многими другими млекопитающими.

они отражают особенности энергетического баланса популяции в «узкие» периоды жизни.

Наружное ухо (рис. 4, К) изменчиво по величине и форме. Оно может иметь вид выраженной лопасти раковины (scapha) с упрощенным внутренним строением {Eolagurus, Dicrostonyx) или хорошо развитую, заметно выдающуюся из меха головы лопасть с внутренними придатками разнообразной величины и формы. Кроме того, лопасть может быть одета волосами разной густоты и длины только с наружной стороны {Dinaromys), слабо обволосенной также и с внутренней (большинство форм), иногда же опушение и здесь густое, по крайней мере по краям и в верхней трети (Лг- mcola). Наружное слуховое отверстие у представителей большинства родов прикрывается противокозелком (antitragus) широкотреугольной или прямоугольной формы, как правило, в его переднем отделе обособленным вырезкой от передней складки раковины — улитки (helix). У ондатры хорошо выраженный кожный лепесток располагается ближе к переднему краю лопасти, хорошо обособлен также и в его задней части, имеет остротреугольную форму и, возможно, должен считаться козелком (tragus); подобного строения у других палеарктических Microtinae мне неизвестно. Любопытно также и то, что на внутренней поверхйости раковины для этого выроста имеется соответствующее ему по форме углубление. Несколько необычно строение описываемой области и у водяной полевки, у которой имеется обособленный вырост на передней стенке раковины — протйво- улитка (antihelix). В обоих случаях таким путем достигается более надежное закрытие отверстия наружного слухового прохода. У полевок с сильно редуцированным противокозелком {Myopus) или в случае его отсутствия ■{Lemmus, Dicrostonyx, Lagurus, Eolagurus и др.) в основании уха с наружной стороны располагается функционально замещающий его густой пучок жестких волос, который может закрывать не только основание, но и всю ушную раковину.

Голый участок кожной поверхности носа ’(рис. 4, В) несет на себе кожные образования, окружающие наружные носовые отверстия (ноздри) и прилежащие к ним приноздревые углубления. Это парные крылья носа (alae nasal is), в типичном случае {Microtus) прикрывающие носовое отверстие сверху (a. n. superiores) и частью с боков и снизу (a. n. inferiores) и образующие в их совокупности «носовое зеркало». 'Спереди отверстия ноздрей прикрыты парными верхнегубными лопастями, нередко с дольчато разделенными наружными краями. Они в разной степени сращены по средней линии носа и с лежащими над ними крыльями носового треугольника, а их нижняя часть в виде нескольких в той или иной степени изолированных долей окаймляет нижний край приноздревых углублений. Крылья носа обладают подвижностью и могут замыкать отверстия ноздрей ■и их углубление.

Наиболее своеобразно строение этих образований у роющей Promethe- •omys. Приноздревые углубления у нее отсутствуют, а носовой треугольник и верхнегубные лопасти хорошо развиты, причем первый — со своеобразно вырезанным верхним краем, а прилежащие участки морды покрыты короткими густыми и жесткими волосами.

Простое строение имеет носовое зеркало также и у леммингов. При этом у копытных леммингов {Dicrostonyx) густые жесткие волосы, свисая с верхнего края морды, особенно плотно его прикрывают — приспособление вполне понятное, если иметь в виду высокую подснежную активность этой полевки. Водяная полевка и ондатра имеют крупные верхнегубные лопасти и хорошо ограниченную снизу приноздревую ямку. У ондатры хорошо развиты также и крылья носа; крупные, мясистые и подвижные они надежно закрывают вход в носовую полость во время нахождения зверька под водой. Кожи-

■стые доли, окаймляющие снизу и снаружи приноздревые ямки, особенно крупные у горных {Alticola) и лесных {Clethrionomys) полевок. Кроме того, оба основные элемента у них очень слабо складчаты, слиты попарно и разделены и то слабо, только по средней линии носа, а наружные отделы носо-

Рис. 4. Строение некоторых мягких частей головы полевок. А — поперечные складки слизистой оболочки у видов рода Microtus (rugae palatinae); вг — верхнегубные выросты (inflexum pellitum labii inferiores); зс — зарезцовая складка, 8с — диастемные складки, ^зс _ межзубные складки. В — наружное ухо: а — лопасть ушной раковины (scaphe), 5 — противокозелок. В — носовое зеркало: а — крылья носа (верхние и нижние), б — верхнегубные лопасти. (Б и S: верхние рисунки — род Microtus, нижние — род Lagurus).

вых крыльев загнуты вниз и направлены несколько вперед. Сходно строение голой части носа и у степной пеструшки {Lagurus), но у нее вход в около- ноздревую ямку широко открыт снаружи и густо зарос волосами.

Ступни и кисти. Удлинены у плавающих и лазающих форм, в том числе у скальных {Alticola, Chionomys), и короткие и широкие у роющих. Соответственно различаются длина пальцев, их ногтевое вооруже-

ние, величина и строение подошвенных бугорков и степень обволосенности ступни и ладони.

Третий палец на обеих конечностях длиннее других, остальные образуют ряд IV, II, V, I. В виде исключения на задней конечности некоторых плавающих форм (Ondatra, Neofiber) четвертый палец может быть самым длинным; это же отмечено и для полевок, населяющих скальные россыпи (Chio- nomys и Dinaromys). Наблюдается тенденция к удлинению четвертого и второго пальцев. Так, во многих подродах рода Microtus, у Myopus, а на задних конечностях — у горных полевок (Alticola) третий палец приблизительно равен четвертому, а у многих, в особенности на задних конечностях, четвертый равен второму (Clethrionomys, Eolagurus, Dicrostonyx и др.). В этом случае стопа с тремя средними пальцами образует как бы симметрично при- остренную лопатку. На передней конечности у палеарктических форм такое строение отмечено только у роющей с их помощью прометеевой полевки (Prometheomys). Первый палец передней конечности у многих полевок укорочен и лишь у немногих, в том числе у роющей Prometheomys и плавающих форм (Ondatra, Neofiber), сохраняет нормальную длину и развитый коготь. В процессе редукции палец либо может сохранять маленький, плоский, тупой коготок, не\ выступающий за внешний край подушечки (Eolagurus, многие подроды Microtus, в том числе Microtus s. str.), либо чаще коготок отсутствует вовсе (Cletrionomys, Alticola, Lagurus, Dicrostonyx и др.). Своеобразный, уплощенный с боков и слегка раздвоенный на конце коготь большого пальца передней конечности имеют настоящие (Lemmus) и лесные (Myopus) лемминги. Некоторое укорочение в первую очередь за счет основных фаланг наблюдается и Для первого пальца задней конечности. Так, этот палец вместе с когтем может достигать только основания второго пальца или немного заходить за него, либо доходить до половины его длины или даже до ногтевой подушечки (Lemmus).

Размеры и форма когтей изменчивы особенно сильно. Пластичность соответствующих признаков и их тесная зависимость от образа жизни у одного или близких видов хорошо показаны Б. С. Виноградовым (1946). Обычно длина когтей составляет около полбвины длины соответствующего пальца или немного больше, редко — меньше (Lagurus). Удлинение происходит у форм, роющих с помощью передних конечностей, и тогда когти во всяком случае на трех средних пальцах могут достигать длины последних (Lasiopodomys, Prometheomys) или даже превосходить ее (Dicrostonyx). Небольшие, острые и круто изогнутые коготки имеет Alticola. Разница в крутизне изгиба наблюдается также у Microtus s. str. и лесных полевок (Clethrionomys), что, по-видимому, отражает приспособление последних к лазанию.

Число подошвенных бугорков-«мозолей» не более шести на передних и задних конечностях. Обычно имеется крупная мозоль, охватывающая основания третьего и четвертого пальцев, по одной в основании остальных и две задние, лежащие на наружном и внутреннем краях ступни и кисти. Эти последние особенно изменчивых размеров и формы.

У видов, ведущих подземный и полуподземный образ жизни, мозоли в основаниях пальцев маленькие. У копытного лемминга, а также у желтой: пеструшки все эти мозоли (или только лежащие в основании третьего и четвертого пальцев, сохранившиеся у этой последней) слиты в плотную, упругую подушечку/Редуцированные мозоли в основаниях пальцев передней конечности имеют и настоящие лемминги (Lemmus). Из всех перечисленных форм ладонные мозоли хорошо развиты только у Prometheomys. У полевок скальных местообитаний — Alticola (особенно подрод Platycra- nius), Chionomys и Dinaromys, а также у ондатры сильно увеличены ладонные, мозоли. Есть указание на то, что у первых они играют роль своеобразных

присосок при движении зверьков по камням. Основное же их назначение — удержание около рта поедаемых растений. В этом отношении характерно различие двух подземных форм, слепушонки и прометеевой полевки. Первая питается под землей в основном корневыми частями растений и имеет редуцированные, слабо обособленные от поверхности ладони бугорки. Вторая с хорошо развитыми ладонными бугорками срезает растения, выходя из своих подземных убежищ, и поедает их так же, как и другие полевки; ее кормовые столики расположены под землей вблизи от норовых отверстий. Очень крупные, высокие, сплющенные с боков ладонные мозоли ондатры, возможно, помогают зверьку также и при строительстве хаток, служа для лучшего удержания строительного материала. Своеобразно устроена ладонная поверхность у ведущей дневной образ жизни полевки Брандта {Lasiopodomys brandti). Ее утолщенный соединительнотканный слой несет хорошо развитые мозоли в основании пальцев и две увеличенные ладонные.

Строение подошвенных бугорков задних конечностей у полевок более однообразно. У хорошо роющих, полуподземно- и подземноживущих форм, а также у ондатры бугорки, лежащие в основании пальцев, а у некоторых и пяточные менее выражены, чем у прочих, особенно лазающих (скальных и лесных видов). У копытного лемминга, как и на передних конечностях, мозоли при основании пальцев слиты в одну подушкообразную, задние — отсутствуют. Крупные, обособленные пальцевые и маленькие пяточные — у полевки Брандта и у Chionomys. У многих представителей рода Microtus внутренняя пяточная мозоль маленькая или отсутствует, у некоторых видов имеется только у части особей.

Особенности развития мозолей и связи с ними специальных желез, секрет которых служит для мечения территории, заслуживают у полевок специального изучения.

Чем больше редуцированы мозоли задних частей подошвенных отделов обеих конечностей, тем гуще покрыты они волосами. Гуще других здесь волосяной покров у копытного и настоящего леммингов и у желтой пеструшки. О развитии жесткой волосяной оторочки у амфибиотических и частью у роющих полевок говорилось выше.

Верхнегубные и нижнегубные выросты (рис. 4, Л), изолирующие резцы от собственно ротовой полости, хорошо развиты. Основное приспособительное их значение у Microtinae в связи с работой резцов при рытье (а также, по-видимому, при грызении под водой) было 50 лет назад исследовано Б. С. Виноградовым (1926а, 19266). Верхнегубные выросты (inflexum pellitum labii inferiores) могут иметь различную форму, от более или менее треугольной {Myopus, Prometheomys) до округлой и округло-прямоугольной, точнее трапециевидной с углами, закругленными в различной степени. Эти выросты либо соприкасаются между собой по средней линии резцового отдела, либо между ними остается промежуток, иногда довольно значительный {Dicrostonyx, Prometheomys), чаще же здесь имеется довольно узкая щель {Microtus и многие другие роды). Когда рот закрыт, на щель налегает верхняя поверхность языка (за исключением прирезцового отдела); при открывании рта щель может замыкаться одновременно с растягиванием кожи краев ротового отверстия. Замыканию помогают также волоски, одевающие всю поверхность выростов, более длинные на их внутренних краях и направленные навстречу друг другу. Однако непосредственно за верхними резцами остается незамкнутое пространство, в котором помещаются концы нижних резцов.

Нижнегубные доли (i. р. labii superiores) имеют вид двух покрытых волосками кожистых лопастей, как и верхние — с краевой слизистой оторочкой, расположенных за резцами. Они особенно хорошо развиты у ондатры, прометеевой полевки и настоящих леммингов {Lemmus), но не сра-

стаются между собой, как например у слепыша (5ра/аж); сразу позади этих выростов помещается язык. Большей же частью эти образования у полевок слабо обособлены.

Рис. 5. Строение наружных половых органов полевок (Dinaromys bogdanovt V. et Е. Martino). А — строение glans penis (общий вид): а — спинная поверхность, б — брюшная поверхность, в — боковая поверхность. Б — строение glans penis (в разрезе): а — спинная сторона, б — утеральный сосочек (processus lingualis), в — спинной сосочек (рг. dorsalis), г — участок поверхностного эпителия. В — строение бакулюма (os penis): а — снизу, б — сбоку, в — со стороны основания.

Поперечные складки слизистой оболочки твердого нёба (рис. 4, A, rugae palatinae) можно по их положению разделить на зарезцовые (диастемные), располагающиеся в области диастемы (обычно их три), и межзубные, которых бывает 4—6. С первой зарезцовой складкой

может быть слит резцовый сосочек (papilla incisiva), образуя симметричное- возвышение сложных очертаний, прикрывающее резцовые отверстия (foramina incisiva), в то время как само оно частично прикрыто верхнегубными выростами. Средняя зарезцовая складка обычно цельная, задняя — глубоко вырезанная или разделенная, как и обе передние межзубные складки. Особенности строения небных складок могут быть использованы для характеристики крупных таксонов микротин, хотя изменчивость их здесь довольно велика.

Наружный и о л о в ой орган самца (penis) — небольшое кожномускульное образование (рис. 5) с косточкой (baculum), расположенной внутри его дистального отдела (glans penis). Наибольшая длина этого органа достигает половины длины задней ступни, отношение ширины к длине варьирует от 50 до 75%. Конец penis’a обращен назад и лишь, в состоянии эрекции направлен вперед, в это время его обычно верхняя поверхность превращается в нижнюю. Во избежание неточностей за эту последнюю принято считать ту, вдоль которой проходит мочеиспускательный канал. Поверхность glans покрыта мелкими эпидермальными пластинками с сидящими на них шипиками. В качестве видо- и родоспецифичных рассматриваются форма, размеры и расположение выростов на конце glans. (Tokuda, 1941; Hooper, Hart, 1962). Они представлены сравнительно крупной спинной и более мелкой брюшной лопастями, соединенными боковыми складками с различным числом мелких сосочков по их краю. Эти образования прикрывают углубление («кратер»), в котором расположены три частично высовывающихся наружу сосочка: более крупный средний, соответствующий средней из трех дистальных косточек baculum (подробнее- см. ниже, стр. 41), и два боковых поменьше, соответствующих боковым косточкам его «трезубца». На внутренней поверхности спинной лопасти имеется одинарный или двойной спинной сосочек (papilla dorsalis), на брюшной соответственно утеральный (р. utheralis).

Череп. Очертания сверху равномерно округлые; надглазничные- отростки отсутствуют. Наибольшая ширина расстановки скуловых дуг чаще всего приходится на их середину или основание передней трети; реже они незначительно расходятся (Blanfordimys, Chionomys) или несколько, сходятся в направлении назад (Stenocranius, старые особи LemmusY Верхняя линия профиля выпрямленная. Ее наиболее высокая точка приходится на уровень передне-верхних краев скуловых дуг; впереди от нее она может довольно круто опускаться вниз (Lemmini, EolagurusY а в области меж- глазничного промежутка быть несколько опущенной. Длина мозгового отдела, измеренная от наиболее выступающей назад точки затылочной кости до середины линии, соединяющей передние края заглазничных бугров (или пластинок), превышает его наибольшую ширину, иногда значительно (Stenocranius) и приблизительно равна длине лицевого отдела (от середины упомянутой линии до конца носовых или межчелюстных костей). Мозговая капсула уплощенная сверху, во всяком случае в области площадки, ограниченной теменными гребнями, реже более или менее равномерно вздутая (Phenacomys, ClethrionomysY Носовой отдел может быть заметно укорочен (Lagurus, Arvicola, Blanfordimys, PitymysY Гребни развиты слабо: затылочный (ламбдоидный), как правило, неполный, прерывающийся по заднему краю межтеменной кости. Чем более она редуцирована (Lemmus, Eolagurus, Neofiber, PrometheomysY тем короче этот участок и тем ближе сходятся здесь задние части обоих ветвей теменных гребней. Последние ограничивают на теменных костях в разной степени выраженную площадку неправильно многоугольной формы. На лобных костях эти ветви могут образовывать два отчетливых гребня с желобообразным углублением между ними (Dicrostonyx, Lagurus, Eolagurus, Phenac omys), а у старых особей края его могут соприкасаться между собой. В некоторых случаях на межглазничном проме-

жутке образуется хорошо выраженный межглазничный гребень (Lemmini, Arvicola, Stenocranius, Lasiopodomys, некоторые виды подрода Microtus); обычно же межглазничное пространство уплощенное. Сплошной стреловидный гребень имеется только у старых особей Prometheomys. У полевок с хорошо выраженными теменными гребнями сильнее обособлены и заглазнич- ные бугры. Они могут также принимать вид. треугольных пластинок, ограничивающих задний край орбиты, в то время как крепящаяся сюда часть «височного мускула образует ее заднюю стенку. Срединный гребень на затылочных костях слабый, более отчетливый в его верхней части. Сильнее .других он выражен у Dicrostonyx, Lemmus, Myopus и Eolagurus.

Длина верхней диастемы составляет у полевок в среднем около одной, -трети кондилобазальной'длины черепа. Она заметно превышает эту вели- ■чину у Ondatra и Arvicola, с одной стороны, и Dicrostonyx и Clethrionomys — с другой. Около половины ее длины (в среднем около 567О) приходится на длину резцовых отверстий. Длиннее других они у Clethrionomys, а также у леммингов (кроме Dicrostonyx), короче других — у Arvicola.

Скуловые отростки верхнечелюстных костей короче скуловых отростков височных. Соединяющая их скуловая кость достигает значительной высоты у Lemmus и Phenacomys. Массетерная пластинка первой из них только в нижнем ее отделе несколько прикрывает подглазничное отверстие, образуя двугранный угол с остальной ее частью. Выше других и более вертикально .поставлена она у копытного и настоящих леммингов, сравнительно низкая и наклоненная вперед у степных пеструшек (Lagurus), некоторых гор- .-ных полевок (Phajomys) и особенно у Alticola (подрод Platycranius).

Твердое небо расширяется в направлении назад, сильнее других у на- .стоящих леммингов. Его задний край либо обрывается на уровне оснований крыловидных отростков (Ondatra), либо имеет вид различной толщины пла- .стинки, часто со срединным клювовидным выростом, в разной степени прикрывающей их основание (Alticola, Clethrionomys, Anteliomys, Lemmus), .либо, как у большинства современных микротин, задний отдел неба, постепенно повышаясь в направлении назад, оканчивается парными задненебными ямками, разделенными костным мостиком различной длины и ширины. Эти ямки могут быть выражены слабо, как например у Lagurus, Dinaromys, .Pliomys, Allophajomys.

Крыловидные отростки налегают на передне-внутренние концы слуховых барабанов; они особенно высокие — почти достигают уровня альвеолярного края верхней челюсти — у Ondatra и Neofiber.

Глазница сравнительно невелика и размеры ее мало изменчивы. Длина ее составляет около 1!& кондилобазальной длины черепа; крупнее других .она у копытного и обыкновенного леммингов, мельче — у желтой пеструшки .(Eolagurus), Височная часть глазницы не обособлена, и ее передняя граница может быть условно проведена на уровне заглазничного бугра или пластинки. Более изменчивы положение глазницы й орбитальный угол, образуемый ее .плоскостью с горизонтальной. У полевок за редкими исключениями она расположена несколько позади середины черепа, и длина передней глазной линии (расстояние от prostion до заднего края глазницы) в среднем на 12э/0 превышает расстояние от ее заднего края до верхнего края затылочного отверстия. Наиболее сдвинута орбита назад у Neofiber, ондатры и копытного .лемминга, слабее, чем у других, — у болотных леммингов (Synaptomys), у которых она расположена впереди середины черепа и соотношение упомянутых величин обратное. Орбитальный угол наименьший у плоскочерепной полевки (Alticola (Platycranius) strelzovi) — 23° (средний угол наклона в пределах подсемейства около 40°), больше других — у видов номинального подрода Alticola лесных полевок (Clethrionomys) и степных пеструшек ..(Lagurus),

Следует указать, что размеры глазного яблока, занимающего приблизительно около % длины глазницы, не всегда соответствуют величине орбиты. Так, у желтой пеструшки (Eolagurus), имеющей наименьший показатель относительных размеров последней, величина глазного яблока находится на пределе наибольших их значений у полевок вообще (19% длины расстояния от конца морды до передне-нижнего угла ушной раковины) и превышает таковую даже у сравнительно крупноглазых крыс рода Hattas (в среднем около 18%). С другой стороны, наиболее маленькое глазное яблоко прометеевой полевки и Chionomys находится в глазницах умеренных размеров в первом случае и крупных — во втором. В связи с различиями в величине глазного яблока наблюдается и существенная разница в степени развития окружающих его внутриглазничных желез. У Microtinae, в том числе и с редуцированными глазами, они развиты сильнее, чем у беличьих (Sciuridae) и мышей (Muridae), и у большинства образуют для глазного яблока почти что круговую «подушку». Однако в некоторых случаях, например у Eolagurus, эти железки невелики и яблоко прилегает сзади непосредственно к внутренней части височной мышцы, а спереди — к веточке передней части жевательной, проходящей через подглазничное отверстие.

Слуховые барабаны изменчивы по величине и форме, как правило, несколько уплощены с боков и наиболее высоки в их задне-внутренних отделах. Костная трубка слухового прохода лишь едва намечена на передненаружных краях слуховых отверстий. Барабаны сравнительно невелики у полуводных форм, у Lagurus и Л nteliomys, крупные — у Lemmas, Chionomys, Blanfordimys, Eolagurus; у представителей обоих последних родов вздутой оказывается также и мастоидная кость. Полость барабана может быть полностью выполнена мелкоячеистой губчатой костной тканью — результат разрастания многочисленных костных перегородок (настоящие и копытные лемминги, Lagurus, Eolagurus, Lemmiscus). Часто именно у этих форм маленькие отверстия наружного слухового прохода и редуцированное наружное ухо. В других случаях только наиболее выпуклая часть бара7 бана выполнена крупноячеистой костной тканью, остальная же часть полости свободна (Arvicola, большинство Microtus). Пустой внутри тонкостенный слуховой барабан у Neofiber, Dinaromys, Prometheomys и некоторых др. Сосцевидные отростки невелики, и даже у видов с маленькими слуховыми барабанами не выступают вниз за уровень их нижней поверхности. Относительно меньше, чем у других, они у Dinaromys и Prometheomys. У копытных леммингов, в отличие от других полевок, концы их заметно отклонены назад.

Затылочная площадка при горизонтальном положении альвеолярного края челюсти и жевательной поверхности коренных (что одновременно соответствует горизонтальному направлению оптических осей и определяет анатомическое положение головы животного) ориентирована приблизительно вертикально, реже, главным образом часть ее, лежащая выше затылочного отверстия, — под небольшим острым углом, составляющим 30—35° (Neofiber, Ondatra, Arvicola). Затылочные мыщелки выступают назад за плоскость затылка, и только в редких случаях не видны сбоку (Lemmas, Myopus), будучи закрыты мастоидными отростками.

У нижней челюсти нижний край каждой из челюстных ветвей составляет с горизонтальной плоскостью зубных рядов угол около 15°. Однако у Neofiber, Aruicola и Eolagurus он может достигать почти половины прямого, а у Dolomys и Dicrostonyx, наоборот, не превышать 10°. Длина области симфиза постоянно заметно превышает длину зубного ряда. В зависимости от положения резца в теле челюстной ветви задне-внутренний угол симфиза может либо лежать в плоскости близкой к боковой плоскости, либо быть повернутым внутрь под тупым двугранным углом к ней. Угол симфиза

3 И. М. Громов, И. Я. Поляков

особенно отчетливо обособлен у леммингов (кроме Synaptomys), Neofiber и Ondatra и сравнительно слабо выражен у Dolomys и Eolagurus) другие полевки имеют строение промежуточного характера. Длина резцовой части и крутизна ее изгиба, равно как и степень уплощенности нижнего края челюстных ветвей, изменчивы. Они также зависят от положения резца, равно как и от крутизны изгиба и постановки его свободного отдела. Широкий и уплощенный снизу в ее передней части край челюсти характерен для леммингов (кроме Synaptomys) и лагурид, у которых резец проходит с внутренней стороны каждой из ветвей, уплощенный с боков — у Neofiber (резец формирует нижний край челюсти). У других полевок соотношение резца и нижнего края, челюсти носит промежуточный характер.

Венечный отросток не заходит своей вершиной за вершину сочленовного. Он приблизительно равен его высоте у Neofiber и старых особей водяных полевок (Araicola), обычно же доходит своим концом приблизительно до нижнего края сочленовной головки, а у Dicrostonyx и Lemmas укорочен и далеко не достигает этого уровня. Длинный, относительно узкий сочленовный отросток, хорошо отграниченный глубокими вырезками от венечного и углового — у леммингов всех четырех родов, лесных полевок (Clethrionomysf и Neofiber\ более короткий и широкий — у большинства Microtus и у Eolagurus. Угловой отдел лишь едва обособлен от нижнего края челюстных ветвей у Lemmas, Myopus и Synaptomys, а также у Eolagurus-, обособление отчетливое у Clethrionomys и некоторых Microtus. Угловой отросток при анатомическом положении челюсти заметно заходит за задний край сочленовного; меньше других степень этого захождения у прометеевой полевки. Массетер- ный гребень обычно оканчивается несколько отступая от уровня переднего края Мп реже (Lemmas, Myopus) доходит до него. Несколько выше и обычно позади него заканчивается гребень, служащий продолжением верхнего края венечного отростка;, только у Prometheomys они" сходятся в одной общей точке.

Резцы. Задний отдел нижнего резца может образовывать альвеолярный бугор на внутреннем крае челюстной ветви (лемминги), на краю полулунной вырезки (Eolagurus, некоторые Microtus) или на наружной поверхности сочленовного отростка, но никогда не принимает вида обособленного- от нее выроста, как у Ellobius или Spalax. Свободные отделы нижних резцов имеют, как правило, более или менее равномерно округлую переднюю поверхность и каплевидные очертания в разрезе. У ондатры они более чем у других полевок уплощены снаружи, у желтой пеструшки — спереди, у Dicrostonyx — сжаты в боковом направлении. Положение и длина нижних резцов более изменчивы, чем верхних. У большинства некорнезубых полевок, за исключением всех леммингов, сравнительно короткие и выпрямленные резцы проходят с внутренней стороны нижнего края челюстных ветвей, заканчиваясь на уровне заднего края Mj—середины М3; резцы длинные, изогнутые наружу в их задних отделах проходят между корневыми отделами М2 и М3 таким образом, что у обоих передних зубов они лежат снаружи от резца, а у последнего с его внутренней стороны. Концы первых двух у более гипсодонтных форм могут при этом образовывать альвеолярные бугры ниже массетерного гребня, а М3 располагаться в описанном выше костном чехле. Конец резца у некорнезубых микротин либо только доходит до края полулунной вырезки (Neofiber, Eolagurus), либо в большинстве случаев заходит в восходящий отдел челюстной ветви до нижнего края одноименного отверстия или проникает в тело сочленовного отростка.

Из некорнезубых полевок наиболее простые соотношения наблюдаются у американских Neofiber и Lemmiscus: резец не сдвинут внутрь и не повернут задним концом наружу, проходит вдоль нижнего края челюсти и закан-

чивается у угла полулунной вырезки. У корнезубых полевок Нового Света — Phenacomys и Ondatra — резец несколько сдвинут внутрь по отношению к нижнему краю ветви, проходит под корнями коренных, незначительно отклоняясь своим задним концом наружу, проходит вдоль нижнего края челюсти и заканчивается ниже челюстного отверстия. При этом задний отдел резца не образует альвеолярного вздутия на внутренней поверхности восходящего отдела челюстной ветви, верхний край которого у некорне- зубых полевок ограничивает сзади ямку для прикрепления височного мускула. У прометеевых полевок (Prometheomys1) корни всех коренных расположены с наружной стороны резца, сдвинутого в его переднем отделе внутрь, а в заднем изогнутого наружу. Промежуточное положение занимают корнезубые полевки родов Clethrionomys и Dinaromys-. задний отдел резца проходит либо под задним корнем М3, либо между обоими его корнями так, что передний оказывается с наружной, а задний — с внутренней стороны резца. Сходное строение наблюдается в разных группах ископаемых корнезубых полевок, где этому признаку придавалось большое систематическое значение (подробнее в характеристике групп). Следует заметить, что он подвержен возрастному изменению: у более молодых зверьков задний корень как бы «сидит» на резце, а у старых «соскальзывает» с него внутрь. У Dinaromys резец короче, чем у Clethrionomys, и не доходит до края полулунной вырезки.

Верхние резцы короче и круче изогнуты, чем нижние, как правило, заканчиваются вблизи корневого отдела М1. Их свободные отделы окрашены в желто-оранжевые тона, особенно интенсивные у полуводных и полупод- земных (Prometheomys) форм; у копытного лемминга они своеобразного зеленоватого цвета. Их передняя поверхность нередко с неглубокой продольной бороздкой; сильнее, чем у других, она выражена у Lemmas, Myopus и Synaptomys. Часть резца, лежащая кнаружи от такой бороздки, как правило, ориентирована под явственным двугранным углом ко внутренней. Поскольку же именно эта часть на обоих резцах стирается сильнее наружных, то на их общем режущем крае образуется вырезка полулунной или перевернутой W-образной формы (смотреть снизу), а на задней поверхности каждого из резцов — довольно длинные желобовидные углубления. Кроме упомянутых леммингов, такое строение характерно для прометеевой полевки, а в более слабой степени и для многих других представителей подсемейства. У копытного лемминга верхние резцы без бороздки, однако передние их поверхности образуют между собой отчетливый острый двугранный угол, направленный вершиной вперед. Соответственно их совместный режущий край образует при стачивании вырезку треугольной формы, однако желобообразного углубления на задней поверхности каждого из зубов нет. Заметим также, что у копытного лемминга как верхние, так и нижние резцы относительно тоньше, чем у любой из других полевок.

Коренные зубы. Как и у представителей других подсемейств, у полевок три настоящих или заднекоренных зуба, сидящих в теле каждой из челюстных костей. Лишь у некоторых полевок с высококоронковыми коренными на внутренней стороне каждой из нижнечелюстных ветвей можно видеть костный футляр, одевающий корневой отдел М3. У Eolagurus и некоторых Phajomys его нижний конец может несколько выступать за нижний край ветви и заметен снаружи при ее боковом положении.

Призматические зубы полевок произошли из бугорчатых и низкокоронковых зубов их хомякообразных предков. Бугорки жевательной поверхности, чередующиеся или противолежащие, увеличиваясь в высоту, принимали форму треугольных призм, обращенных короткой стороной к средней линии зуба и сливавшихся между собой, в первом случае — по углам, во втором — основаниями. Одновременно воротнички бугорчатых зубов образовывали непарные столбики на передних или задних концах зубов,

а разделявшие бугры долинки принимали форму острых двугранных углов, разделяющих призмы. На стачивающейся жевательной поверхности такого призматического зуба образуется характерный рисунок из чередующихся Или в различной степени противолежащих треугольных петель, начинающихся или заканчивающихся непарной полукруглой петлей, с ободком эмали снаружи и дентином внутри, разделенных острыми входящими углами. В вершинах соответствующих двугранных углов может по всей или части их длины откладываться цемент.

Эмалевая обкладка коренных в наиболее простом случае имеет равномерную толщину по всей высоте коронки, а ее нижний край образует прямую линию на боковой поверхности зуба. Дифференциация эмали по толщине может происходить за счет ее утоньшения в глубине входящих углов, вдоль наружного ребра призм по направлению кверху или на одной из ее стенок, передней или задней. При этом на жевательной поверхности эмалевая оторочка может быть одинаковой толщины по всему периметру зуба, утоньшаться в области вершин входящих углов, либо иметь разную толщину на передних или задних сторонах треугольных петель соответственно. В этом последнем случае картина носит обратный характер на верхних и нижних коренных. Наконец, при утоныпении эмали вдоль ребер и граней призм нижний ее край становится неровным, образуя заходящие кверху и постепенно суживающиеся «языки» дентина (траки). Часто из-за более интенсивно снашивающегося слоя эмали на вершинах треугольных петель жевательной поверхности он здесь прерывается; это же наблюдается на передней стенке передней непарной петли Мг О вероятном функциональном значении дифференциации эмали см. ниже, стр. 47.

При возрастании высоты коронки наступает момент, когда процесс роста начинает осуществляться в основном за счет корневого отдела зуба. Закладка корней отодвигается на все более поздние стадии постэмбрионального онтогенеза, постепенно корни перестают вовсе образовываться, пульпа остается открытой в течение всей жизни животногд и формируется постоянно растущий, подобно резцам, высококоронковый гипсодонтный зуб, сходный с таковыми многих других грызунов. Эти последние стадии, завершающие процесс возрастания высоты коронки, хорошо прослеживаются у полевок как в онто-, так и в филогенезе, тогда как о первых стадиях мы можем судить только по аналогии с тем, как этот процесс протекает у представителей других подсемейств хомякообразных. Так, переход от низкокоронковых (брахи- одонтных) бугорчатых и средневысоких (мезодонтных) бугорчато-призматических к собственно призматическим зубам можно наблюдать у разных видов в подсемействах песчанок (род Gerbillus) и хомяков.

Так или иначе, на .формирующихся зубах полевок (зверьки рождаются с более или менее оформленным и окостеневшим М{, слабо окостеневшим М| и без М^ видно, что процесс идет от передних зубов к задним. Та же последовательность наблюдается и для каждого зуба: сначала сливаются между собой его передние, а затем задние элементы. Они представлены либо непарными концевыми образованиями, либо первоначально соединенной парой противолежащих призм. Таким образом, в зубном ряду последними присоединяются к остальной части зуба задние столбики М®. У некоторых современных корнезубых форм (Prometheomys) это наблюдается только тогда, когда передние отделы этих зубов уже подвергаются стиранию.

Эволюционные изменения заключаются в усложнении строения коронок — увеличении числа слагающих ее элементов преимущественно за счет переднего отдела Мг — и одновременном упрощении строения корневого отдела — уменьшении числа корней, а у некоторых форм и их полном исчезновении. Треугольные петли жевательной поверхности и разделяющие их входящие углы обозначают цифрами, буквами или их сочзтаниями или

первым из них придаются обычные названия .конов и конидов, употребляющихся и для зубов других млекопитающих. Существующие различия в таких обозначениях отражают представления авторов о гомологии этих элементов таковым бугорчатых зубов других грызунов. В наиболее общей форме говорят о замкнутых (изолированных) или слитых треугольных петлях жевательной поверхности (их наружные углы иногда называются зубцами) и о разделяющих их входящих углах, а также о непарных петлях на концах зубов. Частью палеонтологов приняты также сокращенные буквенные обозначения и для основных промеров коренных, однако единой общепринятой схемы здесь пока не выработано.

Наиболее многообразно строение МР На его жевательной поверхности впереди от задней непарной петли (гипоконид плюс задний воротничок бугорчатого зуба) лежат три так называемых основных треугольника — протоконид с наружной стороны, мета- и энтоконид с внутренней, которые замыкают параконидный отдел зуба (рис. 1). В наиболее простом случае он состоит из одной передней непарной петли с более или менее симметричными фтоте- theomys) или асимметричными вдавлениями у ее основания, указывающими на начало отшнуровывания здесь первой пары треугольных петель. Для простого зуба этот процесс дальше других зашел у Arvicola, а также у Allo- phajomys и Jordanomys из вымерших форм. Параконидный отдел имеет у них очертания симметричного трилистника со средней петлей более крупной, чем обе боковые, а также у настоящих леммингов, у которых эта доля уже, а иногда и короче (Synaptomys) боковых. Дальнейшее усложнение заключается в полном отшнуровывании первой пары треугольных петель в основании параконидного отдела, которые могут быть как в разной степени слиты, так и разделены между собой и в начале обособления тем же путем второй пары треугольников. Именно на этой стадии находятся зубы большей части представителей подсемейства. При этом передняя непарная петля может иметь как симметричную, так и в различной степени асимметричную форму: входящие углы на ней располагаются на одном или разных уровнях и имеют сходную или различную глубину на наружной и внутренней сторонах зуба. Полное или почти полное отшнуровывание второй пары треугольников параконида наблюдается у Ondatra, Dicrostonyx, а из вымерших — у позднеплиоценовых Dolomys и некоторых Pliomys. Палеонтологические материалы показывают, что простое строение параконидного отдела может быть следствием и вторичного упрощения, наступающего после стадии обособления первой пары треугольников в его основании, за счет замыкания наружного входящего угла между треугольником первой пары и намечающимся следующим. На промежуточных стадиях сохраняются марка на месте вершины этого угла и зубец в области их вершины на краю наружного параконидного треугольника — так называемая мимомисная или призматическая складка. Весь процесс хорошо виден у разных видов вымерших родов Мл- momys и Promimomys на разных стадиях индивидуального развития зуба, оказываясь как бы фиксированным на той или иной из них у взрослых особей различных видов этих родов (рис. 6).

Следует иметь в виду, что на параконидном отделе Мр кроме описанных истинных призматической складки и марки, могут наблюдаться также и ложные. Среди последних различают ложную наружную марку, внутреннюю (в некоторых вымерших американских родах) и переднюю. Передняя марка постоянно присутствует, например, на зубах Microtoscoptini, имеющих Мх первично простого строения, а также у некоторых других современных и вымерших микротин на ранних стадиях индивидуального развития зуба. Морфологически такие марки представляют собой замкнувшиеся концевые отделы соответствующих ювенильных складок, наблюдающихся у молодых особей многих видов на краю передней непарной петли. В то же время вер-

шина одной из задне-боковых складок такого рода может образовывать, например, у вымерших Stachomys или древних представителей родов Mic- rotus и Arvicola выступ, аналогичный (но не гомологичный) истинной призматической складке (подробнее — в характеристике родов).

Процесс вторичного упрощения, сходный с таковым переднего отдела Мц наблюдается и на М3, представляющим собой как бы перевернутый передний нижний коренной; здесь он происходит не с его передним, а с задним

Рис. 6. Строение Mj у разных родов хомякообразных. 1 — Pliopotamys; 2 — Ogmodonto- mys; 3 — Cosomys', 4 — Mimomys; 5 — Baranomys', 6 — Microtoscoptes; 7 — Stachomys. a — марка; 6 — призматическая складка.

отделом. В наиболее простом случае за передней непарной петлей этого зуба следует один наружный и один внутренний треугольник; сзади жевательная поверхность его замыкается непарной пяткой с более или менее обособленным зубцом на ее задне-наружном углу ^Arvicola, Eolagurus). Затем на пятке в направлении спереди назад обосабливаются треугольные петли, в первую очередь за счет упомянутого наружного зубца. Далее процесс обычно идет быстрее на ее внутренней стороне и в наиболее сложном случае ^Anteliomys^ она оказывается полностью дважды усложненной и имеет зубец с внутренней стороны —• начало обособления третьей пары треугольников. Вторичное упрощение М8 наблюдается как в переднем отделе с наружной стороны, так и в заднем с внутренней. В первом случае замыкается передний входящий угол, но в отличие от Мх он не исчезает полностью, а после исчезновения марки на месте его вершины остается входящий угол, который много мельче следующего. Такое ступенчатое строение первых двух наружных углов М3 характерно для современных Alticola, а из вымерших — для представителей рода Pllomys. Во втором случае полностью замыкается послед-

ний задне-внутренний, реже задне-наружный угол с образованием марки. Именно этот, второй путь упрощения более обычен для полевок, чем первый, и лишь в редких случаях он наблюдается и в переднем и в заднем отделах зуба (PZZomys). Еще проще, чем у Arvlcola и Eolagurus, устроен последний верхний коренной у Prometheomys. Непосредственно за передней непарной петлей, на которой с наружной стороны может находиться небольшое вдав- ление, следует простая пятка, реже усложненная зубцами, которые, однако, никогда не образуют замкнутых треугольных петель. Своеобразное строение имеет М3 у настоящих леммингов {LemminiY Передняя непарная петля рассечена на две доли глубокой, входящей с наружной стороны складкой, доходящей почти до противоположной стенки зуба. Следующая за ней пара треугольных петель либо разделена (Lemmusy либо слита между собой {Myopus, Synaptomys), причем у Synaptomys при этом сохраняется только наружная входящая складка. Пятка зуба у представителей всех трех родов имеет вид вытянутой в поперечном направлении петли, спаянной с зубом только со стороны его наружного края («бараномисное» строение).

Описанные процессы упрощения М, и М3 происходят на первом из них быстрее, чем на втором, причем как в индивидуальном, так и в историческом плане, и нередко, как например у поздних Mimomys (группа М. inter- mediusY при полностью упрощенном Mi на М3 еще может наблюдаться марка в его заднем отделе. Иногда она имеет вид эфемерного образования, появляющегося в момент присоединения заднего отдела зуба к переднему. Отметим, что у наиболее древнего представителя микротин — Ischymc- mys — задняя марка, быстро исчезающая с возрастом, наблюдается также и на обоих передних верхних коренных.

Более просто и однообразно устроены М1 и М|, несколько сложнее М3; во всех случаях усложнение верхних коренных происходит на их заднем конце, нижних — на переднем. Строение М1 наиболее постоянно; кроме . передней непарной петли на его жевательной поверхности имеется две пары треугольных петель. Только у Dicrostonyx три пары, причем задняя пара их недоразвита, а на заднем конце зуба нередко имеется небольшая направленная внутрь петелька и соответствующая ей тоненькая эмалевая пластинка по всей его высоте. Обе пары передних петель чаще чередуются, чем в той или иной степени противолежат и слиты между собой. Среди современных полевок наиболее сильное слияние (до полного противостояния) наблюдается в трибах Prometheomyini и Microtoscoptini.

При двупарном строении на заднем конце М1 с внутренней стороны нередко имеется небольшая добавочная петля, только в редких случаях {Eothenomys) достигающая размеров основных петель. У современных корнезубых форм этот зуб имеет два корня: сравнительно крупный, уплощенный в передне-заднем направлении передний и более мелкий, округлый задний. У многих вымерших полевок из родов Mtmomys и Dolomys имеется небольшой третий внутренний корень, а передний бывает раздвоен на конце. Следы третьего, приросшего к переднему корня, имеющего с ним общее гнездо в альвеоле наблюдается у Phenacomys. У наиболее древних микротин — Aratomys и Ischymomys — М1 с четырьмя корнями. На жевательной поверхности М2, кроме передней непарной петли, имеются три треугольника; у некоторых форм рода Microtus на заднем конце зуба также имеется маленькая дополнительная петля с наружной стороны. У Dicrostonyx зуб усложнен еще одной парой петель, из которых задне-наружная устроена так же, как и на М1. Слияние основных петель М2 наблюдается в тех же таксонах, что и у М1.

Строение М2 и М3 сходно: кроме задней непарной петли, на их жевательной поверхности имеются две пары чередующихся или противолежащих петель. Последнее обычно наблюдается у более древних форм, причем на

М3 чаще, чем на М2, а у этого последнего чаще у передней пары петель, чем у средней. Усложненный передний конец обоих задних коренных характерен опять-таки для Dicrostonyx: на их жевательной поверхности с внутренней стороны на М3 или с обеих (на М2) имеются зачаточные петельки и соответствующие им столбики-пластинки по всей высоте зуба. Упрощенное строение М3 имеют Prometheomyini.

Кости конечностей. Длина лопатки составляет в среднем около % совместной длины грудного и поясничного отделов позвоночника. Она сравнительно мало изменчива по ее относительной длине, но весьма варьирует по форме: от узкой и вытянутой (ширина кости менее половины длины) у Lemmus до узко- и широкотреугольной формы (соответственно у Ondatra и Eolagurus). Задний край лопатки обычно выпрямленный и лишь у Dicrostonyx выгнут в направлении вперед. Наибольшая ширина кости составляет от 90% ее длины (Ondatra) до величины едва прёвышающей половину последней (Lagurus). Возрастание ширины происходит за счет преимущественного развития предостной ямки у Ondatra и Prometheomys и заостной у Lagurus1, чаще же они приблизительно равны. Длина акромиона варьирует в широких пределах — от 30 до 50% длины кости. Наименьшие величины характерны для Chionomys и Dicrostonyx, наибольшие отмечены для Microtus и Arvicola. Гребень лопатки наиболее высок у Lemmus, низкий — у Lagurus и Microtus.

Кости плеча и предплечья в среднем равновелики, составляя несколько более одной трети длины свободного отдела конечности. Резкая разница за счет большей длины плечевой кости наблюдается только у Dicrostonyx-, короче других она у Ondatra и Arvicola. Массивностью диафиза, кроме копытного лемминга, выделяется также Prometheomys и желтая пеструшка (Eolagurus); тонкая и стройная эта косточка у Microtus s. str. и Myopus. Головка плеча ближе всего к шарообразной (ширина более 80% высоты) у Microtus s. str., Arvicola, Eolagurus, наиболее вытянута в продольном направлении у Ondatra и Lagurus. Гребень большого бугорка у микротин высокий, сравнительно хорошо обособлен от диафиза и заметно отклонен наружу; выше других он у Ondatra и Dicrostonyx, ниже у Clethrionomys и Alticola. Внутренний надмыщелок имеет наибольшую относительную длину у Ondatra, Lagurus и Eolagurus, наименьшую у Chionomys и Microtus s. str. Блоковое сочленение хорошо дифференцировано (высокие гребни и узкое тело блока) у Microtus и Prometheomys, наименее дифференцировано у Clethrionomys и Alticola. Длина костей предплечья колеблется больше, чем плечевой кости. Локтевая и лучевая кости соединены, как правило, неподвижно: область соединения представляет собой синдесмоз или синхондроз. Она относительно короткая у Clethrionomys и Chionomys, длинная у Ondatra и прометеевой полевки. Обе косточки углообразно изогнуты кверху, особенно отчетливо у Microtus и Arvicola, реже выпрямлены (Ondatra, Dicrostonyx). Нередко наблюдается расширение диафизов локтевой или обеих костей в передне-заднем направлении и одновременно уплощение в поперечном, особенно резкие у Dicrostonyx-, слабее других эти признаки выражены у Clethrionomys, Chionomys, а также у Arvicola. Локтевой отросток наиболее длинный у прометеевой полевки и ондатры, короткий — у Clethrionomys и Alticola.

Тазовая кость длинная, в среднем более 10% суммарной длины грудного и поясничного отделов позвоночника; подвздошная часть составляет в среднем около 60% ее длины. Особенно длинная эта кость у Ondatra и Arvicola, причем первая имеет и наиболее короткую ilium, короткая она также у Lemmus и Myopus. Длиннее других ilium у Dicrostonyx и Eolagurus. У Microtus и Arvicola кость выше, чем у других в ее заднем отделе (на уровне середины.запирательного отверстия). Симфиз лобковых костей у всех микро-

тин короткий, в особенности у Lemmus и Alticola. Вырезка вертлужной впа- , дины у большинства форм с тенденцией к зарастанию, реже открытая в течение всей жизни животного (Lemmus, Prometheomys). Подвздошный бугор умеренно развит; он низкий и округлый у Ondatra, в большинстве же случаев сжатый в дорсовентральном направлении и сравнительно высокий (Lemmus, Eolagurus); у Dicrostonyx он наименее обособлен от края вертлужной впадины.

Бедренная к ос т ь постоянно короче большой берцовой. Разница наиболее велика (около 9%) у Ondatra и Lemmus, наименее значительна у Dicrostonyx и Eolagurus. Длина большой берцовой кости варьирует значительно меньше, чем бедренной. У представителей тех же родов она соответственно относительно наиболее короткая у первых двух и относительно длинная у вторых. Косточка массивная у Ondatra, Prometheomys и Dicrostonyx, кроме того, нижний конец особенно широк у Arvicola, тонкая у Clethrionomys и Alticola. Гребень третьего вертела относительно высокий и короткий у Ondatra и Arvicola, с одной стороны, и у Dicrostonyx и Eolagurus — с другой, низкий и постепенно переходящий в тело диафиза у Alticola и Chionomys. Головка бедра, как правило, «сидячая» с короткой и широкой шейкой, особенно у Dicrostonyx и Eolagurus; однако у Arvicola и в несколько меньшей степени у Myopus и Lemmus она сравнительно длинная и тонкая. Как и у всех Myomorpha, большая и малая берцовая сращены в их нижнем отделе. Область сращения, составляющая в среднем около 30% длины кости, длиннее других у Chionomys, Alticola и Myopus, короче всех у Dicrostonyx.

Косточка полового органа самца (baculum) состоит из расширенного в основании стержня в среднем около 3 мм длиной (до 5 мм у Ondatra) и трех пальцеобразно расставленных концевых косточек, соединенных со стержнем хрящевым основанием, вместе образующих своеобразный трезубец (рис. 5, В). Окостенение косточек трезубца происходит позднее, чем стержня, и у некоторых микротин боковые (Stenocranius, некоторые Microtus), а иногда и все три косточки (Dicrostonyx) остаются хрящевыми в течение всей жизни животного. В то же время у всех корнезубых полевок окостенения их у взрослых животных постоянно хорошо развиты. Пропорции стержня, как и относительная длина концевых косточек и соотношение их размеров, изменчивы, и комбинации соответствующих признаков характерны для разных видов и родов (Anderson, 1960; Аксенова, 1974). Так, основание стержня может быть весьма массивным и ширина превышать половину его длины (Lemmus, некоторые Clethrionomys) и составлять примерно его половину (Chionomys) или достигать всего лишь одной трети (Dicrostonyx); сужение стержня в направлении вперед может быть резким или постепенным; поверхность его основания в разной степени вогнутой с какой-либо одной или с обеих сторон. Различным образом варьирует также длина концевых косточек и степень массивности средней из них. Так, они относительно длинные у Clethrionomys и короткие у Neojiber и Synaptomys; массивностью средней косточки выделяются многие Microtus s. str.

О ВЕРОЯТНОМ ПРИСПОСОБИТЕЛЬНОМ ЗНАЧЕНИИНЕКОТОРЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ ГРЫЗУЩЕГО,ЖЕВАТЕЛЬНОГО И ДВИГАТЕЛЬНОГО АППАРАТОВ

Экологическому ряду — от наиболее «универсального» типа, представленного лесными корнезубыми полевками Старого и Нового Света (Cleth- rinomys, Phenacomys), с их минимальным приспособлением к норовому образу жизни, через типичных норников (Microtus s. str.) к полуподземным формам (Prometheomys) — соответствует морфологический ряд приспособительных

особенностей, наиболее отчетливо выраженных для признаков строения скелета. Лучше всего они изучены в их крайнем выражении у подземных форм (Виноградов, 1926а, 19266; Гамбарян, 1960).

В упомянутом ряду наиболее наглядны, с одной стороны, приспособления к рытью, а с другой — прямые пищевые приспособления. В последнем случае прежде всего бросаются в глаза величина, форма и положение резцов, а также соответствующие особенности строения черепа в местах действия наибольшего давления, возникающего при грызении, равно как и прикрепления «грызущей» части жевательной мускулатуры. Поскольку резцы употребляются как для разгрызания пищи, так и для рыхления грунта, часть механических требований оказывается общей и на начальных стадиях приспособления их не всегда можно разграничить без привлечения других признаков. Впрочем, прогнатизм (пологий изгиб) верхних резцов, по-види- мому, всегда есть следствие употребления их для рытья. Большая или меньшая жесткость пищи сказывается и на строении остальных частей жевательного аппарата: коренных зубах, области сочленения нижней челюсти с черепом, строении скуловых дуг, и, как и в случае грызения, на местах возникновения наибольшего жевательного давления: крепления «жующей части» большой жевательной мышцы, височной и крыловидных.

В строении посткраниального скелета наибольшие изменения происходят в передней конечности. Они начинаются с когтевых фаланг и их рогового чехла (Виноградов, 1946), ранее других соприкасающихся с грунтом, и с углублением специализации захватывают все более проксимально расположенные ее отделы. Изменения органов чувств внешне сильнее всего сказывается в упомянутом эколого-морфологическом ряду на величине и положении орбиты, а также форме и строении слуховых барабанов. Менее отчетливы различия в строении носовой полости.

У возникших среди полевок-норников амфибиотических форм значительная часть признаков обнаруживает особенности, параллельные таковым роющих форм, связанные с обработкой более твердого субстрата (включая и употребление резцов для рытья), а приспособления собственно к плаванию затрагивают главным образом признаки внешнего строения, кровоснабжения (Негап, 1964; Галанцев, 1965) и поведения. '

Работа резцов

Строение резцов микротин достаточно разнообразно и заслуживает подробной характеристики их приспособительных особенностей, во всяком случае не менее подробной, чем коренных. Между тем на их функциональную морфологию не только у полевок, но и вообще у грызунов пока не обращено должного внимания. Здесь, естественно, могут быть сделаны лишь самые общие замечания.

В работе резцов преобладающим движением оказывается преимущественное смещение их (вместе с челюстью) в вертикальной плоскости, по дуге, соответствующей их радиусу кривизны. При этом более активной парой являются нижние. Они могут находиться либо в переднем положении, при противостоянии концов верхних и нижних, либо (реже) в заднем, когда концы их не противостоят и точка упора (концы верхних резцов) расположена впереди от точки приложения силы (вершина нижних); первое положение механически более выгодно. В обоих этих случаях может осуществляться либо скусывание и перегрызание в результате одноактного или многоактного движения, либо скобление и состругивание. Сходный эффект может достигаться и при встречном движении верхних и нижних резцов друг относительно друга, однако при неизменно большей амплитуде движения у нижних, что, в частности, хорошо видно по длине их «рабочей дорожки»

на обрабатываемом предмете. Наконец, эти движения могут осуществляться и одной только верхней парой резцов при упоре на неподвижные нижние. Своеобразный тип рабочего движения верхних и нижних резцов одновременно, который можно характеризовать как вгрызающееся или выщипывающее, наблюдается при обработке объемистой, сравнительно мягкой пищи, а также при рытье. Сам акт грызения представляет собой комбинацию всех описанных типов движения, в различной последовательности сменяющих ДРУГ ДРУга, но в зависимости от характера обрабатываемого субтрата и особенностей строения грызущего аппарата при явном преобладании какого- нибудь одного из них. Амплитуда движения нижней челюсти по горизонтали и в боковом направлении при грызении исключена, а в вертикальном — ограничена длиной поверхности ее сочленовного блока и,/кроме того, сзади — упором заднего края сочленовного отростка в переднюю стенку трубки слухового прохода (Воронцов, 1963), а впереди — возможностью растяжения мягких тканей ротового кольца. Амплитуда встречных и самостоятельных движений осевого черепа ограничена возможностью движения его в области сочленения атланта с эпистрофеем и в меньшей степени в атланто-затылочном сочленении (в обоих случаях короткие и сильные движения), а также в шейных позвонках в целом. Фиксация осуществляется в первом случае — по преимуществу височной мышцей, главным образом волокнами ее внутренней ^средней) части, идущими от вершины венечного отростка к заглазничному бугру, рабочее же движение преимущественно задней частью медиальной жевательной мышцы, идущей от массетерного гребня нижнечелюстных ветвей к нижнему краю скуловых дуг. Фиксация черепа в целом достигается всем комплексом мышц, крепящихся на затылочной площадке черепа, рабочее же движение — сгибателями головы: длинной и прямой мышцами, идущими от боковых отростков шейных позвонков к основной затылочной кости.

Наибольший механический эффект грызущих движений при обработке твердого субстрата может быть достигнут при работе резцов умеренной длины в их свободных отделах (верхних скорее коротких, но круто изогнутых) и длинных в альвеолярных, высоких в передне-заднем направлении и сильно сжатых в боковом, с уплощенной передней поверхностью верхних и закругленной у нижних, большим «углом встречи», ровной линией режущего края верхних и заостряющихся к концам нижних, образующих как бы единую общую вершину. Венечный отросток либо поставлен вертикально, либо изогнут назад, но в этом случае эффект вертикального действия обеспечивается расположением области прикреплений височной мышцы на осевом черепе; в обоих случаях достигаются выгодные условия для ее работы по приведению челюсти и фиксации ее в челюстном суставе. Мас- сетерные гребни нижнечелюстных ветвей приближены к скуловым дугам и более или менее параллельны их нижнему краю — благоприятные условия также и для работы поднимающей челюсть медиальной жевательной мышцы. У мышей и древесных беличьих, обрабатывающих резцами твердые оболочки семян, упомянутые приспособления выражены наиболее отчетливо, а сам тип строения однообразен. У полевок большее разнообразие пищевой специализации при преобладании скусывания и перегрызания стеблей трав и осок и лишь в некоторых группах веточного корма определило и большее разнообразие типов строения как самих резцов, так и мест прикрепления основной мускулатуры, обеспечивающей грызение.

Для микротин намечаются следующие четыре типа комбинаций упомянутых признаков, свидетельствующих о разном направлении специализации грызущего аппарата. В разных родах полевок они, однако, не проявляются в «чистом виде», а при преобладании особенностей того или иного типов обнаруживают в других признаках сочетания этих последних, причем иногда

довольно неожиданные. Они соответствуют как различной наследственной основе, так и характеру частных адаптаций в той или иной группе.

Обе пары резцов хорошо и приблизительно в одинаковой степени приспособлены к обработке твердого субстрата, в особенности нижняя. - Они умеренной длины (по крайней мере в их свободном отделе), широкие, слабосжатые в передне-заднем направлении, круто изогнутые, отчего их угол встречи велик. Верхние уплощены спереди и их боковые поверхности малы, закруглены и не образуют отчетливого двугранного угла с передними. Нижние — сравнительно сильно и асимметрично уплощены с боков (наружная1 грань особенно в конечной трети зуба больше внутренней). Линия режущего края верхних резцов слабо М-образная, площадки стачивания на задней поверхности сравнительно неглубокие. .Площадь прикрепления височной мышцы на осевом черепе наибольшая; на межглазничном пространстве- имеется стреловидный гребень или два боковых гребня, разделенных желобообразным углублением, теменные хорошо заметны и ограничивают сравнительно узкую пятиугольную площадку, заглазничные бугры или пластинкш сильно развиты, венечный отросток высокий и вертикально поставленный. Скуловая дуга высокая. Площадка для прикрепления медиальной жевательной мышцы на ее нижнем крае хорошо выражена, массетерный гребень нижней челюсти, отчетливо повторяющий очертание нижнего края дуги, — также хорошо развит. Затылочный гребень высокий по крайней мере в его боковых частях. Основная затылочная кость широкотреугольная с выраженным рельефом.

Верхняя пара резцов менее приспособлена к грызению, чем нижняя. Они слабее — уже и короче (в том числе и в их свободном отделе), более сжаты в передне-заднем направлении, не столь круто изогнуты, угол встречи верхних и нижних тот же или меньше. Передняя поверхность верхних резцов менее уплощена спереди и образует хорошо выраженный двугранный угол с боковыми, их режущий край глубоко М-образный, главным образом за счет боковых отделов резцов, а задняя поверхность стачивания сильно выемчатая. Строение нижних резцов — как в предыдущем случае, равно как и особенности строения мест прикрепления медиальной жевательной мышцы, однако гребни на лобных костях обычно отсутствуют, а заглазничные бугры могут быть слабо развиты. Боковые части затылочного гребня короче и ниже, а основная затылочная кость уже.

V 3. Обе пары резцов сравнительно слабо приспособлены к грызению- твердых пищевых объектов и «рассчитаны» на обработку относительно мягкого субстрата. Упомянутые выше особенности строения верхних резцов достигают крайней степени выражения, свойственной представителям подсемейства. Нижние укорочены, полого изогнуты, слабо сжаты с боков,, их угол встречи с верхними мал. Гребни и заглазничные бугры осевого черепа не выражены или едва намечены, скуловые дуги низкие и тонкие, массетерный гребень нижней челюсти слабый, основная затылочная кость узкая, боковые отделы затылочного гребня короткие и низкие.

4. Обе пары резцов приспособлены к рытью. Они длиннее, особенно' в их альвеолярных отделах, чем у полевок всех других приспособительных типов (нижние — также и в их свободных отделах), относительно широкие и сильно сжатые в передне-заднем направлении, с плоской передней поверхностью и равномерно закругленными боковыми, причем нижние резцы почти не суживаются и не заостряются к концам. Изгиб обоих резцов весьма пологий, угол встречи мал и в среднем не превышает 100° — строение, называемое прогнатичным. Линия режущего края верхних резцов едва заметно М-образная, площадки стачивания на их задней поверхности широкие и мелкие. Гребни на межглазничном промежутке умеренно или хорошо развиты, на мозговом черепе сближены в их заднем отделе сильнее, чем у дру-

гих полевок, а теменные кости более наклонены наружу. Соответственно венечный отросток длинный и изогнутый назад более, чем у других микротин. Площадь прикрепления медиальной жевательной мышцы на сравнительно высокой скуловой дуге занимает не только ее нижний край, но может заходить и на нижнюю часть ее внутренней поверхности. Массетерные гребни нижней челюсти короткие, но высокие. Затылочный гребень высокий и длинный, иногда сплошной. Основная затылочная кость широкотреугольная, -с хорошо выраженными гребнями для прикрепления мышц.

Характер нарастающих различий в строении резцов и мест прикрепления грызущей мускулатуры отражает в первую очередь увеличение роли злаков и осок (их стеблей и листьев) в питании и уменьшение доли древесно-кустарниковой пищи (ветки, кора и др.). Способность вида существовать за счет тех или иных кормов особенно в наиболее «узкий» период жизни должна была иметь решающее значение для сохранения вида. С этим же типом питания связана, по-видимому, способность зверьков прокладывать ходы не в почве, а в плотной злаково-осоковой дерновине. Наиболее специализо- ванной «дерновой» формой являются настоящие лемминги. Однако в различной степени выраженные признаки второй из описанных групп имеются у отдельных видов многих других родов (горные виды Pitymys, некоторые Phajomys и др.).

Жевательные движения

Перед тем как попасть на коренные измельченная резцами пища, видимо, некоторое время накапливается в диастемальной полости, откуда проталкивается на коренные языком. Возможность депонирования здесь пищи у полевок не следует преувеличивать. Она должна зависеть от степени изоляции этой области мягкими тканями (стр. 29—30), обрастающими резцовые отделы обеих челюстей, и при полной изоляции' (у роющих форм) вообще невозможна.

В отличие от бугорчатозубых хомякообразных, полевки имеют единую плоскую жевательную поверхность коренных, а более специализованные формы и менее дифференцированные жевательные движения, происходящие в основном в передне-заднем направлении. При этом жесткая, богатая клетчаткой пища перетирается между двумя ребристыми поверхностями, образованными коренными, верхняя из которых неподвижна (принцип жернова). Перетирающий эффект оказывает, очевидно, и работа языка против небных складок. Нижняя челюсть чаще всего действует как одно целое, и основным рабочим движением служит направленное назад. При движении вперед челюсти разомкнуты и язык снимает пищу с жевательной поверхности коренных. Однако подвижность нижнечелюстных половинок в области симфиза не только вперед-назад, но и в стороны заставляет допускать возможность и их раздельных жевательных движений, хотя и малой амплитуды. Так, у более примитивных форм должны иметь место как эллиптические, так, по-видимому, и ограниченные боковые жевательные движения, главным образом в задних отделах зубных рядов. О наличии таких движений можно, в частности, судить на основании особенностей строения последних коренных в тех случаях, когда Мд шире Mi, со слитыми противолежащими петлями, а М3 не имеет костного футляра. Наиболее сильно выражены эти особенности у представителей трибы Lemmini. Кроме того, у этих полевок с их сильно расходящимися в направлении назад зубными рядами передне-задние движения всей челюсти были бы невыгодны, так как значительная часть жевательной поверхности коренных при этом не могла бы совместиться. Специальные исследования должны показать наличие у них либо попеременного перетирания пищи на разных сторонах, либо движение всей челюсти по вытянутому эллипсу,

как это наблюдается у некоторых хомяков и, возможно, унаследовано леммингами непосредственно от какой-то группы этих грызунов.

Как говорилось, основные жевательные движения у большинства полевок направлены назад, однако жевательное давление осуществляется не равномерно на всю поверхность зубного ряда и она имеет изогнутый вид: вогнута на нижних коренных и выпукла на верхних. Кроме того, она может быть в разной степени наклонена внутрь на первых и наружу на вторых, чем достигается ограничение боковых сдвигов при заднем скольжении. Там, где этот наклон больше (в основном у некорнезубых форм), соответственно и больше разница в величине наружных и внутренних призм и треугольных петель, более крупных на стороне наклона. При этом разница всегда более выражена на нижних коренных, чем на верхних, где может и вовсе не наблюдаться.

Обращает на себя внимание то, что у многих полевок, в особенности из числа некорнезубых, подвижность в области симфиза, по-видимому, допускает также некоторое поворачивание каждой из нижнечелюстных ветвей при их парном движении в направлении назад. В результате передние коренные оказываются более сточенными в их внутренних отделах, а задние — в наружных (вероятный эффект тяги крыловидных мышц) и вся жевательная поверхность приобретает слабый пропеллерный изгиб в горизонтальной плоскости. В более сильной степени такая картина стачивания наблюдается у наземных беличьих (Громов и др., 1965), у которых нижнечелюстные ветви участвуют в жевательных движениях попеременно. Нельзя полностью исключить возможность таких движений и у полевок.

Наконец, как и у хомяков, зубныэ ряды у полевок лишь приблизительно параллельны (об их исключительной для полевок ориентировке у Lemmini говорилось выше). У большинства видов они несколько расходятся в передних отделах за счет сдвинутости передних призм М1 аналогично передней паре бугорков у крицетин, а в задних — за счет тех же частей М3. То же наблюдается и у М17 тогда как Ма из-за сильного развития височной мышцы, крепящейся в углублении в основании восходящего отдела кнаружи от него, может быть ступенчато сдвинут внутрь.

Как это было установлено Н. С. Лебедкиной (1949), величина смещения нижней челюсти относительно верхней при жевательных движениях такова, что при имеющихся кинематических возможностях, которые определяются степенью подвижности ее в суставе (имеются три степени свободы), пересекается наибольшее число режущих эмалевых граней призм. Обычно такое смещение составляет не более 2/а длины М1; считается, что при большем смещении возникает «холостой ход».

Наибольший механический эффект обеспечивается также рядом деталей строения жевательной поверхности, частью указанных выше.

Трехгранной формой призм и соответствующих им треугольных петель жевательной поверхности, узких в основании и длинных в поперечном направлении; одновременно с возрастанием числа призм и петель увеличивается длина режущего края и частота рабочего контакта отдельных элементов зуба. 2. Тем, что призмы и треугольные петли жевательной поверхности не противолежат, как у хомякообразных предков полевок, а чередуются и разделены между собой. Это разделение отсутствует или слабо выражено у примитивных микротин, а также наблюдается у молодых особей более специализованных форм в онтогенезе и быстрее происходит в переднем отделе зубного ряда, чем в заднем. 3. Тем, что на жевательной поверхности в определенной последовательности чередуются три вещества различной твердости: эмаль, дентин, а у некоторых форм еще и цемент, что обусловливает чередование возвышенных граней и заключенных между ними замкнутых (середины петель) и открытых (вершины входящих углов) углублений.

4. Наличием дифференцированной по толщине эмали (стр. 36), поддерживающей существование своеобразного микрорельефа жевательной поверхности зубных рядов, поскольку быстрее стачивается там, где она тоньше.

Если при недифференцированной эмали быстрее снашивающийся дентин образует на жевательной поверхности окруженные ею углубления на месте внутренних частей треугольных петель (лунчатый тип стирания), то уже в случае утоньшения эмали в вершинах входящих углов, направленных, как правило, вершинами назад на верхних коренных и вперед на нижних, отчетливое чередование углублений и возвышений наблюдается по средней линии зубных рядов, а плоскость жевательной поверхности имеет вид широкого, обращенного вершиной вниз двугранного угла, входящего на нижних и выходящего на верхних (угловой тип стирания). Если эмаль тоньше на вершинах треугольных петель (зубцов), формируется краевой тип стирания. Наконец, в случаях различий в толщине эмали на передних и задних стенках призм и соответственных сторонах треугольных петель на каждой из половин жевательной поверхности наблюдается чередование более углубленных (сильнее стертых) участков зуба, образуемых тонкими эмалевыми гранями и прилежащими участками дентина и более возвышенными и менее подверженными стиранию вследствие более толстой эмали. При этом из-за обратной последовательности их чередования на верхних и нижних коренных более прочные и лучше противостоящие снашиванию участки на первых срабатывают менее устойчивые участки на нижних. Поскольку различия в толщине эмали сохраняются по всей высоте коронки, описанная микроструктура жевательной поверхности возобновляется при стирании, образуя самозатачивающуюся терку (ступенчатый тип стирания).

Интересно отметить, что различия в толщине эмали на бугорках у зубов некоторых хомяков, описанные Н. Н. Воронцовым (1967), обеспечивающие самозатачивание жевательной поверхности бугорчатых коренных при стирании, оказались унаследованными у части полевок, а именно у тех форм, у которых на верхних коренных толще передние стенки, а на нижних — задние.

Основное рабочее движение при жевании обеспечивается частями жевательной мышцы (m. masseter), подающими челюсть вперед и вверх и назад- вниз. Так как при движении вперед-вверх те же мышцы работают и при гры- зении, то и общий объем их значительно больше, чем двигающих челюсть вперед и назад. Среди первых ведущее значение имеют две доли боковой жевательной мышцы (m. m. lateralis): передняя поверхностная (р. anterior), начинающаяся сухожильем на бугристости ниже массетерной пластинки верхнечелюстной кости и крепящаяся на угловом отростке нижней челюсти снаружи; она частично заходит и на его внутреннюю поверхность, и задняя (глубокая) (р. posterior), начинающаяся по верхнему краю упомянутой площадки и крепящаяся на массетерном гребне нижнечелюстных ветвей (рис. 7, в1, в2). Среди мышц, в большей степени работающих «на заднее скольжение», важное значение имеет задняя часть m. m. medialis (р. posterior), крепящаяся по нижнему краю средней части скуловой дуги и на вершине углового отростка с его наружной и внутренней стороны, а также задняя часть височной мышцы (m. temporalis pars posteroventralis). Жевательное давление, развиваемое именно этими мышцами, существенным образом влияет на форму и взаимное положение некоторых частей черепа, а достижение ими механически наиболее выгодного взаиморасположения представляется одним из существенных эволюционных изменений не только на пути от хомяков к полевкам (при смене давящих жевательных движений на перетирающие), но и в эволюции этих последних. На первом пути Н. Н. Воронцов (1967) отмечает в особенности увеличение высоты массетерной пластинки верхнечелюстной кости и ориентировку плоскости пластинки более перпендикулярно к сагитта, ьной плоскости черепа, более высокую и далее

отодвинутую вперед бугристость в основании ее передней стенки, а также более высокое положение углового отростка и более крутой наклон массе- терного гребня нижней челюсти, зависящие от угла, образуемого нижним краем челюстных ветвей, более близкого к прямому. Эти и некоторые другие особенности строения создают условия наиболее выгодные для горизонтальной тяги жевательных мышц, в первую очередь передней и внутренней частей боковой жевательной (masseter lateralis). В разных родах полевок эти признаки комбинируются различным образом, и в отдельных филетических

Рис. 7. Основная жевательная мускулатура полевок (по: Hinton, 1926). а — височная мышца (musculus temporalis); б—в — жевательная мышца (m. masseter): б — внутренняя (m. medialis), в — наружная (т. lateralis); вг — глубокая доля, в2 — поверхностная доля).

линиях подсемейства мы встречаемся с разными стадиями их эволюционных изменений, обеспечивающих в совокупности наибольшую эффективность перетирания основных кормов, свойственных виду. Так, например, наиболее высокую массетерную пластинку имеют Lemmus, Dlcrostonyx и Eolagurus, относительно наиболее низкую — Lagurus, Lemmiscus, Pitymys и Platy- cranius; при этом форма ее ближе всего к квадратной у Lemmini, Ondatra, Lagurus, Pitymys и Clethrionomys, a у Lemmiscus ширина ее даже несколько превосходит вышину. В то же время ориентировка ее ближе всего к перпендикулярной по отношению к продольной оси черепа у Lagurus, Eolagurus, Lemmiscus и Microtus, а наибольший передний двугранный угол с его сагиттальной плоскостью она образует у Dicrostonyx, Synaptomys и Myopus.

Кроме этих признаков и такой, как более высокий и вертикально поставленный сочленовый отросток с горизонтально расположенной сочленовной головкой, указывающий йа более высокое расположение сочленения осевого черепа с челюстью, также обеспечивает механический выигрыш в работе жевательной мускулатуры микротин. Выше, чем у других, это сочленение расположено у Ondatra, Neofiber, Arvicola и Eolagurus, наиболее низко — у Microtus s. str., Pitymys, Lagurus и Alticola.

Можно выделить следующие четыре типа морфо-функциональных структур, обеспечивающих «жевательные адаптации» в пределах подсемейства.

Первый тип характеризуется относительно короткими, параллельными зубными рядами; их жевательная поверхность слабо выпуклая (вогнутая) в продольном направлении; эмаль равномерной толщины, тип стирания лунчатый; зубы широкие с широкими в основании призмами, разницы в величине наружных и внутренних нет; Мх умеренной длины, М3 относительно короткий; нижний край челюстных ветвей с сильным изломом, сочленовная поверхность расположена относительно высоко. Вероятный преобладающий тип жевательных движений — раздельная попеременная работа челюстных ветвей, с задним скольжением как основной рабочей фазой. Сюда, по-видимо- му, относится большинство наиболее древних микротин, а из современных — Prometheomys и Neofiber.

Для второго типа характерны относительно длинные, расходящиеся назад зубные ряды; жевательная поверхность плоская в продольном направлении и выпуклая в поперечном; эмаль утонченная в глубине входящих углов, тип стирания угловой и краевой; зубы узкие с широкими в основании призмами, разница в величине наружных и внутренних значительная как на верхних, так и на нижних коренных; Мх укороченный, М3 средней длины; нижний край нижнечелюстных ветвей с умеренным изломом, положение сочленовной поверхности средневысокое. Вероятный преобладающий тип жевательных движений — работа нижней челюсти как целого по относительно вытянутому эллипсу при равномерном использовании переднего и заднего скольжения в качестве рабочего момента. Выражен только в трибе Lemmini.

Третий тип объединяет полевок с зубными рядами умеренной длины, слабо расходящимися в направлении назад; жевательная поверхность чаще всего заметно или умеренно выпуклая (вогнутая) в продольном направлении; эмаль равномерной толщины, тип стирания лунчатый; зубы узкие с узкими в основании призмами, разницы в величине наружных и внутренних петель нет; Мх и М3 изменчивы по величине; нижний край нижнечелюстных ветвей обычно с умеренным изломом, положение сочленовной поверхности чаще высокое. Вероятный преобладающий тип жевательных движений переднезадний, преимущественно целой челюстью, основное рабочее движение — при заднем скольжении. Свойствен представителям триб Lagurint и Dicrosto- nyxini.

У микротин, относящихся к четвертому типу, зубные ряды средней длины, часто относительно длинные, незначительно расходящиеся, сзади обычно сильнее, чем впереди; жевательная поверхность в разной степени выпукла (вогнута) в продольном направлении, нередко с общим пропеллерным изгибом; эмаль не дифференцирована у части древних форм и дифференцирована у более поздних, у более ранних из последних она тоньше во входящих углах и на передних стенках эмалевых призм на верхних коренных и задних на нижних, тогда как у более поздних картина обратная; соответственно типы стирания — редко лунчатый и угловой, чаще ступенчатый; длина Мх и М3 изменчива, М3 почти всегда относительно длинный, внутренние призмы, как правило, больше наружных, по крайней мере на нижних коренных; излом нижнего края челюстных ветвей небольшой, реже средний, положение со- членового отростка низкое или средневысокое. Вероятный преобладающий тип жевательных движений тот же, что и у видов, относящихся к предыдущему типу. Объединяет большинство современных и вымерших микротин из триб Microtini и Clethrionomyint.

В разных группах подсемейства хомякообразных ^Cricetinae^ также возникали приспособления зубной системы для питания богатой клетчаткой пищей, в частности, и передне-задние движения челюстей на плоско коронковых, поперечноскладчатых и гипсодонтных коренных, включая формиро-

И. М. Громов, И. Я. Поляков

вание корней только у очень старых особей (Neotoma). Н. Н. Воронцов (1967) предложил подобный ряд для хомячьих Старого и Нового Света, в том числе в трибах Phyllotini, Sigmodontini и Neotomini, в последней из которых соответствующие приспособительные особенности достигают значительной степени конвергентного сходства со свойственными полевковым. Наблюдается оно и в некоторых вымерших родах (Trilophomys, Baranomys). Однако даже у представителей таких специализованных современных родов, как Andinomys в трибе Phyllotini, Neotomys среди Sigmodontini и Neotoma в последней из упомянутых триб, сходство касается только отдельных признаков, а не повторяет всю их совокупность, свойственную Microtinae. Так, степень «полевкозубости» убывает в зубных рядах спереди назад, и М3 — за очень редкими исключениями (Neotomys), а первично укороченный, двулопастной М3 — никогда не достигают длины и степени усложнения, свойственной полевкам (исключение среди полевок — хомячьего типа зуб у Prometheomys); преобладает не чередование, а противолежание петель жевательной поверхности; передний отдел Мх не бывает вторично усложненным, а сами коренные не достигают истинной гипсодонтност

Существенны и отличия в строении резцов, более близком к таковому Muridae, т. е. приспособленных к грызению более твердого субстрата, чем у полевок. У подавляющего числа волевкозубых форм они изогнуты круче, чем у Muridae (во всяком случае верхние), сильнее, особенно верхние, сжаты с боков и их Передняя поверхность почти никогда не образует двугранного угла, а режущий край М-образной линии. Задний конец нижнего резца у полевкозубых хомяков никогда не заходит в сочленовный отросток, а если образует альвеолярный бугор, то на уровне середины основания венечного или в области основания переднего края сочленовного. Соответственно имеются различия и в общем плане строения нижней челюсти (например, очень слабый углообразный излом ее нижнего края) и осевого черепа (отсутствие или лишь очень слабое развитие заглазнйчных бугров или гребней), свидетельствующих об иной, в общем менее значительной, мышечной нагрузке как при грызении, так и при пережевывании пищи. Таким образом, наследственная морфо-физиологическая основа в этом подсемействе оказалась не в состоянии обеспечить общую высокую степень пищевой специализации, достигнутую полевками.

В заключение отметим, что широкое применение радиографического и кинорадиографического методов исследования с целью выяснения характера и взаимосвязанных особенностей морфологических и биомеханических показателей грызущих и жевательных движений (Лабас, 1968; Воронцов и Лабас, 1968), включая и математическое выражение этих последних (Resen- berger, 1973), позволит в дальнейшем более отчетливо представить себе их приспособительный смысл и эволюционное значение.

Строение и работа конечностей

Главные приспособительные особенности строения костей конечностей микротин, как и пропорций их отдельных звеньев, зависят от характера осуществляемых ими основных движений. Они общие для всех млекопитающих: задние конечности преимущественно толкают тело вперед при движении — ходьбе, беге, прыжках и плавании — и фиксируй тело при работе передних конечностей; передние выполняют разнообразные движения, связанные с питанием, некоторыми специальными видами движения (лазание), рытьем, а их роль при быстром передвижении животного по горизонтальной поверхности сводится в основном к амортизации толчка при приземлении (Гамбарян, 1972).

Среди полевок нет зверьков, приспособленных к быстрому бегу, как например в родственном подсемействе песчанок. Даже те из них, которые населяют открытые ландшафты, передвигаются медленным или быстрым шагом или короткими прыжками среди довольно густой растительности, высота которой во много раз превышает их рост. Лишь в условиях открытых ландшафтов северных широт и высокогорий, а в других — только в холодное время года некоторые виды могут пробегать расстояния в несколько сот метров по поверхности снега или лишенной растительности почве. Судя по характеру следовой дорожки движение при этом может происходить прыжками, при которых задние конечности выносятся вперед передних. Основной же тип приспособления, отвечающий характеру жизненной формы микротин, это приспособление зверька-норника к рытью с помощью передних конечностей и одновременно как передних, так и задних к медленным аллюрам при движении по поверхности или по подземным ходам и естественным пустотам. Наименее специализованный и соответственно наиболее универсальный тип строения подобного рода наблюдается у серых полевок подрода Microtus. Усиление приспособлений к рытью в связи с более выраженным норовым образом жизни (реже выход на поверхность, больше роль подземных частей растений в пище) приводит к появлению более резко выраженных черт строения, свойственных роющему животному в таком, например, экологическом ряду, как Microtus—Lagurus—Eolagurus—Dicro- stonyx—Prometheomys.

Два других направления изменения упомянутого универсального типа — это появление приспособления к беганью и к лазанию, которые, правда в небольшой степени, но все же могут быть отмечены: первое — у настоящих леммингов (Lemmus), второе — у лесных полевок (Clethrionomys), а также у Alticola и Chionomys, у последних, в том числе и в качестве приспособления к передвижению среди россыпей камней. Значительно более глубокие изменения обнаруживаются и в скелете свободного отдела задних конечностей при приспособлении к плаванию. Они сильнее выражены у ондатры, слабее у водяной полевки Arvicola (так же как, вероятно, и у американской Neofiber), у которой передние конечности несут полную нагрузку при рытье, лишь в небольшой мере падающую также и на резцы.

Здесь следует указать, что те или иные особенности строения костей конечностей сами по себе не всегда могут быть однозначно истолкованы в функциональном смысле, так как разные типы движения при сходной нагрузке могут вызывать сходные же изменения строения. Так, увеличение механической нагрузки на задние конечности при плавании или при необходимости усиления опоры при рытье вызывает увеличение массивности трубчатых костей, особенно в их диафизных частях, а обеспечение более прочного сочленения в локтевом суставе или более разнообразных движений в плечевом в одинаковой степени эффективны как при рытье, так и при лазании. Сказанное значительно затрудняет расшифровку приспособительных особенностей строения костей конечностей вымерших форм подсемейства, в особенности изолированных, когда мы не имеем возможности контролировать наши заключения ни данными об образе жизни животного, ни данными о строении костей других звеньев.

Таким образом, для основных «жизненных форм» микротин в соответствии с характером функции^ определяющей преобладающую механическую нагрузку на мышцы и скелет конечностей, можно выделить следующие три типа строения этого последнего.

Тип неспециализованного норника. Конечности средней длины, не рассчитанные ни на значительный размах, ни на достижение высоких

-скоростей движения. Задние конечности умеренной длины по отношению к передним, что говорит об отсутствии специализации к передвижению прыжками, бегу или плаванию. Все трубчатые кости с относительно узкими диафизами — свидетельство сравнительно слабой механической нагрузки.

Плечевая кость короткая с шарообразной головкой, сравнительно слабо развитым гребнем большого бугорка, коротким внутренним надмыщелком, умеренной высоты гребнем внутреннего блока; сужение этого последнего сравнительно сильное. Локтевая кость длинная, с высоким локтевым отростком, маленьким передне-задним поперечником и узкой площадкой для радиуса. Область синхондроза обеих костей предплечья сравнительно короткая, их общий изгиб в направлении кверху значительный, приходится на основание его верхней трети. Кисть неудлиненная, относительно узкая. Подобное строение костей передней конечности указывает на возможность достаточно разнообразных движений в плечевом суставе, сравнительно слабое развитие мышц, оттягивающих конечность назад, небольшой размах сгибательно-разгибательных движений в локтевом суставе при достаточно прочном сочленении и сильных разгибателях. Как сгибатели, так и разгибатели пальцев без специального развития, а сравнительно слабое скрепление костей предплечья, возможно, говорит о сохранении некоторой способности к вращательным движениям. Скелет кисти также без специальных приспособлений к рытью. Однако у многих относящихся сюда видов удлинение кисти отмечается у форм, обитающих на более плотных грунтах, а также в зимнее время за счет отрастания когтей (Виноградов, 1946). Бедренная кость средней длины, с массивным нижним эпифизом и крупными подколенными сезамоидными костями, невысоким гребнем третьего вертела и средней длины шейкой. Большая берцовая также неудлиненная, с умеренной длины наружным гребнем, но с относительно длинной приросшей частью малой берцовой. Стопа короткая, нерасширенная. Таким образом признаки сколько-нибудь глубокой специализации у костей задней конечности отсутствуют, лишь строение нижнего конца бедренной кости указывает на достаточно мощные сгибатели и разгибатели стопы, а длинная область срастания обеих костей голени — на повышенную прочность ее нижнего отдела.

Изменение описанного типа строения в сторону возникновения начальных стадий приспособления к лазанию у цалеарктических полевок сказывается в укорочении передних конечностей как относительно длины туловища, так и относительно задних. Последнее особенно заметно у горных форм, населяющих каменные россыпи, и может рассматриваться как показатель их способности к передвижению прыжками. Кости предплечья более массивны, чем у видов, относящихся к предыдущей группе, однако локтевое сочленение судя по сравнительной высоте гребней и тела блока плечевой кости менее прочное, локтевой отросток меньше и значительно короче, что говорит о меньшем размахе движений в локтевом суставе. Одновременно менее массивные нижний отдел бедренной кости и подколенные сезамоиды указывают на некоторое ослабление разгибателей стопы, а более длинная шейка бедра — на большую свободу движений в тазобедренном суставе.

С другой стороны, некоторое уклонение в сторону приспособления к бегу можно видеть у настоящих леммингов и в меньшей степени у лесных [Му opus), в их относительно более длинных конечностях с короткой, узкой стопой и короткой кистью, длинными предплечьем и голенью, более длинной шейкой бедренной кости и коротком гребне большой берцовой. Часть этих признаков у них общая с таковыми амфибиотических форм полевок (см. ниже), что объясняется сходным характером движений и механической нагрузки.

Роющий тип строения. Усиление приспособлений к рытью с помощью передних конечностей, достигающее наибольшей степени у прометеевой по-

левки (для всех костей ее скелета) и копытных леммингов (для костей дистального отдела), прежде всего сказывается: 1) в укорочении конечностей, особенно передних, происходящем быстрее, чем задних (отличие от наземных беличьих, где картина обратная и где наименее специализованные норники имели исходно более длинные задние конечности); при таких пропорциях возрастает сила движения за счет размаха и скорости движения; 2) в увеличении массивности всех костей передней конечности, особенно трубчатых, в их диафизных частях — показатель большей механической нагрузки; 3) В возрастании высоты гребня большого бугорка плечевой кости, длины внутреннего надмыщелка и высоты гребня внутреннего блока как результата усиления мышц, двигающих назад всю конечность, увеличения размаха движений в локтевом суставе и возрастания силы сгибателей пальцев и кисти. Кроме того, у форм, достигших высокой степени специализации, блок плечевой кости сдвинут наружу, а гребни его расположены наискось по отношению к длинной оси кости, отчего предплечье и кисть оказываются направленными под тупым углом к плечевому отделу, а роющие движения не столько вдоль тела, сколько в стороны (разгребающие движения); 4) в увеличении высоты локтевого отростка; усиление неподвижности соединения обеих костей предплечья при возрастании их передне-заднего поперечника (особенно пластинки локтевой кости), указывающих на возрастание размаха и силы движений в локтевом суставе на отсутствие вращательных движений костей предплечья, на усиление сгибателей и разгибателей пальцев, а также возрастании общей механической нагрузки на весь дистальный отдел конечности; 5) в удлинении кисти. Изменения в строении костей задней конечности по сравнению с предыдущим типом сравнительно невелики; они свидетельствуют о некотором усилении мышц, фиксирующих тело при работе передних конечностей, и ограничении разнообразия движений в тазобедренном суставе.

Здесь интересно также отметить некоторые специфические особенности строения скелета конечностей у слепушонки ^EUobius^, зависящие как от вероятного иного исходного типа строения его у норников из подсемейства хомяков, так и несколько иного характера роющих приспособлений: конечностями зверек только отбрасывает землю, нарытую резцами. Это прежде всего иные пропорции конечностей, резко отличные от таковых у Microtmae*. длинные передние конечности и короткие задние (у полевок соотношение обратное), причем те и другие имеют почти равную длину; широкая стопа — «лопата» для отбрасывания земли; овальная головка плечевой кости (более однообразные движения в плечевом суставе). Кости предплечья сильно изогнутые кверху, но сравнительно узкие в их передне-заднем поперечнике (слабее работа пальцев и кисти); несколько более длинная шейка бедра, а также некоторые другие, отмеченные мной ранее (Громов и др., 1963).

Тип строения зверька, плавающего с помощью задних конечностей. Обе пары конечностей длинные, в особенности задние, в основном за счет удлинения стопы, рассчитаны на сильные движения значительного размаха. Передние конечности относительно задних короче, чем у других полевок. Все трубчатые кости массивные, с широкими диафизами как в продольном, так и в поперечном направлении, у бедренной — более массивные, чем у любого другого вида полевок, — показатели высокой механической нагрузки.

Строение плечевой кости во многом, как у роющих форм. Однако головка ее заметно вытянута в продольном направлении, гребень внутреннего блока высокий, а сам блок слабо сужен в его средней части, т. е.. движения в плечевом суставе более однообразны, а в локтевом размах их хотя и сравнительно велик, но само сочленение не столь прочно, как у роющих форм. Локтевая кость с малым переднезадним поперечником, прочно сращенная с лучевой, а их совместный изгиб изменчив в зависимости от степени приспо-

собленности вида к рытью. Бедренная кость, как и у роющих форм, с массивным нижним отделом, крупными подколенными сезамоидами, а у микротин, наиболее приспособленных к плаванью (ондатра), и относительно короткая, с мощным третьим вертелом (сильные тазобедренные сгибатели). Большая берцовая укороченная, с длинным наружным гребнем, указывающим на мощные сгибатели коленного и разгибатель тазобедренного суставов; сильно дифференцированный рельеф на ее дистальном конце говорит о мощном развитии сухожильных тяжей сгибателей и разгибателей пальцев. Различия между водяной полевкой (ArvicoZa) и ондатрой (Ondatra) достаточно существенны: задняя конечность у первой менее «плавающая», а передняя более «роющая».

ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ПОДСЕМЕЙСТВА

Современные представления о происхождении и развитии полевок — это суждения, основанные главным образом на данных эволюции зубов. Пока это, к сожалению, единственный способ составить одномасштабное представление об эволюции группы, основанное как на современном, так и на ископаемом материале (Громов, 1972).

Как уже говорилось, эволюция исходного бугорчатого зуба в целом ряде семейств и родов хомякообразных неоднократно приводила к возникновению призматического зуба разной степени совершенства. Однако такие направления эволюции для животного в целом оказывались как бы инадаптивными, поскольку общий уровень специализации, свойственный полевкам, нигде, кроме этой группы, достигнут не был. Таковы североамериканские лесные Neotoma, южноамериканские PhyZZotis или Brachytarsomys из мадагаскарских незомиин, а из вымерших — роды полевкозубых хомяков TriZophomys, Baranomys, PannonicoZa и др.

В начале 30-х годов Хинтон (Hinton, ■ 1926), придерживаясь представлений об исходном мультитуберкулярном типе строения коренных, видел в числе вероятных предков микротин те формы мышеобразных грызунов, у которых коренные имели трехрядное расположение бугров на жевательной поверхности. Следы именно такого строения этот автор наблюдал на несточен- ной поверхности коренных у Prometheomys, Dicrostonyx или ArvicoZa. Число таких бугорков, включая наиболее редуцированные бугорки среднего ряда, составило, по наблюдениям Хинтона, 17 (Dicrostonyx) и у исходной формы должно было, по его данным, достигать 21. Это ставит под сомнение возможность происхождения полевичьего зуба от, по мнению Хинтона, вторично упрощенного зуба большинства хомякообразных с двурядным расположением бугорков жевательной поверхности.

Окончательное решение вопроса упирается в необходимость проведения цикла исследований последних стадий эмбрионального и первых постэмбрионального развития коренных, причем возможно большего числа представителей так называемых мышевидных грызунов, включая и вымерших (для которых оно затруднено обычно плохой сохранностью остатков молодых особей), и в выяснение гомологий бугров и призм жевательной поверхности зубов. Работы такого рода еще только начались и их предварительные результаты скорее свидетельствуют против взглядов Хинтона, чем подтверждают их.

Так или иначе, большая часть териологов, и я в их числе, придерживается представлений о том, что непосредственными предками микрот^н были какие-то хомяки гесперомиидного типа, бли^ие к трем упомянутым выше вымершим родам, жившим в европейском мифплиоцене, или к таким, как Ischymomys из позднего миоцена Азии. При этом нельзя считать полностью исключенным, что одни роды полевок возникли самостоятельно в Новом и

Старом Свете от разных форм, тогда как другие— от какой-то формы, широко распространенной в северной части Голарктики.

Полевкозубые хомяки существовали одновременно с поздними формами хомяков семейства Cricetodontidae, многие из которых к середине плиоцена утеряли характерные для них дополнительные элементы жевательной поверхности коренных и приобрели упрощенный бугорчатый зуб, свойственный большинству настоящих хомяков Старого Света. Поэтому, а также из-за сходства и в некоторых других признаках строения черепа ряд авторов не исключает возможности непосредственного происхождения полевок от поздних крицетодонтид (Kretzoi, 1969).

Как уже указано выше (стр. 35), в любом случае призматический зуб и полевок, и полевкозубых хомяков легко выводится из бугорчатого зуба Cricetinae. Все более низкие и рано стачивающиеся бугры и все более глубокие разделяющие их входящие долинки формируют первоначально противолежащие призмы и своеобразное «ромбодонтное» строение жевательной поверхности (Thaler, 1962), а воротничок Мх и задний М3 — элементы их пара- конидного отдела и «пятки» соответственно. Параллельно с возрастанием высоты коронки происходит слияние и утрата корней, поддерживающих бугорчатый зуб, до двух: переднего и заднего. Одновременно с такими изменениями и в соответствии с преобладанием передне-задних жевательных движений изменяются и места прикрепления жевательной мускулатуры (Repenning, 1968). Качественным скачком на этом общем пути явилась утрата корней и формирование постоянно растущего, высококоронкового зуба, оказавшегося биомеханически наиболее выгодным при обработке клетчаткового корма. Именно различные комбинации архаичных и более «продвинутых» признаков их строения, большая часть которых охарактеризована выше (стр. 35—40), наиболее широко используются систематиками в качестве показателей отдельных этапов эволюции подсемейства. •

Первая группа включает наиболее древних мио-плиоценовых микротин. Они характеризуются сочетанием значительного числа исходных крицетид- ных признаков строения зубов, тогда как сами нижнечелюстные ветви у них уже с явным преобладанием признаков полевок. Коренные первично простого строения: верхние не менее чем с тремя, иногда даже с четырьмя корнями; Мх состоит из задней петли, трех основных треугольников и передней петли, М3 — из передней петли, двух основных треугольников и короткого талона («пятки»). Эмалевый чехол недифференцирован по толщине на боковых поверхностях Коренных и соответственно на передней и задней сторонах треугольных петель жевательной поверхности, а на Мт его нижний край прямой. Строение этих последних преимущественно ромбовидное: на всех зубах средние треугольники или противолежат, или широко сообщаются. Марка на М15 если имеется, то передняя или внутренняя. Цемента во входящих углах нет. Среди современных полевок только у ведущей подземный образ жизни прометеевой полевки сохранился М|, характерный для этой группы. Впрочем, у некоторых Lemmini также легко узнается скорее бараномиидный, чем полевичий план строения М3. По-видимому, жевательные адаптации перечисленных полевок находились в пределах, свойственных их первому типу (стр. 49).

Ко второй группе относятся корнезубые плио-плейстоценовые, а также более древние из современных микротин, с коренными на разных стадиях упрощения корневого отдела и усложнения первично простой коронки. Представители ее, доживаем до современности, принадлежат к числу процветающих в лесах Старого Света и среди водно-болотных биотопов Нового. Это полевки, объединяемые в трибу Ondatrini, корнезубые Clethrionomyini из подтриб Pliomyi и Clethrtonomyt, а из трибы Microtint — Vtllanyia и,

возможно, некоторые виды рода Mimomys. Из американских микротин сюда должны быть отнесены вымершие Pliophenacomys, Pliopotamys (Ondatrini) и современные Phenacomys. Задний верхний коренной постоянно с двумя корнями, иногда столько же их и на среднем (чаще 3), а передний у некоторых форм с тенденцией к редукции третьего корня. На Мг передний (параконид- ный) отдел усложнен: в основании передней петли обосабливается одна, а в некоторых случаях даже и вторая пара добавочных петель, в разной степени отделенных от нее и разобщенных между собой. Аналогичным образом усложняется и задний отдел М3. Эмалевый чехол коренных дифференцируется по толщине, и на жевательной поверхности эмаль может оказаться тоньше либо только во входящих углах или на вершинах треугольников, либо также и на одной из сторон треугольных петель. На Мт нижний край эмали неровный, с языками дентиновых траков, заходящих вверх по боковым поверхностям призм. Треугольные петли жевательной поверхности чередуются, хотя могут быть не полностью разделены за исключением чаще широкосли- тых или противолежащих дополнительных петель переднего отдела Мх и заднего М3. Марки на Мх нет, за исключением редких случаев проявления ложной марки у некоторых особей. Цемент во входящих углах отсутствует или развит в разной степени.

Третью группу характеризует вторичное упрощение строения переднего отдела Мх и заднего М3 с образованием марки на месте вершины передненаружного входящего угла и вместе с ней на Мт — вторичной призматической складки. Это упрощение наступает на достаточно ранних стадиях развития прочих приспособительных особенностей второго уровня, у древних бесцементных форм рода Promimomys, и быстро сдвигаясь на все более ранние стадии развития может переставать улавливаться в постнатальном онтогенезе. В результате вторично упрощенный зуб, утерявший марку, принимает вид первично простого, особенно у старых особей или у некорне- зубых потомков, затрудняя выяснение их родственных отношений. Лишь на М3 остается явственный след такого упрощения, выражающийся в существенно различной глубине передне-наружной и следующей за ней складки. Кроме упомянутой Promimomys, к этому уровню специализации относятся некоторые линии развития рода Mimomys, а из американских родов — Cosomys и Ogmodontomys.

Четвертая группа характеризуется качественным скачком — утратой корней, которые начинают закладываться на все более поздних стадиях онтогенеза и, наконец, не появляются вовсе, а зуб становится постоянно растущим. Этого уровня достигают потомки корнезубых форм на разных стадиях эволюции как во второй, так и в третьей группе, в трибах Microtini и Lagurini. Процесс совершается достаточно быстро в геологическом смысле, отчего (а возможно, и по причинам тафономического порядка) переходные формы с достаточной вероятностью известны пока только для Mimomys — Arvicola и Villanyia — лагуриды. Впрочем, некоторые авторы видят в вил- ланиях предков большинства современных некорнезубых микротин (Cha- line, 1972). Как и у полевок второй группы, степень усложнения строения Мт и М3 может в разных линиях достигать у некоторых видов полного двойного усложнения параконидного отдела Mt и заднего отдела М3, дополнительные треугольники находиться на разных стадиях разобщения, эмаль быть в разной степени дифференцированной, цемент — в разной степени развитым или отсутствовать. Наибольшей сложности достигают коренные у копытных леммингов (Dicrostonyx), у которых усложнение затрагивает также задние отделы обоих передних верхних коренных и передние отделы М2 и М3. Наиболее архаично строение жевательной поверхности передних нижних коренных у настоящих леммингов (едва началось первичное усложнение параконида Мх)и у Allophajomys. Для последней, однако, неясно, имеем ли

мы дело с началом усложнения или с зубом, вторично упрощенным еще у кор- незубых предков. Вопрос представляется важным потому, что с этим родом многие авторы связывают сейчас историю рода Microtus в широком смысле.

Характер жевательных движений в трех последних группах мог быть, очевидно, различным, и морфо-функциональные группы, выделенные выше (стр. 49), не совпадают здесь с систематическими. Несомненно, однако, что четыре охарактеризованные стадии дифференциации коренных отражают какие-то еще недостаточно выясненные для вымерших форм биомеханические особенности строения и эволюции черепа, для характеристики которых пока мы часто не имеем еще даже полных зубных рядов, а располагаем лишь набором изолированных коренных. В настоящем их виде такие группы — это не более чем стадии развития («grades» американских палеотериологов), которые проходили виды из разных филетических линий и с которыми они могут совпадать только частично.

Основные этапы развития подсемействаво времени

Конец позднего миоцена—средний плиоцен. В это время в северном полушарии наряду с многочисленными и широко распространенными крицетодонтидами в составе гиппарионовых фаун Евразии найдены первые остатки как полевкозубых хомяков (Baranomys и Т rilophomys'), так и архаичных микротин собственно. Если учесть, что в большинстве случаев нахождение остатков означает уже расцвет группы, можно думать, что появление архаичных микротин возможно в более ранние фазы миоцена. Один из них — Microtoscoptes — общий Старому и Новому Свету, остатки двух других — Aratomys и Ischymomys— найдены пока лишь в центральных районах Азии, причем последний — единственный заведомо миоценовый род. Если учесть хорошую изученность миоценовых фаун Европы с их абсолютным преобладанием мышей и примитивных хомяков, то отсутствие здесь остатков древних полевок вряд ли можно рассматривать как случайность. В конце среднего плиоцена в Евразии известны остатки Promimomys и Pliomys, а в Северной Америке (если синхронизация отложений достаточна точна) — Ogmodontomys с передним коренным уже на стадии вторичного упрощения.

Судьба полевкозубых хомяков в Старом и Новом Свете была различна. В Евразии они, по-видимому, не выдержали конкуренции с настоящими полевками, более приспособленными к существованию в открытых, все более остепняющихся ландшафтах: остатки их не встречены позднее рубежа плиоплейстоцена, когда найдены уже вместе с остатками высокоразвитых представителей подсемейства из рода Mimomys. В Новом Свете, в особенности в составе изолированных териофаун Южной Америки, этот тип специализации оказался «жизненным» для хомяков и в современную эпоху.

Поздний плиоцен—древний—ранний антропоген. В это время промимо- мисно—плиомисные фауны сменяются мимомисными фаунами хапровского фаунистического комплекса. В его составе известны и первые находки остатков некорнезубых полевок из родов Lemmus (Европа) и Synaptomys (Евразия и Северная Америка). В следующем за хапровским таманском фаунистическом комплексе уменьшаются обилие видов и частота встречаемости остатков Mimomys и на протяжении времени его существования мимомисно-аллофай- омисные фауны сменяются аллофайомисно-лагуродонтными.

В составе хапровских мимомисных фаун господствуют как роды с усложненным, так и с вторично упрощенным строением Мп причем в более поздних фаунах преобладают цементные формы. Одновременно находят также кости Dolomys и Pliomys, но постоянно в меньшем числе, особенно в составе

более северных фаун. У некоторых корнезубых полевок поздних хапровских фаун закладывание корней происходит на все более поздних стадиях индивидуального развития, что моя ет рассматриваться как указание на возможный переход к некорнезубости. В Северной Америке, в южной части Великих равнин, фаунистическим аналогом виллафранкских фаун являются бланкские фауны (кроме поздних). В их составе указываются роды если не идентичные, то по уровню специализации зубной системы сходные с указанными выше корнезубыми формами Старого Света. Таковы Mimomys (стадия Cheria) и , Ophiomys, с одной стороны, и Dolomys—Pliomys и Pliopotamys—Pliophena- comys, с другой. Появление цемента у корнезубых полевок (линия Dolomys— Ondatra) в Новом Свете отмечено раньше, а некорнезубых форм — позже, чем в Старом.

В составе таманских фаун некорнезубая бесцементная линия развития микротин представлена лагуридами из рода Lagurodon (в широком смысле), которые через переднеазиатский род Jordanomys, возможно, связываются с корнезубыми полевками рода Villanyia. Некорнезубые цементные Allo- phajomys, как и несколько позднее регистрируемые водяные полевки (Arvicold) скорее всего происходят от каких-то видов Mimomys из группы intermedins. Именно они, а также лесные полевки рода Clethrionomys наиболее обычны в таманских фаунах. Фаунистические аналоги этих последних — это поздние бланкские фауны Северной Америки и фауны типа Вальд-Арно в Европе.

Ранний—средний антропоген. Это время характеризуется быстрым расцветом некорнезубых форм микротин в составе тираспольского и хазарского фаунистических комплексов Евразии с зубами, достигающими уровня специализации третьей группы, характерной для большинства родов и подродов трибы Microtini и трибы Lagurini, остатки которых численно преобладают в отложениях этого возраста. На северо-востоке Сибири и на Аляске для аналогов тираспольских фаун отмечены предки современных копытных леммингов — Praedicrostonyx, претерпевающих в течение времени существования обоих комплексов удивительно быструю эволюцию зубного аппарата в направлении современного Dicrostonyx. Корнезубых полевок из состава древнего ядра этой группы можно считать в данных фаунах немногочисленными пережитками. Таковы поздние Mimomys (группа intermedins') и Pliomys. Приблизительно в то же время в североамериканских ирвингтонских фаунах второй половины эпохи канзасского оледенения также преобладают виды родов Microtus, Pitymys и Pedomys, тогда как вымершие роды корнезубых полевок не пережили этот рубеж (Hibbard et al., 1965). С этого же времени в Америке известны настоящие примитивные Ondatra, а также остатки представителей таких эндемичных родов, как Neofiber и Phenacomys.

Наконец, по представлениям некоторых палеотериологов (Chaline, 1972), на границе со средним плейстоценом произошло широкое проникновение в Западную Европу видов рода Allophajomys, на основе которого произошла быстрая дальнейшая эволюция некорнезубых мйкротин и формирование здесь их современной фауны.

Хазарская (миндель-рисская) фауна полевок содержит уже почти исключительна современные роды. Правда, в Европе в древних фаунах этого времени еще доживают последние плиомисы (на островах Средиземного моря указываются даже в риссе), а из некорнезубых полевок — Lagurodon. Основные же отличия от более поздних фаун заключаются в существенно иных родовых ареалах и наличии вымерших видов, многие из которых могут рассматриваться как непосредственные предки современных. В предрисское время начинает, по-видимому, складываться и фауна полевок современных европейских тундр. В Северной Америке к периоду максимального (иллинойского) оледенения также уже сложилась современная фауна микротин. Только остатки лесных полевок — Clethrionomys — найдены здесь пока лишь

■с этого времени, что может указывать на сравнительно позднее проникновение в Новый Свет хотя бы части видов этого рода. Впрочем, Шалин {Ghaline, 1972) предполагает ранне-среднеплейстоценовое проникновение в Новый Свет предков большинства современных линий прогрессивных микротин Америки из родов Microtus, Pedomys и др.

Поздний плейстоцен—голоцен. Многочисленные хорошей сохранности ископаемые остатки полевок этого времени позволяют надежно оценить его как время формирования современных ареалов нынеживущих видов, частью представленных вымершими подвидами. В Палеарктике этот процесс связан, с одной стороны, с перестройкой и сдвигами ландшафтных зон в периоды похолодания, а также наступанием теплых (сухих и влажных) фаз в направлении север—юг, а с другой — с изменением под влиянием тех же причин характера открытых ландшафтов в направлении с запада на восток. Сходные процессы происходили и в Новом Свете, однако зональные, а соответственно и фаунистические изменения были здесь сложнее в силу более пестрой исходной картины, связанной с наличием мощной широтной цепи Кордильер. Как и для других млекопитающих, наиболее показательны находки северных (ныне лесных и тундровых) видов далеко к югу от области современного распространения, а в Восточной Европе и западной Азии — сокращение западных частей ареалов многих ныне только восточных форм.

Подобное изменения несомненно имели место также и для микротин более древних фаунистических комплексов, однако в силу недостаточно детальной изученности таких фаун пока не улавливаются.

Таким образом, совокупность исследованных материалов по современным и вымершим представителям подсемейства позволяет установить следующее: 1) по крайней мере позднемиоценовый возраст подсемейства; 2) близость предковых форм микротин в Старом и Новом Свете и сходное направление морфо-функциональных преобразований зубной системы; 3) большую примитивность геологически одновозрастных форм Нового Света, что скорее всего объясняется различиями в определении возраста отложений, вмещающих их остатки: в Европе граница плиоцен—плейстоцен проходит выше, чем в Америке (Kretzoi, 1969); 4) древнюю эндемичность обоих континентов на уровне надродовых таксонов: Lagurini в Евразии и сходного таксономического уровня роды Neofiber и Phenacomys в Северной Америке; 5) быструю плейстоценовую эволюцию и соответственно более дробную родовую дифференциацию микротин в Старом Свете, чем в Новом, за счет преимущественно евразийских представителей триб Microtini и Clethrionomyini.

КРАТКАЯ ИСТОРИЯ КЛАССИФИКАЦИИ И ЕСТЕСТВЕННАЯ СИСТЕМА

Систематика грызунов пока разработана хуже, чем любого другого отряда млекопитающих, и существующие здесь представления еще далеки от того, чтобы с достаточной полнотой отражать естественную систему. Вместе с тем палеонтологическая документация истории микротин сравнительно полна и в этом нельзя не видеть надежной основы для продолжения разработки такой системы.

Положение полевок среди мышеобразных (Myomorpha) трактуется различно. Одни авторы рассматривают их как подсемейство семейства мышей (Muridae\. Г. Вотерхауз (Waterhouse, 1842), И. Брандт (Brandt, 1855), Г. Миллер (Miller, 1896), Труссар (Trouessart, 1897), Л. Мехели (Ме- hely, 1914), М. Хинтон (Hinton, 1926), Б. С. Виноградов (1933), Дж. Эл- лерман (Ellerman, 1941), Н. А. Бобринский, Б. А. Кузнецов, А. П. Кузякин (1944, 1965), С. И. Огнев (1948), С. Андерсон (Anderson, 1960), Е. Хупер и Б. Харт (Hooper et Hart, 1962). Другие считают их подсемейством более узкого семейства хомякообразных (CiicetidaeY Б. С. Виноградов и А. И. Ар-

гиропуло (1941), Д. Симпсон (Simpson, 1945), Б. С. Виноградов и И. М. Громов (1952), А. Вуд (Wood, 1955), Е. Холл и К. Келсон (Hall et Kelson, 1959), И. М. Громов, А. А. Гуреев, Г. А. Новиков и др. (1963), В. Е. Флинт, Ю. Д. Чугунов и В. М. Смирин (1965), Н. Н. Воронцов (1966, 1967) и во многих своих работах американский палеотериолог К. Хиббард (Hibbard). Наконец, еще с долиннеевского времени ряд териологов считает полевок самостоятельным семейством мышеобразных: К. Иллигер (liliger, 1811), К. Циттель (Zittel, 1893 Т. Тулберг (Tullberg, 1899), М. Крецой (Kretzoi, 1955b), С. Шауб (Schaub, 1958); И. Кратохвил (Kratochvil, 1959), Ж. Шалин (Chaline, 1972,1974, 1975), а также Г. Вотерхауз в своих более ранних работах. Более высокий таксономический ранг, который придается полевкам, в особенности в последние годы, основывается на данных совокупных исследований современных и вымерших форм.

Число триб, принимаемых для семейства (или подсемейства), варьирует от трех до шести; кроме того, три-четыре надродовые группы выделяются еще и в наиболее обширной трибе полевок (Microtiniy Число родов также значительно варьирует, главным образом в зависимости от того, какой ранг родовой или подродовой придавать ряду групп в родах Mimomys и Microtus.

В последние годы сделаны первые серьезные попытки создания естественной системы Microtinae, включающей ископаемых представителей, в которой вымершие формы корнезубых полевок рассматриваются в качестве предков в линиях развития, давших современных некорнезубых. Пока еще соответствующий ископаемый материал далек от необходимой полноты. Тем не менее прогресс наших знаний, наблюдающийся здесь последние 10—12 лет, настолько существен, что значительного приближения к естественной («вертикальной») системе в основных трибах Microtinae можно ожидать уже в ближайшие годы.

До появления работы Г. Миллера (G. Miller, 1896), наложившей отпечаток на большинство последующих работ по 'систематике полевок, предлагались в основном искусственные системы, основной недостаток которых был в том, что решающее значение придавалось одному какому-то признаку: размеру ушей, числу подошвенных бугорков, строению зубов. Такой подход приводил к самым причудливым комбинациям родов в группы более высокого ранга. Заслуга Г. Миллера в том, что, восприняв идеи комплексной характеристики надвидовых групп, отчетливо выраженные в системе, предложенной французским териологом Ф. Латастом (Lataste, 1886), он первым применил ее для всей группы в целом. Насколько важным считал Латает (Lataste, 1884) этот принцип, видно из той весьма острой полемики, в которую он вступил с русским териологом И. С. Поляковым (1881), придававшим в своем систематическом обзоре сибирских полевок вслед за Г. Блазиусом (Blasius, 1857) решающее значение строению зубов.

Миллер выделил в подсемействе полевок две надродовые группы — Lemmi и Microti — с тремя родами в первой и четырьмя во второй; обе они неизменно фигурируют во всех последующих системах.

Как и в других группах грызунов мы многим обязаны Шлоссеру и Майеру (Schlosser, 1884; Major, 1873), которые пытались создать единую систему современных и ископаемых форм. Однако только у Хинтона (Hinton, 1910) эти попытки оказались достаточно плодотворными и получили дальнейшее развитие в известной, к сожалению, так и не законченной (вышел первый том) монографии (Hinton, 1926). Здесь уместно упомянуть также прогрессивную для своего времени систему Мехели (Mehely, 1914), выделившего корнезубых полевок в самостоятельное подсемейство Fibrini, с двумя надродовыми группами и тем таксономически закрепившего нарушение эволюционного принципа построения естественной системы арвиколид. Система Мехели ока-

зала влияние и на взгляды русских териологов (Огнев, 1948; Воронцов, 1967).

Система Хинтона, как и Г. Миллера, оказалась весьма жизненной, с незначительными изменениями, но с существенными дополнениями, особенно на родовом и подродовом уровнях, она продержалась до конца пятидесятых годов. В известной сводке Симпсона (Simpson, 1945) обеим надродовым группам Миллера и Хинтона придается ранг триб — Lemmini и Microtini, и, кроме того, выделяется в качестве самостоятельной триба Ellobiini. Из общего числа 34 родов, образующих, по Симпсону, подсемейство, Lemmini состоит из одного вымершего рода и четырех современных, Microtini соответственно из 11 и 16, Ellobiini из одного вымершего и одного современного.

Дальнейший прогресс в изучении ископаемых остатков полевок, с одной стороны, и сравнительной анатомии современных форм, с другой, нашел свое выражение в ряде новых систем. Две из них — Крецоя (Kretzoi, 1955b) и Хупера и Харта (Hooper et Hart, 1962) — представляют наибольший интерес, отражая противоположные тенденции в современной систематике не только интересующей нас группы, но и грызунов вообще.

Крецой следующим образом классифицирует семейство Arvicolidae:

f подсем. Baranomyinae р. Baranomys р. Microtodonf подсем. Microtoscoptinae р. Microtoscoptes р. Goniodontomys подсем. Ellobiinae р. Ellobiusf p. Ungaromysf p. Germanomys подсем. Prometheomyinae p. Prometheomys подсем. Lemminae p. Lemmas p. Synaptomys p. Myopusf p. Pliolemmus подсем. Myospalacinae p. Myospalaxt p. Prosiphneusf подсем. Baranomyinae р. Baranomys р. Microtodonf подсем. Microtoscoptinae р. Microtoscoptes р. Goniodontomys подсем. Ellobiinae р. Ellobiusf p. Ungaromysf p. Germanomys подсем. Prometheomyinae p. Prometheomys подсем. Lemminae p. Lemmas p. Synaptomys p. Myopusf p. Pliolemmus подсем. Myospalacinae p. Myospalaxt p. Prosiphneusподсем. ArvicOlinae (=Micro- tinae)трб. Arvicolinit p. Promimomysf p. Mimomysp. Kislangiat p. Aruicolaf p. Villanyiap. Pha] omysf p. Allophajomysтрб. Ondatrinip. Ondatrap. Neofiberp. Dinaromysf p. Ogmodontomyst p. Pliomyst p. Dolomys трб. Microtini трб. Lagurinip. Lagurus трб. Dicrostonychiniподсем. ArvicOlinae (=Micro- tinae)трб. Arvicolinit p. Promimomysf p. Mimomysp. Kislangiat p. Aruicolaf p. Villanyiap. Pha] omysf p. Allophajomysтрб. Ondatrinip. Ondatrap. Neofiberp. Dinaromysf p. Ogmodontomyst p. Pliomyst p. Dolomys трб. Microtini трб. Lagurinip. Lagurus трб. Dicrostonychini

f подсем. Baranomyinae р. Baranomys р. Microtodon

f подсем. Microtoscoptinae р. Microtoscoptes р. Goniodontomys подсем. Ellobiinae р. Ellobius

f p. Ungaromys

f p. Germanomys подсем. Prometheomyinae p. Prometheomys подсем. Lemminae p. Lemmas p. Synaptomys p. Myopus

f p. Pliolemmus подсем. Myospalacinae p. Myospalax

t p. Prosiphneus

f подсем. Baranomyinae р. Baranomys р. Microtodon

f подсем. Microtoscoptinae р. Microtoscoptes р. Goniodontomys подсем. Ellobiinae р. Ellobius

f p. Ungaromys

f p. Germanomys подсем. Prometheomyinae p. Prometheomys подсем. Lemminae p. Lemmas p. Synaptomys p. Myopus

f p. Pliolemmus подсем. Myospalacinae p. Myospalax

t p. Prosiphneus

подсем. ArvicOlinae (=Micro- tinae)

трб. Arvicolini

t p. Promimomys

f p. Mimomys

p. Kislangia

t p. Aruicola

f p. Villanyia

p. Pha] omys

f p. Allophajomys

трб. Ondatrini

p. Ondatra

p. Neofiber

p. Dinaromys

f p. Ogmodontomys

t p. Pliomys

t p. Dolomys трб. Microtini трб. Lagurini

p. Lagurus трб. Dicrostonychini

подсем. ArvicOlinae (=Micro- tinae)

трб. Arvicolini

t p. Promimomys

f p. Mimomys

p. Kislangia

t p. Aruicola

f p. Villanyia

p. Pha] omys

f p. Allophajomys

трб. Ondatrini

p. Ondatra

p. Neofiber

p. Dinaromys

f p. Ogmodontomys

t p. Pliomys

t p. Dolomys трб. Microtini трб. Lagurini

p. Lagurus трб. Dicrostonychini

Кроме трех «классических» надродовых групп — леммингов, слепушонок и полевок (в понимании Крецоя подсемейств, поскольку полевкам придается ранг семейства), признается самостоятельность прометеевых полевок (Prometheomys), цокоров (Myospalax, Prosiphneus), которых он объединяет с полевками, а также двух вымерших, основанных на родах Baranomys и Microtoscoptes. Надродовая группа собственно полевок («Microti» старых авторов) наиболее сложная по составу делится на пять групп надродового ранга — триб по Крецою, подтриб по классификации других авторов. В них, как и в другие группы, включены как современные, так и вымершие роды, хотя и явно принадлежащие к нескольким линиям р’азвития. Несмотря на несовершенство классификации и спорность ее в отдельных частях, в ней много важных уточнений. Таковы, в частности, отнесение копытных и настоящих леммингов, а также прометеевых полевок и слепушонок к самостоятельным надродовым группам и, напротив, объединение в одной группе

таких родов, как Ondatra и Dolomys, Mimomys и Arvicola и ряда других. Классификация Крецоя основана на стремлении к созданию естественной (филогенетической) системы, что и следует ожидать от микропалеотериолога, стоящего на позициях дарвинизма.

Классификация Microtinae у Хупера и Харта имеет, такой вид:

трб. Lemminv.

трб. Prometheomyint:

р. Synaptomys р. Myopus р. Lemmus

трб. Clethrionomyini р. Clethrionomys р. Eothenomys р. Anteliomys р. Aschizomys р, Alttcola р. Н yperacrius р. Dolomys р. Phenacomys

р. Prometheomys трб. Dicrostonychini р. Dicrostonyx трб. Neofibrini

р. Neofiber

трб. Ondatrini

р. Ondatra трб. Microtini

р. La gurus

р. Arvicola

р. Microtus трб. Ellobiini

Здесь происходит дальнейшее выделение равноранговых надродовых групп среди современных представителей семейства: трибы Neofibrini для современного американского рода Neofiber и Clethrionomyini с восемью родами. Остальные надродовые категории современных полевок те же, что и в классификации Крецоя, за исключением цокоров, которых эти авторы справедливо не включают в группу полевок. Недостаток системы Хупера и Харта — отсутствие ископаемых форм; ее неоспоримое достоинство в том, что из всех известных мне систем в ней для суждения о родственных связях учтено наибольшее число морфологических показателей — по существу все основные, которыми пользовались териологи, кроме кариологического. Таковы строение мужских гениталий (как мягких частей, так и их костной основы), зубов (включая и резцы), твердого неба, костей основания черепа, слуховых барабанов, положение нижнечелюстного отверстия, а из «макро- соматических признаков» — число подошвенных бугорков, сосков и некоторые другие. К сожалению, недостаток материала не позволил авторам представить схему классификации всего семейства в целом. Однако итог, к которому приходят Хупер и Харт, вызывает недоумение. Так, они полагают, что для современных представителей семейства может быть принята система из восьми триб, для современных и ископаемых — из двух (Microtini и Ellobiini), а вообще же с равным успехом и «безтрибовая» система. Такая позиция равносильна признанию бессилия филогенетической классификации, в том числе и в решении вопроса о родственных отношениях внутри крупных таксонов по крайней мере на современном уровне исследования, и, естественно, не способствует ее прогрессу.

Развитие изложенных выше взглядов Крецоя мы находим в специальной статье о системе микротин, опубликованной после его почти пятнадцатилетних интенсивных исследований вымерших и современных форм (Kretzoi, 1969). По сравнению со схемой 1955 г. принципиальные изменения здесь следующие: Microscoptinae, Baranomyinae и Myospalacinae выделены из семейства полевок. В пределах подсемейства Arvicolinae устанавливаются две новые трибы: Pliomyini и Myodini (^Clethrionomyini^ (вслед за Хупером и Хартом), а трибы Arvicolini и Microtini объединяются в одну, насчитывающую 26 родов.

Наконец, в 1975 г. французский палеотериолог Шалин (Ghaline, 1975), в последнее десятилетие интенсивно изучающий вымерших грызунов Западной Европы, выделил из подсемейства Arvicolinae отдельное подсемейство Dolomyinae с трибами Ondatrini, Pliomyini, Arvicolini и Microtini. Однако, по моему мнению, оно не представляет собой естественной совокупности, отчего вся система надродовых таксонов этого автора должна рассматриваться как шаг назад по сравнению с системой Крецоя 1969 г. Действительно, если не считать двух последних триб, то у остальных обнаруживается значительно меньше черт строения, указывающих на достаточно близкие родственные связи, чем у триб других подсемейств, принимаемых Шалином вслед за Крецоем. В то же время состав трибы Pliomyini у Шалина значительно полнее, чем у этого последнего, во всяком случае в отношении родов фауны Старого Света.

В 1972 г. вышла моя статья, посвященная надвидовой систематике микротин. Когда рукопись еще находилась в печати, мне стала известна вторая статья Крецоя и я с удовольствием увидел в обеих работах сходство в тенденциях выделения надродовых таксонов, хотя в придании им того или иного таксономического ранга и особенно в составе объединяемых ими родов имеются существенные различия. Так, например, я рассматриваю род Plio- mys в качестве представителя лишь подтрибы Pliomyi трибы Clethrio- nomyini, в которую, кроме номинальной, входит также подтриба Alticoli с двумя и тремя родами соответственно. Кроме того, я оставил Microtoscop- tini среди микротин, но выделил из них Ellobius (сейчас я полагаю, что слепушонки — это не полевки, а полевкозубые хомяки, перешедшие к подземному образу жизни), а род Microtodon посчитал представителем особой трибы подсемейства (сейчас я считаю, что это скорее подтриба, положение которой среди хомякообразных пока что неясно). За последние 3 года произошли также изменения в моих взглядах на родовой и подродовой состав таксонов, особенно объединяющих вымершие формы, основанные на исследовании новых материалов как мной самим, так и в особенности моими товарищами по работе.

Как и ранее, я продолжаю считать, что единственно правильная основа для построения системы — это сходство на основании родства, для чего как правильно подчеркивает Н. Н. Воронцов (1966), требуется не только декларативное признание, но и практическое использование данных трех классических источников: палеонтологии, сравнительной морфологии и эмбриологии с привлечением в последнем случае данных развития в более широком плане, включая генетические показатели.

То, что при современном состоянии наших знаний мы еще не в состоянии дать стройной «вертикальной» (родственной) классификации в замен «горизонтальной» (сходственной), еще вовсе не означает того, что следует отказаться от схем, отражающих некое промежуточное ее состояние. В то же время это не должно, разумеется, ослаблять наших усилий в направлении поиска фактов, приближающих нас к построению естественной филогенетической системы.

Я хорошо представляю себе, что иценно такая «промежуточная» система приведена и в настоящей работе. В ней принято и в дальнейшем обосновывается надродовое деление подсемейства, объединяющее и в различной степени развивающее приведенные выше схемы: восемь триб с тремя палеарктическими подтрибами; возможно, что ранг подтриб или даже триб следовало бы придать и трем эндемичным американским родам — Neofiber, Phe- nacomys и Lemmiscus. Упомянутые 11 надродовых таксонов содержат 42 рода и 21 подрод. Такая классификация наиболее полно отражает мои представления к моменту окончания рукописи (стр. 8—12). Трибы (подсемейства) Myospalacini и Baranomyini Крецоя, как и Ellobiini, я отношу к подсемей-

ству хомяков (Cricetinae). Триба корнезубых полевок Fibrini не имеет оснований для самостоятельного существования. Многие из ее вымерших родов уже сейчас могут быть с уверенностью поставлены в основание линий раз-

Рис. 8. Схема вероятных родственных связей в подсемействе полевок (Microtinae) (по: Громов, 1972, с изменениями).

вития некорнезубых форм разных триб. Сборной в этом отношении следует считать и трибу Microtlni. Так, помимо упомянутого выделения трех американских родов, род Villanyia должен быть в дальнейшем поставлен в основание трибы Lagurini, а разные таксоны из группы Mimomys — в основание родов Arvicola и Allophajomys; необходимо в ней и выделение подтриб.

Таким путем пока еще в значительной мере искусственная совокупность родов этой трибы будет преобразована в направлении естественной классификации, нашедшей свое частичное отражение и в филогенетической схеме на стр. 64 (рис. 8).

Наконец следует подчеркнуть, что в последние годы значительный прогресс наблюдается и во внутриродовой систематике микротин, где чрезвычайно плодотворным оказалось исследование морфотипической изменчивости строения коренных у современных и вымерших форм. Это позволяет получить сопоставимые данные, характеризующие процесс формообразования этой части пищеварительной системы во времени и пространстве. Таким путем оказалось, в частности, возможным выявить и моменты качественных изменений, указывающих на появление новых видов, равно как и особенности хроноклинальной, клинальной и другого рода географической изменчивости (Ghaline, 1972; Малеева, 1976). К сожалению, в более поздних работах упомянутого французского палеотериолога (Ghaline, 1974b, 1975) наблюдается неоправданное увлечение использованием особенностей строения Мт и М3 для выделения подродов микротин. Большинство образованных видовых группировок выглядит фантастически для исследователя, пытающегося использовать для этой цели большую совокупность признаков.

ЛИТЕРАТУРА

К ВВЕДЕНИЮ и СИСТЕМАТИЧЕСКОЙ ЧАСТИ

Агаджанян А. К. Лемминги лихвинского разреза.— Бюл. Моск, о-ва испытателей природы. Отд. геол., 1971, т. 46, вып. 2, с. 153.

Агаджанян А. К. Копытные лемминги плейстоцена.— В кн.: Новейшая тектоника, новейшие отложения и человек. Сборн. 5. М., Изд-во МГУ, 1973, с. 320—353.

Агаджанян А. К. Полевки (Microtinae, Rodentia) плиоценового местонахождения Урыв I, Средний Дон, — Труды Зоол. ин-та АН СССР, 1976, т. 66, с. 58—97.

Агаджанян А. К., К. И. Исаичев. Лемминг среднего плейстоцена в разрезе у с. Кипеево (Коми АССР).— В кн.: Проблемы общей физической географии и палеогеографии. М., Изд-во МГУ, 1976, с. 278—299.

Аксенова Т. Г. Особенности строения бакулюма некоторых видов серых полевок рода Microtus (Rodentia, Cricetidae).— Зоол. журн., 1974, т. 53, вып. 4, с. 609—615. Алекперов X. М. К систематике Microtus (Pitymys) schelkovnikovi Sat.— Йзв. АН АзССР.

Сер. биол. и с.-х. наук, 1959, № 5, с. 98—101.

Александрова Л. П. Ископаемые полевки (Rodentia, Microtinae) из эоплейстоцена южной Молдавии и юго-западной Украины.— В кн.: Стратиграфическое значение антропогеновой фауны мелких млекопитающих. М., «Наука», 1965а, с. 98—110.

Александрова Л. П. Грызуны из хазарских отложений Низового Поволжья (Черный Яр).— В кн.: Стратиграфическое значение антропогеновой фауны мелких млекопитающих. М., «Наука», 19656, с. 149—157.

Александрова Л. П. Новые виды крупных ископаемых полевок из нижнечетвертичных отложений юго-западной Украины (с. Котловина).— Бюл. Комис, по изучению четвертичн. периода, 1966, № 32, с. 40—45.

Александрова Л. П. Грызуны фаунистических комплексов антропогена юга Европейской части СССР. Автореф. канд. дис. М., 1971. 25 с. (Геол, ин-т АН СССР).

Александрова Л. 11. Грызуны антропогена европейской части СССР. М., «Наука», 1976. 98 с.

(Аргиропуло А. И.) Argyropulo A. Preliminary description of two new palearctic voles.— J. Mammal., 1932, vol. 13, №.3, p. 268.

(Аргиропуло А. И.) Argyropulo A. Uber zwei nene palaarktische Wuhlmause.— Z. Siiu- getierkunde, 1933, Bd. 8, H. 3, S. 182.

Аргиропуло А. И. Четвертичная фауна грызунов и насекомоядных Бинагадов (Апшеронский полуостров).— Природа, 1941, № 3, с. 88—91.

Аргиропуло А. И. Новые данные по систематике рода Lagurus.— Вести. АН КазССР, 1946, № 7—8 (16—17), с. 44—46.

Бажанов В. С., В. М. Мацуй, О. Д. Моськина. Стратиграфический разрез нижнего антропогена Алтайского Прииртышья,—Изв. АН КазССР. Сер. геол., 1968, вып. 2, с. 60—62.

Базаров Д« Б., М. А. Ербаева, Н. П. Резанов. Геология и фауна опорных разрезов антропогена Западного Забайкалья. М., «Наука», 1976. 147 с.

И. м. Громов, и. я. Поляков

Ванников А. Г. Материалы к познанию млекопитающих Монголии. III. Лесные и высокогорные полевки, Clethrionomys, Alticola, Platycranius.— Бюл. Моск, о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1948, т. 53, вып. 6, с. 29—45.

Ванников А. Г. Млекопитающие Монгольской Народной Республики. М., Изд-во АН СССР, 1954. 670 с.

Батенина Н. В. Внутривидовая дифференциация Microtus arvalis Pallas, 1778 и ее связь е историей ареала,— В кн.: Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных животных и микроэволюция. Свердловск, Изд-во АН СССР (Уральский фил.), 1966, с. 173—188.

Батенина Н. В. Онтогенетические изменения зубной системы полевок рода Clethrionomys.— Труды Второго Всесоюзного совещания по млекопитающим. М., Изд-во. МГУ, 1975, с. 71—75.

Бирюков М. Д., М. Е. Воскобойников, П. Ф. Савинов. К стратиграфии неогена Казахстана.— Изв. АН КазССР. Сер. геол., 1968, вып. 2, с. 11—20.

Вихнер Е. Научные результаты путешествий Н. М. Пржевальского по Центральной Азии. Отд. зоол. Т. I. Млекопитающие. Вып. 1—2. Грызуны. СПб., Изд-во Акад. Наук, 1888—1889. 88 с.

Бобринский Н. А., Б. А. Кузнецов, А. П. Кузякин. Определитель млекопитающих СССР. М., «Советская наука», 1944. 440 с.

Бобринский Н. А., В. А. Кузнецов, А. П. Кузякин. Определитель млекопитающих СССР. Изд. 2-е, М., «Просвещение», 1965. 382 с.

Большаков В. Н. О таксономическом положении лемминговидной полевки в связи с некоторыми проблемами надвидовой систематики.— Вопросы внутривидовой изменчивости наземных позвоночных и микроэволюция. Тезисы докладов. Свердловск, Изд-во АН СССР (Уральский фил.), 1964, с. 19—20.

Большаков В. Н. Материалы по сравнительному изучению географической изменчивости интерьерных признаков близких видов полевок.— Труды Ин-та биологии (Уральский фил. АН СССР), 1965, вып. 38, с. 53—60.

Большаков В. Н. О некоторых биологических особенностях лемминговидной полевки.— Зоол. журн., 1966, т. 45, вып. 1, с. 151—153.

Большаков В. Н., А. В. Покровский. О системе репродуктивной изоляции между памирской (Microtus juldaschi Severtzov) и арчевой (М. carruthersi Thomas) полевками.— Докл. АН СССР, 1969, т. 188, № 4, с. 940—941.

Большаков В. Н., О. Л. Россолимо, А. В. Покровский. Систематический статус памиро- алайских горных полевок группы М. juldaschi.— Зоол. журн., 1969, т. 48, вып. 7, с. 1079—1089.

Большаков В. Н., С. С. Шварц. К таксономической характеристике Clethrionomys rutilus из субарктических районов Сев. Америки.— Труды Ин-та биологии (Уральский фил. АН СССР), 1962а, вып. 29, с. 53—56.

Большаков В. Н., С. С. Шварц. Некоторые закономерности географической изменчивости грызунов на сплошном участке их ареала (на примере полевок рода Clethrionomys1).— Труды Ин-та биологии (Уральский фил. АН СССР), 19626, вып. 20, с. 29— 44.

Большаков В. Н., С. С. Шварц. Новый подвид красной полевки.— Труды Ин-та биологии (Уральский фил. АН СССР), 1965, вып. 38, с. 63—64.

Вуачидзе Ц. П. О находке ископаемых полевок в Ширакской степи,— Сообщ. АН ГрузССР, 1968, т. 52, № 2, с. 503—508.

Васин В. Н. Новый вид серой полевки с Сахалина.— Зоол. журн., 1965, т. 34, вып. 2, с. 427—431.

Верещагин Н. К. Новые фаунистические находки в Талыше.— Докл. АН АзССР, 1946, т. 2, № 1, с. 26—27.

Верещагин Н. К. Млекопитающие Кавказа. М.—Л., Изд-во АН СССР, 1959. 703 с.

Верещагин Н. К., И. М. Громов. Прошлое фауны и флоры Ставрополья, — Природа, 1953, № 7, с. 103—104.

(Виноградов Б. С.) Vinogradov В. S. Materials for the systematics and the morphology of the Rodents. I. Some remarks on fossil lemmings and voles from southern Siberia.— Ежегодн. Зоол. муз. Акад, наук, 1922, т. 23, с. 371—378.

(ВинограЭов Б. С.) Vinogradov В. S. Two new interesting lemmings from Siberia.— Ann. and Mag. Natur. Hist., 1924, ser. 9, vol. 14, p. 186—189.

Виноградов В. С. Материалы по систематике и морфологии грызунов. III. Заметки о палеарктических леммингах,— Ежегодн. Зоол, муз. Акад, наук, 1925, т. 26, с. 51—73.

(Виноградов В. С.) Vinogradov В. S. Materials for the systematics and the morphology of the Rodents. IV. On the mechanism of gnawing and mastication in some fossorial Rodents.— Ежегодн. Зоол. муз. Акад, наук, 1926а, т. 27, с. 275—282.

(Виноградов Б. С.) Vinogradov В. S. Some external and osteological characters of Pro- metheomys schaposchnikovi Satunin.— Proc. Zool. Soc. London, 19266, vol. 1, pt. 2, p. 401—411.

Виноградов Б. С. Заметки о млекопитающих Якутии. I. Лемминговидные полевки (род Aschizomys).— Материалы Комис, по изучению Якутской АССР, Л. Изд-во АН СССР, 1927, вып. 17, с. 1—19.

Виноградов В. С. Млекопитающие,— Труды Памирской экспедиции, М,—Л., Изд-во АН СССР, 1928, т. 8, с. 1—22.

Виноградов В. С. Грызуны. Определители по фауне СССР, издаваемые Зоол. ин-том АН СССР. Вып. 10. Млекопитающие. Л., Изд-во АН СССР, 1933. 87 с.

Виноградов Б. С. К вопросу о морфологической дивергенции близких форм млекопитающих.— Труды Зоол. ин-та АН СССР, 1946, т. 8, с. 89—104.

Виноградов Б. С., А. И. Аргиропуло. Определитель грызунов. Фауна СССР. Млекопитающие. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1941. 241 с.

Виноградов Б. С., А. И. Аргиропуло, В. Г. Гептнер. Грызуны Средней Азии. М.—Л., Изд-во АН СССР, 1936. 228 с.

Виноградов В. С., И. М. Громов. Грызуны фауны СССР. Определители по фауне СССР, издаваемые Зоол. ин-том АН СССР. Вып. 48. М.—Л., 1952. 296 с.1

Виноградов В. С., А. И. Иванов. Грызуны Таджикистана. (Научно-популярн. библиотека, № 7). Сталинабад, 1945. 81 с.

(Виноградов Б. С., С. И. Оболенский') Vinogradov В. S., S. Obolensky. Some rodents from Transbaicalia, East Sibiria.— J. Mammal., 1927, vol. 8, № 3, p. 233—239.

Воронов Г. А. О распространении обыкновенной и уйгурской полевок в Средней Сибири.— Зоол. журн., 1964, т. 43, вып. 5, с. 783—785.

Воронцов Н. И. Значение изучения хромосомных наборов для систематики млекопитйю- I щих,— Бюл. Моск, о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1958, т. 43, вып. 2, с. 5—36.

Воронцов Н. Н. Экологические и некоторые морфологические особенности рыжих полевок (Clethrionomys Tilesius) европейского северо-востока.— Труды Зоол. ин-та АН СССР, 1961, т. 29, с. 101—136.

Воронцов Н. И. О механизме жевательных движений у грызунов и эволюции челюстнбго аппарата и черепа у хомякообразных (Cricetidae).— Труды Моск, о-ва испытателей природы, 1963, т. 10, с. 75—104.г

Воронцов Н. Н. Новые данные о биологии и систематическом положении прометеевой полевки (Prometheomys schaposchnikovi Satunin, 1901).— Зоол. журн., 1966, т.' 45, вып. 4, с. 619—623.

Воронцов Н. Н. Эволюция пищеварительной системы грызунов (Мышеобразные). Новосибирск, «Наука», 1967. 239 с.

Воронцов И. Н. Историческая зоогеография мышеобразных (Мuroidea) грызунов.— В кн.: Проблемы эволюции. Т. I. Новосибирск, «Наука», 1968, с. 116—141.

Воронцов Н. И., Ю. А. Лабас. К сравнительной биомеханике челюстного аппаратаНекоторых. мышеобразных (Muroidea) грызунов.— Бюл. Моск, о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1968, т. 73, вып. 5, с. 5—17.

Гайченко В. А., В. М. Малыгин. Некоторые вопросы систематики и распространения (видов-двойников обыкновенной полевки на юге европейской части Советского Союза.— Вести, зоологии, 1975, № 3, с. 20—24.

Галанцев В. П. Эколого-морфологическая и физиологическая адаптация ондатры и водяной полевки (крысы) к полуводному образу жизни.— Зап. Ленингр. с.-х. ин-та, 1965, т. 95, с. 157—177.

Гамбарян П. П. Приспособительные особенности органов движения роющих млекопитающих. Ереван, Изд-во АН АрмССР, 1960. 196 с.

Гамбарян П. П. Бег млекопитающих. Л., «Наука», 1972. 334 с.

Гептнер В. Г. Систематическое положение группы водяных крыс (Arvicola Lac., Mammalia, Muridae) и подвидовые группировки полевок.— Бюл. Моск, о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1952, т. 57, вып. 2, с. 58—61.

Гептнер В. Г., О. Л. Россолимо. Видовой состав и географическая изменчивость азиатских горных полевок рода Alticola Blanford, 1881.— Сб. Трудов Зоол. муз. МГУ, 1968, т. 10, с. 53—93.

Гептнер В. Г., Ю. Г. Швецов. О видовом тождестве восточной (Microtus jortis В.) и уп- гурской (М. maximoviczii Sch.) полевок.— Изв. Иркутского противочумн. ин-та Сибири и Дальнего Востока, 1960, т. 23, с. 117—132.

Гилева Э. А. В-хромосомы, необычное наследование половых хромосом и соотношение полов у копытного лемминга (Dicrostonyx torquatus torquatus Pall.).— Докл. АН СССР, 1973, т. 213, № 4, с. 952—955.

Гилева Э. А., Н. А. Лобанова. Комплексная хромосомная изменчивость у копытного лемминга и систематика рода Dicrostonyx.— Первый Международный териологический конгресс. Рефераты докладов. Т. I. М., Изд-во ВИНИТИ, 1974, с. 147.

Гилева Э. А., А. В. Покровский. Особенности кариотипов и хромосомный полиморфизм у памиро-алайских горных полевок группы Microtus juldascht.— Зоол. журн., 1970, т. 49, вып. 8, с. 1229—1239.

Гладкина Т. С., М. Н. Мейер, Т. М. Мокеева. О внутривидовой изменчивости мелких грызунов,— Докл. АН СССР, 1963, т. 148, № 4, с. 962-965.

Глотов И. Н., В. И. Телегин, Б. С. Юдин. Распространение лесного лемминга (Myopus schisticolor Lilljeborg) в Западной Сибири.— В кн.: Фауна Сибири. Новосибирск, «Наука», 1970, с. 284—286.

Грибова 3. А. Новые данные о распространении лесного лемминга.— Природа, 1954, № 7, с. 116—117.

Громов И. М. Грызуны бинагадинского плейстоцена и его природа.— Труды ест.-ист. Музея им. Зардаби, Баку, 1952, вып. 5, ч. 2, с. 203—349.

Громов И. М. Материалы по истории фауны грызунов нижнего Урала и северного При- каспия.— Труды Зоол. ин-та АН СССР, 1957а, т. 22, с. 192—245.

Громов И. М. Ископаемые четвертичные грызуны северной части Нижнего Дона и прилежащего участка Волго-Донского водораздела.— Труды Зоол. ин-та АН СССР, 19576, т. 22, с. 246—318.

Громов И. М. Некоторые вопросы подвидовой систематики ископаемых позднечетвертичных грызунов,— Зоол. журн., 1959, т. 33, вып. 10, с. 1583—1597.

Громов И. М. Ископаемые верхнечетвертичные грызуны предгорного Крыма. — Труды Комис, по изучению четвертичн. периода, 1961, т. 17, с. 1—190.

Громов И. М. Грызуны антропогена европейской части СССР. (Итоги изучения ископаемых остатков). Доклад на соискание учен, степени д-ра биол. наук по совокупности опубл, работ. Л., Изд-во Зоол. ин-та АН СССР, 1966. 52 с.

Громов И. М. Антропогеновая история современной фауны грызунов СССР.— Зоол. журн., 1967, т. 46, вып. 10, с. 1566—1584.

Громов И. М. Надвидовые систематические категории в подсемействе полевок (Microti- пае) и их вероятные родственные связи.— Сб. трудов Зоол. муз. МГУ, 1972, т. 13, с. 8—32.

Громов И. М., Д. И. Бибиков, Н. И. Калабухов, М. Н. Мейер. Наземные беличьи (Маг- - motinae). Фауна СССР. Млекопитающие. Т. 3. Вып. 2. М.—Л., «Наука», 1965. 467 с.

Громов И. М., А. А. Гуреев, Г. А. Новиков, И. И. Соколов, П. П. Стрелков, К. К. Чапский. Млекопитающие фауны СССР. Ч. 1. М.—Л., Изд-во АН СССР, 1963. 639 с.

Громов И. М., О. В. Егоров. Материалы по питанию и хозяйственному значению филина восточного Памира и Копет-Дага.— Зоол. журн., 1953, т. 32, вып. 5, с. 964—978.

Громов И. М., Н. М. Парфенова. Материалы по фауне грызунов Индерского Приуралья и ее истории.— Бюл. Моск, о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1951, т. 6, вып. 4, с. 289—398.

Громов И. М., В. А. Фоканов. К истории формирования фауны грызунов Мангышлакских и Приэмбенских полупустынь.— Труды Рост./Дону гос. науч.-исслед. противо- . чумн. ин-та, 1961, т. 18, с. 95—103.

Давидов Г. С. К экологии закаспийской полевки в Таджикистане.— Труды Ин-та зоологии и паразитологии, 1962, т. 22, с. 49—57.

Девяткин Е. В., В. С. Зажигин. Эоплейстоценовые отложения и новые местонахождения фауны млекопитающих Сев. Монголии.— В кн.: Фауна и биостратИграфия мезозоя и кайнозоя Монголии. М., «Наука», 1974, с. 357—363.

Ербаева М. А. История антропогеновой фауны зайцеобразных и грызунов Селенгинского среднегорья. М., «Наука», 1970. 132 с.

Ербаева М. А. Раннеантропогеновая полевка (Microtinae, Rodentia') с признаками родов Mimomys и Lagurodon из Забайкалья.— Бюл. Комис, по изучению четвертичн. периода, 1973, № 40, с. 135—138.

Ербаева М. А. Происхождение, эволюция и внутривидовая изменчивость полевки Брандта антроцогена западного Забайкалья.— Труды Зоол. ин-та АН СССР, 1976, т. 66, с. 107—116.

Зажигин В. С. К истории развития пеструшек в антропогене Евразии.— Докл. АН СССР, 1969, т. 188, № 3, с. 722—725.

(.Зажигин В. С.) Zazhigin V. S. Significance of Lagurins (Rodentia, Microtinae, Lagurini) for the stratigraphy and correlation of eopleistocene deposits of Eastern Europae and Western Sibiria.— Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 1970, vol. 8, p. 237—249.

Зажигин В. С. Биостратиграфия верхнеплиоценовых и антропогеновых отложений юга Западной Сибири по мелким млекопитающим. Автореф. канд. дис. М., 1975. 26 с. (Палеонтол. ин-т АН СССР).

Зажигин В. С. Ранние этапы эволюции копытных леммингов (Dicrostonychini, Microtinae, Rodentia') — характерных представителей субарктической фауны Берингии.— В кн.: Берингия в кайнозое. Владивосток, Ин-т биол. проблем Севера ДВНЦ АН СССР, 1976, с. 280-281.

Иванов В. Г., А. К. Темботов. Хромосомные аспекты систематики Microtus (Pitymys) majori Thomas Кавказа.— Первый Международный териологический конгресс. Рефераты докладов. Т. I. М., Изд-во ВИНИТИ, 1974, с. 230—231.

Исмагилов М. И., А. Бекенов. Условия пребывания и биология желтой пеструшки (La- gurus luteus) в Зайсанской котловине.— Зоол. журн., 1969, т. 48, вып. 12, с. 1869— 1878.

Кириков С. В. О прерывистом распространении Evotomys glareolus Schreb.— Бюл. Моск, о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1935, т. 44, вып. 5, с. 250—252.

Кирьянов Г. И. О рыжих полевках на Алтае.— Докл. Иркутского противочумн. ин-та Сибири и Дальнего Востока, 1966, вып. 7.

Кии^инский А. А. Биология лемминговидной полевки Alticola (Aschizomys) macrotis Radde в Колымском нагорье.— Бюл. Моск, о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1966, т. 71, вып. 1, с. 43—50.

Козловский А. И. Кариологическая дифференциация северо-восточных подвидов копытных леммингов.— Докл. АН СССР, 1914, т. 219, № 4, с. 981—984.

Колесников И. И., К. П. Лонгвинова. О видовой самостоятельности бухарской полевки Microtus bucharicus Vinogradov.— Труды Ин-та зоологии и паразитологии АН УзбССР, 1953, т. 2, с. 28—37.

Кошкина Т. В., А. С. Халанский. Возрастная изменчивость черепа норвежского лемминга и анализ возрастного состава популяции у этого вида,— Бюл. Моск, о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1961, т. 66, вып. 2, с. 3—14.

Кривошеев В. Г. Морфологические особенности северо-сибирской полевки.— Зоол. журн., 1963, т. 42, вып. 5, с. 752—762.

Кривошеев В. Г. Северо-сибирская полевка. Полевка Миддендорфа.— В кн.: Млекопитаю- ' щие Якутии. М., «Наука», 1971, с. 337—342.

Кривошеев В. Г., О. Л. Россолимо. Внутривидовая изменчивость и систематика сибирского лемминга (Lemmus sibiricus Kerr., 1792) Палеарктики,— Бюл. Моск, о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1966, т. >71, вып. 1, с. 5—17.

Крыльцов А. И. Топография линьки грызунов и возможность использования ее в качестве таксономического признака,— Труды Ин-та защиты растений КазССР, 1962, т. 7, с. 418—451.

Кузякин А. П. К системе грызунов фауны СССР,— Труды Моск, о-ва испытателей природы, 1963, т. 10, с. 105—115.

Лабас Ю. А. К характеристике двигательного компонента акта еды у грызунов. Авто- реф. канд. дис. Л., 1968. 26 с. (Ин-т физиологии АН СССР).

Лаптев И. П. Млекопитающие таежной зоны Западной Сибири. Томск, Изд-во Томского гос. ун-та, 1958. 284 с.

Лебедкина Н. С. Морфо-функциональный анализ черепа зайцев и полевок. Автореф. канд. дис. М., 1949. 9 с. (МГУ).

Литвинов Н. И. К распространению и систематике горных полевок Прихубсугулья.— Труды Советско-Монг. компл. Хубсугульской экспедиции. Иркутск—Улан-Батор, 1973, вып. 2, с. 201—208.

Лобачев В. С. О распространении некоторых млекопитающих в северо-восточном При- аралье,— Сб. Трудов Зоол. муз. МГУ, 1968, т. 10, с. 172—178.

Лозан М. Н. Грызуны Молдавии. Т. 2. Кишинев, «Штиинца», 1971. 185 с.

Лычев Г. Ф., П. Ф. Савинов. Позднеплиоценовые зайцеобразные и грызуны Киикбая.— В кн.: Материалы по истории фауны и флоры Казахстана. Т. 6. Алма-Ата, Изд-во АН КазССР, 1974, с. 39—56.

Ляпунова Е. А., В. Г. Кривошеев. Гетероморфизм хромосом Microtus hyperboreus и М. mid- dendorffii и систематическое положение этих двух видов.— В кн.: Млекопитающие. (Эволюция, кариология, систематика, фаунистика). Новосибирск, «Наука», 1969, с. 146—149.

Ляпунова Е. А., Ю. М. Мироханов. Описание хромосомных наборов некоторых видов полевок (подроды Stenocranius, Lasiopodomys, Blanfordimys, Microtus s. str.).— В кн.: Млекопитающие. (Эволюция, кариология, систематика, фаунистика). Новосибирск, «Наука», 1969а, с. 134—138.

Ляпунова Е. А., Ю. М. Мироханов. Хромосомный набор и видовая самостоятельность Microtus transcaspicus transcaspicus Satunin.— В кн.: Млекопитающие. (Эволюция, кариология, систематика, фаунистика). Новосибирск, «Наука», 19696, с. 141—142.

Ляпунова Е. А., Т. В. Фишер. Хромосомные наборы и систематическое положение Phaio- mys juldaschi Severtzov и PH. carruthersi Thomas.— В кн.: Млекопитающие. (Эволюция, кариология, систематика, фаунистика). Новосибирск, «Наука», 1969, с. 131—133.

Малеева А. Г. К истории степной пеструшки в Тюменском Зауралье.— Экология, 1971, № 6, с. 84—85.

Малеева А. Г. Об изменчивости зубов у полевок (Microtinae').— Труды Зоол. ин-та АН СССР, 1976, т. 66, с. 48—57.’

Малеева А. Г., Т. Д. Воробьева. Степная пеструшка (Lagurus lagurus Pall.) из состава «смешанной фауны» юга Тюменской области.— В кн.: Фауна европейского Севера, Урала и Западной Сибири. Свердловск, Изд-во Уральского гос. ун-та, 1973, с. 49-66.

Малеева А. Г., В. Н. Попова. Позднеплейстоценовая водяная полевка (Arvicola terrestris L.) из состава «смешанной фауны» Среднего и Южного Зауралья,— В кн.: Фауна Урала и европейского Севера. Свердловск, Изд-во Уральского гос. ун-та, 1975, с. 80—118.

Малыгин В. М. Систематика надвида обыкновенной полевки.— Вести. Моск, ун-та. Сер. 6. Биология, почвоведение, 1970, № 5, с. 89—91.

Малыгин В. М. Кариотип Microtus transcaspicus и роль кариологического метода в оценке видовой самостоятельности у полевок из группы М. arvalis.— Зоол. журн., 1973, т. 52, вып. 5, с. 791—794.

Малыгин В. М., В. Н. Орлов. Ареалы четырех видов обыкновенных полевок (надвид Microtus arvalis') по кариологическим данным.— Зоол. журн., 1974, т. 53, вып. 4, ; с. 616—622.

Марвин М. Я. Определитель грызунов Урала. Свердловск, Изд-во Уральского гос. ун-та, 1968. 95 с.

Муреин М. Я. Млекопитающие таежной зоны Архангельской области.— В кн.: Фауна Урала и европейского Севера. Сборн. 2. Свердловск, Изд-во Уральского гос. ун-та, 1974, с. 1—29.

Маркова А. К. Данные по морфологии зубов ископаемых пеструшек {Rodentia, Microti- пае) на примере находок из Приднепровья.— Бюл. Комис, по изучению четвертичн. периода, 1974, № 41, с. 107—120.

Мейер М. Н. Комплексный таксономический анализ вида на примере некоторых форм серых полевок (род Microtus).— Зоол. журн., 1968, т. 47, вып. 6, с. 850—859.

Мейер М. И. Систематика и внутривидовая изменчивость серых полевок Дальнего Во- , стока.— Труды Зоол. ин-та АН СССР, 1977, т. 65.

Mefiep М. И., В. Т. Волобуев. Морфологические особенности и хромосомный набор сахалинской полевки.— Труды Биол.-почв, ин-та ДВНЦ АН СССР. Нов. сер., 1974, т. 17 (120), с. 75—83.

{Мейер М. Н., М. Йордан, Я. Валькновская) Meyer М. N., М. Jordan, J. Walknowska. A karyosystematic study of some Microtus species.— Folia biol. (Polska), 1967, vol. 15, N 3, p. 251—264.

{Мейер M. H., И. M. Мороз, В. H. Орлов, Е. Д. Схолль) Meyer М. N., I. М. Moroz, V. N. Orlov, Е. D. Scholl. Zwillingsarten der Feldmans, Microtus arvalis (Pallas).— Mitt. Zool. Museum Berlin, 1973, Bd. 49, H. 2, S. 387—402.

Мейер M. H., В. H. Орлов. Хромосомный набор и систематическое положение закаспийской полевки Microtus transcaspicus Satunin.— В кн.: Млекопитающие. (Эволюция, кариология, систематика, фаунистика). Новосибирск, «Наука», 1969, с. 144—145. {Мейер М. Н., В. Н. Орлов, М. Йордан, Я. Валькновская) Meyer М. N., V. N. Orlov, М. Jordan, J. Walknowska. A karyosystematic study of Microtus transcaspicus ila- eus.— Folia biol. (Polska), 1971, vol. 19, N 1, p. 73—78.

Мейер M. H., В. H. Орлов, E. Д. Схолль. Использование данных кариологического, физиологического и цитологического анализов для выделения нового вида у грызунов,- Докл. АН СССР, 1969, т. 188, № 6, с. 1411—1414.

Мейер М. Н., В. Н. Орлов, Е. Д. Схолль. О номенклатуре 46- и 54-хромосомных полевок типа Microtus arvalis Pall. {Rodentia, Cricetidae).— Зоол. журн., 1972a, т. 51, вып. 1, с. 157-161.

Мейер М- Н., В. Н. Орлов, Е. Д. Схолль. Виды-двойники в группе Microtus arvalis {Rodentia, Cricetidae).— Зоол. журн., 19726, т. 51, вып. 5, с. 724—738.

Морозова-Турова Л. Г. Лесной лемминг на Камчатке.— Природа, 1956, № 8, с. 116.

Огнев С. И. Млекопитающие низовьев р. Туман-Гана (Южная часть Приморской области). Ч. I. Грызуны {Rodentia').— Дневник Зоол. отд. О-ва любителей естествознания, антропологии и этнографии, 1914, нов. сер., т. 2, № 3, с. 101—128.

{Огнев С. И.) Ognev S. I. Materialien zur Systematik und Geographie der russischen Was- serratten {Arvicola).— Z. Saugetierkunde, 1933, Bd. 8, H. 3, S. 156—179.

Огнев С. И. Звери СССР и прилежащих стран. Т. 6. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1948. 559 с. Огнев С. И. Звери СССР и прилежащих стран. Т. 7. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1950. 706 с. Орл,ов В. Н. Степень дивергенции и половая изоляция разорванных популяций в р. С1е- thrionomys.— Вопросы внутривидовой изменчивости наземных позвоночных животных и микроэволюция.— Тезисы докладов. Свердловск, Изд-во Ин-та биологии Уральского фил. АН СССР, 1964, с. 95—97.

Орлов В. Н. Становление изолирующих механизмов у полевок рода Clethrionomys.— В кн.: Проблемы эволюции. Т. I. Новосибирск, «Наука», 1968, с. 184—194.

Орлов В. Н. Кариосистематика млекопитающих. М., «Наука», 1974. 207 с.

Орлов В. Н., Ю. Г. Швецов, Ю. М. Ковальская, Т. С. Куташева, А. Г. Ступина. Диагноз и распространение в Забайкалье полевок Microtus maximoviczii и М. jortis {Rodentia, Cricetidae).— Зоол. журн., 1974, т. 53, вып. 9, с. 1391—1396.

Пантелеев П. А., А. Я. Терехина. Исследование внутрипопуляционной изменчивости на примере водяной полевки.— В кн.: Фауна и экология грызунов. Вып. 13, М., Изд-во МГУ, 1976, с. 99—163.

Пидопличко И. Г. О ледниковом периоде. Вып. 2. Киев, Изд-во АН УССР, 1951. 264 с. Покатилов А. Г. Комплексы мелких млекопитающих плиоценовых и четвертичных отложений Забайкалья.— Геология и геофизика, 1966, № 8, с. 65—73.

Поляков И. С. Систематический обзор полевок, водящихся в Сибири.— Зап. Акад, наук, 1881, т. 39, кн. 1, прил. 2, с. 1—92.

Прокопов К. П. Млекопитающие, ранее не указывавшиеся в литературе для низовий реки Черный Иртыш.— Девятая Научная конференция профессорско-преподавательского состава Усть-Каменогорского педагогического ин-та. Тезисы докладов. Усть-Каменогорск, Изд-во Усть-Каменогорского пед. ин-та, 1968, с. 64—66.

{Разоренова А. П.) Razorenova A. Contribution a Thistoire du genre Clethrionomys. — In: ' Symposium Teriologicum Brno, 1960, Praha, 1962, p. 42.

Реймерс H. Ф., Г. А. Воронов, E. E. Загородских, А. В. Алина. Насекомоядные и грызуны Сахалина и Курильских островов,— В кн.: Экология и териология. Т. 61, вып. 3. Пермь, Изд-во Пермского гос. пед. ин-та, 1968, с. 35—99.

Россолимо О. Л. О внутривидовой изменчивости красной полевки (Clethrionomys rutilus Pall.).— Зоол. журн., 1962, т. 41, вып. 3, с. 443—452.

Россолимо О. Л. О систематическом положении Clethrionomys rjabovi в связи с мутационной изменчивостью окраски рыжих полевок.— Бюл. Моск, о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1971, т. 76, вып. 1, с. 63—68.

Рябчикова Е. Ископаемые полевки Clethrionomys из пещер Западного Алтая,— Тезисы докладов 9-й Научной конференции студентов и аспирантов. Химия, Биология. Новосибирск, 1971, с. 50—51.

(Сатунин К. A.) Satunin К. A. Neue Nagetiere aus Centralasien.— Ежегод. Зоол. муз. Акад, наук, 1903, т. 7 (1902), с. 547—589.

Скорик А. Ф. Корнезубые бесцементные полевки рода виллания (Villanyia) позднеплиоценовых отложений юга СССР,— В кн.: Природная обстановка и фауны прошлого. Вып. 6. Киев, «Наукова думка», 1972, с. 35—51.

Сокур I. Т. Ссавци фауни Укра1ни та i х господарске значения. Киев, «Радяньска школа», 1960. 211 с.

Сухов В. П. Позднеплиоценовые мелкие млекопитающие аккулаевского местонахождения в Башкирии. М., «Наука», 1970. 93 с.

Сухов В. П. Остатки леммингов в плиоценовых отложениях Башкирии,— Труды Зоол.

, ин-та АН СССР, 1976, т. 66, с. 117—121.

Топачевський В. О. Нов! види пол!вок з верхньоплюценових i нижньоантропогенових вщклад!в швдня Украпп да Криму,— Допов. АН УРСР, сер. Б, 1963, № 1, с. 100- ЮЗ.

Топачевский В. А. Насекомоядные и грызуны ногайской позднеплиоценовой фауны. Киев, «Наукова думка», 1965. 163 с.

Топачевский В. А. Грызуны таманского фаунистического комплекса Крыма. Киев, «Наукова думка», 1973. 236 с.'

Топачевский В. А., А. Ф. Скорик. Новый вид рода доломис — Dolomys (Pliomys') ucrainicus sp. n. (Rodentia, Microtidae) из верхнеплиоценовых отложений юга Украины.— Вести, зоологии, 1967, № 1, с. 61—67.

Топачевский В. А., А. Ф. Скорик. Грызуны раннетаманской фауны тилигульского разреза. Киев, «Наукова думка», 1977.•

Тропин Н. Н. О вероятной истории туляремийного очага в низовьях Волги в связи с прежним распространением водяной полевки (Arvicola terrestris L.).— Паразитология, 1969, т. 3, вып. 2, с. 105—109.

Тропин Н. Н. Формирование фауны грызунов Волго-Уральских песков в позднечетвертичное время и вероятная история природного очага чумы междуречья. Автореф. канд. дис. Саратов, 1975. 20 с. (Ин-т «Микроб»).

Тупикова Н. В., А. П. Шведов. К вопросу о систематическом положении, распространении и экологии алтайской высокогорной полевки.— Бюл. Моск, о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1961, т. 66, вып. 6, с. 5—13.

Фетисов А. С. К распространению и экологии полевки Виноградова (Phajomys vinogra- dovi Fetissov) в Восточной Сибири.— Докл. АН СССР, 1955, т. 104, № 2, с. 326— 328.

Флинт В. Е., Ю. Д. Чугунов, В. М. Смирин. Млекопитающие СССР. Справочники-определители географа и путешественника. М., «Мысль», 1965. 437 с.

Хамар М. Систематическое положение снежных полевок Microtus (Chionomys') nivalis Mart. Карпат. — Trav. Museum Hist, natur. «Сг. Antipa», 1960, t. 2, p. 379— 391.

Хамар M., M. Тайс. К вопросу о систематике и распространении подземных полевок в Румынии,— Первое Всесоюзное совещание по млекопитающим. Тезисы докладов. Ч. 3. М„ Изд-во МГУ, 1961, с. 135—136.

Чернявский Ф. Б. Новые данные о географической изменчивости сибирского лемминга в пределах Палеарктики.— Зоол. журн., 1967, т. 46, вып. 12, с. 1865— 1867.

Чернявский Ф. Б. О характере географической изменчивости некоторых видов млекопитающих северо-восточной Сибири (клинальная изменчивость и концепция подвида).— Журн. общ. биологии, 1972, т. 33, № 4, с. 437—449.

Черский И. Д. Описание некоторых ископаемых остатков млекопитающих животных, вырытых в Нижнеудинской пещере.— Изв. Вост.-Сиб. отд. Геогр. о-ва, 1879, т. 10, № 1—2, с. 7—36.

Чумаков И. С. О фауне мелких млекопитающих позднего кайнозоя Зырянского района (Рудный Алтай).— В кн.: Материалы по истории фауны и флоры Казахстана. Т. 4. Алма-Ата, Изд-во АН КазССР, 1963, с. 210—214.

Шапошников Л. В. О формообразовании у млекопитающих. Сообщ. 2. Командорская красная полевка,— Тезисы Докладов Научной конференции, посвященной итогам научно-исследовательских работ 1960—1961 гг. Калининского пед. ин-та, Калинин, 1961, с. 62—63.

Шевченко А. И. Опорные комплексы мелких млекопитающих плиоцена и нижнего антропогена юго-западной части Русской равнины.— В кн.: Стратиграфическое значение антропогеновой фауны мелких млекопитающих. М., «Наука», 1965, с. 7—59.

Шварц С. С. Эволюционная экология животных.— Труды Ин-та экологии растений и животных, 1969, вып. 65, с. 1—198.

Шидловский М. В. Материалы к фауне грызунов Закавказья. Ч. I. Полевки. Подрод Arbusticola.— Работы земск. опытн. станции по борьбе с грызунами в Закавказье, Тифлис, 1919, № 2, с. 1—26.

Шидловский М. В. О полевках группы Arbusticola.— Бюл. Гос. муз. Грузии, 1938, т. 9А, вып. 1, с. 80—100.

Шидловский М. В. Определитель грызунов Закавказья. Тбилиси, Изд-во АН ГрузССР, .1962. 172 с.; изд. 2-е, 1976. 255 с. ■

Aimi М. Similarity between the voles of Kii penninsula and of northern part of Honshu.— Zool. Mag., 1967, vol. 76, p. 44—49.

Allen G. M. The mammals of China and Mongolia.— Natural History of Central Asia, 1940, vol. 11, pt. 2, p. 793—899 (Microtinae).

Anderson S. The baculum in microtinae rodents.— Univ. Kansas Pubis Museum Natur. History, 1960, vol. 12, N 3, p. 181—216.

Aoki B., R. Tanaka. The rate and mice of Formosa.— Mem. Fac. Sci. Agricult., Taihoky Univ., 1941, vol. 23, N 4, p. 1—191.

Artimo A. The baculum in the wood lemming in relation to sexual status, size and age.— Ann. Zool. Fennici, 1969, vol. 6, p. 335—344.

Bailey V. Revision of American voles of the genus Microtus.— North. Amer. Fauna, 1900, N 17, p. 1—88.

Bartolomei G. Nota preliminara sulla Fauna della Grotta Maggiore di St. Bernardino nei colli Berici (Vicenza).— Ann. Univ. Ferrara, 1960, ser. 9, vol. 3, N 7, p. 119—125.

Bartolomei G. Consideration! sul probabile significato pleistocenico Dolomys lenki Heller.— Ann. Univ. Ferrara, 1970, ser. 9, vol. 4, N 19, p. 299—304.

Bartolomei G., J. Chaline, O. Fejfar, D. Janossy, M. Jeannet, W. Koenigswald, K. Kowalski. Pliomys lenki (Heller 1930) (Rodentia, Mammalia) en Europe.— Acta Zool. Cracov., 1975, t. 20, N 10, p. 393—467.

Bartolomei G., A. Pasa. La breccia ossifera di Boscochiensanuova nei Monti Lessini (Verona): i depositi e la fauna.— Mem. Museo civ. storia natur. Verona, 1969, t. 17, p. 475— 494.-

Bate D. M. A. Two new mammals from the pleistocene of Malta, with notes on the associated fauna.— Proc. Zool. Soc. London, 1935, pt. 2, p. 247—264.

Biswas В., H. Khajuria. Zoological results of the «Daily Mail» Himalayan Expedition 1954. Four new mammals from Khumbu, eastern Nepal.— Proc. Zool. Soc. Bengal, 1955, vol. 8, p. 25—30..

Biswas В., H. Khajuria. Zoological results of the «Daily Mail» Himalayan Expedition 1954. Notes on some mammals of Khumbu, eastern Nepal.— Proc. Zool. Soc. Bengal, 1957, Mookerjee Mem. Vol., p. 229—253.

Blanford W. T. List of Mammalia collected by the late Dr. Stoliczka when attached to the embassy under Sir D. Forsyth in Kashmir, Ladak, Eastern Turkestan, and Wakhan, with descriptions of new species.— J. Asiat. Soc. Bengal, 1875, vol. 44, pt. 2, p. 105— 112.

Blasius J. H. Naturgeschichte des Saugetiere Deutschlands und der angrenzenden Lander von Mitteleuropa. Braunschweig, 1857. 549 S.

Brandt I. F. Beitrage zur nahern Kenntniss der Saugetiere Russlands.— Mem. mathem., physiq. et naturelles Acad. Sci. St.-Petersbourg, 1855, t. 7, p. 1—336.

Brunner G. Zur Diluvialfauna des Buttnerloches bei Thuisbrunn (Oberfranken).— Zbl. Mineral., Geol. und Palaontol., Abt. 3, 1936, S. 242—255.

Buszko S. Additional triangle on M2 in Microtus nivalis (Martins, 1842).— Acta theriol., 1974, vol. 19, N 25, p. 374—376.

Cameron A. W. Mammalian zoogeography of the Magdalen Islands Archipelago, Quebec.— J. Mammal., 1962, vol. 43, p. 505—514.

Carreck J. Microtine remains from the Norwich Crag (Late Pleistocene) of Eastern Bavents, Suffolk.— Proc. Geologists’ Assoc., 1967, vol. 77, pt. 4, p. 491—496.

Chaline J. Un exemple d’evolution chez les Arvicolides (Rodentia): les lignees Allophajo- mys — Pitymys et Microtus.— Compt. rend. Acad. sci. Paris, Ser. D, 1966, t. 263, N 17, p. 1202-1204.

Chaline J. Pliomys tenni, forme relique dans la microfaune du Wurm ancienne de la grotte de Lezetxiki (Guipuzcoa, Espagne).— Munibe, 1970, ano 22, N 1/2, p. 43—49.

Chaline J. La Microfaune du Vallonnet (A. M.) et le Probleme des correlations micromam- miferes a la limite Pleistocene inferieur-moyen.— Bull. Museum Antropol. prehi- stor. Monaco, 1971, N 17, p. 65—69.

Chaline J. Les Rongeurs du Pleistocene moyen et superieur de France. Paris, 1972. 410 p. Chaline J. Un nouveau critere d’etude des Mimomys, et les rapports de Mimomys occita- nus — Mimomys stehlini et de Mimomys polonicus (Arvicolidae, Rodentia).— Acta zool. Cracov., 1974a, t. 19, N 16, p. 337—355.

Chaline J. Esquisse de 1’evolution morphologique, biometrique et chromosomique du genre Microtus dans le Pleistocene de I’hemisphere Nord.— Bull. Soc. geol. France, 1974b, t. 16, ser. 7, N 4, p. 440—450.

Chaline J. Taxonomie des campagnols (Arvicolidae, Rodentia) de la sous-famille des Dolo- myinae nov. dans I’hemisphere Nord.— Compt. rend. Acad. sci. Paris, 1975, t. 281, ser. D, p. 115—118._

Chaline J., R. Matthey. Hypotheses relatives a la formule chromosomique d' Allophajomys pliocaenicus (Rodentia, Arvicolidae) et a la diversification de cette espece.— Compt. rend. Acad. sci. Paris, 1971, t. 272, ser. D, N 8, p. 1071—1074.

Chaline J., J. Michaux. Evolution et signification stratigraphique des arvicolides du genre Mimomys dans le Plio-Pleistocene de France. — Compt. rend. Acad. sci. Paris, 1969, t. 268, ser. D, N 25, p. 3029—3032.

Claude C. Biometrie und Fortpflanzungs biologie der Rotelmaus (Clethrionomys glareolus) auf verschiedenen Hohenstufen der Schweiz.— Rev. suisse zool., 1970, t. 77, fasc. 28, p. 435—480.

Dearden L. C. The baculum in Lagurus and related microtines.— J. Mammal., 1958, vol. 39, N 4, p. 541—553.■

Ellerman J. R. The families and genera of living rodents. T. 2, London, 1941. 690 p.

Ellerman J. R. A key to the Rodentia inhabiting India, Ceylon and Burma, based on collections in the British Museum. Pt. 1.— J. Mammal., 1947, vol. 28, N 3, p. 249— 278.

Ellerman J. R., T. S. Morrison-Scott. Cheklist of Palaearctic and Indian mammals. London, 1951. 810 p.

Fedyk A., A. Ruprecht. Taxonomic value of MT measurement in Microtus agrestis (Linnaeus, 1761) and Microtus arvalis (Pallas, 1779).— Acta theriol., 1971, vol. 16, N 19—25, p. 408—412.■

Fedyk S. Chromosomes of Microtus (Stenocranius) gregalis major Ognev and phylogenetic connections between subarctic representatives of the genus Microtus.— Acta theriol., 1970, vol. 15, N 9, p. 143—152. 1

Fejfar O. Die plio-pleistozanen Wirbeltierfaunen von Hajnacka and Ivanovce (Slovakei), CSR. II. Microtidae and Cricetidae inc. sed.— Neues Jahrb. Geol. und Palaont. Ab- handl., 1961, Bd. 112, S. 48—82.

Fejfar JO. Die unter-mittelpleistozane Micromammalier-Fauna aus Dobrkovice, Siidboh- men.— Ber. geol. Ges. DDR, 1965, Bd. 10, H. 1, S. 57—65.

Fejfar O. Uber zwei neue Saugetiere aus dem Altpleistozan von Bohmen.— Neues Jahrb. Geol. und Palaont. Monatsh., 1966, H. 11, S. 680—691.

Fejfar O., J. Kovanda. Zoopaleontological investigation of the Quaternary in Czechoslovakia.— In: Quaternary in Czechoslovakia. Praha, 1969, p. 49—67.

Felten H., F. Spitzenberger, G. Storch. Zur Kleinsaugerfauna des Bey-Gebirges, SW-Anato- lien.— Natur und Museum, 1971, Bd. 101, H. 1, S. 21—25.

Frank F. Zur feldmammalogischen Unterscheidung von Feldmaus und Erdmaus (Microtus arvalis und Microtus agrestis).— Bonner zool. Beitr., 1953, Jg. 4, H. 1/2, S. 13 — 16.'

Frank F. Zur verwandtschaftlichen Stellung von Microtus pennsylvanicus (Ord.) und Microtus agrestis (L.).— Z. Saugetierkunde, 1959, Bd. 24, H. 1—2, S. 91—93.

Friant M. Le Dicrostonyx henseli Hint., Lemming du Pleistocene, sa repartition dans le temps et dans l.’espece.— Ann. Soc. geol. Nord, 1960, t. 80, p. 11—14.

Galbreath E. C. Grouth and development of teeth in Muskrat.— Trans. Kansas Acad. Sci., 1957, vol. 57, p. 238—241.,

Gatineau M. Variation de la forme du bord posterieur du palatin chez Clethrionomys glareolus.— Mammalia, 1955, vol. 19, N 4, p. 482—490..

Giban J., F. Spitz. Les campagnols de France.— Phytoma, 1967, N 191, p. 3—7.

Godfrey J. The origin of sexual isolation between bank voles.— Proc. Roy. Soc. Edinburgh, 1958, vol. 27, p. 47—55.

Goodwin G. Mammals collected by the Legendre 1938 Iran expedition.— Amer. Museum Novitates, 1940, N 1082, p. 1—17.

Goodwin G. A new species of vole (Microtus) from Oaxaca, Mexico.— Amer. Museum Novitates, 1966, N 2243, p. 1—4.

Gullday J. E. The Pleistocene local fauna of the Natural Chimnays, Augusta County, Virginia.— Ann. Carnegie Museum, 1962, vol. 36, art. 9, p. 87—122.

Guilday J. E. Pleistocene zoogeography of the lemming, Dicrostonyx.— Evolution, 1963, vol. 17, N 2, p. 194—197.

Guilday J. E., M. S. Bender. Late pleistocene records of the yellow-cheeked vole, Microtus xanthognatus (Leach).— Ann. Carnegie Museum, 1960, vol. 35, art. 14, p. 315—330. Guilday I. E., I. K. Doutt. The collared lemming from Pennsylvania Pleistocene.— Proc.

Biol. Soc. Washington, 1961, vol. 74, p. 249—250.

Guilday J. E., H. W. Hamilton, A. D. McGrady. The Pleistocene vertebrate fauna of Robinson Cave, Overton County, Tennessee.— Palaeovertebrata, 1969, vol. 2, N 2, p. 25—75.

Guilday J. E., P. S. Martin, A. D. McGrady. A late pleistocene cave deposit in Bedford County, Pennsylvania.— Bull. Nat. Speleol. Soc., 1964, vol. 26, N 4, p. 121—194.

Guilday J. E., P. W. Parmalee. Quaternary periglacial records of voles of the genus Phena- comys Merriam (Cricetidae: Rodentia).— Quatern. Res., 1972, N 2, p. 170—175.

Guthrie R. D., J. V. Matthews. The Cape Deciet fauna early pleistocene mammalian assemblage from the Alaskan Arctic.— Quatern. Res., 1971, vol. 1, N 4.

Haas G. On the Vertebrate fauna of the Lower Pleistocene site «Ubeidiya». Jerusalem, 1966. 68 p.

Haitlinger R. Pitymys from the Beskid Zywiecki and the Sudetes.— Acta theriol., 1970, vol. 25, N 23, p. 365—370.

Hall E. R., E. L. Cockrum. Comments on the taxonomy and geographic distribution of North American microtines.— Univ. Kansas Pubis Museum Natur. History, 1952, vol. 5, N 23, p. 293—312.

Hall E. R., К. R. Kelson. The mammals of North America. Vol. II. New York, 1959. 1083 p.

Hamilton W. Life history notes on the northern pine mouse.— J. Mammal., 1938, vol. 19, N 2, p. 163—170.,

Heim de Balsac H. Le Campagnol dente rarissime relicte d’un phylum iberique, se retrouve a 1’esat subfossile en Languedoc.— Compt. rend. Acad. sci. Paris, 1939, t. 209, N 2, p. 123—125.,

Heim de Balsac H., F. de Beaufort. La specialisation de Pitymys galloiberiques. Une nou- velle espece pour la faune de France. — Mammalia, 1967, t. 31, N 3—4, p. 367—380.

Heller F. Eine forest-Bed-Fauna aus der Sackdillinger Hohle (Oberpflatz).— Neues Jahrb. Mineral., Geol. und Paliiont. Abhandl., 1930, Bd. 63, Abt. B, S. 247—298.

Heller F. Die Wiihlmause der Mosbacher Sande.— Notizbl. Ver. Erdk. (Darmstadt), 1933, Bd. 5, N 14, S. 108-116.

Heller F. Eine oberpliozane Wirbeltierfauna aus Rheinhessen.— Neues Jahrb. Mineral., Geol. und Paliiont. Beilage, 1936, Bd. 76, Abt; B, S. 99—160.

Heller F. Das Palaoliticum in den Weinbergerhohlen bei Mauern. Die Fauna.— Quartar- bibliothek, 1955, Bd. 2, S. 220—307.

Heller F. Eine neue altquartiire Wirbeltierfauna von. Erpfingen (Schwiihische Alb).— Neues Jahrb. Geol. und Paliiont. Abhandl., 1958, Bd. 107, H. 1, S. 1—102.

Heller F. Eine Altquartiire Wirbeltierfauna des unteren Cromerium aus der nordlichen Frankenalb.— Neues Jahrb. Geol. und Paliiont. AbhadL, 1963, Bd. 118, H. 1, S. 1—20.

Heller F. Die Wiihlmause (Mammalia, Rodentia, Arvicolidae) des Attest- und Altpleistoziins Europas.— Quartiir, 1968, Bd. 19, S. 23—53.

Heller F. Eine Kleinsiiugerfauna aus den Mitteleren Mosbacher Sanden bei Biebrich-Wies- baden.— Mainzer Wiss. Arch., 1969, Bd. 8, S. 25—55.

Heller F., K. Brunnacker. Halsbandlemmingreste aus einer Oberen Mittelterrasse des Rheins bei Niederaussem.— Eiszeitalter u. Gegenw., 1966, Bd. 17, S. 97—112.

Heran I. Uber Schwimmfiihigkeit der Schermaus (Arvicola terrestris L.).— Zool. Garten (N. F.), 1964, Bd. 29, H. 1, S. 8—13.

Hibbard С. W. An upper Pliocene fauna of Meade County, Kansas.— Trans. Kansas Acad. Sci., 1938, vol. 40, p. 239—265..

Hibbard C. W. New Mammals from the Rexroad Fauna, upper Pliocene of Kansas.— Amer. Midland Naturalist, 1941, vol. 26, N 2, p. 337—368.

Hibbard C. W. Stratigraphy and paleontology of pleistocene deposits of southwestern Kansas.— Bull. Geol. Soc. Amer., 1944, vol. 55, p. 707—754.

Hibbard C. W. Pliocene Saw Rock Canyon fauna in Kansas.— Contribs Museum PaleontoL, Univ. Michigan, 1949, vol. 7, N 5, p. 91—105.

Hibbard C. W. A new Synaptomys, an addition to the Borchers interglacial (Yarmouth?) fauna.— J. Mammal., 1954, vol. 35, N 2, p. 249—252.

Hibbard C. W. Notes on the microtine Rodents from the Port Kennedy cave deposit.— Proc. Acad. Natur. Sci. Philadelphia, 1955, vol. 107, p. 87—97.

Hibbard C. W. Vertebrate fossils from Meade formation of South-western Kansas.— Papers Michigan Acad. Sci., Arts and Letters, 1956a, vol. 41, p. 145—200.

Hibbard C. W. Microtus pennsylvanicus from the Hay Spring local fauna of Nebraska.— J. PaleontoL, 1956b, vol. 30, N 5, p. 1263—1266.

Hibbard C. W. Two new cenozoic microtine rodents.— J. Mammal., 1957, vol. 38, N 1, p. 39—44.

Hibbard C. W. Late cenozoic microtine rodents from Wyoming and Idaho.—Papers Michigan Acad. Sci., Arts and Letters, 1959, vol. 44, p. 3—40.

Hibbard. С. W. The pliocene rodent Microtoscoptes disjunctus (Wilson) from Idaho and Wyoming.—Contrihs Museum PaleontoL, Univ. Michigan, 1970a, vol. 23, N 6, p. 95—98.

Hibbard C. W. A new microtine rodent from the upper Pliocene of Kansas.— Contrihs Museum PaleontoL, Univ. Michigan, 1970b, vol. 23, N 7, p. 99—103.

Hibbard C. W. Pleistocene mammalian local faunas from the Great Plains and Central Lowland Prowinces of the United States.— Dept Geol., Univ. Kansas, special Puhi., 1970c, vol. 3, p. 395—433.

Hibbard C. W., W. Dalquest. Proneofiber, a new genus of vole (Cricetidae: Rodentia) from the Pleistocene Seymour formation of Texas, and its evolutionary and stratigraphic significance.— J. Quotern. Res., 1973, vol. 3, N .2, p. 269—274.

Hibbard C. W., D. E. Ray, D. E. Savage, D. W. Taylor, J. E. Guilday. Quoternary mam- ■ mals of North America. — In: The Quoternary of the United States. Pt. II. Zoogeography and Evolution. 1965, p. 509—525.

Hibbard C. W., R. J. Zakrzewski. Phyletic trends in the late cenozoic microtine, Ophiomys gen. nov., from Idaho.— Contrihs Museum PaleontoL, Univ. Michigan, 1967, vol. 21, N 12, p. 255—271.

Hibbard C. W., R. J. Zakrzewski. A new species of Microtinae from the late Pliocene of Kansas.— J. Mammal., 1972, vol. 53, N 4, p. 834—839.

Hinton M. On the existence of the Alpine Vole (Microtus nivalis Martins) in Britain during pleistocene times.— Proc. Geologists’ Assoc., 1907, vol. 20, pt. 2, p. 39—58.

Hinton M. A preliminary account of the British fossil voles and lemmings; with some remarks on the pleistocene climate and geography.— Proc. Geologists’ Assoc., 1910a, vol. 21, pt. 10, p. 489—507.

Hinton M. Some new late pleistocene voles and lemmings.— Ann. and Mag. Natur. History, 1910b, ser. 8, vol. 6, p. 34—39.

Hinton M. Diagnoses of species of Pitymys and Microtus occurring in the Upper Freshwater Bed of West Runton, Norfolk.— Ann. and Mag. Natur. History, 1923, ser. 9, vol. 12, p. 541-542.

Hinton M. Monograph of the voles and lemmings (Microtinae) living and extinct. London, 1926. 488 p.

Hooper E. T., B. S. Hart. A synopsis of recent North American microtine rodents.— Mise. Puhi. Museum ZooL, Univ. Michigan, 1962, N 120, p. 1—68.

Horsfield T. Brief notice of several mammalia and birds, discovered by В. H. Hodgson in upper India.— Ann. and Mag. Natur. History, 1849, ser. 2, vol. 3, p. 202—203.

Howell A. B. Voles of the genus Phenacomys. — North Amer. Fauna, 1926, N 48, p. 1—35.

Howell A. B. Revision of the American lemming mice (genus Synaptomys). — North Amer. Fauna, 1927, № 50, p. 1—38.

Howell A. B. Mammals from China in the collections of the United States National Museum. — Proc. U. S. Nat. Museum, 1929, vol. 75, art. 1, p. 1—82.

Hrabe V., J. Polach. Das Baculum als taxonomisches Kriterium hei Populationen zweier Arten der Gattung Pitymys aus der Hohen Tatra. — Symposium Theriologium II. Brno, 1971, p. 24—25.

liliger C. Prodromus systematic Mammalium et Avium additis terminis zoographicis utriusque classis, eorumque versione germanica. Berolini, 1811. 302 p.

Imaizumi Y. Taxonomic studies on the red-backed vole from Japan. Pt. I. Major divisions of the vole and descriptions of Eothenomys with a new species. — Bull. Nat. Sci. Museum, 1957, vol. 3, N 3 (40), p. 195—216.

Jameson E. W. Relationships of the red-hacked voles of Japan. — Pacif. Sci., 1961, vol. 15, N 4, p. 594—604.

J anossy D. Fossile Microtinen aus dem Karpatenbecken. I. Lemminge. — Ann. hist.-natur. Musei Nat. Hungarici (ser. nova), 1954, t. 5, S. 39—48.

Janossy D. Nachweis einer jungmittelpleistozanen Kleinvertebratenfauna aus der Fels- nische Uppony 1 (Nordungarn). — Karszt- es barlangkutatas, 1965, t. 4, s. 55—68.

Janossy D. Stratigraphische Auswertung der europaischen mittelpleistozanen Wirbeltier- fauna. Teil II. — Ber. geol. Ges. DDR (Ser. A), 1969, Bd. 14, H. 5, S. 573— 643.

Janossy D., E. Schmidt. Extreme Varianten des Mt der Feldmaus (Microtus arvalis) in Un- garn. — Vertebrata Hungarica, 1960, t. 2, fasc. 1, p. 137—142.

Janossy D., E. Schmidt. Extreme Varianten des Mt der Feldmaus (Microtus arvalis Pall.) in Ungarn. II. — Z. Saugetierkunde, 1975, Bd. 40, H. 1, S. 34—36.

Jones J. K., D. H. Johnson. Synopsis of the lagomorphs and rodents of Korea. — Univ. Kansas Pubis Museum Natur. History, 1965, vol. 16, N 2, p. 357—407.

Kellogg R. A study of the Californian forms of the Microtus montanus group of meadow mice. — Univ. Calif. Pubis ZooL, 1922, vol. 21, p. 245—274.

Khajuria H. Field observations on the habits of the Himalayan striped squirrel and the Sikkim vole in Darjeeling district, West Bengal.—In: Proc. First All-India Congr. ZooL, 1959. Pt. 2. Scient. papers, Calcutta, 1962, p. 245—246.

Klimkiewicz K. The taxonomic status of the nominal species Microtus pennsylvanicus and M. agrestis. — Mammalia, 1970, t. 34, N 4, p. 640—665.

Koby Г. Е. Remarques critiques sur les genres Mimomys et Arvicola. — Eclogae geol. helv., 1965, t. 58, p. 1093—1106.

Kock D., F. Males, G. Storch. Rezente und subfossil Kleinsauger aus dem vilajet Elazig, Ostanatolien. — Z. Saugetierkunde, 1972, Rd. 37, H. 4, S. 204—229.

Koenigswald W. Mittelpleistozane Kleinsaugerfauna aus der Spaltenfiillung Petersbuch bei Eichstatt. — Mitt. Payer. Staatssamml. Palaontol. und histor. Geol., 1970, N 10, S. 407—432.

Konig C., I. Konig. Zur Kenntnis der mediterranen Kleinwiihlmaus Pitymys duodecimcosta- tus in der Provance. — Zool. Anz., 1961, Rd. 166, H. 1—2, S. 33—42.

Kormos T. Diagnosen neuer Saugetiere aus der oberpliozanen Fauna des Somblyoberges- bei Piispokfiirdo. — Ann. hist.-natur. Musei Nat. Hungarici, 1930—1931, t. 27, S. 237—246.

Kormos T. Oberpliozane Wuhlmause von Seneze (Haute-Loire) und Vai d’Arno (Toscana). — Abhandl. schweiz. palaont. Ges., 1931, Rd. 51, N 1, S. 1—14.

Kormos T. Neue pliozane Nagetiere aus der Moldau. — Palaont. Z., 1932a, Rd. 14, H. 3, S. 198—200.

Kormos T. Neue Wuhlmause aus dem Oberpliozan von Piispokfiirdo. — Neues Jahrb. Mineral., Geol. und Palaont., 1932b, Rd. 69, Abt. R., S. 323—346.

Kormos T. Revision der praglazialen Wuhlmause vom Gesprangberg bei Rrasso in Sieben-' burgen. — Palaont. Z., 1933, Rd. 15, N 1, S. 1—21.

Kormos T. Premiere preuve de Fexistence du genre Mimomys en Asie orientale. — Trav. Lab. geol. Univ. Lyon, 1934a, fasc. 24, mem. 20, p. 1—8.

Kormos T. Neue Insektenfresser, Fledermause und Nager aus dem Oberpliozan der Villanger Gegend. — Foldt. kozlony, 1934b, t. 64, p. 1—26.

Kormos T. Mimomys newtoni F.-Major und Lagurus pannonicus Korm., zwei gleichzeitige verwandte Wuhlmause von verschiedener phylogenetischer Entwicklung. — Mat. term. Ert. Rudapest, 1938, t. 57, S. 356—379.

Kowalski K. Microtus nivalis in the Carpathians. — Acta theriok, 1957, vol. 1, N 6, p. 159—

Kowalski K. Altpleistozane Kleinsaugerfauna von Podumci in Norddalmatien. — Palaeont. Jugoslav., 1958a, t. 2, S. 5—30.

Kowalski K, Microtus socialis (Pallas) (Rodentia) in the Lebanon Mountains. — Acta the- riol., 1958b, vol. 2, N 13, p. 269—279.

Kowalski K. An early pleistocene fauna of small mammals from the Kadzielnia hill in Kielce (Poland). — Acta paleontol. polon., 1958c, vol. 3, N 1, p. 1—47.

Kowalski K. Pliocene insectivores and rodents from Rembielice Kr61ewskie (Poland). — Acta zool. Cracov., 1960a, t. 5, N 5, p. 155—202.

Kowalski K. Cricetidae and Microtidae (Rodentia) from the Pliocene of Weze (Poland). — Acta zool. Cracov., 1960b, t. 5, N 11, p. 447—506.

Kowalski K. Pitymys in the Nothern Carpathians. — Acta theriol., 1960c, vol. 4, N 6, p. 81 — 91.

Kowalski K. The stratigraphic importance of rodents in the studies on the European Quaternary. — Folia Quaternaria, 1966, N 22, p. 1—16.

Kowalski K. Lagurus lagurus (Pallas, 1773) and Cricetus criCetus (Linnaeus, 1758) (Rodentia, Mammalia)) in the pleistocene of England. — Acta zool. Cracov., 1967, t. 12,. N 6, p. 111—122.

Kowalski K. Variation and speciation in fossil voles. — Sympos. zool. Soc. London, 1970, N 26, p. 149—161.

Kral В., E. A. Lapunova. Karyotypes of 46-chromosome Microtus arvalis. — Zool. listy, 1975, roc. 24, N 1, c. 1—12.

Kratochvil J. Hrabos snezny tatransky Microtus (Chionomys) nivalis morhanreini Schafer 1935. — Prace Hrnenske zaklad. CSAV, 1956, t. 28, fasc. 1, p. 1—40.

Kratochvil J. Sexualdriisen bei den Saugetieren mit Riicksicht auf Taxomonie. — In: Symposium Theriologicum Brno, 1960. Praha, 1962, p. 175—186.

Kratochvil J. Pitymys-Arten aus der Hohen Tatra (Mam., Rodentia). — Pfirodoved. Prace

CSAV, N. S., 1970, t. 4, fasc. 12, p. 1—63.

Kratochvil J. et all. Hrabos polni Microtus arvalis. Praha, 1959. 360 p.

Kratochvil J., B. Kral. Karyotypes and relationship of Palaearctic «54-chromosome» Pitymys species (Microtidae, Rodentia). — Zool. listy, 1974, roc. 23, N 4, c. 289—302.

Kratochvil J., B. Rosicky. Hrabos severni (Microtus oeconomus) relikt zvireny z doby ledove v. 6SR. — Prace Hrnenske zaklad. CSAV, 1955, t. 27, fasc. 1, p. 33—72.

Kretzoi M. Die unterpleistozane Saugetierfauna von Retfia bei Nagyvarad. — Foldt. kos- lony, 1941, t. 71, p. 308—335.

Kretzoi M. Quoternary geology and the vertebrate fauna. — Acta Geol. Hung., 1953, t. 2, fasc. 3, p. 67—77.

Kretzoi M. Promimomys cor n. g. n. sp. ein altertumlicher Arvicolide aus dem ungarischen Unterpleistozan. — Acta Geol. Hung., 1955a, t. 3, fasc. 1—3, p. 89—94.

Kretzoi M. Dolomys and Ondatra. — Acta Geol. Hung., 1955b, t. 3, fasc. 4, p. 347—355.

Kretzoi М. Wiihlmausreste aus Eulengewollen von Maifa und die Frage der Arvicoliden Israels. — Aquila, 1962a, vol. 67—68, p. 13—16.

Kretzoi M. Fauna und Faunenhorizont von Gsarnota. — Hung. Geol. Inst. Rept (1959), 1962b, t. 7, p. 344—395.

Kretzoi M. Einige homonyme und synonyme Saugetiernamen. — Vertebrata Hungarica, 1964, t. 6, fasc. 2, p. 131—138.

Kretzoi M. Pannontcola brevldens n. g. n. sp., ein echter Arvicolide aus dem ungarischen Unterpliozan. — Vertebrata Hungarica, 1965a, t. 7, fasc. 1—2, p. 131—139.

Kretzoi M. DieNager und Lagomorphen vonVoigtstaedt in Thiiringen und ihre chronologische Aussage. — Palaont. Abhandl. Abt. A, 1965b, Rd. 2, H. 2/3, S. 587—660.

Kretzoi M. Skizze einer Arvicoliden-Phylogenie, Stand 1969. — Vertebrata Hungarica, 1969, t. 11, fasc. 1—2, p. 155—193.

Lataste F. Analyse avec annotation critique: Revue systematique des campagnoles de Si- b6rie par Poliakoff. — Ann. Museo civ. storia natur. Genova, 1884, vol. 20, p. 253— 301.

Lataste F. Observations sur quelques especes du genre Campagnol. — Ann. Museo civ. storia natur. Genova, 1886, ser. 2a, vol. 4 (24), p. 259—274.

Lay D. M. A study of the mammals of Iran. — Fieldiana. Zool., 1967, vol. 57, p. 1—282.

Macpherson A. H. The origin and diversity of mammals of the Canadian arctic tundra. — System. Zool., 1965, vol. 14, p. 153—173.

Major F. Nageriiberreste aus Rohnerzen Siiddeutschlands und der Schweiz. — Palaeonto- graphica (N. F.), 1873, Rd. 22, Lf. 2, S. 11—124.

Major F. Rodents from the Pleistocene of the Western Mediterranean Region. III. The vole from the Pleistocene of Sardinia, Corsica and Tavolara. — Geol. Mag., N. S., 1882, vol. 2, N 10, p. 462—467; N 11, p. 501—506.

Major F. Pliocene voles jMlmomys gen. nov.) from the Norwich Crag at Thorpe and from the Upper Vai d’Arno. — Proc. Zool. Soc. London, 1902, vol. 1, p. 102—107.

Major F. The affinity of the Orkney Vole (Microtus orcadensis Millais). — Ann. and Mag. Natur. History, 1905, ser. 7, vol. 15, p. 323—324.

Makino S. Studies on murine chromosomes. VI. Morphology of the sex chromosomes in two species of Microtus. — Annot. Zool. Japon., 1950, vol. 23, N 2, p. 63—68.

Malec F., G. Storch. Kleinsauger aus Makedonien, Jugoslavien. — Senckenberg, biol., 1963, Rd. 44, N 3, p. 155—173.

Malec F., G. Storch. Das Vorkommen der Schneemaus in tiefen Lagen. — Natur und Museum, 1964, Rd. 94, H. 9, S. 357—360.

Malec F., G. Storch. Zur Kenntnis des J ungpleistozanen Wiihlmaus Pitymys melitensis (Mammalia, Rodentia). — Z. Saugetierkunde, 1970, Rd. 35, H. 2, S. 75—80.

Martin L. D. The Micro tine rodents of the Mullen Assemblage from the Pleistocene of North Central Nebraska. — Dull. Univ. Nebraska State Museum, 1972, vol. 9, N 5, p. 173— 182.

Matthey R. Pitymys taxonomic conclusion from chromosome study. — Rev. suisse zool., 1955, t. 62, fasc. 5, p. 163—206.

Matthey R. Cytologie chromosomique comparee et systematique des Murides. — Mammalia, 1956, t. 20, N 2, p. 93—123.

Matthey R. Cytologie comparee, "systematique et phylogenie des Microtinae (Rodentia, Murtdae). — Rev. suisse zool., 1957, t. 64, fasc. 1, N 2, p. 39—71.

Matthey R. La position des genres Ellobius Fisch, et Prometheomys Satun. dans la systematique des Microtines. — Rev. suisse zool., 1958, t. 65, fasc. 2, N 21, p. 377— 383.

Matthey R., K. Zimmermann. La position systematique de Microtus middendorffii Polja- kov. Taxonomie et Cytologie. — Rev. suisse zool., 1961, t.-68, fasc. 1, N 3, p. 63—72.

Mazak V. Notes on thejdentition in Clethrionomys glareolus Schreber, 1780, in the course of postnatal life. — Saugetierkundl. Mitt., 1963, Rd. 11, H. 1, S. 1—11.

Mehely L. Fibrinae Hungariae. — Ann. Musei Nat. Hung., 1914, t. 12, p. 155—243.

Mein P. Un nouveau stade dans Devolution des rongeurs pliocenes de 1’Europe occidentale. — Compt. rend. Acad. Sci. Paris, 1970, ser. D, t. 270, N 23, p. 2780—2783.

Meulen A. J. Middle pleistocene smaller mammals from Monte Peglia (Orvicto, Italy), with special reference to the phylogeny of Microtus (Arvicolidae, Rodentia). Qua- ternaria.

Meulen A. J., W. H. Zagwijn. Microtus (Allophajomys) pliocaenicus from the lower Pleistocene near Brielle, the Neetherlands. — Scripta geol., 1974, t. 21, p. 1—12.

Meylan A. Karyotype and giant sex chromosomes of Microtus chrotorrhinus Miller (Mammalia, Rodentia). — Canad. J.’ Genet, and CytoL, 1967, vol. 9, N 4, p. 700—703.

Meylan A. Caryotypes et distribution de quelques Pitymys europeens. — Rev. suisse zool., 1970, t. 77, fasc. 3, p. 562—575.

Meylan A. Cytotaxonomie des Pitymys europeens. — In: Symposium Theriologium II. Brno, 1971, p. 31.

Meylan A. Caryotypes des quelques hybrides interspecifiques de Pitymys. — Experientia, 1972, t. 28, p. 1507—1510.

Michaux J. Decouverte d’un remplissage karstique a Micromammiferes d’age pliocene terminal a Seynes (Gard.). — Compt. rend. Sci. Soc. Geol. France, 1965. fasc. 7, p. 218— 220.

Michaux J. Arvicolinae (Rodentia) du Pliocene terminal! et du Quaternaire ancien de France- et d’Espagne. — Palaeovertebrata, 1971, vol. 4, fasc. 5, p. 137—214.

Miller G. S. Genera et subgenera of voles and lemmings. — North Amer. Fauna, 1896, N 12, p. 1-84.

Miller G. S. Catalogue of the mammals of Western Europe. London, 1912. 1019 p.

Miric D. Kljuci za dolocevanje zivali. Y. Secalci. Mammalia. Ljubljana, 1970. 132 s.

Miyao T. Geographical variation of Smith’s red-backed vole, Eothenomys smithi. — ZooL Mag., 1967, vol. 73, N 9, p. 251—257.

Moori T. On new small mammals from Manchuria. — Annot. Zool. Japan., 1930, vol. 12, N 2, p. 417—420.

Nehring A. Uber Dolomys nov. gen. foss. — Zool. Anz., 1898, Bd. 21, N 549, S. 13—16. Nelson E. W. A new vole of the subgenus Stenocranius from Alaska. — J. Mammal., 1931, vol. 12, . N 3, p. 310—312.

Niethammer J. Uber Kleinsauger aus Portugal. — Bonner zool. Beitr., 1970, H. 1/2, S. 89— 118.

Niethammer J. Zur Taxonomie der Pitymys atticus. — In: Symposium Theriologium, II. Brno, 1971, p. 33.

Niethammer J., G. Niethammer, M. Abs. Ein Beitrag zur Kenntnis der Cabreramaus. — Bonner zool. Beitr., 1964, H. 3/4, S. 127—148.

Ondrias J. The taxonomy and geographical distribution of the rodents of Greece. — Sauge- tierkundl. Mitt., 1966, Bd. 14, Sonderheft, S. 1—136.

Oppenheimer J. R. Molar cusp pattern variations and their interrelationships in the meadow vole Microtus pennsylvanicus. — Amer. Midland Naturalist, 1965, vol. 74, N 1, p. 39—49.

Osgood W. Natural history of the Cock inlet region, Alaska. — North Amer. Fauna, 1901, N 21, p. 51—81.

Pallas R. S. Novae species quadrupedum e glirium ordine cum illustrationibus varius com- plurium ex hoc ordine Animalium. Erlangae, 1778. 388 p.

Pallas P. S. Zoographia Rosso-Asiatica. T. 1. Petropoli, 1811. 296 p. (Lactantia).

Pasa A. I Mammiferi di alcune antiche brecce veronesi. — Mem. Museo storia natur. Verona, 1949, t. 1, p. 111.

Patton T. H. A new genus of fossil microtine from Texas. — J. Mammal., 1965, vol. 46, p. 466—471.

Paulson G. R. The mammals of the Gudahy fauna. — Papers Michigan Acad. Sci., 1961, vol. 46, p. 127—132.

Peshev T. Distribution and taxonomy of Microtus nivalis Mart, in Bulgaria. — Изв. Зоол. ин-т с Музей, 1969, т. 30, с. 197—219.

Petrov В. М., S. Zivkovic. Taxonomic status of the representatives of the subgenus Pitymys from the territory of Yugoslavia based on karyotype analyses. — Arch. biol. nauka, 1971, vol. 23, fasc. 3-4, p. 129—133.

Petrov В. M., S. Zivkovic. Zur Kenntnis der Thomas-Kleinwuhlmaus Pitymys thomasi, eines der wenig bekannten Saugetiere Yugoslawiens. — Saugetierkundl. Mitt., 1972, H. 3, S. 249—258.

(Petrey В. M., S. Zivkovic) Петров Б. M., С. С. Живкович. Современное состояние изученности систематики и распространения Pitymys в Югославии. — Первый Международный териологический конгресс. Рефераты докладов. Т. 2. М., Изд-во ВИНИТИ, 1974, с. 119—120.

Phillips С. J. Review of Central Asien voles of the genus Hyperacrius with comments on zoogeography, ecology and ectoparasites. — J. Mammal., 1969, vol. 50, N 3, p. 457— 474.

Quay W. B. The anatomy of the diastemal palate in Microtine rodents. — Mise. Pubis Museum Zool., Univ. Michigan, 1954, N 86, p. 1—41.

Radulesco С., P. Samson. Observations sur le Lemminge de steppe (Rodentia, Mammalia) du Mindel superieur de la grotte de Casian (Dobrojea). — Trav. Inst. Speol. «Emile Racovitza», 1974, t. 13, p. 117—123.

Bausch R. Notes on the Microtine rodents from Brooks Range, arctic Alaska. — J. Wash. Acad. Sci., 1950, vol. 40, p. 133—136.

Bausch R. On the status of some Arctic mammals. — Arctic, 1953, vol. 6, N 2, p. 91—148.

Bausch B. The specific status of the Narrow-Skulled vole in North America. — Z. Sauge- tierkunde, 1964, Bd. 29, H. 6, S. 343—358.

(Bausch В.) Рауш P. Л. О зоогеографии некоторых берингийских млекопитающих. — Первый Международный териологический конгресс. Рефераты докладов. Т. 2. М., Изд-во ВИНИТИ, 1974, с. 151—152.

Rauseh В., V. Rausch. On the biology and systematic position of Microtus abbreviatus Miller, a vole endemic to the St. Matthew Island, Bering See. — Z. Saugetierkunde, 1968, Bd. 33, H. 2, S. 65—99.

Rausch R., V. Rausch. Observations on chromosomes of Dicrostonyx torquatus stevensoni Nelson, and chromosomal diversity in varying lemmings. — Z. Saugetierkunde, 1972, Bd. 37, H. 6, S. 372—384.

Rauschert K. Sexuelle Affinitat zwischen Arten und Unterarten vom Rotelmausen. — Biol. Zbl., 1963, Bd. 82, H. 6, S. 653—664.

Reichstein H. Beitrage zur systematischen Gliederung der genus A rvicola Lacepede, 1799. — Z. Zool. Syst. und Evolutionsforsch., 1963, Bd. 1, H. 1—2, S. 155—204.

Reichstein H. Abweichendes Molaren-Schmelzschlingenmuster am Mj bei einer Erdmans, Microtus agrestis. — Z. Saugetierkunde, 1966, Bd. 31, H. 6, S. 480—481.

Repenning C. A. Mandibular musculature and the origin of the subfamily Arvicolinae. — Acta zool. Cracov., 1968, t. 13, N 3, p. 1—72.

Repenning C. A., D. Hopkins, M. Rubin. Tundra rodents in a Late Pleistocene fauna from the Tofty Placer district, Central Alaska. — Arctic, 1964, vol. 17, N 3, p. 177—197.

Resenberger J. M. Function in the check tooth evolution of some hypsodont geomyoid rodents. — J. Paleontol., 1973, vol. 49, N 1, p. 10—22.

Rorig G., C. Borner. Studien uber das Gebiss Mitteleuropaischer rezenter Mause. — Arb. Kais. Biol. Anst. Land- und Forstwirtsch., 1905, Bd. 5, H. 2.

Saint Girons M.-C. Notes sur les mammiferes de France. XI. Un nouveau critere morpholo- gique applique a la distinction des especes du genre Pitymys en France. — Mammalia, ■ 1971,,.t. 35, N 1, p. 102—106.

Schaub S. Uber einige fossile Simplicidentaten aus China und Mongolei. — Abhandl. Schweiz. Palaeontol. Ges., 1934, Bd. 54, S. 1—40.

Schaub S. Simplicidentata ( = Rodentia). —Traite Paleontol., 1958, t. 6, N 2, p. 659— 818.

Schlosser M. Die Nager des europaischen Tertiars. — Palaeontographica, 1884, Bd. 31, S. 19—143.

Schutt G. Die jungpleistozane Fauna der Hohlen bei Riibeland im Harz. — Quartar, 1969, Bd. 20, S. 79—125.

Semken H. A. Mammalian remains from Rattlesnake Cave, Kinney County, Texas. — Pearce-Sellards Ser. Tex. Memor. Museum, 1967, N 7, p. 1—11.

Shaw T. H. A report on the mammals of Northeastern China. Peiping, 1958, p. 1—144. (Англ, резюме книги: Млекопитающие Северо-Восточного Китая и прилежащих частей внутренней Монголии (на китайском языке)).

Sheppe W. Systematic relations of Clethrionomys in the Pacific Northwest. — Canad. Field- Naturalist, 1960, vol. 74, N 4, p. 171—173.

Sidorowicz J. Problems of thu morphology and zoogeography of representatives of genus Lemmus from the Palaearctic. — Acta theriol., 1960, vol. 4, N 5, p. 53—80.

Sidorowicz J. Comparision of the morphology of representatives of the Lemmus from Alaska and Palaearctic. — Acta theriol., 1964, vol. 8, N 14, p. 217—226.

Simpson G. G. The principles of classification and a classification of mammals. — Bull. Amer. Museum Natur. History, 1945, vol. 85, p. 1—33 (Pt. I. Principles of Taxonomy) .

Stein G. Die Feldmaus (Microtus arvalis Pall.). Die Neue Brehm—Biicherei, Wittenberg Lutherstadt, 1958. 76 S.

Stein G. Vertikalrassen europaischer Saugetiere. — In: Symposium Theriologicum Brno, 1960. Praha, 1962, p. 296—305.

Steiner H. M. Probleme der Artbildung bei Pitymys. — In: Symposium Theriologium II. Brno, 1971, p. 46.

Steven D. M. Recent evolution in the genus Clethrionomys. — Symposium Soc. exper. Biol., 1953, N 7, p. 310—319.

Steven D. M. Untersuchungen fiber die britischen Formen von Clethrionomys. — Z. Saugetierkunde, 1955, Bd. 20, H. 2—3, S. 70—74.

Storch G. Die Pleistozan-Holozan-Grenze bei Arvlcola in Siiddeutschland. — In: Symposium Theriologium II. Brno, 1971, p. 48—49.

Storch G., J. Z. Franzen, F. Malec. Die altpleistozane Saugetierfauna (Mammalia') von Ho- hensiilzen bei Worms. — Senckenberg, lethaea, 1973, Bd. 54, H. 2/4, S. 311—343.

Sulimski A. Pliocene Lagomorpha and Rodentia from Weze I (Poland). — Acta paleontol. polon., 1964, vol. 9, N 2, p. 149—244.

Sutclijf A. J., K. Kowalski. Pleistocene rodents of the British Isles. — Bull. British Museum Natur. Hist. Geology, 1976, vol. 27, N 2, p. 31—147.

Tateishi S. The chromosomes of two species of Microtinae from Formosa; with special reference to the constitution of sex chromosomes. — Zool. Mag., 1937a, vol. 49, p. 1—2.

Tateishi S. Chromosomes de Microtine. — Zool. Mag., 1937b, vol. 49, p. 149—151.

Tchernov E. A Pleistocene faunule from a karst fissure filling near Jerusalem, Israel. — Verhandl. naturforsch. Ges. Basel, 1968a, Bd. 79, H. 2, p. 161—185.

Tchernov E. Succession of rodent faunas during the upper Pleistocene of Israel. — Mammalia Depicta, Berlin, 1968b. 152 S.

Teilhard de Chardin B. The fossils from Loc. 18 near Peking. — Palaeontol. sinica (N. S. C.), 1940, N 9, p. 1—100.

Teilhard de Chardin В. New Rodents of the Pliocene and lower Pleistocene of North America. — Inst. Geol., 1942, vol. 9, p. 1—101.

Terzea E. Observatii asupra speciilor de Lagurus descoperife in pleistocenul Romanei. — Lucr. Inst. Speol. «Emil Racovita» , 1968, t. 7, p. 271—290.

Terzea E. Sur 1’apparition et Revolution de quelques genres d’Arvicolides (Hodentia1) pendant le pleistocene. — In: Livre du centenaire Emile G. Racovitza 1868—1958. Bucurest, 1970, p. 499—511.

Terzea E., T. Jurcsak. Bemerkungen fiber die mittelpleistozanen Faunen von Betfia. — Ber. Dtsch. Ges. geol. Wissensch. Abt. A., 1968, Bd. 13, H. 3, S. 381—390.

Terzea E., T. Jurcsak. Un nouveau site fossilifere decouvert a Betfia. — Trav. Inst. Speol. «Emile Racovitza», 1967, t. 6, p. 193—209.

Thaler L. Sur 1’age Pliocene de la fauna des grottes du Lazaret (Sete Herault). — Gompt. rend. Acad. Sci. Paris, 1955, t. 241, N 4, p. 433—435.

Thaler L. Gampagnols primitifs de 1’Ancien et du Nouveau Monde. — In: Problemes actuals de Paleontologie (Evolution des Vertebres). Golloq. intern. Centre Nat. rech. scient., N 104, Paris, 1962, p. 387—398.

Thaler L. Les rongeurs fossiles du Bas-Languedoc dans leur rapports avec 1’histoire des faunes et la stratigraphie du Tertiaire d’Europe. — Mem. Museum nat. Hist, natur. N. S. (G.), 1966, t. 17, p. 1—295.

Thomas O. The Duke of Bedford’s Zoological Exploration of Eastern Asia. XIII. On mammals from the Provinces of Kan-su and Szechwan, Western China. — Proc. Zool. Soc. London, 1911a, vol. 1, p. 158—180.

Thomas O. On mammals collected in the Provinces of Sze-chwan and Yunnan, W. China, by Mr. Malcolm Anderson, for the Duke of Bedford’s Exploration of Eastern Asia. — Proc. Zool. Soc. London, 1911b, vol. 2, Abstr. N 100, p. 48—50.

Thomas O.The Duke of Bedford’s Zoological Exploration of Eastern Asia. XV. On mammals from the Provinces of Sie-chwan and Yunnan, Western China. — Proc. Zool. Soc. London, 1912a, vol. 1, p. 127—141.

Thomas O. Mammals from Central Asia collected by Mr. Douglas Carruthers. — Ann. and Mag. Natur. History, 1912b, ser. 8, vol. 9, p. 391—408.

Todorovic M. Variability of the endemic genus Dolomys Nehring. — Sigsko Biol. Prustvo Soc. Serba Biol. Arch. Biol. Nauku, 1956, t. 8, N 1—2, p. 93—109.

Tokuda M. Neoaschizomys, a new genus of Microtinae from Sikotan, a South Kurila Island. — Mem. Coll. Sci. Univ. Kyoto, 1935, ser. B, vol. 10, N 3, (art. 10), p. 241 — 250.

Tokuda M. A revised monograph of the Japanese and Manchou-korean Muridae. — Trav, Biogeogr. Soc. Japan, 1941, vol. 4, N 1, p. 1—156.

Tokuda M. Small mammals from Hokkoda with special reference to «allopatric» shrew-moles. — Ecol. Rev., 1953, vol. 13, N 3, p. 129—134.

Tokuda M. Congeneric species of voles found in Japan and Yunnan. — Bull. Biogeogr. Soc. Japan, 1955, vol. 16—19, p. 388—391.

Trouessart E. L. Catalogue Mammalium, tam viventium quam fossilium. T. I. Berlin, 1897, p. 389—664 t,Rodentia^.

Tullberg T. Ueber das System der Nagetiere. — Nova acta Regiae Soc. scient. upsaliensis, 1899, ser. 3. 514 p.

V ericad J. K. Nouvelles donnees sur une espece relicte obesique: Microtus cabrerae Thomas, 1908. — Mammalia, 1970, t. 34, N 3, p. 545—546.

Wasilewski W. Angaben zur Biologie und Morphologie der Kurzohrmaus Pitymys subterra- neus. — Acta theriol., 1960, vol. 4, N 12,p. 185—247.

Waterhouse G. B. Observations on the Rodentia, with a view to point out the groups, as indicated by the structure of the crania, in this order of mammals. — Ann. and Mag. Natur. History, 1842, vol. 8, p. 81—84.

Wiking H. Die Karyotypen der iberischen Pitymys-Arten.— In: Symposium Theriologium II. Brno, 1971, p. 51.

Wiking H., J. Niethammer. Der Karyotyp der beiden kleinen iberischen Pitymys- Arten. — Bonner Zool. Beitr., 1970, Bd. 21, S. 284—289.

Wilson R. W. Cosomys, a new genus of vole from the "Pliocene of California. — J. Mammal., 1932, vol. 13, N 2, p. 150—154.

Wilson R. W. A rodent fauna from later cenozoic beds of South-Western Idaho. — Publ. Carnegie Inst, Washington, 1937, N 440, p. 117—135.

Wilson R. W. New Middle Pliocene Rodent and Lagomorph fauna from Oregon and California. — Publ. Carnegie Inst. Washington, 1937, N 487, p. 1—19.

Wood A. E. A revised classification of the rodents. — J. Mammal., 1955, vol 36, N 2, p. 165—187.

Young С. C. Fossilb Nagetiere aus Nord-China. — Palaeontol. sinica, 1927, ser. G, vol.

, fasc. 3, p. 1—82.

Young С. C. On the Insectivora, Chiroptera, Rodentia and Primates other than Sinan- thropus trom Loc. 1 at Choukoutien. — Palaeontol. sinica, 1934, ser. C, vol. 8, fasc. 3, p. 1—60.

Young С. С. Miscellaneous mammalian fossils from Shansi and Honan. — Paleaontol. si. nica, 1935, ser. C, vol. 9, fasc. 2, p. 1—56.

Youngmann P. M. Insular populations of the meadow vole Microtus pennsylvanicus, from north-eastern North America, with descriptions of two new subspecies. — J. Mammal., 1967, vol. 48, N 4, p. 579—588.

Zakrzewski R. J. The primitive vole Ogmodontomys from the Late Cenozoic of Kansas and Nebraska. — Papers Michigan Acad. Set, Arts and Letters, 1967, vol. 52, p. 133— 150.

Zakrzewski R. J. The rodents from the Hagerman local fauna, Upper Pliocene of Idaho. — Contribs Museum Paleontol., Univ. Michigan, 1969, vol. 23, N 1, p. 1—36.

Zakrzewski R. J. Fossil Microtines from the Cenozoic deposits in the Auza-Borrego desert, California, with the description of a new subgenus of Synaptomys. — Contribs Sci. natur.-hist. Museum Los-Angeles County, 1972, N 221, p. 1—12.

Zakrzewski R. J., J. Maxfield. Occurrence of Clethrionomys on the late Pleistocene of Kansas. — J. Mammal., 1971, vol. 52, N 3, p. 620—621.

Zeida J. The influence of the age on the formation of the third upper molar on Banck Vole Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780) (Mamm.: Rodentia). — Zool. listy, 1960, roc. 9 (23), N 2, s. 159—166.

Zheng Shaohua. Small mammals of middle pleistocene in Heshui, Gansu. — Vertebrata Palasiatica, 1976, vol. 14, N 2, p. 112—119.

Zimmermann K. Zur Kenntnis von Microtus oeconomus Pallas. — Arch. Naturgeschichte, 1942, N. F., Bd. 11, H. 2, S. 174—197.

Zimmermann K. Die Randformen der mitteleuropaischen Wuhlmause. — In: Syllegomena Biologica. Leipzig—Wittenberg, 1950, S. 454—471.

Zimmermann K. Die Gattung Arvicola Lac. im System der Microtinae. —Saugetierkundl. Mitt., 1955a, Bd. 3, H. 3, S. 110—112.

Zimmermann K. Korpergrosse und Bestandsdichte bei Feldmausen ^Microtus arvalis). — Z. Saugetierkunde, 1955b, Bd. 20, H. 2—3, S. 114—118.

Zimmermann K. Zur Evolution der Molarenstruktur der Erdmaus. — Zool. Jahrb., 1956, Abt. Systematik, Bd. 84, H 2/3, S. 269—274.

Zimmermann K. Uber eine Kreuzung von Unterarten der Feldmaus Microtus arvalis. — Zool. Jahrb., 1959, Abt. Systematik, Bd. 87, H. 1—2, S. 1—12.

Zimmermann K. Zur Saugetier-Fauna Chinas. — Mitt. Zool. Museum Berlin, 1964, Bd. 40, _ H. 2, S. 87—140.

Zittel K. A. Handbuch der Palaeontologie. Abt. 1. Palaeozoologie. Bd. 4, Vertebrata ^Mammalia'). Munchen, 1893. 799 S.•'

Zivkovic S., B. Petrov. Record of a vole of the Microtus arvalis group with 54 chromosomes in Yugoslavia, and comparison of its karyotype with that of Pitymys felteni Malec et Storch, 1963. — Genetica (Beograde), 1974, vol. 6, N 2, p. 283—288.

ZivkoviS S., D. Rimsa, A. Ruzic, B. Petrov. Cytogenetical caracteristics, taxonomic status and distribution of the voles with 46 and 54 chromosomes of the Microtus arvalis group in Yugoslavia. — Arch. biol. nauka, 1974, vol. 26, fasc. 3—4, p. 123—134.

ЛИТЕРАТУРА

К РАЗДЕЛУ ЭКОЛОГИЯ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ MICROTINAE ■ФАУНЫ СССР

Абатуров Б. Д. Воздействие травоядных млекопитающих на продуктивность растительного покрова. — Первый Международный териологический конгресс. Рефераты докладов. Т. I. М., Изд-во ВИНИТИ, 1974, с. 5.

АЭамчевска-Анбжеевска К. А., Л. Набагло. Некоторые механизмы изменений численности в популяции Microtus arvalis (Pall.). — Первый Международный териологический конгресс. Рефераты докладов. Т. I. М., Изд-во ВИНИТИ, 1974, с. 15.

Адамчик К., В. Г. Валькова. Влияние численности, половой структуры и жизненного пространства на популяционные параметры лабораторных мышей. — Первый Международный териологический конгресс. Рефераты докладов. Т. I. М., Изд-во ВИНИТИ, 1974, с. 16.

Аликина Е. В. Влияние водного режима питания на овогенез и сперматогенез некоторых вредных в сельском хозяйстве грызунов. Автореф. канд. дис. Л., 1954,18 с. (Все- союз. науч.-исслед. ин-т защиты растений).

Аликина Е. В. Влияние водного режима питания на размножение и динамику численности общественной полевки. — Зап. Ленингр. с.-х. ин-та, 1955, вып. 9, с. 167— 179.

Аликина Е. В. Особенности реакций овогенеза и сперматогенеза обыкновенной и общественной полевок на изменение водного режима питания. — Зап. Ленингр. с.-х. ин-та, 1956, вып. 11, с. 179—191.

И. М. Громов, И. Я. Поляков

Анджеевски Р. Влияние кормовой базы на динамику численности популяции Clethrionomys glareolus Schr. (HodentlaY — Первый Международный териологический конгресс. Рефераты докладов. Т. I. М., Изд-во ВИНИТИ, 1974, с. 29. ■

Аршавский И. А. Значение энергетического правила скелетных мышц для понимания механизмов особенностей развития и продолжительности жизни у разных видов млекопитающих. — Первый Международный териологический конгресс. Рефераты докладов. Т. I. М., Изд-во ВИНИТИ, 1974, с. 33.

Аскеров Г. Я. Динамика численности обыкновенной полевки горных пастбищ Азербайджана. Автореф. канд. дис. Л., 1953. 16 с. (Всесоюз. науч.-исслед. ин-т защиты растений) .

Банников А. Г. Материалы к познанию млекопитающих Монголии. III. Лесные и высокогорные полевки, Clethrionomys, Alticola, Platycranius. — Бюл. Моск, о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1948, т. 53, вып. 6, с. 29—45.

Батцли Г. О. Взаимоотношения между леммингами и растительностью в экосистеме тундры. — Первый Международный териологический конгресс. Рефераты докладов. Т. I. М., Изд-во ВИНИТИ, 1974, с. 47.

Башенина Н. В. Экология обыкновенной полевки. М., Изд-во МГУ, 1962. 309 с.

Башенина Н. В. О сезонных изменениях химической терморегуляции у полевок. — Бюл. Моск, о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1966, т. 71, вып. 3, с. 27—40.

Башенина Н. В. Адаптивные особенности термонейтральной зоны млекопитающих в связи с различными типами терморегуляции. — Rev. Roum. Biol. Zoologie, 1968, t. 13, N 4, p. 239—250.

Башенина H. В. Интерьерные показатели мелких грызунов и их связь с уровнем энергетического обмена. — Учен. зап. Пермск. гос. пед. ин-та, 1969, т. 79, с. 75—116.

Бей-Биенко Г. Я. Принцип смены стаций и проблема начальной дивергенции видов. — Ж урн. общ. биологии, 1959, т. 20, № 5, с. 351—358.

Бей-Биенко Г. Я. Смена стаций наземных организмов как экологический принцип.— В кн.: Вопросы экологии. Т. 4. Киев, Изд-во Киевск. ун-та, 1962, с. 9—12.

Большаков В. Н. Географическая изменчивость важнейших интерьерных признаков трех видов лесных полевок. ■— В кн.: Проблемы зоологических исследований в Сибири. Горно-Алтайск, Кн. изд-во, 1962, с. 31—32.

Большаков В. Н. Материалы по сравнительному изучению географической изменчивости интерьерных признаков близких видов. — Труды Ин-та биологии (Уральский фил. АН СССР), Свердловск, 1965, вып. 38, с. 53—60.

Большаков В. Н. О соотношении клинальной изменчивости и структуры вида. — Зоол. журн., 1968, т. 47, вып. 6, с. 807—815.•

Большаков В. Н., С. С. Шварц. Новый подвид красной полевки (Clethrionomys rutilus tundrensis subsp. nova). — Труды Ин-та биологии (Уральский фил. АН СССР), 1965, вып. 38, с. 63—64.

Бондаренко А. Д., Н. И. Калабухов, В. П. Казанский, Г. И. Скворцов. Сезонные изменения содержания аскорбиновой кислоты и токоферола у грызунов. — Эволюц. биохимия и физиология, 1968, т. 4, № 2, с. 137—144._

Буяльска Г. Размножение и динамика численности Clethrionomys glareolus. — Первый Международный териологический конгресс. Рефераты докладов. Т. I. М., Изд-во ВИНИТИ, 1974, с. 95.

Васильев С. В., В. И. Ефимов. Особенности географической и биотопической изменчивости популяций песчанок в Северо-Западной Туркмении. — Труды Всесоюз. науч.-исслед. ин-та защиты растений, 1970, вып. 30, с. 1—45.

Верещагин Н. К. Основные экологические черты общественной полевки в полупустынной зоне Азербайджанской ССР. — Труды Ин-та зоологии АзССР, 1946, т. 9', с. 144— 182.„

Викторов Г. А. Проблемы динамики численности насекомых на примере вредной черепашки. М., «Наука», 1967. 271 с.

Викторов Г. А. Механизмы регуляции численности насекомых. — Вести. АН СССР, 1969, № 6, с. 37—45.

Виноградов Б. С. Процесс роста и возрастная изменчивость черепа Arvicolidae. — Изв. Петроградск. обл. станции защиты растений от вредителей, 1922, т. 3, с. 73—81.

Виноградов Б. С. Материалы по динамике фауны мышевидных грызунов СССР. (Исторический обзор массовых размножений). Л., Наркомзем СССР, 1934. 62 с.

Винокуров А. А., В. А. Орлов. Структура и динамика населения Lemmus obensis Вг. и Dtcrostonyx torquatus Pall, в Таймырской тундре. — Первый Международный териологический конгресс. Рефераты докладов. Т. I. М., 1974, с. 118.

Волков В. А. Значение куницы и животных — потребителей семян ели в насаждениях южной тайги. Автореф. канд. дис. Л., 1971. 20 с. (Ленингр. лесотехн. акад.).

Воронов А. Г. Влияние грызунов на растительный покров пастбищ и сенокосов. — В кн.: Вопросы улучшения кормовЬй базы в степной, полупустынной и пустынной зонах ■ СССР. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1954а, с. 341-355.

Воронов А. Г. Особенности кормового рациона некоторых грызунов. — Зоол. журн., 19546, т. 33, вып. 1, с. 184—196.

Воронцов Н. Н. Эволюция пищеварительной системы грызунов (Мышеобразные). Новосибирск, «Наука», 1967. 239 с.

Галанцев В. П. Эколого-морфологическая и физиологическая адаптация ондатры и водяной полевки (крысы) к полуводному образу жизни. — Зап. Ленингр. с.-х. ин-та, 1965а, вып. 95, с. 175—177.

Галанцев В. П. Анатомо-физиологические основы экологии ондатры, нутрии и водяной полевки. Автореф. канд. дис. Киев, 19656. 24 с. (Ин-т зоологии АН УССР).

Гамбарян П. П. Особенности строения нор прометеевой полевки. — Докл. АН АрмССР, 1952, т. 15, вып. 3, с. 85—88.

Гамбарян П. П., В. С. Карапетян, К. А. Аструмян, К. Г. Казарян, С. К. Межлумян. К экологии прометеевой полевки Prometheomys schaposchnikovi Sat. — Зоол. сб. (Зоол. ин-т АН АрмССР), вып. 10. Материалы но изучению фауны АрмССР, вып. 3, 1957, с. 5—16.

Гентнер В. Г. Фауна позвоночных животных Бадхыза (Южный Туркменистан). Ашхабад, Изд-во АН ТССР, 1956. 335 с.

Гентнер В. Г., Ю. Г. Швецов. О видовом тождестве восточной и уйгурской полевок. — Изв. Иркутского противочумн. ин-та Сибири и Дальнего Востока, 1960, т. 23, с. 117—132.

Гентнер В. Г., Г. Ш. Шукуров. К систематике и распространению афганской полевки (Microtus afghanus Thos.). — Докл. АН СССР, 1950, т. 74, № 1, с. 149—152.

Герасимов С. Възрастови и полови особености и изменчивостта и нарастването на че- репни признаци у Clethrionomys glareolus Schreber, 1780, от Западна Стара пла- нина. — Изв. Зоол. ин-т муз. София, 1969, кн. 29, с. 83—118.

Пренко Л. Л. До экологИ чагарниково! пол!вки. — 36. праць Зоол. музею 1н-ту зоологи АН УРСР, 1952, № 25, с. 46—64.

ГлаЭкина Т. С. Изменение уровня численности и ареалов вредных грызунов под влиянием: сельскохозяйственного производства. — В кн.: Материалы науч.-методич. совещания по проблеме «Методы прогноза появления основных вредителей». Л., Изд-во ВИЗР, 1968а, с. 24—32.

ГлаЭкина Т. С. Влияние обводнения степей и расширения площади посевов на распространение и численность вредных грызунов Азербайджана. — Зоол. журн., 19686, т. 47, вып. 12, с. 1840—1850.

ГлаЭкина Т. С. Изменение распространения и численности мышевидных грызунов после освоения целинных земель. — Труды Всесоюз. науч.-исслед. ин-та защиты растений, 1969, вып. 30, с. 65—104.

ГлаЭкина Т. С. Географическая изменчивость двух подвидов обыкновенной полевки (Microtus arvalis'). — Зоол. журн., 1972, т. 51, вып. 2, с. 267—279.

ГлаЭкина Т. С., М. Н. Мейер. Влияние летних условий на состояние степной пеструшки и узкочерепной полевки в Северном Казахстане. — Труды Всесоюз. науч.-исслед. ин-та защиты растений, 1963, вып. 18, с. 152—173.

ГлаЭкина Т. С., М. Н. Мейер, Т. М. Мокеева. Морфо-физиологические особенности двух подвидов степной пеструшки (Lagurus lagurus abacanicus Serebr. и L. I. agressus Serebr.). — Зоол. журн., 1962, т. 41, вып. 2, с. 260—274.

ГлаЭкина Т. С., М. Н. Мейер, Т. М. Мокеева. О внутривидовой изменчивости мелких грызунов. — Докл. АН СССР, 1963а, т. 148, № 4, с. 962—965.

ГлаЭкина Т. С., М. Н. Мейер, Г. М. Мокеева. Внутривидовая изменчивость степной пеструшки и ее приспособительное значение. — Труды Всесоюз. науч.-исслед. ин-та защиты растений, 19636, вып. 18, с. 123—151.

ГлаЭкина Т. С., М. Н. Мейер, Т. М. Мокеева. Особенности размножения и развития трех подвидов степной пеструшки (Lagurus lagurus Pall.) й их гибридизация. — В кн.: Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных животных и микроэволюция. Свердловск, Изд-во АН СССР, 1966, с. 203—215.

ГлаЭкина Т. С., Т. М. Мокеева. Географическая изменчивость узкочерепной полевки. — Труды Всесоюз. науч.-исслед. ин-та защиты растений, 1970а, вып. 30, с. 46—74.

ГлаЭкина Т. С., Т. М. Мокеева. Реакция двух подвидов степной пеструшки на длительное влияние высоких температур и недостатка влаги в корме. — Труды Всесоюз. науч.-исслед. ин-та защиты растений, 19706, вып. 30, с. 169—204.

ГлаЭкина Т. С., Т. М. Мокеева. Влияние экспериментальных условий засухи на разные подвиды узкочерепной полевки. — Труды Всесоюз. науч.-исслед. ин-та защиты растений, 1970в, вып. 30, с. 205—227.

ГлаЭкина Т. С., Н. Ю. Ченцова. Запасание корма обыкновенной полевкой (Microtus arva- lis Pall.). — Вести, зоологии, 1971, № 3, с. 17—22.

Голенищев Н. Н. Влияние питания, температуры и света на развитие и размножение обыкновенной полевки. Автореф. канд. дис. Л., 1954. 18 с. (Всесоюз. науч.-исслед. ин-т защиты растений).

Голенищев Н. Н. Влияние темноты и пониженной температуры на размножение обыкновенной полевки. — Труды Всесоюз. науч.-исслед. ин-та защиты растений, 1958* вып. 12, с. 100—103.

Горбачев С. Н. Млекопитающие Орловской г. по новым данным 1910—1914 гг. Материалы к познанию природы Орловской губ., 1915, № 21, с. 1—13.

Грант, В. Е. Влияние мелких млекопитающих (Rodentia) на экосистемы. — Первый Международный териологический конгресс. Рефераты докладов. Т. I. М., Изд-во ВИНИТИ, 1974, с. 161.

Громов И. М., Л. А. Гуреев, Г. А. Новиков, И. И. Соколов, Н. П. Стрелков, К. К. Чап- ский. Млекопитающие фауны СССР. Ч. I. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1963. 639 с.

Давидович В. Ф. Современное количественное распределение водяной полевки в Саратовской области. — Первое Всесоюзное совещание по млекопитающим. Тезисы докладов. Ч. I. М., Изд-во МГУ, 1961, с. 93—94.

Дарвин Ч. Изменения домашних животных и культурных растений. М., Изд-во АН СССР, 1951. 884 с.

Денисов Н. И. Научные основы кормления коров. М., Гос. изд-во с.-х. литературы, 1960. 437 с.

Динесман Л. Г. Опыт фонового прогноза численности мышевидных грызунов в южной половине европейской части СССР. — Труды Ин-та леса АН СССР, 1955, т. 25, с. 292—342.

Добровольский А. В. Экология и принципы хозяйственного освоения ондатры Восточной Сибири. Автореф. докт. дис. Минск, 1952. 32 с. (Белорус, гос. ун-т).

Дрождж А. Потребление энергии экспериментальными колониями Microtus arvalis. — Первый Международный териологический конгресс. Рефераты докладов. Т. I. М., Изд-во ВИНИТИ, 1974, с. 193.

Дубинин Н. П., Я. Л. Глембоцкий. Генетика популяций и селекция. М., «Наука», 1967. 591 с.

Дунаева Т. Н. Сравнительный обзор экологии тундровых полевок полуострова Ямал. — Труды Ин-та географии АН СССР, 1948, вып. 41, с. 78—143.

Димин В. А. Сравнительный анализ экологии Microtus ungurensis Kastsch. и Microtus fortis Buchn. (Rodentia) из Верхнего Приамурья. — Первый Международный териологический конгресс. Рефераты докладов. Т. I. М., Изд-во ВИНИТИ, 1974, с. 198.

Дэвис Д. Е., Дж. Дж. Христиан. Популяционная регуляция у млекопитающих. — Первый Международный териологический конгресс. Рефераты докладов. Т. I. М., Изд-во ВИНИТИ, 1974, с. 201.

Жибан Ж. Последствия акклиматизации Ondatra zibethica L. в Европе. — Первый Международный териологический конгресс. Рефераты докладов. Т. I. М., Изд-во ВИНИТИ, 1974а, с. 212.

Жибан Ж. Оценка вредоносной деятельности млекопитающих в районах развитого сельского и лесного хозяйства. — Первый Международный териологический конгресс. Рефераты докладов. Т. I. М., Изд-во ВИНИТИ, ,19746, с. 213.

Завадский К. М. Вид и видообразование. Л., «Наука», 1968. 404 с.

Замахаев В. A. Ondatra zibethica L. (Rodentia) в биоценозах Волжской дельты. — Первый Международный териологический конгресс. Рефераты докладов. Т. I. М., Изд-во ВИНИТИ, 1974, с. 221.

Зарудный Н. А. Заметки по фауне млекопитающих Оренбургского края. — Материалы к познанию фауны и флоры Российск. империи. Отд. зоол., 1897, вып. 3, с. 1—42.

Зейда Я. Некоторые данные о местробитании и экономическом значении Arvicola terrest- ris L. (Rodentia) в Чехословакии. — Первый Международный териологический конгресс. Рефераты докладов. Т. I. М., Изд-во ВИНИТИ, 1974, с. 225.

Злобин Б. Д. Взаимоотношения акклиматизированной в СССР Ondatra zibethica L. (Rodentia) и хищников. — Первый Международный териологический конгресс. Рефераты докладов. Т. I. М., Изд-во ВИНИТИ, 1974, с. 226.

Золотухина С. И. Динамика накопления и расходования гликогена у Microtus arvalis Pall. (Rodentia). — Первый Международный териологический конгресс. Рефераты докладов. Т. I. М., Изд-во ВИНИТИ, 1974, с. 227.

Инватер Э. В. О регуляции популяционной численности млекопитающих (на примере Micromammalia Карелии).— Первый Международный териологический конгресс.

Рефераты докладов. Т. I. М., Изд-во ВИНИТИ, 1974, с. 234.

Каганцова Р. М. Влияние условий существования на развитие терморегуляции у полевок (Microtus socialis Pall, и Microtus arvalis Pall.). — Труды Всесоюз. науч,- исслед. ин-та защиты растений, 1952, вып. 4, с. 103—113.

Каганцова Р. М. Влияние условий существования на развитие обыкновенной и общественной полевок. Автореф. канд. дис. Л., 1953. 19 с. (Всесоюз. науч.-исслед. ин-т защиты растений).

Кадочников Н. П. О взаимоотношении хищных птиц и общественной полевки в степном Азербайджане. — Зоол. журн., 1953, т. 32, вып. 6, с. 1222—1232.

Калабухов Н. И. Закономерности массового размножения мышевидных грызунов. — Зоол. журн., 1935, т. 14, вып. 2, с. 209—242.

.Калабухов Н. И. Основные закономерности динамики популяций млекопитающих и птиц. — Успехи соврем, биологии, 1937, т. 7, вып. 3, с. 505—531.

Калабухов Н. И. Динамика численности наземных позвоночных. — Зоол. жури,, 1947, т. 26, вып. 6, с. 503—520.

Калабухов Н. И. Эколого-физиологические особенности животных и условия среды. Харьков, Изд-во Харьковск. гос. ун-та, 1950. 267 с.

Калабухов Н. И. Методика экспериментальных исследований по экологии наземных позвоночных. М., «Советская наука», 1951. 176 с.

Калабухов Н. И. Предпочитаемая температура млекопитающих и ее связь с другими особенностями их терморегуляции. — В кн.: Грызуны и борьба с ними. Вып. 5. Саратов, Кн. изд-ва, 1957, с. 1—28.

Калабухов И. И. Физиологическая неоднородность популяций животных как один из факторов динамики их численности. — В кн.: Вопросы экологии. Т. 4. Киев, Изд-во Киевск. ун-та, 1962, с. 30—32.

Калабухов Н. И. Колебания содержания витамина Е (токоферола) в организме млекопитающих как фактор регуляции физиологических функций. — В кн.: Общие вопросы физиологии адаптаций. Новосибирск, Изд-во Ин-та гидродинамики, 1967, с. 23—26.-

Калабухов И. И. Периодические (сезонные и годичные) изменения в организме грызунов, их причины и последствия. Л., «Наука», 1969. 249 с.

Кандыб ин Н. В. Исследования по использованию бактерий тифа грызунов для истребления рыжей полевки. Автореф. канд. дис. Л., 1963. 16 с. (Всесоюз. науч.-исслед. ин-т защиты растений).

Капитонов В. И. О распространении и биологии лемминговидной полевки (Alticola lemminus Miller) в Хараулахских горах. — Зоол. журн., 1959, т. 38, вып. 11, с. 1729—1736.

Карасева Е. В. Изучение эпизоотии безжелтушного лептоспироза на популяции полевки- экономки. — В кн.: Природная очаговость болезней человека и краевая эпидемиология. Л., Медгиз, 1955а, с. 270—276.

Карасева Е. В. Мечение наземных млекопитающих в СССР. — Бюл. Моск, о-ва испытателей природы. Отд. биол., 19556, т. 60, вып. 5, с. 31—42.

Кашкаров Д. Н. Основы экологии животных. Л., Учпедгиз, 1945. 382 с.

К икшинский А. А. Биология лемминговидной полевки Alticola (Aschizomys) macrotis Radde в Колымском нагорье. — Бюл. Моск, о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1966, т. 71, вып. 1, с. 43—49.

Климов Ю. Н., Г. К. Корсаков. Размещение и численность ондатры. — В кн.: Биологическое районирование Новосибирской области. Новосибирск, «Наука», 1969,

Климов Ю. Н., С. С. Фолитарек. Значение водяной крысы как источника туляремийной инфекции в охотничье-промысловом хозяйстве Западной Сибири. — В кн,: Водяная крыса и борьба с ней в Западной Сибири. Новосибирск, Новосибирское кн. изд-во, 1959, с. 257—282.

Кминиак Т. Об обитании Arvicola terrestris L. 1758 (Rodentia') в Словакии. — Первый Международный териологический конгресс. Рефераты докладов. Т. I. М., Изд-во ВИНИТИ, 1974, с. 274.

Ковбышев В. В. Материалы к изучению общественной полевки в Азербайджане. — В кн.: Вторая экологическая конференция. Тезисы докладов. Ч. 2. Киев, Изд-во Киевск. гос. ун-та, 1950, с. 26—30.

Комаров А. В. Адаптационные особенности поселений Ondatra zibethica L. в Восточной Сибири. — Первый Международный териологический конгресс. Рефераты докладов. Т. I. М., Изд-во ВИНИТИ, 1974, с. 285.

КонбрашНин Г. А. О дельтовом типе туляремийного очага. — В кн.: Природная очаговость болезней человека и краевая эпидемиология. Л., Медгиз, 1955, с. 62—82.

Корсаков Г. К. Динамика населения Ondatra zibethica L. (Rodentia) в СССР и причины, ее обуславливающие. — Первый Международный териологический конгресс. Рефераты докладов. Т. I. М., Изд-во ВИНИТИ, 1974, с. 293.

Корсаков Г. К., А. А. Шило. К вопросу о внутривидовых взаимоотношениях ондатры. Сб. науч.-техн, информ. Всесоюз. науч.-исслед. ин-та животного сырья и пушнины, 1967, вып. 17, с. 9—19.,

Косов В. В., И. Я. Поляков (ред.). Прогноз появления и учет вредителей и болезней сельскохозяйственных культур. М., Изд-во Мин-ва сельск. хоз-ва, 1958. 631 с.

Кошкина Т. В. Сравнительная экология рыжих полевок в северной тайге. Автореф. канд. дис. Л., 1953. 15 с. (Зоол. ин-т АН СССР).

Кошкина Т. В. Сравнительная экология рыжих полевок в северной тайге. — В кн.: Фауна и экология грызунов. Вып. 5. М., Изд-во МГУ, 1957, с. 1—65.

Кошкина Т. В. Популяционная регуляция численности грызунов (на примере красной ' полевки тайги Салаира и норвежского лемминга). — Бюл. Моск, о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1967, т. 72, вып. 6, с. 5—20.

Кошкина Т. В. Прогнозирование численностц лесных полевок по экологическим показателям состояния популяций. — Бюл. Моск, о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1969, т. 74, вып. 2, с. 5—16.

Кошкина Т. В. О факторах динамики численности леммингов. — В кн.: Фауна и экология грызунов. Вып. 9. М., Изд-во МГУ, 1970, с. 11—70.

Кошкина Т. В. Популяционная регуляция у полевок рода Clethrionomys. — Первый Международный териологический конгресс. Рефераты докладов. Т. I. М., Изд-во ВИНИТИ, 1974, с. 304.

Кошкина Т. В., Л. С. Халанский. О размножении норвежского лемминга (Lemmus lem- mus L.) на Кольском полуострове. — Зоол. журн., 1962, т. 41, вып. 4, с. 604—615.

Крафт В. Л. Перекочевки водяных полевок и их роль в формировании туляремийных эпизоотий. — Первое Всесоюзное совещание по млекопитающим. Тезисы докладов. Ч. 3. М., Изд-во МГУ, 1961, с. 57—58.

Криволуцкий Д. Л. Современные представления о жизненных формах животных. — Экология, 1971, № 3, с. 19-25.

Кривошеев В. Г., О. Л. Россолимо. Внутривидовая изменчивость и систематика сибирского лемминга (Lemmus sibiricus Kerr., 1792) Палеарктики. — Бюл. Моск, о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1966, т. 71, вып. 1, с. 5—17.

Крыльцов А. И. О подснежном размножении мышевидных грызунов в Северном Казахстане. — Бюл. Моск, о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1955, т. 60, вып. 2, с. 3—8.

Кузнецова Л. В. Некоторые закономерности постнатального онтогенеза и их значение ■ для прогноза численности и вредоносности грызунов. Автореф. канд. дис. Л., 1969.

22 с. (Ленингр. с.-х. ин-т).

Кулаева Т. М. Сравнительная экология рыжих полевок Татарской АССР. Автореф. канд. дис. Л., 1956. 17 с. (Зоол. ин-т АН СССР).

Кулаева Т. М. Материалы по экологической морфологии рыжих полевок. — Изв. Ка- занск. фил. АН СССР. Сер. биол. наук. Зоология. 1958а, № 6, с. 7—25.

Кулаева Т. М. Материалы к паразитарной фауне рыжих полевок Татарской АССР. — Изв. Казанск. фил. АН СССР. Сер. биол. наук. Зоология, 19586, № 6, с. 137—142.

Кучерук В. В., Т. Н. Дунаева. Материалы по динамике численности полевки Брандта. — В кн.: Фауна и экология грызунов. Вып. 3. М., Изд-во Моск, о-ва испытателей природы, 1948, с. 111—178.

Кучерук В. В., А. В. Рюмин. Материалы по изучению популяции серой полевки (Micro- tus arvalis Pall.).— Сб. работ науч, студенч. кружков. Биология, 1938, вып. 2, с. 93—123.

Лавров Н. П. Водяная крыса. М., Внешторгиздат, 1932. 28 с.

Лавров Н. П. Ондатра и ее промысел. М., 1957. 530 с.

Лакки Дж. А. Размножение, рост и развитие у северных и южных популяций Peromyscus leucopus (Rodentia'p — Первый Международный териологический конгресс. Рефераты докладов. Т. I. М., Изд-во ВИНИТИ, 1974, с. 350.

Лапинь И. М. Экология мышевидных грызунов Латвийской ССР и их возможное значение в распространении трансмиссивных заболеваний. Автореф. канд. дис. Рига, 1958. 20 с. (Латв. гос. ун-т).

Ларин Б. А. Вопросы организации и методики исследований в ондатр ово детве. — Сб. науч.-техн, информ. Всесоюз. науч.-исслед. ин-та животного сырья и пушнины, 1967, вып. 19, с. 10—17.

Леви 9. К. Изменение некоторых морфологических признаков обыкновенной полевки под влиянием условий жизни. Автореф. канд. дис. Л., 1955. 17 с. (Всесоюз. науч.- исслед. ин-т защиты растений).

Леви 9. К. Некоторые данные о влиянии условий жизни на рост и развитие Черепа обыкновенной полевки. — Учен. зап. Кировского пед. ин-та, 1958, вып. 14, с. 81—101.

Либикер В. 3. Факторы, влияющие на время и интенсивность размножения Microtus californicus.— Первый Международный конгресс по млекопитающим. Т. I. М., ВИНИТИ, 1974, с. 364.

Львова В. И. Экология размножения обыкновенной полевки (Microtus arvalis Pall.). — Экологическая конференция по проблеме «Массовые размножения животных и их прогноз». Тезисы докладов. Ч. I. Киев, Изд-во АН УССР, 1940, с. 51—52.

Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе. М., Изд-во иностр, лит., 1957. 404 с.

Ляйстер Ю. А. Некоторые данные по зимней деятельности прометеевой полевки. — Зап. Ленингр. с.-х. ин-та, 1973, т. 212, с. 96—97.

Маерс К. Влияние плотности пространства на социальность и состояние диких кроликов. — Экология, 1970, № 3, с. 96—106.

Майр Э. Принципы зоологической систематики. М., «Мир», 1971. 454 с.

Макарова Л. А., И. Я. Поляков. О критериях прогноза численности общественной полевки в Азербайджане. — Труды Всесоюз. науч.-исслед. ин-та защиты растений, 1963, вып. 18, с. 200—206.

Максимов А. А. Географическое распространение и ландшафтно-экологическая структура ареала водяной крысы. — Докл. АН СССР, 1956, т. 109, № 2, с. 389 392

Максимов А. А. Фауна млекопитающих в природных очагах туляремии Западной Сибири и роль водяной крысы как основного эпидемически опасного вида грызуна в этих очагах.— В кн.: Водяная крыса и борьба с ней в Западной Сибири. Новосибирск, Новосибирское кн. изд-во, 1959а, с. 217—237.

Максимов А. А. Размножение и изменение численности водяной крысы в различных ландшафтах Западной Сибири. — В кн.: Водяная крыса и борьба с ней в Западной Сибири. Новосибирск, Новосибирское кн. изд-во, 19596, с. 71—121.

Максимов А. А. Сельскохозяйственное преобразование ландшафта и экология вредных грызунов. М.—Л., «Наука», 1964. 251 с.

Максимов А. А. Цикличность массовых размножений водяной крысы в Западной Сибири в сопоставлении с солнечной активностью. — В кн.: Вопросы зоологии. Томск, Изд-во Томского ун-та, 1966, с. 216—217.

Максимов А. А. Ландшафтная экология водяной полевки. — В кн.: Биологическое районирование Новосибирской области. Новосибирск, «Наука», 1969, с. 63—76.

Максимов А. А., Е. К. Андрусевич. Убежища (норы, гнезда) и питание водяной крысы. — В кн.: Водяная крыса и борьба с ней в Западной Сибири. Новосибирск, Новосибирское КН. ИЗД-вл 1959, с. 49 — 71-

Макфедъен Э. Экология животных (цели и методы;. М., «Мир», 1965. 375 с.

Мамедов С. И. Зависимость морфологических особенностей популяций общественной полевки в Закавказье от условий их жизни. Автореф. канд. дис. Л., 1952. 15 с. (Всесоюз. науч.-исслед. ин-т защиты растений).

Мартиросян Б. А. Биология размножения снежной полевки в Армянской ССР. — Зоол. журн., 1964, т. 43, вып. 10, с. 1552—1556.

Мартиросян Б. А. Снежная полевка как жизненная форма. — В кн.: Фауна и экология грызунов. Выи. 9. М., Изд-во МГУ, 1970, с. 240—246.

Машковцев А. А. Биологическое и физиологическое значение полового диморфизма у позвоночных животных. (Нервно-эмоциональная теория половых циклов). — Докл. АН СССР, 1940, т. 27, № 1, с. 91—94.

Мейер М. Н., В. Н. Орлов, Е. Д. Схоллъ. Использование данных кариологического, физиологического и цитофизиологического анализов для выделения нового вида у грызунов IRodentia, Mammalia?). — Докл. АН СССР, 1969, т. 188, № 6, с. 1411 — 1414.

Мейер М. Н., В. Н. Орлов, Е. Д. Схоллъ. О номенклатуре 46- и 54-хромосомных полевок типа Microtus arvalis Pall. (Rodentia, Cricetidae). — Зоол. журн., 1972, т. 51, вып. 1, с. 157—162.

Методические указания по прогнозу и учету численности серых полевок. М., Изд. «Колос», 1970. 40 с.

Методические указания по борьбе с грызунами в полевых условиях. М., Изд. «Колос», 1972. 40 с.

Миллимяки А. Опыт планирования борьбы с полевками, в основном Microtus agrestis (Rodentia), в лесопитомниках. — Первый Международный териологический конгресс. Рефераты докладов. Т. 2. М., Изд-во ВИНИТИ, 1974, с. 31—32.

Миллимяки А., А. Паасикаллио. Растаскивание семян сосны мелкими млекопитающими в районах искусственного лесоразведения в Южной Финляндии. — Первый Международный териологический конгресс. Рефераты докладов. Т. 2. М., Изд-во ВИНИТИ, 1974, с. 34.

Милън А. Определение понятия «конкуренция» у животных. — В кн.: Механизмы биологической конкуренции. М., «Мир», 1964, с. 55—81.

Мицкус А. В. Ondatra zibethica L. {Rodentia) в польдерных системах дельты реки Няму- нас. — Первый Международный териологический конгресс. Рефераты докладов. Т. 2. М., Изд-во ВИНИТИ, 1974, с. 41.

Мокеева Т. М. Кормовая специализация некоторых видов мышевидных грызунов в связи с особенностями их терморегуляции. Автореф. канд. дис. Л., 1949. 12 с. (Всесоюз. науч.-исслед. ин-т защиты растений).

Мокеева Т. М. Кормовая специализация и водный обмен у некоторых видов полевок и песчанок. — Труды Всесоюз. науч.-исслед. ин-та защиты растений, 1952, вып. 4, с. 94—102.

Мокеева Т. М., Е. Д. Схоллъ. Особенности питания малого суслика на Украине и в Западном Казахстане. — Труды Всесоюз. науч.-исслед. ин-та защиты растений, 1958, вып. 12, с. 51—73.

Назарова И. В. Фауна блох рыжих полевок Волжско-Камского края и экология массовых видов. — В кн.: Природные ресурсы Волжско-Камского края. Вып. 2. Казань, Изд-во Казанск. ун-та, 1968, с. 127—145.

Насимович А. А. К биологии снежной полевки (Chionomys nivalis nenjukovi Formos.) на Западном Кавказе. — Бюл. Моск, о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1935, т. 44, вып. 7—8, с. 386—390.

Насимович А. А., Г. А. Новиков, О. И. Семенов-Тян-Шанский. Норвежский лемминг. — В кн.: Фауна и экология грызунов. Вып. 4, М., Изд-во Моск, о-ва испытателей природы, 1951, с. 203—262.

Наумов Н. П. О сравнительной интенсивности размножения и гибели серой полевки (Microtus arvalis Pall.) и степной пеструшки (Lag иг us lagurus Pall.). — Зоол. жури., 1937, т. 16, вып. 2, с. 336—361.

Наумов Н. П. Географическая изменчивость динамики численности и эволюция. — Жури, общ. биологии, 1945, вып. 1, с. 37—52.

Наумов Н. Н. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов. М.—Л., Изд-во АН СССР, 1948. 203 с.

Наумов Н. П. Межвидовые и внутривидовые отношения у животных (преимущественно позвоночных). — Успехи соврем, биологии, 1956, т. 41, с. 74—89.

Наумов Н. П. Экология животных. М., «Высш, школа», 1963. 618 с.

Наумов Н. Н. Некоторые проблемы популяционной биологии и охотничье хозяйство. — В кн.: Вопросы охотничьего хозяйства СССР. М., «Колос», 1965, с. 13—18.

Наумов Н. П. Структура популяций и динамика численности наземных позвоночных. — Зоол. жури., 1967, т. 46, вып. 10, с. 1470—1486.

Некипелов Н. В. Некоторые наблюдения над уйгурской полевкой. — Изв. Иркутского противочумн. ин-та Сибири и Дальнего Востока, 1936, т. 3, с. 129—135.

Некипелов Н. В. Количество углекислого газа и кислорода в зимних норах грызунов. — Изв. Иркутского противочумн. ин-та Сибири и Дальнего Востока, 1958, т. 19, с. 138-139.

Немилое А. В. Эндокринология. М., Сельхозгиз, 1938. 360 с.

Николаевский Л. А. Биологические наблюдения за Microtus arvalis Pall. — Вести, ша- нявцев, 1918, № 1.

Новиков К. Л. Заметки о млекопитающих Чечерского района Гомельского округа БССР. — Изв. Горского пед. ин-та, 1929, т. 6, с. 229—238.

Образцов Б. В. Основные черты деятельности мышевидных грызунов в нагорной дубраве. — Труды Ин-та леса АН СССР, 1951, т. 7, с. 199—209.

Обитая инструкция по службе учета и прогноза численности грызунов для противочумных учреждений. Саратов, «Микроб», 1951. 92 с.

Огнев С. И. Звери Восточной Европы и Северной Азии. Т. 4. М.—Л., Изд-во АН СССР, 1948, с. 545—557.

Огнев С. И. Звери СССР и прилежащих стран. Т. 7. М.—Л., Изд-во АН СССР, 1950. 706 с.

Орбели Л. А. Эволюционный принцип физиологии центральной нервной системы. — В кн.: Вопросы эволюционной физиологии. Т. I. М.—Л., Изд-во АН СССР, 1961, с. 156—181.

Пантелеев П. А. Популяционная экология водяной полевки и меры борьбы. М., «Наука», 1968. 253 с.

Пантелеев П. А. Правило гидробионтности применительно к размерам тела мелких млекопитающих. — Первый Международный териологический конгресс. Рефераты докладов. Т. 2. М., Изд-во ВИНИТИ, 1974, с. 101.

Пашкевич В. Ю. Питание ондатры в пойменных водоемах Томской области. — Труды Всесоюз. науч.-исслед. ин-та животного сырья и пушнины, 1967, вып. 21, с. 3—25.

Пегелъман С. Г. Экспериментальное изучение восприимчивости серых полевок к заражению культурами мышеубивающих бактерий. Автореф. канд. дис. Л., 1951. 18 с. (Всесоюз. науч.-исслед. ин-т защиты растений).

Пегелъман С. Г. Влияние условий существования полевок на их устойчивость к культурам мышеубивающих бактерий. — Труды Всесоюз. науч.-исслед. ин-та запщты растений, 1958, вып. 12, с. 151—160.

Пегелъман С. Г., В. Т. Бобович. О влиянии физиологического состояния грызуна на вирулентность бактерий. — Труды Всесоюз. науч.-исслед. ин-та защиты растений, 1958, вып. 12, с. 161—163.

Пилявский Б. Р. Сезонные миграции пашенной полевки (Microtus agrestis L.) на субальпийских лугах Черногоры Украинских Карпат. Сообщ. I. — Вести, зоологии, 1969, № 4, с. 36—42.

Пилявский Б. Р. Сезонные миграции пашенной полевки (Microtus agrestis L.) на субальпийских лугах Черногоры Украинских Карпат. Сообщ. 2. — Вести, зоологии, 1970, № 1, с. 54—60.

Плятер-Плохоцкий К. К. К изучению биологии, экологии и экономического значения восточной полевки в Дальневосточном крае. — Вести. Дальневост. фил. АН СССР, 1935, № И, с. 57—75.

Погосян А. Р. Об экологии обыкновенной полевки Microtus arvalis Pall, в условиях посевов зерновых культур Армянской ССР. — Зоол. сб. АН АрмССР, 1948, вып. 5, с. 87—115.

Покровский А. В., В. Н. Большаков. Природная и потенциальная интенсивность размножения двух видов азиатских горных полевок. — Acta theriol., 1968, vol. 13, N 9, p. 117—128.

Поликарпова E. Ф. Внешние факторы и половой цикл птиц. — Жури. общ. биологии, 1941, т. 2, № 1, с. 39—70.

Поликарпова Е. Ф. Роль внешних факторов в овуляции кролика. — Докл. АН СССР, 1947, т. 58, № 4, с. 685—687.

Поляков И. С. Систематический обзор полевок, водящихся в Сибири. — Зап. Акад, наук, 1881, т. 39, кн. 1, прил. 2, с. 1—92.

Поляков И. Я. Материалы к биологии общественной полевки и оценка влияния агротехники на динамику ее численности в степной части Крыма. — В кн.: Итоги работ Всесоюзного научно-исследовательского института защиты растений за 1936 год. Ч. I. Л., Изд-во Всесоюз. науч.-исслед. ин-та запщты растений, 1937, с. 6—10.

Поляков И. Я. Распространение и экология общественной полевки и некоторых других грызунов в степях Крыма. Автореф. канд. дис. Л., 1938. 4 с. (Ленингр. ун-т).

Поляков И. Я. Материалы к экологии степной пеструшки в окрестностях Актюбинска. — Вести, защиты растений, 1939, № 1 (20), с. 31—37.

Поляков И. Я. Методика изучения экологии мышевидных грызунов в целях разработки агротехнических мер борьбы с ними. —; Вести. запщты растений, 1940, № 1/2, с. 109—115.1

Поляков И. Я. Система мероприятий по борьбе с мышевидными грызунами в Азербайджане и теоретические основы ее построения. — Объединенная сессия секции запщты растений ВАСХНИЛ. Тезисы докладов. Ч. I. Баку, Изд-во АН АзССР, 1949а, с. 92—102.

Поляков И. Я. Теоретическая сущность учения о периодичности массовых размножений полевок и мышей. — Жури. общ. биологии, 19496, т. 10, № 3, с. 246—260.

Поляков И. Я. Теоретические основы прогноза численности мышевидных грызунов и мероприятий по предотвращению их вредоносности в Европейской части СССР и Закавказье. Автореф. докт. дис. Л., 1950. с. 1—34 (Всесоюз. науч.-исслед. ин-т защиты растений).

Поляков И. Я. К теории прогноза численности мелких грызунов. — Ж урн. общ. биологии, 1954, т. 15, № 2, с. 91—108.

Поляков И. Я. О природе изменчивости популяций грызунов при изменениях в их численности. — Жури. общ. биологии, 1956, т. 17, № 1, с. 46—55.

Поляков И. Я. Биологические основы борьбы с грызунами — вредителями полевых культур и пастбищ. — Труды Всесоюз. науч.-исслед. ин-та защиты растений, 1958, вып. 12, с. 1—17.

Поляков И. Я. Вредные грызуны и борьба с ними. М.—Л., Сельхозиздат, 1961а. 262 с.

Поляков И. Я. Достижения и задачи экологии в разработке прогнозов распространения вредителей сельскохозяйственных культур. — Жури. общ. биологии, 19616, т. 22, № 5, с. 354—363.

Поляков И. Я. Достижения и задачи экологии в борьбе с грызунами — вредителями сельского хозяйства. — Зоол. журн., 1962, т. 41, вып. 11, с. 1601—1617.

Поляков И. Я. Прогноз распространения вредителей сельскохозяйственных культур. Л., «Колос», 1964. 326 с.

Поляков И. Я. Некоторые закономерности формирования видовых адаптаций у грызунов — вредителей сельскохозяйственных культур. — В кн.: Сложные формы поведения. М.—Л., «Наука», 1965, с. 19—27.

Поляков И. Я. Проблемы прогноза и прогресс в запщте растений от вредителей. — Зоол. жури., 1967, т. 46, вып. 1, с. 5—16 и вып. 2, с. 165—178.

Поляков И. Я. Основные предпосылки теории защиты растений от вредителей. — Энто- мол. обозрение, 1968а, т. 47, вып. 2, с. 343—361.

Поляков И. Я. Вредные грызуны и борьба с ними. (Изд. второе). Л., «Колос», 19686. 265 с.

Поляков И. Я. Приспособительная изменчивость грызунов. — Труды Всесоюз. науч.- исслед. ин-та защиты растений, 1969, вып. 30, с. 5—46.

Поляков И. Я. Ритмика явлений в природе и динамика численности сельскохозяйственных вредителей. — В кн.: Чтения памяти Л. С. Берга. XV—XVIII. Л., «Наука», 1973, с. 220—233.

Поляков И. Я., Т. С. ГлаЭкина, Т. М. Мокеева, Н. Ю. Ченцова. Методические указания по прогнозу и учету численности серых полевок. М., «Колос», 1970. 40 с.

Поляков И. Я., Л. В. Кузнецова. Изменение величины мозга в онтогенезе крыс и формирование фенотипа. — Экология, 1971, № 6, с. 56—62.

Поляков И. Я., С. Г. Пезельман. Некоторые возрастные особенности требований общественной полевки (Microtus socialis Pall.) к температурным условиям. — Журн. общ. биологии, 1950, т. 11, вып. 6, с. 449—461.

Поляков И. Я., С. Г. Пезельман. Некоторые изменения физиологических особенностей обыкновенной и общественной полевок в процессе индивидуального развития. — Зоол. жури., 1953, т. 32, вып. 6, с. 1259—1266.

Поляков И. Я., Е. М. Шумаков. Сущность экологии, ее терминов и понятий с позиций мичуринской биологии. — Третья экологическая конференция. Тезисы докладов, Ч. 4. Киев, Изд-во Киевск. ун-та, 1954, с. 278—283.

Попов В. А. Млекопитающие Волжско-Камского края. Казань, Изд-во АН СССР (Ка- занск. фил.), 1960. 468 с.

Попов В. А. К вопросу о биотопических популяциях. — В кн.: Природные ресурсы Волжско-Камского края. Вып. 2. Казань, Изд-во Казанск. ун-та, 1968, с. 5—15.

Попов В. А., Д. Л. Войцеховский, В. П. Никитин, В. И. Зайцев. Экология афганской полевки в Туркмении. — В кн.: Грызуны и их эктопаразиты. Саратов, Изд-во Саратовск. гос. ун-та, 1968, с. 5—14.

Правдина Л. И. Влияние некоторых биологических факторов на устойчивость грызунов к фосфиду цинка. Автореф. канд. дис. Л., 1961. 16 с. (Всесоюз. науч.-исслед. ин-т защиты растений).

Прокофьева 3. В. Распространение и динамика численности грызунов в Ставропольском крае. Автореф. канд. дис. Л., 1968. 20 с. (Всесоюз. науч.-исслед. ин-т защиты растений).

Прокофьева 3. В. Видовой состав и численность грызунов в разных ландшафтах Ставрополья. — Труды Всесоюз. науч.-исслед. ин-та защиты растений, 1969, вып. 30, с. 140—168.

Рафес П. М. Роль и значение растительноядных насекомых в лесу. М., «Наука» 1968. 235 с.

Реймов Р. Ондатра и ее акклиматизация в низовьях Аму-Дарьи. — В кн.: Пушнопромысловые звери Каракалпакии. Ташкент, «Фан», 1968, с. 1—173.

Родионов 3. С. Биология общественной полевки и опыты борьбы с нею в Закавказье.

.Л., 1924. 191 с.'

, Родионов 3. С. Влияние внешних условий на гнездование грызунов. — Бюл. Моск, о-ва у испытателей природы. Отд. биол., 1936, т. 45, вып. 4, с. 256—262.

Россиков К. Н. Мышиная напасть и главнейшие ее виновники. — Любитель природы, 1915, № 5-6, с. 129—150.

Россолимо О. Л. О внутривидовой изменчивости красной полевки (Clethrionomys rutilus Pall.). — Зоол. журн., 1962а, т. 41, вып. 3, с. 443—452.

Россолимо О. Л. О корреляциях отдельных размеров черепа рыжей полевки {Clethrio- nomys glareolus Schreb.). — Зоол. журн., 19626, т. 41, вып. 8, с. 1267—1269.

Рудышин М. Л. Мышевидные грызуны Западной лесостепи Украинской ССР. Автореф. канд. дис. Львов, 1959. 24 с. (Львовск. гос. ун-т).

Руководство по кормлению и обмену веществ сельскохозяйственных животных. I. 2. М., Сельхозгиз, 1937, с. 576.

Саулич М. И. Значение некоторых витаминов для формирования реакций сусликов и полевок на низкую температуру. Автореф. канд. дис. Л., 1972. 23 с. (Всесоюз. науч.-исслед. ин-т защиты растений).

Сахаров Л. П. Лабораторные мыши и крысы. М., Медгиз, 1933. 90 с.

Сахаров П. П. Лабораторные животные. М., Биомедгиз, 1937. 272 с. "

^ Сахно И. И. Материалы к изучению состава кормов некоторых мышевидных грызунов. — Зоол. журн., 1957, т. 36, вып. 7, с. 1084—1092.

Сахно И. И. Влияние агротехнических мероприятий на размещение мышевидных грызунов. — Учен. зап. Луганского пед. ин-та. Сер. естеств.-геогр. и физико-матем. наук, 1958а, т. 9, с. 91—109.

Сахно И. И. Краткосрочный прогноз численности мышевидных грызунов на полях Луганской области. — Учен. зап. Луганского пед. ин-та. Сер. естеств.-геогр. и физико-матем. наук, 19586, т. 9, с. 111—125.

Сахно И. И. Влияние агротехнических мероприятий на соотношение полов и плодовитость некоторых мышевидных грызунов на полях Луганской области. — Зоол. журн., 1959, т. 48, вып. 12, с. 1856—1868.

Свириденко П. А. Размножение и гибель мышевидных грызунов. Л., 1934. 58 с.

Свириденко П. А. Значение грызунов в проблеме лесоразведения и защита от них питомников и полезащитных лесных полос. — Труды Ин-та зоологии АН УССР, 1951, т. 6, с. 1—45.

Свириденко П. А. До 61ологИ Кавказьког чагарниково! поливки. — 36. праць Зоол. музею 1н-ту зоологи АН УРСР, 1952, № 25, с. 65—73.

. Свириденко П. А. Рост и развитие европейской рыжей полевки {Clethrionomys glareolus Schreb.). — Зоол. журн., 1959, т. 38, вып. 5, с. 756—766.

Свириденко П. А. Размножение и колебания численности рыжей полевки в условиях Украины. — Вести, зоологии, 1967, № 2, с. 9—24.

Сдобников В. М. Динамика численности популяций млекопитающих и птиц на Северном Таймыре в 1943—1950 гг. — Зоол. журн., 1959, т. 38, вып. 11, с. 1702—1709.

Селянинов Г. Т. О сельскохозяйственной оценке климата. — Труды по сельскохозяйственной метеорологии, 1928, вып. 20, с. 165—177.

Семенов-Тян-Шанский О. И. Цикличность в популяциях лесных полевок. — Бюл. Моск, о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1970, т. 25, вып. 2, с. 11—26.

Силантьев А. А. Зоологические исследования и наблюдения на участках экспедиции Лесного департамента 1894—1896 гг. — Труды экспедиции Лесного департамента. Науч, отд., 1898, т. 4, вып. 2, с. 1—180.

Слоним А. Д. Животная теплота и ее регуляция в организме млекопитающих. М.—Л., Изд-во АН СССР, 1952. 327 с.

Слонам А. Д. Химическая терморегуляция в онтогенезе и у взрослого животного. — Успехи соврем, биологии, 1959, т. 42, вып. 2, с. 220—234.

Слонам А. Д. Основы общей экологической физиологии млекопитающих. М.—Л., Изд-во АН СССР, 1961. 432 с.

Слонам А. Д. Частная экологическая физиология млекопитающих. М.—Л., Изд-во АН СССР, 1962. 496 с.

Слоним А. Д. Физиология терморегуляции и температурной адаптации у сельскохозяйственных животных. М.—Л., «Наука», 1966, 145 с.

■Слудский А. А. Ондатра и акклиматизация ее в Казахстане. Алма-Ата, Изд-во АН КазССР, 1948. 181с.

•Слудский А. А. Современное состояние запасов охотничье-промысловых зверей Казахстана и задачи их хозяйственного использования. — Первое Всесоюзное совещание по млекопитающим. Тезисы докладов. Ч. 3. М., Изд-во МГУ, 1961, с. 93—96.

Слудский А. А. Млекопитающие Казахстана как природные ресурсы животного сырья и обогащение их фауны. — Докл. на соискание учен, степени докт. наук по совокупности опубликов. работ, Л., 1962. 35 с. (Зоол. ин-т АН СССР).

Снигиревская Е. М. Грызуны Башкирского заповедника. — Труды Башкирок, гос. зап-ка, 1947, вып. 1, с. 1—28.

■Соколов Г. А., Н. Н. Балагура. Особенности динамики численности Clethrionomys и Martes zibellina, обусловленные пищевой специализацией. — Первый Международный териологический конгресс. Рефераты докладов. Т. 2. М., Изд-во ВИНИТИ, 1974, с. 211.

Сокур И. Т. Млекопитающие фауны Украины. Автореф. докт. дис. Харьков, 1961. 36 с. (Харьковск. ун-т).

Сокур 1. Т. (составитель). РекомендацИ по заетсуванню ам!ачно! воды для боротьбы з гри- зунами. Киев, «Урожай», 1970. 8 с.

Соломонов Н. Г., В. Н. Винокуров. Роль Bodentia в степных биоценозах Центральной Якутии. — Первый Международный териологический конгресс. Рефераты докладов. Т. 2. М., Изд-во ВИНИТИ, 1974, с. 219.

Степанов П. Н. К экологии гудаурской полевки. — В кн.: Фауна и экология грызунов. Вып. 5. М., Изд-во МГУ, 1957, с. 109-117.

Страка Ф. Проучвания върху биологията на обикновената полёвка (Microtus arvalis Pall.) в България. — Изв. Ин-та защита растенията, 1962, кн. II, с. 15—35.

Страка Ф. Принос към биологията на обикновената полёвка (Micro las arvalis Pall.) в България (полски проучивания). — Изв. Ин-та защита растенията, 1963а, т. 4, с. 83—102.

Страка Ф. Нови средства и начини за борба с обикновената полёвка (Mtcrotus arvalis Pall.). — Изв. Ин-та защита растенията, 19636, т. 5, с. 171—180.

Страка Ф. Проучвания върху числените изменения на обикновената полёвка през 1961 — 1965 г. в България. — Растениевъдни науки, 1966, г. 3, № 7, с. 25—36.

Страка Ф. Экология на обикновената полёвка. София, Земиздат, 1967а. 109 с.

Страка Ф. Возрастные изменения в температурном Преферендуме обыкновенной полевки. — Acta theriol., 19676, vol. 12, N 40, p. 555—560.

Страутман E. И. Ондатра в Казахстане и Средней Азии. — Первое Всесоюзное совещание по млекопитающим. Тезисы докладов. Ч. 3. М., Изд-во МГУ, 1961, с. 97 — 98.

Стрельников И. Д. Физиологические основы экологии грызунов. — Труды Всесоюз. науч.-исслед. ин-та защиты растений, 1932а, № 7, с. 72—76.

Стрельников И. Д. Изучение микроклимата нор грызунов. — Труды Всесоюз. науч.- \ исслед. ин-та защиты растений, 19326, № 7, с. 109—113.

Стрельников И. Д. Значение теплового обмена в экологии роющих грызунов. — Изв. АН СССР. Отд. биол. наук, 1940, № 2, с. 276—298.

Стрельников И. Д. Значение гнезда в тепловом режиме грызунов. — Вторая экологическая конференция. Тезисы докладов. Ч. 2. Киев, Изд-во Киевск. гос. ун-та, 1950, с. 97—101.

Стрельников И. Д. Микроклимат нор и гнезд грызунов. — Зап. Ленингр. с.-х. ин-та, 1955, вып. 9, с. 140—166.

Стрельников И. Д. Анатомо-физиологические основы видообразования позвоночных. Л., «Наука», 1970. 367 с.

Ступина А. Г. Грызуны долины верхней Ангары. — Первое Всесоюзное совещание по млекопитающим. Тезисы докладов. Ч. I. М., Изд-во МГУ, 1961, с. 147—148.

Суглицкий А. Е. Влияние на сперматогенез изоляции самцов от самок. — Бюл. экспер. биологии и медицины, 1939, т. 8, вып. 2 (8), с. 129—131.

Тавровский В. А. Состояние запасов пушнопромысловых млекопитающих в Якутии. Первое Всесоюзное совещание по млекопитающим. Тезисы докладов. Ч. 3. М., Изд-во МГУ, 1961, с. 100—102.

Тавровский В. А., Е. М. Корзинкина. Размножение песца и мышевидных грызунов тундрыз в связи с колебаниями их численности. — Труды Арктич. ин-та, 1946, т. 194, с. 1—113.

Татаринов К. А. К распространению и биологии снежной полевки в Советских Карпатах. — Бюл. Моск, о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1954, т. 59ивып. 1, с. 23—27.

Терентьев П. В. Методические соображения по изучению внутривидовой географической, изменчивости. — В кн.: Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных животных и микроэволюция. Свердловск, Изд-во АН СССР, 1966. с. 1—20.

Тимофеев-Ресовский Н. В., Н. Н. Воронцов, А. В. Яблоков. Краткий очерк теории эволюции. М., «Наука», 1969. 407 с.

Тихомиров Б. А. Влияние обского лемминга (Lemmus obensis Brants) на растительный покров тундры. — Докл. АН СССР, 1955, т. 104, № 4, с. 650—652.

Тихомиров Б. А. Взаимосвязи животного мира и растительного покрова тундры. М.—Л., Изд-во АН СССР, 1959. 104 с.

Тихомиров Б. А. Очерки по биологии растений Арктики. М.—Л., Изд-во АН СССР, 1963- 154 с.

Туманов И. Л. Анатомо-физиологические и экологические основы применения ратин- дана в борьбе с вредными грызунами. Автореф. канд. дис., Л., 1968. 19 с. (Ленингр. с.-х. ин-т).\

Тюлин А. Н. Экология размножения обского (Lemmus obensis Brants) и ошейникового (Dicrostonyx torquatus Pall.), леммингов. — Экологическая конференция по проблеме «Массовые размножения животных и их прогноз». Тезисы докладов. Ч. I. Киев, Изд-во АН УССР, 1940, с. 93—94.

Федосенко А. К. Экология мышевидных грызунов высокогорий Заилийского Алатау и их практическое значение. Автореф. канд. дис. Алма-Ата, 1965. 19 с. (Казахск. ун-т).

Федосенко А. К., А. Д. Бернштейн. Материалы по размножению тянь-шанской лесной полевки в Заилийском Алатау. — Труды Ин-та зоологии АН КазССР, 1963, т. 20,. с. 153—163.

Фенюк Б. К., М. В. Шейнина, Изучение передвижений полевок Microtus aroalis Pall. (Mammalia') методом кольцевания. — Учен. зап. Саратовск. гос. ун-та. Биол. сер., 1938, т. 1 (14), вып. 2, с. 85—102.

Фенюк Б. К., М. В. Шейкина. Длительность жизни в природе полевок Microtus arualis Pall. — Вести, микробиологии, эпидемиологии и паразитологии, 1940 (изд. 1941), т. 19, вып. 3—4, с. 571—590.

Фолитарек С. С., А. А. Максимов, М. Г. Владимирский. Метод плуговых борозд. Биологические основы и техника его применения при защите урожая и промысле водяной крысы. — В кн.: Водяная крыса и борьба с ней в Западной Сибири. Новосибирск, Новосибирское кн. изд-во, 1959, с. 283—338.

Фолитарек С. С., А. А. Максимов, Г. В. Квитницкая, М. Г. Владимирский, Н. И. Благовещенский. Водяная крыса и способы ее истребления. Новосибирск, Новосибирское обл. гос. изд-во, 1951. 119 с.

Формозов А. Н. Снежный покров как фактор среды, его значение в жизни млекопитающих и птиц СССР. М., Изд-во Моск, о-ва испытателей природы, 1946. 141 с.

Формозов А. И. Очерк экологии мышевидных грызунов, носителей туляремии. М., Изд-во Моск, о-ва испытателей природы, 1947. 93 с.

Формозов А. Н. Мелкие грызуны и насекомоядные Шарьинского района Костромской области в период 1930—1940 гг. — В кн.: Фауна и экология грызунов. Вып. 3. М., Изд-во Моск, о-ва испытателей природы, 1948, с. 1—110.

Формозов А. Н., А. Г. Воронов. Деятельность грызунов на пастбищах и сенокосных угодьях Западного Казахстана и ее хозяйственное значение. — Учен. зап. МГУ, 1939, вып. 20, Зоология, с. 1—122.

Формозов А. Н., И. Д. Кирис. Деятельность грызунов на цастбищах и сенокосах. II. Наблюдение над грызунами — вредителями выгонов и сенокосов Южной Украины. — Учен. зап. МГУ, 1937, вып. 13, Биологий, с. 39—57.

Хрусцелевский В. П. Материалы по экологии полевки Брандта. — Изв. Иркутского противочумн. ин-та Сибири и Дальнего Востока, 1948, т. 7, с. 159—169.

Хрусцелевский В. П. Закономерности изменения численности полевки Брандта в Юго- Восточном Забайкалье. Третья экологическая конференция. Тезисы докладов. Ч. 3. Киев, Изд-во Киевск. гос. ун-та, 1954, с. 195—197.

Хрусцелевский В. П., Т. А. Городецкая, О. А. Копылова. Материалы по экологии полевки Брандта. Сообщ. 2. — Изв. Иркутского противочумн. ин-та Сибири и Дальнего Востока, 1952, т. 10, с. 54—75.

Хрусцелевский В. П., О. А. Копылова. Материалы по экологии полевки Брандта. Сообщ.

— Изв. Иркутск, противочумн. ин-та Сибири и Дальнего Востока, 1957, т. 16, с. 69—77.

Ченцова Н. Ю. Основные черты экологии стадной полевки Microtus gregalis Pall, и меры борьбы с нею. Автореф. канд. дис. Л., 1949, 8 с. (Всесоюз. науч.-исслед. ин-т защиты растений).

Ченцова Н. Ю. Особенности холодостойкости степной пеструшки и узкочерепной полевки. — Труды Всесоюз. науч.-исслед. ин-та защиты растений, 1963, вып. 18, с. 174-199.

Ченцова Н. Ю. Об адаптивном значении инбридинга для мелких грызунов. — Зоол. журн., 1969, т. 48, вып. 5, с. 734—745.

Ченцова Н. Ю. Влияние условий развития на возрастные особенности холодостойкости грызунов. — Труды Всесоюз. науч.-исслед. ин-та Защиты растений, 1970, вып. 30, с. 103—148.

Шварц С. С. О путях приспособления наземных позвоночных (преимущественно млекопитающих) к условиям Субарктики. — В кн.: Проблемы Севера. Вып. 4. М., Изд-во АН СССР, 1961, с. 75—94.

Шварц С. С. Эволюционная экология животных и ее задачи. — Журн. общ. биологии, 1965, т. 26, № 5, с. 528—537.

Шварц С. С. Экспериментальные методы исследования начальных стадий микроэволю- ционного процесса. — В кн.: Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных животных и микроэволюция. Свердловск, Изд-во АН СССР (Уральский фил.), 1966, с. 21—32.

Шварц С. С. Популяционная структура вида. — Зоол. журн., 1967, т. 46, вып. 10, с. 1456— 1469.

Шварц С. С. Принцип оптимального фенотипа (к теории стабилизирующего отбора). — Журн. общ. биологии, 1968, т. 29, № 1, с. 12—24.

Шварц С. С. Эволюционная экология животных. Свердловск, Изд-во АН СССР (Уральский фил.),. 1969. 199 с.

Шварц С. С., К. И. Копеин, А. В. Покровский. Сравнительное изучение некоторых биологических особенностей полевок Microtus gregalis gregalis Pall, и M. g. major Ogn. и их помесей. — Зоол. журн., 1960, т. 39, вып. 6, с. 912—925.

Шварц С. С., В. Н. Павлинин, Л. М. Сюзюмова. Теоретические основы построения прогнозов численности мышевидных грызунов в лесостепном Зауралье. — В кн.: Грызуны Урала. Свердловск, Изд-во АН СССР (Уральский фил.), 1957, с. 1—59.

Шварц С. С., В. С. Смирнов, Л. Н. Добринский. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных. — Труды Ин-та экологии растений и животных, 1968, вып. 58, с. 1—387.

Швецов Ю. Г. Стадиальное распределение восточной полевки (Microtus maximovicrii Schrank) на островах дельты Селенги (Прибайкалье). — Науч. докл. высш, школы. Биол. науки, 1967, № 5, с. 41—46.

Шмалъгаузен И. И. Что такое наследственная информация? — Проблемы кибернетики, 1966, вып. 16, с. 23—35.

Шубин И. Г. Экология полевки Стрельцова в Казахском нагорье. — Труды Ин-та зоологии АН КазССР, 1959, т. 10, с. 87—113.

Шубин И. Г. О частичной гибели популяции степной пеструшки от ливневых дождей. — Труды Ин-та зоологии АН КазССР, 1960, т. 13, с. 93—99.

Шубин И. Г. Экология и хозяйственное значение монгольской пищухи и полевки Стрельцова в условиях Казахского нагорья. — Автореф. канд. дис. Томск, 1961. 14 с. (Томский ун-т).

Щеглова А. И. Особенности водного обмена у ондатры. — Докл. АН СССР, 1953, т. 93, № 4, с. 749—752.

Эйгенсон М. С. и др. Солнечная активность и ее земные проявления. М.—Л., Гостех- издат, 1948. 323 с.

Яценко Е. Н. Питание прометеевой полевки (Prometheomys schaposchnikovi Sat.). — Учен, зап. Сев.-Осетинск. пед. ин-та, 1957, т. 21, вып. 1, с. 89—92.

Яценко Е. И. К биологии прометеевой полевки (Prometheomys schaposchnikovi Sat.). — Учен. зап. Сев.-Осетинск. пед. ин-та, 1958а, т. 23,-вып. 1, с. 185—193.

Яценко Е. Н. Размножение прометеевой полевки (Prometheomys schaposchnikovi Sat.). — Зоол. журн., 19586, т. 38, вып. 9, с. 216—219.

Яценко Е. Н. Биология и экономическое значение прометеевой полевки в высокогорных районах Северной Осетии и Казбекском районе Грузии. Автореф. канд. дис. М., 1960. с. 13 (Моск. гор. пед. ин-т).

Babinska J. Estimation of rodent consumption in a meadow ecosystem belonging to the community of Molinientalia order. — Ekol. polska, 1972, vol. 20, N 46, p. 747 — 761.

Baker J. R., R. M. Ranson. Factors affecting the breeding of field mpuse ^Microtus agrestisj. Part I. Light.—Proc. Roy. Soc. London, 1932, vol. 110 B, p. 313—332.

Batzli G. O., F. A. Pitelka. Influence of meadow mouse populations on California grassland. — Ecology, 1970, vol. 51, N 6, p. 1027—1039.

Bionomics and control of rodents. — Internat. Sympos. organaised by: Sci. technol. Soc., Kanpur (India), 1971, p. 1—115.

Birkan M. Repartition ecologique et dinamique des populations d’Apodemus sylvaticus et Clethrionomys glareolus en pinede a Rambouillet. — Terre et Vie, 1968, Ann. 115, N 3, p. 231—273.. •

Bodenheimer F. S. Problems of vole populations in the Middle East. Jerusalem, 1949. 77 p.

Bodenheimer F. S., F. Sulman. The oestrus cycle of Microtus guentheri D. and A. and its ecological implications. — Ecology, 1946, vol. 27, N 3, p. 255—256.

Christian J. J. Endocrine adaptive mechanisms and the physiologic regulation of population growth. —-Physiol. Mammal., vol. 1, Mammalian populations, N. Y. and London, 1963, p. 189—353.

Christian J. J. Social subordination, population density, and mammalian evolution. — Science, 1970, vol. 168, N 3927, p. 84—90.

Christian J. J. Population density and reproductive efficiency. — Riol. Reprod., 1971a, vol. 4, N 3, p. 248—294.

Christian J. J. Fighting, maturity, and population density in Microtus pennsylvanicus. — J. Mammal., 1971b, vol. 52, N 3, p. 556—567.

Chytty D., D. Pimentel, C. J. Krebs. Food supply of overwintered voles. — J. Animal Ecol., 1968, vol. 37, N 1, p. 113—120.

Clough G. G. Lemmings and population problems. —Amer. Scientist, 1965, vol. 53, p. 199 — 212.

Conaway С. H. Ecological adaptation and mammalian reproduction. — Riol. Reprod., 1971, vol. 4, N 3, p. 239—247.

Cushing R. L. The year of ecology. — Proc. Fourth Vertebrate Pest Conf., March 3, 4, 5, 1970, West Sacramento, California, p. 2—4.

Drozdz A. Food preference, food digestibility and the natural food supply of small rodents. — In: Secondary Productivity of Terrestrial Ecosystems. Warszawa—Krakow, 1967, p. 323—330..'

Drozdz A. Digestibility and assimilation of natural foods in small rodents. — Acta theriol., 1968, vol. 13, N 21, p. 367—389.-

Elton Ch. Voles, mice and lemmings. Oxford, 1942, p. 496.

Farahbakhsh Gh. A checklist of economically important insects and others enemies of plants and agricultural products in Iran. — Dep. of Plant Protevtion Min. Agricult., 1961, Publ. N 1, p. 1—154.■

Fourth Vertebrate Pest Conference, March 3, 4, 5, 1970, West Sacramento, California. 204 p.

Frank F. Z. Reitrag zur Biologie, insbesondere Jugendentwicklung der Schneemaus (Chio- nomys nivalis Mart.). — TierpsychoL, 1954, T. 11, S. 1—9.

Frank F. Beitrage zur Biologie der Feldmaus,Microtus arvalis (Pallas). T. II. Laboratoriums- ergebnisse. — Zool. Jahrb., Abt. Systematik, 1956, Bd. 84, H. 1, S. 32—74.

Frank F., K. Zimmermann. Zur Biologie der nordischen Wiihlmaus (.Microtus oeconomus stimmingi Nehring). — Z. Siiugetierkunde, 1956, Bd. 21, H. 1/2, S. 58—83.

Gaisler J., M, Zapletal, V. Holisova. Mammals of ricks in Czechoslovakia. — Pfirodoved. prace CSAV Brne, 1967, t. 1, fasc. 8, s. 301—348.

Giban J. Experimentation sur les methodes de lutte utilizables centre le campagnol des champs. Microtus arvalis (Pallas). — EPPO Public., 1970, ser. A, N 58, p. 73—80.

Gorecki A. Energy values of body in small mammals. — Acta theriol., 1965, vol. 10, N 23, p. 333-352.

Gorecki A. Metabolic rate and energy budget in the bank vole. — Acta theriol., 1968, vol. 13, N 20, p. 341—365.

Greaves J. H., P. Ayres. Linkages between genes for coat-colour and resistance to warfarin in Rattus norvegicus. — Nature, 1969, vol. 224, N 5216, p. 284—285.

Grodzinski W., A. Gorecki. Daily energy budgets of small rodents. Secondary Productivity of Terrestrial Ecosystem. Warszawa—Krakow, 1967, p. 295—314.

Grolleau G. Comparaison de la toxicite de divers raticides Anticoagulants a Regard du campagnol des champs, Microtus arvalis (Pallas). — Ann. Zool. Ecol. anim., 1971, vol. 3, N 2, p. 261-267.

Hammar M., M. Sutova. Studiul ecological Rozatoarelor (Glires) din Baragansi Dobragea. — An. Sec. Protectia Plantelor, 1963, vol. 1, p. 195—216.

Hansson L., W. Grodzinski. Bioenergetic parameters of the field vole Microtus agrestis L. — Oikos, 1970, vol. 21, fasc. 1, p. 76—82..

Himwich W. A. Biochemical and neurophysiological development of the brain in the neonatal period. — Internat. Rev. Neurobiol., 1962, vol. 4, p. 78—96.

Jansky L. Adaptability of heat production mechanism in homeotherms. — Acta Univ. Carolinae. Biol., 1965, vol. 1, p. 1—91.

Kaczmarski F. Bioenergetics of pregnancy and lactation in the bank vole. — Acta theriol., 1966, vol. 11, N 19, p. 409—417.

Kalela O. (Herausgeber). Beitrage zur Biologie des Waldlemmings, Myopus schisticolor (Lillj.). — Arch. Soc. zool.-bot. fenn. Vanamo, 1963, Suppl. 18. S. 1—96.

Klemm M. Verbreitung und Bekampfung der Bisamratte (Ondatra zibethica L.) in der DDR

in den Jahren 1950—51 unter Beriicksichtigung der Jahre 1946 bis 1951. — Nachri- chtenbl. dtsch. Pflanzenschutzdienst, N. F., 1952, Jg. 6, H. 32, S. 161—166.

Klemm M. Die Bisamratte (Ondatra zibethica L.) in Eurasien. — Nachrichtenbl. dtsch. Pflanzenschutzdienst, N. F., 1954, Jg. 8, H. 12, S. 221—226.

Klemm M. Massenauftreten der Feldmaus. — Anz. Schadlingskunde. 1957a, Bd. 30, N 7, S. 109.

Klemm M. Mammalia, Saugetiere. — Sorauer, Handb. Pflanzenkrankheiten, 1957b, Bd.

Aufl. 5, 8. 160—365.

Klemm M. Die grosse Wiihlmaus (Armcola terrestris L.). Verbreitung, Schadgebiete und Auftreten in Deutschland. — Nachrichtenbl. dtsch. Pflanzenschutzdienst, N. F., 1958, Jg. 12, H. 1, 8. 1—19.

Klemm M. Beitrag zur Kenntnis des Auftretens der Feldmaus (Microtus arvalis Pall.) in Deutschland in der Jahren 1928—1941. — Z. angew. Zool., 1964, Jg. 51, H. 4, 8. 419—499.

Klemm M. Zur frage des Massenwechsels der Feldmaus (Microtus arvalis Pall.). — Sitzungs- ber. Ges. naturforsch. Freunde Berlin, N. F., 1966, Bd. 6, H. 1/3, 8. 59—65.

Krebs C. J., M. S. Gaines, B. L. Keller, J. H. Myers, R. H. Tamarin. Population cycles in small rodents. — Science, 1973, vol. 179, N 4068, p. 35—41.

Kulicke H. Untersuchungen iiber Populationsentwicklung der Erdmaus (Microtus agrestis L.) in der Jahren 1952—1955. — Arch. Forstwesen, 1956, Bd. 5, H. 11/12, 8. 820— 835.

Kulicke H. Wintervermehrung von Rotelmaus (Clethrionomys glareolus), Erdmaus (Microtus agrestis) und Gelbhalsmaus (Apodemus flavicollis). — Z. Siiugetierkunde, 1960, Bd. 25, H. 1—2, 8. 89—91.

Le Louarn H. Premiers resultats d’une etude sur les micromammiferes et les oiseaux dans le melezein du Brianconnais. — Terre et Vie, 1968, Ann. 115, N 3, p. 327—342.

Lidicker PF. Z., jr. Regulation of numbers in an island population of the California vole, a problem in community dynamics. — Ecol. Monographs, 1973, vol. 43, N 3, p. 271 — 302.

Lynch G. B., G. E. Folk, jr. Effect of photoperiod and cold acclimation on non-shivering thermogenesis in Peromyscus leucopus. — In: Nonshivering Thermogenesis. Proc. Sympos. Prague, April 1—2, 1971, p. 97—98.

Marsh R. S., W. E. Howard. Chemosterilants as an approach to rodent control. — Proc. Fourth Vertebrate Pest Conf., March 3, 4, 5, 1970, West Sacramento, California, p. 55—63.

Martinet L., F. Spitz. Variations saisonnieres de la croissance et de la mortalite du campag- nol des champs, Microtus arvalis. Role du photoperiodisme et de la vegetation sur ces variations. — Mammalia, 1971, vol. 35, N 1, p. 38—84.

Migula P. Bioenergetics of pregnansy and lactation in the European common vole. — Acta theriol., 1969, vol. 14, N 11/19, p. 167—179.

Mohr E. Die freilebenden Nagetiere Deutschlands und der Nachbarlander. Jena, 1950, 8. 1—152.

Myers J. H., C. J. Krebs. Genetic, behavioral, and reproductive attributes of dispersing field voles Microtus pennsylvanicus and Microtus ochrogaster. — Ecol. Monographs, 1971, vol. 41, N 1, p. 53—78.

Myrberget S. Geographical synchronism of cycles of small rodents in Norway. — Oikos, 1973, vol. 24, N 2, p. 220—224.

Pasanen S. Seasonal variations in interscapular brown fat in three species of small mammals wintering in an active state. — Aquilo. Ser. zool., 1971, t. 11, s. 1—32.

Pearson A. M. Activity patterns, energy metabolism, and growth rate of the voles Clethrionomys rufocanus and C. glareolus in Finland. — Ann. Soc. zool.-bot. fenn. Vanamo, 1962, o. 24, N 5, s. 1—58.

Pearson О. P. The rate of metabolism of some small mammals. — Ecology, 1947, vol. 28, N 2, p. 127—145.

Pschorn-Watcher H. Uber die grosse Wiihlmaus in Osterreich (Microtus (Arvicola) amphi- bius L., Mammalia, Microtinae). — Pflanzenschutzberichte, 1953, T. 10, N 11—12, S. 161-184.

Pustet A. Die Bisamratte, ihre wirtschaftliche Bedeutung, Verbreitung und Bekampfung in Siiddeutschland. — Pflanzenschutz, 1956, N 6, S. 1—6.

Radwan M. A. Destruction of conifer seed and methods of protection. — Proc. Fourth Vertebrate Pest Conf., March 3, 4, 5, 1970, West Sacramento, California, p. 77—82.

Rauch J. C., J. S. Hayward. Topography and vascularization of brown fat in small non- hibernator (deer mouse, Peromyscus maniculatus). — Canad. J. Zool., 1969, vol. 47, N 6, p. 1301—1314.

Regnier R., R. Pussard. La constitution des magasins la population de ce Rongeur. — Compt. rend. Acad. sci. Paris, 1926, t. 183, N 1, p. 92—94.

Schindler U. Massenwechsel der Erdmaus, Microtus agrestis L., in Siid-Niedersachsen von 1952—1971. — Z. angew. Zool,, 1972, Jg. 59, H. 2, S. 189—203.

Serafinski W. Ecological structure of the species in mammals. II. The intraspecific differentiation of the red bank vole (Clethrionomys glareolus Schreb.) in the light of envi- romental conditions. — Ekol. polska, A, 1968, vol. 16, N 8, p. 193—211.

Spitz F. Les fluctuations de population chez Microtus arvalis Pallas dans les polders de la baie 1’Aiguillon (Vendee). — Compt. rend. Acad. sci. Paris, 1963, t. 257, N 22, p. 3491 — 3494.

Spitz F. Interactions entre la vegetation epigee d’une luzerniere et des populations enclose ou non enclose de Microtus arvalis Pallas. — Terre et Vie, 1968, Ann. 115, N 3, p. 274— 306.

Spitz F. Microtus arvalis Pallas, populations in Western France and techniques for supervising their development. — EPPO Public., 1970, ser. A, N 58, p. 61—64.

Spitz F. Demographie du campagnol des champs Microtus arvalis en Vendee. — Ann, Zool. ecol. anim., 1974, t. 6, N 2, p. 259—311.

Stieve H. Der Einfluss des Weibsches auf die Samenbildung des Mannschens der gleichen Art. — Z. micr. anat. Forsch., 1928, Bd. 13, H. 1/2, S. 159—196.

Straka F., S. Gerasimov. Correlations between some climatic factors and the abundance of Microtus arvalis in Bulgaria. — Ann. zool. Fenn., 1971, vol. 8, N 1, p. 113—116.

Thiollay I. M. La pression de predation estivale du busard cendre Circus pygargus L. sur les populations de Microtus arvalis en Vendee. — Terre et Vie, 1968, Ann. 115, N 3, p. 321—326.

Watts С. H. S. The food eaten by wood mice (Apodemus sylvaticus) and bank voles (Clethrionomys glareolus) in Wytham Woods, Berkshire. — J. Animal. Ecol., 1968, vol. 37, N 1, p. 25—41.

Wieland H. Beitrage zur Biologie und zum Massenwechsel der grossen Wiihlmaus (Arvicola terrestris L.). — Zool. Jb. Syst., 1973, Bd. 100, H. 3, S. 351—428.

Wynne-Edwards V. C. Feedback from food resources to population regulation. — Animal Pop. Relat. Food Resources, Oxford—Edinburgh, 1970, p. 413—435.

Zejda J. Winter breeding in the bank vole Clethrionomys glareolus Schreb. — Zool. listy, 1962, roc. 11, N 4, c. 309—320.

Zejda J. Litter size in Clethrionomys glareolus Schreb. 1780. — Zool. listy, 1966, roc. 15, N 3, c. 193—206.

СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

Подсемейство MICROTI N А Е Соре, 1891(=ARVICOLINAE, Gray, 1821) - ПО ЛЕВКИ

Диагностичные признаки. Следующая их минимальная совокупность дает возможность определить вероятную систематическую принадлежность к подсемейству также и ископаемых остатков, исключив из него ряд вымерших надродовых таксонов хомяков ^Cricetinae) в широком смысле, которым разные авторы придают ранг подтриб, триб или даже самостоятельных подсемейств (Baranomyini, Cricetodontidae и др.).

На уплощенной жевательной поверхности коренных противолежат (первичное, «ромбодонтное» строение) или чередуются (вторичное, «дельто- донтное») треугольные петли с заостренными выступающими углами. Такое строение — свидетельство происхождения от хомяков с противолежащими буграми коренных с замкнутым углублением между ними.

М| состоят как минимум из трех сегментов и не короче или лишь немногим короче, чем М|. У хомяков последние коренные существенно короче предпоследних, состоят из двух сегментов или имеют сигмоидную форму.

Передний край восходящего отдела нижнечелюстных ветвей при их боковом положении закрывает или почти закрывает М3. У хомяков закрывает заднюю половину М3Л

Полевичья борозда (место прикрепления р. anterior m. masseter me- dialis) хорошо выражена, идет параллельно переднему краю восходящего отдела нижнечелюстной ветви. У хомяков, как правило, отсутствует.

Задний симфизный угол (место прикрепления m. digastricus) нижнечелюстной ветви отчетливо выражен и ее нижний край образует в этом месте излом, составляющий угол до 120 и не более 150°. У хомяков обычно нижний край закругленный, а угол превышает последнюю величину.

/ 6. При вторичном упрощении переднего (параконидного) отдела Мх марка на нем образуется в результате неполного замыкания передне-наружной, реже — передне-внутренней и только у самых примитивных форм — передней входящей складки. У хомяков если образуется, то только этим последним путем.

При удлинении нижнего резца его задний конец доходит до сочленовного отростка или в разной степени заходит в него. У хомяков кончается на уровне середины венечного.

С С о с т а в подсемейства. Одна вымершая и не менее восьми современных триб: Microtoscoptint stat. nov. (loss.); Prometheomyini stat, nov.; Ondat- rini Kretzoi, 1955; CletHnonomytni Hooper et Hart stat, nov.; Lagurini Kretzoi, 1955; Lemmini Simpson, 1945; Dicrostonyxini Kretzoi, 1955; Microtini Simpson, 1945. Последняя из них представляет собой в значительной мере искусст-

Признаки 3 и 4 установлены Репеннингом (Repenning, 1968).

7 И. М. Громов, И. Я. Поляков

венную группировку. Вслед за Репеннингом (Repenning, 1968) я исключаю из подсемейства Microtinae полевкозубых хомяков (из числа европейских представителей — роды Microtodon Miller, 1927; Baranomys Kormos, 1933 и Pannonicola Kretzoi, 1965), а также слепушонок (Ellobius Fischer, 1814).

Возраст и распространение. С позднего миоцена—раннего плиоцена в Азии, с раннего (?)—позднего плиоцена в Европе, со среднего плейстоцена в Северной Африке. На юге — до полупустынь и лесов субтропического типа, на севере — до арктической тундры, в горах до субнивальной зоны.

Замечания. Естественно, что в процессе эволюции бугорчатозубых неогеновых хомяков отбор микротинных признаков не шел одновременно по всем направлениям и что возникновению макроморфологических признаков, в том числе и перечисленных выше, должны были предшествовать изменения на энергетическом, поведенческом и других уровнях.

Для рубежа мио—плиоцена геологическая и палеонтологическая летопись уже представила нам целый ряд документов, свидетельствующих о неоднократных эволюционных попытках создания среди хомяков грызунов микро- тинного приспособительного типа. В силу специфики палеонтологического материала это особенно отчетливо видно для особенностей строения зубов. Как и для многих других растениеядных млекопитающих, эти интенсивные «поиски» эволюции были бесспорно связаны с существенными изменениями условий существования и резким обеднением миоценовой фауны, в том числе типичных хомяков, в связи с формированием обширных открытых пространств на месте лесных и кустарниковых ландшафтов и биотопов. В результате этих изменений открывались свободные или недостаточно используемые экологические ниши, освоение которых хомякообразными грызунами было связано с необходимостью обработки больших объемов сравнительно малопитательных клетчатковых кормов вместо высококалорийных семенных. Это привело к резкой интенсификации функции жевательной мускулатуры и изменению направления и характера основных движений от давящих на перетирающие по преимуществу. Н. Н. Воронцов (1967) достаточно подробно показал, как развиваются в соответствующем анатомоморфологическом ряду связанные с этими изменениями признаки строения черепа от архаичного типа хомяков до специализованных полевок. Естественно, что картина значительно усложнится, если мы захотим прочесть этот ряд в его филетическом выражении. Появление единичных микро- тидных признаков, неполный их комплекс или их слабая выраженность давали лишь инадаптивные ветви родословного дерева. Здесь, видимо, либо отсутствовали генетические возможности, либо «не срабатывали» нужные коррелятивные связи, пуск которых определялся теми же генными механизмами. Решающим явилось возникновение сочетания довольно сложной комбинации разнообразных особенностей, достаточно грубое выражение которых мы видим сейчас в макро- и частично микроморфологических признаках современных микротин. Они-то в их совокупности и обеспечили полевкам достижение сравнительно высокого уровня морфобиологического прогресса.

ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ТРИБ И ПОДТРИБ

(6). Хвост существенно короче одной трети длины туловища, часто короче или лишь немногим длиннее задней ступни.

(5). Когти по крайней мере на трех средних пальцах передней конечности заметно длиннее каждого из них, а если короче, то нижняя поверхность темная, пепельно-серая.

(4). Наружное ухо не развито, и имеет вид небольшой кожной складки, расположенной у отверстия слухового прохода .. . .

.. . VI. Триба Dicrostonyxini (стр. 177).

(3). Наружное ухо имеется, хотя и может быть маленьким и скрытым в шерстиVII.Триба Lemmini (стр. 189).

(2). Когти трех средних пальцев передней конечности не длиннее каждого из них. Нижняя поверхность не бывает темной, пепельно-серой V. Триба Lagurini (стр. 160).

(1). Хвост заметно длиннее одной трети длины туловища и всегда много длиннее задней ступни.

(8). Длина туловища более 250 мм, хвоста около 3/4 его длины. Последний уплощен с боков, покрыт хорошо заметными мелкими чешуйками и редкими волосами . . •III.Триба Ondatrini (стр. 107).

(7). Длина туловища менее 250 мм, хвоста менее 3/4 его длины. В разной степени развитое опушение хвоста скрывает его чешуйчатое строение.

(10). Длина когтей трех средних пальцев передней конечности превышает длину каждого из них . . . .II. Триба Prometheomyini (стр. 102).

(9). Длина когтей трех средних пальцев передней конечности меньше длины каждого из них.

(16). Коренные зубы взрослых особей с корнями или по крайней мере с замкнутыми в их корневом конце входящими двугранными углами боковых поверхностей. Если корней нет, а углы не замкнуты снизу, то задний край костного неба — в виде выпрямленной поперечной пластинки, едва прикрывающей задненебные ямки

IV. Триба Clethrionomyini (стр. 114).

(15). Зубы с корнями.

(14). Длина хвоста существенно более половины длины туловища. В окраске верха преобладают серые тона . . Подтриба Pliomyi (стр. 117).

(13). Длина хвоста около половины длины туловища. В окраске верха преобладают бурые тона с явственным рыжим или ржаво-красным оттенкомПодтриба Clethrionomyi (стр. 138).

15 (12). Зубы без корнейПодтриба Alticoli (стр. 127).

(11). Коренные зубы у взрослых особей без корней, а входящие углы боковых поверхностей зубов открыты на их корневом конце. Задний край костного неба в виде полого поднимающегося к основанию черепа мостика, разделяющего расположенные по бокам от него задненебные ямкиVIII.Триба Microtini (стр. 203).

I. Триба MICROTOSCOPTINI Kretzoi, 1955, stat. nov. (loss,)

Диагностичные признаки. Строение твердого неба неизвестно. Коренные с корнями, без отложения цемента во входящих углах. Разницы в величине наружных и внутренних треугольных петель нижних коренных нет. Эмаль одинаковой толщины по всей наружной поверхности зубов. Параконидный отдел М, первично простой, усложненный не более одного раза и то неполностью. В отличие от всех других микротин передняя непарная петля имеет слегка асимметричное двулопастное строение, а средние петли во всяком случае на всех нижних коренных противолежат и отделены от переднего и заднего эмалевых полей. Длина М3 изменчива. Зуб без следов вторичного упрощения; позади его передней непарной петли два дентинно-эмалевых поля с одним наружным и одним-двумя внутренними входящими углами. М3 средней длины; положение его в зубном ряду не- выяснено. Задний конец резца (его положение более или менее известно для одного вида) заходит в основание сочленовного отростка, но, по-ви- димому, не доходит до уровня f. dentale.

Состав трибы. Два вымерших рода: Microtoscoptes Schaub, 1934 и Goniodontomys Wilson, 1937.

Характеристика. Размеры средние. Длина нижних коренных около 7 мм, Мх — от 2.2 до 3.2 мм. Задний угол нижнечелюстного симфиза умеренной величины (Microtoscoptes); у Goniodontomys, возможно, не выражен. Излом нижнего края нижнечелюстной ветви от небольшого до среднего. Ее передний край при положении ветви на плоскости закрывает зубной ряд начиная со второй призмы М2. Расстояние между подбородочным отверстием и передним углом массетерной площадки значительное; само оно может быть заметно сдвинуто на верхнюю поверхность резцового отдела. Передняя часть М1 слабо отклонена наружу, задняя М3 — нет; задне-наружный отдел последнего имеет форму близкую к прямоугольной. Корни формируются задолго до начала стачивания коронки. Число их на верхних коренных не менее трех, на М2 по крайней мере у половины особей — четыре. Задний внутренний корень М1 средней длины или относительно длинный (Microtoscoptes). Из обоих его передних выростов более крупный наружный — раньше, внутренний — несколько позже принимают при стачивании угловатые очертания. Против вершины разделяющего их входящего угла может образовываться передняя марка. Имеются или нет ювенильные складки и как долго они сохраняются на Мг — неизвестно. В отличие от всех других микротин у большинства форм задний из основных треугольников слит с задней непарной петлей и отделен от слитых между собой двух передних. Строение верхних резцов неизвестно. Свободный отдел именно у Goniodontomys, невидимому, относительно длинный, а сам резец мощный. Альвеолярный отдел нижнего резца проходит между М2 и М3 (Goniodontomys). Судя по одному из известных фрагментов нижнечелюстных ветвей, его задний конец не образует альвеолярного бугра на наружной поверхности восходящего отдела.

Распространение и зональная приуроченность. Одесское Причерноморье, Восточная часть Казахстана, Внутренняя Монголия, центральная часть Северной Америки. Состав сопутствующей фауны не дает оснований для уверенных суждений о вероятной связи представителей трибы с каким-либо определенным ландшафтом. Возможно, прав Репеннинг (Repenning, 1968), что это были преимущественно обитатели приречных участков поймы.

История и родственные связи. За пределами пэзднего миоцена—плиоцена находки пока неизвестны. Кроме Крецоя (Kretzoi, 1969), все исследователи вслед за Шаубом (Schaub, 1934) довольно единодушно считают представителей Microtoscoptini особой, по-видимому, слепой боковой ветвью микротин, родственные связи которых неясны. Сочетают признаки строения свойственные как Microtinae, так и Cricetinae. Среди последних — асимметричные передние лопасти М1? образовавшиеся из обоих передних бугорков этого зуба хомяков, противолежащие передние призмы нижних коренных, повторяющие то же положение соответствующих бугорков у кри- цетин, сохраняющийся полный набор корней на М2 и некоторые другие. В то же время высота коронки у некоторых форм не выше, чем у ряда полевкозубых хомяков Нового Света, а строение М3 — значительно сложнее. Окончательное решение вопроса о положении Microtoscoptini в семействе хомякообразных связано с изучением новых более полных материалов, в том числе хотя бы целых нижнечелюстных ветвей, микротинное и крицетинное строение которых хорошо отличается и при сходстве строения коренных, например, у современных полевок и полевкозубых хомяков Нового Света. Значительная близость обоих известных родов между собой подчеркивает единство плиоценовых фаун Голарктики и не противоречит сходным данным, известным для других млекопитающих.

Род MICROTOSCOPTES Schaub, 1934

Диагностичные признаки. Средний наружный треугольник М2 и М3 по крайней мере вдвое меньше предыдущего. Он располагается против единственного внутреннего входящего угла Ма и с этой стороны зуб имеет соответственно лишь два зубца. М3 короче М2. Его задний отдел упрощенного строения: позади передне-внутреннего входящего угла имеется прямоугольная вырезка, ограничивающая такой же формы «пятку» зуба.

Состав рода. Два вида: М. vanensis Zazhigin sp. nov. (in litt.).

Возраст и распространение. Нижний—средний плиоцен центральных частей Азии: Павлодарское Прииртышье, Тува, северная Монголия.

Замечания по систематике и экологии. Нахождение в последние годы на территории СССР более полных материалов, чем известные из Монголии для описанного Шаубом типового вида, позволяет иначе оценить отношение американских и евразийских представителей трибы, чем это сделал Репеннинг (Repenning, 1968); и те и другие заслуживают выделения в самостоятельные роды.

Сопутствующая фауна павлодарского местонахождения на Иртыше носит отчетливо выраженный лесостепной («саванновый») характер.

praetermissus Schaub, 1934 и М. tju-praetermissus Schaub, 1934 и М. tju-Рис. 9. Коренные зубы Goniodontomys (по: Repenning, 1968). а — нижние коренные; 6 — верхние коренные; в — то же сбоку.Рис. 9. Коренные зубы Goniodontomys (по: Repenning, 1968). а — нижние коренные; 6 — верхние коренные; в — то же сбоку.Microtoscoptes praetermissus Schaub, 1934.

praetermissus Schaub, 1934 и М. tju-

praetermissus Schaub, 1934 и М. tju-

Рис. 9. Коренные зубы Goniodontomys (по: Repenning, 1968). а — нижние коренные; 6 — верхние коренные; в — то же сбоку.

Рис. 9. Коренные зубы Goniodontomys (по: Repenning, 1968). а — нижние коренные; 6 — верхние коренные; в — то же сбоку.

Диагностичные признаки. Размеры мелкие: длина М2 — 2.2 мм, М3 (М2?) — 1.8 мм. Островок эмали на Мх, судя по павлодарскому экземпляру, сохраняется по крайней мере до достижения корнями 1/4— х/3 высоты коронки.

Возраст и распространение. Нижний плиоцен Монголии (Ертемте, Олан Хорея) и, возможно, Павлодарского Прииртышья.

Систематические замечания. Вид был описан по сидящему в куске челюстной кости Mj и изолированному М3 или М2 (у Шауба — М1, что вряд ли правильно). Судя по величине (Мх — 2.5 мм), к этому же виду, возможно, относятся находки из-под Павлодара, где Microtoscoptes впервые в СССР был обнаружен в 1960 г. П. Ф. Савиновым.

Microtoscoptes tjuvanensis Zazhigin sp. nov. (in litt.).

Диагностичные признаки. Размеры крупнее, чем у предыдущего вида: длина Мх — 3.0—3.1—3.2 мм (п=4), М3 — 1.5—1.6—1.8 мм (п=5). На имеющемся материале марки на Мх нет.

Возраст и распространение. Средний плиоцен южной Тувы,? поздний миоцен Украины.

Характеристика. Известны только изолированные зубы, размеры которых: Мг—М2 — 5.25 мм, М2 — 2.0—2.1—2.15 мм (п=5), М1— 2.4, 2.8 мм, М3 — 1.65 мм.

Систематические замечания. Основываясь на особенностях строения коренных данного вида, можно думать, что более древние формы рода были мельче, с дольше сохранявшейся маркой на Мр что не противоречит общему направлению эволюции зубов микротин.

Род GONIODONTOMYS Wilson, 1937

Диагностичные признаки. Средний наружный треугольник М2 и М3 не отличается по величине от предыдущего. Он располагается против соответствующей треугольной петли внутренней стороны, где на М2 имеются соответственно два входящих угла и три зубца. М3 длиннее М2. Задний отдел М3 («пятка») сохраняет прямоугольные очертания только с наружной стороны, тогда как с внутренней несет хорошо выраженный входящий угол и два зубца (рис. 9).

.Состав рода. Один вид: G. disjunctus Wilson, 1937.

Возраст и распространение. Средний плиоцен Северной Америки.

Характеристика. Репеннинг (Repenning, 1968), исследовавший фрагмент горизонтального отдела левой нижнечелюстной ветви, указывает также на то, что: 1) нижний резец проходит под передним корнем М3 и кнаружи от его заднего корня; 2) верхний гребень массетерной площадки не поднимается вдоль переднего края восходящего отдела, а подходит к восходящему отделу недалеко от ее переднего угла («хомячий» тип строения); 3) задний конец нижнего резца не доходит до f. dentale. Длина Мх — 2.84 мм, М1 — 2.29 мм.

Палеоэкологические данные. Сопутствующая фауна слагается из обитателей приречных биотопов поймы, что наводит Репеннинга на мысль о возможном полуводном образе жизни этого вида.

Состав трибы. Два рода: вымерший — Stachomys Kowalski, 1960 и современный — Prometheomys Satunin, 1901.

Характеристика. Как и для трибы Ondatrint, особенности внешнего строения у единственного ее современного представителя прометеевой полевки (Prometheomys) вряд ли можно признать типичными также и для вымерших форм, поскольку признаки приспособления к подземному образу жизни выражены у него не слабее, чем, например, полуводные адапта* ции у Aruicola в трибе Microtini. Поэтому ниже приведены лишь особенности строения черепа, в основном зубов; остальные — в описании рода Prometheomys.

♦ Размеры средние: длина нижних коренных до 7.8 мм, верхних — от 5.7 до 7.5 мм. Длина тела до 140 мм (у современных). Задний край резцовых отверстий расположен далеко впереди от линии, соединяющей передние края альвеолы М1. Передний край небно-верхнечелюстного шва находится на уровне задне-внутреннего угла М1. Продольные небные бороздки глубокие; заключенный между ними участок имеет вид киля с плоской вершиной. Имеется одна пара хорошо выраженных задненебных отверстий. Нижняя челюсть с едва намеченными задними углами симфиза. Угол излома ее нижнего края от небольшого у Stachomys до весьма значительного (Prometheomys). Восходящий отдел широкий: при положении нижнечелюстной ветви на плоскости его передний край закрывает зубной ряд начиная со второй призмы М2; задняя вырезка мелкая. Сочленовный отросток короткий (известен для Prometheomys). Венечный достигает по крайней мере уровня нижнего края сочленовной поверхности, угловой короткий (Prometheomys), широкий в основании; его задний край если и заходит за задний край сочленовного, то незначительно. Расстояние между подбородочным отверстием и краем гребня массетерной площадки относительно велико. Верхние зубные ряды впереди расставлены относительно узко, слабо расходятся в направлении назад; передний отдел М1 мало отклонен наружу, задний отдел М3 не отклонен. Число корней от трех на всех верхних коренных (Stachomys) до трех (у части особей) на М1 и двух на М2—М3 (Prometheomys). Мх среднедлинный. Одна-две ювенильные складки, сохраняясь иногда в течение всей жизни животного, могут образовывать ложную призматическую складку. Эта особенность строения, равно как и частичное слияние треугольных петель трех основных треугольников Mj в одно поле при расположении вершины наружного треугольника против вершины входящего угла, разделяющего оба внутренних, сходны с таковыми же у слепушонок (Ellobius). Образование марок на переднем отделе М1; в том числе передней или ложных, неизвестно. Длина свободного отдела нижнего резца значительная (Prometheomys), у Stachomys, по-видимому, средняя, как и крутизна его изгиба. Альвеолярные части нижних резцов проходят под задним корнем М2 или между М2 и М3. Задний конец нижнего резца образует хорошо выраженный альвеолярный бугор на наружной поверхности сочленовного отростка (Prometheomys).

Распространение и зональная приуроченность. Современный род — горный эндемик западной части Кавказского перешейка, вымерший, известен из среднегорья Западной Европы и предгорий Уфимского Приуралья (Сухов, 1976). Не исключено, что родственные формы существовали и в раннем антропогене Северной Америки (Atopomys), однако опубликованный материал мал и недостаточно выразителен (Patton, 1965). Поскольку известные представители трибы связаны с горными районами, можно думать, что это были исконные обитатели гор, причем на западе области распространения остатки их встречены вместе с остатками лесных видов. Последнее, впрочем, не исключает возможности их существования также и в горно-луговых условиях, подобно современным Prometheomys.

История и родственные связи. Остатки вымерших, представителей найдены в древнем, а также в среднем антропогене. Предковые формы неизвестны, однако близость к исходным для микротин полевкозубым хомякам, — вероятно, особой группе, общей с Ellobius, — несомненна. На это указывает строение последних коренных, параконидного

отдела М15 расположение основных треугольников этого зуба и др. В обоих случаях архаичные признаки должны были сохраниться в значительной мере благодаря подземному образу жизни. При этом полуподземные Pro- metheomys оказались ближе к типичным микротинам, чем Ellobius, по существу представляющие собой еще полностью полевкозубых хомяков. Причины угасания этой своеобразной ветви подсемейства, види

мо, как-то связаны с ландшафтными изменениями времени альпийского орогенеза и горных оледене-

Рис. 10. Коренные зубы Sta- chomys (по: Kowalski, 1960). а — нижние коренные; 6 — верхние; в — передние нижние коренные: со стороны жевательной поверхности (в^ и сбоку (в2); г — задние верхние коренные: со стороны жевательной поверхности (г^ и сбоку (г2).

ний. Что же касается американского Atopomys, то это, возможно, всего лишь своеобразный представитель вымерших полевкозубых хомяков — ба- раномиин в Новом Свете.

Род STACHOMYS Kowalski, 1960 (Eoss.)

Диагностичные признаки. Верхние коренные с тремя корнями. Задний отдел М3 не укорочен. На краю передней непарной петли долгое время могут сохраняться ювенильные складки, а у некоторых форм одна из них даже образовывать ложную призматическую складку. Разная степень частичного слияния треугольных петель жевательной поверхности, особенно в задних отделах М)—М|, наблюдается сравнительно часто. Наружная часть передней поверхности М1 без продольного желобообразного углубления. Нижний резец проходит под задним корнем М2м (рис. 10).

Состав рода. Один вид: S. trilobodon Kowalski, 1960. Сделана недостаточно доказательная попытка выделения других видов среди серии Mj из одного местонахождения (Sulimski, 1964).

Возраст и распространение. Поздний плиоцен Польши, древний плейстоцен Уфимского Приуралья.

Систематические замечания. По строению зубов и известных частей осевого черепа близок к Prometheomys, обнаруживая ряд примитивных черт. На основании сходства в строении Мх упомянутый автор объединяет Stachomys с родом Germano ту s Heller, к которому в свою очередь близок венгерский Ungaromys Kormos. Однако для обоих этих родов пока неизвестно строение верхних коренных, а для первого также и М3, отчего такое объединение нельзя считать достаточно обоснованным. Здесь оба этих рода отнесены к трибе Ellobiini (подсем. Cricetinae), что во всяком случае для Ungaromys достаточно вероятно.

Род PROMETHEOMYS Satunin, 1901 — ПРОМЕТЕЕВЫ ПОЛЕВКИ

Диагностичные признаки. Третий корень на верхних коренных встрёчается у части особей лишь на М1. Задний отдел М3 укорочен. Неглубокие ювенильные складки на наружном крае передней непарной петли исчезают уже в самом начале стирания и никогда не образуют ложных призматических складок. Частичное слияние треугольных петель жевательной поверхности коренных выражено слабей, чем у Stachomys, чаще у старых особей. Наружная часть передней поверхности М1 с продольным желобообразным углублением, следы которого заметны даже у старых особей. Нижний резец проходит между корнями М2 и М3.

Состав рода. Один современный вид: Р. schaposchnikovi Satunin, 1901.

Распространение и зональная приуроченность. Альпийский пояс, а также луга субальпийского и верхней части лесного пояса западной части Кавказского перешейка, от северных склонов Главного хребта до северо-восточной Турции.

История и родственные связи. Ископаемые остатки известны со среднего плейстоцена с территории современного ареала (Зап. Грузия). По строению коренных зубов близок к Stachomys, и среди наиболее древних остатков встречены челюсти со строением М3 еще не отличимым от такового у этого рода. Более отдаленные родственные связи неясны. Б. С. Виноградов (19266) видел в строении прометеевой полевки ряд признаков, по которым она занимает как бы промежуточное положение между Ellobius и Ondatra. Однако если исходить из современного состояния наших знаний истории этих родов, родство с последним из них маловероятно. Помимо Ellobius, его скорее можно искать среди древних микротин трибы Microtini, типа Ischimomys.

Prometheomys schaposchnikovi Satunin, 1901 — Прометеева полевка (рис. 11).

Характеристика. Длина тела до 140 мм, хвоста до 53 мм (в среднем около 30% длины тела и не более 40%), верхнего ряда коренных 67—77—85 мм, нижнего до 8.3 мм, Мт — 3.1— 3.3—3.5 мм. Окраска меха буровато-охристая, резкой границы между окраской верха и низа тела нет. Ость редкая, мягкая и лишь едва длиннее подшерстка; сезонный диморфизм меха не выражен. Длина хвоста около 1/3 длины туловища. Он одноцветный, часто с белым кончиком, довольно густо покрыт сравнительно длинными волосами. Глазные яблоки маленькие, меньше, чем у других микротин.

Наружное ухо с редуцированной ушной лопастью и маленьким мясистым противокозелком прямоугольной формы. Голая поверхность носа сравнительно крупная. Разделение обоих ее крыльев на левую и правую половины

Рис. 11. Череп прометеевой полевки {Prometheomys schaposchnikovi Satunm)., а — осевой череп сверху; б — то же, снизу; в — то же, сбоку; г — нижняя челюсть снаружи; Э — жевательная’поверхность верхних коренных зубов; е — то же, нижних.

отчетливое для нижних крыльев и менее ясное для верхних. Края как средних, так и боковых долей нижних крыльев слабодольчатые. Ноздревая ямка замкнутая. Верхнегубные лопасти умеренной величины, слабо обво- лосенные, не соприкасающиеся по бокам от переднего непарного бугра, и его вершина, как и сильно развитый передний валик, прикрыты воло-

сами. Нижнегубные лопасти развиты сильнее, чем у других микротин, хотя волосы на них, как и на верхнегубных, сравнительно редкие. Третья (задняя) поперечная складка диастемного отдела твердого неба цельная. Обращают на себя внимание хорошо выраженные межзубные складки последнего: четыре передние раздельные, пятая, задняя, — цельная. На голове имеется полный набор вибрисс, в том числе длинные щечные; остальные — сравнительно короткие, редкие и жесткие. Карпальные вибриссы ■есть. Передние конечности укороченные (короче только у Dicrostonyx). Кисть также относительно короткая и уже, чем у других микротин (сходство с Arvicola?), а предплечье — длинное. Ладонь голая, ступня покрыта волосами позади мозолей. Эти последние слабо развиты на передних конечностях (кроме обоих карпальных) и хорошо на задних. Пальцы передней конечности: III, II~IV, V, I; первый с хорошо развитым когтем. На задней конечности: III, II, IV, V~I. '

Когти на передней конечности значительно длиннее пальцев, слабо изогнутые, с редуцированным когтевым ложем. На задней — составляют около половины их длины и на пятом заходят за половину длины пальца.

В строении черепа характерны: 1) полный сагиттальный гребень; 2) вытянутая в длину мозговая капсула с едва намеченными заглазничными •буграми; 3) относительно короткие зубные ряды и укороченный М3; 4) более сильный, чем у других микротин, угол излома нижнего края челюсти; 5) широкие, слабо уплощенные в передне-заднем направлении верхние резцы и относительно длинный свободный отдел нижних резцов (сходство с Arvi- cola и Blanfordimys).

В строении костей конечностей характерны: 1) относительно узкая лопатка с широкой предостной ямкой; 2) узкая и высокая головка плечевой кости; 3) короткий локтевой отросток и относительно узкая (низкая) пластинка локтевой кости; 4) широкий дистальный отдел бедра; 5) относительно более длинный, чем у других микротин, приросший участок малой берцовой кости. Число хромосом — 2п=56. ■

История и родственные связи. Указаны в характеристике рода.

Характеристика. Если не считать особенностей строения зубов и некоторых известных деталей строения небного отдела черепа, полная характеристика может быть дана только применительно к современным представителям рода Ondatra. Однако можно думать, что у ондатры типичные признаки трибы (в отличие, например, от признаков рода Dinaromys в подтрибе Pliomyi) сильно замаскированы наиболее полной среди микротин степенью приспособления к полуводному образу жизни. Поэтому большая часть особенностей строения приведена в характеристике этого рода.

Размеры крупные: длина коренных от 8.5 мм у вымерших форм до 16 мм у Ondatra, М| — от 2.9 до 7.5 мм соответственно, что отвечает длине тела у первых не менее 270 мм. Задний край резцовых отверстий расположен несколько впереди от линии, соединяющей передние края альвеол М1 (ближе других у Ondatra). Передний край небно-верхнечелюстного шва находится на уровне задне-внутренней призмы М1. Продольные небные бороздки неглубокие, заключенный между ними участок уплощенный. Имеется две1 пары небольших задненебных отверстий. Задний край твердого неба — в виде короткой плоской пластинки, иногда с небольшим клювовидным1 выростом (Ondatra). Нижняя челюсть с хорошо выраженными задними углами симфиза. Угол излома ее нижнего края от небольшого (Pliopotamysr Dolomys'?) до значительного (близкого к прямому) у Ondatra. Восходящий отдел широкий; при положении нижнечелюстной ветви на плоскости его передний край закрывает зубной ряд начиная со второй призмы М2, задняя вырезка сравнительно мелкая. Сочленовный отросток относительно длинный (у Dolomys длина неизвестна). Венечный достигает нижнего края сочленовной поверхности рг. articularis, угловой, длинный и широкий в основании, заходит за задний край сочленовного (у Dolomys положение неизвестно). Расстояние между подбородочным отверстием и передним углом массетерной площадки изменчиво; оно расположено сравнительно высоко на боковой поверхности челюсти. Зубные ряды узко расставлены в их передних отделах, не расходятся в направлении назад, передние отделы М1 и задние М3 не отклонены наружу или слегка отклонены только первые (Ondatra). У древних форм корни оказываются полностью сформированными уже к моменту прорезания зубов. Число их от трех на всех верхних коренных (Pliopotamys) до двух на М2 и М3; на М1 третий (внутренний) корень может быть в разной степени редуцирован вплоть до полного его исчезновения у большей части особей современной Ondatra. У этой последней разница в величине наружных и внутренних треугольных петель жевательной поверхности нижних коренных меньше, чем у видов обоих вымерших родов. Мх средней длины. В основании его параконидного отдела — одна пара треугольных петель, впереди от нее вторая, развитая в разной степени (одна из них может быть недоразвита или отсутствовать) и по-различному смещенных друг относительно друга. Передняя непарная петля асимметрично шлемовидной формы. На ее наружном крае при исчезновении ювенильных складок могут образовываться мелкие, весьма эфемерные марки. На наружной стороне М3 иногда может быть слабо обозначен третий зубец. Свободные отделы нижних резцов длинные и сравнительно полого изогнутые у Pliopotamys и среднедлинные, круто изогнутые у Ondatra. Их альвеолярные части проходят под задним корнем М2 у Dolomys и между корнями М2 и М3 у Ondatra-, соответствующие соотношения у Pliopotamys мне неизвестны. Резец оканчивается под f. dentale у Dolomys, на уровне его верхнего края у Pliopotamys и, изгибаясь наружу, значительно выше этого отверстия у Ondatra, у которой он образует альвеолярный бугор на наружной поверхности сочленовного отростка, выше которого этот последний отчетливо отогнут внутрь.

Распространение и зональная приуроченность. Современный род Ondatra — интразонален. Представители его

населяют прибрежные биотопы и текучие и стоячие континентальные водоемы всей Голарктики (в Старом Свете интродуцированы), кроме северных частей тундровой зоны, и др высоты 2700 м над ур. м. Dolomys — плио-плейстоценовый эндемик южной и юго-восточной Европы; Pliopotamys — центральных частей Северной Америки. Большая часть ископаемых остатков видов вымерших родов как в Старом, так и в Новом Свете найдена в составе лесных и в меньшем количестве — древних лесостепных («саванновых») •фаун, причем в Европе — в довольно узкой полосе от Карпат до западного Предкавказья; восточнее достоверных находок нет. В Америке неизвестно находок за пределами современного ареала трибы.

История и родственные связи. Наиболее древние ископаемые остатки европейского представителя трибы найдены в позднем плиоцене (молдавский фаунистический комплекс) и встречаются до середины раннего плейстоцена (поздние таманские фауны). Приблизительно с того же времени (поздние бланкские фауны) и до современности они отмечены в Новом Свете. Как показали недавние исследования Хупера и Харта (Hooper, Hart, 1962), Neofiber, которая многими авторами сближалась с ондатрой, сильно от нее отличается. В соответствии с данными этих авторов, этот род рассматривается в трибе Microtini (стр. 334). Род Dolomys, не оставивший потомков в Старом Свете, я принимаю в объеме, предложенном Крецоем (Kretzoi, 1955b).

Предковые формы ондатры неизвестны, но древние связи с Promimomys вполне вероятны, разделение на европейскую и американскую ветви должно было произойти по крайней мере в начале плиоцена.

Род PLIOPOTAMYS Hibbard, 1938 (loss.)

Диагностичные признаки. Бесцементная корнезубая полевка с длиной Мх более 4 (4.0—4.8 мм). М1—М3 с тремя корнями, полностью разделенными у большинства особей и имеющими самостоятельные гнезда в альвеоле. Мх с маркой, у древних форм сохраняющейся до достижения корнями половины высоты коронки, у более поздних — исчезающей ко времени закладки корней. Она узкая, вытянутая и ориентированная под небольшим острым углом к продольной оси зуба. Ювенильные складки на краю передней непарной петли могут опускаться до половины высоты коронки и долго сохраняются при стирании. Положение нижнего резца относительно корней М2 неизвестно, задний конец его альвеолы расположен на уровне верхнего края f. dentale, а сочленовный отросток выше этого уровня довольно сильно отогнут внутрь.

Состав рода. Два вида: Р. minor Wilson, 1933 и Р. meadensis Hibbard, 1938.

’ Возраст и распространение. Поздний плиоцен—ранний плейстоцен центральных частей Северной Америки.

Положение в системе и эволюция. Хиббард, описавший этот род, позднее (Hibbard, 1959) находил отличие от Dolomys только в числе корней верхних коренных; этим Pliopotamys действительно менее специализован, чем самый древний из известных представителей Dolomys. С другой стороны, как указывал еще Мехели (Mehely, 1914), а позднее Кре- цой (Kretzoi, 1955b), Pliopotamys близок и к древним бесцементным формам Ondatra, вероятным предком которых является. Показательно, что некоторые виды, например О. idahoensis Wilson, 1958, разными авторами относились то к тому, то к другому роду. Действительно, вымершие виды Ondatra не отличались от Pliopotamys ни размерами зубов, ни отсутствием цемента во входящих углах коренных. Однако для них пока неизвестно других остатков кроме изолированных коренных и на них невозможно про-

верить такой, например, признак, как малую относительную длину диастемы, свойственную Р. minor. Возможно, что и этот признак, свидетельствующий о высокой степени приспособления к амфибиотическому образу жизни, также изменялся во времени: диастемы удлинялись от более древних форм к современной ондатре.

Род DOLOMYS Nehring, 1898 (loss.)

Диагностичные признаки. Бесцементная корнезубая полевка с длиной Мх 3.1—3.5—4.4 мм. М с тремя корнями, М2—М3 по крайней мере у части особей также с тремя, хотя и не полностью разделенными корнями, не имеющими самостоятельного гнезда в альвеоле. Мх без марки (данных о строении зубов до начала стирания нет). Ювенильные складки по краю передней непарной петли на начальных стадиях стирания уже отсутствуют. Нижний резец проходит под задним корнем М2 и заканчивается под f. dentale, а сочленовный отросток выше конца резца, сравнительно слабо отогнут внутрь.

Состав рода. Два вида: D. nehringii Kretzoi, 1959 и D. millert Nehring, 1898. Вероятность наличия третьего—D. monrupinus Kretzoi,. 1955 — неясна.

Возраст и распространение. Поздний плиоцен—древний плейстоцен Центральной и Восточной Европы. В СССР остатки неизвестны ранее времени существования молдавских фаун и поздних раннетаманских. В составе первых виды этого рода вместе с видами Promimomys принадлежат к числу обычных и многочисленных.

Положение в системе и эволюция. Крецой (Kretzoi, 1955b) одним из первых обратил внимание на то, что вымершая форма отличается от современной «Dolomys» Балканского полуострова и что эта последняя должна рассматриваться в качестве самостоятельного рода Dinaro- mys. По принятой здесь системе этот последний относится к трибе Clethrio- nomyini (подтриба Pliomyi). Значительно слабее отличается Dolomys от Ondatra и несколько более примитивного и также близкого к ондатре североамериканского рода Pliopotamys (см. выше). Однако разделение этих трех родов кажется пока оправданным. К такому взгляду вернулся сейчас и Крецой (Kretzoi, 1969), ранее (Kretzoi, 1955b) считавший Pliopotamys синонимом Ondatra.

Характеристика. Мелкие размеры, сравнительно мало усложненный параконидный отдел М15 относительно широкие коренные, частичной слияние треугольных петель жевательной поверхности (оно в разной комбинации может наблюдаться на всех коренных) — примитивные признаки, которые могут быть отмечены при сравнении со следующим видом на имеющемся небольшом материале. С его увеличением, вероятно, могут быть уловлены и другие, такие как менее редуцированные корни верхних коренных или прохождение нижнего резца между корнями М2.

Палеоэкологические данные. Найдены в составе своеобразных высокогорных лесных фаун позднего плиоцена с преобладанием остатков лесных мышей и сонь вместе с тропическими видами — обезьянами, летягами южноазиатского типа и гигантскими саламандрами. В СССР находки всюду немногочисленны, а лесной тип сопутствующей фауны выражен слабее.

Dolomys milleri Nehring, 1898.

Диагностичные признаки. Размеры крупные: длина М$ обычно более 4.0 (4.0—4.4 мм). Передняя внутренняя входящая складка параконидного отдела сравнительно глубокая и выклинивается лишь к основанию коронки. Задняя внутренняя входящая складка М сильно отклонена назад, пятка этого зуба сравнительно узкая и длинная.

Возраст и распространение. Описан из местонахождения Беременд в Венгрии, вероятный возраст которого — низы древнего антропогена (древневилланьские и хапровские фауны). Судя по размерам, Dolomys из стратотипа Хапровского фаунистического комплекса (Ливенцовка) еще близок к предыдущему виду и крупные формы начинают попадаться в развитых и поздних хапровских фаунах до древнетаманских включительно. Помимо Венгрии, немногочисленные остатки известны из Одесского Причерноморья, северо-восточного Приазовья и с Таманского полуострова.

Характеристика. Помимо изолированных зубов, известно пока только из Венгрии очень немного других остатков черепа. Судя по обломку его небного отдела, твердое небо в его передней части сравнительно широкое, шире, чем у Pliopotamys и Ondatra. Вид с признаками большей специализации в строении зубов, чем D. nehringti; часть их отмечена выше.

В отличие от предыдущего вида встречается в составе уже в значительной степени «остепненных» фаун.

Состав рода. Один современный вид: О. zibethica L., 1766 и три вымерших: О. annectens Brown, 1908, О. nebracensis Hollister, 1911, О. ida- hoeasis Wilson, 1933.

Характеристика. Из всех микротин современная ондатра наиболее приспособлена к полуводному образу жизни. Длина тела до 360 мм,

Рис. 12. Череп ондатры (Ondatra zibethica L.).

вес до 1.3 кг. Окраска меха однотонная, от коричневой, иногда с рыжеватым оттенком, до почти черной, на границе верха тела и его нижней поверхности постепенно переходят одна в другую. Волосы резко дифференцированы на ость и подшерсток, сезонный диморфизм меха хорошо выражен. Длина хвоста — до 4/6 длины туловища; он уплощен с боков, с покрытым короткими и жесткими волосами кожистым килем по верхнему и нижнему ребрам. С боков хвост одет мелкими чешуйками, за которыми сидят по три жестких черных волоса-щетинки. Глазные яблоки умеренных размеров, высоко посаженные

и сближенные между собой. Наружное ухо небольшое, скрытое в шерсти, с хорошо развитым прямоугольным противокозелком. Голая поверхность носа сравнительно большая; разделение обоих крыльев на левую и правую половины отчетливое, верхние же крылья лишь едва отделены неглубокой складкой от нижних. Как средние, так и наружные доли этих последних цельные или лишь едва дольчатые. Ноздревая ямка замкнутая, легко закрывающаяся. Верхнегубные лопасти мясистые, округлые, покрытые короткими и густыми волосами, соприкасающиеся впереди переднего небного бугра, от которого к основанию резцов идет сравнительно слаборазвитый передний валик. Нижнегубные лопасти также хорошо развиты, характер их обволо- сенности как у верхних. Третья (задняя) поперечная складка твердого неба цельная или раздельная. На голове имеется полный набор вибрисс, хотя все они, особенно щечные и нижнегубные (кроме угловых), не отличаются сильным развитием. Карпальные вибриссы имеются. Конечности удлинены; передние относительно длиннее только у Arvicola, задние — длиннее, чем у прочих микротин. Кисть средней для подсемейства длины, сравнительно широкая, стопа — длиннее, чем у других его представителей, относительно узкая. Ладонь и ступня голые. Края и пальцы этой последней имеют гребенчатую оторочку из жестких волос. Подошвенные бугорки хорошо развиты на передних конечностях и слабо обособлены на задних (сильнее других внутренний пяточный бугор). Пальцы передней конечности: III, IV, II, V, I, первый палец, хотя и небольшой, но с хорошо развитым когтем. На задней конечности —• IV, III, II, V, I. Когти на обеих конечностях крупные, превышают половину длины пальцев (особенно на задних), на пятых значительно заходят за половину длины четвертого пальца.

В строении черепа характерны: 1) сдвинутая назад орбита, плоскость которой близка к горизонтальной; 2) длинная верхняя диастема; 3) узкое твердое небо, особенно в переднем отделе; 4) длинный сагиттальный гребень; 5) сильный излом нижнего края челюсти; 6) длинные верхние резцы, значительно уплощенные в передне-заднем направлении; 7) выпуклая в продольном направлении и скошенная наружу жевательная поверхность верхних коренных, вогнутая и скошенная внутрь нижних.

В строении костей конечностей характерны: 1) сильно развитые гребни большого бугорка плечевой кости, внутренний гребень ее блока, третий вертел бедренной кости, передний гребень большой берцовой — все относительно сильнее, чем у других микротин; 2) длинный внутренний надмыщелок плечевой кости; 3) короткие подвздошные кости таза; 4) широкая лопатка, главным образом за счет значительной ширины предостной ямки.

Распространение и зональная приуроченность. Исконный обитатель Северной Америки, где широко распространен по всему континенту, кроме его крайних северных и южных частей. В Старом Свете родственные формы из рода Dolomys вымерли уже в начале раннего плейстоцена. Завезен с целью акклиматизации сперва в Западную Европу, а затем и в СССР. В настоящее время заселяет прибрежные биотопы различных водоемов всей северной половины Евразии. В Азии, на юге области распространения, граница ареала еще не сформировалась окончательно.

История и родственные связи. Ископаемые остатки известны с конца плиоцена (поздние бланкские фауны). Вероятных непосредственных предков следует искать среди рода Pliopotamys (см. выше). Возможной причиной того, что среди Dolomys не возникло амфибиотической жизненной формы, следует считать широкое распространение в Старом Свете водяной полевки (Arvicola) — древней группы, полуводные адаптации которой начали вырабатываться достаточно рано, вероятно, еще в пределах рода Mimomys. Естественно, что конкуренция с такой формой на ранних. стадиях эволюции нового вида была затруднена, тем более что, как

. g И. М. Громов, И. Я. Поляков

предполагается, полуводный образ жизни был свойствен также и вымершей Allophajomys, ареал которой совпадал с ареалом Arvicola на значительной части запада Евразии. В Новом Свете до настоящего времени дожили обе ветви полуводных полевок — Ondatra и Neofiber; в Старом оставалось еще место для более высокоспециализованного представителя, что и благоприятствовало успешному расселению ондатры.

IV. Триба CLETHRIONOMYINI Hooper et Hart, 1962(= MYODINI Kretzoi, 1955)

Диагностичные признаки. Твердое небо с обычно мелкими задненебными ямками. Они либо разделены костным мостиком, лежащим в плоскости твердого неба, постепенно переходящим или уступчато обрывающимся к краю межкрыловидной вырезки («плиомисный тип»), либо- прикрыты общим краем небных костей («клетриономисный тип»). Коренные- с корнями у большинства вымерших форм и без корней у большинства современных, без отложений цемента у первых и от бесцементных до цементных у вторых. Разница в величине наружных и внутренних треугольных петель жевательной поверхности нижних коренных имеется или ее нет. Эмаль слабо дифференцирована или недифференцирована у вымерших форм и от недифференцированной до дифференцированной у современных. Пара- конидный отдел Мг усложнен от одного до двух раз (второе усложнение чаще- одностороннее), а у некоторых вымерших форм даже до трех (третье неполное) и не бывает вторично упрощенным. М3 большей частью сравнительно длинный, со следами вторичного упрощения как у вымерших, так и у многих современных родов: передняя наружная входящая складка мельче следующей за ней. Альвеолярный футляр М3 у некорнезубых форм слабо обособлен, и передний отдел зуба не бывает сильно сдвинут внутрь. Нижний резец различной длины, доходит до нижнечелюстного отверстия или заходит за него.

Состав трибы. Три подтрибы: Pliomyi Kretzoi, stat, nov., Cle- thrlonomyi nov. и Alticoli nov.

Характеристика. Мелкие и средней величины полевки с длиной тела до 90 мм у первых и 150 мм у вторых. Длина верхних и нижних коренных соответственно 4.5—5.5, 7.8—8.6 и 4.2—5.2, 7.4—8.2 мм. Окраска верха от светло- или темно-серой, часто с коричневым оттенком, до довольно' темной, бурой и серовато-бурой, нередко с примесью довольно ярких рыжеватых тонов. Сезонный диморфизм меха хорошо выражен: зимний мех длиннее, светлее и нередко рыжее, а некоторые северные формы могут полностью белеть на зиму. Длина хвоста от 1/5 до 3/4 длины тела. У короткохвостых форм он нередко густо опушенный (особенно зимой), а концевые .волосы достигают половины его длины; у длиннохвостых он чаще покрыт короткими редкими волосами. Глаза от маленьких (у полуподземных Hyperacrius) до средней величины и крупных (некоторые Alticola). Наружное ухо от небольшого с редуцированной лопастью и улиткой и слабо обволосенным мясистым противокозелком ^Eotkenomys^ до хорошо развитого с крупным кожистым противокозелком, реже без него (Dinar amps'), в разной степени опушенное и выдающееся из меха головы. Голая поверхность носа невелика. Разделение обоих крыльев на правую и левую половины, а также верхних от нижних выражено в разной степени. Средние доли нижних крыльев, слабо, реже отчетливо дольчатые, их наружные части хорошо развиты,, соприкасаются или почти соприкасаются с наружными частями верхниху отчего ноздревая ямка замкнутая или почти замкнутая. Верхнегубные лопасти умеренно или хорошо развитые, от узкотреугольной до широкотрапе-

циевидной формы (строение их известно только для Clethrionomys и Alticola) и в этом последнем случае (Platy cranius) они соприкасаются по средней линии и довольно плотно охватывают резец. Соответственно передний небный бугор и зарезцовый валик закрыты, полуоткрыты или свободны. Верхнегубные вибриссы чаще длинные, щечные и подбородочные укороченные и первые могут отсутствовать; карпальные имеются, нередко длинные.

Данные об относительной длине конечностей и их звеньев имеются только для Alticola и Clethrionomys. Конечности относительно короткие (особенно передние) у Alticola и в пределах средних для подсемейства у Clethrionomys. Кисть и стопа среднедлинные или кисть короткая (Clethrionomys)-, и та и другая узкие. Ладони и ступни позади подошвенных бугорков в разной степени покрыты волосами (менее других — у Dinaromys). Сами бугорки большей частью крупные, хорошо обособленные; пяточный бугор может отсутствовать. Пальцы передней конечности: III, IV, II, V, I; первый рудиментарен, без когтя или с небольшим плоским когтем; на других когти короче половины длины пальцев, часто круто изогнутые. На задней конечности соотношение длины пальцев то же, что и на передней, или четвертый палец длиннее третьего. Когти на трех средних пальцах могут быть увеличены и превышать половину их длины.

Верхняя линия профиля осевого черепа выпрямленная, со слабым, реже довольно отчетливым изломом в области основания скуловых дуг. Межглазничный промежуток короткий и обычно широкий, со слабым, но чаще хорошо выраженным продольным и поперечным вдавлениями, без гребней или со слабо выраженными гребнями, которые могут соприкасаться у старых особей по средней линии. Мозговая капсула ювенильного облика — округлая и равномерно выпуклая, без теменных гребней, реже слабо угловатая с невысокими гребешками. Скуловые дуги слабые, округлые, нешироко расставленные, кроме Eothenomys и Dinaromys, у которых они сравнительно мощные и расставлены широко. Орбита умеренных размеров, реже небольшая (Eothenomys) или крупная (Platycranius), занимает среднее положение по отношению к затылочному отделу черепа. Величина угла, образованного плоскостью орбиты, велика, реже небольшая (Dinaromys). Заглазничные выступы в виде небольших бугорков. Массетерная площадка верхнечелюстной кости низкая и широкая. Наружный входящий угол, образованный плоскостью этой площадки с сагиттальной, велик: полтора прямых и более. Слуховые барабаны изменчивой величины, тонкостенные. Нижняя челюсть со слабо выраженным задним углом симфиза. Величина угла излома ее нижнего края от небольшой до значительной (Eothenomys). При положении нижнечелюстной ветви на плоскости передний край восходящего отдела закрывает зубной ряд начиная с передней или второй призмы М3, реже М2 (Eothenomys), а восходящий отдел соответственно узкий в первом случае и широкий во втором. Сочленовный отросток различной длины; венечный отросток или существенно не доходит до вершины сочленовного, или почти достигает ее уровня. Угловой отросток если и заходит за край сочленовного, то незначительно. Подбородочное отверстие приближено к переднему углу массетерной площадки и часто сильно сдвинуто на верхнюю поверхность резцового отдела. Зубные ряды умеренно, реже широко расставлены в их передних отделах. У Eothenomys передние части М1 и задние М3 сильнее, чем у представителей других родов, отклонены наружу. Корневые отделы М1, а особенно М2 образуют хорошо выраженные внутриглазничные выступы. Относительная длина М2 изменчива: от небольшой до превышающей половину длины зубного ряда. Передние треугольные петли параконидного отдела этого зуба могут быть в разной степени слиты между собой и с передней непарной петлей. Форма этой последней изменчива: от широкой, шлемовидной и обычно асимметричной, до (чаще всего) овальной, ориентированной

наискось к продольной оси зубного ряда или более или менее параллельно ей. с оттянутым назад в виде «носика» наружным углом (многие Alticola), или имеющей «лагурусное» строение (Pliolemmus). Свободные отделы нижних резцов средней длины и кривизны; их угол встречи особенно велик — около полутора прямых — у Dinaromys и Hyperacrius (для вымерших форм данных нет). Верхние резцы среднеширокие, умеренно сжатые с боков (исключение, по-видимому, Pliolemmus), со слабой продольной желобообразной бороздкой на слегка выпуклой передней поверхности. Их общий режущий край слабо и широко М-образный. У корнезубых форм нижний резец проходит либо под задним корнем М2, так что он «сидит» на ребре резца, либо между его корнями, так что задний оказывается с наружной, а передний с внутренней стороны, либо между задним корнем М2 и передним Мд.

Строение посткраниального скелета известно только для Alticola и С1е- thrionomys', оно обнаруживает значительное сходство. Так, для Alticola характерны низкий седалищно-лобковый отдел тазовой кости, низкий третий вертел бедренной, относительно длинная приросшая часть малой берцовой, короткие ключица и лопатка, невысокий гребень большого бугорка плечевой кости и короткий локтевой отросток ульны. Отличия Clethrionomys относятся главным образом к свободному отделу задней конечности. Так, у видов этого рода длиннее шейка бедра, а также берцовая кость и ее передний гребень, но короче приросшая часть малой берцовой кости. Отмечается также более широкая (высокая) в ее средней части локтевая кость.

Распространение и зональная приуроченность. Населяют леса равнин и гор Голарктики в пределах умеренного и частью субтропического поясов, а также безлесные участки гор (в том числе частично и в тропической зоне): каменные россыпи и горные луга альпийского, гольцового и горнотундрового поясов. На севере выходят в лесотундру и подзону кустарничковой тундры, а на северо-востоке Сибири и на севере Северной Америки по останцовым возвышенностям и обрывам речных террас доходят до побережья. На юге по островным лесам и облесенным долинам рек лесные формы проникают далеко в степную зону Старого и Нового Света. От Пиренеев и восточной части средиземноморского побережья до северной Турции и северо-западного Закавказья, западносибирского и казахстанского лесостепья, горных лесов Заилийского и Джунгарского Алатау, Саура и Тарбагатая, Алтая (включая и Монгольский), Саян, гор Центральной Азии (включая Тибет, а также Гиндукуш и систему его хребтов), Индии (Ассам) и Бирмы, Японских и части островов Курильской гряды, Камчатки и материковых частей Восточной и северо-восточной Сибири. В Северной Америке — до северной Калифорнии и Новой Мексики на западе и северной Каролины и Флориды на востоке.

В плейстоцене вместе с колебаниями южной, а для горных форм — нижней границы лесов и открытых ландшафтов высокогорья значительно изменялись и границы области распространения отдельных родов.

История и родственные связи. Наиболее древние ископаемые остатки' найдены в средне-(?) и позднеплиоценовых отложениях (в том числе и для современного рода Clethrionomys'), в частности и на юге европейской части СССР. В это время уже достаточно специализованные виды рода Pliomys вместе с примитивными Promimomys были обычными видами лагоморфных, а позднее массовыми видами плиомисно-доломисных фаун. Через этот последний род, а в особенности же через род Villanyla улавливаются связи с трибой Microtini и более отдаленные — с Lagurini. Три выделенные подтрибы слабо обособлены и связаны друг с другом через современные реликтовые роды клетриономиин Центральной Азии.

Подтриба PLIOMYI Kretzoi, 1969, stat. nov. (foss.)

Диагностичные признаки. Задний отдел твердого неба слабо дифференцирован («плиомисного», реже «микротусного» типа). Передне-наружный входящий угол М3 редуцирован. Передняя непарная петля этого зуба слита с первым наружным треугольником, а ширина входящих углов его внутренней стороны равна или несколько шире ее треугольных петель.

Состав подтрибы. Два вымерших рода: Pliomys Mehely, 1914 и, возможно, Pliolemmus Hibbard, 1937, и один современный Dinaromys Kretzoi, 1955.

Род PLIOMYS Mehely, 1914 (foss.) (=APISTOMYS Mehely, 1914)

Диагностичные признаки. Корнезубые, бесцементные, реже малоцементные полевки, с длиной нижнего ряда коренных 5.5—6.5 мм, Mj — 2.4—3.3 мм, М3 — 1.5—2.0 мм, со слабо дифференцированным задним отделом твердого неба, у которого мелкие задненебные ямки могут долго оставаться незамкнутыми. Эмаль одинаковой толщины по всей периферии коренных, реже несколько утоньшается во входящих углах. М1 с тремя корнями и только у самых поздних форм наблюдается их неполное слияние. Ма с тремя корнями у более древних форм и двумя у более поздних; М3 постоянно с двумя корнями. Передняя или задняя марки встречаются на нем лишь изредка у молодых особей некоторых видов. Параконидный отдел Mj без марок и длительно сохраняющихся ювенильных складок на краю передней непарной петли, и в одной из линий развития с тенденцией к его полному двойному усложнению. М3 состоит из трех поперечных эмалевых полей (петли не разъединены). Нижний резец нередко заходит значительно выше нижнечелюстного отверстия, образуя отчетливый альвеолярный бугор на наружной поверхности сочленовного отростка. Подбородочное отверстие сильно сдвинуто на верхнюю поверхность резцового отдела.

Состав рода. Известно до семи-восьми видов, образующих в Западной Палеарктике три естественные группы форм; однако подродовое обозначение некоторых из них, как это иногда предлагается (Kretzoi, 1969), до изучения особенностей строения осевого черепа вряд ли целесообразно.

В Старом Свете известны Р. episcopalis Mehely, 1914, Р. ucrainicus Тора- cevski et Scorik, 1967, P. hungaricus Kormos, 1934, P. kowalskii Schevtschenko, 1965, P. lenkii Heller, 1930; в Северной Америке — P. parvus Wilson, 1933, P. meadensis Hibbard, 1956 и, возможно, P. deeningi Guthrie et Matthews, 1972. Еще недавно североамериканские формы (кроме последней) объединялись в род Pliophenacomys (s. 1.), однако в последнее время Хиббард и Закржевский (Hibbard, Zakrzewski, 1967) отнесли их к новому роду Ophio- mys, хотя и описания и рисунки не дают достаточных оснований ни для такого отнесения, ни для признания их родовой самостоятельности; на это последнее обстоятельство уже более 20 лет назад указал Крецой.

Возраст и распространение. Средний плиоцен—средний плейстоцен (кучурганский—поздний хазарский фаунистические комплексы) Евразии, к востоку до Приалтайских районов Сибири: указания (Покатилов, 1966) на нахождение в Забайкалье требуют проверки. Ранний плейстоцен Северной Америки. На востоке европейской части СССР к северу до широты Уфы род включает виды, встреченные в составе как лесных, так и лесостепных фаун.

Положение в системе и эволюция. Предковые формы, видимо, связаны общим происхождением с видами рода Promimomys, на что указывает наличие у древних видов раздвоенной грани наружной призмы

цараконидного отдела, отчего соответствующая треугольная петля жевательной поверхности имеет вильчатое строение. Однако в отличие от Рто- mimomys замыкания лежащего впереди от ее входящего угла с образованием марки в норме не происходит и отмечено только как старческое изменение. Замечу, что часть более молодых особей Promimomys может быть ошибочно отнесена к Pliomys, что и случилось в действительности при описаниях «Dolomys» gromovorum Alexandrova, 1966 и, возможно, для части особей типовой серии Р. kowalskii Schevtschenko. Судя по строению коренных среди группы episcopalis следует искать предков лесных полевок рода Clethriono- mys, а среди hungaricus — балканских горных полевок Dinaromys.

Pliomys kowalskii Schevtschenko, 1965.

Диагностичные признаки. Размеры мелкие: длина Мх 2.65—2.75—2.9 мм, М3 — 1.55 мм. Особи из типичного местонахождения (Молдавия, правобережье р. Б. Сальчи у с. Московей-Резешти), возможно, в среднем несколько крупнее (Мх — 2.8, 2.8, 2.75, 3.0 мм). Верхние коренные в типичном местонахождении неизвестны. У формы из одесских «катакомб» М1 постоянно имеет три, а М2 два-три корня. Нижние коренные относительно узкие, разница в величине наружных и внутренних треугольных петель жевательной поверхности имеется. Передняя часть параконидного отдела Мх обычно не полностью отделена от пары петель в его основании, однако ширина шейки не больше тройной толщины эмали. Передняя непарная петля без следов вторичного усложнения, асимметрично-грибовидной формы, иногда со слабо заметным углублением на внутренней стороне. У зубов старых особей очертания этой петли приобретают треугольную форму и тогда становятся сходными с таковой у Р. hungaricus. В отличие от всех других форм рода передняя наружная призма Мх с продольным углублением вдоль наружной грани, или ребро ее срезано, а вершина соответствующей ей треугольной петли жевательной поверхности вильчато раздвоенная, имеет желобоватое углубление или тупо срезана. М3 у экземпляров из типового местонахождения не выделен, а положение нижнего резца неизвестно. У формы из краснобурых суглинков одесских «катакомб» этот зуб имеет короткую и широкую пятку, наличие на которой задней марки по крайней мере у молодых особей вполне вероятно; нижний резец проходит под задним корнем М2.

Возраст и распространение. Средний (?) и поздний плиоцен юга Украины и Молдавии (фауна «молдавского руссильона»). Указана также для Алтайского Прииртышья (Бажанов и др., 1968).

Систематические замечания. К этому виду я предварительно отношу также Pliomys из краснобурых киммерийских (?) суглинков одесских «катакомб». Отличия их от типичных, помимо размеров, заключаются также в отсутствии вильчатого раздвоения вершины передне-наружной петли Mj, имеющей у значительно части особей срезанную вершину, что, возможно, отвечает более древней стадии развития (Шевченко, 1965). Крецой, которому были переданы образцы зубов Pliomys из этого местонахождения, предварительно обозначил их как Р. odessanus (nomen in collec- tio), каковое название и целесообразно ввести в случае, если выяснится вполне вероятная видовая самостоятельность одесской формы. К ней близка также часть остатков Pliomys из позднеплиоценовой—древнеантропогеновой фауны у с. Котловина на юго-западе Одесской области, где судя по строению Мх она встречается вместе с Р. ucraintcus. Что же касается категорического утверждения Шалина (Ghaline, 1974) об идентичности этого вида и Р. hungaricus Kormos, то оно не подтверждено сравнительным анализом и поэтому лишено необходимого систематического содержания.

Pliomys ucrainicus Topacevski et Scorik, 1967.

Диагностичные признаки. Размеры крупные: длина Мх — 2.85—5.0—3.15, М3 — 1.7—1.8—2.0 мм. М1—М2 не выделены и число их корней неизвестно. Коренные относительно узкие. Соотношение величины наружных и внутренних треугольных петель жевательной поверхности коренных и степень обособленности передней непарной петли как у предыдущего вида; входящие складки второго усложнения параконидного отдела Мх имеются и исчезают только у небольшой части очень старых особей. У значительной части зубов на внутреннем крае передней непарной петли бывает выражен входящий угол третьего усложнения, особенно отчетливый у остатков, принадлежащих молодым зверькам, у которых она асимметрично нависает над ним. М3 относительно длинный, с узкой, почти обособленной пяткой, без передних и задних марок, с равновеликими зубцами, ограничивающими редуцированную передне-наружную входящую складку. Особенности, связанные со строением нижнего резца, неизвестны.

Возраст и распространение. Древний антропоген юга Украины и Молдавии (хапровский фаунистический комплекс).

Систематические замечания. Авторы описания (Топа- чевский и Скорик, 1967) считают Р. ucrainicus предковой формой более поздней европейской Р. lenkii, первая из них уже к концу плиоцена имела достаточно сложный передний отдел Мх и характерное строение^М3.

Pliomys hungaricus Kormos, 1934.

Диагностичные признаки. Размеры крупные. Длина нижнего ряда коренных — 6.5 мм (голотип, молодая особь), Мх — 2.8—3.0— 3.3 мм, М3 — 1.6—1.7—1.75 мм (топотипы). М1—М2 с тремя корнями. Коренные относительно широкие. Разница в величине наружных и внутренних треугольных петель жевательной поверхности нижних коренных отчетливая, сильнее, чем у обоих предыдущих видов. Передняя часть параконидного отдела в большинстве случаев почти полностью отделена от первой пары треугольных петель, лежащих в его основании, а эти последние — друг от друга. С возрастом на ней быстро исчезают входящие складки второго усложнения параконида (внутренняя из них всегда глубже наружной) и сама петля принимает форму равностороннего треугольника, обращенного короткой стороной наружу. М3 относительно короткий, с укороченной широкой пяткой, слитой с лежащим впереди отделом зуба; у молодых особей на ней имеется задняя марка. Передний и задний выступы, ограничивающие редуцированный передне-наружный входящий угол, одинаковой величины. Длина нижнего резца и его положение относительно корней задних коренных у типичных особей не описаны. У Р. hungaricus из Венже (южн. Польша) он проходит под задним корнем М2, а его задний конец доходит до f. dentale.

Возраст и распространение. Поздний плиоцен горных районов юго-восточной Европы (Венгрия, Польша). На территории СССР достоверных остатков не найдено, а указание на нахождение в куяльниц- ких отложениях Одесского Причерноморья (Шевченко, 1965) относится к Р. ucrainicus (Топачевский и Скорик, 1967),

Систематические замечания. Крецой (Kretzoi, 1955b) предложил для этого вида родовое название Propliomys, однако позднее уже и сам не настаивал на таком обозначении (Kretzoi, 1965b). Польские Р. hungaricus (Kowalski, 1960b; Sulimski, 1964) несколько отличаются от типичной венгерской формы деталями строения передней непарной петли, а также, возможно (если нет смешения материала с Promimomys), наличием у части особей раздвоенного и срезанного угла передне-наружной петли Мх.

Кроме того, в материале из Венже (Польша) Сулимский (Sulimski, 1964) выделил серию нижнечелюстных ветвей и изолированных зубов (в том числе более 30 Мх), отличающихся тем, что вершина передне-наружной входящей складки этого зуба очень рано замыкается в марку, которая сохраняется даже у очень старых экземпляров при полном отсутствии следов призматической складки на всех возрастных стадиях. Эти остатки были им под вопросом отнесены к роду Mimomys. Даже если считать их крайними вариантами изменчивости Р. hungaricus, то и в этом случае они указывают на то, каким путем могли возникнуть виды, подобные Mimomys coelodus Kretzoi с маркой на пароконидном отделе Мх, но без призматической складки, аналогичного строения экземпляры мелкой М. pliocaenicus, которые обычно не выделяются в качестве отдельных форм, или, наконец, представители подрода Kislangia.

Р. hungaricus — вероятная предковая форма Dinaromys.

Pliomys episcopalis Mehely, 1914.

Диагностичные признаки. Размеры мелкие. Длина нижнего ряда коренных 5.5—6.1 мм, Мх •— 2.3—2.6—3.0 мм, М3 — 1.5—1.7—■ 1.9 мм. М1 — с тремя, а у более поздних форм — с двумя корнями, М2 постоянно с двумя. Коренные относительно широкие; разница в величине наружных и внутренних треугольных петель жевательной поверхности нижних коренных малозаметная. Петли в основании параконидного отдела Мх полностью или почти полностью разъединены между собой (сильнее у зубов старых особей), а внутренняя из них широко слита с передней непарной петлей у более древних и отделена у более молодых форм. Сама эта петля асимметрично-грибовидной формы с оттянутым вниз и назад наружным углом и слабым углублением на наружной стороне. М3 относительно длинный, с пяткой треугольной формы, отделенной от лежащей впереди части зуба; задний зубец, ограничивающий редуцированный передне-наружный входящий угол, меньше и короче переднего. На зубах молодых особей типичной формы сохраняется передняя марка. Нижний резец проходит под задним корнем М2 (типичная форма) или между корнями М2 и М3 (subsp. bolkayi) и заходит далеко вверх за f. dentale, образуя отчетливый альвеолярный бугор высоко на наружной поверхности сочленовного отростка.

Возраст и распространение. Древний—средний плейстоцен преимущественно южных частей Западной Европы (на юге Франции сохранился до позднерисского времени) и европейской части СССР, на востоке которой остатки известны к северу до широты Уфы. Встречается в составе лагурусных и микротусных фаун.

Систематические замечания. К Р. episcopalis относятся две формы — Р. bolkayi Kormos, 1931 (раннеантропогеновая фауна из По- думцы, Югославия), отличия которой от типичной (поздняя закладка корней, слабо дифференцированная эмаль, отшнурованная передняя петля Мх, два корня М1, резец, проходящий между М2 и М3) довольно единодушно признаются за подвидовые, и Р. coronensis Mehely, 1914, описанная в качестве вида самостоятельного рода Apistomys (Mehely, 1914; раннеантропогеновая фауна Брашшо, Венгрия). В отношении систематического ранга и таксономической принадлежности Р. coronensis нет единого мнения. Ее отличительные признаки — широкое в переднем отделе твердое небо, неполное слияние корней М1, суженный в виде обособленного «носика» задне-наружный угол передней непарной петли Мх, а также тенденция к разделению передней пары петель М2 — не дают пока оснований считать ее самостоятельным видом, а тем более родом, хотя отличия в строении осевого черепа и являются в этом отношении настораживающими. Малоцементные формы, близкие по строению Мх к Р. episcopalis, относятся уже к роду Clethrionomys. Однако, поскольку плиомисное строение М3 бывает и у части особей некоторых со-

временных видов этого рода, такое отнесение может быть достоверным только в случае, если для вымершей формы известно строение заднего отдела твердого неба. До этого родовое обозначение таких малоцементных форм правильнее давать, применяя открытую номенклатуру.

Pliomys lenkii Heller, 1930 (?=coronensis Mehely, 1914).

Диагностичные признаки. Размеры средние. Длина нижнего ряда коренных 6.45 мм, верхнего ■— 5.75, 6.1 мм (типичное местонахождение Сакдиллинген, ФРГ), Мх — 2.55—2.8—3.1 мм, М3 — 1.6—2.0 мм. Корни закладываются поздно. М1 с тремя корнями, передние нередко сливаются Коренные относительно узкие, наружные и внутренние треугольные петли жевательной поверхности нижних коренных равновелики. Передняя часть параконидного отдела М2 почти полностью отделена от треугольных петель в его основании, а последние — друг от друга, хотя в этом случае степень слияния может быть более значительной, особенно у древних форм. Входящие углы вторичного усложнения параконидного отдела не исчезают с возрастом и у части особей могут образовывать вполне сформированную пару полностью слитых треугольных петель, обособленную от округлой передней непарной петли (тип progressus). Входящих углов третьего усложнения на ней не бывает, но у некоторых экземпляров М2 намечается ювенильная складка и соответствующий ей зубец на жевательной поверхности (тип proavius). М3 относительно длинный с узкой, почти обособленной пяткой, без передней и задней марки. Задний зубец, ограничивающий передне-наружную редуцированную входящую складку, значительно меньше переднего и может быть едва выражен. На М2 передняя пара петель с заметной тенденцией к разделению. Положение резца относительно корней М2 и М3 не описано. Его задний конец заходит значительно выше f. dentale и образует хорошо выраженный альвеолярный бугор на наружной поверхности сочленовного отростка.

Состав вида. Р. I. lenkii Heller, 1930 (конец раннего—средний плейстоцен ФРГ и Чехословакии), Р. I. ultimus Fejfar, 1975 (поздний плейстоцен, там же), Р. I. relictus Chaline, 1975 (средний—поздний плейстоцен Франции и Испании).

Возраст и распространение. Конец раннего—средний плейстоцен Западной и Восточной Европы на запад до Трансильвании. В качестве реликта встречается в позднем плейстоцене в развитых микротус- ных (в том числе питимисных) вюрмских фаунах, в которых виды рода МЛ- momys уже не найдены. В отличие от предыдущего вида должен рассматриваться скорее как степная, чем как лесная форма (Bartolomei, 1970). В СССР достоверные остатки пока не найдены, а имеющиеся указания (Шевченко, 1965), по-видимому, относятся к Р. ucrainicus.

Систематические замечания. Вероятная предковая форма — Р. ucrainicus (Топачевский и Скорик, 1967). К Р. lenkii тяготеет ряд форм, часть из которых описана в качестве самостоятельных видов. Одни из них представляют собой возрастные варианты, отличающиеся глубиной входящих углов вторичного усложнения параконидного отдела и формой передней непарной петли (depressa, intermedins, inflexa, tenuis, выделенные Геллером (Heller, 1968)), другие — варианты морфотипической или индивидуальной изменчивости, нередко описанные по единственным известным до сих пор экземплярам (progressus Kretzoi, proavius Heller, tim- mermanni Brunner, soergeli Brunner).

Род DINAROMYS Kretzoi, 1955 — БАЛКАНСКИЕ ГОРНЫЕ ПОЛЕВКИ

Диагностичные признаки. Корнезубые малоцементные и цементные полевки с длиной нижнего ряда коренных 5.5—6.5 мм. Мх —

3.8 мм, M3 — 2.3—2.7 мм. Задненебные ямки мельче, чем у Pliomys. М с тремя корнями у вымершей Dinaromys dalmatinus и с двумя корнями .у современной D. bogdanovi, иногда передний со следами продольного разделения. М2 и М3 с двумя корнями. Мх и М3 без марок. На параконидном отделе Мх иногда довольно долго сохраняется ювенильная призматическая складка. Как на наружной, так и на внутренней (у современных форм) стороне его передней непарной петли может быть намечен входящий угол второго усложнения. На всех коренных, в том числе и на М3, треугольные петли жевательной поверхности разъединены полностью только у современных форм. Нижний резец едва доходит до нижнечелюстного отверстия и не образует альвеолярного бугра на наружной поверхности сочленовного отростка. Положение подбородочного отверстия как у Pliomys.

Состав рода. Один современный вид: D. bogdanovi V. et Е. Martino, 1922 (Miric, 1970). К этому же роду тяготеют и вымершие виды: D. (conf. Pliomys) dalmatinus Kormos, 1931, D. (conf. Pliomys) posterior Janossy, 1969.

Характеристика. Размеры крупные: длина тела до 140 мм, длина верхнего ряда коренных до 8.6 мм. В окраске верхней поверхности преобладают довольно темные, пепельно-серые тона, нижней — светлые; граница между той и другой на боках тела не выражена. Зимний мех значительно длиннее летнего. Длина хвоста доходит до 3/4 длины туловища и всегда превышает его половину. Окраска хвоста светлая с сероватой продольной полоской по верхней поверхности. Наружное ухо крупное, с большой ушной лопастью, хорошо развитой улиткой, но без противокозелка. Глазные яблоки небольшие. Голая поверхность носа невелика. Срединная борозда, разделяющая носовое зеркало на левую и правую половины, отчетливая, тогда как разделение верхних и нижних крыльев выражено слабее. Средние и наружные доли этих последних цельные или едва дольчатые. Ноздревая ямка замкнутая. Верхнегубные лопасти небольшие, закругленно треугольные, не соприкасающиеся по средней линии неба, слабо обволосен- ные. Третья (задняя) складка твердого неба разделенная.1 Данных об относительной длине конечностей, а также стопы и кисти нет. Ладони и ступни голые. Пальцы задней конечности: IV, III, II, V, I.

Здесь приводится описание (составлено по моей просьбе Т. Г. Аксеновой) строения наружных гениталий самца, ранее для этого вида неизвестное. Glans penis (рис. 5) средних размеров (длина 4.5, ширина 2.7, толщина 2.5 мм), с головкой цилиндрической формы, несколько сплющенной в дорсо-вентраль- ном направлении. Его поверхность складчато-бугорчатая, с равномерно разбросанными по ней эпителиальными шипиками, более крупными у основания головки. Дорсальный валик и пальцеобразные выросты слабо выражены. Медиальный и латеральный отростки выдаются из отверстия головки на 1/2 своей длины, последние в своей дистальной части загнуты на дорсальную сторону. Утеральный сосочек (pr. lingualis) трехлопастной, каждая лопасть его раздвоена на конце. Дорсальный сосочек (pr. dorsalis) с двумя остроконическими вершинами, плотно прилегает к дорсальной складке медиального отростка.

Верхняя линия профиля осевого черепа с едва заметным изломом на уровне оснований скуловых дуг, а эти последние высокие в их средних частях. Череп без вдавления в межглазничной области (рис. 13). Орбита умеренной величины; угол, образованный ее плоскостью с горизонтальной, имеет среднее значение. Нижняя челюсть со средней величины углом из-

лома ее нижнего края. При положении нижнечелюстной ветви на плоскости передний край венечного отростка закрывает зубной ряд начиная со второй призмы М3. Задняя вырезка челюсти глубокая, отчего восходящий отдел соответственно узкий. Вершина венечного отростка далеко не доходит до

Рис. 13. Череп балканской горной полевки (Dinaromys bogdanovi V. et Е. Martino).

конца сочленовного, а углового — лишь немного заходит за его задний край. Верхние зубные ряды умеренно расставлены в их передних отделах. Относительная длина М^ — около половины длины зубного ряда. Передняя непарная петля его параконидного отдела широкотреугольная, часто асимметричная за счет вытянутого назад наружного угла. Угол встречи верхних и нижних резцов велик, около полутора прямых. Нижний резец проходит под задним корнем М2.

Os penis (бакулюм) (рис. 5) имеет форму, типичную для микротин. Его тело (длина 6.4 мм) расширено у основания (3.0 мм), дистальйая часть представляет собой трезубец с окостеневающими медиальным и латеральным отростками. Расширенная часть основания с вырезкой на конце; ее дорсальная и вентральная выемки одинаково слабо развиты. Стержень, или рукоятка, бакулюма с небольшим углублением в средней части дистального отдела. Окостеневают ли остатки трезубца полностью — неясно; у исследованного экземпляра этот процесс, по-видимому, не закончен.

Строение посткраниального скелета не описано.

Распространение и зональная приуроченность. Населяют горы системы Динарид на Балканах, где живут в россыпях камней и среди скальных выходов на высотах от 1700 до 2400 м над ур. м., у верхней границы леса и выше нее. В среднем плейстоцене остатки упомянутых вымерших форм найдены на Карпатах, на севере Италии и за пределами современного ареала на Балканах.

История и родственные связи. Род известен со среднего плейстоцена, а возможно, и с раннего. Необходимость выделения его из рода Dolomys сейчас не подвергается сомнению большинством териологов. К Dolomys s. str. я вслед за Крецоем (Kretzoi, 1955b) отношу несколько вымерших видов европейских представителей трибы Ondatrini (стр. 110).

Dinaromys (conf. Pliomys) dalmatinus Kormos, 1931 (foss.).

Диагностичные признаки. Размеры средние: длина Мх— М3 — 6.4 мм, Мх — 2.8—3.0—3.2 мм (n = 10), М3 — 1.3—2.0—2.1 мм (п = 11) (Подумцы, северная Далмация, Югославия). М1 с тремя корнями. Передняя непарная петля Мх широкотреугольной формы; обе петли в основании пара- конидного отдела этого зуба сильно сдвинуты друг относительно друга, но часто еще довольно широко слиты. М3 обычно короче М2, а его внутренняя треугольная петля неполностью отделена от передней или задней частей зуба. Отложения цемента незначительны или их нет.

Возраст и распространение. Ранний плейстоцен Балкан (северная Далмация).

Систематические замечания. Промежуточное положение вида между родом Pliomys (группа hungaricus^ и Dinaromys отмечалось разными авторами. Ковальский (Kowalski, 1958а) заново проработал сборы из типового местонахождения, а некоторые уточняющие данные об этом виде сообщил Хиббард (Hibbard, 1970с), просмотревший оригинальные материалы. В частности, он обратил внимание на наличие незначительных отложений цемента во входящих углах коренных.

Dinaromys (conf. Pliomys) posterior Janossy, 1969 (foss.).

Диагностичные признаки. Длина Mx — 2.8 мм (голотип; Уппонь, северная Венгрия). Верхние коренные неизвестны. Передняя непарная петля Mj округлотреугольная; треугольные петли в основании его параконидного отдела почти точно противолежат и широко слиты между собой («питимисное» строение). Отложения цемента незначительны.

Возраст и распространение. Средний плейстоцен венгерских Карпат.

Систематические замечания. Форма, известная пока только на основании голотипа (фрагмент нижнечелюстной ветви с Mj—М2). Строение Mj указывает на возможное родство с Pliomys из группы lenkii, а слйтые «питимисные треугольники»— на более раннюю эволюционную стадию, чем у любого из известных морфотипов этого вида. Впрочем, Шалин (Chaline, 1974) обратил внимание на то, что это слияние, видимо, в значи-

тельной мере обязано неправильной первоначальной реконструкции сломанного зуба.

Dinaromys bogdanovi V. et Е. Martino, 1922.

Диагностичные признаки. Длина Мц—М3 — 5.5—6.5 мм, Mj — 3.0—3.8 мм, М3 — 2.3—2.7 мм (n = 10). М1 с двумя корнями. Передняя непарная петля широкотреугольной формы, нередко с хорошо выраженным входящим углом (второе усложнение параконида). Треугольные петли в его основании полностью разобщены. М3 обычно длиннее М2, а его внутренний треугольник полностью обособлен. Отложения цемента сравнительно обильны.

Состав вида. Югославские териологи различают шесть подвидов (Miric, 1970), часть из которых была описана в качестве самостоятельных видов, населяющих отдельные горные массивы. Тодорович (Todorovic, 1956) ■объединил их в две группы популяций: группу grebenscikowi (горы системы Пиндуса) и группу bogdanovi (собственно Динарские Альпы); возможно, существует и третья группа ^prentensisY

Характеристика. Дана в описании рода. Тодорович в упомянутой работе обратил внимание на различие двух групп форм (см. выше) в степени сдвинутости передней пары входящих углов Мх друг относительно друга, однако не придал этому признаку систематического значения до исследования более обильного материала. Число хромосом 2п=56.

Распространение и зональная приуроченность те же, что и рода.

Историяи родственные связи. Ископаемые остатки известны со среднего (?) плейстоцена (сев. Италия). D. bogdanovi — единственный современный представитель подтрибы Pliomyi.

Род PLIOLEMMUS Hibbard, 1937 (loss.) (рис. 14)

Диагностичные признаки. Некорнезубая бесцементная полевка с длиной нижнего ряда коренных около 6.4 мм, верхнего — около 6.6 мм, М2 — 2.5 (голотип Р. antiqusY 3.0, 3.3 мм, М3 — 1.8, 1.9, 2.0 мм (все размеры, кроме голотипа, рассчитаны по рисункам). Задний отдел твердого неба дифференцирован сильнее, чем у представителей других родов подтрибы: две довольно глубокие задненебные ямки разделены сравнительно широким (как у Microtus) костным мостиком. М3 и М, без марок. Мп по-ви- димому, без ювенильных складок по краю передней непарной петли, с полным двойным усложнением параконидного отдела у большей части особей и входящими углами третьего усложнения по крайней мере на наружном крае передней петли. На -М3 среднее эмалевое поле разделено на два треугольника. Положение заднего конца нижнего резца неизвестно. Подбородочное отверстие сдвинуто на верхнюю поверхность резцового отдела, хотя и не так сильно, как у Pliomye.

Состав рода. Р. antique Hibbard, 1937.

Характеристика. Верхняя диастема значительно длиннее зубного ряда. Резцовые отверстия не суживаются в их заднем отделе и лишь немного не доходят до уровня передних краев альвеол М1. Нижняя диастема сравнительно короткая, резцовый отдел полого изогнут; угол излома нижнего края челюстной ветви невелик. Треугольные петли жевательной поверхности коренных узкие, приостренные, на нижних — наружные меньше внутренних; все они разделены, кроме передней пары петель М3, у взрослых и частично слиты па зубах молодых зверьков. Передне-внутренняя петля параконида Мг также может быть слита с передней непарной петлей. Задние концы М1 и

особенно M2 усложнены дополнительными пальцеобразными выростами,, иногда проявляющими тенденцию к отчленению маленьких дополнительных петель. Эмаль утоньшается на вершинах треугольных петель, на наружных и внутренних краях непарных, а также на переднем и заднем концах Мг и М3 и быстро исчезает здесь при стирании. М3 плиомисной формы с узкой, часто отшнурованной задней петлей. Задний зубец, ограничивающий передненаружную редуцированную входящую складку этого зуба, крупнее переднего. Нижний резец проходит между корневыми отделами М2 и М3 и у первого из них сильно изогнут наружу и, по-видимому, образует альвеолярный бугор на наружной поверхности челюстной ветви. М3 несколько смещен внутрь по отношению к продольной оси зубного ряда, и стенка его альвеолы образует стенку обособленной костной капсулы.

Возраст и распространение. Ранний плейстоцен равнинных частей Северной Америки (бланкские фауны).

Положение в системе и эволюция. Своеобразный представитель подтрибы, имеющий некоторые признаки строения коренных (сложный Мх, добавочные образования на задних концах передних верхних коренных, своеобразная дифференциация эмалевого слоя), сходные с таковыми у современного Dicrostonyx и указывающие на возможные родственные связи копытных леммингов с древними плиомиинами. Однако достаточно резкие отличия в строении М3 являются в этом отношении настораживающими. Pliolemmus, вместе с Synaptomys,— первые некорнезубые полевки Нового Света, уже достаточно высоко специализованные, которые, как справедливо отмечает Хиббард (Hibbard, 1956а), должны были иметь достаточно длинную плиоценовую историю.

Подтриба ALTICOLI nov.

Диагностичные признаки.' Задний отдел твердого неба хорошо дифференцирован («клетриономисного» типа). Передне-наружный входящий угол М3 редуцирован. Передняя непарная петля этого зуба слита с первым наружным треугольником. Если же она отделена от него, то ширина входящих углов внутренней стороны заметно меньше ширины ее треугольных петель (обычное соотношение обратное).

Состав подтрибы. Три современных рода: Alticola Blanford, 1881, Anteliomys Miller, 1896, Hyperacrius Miller, 1896.

Род ALTICOLA Blanford, 1881 — АЗИАТСКИЕ ГОРНЫЕ ПОЛЕВКИ

Диагностичные признаки. Некорнезубые, малоцементные- и бесцементные (?) полевки с длиной тела до 140 мм, верхнего ряда коренных 5.2—7.1 мм. Эмаль от слабо до отчетливо дифференцированной. Треугольные петли жевательной поверхности верхних коренных в разной степени слиты только на М3, на нижних — разделены на Mj и постоянно слиты на М3 и нередко на М2 (чаще передняя пара петель). Параконидный отдел М, усложнен не более одного раза. Число входящих углов каждой стороны М3: достигает трех; если их два, то задний отдел зуба узкий и вытянутый. Нижний резец доходит до нижнечелюстного отверстия и лишь в редких случаях — до его верхнего края по краю задней вырезки челюстной ветви; альвеолярного бугра не образует. Подбородочное отверстие не сдвинуто- сколько-нибудь заметно на верхнюю поверхность резцового отдела.

Состав рода. Три подрода: Alticola Blanford, 1881, Platycranius Kastschenko, 1901, Aschizomys Miller, 1898. Таксономический ранг и систематическая принадлежность последнего из них спорны.

Характеристика. Мех, как правило, густой, длинный и мягкий (ость сравнительно тонкая), реже более короткий и жесткий. Окраска в большинстве случаев с преобладанием сравнительно светлых, песчано-желтых или коричневато-охристых тонов, реже довольно темная, бурая. Сезонный диморфизм меха хорошо выражен; некоторые формы белеют на зиму. Длина хвоста от 1/8 (немного длиннее задней ступни) до почти половины длины тела; он в разной степени покрыт волосами. У короткохвостых форм опушение более густое, конечные волосы удлинены. Подошвенных бугорков пять на передних и шесть на задних конечностях. Глаза умеренной величины или крупные. Наружное ухо в разной степени выдается из меха головы. Верхнегубные выросты широкотрапециевидной формы; соприкасаясь по средней линии неба, они закрывают передний непарный бугор мягкого неба и зна-

Рис. 14. Части черепа Pliolemmus (по: Skinner, Hibbard, 1972). а — передняя часть левой нижнечелюстной ветви снаружи; б — нижние коренные; в — верхние.Рис. 14. Части черепа Pliolemmus (по: Skinner, Hibbard, 1972). а — передняя часть левой нижнечелюстной ветви снаружи; б — нижние коренные; в — верхние.

Рис. 14. Части черепа Pliolemmus (по: Skinner, Hibbard, 1972). а — передняя часть левой нижнечелюстной ветви снаружи; б — нижние коренные; в — верхние.

Рис. 14. Части черепа Pliolemmus (по: Skinner, Hibbard, 1972). а — передняя часть левой нижнечелюстной ветви снаружи; б — нижние коренные; в — верхние.

чительную часть зарезцового валика. На этом последнем сразу за резцами имеется заметное бугровидное разрастание. Сосков четыре пары. х

Межглазничное пространство с хорошо выраженным продольным, а иногда и поперечным вдавлениями, без гребней; нет их и на теменных костях. Нижнечелюстные ветви с пологим углом излома нижнего края.

Распространение и зональная приуроченность. Населяют горные районы до высот 6100 м над ур. м.; при отсутствии лесного пояса, но при наличии благоприятных местообитаний — скальных выходов, каменных россыпей или более или менее закрепленных растительностью щебнистых или галечниковых участков — могут встречаться на высотах 150— 200 м и даже на уровне моря. Горные системы востока Евразии: хребты Па- миро-Алая, Тянь-Шаня, южной Сибири и Монголии, Центральной Азии, Восточной и северо-восточной Сибири, где по щебнистым участкам и галечниковым террасам рек доходят до океанического берега.

История и родственные связи. Ископаемые остатки ранее среднего плейстоцена неизвестны (предгорья Зеравшанского хребта, ? Забайкалье). Указание на нахождение Alticola в среднеплейстоценовой фауне Чоукоудяня I (к северу от Пекина) (Young, 1934) недостоверно. Скорее всего описаны остатки молодой особи Clethrionomys rufocanus до начала формирования корней. Родственные связи с видами рода Pliomys из числа не обладающих усложненным строением параконидного отдела Мх (группа episcopalis), равно как и с ранними малоцементными Clethrionomys, вполне^

вероятны. Переходные признаки, связывающие Alticola с лесными полевками, особенно отчетливы.у видов подрода Aschizomys, которых, возможно, ■следует рассматривать как утерявших корни Clethrionomys, а также рода A nteliomys.

ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОДРОДОВ И ВИДОВ РОДА ALTICOLA

(2). Высота черепа на уровне переднего края альвеолы М1 заметно меньше длины верхнего ряда коренных. М3 длиннее М1 -Подрод Platycranius Kastschenko (стр. 132).

Один вид А. (Р.) strelzovi Kastschenko.

2(1). Высота черепа на уровне переднего края альвеолы М1 равна или больше длины верхнего ряда коренных. М3 не длиннее М1.

(4). Эмалевая оболочка коренных толстая, вершины треугольных петель жевательной поверхности закругленные. Передняя непарная петля М3 отделена от остальной части зуба ПодродAschizomys Miller (стр. 133).

Один вид A. (Asch.) macrotis Radde.

(3). Эмалевая оболочка коренных тонкая, вершины треугольных петель жевательной поверхности приостренные. Передняя непарная петля М3 слита с остальной частью зуба;. . .

ПодродAlticola Blanford (стр. 128).

(6). В окраске длинного, шелковистого меха спины преобладают буроватосерые тона. Хвост светлый, одноцветный; длина его составляет половину или более половины длины туловища A. (A.) argentatus Severtzov.

(5). В окраске сравнительно короткого и жесткого меха спины преобладают буровато-палевые тона. Хвост резко двуцветный, темный сверху, светлый снизу; длина его не более .половины длины туловища . . .

A (A.) roylei Gray.

Подрод ALTICOLA Blanford, 1881

Диагностичные признаки. Череп относительно высокий* Высота его на уровне переднего края альвеолы М1 равна или больше длины верхнего ряда коренных. Межглазничное пространство и мозговая коробка не бывают сильно уплощенными. Эмаль тонкая; вершины треугольных петель жевательной поверхности коренных приостренные. М3 короче или равен М1. С наружной стороны первого из них два входящих угла; разница в глубине переднего и следующего за ним значительная. Внутренние входящие углы М3 шире треугольных петель, передняя непарная петля, как правило, не отделена от позадилежащей части зуба. Число хромосом 2п=56.

Состав подрода. Описано до двух десятков видов, многие из которых по единичным экземплярам или небольшим сериям из труднодоступных горных районов Центральной Азии и северной Индии. В. Г. Гентнер и О. Л. Россолимо (1968) имели возможность просмотреть небольшое число экземпляров некоторых из них и изложить свои взгляды на взаимоотношения видов внутри рода, исходя из концепции политипического вида. Если сопоставить их взгляды с данными Эллермана (Ellerman, 1947), пересмотревшего все материалы Британского музея, а также с некоторыми новейшими публикациями, можно прийти к заключению, что, применяя старые методы «музейной систематики», вряд ли удастся решить вопрос о действительном числе видов подрода даже при единовременном просмотре 'всего имеющегося в коллекциях материала. Пока же, основываясь на мне-

нии отечественных ученых, можно принять существование трех видов (вероятно, видовых групп): A. argentatus Severtzov, 1879, A. roylei Gray, 1842 и A. stolizkanus Blanford, 1875 {=stracheyi Thomas, 1880). При этом следует иметь в виду, что все три признака, используемых для таксономии, обнаруживают отчетливую клинальную изменчивость: длина хвоста уменьшается, окраска сереет, а строение М3 упрощается по направлению к югу и востоку.

Распространение и зональная приуроченность. Населяют характерные для Alticola местообитания, достигая верхних пределов распространения рода в хребтах Памиро-Алая, Тянь-Шаня, Алтайско-Саянской горной страны, Центральной Азии и Монголии на восток до Богдо-Ула (восточная Монголия), Нань-Шаня, верховьев р. Голубой и восточного Непала. В соответствии с характером клинальной изменчивости длиннохвостые формы занимают преимущественно северную и западную части области распространения, а короткохвостые — центральную и южную, проникая также и на северо-восток, где виды обеих групп встречаются совместно (Алтай). В плейстоцене ископаемые остатки встречены значительно ниже современных высот, в СССР — в области северных окраинных хребтов Тянь-Шаня—Памиро-Алая.

Alticola (Alticola) roylei Gray, 1842.

Диагностичные признаки. Хвост не менее 1/3 длины туловища, но не более его половины, резко двуцветный — темный сверху, светлый снизу; реже двуцветность не очень отчетлива. Преобладающий тип строения М3 усложненный: с его внутренней стороны три зубца, хотя третий (задний) у части особей может быть слабо выражен или отсутствует. В окраске верха серые тона преобладают над бурыми и палевыми. Все эти признаки у северо-восточных форм выражены слабее, чем у юго-западных.

Состав вида. Эллерман вначале (Ellerman, 1947) приводил для него лишь четыре подвида; позднее (Ellerman, Morrison-Scott, 1951) число их возросло вдвое: A. (А.) г. roylei Gray, 1842, А. (А.) г. blan^ordt Scully, 1880, А. (А.) г. montosa True, 1894, А. (А.) г. albicauda True, 1894, А. (А.) г. phasma Miller, 1912, А. (А.) г. cautus Hinton, 1826, А. (А.) г. acmaeus Schwarz, 1910, А. (А.) г. glacialis Miller, 1913. Судя по резкой двуцветности хвоста сюда же следует отнести A. bhatnagari (Biswas et Khajuria, 1955). Действительное число форм, вероятно, меньше, а отнесение сюда белохвостых форм — короткохвостой albicauda и длиннохвостой phasma — сомнительно.

^Распространенней зональная приуроченность. Хребты вдоль южной окраины Тибета от Кара-Корумского горного узла до восточного Непала. На северо-западе граничит со следующим видом, а по всей северной границе — с A. stolizcanus Blanford, встречаясь совместно, хотя, по-видимому, и в сравнительно узкой полосе, где, возможно, разделены экологически. Детали распространения неизвестны.

История и родственные связи. Ископаемых остатков не найдено. Тяньшанская и Памироалайская A. argentatus Sev.— ближайшая родственная группа форм. По осторожному замечанию В. Г. Гентнера и О. Л. Россолимо (1968), имевших возможность непосредственно сличить A. roylei, A. blanfordi и A. cautus с памирскими и тяньшанскими зверьками, различия их «. . .столь значительны, что не исключена возможность группу roylei рассматривать в качестве особого вида» (стр. 80), что я и принимаю.

Alticola (Alticola) argentatus Severtzov, 1879 — Серебристая полевка (рис. 15).

Диагностичные признаки. Хвост около половины длины туловища или немного длиннее, одноцветный, реже слабо двуцветный, бе-

9 И. М. Громов, И. Я. Поляков

лый или сероватый. Преобладающий тип строения М как у предыдущего вида. В окраске буровато-палевые тона преобладают над серыми. Кроме того, В. Г. Гептнер и О. Л. Россолимо (1968) приводят еще один весьма существенный признак: у всей группы argentatus шерсть длинная, шелковистая, тогда как у исследованных ими форм из группы roylei волосяной покров короткий и жесткий.

Состав вида. Оба упомянутых автора указывают четыре подвида: A. (A.) a. argentatus Severtzov, 1879 (хребты Памиро-Алая, западный и центральный Тянь-Шань, Джунгарский Алатау), A. (A.) a. tuvinicus Ognev, 1950 (хребты восточный и южные склоны западного Танну-Ола, Тува, возможно, о-в Ольхон на Байкале), A. (A.) a. semicanus Gl. Allen, 1924 (восточная Монголия), A. (A.) a. alleni Argiropulo, 1933 (от юго-восточной Тувы и котловины оз. Убсу-нур до Хангайского хребта и приблизительно- до 106° в. д.). Самостоятельность памироалайских и тяньшанских форм: rosanovi Ognev, 1940, leucurus Severtzov, 1873 и saurica Afanasjev et Bazhanov, 1939, а также и kosogol Litvinov, 1973 (северная часть котловины оз. Убсу-нур) — неясна. Какие из зарубежных форм относятся к группе argentatus — также неясно (A. phasma Miller, 1912?).

Распространение и зональная приуроченность. Горы системы Памиро-Алая, Тянь-Шаня (включая Саур и Тарбагатай), Алтайско-Саянской горной страны, Хангай, Кентей и более мелкие возвышенности Монголии в пределах восточной части ареала подрода. От высот 300—400 м над ур. м. до субнивальной зоны. На северо-востоке области распространения обитает совместно с A. macrotis Badde, в Монгольском Алтае и по южной окраине Тибетского нагорья — с формами из группы stolizkanus, а в области Каракорумского горного узла — из группы roylei.

Систематические замечания. О видовой самостоятельности A. argentatus сказано выше. Близких взглядов придерживался также Хинтон (Hinton, 1926), рассматривавший длиннохвостых Alticola Тянь-Шаня и Памиро-Алая в качестве самостоятельных видов.

длины ступни. Западнотибетская A. lama также бессцорно относится к этой же группе форм; положение A. acrophilus менее ясно. Что же касается двух последних подвидов, описанных К. А. Сатуниным (1903) и А. Г. Банниковым (1948) в качестве самостоятельных видов, то уже последний из

Рис. 15. Череп серебристой полевки (Alticola argentatus Severtzov).

авторов правильно определил их место в группе stolizkanus, и видовую самостоятельность гоби-алтайской полевки следует считать весьма вероятной.. Неясным остается таксономический ранг A. kaznakovi Satunin (1903) из южного Тибета (верховья р. Голубой). Это белохвостая полевка с длиной хвоста (20 мм), немного превышающей длину задней ступни (18.4 мм), известна по двум полувзрослым экземплярам (колл. ЗИН АН СССР), один из которых переделан в тушку из спиртового и потерял естественную окраску, второй же находится в буровато-сером ювенильном меху. М3 у типа (череп разбит) простого строения, с двумя внутренними зубцами и едва намеченной выпуклостью третьего и с очень длинной «пяткой».

Подрод PLATYGRANIUS Kastschenko, 1901

Диагностичные признаки. Череп низкий: высота его на уровне переднего края альвеолы М1 заметно меньше длины верхнего ряда коренных. Межглазничное пространство и мозговая капсула сильно уцло- щены. Эмаль тонкая, вершины треугольных петель жевательной поверхности коренных, как и у представителей предыдущего подрода, приострен-

Рис. 16. Череп плоскочерепной полевки (Alticola strelzooi Kastschenko).

ные. М3 длиннее М1. На наружной стороне первого из них третий входящий угол, если и . имеется, то зачаточный; разница в глубине переднего и следующего за ним значительная. Передняя непарная петля М3 обычно незамкнутая, внутренние входящие углы шире треугольных петель.

Состав подрода. Один вид А. (Р.) strelzovi Kastschenko, 1899.

Распространение и зональная приуроченность. Населяют характерные для Alticola местообитания от предгорий и низкого- рий до высоты 3000 м над ур. м. От останцовых возвышенностей и мелко- сопочника восточной части Казахстана до Саура, Тарбагатая, Алтая и северо-западной Монголии.

Alticola (Platycranius) strelzovi Kastschenko, 1899 — Плоскочерепная полевка (рис. 16). '

Характеристика. От представителей подрода Alticola хорошо отличается такими внешними признаками, как толстый и сравнительно густо опушенный хвост с длинной кисточкой концевых волос. В строении осевого черепа тенденция к уплощению достигает наибольшей в пределах рода степени выражения: уплощена вся его мозговая часть, включая и слуховые барабаны. В то же время коренные имеют более низкую коронку, что сразу же бросается в глаза при сравнении величины внутриорбиталь- ных альвеолярных выростов, а нижние резцы слабее: тоньше, хотя и длиннее в их свободных отделах. Нижнечелюстные ветви низкие, с узким восходящим отделом, слабым венечным и узким в основании угловым отростками.

Состав вида. Вряд ли более двух подвидов: А. (Р.) s. strelzovi Kastschenko, 1899 (=desertorum Kastschenko, 1901) (Казахское нагорье, Тарбагатай, Алтай) и А. (Р.) s. depressus Ognev, 1944 (юго-восточный Алтай, Монголия).

Как было отмечено В. Г. Гентнером и О. Л. Россолимо (1968), такие подвидовые признаки, как окраска и глубина прогиба лобных костей, образуют отчетливую клину: восточная форма самая светлая, прогиб лобных костей наиболее сильный.

Распространение и зональная приуроченность. Совпадают с таковыми подрода. В Казахстане западная и северо-западная границы проходят приблизительно по линии Жарык, Ерментау, Баянаул; южная — охватывает Казахский мелкосопочник и, огибая котловины озер Алакуль и Зайсан, уходит на территорию Алтая и в Монголию.

Систематические замечания. Ископаемые остатки не найдены. Косвенные соображения В. Н. Большакова (1966) о Казахском нагорье как центре происхождения вида вряд ли можно считать достаточно убедительными: вопрос о путях и скорости формирования специфических поведенческих реакций у грызунов совершенно не изучен.

Подрод ASCHIZOMYS Miller, 1898

Диагностичные признаки. Череп относительно высокий: высота его на уровне переднего края альвеолы М1 равна или больше длины верхнего ряда коренных. Межглазничное пространство и черепная . капсула без резкого уплощения. Эмаль толстая; вершины треугольных петель жевательной поверхности коренных закругленные. М3 не длиннее М1. На наружной стороне первого из них три входящих угла; разница в глубине передне-наружного и следующего за ним незначительная или ее нет. Передняя непарная петля М3 отделена от остальной части зуба; ширина внутренних входящих углов не меньше ширины прилежащих треугольных петель.

Состав подрода. Один вид: A. (Asch.) macrotis Radde, 1862. Возможно, что южнояпонская «Clethrionomys» smithii Thomas, 1905, у взрослых особей которой не удается найти корней, также относится к этому подроду и во всяком случае не к Eothenomys, как полагает Джеймсон (Jameson, 1961). .

Распространение и зональная приуроченность. Населяет каменистые участки гольцов, россыпи камней в поясе кедрового стланника, равнинную и горную щебнистую тундру, галечники по долинам рек, от уровня моря до высот, превышающих 2100 м над ур. м. Восточная Сибирь от низовьев Лены до Чукотского п-ова, Алтайско-Саянской горной страны и хребтов Амурской области на юге.

История и родственные связи. Описан в качестве самостоятельного рода, однако большинством русских териологов считается не более чем подродом рода Alticola (Виноградов, 1927; Виноградов, Арги- ропуло, 1941; Огнев, 1950; Виноградов, Громов, 1952; Громов и др., 1963) или самостоятельность его вообще не признается (Бобринский и др., 1965; Гентнер, Россолимо, 1968). Б. С. Виноградовым (1927) был специально рассмотрен вопрос, неоднократно возникавший у зарубежных териологов, о близости Aschizomys к Clethrionomys, он был им решен отрицательно. Родственные же отношения между Aschizomys и центральноазиатскими родами Alticola s. str. и Anteliomys подлежат, по его мнению, дополнительному исследованию. В настоящее время вопрос о родственных связях Aschizomys и Clethrionomys пересматривается вновь в связи с исследованием систематического положения лесных полевок Японских островов, близких к настоящим Clethrionomys, но либо с очень поздно закладывающимися корнями, либо полностью их утратившими. Однако считать Aschizomys подродом Clethrionomys, как это предлагает Джеймсон в упомянутой работе, основываясь на собственном ошибочном предположении о наличии корней у взрослых особей Aschizomys, значит ставить проблему с ног на голову. Наконец, возможна трактовка Aschizomys как самостоятельного рода подтрибы Clethrio- nomyi.

? Alticola (conf. Aschizomys) smithii Thomas, 1905 — Полевка Смита.

Характеристика (Tokuda, 1941). Размеры близки к таковым Clethrionomys rutilus, но хвост относительно длиннее, хотя и короче, чем у группы andersoni, длина тела до 105 мм, хвоста до 47 мм (до 50% длины тела), верхнего ряда коренных до 5.3 мм. Окраска верха темнее, чем у сибирской красной полевки, мало контрастирующая с серовато-бурой окраской боков. Хвост слабо двуцветный, покрыт редкими волосами. Череп с более крупной, чем у С. rutilus, мозговой капсулой и относительно широким и, возможно, коротким межглазничным промежутком. В строении М3 преобладает тип с широким слиянием передней пары петель. Коренные без корней, в том числе и у старых особей, внутриглазничные альвеолярные бугры хорошо развиты.

Состав вида. Два-три подвида.

Распространение и зональная приуроченность. Населяет горные леса до 2500 м над ур. м., а при отсутствии Microtus топ- tebelloi также кустарниковые заросли и луговые участки на уровне океана южных Японских островов Хонсю, Кюсю, Сикоку и Дого (острова группы Оки). При совместном обитании обычно селится выше Clethrionomys-, на Сикоку и Кюсю это единственный вид микротин.

История и родственные связи. Отнесение к Eothenomys или Anteliomys, как это полагают некоторые японские авторы, исключается из-за простого строения М1—М2 в первом случае и М3 во втором. Как и Clethrionomys andersoni представляет собой потомков довольно древних вселен- цев лесных полевок группы rufocanus или, возможно, rutilus, утерявших корни. Если последнее предположение справедливо, то это случай параллельной эволюции Alticola в безлесных горных условиях и Clethrionomys в лесных островных. Отсутствие бескорневых представителей обеих групп микротин на территории Северо-восточного Китая и п-ова Корея может быть в этом случае объяснено иной плейстоценовой историей ландшафтов этих территорий, чем на северо-востоке Сибири. В случае отнесения полевки Смита к роду Clethrionomys восстановление для него старого томасовского подродового названия Paulomys вполне допустимо.

Alticola (Aschizomys) macrotis Radde, 1861 — Большеухая полевка.

Характеристика. Как по внешним признакам, так и по строению черепа ближе к представителям подрода Alticola, чем Platycranlus. Длина хорошо опушенного хвоста составляет от 1/5 до 1/3 длины туловища; он резко двуцветный в летнем и слабо двуцветный в зимнем меху. По этим признакам, а также значительно более интенсивной буровато-серой окраске верха Aschizomys хорошо отличается от восточных форм Alticola и группы argentatus, ареалы которых соприкасаются по окраине Алтайско-Саянской горной страны. Отличия в строении осевого черепа, помимо указанных выше, заключаются в более слабом лицевом отделе и более мелких слуховых барабанах у Aschizomys.

Состав вида: Два подвида во всяком случае различаются отчетливо: A. (Asch.) т. macrotis Radde, 1861 (Восточный Саян, Яблоневый, Бар- гузинский и Приморский хребты) и A. (Asch.) т. lemminus G. Miller, 1898 (горные тундры северо-восточной Сибири). Что же касается подвида А. (Asch.) т. vicina Portenko, 1963, населяющего, по мнению описавшего его автора, большую часть Якутии, то М. В. Попов («Звери Якутии», под ред. В. А. Тавровского, 1971) полагает необходимым проработку новых материалов и, в частности, сравнение отличающихся между собой зверьков из северной и южной частей республики.

Такие признаки, как окраска верха тела и степень ее сезонной изменчивости, длина хвоста и разница в глубине обоих передних наружных входящих углов М3, обнаруживают выраженную в разной степени кливальную изменчивость в направлении к востоку: Asch. т. lemminus — наиболее светлоокрашенная, короткохвостая и сильно белеющая на зиму форма с наименее выраженной разницей в глубине обоих передне-наружных входящих углов последнего верхнего коренного.

Распространение и зональнай приуроченность. Совпадают с таковыми подрода.

Систематические замечания. В пределах подрода существует несколько форм неясного таксономического ранга, а частично и систематического положения. Таковы A. olchonensis Litvinov, 1960 и A. bai- calensis Litvinov, 1961, островные формы с Байкала, первая из которых, вероятнее всего, относится к подроду Aschizomys, а не Alticola, как полагает автор, а также Aschizomys vinogradovi Rasorenova, 1933 (=altaica Vinogradov, 1933), весьма близкая к типичной форме и, возможно, от нее не отличающаяся. Так или иначе, систематическое положение Aschizomys Алтайско-Саянской горной страны требует пересмотра на новом материале и как и для форм обоих других подродов применения новых методов исследования или поисков новых признаков, в частности «мягкой морфологии».

Род HYPERACRIUS Miller, 1896 (рис. 17)

Диагностичные признаки. Некорнезубые, бесцементные (малоцементные?) полевки, с длиной тела до 116 мм и верхнего ряда коренных 5.4—7.2 мм. Эмаль отчетливо дифференцирована. Треугольные петли жевательной поверхности коренных могут быть слиты в разной степени (часто широко слиты как на всех верхних, так и на нижних коренных, в том числе и на МД. Параконидный отдел Мх усложнен не более одного раза. Число входящих углов М3 по два с каждой стороны, его задняя петля короткая и широкая. Нижний резец заходит за нижнечелюстное отверстие и образует альвеолярный бугор на наружной поверхности основания сочленовного отростка. Подбородочное отверстие несколько сдвинуто к верхнему краю резцового отдела.

. Состав рода. Два вида: Н. fertilis True, 1894 и Н. wynnei Blanford, 1881 (Phillips, 1969).

Характеристика. Мех густой, сравнительно короткий и не дифференцированный, как и у других грызунов, приспособленных к полу- подземному образу жизни. Окраска с преобладанием темных коричневатоохристых тонов с металлическим блеском. Данных о сезонном диморфизме

Рис. 17. Череп Hyperacrius fertilis True.

меха нет. Хвост от 1/5 до 1/3 длины туловища, густо покрытый волосами, длинными на конце. Подошвенных бугорков пять на обеих конечностях. Когти длинные и тонкие, особенно на передних конечностях. Глазное яблоко маленькое. Наружное ухо небольшое, полностью скрытое в меху или лишь незначительно из него выдающееся. Строение верхних губ и их диастемных выростов, относительная длина конечностей и их отдельных звеньев не описаны. Отмечается малое число сосков: три пары.

Межглазничное пространство со слабо выраженным продольным гребнем, теменные гребни едва намечены. Задние отделы лобных костей без вдавлений, теменные несколько уплощены. Нижнечелюстное ветви с крутым изломом нижнего края (круче только у Prometheomys) (рис. 17).

Распространение и зональная приуроченность. Населяют пояс хвойных лесов и альпийские луга южных склонов Западных Гималаев в области долины рек Инда, Кашмира и Иелума, на высотах от 1900 до 3600 м над ур. м.

История и родственные связи. Ископаемые остатки неизвестны. Предполагается, что современный ареал рода реликтовый и что

Рис 18. Черен Anteliomys wardii Thomas.

до поднятия Гималаев представители его населяли хвойные леса значительно более обширных территорий Центральной Азии. Представление Хинтона (Hinton, 1926) о том, что Hyperacrius — древняя ветвь микротин, близкая к Alticola, и сейчас кажется достаточно вероятным. Впрочем, некоторые палеотериологи (Kretzoi, 1955b) пытаются видеть в его представителях формы, родственные лагуридам, в частности роду Lagurodon (подроду, по принятой здесь системе).

Род ANTELIOMYS Miller, 1896 (рис. 18)

Диагностичные признаки. Некорнезубые цементные полевки с длиной тела до 126 мм и верхнего ряда коренных 5.0—6.5 мм. Эмаль недифференцирована. Треугольные петли жевательной поверхности могут

быть в разной степени слиты как на верхних, так и на нижних коренных, включая МР Число входящих углов каждой стороны М3 не менее трех и доходит до полных четырех, его задняя петля узкая. Параконидный отдел М2 усложнен неполных два раза. Нижний резец заходит за нижнечелюстное отверстие и может образовывать альвеолярный бугор на наружной поверхности сочленовного отростка. Подбородочное отверстие не сдвинуто к верхнему краю резцового отдела.

Состав рода. Три-четыре современных вида: A. wardii Thomas, 1912 (Аллен (Allen, 1940) считает лишь подвидом следующего вида)), A. chi- nensis Thomas, 1891, A. custos Thomas, 1912. К этому же роду относятся два вида, ранее (Hinton, 1926) включенные в род Eothenomys; Е. olitor Thomas, 1911 и Е. proditor Hinton, 1923.

Характеристика. Мех средней густоты и длины (как у горных MicrotusY но сравнительно мягкий из-за тонкой ости. Окраска темная, буро-коричневая. О характере сезонного диморфизма меха данных нет. Хвост от 1/3 до 2/3 длины туловища, слабо опушенный, темный, одноцветный. Когти не удлиненные, сравнительно круто изогнутые, на задних конечностях несколько длиннее, чем на передних. Глаза, по-видимому, средних для полевок размеров. Наружное ухо крупное с хорошо развитым противокрзелком. Строение верхнегубных выростов неизвестно. Эллерман (Ellerman, 1941) указывает, что число сосков то же, что и у Eothenomys; две пары. Межглазничное пространство осевого черепа с хорошо выраженным продольным вдавлением, распространяющимся и на область шва между теменными костями. Эти последние несколько уплощены. Нижнечелюстные ветви с крутым изломом нижнего края.

Распространение и зональная приуроченность. Населяют открытые луговые пространства верхнего пояса гор до высоты 4500—4800 м над ур. м. в Юго-восточном Китае (Сычуань и Юннань); не исключено нахождение в горах на севере Вьетнама. Достоверных находок на островах Японского архипелага неизвестно: «А», smithii Thomas (Tokuda, 1955), скорее относится к Alticola (Aschizomys1) (стр. 133).

Экологически замещают полевок рода Neodon. Занимают обособленное положение среди подтрибы Alticoli по своей внешности, сходной с внешностью горных полевок рода Neodon, но сохраняющих типичное для Alticola строение черепа и зубов и имеющих М3 наиболее сложного строения. Некоторые териологи (Allen, 1941) считают Anteliomys лишь подродом Eothenomys или даже его синонимом, что хорошо отражает недостаточную изученность этих родов.

Подтриба CLETHRIONOMYI nov.

Диагностичные признаки. Задний отдел твердого неба хорошо дифференцирован («клетриономисный» тип). Передне-наружный входящий угол М3 редуцирован (реже редукции нет). Передняя непарная петля этого зуба отделена от передне-наружного треугольника, а ширина входящих углов на внутренней стороне этого зуба меньше, реже приблизительно равна ширине ее треугольных петель.

Состав подтрибы. Два современных рода: Clethrionomys Tile- sius, 1850 и Eothenomys Miller, 1896.

ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА CLETHRIONOMYS

(4). Длина тела более 120 мм, длина ряда верхних и нижних коренных более 6.3 мм.

(3). Окраска верха буровато-серая (как у полевок рода MicrotusY рыжеватые или красноватые тона в ней не выражены. Межглазничный

промежуток широкий и уплощенный. Задний конец нижнего резца заходит выше f. dentale и образует альвеолярный бугор на наружной поверхности восходящего отдела челюсти С.sikotanensis Tokuda.

(2). В окраске верха отчетливо выражены рыжеватые тона. Межглазничный промежуток узкий, с боковыми валиками, разделенными желобообразным углублением. Задний конец нижнего резца не заходит выше f. dentale и не образует альвеолярного бугра . . С.rufocanus Sundevall.

(1). Длина тела меньше 120 мм, длина ряда верхних и нижних коренных менее 6.3 мм..

(6). Окраска верха буровато-серая, ржаво- или красновато-коричневые тона в ней не выражены. Длина хвоста до 62% длины туловища . . С.frater Thomas.

(5). Ржаво- или красновато-коричневые тона в окраске верха хорошо выражены, особенно у зверьков в зимнем меху. Длина хвоста не превышает 56% длины туловища.

(8). В окраске верха преобладают сравнительно яркие, рыжевато-ко- ■ ричневые (летний мех) или светлые, желтовато-коричневые (зимний мех) тона. Хвост покрыт густыми длинными волосами; длина его не более 45% длины туловищаС.rutilus Pallas.

(7). В окраске верха преобладают тусклые, рыжевато-бурые тона, иногда с отчетливым ржавым оттенком. Хвост покрыт сравнительно короткими и редкими волосами; длина его, как правило, более 45% длины туловища С. glareolus Schreber.

Род CLETHRTONOMYS Tilesius, 1850

Диагностичные признаки. Корнезубые, малоцементные (древние формы) и цементные полевки, хотя у некоторых форм у всех или у части особей (обычно поздних выводков) корни могут закладываться очень поздно, в конце первого или даже на втором году жизни, и долго оставаться неразделенными. М1 с четырьмя, а М2 с тремя треугольными петлями жевательной поверхности позади передних непарных петель. Параконидный отдел Мх усложнен не более одного раза. Слуховые барабаны сравнительно крупные и вздутые, как правило, заметно выступают вниз, за уровень жевательной поверхности верхних коренных.

Состав рода. Подродовая систематика не разработана. Выделение раннеантропогенового подрода Acrortzamys Topacevski, 1965 для форм с задним корнем М2, не всегда полностью соскользнувшим с ребра резца («вилкообразного» охвата, о котором пишет автор, мне при изучении оригинального материала обнаружить не удалось), задний конец которого заходит за нижнечелюстное отверстие, вряд ли целесообразно. Сходная, а иногда и большая степень захождения свойственна всем видам группы rufocanus, а упомянутые примитивные соотношения заднего корня М2 и резца, как справедливо замечает и сам В. А. Топачевский (1965), свойственны всем более древним корнезубым полевкам. В качестве атавистического признака такое соотношение можно иногда наблюдать и на зубах Clethrtonomys glareolus на начальных стадиях обособления корней. Выделение особых подродов: Paulomys Thomas, 1905 для некорнезубой японской «Clethr.» (conf. Aschi- zomys) smithii Thomas, 1905, Caryomys Thomas, 1911 для южнокитайских Clethrtonomys Inez Thomas, 1909 и Clethrtonomys eva Thomas, 1911, Glareo- mys Rasorenova, 1933 для Clethrtonomys rutilus Pallas, 1779, Craseomys Thomas, 1906 для видов группы rufocanus в настоящее время не признается большинством териологов, хотя из всех надвидовых групп рода именно

красно-серые полевки могли бы с наибольшим основанием претендовать на подродовую самостоятельность.

Многочисленные современные виды, число которых неоправданно увеличено за счет островных и горных форм, большинство из которых не достигло видовой самостоятельности, довольно отчетливо группируются в три надвидовые группы. Они тяготеют к трем основным евразийским видам: rufo- canus, glareolus и rutilus, самостоятельность которых хорошо подчеркивается резкими нарушениями онтогенеза стерильных гибридных форм. Описанные же вымершие тяготеют преимущественно к двум последним или имеют промежуточные между ними признаки.

К первой группе относятся Clethrionomys rufocanus Sundevall, 1846, С. andersoni Thomas, 1905, C. sikotanensis Tokuda, 1935, а также неописанные пока формы из плио-плейстоцена Сибири. В Новом Свете виды этой группы в современной фауне, по-видимому, не представлены (впрочем, Хинтон (Hinton, 1926) относил к ним С. occidentalis Merriam, 1890), а в фауне прошлого — неизвестны.

Ко второй относятся С. glareolus Schreber, 1780, С. frater Thomas, 1908 и, возможно, самостоятельный вид С. ponticus Thomas, 1906, а в Новом Свете — С. gapperi Vigors, 1830. Для обозначения вымерших антропогеновых форм в этой группе наиболее осторожные авторы пользуются открытой номенклатурой, обозначая их как Clethrionomys ex gr. (или conf.) glareolus или gapperi. Тем не менее, к сожалению, обычно без учета признаков возрастной и индивидуальной изменчивости, большей частью по небольшому числу изолированных зубов описаны aff. С. kretzoii Kowalski, 1958, С. acrorhiza Kormos, 1933, С. hintonianus Kretzoi, 1968 ^=hintoni Kormos, 1934), C. esperi Heller, 1930, C. harrisoni Hinton, 1926, C. kennardi Hinton, 1926 (последние два по материалам, включающим довольно хорошей сохранности остатки осевого черепа) и другие, а для фауны СССР также — С. so- kolovi Topacevski, 1935 и С. iorensis Buatscltidze, 1968.

К третьей группе относится С. rutilus Pallas, 1779, по-видимому, не имеющий родственных видов в Новом Свете. Ряд сибирских ископаемых материалов по этой группе ждет еще своего исследователя (рис. 19).

Характеристика. Длина тела до 130, редко до 150 мм, верхнего ряда коренных до 6.8 и 8 мм соответственно. Окраска верха темная, красновато-бурая с разной степенью развития красных тонов: от довольно ярких кирпичных до почти, полного их отсутствия, когда окраска приобретает характер, свойственный некоторым Microtus (например, М. oeconomus Pallas). У северных и горных форм хорошо выражен сезонный диморфизм: зимний мех светлее и в ряде случаев краснее. Длина хвоста от т14 до 1/2 длины тела или иногда чуть больше. Он в разной степени покрыт волосами; опушение сильнее у короткохвостых форм, у которых длинные концевые волосы могут образовывать подобие кисточки. Наружное ухо крупнее, чем у Microtus, но несколько меньше, чем у Alticola; глаза средних для микротин размеров. Первый палец передней конечности без когтя или ногтя или с небольшим, реже хорошо развитым плоским ногтем. Число сосков — четыре пары. Осевой череп с относительно длинным и узким лицевым отделом и межглазничным промежутком. Скуловые дуги низкие в их средних частях. Задний конец нижнего резца, если и заходит за нижнечелюстное отверстие и образует альвеолярный бугор на наружной поверхности сочленовного отростка, то только у небольшого числа современных, а также у вымерших форм. '

■ Распространение и зональная приуроченность. Населяют равнинные и горные леса до их северных и высотных пределов. На юге, по островным лесам и поймам рек, глубоко проникают в область открытых ландшафтов, а на севере — в лесотундру и кустарничковую тундру.

6

Рис. 19. Зубы вымерших Clethrionomys sp. (материалы ГИН АН СССР, Западная Сибирь, сборы В. С. Зажигина, 1964-1965 гг.). А - Улово^ Б - Раздолье; В - Кизиха, I

гр. Ануй, высокая пойма.

В плейстоцене Зап. Европы, а также в Сибири, включая и ее северо-восток, ископаемые остатки постоянно встречаются вместе с видами смешанной фауны как в первый (рисский), так и во второй (вюрмский) периоды похолодания. Все северное полушарие к югу до Турции, Закавказья, хребтов системы Тянь-Шаня, Южной Сибири и северной Монголии, гор Южного Китая, Японских и южных Курильских островов, Сахалина, п-ова Корея и Камчатки. В Новом Свете — до сев. Калифорнии на западе, центральных частей штатов Аризона и Нью Мехико и Новой Каролины на востоке. Отсутствуют на большинстве островов Атлантики (в том числе в Ирландии) и Полярного бассейна.

Историяи родственные связи. Если судить по находкам изолированных зубов, не сопровождающихся остатками осевого черепа, отчего строение твердого неба остается неизвестным, то к предкам Clethrionomys можно отнести формы с малоцементными зубами, в остальном не отличающимися от зубов Pliomys episcopalis Mehely. И те, и другие встречены совместно в древнем плейстоцене Молдавии (ранние хапровские фауны). Большое число одновременно встречающихся видов других корнезубых полевок (например, мелких Villanyia) делает невозможным выделение М3, принадлежащих этим формам. Наиболее мелкие из таких зубов имеют один внутренний входящий угол и как упрощенное, «плиомисное» строение наружной части переднего отдела, с редуцированным передне-наружным входящим углом, так и первично простое, вероятнее всего, характерное для общих предков Pliomys из группы episcopalis и Clethrionomys. Очевидно, решающее значение в родовой диагностике таких форм будет иметь строение заднего отдела твердого неба.

aff. Clethrionomys kretzoii Kowalski, 1958 (loss.).

Диагностичные признаки. Размеры мелкие: длина Мх — 2.0—2.3—2.4 мм (голотип — 2.4 мм; Цольша, Кадзиельня). Сходцые размеры имеют зубы этого вида и на территории СССР (2.25—2.35—2.5 мм; п = 18). Небольшое количество цемента появляется только у вполне взрослых экземпляров с корнями длиннее 1/4 высоты коронки и обычно он не виден со стороны жевательной поверхности. У таких особей может наблюдаться также незначительное утоньшение эмали в глубине входящих углов. Основные треугольные петли жевательной поверхности Мх в разных комбинациях слиты между собой, но отделены от слитых и в большинстве случаев сдвинутых друг относительно друга петель в основании параконидного отдела; передняя непарная петля слита с этими последними, реже отделена от них. Наружные входящие углы этого зуба узкие и направлены вперед и вверх, вершины соответствующих петель закруглены, а передняя из них узкая и длинная, нередко сосцевидной формы. У типичных экземпляров (конец древнего плейстоцена) задний корень М2 лежит на наружной стороне резца (Kowalski, 1958а). Петли жевательной поверхности этого коренного зуба попарно противолежат.

Возраст и распространение. Древний—первая половина раннего (?) плейстоцена. Обычен в Центральной и Восточной Европе. К востоку — до приалтайских районов Западной Сибири; данные (Покатилов, 1966) о нахождении в Забайкалье требуют проверки.

Систематические замечания. Автор описания неоднократно менял свое представление о родовой принадлежности данного вида, относя его последовательно к Dolomys (в первоописании), Pliomys и Clethrionomys. В отечественной литературе его чаще всего относят к последним двум, нередко используя открытую номенклатуру. Сравнение с другими видами Clethrionomys затруднено, поскольку для С. kretzoii до сих пор известны только изолированные коренные и Мх—М2 в обломке челюсти. Ша-

лин (Chaline, 1974), в распоряжении которого имелись как М1, так и М3 (виллафранкские отложения, Франция), говорит о мимомисном строении этого последнего, что не противоречит представлению о принадлежности данного вида к Clethrionomys. Одновременно это делает ненужным введение для него нового названия — Mimomys burgondiae.

Характер изменения во времени С. kretzoii также не выяснен. Можно лишь предположить, что более древние формы имели более низкую коронку коренных, чем типичная, задний корень М2 «сидел» у них на резце, а треугольные петли жевательной поверхности были не так узки и сильнее слиты (местонахождение Котловина) (Александрова, 1965а, рис. 8).

Среди описанных вымерших видов Clethrionomys из состава приблизительно одновозрастных мимомисных фаун происходят только С. solus Kret- zoi, 1958 (=intrans Kretzoi, 1958) (местонахождение Виллань-5, южная Венгрия) и С. sebaldi Heller, 1963 (север Франкских Альбов, ФРГ). Относительно первого из них вполйе возможно, что подобно единственному зубу Allophajomys также единственный Мх (2.2 мм) этого вида происходит из более молодых верхних слоев местонахождения. В остальном же на основании очень краткого описания невозможно судить об отношении С. solus к С. kretzoii', по существу же идентичность их не исключена. Довольно вероятна она и для С. sebaldi, описанному также по единственному малоцементному АД (2.2 мм) молодой особи. Широко слитые треугольные петли и своеобразное строение параконидного отдела, указанные автором (Heller, 1963), вполне могут оказаться ювенильными признаками.

Clethrionomys acrorhiza Kormos, 1933 (loss.).

Диагностичные признаки. Размеры мелкие: длина нижних коренных 4.7, 4.8 мм, Мх — 2.0—2.25 мм. Степень развития отложений цемента не указана. Основные треугольные петли жевательной поверхности обычно разделены, а лежащие в оснований передней непарной петли слиты как с ней, так и между собой. Сама петля слабо обособлена с наружной стороны и хорошо с внутренней. Характер наклона, величина и форма треугольных петель, по-видимому, сходны с таковыми у С. kretzoii. Резец проходит между корнями М2; петли его жевательной поверхности противолежат, а передне-наружный треугольник имеет форму обращенного назад крючка. Нижний резец тонкий, ширина его 0.6—0.8 мм.

. Возраст и распростран ени е. Вторая половина раннего плейстоцена, южн. Венгрия.

Систематические замечания. Вид, по-видимому, близкий к С. kretzoii, однако положение нижнего резца придает ему более архаичный облик, хотя остатки его и происходят из более молодых отложений, чем типичных kretzoii. Однако, поскольку вместе с С. acrorhiza известны нижнечелюстные ветви типичных Clethrionomys с наружным положением корней М22, то не исключено, что у рассматриваемого вида этот признак просто еще не сформировался окончательно.

Кормош (Kormos, 1933) считает С; acrorhiza видом, близким к С. glareo- lus, обнаруживающим признаки сходства с С. rutilus в строении передней непарной петли.

Clethrionomys sokolovi Topacevski, 1965 (loss.).

Диагностичные признаки. Близка к предыдущей форме, но размеры крупнее: длина нижнего ряда коренных 5.9 мм, Мх — 2.4, 2.5 мм. Количество цемента среднее (всегда заметен со стороны жевательной поверхности). Основные треугольные петли Мх слиты (обычно задняя и средняя). Строение передней пары петель и характер наклона входящих углов ближе к таковым у современных С. rutilus. Нижний резец более длинный,

чем у всех известных вымерших видов рода (заходит много выше f. dentale и образует альвеолярный бугор на наружной поверхности челюстной ветви), проходит под задним корнем М2. Этот последний имеет небольшой нормально развитый передне-наружный треугольник.

Возраст и распространение. Первая половина раннего плейстоцена (таманские фауны). Кроме типового местонахождения (Но- гайск), достоверных остатков пока не найдено.

Систематические замечания. От С. acrorhiza, помимо крупных размеров, отличается также относительно более длинным Мх (То- пачевский, 1965). Как и для предыдущего вида, для С. sokolovi известно совместное с ним нахождение остатков Clethrionomys с наружным положением корней М2. Вполне вероятно, что довольно многочисленные находки малоцементных изолированных Мх лесных полевок из состава ла- гуродонтно-аллофайомисных фаун в действительности принадлежат С. acrorhiza или С. sokolovi, а не С. kretzoii, к которому они обычно относятся.

К лесным полевкам из группы acrorhiza—sokolovi, по-видимому, довольно близка С. iorensis Buatschidze, 1968 из состава поздней раннеантропогеновой (лагуродонтно-микротусной) фауны Закавказья (Ширакская степь), которую автор описания (Буачидзе, 1968) сближает с С. acrorhiza. Действительно, указываемые им отличия этой мелкой лесной полевки (Mi — 2.2—2.3 мм) с нормальными для рода отложениями цемента от вымершего венгерского вида невелики: сильнее изолированные треугольные петли жевательной поверхности Мх. К сожалению, положение нижнего резца относительно корней М2 не указано. Материал интересен тем, что позволяет с уверенностью выделить М3 этого вида, поскольку С. iorensis — единственная корнезубая полевка в составе щиракской фауны. При длине 1.7—1.75 мм (п=7) пятка этого зуба устроена сравнительно просто: третий входящий внутренний угол и соответственно четвертый зубец имеются нё у всех экземпляров, а там, где имеются, — слабо выражены. К сожалению, на изображениях, Ьделанных по грубо обработанным негативам или отпечаткам, соотношение в глубине обоих наружных входящих углов не может быть установлено с необходимой достоверностью; ускользают и некоторые другие детали строения (толщина эмали и др.).

Отметим, что сходное строение имеет М3 Clethrionomys из состава лагуро- донтно-аллофайомисной фауны Уфимского Приуралья, хорошая серия остатков которой недавно описана В. П. Суховым (1970). Этот автор не без основания относит ее уже к Clethrionomys ex gr. glareolus Schreb. Впрочем, положение заднего корня М2 и здесь не могло быть установлено.

Clethrionomys hintonianus Kretzoi, 1968 (=hintoni Kormos, 1934, praeoccup.) (toss.). ■

' Диагностичные признаки. Размеры мелкие: длина нижнего ряда коренных 5.0—5.5 мм, Мх — 2.2—2.4 мм. Отложения цемента, судя по рисунку (Kormos, 1934b, fig. 48), умеренно обильные (в описании говорится о малоцементности коренных). Основные треугольные петли жевательной поверхности Мх разделены, расположенные в основании передней непарной петли слиты и почти отделены от .этой последней; наружная из них узкая и сильно отклонена назад. Передняя непарная петля симметрично грибовидной формы по крайней мере у типа, и ограничивающий ее наружный входящий угол глубокий, не мельче внутреннего. М2 имеет наружное расположение корней и как и М3 три поперечных эмалевых поля (противолежащие треугольные петли широко слиты); передне-наружные зубцы этих зубов узкие, отогнутые назад. Нижний резец сравнительно мощный.

Возраст и распространение. Конец раннего—средний (?) плейстоцен, Венгрия (Нодьхоршаньхедь).

Систематические замечания. Лесные полевки Западной и Центральной Европы начиная со среднего плейстоцена обычно относятся уже к современным видам. С. hintonianus, сохраняя общий план строения, ■более других свойственный современной С. glareolus, обнаруживает известную близость к красно-серой полевке (С. rufocanus Sund.) по строению передней непарной петли Мх и передне-наружных отделов М2—М3. Другие его особенности более отчетливо выражены уже у следующей формы.

Clethrionomys esperi Heller, 1930 (foss.).

Диагностичные признаки. Близка к предыдущему виду и, возможно, даже идентична с ним. Длина нижнего ряда коренных около 5.2 мм, Мх — 2.2—2.3 мм (п = 4). Отличается от него более узкими и длинными треугольными петлями жевательной поверхности Мх и особенно наружными М2 и М3, более обильными отложениями цемента, а также разделенной средней парой треугольных петель М2 и тенденцией к такому разделению на М3.

Возраст и распространение. Вторая половина раннего— средний (?) плейстоцен, Австрия, Венгрия, западная часть Чехословакии.

Систематические замечания. Автор описания справедливо сближает этот вид с С. rufocanus', в том же местонахождении одновременно найдены остатки Clethrionomys ex gr. glareolus.

В СССР находки форм близких к красно-серым полевкам известны лишь из более поздних отложений.

Clethrionomys rufocanus Sundevall, 1846—1847 — Красно-серая полевка (рис. 20).

Диагностичные признаки. Размеры крупные: длина тела до 145 мм, хвоста до 57 мм (до 41% длины туловища), верхнего ряда коренных до 7.6 мм, нижнего до 7.3 мм, длина Мх — 2.5—2.8—3.2 мм. Темные, ржаво-коричневые тона в окраске верха тела обычно хорошо выражены. Нередко она занимает здесь довольно узкое поле, образуя так называемую мантию, отчетливо отграниченную от серых боков, окраска которых заходит также на боковые поверхности головы. Хвост покрыт сравнительно короткими волосами, одноцветный или слабо двуцветный.

Череп взрослых особей угловатый, с относительно узким, желобообразно углубленным межглазничным промежутком, высокими в их средних частях скуловыми дугами и относительно крупными заглазничными буграми. М3 чаще упрощенного строения, с тремя зубцами и двумя входящими углами на обеих сторонах. Мх нередко со следами вторичного усложнения в виде углублений на одном или обоих краях передней непарной петли.

Характеристика. Череп с возрастом быстро теряет ювенильные черты строения, приобретая угловатые очертания; мозговая капсула делается уплощенной сверху, заглазничные бугры, затылочные, теменные и межглазничные гребни становятся отчетливо выраженными. Межглазничный промежуток резко суживается, особенно в его задней части, где его ширина может доходить до 2.6 мм. Его боковые края сильно сближаются, хотя и не сливаются в один гребень. Межтеменная кость сравнительно короткая в поперечном направлении. Твердое небо также сравнительно узкое; обе его задние ямки крупные (крупнее только у С. sikotanensis'), широко сообщаются между собой и с боковыми углублениями в основании твердого неба. Горизонтальная ветвь нижней челюсти, включая и ее резцовый отдел, относительно высокая, а угловой*и сочленовный отростки — короткие и широкие.

10 И. М. Громов, И. Я. Поляков

Коренные относительно широкие, треугольные петли жевательной поверхности уже, чем у других видов рода. Эмалевые поля на нижних коренных имеют тенденцию к полному разделению не только на Ми где оно является правилом, но и на М2, а иногда и на М3 (средняя пара). Корни образуются позднее, чем у других видов рода, у некоторых форм только к концу первого года жизни.]

Рис. 20. Череп красно-серой лесной полевки ^Clethrionomys rufo- canus Sundevall).

Распространение и зональная приуроченность. Населяет преимущественно горно-таежные районы северной Евразии^до верхней границы леса, включая пояс криволесья, от северной Норвегии, Кольского полуострова и северной Финляндии до крайнего северо-востока Сибири, Камчатки, Сахалина, Шантарских, северных (Парамушир, возможна Онекотан) и южных (Кунашир, Шикотан, Зеленый) Курильских островов, северной Японии (о-в Хоккайдо), горных районов Центрального и Южного Китая и северных частей Ассама (Индия) и Бирмы. Подвидовая принадлежность зверьков из Северо-восточного Китая и северо-восточной Монголии, с одной

стороны, и северо-западной Монголии, с другой, требует выяснения (Банников, 1954; Zimmermann, 1964).

Состав вида и характер географической изменчивости. Число подвидов, по-видимому, больше шести следующих: С. г. rufocanus Sundevall, 1846—1847 (Европа и Сибирь до Забайкалья); С. т. irkutensts Ognev, 1924 (Сибирь к востоку от Прибайкалья); С. г. wosnessenskii Poljakov, 1881 (Камчатка, о-ва Карагинский и Парамушир); С. г. bedfordtae Thomas, 1905 (Сахалин, южные Курилы, Хоккайдо); С. г. regulus Thomas, 1907 (п-ов Корея); С. т. schanseius Thomas, 1908 (Южный Китай и пограничные с ним горные районы Индии (Ассам) и Бирмы).

Признаки подвидовой изменчивости выражены сравнительно слабо. По направлению к востоку рыжие тона в окраске верха становятся'несколько более яркими, а в Заленской Сибири наблюдается некоторое удлинение хвоста. Наиболее же длиннохвостыми и одновременно крупными являются островные формы. В строении черепа замечается некоторая тенденция к меньшему разделению треугольных петель жевательной поверхности нижних коренных у восточных форм по сравнению с западными.

История и родственные связи. Достоверные (еще не описанные) ископаемые остатки пока известны только начиная с поздних отделов плейстоцена из Приуралья и Западной Сибири. В Европе в качестве возможных предковых форм вида можно рассматривать некоторых мелких плейстоценовых Clethrionomys типа С. espert с разделенными’средними петлями на Мх и М2 и с тенденцией к двустороннему вторичному усложнению передней непарной петли Мг. Возможно также, что крупная (длина Мх — 2.5 и 2.6 мм) С. rufocanoides Storch, Franzen et Malec, 1973 из раннеплейстоценовых отложений в районе г. Вормс (ФРГ) действительно ближе Других к современному виду. Однако голотип принадлежит старой особи с сильно стертой коронкой коренных, а другие приводимые авторами признаки легко, могут оказаться возрастными. Из современных видов ближайшей родственной формой следует, видимо, считать японскую С. andersoni Thomas с о-ва Хонсю, а также С. glpreolus.

Среди всех современных видов рода С. rufocanus — наиболее специали- зованная форма, преобладающая зеленоядность которой (Воронцов, 1961) хорошо подчеркивается особенностями строения черепа и коренных зубов. Последние, особенно у восточных форм вида, отличаются также значительной высотой коронки и поздней закладкой корней. В то же время ее южноазиатские континентальные представители близки и к Eothenomys и Antellomys, с одной стороны, и к некоторым Alttcola — с другой. Так, например, относительно родовой принадлежности двух южнокитайских видов — «Eothenomys» Inez Thomas и eua Thomas, — по-видимому, еще нет окончательного мнения. Хинтон (Hinton, 1926) считает их полувзрослыми особями С. rufocanus, тогда как Аллен (Allen, 1940) вслед за Ховеллом (Howell, 1929) не менее решительно относит их к Eothenomys, объединяя в особый подрод Caryomys Thomas.

Clethrionomys andersoni Thomas, 1905 — Полевка Андерсона.

Диагностичные признаки. Длина тела до 120 мм, хвоста до 68 мм (59—75% длины туловища), верхнего ряда коренных 6.4— 6.9 мм (Aimi, 1967). Близка к С. rufocanus, от которой отличается более длинным хвостом, постоянно превышающим половину длины туловища, и более тусклой окраской. Череп имеет несколько более ювенильный облик, чем у обитающей по соседству красно-серой полевки (subsp. bedfordtae), слуховые барабаны более вздуты и округлы, М3 с постоянно хорошо развитым четвертым внутренним зубцом (Tokuda, 1941).

Распространение и зональная приуроченность. Япония: горные (преимущественно хвойные) леса о-ва Хонсю.

История и родственные связи. Две формы: С. a. niigatae Anderson, 1909 (центральная часть Хонсю) и С. a. imaizumii Jameson, 1961 (южная часть Хонсю, жестколистные субтропические леса п-ова Кии) рассматриваются то как синонимы С. andersoni, то (второй из них) в качестве его самостоятельного подвида (Aimi, 1967), то в качестве близких, но самостоятельных видов (Jameson, 1961). При этом у всех изученных особей С. imaizumii корней у коренных не обнаружено, отчего не исключена и его принадлежность к другому виду conf. Aschizomys smithii Thomas. Джеймсон (Jameson, 1961), занимавшийся систематикой японских Clethrionomys, согласен с Токуда (Tokuda, 1941) и Имаицуми (Imaizumi, 1957) в том, что С. andersoni хорошо отличный, хотя и близкий к С. rufocanus вид. Острова Хоккайдо, где живет этот последний, и Хонсю разделились до плейстоцена; таким образом, С. andersoni — пример островного плейстоценового видообразования в пределах рода Clethrionomys.

Clethrionomys sikotanensis Tokuda, 1935 — Шикотанская полевка (рис. 21).

Диагностичные признаки. Размеры крупнее, чем у других видов рода: длина тела до 160 мм, хвоста до 65 мм (до 46% длины туловища), верхнего ряда коренных до 7.9 мм, нижнего до 7.7 мм, Мх — 3.0—3.1—3.25 мм. Красные и ржаво-коричневые тона в окраске верха не выражены, в ней преобладают буро-коричневые, свойственные многим Microtus. Переход к окраске боков постепенный. Хвост одноцветный или слабо двуцветный, покрыт короткими волосами.

По угловатости очертаний и основным пррпорциям череп напоминает таковой красно-серой полевки, отличаясь от него коротким и широким носовым отделом, полным отсутствием гребней на межглазничном промежутке у старых особей, длинным, сложного строения М3, всегда имеющим по четыре зубца как с внешней, так и с внутренней стороны. Передняя непарная петля Мх как у С. rufocanus, но углубления вторичного усложнения быстрее исчезают с возрастом, а иногда бывают выражены только с одной стороны. В отличие от всех других видов рода нижний резец заходит выше f. dentale, образуя алвеолярный бугор на наружной стороне основания сочленовного отростка.

Состав в.ида. Сахалинская С. microtinus Kuzjakin, 1963 (nomen nudum!) — вероятный самостоятельный подвид шикотанской полевки.

Характеристика. Осевой череп даже у взрослых и старых особей имеет несколько более ювенильный облик, чем у одновозрастных красно-серых полевок, из-за широкого, равномерно углубленного межглазничного промежутка и области впереди от лобно-теменного шва. На уровне верхних краев скуловых дуг он заметно более выпуклый, чем у С. rufocanus, и угол лобно-носового излома его верхней линии больше, чем у этого вида. Кроме того, твердое небо несколько шире, задненебные ямки заметно крупнее — больше, чем у любого другого вида рода, резцовые отверстия длиннее и оканчиваются в среднем ближе к передним краям альвеол М1, резцы длиннее в их свободных отделах, а верхние и заметно шире, угловой отросток нижней челюсти еще короче и шире, чем у красно-серой полевки. Корни на коренных зубах у С. sikotanensis образуются позднее, чем у других видов лесных полевок нашей фауны, и на Мх, по-видимому, никогда не превышают 1/3 высоты коронки. В результате внутриорбитальные альвеолярные бугры над корневыми отделами верхних коренных и на наружной поверхности нижнечелюстных ветвей (от Мх—М2) и альвеолярный чехол М3 сохраняются длительное время, придавая черепу этого вида облик черепа серых полевок (Microtus').

Распространение и зональная при у р"о ченность. Известен с юго-западного Сахалина и о-ва Шикотан; возможно нахождение и на других Южнокурильских островах. На Шикотане живет по соседству с красно-серой полевкой (С. rufocanus bedfordiae). Населяет луговые пространства и ведет образ жизни серых полевок «болотной» группы.

Рис. 21. Череп шикотанской полевки (Clethrionomys sikotanensis Tokuda).

История и родственные связи. Эта крупная, сравнительно длиннохвостая полевка по внешнему облику очень похожа на полевок рода Microtus, например на М. oeconomus, однако строение твердого неба и наличие корней на коренных зубах заставляют отнести ее к Clethroniomys. Токуда (Tokuda, 1935) выделил ее вначале даже в особый род Neoaschizomys, однако, как сам признал это впоследствии (Tokuda, 1941), переоценил особенности ее строения. Для фауны СССР впервые указана А. П. Кузякиным (Бобринский и др., 1965), Родственные связи ее неясны. От С. rufocanus и от С. andersonl

она, видимо, отстоит дальше, чем от других видов рода, например от С. ruti- lus. Таким образом, время ее геологического обособления, по-видимому, более раннее, чем лесной полевки Андерсона. Представляет интерес выяснение отношения шикотанской полевки к мелкой вымершей С. sokolovi, также имеющей длинный нижний резец, задний конец которого образует отчетливый альвеолярный бугор.

Рис. 22. Череп европейской лесной полевки' ^Clethrionomys glareolus Schreber).

Clethrionomys glareolus Schreber, 1780 — Европейская лесная полевка; (рис. 22).

Диагностичные признаки. Размеры средние: длина тела до 120 мм, хвоста до 56 мм (до 56% длины туловища), верхнего ряда коренных до 6.1 мм, нижнего до 6.0 мм, Мх — 2.1—2.45-Г-2.75 мм. Темные, ржаво-коричневые и красновато-коричневые тона в окраске верха хорошо выражены; сходно окрашены бока тела и головы, переходы в окраске постепенные. Хвост отчетливо, реже слабо двуцветный, умеренно обволосенный.

Череп округлый, без гребней даже у старых экземпляров, в том числе и на межглазничном промежутке. М3 сравнительно сложного строения, с четырьмя зубцами на внутренней, а нередко и на внешней сторонах. Передняя петля Мх

без следов вторичного усложнения, округло-асимметричная, слабо обособленная с внутренней стороны — углубление здесь обычно мельче, чем снаружи, и быстро исчезает с возрастом.

Состав вида. Гибридологические и цитологические (хромосомные) исследования (Steven, 1955; Rauschert, 1963; Орлов, 1968, и др.) позволили окончательно подтвердить видовую самостоятельность одних форм (например, С. frater Thomas, 1908) и подвидовую других (например, С. g. nageri Schinz, 1845 или С. g. erica Barret-Hamilton et Hinton, 1913, и др.). Однако для ряда из них, в частности пяти форм Балканского п-ова (Mirid, 1970), систематический ранг остается еще неясным. Это же относится и к закавказской и восточнотурецкой С. ponticus Thomas, 1906, а из вымерших — к С. kennardi Hinton, 1926.

Более или менее доказанной можно считать самостоятельность следующих подвидов: С. g. harrissoni Hinton, 1926 (foss.) (поздний плейстоцен Британских о-вов), С. g. nageri Schinz, 1845 (высокогорье Альп и Карпат), С. g. norvericus Miller, 1900 (горы сев. Норвегии), С. g. helveticus Miller, 1900 (предгорья Западной Европы, предгорья и частью горные районы Центральной), С. g. glareolus Schreber, 1780 (равнинные районы Западной Европы и центральных районов Центральной и Восточной Европы), С. g. suecicus Miller, 1909 (южная и центральная Скандинавия, север европейской части СССР до среднего Приуралья, Уральский хребет, Зауралье), С. g. bri- tannicus Miller, 1900 (главный остров Британского архипелага), С. g. isteri- cus Miller, 1900 (равнины и предгорья юга Восточной Европы, Паннонская низменность), С. g. saianicus Thomas, 1911 (Салаирский кряж, Алтай, Саяны), С. g. ponticus Thomas, 1906 (юго-западное Закавказье и прилежащие районы Турции).

Кроме того, известно не менее четырех островных форм, главным образом с мелких островов Британского архипелага: С. g. alstoni Barret-Hamilton et Hinton, 1913, C. g. erica Barret-Hamilton et Hinton, 1913 (внутренние Гебридские о-ва), C. g. skromerensis Barret-Hamilton, 1903 (острова у зап. побережья Уэльса), С. g. Caesarius Miller, 1908 (Нормандские о-ва).

Характеристика. Осевой череп по сравнению с черепом красносерой полевки имеет ювенильный облик: гребней нет, мозговая капсула несколько выпуклая в теменной области, заглазничные бугры маленькие. Межглазничный промежуток со сравнительно слабым продольным углублением в его переднем отделе, нередко даже заметно выпуклый, но с явственным вдавлением в его задней части, а также на лобных костях впереди от лобно-теменного шва. Верхняя линия профиля со слабым лобно-носовым углом. Межтеменная кость удлинена в поперечном направлении. Твердое небо сравнительно широкое, задненебные ямки мелкие, обособленные. Горизонтальная ветвь нижней челюсти низкая, угловой и сочленовный отростки длинные и узкие.

Коренные относительно узкие: треугольные петли их жевательной поверхности короткие и широкие в основании. Разделение эмалевых полей на нижних постоянно наблюдается на М2 и М3, а в ряде случаев и на основных треугольниках Mv Корни образуются сравнительно рано, у 3—4-месячных животных (признак изменчив географически).

Распространение, зональная приуроченность и изменчивость. Зональный вид европейских широколиственных, хвойно-широколиственных и темнохвойных лесов в горах и на равнинах Европы, Западной Сибири и горных районов Средней Сибири, от северо- восточной Испании (центр. Пиренеи), Франции, Шотландии, сев. и Юго-зап. Италии и северных частей азиатской Турции до Алтая, северных склонов Зап. Саяна, правобережных районов среднего Енисея и Прибайкалья (повторений старых находок в последние годы здесь не сделано). Современная

граница совпадает с верхней границей леса (на востоке — с верхней границей вторичных смешанных лесов) в горах и границей лесотундры на равнинах; по пойменным лесам зверек проникает в тундру. В Зауралье — от приобских районов граница опускается к югу, и между Обью и Енисеем слаба выяснена. К югу — до центрального Средиземья, Карпат, островных и пойменных лесов Украины, Воронежской области, Саратовского и Куйбышевского Заволжья, пойменных лесов р. Урал к югу до Уральска, западносибирской лесостепи. Вдоль южной границы известен ряд островных местонахождений, а также, по-видимому, изолированное в северо-западном Закавказье и. прилежащих районах Турции.

В позднем плейстоцене Западной и частью Центральной Европы постоянна встречалась в составе «смешанных» фаун времени вюрмских похолоданий; в Восточной Европе таких находок неизвестно. Здесь она в это время проникала в Крым и обитала в пойме среднего Дона. Однако на Северном Кавказе остатков ее пока не найдено.

Географическая изменчивость обнаруживает довольно пеструю картину изменения размеров, пропорций и окраски, хотя и меньшую, чем у С. rutilus. Так, многие островные, а также горные формы в общем крупнее равнинных и темнее окрашены; в то же время и среди первых имеются мелкие (britannicas) и светлоокрашенные (skromerensis) формы (Steven, 1953), а на крайнем востоке ареала горные мельче равнинных. Для крупного центральноевропейского подвида nageri указывается на уменьшение размеров с высотой, а также к западу (Claude, 1970). В европейской части СССР отмечается некоторое посвет- ление окраски в направлении к югу (Огнев, 1950) и одновременно некоторое усиление яркости ее красных тонов у зверьков широколиственных лесов к востоку. Изменчивость в строении черепа для популяций из европейской части СССР сказывается в том, что северные имеют строение зубов более свойственное С. rufocanus с выраженной тенденцией к разделению треугольных петель жевательной поверхности "нижних коренных — основных на Мх и средних на М2 и М3, а также передней непарной петли и внутреннего треугольника в ее основании. Для южных популяций характерна большая встречаемость древнего, плейстоценового типа строения с разделенными петлями и приближение к типу, сохранившемуся в значительной степени у современных западных (к западу от Енисея) популяций красной сибирской полевки (С. rutilusY Кроме того, у южных популяций С. glareolus чаще, чем у северных, встречается «плиомисный» тип строения переднего отдела М3, М3 становится более узким, эмаль более толстой, а углы зубцов коренных — более притупленными.

История и родственные связи. Остатки, определяемые как принадлежащие С. glareolus, обычно приводят для отложений, возраст которых не превышает поздний плейстоцен. Действительно, фрагментарность большинства остатков не позволяет дать более точного их определения для этого времени не только из предгорного Крыма (Громов, 1961) или молдавского Прикарпатья (Лозан, 1971), но по существу и для более ранних отрезков геологического времени. Лишь Хинтон (Hinton, 1926), имевший хорошей сохранности материалы из позднего плейстоцена Англии, и в их числе два сравнительно мало поврежденных осевых черепа, смог с уверенностью описать 2 вымерших вида. Один из них, С. harrissoni, вряд ли более чем подвид С. glareolus. Что же касается второго, то упомянутый автор сближает С. кеп- nardi с современной горной С. g. nageri, предполагая, что крупная, относительно крупнозубая вымершая форма, имеющая развитую губчатую костную ткань в полости слуховых барабанов (отличие от веек известных форм рода!) или близкая к ней была распространена в Европе во времена одного из последних (вюрмских) похолоданий, после чего оказалась ограниченной горными районами Западной и Центральной Европы. При этом странным

образом ничего не говорится об отношении вымершего вида к также сравнительно крупным формам мелких островов Британского архипелага, упомянутым выше.

История вида в восточных частях ареала не имеет пока надежной палеонтологической документации; неясно и время обособления от него тяньшанской горно-лесной полевки (С. frater Thomas). Еще С. В. Кириков (1935) предполагал наличие разрыва в распространении С. glareolus между его зауральной

[ Рис. 23. Череп тяньшанской лесной полевки (Clethrionomys frater Thomas).

и горной южносибирской частями. Позднее, правда, выяснилось, что такого разрыва нет, однако европейская лесная полевка распространена здесь в сравнительно узкой полосе южного Приобья, где ведет себя как форма редкостойной смешанной тайги, а также осинового и травяного колкового редколесья, избегая хвойных лесов и заболоченных территорий (Лаптев, 1958). Все это, так же как и сравнительная редкость вида на востоке области распространения, наводит на мысль о вторичном сокращении и возможном последующем соединении этих частей ареала.

Clethrionomys frater Thomas, 1908 — Тяньшанская лесная полевка (рис. 23).

Диагностичные признаки. Близкий по размерам к С. glareolus, но Относительно более длиннохвостый вид: длина тела до 113 мм,

хвоста до 59 мм (до 62% длины туловища), верхнего ряда коренных до 6.0 мм, нижнего до 5.8 мм, Мх — 2.2—2.4—2.65 мм. Ржавые и красновато-коричневые тона в окраске верха тела и боков слабо выражены; преобладают буросерые. Хвост менее резко двуцветный, чем у европейской лесной полевки, несколько гуще покрыт волосами. Череп по степени ювенильности его общего облика сходен с черепом С. glareolus, от которого незначительно отличается более мелкими слуховыми барабанами, что особенно заметно при сравнении с горными формами европейского вида, а также несколько более высоким и широким мозговым черепом. Установленный С. И. Огневым (1950) признак — малое расстояние между задним концом верхнего резца и корнем М1 — действителен в качестве отличительного от европейской лесной полевки не для всех популяций этого вида. В частности, он не обнаруживает отличий при сравнении с крупными южными и горными его представителями. Строение переднего отдела Мх и число зубцов М3 в существенных чертах как у С. glareolus.

Состав вида. Подвиды не описаны. Систематическое положение С. centralis Thomas, 1904 из китайской части Тянь-Шаня неясно. Б. С. Виноградов, исследовавший типовой экземпляр в коллекциях Британского музея, указывает на его близость к полевкам группы rutilus (Виноградов и Аргиро- пуло, 1941).

Характеристика. Осевой череп несколько дольше сохраняет ювенильный облик, чем у европейской лесной полевки: у одновозрастных зверьков мозговая капсула С. frater несколько более вздутая, боковые части затылочного гребня слабее развиты, углубление впереди лобно-теменного шва мельче и др. Межглазничный промежуток и область основания скуловых дуг сверху у тяныпанскрго вида сильнее уплощены, верхняя линия профиля более выпрямленная, обе задненебные ямки нередко лежат в общем углублении. Многие из этих признаков, в том числе большая ювенильность черепа, сближают С. frater с С. rutilus.

По строению жевательной поверхности Мх ближе всего к таковому у южных популяций С. glareolus и восточных С. rutilus', М2 и М3 с разделенными средними петлями, «плиомисный» тип строения М3 встречается редко.

Распространение и зональная приуроченность. Населяет горные леса Тянь-Шаня; западнее Таласского Алатау и Ферганского хребта достоверных находок неизвестно.

История и родственные связи. Ископаемые остатки Clethrionomys в пределах Тянь-Шаня пока не найдены; что же касается возраста тяньшанских реликтов, то он обычно считается плейстоценовым. Видовая самостоятельность С. frater окончательно доказана сравнительно недавно путем применения гибридологического метода исследования. Было показано (Орлов, 1964, 1974), что половая изоляция, этого вида как от С. glareolus, так и от С. rutilus не меньше, чем у обоих этих видов между собой: гибриды образуются с трудом при явлениях значительного нарушения онтогенеза, а самцы, полученные при любых комбинациях скрещивания, оказываются стерильными.

Хвост чаще отчетливо двуцветный, густо покрытый волосами, в том числе с заметно удлиненными концевыми.

Череп более всего сходен с черепом С. frater, но еще более ювенилен, чем у этого вида. Передняя непарная петля Мх с внутренней стороны обособлена слабее, чем у европейской и тяньшанской лесных полевок; М3 сильно изменчив, но в общем сходной степени сложности.

Рис. 24. Череп сибирской красной полевки IClethrionomys rutilus Pallas).

Состав вида. Представления о числе подвидов сильно различаются у разных авторов. Так, О. Л. Россолимо (1962), исследовавшая абсолютные размеры и окраску на всем евразийском ареале вида, не смогла обнаружить подвидовых различий. С другой стороны, С. И. Огнев (Огнев, 1950) и многие разделяющие его взгляды авторы признают существование не менее 10 подвидовых форм. Рауш (Rausch, 1950), ревизовавший красных полевок Северной Америки, насчитывает здесь 6 подвидов; кроме того, 2 указываются для Канады (Hall, Kelson, 1959). Несомненно, что многие из описанных форм, например С. rjabovi Beljaeva, представляют собой не

более чем типы цветовой мутационной изменчивости (Россолимо, 1971). Для фауны СССР наиболее приемлема точка зрения А. П. Кузякина (Бобринский и др., 1965), который полагает, что до специальной проработки материала можно принять существование 6 подвидов: С. г. rutllus Pallas, 1778 (Сибирь между Уралом и Енисеем); С. г. rossicus Dukelsky, 1928 (европейская часть Союза); С. г. vinogradovi Naumov, 1930 (бассейн среднего и нижнего течения Енисея); С. г. jacutensis Vinogradov (север Сибири к востоку от Лены, Камчатка, западная Аляска); С. г. amurensis Schrenk, 1858; (южная часть Восточной Сибири); С. г. lategriseus Argyropulo, 1939 (Казахское нагорье). Возможно, существует и 7-я форма — С. г. tundrensis Bolscha- kov et Schwarz, 1965 (тундры между Уралом и Леной). Из 8 североамериканских подвидов наиболее широко распространены С. г. dawsoni Merriam, 1888 (большая часть Аляски и Канады); С. г. washburni Hanson, 1952 (север центральной Канады); С. г. platycephalus Manning, 1957 (район устья р. Макензи); С. г. albiventer Hall et Gilmore, 1952 (о-в Св. Лаврентия) и до 5 подвидов с небольших территорий северо-западного побережья Северной Америки и прилежащих островов. На о-ве Хоккайдо обитает хорошо отличный подвид С. г. micado Thomas, 1905.

Характеристика. Помимо ювенильных признаков, выраженных, пожалуй, сильнее, чем у любого из других палеарктических видов, осевой череп характеризуется также относительно более длинным и узким лицевым отделом, более широким и уплощенным межглазничным промежутком, укороченной в передне-заднем направлении межтеменной костью. Нижняя челюсть с низкой горизонтальной ветвью (ниже только у С. г. gapperi), длинной диастемой, полого изогнутым резцом и удлиненным сочленовным отростком. Коренные относительно узкие, с короткими и широкими петлями их жевательной поверхности, сильно сближенными в передне-заднем направлении; вершины их уже у полувзрослых зверьков оказываются более закругленными, чем у одновозрастных особей других видов. Степень слияния основных треугольников Мг и средней их пары на М2 и М3 различна и изменяется географически. Треугольные петли в основании параконида Мт слиты между собой или только внутренний из них с передней непарной петлей. Корни образуются позднее, чем у С. glareolus, на 5—6-м месяце жизни; разница особенно существенна вне пределов совместного обитания обоих видов.

Распространение, зональная приуроченность и изменчивость. Лесная, лесотундровая и лесостепная зоны и соответствующие им вертикальные пояса; в открытых ландшафтах севера и в высокогорье — до пределов кустарниковой растительности. От центральной Швеции и Норвегии до северного побережья Ладожского озера, верховьев Волги, северного Приильменья, северной Мордовии, северо-восточной Татарии, Южного Урала, центральных частей Казахского нагорья, Алтайско- Саянской горной страны включая горы северной Монголии, Северо-восточный Китай, северную Японию (о-в Хоккайдо), Сахалин, о-в Парамушир (Курильская гряда) и о-в Беринга (завезена), через всю северо-восточную Сибирь, Камчатку, Аляску и прилежащую часть Канады до западного' побережья Гудзонова залива включительно.

Изменчивость как внешних, так и черепных признаков невелика и обнаруживает довольно мозаичную картину. Признаки вида наиболее отчетливо выражены у зверьков сибирских популяций, в строении жевательной поверхности нижних коренных во многом сохранивших сходство с вымершей полевкой Крецоя. •

Кливальный характер изменчивости обнаруживается лишь в потускнении окраски верха тела в направлении с севера на юг в Евразии (Россолимо, 1962) и посветлении и пожелтении в Северной Америке (Rausch, 1950). Наиболее темно окрашены зверьки европейских популяций и отличающихся повышенной влажностью районов Дальнего Востока. Наиболее яркие, оранжево-красные тона свойственны полевкам Якутии, на северо-востоке которой обитают также и более короткохвостые особи, чем на остальной части материка. Еще короче хвосты у полевок о-ва Хоккайдо. Географическая изменчивость строения черепа изучена недостаточно, хотя, судя по изменениям, произошедшим с популяцией зверьков, завезенных около 100 лет назад с материка на о-в Беринга, в условиях изоляции соответствующие особенности возникают достаточно быстро (Шапошников, 1961). В строении коренных наиболее отчетливые различия обнаруживаются между популяциями полевок до- и заенисейской Сибири. Общая тенденция изменения в направлении к востоку выражается в увеличении степени обособления передней непарной петли Ми особенно за счет углубления наружного входящего угла, разделения основных треугольников этого зуба между собой и отделения от внутреннего треугольника в основании параконида, разделения средних треугольников на Ма—М3. Кроме того, у зверьков восточных популяций М3 относительно мал, с мелкими наружными входящими углами, передний из которых часто принимает зубцевидную форму, а М3 более сложен, с реже выраженным «плиомисным» строением переднего отдела. Перечисленные изменения обратны тем, которые обнаруживаются в том же направлении у С. rufocanus.

История и родственные связи. Достоверные ископаемые остатки известны лишь в Сибири и на Дальнем Востоке из отложений позднего плейстоцена. Родственные связи ряда вымерших форм древнего и раннего плейстоцена с территорий к западу от Уральского хребта не могут быть установлены с необходимой уверенностью, хотя по строению коренных многие из этих форм характеризуются примитивными признаками жевательной поверхности, наиболее полно сохранившимися из современных видов у С. ги- tilus, особенно из восточных частей ее ареала. Таким образом, представления А. П. Разореновой (1960) о том, что красная полевка — исконный вид сибирской лесотундры и равнинной светлохвойной тайги, сравнительно недавно распространившийся к западу, не имеют пока необходимого палеонтологического подтверждения. Как уже упомянуто выше, в составе позднеплейстоценовых «холодных» смешанных фаун остатки Clethrionomys в СССР неизвестны, а для лесостепных фаун того же времени (как и для смешанных фаун Центральной и Восточной Европы) имеют все характерные признаки С. glareolus.

Можно полагать, что в Новом Свете С. rutilus сравнительно поздний, поздневисконсинский вселенец, не успевший распространиться к югу и востоку от Гудзонова залива и заселить острова Северного архипелага. Позднеплейстоценовым временем должно, по-видимому, датироваться и заселение о-ва Хоккайдо. В обоих случаях этому времени соответствует подвидовая степень обособления.

Clethrionomys gapperi Vigors, 1830 — Американская лесная полевка.

Диагностичные признаки. Размеры как у европейских С. glareolus, но хвост относительно короче (хотя и длиннее, чем у С. rutilus): длина тела до 112 мм, хвоста до 56 мм (до 47% длины туловища; Hall, Cockrum, 1952; по материалам Зоомузея МГУ — до 45.4%, п = 7). Верхний ряд коренных — 5.0—5.6—6.1 мм, нижний — 4.7—5.1—5.4 мм, Mt — 1.95— 2.1—2.35 мм (п=14). В окраске верха, боков тела и головы, как у тянь- шанской лесной полевки, преобладают серовато-бурые тона. «Мантия»

не выражена. Хвост отчетливо двуцветный, покрыт короткими волосами. Череп сходен с черепом С. irater, но, как кажется, несколько более ювени- лен. Строение М, и М3 в общих чертах как у обоих этих видов.

Состав вида. Холл и Келсон (Hall, Kelson, 1959) приводят в своей сводке 27 подвидов, большая часть которых описана из южных, окраинных частей области распространения.

Распространение и зональная приуроченность. Лесная зона Северной Америки к югу и востоку от области распространения С. rutilus. По горным лесам ареал выступает к югу двумя языками, достигающими 34—35° с. ш. как на западе континента, так и на востоке, по Аппалачским горам. В восточной его части отмечены некоторые изменения границ как в направлении с севера на юг, так и по вертикали (Guilday et al., 1969) в период позднеплейстоценовых (висконсинского и иллинойского) похолоданий.

История и родственные связи. Ископаемые остатки в центральных частях континента известны с конца среднего плейстоцена (Hibbard et al., 1965), однако лишь с позднего плейстоцена их бесспорно относят к данному виду. Хинтон (Hinton, 1926), сравнивавший серии черепов типичной формы С. gapperi и британских форм С. glareolus, указывает на отсутствие видовых отличий. Родственные отношения с С. occidentalis Merriam, 1890 неясны. Шеппе (Sheppe, 1960) указывает, что различия обоих американских видов во внешних признаках не меньше, чем между другими видами рода.

Clethrionomys occidentalis Merriam, 1890 — Орегонская лесная полевка.

Вид, занимающий небольшую область распространения в горных лесах вдоль западного побережья Северной Америки, между р. Колумбия и 39° с. ш. до высот 2000 м над ур. м. (Hall, Cockrum, 1952). С этой территории описан» до 5 подвидов. Хинтон (Hinton, 1926) рассматривал эту полевку в качестве американского представителя европейской красно-серой полевки. От предыдущего вида отличается более темной окраской верха, слабее отграниченной от окраски боков, и буроватой нижней поверхностью (у С. gapperi она серая). Хвост относительно длиннее, слуховые барабаны крупнее и более уплощены, коренные в среднем относительно шире (Sheppe, 1960). Ареалы обоих видов соприкасаются, но, по-видимому, не перекрываются. Видовая самостоятельность С. occidentalis вполне вероятна, хотя и не доказана.

8. Род EOTHENOMYS Miller, 1896 (рис. 25)

Диагностичные признаки. Некорнезубые полевки с хорошо развитыми отложениями наружного цемента. М1 с пятью, М2 с четырьмя треугольными петлями жевательной поверхности позади передних непарных петель, если же их задняя пара не разделена, то с внутренней стороны всегда 4, а не 3 зубца. Параконидный отдел Мх усложнен до двух раз (второе усложнение неполное); с наружной стороны иногда имеется зачаточная петля третьего усложнения. Слуховые барабаны сравнительно мелкие, не вздутые, и не выступают сколько-нибудь заметно за уровень жевательной поверхности коренных.

Состав рода. Три современных вида: Eothenomys melanogaster Milne-Edwards, 1872, Е. miletus Thomas, 1914 и E. elensis Thomas, 1910. Виды olitor Thomas, 1911 и proditor Hinton, 1923 должны быть отнесены к роду Anteliomys (Allen, 1940), a eva Thomas, 1911, inez Thomas, 1911 и smithii Thomas, 1905 к Clethrionomys.

Характеристика. Длина тела до 130, редко до 140 мм, верхнего ряда коренных до 6.9 мм. Окраска верха темно-бурая. О сезонном диморфизме данных нет. Длина хвоста как у Clethrionomys; он покрыт редкими волосами с редкой же кисточкой на конце. Уши хорошо развиты, размеры глаз неизвестны. Первый палец передней конечности с плоским ногтем. Число сосков две пары. Число хромосом 2п=56.

Рис. 25. Череп Eothenomys melanogaster М.-Edwards.

Осевой череп с относительно коротким лицевым отделом и межглазничным промежутком. Скуловые дуги высокие в их средних частях. Задний конец нижнего резца постоянно заходит высоко за нижнечелюстное отверстие и образует альвеолярный бугор на наружной поверхности сочленовного отростка.

Распространение и зональная приуроченность. Населяет высокогорье юго-восточной Азии (1700—4200 м над ур. м.) в Ассаме (Индия), Бирме, Китае (Юньнань и Ганьсу, Тайвань) и на севере Вьетнама; указание на нахождение в Японии (Jameson, 1961) не подтверждается.

История и родственные связи. Достоверные ископаемые остатки неизвестны. Находки из среднего плейстоцена Китая (Young, 1934)

в действительности относятся к другому роду микротин. Положение Eothe- nomys где-то в основании трибы Clethrionomyini бесспорно, а ее значительная близость к Clethrionomys подчеркивалась еще Хинтоном (Hinton, 1926). Последняя ревизия группы сделана Алленом (Allen, 1940), и более поздние публикации мне неизвестны.

V. Триба LAGURINI Kretzoi, 1955

Диагностичные признаки. Твердое небо с задненебными ямками изменчивых размеров, не соединяющимися между собой, с различной ширины костной перемычкой между ними («микротусный» тип строения). Коренные без корней и без отложений цемента; реже цемент имеется. Разницы в величине наружных и внутренних треугольных петель жевательной поверхности нижних коренных нет. Эмаль не дифференцирована или слабо дифференцирована у древних форм и отчетливо различается по толщине у современных родов, особенно у Eolagurus и поздних Lagurus (Маркова, 1974). Параконидный отдел Мх усложнен один, реже неполных два раза, без следов вторичного упрощения. М3 средней длины или длинный, со следами вторичного упрощения или без них. М3 часто длинный, длиннее, чем у других микротин, с хорошо обособленным альвеолярным футляром; его передний отдел не сдвинут наружу по отношению к продольной оси зубного ряда. Задний конец нижнего резца только в редких случаях заходит за уровень f. dentale.

Состав трибы. Четыре рода: вымершие — Prolagurus Kormos, 1938 и Yordanomys Haas, 1966; современные — Lagurus Gloger, 1841 и Eolagurus Eversmann, 1840. Многие авторы самостоятельным родом считают также Lagurodon Kretzoi, который здесь приводится лишь в качестве подрода первого. С другой стороны, Prolagurus и Eolagurus могут рассматриваться как подроды широко понимаемого рода Lagurus (Kormos, 1938; Крецой в более ранних работах; Terzea, 1968, 1970). К наиболее дробному делению пришел в последнее время Крецой (Kretzoi, 1969), признающий все перечисленные таксоны в ранге родов, а также род Laguropsis Kretzoi, установленный им для Lagurus pannonicus {Lagurodon helleri Kretzoi, 1956) из Эппельсгейма (ФРГ), и под вопросом Hyperacrius Miller.

Как и В. С. Зажигин (1969, 1970), я не разделяю представлений о излишне дробном родовом делении трибы по крайней мере до того, как оно сможет быть обосновано данными строения собственно осевого черепа известных Видов.

Характеристика. Мелкие и средней величины полевки- с длиной тела до 120 мм у первых и 240 мм у вторых. Длина верхнего ряда коренных до 90 мм, нижнего — до 9.5 мм. Окраска верха однотонная, от сероватоохристой до песчано-желтой, вдоль хребта проходит черная полоса (по крайней мере у молодых особей), реже ее нет. Сезонный диморфизм меха выражен слабо; сильное удлинение и общее посветление меха наблюдаются только у зверьков, населяющих районы с резко континентальным климатом. Хвост ■если и длиннее задней ступни, то незначительно, довольно густо покрыт светлыми (иногда только снизу) волосами, концевые из которых могут достигать половины длины хвоста или превышать ее. Глазное яблоко крупное, у Eolagurus крупнее, чем у любой из других полевок. Наружное ухо небольшое, с редуцированной ушной лопастью, без противокозелка или он зачаточный; улитка хорошо развита. Строение голой поверхности носа заметно разнится у представителей обоих современных родов по величине, степени -обволосенности верхних крыльев и их обособленности от нижних, но у тех и у других средние части нижних крыльев слабодольчатые, их задне-наружные отделы хорошо развиты, не соединяются с таковыми верхних, и ноздре-

вая ямка широко открытая. Верхние губы не срастаются под резцами. Верхнегубные лопасти крупные, прямоугольной формы, соприкасаются по средней линии неба, сравнительно слабо покрыты волосами; нижнегубные небольшие или среднеразвитые. Нижнегубные вибриссы маленькие, точные, подбородочные и карпальные длинные, последние особенно у Eolagurus. Относительная длина конечностей изменчива; кисть и стопа укороченные, ширина их различна. Ладонь — умеренно, ступня — густо обволосенные. Подошвенные бугорки в основании пальцев хорошо развиты и либо раздельны, либо слиты в одну подушечку. Внутренняя ладонная мозоль имеется, хотя бы небольшая, внутренней метатарсальной нет. Пальцы передней конечности: III, IV, II, V, I, первый палец рудиментарен, без когтя или с маленьким плоским притупленным коготком; остальные — до половины длины пальцев или несколько короче ее. На задней: Ш, IV, II, V, I или IV^H, с хорошо или умеренно развитыми когтями, на пятом — до половины длины пальца или длиннее его (Eolagurus). Сезонные различия в длине когтей имеются, но невелики.

Верхняя линия профиля осевого черепа (для вымерших форм его строение неизвестно) с хорошо заметным изломом в области оснований скуловых дуг. Гребни на относительно коротком и узком межглазничном промежутке имеются; у старых особей здесь может образовываться хорошо выраженное желобообразное углубление. На слабоуплощенной, угловатой мозговой коробке гребни умеренно развиты. Скуловые дуги в их средних частях невысокие, слегка суживаются в направлении назад или это сужение не выражено (Eolagurus). Орбита небольшая или средних размеров (Lagurus), умеренно или сильно сдвинутая в направлении назад. Положение ее плоскости или близко к горизонтальной (Lagurus), или угол, который она образует с ней, имеет среднее для полевок значение. Заглазничные выступы в виде небольших бугров, направленных вперед и в стороны. Массетерная площадка верхнечелюстной кости высокая у Eolagurus (выше только у Di- crostonyx) или, наоборот, низкая и широкая (Lagurus, Prolagurus). Наружный входящий угол, образованный ее плоскостью с сагиттальной, велик, больше, чем у других микротин, и превышает полтора прямых. Слуховые барабаны различных размеров, их полость в значительной степени выполнена губчатой мелкоячеистой костной тканью. Нижняя челюсть с умеренно выраженным задним углом симфиза; угол излома ее нижнего края от среднего до значительного (у Lagurus до 150°). Ее восходящий отдел неширокий: при положении нижнечелюстной ветви на плоскости его передний край закрывает зубные ряды начиная со второй призмы М3. Длина сочленовного отростка от небольшой (Lagurus, Prolagurus) до значительной (Eolagurus); вершина венечного отростка доходит до основания сочленовного блока, углового — несколько заходит за уровень его заднего края. Подбородочное отверстие вынесено довольно далеко вперед.

Верхние зубные ряды сближены сильнее, чем у других полевок, едва заметно расходятся в направлении назад; передние отделы М1 мало сдвинуты наружу. Коренные без корней, с коронкой низкой (Lagurus) или средневысокой. У Eolagurus корневые концы М1—М2 образуют мощные альвеолярные выросты внутри глазницы, нижние — вдоль нижнего гребня массетер- ной площадки.

Мх относительно короткий. В основании его параконидного отдела имеется хотя бы одна пара треугольных петель, слитых у древних форм и разделенных у поздних; у последних впереди от этой пары, в основании пёред- ней непарной петли, могут быть в различной степени выражены треугольники второй пары. Передняя непарная петля округлой, округло-прямоугольной или пальцевидной формы. Передней марки, остаточных (ювенильных) складок на параконидном отделе или их следов нет. В отличие от всех других микротин средние наружные треугольники М1 и М2 имеют небольшой

Н и. М. Громов, И. Я. Поляков

выступ на внутренней стенке; иногда он бывает заметен и на М3. Все треугольные петли жевательной поверхности М3 полностью (у современных) или почти полностью (у вымерших) разделены. Хотя этот зуб и не сдвинут внутрь зубного ряда, но его внутренняя стенка и нижний конец одеты обособленным альвеолярным чехлом. Последний при боковом положении нижнечелюстной ветви выдается вниз в виде выступа впереди от основания углового отдела. М3 без марок или их следов, относительно длинный, с двумя-тремя входящими углами и с тремя-четырьмя зубцами с наружной стороны и двумя входящими углами и двумя-тремя зубцами с внутренней; пятка длинная и узкая, конец ее иногда отклонен наружу. Свободные отделы верхних резцов длинные или средней длины, круто изогнутые; нижних — длинные, круто (Lagurus) или полого (Eolagurus, Prolagurus) изогнутые. Их угол встречи велик, больше, чем у других микротин, превышает полтора прямых. Относительная ширина верхних средняя, они (как и нижние) умеренно или сильна сжаты с боков. Их передняя поверхность слабо выпуклая со слабым желобовидным продольным углублением; очертания их общего режущего края широко М-образные. Нижний резец расположен вдоль внутреннего края челюстной ветви; его задний конец проходит между альвеолярными частями М2 и М3, так что первая лежит полностью с наружной, вторая — с внутренней стороны. Задний конец резца доходит до верхнего края задней вырезки нижней челюсти и может образовывать здесь небольшой альвеолярный бугор или поднимается вверх в основание сочленовного отростка, доходя или заходя вверх (Lagurodon) за нижнечелюстное отверстие.

В строении скелета характерны относительно длинная подвздошная часть тазовой кости, короткая лопатка — у Lagurus, короче, чем у других полевок (кроме Alticold), сравнительно короткая плечевая кость с длинным внутренним надмыщелком.

Распространение и зональная приуроченность. От лесостепей до пустынь западной и центральных частей Палеарктики, а также запада центральных частей Неарктики на равнинах и в горах; в каменистой горной степи Тянь-Шаня — до высоты 2800, в северном Цай- даме — до 3000 м над ур. м. В Евразии — от низовьев Днепра до северных предгорий Алтая, к югу до черноморского побережья, предкавказских, прикаспийских и североказахстанских степей и северных пустынь, пустынных степей Монголии и Северного Китая.

В раннем плейстоцене в тех же широтах существовали в составе фауны саваннообразных ландшафтов равнин и предгорий от Прикарпатья до Забайкалья, в позднем — вместе с млекопитающими мамонтовой («лемминго- вой»), а также смешанной фаун, в обстановке холодной перигляциальной «степи»., от Франции и Британских островов и несколько севернее границ современного ареала.

История и родственные связи. Ископаемые остатки известны с раннего плейстоцена, начиная с древних таманских (поздних ми- момисных) фаун, вместе с первыми некорнезубыми полевками из родов Allophajomys и Arvicola. Вероятно несколько более раннее нахождение, в конце виллафранка (древний плейстоцен, хапровские фауны). По-видимому, в течение виллафранка произошли от бесцементных Villanyia (Зажигин, 1969; Ербаева, 1973), причем Eolagurus и Prolagurus—Lagurus, видимо, от разных видов и на разных территориях, соответственно в восточной и западной частях современной области распространения. Время расцвета трибы — первая половина плейстоцена. Русскими териологами еще в конце XIX в. все ее современные роды включались в надродовую группу Lemma. Значительно позднее А. И. Аргиропуло (1946) обратил внимание на сходство Eolagurus и Dicrostonyx, которое, по его мнению, «. . . не допускает мысли

о возможном конвергентном сходстве» (стр. 45). Окончательное решение вопроса он ставил в зависимость от данных сравнения строения гениталий. Полученные с тех пор результаты таких исследований (Anderson, 1960; Hooper, Hart, 1962) показывают резкие различия между обоими родами. Здесь вслед за Крецоем они рассматриваются ■ как представители разных триб.

ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ И ВИДОВ ТРИБЫ LAGVRINI

1 (2). Длина тела менее 115 мм. Вдоль хребта проходит темная полоска РодLagurus Gloger (стр. 167).

Один вид — L. lagurus Pallas.

2 (1). Длина тела более 115 мм. У взрослых животных темной полосы вдоль хребта нет (иногда заметна у молодых) Род Eolagurus Argyropulo (стр. 169).

(4). Первый палец передней конечности с крупным, тупым ногтем. Слуховые барабаны увеличены: их нижний край опускается ниже уровня зубных рядов, а мастоидные отделы выступают за уровень затылочных мыщелков Е. przewalskii Buchner;

(3). Первый палец передней конечности с небольшим приостренным коготком. Слуховые барабаны не увеличены; их нижний край не опускается ниже уровня зубных рядов, а мастоидные отделы не выступают за уровень затылочных мыщелков . . . . Е. luteus Eversmann.

Род JORDANOMYS Haas, 1966 (loss.)

Диагностичные признаки. Размеры мелкие: длина Мт 2.2— 2.6 мм. Передняя непарная петля простой формы в виде несколько вытянутого в передне-заднем направлении овала, без следов вторичного усложнения, без «носика» на ее задне-наружном углу, широко слитая с треугольными петлями в ее основании. М3 сложного строения; на его жевательной поверхности два входящих угла с внутренней стороны и три с наружной. Передний наружный входящий угол несколько мельче следующего за ним («плиомисный» тип строения). Как и у ранних представителей рода Prola- gurus, эмаль толстая, недифференцированная.

Состав рода. Два вида J. pustUus Haas, 1966 и J. haasi Tchernov, 1968.

Возраст и распространение. Описан из древнего, известен также из среднего плейстоцена Палестины. Сходные по строению М17 но заметно более крупные, обозначенные как Lagurini gen.? (Шевченко, 1965; Александрова, 1965а), указаны также для раннего плейстоцена южной Украины и Молдавии, а в древнем плейстоцене Крыжановки (Одесское Причерноморье) подобный морфотип этого зуба преобладает у Prolagurus praepannonicus Тор. (Топачевский, 1973).

Систематические замечания. Таксономический ранг и систематическое положение этого слабо изученного рода пока неясно. Он легко может оказаться конечной ветвью в эволюции какой-либо из линий рода Villanyia, утерявшей корни в эволюционировавшей в сторону усложнения строения М3, конвергентного с таковым поздних лагурид или некоторых Alticola. Так или иначе, после недавнего обнаружения М3 второго, более крупного вида этого рода (Tchernov, 1968b) первоначальное предположение (Haas, 1966) о возможных родственных связях с Hyperacrius, невидимому, отпадает.

Род PROLAGURUS Kormos, 1938 (foss.)

Диагностичные признаки. Размеры мелкие: длина Мх 2.0— 2.7 мм. Передняя непарная петля этого зуба изменчива по форме — от округлой до округло-прямоугольной и лишь в редких случаях треугольной формы, без следов вторичного усложнения, иногда с приостренным в виде носика задне-наружным углом. Сама петля слита с треугольниками в ее основании либо отделена от них. М3 постоянно упрощенного строения; его жевательная поверхность с одним входящим углом с внутренней стороны и двумя с наружной.

Состав рода. Два подрода: Lagurodon Kretzoi, 1956 и Prolagurus Kormos, 1938 (Зажигин, 1969, 1970). Иногда второй из них рассматривается в качестве подрода первого (Топачевский, 1973).

Возраст и распространение. Ранний плейстоцен (древние таманские—развитые тираспольские фауны). От Восточной Европы до Забайкалья. На север до известных пределов распространения фаун открытого ландшафта этого времени; к югу до Израиля, Закавказья и Алтайского Прииртышья.

Систематические замечания. Происхождение от корнезубых полевок рода Villanyia вполне вероятно (Зажигин, 1969; Ербаева, 1973), хотя этому, казалось бы, противоречит вторично упрощенное строение переднего отдела М3, во всяком случае одной из предполагаемых предковых форм V. laguroides Erbajeva; для второй — V. fejervaryi Kormos — строение этого зуба неизвестно. Таким образом, нужно думать, что обособление предковой для Prolagurus группы Villanyia должно было произойти еще до того, как у большинства ее видов началось упрощение переднего отдела М3. Из современных микротин вполне вероятны древние родственные связи с Alticola.

Подрод LAGURODON Kretzoi, 1956

Диагностичные признаки. Передняя непарная петля М, широко слита с треугольными петлями в ее основании; последние слиты также и между собой. Передняя непарная петля округлой формы, вытянута вдоль длинной оси зуба, а ее задне-наружный угол клювовидно заострен и может быть в такой степени обособлен от самой петли, что приобретает значение самостоятельного дополнительного треугольника.

Состав подрода. Один вид Р. (L.) arankae Kretzoi, 1954.

Возраст и распространение. Конец древнего (?)—ранний антропоген преимущественно западной части ареала рода до его крайних южных пределов, в составе аллофайомисных, а позднее — лагуридных и лагуридно-микротусных фаун раннего плейстоцена; в более поздних, а также восточных фаунах — при постоянном преобладании представителей следующего подрода.

Систематические замечания. Большинство западноевропейских палеотериологов считает Lagurodon самостоятельным родом; эти же взгляды ранее разделял и я (Громов, 1966, 1967). Здесь же придерживаюсь более позднего заключения В. С. Зажигина (1969, 1970), ревизовавшего на большом отечественном материале систематические отношения групп внутри трибы, в эволюции которой этот подрод представляется слепой ветвью.

Prolagurus (Lagurodon) arankae Kretzoi, 1954.

Характеристика. Длина Мх — 2.1—2.3—2.7 мм (n=205), М3 —

1.5—1.85 мм (п=78). До сих пор известно только строение изолирован-

ных коренных зубов и частью переднего отдела нижней челюсти. Вид довольно стойко сохраняет размеры и особенности строения Мх как во времени, так и в пространстве. Все же в разных популяциях замечается изменение соотношения числа особей, у которых в большей или в меньшей степени слиты треугольные петли жевательной поверхности, в том числе и передне-наружная петля, которая имеет тенденцию к отделению от противолежащей ей внутренней. Разделения Нетель наблюдаются и на М3. К сожалению, детали строения этого зуба и его изменчивость известны недостаточно, так как этот вид обычно малочисленен в местонахождениях, в которых встречается в «чистом» виде, без видов подрода Prolagurus.

Возраст и распространение. Можно думать, что наиболее древние остатки будут найдены в поздних хапровских фаунах. В. С. Зажи- гин (1969) указывает на то, что относительное обилие остатков этого вида среди других лагурид уменьшается по направлению к восточной части ареала рода, из чего делает заключение о его большей мезофильности. В то же время В. А. Топачевский (1973), основываясь на отсутствии L. агапкае в фауне Черткова (Западная Украина), высказывает противоположное мнение.

Систематические замечания. Вид рассматривается либо как «тупик эволюции» (Зажигин, 1969, 1970), либо как начальное звено эволюционного ряда, ведущего через Prolagurus к Lagurus (Топачевский, 1965; Terzea, 1970).

В. А. Топачевский (1973) отмечает, что в Приазовье и Причерноморье в течение времени существования таманского фаунистического комплекса хроноклинальная изменчивость строения Мх заключается в увеличении относительной длины параконида, уменьшении степени слияния его основных треугольников, а в конце этого времени — также и степени слияния их с передней непарной петлей.

Подрод PROLAGURUS Konnos, 1938

Диагностичные .признаки. Передняя непарная петля Мх слита с треугольниками в ее основании или отделена от них, а эти последние слиты или разделены между собой. Форма ее изменчива в тех же пределах, что и в подроде Lagurodon, но если она округлая, то не имеет клювообразно обособленного задне-наружного угла (иногда он приострен), а если округлопрямоугольная, то расположена под углом к продольной оси зуба.

Состав подрода. Три вида: Р. (Р.) praepannonicus TopaCevski, 1965, Р. (Р.) pannonicus Kormos, 1930, Р. (Р.) posterius Zazhigin, 1969.

Неясным остается систематическое положение «Lagurodon helleri» Kret- zoi, 1956, типового вида вряд ли существующего в действительности подрода Laguropsis Kretzoi, выделенного на основании единственного экземпляра Мх из Хундесгейма (ФРГ), описанного Хеллером (Heller, 1936) как Lagurus pannonicus. По типу строения жевательной поверхности он ближе всего к видам рассматриваемого подрода. Однако основные треугольные петли слиты у него сильнее, чем у любого из известных нам из Восточной Европы морфотипов этого зуба, свойственных Р. (Р.) praepannonicus. Настораживает и то, что дальнейшего подтверждения существования лагурид в чисто мимомисной фауне этого местонахождения нам неизвестно.

Возраст и распространение. Те же, что и у подрода Lagurodon, однако лишь на востоке ареала рода; на западе — в более северных районах Prolagurus преобладает над Lagurodon.

Систематические замечания. Многими считается подродом то рода Lagurodon, то Lagurus. Судя по проявлению некоторых архаичных признаков у древних форм, свойственных L. агапкае, возможно, имел

с ним общих предков, дав в свою очередь в результате бифуркационного расхождения начало роду Lagurus.

Prolagurus (Prolagurus) praepannonicus Topacevski, 1965.

Диагностичные признаки. Длина Мт — 2.0—2.3—2.5 мм (п=40). Передняя непарная петля М15 как правило, округлой формы. Она слита с треугольными петлями в ее основании, хотя ширина соединяющей их шейки обычно много уже расстояния между задней стенкой внутреннего и передней наружного из этих треугольников.

Состав вида. Исследуя пространственное распределение преобладающих морфотипов строения Мх В. А. Топачевский (1973) на материале из Украины выделил для раннетаманского времени три подвида, отличающиеся степенью обособленности передней непарной петли: Р. (Р.) р. praepannonicus, Р. (Р.) р. ternopolitanus и Р. (Р.) р. tauricus, а для раннетаманского еще и Р. (Р.) р. primaeus.

Возраст и распространение. Известен из раннего антропогена от Приазовья до Прииртышья.

Систематические замечания. В большинстве известных местонахождений остатки этого вида встречаются вместе с таковыми следующего. При этом относительное обилие остатков с полностью отделенной передней непарной петлей Мх (тип pannonicus') увеличивается по направлению к современности. Это дает основание некоторым специалистам считать их одним видом, имеющим в отдельных местонахождениях разное соотношение слагающих его морфотипических вариантов. В то же время имеются местонахождения, где оба типа встречаются «в чистом виде». Таковы Но- гайск в Приазовье, где абсолютно преобладает тип praepannonicus (Топачевский, 1965), и Бетфиа V в Румынии, где встречается исключительно pannonicus (Terzea, 1968). Таким образбм, местонахождения, где наблюдается смешанный состав, можно рассматривать как характеризующиеся наличием двух видов, постепенно сменяющих друг друга во времени. Вероятно, вопрос может быть окончательно решен после изучения остатков более полных, чем изолированные Мт.

Преобладающий морфотип строения Мт у subsp. primaeus из верхнего горизонта Крыжановки очень сходен с таковым у переднеазиатского рода Jordanomys.

Р. (Р.) tschumakovi Kretzoi есть nomen nudum (Чумаков, 1963). На основании единственного известного Мх из скважины в Рудном Алтае пока нельзя сказать, имеет ли алтайская форма право на самостоятельное существование. Во всяком случае подобного строения передней непарной петли Мх не приводится ни для европейского, ни для западносибирского материалов (За- жигин, 1970; Топачевский, 1973).

Prolagurus (Prolagurus) pannonicus Kormos, 1930.

Диагностичные признаки. Размеры Мх как у предыдущего вида. Передняя непарная петля, как правило, округло-прямоугольной, реже округлой или ромбической формы, полностью отделенная от слитых между собой треугольных петель, лежащих в ее основании.

Возраст и распространение. Те же, что и у предыдущего вида; известно также нахождение в Забайкалье.

Систематические замечания. Изложены выше, в том же разделе для предыдущего вида. У более поздних форм из Западной Сибири у части особей отмечается начало усложнения передней непарной петли Мх и заднего отдела М3, указывающие на вероятную эволюцию в направлении рода Lagurus (Зажигин, 1969).

Prolagurus (Prolagurus) posterius Zazhigin, 1969.

Диагностичные признаки. Длина Mx — 2.15—2.4—2.7 мм (n = 17), M® — 1.5, 1.7, 1.9 мм. Передняя непарная петля М17 как правило, округло-прямоугольной формы, ориентированная под углом к продольной оси зуба (тип Е. luteus). Она полностью отделена от разделенных между собой петель, лежащих в ее основании.

Возраст и распространение. Конец раннего плейстоцена (поздние тираспольские фауны) европейской части СССР и Западной Сибири.

Систематические замечания. Вид представляет собой слепое конечное звено в эволюции подрода с полностью разделенными элементами параконидного отдела Мх, но без следов его вторичного упрощения. Усложненное строение М® также не наблюдается.

Род LAGURUS Gloger., 1841

Диагностичные признаки. Размеры средние: длина Мх — 2.65—3.1 мм. Передняя непарная петля Мх ромбовидной или треугольной формы либо со следами вторичного усложнения хотя бы с наружной стороны, либо оно хорошо выражено и вторая пара треугольных петель противолежит друг другу. Передний отдел в форме симметричного трилистника или эта пара петель сдвинута друг относительно друга, иногда до полного разделения (асимметричный трилистник). Передняя часть параконидного отдела всегда отделена от треугольных петель, лежащих в его основании. М® сложного строения; на его жевательной поверхности два входящих угла с внутренней стороны и до трех с наружной, при этом оба передних одинаковой глубины.

Состав рода. Один вымерший вид: L. translens Janossy, 1962 и один современный: L. lagurus Pallas, 1773. Некоторые краевые формы этого последнего обособились до стадии предвидя (Гладкина, Мейер и Мокеева, 1963).

Характеристика. Длина тела до 120 мм, хвоста до 19 мм (до 15% длины тела), верхних коренных до 6.8 мм. Глаза сравнительно небольшие, заметно сдвинутые назад и кверху. Наружное ухо маленькое, ушная раковина без противокозелка. Хвост постоянно короче задней ступни. Окраска серовато-охристая, вдоль хребта у зверьков всех возрастов проходит отчетливая черная полоса.

Осевой череп относительно низкий и слабо выпуклый: высота его на уровне переднего края альвеолы М1 превышает длину верхнего ряда коренных заметно менее чем на половину длины этого зуба. Массетерная площадка верхнечелюстной кости относительно низкая и широкая. Гребень на нижней поверхности основной затылочной кости развит слабо. Свободные отделы верхних резцов сравнительно короткие, их двойная ширина невелика. Альвеолярная часть нижнего резца не сдвинута внутрь, доходит до нижнечелюстного отверстия или лишь немного заходит за него, а углубление на внутренней поверхности восходящего отдела челюстной ветви мелкое, слабо обособленное сзади.

Распространение и зональная приуроченность. Населяет равнинные и горные (до 4000 м над ур. м.) степи, южное, в особенности континентальное, лесостепье и северные пустыни Евразии между Днепром и Енисеем. К югу до Центрального Тань-Шаня, Северо-западного Китая и северной Монголии. В плейстоцене западная часть ареала достигала Франции и Великобритании, восточная — Забайкалья. В конце плейстоцена в период последнего (вюрмского) похолодания вместе со Stenocranius была массовой полевкой «смешанных фаун» во всей Восточной Европе и

Западной Сибири. Западная часть современного ареала продолжает деградировать и в настоящее время.

История и родственные связи. Ископаемые остатки известны со второй половины раннего антропогена (тираспольские фауны). По-видимому, происходит от видов подрода Prolagurus. Особи с переходными признаками строения Мх наблюдались среди ископаемых остатков Р. рап- nonicus из Западной Сибири (Зажигин, 1969) и из стратотипа тираспольской фауны (Александрова, 1971).

Lagurus transiens Janossy, 1962 (loss.).

Диагностичные признаки. Несколько мельче современного вида: длина Мт — 2.25—2.6—2.9 мм (n=48), М3 — 1.8—2.1—2.3 мм (п=22). Передняя непарная петля Мх имеет форму ромба или равностороннего треугольника, обращенных вершинами вперед, с неполным, част» в виде одностороннего углубления вторичным усложнением. Форму такого же треугольника, но обращенного вершиной назад, имеет задний отдел М3, а его третий наружный и четвертый внутренний зубцы недоразвиты.

Возраст и распространение. Конец раннего—средний плейстоцен; от Центральной Европы до Западной Сибири.

Систематические замечания. В течение среднего—позднего плейстоцена в популяции L. transiens наблюдается увеличение относительного обилия остатков особей с закончившимся вторичным усложнением переднего отдела Мх и заднего М3, означавшего постепенный переход, к современному виду. Этот процесс совершался с разной скоростью в разных частях ареала (Малеева, 1971; Александрова, 1971; Малеева и Воробьева, 1973). Одна из таких популяций, населявшая в начале среднего плейстоцена Добруджу, описана в качестве особого подвида — L. t. casianicus Radu- lesco et Samson, 1974.

Lagurus lagurus Pallas, 1773 — Степная пеструшка (рис. 26).

Диагностичные признака. Передняя непарная петля Mj в форме овала или сравнительно короткого пальцеобразного выроста с хорошо выраженными треугольными петлями в ее основании, которые могут быть в разной степени сдвинуты друг относительно друга, в крайнем варианте морфотипической изменчивости — до полного разделения. Задний отдел М3 предельно усложненный: на его жевательной поверхности снаружи два входящих угла и три зубца; с внутренней соответственно три и четыре.

Состав вида и его изменчивость. Четыре современных подвида: L. I. lagurus Pallas, 1778 (юг европейской части СССР, центральные районы Казахстана, Приалтайские степи); L. I. agressus Serebrennikov, 1929 (север европейской части СССР, Северный Казахстан); L. I. altorum Thomas, 1912 (юг и юго-восток Казахстана, Северо-западный Китай и Монголия); L. I. abacaniucus Serebrennikov, 1929 (степи Минусинской котловины). Последний из них, занимающий изолированную восточную часть ареала вида, обособился до стадии предвидя (Гладкина, Мейер, Мокеева, 1963). Выделен также один вымерший подвид: L. I. major Zazhigin in litt. (северная Украина, поздний плейстоцен).

Изменчивость современных форм заключается в увеличении размеров по направлению к востоку, а также в возрастании относительного обилия архаичных морфотипов строения Мх («транзиесного» и «постериусного» типов) и М3. Размеры вымерших форм уменьшаются по направлению к современности. Окраска светлеет и желтеет к востоку и к югу; кроме того, в восточном направлении наблюдается сужение черной спинной полосы.

Распространение и зона льна я приуроченность. Те же, что и рода.

История и родственные связи. Ископаемые остатки достоверно определяются с позднего плейстоцена, когда заканчивается дифференциация обоих зубцов второго усложнения в основании передней непарной петли Мх и данный морфотип становится преобладающим. Непосред ственный предок — L. transiens Janossy.

Рис. 26. Череп степной пеструшки (Lagurus lagurus Pallas).

Систематические замечания. Л. И. Александрова (1976) выделила вид L. pleistocaenicus из стратотипических отложений с хозарской фауной (Нижняя Волга, средний плейстоцен). Особенности строения жевательной поверхности Mj, которые она указывает, недавно подробно охарактеризованы также А. К. Марковой (1974) на значительном по объему материале из среднеплейстоценовых отложений Приднепровья. Преобладание морфотипа «плейстоценикус» соответствует форме, переходной от transiens к lagurus, которую вряд ли можно считать более чем подвидом.

. 4. Род EOLAGURUS Eversmann, 1840

Диагностичные признаки. Размеры крупные: длина Мх — 2.9—4.1 мм. Передняя непарная петля жевательной поверхности Мх округлой или округло-прямоугольной формы, отделенная от слитых или разделенных

между собой треугольных петель в ее основании. Если же она не отделена полностью, то ширина шейки не больше двойной толщины эмали на том же уровне. М3 постоянно простого строения, с двумя входящими углами с наружной стороны и одним-двумя с внутренней. ■

Состав рода. Два вымерших вида: Е. argyropuloi I. Gromov et Parfenova, 1951, E. simplicidents Young, 1934 и два современных: E. luteus Evers- mann, 1940 и E. przewalskii Buchner, 1888.

Характеристика. Длина тела до 240 мм, верхних коренных до 9.0 мм. Ухо маленькое, без противокозелка. Хрост немногим длиннее задней ступни. Окраска однотонная, песчано-желтая, черная полоска вдоль хребта имеется только у зверьков в ювенильном меху. Осевой череп относительно высокий и выпуклый; высота его на уровне переднего края альвеолы М1 превышает длину верхнего ряда коренных заметно более чем на половину длины этого зуба. Массетерная площадка верхнечелюстной кости относительно высокая, средней ширины. Гребень на нижней ■ поверхности основной затылочной кости хорошо развит. Свободные отделы верхних резцов относительно длинные, их двойная ширина велика. Альвеолярная часть нижнего резца сильно сдвинута внутрь, его задний конец заходит за нижнечелюстное отверстие, а ямка на внутренней поверхности восходящего отдела нижнечелюстной ветви глубокая, резко обособленная кзади.

Распространение и зональная приуроченность. Населяют пустынные степи Северо-западного Китая и Монголии, равно как и горные луга северной окраины Тибетского нагорья от Зайсанской котловины и предгорий Алтын-тага на западе до северо-западных частей Внутренней Монголии на востоке. Отсутствуют в полосе Джунгарско-Гобийских пустынь. Современный ареал представляет собой восточную часть обширной области распространения рода, еще в позднем плейстоцене («смешанные» фауны) и древнем голоцене достигавшей восточных частей Румынии, предгорного Крыма, Уфимского и Свердловского Приуралья и Зауралья, северо-западного Алтая. В раннеисторическое время населяли территории к западу от Волги и Прикаспийские полупустыни, а в XVII в. — Низовое Приуралье и, по-видимому, ряд мест Северного Казахстана. Забайкальская «ветвь» ареала рода исчезла, видимо, значительно раньше, еще в конце раннего плейстоцена.

История и родственные связи. Ископаемые остатки известны с раннего плейстоцена, наиболее древние из них — несколько позднее, чем первые находки Prolagurus. Вероятно происхождение от бес- цементных корнезубых полевок Villanyia, среди которых, например в группе fejervaryi—lagurodontotdes, встречаются формы с очень близкой по строению передней непарной петлей М, и частично слитыми треугольными петлями жевательной поверхности. Новые материалы по истории рода подтверждают высказанное ранее соображение (Громов, 1957а) о значительно более медленном изменении строения зубов у Eolagurus (особенно М3), чем у мелких пеструшек линии Prolagurus—Lagurus, при сохранении общего направления этих изменений. Признаки, на которых первоначально основывалась видовая самостоятельность вымерших форм, выделенных на небольшом материале, с его увеличением представляются сейчас в виде ряда хроноклинальной морфотипической изменчивости строения Мх и М3. Возможно, что как и в случае с мелкими пеструшками, их целесообразнее рассматривать в качестве подвидов, характеризующихся преобладанием определенного морфотипа. Однако, если судить по отличиям двух современных видов Eolagurus, то можно думать, что эволюция собственно черепа шла достаточно быстро, а это заставляет с осторожностью относиться как к снижению таксономического ранга, так и к объединению известных вымерших форм,несмотря на, казалось бы, незначительные отличия в строении зубов.

1. Eolagurus argyropuloi I. Gromov et Parfenowa, 1951 (loss.).

Диагностичные признаки. Известен только голотип — изолированный Мт старой особи, с эмалью, отчетливо дифференцированней по толщине. Длина его жевательной поверхности 2.7 мм — величина, находящаяся на пределе наибольших ее значений для Lagurus и наименьших для Eolagurus. Зуб относительно широкий — шире, чем у других современных и вымерших форм. Передняя непарная петля не полностью отделена от широко слитых треугольных петель, в ее основании, хотя ширина шейки лишь немногим больше двойной толщины эмали. Частично слиты и основные треугольники зуба, хотя и не так сильно, как это было изображено на схематическом рисунке, сопровождающем описание (Громов и Парфенова, 1951).

Возраст и распространение. Точнее недатированный ранний антропоген восточного Приазовья (между Ростовэм и Таганрогом).

Систематические замечания. Если не считать размеров и пропорций Мх, то среди серии зубов как Е. simplicidents, так и древних Е. luteus легко можно найти экземпляры, находящиеся на сходной стадии разобщения треугольных петель жевательной поверхности. Однако, как справедливо замечает В. С. Зажигин (1969), изменчивость материала из типичного местонахождения неизвестна, да и само оно уже не может быть установлено более точно. Сходными примитивными чертами характеризуются два Мх Eolagurus из Каир (Херсонская область УССР) из состава древней таманской фауны (Топачевский, 1973), тогда как среди остатков из Западной Сибири (Зажигин, 1970) преобладает более «продвинутый» морфотиц строения Мх. Таким образом, возможно, что видовое название argyropuloi окажется целесообразным сохранить за наиболее древними восточноевропейскими представителями рода с преобладанием архаичного мор- фотипа строения Мх и М — с широким слиянием всех петель жевательной поверхности (более чем на двойную толщину эмали).

Систематические замечания. Отнесение крупных забайкальских пеструшек из группы luteus к «Pitymys» simplicidents Young, известной по единственному Мх молодой особи (длина, по данным автора описания, 2.7 мм, восстановленная по масштабу изображения — около 2.9 мм), в значительной степени условно, тем более, что в тексте статьи говорится о наличии незначительных отложений цемента во входящих углах зуба. В то же время обильные и сравнительно полные сборы из Забайкалья позволяют достаточно надежно установить отличия от современного вида Е. luteus Eversmann (Ербаева, 1970). При этом часть архаичных признаков строения осевого черепа оказывается общей с таковым у второго современного вида Е. przewalskii Buchner. Менее ясными остаются взаимоотношения Е. simplicidents с геологически одновозрастными крупными пеструшками Восточной Европы, зубы которых находятся на сходной стадии эволюции, но для которых неизвестно строение осевого черепа. Таковы, в частности, Е. gromovi Topacevski, 1963, Е. praeluteus Schevtschenko, 1965, Е. volgensis Alexandrova, 1976. Здесь они рассматриваются в качестве вымерших под- видов Е. luteus.

Eolagurus luteus Eversmann, 1840 — Желтая пеструшка (рис. 27, 28)..

Диагностичные признаки. Размеры: длина нижнего ряда коренных 6.3—7.1—7.7 мм, Мх — 2.8—3.2—3.4 мм. Лицевой отдел черепа длинный, отчего относительно длинные также верхняя диастема и носовые кости. Межглазничный промежуток узкий. Нижняя челюсть мощная, с высокой и широкой по ее нижнему краю горизонтальной ветвью. Сочленовный отросток и угловой отдел короче, чем у раннеплейстоценовых видов. Коренные относительно узкие. Треугольные петли жевательной поверхности Мх у подавляющего большинства особей разделены между собой и отделены от передней непарной петли. Наиболее часто наблюдается слияние обеих петель в основании передней непарной у вымерших, форм; однако только у незначительного числа особей (не более чем у одной трети) оно достигает степени, свойственной предыдущему виду. Подобный архаичный тип строения Мх наблюдается и у отдельных особей современного вида. Пятка М3 относительно длинная, в большинстве случаев отделена от лежащей впереди части зуба.

Состав вида. Подвидовая систематика современных форм не разработана. Вымершие: Е. I. gromovi Topacevski, 1963 (ранний плейстоцен), Е. I. praeluteus Schevtschenko, 1965 и Е. I. volgensis Alexandrova, 1976 (средний плейстоцен). Новые сборы показали (Ербаева, 1970), что по крайней мере два первых, ранее считавшиеся самостоятельными видами, не выше ранга подвидов и вместе с третьим характеризуются сдвигом преобладающего морфотипа строения Мх и М3 от более архаичного к доминирующему у современного вида.

Характеристика. Длина тела до 165 мм. Окраска серовато- песчано-желтая. Первый палец передней конечности с небольшим при- остренным коготком. Верхняя линия профиля осевого черепа с резким изломом на уровне оснований скуловых дуг. Глазница сравнительно велика. Теменные гребни расставлены узко. Слуховые барабаны увеличены сравнительно слабо: не опускаются ниже уровня жевательной поверхности верхних коренных, а их мастоидные части не выступают назад за уровень затылочных мыщелков. Верхние резцы широкие и круто изогнутые. Углообразный уступ в вершине переднего внутреннего входящего угла М3 отсутствует или развит слабо — признак, указанный еще Е. Бихнером (1888).

Распространение и зональная приуроченность. Населяют зону сухих (монгольских) степей и частично полынно-солянковые полупустыни и закрепленные пески. На территории СССР найдены сравнительно недавно на левобережье низовьев Черного Иртыша (восточная

часть Зайсанской котловины) и, возможно, появились вследствие массового размножения на смежной территории Монголии (Исмагилов и Бекенов, 1969), где, как и в прилежащих частях Синьцзянь-Уйгурского р-на КНР, широко распространены к северу от Джунгаро-Гобийских пустынь.

Рис. 27. Череп желтой пеструшки (Eolagurus luteus Eversmann).

История и родственные связи. По-видимому, уже со среднего плейстоцена в большинстве популяций преобладают особи с типом строения коренных, свойственных современной желтой пеструшке с полностью разделенными элементами жевательной поверхности коренных и относительно длинной «пяткой» М3. Однако, как указано выше и как это справедливо отметил Е. Бихнер, для рода характерно, что при значительном сходстве в строении зубов различия в строении черепа могут быть достаточно существенны. Признаки же этого последнего для вымерших форм группы luteus нам практически почти неизвестны. Имеющиеся данные позволяют считать Е. simplicidents возможным предковым видом Е. luteus. Особый

интерес представляет систематическое положение крупных среднеплейстоценовых зверьков Крыма, достигавших судя по размерам нижнего ряда коренных величины современной тибетской пеструшки.

Рис. 28. Желтая пеструшка (Eolagurus luteus Eversmann), фото М. Н. Мейер.

Eolagurus przewalskii Buchner, 1888 — Тибетская желтая пеструшка (рис. 29).

Диагностичные признаки. Размеры: длина нижнего ряда коренных ЧА—8.1—9.3 мм, Mt — 3.15—3.5—3.8 мм. Лицевой отдел черепа сравнительно короткий; укорочены также верхняя диастема и носовые кости. Межглазничный промежуток широкий. Нижняя челюсть слабая, с относительно низкой и узкой по ее нижнему краю горизонтальной ветвью. Сочленовный отросток и угловой отдел длинные. Коренные относительно широкие. Степень разделения треугольных петель жевательной поверхности коренных как у Е. luteus, за исключением «пятки» М3, чаще частично слитой с лежащим впереди отделом зуба.

Состав вида. Внутривидовые формы не выделены; северо-западная популяция, возможно, представляет особую форму.

Характеристика. Длина тела (на сухих шкурках!) до 195 мм. Окраска без существенных примесей сероватых тонов, светлая, песчаножелтая, нередко с хорошо выраженными красноватыми тонами (летний мех). Первый палец передней конечности с крупным тупым ногтем. Верхняя линия профиля осевого черепа без резкого излома на уровне оснований скуловых дуг. Глазница сравнительно невелика. Теменные гребни широко расставлены. Слуховые барабаны сильно увеличены: опускаются ниже уровня жевательной поверхности нижних коренных, а их мастоидные части выступают назад за уровень затылочных мыщелков. Верхние резцы относительно узкие и полого изогнутые. Углообразный уступ в вершине переднего внутреннего входящего угла М3 чаще имеется.

Распространение и зональная приуроченность. Населяет Северо-Тибетское нагорье, где добывалась на приозерных лугах

(Цайдам) и по берегам горных речек (район к югу от Лобнора). С конца XIX в. новых данных об этом виде не появлялось. Лишь в августе 1968 г. Ф. В. Чернявский доставил в ЗИН АН СССР экземпляр Eolagurus из северной части района Больших Озер в Западной Монголии (оз. Хиргис-Нур), по внешним признакам сходный с Е. luteus, но с черепом, обладающим всеми

Рис. 29. Череп тибетской желтой пеструшки (Eolagurus przeioalskii Buchner).

характерными признаками Е. przewalskii. Эта неожиданная находка заставляет значительно отодвинуть к северу границу распространения вида и считать, что в Западной Монголии оба они живут совместно.

История и родственные связи. Ископаемые остатки неизвестны. Если новые материалы покажут, что субфоссильные косточки с Памира (Громов и Егоров, 1953) (оз. Ранг-куль) также относятся к этому виду, нужно будет считать, что ареал этой по преимуществу горной формы также еще недавно был более обширным. Тибетская жёлтая пеструшка — хорошо дифференцированный вид (Виноградов, 1922), а не подвид Е. luteus,

как это обычно считается, характеризующийся рядом архаичных признаков, указанных выше, часть которых оказывается общими с таковыми ранне- антропогеновых Eolagurus из группы simplicidents.

? LAGURINI INGERTAE SEDIS

Род LEMMISCUS Merriam, 1912 — АМЕРИКАНСКИЕ ПЕСТРУШКИ (рис. 30)

Диагностичные признаки. Размеры средние: длина Мх — 2.35—2.85 мм (п=8). Передняя непарная петля Мх в форме отклоненного наружу прямоугольника с закругленной вершиной, слитой с крупным и

Рис. 30, Череп американской пеструшки (Lemmiscus curtatus Соре).

хорошо обособленным наружным треугольником вторичного усложнения параконидного отдела и без следов этого усложнения на внутренней стороне. Все остальные треугольные петли жевательной поверхности Мх, как и всех других коренных, верхних и нижних, разобщены полностью. М3 простого строения, с двумя входящими углами на обеих сторонах, причем у молодых особей передне-наружный может быть мельче внутреннего. Имеющая пальцевидную форму пятка этого зуба — с зачаточными третьими зуб-

цами с одной или обеих сторон. В отличие от всех других лагурид коренные с обильными отложениями цемента во входящих углах.

Состав рода. Один вид: L. curtatus Соре, 1868; приводится до шести подйидов, из которых L. с. levidensis Goldmann, 1941 наиболее резко отличен по признакам генитальной морфологии (Dearden, 1958).

Характеристика. Длина тела до 107 мм (до ИЗ, по Холлу и Келсону (Hall, Kelson, 1959)), верхних коренных до 6.6 мм (п=8). Размеры и положение глаз неизвестны. От Lagurus отличается более крупной ушной раковиной, имеющей небольшой противокозелок, более длинным хвостом (постоянно заметно длиннее задней ступни), светлой, охристо-серой окраской верха и отсутствием продольной черной спинной полосы, в том числе и у молодых особей. Осевой череп уплощен лишь немногим менее чем у Lagurus (заметно более вздута мозговая капсула). Слуховые барабаны мельче, желобообразного углубления в межглазничной области нет, а в ее заднем отделе у старых особей наблюдается схождение лобно-теменных гребней в небольшой продольный гребешок. Костный мостик между задненебными ямками обособлен сильнее, особенно в его заднем отделе. Массетерная площадка верхнечелюстной кости еще ниже и шире, чем у европейской степной пеструшки, а гребень на нижней поверхности основной затылочной кости лишь едва намечен; свободные отделы верхних резцов длиннее, их двойная ширина средняя для микротин. Альвеолярная часть нижнего резца не сдвинута внутрь, но задний конец его заходит много выше f. dentale и его задний конец образует небольшой, но заметный бугор на наружной стороне основания сочленовного отростка. Ямка на внутренней стороне восходящего отдела челюстной ветви меньше, но глубже, чем у Lagurus.

Распространение и зональная приуроченность. Горное (до высоты 3300 м над ур. м.) и предгорное лесостепье и частью светлохвойные леса западной части Северной Америки к востоку от хребтов океанического побережья, приблизительно между 34 и 51° с. ш. и до Великих Равнин на востоке.

История и родственные связи. Данных о находках ископаемых остатков до 1965 г. не приводилось (Hibbard et al., 1965). Представитель своеобразной линии развития лагурид с явно архаичными («аран- коидными») признаками строения жевательной поверхности Мх и М3, эволюция которых шла не по линии усложнения строения их переднего и заднего отделов соответственно, а по линии разделения петель, сильной дифференциации эмали и появления отложений цемента при сохранении низкой коронки. Родственные связи в пределах древней фауны американских микротин неясны. Данные строения baculum (Dearden, 1958), а также особенности мягкой морфологии мужского гениталия (Hooper, Hart, 1962) указывают на большее сходство с Clethrinomys и Phenacomys, чем с любыми другими микротинами, и, таким образом, не исключено, что признаки сходства с ла- гуринами Старого Света возникли конвергентно. В то же время как характер, так и степень указанных выше различий не оставляют сомнения во всяком случае в родовом таксономическом ранге этих полевок. Как и для Prolagu- rus вероятны родственные связи с предками Alticola и тем самым с плиоплейстоценовыми фаунами Центральной Азии.

VI. Триба DICROSTONYXINI Kretzoi, 1965

Диагностичные признаки. Твердое небо, как у Lemmus, с глубокими задненебными ямками, сообщающимися между собой, а задний край его крышеобразно их прикрывает. Коренные без корней и без отложений цемента. Разница в величине наружных и внутренних треугольных петель жевательной поверхности нижних коренных Незначительная.

12 И. М. Громов, И. Я. Поляков

Эмаль тоньше (или отсутствует) на передних стенках треугольных петель, верхних коренных и на задних стенках нижних коренных, а также на их вершинах. На дополнительных петлях как тех, так и других, хотя бы на части их периметра, отсутствует постоянно. Параконидный отдел Мх усложнен в два—два с половиной раза. М3 средней длины, без следов вторичного упрощения. М3 без наружного альвеолярного футляра. Нижний резец короткий; его задний конец доходит лишь до заднего края альвеолы М3.

Состав трибы. Один современный род: Dicrostonyx Gloger, 1841 и один вымерший: Praedicrostonyx Guthrie et Matthews, 1971, пока известный только по изолированным зубам.

Характеристика. Средней величины полевки с длиной тела до 160 мм. Длина верхних коренных до 9 мм, нижних до 8 мм. Окраска верха бурая или буровато-серая, вдоль спины — черная полоса, особенно заметная у зверьков в летнем меху и у молодых особей. Сезонный диморфизм резко выражен: от сильного посветления меха до его полного побеления. Хвост короче задней ступни, густо покрыт волосами, концевые из которых превышают его длину. Глаза средних размеров. Наружное ухо маленько» с едва развитой ушной лопастью и редуцированной улиткой, без противоко- зелка, прикрытое густыми волосами. Голая поверхность носа маленькая: верхние крылья покрыты волосами по всей их площади, нижние голые, слабодольчатые в их средней части. Ноздревая ямка замкнутая. Верхнегубные лопасти хорошо развиты, хотя и слабее, чем у настоящих леммингов* нижние — небольшие, не обрастают резцов. Подбородочные, а также нижнегубные (кроме угловых) вибриссы короткие, карпальные отсутствуют. Как передние, так и задние конечности укорочены; кисть относительно длинная, стопа короткая; обе — широкие. Ладонь и ступня густо обволосенные. Подошвенные бугорки редуцированы и заметны только у совсем молодых зверьков, на ладони «мозоль», в основании третьего и четвертого пальцев, на ступне — слившиеся пальцевые «мозоли»; пяточная отсутствует. Пальцы передней конечности: III, IV, II, V, I; первый палец притупленно конической формы, без когтя, остальные когти длинные, превышают длину пальцев, особенно на третьем, сильно сжатые с боков. На средних пальцах они сильно увеличиваются к зиме за счет разрастания как самого когтя, так и ороговевающих по мере роста подошвенной пластинки и подушечек пальцев, причем поскольку подошвенная пластинка растет медленнее, то когти оказываются вильчато раздвоенными на концах. Пальцы задней конечности: III, II~IV, V, I; когти длинные, на первом пальце доходят до основания когтя второго, незначительно увеличивающиеся зимой.

Череп с более или менее равномерно выпуклой линией профиля и лишь, со слабым изломом ее в области оснований скуловых дуг. Гребни на сравнительно узком и длинном межглазничном промежутке хорошо развиты, на не сливаются, а между ними остается желобообразное углубление; на широкой, несколько угловатой мозговой капсуле гребни умеренно выражены. Скуловые дуги сравнительно высокие в их средних частях, хотя и ниже, чем у Lemmini, равномерно округлые. Орбита крупная, сильнее, чем у других микротин, отодвинутая назад; ее плоскость образует лишь небольшой угол с горизонтальной. Заглазничные выступы в виде двух больших притупленных бугров. Массетерная площадка верхнечелюстной кости выше, чем у других полевок, среднеширокая; наружный входящий угол, образованный е» плоскостью с сагиттальной, не более чем на 25° превышает прямой. Крыловидные отростки небных костей сравнительно длинные и узкие, особенна в средней части, а их основания — широко расставлены. Слуховые барабаны невелики; их внутренняя полость в значительной мере выполнена крупноячеистой губчатой цветной тканью. Нижняя челюсть с хорошо выраженным задним углом симфиза, угол излома ее нижнего края, как и у настоящих

леммингов, в среднем около 140°. Ее восходящий отдел относительно широкий: при положении нижнечелюстной ветви на плоскости закрывает коренные начиная со второй призмы М2. Относительная длина сочленовного отростка лишь немногим меньше, чем у Lemmini, соотношения длины венечного и углового как в этой трибе: венечный много недоходит до вершины сочленовного, угловой заметно заходит за его задний край. Положение подбородочного отверстия обычное для большинства микротин.

Ширина расстановки верхних зубных рядов в их передних отделах средняя, они заметно расходятся в направлении назад; передние отделы М} явственно отклонены наружу. Коренные без корней, относительно низкокоронковые; корневые концы М1—М2 образуют небольшие альвеолярные вздутия внутри глазницы, нижние — обычно не образуют лаковых вдоль нижнего гребня массетерной площадки. Mj относительно длинный (длиннее только у Clethrionomys). В отличие от всех современных микротин и подавляющего большинства древних (кроме некоторых Р Ноту s') его параконид- ный отдел дважды усложнен: имеется две пары полностью (у древних почти полностью) изолированных треугольников впереди от основных. Треугольные петли в основании короткой и широкой передней непарной петли обычно сильно сдвинуты друг относительно друга и также могут быть изолированы. Ни передней марки, ни остаточных (ювенильных) складок на параконидном отделе нет. В отличие от всех других микротин, включая и известных до сих пор ископаемых, не только М1, но и М2 имеют у ныне живущих видов на их заднем конце по одному нормально развитому дополнительному треугольнику внутреннему и одному недоразвитому наружному, который может иметь еще маленькую внутреннюю петельку. На переднем конце М2—М3 также могут быть развиты дополнительные петельки и соответствующие им пластинки, проходящие по всей высоте коронки. М3 не сдвинут внутрь зубного ряда. М3 средней длины, без следов марок. У современных форм он имеет по три входящих угла и 4 зубца с каждой стороны и короткую округлотреугольную пятку.

Свободные отделы верхних резцов укорочены, нижних — средней длины, и те и другие круто изогнуты, но их угол встречи сравнительно невелик. Ширина верхних резцов средняя; верхние — умеренно, нижние — относительно сильно сжаты с боков. Передняя поверхность верхних резцов без продольного углубления образует закругленный угол с боковой, задняя поверхность каждого из них с умеренно развитыми углублениями; очертания их общего режущего края в форме широкого тупого угла, обращенного вершиной вперед, иногда слабо М-образная. Нижний резец, как у Lemmini, располагается вдоль внутреннего края челюстной ветви; корневые отделы всех коренных лежат кнаружи от резца.

В строении скелета для современного рода характерны укороченная подвздошная часть тазовой кости, короткая шейка бедра, более короткая, чем у других микротин, приросшая часть малой берцовой, высокий гребень большого бугорка плечевой кости, а также сильнее, чем у всех известных полевок, расширенные в их диафизной части локтевая и лучевая кости. Подобное расширение отчетливо выражено уже у позднеплейстоценовых форм. Когтевые фаланги длинные, основные, как и метаподии, укороченные.

Распространение и зональная приуроченность. Тундры (включая арктические) и северная часть лесной зоны (лесотундра) Голарктики. От низовьев Северной Двины и п-ова Канин до северо-восточной Сибири, включая большую часть прилежащих островов Полярного Бассейна, Аляска (кроме центральных частей) и Канада, включая большую часть островов Канадского архипелага. Не найден в тундрах вдоль южного побережья Гудзонова залива, но населяет северный Лабрадор и Гренландию. На Алеутских островах к западу до о-ва Умнак. В Ис-

ландии и на Шпицбергене отсутствует. В горах тундровой зоны (Полярный Урал, Бырранга, горы Аляски) — до высоты 1700 м над ур. м.

В раннем и среднем плейстоцене Западной Европы, как и настоящие лемминги, входили в состав фауны предгорных лесостепей, в позднем (вюрм), в периоды похолоданий, были обычными видами предгорных и низкогорных территорий средних широт Голарктики, занятых тундро-степными ландшафтами (перигляциальные степи) с характерной для них лемминговой (мамонтовой) фауной, от Франции на западе до предгорий Алтая, Приал- данья, северо-западных (Аляска) и северных частей Северной Америки на востоке.

История и родственные связи. Находки ископаемых остатков до раннего плейстоцена (кромер—гюнц в Старом Свете и канзас- ярмут в Новом) неизвестны. В это время они указаны для Западной и юга Восточной Европы (Франция, Чехословакия) вместе с настоящими леммингами и поздними Mimomys и Pliomys (Fejfar, 1966), а также для северо- востока Сибири (Зажигин, 1976) и Аляски (Guthrie, Matthews, 1971), вместе с Lemmus, Clethrionomys и своеобразными серыми полевками, возможно, из группы Allophajomys. Позднее в Евразии находки редки и, возможно, связаны с миграциями в периоды похолодания. Они становятся обыкновенными лишь в позднем плейстоцене; в это же время остатки были найдены и в Северной Америке (Guilday, Dautt, 1961).

Как и для Lemmini, предковые корнезубые формы неизвестны, а родственные связи с современными представителями подсемейства проблематичны. Представление А. И. Аргиропуло (1946) о близости к копытным леммингам желтых пеструшек ^Eolagurus^ и тем самым близость Dicrostonyxini и Lagurini, которое ранее разделялось и мной (Громов, 1966), приходится считать недостаточно обоснованным: отличия в строении зубов сдцшком существенны, близость же в ряде, признаков строения черепа — не более чем результат конвергенции. Значительно вероятнее родственная связь Dicrostonyxini через род Praedicrostonyx с подтрибой Pliomyi, возможно имевших общих предков в виде каких-то форм, рано вступивших на путь усложнения Мц но не испытавших вторичного упрощения переднего отдела М3, как это свойственно полевкам плиомисной линии развития. Так или иначе, разделение Lemmini старых авторов на две трибы Lemmini и Dicrostonyxini, предложенное Крецоем (Kretzoi, 1955b), вполне соответствует современным представлениям о делении подсемейства микротин на крупные таксоны и вероятной значительной древности копытных леммингов. Близость к дикростониксовым полевкам вымершего североамериканского плиоплейстоценового рода Pliolemmus, как это думали И. Г. Пидопличко (1951) и я (Виноградов и Громов, 1952), основываясь на строении Мг, не подтверждается новыми материалами, представленными Хиббардом (Hibbard, 1956а).

Возраст и распространение. Древний (?) — ранний плейстоцен Западной Европы, северо-восточной Сибири и Аляски. Судя по этим находкам распространение, возможно, было циркумголарктическим.

Систематические замечания. Долгое время ничего не было известно о предках копытных леммингов, и лишь нахождение в последние годы своеобразных остатков их примитивных предковых форм почти одновременно на Чукотском п-ове, Аляске и во Франции показало, что они достаточно давние обитатели Голарктики. Р. compitalis отнесен к данному роду условно. Морфотипическая изменчивость зубов типового вида известна недостаточно. Для опубликованного материала строение коренных выглядит достаточно однообразно. Естественно предположить, что у части особей по крайней мере поздних форм должны были уже появляться элементы усложнения в строении жевательной поверхности, однако еще не имеющие характера дополнительных петель. С момента их образования соответствующие формы следует считать относящимися уже к роду Dicrostonyx. Понятно, что, как и в любом другом случае, когда мы имеем дело с непрерывным рядом изменчивости во времени, граница между таксонами оказывается в какой-то мере условной,

Praedicrostonyx hopkinsi Guthrie et Matthews, 1972.

Диагностичные признаки. Размеры крупные: длина Мх — 3.8—5.7 мм (п=29), М3 — 2.0—2.65 мм (п=19). На задних концах М1—М и передних М2—М3 крючковидных выростов нет. Задний конец М3 в виде вытянутой, притупленной пятки.

Возраст и распространение. Древний (?) плейстоцен Аляски.

Систематические замечания. Видовое тождество аляскинского Р. hopkinsi и французского Р. antiquitatis Chaline основано только на сходстве строения зубов и может не подтвердиться на более обильном и полном материале (остатки лемминга из Валеро (Франция) представлены одной нижнечелюстной ветвью с неполным зубрым рядом). Временной и географический разрывы также являются настораживающими обстоятельствами.

conf. Praedicrostonyx compitalis Zazhigin, 1974.

Диагностичные признаки. По-видимому, в среднем мельче предыдущего вида (длина Мх — 3.8 мм). На задних концах М1—М3 и передних М2—М3 имеются крючковидные выросты, сильнее развитые на наружной стороне зубов. Пятка М3 широкая, округлая, с зачаточным четвертым наружным зубцом.

Возраст и распространение. Ранний плейстоцен Чукотского п-ова.

Систематические замечания. Не исключено, что изучение более обильного материала заставит изменить взгляд на видовую самостоятельность этой формы.

e третьей парой, находящейся на разных стадиях обособления. Эмаль отчетливо дифференцирована.

Состав рода. Два-три вымерших' вида: D. renidens Zazhigin, 1974, D. simplicior Fejfar, 1966, D. guilielmi Sanford, 1870 (=? D. henseli Hinton, 1910). По макроморфологическим признакам отчетливо различимы по крайней мере два современных вида: D. torquatus Pallas, 1779 и D. hudsonicus Pallas, 1779.

Возраст и распространение. С конца раннего плейстоцена до современности. Раннеплейстоценовая форма, возможно, связана рядом переходов с видами предыдущего рода, во всяком случае в отношении строения зубов.

Распространение в прошлом и настоящем совпадает с таковым трибы.

История рода в Новом Свете, возможно, сложнее, чем в Старом. Если данные о достаточно глубокой его дифференциации здесь подтвердятся, то придется признать правильность представлений Макферсона (Macpherson, 1965) о том, что какая-то форма Dicrostonyx, возможно, на стадии эволюции . коренных соответствующей таковой D. hudsonicus была широко распространена на севере континента до последнего (висконсинского) оледенения. За время этого последнего она претерпела сравнительно быструю эволюцию как на территориях, оставшихся свободными от ледника (внутренние части Аляски, некоторые острова), так и на различных по природным условиям перигляциальных участках. После отступания ледника создалась сложная мозаика форм, которые, по мнению Р. Рауш и В. Рауш (Rausch, Rausch, 1972), могут рассматриваться в качестве надвида.

Систематические замечания. Состав рода нельзя считать окончательно установленным даже в отношении ныне живущих видов. Исследования последних лет показали, что ряд подвидов, прежде всего островных, представляет собой «хромосомные виды». Соответственные различия характеризуют также копытных леммингов Старого и Нового Света (Гилева, 1973; Гилева и Лобанова, 1974; Козловский, 1974; Рауш, 1974). Это заставляет с осторожностью относиться и к оценке таксономического ранга вымерших форм. Последние, как это было хорошо показано в ряде работ А. К. Агаджаняном (1971, 1973), а также В: С. Зажигиным (1976), по крайней мере с середины плейстоцена демонстрируют быстрое усложнение строения коренных, имеющее характер хроноклинальной морфотипической изменчивости. В этом ее непрерывном ряду на основании сдвига во времени преобладающего морфотипа я пока выделяю лишь три упомянутые выше формы, придавая им условно видовой ранг.

С установлением рода Praedicrostonyx древние предковые связи копытных леммингов не стали яснее. Выше говорилось о возможном наличии общих предков у Dicrostonyxini и Clethrionomyini через подтрибу Pliomyi.

Возраст и распространение. Ранний плейстоцен Чукотского п-ова (р. Б. Чукочья).

Dicrostonyx simplicior Fejfar, 1966 (loss.).

Диагностичные признаки. Размеры сравнительно мелкие: длина Мх — 2.9—3.4—4.0 мм, М3 — 2.0—2.5—2.8 мм (Лихвин, Агаджанян, 1971) и 2.95—3.49—4.3 мм (п—29), 1.8—2.24—265 мм соответственно (Кипеево; Агаджанян и Исаичев, 1976). Шестая и пятая дополнительные внутренние петли М1 и М2 крупнее, чем у предыдущего вида, и имеют не ■округлую, а треугольную форму. Связанный с ними небольшой наружный вырост чаще всего имеется, внутреннего нет. М3 с крючкообразно загнутой внутрь и вперед пяткой. Пропорции треугольных петель жевательной поверхности как у D. renidens.

Возраст и распространение. Конец раннего (тираспольские фауны)—начало среднего (предрисские, ранние хазарские фауны) плейстоцена Западной Европы (Чехословакия, ФРГ), европейской части СССР (верхняя Волга у Рыбинска, Ока у Чекалина, Кипеево на Печоре), -Сибири (устье Алдана).

Систематические замечания. Оба последних вида выделены на основании преобладающих морфотипов строения верхних коренных и связаны между собой переходами (рис. 31).

Dicrostonyx guilielmi Sanford, 1870 (?=henseli Hinton, 1910) (foss.).

Диагностичные признаки. Размеры изменчивы: длина Мх — 2.2—2.8—3.2 мм (п=17) у мелких форм и 3.2—3.5—4.0 мм (п=15) у крупных; длина М3 — 2.1— 2.3—2.7 мм (европейская часть СССР; Агаджанян, 1973). Преобладающий тип строения коренных сложнее, чем у предыдущего вида. Позади дополнительных задне-внутренних петель М1—М2 -(шестой и пятой соответственно) имеется крупный наружный (будущая седьмая петля) и небольшой внутренний вырост в форме вытянутых поперек зубного ряда овальных образований, слитых между собой и имеющих общий задний край с тонкой эмалевой оторочкой. Третья пара петель в заднем отделе М3 более дифференцирована, чем у предыдущего вида. На переднем отделе Мх заканчивается обособление наружной петли пятой пары, я с внутренней — закладывается входящий угол петли шестой пары. Треугольные петли жевательной поверхности всех коренных сравнительно ■сильно сжаты в передне-заднем направлении.

Возраст и распространение. Позднеплейстоценовые(вюрм- ские) лемминговые (мамонтовые) и смешанные фауны Западной и Восточной Европы и Западной Сибири.

Систематические замечания. В разных популяциях аюзднеплейстоценовых леммингов существенно меняется соотношение архаичных типов строения коренных, преобладающих у более древних видов, и прогрессивных, свойственных современному D. torquatus. Именно такая смешанность послужила Яношши (Janossy, 1954) основанием для отрицания видовой самостоятельности позднеплейстоценовых Dicrostonyx. Между тем, как правильно отметил А. Агаджанян (1973), именно эта смешанность при преобладании остатков описанного выше типа есть специфическая характеристика вида.

О взаимоотношении D. guilielmi и D. henseli смотри ниже, при описании современного D. torquatus.

Dicrostonyx hudsonicus Pallas, 1779 — Гудзонский лемминг.

Диагностичные признаки. Размеры сравнительно крупные: длина тела до 158 мм, кондилобазальная длина черепа до 30 мм, длина

Tun ITun IТип IIТип IIТип IIIТип IIIТип IVТип IV

Tun I

Tun I

Тип II

Тип II

Тип III

Тип III

Тип IV

Тип IV

Рис. 31. Морфотипическая изменчивость зубов копытного лемминга (/)->- rostonyx) во второй половине плейстоцена.

Рис. 31 (продолжение).

Mj - 3.25-3.57—3.9 мм, М3 - 2.1-2.34-2.6 мм (п=16; данные А. К. Агаджаняна). Окраска летнего меха, менее густого и длинного, чем у следующего вида, тускло-серая, рыжеватые тона на боках туловища и на голове развиты слабо. Межтеменная кость, как правило, парная; носовые кости сравнительно узкие и длинные, крыловидные отростки короткие и массивные. Резцовые отверстия шире и длиннее, чем у следующего вида, прогнатизм верхних резцов выражен слабее. Строение задних отделов М1— М2 как у D. simpUcior. Передний отдел М3 без дополнительной внутренней петли, или она едва намечена (рис. 32).

Распространение и зональная приуроченность. Тундры п-ова Лабрадор и некоторых островов у его западного побережья.

Рис. 32. Схема изменчивости строения переднего верхнего коренного у копытного лемминга (Dicrostonyx) в плейстоцене. I—III — тип D. renidens Zazhigin;|ZF—VI — тип D. simpUcior Fejfar—hudsonicus Pallas; VII—IX—тип D. gulielmi Sanf.—torquatus Pallas.

История и родственные связи. Ископаемые остатки известны с позднего плейстоцена из района к югу от Великих озер (Guil- ■dey, 1963, и др.). Считается, что с конца этого времени данный вид (местный реликт или восточный рисский вселенец) изолирован от остальной -американской части ареала рода лесами вдоль южного берега Гудзонова залива. По недоразвитию дополнительных элементов задних отделов верхних коренных сходен с D. simplicior. Соотношение остальных признаков требует дополнительного выяснения.

Рис. 33. Череп копытного лемминга (Dicrostonyx torquatus Pallas).

Dicrostonyx torquatus Pallas, 1779 — Копытный лемминг (рис. 33).

Диагностичные признаки. Размеры сравнительно невелики и только у некоторых более крупных форм достигают размеров предыдущего вида. Длина тела обычно до 140 мм, кондилобазальная длина черепа менее 30 мм. Длина Мт — 2.75—3.3—3.87 мм (п=75), у крупных форм Нового Света — 3.33—3,65—5.0 мм (п=42; данные А. К. Агаджаняна). Окраска летнего меха, более густого и длинного, чем у гудзонского лем-

минга, довольно яркая, пепельно-серая, с отчетливыми рыжеватыми тонами на боках туловища и головы. Межтеменная кость, как правило, непарная: носовые кости сравнительно широкие и короткие, крыловидные отростки длинные и узкие. Резцовые отверстия узкие и укороченные, прогнатизм верхних резцов сравнительно хорошо выражен. Из дополнительных петель на задних концах М1—М2 наружная у преобладающего морфотипа обособилась в седьмую и шестую треугольные петли соответственно. На М3 третья (задняя) пара петель хорошо дифференцирована. Строение переднего отдела Мх также несколько более «продвинутое», чем у филетически наиболее близкого D. guilielmi.

В основном хромосомном наборе D. torquatus от 2п=45 у самцов и 44 у самок до 50 и даже 51, но у самок постоянно на одну хромосому меньше (Гилева, 1973).

Состав вида. Внутривидовая изменчивость как современных, так и вымерших форм выяснена недостаточно, в том числе и родственные связи копытных леммингов Старого и Нового Света. Как относиться к открытым недавно «хромосомным видам» Северной Америки (30—35 и 42—44 хромосомы в двойном наборе), покажут данные дальнейших морфологических и гибридологических исследований. Следует указать, что и до получения результатов хромосомного анализа многие американские авторы придерживались представлений о видовой самостоятельности таких форм, как D. groenlandicus Traill, 1823 или D. rubricatus Richardson, 1839.

Ф. Б. Чернявский (1972) считает, что тундры Старого Света населяет не более пяти подвидов. Два из них — материковые: D. t. torquatus Pallas, 1779 (тундры к западу от Енисея) и D. t. chionopaes Gl. Allen, 1914 (тундры восточнее Енисея); три островные: D. t. ungulatus Baer, 1841 (Новая Земля), Р. t. vinogradovi Ognev, 1948 (о-в Врангеля; близок к американским формам (Козловский, 19.74)) и D. t. torquatus subsp.? (Новая Земля). Рауш (Rausch, 1953), первоначально отрицавший существование других подвидов, кроме номинального, приводит шесть подвидов. Ф. Б. Чернявский указывает на клинальный характер изменения окраски D. torquatus-. по направлению к востоку рыжие тона в окраске спины заменяются каштановыми, усиливается крапчатость и теряется резкость продольной черной полосы: кроме того, островные формы серее материковых.

Недостаточно выяснен и вопрос о таксономическом ранге вымерших позднеплейстоценовых видов Западной Европы — D. guilielmi Sanford и t). henseli Hinton. Отличия в строении черепа, на которые указывает Хинтон (Hinton, 1926), могут быть реально оценены только в результате сравнения по крайней мере с большинством современных форм Dicrostonyx. Должен быть также установлен и оценен преобладающий морфотип строения верхних коренных вымерших видов на материале из мест их описания. .

Крайние варианты строения Мх с отшнурованной наружной петлей третьего усложнения описывались в качестве принадлежащих самостоятельному подвиду—D. t. altaicus Vinogradov, 1922. Этим же названием были условно обозначены остатки ранне-среднеплейстоценового возраста из Венгрии (Janossy, 1965). Впрочем, единичные зубы нижней челюсти, особенно Мх, малопригодны для таксономических заключений.

Распространение и зональная приуроченность. Вид (в широком понимании) характеризуется почти сплошным циркумполярным распространением в зоне тундр и в северной лесотундре, на равнине и частью в горных районах (на Аляске до 1700 м над ур. м.), за исключением северной Скандинавии, Исландии, Шпицбергена, большей части Гренландии и некоторых более мелких островов Полярного бассейна, а также Командорских островов к западу от о-ва Умнак. Прошлое распро-

странение то же, что и рода (кроме данных для D. hudsonicus). В Новом Свете находки ископаемых остатков известны к югу от современных границ в районе Фербенкса (Аляска).

VII. Триба LEMMINI Gray, 1825, stat. nov.

Диагностичные признаки. Твердое небо с задненебными ямками, сообщающимися между собой, и крышеобразно прикрывающим их задним краем. Реже сообщение неполное или имеется полностью разделяющий их костный мостик. Коренные без корней, обычно с обильными отложениями цемента. Разница в величине наружных и внутренних треугольных петель нижних коренных значительная. Эмаль едва дифференцирована (только в самой глубине входящих углов), реже дифференциация хорошо заметна (вымершие Synaptomys). Параконидный отдел Мг усложнен один раз, иногда неполностью, без следов вторичного упрощения. М3 среднедлинный, также без подобных следов. Его задний отдел в виде простой маленькой петельки, а передний, как и передний отдел М2, в отличие от строения его у всех других микротин, образован двумя поперечно лежащими петлями, соединенными на внутренней стороне зуба. Нижний резец короткий; его задний отдел не заходит за уровень заднего края альвеолы М3. Эта последняя без обособленного костного футляра.

Состав трибы. Три современных рода: Synaptomys Baird, 1857, Myopus G. Miller, 1910, Lemmas Link, 1795.

Характеристика. Мелкие и средней величины полевки с длиной тела до 100 мм у первых и 160 мм у вторых. Длина верхнего ряда коренных до 10.5 мм, нижнего до 10 мм. Окраска верха однотонная или с чередованием светлых и темных участков (полос и пятен); преобладают бурые и красноватые тона. Сезонный диморфизм мехд выражен слабо или отчетливый {Lemmas). Хвост короче задней ступни или лишь немнзго превышает ее длину, покрыт довольно густыми волосами, светлыми или темными; концевые волосы могут превышать половину его длины. Глазное яблоко маленькое или средних размеров. Наружное ухо от небольшого до нормально развитого, полностью или только спереди прикрытое густыми волосами. Противокозелок слабо развит или отсутствует. Голая поверхность носа небольшая. Его верхние крылья слабо разделены, густо покрыты короткими волосами и голые только по нижнему краю. Нижние крылья слабодольчатые в их средней части, с хорошо развитыми наружными ветвями, срастающимися или почти срастающимися, с наружными концами верхних крыльев и изолирующими ноздревую ямку. Верхнегубные лоТгасти небольшие, свободные. Среди вибрисс выделяются своими размерами верхнегубные и угловые вибриссы нижнегубной группы. Карпальные вибриссы могут отсутствовать. Задние конечности относительно длинные, кисть и стопа укороченные. Ладонь и ступня от густо обволосенных, с редуцированными в числе маленькими подошвенными бугорками, до слабо обволосенных, с хорошо развитыми «мозолями». Пальцы передней конечности: III, IV, II, V, I или IV — II; первый палец с коротким тупым, уплощенным с боков когтем, остальные — длинные, не короче половины длины пальцев, а иногда и значительно длиннее. Пальцы задней конечности: III, IV, II, V, I или III ^ IV, когти такой же длины, как и на передних; на первом пальце могут не достигать подушечки второго.

Череп с резким изломом линии профиля на уровне оснований скуловых дуг, умеренно {Synaptomys) или хорошо развитыми гребнями на узком межглазничном промежутке и широкой, уплощенной мозговой капсулой. Лицевой отдел укорочен. Скуловые дуги в их средних отделах высокие, относительно выше, чем у других микротин, широко расставленные в их

передних отделах и заметно сходящиеся в направлении назад. Орбита средней величины, расположена ближе к переднему концу черепа, чем у других полевок; плоскость ее образует сравнительно небольшой угол с горизонтальной. Заглазничные выступы в виде пластинок. Массетерная площадка верхнечелюстной кости относительно широкая; передний входящий угол, образованный ее плоскостью с сагиттальной плоскостью черепа, не более- чем на 25° превышает прямой. Крыловидные отростки сравнительно короткие и широкие, особенно в их средней части, а их основания узко расставлены (отличие от Dicrostonyxinty Слуховые барабаны сравнительно крупные, их внутренняя полость полностью или в значительной степени выполнена мелкоячеистой костной тканью. Нижняя челюсть с резко выраженным нижним углом симфиза, угол излома ее нижнего края средний (около 140°). Восходящий отдел узкий: при положении нижнечелюстной ветви на плоскости закрывает коренные начиная приблизительно с задней призмы М2. Сочленовный отросток длинный; венечный — заметно не доходит до era вершины, а вершина углового заходит за его задний край. Подбородочное отверстие сильно приближено к переднему углу массетерной площадки.

Верхние зубные ряды относительно узко расставлены в их передних отделах и сильнее, чем у других микротин, расходятся в направлении назад. Коренные относительно высококоронковые. Корневые окончания верхних не образуют бугров или выростов внутри глазницы или они невелики, нижних — расположены снаружи от резца и могут быть хорошо заметны в виде альвеолярных бугров вдоль нижнего гребня массетерной площадки. Мх короткий, с первично простым строением параконидного отдела, у современных форм часто с маленькой, пальцеобразно вытянутой вперед передней непарной петлей над неполностью обособленными треугольными петлями в ее основании. Передней марки, или остаточных (ювенильных} наружных складок на параконидном отделе нет. Задние отделы верхних коренных без дополнительных петель. М3 без марок или их следов в переднем или заднем отделах зуба. Внутренние зубцы М1—М2 с вершинами, срезанными параллельно альвеолярному краю челюсти; М3 не сдвинут внутрь зубного ряда. Свободные отделы резцов короче, чем у других микротин, умеренной или значительной (Synaptomys) ширины. Степень их изгиба," как и величина угла встречи верхних и нижних, а также форма поперечного сечения изменчивы. Передняя поверхность верхних резцов с отчетливым, реже малозаметным продольным углублением. Она образует хорошо выраженный двугранный угол с боковыми поверхностями зуба. Задняя поверхность каждого из резцов с глубоким и длинным, реже умеренной глубины (некоторые Synaptomys), желобообразным углублением. Очертания их общего режущего края в виде буквы «М». Нижний резец короткий, расположен вдоль внутреннего края челюстной ветви, а корневые отделы всех коренных лежат кнаружи от него.

В строении скелета конечностей характерны относительно короткая тазовая кость, длинная шейка бедра, короткий гребень большой берцовой кости, длинная и узкая лопатка, сравнительно короткий локтевой отросток; при длинных когтевых фалангах основные фаланги пальцев и мета- подии могут быть сильно укорочены.

Распространение и зональная приуроченность. Тундры и лесная зона равнин северной Голарктики и их высотных аналогов до 2000 м над ур. м. (Аляска). От северной Швеции и Норвегии до средней России на западе и от побережья и некоторых островов западного сектора Полярного бассейна до хребтов Центральной и Восточной Сибири и Камчатки на востоке; в Северной Америке к югу приблизительно до 50° с. ш. на востоке и 40° на западе материка.

В раннем плейстоцене Прикарпатья встречались вместе с видами предгорной лесостепи. В позднем (вюрм) — входили в состав своеобразных вымерших териокомплексов так называемых перигляциальных степей, располагавшихся на территории современных широколиственных лесов и лесостепья, на обширных пространствах от Западной (Франция) и Центральной Европы до Приалданья, Чукотки и центральных частей Великих Равнин Нового Света.

История и родственные связи. Ископаемые остатки известны с раннего плейстоцена (кромер) в Старом Свете, в составе поздних (позднетаманских и тираспольских) мимомисных фаун южных частей, Западной и Восточной Европы, Северо-восточной Монголии. В Северной Америке, — по-видимому, несколько раньше этого времени, в состава бланкских (позднехапровских или таманских) фаун, также содержащих вымершие роды корнезубых полевок. Таким образом, корнезубые и бес- цементные предковые формы настоящих леммингов из числа примитивных представителей микротин должны были проделать достаточно длительный путь развития в течение плиоцена. Однако родственные отношения, как и отдельные этапы этой эволюции, не подтверждены фактическим палеонтологическим материалом и могут пока основываться лишь на косвенных данных. Так или иначе современные представители Lemmini обнаруживают причудливую смесь архаичных признаков с признаками высокой специализации. Из числа первых особенно характерны укороченные резцы и, как я это считаю вопреки мнению Хинтона (Hinton, 1926), первично упрощенные передние нижние коренные. Из вторых — описанное выше строение верхних резцов, Мз, высококоронковость коренных, наличие цемента во входящих углах этих последних, а также ряд признаков в строении осевого черепа, связанных с мощным развитием грызущей мускулатуры. Некоторые морфологические особенности, например детали строения М®, позволяют думать о возможной отдаленной связи с полевкозубыми европейскими хомяками Baranomys и американскими Prosomys, а также о эволюции, длительное время протекавшей в условиях открытых заболоченных местообитаний лесной зоны, где-то в центральных частях Голарктики.

Настоящие лемминги — отчетливо обособленная группа микротин, которой уже при первоначальном разделении семейства (подсемейства) был придан самостоятельный надродовой ранг, позднее никем не оспаривавшийся.

ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ И РОДОВ ТРИБЫ LEMMINI 1 (2). Когти передних и задних конечностей не отличаются по величине. Подошвы голые в их передних отделах и «мозоли» хорошо заметны РодMyopus G. Miller (стр. 197).

Один вид М. schisticolor Lilljeborg. 2 (1).. Когти передних конечностей существенно больше когтей задних.

Подошвы густо покрыты волосами, скрывающими «мозоли» . . . . РодLemmus Link (стр. 192).

(4). Верхняя поверхность головы и передняя часть спины черные. Над, глазами и за ушами резко выделяющиеся светлые, желтовато-коричневые пятнаL.lemmus L.

(3). Верхняя поверхность головы и передняя часть спины буровато-охристые. Над глазами и за ушами нет обособленных светлых пятен.

(6). Длина тела менее 120 мм. Нижняя поверхность головы и щеки яркие, ржаво-рыжиеL.amurensis Vinogradov.

(5). Длина тела более 120 мм. Нижняя поверхность головы и щеки (по крайней мере их нижняя часть) сероватые или желтоватые . . . . L.sibiricus Kerr.

Род LEMMUS Link, 1795 — НАСТОЯЩИЕ ЛЕММИНГИ ■

Характеристика. Длина тела до 150 мм. В окраске верха, по крайней мере в задней половине спины преобладают иногда довольно яркие охристо-бурые тона. В передней части спины может быть черное пятно, продольная черная полоса по хребту, а на голове чередование черных и светлых участков. В окраске низа и боков пепельно-серых тонов не бывает. Сезонный диморфизм меха по крайней мере в отношении его длины и густоты резко выражен. Хвост короче ступни, густо опушен, концевые волосы длиннее его половины. Подошвы покрыты густыми волосами до оснований пальцев; на них сохраняются лишь одна-две сильно редуцированные плоские «мозоли». На передних конечностях когти длиннее пальцев. Глазное яблоко умеренной величины. Наружное ухо маленькое, с длинной улиткой, полностью покрыто волосами. Длина сросшегося участка верхних губ меньше ширины резца. Расстояние между вершиной переднего непарного бугра мягкого неба и серединой первого поперечного валика не больше, чем между передним бугром и задним. Задний валик цельный, без срединной поперечной складки. Число хромосом 2п=50.

Передние конечности относительно длинные, с длинной и широкой кистью.

Длина лицевого отдела составляет более 25% длины осевого черепа. Положение орбиты среднее, угол, который ее плоскость образует с горизонтальной, мал. Верхняя диастема длиннее зубного ряда. Задненебные ямки слитые, задний край костного неба часто с небольшим, обращенным вершиной назад зубцевидным выростом. Слуховые барабаны заметно сжаты с боков. Птеригоидная ямка на внутренней поверхности углового отдела нижней челюсти обособлена. Ширина нижнего края этого последней на уровне переднего угла массетерной площадки значительно меньше длины Мь а основания углового отдела — заметно меньше его длины по верхнему- краю. Угол встречи резцов мал. Неясная продольная борозда на передней поверхности верхних резцов сдвинута к их внутреннему краю. Нижний резец заходит назад приблизительно до середины М3. М3 заметно шире Ма; его второй (считая спереди) наружный входящий угол не доходит до половины ширины зуба, третий — до половины глубины второго. Входящие углы на М33 значительно уже, чем на других коренных.

Плечевая кость с относительно высокой головкой, мощным гребнем большого бугорка и хорошо выраженным рельефом блока нижнего эпифиза. Локтевой отросток ульны сравнительно короткий, площадка для при- членения радиуса шире, чем у Myopus. Когтевые фаланги передней конечности длиннее, реже равны длине обэих основных, а метакарпальные кости короче этих последних.

Состав рода. Вероятно, не больше трех-четырех видов: L. lemmus L., 1758, L. sibiricus Kerr, 1792 (=obensis Brants, 1827 и, по-види- мому, =trimucronatus Richardson, 1825), L. amurensis Vinogradov, 1924. Дальнейшее изучение, в том числе и гибридологическое, должно окончательно решить вопрос о таксономическом ранге и родственных связях камчатских, восточносибирских и североамериканских желтобрюхих леммингов группы chrysogaster—trimucronatus, а также палеарктического, лесного и высокогорного L. amurensis. Неустановленной остается пока и видовая принадлежность вымерших форм. Обычно их обозначают как Lemmas conf, lemmus или Lemmus conf, obensis (=sibiricus). Однако не исключено, что часть остатков принадлежит древним формам Synaptomys.

Распространение и зональная приуроченность. Населяют равнинную и горную тундру и лесотундру Голарктики и ряда островов Полярного бассейна, а местами и открытые пространства северной

части лесной зоны. От северной Скандинавии до западных берегов Гудзонова залива и Баффиновой Земли. В горах — до высоты 800 м над ур. м. на Северном Урале, 1200 м на востоке Сибири и до 2000 м в Скалистых горах. На востоке области распространения проникают далее к югу (центральная Камчатка, Амурская область, северная Колумбия), чем на западе (низовья Северной Двины, Северный Урал в его приполярной части). В плейстоцене — до центральных районов Франции и Британских островов, но к югу от Альпов остатки пока не найдены, а в Центральных Карпатах редки. На восток — по всему современному ареалу, а кое-где и южнее.

История и родственные связи. Ископаемые остатки известны с раннего плейстоцена, причем в Западной Европе и на Аляске они несколько древнее (поздние хапровские фауны), чем в СССР (поздние таманские и тираспольские фауны Западной Украины). В раннем плейстоцене обыкновенные лемминги входили в состав лесостепных фаун низкогорных районов Западной Европы, в особенности тяготеющих к Карпатам. Позднеплейстоценовые находки обычны для лемминговых и «смешанных» фаун холодных тундрообразных и лесостепных ландшафтов приледниковых районов на всей территории равнинных частей западной и центральной Евразии, в особенности к северу от хребтов южноевропейской горной системы, а также в Приалданье. Странным образом ископаемые остатки не найдеры пока за пределами современного ареала в Северной Америке, хотя и обнаружены для Synaptomys, Dicrostonyx и ряда северных видов Microtus. Лишь одно из известных мне по литературе местонахождений в покрытой ныне лесами части долины Юкона (Repenning et al., 1964) свидетельствует- о местных сдвигах границ ареала в плейстоцене.

Род содержит более специализованные виды, чем два других; их родственные связи невыяснены.

углами на всех верхних коренных (соответственно не столь вытянуты в поперечном направлении и треугольные петли).

Состав вида. Внутривидовые отличия не установлены.

Распространение и зональная пр и уроченность. Горные тундры Скандинавии и Кольского полуострова. К югу от Кандалакши пока не найден.

История и родственные связи. Не исключено, что по крайней мере часть позднеплейстоценовых остатков из Западной Европы принадлежит этому виду. Попытку доказать видовое тождество L. lernmus и L. obensis, предпринятую Сидоровичем (Sidorowicz, 1960), нельзя признать состоятельной; она не сопровождается анализом степени достоверности ранее установленных различий, отчего исследование лишено необходимого научного содержания.

Lernmus sibiricus Kerr, 1792 — Обский, или сибирский лемминг (рис. 34). I

Диагностичные признаки. Длина тела до 160 мм у крупных форм и 140 мм у мелких. Не менее отчетливы различия в средних величинах, составляющих, по данным В. Г. Кривошеева и О. Л. Россолимо (1966) и Ф. Б. Чернявского (1967), 134 и 105 мм соответственно. Длина хвоста до 20 и до 14 мм (в среднем 12.2% длины тела у длиннохвостых форм и 9.2% у короткохвостых). Длина верхнего ряда коренных 7.3—8.3—8.8 мм, нижнего — 7.8—8.2—8.8 мм, Mt — 3.1—3.3—3.5 мм.

В окраске верха большого черного пятна в передней части спины нет. Общий тон ее желтовато-охристый, нередко с отчетливым ярким и ржавыми тонами, более сильными в задней части спины и серыми в передней части головы. У большинства особей западных популяций имеется в разной степени выраженная черная (зимой — бурая) лобно-спинная продольная полоса, начинающаяся от темноокрашенного- лба, а иногда и боковые полосы от носа через глаз к уху; в последнем случае над ними может быть по вытянутому светлому пятну. Нижняя поверхность светлая, желтоватая у зверьков из западной части ареала, серая или бурая до рыжевато-бурой — из восточной. В первом случае особенно резка граница между окраской верха и низа на боках головы и шеи, во втором — она скрадывается распространяющимся на них серым цветом нижней поверхности. Зимний мех сильно светлеет на востоке области распространения; в некоторых популяциях почти до полного побеления. \

Отличительные особенности строения осевого черепа видны из сравнительной характеристики их у предыдущего вида.

Состав вида и изменчивость. Если признавать видовое тождество восточносибирских и североамериканских леммингов, а этих последних не считать отличными от L. sibiricus в видовом отношении (что вряд ли правильно), то наибольшее число признаваемых подвидов колеблется, по мнению разных авторов, от двух (Кривошеев, Россолимо, 1966) до четырех (Чернявский, 1967, 1972) для Палеарктики и от пяти (Rausch, 1953) до восьми (Hall, Kelson, 1959) для Неарктики, причем в последнем случае шесть из них приводятся для одной только Аляски! Действительное общее число подвидовых форм вряд ли много более десяти. Наиболее известны L. s. sibiricus Kerr, 1792 (от низовьев Северной Двины до низовьев Колымы; Новая Земля?), L. s. novosibiricus Vinogradov, 1925 (Новосибирские о-ва), L. s. chrysogaster J. Allen, 1903 (=s. paulus Gl. Allen) (Чукотка, Камчатка?), L. s. portenkoi Tschernyavsky, 1967 (о-в Врангеля), L. s. tri- mucronatus Richardson, 1825 (? = chrysogaster J. Allen, 1903) (Канада, кроме ее юго-западной, части), L. s. helvolus Richardson, 1928 (Скалистые горы, пров. Альберта, Канада), L. s. harroldi Swarth, 1931 (о-ва Нунивак),

L. s. nigripes True, 1894 (Прибыловы о-ва), а также подвиды материковой Аляски: L. s. alascensis Merriam, 1900 (мыс Барроу), L. s. mtnusculus Osgood, 1914 (юго-западная Аляска), L. s. subarcticus Bee et Hall, 1956 (xp. Брукса), L. s. jiconensis Merriam, 1900 (верховья p. Юкон). Неясно систематическое положение камчатских леммингов, обозначаемых как L. flaveScens Brandt, 1845 или L. kittlitzii Middendorf, 1853 [по Б. С. Виноградову (1925), оба

Рис. 34. Череп сибирского лемминга ^Lemmus sibiricus Kerr).

названия — nomina nuda!]: с конца прошлого века новых материалов оттуда не описывалось. Неясна и действительность мнения о подвидовом тождестве популяций, обитающих на протяжении части ареала, занятой типичным подвидом, откуда для района дельты Лены указывался L. s. bungei Vinogradov, 1925.

Большинство авторов довольно единодушно, отмечает отсутствие географической изменчивости обычно изучаемых признаков строения черепа палеарктических леммингов. Возможно, однако, что на небольших выборках из разнокачественных популяций, хранящихся в музейных коллекциях, она просто не улавливается. Указывается также на малую измен-

чивость летней окраски и в противоположность этому заметную географическую изменчивость зимней: к востоку она светлеет и тускнеет, черная спинная полоса исчезает. Для размеров В. Г. Кривошеев и О. Л. Россолимо (1966) установили наличие нерезкой размерной клины: нарастание величины зверьков к северу в восточной части ареала. По-видимому, имеется оно и в направлении с запада на восток, в то же время островные формы крупнее материковых. В Палеарктике наиболее заметный «рубеж изменчивости» наблюдается в Восточной Сибири, в низовьях Колымы и в отрогах Северо- Анюйского хребта (Чернявский, 1972), к востоку от которых распространены желтобрюхие формы, населяющие также Сев. Америку.

Распространение и зональная приуроченность. Те же, что и у рода, но зверьки отсутствуют в горных тундрах к западу от Белого моря. По-видимому, близкая форма населяла в плейстоцене при- ледниковые ландшафты средней полосы Сибири в пределах современной лесной зоны к югу до Среднего Зауралья на западе и нижнего Приалданья на востоке. Систематическое положение аналогичной восточноевропейской формы неясно.

История и родственные связи. Данные изложены выше при характеристике рода и предыдущего вида. Отметим, что зубы Lemmus из древнеплейстоценовых отложений Аляски не отличимы от зубов современных американских L. sibiricus (Guthrie, Matthews, 1971). Материалы из близких по возрасту отложений крайнего северо-востока Сибири (р. Чукочья) еще не обработаны. Возможно, что по крайней мере часть остатков Lemmus из состава поздних мимомисных фаун должна здесь относиться к Synaptomys.

Lemmus amurensis Vinogradov, 1924 — Амурский лемминг.

Диагностичные признаки. Размеры меньше, чем у других видов рода: длина тела до 120 мм, хвоста до 14.5 мм, его относительная длина (по одному экземпляру) — около 20%. Длина верхнего ряда коренных 7.5, 7.6 мм, нижнего — 7.2, 7.2 мм, Mt — 2.7, 2.9 мм.

Окраска верха у зверьков в летнем меху одноцветная, серовато-коричневая; продольная черная полоса может значительно расширяться в передней части спины и на голове, образуя здесь продолговатое пятно. Имеется также темная полоса на боках головы, идущая через глаз к уху. Нижняя поверхность светлая, желтовато-охристая. Над ушами и в области оснований вибрисс яркие ржавые пятна (по августовскому экземпляру из юго-восточной части Верхоянского хребта). Зимний мех темный, красновато-коричневый на спинной поверхности и довольно яркий, красно-коричневый на брюшной, без резкой границы между ними. Намечается размытое темно-бурое пятно на голове и вдоль середины передней трети туловища (по апрельскому экземпляру — голотипу с сел. Пикан на р. Зее).

В строении черепа, помимо малой его величины, Б. С. Виноградов (1924, 1925) указывает на ряд особенностей, имеющих ювенильный характер: относительно крупная, округлая, мозговая капсула, низкие и малорас- ставленные скуловые дуги и, кроме того, относительно более крупные, чем у обоих других видов, слуховые барабаны, слабее развитые когти и более короткие когтевые фаланги (их длина не больше совместной длины двух других), более узкие лапы.

Состав вида. Два подвида: L. a. amurensis Vinogradov, 1924 (Забайкалье и Приамурье), L. a. ognevi Vinogradov, 1933 (Верхоянский хребет).

Распространение и зональная приуроченность. Населяют болотистые участки лесной зоны и гольцовое высокогорье в За-

байкалье (Читинская обл.), Приамурье (с. Пикан на р. Зее) и в юго-восточной части Верхоянского хребта (верховья р. Нельгехе в бассейне Алдана).

История и родственные связи. Ископаемые остатки неизвестны и вряд ли могут быть идентифицированы на материале обычной сохранности. Один из наименее изученных видов грызунов фауны СССР, все еще известный по небольшому числу экземпляров, районы добычи которых разбросаны на обширном пространстве от Приалданья до пограничных районов Забайкалья. Б. С. Виноградов (1925) указывал на реликтовый характер вида. В. Г. Кривошеев и О. Л. Россолимо (1966) высказали предположение о том, что L. amurensis — возможный лесной изолят L. sibiricus. Близость к желтобрюхим чукотско-американским формам последнего вида была отмечена мной (Громов и др., 1963). Укажу, что особенности черного рисунка в переднем отделе туловища несколько напоминают этот же рисунок у L. lemmus, что может оказаться одной из архаичных особенностей вида.

Род MYOPUS G. Miller, 1910 — ЛЕСНЫЕ ЛЕММИНГИ

Характеристика. Длина тела до 100 мм. В окраске верха, по крайней мере в задней части спины преобладают довольно яркие, ржавокрасные тона (как у лесных полевок Clethrionomys). Черных пятен или полос на спине или на голове нет. В окраске низа и боков тела развиты темные, пепельно-серые тона, иногда заходящие и на спину. Сезонный диморфизм меха невелик, не больше, чем в трибе МгстоИпг. Хвост длиннее ступни, умеренно опушенный, концевые волосы короче половины его длины. Подошвы покрыты волосами только до «мозолей»; этих последних пять (мета- тарсальная одна), нормально развитых. На передних конечностях когти не длиннее пальцев. Глазное яблоко маленькое. Наружное ухо не редуцировано, с длинной улиткой, снаружи прикрытое пучком волос. Длина сросшегося участка верхних губ больше ширины резца. Расстояние между вершиной переднего бугра мягкого неба и серединой первого поперечного валика значительно больше, чем между ним и задним. Этот последний с глубокой поперечной складкой посередине.

Передние конечности относительно короче, чем у Lemmus, кисть короче и уже.

Длина лицевого отдела составляет более 25% длины осевого черепа. Положение орбиты среднее, как и величина угла, который ее плоскость образует с горизонтальной. Верхняя диастема длиннее зубного ряда. Строение задненебных ямок как у Lemmus. Слуховые барабаны округлые. Пте- ригоидная ямка на внутренней поверхности углового отдела нижней челюсти обособлена. Ширина нижнего края последней на уровне переднего угла массетерной площадки значительно меньше длины Мх, а основания углового отдела заметно меньше длины его по верхнему краю. Угол встречи резцов средний. Неясная продольная бороздка на передней поверхности верхних резцов сдвинута к их внутреннему краю. Нижний резец заходит назад примерно до заднего конца М2. М3 заметно шире М2; его второй (считая спереди) наружный входящий угол не доходит до половины ширины зуба, третьего нет, или он едва намечен. Входящие углы на М| значительно уже, чем на других коренных.

Плечевая кость с головкой относительно более низкой, чем у Lemmus, с менее мощным гребнем большого бугорка и более слабым рельефом блока ее нижнего эпифиза. Локтевой отросток ульны длиннее, чем у Lemmus, площадка для причленения радиуса уже. Ногтевые фаланги передней конечности короче обеих основных фаланг, метакарпальные кости — длиннее этих последних.

Состав рода. Один современный вид: М. schisticolor Lilljeborg, 1884. Описанная вымершая форма (М. brandti Tschersky, 1879) вряд ли более чем подвид этого вида.

Распространение и зональная приуроченность. Лесная, в особенности таежная, зона равнин и лесной пояс гор от южной Швеции и Норвегии, Калининградской обл., северной и средней России

, Рис. 35. Череп лесного лемминга (Myopus schisticolor Lilljeborg).

до Колымы, Камчатки и Сахалина. К югу до центральных частей Финляндии, среднего Урала, южной периферии равнинной тайги в Зауралье и Западной Сибири, горно-лесных районов северной Монголии (Кентей, юго-восточный Хангай), Северо-восточного Китая и Японии. Проникает в лесостепь (Забайкалье) и по речным долинам в тундру (Приобский Север, Хромо-Ала- зейское междуречье).

История и родственные связи. Ископаемые остатки известны из позднеплейстоценовых пещерных отложений Приуралья, Саян и Приморья. Менее специализован, чем Lemmas, но более чем Synaptomys. Родственные связи неизвестны.

1. Myopus schisticolor Lilljeborg, 1884 — Лесной лемминг (рис. 35, 36).

Диагностичные признаки. Длина тела до 111 мм у северофинляндских (n=60; Artimo, 1969) и до 130 мм у восточноевропейских и сибирских зверьков, хвоста до 16 и 19.7 мм для обоих последних соответственно (в среднем около 15% и не более 20% длины тела). Длина верхнего ряда коренных до 8.3 мм, нижнего до 8.2 мм, Мт — 2.9—3.05—3.2 мм (п = 14).

В строении черепа, кроме указанных выше признаков, а также мелких размеров, могут быть отмечены еще следующие, отличающие лесного лемминга от видов рода Lemmas: более узкая и менее уплощенная сверху мозговая капсула, более короткий лицевой отдел, более узкие весовые кости, более широкий межглазничный промежуток, более короткий М3, сильнее загнутые назад концы верхних резцов.

Рис. 36. Лесной лемминг (Myopus schisticolor Lilljeborg), фото О. И. Семенова-Тян-Шанского.

Состав вида. Число современных подвидов, отличающихся в основном окраской, вряд ли более пяти: М. sch. schisticolor Lilljeborg, 1884 (Скандинавия, Финляндия, европейская часть СССР); М. sch. vinogradovi Scalon et Rajevski, 1940 (Северный и средний Урал, северное Зауралье); М. sch. taylori Gl. Allen, 1914 (крайний северо-восток ареала, ?Камчатка); М. sch. sajanicus Hinton, 1914 (?=morulus Hollister, 1912) (от Подкаменной Тунгуски до Охотского побережья, Амурской обл., Забайкалья, Саян, ?Алтая; Северо-западный Китай, северная Монголия). Подвидовая принадлежность сахалинских зверьков все еще остается неясной (М. sch. vinogradovi Joschimura, 1944 — nomen praeoccupatum). Известна вымершая форма — М. sch. brandti Tschersky, 1879 (поздний плейстоцен, Саяны).

Распространение и зональная приуроченность. Те же, что и рода. Редкий вид, особенно в южных частях лесной зоны, где новые находки постепенно уточняют границу ареала (Глотов, Телегин, Юдин, 1970).

История и родственные связи. Ископаемые остатки известны с позднего плейстоцена из пещер Саян (Черский, 1879) и Приморья (Оводов, 1970). Данные о родственных связях приведены в характеристике рода.

Род SYNAPTOMYS Baird, 1857 — БОЛОТНЫЕ ЛЕММИНГИ

Характеристика. Длина тела до 100 мм или немного больше. В окраске верха, по крайней мере в задней части спины преобладают тусклые, серовато-бурые тона (как у Microtus). Черных пятен или полос на голове или спине нет. В передней части последней окраска может быть серее, чем в задней. Окраска низа и боков довольно светлая, буровато-серая. Сезонный диморфизм меха выражен не сильнее, чем у Microtus. Хвост немного длиннее ступни, концевые волосы короче половины его длины. Степень обволосенности ступни как у Microtus, на них шесть «мозолей» (две мета- тарсальные). Когти передних конечностей, по-видимому, не длиннее пальцев. Размеры глазного яблока, строение и величина уха (последнее, по- видимому, не меньше, чем у Myopus), равно как и мягкая анатомия губ, носа и неба не описаны.

Пропорции конечностей и их звеньев не исследовались.

Длина лицевого отдела осевого черепа не больше 25% его длины. Орбита более сдвинута вперед, чем у других Lemmini, угол, который ее плоскость образует с горизонтальной, мал. Верхняя диастема не длиннее ряда коренных. Задненебные ямки разобщены костным мостиком; в отличие от других Lemmini базисфеноид с продольным желобообразным углублением. Слуховые барабаны округлые. Птеригоидная ямка на внутренней поверхности углового отдела нижней челюсти не обособлена. Ширина нижнего края последней на уровне переднего угла массетерной площадки значительно больше длины Мх, а ширина основания углового отдела приблизительно равна его длине по верхнему краю. Величина угла встречи резцов средняя. Отчетливая продольная бороздка на передней поверхности верхних резцов сдвинута к их наружному краю. Нижний резец заходит назад не далее заднего края альвеолы М3 (исключение — один вымерший вид). М3 не шире или лишь едва шире М2; его второй (считая спереди) наружный входящий угол доходит или почти доходит (у вымерших форм) до противоположной стенки зуба, третий едва намечен или его нет. Входящие углы на М) не уже или лишь немногим уже, чем на других коренных.

Особенности строения костей конечностей и их поясов не изучены.

Состав рода. Два современных подрода: Synaptomys Baird, 1857 и Mictomys True, 1894 и два вымерших: Metaxyomys Zakrzewski, 1972 и Plio- ctomys Suchov, 1976. Для современных форм подродовое деление довольно единодушно принимается всеми американскими авторами, хотя различия видов этих подродов и не больше, чем, например, между «хорошими» видами в трибе Microtini.

Распространение и зональная приуроченность. Северная Америка, от зоны тундр (кроме ее арктической подзоны) до северных частей области открытых ландшафтов Великих Равнин, где чаще встречаются по заболоченным местообитаниям, включая сфагновые болота. Во время похолоданий второй половины плейстоцена граница ареала достигала Флориды и северо-западной Мексики. После того как она отступила к северу, вдоль южной границы сохранились языки, достигающие северных частей штатов Вашингтон, Канзас, Джорджия и Северная Каролина.

История и родственные связи. Ископаемые остатки известны с древнего—раннего плейстоцена: бланкские фауны Северной Америки, хапровские (мимомисные) фауны западного Приуралья (Сухов, 1976} и северо-восточной Монгилии (низовья р. Орхон; Девяткин и Зажигин, 1974). Расцвет рода приходился, по-видимому, на плейстоцен. Есть основание считать, что его своеобразные формы, ранее принимавшиеся за виды рода Lemmus, были в это же время широко распространены и в Евразии. Вымирание Synaptomys в Старом Свете, равно как и сокращение ареала и умень-

шение видового разнообразия в Новом, возможно, связаны с расцветом полевок рода Microtus.

Synaptomys — наименее специализованные представители трибы. В отличие от лесных леммингов Старого Света, живущих вместе с Clethrionomys, приспособились к жизни в открытых биотопах вместе с Microtus. Родственные связи не выяснены. В Новом Свете вместе с Pliolemmus болотные лемминги — первые из известных некорнезубых форм микротин.

Подрод METAXYOMYS Zakrzewski, 1972 (foss.)

Диагностичные признаки. Параконидный отдел Мх обычного полевичьего типа с округлой передней непарной петлей-. Наружные треугольные петли нижних коренных обособлены, а если вершины их срезаны, то незначительно. Средняя пара петель на Мх—М3 слита; разделение тех же петель на М3 неполное. Отложения цемента в задне-наружной входящей складке Мх есть или их нет. Нижний резец не заходит далее переднего края М3.

Состав подрода. Три вида: S. (М.) vetus Wilson, 1933 (ранний плейстоцен северо-запада Северной Америки), 8. (М.) landesi Hibbard, 1954 (ранний плейстоцен центральных частей Северной Америки), 8. (М.) anzaen- sis Zakrzewski, 1972 (Рсредний плейстоцен Калифорнии).

Возраст и распространение. Ранний—средний плейстоцен Северной Америки.

Систематические замечания. Закржевский (Zakrzewski, 1972) отмечает, что признаки подрода носят характер промежуточный между таковыми обоих современных подродов.

Подрод PLIOGTOMYS Suchov,'1977 (foss.) ■

г~ Диагностичные признаки. Параконидный отдел Мх полевичьего типа; все треугольные петли нижних коренных разъединены, вершины их наружных углов слабо срезаны. Передне-наружная входящая складка Мх с обильными отложениями цемента. У единственного известного М3 средняя пара петель широко слита.

Состав подрода и геологический возраст. Один вид: Р. mimomiformis Suchov, 1976 (древний плейстоцен Уфимского Приуралья).

Систематические замечания. Подрод, по всей видимости, характеризует самостоятельную линию развития наиболее западных из известных к настоящему времени представителей рода Synaptomys. Он совмещает признаки вымершего американского подрода Metaxyomys (форма передней непарной петли Мх, слияние средних петель М3) и современного Synaptomys (разделение треугольных петель нижних коренных). Выделение самостоятельного подрода на имеющемся пока небольшом материале диктуется в значительной степени соображениями существенной географической разобщенности ближайших находок остатков болотных леммингов.

Synaptomys (Plioctomys) mimomiformis Suchov, 1977.

■ Характеристика. Размеры: длина Мх — 3.0, 3.05, 3.0 мм, М3 — 0.95 мм. Восстановленная длина нижних коренных около 6.2 мм. Наружный цемент заполняет входящие углы примерно на 2/3. Эмаль слабо дифференцирована; она прерывается на вершинах треугольных петель и на внутренней стороне передней непарной петли. Мх.

Систематические замечания. Разделенные петли на нижних коренных указывают на какую-то сравнительно позднюю стадию развития вида.

Подрод SYNAPTOMYS Baird, 1857 (рис. 37)

Диагностичные признаки. Волосы, прикрывающие уши, не отличаются по окраске от окружающих волос. Задненебные ямки разделены костным мостиком, широким как у Microtus. Резцы относительно широкие, верхние — без резко выраженных структур в виде трубчатого

Рис. 37. Череп болотного лемминга (Synaptomys cooperi Baird).

стачивания задней поверхности и М-образной формы режущего края, свойственного Lemmus. Параконидный отдел Мх как у Lemmus, с маленькой, угловатой передней непарной петлей. Степень дифференциации наружных треугольных петель нижних коренных как у предыдущего подрода. Средняя пара петель на Мх—М3, как и на М3, разделена. Отложения цемента в задне-наружной входящей складке Мх есть. Нижний резец может заходить за передний край М3.

Состав подрода. Один современный вид: S. (S.) cooperi Baird, 1857. На основании незначительных различий в строении зубов и в размерах начиная с раннего плейстоцена описан ряд вымерших форм. Из них S. (S.) rinkeri Hibbard, 1956 — одна из первых некорнезубых полевок, известных в Новом Свете (Hibbard, 1970b). К этому же подроду относятся остатки из Монголии.

Распространение и зональная приуроченность. Населяют леса и лесостепи западной части ареала, распространяясь к югу по болотистым, безлесным участкам.

Подрод MICTOMYS True, 1894

Диагностичные признаки. Волосы, прикрывающие наружное ухо, отличаются от окружающих более яркой окраской. Задненебные ямки разделены узеньким костным мостиком. Резцы сравнительно узкие, верхние — с хорошо выраженным трубкообразным стачиванием 1 задней поверхности и отчетливым М-образным строением режущего края (как у Lem- musy Параконидный отдел Мх как у видов предыдущего подрода. Нижние коренные с редуцированными наружными треугольными петлями. Средняя лара петель на Мх—М3, как и на М3, слита. Отложений цемента в наружных входящих углах Мх нет, по крайней мере в задне-наружном из них. Нижний резец доходит до заднего края М2 у современных и заходит за М3 у вымерших форм. . '

Состав подрода. Один современный вид: S. (М.) borealis Richardson, 1928, описаны также три-четыре вымершие формы.

Распространение и зональная приуроченность. Населяют тундру, лесотундру и таежную зону Северной Америки, от Аляски до Лабрадора. На западе образуют южную границу ареала рода; на востоке область распространения лишь в узкой полосе лесотундры юго-восточной Канады налегает на таковую подрода Synaptomys. Однако еще в позднем плейстоцене (послевисконсинское время) это налегание было более-значительным, захватывая часть штатов — Пенсильвания и Виргиния (Guil- day, 1962).

История и родственные связи. Ископаемые остатки известны со среднего плейстоцена — S. (М.') kansasensis Hibbard, 1958, S. (М.) meltoni Paulson, 1961 (Канзас). Позднее южная часть ареала, как и у предыдущего подрода, претерпела значительное сокращение. Включает виды более специализованные, чем в подроде Synaptomys.

упрощенным. M3 различной длины, у многих корнезубых форм со следами вторичного упрощения в переднем и заднем отделах, но без разницы в глубине обоих передних входящих наружных углов. Альвеолярный футляр М3 у некорнезубых форм обычно хорошо развит, а передний отдел зуба может быть заметно сдвинут внутрь. Нижний резец различной длины, доходит до нижнечелюстного отверстия или заходит за него.

Состав трибы. Надродовая классификация не разработана. Часть родов предварительно и пока, возможно, в значительной мере искусственно отнесена к двум подтрибам — Arvicoli и Microti (без их характеристики). Не меньшее право на тот же ранг имеют и некоторые другие роды, например современный американский род Neofiber True, 1884 со своим предковым родом Proneoflber Hibbard et Dalquest, 1973 (см. также стр. 336).

Общее число родов не менее 18—20. Вымершие: Promimomys Kretzoi, 1955; Mimomys F. Major, 1902; Villanyia Kretzoi, 1956; Ischymomys Zazhigin, 1977; Aratomys Zazhigin, 1977; Ogmodontomys Hibbard, 1941; Cosomys Wilson, 1932, lOphiomys Hibbard et Zakrzewski, 1967, Proneoflber Hibbard et Dalquest, 1973; Allophajomys Kormos, 1931; Cromeromys Zazhigin (inlitt.), 1976; современные: Arvicola Lacepede, 1799; Microtus Schrank, 1798, Lasiopodomys Lataste, 1887; Chionomys Miller, 1908; Proedromys Thomas, 1911; Phenacomys Merriam, 1889; Neofiber True, 1884.

Характеристика. Преобладающие размеры мелкие и средние. Длина тела чаще всего от 85 до 170 мм. Лишь в редких случаях (Arvicola) до 250 мм. Длина верхнего ряда коренных до 6.6 мм у мелких и до 10 мм у крупных форм, нижнего — от 6.4 до 10.5 мм. Окраска верха однотонная, темная, серовато-бурая, с разной степенью преобладания шоколадных или серых тонов; реже она песчано-желтая, иногда довольно светлая (некоторый виды подрода Phajomys). Граница с окраской низа расплывчатая. Сезонный диморфизм меха незначителен, лучше заметен у северных форм Microtus, а также у обитателей гор (Phajomys). Хвост от1/5до1/3 длины туловища, однако может лишь немного превышать длину задней ступни (Lasiopodomys) или достигать 2/3 длины туловища (Chionomys). Обычно он отчетливо или слабо двуцветный, реже одноцветный — светлый (Lasiopodomys) или темный (Arvicola), покрыт короткими волосами; несколько удлиненные на конце они не образуют кисточки, во всяком случае у зве; ьков в летнем меху. Глазное яблоко умеренных размеров или крупное, крупнее других у Lasiopodomys (уступает только величине его у Eolagurus). Наружное ухо от небольшого, скрытого в шерсти (Pitymys, Arvicola) или хорошо заметного (Lasiopodomys, Blanfordimys), до довольно крупного (Chionomys, некоторые Phajomys). Противокозелок крупный, особенно в подроде Microtus и у Chionomys, реже небольшой (Blanfordimys). Иногда имеется крупный (Arvicola) или небольшой (Lasiopodomys) козелок. Носовое зеркало умеренных размеров. Разделение обоих крыльев на правую и левую половины отчетливое, реже слабое (Pitymys), как и верхних крыльев от нижних. Средние доли нижних крыльев дольчатые в разной степени — от почти полного ' отсутствия дольчатости у Lasiopodomys до хорошо выраженной у Arvicola и некоторых Microtus. Наружные части нижних крыльев особенно хорошо развиты у Arvicola, у которой, срастаясь с наружными частями верхних, полностью з'амыкают ноздревую ямку. У большинства представителей других родов наружные части нйжних крыльев в той или иной степени разделены на отдельные доли. Однако при этом часто роль 1 замыкателя ноздревой ямки играют увеличенные и отогнутые вниз наружные концы верхних крыльев. Верхнегубные лопасти крупные, прямоугольные, нередко мясистые; они либо плотно соприкасаются по средней линии твердого неба (Lasiopodomys, Pitymys), либо большей частью только в их переднем отделе, впереди от зарезцового сосочка (продольного небного валика здесь нет). Как

указывалось выше, в этом последнем случае смыкание обеих лопастей происходит автоматически при раскрывании рта и натяжении слизистой оболочки ротовой полости, с которой лопасти сращены. Нижнегубные выросты небольшие. Вибриссы в большинстве случаев невелики. Верхнегубные и карпальные длиннее других у CMonomys, Phajomys и Pitymys, подбородочные — у Microtus и Arvicola; щечные как и у большинства микротин слабые (тонкие и короткие) и могут отсутствовать.

Как передние, так и задние конечности относительно удлинены у Arvicola, а только задние у CMonomys и Phajomys. Кисть и стопа у большинства среднедлинные; кисть узкая у Arvicola, стопа у CMonomys (относительно уже только у Myopus). Ладонь и ступня, кроме пяточного отдела, голые. Последний гуще других покрыт волосами у Lasiopodomys и Blanfordimys. У Arvicola имеется густая наружная краевая оторочка из жестких волос. Подошвенные бугорки хорошо развиты (исключение — три задних бугорка на ступне у Lasiopodomys), однако наружный пяточный бугор может отсутствовать (Arvicola, многие Microtus), внутренняя ладонная мозоль тоже. Наиболее крупные ладонные мозоли — у Lasiopodomys. Пальцы передней конечности: III, IV, II, V, I или III ~ IV; первый редуцирован, чаще с небольшим притупленным коготком. Последний длиннее других у Lasiopodomys, отсутствует у некоторых CMonomys. Пальцы задней: кроме тех же типов соотношения длины, что и на передней, также III, IV ~ II, V, I (Arvicola, Lasiopodomys) и IV, III, II, V, I (CMonomys). Когти небольшие, кроме Lasiopodomys и Stenocranius. На пятом пальце обычно достигают половины длины четвертого или несколько ее превышают. У некоторых северных форм отмечено удлинение когтей к зиме.

Верхняя линия осевого черепа выпрямленная, реже с отчетливым переломом в области оснований скуловых дуг (Arvicola, Stenocranius) или равномерно выпуклая (некоторые виды Phajomys). Межглазничный промежуток, как правило, короткий, сужен в средней части или на всем протяжении его длины (Lasiopodomys, Stenocranius), реже уплощенный. В первом случае на нем обычно имеются невысокие гребешки на разных стадиях схождения, от довольно широко расставленных с желобообразным продольным углублением между ними до соприкасающихся или образующих короткий гребешок. У Stenocranius и некоторых форм Arvicola гребень хорошо развит. Мозговая капсула равномерно округлая, уплощенная сверху (Pitymys) или выпуклая (Blanfordimys, некоторые Phajomys), у форм с развитыми гребнями на межглазничном промежутке и соответственно на теменных костях — угловатая. Форма скуловых дуг изменчива, однако они не бывают особенно широкими (высокими) в их средней части (выше других у CMonomys) .

Орбита умеренных размеров, слабо сдвинутая в направлении назад, реже крупная (Arvicola, Lasiopodomys). Величина угла, образованного ее плоскостью с горизонтальной, — средняя, 40—45°. Заглазничные выступы небольшие или отсутствуют. Сильнее других они развиты у Arvicola и Stenocranius, у которых имеют форму небольших прямоугольных выростов. Мас- сетерная площадка верхнечелюстной кости низкая и широкая или средней высоты и ширины. Наружный входящий угол, образованный ее плоскостью с сагиттальной, у большинства форм около 140°; наименьший он у Arvicola (125°). Слуховые барабаны небольшие, реже увеличенные (CMonomys, Blanfordimys и Phajomys), в том числе и за счет разрастания мастоидных костей. Часть их полости выполнена крупноячеистой костной тканью.

Нижняя челюсть со слабо выраженными задними углами симфиза. Величина угла излома ее нижнего края от значительной (излом невелик) — у вымерших корнезубых и некорнезубых форм (кроме Thyrrennicola), а из современных в подродах Pitymys и Stenocranius — до сравнительно неболь-

шого (излом сильный) у Arvicola и Phajomys. Восходящий отдел широкий у тех форм, у которых при положении нижнечелюстной ветви на плоскости его передний край закрывает зубные ряды начиная со второй призмы М2, а задняя вырезка мелкая (Arvicola, Allophajomys, Phajomys), и узкий — у форм с глубокой вырезкой (Chionomys, Stenocranius). Сочленовный отросток короткий или среднедлинный. Вершина венечного доходит или почти доходит до его вершины или заходит за нее (Arvicola), вершина углового немного, реже значительно (Chionomys), заходит за задний край сочленовного. Подбородочное отверстие незначительно удалено от переднего угла массетер- ной площадки, ближе других и сильнее смещено кверху у Arvicola.

Верхние зубные ряды нешироко расставлены в их передних отделах, кроме Pitymys, у представителей которых расстановка относительно широкая, и Stenocranius, где она узкая. В этом последнем случае они и сильнее расходятся в направлении назад, а задние отделы М3 сильнее отклонены наружу. Коренные с корнями только у вымерших форм из родов Villanyta, Mimomys, Ogmodontomys и ряда других. У корнезубых форм коронка низкая или средней высоты; у некорнезубых она ниже других у Pitymys, выше — у Arvicola. Корневые отделы как М1, так и М2 образуют небольшие альвеолярные выросты внутри глазницы у Arvicola и Pitymys (отмечены они также у молодых особей некоторых поздних форм из рода Mimomys), только М2 — у некоторых Microtus. Альвеолярные выросты отсутствуют или едва намечены у Lasiopodomys, Chionomys, а также некоторых Stenocranius и Microtus.

Корневые отделы М2—М2 не образуют вздутий вдоль нижнего гребня массетерной площадки или едва обозначены (во всяком случае у Мт) у Pitymys, Chionomys и некоторых Microtus; у всех остальных такие вздутия имеются. Различие в величине наружных и внутренних треугольных петель нижних коренных хорошо заметно у некоторых поздних цементных Mimomys, вымерших Microtus, а из современных — у Chionomys. На верхних коренных разницы нет. Эмаль либо равной толщины по всей боковой поверхности коренных (плиоценовые и доплиоценовые роды, а также ранние антропогеновые Villanyta и Mimomys), либо у большинства вымерших и почти всех современных представителей трибы тоньше на переднем крае передней непарной петли Мц на вершинах зубцов в вершинах входящих углов и на одной из стенок треугольных петель. На боковой поверхности зуба, в местах утоньшения эмали, нередко обнажаются дентиновые участки; чем выше коронка зуба, тем при прочих равных условиях выше заходят также дентиновые «языки» — траки и тем более сложный рисунок имеет здесь нижний край эмали. Наиболее высоко заходят они в передней части параконидного отдела Мх и на ребрах призм. На жевательной поверхности коренных дифференцированная эмаль определяет два типа ее строения (см. также выше, стр. 36): первичный, свойственный более древним представителям трибы, при котором задний край треугольной петли толще переднего на нижних коренных (на верхних — наоборот); вторичный, наблюдающийся у геологически более молодых форм, где эта картина обратная. При переходе к некорнезубости в родах Arvicola и Allophajomys тип дифференциации эмали меняется от первичного к вторичному, проходя некоторую неустойчивую стадию, когда эмаль вновь оказывается приблизительно равной толщины на обеих сторонах треугольных петель.

Относительная длина М3 — средняя; зуб короче, чем у других, у Lasiopodomys и длиннее у Blanfordimys, где составляет несколько более половины длины зубного ряда. В основании параконидного отдела этого зуба имеется от одной до полутора пар треугольных петель. В наиболее простом случае они неполностью обособлены от передней непарной петли и широко слиты между собой. В случае усложнения имеется одна пара, полностью обособленная от впереди лежащего отдела параконида, и одна пара — в основании

передней непарной петли, на разных стадиях формирования. Петли второй пары могут отличаться по величине на правой и левой сторонах зуба, или на одной из сторон петля может вообще отсутствовать. Следует иметь в виду, что в пределах трибы сходные морфологические результаты могут быть достигнуты разным путем. Так, в одной из филетических линий первично простой, на первый взгляд, зуб возникает в результате частью уже описанного выше (стр. ООО) вторичного упрощения первоначально более сложного зуба предковых форм. В другой — исходный первично простой зуб испытывал непрерывное усложнение: линии Arvicola и Allophajomys. Соответственно в первой из этих линий развития на параконидном отделе формируется истинная наружная марка и призматическая складка, которые у разных видов могут исчезать в онто- или филогенезе. Во второй линии чаще на том же месте могут появляться и длительное время сохраняться ложные марки и (или) призматическая складка, причем у более древних и вымерших форм чаще, чем у современных, у которых их появление носит атавистический характер (рис. 6). М3 средней длины. У Arvicola он относительно короче, чем у представителей других родов трибы, длиннее других у Microtus s. str. В его заднем, а иногда и переднем отделах у многих корнезубых форм имеется марка. В виде редкого исключения исчезающая с возрастом задняя марка наблюдается также на заднем отделе М1 и М2. В некоторых филетических линиях корнезубых форм, а также у молодых особей некоторых не- корнезубых видов (чаще до начала стачивания зубов и на его начальных стадиях) могут возникать ложные марки (см. также стр. 37). Зуб имеет от трех до четырех зубцов с наружной стороны и от двух (иногда неполных — некоторые Arvicola?) до четырех с внутренней. Пятка зуба чаще укороченная.

Свободные отделы нижних резцов среднедлинные и длинные, в особенности в роде Microtus, верхних — длинные, особенно у ондатры. Крутизна изгиба верхних — средняя, реже сильная (Stenocranius) или слабая {Lasio- podomys, некоторые Phajomys). Нижние резцц — средне- или полого изогнутые {Stenocranius, Lasiopodomys). Угол встречи от небольшого (щ огнат- ные резцы) у Blanfordimys, а также некоторых Phajomys и Arvicola до среднего у большинства форм. Верхние резцы относительно широкие; у Arvicola и Lasiopodomys соответствующие величины находятся на пределе их наибольших значений у микротин. Их передняя поверхность уплощенная или несколько ^углообразно изогнута, угол с боковой поверхностью слабо закругленный. 'Вдоль передней поверхности иногда наблюдается слабое желобообразное углубление; у древних форм оно может быть выражено отчетливо (сильнее других у Ogmodontomys). Форма общего режущего края верхних коренных слабо или заметно М-образная {Pitymys, многие Microtus s. str.); в этом последнем случае с глубокими ямками их задней поверхности. Нижний резец заканчивается ниже for. dentale только у некоторых Chionomys, у большинства форм не ниже его верхнего края, а у многих и значительно выше него (особенно у древних корнезубых форм, а также у Arvicola). При этом его задний конец может образовывать альвеолярный бугор не только на наружной поверхности сочленовного отростка, но и выступать за его задний край {Lasiopodomys, Phajomys, Allophajomys, некоторые Microtus). У корнезубых форм резец проходит под задним корнем М2 (наблюдаются разные стадии его соскальзывания с ребра резца), между корневыми отделами М2 и М3, реже — под корневым отделом М3 или даже между его корнями {Aratomys). Альвеолярный футляр М3 обычно хорошо развит (слабее других у большинства Pitymys), у некоторых {Stenocranius) выступает вниз за нижний край угловой вырезки; сам зуб часто в его переднем отделе д и тут внутрь по отношению к продольной оси зубного ряда. Строение посткраниального скелета у вымерших видов неизвестно. У современных оно значительно отличается у разных жизненных форм, и если сравнивать

такие крайне приспособительные типы, как Microtus, Arvicola и Chionomys, то лишь немногие признаки главным образом в строении костей передней конечности и ее пояса могут быть отмечены в качестве общих. Таковы сравнительно короткая лопатка, относительно короткая плечевая кость с головкой, более округлой, чем у представителей других систематических групп подсемейства, относительно длинное предплечье с узкой (низкой) в ее средней части локтевой костью и некоторые другие.

Распространение и зональная приуроченность. Будучи центральной трибой подсемейства наиболее обильной по составу и разнообразной по набору адаптаций, включает зональные формы всех ландшафтов от тундры до субнивальной зоны. Однако собственно лесные виды к современной эпохе вымерли, а населяющие лесную зону обитают среди ее открытых биотопов — болот разного типа, а также пойменных и суходольных лугов (исключение — некоторые Pity ту s\ В то же время в плиоплейстоцене, судя по составу сопутствующей фауны, среди Microtint были и лесные формы, в частности в роде Villanyia и Promimomys. Границы распространения трибы совпадают с таковыми подсемейства (рис. 2), кроме некоторых территорий у его северного предела, где Microtint не идут так далеко к северу, как Lemmini и Dicrostonyxini.

История и родственные связи. Ископаемые остатки в обоих полушариях известны во всяком случае со среднего плиоцена. В Старом Свете, на востоке, они встречены уже раньше, в поздних миоценовых— ранних плиоценовых фаунах (Ischymomys), тогда как в Новом (pgmodonto- mys}, видимо, лишь с конца среднего плиоцена. Фактических находок, доказывающих наиболее вероятное происхождение тех и других от каких-то полевкозубых хомяков, пока неизвестно. Наличие бараномиидных (точнее гесперомиидных) признаков у многих вымерших микротин Старого и Нового Света, а также некоторых современных (например, у Lemming хорошее тому косвенное доказательство.

На основании известных к настоящему времени материалов, обособление подтрибы Microti улавливается где-то на границе мио-плиоцена. В Евразии оно связано с крупными видами рода Promimomys и через Mimomys s. str. или через подрод Microtomys идет к некорнезубым Allophajomys и далее к Microtus. Подтриба Arvicoli связана с другой группой мимомисных полевок, так называемой группой intermedius; недавно В. С. Зажигин (1975) предложил считать их представителями особого рода Cromeromys. Участие Villanyia в формировании современных родов трибы менее ясно. В то же время для некоторых ее видов анцестральное положение по отношению к трибе Lagurini совершенно очевидно, и, как указывалось выше (стр. 162), вилланий, вероятно, придется вообще исключить из состава трибы Micro- tini. Предковые формы рода Microtus, вероятно возникшие на Евразийском материке, в процессе нескольких заселений распространились в Америке, дав здесь хорошо отличные викарирующие виды. Возможно, что родовой степени дифференциации достигли в Новом Свете оба наиболее южных горных подрода Microtys — Orthriomys и Herpetomys, а также Chilotus, в частности резко отличающийся от других Microtini числом хромосом в диплоидном наборе (Matthey, 1957).

ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ, ПОДРОДОВ И ВИДОВТРИБЫ MICROTINI

(2). Длина тела более 150 мм. Ушная раковина с развитой противоулиткой. На жевательной поверхности Mt с наружной стороны имеется только одна треугольная петляРодArvicola Lacepede (стр. 235).

Один вид A. terrestris L.

(1). Длина тела менее 150 мм. Ушная раковина без противоулитки. На жевательной поверхности Мт с наружной стороны по крайней мере две треугольные петли.

(4). Длина ушей приблизительно равна половине длины головы. Наиболее длинные вибриссы далеко заходят назад за ее задний край . . . . . . Род Chionomys Miller (стр. 327).

(3). Длина ушей существенно короче половины длины головы. Наиболее длинные вибриссы не достигают или едва достигают заднего края головы.

(6). Длина когтя среднего пальца передней конечности по прямой составляет около 2/3 его длины. Длина хвоста около х/5 длины туловища. М3 с тремя зубцами с внутренней стороны. Слуховые барабаны не выступают книзу за уровень зубных рядов Род Lasiopodomys Lataste (стр. 322).

(5). Длина когтя среднего пальца передней конечности по прямой составляет много менее 2/3 его длины. М3 более чем с тремя зубцами с внутренней стороны, а если с тремя, то либо длина хвоста превышает х/5 длины туловища, либо слуховые барабаны выступают книзу за уровень зубных рядовРодMicrotus Schrank (стр. 247).

(10). На жевательной поверхности Мх впереди от задней непарной петли и разделенных между собой треугольных петель имеется пара противолежащих слитых между собой треугольных петель, отделенных от лежащей впереди части зуба.

(9). Хвост светлый, одноцветный, около 1/4 длины туловища. Слуховые барабаны увеличены: их мастоидная часть выдается за уровень затылочных мыщелков, а нижняя — за уровень зубного ряда . . . . ПодродBlanfordimys Argyropulo (стр. 284).

Один вид М. (В.) afghanus Thomas.

(8). Хвост либо темный, либо двуцветный — светлый снизу, темный сверху, длиной более V4 длины туловища. Слуховые барабаны не увеличены и не выступают ни за уровень затылочных мыщелков, ни за уровень зубного ряда . . . . Подрод Pitymys McMurtrie (стр. 259).

(7). На жевательной поверхности Мт впереди от трех задних, разделенных между собой треугольных петель если и есть пара слитых, то она одновременно слита и с передним отделом зуба (обычно только внутренняя петля).

(12). Кондилобазальная длина черепа почти в 10 раз превышает наименьшую ширину межглазничного промежутка и в 2.5 раза ширину черепа над слуховыми отверстиями

ПодродStenocranius Kastschenko (стр. 275).

Один вид М. (S.) gregalis Pallas.

(11). Кондилобазальная длина черепа менее чем в 10 раз превышает наименьшую ширину межглазничного промежутка и меньше чем в 2.5 раза ширину Черепа над слуховыми отверстиями.

(14). Большой палец передней конечности с хорошо развитым острым коготкомПодродNeodon Hodgson (стр. 251).

Один Вид М. (N.) juldaschi Severtzov.

(13). Большой палец передней конечности с коротким притупленным ногтем.

(16). Мозговая капсула и межглазничный промежуток широкие, уплощенные. Слуховые барабаны сильно увеличенные, значительно выдаются книзу за уровень зубных рядов, а назад — за уровень по крайней мере затылочных костей (обычно — за уровень затылочных мыщелков) . Подрод Sumeriomys Argyropulo (стр. 281).

Один вид М. (S.) socialis Pallas.

14 И. М. Громов, И. Я. Поляков

16 (15). Мозговая капсула и межглазничный промежуток сравнительно узкие, равномерно выпуклые. Слуховые барабаны не бывают сильно увеличенными и лишь в редких случаях незначительно заходят за уровень зубных рядов и затылочной кости, никогда не достигая уровня затылочных мыщелков . . . . Подрод Microtus Schrank (стр. 247).

Род ISCHYMOMYS Zazhigin, gen. nov. (foss.)

Диагностичные признаки. Бесцементная корнезубая полевка с длиной Мх 2.8—3.25 мм, М1 с тремя, М2—М3 с четырьмя корнями. Задняя марка может наблюдаться на всех верхних коренных. На передних она быстро исчезает, на М3 присутствует постоянно; передней марки на этом зубе нет. Параконидный отдел Мт с маркой, образующейся при замыкании вершины переднего внутреннего входящего угла; она исчезает не позднее того, как корни достигнут половины высоты коронки. Истинной призматической складки нет, на ее месте нередко наблюдается ложная (ювенильная) складка. Слой эмали одинаковой толщины по всей окружности зуба. Положение корней задних нижних коренных относительно резца неизвестно.

Состав рода. Известен один вид: I. quadriradicatus Zazhigin sp. nov.

Возраст и распространение. Поздний миоцен—ранний плиоцен Среднего Приишимья.

Систематические замечания. Сюда относится наиболее древняя из известных микротин, находка остатков которой заставляет отнести время формирования полевок на более ранние отрезки миоцена Азии. Показательно, что несмотря на сравнительно хорошо изученную фауну грызунов европейского миоцена остатков микротин здесь до сих пор не обнаружено. У Ischymomys наряду с своеобразными признаками специализации в строении коренных имеется еще значительное число архаичных: полное, характерное еще для подсемейства хомяков число корней на задних верхних коренных, неразделенная задняя петля М1 (сходство с Microtoscoptim). Архаичные признаки сочетаются с прогрессивными — тенденция к полной отшнуровке первой пары треугольных петель в основании параконидного отдела от передней непарной, наличие двух внутренних входящих углов на М3. Вместе с Promimomys род должен быть помещен где-то в основании ветвей, давших Pliomyini, с одной стороны, и ранних бесцементных корнезубых Microtini — с другой, исходных для Mimomys—Villanyia Старого Света и Ogmodontomys—Cosomys Нового.

Ischimomys quadriradicatus Zazhigin sp. nov.

Голотип. Правый Mx взрослой особи с корнями чуть более половины высоты коронки. № 952/51 колл. ГИН АН СССР, сбор И. Г. Зальцмана и В. А. Мартынова.

Кроме того, известно более 60 изолированных коренных, все в коллекции ГИН АН СССР.

Размеры: голотип — длина Мт — 3.0 мм. Паратипы: длина Мх — 2.8—3.0— 3.25 мм (п=10), М2 - 1.8-2.05-2.15 мм (п=8), М3 - 1.85-2.2-2.55 мм (n=9), М1 - 2.1—2.4—2.6 мм (n=10), М2 - 2.0-2.2-2.3 мм (п=4), М3 - 1.25-7.4-1.5 мм (п=5).

Характеристика. Корни закладываются очень рано; они оказываются полностью сформированными Q!&—1/4 высоты коронки) уже к началу стирания жевательной поверхности коренных. На М2—М3 оба внутренних корня обычно сращены в их верхнем отделе; они полностью свободны лишь у 2 из 12 на М2 и одном из 5 на М3. Треугольные петли в основании параконидного отдела противолежат и на более поздних стадиях стирания могут отделяться от передней непарной петли. На зубах молодых особей

в области имеющегося здесь перехвата формируется продольно вытянутая марка из внутренней части передне-внутреннего входящего угла, образующего перед отделением обращенный назад загиб. Передняя непарная петля с длительно сохраняющимися ювенильными складками, задне-наружная из которых может образовывать ложную призматическую. Передние основные треугольные петли Мх слиты у животных всех возрастов. В отличие от других микротин М2 и М3 сходны не только по форме, но и по величине: длине и ширине. Их средние петли разделены почти полностью, разделение передних выражено слабее. Передний наружный входящий угол М3 лишь едва мельче следующего.

Задняя петля М1 не разделена на две треугольные петли и на его жевательной поверхности, как у Microtoscoptini, три петли ромбовидной формы. Средняя пара петель на всех верхних коренных слита и отделена от передней и задней, однако в отличие от представителей упомянутой трибы они слегка смещены друг относительно друга. Позади передней непарной петли М имеются две противолежащие треугольные петли, отделенные входящими углами приблизительно одинаковой глубины от округлой пятки. Задняя марка этого зуба образуется при одновременном прирастании талона к обоим краям зуба.

Сопутствующая фауна млекопитающих образует мастодонтовый фаунистический комплекс древних гиппарионовых фаун, свойственный саваннообразным ландшафтам мио-плиоцена.

Возраст и распросранение. Ишимские слои, в которых сделана находка, чаще относятся к позднемиоценовому времени (ермакская свита, по делению, предложенному в последнее время М. Д. Бирюковым и др., 1968). Местонахождение находится на правом берегу р. Ишим в окрестностях г. Петропавловска. Зубы собраны при промывке песчаных прослоек в зеленых глинах. Остатки явно переотложены (возможно неоднократно) из несколько более древних слоев. Дентин и эмаль зубов окрашены приблизительно одинаково в светлые тона.

и др. Дальнейшее изучение плиоценовой фауны центральноазиатских микротин позволит установить его родственные связи более подробно.

Aratomys multifidus Zazhigin sp. nov.

Голотип. Правая нижнечелюстная ветвь взрослой особи с полным зубным рядом на средней стадии стирания с сохранившимся сочленовным отростком, № 957/81 колл. ГИН АН СССР, собр. В. С. Зажигин, 1967 г. Кроме того, известны:

Размеры. Тип: длина Мх—М3 7.0 мм, Мх— 3.0 мм, М2 —2.05 мм, М3—1.85 мм; паратипы: М1 — 2.4—2.63—2.85 мм, М2 — 1.95—2.13—2.3 мм, М—1.55— 1.79—2.1 мм.

Характеристика. Корни, как и у Ischymomys, закладываются рано и к моменту начала стирания жевательной поверхности Мх достигают 1/5 высоты коронки. У М2 и М3 передние корни часто сращены в их верхнем отделе. Треугольные петли в основании параконидного отдела противолежат; они слабо обособлены от передней непарной петли и на средних—поздних стадиях стирания полностью сливаются с ней. Марка на передней непарной петле существует сравнительно недолго; она исчезает, когда корни достигают половины высоты коронки. Наружный край передней непарной петли с длительно сохраняющимися ювенильными складками, задняя из которых может находится на месте истинной призматической складки Promimomys и Mimomys; по мере стачивания эта ложная призматическая складка несколько сдвигается вперед. Задняя пара основных треугольников Мх и средняя М2—М3 слиты у животных всех возрастов. Передние петли этих последних упрощенного строения: они едва разделены на две и это разделение быстро исчезает с возрастом. Передний наружный угол М3 много мельче следующего. Задняя петля М1 неполностью разделена на две. Передняя пара его петель и средняя М2 разобщены почти полностью. Позади передней непарной петли М3, как и у Promimomys, имеется одна наружная треугольная петля, отделенная от первой из них и слабо слитая с пяткой. Задняя марка, как и у Ischymomys, образуется при одновременном прирастании талона к обоим краям зуба.

Возраст и распространение. Западная Монголия, урочище Чоно-Хариах, слои переходного средне—позднеплиоценового возраста. Материал собран при просеивании содержимого песчано-галечниковой линзы, заключенной в мощной глинистой толще. Судя по сохранности остатков переотложение должно было быть незначительным. Зубы и костное вещество сохранили окраску, близкую к естественной.

Палеоэкологические данные. Сопутствующая фауна немногочисленна. В ее составе найдены зайцеобразные (два вида Ochotona, Alilepus), а из грызунов — мелкие примитивные мыши Parapodemus sp. ? . Вероятен ландшафт не слишком сухой мио-плиоценовой саванны.

Возраст и распространение. Время закладки корней не указывается (Hibbard, 1941); на верхних коренных они, по-видимому, разделены на большей части их длины. Треугольные петли в основании пара- конидного отдела Мх несколько смещены друг относительно друга, широко слиты с передней непарной петлей, и наружный на поздних стадиях стирания, сливаясь с ней, исчезает вовсе. Время появления и исчезновения марки у О. sawrockensis неизвестно; по-видимому, она формируется за счет передневнутреннего входящего угла, как у Ischymomys.

Наружный край передней непарной петли с многими ювенильными складками. Та из них, которая у некоторых' особей может быть расположена на месте истинной призматической складки европейских родов, исчезает где-то на средних стадиях стирания; смещается ли она при этом вперёд — неясно. Задняя пара основных треугольников Мх и средняя у М2—М3 слиты у животных всех возрастов (О. poaphagus) или разделены (О. sawrockensis). Передние петли М2—М3 слабо разделены на наружный и внутренний треугольники, и с возрастом это разделение быстро исчезает. Передний наружный входящий угол М3 заметно мельче следующего за ним.

Задняя петля М1 не полностью разделена на наружную и внутреннюю; передняя пара петель этого зуба и средняя М2 разобщены почти полностью. Внутренняя петля М3 слита с округлой пяткой, на которой снаружи может обособляться небольшой третий зубец.

Положение в системе. Ogmodontomys — вероятный плиоценовый эндемик Северной Америки. Он либо близко родствен более примитивному монгольскому Aratomys, либо представляет пример сходного уровня развития своей, особой ветви микротин. В любом случае решение вопроса зависит от результатов более детального исследования строения параконид- ного отдела Мх: особенностей образования марки и призматической складки. При современном состоянии изученности основное различие обоих родов сводится к особенностям строения М3 у Ogmodontomys — отсутствию, во всяком случае у большей части взрослых особей, марки и наличию лишней треугольной петли. Заметим, что Закржевский (Zakrzewski, 1967), ревизовавший род Ogmodontomys, нашел задний островок эмали на одном из 75 задних верхних коренных у O.poaphagus. Этот автор полагает, что Ogmodontomys имеет, возможно, евразийских предков, развившихся здесь позднее в Cheria (Promimomys в нашем понимании). Если первое из этих предположений сейчас получило некоторое палеонтологическое подтверждение, то для второго его еще нет. Между Villanyia и Promimomys, с одной стороны, a Aratomys— Ogmodontomys, с другой, имеется значительный незаполненный временной разрыв. Американские палеотериологи непосредственно из Ogmodontomys выводят род Cosomys.

Род COSOMYS Wilson, 1932 (loss.)

Диагностичные признаки. Бесцементная (малоцементная?) корнезубая полевка с длиной Мх 3.0—-3.3 мм, М1—М2 с,тремя, М3, как правило, с двумя корнями. На М3 нет ни передней, ни задней марок. Пара- Конидный отдел Мх у части особей с маркой, исчезающей на ранних стадиях стирания (по-видимому, к началу закладки корней), образующейся за счет замыкания вершины переднего наружного (внутреннего?) входящего угла. Истинной призматической складки, как кажется, нет, но на ее месте у части особей может располагаться ювенильная складка. На нижних коренных слой эмали тоньше в вершинах входящих углов и, возможно, на передних стенках треугольных петель; на верхних соотношение неясно. Положение корней обоих задних нижних коренных по отношению к альвеолярной части резца не указывается.

Состав рода. Известен один вид: С. primus Wilson, 1932. К этому же роду относится, видимо, и «Mimomys» monahani Martin, 1972 из состава микротусной фауны Небраски. Остатки, которые Хиббард (Hibbard, 1949) отнес к первому виду из фауны Saw Rock Canyon в Канзасе, принадлежат, видимо, Ogmodontomys {О. sawrockensis^Y

Характеристика. Время закладки корней и детали их строения в описаниях не указываются. Треугольные петли в основании параконидного отдела Мх несколько смещены друг относительно друга и широко слиты с передней непарной петлей. Наружная из них при стирании быстро сливается с ней полностью. Ювенильные складки на краю передней непарной петли немногочисленны и неглубоки. Ложная призматическая складка неглубокая (короткая), при стирании исчезает раньше марки; ее смещения вперед при стирании не происходит. Задняя пара треугольников Мх и средняя М2 лишь едва слиты, причем не у всех особей. Передняя петля М2 состоит из двух более или менее обособленных треугольных петель. На М3 аналогичного обособления нет, а передний наружный входящий угол много мельче следующего. Задняя петля М1 полностью разделена на наружную и внутреннюю доли. Следующая пара петель этого зуба и средняя М2 разобщены почти полностью. Позади передней непарной петли М3 — две треугольные петли, наружная и внутренняя, слитые как с ней, так и между собой. На внутреннем крае пятки зуба может обосабливаться небольшой треугольный зубец.

Возраст и распространение. Конец плиоцена—древний плейстоцен; центральные районы Северной Америки, от северной Калифорнии на западе.

Положение в системе. Первоначальные представления о тождестве Cosomys и Mimomys или о подродовом ранге первого из них (Wilson, 1932; Kretzoi, 1955b; Hibbard, 1959) сейчас не разделяются большинством исследователей, в том числе и последним из этих авторов, имевшим возможность изучить коллекции европейских корнезубых полевок. Соображения же о единой линии развития американских корнезубых микротин плио-плейстоцена в ряду Ogmodontomys—Cosomys—Ophiomys пока еще мало обоснованы. Материал недостаточно глубоко проработан нашими американскими коллегами, и составить однозначное представление на основании существующих литературных источников затруднительно. Здесь в первую очередь должны быть уточнены такие особенности строения, как положение альвеолярной части резца по отношению к корням М2 и М3, характер образования марки на переднем отделе Мъ наличие или отсутствие цемента.

Судя по краткой характеристике и рисункам, не исключено, что именно к этому роду относится китайская (Шанси, Пинглу, древний? плейстоцен) М. orientalis Joung, 1935. Во всяком случае особенности строения параконидного отдела Мх исключают принадлежность этого вида к Mimomys из группы intermedius, как это думал автор описания, равно как и к Promimomys, в нашем понимании (другая возможность, что М. orientalis — полевка из группы pliocaenicusY

Род VILLA NYIA Kretzoi, 1956 (loss.)

Диагностичные признаки. Бесцементные корнезубые полевки с длиной Мг 2.1—2.9 мм. Три корня на М1—М2, как и передняя марка на М3, имеются только у более древних форм. Задняя марка на этом зубе рано формируется и нередко рано исчезает. Параконидный отдел Мх без марки, с низко расположенной и сдвинутой вперед ложной призматической складкой. Последняя наблюдается не у всех видов, а у тех, у которых имеется, — не всегда у всех особей. В зависимости от древности форм характер эмали варьирует от равной толщины по всему периметру зуба до дифферен-

цированной. Задний корень М2 у древних форм «сидит» на резце хотя бы своим внутренним краем, у более поздних расположен снаружи от него. Передний корень М3 обычно лежит на внутренней поверхности резца и только задний помещается в костном чехле ковнутри от него.

Состав рода. Недавно В. С. Зажигин (in litt.) предложил выделить подрод Kulundomys, к которому кроме V. fejervaryi Korm. отнес также но- воописанные им V. betekensis и V. prolaguraides, объединив этим виды вил- ланий с наиболее архаичными признаками. Кроме того, новые материалы, собранные этим автором в Монголии, позволили ему предположить, что малоизвестный вид У. chinensis Korm. — также представитель особой линии развития подродового ранга. Впрочем, достаточно надежно идентифицировать какие-либо остатки с описанием и рисунком зубов этого вида в работе Кормоша (Kormos, 1934а) вряд ли возможно. Необходимо переисследование оригинальных материалов.

Описано (частью только названо) более десяти видов; некоторые из них едва ли более чем подвиды нескольких широко распространенных форм: V. exilis Kretzoi, 1956 (типовой вид), У. praehungarica Schevtschenko, 1965, (? = У. petenyii Mehely, 1914), У. fejervaryi Kormos 1934 (? = lagurodontoides Schevtschenko, 1965), У. hungarica Kormos, 1938, У. eleonorae Erbajeva, 1975, У. laguriform.es Erbajeva, 1973, У. gromovt Erbajeva, 1976, У. arankoides Alexandrova, 1976, У. steklovi Zazhigin (in litt.), У. betekensis Zazhigin (in litt.), У. chinensis Kormos, 1934, У. sokolovi Schevtschenko, 1968, У. prolaguroities Zazhigin (in litt.), У. heshuinicus Zheng, 1976.

Характеристика. Корни (кроме древних видов) формируются сравнительно поздно, на Мх — одновременно с началом стачивания жевательной поверхности, а у геологически более молодых форм значительно позднее (переход к некорнезубости). Тенденция к редукции корней в том же направлении хорошо выражена. Треугольные петли в основании параконид- ного отдела М2 отчетливо сдвинуты друг относительно друга, особенно у более поздних форм, и вершина третьего (считая сзади) внутреннего входящего угла располагается выше противолежащей. Слияние их с передней непарной петлей полное. Ювенильные складки на переднем крае этой последней мелкие и короткие, быстро исчезают при стирании. Призматическая складка закладывается как самостоятельная без связи с ювенильными или (у молодых зверьков) с остаточными ювенильными складками, образующий ее валик либо не доходит до жевательной поверхности, либо резко снижается кверху, отчего на начальных стадиях стирания складка мало заметна со стороны жевательной поверхности. В процессе стачивания зуба призматическая складка может заметно смещаться вперед в соответствии с подобным же наклоном образующего ее валика. Одновременно может выполаживаться ограничивающая ее спереди бороздка, и складка приобретает вид треугольного выступа на задне-наружном крае передней непарной петли («лагуродонтное» строение). Основные треугольные петли Мт разделены; если незначительное слияние имеется, то чаще между задним и внутренним из них. Передний отдел М2—М3 обычно хорошо дифференцирован на две треугольные петли, хотя частично и слитые между собой; частично, реже полностью, слита на этих зубах и средняя пара петель. Передний наружный входящий угол М3 не мельче лежащего позади него.

Задняя петля М1 полностью разделена на две и на его жевательной поверхности пять треугольных петель. Может наблюдаться частичное слияние петель на М2. Позади передней непарной петли М3 имеется одна наружная треугольная петля, широко слитая с ней и обычно отделенная от заднего отдела зуба; зачаток второй петли если и имеется, то в виде небольшого зубца, а передне-наружный входящий угол всегда мельче следующего за ним («плиомисное строение»). На талоне этого зуба с наружной стороны имеется

в разной степени дифференцированный, но никогда полностью не обособленный передне-внутренний треугольник. При образовании задней марки талон прирастает к заднему отделу зуба одновременно с обеих сторон. У многих форм марка исчезает до начала стирания зубов и не позднее того, как корни достигнут 1/3 высоты коронки.

Возраст и распространение. С начала древнего плейстоцена до начала раннего (древние таманские фауны) от юго-западной Европы до Забайкалья, Таджикистана, Монголии и Северного Китая включительно.

Положение в системе. Род выделен Крецоем на основании двух Мп принадлежащих самому мелкому из его видов V. exilis, причем автор без какого-либо основания указал на его близость к Prometheomys. Оба эти зуба лишены призматической складки, и если бы не мелкие размеры, то они легко могли бы оказаться лишь крайними вариантами одного из пяти других бесцементных видов, встречающихся в том же местонахождении. Четыре года спустя Ковальский (Kowalski, 1960а) подробно описал этот вид по более многочисленному материалу из южной Польши, посчитав Villanyia подродом Mimomys, а по прошествии еще пяти лет В. А. Топачев- ский (1965) восстановил родовой статус Villanyia, объединив в его составе два подрода: собственно Villanyia и Cheria (Promimomys, в нашем понимании), и противопоставив его роду Mimomys. Эти же взгляды он и А. Ф. Скорик развивают и в дальнейшем (Скорик, 1972; Топачевский и Скорик, 1975). Особое значение эти авторы придают отсутствию цемента во входящих углах коренных. По-видимому, для данной группы, как и для многих из более архаичных родов корнезубых полевок, этот признак еще можно считать существенным. Впрочем, и здесь не исключено, что где-то в конечных ветвях мы встретим если не цементные, то малоцементные формы.

Так или иначе общее направление морфотипической эволюции коренных зубов Villanyia достаточно отчетливо и во многом совпадает с таковым у других корнезубых форм. Это увеличение высоты коронки, а в связи с этим все более поздняя закладка корней и рост в высоту дентиновых траков; укорочение и сдвиг в направлении вперед ложной призматической складки одновременно с ее все более слабым обособлением от передней непарной петли; тенденция к отшнуровыванию этой последней; редукция передней марки на М3; изменение положения заднего корня М2 относительно резца и ряд других.

Своеобразный признак Villanyia — характер формирования у большинства видов призматической складки. Этот признак отличает Villanyia как от Mimomys, где как бы длительно существует ювенильная складка, так и от Promimomys, где образующий эту складку валик — результат продольного расщепления грани передне-наружной призмы. Кроме того, в отличие от представителей других родов трибы, виллании имеют вторично упрощенный передне-наружный отдел М3 (строение известно только для некоторых видов), сочетающийся с первично простым строением параконида Mlf что скорее свойственно родам трибы Clethrionomyini. Сказанное не дает пока возможности поместить вилланий в системе микротин в соответствии со строгими требованиями «вертикальной классификации». Во всяком случае несомненно, что некорнезубые потомки некоторых вилланий дали лагурид в широком смысле (включая и Alticola?), и у нас нет основания признавать их участие в формировании современных Microtus и близких к нему видов.

Villanyia praehungarica Schevtschenko, 1965 (?=М. petenyii Mehely, 1914).

Диагностичные признаки. Размеры сравнительно крупные: Мх — 2.8X1.1 мм (голотип, южная Украина), 2.55—2.9 мм (п=5, па-

ратипы), M3 — 1.6, 1.7 мм. Наибольшая ширина параконидного отдела Мт равна или несколько' меньше его внутренней длины. Призматическая складка на нем имеется у большинства особей; она длинная, отчетливо обособлена от передней непарной петли и не имеет тенденции сильно сдвигаться вперед по мере стирания зуба. Эмаль от недифференцированной у более древних представителей вида до неполностью дифференцированной у более поздних (в глубине входящих углов и на прилежащих частях стенок призм). Основные треугольные петли жевательной поверхности Мт если и слиты, то не более чем на двойную толщину эмали (у более поздних форм). Средняя их пара на М3 противолежит, реже слита только частично, как и на М2. М3 с тремя разъединенными полями и сравнительно долго сохраняющейся задней маркой.

Состав вида. Подвиды не выделены, хотя как географическая, так и хроноклинальная изменчивость намечаются достаточно отчетливо.

Характеристика. Большинство других признаков строения зубов и черепа неизвестно или неописано. Более ранние, чем типичные, остатки из древнего антропогена юго-западной Украины (Котловина), возможно, несколько мельче (Мх — 2.3—2.5—2.9 мм; п=17), с еще недифференцированной эмалью. Однако на одном из фрагментов нижнечелюстной ветви взрослой особи видно, что задний корень М2 уже полностью лежит снаружи от резца, тогда как у V. petenyii — «сидит» на нем.

Возраст и распространение. Конец позднего плиоцена— древний антропоген. От восточных частей Центральной Европы до восточных окраин Западной Сибири. Характерная форма мимомисных (хапровских) фаун европейской части СССР.

Систематические замечания. Мехели (Mehely, 1914) описал Mimomys petenyii по остаткам из Венгрии (Беременд). Опубликованные и изображенные им материалы (табл. IV, рис. 5—8) свидетельствуют о том, что эта форма очень близка к V. praehungarica и, возможно, идентична с ней. Изображенные на рис. 6 и 7 зубы нижней челюсти можно считать принадлежащими двум формам. Первые из них (молодая особь с зубами без корней) не отличимы от V. tanaitica Schevtschenko, вторые — от типичной У. praehungarica. Если различие этих видов подтвердится, то, как предлагает М. 'А. Ербаева (1970), V. tanaitica можно будет считать синонимом V. petenyii, одновременно сохранив и второе название.

К V. tanaitica Schevtschenko, 1965 относятся нижние коренные с длиной Mi—М2 — 4.15 мм и Мх — 2.55X1.0 мм (голотип, Ростовское Приазовье, Дивенцовка), узкие с вытянутым параконидным отделом М1; ширина которого значительно меньше его внутренней длины, далеко отставленной вперед призматической складкой и недифференцированной эмалью. Однако Л. П. Александрова (1971), исследовавшая на большом материале Villanyia группы praehungarica из Ливенцовского карьера (окр. Ростова-на-Дону), обнаружила непрерывный ряд изменчивости М15 в котором тип строения, характерный для V. tanaitica, свойствен преимущественно молодым особям и части взрослых на начальных стадиях развития корней. Впрочем, полной уверенности в том, что здесь нет смеси двух видов у меня все-таки нет, тем более, что сходное соотношение можно видеть в некоторых местонахождениях для V. praehungarica и У. fejervaryi Mehely (? = lagurodontoides Schevtschenko) — двух самостоятельных видов.

Villanyia fejervaryi Kormos, 1934 (?=lagurodontoides Schevtschenko, 1965).

Диагностичные п p и з н а к и. Размеры как у предыдущего вида: Mj—М3 — 6.65 мм, Мх — 2.9 мм (голотип, Венгрия, Нодьхоршань-

хедь); Mx — 2.45—2.75 мм (п=12, южная Украина). Отличается от него слабее развитой и более короткой призматической складкой параконида М4 (у большей части особей с корнями в Ч4 высоты коронки отсутствует), которая по мере стачивания зуба сдвигается вперед, ограничивающий ее спереди угол исчезает и наружный край параконида приобретает строение, характерное для вымерших пеструшек — Lagurodon. Коренные значительно более высококоронковые, корни закладываются поздно в онтогенезе. У части особей наблюдается неполное слияние основных треугольных петель жевательной поверхности Мг У голотипа на М2 все они разделены полностью, на М3 средняя пара довольно широко слита, передняя разъединена. Другие признаки не описаны, верхние коренные не выделены.

Состав вида: V. f. fejervaryi Kormos, 1934 (ранний плейстоцен, Венгрия); V. f. lagurodontoides Schevtschenko (вторая половина древнего плейстоцена, Приазовье, Придонье); V. /. arankoides Alexandrova, 1976 (конец древнего плейстоцена, Донское Приазовье); V. /. betekensis Zazhigin (in litt.), 1976 (первая половина плейстоцена, Западная Сибирь).

Из перечисленных подвидов наибольшее право на видовую самостоятельность имеет, по-видимому, последний. Он характеризуется рядом архаичных признаков строения коренных, что дало автору основание рассматривать его как исходную форму в выделенном им подроде Kulundomys.

Характеристика. У экземпляров из юго-западной Украины (Котловина) эмаль не дифференцирована или лишь незначительно утоньшается в глубине входящих углов. На двух фрагментах нижнечелюстных ветвей видно, что задний корень М2 расположен полностью снаружи от резца.

Возраст и распространение. Древний—начальные фазы раннего плейстоцена. Преобладает в более молодых мимомисных фаунах — поздних хапровских и древних таманских юга европейской части СССР. От Венгрии до южной Кулунды; за Уралом, сравнительно редка.

Систематические замечания. Голотип Mtmomys fejer- varyi, осмотренный мной в коллекции Кормоша (Естественно-исторический музей в. Будапеште), ничем не отличается от некоторых экземпляров серии южноукраинских М. lagurodontoides-, близость обоих видов была отмечена и А. И. Шевченко (1965). Этот же автор указывал на уменьшение во времени относительного обилия зубов типа praehungarica и увеличения обилия зубов типа lagurodontoides в пределах толщи куяльницких отложений Одесского Причерноморья. Сходную картину наблюдал и я при сравнении фауны местонахождений Котловина 1 и Котловина 2 (юго-западная Украина).

Villanyia hungarica Kormos, 1938.

Диагностичные признаки. Вид близкий к V. praehungarica. Размеры, возможно, несколько меньше: длина М1—М3 — 5.85, 6.2 мм; М4—М3 — 5.75—5.9—6.25 мм (п=6); М4 —, 2.25—2.4—2.6 мм (п=12; Венгрия, Виллань Беременд). Наибольшая ширина параконидного отдела М4 чаще несколько больше его внутренней длины. Призматическая складка на нем, как правило, отсутствует у большинства особей; у остальных она слабо развита. Эмаль если и утоньшается, то только в глубине входящих углов. Частичное слияние треугольных петель жевательной поверхности наблюдается только у средней их пары на М3. Остальные признаки как у V. praehungarica или не описаны.

Состав вида. Подвиды не описаны.

Характеристика. Среди значительного по объему материала из Вил лани (Villany-Kalkberg на оригинальных этикетках Кормоша) имеется фрагмент переднего отдела осевого черепа молодой особи с коротким и широким рострумом (длина диастемы — 6.45 мм, ширина — 4.85 мм) и сохранившимися зубными рядами. М3 имеет два разделенных поля; передний наруж-

пый входящий угол мельче следующего («плиомисный» тип строения), на пятке — хорошо обособленный наружный и едва намеченный задне-внутренний зубец. Хотя в этом местонахождении найдены также остатки Pltomys ■episcopalis, вероятнее, что фрагмент черепа принадлежит одному из трех видов встреченных здесь же Villanyia.

Возраст и распространение. Древний плейстоцен, Венгрия. .

Систематические замечания. История выделения этого вида кратко изложена А. И. Шевченко (1965). В фауне СССР пока неизвестно серийных остатков вилланий из группы praehungarica, среди которых абсолютно преобладали бы особи без призматической складки на Мх.

Villanyia eleonorae Erbajeva, 1975. -

Диагностичные признаки. Близкий к V. praehungarica центральносибирский представитель группы. Длина Мх—М3 5.2 мм (голотип, Забайкалье, р. Чикой, ферма Береговая), Мх — 2.0—2.5—2.8 мм (паратипы, п=180). На параконидном отделе Мх у 80% особей хорошо выраженная призматическая складка и лишь у одной пятой она отсутствует или развита слабо. Эмаль не дифференцирована. Треугольные петли жевательной поверхности М2 и М3 широко слиты. М3 только с двумя разделенными полями и очень редко встречающейся эфемерной задней маркой; степень развития зубцов на его заднем поле изменчива.

Состав вида. Подвиды не выделены.

Характеристика. Все М1 и около 10% М2 имеют три корня. Задний корень М2 «сидит» на резце. Твердое небо со слабо выраженным срединным гребнем, резцовые отверстия заканчиваются на уровне передних краев М1.

Возраст и распространение. Древний плейстоцен Забайкалья. '

Систематические замечания. Сравнительно полный материал, имеющийся по этому виду, не может быть пока достаточно детально сопоставлен с таковым по европейским формам, остатки которых значительно менее полны, а, кроме того, и описаны менее подробно.

Villanyia laguriformes Erbajeva, 1973.

Диагностичные п p и з н а’ки. Размеры средние: длина Мх—М3 5.8 мм, Мт— 2.65X1.1 мм (голотип; Забайкалье, р. Уда, улус Додогол); 5.6, 5.7 и 2.5—2.6—2.7 мм (п=16, паратипы соответственно). Ширина пара- конидного отдела Mt меньше, реже равна его внутренней длине; призматическая складка на нем отсутствует. Эмаль отчетливо дифференцирована. Передне-внутренний входящий угол Мх глубокий, и передняя непарная петля имеет очень узкую шейку (тенденция к отшнуровыванию). Передняя пара петель М2 и М3 широко слита, средняя — разъединена. М3 без марки, с длинной и узкой «пяткой»; наружный зубец на пятке едва развит или отсутствует. В отличие от других вилланий на внутренней стенке средних призм М1 и М2 постоянно имеется выступ («протоконулид»), свойственный лагуридам.

Состав вида. V. gromovi Erbajeva, 1976 (вторая половина древнего плейстоцена, Забайкалье) скорее всего не более чем подвид этого вида.

Характеристика. Зубы высококоронковые: высота коронки Мх — 4.00—4.22—4.7 против 3.0—3.37—3.7 мм у V. eleonorae. Корни закладываются поздно, форма обнаруживает явную тенденцию к некорнезубости. Все верхние коренные с двумя корнями; корни М2 расположены снаружи от резца.

Возраст, и распространение. Древний плейстоцен (первая половина) Забайкалья.

Систематические замечания. Указанные особенности строения верхних коренных, свойственные лагуридам, свидетельствуют, как полагает М. А. Ербаева (1973), о возможных ближайших родственных связях с этими последними. Однако эти особенности пока еще остаются невыясненными для таких форм, как V. fejervaryi, строение Мх которых более сходно с древними Lagurini. Во всяком случае у геологически более молодой формы — V. gromovi — «протоконулид» на М1—М2 имеет тенденцию к исчезновению, а характерных изменений в строении параконидного отдела Ми равно как и М3, не замечается,- Таким образом, нет оснований помещать- V. laguriformesi в ряду непосредственных предков древних лагурид, хотя особенности ее строения, как и выделенной В. С. Зажигиным V. prolaguraides,. хорошо подчеркивают наличие родственных связей Villanyia с трибой Lagurini в целом.

Villanyia exilis Kretzoi, 1956.

Диагностичные признаки. Мельче других известных представителей рода: длина Мх у двух единственных известных экземпляров из типового местонахождения (Венгрия, Виллань-5) — 2.0, 2.1 мм; Мх— М3 — 4.7 мм, Мх — 2.1— 2.2—2.3 мм (n=15), М3 — 1.3, 1.4 мм (Польша, Рембелицы Крулевские). Наибольшая ширина параконидного отдела Mt приблизительно равна его внутренней длине. Призматическая складка на нем: отсутствует или имеется (соотносительное число особей не указано). В последнем случае в отличие от других Villanyia она расположена близко к вершине передне-наружного треугольника (промимомисное строение); хорошо отделена как от него, так и от передней непарной петли. Корни закладываются рано, эмаль, по-видимому, недифференцирована. Передняя пара треугольных петель жевательной поверхности М2 и М3 разделена, средняя — разделена на М2 и слита на М3. Зато корень М2 лежит кнаружи от верхней поверхности резца. Строение М3 достоверно неизвестно. Наиболее мелкие зубы бесцемент- ных корнезубых полевок из польского местонахождения у Рембелиц Крулев- ских, которые, вероятнее'всего, относятся к этому виду (Kowalski, 1960), имеют три слабо слитые поля; «пятка» хорошо выражена, передние зубцы на ней тоже, задняя марка имеется. В отличие от других видов Villanyia оба наружных входящих угла на этих М3 одинаковой глубины (передний не мельче заднего).

Состав вида. Подвиды не описаны. Остатки, которые относятся к этому виду в фауне СССР, значительно крупнее, чем типичной формы (Мх — 2—3—2/6 мм; п=8).

Возраст и распространение. Древний плейстоцен Венгрии и Польши; возможно более широкое распространение в виллафранке Западной Европы. В СССР — в составе древнеплейстоценовых (хапровских) фаун от Молдавии до Приазовья; восточнее достоверных находок нет или они принадлежат следующему виду.

Систематические замечания. Ковальский (Kowalski, 1960а), имевший возможность сравнить типовые экземпляры Мх с серией зубов из Рембелиц Крулевских (Польша), не нашел между ними различий. Более того, зуб из Перрие (Франция), исследованный им в Естественно- историческом музее в Базеле, по размерам и строению также не отличим от зубов V. exilis. В местонахождениях на нашей территории за зубы этого вида могут быть легко приняты зубы других мелких вилланий без призматической складки.

Villanyia steklovi Zazhigin (in litt).

Диагностичные признаки. Близка к предыдущему виду, но, вероятно, несколько крупнее: длина Мх — 2.2—2.37—2.6 мм (п=25).

Эмаль слабо дифференцирована и несколько утоньшается лишь в вершинах входящих углов. Призматическая складка длиннее, чем у F. exilis, дентиновые траки ниже. Задний корень М2 лежит на верхней поверхности резца. М3, по-видимому, с двумя марками.

Возраст и распространение. Первая половина древнего плейстоцена юга Западной Сибири.

Систематические замечания. Малоизученный вид, возможно, предковый по отношению к V. exilis.

Род OPHIOMYS Hibbard et Zakrzewski, 1967 (loss.)

Диагностичные признаки. Бесцементная корнезубая полевка с длиной Мт 2.3—2.8 мм, М1 с тремя корнями, М2 — большей частью, а М3 постоянно с двумя. М3 без марок. Параконидный отдел Мт с маркой, формирующийся за счет замыкания вершины передне-наружного входящего угла; она исчезает при стачивании задолго до того, как корни достигнут половины высоты коронки. Призматическая складка, по-видимому, ювенильная, имеется не у всех особей. Слой эмали одинаковой толщины по всей окружности зуба. Положение корней М2—М3 относительно альвеолярной части резца не описывается.

Состав рода. По-видимому, только один вид: О. taylori Hibbard, 1959. Что же касается О. parvus Wilson, 1933 и О. meadensis, Hibbard, 1956, первый из которых считается типовым видом рода, то их, вероятно, следует относить к подроду Pliophenacomys современного рода Phenacomys.

Характеристика. Время закладки корней не указывается (Hibbard, Zakrzewski, 1967). Относительное обилие особей с третьим корнем у М2 варьирует в разных популяциях от 20 до 80%. Треугольные петли в основании параконидного отдела Мх почти не смещены друг относительно друга. Степень их слияния с передней непарной петлёй изменчива, и для геологически более молодых форм приводятся данные о возрастании числа особей с довольно сильным перешнуровыванием передней непарной петли (приближении к типу Pliophenacomys). Время появления и исчезновения марки на Мх не указывается. Наружный край передней непарной петли с слабо развитыми ювенильными складками, но с довольно постоянно выраженным угловатым выступом на ее задне-наружном крае. Призматическая складка развита слабо, и у 10—15% особей может вовсе отсутствовать. Детали ее строения и формирования не описываются. Наружный из основных треугольников Мг чаще всего слит с передне-внутренним, реже с задним из них. Средняя пара треугольных петель М2 слабо слита или разделена, на М3 слита. Передние петли этих зубов слабо разделены на наружный и внутренний треугольники, и с возрастом это разделение быстро исчезает. Передний наружный входящий угол М3 не мельче следующего за ним.

Задняя петля М1 почти' полностью разделена на две треугольные петли, а предыдущая пара может быть довольно широко слита, как и средняя на М2. Позади передней непарной петли М3 имеется два треугольника — наружный и внутренний, — почти полностью разделенные между собой и отделенные от пятки. На наружном крае последней может обособляться небольшой треугольный зубчик.

Возраст и распространение. Поздний плиоцен Северной Америки.

Положение в системе. В описании рода имеется ряд неясностей и неточностей. Не приведено достаточно четких отличий от Cosomys, что особенно важно, поскольку в части местонахождений оба рода встречены вместе, нет указаний на многие важные черты строения зубов, для других же не указывается их изменение с возрастом. Все это не позволяет однозначно

решить вопрос о предполагаемой авторами прямой родственной связи Со- somys—Ophiomys. С другой стороны, много неясного и в характеристике рода Cosomys. По уровню развития Ophiomys ближе всего к Villanyia Старого Света, однако несколько более архаична.

Отметим, что недостаточно изученный американский род Nebrascomys Hibbard, 1957 C?=Atopomys Patton, 1965), возможно, относится к другой трибе микротин (? Prometheomyini) или даже к каким-то полевкозубым хомякам. Он описан (Hibbard, 1957, .1970) из раннеантропогеновых отложений Небраски по обломку переднего отдела нижнечелюстной ветви старой особи с единственным дефектным МР Это мелкая корнезубая полевка с, возможно, первично простым строением Мт и, как указано позднее (Hibbard, Zakrzewski, 1967), с широко слитыми треугольниками М±—М3. Оба автора считают этот род предковым по отношению к Atopomys.

Род PROMIMOMYS Kretzoi, 1955 (foss.) (=CHERIA Kretzoi, 1959)

Диагностичные признаки. Бесцементные, реже малоцементные корнезубые полевки, с длиной Мх — 2.4—3.8 мм, М3 — 1.4—2.5 мм, М1 — с тремя, М2 — с тремя, реже с двумя, М3 с тремя, чаще двумя корнями, с тенденцией к слиянию их у более поздних форм. На М3 постоянно имеется рано формирующаяся задняя марка, а у некоторых древних форм на более поздних стадиях развития и. передне-наружная. Мх с истинной маркой, образующейся при замыкании вершины передне-наружного входящего угла. У древних форм она сохраняется в течение всей жизни животного, у более поздних — исчезает на разных возрастных стадиях, вплоть до начала формирования корней. Имеется истинная призматическая складка, у древних видов формирующаяся еще до закладки корней и проходящая по всей высоте коронки, у более поздних — укорачивающаяся в зависимости от степени гипсодонтности зуба. Задний корень М2 либо сидит на резце, вилкообразно охватывая его с боков у более древних форм, либо сползает с его верхнего края у поздних. Оба корня М3 расположены ковнутри от резца. Эмаль реже одинаковой толщины по всему периметру зуба, чаще — утоньшается в вершинах входящих углов. Степень развития дентиновых траков, как и в других родах, возрастает с высотой коронки, у Мт в первую очередь на параконидном и энтоконидном отделах.

Состав рода. Р. moldavicus Kormos, 1932 ( = Cheria gracilis Kretzoi, 1959) (типовой вид), P. stehlini Kormos, 1931, P. occitanus Thaler, 1955, P. baschkirica Suchov, 1970, P. antiqus Zazhigin (in litt.), образующие две основные линии развития: «черийную» линию (мелкие формы) и линию stehlini (крупные).

Характеристика. Корни формируются рано; на Мх начало их обособления (стадии «пережима») приходится на время начала стачивания жевательной поверхности. На М1 третий (наружный) корень у большинства видов свободен по всей длине и не сдвинут вперед, на М2 передняя пара часто слита в их верхнем отделе, на двукорневом М3 обычно имеется след срастания обоих передних в виде продольного желобка. Треугольные петли в основании параконидного отдела Мх часто заметно сдвинуты друг относительно друга, и вершина третьего (считая сзади) внутреннего входящего угла располагается выше противолежащей. Тенденции к перешнуровке шейки передней непарной петли нет. Марка на этой последней формируется за счет вершины упомянутого входящего угла, вначале имеет подковообразные очертания или по крайней мере направленный вперед вырост; реже она равномерно округлая. Отшнуровывание марки происходит к моменту, когда корни достигают одной трети—половины и даже трех четвертей высоты коронки у древних форм и от момента формирования корней до Ч4 вы-

соты коронки у поздних. Ювенильные складки на переднем крае непарной петли Мх у крупных форм сохраняются долго, особенно на передне-наружном крае, и иногда одна из них может оказаться внутри марки. Призматическая складка имеет вид хорошо обособленного валика, проходящего параллельно' ребру третьей наружной призмы (считая сзади) и рядом с ним. У древних форм складка идет почти по всей высоте коронки и исчезает не ранее того, как корни достигнут примерно 4/5 высоты коронки. Наружный и передневнутренний треугольники Мг не бывают слиты, или величина этого слияния не превышает двойной толщины эмали (чаще у молодых особей), но часто слиты наружный и задне-внутренний. Передние петли М2 и М3 разделены, на средних это разделение может быть лишь намечено, причем на последнем коренном выражено сильнее. Передний наружный входящий угол М3 не мельче или лишь едва мельче следующего. Задняя петля М разделена на две, на его жевательной поверхности, как и у Villanyia, пять треугольных петель. Средняя пара петель на М1—М2 почти полностью разделена; их частичное слияние наблюдается также у некоторых особей и главным образом в молодом возрасте. Позади передней непарной петли М3 имеется одна внутренняя и одна-две наружные треугольные петли, у молодых особей отделенные как от нее, так и от округлой пятки. Слияние если и наблюдается, то не более чем на двойную толщину эмали. Внутренняя петля и маленькая задне-наружная слиты. При образовании на этом зубе марок строение его упрощается. Талон приростает к заднему отделу зуба сперва с наружной, а затем с внутренней стороны, и до этого здесь некоторое время существует глубокая входящая складка. У старых особей некоторых форм замыкается, образуя марку, также вершина передне-наружной входящей складки. После исчезновения марки зуб приобретает вторично упрощенное строение, свойственное большинству Pliomyini.

Возраст и распространение. С конца среднего плиоцена (кучурганские фауны Западной Украины и Молдавии, поздние руссильонские фауны Западной Европы) до конца древнего плейстоцена (поздние ха- провские фауны). От Франции и Италии до Забайкалья. Какие-то формы, по-видимому, этого рода найдены в составе позднеплиоценовых фаун Турции к востоку до Эрзерума (Tobien, 1972).

Положение в системе и родственные связи. Родовой ранг Promimomys не признается теми палеотериологами, которые абсолютизируют признак отсутствия или наличия цемента. Так, А. Ф. Скорик (1972) и В. А. Топачевский и А. Ф. Скорик (1977) считают его лишь подродом широко понимаемого рода Villanyia. Однако сейчас уже хорошо известно, что в конце обеих линий развития рода появляются малоцементные виды (Сухов, 1970; Агаджанян, 1976).

Род был выделен Крецоем в 1955 г. для нового рода и вида Promimomys сот. Однако в 1958 г. после изучения голотипа, а также других вымерших микротин из того же местонахождения, хранящихся в коллекции Геологического института в Будапеште, я пришел к выводу, что автор описал под этим названием экземпляр очень старой особи выделенной им позднее Cheria gracilis Kretzoi, 1959, с корнями, вероятно уже достигшими 4/5 высоты коронки, и с уже исчезнувшей призматической складкой. Сходную ошибку повторил позднее В. А. Топачевский (1965) для остатков близкой формы из кучурган- ских гравийников Одесской области.1 Я рассматриваю Cheria как синоним Promimomys.

Из признаков общего направления эволюции микротин в сторону гицсо- донтии в обеих линиях описаны уменьшение числа корней верхних коренных, сдвиг во времени начала формирования корней и закладки и исчезновения марки на М15 увеличение высоты дентиновых траков, появление малоцементных форм.

Крупные древние формы этого рода связывают его с трибой Ondatrini через европейских Dolomys и американских Pliopotamys. С другой стороны, мелкие древние формы «черийной линии» с поздно обосабливающейся маркой трудно отличимы от мелких же плиомиин, с которыми, вероятно, имеют общее происхождение. В то же время более поздние формы непосредственно связывают Promimomys с цементными видами рода Mimomys и тем самым с основной массой вымерших и современных арвиколин.

Promimomys stehlini Kormos, 1931.

Диагностичные признаки. Размеры крупные: длина нижних коренных 8.7 мм, Мх — 2.8—3.0—3.8 мм. Марка на параконидном отделе Mt у более древних форм образуется поздно, и входящая складка нередко остается незамкнутой даже к моменту достижения корнями более половины высоты коронки, тогда как у более поздних замыкается уже к моменту образования корней (юго-западная Украина, Котловина). Дентиновые траки на боковой поверхности зуба отсутствуют; Ювенильные складки на краю передней непарной петли сохраняются долго. М3 с тремя обособленными корнями у древних форм, передние из которых сливаются у более поздних. Передняя марка на этом зубе образуется только у старых особей более древних форм, а у более поздних форм, так же как у старых особей более древних, появляется наружный цемент (иногда с одной стороны и обычно не по всей высоте зуба).

Состав вида. Р. s. occitanus Thaler, 1955 (конец среднего—начало позднего плиоцена, Западная Европа, Молдавия); Р. s. stehlini Kormos, 1931 (первая половина позднего плиоцена, там же); Р. s. polonicus Kowalski, 1960 (=hajnackensis Fejfar, 1961) (поздний плиоцен, Западная и Восточная Европа).

Возраст и распространение. Конец среднего плиоцена— начало древнего плейстоцена (в СССР — кучурганские (?), молдавские и ранние хапровские фауны). Преимущественно западноевропейский вид, наиболее обычный в позднеплиоценовых фаунах от Южной Франции, Италии и азиатской Турции до Молдавии и, возможно, Западной Украины (кучур- ганский гравий).

Систематические замечания. Один из самых примитивных видов европейских корнезубых микротин с особенностями строения, указывающими на родственные связи с плйомиинами, на что одним из первых обратил внимание Ковальский (Kowalski, 1960b, 1970). Очень ранняя закладка корней и позднее образование марки на параконидном отделе Мт приводят к длительному сохранению «доломисного» плана строения этого зуба в течение индивидуальной жизни животного, и, как и для следующего вида, к описанию форм, относимых к Dolomys (Александрова, 1966), или выделению промежуточных между Mimomys и этим родом (Kowalski, 1960b; Sulimski, 1964). Исследования последних лет (Chaline, 1974; Агаджанян, 1976) показали, что в составе плиоценовых фаун Европы существует ряд близких форм, описанных в качестве отдельных видов, обнаруживающих как отчетливую хроноклина льную, так и географическую изменчивость в рамках широко понимаемого вида Р. stehlini. Впрочем, определить с достоверностью, к какому ее типу относится та или другая из них, пока не представляется возможным, равно как и уловить переход поздних, малоцементных форм к Mi-

momys pliocaenicus. Здесь граница между родами Promimomys и Mimomys, как и в других случаях филетической эволюции, оказывается условной. Я отношу вид pliocaenicus к роду Mimomys, а упомянутые близкие виды считаю подвидовыми формами, следуя одному из предложений Шалина в упомянутой выше работе.

Promimomys moldavicus Kormos, 1932 (=Cheria gracilis Kretzoi, 1959).

Диагностичные признаки. Размеры средние и мелкие: длина нижнего ряда коренных до 6 мм, Мх — 2.25—2.5—2.6 мм (Венгрия, Чарнота, п=14), у более крупных форм — 2.6—2.8—3.0 мм (Молдавия, Уфимское Приуралье). Марка на параконидном отделе Мх формируется сравнительно рано, у более древних форм — к моменту достижения корнями 1/3 высоты коронки, у более молодых — на стадии «пузырей» и некорнезу- бости, и быстро исчезает с возрастом (у более поздних форм, когда корни достигают Ч2 высоты коронки). Дентиновые траки на боковой поверхности этого зуба хорошо выражены. Ювенильные складки на крае передней непарной петли Мх сравнительно быстро исчезают с возрастом. Строение М3 как у предыдущего вида. На его жевательной поверхности две марки, однако передняя образуется у более молодых особей, чем у Р. stehlini. У более поздних форм эмаль утоньшается в глубине входящих углов, появляются незначительные отложения наружного цемента, задний корень М2 «слезает» с резца.

Состав вида. Не менее 5—6 подвидов. Р. т. moldavicus Kormos, 1932 (поздний плиоцен юго-западной Молдавии), Р. т. gracilis Kretzoi (поздний плиоцен южной Венгрии), Р. т. acculaewae Suchov, 1970 (древний плейстоцен востока европейской части Союза), Р. т. jachimovitcii Suchov, 1970 (древний—ранний плейстоцен Уфимского Приуралья), Р. т. septimanus Michaux, 1971 (древний плейстоцен Франции), Р. т. silasensis Janossy, 1974 (поздний плиоцен Венгрии). Подвидовой ранг наиболее вероятен для требующей описания Р. т. issikkulensis Kretzoi, 1961 («Katamys issikkulensis» Kretzoi, nomen in collectio!) (древний плейстоцен Иссык-Кульской котловины), а также для Р. т. praeglacialis Kretzoi, 1969 (ранний плейстоцен Венгрии).

Возраст и распространение. Со среднего плиоцена до конца древнего плейстоцена (хапровские фауны) от Франции, Чехословакии, Венгрии и Турции до Прииссыккулья и Прииртышья. В отличие от предыдущего — преимущественно азиатский вид.

Систематические замечания. Р. moldavicus — вид более широко известный под названием Cheria gracilis, близок к предыдущему, но представляет самостоятельную линию развития, наиболее архаичные формы которого, связанные с центральными районами Палеарктики, пока еще недостаточно известны. Он широко замещает Р. stehlini в плиоцене к востоку от Днестра. В случае совместного нахождения их остатков (узкая полоса к востоку и северо-востоку от Карпат) они хорошо, отличаются размерами. Как и в случае с Р. stehlini, позднее замыкание марки на параконидном отделе Мх явилось причиной смешения части молодых особей с плиомиинами, например при описании Pliomys kowalskii Schevtschenko, 1965. С другой стороны, экземпляры со «съеденными» маркой и призматической складкой, принадлежащие старым особям, описывались в качестве древних брахиодонт- ных форм с первично простым строением параконидного отдела Мх (Kormos, 1932а; Kretzoi, 1955а). Вид характерен для хапровских фаун нашей страны. В. П. Сухов (1970) установил хорошо выраженную изменчивость во времени таких признаков, как размеры, время формирования корней, образования и исчезновения марки на параконидном отделе Мх и некоторых других;

15 И. М. Громов, И. Я. Поляков

размеры изменяются также и в пространстве. Наименее ясно взаимоотношение Р. moldavicus со сходными формами из Сибири, Средней и Центральной Азии, например, с Mimomys antis Savinov, 1974 из позднего плиоцена Джунгарского Алатау или Promimomys antique Zazhigin (in lilt.) из среднего (?) плиоцена левобережного Приобья, известной по единственному Ми что не позволяет оценить таксономического значения указываемых автором архаичных признаков.

Вероятными синонимами являются, по-видимому, также Mimomys proseki Fejfar, 1961, М. franconicus Heller, 1937 и M. konstantinovae Alexandrova, 1966 — все описаны по единичным Мт. >

Promimomys baschkirica Suchov, 1970.

Диагностичные признаки. Размеры как у мелких форм предыдущего вида: длина Mi 2.3 мм (голотип), 2.15—2.4—2.65 мм (п=40). Отличается от них тем, что марка на параконидном отделе Mi проявляется на стадии некорнезубости, т. е. у совсем молодых зверьков, а исчезает к тому моменту, когда высота корней составляет менее Ч4 высоты коронки. Эмаль у зубов вполне взрослых особей несколько дифференцирована также и на боковых гранях треугольных призм.

Состав вида. Подвиды не описаны.

Возраст и распространение. Ранний плейстоцен Уфимского Приуралья (таманские фауны).

Систематические замечания. Известны только изолированные нижние коренные и фрагмент нижнечелюстной ветви с Мт—М2, у которой видно, что задний корень второго зуба «соскальзывает» с грани резца. Автор описания справедливо усматривает родственную близость этого вида к поздним формам Р. moldavicus (Mimomys (Cheria^ gracilis в его обозначении), однако он вряд ли прав, считая Villanyia praehungarica одним из его более поздних производных. Возможно, что в дальнейшем Promimomys baschkirica окажется не более чем подвидом Promimomys moldavicus.

8. Род MIMOMYS F. Major, 1902 (toss.)

Диагностичные признаки. Корнезубые полевки с отложениями наружного цемента во входящих углах коренных, незначительными у древних и обильными у более поздних форм, с длиной Мх 2.7—4.5 мм, с тремя корнями М1 (реже М2 и М3) только у более древних форм. Марка на М3 если и имеется, то только задняя, рано исчезающая; часто ее нет. Параконидный отдел Мх с маркой или без нее. Она образуется при замыкании вершины передней наружной входящей петли и обычно исчезает до того, как корни достигнут половины высоты коронки (у более поздних форм — к моменту закладки корней или ранее). Имеется истинная призматическая складка, хотя и укороченная, и часто не у всех особей или только на зубах молодых зверьков. Положение заднего корня М2 и корней М3 как у Promimomys. Эмаль утоньшается в глубине входящих углов и на задних стенках треугольных призм на нижних коренных и передних стенках на верхних коренных. Дентиновые траки постоянно хорошо выражены.

Состав рода. Подродовая систематика не разработана, число и объем подродовых таксонов окончательно не установлены, хотя недавно была предпринята серьезная попытка в этом направлении (Зажигин, 1975). Наиболее приняты три подрода: Mimomys F. Major (типовой подрод), Micro- tomys Mehely, Kislangia Kormos. Выделение подрода Tianshanomys, недавно описанного Г. Ф. Лычевым и П. Ф. Савиновым (1974), выглядит недостаточно обоснованным (утверждение подродового ранга для единичных видов со смешанными чертами строения). Подродовой ранг, вероятно, следует придавать

роду Cromeromys Zazhigin, 1975 (для группы intermedins'). Здесь для близкородственных совокупностей применяется нетаксономическое обозначение «группы видов».

Характеристика. Корни формируются сравнительно поздно, особенно у более поздних форм (переход к некорнезубости), у более древних, как и у Villanyia, — к моменту начала стачивания жевательной поверхности. Отчетливо прослеживается тенденция к редукции третьего корня верхних , коренных. Треугольные петли в основании параконидного отдела Мт могут быть сильно сдвинуты друг относительно друга до полного обособления внутренней, тогда как наружная всегда остается широко слитой с передней непарной петлей. Марка на параконидном отделе Мт и призматическая складка не обязательно присутствуют одновременно: некоторые формы и особи характеризуются наличием марки без призматической складки. Нередко эта складка закладывается только в ее верхнем отделе, но и в этом случае образующий ее валик доходит до жевательной поверхности даже у молодых особей с сохранившимися ювенильными складками. Сдвига ее вперед при стачивании коронки почти не происходит, так как нижний конец валика слабо отклонен вперед, как не происходит и превращения складки в угловатый выступ на краю передней непарной петли. Ювенильные складки на этом последнем мелкие и короткие, исчезают уже в начале стирания. Наружный основной треугольник Mt может быть частично слит с каким-либо из внутренних или с обоими; слияние чаще у древних форм и молодых особей. У большинства форм передние и средние петли М2 и М3 в значительной степени разделены, особенно на М2; на М3 средняя пара иногда может быть широко слита. Передний наружный входящий угол М3 не мельче следующего.

Задняя пара петель М1 всегда полностью разъединена, жевательная поверхность зуба с пятью треугольными петлями. Может наблюдаться частичное слияние средних петель М2. Позади передней непарной петли М3 лежат две полных треугольных петли, из которых внутренняя может быть слита с задней петлей, но чаще отделена от наружной. Кроме того, позади внутренней может неполностью обособляться третья петелька; реже небольшой третий зубец бывает и на противоположной стороне. При образовании эфемерной задней марки талон прирастает к заднему отделу зуба сперва с наружной стороны и лишь много позднее с внутренней.

Возраст и распространение. С позднего плиоцена до второй половины среднего плейстоцена по всей центральной части Палеарктики до бассейна Колымы включительно; к югу — до западной части азиатской Турции.

Положение в системе и эволюция. Появление отложений наружного цемента, укорочение и утрата призматической складки, все более позднее заложение корней, постепенное «соскальзывание» заднего корня М2 с верхнего ребра резца — эволюционные тенденции,, отчетливо проявляющиеся еще в недрах рода Promimomys. Быстрая утрата архаичных черт и расцвет рода Mimomys совпал во времени с появлением первых-некорнезу- бых микротин, бок о бок с которыми они и дожили до конца среднего плейстоцена.

Подродовое деление отражает несколько эволюционных линий, начавшихся от разных видов рода Promimomys, возможно, еще в позднем плиоцене, в недрах доломисно-промимомисных фаун. Крупные формы этого рода, типа Р. stehlini, дали эволюционный ряд форм группы pliocaenica (подрод Mimomys s. str. и через М. cappettai Michaux, 1971, возможно, подрод Kislangia), по- видимому, закончившийся слепо и не давший некорнезубых видов. Мелкие Promimomys, типа Р. moldavicus, дали два или, может быть, три ряда, какие-то конечные виды которых послужили эволюционной основой для некорнезубых форм трибы, в том числе Allophajomys, а также собственно Microtus и тяго- 15*

теющих к нему родов. Виды группы intermedins привели к появлению современного рода Arvicola. При этом вполне вероятно, что на востоке Палеарктики были свои, параллельные линии развития, например, связанные с родом Ага- tomys.

Филетическая последовательность видов в этих линиях, в том виде, в каком она может быть восстановлена при современной степени изученности вымерших корнезубых микротин, пока, по-видимому, представляет собой в большей степени морфологические ряды изменений строения Мт и М3. Легко может случиться, что формы ныне одного ряда в дальнейшем придется поместить на разных ветвях основного или боковых стволов. Близость к естественной системе будет возрастать по мере увеличения количества и разнообразия изучаемых признаков и общей полноты материала.

Подрод MIMOMYS F. Major, 1902

Диагностичные признаки. Длина Mt у наиболее крупных форм — 3.1—3.4—3.7 мм, М1—М2 с тремя корнями; иногда три корня имеет и М3. Передняя марка на Мх и задняя на М3 имеются, закладываются к началу формирования корней и еще сохраняются у животных с корнями, достигающими половины высоты коронки и более. Призматическая складка имеется. Задний корень в большинстве случаев «сидит» на резце.

Состав подрода. Два-три вида: М. pliocaenicus F. Major, 1902 (типовой вид), М. minor Fejfar, 1961; иногда сюда же относят М. coelodus Kretzoi и даже М. reidi Hinton (М. newtoni F. Major по принятой здесь системе) .

Возраст и распространение. Те же, что и рода, но позднее начала раннего плейстоцена не найдены.

Положение в системе. Диагностические признаки приводятся в основном по В. А. Топачевскому (1965). Объединяет виды, отличающиеся наибольшим количеством архаичных черт строения, более близких к предковым формам рода Promimomys.

Mimomys (М.) pliocaenicus F. Major, 1902.

Диагностичные признаки. Размеры крупные: длина верхнего ряда коренных 7—8 мм, нижнего — 7.7—8.5 мм (Польша, Кадзиельня), Мх — 3.4—3.8 мм (до 4.1 мм), М3 — 1.9—2.4 мм (оттуда же). Отложения цемента обильные, закладываются до начала образования корней. Марка на параконидном отделе Мх формируется к моменту их обособления и сохраняется по крайней мере до достижения ими половины высоты коронки, призматическая складка — тоже. Эмаль отчетливо дифференцирована. Треугольные петли жевательной поверхности Мх у взрослых животных разделены полностью, на М2 и М3 частично слиты на первом и широко на втором. Задний корень «сидит» на резце. М2 у большей части особей с тремя корнями, М3 с двумя.

Состав вида. Описан единственный подвид — М. (М.) р. minor Fejfar, который, вероятно, правильнее считать самостоятельным видом (Базаров, Ербаева, Резанов, 1976). С другой стороны, ряд близких видов (см. ниже) вряд ли может быть признан более чем подвидами.

Характеристика. Фрагмент осевого черепа из коллекцииТ. Кор- моша (Беременд, № 3802/1), осмотренный мной в Естественно-историческом музее г. Будапешта, характеризуется следующими особенностями. Длина зубного ряда 8.35 мм; межглазничное пространство сравнительно узкое с глубоким желобообразным углублением посредине; диастема заметно превышает длину зубного ряда (9.55 мм); резцовые отверстия короткие (5.2 мм),

на концах приостренные, задний из них далеко не доходит до уровня передних краев альвеол коренных. Строение твердого неба, сохранившегося более полно, чем у экземпляра оттуда же, изображенного Мехели (Mehely, 1914, табл. III, рис. 2), — типично «микротусного» типа: сравнительно неглубокие задненебные ямки отчетливо выражены, а разделяющий их костный мостик примерно вполовину уже наибольшей ширины каждой из них.

Задний конец нижнего резца, переходя на наружную сторону челюстной ветви под нижнечелюстным отверстием, образует на ней хорошо выраженный альвеолярный бугор.

Возраст и распространение. С конца позднего плиоцена до первой половины раннего плейстоцена, от южной Франции до Прииртышья.

Систематические замечания. Наиболее вероятной предковой формой считается Promimomys stehlini polonicus, более поздние малоцементные формы которой уже достаточно близки к описываемому виду.

Древнеплейстоценовые М. pliocaenicus из Внутренних Карпат выделяются Крецоем (Kretzoi, 1955b) в самостоятельный вид М. mehelyi. Однако указываемые им отличия в строении переднего отдела М15 как справедливо отметил Ковальский (Kowalski, 1958), нельзя считать более чем подвидовыми. М. kretzoi, описацный Фейфаром (Fejfar, 1961) из позднего плиоцена Чехословакии (Хайначка I), вряд ли более чем одна из возрастных стадий М. pliocaenicus (Базаров, Ербаева, Резанов, 1976). Одновозрастные с западноевропейскими, но заметно более мелкие формы М. pliocaenicus с территории СССР (средняя длина Мх — около 3 мм) принято обозначать либо как М. conf, pliocaenicus, либо сближать с М. minor. Несомненно, что первый вид образовывал здесь ряд форм, сменявших друг друга как во времени, так и в пространстве. Так, например, одновозрастные северные формы были, по-видимому, крупнее южных (Сухов, 1970).

Mimomys (М.) minor Fejfar, 1961.

Диагностичные признаки. Размеры мелкие: длина Мх — 2.6,2.8,2.8 мм (голотип и котипы), 2.3—2.5—2.8 мм (Забайкалье); М3— 2.0 мм (котип), 1.6—7.7—1.8 мм (Забайкалье). Отложения цемента могут быть лишь немногим менее обильным, чем у М. pliocaenicus", время начала его отложения неизвестно. Марка и призматическая складка на переднем отделе Mj исчезают к моменту достижения корнями половины высоты коронки. Эмаль дифференцирована несколько слабее, чем у М. pliocaenicus. Треугольные петли жевательной поверхности Мх разделены полностью, на остальных нижних коренных (известны только для забайкальских особей) — слиты средние, а иногда частично и передняя на М2 и обе передние на М3. Задний корень М2 расположен снаружи от резца у взрослых особей и «соскакивает» с его ребра у молодых; М2 и М3 с двумя корнями.

Состав вида. Подвиды не выделялись.

Возраст и распространение. Древний плейстоцен Чехословакии и Забайкалья (?).

Систематические замечания. Объединение мелких забайкальских Mimomys из группы pliocaenicus в один вид с чехословацкой М. minor (Базаров, Ербаева, Резанов, 1976) несколько рисковано, поскольку делается в основном на основании сходства в размерах Мх; сравнение остальных особенностей забайкальской формы невозможно из-за отсутствия сопоставимых материалов по М. minor.

Не исключено, что забайкальскую форму в дальнейшем придется идентифицировать с древнеплейстоценовой китайской М. orientalis Young, 1935 — цементной формой, с длиной Мх — 2.8 мм (известен только голотип — зуб

молодой особи на начальной стадии формирования корней) из песков юж. Шанси (Пинглу, местонахождение 34) и строением жевательной поверхности, не отличимым от свойственного видам группы pliocaenicus.

Подрод KISLANGIA Kretzoi, 1954

Диагностичные признаки. Длина Мх — 3.8—4.2 мм. М2 и М3 с двумя корнями (для М1 число их не указывается). На Мх передняя марка имеется или ее нет; на М3 имеется задняя марка. Призматической складки на параконидном отделе Мх нет. Положение заднего корня М2 относительно резца неизвестно.

Состав подрода. Описано три вида: Mimomys (К.) rex Kormos, 1934 — типовой вид и два сомнительных — М. (К.) ondatrina Kretzoi, 1958 и М. (К.) kadici Kretzoi, 1958.

Возраст и распространение. Древний плейстоцен Венгрии, а также Молдавии (?), ранний плейстоцен Приазовья (?).

Положение в системе. Первоначально выделение вида Кор- мошом (Kormos, 1934b) основывалось преимущественно на крупных размерах и отсутствии призматической складки на параконидном отделе Мх. Возможно, что, как это считал и сам автор описания, подобные формы являются своеобразным звеном эволюционного ряда pliocaenicus в подроде Mimomys. На это же как будто указывают и особенности строения переднего отдела осевого черепа, описанные Кормошем. Настораживает, однако, сочетание таких особенностей строения параконидного отдела Мх, как сильно укороченная и уплощенная в передне-заднем направлении передняя непарная петля, отсутствие призматической складки и положение марки, столь близкое к вершине передне-внутреннего входящего угла, что она кажется отшнурован- ной от него, а не от вершины передне-наружного. Может быть, прав Мишу (Michaux, 1971), что описанная им М. cappettai есть некоторое звено особой линии развития от Promimomys stehlini к Mimomys тех.

Mimomys (Kislangia) rex Kormos, 1934.

Диагностичные. признаки. Размеры крудные: длина нижнего ряда коренных более 8 мм: 9.8 мм (голотип), 8.6—10.05 мм, Мх — 4.1 мм (голотип), 3.8—4.2 мм. Отложения цемента во входящих углах коренных обильные, вероятно, появляются задолго до закладки корней. В отличие от других представителей рода Mimomys марка на параконидном отделе очень маленькая, расположенная близ вершины передне-внутреннего входящего угла; время ее формирования и исчезновения неизвестно. Треугольные петли жевательной поверхности всех нижних коренных полностью разделены. Пятка М3 укорочена и отогнута наружу.

Состав вида. Подвиды не выделены.

Возраст и распространение. Вилланьские горы в южной Венгрии. Фауна местонахождения Виллань-3, откуда вид описан, относится к концу древнего плейстоцена.

Систематические замечания. Можно считать вероятным, что более молодые представители подрода из фауны Кишланга отличаются от М. тех в видовом отношении. Однако оба описанных отсюда упомянутых выше вида нуждаются в переописании и сейчас представляют собой не более чем nomen dubius. В составе древне- и раннеплейстоценовых фаун СССР (ха- провские и таманские фауны) указаны (Топачевский, 1965; Александрова, 1965а) остатки крупных корнезубых полевок, отнесенных упомянутыми авторами к Kislangia. Однако они могут принадлежать как крупной форме из группы pliocaenicus, так и поздним Promimomys stehlini polonicus.

Подрод MICROTOMYS Mehely, 1914

Диагностичные признаки. Длина Мх у наиболее крупных •форм не превышает 3.5 мм. Все верхние коренные с двумя корнями, но на М1 у части особей некоторых видов может быть 3 корня; чаще наблюдаются следы срастания переднего корня из двух. Передняя марка на Мх и задняя на М3, если и имеются, то исчезают к моменту закладки корней, а у многих видов их нет совсем, как нет и призматической складки. Задний корень М2 у большинства форм лежит снаружи от резца, и только у более древних — на его верхнем ребре.

Состав подрода. Пять-шесть видов: М. (Af.) intermedius Newton, 1881 (==savini Hinton, =majori Hinton) (типовой вид), M. (M.) newtoni F. Major, 1902 (1=pusillus Mehely, 1914), M. (Af.) dehmi Brunner, 1958, M. (Af.) cantianus Hinton, 1910, M. (M.) pseudintermedius Erbajeva, 1976.

Возможно также M. coelodus Kretzoi, 1954, Af. antis Sawinov et Lytschev, 1970, M. irtyshensis Zazhigin (inlitt.), M. gansunicus Zheng, 1976.

Возраст и распространение. Те же, что и рода.

Положение в системе. Диагностичные признаки приведены в основном по В. А. Топачевскому (1965). Объединяет большинство прогрессивных представителей рода, остатки которых известны из наиболее позднего отрезка времени его существования. Именно в этом подроде наблюдается резкое возрастание высоты коронки и переход к некорнезубости (Громов, 4967). В. С. Зажигин (1975), основываясь на особенностях строения твердого неба, полагает, что сюда следует относить только один вид Af. pusillus Mehely (группа newtoni—reidi, по принятой здесь системе), а для группы intermedius предлагает новое родовое название — Cromeromys. '

Mimomys (? Microtomys) conf, coelodus Kretzoi, 1954.

Этим названием обозначаются (Сухов,11970) нижние коренные малоцементных корнезубых полевок размером с крупных представителей Promimo- mys moldavicus (Мх — 2.4—2.7—3.0 мм), постоянно встречающиеся в поздних хапровских и ранних таманских фаунах вместе с остатками этого вида на всей западной части его ареала. Более ранние и более поздние формы Mimomys conf, coelodus отличаются между собой цо времени обособления и исчезновения марки и призматической складки на Мх. Эта последняя у более поздних форм исчезает уже к моменту закладки корней, и зуб приобретает сходство с таковым Af. coelodus Kretzoi, известным по единственному Мх из раннеплейстоценовой фауны Кишланга (Венгрия).

В. П. Сухов подчеркивает, что отличия от Promimomys moldavicus (М. (Che- ria) gracilis в его обозначении) очень невелики. Они сводятся к постоянному наличию небольших количеств цемента, а также иных сроках формирования и исчезновения марки на Мх (позднее закладывается и раньше исчезает, чем у одновременно существующих Р. moldavicus), что, однако, может быть установлено лишь на достаточно обильном материале. Таким образом, родственные связи с этим видом достаточно вероятны, последующая же история — неясна. Возможно, что связующим звеном окажется здесь М. medasensis Michaux, 1971 (древний плейстоцен Франции).

К малоцементным формам (сверху цемент может быть и не виден), сходным с более древними Af. conf, coelodus, относится хапровская (Ливенцовка) Af. livenzovicus Alexandrova, 1973 (Мх — 2.35—2.75—3.5 мм, п=22) с островком эмали, склонным к быстрой редукции, и высоко расположенной призматической складкой. Строение остальных зубов неизвестно. Кроме этого сходства, автор описания указывает также на сходство с М. р. minor (М. minor и моем понимании). Отличия здесь заключаются лишь в меньшем количестве цемента и меньшей длине параконидного отдела Мх у ливенцовской формы.

Группа newtoni—reidi

Mimomys (Microtomys) newtoni F. Major, 1902 (?=pusillus Mehely, 1914).

Диагностичные признаки. Размеры мелкие: длина нижнего ряда коренных не достигает 7 мм (5.3—6.1 мм у румынской формы); Мх — 2.3 мм (голотип, корни не сформировались), 2.5—2.7—2.9 мм (румынская форма). У более крупных представителей величина первого промера доходит до 6.85 мм, второго — до 3.05 мм. Цемента средне или много; отложения его появляются до замыкания пульпы. В это же время на переднем отделе Мх у некоторых особей может появляться быстро исчезающая марка. Призматическая складка выражена в разной степени, часто только у молодых особей, но в некоторых популяциях примерно у половины, и сохраняется до того,, как корни достигнут половины высоты коронки. Эмаль отчетливо дифференцирована. Треугольные петли жевательной поверхности разделены или частично слиты на Мх (основные треугольники); на М2 и М3 средняя пара петель слита, реже разъединена. Резец проходит между корнями М2 и М3, реже задний корень первого «соскальзывает» наружу с его верхнего края.

Состав вида. Внутривидовая систематика не разработана в связи с неясностью таксономического ранга близких форм, описанных в качестве самостоятельных видов по единичным экземплярам Мх часто молодых особей из приблизительно одновозрастных отложений Западной Европы и позднее не переописанных по новым материалам из типовых местонахождений: М. reidi Hinton, 1910; М. pusillus Mehely, 1914; М. dehmi Brunner, 1958; M. simplex Kretzoi, 1954.

Возраст и распространение. Остатки известны из пределов всего ареала подрода; на западе — с конца плиоцена до среднего плейстоцена (предрисское межледниковье); в Западной Европе, возможно, доживает до позднего плейстоцена ^Clethrionomys» "erli Brunner, 1936, из состава «смешанных» фаун Франконского Альба, ФРГ).

Систематические замечания. КромеМ. newtoni, западноевропейские палеотериологи склонны также выделять в качестве самостоятельного вида описанную Мехели (Mehely, 1914) М. pusillus с более обильными отложениями цемента, слабее выраженной призматической складкой и сильнее разделенными треугольными петлями жевательной поверхности нижних коренных. Действительно, эта форма описана более подробно и на более полном материале, чем М. newtoni и М. reidi, у ее верхнего размерного предела она граничит уже с мелкими формами из группы intermedins. Подвидовой ранг этой формы был склонен признавать и Хинтон.

Неясным остается также взаимоотношение М. newtoni и М. reidi. Последний вид описан из несколько более древних отложений, чем первый, по единственному, известному к 1926 г. экземпляру Мх на стадии формирования корней, с небольшим количеством цемента, с хорошо дифференцированной эмалью и без марки, с задним корнем М2, сидящим на резце. Этой форме до последнего времени также часто придается видовой ранг, хотя скорее- это лишь подвид М. newtoni, если не ее синоним. В древних и ранних антропогеновых фаунах СССР к М. conf, reidi обычно относят совокупность сравнительно мелких Мх, наибольшая длина которых лишь немного превышает 3 мм, малоцементных, со слабо развитой и рано исчезающей призматической складкой, не всегда наблюдающейся и также рано исчезающей маркой и с коронкой относительно более широкой, чем у сходных западноевропейских форм. Обычно такие зубы отличают от зубов М. pusillus, известных лишь из небольшого числа местонахождений хапровских фаун, именно по пропорциям коренных. Другое вероятное различие обоих видов — особенности строения заднего отдела твердого неба (установлено по рисункам и единич-

ным остаткам) — непригодно для идентификации обычного массового материала. Из изложенного ясно, что для решения вопроса о взаимоотношении этих форм необходим сбор и описание новых материалов прежде всего из типовых местонахождений М. reidi и М. newtoni (южная Англия) по хорошим сериям остатков.

Что касается М. dehmi Brunner, то эта, наиболее мелкая (длина Мх — 2.2— 2.3 мм, п=3) и высококоронковая форма группы, как и наиболее поздние представители М. intermedius собственно, еще встречена в составе микротусных фаун конца раннего плейстоцена. Ее видовая самостоятельность не исключена. В то же время она вряд ли отличается от ранее описанной тем же автором «Clethrionomys» erli (Brunner, 1936) (длина Мх 2.0—2.45 мм, корни М2 снаружи от резца) из состава поздневюрмских (предрисских?) смешанных фаун ФРГ. Если эта идентичность в дальнейшем подтвердится, то данную, находку придется считать наиболее поздней встречей остатков Mimomys,, известной к настоящему времени. Вряд ли можно считать самостоятельным видом М. simplex Kretzoi, 1954 из поздней древнеплейстоценовой фауны Киш- ланга (Венгрия), единственный известный Мх, который мало чем отличается от того же зуба старой особи М. pusillus.

Следует, однако, иметь в виду, что обнаружение и изучение остатков осевого черепа перечисленных выше форм может заставить совершенно по-иному взглянуть на их таксономический ранг и иначе оценить характер изменения во времени и пространстве разобранных признаков. Пока же известный тип изменчивости представляется наиболее отвечающим хроноклинальной изменчивости одного широко понимаемого вида.

Группа intermedius

Mimomys (? Microtomys) pseudintermedius Epbajeva, 1976.

Диагностичные признаки. Размеры близки к таковым предыдущего вида: длина нижнего ряда коренных не достигает 7 мм (5.5, 5.9, 6.2 мм), Мх — не превышает 3 мм: 2.2—2.6—2.8 мм (п=8). Количество цемента во входящих углах коренных среднее; время начала его отложения неизвестно. Марки на параконидном отделе Мх на имеющемся материале не наблюдалось. Призматическая складка выклинивается приблизительно на уровне 1/3 высоты коронки и у старых особей должна отсутствовать. Эмаль утончается только во входящих углах коренных. Треугольные петли жевательной поверхности нижних коренных разъединены на Мх и широко слиты на М2 и М3. Резец проходит под задним корнем М2. Строение верхних коренных достоверно неизвестно.

Состав вида. Подвидовые формы не описаны. Вполне вероятно, что М. antis Savinov et Lytschev, 1970, M. irtyshensis Zazhigin, in litt. и M. gan- sunicus Zheng, 1976 есть не более чем азиатские позднеплиоценовые подвиды этого вида. В этом случае название antis имеет приоритет перед двумя другими.

Возраст и распространение. Поздний плиоцен—древний плейстоцен (хапровские мимомисные фауны) от Западной Сибири до Колымской низменности. Какие-то архаичные формы группы intermedius имеются также в позднем плиоцене Молдавии, однако они до сих пор не указывались для сравнительно хорошо изученных плиоценовых териофаун Западной Европы.

Систематические замечания. Вид, по-видимому, предковый по отношению к более позднему виду — М. intermedius. Наиболее архаичные черты указаны для малоцементных М. antis и М. irtyshensis-. мимомисная складка, доходящая до основания коронки (для второго вида известен

единственный MJ, наличие трех корней по крайней мере у части верхних коренных; сравнительно короткие дентиновые траки, наличие задней марки на М3 (у М. antis). Как и М. intermedins в более поздних фаунах Западной Европы, М. pseudintermedius встречается во всяком случае в Забайкалье вместе с М. reidi (newtoni по принятой здесь системе). Однако М. А. Ербаева (Базаров, Ербаева, Резанов, 1976) уверенно отличает здесь большую часть Mt этого вида: они имеют хорошо дифференцированную эмаль, приблизительно равную глубину наружных и внутренних входящих складок Мх и более длинную призматическую складку, соответственно сохраняющуюся у более старых особей, и значительно более позднее отложение цемента. Равным образом в более поздних фаунах полевки группы newtoni—reidi и вероятные потомки М. pseudintermedius, полевки группы intermedins также встречаются совместно и на сериях также всегда могут быть различимы.

Mimomys (Microtoinys) intermedins Newton, 1881 (=savini Hinton, 1910; =milleri Kretzoi, 1958).

Диагностичные признаки. Размеры изменчивы, преобладают средние и крупные. В первом случае длина нижнего ряда коренных не менее 7 мм (7.4—8.0 мм), Мх не менее 3.0 мм (3.05—3.7 мм). У мелких форм первая величина может не достигать 6 мм, а Мт — 3 мм и не превышает таковой у видов группы newtoni— pusillus (2.4—2.7—3.1 мм у М. i. parvus Suchov). Отложения цемента во входящих углах коренных обильные, появляются задолго до закладки корней. Марки на параконидном отделе Мх нет и возможно, что его строение первично простое. Призматическая складка отсутствует (морфотип intermedins) или укорочена и слабо выражена у большинства особей (морфотип savini) и быстро исчезает при стирании. Эмаль постоянно отчетливо дифференцирована. Треугольные петли жевательной поверх^ пости Mi или разделены неполностью (типичное строение), или наблюдается лишь незначительное слияние. На М2 моЩет быть слита передняя пара, на М3 — обе передние. Резец проходит между корнями М2 и М3. На М1 иногда наблюдаются следы прирастания третьего корня, но самостоятельного гнезда в альвеоле он не имеет.

Состав вида. М. i. intermedins Newton, 1881 (ранний плейстоцен ■Западной и Восточной Европы и юго-западной Украины); М. i. kislangensis Kretzoi, 1958 (вторая половина раннего плейстоцена юга Восточной Европы, •Западной Украины и Причерноморья), М. i. meridionalis Topacevski, 1973 (конец раннего плейстоцена Южной Украины; Топачевский, 1973), М. i. parvus Suchov, 1970 (ранний плейстоцен Уфимского Приуралья).

Возраст и распространение. Поздний плиоцен—ранний плейстоцен. От Франции и юго-западной Англии до гор Кузнецкого Алатау и между 42 и 52° с. ш. на западе и 47 и 57° на востоке (Зауралье).

В СССР — характерная форма таманских и тираспольских фаун, однако в Западной Европе едва доживающая до конца времени существования аналогов этой последней. Яношши (Janossy, 1969) предлагает даже проводить границу между ранним и средним плейстоценом там, где уже отсутствуют юстатки видов группы intermedins.

Систематические замечания. Ряд палеотериологов, в частности и те из них, которые в последние годы имели возможность пересмотреть оригинальные материалы Хинтона в Британском музее, полагают, что виды М. savini, М. intermedins и М. majori не более чем формы изменчивости •одного вида, индивидуальной для первых двух и возрастной для последнего. Наиболее отчетливо выразили эту точку зрения Крецой (Kretzoi, 1965b) и Тале (Thaler, 1966). Вслед за В. А. Топачевским (1965) и В. С. Зажигиным (1975) сходных взглядов придерживается большинство падеотериологов и у нас. Такой широко понимаемый вид обнаруживает также и закономерную

хроноклинальную изменчивость, в частности, таких признаков, как размеры, степень развития призматической складки и некоторые другие, что частично нашло свое выражение в приведенной подвидовой системе. Однако остается нерешенным вопрос о первично простом или вторично упрощенном строении параконида Mv Первое возможно в том случае, если призматическая складка у М. intermedius ложная (ювенильная), а не укороченная и редуцированная истинная. Если справедливо последнее, то придется признать, что параконид у этого вида вторично упрощен, а что марка исчезла здесь уже на последних стадиях эмбриогенеза. Вопрос приобретает принципиальное значение, поскольку, основываясь на признании первично простого строения параконида, некоторые авторы (Зажигин, 1975) относят микротин группы intermedius к самостоятельному роду Cromeromys. Кроме того, как правильно замечает Крецой (Kretzoi, 1965b), признание всех трех видов вариантами одного правомерно лишь в том случае, если в дальнейшем окажется, что они не отличаются по строению собственно осевого черепа.

Вопрос о родственных связях группы пока также остается нерешенным. Они возможны либо с группой newtoni—pusillus, через какую-то форму типа М. irtyshensis Zazhigin (in lift.) или M. pseudintermedius Erbajeva, 1976, либо с группой pliocaenicus, как это предполагад еще Хинтон (Hinton, 1926).

Mimomys (? Microtomys) cantianus Hinton, 1910.

Недостаточно изученная форма, более поздняя, чем другие виды группы intermedius. Известна по небольшому числу остатков из отложений верхней террасы Темзу (вторая половина раннего—средний плейстоцен). Сходна с М. majori по строению параконидного отдела, однако корни закладываются позднее: у имеющихся экземпляров в корневом отделе Мх замыкание бороздок входящих складок только намечается. Окончательное решение вопроса о таксономическом ранге вида возможно только после дополнительного изучения новых материалов из типового местонахождения (Kretzoi, 1965b). Чтобы пока не создавать нагромождения лишних названий для остатков с территории СССР, к М. cantianus можно относить поздних тираспольских Cromeromys, переходных к некорнезубым формам рода Arvicola. Впрочем, некоторые авторы обозначают этот вид уже как Arvicola cantiana (Sutcliffe, Kowalski, 1976).

Род ARVICOLA Lacepede, 1799 — ВОДЯНЫЕ ПОЛЕВКИ,или ВОДЯНЫЕ КРЫСЫ

Характеристика. Длина тела до 250 мм. Окраска от темнобурой до почти черной, несколько более светлая снизу. Хвост до 2/3 длины туловища, покрыт редкими, короткими и жесткими волосами, иногда с подобием редкой кисточки на конце. Глазное яблоко средней величины. Наружное ухо небольшое, со слабо опушенной лопастью, плотно прикрытое спереди густым пучком волос. Улитка слабо выражена; имеется хорошо развитый противокозелок прямоугольной или треугольной формы, а также в отличие от большинства других микротин — козелок, надежно прикрывающий отверстие наружного слухового прохода. Верхние крылья носа резко обособлены от средних долей нижних крыльев; наибольшее расстояние между наружными концами первых по крайней мере вдвое превосходит совместную ширину вторых на уррвне средней доли. Ноздревая ямка почти замкнутая, открывается наружу узкой глубокой щелью. Длина сросшегося участка верхних губ укороченная, не более ширины верхнего резца. Верхнегубные (диастемные) выросты прямоугольной формы, с короткой областью соприкосновения, густо покрытые волосами. Из поперечных валиков мягкого неба только передний цельный, второй почти полностью разделен на две доли, тре-

тий разделен. Задненебных складок четыре. На голове — полный набор вибрисс; особенно мощные подбородочные и угловые из нижнегубных. Карпальные вибриссы редуцированы.

Передние конечности относительно длиннее, чем у других микротин (до 95% длины туловища), для задних соответствующий показатель лишь немногим превышает средний для подсемейства. В то же время стопа в отличие от кисти относительно длинная, хотя и не шире, чем у видов рода Micro- tus. Ладони и ступни голые. Подошвенные бугорки хорошо развиты, особенно на передних конечностях: карпальных «мозолей» две, метатарсальная одна. С наружной стороны ступни и в меньшей степени ладони имеется волосяная оторочка (кроме Arvicola только у Ondatra). На обеих конечностях третий палец самый длинный, четвертый длиннее второго на передних и равен ему на задних. На сильно редуцированном первом пальце передней конечности имеется маленький плоский ноготок; на втором-четвертом когти длиннее, достигают 1/2 длины пальцев. На задних конечностях когти не длиннее, чем на передних, много короче половины длины пальцев, слабо изогнутые.

Очертания и общие пропорции осевого черепа сходны с таковыми у крупных видов подрода Microtus. Верхняя линия профиля с незначительным изломом на уровне основания скуловых дуг и с едва намеченным понижением в межглазничной области. Длина мозговой капсулы значительно превышает ее ширину. Ее верхняя поверхность уплощенная; теменные гребни хорошо заметны и образуют четкую границу верхней и боковых поверхностей капсулы. Межглазничный гребень отчетливо выражен. Очертания черепа в скуловых дугах более или менее округлые, без заметного расширения или сужения в направлении назад.

Орбита крупная; плоскость ее образует горизонтальный угол около 30° — показатель, близкий к среднему для микротин, равно как высота и пропорции массетерной площадки верхнечелюстной костй и величина двугранного угла, образуемого ее плоскостью с сагиттальной плоскостью черепа. Слуховые1 барабаны небольшие, губчатая костная ткань формирует только их стенки и не заполняет полость.

Относительная величина зубного ряда — в пределах средних величин для подсемейства. Мт и М3 не бывают удлиненными. Коренные без корней, с высокими коронками (выше только у Neofiber и Ondatra). Эмаль дифференцирована по толщине, причем у древних форм, вероятных прямых поздних потомков Mimomys, — как у этих последних, а у геологически более молодых, относящихся к Arvicola s. str., соотношение обратное: эмаль на нижних коренных толще на задних (выпуклых) сторонах петель и тоньше на передних. Это обстоятельство одним из первых отметил Хеллер (Heller, 1969). Разница в величине наружных и внутренних треугольных петель жевательной поверхности не выражена. Ни образования дополнительных элементов на верхних коренных, ни редукции наружных петель на нижних не наблюдается. Противолежащие петли слиты лишь в передних отделах М2 и М3. Этот последний не сдвинут внутрь и находится на одной линии с Мг—М2, его альвеолярный чехол обособлен только в нижнем отделе и не выдается вниз за край челюсти. Свободные отделы резцов длинные, пропорции их средние, задний отдел нижних образует хорошо развитый бугор на уровне половины длины сочленовного отростка. Угол встречи резцов мал, крутизна изгиба нижних средняя для подсемейства, верхних — близка к наименьшей в трибе (меньше только у Blanfordimys и Pitymys из группы ibericus).

Для скелета передних конечностей характерна относительно длинная плечевая кость с широкой головкой и высоким гребнем внутреннего блока. Локтевая кость узкая и низкая в ее диафизной части. Тазовая кость длинная (длиннее только у Ondatra). Бедро незначительно укорочено, голень заметно.

Бедренная и большеберцовая кости с широкими нижними отделами, первая, кроме того, с длинной шейкой (относительно длиннее, чем у других микротин).

Изменчивость. Размеры увеличиваются по направлению к югу, а в плейстоцене — по направлению к современности. К югу уменьшается также степень выраженности роющего морфотипа строения черепа в современных географических популяциях. В горах (Кавказ) размеры уменьшаются с высотой, а значение роющего морфотипа возрастает.

В течение плейстоцена, помимо увеличения размеров, происходит общее уменьшение числа морфотипов строения Мх и М3, относительное обилие типично плейстоценовых морфотипов уменьшается или они исчезают, появляются новые. Эта перестройка, отражающая изменение характера трофических связей вида, происходит на западе интенсивнее, чем на востоке ареала (Малеева и Попова, 1975).

Улавливаются некоторые особенности изменения во времени и в строении других частей черепа. Они были, в частности, отмечены мной (Громов, 19576, 1961) и Н. Н. Тропиным (1975) для водяных полевок современных степного и пустынно-степного ландшафтов юга европейской части СССР в среднем плейстоцене—раннем голоцене. За это время ювенильные черты в его строении исчезали, лицевой отдел, судя по возрастанию относительной длины диастемы, удлинялся, относительная длина нижнего ряда коренных уменьшалась, а Мх увеличивалась, нижний резец становился более мощным и более полого изогнутым. Таксономическая оценка различных комбинаций всех упомянутых выше признаков, равно как и других, не обнаруживающих однонаправленного изменения, но указывающих на достаточно убедительные различия отдельных хронопопуляций, — дело будущих исследований.

Состав рода. Два современных вида: A. terrestris L., 1758 и A. sa- pidus Miller, 1908 (Reichstein, 1963). В Западной Европе описан также ряд вымерших: A. bactonensis Hinton, 1926; A. abbotti Hinton, 1910; A. mosbachen- sis Schmidtgen, 1911; A. antiqus Pomel, 1853; A. greenii Hinton, 1926; A. prae- ceptor Hinton, 1926; A. gracilis Heller, 1955; A. weinheimensis Heller, 1962; A. moenana Heller, 1969; A. chosaricus Alexandrova, 1976; A. kalmankensis Zazhigin (in litt.). Однако после работы Хинтона (Hinton, 1926) сцстематика вымерших водяных полевок пересматривалась только частично (Heller, 1969; Koenigswald, 1973), а для фауны СССР вообще не разработана, если не считать выделения некоторых условных форм, сделанного на основании позднеплейстоценовых материалов юга европейской части Союза, Зауралья и недавнего описания хазарской формы. Одно из затруднений состоит в том, что мелкие Aruicola, с одной стороны, и крупные Allophajomys с длиной Мх 3 мм и немногим более, с другой, по изолированным зубам, по-видимому, вообще не отличимы, если не считать зачастую плохо уловимой разницы в характере .дифференциации эмали. Ниже краткая характеристика вымерших Aruicola дается по упомянутым работам, а также новейшим данным А. Г. Малеевой и В. Н. Поповой (1975).

Родовая самостоятельность Aruicola в настоящее время никем из териологов не оспаривается. Подобная попытка была сделана В. Г. Гентнером (1952), однако его аргументацию нельзя считать убедительной, на что вскоре же было указано Циммерманном (Zimmermann, 1955а).

Распространение и зональная приуроченность. Населяют луговые, болотно-луговые и различные заболоченные (в том числе и кустарниковые) биотопы в долинах крупных рек, по берегам озер, а т^кже мелких речек и ручьев и заболоченные леса во всех ландшафтных зонах и вертикальных поясах, кроме пустынь южного типа, арктической тундры и субнивальной зоны. В горах до высоты 3200 м над ур. м. От Пиренейского полу-

острова до западного Прибайкалья, центральных и южных частей Верхоянского хребта и восточного Приалданья. К югу до северного побережья Средиземного и берегов Черного морей, Передней Азии к востоку до северозападного Ирана, Северного и Восточного Казахстана, Северо-западного Китая и Монголии. Таким образом, на крайнем востоке Палеарктики, а также в Северной Америке Arvicola отсутствуют, и сходный образ жизни ведут здесь крупные виды рода Microtus. Любопытно также, что на крайнем юго-востоке области распространения водяной полевки ее восточная граница совпадает с западной пластинчатозубой крысы (Nesokia), на что обратил внимание Лей (Lay, 1967).

Установлено, что пульсация береговой линии и высыхание внутренних водоемов в связи с климатическими изменениями и трансгрессиями несколько изменяли южную границу области распространения водяной полевки в При- каспии и Северном Казахстане во второй половине плейстоцена и в голоцене (Тропин, 1969). Можно считать вероятным, что сходные изменения происходили и в других его частях в иные отрезки плейстоцена.

История и родственные связи. Ископаемые остатки известны с начала раннего плейстоцена (Западная Европа) и со второй его половины (тираспольские фауны) в СССР вместе с первыми находками костей некорнезубых полевок родов Allophajomys и Microtus и последними корнезубых Mimomys. Широко известно представление о прямом происхождении видов рода Arvicola от поздних форм этих последних из группы intermedins в результате утраты корней, заложение которых сдвигается в геологическом времени на все более поздние фазы индивидуального развития. По наиболее крайним представлениям (Heller, 1969), каждой из форм этой группы — intermedins, majori и savini — в понимании Хинтона соответствует своя форма (вид) Arvicola: bactonensis {=mosbachensis), greenit и moenana соответственно. В случае, если все упомянутые формы Mimomys считать морфотипами одного вида, то соответствующйм ему признается один вид Arvicola, который по правилам приоритета должен называться A. mosbachensis Schmidtgen, 1911. К такому выводу пришел также Шалиц (Chaline, 1972) на основании биометрического изучения материалов из Франции. В то же время, как это справедливо замечает Хеллер в упомянутой работе, для настоящих водяных полевок характерна дифференцировка эмали, обратная той, которая наблюдается у поздних Mimomys и упомянутых ранних Arvicola и близких к ним древних форм.

Если основываться на времени первого нахождения остатков рода, то можно думать, что процесс утраты корней произошел на западе раньше, чем на востоке, и что на севере, в лесных ландшафтах, водяная полевка появилась позднее, чем на юге. По-видимому, совокупность приспособлений к амфибиотическому образу жизни Arvicola оказалась более эффективной, чем у вероятного вымершего амфибионта Allophajomys, и она быстро вытеснила эту последнюю сперва на западе, а затем и в восточных частях ареала. Несомненно, что именно не повторяющаяся у других видов трибы совокупность признаков, одновременно со свойственными только этому роду (строение наружного уха, мягкого неба, особенности венозного кровообращения и др.) оказались решающими для наиболее полного использования природных возможностей болотистых и прибрежных биотопов в самых разнообразных ландшафтах, хотя и не достигли степени специализации, свойственной ондатре.

conf. Arvicola mosbachensis Schmidtgen, 1911 (foss.).

Размеры мельче, чем у современных мелких форм рода: длина верхних нижних коренных — 6—7 мм (по жевательной поверхности), Мх — 3.0—

3.7 мм (Heller, 1969; число промеренных экземпляров не указано, числа исследованных — более 70 одних только нижних коренных).

По строению Мх не отличается от Mimomys intermedins ничем, кроме- отсутствия корней. По мнению Хинтона (Hinton, 1926), A. bactonensis, как и этот ее предковый вид, имеет вторично упрощенный параконидный отдел Мх с исчезнувшей маркой и полностью отсутствующей призматической складкой, чем отличается от всех известных современных и вымерших Arvicola. В строении костей конечностей Хинтон также указывает на сходство с таковым у Mimomys intermedins и слабо выраженные признаки Arvicola.

Остатки найдены в древне—раннеплейстоценовых отложениях восточной Англии, а в континентальной Европе — в песках Мосбаха (ФРГ), аналогах Тираспольского гравия (ранний плейстоцен). Шалин (Chaline, 1972) относит к этому виду также среднеплейстоценовых водяных полевок Франции. A. weinheimensis Heller, 1969, описанная по единственному Мх из раннеплейстоценовых песков у Вейнхейма (ФРГ), возможно не более чем старая особь A. mosbachensis, а признаки А. тоепапа Heller, 1969, к которой автором отнесены изолированные Мх из среднего горизонта мосбахских песков со слабо развитой особенно в ее переднем отделе призматической складкой, вряд ли более чем показатели морфотипической изменчивости А. mosbachensis.

conf. Arvicola greenii Hinton, 1926 (? =bactonensis Hinton, 1926); (foss.).

Описана по изолированным коренным из песков Мосбаха и рассматривается в качестве непосредственного потомка М. majori. Хеллер (Heller,.. 1969) приводит промеры Мх: 3.0—3.3—3.6 мм, сходные с таковыми у предыдущего вида. По мнению автора описания,-передняя наружная входящая складка Мх, как и у его'корнезубого предка, глубокая, не замыкается в марку,, а у большей части особей на переднем крае передне-наружной призмы имеется призматическая складка. Таким образом, Хинтон признает две линии развития крупных некорнезубых микротин из корнезубых форм группы intermedins, из которых только линия majori—greenii дала настоящих Arvicola. Здесь, однако, следует напомнить указание В. А. Топачевского (1965) о том, что ой наблюдал призматическую складку на параконидном отделе Мх в качестве архаичного признака на зубах Arvicola из среднеплейстоценовых отложений Днепра.

Несколько более крупную, сходную с A. greenii форму, с длиной верхних и нижних коренных около 7.5 мм и Мх 3.7—4.0 мм из поздних раннеплейстоценовых отложений Англии (средняя терраса Темзы) и континентальной Европы (северная Италия) относят к особому виду — A. bactonensis Hinton, 1926. Недифференцированную эмаль этого вида некоторые авторы рассматривают как показатель перехода от мимомисного типа дифференцировки к обратной, характерной для Arvicola.

Arvicola chosaricus Alexandrova, 1976 (foss.).

Диагностичные признаки. Размеры мельче, чем у современных Arvicola Нижнего Поволжья: длина Мх — 3.5—3.9 мм (п = 5), приблизительно как у A. bactonensis конца раннего плейстоцена. Параконидный отдел относительно короче: 39—42% длины зуба против 45—48% у современного вида, а высота коронки заметно меньше. Как и у водяных полевок группы greenii, передняя наружная входящая складка глубокая,, но призматической складки нет; эмаль слабо дифференцирована.

Возраст и распространение. Средний плейстоцен юга Восточной Европы (низовое Поволжье). Описана из черноярских песков, ■стратотипа хозарской фауны.

Систематические замечания. Автор описания считает этот вид потомком Mimomys majori и предком Arvicola terrestris. Ближе всего к A. bactonensis, а также к водяным полевкам из преимущественно среднеплейстоценовых отложений Урала и Дона, среди остатков которых преобладает тип строения, характеризующийся сильно обособленной с наружной стороны передней непарной петлей Мх (Громов, 1957в).

Arvicola abbotti Hinton, 1910 (loss.).

Описана из позднеплейстоценовых отложений, выполняющих карстовые щели известняков в графстве Кент (Англия); на Британских островах ее -остатки известны из ряда мест. В строении черепа сочетает признаки современных амфибиотических (морфотип amphibius) и роющих (морфотип scherman) лредставителей вида A. terrestris. Длина верхнего ряда коренных—9.5 (голотип), 9.5, 9.4, 9.4 мм, нижних —• 9.4, 10.3 мм, кондилобазальная длина черепа 41 мм. Таким образом, при размерах более крупных, чем у А. scherman, для нее, судя по особенностям строения черепа, были характерны более ■мелкие, чем у A. terrestris, глаза, более короткое ухо, а также направленные вперед верхние резцы, слабо развитый альвеолярный бугор нижней челюсти и маленький угловой отросток.

В континентальной Европе (Франция, ФРГ) водяных полевок позднего плейстоцена, сходных с A. abbotti, обозначают как A. antiqus Pomel, 1853. Так, Шторх (Storch, 1971) предлагает обозначать этим видовым названием позднеплейстоценовых водяных полевок смешанных и лемминговых фаун Англии и континентальной Западной Европы, вымерших в процессе голоценового облесения этих территорий, заселенных затем A. terrestris. От полного отождествления А. abbotti и А. antiqus, в каковом случае первое из названий окажется синонимом второго, заставляет воздержаться разная оценка ширины nasalia, данная Хинтоном и Шторхом (на существенное таксономическое значение этого признака указал Рейхштейн (Reichstein, 1963)). Хинтон, изучивший оригинальные материалы по A. antiqus из Франции, говорит об узких носовых костях, Шторх — о широких (остатки с верховьев Дуная).

Arvicola gracilis Heller, 1955 (foss.).

Мелкая Arvicola с длиной нижнего ряда коренных 7.1 мм из позднеплей- стоценовых (вюрмских в широком смысле) отложений горы Вайнберг во •франконском Альбе (ФРГ) была выделена в особый вид Хеллером (Heller, 1955). Эмаль коренных дифференцирована слабее, чем у современных видов, нижний резец короче и его задний конец не образует столь резко выраженного альвеолярного бугра, а сочленовный отросток соответственно — изгиба внутрь. Автор описания сближает этот вид с A. scherman1, однако из характеристики не ясно, имеют ли указанные им ювенильные признаки возрастное или систематическое значение. По единственной известной нижнечелюстной ветви это вряд ли и возможно установить.

Arvicola sapidus Miller, 1908.

Диагностичные признаки. Размеры крупные: длина тела 187—220 мм, хвоста — 112—127 мм, нижнего ряда коренных — 10.0—10.7 мм. Череп с относительно длинной мозговой капсулой, абсолютно и относительно длинными зубными рядами, резцовыми отверстиями и широкими носовыми костями. Из этих признаков только последний не дает захождений цифровых показателей с таковыми следующего вида (Reichstein, 1963). Б диплоидном наборе 60 хромосом.

Состав вида. Описано два подвида: A. s. sapidus Miller, 1910 и A. s. tenebricus Miller, 1910.

Распространение и зональная приуроченность. Населяет берега разнообразных текучих и стоячих водоемов по всей Испании и Франции, кроме западных районов последней (Giban, Spitz, 1967).

История и родственные связи. Ископаемые остатки неизвестны. По-видимому, представляет собой реликтовую форму, не испытавшую резких воздействий плейстоценовых оледенений на Иберийском полуострове и, возможно, на юге Франции и заселившую впоследствии почти всю территорию последней. В зоне перекрывания с ареалом следующего вида они разделены экологически, поскольку здесь обитает «подземная» форма вида A. terrestris. Шалин (Chaline, 1972) полагает, что разделение обоих современных видов произошло в среднем плейстоцене.

Arvicola terrestris L. 1758 — Водяная полевка, или водяная крыса (рис. 38).

Диагностичные признаки. Размеры изменчивы: у крупных форм длина тела 108—205 мм, хвоста 106—131 мм, нижнего ряда коренных чаще всего 9—10 мм; у мелких соответственно 130—190 и 75—125 мм, нижнего ряда коренных до 9 мм, длина Мх — 3.6—4.1 мм у мелких форм и до 4.5 мм у крупных. Череп с относительно короткой мозговой капсулой, абсолютно и относительно короткими зубными рядами, резцовыми отверстиями и узкими, слабо расширяющимися в направлении вперед носовыми костями. В диплоидном наборе 36 хромосом.

Состав вида и изменчивость. Число подвидов, приводимых различными авторами, различается в несколько раз. Так, Эллерман (Ellerman, 1941) указывает 25, из них, основываясь на более старой работе С. И. Огнева (1933), — 20 для территории СССР;,А. amphibius и A. scherman, с тремя подвидами каждый, признаются самостоятельными видами. С. И. Огнев (1950) приводит 15 подвидов; самостоятельным видом считается только А. scherman.

То же число подвидов, включая и А. scherman, приведено в сводке «Млекопитающие фауны СССР» (Громов и др., 1963). А. П. Кузякин (Бобринский, Кузнецов и Кузякин, 1965) приводит 7 подвидов, включая A. scherman. Проработка западноевропейских форм A. terrestris начата Рейхщтейном (Reichstein, 1963), и действительное число их пока неясно, но вряд ли более десяти. Так или иначе, вопрос требует специального исследования и прежде всего — уже накопленных больших коллекционных материалов. Оно значительно усложняется тем, что вид обладает исключительно широкой возрастной и различного рода популяционной изменчивостью используемых в систематике признаков, которая зачастую перекрывает географическую (Пантелеев и Терехина, 1976). Это особенно касается степени выраженности ювенильных признаков взрослых особей, а также характеризующих «плавающий» и «роющий» морфотипы и соотношение числа соответствующих особей в популяциях данного подвида. Оба этих обстоятельства, в частности, тесно связаны с решением вопроса о видовой самостоятельности А. scherman.

В западной части ареала возникает еще одно затруднение: ряд признаков южных форм изменяется здесь в направлении таковых A. sapidus.

Ниже приведено подвидовое деление A. terrestris, предложенное Б. А. Кузнецовым. По моему мнению, пока оно лучше любого другого учитывает ландшафтно-географические особенности популяций вида на территории нашей страны: A. t. terrestris L., 1758 (лесная зона европейской части СССР и севера Западной Европы); A. t. meridionalis Ognev, 1923 (лесостепье и степи европейской части СССР, Западной Сибири и Западного Казахстана); A. t. pallasii Ognev, 1913 (север Сибири от Урала до Якутии); A. t. variabilis

16 И. М. Громов, И. Я. Поляков

Ognev, 1928 (юг Сибири, Северо-восточный Казахстан, изредка в северной Монголии); A. t. scythicus Thomas, 1914 (Южный Казахстан, Киргизия); A. t. persicus de Filippi, 1866 (Закавказье, северный Иран; какие из пяти подвидов, описанных для северной части Кавказского перешейка и Главного Кавказского хребта в действительности являются таковыми, требуют специ-

Рис. 38. Череп водяной полевки (Arvicola terrestris L.).

ального выяснения); A. t. hintoni Aharoni, 1932 (северная Сирия); A. t. scherman Shaw, 1801 (Западная Украина, Молдавия, возможно, юг Белоруссии, горные районы Западной Европы). В Западной Европе более других обособлены A. t. amphibius L., 1858 (Англия); A. t. reta Miller, 1910 (Ирландия); A. t. italicus Savi, 1839 (Италия), A. t. exitus Miller, 1910 (Швейцария), A. t. co- rabensis V. et E. Martino, 1937 (Македония) и ряд других форм, в том числе с Балканского полуострова, таксономический ранг которых также требует специального выяснения.

Распространение и зональная приуроченность. Те же, что и рода.

История и родственные связи. Несмотря на обилие остатков водяных полевок во всех отложениях начиная с позднего плейстоцена, время вероятного обособления вида не установлено; основные причины этого указаны выше. Как мне кажется, не решенным окончательно остается, в частности, и вопрос о видовой самостоятельности малой водяной полевки — A. scherman. Большинство западноевропейских териологов считает ее подвидом A. terrestris. Одним из веских оснований для такого взгляда явилось тождественное число хромосом в диплоидном наборе и свободное скрещивание обеих форм. Действительно, обычно если у грызунов в пределах рода наблюдается видовая дифференциация этого показателя, то сходство по нему двух форм надежно определяет их внутривидовой ранг. Однако известны и исключения из этого правила. Так или иначе среднеевропейские водяные полевки должны были пережить сложную плейстоценовую историю, будучи зажаты в периоды похолоданий между краями скандинавского и альпийского ледников. Как вполне основательно предполагает Штейн (Stein, 1962), мелкая ледниковая форма (Л. antiqus Pomel ?) «сниженных альпов» (в смысле Дарвина), занявшая в послеледниковье горные территории, включая северные склоны Альпов, была вытеснена туда более крупной формой, распространившейся с востока. Однако этот автор не считает A. scherman даже подвидовой формой, а всего лишь смешанной предгорной среднеевропейской популяцией двух подвидов А. terrestris, мелкую из которых он называет А. t. exitus Miller. Следует, однако, учесть, что этот автор оперировал только размерами, а Рейхштейн (Reichstein, 1963) только некоторыми краниометрическими показателями в их аллометрической зависимости. Различия же могут оказаться гораздо более тонкими и отражать начальную фазу видовой дифференцировки предвидового порядка (вид «in statu nascendi»). Сложность вопроса заключается также в том, что и крупная A. terrestris на протяжении ее современного ареала образует мелкие и крупные расы как во времени, так и в пространстве. Последние из них для современности, вероятно, правильнее всего считать морфотипами двух биотопических популяций.

Род PROEDROMYS Thomas, 1911

Характеристика. Полевки по внешним признакам строения не отличимые от короткохвостых и короткоухих форм рода Microtus. В строении черепа отмечены (Thomas, 1911а) следующие особенности: 1) наличие желобообразных углублений вдоль передней поверхности сильно изогнутых верхних резцов; 2) короткие нижние резцы, недалеко проникающие в восходящий отдел челюсти; 3) М3 упрощенного строения: с внутренней стороны на нем имеется лишь один входящий угол и два зубца. Остальные признаки строения черепа не представляют каких-либо особенностей. Он массивный, лобно-теменные гребни с возрастом, по-видимому, сливаются на межглазничном пространстве в продольный гребень. Слуховые барабаны не увеличены, их стенки образованы рыхлой крупноячеистой костной тканью. Коренные без корней с цементом, эмаль хорошо дифференцирована. Параконидный отдел Мг усложнен один раз, его наружный треугольник отделен от передней непарной петли, а эта последняя слита с внутренним. М3 без передне-наружного зубца.

Состав рода. Один современный вид: Р. bedfordi Thomas, 1911. Распространение и зональная приуроченность. Известен по одному экземпляру из Китая (пров. Ганьсу). Образ жизни не описан.

История и родственные связи. Ископаемые остатки не найдены. Судя по указанным выше особенностям строения, возможно, представляет реликтовую группу микротин, родственные связи которой неясны.

16*

Род ALLOPHAJOMYS Konnos, 1932 (loss.)

Диагностичные признаки. Некорнезубая полевка с обильными отложениями наружного цемента, величиной со средних размеров полевок рода Microtus (длина М}—М3 — 5.2—6.3 мм, М—М3 — 5.4—6.4 мм), со сравнительно длинными резцовыми отверстиями (более 60% длины диастемы), лишь слабо суживающимися в направлении назад и близко подходящими к уровню Передних краев альвеол М1. Между нижней поверхностью альвеолярной капсулы М3 и краем углового отростка, начинающимся на уровне ее переднего края, имеется глубокий желобок. Задненебные ямки крупные, широко открытые назад. Эмаль у древних форм не дифференцирована, позднее утоньшается только в вершинах входящих углов, и это утоньшение лишь едва переходит на внутреннюю часть задних стенок призм на нижних коренных и передних — на верхних. У более поздних представителей рода дифференцировка эмали полная.1 Петли жевательной поверхности, кроме их средней пары на М3, разделены. Слияние если и наблюдается (чаще на М2), то не более чем на толщину эмали. Мх с неполностью первично усложненным параконидным отделом и в некоторых популяциях с тенденцией к перешнуровыванию шейки передней непарной петли, форма которой весьма изменчива. М3 с тремя зубцами как с наружной, так и с внутренней стороны. Альвеолярная часть нижнего резца в типичном случае имеет в ее заднем отделе общий край с задним краем сочленовного отростка на протяжении более половины его длины и иногда образует здесь заметную выпуклость.

Состав рода. Описано четыре вида: A. pliocaenicus Kormos, 1932 и A. laguroides Kormos, 1932 (первая половина раннего плейстоцена, Венгрия), A. ruffosi Pasa, 1947 (ранний плейстоцен, Италия), A. deucalion Kretzoi, 1969 (конец раннего плейстоцена, Венгрия). По-видимому, к этому же роду должна быть отнесена и «Arvicola» terrae-rubrae,Teilhard, 1940 (конец древнего плейстоцена, Китай). Самостоятельность первых двух видов .не подтвердилась на новом материале (Terzea, Jurcsak, 1967). Нет уверенности в том, что отличительные признаки и двух других европейских форм есть нечто большее, чем показатели индивидуальной и лишь отчасти хроноклинальной изменчивости.

Возраст и распространение. Конец древнего (?), ранний (таманские, а также древние и развитые тираспольские фауны) плейстоцен. На западе,, возможно, до начала среднего. От Франции, Голландии (Meulen, Zagwijn, 1974) и Италии до Забайкалья и Китая.

Положение в системе и эволюция. Первая во времени из известйых до сих пор некорнезубых полевок Евразии, мелкие формы которой с длиной Мх менее 3 мм по изолированным коренным могут оказаться неотличимыми от Phajomys, а более крупные — от мелких Arvicola. Предложению Шалина (Chaline, 1972) рассматривать Allophajomys в качестве подрода Microtus не следует и сам автор.

Уже более 10 лет назад В. А. Топачевский (1965) достаточно отчетливо указал на вероятные родственные связи Allophajomys и Microtus. Среди европейских палеотериологов в особенности Шалйн (Chaline, 1966, 1972), а также Ковальский (Kowalski, 1960b), Терзя (Terzea, 1970) и другие развивают те же взгляды. Наиболее «универсальных» представлений об Allophajomys как о родоначальнике большинства некорнезубых микротин трибы

Arvicolini (кроме рода Arvicolaj придерживается Шалин. Действительно, внутри- и межпопуляционная изменчивость строения Мх у Allophajomys такова, что при смене во времени преобладающего морфотипа в случае прямой (филетической) эволюции или при расщеплении популяции, связанным с отбором какого-либо из них, легко вывести типы зубов различных Microtus, Pitymys, Stenocranius, Neodon (Phajomys'), Chionomys и представителей других надвидовых таксонов и даже проиллюстрировать якобы дифилетическое происхождение Microtus s. str. и Pitymys, как это полагает указанный автор. Однако отождествлять эволюцию зубов с эволюцией таксонов весьма рискованно, тем более, что параллельная изменчивость здесь весьма велика.

Что же касается вероятного ближайшего корнезубого предка рода, то мы пока еще не имеем четкого представления, среди каких древних микротин его искать. Шалин (Chaline, 1972) видит его в каких-то вилланиях из группы lagurodontoides (fejervaryi по принятому здесь обозначению). Среди современных арвиколин ближе всего к Allophajomys по уровню эволюции коренных центральноазиатские Phajomys и Lasiopodomys; на этой же стадии находятся и Pitymys из группы ibericus.

Allophajomys pliocaenicus Kormos, 1932.

Характеристика голотипа. Описание сделано по фрагменту твердого неба не вполне взрослой особи (№ 3816/1 колл. Кормоша в Естественно-историческом музее в г. Будапеште). Резцовый отдел был, видимо, подклеен к нему после того как был изоготовлен рисунок (Kormos, 1932b, с. 327, рис. 1). Размеры голотипа: длина М1—М3 — 6.1 мм, М1—М2 — 4.25 мм, диастемы — 7.1 мм, резцовых отверстий — 7.65 мм, ширина твердого неба между внутренними краями альвеол М1 — 1.75 мм. Паратипы (по Кор- мошу): длина М1—М3 — 5.8—6.4 мм, Мх—М3 — 6.0—6.3 мм.

Основываясь на данных эволюции хромосомных наборов у микротйн, была сделана попытка обосновать вероятное число хромосом у видов этого рода (Chaline, Matthey, 1971). Предполагается, что 2п было равно 56.

Состав вида. Указывается до четырех подвидов: А. р. pliocaenicus Kormos, 1932 и А. р. laguroides Kormos, 1932 (первая половина раннего плейстоцена, Венгрия), А. р. nutriensis Chaline, 1972 и А. р. pitymioides Chaline, 1972 (начало среднего (!) плейстоцена, Франция).

Характеристика. Строение твердого неба как у специализо- ванных микротин (Arvicola, Stenocranius); передние края задненебных ямок несколько не доходят до уровня задних краев М2, небно-верхнечелюстной шов — приблизительно на уровне его переднего края. Парные продольные углубления твердого неба неглубокие, но отчетливые, срединный гребень выражен слабо. Кормош указывает на полого изогнутые резцы, свободный отдел которых у’ нижних короче, чем у Phajomys и Arvicola. Альвеолярный бугор нижнего резца небольшой, расположен на заднем крае сочленовного отростка, выше f. dentale. Задняя вырезка нижней челюсти мелкая, венечный отросток направлен более полого назад, чем у упомянутых микротин. В строении коренных отмечены сравнительно тонкая эмаль; широкие, но короткие, не закругленные на вершинах треугольные петли с широкими же входящими углами между ними, отчего зуб кажется «растянутым», как у лагурид; наличие, как у этих последних, как бы оттянутых назад задних концов М1—М2. Кроме того, эти зубы имеют наклонные в направлении назад передние края внутренних треугольников, на которых нередко обосабливаются дополнительные округлые выросты и соответствующие им валики вдоль стенок призм.

Возраст и распространение. Возраст тот же, что и рода. Вид описан из пещерного местонахождения Бетфия X (Пюшпёкфюрдё) в за-

падной Руйынии (Эпископии). Распространение как у рода. В СССР к северу до широты Уфы на востоке европейской части СССР и до южной Кулунды, Убинского Прииртышья и Забайкалья — в азиатской; остатки известны почти исключительно из местонахождений в речном аллювии.

Систематические замечания. Отечественные палеотериологи обычно воздерживаются от таксономических обозначений отдельных популяций этого весьма широко распространенного вида, предпочитая описывать для них особенности морфотипической изменчивости коренных (То- пачевский, 1973), а для названия вида — пользоваться открытой номенклатурой. Это тем более справедливо, что остатки осевого черепа известны пока только из типового местонахождения.

Излишне широкое понимание рода приводит к стиранию морфологических и временных границ между ними и Microtus, во всяком случае в отношении строения коренных зубов, и поздние, среднеплейстоценовые Allophajomys с полностью дифференцированной по «типу Microtus» эмалью в родовом отношении практически уже не отличимы от представителей некоторых других родов арвиколин.

Изменчивость. В числе остатков с территории европейской части СССР, которые по размерам сходны с венгерскими (Нагорное, Но- гайск, Сенная, Аккулаево), со средней длиной Мх около 2.5 мм, постоянно встречается значительно большее число экземпляров с отшнурованной передней непарной петлей, в особенности у восточноевропейских и западносибирских популяций, и меньшее с нивалоидцой и симметричной (арвало- идной) формой передней части параконидного отдела. Здесь преобладают особи с округлой или округло-угловатой передней непарной петлей. В результате часть экземпляров имеет строение параконидного отдела близкое к строению его у древних Pitymys, например у Р. hintoni Kretzoi, или некоторых более примитивных из числа современных, и в этом случае наиболее надежными дифференциальными признаками оказываются форма треугольных петель и характер дифференцировки эмали.

Среди остатков, принадлежащих особям в среднем более крупным, чем экземпляры типичной серии (Крыжановка, Морозовка и, по-видимому, Камик в Польше), со средней длиной Мх 2.7—2.8 мм, обильнее, чем в составе как этой последней, так и предыдущей группы, представлены особи с арва- лоидной и нивалоидной формой передней части параконида и непарной петлей, широко сообщающейся с треугольниками в его основании. Здесь отличия от Phajomys на основании изолированных М1( особенно для нивалоидных вариантов, менее надежны, чем в предыдущем случае от Pitymys, и заключаются в тех же особенностях дифференциации эмали, а также в большинстве случаев в менее чем у азиатских горных полевок выраженном вторичном усложнении передней непарной петли.

Поскольку эволюция Allophajomys, как и других групп микротин, должна была идти по линии усложнения параконидного отдела, формы первой группы с отшнурованной передней непарной петлей и слитыми треугольниками в ее основании следует считать более прогрессивными и ожидать увеличения их относительного обилия в более позднее время. По-видимому, на это обстоятельство обратил внимание и Крецой (Kretzoi, 1965b), считающий A. rujjosi Раза, как и автор описания, более прогрессивной формой. В то же время на этом общеэволюционном фоне безусловно должна была существовать и географическая изменчивость. Так, обилие особей со строением Мь типичным для первой группы, по-видимому, возрастает в направлении к востоку, а популяцию крупных особей с преобладанием арвалоидного строения Мх, возможно, следует считать локальной географической расой (Шевченко, 1965). Впрочем, соотношение геологической и географической измен-

чивости в этом роде на территории СССР, как отметил и В. П. Сухов (1970), пока еще не ясно.

? Allophajomys terrae-rubrae Teilhard, 1940.

Диагностичные признаки. Размер, как у европейских Allophajomys: длина верхнего ряда коренных — 6.5 мм, нижнего — 6.0 мм, Мх — 2.7 мм (голотип; все размеры — по рисункам); сходно также строение заднего отдела твердого неба. Межглазничное пространство с хорошо выраженным гребнем; задние края длинных резцовых отверстий доходят до уровня передних краев альвеол М1. Передний отдел М1 имеет древний аллофайо- мисный облик; М3 — не удлиненный, с тенденцией к разделению средних треугольников, сильно сдвинут внутрь по отношению к обоим передним зубам.

Возраст ираспространение. Древнеплейстоценовые отложения вблизи Пекина (местонахождение № 18). Автор описания указывает на широкое распространение этого вида в «позднем плиоцене» (виллафранке) Китая (Нихевань, бассейн р. Яшэ в пров. Шанси), т. е., по-видимому, в отложениях более древних, чем заключающие первые находки остатков Allophajomys на западе ареала рода.

Систематические замечания. Судя по опубликованным материалам, отличия «Arvicola» terrae-rubrae от современных представителей близких родов Neodon (Phajomys) и Lasiopodomys следующие. От первого из этих родов отличается длиной резцовых отверстий, доходящих до краев альвеол М1, слабее развитым межглазничным гребнем (отличие, возможно, возрастное), отсутствием перехвата в средней части носовых костей, более развитой пяткой М3, отсутствием «экономусного носика» на паракониде Mv Указанные признаки строения собственно осевого черепа сближают китайскую форму с Lasiopodomys, отличия от видов которого на описанном пока материале менее значительны и сводятся к р,азнице в строении переднего отдела Мт и среднего М3.

Таким образом, вполне вероятно, что A. terrae-rubrae — примитивный некорнезубый представитель особой вымершей группы центральноазиатских полевок с дифференциацией Мх, соответствующей преобладающему морфотипу более древних популяций европейских Allophajomys, но уже обнаруживающий ряд специфических черт строения осевого черепа современных форм, в частности, Брандтовых полевок, обстоятельство, недавно отмеченное также Шалином (Ghaline, 1972).

Род MICROTUS Schrank, 1798 — СЕРЫЕ ПОЛЕВКИ

Характеристика. Длина тела до 100 мм у мелких форм и до 175 мм у крупных. Окраска варьирует от темной шоколадно-коричневой сверху и пепельно-серой снизу до довольно светлой, охристой или желтоватопалевой сверху и беловатой снизу. В редких случаях в передней части спины, вдоль хребта, намечается размытая темная полоска, лучше заметная у молодых зверьков. Относительная длина хвоста составляет от 1/5 длины туловища у короткохвостых видов и несколько превышает половину её у длиннохвостых. Опушенность его незначительная, концевой кисточки, как правило, нет; исключение — некоторые северные короткохвостые виды в зимнем меху. Глазное яблоко относительно крупное, однако его величина не достигает максимальной, характеризующей трибу. Она колеблется незначительно — ют 12% у Pitymys до 16% у Мicrotus s. str. Наружное ухо от сравнительно короткого с густо опушенной лопастью, полуспрятанного в меху верхней поверхности головы, до длинного, достигающего половины ее длины, слабо покрытого волосами и заметно выступающего из меха. Улитка сравнительно короткая, козелок отсутствует. Противокозелок хорошо развит, в виде круп-

ной прямоугольной или широкотреугольной складки, реже у форм более- приспособленных к полуподземному образу жизни — небольшой, но плотно- прикрывающий также небольшое наружное отверстие слухового прохода. Верхние крылья носа почти всегда отчетливо отделены от средних долей нижних глубокой бороздкой. Наибольшее расстояние между концами первых не- более чем на половину превышает совместную ширину, вторых на уровне средней доли. Ноздревая ямка не замкнутая. Длина сросшегося участка верхних губ не больше двойной ширины верхних резцов (обычно не больше полуторной). Верхнегубные диастемные выросты прямоугольной или округло-прямоугольной формы. Область их соприкосновения средней длины, степень- обволосенности изменчива. Поперечные валики мягкого неба цельные, хотя задний и с глубокой поперечной складкой посредине. Задненебных складок пять, реже четыре (вторая сзади редуцирована). На голове полный набор- вибрисс; карпальные имеются или их нет.

Относительная длина конечностей близка к средней величине их у подсемейства — несколько более 4/5 длины туловища у передних и полной его- длины у задних, а их отдельных звеньев — к средним для трибы. Лишь стопа короче и шире, чем у прочих современных представителей последней. Ладони голые, ступни слабо покрыты волосами только в задней части, до уровня метатарзальных мозолей. На подошвах, кроме бугорков в основании пальцев,, постоянно имеется одна внутренняя, а иногда и одна небольшая наружная, метатарзальная мозоль, на ладонях же — только одна внутренняя карпальная, лежащая в основании крупного бугорка при большом пальце. На обеих конечностях третий палец самый длинный, четвертый длиннее второго» (разница заметнее на передних), реже они равны. На редуцированном первом пальце передней конечности — маленький тупой ногтевидный коготок. На остальных — когти умеренной длины, на задних конечностях частодлиннее, чем на передних (превышают половину длины пальцев). Форма их изменчива: от сравнительно коротких и круто "изогнутых (некоторые Neodon) до длинных и выпрямленных (Stenocrantus).

Очертания и пропорции осевого черепа и его отделов изменчивы. Если, за некоторый средний тип строения принять свойственный Microtus arvalis Pall., то далее всего от него отстоят, с одной стороны, формы типа Pitymys, с другой — типа Stenocrantus. При этом последние связываются с таким средним типом через Microtus fortis Buchn. и М. oeconomus Pall., а первые- в какой-то степени через виды подродов Sumertomys та Blanfordtmys. Верхняя, линия профиля осевого черепа выпрямленная, обычно без резкого излома в области основания скуловых дуг (кроме типа Stenocrantus') и чаще без- заметного вдавления в межглазничной области (кроме типа Pitymys). Длина- мозговой капсулы несколько больше ее ширины, реже разница значительная. Ее верхняя поверхность слабо выпуклая, теменные гребни малозаметные- и не образуют резкой границы верхней и боковой поверхностей капсулы; у форм, тяготеющих к группе Pitymys, эти признаки выражены слабее, у. тяготеющих к Stenocrantus — сильнее. Степень развития продольного гребня: на межглазничном промежутке также изменчива: в первой группе он может вовсе отсутствовать, во второй — быть хорошо выраженным. Очертания, в скуловых дугах более или менее равномерно округлые, с незначительным- расширением в направлении назад. Реже это расширение не выражено (тип, Pitymys) или имеется отчетливое сужение (тип Stenocrantus). Орбита средних: для трибы размеров, реже крупная (Neodon). Плоскость ее образует с горизонтальной угол 45°, реже меньше (в обоих упомянутых типах). Существенной сдвинутости ее в направлении назад не отмечается. Пропорции массетерной площадки верхнечелюстной кости варьируют от сравнительно» низкой и широкой (тип Pitymys) до. узкой и высокой (тип Stenocrantus). У форм, тяготеющих к этому последнему, ее плоскость образует также нац,-

меньший наружный входящий двугранный угол с сагиттальной плоскостью- черепа. Костный мостик между задненебными ямками широкий в пределах типа Pitymys и узкий у Stenocranius. Слуховые барабаны лишь редко бывают сильно увеличенными; их внутренняя полость в значительной степени выполнена рыхлой крупноячеистой костной тканью.

Относительная длина зубного ряда в пределах величин средних для подсемейства, Мх и М3 с тенденцией к удлинению. Зубы без корней, высота зубной коронки средняя (у Pitymys в среднем заметно более низкая), ширина невелика (кроме Stenocranius и некоторых видов-Microtus s. str.). Дифференциация эмали по толщине полная. Разница в величине наружных и внутренних треугольных петель жевательной поверхности выражена по крайней мере на нижних коренных и на М3. Наблюдается тенденция к образованию дополнительных элементов в заднем отделе у М1—М2 и к редукции (недоразвитию) передненаружных петель на Мх—М3. Слитые противолежащие петли часто имеются на М|, реже на М2 во многих подродах, а также у отдельных видов. Наиболее обычно слияние петель, лежащих в основании параконидного отдела Мх. Задний нижний коренной чаще всего отчетливо сдвинут внутрь (особенно у Phajomys и Stenocranius). Его альвеолярный чехол хорошо развит и обособлен и нередко выдается вниз за край челюсти.

Свободные отделы резцов длинные или средней длины, реже относительно длинные (у Pitymys на верхних, у Microtus s. str. на нижних). Передне-задний поперечник нижних резцов сильнее, чем у большинства представителей подсемейства, превышает боковой. Их задний конец заканчивается выше- нижнечелюстного отверстия и образует умеренно, слабо (Sumeriomys) или хорошо развитый альвеолярный бугор на наружной поверхности сочленовного отростка. Крутизна изгиба резцов и величина угла их встречи изменчивы в широких пределах.

Для скелета передних конечностей характерны относительно короткая ключица, длинный акромиальный отросток лопатки, короткая и узкая в ее диафизной части плечевая кость с укороченным внутренним надмыщелком. Локтевой отросток ульны относительно длиннее, чем у других представителей трибы. В задней конечности диафизные отделы бедренной и большеберцовой кости также относительно тонкие. Для этой последней характерна и наиболее короткая в пределах трибы приросшая часть фибулы.

Состав рода. Более десяти подродов, большинство современные: Microtus Schrank, 1798, Sumeriomys Argyropulo, 1933, Neodon Hodgson, 1849 {1=Phajomys Blyth, 1863), Pitymys McMurtrie, 1831 ^=Pedomys Baird, 1857), Stenocranius Kastschenko, 1901, Blanfordtmys Argyropulo, 1933, Ibero- mys Chaline, 1972, Orthriomys Merriam, 1898, Herpetomys Merriam, 1898, Aula- comys Rhoads, 1894, Chilotus Baird, 1897, Suranomys Chaline, 1972 (foss.). Число современных видов доходит до 50 в мировой фауне и до двух десятков ■ в фауне СССР, число вымерших — 8—10.

Представления о подродовом составе заметно различаются у разных авторов. Так, в системе, предложенной Хинтоном (Hinton, 1926), подродовое деление вообще отсутствует, а принятые ныне подроды считаются родами. А. И. Аргиропуло (1933), С. И. Огнев (1950) и Н. А. Бобринский, Б. А. Кузнецов и А. П. Кузякин (1965) признают наличие в палеарктической фауне семи, а Б. С. Виноградов и И. М. Громов (1952) и И. М. Громов и др. (1963) — восьми подродов. Эллерман (Ellerman, 1941) приводит в своей сводке лишь четыре подрода, из них только два для Палеарктики. Здесь, описывается шесть палеарктических подродов; два из принятых рарыпе — Chionomys Miller и Lasiopodomys Lataste — рассматриваются в качестве- самостоятельных родов. Отсутствует единое мнение и о Неарктических подродах Microtus. Так, для двух из четырех последних приведенных выше- их таксономический ранг недостаточно обоснован из-за отсутствия необхо-

димых материалов. Что же касается подрода Aulacomys, то некоторые авторы ошибочно считают его подродом Arvicola (Hooper et Hart, 1962).

Распространение и зон альна я приуроченность. Совпадают с таковыми трибы. Наибольшее число видов, в том числе и центрального подрода Microtus s. str., является луговыми и луговоболотными формами гор и равнин и во многих природных зонах населяет интразональные биотопы. Только немногие формы приспособились к обитанию в степных и пустынно-степных условиях.

История и родственные связи. Ископаемые остатки микротин с зубами на стадиях эволюции, которые характеризуют современные формы из подродов Pitymys, Stenocranius и Microtus s. str., известны с раннего плейстоцена (тираспольские фауны) по остаткам с территории открытых ландшафтов европейской части СССР, Прииртышья, а также Западной Европы (бихарские фауны). Однако, поскольку сходный тип развития зубов повторяется во времени в разных филетических линиях подсемейства, нет уверенности в том, что вымершие формы действительно относятся к перечисленным подродам. Остатков вероятных корнезубых предков рода пока не найдено, скорее всего в силу тафономических причин: отсутствия остатков древних микротин с территории умеренной зоны, занятой в прошлом лесными ландшафтами, где, по-видимому, проходил этот этап эволюции группы (Громов, 1967). Так или иначе, в Старом Свете происхождение от поздних цементных Mimomys, возможно, из группы newtoni— reidi и далее через Allophajomys, как это полагают В. А. Топачевский (1965, 1973), В. С. Зажигин (1975), Шалин (Chaline, 1966, 1972) и некоторые другие, вряд ли может оспариваться. Хинтон (Hinton, 1926) считает одним из ближайших современных некорнезубых потомков вымерших корнезубых форм некоторых центральноазиатских Phajomys с упрощенным, как у Mimomys s. str., M3. To же, вероятно, можно думать и о некоторых формах Pitymys, в частности о крупных видах из группы duodecimcostatus или о Blan- jordimys, которых Шалин (Chaline, 1972) считает ближайшими потомками вымерших Allophajomys. И то, и другое согласуется с наличием древних элементов подсемейства в современной фауне горных ландшафтов Азии.

Вопрос о характере родственных связей и таксономическом ранге видов, являющихся в фауне Нового Света экологическими аналогами фауны Старого, остается пока во многом спорным, в особенности для южных форм. Так, если отсутствие самостоятельного подродового обособления североамериканских полевок из евразийских подродов Stenocranius, Pitymys та Microtus s. str. у большинства териологов не вызывает сомнений, то уже отнесение М. longicaudus к европейскому роду Chionomys вряд ли оправдано. Наличие самостоятельных замещающих родов в виде таких пар, как Pitymys—Pedomys, Aulacomys—Arvicola и Sumeriomys—Chilotus также признается далеко не всеми. Обычно считается, что степень обособления соответствующих американских форм превышает подродовую, хотя у южных она несомненно сильнее, чем у северных. Впрочем, мне неизвестно ни одного автора, специально исследовавшего в этом плане трибу в целом с привлечением достаточно обильного материала с обоих континентов.

Microtus (subgen?) deceitus Guthrie et Matthews, 1972 (loss.).

Диагностичные признаки. Длина нижнего ряда коренных 8.4 мм, Мх — 3.7 мм (голотип). Длина Мх — 2.9—3.9 мм (n=30), М2 — 2.1 — 2.6 мм (п=18) (паратипы) (Guthrie, Matthews, 1971).

Передний отдел Мх с нормально развитыми и разделенными треугольными петлями второго усложнения . параконида; передне-внутренний из них может быть нешироко слит с непарной петлей. Эта последняя имеет «плиомисную» форму с закругленным передне-внутренним краем и оттяну-

тым вниз и назад в виде «носика» задне-наружным. На М2 передняя пара петель разъединена, на М3 передне-наружный зубец мал, средняя пара петель неполностью, но отчетливо разделена. Строение М1—М2 без каких- либо особенностей. М3 упрощенного, аллофайомисного, строения (форма simplex), с узкими и далеко заходящими назад внутренними входящими углами и задне-наружным треугольником, слитым с «пяткой». Форма малоцементная.

Возраст и распространение. Известна только из типового местонахождения — раннеплейстоценовых отложений на мысе Deceit на Аляске.

Систематические замечания. Малоизученный и недостаточно подробно описанный вид. Авторы описания считают его исходным для европейских Microtus, сближая одновременно с М. paraoperarius Hibbard, хотя у известных представителей этого вида Мг находится на более ранней стадии развития (строение М3 неизвестно; Hibbard, 1944; Paulson, 1961). В то же время, если основываться на рисунках, приведенных в упомянутой работе двух авторов, возникает подозрение, не принадлежит ли часть из них роду Pliomys — молодым особям Р. deeringi, вида, который описывается из этого же местонахождения. С другой стороны, сами авторы указывают на то, что зубы М. deceitus не всегда отличимы от зубов Praedi- crostonyx отсюда же. Если отнесение к роду Microtus правильно, то упрощенное строение М3 заставляет отнести этот вид к наиболее примитивным формам, недалеко еще ушедшим от исходных аллофайомисообразных предков.

Подрод NEODON Hodgson, 1849 (? = PHAJOMYS Blyth, 1863)

Диагностичные признаки. Полевки средних размеров, реже небольшие, близкие к представителям рода Pitymys, но с менее выраженным приспособлением к полуподземному образу жизни во внешних признаках. Волосяной покров густой и длинный, остевые волосы мягкие. В отличие от видов других подродов большой палец передней конечности с хорошо развитым притупленным коготком (сходство с Lastopodomys). Число щечных и нижнегубных вибрисс уменьшено. Глазные яблоки небольшие. Ушные лопасти не редуцированы, слабо прикрыты спереди пучком волос; противокозелок широкотреугольной формы, хорошо обособленный.

Череп дольше, чем у Microtus s. str., сохраняет ювенильный облик и пропорции. Мозговая капсула сравнительно высокая и выпуклая, межглазничное пространство нередко относительно узкое, с соприкасающимися невысокими гребнями или они сливаются в хорошо развитый продольный. Сочленовный отросток нижней челюсти не укорочен, альвеолярный бугор на нем хорошо, реже умеренно развит. Передний отдел Мт от первично упрощенного (тип Arvicola—Allophajomys) до усложненного 11/2, реже (у одного вида) два раза. У усложненного зуба петли в основании параконидного отдела хотя и сдвинуты друг относительно друга сильнее, чем у Pitymys, но все же «питимисное слияние» имеется. Передне-наружный зубец на М3 может полностью отсутствовать.

Состав подрода. Среди более чем десяти видов, описанных из горных районов Средней и Центральной Азии, отчетливо выделяется .надвидовая группа leucurus, которой при более дробном делении микротин нередко придается ранг самостоятельного подрода Phajomys или.в пределах рода Microtus или Pitymys. Остальные виды образуют две группы: группу iuldaschi. и группу Irene. Особняком стоят два слабо изученных вида: millecens Thomas, 1911 и sikimensis Hodgson, 1849. Возможно, что самостоятельной группой видов этого же подрода следует считать четыре вида амери-

канского подрода Pedomys Baird (Hall, Kelson, 1959). Однако некоторые более поздние американские авторы достаточно решительно относят их к Pitymys (Hooper, Hart, 1962). Таким образом, как и Эллерман (Ellerman, 1941), я также признаю наличие трех видовых групп в составе собственно подрода Neodon, но иного состава и объема. Их дальнейшее цито- и генетикосистематическое изучение может еще многое изменить и в этой системе.

В фауне СССР один-два вида — М. {N.j juldaschi Severtzov, 1879 и, возможно, М. (N.) carruthersi Thomas, 1909.

Возраст и распространение. Достоверные ископаемые остатки, принадлежащие вымершей форме из группы juldaschi, известны лишь с конца среднего плейстоцена с территории СССР (Приташкентский район).

Населяют горно-лесной пояс и открытые ландшафты высокогорья Тянь- Шаня и Памиро-Алая начиная с их периферических хребтов, а также Гималаев, Тибета и гор Юго-западного Китая по его восточной окраине. Распространение в западной, припамирской части Тибета не выяснено. Нахождение ископаемых остатков у северной границы современного ареала в предгорной зоне указывает на вероятные сдвиги границ вертикального распространения в связи с горным оледенением.

Положение в системе и эволюция. Рассматривается то в качестве подрода Microtus, то Pitymys1, объединяется с подродом Phajo- mys (а вместе с ним иногда относится к роду Lasiopodomysj или считается самостоятельным. Совокупность отличий от настоящих Microtus в общем больше, чем от Pitymys, так что второе из упомянутых представлений не лишено оснований. Действительно, подрод представлен видами, эволюционный уровень которых близок к таковому Pitymys, но населяющими внутренние части Азиатского материка и, возможно, Северной Америки. При этом формы подрода, более примитивные в отношении строения зубов (группа leucurusj, обитают в восточных частях ареала подрода, тогда как у Pitymys — в западных (группа ibericus). Древние родственные связи неясны. Выше говорилось о двух более вероятных: с поздними цементными Mimomys или древними некорнезубыми Allophajomys.

Microtus (Neodon) leucurus Blyth, 1863 (рис. 39).

Диагностичные признаки. Размеры крупные: длина тела до 130 мм, хвоста до 35 мм, верхнего ряда коренных до 7.1 мм, нижнего — до 7.0 мм, Мх — 3.0—3.2—3.5 мм (п=10). Окраска верха светлая, песчаносерая; вокруг носа хорошо заметное буроватое потемнение. Хвост сравнительно толстый, одноцветный, часто окрашен светлее верха тела, покрыт сравнительно редкими, но длинными волосами.

Череп относительно широкий: скуловая ширина у взрослых особей — до 80% кондилобазальной длины, длина мозговой капсулы приблизительно равна ее ширине, продольный гребень на межглазничном промежутке хорошо развит по крайней мере на протяжении его задних двух третей. Слуховые барабаны сильно вздуты, особенно в их передних отделах. Их передний край расположен приблизительно под прямым углом к продольной оси черепа. Костная стенка слухового прохода в его переднем отделе хорошо обособлена. М3 с разделенными петлями и короткой пяткой, короче, реже равен длине М2. Мх простого строения; на его передней непарной петле обычно имеется слабо развитый приостренный выступ вторичного усложнения и пять (как у М. oeconomusj, реже, если передняя непарная петля отделена, — шесть замкнутых пространств. Передне-наружный зубец М3 отсутствует.

Состав вида. В качестве самостоятельных подвидов наиболее вероятны следующие формы, таксономический ранг которых требует, однако, дальнейшего уточнения: М. (A.) leucurus Blyth, 1863 (западный Ти-

бет) (=blythi Blanford, 1875), M. (A.) strauchi Buchner, 1888 (северный Тибет), M. (N^ fuscus Buchner,, 1888 (восточный Тибет, Цайдам) (=tsaida- mensis Satunin, 1903), M. (A.) everesti Thomas et Hinton, 1922 (северный Непал), M. (N.) walton Bonhote, 1905 (центральный Тибет, Лхаса).

Рис. 39. Череп Microtus (Neodon) leucurus Blyth.

Распространение и зональная приуроченность. Высокогорье Центральной Азии (Тибет, Гималаи). Западные границы не выяснены, равно как и обитание в периферических хребтах по северной и восточной окраинам Тибетского нагорья, где, как кажется, замещается формами следующей группы. Если видовое определение суб- фоссильного обломка осевого черепа крупной полевки (длина верхнего ряда коренных 6.3 мм) из пещеры в окрестностях Калгана (Северный Китай) как принадлежащего «Aroicola strauchi» (Young, 1927) правильно, то окажется, что еще сравнительно недавно граница ареала проходила значительно восточнее.

Систематические замечания. После поступления в коллекции ЗИН АН основных материалов из Центральной Азии новых сборов здесь не производилось. Была получена лишь одна шкурка с черепом «Р/га- jomys blythi» из Ладака, что дало основание Б. С. Виноградову указать (на этикетках) на идентичность М. blythi, М. leucurus и М. strauchi. Сравнение описанного К. А. Сатуниным вида М. tsaidamensis с серией (до 20 экз.), собранной в Цайдаме Н. М. Пржевальским («Microtus strauchi var. fuscus»'), не позволяет считать имеющиеся различия в строении М3 и Мх достаточными для признания его видового ранга. Вполне вероятно, что это даже и не подвид, а лишь крайняя вариация в ряду изменчивости основного вида. Попутно отметим, что форма fuscus описана по серии преимущественно летних зверьков — отсюда и их более темная и тусклая окраска. Последняя особенно заметна у более молодых животных.

История и родственные связи. Если судить по строению зубов, то объединяемая этим видом группа форм представляет собой наименее изменившихся потомков их вероятных вымерших аллофайомисных предков. Более заметно это изменение у родственных групп того же корня: Pitymys, Neodon s. str. и его возможной боковой ветви, роде Proedromys. Самостоятельный подродовой ранг Phajomys s. str. вполне вероятен, однако отнесение к нему видов рода Lasiopodomys ошибочно (Allen, 1940, и др.).

Microtus (Neodon) juldaschi Severtzov, 1879 (?=carruthersi Thomas) — Памироалайская, или арчевая полевка (рис. 40).

Диагностичные признаки. Размеры средние: длина тела до 120 мм, хвоста до 38 мм, верхнего ряда коренных до 6.7 мм, нижнего до 6.5 мм, Мх — 2.5—2.8—3.0 мм (п=12). Окраска верха от довольно светлой, песчаной, близкой к таковой предыдущего вида, до темной и более серой, без резкого сезонного диморфизма. Буроватая окраска вокруг носа слабо выражена и у светлоокрашенных форм. Хвост, сравнительно тонкий, сероватый, слабо двуцветный или одноцветный, покрыт довольно короткими волосами. '

Череп сравнительно узкий: скуловая ширина у взрослых особей лишь изредка превышает 60% кондилобазальной длины, длина мозговой капсулы заметно больше ее ширины, продольный гребень на межглазничном промежутке слабо развит; чаще оба лобно-теменных лишь сближены и соприкасаются в его задней трети. Слуховые барабаны мало вздуты, их передние отделы, равно как и боковые, уплощены, а передний край расположен под острым углом к продольной оси черепа. Костная стенка наружного слухового прохода в его переднем отделе слабо обособлена. М3 нередко со слитными петлями жевательной поверхности (средняя пара и задне-наружная петля с цяткой); пятка вытянутая, зуб длинее или равен длине М2. Мх с двумя наружными зубцами на параконидном отделе (одностороннее вторичное усложнение) и чаще всего с 6—7 замкнутыми эмалевыми пространствами. Передне-наружный зубец М3 имеется.

Распространение и зональная приуроченность. Лесной (преимущественно арчевники) и высокогорный пояса хребтов Памиро-Алая, западного и северо-западного Тянь-Шаня (400— 4500 м над ур. м.).

Состав вида и систематические замечания. Число внутривидовых форм не выяснено. Здесь арчевая полевка — М. carruthersi Thomas, 1909 — рассматривается как подвид, поскольку различия между ней и памирской невелики и, несмотря на кариологические отличия (Гилева, Покровский, 1970), имеются данные о свободной гибридизации памирской и гиссарской популяций и полной плодовитости гибридов (Большаков, Покровский, 1969). К сожалению, материал для этого опыта был взят не

из места описания арчевой полевки (Гиссарский хребет), а с р. Матчи на северном склоне Зеравшанского хребта. Однако вполне возможно, что мы все же имеем здесь дело с двумя самостоятельными видами. Так, данные кариологического анализа полевок из других районов, правда не подкрепленные гибридологическими исследованиями (Ляпунова, Фишер, 1969)ь

Рис. 40. Череп арчевой полевки (Microtus (Neodon) carruthersi Thomas).

указывают на весьма существенные различия в хромосомных наборах у разных популяций (неясным остается систематическое положение арчевых полевок Киргизии). Дополнительные опыты, имеющие целью выяснение особенностей репродуктивной изоляции между зверьками топотипических популяций обеих форм, ведутся сейчас в Зоологическом институте АН СССР М. Н. Мейер.

При сравнении памирских (Кара-Куль) и гиссарских зверьков арчевая полевка отличается меньшей величиной, более темной окраской верха, заметно более ювенильными очертаниями и пропорциями черепа, в среднем менее дифференцированным параконидным отделом Мх. Популяция из Алайской долины обнаруживает промежуточные особенности строения (Большаков, Россолимо, Покровский, 1969).

История и родственные связи. О находках ископаемых -остатков упоминалось выше. В пределах широко понимаемого вида все формы отчетливо тяготеют к М. (N.) Irene Thomas, а не к М. (N.) leucurus, хотя памирские зверьки и близки к ним по окраске. Возможно, что более явный промежуточный характер окажется выраженным у зверьков из области Куэнь-Луньско-Каракорумского горного узла, откуда материалов пока нет.

Microtus (Neodon) irene Thomas, 1911 (рис. 41).

Диагностичные признаки. Размеры изменчивы: длина тела до 134 мм у более крупных южных форм и до 107 мм у более мелких

Рис. 41. Череп Microtus (Neodon) irene Thomas.

•северных, хвоста до 43 и 40 мм (по-видимому, относительно длиннее, чем у обоих предыдущих видов), верхнего ряда коренных до 7.0 и 5.9 мм, нижнего до 6.8 и 5.9 мм соответственно. Длина Мх у мелкой формы (oniscus) — 2.4 мм. Окраска верха темная, от серовато- до насыщенно коричневой. Хвост сравнительно тонкий, отчетливо двуцветный, покрывающие его волосы (летний мех) редкие (Allen, 1940).

Череп по пропорциям мозговой капсулы напоминает череп М. leucurus (кроме подвида forresti, у которого она более вытянутая), а по ширине расстановки скуловых дуг — М. juldaschi. Отличается от обоих видов равномерно вздутыми слуховыми барабанами, без заметного бокового уплощения, более длинными носовыми костями без сужения в основании их передней трети, более слабыми и менее прогнатными верхними резцами и более короткими нижними, образующими сравнительно слабый альвеолярный бугор на наружной поверхности сочленовного отростка (у мелких форм отличия сильнее, чем у крупных). Строение коренных как у М. leucurus, но передняя петля Mi отделена или почти отделена от слитых треугольников в ее основании, а пятка М3 несколько длиннее. Аллен (Allen, 1940) указывает, что цемент не всегда имеется во входящих углах; поскольку у взрослых особей он есть, можно думать, что появляется он сравнительно поздно.

Состав вида. Аллен (Allen, 1940) склоняется к признанию следующих подвидов: М. (A.) I. Irene Thomas, 1911 (Сычуань), М. (A.) t. onis- cus Thomas, 1911 (Ганьсу), М. (A.) i. forresti Hinton, 1923(северный Юннань). Этого же деления придерживаются Эллерман и Моррисон-Скотт (Ellerman et Morrison-Scott, 1951). Более поздние работы мне неизвестны.

Распространение и зональная приуроченность. Открытые, преимущественно луговые пространства высокогорий хребтов по восточной и юго-восточной окраинам Тибетского нагорья в пределах китайских провинций Юннань (северная часть), Сычуань (центральная часть) и Ганьсу.

Microtus (conf. Neodon) millecens Thomas, 1911.

Диагностичные признаки. Размеры (голотип): длина тела 90 мм, хвоста 53 мм (более Ч2 длины тела), верхний ряд коренных 5.7 мм, нижний — 5.6 мм (наибольшие величины — 5.8 мм, n=6) (Thomas, 1911b; Allen, 1940).

Окраска верха темно-коричневая, уши слабо выдаются из меха, хвост двуцветный, сравнительно густо покрыт волосами.

Череп с уплощенной мозговой капсулой и выпрямленной верхней линией профиля, без гребней, в том числе и на межглазничном промежутке. М2 с большим дополнительным задне-внутренним треугольником, М1 — с тенденцией к его образованию. М3 изменчивого строения: от простого (тип simplex) до усложненного, с тремя наружными и четырьмя внутренними зубцами, причем в обоих случаях передняя пара треугольных полей слита. Мт как у М. juldaschi, но передне-наружный треугольник, лежащий в основании параконидного отдела, отделен от передне-внутреннего, тогда как этот последний слит с передним трилистником. М2 со слитыми передней и средней парами петель.

Распространение и зональная приуроченность. Известен только из района описания: северный Сычуань, горные леса на высоте около 3000 м над ур. м.

Систематические замечания. Кроме типовой серии, новых сборов, по-видимому, сделано не было, и ее е разной степенью подробности описывали после Томаса (Thomas, 1911b, 1912а) Аллен (Allen, 1940) и Эллерман (Ellerman, 1941), высказывая одновременно соображения о систематическом положении и родственных связях вида. Его сильно уплощенный череп дает основание Аллену предположить, что эта полевка — обитатель скал или каменных россыпей (длинный и пышный мех исключает подземное обитание, при котором также возникает приспособление подобного рода), а вся совокупность отличительных особенностей считать, что впоследствии она может быть выделена в особый подрод. Я отношу ее предварительно к подроду. Neodon, что пока кажется мне наиболее естественным.

17 И. М. Громов, И. Я. Поляков

Microtus (conf. Neodon) sikimensis Hodgson, 1849 (рис. 42).

Диагностичные признаки. Длина тела до 100 мм, хвоста 43 мм, верхнего ряда коренных 6.2 и 6.4 мм (Biswas, Khajuria, 1957).

Темноокрашенная полевка со сравнительно длинным хвостом (длиннее только у М. (N.) millecens), с черепом по размерам и пропорциям, по-види-

Рис. 42. Череп Microtus (conf. Neodon) sikimensis Hodgson.

мому, наиболее близким к таковым памирской полевки (М. juldaschi). Верхние резцы значительно менее прогнатны, чем у этого вида, а нижние, судя по степени развития и положению альвеолярного бугра, — короче. М1 и М2 с отчетливой тенденцией к обособлению дополнительных петель в их задних отделах. М3 с тремя наружными и четырьмя внутренними зубцами. Мл с полностью дважды усложненным параконидным отделом, хорошо выраженным «питимисным» слиянием его основной пары петель и второй парой, почти отделенной от передней непарной петли (Hinton, 1926, рис. 25 и 29).

Распространение и зональная приуроченность. Восточные Гималаи: Сикким и прилежащие районы западной Бенгалии, где обитает в лесном поясе, на полянах у его верхней границы и среди скал, на высоте до 3600 м над ур. м. (Khajuria, 1962).

Систематические замечания. Плохо изученный и недостаточно подробно описанный вид. По строению усложненного Мх напоминает талышскую Pitymys schelkovnikovi, а по склонности к усложнению задних отделов М1—М2 — также и некоторых других Pitymys и Eothenomys. Иногда рассматривается как крайний восточный представитель — Pitymys s. str.

Подрод PITYMYS McMurtrie, 1831 — КУСТАРНИКОВЫЕ ПОЛЕВКИ

Диагностичные признаки. Мелкие, реже средней величины короткохвостые полевки, более других представителей рода приспособленные к полуподземному образу жизни. Волосяной покров густой, .сравнительно короткий, слабо дифференцированный на подшерсток и ость. Глазное яблоко относительно маленькое. Лопасть наружного уха несколько редуцирована, скрыта в шерсти. Противокозелок небольшой, прямоугольной формы, сравнительно слабо обособленный.

Череп с относительно широкой, низкой и уплощенной мозговой капсулой, межглазничное пространство без продольного гребня, иногда с отчетливым желобообразным углублением. Сочленовный отросток нижней челюсти укороченный. Коренные низкокоронковые (в пределах подсемейства ниже только у Lemmiscus). Параконидный отдел Мх усложнен полтора, реже полных два раза, и по крайней мере одна из противолежащих пар петель в его основании слита («питимисное слияние»). Передне-наружный зубец на Мх и М3 не бывает полностью редуцированным, во всяком случае у современных палеарктических видов.

Состав подрода. Описано преимущественно из Западной Европы до 60 видов, действительное же число по крайней мере в три раза меньше. Их объединение в три надвидовые группы, предложенное еще Миллером (Miller, 1912), не потеряло своего значения и до настоящего времени (ЕНег- man, 1941). Таковы группы subterraneus, ibericus и savii. За первой из них было даже предложено сохранить подродовое название Micrurus F. Major (Hinton, 1921) (в пределах рода Pitymys) на основании менее выраженных приспособлений к полуподземному образу жизни и отличного числа сосков. К группам ibericus и savii отчетливо тяготеют американские Р. pinetorum Le Conte, 1829 и две близкие к ней формы: parvulus Howell, 1916 и quasiater Cones, 1874, для которых также предлагались различные надвидовые названия (Psammomys, Ammomys и др.).

Недавно Кратохвил (Kratochvil, 1970; Kratochvil, Kral, 1974) дал для видов Старого Света более дробное деление на группы. Так, помимо выделения в отдельную группу Р. schelkovnikovi (самостоятельность этого вида была подчеркнута еще М. В. Шидловским (1962)), он разделил группу subterraneus на три, выделив из нее, кроме собственно subterraneus, понтическо- кавказскую группу majori и вслед за Кёнигом (Konig, 1961) альпийско-кавказскую группу multiplex—tatricus. Кроме того, группа ibericus Миллера оказалась разделенной им на три подгруппы: эгейскую — thomasi, апеннинскую — savii и галло-иберийскую — duodecimcostatus. Последние две рассматривали в качестве самостоятельных уже Бальзак и Бофорт (Balsac, Beaufort, 1967). Эти изменения пока еще основаны в большей степени на данных исторической зоогеографии, чем на достаточно убедительных данных морфологии. Из новых признаков Кратохвил использовал по существу только один: степень отклонения плоскости венечного отростка нижней

челюсти от плоскости сочленовного — признак, достаточно трудно уловимый и подверженный значительной изменчивости, в частности, по-видимому, и биотопической. В то же время остались неиспользованными признаки строения нижних коренных, резцов, твердого неба, верхней диастемы. Наконец, Шалин (Chaline, 1974b) выделил надвидовую группу Meridio- pitymys (подрод рода Pitymys) на основании единственного признака — слияние средней пары треугольных петель М3, объединив в ней duocedim- costatus, thomasi, atticus и henseli (loss).

Выяснение таксономического ранга европейских форм Pitymys на уровне вид—подвид сейчас интенсивно ведется многими западноевропейскими учеными, причем преимущественно методами хромосомного анализа. Достаточно сказать, что на последнем териологическом симпозиуме в Брно (1971 г.), посвященном проблемам вида и зоогеографии европейских млекопитающих, почти четвертая часть докладов касалась вопросов систематики Pitymys. Полученные новые данные, правда почти не подкрепленные гибридологическими исследованиями, на необходимость которых указывал еще Ковальский (Kowalski, 1960с), позволили обнаружить достаточно резкие различия между палеарктическими формами одной группы, слабо отличающимися по внешним и черепным признакам. Совершенно ясно, что мы здесь еще далеки от окончательного суждения об истинном видовом составе подрода.

Много неясного также и в отношении вымерших форм. Без сомнения к подроду Pitymys относятся раннеплейстоценовая М. (Р.) Kintoni Kretzoi, 1941 (Центральная и Восточная Европа); среднеплейстоценовые М. (Р.) pauli Bate, 1935 (о-в Мальта) и М. (Р.) apscheronicus Argyropulo, 1941 (Апшеронский п-ов, Бинагады), позднеплейстоценовая М. (Р.) melitensis Bate, 1920 (о-в Мальта). Что же касается «Pitymys» arvaloides Hinton, 1923 и Р. gregaloides Hinton, 1923 (ранний плейстоцен Центральной и Восточной Европы), то их, как мне кажется, правильнее пока рассматривать как предковые формы соответствующих современных ' видов — Microtus arvalis и М. gregalis, находящиеся подобно современным американским Pedomys на «пи- тимисной» стадии эволюции Мх. Это соображение находит косвенное подтверждение и в частичном слиянии «питимисных» треугольников у молодых М. arvalis, а также проявлении этого признака в качестве атавистического у взрослых особей этого вида (Janossy, Schmidt, 1960, 1975 и др.).

Возраст и распространение. Ископаемые остатки не- корнезубых микротин с «питимисным» слиянием треугольных петель пара- конидного отдела Мх встречены в отложениях раннего плейстоцена почти одновременно с аналогичными остатками видов большинства других подродов Microtus.

Населяют зону широколиственных лесов, южную часть подзоны смешанных, лесостепье и соответствующие им вертикальные пояса, а также горные луга, выше границы леса преимущественно на юге ареала рода. От Курской и Воронежской областей РСФСР до Иберийского полуострова, юго- запад Северной Америки; к югу до Кавказского перешейка, северо-западного Ирана, северной Турции и южной Европы (включая некоторые о-ва Средиземья). В Новом Свете до Центральной Мексики.

Палеонтологических данных, подтверждающих переживание кустарниковыми полевками периода последнего похолодания, связываемого с вюрм- ским оледенением, в убежищах Восточной Европы, таких как Самарская Лука или Южный Урал, пока нет. Можно думать, что представители подрода позднее других лесных грызунов расселились к востоку из европейских убежищ лесной фауны и в отличие, например, от сонь не успели дойти даже до Волги. В то же время наличие изолированных участков на севере современной области распространения (Беловежская Пуща, восточная часть Ленинградской области и Прионежье) указывает на более глубокое их проник-

новение в этом направлении в период послеледникового климатического оптимума. Иная картина характерна для Западной Европы и, вероятно, для Кавказского перешейка. Достаточно сложная антропогеновая история ландшафтов горных сооружений альпийской фазы орогенеза, особенно по северной окраине Средиземья, обусловила отчетливое проявление здесь формообразовательного процесса различной интенсивности, когда одни формы могли эволюционировать на месте, сохраняясь на склонах благоприятной ориентации, другие вторично заселили территории, ставшие неблагоприятными во время плейстоценовых похолоданий. Как справедливо подчеркивает Кратохвил (Kratochvil, 1970), это обстоятельство особенно отчетливо отразилось на Составе и характере распределения видов группы subterraneus, не задев или почти не задев группу ibericus.

Положение в системе и эволюция. Древние представители, находящиеся на стадии эволюции коренных близкой к таковой горных форм из подродов Neodon—Phajomys и располагающиеся в основании филогенетического древа некорнезубых цементных микротин, — вероятные предки Microtus s. str. Полуподземный образ жизни, а для части форм — обитание в сравнительно постоянных природных условиях внелед- никовых областей Западной Европы (Иберийский п-ов, юг Франции и Италии) способствовали, как и во внутренних районах Азии, сохранению примитивных черт строения. Однако дифилетическое происхождение Pitymys от Allophajomys на основании противопоставления примитивных видов (группа ibericus) и более прогрессивных, в том виде, в каком это рисует Шалин (Ghaline, 1972), не может быть принято. Оно основано на недостаточном знании автором всего разнообразия современных видов подрода, с одной стороны, и отождествлении эволюции зубов с эволюцией видов — с другой. Для коренных Pitymys общее направление эволюционных изменений подобно тому, как оно происходит и во многих других группах микротин, заключалось в усложнении строения М3 и Мт. Для первого из них — в преобразовании простого зуба с тремя зубцами и двумя входящими углами с каждой стороны (форма simplex), свойственного также центральноазиатским Phajomys, Arvicola и поздним Mimomys, до значительно усложненного, с тремя-четырьмя входящими углами в группе subterraneus и других. Для Mj усложнение заключается в его удлинении, тенденции к отшнуровыванию передней непарной петли и замыканию второй противолежащей пары петель в ее основании, наиболее выраженных у крайних северных и южных форм на востоке ареала подрода.

Различные стадии приспособления к полуподземному образу жизни обнаруживаются в степени развития и различной комбинации таких признаков, как размеры глазного яблока, длина когтей, длина и степень прогнатизма верхних резцов, величина слуховых барабанов и некоторые другие.

ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ ПОДРОДА PITYMYS

1 (4). Длина хвоста более 30% длины тела. Сосков 2—3 пары. М3 с тремя наружными зубцами. Зубцы в основании передней непарной петли Мх не образуют дополнительной пары слитых между собой треугольных петель, а недоразвиты и широко слиты с ней.

2 (3). Окраска верха темно-серая, брюшной поверхности — пепельно-серая. Хвост отчетливо двуцветный. Сосков две пары. Верхняя линия профиля осевого черепа без заметного излома в области основания носового отдела М. (Р.) subterraneus Selys-Longchamps.

3 (2). Окраска серого верха с явственным буроватым оттенком, брюшная поверхность буровато-серая. Хвост одноцветный, реже слабо двуцветный. Сосков три пары. Верхняя линия профиля осевого черепа

с заметным изломом в области основания носового отдела М. (Р.) major! Thomas.

4 (1). Длина хвоста менее 30% длины тела. Сосков 4 пары. М3 с четырьмя наружными зубцами. Зубцы в основании передней непарной петли Мх образуют дополнительную пару слитых между собой и отделенных от нее треугольных петельМ.(Р.) schelkovnikovi Satunin.

Microtus (? Pitymys) henseli F. Major, 1882 (loss.) (рис. 43).

Диагностичные признаки. Сравнительно крупная полевка (основная длина черепа, по автору описания, 27 мм), с длиной верхнего рядаДиагностичные признаки. Сравнительно крупная полевка (основная длина черепа, по автору описания, 27 мм), с длиной верхнего рядакоренных 6.3—6.7—7.4 мм, нижнего — 7.2—7.4— 8.0 мм, Mi — 2.7—3.3— 4.0 мм (n=30; Chaline, 1972). Передняя непарная петля Мх широкая и короткая с тенденцией к обособлению от противолежащей или во всяком случае широко слитой первой пары треугольных петель параконида. Треугольные петли второй пары выражены отчетливо.

Диагностичные признаки. Сравнительно крупная полевка (основная длина черепа, по автору описания, 27 мм), с длиной верхнего ряда

Диагностичные признаки. Сравнительно крупная полевка (основная длина черепа, по автору описания, 27 мм), с длиной верхнего ряда

Характерис тика. Мейджер (Major, 1882) отмечает ряд признаков сходства с Arvicola, к которой вид и был отнесен первоначально. Он осо-

Рис. 43. Череп Microtus (?Pi- tymys) henseli F. Major.

бенно подчеркивает длину и узость лицевого отдела черепа. Соответственно длинные также диастема, резцовые отверстия и далеко заходящие вперед носовые кости. Сагиттальный гребень хорошо выражен, межглазничный промежуток узкий, слуховые барабаны небольшие, задненебные ямки глубокие, зубы — как коренные, так и резцы— слабые относительно размеров черепа. Хинтон (Hinton, 1926) добавляет к этой характеристике, что заглазничные бугры хорошо развиты, а твердое небо высоко специализо- вано, как у Stenocranius.

В коллекции института Зоологии АН УССР хранятся предоставленные мне для обработки два фрагмента небного отдела и две нижнечелюстные ветви, все с полными зубными рядами (Западная Сардиния, р-н г. Игле- зиас). На них видны следующие особенности строения: 1) задние концы резцовых отверстий существенно не доходят до краев альвеол М1; 2) ширина твердого неба между передне-внутренними углами альвеол М1 — невелика: 2.7 и 2.7 мм; 3) небные бороздки и задненебные ямки глубокие, а костный мостик между последними весьма узок; 4) внутриглазничный альвеолярный бугор М2 умеренной величины; 5) нижний край нижнечелюстной ветви круто поднимается кверху, заметно круче, чем у Arvicola; 6) задний конец

нижнего резца заходит за f. dentale и образует бугор на наружной поверхности сочленовного отростка.

Коренные как у крупных форм современных европейских Pitymys. Задние концы М1—М2 без дополнительных образований, М3 — с тремя наружными и тремя внутренними зубцами, средняя пара петель на нем слита, а задняя — сообщается с пяткой. На М2 разделение противолежащих петель неполное, на М3 они широко слиты; альвеолярный чехол этого зуба развит слабо, но сам он отчетливо сдвинут внутрь зубного ряда. Эмаль хорошо дифференцирована, отложения цемента обильные.

Возраст и распространение. Средний—поздний плейстоцен о-вов Корсика и Сардиния.

Систематические замечания. Для этой крупной островной формы было предложено родовое название Tyrrhenicola. Она рассматривалась или в качестве самостоятельного рода (в том числе и мной, Громов, 1972), или принималась за уцелевшую до конца плейстоцена островную форму Allophajomys (Kowalski, 1966; Kretzoi, 1969) или, наконец, за вид рода (подрода) Pitymys (Chaline, 1972). После просмотра оригинальных материалов я считаю наиболее правильным последнее. На сходство в строении коренных Tyrrhenicola и Pitymys указывал и Хинтон. По-видимому, в строении осевого черепа этот вид действительно сохранил признаки Allophajomys, вероятного предка всех полевок «питимисной» линии развития.

Microtus (Pitymys) hintoni Kretzoi, 1941 (loss.).

Диагностичные признаки. Размеры средние: длина Мх 2.3—2.5 мм (юго-запад европейской части СССР). Передняя непарная петля отделена от противолежащих и широко слитых петель в ее основании. Она укороченная — длина лишь немногим больше ширины. Следы вторичного усложнения на ней, если и имеются, то только с внутренней стороны, в виде неглубокой выемки и небольшого «носика», наружный же ее край ровный, без «грегалоидных» усложнений.

Возраст и распространение. Конец древнего—ранний плейстоцен Центральной и южных частей Восточной Европы. Впервые отмечен в позднетаманских (Морозовка, Бетфия X в Румынии) фаунах в качестве первого представителя рода Microtus и сохраняется, возможно, до хозарских фаун включительно (Черный Яр на нижней Волге; Александрова, 19656; Terzea, Jurcsak, 1968).

Систематические замечания. Автор описания (Kretzoi, 1941) справедливо сравнивает этот вид с Pitymys tbericus Gerbe (в современном понимании), т. е. с более архаичной восточной формой Р. duodecim- costatus Selys-Longchamps, считая ее более примитивной. Замечу, что еще больше сходство с американской Р. pinetorum De Conte. Решающим показателем отнесения Р. hintoni не только к группе ibericus, но и вообще к подроду Pitymys, должно служить строение М3, описанное для этой группы ниже и для вымершего вида пока неизвестное. Крецой подчеркивает отличие Р. hintoni от «Р.» gregaloides Hinton. Однако на более значительных материалах, там,где обе формы встречаются совместно, разделить их по строению Мх (другие остатки практически неизвестны или не изучены) бывает трудно, отчего многие палеотериологи предпочитают говорить о сборной группе — Р. ex gr. hintoni—gregaloides (Шевченко, 1965; Kowalski, 1958а). Выше уже говорилось, что упомянутые формы, вероятно, правильнее считать представителями разных линий развития: подрода Pitymys и подрода Microtus соответственно, уже в начале раннего плейстоцена ответвившихся от общего аллофайомисного предка.

Думаю, что центральноевропейских раннеплейстоценовых Pitymys schmidtgeni Heller, 1933 (средний горизонт песков Мосбаха) и Р. dehmi Hei-

ler, 1958 (Эрпфинген), описанных по единичным экземплярам и позднее отмечавшихся также в виде единичных остатков вместе с древними формами подрода Microtus, правильнее считать крайними вариантами рядов морфотипической изменчивости «Р». gregaloides Hinton (первый вид) и его же, или «Р.» arvaloides Hinton (второй).

Microtus (Pitymys) duodecimcostatus Selys-Longchamps, 1839 (=P. ibericus Gerbe, 1854). -

Диагностичные признаки. Размеры изменчивы: у более мелкой типичной формы (Konig С. u. I, 1961) длина тела до 95 мм, хвоста до 26 мм (25—27% длины тела), верхнего ряда коренных — 5.5—6.0 мм, нижнего 5.5—6.4 мм; длина Мх не приводится. У более крупных западных форм длина тела до 107 мм, хвоста до 29 мм (Miller, 1912).

Окраска верха светлее, чем у других видов подрода, песчано-серых тонов, с буроватым налетом у западных форм, низ сероватый, иногда с желтоватыми тонами. Хвост беловатый, от неясно до отчетливо двуцветного. Сосков две пары, число хромосом 2п=62.

Верхняя линия профиля осевого черепа от незначительно до довольносильно выпуклой, в носовом отделе понижающаяся сильнее, чем в затылочном. М1—М2 без дополнительных петель в их задних отделах, заканчиваются короткой и довольно широкой прямоугольной «ножкой». М3 короче, реже равен М2, с тремя внутренними и тремя наружными зубцами, причем средний из этих последних существенно меньше (короче) обоих крайних, противолежит средне-наружному, а соответствующие треугольные поля широко слиты. Входящие углы вторичного усложнения переднего отдела параконида Mlt как правило, различной глубины: наружный много мельче внутреннего и может почти отсутствовать.

Состав вида. Ряд форм не выше подвидового ранга, незначительно отличающихся размерами и окраской, описан из Испании. Ареалы их в ряда случаев налегают друг на друга и самостоятельность сомнительна. М. (Р.) d. duodecimcostatus Selys-Longchamps, 1839 (=Р. provincialis Miller, 1909) (юго-восточная Франция), М. (Р.) d. ibericus Gerbe, 1854 (Испания,. Мурика), М. (Р.) d. flavescens Cabrera, 1924 (Испания, Каталония), М. (Р.) d. pescuus Miller, 1911 (Испания, Гренада), М. (Р.) d. regulus Miller, 1908 (Испания, Валенсия), М. (Р.) d. centralis Miller, 1910 (центральная Испания).

Характеристика. Сравнительно широкоскулый череп отличается укороченным лицевым отделом и значительной высотой в его средней части (выше только у Pitymys thomasi). Слуховые барабаны сравнительноневелики, вздутые, в том числе заметно вздуты и их мастоидные отделы. Передне-наружный зубец М3 редуцирован. Верхние резцы длинные, сильно проодонтные. Задний конец нижних доходит до основания верхней трети короткого и широкого сочленовного отростка, образует хорошо выраженный альвеолярный бугор на его наружной поверхности, выше которого он резкоотклонен внутрь. Число хромосом 2п=62 (типичная форма).

Распространение и зональная приуроченность. Равнинные и низкогорные луга (до 1000 м над ур. м.) всей юговосточной половины Иберийского п-ова, откуда по узкой полосе вдоль побережья проникает на юг Франции до Прованса включительно, распространяясь на север по долине р. Роны до низовьев Изара. В Испании обитает симпатрично с М. (Р.) lusistanicus Gerbe, в Провансе, в горных районах замещается М. (Р.) multiplex Fatio. Наличие на Балканском п-ове не доказано.

Систематические замечания. М. (Р.) duodecimcostatus- (=ibericus) — характерный представитель группы ibericus в смысле Миллера и galloibericus в смысле Кратохвила. К нему близка (в том числе неотличима по числу хромосом в диплоидном наборе) более мелкая М. (Р.) lusistanicus

265 i

Gerbe, 1879 (=mariae F. Major, 1905) из северных Пиренеев (включая и их французскую часть) и северной Португалии с тремя подвидами: М. (Р.) I. pelandimius Miller, 1906; М. (Р.) I. depressus Miller, 1908 и М. (Р.) I. hurdanensis Agacino, 1938. Видовая самостоятельность М. (Р.) lusistanicus- была недавно подробно обоснована Бальзаком и Бофортом (Balsac, Beaufort, 1967).

История и родственные связи. Некорнезубые полевки со слабо дифференцированным передним отделом Мх и слитыми треугольными полями в его основании (типа Р. hintoni), вероятнее всего, относятся к группе ibericus и могут рассматриваться в качестве исходных для ее современных видов. Их первые находки во времени отмечены несколько раньше, чем вероятных предков подрода Microtus, а к середине раннего плейстоцена они уже встречаются совместно на значительной части территорий Центральной и Восточной Европы.

Microtus (Pitymys) thomasi Barret-Hamilton, 1903.

Диагностичные признаки. Крупнее других видов подрода: длина тела до 140 мм, хвоста до 24 мм (менее 30% длины тела; у вполне взрослого экземпляра в колл. ЗИН АН СССР — 20.2%) (Miric, 1970). Длина верхнего ряда коренных 6.4—6.5 мм, нижнего — 6.2—6.4 мм (п=5), длина Мх — 3.0 мм (п=3). Окраска верха темно-серая (как у Pitymys subterraneus), низа светло-серая. Хвост отчетливо двуцветный. Сосков две пары. Число хромосом 2n=44 (Petrov, Zivcovic, 1972). Верхняя линия профиля осевого черепа слабо выпуклая (как у западных форм предыдущего вида), несколько сильнее снижающаяся в переднем отделе, чем в затылочном. Череп в его средней части выше, чем у других видов подрода, и ниже уровня слуховых барабанов опущена не только плоскость зубных рядов, но и альвеолярный край челюсти. Строение задних отделов М1—М2 как у Р. duodecimcostatus и Р. savii. М3 равен или короче М2 с тремя наружными и тремя внутренними зубцами. Средняя пара его петель от разделенной до слабо слитой. Разница в величине средне-внутреннего зубца и обоих крайних, если и наблюдается, то никогда не бывает столь значительной, как у Р. duodecimcostatus. Передний отдел Мх как у типичной формы этого последнего.

Характеристика. Массивный и округло-широкоскулый череп имеет по сравнению с черепом других видов подрода наименее ювенильный облик. Слуховые барабаны невелики. Передне-наружный зубец М3 не редуцирован. Размеры и степень проодонтности верхних резцов достигают наибольшего выражения в пределах подрода, равно как длина нижних и соответствующее строение сочленовного отростка. Характерен сравнительно длинный и узкий угловой отросток, направленный более вверх, чем назад.

Распространение и зональная приуроченность. Равнинные и низкогорные луга юго-западной Югославии к северу до р. Неретвы и водораздела рек, впадающих в Адриатическое и Черное моря, Албании (?) и, по-видимому, Греции, где на большей части территории является единственным видом подрода (Ondrias, 1966).

Состав вида и систематические замечания. Подвиды не описаны. Возможно, что в качестве южного подвида придется считать Р. atticus Miller, 1910 {—bryoni Bolkay, 1926). К такому мнению пришли, в частности, в последнее время Б. М. Петров и С. С. Живкович (1974), имевшие для сравнения материал из terra typica греческой формы. Во всяком случае, если не признавать видовой самостоятельности этой формы (единственные реальные из указываемых пока отличий — три пары сосков у Р. atticusи число хромосом в NF на 2 больше), то такое отнесение кажется более оправданным, чем к Р. duodecimcostatus, в качестве ее крайней западной формы (Ondrias, 1966) или к Р. savii. На это обстоятельство недавно сне-

циально указали Нитхаммер (Niethammer, 1971) и Викинг (Wiking, 1971), считающие, что по числу сосков Р. atticus тяготеет к группе majori, а по кариотипу к Р. tatricus: он может быть выведен из кариотипа карпатского вида в результате робертсоновских перестроек. Единственный череп из Греции, представленный в коллекции ЗИН АН СССР, имеет все характерные черты Р. thomasi. Самостоятельность же этого вида кажется бесспорной уже на основании морфологических особенностей, равно как и ее принадлежность к группе ibericus (эгейской подгруппе Кратохвила).

Microtus (Pitymys) savii Selys-Longchamps, 1838.

Диагностичные признаки. Размеры средние и небольшие: длина тела до 105 мм, хвоста до 28 мм (23.5—29.2% длины тела), верхнего ряда коренных 5.4—5.8 мм, нижнего — 5.4—6.0 мм (п=12, Италия; Miller, 1912), Мх — 2.4—2.6—2.8 мм (п=10, Сицилия; Malec, Storch, 1970). Окраска верха темная с преобладанием серых тонов, нередко с палевым или буроватым налетом, хвост неясно двуцветный. Число хромосом 2п=54. Сосков две пары.

Верхняя линия профиля осевого черепа слабо и равномерно выпуклая, постепенно понижающаяся в носовом и затылочном отделах. Строение задних отделов М1 и М2 как у предыдущих видов. М3 приблизительно равен М2 или длиннее, с тремя внутренними и тремя наружными зубцами. Средний из этих последних не бывает существенно меньше крайних, а его треугольное поле полностью отделено от противолежащего, реже имеется незначительное слияние. Строение переднего отдела Мх как у предыдущих видов.

Характеристика. Череп сравнительно широкоскулый. Слуховые барабаны небольшие, вздутые, но, как и у предыдущих видов, из-за сравнительно высокого в его средней части черепа лишь немного выдаются вниз, за плоскость зубных рядов. Проодонтность верхних резцов умеренная, а их длина сравнительно велика. Передне-наружный зубец М3 редуцирован по крайней мере у сицилийской популяции (Malec, Storch, 1970). Нижний резец у особей южношвейцарской популяции (Kratochvil, 1970) доходит приблизительно до х/2 высоты сравнительно узкого сочленовного отростка, не образует резко выраженного альвеолярного бугра на его наружной поверхности, а верхняя часть отростка не имеет резкого изгиба внутрь. Для южношвейцарской и итальянской популяции число хромосом 2п=54.

Распространение и зональная приуроченность. Луговые участки равнин, низко- и среднегорья Южных Альпов, Апеннинского полуострова, некоторых островов Средиземного моря (Сардиния, в позднем плейстоцене Мальта), центральные и южные районы западной Франции. В Югославии достоверных находок пока неизвестно (Петров и Живкович, 1974). В Альпах живет симпатрично с Р. multiplex, во Франции — с Р. lusistanicus и Р. subterraneus.

Состав вида и систематические замечания. В качестве подвидов указывается ряд форм, не только таксономический ранг, но и видовая принадлежность которых могут в дальнейшем измениться при более подробном исследовании: М. (Р.) s. savii Selys-Longchamps, 1838 (Италия), М. (Р.) s. pyrenaicus Selys-Longchamps, 1847 (Французские Пиренеи), М. (Р.) 8. brunneus Miller, 1908 (Южная Франция), М. (Р.) s. plant- ceps Miller, 1908 (Южная Франция), М. (Р.) 8. felteni Malec et Storch, 1963 (Македония), M. (Р.) s. nebrascensis Mina-Palumba, 1868 (Сицилия) и вымерший позднеплиоценовый М. (Р.) melitensis Malec et Storch, 1970 (о-в Мальта). Отношение обеих французских форм к апеннинской — неясно. Подвид М. (Р.) 8. pyrenaicus на основании деталей строения хромосом иногда рассматривается в качестве самостоятельного вида (Wiking, 1971), равно как и полевки из Македонии, которых В. С. Петров, С. С. Живкович

и Д. Римса считают хорошо дифференцированным самостоятельным видом М. (Р.) jeltent (Petrov, Zivkovic, Rimsa, 1976).

История и родственные связи. Ископаемые остатки известны из северной Италии (окр. Вероны) с раннего плейстоцена (Раза, 1949), а судя по мальтийской находке распространение еще в позднем плейстоцене было более широким. Однако в истории вида еще много неясного; неясно, в частности, время образования франко-итальянского разрыва ареала, история вида на Балканах, где он, возможно, представлен реликтовыми популяциями (Kratochvil, 1970) и др. Архаичное строение М3 и сравнительно высокий осёвой череп — признаки, отчетливо связывающие Р. savii с группой ibericus, в которой, по мнению Кратохвила, он является представителем особой «апеннинской» подгруппы.

Microtus (Pitymys) tatricus Kratochvil, 1952 — Татранская подземная полевка.

Диагностичные признаки. Размеры средние и крупные (крупнее, чем у соседних горных популяций Р. subterraneusp длина тела до 117 мм, хвоста до 49 мм (35.6—41.1% длины тела), длина верхнего ряда коренных до 5.6—6.7 мм, нижнего — 5.4—6.4 мм (Kratochvil, 1970); сведений о длине Mj нет. ■

Окраска -верха темно-серая, иногда со слабой примесью бурых тонов; низ пепельно-серый. Хвост отчетливо двуцветный. Отмечается сравнительно сильное развитие остевых волос, отчего общий характер меха более сходен с таковым Microtus, чем Pitymys. Сосков две пары. Число хромосом 2п=32.

Верхняя линия профиля осевого черепа как у предыдущего вида. В задних отделах М1 и М2 у части особей популяции имеются небольшие дополнительные внутренние петельки, лучше выраженные на М2. М3 с тремя наружными и четырьмя внутренними зубцами у преобладающей части особей. Средняя пара треугольных петель этого зуба большей частью разделена, а наружная имеет тенденцию к редукции. Строение Мт не описано.

Характеристика. Высота черепа и ширина его в скулах незначительны. Слуховые барабаны сравнительно крупные и вздутые, их мастоид- ные части также заметно увеличены. Строение переднего зубца М3 не описано. Впрочем, Ковальский (Kowalski, 1960с) приводит рисунок нижнего зубного ряда с явно редуцированным передне-наружным зубцом М3. Верхние резцы значительно менее проодонтны и более коротки, чем в группе ibericus, но оба признака выражены сильнее, чем у видов группы subterr а- neus. Задний конец нижнего резца доходит до половины длины сочленовного отростка, не образует альвеолярного бугра на его наружной поверхности, а сам отросток — изгцба внутрь в его верхнем отделе. Существенной особенностью вида является наименьшее из известных в подроде число хромосом в диплоидном наборе, а также характерные признаки в строении baculum (Hrabe, Polach, 1971).

Распространение и зональная приуроченность. Высокогорные луга и редколесье (часто держится в каменных россыпях) Западных Карпат (Высокие Татры) на высотах до 2300 м над ур. м. и Бескидов (1300—1550 м над ур. м.). Вполне вероятно нахождение на горных лугах Восточных Карпат, на территории СССР, где пока указывается (Сокур, 1960) только обитание Р. subterraneus.

Систематические замечания. Кратохвил (Kratochvil, 1970), лишь недавно опубликовавший подробное описание вида, подчеркивает, что достоверные отличия от Р. subterraneus возможны только для перезимовавших особей и лишь по совокупности признаков, из которых решающее значение автор придает положению и строению задних швов носовых костей, положению плоскости венечного отростка относительно ■ плоскости

сочленовного, строению М3 и степени развития слуховых барабанов.Однако- и эти признаки действительны в качестве отличительных лишь от карпатских популяций Р. subterraneus. Еще менее надежно отличие от других членов альпийско-карпатской группы форм, таких как Р. multiplex Fatio, 1905, Р. lichtensteini Wettstein, 1927, Р. bavaricus Konig, 1962, P. druentius- Miller, 1911, систематическое положение которых исследовано еще недостаточно, но из которых по крайней мере первый вид имеет специфичное число хромосом — 2п=48, а второй — 46 (Petrov, Zivkovic, 1971).

История и родственные связи. Близость к перечисленным выше видам, с которыми он образует единую (вероятно генетически) группу, несомненна. Кратохвил справедливо указывает на то, что образующие ее виды должны были пережить сложную плейстоценовую историю. Вполне возможно, что отдельные популяции какой-то древней формы из группы subterraneus могли переживать оледенение в благоприятных частях альпийско-карпатской горной страны, заселив затем открытые ландшафты высокогорья, ниже которых, в поясе лиственных лесов и луговых участков равнин распространилась Р. subterraneus. О возможной связи с Р. atticus в отношении строения хромосомных наборов говорилось выше (стр. 266).

Microtus (Pitymys) subterraneus Selys-Longchamps, 1938 — Европейская подземная полевка.

Диагностичные признаки. Размеры средние: длина тела у более крупных форм до 105 мм и редко доходит до 100 мм у более мелких; длина хвоста до 44 и 40 мм (32—38% длины тела) соответственно (Miric, 1970). Длина верхнего ряда коренных до 5.6 мм, нижнего до 5.5 мм, Мх — 2.45—2.6—2.8 мм (европейская часть СССР) и 5.0—6.7 и 5.0—6.0 мм у крупных горных форм (Kratochvil, 1970). ,

Окраска верха, нижней поверхности и хвоста как у Р. tatricus. Сосков две пары. Число хромосом в двойном наборе полиморфно: 2п=52, 53 и 54 (Meylan, 1971).

Верхняя линия профиля осевого черепа уплощенная или слабо выпуклая; в первом случае может наблюдаться ее незначительный излом в носовом отделе и понижение в области межглазничного сужения. Строение задних отделов М1 и М2 как у Р. tatricus. Мт от неполностью до полностью дважды усложненного; передняя непарная петля чаще всего округло-асимметричной формы. Размеры и строение М3 у преобладающей части особей как у Р. tatricus; у некоторых популяций наблюдается тенденция к разделению средней пары треугольных петель этого зуба вплоть до полного, так же- как у основной пары треугольных петель параконида МР

Состав вида. К группе subterraneus относят более 20 видов и 10 подвидов (Ellerman, 1941) или по другой схеме (Ellerman, Morrison-Scott, 1951) до 25 подвидов. В последнем случае таксономический ранг ряда форм явно занижен. Это касается не только Р. majori Thomas, 1905 и Р. schelkov- nicovi Satunin, 1907, но и ряда видов из «альпийско-карпатской группы» Кратохвила (см. выше), многие из которых распространены симпатрично с Р. subterraneus. Таковы в первую очередь Р. multiplex Fatio, 1905 (Швейцария) и Р. lichtensteini Wettstein, 1927 (западная и центральная Югославия); последний, возможно, лишь подвид первого вида. Б. М. Петров и С. С. Живкович (1974) считают их бесспорными самостоятельными видами.

В фауне СССР — два подвида: М. (Р.) s. ucrainicus Vinogradov, 1922 (Украина, Молдавия); М. (Р.) s. transvolgensis Schanev et Schaposchnikov, 1958 (Калининская область). Систематическое положение кустарниковых полевок из крайних северо-западных (Беловежская Пуща), северных (восток Ленинградской области, Прионежье) и юго-восточных (Воронежский запо-

ведник) мест находок неясно; польских же полевок относят уже к типичной форме (Бельгия) (Haitlinger, 1970).

Характеристика. Высота черепа и ширина его в скуловых дугах средние для подрода. Слуховые барабаны сравнительно крупные, но уплощенные, мастоидные отделы заметно вздутые. Передний зубец М3 в разной степени редуцирован. Верхние резцы невелики, умеренно проодонтные. Строение нижнего резца и восходящего отдела нижней челюсти как у Р. tatricus.

, Распространение и зональная приуроченность. Широколиственные леса и лесостепье равнин и гор от северной и центральной Франции до центральных и южных районов европейской части СССР. На юг — до южных склонов Альпов, центральных частей Балканского полуострова (Македония, северо-восточная Греция), Болгарии и европейской Турции и приблизительно 48° с. ш. на Украине. В горах — до субальпийского и альпийского поясов — 1700 м над ур. м. в Высоких Татрах и 1800 м в Македонии. Северная граница совпадает с таковой подрода. В позднем плейстоцене в составе «холодных» смешанных фаун остатки найдены только в Западной Европе и на территории СССР пока не обнаружены.

История и родственные связи. Ископаемые остатки этого или близкого предкового вида с территории европейской части СССР известны с позднего плейстоцена, а в Западной Европе — со среднего. В Центральной Европе с середины среднего плейстоцена регистрируется резкое преобладание остатков Microtus над Pitymys. Ближайшие предки Microtus (Р.) subterraneus неизвестны. Во всяком случае, как справедливо указывает Яношши (Janossy, 1969), ими не могли быть вымершие формы типа «Р.» arvaloides Hinton и Microtus arvalinus Hinton. Наибольшая родственная близость пока обнаружена с Р. multiplex, которая в опытах по гибридизации (Meylan, 1972) несмотря на различие в'числе хромосом дала потомство, хотя, по-видимому, и малочисленное, но по крайней мере частично плодовитое при обратном скрещивании гибридов.

Microtus (Pitymys) majori Thomas, 1905 — Кавказская кустарниковая полевка.

Диагностичные признаки. Размеры средние: длина тела до 105 мм у крупных форм и до 100 мм у мелких, хвоста — до 44 и 40 мм (38—40Vo длины тела) соответственно. Длина верхнего ряда коренных до 6.1 мм, нижнего до 5.8 мм, Мх — 2.6—2.7—2.9 мм у крупных форм и 2.4— 2.6—2.8 мм у мелких. Окраска верха буровато-серая без красноватых оттенков, низа — сероватая, изредка со слабым бурым налетом. Хвост одноцветный или неясно двуцветный. Сосков три пары. Число хромосом в диплоидном наборе полиморфно: 2п=54 и 52 (Дагестан).

Верхняя линия профиля осевого черепа с заметным изломом в основании носового отдела, а нередко и опущенная в межглазничной и в начале за- глазничной области. Строение задних отделов М-—М2 как в группе subterraneus, длина зуба и число зубцов на М3 — то же. Мх у большей части особей большинства популяций неполностью дважды усложненный, передняя непарная петля частично слита с петлями в ее основании; форма ее изменчива, но не бывает низкой, широкой и симметрично-грибообразной.

Состав вида. Вполне вероятно, что внутривидовая структура сложнее, чем ее принимают сейчас, когда приводится не более четырех подвидов: М. (Р.) т. majori Thomas, 1905 (западное Закавказье и восточное Причерноморье); М. (Р.) т. ciscaucasicus Ognev, 1924 (северное Предкавказье, западная и центральная части Большого Кавказа); М. (Р.) т. su-

ramensis Heptner, 1948 (? = intermedins Schidlowski, 1919) (южные районы Большого Кавказа, кроме восточных); М. (Р.) т. dagestanicus Schidlowski, 1919 (Дагестан, высокогорье Малого Кавказа).

Характеристика. Череп сравнительно узкоскулый, а нередко и низкий в его средней части. Слуховые барабаны в среднем как у Pitymys subterraneus. У особей некоторых популяций средняя пара петель на М2 может быть слита. Средняя пара петель М3 слита, без тенденции к разделению. Передне-наружный зубец М3 не редуцирован. Верхние резцы по сравнению с таковыми Р. subterraneus крупнее, заметно выступают вперед (особенно у особей из популяций открытых ландшафтов высокогорья). Задний конец нижнего резца несколько заходит за половину длины сочленовного отростка, но не образует обособленного бугра на его наружной поверхности, а сам отросток — резкого излома на этом уровне.

Распространение и зональная приуроченность. Пояс лиственных лесов Кавказского перешейка и хребтов северной Турции от уровня моря до их верхней границы; высокогорные луга и луго-степи до субнивальной зоны. В Предкавказье — реликтовые колонии, оторванные в настоящее время от сплошного ареала (Ставропольская возвышенность, Пятигорье и др.), свидетельствуют о голоценовых (?) изменениях его северных границ в связи с историей лесов этой территории (Верещагин и Громов, 1953). Отмечается эта связь и для Закавказья (Верещагин, 1959), где полевка поселяется на местах сведенных лиственных лесов.

Систематические замечания. По-видимому, в действительности имеется надвид majori или группа majori в смысле Кратохвила (Kratochvil, 1970), состоящая более чем из одного вида. Здесь в первую очередь должен быть выяснен таксономический ранг высокогорных (альпийских и горно-луговых) форм, с одной стороны, и лесных — с другой (особенно архаичных по строению зубов западных, причерноморских). Их морфологические различия выходят за рамки, свойственные отличиям биотопических популяций у других микротин. Таковы, в частности, отличия и у дагестанской формы, на видовом статусе которой долго настаивал автор описания (Шидловский, 1938), видимо, напрасно изменивший в конце концов (Шидловский, 1962, 1976) эту точку зрения. Штейнер (Steiner, 1971), изучивший биометрически альпийскую и лесную популяции Pitymys в Арт- винском округе Турции, считает, что они могут быть отнесены к разным «полувидам» — dagestanicus и majori. В последнее время В. Г. Иванов и А. К. Темботов (1974) установили наличие у дагестанских Pitymys 52 хромосом в двойном наборе. Как и во многих других случаях, решающее значение в определении таксономического ранга должны иметь данные гибридологического анализа. Для Р. dagestanicus характерен уплощенный более чем у лесных форм (особенно по сравнению с типичной) череп, маленькие глаза (разрез менее 2.2 мм) и длинные, сильно проодэнтные верхние резцы, указывающие на более выраженные приспособления к подземному образу жизни. Сходный морфотип свойствен кустарниковым полевкам высокогорья Западного Кавказа.

История и родственные связи. Ископаемые остатки начала среднего—конца позднего плейстоцена, принадлежащие форме несколько более крупной, чем современная (длина Мт 2.5—2.6—2.8 мм против 2.2—2.4—2.6 мм), с более широким нижним резцом, относительно более короткой диастемой и низкой нижнечелюстной ветвью, известны из пещер западной Грузии в составе фауны млекопитающих горно-лугового и горностепного типа. В восточном Закавказье в геологически близкое время существовал следующий более крупный вид, возможно, из той же группы.

Microtus (Pitymys) apscheronicus Argyropulo, 1941 (loss.).

Диагностичные признаки. Размеры крупные: длина нижнего ряда коренных — 6.3 мм, Мх — 3.15 (голотип), 6.5 и 3.15 мм — паратип (обе нижнечелюстные ветви, возможно, принадлежат одной особи). Передняя петля Мх не полностью отделена от петель в ее основании, в форме- обращенного вершиной назад треугольника с закругленными верхними углами. Задний конец нижнего резца заходит за половину длины сочленовного отростка и образует отчетливый бугор на его наружной поверхности. Ширина этого отростка невелика, а заметного отклонения его верхнего- отдела внутрь не наблюдается. Передне-наружный зубец М3 полностью редуцирован.

Возраст и распространение. Конец среднего плейстоцена, Бинагады (Апшеронский п-ов, восточное Закавказье). Известен только- из типового местонахождения в составе фауны грызунов с преобладанием пустынно-степных видов (тушканчики, песчанки), среди которых кустарниковой полевке принадлежит менее 1% остатков.

Систематические замечания. Еще А. И. Аргиропуло (1941) подчеркнул большую близость вымершего апшеронского вида к Pitymys majori, чем к близким по размерам полевкам из группы ibericus. Для нижнечелюстной ветви сходны, в частности, строение углового отростка и задней вырезки, а также относительная ширина восходящего отдела (Громов, 1952), причем сходство с восточнокавказской формой современной Р. majori, как кажется, больше, чем с типичной. Для более определенных суждений нужны новые материалы, в особенности верхние коренные.

Microtus (Pitymys) pauli Bate, 1935 (foss.).

Диагностичные признаки. Размеры крупные: кондило- базальная длина черепа 22.6 мм, верхнего ряда коренных 6.4 мм, нижнего — 6.2 мм (голотип; Bate, 1935). Длина Мх около 3.3 мм (восстановлена мной по рисунку).

Верхняя линия профиля осевого черепа выпрямленная, слегка понижающаяся в межглазничной области, несколько круче опускающаяся в носовом отделе, чем в затылочном. М1—М2 с хорошо выраженными дополнительными внутренними треугольными петлями (сходство с Pitymys schelkov- nikovi). М3 длиннее М2, с четырьмя внутренними и тремя наружными зубцами и зачаточным четвертым (нередко бывает у Р. majori и Р. subterraneus), средняя пара его зубцов слита. Мх полностью дважды усложненный. Его передняя непарная петля не грибообразной, а неправильно треугольной формы со сдвинутыми друг относительно друга входящими углами вторичного усложнения и довольно широким сообщением с соответствующими полями треугольных петель.

Характеристика. Осевой череп сравнительно высокий в его- средней части (приблизительно как у Р. schelkovnikovi). Слуховые барабаны крупные, равномерно вздутые, существенно уплощенные с боков в их передних отделах. Передне-наружный зубец М3 хорошо выражен. Верхние резцы, по-видимому, довольно сильно проодонтные; длина их неизвестна (обломаны несколько впереди краев альвеол). Автор описания указывает на сходство- в строении нижних резцов с таковым Р. majori.

Возраст и распространение. Плейстоцен (точнее не датированный) о-ва Мальта.

Систематические замечания. Из современных видов ближе всего к Р. schelkovnikovi или некоторым формам Р. majori, что отмечает и Бейт (Bate, 1935), а из вымерших — к Р. apscheronicus. Более полное сравнение с этим последним окажется возможным после того, как станет

известно строение осевого черепа апшеронской формы и будут получены новые материалы по нижним челюстям того и другого видов. В настоящее время местонахождение Р. pauli — наиболее юго-западное для видов из групп subterraneus и major, со сложным строением М3. Интересно, что на Мальте этот вид обитал в плейстоцене симпатрично с вымершей формой Р. sauti, т. е. видом из группы ibericus. В настоящее время никаких микротин на Мальте нет.

Microtus (Pitymys) schelkovnikovi Satunin, 1907 — Кустарниковая лолевка Шелковникова (рис. 44).

Рис. 44. Череп кустарниковой полевки Шелковникова (Microtus (Pitymys) schelkovnikovi Satunin).

Диагностичные признаки. Размеры средние: длина тела до 107 мм, хвоста до 24 мм (19—23% длины тела), верхнего ряда коренных до 6.4 мм, нижнего до 6.7 мм (Алекперов, 1959); М2 — 2.8—3.0—3.1 мм (п=5). Окраска верха темная, буро-красноватая, нижней поверхности — серовато-бурая, переход между ними постепенный. Хвост неясно двуцветный. Сосков четыре пары. Число хромосом в диплоидном наборе 2п=54.

Верхняя линия профиля осевого черепа нерезко, равномерно выпуклая. М1—М2 как у вымершей Pitymys pauli — с хорошо развитыми дополни-

тельными внутренними петлями в их задних отделах, слитыми с задненаружными. М3 длиннее М2, у большинства особей с четырьмя внутренними и четырьмя наружными зубцами. Мг полностью дважды усложненный с широкой, низкой, симметрично-грибовидной передней непарной петлей.

Характеристика. Череп сравнительно широкоскулый и высокий (сходство с видами из группы IbericusY Слуховые барабаны маленькие, лишь едва опущены ниже уровня плоскости зубных рядов. На М3 число зубцов с обеих сторон может доходить до пяти, и, таким образом, зуб достигает наибольшей сложности строения в пределах подрода. Вторая пара петель этого зуба слита. Передне-наружный зубец М3 хорошо выражен. Верхние резцы небольшие, ортодонтные. Задний конец нижних не заходит вверх за половину длины сочленовного отростка, а этот последний не имеет над ним резкого изгиба внутрь.

Распространение и зональная приуроченность. Влажные низкогорные леса Талыша и, по-видимому, Эльбурского хребта в Иране.

Систематические замечания. Несколько более мелкая М. (Р.) dorothea Eller man, 1949 с северного склона Эльбурского хребта, возможно, является подвидом полевки Шелковникова.

История и родственные связи. Достоверные ископаемые остатки неизвестны. Отличия от сходной по размерам вымершей бинага- динской Pitymys apscheronicus не меньше, чем от крупных западноевропейских форм из группы ibericus. Больше всего сходства с мальтийской плейстоценовой Р. pauli, а через нее — с Р. majori, хотя по отношению к этому восточному представителю группы subterraneus, в представлении Миллера (Miller, 1912), Р. schelkovnikovi стоит явно особняком, на что до Кратохвила (Kratochvil, 1970) указал М. В. Шидловский (1962).

Microtus (Pitymys) pinetorum Le Conte, 1830 (рис. 45).

Диагностичные признаки. Размеры крупные: длина тела до 120 мм, хвоста до 25 мм (Hall, Kelson, 1959). Относительная величина хвоста не указана; у экземпляра в коллекции ЗИН АН СССР — 21.9%, Зоомузея МГУ — 23%. Длина верхнего ряда коренных 5.8—6.5 мм, нижнего 5.5—6.2 мм, Мх — 2.7—2.9—3.0 мм (п=5). Для пенсильванской позднеплейстоценовой Pitymys pinetorum приводятся меньшие величины: 2.4— 2.65—2.9 мм (n=110) (Guilday, Martin, McGrady, 1964). Окраска верха тела охристо-коричневая, нижней поверхности — серебристо-серая. Хвост одноцветный, реже неясно двуцветный. Сосков две пары. Число хромосом 2п=62 (Matthey, 1955).

Верхняя линия профиля осевого черепа слабо выпуклая, почти не снижающаяся в затылочном отделе и резко понижающаяся в носовом. Строение задних отделов М1 и М2 как у Р. savii, М3 в общих чертах также: этот зуб равен или короче М2, имеет по три зубца с обеих сторон, средняя пара треугольных петель слабо слита или разъединена, средне-наружный зубец несколько меньше (короче) обоих крайних, однако эта разница много меньше, чем у Р. duodecimcostatus. Преобладающий тип строения переднего отдела Мх — с низкой и широкой передней непарной петлей и слабо выраженными углублениями вторичного усложнения параконида, особенно наружным, которое быстро исчезает.

Характеристика. Череп умеренно широкоскулый, высокий в его средней части, — приблизительно как у европейских М. (Р.) duodecimcostatus и М. (Р.) savii. Слуховые барабаны как у первого из них. Передненаружный зубец М3 редуцирован. Верхние резцы короткие, ортодонтные; длина нижних и строение сочленовного отростка как в группе ibericus.

18 и. М. Громов, И. Я. Поляков

Распространение и зональная приуроченность. Луговые пространства юго-восточной части Северной Америки, в горах до 1500 м над ур. м.

Состав вида и систематические замечания. В упомянутой сводке Холла и Келсона указывается шесть подвидов и два близких вида: М. (Р.) parvulus Howell, 1906 (северо-западная часть Фло-

Рис. 45. Череп Microtus (Pitymys) pinetorum Le Conte.

риды) и M. (Р.) quasiater Cones, 1874 (изолированный участок ареала на севере центральной Мексики).

История и родственные связи. Ископаемые остатки известны с позднего плейстоцена. Более древняя среднеплейстоценовая (ирвингстонские фауны) Pitymys meadensis Hibbard, 1944 скорее относится к видам подрода Microtus, находящимся на «питимисной» стадии развития, но несколько иного направления, чем также относящиеся сюда современные североамериканские Pedomys. Систематическое положение таких плейстоценовых видов, как Pitymys (vel Pedomys) dideltus Cope, 1871, Pitymys (vel Pedomys) involutus Cope, 1871 и Pitymys (vel Pedomys) aratei Webb, 1974, неясно (Hibbard, 1955).

P. pinetorum относится к современной европейской группе ibericus с упрощенным строением М3 и высоким черепом; имеющиеся отличия не больше, чем между европейскими видами этой группы. Такое распространение — хороший показатель былой атлантической связи обоих континентов, а разобщенный ареал вида в Америке — сложной плейстоценовой истории луговолесных ландшафтов Нового Света.

Подрод STENOCRANIUS Kastschenko, 1901 — УЗКОЧЕРЕПНЫЕ ПОЛЕВКИ

Диагностичные признаки. Полевки средних, реже крупных размеров с коротким и средней длины хвостом, с приспособлениями к полуподземному образу жизни, выраженными несколько сильнее, чем у видов подрода Microtus, цо слабее, чем у Pitymys. Волосяной покров густой, различной длины, отчетливо дифференцированный на ость и подшерсток. Гл:азные яблоки небольшие, ушные лопасти редуцированные, прикрытые спереди густым пучком волос. Противокозелок крупный, прямоугольной формы, хорошо обособленный. Череп уже, чем у представителей любого другого подрода, с высокой и узкой мозговой капсулой, узким на всем его протяжении межглазничным промежутком, хорошо выраженным длинным и высоким продольным гребнем. Сочленовный отросток нижней челюсти средней длины. Коренные со средневысокой коронкой. Параконидный отдел Mj усложнен 1.5, реже два (чаще неполных) раза: передне-наружный зубец отсутствует, а если имеется, то обычно заметно меньше передне-внутреннего; на М3 этот зубец редуцирован и также может полностью отсутствовать. Противолежащие петли в основании параконида разобщены по крайней мере у всех современных форм.

Состав подрода. Один палеарктический вид: Microtus (S.) gre- galis Pall., 1778. К нему же тяготеет один неарктический — М. (S.) miurus Osgood, 1901 и в меньшей степени М. (conf. 5.) abbreviatus Miller, 1899. Позднеплейстоценовая М. anglicus Hinton, 1910 здесь рассматривается как подвид, хотя видовая самостоятельность ее не исключена.

Возраст и распространение. Ископаемые остатки не- корнезубых цементных микротин со строением переднего отдела параконида Мп сходным с таковым у современной узкочерепной полевки, известны со времени раннего плейстоцена (тираспольские фауны) и обычно обозначаются как Pitymys gregaloides Hint. Лишь с позднего плейстоцена (смешанные и лемминговые фауны) встречены также остатки осевого черепа, а в Сибири и мумифицированные трупы, позволяющие считать, что к позднему вюрму в Палеарктике «грегалоидный» приспособительный тип сформировался полностью. Обитатели открытых ландшафтов от пустынных степей до равнинной и горной тундры и альпийских лугов включительно. В степях и альпийском высокогорье к западу от Уральского хребта в современную эпоху отсутствуют. Населяют тундры и лесотундры от района Архангельска до Восточной Сибири, где распространение прерывистое (по долинам рек) и где не найдены на Чукотке, Камчатке и на островах Чукотского и Восточно- Сибирского морей, а также горные тундры западных частей Северной Америки к востоку до р. Макензи. Обыкновенны в степях южного Приуралья, Западной Сибири, большей части Казахстана, Центральной Якутии, среднего Приамурья, Забайкалья, северной и центральной (высокогорье Гобийского Алтая) Монголии, Северного Китая, а также в горных степях и среди открытых ландшафтов высокогорья большинства хребтов Памиро-Алая (до 3500 м над ур. м.), Тянь-Шаня и Алтайско-Саянской горной страны.

За время с позднего плейстоцена вместе с деградацией смешанных и лемминговых фаун произошло резкое сокращение западной части ареала под-

рода, простиравшегося от Уральского хребта до центральной Франции и южной Англии и охватывающего большую часть юга Восточной Европы. Одновременно на остальной части ареала происходило разделение его лесной зоной на северную (тундровую) и южную (степную, пустынно-степную и горно-степную), а также низкогорную и высокогорную части. Лишь на северо-востоке Сибири и на северо-западе Америки границы ареала оставались, По-видимому, более постоянными, хотя характер распространения и был в значительной степени мозаичным.

Положение в системе и эволюция. Группа с признаками высокой специализации в строении черепа, возникшей недавно и, возможно, конвергентно в Старом и Новом Свете, которая рассматривается как приспособление к обитанию зверьков в узких норах и щелях мерзлых грунтов. Сравнительно позднее появление такого приспособительного типа во времени подчеркивается сложным строением М3, а также тем обстоятельством, что на всем протяжении своего обширного палеарктического ареала вид оказался единым, несмотря на достаточно сложную историю. Выше говорилось (стр. 250), что в основании эволюционной ветви подрода лежат тяготеющие к Allophajomys раннеплейстоценовые микротины с «грегалоид- ным» строением переднего отдела Мъ но еще с «питимисным» слиянием треугольников в основании параконида, которые здесь рассматриваются как представители рода Microtus неясной подродовой дифференцировки. В более поздних фаунах этого времени одновременно с подобными остатками появляется некоторое количество зубов с почти полностью разделенными треугольниками, а в некоторых из наиболее поздних «грегалоидный» тип полностью вытесняет «питимисный» (Платово и другие местонахождения). К сожалению, остатков осевого черепа этой формы пока неизвестно.

Microtus (Stenocranius) gregalis Pallas, 1778 — Стадная, или узкочерепная полевка (рис. 46).

Диагностичные признаки. Длина тела до 140 мм у крупных форм и до 115 мм у мелких, хвоста до 43 и 24 мм соответственно. Относительная длина последнего меняется от 21.5—33.3% у длиннохвостых форм до 24—28% у короткохвостых. Длина верхнего ряда коренных 6.1—6.8 и 5.6—6.1 мм, нижнего — 5.7—6.6 и 5.0—5.7 мм, Мх — 2.4—2.8—3.1 (п=36) и 2.2—2.5—2.9 мм (п=38) у крупных тундровых и более мелких степных соответственно.

Окраска верха варьирует от коричневато-серой, отчетливо испещренной светлыми окончаниями остевых волос, до буровато-охристой, иногда довольно светлой, с менее заметным испещрением. Нижняя поверхность от темно-серой до желтовато-охристой. На затылке и в передней части спины часто имеется (особенно у молодых зверьков) размытая черная полоса. Хвост отчетливо двуцветный. Число хромосом 2п=36 (Ляпунова и Мироханов, 1969а).

Верхняя линия профиля осевого черепа изломанная: выпрямленная в области мозговой коробки, понижающаяся на уровне межглазничного промежутка, резко опускающаяся впереди от оснований скуловых дуг и под углом, близким к прямому, переламывающаяся в затылочном отделе. Узкое, слабо расширяющееся в направлении назад твердое небо заканчивается двумя глубокими задненебными ямками, разделенными узким костным мостиком; небные бороздки глубокие. Сочленовное углубление на скуловых отростках височной кости узкое и длинное, соответственно сочленовная головка pr. articularis смещена вперед и уплощена с боков (снаружи сильнее, чем совнутри). Верхние резцы длинные, круто изогнутые, с широко М-образной формой режущего края, с отчетливо выраженным трубчатым

строением задней поверхности и высоко расположенным «уступом грызения»; их боковые поверхности уплощены, а вдоль передней поверхности может проходить легкое желобообразное углубление. Задний конец нижних резцов, если и заходит на верхний край нижнечелюстного отверстия, то незначительно, и не образует альвеолярного бугра на наружной поверхности сочленовного отростка. Альвеолярные бугры коренных отделов верхних

Рис. 46. Череп узкочерепной полевки ^Stenocrantus gregalis Pallas).

коренных почти не выступают в глазницу. М1—М2 у особей некоторых популяций с тенденцией к образованию дополнительных петель на задних концах, а на Мх — к обособлению полной треугольной петли второго усложнения параконйдного отдела.

Состав вида. Действительное число существующих подвидов, вероятно, меньше, чем перечисленных ниже: Microtus (8.) g. gregalis Pallas, 1778 (=g. dukelskiae Ognev) (от Приуралья до Иркутска, Минусинских степей, Саян и Тувы); М. (8.) g. eversmanni Poljakov, 1881 (=tarbagataicus Ognve, 1944) (Алтай, Тарбагатай, Тянь-Шань к югу до Иссык-Куля); М. (S.)'g. montosus Argyropulo, 1932 (Алайская долина, Заалайский хребет); М. (8.) g. castaneus Kastschenko, 1923 (Таласский, Заилийский, Киргизский хребты, Центральный Тянь-Шань к югу от Иссык-Куля); М. (8.)

g. raddet Poljakov, 1881 ^—angustus Thomas, 1908) (Чуйская степь на Алтае, Забайкалье, Монголия, Северный Китай); М. (S.) g. dolguscMni Afanasjev, 1938 (низовья Или, Зайсанская котловина); М. (S.) g. major Ognev, 1918 (Ямал, Северный Урал); М. (S.) g. tundrae Ognev, 1944 (тундры европейского севера); М. (S.) g. nordenskibldii Poljakov, 1881 (Таймыр, вероятно, идентична с М. (S.) g. major); М. (S.) g. buturlini Ognev, 1922 (от низовьев Лены до Колымы и Анадыря); М. (S.) g. brevicauda Kastschenko, 1901 (центральная Якутия, Забайкалье, кроме южных частей, центральное Приамурье); М. (S.) g. zachvatkini Heptner, 1922 (северо-восточное Приаралье, ? Центральный Казахстан; сомнительный подвид). Вымершие формы, которым пока придается подвидовой ранг: М. (S.) g. anglicus Hinton, 1910 (степные и смешанные фауны позднего плейстоцена Центральной и Восточной Европы), М. (S.) g. egorovi Feigin, 1972, in litt. (поздний плейстоцен северо-восточной Сибири; описывается по трупам из вековой мерзлоты), М. (S.) g. martelensis Chaline, 1972 (конец среднего плейстоцена Франции).

Распространение и зональная приуроченность. Те же, что и для подрода в его палеарктической части.

Систематические замечания. Видовую самостоятельность М. miurus Osgood, неоднократно относимой к S. gregalis в качестве подвида, можно считать окончательно доказанной (см. ниже). Что же касается внутривидовых форм, то гибридизационная проверка, проделанная Г. Г. Фейгиным в лаборатории млекопитающих ЗИН АН СССР, по крайней мере для половины из перечисленных выше подвидов подтвердила, что морфологические различия тундровых, степных и горных форм действительно не выше подвидовых: все основные из них свободно скрещиваются между собой и дают плодовитое потомство, хотя и стойко удерживают некоторые особенности постэмбрионального онтогенеза, а также строения. Из числа этих последних, как я указывал ранее (Громов и др., 1963), для тундровых популяций характерны более крупные размеры, более развитые рыжеватые тона в окраске, более пышный мех, более длинные когти передних конечностей (Виноградов, 1946), более широкоскулый и широкий в межглазничном промежутке череп, более сложное строение параконидного отдела Мр Указываются также и некоторые морфо-физиологические особенности (Шварц, 1969).

История и родственные связи. Если общий эволюционный путь вида, восстановленный только на основании изменения во времени строения жевательной поверхности М, от аллофайомисно-питимисного предка через питимисно-грегалоидного к собственно грегалоидному (Chaline, 1972 и др.), представляется достаточно гипотетическим, ибо основывается только на данных строения Мь то история вида в позднем плейстоцене оказывается документированной уже более основательно, в том числе и остатка- ками осевого черепа (Тиеде и Вестерегельн в ФРГ, Айхем в южной Англии, Новгород-Северский на Черниговщине, Алтайские пещеры и др.). На основании сопоставления размеров и преобладающего строения Мх среди очень большого числа остатков, происходящих из разных мест территории между Десной и Алданом, можно видеть отчетливую тенденцию к обособлению в вюрмских степных, смешанных и лемминговых фаунах двух форм: предков современных тундровых, отступивших из средних широт на север как в европейской части СССР, так и в Западной Сибири, и вероятных предков современных степных. Эти последние вымерли в Центральной и Восточной Европе, а к востоку От Урала явились исходными для современных степных популяций Западной Сибири и Казахстана (Малеева, 1971). На восточном конце ареала вида любопытные обстоятельства выяснились при изучении в Зоологическом институте АН СССР мумифицированных трупов узкочерепных полевок из бассейна р. Индигирки, абсолютный возраст которых определен

в 35—37 тыс. лет, что соответствует началу последнего оледенения. Оказалось, что приспособительный тип подрода в его морфологической части у этой формы еще не сформировался окончательно: мозговая капсула не приняла характерных пропорций, лицевой отдел не укоротился, а особенности посткраниального скелета указывают на то, что адаптация к рытью была выражена слабее, чем у ее потомков, населяющих сейчас ту же территорию. Вместе с тем совокупность ее отличий (наиболее существенные из них — большие размеры и большая ширина черепа) выражена сильнее, чем некоторых современных форм друг от друга. Это обстоятельство может служить основанием для представления о вполне вероятном видовом статусе позднеплейстоценовой формы (М. (S.) anglicus), имевшей, как и современный вид, обширный транспалеарктический ареал и распадавшийся, как и он, на ряд подвидов (рис. 47).

Microtus (conf. Stenocrani- us) miurus Osgood, 1901.

Диагностичные признаки. Длина тела до 120 мм, хво-

Рис. 47. Передние нижние коренные вымершей узкочерепной полевки (Ste- nocranius anglicus Hinton) (no: Cha- line, 1972).

стадо 41 мм (20—25% длины тела; у двух исследованных экземпляров—21 и 27%), верхнего ряда коренных 5.6—6.7 мм у крупных форм (Rausch, 1964) и 5.2—6.3 мм (п = 10) у мелких, нижнего ряда — 5.6 мм, Мт 2.7 мм. Окраска верха как у восточных М. (S.) gregalis. Темной полосы на затылке и в передней части спины нет. Хвост также отчетливо двуцветный и густо покрытый волосами. Число хромосом 2п=54 (для северного подвида).

В строении осевого черепа все исследователи отмечают существенное сходство с М (S.) gregalis. Однако преобладающее строение заднего отдела твердого неба у М. (S.) miurus действительно менее сложное (Rausch, 1953; Repenping, Hopkins, Rubin, 1964): задненебные ямки мельче, а разделяющий их костный мостик шире, однако с возрастом это различие сглаживается. Более существенны различия в строении коренных, в соответствии с особенностями которых М. (S.) miurus сближается с М. abbreviatus Miller, что подчеркнул при описании вида еще сам автор (Osgood, 1901). Действительно, у обоих полувзрослых экземпляров М. (S.) miurus, исследованных мной, строение переднего отдела Мх сложное: второе усложнение параконида полное, причем в одном случае его наружный треугольник полностью отделен от слитых между собой передней петли и передне-внутреннего треугольника, а с внутренней стороны у обоих зубов имеется еще дополнительный (пятый) входящий угол.

Распространение и зональная приуроченность. Арктическая альпийская и субальпийская тундра хребтов Аляски (Брукса, Макензи и Аляскинского); по океанскому побережью к югу приблизительно до 60° с. ш. (Rausch, 1964). В позднем плейстоцене населял и территорию Юконской депрессии, где сейчас отсутствует, как и к востоку ст р. Макензи.

Состав вида и систематические замечания. Описано 5 подвидов. Северные формы крупнее, но в отличие от М. (8.) gregalis темнее окрашены, чем южные. Систематическое положение М. miurus неоднократно обсуждалось териологами, то относившими американскую форму к М. gregalis в качестве подвида, то признававшими ее видовую самостоятельность. Окончательное решение приблизилось после того, как был сделан хромосомный анализ для обоих видов: 5 подвидов М. (8.) gregalis (Ляпунова и Мироханов, 1969а; Fedyk, 1970) и одного М. (8.) miurus (Rausch, Rausch, 1968). Он показал настолько существенные различия, что репродуктивная изоляция обеих форм представляется весьма вероятной. Это тем не менее не исключает необходимость постановки соответствующих опытов.

История и родственные связи. Ископаемые остатки ранее позднего плейстоцена неизвестны. Более сложное, чем у М. (8.) gregalis, строение М15 равно как и некоторые особенности биологии (запасание сена в стожках на зиму, своеобразный голос), позволяют предполагать возможность возникновения грегалоидного типа независимо от палеарктического, причем от какого-то более прогрессивного предка из группы Microtus. Ближайшую современную родственную форму видят в островной М. abbreviatus Miller.

Microtus (conf. Stenocranius) abbreviatus Miller, 1899.

Диагностичные признаки. Длина тела до 140 мм, хвоста до 22 мм (15—18.8% длины тела), длина верхнего ряда коренных 5.8— 7.5 мм (n=69, Rausch, Rausch, 1968). Окраска верха как у М. (8.) miurus, но на боках с отчетливым охристым оттенком, а нижняя поверхность более серая. Хвост окрашен так же, как у этого вида, но он значительно короче. Число хромосом 2п=54. . ' .

Распространение и зональная приуроченность. О-ва Ролл и св. Матвея в Берийговом море, где придерживаются участков лугового типа, избегая как сухих, так и заболоченных.

Состав вида и систематические замечания. Для каждого из островов указывается своя подвидовая форма.

Оба упомянутых автора привели подробное сопоставление строения черепов данного вида с черепами М. (8.) miurus, а также М. oeconomus, один из островных подвидов которой также относили к М. abbreviatus. Ими показано, что чбреп М. abbreviatus при значительном сходстве с таковым М. (8.) miurus (строение твердого неба, массетерной пластинки верхнечелюстной кости и др.) сохранил еще больше признаков подрода Microtus*. лицевой отдел не укорочен так сильно, гребни, в том числе и межглазничный, выражены слабее, верхняя линия профиля в мозговом отделе существенна опускается вниз. Авторы подтверждают также сходство строения Мт у М. (8.) miurus и М. abbreviatus. По моему впечатлению, оно напоминает таковое у некоторых восточных полевок из группы fortis, а из вымерших — у западноевропейской плейстоценовой М. malei Hinton.

История и родственные связи. На основании истории Амфиберингийской суши, частью которой являются оба острова, упомянутые авторы приходят к выводу, что они потеряли связь с материком 30—35 тыс. лет назад, во время последнего (вюрмского—висконсинского) оледенения. Как было показано вьцпе, на северо-востоке Сибири в это время существовали формы уже близкие к развитому грегалоидному типу. Все это делает достаточно вероятным предположение о самостоятельности аналогичной линии развития полевок Нового Света. Степень родственной связи между М. (8.) miurus и М. abbreviatus должны решить опыты по гибридизации, пока окончившиеся неудачно и не давшие однозначного ответа. В недавнее время Федик (Fedyk, 1970) вновь рассмотрел вопрос о возможных родствен-

ных отношениях М. abbreviatus не только к М. (8.) miurus и М. (8.) gre- galis, но и к М. (М.) middendorffii Poljakov, 1881, каковые данные и будут приведены в разделе об этом виде (стр. 315).

Подрод SUMERIOMYS Argyropulo, 1933 — ОБЩЕСТВЕННЫЕ,или СТЕПНЫЕ ПОЛЕВКИ

Диагностичные признаки. Полевки средних размеров с коротким хвостом; общий характер приспособления к полуподземному образу жизни выражен сильнее, чем у Microtus и Stenocranius, но слабее, чем у Pitymys. Волосяной покров густой, короткий, слабо дифференцированный на ость и подшерсток. Глазные яблоки невелики (меньше только у Pi- tymys). Ушные лопасти редуцированы, слабо прикрытые спереди небольшим пучком волос. Противокозелок меньше, чем у видов других подродов, в виде небольшой, слабо обособленной, широкотреугольной складки.

Череп с широкой, умеренно высокой и слабо вздутой мозговой капсулой, широким межглазничным промежутком, плоским или с продольным желобообразным углублением. Слуховые барабаны крупнее, чем в других подродах серых полевок, мастоидная кость нередко отчетливо вздута. Сочленовный отросток нижней челюсти средней длины, широкий. Коренные относительно высококоронковые. Параконидный отдел Мт дважды (неполностью) усложнен, противолежащие петли его основной пары полностью разобщены (по крайней мере у современных форм). На Мх передне-наружный зубец второго усложнения развит нормально, на М3 также имеется.

Состав подрода. Два современных вида: М. (8.) socialis Pallas, 1770 и М. (8.) guentheri Danford et Alston, 1880. Вполне вероятно, что после получения данных хромосомного и гибридологического анализов по крайней мере некоторые формы с периферии области распространения (М. Irani Thomas, М. musteri Hinton), а также, возможно,' и горные изоляты, например — М. schidlovskii Argyropulo или М. betae Kretzoi, также придется считать самостоятельными видами. Описанные вымершие формы — вряд ли более чем подвиды современного вида.

Возраст и распространение. Ископаемые остатки известны со среднего плейстоцена; в СССР — с поздних хазарских фаун и до настоящего времени только из пределов современного ареала. Более древние остатки осевого черепа не найдены, а по изолированным зубам достоверных отличий от М. (М.) arvalis Pall, мне обнаружить не удалось (Громов, 1952). Населяют равнинные, предгорные и горные степи (преимущественно сухие), а также полупустыни, где, однако, не являются зональными видами. Селятся также на вторично обезлесенных участках этих зон, в том числе и среди культурного ландшафта. От юго-западных частей Балканского полуострова, левобережного Приднепровья, Северного Кавказа, северного Прикаспия, Приаралья и Алакульской котловины к югу до Ки- ренаики, Передней и западных частей Малой Азии, северного и западного Ирана (к востоку от хр. Кухруд не найдены), Северо-восточного Китая. В горах до 2100 м над ур. м. В пределах ареала распространение прерывистое, особенно вдоль его южной границы.

Положение в системе и эволюция. Приспособление к полуподземному образу жизни, в отличие от Pitymys, шло в условиях, засушливых ландшафтов. Родственные связи неясны, в том числе и с североамериканским горным подродом Chilotus. Впрочем, тождество обеих групп, как то полагал С. И. Огнев (1948), в настоящее время не признается отечественными териологами. История подрода не имеет необходимой палеонтологической документации, однако достаточно раннее его обособление, а также преимущественная эволюция вместе с ксерофитными ландшафтами

Средиземноморья (Верещагин, 1959) вполне вероятны. В Северную Африку проник, видимо, не ранее позднего плейстоцена (Tchernov, 1968b). Характер изменений ряда признаков строения черепа, произошедших с этого времени у обоих основных видов, свидетельствует о возрастании приспособлений к рытью с помощью резцов и к питанию более жесткой пищей (Громов, 1952; Tchernov, 1968b).

Microtus (Sumeriomys) socialis Pallas, 1770 — Общественная, или степная полевка.

Диагностичные признаки. Длина тела до 105 мм, хвоста до 24 мм у мелких форм и до 122 и 31 мм у крупных. Соответственно относительная длина хвоста 23.8—26.8% у короткохвостых форм и 25—31% у длиннохвостых. Длина верхнего ряда коренных 5.5—6.5 мм, нижнего — 5.4—6.4 мм, Мх — 2.7—2.8—3.0 мм. Окраска верха от светлой, песчаной, до довольно темной, охристо-серой; нижней поверхности — от светлой, серебристой, до пепельно-серой. Хвост светлый, одноцветный или слабо двуцветный. Число хромосом 2n=62 (Matthey, 1957).

Мозговая коробка сверху уплощенная. Слуховые барабаны крупные: их длина на 12.5—13% в среднем превышает альвеолярную длину верхнего ряда коренных. Мастоидные кости вздутые. Массетерная пластинка верхнечелюстной кости сравнительно низкая и широкая, задненебные ямки глубокие. Задний конец нижнего резца заходит вверх до основания конечной трети сочленовного отростка и у вполне взрослых особей образует хорошо заметный альвеолярный бугор на его наружной поверхности.

Состав вида. Шесть-восемь подвидов: М. (S.) s. socialis Pallas, 1770 (северный Прикаспий); М. (S.) s. parvus Satunin, 1901 (северо-восточное Предкавказье); М. (S.) s. nikolajevi Ognev, 1960 (южная Украина, Крым); М. (S.) s. gravest Goodvin, 1934 (Центральный и Юго-восточный Казахстан, Северо-западный Китай); М. fS.) s. binominatus Ellerman, 1941 (восточное Закавказье); М. (S.) s. paradoxus Ognev et Heptner, 1928 (Копет- даг, Эльбурский хребет) (?=М. (S.) s. Irani Thomas, 1921); M. (1 S.) s. schidlovskii Argyropulo, 1933 (западная Армения); M. (? 5.) s. betae Kretzoi, 1962 (Ливан); M. (? S.) s. hyrcania Goodwin, 1940 (северо-восточный Иран).

Распространение и зональная приуроченность. Населяет равнинные, а также предгорные и низкогорные опустыненные (ксерофитные) степи до 1400 м над ур. м. на Кавказе (еще выше обитает плоскогорная полевка Армении) и 2000 м в Казахстане (западный Тянь-Шань), от левобережья нижнего Днепра до Алакульской котловины и предгорий Тарбагатая, в современную эпоху — тремя, по-видимому, изолированными участками: Южноукраинским, Прикаспийско-Кавказским и Казахстанским. Первые два из них не соприкасаются на довольно обширной территории от правобережных Донецких и Донских степей до восточного Предкавказья. Второй и третий — на пространстве от Волго-Уральских степей до северного Приаралья и Арыскумов (Лобачев, 1968). Однако и в пределах населенных участков распространение имеет мозаичный характер, и в некоторых местах более или менее значительные разрывы, видимо, уже не заполнялись после глубоких депрессий численности, связанных с периодами голоценовой ксерофитизации ландшафта, например во время так называемого ксеротермического периода. В частности, следы исчезнувших «очажков» распространения хорошо регистрируются субфо.ссильным палеонтологическим материалом в Горном Мангышлаке (Громов и Фоканов, 1961) и северо-западном Устюрте, в Волго-Уральских степях, где зверьки обитали еще во времена Эверсманна, и на Апшеронском полуострове, где еще в позднем плейстоцене распространение было сплошным. Особенности современного «кружева ареала» в Закавказье подробно описывают Н. К. Верещагин

(1959) и M. В. Шидловский (1962). Впрочем, южная граница ареала не может быть обо&начена достаточно точно, поскольку не выяснено систематическое положение пограничных форм.

Систематические замечания. Отношение М. (S.) s. paradoxus к южноиранской (провинции Исфаган и Фарс) М. Irani нельзя считать окончательно выясненным. Возможно все же, что М. Irani вместе с М. paradoxus — один самостоятельный вид, а не подвид М. socialis, как это считают, например, Эллерман и Моррисон-Скотт (Ellerman, Morrison- Scott, 1951) или Лей (Lay, 1967), и что его типовая форма не тождественна с М. paradoxus, как я считал ранее (Громов и др., 1963). Существенно, что Маттей (Matthey, 1956) указывает для М. socialis и М. irani разное число хромосом —■ 2п=54 и 62 соответственно. Вторая цифра недавно получена для копетдагской полевки (устное сообщение Г. Г. Фейгина). К сожалению, неизвестно, откуда Маттей имел материал по обеим формам.

По-видимому, без полных данных цитогенетического анализа не может быть однозначно решен также и вопрос о таксономическом ранге и родственных связях армйнской плоскогорной полевки М. (S.) s. schidlovskii. Ее вполне реальные отличия от типичных закавказских М. socialis были установлены автором описания. Не исключено, как это полагают некоторые отечественные териологи, что это мелкая форма из группы guentheri или даже самостоятельный вид, родственный мелким горным socialis Сирии и Ливана, обитающим здесь совместно с полевкой Гюнтера, но в ином вертикальном поясе (Kowalski, 1958b).

История и родственные связи. Достоверные ископаемые остатки известны с конца среднего плейстоцена (Бинагады, Апшеронский п-ов), а также в позднем плейстоцене (Крым, Молдавия; Громов, 1961; Лозан, 1971). Близость современного вида к М. guentheri несомненна, однако судить об этом палеонтологических материалов недостаточно.

Microtus (Sumeriomys) guentheri Danford et Alston, 1880 — Полевка Гюнтера.;

Диагностичные признаки. Длина тела до 137 мм, хвоста до 36 мм у крупных форм и до 127 и 28 мм у мелких (Ondrias, 1966); относительная длина хвоста невелика, около 1/4 длины тела (на экземплярах ЗИН АН СССР — 22.3, 22.6, 21.8%). Длина верхнего ряда коренных 5.2—8.4 мм, нижнего — 5.4—8.6 мм (у мелких форм соответственно 5.2—7.1 и 5.4—7.0; n=187; Ondrias, 1966). Длина М4 — 3.3 и 3.3 мм; для палестинской популяции 2.7—3.0—3.3 мм (п=24, Tchernov, 1968b) или 2.8—2.94—3.2 мм (п=15, Kretzoi, 1962). Окраска верха охристо-коричневая, низа — сероватая, на боках — ясные желтоватые тона. Хвост окрашен как у М. socialis, но в среднем относительно короче. Число хромосом 2n=54, NF=56 (Matthey, 1954, по Воронцову, 1958). Мозговая капсула сверху заметно выпуклая. Слуховые барабаны сравнительно мелкие, их длина в среднем лишь на 11 — 12% превышает длину верхнего ряда коренных. Мастоидные кости слабо увеличены. Массетерная пластинка верхнечелюстной кости сравнительно высокая и узкая, задненебные ямки мелкие. Задний конец нижнего резца заходит в сочленовный отросток лишь до половины его длины и у взрослых особей не образует отчетливого альвеолярного бугра на его наружной поверхности. .

Состав вида. Приводится шесть-семь подвидов: М. (S.) g. guentheri Danford et Alson, 1880 (_=philistinus Thomas, 1917) (Малая Азия, Ливан, Сирия, Палестина); М. (S.) g. hartingi Barret-Hamilton, 1903 (Греция и европейская Турция); М. (S.) g. martinoi Petrov, 1939 (Македония и Сербия; слабо отличная форма); М. (S.) g. stranzensis Markov, 1960 (Болгария); М. (S.) g. lydicusBXaalec, 1916 (Измир, западная часть азиатской Турции);

M. (S.) g. shevketi Neuhauser, 1936 (Адана, юго-запад азиатской Турции); М. (S.) g. musteri Hinton, 1926 (Киренаика).

Распространение и зональная приуроченность. Населяет равнинные и предгорные степи западной части ареала подрода: северо-восточная Греция, Македония, юго-восточная Сербия и Болгария, европейская Турция, а также Малая и Передняя Азия, где местами встречается совместно с какой-то более мелкой формой подрода, но, по-види- мому, изолирован от нее по вертикали. Единственный представитель микротин, проникший в Северную Африку (Киренаика), где остатки его известны с позднего плейстоцена.

История и родственные связи. Некоторые териологи все еще относят эту полевку к группе arvalis в качестве «краевого вида» (Kratochvil, 1955). Если судить по совпадающему числу хромосом в диплоидном наборе, то М. guentheri ближе к М. Irani, чем к М. socialis. Об отношении к армянской М. (S.) s. schidlovskii говорилось выше. Большие серии остатков М. guentheri из Палестины из пещерных отложений среднего- позднего плейстоцена позволили Чернову (Tchernov, 1968b) выяснить характер и направление хроноклинальной изменчивости, а также прийти к заключению, что описанные отсюда ранее вымершие формы, такие как М. maccovni Bate, Chionomys mochintoni Bate, M. agrestis и Pitymys sp.? — не более чем варианты морфотипической изменчивости одного вида, не отличимого от современной М. guentheri, в том числе с архаичным «питимисным» слиянием треугольных петель в основании параконида Мх и с дополнительными зубцами на задних концах М1 и М2. Упомянутый автор не видит оснований для выделения особой плейстоценовой формы, что, однако, представлялось бы естественным, поскольку преобладающий тип строения коренным образом отличен от такового, характерного для современного вида.

Подрод BLANFORDIMYS Argyropulo, 1933 — АФГАНСКИЕ ПОЛЕВКИ

Диагностичные признаки. Средней величины, сравнительно короткохвостые полевки. Признаки приспособления к полуподзем- ному образу жизни выражены не сильнее, чем в подроде Microtus. Волосяной покров густой и длинный, сравнительно слабо дифференцированный на ость и подшерсток. Глазное яблоко относительно крупное. Лопасть наружного уха не редуцирована, слабо прикрыта волосами. Противокозелок небольшой, широкотреугольной формы, сравнительно мало обособленный.

Череп с широкой, уплощенной мозговой капсулой, высокой из-за сильно увеличенных слуховых барабанов, в тОм числе и за счет мастоидных костей, которые сильнее, чем у других микротин, заходят назад за уровень затылочных мыщелков. Межглазничное пространство плоское или слегка желобообразно углубленное. Сочленовный отросток нижней челюсти не укороченный. Коренные с коронками средней высоты (не выше, чем в подроде Micro- tus). Параконидный отдел Мх усложнен один-полтора раза. Передняя непарная петля этого зуба отделена от петель в его основании, реже слита с ними; эти последние, как правило, широко слиты («питимисное» слияние). Передне-наружный зубец второго усложнения Мт отсутствует, у М3 передненаружный зубец мал, но не бывает полностью редуцирован. Число хромосом — 2п=54.

Состав подрода. Один современный вид М. (В.) afghanus Thomas, 1912. Возможно, однако, что подвид bucharicus является самостоятельным видом, в качестве какового он и был первоначально описан Б. С. Виноградовым (1928).

Возраст и распространение. Ископаемые остатки ранее среднего плейстоцена пока не найдены. Населяет полупустыни и пустынные

степи предгорий и нижнего пояса гор до высоты 2200 м над ур. м., от Б. Бал- ханов и Копетдага на западе до хребтов Нуратау, Гиссарского и Зеравшан- ского на востоке. К югу — до центральных частей Афганистана и южных предгорий Дарвазского хребта, к северу — до Кугитанга и Бабатага. Судя по палеонтологическим данным, в периоды плейстоценовых похолоданий и увлажнений в горах ареал захватывал более низкогорные и, возможно, предгорные районы на северо-востоке области распространения.

Рис. 48. Череп афганской полевки (Microtus (Blanfordimys) afghanus Thomas).

Положение в системе и эволюция. Своеобразные полевки с упрощенным (архаичным) или находящимся на самых начальных стадиях усложнения М3 (форма simplex), родственные центральноазиатским Neodon(Phajomys') и Lasiopodomys, а из европейских — Pitymys. Любопытно, что некоторые детали строения этого зуба, в частности маленький средне-наружный зубец, вершина которого не доходит до уровня вершин его соседей, сильно напоминает таковое у более примитивных Pitymys из группы ibericus. Б. С. Виноградов (1928) указывает также на некоторые, по- видимому конвергентные, черты сходства в строении осевого черепа с видами подрода Sumeriomys, в частности в отношении слуховых барабанов.

Microtus (Blanfordimys) afghanus Thomas, 1912 — Афганская полевка (рис. 48). '

Диагностичные признаки. Длина тела до 117 мм, хвоста до 30 мм (до 30% длины тела у длиннохвостых форм и до 28% у коротко-

хвостых). Длина верхнего ряда коренных 6.0—6.4—6.8 мм у более крупных и 5.7—6.1—6.3 мм у более мелких форм, нижнего — 6.1—6.3—6.6 и 5.8— 6.1— 6.6 мм соответственно. Длина Мт — 2.6—2.9—3.2 мм (п=20). Окраска сравнительно светлая, от палево- до серовато-охристой. Хвост светлый, одноцветный или слабо двуцветный.

Состав вида. Три современных подвида: М. (В.) a. afghanus Thomas, 1912 (юго-восточная Туркмения, северный Афганистан); М. (В.) a. bucharicus Vinogradov, 1928 (периферические хребты Памиро-Алая, горы восточного Афганистана); М. (В.) a. balchanensis Heptner et Shukurov, 1950 (западная Туркмения: Копетдаг, Б. Балханы).

Распространение и зональная приуроченность. Те же, что и подрода.

Систематические замечания. Как упоминалось выше, таксономический ранг М. bucharicus Vinogr. нельзя считать окончательно установленным. Ее морфологические отличия от пустынно-степных (Бадхыз, Карабиль) представителей вида достаточно существенны: более крупные размеры, относительно более длинный хвост, более серая окраска верха, более крупные (более широкие и сильнее вздутые) слуховые барабаны, более сложное строение М3 (появляется зачаток четвертого зубца у части особей), а также передней непарной петли М17 на внутреннем краю которой длительное время сохраняется сравнительно хорошо выраженный входящей угол второго усложнения, а слияние треугольных петель в ее основании менее полное. Хромосомного и гибридологического изучения этих форм пока не производилось.

В отношении типичной афганской полевки из Афганистана (Гульран, крайний северо-запад страны) все еще остается неясным строение межглазничного промежутка. Если, как это можно предположить на основании описания О. Томаса, на нем имеется хотя бы небольшой гребень (чего никогда не бывает у зверьков нашей фауны), то встДет вопрос о возможной принадлежности типа к другому подроду.

Подрод MICROTUS Schrank, 1798 — СЕРЫЕ ПОЛЕВКИ

Диагностичные признаки. Полевки средних и крупных размеров со средней длины или длинным хвостом. Общий характер приспособления к полуподземному образу жизни выражен слабее, чем у видов других подродов. Волосяной покров изменчивой длины и густоты, хорошо дифференцированный на шерсть и подшерсток. Глазные яблоки сравнительно крупные. Ушные лопасти хорошо развитые, прикрыты спереди густым пучком волос. Противокозелок крупный, прямоугольной формы, хорошо обособленный. Череп со сравнительно узкой (уже только у Stenocranius"), высокой и слабо выпуклой (угловатой) мозговой капсулой. Межглазничный промежуток суженный в его средней части. Теменные гребни на нем у взрослых особей почти сходятся, соприкасаются или образуют выраженный продольный гребень вдоль средней линии. Сочленовный отросток нижней челюсти короткий (короче только у Pitymys). Коренные с коронкой более высокой, чем у видов других подродов. Параконидный отдел не полностью дважды усложненный, иногда лишь с одной стороны; противолежащие петли в его основании разобщены. Из петель второй пары наружная изменчива: от едва намеченной до крупной, иногда полностью отделенной от передней непарной петли.

Состав подрода. Более 20 современных видов, из которых в фауне СССР более десяти: М. arvalis Pallas, 1778, М. subarvalis Meyer, Orlov et Scholl, 1972, M. agrestis Pallas, 1758, M. oeconomus Pallas, 1778, M. jortis Biichner, 1889, M. maximoviczii Schrenk, 1858, M. sachalinensis Yassin, 1955,

M. transcaspicus Satunin, 1905, M. ilaeus Thomas, 1902, M. mongolicus Radde, 1862, M. middendorffii Poljakov, 1886. M. hyperboreus Vinogradov, 1933, M. montebelli M.-Edwards, 1871. Кроме того, в Старом Свете: М. cabrerae Thomas, 1906, М. kikuchii Kuroda, 1923, М. calamorum Thomas, 1902, а в Новом по крайне мере еще восемь: М. pennsylvanicus Ord, 1815, М. montanus Peale, 1848, М. californicus Peale, 1848, M. towsendii Bachman, 1839, M. lon- gicaudatus Merriam, 1888, M. chrotorrhinus Miller, 1894, M. mexicanus Saus- sure, 1861, M. xanthognatus Leach, 1815. Совершенно несомненно, что, как и в Старом Свете, совокупные данные хромосомного и гибридологического анализа подтвердят, что, кроме того, до пяти форм, распространенных преимущественно по окраине ареалов названных семи, в том числе на островах, также обособились до уровня самостоятельных видов.

Описан ряд вымерших форм: М. ratticipoides Hinton, 1923, М. agrestoides Hinton, 1923, М. arvalinus Hinton, 1923, M. corneri Hinton, 1910, M. malei Hinton, 1907, M. brandi Brunner, 1940, M. brecciensis Giebel, 1847. M. para- operarius Hibbard, 1944, M. spheoton, Cope, 1871 и др., многие из них — на основании мелких отличий в строении М, (рис. 49).

■ Попытки выделения надвидовых групп без придания им таксономического ранга неоднократно делались различными авторами. Критическая (для палеарктических форм) сводка такого рода сделана Дж. Эллерманом (Ellerman, 1941). При современном состоянии знаний их может быть выделено до пяти: 1) группа fortis (fortis — ? cabrerae), для которой С. И. Огнев в одной из своих ранних работ по систематике грызунов (1914) даже предлагал особое подродовое название — Alexandromys, а недавно Шалин (Cha- line, 1972) Iberomys для М. cabrerae, а также М. malei и М. oeconomus; 2) группа maximoviczii (maximoviczii, montebelli, sachalinensis, kikuchii)', 3) группа arvalis (arvalis, subarvalis, mongolicus, transcaspicus, ilaeus, hyperboreus, middendorffii)-, 4) группа oeconomus; 5) группа agrestis с одним видом. Для Нового Света число подобных групп в общем соответствует числу приведенных выше семи неарктических видов плюс группа oeconomus (Bailey, 1900). Однако считать, что во всех этих случаях безусловно выдержан родственный принцип объединения видов в группы, пока еще не приходится. Впрочем, термин «надвид» не без основания применялся в последнее время в отношении группы arvalis (Малыгин и Орлов, 1974).

Возраст и распространение. Ископаемые остатки известны с раннего плейстоцена (тираспольские фауны), причем встречаются уже вскоре после появления первых некорнезубых микротин. Населяют всю Палеарктику и Неарктику, выходя к югу за их пределы (Китай, северная Мексика), где формируют южную границу распространения подсемейства. На севере живут в подзоне южной тундры, на юге заходят в полупустыню, где, однако, не являются зональными видами. В горах до 3000 м над ур. м. Характерно наличие многих островных форм.

Положение в системе и эволюция. Наименее специа- лизованная группа видов рода, приспособленная к существованию во влажных биотопах лугового и лугово-болотного типа, где и происходило ее формирование. По-видимому, многие виды по крайней мере в Евразии прошли в плейстоцене «питимисную» стадию в развитии коренных. Ближе всего к подроду Stenocranius; многие виды особенно с периферии ареала имеют также недоразвитый (редуцированный?) передне-наружный зубец параконида Mv

| ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ ПОДРОДА MICROTUS

(2). Внутренний край М2 с тремя зубцами: имеется маленький задний зубец и соответствующая ему треугольная петля жевательной поверхности М. (М.) agrestis L.

(1). Внутренний край М2 с двумя зубцами: добавочного заднего зубца и соответствующей ему петли нет.

(4). Наружный край Мх с тремя зубцами, на его жевательной поверхности шесть замкнутых дентинно-эмалевых пространств М.(М.) oeconomus Pall.

(3). Наружный край Мг с четырьмя зубцами, на его жевательной поверхности более шести замкнутых дентинно-эмалевых пространств.

(12). Длина хвоста в среднем не менее 35% длины тела; длина тела в среднем более 130 мм.

(7). В окраске спинной поверхности преобладают сравнительно светлые, серовато-коричневые тона. Треугольные петли в основании передней непарной петли Мт хорошо развиты, отделены или почти отделены от нее и широко слиты между собой . . . М. (М.) transcaspicus Satunin и М. (М.) ilaeus Thomas.

(6). В окраске спинной поверхности преобладают темные, коричневобурые тона. Треугольные петли в основании передней непарной петли Мт недоразвиты, не бывают отделены от нее и широко слиты между собой.

(9). М3 у большинства особей с пятью наружными и внутренними зубцами; если наружных четыре, то ширина переднего (параконидного)

8

Рис. 49. (^продолжение^.

В — М. brecciensis Chaline; Г — М. (Pitymys) lusistanicus Bonzu; Х15 (по: Chaline, 1972).

отдела Мх не менее 1.35 мм. Небольшая передненаружная петля М3 хорошо обособлена и часто почти отделена от передневнутренней . . М.(М.) sachalinensis Vassin. .

(8). М3 у большинства особей с тремя, реже четырьмя наружными и четырьмя внутренними зубцами. Ширина переднего (параконидного) отдела Мх менее 1.35 мм. Передненаружная петля М3 не развита и в наружной части этого зуба имеется одно широкое поле.

19 И. М. Громов, И. Я. Поляков

(11). Размеры сравнительно крупные: длина тела до 175 мм (в среднем 128 мм), задней ступени до 25 мм (в среднем 22.8 мм). Ширина переднего (параконидного) отдела Мх не менее 1.25 мм, заднего отдела («пятки») М3 — более 7.4 мм. Наружная сторона передней непарной петли Мх обычно без выемкиМ. (М.) fortis Buchner.

(10). Размеры сравнительно небольшие: длина тела до 152 мм (в среднем 125.6 мм), задней ступни до 22 мм (в среднем 19.8 мм). Ширина переднего (параконидного) отдела Мх менее 1.24 мм, заднего отдела («пятки») М3 — менее 7.4 мм. Наружная сторона передней непарной Мх обычно с выемкой М. (М.) maximoviczii Schrenk.

(5). Длина хвоста в среднем менее 35% длины тела, длина тела в среднем менее 130 мм (обычно менее 120 мм).

(14). Длина хвоста не более 25% длины тела. Ширина слуховых барабанов на уровне переднего края слухового отверстия больше длины верхнего зубного ряда, мастоидная часть их заметно вздута М. (М.) hyperboreus Vinogradov.

(13). Длина хвоста более 25% длины тела. Ширина слуховых барабанов на уровне переднего края слухового отверстия меньше длины верхнего зубного ряда, мастоидная часть их уплощенная.

15(16). Хвост отчетливо двуцветный. В окраске верха хорошо выражены, рыжеватые тона. Светлая окраска брюшной поверхности заходит на нижние части щекМ. (М.) middendorffii Poljakov.

16 (15). Хвост слабо двуцветный. В окраске верха рыжеватые тона не выражены. Светлая окраска брюшной поверхности не заходит на нижние части щек.

17 (18). На задней ступне шесть подошвенных бугорков («мозолей»). Передненаружный зубец Мг островершинный, хорошо обособлен от передней непарной петли М. (М.) arvalis Pall.

и М. (М.) subarvalis Meyer, Orlov et Scholl.

18 (17). На задней ступне пять подошвенных бугорков («мозолей»). Передненаружный зубец Мт с закругленной вершиной, сравнительно слабо обособлен от передней непарной петли . . . М.(М.) mongolicus Radde.

Microtus (Microtus) fortis Buchner, 1889 — Большая, или дальневосточная полевка.

Диагностичные признаки. Длина тела до 150 мм у мелких форм и до 170 мм у крупных, юго-восточных, хвоста до 60 мм (до 64% длины- тела, в среднем около 40%). Длина верхнего ряда коренных до 8.2 мм у мелких и до 8.5 мм у крупных, нижнего — до 7.5 и 8.5 мм соответственно. Длина Mi — 3.3—3.5—4.0 мм.

Окраска верха сравнительно светлая, с преобладанием буровато-серых тонов (у более светлых форм — «пасючьей» расцветки, по довольно точному определению Е. Бихнера), брюхо светлое, пепельно-серое. Хвост отчетливо или слабо двуцветный у большинства особей; лапы сверху сравнительно светлоокрашенные. На ступне обычно пять, но в некоторых популяциях чаще шесть подошвенных бугорков. Число хромосом 2п=52 (Мейер, Йордан, Валькновская, 1967).

Осевой череп по сравнению с черепами близких видов нашей фауны имеет ювенильный облик; слабее развиты гребни: межглазничный образуется поздно, низок и мало выступает назад за область межглазничного промежутка, теменные гребни едва намечены, срединный затылочный гребень отсутствует, отчего задний край межтеменной кости выпрямленный. Носовой отдел сравнительно короткий и широкий. Зубы относительно круп-

ные; Mj с едва' намеченным передненаружным зубцом, чаще же он отсутствует и передняя непарная петля имеет здесь округло-прямоугольные очертания.

Состав вида и изменчивость. Шесть-семь слабо изученных современных подвидов: М. (М.) /. fortis Buchner, 1889 (Приордосские районы Китая); М. (M.)f. calamorumThomas, 1902 (южная часть Великой китайской равнины); М. (М.) f. uliginosus James et Johnson, 1955 (центральная часть п-ова Корея); /. dolichocephalus Mori, 1930 (центральная часть Северо- восточного Китая); обе последние формы, возможно, относятся к следующему виду; М. (М.) f. michnoi Kastschenko, 1910 (юго-западное Забайкалье, Приамурье, бассейн р. Уссури, о-в4Путятин, Мал. Хинган).

Южные формы (на западе ареала) и восточные (на севере) крупнее северных и западных и, как кажется, более длиннохвостые. У южных форм светлые, буровато-охристые тона развиты сильнее, чем у северных.

Распространение и зональная приуроченность. Населяют заболоченные луговые и пойменно-луговые участки лесной и лесостепной зон юго-западного Забайкалья, Витимского нагорья (к северу до устья Селенги, Читы и Нерчинска), Приамурья, северо-восточной Монголии, Восточного Китая, а также п-ова Корея. На юго-востоке Китая к югу приблизительно до 20° с. ш. (Zimmermann, 1964).

История и родственные связи. Остатки крупных полевок со строением Мх типичным для вида известны с позднего плейстоцена в Забайкалье и в раннем плейстоцене Северного Китая (Ербаева, 1970). Родственные связи неясны. По строению переднего отдела Мх и М3 наиболее близка к М. fortis крупная иберийская М. cabrerae Thomas и ее вероятная предковая форма М. brecciensis Giebel. Заманчиво предположить, что это показатель родственной близости, известной для ряда видов млекопитающих и птиц, населяющих Пиренейский полуостров и Дальний Восток, однако для подтверждения этого нужны специальные исследования. Что же касается неоднократно обсуждавшейся в литературе близости к М. maxi- movictii, то она, по-видимому, в большей степени объясняется сходством в условиях существования, чем родственной общностью.

Microtus (Microtus) maximoviczii Schrenk, 1858 (=ungurensis Kastschenko, 1913) — Уйгурская полевка, или полевка Максимовича.

Диагностичные признаки. Размеры как у мелких форм предыдущего вида: длина тела до 155 мм, хвоста до 50 мм у верхнеамурских зверьков и до 58 мм у зверьков из Северо-восточного Китая (Shaw, 1958) (до 40% длины тела, в среднем около 35%; Гентнер и Швецов, 1960). Длина верхнего ряда коренных до 7.3 мм, нижнего — до 7.2 мм. Длина Мх — 2.6— 2.9—3.2 мм.

Окраска верха темная, с преобладанием шоколадно-коричневых тонов, брюхо темно-серое. Хвост обычно одноцветный или слабо двуцветный, чаще в основной половине. Лапы сверху темноокрашенные. Ступня, как правило, с шестью подошвенными бугорками. Число хромосом 2п=42 (Мейер, Йордан, Валькновская, 1967).

Осевой череп более сенильного облика, чем у предыдущего вида. Гребни на нем развиты сравнительно хорошо, в том числе и межглазничный, заходящий при полном развитии на теменные кости. Отчетливо выражены также теменные гребни и срединный затылочный, отчего задний край межтеменной кости имеет посередине угол, направленный вершиной назад. Носовой отдел сравнительно длинный и узкий. Зубы мелкие; Мх чаще с небольшим, но оформленным передне-наружным зубцом, реже он редуцирован, и тогда в некоторых популяциях у большинства особей очертания задне-

наружного отдела передней непарной петли Мх принимают форму, свойственную зубам предыдущего вида.

Состав вида. Подвиды не описаны, однако не исключено, что часть подвидов М. fortis (п-ов Корея, Северо-восточный Китай) относится к уйгурской полевке.

Распространение и зональная приуроченность. Населяет заболоченные луговые и лугово-кустарниковые биотопы лесной зоны в Верхнеленском Прибайкалье, Забайкалье и Приамурье, к северу приблизительно до с. Жигалово на Лене, Баргузина, центральных частей Вилюйского Нагорья, Читы, Нерчинска, верховьев Амура; северо- восточные Монголия и Китай; северная часть Б. Хингана, низовье Сунгари и Уссури.

Систематические замечания. Видовая самостоятельность М. maximoviczii была окончательно доказана данными хромосомного и гибридологического анализов. В то же время тщательный сравнительный анализ признаков, различающих оба вида, из числа указанных еще Б. С. Виноградовым и С. И. Оболенским (1927), а также некоторых пропорций черепа, проделанный на массовом материале М. Н. Мейер (1977), показал, в отличие от данных В. Г. Гентнера и Н. И. Швецова (1960), полную возможность определения по ним с необходимой достоверностью каждого отдельного экземпляра, включая и молодых зверьков. Вместе с тем название maximo- viczii как старший синоним имеет приоритет над более поздним ungurensis, данным Ф. Кащенко. Голотип полевки Максимовича изучался как Б. С. Виноградовым и С. И. Оболенским, которые отнесли его к М. fortis, так и С. И. Огневым (1950), и я могу только подтвердить справедливость мнения последнего о принадлежности голотипа молодой уйгурской полевке.

Microtus (Microtus) sachalinensis Vassin, 1955 — Сахалинская полевка (рис. 50).

Диагностичные признаки. Длина тела до 175 мм, хвоста до 65 мм (в среднем около 36% длины тела и не более 43%) (п = 15). Длина верхнего ряда коренных до 8.6 мм, нижнего до 8.3 мм, Мг —3.4—3.6— 3.8 мм (п=10).

Окраска верха бурая с заметной примесью ржавого цвета и потемнением на голове сверху. Брюшная поверхность светлая, палево-серая. Хвост отчетливо двуцветный. Лапы сверху светло-шоколадные. На ступне пять, реже шесть подошвенных бугорков. Число хромосом 2п=50 (Мейер и Волобуев, 1974).

Череп сходен с черепом М. fortis, от которого отличается: 1) более сложным строением М3, имеющим у большинства особей пять зубцов с внутренней стороны и четыре с наружной и не менее шести замкнутых дейтинно- эмалевых пространств; 2) более широким в скулах и менее выпуклым в области оснований скуловых дуг черепом, отчего верхняя линия его профиля не имеет столь резкого, как y/ortis, носового излома; 3) более слабым продольным углублением впереди от места схождения гребней на межглазничном промежутке; 4) более узкой массетерной пластинкой верхнечелюстной кости; 5) более мощными резцами, особенно верхними, с более отчетливой продольной бороздкой на их передней поверхности; 6) нормальным («арва- лисным») строением переднего отдела Mi, хотя передняя непарная петля его шире и короче, чем у сходных по строению особей М. maximooicziv, 7) сильнее развитым передне-наружным зубцом М3.

Распространение и зональная приуроченность. Населяет открытые и слабо облесенные болотистые пространства Среднесахалинской низменности (Поранайский район). Обитает ли на Са-

халине также и второй вид из группы fortis (иногда указывается для средней и северной частей острова), неясно.

Систематические замечания. До недавнего времени вид оставался малоизученным. Сбор новых материалов из места описания и ци-

Рис. 50. Череп сахалинской полевки (Microtus sachalinensis Vassin).

тогенетические исследования, проделанные в Зоологическом институте АН, подтвердили его самостоятельность, вопреки категорическому противоположному мнению Н. Ф. Реймерса, Г. А. Воронова и др. (1968). Характерна высокая степень сложности строения коренных, наибольшая в группе. В качестве лектотипа (голотип автором описания не выделен) М. Н. Мейер (1977) предлагает считать экземпляр № 371184 $ ad колл. ЗИН АН СССР (Сахалин, левый берег р. Оленья у устья), 1.Х.1954 Б. Васин.

Microtus (Microtus) kikuchii Kuroda, 1920 — Тайваньская полевка.

Диагностичные признаки. Длина тела до 140 мм, хвоста до 98 мм (в среднем 70% длины тела и до 73%), длина верхнего ряда коренных до 7.2 мм (n=4; Tokuda, 1941), нижнего около 6.9 мм, Мх около 3 мм.

Окраска верха одноцветная, желтовато-коричневая, брюшной поверхности голубовато-серая. Хвост явственно двуцветный. Верхняя поверхность лап белая. На ступне шесть подошвенных бугорков. В отличие от других видов группы, число сосков лишь две пары (по одному экземпляру!). Число хромосом 2п=28—30 (Tateishi, 1937а, 1937b; Makino, 1950).

Череп как и у М. fortis имеет ювенильный облик, но гребни развиты еще слабее. Слуховые барабаны крупнее, чем у других видов подрода. Крупнозубый вид: М3 — с тенденцией к усложнению, как у М. sachalinensis (Aoki, Tanaka, 1941). Мх с хорошо развитой передне-наружной петлей параконида, но с сильно укороченной передней непарной петлей и более резко, чем у М. fortis, сдвинутыми друг относительно друга передней парой входящих углов. Средняя пара петель разделена не только на М2, но часто и на М3, передняя же — только на М2.

Географическое распространение. Горные районы о. Тайвань (Китай); голотип добыт на горе Моррисона, на высоте 3000 м.

Систематические замечания. Своеобразная островная форма, резко отличающаяся от других видов подрода длинным хвостом, крупными слуховыми барабанами и, возможно, числом сосков.

Microtus (Microtus) malei Hinton, 1907 (loss.) и M. (Microtus) paraope- rarius Hibbard, 1944 (?=spheoton Cope, 1871) (loss.) (рис. 49, 5),.

Диагностичные признаки. Размер первого вида: длина Мх (альв.) — 2.9—3.1—3.22 мм (n=5; Hinton, 1907), второго: нижнего ряда коренных 5.4—6.0—6.5 мм, Мх—М2 — 4.1—4'.5—4.7 мм (п=20), Мх — 2.6—3.0—3.4 мм (n=20; Paulson, 1961).

Строение параконидного отдела Мх обоих видов напоминает таковое у некоторых полевок из группы fortis, у М. oeconomus или некоторых спе- циализованных Chinomys (группа gud\. передне-наружный зубец параконидного отдела Мх мал и его треугольная петля развита неполностью; она в разной степени слита (обычно широко), реже отделена от нормально развитой передне-внутренней петли и широко слита с передней непарной. Вершины передних входящих углов обычно довольно сильно сдвинуты друг относительно друга. Степень обособления передне-внутреннего зубца спереди меняется от незначительной («экономусный носик») до довольно сильной: имеется глубокая входящая складка.

Состав вида. М. (М.) т. malei Hinton, 1907 (конец древнего — начало раннего плейстоцена, Англия); М. (М.) т. burgondlae Chaline, 1972 (средний плейстоцен, южная Франция); М. (М.) т. noaillensis Chaline, 1972 (конец среднего плейстоцена, Франция); М. (М.) т. gennii Chaline, 1972 (поздний плейстоцен, Франция).

Возраст и распространение. Первый вид описан из отложений Кливлендской пещеры в южной Англии, сопоставляемых с поздними отложениями высокой террасы Темзы или ранними средней, т. е. с концом древнего или началом раннего плейстоцена. В составе этой фауны древних родов корнезубых полевок уже не найдено. Второй вид — из состава раннесреднеплейстоценовой фауны Гудей, в юго-восточном Канзасе, США, из слоев, залегающих под известным маркирующим горизонтом вулканического пепла. Здесь также нет представителей древних родов микротин, а имеющиеся относятся к формам с широким питимисным слиянием треугольных петель в основании параконида Мх (Pitymys—Pedomys).

Систематические замечания. Оба вида находятся на очень сходной стадии эволюции Мх. Однако отсутствие данных о строении других отделов черепа, включая и зубы, не позволяет более точно определить их систематическое положение. Впрочем, Хинтон (Hinton, 1907) упоминает об отсутствии среди остатков полевок из типового местонахождения М. malei М3 упрощенного строения, свойственного, в частности, современной Chionomys nivalis, остатки которой также определены отсюда упомянутым автором. Таким образом, речь может идти лишь о присутствии Chionomys типа gud-roberti. Что же касается особенностей строения Мх, приводимых автором в качестве отличающих этот зуб Microtus malei от зуба Chionomys (имеется в виду Ch. nivalis'), таких как более сильное развитие передненаружного зубца, передне-наружного углубления на передней непарной ■петле и большая ширина зуба, то они недостаточно четки, как это хорошо видно и на рисунках (Hinton, 1926, fig. 66). Поэтому всю совокупность остатков из этого местонахождения, отнесенных к malei и nivalis, естественнее рассматривать в качестве принадлежащей одному виду из рода (а вероятно, и подрода) Microtus. Спустя три года после описания вида автор (Hinton, 1910а) после повторного изучения первоначальных и новых дополнительных материалов пришел к этому же выводу, подчеркнув, что М. malei — вид, который может рассматриваться в качестве предкового по отношению к М. oeconomus и Ch. nivalis. Поэтому непонятно, зачем автору понадобилось через 16 лет снова возвращаться к старому взгляду и видеть в исследованных материалах две формы. Следует также указать, что и среди остатков, отнесенных Хинтоном к «М.» nivalinus (fig. 65 в работе 1910 г.), часть также может быть отнесена к М. malei. При сдвигах морфотипической изменчивости строения Мх у этого вида как во времени, так и в пространстве, легко представить его себе как в направлении М. oeconomus, так - и Chionomys gud- roberti. Этот последний тип строения М. malei особенно легко может быть выведен из зуба Allophajomys. Все э!о повторил недавно Шалин (Chaline, 1972), пересмотревший материалы Хинтона и предложивший даже новое подродовое название Suranomys для видов malei, oeconomus и всех трех видов рода (в моем понимании) Chionomys, что, не говоря уже о сути дела, представляет собой наглядный пример нежелания считаться с правилом приоритета, поскольку Крецой (Kretzoi, 1964) значительно раньше предложил для упомянутого современного вида название Pallaslimus.

Аналогичные соображения можно высказать и относительно М. рага- operarius, где варианты строения Мх в направлении М. oeconomus (М. оре- rarius в более раннем представлении американских териологов) выражены достаточно отчетливо (Hibbard, 1944, fig. Ilg; Paulson, 1961, fig. 7, f, g.). Однако в Новом Свете они вряд ли были реализованы до конца: М. oeconomus в фауне Северной Америки поздний, вероятно позднеплейстоценовый, все- ленец с востока, судя по палеонтологическим данным никогда не достигавший ее средних широт. Поэтому я и не вижу оснований относить М. рага- operarius к группе oeconomus (operarius group), как это делает автор описания. Не кажутся мне убедительными и предполагаемые родственные связи этого вида с М. deceitus из раннеплейстоценовых отложений Аляски (Guthrie, Matthews, 1971). ■

Microtus (Microtus) oeconomus Pallas, 1778 — Полевка-экономка.

Диагностичные признаки. Размеры у палеарктических представителей вида сильно изменчивы: длина тела у крупных форм (Камчатка) до 150 мм, у средних (Западная Европа) до 137 мм (Zimmermann, 1942), у мелких (Монголия, Северный Китай) до 118 мм (Allen, 1940). Длина хвоста до 60 мм у крупных форм и до 50 мм у мелких (в среднем до 36%

длины тела и не более 42% у короткохвостых форм и 44 и 54% у длиннохвостых). Длина верхнего ряда коренных до 7.6 мм, нижнего до 7.7 мм (у мелких форм до 6.3 и 6.4 мм), Мг — 3.1—3.3—3.6 мм у крупных форм и 2.7—2.9—3.2 мм у мелких (п=15).

Окраска верха от довольно темной и тусклой, шоколадно- или серовато- коричневой, до сравнительно светлой и яркой, охристо-коричневой. Брюшная поверхность от пепельно- до серебристо-серой. Хвост слабо или отчетливо двуцветный, реже одноцветный. На ступнях шесть подошвенных бугорков. Число хромосом 2п=30—32.

Осевой череп сходен с черепом других видов подрода, имеющих хорош» развитые гребни, в том числе межглазничный. Параконид Мг в типичном случае без второй наружной петли, и внешний край зуба имеет три зубца и две изолированные треугольные петли. Передний отдел параконида слит с передне-внутренней петлей, лежащей в его основании, и на жевательной поверхности зуба шесть замкнутых полей. Однако часть особей, а в некоторых популяциях и подавляющее их число, имеет неполностью развитый четвертый наружный зубец, передняя часть параконидного отдела отделена от обеих петель, лежащих в его основании, и жевательная поверхность, имеет семь замкнутых полей, отчего зуб становится сходным с зубом некоторых видов, близких к М. fortis.

Состав вида. Описано до 15 неарктических и до 20 палеарктических подвидов, реальность существования которых в настоящее время оценить невозможно. Намечается также несколько вымерших форм внутривидового ранга. Наиболее известны следующие из современных: М. (М.) оес. arenicola Selys-Longchamps, 1841 (изолированный участок ареала в Голландии; подвидовая самостоятельность требует подтверждения); М. (М.) оес. mehelyt Ehinson, 1929 (изолированный участок ареала в Венгрии; то же);. М. (М.) оес. medius Nilson, 1844 (Скандинавия, Кольский п-ов); М. (М.) оес. ratticeps Keyserling et Blasius, 1841 (север Центральной и северная часть лесной зоны Восточной Европы); М. (М.) oec. stimmingi Nehring, 1899' (южная часть лесной зоны от Западной Украины и Белоруссии до Среднего Поволжья); М. (М.) oec. petschorae Ognev, 1944 (тундры европейского севера; последние три подвида, по-видимому, лишь варианты размерной клины); М. (М.) oec. oeconomus Pallas, 1778 (от Южного Урала и Приуралья до Кустаная, Омска и Барнаула); М. (М.) oec. altaicus Ognev, 1944 (Алтайско-Саянская горная страна); М. (М.) oec. montium-caelestium Ognev, 1941 (горные районы Тянь-Шаня); М. (М.) oec. dauricus Kastschenko, 1910 (Прибайкалье и Забайкалье); М. (М.) oec. kjusjerensis Koljuschev, 1965 (тундры и тайга средней Сибири к востоку от р. Таз; среднесибирское плоскогорье); М. (М.) oec. suntaricus Dukelsky, 1928 (Центральная Якутия); М. (М.) oec. koreni G1. Allen, 1914 (бассейн Колымы и Колымское нагорье); М. (М.) oec. kamtscha- ticus Pallas, 1776 (Камчатка, о-в Карагинский); М. (М.) oec. tschuktschorum G. Miller, 1899 (Чукотка, Анадырский край, Корякское нагорье); М. (М.) oec.schantaricus Ognev, 1929 (Шантарские о-ва); М. (М.) oec. ushidae Kuroda, 1924 (северные Курилы; на центральные, к югу до Симушира, видимо, завезена); М. (М.) oec. limnophilus Buchner, 1889 (Зайсанская котловина, западная Монголия, западное Гоби); М. (М.) oec. flavwentris Satunin, 1912 (горные леса Ганьсу и Шенси). На Аляске и в западной Канаде не мене» четырех-пяти подвидов на континенте и до 10 на островах. Из числа первых наиболее известны: М. (М.) oec. endoecus Osgood, 1909 (северная Аляска); М. (М.) oec. operarius Nelson, 1893 (центральная Аляска); М. (М.) оес. kadiakensis Merriam, 1897 (о-в Кадьяк, южная Аляска); М. (М.) оес. так- ferlani Merriam, 1897 (западная Канада, восточная часть центральной Аляски); М. (М.) оес. yakatanensis Merriam, 1900 (восточное побережье: Аляскинского залива).

Из вымерших форм раннеплейстоценовую М. oec. ratticipoides Hinton, 1923 (Европа, Западная Сибирь), равно как и среднеплейстоценовую М. оес. epiratticeps Young, 1934 (Северный Китай), судя по эволюционному уровню- коренных нижней челюсти, вряд ли можно считать более чем подвидами.

Изменчивость. Островные формы крупнее материковых и относительно более длиннохвосты (Zimmermann, 1942). Набольшей части ареала северные формы крупнее и более короткохвосты, чем южные. Однако на востоке Палеарктики, где также обитают более крупные формы, чем на западе (разница особенно существенна для до- и Заленской Сибири), картина, возможно, обратная (Чернявский, 1972). Однако большие размеры камчатской формы могут здесь объясняться тем, что она в этом случае ведет себя как островная. Окраска светлеет в области открытых ландшафтов, приобретая желтоватые тона в зоне тундры и сероватые в лесостепи. Степень дифференциации параконидного отдела Mi и заднего отдела М3 возрастает по направлению к востоку. Увеличение частоты встречаемости особей со вторым наружным зубцом на паракониде Mj особенно заметно на границе заенисейской Сибири, а с отделенным параконидным отделом — с Зауралья. С позднего плейстоцена до современности размеры увеличивались, а степень дифференциации переднего отдела Мг и заднего М3 возрастала. В частности, у вымерших форм передне-внутренний зубец второго усложнения параконида Мх («экономусный носик») был выражен слабее, а сам параконид был более длинным и узким (Young, 1934; Малеева, 1971).

Распространение и зональная приуроченность. Населяет заболоченные луговые и лугово-лесные участки тундры, лесной зоны и лесостепи. Не избегает засолонцованных приозерных и приречных лугов полупустынь и заболоченных берегов ручьев альпийского пояса до высот 2500 м над ур. м. (Тянь-Шань). От северной части Центральной Европы до Аляски и западных частей Канады, включая большую часть островов Берингова и Охотского морей; на Алеутских о-вах к западу до Уналашки, на Курильских — к югу до о-ва Симушир (на центральные Курилы,, видимо, завезены); Сахалин (?) (во всяком случае кроме южной части).. На западе области распространения изолированные участки ареала известны в Голландии и Венгрии. В Западной Европе граница сплошного ареала проходит приблизительно по линии Шлезвиг, Любек, Бранденбург, Легница, Ополе (Zimmermann, 1942) и далее на Дрогобыч, Винницу, Черкасы, Сумы, северную часть Воронежской обл., Вольск, Бузулук, Оренбург, огибает южную оконечность Уральского хребта (по пойме Урала — до Ян- варцева). В юго-восточной Европе и Западной Сибири имеется ряд изолированных в современную эпоху участков; в Кокчетавской и Павлодарской областях Казахстана, а на юго-востоке этой республики — в низовьях Или, Джунгарском хребте, Алакульской и Зайсанской котловинах. Область сплошного ареала охватывает далее Алтай (включая часть Монгольского), Саяны, Баргузинский и Яблоневый хребты и весь северо-восток Сибири севернее области распространения видов группы fortts и частично симпа- трично с ними. Изолированная часть ареала находится также, по-видимому, в горных лесах Северо-западного Китая (пров. Ганьсу иШанси), возможно, в свою очередь не связанную с более северным Цайдамским и западномонгольским. В Северной Америке восточная граница на континенте проходит от зал. Корнейшен через Б. Невольничье озеро и верховья р. Макензи к г. Ситха (Ново-Архангельск) на тихоокеанском побережье (Hall, Kelson, 1959).

В плейстоцене вместе с видами степной фауны (в ранних его отделах) и смешанной, и лемминговой (в поздних) был распространен значительно южнее и западнее современных границ до южной Франции, Польши, Трансильвании и Добруджи, центральных частей Молдавии, Крыма, нижнего Дона, нижнего Урала. На равнине европейской части СССР в период поздне-

плейстоценового похолодания южная граница, по-видимому, довольно резко поднималась к северо-востоку вместе с границей «холодных» фаун — от района Канева на Днепре до Самарской Луки. В начале голоцена вместе с формированием сплошного пояса лесов произошло разделение ареала на тундровую и лесостепную части, сопровождавшееся довольно отчетливым формообразовательным процессом, наиболее полно прослеженном на палеонтологическом материале для Свердловского Зауралья (Малеева, 1971). '

В Северной ■ Америке достоверных ископаемых остатков за пределами ■современного ареала пока не найдено. •

История и родственные связи. Ископаемые остатки полевок со строением Мь характерным для западных форм современного вида, известны с начала раннего плейстоцена (поздний кромер Англии). Вид в целом представляется более глубоко дифференцированным, чем, например, сходная по широкому распространению узкочерепная полевка, однако даже такие крайние формы, как полупустынная М. oec. limnophilus и соседняя, горно-лесная М. oec. altaicus, весьма резко различающиеся морфологически, дают вполне плодовитое потомство (Мейер и др., 1973). Родственные связи вероятны, с одной стороны, с крупными раннеплейстоценовыми полевками типа М. (Microtus) malei, а с другой (через них же?) — с современными видами из группы fortis.

Microtus (conf. Microtus) cabrerae Thomas, 1906 — Пиренейская полевка.

Диагностичные признаки. Длина тела до 125 мм, хвоста до 44 мм (в среднем около 35°/0 и не более 37% длины тела). Длина верхнего ряда коренных до 8 мм (n=9; Niethammer, Niethammer, Abs, 1964).

Окраска верха темная, коричневато-серая, сходная с окраской М. ag- restis, брюшная поверхность серая с желтоватым оттенком. Хвост слабо двуцветный. Ступня с шестью подошвенными бугорками. Число хромосом неизвестно.

Верхняя линия профиля осевого черепа сильно и равномерно выпуклая, без выраженного носового излома. У известных экземпляров гребни на межглазничном промежутке не сходятся, а разделены широким желобом. Характерны широкие резцовые отверстия и низкая массетерная пластинка верхнечелюстной кости (по сравнению с М. arvalis). Нижний резец укорочен и доходит только до угла заднечелюстной вырезки. Нижнечелюстное отверстие расположено выше, чем у обыкновенной и темной полевок, на более узком и длинном, чем у этих видов, костном валике, образующем задневнутренний край сочленовного отростка. У большинства особей М3 имеет упрощенное строение — с тремя наружными и внутренними зубцами и укороченной пяткой; четвертые зубцы, когда имеются, то слабо развиты. Наружный зубец второго усложнения параконида Мх отсутствует, и передняя непарная петля имеет здесь округло-прямоугольные очертания (сходство с М. fortis). Внутренний же зубец хорошо развит и обособлен, в том числе и спереди. Передне-наружный зубец М3 отсутствует, средняя пара петель зуба раздельна. ; -

Состав вида. Известно два слабо различающихся подвида: М. (cf. М.) с. cabrerae Thomas, 1906 (центральная и северная Испания) и М. (cf. М.) с. dentatus Miller, 1910 (юго-восточная Испания).

Распространенне й зональная приуроченность. Восточная половина Иберийского полуострова от района Уэски на севере до Сиерры Сегуры на юге. В голоцене остатки найдены в Южной Франции (Монпелье) (Balsac, 1939), что свидетельствует о недавнем сокращении восточной части ареала вида. Отмечается, что область его распространения лишь едва налегает на таковую М. arvalis.

История и родственные связи. Ископаемые остатки ранее голоцена неизвестны. Редкий вид, который следует рассматривать как наиболее архаичного представителя серых полевок, с коротким резцом и упрощенным строением М3, близкий к исходным формам подрода, а По степени дифференциации переднего отдела Мт соответствующий современной М. fortis и сходный с таковым у вымерших форм из группы malei—ра- raoperarius. Ближайший родственный вид — среднеплейстоценовая М. brecciensis.

Microtus (Microtus) brecciensis Giebel, 1847 (?=coronensis Kormos, 1933) (foss.) (рис. 49, 5).

Диагностикн ы e признаки. Размеры крупные: длина Мх —, 2.5—2.9—3.5 мм (п <, 100; Южная Франция), 2.7, 3.0 мм (Венгрия). В строении этого зуба наиболее характерна сильно дифференцированная внутренняя часть параконидного отдела, с крупной резко обособленной треугольной петлей второго усложнения. Оба ограничивающих ее входящих угла глубокие, и у крайних вариантов морфотипической изменчивости могут полностью изолировать ее от передней непарной петли. Наружная же петля, напротив, маленькая, ее передняя входящая складка быстро исчезает при стирании, петля сливается с передней непарной, и длинный наружный край параконида приобретает равномерно выпуклые или выпрямленные очертания. Эмаль отчетливо дифференцирована. Основные треугольные петли, равно как и петли в основании параконидного отдела, разделения между собой, а эти последние — отделены от передней части параконида. На М2 все петли разделены, на М3 — средняя пара слита, передне-наружный зубец отсутствует. Все внутренние петли нижних коренных заметно крупнее наружных. Отложения цемента обильные. Строение верхних коренных и осевого черепа не описано.

Возраст и распространение. Ранний—поздний плейстоцен южной Европы от Испании до Италии и Венгрии, где, по-видимому, этот вид под названием М. coronensis описан из микротусно-плиомисной фауны Брашшо (ранний плейстоцен).

Систематические замечания. Шалин (Chaline, 1972) восстановил старое название Гибеля, пересмотрев все доступные материалы и справедливо отнеся в синонимы этого вида описанную им ранее М. те- diterraneus. Родственные связи упомянутый автор видит прежде всего в М. cabrerae, полагая, что М. brecciensis есть его предковая форма. В то же время Кормош (Kormos, 1933) указывает на близость его вида к полевкам из группы calamorum, т. е. к М. fortis, что не противоречит соображениям Шалина (см. выше). Так или иначе, размеры, пропорции и особенности строения Мх М. brecciensis хорошо отличают его от сопопутствующих видов микротин. В СССР остатков типа М. brecciensis пока не найдено.

Microtus (Microtus) agrestis L., 1961 — Темная, или пашенная полевка (рис. 51).

Диагностичные признаки. Длина тела до 140 мм у крупных форм и до 130 мм у мелких, хвоста до 51 мм у длиннохвостых форм и до 36 мм у короткохвостых (в среднем около 40% и не более 45% у первых и 25.7% и 29% у вторых). Длина верхнего ряда коренных до 7.0 мм, нижнего до 6.8 мм, Mi — 2.6—2.9—3.1 мм.

Сравнительно длинный мех производит впечатление слегка лохматого (на живом зверьке). Окраска верха темная, с преобладанием серых или бурых тонов; нижняя поверхность темно-серая. Хвост от двуцветного до одноцветного. Лапы сверху светлые. Число подошвенных бугорков обычно

шесть. Число хромосом 2п=50 (характерны две гигантские половые хромосомы).

Череп отличается от равновеликих представителей подрода, имеющих гребень на межглазничном пространстве, — более крупными, широкими и менее уплощенными с боков слуховыми барабанами, коротким нижним резцом, не заходящим за нижнечелюстное отверстие, слабо изогнутым

Рис. 51. Череп темной полевки (Microtus agrestis L.).

и не образующим альвеолярного бугра на наружной поверхности нижней челюсти. Кроме того, М2, а нередко и М1 имеют дополнительные внутренние треугольные петли на задних концах. Передняя непарная петля Мх в типичном случае узкая, обособленная от второй пары петель параконида одинаковой глубины входящими углами как с наружной, так и с внутренней стороны и с тенденцией к полному ее отделению.

Состав вида. Описано несколько более 20 современных подвидов, причем большая часть (15) из Западной и Центральной Европы, в том числе:

4 с островов к северу от Великобритании. Действительное число подвидовых форм, вероятно, значительно меньше, во всяком случае на континенте. Обычно указываются следующие материковые формы: М. (М.) a. agre- stis L., 1961 (=estiae Reinwaldt, 1924) (север европейской части СССР, Скандинавия, Финляндия); М. (М.) a. gregarius L., 1766 (Прибалтика, средние и южные области европейской части СССР); М. (М.) a. argyropuloi Ognev, 1944 (южный и средний Урал); М. (М.) a. ognevi Scalon, 1935 (Ьт северного Урала до Туруханска и бассейна нижнего Енисея); М. (М.) a. mongol Thomas, 1911 (от южного и Калбинского Алтая до Байкала); М. (Af.) а. агс- turus Thomas, 1911 (Джунгария, Китайский Туркестан); М. (М.) a. rozi- anus Bocage, 1865 (Португалия, северная Испания); М. (М.) a. levernedii Crespon, 1884 (южная Франция, юг ФРГ, Швейцария, северная Италия, Румыния (Трансильвания); М. (М.) a. orloecus Cabrera, 1924 (Испания (Каталония)); М. (М.) a. baiUoni Selys-Longchamps, 1841 (Франция, кроме юго-востока, север ФРГ и ГДР, Польша); М. (Af.) a. tridentinus Del Riaz, 1924 (северная Италия); М. (М.) a. pannontcus Ehik, 1924 (Венгрия); М. (М.) a. wettsteini Ehik, 1928 (южная Австрия (Каринтия), Венгрия; сомнительная форма); М. (М.) a. punotus Montegu, 1923 (Словения (Югославия)). Подвидовая принадлежность карпатских полевок на территории СССР не выяснена. Неясно и систематическое положение М. clarkei Thomas, 1923 из Юннани (КНР), а из вымерших — М. agrestoides Hinton, 1923 из раннего плейстоцена Англии. Первый вид, по мнению Аллена (Allen, 1940), относится к группе agrestis, второй требует переописания (см. ниже). Недавно Шалин (Chaline, 1972) выделил более крупную среднеплейстоценовую и более мелкую позднеплейстоценовую темную полевку Франции в качестве подвидов М. (М.) a. jansoni Chaline, 1972 и М. (М.) a. aubinensis Chaline, 1972.

Изменчивость. Размеры возрастают в горах и к периферии ареала (Zimmermann, 1950; Громов и др., 1963). Частота встречаемости особей с дополнительной петлей на М1 и усложненным строением М3 возрастает к востоку и к северу. Циммерманн (Zimmermann, 1956) показал, что отсутствие таковой петли на М2 в сочетании с простым строением М3 (форма simplex) в Европе встречается только у части особей одной из островных датских популяций, и расценивает такое строение как показатель процесса редукции. В действительности же скорее имеет место обратное явление: архаичное строение, сохранившееся у одной из популяций в островных условиях. Для восточноевропейских и азиатских представителей вида подобные данные отсутствуют.

Распространение и зональная приуроченность. Населяет открытые и кустарниковые биотопы горных и равнинных лесов; по поймам рек заходит в тундру и открытые ландшафты к югу от современной границы леса. В горах до высоты 1850 м над ур. м. (Карпаты). Вся Европа за исключением южных частей Испании и Италии, большей части Румынии, Болгарии, европейской Турции и юга Балканского п-ова, где известны реликтовые местонахождения. В СССР к югу до Ивано-Фран- ковской, Винницкой, Киевской и Черниговской областей, северной части Воронежской; по островным лесам — до Мордовии, Чувашии, Татарии и Удмуртии; по Уральскому хребту — до южной оконечности (Залаира). В лесостепи Западной Сибири границы неясны, а между Уралом и Обью находки южнее 60° с. ш. неизвестны. Населяет западное Приобье и северную часть Барабинской лесостепи. Широко распространена в Алтайско- Саянской горной стране до Прибайкалья, заходит в Северо-восточный Китай, а также в Приалданье. В Сибири граница сплошного ареала проходит где-то на водоразделе между Енисеем и Леной, в районе 110— 115° в. д.

В позднем плейстоцене граница распространения, подтвержденная немногочисленными достоверно определимыми остатками, проходила значительно южнее, достигая Добруджи, северной Молдавии (Лозан, 1971), Жигулей и района Чистополя на Каме, т. е. проходила севернее, чем граница М. oeconomus, что, однако, может оказаться лишь показателем недостатка данных.

История и родственные связи. Паза (Раза, 1949) описал из древнего плейстоцена северной Италии (Верона) обломок верхней челюсти с М2, имеющим дополнительный внутренний зубец, а также несколько изолированных Мъ которые он отнес к М. agrestis. Однако полной уверенности в правильности определения нет, поскольку в том же местонахождении имеются остатки и других микротин с тенденцией к образованию дополнительных петель на верхних коренных (Pitymys, Chionomys), строение же переднего отдела Мг упомянутых зубов не типично для вида. Из более поздних отложений Англии (ранние слои средней террасы Темзы — средний плейстоцен) по изолированным коренным описана М. agrestoides. Ее диагноз: «. . . ранний член группы М. agrestis, характеризующийся главным образом постоянным развитием четвертого наружного угла последнего верхнего коренного (М. agrestoides sp. n.)» (Hinton, 1923, с. 93). Рисунков и промеров этого зуба не дано; что же касается единственного из изображенных автором Мг этой формы (Hinton, 1926, рис. 1, фиг. 5), то первоначально (Hinton, 1907) он был отнесен им к М. nivalis'. Поскольку усложненное строение М3 постоянно встречается не только у современных северных форм М. agrestis, но и у других видов подрода Microtus, систематическое положение М. agrestoides остается неясным и требуется его пере- описание на новом материале. Таким образом, ранний отрезок истории М. agrestis еще не прослежен по палеонтологическим данным. Вероятных предков вида следует искать среди группы arvalis, в том числе среди форм, достигших высокой степени дифференциации в строении параконидного- отдела Мх.

В составе лемминговых фаун и смешанных фаун Центральной и Восточной Европы уже встречаются остатки, которые со значительной долей вероятности могут быть отнесены к М. agrestis, хотя чаще всего их обозначают как принадлежащие Microtus ex gr. arvalis—agrestis.

Microtus (Microtus) pennsylvanicus Ord, 1815 — Пенсильванская, или луговая полевка.

Диагностичные признаки. Длина тела до 148 мм у крупных форм и до 128 мм у мелких, хвоста до 56 мм (в среднем около 39% и не более 45% длины тела) (п=10). Длина верхнего и нижнего рядов коренных до 7.2 мм, Мг — 2.8—3.1—3.5 мм (n=13), М3 — 2.4—3.53 (n=54; Oppenheimer, 1965).

В темной, как у agrestis, окраске преобладают, однако, довольно яркие шоколадно-коричневые тона; нижняя поверхность темно-серая. Хвост темный, одноцветный или слабо двуцветный. Лапы сверху темные. На ступне шесть подошвенных бугорков. Число хромосом 2п=46.

Череп по общему плану строения больше всего сходен с черепом М. agrestis. Отличия заключаются в несколько менее выраженном изломе верхней линии профиля в области основания носового отдела и несколько более вздутых теменных костях (при сравнении особей из сходных ландшафтногеографических условий в европейской части СССР и в Северной Америке). Слуховые барабаны у пенсильванской полевки мельче: ширина их впереди от слухового отверстия всегда существенно меньше длины верхнего ряда коренных. Свободные отделы резцов длиннее, особенно верхних, последние к тому же круче изогнуты. Задний конец нижнего резца хотя и не образует

альвеолярного бугра на наружной поверхности челюсти, но заходит выше f. dentale. Дополнительная внутренняя петля на заднем конце М1, по-ви- димому, менее выражена и реже встречается, чем у М. agrestis (при сравнении особей из северных частей ареала), а передняя петля Мх корочег менее сжата с боков и реже оказывается отчлененной от петель в ее основании (forma maskii). Кроме того, у М. pennsylvanicus значительно чаще наблюдается также мало свойственная палеарктическому виду тенденция к от- членению наружной из этих петель, внутренняя же остается при этом широко слитой с передней непарной петлей (у типичной американской формы в в 17°/0 случаев; Oppenheimer, 1965). В Евразии такое строение более обычно у вымерших Microtinae из группы arvalis—agrestis.

Состав вида. Холл и Келсон (Hall, Kelson, 1959) приводят 24 подвида преимущественно из окраинных частей ареала, большую же его часть занимают четыре из них, в том числе номинальная (юго-восточная часть) и М. (М.) р. drummondii Audubon et Bachman, 1853 (большая часть Канады). Общий характер географической изменчивости, а также вымершие формы не описаны.

Распространение и зональная приуроченность. Один из наиболее обычных и массовых видов полевок Нового Света, населяющий преимущественно луговые, часто довольно сильно заболоченные пространства лесной и лесостепной зон Северной Америки. Граница сплошного ареала достигает пограничных с Канадой районов на юго-западе и северных частей штата Джорджия на юго-востоке. Изолированный в в конце плейстоцена или начале голоцена участок расположен на территории штатов Колорадо и Нью-Мексико. В горах до высоты 1700 м над ур. м. (Hall, Kelson, 1959).

История и родственные св я з и. Ископаемые остатки известны с начала позднего плейстоцена (Иллинойское время; Hibbard, 1956b, 1970с) с территории современного «реала, а у его границы, в области Великих Равнин, и несколько южнее.

Франк (Frank, 1959), поставивший гибридологические опыты с типичной формой М. pennsylvanicus и М. agrestis из Центральной Европы, окончательно подтвердил самостоятельность обоих видов, что и можно было ожидать, основываясь на различиях в строении baculum (Anderson, 1960) и. числе хромосом.

Microtus (Microtus) arvalis Pallas, 1778 — Обыкновенная полевка.

Диагностичные признаки. Длина тела у мелких форм до 100 мм; у крупных, континентальных,—до 135 мм, у островных — до. 200 мм (Stein, 1958). Длина хвоста до 34 мм у мелких и 51 мм у крупных (в среднем около 33% длины тела у короткохвостых и 37% у длиннохвостых форм). Длина верхнего ряда коренных соответственно 4.1—4.6 и 6.2— 7.0 мм (до 7.5 мм), нижнего — 4.2—4.8 и 6.1—7.2 мм. Длина Мт — 2.6— 2.8—2.9 и 2.7—3.0—3.2 мм (п=12).

В преобладающей серой окраске верха тела может наблюдаться коричневый и красноватый оттенки различной интенсивности, равно как и охристые на боках и светло-серой брюшной поверхности. Хвост одноцветный или слабо двуцветный, лапы сверху окрашены сходно с верхом тела. Число подошвенных бугорков, как правило, шесть, но у ряда подвидов у части особей пять. Число хромосом 2п=46.

Верхняя линия профиля осевого черепа от довольно слабо и равномерно выпуклой до уплощенной и даже несколько вдавленной в межглазничной области. Носовой излом этой линии, как правило, хорошо выражен. На межглазничном промежутке у вполне взрослых особей имеется продольный гребень. Свободные отделы резцов умеренной длины, сравнительно слабо.

изогнутые, особенно у верхних. Слуховые барабаны мелкие, их ширина впереди слухового отверстия меньше длины верхнего ряда коренных. Задние концы передних верхних коренных без дополнительных внутренних петель. М3 в типичном случае с тремя наружными и четырьмя внутренними .зубцами (forma typica; Rorig, Borner, 1905). Параконидный отдел Мг чаще всего имеет форму симметричного трилистника, отделенного от петель в в его основании. Передняя непарная петля сравнительно широкая, с менее чем у М. agrestis выраженной тенденцией к отчленению и формированию forma maskii.

Состав вида. Разные авторы приводят от 20 (Башенина, 1966) до 30 (Stein, 1958) подвидов (без М. mongolicus и М. transcaspicus), причем первое из этих чисел ближе к действительному. Для фауны СССР указывается от 9 (Бобринский, Кузнецов, Кузякин, 1965) до 12 (Громов и др., 1963). Как и для многих других видов рода, хуже других оказываются изученными подвиды с периферии ареала. Многочисленные формы, описанные с Балканского полуострова частью по единичным экземплярам, в последнее время рассматриваются как представители дифференцированных горных популяций, не имеющих таксономического ранга, и относятся к южноевропейскому подвиду. levis (Kratochvil, 1954; Ondrias, 1966; Miric, 1970) вместе с номинальной формой и подвидами duplicatus и rossiae-meri- dionalis он занимает большую часть ареала вида. Наиболее достоверно существование следующих подвидов: М. {М.} a. asturianus Miller, 1908 (горные районы северо-западной Испании); М. (М.) a. meridianus Miller, 1908 (горные районы юго-восточной Франции); М. (М.) a. meldensis Delost, 1955 (равнины северо-западной Франции); М. (Л/.) a. yoensis de Balsac, 1940 (о-в Йо, Бискайское побережье Франции); М. (М.) a. sarnius Miller, 1909 (о-в Джерсей); М. (М.) a. orcadensis Miller, 1904 (Оркнейские о-ва; включая ronaldshaiensis Hinton, 1913, rousaiensis Hinton, 1913 westrae Miller, 1908, sandayensis Miller, 1905); M. {M.) a. unrolls Pallas, 1778 (равнины западной и южных частей Центральной Европы от крайнего северо-востока Франции к югу до Гарца, Сосновых гор и западных частей ЧССР (Богемия)); М. (М?) a. duplicatus Konig et Borner, 1905 (равнины северных частей Центральной и Восточной Европы от р. Одры и сев. частей ЧССР (северная Словакия) до Уральского хребта; к югу до южной границы лесополья в европейской части Союза; включая incognitas Stein 1931, cimbricus Stein, 1931 и ruthenus Ognev, 1950); M. (1И.) a. levis Miller, 1908 (предгорные и горные районы южных частей Центральной и Восточной Европы к югу до Болгарии, северной Греции; включая brauneri Martino, 1926, calypsus Montegu, 1923, igmanensis Bolkay, 1920, hawelkae Bolkay, 1925, а также, вероятно, angularis Miller, 1908, grandis V. et E. Martino, 1948, epiroticus Ondrias, 1966, rhodopensis Heinrich, 1936 и heptneri Hamar, 1963); M. (M.) a. incertus Selys-Longchamps, 1841 (Швейцария, горные районы северной Италии); М. (М.) a. rossiae-meridionalis Ognev, 1924 (южные районы европейской части СССР к востоку до р. Дон и к югу до северной границы пустынных степей); М. (М.) a. ipHigeniae Heptner, 1946 (Крымский п-ов); М. (М.) a. machlisi Neuhauser, 1936 (северная причерноморская Турция); М. (М.) a. relictus Neuhauser, 1936 (центральная Турция, р-н оз. Туз); М. (М.) a. macrocranius Ognev, 1924 (Предкавказье, северный склон Главного Кавказского хребта; включая brevirostris Ognev, 1924); М. (М.) a. gudauricus Ognev, 1924 (восточная часть Большого Кавказа); М. (М.) a. transcaucasicus Ognev, 1924 (Закавказье; возможно, неотличим от mystacinus); М. (,М.) a. mystacinus de Filippi, 1865 (западная часть Эльбрусского хребта в северо-западном Иране); М. (М.) a. transuralensis Serebrennikov, 1929 (среднее и южное равнинное Зауралье); М. (М.) a. caspicus Ognev, 1950 (равнинные районы Приазовья, Прцкаспия и Западного Ка-

захстана); M. (Af.) a. kirgisorum Ognev, 1950 (равнинные и предгорные районы северной Киргизии, прилежащих частей Казахстана, Ферганы); М. (М.) a. innae Ognev, 1950 (периферийные хребты северо-западного Тянь- Шаня — Джунгарский и Заилийский); М. (М.) a. obscurus Eversmann, 1841 (Алтай и приалтайские районы; включая baikalensis Fetissov, 1941); М. (Af.)? a. khorkoutensis Goodwin, 1940 (горы Северо-восточного Ирана).

Следует иметь в виду, что в центральной части ареала вида, где совместно встречаются виды-двойники — 46-хромосомная М. arvalis и 54- хромосомная М. subarvalis — видовая принадлежность подвидовых форм неясна, и в этом случае не может быть установлена и после специального исследования. В то же время данные хромосомного анализа большей части западно- и центральноевропейских М. arvalis не показали присутствия в этой части ареала 54-х хромосомного вида.

В недавнее время выяснилось, что в пределах вида М. arvalis может быть выделено две группы подвидов, отличающихся мелкими особенностями строения аутосом: западно- и центральноевропейские, а также северные формы Восточной Европы, с одной стороны, и южные и восточные — с другой (Мейер, Орлов, Схолль, 19726). Однако эти различия, наблюдающиеся на ареале, как и некоторые другие хромосомные перестройки (Kral, Lapunova, 1975) не мешают образованию вполне плодовитых гибридов.

Распространение и зональная приуроченность. Открытые луговые и лугово-степные, а также культурные ландшафты, включая посевы, пустоши и вырубки, в горах и. на равнинах Европы, отсутствуют на большей части Пиринейского п-ова, в Нормандии и на равнинных частях юго-восточной Франции, на большей части Апеннинского п-ова и всех островах Средиземного моря, Великобритании, Ирландии и прилежащих островах (кроме Оркнейских и Джерсейских), в Скандинавии, на Ютландском п-ове и в Финляндии (кроме их южных частей), на юге Балканского п-ова (в том числе на большей 'части Греции). В европейской части СССР к северу до Карельского перешейка, а восточнее до 63—64° с. ш. (Обозерская Архангельской области, Североуральск на Среднем Урале; Марвин, 1968, 1970), Кондо-Сосьвинского водораздела, Тобольска, Новосибирска, Алтая и Приалтайских районов, юго-западного Прибайкалья. К югу до Закавказья, северной Турции и северного Ирана, низовьев Волги и Урала, Северного и северных частей Центрального Казахстана приблизительно до линии, проходящей между Актюбинском и Темиром на оз. Челкар, Карсакпай, горы Кизылрай и Чингизтау на Семипалатинск. Южнее ареал включает Тарбагатай, Зайсанскую и Алакуль- скую котловины, а также предгорные и низкогорные районы периферийных хребтов Тянь-Шаня (Джунгарский, Заилийский, Киргизский, Таласский, Чаткальский, а также Туркестанский), однако полевка не проникает в глубину этой горной страны, хотя и поднимается по указанным хребтам до высоты 3000 м над ур. м. Единственное «глубинное» изолированное местонахождение известно из р-на г. Куляба. Впрочем, вся юго-восточная граница требует уточнения, а соответствующие формы — переисследования в связи с доказанной видовой самостоятельностью М. transcaspicus, М. ilaeus и М. mongolicus, местами обитающих симпатрично с М. arvalis.

Изменчивость. Островные формы крупнее континентальных, а на континенте северные крупнее южных, причем в центральной части ареала разница сильнее, чем по его периферии, где она нарушается в горных районах: в горах зверьки также несколько1 крупнее, чем на равнине. Нарушение непрерывности размерной клины имеется, по-видимому, и в зоне лесостепи Восточной Европы (Башенина, 1966). Окраска темнеет в горах и в направлении к востоку, рыжеватые тона в ней более свойственны южным формам и занимающим центральную часть области распростране-

20 И. М. Громов, И. Я. Поляков

ния. Строение M3 усложняется по направлению к югу (уменьшение относительного обилия, «формы simplex»), причем на западе процесс выражен более отчетливо, чем в центре ареала, а на востоке, по-видимому, вообще не проявляется. Характер географической изменчивости в соотношении морфотипов Mi у современного вида не исследован. Для вымерших он заключается в уменьшении размеров этого зуба (по крайней мере на юге Восточной Европы), а также утере питимисного слияния треугольных петель его жевательной поверхности. Подобные морфотипы описаны в качестве вымерших видов — «Pitymys» arvaloides Hinton, 1923 и Microtus arvalinus Hinton, 1923; а в качестве архаичных уклонений изредка встречается и среди зубов современных М. arvalis (Janossy, Schmidt, I960, 1975).

Следует иметь в виду, что географическая изменчивость многих морфологических признаков современного вида перекрывается сезонно-биото- пической, а также связанной с состоянием его численности, отчего для характеристики таксономического ранга исследуемых форм необходимо сравнение выборок из. популяций, находящихся в сходных условиях обитания и в аналогичных фазах цикла колебания численности.

История и родственные связи. Ископаемые остатки плейстоценового возраста относятся к двум упомянутым выше видам. Раннеплейстоценовая форма (верхние пресноводные слои Англии) — «Pitymys» arvaloides, остатки которой на юге Центральной и в Восточной Европе встречаются вместе с таковыми, не отличающимися по строению Мг от современных М. arvalis, вероятно, правильнее рассматривать как принадлежащие к микротусной, а не к питимисной линии развития, что считает автор (Hinton, 1923), и относить к одному виду — Microtus (Microtus) arvaloides, значительная часть особей которого имеет еще Слитые треугольные петли в основании параконида Мх (см. также стр. 264). Вверх по геохронологической шкале относительное обилие особе'й с такими зубами резко уменьшается, и зубы вюрмских М. arvalinus Hinton, 1923, по свидетельству автора описания, отличаются от зубов современного вида только меньшими размерами и ювенильной складчатостью задне-наружного края передней непарной петли Мх, сохраняющейся на начальных стадиях стирания. Такие средне—позднеплейстоценовые остатки часто также обозначаются как принадлежащие Microtus ex gr. arvalis—agrestis, а в Восточной Европе и как Microtus ex gr. arvalis—socialis.

Крупную позднеплейстоценовую M. corneri Hinton, 1910 с главного из Британских островов вслед за автором описания и до настоящего времени рассматривают как предковую форму современной островной М. (М.) a. orcadensis. В фауне того же местонахождения найдены остатки и более мелкой М. arvalis, однако, как справедливо подчеркнул Циммерманн (Zimmermann, 1959), в Айртгемских трещинах имеется возрастная смесь остатков и последняя форма входила в состав более поздней лемминговой фауны. Каково ее отношение к двум плейстоценовым подвидам, описанным из Франции, — М. (М.) a. dommensis Chaline, 1972 и М. (М.) a. santena- yensis Chaline, 1972, равно как и к М. (М.) л. lazaretiensis Chaline, 1972, конца среднего плейстоцена, — неясно и автором описаний не исследовано. Здесь следует отметить представление Н. В. Батениной (1966) о том, что М. (М.) a. orcadensis Miller может рассматриваться как вид (по-моему это скорее форма предвидового ранга), несмотря на то что при скрещивании с континентальными формами М. arvalis легко образует плодовитое потомство (Zimmermann, 1959). Это представление не лишено биологического смысла, хотя, если исходить из генетической концепции вида, оно и кажется бессмысленным. На главном острове Великобритании полевок группы arvalis нет, а последнее нахождение их ископаемых остатков имеет давность

по крайней мере 10—12 тыс. лет. Таков и вероятный возраст изоляции М. a. orcadensis на Оркнейских островах.

Представления о современных родственных связях М. arvalis отражены в различных по объему концепциях «надвида arvalis» или «группы arvalis». За последние годы обе они претерпели значительное упрощение. Наиболее громоздкой схемы придерживался Кратохвил (Kratochvil, 1959), включавший в надвид arvalis Mier at us сабгегаеи даже 7kf.gzzen#Aeri, за что и был подвергнут справедливой критике со стороны Н. В. Башениной (1966). Первый из этих видов здесь рассматривается в качестве архаичной формы рода Microtus, со строением зубов, еще близких к таковому у некоторых вымерших форм (стр. 298), второй в согласии с большинством териологов как вид подрода Sumeriomys. Из числа указанных Кратохвилом предвидов М. mongolicus, М. transcaspicus, а также М. ilaeus — самостоятельные виды, и только М. a. orcadensis с близкими формами (см. выше), а также М. a. sarnius можно считать соответствующими стадии предвидя.

При современном состоянии наших знаний, вероятно, правильнее считать, что группу arvalis образуют прежде всего два вида-двойника: М. arvalis и М. subarvalis Meyer, Orlov et Scholl. Этот последний, если судить по особенностям строения кариотипа, древнее первого (Мейер, Орлов и Схолль, 1972в). К нему по тем же особенностям тяготеют М. transcaspicus Satunin и М. mongolicus Radde. Невыясненным остается положение японской М. montebelli M.-Edwards, возможно, также входящей в эту группу в качестве крайней восточной формы. Из вымерших к этой группе, по-ви- димому, следует отнести М. corner!, М. arvaloides и М. arvalinus, хотя их действительный таксономический ранг требует еще уточнения (см. выше). Более отдаленных предков группы следует искать среди форм со строением коренных, характерным для М. cabrerae из современных, и микротин типа malei, brecciensis и paraoperarius из вымерших, однако более определенные связи здесь еще неясны.

Обыкновенная полевка не имеет современных морфо-экологических аналогов в Новом Свете. Представления о последних этапах антропогеновой истории ее ареала в Старом Свете должны быть пересмотрены в связи с открытием М. subarvalis. Если считать, что М. arvalis это западная по происхождению форма, а М. subarvalis — восточная, то взгляды Кратохвила (Kratochvil, 1959) более соответствуют истории М. arvalis, а Н. В. Башениной (1966) — М. subarvalis. К сожалению, палеонтологические материалы в данном случае отказывают. Мы знаем лишь то, что остатки полевок со строением нижних коренных типа arvalis—agrestis указываются для большинства «смешанных фаун» вюрмского времени в Западной и Центральной Европе, в том числе и в горных районах. При этом во многих пещерных местонахождениях наличие остатков осевого черепа убедительно свидетельствует об обитании здесь именно М. arvalis. По-видимому, эта светолюбивая форма открытых биотопов легко переживала периоды похолодания, соседствуя с лесными полевками (Clethrionomys) и леммингами. В то же время на равнинах центральных частей Европы среди остатков видов «смешанных фаун» времени последнего похолодания находят ничтожное количество' остатков полевок со строением Мг подобного типа, дайте не могут быть с необходимой уверенностью отделены от крайних вариантов строения этого' зуба, свойственного Stenocranius — массовым полевкам смешанных фаун. Иное дело на юге, например в Крыму, где картина обратная. Можно думать, что 46-хромосомная М. arvalis сложилась как вид в западной части европейского материка сравнительно поздно. Об этом можно судить по характеру ареала современного вида, отсутствующего в местах вовсе не подвергавшихся оледенению (большая часть Иберийского и Апеннинского полуостровов), отделившихся от материка в позднем плейстоцене (острова Среди-

земья и др.) или присоединившиеся к нему в это время (Нормандский и Ютландский полуострова). Лишь в послевюрмское время вместе с луговыми биотопами широколиственных лесов она распространилась к востоку, где возникла симпатрическая часть ареала этого вида с 54-хромосомной М. subarvalis. Эта последняя могла пережить вюрмски'е похолодания на юге и востоке европейской части СССР и в горах юго-восточной Европы (Югославия) в так называемых рефугиумах, после чего в свою очередь расселилась к северу. Сходных, представлений для М. arvalis в старом понимании придерживается и Кратохвил (Kratochvil, 1959).

Microtus (Microtus) subarvalis Meyer, Orlov et Scholl, 1972.

Недавно описанный вид-двойник обыкновенной полевки; выделен на основании отличного числа хромосом — 2п=54 — и данных гибридологического анализа, показавшего, что гибриды его с М. arvalis s. str. гетеро- зисны и при 2п=50 бесплодны в обеих комбинациях скрещивания. М. subarvalis подвергается сейчас интенсивному и разностороннему изучению. Установлены его отличия от М. arvalis по форме головки сперматозоидов, по теплопроводности мышечной ткани, а при совместном обитании— по различной теневыносливости и, возможно, по размерам (в средних величинах). Различий в обычно используемых в систематике признаках пока не обнаружено, однако требуются дополнительные исследования.

Распространение и зональная приурочен- воот® М. subarvalis занимает центральную, отчасти восточную и юго- западную части ареала М. arvalis, описанного выше. Пока он не найден западнее Балканского п-ова (Zivkovi6, Rimsa, Ruzic et al., 1974), а смешанные поселения обоих видов не обнаружены восточнее севера Западной Сибири. ;

Йсторияи родственные с в язи. Возможная картина возникновения и расселения вида описана выше. Близкие родственные виды — такие восточные представители группы arvalis, как М. transcaspicus, М. ilaeus и М. mongolicus (Мейер, Орлов и СхоллЬ, 1972в).

Microtus (Microtus) transcaspicus Satunin, 1905 — Закаспийская полевка.

Диаг н о с т и ч н ы е признаки. Размеры крупные: длина тела до 147 мм, хвоста до 42 мм (в среднем около 33 и до 43% длины туловища). Длина верхнего ряда коренных 7.3—8.2 мм, нижнего — 7.1—8.2 мм (п= =7; пойма Зеравшана; Давыдов, 1962), Мг — 3.1—3.28— 3.6 мм (п=20, низовья Амударьи).

Окраска изменчива: верха —. от рыжевато-бурой разной интенсивности до пепельно-серой и светлой охристо-песчаной (пойма Мургаба и Кушки), нижней поверхности — от светлой до темно-серой с охристым или бурым налетом. Хвост одноцветный или слабо двуцветный, верхняя поверхность лап светлая. Число хромосом 2п=52 (Копетдаг).

Череп сходен с таковым М. arvalis, но крупней, со слабо развитыми гребнями, в том числе с поздно образующимся сагиттальным гребнем, коротким и низким, на сравнительно широком межглазничном промежутке, что при-

дает черепу ювенильный облик. Мозговая капсула сравнительно длиннай и узкая, равно как и лицевой отдел черепа (последнее — по сравнению с М. ilaeus). Слуховые барабаны невелики, уплощены снаружи. Сочленовный отросток нижней челюсти короче и шире, чем у других видов группы* Задний конец верхнего резца заходит выше f. dentale и у вполне взрослых особей выступает на наружной поверхности челюсти в виде альвеолярного бугра. Преобладающее строение коренных усложненное. Задние кОйцы М2 и М2 с тенденцией к образованию дополнительных внутренних петель (чаще на М2), однако и в случае своего наибольшего развития они имеют скорее характер дикростониксовых пластинок, чем агрестисных столбиков, и не проходят по всей высоте коронки. М3 часто с четвертым наружным зуб-, цом. Mj с тенденцией к полному двойному усложнению параконидного отдела. У большинства особей передняя непарная петля округлая, почти или полностью отшнурованная от широко слитых треугольных петель в ее основании.

Состав в и д а. В связи с тем, что М. ilaeus Thomas, считавшаяся до недавнего времени подвидом закаспийской полевки, признана самостоятельным видом (см. ниже), вопрос о подвидовой дифференциации М. trans- caspicus остается открытым, а общий характер изменчивости неизученным. Экземпляры из поймы Кушки и Мургаба выделяются своей окраской, на что обратил внимание еще С. И. Огнев (1950).

Распространение и зональная приуроченность. Населяет поймы рек и прилежащие поливные земли в Средней Азии и частью в Казахстане, от бассейна Атрека на западе до среднего и нижнего течения Сырдарьи на востоке. Граница со следующим видом требует выяснения; по-видимому, в Приташкентском районе и в области верхнего течения Сырдарьи обитает уже М. ilaeus. Характер распространения прерывистый и за пределами поймы крупных водных артерий встречается спорадически, местами реликтовыми колониями, свидетельствующими о более мощном развитии гидрографической сети в еще недавнем доисторическом, а также раннеисторическом прошлом. В горы не поднимается; в горнолуговом поясе периферических хребтов Тянь-Шаня замещается обыкновенной полевкой.

История и родственные - связи. Ископаемые остатки — Мх сходных размеров и строения — известны из отложений конца среднего плейстоцена Приташкентского района, однако не исключено, что они принадлежат следующему виду.

Данные цитологического анализа (Ляпунова и Мироханов, 1969; Мейер и Орлов, 1969; Малыгин 1973) окончательно доказали правильность взглядов Б. С. Виноградова, которых он придерживался с 1936 г. (Виноградов, Аргиропуло и Гентнер, 1936) о видовой самостоятельности этой формы, обособившейся на юго-восточной окраине ареала группы arvalis в речных долинах Средней Азии в общих условиях аридного климата. Мнение о том, что к М. transcacpicus относятся также североиранские М. mystacinus, М. khorkontensis и даже полевки этой группы, населяющие северную часть азиатской Турции (Башенина, 1966), едва ли справедливо. Относительно первого из этих видов получены новые данные, основанные на изучении оригинальных материалов Леем (Lay, 1967), второй — ив этом нельзя не согласиться с С. И. Огневым (1950) — все еще недостаточно изучен для такого заключения. Полевки же из азиатской Турции — это несомненные М. arvalis или М. subarvalis.

Более соблазнительно думать о наличии родственных связей между крупной позднеплейстоценовой М. corneri главного из Британских островов и крупными современными формами типа transcaspicus—ilaeus. Однако в пользу такого взгляда пока не может быть приведено никаких соображений, кроме ссылки на общую закономерность развития фаун, в соответствии с которой

вымершие формы грызунов из западных районов области своего распространения более сходны с современными из ее восточных частей, чем со своими местными потомками. Детали строения черепа и зубов М. corneri пока недостаточно известны (стр. 306).

Microtus (Microtus) ilaeus Thomas, 1905 — Илийская полевка.

Необходимость возведения этой формы, еще недавно считавшейся подвидом закаспийской полевки, в ранг самостоятельного вида возникла после определения кариотипа типичной М. transcaspicus из Копетдага, оказавшегося отличным от такового М. ilaeus — 2п=54 (Приташкентский район; Мейер и Орлов, 1969; Мейер, Орлов и др., 1971). Гибридологический аналйз, проделанный первыми двумя авторами, обнаружил отчетливую репродуктивную изоляцию от 54-хромосомной М. subarvalis. Опыты по скрещиванию с закаспийской полевкой ведутся, однако вероятность получения плодовитых гибридов меньше, чем в первом случае, если учесть, что кариологически обе формы весьма далеки друг от друга (Ляпунова и Мир оханов, 1969).

М. ilaeus, по-йидимому, мельче закаспийской полевки (длина тела до 135 мм; п=9, долина Таласа), окраска тусклее; носовой отдел черепа короче и шире.

Распространение и зональная приуроченность. Населяет пойменные биотопы рек бассейна верхнего течения Сырдарьи, Таласа и Чу. Севернее Чуилийских гор в сходных условиях, а также в горах живет, по-видимому, только М. subarvalis или М. arvalis, а в среднем. и нижнем течении Сырдарьи — М. transcaspicus. Границы ареалов М. ilaeus, М. transcaspicus и М. arvalis—subarvalis требуют уточнения.

История и родственные связи. О возможной принадлежности ископаемых остатков из Приташкентского района этому виду говорилось выше. Если судить по числу хромосом, М. ilaeus придется считать более архаичной формой, чем М. transcaspicus.

Microtus (Microtus) mongolicus Radde, 1862 — Монгольская полевка.

Диагностичные пр из н а к и. Размеры средние: длина тела до 123 мм, хвоста до 39 мм (в среднем около 29 и не более 32% длины тела). Длина верхнего ряда коренных до 6.3 мм, нижнего до 6.6 мм, длина Мх — 2.45—2.6—2.9 мм.

Окраска верха темная, шоколадно-коричневая, нижняя поверхность также темная, пепельно-серая. Хвост резко двуцветный, сверху нередко темнее спины (отличие от молодых М. maximoviczitY Подошвенных бугорков пять, реже шесть. В отличие от большинства видов группы arvalis зимний мех значительно гуще и длиннее летнего. Число хромосом 2п=50 (Мейер, Йордан, Валкновская, 1967).

Череп сходен с таковым мелких форм М. arvalis—subarvalis, но более ювенильного облика и легкого строения. Значительно менее массивен носовой отдел, по-видимому, в основном за счет более слабых (узких) резцов, которые несколько проодонтны, а не ортодонтны, как у представителей упомянутых видов (Ленинградская обл.). Носовые кости узкие. Нижний резец длиннее и дальше заходит кверху в сочленовный отросток. Слуховые барабаны более низкие и заметно не достигают уровня жевательной поверхности верхних коренных. Массетерная пластинка верхнечелюстной кости выше, а также шире в ее переднем отделе. Коренные с более высокой коронкой, чем у северных форм М. arvalis—subarvalis. Передний нижний коренной с недоразвитой наружной петлей второго усложнения параконида, быстро исчезающий при стирании, отчего передний отдел зуба принимает грегалоид- ную форму, свойственную западным популяциям М. gregalis, с короткой пе-

редней непарной петлей. Передне-наружный входящий угол параконида Мх также постоянно слабее развит, чем у обыкновенной полевки.

Состав вида. Подвиды не описаны. Указывается на возможные отличия забайкальских и монгольских популяций в относительной длине хвоста (Громов и др., 1963).

Распространение и зональная приуроченность. Населяет степи Забайкалья, северной и северо-восточной Монголии, от южнотувинских степей на западе до северных, прихинганских степей на востоке. Границы распространения всюду требуют уточнения, так как к этому виду неоднократно относились молодые полевки Максимовича и полувзрослые особи узкочерепной полевки, сходные по размерам и окраске.

История и родственные связи. Нижнечелюстные ветви раннеплейстоценового возраста со строением Мх, сходным с таковым у современного вида, найдены в Забайкалье несколько севернее границы современного распространения (Ербаева, 1970).

Монгольская полевка — крайний восточный представитель группы arva- lis, видовая самостоятельность которой была недавно подтверждена цитогенетически, а также гибридологически, что и положило конец дискуссии о таксономическом ранге этой формы. Интересно явление «встречной изменчивости» М. mongolicus и М. gregalis в отношении строения М^ преобладающий морфотип его строения принимает грегалоидную форму у первого вида и арвалойдную у второго.

Microtus (Microtus) montebelli Milne-Edwards, 1868—1874.

Диагностичные признаки. Длина тела до 121 мм, хвоста до^48 мм (в среднем около 37 и не более 41% длины туловища; n=12^ Tokuda, 1941).. Длина верхнего ряда кореннйх до 6.8 мм, нижнего до 6.5 мм; длина Мх неизвестна.

Окраска верха сравнительно светлая, коричневато-охристая, иногда довольно яркая; нижняя поверхность серая, часто с охристым налетом. Хвост слабо двуцветный, лапы сверху светлые. Подошвенных бугорков пять. Число хромосом 2п=30.

Череп сходен с таковым М. arvalis, но как и у других видов восточной части ареала этой группы имеет более ювенильной облик как в отношении степени развития гребней, так и пропорций черепа: межглазничное пространство и мозговая капсула сравнительно широкие, а последняя также и низкая. Носовой отдел менее массивен. Кроме того, по сравнению с М. arvalis (включая subarvalis^ слуховые барабаны мельче, а костные трубки слухового прохода менее обособлены, нижний резец значительно длиннее, заходит за половину длины сочленовного отростка, а его задний конец образует хорошо выраженный альвеолярный бугор на его наружной поверхности. Коренные как у arvalis, возможно, несколько более высококоронковые; передние петли параконида Мх не редуцированы, М2 — сложного строения (четыре внутренних, три, иногда четыре наружных зубца).

Состав вида. Два подвида: М. (М.) т. montebelli М.-Edwards, 1868—1874 (о-ва Хонсю и Кюсю), М. (М.) т. brevicorpus Tokuda, 1938, (о-в Садо у западного побережья Хонсю).

Распространение и зональная приуроченность. Населяет открытые ландшафты, в том числе участки, занятые под сельскохозяйственные культуры, равнин и низкогорий на о-вах Хонсю и К1осю, а также на о-ве Садо (Японский архипелаг). Появлявшиеся в отечественной, литературе сведения о нахождении этого вида на Сахалине и Курильских островах пока не подтвердились.

История и родственные связи. Ископаемые остатки известны с позднего плейстоцена. По-видимому, наиболее правильно считать М. montebelli крайним восточным представителем группы arvalis в широком смысле.

41. Microtus (Microtus) hyperboreus Vinogradov, 1933 — Северосибирская полевка (рис. 52).

Рис. 52. Череп северосибирской полевки (Microtus hyperboreus Vinogradov).

Диагностичные признаки. Длина тела до 140 мм, хвоста до 32 мм (п=29, Кривошеев 1963, 1971), в среднем около 20 и до 28% длины тела. Длина верхнего ряда коренных до 7.6 мм, нижнего до 7.2 мм. Длина Мг — 2.8—2.97—3.05 мм (п=8).

Окраска верха тела темная, двух типов: буровато-черная или коричневатосерая; нижняя поверхность насыщенно пепельно-серая. Сезонный диморфизм меха выражен сильнее, чем у других микротин: зимний чернее, длиннее и значительно гуще летнего. Хвост толстый, с резко очерченной темной верхней поверхностью, густо опушенный, с длинными концевыми волосками. Лапы сверху темные, лишь едва светлее верха тела. Подошвенных бугорков пять; на западе области распространения изредка встречаются особи с шестью бугорками. Число хромосом нельзя считать окончательно установленным; указывается 2п=50 (Ляпунова и Кривошеев, 1969).

Верхняя линия профиля осевого черепа с сильным носовым изломом. Скуловые дуги в их средней части расставлены сравнительно слабо и здесь более или менее параллельны. Межглазничное пространство укороченное, со слабо развитым продольным гребнем, который, как указывает В. Г. Кривошеев (1971), образуется только у перезимовавших зверьков. Скуловые барабаны крупные, сильно вздутые; их наибольшая внутренняя длина (вместе с мастоидными костями) превышает коронарную длину верхнего ряда коренных по крайней мере на совместную длину первых двух из них. Передняя и верхняя части барабанов полностью заполняют пред- и засочленовные отверстия. Мастоидные кости вздутые и сильно выступают назад за уровень затылочной площадки. Мх, как и у М. mongolicus, со слабо развитым передне-наружным зубцом и ограничивающим его сзади входящим углом, отчего при стирании зуба параконидный отдел его принимает грегалоидную форму. М3 сложного строения; число зубцов с обеих сторон, как правило, четыре, а нередко и пять. Задний конец нижнего резца заходит далеко кверху в тело сочленовного отростка и образует отчетливый бугор на его наружной поверхности.

Состав вида. Описанный с Таймыра подвид swerevi Scalon, 1935 позднее признан лишь одной из цветовых форм, постоянно встречающейся также и в других частях ареала (Огнев, 1950; Кривошеев, 1963, 1971). Возможно, однако, что эта цветовая форма действительно преобладает в западной части ареала.

Распространение и зональная приуроченность. Населяет луговые, в том числе и довольно сильно остепненные пространства по долинам рек, и в лесотундре в предгорных и горных районах Средней и Восточной Сибири, от Таймырского полуострова на западе до верховий Индигирки и Колымы на востоке; южнее 65° с. ш. находки пока неизвестны.

История и родственные связи. Ископаемые остатки неизвестны и вряд ли могут быть -идентифицированы без наличия остатков черепа хорошей сохранности. Родственные связи неясны. Вид был впервые приведен Б. С. Виноградовым (1933) в определительных таблицах, без диагноза и выделения голотипа. За этот последний С. И. Огнев (1950) предложил считать экземпляр коллекции ЗИН АН СССР, № 15722 из южного Верхоянья, по-видимому, изображенный автором описания при первом упоминании (Виноградов, 1933). До настоящего времени северосибирскую полевку не всегда достаточно четко отличают от полевки Миддендорфа. Оба вида в местах своего совместного обитания стациально разобщены. Хромосомная характеристика М. hyperboreus также требует уточнения. В то же время характер географической изменчивости некоторых признаков строения черепа этого вида таков (см. ниже), что его восточные представители действительно ближе к северосибирской полевке, чем западные. Однако в видовой самостоятельности этой формы вряд ли приходится сомневаться.

Microtus (Microtus) middendorffii Poljakov, 1881 — Полевка Мидден- дорфа (рис. 53).

Диагностичные признаки. Длина тела до 145 мм, хвоста до 32 мм (у лабораторных животных до 150 и 42 мм соответственно). Относительная длина хвоста не более 22% у короткохвостых форм и 34% у длиннохвостых (в среднем 18.3 и 28.5 мм, п=Ю, материалы М. Н. Мейер). Длина

Рис. 53. Череп полевки Миддендорфа (Microtus middendorffii Poljakov).

верхнего ряда коренных до 7.3 мм (п=85; Кривошеев, 1971), нижнего до 7.2 мм; длина Мх — 2.8—2.97—3.2 мм (п=22).

Окраска верха довольно яркая, коричневато-охристая, нижняя поверхность светло-пепельно-серая. Сезонный диморфизм меха выражен хорошо, хотя и слабее, чем у предыдущего вида. Хвост нормальной для видов рода микротус толщины, резко двуцветный, сравнительно слабо опушенный, с удлиненными концевыми волосами. Лапы сверху сероватые, светлее окраски верха. Подошвенных бугорков пять, реже 5—6 (у части осо-

бей восточных популяций). Число хромосом 2n=50 (Matthey, Zimmermann, 1961; Ляпунова и Кривошеев, 1969).

По строению осевого черепа близка к предыдущему виду, однако носовой излом несколько слабее, скуловые дуги сильнее расставлены в их средних частях и очертания черепа здесь более или менее округлые. Наиболее существенны отличия в размерах слуховых барабанов. Они значительно меньше и менее вздуты, чем у северосибирской полевки: их наибольшая внутренняя длина превышает длину верхнего ряда коренных лишь немногим более чем на длину М1. Верхняя часть барабанов не заполняет засочленов- ное отверстие. Мастоидные кости уплощены, не выступают назад за уровень затылочной площадки. Мх со сравнительно хорошо развитым передне-внутренним зубцом и ограничивающим его сзади входящим углом. М3 устроен проще, чем у М. hyperboreus, и поэтому короче: число внутренних зубцов, как правило, четыре и наружных три; усложненный вариант — соответственно 5 и 4 — чаще встречается на востоке ареала. Альвеолярный бугор нижнего резца развит слабее, чем у одновозрастных М. hyperboreus.

Состав вида и изменчивость. Два подвида: М. (М.) m. middendorffii Poljakov, 1881 (от бассейна р. Таза до восточных пределов ареала); М. (М.) т. ryphaeus Heptner, 1948 (Северный Урал и Ямал).

Размеры увеличиваются по направлению к востоку, относительная длина хроста уменьшается, слуховые барабаны становятся более крупными и вздутыми; размеры М3 возрастают за счет усложнения строения его заднего отдела: у особей восточных популяций пятый внутренний зубец имеется по крайней мере у х/3 особей, а задне-наружный не бывает редуцированным; передняя пара петель параконида Мх более сильно сдвинута друг относительно друга у зверьков из западной части ареала и слабее — из восточной.

Распространение и зональная приуроченность. Населяет равнинные тундры от Сев. Урала до низовьев Колымы.

История и родственные связи. Ископаемые остатки неизвестны. Обычно указывается на родственные связи с полевками, близкими к М. arvalis s. str., и принимается, что полевка Миддендорфа — дериват позднеплейстоценовой формы, оказавшейся отрезанной на севере евразийского материка лесами, разделившими открытые ландшафты северных и умеренных широт. Действительно, в составе «смешанных фаун» позднего плейстоцена европейской части. СССР встречены остатки (изолированные коренные), сходные с зубами М. arvalis. С другой стороны, Кратохвил (Krato- chvil, 1960), обнаружив существенные отличия в строении половых желез полевки Миддендорфа от таковых близких видов микротин, предложил считать ее самостоятельным родом, — представление, которое, по-видимому, никем более не разделяется. Наконец, существует мнение о родстве этой полевки и североамериканской островной М. abbreviatus (стр. 280) (Matthey, Zimmermann, 1961; Ляпунова и Кривошеев, 1969). Родственная близость обоих этих видов вполне вероятна.

Microtus (Microtus) chrotorrhinus Miller, 1894 — Скальная полевка.

Диагностичные признаки. Размеры средние: длина тела до 125 мм, верхнего ряда коренных до 7.2 мм (n=52; Guilday et al., 1964), нижнего 6.2 мм, Мх — 2.9 мм.

Окраска верха темная, буровато-серая; на боках головы, в особенности между глазом и носом, выступают отчетливые желтые или желто-оранжевые тона. Нижняя поверхность пепельно-серая. Хвост слабо двуцветный. Лапы сверху светлые. На ступне пять (?) подошвенных бугорков. Число хромосом 2n=60 (Meylan, 1967).

Череп вытянутый, узкоскулый, с узким межглазничным промежутком и невысоким, но отчетливым продольным гребнем. Верхняя линия профиля

осевого черепа со слабым носовым изломом, заметно опущенная в межглазничной области. Нижняя челюсть слабая, с длинным сочленовным и длинным и узким угловым отростками. М3 сложного строения — с 4 (реже 5) наружными и 5 внутренними зубцами и со слитой передней парой треугольных петель. Преобладающий тип строения переднего отдела Мт — в виде симметричного или несколько асимметричного трилистника; передне-внутренний входящий угол мельче передне-наружного. На М2 слита передняя пара петель, на М3 широко слиты все три. Задний конец нижнего резца лишь немного заходит выше f. dentale и обособленного бугра на наружной поверхности сочленовного отростка не образует.

Состав вида. Холл и Келсон (Hall, Kelson, 1959) приводят 3 подвида. 1

Распространение и зональная приуроченность. Редкий вид, населяющий горные леса с выходами скал и каменными россыпями до высот 1800 м над ур. м., в восточной части Северной Америки к востоку от 95° в. д. и по Аппалачским горам к юго-западу до северных частей штатов Алабама и Джорджия.

История и родственные связи. Достоверные остатки известны с позднего плейстоцена (по нижним челюстям не отличим от М. (М.) pennsylvanicus). Следующий вид считается наиболее близкородственным, и некоторыми авторами скальная полевка рассматривается в качестве его подвида. Однако уже в позднем плейстоцене при совместном обитании их остатки отличались по величине и деталям строения жевательной поверхности коренных. По наличию гигантских половых хромосом сходна с М. agrestis. ,

Microtus (Microtus) xanthognatus Leach, 1815 — Желтомордая полевка.

Диагностичные признаки. Раймеры крупные (вместе с Aula- comys — наиболее крупный представитель трибы в Новом Свете): длина тела до 180 мм, верхнего ряда коренных до 9.1 мм, нижнего — до 8.4 мм, Мх — 3.3—3.6—3.9 мм (п—14; Guilday, Bender, 1960).

Окраска верха темная, охристо-бурая, с довольно яркими ржаво-желтыми тонами на боках передней части морды; нижняя поверхность темная» рыжевато-серая. Хвост неясно двуцветный, более отчетливо в зимнем меху» относительно более короткий, чем у предыдущего вида. Лапы сверху темные. О числе подошвенных бугорков на ступне, как и числе хромосом, данных нет.

Череп сходен с таковым предыдущего вида, но крупнее и с сильнее выраженными гребнями, в том числе и на межглазничном промежутке. Впереди от этого гребня у старых особей образуется исчезающее по направлению вперед желобообразное углубление. Нижняя челюсть мощная с нормально развитыми отростками. М3 усложнен несколько меньше, чем у предыдущего вида, с тремя наружными и четырьмя (реже тремя) внутренними зубцами и постоянно разделенной передней парой треугольных петель. Преобладающий тип строения переднего отдела Мт — в виде асимметричного трилистника со слабо выраженным передне-внутренним входящим углом (слабее наружного) и глубоким следующим за ним, имеющим тенденцию к отделению передне-наружного треугольника параконида; передняя непарная петля заметно отклонена наружу. Средняя пара петель на М2 разделена^ на М3 слита, иногда слияние выражено слабо. Строение резца как у М. chrotor- rhinus.

Состав вида. Подвиды не приводятся. '

Распространение и зональная приуроченность. Северная часть лесной зоны равнинных и низкогорных районов

Северной Америки от центральной Аляски до юго-западного угла Гудзонова залива; к югу — до 52° с. ш., на западе до центральных районов Канады (пров. Альберта).

История и родственные связи. Ископаемые остатки известны из плейстоцена Аляски (мумия из вечномерзлых грунтов), а также вместе с остатками предыдущего вида на юге Аппалачских гор, т. е. почти на 16° южнее и на полторы тысячи километров западнее современных пределов распространения, Здесь, в одном из пещерных местонахождений, остатки этого вида составляют более 40% остатков всех грызунов (Guilday, Bender, 1960; Guilday et al., 1964).

Microtus (Microtus) longicaudatus Merriam, 1888 — Длийнохвостая полевка (рис. 54).

Рис • 54. Череп американской длиннохвостовой полевки ^Microtus longicaudatus Merriam).

Диагностичные признаки. Длина тела до 136 мм, хвоста до 73 мм (до 65% длины тела). Длина верхнего ряда коренных до 6.6 мм, нижнего — до 6.4 мм, Мт — 3.05, 3.1, 3.2 мм.

Окраска верха темная, коричневато-серая, нижняя поверхность темносерая. Хвост от неясно- до отчетливо двуцветного. Лапы сверху светлые. На ступне 6 подошвенных бугорков. Число хромосом — 2п=56.

Череп относительно низкий со сравнительно длинной мозговой капсулой, без гребней, с явственным желобообразным углублением вдоль межглазничного промежутка. Верхняя линия профиля слабо выпуклая, равномерно понижающаяся в направлении вперед от уровня задних отделов теменных костей. Слуховые барабаны равномерно округлые, почти без боковых уплощений, мастоидные кости слегка вздуты. М3 с тремя (оба задние маленькие) наружными (иногда имеется зачаток четвертого) и четырьмя значительно более крупными внутренними петлями. Строение переднего отдела Мт изменчиво: от слегка или полностью - асимметричного трилистника до сильно перешнурованного в основании округлой передней непарной петлей. На М2 все петли разделены, на М3 — все попарно слиты. Задний конец нижнего резца не заходит выше f. dentale.

Состав вида. Холл и Келсон (Hall, Kelson, 1959) приводят 14 подвидов и близкий островной вид (?) — М. (М.) coronarius Swarth, 1911.

Распространение и зональная приуроченность. Населяет предгорья, горные районы западных частей Северной Америки, от полупустынь до альпийских лугов на высотах 3000 м над ур. м. и от северной оконечности Кордильер до широты Калифорнии, к западу до Передового хребта и гор Сакраменто.

История и родственные связи. Ископаемые остатки неизвестны и без наличия костей черепа вряд ли могут быть достоверно идентифицированы. Родственные связи неясны; относительно некоторого конвергентного сходства с Chionomys говорилось выше.

Microtus (Microtus) californicus Peale, 1848 — Калифорнийская полевка.

Диагностичные признаки. Длийа тела до 142 мм, хвоста до 68 мм (до 52% длины тела), длина верхнего ряда коренных до 7.7 мм, нижнего — до 6.8 мм, Мт — 3.0, 3.3, 3.4 мм.

Окраска верха темная, серовато-коричневая, нижняя поверхность темно-серая. Хвост неясно двуцветный, лапы сверху светлые. Ступня с 5— 6 мозолями. Число хромосом 2п=54.

Череп сходен с черепом предыдущего вида и несколько напоминает череп М. agrestts. Он несколько выше, чем у М. longicaudatus, с более опущенным носовым отделом, слуховые барабаны крупнее, отчетливо уплощенные с боков. М1 и особенно М2 с дополнительными петельками на задних концах. М3 с тремя наружными зубцами (у части особей имеется зачаточный четвертый) и четырьмя внутренними. Мх с тенденцией к полному двойному усложнению (тип М. transcaspicus). .Его передняя непарная петля только узкой перемычкой отделена от слитых и сильно сдвинутых друг относительно друга треугольных петель в ее основании. Все петли на М2 разделены, на М3 — слиты. Задний конец нижнего резца — на уровне нижнего края f. dentale; альвеолярного бугра не образует.

Состав вида. Холл и Келсон (Hall et Kelson, 1959) приводят 14 подвидов.

Распространение . и зональная приуроченность. Горные леса тихоокеанского побережья Северной Америки приблизительно от 45° с. ш. до широты Калифорнии и до высот в 2700 м над ур. м.

Microtus (Microtus) montanus Peale, 1848 — Горная полевка.

Диагностичные признаки. Длина тела до 145 мм, хвоста до 69 мм (менее х/2 длины тела), верхнего ряда коренных до 7.5 мм, нижнего— 5.8—6.6—6.8 мм (п=6), Мх — 2.8, 3.1, 3.2, 3.2, 3.3 мм.

Окраска верха сходна с таковой у предыдущего вида, хвост несколько более явственно двуцветный, лапы сверху темнее. На ступне 6 мозолей. Число хромосом — 2п=24.

В строении черепа характерен сравнительно узкий в его переднем отделе rostrum, суживающиеся в направлении назад резцовые отверстия, заметно проодонтные верхние резцы и длинные нижние, заходящие за верхний край f. dentale и образующие альвеолярный бугор на наружной поверхности сочленовного отростка. М1—М2 без дополнительных образований на заднем конце. М3 с тремя наружными и четырьмя (реже тремя) внутренними зубцами. Мх — с тенденцией к обособлению передне-наружной петли параконида при широком слиянии передне-внутренней с непарной петлей. Треугольные петли М2 разделены, М3 — слиты.

Состав вида Холл и Келсон (Hall, Kelson, 1959) приводят 18 подвидов. .

' Распространение и зональная приуроченность. Открытые ландшафты предгорий и горных районов запада Северной Америки от Британской Колумбии до Калифорнии и приблизительно до 110° в. д. к востоку на высотах от 900 до 3000 м над ур. м.

Microtus (Microtus) mexicanus Saussure, 1861.

Сравнительно мелкая (длина тела до 150 мм) и короткохвостая (длина хвоста менее двойной длины ступни) форма, имеющая ограниченную область распространения в горах северной Мексики и прилежащих частях штатов Аризона и Нью-Мексико. Приводится И подвидов и близкий вид М. fulvi- venter Merriam, 1898.

Microtus (Microtus) towsendii Bachman, 1839.

Редкий вид американского запада, распространение которого ограничено северной частью Каскадных гор, от о-ва Ванкувер до северных частей штата Калифорния. Приводится (Hall, Kelson, 1959) 6 подвидов. Число хромосом — 2п=50.

Подрод AULACOMYS Roads, 1894 — АМЕРИКАНСКИЕ ВОДЯНЫЕ ПОЛЕВКИ(рис. 55)

Диагностичные признаки. Средней величины длиннохвостые полевки, приспособленные к полуводному образу жизни. Волосяной покров длинный, густой и мягкий, остевые волосы развиты не слабее, чем у некоторых крупных видов подрода Microtus, населяющих болотистые биотопы. Относительная величина глазного яблока неизвестна. Ушные лопасти редуцированы, скрыты в шерсти, противокозелок крупный.

. Череп со сравнительно широкой, несколько уплощенной и несильно угловатой мозговой капсулой. Межглазничный промежуток относительно широкий, продольный гребень на нем отсутствует или слабо выражен. Характерно резкое сужение резцовых отверстий (а не постепенное, как у Аг- vicola) в их задней половине. Сочленовный отросток нижней челюсти укороченный, коренные с высокими коронками, лишь немногим более низкими, чем у Microtus. Параконидный отдел Мх неполностью дважды усложненный, противолежащие петли в его основании разделены. Передне-наружный зубец (петли второй пары) может быть почти отделен от передней непарной петли. Передне-наружный зубец М3 отсутствует. От других американских микротин отличается небольшими слуховыми барабанами, удлиненной диастемой (особенно верхней), укороченным резцом нижней челюсти и полого изогнутым, направленным вперед (прогнатным) верхним. Число хромосом — 2п=56.

Состав подрода. Один вид: М. (A.) richardsonii De Kay.

Возраст и распространение. Ископаемые остатки неизвестны. Преимущественно горно-лесная форма, населяющая хвойные леса северной части Скалистых гор на территории юго-западной Канады и северо-западной части США к югу до центральных частей штата Юта, как правило, не ниже 1500 м над ур. м. Заходит в альпийскую зону.

Положение в системе и эволюция. Отнесение Aula- comys большинством современных американских териологов к Arvtcola

Рис» 55* Черэп американской водяной полевки iMicrotus (Aulacomys) richardsonii De Kay),

в качестве подрода отражает первоначальные представления описавшего вид автора. В последнее время они находят свое будто бы достаточное подтверждение в сходном строении гениталий самцов (Hooper, Hart, 1962). Впрочем, большинство из исследователей обычно добавляет, что они не имели сравнительного материала по европейскому роду. В противоположном положении оказался Циммерманн (Zimmermann, 1956а), также разделяющий этот взгляд. Между тем, вопреки представлениям Циммерманна, совокупность приспособительных особенностей Aulacomys к полуводному образу жизни включает иной набор признаков, чем у Arvicola, а сходные далеко не столь глубоки в смысле уровня специализации и лишь немногим выходят за пределы приспособлений к обитанию среди биотопов повышенной увлажненности, наблюдающихся у ряда видов в пределах подрода Microtus. В то

же время они не противоречат представлениям о подродовой самостоятельности американского вида (Hall, Kelson, 1959). Отнесение к подроду Aula- comys северо-восточных палеарктических полевок группы fortis, как это вслед за Томасом предлагает и Эллерман (Ellerman, 1941), нельзя считать удачным.

Подрод CHILOTUS Baird, 1858 — ОРЕГОНСКИЕ ПОЛЕВКИ

Диагностичные признаки. Полевки средней величины с коротким и среднедлинным хвостом. Степень приспособления к полуподземному образу жизни сходна с таковой у палеарктических Sumeriomys. Волосяной покров короткий и мягкий, остевые волосы тонкие и малочисленные. Размеры глазного яблока неизвестны. Наружное ухо короткое, слабо обволосенное, скрытое в шерсти; строение его кожных образований неизвестно. Число хромосом — 2n=17 (jj) и 18 (<5<5).

Череп с широкой уплощенной, округлой мозговой капсулой. Межглазничный промежуток сравнительно широкий, часто желобообразно углубт ленный; продольный гребень на нем развит не у всех форм. Относительная длина сочленовного отростка и высота коронки коренных неизвестны. Параконидный отдел Мх неполностью дважды усложненный, петли в его основании разделены. Наружная петля второй (передней) пары может быть отделена от слитых внутренней и передней непарной петель. Передний наружный зубец М8 мал или отсутствует.

Состав подрода. Один современный вид: М. (Ch.) oregoni Bachman, 1839.

Возраст и распространение. Ископаемые остатки неизвестны. Населяют открытые луговые и лугово-степные ландшафты предгорий и гор западной части Северной Америки между 40 и 49° с. ш.

Положение в системе и эволюция. Подродовой ранг довольно единодушно признается почти всеми американскими авторами. Из русских териологов его, как известно, придерживался С. И. Огнев (Огнев, 1950 и др.), который, однако, развивая не вполне уверенное высказывание Хинтона (Hinton, 1926), включал в него также палеарктических полевок подрода Sumeriomys. Крайних взглядов придерживаются Маттей (Matthey, 1957), с одной стороны, и Хоопер и Харт (Hooper et Hart, 1962) — с другой. Первый обнаружил у М. oregoni ХО гетерохромосом у самцов и 2п равное 17; никогда такого числа не встречается ни у одного из представителей настоящих микротин. Это заставляет Маттея считать орегонскую полевку представителем отдельного рода. Два других автора полагают, что нет оснований считать данный вид представителем даже отдельного подрода. В противном случае, полагают они, к самостоятельным подродам следовало бы отнести Microtus arvalis и М. agrestis. Вероятнее всего, что в данном случае, как и для ряда других неарктических микротин, наблюдается лишь экологический параллелизм с горными формами палеарктических Sumeriomys. Однако иная совокупность признаков строения черепа — появление межглазничного гребня, уплощенные слуховые барабаны, простое строение М3, равно как и своеобразное строение хромосомного аппарата, делают подродовое обособление этой группы вполне оправданным.

Подрод HERPETOMYS Merriam, 1898 — ГВАТЕМАЛЬСКАЯ ПОЛЕВКА

Диагностичные признаки. Размеры средние, хвост средней длины. Общий характер приспособления к полуподземному образу жизни выражен, по-видимому, не сильнее, чем у Мicrotus. Волосяной покров длинный и мягкий, уши крупные, скрытые в шерсти. Относительная величина глазного

21 И. М. Громов, И. Я. Поляков

яблока и детали строения ушной раковины не описаны. В отличие от всех других микротин ингвинальная пара сосков отсутствует.

Пропорции мозговой капсулы как у Microtus, но, по-видимому, она менее угловатая. Ширина межглазничного промежутка средняя, теменные- гребни на нем сливаются в продольный, хотя и на небольшом протяжении. Относительная длина сочленовного отростка и высота коронок коренных неизвестны. Параконидный отдел Мх усложнен один раз, петли слиты или разъединены неполностью; второе- усложнение едва намечено. Передне-наружного зубца М3 нет.

Состав подрода. Один современный вид; М. (Н.) guatemalensts Merriam, 1898.

Возраст и распространение. Ископаемые остатки неизвестны. Занимает изолированный, по-видимому реликтовый, ареал в горах западной Гватемалы на высоте около 3000 м над ур. м. — наиболее южной нахождение представителей подсемейства.

Положение в системе и эволюция. Вопрос о надвидовом таксономическом ранге решается различно. Большинство американских авторов, в том числе и изучавших строение гениталий (Anderson, 1960; Hooper et Hart, 1962), не видит оснований для выделения особого рода. Хинтон (Hinton, 1926), как и для следующего рода, полагает вероятным происхождение от американских корнезубых полевок Phenacomys, причем Herpetomys рассматривается как более эволюционировавший в направлении Microtus. Отметим, что некоторые американские виды подрода Pitymys^ а также Pedomys (в том числе и вымершие) имеют нижние коренные на сходной стадии дифференциации.

Подрод ORTHRIOMYS Merriam, 1893 — МЕКСИКАНСКАЯ ПОЛЕВКА

Диагностичные признаки. Крупная полевка с длинным хвостом. Общий характер приспособлений к полуподземному образу жизни во внешних признаках строения выражен, по-видимому, не менее чем у Microtus. Волосяной покров мягкий, уши длинные, слабо прикрытые мехом. Другие сопоставимые у подродов особенности внешнего строения не описаны.

Мозговая капсула сравнительно низкая и широкая, гребни на ней, в том числе и межглазничный, развиты сравнительно слабо. Относительная длина сочленовного отростка и высота коронки неизвестны. Параконидный отдел Мх усложнен один раз и то неполностью; передняя непарная петля слита по крайней мере с внутренней. Передняя наружная петля М3 едва намечена.

Состав подрода-. Один современный вид: М. (O.)-umbrosus Merriam, 1893.

Возраст и распространение. Ископаемые остатки неизвестны. Занимает изолированный, по-видимому реликтовый, горный ареал в центральной Мексике (известен только с горы Земпоальтепек на высоте- 2500 м над ур. м).

Положение в системе и эволюция. Как и Herpetomys большинством авторов рассматривается в качестве подрода, хотя по сравнению с ним имеет больше оснований считаться самостоятельным родом (упрощенное «арвикольное» строение М3, маленькие слуховые барабаны и др.). О возможной родственной связи с Phenacomys см. сказанное о предыдущем подроде.

Род LASIOPODOMYS Lataste, 1887 — БРАНДТОВЫ ПОЛЕВКИ

Характеристика. Длина тела до 150 мм. Окраска от светлойг песчано-серой до темно-бурой. Хвост в среднем около Vs длины туловища и не длиннее 30%, довольно густо покрыт волосами, длина которых измен-

чива; на конце его может быть рыхлая кисточка из удлиненных волос. Глазное яблоко крупное, крупнее, чем в других родах трибы, а в подсемействе крупнее только у Eolagurus. Наружное ухо маленькое, с редуцированной, но довольно густо опушенной лопастью, спереди прикрыто довольно редким пучком длинных волос. Улитка хорошо развита, противокозелок редуцирован, не прикрывает наружного отверстия слухового прохода или отсутствует. Верхние крылья носа слабо отделены от средних долей нижних, а наименьшее расстояние между наружными концами первых из них приблизительно равно совместной ширине средних долей посередине. Краевые лопасти последних слабо выражены. Ноздревая ямка полузакрытая, открывается наружу довольно глубокой, узкой щелью. Длина сросшейся части верхних губ приблизительно равна двойной ширине верхних резцов. Верхнегубные (диастемные) выросты прямоугольной формы, с длинной областью соприкосновения, негусто покрытые сравнительно короткими волосами. Два передних валика мягкого неба цельные, задний раздельный. Задненебных складок четыре-пять. Нижнегубные и подбородочные вибриссы редуцированы, щечные отсутствуют. Карпальные вибриссы имеются.

Относительная длина конечностей как у Microtus. Кисть укороченная и относительно широкая, шире, чем у других представителей трибы (кроме леммингов). Ступня удлиненная. Ладони голые, ступни могут быть покрыты негустыми волосами почти до оснований пальцев. Подошвенные бугорки в основании пальцев крупные, особенно на передних конечностях. Карпальных «мозолей» две, метатарсальных тоже, внутренняя заметно меньше наружной. На передних конечностях третий палец приблизительно равен четвертому, оба они длиннее второго. На задних — третий длиннее других, четвертый приблизительно равен второму. На укороченном первом пальце передней конечности — маленький острый коготок (сходство с Ncodon)', на остальных длина когтей много больше половины длины пальцев. На задних конечностях когти также Удлинены, хотя и не достигают половины длины пальцев. На обеих конечностях когти острые, слабо изогнутые.

Осевой череп по общим очертаниям напоминает череп Microtus. Верхняя линия профиля с отчетливым изломом на уровне оснований скуловых дуг, без вдавления в межглазничной области. Длина мозговой капсулы приблизительно равна ее ширине или несколько больше, с уплощенной Или слабо выпуклой верхней поверхностью и отчетливо ограниченными боковыми. Лобно-теменные гребни образуют хорошо выраженный продольный гребень на межглазничном промежутке или его нет. Очертания черепа в скуловых дугах более или менее округлые, слабо сходящиеся в направлении назад. Орбита сильно сдвинута в том же направлении, а ее плоскость образует с горизонтальной угол около 40°. Массетерная пластинка верхнечелюстной кости относительно высокая и довольно широкая. Величина угла, который ее плоскость образует с сагиттальной, несколько больше, чем средняя для трибы, и близка к средней для подсемейства. Слуховые барабаны не увеличены, стенки их образованы довольно толстым слоем рыхлой губчатой костной ткани. Мастоидные кости слабо выпуклые. Весьма характерен короткий и широкий сочленовный отросток нижней челюсти.

Относительная длина зубного ряда средняя. Мх относительно короткий (короче только у Myopus), М3 средней длины. Коренные без корней с относительно высокими коронками. Эмаль хорошо дифференцирована по толщине. Разница в величине наружных и внутренних треугольников если и выражена, то только на нижних коренных. Задние отделы М1—М2 с вытянутой «пяткой», но без дополнительных образований, Задне-внутренние петли этих зубов теряют свойственную большей части полевок треугольную форму и имеют вид узких сегментовидных полей (архаичный и соотвественно ювенильный признак многих микротин). Слитые противолежащие петли постоянно

встречаются только на М3. В отличие от большинства других полевок у этого зуба редуцированы все наружные треугольники, а петли узкие и вытянутые. Зуб лишь слабо сдвинут внутрь зубного ряда (чаще только в переднем отделе), но его корневой отдел сильно изогнут в направлении назад, а задний отдел альвеолярного чехла хорошо обособлен и его нижний угол может несколько выступать за край челюсти. Свободные отделы верхних резцов длинные, нижних — средней длины. Задний конец последних не образует заметного

Рис. 56. Череп полевки Брандта (Lasiopodomys brandti Radde).

альвеолярного бугра на наружной поверхности сочленовного отростка, но может несколько выступать за его задний край. Обе пары резцов круто изогнуты, их угол встречи средней величины. — Y

Особенности строения костей конечностей не изучены.

Состав рода. Два современных вида: L. brandti Radde, 1852 и L. mandarinus Milne-Edwards, 1871. Из местонахождения Чоукоудянь I описан также вымерший: L. brandtioides Young, 1934. Однако данными М. А. Ербаевой (1970) его видовая самостоятельность не подтверждается.

Распространение и зональная приуроченность. Ковыльные степи и луга гор и равнин южного Забайкалья, северной Монголии от юго-западного Хангая до западных предгорий Б. Хингана, Западного и Северо-восточного Китая, п-ова Корея. В позднем плейстоцене ос-

татки полевок со сходным строением Mt встречены в Прииртышье, что возможно указывает на прежнее распространение видов этого рода к северу от Зайсанских ворот в составе ранее более богатого видами монгольского фаунистического «языка». В Забайкалье граница ареала в течение голоцена несколько сместилась на юг и восток (Ербаева, 1970).

'История и родственные связи. Ископаемые остатки известны с раннего плейстоцена в Забайкалье и со среднего в Китае (фауна слоев с синантропом). Родовая самостоятельность признается далеко не всеми авторами. Одни, в том числе все отечественные териологи, считают брандтовых полевок лишь подродом Microtus, другие относят к Phajomys {—Neodon). Между тем из сравнительной оценки их отличительных особенностей следует, что Lasiopodomys включает достаточно резко обособленную пару видов, представляющих остаток древней группы, видимо, более богатой в прошлом. Совокупность этих особенностей в эволюционном плане не х менее существенна, чем у других родов Microtini. Несомненные родственные связи с Neodon, в частности с группой blythi, пока не подтверждены палеонтологическими данными. Выделение L. mandarinus в самостоятельный род Lemmimicrotus Tokuda (Tokuda, 1941) лишено достаточных оснований.

ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА LASIOPODOMYS

(2). В окраске спинной поверхности преобладают светлые, охристо-песчаные тона. На межглазничном промежутке у вполне взрослых особей имеется продольный гребень. Резцовые отверстия значительно длиннее совместной длины М—М2L. brandti Radde.

(1). В окраске спинной поверхности преобладают темные, серовато-бурые тона. Межглазничный промежуток, без продольного гребня даже у старых особей. Резцовые отверстия если и длиннее совместной длины М1—М2, то незначительно . . . L. mandarinus Milne-Edwards.

Распространение и зональная приуроченность. Совпадают с таковыми северной части ареала рода.

История и родственные связи. Те же, что и рода. Тип зубной системы, свойственный современному виду, не изменился существенно со времени среднего плейстоцена, хотя возможно, что изменчивость строения переднего отдела Мх у вымерших зверьков была шире, чем у современных (Ербаева, 1970, 1976).

. Lasiopodomys mandarinus Milne-Edwards, 1871 — Китайская полевка.

Диагностичные признаки. Мельче предыдущего вида: длина тела до 115 мм, хвоста до 28 мм (в среднем около 20 и не более 80% длины тела). Длина верхнего ряда коренных 5.6—6.0—6.8 мм, нижнего — 5.7—6.0—6.04 мм. Мх — 2.6—2.8—3.0 мм.

Окраска темная, серовато-коричневая. Хвост слабо или отчетливо двуцветный. Задняя часть ступни полуголая. Число хромосом — 2п=47—48. Верхняя линия профиля осевого черепа выпрямленная, его мозговая часть уплощенная. Гребни на межглазничном промежутке не образуются. Заглаз- ничные бугры слабо обособленные. Резцовые отверстия укороченные. Слуховые барабаны крупнее, чем у предыдущего вида, мастоидные кости увеличенные. Передне-внутреннее углубление на передней непарной петле Мх выражено сильнее и более постоянно. М3 укорочен, пятка М3 тоже, ее наружный и внутренний треугольники чаще слиты. Верхние резцы отчетливо проодонтные. Задний конец нижнего резца заметно отогнут наружу, и край его альвеолы выступает в заднюю вырезку челюсти.

Состав вида. Четыре-пять плохо изученных и слабо отличных современных подвидов: L. т. mandarinus Milne-Edwards, 1871 (Китай: пров. Наньси, кроме ее северо-западной части,'северная часть пров. Ганьсу и Шаней); L. т. johannes Thomas, 1910 (северо-западная часть пров. Шанси; слабо отличная форма); L. т. faecius Gl. Allen, 1924 (северная часть пров. Жехэ; возможно, не отличается от типичной); L." т. kischidai Mori, 1930 (центральная и южная части п-ова Корея); L. т. vinogradovi Fetissov, 1936 (Забайкалье, северо-восточная Монголия).

Распространение и зональная приуроченность. Степные и лугово-степные местообитания в горах и на равнинах, до 1300 м над ур. м. в Монголии и до 3000 м в Северо-западном Китае. Соединяются ли сейчас забайкальско-монгольская и китайско-корейская части ареала, неясно. Вид достаточно определенно известен только из юго-западной части Северо-восточного Китая ^Microtus jecholensis Mori, 1939=Lasiopodomys m. mandarinus, Tokuda, 1941), тогда как под названием Microtus dolichocephalusNlori, 1930 из центральной части Северо-восточного Китая, вероятнее всего, описана молодая Microtus fortis Buchner.

История и родственные связи. Ископаемые остатки неизвестны, а по известным изолированным зубам и фрагментам черепа, их заключающим, не могут быть достоверно отличены от токовых. Lasiopodomys brandti. Китайская полевка существенно отличается от полевки Брандта; эти отличия не меньше, чем, например, между Chionomys gud и Ch. roberti или между некоторыми видами подрода Pitymys. Это обстоятельство заставляло териологов высказываться за желательность выделения ее из рода Lasiopodomys (Allen, 1940), что и было не совсем удачно сделано Токуда (Tokuda, 1941). Я полагаю, что такое различие возникло в значительной степени из-за того, что в составе рода сохранились лишь его крайние экологические и соответственно морфологические варианты, в современную эпоху уже не связанные между собой переходными формами.

Род CHIONOMYS Miller, 1908 — СНЕГОВЫЕ ПОЛЕВКИ

Характеристика. Длина тела до 160 мм. Окраска от серой, палево- и буровато-серой, до темно-бурой. Хвост в среднем не менее половины .длины туловища, покрыт жесткими, короткими и довольно редкими волосами, ■без кисточки на конце. Глазное яблоко маленькое. Наружное ухо от небольшого, скрытого в шерсти, до длинного, хорошо заметного снаружи, с умеренно опушенной лопастью. Все ухо или только его основание прикрыто спереди густым пучком волос. Улитка хорошо выражена, противокозелок крупный, широкотреугольной формы. Верхние крылья носа отделены от средних долей нижних отчетливой, но неглубокой бороздой. Наибольшее расстояние между наружными концами первых не более чем наполовину превышает совместную ширину вторых на уровне средней доли. Ноздревая ямка полузамкнутая, ограничивающий ее снаружи кожный валик низкий. Длина сросшейся части верхних губ составляет около полуторной совместной ширины верхних резцов. Верхнегубные (диастемные) выросты прямоугольной формы с довольно длинной областью соприкосновения, густо покрытые волосами. Все три небных валика мягкого неба цельные, хотя задний и с сильным перехватом посередине. Задненебных складок пять. Верхнегубные вибриссы очень длинные (наиболее длинные доходят до лопаточной области), образуют тактильное поле, превышающее по величине таковое у других представителей трибы (Kratochvil, 1956). Щечные вибриссы отсутствуют, нижнегубные редуцированы. Карпальные вибриссы имеются.

Передние конечности средней длины, задние заметно удлиненные (до 56% длины туловища). Кисть и стопа удлинены, но узкие, относительно уже, чем у других микротин. Ладони и ступни голые или лишь слабо обво- лосенные в их задних отделах. Подошвенные бугорки крупные, сосцевидные; карпальных «мозолей» две, метатарральных тоже, но внутренняя меньше наружной. На обеих конечностях третий палец самый длинный, а четвертый длиннее второго. На сильно редуцированном первом пальце передней конечности — маленький плоский ноготок. На остальных — когти значительно короче половины длины пальцев. То же на задней, где они лишь едва длиннее когтей передней конечности. И на той и на другой они острые, слабо изогнутые.

Осевой череп, в отличие от черепа других представителей трибы, более широкий и плоский. Излом верхней линии на уровне основания скуловых дуг выражен в различной степени; небольшое вдавление в межглазничной •области имеется. Длина мозговой капсулы приблизительно равна ее ширине или больше, ее верхняя поверхность уплощенная илц слабо выпуклая, боковые — закругленные. Лобно-теменные гребни слабые, как правило, лишь сближенные на межглазничном промежутке, и лишь у старых особей могут •образовывать короткий низкий гребешок. Очертания черепа в скуловых дугах более или менее равномерно округлые, реже эти последние едва расходятся в направлении назад. Орбита умеренной величины; ее плоскость образует угол с горизонтальной около 35° — величина близкая к средней для подсемейства, но несколько меньшая, чем у других родов трибы. Мас- сетерная пластинка верхнечелюстной кости относительно низкая (ниже только у Pitymys), средней ширины. Двугранный угол, образуемый ею с сагиттальной плоскостью черепа, в пределах, средних для подсемейства, но наименьших для трибы. Слуховые барабаны средней величины или увеличенные, мастоидные кости несколько вздутые; полость барабанов в значительной степени Выполнена рыхлой, крупноячеистой костной тканью.

Относительная величина зубного ряда невелика, меньше, чем в других родах трибы. Mj относительно короткий, М® длинный или средней длины. Коренные без корней, с коронками средней высоты. Эмаль слабо дифферен-

цирована по толщине (тоньше лишь в глубине входящих углов). Разница в величине наружных и внутренних треугольников жевательной поверхности если имеется, то только на нижних коренных и на М3. Наблюдается тенденция к возникновению дополнительных образований на задних концах передних верхних коренных, однако лишь изредка принимающих форму небольших зубцов. Слитые противолежащие петли жевательной поверхности имеются на М3, реже в переднем отделе-М2. М3 не сдвинут внутрь и находится на одной линии с Мх—М2, а его альвеолярный чехол обособлен только в нижнем отделе и не выдается за край челюсти. Относительная длина свободных отделов верхних резцов значительная, нижних средняя. Задний отдел последних не образует альвеолярного бугра на наружной поверхности сочленовного отростка. Угол встречи резцов средней величины, верхние сравнительно круто, нижние — среднекруто изогнутые. .

Для скелета конечностей характерны относительно узкие диафизы трубчатых костей. Возможно, в связи с этим относительно мала высота плечевой кости на уровне большого бугорка и бедренной на уровне третьего вертела. Длина внутреннего надмыщелка плечевой кости меньше, чем у Других микротин, локтевого отростка — наименьшая в трибе.

Состав рода. Три современных вида: Ch. nivalis Martins, 1842, Ch. gud Satunin, 1900, Ch. roberti Thomas, 1906. Эллерман (Ellerman, 1941) разделяет их на две надвидовые группы. Одну из них образует Ch. nivalis с ее более простым строением М3, вторую — оба других вида.

Вымершие формы описаны как Microtus nivalinus Hinton, 1923 и М. ni- valoides F. Major, 1902 и M. subnivalis Pasa, 1949. Оба первые, вероятнее всего, «сборные виды», и только последний из них, а также позднеплейстоценовые остатки бесспорно относятся к Chionomys. '

Отнесение к роду Chionomys также североамериканской горной полевки Microtus (Л/.) longicaudatus Merriam, 1888 (Anderson, 1960) имеет, на первый взгляд, достаточные основания. Однако ряд отличий, например значительно более слабое развитие верхнегубных вибрисс, большая высота коронки коренных и иное строение горизонтальной ветви нижней челюсти, сразу же бросаётся в глаза, указывая на общий план строения, свойственный видам: рода Microtus. •

Распространение и зональная приуроченность. Обитают в горных районах, населяя скальные участки, каменные россыпи, а также прибрежные биотопы и заболоченные луга в лесном, горно-степном, субальпийском и альпийском поясах на высотах от 125 (Франция, долина южной Роны) до 3500 м над ур. м. Горы так называемой Альпийской складчатости южной и юго-восточной Европы от центральных частей Пиринейского- полуострова (Кастильские горы) до Кавказского перешейка, Копетдага и западного Ирана (центральная часть гор Загрос). К югу до западной и центральной Турции, Сирии й Ливии. В плейстоцене, в периоды похолоданий и увлажнений, границы ареала менялись. Во время существования природных условий так называемых сниженных альпов снеговые полевки входили в состав позднеплейстоценовых (вюрмских) лемминговых и смешанных фаун Западной и Центральной Европы, доходя к северу дет Британских островов, где позднее вымерли. Следы смещения границ ареала сохранились в виде- изолированных участков в горах центральной Испании, в Талыше, Копет- даге, в том числе й весьма незначительных по площади, как например в юговосточной Франции, северной Италии (Malec, Storch, 1964), а в СССР — в Пятигорье или в ряде мест нижней части лесного пояса Главного Кавказского хребта, где в современную эпоху популяцйи оказались изолированными от субальпийских и альпийских. 1

История и родственные связи. Ископаемые остатки полевок со строением Мц сходным с таковым у современных Chionomys, известны

с раннего плейстоцена из многих европейских местонахождений (поздние таманские и ранние тираспольские фауны). Однако тот же тип строения этого зуба встречается иногда и среди серий остатков Allophajomys и Microtus ex gr. oeconomus того же геологического возраста, а позднее и среди М. guentheri (Tchernov, 1968b). В нашей стране такие находки известны как на западе Русской равнины, так и в Зауралье. Как указывалось выше, В. А. Топачевский (1965) в СССР и Шалун (Chaline, 1966) во Франции почти одновременно и независимо пришли к заключению о том, что в пределах рода Allophajomys следует искать предков рода Microtus в широком смысле' (включая и Chionomys), а последний из авторов продолжал развивать эти свои соображения и дальше (Chaline, 1972).

Не только родовая, но даже и подродовая самостоятельность Chionomys признается далеко не всеми териологами (ЕПегшап, Morrison-Scott, 1951). Кроме того, некоторые из них не видят достаточных оснований для объединения в одной группе видов с простым строением М3 (Ch. nivalis) и со сложным (два других вида). Однако, по моему представлению, такой взгляд есть выражение формальной классификации, не учитывающей как изменчивости этого признака у первого вида, так и особенностей всей их совокупности, характеризующей род в целом. Последнее в значительной мере вызвано недостаточным знакомством иностранных ученых с материалами фауны СССР. По моему мнению, Chionomys достаточно отчетливо обособленная группа ныне горных видов трибы Microtini, образующих своеобразную скальную «жизненную форму», аналогичную таковой Alticola (триба Lagurini) и Dolomys (триба Pliomyini). При этом один из ее видов из группы gud—roberti, — вероятно, уже вторично занял экологическую нишу водяной полевки и перешел к существованию среди примыкающих к россыпям болотистых лужаек, пропитанных талой водой снежников и прорезанных альпийскими ручьями.. Позднее он спустился по ним и в долины рек лесного пояса, где держится у воды, чаще всего среди крупнообломочных и слабо задернованных аллювиальных наносов. ,

ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА CHIONOMYS

1 (4). В окраске мягкого, шелковистого меха спинной поверхности преобладают светлые, буровато-серые тона. Хвост одноцветный или слабо двуцветный, покрыт сравнительно густыми волосами, скрывающими роговые чешуйки его поверхности.

2 (3). Длина тела до 160 мм. Хвост слабо двуцветный с расплывчатой полоской вдоль верхней поверхности. М3 длиннее М, имеет более трех зубцов с каждой стороны. Передняя непарная петля Мх сообщается с передневнутренней и отделена от передненаружной . . . . Ch. gud Satunin.

3 (2). Длина тела до 130 мм. Хвост светлый, одноцветный. М3 короче М1,. имеет не более трех зубцов с каждой стороны. Передняя непарная петля Мх отделена от лежащей позади части зуба

......Ch. nivalis Martins.

4 (1). В окраске сравнительно грубого меха спинной поверхности преобладают темные, бурые или буро-коричневые тона. Хвост резко двуцветный, покрыт сравнительно редкими волосами, через которые хорошо' заметны роговые чешуйкиCh.roberti Thomas.

.Длина верхнего ряда коренных 5.5—7.6 мм, нижнего — 5.6—7.6 мм, Мх — 2.5-3.05—3.4 мм.

Окраска варьирует от пепельно-серой до светлой, серовато-палевой. Хвост обычно окрашен светлее верха, одноцветный или слабо двуцветный, покрытый сравнительно Густыми волосами, через которые едва просвечи-

Рис. 57. Череп европейской снеговой полевки (СМопотцз nivalis Martins).

вают кольца чешуек, или они не видны. Число хромосом — 2п=56 (Западная Европа).

Верхняя линия профиля осевого черепа со сравнительно слабым углублением в области межглазничного промежутка,, мозговая капсула сверху уплощенная, «носовой излом» хорошо выражен. Скуловые дуги сравнительно слабо расставлены в их задних отделах, очертания их здесь угловатые. Слуховые барабаны увеличены; их нижний край существенно заходит за уровень плоскости жевательной поверхности коренных, слуховая ширина

черепа сравнительно велика. Резцовые отверстия лишь едва суживаются в их -задней трети. Угловой отдел нижней челюсти сравнительно длинный, узкий в основании. Верхние резцы узкие, короткие, выпрямленные. М3 укороченный, его средняя относительная длина не более 30% длины зубного ряда; . у большинства географических популяций подавляющая часть особей имеет по три наружных и внутренних зубца и соответственно по два входящих угла. Мх относительно длинный, егб средняя длина около 45% длины зубного ряда. Обособленного переднего (четвертого) наружного зубца на нем нет, а передняя непарная петля имеет здесь округло-прямоугольные очертания, а также лишь едва обозначенное углубление на ее передне-наружном крае, быстро исчезающее при -стирании. Оба передних входящих угла нередко сильно сдвинуты вершинами друг относительно друга..

Состав вида и изменчивость. Эллерман (ЕЦегшап, 4941) включает в группу nivalis 17 форм, Кратохвил (Kratochvil, 1956) — 15. Для фауны СССР приводится 4 (Громов и др., 1963). Наиболее известны следующие: Ch. п. abulescens Agacino, 1936 (центральная Испания); Ch. п. aquitar nicus Miller, 1908 (Французские Пиринеи); Ch. п. lebrunii Crespon, 1844 ^ = leucurus Gerbe, 1852) (юго-западные Французские Альпы); Ch. п. nivalis Martins, 1842 (Швейцарские Альпы); Ch. п. wagneri V. et E. Martino, 1940 •(Словакия; форма слабо отличная от типичной); Ch. п. mirchanreini Schafer, 1935 (Западные Карпаты); Ch. п. malyi Bolkay, 1925(Югославия, кроме Словении; возможно, единственная форма, живущая на Балканах) (Ondrias, 1966); Ch. п. radnensis Ehik, 1942 (горы Радна в Венгрии); Ch. п. aleco Martino et Paspalev, 1952 (Болгария, гора Витоша); Ch. п. ulpius Miller, 1908 (южные и восточные Карпаты, в том числе и на территории Западной Украины); Ch. п. Olympus Neuhauser, 1936 (северо-западная Турция); Ch. п. syriacus Brands, 1827 (=/»ermoraisMiller, 1908) (Сирия, Ливан; первая из них, возможно, вообще не Chionomys^, Ch. п. loginovi Ognev, 1950 (северо-западная часть Главного Кавказского хребта); Ch. п. trialeticils Shidlovsky, 1919 (Западное Закавказье); Ch. п. dementievi Hepther, 1939 (Копетдаг, вероятно северо-западный Иран).

Неясны подвидовая принадлежность Ch. nivalis из восточного Закавказья, западного Ирана (массив Зерд-нух в Загросском хребте), а также взаимоотношение Ch. п. ponticus Miller (северо-восточная Турция) с закавказскими Chionomys. Совершенно несомненно, . что действительное число подвидов меньше перечисленных. Однако вид образует локальные, в разной степени изолированные популяции, изучение морфологических и других особенностей представителей которых возможно лишь на большом материале, по единой методике и с обязательным учетом различий возрастных групп. Сложность заключается также в необходимости сепарировать признаки вертикальной (поясной) и горизонтальной измечивости, на что справедливо указал Н. К. Верещагин (1959), поставив этим самым под сомнение собственные данные о направлении измечивости этого й следующего вида на Кавказе. Особый интерес представляет изучение изолированных ныне окраинных популяций.

Так или иначе в пределах основного ареала ни удается-подметить клиналь- ной изменчивости ни для размеров, ни для относительной длины хвоста, М3 или Мх, равно как и для деталей строения этих последних. Так, наиболее крупные размеры у снеговых полевок южных и восточных Карпат, мельче других особи с Главного Кавказского хребта и с Копетдага. Кавказские и западнокарпатские особи наиболее длиннохвостые, из юго-западной Турции (Felten, Spitzenberger und Storch, 1971) и с Копетдага — наиболее светлоокрашенные. Тенденция к усложнению строения М3 отмечается для разных популяций. Так, она указана для болгарского подвида (Peshev, 1969) и для subsp. loginovi, и частота встречаемости таких особей, по-видимому, увели-

чивается к востоку в европейской части ареала. В кавказско-копетдагской же части картина скорее обратная: усложнение строения наблюдается там, где Ch. nivalis обитает совместно с Ch. gud.

Распространение и зональная приуроченность.

'Те же, что и рода. "

История и родственные связи. Наиболее древняя достоверная находка остатков Chionomys из группы nivalis известна из раннеплейстоценовых отложений северной Италии (окр. г. Вероны), откуда в составе микротусно-аллофайомисной фауны с поздними Mimomys описана Chionomys subnivalis Pasa, 1949. Хорошо сохранившийся осевой череп не- оставляет сомнений в правильности родового определения (Pasa, 1949, табл. VIII, рис. 1—4; кондилобазальная длина черепа 25.5 мм, верхнего ряда коренных — 6.2 мм). Однако принадлежит ли этому же виду отдельно найденная нижнечелюстная ветвь и изолированные Mt из двух других местонахождений, неясно, в особенности для первой из них (там же, рис. 5). Недостаточно убедительна и видовая самостоятельность описанной формы.

К североитальянской находке ближе других по геологическому возрасту остатки из верхов пресноводной толщи западного Рунтона, Англиц (поздний кромер—конец древнего плейстоцена). По изолированным Mj отсюда описана Microtus nivaloides F. Major, 1902. Изображенный автором Mx (Major, 1902, рис. 18) содержит в подписи рисунка следующий диагноз: «М. nivaloides sp. nov. напоминает М. nivalis, но мельче и передняя петля более развита; левая сторона, корней нет. . .». Длина голотипа, судя по масштабу, Около- 2.7 мм, т. е. в пределах изменчивости ее у современного вида. Передне-наружный зубец параконида действительно более развит, чем у Мх М. nivalis, во всяком случае у взрослых особей; однако подобное строение встречается у зубов молодых зверьков, что, таким образом, можно рассматривать как архаичный признак, подвергшийся редукционному изменению во времени. Серия зубов из того же местонахождения, изображенная позднее Хинтоном (Hinton, 1926, рис. 65, изобр. 15—21), в общем довольно сходна с рисунком голотипа в работе Мейджера, но не обнаруживает отличий от описанной из тех же отложений М. nivalinus Hinton, 1923 (там же, изобр. 22—28). По данным Хинтона, этот вид отличается от современного только меньшими размерами. Обращает на себя внимание, что соотношение обеих форм в этом местонахождении точно такое же, как М. nivalis и М. malei Hinton (loss.) из среднеплейстоценовых отложений Англии, отсутствие различий между которыми признавал и сам автор описания (Hinton, 1910b).

Значительное разнообразие строения переднего отдела М1; обнаруживающее на ископаемом материале переходы от вариантов, свойственных не только Ch. nivalis, нр и Microtus oeconomus, а из вымерших — М. malei и Allophajo- mys, не позволяет уверенно определять видовую принадлежность таких остатков. Поэтому как русские, так и многие зарубежные териологи охотно пользуются открытой номенклатурой, обозначая ранне-среднеплейстоценовые формы как принадлежащие Chionomys ex gr. nivalinus-nivaloides, тогда как многочисленные позднеплейстоценовые находки в Западной Европе относятся уже к Ch. nivalis собственно. Шалин-(СЬаПпщ 4966, 1971) также неоднократно подчеркивал вероятные родственные связи Allophajomys и полейок, с нивалисно-экономусным строением параконида Mv

Chionomys gud Satunin, 1909 — Кавказская снеговая полевка.

Диагностичные признаки. Длина тела До 150 мм у крупных форм и до -126 мм у мелких, хвоста до 80 и 75 мм соответственно. Относительная длина его больше, чем у предыдущего вида, и составляет в среднем 63% у длиннохвостых и 57% у короткохвостых форм. Длина верхнего ряда

коренных 6.1—7.8 мм, нижнего — 6.6—7.8 мм, Мх — 2.1—2.7->-3.3 мм, т. е. этот зуб не только относительно, но и абсолютно меньше, чем у Ch. nivalis.

Окраска верха как у предыдущего вида., однако популяций, в которых преобладают особи светлой серовато-палевой окраски, свойственной Ch. nivalis dementievi, нет. Хвост обычно слабо или отчетливо двуцветный, более густо покрытый волосами, и у взрослых, полноволосых особей кольцевые чешуйки не видны.

Строение и форма черепа как и у предыдущего вида, но он имеет в общем менее ювенильный характер. При равновеликих черепах взрослых особей обоих видов череп Ch. gud отличается несколько более длинной мозговой капсулой, более слабым углом излома верхней линии профиля в носовом отделе и менее вздутыми слуховыми барабанами, которые доходят или лишь немного заходят за уровень плоскости жевательной поверхности коренных. Кроме того, у большинства особей Ch. gud во всех популяциях М3 имеет сложное строение: четыре или даже пять зубцов по крайней мере на внутренней стороне, а его средняя длина более 35% длины зубного ряда. Параконидный отдел Мх, как правило, с хорошо выраженными зубцами второго усложнения (четвертым наружным и внутренним). При этом передняя непарная петля в зависимости от степени сдвинутости друг относительно друга обоих передних входящих углов у большей части особей имеет форму в разной степени асимметричного перевернутого колокольчика. Кроме того, верхние резцы у кавказской снеговой полевки сильнее изогнуты, чем у европейской.

Состав вида и его изменчивость. Наиболее реально существование следующих четырех подвидов: Ch. g. gud Satunin, 1909 (центральная часть Главного Кавказского хребта); Ch. g. nenjukovi Formosov, 1931 (западная часть Главного Кавказского хребта); Ch. g. Ighesicus Schid- lovsky, 1919 (восточная часть Главного Кавказского хребта); Ch. g. lasista- .nicus Neuhauser, 1936 (северо-восточная Турция). Подвидовая принадлежность особей закавказских популяций неизвестна. Отмечается уменьшение размеров и посветление окраски в направлении к востоку на Главнбм Кавказском хребте (Громов и др., 1963).

Распространение и зональная приуроченность. Каменные россыпи альпийского, субальпийского, а местами и лесного поясов Главного Кавказского хребта, включая некоторые изолированные от него участки (в Пятигорье, долина Терека); отдельные находки в западном Закавказье; северо-западной Турции.

История и родственные связи. Ископаемые остатки полевок из группы gud—roberti (более точное определение по зубам невозможно) ранее среднего плейстоцена неизвестны (Закавказье, верховья. Риона). Кавказская снеговая полевка по сложности строения коренных ближе к следующему виду, а по большинству признаков внешнего строения — к Ch. nivalis. Время обособления этого, Ныне кавказского эндемика от ал- лофайомисной линии развития микротин неизвестно.

Chionomys roberti Thomas, 1906 — Снеговая полевка Роберта.

Диагностичные п р из н а к.и. Длина тела -до 155 мм, хвоста до 105 мм (до 77% длины туловища, в среднем более 65%, в отличие от обоих других видов всегда более 50%). Длина верхнего ряда коренных 7.0—8.0 мм, нижних 7.0—8.2 мм, Мх = 3.0—3.16—3.5 мм.

Окраска верха темная, от буровато-коричневой до темно-шоколадной, мех значительно более грубый, чем у обоих других видов. Хвост темный, одноцветный или слабо двуцветный, полуголый, с хорошо заметными кольцами чешуек. Верхняя линия профиля осевого черепа с более выраженным углублением в области межглазничного промежутка, более выпуклой мозговой капсулой и едва заметным «носовым изломом». Скуловые дуги сравни-

тельно широко расставлены в их задних отделах, очертания их здесь округлые. Слуховые барабаныневелики; их нижний край, как правило, не доходит до уровня плоскости жевательной поверхности коренных. Резцовые отверстия резко сужены в их задней трети. Угловой отдел нижней челюсти сравнительнокороткий и широкий в основании. Верхние резцы широкие, длинные и выпрямленные. Строение и относительная величина М3 как у Ch. gud. Mt также сводного строения, но относительно короче (в среднем менее 45% длины зубного ряда): передняя часть его параконидного отдела не вытянута, так как передние наружный и внутренний зубцы слабо сдвинуты друг относительно друга и первый из них не имеет выраженной столь сильно, как у gud, тенденции к отделению.

Состав вида. Указываются следующие подвиды, отличающиеся главным образом особенностями окраски: Ch. г. roberti Thomas, 1906 (северо- восточная Турция); Ch. г. occidentalis Turov, 1928 (западная часть Главного- Кавказского хребта); Ch. г. personatus Ognev, 1924 (район Орджоникидзе); Ch. г. pshavus Shidlovsky, 1919 (южные склоны средней части Главного- Кавказского хребта).

Распространение и зональная приуроченность. Приречные биотопы альпийского, субальпийского и лесного поясов ог северо-восточной Турции и приморской полосы юго-западного Закавказья (к северу до Сочи) до Аджаро-Имеретинского хребтов; Главный Кавказский хребет до Закатал и западного Дагестана к востоку, где имеется, по-видимому, изолированная в настоящее время часть ареала в верховьях Андийского- Койсу (Верещагин, 1959). От уровня моря до 3200 м над ним.

История и родственные связи. Ископаемые остатки указываются для позднего плейстоцена западного Закавказья, однако точность определения ненадежна.

Род NEOFIBER True, 1884 — ФЛОРИДСКАЯ ВОДЯНАЯ ПОЛЕВКА(рис. 58)

Характеристика. Длина тела до 220 мм. Окраска от темнобурой до почти черной. Хвост до 3/4 длины туловища, покрыт редкими волосами, без концевой кисточки. Глазное яблоко, по-видимому, относительно невелико. Наружное ухо небольшое, скрытое в шерсти. Строение ушной раковины не описано; на сухих шкурках заметен крупный противокозелок прямоугольной формы. Строение голых частей носа и прилежащей части верхних губ не описано. Верхнегубные выросты крупные, прямоугольной формы, с длинной областью соприкосновения, покрыты густыми волосами. Нижнегубные вибриссы редуцированы, щечные отсутствуют, карпальные имеются.

Пропорции конечностей и их звеньев не описаны. Ладони и ступни голые. Подошвенные бугорки хорошо развиты, особенно на передних конечностях. Карпальных мозолей две, метатарсальных одна. На передних конечностях третий палец немного длиннее второго, четвертый и первый приблизительно равны. Сильно редуцированный первый палец„несет хорошо развитый коготь. На задних конечностях третий палец лишь едва длиннее приблизительно равных второго и четвертого; когти здесь лишь немногим длиннее, чем на передних, где в отличие от задних заметно превосходят половину длины пальцев. На обеих конечностях они полого изогнутые.

Очертания и общие пропорции осевого черепа сходны с таковыми у Arvicola, однако мозговой отдел значительно выше, а слуховые барабаны крупнее. Верхняя линия профиля равномерно выпуклая, без понижения в межглазничной области, но с некоторым повышением на уровне заднего края орбит. Длина мозговой капсулы значительно превышает ширину.

Ее верхняя поверхность уплощенная. Теменные гребни хорошо заметны и. образуют четкую границу верхней и боковой поверхностей черепа. Межглазничный гребень отчетливо выражен, очертания черепа в скуловых дугах, равномерно округлые. Орбита крупная; плоскость ее образует с горизон-

Рис. 58. Череп флоридской водяной полевки (Neofiber alleni True).

тальной угол около 45° — показатель, лежащий в пределах средних величин- для микротин, равно как и высота и пропорции массетерной площадки верхнечелюстной кости. В то же время плоскость ее расположена под значительной величины входящим двугранным углом по отношению к сагиттальной, плоскости'черепа (до 135°). Слуховые барабаны крупные, тонкостенные.

Относительная величина зубного ряда значительная (больше только у леммингов), М, и М3 — невелики. Коренные без корней; высота коронки -значительная, уступает только таковой ондатры. Эмаль слабо дифференцированная по толщине: утоньшение наблюдается только в глубине входящих углов. Разница в величине наружных и внутренних треугольных петель жевательной поверхности не выражена. Образования дополнительных элементов в задних отделах М1 и М2 не наблюдается. Противолежащие петли на всех зубах разделены. На М3 передне-наружный зубец слабо выражен и имеются только у молодых зверьков: сам зуб лишь незначительно сдвинут внутрь зубного ряда, а его альвеолярный чехол лишь едва обособлен и далеко не доходит до нижнего края челюсти. Задний отдел нижнего резца едва доходит .до уровня нижнего края нижнечелюстного отверстия, располагаясь против вершины заднечелюстной выемки. Относительная длина свободных отделов резцов неизвестна, пропорции их средние для подсемейства, верхние — довольно полого, нижние — круто изогнутые, их угол встречи характеризуется средней величиной.

Особенности строения костей конечностей неизвестны.

Состав рода. Один современный вид: W. alleni True, 1884; описано также два вымерших: N. diluvianus Соре, 1899 и N. Leonardi Hibbard, 1943.

Распространение и зональная приуроченность. Населяет только тропические болота полуострова Флорида. Однако еще в позднем плейстоцене остатки найдены значительно западнее (Техас) и севернее (Пенсильвания).

Что же касается свойственного современному виду приспособления к полу- водному образу жизни, то оно выражено у него приблизительно в такой же •степени, как у Arvicola, однако меховой покров дифференцирован значительно -сильнее, приблизительно как у ондатры.

История и родственные связи. Ископаемые остатки известны со среднего плейстоцена (ирвингтонские фауны). Как и для других эндемичных родов современных американских микротин, положение Neofiber в трибе Microtini нельзя считать окончательно выясненным. По мнению Хиббарда и Дальквеста (Hibbard, Dalquest, 1973), он через род Proneofiber связан с Pliophenacomys, т. е. его древние родственные связи следует искать в пределах примитивных представителей трибы Clethrionomyini по принятой здесь системе. Пока же, строго говоря, было бы правильнее отнести Neofiber, как и Phenacomys, к родам incertae sedis.

Род PRONEOFIBER Hibbard et Dalquest, 1973 (loss.)

Диагностичные признаки. Размеры и общий план строения коренных (остатки осевого черепа и посткраниального скелета не описаны) как у современной Neofiber. Однако все коренные с двумя корнями (суммарная альвеолярная длина верхних — 9.21 мм, нижних — 11.1 мм), входящие углы шире, а их цементное заполнение более обильное. М^ с более обособленным передне-наружным входящим углом, костный чехол М3 не развит, в том числе и в его задне-нижнем отделе. В отличие от Neofiber эмаль сильнее дифференцирована: она утоньшается не только в вершинах входящих углов, но и на значительной части прилежащих стенок эмалевых призм, передних на нижних коренных и задних на верхних.

Состав рода. Один вид: Р. guildayt Hibbard et Dalquest, 1973.

Возраст и распространение. Ранний плейстоцен Северной Америки (Техас).

Положение в системе. Род рассматривается описавшими его авторами в качестве вероятного предка Современной Neofiber, хотя скорее это более прогрессивная боковая ветвь.

Род PHENACOMYS Merriam, 1889 - АМЕРИКАНСКИЕ ЛЕСНЫЕ ПОЛЕВКИ (рис. 59)

X ар актеристика. Длина тела до 410 мм. Окраска серовато- бурая, иногда с отчетливым красноватым оттенком или желтоватыми пятнами в носовой области. Длина хвоста от /4 до а/4 длины туловища. У длиннохвостых форм хвост довольно густо покрыт волосами. Размеры глаз нВ приводятся. Наружное ухо средней величины, прикрыто довольно густым пучком волос. Детали строения ушной раковины, голых частей носа и прилежащих к нему частей губ не описаны. Верхнегубные диастемные выросты прямоугольной формы с длинной областью соприкосновения с передним непарным бугром и отходящим от него продольным зарезцовым валиком. Они густо покрыты недлинными волосами. Передний поперечный валик твердого неба цельный, средний — глубоко двулопастной, задний (предзубной) — раздвоенный, наружными углами, по-видимому^ соединяющийся с таковыми среднего валика (Quay, 1954). Число задненебных складок не указывается. Нижнегубные и подбородочные вибриссы редуцированы, щечные отсутствуют, карпальные имеются.1

• Данных о пропорциях конечностей и их отдельных звеньев в доступной литературе не оказалось. Ладони и ступни покрыты редкими волосами, на них соответственно пять и Шесть «мозолей». Те из них, которые расположены в основании пальцев, — не увеличенные. Карпальных и метатарсальных «мозолей» по две, внутренняя из последних меньше наружной. На передних конечностях третий палец длиннее четвертого, а оба они длиннее второго; на задних — третий лишь немногим длиннее второго и четвертого, имеющих приблизительно одинаковую длину. На сильно укороченном первом пальце передней конечности — маленький плоский коготок, на остальных — длина когтей больше половины длины пальцев, На задних конечностях длина когтей если и превышает эту величину, то меньше, чем на передних. На обеих конечностях когти острые, слабо изогнутые.

Осевой череп по общим очертаниям напоминает череп крупных видов Clethrionomys, например С. rufocanus Sund., однако резко отличается от них необычно высокими в их средней части скуловыми дугами. Верхняя линия профиля с небольшим, реже существенном изломом на уровне оснований скуловых дуг и почти без вдавления в межглазничной области. Длина мозговой капсулы несколько превышает ее ширину, ее верхняя поверхность слабо выпуклая, боковые не резко отграничены от верхней. На межглазничном промежутке хорошо выраженное желобовидное углубление. Очертания черепа в скуловых дугах довольно равномерно округлые, последние заметно сходятся в направлении назад. Орбита слабо сдвинута туда же, а ее плоскость образует с горизонтальной сравнительно небольшой угол, около 30° (меньше только у некоторых Lagurini и у Platycranius). Массе- терная пластинка верхнечелюстной кости средневысокая и относительно широкая, а угол, образуемый плоскостью ее наружной части с сагиттальной плоскостью черепа, лишь немногим более 100°, что меньше, чем у других представителей трибы. Слуховые барабаны небольшие, стенки их образованы плотной костной ткайью. Мастоидные кости не увеличены.

Относительная длина зубного ряда значительная, Мх — средняя/ М8 — превышает среднюю для трибы. Коренные с корнями, низкокоронковые, с эмалью на начальной стадии дифференциации; без отложений цемента во входящих углах.- Разница в величине наружных и внутренних треугольных нетель жевательной поверхности нижних коренных резко выражена, на

верхних — различие невелико (кроме М3). Тенденции к образованию дополнительных петель в задних отделах М1—М2 нет. Слитые противолежащие имеются только на нижних/коренных. Они могут появляться на Mj (в разной комбинации), в переднем отделе М2 и на М3, который состоит из трех раздельных вытянутых поперечно эмалевых полей. Нижний резец проходит под задним корнем М2, его задний конец далеко не доходит до нижнечелюстного

Рис. 59. Череп американской лесной полевки (Phenacomys interme- dius Merriam).

отверстия. Обе пары резцов круто изогнуты, их угол встречи (около 140°) больше, чем в других родах трибы (в подсемействе больше только у Eola- gurus).

Особенности строения костей конечностей неизвестны.

Состав рода. Четыре современных вида: Р. intermedius Merriam, 1889, Р. longicaudus True, 1890, Р. albipes Merriam, 1901, P. silvicola Howell, 1921, причем разница между длиннохвостыми и короткохвостыми формами вряд ли менее подродовой. Описано три вымерших: Р. primaevus Hibbard, 1925 (поздний плиоцен—средний плейстоцен). Р. ftnneyi Hibbard et Zakrzewski, 1972 (поздний плиоцен) и Р. osborni Martin, 1972 (ранний плейстоцен), отне-

сенные к самостоятельному подроду Pliophenacomys Hibbard, 1938, а также «Pliomys» deeringi Guthrie et Matthews, 1972 (древний плейстоцен Аляски). Второй же из этих видов — вероятный предок первого (Hibbard, Zakrzewski, 1972).

Распространенней зональная приуроченность. Населяет область хвойных лесов Северной Америки, в горах (до высот, превышающих 3000 м над ур. м.) и на равнинах. В горной части страны доходят к югу до северных частей штата Нью-Мексико. Живут как среди открытых биотопов — сухих, луговых и болотистых, так и в самом лесу, где строят гнезда на деревьях (длиннохвостые формы западной части ареала).

История и родственные связи. Ископаемые остатки известны с позднего плиоцена. Во. второй половине среднего плейстоцена (поздние канзасские фауны) найдены несколько восточнее современных границ ареала на западе материка. На востоке его с позднего плейстоцена произошло значительное смещение границы к северу.

Phenacomys — единственный современный представитель трибы, сохранивший корни коренных зубов, а также такие архаичные признаки, как слабо дифференцированное в его заднем отделе твердое небо, короткий нижний резец, отсутствие наружного цемента, слабо дифференцированная по толщине эмаль, упрощенное строение М3 наряду с признаками высокой специализации (значительная разница в величине треугольных петель нижних коренных, усложненный параконидный отдел Mj и др.). В Старом Свете экологические аналоги Phenacomys — азиатские лесные полевки Clethriono- mys — далее эволюционировали от своих вымерших корнезубых предков.

Родственные связи Phenacomys с вымершими корнезубыми формами из числа тех, которые не претерпели вторичного упрощения структуры Мх и М3, несомненны. Американские палеотериологи видят их прежде всего в представителях Pliomys—Pliophenacomys, однако филетический разрыв между ними пока еще не восполнен, если не считать упомянутого выше, малоизученного вида «Pliomys» deeringi, родственные связи которого неясны.

Вероятными потомками Phenacomys Хинтон (Hinton, 1926) считает представителей рода Microtus в широком смысле. Сейчас это утверждение можно, пожалуй, отнести только к его эндемичным для Нового Света надвидовым группам.

ЭКОЛОГИЯ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

MICROTI NAE ФАУНЫ СССР

ХАРАКТЕРИСТИКА ПОДСЕМЕЙСТВАИ ВЫДЕЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ ГРУПП

Степень изученности экологии и физиологии разных видов подсемейства полевок далеко не одинакова. Вместе с тем они характеризуются некоторыми более или менее общими эколого-физиологическими особенностями, без учета которых невозможно правильно оценить занимаемое ими место в природных комплексах.

Специфичность нолевок как определенной систематически и биологически обособленной группы животных проявляется в исключительной лабильности их реакций на состояние кормовых ресурсов и климатических факторов среды. Это связано с характером их терморегуляции, с направлением эволюции механизмов обеспечения температурного гомеостаза организма при существующей на Земле ритмике изменчивости температурных режимов среды во времени и в пространстве (Поляков, 1950, 1964). Вследствие этих причин полевки характеризуются своеобразными чертами биологии: особенностями питания, размножения, поведения (в частности устройства убежищ), формирования суточных ритмов активности и др.

В питании Microtinae преимущественное значение имеют вегетирующие части растений, содержащие большое количество клетчатки, обладающие сравнительно низкой калорийностью и трудно усваиваемые в процессе пищеварения. Семена они потребляют в небольшом количестве, главным образом в холодное время года.

Вместе с тем интенсивность пищеварения у них очень велика, несмотря на относительно небольшую длину кишечника, примерно такую же, как у плотоядных млекопитающих (Наумов, 1948; Мокеева, 1949; Поляков, 1950; Пегельман, 1951, и др.).

Одним из показателей интенсивности пищеварения, связанным с перистальтикой желудка и.кишечника, служит быстрота прохождения пищи через пищеварительный тракт. У полевок первые порции пищи через кишечный тракт проходят через 0.5—1.5 часа (Правдина, 1961), у лошади через 72— 96 час. («Руководство», 1937), а у жвачных — еще дольше. Несмотря на это у полевок усваивается очень высокий процент органических веществ, содержащихся в корме. Так, по данным Дрожджа (Drozdz, 1967, 1968), обычно усваиваются концентрированные корма на 87.69—92.96% или на 84.3— 93.5%, а грубые корма с большим содержанием клетчатки — на 73.9%. Общий уровень ассимилируемой из корма энергии велик, он составляет

от 65.2 до 90.9%. Вероятно, это связано не только с интенсивной перистальтикой пищеварительного тракта и с большой активностью пищеварительных ферментов полевок, но также с исключительно тщательной обработкой пищи в ротовой полости. Следует все же отметить, что несмотря на кажущуюся всеядность, поскольку каждый вид полевок употребляет в корм растения сотен видов, многих родов и семейств, каждому представителю Microtinae присуща неодинаковая потребность во влажных кормах.

Основным источником воды для большинства грызунов служит влага, содержащаяся в корме. Поэтому потребности в воде определяют как выбор кормового растения или его части, так и смену отношения к корму по сезонам. Сравнительно однотипные по питанию виды полевок, например общественная (Microtus socialis Pall.) и обыкновенная (Af. arvalis Pall.), различаются по потребляемой воде в корме при одинаковой температуре среды. Это связано с тем, что в процессе терморегуляции, особенно при высоких температурах среды, они обходятся разным количеством воды. Виды, потребляющие меньше воды, способны к экономному ее расходованию (Мокеева, 1952).

Разное отношение к корму по степени его влагосодержания влечет за собою разное поедание клетчатки и продуктов, содержащих более доступные перевариванию вещества.

Важно отметить, что несмотря на интенсивное пищеварение все полевки потребляют очень большое количество корма по сравнению со своим весом. У мелких форм суточный рацион по весу составляет 100—120% от веса тела, а у молодых — до 300—320% (Мокеева, 1949; Поляков, 1950, и др.). Даже у таких сравнительно крупных форм, как водяная полевка и ондатра, суточный рацион достигает 50% от веса тела (Слудский, 1948, 1962; Пантелеев, 1968).

Исключительно высокая потребность Microtinae в корме связана с характером их терморегуляции, очень большими энергетическими затратами на теплопродукцию и большим расходом органических ресурсов на воспроизводство. Терморегуляция у них осуществляется преимущественно за счет изменения продуцирования тепла. Группы мышц, ответственные за теплорегуляцию, при спокойном состоянии животного включаются в работу (дрожание) при сравнительно небольшом отклонении температуры среды от узкого предела оптимума (Слоним, 1952, 1961, 1962, 1966). По данным Гурецкого (Gorecki, 1968), рыжая полевка (filethrionomys glareolus Schreber) при температуре 20° потребляет летом 4.29 см3 кислорода за 1 час на, 1 г веса, а зимой (при той же температуре) — 3.65 см3. Это соответствует 0.494 и 0.420 ккал, на 1 г веса тела за сутки. Особью весом 20 г за сутки тратится около 10 ккал. Характерно, что при активном состоянии (бег в барабане, превосходящий по длительности возможное напряжение в природе) у рыжей полевки затраты энергии возрастают в 2.0—2.1 раза; у красной полевки (С. rutilus Pall.) — в 1.5 раза, у полевки-экономки (Microtus oeconomus Pall.) — в 1.6, у европейской земляной полевки (М. subterraneus Sei.-Long.) — в 1.6 раза (Grodzibski, Gorecki, 1967). По данным О. П. Пирсона (Pearson, 1947), разница между интенсивностью обмена в покое и при активности у американских видов Pitymys, Clethrionomys, Peromyscus и Aficrote колебалась в. пределах от 1.5 до 2.1-раза.

Для сравнения отмечу, что человек, весящий 80 кг, за сутки затрачивает 2500 ккал., а лошадь при весе 441 кг — 5000 ккал. (Слоним, 1952). Интенсивность обмена у человека при ходьбе или беге увеличивается в 3—10 раз, а у спринтеров — в 20 раз (Jansky, 1965). Если сопоставить эти показатели b характером обмена у полевок, то можно заключить, что в покое полевки .затрачивают энергии на терморегуляцию в 43 раза больше, чем лошадь, и

в 16 раз больше, чем человек. При интенсивной работе разница уменьшается и не превышает 3—4 раза. Это подтверждает, что основная энергия полевками затрачивается на теплопродукцию, а не на работу, связанную с передвижением, добыванием корма и устройством нор.

Затраты организма на размножение у полевок также во много раз больше, чем у крупных млекопитающих. В течение месяца у самки обыкновенной полевки заканчивается беременность и выкорм детенышей молоком. Если при весе ЗОг самка за это время выкармливает 10 детенышей, то их вес составляет (в десятидневном возрасте) около 60 г, что на 200% превосходит вес матери. Все эти ресурсы самка добыла из корма и передала их потомству в период ■беременности через плаценту, а после рождения — с молоком. К этому следует добавить еще затраты детенышей на терморегуляцию и движения, которые также погашались за счет ресурсов выкармливающей самки. Если самка полевки могла бы размножаться и выкармливать детенышей с такой же интенсивностью в течение 9 месяцев, то их вес (до перехода на самостоятельное питание) превзошел бы вес самки в 18 раз. Для сравнения укажу, что новорожденный теленок коровы (при девятимесячном продолжении беременности) обычно не превышает 8% веса самки. Следовательно, затраты ресурсов на размножение в течение девяти месяцев у самки-полевки примерно в 250 раз больше, чем у коровы.

Приведенные расчеты подтверждаются данными, характеризующими энергетические затраты самок полевок во время беременности и лактации. Суточная ассимиляция (переваривание) пищи у яловых самок рыжей полевки при весе тела 25 г составила 17.5 ккал., а у беременных к концу беременности — 28.7 ккал. Во время максимальной интенсивности лактации суточное усвоение пищи оценивалось в 38.9" ккал. Потребность в энергетических ресурсах во время беременности возросла на 24%, а в период лактации — на 92 %. Для того чтобы произвести на свет 5 детенышей и 4 из них вырастить до возраста, когда они переходят на самостоятельное питание, самке рыжей полевки необходимо усвоить дополнительно 364 ккал. — 75 в период беременности и 289 во время лактации. При коэффициенте усвоения 88.5% дополнительно потребные пищевые ресурсы оцениваются в 406 ккал. (Ка- Czmarski, 1966).

У обыкновенной полевки энергетическая потребность беременных самок весом 28.5 г составляет в среднем 13.9 ккал, в день, что на 32% больше, чем у яловых. Суточная ассимиляция пищи самки весом 25.2 г во время лактации равна 26.6 ккал., что на 133% выше, чем у некормящей. В течение всего периода беременности и лактации самка дополнительно ассимилирует 304 ккал. (60.5 ккал, во время беременности и 243.5 ккал, за период лактации). В среднем за этот период интенсивность расхода энергетических ресурсов увеличивается на 82.5%. Для того чтобы произвести на свет одного детеныша и выкормить его до перехода на самостоятельное питание (10 дней), самка обыкновенной полевки затрачивает 75.9 ккал. Энергия, содержащаяся в пище обыкновенной полевки, используется на 82.72% (Migula, 1969).

Интересно отметить, что калорийность тела грызунов сравнительно невелика по отношению к интенсивности их энергообмена (Gorecki, 1965). Так, каждый грамм полевки содержит 1.301—1.963 ккал., а тело в целом — не более 30—40 ккал. В то же время суточный энергетический бюджет очень велик и в среднем составляет около 33—35% от калорийности самого организма. Так, у пашенной (темной) полевки осенью он в среднем равен 11 ккал., зимой — 10.6, а летом 12.3 на одного зверька; средний вес соответственно составлял 21, 20.4 и 23.8 г (Hanson, Grodzinski, 1970).

Приведенные данные показывают, что основная часть энергии, асссими- лируемой полевками, тратится ими на терморегуляцию. Поэтому эффективность кумуляции энергетических ресурсов полевки очень низка. В спе-

циальном опыте (Spitz, 1968), где учитывалось употребление люцерны популяцией обыкновенной полевки в течение 4 месяцев, установлено, что фактическая энергетика, «осевшая» в популяции, составила только 3.71% от употребленной. По данным А. Дрожджа (1974), у этого вида «оседает» в популяции 1.5—8% потребленной энергии.

Большие затраты энергетических ресурсов на терморегуляцию и воспроизводство, определившие очень высокие потребности в корме у полевок, обусловили их исключительную зависимость от состояния кормовой базы. При этом питание вегетирующими частями растений как наиболее доступным в природе кормом стало необходимой адаптацией, смягчающей зависимость грызунов от количества корма, имеющегося в природе. Однако даже это не ослабило зависимости полевок от качественного состояния корма, в частности его влагосодержания, на которое они чутко реагируют в соответствии с условиями теплообмена (Поляков, 1937—1950; Верещагин, 1946, и др.). Состояние каждой популяции полевок в конечном итоге определяется кормовыми ресурсами, а также климатическими факторами, которые в значительной мере определяют состояние растительности в каждом биотопе и требования, предъявляемые грызунами к корму.

Высокая потенция размножения, свойственная полевкам, может рассматриваться в качестве их компенсаторной адаптации в связи с крайне неустойчивым обеспечением требуемыми условиями теплообмена и питания (Поляков, 1964). Вместе с тем высокая потенция размножения, реализация которой требует больших энергетических ресурсов, делает существование полевок еще теснее зависимым от условий теплообмена и питания. Этот круг взаимозави- симостей определяет генеральное направление эволюции Microttnae, их внутривидовой и видовой дифференциации (Гладкина, Мейер, Мокеева, 1962—1966; Поляков, 1967, 1969, и др.).

В этой связи необходимо обратить внимание еще на одну важную особенность полевок — все они не только слепородящие, но и рождают детенышей явно морфологически недоразвитых. Такие же черты свойственны и некоторым другим зверушкам, затрачивающим большие энергетические ресурсы на воспроизводство (Sciuridae, Muridae). У детенышей полевок терморегуляция устанавливается ко дню открытия глаз (Поляков, Пегель- ман, 1950,1953; Голенищев, 1954, и др.). До периода, пока молодняк лишен способности обеспечивать гомотермию своего тела, необходимая температура среды, при которой возможно нормальное его развитие, создается в гнезде за счет тепла, выделяемого родителями. Это весьма экономный способ, который необходим при сложившемся направлении эволюции адаптаций у полевок. Если бы терморегуляция подсосного молодняка осуществлялась им самостоятельно, то это потребовало бы таких энергетических ресурсов, которые не могла бы обеспечить кормящая самка.

Молодняк, перешедший на самостоятельное питание, но еще не достигший половозрелости, по характеру терморегуляции и потребностям в корме существенно отличается от половозрелых взрослых особей (Поляков, 1950— 1964; Каганцова, 1953; Голенищев, 1958, и др.). Его реакции на среду не только лабильнее, чем у взрослых особей, но и последствия их воздействия оставляют более глубокий след на формировании фенотипа. В целом характер развития полевок, связанный с их слепорождаемостью, предопределяет большой диапазон их фенотипической изменчивости. Особенно сильное влияние на формирование фенотипа полевок оказывают воздействия среды в период от рождения и до открытия глаз, когда наблюдается рост мозга относительно больший, чем тела, его созревание и формирование рефлекторной деятельности (Орбели, 1961; Himvich, 1962; Поляков, 19686; Кузнецова, 1969; Поляков и Кузнецова, 1971). У некоторых видов полевок раскрыты механизмы, обеспечивающие адекватность их фенотипической изменчивости характеру

воздействия среды на раннем этапе постнатального онтогенеза (Поляков, 1967, 1969). Однако эти черты имеют лишь относительное адаптивное значение в рамках лучшего приспособления к отдельным сезонам года («яровые» и «озимые» популяции), а не ко всему диапазону изменчивости среды в течение года. Отмеченные обстоятельства предопределяют быстрое формирование биотопической изменчивости популяций полевок, динамичность их численности и стациального распределения. У мелких форм полевок биото- пические популяции различаются по таким главнейшим показателям, как фенология и интенсивность размножения, темпы развития и морфофизиологические особенности отдельных возрастных групп, возрастной состав и устойчивость к воздействию неблагоприятных факторов (Поляков, 1967, 1969).

Все представители семейства полевок живут в норах. Устройство нор и использование других убежищ можно считать приспособлением, облегчающим терморегуляцию. Их роль для сохранения грызунов от хищников проявляется как вторичное явление. Об этом свидетельствует сезонная изменчивость глубины закладки гнезд, связанная с изменениями температурного режима почвы (Стрельников, 1932а, 19326, 1940; Поляков, 1950, 19686, и др.). Кроме того, нора спасает грызунов только от небольшого числа опасных для них хищников, которые не могут в нее проникнуть или раскопать ее.

Необходимость существовать в норах и вне их вызвала у полевок ряд специфических морфофизиологических адаптаций. Перемещение в нору после пребывания на поверхности почвы сопряжено с резким замедлением кровообращения и дыхания — падает пульс, уменьшается количество и глубина вдохов. Все это обусловливается резким уменьшением теплоотдачи в норе и гнезде, влекущим за собой падение интенсивности окислительных процессов в организме. Для обеспечения резких изменений интенсивности кровообращения у норников образуются венозные расширения. При уменьшении пульсации сердца кровь задерживается в них, а когда повышается интенсивность кровообращения, она быстро включается в общий поток. Такими кровоприемниками (депо) у полевок служат наружные яремные и подключичные вены. Их диаметр у обыкновенной полевки весом 20—35 г в 1.5 раза больше, чем у белки (ненорника), весом 240—330 г (Туманов, 1968).

Уменьшение интенсивности кровообращения и дыхания в норе и гнезде не только определяется падением энергетических затрат на теплопродукцию, но и становится жизненной необходимостью в связи с ограниченной вентиляцией и быстрым накоплением углекислого газа. Характерно, что полевки, приспособившиеся к околоводному образу жизни, при ныряниях резко замедляют кровообращение. В это время кровь задерживается в венозных расширениях, как и при переходе с поверхности почвы в нору (Галанцев, 1965а, 19656). .

Суточный ритм активности полевок связан с состоянием. температуры среды. Они могут быть активны в любые часы суток, если их пребывание на поверхности почвы не влечет за собою перегревание или переохлаждение. Этими же обстоятельствами определяются сроки их непрерывного пребывания вне нор, в норах и гнездах.

Приведенная характеристика эколого-физиологических особенностей полевок позволяет отнести их к особой жизненной форме. Термин «жизненная форма» в экологии применяется давно, но ему придаются разные значения. В частности, он используется как для характеристики свойств определенных крупных таксонов, так и для сборного выделения групп видов, обладающих сходными адаптивными особенностями, обеспечивающими их выживание в занимаемом природном комплексе. Д. А. Криволуцкий (1971) предлагает термин «жизненная форма» применять только к видам одной таксономической группы, если у них возникают конвергентно сходства, вызванные оби-

танием в одинаковой среде. Приведенная выше характеристика Microtinae позволяет дать несколько уточненное толкование понятию «жизненная форма». Все представители подсемейства полевок принадлежат одной жизненной форме. Это обусловлено природой реакций на среду у всех видов этого подсемейства, связанной с уровнем их ароморфической эволюции. Вместе с тем среди полевок фауны СССР имеются группы видов, адаптированных к разным зонам — тундре, лесам, степи, высокогорью, связанные в своем существовании с водоемами, ведущие преимущественно подземный образ жизни. У этих групп видов при сходном общем типе реакций на среду выработались дополнительные адаптации, позволяющие им наиболее рационально использовать энергетические ресурсы в занимаемой зоне, их распределение во времени и в пространстве, качественное состояние этих ресурсов. Следовательно, жизненная форма характеризует систематические таксоны высокого ранга, которым свойственны четкие, ароморфического порядка отличия реакций их представителей на изменчивость энергетических ресурсов и климатических факторов среды. В пределах жизненных форм следует выделять биологические группы, отражающие идиоадаптивную изменчивость, связанную с заселением данной жизненной формой определенных зон или соответствующих им экологических формаций. Поэтому жизненную форму в представлении Д. А. Криволуцкого (1971) я склонен считать биологической группой. В этой связи вряд ли будет целесообразным относить к одной жизненной форме обитателей какой-либо зоны, относящихся к разным крупным таксонам только потому, что они обладают способностью выживать в условиях, складывающихся в данной зоне (Кашкаров, 1945), имеющих как бы аналогичные адаптации. В действительности, у форм, относящихся к разным крупным таксонам, механизмы адаптации к одинаковым условиям среды будут своеобразными, что и исключает отнесение их к одной и той же жизненной форме. Соответственно с этим в фауне полевок СССР, в совокупности образующих своеобразную жизненную форму, можно выделить шесть биологических групп.

К первой группе относятся обитатели лесостепи, степи и полупустыни. По интразональным элементам ландшафта они могут проникать в горы, пустыни, частично заселять леса. В эту группу входят большинство видов серых полевок (Microtus) и степные пеструшки (Lagurus), заселяющие основные сельскохозяйственные районы и характеризующиеся наибольшей динамичностью численности. Это массовые вредители сельскохозяйственных культур и пастбищ.

Ко второй группе могут быть отнесены гидрофильные формы — обитатели сырых лугов, болот, речных пойм и берегов пресных водоемов. Это преимущественно лесоболотные формы, по интразональным элементам рельефа они проникают в степи, пустыни и в тундру. Наиболее типичными представителями этой группы в нашей фауне можно считать водяную полевку (Arvicola verrest- ris L.) и ондатру (Ondatra zibethica L.), интродуцированный широко расселенный вид. К этой группе также можно отнести полевку-экономку (Microtus oeconomus Pall.), большую, или дальневосточную полевку (M.jortis Buchner), сахалинскую полевку (М. sachalinensisVassin). По экономическому значению эта группа разнородна. Ценным объектом пушного промысла служит ондатра, а водяная полевка в большинстве районов ареала стала вредителем сельскохозяйственных культур и насаждений, источником распространения инфекционных заболеваний. Правда, водяная полевка тоже служит объектом пушного промысла, но ценность ее шкурок никогда не окупает приносимого вреда. Полевка-экономка и дальневосточная полевка имеют существенное значение в распространении заболеваний и иногда приносят локальный вред посевам. В то же время они служат кормовой базой для хищных пушных зверей.

К третьей группе относятся обитатели лесов — рыжие, или лесные полевки Clethrionomys), а также некоторые виды серых полевок, приспособившиеся

к существованию в лесах и на лугах. К числу таких видов относятся темная полевка (Microtus agrestis L.), европейская земляная полевка (М. subterraneus Selys-Longchaps), кустарниковые полевки (М. majori Thomas и М. schelkov- nikovi Satunin). Эти формы в ограниченных районах выселяются на посевы, а также в стога, где могут приносить незначительный вред. Более существенно их двойственное (отрицательное и положительное) влияние на естественное возобновление леса и всегда отрицательное влияние на искусственные лесопосадки. В то же время представители этой группы стали основной кормовой базой ценных пушных зверей, преимущественно из семейства куньих (Muste- lidae). В общем, значение этой группы полевок для экономики человека, вероятно, следует оценивать как преимущественно положительное.

К четвертой группе относятся обитатели тундры и лесотундры — лемминги (Lemmus, Myopus, Dicrostonyx). Представители ее проникают также в тайгу. Все они служат основным кормом хищных зверей — ценных объектов промысла и имеют положительное значение для экономики северных районов.

К пятой группе могут быть отнесены формы, адаптированные к существованию в специфичных горных и высокогорных условиях, поселяющиеся в выходах скал и на осыпях. Они имеют ограниченное значение и мало влияют на интересы человека. В эту группу входят азиатские горные полевки (Alti- cola) и европейские снежные полевки (Chionomys').

Особую — шестую биологическую группу составляют виды, обитающие постоянно в верхних слоях почвы (подземные формы), заселяющие сухие степи, полупустыни, равнинные и горные луга. Некоторые из них сейчас исключены из подсемейства полевок (Ellobius, Myospalax), а другие (Рго- metheomys') имеют малое практическое значение и экология их слабо изучена.

Только с учетом особенностей полевок как определенной жизненной формы можно понять характерные черты экологии каждой выделяемой биологической группы, найти рациональные пути подавления вредных видов и оптимизации условий существования полезных.

СЕРЫЕ ПОЛЕВКИ И ПЕСТРУШКИ

Общая характеристика

Типичными представителями этой группы в фауне СССР являются обыкновенная (Microtus arvalis Pall.), общественная (М. socialis Pall.), афганская (М. afghanus Thom.), узкочерепная (М. gregalis Pall.), закаспийская (М. transcaspicus Satun.) полевки, а также полевка Брандта (М. brandti Radde) и степная пеструшка (Lagurus lagurus Pall.). К этой группе примыкает полевкаМиддендорфа (Microtus middendorff И Poljak.) и желтая пеструшка (Lagurus luteus Eversm). Разумеется, в данную группу включается и новый вид Microtus subarvalis Mejer, Orlov, Skholl. Этот вид недавно выделен из состава М. arvalis как вид-двойник (Мейер, Орлов, Схолль, 1969, 1972). От основного вида, имеющего 46 хромосом, он отличается наличием 54 хромосом, формой головки сперматозоидов и репродуктивной изоляцией. Других морфологических и физиологических отличий между этими видами, имеющими обширные, в значительной мере симпатрические ареалы, пока не обнаружено (Мейер и др., 1972; Гладкина, 1972). В дальнейшем изложении материалов, относящихся к рассматриваемой группе полевок, автор не будет выделять какие-либо особенности этих видов, так как они пока еще неизвестны. Более того, трудно сейчас судить, к какому из этих видов относятся накопленные наукой данные по экологии и физиологии, которыми приходится пользоваться. Некоторым оправданием может служить то обстоятельство, что попытки найти различия этих видов по экологическим и физиологическим

показателям пока не увенчались успехом. Поэтому далее речь будет идти об обыкновенной полевке, но можно считать, что это касается обоих видов.

Сходной экологической чертой, объединяющей эту группу полевок, служит преимущественное их обитание в открытых степных или луговых пространствах равнинных или горных районов. Будучи очень чувствительными к условиям питания и теплообмена эти полевки при относительной оседлости заселяют различные места обитания в зависимости от сезона и климатических особенностей года. Это связано не только с переселениями в новые места, но и с неодинаковой выживаемостью их в отдельных стациях. В течение благоприятных сезонов происходит быстрое нарастание численности и расселение полевок с образованием хорошо выраженных биотопических популяций в различных стациях. Этот процесс продолжается, пока здесь сохраняются оптимальные условия. Затем, после общего ухудшения условий существования, популяции вымирают в тех из них, где среда стала особенно неблагоприятной, а сохраняются там, где жизненные потребности их удовлетворяются хотя бы в какой-то минимальной норме.

По степени благоприятности и их изменчивости во времени места обитания полевок в каждом районе ареала могут быть подразделены на стации резервации, обеспечивающие существование популяций даже в критические периоды года или ряда лет, и стации расселения, где возможно выживание только нескольких поколений (Поляков, 1950, 1954, 1964 и др.). В засушливых районах ареала местами резервации полевок этой группы в летний период могут служить заросли кустарников, опушки лесов, поляны, лесополосы, равно как и участки с повышенным естественным или искусственным увлажнением (овраги, прибрежья водоемов, заливные луга и площади с близким расположением грунтовых вод, орошаемые огороды и посевы, берега оросительных каналов и т. п.). В северных районах ареала каждого вида, где особенно критическая обстановка складывается в холодное время года, местами резервации становятся участки, не заливаемые весной и осенью, но имеющие высокий снежный покров. Таковы опушки лесов, склоны холмов и береговые откосы, возвышающиеся над общим уровнем территории, а также различные сооружения, создаваемые человеком (стога, скирды, копны, постройки и др.). В районах запахиваемых земель решающее влияние оказывают агротехнические и хозяйственные мероприятия (Поляков, 1937—1968; Сахно, 1957, 1958а, 19586, 1959).

В образовании мест резервации полевок и пеструшек в отдельных районах их ареалов проявляется правило смены стации, подмеченное Г. Я. Бей-Би- енко (1959, 1962). Так, у обыкновенной полевки на севере ареала (Ленинградская область) местами резервации служат наиболее сухие, но хорошо укрытые снегом участки и стога. В оптимуме ареала (Винницкая область) этот вид выживает на преобладающей части территории, исключая только самые увлажняемые места. На юге ареала (Херсонская область) стации резервации занимают самые влажные местообитания и расположены в балках, на орошаемых посевах, вдоль оросительных систем. На востоке ареала с относительно

сухим континентальным климатом (Кустанайская область) местами резервации служат лесополосы, орошаемые огороды, прибрежные участки рек и озер, опушки колков.

Характерными общими чертами серых полевок и пеструшек также можно считать преимущественное питание степной травянистой растительностью, однотипное устройство нор в почве, самые высокие затраты энергии на терморегуляцию, наибольшая потенция размножения, самая высокая динамичность численности и фенотипической изменчивости под влиянием среды.

Различаются отдельные виды полевок данной группы по своим реакциям на температуру среды и по отношению к корму с разным влагосодержанием. Этими свойствами предопределяется специфичность их ареалов, стациального распределения, поведения и других особенностей образа жизни.

Вся экология серых полевок и пеструшек — распространение, поведение и ритм активности, динамика численности, внутрипопуляционные, межпопуляционные и межвидовые отношения — складывается под непосредственным влиянием условий теплообмена и питания (Стрельников, 19326, 1940, 1950, 1955; Поляков, 1937—1967).

Терморегуляция и требования к корму

Температура тела мелких полевок и пеструшек в природе подвержена существенным колебаниям под влиянием окружающей среды, что показано многочисленными экспериментами (Поляков, Пегельман, 1950, 1953; Ка- ганцова, 1952, 1953; Башенина, 1962, 1966). В то же время только незначительные отклонения температуры тела от нормы, составляющей примерно 32—38°, переносятся безболезненно. Характерно при этом, что высокие температуры среды переносятся труднее, чем низкие. Общественная полевка при температуре среды (в термостате) 40° уже через 20 мин перегревается — температура ее тела достигает 44—44.5° и она погибает (Поляков, 1938). Позднее это было подтверждено для всех мелких полевок — обыкновенной, узкочерепной, а также степной пеструшки (Каганцова, 1953; Башенина, 1962; Гладкина, Мейер, 1963, и др.). Охлаждения до летального исхода в сухой среде (без смачивания шерсти) даже при температуре порядка —20—30° продолжаются дольше. При этом существенно сказываются на холодостойкости те условия температуры, в которых воспитывались грызуны (Ченцова, 1963, 1970). В табл. 1 показана быстрота изменения температуры тела у степной пеструшки (Lagurus lagurus Pall.) и узкочерепной полевки (Microtus gregalis Pall.), воспитанных при наличии гнезда в температуре окружающей среды 15—18 (контроль) и —2° (опыт). Охлаждались грызуны в термостате, не получая в продолжение опыта корм и находясь без движения (в маленьких садочках). После некоторого периода сохранения температуры тела у них затем отмечался такой период, когда организм уже не справлялся с охлаждением и температура тела начинала быстро понижаться. Если время сохранения устойчивой температуры существенно различалось у сравниваемых видов и групп, то продолжительность спада температуры тела (до потери грызуном способности держаться на ногах) была в общем сходной. Характерно, что минимальные температуры тела, после которых оказалось возможным выживание взрослых полевок и пеструшек, составляли от 9.0 до 28.5°. При этом у степной пеструшки при понижении температуры тела до 9° выжило 22% особей, а узкочерепные полевки в этих условиях все погибали и только при охлаждении до 12° выжило 24% особей (Ченцова, 1963).

Сопоставление данных о влиянии на полевок высоких и низких температур показывает, что в терморегуляции этих животных решающее значение имеют механизмы, определяющие теплопродукцию (химическая терморегуляция), и слабее развиты механизмы активной теплоотдачи (физическая терморегуля-

Таблица 1

Продолжительность (в мин.) сохранения устойчивости температуры тела (Т) и резкого спада ее (t) без получения корма (по Ченцовой, 1963)

Температура среды (°C)

Степная пеструшка

Узкочерепная полевка

контроль

ОПЫТ

контроль

ОПЫТ

т

t

Т

1

т

t

т

t

—2

546

95

717

98

621

99

1520

81

— 10

412

76

128

82

385

89

570

80

-15

100

69

186

85

147

56

376

55

—20

78

64

130

63

60

50

170

53

—30

42

47

78

41

29

40

120

43

дня). Именно поэтому они способны лучше противостоять охлаждению, увеличивая теплопродукцию. Перегревание у полевок и пеструшек начинается, как только температура среды достигает уровня температуры их тела, так как они обладают слабыми механизмами активной теплоотдачи, а уровень обмена в этих условиях начинает подыматься и теплопродукция возрастает. Это положение при сравнительном изучении терморегуляции млекопитающих было показано А. Д. Слонимом (1952).

Видовые отличия терморегуляции полевок и пеструшек характеризуются показателями интенсивности обмена веществ при низких температурах (обычно при 0°) и при температуре критической точки обмена, общей изменчивостью интенсивности обмена по мере повышения температуры среды, а также способностью противостоять перегреванию после подъема температуры среды выше критической точки обмена. Вероятно, следует также учитывать видовые отличия сопротивляемости переохлаждению (Ченцова, 1963, 1970). Только совокупность этих данных позволяет охарактеризовать терморегуляцию вида. При этом, однако, надо учитывать, что у молодых неполовозрелых, но самостоятельно питающихся особей температурный оптимум сдвинут в сторону высоких температур на 4—5° по сравнению со взрослыми (Поляков, 1950—1967; Каганцова, 1953, и др.), а молодняк до открытия глаз у всех полевок реагирует на температуру среды примерно одинаково. Видовые различия терморегуляции можно надежно фиксировать только у взрослых особей. Так, терморегуляция молодых обыкновенных полевок значительно более сходна с терморегуляцией взрослых общественных полевок и менее отличается, чем у взрослых и молодых обыкновенных полевок (табл. 2).

Кроме того, терморегуляция каждой популяции одного вида может существенно различаться в зависимости от условий, в которых эти популяции развивались (Поляков, 1950—1967; Каганцова, 1953; Гладкина, Мейер, Мокеева, 1962—1966; Ченцова, 1970). Терморегуляция подвидов или географических популяций может различаться или по всей совокупности показателей, или только по признакам, характеризующим большую или меньшую адаптацию к повышенным или пониженным температурам. Последнее наблюдается при сдвиге температурного оптимума. В этой связи важно учитывать, что терморегуляция отдельных видов может также различаться по степени ее изменчивости у популяций под влиянием тех условий среды, в которых они развивались. Так, при сходных показателях общего изменения интенсивности газообмена у степной пеструшки и узкочерепной полевки степная пеструшка характеризуется меньшей фенотипической изменчивостью терморегуляции у разных популяций. Однако именно поэтому у подвидов степной пеструшки терморегуляция более существенно различается, чем у параллельно

Таблица 2

Видовая, подвидовая и возрастная специфика газообмена у серых полевоки степных пеструшек

(по опубликованным материалам Т. С. Гладкиной и Р. М. Каганцовой)

Вид, подвид, возрастная группа

А? и ^ ||

pg

2 о £ О

Потребление О2 в 1 мин. на 1 г веса тела в см3

Изменение обмена веществ

Изменение температуры тела 8а время пребывания в камере, °C

и cd

я s £

о 5 2

S »°

s 1 5 О

S

ь о

О и я ° о ” "7 в

% при повышении темпера- - туры от

pg я В о _ у К

с ? к

S & в

0

10°

25— 30°

при 0°

При

35°

Обыкновенная полевка

М. arvalis duplicatus взрослые особи

30

0.056

0.131

235

1.8

1.1

2.9

-4

+2.5

созревающие

35

0.067

0.225

337

2.05

2.3

2.6

-9.5

+1.1

Общественная полевка

М. socialis binominatus взрослые особи

35

0.046

0.145

315

1.9

1.7

3.8

—6.7

+1.5

созревающие

37

0.052

0.251

482

2.1 -

3.8

■ 3.1

—17.8

+0.2

Степнаяпеструшка

L. 1. abacanicus взрослые (3 мес.)

32

0.054

0.134

248

3.7

3.0

1.5

—3.2

+0.8

молодые (1 мес.)

32-35

0.062

0.196

316

2.8

4.0

4.1

—2.0

+0.1

L. 1. agressus взрослые

30—32

0.065

0.167

257

3.1

3.1

4.3

-3.8

+1.2

молодые

35

0.060

0.205

341'

2.9

3.6

4.0

—3.3

+0.7

Узкочерепная полевка

М. g. dukelskiae взрослые (3 мес.)

35

0.071

0.174

245

3.0

3.5

1.9

—2.8

+0.8

молодые (1 мес.)

35

0.063

0.191

303

2.9

3.0

6.4

-1.2

+1.2

М. g. gregalis взрослые

32

0.079

0.180

227

3.7

4.6

3.4

-3.5

+1.4

молодые

35

0.079

0.210

266

2.8

2.3

1.5

-1.9

+1.2

с ними живущих подвидов узкочерепной полевки (Гладкина, 1968 а, 19686; Гладкина, Мокеева, 1970а, 19706).

В табл. 2 показаны некоторые существенные отличия терморегуляции разных видов, подвидов и возрастных групп серых полевок и степной пеструшки. Они могут быть прослежены как по изменениям показателей интенсивности обмена веществ, так и по изменениям температуры тела. Эти показатели, конечно, недостаточны и дают лишь схему для суждения о том, как может различаться видовая, подвидовая и возрастная терморегуляция.

Следует отметить, что обыкновенная и общественная полевки содержались в камерах при изучении газообмена 1.5 часа, а степная пеструшка и узкочерепная полевка — 0.5 часа. Садочки, в которых содержались взрослые и молодые особи узкочерепной полевки и степной пеструшки, были одинаковой величины. Это позволяло молодым особям, имеющим меньший объем тела, проявлять некоторую подвижность. Поэтому у них повышался обмен при низкой температуре и отмечалось меньшее падение температуры тела, чем у взрослых особей.

Из приведенных данных следует, что температурный оптимум обыкновенной полевки лежит в пределах более низких температур, чем у общественной полевки. Тот же показатель степной пеструшки находится в пределах более высоких температур, чем у узкочерепной полевки. Подвиды степной пеструшки различаются по особенностям терморегуляции, например, подвид Lagurus I. abacanicus в сравнении с другими, а подвиды узкочерепной полевки не обнаруживают достоверных отличий. Вместе с тем подвиды L. I. abacanicus и Microtus g. dukelskiae, взятые с юга Красноярского края, a L. I. ag- ressus и М. g. gregalis из Северного Казахстана — территорий, различающихся по климату, характеризуются своеобразными реакциями. У степной пеструшки эти различия климата вызвали наследственно закрепленные подвидовые особенности терморегуляции (статистически достоверные). Узкочерепная полевка, обладая большой фенотипической изменчивостью терморегуляции, оказалась способной существовать в этих различающихся климатических условиях без существенных, наследственно закрепленных изменений терморегуляции (Гладкина, Мокеева, 1970а, 19706, 1970в). Эта повышенная фенотипическая лабильность терморегуляции узкочерепной полевки позволила ей существовать в более разнообразных климатических условиях и иметь более обширный ареал, чем у степной пеструшки. В конечном итоге это может сделать ее в потенции более опасным вредителем сельскохозяйственных культур (Гладкина, 1968а, 19686). 1

В то же время следует учитывать, что отмечаемые особенности терморегуляции не обеспечивают непосредственную возможность существования вида или популяции в том диапазоне температур, какие свойственны климату припочвенного слоя воздуха или поверхности почвы в любой точке ареала. Серые полевки и степные пеструшки не могут выжить, находясь вне норы или другого заменяющего укрытия, даже сутки, так как колебания температуры на поверхности почвы, особенно в сочетании с солнечной радиацией или осадками, значительно выходят за рамки переносимых пределов этими грызунами. Только чередование существования в норах, гнездах и других укрытиях с периодической активностью на поверхности почв при сложившемся типе терморегуляции обеспечивает существование серых полевок и пеструшек в пределах занимаемых ареалов. При этом как их поведение, таки сама терморегуляция подвержены весьма существенной целесообразной приспособительной изменчивости (Поляков, 1964, 1967, 1969).

। Отличия в терморегуляции и энергообмене по сезонам у полевок, равно как и изменчивость других физиологических показателей, неоднократно отмечались многими иследователями (Слоним, 1952—1966; Башенина, 1962, 1966; Drozdz, 1967, 1968; Rauch, Hayword, 1969; Lynch, Folk, 1970; Pasanen, 1971; Золотухина, 1974, и др.). С. С. Шварц (1965, 1966, 1968) считает такие изменения наследственными, полагая, что выживают особи, относящиеся к таким генотипам, у которых физиологические особенности наиболее соответствуют состоянию среды в данном сезоне. Я полагаю, что сезонная изменчивость терморегуляции и ряда других свойств полевок не только отбирается, но и формируется средой как определенное фенотипическое свойство (Поляков, 1964, 1967, 1969).

Мною высказано предположение, что в природе создаются яровые и озимые популяции полевок в зависимости от того, в каких условиях воспитывается молодняк. Молодняк, воспитывающийся в конце весны и начале лета, когда вокруг гнезда не бывает низких температур, не подвергается периодическим охлаждениям при выходе родителей из гнезда. Это создает предпосылку, при которой особи после перехода их к самостоятельному существованию и во взрослом состоянии оказываются более устойчивыми к повышенным температурам и менее устойчивыми к пониженным. Молодняк, развивающийся осенью, когда вокруг гнезда могут создаваться пониженные темпера-

туры, подвергается при выходе родителей из гнезда периодическим охлаждениям. Это вызывает его закалку к холоду. Такие особи, становясь взрослыми, имеют сдвинутый температурный оптимум в сторону пониженных температур.

Экспериментальное исследование закалки грызунов к низким температурам проведено Н. Ю. Ченцовой (1963, 1970). Некоторые синтезирующие данные, полученные ею, представлены в табл. 3 и 4. Как видно из табл. 3, в природе отмечаются популяции с разной холодоустойчивостью в зависимости от того, в каких условиях проходило их развитие. Пеструшки, развивающиеся весной и в начале лета, когда вокруг гнезда создавались положительные температуры, были менее устойчивы к холоду, чем развивавшиеся в конце лета и осенью, когда температура вокруг гнезда понижалась.

Таблица 3

Устойчивость сезонных популяций степной пеструшки к холоду(Красноярский край)

Сезоны развития грызуновв природеСезоны развития грызуновв природеПри — 20°При — 20°время выживания (мин.)время выживания (мин.)сред-неесред-неемакси-маль-ноемакси-маль-ноеВесна — начало лета . .Конец лета — осень . .Весна — начало лета . .Конец лета — осень . .1727172724.724.224.724.22.14081.4 10772.14081.4 107787018808701880

Сезоны развития грызуновв природе

Сезоны развития грызуновв природе

При — 20°

При — 20°

время выживания (мин.)

время выживания (мин.)

сред-нее

сред-нее

макси-маль-ное

макси-маль-ное

Весна — начало лета . .

Конец лета — осень . .

Весна — начало лета . .

Конец лета — осень . .

17

27

17

27

24.7

24.2

24.7

24.2

2.1408

1.4 1077

2.1408

1.4 1077

870

1880

870

1880

Таблица 4

Устойчивость к холоду у степных пеструшек, воспитывавшихся в лаборатории при разной температуре

Температура вокруг гнезда в период развития грызунов, °C

Возраст испытанных пеструшек (месяцы)

Количество животных

Вес до опыта (г)

При - 20°

средние потери веса за

1 час (%)

время выживания (мин.)

среднее

максимальное

15

2

27

23.5

2.2

106

260

— 2

2

19

24.8

2.0

335

900

В экспериментальных условиях (табл. 4) значительное повышение холодостойкости степной пеструшки достигалось в том случае, если вокруг гнезда, где воспитывался молодняк, создавали пониженную температуру. Специально проведенные Н. Ю. Ченцовой наблюдения показали, что в этом случае при выходе родителей из гнезда оно охлаждается, что влечет за собою периодические понижения температуры тела молодняка. Имеющиеся материалы позволяют утверждать, что сдвиги температурного оптимума в сторону повышения холодоустойчивости популяции (озимость) или теплоустойчивости (яровость) происходят адекватно тому температурному режиму, в котором развивался молодняк. При этом, чем выше температура среды в период развития молодняка, тем более уклоняется его температурный оптимум в сторону высоких температур.

Как показали опыты Н. Ю. Ченцовой, достаточно нескольких охлаждений молодых грызунов, чтобы резко повысить их холодостойкость, когда они станут взрослыми. Если в природе отмечается прекращение размножения полевок и пеструшек летом, то популяция оказывается яровой, не подготовленной к зимовке. В этом случае выживут популяции только в местах резервации, где не прекращалось размножение до осени и имелись условия для закалки молодняка холодом. Такие особи не только хорошо переносят ниму, но при наличии достаточного корма интенсивно размножаются под снегом. Грызуны, пережившие зиму, мало приспособлены к перенесению летней жары. Летние условия переживают особи, развивавшиеся весной. Закалка к холоду у молодых полевок связана с образованием у них отложений бурого жира (Rauch, Hayword, 1969; Pasanen, 1971). При охлаждениях в раннем возрасте весь процесс обмена направлен на образование жира, что во взрослом состоянии повышает холодостойкость особей. При воспитании при повышенных температурах у молодых особей это свойство не развивается или подавляется.

У взрослых особей, как установлено в опытах Н. Ю. Ченцовой (1963— 1970), закалка к холоду вырабатывается значительно слабее и достигается такими охлаждениями тела, которые в природе могут кончаться гибелью грызунов. Поэтому в полном смысле приспособительные изменения реакций на температуру среды вырабатываются только у молодняка — главным образом до момента открытия глаз. Именно эти обстоятельства можно считать главной причиной ежегодной полной обновляемости популяции полевок и пеструшек, а также изменчивости состава возрастных групп популяции в отдельные сезоны и годы.

Яровые и озимые популяции грызунов отличаются не только по своей холодостойкости или теплоустойчивости, но и по интенсивности размножения в одинаковых условиях температуры и питания. В табл. 5 показана интенсивность размножения пеструшек, воспитанных при разной температуре, а также при их последующем перемещении в температуру опыта.

Таблица 5

Интенсивность размножения степных пеструшек, воспитанных в разных температурных условиях, и при последующей смене температуры среды (по материалам Н. Ю. Ченцовой, 1970)

Условия содержания

Потомство

10 самок за 10 месяцев

Средний интервал между пометами (в днях)

Количество детенышей в выводке

Воспитаны при 15° . .

368

27

4.6

Те же, но переведенные в температуру —2°

67

56

4.6

Воспитаны при —2° . .

267

35

4.0

Те же, но переведенные в температуру 15° . .

198

45

6.0

Озимая популяция в условиях существования яровой популяции имеет в 2 раза меньшую интенсивность размножения, а яровая в условиях существования озимой — в 5.5 раза меньшую. Следовательно, сдвиги в реакциях на температуру затрагивают и ряд других существенных приспособительных реакций грызунов, которые в конечном итоге и получают свое выражение в разной интенсивности их размножения при одинаковых условиях среды.

23 И. М. Громов, И. Я. Поляков

Этим определяются все особенности популяции — ее структура, выживаемость и численность особей.

В тесной связи с терморегуляцией находится отношение нолевок и пеструшек к корму. Формы, имеющие сдвинутый оптимум в сторону более высоких температур, потребляют корма с меньшим влагосодержанием. Так, при оптимальной температуре среды (15—20°) общественная полевка нуждается в корме, содержащем около 55% воды, а обыкновенная полевка — 60% (Мокеева, 1949). Степная пеструшка мирится с кормом меньшей влажности, чем. узкочерепная полевка (Гладкина, Мейер, 1963; Гладкина, Мокеева, 19706, 1970в). Молодые особи, не достигшие половозрелое™, лучше переносят недостаток влаги в корме, чем взрослые.

За отмеченными отличиями в отношении к корму с разным влагосодержанием скрывается фактически разное потребление трудноперевариваемых частей растений, так как именно в них содержится наибольшее количество воды. Формы с большей потребностью во влаге вынуждены больше потреблять клетчатки. Это влечет за собой некоторые отличия в питании отдельных видов, которые наиболее существенно проявляются в такие сезоны года, когда условия теплообмена становятся экстремальными.

По этой причине наблюдается также сезонная изменчивость питания полевок. Наиболее полные материалы о сезонном питании получены для обыкновенной полевки (Башенина, 1962; Страка, 1966), но они в общем характерны и для других видов этой группы. По данным Ф. Страка, собранным в Болгарии, в самый теплый период года (апрель—сентябрь) зеленый корм был преобладающим. В июне—августе значительный процент в рационе занимали семена. Это следует объяснить не только большей встречаемостью семян в этот период (особенно находящихся в стадии созревания), но и, вероятно, меньшей калорийностью в это время зеленых частей растений. В холодное время (декабрь, январь) потребление семян повысилось. По данным Н. В. Баше- ниной (1962), в Московской области зеленые части растений служат основным кормом, а зимой (февраль—март) единственным (вместе с зеленью ростков). В июле—сентябре семена составляют заметную часть рациона. В южной части ареала (Волгоградская область) значение семян в питании полевок существенно возрастает. Однако роль семян в питании полевок летом не следует переоценивать. Вероятно, это еще недозрелые семена, которые в содержимом желудка трудно идентифицировать. Как показывают многочисленные опыты в природных условиях, летом полевки почти не поедают зерна, вследствие чего нельзя проводить эффективную борьбу с этими грызунами с помощью отравленной зерновой приманки (Поляков, 1961а, 19686).

В отдельных районах ареала у полевок выявляется своеобразный набора видов кормовых растений (табл. 6). Это вызывается прежде всего приуроченностью стаций каждого вида в отдельных районах ареала к отличным элементам рельефа. Господствующие же микроклимат, состав почв и гидрорежим формируют соответствующие растительные группировки и их фенологию, чем и определяется набор кормовых растений.

Различия в питании отдельных видов полевок, как, вероятно, и подвидов, наиболее сильно проявляются в жаркий период года, когда потребности в воде у грызунов возрастают, а влагосодержаниё корма падает. Это позволяет считать, что самый трудный период в жизни полевок и пеструшек — это экстремальные летние условия, когда высокая температура сочетается с засухой. Именно в этот период происходит дифференциация мест выживания у отдельных видов полевок и пеструшек при совместном их существовании. Зимние условия требуют повышенных затрат энергии на терморегуляцию. При достаточном количестве корма эта задача грызунами решается успешно. Качество корма в значительно меньшей мере лимитирует их существование зимой, чем летом.

Может быть, изложенные, обстоятельства определили отсутствие у серых полевок и пеструшек столь характерной черты, типичной для других грызунов, — запасание корма на зиму. В летний период и осенью отмечаются в норах небольшие суточные запасы зеленого корма, предназначенного для текущего употребления, особенно в стациях, богатых зеленью. Обычно растения бывают затянутыми только в начальную часть норы и остаются видными снаружи,. Такие запасы позволяют полевкам не выходить из нор в жаркий период дня.

В отечественной литературе имеются отдельные указания на встречаемость запасов концентрированных кормов в норах обыкновенной полевки, предназначенных на зимний период (Башенина, 1962). Правда, как справедливо замечает Н. В. Башенина, не всегда можно считать эти сообщения бесспорными. Мне также приходилось, особенно в Крыму, встречать в норах общественной полевки запасы, состоящие из колосьев пшеницы, тщательно уложенных в камеры, достигавшие по весу 300—500 г, подобные тем запасам обыкновенной полевки, которые описаны К. Н. Россиковым (1915). Однако на самом деле они принадлежали не общественной полевке, а серому хомячку (Cricetulus migratorius Pall.), занявшему эту нору, вытеснив хозяев.

Таблица 6

Значение отдельных семейств растений (в скобках число видов) в питании обыкновенной полевки

(по Н. В. Батениной, 1962)

Московская область

Вологодская область

Башкирская АССР

Днепропетровская область

Сложноцветные

Сложноцветные

Сложноцветные

Злаки (4)

(35)

(18)

(14)

Злаки (17)

Злаки (16)

Бобовые и зонтичные (6)

Сложноцветные

(13)

Розоцветные

Розоцветные

Губоцветные и

Бобовые (11)

(Н)

(Ю)

злаки (4)

Бобовые (12)

Зонтичные, гвоздичные, губоцветные (7)

—

Гвоздичные (9)

—

—

—

Из иностранных авторов сведения о наличии сравнительно небольших зимних запасов корма у обыкновенной полевки имеются у Ренье и Пюссара (Regnier, Pussard, 1926), Хаммара и Шутовой (Hammar, Sutova, 1963), Страка (1966). В 1968 г. в Калининградской области Т. С. Гладкиной при массовой раскопке нор обыкновенной полевки в октябре на посевах тимофеевки и клевера были обнаружены значительные запасы корма, расположенного в подземных камерах и состоящего из корневищ и утолщенных прикорневых частей стебля. В отдельных колониях полевок насчитывалось до четырех камер. Наибольшие размеры запасов в одной камере составляли 1.6 кг, а общие запасы колонии достигали 4 кг. В ноябре 1968 г. Н. Ю. Ченцова обнаружила аналогичные запасы в норах обыкновенной полевки в окрестностях г. Пушкина Ленинградской области. В последующие годы обнаруживали такие же запасы. При обсуждении этих фактов мы все были единодушны в том, что заготовка корма обыкновенной полевкой стала возможной в условиях, созданных сельскохозяйственным производством. Приобретение навыков запасать корм может существенно повысить выживаемость обыкновен-

ной полевки в критический холодный период года, что вызовет повышение уровня численности этого вида (Гладкина, Ченцова, 1971; Гладкина, 1972). У полевки Брандта отмечено запасание сочных кормов. Она заготовляет на зиму зеленые (не пожелтевшие) сочные листья, стебли и цветы двудольных, весьма плотно набивая их в кладовые, где они сквашиваются, превращаясь в сплошную массу (Хрусцелевский и др., 1952). Эти же авторы отмечают запасание данной полевкой и сухих растений, которые затем весной используются для устройства гнезд. От обилия запасов зависит перезимовка популяции и ее численность в следующем году. Наибольшей численности в Монголии этот вид достигает к концу вегетационного сезона. В этот период на большой площади проводят борьбу с полевкой Брандта. Однако в итоге истребления части популяции облегчается выживание сохранившихся особей за счет созданных всей популяцией запасов. Весной следующего года полевки начинают интенсивно размножаться. Результатом такой системы борьбы с полевкой Брандта в Монголии стало почти ежегодное ее появление в массе на больших площадях.

Отмеченные особенности терморегуляции и отношения к корму определяют в конечном итоге распространение и стациальное распределение каждого вида, входящего в рассматриваемую группу. При совмещении ареалов не- скольких видов этой группы эти же особенности определяют их стациаль- ную разобщенность. В оптимальные сезоны года разные виды могут встречаться в одних и тех же местах, даже заселять одни и те же норы. Однако при наступлении экстремальных сезонов естественные стации резервации оказываются специфичными для каждого вида. Только стога и некоторые другие сооружения, создаваемые человеком, а также посевы многолетних трав вследствие их особого микроклимата и состояния кормовой базы могут становиться местами резервации для нескольких видов. Однако это не опровергает, а лишь укрепляет убежденность в том, что именно микроклимат и кормовая база становятся определяющими для мест резервации полевок и пеструшек.

Роющая деятельность

В строении нор всех видов полевок и пеструшек данной группы наблюдаются Существенные изменения в зависимости от состояния растительности и микроклимата стации, а также по сезонам года. Направляет роющую деятельность грызунов и конструирование нор и гнезд необходимость обеспечить термический оптимум и нормальный состав воздуха. В этом отношении изучение термопреферендума полевок (Калабухов, 1950, 1951, 1957; Страка, 1967а, 19676) позволяет понять те рефлекторные механизмы, которые непосредственно направляют роющую деятельность и в конечном итоге определяют конструкцию норы. Как показал Ф. Страка, температура, предпочитаемая взрослыми особями обыкновенной полевки, лежит в пределах 16—22°. У других сравниваемых видов она может быть несколько выше или ниже, соответственно их температурному оптимуму. На этом основании можно полагать, что именно такую температуру в гнезде и норе создают или пытаются создавать полевки и пеструшки, меняя по сезонам глубину ходов, местоположение и конструкцию гнезд.

Роют норы полевки и пеструшки в зависимости от плотности грунта с помощью зубов и конечностей. При мягком грунте рытье проводится передними конечностями, Земля также выбрасывается передними ногами быстрыми движениями. .Она пролетает под брюхом и между широко расставленными задними конечностями. Когда у входа накапливается значительная кучка земли, зверек отбрасывает ее задними конечностями или, повернувшись головой вперед, всем корпусом и головой, упираясь задними ногами. В этом случае в местах выброса земли видна характерная канавка.

Если грунт твердый, то полевки с помощью резцов прокапывают ходы, а землю выбрасывают так, как описано выше. Некоторые входные отверстия прорывают изнутри. Возле них нет кучек земли, так как она выбрасывается через уже имеющийся выход, или имеется небольшая кучка, образующаяся при последующей прочистке хода.

Описание устройства нор полевок и пеструшек дано многими исследователями их экологии (Зарудный, 1897; Силантьев, 1898; Николаевский, 1918; Родионов, 1924,1936; Новиков, 1929; Формозов и Кирис, 1937; Наумов, 1937, 1948; Формозов, Воронов, 1939; Погосян, 1948; Башенина, 1962; Страка, 1966; Попов и др., 1968, и др.). Мне приходилось раскапывать норы общественной полевки в Крыму, в Закавказье и на Северном Кавказе, обыкновенной полевки — в горах Крыма и Закавказья, в Винницкой, Актюбинской, Кустанайской и Ленинградской областях, степной пеструшки — в Актюбинской, Уральской, Кустанайской и Павлодарской областях, афганской полевки — в Таджикистане, закрспийской полевки — в Каракалпакии и Та- шаузской области Туркменской ССР.

Устройство нор у рассматриваемой группы полевок и пеструшек сходно. Постоянные норы имеют большее или меньшее количество входных отверстий, ведущих к подземному гнезду. В колонии наряду с обитаемыми могут встречаться заброшенные гнезда. Кроме того, имеются дополнительные норы, соединенные с основными тропками или подземными ходами. Такие устройства принято называть колониями.

При сопоставлении роющей деятельности разных видов полевок обращается внимание на число входных отверстий в каждой колонии, глубину закладывания гнезда и его конструкцию. Можно считать правилом, что колонии у видов, обитающих в жарком и засушливом климате, имеют большее количество входных отверстий и занимают большие площади, чем у видов, бореальных и приурочивающих свои поселения к увлажненным участкам рельефа. Так, в среднем колонии обыкновенной полевки имеют меньшее число входных отверстий, чем колонии общественной полевки, колонии афганской полевки имеют большее число входных отверстий, чем закаспийской, общественной полевок и степной пеструшки, а колонии степной пеструшки — большее, чем у узкочерепной полевки и закаспийской полевки. Полевка Брандта имеет тоже больше входных отверстий в колонии, чем узкочерепная полевка. В такой же мере можно считать правилом, что у каждого вида в малокормных и относительно сухих стациях колонии имеют в среднем большее число входных отверстий и занимают большие площади, чем в стациях с густым растительным покровом. По этой же причине наблюдается закономерная сезонная изменчивость числа входных отверстий в колониях полевок — в самые кормные периоды (весной) оно бывает наименьшим, а к лету и осени возрастает. В этой связи видовые различия структуры колоний серых полевок и пеструшек сглаживаются, если сопоставлять их с учетом типа заселяемых стаций каждым видом, климата района и погодных особенностей сезона.

Весной или в начале лета в стациях с богатой кормовой базой (на задернен- ных лугах, посевах клевера и люцерны, раскустившихся посевах озимых) жилая нора (колония) может иметь всего 2—3 входных отверстия. Такие норы, в которых обитала самка с детенышами или пара с потомством, я раскапывал у общественной полевки, узкочерепной полевки и степной пеструшки. В этих условиях ходы сообщения прокладываются в виде туннелей — в прикорневой части травяного покрова. Чаще они прогрызаются, а если растительный покров начинает изреживаться, то просто протаптываются.

Летом и осенью в стациях с изреженным и сухим травостоем колонии у всех видов полевок и степной пеструшки имеют большое число входных

отверстий. Если численность грызунов бывает высокой, то вся почва оказывается к осени изрытой.

Число входных отверстий на гектаре порою достигает 50—60 тыс., но чаще 10—15 тыс. Даже у обыкновенной полевки, которая роет норы менее активно, чем другие виды, при высокой численности приходится до 58 входных отверстий на одного грызуна (Башенина, 1962). У общественной полевки в Азер-

Рис. 60. Динамика числа всех входных отверстий (7), колоний (2) и открывшихся («жилых») отверстий (5) у общественной полевки на целинном выпасе в Крыму (колхоз им. Свердлова). По оси абсцисс"— время (месяцы); по оси ординат (слева} — число нор на 1 га, справа — число колоний на 1 га.

байджане на стерне пшеницы во время пика численности и начала ее спада приходилось до 120—150 входных отверстий на одного грызуна. Однако и при сравнительно низкой численности общественной полевки к осени встречаются участки, где насчитывается несколько тысяч входных отверстий на гектаре.

Характерные особенности роющей деятельности общественной-полевки по сезонам показаны на рис. 60. Следует подчеркнуть, что обычно количество входных отверстий увеличивается чаще всего при начинающемся снижении общей численности грызунов. Усиленную роющую деятельность-и увеличение числа входных отверстий нор можно рассматривать как признак ухудшения условий существования полевок. Не следует, однако, это отождествлять с активной расчисткой нор, наблюдаемой обычно после дождей и по утрам.

Ряд исследователей пришел к выводу, что новые входные отверстия в колонии образуются в результате прокладывания в почве ходов по направлению к нетронутым кормовым участкам (Родионов, 1924, 1936; Хрусцелев- ский и др., 1952; Гептнер, 1956). По мере оскудения растительности в пределах колонии последняя быстро разрастается. Особенно ускоряется рост площади, занятой каждой колонией, и числа входных отверстий в ней в летнюю пору, когда растительность перестает вегетировать из-за высокой температуры и резко понижаются ее кормовые достоинства. При этом число обитателей может уменьшаться. Даже в сравнительно оптимальных районах и стациях, хорошо обеспеченных кормом, наблюдается повышение числа входных отверстий в колонии при общем уменьшении численности живущих в них

Таблица 7

Изменение среднего числа входных отверстий в колониии количество обыкновенных полевок на 1 колониюв разные периоды 1938 г.

(Винницкая область, Погребищенский район, пшеничное поле)

Сроки учетов

Сравниваемые показатели

Среднее число входных отверстий на колонию Среднее число полевок на колонию

Среднее число полевок, весящих менее 10 г на 1 колонию . . . .

грызунов (табл. 7). При массовых раскопках колоний в июне приходилось 3.5 входных отверстия на 1 обыкновенную полевку, в августе — 0.6, а в октябре — 10. Н. В. Башенина (1962) приводит данные, показывающие, что при низкой численности обыкновенной полевки приходится от 0.88 до 11.3 входных отверстий на особь, а при средней — от 2.55 до 6.6. Такие сопоставления без указания на сезон и общее направление динамики численности копуляции не раскрывают закономерностей изменения этих соотношений.

Число входных отверстий, открывающихся после прикопки нор, дает лишь 'самое общее представление о фактической численности полевок и пеструшек, так как одним и тем же открытым отверстием может пользоваться несколко грызунов. Кроме того, чем выше общее число входных отверстий, тем ниже процент открывающихся — и тем меньше особей может использо- вать’одно и то же открывшееся отверстие норы. При хорошей кормовой базе, плотной заселенности стации и интенсивном размножении популяции насчитывается до 50% «жилых нор», хотя их общее число может не превысить 1000 на гектар. В малокормных стациях, где общее число входных отверстий в норы может превышать 10 000 на гектар, «жилые» могут составить не более 1—2%.

Глубина, на которой устраивается гнездо серых полевок и пеструшек, существенно зависит от сезона, растительного покрова, характера рельефа и предметов, встречающихся на поверхности почвы (камней, копен, валков и т. п.). При наличии густой растительности весной и осенью, в периоды года с относительно оптимальной для полевок температурой, гнезда устраиваются вблизи поверхности почвы. Иногда верхний свод гнездовой камеры на задерненных лугах находится на глубине 5—10 см, но чаще — 20—30 см. На горных лугах очень часто гнезда располагаются под камнями весом 20— 100 кг, большей своей частью возвышающимися над почвой. В мае—августе достаточно сдвинуть такой камень, чтобы в углублении почвы под ним обнаружить жилое гнездо полевки. При длительном пребывании копен и валков на полях гнезда полевок устраиваются непосредственно под ними или даже в них. На заболоченных и сырых участках гнезда обыкновенной и узкочерепной полевок встречались внутри кочек.

Гнезда весенние и осенние в сравнительно теплый период года довольно большие по объему, округлой формы. В сырых местах они достигают в диаметре 18—20 см, а в сухих — 14—16 см. Состоят они из тонко расщепленных цдоль стеблей злаков, очень сухие и потому обладают хорошей термоизоля-

цией и не гигроскопичны. В сырых местах периферия гнезда намокает, но внутренние его части у жилых гнезд всегда сухие. Находятся грызуны в центре гнезда. При этом внутренняя его часть выстлана особенно мягкими и тонкими волокнами, дающими наибольшую термоизоляцию.

В жаркий период года гнездо устраивается на большей глубине. В Крыму, Закавказье, в Казахстане часто жилые гнезда в это время встречались на глубине от 35 до 80 см. В этот период серые полевки и пеструшки, не будучи в силах зарываться глубоко в сильно затвердевающую почву, проникают в нее по трещинам или заселяют глубокие норы сусликов ^Cttellus^ и слепышей (Spalax), устраивая в них свои гнезда. Особенно часто они вынуждены прибегать к этому в Восточной Сибири, Забайкалье, в Нижнем Поволжье, Западном Казахстане и Восточном Предкавказье, где их летние гнезда можно встретить на глубине, превышающей 100 см.

Летние гнезда обычно представляют камеру, в которой подстилкой из расчлененных вдоль стеблей травы выстлано только дно. Такие гнезда не препятствуют теплоотдаче.

При наступлении холодов и отсутствии снежного покрова гнезда устраиваются на большой глубине, как и летние, но по своей конструкции они сходны с весенними и осенними — большие, сферической формы.

Исключительную роль в жизни полевок играет снежный покров, что с большой убедительностью показано А. Н. Формозовым (1946). При установлении снежного покрова толщиною более 15—25 см полевки и пеструшки образуют гнездо непосредственно на поверхности почвы и прокладывают ходы сообщения под снегом в виде туннелей (Поляков, 1881; Зарудный, 1897; Горбачев, 1915; Формозов, 1946, 1957; Ченцова, 1947; Башенина, 1962, и др.). Такое гнездо имеет сферическую форму и в диаметре достигает 25 и даже 30 см.

В подснежных гнездах полевкам удается созвать оптимальный микроклимат. При отсутствии оттепелей и наличии достаточного корма полевки и пеструшки могут размножаться под снегом. А. Н. Формозов отмечал подснежное размножение обыкновенной полевки в Горьковской области, мне приходилось его отмечать в Ленинградской (1943 г.) и Уральской областях (степная пеструшка). Н. Ю. Ченцова отмечала подснежное размножение степной пеструшки в Красноярском крае (Минусинский район, устное сообщение), А. И. Крыльцов (1955) наблюдал зимнее размножение степной пеструшки в Целиноградской и Кокчетавской областях.

В бесснежных районах Восточной Сибири с очень холодной зимой полевки не выживают, и потому значительные пространства оказываются ими не заселенными (Формозов, 1946). При невысоком снежном покрове и больших морозах полевки переживают зиму только в местах, где образуются сугробы — балки, опушки лесонасаждений, участки полей с высокой густой растительностью. Н. Ю. Ченцова (1949) считает, что стациальное распределение узкочерепной полевки в Кулундинской степи Алтайского края, характеризующейся очень суровыми зимними условиями, определяется не кормовой базой, а возможностью выживания этих грызунов зимой. Поэтому они встречаются только там, где зимой толщина снега не менее 30 см.

У узкочерепной, или стадной, полевки в зимнее время наблюдается окучивание — пребывание в одном гнезде до 10 грызунов (Ченцова, 1949), что уменьшает расходы энергетических ресурсов на терморегуляцию, так как снижается теплоотдача (Слоним, 1952).

Весной, после схода снега, покинутые полевками и пеструшками зимние подснежные гнезда долгое время остаются на поверхности почвы. Во время таяния снега бывают видны обледенелые зимние тропы в виде ледяных желобков и трубок диаметром до 5 см.

В своих подземных жилищах полевки и пеструшки обитают в температурных условиях, существенно отличных от таковых не только на поверхности почвы, но и от температуры того ее горизонта, в котором устроено гнездо. Температура воздуха в норах зависит от температуры окружающей почвы, температуры воздуха, затекающего в норы, а также тепла, выделяемого грызунами. При этом следует учитывать, что в теплый период в течение дня температура почвы на глубине 20—50 см значительно ниже, чем на ее поверхности. Поэтому и воздух в норах холоднее, чем наружный. Это препятствует поступлению наружного теплого воздуха в норы. Только после захода солнца, когда наружный воздух остывает, а в норах несколько нагревается (к этому времени температура почвы на глубине 20—50 см достигает суточного максимума), происходит затекание более плотного и холодного наружного воздуха в норы. Эта еженощная вентиляция нор имеет для полевок существенное значение не только для поддержания более благоприятной температуры в гнездах, но и для сохранения приемлемого состава воздуха. Не исключено, что увеличение количества входных отверстий в колониях летом стимулируется именно необходимостью обеспечить наилучшую ночную вентиляцию нор. В норах полевок, как показал эксперимент Н. В. Некипелова (1958), довольно легко образуется повышенная концентрация углекислого газа (около 2%) при одновременном уменьшении содержания кислорода (19%). Как уже отмечалось выше, полевки частично адаптированы к такому газовому режиму в норе. Однако роющая деятельность, вероятно, позволяет им избегать губительных концентраций углекислого газа и кислородного голодания.

В табл. 8 приведены оригинальные данные, характеризующие микроклимат нор общественной полевки в разных стациях (Степной Крым) в теплый период года в сравнении с температурой поверхности почвы. Аналогичные материалы получены в Предгорье Карабаха, Винницкой области и других районах. Полевкам удается приблизить микроклимат нор к своему физиологическому оптимуму, хотя и не в полной мере. Наиболее высокие температуры в ходах нор и даже в гнездах, зафиксированные в жаркий период в Крыму

Таблица 8.

Суточные колебания температуры (в °C) в норах (на глубине 30—50 см от входа) и на поверхности почвы в стациях обитания общественной полевки (Степной Крым, 1936 г.)

Стация

Дата

Место измерения температуры

Сроки измерения

7 час.

13 час.

19 час.

1 час

Перелог

8 VI

Поверхность почвы . . .

25

50

10

11

Нора .

18

21

21

20

Посев пшеницы

11 VI

Поверхность почвы .. .

28

60

22

18

Нора

17

19

20.5

20

То же

21 VI

Поверхность почвы . . .

35

60

21

19

Нора

18

21

28

28

Перелог

31 VII

Поверхность почвы . . .

30

49

31

28-

Нора

27.5

27

31

31

Выпас

24 VIII

Поверхность почвы . . .

34

61

34

18

Нора .. .

24

25

30

31

Стерня ячменя

14 IX

Поверхность почвы . . .

12

31

14

7

Нора

15

16

16

17

Выпас

17 IX

Поверхность почвы . . .

7

25

10

9

Нора

14

15

18

18

Стерня ячменя

27 X

Поверхность почвы . . .

4

20

2

—2

Нора

5

6

8

6

и Предгорье Карабаха, были для общественной полевки экстремальными, а для обыкновенной полевки даже в зоне оптимума ареала (Винницкая область) — приближались к экстремальным (табл. 9). Если сопоставить усредненные показатели температуры

Таблица 9

Максимальные температуры в ходах норна глубине 20—25 см от поверхностипочвы (по вертикали) и в жилых гнездахобщественной, обыкновеннойи европейской рыжей полевок в июле

Температура,

Вид и местообитание

(Степной Крым, Предгорье Карабаха) . . . .

32.5

25.0

Обыкновенная полевка (Винницкая область) . .

26.5

23.0

нора гнездо

■ Общественная полевка

левка (Винницкая область)

21.0

21.0

Европейская рыжая по-

в ходах нор разных видов полевок, то видно (рис. 61), что наибольшие различия приходятся на теплый период года. Это может служить подтверждением ранее высказанного предположения, что распространение каждого вида существенно лимитируется способностью его пережить летние условия, во всяком случае не в меньшей мере, чем зимние.

Необходимость обеспечить оптимальную температуру в гнезде приводит к существенным отклонениям от «стандарта» в гнездостроительстве полевок и пеструшек. Так, в Актюбинской области летом 1937 г. я встретил нору обыкновенной полевки, вырытую в вертикальной стене земляной канавы на высоте примерно 2.5 см от дна; Ход шел по горизонтальной линии. Гнездо нахо

дилось в 65 см от единственного входа и на глубине около 2 м от поверхности почвы. В летний период придорожные канавы, идущие вдоль шоссе,

если они не очищаются от травы, становятся местами резервации полевок во многих районах распространения этих грызунов. В них норы вырываются в склонах, что позволяет размещать гнез- ' до на большой глубине от поверхности почвы. Если же по дну таких канав к тому же протекает вода, то такие места становятся особенно благоприятными для этого вида. .

Рис. 61. Изменение по сезонам температуры в норах полевок на глубине 20—25 см от поверхности почвы: 1 — общественной в . Предгорье Карабаха; 2 — общественной в Степном Крыму; 3 — обыкновенной в Винницкой области; 4 — европейской рыжей в Винницкой области (лиственный лес). По оси абсцисс — время (месяцы).

При массовой раскопке нор в каждой старой колонии встречается помимо жилого одно или два заброшенных гнезда. Если раскопка проводится в теплый период весны, то заброшенными будут более глубоко расположенные гнезда, а летом — более мелко. Расположение жилого гнезда всегда зависит от топографии заселенного полевкой участка (Формозов, 1947; Наумов, 1948; Ба- шенина, 1962, и др.). В табл. 10 представлены оригинальные данные о глубинах расположения гнезд обыкновенной полевки в разные сезоны и температуре в них. ,

В конце лета полевки охотно заселяют находящиеся поблизости от их нор жопцы, стога, скирды и валки. Гнезда устраиваются обычно или нецосред-

ственно в самом поверхностном слое почвы под такими укрытиями, или внутри них, если снизу они подмочены. В стогах и скирдах чаще гнезда находятся в нижней их части (Максимов, 1964). В этих местах полевкам удается создать наиболее близкий к оптимальному микроклимат. В сочетании с обильной кормовой базой это позволяет им интенсивно размножаться зимой даже в северных районах ареала (Кучерук и Рюмин, 1938; Стрельников, 1940; Максимов, 1964, и др.).

С полным основанием можно считать, что возможности для полевок резервироваться в стогах в течение осеннего, зимнего и ранневесеннего периодов в значительной мере определило расширение ареалов некоторых видов, в частности обыкновенной полевки, в северном и северо-восточном направлениях. В районах же с относительно оптимальным климатом их резервация обусловливает общее повышение уровня численности вида. В этом отношении интересна работа, проведенная в Западной Словакии (Gaisler, Zapletal, Holisova, 1967). Установлено, что обыкновенная полевка лучше других видов грызунов приспособлена к существованию в стогах. Она интенсивно размножается в течение всего периода — осенью, зимой и весной. Обладая малой подвижностью в связи с обеспеченностью кормом, она может тратить больше энергетических ресурсов на воспроизводство.

С роющей деятельностью и ее изменчивостью тесно связана активность серых полевок и пеструшек на поверхности почвы. Все они в жаркий период активны вечером, ночью и рано утром. В холодную пору — более активны днем. В общем можно считать, что на поверхности почвы они появляются в те часы суток, когда здесь складываются наиболее приближающиеся к оптимуму или наименее экстремальные температурные условия. Только при массовых размножениях и очень скудной кормовой базе полевки бывают активными на поверхности почвы и при неблагоприятном температурном режиме, что усугубляет напряженное состояние популяции.

В литературе имеются указания о том, что в отличие от других серых полевок полевка Брандта активна на поверхности почвы исключительно в дневные часы (Кучерук и Дунаева, 1948; Хрусцелевский, Копылова, 1957). Детальные исследования режима активности полевки Брандта, проведенные В. П. Хрусцелевским и О. А. Копыловой (1957), показали, что этот грызун существенно изменяет сроки и продолжительность своего пребывания на поверхности почвы в отдельные сезоны года, что позволяет ему избегать как перегревания, так и переохлаждения. Причина же перехода этого вида на режим преимущественной активности в дневные часы остается пока невыясненной. Таким образом, роющая деятельность полевок и пеструшек имеет исключительно важное приспособительное значение для предотвращения влияния неблагоприятных воздействий климатических факторов на этих грызунов. Однако было бы ошибкой считать, что полуподземный образ жизни позволяет серым полевкам и пеструшкам полностью преодолеть неблагоприятные воздействия климатических факторов. Поэтому эти факторы вместе с условиями питания остаются определяющими не только поведение серых полевок и пеструшек, но и морфофизиологическое состояние их популяций, динамику стадиального распределения и численности.

Развитие и фенология размножения

Детеныши серых полевок и пеструшек, как и у других представителей подсемейства Microthinae, рождаются слепыми, без шерсти и зубов, лишенными способности поддерживать температуру своего тела на постоянном уровне. Глаза у них покрыты розовой кожей, веки и ресницы отсутствуют, ушные раковины не обособлены, пальцы не разделены. К 5-м суткам у них прорезаются резцы, оформляются веки, обособляются раковины ушей, тело покрывается короткой шерстью и они начинают ползать, хотя их пальцы

Температура в гнездах обыкновенной полевки, расположенных на разной

Время раскопок

Число раскопанных жилых КОЛОНИЙ

Распределение гнезд по глубине закладки

до 15 см

15—20 см

21—30 см

31—40 см

50 см и более

10-22 IV

45

5

21

15

4

3—28 V

30

5

12

13

—

—

5—30 VI

59

8

14

25

7

5

5-30 VII

122

9

18

41

45

9

5—30 VIII

210

58

122 .

28

2

—

5-30 IX

220

72

123

13

2

—

1-15 X

151

12

32

35

20

2

разъединяются только к 8-му дню жизни. Открытие глаз в норме наступает в возрасте 10 суток. . .

До открытия глаз детеныши питаются молоком, спустя несколько дней они переходят на самостоятельное питание. Для их нормального развития требуется температура в гнезде порядка 25—30°. Эта температура создается родителями, которые своим телом обогревают не только гнездо, но и самих детенышей. В оптимальных условиях потомство растет очень быстро. Новорожденные особи весят в среднем около 2 г. К пятидневному возрасту вес

Рис. 62. Влияние условий питания родителей на газообмен и сроки открытия глаз у детенышей (по: Каганцова, 1952). / — обыкновенная полевка; II — общественная полевка. 1 — оптимальный рацион; 2 — недостаток влаги в пище родителей; вершина кривой --день открытия глаз. И о оси абсцисс — возраст, в днях; по оси ординат — потребление , О2 (см3) в 1 мин. на 1 г веса.

их удваивается, а ко дню открытия глаз может достигать 6—8 г. После открытия глаз темп роста замедляется. Если самка не обеспечивает нормальное выкармливание детенышей, то они растут и развиваются медленно. Открытие глаз может запоздать на 5—7 дней (рис. 62).

День открытия глаз для грызунов во многих отношениях становится переломным моментом в их развитии и существовании. К этому времени заканчивается процесс относительно быстрого роста мозга (опережающего рост тела), его морфологического и биохимического формирования, что создает, качественно новые возможности реакции грызунов на среду и образования* у них условных рефлексов (Орбели, 1961; Himwich, 1962; Кузнецова,\ 1969). К этому же времени настолько развиваются зубы и кишечный тракту(Голе- нищев, 1954), что позволяют им переходить на самостоятельное питание.

глубине (стация — посевы зерновых, Винницкая область, 1939 г.), °C

Таблица 10

Температура в гнездах в связи с глубиною их

до 15 см в среднем

15—20 см

21—30 см

31—40 см

50 см и более

максимальная

средняя

минимальная

максимальная

средняя

минимальная

средняя

средняя

13.4

8.9

4.6

10.4

9.3

7.2

10.4

10.0

14.8

14.6

12.0

11.1

14.2

12.0

11.0

—

—

19.8

20.5

19.5

16.2

—

16.8

—

17.7

17.8

22.0

22.0

. 21.7

20.4

21.4

21.3

21.2

22.0

22.0

19.2

16.8

16.7

16.0

—

19.8

—

17.2

—

16.8

18.9

17.3

12.4

17.4

15.8

14.0

14.4

—

10.7

14.8

13.2

12.0

14.6

12.3

10.4

13.2

13/

Происходит также коренной перелом в интенсивности обмена веществ. До открытия глаз уровень обмена при одинаковой оптимальной. температуре среды постепенно увеличивается, а затем с возрастом падает (Поляков, Пегельман, 1950, 1953; Каганцова, 1952, 1953; Башенина, 1962). По данным Л. В. Кузнецовой (1969), такое явление можно объяснить тем, что до открытия глаз полевки хотя и не способны поддерживать свою температуру тела и лишены химической терморегуляции, но постепенно с ростом уменьшается быстрота их остывания и увеличивается накопление тепла в организме. Следовательно, при одной и той же температуре среды с ростом тела создается предпосылка для большего накопления тепла в организме, чем и определяется рост интенсивности обмена. Если изменять температуру среды таким образом, чтобы температура тела детенышей во всех опытах была одинаковой (это достигается использованием более высокой температуры для более молодых), то тогда уровень обмена остается одинаковым, но более высоким, чем после открытия глаз.

После открытия глаз с возрастоТи происходит закономерное падение интенсивности обмена. Это связано не столько с увеличением размеров тела, сколько с типичной онтогенетической изменчивостью организмов (Поляков, 1950, 1964; Аршавский, 1974, и др.).

Половая ‘зрелость у самок в норме наступает в возрасте 20—30 дней. Вес их в этот период колеблется от 12 до 20 г. Однако многими исследователями отмечаются случаи очень раннего созревания и беременности при весе, не превышающем 8 г. Н. В. Башенина (1962) отмечает случай беременности у обыкновенной полевки при весе 7.2 г. Особенно типично такое раннее созревание и размножение для узкочерепной и обыкновенной полевок. У общественной полевки и степной пеструшки не приходилось встречать беременных самок, весивших менее 12 г.

Половое созревание самцов в норме наступает в возрасте 30—45 дней при весе 18—25 г.

На быстроту полового созревания самок й самцов и на их рост очень сильно влияют условия теплообмена и питания. Если они не оптимальны в период выкармливания детенышей молоком, то это вызывает не только удлинение сроков прозревания (рис. 62), но отражается и на последующем их росте и развитии. Такие детеныши оказываются мельче, и созревание их задерживается даже при последующем существовании в оптимальной среде. Если молодняк попадает в неблагоприятную обстановку после открытия глаз, то его созревание может задержаться на несколько месяцев (Поляков и Пегельман, 1950, 1953; Каганцова, 1952, 1953; Голенищев, 1954, и др.). У таких животных существенно снижается уровень обмена веществ по сравнению

с нормальным, что приводит к общему сужению порогов оптимального состояния среды. В итоге получаются особи с пониженной жизненностью или пониженным уровнем жизнеспособности (Поляков, 1950, 1954, 1964 и др.).

Материалы, показывающие влияние условий питания и терморегуляции на развитие молодых полевок, обитающих в степных биотопах, сроки достижения ими половозрелости и вступления в размножение, в последние годы появились и в зарубежной литературе (Conaway, 1971; Lynch, Folk, 1971; Myers, Krebs, 1971; Straka, Gerasimov, 1971; Krebs et al., 1973; Lidicker, 1973, 1974;. Spitz, 1974, и др.). Однако в некоторых работах совершенно очевидные факты трактуются не в связи с зависимостью фенологии размножения от условий питания и терморегуляции, а рассматриваются как проявление механизмов саморегуляции, включающихся под влиянием плотности популяции. Соответственно с этим не обращается внимание на физиологические механизмы, определяющие зависимость созревания и размножения полевок от условий питания и теплообмена, но придается большое значение стрессовым реакциям, наблюдаемым в искусственно уплотненных популяциях до пределов, многократно превышающих встречающиеся в природе (Адамчик, Валькова, 1974). Учитывая эти обстоятельства, представляется целесообразным показать механизмы, раскрывающие непосредственное влияние корма и условий теплообмена на половой цикл степных полевок.

У половозрелых яловых самок, находящихся в оптимальных условиях существования, наблюдается эстральный цикл, состоящий из четырех фаз: предтечки (prooestrus), течки (oestrus), послетечки (metaoestrus) и периода покоя (dioestrus). Каждая из этих фаз характеризуется вполне определенной микроскопической картиной мазка из влагалища, соответствующей определенным изменениям в яичниках и во всем половом тракте (Львова, 1940; Аликина, 1954, 1955, 1956; Голенищев, 1954; Башенина, 1962).

Половой цикл наиболее полно изучен у общественной, обыкновенной и узкочерепной полевок, степной пеструшки. В норме он продолжается от 2 до 7 суток. Период покоя длится от 30 час. до 3 суток, предтечка и течка продолжаются от 1 до 3 суток’. В общем половой цикл по длительности его отдельных фаз приближается к его течению у мышей (Сахаров, 1933, 1937; Немилов, 1938).

Гистологическое исследование половой системы обыкновенной и общественной полевок и степной пеструшки на разных фазах полового циклам позволило Е. В. Аликиной (1954) установить, какое состояние яичников соответствует определенным картинам влагалищных мазков. При полном отсутствии признаков половой активности у самок половая щель бывает закрытой; яичники имеют недоразвитый вид, уменьшены в размерах. Большинство фолликулов мелки и имеют один ряд клеток фолликулярного эпителия (рис. 63). Реже встречаются фолликулы с развивающейся полостью размером от 97—110 и до 300—410 мкм и многослойным фолликулярным эпителием.

В фазе покоя у самок с нормальным половым циклом вагинальный мазок содержит лейкоциты и ядерные эпителиальные клетки (рис. 64, А). В яичниках имеются атретические фолликулы с дегенерирующими яйцеклетками, фолликулы с развивающейся полостью (диаметром 250—300 мкм), фолликулы с многослойным фолликулярным эпителием (диаметром 120—165 мкм). Желтых тел не наблюдается (рис. 64, 5). . .

В фазе предтечки мазок из влагалища состоит из множества ядерных клеток и отдельных роговых чешуек (рис. 64, В), появляющихся вследствие слущивания эпителия влагалища. Число роговых чешуек, как и само их появление, свидетельствует о приближении фазы течки. В яичниках (рис. 64, Г) в этот период наблюдаются зрелые фолликулы с большими полостями (450— 670 мкм в диаметре), фолликулы в начальной фазе образования полости (200—370 мкм в диаметре) и фолликулы с многослойным эпителием (260— 300 мкм в диаметре).

В фазе течки в вагинальном мазке встречаются только роговые чешуйки (рис. 64, ДУ В яичниках (рис. 64, Е) видны зрелые граафовы пузырьки (710—750 и даже до 900 мкм в диаметре).

Рис. 63. Строение яичника общественной полевки, соответствующее состоянию самки с закрытой половой щелью (увеличено в 200 раз), а — фолликулы с одним рядом клеток фолликулярного эпителия; в — фолликулы с многослойным фолликулярным эпителием, от 97—110 до 190—250 мкм в диаметре; с — фолликулы с развивающейся полостью, от 300 до 390—410 мкм в диаметре (по: Аликина, 1956).

В фазе послетечки (рис. 64, Ж) в вагинальном мазке содержится три типа клеток — лейкоциты, роговые чешуйки и эпителиальные клетки. В яичнике (рис. 64, 3) имеются фолликулы с развитой полостью, с многослойным эпителием и атретические. Желтых тел нет. Появление желтых тел у полевок и пеструшек возможно только в результате копуляции в период течки (Во- denheimer, Sulman, 1946; Аликина, 1954). Е. В. Аликина установила, что у самок, изолированных от самцов, зрелые фолликулы в период течки не разрываются, что является причиной удлинения периода течки. Это следует рассматривать как специфическую адаптацию серых полевок и пеструшек в связи с их очень высоким потенциалом размножения (Поляков, 1967). В итоге повышаются возможности самок быть оплодотворенными при первой же встрече с активным самцом.

На ход полового цикла рассматриваемой группы грызунов, вероятно, большое влияние оказывают различные раздражители — наличие норы и гнезда, партнера, его ухаживания. Об этом можно судить по данным, относящимся к другим животным (Машковцев, 1940; Поликарпова, 1941,

1947, и др.). Однако это не исключает большого и решающего влияния на ход полового цикла у рассматриваемой группы животных условий питания и теплообмена. Многочисленные экспериментальные данные, полученные в лаборатории прогнозов ВИЗР, и полевые наблюдения (Поляков, Каганцова, Голенищев, Гладкина, Мокеева, Аскеров и др.), а также литературные ма-

Рис. 64. Строение яичников и состояние вагинальных мазков у общественной полевки на разных этапах полового цикла (по: Е. В. Аликина). А — вагинальный мазок в фазе покоя, а — ядерные эпителиальные клетки, в -*- лейкоциты; Б — строение яичника в фазе покоя, а — атрезия фолликул, в — фолликулы с развивающейся полостью' (Х200); В — вагинальный мазок, соответствующий фазе предтечки, а — эпителиальные ядерные клетки, в — роговые чешуйки; Г — строение яичника, соответствующее фазе предтечки, а — почти зрелый фолликул, в — фолликул с образующейся полостью (Х200).Рис. 64. Строение яичников и состояние вагинальных мазков у общественной полевки на разных этапах полового цикла (по: Е. В. Аликина). А — вагинальный мазок в фазе покоя, а — ядерные эпителиальные клетки, в -*- лейкоциты; Б — строение яичника в фазе покоя, а — атрезия фолликул, в — фолликулы с развивающейся полостью' (Х200); В — вагинальный мазок, соответствующий фазе предтечки, а — эпителиальные ядерные клетки, в — роговые чешуйки; Г — строение яичника, соответствующее фазе предтечки, а — почти зрелый фолликул, в — фолликул с образующейся полостью (Х200).

Рис. 64. Строение яичников и состояние вагинальных мазков у общественной полевки на разных этапах полового цикла (по: Е. В. Аликина). А — вагинальный мазок в фазе покоя, а — ядерные эпителиальные клетки, в -*- лейкоциты; Б — строение яичника в фазе покоя, а — атрезия фолликул, в — фолликулы с развивающейся полостью' (Х200); В — вагинальный мазок, соответствующий фазе предтечки, а — эпителиальные ядерные клетки, в — роговые чешуйки; Г — строение яичника, соответствующее фазе предтечки, а — почти зрелый фолликул, в — фолликул с образующейся полостью (Х200).

Рис. 64. Строение яичников и состояние вагинальных мазков у общественной полевки на разных этапах полового цикла (по: Е. В. Аликина). А — вагинальный мазок в фазе покоя, а — ядерные эпителиальные клетки, в -*- лейкоциты; Б — строение яичника в фазе покоя, а — атрезия фолликул, в — фолликулы с развивающейся полостью' (Х200); В — вагинальный мазок, соответствующий фазе предтечки, а — эпителиальные ядерные клетки, в — роговые чешуйки; Г — строение яичника, соответствующее фазе предтечки, а — почти зрелый фолликул, в — фолликул с образующейся полостью (Х200).

териалы (Верещагин, 1946; Ковдышев, 1950; Башенина, 1962, и др.) полностью подтверждают это положение.

В опытах Е. В. Аликиной (1954, 1956) и Н. Н. Голенищева (1954) показано, что уменьшение содержания воды в корме на 30—50% при избытке зерна и оптимальной температуре среды вызывает довольно быстрое прекращение полового цикла у обыкновенной и общественной полевок и закрытие половой щели. У самок, имевших исходный вес 39.0—42.5 г (обладавших высокой жизнеспособностью), такой рацион вызывал снижение веса до 24—27 г,

во половой цикл, хотя и с удлиненными фазами покоя, у них все же продолжался. ’

Если самки в результате пребывания на рационе с недостатком воды теряли не более 50% веса тела, а затем переводились на благоприятный корм, то у них восстанавливался половой цикл в течение 10 дней. Общественная

Д — вагинальный мазок в фазе течки, а — роговые чешуйки; Е — строение яичника в фазе течки, а — зрелые граафовы пузырьки с готовыми к выходу яйцеклетками (в) (Х200); Ж — вагинальный мазок в фазе послетечки, а — ядерные эпителиальные клетки, в — роговые чешуйки, с — лейкоциты; 3 — строение яичника в фазе послетечки, а — зрелые граафовы пузырьки, в — атрезия фолликул (Х200).

полевка и степная пеструшка несколько менее чувствительны к уменьшению воды в рационе, чем обыкновенная и узкочерепная полевки.

Сочетание недостатка влаги в корме с высокой температурой среды (25— 28°) у всех полевок и пеструшек вызывало быструю и значительную потерю в весе, немедленное прекращение полового цикла. Восстановление его при переводе животных в оптимальные условия наблюдалось не у всех самок и наступало через длительный период. В природе половозрелые самки, попадающие под влияние летней жары и засухи, как показали многолетние наблюдения над разными видами полевок во многих районах их ареалов, 24 И. М. Громов, И. Я. Поляков

не способны уже приступить к размножению осенью. Чаще всего они погибают до наступления благоприятных сезонов. В осеннем размножении могут участвовать самки, которые к началу засухи еще не достигли половозрелости. Они имеют сдвинутый оптимум в сторону более высоких температур и потому лучше, чем половозрелые особи, переносят такие условия (Поляков, 1937— 1969; Мокеева, 1949; Поляков и Пегельман, 1950, 1953; Аскеров, 1953; Гладкина, Мейер, 1963, и др.).

Похолодание или общий недостаток корма в осенне-зимний период также вызывают прекращение полового цикла у половозрелых самок и задержку созревания молодых самок. Поэтому следует согласиться с мнением Н. В. Батениной (1962), что зимний перерыв в размножении у полевок и пеструшек следует объяснять состоянием условий питания и теплообмена. Там, где эти условия благоприятны (в стогах, под устойчивым снеговым покровом), размножение не прекращается и зимой. В равной мере и летние прекращения размножения объясняются состоянием кормовой базы и климатическими факторами.

В литературе имеются указания о влиянии света на размножение полевок (Backer, Ranson, 1932). На этом основании Н. И. Калабухов (1935) высказал предположение, что зимнее прекращение размножения у этих грызунов связано с уменьшением светового дня. Экспериментальные данные (Голенищев, 1958; Башенина, 1962) и многочисленные полевые наблюдения не подтвердили это предположение. Длительность светового дня не влияет на половой цикл самок и интенсивность размножения полевок и пеструшек рассматриваемой биологической группы.

У половозрелых самцов полевок и пеструшек сперматогенез завершается образованием сперматозоидов, которыми заполняются просветы канальцев семенника и его придатка. Диаметры канальцев семенников и придатков составляют в норме 91—156 мкм (рис. 65, Д, Б). Вес семенников достигает

1.5—2.2% от веса тела, они перемещаются из полости тела в мошонку.

На интенсивность сперматогенеза изоляция самцов от самок не оказывает существенного влияния (Stieve, 1928; Суглицкий, 1939). В то же время очень сильно влияние условий питания и теплообмена. Степень угнетенности сперматогенеза зависит от силы и продолжительности действия неблагоприятных факторов. Полное нарушение сперматогенеза выражается в том, что прекращается образование сперматозоидов в канальцах семенников. В стенках канальцев обнаруживаются только клетки Сертоли с небольшим количеством сперматогоний. Сперматогенный эпителий полностью исчезает и обнаруживается лишь в просветах некоторых канальцев в перемешанном состоянии (рис. 65, Б). Придатки семенников при полном нарушении сперматогенеза имеют пустые канальцы, или в них могут встречаться клетки сперматоген- ного эпителия (рис. 65, Б). Общий вес семенников с придатками очень уменьшается и составляет не более 0.75—0.80% от веса тела. Семенники втянуты в полость тела и не прощупываются в мошонке. Обычно в мазках из семенников таких самцов обнаруживаются единичные слабоподвижные сперматозоиды.

Более слабая степень угнетения сперматогенеза характеризуется тем, что только часть семенника перестает функционировать; здесь процесс останавливается на образовании сперматоцитов. В другой части семенника сперматогенез может продолжаться. В придатках наряду со сперматозоидами встречаются другие клетки сперматогенного эпителия. В мазках из придатков обнаруживается подвижная сперма. Вероятно, самцы с разной интенсивностью сперматогенеза должны существенно различаться по половой активности и способности к оплодотворению.

При сочетании влияния высокой температуры и дефицита воды в рационе угнетение сперматогенеза наступает быстро и бывает очень сильным. Это

наблюдается и при оптимальной температуре, но при уменьшении воды в корме на 20—50% от потребного количества.

Восстановление сперматогенеза после его сильного или слабого угнетения наблюдалось через 10—12 суток после перевода самцов в оптимальные условия. Вместе с восстановлением относительного веса семенников восстанавливался у самцов и вес тела. Использование метода односторонней кастрации самцов позволило установить, что сила угнетения сперматогенеза и быстрота его восстановления зависят от того, насколько резко сменились оптимальные условия на экстремальные. При резком переходе угнетение было большим, а восстановление проходило медленнее, чем при постепенном.

Рассмотренные материалы показывают, что фенология размножения серых полевок и пеструшек определяется условиями питания и теплообмена. Если они оптимальны, то размножение может идти круглогодично. Поэтому будет ошибкой считать сезонность их размножения как отражение наследственно закрепленной ритмики или следствием отбора полевок, относящихся к генотипам со специфичными реакциями на среду (Шварц, 1967 и др.). Неразмножающиеся полевки, живущие на поле или выпасе зимой, генетически не отличаются от полевок, живущих в рядом расположенном стогу, где они могут в это же время интенсивно размножаться. Наследственно закреплена сама реакция на среду и пределы фенотипической изменчивости этой реакции под влиянием среды.

Беременность, плодовитость и интенсивностьразмножения

Беременность у серых полевок и пеструшек продолжается 20 суток. Отмечаются случаи родов на 18—21-е сутки. Уровень обмена веществ во время беременности постепенно возрастает, но в последние дни он падает, хотя вес эмбрионов к этому периоду составляет около трети веса самки (Каганцова, 1953). Это позволило выделить 2 стадии беременности (Поляков, 1950, 1954, 1964). Различаются они тем, что на первой стадии при ухудшении условий существования для самки происходит резорбция эмбрионов, а на второй — их абортирование. Н. В. Башенина (1962) выделяет три периода беременности. Второй и третий отмеченные ею периоды идентичны выделенным мною, а первый — соответствует времени имплантации эмбрионов.

Повторная беременность может наступать в день родов или во всяком случае в период лактации. Однако в норме повторная беременность отмечается после завершения лактации, и поэтому между пометами даже при интенсивном размножении промежутки составляют около 30 суток.

Максимальное число эмбрионов, отмеченное у серых полевок и пеструшек, достигает 10—13, а минимальное — 1—2. Правда, зарегистрирован случай, когда у полевки обнаружено 15 эмбрионов (Снигиревская, 1947), но это скорее можно считать патологией. В природе мне приходилось в одном гнезде встречать по 20—23 детеныша, но они несколько различались по возрасту (до 3 дней) и принадлежали трем самкам, совместно их выкармливавшим. В лабораторных условиях совместное выкармливание детенышей несколькими самками довольно обычное явление.

Число эмбрионов зависит от условий питания и теплообмена, возраста самок, частоты их размножения. Условия питания и теплообмена в конечном итоге определяют те энергетические ресурсы, которые могут выделить организмы на воспроизводство. От этого зависит число созревающих половых клеток, половая активность самок и самцов, способность сохранить образовавшееся число эмбрионов в течение беременности и выкормить родившихся дете нышей.

Очень молодые самки (в возрасте 20—30 дней) еще тратят много энергии на свой незавершившийся рост, и поэтому у них число детенышей меньше, чем у сформировавшихся. Однако роды и выкармливание молодняка сопряжены с такими большими затратами энергии, что они сами по себе становятся фактором некоторого угнетения самок. Поэтому при частых повторных родах число эмбрионов уменьшается. В природе самка успевает иметь не более 4 выводков, а чаще 1—3. Это связано с общей продолжительностью жизни матери, не превышающей 8—10 месяцев, и ограниченной продолжительностью благоприятных для размножения сезонов. В Лаборатории прогнозов ВИЗР были выравнены по сезонам условия существования полевок, что создало исключительные возможности для их выживания. В этих условиях жизнь отдельных самок продолжалась более 3 лет и отмечены случаи получения до 30 выводков (Пегельман, 1951; Аликина, 1954). Из литературы известно получение в лаборатории до 22 выводков (Frank, 1956).

На способность полевок размножаться влияют не только те условия, в которых они находятся, но и те, в которых они существовали и развивались до половозрелости. В природе неоднократно наблюдалось, что многочисленная популяция, существующая казалось бы в благоприятных для вида условиях, не размножалась или в ней встречались только единичные размножавшиеся особи. Такие явления всегда отмечались в популяциях, переживших длительную засуху (Поляков, 1949а, 1954; Гладкина, Мейер, 1963; Lidicker, 1973, 1974). Часто бывает, что в популяции, обитающей в относительно худ- щих условиях, зверьки размножаются несколько интенсивнее и становятся многочисленнее тех, которые существуют в более благоприятных условиях.

Многочисленные полевые наблюдения и точные лабораторные эксперименты позволили понять, при какой экологической ситуации становятся возможными и закономерными подобные явления. С наступлением засухи и высоких температур погибают взрослые, уже размножавшиеся особи. Неразмножавшийся молодняк, оставаясь в течение всего неблагоприятного периода неполовозрелым, затем, попав в благоприятные условия последующего периода, имеет пониженную воспроизводительную способность. Большинство таких полевок не размножается, а единичные размножающиеся особи имеют малочисленное и нежизнеспособное потомство (Поляков, 1950— 1964; Аскеров, 1953; Каганцова, 1953; Голенищев, 1954; Леви, 1955, 1958, и др.).

Интенсивность размножения — это интегрированный показатель свойства популяций. Она складывается из ряда моментов его определяющих — соотношения полов, соотношения возрастных групп, процента размножающихся самок, среднего числа эмбрионов. Часто об интенсивности размножения судят только по проценту беременных самок и числу эмбрионов. Этот показатель следует считать недостаточным, так как он не позволяет оценить суммарный возможный приплод, от которого существенно зависит направление изменения численности популяции. Более правильное представление об интенсивности размножения дает число эмбрионов, приходящееся на 100 особей за определенный отрезок времени или сезон в целом.

Интенсивность размножения полевок и пеструшек определяется состоянием среды, в которой они существуют, и жизненностью популяций, сформировавшихся под влиянием условий существования в прошедшем сезоне. Сочетаний разной жизненности популяций и степени благоприятности условий существования, в которые они затем попадают, может быть очень много. Покажу только шесть наиболее контрастных: 1) высокая жизненность и оптимальные условия; 2) высокая жизненность и угнетающие условия; 3) высокая жизненность и пессимальные условия; 4) низкая жизненность и оптимальные условия; 5) низкая жизненность и угнетающие условия; 6) низкая жизненность и пессимальные условия. В первом и втором случаях

может наблюдаться интенсивное размножение и рост популяции, а в четвертом и пятом — размножение может быть очень слабым и численность популяции будет падать. В третьем — популяция может быть еще многочисленной и способной к новому размножению при дальнейшем улучшении условий жизни, а в шестом — она быстро вымирает и не способна приступить к размножению при улучшении условий.

Приведу несколько примеров, иллюстрирующих охарактеризованные варианты, по наблюдениям в природе. В предгорных и степных районах Азербайджана весной 1941 г., осенью 1947 г., осенью 1951 г., осенью 1962 г. наблюдались жизнеспособные, интенсивно размножавшиеся популяции общественной полевки, состоявшие из крупных особей (до 62 г), и здесь же осенью 1941, 1948, 1952 гг. популяции этого же вида не размножались, состояли из мелких особей (табл. 11), были нежизнеспособными. Осенью 1963 г. (начало декабря) размножались единичные особи, но они уже не восполняли потери в популяциях и численность грызунов шла на убыль. Вместе с тем осень в Азербайджане — это обычно благоприятный период для размножения общественной полевки. Следовательно, разную интенсивность размножения в отдельные годы нельзя объяснить только особенностями тех условий, в которых популяции находились в этот период. Аналогичные данные в отношении Microtus caltfornicus приводит Лидикер (Lidicker, 1973, 1974).

Таблица 11

Процентное соотношение весовых групп общественной полевки в основных стациях Мартунинского района Азербайджанской ССР летом 1941 г.

Стация

Весовые группы (г)

Соотношение групп по месяцам (е/0)

Проанализировано полевок

ИЮНЬ

ИЮЛЬ

август

сентябрь

октябрь

Целина

29—33.5

10.0

6.3

6.9

0.0

1.3

762

19.5-22.6

73.6

63.2

85.5

70.8

80.3

10.7—16.3

16.4

30.5

7.6

29.2

18.4

Посевы зерновых

29.4—34.1

19.4

6.7

12.8

8.2

2.6

688

20.4—22.8

68.7

84.1

78.7

78.0

94.0

14.3—16.7

11.9

9.2

8.5

13.8

3.4

В табл. 12 и 13 показано общее состояние двух популяций обыкновенной полевки на горных лугах Азербайджана (Дашкесанский район) в 1951 и 1952 гг., а на рис. 66 дана интенсивность йх размножения в эти периоды и состояние кормовой базы (проанализировано 3863 особи, Аскеров, 1953). Для характеристики кормовой базы взято влагосодержание растений. Этот показатель очень существен для обыкновенной полевки. Количество корма в субальпийских лугах было оба года достаточным, и не наблюдалось признаков его оскуднения, а влагосодержание растений различалось.

Нетрудно заметить, что по интенсивности размножения и общему состоянию обе популяции в1951 и 1952 гг. существенно различались. В мае 1951 г. полевки, весившие менее 35 г, составляли 68.8%, а в июне — 56.7%. Несмотря на интенсивное размножение, начавшееся в конце марта, и увеличение общей численности грызунов (рис. 69, 70), в июне средний вес полевок возрос по сравнению с маем. Это может служить показателем быстрого роста молодняка, что свойственно жизнеспособным популяциям. В той же стации в мае 1952 г. полевки, весившие менее 35 г, составляли 96.6% популяции, а в июне — 84.5%.

Таблица 12

Показатели весового состояния популяций обыкновенной полевки в стации лощинана субальпийских лугах в Азербайджанской ССР в 1951—1952 гг.

(по Г. Я. Аскерову, 1953)

Встречаемость весовых групп в популяции (%)

Год

Месяц

до

15 г

15.1-

20 г

20.1 —

25 г

25.1 —

30 г

30.1-

35 г

35.1 —

40 г

40.1 —

45 г

45.1 —

50 г

более 50 г

1951

Май

5.9

16.3

13.4

17.0

16.2

14.0

4.4

8.4

4.4

Июнь

22.3

10.3

5.2

8.6

10 3

16.0

10.8

5 7

10.8

Июль

22.7

21.7

6.4

3.4

12.3

9.8

14.3

5.5

3.9

Август

26.9

40.4

1.1

2.3

9.3

6.9

4.6

4.9

3.6

Сентябрь

36.3

68.4

2.9

4.1

12.8

1.1

1.2

0.0

0.0

Октябрь

30.3

47.6

0.0

5.3

0.0

0.0

0.0

0.0

0.0

1952

Май

20.7

0.0

0.0

55.2

20.7 ■

3.4

0.0

0.0

0.0

Июнь

24.1

12.1

0.0

15.5

32.8

12.1

3.4

0.0

0.0

Июль

31.6

9.1

5.2

2.6

19.7

18.4

10.5

2.6

0.0

Август

38.1

27.2

1.8

10.9

10.0

5.5

6.3

0.0

0.0

Сентябрь

36.9

43.4

3.7

9.8

2.1

1.0

2.1

1.0

0.0

Октябрь

37.1

52.6

8.9

1.4

0.0

0.0

0.0

0.0

0.0

Таблица 13

Показатели весового состояния популяций обыкновенной полевки в стации склоны горна субальпийских лугах Азербайджанской ССР в 1951—1952 гг.

(по Г. Я. Аскерову, 1953)

Год

Месяц

Встречаемость весовых групп в популяциях (%)

ДО

15 г

15.1 —

20 г

20.1 —

25 г

25.1-*-

30 г

30.1 —

35 г

.35.1—

40 г

40.1 —

45 г

45.1—

50 г

более 50 г

1951

Май

6.78

20.89

12.16

12.16

13.51

14.86

11.49

5.40

2.75

Июнь

15.17

11.18

5.69

8.98

11.24

13.48

9.53

11.80

12.30

Июль

22.66

13.30

5.90

7.88

15.66

15.76

9.36

7.39

1.99

Август

19.50

38.59

2.07

3.70

13.35

7.90

9.50

3.30

2.10

Сентябрь

42.10

40.50

0.80

7.40

9.10

0.0

0.0

0.0

0.0

Октябрь

23.50

64.70

5.90

5.90

0.0

0.0

0.0

0.0

0.0

1952

Май

23.50

2.0

5.80

37.30

19.60

5.80

3.90

0.0

1.90

Июнь . /

33.0

11.60

0.90

12.70

17.70

19.50

2.90

0.90

0.90

Июль

27.0

12.00

9.0

4.50

15.00

14.20

6.00

9.70

2.60

Август

38.30

23.20

4.60

7.10

6.60

13.20

6.00

1.00

0.0

Сентябрь

45.60

44.40

2.90

1.80

3.50

1.20

0.60

0.0

0.0

Октябрь

51.90

41.50

3.80

2.50

0.0

0.0

0.0

0.0

0.0

Размножение оба года началось примерно в одно время. В июне 1952 г. отмечалось повышение среднего веса полевок в популяции. Однако весной и в начале лета 1951 г. полевки были в среднем значительно тяжелее, чем в 1952 г. Условия питания и теплообмена в мае и в июне 1951 и 1952 гг. были примерно одинаковыми или даже несколько более благоприятными в 1952 г. (рис. 66). Так, в мае 1951 г. содержание влаги в корме составляло 81.35% и в июне 72.42%, а в 1952 г. — соответственно 82.9 и 75.2%. Интенсивность размножения в 1951 г. была значительно большей (рис. 66). На склонах гор в мае 1951 г. размножалось 74.3% самок и в июне 72.8%, а в лощине в мае 61.8% и в июне 57.9%; в 1952 г. на склонах гор в мае размножалось 37.5% самок, в июне — 40%, а в лощине — в мае — 33.3% и в июне 37.9%.

Количество эмбрионов на 100 самок было значительно большим в 1951 г. по сравнению с 1952 г. (рис. 69, 70).

200200100100300300Все отмеченные отличия популяций оба года нельзя объяснить состоянием условий существования, в которых жили популяции в период их изучения, так как они были в общем даже более благоприятными в 1952 г., когда размножение шло менее интенсивно. Различалась жизненность популяций (Поляков, 1950—1967), сформировавшаяся до того, как они попали в эти условия. Понижение жизненности популяций в 1952 г. объясняется тем, что в июле и в августе 1951 г. сочность корма была недостаточной (48.14% в июле и 58.82% в августе) при сравнительно очень высокой температуре. Вследствие этого в августе 1951 г. прекратилось размножение полевок, произошло вымирание самой тяжеловесной части популяции (более 35 г), которая еще в июле составляла свыше 25% общего состава, и задержалось

200

200

100

100

300

300

Рис. 66. Продолжительность и интенсивность размножения обыкновенной полевки и состояние влажности корма в 1951 и 1952 гг. в субальпийской зоне Ю0 Азербайджана: 1 — содержание влаги в корме в 1951 г.; 2 — в 1952 г.; 3 — др количество эмбрионов на 100 полевок в 1951 г.; 4 — в 1952 г. (по: Аскеров, 1953). По оси абсцисс — время (ме- 80 сяцы); по оси ординат (слева) — процент влажности корма, справа — количество эмбрионов на 100 полевок.

развитие молодняка, который приступил к размножению только весной 1952 г. '

В экспериментальных условиях Р. М. Каганцовой (1952, 1953) были воспроизведены такие условия, в которые могли попасть грызуны в засуху. Молодняк обыкновенной и общественной полевок в возрасте 15—20 дней (неполовозрелый) был использован в трех сериях опытов; к каждому из них был контроль. Выводки делились поровну между опытом и контролем. В первом опыте грызуны содержались 4 месяца на рационе недостаточной влажности (зерно овса с влажностью 23% в избытке, сено и 25—40% необходимого количества сочных кормов — корнеплодов) при температуре 18—20°. Во втором опыте в течение 50 дней грызуны содержались на таком же рационе, как в первом опыте, но при температуре 28—31°. В третьем опыте они содержались на рационе достаточной влажности, но при температуре 28—31°. Всего в этих опытах использовано 83 выводка общественной полевки (406 экз.) и 112 выводков обыкновенной полевки (550 экз.). Контроль и особи опыта 3 получали в избытке сено, зерно овса, вымоченное в воде, и корнеплоды. - .

Дополнительная серия опытов, но с менее экстремальными условиями содержания обыкновенной полевки проведена Н. Н. Голенищевым (1954). Сравнительное изучение по аналогичной программе разных подвидов узкочерепной полевки и степной пеструшки провела Т. С. Гладкина (Гладкина и др., 1962, 1963а, 19636 и др.).

В первом опыте средний вес общественной полевки в начале составлял 19.6—19.8 г., а через месяц 12.4 г (62% исходного); в контроле он к этому времени достиг 28.6 г (140% исходного). После 4 месяцев вес грызунов в опыте составлял 10.8 г (54% исходного), а в контроле — 33.4 г (170%

исходного). У обыкновенной полевки в начале опыта средний вес составлял 17.4 г, а через 4 месяца — 9.7 г (55% исходного); контрольные того же возраста (4 месяца 20 дней) весили 30.8 г (172% исходного веса). Дальнейшее пребывание подопытных полевок на таком рационе вызывало их гибель.

У подопытных полевок уровень обмена веществ был более низким, чем у контроля, критическая точка обмена наблюдалась при более низкой температуре, общая интенсивность химической терморегуляции была ниже (рис. 67), устойчивость температуры тела при изменениях температуры среды была значительно меньшей, чем у контроля. Полуторачасовое пребывание в камере при 0° вызывало понижение температуры тела у подопыт-

Рис. 67. Влияние на газообмен полёвок условий опыта первого и последующего пребывания в оптимальных условиях. Л — обыкновенная полевка; Б — общественная полевка. 1 — контроль (оптимальные условия); 2 — после развития в условиях опыта;3 — после перевода из условий опыта в оптимальные условия и пребывания в них в течение 4 месяцев (по: Каганцова, 1952). По оси абсцисс — температура камеры, °C; по оси ординат — потребление О2 (см3) в 1 мин. на 1 г веса.Рис. 67. Влияние на газообмен полёвок условий опыта первого и последующего пребывания в оптимальных условиях. Л — обыкновенная полевка; Б — общественная полевка. 1 — контроль (оптимальные условия); 2 — после развития в условиях опыта;3 — после перевода из условий опыта в оптимальные условия и пребывания в них в течение 4 месяцев (по: Каганцова, 1952). По оси абсцисс — температура камеры, °C; по оси ординат — потребление О2 (см3) в 1 мин. на 1 г веса.

Рис. 67. Влияние на газообмен полёвок условий опыта первого и последующего пребывания в оптимальных условиях. Л — обыкновенная полевка; Б — общественная полевка. 1 — контроль (оптимальные условия); 2 — после развития в условиях опыта;

3 — после перевода из условий опыта в оптимальные условия и пребывания в них в течение 4 месяцев (по: Каганцова, 1952). По оси абсцисс — температура камеры, °C; по оси ординат — потребление О2 (см3) в 1 мин. на 1 г веса.

Рис. 67. Влияние на газообмен полёвок условий опыта первого и последующего пребывания в оптимальных условиях. Л — обыкновенная полевка; Б — общественная полевка. 1 — контроль (оптимальные условия); 2 — после развития в условиях опыта;

3 — после перевода из условий опыта в оптимальные условия и пребывания в них в течение 4 месяцев (по: Каганцова, 1952). По оси абсцисс — температура камеры, °C; по оси ординат — потребление О2 (см3) в 1 мин. на 1 г веса.

ных особей общественной полевки на 17.7°, причем 13 из 25 (52%) погибло» от переохлаждения. При температуре 5° за 1.5 часа температура тела снижалась на 15.6° и погибло от переохлаждения 33% особей. У контрольных полевок при 0° за 1.5 часа снижалась температура тела на 6.7°, но они не переохлаждались.

У обыкновенной полевки из первого опыта при 0° за 1.5 часа температура тела снижалась на 14.6° и погибло 39% (7 из 18), а у контроля в этих условиях температура тела понижалась только на 4° без всяких последствий.

Температура 36° не вызывала перегревания общественной полевки из контроля, а подопытные перегревались уже при 30°, при 32° погибло 68% (12 из 19), при 35° — 100%. У обыкновенной полевки из первого опыта перегревание наступало уже при 27°, а при 30° гибли все животные1. В контроле не отмечалось перегревания даже при 33°.

Все подопытные полевки в возрасте 4 месяца 20 дней оставались неполовозрелыми. В контроле первый выводок появлялся в двухмесячном возрасте, а затем в среднем через 30 дней каждая самка имела новые выводки.

Во втором опыте угнетение животных было еще большим, чем в первом. Вес их в начале опыта составлял 20.3 г, а через 50 дней — 10.6 г (52.2%). В контроле к этому времени вес составил 147% от исходного. У подопытных полевок резко снизился уровень обмена веществ, понизилась интенсивность, химической терморегуляции (рис. 68) и сократился диапазон переносимых

температур. Температура тела под влиянием температуры среды у них изменялась быстрее и в большей степени, чем у полевок первого опыта.

В третьем опыте первоначально наблюдался быстрый рост молодняка общественной полевки, содержавшегося при температуре 30—31°, но затем он замедлился. В возрасте 90 дней подопытные животные отстали по весу тела от контроля. У обыкновенной полевки, содержавшейся при температуре 28—29°, не отмечалось ускоренного роста на первом этапе опыта. У обеих групп к концу опыта наблюдалось понижение уровня обмена веществ и явный сдвиг оптимума в сторону более высоких температур. Так, при содержании подопытных особей общественной полевки в течение 1.5 часа при температуре 36° температура их тела повысилась на 2.1° (до 40.6°) и все они остались живы. Из 12 особей контроля в этих условиях.

Рис. 68. Влияние на газообмен полевок условий бпыта второго и последующего пребывания в оптимальных условиях. Обозначения как на рис. 67.

5 погибло от перегревания. Содержание подопытных грызунов при 0° в течение 1.5 часа вызвало понижение температуры тела у общественной полевки на 12.3°, у обыкновенной — на 10.2°. Гибели грызунов не отмечалось. В контроле в тех же условиях температура тела у общественной полевки понизилась на 6.7°, а у обыкновенной — на 4.0°.

У всех грызунов этого опыта половое созревание наступало ранее, чем у контроля. Самый ранний выводок у подопытной обыкновенной полевки был получен в возрасте 37 дней, а у общественной полевки — 42 дней. За 3 месяца от 5 подопытных самок обыкновенной полевки было получено 7 выводков (32 детеныша), а в контроле на 5 самок получено 12 выводков (61 детеныш). У общественной полевки 4 подопытные самки дали за 3 месяца 5 выводков (22 детеныша), а в контроле 4 самки за то же время дали 8 выводков (40 детенышей). Следовательно, несмотря на более раннее созревание и перестройку организма в сторону его приспособления к существованию при повышенной температуре, общая интенсивность размножения у подопытных полевок была в 2 раза ниже, чем в контроле. Следует отметить, что контроль вследствие перебоев с получением сочных кормов получал их меньше нормы и размножался на 30% менее интенсивно, чем этообычно отмечалось в лаборатории.

Полевки первого и второго опытов после их содержания соответственно' заданным условиям были переведены затем в оптимальный режим. Для полевок первого опыта этот перевод произошел в возрасте 4 месяца 20 дней, а второго — 2 месяца 10 дней. В условиях оптимума они находились 4 месяца. Вес тела их за этот срок удвоился, но все же был значительно меньшим,

чем в контроле (табл. 14). Уровень обмена у них повысился, но критическая точка осталась сдвинутой в сторону более [низких температур (рис. 67, 68). Диапазон переносимых температур был более узким, чем у контроля (табл. 15).

Таблица 14

Изменение веса тела (в г) у полевок, помещенных в оптимальные условия после развития в неблагоприятных условиях

(по Р. М. Каганцовой, 1952, 1953)

Вариант опыта

$ Й е в В И s g я с о М ф ® ф 2 М ИЯ

Вес при содержании в оптимальных условиях к концу месяца

1-го

2-го

3-го

4-го

Обыкновенная полевка

9.7

18.7

20.1

20.3

20.5

30.6

30.7

30.9

31.0

31.3

8.4

12.5

16.5

17.6

18.1

29.0

29.8

30.1

30.2

30.7

Опыт первый

Контроль

Опыт второй

Контроль

Общественная полевка

10.8

19.4

21.6

22.4

22.6

32.4

32.6

32.8

33.0

33.4

10.6

13.8

17.4

18.8

19.9

30.2

30.9

31.2

31.8

32.3

Опыт первый

Контроль

Опыт второй

Контроль

Обыкновенные полевки из первого опыта после перевода их в оптимальные условия через 2.5 месяца начали размножаться (в возрасте 7 месяцев и при весе 20.5 г). Общественные полевки из данного опыта начали размножаться только через 3 месяца после перевода в оптимальные условия (в возрасте 7.5 месяца и при весе 22.6 г). В течение 5 месяцев пребывания в оптимальных условиях из 7 подопытных самок обыкновенной полевки размножались только 4. От них было получено 5 выводков, всего 19 детенышей. Наибольший выводок — 4, наименьший — 2. За тот же срок в контроле от 4 самок было получено 126 детенышей. Из 6 самок общественной полевки этого опыта 5 самок не приступили к размножению даже после пятимесячного пребывания в оптимальных условиях. Единственная размножавшаяся самка дала в течение 5 месяцев 1 выводок (4 детеныша). За этот период от 6 самок контроля было получено 180 детенышей.

Из 5 самок общественной полевки второго опыта только 2 приступили к размножению через 3.5 месяца пребывания в оптимальных условиях. За 6 месяцев содержания в оптимуме от этих двух самок было получено 3 выводка (5 детенышей). За этот срок 5 самок из контроля дали 26 выводков с общим количеством 127 детенышей. Из четырех самок обыкновенной полевки этого опыта только одна начала размножаться через 3 месяца после перевода в оптимальные условия. За 6 месяцев пребывания этих полевок в оптимальных условиях получено только 2 выводка, в сумме 3 детеныша. За этот срок от четырех самок контроля получено 22 выводка, в которых было 109 детенышей.

При сопоставлении приплода подопытных и контрольных самок за весь период, включающий время их пребывания в угнетающих и оптимальных условиях, в пересчете на 10 самок получены следующие результаты.

Таблица 15

Изменение температуры тела после пребывания в течение 1.5 часа в термостатной камере у полевок, содержавшихся 4 месяца в оптимуме после условий опыта первого и второго

(по Р. М. Каганцовой, 1952, 1953)

Условия содержания до перевода в оптимум

Температура камеры, °C

Изменэние температуры тела, ± °C

Исход опыта

Обществ

Пребывание 4 месяца на недостаточно сочном корме при температуре 18—20°

е н н а

я полевка

32% похибло

(первый опыт)

Пребывание 50 дней на недостаточно сочном корме при температуре 28—31°

0

—15.1

(второй опыт)

0

—17.0

Одна погибла (5%)

Контроль

0

—6.7

Все живы

Первый опыт

32

+3.5

38% погибло

Второй опыт

32

+3.7

33% погибло

Контроль

32

+1.5

Все живы

Обыкновенная полевка

Пребывание 4 месяца на недостаточно сочном корме при температуре 20° (первый опыт) . . . . .0—12.7

Пребывание 50 дней на не- ' достаточно сочном корме при температуре 28—31° (второй опыт) 0—14.9

Контроль 0—4.0

Первый опыт .•. . . . 27+3.2

Второй опыт 27-j-3.5

Контроль 32+1—1-1.5

20% погибло

30% погибло Все живы 30% погибло 32% погибло

Все живы

За 10 месяцев от самок обыкновенной полевки первого опыта получено 27 детенышей, а второго — 7; от самок обыкновенной полевки первого опыта — 6 и второго — 10 детенышей. В контроле за это время от самок обыкновенной полевки получено. 423 и 368 детенышей, а от самок общественной полевки — 365 и 370.

Жизнеспособность потомства подопытных самок была очень низкой. Часть его не доживала до открытия глаз. Открытие глаз запаздывало на 5—6 дней (рис. 62). Только после перехода на самостоятельное питание наблюдалось постепенное выравнивание потомства выживших подопытных полевок с потомством от контроля.

Рассмотренные материалы с достаточной полнотой показывают, что интенсивность размножения полевок и пеструшек целиком определяется теми условиями среды, в которых развивались и существуют популяции. Вместе с тем именно от интенсивности размножения зависит уровень численности популяции и его изменение. Это положение подтверждается данными рис. 69, 70. В 1951 г. на субальпийских лугах Азербайджана размножение обыкновенной полевки было интенсивнее, чем в 1952 г. Соответственно с этим и уровень численности этого вида был выше в 1951 г. Однако в 1951 г. размножение полевок прекратилось ранее, чем в 1952 г.

Соответственно с этим в осенний период численность их была выше в 1952 г. Важно отметить, что жизненность популяций, от которой зависит интенсивность их размножения, в решающей степени определяет возможности и интенсивность воздействия на популяции факторов смертности.

О существенном изменении смертности и общей выживаемости в популяциях с разной жизненностью в результате воздействия климатических факторов можно судить по приведенным выше материалам. Однако важнее отметить, что и значение биотических факторов смертности весьма существенно зависит от жизненности популяции грызунов.

Как показали исследования С. Г. Пегельман (1958), полевки, испытавшие во время развития даже меньшее угнетение, чем в описанных выше опытах, обладали пониженной устойчивостью к заболеваниям мышиным и

Рис. 69. Зависимость динамики численности обыкновенной полевки от интенсивности размножения в стадии склоны, субальпийская зона Азербайджана, Дашкесанский район. 1 — количество эмбрионов на 100 полевок в 1951 г.; 2 — то же в 1952 г.; 3 — изменение численности (попадаемости на 100 ловушко-суток) в 1951 г.; 4 — то же в 1952 г. (по: Аскеров, 1953). И о оси абсцисс — время (месяцы); по оси. ординат, слева —• количество' эмбрионов на 100 полевок, справа — процент попадания в ловушки.Рис. 69. Зависимость динамики численности обыкновенной полевки от интенсивности размножения в стадии склоны, субальпийская зона Азербайджана, Дашкесанский район. 1 — количество эмбрионов на 100 полевок в 1951 г.; 2 — то же в 1952 г.; 3 — изменение численности (попадаемости на 100 ловушко-суток) в 1951 г.; 4 — то же в 1952 г. (по: Аскеров, 1953). И о оси абсцисс — время (месяцы); по оси. ординат, слева —• количество' эмбрионов на 100 полевок, справа — процент попадания в ловушки.

Рис. 69. Зависимость динамики численности обыкновенной полевки от интенсивности размножения в стадии склоны, субальпийская зона Азербайджана, Дашкесанский район. 1 — количество эмбрионов на 100 полевок в 1951 г.; 2 — то же в 1952 г.; 3 — изменение численности (попадаемости на 100 ловушко-суток) в 1951 г.; 4 — то же в 1952 г. (по: Аскеров, 1953). И о оси абсцисс — время (месяцы); по оси. ординат, слева —• количество' эмбрионов на 100 полевок, справа — процент попадания в ловушки.

Рис. 69. Зависимость динамики численности обыкновенной полевки от интенсивности размножения в стадии склоны, субальпийская зона Азербайджана, Дашкесанский район. 1 — количество эмбрионов на 100 полевок в 1951 г.; 2 — то же в 1952 г.; 3 — изменение численности (попадаемости на 100 ловушко-суток) в 1951 г.; 4 — то же в 1952 г. (по: Аскеров, 1953). И о оси абсцисс — время (месяцы); по оси. ординат, слева —• количество' эмбрионов на 100 полевок, справа — процент попадания в ловушки.

Рис. 70. Зависимость динамики численности обыкновенной полевки от интенсивности размножения в стации лощины субальпийской зоны Азербайджана, Дашкесанский район. Обозначения как на рис. 69.

крысиным тифом. При заражении их усиливалась вирулентность возбудителя заболевания, тогда как при заражении особей с нормальной жизненностью вирулентность бактерий понижалась (Пегельман, Бобович, 1958). В интересной работе Б. К. Фенюка и М. В. Шейкиной (1940) отмечено, что- жизнь полевок коротка, до десятимесячного возраста доживает 0.1% рождающихся особей. В ней приведены материалы, показывающие, как увеличивается гибель в периоды эпизоотий (в фазу спада численности).

В последние годы интересные материалы, характеризующие сезонные изменения роста, плодовитости и смертности обыкновенной полевки, получены в Западной Франции (Martinet, Spitz, 1971). Прослежена связь между фотопериодом и состоянием растительности, с одной стороны, а также плодовитостью, быстротой роста и смертностью полевок — с другой. На большом полевом материале (11 400 полевок) и параллельно в экспериментальных условиях показано, что самки и самцы, рожденные в марте, апреле и мае, быстро росли до четырехмесячного возраста, рожденные в сентябре—октябре росли очень медленно, а рожденные в июне—августе занимали промежуточное положение. Полевки, рожденные в сентябре—октябре—ноябре, возобновляли рост, в возрасте 6—7 месяцев достигали размеров, какие мартовские особи имели в возрасте 2—3 месяцев. Именно за счет этой возрастной группы шло размножение популяции весной. Смертность была наибольшей в зимние месяцы и именно у той группы, которая затем

размножалась весной. Интенсивность размножения была наибольшей в марте, выживаемость молодняка была наибольшей у рожденных в марте. Показатели роста, размножения и выживания вполне коррелируют с качеством корма. Однако остается неясным, какова связь этих же показателей с фотопериодом — непосредственная или опосредованная через состояние корма. Более вероятным представляется последнее.

Таким образом, невозможно отрицать, что факторы, определяющие интенсивность размножения в популяции полевок и пеструшек, в значительной мере определяют их смертность. При интенсивном размножении" быстрый рост популяции определяется не только тем, что велик приплод, но в неменьшей мере и тем, что ряд факторов смертности бездействует, бессильно влиять на сложившуюся тенденцию изменения численности популяции. При слабом размножении быстрое падение общей численности популяции определяется не только тем, что приплод не восполняет «естественной убыли», а прежде всего тем, что относительно увеличивается смертность, так как включаются новые факторы последней, которые были бессильными при интенсивности размножения высокожизненной популяции. Эти положения приемлемы не только в отношении таких факторов смертности как эпизоотии, но и в отношении влияния хищников на численность грызунов. При интенсивном размножении смертность от хищников относительно невелика и никогда не бывает фактором, тормозящим нарастание численности полевок (Формозов, 1948; Кадочников, 1953; ■ Thiollay, 1968, и др.). Это объясняется двумя причинами. Во-первых, нарастание численности и активности хищников всегда отстает от сроков нарастания численности их жертвы. Во-вторых, в первый период нарастания численности полевок они вообще менее доступны для истребления. Только в период пика численности популяции, когда уже фактически спала волна интенсивного размножения, роль хищников как фактора смертности возрастает.

. Рассмотренные закономерности' весьма существенны для понимания процессов формирования и динамики численности популяций полевок и пеструшек.

Популяции и их формирование

Все биологи согласны в том, что популяция, а не отдельная особь должна считаться формой существования вида. Однако нет единого мнения о том, какую пространственную группировку следует считать популяцией (Поляков, 1940, 1967, 1969; Поляков, Шумаков, 1954; Дубинин, Глембоц- кий, 1967; Шварц, 1967, 1969; Наумов, 1967; Попов, 1968; Пантелеев, 1968; Тимофеев-Ресовский и др., 1969, и др.). Своеобразные представления о популяциях связаны с тем, что у форм с разным типом адаптации к среде они занимают разные по площади и по степени экологической однородности пространства. Кроме того, популяции отдельных биологических форм могут различаться по лабильности своих реакций на изменчивость среды. Поэтому в формировании их особенностей разное значение имеет фенотипическая и генотипическая изменчивость (Поляков, 1967, 1969). В силу этих обстоятельств затруднительно найти такую формулу, которая была бы приемлема в равной мере для любой группы видов и воспринималась столь же конкретно как понятие организм.

Автор считает приемлемым такое представление: «Популяция — группа особей вида, обладающих приблизительно однородными физиологическими свойствами (с учетом возрастных особенностей) в связи с развитием и существованием в приблизительно однородных условиях, присущих определенной стации (биотопу или району). В силу особенностей общевидовых

приспособлений возможно возникновение популяций отдельных видов на весьма ограниченном пространстве; такие виды представлены большим многообразием популяций. Другие виды образуют сравнительно однородное население на протяжении большого географического района; они характеризуются малым количеством популяций» (Поляков, Шумаков, 1954, с. 280). В последующих определениях подчеркивается, что популяции обладают «определенной степенью единства генофонда» и «общими морфо- физиолого-экологическими свойствами» (Шварц, 1967, 1969; Пантелеев, 1968). Однако такие дополнения при всей их существенности не вносят принципиально новых критериев для выделения популяций. Каждому биологу ясно, что популяции, обладающие общими физиологическими свойствами, должны быть однородными в какой-то мере и по своей морфологии, по реакциям на среду и особенностям поведения. Если такие популяции размножаются и подвергаются воздействиям среды на занимаемой территории, то они должны иметь в определенной степени единый генофонд.

В последние годы усиливается тенденция исключать из определения популяции все, что связано с непосредственным влиянием среды на ее формирование, особенно условий питания и теплообмена. Определилось стремление вернуться к генетическому трактованию термина «популяция». Дело в том, что термин «популяция» введен генетиками для различия чистых линий от смесей генотипов. Затем он вошел в экологию для обозначения различающихся поселений по своим морфофизиологическим особенностям, обусловленным средой (Кашкаров, 1945). Однако после оформления популяционной генетики многие экологи стали определять популяции именно с генетических позиций.

Выше приведена характеристика популяции с позиций эколога, который прежде всего обращает внимание на отличия, вносимые в их состояние средой. При этом не вычленяется природа этих различий — являются ли они следствием фенотипических или генотипических изменений организмов, входящих в популяции. Определение популяций с позиций генетика существенно отличается. Здесь основное значение придается их генотипической однородности и степени изоляции, но не учитывается непосредственное влияние среды на морфофизиологическую изменчивость отдельных поселений (Дубинин, Глембоцкий, 1967; Тимофеев-Ресовский и др., 1969). Так, Н. В. Тимофеев-Ресовский с соавторами (1969, с. 67) характеризует популяцию следующим образом: «. . . совокупность особей определенного вида, в течение достаточно длительного времени (большого числа поколений) населяющих определенную территорию, внутри которой практически осуществляется та или иная степень панмиксии, внутри которой нет заметных изоляционных барьеров и которая отделена от соседних таких же популяций той или иной степенью (иногда большой, а иногда малой) давления изоляции».

Практически при сопоставлении двух популяций обращается внимание на их отличия по возрастной структуре, фенологии и интенсивности размножения, плотности населения, некоторым морфологическим признакам, в частности, по такому синтезирующему, как вес сопоставимых возрастных групп. Естественно, что можно уточнять и усложнять сопоставления популяций, пользуясь различными морфофизиологическими критериями (Шварц и др., 1968). Следует при этом иметь в виду, что морфофизиологические критерии позволяют выявить у форм с малой чувствительностью к энергетическим ресурсам среды и климатическим факторам отличия только генетических или географических популяций. У форм более чувствительных к состоянию указанных факторов эти же критерии менее приемлемы для установления генетических популяций, но могут выявить ландшафт-

ные, биотопические и даже сезонные популяции. Поэтому, исследуя популяционные различия, важно учитывать, с какой биологической формой эколог имеет дело. Напомню, что подавляющее число видов животных, заселяющих Землю, относятся к формам с чуткой реакцией на климатические факторы и энергетические ресурсы (Завадский, 1968; Стрельников, 1970) и способны иметь не только генетические, но также географические, ландшафтные, биотопические популяции, а поливольтинные формы —■ еще и сезонные (Поляков, 1973). В то же время в формулировках понятия «популяция» в последние годы совершенно недостаточно уделялось внимания роли среды в их формировании. Но подчеркивалось, что у большинства видов животных популяции свойственны даже определенным стациям (биотопам), на что было давно обращено внимание (Поляков, 1940). В изменчивости популяций больше видят следствие отбора определенных генотипов средой (Шварц, 1967, 1969), а не результат формирования средой их фенотипических свойств. Эту одностороннюю тенденцию легко преодолеть, если будет осознано, что чем чувствительнее у вида реакция на среду и чем больше диапазон его фенотипической изменчивости, тем многообразнее его популяционная структура. Серые полевки и пеструшки отнсятся именно к такой биологической форме, которая позволяет сравнительно легко выделять у них популяции всех рангов — генетические, географические, ландшафтные, биотопические и сезонные. Вместе с тем это обстоятельство позволяет более правильно понять жизнь популяций вида и параметры их изменчивости во времени и пространстве.

Учитывая большое теоретическое и практическое значение конкретизации представлений о популяциях, я попытаюсь показать, как и под влиянием каких факторов могут формироваться популяции у серых полевок. Использованы ранее не опубликованные материалы, вошедшие в мою докторскую диссертацию (Поляков, 1950), в сборе которых принимали участие 3. П. Назарова, Н. П. Кадочникова, В. К. Шепелева (в оценке кормовой базы обыкновенной полевки в Винницкой области). Исследовались популяции общественной полевки в Степном Крыму в 1936 г. и в Нагорном Карабахе в 1941 г., а также обыкновенной полевки в Винницкой области в 1938 и 1939 гг. '

Стации сопоставлялись по характеру микроклимата, общему характеру растительного покрова, весу растительности и ее влагосодержанию. Популяции сравнивались по весу каждой возрастной группы, срокам ее полового созревания, фенологии и интенсивности размножения. Выделялись, возрастные группы при условии систематического и непрерывного взятия проб из популяций по внешним морфологическим признакам и весу тела. Естественно, что не исключены ошибки, однако общие отличия популяций в сравниваемых стациях были бесспорными, а факторы, которые вызывали эти отличия, — вполне очевидными.

В Крыму стации общественной полевки, а в Винницкой области — стации обыкновенной полевки мало различались по своему микроклимату и в сравнении с климатом местности. По таким показателям, как температура почвы на глубине 20 см, они не отличались от показателей, фиксируемых ближайшей метеорологической станцией. Это позволяет считать, что в одном географическом районе не климатические факторы вызывали зафиксированные отличия сравниваемых популяций, а условия питания, которые действительно существенно раличались (табл. 16). Однако изменчивость, состояния популяций в каждой стации по сезонам и их общее отличие для районов вызывались не только состоянием кормовой базы, но и климатических факторов. Границы территории, занимаемой стациями, и сроки их пребывания в состоянии большей или меньшей отпимальности для полевок определялись характером и сроками агротехнических работ.

Таблица 16

Отличие кормовой базы сравниваемых стаций (числитель — Вес растительности с 1 м8 в г) и Влагосодержание (знаменатель, в %)

Количество корма и его влагосодержание

Район исследования

Стация

апрель

май •

ИЮНЬ

ИЮЛЬ

август

сентябрь

октябрь

ноябрь

декабрь

Винницкая область

Посев пшеницы

1200

2000

2090

800

1000

1100

1200

1200

30

67.5

70

Погребищенский р-он

82

68

58

71.5

71 .

—

Клевер

250

298

600

1200

2800

300

1000

1200

78

80

80

80

81

60

86

85

Поляна

280

1000

900

700

600

800

800

700

—

78

80

78

54

51

67.5

65.0

65.0

—

Крым, Джанкойский

Выпас

500

150

100

80

80

350

800

700

500

р-он

80

55

50

40

40

70

75

85

80

Посев пшеницы и

800

1200

1800

250

550

1200

1200

1000

800

ячменя

80

70

61

52

75

75

75

70

55

Перелог

1100

2000 -

900

650

700

900

950

820

650

80

75

60

55

58

62

68

62

58

Карабах, Маргунинс-

Посев пшеницы и

2500

3200

3800

3000

200

200

350

500

600

кий р-он

ячменя

75

68

65

55

40

40

48

50

55

520

390

320

210

190

180

320

420

420

Целина (выпас)

67

51

45

40

”40"

40

65

70

70

Окрестности Ленинграда, ст. Славянка

Луг

1600

2250

4000

2600

2000

1600

62

87

80

70

65

65

Для обозначения возрастных групп использовано следующее буквенное выражение:

Р — родительская группа. В Крыму и в Винницкой области это сравни- . тельно однородная группа перезимовавших грызунов.

•Фц Ф2, Ф3 — потомство первого, второго и третьего пометов родительской группы. Это первое поколение.

О} Ф^ ф|— потомствопервого,второгоитретьегопометов от Ф^

Ф11 Фа,Фз— потомствопервого,второгоитретьегопометов от Ф2

Ф?, Ф2,Ф2— потомствопервого,второгоитретьегопометов от Ф3

Все потомство от Ф^, Ф2 и Ф3 составляет второе поколение.

■К}, Ki,KJ— потомствопервого,второгоитретьегопометов от Ф1

К?, К2,К?— потомствопервого,второгоитретьегопометов от Ф2

К?, К2,К|— потомствопервого,второгоитретьегопометовотФ3

Л{, Л2,Л|— потомствопервого,второгоитретьегопометовотФ|

Л?, Л|,Л2— потомствопервого,второгоитретьегопометовотФ2

Л?, Л^,Л|— потомствопервого,второгоитретьегопометовотФ|

MJ, М^, М^ — потомство первого, второго и третьего пометов от Ф? М?, М|, М| — потомство первого, второго и третьего пометов от Ф2 MJ, М^, М| — потомство первого, второго и третьего пометов от Ф§

Вся группа начиная от Ki и кончая М3 составляет третье поколение. Далее не удалось проследить ход образования поколений, и грызуны группировались по времени их рождения («сентябрьские», «октябрьские»).

Вполне вероятно, что у полевок и пеструшек только в благоприятных условиях в течение года может участвовать в размножении значительная часть третьего поколения. Обычно размножается только первое и второе поколения. 7

В табл. 17 и 18 показано, какое количество грызунов, относящихся к разным пометам и поколениям, удалось проанализировать. Несмотря на то что общее их число было сравнительно большим, отдельные группы в силу их общей малочисленности в составе популяции были недостаточными для их полной характеристики.

Сроки полового созревания во всех возрастных группах устанавливались по появлению первых беременных самок. При этом по состоянию эмбрионов (Поляков, 1940) определялось время начала беременности. Выживаемость полевок к моменту наступления половой зрелости определялась путем сопоставления числа эмбрионов и выловленных полевок в популяции (за 100% брали количество эмбрионов). Дальнейшее отмирание возрастной

,Д2-100. .

группы от помета к помету определялось по формуле —^ , где Лх — исходное количество грызунов данной возрастной группы на единицу площади (10 га), а Л2 — количество, выявленное во время последующего сравниваемого периода.

В табл. 19 и 20 представлены материалы, характеризующие темпы созревания проанализированных возрастных групп и их выживаемость в разных стациях обыкновенной полевки в Винницкой области. Следует отметить, что выравненность условий существования грызунов в пределах каждой стации обусловила однородность каждой популяции, в частности, и по срокам развития. Расхождения в сроках полового созревания или в сроках появления самого раннего и самого позднего помета в пределах размножающейся части определенной возрастной группы популяции не превышали 15 суток; только осенью они достигали 20 суток. Это вынуждало полевок, размножение которых запаздывало, относить к яловым, что уменьшало процент размножающихся самок данной группы в пределах учитыва- •емого помета. Однако часто отмечались дружные сроки появления детенышей и при 100% размножающихся самок.

25 И. М. Громов, И. Я. Поляковг

Стация

Возрастная группа

До 1-го помета

Во время пометов и их развития

После размножения

Всего

1-го

2-го

3-го

4-го

Пшеница —

Р

—

3

4

16

14

4

41

посев и стерня

Ф1

—

4

61

38

—

—

103

90

24

32

—

4

150

Ф}

16

66

17

9

—

7

115

Ф3

90

34

41

—

—

—

165

Ф4, Ф4, Ф;

244

52

—

—

—

—

296

Рожденные в августе . .

264

—

—

—

—

—

264

Рожденные в сентябре

451

—

—

—

—

—

451

Рожденные в октябре

74

—

—

—

—

—

74

Клевер

Р

—

4

4

11

—

—

19

Ф4

—

4

42

4

—

2

52

Ф2, Ф}

—

39

5

13

—

—

57

ф3, ФЬ ФЬ К1

Ф8, Ф1, Щ

Рожденные в сентябре и

86

17

4

—

—

10

117

10

10

—

—

—

12

32

октябре

123

—

—

—

—

—

•123

Поляна

Р

—

—

4

19

—

—

23

Ф^

4

35

16

—

—

—

55

Ф2, Ф}

—

34

10

6

—

—

50

Ф3, ФЬ Фг, К1

—

28

21

25

—

4

78

Ф?, Ф-Ь К1

20

10

—

—

—

6

36

Рожденные в сентябре

66

—

—

—

—

—

66

Рожденные в октябре

26

—

—

—

—

—

26

Таблица 17

Количество особей обыкновенной полевки, проанализированных в 1938 г. в отдельных стациях по каждой возрастной группе (Винницкая' область)

Стация

Возрастная группа

До

1-го помета

Во время пометов и их развития

После размножения

Всего

1-го

2-го

3-го

4-го

Посев пшеницы

Р

12

52

36

17

8

125

Ф4

25

50

12

—

—

87

Ф2, Ф}

—

50

—

—

—

50

Фз, Ф21

12

—

—

—

—

—

12

Стерня ячменя

Переселившиеся

—

12

22

50

—

—

84

Рожденные в августе . .

—

18

50

—

—

24

92

Рожденные в сентябре

22

106

—

—

—

32

160

Рожденные в октябре

40

—

—

—

—

—

40

Перелог

Р

4

2

10

5

—

—

21

Фх

5

15

—

—

—

—,

20

—

20

20

15

—

—

55

Ф3, Ф}

9

23

15

—

—

—

47

Ф?

—

54

—

—

—

и

65

Рожденные в августе,

сентябре и октябре

43

—

—

—

—

—

43

Целина —

Р

3

10

10

5

—

—

28

выпас

Ф1

6

6

—

—

—>

—

12

Ф2

7

18

26

17

—

4

72

Фз, Ф1

42

105

—

—

—

—

147

Ф21• Рожденные в сентябре и

67

39

—

—

—

—

39

октябре

—

—

—

—

—

67

Таблица 18

Количество особей общественной полевки, проанализированных в 1936 г. в отдельных стациях по каждой возрастной группе (Крым)

Таблица 19

Среднее число детенышей в помете (числитель) и процент самок, участвующих в размножении (знаменатель) у различных возрастныхгрупп исследованных популяций обыкновенной полевки

Стация

Возрастная группа

Возраст до 1-го помета (дни)

Число детенышей в помете и процент самок, участвующих в размножении

март

апрель ■

май

июнь

июль

август

сентябрь

октябрь

ноябрь

Посев и

р

до 200

7

100

7

100

7

83

7

83

0.0

0.0

0.0

0.0

—

—

стерня пшеницы

ф,

ф2

Ф1

56

60

42

—

—

6 Too

6 100 5.8 45

6 83 5.4 "100 5.4 47

0.0 "О"

5.5 "90"

4.5

57

0.0

0.0

0.0

0.0

6.3 87

0.0

0.0

0.0

0.0

Ф3

30

—

—

—

—

3.7

27

6.0

50

0.0

0.0

0.5

0.0

Июльские

40

_

—

—

—

— -

—

4.0

5

0.0

0.0

0.0

0.0

Клевер

Р

до 200

—

•

7,6

100

0.0

0.0

0.0

0.0

—

—

—

Ф.

Ф2, ФГ

51

44

—

6.0

100

6.7

100

7,0

100

6.1

73

6.0

100

6.3

77

—

—

Июльские

60

—

—

—

—

—

4.5

50

5.3

100

Августовские

68

—

—

—

—

—

—

2.0

20

Поляна

Р

до 200

• —

—

—

7.25 - 75

0.0

0.0

—

—-

—

Ф1

40

—

—

6.0 "5(Г

6.4

90

7.0

7L4

0.0

0.0

—

.—

—

Ф2, Ф1

Ф3, Ф1, Ф?, К}

38

20

—

—

6.7

87 .

5

75

6.0 100

5.5 87

4.0 100

4.4 92

0.0

0.0

0.0

0.0

—

Августовские

36

—

—

—

—

5

40

0.0

0.0

Стация

Возрастная группа

• Сроки созревания

Продолжительность созревания (дни)

Процент доживших до зрелости

Средний вес в период зрелости (г)

Процент самок, участвующих в первом помете

Среднее число детенышей в первом помете

Посев пшеницы,

Ф1

IV, V

56

28—32

100

6.0

1938 г.

Ф2

20 V-20 VII

60

—

26.0—27.4

46

5.8

Ф1

6 VI—18 VII

42

—

20.2—20.6

47

4.5

Фз

23 VI-23 VII

30

50

15.0—17.0

27

3.7

Ф4, Ф’, ®‘f . . .

16 VII—25 VIII

40

40

23.0—25.0

5

4.0

Клевер, 1938 г.

Ф1

10 IV-1 VI

51

—.

—

—

6.0

Ф2, Ф}

25 V-8 VI

44

—

21.0-22.5

73

6.1

ф3, ф|, ф?, к;

30 VI-29 VIII

60

50

26.7

50

4.5

ф1, Ф*, К’ . . .

1 VIII—27 IX

68

52

15.4-18.8

20

2.0

Поляна, 1938 г.

Ф1

10 IV-20 V

40

—

—

—

—

ф2, ф}

23 V-l VII

38-

—

23.2—25.0

87

6.7

Ф3, Ф^, Ф?, К{

30 VI-20 VII

20

23

14.0

75

5.0

Августовские . .

25 VII—1 IX

36

22

18.0—20.5

40

5.0

Посев пшеницы,

Ф1

1 V-10 VI

40

—

—

—

5.5

1939 г.

Ф2

10 VI-10 VII

30

—

—

6.0

Ф1

20 VI-20 VII

30

—

—

—

5.0

ф^, ф^

15 VII-25 VIII

38

—

—

—

4.8

К1

1 V1II-10 IX

40

—

—

—

4.6

Таблица 20

Темп созревания, выживаемость и плодовитость у обыкновенной полевки в разных стациях

В течение всей теплой части года обыкновенная полевка почти не испытывала угнетения во всех стациях, хотя степень их благоприятности все же различалась. Взрослая часть популяции довольно интенсивно размножалась, а молодняк сравнительно быстро достигал половозрелости и приступал к размножению. Однако сроки созревания молодняка все же колебались в пределах от 20 до 68 суток, исключая оставшихся зимовать неполовозрелыми (не приступившими к размножению). В течение весны и лета на поляне полевки становились быстрее половозрелыми, чем на посевах пшеницы и клевера. На поляне до августа полевкй имели лучшие условия питания. Они наряду с сочной растительностью потребляли бутоны и созревающие семена. В результате за первую половину сезона размножения здесь достигло половозрелости 14 разных возрастных групп, на клевере 10, а на посеве пшеницы только 7.

Во второй половине сезона размножения степень благоприятности сравниваемых стаций для обыкновенной полевки еще более изменилась. На клевере грызуны, родившиеся в августе, достигли быстро половозрелости и осенью размножались. На стерне пшеницы и на поляне половое созревание полевок прекратилось в августе и весь молодняк так и не размножался до поздней осени. Вероятно, молодой клевер, отросший после укоса, был для полевок более благоприятным кормом, чем переставшие вегетировать растения поляны и стерни. Группы полевок, родившиеся в августе и сентябре, были самыми многочисленными. Хотя размножалось только 20% самок, их общий приплод был большим и это сильно сказалось на уровне численности популяции на клевере осенью и перед началом зимы.

Чем быстрее наступала половозрелость, тем меньший вес имели полевки в период первого деторождения. Самый малый вес имели молодые беременные самки, родившиеся на поляне в июле, средний — 14 г, а минимальный — 12.5 г. Однако среднее.число детенышей в первом помете этой группы составляло 5 и в размножении участвовало 75% выловленных самок. Другие возрастные группы, начинавшие размножаться при большем весе тела, имели меньшее число детенышей в выводке и меньший процент размножающихся самок.

Наибольший темп полового созревания имели полевки в те периоды, когда сочетались благоприятные условия питания и теплообмена. В Винницкой области это наблюдалось в самую жаркую пору — в июне и июле. Температура в гнездах в это время не опускалась ниже 20—22° (табл. 10). В осенний период, когда температура в норах опускалась ниже 15°, замедлялось созревание полевок. В октябре слабое размножение молодых отмечалось только на клевере.

Размножение половозрелой части популяции отличалось по интенсивности в сравниваемых стациях. Так, в октябре на стерне пшеницы размножалась одна возрастная группа (Фх), на клевере — две возрастные группы (июльская и августовская), а на поляне размножения не отмечалось. Хотя эти отличия связаны с условиями питания в сравниваемых стациях, однако они не отражались на весе тела полевок, . прекративших размножение (табл. 21). Можно предположить, что в этот период, помимо влагосодержа- ния корма и его общей питательности, существенно наличие некоторых витаминов (Калабухов, 1967; Бондаренко и др., 1968; Саулич, 1972).

Важным показателем состояния популяции может служить участие в размножении взрослых особей. Из табл. 19 видно, что на поляне и клевере процент самок, участвующих в каждом помете, был выше, чем на стерне пшеницы. Способность самок к повторным деторождениям связана с условиями развития молодняка. На клевере и поляне развитие молодняка шло быстрее, чем на посеве и стерне пшеницы. Задержка молодняка в развитии" приводила к удлинению периода лактации у самок, увеличивала напря-

Таблица 21

Средний вес (в г) взрослых особей обыкновенной полевки в разных стациях в период последних пометов и прекращения размножения в 1938 г. (Винницкая область)

Стация

Возрастная группа

Вес тела в период размножения

Вес тела после прекращения размножения (октябрь)

август, второй помет

сентябрь, третий помет

самки

самцы

самки

самцы

самки

самцы

Стерня пшеницы

Фа

31.0

33.0

36.5

35.6

38.0

39.5

Ф1

29.4

28.0

32.3

28.9

34.0

33.5

Фз

27.8

28.2

—

31.0

30.0

Клевер

ф2, ф}

31.0

31.0

34.4

37.0

30.5

31.0

Июльские

29.2

30.0

—

Поляна

Ф„, Ф}

—

37.5

37.7

37.5

37.7

Ф3, Ф,, Ф^, Kj . .

30.0

31.0 '

—

34.5

33.0

Примечание. Для клевера следует относить указанные показатели в период прекращения размножения к концу октября и к ноябрю.

женность их энергетического баланса, что могло оттягивать повторную беременность. Экспериментально это положение подтверждено многими исследованиями (Львова, 1940; Каганцова, 1953; Голенищев, 1954, и др.).

Число детенышей в одном выводке самым высоким было у перезимовавших и постепенно убывало от поколения к поколению (табл. 19). При этом на клевере оно было большим, чем на поляне, а на поляне большим, чем на посеве пшеницы. В пометах, предшествующих полному прекращению размножения, число детенышей было наименьшим. Этот показатель состояния популяции зависит и от условий ее существования, и от самой интенсивности размножения, которая тоже становится фактором, угнетающим популяцию.

Характеристика популяций общественной полевки в Крыму по таким показателям, как состав возрастных групп, темпы их развития, интенсивность размножения, изменение веса тела, представлена в табл. 22, 23 и 24. Кормовые достоинства сравниваемых стаций даны в табл. 16. О микроклимате сравниваемых стаций дает некоторое представление табл. 25. Из табл. 9 видно, что в самый жаркий период температура в норах не поднимается выше 32.4°, а в гнездах — выше 25°.’

По своему микроклимату сравниваемые стации были в общем однородны, если не считать те отличия, которые связаны с растительным покровом (густотой и высотой его) и плотностью почвы. При равнинном рельефе, свойственном району исследования, микроклимат стации также мало отличался от климата всей местности. В кормовом отношении стации отличались весьма существенно. К характеристике, приведенной в табл. 16, следует добавить, что посевы пшеницы по лущеванной стерне ранней весной имели большое количество сорняков. На их долю падало 10% растительного покрова. Это вносило элемент разнообразия в питание полевок и определяло большую полноценность их кормовой базы в этой стации в марте—апреле, когда часть сорняков цвела, а затем плодоносила. Посев пшеницы по пару был без сорняков, почва содержала больше в таги, и потому растения пшеницы долее оставались сочными и зелеными. Это определяло лучшее состояние кормовой базы на посеве пшеницы по пару по сравнению с посевом пшеницы по лущеванной стерне в мае и июне.

Таблица 22 Среднее число детенышей в помете (числитель) и процент самок, участвующих в размножении (Знаменатель) у различных возрастных групп исследованных популяций общественной полевки

(Крым, Джанкойский район)

Стация

Возрастная группа

Возраст до 1-го помета (дни)

Количество детенышей в помете и процент самок, участвующих в размножении

март

| апрель

| май

июнь

июль

август

сентябрь

октябрь

| ноябрь

| декабрь

Посев пше-

Р

Ок. 110

5.3

100

5,1

94

4.2

77

3.5

50

—

ницы и стерня ячменя

Ф1

Ф2, Ф1•• •

Переселившиеся

23

40

5.2

44

4.0

100

3.5

30

3.6

44

Поле вспахано

3.0

100

3.0

100

3.2

88.2

3.2

88.2 '

0.0

0.0

Августовские

16—20

—

—

—

—

—

—

4.5

62.5

3.0

96

0.0

0.0

0.0

Сентябрьские

45—60

—

—

—

—

—

—

—

3.2

11.3

0.0

0.0

Перелог

Р

Ок. 110

5.0

Too

7.5

66.6

3.0

50

—

—

—

—

—

—

Ф1 . • •

55-60

—

—

—

4.0

14.3

—

—

—

—

--

—

Ф2

60

—

_

—

—

2.5

46.2

3.0

50

3.25

100

—

—

—

Ф3, Ф}

108

—

—

—

—

_

—

3.5

78.4

2.6

100

—

-—

Августовские, сентябрьские, октябрьские

30-90

—

—

—

—

—

—

—

—

—-

0.0

0.0

Целина —

Р

Ок. 110

4.5

80.0

4.0

100

5.0

66.6

—

—

—

—

—

—

выпас

Ф1

40

—

_

4.5

66.6

—

—

—

—

—

—

—

Таблица 22 ^продолжение^

Стация

Возрастная группа

Возраст до 1-го помета (дни)

Количество детенышей в помете и процент самок, участвующих в размножении

март

апрель

май

июнь

июль

август

сентябрь

октябрь

ноябрь

декабрь

Целина — выпас

Ф2

120

—

— '

—

—

—

3.0

50

3.0

93

3.0

25

0.0

0.0

Ф3, Ф}

150

—

—

—

—

—

—

—

—

3.0

50

0.0

0.0

Ф?

25

—

—

—

—

—

_

—

—

3.0

50

0.0

0.0

Сентябрьские, октябрьские

—

—

—

—•

—

—

—

—

—

0.0

0.0

Таблица 23

Темп’ созревания, выживаемость и плодовитость у общественной полевки в разных стациях (Крым, Джанкойский район)

Стация

Возрастная группа

Сроки созревания

Пр одолжитель- ность созревания (дни)

Процент доживших до зрелости

Средний вес (г)

Процент самок, участвующих в. размножении

Среднее число детенышей в помете

Целина — выпас

Фх

20 Ш-23 IV

40

8.0

13.2

66

4.5

Ф, -

Ф}, Ф2

24 IV-1 IX

-120

15.0

16.5

50

3.0

20 V-4 X

150

69.0

15.1

43.5

3.0

Ф|

20 IX—15 X

.25

60.0

12.7

5.0

3.0

Перелог

Ф1

20 Ш-15 V

55

—

14.3

14.3

4.0

Фз

20 IV—20 VI

60

56.0

15.7

45.2

2.5

Фз, Ф} . . . . :

20 V-5 IX

108

75.0

17.0

78.4

3.5

ф2

15 VII—7 X

94

78.0

15.7

36.5

2.4

Посев пшеницы по пару

Ф1

25 Ш-18 IV

23

24

14.9

50.0

4.0

ф2, ф}

1 V-16 V

16

15

12.6

40.0

4.0

Посев пшеницы по лу-

Фх

25 Ш-15 IV

20

19.7

13.2

44.0

5.2

щеванной стерне

ф2, Ф1

25 IV-1 VI

36

32.0

13.2

44.0

3.6

Стерня ячменя

Августовское

15 VIII-l IX

16

77

12.9

62.5

4.5

После плохой уборки урощад

Сентябрьское

20 IX-12 X

22

35

13.7

11.3

3-3

Таблица 24

Средний вес (г — в числителе) и число детенышей (в знаменателе) у общественной полевки в разных стациях в 1936 г.(Крым, Джанкойский район)

Стация

Возрастная группа

Средний вес и число детенышей по месяцам

март

апрель

май

июнь

июль

август

сентябрь

октябрь

ноябрь

декабрь

Посев пшеницы по лущеванной стерне и стерне ячменя

р

Фт ;

21.6

5.3

19.6

5.1

13.2

5.2

21.9

4.2

18.4

4.0

21.0

3.5

3.5

—

—

ф2. ®1

—

—

13.15

•3.6

—

—

—

—

—

—

—

Переселившиеся

16.5

18.1

. 20.0

—

—

3.0

3.0

3.2

Августовские

—

—

—

—

—

12.9

4.5

16.5

3.0

17.2

0.0

—

Сентябрьские

—

—

—

—

—

—

13.65

3.2

—

Посев пшеницы по пару

Р

Фх • • • . .

24.1

5.5

20.5

5.5

20.7

4.0

14.9

4.5

—

—

—

—

—

—

Ф2, Ф1

—

—

—

12.6

4.0

—

—

—

—

—

—

Перелог

Р . .

12.5

5.0

20.7

7.5

20.0

3.0

—

—

—

—

—

—

Ф-

—

—

—

12.6

4.0

—

—

—

—

—

Фа •

15.7

18.2

19.6

—

2.5

3.0

3.25

Ф3, Ф]

—

—

—

—

—

—

17.0

3.5

18.2

2.6

15.7

16.0

Фг

Августовские, сентябрьские, октябрьские

—

—

—

—

—

—

—

2.4

0.0 10—12

0,0

Возрастная группа

Средний вес и число детенышей по месяцам

Стация

март

апрель

май

ИЮНЬ

июль

август

сентябрь

октябрь

ноябрь

декабрь

Целина — выпас

Р•

Ф1......

®2

Ф3, Ф1

Ф1

Сентябрьские, октябрьские . .

18.1

4.5

20.6

4.8

21.1

5.U

13.2

4.5

16.5

3.0

18.4

3.0

18.3

3.0

15.1

3.0

12.7

3.0

11.4

0.0

Таблица 24* ^продолжение?)

» и д g а ни g а ^ФРНрфрнф й^*дао5н № О о Л у О Н "у Ф

- и и о 6* о ® § я н * 2 В н' § й

^ЯфФйМВзм миД^оо-«о жФ®5й®„2й УумМщдо\м«<| ?®Н®оИК®Л ййфяифив® Ф S " у Ф ф в 9 В § иф «и в 2*® = 8у о с-

«фУфж^Фж BggSBtomoo 50м2ойд§я ® g ® о w о § $ » .Н g ® « ® ^ И у

К о\ й я в у и й и й ^ н g ^о\ду и w Д со му йБ^^йи^нииЯй^фии о\й у ж ф и о Й доУфффйффйффвфУ ^жофВфФфдйу КйФойй®^^ 1(:5 = Мв15||?1^11®!1о=;И81Ш1::^

Ф Й о\ я 14 ^о S и 5 йо8ф 1 Ий2“ Д В ф Ф^т S w S _ Й О И и Й

? 11 ?!8|iH10hi5l^ Ш@^i^V§йр=■ i! glgo^Sigm^SlgSmlSB-^S ^^-S^KS^^^^^^i^^^lIXs ? и и^ииНоЙ^ЯЙ ®2и§йК°»и ^В®йоий-онЯа»'а2а^И°2й siiBlss^l»C"s = IZg^is °lrS8saS~»BIH!35ss8I.i П1гЁ”1§^® 38»§г118а1» -3anggSg§§i§a"s««§8B§Bs BgHo^gggwgHg^wHgMog’gS^ о §»§ s § g § g § я’ 3g ®gg о« Hgs»g1i9-*g§|*iSS^gg:8-(D|®5®' "^g^s^l ^flissgl^ss -8>ipl h^i^s^il isl^ip^ii^slp-l^ о йу g и § о TTgwgew’V.SgT??®» о^??‘????ё^оР‘?иТ?й§=55о9

394СЕРЫЕ ПОЛЕВКИ И ПЕСТРУШКИ

.'Таблица 25

Суточные колебания температуры (в °C) в норах (на глубине 30—50 см от входа) и на поверхности почвы в стациях общественной полевки

(Степной Крым, 1936 г.)

Стация

Дата .

Место измерения температуры

Сроки измерения

7 час.

13 час.

19 час.

1 час

Перелог

. 8 VI

Поверхность почвы

25

50

10

11

Нора полевки

18

21

21

20

Посев пшеницы

11 VI

Поверхность почвы

28

60

22

18

Нора полевки

17

19

20.5

20

То же

21 VII

Поверхность почвы

35

60

21

19

Нора полевки". . . .

18

21

28

28

Перелог

31 VII

Поверхность почвы

30

49

31

28

Нора полевки

27.5

27

31

31

Выпас

22 VIII

Поверхность почвы ......

34

61

34

18

Нора полевки

24

25

30

31

Стерня ячменя

14 IX

Поверхность почвы

12

31

14

7

Нора полевки

15

16

16

17

Выпас

17 IX

Поверхность почвы

7

25

10

9

Нора полевки . . .

14

15

18

18

Стерня ячменя

27 X

Поверхность почвы

4

20

2

2

Нора полевки

5

6

8

6

группы Фх, Ф2 и Ф} были угнетены или не достигли еще

половозрелости.

Осенью размножение закончилось во всех стациях в ноябре, а на перелоге — в октябре. ■

В результате разной быстроты созревания на посевах (несмотря на запахивание стерни пшеницы) за сезон размножалось 17 возрастных групп, на перелоге — 7, а на целине — только 4. На посевах в размножении участвовало третье и отчасти четвертое поколения, а на целине и перелоге — только второе поколение.

Для того чтобы в сравнительном плане показать интенсивность размножения в каждой стации, заселенной обыкновенной полевкой в Винницкой области и общественной полевкой в Крыму, произведен расчет ее на пять перезимовавших пар (рис. 71). При уравненной исходной численности далее расчет велся с учетом фактически выявленных: смены возрастных групп, соотношения полов, темпов их развития, выживаемости и плодовитости, убыли от помета к помету. Нетрудно увидеть, что количество родившихся особей в популяции находится в непосредственной связи с теми условиями, в которых проходило развитие и существование каждой возрастной групп. Различия эти очень велики, а с ними всегда связан общий уровень численности особей в популяции.

Сравнивая обстановку для существования обыкновенной полевки в Винницкой области с обстановкой существования общественной полевки в Степном Крыму, легко заметить, что для последнего вида они в целом были менее ■благоприятны. Это и понятно, если учесть, что Степной Крым представляет -собою периферию ареала общественной полевки, а Винницкая область — ■оптимальную зону для обыкновенной полевки. Орошение Степного Крыма и введение в севооборот многолетних трав значительно улучшат условия существования общественной полевки в Степном Крыму и прилегающих районах Херсонской области. Улучшение кормовой базы будет содействовать формированию популяций с более высокой жизненностью — повысится темп созревания молодняка, плодовитость и общая интенсивность размножения.

Кормовые ресурсы общественной полевки на основных стациях в предгорьях Карабаха охарактеризованы в табл. 16. В период, когда прекращается

размножение грызунов (начало лёта), отмечается резкое падение влагосо- держания в корме. Так, на посевах ячменя влажность в растениях падает с 70—75% в мае до 40% в начале июня и до 30% в конце месяца. На целине — с 60—65% в мае до 40% в июне (Мокеева, 1949).

Рельеф предгорий Карабаха схематично представлен на рис. 72. Линия проходит через гору Кире, поселок Куропаткине и до канала им. Орджоникидзе (равнинная степь). Таким образом, получен профиль нагорья, предгорья и прилегающей Мильской степи. Зона богарного земледелия к 1950 г. достигла

ТООТОО01000 100001000 100010001000ПшеницаПшеница111 IV V VI VII VIII IX X XI111 IV V VI VII VIII IX X XIТо <гз)”(18)у (17)То <гз)”(18)у (17)Рис. 71. Рождаемость у 1,0 перезимовавших полевок и их потомства в отдельных стациях. I — Крым, Джанкойский район, колхоз им. Свердлова, 1936 г., Мгс- rotus socialis; II — УССР, Винницкая область, Погребищенский район, колхоз Нове життя, 1938 г. М. arvaUs. Числитель — количество возрастных групп, не достигших половозрелости; знаменатель — количество возрастных групп, достигших половозрелости и участвовавших в размножении; в скобках — общее количество' возрастных групп, образовавшихся и популяции; в кружках — общее количество родившихся оербей. По оси ординат — время (месяцы); по оси абсцисс — количество родившихся особей.Рис. 71. Рождаемость у 1,0 перезимовавших полевок и их потомства в отдельных стациях. I — Крым, Джанкойский район, колхоз им. Свердлова, 1936 г., Мгс- rotus socialis; II — УССР, Винницкая область, Погребищенский район, колхоз Нове життя, 1938 г. М. arvaUs. Числитель — количество возрастных групп, не достигших половозрелости; знаменатель — количество возрастных групп, достигших половозрелости и участвовавших в размножении; в скобках — общее количество' возрастных групп, образовавшихся и популяции; в кружках — общее количество родившихся оербей. По оси ординат — время (месяцы); по оси абсцисс — количество родившихся особей.

ТОО

ТОО

0

100

0 100

0

0

100

0 100

0

100

0

100

0

Пшеница

Пшеница

111 IV V VI VII VIII IX X XI

111 IV V VI VII VIII IX X XI

То <гз)

”(18)

у (17)

То <гз)

”(18)

у (17)

Рис. 71. Рождаемость у 1,0 перезимовавших полевок и их потомства в отдельных стациях. I — Крым, Джанкойский район, колхоз им. Свердлова, 1936 г., Мгс- rotus socialis; II — УССР, Винницкая область, Погребищенский район, колхоз Нове життя, 1938 г. М. arvaUs. Числитель — количество возрастных групп, не достигших половозрелости; знаменатель — количество возрастных групп, достигших половозрелости и участвовавших в размножении; в скобках — общее количество' возрастных групп, образовавшихся и популяции; в кружках — общее количество родившихся оербей. По оси ординат — время (месяцы); по оси абсцисс — количество родившихся особей.

Рис. 71. Рождаемость у 1,0 перезимовавших полевок и их потомства в отдельных стациях. I — Крым, Джанкойский район, колхоз им. Свердлова, 1936 г., Мгс- rotus socialis; II — УССР, Винницкая область, Погребищенский район, колхоз Нове життя, 1938 г. М. arvaUs. Числитель — количество возрастных групп, не достигших половозрелости; знаменатель — количество возрастных групп, достигших половозрелости и участвовавших в размножении; в скобках — общее количество' возрастных групп, образовавшихся и популяции; в кружках — общее количество родившихся оербей. По оси ординат — время (месяцы); по оси абсцисс — количество родившихся особей.

Таш-Тепе, а в настоящее время продвинулось еще дальше в степь. Выше Куропаткине посевы уходят в горы сплошным массивом примерно до пункта 633, но они чередуются с полосами целины и перелогов, остающимися по кряжам. Выше пункта 633 и до 1200 м посевы занимают не более 20% территории. Остальная часть занята кустарниками и отчасти садами. Вся полоса богарных посевов между лесной зоной и целинной необрабатываемой степью до 1950 г. занимала не более 30 км, а сейчас достигла 40 км. Работа в этом районе проводилась в 1941 г., а затем в 1946—1950 гг. Этот район был посещен в 1952 и 1963 гг., когда здесь отмечались массовые размножения общественной полевки, а в 1964 г. проводились длительные исследования в период спада численности грызунов (Гл ад кина, 1968а, 19686).

В 1941 г. исследования проводились в период массового размножения общественной полевки. Ею была заселена вся площадь посевов, целины и перелогов от предгорья до канала им. Орджоникидзе. Непосредственной причиной этого массового размножения, охватившего территорию нынешних Физулинского, Мартунинского, Агдамского и Агджабединского районов г был градобой в 1940 г. Посевы были уничтожены в зрелом состоянии. В силу этого значительная площадь не убиралась и была оставлена невспаханной под «падалицу» (самосев). Зима была теплой и влажной, весна тоже влажной. Сумма декадных температур за январь—апрель составляла 84.5° при норме 66.0°. Сумма осадков за период с января по май в 1941 г. составила 460.4 мм при среднегодовой норме за этот срок 177 мм. Все это создало благоприятную» обстановку для роста растительности и существования полевок.

На tex площадях, которые были оставлены под падалицу, в мае 1941 г. насчитывалось до 1660 полевок на 1 га (50 000 нор). Здесь вся растительность ■€ыла уничтожена и урожай не собирался. В общей сложности такие участки составляли около 30% посевной площади. На остальных посевах насчитывалось от 100 до 300 полевок (до 10 000 нор) на гектар. На целине в мае было 100 полевок на гектар (до 12 000 нор). ■

Рис. 72. Схематический разрез (профиль местности) по линии: гора Кире—Куропаткино— канал им. Орджоникидзе. /7о оси абсцисс — расстояние (км); по оси ординат — высота над уровнем моря (м).,

За апрель и май было проанализировано свыше 3000 полевок. Эти материалы подверглись самой предварительной обработке (табл. 26). Данные о состоянии популяций в летний период представлены в табл. 11.

Таблица 26

Изменение рождаемости в популяциях общественной полевки ■ на посевах зерновых и целине весной 1941 г.

Стация1

Прирост населения (%) к полевкам, весом более 12 г за период•

15-30 апреля

1—15 мая

16—31 мая

1—30 июня

Посевы зерновых . . .

Целина ........

139

38:5

40

43.5

18.0

0.0

0.0

0.0

' Весной 1941 г. на посевах многие полевки имели вес более 40 г, а максимальный 52 г. В норме размножавшиеся взрослые полевки имели вес 30—40 г. Процент беременных самок был большим и насчитывалось по 8—10 эмбрионов илидетенышей. На целине полевки были мельче, вес взрослых не превышал 32—34 г, размножение было менее интенсивным, что и получило отражение в табл. 26. После прекращения размножения численность грызунов резко и быстро понизилась (рис. 73); из популяции исчезли крупные особи. В течение лета и осени продолжалось падение численности полевок и в популяции наблюдались только мелкие особи (табл. 11).

Вполне аналогичную картину наблюдала Т. С. Гладкина (19686) в этих же районах в 1964 г., когда после массового размножения, начавшегося в 1963 г. и продолжавшегося весной 1964 г., затем произошел спад его в течение лета

Таблица 27

Интенсивность размножения общественной полевки в 1964 г. в степном поясе Нагорного Карабаха

■ (по Т. С. Гладкиной, 19686)

Зимние пастбища

. Посевы зерновых

в

2^5

5

В

Дата учета

2 о

В

В В

s s а« е °

2 СО о

Я £

В у

°s а® ю °

г

2 «

к 2

го В

s 2

го В

23 III—18 IV

56

80

6.9

50

56

7.8

5—15 V

19

16

5.2

42

64

7.2

5-13 VI

69

4

25

4

4.0

5-18 VII

41

0

25

24

3.1

4—18 VIII

—

—

18

33

2.4

22—28 X

25

8

3.0

39

15

4.2

и осени 1964 г. (табл. 27 и 28). Правда и темп спада численности и быстрота измельчания популяции в 1964 г. были не столь быстрыми, как в 1941 г., что объясняется не столь резким ухудшением условий существования грызунов.

Таким образом, приведенные материалы в этой главе, а также характеризующие размножение обыкновенной полевки на горных пастбищах Азербайджана (табл. 12 и 13) показывают, как отличаются популяции этой группы грызунов, развивающиеся и существующие в разных стациях (биотопах). Отмечаемые различия в их состоянии фенотипического характера. При этом следует подчеркнуть, что различаются не только популяции разных стаций, но также популяции одной стации в разные сезоны. Вполне можно говорить применительно к серым полевкам и пеструшкам, что создаются их сезонные популяции (Поляков, 1964, 1967).-

Биотопические популяции следует считать основной формой существования вида серых полевок и пеструшек. Биотопическая . изменчивость популяций проявляется как интегральный результат -лрех направлений влияния среды

Рис. 73. Изменение численности общественной полевки в предгорье Карабаха в 1941 г. 1 — на посевах; 2 — на целине. По оси абсцисс — время (месяцы); по оси ординат — число особей на 1 га.

на формирование их морфофизиологических свойств. Прежде всего развивающийся молодняк в разных биотопах испытывает на себе различное влияние микроклимата и условий питания, что существенно сказывается на состоянии жизненности особей, а отсюда и популяций, когда соответствующие возрастные группы становятся взрослыми. Эта же среда для взрослой части популяции оказывается теми условиями существования, от которых зависит интенсивность их размножения и выживания при том или ином состоянии их жизненности. Наконец, из-за дифференцированности реакций различных

Таблица 28

Весовой состав популяций общественной полевки в 1964 г. на целине и на посевах в Нагорном Карабахе

(по Т. С. Гладкиной, 19686)

Месяцы

Целина

Посевы

число особей

весовые группы (%)

ЧИСЛО особей

весовые группы (%)

5—16 г

17-28 г

29-40 г

41-52 г

5-16 г

17-28 г

29-40 г

41-52 г

III—IV

120

20

20

43

17

121

35

32

20

13

V

62

29

59

10

1

142

39

40

17

4

VI

214

33

57

10

0

55

6

81

13

0

VII—VIII

80

13

80

7

0

90

10

60 '

30

0

X

77

22

52

3

0

48

3

53

19

0

возрастных групп на среду специфично и значение среды для них. Отсюда в популяциях с разной возрастной структурой уже заложен значительный элемент своеобразия их реакции на среду. В целом все это характеризует биотопические популяции, различающиеся по возрастной структуре, плотности населения, интенсивности размножения и динамике численности. Изложенные выше материалы достаточно полно иллюстрируют эти положения. Вместе с тем не следует игнорировать возможность влияния на структуру популяции и интенсивности ее размножения и самой плотности населения, особенно в условиях, затрудняющих или исключающих ее естественное расселение. Интересный опыт в этом отношении осуществлен Спитцем (Spitz, 1968, 1974). Им было взято два одинаковых участка люцерны, заселенной обыкновенной,полевкой (150 особей на 1 га), из коих один был огражден и исключалось расселение грызунов, а на другом оно проходило беспрепятственно. На огражденном участке количество активных самцов и участвующих в размножении самок было более высоким, однако средняя рождаемость здесь была ниже. Автор склонен это объяснять наличием механизмов автоматического контроля плодовитости в популяциях обыкновенной полевки. Мне представляется возможным эти факты объяснить другими причинами: 1) участием в размножении на огражденном участке самок всех возрастов (в их числе и менее плодовитых молодых), тогда как с неогражден- ного участка молодняк чаще мог выселяться; 2) ухудшением кормовой базы на огражденном участке (отмечается здесь изреживание люцерны, утолщение, стеблей, уменьшение их облиственности при почти неизменном общем весе травостоя); 3) большей интерференцией на огражденном участке. Фактически популяции на огражденном и неогражденном участках люцерны различаются и могли рассматриваться как поселения разных биотопов, хотя все экологические параметры, кроме возможности расселения, были оди-. наковыми.

Динамика стациального распределенияи численности

Для рассматриваемой группы серых полевок и пеструшек характерна на только высокая динамичность плотности поселений в занимаемых биотопах, но и большая изменчивость стациального распределения. Только в совокупности изменение плотности поселения и величины заселяемой территории дают подлинное представление о динамике численности вида в определенном районе или точке ареала. Вместе с тем многие экологи при рассмотрении;

численности грызунов (Виноградов, 1934; Свириденко, 1934; Калабухов, 1935, 1937, 1947; Наумов, 1945, 1965, 1967; Формозов, 1947) и других животных (Лэк, 1957; Макфедьен, 1965; Викторов, 1967, 1969) не придавали значения динамике стадиального распределения и отождествляли изменение чис- .ленности животных с изменением плотности их популяций. Такие допущения можно оправдать, когда исследуются колебания численности форм с устойчивой реакцией на среду, у которых создается сравнительно мало довольно -стабильных по занимаемой территории популяций. Однако они становятся «ошибочными, если с этих позиций рассматриваются жизненные формы с лабильными реакциями на среду, к числу которых относится большинство видов животных. Это приводит к нарушению принципа конкретности в теоретических обобщениях — закономерности, присущие одним формам, приписываются таким, которым они не свойственны (Поляков, 1968а, 1973).

У серых полевок и пеструшек с их исключительной лабильностью реакций па среду изменение численности связано с интенсивностью их размножения. При высокой его интенсивности плотность популяций увеличивается, грызуны расселяются в новые биотопы и образуют в них новые популяции. При этом внутрипопуляционные отношения, приводящие к усилению интерференции или даже конкуренции (Мильн, 1964; Рафес, 1968), стимулируют процесс расселения (Поляков, 1967, 1968а, 19686; Chrictian, 1970). В этом, вероятно, и заключается приспособительное назначение своеобразных внутрипопуля- ционных отношений у рассматриваемых биологических форм. При слабой интенсивности размножения или после его прекращения численность (плотность поселения) популяций уменьшается, сокращается число заселенных •биотопов и число популяций, усиливается «оседлость» полевок, которая и отмечена Б. К. Фенюком и М. В. Шейниной (1938). Следовательно, все те -факторы, которые влияют на интенсивность размножения, становятся главным и в определении тенденции динамики популяций.

Выше было показано, что на интенсивность размножения серых полевок и пеструшек прежде всего влияют условия питания и теплообмена. Кормовая «база существенно зависит от климатических факторов (выпадения осадков, температуры, испаряющей силы воздуха и др.). Эти же условия определяют режим теплообмена и необходимые энергетические затраты для его осуществления. Поэтому можно признать, что климатические факторы в силу их косвенного и прямого воздействия на популяции рассматриваемой биологической группы грызунов приобретают решающее значение в динамике их популяций.

Интенсивность размножения, как было показано выше, связана с определенным состоянием жизненности популяций, их морфофизиологическими особенностями. Эти особенности формируются под влиянием тех условий .среды, в которых развивалась популяция. От них зависит характер ее реакции на то состояние среды, в котором она продолжает свое существование. Жизненность популяций определяет не только рождаемость, но и возможное влияние факторов смертности на численность животных, озобенно эпизоотий и хищников.

Учитывая изложенные положения, динамику численности серых полевок и пеструшек следует рассматривать как результат не только количественных, но и качественных изменений популяций (Поляков, 1950—1967).

Принято различать сезонную и многолетнюю динамику популяций (Поляков, 1964). Сезонная динамика обусловлена тем, что на протяжении года существуют благоприятные и неблагоприятные для грызунов сезоны. В течение благоприятного сезона (или сезонов) происходит размножение полевок и пеструшек, вследствие чего их численность возрастает. В течение неблагоприятного периода они не размножаются и численность их уменьшается.

Выше было показано, что и в течение благоприятного сезона отдельные стации различаются по степени оптимальности создающихся в них условий существования для популяций данного вида. Это определяет неодинаковую фенологию и интенсивность размножения отдельных,популяций и своеобразную сезонную динамику их численности в каждой стации. Так, за сезон размножения в 1936 г. в Джанкойском районе на целинном выпасе численность общественной полевки возросла на 180 %, а на посевах (несмотря даже на запахивание значительной площади и гибели вследствие этого части популяции) — на 414% (см. предыдущий раздел). Неодинакова также благоприятность сезонов размножения в одних и тех же стациях в разные годы. Это отражается на интенсивности размножения и уровне численности популяций в отдельные годы (рис. 70).

Степень угнетения популяций в течение неблагоприятного периода года тоже существенно отличается в отдельных стациях и в разные годы в одних и тех же стациях. Конечное влияние неблагоприятного сезона на состояние популяции зависит от ее жизненности. Высокожизненные популяции хорошо переживают такие сезоны, а популяции с пониженной жизненностью — плохо или даже полностью вымирают.

Кроме того, обычно неблагоприятные сезоны в отдельные годы могут сильно отличаться от многолетней нормы по степени их воздействия на популяции. Если ослабляется экстремальность создающихся условий, то такие сезоны могут становиться весьма благоприятными для грызунов. В таких случаях не прекращается размножение и к моменту наступления благоприятных сезонов популяции оказываются многочисленными, высокожизненными, способными к интенсивному размножению. При отклонении создающихся условий в течение неблагоприятных сезонов в сторону их большей экстремальности и продолжительности популяции вымирают или оказываются нежизнеспособными в начале благоприятного сезона.

В степных и предгорных районах Азербайджана для общественной полевки угнетающим сезоном бывает лето. В отдельные годы засуха начинается в мае и продолжается до октября—ноября. В этих условиях популяции очень сильно угнетаются и зверьки вымирают во всех стациях, кроме мест резервации, где обстановка остается более благоприятной. Такая экологическая ситуация складывалась в 1941, 1945, 1948, 1953 гг. Однако случается так, что дожди выпадают периодически в течение всего лета и в августе возобновляется интенсивная вегетация растений. В этих условиях популяции общественной полевки во всех стациях сохраняют высокую жизненность и уже в августе начинают размножаться. Размножение и рост численности их не прекращается зимой и к весне становится массовым. Такое положение наблюдалось в 1940, 1944, 1947, 1952, 1962 гг.

В умеренных широтах критическим сезоном для полевок и пеструшек бывает зима, а также предзимний и ранневесенний периоды. При наличии хорошей кормовой базы и обильного, устойчивого снежного покрова эта пора может быть даже благоприятной для грызунов; особенно если в конце лета и осенью они размножались, что способствовало формированию «озимых популяций». При слабом неустойчивом снежном покрове и недостаточной кормовой базе зимний период становится губительным. Его значение усиливается, если грызуны рано прекратили размножаться и на зимовку ушли «яровые популяции». Такое явление наблюдается при сильной летней засухе, что предопределяет плохую кормовую базу и во время зимовки.

Между сезонными и многолетними изменениями численности серых полевок и пеструшек имеется принципиальное сходство. Оно заключается в том, что нарастание численности вида связано с интенсивностью размножения и сопряжено с расселением в новые стации (биотопы). Вместе с тем между сезонной и многолетней динамикой численности имеется и существенное раз- 26 И. М. Громов, И. Я. Поляков

личие. Оно заключается в меньшем диапазоне изменчивости жизненности популяций при сезонных колебаниях численности. Даже у таких форм как серые полевки и пеструшки с их лабильной реакцией на среду за один год жизненность популяций изменяется в меньшей степени, чем это наблюдается в течение всего цикла колебания численности — от депрессии до пика и спада численности. Поэтому состояние жизненности популяций в течение сезонов года характеризует собою лишь какую-то часть многолетнего цикла ее изменчивости (Поляков, 1964, 19686).

Полный многолетний цикл динамики популяций серых полевок и пеструшек имеет пять фаз, каждая из которых отражает не только уровень численности, но и состояние жизненности каждой популяции (рис. 74).

Фаза депрессии численности вида характеризуется его встречаемостью только- в местах резервации — стациях, где даже в периоды повсеместного неблагоприятного сочетания экологической обстановки он находит возможности для выживания. Здесь популяции могут размножаться или быть несколько подавленными, но они не теряют полностью жизнеспособности.

Рис. 74. Вероятное соотношение уровня численности и стадиального распределения серых полевок и пеструшек на разных фазах многолетнего цикла динамики популяций. А — изменение численности грызунов;. Б — изменение их стадиального распределения; I — фаза депрессии; II — фаза расселения; III — фаза массового размножения; IV — фаза пика численности; V — фаза спада численности. 1 — стации резервации; 2—7 — стации расселения. На А по оси ординат. — кратность изменения численности полевки; на Б по оси ординат — кратность изменения расселения по стациям и заселенной площади.

Уровень численности вида в период депрессии в определенном районе ареала зависит от того, какой процент площади от всей территории занимают стации- резерваторы. Однако он всегда будет наименьшим по сравнению с другими фазами его многолетней динамики.

Фаза расселения (начала подъема численности) вида наступает посла общего улучшения условий существования для него в стациях-резерваторах и за Их пределами. Это создает предпосылку д: я повышения жизненности популяций в местах резервации, увеличения плотности их посе ений, усиления интерференции внутри популяций, стимулирующей расселение. Вместе с тем за пределами мест резерваций благоприятная обстановка обеспечивает выживание и интенсивное размножение выселившихся животных, образующих новые популяции. Часто такие новые популяции оказываются в более благоприятных условиях, чем в местах резервации. Обязательным признаком этой фазы следует считать образование размножающихся высокожизненных популяций в новых стациях, за пределами мест резервации.

Фаза массового размножения характеризуется интенсивным увеличением численности популяций во всех заселенных ими стациях за счет высокой плодовитости, быстрого развития потомства и хорошей его выживаемости. Основная массовая численность вида создается за пределами мест резервации.

Уровень ее в отдельных стадиях различается, но заселенные площади в этот период достигают максимальных размеров. Состояние популяций повсеместна характеризуется самой высокой жизненностью, действие факторов смертности ослаблено. Экологическая обстановка в этот период во всех стациях оптимальна для вида. Фаза характеризуется наибольшей интенсивностью размножения во всех стациях и наиболее крупными особями, составляющими популяцию.

Не исключено, что в этот период усиливается близкородственное скрещивание в каждой популяции в силу увеличения плотности населения. Мне приходилось находить самок, совместно выкармливающих потомство в одном гнезде, только в годы массового размножения грызунов. В эту пору отмечается у самок беременность в самом раннем возрасте и сосуществование особей разных поколений в одной колонии. Все это может служить косвенным подтверждением возможности близкородственных скрещиваний.

Не исключен в этот период и «экологический инбридинг». Суть его заключается в том, что грызуны, находясь в оптимальных однородных условиях,, очень быстро развиваются. Это может сближать биологические свойства партнеров в такой же степени, как фактический инбридинг. Основанием для такого суждения служит применяемый животноводами способ преодоления нежелательных последствий близкородственного скрещивания, описанный еще Ч. Дарвином (1951). С этой целью они родственных партнеров с раннего возраста воспитывают в разных условиях. Это оказывает на них такое влияние, что потомство образуется столь же полноценным, как от неродственных производителей. Следовательно, можно ожидать, что однородные условия воспитания с самого раннего онтогенеза неродственных производителей могут у их потомства вызвать явления, сходные с инбридингом.

Исследования, проведенные Н. Ю. Ченцовой (1969), на узкочерепной полевке и степной пеструшке показали, что инбридинг действительно понижает интенсивность размножений и, вероятно, другие показатели жизненности популяции этих грызунов. Вместе с тем полевки и пеструшки обладают рядом приспособлений, ослабляющих последствия инбридинга (Поляков, 1950, 1954, 1956).

Все Это позволяет предполагать, что интенсивное размножение в условиях оптимального состояния среды может в себе содержать факторы подрыва жизненности популяции. Помимо возможного инбридинга таким фактором становится истощение самок. Известно, что частые пометы, связанные с исключительно большими энергетическими затратами во время беременности и выкармливания потомства молоком, ослабляют самок. Они начинают давать малочисленные выводки, удлиняется срок лактации и междуродового периода. Эти обстоятельства отражаются и на жизненности потомства — ослабляя его. В результате рассмотренных чисто внутренних причин интенсивность размножения в популяции может понизиться даже в оптимальной среде. Но такое положение вероятно лишь при очень удлиненном периоде, благоприятствующем размножению серых полевок и пеструшек. Несравненно чаще угнетение размножения и, следовательно, конец фазы наступает вследствие экзогенных причин — ухудшения кормовой базы и усговий теплообмена.

Фаза пика численности становится кульминационным пунктом массового размножения и началом его конца. В этот период ухудшаются условия существования для большинства популяций. Это ухудшение может произойти в результате естественного или преждевременного наступления неблагоприятного сезона. В земледельческих районах оно может быть вызвано некоторыми массовыми агротехническими мероприятиями — уборкой урожая и запахиванием полей. В результате этих обстоятельств, а отчасти и тех эндогенных, о которых упоминалось выше, заметно снижается интенсивность размножения во всех популяциях, а в некоторых размножение полностью

Прекращается, понижается жизненность грызунов, усиливается смертность. В итоге приостанавливается общее нарастание численности в популяциях. В отдельных стациях может отмечаться скопление грызунов, даже заселение ими новых местообитаний, но такие перемещения не сопровождаются интенсивным размножением. Основным критерием наступления фазы пика численности служит резкое снижение интенсивности рамножения вплоть до его полного прекращения, измельчание грызунов, замедленное развитие молодняка. В этот период могут возникать эпизоотии — фактор смертности, бездействующий во время прохождения фазы расселения и фазы массового размножения. Усиливается влияние хищников и паразитов как фактора снижения численности грызунов.

Следует отметить, что в зависимости от широты расселения грызунов, кормовой емкости стации, длительности фазы расселения, экологических особенностей местности и сезона может по-разному протекать фаза пика численности и наступать при разной плотности поселений. Так, в степных районах Азербайджана фаза пика численности общественной полевки быстрее всего наступала в целинных полынно-злаковых стациях (на зимних пастбищах). Здесь отмечалось всего 100—200 грызунов на 1 га. На богарных посевах эта фаза наступала позднее и при плотности, достигавшей 1500 особей на гектар. На субальпийских лугах пик численности обыкновенной полевки наступал при плотности, превышающей 1000 особей на гектар. На низменных .заливаемых лугах во Франции (в польдерах) максимальная численность обыкновенной полевки достигала 1520 особей, а на люцерне 1025 (Spitz, 1963). Все эти факты свидетельствуют, что максимальный уровень численности полевок, равно как и срок наступления пика численности, не определяются плотностью популяции, а зависят от факторов, влияющих на ее жизненность.

Фаза спада численности характеризуется дальнейшим резким ухудшением жизненности популяции, еще большим Измельчанием грызунов, понижением их устойчивости к влиянию неблагоприятных факторов среды, повышением восприимчивости к инфекционным заболеваниям. Вследствие этого происходит очень быстрое сокращение количества грызунов и полное их исчезновение во многих стациях. Быстрота спада численности может существенно различаться для всего района в зависимости от силы и продолжительности действия угнетающих факторов. Различается она и в отдельных стациях. Например, на зимних пастбищах Азербайджана, о которых упоминалось выше, общественная полевка, закончив размножение в мае, исчезает не позднее конца июля, а на богарных посевах может сохраниться до поздней осени, несмотря на значительно большую плотность поселений. Однако характерной чертой данной фазы служит то, что популяции, необратимо потеряв жизненность, не размножаются за пределами мест резервации, если даже они доживают до наступления нового благоприятного сезона. Сохраняются популяции только в местах резервации, где среда не вызывала у них столь сильную и необратимую потерю жизненности как в стациях расселения.

Многолетняя динамика численности популяций обычно не нарушает сложившийся сезонный ритм размножения. Однако в фазах расселения и массового размножения удлиняются сроки интенсивного воспроизводства в популяциях, а в фазах пика и спада численности — они укорачиваются. Под влиянием условий среды может измениться характер цикла. При раннем ухудшении их цикл может оборваться на фазе расселения. В этом случае расселившиеся популяции, так и не размножившись, погибают. Может случиться так, что на фазе наступления пика ухудшаются условия на короткий срок. Тогда популяции на какой-то период перестают размножаться только в отдельных стациях, где и отмечается сокращение плотности поселений.

После небольшого перерыва размножение возобновляется и образуется новая волна подъема численности. В этом случае цикл оказывается двувершинным. Аналогичное положение отмечено в степных и предгорных районах Азербайджана в 1963—1964 гг. Массовое размножение общественной полевки здесь началось осенью 1962 г. В конце лета 1963 г. оно начало затухать, особенно в предгорных районах. Но к весне 1964 г. популяции в ряде стаций в степи начали интенсивно размножаться и численность их стала возрастать. Только летом 1964 г. окончательно наступила фаза спада. Это и было зафиксировано Т. С. Гладкиной (19686).

Продолжительность циклов и частота их повторяемости у каждого вида существенно отличаются в отдельных районах ареала. Это зависит от многих факторов. Особое значение имеют относительный размер площадей мест резервации, соотношение продолжительности и степень оптимальности или экстремальности благоприятных и неблагоприятных сезонов, размеры площадей возможных стаций расселения и степень благоприятности их для данного вида. Можно считать правилом, что чем больше площадь мест резервации вида, тем выше уровень его минимальной численности в период депрессии. При большой площади вполне оптимальных мест резервации достаточно непродолжительного улучшения условий существования, чтобы , возникло массовое размножение. При очень ограниченной площади мест резервации резко падает минимальный уровень численности вида во время депрессии и требуется значительно более длительный период благоприятной экологической обстановки, чтобы могло произойти массовое размножение. Обычно такая ситуация складывается редко и цикл обрывается на фазе расселения, после которого снова наступает фаза депрессии численности. Однако, если экологическая обстановка складывается благоприятно на длительный срок, то разница между общей численностью грызунов в период депрессии и пика численности оказывается во много раз большей, чем при широком расселении грызунов в период депрессии.

Авторы, придающие решающее значение в динамике популяций эндогенным факторам, не учитывают значения изменчивости по годам состояния кормовой базы и климатических факторов, а также условий для резервации и расселения вида в отдельных районах ареала. Циклика динамики популяций и ее проявление в отдельных районах ареала рассматриваются как следствие изменчивости самой плотнрсти популяций (Christian, 1971а, 1971b; Myrberget, 1973; Дэвис, Христиан, 1974). Хотя сторонники этих взглядов и признают специфику механизмов динамики у разных биологических форм, в общем создается впечатление, что следствие принимается за причину (Адам- чевска-Анджиевска и Набагло, 1974). Однако противоречия можно устранить признанием, что внутрипопуляционные и межвидовые отношения формируются под влиянием кормовой базы и состояния фазических факторов среды. Эти положения становятся особенно очевидными при рассмотрении изменений циклики динамики степных полевок, происходящих в результате перестройки экологической обстановки под влиянием развивающегося интенсивного сельскохозяйственного производства.

В сельскохозяйственных районах Западной й Центральной Европы массовое размножение обыкновенной полевки в настоящее время наблюдается через 3—4 года или 3—6 лет. Этому способствуют посевы люцерны и клевера, занимающие 15—20% пахотных земель. Они служат прекрасными стациями резервации полевок, а посевы зерновых, рапса и других культур стали местами расселения грызунов. Интенсивная борьба, которая проводится с обыкновенной полевкой, помогает защищать посевы от уничтожения, но не может полностью предотвратить подъема численности полевок (Elton, 1942; Klemm, 1957а, 1957b, 1964, 1966; Hammar, Sutova, 1963; Spitz, 1963; Страка, 1966, 1967a).

В европейской части СССР массовые размножения полевок повторялись с интервалами от 2—4 до 8—И лет (Башенина, 1962). В старых земледельческих районах они наблюдались чаще, чем в относительно недавно освоенных (Динесман, 1955). К сожалению, до сего времени не проводился анализ частоты массовых размножений с учетом соотношения площадей между местами резервации и местами расселения. Однако такая работа проведена 3. В. Прокофьевой (1968, 1969) в Ставропольском крае. В течение 20 лет при ее участии противочумными организациями собран уникальный по своему богатству и полноте охвата территории материал, Характеризующий ста- циальное распределение и численность полевок и других грызунов по сезонам. При обработке этих данных 3. В. Прокофьева проследила динамику численности и стациального распределения обыкновенной полевки диф-

Рис. 75. Фазы многолетней динамики численности обыкновенной полевки в типчаковоковыльной степи (I), разнотравно-злаковой степи (2) и лесостепи (5) с 1944 по 1963 гг. (по: Прокофьева, 1969). По оси абсцисс — годы; по оси ординат — число полевок на 1 га.

Рис. 76. Фазы многолетней динамики численности общественной полевки в полупустыне 1 и в типчаково-ковыльной степи (2) (по: Прокофьева, 1969). Обозначение осей как на рис. 75.

ференцированно в типчаково-ковыльной степи, разнотравно-злаковой степи и лесостепи, а общественной полевки — в типчаково-ковыльной степи и в полупустыне (рис. 75 и 76). В этой работе показано, что чем шире пред- * ставлены площади, где возможна резервация вида, и чем полнее сохраняются в них популяции, тем чаще возникают массовые размножения, большей бывает численность особей в фазе пика, шире их расселение по территории.

Типчаково-ковыльная степь мало благоприятна для обыкновенной полевки. Местами резервации здесь для нее могут служить посевы многолетних трав, незапахиваемые участки вдоль лесных полос и лесные полосы с редким древостоем, а также скирды. Площадь подобных участков составляет около 27% от всей территории, но надежность резервации в них невелика, так как летом здесь популяции подвергаются губительным воздействиям засух, а зимой — гололедов. Поэтому фаза депрессии бывает здесь длительной (около 5 лет). Только при сочетании благоприятной зимовки с очень влажным весенне-летним периодом она сокращается до 2 лет. В фазе пика численности максимальные плотности составляют 150 полевок на 1 га. Они заселяют от 60 до 85% всей территории. Фаза спада проходит скоротечно в течение 2—5 месяцев, а при гололедах в течение нескольких дней.

В разнотравно-злаковой степи стации резервации обыкновенной полевки занимают около 32 % площади, но они лучше обеспечивают сохранение грызунов, как от губительного воздействия гололедов зимой, так и от влияния засух летом. Поэтому в период депрессии сохраняется большее количество грызунов. Фазы депрессии продолжаются всего от 1.5 до 3.5 лет, а фазы подъема (расселения) протекают быстро — в течение 5—10 месяцев. За это время полевки успевают заселить 40—45% всей территории. Во время пика численности максимальные плотности достигают 300—520 полевок на 1 га, а заселенная ими площадь составляет 80—92% от всей территории. Спад численности проходит быстро — в течение поздней осени и зимы.

В лесостепи стации резервации обыкновенной полевки занимают более 39% всей территории. Степень благоприятности их более высокая, чем в описанных выше зонах. Поэтому фаза депрессии здесь продолжается всего 6—12 месяцев. Фаза расселения также очень коротка и быстро переходит в фазу массового размножения. Практически нормой для этой зоны становятся фазы массового размножения и пика численности. За 20 лет эти •фазы отмечались 12 раз. В фазе массового размножения и пика численности наблюдается до 1000 полевок на 1 га и заселяются полностью полевые угодья. Эти фазы продолжаются 1—2 года. Здесь наблюдается картина, аналогичная отмеченной Спитцем (Spitz, 1963) для низменных лугов Франции. Спады проходят быстро в осенне-зимний период.

Полупустыня в Ставропольском крае недостаточно благоприятная зона для общественной полевки. Под посевами здесь занято от 23 до 42% территории. Стации резервации здесь имеют площадь, составляющую .доли процента от общей территории. Поэтому фазы, депрессии очень продолжительны. Фаза расселения тоже продолжительна (2.5—3 года) и часто обрывается возникновением неблагоприятной обстановки для полевок. За 20 лет только 2 раза отмечались здесь массовые размножения (в 1954—1955 и 4 962 гг.), когда максимальные плотности составляли 230 полевок на 1 га и заселялось грызунами 80—90% территории. Фазы спада проходят быстро.

В типчаково-ковыльной степи, где развито интенсивное земледелие, сложилась более благоприятная обстановка для общественной полевки. Здесь места ее резервации занимают около 27% всей территории (посевы многолетних трав, опушки лесополос, сенокосы, отчасти пастбища). Поэтому от фазы депрессии до пика численности проходит всего 1—1.5 года. За 20 лет здесь отмечено 5 массовых размножений (1953, 1954, 1955, 1961, 1962 Тг.). Во время фазы пика насчитывается до 800 полевок на гектар и ими заселяется 90—95% всей территории.

Приведенные примеры показывают, что в тех случаях, когда сельскохозяйственное производство расширяет площади резервации полевок, оно создает предпосылку для учащения их массовых размножений или их возникновения там, где ранее они не наблюдались. Это показано Л. Г. Ди- несманом (1955), А. А. Максимовым (1964), 3. В. Прокофьевой (1968). Однако в тех случаях, когда сельскохозяйственное производство сокращает площади мест резервации для полевок и пеструшек, оно делает невозможным их массовое размножение в тех районах, где до этого они были частыми и крупными. Примером, подтверждающим данное положение, служит прекращение массовых размножений степной пеструшки и узкочерепной полевки в Северном Казахстане и в Западной Сибири после освоения здесь под посевы огромных площадей целины в 1953—1956 гг. (Поляков, 19686; Гладкина, 1969).

В Северном Казахстане и в прилегающих к нему районах Западной Сибири до освоения под земледелие целинных земель наблюдались массовые размножения узкочерепной полевки и степной пеструшки примерно 1 раз в 4 года. Они отмечались в том случае, когда после года с влажным летним

периодом наблюдалась многоснежная зима. Тогда в наступающем после многоснежной зимы вегетационном сезоне наблюдалось широкое расселение и высокая численность полевок и пеструшек.

Рис. 77. Зависимость массовых размножений степной пеструшки и узкочерепной полевки от погодных условий в Северном Казахстане до освоения целинных земель и исчезновения этой зависимости после их освоения. I — Кустанайская область (Федоровка), II — Кок- четавская область (Рузаевка). Столбики — отклонения суммы осадков от многолетней нормы по сезонам, в %; сплошная линия — отклонение среднемесячной температуры от нормы, в °C; прерывистая линия — отклонение гидротермического коэффициента (по: Селянинов, 1928) от нормы; треугольники — годы, когда отмечались массовые размножения полевок и пеструшек; кружки — годы, когда создавалась благоприятная погодная обстановка для массовых размножений, но они не возникали после освоения целинных земель. С. М.— средняя многолетняя. По оси абсцисс — сезоны последовательно (осень, зима, весна, лето), годы.

Обширными местами резервации полевок и пеструшек служили задернен- ные луга, опушки колков и пониженные хорошо увлажняемые участки степи. Общая площадь их была достаточно большой, а степень благоприятности для грызунов в зимний и летний периоды — хорошей. Во время

подъема целины почти все площади, где ранее резервировались полевки и пеструшки, оказались запаханными. В силу этого изменился их растительный покров и микроклимат, они потеряли былое значение в качестве мест резервации грызунов в период депрессии численности. '

На рис. 77 показано, при каких погодных условиях возникали массовые размножения узкочерепной полевки и степной пеструшки в Северном Казахстане до освоения целины. Аналогичная погодная ситуация складывалась в 1956—1957, 1960—1961, 1965—1966, 1969—1970 гг., но массовых размножений этих грызунов не отмечалось. При сохранившихся очень ограниченных площадях мест резервации полевок и пеструшек одного благоприятного года недостаточно для возникновения их массового размножения, а более длительные благоприятные периоды здесь невозможны. Поэтому благоприятная ситуация вызывает только узколокальные подъемы интенсивности размножения грызунов, не приводящие к массовой численности и широкому расселению.

Подходя к оценке роли мест резервации в определении уровня численности и популяционной структуры вида, следует учитывать, вероятно, и межвидовые отношения в экосистеме. При этом складывающуюся в данном районе систему использования территории видом в процессе прохождения всех фаз цикла его динамики можно рассматривать как адаптацию биоцено- тического уровня. В этом отношении большой интерес представляют описанные В. Г. Гентнером (1956) типы поселений афганской полевки в Туркмении. Пожалуй, ему первому принадлежала идея, что типы поселений (и вся динамика стадиального распределения) как адаптация вида отражают необходимость рационально использовать территорию и ее энергетические ресурсы. Эти свойства формируются и отбираются под влиянием динамики состояния кормовых ресурсов во времени и пространстве. В. Г. Гептнер отмечает, что места резерваций афганской полевки характеризуются не только богатыми кормовыми ресурсами, но и изолированностью от других поселений грызунов, что избавляет полевок от губительных эпизоотий. Таким образом, типы поселений полевок складываются в каждом районе специфично в зависимости от рельефа, почвы, растительных ассоциаций, поселений других животных. ■

Рассмотренные причины динамики стациального распределения и численности серых полевок и пеструшек позволяют найти надежные критерии для прогноза их численности как на длительный период в связи с многолетними планами развития сельскохозяйственного производства в отдельных районах страны, так и на относительно короткий срок. Кроме того, понимание этих причин важно использовать для освещения вопросов внутривидовой дифференциации грызунов, а, следовательно, и их микроэволюции.

Прогноз стациального распределенияи численности

Вред, причиняемый полевками и пеструшками в разных районах СССР, неодинаков. Он зависит от возможности вида периодически появляться в массе. Это в свою очередь зависит от условий, в которых возможна резервация его популяций в неблагоприятные периоды и их расселения в благоприятные. Общее представление о районах, где проявляется вредоносность отдельных видов полевок и пеструшек дает рис. 78. Предотвращение вреда полевок и пеструшек равнозначно предотвращению их массовых размножений. Следовательно, борьба с этими грызунами может быть эффективной в том случае, если ее планирование основывается на прогнозе их стацио- нального распределения и численности.

Рис. 78. Зоны вредности полевок и пеструшек. 1 — хронического вреда обыкновенной полевки; 2 — массовых размножений обыкновенной полевки; 3 — периодических массовых размножений узкочерепной полевки и степной пеструшки до освоения целинных земель; 5 — усиления или сохранения вредоносности узкочерепной полевки и степной пеструшки после освоения целинных земель; 6—массового размножения водяной полевки; 7 — вредоносности афганской полевки; 8 — вредоносности восточной полевки.

Понимание причин динамики стадиального распределения и численности популяций определенного вида позволяет прогнозировать эти явления на некоторый срок. Конечная цель такого прогноза сводится к определению необходимости защитных работ в конкретных стациях — сельскохозяйственных угодьях с целью предотвращения дальнейшего нарастания численности и вредоносности грызунов.

В этой связи встает вопрос — на базе какой информации о состоянии популяций и о среде возможны такие прогнозы? При этом приходится ориентироваться на минимальную информацию для больших и не всегда однородных по экологической обстановке районов. К тому же обычно она сообщается лицами со слабой экологической подготовкой, а анализ ее должен дать четкий ответ относительно целесообразности мероприятий крупного народно-хозяйственного значения. Поэтому разработка методов прогноза стациального распределения и численности серых полевок и пеструшек (как и других животных) сводилась не только к выявлению надежных критериев, по которым можно судить о тенденции явлений на определенный срок, но и к обоснованию рациональной системы наблюдений, позволяющей получить информацию для использования этих критериев.

Исследования экологии и физиологии серых полевок и пеструшек позволили установить, что для каждого вида в любой точке ареала в течение года благоприятные сезоны сочетаются с неблагоприятными. Это1 определяет сезонную динамику численности и стациального распределения грызунов. Существенное воздействие на численность и стациальное распределение оказывают организационно-хозяйственные и агротехнические мероприятия (Поляков, 1950, 19686). Под влиянием совокупности этих причин в отдельных районах ареала вида степень благоприятности и экстремальности отдельных ■сезонов года, а равно и их изменчивость по годам существенно различаются. В итоге это отражается на размерах стаций резервации и стаций расселения, •сроках и степени пригодности их для' заселения грызунами и образования там жизнеспособных популяций.

В этой связи первым этапом в разработке методов прогноза численности полевок и пеструшек стало выделение таких территорий (зон), на которых складывалась сравнительно однотипно смена оптимальных и пессимальных сезонов, а места резервации и расселения приурочивались к однородным биотопам. В самом грубом приближении эта работа была выполнена к 1950 г., но она не закончена и в настоящее время, так как развитие сельскохозяйственного производства существенно меняет экологическую обстановку (Поляков, 1961а, 19616, 1968а, 19686; Гладкина, 1968а, 19686, 1969).

Вторым этапом было установление в пределах каждой зоны районов с примерно одинаковым соотношением площадей мест резервации и расселения. Это необходимо для дифференцированного прогноза уровня и темпа изменения численности полевок и пеструшек в каждом районе зоны. Эта работа еще только начата. В наиболее полной форме она выполнена для Ставропольского края (Прокофьева, 1968, 1969). Ранее было дано подобное районирование Азербайджана (Поляков, 1949а, 1950). Отсутствие такого районирования "все же не исключает возможности прогноза тенденции изменения численности грызунов.

Третьим этапом становится выбор критериев для прогноза. В настоящее время наиболее надежными критериями можно считать следующие: стациальное распределение полевок и пеструшек в определенные сезоны; возрастной состав популяций в это время и интенсивность размножения. Даже только одно стациальное распределение, если оно прослеживается систематически и известны его отличия по сравнению с предшествовавшими сезонами, характеризует тенденции изменения численности полевок и пеструшек, позволяет установить фазу многолетнего цикла их динамики.

Четвертым этапом была разработка системы наблюдения за состоянием популяций, обоснование сроков и методов оценки состояния популяций.

В настоящее время вся территория СССР подразделяется на 15 зон, каждая из которых более или менее однородна по характеру смены оптимальных и экстремальных сезонов для серых полевок и пеструшек и по типу биотопов, служащих местами резервации и расселения (рис. 79). Некоторые- зоны подразделяются на районы, различающиеся по относительным размерам площади мест резервации и как следствие этого по уровню и динамике- численности полевок (Методические указания. . . , 1970). %

Основным критерием для определения фазы цикла динамики численности полевок и пеструшек служит их стациальное распределение после благоприятных и неблагоприятных сезонов. Непосредственные показатели состояния популяции (интенсивность размножения, возрастной состав, морфофизиологическое состояние) используются только в том случае, если нет данных о состоянии среды грызунов за прошедшие сезоны. Они нужны, если требуется отличить фазу массового размножения от фаз пика и спада численности.

Система наблюдения предусматривает выявление стациального распределения, оценку численности по косвенным показателям и интенсивность размножения полевок и пеструшек — после неблагоприятного и благоприятного сезонов, всего 2 цикла наблюдений и учетов. Для каждой зоны составлены таблицы, в которых описано, какие показатели состояния среды за прошедшие сезоны, стациального распределения и численности в данном сезоне определяют тенденции нарастания или спада численности, а также потребности в профилактических защитных мероприятиях. Показатели состояния популяций в таблицах не приводятся, но о них складывается впечатление из анализа состояния среды за прошедшие- сезоны и стациального распределения грызунов в данном сезоне (Поляков, 1950, 1958, 1961а,. 19686). Однако такие показатели не излишнй, особенно, когда надо решить,, целесообразна ли защитная обработка стаций расселения.

Покажу, как используются критерии прогноза и система наблюдения в отдельных зонах для решения вопроса о целесообразности профилактической борьбы с полевками и пеструшками.

Закавказье. В степных и предгорных районах распространена общественная полевка. Обычно экстремальные условия для этого вида создаются летом, а оптимальные — осенью, зимой и весной. Однако могут встречаться и такие годы, когда лето оказывается лишь незначительно угнетающим, а зима очень холодная и угнетающая. Местами резервации общественной полевки в степных районах служат овраги, долины речек, участки, примыкающие к оросительным каналам. В предгорных районах ими-становятся северные склоны холмов, поросшие кустарником, участки, прилегающие к оросительным каналам, сады, виноградники, посевы люцерны. Местами расселения в обоих районах служат посевы зерновых, выпасы.

В обеих группах районов подъемы численности общественной полевки наблюдаются при сочетании относительно влажного лета с последующей влажной осенью, теплой зимой и влажной весной. В этом случае уже в августе в местах расселения создаются интенсивно размножающиеся популяции, которые в мае следующего года достигают уровня массовой численности.

В настоящее время повысилась интенсивность агротехники и качество проведения отдельных мероприятий. Кроме того, налажена профилактическая борьба с полевками. Эти обстоятельства предотвращают массовые размножения общественной полевки в тех условиях, какие до 1952 г. их вызывали (Макарова и Поляков, 1963). Однако в годы; благоприятные по погодным условиям, всегда отмечается фаза расселения полевок и начало фазы массового размножения. Дальнейший ход цикла срывается профилактиче-

Рис. 79. Схематическая карта выделения зон, в пределах которых используются однородные критерии прогноза численности степных полевок и пеструшек. Административные подразделения, входящие в каждую зону, приведены в тексте.

сними защитными обработками, которые в этом случае совершенно необходимы, и плановыми агротехническими мероприятиями. Если периоды сохранения благоприятных для полевок условий удлиняются, а профилактические обработки оказываются недостаточно эффективными, то возникает подлинно массовое размножение общественной полевки. Такое массовое размножение наблюдалось в 1963—1964 гг. (Гладкина, 19686).

Пик численности общественной полевки всегда падает на начало лета, а спад происходит в конце лета, осенью и зимой. В настоящее время в степной зоне вследствие расширения площади посевов зерновых культур и обводнения ряда мест увеличилась площадь стаций резервации для общественной полевки. Это обстоятельство вызвало в 1964 г. удлинение сроков спада численности грызунов, и, вероятно, может также ускорять подъемы их численности по сравнению с предгорными районами (Гладкина, 19686).

В субальпийской и альпийской зонах Закавказья, преимущественно на отгонных летних пастбищах, распространена обыкновенная полевка. Здесь очень широко представлены места резервации этого вида, вследствие чего отмечается высокий уровень его численности и частые массовые размножения. Спады численности обыкновенной полевки происходят в том случае, если в июле и августе устанавливается относительно жаркая и сухая погода (Аскеров, 1953).

Система наблюдения за состоянием популяций общественной полевки предусматривает прежде всего выявление ее стадиального распределения в сентябре и в марте. Одновременно оценивается степень благоприятности для нее прошедших сезонов всего года по таким косвенным показателям как состояние погоды (в сравнении с многолетней нормой), величина урожая зерновых культур, своевременность и качество их уборки, своевременность и качество подъема зяби. Непосредственная оценка интенсивности размножения полевок в сентябре позволяет определить вероятную быстроту нарастания их численности, если популяции находятся на фазе расселения, или быстроту их гибели, если они находятся на фазе спада численности. В марте интенсивность размножения позволяет оценить вероятный прирост популяции до начала летней депрессии.

Профилактическая борьба поздней осенью и зимой целесообразна на посевах озимых зерновых, если на них в среднем более 50 жилых нор (более 10—15 жилых колоний) на гектар. Ранней весной (конец февраля—начало марта) борьбу с полевками в Закавказье целесообразно проводить, если отмечается их интенсивное размножение и встречается более 100 жилых нор (более 20—30 жилых колоний) на гектар.

Северный Кавказ. Эта зона охватывает Ростовскую область, Краснодарский и Ставропольский края, Кабардино-Балкарию, Северную Осетию, Чечено-Ингушетию и Дагестан. Эта территория неоднородна, так как в нее входят равнинные и горные районы; отмечаются пояса — лесостепной, степной, полупустынный, широколиственных и хвойных лесов, субальпийский и альпийский. Сельскохозяйственные районы этой зоны имеют общие черты — в них стации резервации и стации расселения полевок приурочены к однородным биотопам. Однако соотношение площадей этих угодий неодинаково в отдельных районах, приуроченных к определенным ландшафтным поясам, что существенно сказывается на уровне и динамике численности полевок (Прокофьева, 1969). .

Вредоносность обыкновенной полевки проявляется наиболее сильно в относительно увлажненных предгорных и лесостепных районах, где среднее годовое количество осадков превышает 500 мм. Вредоносность общественной полевки проявляется преимущественно в засушливых, равнинных степных и полупустынных районах.

Для обыкновенной полевки местами резервации служат посевы многолетних трав, Сады, заросли травянистой растительности вдоль речек и балок, разреженные задерненные лесополосы и их неперепахиваемые шлейфы, обочины дорог, а зимой — также стога и скирды. Местами расселения для этого вида служат посевы зерновых и пропашных культур, пастбища, залежи.

Основными местами резервации общественной полевки стали посевы многолетних трав, лощины в целинной степи, где отмечается повышенная увлажненность почвы, шлейфы вдоль лесополос, скирды. Местами расселения служат посевы зерновых культур и выпасы.

Оба вида полевок в этой зоне при благоприятном стечении обстоятельств размножаются круглый год, но обычно наблюдается зимний перерыв и хотя бы короткое летнее его угнетение. При неблагоприятном стечении обстоятельств для полевок летнее угнетение может вызвать перерыв в размножении на 2—3 месяца, а зимние гололеды способны погубить за несколько дней многочисленную жизнеспособную популяцию.

Проникновение обыкновенной полевки в засушливую зону Северного Кавказа сдерживается крайне ограниченными площадями мест резервации для этого вида в летнюю пору (Прокофьева, 1968). Проникновение общественной полевки в зону повышенного увлажнения, вероятно, лимитируется возможностью ее выживания здесь в холодное время года.

Рост численности обоих видов полевок происходит в том случае, если после влажного лета наступает умеренно влажная осень, теплая бесснежная или холодная многоснежная зима, ранняя, но влажная весна и лето с хорошим урожаем зерновых и трав. Благоприятное влияние такой погоды на полевок может значительно усилиться, если при этом наблюдается удлинение сроков уборки урожая, оставление на полях несвезенных копен, задержка с подъемом зяби. ’

Спад численности наступает после засушливого лёта или вследствие гололедов в зимний период. , ■

Система наблюдения за состоянием популяций полевок в данной зоне предусматривает выявление их стадиального распределения в начале весны, в середине лета и осенью. Если осенью отмечается фаза расселения, то предусматриваются дополнительные зимние наблюдения. Если зима оказывается бесснежной и теплой, то размножение полевок не прекращается. Обследования направлены на установление целесообразности срочной профилактической борьбы на посевах.

Профилактическая борьба на озимых посевах зерновых культур осенью и зимой требуется в том случае, если отмечается их заселение полевками и насчитывается более 100 жилых нор или более 20—30 обитаемых колоний на 1 га. Весенняя борьба на озимых посевах проводится при такой же минимальной плотности поселений после многоснежной холодной зимы. Если зима была теплая и бесснежная, то весной следует проводить борьбу с полевками на озимых зерновых культурах при наличии более 200 жилых нор (более 40 обитаемых колоний) на гектар, а на посевах многолетних трав — при наличии более 100 жилых нор (более 20—30 колоний) на гектар. Увеличение минимального порога плотности популяции после теплых бесснежных зим связано с тем, что интенсивность размножения грызунов весной будет меньшей, чем после многоснежных зим, а кормовая база полевок может быть худшей. .

Профилактическая борьба с полевками в годы депрессии численности на посевах многолетних трав в течение бесснежных и теплых зим, а также ранней весной целесообразна, если насчитывается не более 20—30 жилых нор (5—10 обитаемых колоний/ на гектар.

Степная зона Украины и Молдавии. В эту зону входят Одесская, Николаевская, Херсонская, Крымская, Запорожская, Днепропетровская,

Донецкая, Ворошиловградская области, южные районы Молдавии. В пределах этой зоны выделяется район с развивающимся орошаемым земледелием, который охватывает Одесскую, Николаевскую и Херсонскую области, Степной Крым, юг Запорожской и Днепропетровской областей. Здесь распространены общественная и обыкновенная полевки и проникает степная пеструшка, встречающаяся как редкий вид. Для обоих видов полевок эта зона может считаться экологической периферией ареала. Поэтому массовые размножения полевок здесь наблюдаются сравнительно редко. Обычно они затухают на фазе расселения. В последние годы вследствие расширения площади орошаемых земель улучшились условия для резервации полевок и поднялся уровень их численности. По существу создалась оптимальная ситуация для полевок, их частых массовых размножений.

Местами резервации обыкновенной полевки служат опушки лесополос и сами лесополосы, балки, заросшие кустарником, берега оросительных каналов и прилегающие к ним участки с повышенным уровнем грунтовых вод. На фазе расселения обыкновенная полевка встречается в виноградниках и садах, на пастбищах и сенокосах, на посевах многолетних трав и в краевой зоне посевов озимых зерновых. При массовом размножении она заселяет все виды посевов.

Общественная полевка в период депрессии численности сохраняется на выпасах и отдельных посевах многолетних трав. В северной части зоны она встречается только на относительно возвышенных участках, а в южных — на равнинных и более сырых. Здесь местами ее резервации служат также площади, прилегающие к оросительным каналам, и окраины орошаемых посевов. На фазе расселения она заселяет посевы многолетних трав и озимые зерновые. При массовом размножении заселяет все посевы зерновых культур.

Благоприятны для полевок годы с влажным вегетационным периодом, урожайные, с короткой многоснежной или совершенно бесснежной теплой зимой. Губительны для полевок засушливые г,оды с холодными бесснежными зимами, сопровождающимися гололедами. Пик численности приходится на осень, а спад — на зиму. ■

Система наблюдений предусматривает 2 обследования — ранней весной и осенью. Весной (в марте) особое внимание должно уделяться установлению заселенности посевов многолетних трав и озимых зерновых, распустившихся с осени. При наличии на этих посевах более 100 жилых нор (20— 30 жилых колоний) на гектар рекомендуется профилактическая борьба. Осенью (октябрь—ноябрь) обследуются посевы многолетних трав и ранние посевы озимых зерновых. Если встречается более 50 жилых нор (15—20 жилых колоний) на гектар, рекомендуется проведение профилактических обработок.

Лесостепная Украина и Молдавия. В эту зону входят северная часть Молдавии, Закарпатская, Львовская, Волынская, Ровенская, Тернопольская, Ивано-Франковская, Черновицкая, Винницкая, Хмельницкая, Житомирская, Киевская, Черкасская, Кировоградская, Сумская, Полтавская и Харьковская области. В этой зоне на Украине можно выделить 3 района — Левобережье Днепра, Правобережье и собственно Западную Украину. По степени благоприятности для существования обыкновенной полевки и размерам площади ее резервации на первое место должна быть поставлена Западная Украина, на второе — Правобережье Днепра. В Левобережье Днепра проникает степная пеструшка, но существенного хозяйственного значения она здесь не имеет.

Основными местами резервации обыкновенной полевки служат выпасы, опушки лесополос и лесов, посевы многолетних трав, а в зимнее время также стога и скирды. Вегетационный период благоприятен для полевок. Губительны для них затяжная холодная осень, зимы с неустойчивым снежным

покровом, холодная и сырая ранняя весна. Большое влияние на резервацию и численность полевок оказывают агротехнические мероприятия. Очень благоприятствует им оставление на зиму незапаханной стерни озимых зерновых; губительна пахота стерни плугом под зябь. Обычно осенью в этой зоне повсеместно отмечается фаза расселения, которая не переходит в фазу массового размножения из-за ненастной осени и полного запахивания под зябь земель, освободившихся от зерновых и пропашных культур.

Система наблюдения предусматривает 2 обследования: весеннее (вторая половина марта—начало апреля) и осеннее (октябрь). Если осенью не удалось полностью поднять зябь и стерня запахана только весной, то повышается возможность заселения полевками посевов озимых зерновых в апреле. В таких случаях помимо мест резервации в конце апреля рекомендуется также обследовать посевы озимых зерновых. Если в среднем на этих посевах и на посевах многолетних трав выявлено более 100 жилых нор на гектар, целесообразно немедленно (пока еще прохладно) провести профилактическую борьбу. Осеннее обследование необходимо для оценки ожидаемой ситуации весной. Борьба с полевками осенью в этой зоне обычно не проводится. Вероятно, в отдельные годы целесообразно вести борьбу с грызунами в стогах, поставленных на полях, где затем запахали стерню. В таких стогах вероятно большое скопление полевок и их интенсивное размножение в течение зимы.

Центральная черноземная зона. В эту зону входят Орловская, Курская, Белгородская, Воронежская, Липецкая, Тамбовская, Пензенская области и Мордовская АССР. Распространенная в этой зоне обыкновенная полевка в массе размножается только при исключительной запущенности земледелия, что отмечалось в годы войны. Обычно спад численности этого вида наступает на фазе расселения.

Местами резервации «обыкновенной полевки служат стога и скирды, посевы многолетних трав, обочины лесополос, дорог, опушки лесов, овраги, луга. Фаза расселения характеризуется встречаемостью полевок на озимых посевах зерновых культур. При массовом размножении они заселяют все виды посевов. Несмотря на низкий уровень численности полевок, их вред ежегодно отмечается в садах — в зимнее время они повреждают кору плодовых деревьев.

Вегетационный период — с апреля по октябрь — благоприятен для размножения полевок, но часто оно угнетается летом, особенно в засушливые годы. Зимнее размножение отмечается только в стогах и скирдах. Сезонный пик численности приходится на осень, а спад — на зиму. Нарастанию численности полевок в этой зоне способствуют теплая весна без возвратов холода, умеренно теплое с повышенной влажностью лето, теплая продолжительная осень и многоснежная зима без оттепелей и гололедов. В этих условиях, если плохо убирают зерновые и оставляют на зиму незапаханную стерню, возникает массовое размножение полевок в течение последующего вегетационного сезона.

Губительны для полевок в этой зоне летние засухи, зимние оттепели и гололеды, своевременная уборка урожая и подъем зяби.

Система наблюдения предусматривает 2 обследования в течение года. Весеннее обследование (апрель) должно установить целесообразность профилактических обработок на посевах многолетних трав и озимых зерновых. Такие обработки сравнительно редко бывают необходимы, если отмечается в среднем более 100 жилых нор (более 20—30 обитаемых колоний) на гектар. Осеннее обследование направлено на оценку общего распространения полевок и выявление целесообразности профилактической борьбы вблизи садов и в садах. Обследуются осенью сады, территория, непосредственно прилегающая к садам, посевы многолетних трав и озимых зерновых. Борьба с полев- 27 И. М. Громов, И. Я. Поляков

ками в садах и вблизи них целесообразна даже при обнаружении единичных колоний. Осенью и зимой необходима планомерная борьба с грызунами в скирдах и стогах.

Центральная нечерноземная зона. В нее входят Калининская, Московская, Ярославская, Ивановская, Владимирская, Рязанская, Калужская, Тульская, Брянская и Смоленская области. Под сельскохозяйственными угодьями в этой зоне находится 35—50% земельной площади, остальная часть территории занята лесами И отчасти болотами. Основными местами резервации обыкновенной полевки служат стога, скирды^ участки лугов и посевов многолетних трав, не заливаемые водой весной и осенью. Местами расселения становятся посевы многолетних трав, зерновых культур, луга и выпасы, лесные вырубки.

Сезон размножения продолжается с апреля до октября; в скирдах полевки интенсивно размножаются и зимой (Стрельников, 1940; Башенина, 1962; Максимов, 1964, и др.). Нарастание численности полевок возможно, если ранняя теплая весна сменяется умеренно влажным летом, продолжительной теплой осенью и многоснежной зимой без оттепелей. Если при таких погодных условиях остаются большие площади незапаханной стерни, после убранного с потерями хорошего урожая зерновых культур, то весной наступает фаза массового размножения. Пик численности отмечается к осПни, а спад происходит в течение.зимы и ранней весны.

В настоящее время не складывается условий, вызывающих в этой зоне массовые размножения полевок. Обычно наступает только фаза расселения, которая обрывается осуществляемыми агротехническими и профилактическими защитными мероприятиями. Существенный вред причиняют полевки даже при низкой численности плодовым насаждениям.

Система наблюдений предусматривает 2 обследования: весеннее (апрель) и осеннее (конец сентября—начало октября). Весной выясняется целесообразность защитных работ на посевах многолетних трав и озимых зерновых. Если прошедший год был благоприятным, то при наличии в среднем б,олее 100 жилых нор (более 30 обитаемых колоний) на гектар посев подлежит обработке. Осенью основное внимание уделяется выявлению заселенности полевками садов и прилегающих к ним территорий. Даже при обнаружении единичных обитаемых колоний в этих местах их немедленно затравливают. Осенью и зимой в этой зоне необходимо планомерно вести борьбу с грызунами в стогах и скирдах. Эти меры помогают уберечь от порчи ценный фураж и резко снижают общее число грызунов в начале весны.

Северо-Западная зона. Эту зону можно подразделить на Прибалтийский район, куда входят Калининградская область, Литва, Латвия и Эстония, И1 Восточный район, включающий Белоруссию, Ленинградскую, Псковсйую и Новгородскую области.

В Прибалтийском районе около 40% земельной площади занято под сельскохозяйственными угодьями, широко используется осушение переувлажненных пахотных земель и выпасов; зима характеризуется неустойчивым снежным покровом. В этом районе обыкновенная полевка переживает холодный период года в стогах, а также на осушенных участках полей и выпасов, по склонам осушительных каналов. В течение Вегетационного периода почти ежегодно отмечается ее широкое расселение, а к осени — повышенная численность на посевах многолетних трав и зерновых культур. Осенний подъем зяби и избыточная влажность позднеосеннего, зимнего и ранневесеннего периодов губительны для полевок. К весне они сохраняются только в местах резервации. Значительные ежегодные колебания численности обыкновенной полевки отмечаются в Калининградской области. В республиках Прибалтики они выражены слабее, что связано с худшими условиями для резервации грызунов в холодное время года.

В Восточном районе под сельскохозяйственными угодьями занято около 25% территории. Неблагоприятным периодом, для обыкновенной полевки бывает поздняя осень и ранняя весна. Зима характеризуется устойчивым снежным покровом. Местами резервации обыкновенной полевки служат стога и скирды, небольшие возвышенные участки лугов и посевов многолетних трав; возможно зимнее размножение в открытых стациях под снегом. Общий уровень численности обыкновенной полевки и ее расселение в течение теплого сезона в Восточном районе меньше, чем в Прибалтийском.

В Северо-Западной зоне обыкновенная полевка существенно вредит в стогах и скирдах, где ежегодно целесообразно проводить борьбу с нею. Отмечаются повреждения плодовых насаждений в зимний период, а также вред в парниках и теплицах весной. Целесообразность защитных работ на посевах в Прибалтийском районе остается неясной.

Система наблюдения предусматривает 2 обследования — весеннее и осеннее. Весеннее нацелено на выявление резерваций грызунов, которые могут угрожать парникам и теплицам, а осеннее — садам. Участки, заселенные грызунами, примыкающие к парникам или теплицам, подвергаются обработкам весной, а примыкающие к садам — осенью.

В Нечерноземной зоне РСФСР, в соответствии с решением ЦК КПСС и Совета Министров СССР, быстрыми темпами проводится интенсификация сельскохозяйственного производства. В частности, с большим размахом ведется планомерная работа по мелиорации земель, созданию культурных лугов и пастбищ с повышенными кормовыми ресурсами. Все эти меры будут способствовать улучшению условий для резервации и расселения MicroZus aruaZis и М. subaroaZis.

VIII. Зона Поволжья. Эта зона может быть подразделена на 2 района — Волжско-Камский и Нижне-Волжский. К Волжско-Камскому району относятся — Горьковская, Ульяновская, Куйбышевская области, Татария, Чувашия, Мордовия и Марийская АССР; к Нижне-Волжскому — Волгоградская, Саратовская, Астраханская области и Калмыцкая АССР. В Волжско-Камском районе обыкновенная полевка преимущественно вредит посевам многолетних трав, садовым насаждениям, а также в парниках и теплицах, хотя расселена в открытых биотопах довольно широко (Попов, 1960). В этом районе гнезда ее закладываются сравнительно неглубоко,, так как летний период умеренно теплый, а зимы многоснежные. Поэтому пахота плугом очень губительна для поселений этого вида. Стациальное распределение полевок на посевах в значительной мере определяется сроками и качеством запахивания стерни.

Местами резервации обыкновенной полевки служат стога и скирды, посевы многолетних трав, придорожные участки, выгоны, лесные колки и полезащитные полосы, гумна, овощехранилища, жилые постройки. При повышенной численности возможно заселение с осени посевов озимых зерновых культур. Фазы собственно массового размножения в этом районе у обыкновенной полевки не отмечается.

В Волжско-Камском районе система наблюдений предусматривает 2 обследования — весеннее и осеннее. Если весной на посевах зерновых и многолетних трав встречается более 100 жилых нор (более 30 обитаемых колоний) на гектар, то целесообразно проведение истребительных работ. Осеннее обследование направлено на выявление целесообразности защитных работ в садах и в стогах. Вблизи садов и в садах подлежат осенью затравке все выявленные поселения обыкновенной полевки. При широком расселении грызунов на полях становится необходимой борьба с ними поздней осенью и зимой в стогах и скирдах.

В Нижне-Волжском районе популяции обыкновенной полевки угнетаются в жаркий и засушливый летний период, особенно в Астраханской области и Калмыцкой АССР; в этих же местах наряду с нею встречается общественная полевка (более засухоустойчивая форма). В зимний период оба эти вида подвергаются губительным воздействиям гололедов и резких смен температур при сравнительно неустойчивом- снежном покрове. В итоге общий уровень численности полевок оказывается здесь низким и высокая степень их вредоносности проявляется редко. Местами резервации полевок являются отдельные посевы многолетних трав, опушки лесополос, пониженные участки выпасов, отчасти стога и скирды, окраины орошаемых посевов, обочины оросительных каналов. Местами расселения служат посевы многолетних трав и зерновых культур, выпасы, сады.

Способствуют нарастанию численности полевок условия, определяющие высокий урожай озимых и яровых зерновых культур. Для этого необходимо сочетание продолжительной теплой и влажной осени, зимы с высоким и устойчивым снежным покровом с последующей дружной весной с хорошим увлажнением и умеренно теплым, влажным летом. Если при этих условиях допускаются потери зерна при уборке урожая и остается незапаханной на зиму стерня зерновых, то численность полевок может стать массовой. Своевременная уборка урожая и ранний подъем зяби могут предотвратить фазу массового размножения.

Система наблюдения предусматривает 2 обследования — весеннее (март, начало апреля) и осеннее (октябрь). Если весной на посевах озимых зерновых выявляется более 100 жилых нор (более 20—25 обитаемых колоний), а на посевах многолетних трав и яровых зерновых более 200 жилых нор (40—50 обитаемых колоний) на гектар, то целесообразно проведение на этих полях защитных работ.

Зона Урала и Западной Сибири. В эту зону входят Башкирская АССР, Пермская, Свердловская, Курганская, Чёлябинская, Омская, Тюменская, Новосибирская и Кемеровская области, Алтайский край, а также Кировская область. Из этой зоны исключаются северные районы Западной Сибири и Урала. В этой зоне отмечается сравнительно небольшой вред обыкновенной и узкочерепной полевок и на юге — степной пеструшки. Оба вида полевок летом периодически угнетаются засухами и повышенными температурами, а зимой — сильными морозами при относительно небольшой толщине снежного покрова в начале и в конце этого периода. При прекращении размножения в июле вследствие засухи и жары оказывается пониженной холодоустойчивость грызунов в зимний период. Наоборот, если лето было дождливым и грызуны размножались до глубокой осени, то образуются холодостойкие популяции, способные размножаться под снегом при наличии хорошей кормовой базы. В этом случае на следующий год после многоснежной зимы могут сложиться предпосылки для резкого роста численности полевок.

Местами резервации обыкновенной полевки служат стога и скирды, опушки колков, прибрежная часть водоемов, не заливаемая водой и хорошо укрытая снегом в зимнее время, лесополосы. При подъеме численности заселяются посевы многолетних трав, зерновых культур, парники, сады и приусадебные участки.

Местами резервации узкочерепной полевки стали опушки лесов и колков, заросли кустарников, обочины оросительных каналов и посевов многолетних трав, хорошо задерненные участки выпасов и сенокосов, не заливаемые водой и имеющие устойчивый снежный покров зимой. При подъеме численности заселяются посевы многолетних трав и зерновых культур, выпасы и сенокосы, скирды и стога.

Степная пеструшка, встречающаяся на юге Челябинской области, востоке Курганской области, в Кулундинской, Алейской и частично Бара- бинской степи, резервируется на хорошо увлажненных, но не заливаемых водой полынно-злаковых участках выпасов, на посевах многолетних трав. При подъеме численности заселяет посевы зерновых.

Во всей зоне система наблюдения за распространением грызунов предусматривает проведение весеннего и осеннего обследований. Широкое расселение полевок и пеструшек весной, если предыдущий вегетационный сезон был влажным с хорошим урожаем зерновых культур, а зима многоснежная, свидетельствует о начале фазы массового размножения грызунов. На посевах многолетних трав и по окраинам полей, где предполагается высев яровых зерновых культур, при наличии более 100 жилых нор на 1 га сразу же после схода снега следует проводить защитные работы. Если весной полевки и пеструшки встречаются только в пределах мест резервации, то защитные работы не ведутся.

Осеннее обследование проводится для установления состояния популяций перед уходом на зимовку. Если лето было засушливым и жарким, а урожай зерновых ниже среднего, то осеннее обследование можно не проводить. Грызуны в такие годы находятся в состоянии депрессии и могут встречаться только в пределах мест резервации. В урожайные годы при хорошей вегетации растительности осенью возможно широкое расселение полевок и пеструшек. В этих условиях обследование необходимо. По степени расселения грызунов можно судить о вероятном уровне их численности в следующем году. Однако даже при широком расселении полевок и пеструшек дальнейшая судьба популяций будет существенно зависеть от условий зимовки и ранней весны. Если зима будет холодной и малоснежной, то грызуны окажутся весной малочисленными. При многоснежной зиме их численность будет высокой и.весной начнется массовое размножение.

Зона Западного Казахстана и Оренбургской области. В эту зону входят Оренбургская, Уральская, Актюбинская и Гурьевская области. В сельскохозяйственных районах этой зоны встречаются обыкновенная полевка и степная пеструшка. Массовые размножения этих видов в течение последних сорока лет не отмечались. Они встречаются обычно в местах резервации, а при благоприятном стечении обстоятельств отмечается фаза их расселения, которая затем снова сменяется фазой депрессии. Местами резервации обыкновенной полевки можно считать опушки колков и лесополосы, обочины оросительных каналов, склоны балок, прибрежные задернованные участки речных долин, заливаемые водой. В фазу расселения обыкновенная полевка встречается на посевах многолетних трав и зерновых культур.

Степная пеструшка резервируется на хорошо задерненных участках полынно-злаковых выпасов, имеющих хорошее укрытие снегом в зимнее время. В фазу расселения она встречается на посевах.

Система наблюдения за полевками и пеструшками предусматривает весеннее и осеннее обследования полей с целью выявления стациального распределения этих грызунов. Борьба с ними с целью защиты посевов не проводится.

Зона Северного, Центрального и Восточного Казахстана. В эту зону входят Кустанайская, Кокчетавская, Северо-Казахстанская, Целиноградская, Павлодарская, Карагандинская, Семипалатинская и Восточно- Казахстанская области. Здесь распространены узкочерепная и обыкновенная полевки, степная пеструшка. До массового освоения целинных земель под земледелие в 1953—1955 гг. в этой зоне периодически отмечались размножения узкочерепной полевки и степной пеструшки (см. стр. 407—409). После освоения целинных земель резко сократились площади мест резервации

этих видов грызунов, что сделало невозможным их массовое размножение в прежних масштабах. Сейчас при благоприятной ситуации наблюдается фаза расселения, которая затем сменяется депрессией численности. Условия для резервации обыкновенной полевки после освоения целинных земель улучшились, что обусловило некоторый подъем уровня ее численности {Гладкина, 1968а, 1969). Однако предпосылки для массовых размножений этого вида отсутствуют. Подъемы численности обыкновенной полевки также обрываются на фазе расселения.

Узкочерепная полевка резервируется на опушках колков и целинных участках с высокой травянистой растительностью, встречающихся вблизи колков, если эти места весной не заливаются водой, а также в лесополосах, по обочинам различных канав и по окраинам посевов, а иногда на старых посевах многолетних трав.

Степная пеструшка резервируется на посевах многолетних трав, по склонам балок и на отдельных участках выпасов, где дольше сохраняется вегетирующая растительность. В фазу расселения она встречается на посевах многолетних трав и зерновых культур.

Обыкновенная полевка резервируется в лесополосах, опушках колков, в забурьяненных участках вблизи огородов и посевов. В фазу расселения встречается на посевах, в стогах и на огородах. При оставлении на полях неубранных копен соломы она зимует в них.

Отсутствие озимых посевов зерновых культур и ограниченность мест резервации за пределами пахотных земель существенно ослабляют возможности нарастания численности и вредоносности полевок и пеструшек в этой зоне, поэтому истребительные мероприятия против них не применяются. Система наблюдения предусматривает проведение весенних и осенних обследований с целью выявления стацйального распределения грызунов. Если доброкачественно проводится уборка урожая и своевременно подымается зябь, то полностью предотвращается какой-либо подъем численности грызунов. Некоторую опасность представляет заселение ими посевов яровых зерновых культур, которое при благоприятной обстановке может наблюдаться не ранее июня. ■ Однако в это время существующие методы не могут обеспечить эффективной боръбы с полевками и пеструшками.

В последние годы для предотвращения эрозии почвы в этой зоне все шире используются кулисные посевы. Есть основания опасаться, что эти меры приведут к расширению площади мест резервации для полевок и пеструшек и обусловят подъем уровня их численности.

Зона Восточной Сибири. В эту зону входят Красноярский край, Тувинская, Бурятская, Якутская АССР, Иркутская и Читинская области. На этой очень разнообразной по природным условиям территории под сельскохозяйственными угодьями занято не более 5% площади, но в отдельных районах они составляют более 60%.

Существенный вред сельскому хозяйству причиняет узкочерепная полевка, более локально — степная пеструшка, а на самом юге зоны и полевка Брандта,

Климатические условия данной зоны обусловливают очень ограниченный летний период размножения грызунов и практически исключают возможность их зимнего размножения. Резервация полевок и пеструшек в зимнее время возможна лишь на хорошо укрытых снегом участках. Местами резервации узкочерепной полевки служат лесные опушки, березовые колки среди посевов, лесополосы, отдельные участки целины с высокостебельной растительностью, залежи, скирды и стога. Если после урожайного года наступает многоснежная зима, то на следующий год возможно широкое расселение узкочерепной полевки на посевах и пастбищах.

В Красноярском крае (в южных районах), где распространена степная пеструшка, местами ее резервации служат посевы многолетних трав и целинные участки с устойчивым травянистым покровом. При подъеме численности увеличиваются плотности поселений в этих же стациях и в небольшой степени на посевах зерновых культур.

Полевка Брандта ограниченно распространена в степных засушливых районах Читинской области. Местами резервации ее могут быть участки выпасов и сенокосов с устойчивым травянистым покровом. При подъеме численности она повреждает выпасы и сенокосы, заселяет посевы.

Защитные меры в Восточной Сибири проводятся пока спорадически и локально при значительных подъемах численности грызунов. Вероятно, вскоре увеличатся масштабы защитных работ в связи с внедрением в практику мер по защите земель от эрозии. Система наблюдения предусматривает весеннее и осеннее обследования с целью установления стациального распределения полевок и пеструшек.

Зона Дальнего Востока. В эту зону входят Приморский и Хабаровский края, Амурская область. В районах Дальнего Востока рассматриваемая группа полевок не имеет хозяйственного значения.

Зона Средней Азии. В эту зону входят южные области Казахстана, Узбекистан, Киргизия, Таджикистан и Туркмения. На этой территории встречаются четыре вида, относящиеся к рассматриваемой группе грызунов, — общественная, узкочерепная, закаспийская и афганская полевки. Первые три вида распространены локально, заселяют только места резервации, занимающие незначительные разрозненные площади, и потому малочисленны. Афганская полевка в Таджикистане и в Туркмении изредка размножается в массе и с ней ведут борьбу. Последнее самое крупное размножение этого вида отмечено в 1955 г.

Афганская полевка испытывает сильное угнетение в засушливый жаркий период. В это время у нее прекращается размножение. Зимой она обычно размножается (Попов и др., 1968). Местами ее резервации становятся участки предгорной степи, характеризующиеся относительно прохладным микроклиматом летом и более сочной растительностью — северные склоны, иногда поросшие кустарником, прибрежные участки ручьев, падины (Гентнер, Шукуров, 1950; Гентнер, 1956). При подъеме численности она широко заселяет выпасы и богарные посевы зерновых культур. Благоприятствуют ее размножению такие сочетания погоды, когда относительно влажная весна и лето сменяются ранней осенью и относительно теплой зимой.

Система наблюдения предусматривает преимущественно одно обследование в октябре—ноябре. Если год был благоприятным для афганской полевки и она осенью обнаружена на посевах зерновых культур (пшеницы, озимого ячменя), то в течение зимы эти посевы необходимо обработать. В такие годы в феврале необходимо проводить повторные обследования. При обнаружении в это время на посевах более 200 жилых нор (40—50 обитаемых колоний) на гектар немедленно проводят повторную обработку.

В годы с жарким и засушливым летом ограничиваются проведением только одного осеннего обследования.

Таким образом, используемая система наблюдения за состоянием популяций грызунов и критерии прогноза их численности предусматривают, что в каждой зоне в отдельные годы может наблюдаться своеобразное сочетание стациального распределения и морфофизиологического состояния популяций. В то же время в ограниченных районах ареала отдельного вида полевок сезонная изменчивость интенсивности размножения и гибели может иметь строго повторяющуюся ежегодную ритмичность. Это может быть обусловлено относительным постоянством изменчивости климата по сезонам или "такой же устойчивостью регламента смены состояния среды по се-

зонам за счет агротехнических мероприятий. В СССР такие относительно стабильные ритмы изменения состояния среды для обыкновенной полевки создаются в Правобережье лесостепной Украины. Подобная строго повторяющаяся ритмика сезонного состояния среды для обыкновенной полевки отмечена в ряде местностей Франции (Spitz, 1963, 1970). Выявление сезонной ритмики интенсивности размножения и гибели полевок, по мнению этого автора, позволяет перейти к составлению прогноза их численности на 3— 6 месяцев, а затем и на год, пользуясь расчетом плодовитости популяции. Подразумевается, что интенсивность плодовитости прямо коррелирована с выживаемостью. Такой тип прогноза следует рассматривать в качестве варианта метода, используемого в СССР. Наши прогнозы, основанные на учете состояния популяций, определяемого по ее стациальному распределению, морфофизиологическому состоянию, численности, а также по состоянию среды, в которой она развивалась, фактически также сводятся к оценке ее вероятной плодовитости и связанной с ней выживаемости.

Внутривидовая структура и микроэволюция

Рассмотренные выше материалы характеризовали механизмы, определяющие формирование биотопических популяций серых степных полевок и пеструшек, а также характер их динамики численности в отдельных районах ареала. Синтез их позволяет высказать некоторые соображения о внутривидовой структуре и микроэволюции этой группы грызунов.

Исходным этапом внутривидовой дифференциации становится образование биотопических популяций. Как указано выше, морфофизиологические отличия биотопических популяций определяются прежде всего их возрастной структурой и теми условиями теплообмена и питания, в которых проходило развитие каждой возрастной группы, слагающей эти популяции. Для данной группы грызунов морфофизиологические отличия биотопических популяций, равно как и их сезонная изменчивость, имеют преимущественно фенотипический характер. Эти свойства сменяются по ходу смены поколений. При этом показано, что все морфологические и физиологические свойства биотопических популяций буквально формируются в онтогенезе каждой особи теми условиями питания и теплообмена, в которых проходило ее развитие, а следовательно, и всей возрастной группы, к которой она относится. Рассмотрены те физиологические механизмы, которые определяют относительную целесообразность фенотипической изменчивости возрастных групп, в частности образования яровых и озимых (сезонных) популяций. Можно допустить, что при формировании фенотипа в зависимости от состояния среды, в которой протекает онтогенез, как бы программируются особенности реакций на ту среду, в которую организмы попадут в будущем. Это программирование отражается в морфофизиологических особенностях организмов. Данный процесс ведет к отбору таких генотипов, которые могут обеспечить оптимальность фенотипической изменчивости популяций при сложившемся в данной местности распределении энергетических ресурсов, доступных виду и их изменчивости во времени и в пространстве. Если бы все формы изменчивости популяций (по сезонам) при освоении биотопа у таких лабильно реагирующих на среду объектов, как рассматриваемые полевки, были связаны только с заменой генотипов, то это замедлило бы их реакцию на состояние среды, исключило программирование в онтогенезе оптимальных типов реакций, привело их к вымиранию.

Следующий этап внутривидовой дифференциации связан со степенью многообразия биотопических популяций, образующихся в отдельных районах ареала, с самим характером динамики их стациального распределения и численности. Ра*нее показано, что чем большие площади в данном районе

занимают стации резервации вида, тем выше уровень его численности и тем чаще возникают массовые размножения. При очень ограниченной площади мест резервации не наблюдается полного цикла многолетней динамики — отмечаются только фазы депрессии и расселения. Кроме того, частота, полнота и быстрота прохождения отдельных фаз многолетнего цикла динамики численности зависят от • степени оптимальности для популяций их стаций резервации и стаций расселения. В совокупности эти обстоятельства определяют не только рассмотренные выше особенности динамики численности, но и специфику изменчивости всего комплекса биотопических популяций в каждом районе ареала.

Если отмечается прохождение полного многолетнего цикла динамики стациального распределения и численности, то легко отметить большой диапазон изменчивости жизненности популяций, а следовательно, и их морфофизиологическцх состояний. Достаточно сопоставить популяции на фазе расселения и массового размножения с состоянием их в период спада численности, чтобы представить себе пределы такой изменчивости.

Таким образом, после биотопической популяции более высокой категорией следует считать ландшафтную популяцию. Ландшафтам свойственны такие комплексы биотопов, которые в конечном итоге определяют общую засе- ляемость его территории данным видом, динамику стациального распределения и численности,. а также морфофизиологических состояний биотопических популяций. Применительно к каждому ландшафту идет отбор генотипов, которые с наибольшей эффективностью могут использовать ресурсы среды, складывающиеся в пределах данного ландшафта, формируя соответствующие фенотипы. '

Комплексы ландшафтов с их своеобразной динамикой формирования биотопических популяций образуют географическую популяцию. Облик географической популяции опреде,ляется не только всей совокупностью ее структур в каждом ландшафте, но и той своеобразностью изменчивости энергетических ресурсов и климатических факторов, которые присущи данному географическому пространству. Именно это обстоятельство приводит к формированию подвидов на базе географических популяций.

В качестве примера соотношения ландшафтных и географических популяций могут служить очаги повышенной вредности общественной полевки в Азербайджане. Вся территория республики заселена одной географической популяцией этого вида. Однако распределение ее неравномерно. На территории Азербайджана можно выделить несколько очагов распространения вида (Поляков, 1950). Крупнейшие из них — Маразы- Шемахинский, Исмаилы-Аксуинский, Халдно-Варташенский, Физули-Мар- тунинский, Ханларский, Муганский. Каждый из этих очагов характеризуется своеобразными сочетаниями мест резервации общественной полевки, их характерной емкостью мест расселения. Все эти очаги более или менее изолированы территориями, в пределах которых почти нет мест, пригодных для резервации общественной полевки в критические сезоны. Поэтому часто массовые размножения этого вида происходят в отдельных очагах в разное время.

, На схеме (рис. 80) показана популяционная структура вида у степных полевок и пеструшек как форм, наиболее лабильно реагирующих на изменчивость энергетических ресурсов среды и климатических факторов. Эта лабильность реакций у них выработалась в связи с необходимостью приспособиться и к зимним холодам, и к летним засухам с высокими температурами.

Границы между географическими и ландшафтными популяциями не всегда можно провести достаточно четко. В то же время они могут различаться по занимаемой площади. Границы географических популяций вы-

делить легче. Иногда такие популяции могут быть разобщенными пространством, не заселенным данным видом, как в примере, приведенном выше. Число биотопических, ландшафтных и географических популяций, равно как и подвидов, может быть значительно большим, чем показано на схеме. В ней отображен лишь принцип соподчиненности популяционных структур. В то же время можно предположить, что в оптимальных ландшафтах должно быть большее многообразие "биотопических популяций. Применительно к степным полевкам и пеструшкам, вероятно, правильнее говорить не об оптимуме и периферии ареала, а об оптимальных и неоптимальных ландшафтах. Граница ареала, равно как и наличие незаселенных видом территорий внутри его, определяется отсутствием биотопов, пригодных для резервации популяций в течение критических периодов их существования. - .

Зона оптимума (частит периодически! размножений)Зона оптимума (частит периодически! размножений)Зона редки! периодически! размноженийЗона редки! периодически! размноженийПериферия ареала (исключены массовые размножения)Периферия ареала (исключены массовые размножения)места резервацииместа резервацииместа расселенияместа расселениянезоселпемые биотопынезоселпемые биотопы

Зона оптимума (частит периодически! размножений)

Зона оптимума (частит периодически! размножений)

Зона редки! периодически! размножений

Зона редки! периодически! размножений

Периферия ареала (исключены массовые размножения)

Периферия ареала (исключены массовые размножения)

места резервации

места резервации

места расселения

места расселения

незоселпемые биотопы

незоселпемые биотопы

Рис. 80. Схема популяционной структуры вида у степных полевок и пеструшек, характеризующихся наибольшей лабильностью реакций на среду в подсемействе Microtinae.

Теперь рассмотрим изменчивость абсолютных значений некоторых морфологических признаков у рассматриваемой группы полевок и пеструшек как показатель лабильности их реакций на среду.

В табл. 29 дано сопоставление промеров черепа подвидов обыкновенной полевки, распространенных в СССР (по Огневу, 1950), с ландшафтной популяцией подвида Microtus a. transcaucasicus из Дашкесанского района Азербайджанской ССР, исследованной Э. К. Леви (1955) в 1952 и 1954 гг. В 1952 г. дашкесанская Цопуляция характеризовалась пониженной жизненностью, сравнительно мелкими размерами и ослабленным размножением. В 1954 г. эта популяция была полноценной, характеризовалась крупными размерами особей и высокой интенсивностью их размножения. Ее состояние было сходным с отмеченным в 1951 г. (табл. 12 и 13). .

Представляет интерес сравнить вариабельность признаков в пределах вида с их вариабельностью у дашкесанской популяции в оптимальный и депрессионный годы. При этом следует учитывать, что С. И. Огнев, располагая сравнительно большими материалами для характеристики каждого подвида, фактически использовал лишь очень небольшую их часть, к тому же неодинаковую для каждого признака. Выбирались только «типичные» для выделяемого подвида показатели, а остальные не обрабатывались. Вероятно, только такая система анализа позволила сравнительно определенно

Таблица 29

Абсолютные промеры (в мм) черепа подвидов обыкновенной полевки(Microtus arvalis Pall.) (в скобках — средние величины)

(по Э. К. Леви, 1955)

Подвид

Количество особей

Кондилобазальная длина

Скуловая ширина

Длина носовой части

Длина зубного ряда

М. a. duplicatus Когйг et Borner

386

23.1—26.2

12.1-14.8

6.1-7.8

5.2—6.2

M. a. rosstae-meridionalis Ognev

446

(24.7)

24.3—28.3

(13.44).

14.0—15.6

(7-4)

6.8—8.2

(5.7)

5.8-6.3

M. a. macrocranicus Ognev

162

(25.7)

25.8—27.3

(14.51)

14.5-16.0

(7.45)

7.0-9.0

(5.92)

5.8—6.5

M. a. gudauricus Ognev . .

45

(26.3) 23.8—24.3

(15.47) 13.1-15.2

(8.17)

6.1—8.0

(6.05)

5.3—6.2

M. a. transcaucasicus Ognev

133

24.0—26.9

13.3—15.7

7.0—8.3

5.2—6.0

Популяция этого же подвида в 1952 г

32

(25.38)

23.2—26.4

(14.53)

12.8—15.8

(7.88)

6.25-7.6

(5.58)

5.8—6.5

Популяция этого же подвида в 1954 г

28

(24.4)

25.6—28.6

(14.18)

14.4-16.5

(6.95)

6.8—8.3а

(6.14)

5.8—6.8

М. a. iphigentae Heptner

105

(26.7) 24.7—26.5

(15-4) 13.9-15.2

(7.6)

7.0—9.0

(6-2)

5.7—6.2

М. a. ruthenus Ognev . . .

132

(24.47)

22.0—25.3

(14.48)

12.3—14.4

(7.71)

6.1—7.6

(5.93)

5.0—5.8

М. a. transuralensis Serebr.

182

(23.58)

23.2-25.9

(13.23)

13.9-14.9

(6.82)

6.1-8.0

(5.49)

5.2-6.0

М. a. casplcus Ognev . . .

167 .

(24.4)

24.0—26.2

(13.92) 13.3—15.2

(7.05)

7.0—8.0

(5.48)

5.4—6.3

М. a. obscurus Eversmann

34.

(25.2)

24.3—26.9

(14.2) 13.9—15.2

(7-52)

6.5—7.6

(5.95)

5.4-6.3

М. a. kirgisorum Ognev . .

19

(25.2) 24.6—26.1

(14.35)

14.2—15.0

(7.22)

7.1—7.6 ,

(5-8) 6.0-6.1

М. a. innae Ognev . . . .

37

(25.8)

23.7—25.3

(14.8) 13.6-15.2

(7-24)

6.3-7.6

'(6-0)

5.3-6.0

(24.58)

(14.36)

(6.93)

(5.7)

охарактеризовать морфологические отличия ^подвидов обыкновенной полевки. Следует подчеркнуть, что взятые для сравнения признаки не относятся к категории очень изменчивых.

Так, кондилобазальная длина у всех подвидов обыкновенной полевки, распространенных в СССР, колеблется в пределах 23.1—28.3 мм, а у исследованной дашкесанской популяции — в пределах 23.2—28.6 мм. Скуловая ширина соответственно — 12.1—16.0 и 12.8—16.5; длина носовой кости 6.1—9.0 и 6.25—8.3; длина зубного ряда — 5.0—6.5 и 5.8—6.8 мм. У дашкесанской популяции отмечен меньший диапазон изменчивости длины носовой кости, которая у полевок растет в течение всей жизни (Виноградов, 1922; Леви, 1955, 1958). Поэтому можно предположить, что проанализированные особи дашкесанской популяции были более однородны по возрастному,составу и среди них было больше молодых, чем в исследованных коллекциях С. И. Огнева. Взрослая часть дашкесанской популяции была в 1954 г. несколько старше, чем в 1952 г. Для объективного сопоставления степени вариабельности подвидов обыкновенной полевки и у дашкесанской популяции этого вида сравниваются только показатели кондило- базальной длины. Сопоставление проводится в два этапа. В табл. 30 показаны основные статистические параметры кондилобазальной длины че-

репа подвидов при сопоставлении с суммарной характеристикой вида и дашкесанской популяцией. Затем, в табл. 31 дана матрица сравнения тех же таксонов с дашкесанской популяцией в 1952 и 1954 гг., а также объединенной. Анализ материалов табл. 30 показывает, что дисперсия кондилоба- зальной длины черепа у дашкесанской популяции (объединенной) больше, чем у вида в целом, охарактеризованного по показателям подвидов, приведенным С. И. Огневым (1950).

В табл. 31 в матрице проведено сравнение по соотношению вариабельности признака. В каждой клетке ниже диагонали помещено число, показывающее, во сколько раз вариабельность (дисперсия) признака у таксона строки, обозначенного соответствующим номером (см. расшифровку по табл. 30), выше, чем у таксона столбца. Так, например, 1/2.49 свидетельствует о том, что у таксона столбца вариабельность больше в 2.49 раза. Недостоверные числа взяты в скобки. При сравнении средних выше диагонали, выраженных в процентах, знак (-(-) означает, что оно выше у таксона по горизонтали, чем у таксона по вертикали, знак (—) означает, что средний показатель выше у таксона по вертикали.

Таблица 30

Основные статистические параметры кондилобазальной длины черепа подвидовобыкновённой полевки в сравнении с дашкесанской популяцией

Присвоенный таксону №

Таксон

X

S

Д

п

I

Все подвиды Microtus arvalis по Огневу (1950) . . . .

24.27

0.99

0.96

93"

II

Объединенные материалы по Огневу (1950) и дашке- санская популяция

24.29

1.25

1.57

153

III

М. a. duplicatus .................

24.63

0.56

0.32

31

IV

М. a. ruthenus•.

23.68

0.92

0.84

17

V

М. a. transuralensis

23.40

0.67

0.46

27

VI

М. a. transcaucasicus (только по материалам Огнева)

25.39

0.80

0.63

18

VII

М. a. transcaucasicus (материалы Огнева+дашкесан- ская популяция)

25.45

1.12

1.25

78

VIII

М. a. transcaucasicus (дашкесанская популяция в 1952 г.)

24.40

0.77

0.59

32

IX

М. a. transcaucasicus (дашкесанская популяция в 1954 г.)

26.70

0.74

0.55

28

X

М. a. transcaucasicus (объединенная дашкесанская популяция в 1952 и 1954 гг.)

25.50

1.16

1.35

6»

Примечание. X — среднее арифметическое значение признака; S — среднее квадратическое- отклонение признака; Д — дисперсия; п — количество особей, фактически использованных при оценке признака.

Таблица 31

Матрица сравнений подвидов обыкновенной полевки и дашкесанской популяции по кондилобазальной длине черепа: ниже диагонали в числителе дроби показана вариабельность таксона по строке, а в знаменателе — вариабельность по вертикали

I

(-1-8%)

-45.0%

+62.2%

+103.4%

-125.7%

-112.3%

(-14.8%)

—279.8%

- -114.6%

1.84/1

II

—35.0%

(+27.3%)

+ 88.4%

-105.0%

- 97.7%

(-10.6%)

—234.1%

—100.2%

1/3.0

1/4.91

III

+124.8%

+197.2%

-110.3%

- 92.6%

(+34.2%)

-314.1%

- 95.2%

(1/1.14)

(1/1.87)

2/62.1

IV

(+34.7%)

—199.6%

—183.3%

-85.3%

-326.5%

+174.1%

1/2,07

1/3.41

(1.44/1)

(1/1.83)

V

—269.5%

—222.0%

-138.1%

-464.8%

-221.0%

1/1.52

1/2.49

1.97/1

(1/1.33)

(1.37/1)

VI

(-6.1%)

+126.8%

-170.6%

(-11.0%)

(1.30/1)

(1/1.26)

(3.91/1)

(1.49)

2.72/1

(1.98/1)

VII

+109.5%

—131.9%

(4.5%)

(1/1.63)

1/2.66

1.84/1

(1'1.42)

(1.28/1)

(1/1.07)

(1/2.12)

VIII

-305.1%

-111.7%

1/1.75

1/2.85

(1.72/1)

(1/1.53)

(1.20/1)

(1/1.15)

1/2.27

1/1.07

IX

+123.2%

(1.41/1)

(1/1.16)

4.22/1

1.61/1

2.93/1

2.93/1

(1.08/1)

2.29/1

2.45/1

X

При м е ч а н и е. Римскими цифрами обозначены сравниваемые таксоны (расшифровка дана в табл. 30).

Таблица 32

Предельные величины изменения размеров (в мм) черепа у разных подвидовобщественной полевки (Aficrotus soctalis Pallas), встречающихся в СССР(по Огневу, 1950), и у популяций подвида М. s. binominatus Ellermannиз Исмаилинского района Азербайджанской ССР, исследованных на разных фазах'многолетнего цикла динамики численности

(по С. И. Мамедову, 1952)

Сравниваемые группы

п

Кондило- базальная длина

Скуловая ширина

Межглазничная ширина

Длина носовых костей

Длина барабанной камеры

Все подвиды . . .

Исмаилинская популяция . . . .

* В это число ВЦ

306*

104

лючен

22.5—29.7

23.0—27.5

31 экземпляр, с

12.6-17.3

13.0-16.5

тносящийся к

3.2-4.5

3.5-5.0

подвиду М. S.

5.2-8.3

5.0—10.0

binominatus.

7.3-10.2

6.0-9.7

Проведенный анализ показывает, что вариабельность дашкесанской популяции при ее совместном рассмотрении не ниже, а скорее выше видовой вариабельности, устанавливаемой путем объединения данных по типичным представителям всех подвидов.

. В табл. 32 приведены материалы, характеризующие показатели краниометрических признаков у популяции общественной полевки из Исмаилинского района Азербайджанской ССР, исследованной на разных фазах многолетнего цикла динамики численности, и у всей совокупности подвидов этого вида, охарактеризованных по типичным представителям С. И. Огневым (1950). Статистическая обработка этих материалов показала, что вариабельность показателей сравниваемых признаков у исмаилинской популяции приближается к показателям, характерным для всего вида.

В тех районах ареала, где вид преимущественно не выходит за пределы мест резервации, а подъемы его численности обрываются на начальной фазе расселения, не создается предпосылок для большого диапазона изменчивости биотипических популяций. В этих условиях ежегодно морфофизиологические особенности биотопических популяций оказываются вполне сходными.

Н. П. Наумов (1937—1967) неоднократно отмечал, что на периферии ареала у вида плодовитость выше, чем в оптимуме ареала. Это положение им объясняется как компенсаторная адаптация, связанная с большей гибелью особей на периферии ареала в результате усиления напряженности межвидовых отношений. Ранее мною уже было указано, что такое объяснение односторонне учитывает экологию размножения грызунов на периферии и в оптимуме ареала (Поляков, 19496). На периферии ареала вид находится преимущественно в стациях резервации. Для грызунов в таких стациях отмечаются оптимальные условия, хотя и непродолжительный период в течение года. Поэтому у них здесь бывает меньше потомства, меньше поколений созревает и размножается за год, но отдельные выводки у размножающихся особей бывают большими. В оптимуме ареала сезон размножения продолжительнее. Здесь грызуны заселяют стации, более отличающиеся по степени благоприятности, чем на периферии ареала, л в размножении участвуют многие возрастные группы. Все это приводит к большему разнообразию индивидуальной плодовитости грызунов. Поэтому если сравнить среднюю индивидуальную плодовитость (число детенышей в помете), то на периферии ареала она оказывается выше, чем в оптимуме. Однако при сравнении общего числа рожденных особей в популяции за год в оптимуме ареала она окажется более высокой, чем на периферии ареала. .

Взаимосвязь биотопической и географической изменчивости популяций заключается в том, что последняя проявляется через степень эвритопности

и динамику численности вида в разных районах ареала. В оптимальных условиях периодические изменения стадиального распределения и численности обеспечивают широкую экологическую информацию, поддержание и обогащение генофонда географической популяции. Условия, определяющие стенотопность вида на периферии ареала с небольшой амплитудой изменения численности, обедняют возможности обогащения генофонда популяций. В конечном итоге географические популяции приобретают различия по многим морфофизиологическим и этологическим признакам. К аналогичному выводу приходит Дж. А. Лэк (1957), исследовавший географические популяции Peromyscus leucopus.

Как указывалось выше, подвиды представляют собою дальнейшее качественное обособление географических популяций. Они различаются по характеру реакции на среду. Характер изменения реакций в зависимости от состояния среды полностью сохраняется, но сдвигаются пределы от оптимального состояния в сторону более высоких или более низких показателей (Гладкина, Мейер, Мокеева, 1962, 1963а, 19636, 1966; Поляков, 1967, 1969; Гладкина, Мокеева, 1970а, 19706). Однако различия подвидов, даже связанные с адаптацией к какому-либо ограниченному числу ведущих факторов среды, затрагивают функции почти всех систем, обеспечивающих гомеостаз организмов и популяций. Поэтому подвиды могут различаться по целому ряду признаков, хотя, как показала статистическая обработка данных (табл. 31), и неодинаково четко.

Изучение подвидов узкочерепной полевки и степной пеструшки; показало, что их морфофизиологические отличия не всегда и не по всем сравниваемым показателям статистически достоверны и функционально устойчивы. Так, с полным основанием можно считать, что Lagurus lagurus abacanicus стойко и статистически достоверно отличается от всех других подвидов степной пеструшки. Подвид L. I. agressus отличается от подвида L. I. lagurus главным образом подвижностью, отношением к корму и по теплопроводности меха. Подвиды узкочерепной полевки различаются преимущественно по их отношению к корму.

Вероятно, отличия кормовой базы в разных районах ареала — первые существенные факторы, определяющие изменчивость географических популяций этой группы грызунов в сторону их перерастания в категорию подвидов (Воронцов, 1967). Однако дифференциация может идти и под влиянием условий теплообмена.

Подвидовые реакции на условия теплообмена складываются у разных видов своеобразно, в зависимости от характера их адаптации к изменчивости состояния климатических факторов. Так, сравнение L. I. abacanicus и Micro- tus gregalis dukelskiae, обитающих на юге Красноярского края, с L. I. lagurus и М. g. gregalis из Северного Казахстана (табл. 33) показывает, что подвиды пеструшек существенно различаются, а подвиды полевок почти не различаются. У степной пеструшки, заселяющей открытые биотопы, выработались адаптации, адекватные среде, четко отличающие этот подвид от остальных. У узкочерепной полевки, заселяющей опушки колков и другие относительно увлажненные, затененные летом и укрытые зимой снегом биотопы, не выработалось существенных различий, отражающих адаптацию к климату района.

Таким образом, можно выделить четыре основные качественно разнообразные категории структуры вида — биотопические популяции, ландшафтные популяции, географические популяции, подвиды. Приспособительная изменчивость затрагивает все эти категории, но она также может отмечаться на уровне организма. Каждой из этих категорий свойственны своеобразные формы отличий, имеющих значение в микроэволюции.

Таблица 33

Морфофйзиологические отличия подвидов степной пеструшки ^Lagurus lagurus) _ и узкочерепной полевки (Microtus gregalis)'

(по Т. С. Гладкиной и Т. М. Мокеевой, 1970а, 19706)

Сравниваемые показатели

Подвиды степной пеструшки

Подвиды узкочерепной полевки

в

•4 8

>42

6

я

$1

tic tic.®» $1

to

S?

Средний вес взрослых, г

32

22

20

21

21

26

Средняя длина тела, мм

Уровень основного обмена (О, в см3 в 1 мин. на 1 г):

102

88

85

93

94

103

при 0°

0.130

0.170

0.175

0.175

0.180

0.150

при 14°

0.095

0.120

0.124

0.121

0.125

0.112

Температура критической точки обмена, °C . . . Уровень обмена в критической точке (О2 в см3

32.0

30.0

32.0

32.0

32.0

32.0

в 1 мин. на 1 г)

0.050

0.070

0.080

0.080

0.080

0.075

Теплопроводность меха мкал. на 1 сма в 1 сек. . . Подвижность — пробег во вращающемся колесе,

2.6

2.7

2.8

3.00

2.93

3.06

м/сутки

Потребление кормов за сутки, мг на 1 г веса тела:

3374

4744

4440

—

—

—

зерна

95

103

105

95

120

150

сена

150

180

175

150

200

190

моркови■

600

500

450

750

600

580

На уровне организма в пределах биотопических популяций отмечается индивидуальная изменчивость по следующим показателям: сезонная смена активности; тип нервных реапкций; половая активность и плодовитость; изменчивость закалки к высоким и1 низким температурам; двигательная активность; упитанность и ряд экстерьерных и интерьерных признаков, связанных с нею; разнохарактерность реакций на среду, связанная со стадией (фазой) онтогенеза и быстротой ее прохождения; индивидуальный иммунитет к болезням; индивидуальные отличия в использовании эдафи- ческих условий. По этим признакам может идти отбор в рамках биотопических популяций. При этом следует учитывать, что биотопические популяции будут тем более жизнеспособны, чем многообразнее их возрастная структура и индивидуальная изменчивость в пределах каждой возрастной группы (Поляков, 1961а; Калабухов, 1962). В то же время следует учитывать, что оптимальные условия обеспечивают высокую индивидуальную изменчивость особей и многообразие возрастных групп биотопических популяций, а экстремальные — резко обедняют состав популяций.

Биотопические популяции могут различаться по плотности поселений, возрастной структуре, соотношению полов, сезонной изменчивости, фенологии и интенсивности размножения, темпам развития потомства и его выживаемости, иммунитету к болезням, устойчивости к неблагоприятным воздействиям физических факторов среды, особенностям поведения, средним величинам и диапазону всех форм индивидуальной изменчивости образующих ее особей. В совокупности все эти черты популяций характеризуют различное использование ими благоприятных сочетаний среды для воспроизводства и разную выживаемость при неблагоприятных для них сочетаний условий существования. По этим признакам идет отбор биотопических популяций в процессе сезонной и многолетней смены условий существования.

Ландшафтные популяции различаются по комплексу популяций, по емкости и степени оптимальности для вида тех биотопов, где он резервируется

в период экстремального состояния среды и куда он расселяется в период ее оптимального состояния. Ландшафтные популяции различаются по уровню численности, динамике численности и стациального распространения вида, по диапазону изменчивости морфофизиологических состояний биотопических популяций, по занимаемому положению вида в биоценозе.

Географические популяции различаются по степени многообразия ландшафтных комплексов и, следовательно, по большим или меньшим возможностям сохранения и обогащения видового генофонда. Кроме того, отдельные районы ареала отличаются по состоянию и характеру смены оптимальных и экстремальных условий существования по сезонам и годам. Эти обстоятельства в совокупности определяют направление изменчивости географических популяций. В итоге они отличаются по занимаемому месту в биоценозе, по условиям резервации и коэффициенту выживаемости, по кормовой обеспеченности) и особенностям питания, по морфофизиологическим признакам и амплитуде их изменчивости, по интенсивности размножения, динамике стациального распределения и численности, по поведению. Степень различия географических популяций определяется не расстоянием, отделяющим сравниваемые районы, и даже не изолированностью их (Терентьев, 1966), а устойчивостью и абсолютными значениями различий совокупности условий существования. Отбор на уровне географических популяций идет в направлении усиления тех адаптаций, которые обеспечивают выживание при экстремальном сочетании условий в занимаемом районе и быстрое восстановление численности при наступлении оптимального состояния среды.

Подвиды различаются не только по совокупности их реакций на среду, но и по показателям оптимального состояния среды, нормам реакций на нее. Перерастание подвидов в виды связано с такими изменениями их морфологии и физиологии, которые вызывают их репродуктивную изоляцию или (первоначально) пониженную плодовитость гибридного потомства. В этом отношении подвид L. I. abacanicus по сравнению с другими подвидами этого вида уже находится на грани видовой самостдятельности (Гладкина, Мейер, Мокеева, 1963а, 19636, 1966; Гладкина, Мокеева, 1970а, 19706).

Вся популяционная структура имеет важное приспособительное значение для данной биологической группы животных. Она определяется природой их реакций на важнейшие факторы среды, какими для них стали энергетические ресурсы и климатические факторы. Внутривидовые и межвидовые отношения в каждой из категорий видовой дифференциации складываются под контролем энергетических ресурсов среды и климатических факторов. Для данной биологической группы животных она обеспечивает наиболее эффективное использование ресурсов среды, наиболее гибкую систему реакций на их изменчивость во ^времени и пространстве. Поэтому внутривидовую дифференциацию следует рассматривать как адаптацию определенных жизненных форм или биологических групп внутри их. Она имеет своеобразный характер у разных жизненных форм. Поэтому если вид — бесспорная качественная, определенность для всех животных организмов, то даже подвид некоторыми исследователями считается категорией условной. То обстоятельство, что С. И. Огнев для обеспечения надежности морфологической характеристики подвидов вынужден был специально отбирать «типичные формы», игнорируя большие части сборов, лишь укрепляет в таком мнении, какое высказывает Э. Майр (1971). Вместе с тем, если подходить к внутривидовой дифференциации как к адаптации определенных жизненных форм и биологических групп, то тогда их реальность и закономерности формирования станут более очевидными. Это очень важно учитывать для выявления тенденций микроэволюции вредных организмов в связи со всеми формами воздействия современной цивилизации на биосферу, а также для разработки общебиологической теории охраны природы.

Вредоносность и меры борьбы

Вредоносность степных полевок проявляется только на территориях, •освоенных под земледелие. Применительно к естественным экосистемам нет основания считать поедание растительности вредом. Более того, имеется достаточно оснований считать, что полевки как фитофаги осуществляют полезную функцию в естественных экосистемах (Batzli, Pitelka, 1970; Ва- binska, 1972; Абатуроу, 1974; Грант, 1974).

Серые полевки и пеструшки причиняют большой вред посевам и пастбищам, поедая вегетирующую растительность, а плодовым насаждениям, — обгрызая кору деревьев. Наибольшие потери от этих грызунов отмечаются в годы их высокой численности. В дореволюционной России массовые размножения грызунов, одновременно охватывавшие крупные районы — «мышиные напасти», — вызывали бедствия в связи с гибелью посевов и оскуд- нением сенокосов и пастбищ. Кроме того, в этих условиях возникали эпидемии, возбудители которых распространялись при посредстве грызунов. В настоящее время за состоянием популяций полевок и пеструшек ведется систематическое наблюдение, составляются региональные и общесоюзные прогнозы их численности и предпринимаются профилактические защитные мероприятия. В целом по СССР ежегодно профилактические обработки проводятся на площади от 3.5 до 9.5 млн га (Поляков, 19686). Решающее-значение для предотвращения массовых размножений полевок и пеструшек имеют хозяйственные и агротехнические приемы — своевременная и доброкачественная уборка урожая, подъем зяби. Профилактические обработки имеют вспомогательное значение. В совокупности эти меры в настоящее время предотвращают массовые размножения серых полевок и пеструшек в крупных земледельческих районах. Однако локальные подъемы их численности отмечаются довольно часто. В 1963—1964 гг. в массе размножилась общественная полевка в Азербайджане, Грузии и Армении; в 1966— 1967 и 1973—1975 гг. подъем численности обыкновенной полевки отмечался на юге Украины и на Северном Кавказе. В субальпийской зоне Кавказа и Закавказья обыкновенная полевка имеет локальные подъемы численности почти ежегодно.

Всестороннее определение материального ущерба, приносимого полевками и пеструшками, затруднительно и пока оно еще не проводилось. Мною приблизительно подсчитано, что в 1952 г. при массовом размножении обыкновенной полевки в Азербайджане на борьбу с нею, на профилактику эпизоотий среди домашних животных и эпидемий было затрачено около 6 млн рублей (в современном денежном выражении), а потери, причиненные сельскому хозяйству, составили более 10 млн рублей. Вероятно, и в 1963— 1964 гг. убытки, вызванные массовым размножением общественной полевки в Азербайджане, были неменьшими.

Для каждого вида рассматриваемой группы сейчас представляется возможным выделить зоны, где его вредоносность проявляется в связи с периодическими массовыми размножениями или носит хронический характер, даже при относительно невысоком уровне численности (рис. 78). Хронический вред причиняют полевки плодовым насаждениям и порчей грубого* фуража в стогах и скирдах. Эти потери трудно оценить, но судя по имеющейся информации, поступающей от службы прогнозов СССР, можно допустить, что в среднем каждый колхоз и совхоз в результате хронической вредной деятельности полевок и пеструшек несет ежегодно убытки на сумму 300—500 руб. В совокупности по СССР это составит 25—35. млн руб. в год. Если к этому добавить убытки при локальных массовых размножениях грызунов и затраты на профилактическую борьбу с ними, то общие ежегодные убытки по СССР следует оценить примерно в 50—60 млн руб.

28 И. М. Громов, И. Я. Поляков

Расширение площади орошаемых и обводнённых земель на Украине , на Северном Кавказе и в Поволжье, увеличение площади поливов многолетних трав во всех районах европейской части СССР, мелиорация земель, в Нечерноземной зоне РСФСР создали предпосылки для резкого подъема уровня численности и вредоносности степных полевок. Общие площади посевов, нуждающиеся в защите от полевок, начиная с 1970 г. быстро увеличиваются. В 1974 г. потребовалось обработать свыше 9 млн га. Даже если учесть, что около трети этой площади обработано с применением бакто- роденцида, который не давал нужной эффективности, все же общая обработанная площадь остается очень большой. К тому же можно считать, что этот уровень обработки становится почти ежегодной необходимостью.

В сопредельных с СССР странах полевки также считаются существенными вредителями. С общественной полевкой периодически ведут интенсивную борьбу в Иране (Farahbakhsh, 1961). С обыкновенной полевкой, наносящей большой урон посевам клевера и люцерны, ведут систематическую интенсивную борьбу в Болгарии, Румынии, Чехословакии, ГДР, ФРГ, Франции (Klemm, 1957а, 1957b; Страка, 1966; Gaisler et al., 1967; Жибан, 19746, и др.).

Методы борьбы с полевками и пеструшками изменяются в зависимости от экологической обстановки и численности грызунов, с которыми приходится бороться.

В полевых условиях чаще всего используют отравленную зерновую приманку. В качестве приманочного продукта берут зерно пшеницы; ядом служит фосфид цинка, который закрепляется на зерне с помощью растительного масла.

Полевки и пеструшки зерно активно не разыскивают, как это делают суслики ^Citellus^ или мыши (Muridae), но поедают его, если сталкиваются с ним. Более охотно они поедают зерно в холодное время года и почти не берут его в жаркую погоду. Поэтому используют отравленные приманки только поздней осенью, в бесснежный зимний период и ранней весной. В одном зерне стремятся сконцентрировать летальную дозу яда для взрослой полевки.

Состав приманки изменяют в зависимости от состояния популяции. В период нарастания численности серых полевок и пеструшек (на фазе расселения и массового размножения) на 100 частей зерна берут 10 частей фосфида цинка и 3 части растительного масла. В этом случае на одном зерне закрепляется 3—3.5 мг фосфида цинка, что обеспечивает гибель полевки или пеструшки весом 40—45 г, съевшей его. На фазе спада численности, когда популяция ослаблена и состоит из мелких особей, берут 3% фосфида цинка от веса зерна. В этом случае для смертельного отравления полевки достаточно 1 мг фосфида цинка, закрепленного на одном зерне. В 1953 г. в Азербайджане применяли дробленое зерно для борьбы с общественной полевкой, популяции которой находились на фазе спада численности. Эффективность была хорошей, так как для отравления ослабленных грызунов требовалось менее 1 мг фосфида цинка (Поляков, 19686).

Расход приманки зависит от способа ее подачи и от плотности поселения грызунов. Чаще всего разбрасывают приманку пешие затравщики по колониям полевок. На колонию, занимающую площадь до 20 м2, выбрасывают 5—10 г с таким расчетом, чтобы на периферии ее, где сосредоточены наиболее посещаемые входные отверстия, находилось до 1 г (до 30 зерен) на квадратный метр. Не допускается выброс приманки кучно, так как это делает ее опасной для домашних животных. При рациональном разбросе приманки расход ее сравнительно невелик и не превышает 0.5—1 кг на гектар. Правда, если границы колоний сливаются и вся почва оказывается перерытой входными отверстиями, то расходуют 3—5 кг приманки на гектар. В этом случае

затравщики через 5 шагов выбрасывают порцию в 10—15 г направо и через следующие 5 шагов такую же — налево. Каждая порция покрывает площадь 10—15 м2.

В ряде случаев при затравке больших массивов затравщиков размещают на тракторные прицепы, используемые при бороновании, на которых укрепляются сидения для людей и ящики для приманки. Интервал между затравщиками составляет 8—10 м. Такой прицеп с 4 затравщиками за день обрабатывает 300—400 га.

При рассеве приманки с самолетов расходуют 4 кг на гектар. Однако авиаобработки менее эффективны, чем наземный разброс приманки, и обходятся дороже (Поляков, 1961а, 19686).

В Азербайджане для борьбы с общественной полевкой неоднократно использовали (димой) опрыскивание посевов пшеницы 5%-м водным раствором арсенита натрия. Опрыскивание производилось с самолетов и расходовали по 50 л раствора на 1 га.

Зерновая приманка применяется для борьбы с полевками в садах и вокруг садов в предзимний период. Зимой устраивают долговременные отравленные точки. Для этого после установления снежного покрова с помощью лопаты на площадках 0.5 м2 сгребают снег до поверхности почвы. На почву кладут 100—150 г сена или соломы, затем 100—120 г отравленной приманки и сверху ее снова покрывают сером, которое опыливают фосфидом цинка, а затем забрасывают снегом. Каждую точку надо устраивать так, чтобы вокруг нее снег не затаптывался, а оставался рыхлым. Для этого надо подходить с одной стороны, засыпая приманку снегом, не утрамбовывать его, а уходить по старому следу. Если снег вокруг приманки окажется затоптанным, то полевки не смогут к ней подойти. Таких точек устраивают 10— 20 на гектар. В местах, где находятся долговременные отравленные точки, ставят вешки. Ранней весной, еще до полного схода снегового покрова, остатки приманки собирают и закапывают в почву на глубину не менее 70 см, чтобы ее не могли отрыть домашние животные.

Для борьбы с полевками в зимнее время в стогах в качестве яда используют ратиндан, представляющий собою антикоагулянт крови хронического действия. Используется он в виде тонкого дуста, в котором на крахмальной основе содержится 5% действующего начала. Для приманки рекомендуется использовать дробленое зерно или крупу. Приманка опудривается препаратом, который берется в количестве 3% от веса зерна. Помещается готовая приманка в стога в специальных приманочных ящиках. Ящики, сбитые из трех досок, имеют треугольную форму, открытые с торцов, при общей длине 60—80 см. В ящик кладут 100—200 г приманки и втискивают его в стог (скирду) параллельно земле, но так, чтобы не рассыпать приманку. На каждые 8—10 м3 стога (скирды) используют ‘один приманочный ящик. Приманку надо через 20—30 дней обновлять, если в стогах сохраняются еще живые грызуны.

Как показали опыты, проведенные в Новгородской области (Туманов, 1968), лучшим временем для борьбы с полевками в стогах следует считать ноябрь—апрель. В этот период полевки лишены зелени, богатой витамином К, блокирующим действие антикоагулянтов. Этот метод позволяет уничтожать в стогах 93—95% полевок.

В Чехословакии (Gaisler et al., 1967) для борьбы с обыкновенной полевкой в стогах использовали зерновую приманку, отравленную фосфидом цинка. Приманку также помещали в специальные ящики или трубки. Признано целесообразным начинать борьбу сразу же после сооружения скирд, что предотвращает размножение грызунов и снижает их вредоносность. Использование в скирдах и стогах приманки с фосфидом цинка следует считать более опасным, чем применение приманок, отравленных ратинданом.

В последние годы по инициативе И. Т. Сокура (1970) на Украине для борьбы с грызунами в стогах применяется аммиачная вода. Используется специальное устройство, позволяющее нагнетать ее в стог непосредственно от машины-аммиаковоза. На каждый кубометр стога расходуется 10—12 л аммиачной воды.

За рубежом для борьбы с полевками широко используется фосфид цинка в зерновых приманках. Так, во Франции в 1958 г. во время массового размножения обыкновенной полевки было обработано зерновыми приманками с фосфидом цинка 4 млн га (сообщение атташе по сельскому хозяйству при Советском Посольстве во Франции и руководителя Лаборатории мелких позвоночных Национального исследовательского института агрономии Ж. Жибана — (J. Giban)).

В ряде стран для борьбы с полевками на посевах люцерны и клевера широко испытан препарат диенового синтеза эндрин (Израиль, Болгария, Чехословакия, Венгрия, Румыния и др.). В Болгарии (Страка, 19636) эндрин применялся в водном растворе. На гектар брали 750—1000 см3 20 %-го эндрина в 1—2 т воды. Опрыскивание с помощью тракторных опрыскивателей проводили сразу же после укоса клевера или люцерны. В период интенсивного размножения полевок расходовали ЮОО^м3 эндрина, а в зимнее время (после сезона размножения) — 750 см3. Погибало 92.2—95.1% полевок. Аналогичным способом (200 г/га 65 %-го эндрина) применялся этот препарат и в других странах. При таких условиях его применения и соблюдении карантина в течение 40 дней он был безопасен для домашних животных и для охотничье-промысловых зверей. Для последних используемые дозировки были безопасны, а для первых — безопасность обеспечивал карантин. В СССР запрещено использование для работ по защите растений препаратов диенового синтеза, к которым относятся эндрин и дилдрин (также успешно испытанный за рубежом для борьбы с грызунами). В то же время у нас отравленную зерновую приманку с фосфидом цинйа разбрасывают преимущественно на поверхности почвы, а во многих зарубежных странах ее разрешается засыпать только в норы грызунов, что снижает опасность отравления полезных зерноядных животных, особенно птиц. Сейчас во всех странах большое внимание уделяется подбору "таких зооцидов, которые были бы менее опасны для полезных животных, чем фосфид цинка. В последнее время особое внимание обращено на использование препаратов — антикоагулянтов крови индандионовой группы. Во Франции широко испытан хлорфаци- нон на обыкновенной полевке (Giban, 1970; Grolleau, 1971). Установлено, что при содержании 0.0075% яда в зерне пшеницы и расходовании 20 кг приманки на 1 га путем засыпания ее в норы грызунов можно получить смертность, равную 75—85% при исходной численности 200—500 полевок на 1 га. При равномерном рассеве того же количества приманки на поверхности почвы эффективность была низкой (около 60%), а при распределении ее рядами с интервалом 5 м, что позволило более концентрированно подать приманку, эффективность становилась удовлетворительной (выше 70%). Для полезных животных, в частности птиц, этот способ совершенно безопасен, что экспериментально проверено на куропатках.

Жибан (Giban, 1970) считает хлорфацинон перспективным препаратом для борьбы с полевками в полевых условиях. Однако очень высокий расход приманки ограничит его использование. Кроме того, препараты — антикоагулянты крови способны довольно быстро вызывать отбор наследственно резистентных форм, что показано на крысах (Greaves, Ayres, 1969).

Проблемы борьбы с грызунами были неоднократно предметом обсуждения на представительных международных конференциях (Fourth vertebrate pest conference, 1970; Bionomics and control of rodents, 1971, и др.). На них отмечалось, что часто при решении проблемы борьбы с грызунами недоста-

точно используются современные данные науки (Cushing, 1970). Это отрицательно отражается на разработке проблемы.

Большое внимание сейчас уделяется подбору препаратов, способных вызывать у грызунов всякого рода нарушения функций размножения. Такие препараты принято называть химическими стерилянтами. Пока разрешение этой задачи еще не достигло уровня, при котором возможна практическая работа (Marsh and Howard, 1970). Исследователи определили, какие по природе действия стерилянты могут принести эффект. Необходим значительный набор их, чтобы можно было ими пользоваться сообразно обстановке. Кроме того, приходится учитывать специфичность действия каждого из них.

В СССР интенсивно разрабатывается микробиологический метод борьбы с грызунами (Кандыбин, 1963; Методологические указания. . . 1970). Используются бактерии тифа грызунов: Исаченко (Salmonella decumanicidum) и № 5170 Прохорова (S. tiphimurida rodentia). Эффективность этих препаратов зависит от формы их применения, качества приготовления и главное — от состояния популяции грызунов. За рубежом микробиологический метод борьбы с грызунами не применяется, а в ГДР запрещен законом. На упоминавшихся конференциях этот метод охарактеризован как неперспективный и опасный для других видов — компонентов биоценоза (Radwan, 1970).

ГИГРОФИЛЬНЫЕ ФОРМЫ ПОЛЕВОКОбщая характеристика

В эту группу входят виды полевок с ярко выраженной привязанностью их поселений к сырым и прибрежным биотопам пресных водоемов. Степень этой привязанности различна. Наиболее выражена она у ондатры (Ondatra zibethica L.), затем последовательно идут водяная полевка, или водяная крыса (Arvicola terrestris L.), дальневосточная, или большая полевка (Мгсго- tus fortis Biichn.), уйгурская, или полевка Максимовича (М. ungurensis Kastschenko), сахалинская полевка (М. sachalinensis Yassin), полевка экономка (М. oeconomus Pall.). Эта черта биологии, наложившая печать на все особенности их взаимоотношения со средой, определяется высокой потребностью в сочном корме. Так, водяная полевка в период размножения нуждается в корме, содержащем более 67% воды (Воронов, 19546). Ондатра, вероятно, питается еще более сочным кормом.

Связь с водоемами обусловила ряд адаптаций, обеспечивающих возможность плавания, ныряния и добывания корма на воде, а иногда и под водой. Наиболее совершенны эти приспособления у ондатры, несколько слабее они выражены у водяной полевки, еще слабее у других видов этой группы. У ондатры между пальцами задних ног имеется небольшая плавательная перепонка и довольно длинный хвост, уплощенный с боков и покрытый ороговевшими пластинками, которые служат специальным орудием для плавания, особенно при нырянии. Кроме того, у этой группы полевок более или менее выражены некоторые морфофизиологические черты, облегчающие ныряние и пребывание под водой. Так, В. П. Галанцев (1965а, 19656) отмечает, что у них образовались венозные синусы, расположенные вне грудной клетки, в которых депонируется кровь во время ныряния. Это позволяет замедлять сердцебиение под водой в 5—10 раз, что и обусловливает сравнительную продолжительность ныряния и плавания без замены воздуха в легких. Как уже отмечалось, венозные синусы имеются и у серых полевок (Туманов, 1968). У них они депонируют кровь при переходе в нору и гнездо,

когда резко падает теплоотдача и необходимо снизить интенсивность кровообращения. Вероятно, новая функция этих синусов у гидробионтных полевок выработалась на базе усиления ее прежнего назначения того же порядка, так как все они являются в то же время и норниками, а гидробионт- ность у них выработалась, вероятно, как последующая специализация.

Плавание в воде обусловило появление и некоторых адаптаций, направленных на уменьшение теплоотдачи. К - ним относится густой и сравнительно длйнный мех, особенно в осенне-зимне-весенний период; усиленное выделение жира кожей, затрудняющее смачивание меха; значительное ожирение грызунов на осенне-зимний период. Последнее отмечается многими исследователями (Формозов, 1947; Слудский, 1948; Пантелеев, 1968, и др.).

Все полевки, отнесенные к данной группе, растительноядны. Животные (рыбы, земноводные, моллюски) в их рационе занимают очень незначительное место (Слудский, 1948; Пантелеев, 1968; Жибан, 1974а). Растения с таким высоким содержанием воды в летний период, какое требуется для гигрофильных полевок, могут существовать в наших широтах только в водоемах, вблизи них или на болотах. Вероятно, этим и объясняется привязанность этих грызунов к воде.

Для данной группы характерна своеобразная специализация в отношении выбора биотопов и адаптация к существованию в них. Она выражается в ряде морфофизиологических и поведенческих особенностей. При этом отмечается, что чем полнее вид приспособлен к околоводному существованию, тем шире его ареал, многообразнее освоение зоны. Самый широкий ареал сейчас у ондатры — от Заполярья до субтропической зоны в Северной Америке и Евразии, а из аборигенов — у водяной полевки. Формы относительно менее гидробионтные имеют соответственно и более ограниченный ареал.

Со степенью гидробионтности связаны и размеры тела, на что обратил внимание А. П. Пантелеев (1968, 1974). Более гйдробионтные виды имеют большие размеры тела, а внутри видов — самые крупные формы отмечаются у популяций, теснее связанных с водоемами.

Наиболее полно изучена экология водяной полевки и ондатры как самых экономически значимых видов.

Питани е

Все виды этой группы поедают наиболее сочные вегетирующие части растений. Фактически их рацион меняется по сезонам, что определяется фенологией растений, а также и потребностью в кормах разного содержания в связи с условиями теплообмена и водного обмена.

Так, ондатра расходует в процессе жизнедеятельности (относительно веса своего тела) очень большое количество воды. По данным А. И. Щегловой (1953), на 1 г потребленного кислорода она расходует от 2.53 до 3.46 г воды. Малый суслик (Citellus pygmaeus Pall.), который также может считаться сравнительно влаголюбивой формой, нуждающейся в корме, содержащем не менее 40—50% воды (Мокеева, Схолль, 1958), расходует на 1 г потребленного кислорода не более 2 г воды.

Ондатра характеризуется наиболее стабильными требованиями к корму. Она круглый год может питаться тростником (Phragmites communis), рдестом (Potamogeton sp.), рогозом (Typha sp.), кувшинками (Nymphaea sp.), добывая корм как на поверхности почвы и воды, так и под водою (Слудский, 1948). В ее рацион входит довольно большое количество видов околов одных и водных растений, отношение к которым у грызуна определяется их свежестью и сочностью. А. А. Слудский (1948) только для Восточной Сибири отмечает 27 видов поедаемых растений. Животную пищу ондатра поедает только при отсутствии или оскуднении запаса растительных кормов. Обычно

это отмечается зимой и ранней весной. Запасов корма на зиму ондатра не делает.

У водяной полевки отмечается большая многоядность по сравнению с ондатрой. В течение периода интенсивной вегетации растений у нее в рационе преобладают зеленые части растений. Правда, популяции, живущие в поймах крупных рек, заливаемых водой, в период половодья вынуждены временно питаться молодыми ветками и корой кустарников и деревьев (Формозов, 1947). В конце вегетационного периода охотно поедаются плоды. В зимний период и осенью преобладают в питании корневища различных видов растений (Максимов и Андрусевич, 1959; Попов, 1960). Водяная полевка редко прибегает к добыче корма под водой. Она запасает корма на зиму — корнеплоды, корневища, колосья зерновых культур. Однако имеются сообщения, что зерно она поедает только после его прорастания в норе (Пантелеев, 1968).

В питании дальневосточной и уйгурской полевок много общего с пита- , нием водяной полевки. Они также запасают корм на зиму и у них выражена ■сезонная смена преимущественно потребляемых кормов (Плятер-Плохоцкий, 1935; Некипелов, 1936; Гептнер и Швецов, 1960; Швецов, 1967). Полевка- экономка, вероятно, питается кормом с относительно меньшим влагосодер- жанием и охотно поедает непророщенное зерно. В районах, где экономка встречается совместно с водяцой полевкой, их основные стации разобщены и отличаются по степени влажности. Если водяная полевка заселяет заливаемые водой кочкарниковые болота, то экономка живет лишь в узкой прибрежной полосе, примыкающей к таким болотам (Пантелеев, 1968).

Питаясь сочными кормами, содержащими относительно большое количество клетчатки и сравнительно малокалорийными, гидробионтные полевки вынуждены потреблять, несмотря на сравнительно крупные размеры тела, ■относительно большое количество пищи. Так, ондатра, по экспериментальным данным В. Ю. Пашкевича (1967), ежесуточно поедает 650—700 г корма, а в отдельные периоды более 1 кг. Это может составлять от 60 до 80% от веса тела. А. Н. Формозов (1947) считает, что водяная полевка съедает за сутки корм, весящий около 85% от ее собственного веса. П. А. Пантелеев (1968) ■сообщает, что водяная полевка за сутки «съедает 100—120 г растительной массы», но не указывает вес тела грызунов. Обилие поедаемой клетчатки отразилось на морфологии пищеварительного тракта. У этой группы полевок отмечается относительно большая протяженность кишечника и мощное развитие слепой кишки.

Местообитания

Все формы этой группы полевок характеризуются относительным Постоянством заселяемых биотопов. Однако степень стенобионтности у разных видов выражена неодинаково, что предопределяется их кормовой специализацией и привязанностью к водоемам.. Так, ондатра стенобионтна потому, что она не может жить вне пресной воды. Для ее жизни необходимы водоемы с водной и прибрежной растительностью, не промерзающие до дна зимой. Кроме того, необходимы места, пригодные для устройства жилища — крутые берега для норения или сплавы, на которых можно устраивать надземные гнезда или надводные жилища — «хатки». Остальные факторы не имеют существенного значения (Слудский, 1948). Ондатра заселяет побережье -озер, берега рек с медленным течением, дельты рек. Паводки могут вытеснять ондатру временно с обжитых мест при поселении по берегам рек, а пересыхание озер может вынуждать ее следовать за линией воды или даже

переселяться на другие водоемы. Однако в типичном случае это не вызывает сезонной смены заселяемых биотопов, что свойственно другим полевкам этой группы. ■

Экономка относительно стенобионтна, так как она заселяет только прилежащие к водоемам участки с богатой сочной растительностью, но непосредственно на водоемы не расселяется. При усыхании болот расширяются площади стаций, оптимальных для этого вида. Поэтому и у нее не отмечается выраженной сезонной смены заселяемых биотопов.

Водяная полевка и, вероятно, дальневосточная и уйгурская полевки заселяют непосредственно берега водоемов, мелководные участки и болота

Рис. 81. Сезонные периоды жизни водяной полевки, складывающиеся у отдельных географических популяций (по: Пантелеев, 1968). Типы географических (ландшафтных) популяций: 1 — пойменный; 2 — болотно-лугово-полевой; 3 — озерно-займищный; 4 — предгорно-ручьевой; 5 — субальпийский луговой. Сезонные периоды: а — переживание снеготаяния; б — переживание половодья; в — околоводной (прибрежной) жизни; г — наземной (безводной) жизни; д — интенсивной роющей деятельности; е — подземной жизни. Пунктирная штриховка (в, г) обозначает нечеткость данного периода. Продолжительность сезонных периодов (площадь секторов круга) сравнима только в пределах одного времени года.

по крайней мере в сезон размножения, когда грызуны нуждаются в особосочном корме. Однако и в этот период площади таких стаций подвержены существенным изменениям, связанным с паводками, выпадением осадков, или засухами. Это существенно сказывается на их заселении полевками. После сезона размножения полевки переселяются на сухие участки, где- они в этот период находят оптимальный корм и благоприятный микроклимат в зимний период. В итоге их стадиальное распределение закономерно изменяется по сезонам. С ним связана динамика численности этих видов, а также подход к ее оценке и выявлению факторов, на нее влияющих.

В Чехословакии прослежена степень заселяемости прибрежных районов водоемов в зависимости от высоты и крутизны берегов. Наиболее оптимальны глинистые берега высотой более метра, заросшие травянисто-рудеральной или литоральной растительностью. В таких местах водяная крыса живет’ круглый год, не совершая сезонных миграций (Зейда, 1974; Кминиак, 1974)..

Наиболее изучена сезонная смена стаций у водяной полевки. П. А. Пантелеев (1968) выделяет шесть сезонных периодов ее годового жизненного.

цикла, своеобразно складывающихся у отдельных географических популяций: ранневесеннее переживание снеготаяния; весенне-летний период около- водной жизни; переживание половодья; летний период существования в отдалении от водоемов; осенний период интенсивной роющей деятельности;, зимний период подземной жизни (рис. 81).

Норы и роющая деятельность

Устройство жилищ у этой группы полевок, как и все их поведение связано со степенью привязанности к воде. У ондатры отмечается три типа жилищ — норы, «хатки» и комбинация норы и «хатки». Нора ондатры имеет 1—6 входов, которые открываются под водой, в 10—80 см от ее поверхности;, ходы в нору грызун прорывает из-под воды. Только при спаде уровня воды в водоеме вход в нору ондатры может оказаться над водой. Такие норы она обычно покидает и устраивает новые или забивает изнутри землей открывшиеся входы. На поверхности почвы также нет выходов из норы ондатры. Если случайно такой вход образуется при обвале свода норы, то его грызун забивает землей изнутри. Гнездо устраивается выше уровня водной поверхности в водоеме и подпочвенной воды. Размеры его 20x20 и до 30x50 см. Кроме гнезда, устраивается несколько камер, где грызуны отдыхают или питаются (Слудский, 1948; Мицкус, 1974).

«Хатки» чаще всего устраиваются зимой на участках, богатых кормом,, если они находятся вдали от норы. Строятся они из растительных материалов (тростника и др.). Диаметр «хатки» у основания имеет до 4 м, а высота этого копнообразного сооружения достигает 1.5 м. Из «хатки» прогрызаются ходы под воду, во льду образуются продухи. Выходов из «хатки» наружу грызун не делает (Слудский, 1948). Сооружение «хатки» в местах, богатых кормом, способствует экономии энергии при добывании корма. При комбинированном жилище нора может быть соединена с «хаткой» или «хатка» оказывается выстроенной над норой (при подъеме уровня воды).

У популяции ондатры, обитающей в суровых условиях Восточной Сибири, выявлены новые адаптации. Грызуны прокладывают ходы по дну водоемов, ниже промерзающего слоя. Кроме того, на зимний период объединяются разные семьи для совместного существования. Это позволяет им; бороться с переохлаждением с меньшими затратами энергии и лучше сообща подготовить жилища для перезимовки (Комаров, 1974).

Устройство нор водяной полевки существенно изменяется по сезонам и в связи с заселяемыми биотопами. Выводковые норы летнего типа, устраиваемые в берегах водоемов, имеют несколько входов, открывающихся у самого уреза воды и даже под водой, а также открывающиеся на сушу. Общая протяженность ходов небольшая (3—4 м), но они часто бывают связанными с ходами крота, по которым водяная полевка под землей продвигается на десятки метров. Глубина залегания ходов и гнезда не превышает обычно- 40 см, чаще 10—25 см. Одновременно отрываются вблизи дополнительные кормовые норки, соединенные с основной норой тропками. В них грызуны питаются или прячутся при опасности. В этих норах гнезда не устраиваются. При поселении на болотах или мелководных пространствах гнезда устраиваются на кочках или плавучих островках. Такие гнезда имеют шаровидную форму размером от 20x24 до 26x32 см и более (Формозов, 1947).

Во время половодья водяные полевки вынуждены спасаться на возвышенных местах. В этот период они используют любое убежище (дупла деревьев, скопления хвороста, стога и пр.) или сооружают временные норы.

Перекочевка водяных полевок с биотопов летнего обитания связана с изменением состояния кормовой базы и поэтому в разных районах и в отдельные годы в одних и тех же местах проходит неодинаково интенсивно- и в разные сроки. В этот период они переселяются на луга, в кустарнико-

вые заросли речных долин, на огороды, посевы различных культур — места, где имеется достаточная кормовая база и возможности запасания корма на зиму. Переселившиеся грызуны живут оседло в индивидуальных норах, устройство которых связано с очень интенсивной роющей деятельностью. Ходы прокладываются неглубоко, часто у самой поверхности почвы, а камеры и гнезда устраиваются на глубине 15—25 см (до верхнего свода). Площади, занимаемые зимовочными норами каждого зверька, в зависимости от кормности стации составляют от 18 до 68 м2 (Пантелеев, 1968). Границы избранного участка активно охраняются его хозяином, но при высокой плотности поселений вся территория оказывается сплошь изрытой и различить отдельные норы становится невозможным. Кроме того, наряду с оседлыми полевками многие особи в этих условиях продолжают кочевать в поисках мест для поселения.

В зимний период водяные полевки ведут преимущественно подземный -образ жизни, добывая корм в ходах своих нор (корневища, кора прикорневых частей кустарников и деревьев лиственных пород). Часто они по ходам кротов пробираются в древесные насаждения (в сады, лесопитомники), где причиняют большой вред. Они также свободно передвигаются под снегом, как и все полевки.

В зимнее время часто водяная полевка, как и другие формы этой группы, поселяется в стогах, в овощехранилищах, погребах и даже в постройках. Характер поселений и устройства нор дальневосточной и уйгурской полевок ж общем сходны с описанными для водяной полевки (Швецов, 1967).

V Размножение

Рассматриваемая группа полевок характеризуется довольно высоким Потенциалом размножения, хотя и несколько меньшим, чем у степных полевок и пеструшек. Самый низкий потенциал размножения у ондатры. Беременность у нее продолжается около 25 дней (Лавров, 1957) или даже 29— 30 дней (Слудский, 1948), 25—27 (Реймов, 1968). Повторная беременность может наступать не ранее чем через 2—3 недели после родов. Р. Реймов отмечает, что только хорошо упитанные самки могут спариваться через 15—20 дней после родов. Открытие глаз у молодых происходит на 12-м дне жизни. Период лактации продолжается 21—25 дней. Самки могут участвовать в размнобкении лишь в возрасте 3—4 месяцев. Поэтому в норме в северных районах ареала молодые особи не имеют выводков в год своего рождения (Добровольский, 1952; Лавров, 1957, и др.). Только в южных районах .ареала некоторая часть прибылых самок успевает принести помет (Слудский, 1948; Реймов, 1968). У остальных видов полевок этой.группы беременность продолжается около 20 дней, прозревание детенышей наступает на 10— 11-й день жизни и молодняк интенсивно размножается в год своего рождения (Формозов, 1947; Frank, Zimmermann, 1956; Пантелеев, 1968). Общее представление об индивидуальном развитии гидробионтных полевок и его темпах (на примере полевки-экономки) в норме может быть таким: однодневные — ушные раковины приросшие, шерсть отсутствует, веки не прорезаны; трехдневные — обозначается ушная раковина; пятидневные — ушная раковина отделяется, прорастают волосы на теле; семидневные — волосами покрывается ушная раковина, приобретается способность координировать движения, хорошо прорезаны веки; десятидневные — открываются глаза; тринадцатидневные — способны координировать движение, подниматься на задние лапы при питании; восемнадцатидневные "— способны к самостоятельному существованию; взрослые особи с типичным жировым блеском меха имеют возраст около полугода (Frank, Zimmermann, 1956).

Сроки размножения у ондатры примерно совпадают с продолжительностью вегетационного периода в заселяемом районе. Так, в низовьях р. Или

первые беременные самки обычно отмечались с середины марта, в середине мая регистрировалась вторая беременность. На Кольском полуострове первая беременность начинается в первой декаде- мая, в Карелии — в конце апреля, в Архангельской области — в середине мая; в Московской области— в первой декаде апреля; в США (штаты Луизиана, 29° с. ш. и Мериленд — 37—30° с. ш.) отмечается зимнее размножение ондатры (Слудский, 1948; Добровольский, 1952; Лавров, 1957, и др.). Общая продолжительность периода размножения у ондатры на юге Казахстана составляет 180 дней, в Каракалпакии — 180—195 дней, в южных районах Восточной Сибири (52° с. ш.) — 140 дней; в северных районах Восточной Сибири (639 с. ш.) — 110 дней, а в расположенных южнее (56° с. ш.) — 120—125 дней (Слудский, 1948; Добровольский, 1952; Реймов, 1968).

Число выводков у перезимовавших самок ондатры в разных районах ареала, сложившегося в СССР, колеблется от 2 до 4, чаще — 2—3. Так, в южных районах Восточной Сибири от 65.9 до 70.6% самок имеет по 2 выводка, а у 23.5—26.8% отмечается по 3 выводка; 5—10% имеют только 1 выводок за год. В северных районах Восточной Сибири 80—95% самок имеют 2 выводка и около 20% только один. В дельте Амударьи у 41% самок отмечено 3 помета, у 48% — 2 помета и у 11% — 1 помет (Добровольский, 1952; Реймов, 1968). В Якутии за год отмечается 1—2 помета (Ступина, 1961).

У ондатры в год своего рождения могут участвовать в размножении только самки от первого помета перезимовавших. Так, в дельте Амударьи в 1960 г. размножалось 5.2% таких самок; в 1961 — 13.0; в 1962 — 8.6; -в 1963 — 6.9; в 1964 — 7.6% (Реймов, 1968). В норме ондатра размножается только после перезимовки, в возрасте 8—10 месяцев (Слуд- ский, 1948).

В течение сезона размножения гибнет от 43 до 62% прибылых зверьков, а до сезона размножения в будущем году доживает около 25% грызунов. Общая продолжительность жизни у ондатры наибольшая среди полевок. Многие производители размножаются в течение 2—3 лет (Слудский, 1948; Реймов, 1968).

Число детенышей в помете у ондатры сравнительно велико. Так, по данным А. А. Слудского, оно колеблется от 2 до 14, а в среднем составляет для низовий Или 7.93. Средние величины выводков по годам (материалы обработаны за 7 лет) довольно стандартны — от 7.32 до 8.09. В северных районах ареала среднее число детенышей в помете составляет 8—9. Отмечается закономерное уменьшение числа детенышей в каждом последующем помете данного сезона размножения, что характерно для всех грызунов, имеющих по нес- скольку пометов за сезон.

Общее количество детенышей, рождаемое одной самкой за сезон размножения, составляет от 15 до 24. При этом не отмечается разница в суммарной плодовитости,самок из северных и южных районов ареала (Слудский, 1948). Вместе с тем выявлена существенная зависимость плодовитости ондатры от веса тела и возраста. Так, у самок с весом тела 700—799 г отмечено всего 5.5—8.3 плацентарных пятна в матке; при веси 1000—1099 г — 17.5—18.1; при весе 1300—1399 г — 22. У более тяжеловесных и соответственно более старых особей число плацентарных пятен уменьшается, составляя 17.2 (Реймов, 1968). Эти материалы показывают, что несмотря на сравнительно однотипное питание, интенсивность размножения ондатры может существенно зависеть от степени обеспеченности необходимым кормом.

Для других полевок рассматриваемой группы характерйа примерно такая же продолжительность сезона размножения, как и для ондатры. Это связано с тем, что их размножение, как и у ондатры, существенно зависит ют сроков вегетации околоводной и водной растительности. Однако интен-

сивность размножения остальных гидробионтных полевок значительно выше, чем у ондатры. Так, у перезимовавших самок водяной полевки отмечается до 4—5 пометов. Самки, родившиеся весной, успевают принести 1—2, а иногда и до 4 выводков. У форм, обитающих в субальпийской зоне, сезон размножения продолжительнее, чем у околоводных популяций, и, возможно, в нем участвует большее число поколений (Пантелеев, 1968). В итоге в размножении ежегодно участвуют, помимо перезимовавших, их дети и внуки (три поколения).

Несмотря на это роль сеголеток в общем воспроизводстве популяции бывает ниже, чем перезимовавших грызунов. Некоторые исследователи, внесшие большой вклад в изучение экологии этой группы полевок, считают ее практически незначительной (Фолитарек и др., 1951; Максимов, 1959а, 19596), а другие, наоборот, считают, что уровень численности популяций определяется интенсивностью размножения сеголеток (Шварц и др., 1957). Я полагаю, что здесь нет противоречия. Все зависит от состояния среды. Если размножение начинается поздно и заканчивается рано, то популяция будет малочисленной и роль сеголеток в ее воспроизводстве будет незначительной. При раннем начале размножения и сохранении его интенсивности до осени в воспроизводстве популяции решающее значение могут иметь сеголетки, П. А. Пантелеев (1968) приводит убедительные данные, показывающие, что хорошая выживаемость и интенсивное размножение полевок от первого помета перезимовавших позволяет обеспечить в 2 раза больший прирост популяции, чем само размножение перезимовавших грызунов. Однако следует помнить, что именно первый помет перезимовавших часто погибает при паводках и по другим причинам (Формозов, 1947; Пантелеев, 1968), а размножение второго и последующих пометов перезимовавших всегда имеет ограниченное значение для изменения численности популяции.

Продолжительность жизни мелких гидробионтных полевок значительно ниже, чем у ондатры. Так, у полевки-экономки перезимовавшие особи доживают не более чем до сентября (Карасева, 1955а, 19556). У водяной полевки второй раз зимует и повторно участвует в размножении в следующем году не более 10% грызунов. Есть основание полагать, что интенсивность их размножения ослаблена. Поэтому можно считать, что у всех полевок этой группы основная жизнеспособная часть популяции ежегодно сменяется.

Число детенышей в помете составляет 6—8 на самку, что примерно соответствует плодовитости ондатры или несколько ниже ее. Если принять в качестве показателя приплода на перезимовавшую самку общую величину ее выводков и выводков размножающихся ее детей, то можно получить некоторые показатели, характеризующие общую воспроизводительную способность этой группы полевок. Общая сумма приплода перезимовавшей самки при Трех пометах и семи детенышах в каждом составит 21. Если соотношение полов равное, то приплод от трех пометов полевок первой генерации составит 3.5 X 21=73.5. Всего, следовательно (не принимая во внимание размножения других выводков перезимовавших полевок), на каждую перезимовавшую пару нарождается 21+73.5=94.5 детеныша. Это примерно в 4 раза больше, чем у ондатры. При этом очевидно, что чем больше участвуют в размножении сеголетки, тем выше может быть общий прирост популяции.

Внутрипопуляционные отношения у рассматриваемой группы полевок сходны. Исключение представляет* собой ондатра. Ондатра моногам. Пары складываются весной и весь их приплод за сезон размножения (иногда 2— 3 помета) живет единой семьей до начала весны следующего года. Вся семья использует одно гнездо, родители проявляют заботу о потомстве (Корсаков, Шило, 1967). Это обстоятельство имеет важное приспособительное значение, так как повышает выживаемость молодняка и облегчает переживание популяцией зимы, особенно в северных районах ареала. А. В. Добровольский

(1952) показал, что в условиях Сибири, чем многочисленнее семья, тем выше и более устойчива температура в ее гнезде зимой (табл. 34). Малые семьи могут оказываться нежизнеспособными на севере ареала; у них будут очень велики затраты энергии на теплопродукцию и сохранение во льду проходов, ведущих под воду к корму.

,Таблица34

Зависимость температуры в гнездах ондатры зимой от величины семьи

(по А. В. Добровольскому, 1952)

Дата наблюдения

Наружная температура (°C)

Температура (°C) в гнезде при численности семей (особей)

18 и более

16

9

5

2

15 декабря

—25.8

18

13; 15;

11.7

10; 8

7.5; 5

0.2; 1

15 января

—32

17; 18

16

9; 10

0.5; 8

1; 0

15 февраля

—24

17; 18

12; 17

9; 10

0.3; 7

0

Однако следует иметь в виду, что для создания большой жизнеспособной семьи и обеспечения ее существования в одном гнезде необходима богатая кормовая база — обилие корма на сравнительно небольшой площади. Следовательно, выживание ондатры в северных районах ареала возможно только в местах с обильной кормовой базой для этого грызуна. Этим обстоятельством следует объяснить и более высокую плодовитость ондатры в северных районах ареала. На юге, где возможно выживание и малочисленных семейств, грызуны могут мириться и с худшими кормами, что в общем снижает средние показатели плодовитости, но позволяет им шире расселяться и в менее кормные места. ■

Половая активность у ондатры повсеместно наблюдается в начале таяния льда на реках и озерах. В этот период распадаются семьи и образуются пары, происходит их расселение. При этом резко обостряются взаимоотношения между самцами и образовавшимися парами, что стимулирует расселение грызунов. В это время наибольшей активности достигают мускусные железы, секретом которых ондатры «отмечают» занятые участки. Таким образом, внутрипопуляционные отношения ранней весной стимулируют широкое расселение ондатры и захват новых пространств, что также имеет определенное приспособительное значение (Слудский, 1948; Добровольский, 1952; Christian, 1970, 1971а, 1971b).

Все остальные полевки полигамы. При свойственной им интенсивности размножения это имеет существенное приспособительное значение, так как уменьшает инбридинг. Вместе с тем вследствие более раннего созревания самок они покрь ваются старыми самцами, что увеличивает тенденции гетерозиса в популяции (Шварц, 1969), так как разновозрастные производители способствуют более полному сохранению генофонда популяции.

В оседлый период полевки активно защищают занятые участки, особенно в поймах рек. У большинства оседлых самок в течение всего лета индивидуальные участки не изменяются по длине береговой линии, но могут увеличиваться вглубь по мере усыхания водоема. У самцов индивидуальные участки более изменчивы. Индивидуальный участок самца накладывается на 1—8 участков самок (в среднем на 2 участка самок). Каждую самку посещают в среднем в апреле—мае 3 самца, в июне—сентябре — 1—2 самца. В Барабинской низменности, поселяясь на болотах, водяные полевки не имеют индивидуальных участков. Они сообща используют все болото или

его отдельную часть (Пантелеев, 1968). При высокой плотности поселений или вынужденных скоплениях грызунов во время таяния снега и половодья рефлекс защиты индивидуальных участков угасает.

Возрастная структура популяции у ондатры всегда сложна, учитывая продолжительность ее жизни. Весной популяция может состоять из трех возрастных групп, имеющих более 1 года (более 1 года, более 2 лет, более- 3 лет), и трех возрастных групп, имеющих менее года (детеныши первого, второго, третьего прошлогодних пометов). Каждая из этих двух основных возрастных группировок может быть преобладающей, что зависит от условий перезимовки. При благоприятном сочетании условий во время зимовки будут преобладать молодые. Осенью популяция состоит из группировки старых (переживших одну, две и три зимы) и молодых, родившихся в первом, втором и третьем пометах в данном году. Молодых больше обычно в 5—6 раз. Среди них преобладают детеныши первого выводка.

У остальных полевок весной возрастной состав сравнительно однороден и представлен еще не размножавшимися особями, родившимися в прошлом году. Осенью состав популяций пестрый, но преобладает молодняк, родившийся в конце сезона размножения.

В общем, чувствительность популяций этой группы полевок к состоянию среды несколько ниже, чем у степных полевок и пеструшек, а подвижность— выше. Поэтому биотопические популяции у них формируются на территориях, представляющих собою большее экологическое разнообразие. Эта скорее ландшафтные, чем биотопические популяции. Границы каждой из них охватывают комплекс биотопов, обеспечивающих выживание вида с учетом свойственных ему сезонных перекочевок.

У ондатры однородные популяции формируются на крупных водоемах или их системах с однородной кормовой базой. Такие популяции характеризуются одинаковой фенологией и интенсивностью размножения, выживаемостью молодняка, смертностью взрослых, • а следовательно, плотностью поселения и структурой. Если кормовая база или климатические условия водоемов (или их систем) различаются, то это отражается на всех тех показателях, которые определяют структуру и свойства популяции ондатры. Таков путь формирования популяций у ондатры, которые по охватываемому комплексу биотопов следует называть ландшафтными, а не биотопическими.

У остальных полевок данной группы формирование популяций в принципе такое же, но определять границы каждой из них сложнее ввиду сезонной смены биотопов. Можно считать, что у видов, поселяющихся на вегетационный период в прибрежной части водоемов и на болотах, интенсивность размножения, развитие и размножение молодняка будут полностью зависеть от оптимальности этих стаций, от обилия мест, пригодных для существования полевок в это время. Выживание популяции в период зимовки будет зависеть от благоприятности тех мест, которые заселяют полевки после перекочевки со стаций размножения. При этом важна не только степень благоприятности этих мест, но и относительная площадь, занимаемая ими в структуре ландшафта. Все это и определяет ту «емкость угодий» (Пантелеев, 1968), которая создает специфику популяций и уровень численности водяной полевки, равно как и других видов этой группы. Данные обстоятельства необходимо учитывать при рассмотрении динамики численности гидробионтных полевок и формирования у них географических популяций.

Динамика численности

По характеру динамики численности, как и по потенции размножения ондатра отличается от остальных гидробионтных полевок. У ондатры можно отметить нарастания и спады численности, но они не имеют такого диапазона.

как у остальных полевок данной группы. Нарастание численности у ондатры! сопровождается увеличением плотности поселений и расширением заселенного пространства весной. Спад численности характеризуется уменьшением: заселенной территории й плотности поселений.

Решающим фактором, определяющим колебания численности ондатры, можно считать состояние водоемов — их кормность для этого вида как в течение вегетационного, так и зимнего периодов, наличие мест для устройства гнезд, невысыхаемость и непромерзаемость водоемов. При хорошей обеспеченности кормом ондатровая семья занимает береговую полосу протяженностью в 10 м и зеркало водоема по направлению к центру на 50—80 м. Поэтому в крупных водоемах запасы кормов, находящиеся за пределами 80 м от берегового уреза, ондатрой не используются. На этом основании производится оценка потенциальной пригодности водоемов для ондатры, а с учетом ценности корма — и вероятная плотность их заселения. Так, А. В. Добровольский (1952) приводит следующие данные: для Восточной Сибири озера с резко выраженной зоной водяных лилий и рдестов имеют в среднем 10.4 ондатровых семьи на гектар; озера с частично сохраняющейся зоной водяных лилий и рдестов — 7.87 ондатровых семьи на гектар; осоко-трифолевые болота — 3.53 ондатровых семьи на гектар.

Интенсивность размножения у ондатры, как это уже отмечалось, довольноустойчива, что связано с относительной устойчивостью кормообеспеченности. Поэтому численность семейств не подвержена существенным колебаниям: по годам (табл. 35). Аналогичные показатели по степени устойчивости ин—х тенсивности размножения ондатры приводятся и для других районов (Слуд- ский, 1948; Реймов, 1968).

Таблица 35

Численность ондатровых семейств в разные годы осенью в Тункинском ондатровом хозяйстве (Восточная Сибирь) (по А. В. Добровольскому, 1952)

Год

Процент семей с численностью (экз.)

Средний состав семьи (экз.)

до 14

15

16

17

18

19

21

24

1935

11.1

48.2

14.8

11.1

3.7

3.7

3.7

3.7

: 16.1

1936

15.1

31.2

35.4

17.2

1.0

1.0

2.0-

4.1

16.5

1937

23.1

41.3

16.8

10.1

2.7

2.9

1.0

2.1

15.9

1938

11.2

49.1

14.9

11.1

3.7

3.9

3.5

3.7

16.1

1941

28.1

39.0

15.3

8.2

5.1

2.3

1.0

1.0

15.5

1946 .

23.1

40.3

17.8

9.1

3.7

2.9

1.0

2.1

16.0

1950

—

—

—

—

—

—

—

—

; 16.5

Выживаемость ондатры определяется многими факторами (степенью- промерзания или высыхания водоемов, истребительной деятельностью хищников, эпизоотиями и др.). Однако решающее значение имеют кормовые условия и обеспеченность местами для гнездования. Поэтому как спады, так и существенные подъемы численности ондатры определяются состоянием, именно этих условий (Слудский, 1948; Добровольский, 1952; Лавров, 1957; Злобин, 1974, и др.). На этом основании проводится бонитировка угодий по степени их благоприятности для ондатры и определяются для каждого- района рациональные размеры промысла с тем, чтобы обеспечить оптимальную плотность популяции (Лавров, 1957; Климов, Корсаков,1969). •

Можно подчеркнуть некоторую зональную черту в динамике численности ондатры. На юге изменение характера заселения водоемов и плотности

популяций связано преимущественно с состоянием водоемов в летний период (их пересыханием, засолением), а на севере — в зимний период (глубиною промерзания).

Динамика численности других видов гидробионтных полевок изучена неодинаково. Наиболее полно ее причины исследованы у водяной полевки. Можно полагать, что выявленные закономерности для этого вида приемлемы ' и для других полевок этой группы.

Для этой группы полевок характерен очень большой диапазон колеба- -ния численности популяций — плотности их в заселяемой территории. Помимо сезонных изменений численности, четко проявляются и многолетние колебания. А. Н. Формозов (1947) приводит характерные данные: весной 1942 г. в дельте Волги полевки встречались в массе, в период половодья за короткую поездку на лодке насчитывали «тысячи зверьков», а в июле и августе 1943 г. здесь же при многочисленных обследованиях удалось только 2 раза видеть полевок и 2 раза обнаружить их следы. В этот период кабаны встречались чаще и в большем количестве, чем водяные полевки. В то же время такие колебания численности водяной полевки отмечаются не повсеместно. Для подавляющей части ее обширного ареала характерна сравнительно устойчивая низкая численность. Массовые размножения и вымирания отмечаются только в таких районах, где очень благоприятные сочетания условий существования сменяются экстремальными. Подобного рода условия и соответствующие им колебания численности водяных полевок наблюдаются в поймах и дельтах больших рек, в озерных системах и заболоченных массивах с неустойчивым водоснабжением.

В поймах и дельтах крупных, средних и даже сравнительно небольших рек большие паводки губительны для водяных полевок. Многие зверьки гибнут, будучи вытесненными из нор и гнезд, от бескормицы, хищников, эпизоотий, возникающих в связи с ослаблением животных, и переохлаждения. Однако высокие паводки, заливая обширные пространства, на 1—3 года еоздают здесь исключительно благоприятную кормовую базу для полевок и условия для их гнездования. Это обусловливает нарастание их численности или даже массовое размножение. Спад численности может произойти в результате нового паводка или в результате пересыхания поймы (при длительном отсутствии паводков) и оскуднения кормовой базы, сокращения площадей, пригодных для существования грызунов.

В озерных системах с колеблющимся водообеспечением изменения численности водяной полевки могут происходить в одних случаях в результате увеличения обводняемой площади, а в других — при ее сокращении. В зависимости от района и топографии местности обводнение или подсыхание озер может приводить к одному и тому же результату — расширению площади территории, пригодной для заселения водяной полевкой.

В заболоченных районах (где образуются кочкарниковые болота) численность водяной полевки определяется не только наличием условий, благоприятных для размножения грызунов в течение вегетационного периода, но и для выживания их в зимнее время. Благоприятная обстановка для размножения полевок складывается во влажные годы, когда на болотах значительно расширяются площади, пригодные для заселения. Условия для благоприятной зимовки полевок во многих районах (в частности Западной Сибири) созданы человеком в результате освоения прилегающих к болотам земель под полевые культуры и огороды. Во влажные годы не только на болотах, но и на сельскохозяйственных угодьях создается наиболее благоприятная обстановка для водяных полевок. Вероятно, освоение под земледелие площадей, прилегающих к болотам в лесостепной зоне Западной Сибири, существенно способствовало учащению здесь массовых размножений

водяной полевки и увеличению их масштабов. Человек повысил «емкость угодий» для этого вида на обширной территории.

В некоторых районах Восточной Сибири, в частности в долине Ангары, отмечается расширение ареала водяной полевки (Ступина, 1961), что может находиться в связи с увеличением площадей под сельскохозяйственными угодьями, обеспечивающими лучшие условия зимовки для этого вида.

Учитывая изложенные предпосылки, оказалось возможным определить районы, где возникают массовые размножения водяных полевок, а также выявить критерий для прогноза их численности (Формозов, 1947; Максимов, 19596, 1969; Пантелеев, 1968).

Многие исследователи пришли к выводу, что колебания численности водяной полевки (как, вероятно, и других гидробионтных форм) увязываются с цикликой солнечной активности (Максимов, 1966; Пантелеев, 1968, и др.). В тех районах, где гидрорежимы территорий, заселяемых полевками, не определяются деятельностью человека, а сохраняют связь с атмосферными явлениями, это вполне логично. Правда, признание связи изменения численности водяных полевОк с периодикой солнечной активности не вносит ничего нового в понимание причин этих явлений. Для прогноза динамики популяций эти связи могут иметь лишь самое ориентировочное значение. Динамика численности полевок имеет общие закономерности, но масштабы ее, а также продолжительность отдельных фаз у каждого цикла и общая продолжительность циклов не одинаковы. Вот почему ни одно из массовых размножений водяной полевки (как и всех других грызунов) не идентично отмечавшимся в этом же районе по темпам подъема и спада, общей продолжительности и продолжительности каждой фазы, плотности популяций и заселяемой территории. Это связано не только с разной степенью опосредованности влияния солнечной активности на факторы динамики численности полевок в течение отдельных циклов их массового размножения, но и с тем, что сама периодика солнечно'й активности не стандартна по интенсивности, продолжительности промежутков между циклами (Эйгенсон, 1948).

Высказанное положение можно иллюстрировать материалами, приведенными в табл. 36. Если ориентироваться на показатели заготовок шкурок, то можно считать, что за 30 лет в лесостепи Новосибирской области было 4 периода массовых размножений водяной полевки: 1934—1940 гг.; 1947— 1951 гг.; 1953—1954 гг.; 1956—1962 гг. Все они существенно различались по масштабам. П. А. Пантелеев (1968), чтобы «уложить» динамику числен-

Таблица 36

Динамика заготовки шкурок водяной полевки (в тыс. штук) в лесостепных районах Новосибирской области (Кыштовском, Венгеровском, Северном, Куйбышевском, Убинском, Каргатском и Чулимском) в 1934—1963 гг.

(по П. А. Пантелееву, 1968)

Год

Заготовлено шкурок

Год

Заготовлено шкурок J

Год

Заготовлено шкурок

Год

Заготовлено шкурок

1934

38.6

1942

2.7

1950

554.3

1958

760.8

1935

131.3

1943

3.9

1951

86.7

1959

1792.6

1936

324.4

1944

6.0

1952

3.7

1960

1204.1

1937

821.7

1945

2.1

1953

49.5

1961

693.9

1938

483.4

1946

7.2

1954

50.5

1962

98.0

1939

122.6

1947

97.4

1955

6.0

1963

1.7

1940

21.0

1948

298.1

1956

303.9

—

—

1941

1.8

1949

332.1

1957

256.8

—

—

29 И. М. громов, И. я. Поляков

ности водяной полевки в определенную цикличность, за этот же период выделяет только три массовых размножения. При определении сроков каждого из них он полемизирует с А. А. Максимовым (1966). Так, А. А. Максимов считает, что массовые размножения происходили в 1936—1938 гг. (пик в 1937 г.), в 1947—1950 гг. (пик в 1948 г.) и в 1956—1962 гг. (пик в 1958— 1960 гг.). П. А. Пантелеев выделяет следующие годы: 1936—1938; 1948— 1950; 1958—1961 гг. Он считает, что 1939, 1947 и 1951 гг. не следует включать в периоды массовых размножений. С этим нельзя согласиться, так как 1939 и 1951 гг. были годами завершения фазы спада численности, а 1934 и 1947 гг. были годами начала ее подъема. Такого рода полемика не вносит ясности в суть разбираемого вопроса, а лишь усложняет его решение. Оба цитированных автора сторонники циклической периодичности массовых размножений водяной полевки. Поэтому они игнорировали подъем численности в 1953—1954 гг., который не кончился массовым размножением. Такого же рода подъем наблюдался в 1966—1968 гг. Вместе с тем для предотвращения массовой вредоносности водяной полевки в лесостепной зоне Западной Сибири именно такие подъемы не следует игнорировать, так как информация о них позволяет предпринять своевременные профилактические меры.

В настоящее время наиболее надежным критерием для прогноза численности гидробионтных полевок служит учет характера их расселения, интенсивности размножения, состояния среды в отдельные сезоны года в конкретных районах.

Несмотря на многие специфические особенности экологии гидробионтных полевок, в конечном итоге для прогноза их численности и понимания механики образования географических популяций пригодна та схема, какая мною предложена для серых полевок и степных пеструшек. В каждом районе имеются стации резервации и стации расселения. Наибольшее значение имеют площади стаций резервации в сезон размножения, так как наличие пригодных стаций для зимовки становится лимитирующим только при массовой численности вида. От сочетания площадей стаций резервации и расселения зависит уровень численности вида и частота его массовых размножений. Эту мысль хорошо продемонстрировал П. А. Пантелеев (1968), характеризуя «емкость угодий». Под «емкостью угодий» подразумевается площадь биотопов, пригодных для водяной полевки (для ее размножения или зимовки), выраженная в процентах от площади всей территории данного района или участка.

При переселении на места зимовки водяные полевки откочевывают от мест размножения не далее 2—3 км. Исходя из этого, для любого района можно определить вероятную пригодность территории для резервации, размножения и расселения водяной полевки. В табл. 37 представлена характеристика природных комплексов северной части Барабинской низменности. Можно с полным основанием считать, что заболоченные березовые леса и болотные ландшафты мало пригодны для водяной полевки. Здесь почти не представлены места для зимовки (луга и поля), а сами болота тоже ограниченно пригодны для размножения этого вида в течение вегетационного сезона. Заболоченные лесо-луговые ландшафты, лугово-полевые и болотно- колочные ландшафты благоприятны для водяной полевки. Здесь широко и в оптимальном сочетании представлены стации, пригодные для размножения и зимовки. Если в первой группе биотопов уровень численности полевок будет всегда низким, а подъемы — редкими (только при многолетних засухах здесь создаются пригодные для размножения и перезимовки территории),

Таблица 37

Характеристика (в %) природных территориальных комплексов в северной части Барабинской низменности

(по П. А. Пантелееву, 1968)

Природный территориальный комплекс

Лесистость

Луга и поля

Заболоченность

Озерность

Заболоченные березовые леса

Заболоченные лесо-луговые

Более 50

1-5

35—45

Менее 0.2

ландшафты

Лугово-полевые, болотно-ко- лочные ландшафты

25—50

20—40

15-20

0.2—1.0

5—20

30-60

20—50

5-10

Болотные ландшафты . . . .

0—10

0

80—100

5-20

то во второй группе уровень численности будет повышенным, а подъемы — частыми.

В подавляющей части ареала водяной полевки, где она размножается вблизи небольших рек, ручьев, озер и прудов, численность ее бывает относительно стабильной, так как условия, необходимые для ее существования во время вегетационного периода, остаются почти неизменными. При постройке плотин на больших реках, регулирующих сток воды и исключающих паводки в поймах, численность водяной полевки стабилизируется и снижается (Давидович, 1961). Для ондатры, такие меры ведут к сокращению площади оптимальных биотопоц и соответственно вызывают спад ее численности (Лавров, 1957).

Географические популяции

Формирование географических популяций у гидробионтных полевок тесно связано с сочетанием условий в отдельных районах ареала, определяющих структуру ландшафтных популяций (Максимов, 1956), динамику плотности их поселений и расселения, фенологию и интенсивность размножения, выживаемость отдельных возрастных групп. В общем здесь сохраняется тот же принцип выделения географических популяций, какой мною охарактеризован для выделения географических популяций серых полевок и степных пеструшек.

П. А. Пантелеев (1968) выделяет шесть форм географических (по его терминологии «ландшафтных») популяций водяной полевки: пойменные, болотно-луго-полевые, озерно-займищные, предгорно-ручьевые, субальпийских лесов, приморско-луговые. Следует, вероятно, также выделить диффузно расселенные популяции отдельных районов, где водяная полевка постоянно малочисленна (не совсем правильно их называть популяциями междуречья (Пантелеев, 1968)).

Все выделенные популяции различаются не только по характеру и особенностям годичного цикла (рис. 31), уровню и динамцке численности, возрастной структуре, но также и по морфологии (Pschorn-Walcher, 1953; Попов, 1960; Пантелеев, 1968, и др.). Морфологически особи популяций гидробион- ных полевок, как и серых полевок (см. стр. 430—433), могут существенно различаться и в пределах одного района, но в разные годы, разнящиеся по степени благоприятности условий существования для грызунов. Это убедительно показано С. С. Шварцем (1969) по материалам В. В. Кучерука.

У ондатры ландшафтная и географическая изменчивость проявляется менее выражено, чем у других гидробионтных полевок. Однако даже в пределах одной Новосибирской области можно выделить определенные компле- 29*

ксы биотопов, характеризующиеся специфичными популяциями ондатры. Так, Ю. Н. Климов и Г. К. Корсаков (1969) выделяют в этой области 5 зон (таежную, лесостепную, степную, Приобскую, пойму Оби), где могут складываться своеобразные географические популяции ондатры.

А. Слудский (1948), в пойме р. Или выделяет пять ландшафтных популяций, которые в совокупности составляют одну географическую популяцию. Это прибалхашские пресные озера и заливы (семьи разобщены пространством в 100—200 м); пойменные озера (разобщение 100—300 м); слабо заселенные озера площадью от 0.01 до 3—5 га среди песчаных бугров, где каждая семья занимает одно озеро; соленые озера, где встречаются только ^временные поселения; мелкие протоки и узяки, где семьи расселены на 100—300 м друг от друга.

Географические популяции могут перерастать в подвиды. Это происходит в связи с появлением таких адаптаций, которые определяются устойчивым влиянием специфического состояния жизненноважных факторов, характерных для данного района. Чаще всего факторами, формирующими подвидовую изменчивость грызунов, становятся условия питания и теплообмена. О механизмах, вызывающих приспособительные реакции, географических популяций грызунов и их наследственное закрепление, высказано довольно много соображений (Поляков, 1954, 1956, 1964, 1967, 1969; Наумов, 1963; Шварц, 1968, 1969, и др.). Общим для них стало признание, что в качестве «единицы изменчивости» рассматривается популяция; последовательный ряд изменчивости ведет от биотопичёской (или ландшафтной) популяции к географической и от географической — к подвиду, а затем — виду. Однако расхождения во взглядах имеются и они определяются разным пониманием механизмов формирования всех категорий популяций.

Мною показано, что вся специфика особенностей онтогенеза грызунов состоит в том, чтобы обеспечить формирование фенотипа (особи, возрастной группы) в направлении наибольшего соответствия данному состоянию среды (Поляков, 1964, 1967, 1969; Поляков, Кузнецова, 1971). Это позволяет грызунам наиболее полно использовать имеющиеся энергетические ресурсы биотопа или комплекса биотопов. Однако эта адаптация влечет за собою морфофизиологическую разнокачественность как биотопических (ландшафтных) популяций, так и отдельных возрастных фракций внутри каждой из них. Последнее обстоятельство определяет смену возрастной структуры популяций по сезонам — выживают возрастные группы, наиболее приспособленные к условиям каждого сезона.

В то же время механизмы, вызывающие и направляющие фенотипическую приспособительную изменчивость каждой возрастной группы, а затем и биотопической популяции, могут определить генотипическое закрепление образовавшихся адаптаций. Вероятные пути такого перехода фенотипической изменчивости в генотипическую показаны И. И. Шмальгаузеном (1966).

Географические популяции данной группы полевок отличаются прежде всего по многообразию ландшафтных популяций и их взаимоотношениям. Следовательно, они отличаются по условиям обогащения генофонда популяций, по вероятным темпам приспособительной изменчивости, темпам перевода их в подвиды.

Подвиды мелких гидробионтных полевок на территории СССР выделены. В то же время, как справедливо указывают И. М. Громов и соавторы (1963), «общие закономерности географической изменчивости этих грызунов, особенно водяной полевки, еще исследованы недостаточно. Выделение подвидов зат- руднено тем обстоятельством, что подвидовая изменчивость часто перекры- .вается изменчивостью географических и ландшафтных популяций или их многолетней изменчивостью. Кроме того, следует учитывать, что в пределах вдеалов разных подвидов существуют сходные географические популяции.

Подвиды ондатры, которая акклиматизирована у нас сравнительно недавно (во многих районах не бодее 25 лет тому назад), еще складываются. Однако уже имеется достаточно оснований для их выделения (Громов и др., 1963).

Практическое значение

Гидробионтные полевки имеют разнохарактерное практическое значение: служат объектом пушного промысла, вредят сельскому хозяйству, способствуют распространению инфекционных заболеваний.

Ондатра в пределах СССР повсеместно стала ценным объектом пушного промысла. Ее родина Северная Америка. В Европу ондатра была завезена В 1905 г. и выпущена (10 пар) вблизи Праги. От этих грызунов образовалась почти вся популяция, населяющая сейчас всю Европу и азиатскую часть СССР. В СССР ондатра была завезена в 1927 г. из Финляндии и выпущена на Соловецких островах в Белом море и на острове Каргинском близ Камчатки. Затем началось ее интенсивное искусственное расселение по стране. К 1944 г. было расселено 45 284 ондатры. В настоящее время в результате искусственного и затем естественного расселения ондатра заняла практически все пригодные для ее существования районы СССР (Слудский, 1948, 1961, 1962; Лавров, 1957, и др.).

В СССР в 1935 г. было добыто 3820 шкурок ондатры, в 1956 г. — 6.001 млн, а сейчас среднегодовой промысел их превышает 5 млн (Ларин, 1967; Корсаков, 1974). За счет улучшения организации промысла количество получаемых шкурок может быть значительно увеличено. Так, добыча ондатры в Казахстане может быть доведена до 2500 тыс. шкурок в год, а удельный вес Казахг стана в общесоюзной добыче составляет 37% (Слудский, 1961; Страутман, 1961; Тавровский, 1961). Вероятно, в СССР можно ежегодно добывать около 8 млн шкурок ондатры. В США добывают ежегодно около 16 млн шкурок (Слудский, 1948). Как указывается многими специалистами, для увеличения добычи шкурок ондатры необходимо не только обеспечивать грызуна хорошими угодьями, гарантирующими его существование, но и расчетливо вести промысел. Часто недостаточно интенсивный промысел влечет за собою переуплотнение популяции ондатры и подрыв ее кормовой базы. Последствия недостаточно активного промысла могут быть более плачевными, чем несколько завышенного.

В СССР ондатра пока не вредит сельскохозяйственным культурам. Вред ее гидросооружениям главным образом в республиках Прибалтики (Мич- кус, 1974) еще не настолько значительный, чтобы привлечь внимание. В Западной Европе ондатра местами приносит существенный вред сельскохозяйственным культурам и гидросооружениям. Поэтому там принимаются меры (интенсивный вылов) для ограничения ее распространения и численности (Klemm, 1952, 1954; Pustet, 1956; Жибан, 1974а).

Из числа других гидробиОнтных полевок только водяная полевка служит объектом пушного промысла. Ее промысел у нас начат в 1926—1927 гг. В отдельные годы добывалось до 20 млн шкурок (Лавров, 1932). Однако в настоящее время добывают гораздо меньше, даже в годы массового размножения не более 2—3 млн.

Вред гидробионтных полевок (исключая ондатру) многократно превосходит стоимость их меха. Наиболее остро он ощущается в осенне-зимний период. Так, водяная полевка, поселяясь на лугах, огородах и посевах зерновых культур, уничтожает значительную часть урожая и своей роющей деятельностью затрудняет проведение уборочных работ. Особенно велик такой вред в годы массовых размножений водяной полевки в тех районах, где они регулярно происходят (Западная Сибирь, Белоруссия, субальпийская

зона Кавказа). Только в Западной Сибири сильный вред водяной полевки проявляется на площади, оцениваемой в 13 млн га. Это места, где преобладают площади, занятые кочкарниковыми болотами или заболоченными колками, между которыми размещаются сравнительно небольшими островами сельскохозяйственные угодья (Максимов, 1956,1969; Фолитарек и др., 1959).

Другие виды полевок этой группы причиняют аналогичный вред, но он проявляется более локально.

Повсеместно даже при очень низкой численности водяная полевка вредит плодовым насаждениям, лесопитомникам, а местами в Западной Сибири и в Алтайском крае даже лесным насаждениям. В зимнее время и ранней весной она обгрызает кору деревьев, уничтожает корневую систему, питаясь ею, что приводит к гибели деревьев или резкому их ослаблению. Этот вид вреда в экономическом отношении наиболее ощутим, так как он систематически наблюдается на протяжении всего ареала. За зиму один грызун может погубить или повредить несколько деревьев (Формозов, 1947; Klemm, 1957b, 1958; Фолитарек и др., 1959). Суммарный среднегодовой вред только водяной полевки в СССР может быть оценен в 5—6 млн рублей. В ГДР ежегодный вред плодоводству оценен в 1.3—1.5 млн марок, а в отдельные годы он оценивается в 5 млн марок (Wieland, 1973).

Очень велика роль гидробионтных полевок в распространении туляремии, что особенно усиливается в связи с сезонной сменой стаций (Крафт, 1961). Так, А. Н. Формозов (1947) с полным основанием считает, что «водяная полевка — основной источник туляремийных эпизоотий на территории СССР и связанных с ними эпидемических вспышек туляремии среди людей» (с. 14). Это положение подтверждено многими исследователями (Кондрашкин, 1955; Климов, Фолитарек, 1959; Максимов, 1959а). В ряде районов гидро- бионтные полевки вызывают туляремийную эпизоотию в популяциях ондатры, которая не считается носителем этой инфекции.

Заболевание людей происходит при контакте с водяной полевкой во время развития эпизоотий или с водными источниками, зараженными ею. Эпизоотии среди полевок обычно возникают ранней весной, когда в природе создается для них самая неблагоприятная обстановка (плохая обеспеченность кормом, заливание нор водой), вызывающая угнетение популяций. В этот период наиболее интенсивно промышляют полевок, так как они становятся доступными для массового вылова, а мех их представляет весной наибольшую ценность. Таким путем создается предпосылка для заражения ловцов туляремией, если не принимаются профилактические меры (вакцинация).

Больные полевки становятся легкой добычей хищников, которые вместе с их трупами разносят инфекцию и заражают водоемы. Это создает предпосылку для заражения людей при пользовании водными источниками.

Водяные полевки часто поселяются в скирдах, особенно если хлеб плохо вымолочен и имеется прорастающее зерно. В этом случае возможно заражение людей при перевозке скирд и их использовании. Наконец, отмечаются случаи заражения людей и при посредстве кровососущих двукрылых (мокрецов, комаров, дождевиков, слепней). Трансмиссивные вспышки туляремии отмечались и при низкой численности водяной полевки, через 1—2 года после вспышки эпизоотии в ее популяции (Формозов, 1947).

Все отмеченные обстоятельства вынуждают вести систематическую борьбу с некоторыми видами гидробионтных полевок, особенно водяной полевкой.

Борьба с водяной полевкой

г В СССР регулярно и в больших масштабах борьба ведется только с водяной полевкой. Методы, которые против нее применяются, вполне пригодны и для защиты от других полевок этой группы, если в этом возникает необходимость.

Существует принципиальное различие в организации защитных мероприятий от водяной полевки в районах, где она размножается в массе и где не имеет массовых размножений, но вредит хронически. В первых районах ведется систематическое наблюдение за популяциями, а истребительные меры применяются лишь при угрозе массовой вредоносности. Во второй группе районов борьбу доступными способами проводят при первом обнаружении полевок.

? В Западной Сибири и Белоруссии система наблюдения за популяциями водяной полевки предусматривает 3 обследования — весеннее, летнее и осеннее. Весеннее обследование сельскохозяйственных угодий проводится только при повышенной численности водяной полевки и ее значительном расселении осенью. Если осенью она на посевах не встречалась, то весеннее обследование не проводится. В этом случае ограничиваются сбором данных о весеннем промысле полевок, об оценке их численности охотниками. Летнее обследование проводится с целью определения сроков и интенсивности переселения полевок на посевы. Его проводят ежегодно и тщательно, особенно в годы, благоприятные для размножения грызунов. Осеннее обследование также проводится ежегодно. Оно позволяет оценить общий уровень численности полевок по степени заселения ими посевов.

Систематические обследования и сопоставление данных, получаемых по каждому хозяйству или району, позволяют определить тенденцию изменения численности полевок и наметить в общих чертах прогноз их распространения на ближайший год и сезон. При ситуации спада и депрессии численности прогноз на ближайший год обычно бывает достоверным, если он базируется на достаточной информации. При ситуации, определяющей подъем численности полевок на следующий год, прогноз менее достоверен. Неточность такого прогноза, составляемого обычно в конце лета, может быть обусловлена рядом причин, складывающихся в последующий период: крайне неблагоприятной, холодной и малоснежной зимой; холодной поздней весной; засушливым летом. Подобные условия вызывают угнетение популяции и препятствуют реализации тех тенденций ее размножения, которые сложились в прошедшем году и были учтены при прогнозе.

Во всяком случае прогноз интенсивности размножения полевок в сочетании с разработанной системой наблюдения за их фактическим распространением могут служить основой для планирования и своевременной организации профилактических защитных работ.

В борьбе с гидробионтными полевками важное место занимает их вылов дуговыми капканами. Особенно интенсивно он проводится весной, а также в период переселения грызунов на посевы в конце лета и в начале осени. В это время рационально вылавливать грызунов в плуговых бороздах, которыми следует окантовывать посевы, прилегающие к местам весенне-летней резервации полевок (Фолитарек и др., 1959). Отвал земли производится в сторону посева. Многолетний опыт показал, что использование плуговых борозд резко повышает интенсивность вылова полевок и почти исключает случайное попадание в капканы куньих (Mustelidae). Очень добычливы цилиндры, вкапываемые в дно плуговых борозд, но их надо устанавливать строго вертикально и тщательно заделывать верхние края на уровне дна борозды. Высота цилиндров 30 см, диаметр 21—22 см. Расстояние между капканами и цилиндрами может составлять от 10 до 50 м.

В борьбе с водяной полевкой широко используется приманка, отравленная фосфидом цинка. В качестве приманочного продукта при затравке единичных поселений полевки можно использовать картофельное пюре, разрубленную на кусочки в 0.5 см3 морковь и ее ботву, рогоз и другие сочные растения. Фосфида цинка берут 6 % от веса приманочного подукта. Отравленная приманка по 6—10 г раскладывается вблизи жилых нор и в норы полевок, на их тропах и

кормовых столиках (местах поедания пищи, где имеются свежие объедки). Чтобы избежать отравления полезных животных, приманку следует помещать под укрытия, сделанные из сбитых кровлеобразно досок или в обломки глиняных труб и тому подобных предметов. Полевки охотно берут приманку в таких местах, а для птиц и других животных она оказывается недоступной.

При высокой численности водяных полевок и необходимости защиты посевов на больших площадях в качестве приманки используют размоченное зерно гороха и кукурузы (Пантелеев, 1968). Фосфид цинка составляет 7—10% от веса сухого зерна. Закрепляется он на зерне с помощью растительного масла, которое составляет 2% от веса сухого зерна. Такая приманка рассеивается вручную — в зависимости от тактики и назначения истребительных мероприятий.

При высокой численности полевок, но еще до их переселения на поля, проводят окантовочную затравку. Вокруг посева с помощью сеялок или самолета создают 1—2 полосы, шириною 10—20 м, на которых высевается приманка из расчета 3—4 кг на фактически затравливаемый гектар. Если поле пересекается дорогой, то с обеих сторон ее также высевается по одной полосе отравленной приманки.

При заселении полевками больших массивов посевов рассев приманки проводят с самолетов и вертолетов. Вначале обрабатывается окантовочная полоса и дороги, как при защитной окантовочной обработке. Затем ведут полосной высев приманки с переходом сигнальщиков на 25 м (работа без сигнальщиков не проводится). Дозировщики устанавливаются на фактический высев 10—12 кг приманки на 1 га. Высевается она зауженными полосами с интервалами, не имеющими приманки, шириною 18—20 м. В результате средний рассев приманки составляет 3—4 кг на гектар.

Глифтор в борьбе с водяной полевкой испытан в начале 70-х годов при очередном массовом размножении этого вида в Западной Сибири. Методической основой для его применения в опытно-производственных условиях служили рекомендации, разработанные В. А. Быковским («Методологические указания по защите посевов от водяной крысы», М., 1973, с. 11—15, 29—30). Организационно-хозяйственное участие в этой работе Новосибирской и Омской станций защиты растений. обеспечили широкий масштаб испытаний (более 100 тыс. га). Глифтор применяли в форме зерновой приманки специфичного состава: сухой, очищенный от сорных примесей горох вымачивали в водном растворе препарата, концентрация которого 0.24—0.3% к объему воды и по количеству 0.4—0.6% к весу зерна. При этом обеспечивали максимальное поглощение жидкости горохом в соотношении 0.6 : 1. Для наземных способов борьбы рекомендована первая из перечисленных концентраций глифтора, вторая — для авиарассева.

Наилучшие показатели технической эффективности применения глифтора — 93% (Новосибирская обл., 1973) и 95% (Омская обл., 1974 г.) — получены при наземном способе рассева приманки в количестве 9—12 кг на 1 га обрабатываемой полосы или 3—4 кг на физический гектар. Вполне удовлетворительный результат получен также при рассеве приманки с помощью машины НРУ-0.5, агрегатированной с трактором. «Беларусь». Концентрация препарата в приманке, способ ее приготовления и норма расхода при этом не менялись (В. А. Быковский. Итоги государственных испытаний родентицидов и репеллентов в 1973 году. Изд. ВИЗР и М., Гос- химкомиссии при МСХ СССР, 1974, с. 10).

Авиарассев моченого гороха с 0.6% глифтора в количестве 3—4 кг на гектар характеризовался мало стабильными результатами. Качество работы

улучшалось при использовании микродозировщика РПС в комплексе с однополосным разбрасывателем. В целом авиаспособ еще нуждается в специальной разработке.

Эффективность борьбы с водяными полевками зависит от своевременности и качества работ. Химические обработки могут вызвать гибель только части популяции, обычно не более 60%. Но полевки в осенний период, когда обычно ведут борьбу с ними, не размножаются, некоторая часть их оказывается подтравленной и погибает позднее, в период зимовки. Поэтому даже такая эффективность может считаться приемлемой.

В ГДР для борьбы с водяной полевкой используют препарат фосфид алюминия, выпускаемый в виде таблеток весом в 3 г фирмой «Delicia». Таблетки, попадая на влажную почву, выделяют газ — фосфористый водород, ядовитый для животных. С помощью штыря делают вертикальный вход в нору и в него забрасывают таблетку фосфида алюминия. Этот препарат огнеопасен и легко отравляет окружающий воздух. Поэтому его выпускают в продажу в железных запаянных банках, в которых он содержится в металлических пробирках с пробками (по 30 таблеток в каждой). Эффективность этого метода по оценке специалистов ГДР высокая (Weiland, 1973).

ЛЕСНЫЕ ПОЛЕВКИ

Общая характеристика

К этой биологической группе прежде всего отнесены собственно лесные полевки рода Clethrionomys (С. glareolus Schreb. — рыжая, С. jrater Thom. — тяньшанская, С. rutilus Pall. — красная, С. rufocanus Sundev.- — красносерая), давно приспособившиеся к существованию в лесных биогеоценозах. Кроме того, сюда включены некоторые представители рода Microtus (М. ag- restis L. — темная, или пашенная полевка, М. subterraneus Selys-Longchaps — земляная, М. majori Thomas — малоазийская кустарниковая, М. schelkov- nikovi Satunin — кустарниковая полевка Шелковникова), вероятно более поздно и менее полно приспособившиеся к существованию в лесах. Связь с лесными биогеоценозами значительно уменьшила воздействие на эту группу полевок высоких летних температур и засух. В то же время сохранилась зависимость популяций лесных полевок от кормовой базы. В лесах отмечается периодичность урожая кормов. Однако они представлены разными доминирующими видами растений. Поэтому диапазон изменчивости кормовой базы по годам и сезонам для грызунов не так велик, как в степи (пустыне, тундре). Эти обстоятельства вызвали большую уравновешенность взаимоотношений компонентов лесных биогеоценозов, повысив значение межвидовых и внутривидовых отношений в динамике популяций всех видов, в их числе и грызунов (Поляков, 1972). Видовая и внутривидовая дифференциация у этой группы полевок наиболее существенно связана с кормовой специализацией.

Собственно лесные полевки ^Clethrionomys^ уживаются в таких лесных формациях, где подлесок обеспечивает их необходимым дополнительным кормом в годы низких урожаев семян деревьев и кустарников. Проникновение их на юг ограничивается в основном лесостепной зоной. На севере они проникают в зону тундры по интразональным биотопам. Кроме того, в пределах основного ареала они часто заселяют различные постройки человека. В горных районах лесные полевки подымаются до зоны каменистых осыпей.

Полевки рода Microtus, входящие в эту группу, относительно специализированные формы, так как их проникновение в лесные биогеоценозы было связано с адаптацией к особым нишам. В этой связи они занимают относительно небольшие ареалы, преимущественно заселяя южные леса и проникая

на север до лесостепи включительно. Исключение составляет темная полевка, распространившаяся от западных районов Европы до Якутии. Однако она заселяет повсеместно однотипные биотопы, имеющие интразональный характер (долины рек, кочковатые болота, сырые луга — Klemm, 1957b). В питании представителей рода Microtus, вошедших в эту группу, относительно большее место занимают зеленые части растений, чем у собственно лесных полевок (Гиренко, 1952; Свириденко, 1952; Klemm, 1957b).

Питание, терморегуляция, р.итм активности

В питании лесных полевок преобладают семена древесных и отчасти травянистых растений, грибы, ягоды, лишайники. Вегетирующие части травянистых растений потребляются в незначительном количестве; отдается предпочтение широколистным луговым травам. Кроме того, некоторые виды в значительном количестве поедают корни, побеги и кору деревьев и кустарников. Животные корма потребляются редко и в небольшом количестве. Подавляющее большинство исследователей, изучавших питание этой группы полевок, отмечают преобладание в их рационах кормов, богатых белком (Образцов, 1951; Свириденко, 1951; Кошкина, 1953, 1957; Кулаева, 1956, 1958а; Klemm, 1957b; Лапинь, 1958, и др.). В экспериментальных условиях полевки этой группы погибали при содержании их на вегетирующих частях растений и отсутствии семян. В то же время они охотно поедали большое количество семян различных древесных пород, которыми не питались степные полевки (Свириденко, 1951).

Кормовая специализация у собственно лесных полевок проявляется в том, что виды, численно преобладающие в районах северных и характеризующихся континентальным климатом, менее обеспеченных семенами деревьев и кустарников, потребляют относительно больше вегетирующих частей травянистой растительности. Так, красно-серая полевка стала большим потребителем зелени, чем рыжая и красная (Кошкина, 1953,1957; Pearson, 1962; Воронцов, 1967).

Внутривидовая кормовая специализация отражает характер кормов и общую обеспеченность ими популяций в занимаемом районе ареала. Так, у рыжей полевки в северных районах ареала отмечается способность переходить на питание семенами травянистых растений (Кошкина, 1953). В западных районах ареала (Англия) этот вид в сравнительно большом количестве поедает их вегетирующие части (Watts, 1968).

Полевки рода Microtus, вошедшие в эту группу, преимущественно питаются вегетирующими частями растений, однако и семена в их рационе занимают заметное место. Наиболее разнообразен рацион пашенной полевки (Klemm, 1957b). В содержимом желудков земляной полевки на Украине семена встречаются в течение всех сезонов, а осенью так же часто, как зелень (Гиренко, 1952). У этого же вида на Кавказе преобладает в рационе трава и только в качестве дополнительного корма отмечаются корнеплоды, корневища, семена, ягоды и насекомые (Свириденко, 1952). Полевки рода Microtus не способны поедать семена косточковых пород и орехи, имеющие твердую оболочку, но охотно употребляют мелкие семена с тонкой оболочкой (Гиренко, 1952; Свириденко, 1952). Кормовая специализация рассматриваемой группы полевок отразилась на морфологии кишечного тракта. У форм с преобладанием в питании семян отмечается удлинение тонких кишок, относительно большая длина кишечника по сравнению с длиной тела, уменьшение размеров толстой, прямой и слепой кишок. Измерение кишечника грызунов сопряжено с некоторыми ошибками, так как велика возможность его большего или меньшего растяжения и вероятна изменчивость показателей в связи с возрастом и полом. Однако, несмотря на некоторое несовпадение полученных пока-

Таблица 38

Относительные размеры кишечника и некоторых его отделов у взрослых особей полевок

Вид полевок

Длина кишечника к длине тела (в %)

Соотношение размеров кишечника (в %)

Автор

тонкие кишки

толстая кишка

слепая кишка

Обыкновенная

661

44.3

38.7

17.0

Н. В. Башенина

То же

590

51.7

43.3

5.0

Т. М. Кулаева

Рыжая

821

58.2

29.2

12.6

Н. В. Башенина

То же

650

68.3

26.7

5.0

Т. М. Кулаева

То же

950

58.8

28.8

12.4

Н. П. Наумов

Красная

796

59.3

31.5

9.2

Н. В. Башенина

То же

710

62.0

33.2

4.8

Т. М. Кулаева

Тяньшанская

548

50.3

37.4

12.3

Н. В. Башенина

То же

590

56.0

36.7

7.3

Т. М. Кулаева

Пашенная

685

42.3

40.4

17.3

Н. В. Башенина

Земляная

700

41.2

35.6

23.2

Л. Л. Гиренко

зателей, материалы Н. П. Наумова, (1948), Л. П. Гиренко (1952), Т. М. Кулаевой (1956, 1958а) и Н. В. Башениной (1969), приведенные в табл. 38, в общем достаточно иллюстрируют отмеченное выше положение. Т. М. Кулаева (1958а) на основании изучения морфологии желудка более зерноядными считает рыжую и тяньшанскую полевки.

Для терморегуляции рассматриваемой группы полевок характерна неприспособленность к относительно, высоким температурам, примерно одинаковая зона предпочитаемых (оптимальных) температур и некоторое различие показателей химической терморегуляции в зоне понижения температур (табл. 39, см. также Pearson, 1962).

Таблица 39

Некоторые особенности реакции на температуру средыу лесных полевок в сравнении с обыкновенной полевкой(по Н. В. Башениной, 1968)

Вид полевок

Предпочитаемая температура среды (°C)

Летальная температура среды (°C)

Теплопродукция в зонах (ккал.(г)час)

оптимума

холода

Обыкновенная

20.67—0.59

35—36

0.011

0.036

Пашенная

20.85—0.56

35-37

0.012

0.039

Рыжая . .

20.2

35

0.014

0.042

Красная

21.50—2.06

35

0.012

0.043

Красно-серая

21.0

35

0.014

0.034

Тяньшанская

19.01—0.42

35-37

0.014

0.034

Красно-серая и тяньшанская полевки в зоне низких температур затрачивают наименьшую энергию на терморегуляцию. Это свидетельствует о их лучшей приспособленности к холоду. Однако в зоне оптимума их затраты выше, чем у других полевок, что свидетельствует о меньшей| приспособленности к перенесению повышенной температуры среды. По сравнению со степными лесные полевки характеризуются большей устойчивостью к низким температурам среды и меньшей устойчивостью — к высоким, а также большей интенсивностью обменных процессов вообще. У лесных полевок выше общая тепло-

продукция, и потому больше индекс сердца — относительный вес его по сравнению с весом тела (табл. 40). У лесных полевок сравнительно слабо развит инстинкт запасания корма. Однако все исследователи отмечают в норах наличие запасов корма, состоящих из шишек и семян древесных пород, корней и др. Небольшие запасы корма отмечаются у полевок рода Microtus.

Таблица 40

Индекс сердца и теплопродукция у разных видов полевок (по Н. В. Башениной, 1969)

Относитель-

„„ный вес

Вид полевоксердца

(в %)

Теплопродукция (ккал.(кг)час)

обменТопти- °°«“ мальнойхолоде

температурехолоде

Обыкновенная 5.55

Пашенная 7.14

Рыжая 6.5

Красная 8.0

Красно-серая 6.8

Тяньшанская 5.93

И36

И35

1442

1242

1434

1434

Активность грызунов этой группы преимущественно ночная, но в отдельные сезоны может быть многофазной (Pearson, 1962).

С характером питания связан выбор стаций. Исследования, проведенные во Франции (Birkan, 1968; Thiollay, 1968), доказали, что рыжие полевки наиболее многочисленна в лесах, имеющих разнохарактерный подлесок. Они предпочитают молодые леса (в возрасте 6—30 лет). В северных районах ареала рыжая полевка многочисленнее в более зрелых лесах, уступая биотопы с богатым подлеском красной и красно-серой полевкам (Кошкина, 1953; Кулаева, 1956).

Норы и роющая деятельность

Лесные полевки — плохие землерои. Обычно ими для устройства гнезд используются различные естественные убежища и укрытия; только при недостатке их полевки роют норы. Так, по данным Т. М. Кулаевой, в Раиф- ском лесу (Татарская ССР) у рыжей полевки 87% выявленных гнезд было расположено в пнях и в стволах упавших деревьев, а 22% — в почве. При увеличении численности грызунов возрастает их роющая деятельность. Длина ходов, ведущих к гнездам, устроенным в упавших стволах и пнях, не превышает 1.5 м, а к гнездовым камерам, расположенным в почве, до 14—18 м. Кроме того, отмечается устройство гнезд у основания стволов деревьев и кустарников, а также в кучах валежника. У красной полевки все гнезда располагались под отдельными камнями, среди камней и под кофнями деревьев. В грунте ее норы не отмечены. Зимой тяньшанские полевки устраивают гнезда под снегом (Федосенко, 1965), как это свойственно степным полевкам.

Гнезда образуются из сухих растительных материалов; летние — из расщепленных вдоль стеблей злаков. Отмечается строительство новых гнезд по сезонам и в связи с появлением новых пометов.

У полевок рода Microtus, отнесенных к данной группе, сохранилась способность к более интенсивной роющей деятельности. У земляной полевки в летних норах ходы идут на глубине до 20 см, общая площадь, занимаемая ходами, небольшая. Зимовочные норы имеют большую протяженность ходов

и площадь, занимаемую ими, глубина их достигает 38 см, имеются камеры (Гиренко, 1952).

Полевки этой группы относительно оседлы. Самки и самцы занимают Постоянные участки, площади которых несколько уменьшаются по мере увеличения численности грызунов (Кошкина, 1953, 1957; Кулаева, 1956, и др.). Сезонная смена стаций наиболее выражена у пашенной полевки (Пилявский, 1969, 1970). Не исключено, что это преимущественно свойственно популяциям, заселяющим горные склоны.

Размножение

Все полевки данной группы обладают высокой потенцией размножения — такой же, как и степные. Глаза у детенышей открываются в среднем на Десятый день жизни; половозрелое™ самки могут достигать в месячном возрасте (или даже ранее); продолжительность беременности около 20 дней, число детенышей в помете достигает 10—11; повторные выводки возможны ежемесячно. В природе более года живет небольшое число полевок. Популяция обновляется ежегодно по меньшей мере на 90%, уже к осени сеголетки составляют около 90% населения (Семенов-Тян-Шанский, 1970). В размножении популяции полевки старше года не имеют существенного значения.

Некоторые различия показателей потенциальной плодовитости для этой группы полевок, полученные разными авторами, отражают видовые отличия их биологии или связаны с тем, что о ней судят по реальному ходу размножения в конкретных условиях (Kulicke, 1956, 1960; Klemm, 1957b; Свириденко, 1959, 1967, и др.). Вместе с тем реальная интенсивность размножения полевок всегда в несколько раз ниже потенциальной, так как она сдерживается необеспеченностью необходимыми энергетическими ресурсами и высоким расходом энергии на терморегуляцию при падении температуры среды ниже очень узкого оптимального диапазона. Этими обстоятельствами и определяется своеобразная фактическая фенология и интенсивность размножения у каждого вида данной группы полевок в разных районах ареала и в отдельные годы, равно как и у разных видов в одном географическом районе. В последнем случае проявляется специфичность требований к среде и реакций на ее состояние (Кошкина, 1953; Кулаева, 1956, и др.). П. А. Свириденко (1967) тщательно проанализировал имеющиеся литературные данные о фенологии размножения рыжей полевки в разных районах ареала. Установлено, что общая продолжительность периода размножения в течение года на севере ареала (Карелия, Лапландский заповедник) составляет 3.5—4.5 месяца, а на юге (Киевская и Закарпатская области, Молдавия) — 7—8 месяцев. Среднее количество детенышей в помете на севере ниже (3.2—5.7), чем в оптимуме (5.8—6.1) и на юге ареала (4.5—6.0). Как справедливо отмечает П. А. Свириденко, эти материалы не вполне сопоставимы. Однако очевидно, что чем продолжительнее период размножения, тем больше вероятность не только повторных пометов у перезимовавших грызунов, но и у родившихся весной и летом. К этому следует добавить, что фенология размножения служит наиболее объективным показателем реакции популяции грызунов на степень благоприятности для них погодных условий года. Так, М. П. Ру- дышин (1959) указывает, что в западных районах лесостепи Украины в норме рыжая полевка размножается с марта по октябрь, а в благоприятные годы — и зимой. Такое же явление отмечает Зейда (Zejda, 1962) в Моравии, Кулике (Kulicke, 1960) и Биркан (Birkan, 1968) для Западной Европы.

С фенологией связана и интенсивность размножения — частота повторных пометов у половозрелых особей, количество детенышей в помете, быстрота созревания молодняка. Многие исследователи в общей форме отмечают повышение интенсивности размножения лесных полевок при наличии

хорошей кормовой базы и благоприятных условиях погоды (Попов, 1960; Zejda, 1962; 1966; Свириденко, 1967; Анджиевски, 1974; Буяльска, 1974; Соколов, Балагура, 1974). Конкретные данные, приводимые во многих работах, о числе выводков у перезимовавших и молодых грызунов, о числе детенышей в помете и изменчивости этих показателей по сезонам и годам полностью подтверждают общее положение, изложенное выше. Так, тяньшан- ская полевка (перезимовавшие особи) в высокогорье Заилийского Алатау, размножаясь с апреля—мая до августа—сентября, имеет 2—3 выводка. На северных склонах размножение начинается на 10 дней позже, чем на южных, и идет менее дружно. Молодые от первой генерации перезимовавших имеют за сезон обычно по одному выводку, но вслед за урожайными годами на семена ели и ягоды рябины отмечаются и вторые пометы (Федосенко, 1965). Весной популяция этого вида состоит из зверьков в возрасте 9—11 месяцев. Активный молодняк (вес 8—9 г) появляется в конце июня—начале июля. В сентябре полувзрослые особи составляют 64—84% популяции.

Т. В. Кошкина (1953) установила, что в Лапландском заповеднике у рыжей полевки увеличивается число детенышей в помете к осени. Это связано с появлением летом семян, ягод и грибов. Средняя величина выводка у перезимовавших самок в июне и начале июля 1952 г. составляла 4.8, а в августе и начале сентября поднялась до 6.2. У красно-серой полевки, потребляющей в большом количестве вегетирующие зеленые части растений, величина выводка по сезонам не менялась (5.5 — в 1949 г. и 5.25 — в 1950 г.). В годы хорошей обеспеченности кормами оба вида полевок размножались одинаково интенсивно. Старые самки приносили по 2—3 выводка. Молодые от июньских и июльских выводков росли и созревали очень быстро, приступая к размножению в возрасте 25—30 дней у красно-серой и 35—40 дней — у рыжей полевки. Молодые, родившиеся в июне, успевали иметь по 2 выводка в год своего рождения. При неурожае семян, ягод и грибов (1950 г.) красно-серая полевка, питающаяся преимущественно вегетирующими частями растений, размножалась интенсивно, а рыжая полевка (а также красная) оказывалась истощенной и размножалась вяло: старые самки за сезон имели преимущественно один выводок, число детенышей в помете было пониженным, молодые развивались медленно и в размножении не участвовали, размножение прекращалось ранее обычного срока.

В Моравии, по данным Я. Зейды (Zejda, 1966), в пониженных районах и на средней высоте плодовитость рыжих полевок была выше (среднее количество эмбрионов 4.902+0.065), чем у живущих выше 1000 м над ур. м. (4.090+0.104 эмбриона). Отмечено наибольшее число детенышей в помете в мае, а наименьшее — осенью и зимой. У более крупных и тяжеловесных самок выводки были наибольшими; у старых самок они уменьшались.

В годы интенсивного размножения, когда в нем участвует большое число молодых, имеющих вес даже ниже 15 г, среднее число эмбрионов (детенышей), приходящихся на одну беременную самку,оказывается ниже, чем в годы депрессии численности, когда размножаются только тяжеловесные перезимовавшие особи (сохранившиеся в относительно оптимальных стациях резервации), дающие по одному или два помета. Подтверждают это положение и материалы табл. 41.

Р. Анджиевским (1974) показано, что получение изолированной (островной) популяцией рыжей полевки подкормки в виде зерна овса в природных условиях приводило к радикальному повышению интенсивности размножения. Начиналось оно в январе, а не в апреле. В результате уже в апреле 50% популяции состояло из особей, родившихся зимой. Численность популяции к осени увеличивалась по сравнению с контролем, где не было подкормки, во много раз. Автор подчеркивает, что подкормка популяции расширила сезон размножения, обусловила включение в него новых возрастных групп,

Таблица 41

Количество эмбрионов в помете от веса самки рыжей полевки(по П. А. Свириденко, 1967)

Количество эмбрионовКоличество эмбрионовВес самки,в гВес самки,в гКоличествоплацентарных пятенКоличествоплацентарных пятенмаксималь-ное—мини-мальноемаксималь-ное—мини-мальноесреднеесреднеемаксималь-ное—мини-мальноемаксималь-ное—мини-мальноесреднеесреднее15—2020.1—2525.1—3030.1-3515—2020.1—2525.1—3030.1-352—82-93-92—82—82-93-92—84.25.15.55.64.25.15.55.62-92-92—92-72-92-92—92-74.45.15.95.84.45.15.95.8

Количество эмбрионов

Количество эмбрионов

Вес самки,в г

Вес самки,в г

Количествоплацентарных пятен

Количествоплацентарных пятен

максималь-ное—мини-мальное

максималь-ное—мини-мальное

среднее

среднее

максималь-ное—мини-мальное

максималь-ное—мини-мальное

среднее

среднее

15—20

20.1—25

25.1—30

30.1-35

15—20

20.1—25

25.1—30

30.1-35

2—8

2-9

3-9

2—8

2—8

2-9

3-9

2—8

4.2

5.1

5.5

5.6

4.2

5.1

5.5

5.6

2-9

2-9

2—9

2-7

2-9

2-9

2—9

2-7

4.4

5.1

5.9

5.8

4.4

5.1

5.9

5.8

что и привело к многократному росту численности и увеличению плотности популяции по сравнению с контролем. В этой связи остается непонятным утверждение представителей той же школы (Г. Буяльская, 1974) о том, что годовые изменения плотности популяции этого же вида и в тех же условиях опыта с подкормкой обусловлены только смертностью, а не изменением интенсивности размножения.

Т. В. Кошкина (1953) отмечает еще одно очень важное обстоятельство: в благоприятные годы при наличии полноценных кормов в течение зимы выживала большая, чем обычно, часть популяции (60—75%). Аналогичное положение, но уже в связи с благоприятными погодными условиями зимой, позволяющими размножаться рыжей полевке, отмечает Зейда (Zejda, 1962).

Таким образом, основные показатели размножения лесных полевок, его биологии и общей зависимости интенсивности от состояния энергетических ресурсов среды и климатических факторов вполне сходны с тем, что установлено для степных полевок. Вероятно, только несколько меньше сама лабильность реакций популяций на среду. Важно подчеркнуть, что и выживаемость лопуляций рыжих полевок выше в тех условиях, которые благоприятствуют их размножению. Это следует считать важной предпосылкой для понимания закономерностей динамики их популяций.

Динамика численности

На основании данных об экологии размножения лесных полевок можно сделать вывод, что интенсивность и фенология размножения определяют тенденцию изменения плотности популяций и их расселения. К такому выводу приходит большинство исследователей, изучавших экологию этих полевок (Кошкина, 1953; Попов, 1960; Свириденко, 1967, и др.). Следовательно, можно допустить, что факторы, определяющие фенологию и интенсивность размножения каждого вида этой группы (энергетические ресурсы и климатические факторы), определяют и динамику популяций. П. А. Свириденко (1967), изучавший на протяжении восьми лет динамику стациального распределения и численности рыжей полевки в заповеднике «Александрия» (Киевская область), пришел именно к такому выводу. Он пишет: «Основным фактором, определяющим интенсивность размножения и увеличение численности полевок, являются кормовые условия. Вслед за урожаем семян древесных пород идет нарастание численности рыжих полевок». «Основными причинами гибели рыжих полевок в зимний период являются недостаток корма, неблагоприятные погодные условия (резкие оттепели с оседанием снежного покрова и образование в малоснежные зимы на земле ледяной корки, лишающей зверьков возможности находить на земле и в снегу корм) и хищники» (с. 22).

Стациальное распределение у лесных полевок, вероятно, изменяется в меньших пределах, чем у степных. Однако повсеместно можно выделить стации резервации, где вид сохраняется даже в годы депрессии численности, и стации расселения, где он появляется в годы массового размножения. Так, в заповеднике «Александрия» стациями резервации рыжей полевки были дубовые, а также старые смешанные насаждения с густым подлеском. Стациями расселения служили старые дубовые насаждения, лишенные подлеска, молодые дубняки, поляны и даже участки, используемые под сельскохозяйственные культуры. Динамика стациального распределения полевок преимущественно связана с динамикой урожая семян древесных пород (Свириденко, 1967).

В большинстве районов, заселяемых лесными полевками, площадь, занимаемая стациями резервации, довольно большая. Разница в соотношении площади мест резервации и расселения у них меньше, чем в большинстве районов, заселяемых степными полевками, поэтому наблюдаются частые подъемы численности лесных полевок. На юге ареала рыжей полевки П. А. Свириденко (1967) за 8 лет отметил 3 подъема; на севере ареала лесных полевок О. И. Се- менов-Тян-Шанский (1970) за 30 лет отметил 7 подъемов численности всех трех видов. В то же время диапазон колебаний численности у них ниже, чем у степных полевок.

Таким образом, выявляется сходство динамики популяций лесных и степных полевок, причин их вызывающих, а также механизмов, направляющих этот процесс. Однако некоторые исследователи, даже ранее придерживавшиеся таких же взглядов, с ними сейчас не согласны и решающее значение в динамике лесных полевок отводят внутрипопуляционным отношениям (Кошкина, 1967, 1969; Семенов-Тян-Шанский, 1970; Ивантер, 1974). Рассмотрим, какие теоретические и фактические предпосылки послужили основанием для таких выводов.

Теоретическая предпосылка Т. В. Кошкиной (1967, 1969, 1974) изложена во введении к ее статьям. Это прежде всего представление о наличии популяционного1 гомеостаза, выявленного зарубежными экологами (без конкретной ссылки на авторов), и конкретные механизмы, его определяющие. Во второй статье указывается, «что условия среды при неодинаковом уровне численности грызунов и разном состоянии их популяций роздей- ствуют на зверьков далеко не адекватно. В оптимальных условиях среды численность грызунов колеблется в значительной мере независимо от внешних факторов» (с. 5).

Действительно, за последние 10—15 лет получены интересные материалы об иерархических отношениях в популяциях различных групп животных и механизмах, которые в связи с этим могут влиять на интенсивность размножения и даже выживание особей, относящихся к разным возрастным группам и иерархиям (см. обобщающие работы: Christian, 1963; Маерс, 1970, и др.). Однако в оценке биологического значения этих фактов наблюдалась односторонность, против которой я уже выступал (Поляков, 1967, 1969). Исследователи преимущественно видели в иерархических отношениях механизм автоматической регуляции численности популяций, действующий по принципу обратной связи безотносительно к состоянию внешней среды. Вместе с тем первостепенное назначение их состоит в том, чтобы обеспечить расселение и образование новых популяций, когда для этого создаются благоприятные условия. В то же время не обращалось внимания на то, что в экстремальных условиях, в частности у грызунов, угасала внутрипопуля- ционная напряженность, обусловленная иерархией. Мне доставило большое удовольствие узнать, что Христиан (Christian, 1970), внесший огромный вклад в изучение иерархических отношений у грызунов и толковавший его ранее только как механизм автоматического контроля динамики популяций,

теперь его рассматривает в таком же аспекте, как и я. Более того, он считает, что иерархические отношения способствуют расселению определенных генотипов популяций, чем содействуют обогащению общего генофонда и микроэволюции.

Утверждение Т. В. Кошкиной, что при разном состоянии популяция неодинаково реагирует на одинаковые условия, вполне справедливо. Я также неоднократно обращал на это внимание (Поляков, 1949а, 19496, 1950). Общеизвестно, что на разных фазах динамики популяций своеобразно влияют на нее не только факторы, определяющие размножение, но и гибель. Мною показаны механизмы, обусловливающие это обстоятельство (Поляков, 1950, 1964, 1967, 1969). Состояние популяций грызунов и их реакция на среду в данном сезоне определяются условиями питания и теплообмена, в которых они развивались в течение прошедших сезонов. Т. В. Кошкина не вдается в обсуждение механизмов, определяющих различие реакций разнокачественных популяций на среду, а использует это положение для того чтобы подчеркнуть, что обилие корма и климатические факторы не всегда способны влиять на динамику популяций полевок. Это соображение и приводит ее к выводу, что в оптимальных условиях среды численность грызунов изменяется независимо от внешних факторов. Вероятно, допускается, ч!то в природе внешняя среда может быть оптимальной для вида в течение нескольких сезонов или лет, неопределенно долго. Тогда, может быть, она и потеряла бы значение регулирующего фактора. Некоторые ученые так и думают — раз вид выживает, следовательно, среда для него оптимальна. В действительности, оптимальным состояние среды для грызунов (и других животных) бывает сравнительно короткий срок и в ограниченных участках территории, а большую часть времени и на большей части территории она складывается для них более или менее неблагоприятно. Вся система адаптаций вида направлена на то, чтобы выжить именно в подобной естественной ситуации. В эту систему адаптаций входят и иерархические взаимоотношения внутри популяции, и все формы зависимостей от состояния энергетических ресурсов среды, и формирование программируемых в онтогенезе реакций на ее состояние. Принцип обратной связи проявляется в том, что сама среда (прежде всего энергетические ресурсы и климатические факторы) формирует всю систему реакций популяции на ее состояние в будущем (Поляков, 1969). К сожалению, недостаточное знакомство с физиологией грызунов (и других животных) и формированием ее особенностей в онтогенезе приводит многих экологов к ошибочному выводу, что воздействия энергетических ресурсов и климатических факторов на популяции не могут осуществляться по принципу обратной связи, тогда как влияние хищников и плотности популяции соответствует этому принципу. Отсюда и возникла идея не придавать значения энергетическим ресурсам среды в динамике популяций (Викторов, 1967). В действительности, энергетические ресурсы среды и климатические факторы программируют всю систему реакций популяций на экологическую обстановку, включая внутривидовые и межвидовые отношения. Особый интерес представляет работа Винни-Эдвардса (Winne-Edwards, 1970), показавшего, что кормовая база — это фактор, действующий на популяции животных по принципу обратной связи. При экспериментальном изучении роли плотности популяции как фактора, влияющего на плодовитость особей и выживаемость потомства, исследователи всегда брали корм в изобилии. В тех же случаях, когда пространство оставалось одинаковым, а менялось обилие корма, устанавливалась зависимость плотности популяции именно от этого последнего фактора. Так, популяции, получавшие в три раза больше корма, чем контроль, достигали уровня стабилизации при плртности в 1.8 и 2.5 раза большей, чем в контроле. В полевых условиях мною неоднократно наблюдалось, что плотности популяций, которые достигаются в период пика

30 И. M. Громов, И. Я. Поляков

численности, всегда определяются обилием кормовой базы на фазе массового размножения.

Таким образом, теоретические представления Т. В. Кошкиной нельзя признать безупречными и полностью приемлемыми. Собранный ею богатый материал, характеризующий динамику популяций красной полевки, можно истолковать так же, как это сделал П. А. Свириденко (1967) при анализе динамики популяций рыжей полевки. Однако необходимо внести некоторые поправки в его систематизацию. Прежде всего цикл динамики популяций полевок следует разбивать на 5 фаз, а не на 3, как это делает Т. В. Кошкина, объединяя фазы депрессии и расселения, фазы пика и спада численности. Тогда более четко выявится значение корма как фактора, определяющего интенсивность размножения, нарастание и спад численности.

Критерии прогноза численности красной полевки, предложенные Т. В. Кошкиной (1969), вполне приемлемы. Она рекомендует судить о вероятной тенденции изменения численности грызунов в следующем году на основании данных о их численности, составе популяции, фенологии и интенсивности ее размножения в прошедшем году (по показателям, характеризующим популяции). Располагая такими материалами, можно легко составить прогноз. Однако очень трудно получить такую исходную информацию для обширных территорий. Поэтому приходится ориентироваться на оценку состояния популяций в прошедшем году по косвенным показателям — прежде всего» по урожаю кормов как основного фактора, формирующего их структуру и морфофизиологические свойства всех возрастных групп. Следовательно, практическую систему прогноза численности лесных полевок в будущем необходимо совершенствовать исходя из реальной доступности получения исходной информации. Самой доступной ее частью может быть характеристика урожая кормов и состояния климатических факторов. Использование этих факторов для прогноза представляет большую научную трудность, чем учет непосредственных данных о состоянии популяций грызунов. Однако из этого не следует, что надо отвергать значение «внешних факторов» в динамике популяций. Задача состоит в том, чтобы выявить механизмы их влияния на формирование внутренней среды, морфофизиологических свойств популяций, внутривидовые и межвидовые отношения. Таких данных для лесных полевок пока еще не получено.

В работе О. И. Семенова-Тян-Шанского (1970) устанавливается на основании тридцатилетних учетов в Лапландском заповеднике сам факт цикличности динамики численности лесных полевок и четко показано, что. каждая фаза характеризуется своеобразной интенсивностью размножения грызунов. В годы подъема численности (1958, 1962, 1967, 1968) в размножении активно участвует молодняк. В годы «спада» (1959, 1963, 1964) ни один молодой самец не достигал половозрелости и только 2 % молодых самок давали приплод. Автором сделана попытка найти корреляцию между состоянием численности популяций и состоянием климатических факторов в этот же период. Однако корреляция не найдена, что и следовало ожидать, учитывая имеющиеся данные о механизме влияния климатических факторов на состояние популяций грызунов (Поляков, 1950—1969). Затем указывается, что показатели размножения и смертности изменяются по фазам динамики численности. В изменении показателей интенсивности размножения главную роль играют различия в скорости полового созревания молодняка на разных фазах цикла. Интенсивность размножения имеет обратную корреляцию с плотностью популяций (причины этого уже рассмотрены ранее). Отсюда делается вывод, что плотность популяции может иметь решающее значение в определении интенсивности размножения полевок. Ошибочность такого» обобщения мною показана выше.

Вся система анализа данных, использованная О. И. Семеновым-Тян* Шанским, не отвечает современный представлениям о механизмах влияния питания и климатических факторов на состояние и размножение популяций грызунов. Формально он прав. Всегда в фазе пика численности при наибольшей плотности поселений интенсивность размножения будет наименьшей, а при цыходе из депрессии и расселении — при наименьшей плотности популяции — наибольшей. Но вряд ли после всего изложенного нужно пояснять, что такой формалистический подход в настоящее время архаичен. Здесь следствие принимается за причину.

Следует также остановиться на опытах Читти и др. (Chytty et al., 1968), поставленных с пашенной полевкой, чтобы доказать, что зимняя смертность этого вида после пика размножения не определяется состоянием кормовой базы. Единичные полевки выпускались в специальные вольеры (1 м2), устанавливаемые на лугу в окрестностях Оксфорда. Было выявлено, что естественная растительность могла свободно прокормить зимовавших полевок. Отсюда сделан вывод, что не обеспеченность кормом, а сама плотность популяции вызвала вымирание пашенной полевки в 1961 г. после пика численности осенью 1960 г. Я лично знаю Д. Читти как мудрого экспериментатора. И все же допускаю, что при интерпретации своих данных он не учитывает реакции грызунов на среду после пика численности. Ранее было показано, что значительная часть популяции, находящейся за пределами мест резервации, теряет жизненность и вымирает даже при возврате условий к оптимуму (Поляков, 1950—1969). В 1948 г. во время пика численности общественной полевки в Азербайджане мною была выловлена большая партия грызунов и доставлена в лабораторию в Ленинграде. Однако ни одна самка из этой партии не размножалась, все грызуны вымерли, хотя для них были созданы благоприятные условия. Думаю, что подобные положения могли сложиться и после пика численности пашенной полевки.

Таким образом, попытки отвергнуть или умалить роль энергетических ресурсов и климатических факторов в динамике численности лесных полевок, а также использование показателей их состояния для прогноза размножения нельзя считать достаточно обоснованными. Вместе с тем не следует также полностью игнорировать значение внутрипопуляционных отношений, которые в динамике численности лесных полевок должны играть большую роль, чем у степных полевок. ।

Популяции лесных полевок в силу занимаемых ими биотопов и сложившейся у них фенологии размножения не подвержены такой сезонной изменчивости, какая свойственна степным полевкам — у них не формируются «яровые» популяции (Поляков, 19686). По этой причине динамика численности лесных полевок в меньшей мере зависит от климатических факторов, чем у степных полевок. Зависимость от кормовых ресурсов полностью сохраняется. Однако эта зависимость одновременно увеличивает напряженность межвидовых отношений у лесных полевок, что связано с большей уравновешенностью взаимоотношений компонентов лесных биогеоценозов по сравнению со степью (Волков, 1971; Поляков, 1973). По этой же причине динамичность стадиального распространения у лесных полевок ниже, чем у степных. Следовательно, в ходе динамики популяций напряженность взаимоотношений может быть также большей и сильнее влиять на интенсивность размножения, чем у степных полевок. Важно, однако, учитывая эти обстоятельства применительно к конкретным географическим районам, не абсолютизировать их, не противопоставлять значение одной группы факторов другой.

Популяционная изменчивость

Судя по изменчивости интенсивности размножения и выживания лесных полевок в зависимости от состояния энергетических ресурсов и климатических факторов, можно предположить, что этой группе грызунов свойственны все формы популяционной изменчивости, какие отмечены у степных полевок, включая сезонную. Однако последняя не имеет для этой группы полевок того адаптивного значения, какое она имеет для степных полевок, особенно обитающих в районах с резко континентальным климатом.

До сих пор не проводилось исследований, раскрывающих механизмы, формирующие разные уровни популяционной изменчивости у лесных полевок, а также выявляющих популяционную структуру их поселений в отдельных районах ареала. Имеющиеся публикации в основном посвящены анализу надежности критериев, используемых для выделения подвидов.

Анализ экологической морфологии лесных полевок, проведенный Т. М. Кулаевой (1958а), привел ее к выводу, что эволюция видов этой группы проходила «на близкой биотопической основе северных лесов». Отсюда сходство основных видовых морфологических особенностей. Впрочем, при этом установлены отличия в строении конечностей, отражающие разную приспособленность видов к роющей деятельности и лазанью по деревьям. В этой связи некоторые особые трудности возникают при изучении внутривидовой изменчивости.

В методологическом отношении интересна работа С. Герасимова (1969), попытавшегося проанализировать онтогенетическую изменчивость тех признаков у рыжей полевки, по которым выделяются подвиды. Аналогично по направленности исследование, проведенное В. Серафинским (Serafinski, 1968), изучившим сезонную и ландшафтную изменчивость популяций рыжей полевки по признакам, используемым в систематике. Им, в частности, доказано, что окраска у рыжей полевки настолько изменяется по сезонам, что этим признаком нельзя пользоваться для выделения подвидов. В аналогичном плане, но в целях выявления географической изменчивости рыжей и красной полевок, проведены исследования Л. О. Россолимо (1962а, 19626). Она пришла к выводу, что для выделения подвидов красной полевки нет надежных признаков, так как все проанализированные ею подвержены большой изменчивости в зависимости от условий, в которых существует популяция. Для рыжей полевки сравнительно надежными признаками могут служить скуловая ширина, межглазничная ширина и ширина мозговой камеры.

Н. Большаков (1968) попытался разобраться в соотношениях клиналь- ной и подвидовой изменчивости у лесных полевок. Им установлено, что такие признаки, как длина тела, относительные размеры черепа и его частей, длина хвоста и задней ступни, окраска имеют выраженную кливальную изменчивость. Исследование интерьерных признаков привело этого автора к выводу, что они отражают черты адаптации к условиям среды заселяемого района (Большаков, 1962, 1965 и др.). Тем не менее по совокупности даже фенотипически изменяющихся признаков удалось выделить новый подвид красной полевки (Большаков и Шварц, 1965).

Н. В. Башенина (1969), проанализировав большой материал, характеризующий изменчивость интерьерных признаков, пришла к выводу, что «популяционная изменчивость при недостаточно резко отличающихся условиях существования (особенно микроклимата приземного слоя воздуха и почвы, в котором реально обитают мелкие грызуны) превышает географическую» (с. 110). Иными словами, биотопическая изменчивость превышает географическую. Аналогичные соображения высказаны Э. Майром (Mayr, 1971 —

русск. перевод). Существующие противоречия в суждениях о популяционной изменчивости у лесной группы полевок связаны с тем, что в постановке исследований и анализе полученных данных не было проявлено стремления выявить градации популяционной структуры вида. Вероятно, у лесных полевок существуют как генетические популяции (подвиды), так и географические, ландшафтные и биотопические популяции. Поэтому при сборе материалов надо четко представлять себе, к какого рода популяции относится выборка. Критерии для суждения об отличиях каждого уровня популяционной изменчивости должны выбираться с учетом их изменчивости в онтогенезе в процессе формирования фенотипа. В этом отношении мне представляются заслуживающими внимания методы анализа популяционной изменчивости у грызунов, разработанные и использованные С. В. Васильевым и В. И. Ефимовым (1970) на примере песчанок.

Практическое значение

Лесные полевки, обитающие в естественных биогеоценозах, вряд ли могут рассматриваться как вредные животные, хотя они. существенно влияют на возобновление леса, уничтожая семена, а также частично поедая корни, побеги, всходы деревьев и кустарников. И все же это влияние не следует рассматривать только как вредное. Как показали исследования В. А. Волкова (1971), проведенные в Центральном лесном заповеднике, лесные полевки наряду с белкой, птицами и насекомыми участвуют в уничтожении семян ели. В годы низкого и среднего урожая семян они уничтожаются полностью. Только в годы высокого урожая семян сохраняется небольшая часть их, за счет которой и идет возобновление ели. Однако популяция ели от такой системы воздействия фитофагов не проигрывает, а выигрывает, так как оно идет за счет наиболее полноценных в физиологическом отношении семян. Приходится учитывать и то, что лесные полевки бывают существенным компонентом питания ценных пушных зверей. Поэтому вряд ли будет целесообразным прибегать к борьбе с лесными полевками в естественных лесах.

Иначе сказывается деятельность лесных полевок при искусственном лесоразведении, в питомниках, парках и даже естественных лесных биотопах, подверженных сильному воздействию человека. Здесь все исследователи справедливо отмечают вред группы лесных полевок (Образцов, 1951; Свириденко, 1951; Гиренко, 1952; Клемм, 1957). В этих условиях необходимо принимать меры по защите древесных насаждений.

Пашенная полевка в Финляндии и Норвегии причиняет большой вред искусственным посадкам хвойных пород. С нею ведется планомерная борьба (Миллимяки, 1974; Миллимяки, Паасикаллио, 1974).

Лесные полевки имеют существенное эпизоотологическое и эпидемическое значение. Последнее может усиливаться в связи с их частым переселением в служебные и жилые строения. На этих грызунах выявлено большое число видов блох и клещей, способных быть переносчиками инфекций (Mohr, 1950; Кулаева, 1958а; Лапинь, 1958; Назарова, 1968, и др.). И. В. Назарова установила, что из 21 вида блох, обнаруженных на рыжей полевке в Волжско-Камском крае, в эпидемиологии весенне-летнего энци- фалита имеют значение 3 вида, туляремии — 4, геморрагической . лихорадки — 2, рожи — 1, чумы — 1. Из общего числа видов блох, паразитирующих на рыжей полевке, 58% опасны в эпидемиологическом отношении. Поэтому в отдельных случаях приходится проводить профилактическое истребление лесных полевок, чтобы не допустить распространения опасных заболеваний.

Меры борьбы

В массовом масштабе борьба с лесными полевками не проводится, но иногда возникает потребность борьбы с ними в очень небольших очагах ощутимого вреда. Для их истребления используется зерновая приманка, отравленная фосфидом цинка. Рецептура ее приготовления такая же, как и при борьбе со степными полевками. Однако разброс приманки на поверхности почвы не рекомендуется, так как в лесонасаждениях велика опасность отравления зерноядных птиц. Приманку следует размещать в норы полевок по 0.5 г. Если норы грызунов трудно обнаружить, то можно делать искусственные норы глубиною 25—30 см с помощью кола или бура, в которые засыпают по 10—15 г отравленной приманки. Такие норы служат местами долговременного отравления грызунов (Свириденко, 1951). В питомниках для защиты высаженных семян особо ценных пород деревьев иногда используются предохранительные проволочные колпачки-стаканчики (Свириденко, 1951).

В борьбе с рыжей полевкой с положительными результатами испытан микробиологический метод, основанный на использовании бактерий тифа грызунов, относящихся к роду салмонелла. Препарат бактороденцид применяется так же, как зерновая приманка, отравленная фосфидом цинка (Кандыбин, 1963; Методические указания к полевым испытаниям бакторо- денцида. Л., 1970). Как уже упоминалось, за рубежом к применению бактериального метода борьбы с грызунами относятся отрицательно (Marsh, Howard, 1970).

ТУНДРОВЫЕ ПОЛЕВКИ

Общая характеристика

К тундровым полевкам отнесены настоящие лемминги ^Lemmus lemmus L. — норвежский, L. obensis Brants — обский, L. amurensis Vinogradov — амурский), лесной лемминг — Myopus schisticolor Lill, и копытный, или ошейниковый — Dicrostonyx torquatus Pall. К данной группе следует также отнести Microtus hyperboreus Vinogradov — северосибирскую полевку и М. middendorfjii Poljakov — полевку Миддендорфа.

Все эти грызуны обладают четко выраженной приспособленностью к существованию в условиях тундры и северной подзоны тайги, характеризующихся однообразными обедненными фитоценозами; медленным восстановлением растительного покрова; длительной холодной зимой; крайне неблагоприятными (критическими) переходными периодами между зимой и весной и. между осенью и зимой; почти полным отсутствием собственно летнего периода (сезона со среднесуточными температурами воздуха выше 15°); на протяжении большей части года промерзшей и часто переувлажненной почвой.

Основные адаптивные особенности тундровых полевок направлены на преодоление систематического воздействия на них низких температур и высокой влажности среды, на рациональное использование энергетических ресурсов, которые создают фитоценозы тундры и северной тайги. В то же время в их морфологических чертах не отражены адаптации к высоким температурам и засухам, с которыми они не сталкиваются в зоне своего распространения.

Тундровые полевки относительно крупного размера — вес тела достигает 120 г, что почти в 2 раза превышает максимальный вес степных полевок. Кроме того, они покрыты густым мехом; длина волос в зимний период значительно увеличивается. Ступни также густо покрыты волосами. На зиму

лемминги накапливают значительные жировые резервы. Все это значительно облегчает их терморегуляцию при длительном существовании в условиях высокой влажности и низких температур (Тюлин, 1940). Гнезда и ходы сообщения устраиваются в плотном снежном покрове, где создается оптимальный микроклимат в самое холодное время года. На зиму у леммингов разрастаются когти, что облегчает им прорывание туннелей даже в очень плотном снеговом покрове (Дунаева, 1948).

Лемминги способны размножаться и достигать половозрёлости круглогодично даже под снегом в самые суровые зимы. В биологии их размножения также проявляются черты адаптации к обитанию на Севере (Шварц, 1961). Так, период беременности у них такой же короткий, как у степных полевок — 18—20 дней. В это время затраты энергии у беременных самок велики, но все же значительно меньше, чем в период лактации. Вероятно, необходимость уменьшить напряженность энергетических затрат самок леммингов во время лактации привела к тому, что в этот период детеныши развиваются медленнее — у них открываются глаза на 14—15-й день (Дунаева, 1948), а не на 8—10-й, как у степных полевок. Однако после перехода на самостоятельное питание молодые лемминги растут очень быстро. Общий период лактации у леммингов значительно более продолжительный, чем у степных полевок.

У тундровых полевок регулярна сезонная смена стаций, направленная на выбор оптимальных местообитаний в критические сезоны года, а некоторым видам свойственны массовые миграции в годы высокой численности. Эти передвижения обычно производятся по. переувлажненной почве, по тающему снегу, связаны с преодолением водных преград. Они не могли бы ■осуществляться, если бы тундровые полевки не обладали несмачивающимся волосяным покровом (Тюлин, 1940). Таким образом, тундровые полевки представляют собою своеобразную биологическую группу, что отмечается всеми исследователями их биолЬгии (Дунаева, 1948; Насимович и др., 1951; Кошкина и Халанский, 1962; Kalela, 1963; Кошкина, 1970; Винокуров, .Орлов, 1974).

Питание, местообитания

Лемминги питаются вегетирующими частями растений с низкой калорийностью. Количество потребляемого за сутки корма более чем в 2 раза превышает вес грызунов (Дунаева, 1948). У лактирующих самок это соотношение, вероятно, еще больше.

Тундровые полевки — полифаги; они поедают до 50 видов растений ® одном районе (Насимович и др., 1951). Однако оптимальный рацион обеспечивают немногие виды растений. Так, для обского лемминга это прежде всего осоки и пушица. У копытного лемминга, кроме того — листья ив, ерника, голубики, брусники, кора кустарников (Дунаева, 1948). Зеленые мхи, пушицы, осоки и некоторые злаки служат основными кормами и для других видов леммингов (Кошкина, 1970).

Зимних запасов корма лемминги не имеют. Благоприятные цеста зимовки -они находят на ограниченной площади, где скопляется много снега, служащего им защитой от стужи. В таких местах за длинную полярную зиму .кормовые ресурсы уничтожаются практически полностью. Это обстоятельство -становится одним из стимулов смены стаций весной. В течение теплого -сезона грызуны интенсивно размножаются, живя оседло. В этот период -они также интенсивно питаются; систематически происходит расселение молодняка в новые местообитания. По данным Б. А. Тихомирова (1959), обский лемминг даже при средней численности за год поедает в типичных местообитаниях 93% имеющейся массы пушицы, что составляет около

3 т с 1 га (в воздушно-сухом состоянии). Т. В. Кошкина (1970) приводит данные А. Щульца, сообщающего, что в июне 1960 г. на мысе Барроу было 175 бурых леммингов на 1 га, которые должны были поедать ежедневно 20 кг растений (в воздушно-сухом состоянии), но такого обилия трав в июне там не бывает. Слёдовательно, они были вынуждены расселяться.

В годы массового размножения лемминги — доминирующие на Севере фитофаги — оказывают решающее воздействие на состояние растительного покрова, что отражается не только на благополучии их популяций, но и на других животных, заселяющих эту зону.

Количество и качество состояния кормовой базы леммингов зависит от погодных особенностей летнего периода. Если лето малооблачное, то создаются благоприятные условия для вегетации растений, а при холодной и пасмурной погоде вегетация идет слабо, кормовые качества растений понижаются. В этом отношении через кормовую базу очень велико влияние климатических факторов на состояние и динамику популяций леммингов (помимо прямого воздействия, в критические весенний и осенний сезоны).

Все исследователи отмечают, что на зимний период лемминги сосредоточиваются в местах, где рано устанавливается постоянный снежный покров и имеется достаточная кормовая база. Следы перекочевок к таким местам отмечаются по пороше и в начале зимы (Дунаева, 1948; Насимович и др., 1951). Для обского лемминга зимними местами резервации служат участки мохово-ерниковой кочкарниковой тундры в понижениях между холмами, в озерных котловинах. Здесь скапливается масса снега, скрывающего низкорослые кустарники ивняка и ерника (Дунаева, 1948). Места зимней резервации норвежского лемминга приурочены к осоково-пушицевым болотам с зарослями кустарников по западинам горных тундр (Кошкина, 1970). Основные зимние резервации копытного лемминга сосредоточиваются на склонах высокой тундры, спускающихся к берегам озер, в котловинах, а также на низинных моховых и' торфяно-кочкарных участках. Здесь снег достигает значительной толщины и не раздувается ветром.

Весной (в конце мая—начале июня) снег тает и места зимовки леммингов становятся для их существования непригодными. В этот период грызунам трудно найти подходящее место. Наиболее оптимальными для них становятся возвышенные участки тундры или имеющие большие торфяные бугры грядовые болота (Дунаева, 1948).

На летний период лемминги поселяются в местах достаточно увлажненных, богатых кормом — особенно осоками, ерником и др. (Дунаева, 1948).

Осенний период обычно бывает неблагоприятным в связи с переувлажнением почвы и оскуднением кормовой базы в местах летнего размножения. Это стимулирует переселение грызунов в те места, в которых они затем зимуют.

Интенсивность сезонных миграций, судя по данным многих исследователей, зависит от рельефа местности, сочетания на территории биотопов, пригодных для зимовки и переживания критических периодов весны и осени, от численности грызунов. Чем разнообразнее сочетание таких биотопов, тем благоприятнее территория для выживания леммингов и тем менее интенсивны их перекочевки, пока численность не станет очень высокой.

Норы и роющая деятельность

В летний период норы леммингов обычно имеют простое устройство — 2—3 неглубоких хода, ведущих к большому гнезду шарообразной формы, с толстой нижней стенкой. Только на торфяных или песчаных участках норы бывают более глубокими и имеют большое число входов. Архитектор

ника норы определяется глубиной почвенного слоя и близостью слоя вечной мерзлоты, который часто отмечается на глубине 20—30 см (Дунаева, 1948; Насимович и др., 1951).

При постройке летней норы обским леммингом выбрасывается почва, вес которой в сухом состоянии составляет 200—800 г. Общее количество входных отверстий в норы в летнюю пору колеблется от 400 до 10 000 на 1га; большая часть из них старые и лишь около 10% вырыты заново. На гектаре лемминги выбрасывают из нор от 6 до 250 кг земли. На выбросах леммингов создаются дренированные, свободные от растительности участки. В конечном итоге ими определяется мозаичность растительного- покрова (Тихомиров, 1955).

Гнезда располагаются недалеко от входного отверстия, что облегчает поддержание в них положительной температуры. На глубине 10—12 см температура в ходах нор летом достигает 7—8°, а по мере углубления она опускается до 3—4° и ниже. Предполагается, что низкие температуры в норах леммингов избавляют их от эктопаразитов (Дунаева, 1948).

На сырых участках гнезда устраиваются в кочках или под прикрытием кустарников. Ходы сообщения в виде туннелей и траншей прогрызаются в густом растительном покрове (Насимович и др., 1951; Kalela, 1963). Зимние гнезда устраиваются в снегу несколько выше поверхности почвы. Они, вероятно, окружены густой и обширной сетью ходов, прокладываемых в снегу на разных глубинах и у самой поверхности почвы. Продухов над норами не отмечается. При интенсивном зимнем размножении расселение молодняка также преимущественно идет по подснежным ходам, хотя отмечаются следы передвижений и на снегу. В местах зимовки леммингов снег бывает буквально пронизан туннелями, проложенными ими, что, вероятно, должно очень затруднять вылов грызунов хищниками (Дунаева, 1948; Насимович и др., 1951; Kalela, 1963).

Устройство гнезда в снегу существенно облегчает леммингам перенесение зимних холодов с наименьшей затратой энергии на терморегуляцию. Измерения температуры на поверхности снега и под снегом на поверхности почвы в январе показали, что даже в дневные часы разница достигает 22.5°; при понижении ее на поверхности снега до —26.5°, на поверхности почвы она не опускалась ниже —4.4° (Насимович и др., 1951).

Размножение

Беременность у леммингов продолжается 18—20 дней. Рождается от 1 до 11 детенышей, чаще 4—8. У молодых самок число детенышей ниже (4.5), чем у взрослых (5.8) и старых (первый помет 8.2, второй — 6.7). Лактация продолжается до 22 дней, но повторная беременность часто наступает сразу же после родов. Обычно, если имеется хороший корм, самки, заканчивая лактацию, приносят следующий помет. К концу летнего сезона размножения, продолжающегося около 2.5—3 месяцев, многие перезимовавшие самки (около 25—30%) имеют по два помета, а отдельные особи — 3 (Дунаева, 1948).

Количество детенышей в помете существенно зависит от веса самки, что обусловлено возрастом грызунов и их упитанностью, определяемой кормовой базой. Так, самки норвежского лемминга весом до 40 г имели в среднем 4.17 детеныша; 40—50 г — 4.96; 50—60 г — 5.33; 60—70 г — 5.91; свыше 70 г — 6.76 (Кошкина и Халанский, 1962).

Новорожденные детеныши обского и норвежского лемминга весят 3.4— 4.0 г, у копытного — несколько больше, до 4.7 г; в одном случае самка родила единственного детеныша весом 6.2 г. Прозревание детенышей наступает на 14—15-й день жизни, а переход на самостоятельное существование —

в возрасте около 20 дней. В этот период лемминги весят более 10 г. Вес их зависит от условий питания самки и от количества детенышей в помете — чем меньше детенышей, тем крупнее они при переходе на самостоятельное питание (Дунаева, 1948; Насимович и др., 1951). Сообщение М. Клемма (Klemm, 1957b) об открытии глаз у леммингов на 10-й день жизни, вероятно, ошибочно.

Молодые самки норвежского лемминга начинают размножаться примерно в двухмесячном возрасте, достигнув веса около 30 г (Насимович и др., 1951). За летний сезон участвует в размножении около 70% молодых самок, из которых единичные особи имеют даже по 2 выводка (Дунаева, 1948). По данным Т. В. Кошкиной и А. С. Халанского (1962), у самок весом 20— 30 г в размножении участвует 26.7%; 30—40 г — 73.3%; 40—50 и более 50 г —100%. . . ,

Второй цикл размножения при наличии хорошей кормовой базы происходит зимой. В нем могут участвовать старые самки, вышедшие из зимовки, но главным образом рожденные в летнем сезоне, а также молодые, достигшие половозрелости в течение зимы. Продолжительность жизни леммингов не превышает 12—15 месяцев. Поэтому за жизнь самка может иметь не более 3—4 выводков. ■

Интенсивность размножения леммингов определяется кормовой базой. Весенние и осенние перерывы размножения вызываются неблагоприятными климатическими факторами и связанными с их воздействиями сезонными перекочевками.

Подсчитано, что при отсутствии гибели молодняка потомство одной -самки за год может составить от 1500 до 2000 зверьков (Кошкина, 1970). Наибольший приплод популяция имеет в летний сезон размножения. •Однако в динамике численности леммингов решающее значение имеет зимнее размножение. Все исследователи единодушны в том, что массовому "появлению леммингов обязательно предшествует интенсивное размножение их зимой. Только в этом случае в течение летнего сезона оказываются заселенными ими все биотопы, а осенью возникают массовые миграции. Возможны и весенние массовые миграции после интенсивного зимнего размножения (Kalela, 1963). За зиму численность леммингов может увеличится до 100 раз (Кошкина, 1970).

Динамика численности -

Динамичность численности леммингов давно привлекала внимание биологов, так как она отражалась на состоянии экономики обширных районов Севера. Сам диапазон колебаний численности тоже огромен — от единичных особей, с трудом обнаруживаемых на больших обследуемых пространствах, до массовых полчищ, повсеместно снующих и совершающих миграции, преодолевая водные преграды, пренебрегая страхом перед человеком и хищниками.

- Сейчас имеется три варианта теорий, пытающихся объяснить динамичность численности леммингов: 1) влиянием на популяции внешних факторов среды (корм, погода); 2) воздействием хищников и эпизоотий; 3) наличием внутрипопуляционных регулирующих механизмов. Однако все они признаются неудовлетворительными (Clough, 1965). Знакомство с литературой показывает, что эти теоретические представления, как и при анализе динамики популяций других групп грызунов, следует не противопоставлять друг другу, а использовать синтетически. Роль каждой группы •факторов, которым придается решающее значение в динамике популяций леммингов, своеобразно проявляется на отдельных фазах цикла (Поляков, 1964, 1967, 1969). Поэтому я попытаюсь рассмотреть все фазы цикла и оха-

рактеризовать, какое влияние могут оказывать на их протекание названные выше факторы.

В фазе депрессии численности популяция сохраняется только в местах резервации. Она представлена единичными особями, которые были, вероятно, постоянными обитателями этих стаций и активно защищали свои участки от нашествия других особей в период их миграции. Может быть, какая-то часть зверьков представлена и осевшими мигрантами. В этот период кормовые ресурсы крайне обеднены полным их истреблением леммингами в пору массового размножения. Если пик численности приходился на конец лета, то к зиме не могло произойти восстановления растительного покрова. Поэтому на зиму популяция может быть обеспечена кормом только в тех ограниченных местах, где в теплый сезон кормовые ресурсы были недоступны для леммингов (в низинах, залитых водой и т. п.). Для зимовки с установлением снежного покрова такие участки оптимальны, но, вероятно, емкость их должна быть крайне ограничена. В этих условиях не наблюдается зимнего размножения. Однако и агрессивность взаимоотношений внутри популяции подавлена, о чем свидетельствует встречаемость по нескольку взрослых особей в одном гнезде, что облегчает их терморегуляцию (Дунаева, 1948). Самый глубокий спад численности, вероятно, происходит в том случае, если конец размножения приходится на начало осени.

'Если численность леммингов оказывается высокой уже после благоприятной зимовки, а вегетация растений идет замедленно, то они быстро в пору перехода потомства первого помета перезимовавших особей на самостоятельное существование уничтожают весь корм. Размножение в популяции прекращается рано, а вслед за ним происходит и спад ее численности. В этих условиях может сохраниться в период депрессии большее число грызунов, а условия для выживания популяции во время зимовки могут оказаться лучшими.

Таким образом, состояние популяции в период депрессии и последующий выход из нее существенно зависят от того, когда наступает депрессия. При этом первопричиной ее во всех случаях может быть состояние кормовой базы. При позднеосеннем пике численности депрессия будет наиболее глубокой и продолжительной, а при наступлении ее в середине лета — менее глубокой и менее продолжительной.

Наступление фазы расселения зависит от урожая корма и состояния популяции. Урожай корма определяется климатическими факторами. Кроме того, возможны и циклы урожайности, которые еще не выяснены (Тихомиров, 1959, 1963). Если следующий год будет урожайным, то после глубокой депрессии численности он не сможет оказать на популяцию резкого •стимулирующего воздействия. Однако при менее глубокой депрессии в этих же условиях возможно наступление фазы расселения. Этими причинами объясняются факты, когда состояние популяции леммингов как бы не соответствует состоянию кормовой базы (Семенов-Тян-Шанский, 1970).

В норме фаза расселения может наступить на второй или даже на третий год после полной депрессии. Она характеризуется усилением интерференции, стимулирующей расселение и повышением интенсивности размножения. Начало этой фазы связано, вероятно, с летним размножением. Однако урожай кормов должен быть в этот период настолько высоким, чтобы они не могли быть уничтожены леммингами в летних стациях до конца сезона размножения, а главное—чтобы их ухватило повсеместно в зимних стациях, где будет проходить интенсивное подснежное размножение. В этом случае пик численности может отмечаться к концу следующего сезона размножения или в его середине. Срок наступления пика будет зависеть от того, каким будет урожай кормов в году, следующем после зим-

него размножения леммингов. Если урожай будет удовлетворительным, пик наступает позже, при плохом — раньше.

В период прохождения популяциями леммингов фаз расселения и массового размножения климатические факторы могут оказывать непосредственное влияние на грызунов и на быстроту прохождения ими каждой фазы. Если критические периоды растягиваются, то значительная часть популяции может погибнуть и это вызовет отсрочку наступления следующей фазы. Наоборот, дружная ясная весна и теплая сухая продолжительная осень могут существенно ускорить прохождение фазы расселения и наступления массового размножения (Насимович и др., 1951). Соответственно можно ожидать, что неблагоприятное сочетание климатических факторов способствует интенсивности истребления леммингов хищниками, а при благоприятном сочетании погоды в критические сезоны воздействие хищников на популяции грызунов ослабевает. Внутрипопуляционные от- ношения также могут быть связаны с состоянием погоды и кормовой базы в критические сезоны. При благоприятном сочетании этих факторов и невысокой численности грызунов внутрипопуляционные отношения только стимулируют расселения леммингов. При неблагоприятном их сочетании и той же плотности популяции — интерференция обостряется, так как площадь участков, оптимальных для существования леммингов, становится очень ограничена.

Пик численности всегда наступает в связи с ухудшением кормовой базы или совпадает с наступлением критических сезонов. В том, что лемминги в состоянии «подорвать» свою кормовую базу, сейчас сомневаться не приходится. Все исследователи отмечают, что в годы пика численности летнее размножение леммингов прекращается раньше обычного срока. Это положение. используется иногда для иллюстрации наличия автоматического контроля размножения в их популяциях. Однако Т. В. Кошкина (1970) показала, что фенология и интенсивность 'размножения могут быть связаны с состоянием кормовой базы.

Спад численности вызывается комплексом факторов. Основное значение имеет кормовая база, климатические факторы, усиливается значение хищников, возникают эпизоотии. Хищники и эпизоотии только на этой фазе могут существенно влиять на динамику популяций леммингов, ускоряя спад их численности.

Спад численности леммингов сопровождается массовыми миграциями обреченных на вымирание грызунов. Грандиозность этих явлений столь ошеломляющая, а адаптивный смысл настолько неясен, что некоторые исследователи ставят под сомнение описываемые факты (Clough, 1965). Сомневаться в этих фактах нет оснований, хотя масштабы их в отдельных районах у разных видов и в разные циклы массовых размножений существенно различаются. Мне кажется, что к миграциям леммингов следует подойти с таких же позиций, как подходят к объяснению причин массовых перелетов различных видов стадной саранчи (^cricZoicZea). При массовом размножении полчища личинок образуют огромные кулиги, находящиеся в движении в течение светлой части суток (пешая саранча). Оставаться на месте они не могут, так как ими быстро уничтожается вся растительность. Скученность обеспечивает им наилучшие термические условия для развития. Взрослая окрыленная саранча совершает дальние перелеты (иногда на тысячи километров). Они также стимулируются быстрым уничтожением корма в местах оседания стай. Большинство стай саранчи погибает. Однако некоторые достигают таких районов, где возможно создание - нового очага для данного вида или обогащение генофонда существовавшей здесь популяции (Поляков, 1964). Вероятно, к трактовке адаптивного смысла массовых миграций леммингов следует подходить с аналогичных

позиций, хотя в современных геологических условиях эта адаптация могла потерять свое былое значение.

Несколько слов об автоматизме динамики численности леммингов. Многие исследователи считают, что этим животным присущ ритм колебания численности как свойство определенной жизненной формы, независимое от среды. Факторы среды не предопределяют этот ритм, а могут лишь в какой-то мере его нарушать (Сдобников, 1959; Семенов-Тян-Шанский, 1970). Наблюдаемая ритмика у леммингов действительно становится следствием, с одной стороны, всей совокупности адаптивных черт данной группы животных, а с другой — состояния среды, в которой они существуют, что и было показано выше. В общей форме можно считать, что ритмика динамики численности свойственна всем животным, обитающим на Земле. Однако проявляется она только у некоторых форм. Определяется это не внутренними свойствами вида, а средой, в которой живут его популяции. Это можно доказать также тем, что в пределах ареала не везде наблюдается ритмика динамики популяций любого вида. Поэтому следует считать, что наблюдаемые ритмы динамики популяций у отдельных видов и в географических районах ареала определенного вида создаются средой, а точнее взаимоотношениями свойств популяции и среды, в которой они существуют.

Популяционная изменчивость

У леммингов как форм достаточно чувствительных к состоянию среды, но отличающихся сравнительно высокой подвижностью, вероятно, должны существовать ландшафтные популяции, равно как и географические. Однако в этом отношении тундровые полевки не исследованы.

В работе В. Г. Кривошеева и О. Л. Россолимо (1966) практически объединяются в один вид сибирский (I/. sibiricus Kerr.), норвежский, обский и амурский лемминги. При этом устанавливается, что в генетическом отношении этот вид един, но выделяются географические популяции как следствие «экофенотипической изменчивости». Авторы выделяют арктические, кустарниковые и южные тундры, тайгу. Вероятно, в равной мере такие популяции можно назвать ландшафтными, поскольку они формируются как фенотипические состоянием среды.

Установление ландшафтных или географических популяций у леммингов (безотносительно к правильности суждения о видовой их принадлежности), формирующихся средой как фенотипическое образование, позволяет с большей уверенностью полагать, что и типы динамики этих популяций формируются средой как фенотипическое явление. Следовательно, ритмика динамики популяций леммингов должна рассматриваться как свойство, формирующееся средой, прежде всего ее энергетическими ресурсами.

Практическое значение

Лемминги имеют первостепенное значение в экономике Севера. Динамика их численности отражается на растительном_покрове, на численности популяций хищных млекопитающих и птиц, а также растительноядных млекопитающих и птиц (Сдобников, 1959; Батцли, 1974). Особенно тесна зависимость от численности леммингов таких ценных хищников — объекта массового промысла — как песец lAlopex lagopus L.). В общем кругообороте веществ и энергии в арктических районах лемминги, с точки зрения интересов человека, имеют положительное значение.

Вместе с тем, ботаники (Тихомиров, 1955) считают, что деятельность леммингов обедняет растительный покров тундры и становится важнейшим фактором смен и динамики растительного покрова.

ГОРНЫЕ ПОЛЕВКИ

Общая характеристика

В эту группу отнесены азиатские горные полевки рода Alticola (Л. та- crotis Radde — лемминговидная, или высокогорная сибирская полевка, A. argentatus Severtz. — горная серебристая полевка, A. strelzovi Kastsch. — полевка Стрельцова, или плоскочерепная) и виды европейских горных,, или снежных полевок Chionomys (Ch. gud Satun. — гудаурская снежная полевка, Ch. nivalis Mart. — европейская снежная полевка, Ch. roberti Thom. — малоазийская горная полевка). У азиатских и европейских горных полевок отмечаются существенные отличия в биологии, но имеются и важные черты ее сходства, связанные с приспособленностью1 к существованию в высокогорье.

У полевок, как это уже показано выше, тип терморегуляции такой, что вынуждает их быть норниками. В высокогорных районах слой почвы незначительный, исключая долины, а промерзание ее может быть глубоким. Эти обстоятельства определенным образом направляли адаптацию форм полевок, проникающих высоко в горы. Те виды, которые остались норниками, заселили долины, но вынуждены были специализироваться к преимущественно подземному существованию (Prometheomys'). Эти узкоспециализированные формы немногочисленны и распространены споради- 4ecKHv(cM. о них с. 481). Другой путь адаптации привел к освоению под жилье пустот, образуемых в скалах и осыпях, что позволяло широко заселять горные районы. Степные формы обычно заселяют зону собственно альпийских и субальпийских лугов, где общая экологическая обстановка приближается к складывающейся и в равнинных районах их ареалов. Освоение под жилье пустот в скалах и осыпях вызвало ряд морфологических адаптаций и выработало некоторые новые черты сложных форм поведения. У одних произошло «уплощение» черепа, ' облегчающее проникновение в трещины, у других повысилась быстрота передвижений и выработалась способность лазить по скалам. Это вызвало удлинение пальцев и хвоста. Специфические черты поведения связаны с устройством жилищ, сбором и хранением запасов корма. Видовая и популяционная дифференциация у горных полевок связана с климатическими особенностями заселяемых районов и вертикальной поясностью освоенных местообитаний.

Питание и местообитания

Горные полевки питаются вегетирующими частями растений, встречающихся поблизости от мест поселения. В рацион входят злаки, лишайники, листья кустарников, ягоды и семена. Некоторые авторы (Шубин, 1959) отмечают значительную избирательность горных полевок к поедаемым растениям. Это обстоятельство, а также бедность растительного покрова в биотопах, заселяемых горными полевками, определяют постоянно невысокую плотность их популяций. У полевки Стрельцова кормовая площадь, приходящаяся на одну семью, составляет около 1000 м2.

Несмотря на отмеченную однотипность ландшафтов, заселяемых горными полевками, они не совсем однородны у разных видов и даже географических популяций одного вида. Так, лемминговидная, или высокогорная сибирская полевка, стала обитателем крупнокаменных россыпей по склонам гор, перемежающихся с участками горной разнотравно-лишайниковой тундры и злаковыми луговинами. Плотность поселений в таких местах достигает 100—200 особей на 1 га. Наиболее обычен этот вид в альпийском и субальпийском поясах, но иногда встречается у края горного леса. На

Охотском побережье, где участки горных тундр с россыпями камней и редкими стланиками спускаются до уровня моря, этот вид (у Магадана)* встречается на высоте 30—70 м над ур. м. (Капитонов, 1959; Кищинский, 1966). Полевка Стрельцова обитает в скалах и кучах камней. Предпочитаются скалы, состоящие из твердых пород, имеющие горизонтальные трещины, вблизи которых развивается достаточно обильная растительность. При повышении численности этого вида заселяются все места, где возможно- устройство жилищ, а при падении ее грызуны заселяют только такие места, которые расположены не далее 15—20 м от ближайших кормовых угодий. В скалах, где подходящий корм находится от убежищ на удалении более 200—300 м, грызуны поселяются очень редко (Шубин, 1959). Эта закономерность позволяет считать, что при значительном удалении' кормовых угодий от места поселения (убежища) полевки вынуждены тратить на добывание корма очень большую энергию, чём исключается возможность иметь положительный энергетический баланс. Вероятно, с этим- обстоятельством следует связывать динамику численности горных полевок,, диапазон которой в общем невелик.

Европейские горные полевки на высоте от 1000 до 2900 м над ур. м. заселяют выходы скал, кучи камней, иногда скопления валежника, образуемого буреломами (Татаринов, 1954; Степанов, 1957; Мартиросян, 1970)..

Устройство жилищ изапасание корма

Поселения горных полевок приурочены к местам с длительным и холодным зимним периодом, обычно небольшим и часто сдуваемым снежным покровом. Скалы обладают лучшей теплопроводностью, чем почва, поэтому они сильно остывают зимой. Летом холодные ночи не позволяют скалам накоплять тепло, и, вероятно, поэтому в местах поселения полевок в эту пору создаются вполне оптимальные 'условия микроклимата. Занимаемые убежища горные полевки приспосабливают для своего существования, устраивая специальные заграждения, гнезда, создавая термоизоляцию пола,, покрывая его толстым слоем помета.

У лемминговидной полевки элементы роющей деятельности отмечаются только в таких поселениях, где камни бывают присыпаны землей и на них хорошо развивается растительность. В таких местах заметны норы, выбросы земли возле них и тропинки, соединяющие отдельные входные отверстия. В большинстве же случаев входы в убежища идут по пустотам и трещинам среди камней и в скалах; следов роющей деятельности не отмечается (Капитонов, 1959; Кищинский, 1966). Основное значение в теплоизоляции зимой, вероятно, имеет гнездо. Не исключено, что при наличии мощного устойчивого- снегового покрова эти полевки устраивают гнезда под снегом.

Полевка Стрельцова, заняв убежище, затем благоустраивает его, воздвигая стенки из мелких камней и других материалов, сцементированных калом грызунов, на долю которого приходится до 70% массы сооружения.

Такие стенки достигают 8—10 м длины и 1 м высоты. Чаще их высота составляет 20—40 см, а длина — 2—3 м. Они очень прочны, сохраняются много- лет и, вероятно, сооружаются несколькими поколениями. Ширина их у основания колеблется от 20—30 до 100 см, а у вершины — от 5 до 20 см. Вес камешков, используемых грызунами при строительстве, достигает 35 г (Шубин, 1959). Назначение этих сооружений — защититься от ветра, дождя, снега и хищников. Возможно, что не на всем протяжении ареала полевка Стрельцова строит защитные стенки в своих убежищах (Банников, 1948). Пол убежищ покрыт слоем экскрементов, создающим термоизоляцию, а в его- углублении, расположенном в отдаленном углу убежища, строится гнездо диаметром 9—12 см (летнее). Зимой при наличии устойчивого снежного пр-

крова высотой не менее 30—40 см полевки Стрельцова строят подснежные .гнезда. Они располагаются в непосредственной близости от входа в летнее жилище (70—80 см от него). От гнезда под снегом прокладывается несколько ходов сообщения длиною 10—15 м и более (Шубин, 1959).

Европейские горные полевки летние гнезда устраивают в убежищах, а зимние, если позволяет обстановка, могут «выносить» под снег.

Запасание корма в большей иди меньшей мере свойственно всем горным поленкам. Так, у полевки Стрельцова количество запасаемого сена, складываемого в стожки, достигает 3—8 кг на семью. Сбор этих запасов идет в течение всего теплого сезона, в нем участвует вся семья; поиск корма проводится в радиусе до 100—200 м. Стожки укрепляются камушками и покрываются мочой. Высыхая, моча образует пленку, предохраняющую сено от намокания ж загнивания. Часто отмечается сохранение запасов сена после зимовки и затем дополнение стожков в течение нового вегетационного сезона (Шубин, 1959).

У европейских горных полевок запасы корма состоят из травянистой растительности, изредка встречаются еловые шишки, ягоды. Вес отдельных стожков колеблется от нескольких граммов до 6 кг и чаще составляет 1—1.5 кг Степанов, 1957).

Размножение и динамика численности

У полевки Стрельцова беременность продолжается около 20 дней, детеныши открывают глаза на 12-й день жизни, лактация продолжается 16— 18 дней (Шубин, 1961). Вероятно, и другим видам горных полевок свойственна такая же продолжительность беременности, лактации и срока прозревания детенышей (Frank, 1954). Самки могут спариваться в день родов, но повторная беременность наступает лишь у некоторых особей в зависимости от степени благоприятности условий существования. Число детенышей в помете может .достигать 11—12. Фактическая фенология и интенсивность размножения у отдельных видов и географических популяций одного вида складывается неодинаково, что существенно отражается на возрастной структуре поселений и внутрипопуляционных отношениях.

У лемминговидной полевки в Колымском нагорье размножение начинается в конце мая, когда еще значительная часть территории покрыта снегом, х Перезимовавшие самки за сезон имеют два выводка, а молодые от первого помета — один. Годы с ранней весной более благоприятны для размножения этого вида (Кищинский, 1966).

У полевки Стрельцова допускается возможность зимнего размножения по крайней мере у части самок. У перезимовавших особей отмечается за теп- -лый период два выводка, но второй бывает у небольшого количества самок. Самки, рожденные весной, имеют один выводок, а родившиеся летом не размножаются. На интенсивности размножения сказывается обеспеченность популяции кормом и продолжительность вегетационного периода (Шубин, 1959, 1961).

У перезимовавших самок европейских горных полевок за вегетационный сезон бывает три выводка; третий имеют небольшое число особей. У молодых самок от первого помета бывает два выводка : один имеют 31 % сеголеток, два — 20%, а 49% самок рождения текущего года не участвуют в размножении. Общая интенсивность размножения определяется состоянием кормовой базы (Мартиросян, 1964). Предположение П. Н. Степанова (1957) о возможности пяти пометов за сезон у гудаурской полевки, вероятно, ошибочно.

У горных полевок потенция размножения лишь немного ниже, чем у степных. Однако реальная их плодовитость сравнительно невелика и сдерживаются она непосредственным влиянием климатических факторов (короткий

вегетационный период) и недостатком корма. Поэтому трудно согласиться с утверждением А. В. Покровского и В. Н. Большакова (1968), что низкая интенсивность размножения у горных полевок вызывается пребыванием их в благоприятных условиях среды и обусловлена внутрипопуляционными регулирующими механизмами. Скорее следует ее объяснять напряженностью энергетического баланса, трудностью восполнения энергетических затрат.

Горные полевки живут семьями. В период интенсивного размножения молодые, достигшие половозрелости, расселяются и образуют самостоятельные семьи. Все исследователи отмечают, что особи, не достигшие к осени половозрелости, зимуют вместе с родителями. Это, вероятно, облегчает терморегуляцию для семьи в зимних условиях, поскольку скученность грызунов понижает их теплоотдачу. Весной обостряются взаимоотношения внутри семьи, состоящей из нескольких половозрелых самцов и самок, что и приводит к выселению какой-то ее части. Это позволяет подчеркнуть, что внутрисемейные и внутрипопуляционные отношения складываются под влиянием определенных внешних условий и подчинены необходимости наиболее эффективно (в смысле расхода энергетических ресурсов) пережить их неблагоприятные воздействия. В то же время они содействуют расширению территории, заселяемой популяцией, когда для этого складывается благоприятная обстановка. Массовых размножений у горных полевок, какие отмечаются у степных, тундровых и лесных форм, не бывает. Однако численность их колеблется по годам. Факторами, влияющими на интенсивность размно- м женин, являются климатические условия и обеспеченность кормом. Эти же факторы решающим образом воздействуют на смертность горных полевок и динамику их популяций. Выше уже было обращено внимание на то, что в период низкой численности горные полевки сохраняются только в таких убежищах, которые близко расположены к местам кормежки. При росте численности грызунов ими заселяются новые убежища, более или менее удаленные от места кормежки. Это затрудняет -обеспечение положительного энергетического баланса для части популяции, заселяющей новые убежища, она оказывается обреченной на вымирание. Кроме того, при большой удаленности мест кормежки от убежищ повышается гибель грызунов от хищников. В итоге популяция снова сохраняется только в убежищах, близких к местам кормежки.

Использование одних и тех же убежищ многими поколениями полевок повышает значение инвазий в выживаемости этих грызунов, а также и роль эктопаразитов в распространении среди них инфекционных заболеваний. Так, у полевки Стрельцова отмечены цестоды и гибель грызунов в связи с поражением печени. Всего у этого вида выявлено 14 видов блох, 3 вида иксодовых клещей и 1 — гамазовых, 2 вида гельминтов, кокцидии и кровепаразиты (Шубин, 1961).

Практическое значение

Горные полевки имеют ограниченное, главным образом эпизоототогическое практическое значение. Борьба с ними не проводится.

ПОДЗЕМНЫЕ ПОЛЕВКИ

К этой группе отнесена прометеева полевка {Prometheomys schaposchnikovi Sa tun.). Следует сразу же отметить, что в ряде семейств отряда грызунов встречаются формы, приспособившиеся к преимущественно подземному обитанию. Специализация этих форм в этом направлении зашла не одинаково далеко, хотя конвергентно у них появились сходные черты. '

Подземное существование связано с затратой огромной энергии на роющую деятельность. Однако оно дает преимущество грызунам в поддержании температуры тела на оптимальном уровне с меньшими затратами энергети-

1/, 31 и. М. Громов, И. Я. Поляков

ческих ресурсов, а также, вероятно, повышает их выживаемость, так как избавляет от экстремальных воздействий климатических факторов и снижает гибель от хищников.

Причины перехода прометеевой полевки на подземное существование в литературе не обсуждаются. Однако имеются высказывания о причинах, влияющих на активность их роющей деятельности. Так, Н. П. Наумов (1948} считает, что - она усиливается в связи с разреженностью растительного покрова, а П. П. Гамбарян (1952) — необходимостью укрыться от хищников при разреженном растительном покрове. Я полагаю, что важное значение в формировании подземного существования полевок имела необходимость уйти от экстремальных воздействий климатических факторов, складывающихся на поверхности почвы. В результате этого без перестройки физиологии терморегуляции многие группы грызунов проникли в зону пустынь, в районы с резко континентальным климатом.

Прометеева полевка заселяет долины в поясе альпийских и субальпийских лугов (Гамбарян, 1952; Яценко, 1958а, и др.). О питании этого грызуна суждения ученых расходятся. Одни считают, что он преимущественно поедает корни и луковицы растений, а другие — зеленые части (Гамбарян и др., 1957; Яценко, 1957, 1960). В летнюю пору надземные части растений в рацион» прометеевой полевки имеют, вероятно, решающее значение. Однако в другие сезоны года корни и луковицы вряд ли отвергаются ею (Яценко, 1957; устное сообщение Ю. А. Ляйстера).

Прометеева полевка активна примерно одинаково в любые часы суток, если судить о ней по интенсивности ее роющей деятельности (Гамбарян и др., 1957). Норы ее представляют собою довольно сложное подземное сооружение. Гнездо помещается на глубине 40—50 см (иногда 30—60 см) и занимает камеру примерно 20—30x15—20 см. Рядом с гнездом размещается вторая камера чуть поменьше. От второй камеры идут отнорки диаметром 3—4 см, от которых отходят поверхностные кормовые ходы, прокладываемые на глубине 10—20 см (под слоем дерна). Выводя кормовой ход на поверхность почвы, полевка объедает вокруг него растительность в радиусе до 20 см, после чего забивает его землей, затем снова образует выход и т. д. (Гамбаряни др., 1957). В местообитаниях прометеевой полевки в летнюю пору на 1 га в среднем подсчитано 1910 кучек земли, которыми было погребено 9.3% растительного покрова. Каждая кучка в среднем имела 1967 см3, а на гектаре было выброшено 3.8 м3 земли (Яценко, 1958а, 19586). За сутки на одну полевку в летний период приходится около 5—7 кг выброшенной на поверхность земли (Гамбарян и ДР-, 1957).

Норы прометеевой полевки образуются в результате деятельности многих поколений и, по-видимому, служат путем расселения грызунов и общения представителей разных семей (Огнев, 1948; устное сообщение Ю. А. Ляйстера).

В зимнее время прометеева полевка устраивает под снегом большие гнезда непосредственно на поверхности почвы. Отмечается у нее большая разветвленная сеть подснежных ходов сообщения — на 1 м2 они достигают протяженности в 3—4 м (Ляйстер, 1973).

Биология размножения прометеевой полевки исследована пока недостаточно. Ориентировочно считают, что беременность продолжается не более месяца (Гамбарян и др., 1957). Судя по темпу развития молодняка можно предположить, что она продолжается не более 22—24 дней. Молодняк, по данным Е. Н. Яценко (19586), расселяется в возрасте 22 дней, а в двухмесячном сравнивается по размерам с взрослыми; расселение отмечается по достижении 40 дней.

В помете бывает 2—5 детенышей, чаще 3. За сезон перезимовавшие самки имеют два помета (Гамбарян и др., 1957). Можно предположить, что молодняк от первого помета перезимовавших успевает иметь один помет.

Несмотря на скудность данных о биологии подземных полевок, совершенно очевидно, что это своеобразная биологическая группа, исследование которой представляет существенный интерес. Роющая деятельность прометеевой полевки и уничтожение ею растительности в процессе питания оказывают значительное влияние на травянистый покров. Однако фактическое распространение этого вида ограничено, что и обусловливает локальность вреда.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Полевкам как жизненной форме свойственны огромные затраты энергии на терморегуляцию. Это обусловило их исключительную зависимость от энергетических ресурсов среды и климатических факторов, влияющих одновременно на состояние энергетических ресурсов и их расход грызунами. Большая изменчивость этих факторов по сезонам и годам вызвала у полевок в качестве компенсирующей адаптации высокую потенцию размножения (Поляков, 1964). Однако реализация ее определила еще большие затраты энергии в период беременности и особенно лактации и, следовательно, еще большую зависимость состояния популяции от энергетических ресурсов среды. Этим обусловлено основное направление адаптации полевок, заключающееся в лабильности реакций на состояние кормовой базы и климатических факторов. Эволюция их морфологии, физиологии и этологии шла под непосредственным контролем состояния именно этих факторов и их изменчивости по сезонам и годам в тех зондх и районах, которые осваивали эти грызуны.

В зоне степей и полупустынь полевки вынуждены были приспосабливаться одновременно к летней жаре и засухе и к зимним холодам, временами и к избыточному увлажнению среды. Поэтому у степных полевок отмечается наибольшая лабильность реакций на среду. Следствием ее стало многообразие популяционной структуры вида. У них отмечаются генетические популяции (подвиды), географические, ландшафтные, биотопические и сезонные (Поляков, 1959). Внутрипопуляционные отношения у этой биологической группы подчинены наиболее рациональному для вида использованию энергетических ресурсов в занимаемой зоне.

В собственно пустыне полевки не выживают, так как у этой жизненной формы не хватает возможностей приспособиться к существующему в них климатическому и кормовому режиму. Они, однако, проникают в пустыни по интерзональным участкам. В леса степные полевки тоже проникают по остепненным участкам, но в лесных биогеоценозах не выживают. В то же время наиболее высокая лабильность реакций степных полевок на физические факторы и кормовые ресурсы среды обусловила их интенсивную микроэволюцию. По крайней мере в фауне СССР они представлены наибольшим числом видов, а также подвидовых форм в сравнении с полевками — обитателями других зон.

Биологические отличия других групп полевок по сравнению со степными отражают адаптацию каждой из них к климатическим и эдафическим факторам, а также энергетическим ресурсам освоенной зоны. Именно ими обусловлены отличия экстерьера и интерьера, физиологии, этологии и, наконец, потенции размножения. Вряд ли нужно объяснять, какое адаптивное значение имеют отличия морфологии конечностей, состояния волосяного покрова и его изменчивости по сезонам, отличия в строении пищеварительного тракта, характера роющей деятельности, поведения, связанного <? устройством жилищ, сезонной смены стаций, заготовкой корма. Или почему у лесных, горных и гидрофильных полевок развит инстинкт запасания корма, а у леммингов и большинства степных полевок эта черта не выработалась или отмеча-

ется в самом зачаточном состоянии. Все Эти черты достаточно очевидно отражают их адаптивное назначение, позволяют судить о причинах, вызывающих их образование и не служат предметом дискуссий. Поэтому остановлюсь только на характеристике причин, вызвавших понижение потенции размножения у полевок трундры и высокогорья, так как трактовка их может быть спорной.

Понижение интенсивности размножения леммингов и горных полевок непосредственно связано с удлинением срока открытия глаз детенышами, всего периода лактации и как следствие этого задержки наступления новой беременности. Кроме того, сроки развития молодняка и начала его размножения также затягиваются. В итоге уменьшается число пометов у перезимовавших особей и молодых, резко снижается приплод в популяции за год. Разумеется, что в отдельные годы эти показатели различаются, но в целом они намного ниже, чем у степных полевок, у которых за сезон может размножаться 3—4 поколения, а не два, как у леммингов, горных и даже большинства видов околоводных полевок.

Снижение потенции размножения перечисленных групп полевок [мне представляется прежде всего связанным с необеспеченностью их достаточными энергетическими ресурсами в период выкармливания самками молодняка, когда расход их особенно велик. В этих условиях могли отбираться формы, имеющие замедленные темпы развития молодняка и удлиненный срок лактации, что позволило снизить интенсивность расхода энергии лактирую- щими самками. Следует напомнить, что эти полевки сравнительно крупных размеров. Относительно крупные размеры тела у переходящих на самостоятельное существование особей являются тоже адаптацией, облегчающей их терморегуляцию. И все же траты энергии у молодняка на поддержание температуры и рост тела столь велики, что они задерживают его половое созревание. По этой же причине задерживается молодняк в гнезде родителей, оттягиваются сроки расселения. Совместное пребывание позволяет и родителям, и молодым экономить расход энергии на терморегуляцию. Таким путем популяции полевок обеспечивают и наиболее экономное расходование кормовых ресурсов, что, однако, следует считать не первопричиной, а следствием их адаптации к ним.

Дискуссионность объяснения состоит в том, что можно выработавшуюся систему, ведущую к относительно более экономному расходованию энергетических ресурсов в биогеоценозе, рассматривать как главный стимул адаптации популяций. Однако это опровергается тем, что даже и при таких свойствах популяций кормовые ресурсы биогеоценоза леммингами периодически уничтожаются полностью, а горные полевки, расселяясь по мере размножения, начинают тратить на добывание корма больше энергии, чем в состоянии восполнить. Поэтому «щадящее отношение» популяций грызунов к энергетическим ресурсам биогеоценоза следует рассматривать как следствие необходимости обеспечить положительный энергетический баланс.

С рассмотренным вопросом связана динамика популяций полевок и факторы ее определяющие. Выше автор стремится показать, что для всех биологических групп полевок решающее влияние сохраняется за климатическими факторами и энергетическими ресурсами среды. Однако непосредственность их воздействия не всегда очевидна и своеобразно проявляется в разных биологических группах. Для степных полевок раскрыты некоторые механизмы влияния этих факторов на формирование свойств популяций, природу их реакций на среду и зависимость от ее состояния. У полевок других групп эти механизмы еще мало исследованы. Кроме того, у них выявлены более сложные внутрипопуляционные отношения, чем у степных полевок. Это побуждает приписывать роль фактора, регулирующего их численность,’ именно внутрипопуляционным отношениям. В этой связи, пользуясь сравнительно

скудной информацией, сделана попытка показать, что внутрипопуляционные отношения определяются состоянием энергетических ресурсов среды и климатических факторов. Мне кажется, что теория должна не избирательно относиться к фактам, пользуясь методом их противопоставления, а должна стремиться систематизировать их, найти всей совокупности данных логическое и последовательное объяснение. Этим положением я стремился руководствоваться. Будущее покажет, насколько удалось справиться с данной задачей.

Наконец, следует отметить, что популяционная структура вида должна рассматриваться с учетом лабильности его реакций на энергетические ресурсы среды. Этот вопрос нуждается в специальном обсуждении. Однако при характеристике наиболее важных биологических групп полевок была сделана попытка показать, в чем состоят различия популяционной структуры видов, входящих в эти группы.

abacanicus, Lagurus lagurus 168, 350, 351, 430—432

abbotti, Arvicola 237, 240

abbreviatus, Microtus 18, 275, 279, 280,

, 281, 315

abulescens, Cnionomys nivalis 331

acculaewae, Promimomys moldavicus 225

acmaeus, Alticola roylei 129

acrophilus, Alticola 131

— — stolizkanus 130

acrorhiza, Clethrionomys 140, 143, 144

acrorhiza-sokolovi, группа 144

Acrorhizamys, подрод 139

afghanus afghanus, Microtus 286

— balchanensis, Microtus 286

— bucharicus, Microtus 284, 286

— Microtus 209, 284, 285

— — afghanus 286

agressus, Lagurus lagurus 168, 350, 351, 430

agrestis, группа 297, 301

— agrestis-estiae, Microtus 301

— arcturus, Microtus 301

— argyropuloi, Microtus 301

— aubinensis, Microtus . 301

— bailloni, Microtus 301

agrestis-estiae, Microtus agrestis 301

agrestis gregarius, Microtus 301

— jansoni, Microtus 301

— levernedii, Microtus 301

— Microtus 284, 286, 287, 288*, 299, 300*, 302—304, 316, 318, 321, 346, 457

— mongol, Microtus 301

— ognevi, Microtus 301

— orioecus, Microtus 301

— pannonicus, Microtus 301

— punotus, Microtus 301

— rozianus, Microtus 301

— tridentinus, Microtus 301

— wettsteini, Microtus 301

agrestoides, Microtus 287, 301, 302

alascensis, Lemmus sibiricus 195

albicauda roylei, Alticola 129

albipes, Phenacomys 338

albiventer, Clethrionomys rutilus 156

aleco, Chionomys nivalis 331

Alexandromys, подрод 287

alleni, Alticola argentatus 130

— Neofiber 23*, 335*

Allophajomys 20, 32, 37, 56, 58, 61, 64, 113, 162, 180, 204, 206—208, 227, 237,

244, 245—247, 250—252, 261, 263 276, 295, 329, 332

— deucalion 244

— laguroides 244

— pliocaenicus 244, 245

— — laguroides 245

— — nutriensis 245

— — pitymioides 245

— — pliocaenicus 245

— ruffosi 244, 246

? Allophajomys terra-rubrae 247

alstoni, Clethrionomys glareolus 151.

altaica, Aschizomys 135

altaicus, Dicrostonyx torquatus 188

— Microtus oeconomus 296, 298

Alticola 13—16, 18—21, 24, 25, 27, 28, 32, 38, 40, 41, 51, 62, 114—116, 126, 127—129, 134, 137, 138, 140, 147, 162— 164, 216, 329, 478

— подрод 32, 126, 128, 129, 130, 133, 135

— s. str. 134

— acrophilus 131

— argentatus 22*, 128, 129, 130, 131*, 478

— — alleni 130

— — argentatus 130

— — semicanus 130

— — tuvinicus 130

— baikalensis 135

— bhatnagari 129

— cautus 129

— kaznakovi 131

— kosogol 130

— lama 131

— leucurus 130

— macrotis 128, 130, 133, 135, 478

— — lemminus 135

— — macrotis 135

— — vicina 135

— olchonensis 135

— phasma 130

— rosanovi 130

— roylei 128, 129

— — acmaeus 129

— — albicauda 129

— — blanfordi 129

— — cautus 129

— — glacialis 129

— — montosa 129

— — phasma 129

— — roylei 129

— saurica 130

— smithii 134, 148, 158

— stolizkanus 129, 130

— acrophilus 130

— barakschin 130

— kaznakovi 130

— lama 130

— nanschanicus 130

— stolizkanus 130

— stracheyi 130

stracheyi 129, 130

— strelzovi 14, 32, 128, 132*, 133, 478

— depressus 133

— strelzovi-desertorum 133

Alticoli 63, 99, 114, 126, 138

altorum, Lagurus lagurus 168

Ammomys 259

amphibius, Arvicola 241

— terrestris 242

amurensis amurensis, Lemmus 196

Clethrionomys rutilus 156

— Lemmus 192, 196, 197, 470

— amurensis 196

ognevi, Lemmus 196

andersoni, группа 134

— Clethrionomys 134, 140, 147, 148, 149

imaizumii, Clethrionomys 148

niigatae, Clethrionomys 148

Andinomys 50

anglicus, Microtus 275, 279

— gregalis 278

— Stenocranius 279*

angularis, Microtus arvalis 304

angustus-raddei, Microtus gregalis 278

annectens, Ondatra 112

Anteliomys 32, 33, 38, 62, 126, 134, 137, 147

— chinensis 138

— custos 138

— olitor 138, 158

— proditor 138, 158

«Anteliomys» smithii 138

Anteliomys wardii 137*, 138

antiquitatus, Praedicrostonyx 180

antique, Arvicola 237, 240, 243

— Pliolemmus 125

— Promimomys 222, 226

antis, Mimomys 226, 231, 233, 234

anzaensis, Synaptomys 201

Apistomys 120

apscheronicus, Microtus 260, 271

— Pitymys 273

aquitanicus, Chionomys nivalis 331

arankae, Lagurodon 165

— Prolagurus 164

arankoides, Villanyia fejervaryi 218

aratei, Pitymys 274

Aratomys 39, 57, 204, 207, 211, 212, 213, 228

— multifidus 211, 212

arcturus, Microtus agrestis 301

arenicola, Microtus oeconomus 296

argentatus, группа 130, 135

alleni, Alticola 130

— Alticola 22*, 128, 129, 130, 131,* 478

— argentatus 130

argentatus, Alticola 130

semicanus, Alticola 130

tuvinicus, Alticola 130

argyropuloi, Eolagurus 170, 171

— Microtus' agrestis 301

arvalinus, Microtus 269, 287, 306, 307 arvalis, группа 284, 287, 302, 306—310, 312

— надвид 307

arvalis-agrestis, группа 303

— Microtus ex gr. 302, 306

arvalis angularis, Microtus 304

arvalis, Microtus 304

asturianus, Microtus 304

baikalensis, Microtus 305

brauneri, Microtus 304

brevirostris, Microtus 304

calypsus, Microtus 304

— caspicus, Microtus 304, 427

cimbricus, Microtus 304

dommensis. Microtus 306

— duplicatus, Microtus 304, 350, 427, 428

epiroticus, Microtus 304

grandis, Microtus 304

— gudauricus, Microtus 304, 427

hawelkae, Microtus 304

heptneri, Microtus 304

igmanensis, Microtus 304

incertus, Microtus 304

— incognitus, Microtus 304

— innae, Microtus 305, 427

— iphigeniae, Microtus 304, 427

khorkoutensis, Microtus, 305

— kirgisorum, Microtus 305, 427

lazarentiensis, Microtus 306

levis, Microtus 304

machlisi, Microtus 304

macrocranius, Microtus 427

meldensis, Microtus 304

meridianus, Microtus 304

Microtus 15,24, 248,260,281,286,

298, 303,305-311,315,321,341,

419, 427,428

arvalis 304

— mystacinus, Microtus 304

— obscurus, Microtus 305, 427

— orcadensis, Microtus 304, 306, 307

relictus, Microtus 304

rhodopensis, Microtus 304

ronaldshaiensis, Microtus 304

— rossiae-meridionalis, Microtus 304, 427

rousaiensis, Microtus 304

— ruthenus, Microtus 304, 427, 428

sandayensis, Microtus 304

santenayensis, Microtus 306

— sarnius, Microtus 304, 307 arvalis-socialis, группа 306 arvalis-subarvalis, Microtus 310 arvalis transcaucasicus, Microtus 304, 426— 428

— transuralensis, Microtus 304, 427, 428

— westrae, Microtus 304

arvaloides, Microtus 306, 307

— «Pitymys» 260, 264, 269, 306

Arvicola 13, 16, 19, 21, 24, 26, 31—35, 38—40, 51, 54, 56, 58, 61, 62, 64, 103, 107, 113, 114, 162, 204—208, 228, 235, 236—239, 244, 245, 250, 251, 261, 262, 319, 320, 334, 336

— s. str. 236

— abbotti 237, 240

— amphibius 241

— antique 237, 240, 243

Arvicola bactonensis 237, 238, 239, 240

— cantiana 235

— chosaricus 237, 239

— gracilis 237, 240

— greenii 237—239

— — conf. 239

— kalmankensis 237

— moenana 237—239

— mosbachensis 237—239

— — conf. 238

— praeceptor 237

— sapidus237, 240, 241

— — sapidus 241

— — tenebricus 241

— scherman 240, 241, 243

«Arvicola strauchi» 253

«Arvicola» terra-rubrae 244, 247

Arvicola terrestris 18, 208, 237, 240, 241, 242,* 243, 345, 437

— — amphibius 242

— — corabensis 242

— — exitus 242, 243

— — hintoni 242

— — italicus 242

— — meridionalis 241

— — pallasii 241

— persicus 242

— — reta 242

— — scherman 242

— — scynthicus 242

— — terrestris 241

— — variabilis 241

— weinheimensis 237, 239

Arvicoli 204, 208

Arvicolidae 61

Arvicolinae 61—63, 97

Arvicolini 61, 63, 105, 109, 116, 245

Aschizomys 62

— подрод 18, 24, 126, 128, 133, 134, 135, 138

conf. 134, 139, 148 .

— altaica 135

— vinogradovi 135

asturianus, Microtus arvalis 304

Atopomys 103, 104, 222

atticus, форма 260

— Pitymys 265, 266

aubinensis, Microtus agrestis 301

Aulacomys, подрод 249, 250, 316, 319, 320, 321

bactonensis, Arvicola .237, 238, 239, 240

baikalensis, Alticola .135

— Microtus arvalis 305

bailloni, Microtus agrestis 301

balchanensis, Microtus afghanus 286

barakschin, Alticola stolizkanus 130

Baranomyinae 61, 62

Baranomvini 63, 97

Baranomys 38,* 50, 54, 57, 6.1, 98, 191

baschkirica, Promimomys 222, 226

bavaricus, Pitymys 268

bedfordi, Proedromys 243

bedfordiae, Clethrionomys rufocanus .147, 149

betae, Microtus 281

— — socialis 282

betekensis, Villanyia 215

— — fejervaryi 218

bhatnagari, Alticola 129

binominatus, Microtus socialis 282, 350, 429

blanfordi, Alticola roylei 129

Blanfordimys, подрод 13, 31, 33, 107, 204—

209, 236, 248—250, 284, 285, 286

blythi, группа 325

blythi, Microtus 252, 254

bogdanovi, группа 125

— Dinaromys 22,* 30,* 122, 123,* 125

bolkayi, Pliomys 120

borealis, Synaptomys 203

Brachytarsomys 54

brandi, Microtus 287

brandti brandti, Lasiopodomys 325

— hangaicus, Lasiopodomys 325

— Lasiopodomys 13, 29, 324,* 325

— Myopus 198

— — schisticolor 199

brandtioides, Lasiopodomys 324

brauneri, Microtus arvalis 304

brecciensis, Microtus 287, 289,* 291, 299

brevicauda, Microtus gregalis 278

brevicorpus, Microtus montebelli 311

brevirostris, Microtus arvalis 304

britannicus, Clethrionomys glareolus 151, 152

brunneus, Microtus savii 266

bryoni, Pitymys 265

bucharicus, Microtus 286

— — afghanus 284, 286

bungei, Lemmus sibiricus 195

burgondiae, Microtus malei 294

— Mimomys 143

buturlini, Microtus gregalis 278

cabrerae cabrerae, Microtus 298

— dehtalis, Microtus 298

— Microtus 287, 291, 298, 299, 307

— — cabrerae 298

caesarius, Clethrionomys glareolus 151

calamorum, группа 299

— Microtus 287

.. fortis 291

californicus, Microtus 287, 318, 373

calipsus, Microtus arvalis 304

cantiana, Arvicola 235

cantianus, Mimomys 231, 235

cappettai, Mimomys 227, 230

carruthersi, Microtus 252, 254, 255 *

caspicus, Microtus arvalis 304, 427

castaneus, Microtus gregalis 277

Caryomys, подрод 139, 147

casianicus, Lagurus transiens 168

cautus, Alticola 129

— — roylei 129.

centralis, Clethrionomys 154

— Microtus duodecimcostatus 264

Cheria 58, 222, 223, 226

?Cheria 213, 216

Cheria gracilis 222, 223, 225, 226, 231

Chilotus, подрод 208, 249, 250, 281, 321

chinensis, Anteliomys 138

— Villanyia 215

Chionomys 13, 14, 16, 19, 20, 24, 25, 27— 29, 31, 33, 40, 41, 51, 204—209, 245, 249, 250, 294, 295, 302, 318, 327, 328, 329, 332

— gud 326, 328, 329, 332, 333, 334

— — gud 333

— — lasistanicus 333

Ighesicus 333

— nenjukovi 333

gud-roberti 295

— mochintoni 284

nivalinus-nivaloides ex gr. 332

— nivalis 295, 328, 329, 330,* 331—333 — — abulescens 331

— aleco 331

— aquitanicus 331

— dementievi 331, 333

— lebrunii 331

— loginovi 331

— malyi 331

— mirchanreini 331

— nivalis 331

— Olympus 331

— ponticus 331

— radnensis 331

— syriacus 331

— trialeticus 331

— — ulpius 331

— — wagneri 331

— roberti 326, 328, 329, 333

— — occidentalis 334

— — personatus 334

— — pshavus 334

— — roberti 334

— subnivalis 332

chionopaes, Dicrostonyx torquatus 188 chosaricus, Arvicola 237, 239 chrotorrhinus, Microtus 287, 315, 316 chrysogaster, Lemmus sibiricus 194 cimbricus, Microtus arvalis 304 ciscaucasicus, Microtus majori 269 clarkei, Microtus 301

Clethrionomyi 55, 99, 114, 138

Clethrionomyini 49, 55, 59, 62, 63, 97, 99, 110, 114, 160, 182, 216

Clethrionomys 5, 13, 16, 18, 19, 20, 21, 24, 27, 28, 31, 32, 34, 35, 40, 41, 51, 58, 62, 115, 116, 118, 120, 127, 134, 138, 139, 140, 142—145, 147—149, 154, 157, 159, 160, 177, 179, 180, 197, 201, 307, 337, 339, 341, 345, 457

— sp. 141*

— acrorhiza 140, 143, 144

— andersoni 134, 140, 147, 148, 149

— — imaizumii 148

— — niigatae 148

— centralis 154

«Clethrionomys» erli 232, 233

Clethrionomys esperi 140, 145, 147

— eva 139, 158

— frater 139,140,151,153,* 154,155,158,457

— gapperi 16, 140, 156, 157, 158

— — ex gr. или conf. 140

— glareolus 139, 140, 143, 145, 147, 150, 152—154, 156—158, 341, 457

— — ex gr. или conf. 140, 144, 145

— — alstoni 151

— — britannicus 151, 152

— — Caesarius 151

— — erica 151

— glareolus 151

— harrisoni 151

— helveticus 151

— istericus 151

— nageri 151, 152

— norvegicus 151

— ponticus 151

— sajanicus 151

— skromerensis 151, 152

— suecicus 151

harrisoni 140, 152

hintoni 140, 144

— hintonianus 140, 144, 145

— imaizumii 148

— inez 139, 158

— in trans 143

— iorensis 140, 144

— kennardi 140, 151, 152

— kretzoii 142—144

— — aff. 140, 142

— microtinus 148

— occidentalis 140, 158

— ponticus 140, 151

— rjabovi 155

— rufocanoides 147

— rufocanus 127, 139, 140, 145, 146,* 147—149, 152, 157, 337, 457, 461

— — bedfordiae 147, 149

— — irkutensis 147

— — regulus 147

— — rufocanus 147

— — schanseius 147

— — wosnessenskii 147

— rutilus 18, 134, 139, 140, 143, 150, 152, 154, 155,* 157, 158, 341, 457

— — albiventer 156

— — amurensis 156

— — dawsoni 156