ПРЕДИСЛОВИЕ

Охотничье хозяйство в лесах и лесное охотоведение как его научная основа связаны с природными ресурсами леса.

Для ведения охотничьего хозяйства в равной мере необходимы как сами охотничьи лесные звери и птицы, так и лесная среда, благодаря которой они существуют, со всеми ее особенностями, свойствами и многообразием. Без среды обитания само существование животных невозможно. Отсюда следует, что биологические основы для осуществления успешного, рационального, научно обоснованного использования охотничьих ресурсов государственного лесного фонда едва ли не более необходимы, чем экономические и организационные предпосылки. Очень часто неудача определяется как раз ошибками и недоучетами биологических закономерностей, управляющих жизнью леса и его животного населения, особенно закономерностей экологических, т. е. определяющихся в данном случае взаимосвязями животного населения со средой его обитания.

Территория государственного лесного фонда составляет примерно половину всех охотничьих угодий СССР, половину наиболее ценную и продуктивную. Надо также иметь в виду, что охотничья продукция наших лесов, после древесины, является наиболее ценным и важным видом лесных побочных пользований. В лесах, пока не эксплуатируемых или не осваиваемых из-за удаленности или малоценности древесины, а также в тех лесах, которые еще не скоро достигнут вновь технической спелости, продукция охоты оказывается единственной возможностью хозяйственного освоения лесных природных ресурсов, особенно при комплексном ведении хозяйства.

Эта книга как бы подводит итог 40-летних исследований и наблюдений автора в государственных заповедниках и охотничьих хозяйствах нашей страны, преимущественно по изучению лесных зверей, птиц и их экологии. В книге затронуты общие закономерности прикладной экологии, определяющие собой теоретические основы лесного охотоведения. В известной мере она является продолжением ранее изданной книги автора «Охотничьи звери и птицы»,

в которой были рассмотрены вопросы видовой (частной) экологии лесных охотничьих зверей и птиц, преимущественно объектов спортивной охоты.

В книге также освещены основные проблемы и общие закономерности популяционной экологии лесных охотничьих зверей и птиц и среды их обитания — леса с позиций лесного охотоведения: лесной экоклимат, лес как защитная среда, экология питания в лесной среде, возрастные и породные смены лесной растительности, емкость территории, задачи типологизации лесных угодий, эффект опушек и т. д.

Заключительная глава посвящена роли лесоэксплуатации и различных мероприятий лесного хозяйства, как мощного фактора воздействия на лесную среду и населяющих ее охотничьих животных.

Книга рассчитана на специалистов охотничьего и лесного хозяйства. Она может служить пособием для студентов университетов, лесных вузов и охотоведческих факультетов.

ВВЕДЕНИЕ

В лесоводстве наряду с главным, или основным, лесопользованием выделяются также и различные побочные пользования: охота, сенокошение, выпас скота, сбор ягод, плодов, орехов и грибов, лекарственных растений, смолокурение, выгонка дегтя, выжигание древесного угля, пчеловодство и т. д.

В наши дни наряду с эксплуатацией леса для нужд лесозаготовительной, целлюлозно-бумажной промышленности и лесной химии выделяют также очень важные «невесомые» полезности: водоохранное и регулирующее сток значение леса, его почвозащитную роль и его оздоровительные функции.

Далеко не всегда и не везде лесоэксплуатация для заготовки древесины является действительно главным лесопользованием. Это, с одной стороны, леса, в которых организация лесозаготовок экономически невыгодна из-за их удаленности и труднодоступности, с другой — когда они продуцируют малоценную древесину лиственных пород (дровяную) такую, какая еще долгое время не будет иметь спроса. В частности, в таком положении оказываются и лесохозяйственные предприятия, в которых в результате ведения в течение многих лет концентрированных, сплошных рубок получают преобладание лиственные молодняки и средневозрастные насаждения, а затем и (в будущем) смешанные лиственно-хвойные леса, как результат лесовосстановительных работ.

Лесная промышленность от таких насаждений пока отказывается и, видимо, так будет до широкого развития химии. В подобных случаях побочные пользования при должной их организации могут приобрести очень важное, далеко не побочное значение. Среди них по народнохозяйственной, экономической значимости совершенно особое значение имеет охота, точнее дичный и пушной промысел и любительская (спортивная) охота.

В течение многих веков понятие охота было почти равнозначным понятию добывания. Существовали лишь отдельные, зачаточные элементы хозяйствования в виде некоторых традиционных ограничений сроков, способов, а иногда мест охоты. Последнее чаще в пользу интересов отдельных лиц, реже в целях охраны ресурсов.

Постепенно такое положение привело к острой необходимости обеспечения воспроизводства, повышения продуктивности и т. д.

Охотничье хозяйство возникло как.особая отрасль народного хозяйства, получившая понемногу все признаки производства, призванного обеспечить получение пушнины, дичи (в промысловых хозяйствах), либо создание условий эффективной любительской охоты (охотничьего хозяйства спортивного назначения).

Леса государственного лесного фонда составляют примерно 40—46% всех охотничьих угодий СССР (Д. Н. Данилов, 1960, 1963). Это определение формально, так как исходит из того, что вся территория нашей страны — это охотничьи угодья. В действительности значительная часть территории никакой или почти никакой ценности для охоты не представляет. Уже только это повышает удельный вес лесных охотничьих угодий. Лес дает наиболее ценную пушнину: соболя, лесную куницу, белку, наиболее ценные «кряжи» лисицы, зайца-беляка и т. д. При этом в денежном выражении добыча только соболя составляет 25% всех пушных заготовок СССР. На территории государственного фонда сосредоточены и наиболее крупные производственные предприятия охотничьего хозяйства. Лесные охотничьи угодья производят и наибольшее количество мяса диких животных. Наконец, и по ценностному выражению на единицу площади лесные охотничьи угодья наиболее доходны, уступая только водным угодьям, населенным ондатрой.

К сожалению, в экономике лесного и охотничьего хозяйств представлений о подлинной, истинной доходности лесных территорий нет. Так, Н. А. Обозов (1964) пришел к выводу, что побочные лесные пользования в ценностном выражении более доходны, чем заготовляемая в лесу древесина. Причина заключается в том, что действительная ценность может быть определена лишь по оптовым и розничным ценам за вычетом транспортных расходов. Речь идет о ценах на невыделанную пушнину, круглый лес и т. д. Заготовительные же цены на продукцию лесных земель не могут быть основой для народнохозяйственной оценки в денежном выражении.

Для того чтобы получить реальное представление о соотношении материальных ценностей, которые поставляет лес по главному и побочным пользованиям, мы должны знать потребительскую оценку лесной продукции в непереработанном виде, а это неосуществимо, так как рыночная, продажная стоимость есть лишь часть стоимости этой продукции.

Надо сказать, что в лесах, в которых лесозаготовки не ведутся, продукция охотничьего и других промыслов становится не побочной, а главной, основной продукцией леса. Значение ее в ценностном выражении по отношению к древесине крайне неустойчиво, оно определяется в зависимости от объема и качества обеих величин.

Дает ли территория ценные ассортименты деловой древесины, или дровяную и неликвидную древесину, или, наконец, вовсе не подвергается лесоэксплуатации, а с другой стороны, каков ассортимент пушной и мясо-дичной продукции и каков их запас на единицу площади, в какой мере она осваивается — все это сильно изменяет названное отношение.

Для получения правильного представления об экономической значимости главного и побочных пользований нельзя забывать и о следующем очень важном обстоятельстве: древесина, заготовленная с единицы площади годичной лесосеки,— это урожай, единовременно снятый в результате очень длительного процесса выращивания леса (для хвойных пород в продолжении 100—150 лет, для мелколиственных пород 60—70 лет и т. д.). В течение этого периода никакого дохода с данной площади не поступает (проходные, постепенные рубки — редкое явление). Отсюда для того, чтобы сделать доходность с единицы площади от главного и побочных пользований сопоставимой, надо: либо разделить доход от древесины на возраст спелости вырубаемого насаждения, либо исчислить доход от пушнины, дичи, грибов и т. п., получаемый ежегодно с той же площади за период оборота рубки, конечно, в пределах насаждений того же бонитета. Обычно бонитеты древостоев и лесных охотничьих угодий изменяются параллельно. -

Способность приносить ежегодный доход немалое достоинство охотничьего хозяйства и других побочных пользований в лесах. Это серьезный аргумент в пользу комплексного многоотраслевого ведения хозяйства.

Стоимость должна определяться с 1 га спелых и перестойных насаждений. Насаждения других возрастов по древесине не имеют реализационной стоимости. Однако ежегодный урожай охотничьей продукции в размере рациональной, допустимой эксплуатации мы определяем с 1, 100 и 1000 га лесной площади, причем фактически разные виды охотничьей фауны добываются в насаждениях разных пород и возрастов. Чтобы оценки были сравнимы, мы должны и стоимость ликвидной древесины на 1 га определять не на площади только спелых и перестойных насаждений, а на всей лесной площади, распределяя на нее сумму, вычисленную для этих насаждений. Тем самым лесной доход лесхоза на 1 га, в котором господствуют молодые и средневозрастные насаждения, будет много меньше, чем в спелых массивах тех же бонитетов, а роль побочных пользований на десятки лет периода поспевания насаждений в экономике леса будет возрастать.

Какие требования мы должны предъявлять к оптимальному комплексу лесных охотничьих угодий, объединяемых в одно производственное предприятие — охотничье хозяйство?

Состав его животного населения должен быть разнообразным, обеспечивая охоту в различные сезоны года и возможно полное использование природных особенностей территории. Это разнообразие призвано компенсировать неизбежные в отдельные годы депрессии численности некоторых видов. Состав типов угодий, их площади и сочетания последних должны обеспечивать потребности в корме охотничьих зверей и птиц в течение круглого года.

Заметим, что размер территории должен быть достаточно велик, чтобы включать в свои границы ареалы элементарных популяций возможно большего числа видов, особенно наиболее важных для хозяйств, в том числе наиболее подвижных. Территория должна

быть предельно насыщенной разнообразными, обильными кормами и обеспечивать различные требования охотничьих зверей и птиц к защитным свойствам среды. Наконец, сукцессионные процессы в древостоях должны протекать в самые разные сроки, т. е. асинхронно.

Итак, оптимальный комплекс охотничьих угодий должен состоять из разнопородных, разновозрастных насаждений, в значительной мере смешанных (ель, сосна, лиственные породы и т. д.). В них должны быть представлены как насаждения с обильным подлеском и кустарниками, так и со слабым их развитием. Угодья разных типов должны быть распределены по площади мозаично, мелкими выделами, но не менее 1—3 га. Они должны образовывать между собой возможно больше контактов — внутренних опушек. Желательно обилие прогалов, редин, лесных полян, а внешняя опушка должна иметь возможно большую протяженность, что обеспечивает ее значительная изрезанность. Рельеф должен быть расчлененный, с хорошо разветвленной сетью лесных ручьев и малых речек.

Это самое обобщенное определение. Оно вытекает как из вышеназванных оптимальных свойств комплекса лесных угодий — биотопов, так и из обобщения огромного опыта охотников и биологов- охотоведов, включая и многолетний опыт автора, проводившего исследования в разных ландшафтных зонах нашей страны.

Наши исследования показали, что при рациональном, научно обоснованном ведении лесного хозяйства наибольшее приближение к оптимальному состоянию лесных охотничьих угодий достигается на основе нормальной эксплуатации в объеме годичного прироста с равномерным распределением классов возраста насаждений как по площади, так и в пределах всей территории. Рубки главного пользования должны осуществляться узкими лесосеками (100 ж) с расчетом на естественное обсеменение от примыкающей стены леса и за счет сохранения и создания на лесосеке естественного возобновления. Механизация процессов при этом вполне осуществима на основе разветвленной постоянной сети лесовозных дорог, что всегда будет оправданно при использовании принципа постоянства сырьевых баз.

Отсюда очевидно, что обеспечение этих важнейших предпосылок возможно и наиболее реально, если в лесу будет один хозяин, т. е. будут объединены лесное и охотничьи хозяйства.

Комплексное ведение хозяйства позволит отрегулировать и трудную задачу обеспечения копытных зверей кормом зимой, а также регулировать их численность с учетом емкости угодий, сохранить в лесах природные условия, необходимые для глухаря, тетерева и т. п.

Такой комплекс может принимать разные организационные формы, но совершенно очевидно, что он реален только на принципе полного хозрасчета.

ЛЕС КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ ОХОТНИЧЬИХ ЖИВОТНЫХ

Еще в середине прошлого столетия крупнейшие русские ученые: И. М. Сеченов, исходя из физиологии животных, а А. Ф. Мидден- дорф — из данных их экологии достаточно четко и определенно писали о том, что организм животного с окружающей его средой составляют единое целое и не могут рассматриваться изолированно. Это вполне согласуется с одним из основных положений диалектического материализма — законом единства природы.

Совершенно очевидно, что охотничьи звери и птицы, населяющие наши леса, глубоко и тесно с ними связаны и одновременно многосторонне приспособлены к обитанию в них.

Исконное, многовековое обитание животных в лесной среде в процессе тысячелетий естественного отбора в отдельных случаях создало яркие примеры крайней специализации в этом направлении. Достаточно вспомнить не покидающих кроны деревьев тропического леса ленивцев, или австралийского коалу, питающегося только листьями эвкалиптов. Таких крайних примеров в лесной фауне СССР мы не найдем, однако это не означает, что в строении и физиологии лесных охотничьих животных наших широт нет самых убедительных примеров адаптации к лесной среде (белка, летяга и др.), не говоря уже об экологии и повадках, которым нет числа.

Само существование леса, как такового, и составляющих его отдельных лесных пород и их сочетаний часто определяется деятельностью лесных зверей и птиц. Достаточно вспомнить кедровок и соек, которые распространяют тяжеловесные семена кедра и дуба, о влиянии копытных зверей на естественное лесовозобновление.

Бесчисленны биогеоценотические связи в фауне лесных беспозвоночных, вплоть до фауны лесных почв, определяющие многие комплексные жизненные процессы в лесной среде.

Напомним сложные пищевые связи тетеревиных птиц, особенно птенцов, с некоторыми группами насекомых суходольного разнотравья лесных полян, прогалов и опушек, кабана — с рядом видов дождевых червей и т. п. Так, огневки, плодожорки и шишкоеды могут нацело уничтожить уже определившийся хороший урожай семян ели, в корне изменив перспективы как в питании белки и других питающихся семенами грызунов, так и в естественном

возобновлении на данные годы. А катастрофические последствия массового размножения сибирского шелкопряда! Напомним также более тонкие биоценотические связи — роль наземных моллюсков, муравьев и некоторых жужелиц как промежуточных хозяев гельминтов ряда охотничьих зверей и птиц и т. д.

Приспособленность к лесной среде и прочность, неизбежность биогеоценотических связей и зависимостей с лесной средой у охотничьих зверей и птиц весьма различна. Белка, летяга, соболь, лесная куница, глухарь и рябчик — немыслимы вне леса. Бурый медведь, как известно, встречается и в- альпийской зоне, даже в горах почти безлесных, но все же это лесной зверь и к тому же зверь больших лесов, так как ему нужен покой и для одного даже зверя достаточно большой простор (до 1000 гау. Есть такая группа зверей и птиц, которые очень тесно связаны с лесом и пищевыми связями (например, с деревьями и кустарниками) и как с защитной средой (от врагов и непогоды). Это — лось, заяц-беляк, тетерев. Однако там, где им обеспечен достаточный покой и есть хотя бы элементы лесной растительности, не образующие лесную среду, они могут обходиться и без нее. Например, лось и заяц-беляк проникают за элементами лесной растительности до морского побережья зоны тундр (по долинам рек), тетерев — в лесостепь и т. д. Характерно, что это сукцессионные виды, связанные с мелколесьем по гарям и вырубкам, а не с завершающим климаксом лесных формаций.

В состав лесной охотничьей фауны входит также большая группа видов, которые могут существовать и существуют вне леса — некоторые популяции полностью, а для других связь с лесом бывает частичной или сезонной. Для некоторых поэтому идеальным местообитанием являются лесные опушки с периферийной зоной лесного массива. Тогда в глубине леса их или нет, или они редки и случайны. Их можно назвать также видами островных лесов и как среды и как известного географического ландшафта. Это косуля, лисица, барсук, лесной хорек, частично даже заяц-русак, которого современная агротехника вытесняет из открытого сельскохозяйственного ландшафта. Даже трм, где русак не вытесняет беляка (Усманский бор и др.), он не только делается опушечным видом, но осваивает лес иногда на 1 км вглубь, но чаще на 300— 500 м. Лисица заходит в лес на радиус своей суточной активности, по нашим данным, до 5 км. Это не исключает наличия таежных лесных популяций, но тоже в сочетании крупнолесья с гарями, речными поймами, лесными полянами и т. п.

Мы назвали и сезонные связи. Они могут быть разными. Например, та же лисица вытесняется из полей в леса в период многоснежья и настов, когда мышковать в полях ей невозможно. Выходит временами и бурый медведь, где на овсы, где на альпийские

1 При этом общая площадь лесного массива, мало посещаемого населением, должна быть не менее 30—50 тыс. га.',

луга, где на морскую литораль или берега рек (во время нереста лососевых «проходных» рыб).

Могут отлично обходиться без леса и такие виды, как горностай, ласка, белая куропатка, хотя среди них есть и чисто лесные популяции. Для белой куропатки это более условно, так как она заселяет по сезонам лишь вполне определенные элементы ландшафта лесной зоны.

Сказанного достаточно, чтобы напомнить о разнообразии и глубине биогеоценотических связей между лесом и охотничьими животными.

Даже в пределах только Советского Союза лесная среда крайне неоднородна. Ей свойственна значительная географическая изменчивость как в пределах зональных ландшафтов лесной зоны, так и в пределах внезональной горно-лесной растительности.

И в теории и в практике, к сожалению, мы чаще стремимся к обобщениям, чем к дифференциации природных явлений. Эта тенденция заставляет нас порой забывать о сложности лесной среды, которая скрывается за привычными, обобщающими терминами, а среда всегда конкретна. Мы, например, часто мыслим обобщенно о зоне тайги, в лучшем случае подставляя лично нам известные примеры в содержание термина (понятия). Многие часто забывают, что зональный ландшафт тайги не простирается восточнее Енисея, что неоднородна даже тайга европейского севера, что очень изменчив ландшафт горной тайги южной Сибири и т. д.

Естественно, что и виды охотничьих лесных зверей и птиц образуют не только таксономически, диагностически познаваемые географические формы (подвиды или расы), но и множество крупных и малых популяций (до элементарных), каждая из которых, в той или иной степени адаптирована к совершенно определенному комплексу условий лесной среды. Мы не всегда знаем, наследственны или нет такие адаптации, в какой мере может быть использована эколого-физиологическая пластичность вида, его расы. Деление вида на популяции — это вполне осязаемая реальность. Если им не всегда свойственны легко диагностируемые морфологические различия, которые могут быть использованы в таксономии по отношению к отдельной особи, то более субтильные сериальные различия нередко устанавливаются и, что особенно важно, по функциональным признакам (пропорциям скелета, весу и размерам внутренних органов и т. п.).

Важные различия в экологии и поведении между популяциями недавно достаточно убедительно были показаны на примере зайца- беляка и отчасти других видов С. П. Наумовым (1967). Они известны уже достаточно давно тем, кто связан с такими вопросами в своей деятельности. Все это важно для практики лесного охотничьего хозяйства, особенно в различных интродукционных мероприятиях. Мероприятия, преобразующие природные ландшафты, к сожалению, очень редко идут на пользу охотничьему хозяйству.

В аспекте «прикладной фаунистики» распространено верхоглядство, особенно, когда это облегчает практические затруднения. Если

мы только что писали о том, что горная тайга южной Сибири это очень обобщенное, отвлеченное представление, то можно это продолжать и далее: и Горный Алтай не однороден: центральная, южная и северо-восточная его части достаточно различны, и по одному району никак нельзя судить о другом, хотя есть, конечно, и общие черты.

Региональная экология лесных охотничьих зверей и птиц изучена еще слабо, а для практических целей ее данные особенно необходимы. В США был поставлен вопрос об обогащении охотничьей фауны засушливых районов юго-запада страны. Начали с выявления таких территорий, определения их площадей, затем последовало тщательное изучение их особенностей как среды обитания. Когда были получены нужные показатели, начали за рубежом искать биогеоценотические аналогии и выявлять, какие виды пернатой дичи им свойственны. Около 8 лет в Иране, Пакистане и других странах изучалась экология видов, проектируемых к интродукции (Bump, 1947). В результате такой вид, как кеклик, уже давно стал массовым объектом охоты. Местные же эндемичные виды пернатой дичи — полынный тетерев, луговой тетерев и др.— проявили себя как резко выраженные стенобионты.

Во внешней среде, или, иначе, в числе экологических факторов, есть такие, которые воздействуют на животных всюду и не связаны непосредственно с тем окружением, в котором обитает животное. Мы имеем в виду всю совокупность космических и атмосферных явлений, которые образуют то, что мы называем погодой, и формируют климат данной местности.

Как известно, факторам, слагающим климат, свойственна географическая зональность. Кроме того, на характер и отдельные свойства климата весьма важное влияние оказывает распределение на поверхности земного шара суши и водных пространств, что формирует климаты — континентальные и морские. Лес также оказывает свое влияние, формируя свой экоклимат, точнее серии их.

Элементы климата и погоды оказывают огромное влияние на растительные и животные организмы. В частности, сила их воздействия, сочетания и повторяемость так же, как свойственные им закономерности, чрезвычайно сильно влияют на процесс изменения численности охотничьих животных как непосредственно, так и косвенно, главным образом через воздействие на их кормдвые ресурсы, определяя условия для размножения паразитов, их промежуточных хозяев и т. д.

Было бы ошибочно считать, что погода и климат независимы от условий, слагаемых природными ландшафтами, в частности лесами, однако климат и сам определяет многие свойства леса, например леса континентального и приморского типов. Существенно различны леса разных климатических зон.

Внутри леса создается свой фитоклимат, или экоклимат, в котором погодно-климатические факторы, действующие на открытых пространствах, как бы фильтруются ярусами лесной растительности, прежде чем достигнут поверхности почвы. Такой фильтрации

подвержены солнечная радиация, температура воздуха, осадки (как жидкие, так и твердые), ветер и т. д.

Так как многие экологи достаточно произвольно применяют термины погода, климат и пишут о факторах климатических, погодных и метеорологических, часто имея в виду одно и то же, то сначала надо договориться об их применении.

Климат Среднерусской возвышенности, западного Забайкалья, Московской области и т. п.— это все понятия обобщающие, осред- няющие. Л. С. Берг (1927) писал, что под климатом надо понимать среднее состояние разных метеорологических явлений, поскольку это среднее состояние сказывается на жизни растений, животных и человека, а также на типе почвенного покрова. В отличие от климата, погода есть не среднее, а действительное состояние метеорологических условий данного промежутка времени: дня, ночи, суток, недели, декады, месяца, времени года (сезона). Погода непрерывно меняется, климат претерпевает изменения лишь в сроки, исчисляемые от десятилетий до столетий и тысячелетий. Л. С. Берг указывал, что различие между климатом и погодой такое же как между видом и особью в ботанике или зоологии, что климат данной местности ■— это совокупность всех неслучайных для нее типов погоды.

К климату данной местности постоянно обитающий в ее пределах вид достаточно приспособлен и способен выдерживать свойственные ему отклонения. Отдельные погодные явления иногда могут быть для вида благоприятными и неблагоприятными, даже гибельными. Естественно, если речь идет о климате, то мы должны говорить о его определяющих факторах, если же о погоде, то о погодных факторах. И те и другие будут метеорологическими факторами, когда мы говорим о температуре, или ветре безотносительно к климату и погоде.

Из сказанного очевидно, что изменения численности популяции вида животного на протяжении нескольких конкретных лет будут определяться изменениями климатических факторов и типами погоды отдельных сезонов года. Так, изменения климата обусловили, например, расширение ареала лося в последние десятилетия до морского побережья Арктики.

Охотничьи животные, населяющие лесную среду, конечно, бывают подвержены влиянию изменений климата и общих для всей данной местности воздействий погодных факторов определенных лет и сезонов, но всегда почти в преломлении их с лесной средой.

Основным свойством всякого лесного фитоклимата в самом общем определении можно считать смягчение основных свойств местного климата, ограничение присущих ему крайних отклонений по отдельным его элементам. Лесной климат всегда менее континента- лен, более умерен, чем местный климат открытых пространств.

Метеорология имеет дело в основном с атмосферной, воздушной средой начиная от припочвенного ее слоя, хотя температура и прочие свойства почвы также входят в сферу ее исследований. Воздушная среда (воздушное пространство) в лесах далеко не однородна.

Лесная метеорология поэтому различает почвенную поверхность, припочвенный слой воздуха на высоте до 5 см, а также до высоты 2 м. Далее изучаются свойства слоя воздуха в пределах от 2 ж до пространства в толще крон деревьев, воздушный слой в пределах крон деревьев, на поверхности крон и над ними.

Лес не только определяет свойства воздушного пространства в своих пределах, но и оказывает определенное воздействие на близлежащие открытые пространства. Рассмотрение влияния леса на климат местности в целом не входит в задачи данного обзора. Среди охотничьих зверей и птиц нет таких, сфера деятельности которых была бы ограничена одним слоем лесного воздушного пространства. Даже крот осваивает наряду с воздушной средой своих подземных ходов припочвенный слой воздуха под пологом леса. Однако нельзя сомневаться в том, что достаточно часто охотничьи звери и птицы в своем распределении и в своих перемещениях в пределах лесной среды руководствуются не только условиями кормодобывания и безопасности, но и локальными свойствами в распределении изменчивых метеорологических условий. Полевые экологические исследования вполне подтверждают способность охотничьих животных использовать неоднородные свойства лесной среды. Например, исследования А. Н. Формозова (1946), А. А. Насимовича (1955), О. И. Семенова-Тян-Шанского (1948) весьма четко показали, что охотничьи звери очень хорошо используют в своих зимних перемещениях в лесу неравномерность распределения высоты и плотности снежного покрова и насаждения разные по породному составу, возрасту и полноте.

Исследования климатологов показывают, что на юге лес умеряет высокие температуры воздуха и оказывает благотворное влияние на климат местности в целом. На севере лес снижает температуру воздуха в своих пределах, что ведет к уменьшению прогреваемости почвы и сокращению продолжительности вегетационного периода по сравнению с открытым пространством (Молчанов, 1961). В сущности и на юге и на севере действие лесной среды одно и то же. Определяющим условием является то, что сквозь кроны деревьев и просветы между ними проникает лишь часть солнечной радиации, доступной открытой местности. Нередко под пологом леса она сталкивается с ярусом подлеска и кустарников, а еще ниже — с напочвенной травянистой растительностью разной высоты и густоты и, наконец, с моховым покровом, часто густым и плотным.

Роль снежного покрова в экологии диких зверей и птиц чрезвычайно велика. На эту тему были за последние 20 лет изданы две крупные монографии (Формозов, 1946; Насимович, 1955), но все же этот вопрос еще недостаточно изучен. Звери отлично ориентируются в закономерностях распределения снежного покрова в десах. Так, лиственные, многоснежные, молодняки наиболее охотно и интенсивно осваиваются на опушках, граничащих с хвойными, менее снежными, насаждениями как зайцем-беляком, так и-лосем. В верховьях р. Печоры в этот период лоси покидают старые гари и

сосредоточиваются в ивняках по берегам таежных речек. На льду речек снег «съедается» наледью и лоси покрывали его сплошной утолокой следов

На Кольском полуострове с его высокими снегами лоси, по сведениям О. И. Семенова-Тян-Шанского (1948), используют, буквально, каждую возможность избежать участков наиболее снежных. Лесные звери широко пользуются малоснежными густыми ельниками как участками переходов. Очевидно, усилия, затрачиваемые при кормодобывании в условиях многоснежья, не покрываются съеденной за сутки пищей. Определенное значение имеет плотность снега. В горах Алтая маралы явно предпочитают более глубокий,

Рис. 1. Лоси в глубоком снегу кормятсяРис. 1. Лоси в глубоком снегу кормятсяпорубочными остаткамипорубочными остатками

Рис. 1. Лоси в глубоком снегу кормятся

Рис. 1. Лоси в глубоком снегу кормятся

порубочными остатками

порубочными остатками

но рыхлый снег. Копытные звери-дендрофаги (лоси) терпят от многоснежья меньше, чем типичные травоядные виды — благородные олени (рис. 1). Снеговой покров вызывает сложные взаимоотношения между хищниками и их жертвами: ограничивает деятельность волков лишь проезжими дорогами, затрудняет передвижение лисиц, некрупных оленей (пятнистого и североамериканского) и косуль. Копытных обычно спасает концентрация на очень небольших кормовых участках среди сплошного многоснежья, по которому волки рыскать в поисках случайной добычи не могут. Но если след обнаружен, то шансы уже на стороне более выносливого, хотя и с трудом передвигающегося волка.

Мы уже говорили, что многоснежье преграждает путь лисице, но когда в полях образуется корка наста или снег переуплотняется, мышковать она уже не может, и с полей и опушек лисица углубляется в леса с глубоким, но рыхлым снегом. Там она преследует уже более крупную добычу — охотничьих зверей и птиц, но

В настоящее время это уже не наблюдается, так как запасы кормов по берегам лесных речек лосями полностью стравлены. Лоси на зимние «стойба» перешли на многоснежные водоразделы, где имеется высокая концентрация веточных кормов на единицу площади.

17172 Заказ № 1333

17

17

с меньшей вероятностью насыщения. Так, по В. П. Теплову (1960), концентрация, хотя и временная, в Окском заповеднике достигала в среднем 6,5 лисиц на 1000 га, причем на 1 след лисицы приходилось 1,4 следа зайца-беляка и 0,4 встречи тетеревиных птиц.

Противоречивы отношения со снежным покровом у тетеревиных птиц. Многоснежье обеспечивает боровой дичи ночлег .в снежных норах, но для каждого вида нужна своя минимальная высота снега. Так, высота снега для рябчика должна быть не менее 25 см, а для глухаря — не менее 50 см (Дулькейт, 1964). В снежных норах снижается теплоотдача организма. Птицы находят укрытие в снежных норах от хищных птиц и зверей.

Бывают случаи, когда плотная льдистая корка на поверхности снега (наст) не дает возможности птицам выйти из снежной норы на поверхность. От высоты снежного покрова в лесу зависит также промерзание почвы, что важно для зимующих под снегом мышевидных грызунов и землероек.

Так, в верховьях р. Печоры сильные морозы при мелком снеге вызывали массовую гибель крота (Теплов, 1947). Для рябчика и тетерева гибельной бывает длительная ожеледь, когда сережки и почки ольхи и березы покрываются ледяным чехлом. Неизвестно, часто ли бывают длительные ожеледи, но они опасны, однако один- два дня птицы могут и поголодать.

Условия таяния снега в лесу сильно отличаются от условий таяния на открытых местах, главным образом тем, что в лесу этот процесс протекает медленнее. Так, в хвойном лесу таяние снега протекает на 25—28 дней дольше. Быстрота таяния снега зависит от ; породного состава древостоя, сомкнутости полога и от его возраста. ' В жердняках и приспевающих насаждениях снег тает медленней, чем в молодняках и чистых сосняках. В лиственном лесу таяние ' снега происходит на 5 дней быстрее, чем в хвойном, и на 20 дней медленней, чем в открытом поле.

Под пологом хвойного леса интенсивность таяния зависит непосредственно от температуры воздуха внутри насаждения, так как туда проникает лишь незначительная часть солнечной радиации (от 30 до 5%). Наряду с этим на опушках леса, особенно обращенных на юг, таяние снега идет быстрее, чем на открытом месте. Это имеет существенное значение для размножения тетеревиных птиц. Хорошо известно, что появление проталин влияет на процесс размножения этих птиц, особенно потому, что обеспечивает полноценными кормами для нагула перед началом кладки. Чем дольше период от появления первых проталин до начала кладки, тем благоприятнее результаты размножения и, в первую очередь, размер кладки (Sii- vonen, 1956).

Гнезда обычно устраивают на свободных от снега участках. Это объясняет тяготение гнездования лесных тетеревиных птиц к зонам опушек с полянами, лесосеками, прогалинами и окнами (внутренними опушками).

Несомненно, что целенаправленные наблюдения могли бы внести много дополнений.

Очень существенны особенности леса в отношении к ветру. Н. С. Нестеров (1908) расценивал значение ветра для леса наравне со светом и влагой. Лес резко уменьшает скорость ветра. Прослежено, что уже на расстоянии 60 м от стены леса скорость ветра ослабевает от 20—30 до 50%, в зависимости от высоты и густоты древостоя. Близ опушки образуются завихрения, подобные прибою волн. Возникшие воздушные волны врываются в лес и, пройдя некоторое расстояние от опушки, быстро затухают, сменяясь полным штилем. Ударяясь о стену леса, воздушные волны поднимаются вверх, частично устремляясь в пространство над его вершинами. Считается, что ослабление скорости и силы ветра сказывается в пределах расстояния, равного 20—50-кратной высоте древостоя (Высоцкий, 1952; Нестеров, 1908).

По Н. С. Нестерову (1908), в еловом лесу уже на расстоянии 35—38 м от опушки скорость ветра составляет лишь 1,0—1,5% его скорости на открытом пространстве (0,3—2,5 м/сек).

Скорость ветра зависит и от высоты над поверхностью почвы: если над кронами (при высоте около 17 м) она будет 1,61 м/сек, то внутри крон.— лишь 0,69 м/сек, то же под кронами и до высоты около 4 м. На высоте около 1 м над почвой она будет равна 0,6, а на поверхности почвы — 0.

Особенности ветрового режима лесосеки характеризуются тем, что при ширине ее 600 м скорость ветра на середине лесосеки равна 58% скорости на открытом пространстве (фактически в удалении 300 м от стены леса), при ширине ее 200 м— 37%, при ширине 100 м — 15% и 50 ж лишь 5—8%.

Здесь мы дали выборку фактических данных по тем метеорологическим элементам, формирующим фитоклимат леса, которые могут оказывать наибольшее влияние на его животное население, в частности на охотничьих животных. Данные эти, как видим, разрозненные и редко дающие сколько-нибудь полную картину. Большей частью они носят локальный характер и лишь с известной долей допущения могут быть использованы для оценки явления в целом.

Можно смело утверждать, что большое значение в жизни охотничьих животных имеет микроклимат припочвенного слоя воздуха под покровом леса. Ведь это та среда, в которой насиживаются кладки яиц тетеревиных птиц и живут до взматерения их выводки. Здесь же живут мелкие наземные хищники, а также служащие для них основной пищей лесные полевки, лесные мыши и землеройки. Это также среда обитания молодых зайчат. Особый разговор должен быть об условиях среды лесной подстилки, поверхностных ходов в ней лесных полевок, о микроклимате нор и убежищ в дуплах, в пустотах валежника и других укрытиях.

Можно утверждать, что даже тщательные исследования О. И. Се- менова-Тян-Шанского по температурному режиму насиживания у тетеревиных птиц, выявившие для северной тайги первостепенную роль весенних заморозков на поверхности почвы в этот период, не могут считаться полными без изучения роли микроклимата припоч-

венного слоя лесного воздуха и его пространственных параметров. Далеко не все кладки вымерзают в условиях весенних заморозков. Перемещения холодного воздуха в припочвенном слое зависят от элементов микро- и мезорельефа и обусловливают местоположение гнезд.

Исследования В. Ф. Гаврина (1956) и др. у нас, Hoglund (1955) и Marcstrom (1956) в Швеции показали огромное влияние погодных условий на состояние приземного слоя лесного воздуха Для выживаемости птенцов тетеревиных птиц, особенно в первые 6—7 недель их жизни. Важнейшее значение при их весьма несовершенной терморегуляции имеют не только температура и режим осадков этого слоя воздуха, но и облачность, интенсивность солнечной радиации, роса на напочвенном растительном покрове, наличие на нем дождевых капель и т. п. Важен не только дождь, но и необходимость для птенцов кормиться среди долго еще мокрой травы. Мы должны еще раз подчеркнуть, что данные, полученные от приборов в метеобудке на высоте 2 м, для таких целей неправомочны. Оперировать и делать корреляционные сопоставления с ними нельзя. Показания приборов надо снимать в приземном слое воздуха. Мы видели, что степень освещенности, температура воздуха и т. д. в разных слоях воздуха под пологом леса различна, да и выводки кормятся чаще на лесных полянах, опушках, лесосеках, а не только под пологом леса.

Возможно, что для температурного режима ночующих в толще крон тетеревиных птиц и части белок далеко не безразлично, что они находятся в самом теплом слое лесного воздуха.

Очень большое влияние оказывают различия в степени освещенности на интенсивность плодоношения различных ягодных кормов. Малина под пологом елового древостоя почти не плодоносит, но и в условиях интенсивной инсоляции дает далеко не оптимальные урожаи. Наиболее благоприятны для малины, по нашим данным, лесные окна, сильно разреженный древостой и умеренное затенение другими кустарниками. Самые крупные, сочные ягоды всегда бывают в нижней части куста. Черника также положительно реагирует на освещенность под пологом, но лишь до известного оптимального предела (при полноте около 0,4—0,5). Освещенности на свежих лесосеках она не выдерживает.

Напротив, брусника гораздо более световынослива, даже светолюбива. И отлично плодоносит на лесосеках, когда ее не заглушает специфическая растительность вырубок (по данным М. Н. Кер- зиной, 1956).

Несомненно, что со степенью освещенности связано более обильное плодоношение на опушках и в кулисах как хвойных, так и березы. Внутри древостоев более освещены только вершины крон, свободные от затенения окружающими деревьями. Наиболее обильное плодоношение лесных древостоев наблюдается при полноте 0,5—0,6 (Данилов, 1960).

Замечено (Мелехов и др., 1965), что состав растительности на вырубках из-под приручейного и таволожного ельников почти не 20

изменяется. Связано это с тем, что и до вырубки освещенность там достаточно высокая. Это наряду с другими факторами обусловливает высокий бонитет приручейных ельников как охотничьих угодий.

Исследования И. С. Турова (1953) показали, что из-за выраженного гелиотропизма слепней затененность под пологом леса имеет существенное значение для защиты от них лосей, особенно там, где нет водоемов.

Режим ветра в лесу влияет на жизнь лесных, охотничьих животных. Так, во вторую половину зимы концентрация лосей в сосновых молодняках объясняется тем, что там они находят хорошее укрытие на жировках и лежках от частых в это время снежных буранов, метелей и ветров. Сосредоточение запаса веточного корма в наибольших количествах на единицу площади сокращает необходимость много бродить по высокому снегу.

Аналогичные наблюдения есть и для Северной Америки, где виргинские олени (Webb, 1948 и др.) в период суровых холодов и сильных ветров уходят с гораздо более кормных лесосек и гарей и переходят в очень малокормные густые хвойные леса, в которых снега меньше, а главное — затишье. Мы приводили данные о том, как лесная среда ослабляет силу ветра (фактически в лесу теплее лишь на 0,3°).

Однако этого мало: хорошо известно на Северном Урале, северо-восточном Алтае и других местах, что зимой кухта или снежная навись на ветвях сосны и кедра, особенно примерзшая к веткам, не позволяет глухарю кормиться хвоей. Есть ряд наблюдений о тяготении глухарей зимой к насаждениям, где навись не образуется, так как постоянно обдувается ветром. На Северном Урале такие участки леса называют «черневой тайгой». Чтобы достичь их, глухари совершают значительные перелеты (Дулькейт, 1964).

По наблюдениям автора, в Жигулевском заповеднике значительная навись в лиственных лесах, образуя иногда подлинные «мосты» между деревьями, способствует тому, что лесная куница держится исключительно в кронах, питаясь рябиной. На пластах нависи можно иногда наблюдать серии следов этого зверя.

В пределах лесной среды, даже в границах одного и того же лесного массива, снежный покров располагается очень неравномерно как по высоте, так и по плотности. Крайне резко это выражено в горных лесах, на склонах разной экспозиции, на дне долины, на вершине хребта или гривы и т. п. Данных имеется очень мало, так как для этого нужна маршрутная снегосъемка большой протяженностью. Охотничьи звери и птицы знают основные закономерности расположения снежного покрова и хорошо их используют: маралы на северо-восточном Алтае зимой предпочитают хотя и более высокий, но более рыхлый снег, тетеревиные птицы для ночлега также всегда выбирают участки рыхлого снега с достаточной глубиной для устройства снежной норы (рис. 2). Лоси в многоснежных районах очень умело выбирают для передвижения местные особенности в распределении высоты снега. Многие звери (копытные, зайцы) с ростом высоты снега начинают формировать

тропы между участками жировок, сокращая длину суточных переходов. Звери разных видов взаимно пользуются тропами, не отказываясь и от лыжни (россомаха), проезжими дорогами (например, заяц-беляк, енотовидная собака, волк и др.). Закономерности формирования троп еще почти не исследованы.

Многие звери для переходов между жировками и с жировок на лежку пользуются в равнинных лесах высокополнотными хвойными насаждениями, под пологом которых снег всегда мельче. Не случайно лоси очень охотно устраивают свои лежки на опушке высокоствольного хвойного леса, где снега меньше, лучше видимость и

Рис. 2. Место ночевки тетерева в снежной норе Фото А. Пищаева

быстрее можно подняться и убежать, чем в лиственных молодня- ках, всегда более многоснежных.

Достаточно хорошо известны многочисленные экологические различия для охотничьих животных между малоснежным и многоснежным периодами зимы. Они находят яркое отражение и в основной функции дикого животного — в его питании, что вскрыто во многих исследованиях зимнего питания по видам.

Лес в связи со своими особенностями снежного покрова привлекает к себе зверей, экологически в остальном с ним прочно не связанных. Хороший пример — лисица, о чем уже было сказано.

Число примеров экологически очень существенных, крайне велико. Мы уже указывали, что по этому вопросу написан ряд монографий и статей. Влияние снежного покрова бывает очень разным, и А. Н. Формозов (1946) очень правильно разделил животных на 22

две экологические группы: хионофилов и хионофобов (снеголюбов и отрицательно относящихся к снежности зимы).

Лесной климат и его местные свойства оказывают на охотничьих животных очень важное косвенное влияние, воздействуя на обилие и качественный состав (питательность) кормовых лесных растений. Здесь мощным фактором является опять интенсивность солнечной радиации, величина освещенности тех или иных участков леса. Исследования канадских натуралистов показали это очень точно и наглядно путем биохимических анализов. В частности, степень освещенности заметно влияет па содержание в растениях каротина (исследователи изучали корма лося) и витамина С. Известно также, что на хорошо освещенных лесных опушках обильнее и чаще плодоносят ель, сосна, береза, семенами которых питаются охотничьи животные. Есть указания на то, что в хвое деревьев, произрастающих на опушках, содержится больше сахаров (Воропанов, 1954). Мы уже говорили о различном оптимуме освещенности для обильного плодоношения лесных ягод.

ЗАЩИТНЫЕ СВОЙСТВА ЛЕСНОЙ СРЕДЫ

В условиях нашей страны все охотничьи звери и птицы так или иначе, в той или иной степени, в тот или другой период года испытывают на себе отрицательное влияние погодных факторов среды: зноя, холода, атмосферных осадков, ветра и пр.

Естественно, что условия среды, позволяющие ослабить такое неблагоприятное влияние имеют для них очень существенное значение. Лес, ослабляя ветер, умеряя температурные крайности и создавая защиту от осадков (особенно в сочетании с ветром), позволяя найти укрытие от прямых солнечных лучей, уже только этим создает ценную среду для охотничьих животных. Лес создает много благоприятных возможностей для укрытия и защиты охотничьих животных от их врагов, включая в их число и человека. В нем также благоприятные условия для размножения: норения, укрытия для наземных гнезд и их маскировки, для защиты и укрытия выводков пернатой дичи и молодняка зверей. Наконец, лесная среда ослабляет своими защитными свойствами и иногда труднопроходи- мостью воздействие на охотничьих животных факторов беспокойства. Условимся под этим термином понимать всякое нарушение кормления, отдыха и процессов воспроизводства охотничьих животных, нахождением в угодьях человека для осуществлений хозяйственной деятельности или для отдыха (прогулки, сбор ягод и т. п.), а не для прямого преследования. При той или иной степени «сторожкости» (боязливости) данного вида всякое вспугивание или нарушение процессов суточной их деятельности не только прерывает ее, и нередко надолго, но и травмирует нервную систему зверей и птиц.

Чем больше людей посещает лес, тем фактор беспокойства оказывается сильнее и отрицательнее: молодняк зверей и птиц обнаруживается для хищников, птенцы отбиваются от матки и гибнут, снижается интенсивность и ритм питания и т. д. В густонаселенных местностях всегда выше процент малочисленных выводков и холостых самок, потерявших выводки, или кладки.

Одним из конкретных примеров резко отрицательного влияния факторов беспокойства, можно назвать выпас в лесу домашнего скота, кошение сена в лесу, особенно раннее. Сбор ягод, как проводимый в более ранние календарные сроки, всегда опаснее сбора грибов. Но и обилие в лесу грибников буквально выгоняет охотничьих животных из обжитых ими угодий (Юргенсон, 1968, 1969).

Средствами защиты охотничьих животных являются: затаивание (с элементами маскировки), прятанье в убежищах (норах, дуплах и т. п.), бегство. В открытых пространствах при бегстве животное, которое далеко видно, не может успешно запутывать свой след, а быстрота бега как последнее средство защиты от преследования у типичных животных открытых пространств сведена на нет преследованием их (запрещенным) с автомашин и вертолетов.

В лесной среде поэтому дольше могут удержаться такие крупные животные, как бурый медведь, лось, олень, глухарь, сами по себе малоподвижные и нередко даже «доверчивые» по отношению к человеку, тогда как белого медведя в наши дни плохо защищают и безлюдные ледяные просторы Арктики.

Изучая и оценивая защитность лесной среды, нельзя обойти проблему пространства. Начнем с того, что чем больше участок суточной и годичной активности животного, тем больше шансов его обнаружить или найти следы его деятельности, т. е. выявить его наличие. Одновременно чем подвижнее животное в течение суток, тем также больше шансов его обнаружить.

Лесная куница, ведя скрытый, сумеречно-ночной образ жизни, может долго оставаться незамеченной и на участке в 200 га. Барсук может жить бок о бок с человеком незамеченным, благодаря сумеречному полуподземному образу жизни. Даже его норы, иногда очень приметные, не всегда обнаруживаются, располагаясь в местах хотя близких, но мало посещаемых. Медведь часто ложится в берлогу вблизи деревень. В народе даже говорили, что медведь из берлоги любит слушать пение петуха. Точно так же бывали случаи, что волчьи выводки располагались вблизи селений, «на виду у всех», но в трудно проходимых крепях.

Бывали случаи, когда, живя всю зиму на площади одного лесного квартала (100 га) между проезжих дорог, лось оставался незамеченным, не выходя за его пределы. Хорошо известно, что если внутри квартала нет лесосек, то и лесная охрана иногда годами в него не заходит.

Защитные свойства лесной среды необходимо расценивать отдельно для каждого вида. Нет и не может быть защитных свойств, которые не связаны с видом животного и временем года. Требования к защитным свойствам среды определяются для каждого

вида совокупностью многих условий, а именно: органами чувств (зрением, слухом, обонянием), которые являются ведущими для данного вида в процессе обнаружения опасности, способами избежания опасности при нападении хищника или при преследовании охотником, степенью «сторожкости» данного вида, т. е. с какого расстояния он обнаруживает опасность и на какое расстояние он допускает объект его опасения (хищника, человека).

Возьмем в качестве первого примера зайца-беляка. Это зверь- логовик, на лежке ему свойственно затаивание. Для этого он использует сливающуюся зимой со снегом белую окраску своего меха и местные укрытия (низко опущенные кроны молодых елей, небольшие еловые куртины, ствол упавшего дерева и т. п.). Однако от внезапного преследования он спасается быстрым бегством, причем быстрота его особенно важна вначале, чтобы оторваться от преследователя.

Вот поэтому у лежки не должно быть местных препятствий, хотя известная закрытость местности под пологом древостоя и нужна, чтобы скрыть маневры (петли, скидки) убегающего зайца и тем сбить с толку преследователя. Отсюда избыток защитных свойств в обычном представлении; густота подлеска, захламленность почвы, создающие плохую просматриваемость участка и затрудняющие передвижение по нему для этого вида скорее вредны, чем полезны: они облегчают скрадывание рыси, лисицы, подкарауливание и мешают осуществить быстрый рывок с места.

Установлено многими наблюдениями и фактами, что олени считают для себя наиболее безопасными места в лесу с широким обзором, что позволяет издали заметить приближение опасности, вскочить и ускакать большими прыжками. Поэтому они для лежки предпочитают разреженные древостои без подлеска. Неподвижность воздуха для них невыгодна. Ложатся олени и маралы и среди открытого лугового пространства.

Лесные голуби (вяхири, клинтухи) среди сельскохозяйственного ландшафта для водопоя и кормежки очень удачно выбирают небольшие западины, откуда они всегда раньше увидят охотника, чем он их обнаружит.

Лось — зверь преимущественно молодых лесных насаждений по лесосекам и гарям. Обычно эти насаждения достаточно густые, с ограниченным кругозором. Лось часто ложится среди густой и высокой травяной растительности и пользуется заслоном густого молодняка, чтобы остаться незамеченным. Нередко, идя на лежку, он делает петлю и ложится (всегда за заслоном) у пройденного им следа, чтобы незаметно уйти, когда преследователь по его следу уйдет вперед. Громадный зверь умеет двигаться в лесу бесшумно. Как будто полная противоположность оленям. Но это не так. Наблюдения показывают, что лось избегает кормиться в молодняках с большой полнотой, и более всего любит молодняки, разреженные прогалами и рединами. На них он обычно и ложится отдыхать. Часто ложится он в крупном лесу, достаточно разреженном, и у самой опушки молодняков, где он кормится. Любит лечь на

небольшой бугор, с которого лучше видимость. Он равным образом пользуется слухом и обонянием и меньше доверяет зрению.

Для лосей в конце зимы, пору вьюг и метелей, выбор густых хвойных молодняков, главным образом сосновых, связан не с их за- щитностью, а с тем, что здесь они обеспечены кормом и хорошо укрыты от ветра. В итоге это тоже защитные условия лесной среды. Замечено также (например, в Бузулукском бору), что очень густые посадки сосны (около 14 тыс. деревьев на 1 га) обычно лосями не повреждаются. Причина — трудная проходимость, а потому и опасность. На открытое место с хорошим обзором крупные копытные звери выходят и для того, чтобы на ветру избавиться от назойливых кровососущих насекомых.

Косуля для защиты от врагов прибегает к затаиванию с перемещениями на очень небольшом пространстве. Она вообще очень оседла. Вот поэтому при любом методе учета даже на очень небольших островках леса в Западной Европе, в том числе в Дании (Andersen, 1961), никогда не удается полностью пересчитать всех косуль. Значительная часть всегда остается незамеченной.

Своеобразно отношение к защитным условиям лесной среды и у кабана. Если где-нибудь в тростниковых зарослях защитность среды удачно сочетается с наличием корма, то в среднерусском лесу для укрытия и защиты от ветра зимой кабан нуждается в густых крепях елового подлеска с достаточно крупными куртинами для размеров своего тела.

Защитные условия для боровой дичи составляют сложную систему, требующую вдумчивого подхода. С одной стороны, в разное время и для разных целей вида используются разные элементы лесной среды: нависшие ветви ели, кучи хвороста или иное наземное укрытие для гнездования. Нелетные птенцы рябчика прячутся очень ловко под мхом, в пустотах гнилых корней, в валежнике, густых зарослях черники, в ходах лесных полевок.

Позже птенцы рябчика и глухаря затаиваются в средней части крон, как-будто открыто, но одновременно хорошо маскируясь на окружающем фоне. Линный глухарь, или косач, забирается в густые и серые лесные чащобы. Зимой, с ростом высоты снежного покрова, все четыре вида боровой дичи зарываются под снег, где иногда проводят много часов.

Ошибочно думать, что рябчик обитает главным образом в еловых, темных лесах. Эта птица чаще встречается в смешанных лесах вторичного происхождения и очень разнообразной структуры. Ель ей нужна только для укрытия. Финский исследователь A. Pynndnen (1954) установил, что для этой цели достаточно иметь на 1 га не более 20 елей небольшими группами.

Итак, у многих видов охотничьих зверей и птиц леса требования к защитности не только имеют очень разную видовую специфику, но и различны также в пределах вида в разном возрасте и в разное время года.

Мы уже частично коснулись пространственного аспекта в факторе защитности лесной среды. Вполне очевидно, что для лесной

полевки, землеройки и ласки — животным с очень небольшими размерами тела и незначительным участком активности — требования к защитности совсем иные, чем у крупных и подвижных видов: лося, медведя, глухаря, которым необходим относительный покой на десятках и сотнях гектаров. Это хорошо видно на примерах с видовыми показателями вспугивания. Так, рябчик взлетает обычно на расстоянии 30—35 м, а иногда и много ближе, глухарь до 100—120 м. На таком расстоянии и под защитой деревьев глухарь может незаметно, хотя и шумно, переместиться с земли в кроны деревьев и затаиться там. Иногда же уходит тихо, «пешком».

Чем далее просматривается участок леса, тем расстояние вспугивания будет больше. Оно зависит и от объекта тревоги. В открытых нагорных степях юго-восточного Забайкалья сурок-тарбаган в районе капканного промысла скрывается в норе в каком-нибудь десятке метров от охотника, а там, где его стреляют из ружья, он начинает убегать, завидев человека на расстоянии 500 м и более.

В национальных парках США лоси близко подпускают шумных туристов или рыболовов с удочками, а от бесшумного наблюдателя убегают, только завидев его (Altman, 1958). Еще один аспект этой проблемы — характер суточной активности: звери и птицы с сумеречно-ночной активностью могут обитать и быть незамечеными человеком в его непосредственной близости (например, лесная куница и другие мелкие хищники), так как живут с человеком «в две смены», а потому очень редко сталкиваются. Здесь важна обеспеченность дневным убежищем.

Необходимо остановиться на защитных свойствах поведения лесных зверей и птиц, являющихся приспособлением к условиям лесной среды. Совершенно очевидно, что многие виды животных только в этой среде и могут обеспечить себе относительную безопасность, а следовательно, и само существование. Большинству видов охотничьих зверей и птиц свойственна удивительная бесшумность движений. Поразительно, что такой грузный, тяжелый зверь, как бурый медведь, может внезапно и бесшумно исчезнуть на близком расстоянии. Огромный лось обычно двигается в лесу также бесшумно. Треск ломающихся сучьев под его ногами — редкий случай.

Широко распространено «затаивание», как бы слияние контуров животного с окружающими предметами — это распространенней- ший способ защиты беспомощного молодого копытного зверя в первые дни его жизни, молодых зайчат, оставленных самкой надолго одних. Затаивание также свойственно выводкам тетерева и белой куропатки, взлетающих внезапно на близком расстоянии. С таким затаиванием связан тесно и бесшумный увод самкой выводка «пешком». Затаиваются в глухом подлеске и косули, а также заяц-беляк на лежке. Мы уже говорили, что в первые дни жизни пуховым птен-- цам рябчика свойственны совершенно мышиные повадки. Нам приходилось иногда выкапывать их из-под мха и пустот в гнилых корнях.

Глухарь и рябчик способны застывать в полной неподвижности на довольно открытой ветке дерева, маскируя себя именно непо-

движностью, конечно, в сочетании с окраской, неконтрастной окружающей среде. Однако бывают случаи, когда животное оказывается защищенным в лесу именно яркой, контрастной окраской. Так, уральские соболя даже на белом фоне снега, при наличии смолисто-черной окраски спины и ярко-золотистой подпуши на боках чрезвычайно гармонируют с окружающей местностью (выступами скал, яркой окраской кедровых пней и колод и т. п.).

Тяжелый, шумный взлет с земли свойствен глухарю, рябчику, но глухарю свойственно и значительное расстояние вспугивания. Часто из-за деревьев его самого не видно, а только очень хорошо слышно, и по шуму легко определить число поднявшихся птиц. Ряб-

Рис. 3. Затаившийся соболь. Фото Ю. Дурнешенко чика же на вылете маскирует еловый подлесок, куртина елей и крона отдельных деревьев. А. Н. Формозов (1934) писал, что при всей тесной связи рябчика с елью, она для него не более, чем защитная среда.

Круг защитных приспособлений белки довольно велик: здесь и затаивание в гнезде (гайне), или в дупле, или среди густой кроны ели, пихты, сибирского кедра, или же уход верхом, перебегая и перескакивая с дерева на дерево. То же свойственно, лесной кунице, но не соболю, который, заскочив на дерево, затаивается, а потом прыгает с него вниз (рис. 3). Затаившаяся белка выдает себя обычно недовольным цоканием, особенно когда ее потревожили в часы кормежки. Нам не раз приходилось наблюдать, как беспомощно себя чувствует лесная куница в молодом лиственном лесу: и вся-то она на виду, и ветки крон очень неудобны для прыжков и перебежек.

Все эти особенности защитного поведения тесно связаны с особенностями лесной среды. Мы уже говорили, что при избытке «защитных» условий, густоты подлеска, элементов захламленности, они могут сказываться отрицательно.

Для практических целей важно подчеркнуть, что все защитные свойства, условия норения, гнездования, наличие дупел и т. п. нужны в определенных «дозах». Об этом отчасти уже было сказано. Американские экологи, изучавшие роль дупел как убежищ охотничьих животных, установили, что во многих случаях достаточно 2—3% таких толстомерных, дуплистых деревьев в составе лесного древостоя. Имеет значение и диаметр дуплистого дерева. Для лесной куницы достаточно и 20—30 см, а для гималайского медведя в Уссурийском крае подходящие дупла в толстомерных чозениях и тополях в настоящее время дефицитны (Бромлей, 1956). Есть много категорий дупел для названных целей, непригодных по своему малому диаметру, либо по наличию активных процессов гнилостного распада.

Дупло должно быть сухим. Это обстоятельство существенное, ликвидирующее кажущиеся противоречия с лесоводами и лесозащитой (фитопатологами). Нет нужды сохранять все дуплистые деревья в старом лесу или в составе перестоя разновозрастного насаждения. Все другие виды фаутности для охотничьего животного безразличны. Для него нужны дупла, уже потерявшие свое значение в процессе разноса грибных болезней.

Небольшой процент дуплистых деревьев нужного диаметра сохранить необходимо. Во многих случаях для обитания лесной куницы отнюдь не нужны сплошные массивы старолесья — хвойного, смешанного или широколиственного. Достаточны островки, куртины среди насаждений других классов возраста и состава. Часто бывает достаточно наличия отдельных крупномерных деревьев, оставшихся группами среди молодого леса после вырубки, или даже наличия единичных безвершинных мощных пней осины, дуба, ели, стоящих на корню среди густой поросли молодой ели и т. п.

Оставлять такие деревья можно без взаимного ущерба и для лесовода и для охотоведа. Иной раз достаточно оставить без уборки валежа и сухостоя участок в долях гектара: небольшие островки крупнолесья среди сплошных лесосек, а при постепенных рубках и рубках ухода, может быть, с выборкой наиболее ценных стволов. В Америке при заготовке леса (Hogdon, 1966) оставляют вне сплошной рубки полосы до 40 м шириной вдоль дорог, рек и озер, и небольшие (до 2—3 га) островки — куртины для укрытия оленей на зимних стойбах от непогоды. Куртины оставляют на участках, где уже существуют такие стойбы. Мы уже писали, что даже для крупных зверей и птиц необходимый им покой может быть обеспечен (особенно в период выращивания молоди) внутри участка между расчищенными просеками и лесными дорогами. Будь то территория в 25, 50 или 100 га. Создание «островков полного покоя» может быть очень эффективно и вполне достижимо. Население же

привлекают только грибы и ягоды, которых достаточно не в каждом квартале, ценном для крупных зверей и птиц.

Наблюдения в Мытищинском лесопарке показали, что такие островки покоя могут иметь место и в очень посещаемых лесах. Требуется только окружение трудно проходимыми полосами (густой цепкий подлесок, заросли крапивы и т. п.). Это одно уже сохраняет пометы зайчат, выводки рябчика и т. п.

В обеспечении защитное™ и условий гнездования важное значение имеют сроки очистки лесосек и правила очистки. Целесообразно любые формы очистки, особенно огнем, заканчивать к периоду начала токов и гнездования боровой дичи (примерно к 1 апреля) .

Так, благоприятна трелевка деревьев, а мелкий хворост не представляет угрозы создания очагов вредных насекомых, достаточно собрать его в небольшие кучи и оставить догнивать на лесосеках. Такие кучи очень привлекают самок тетеревиных птиц для устройства гнезд под их защитой. Поэтому при их сжигании часто гибнут и кладки яиц.

Издание новых правил по рубкам главного пользования не поощряет огневую очистку лесосек, так как это несовместимо с сохранением на ней хвойного подлеска и подроста, чему придается теперь важное значение.

Мы только что видели, какую сложную мозаику экоклиматов образует сама по себе разнообразная лесная среда, даже на ограниченном пространстве. Все другие ландшафты в действительности значительно менее сложны. Мы также видели, что изучение ее закономерностей в пространстве едва начато.

ЭКОЛОГИЯ ПИТАНИЯ в ЛЕСНОЙ СРЕДЕ

Питание есть важнейшая функция организма. Без питания невозможны никакие другие функции, как бы важны они ни были для существования вида. Отсюда экология питания охотничьих животных в лесной среде имеет самое непосредственное отношение к задачам охотничьего хозяйства.

Одно только рассмотрение всего ассортимента растительных и животных лесных природных кормов и их свойств потребовало бы большой книги. Следовательно, мы в первую очередь должны установить те моменты и факторы, которые предопределяют кормовую емкость лесных охотничьих угодий, а отсюда и пути воздействия, которые позволили бы повышать эту емкость. Необходимо также определить условия среды, мешающие освоению наличной кормовой емкости. Иногда это будут защитные условия, условия добывания пищи, а то и просто охрана или регулирование добычи.

Экология питания охотничьих животных в условиях лесной среды — это основная проблема научно обоснованного ведения охотничьего хозяйства и едва ли не самая трудная проблема прикладной экологии. Все кажется ясным, пока она рассматривается в общих чертах, с целью уяснения самых общих закономерностей и за-

висимостей. Но для практических целей этого совершенно недостаточно, хотя правильный подход в общих вопросах, конечно, необходим. Все это особенно сказывается, как только мы приступаем к хозяйственным расчетам и пытаемся оперировать достаточно обоснованными цифрами.

Начнем с того, что мы просто-напросто слишком многого не знаем в экологии питания, а то, что знаем, более пригодно для получения общего представления, чем для практического, хозяйственного применения. Мы часто не имеем полного представления о суточной потребности животного не только в определенных, сезонных кормах, но и в основных пищевых элементах: протеине, жире, углеводах и т. п. Не знаем, большей частью, и их выражения в тех или иных кормовых единицах, в калориях, в крахмальном эквиваленте и т. д. Равным образом, мы крайне мало знаем о перевариваемости тех или иных кормов и их составных частей в организме животного определенного вида. Данные о домашних животных для нас малопригодны. Иногда оказывается, что скармливание лишь одного, даже хорошего, корма плохо отражается на животном. Об этом мы пока имеем лишь отрывочные данные (ниже мы к ним еще вернемся). Далее оказывается, что результаты стандартных биохимических анализов кормов могут привести к грубым просчетам. Например, под названием «сырой жир» в анализы включаются фактически все вещества, экстрагируемые эфиром: помимо жиров, сюда включаются многие вещества, (например, смолы) не только не питательные, но и вредные. Для животного имеет значение не общее количество сырого протеина, а только количество перевариваемого белка, но таких данных для природных кормов почти нет. Даже стандартных биохимических анализов природных растительных кормов совершенно недостаточно. Набор их большей частью случаен, как по датам, так и по месту сбора материала. Единой методики сбора такого материала также нет. Поэтому проследить сезонную и географическую изменчивость практически невозможно.

О плохой обеспеченности кормом свидетельствует и степень наполненности желудков пищей по отношению к максимальной его емкости для данного вида, а также процент пустых (без пищи) желудков в материале, собранном за данный сезон. Однако нельзя это делать на малом материале, нужно учитывать преобладающий способ добычи. Зверь, попавшийся в капкан, обычно, за время до прихода охотника успевает переварить пищу, которая была у него в желудке. Данные, собранные в одной и той же местности, а часто и одними и теми же охотниками, вполне сравнимы. Поэтому при анализе процента встречаемости отдельных компонентов в питании хотя бы мелких хищников надо "обязательно получаемые цифры, для оценки их экологического смысла, сопоставлять с данными по наполненности желудка.

Очень важным обстоятельством (по результатам наших исследований) является внутренняя зависимость между встречаемостью основных компонентов питания многоядного хищника. Многолетние наблюдения показали, что если встречаемость одного из ведущих

компонентов падает, то обязательно возрастает встречаемость другого, замещающего, хотя в природе и тот и другой были равным образом в дефиците. Например, при малочисленности белки в питании лесной куницы возрастает встречаемость лесных полевок, хотя и их «урожай» может быть при этом невелик. Разница будет не качественная, а количественная — звери будут недоедать. Не всегда обилие (число) компонентов в питании говорит о пищевом благополучии. У той же лесной куницы хорошо наполненный желудок бывает значительно чаще при наличии в нем одного корма (белки или рябчика). Множественность кормов часто говорит о кормовом неблагополучии. В некоторых случаях бывают сопутствующие корма, например полевки в желудках лесных куниц и соболей вместе с кедровыми орехами.

Мало что дает определение потенциального обилия того или иного корма. Мы должны знать количество корма, доступного животному в силу многих причин и обстоятельств, и какая часть всего запаса будет использована в пищу как в целом для данной площади, так и по отношению к отдельному растению или объекту животной пищи. Мы знаем лишь кое-что и часто прибегаем к допускам. Чаще всего мы преувеличиваем действительную кормовую емкость территорий.

Доступность (для хищников — добычливость) корма будет часто более важна, чем его урожай и обилие. В процессе практических расчетов таких ошибок и просчетов очень много.

Сам суточный рацион животного в природе часто становится понятием абстрактным. Мы достаточно часто сталкиваемся с фактами как недоедания (качественного и количественного), так и голодания, особенно кратковременного, например при крайне неблагоприятной погоде. Далеко не всегда это нужно считать катастрофой для популяции, особенно если такие факты фиксировались вне процесса специального изучения. У лосей при средней зимней суточной норме кормов 13—14 кг в пределах сезона имеются значительные колебания (Семенов-Тян-Шанский, 1948; Кнорре, 1959; Калецкая и Кудинов, 1967).

Нет ничего ошибочнее, чем распространять равномерно на все поголовье популяции, и тем более на весь год, данные, полученные по немногим особям и фактам. Например, установлено, что рысь съела зайца-беляка за двое суток — это не основание считать, что каждая рысь съедает в год более 180 зайцев.

Очень сложен вопрос об избирательности по отношению к кормам. В ряде случаев совершенно несомненно выбор делается в пользу наиболее питательных кормов, частей тела животных или частей растений. Подобных примеров много. Так, ряд мелких хищников, в первую очередь ласка, при обилии пищи ограничивается тем, что выедает у мышей и полевок лишь головной мозг. Копытные звери у многих растений скусывают лишь цветы или вершинный побег — части наиболее нежные и питательные и т. д. Но далеко не всегда избирательность увязывается с тем, что мы склонны считать целесообразным поведением животного или целой популяции. Сле-

дует предостеречь, как исследователей, так и практиков охотничьего хозяйства от обобщений на основе только своего опыта, особенно, если он велик и многодетен, но ограничен немногими районами, или одним-двумя хозяйствами.

В пределах только лесов средней полосы, иногда даже одной области, наблюдаются заметные различия. Возьмем для примера зимнее питание лося. Истощение кормовой емкости зимних лесных пастбищ в Завидовском заповедно-охотничьем хозяйстве привело к тому, что еще с 1961 г. лоси начали заметно поедать побеги березы, и к 1966 г. повреждение ее лосями было уже массовым явлением. В Московской области, но в иных природных и лесорастительных условиях—в Рузском лесхозе веточные корма также сильно истощены, не поедается только одна серая ольха. Очень охотно лоси поедают лещину, почти не поедаемую в других местах, активно поедаются даже кора и побеги ели, а береза хотя и поедается, но очень мало, хотя численность лосей уже упала раза в три. В большинстве случаев копытные звери и зайцы охотно поедают бересклеты. Наблюдаются местные различия в предпочитае- мости европейского и бородавчатого бересклета (Новиков, 1959).

Вряд ли можно оспаривать, что питание — самая жизненно важная функция организма. Отсюда, пищевые связи и «цепи питания» — это самое основное проявление взаимной связи охотничьих животных с лесной средой. Ни один вопрос прикладной экологии не может быть успешно и правильно решен без глубокого изучения экологии питания во всех ее сложных и многообразных проявлениях.

Мы здесь не будем рассматривать питание отдельных видов в целом и в их сезонных аспектах. Рассмотрим преимущественно вопросы общей, а не частной (видовой) экологии.

Все корма, добываемые охотничьими животными в лесу, можно классифицировать по многим и разным признакам, например, веточно-зеленые, плоды и ягоды, семена древесных и травянистых растений, веточные корма, грибы, мхи и лишайники, животные корма (беспозвоночные и позвоночные) и т. д. Можно их также классифицировать по сезонам года, по принадлежности к определенному ярусу лесной растительности, к типу леса и т. п. Общие экологические закономерности, вытекающие из такой систематизации, достаточно известны: например, то, что с наступлением предзимья лесные тетеревиные птицы переходят с наземных кормов на питание в кронах веточными и семенными кормами и т. д.

Широко распространено деление кормов на основные, второстепенные и редкие или случайные. Такое деление в прикладной экологии оправданно, так как оно отражает отношение животного к кормовым ресурсам лесной среды в целом для отдельных его угодий. Важно только, чтобы такие оценки не были субъективны, а критерий применялся бы один и тот же.

В ряде своих исследований, связанных, в частности, с питанием хищных зверей, к основным мы относили корма со встречаемостью порядка 20% и выше, а к редким — со встречаемостью ниже 5%. Очень часто материал по питанию делится на группы с некоторыми

разрывами между ними. В таких случаях нельзя быть излишне придирчивым к точности. Например, разрыв возникает между 18% встречаемости и 12%, тогда, конечно, 18% а не 20% будет характеристикой основного корма, а 12%—второстепенного.

■ Некоторые исследователи группу основных кормов начинают с 10%. Вряд ли это оправданно. Ведь бывают случаи, что группа основных кормов вовсе не выделяется, встречаемость их почти равномерна. Известно также, что одни виды охотничьих животных более травоядны (или зеленоядны), другие более древесиноядны, включая листья деревьев, третьи — в основном семеноеды. Во всем этом есть глубокий экологический смысл. К общим экологическим проблемам принадлежит проблема монофагии и полифагии (много- ядности) и различных переходов между крайними проявлениями того и другого.

Практически это более всего сказывается на типах динамики численности популяций: для монофагов в ней характерны глубокие и резкие изменения, у полифагов колебания обычно невысокие, (редко более чем в 2 раза) а периоды между подъемами обилия продолжительны, ибо они связаны с одновременным обилием многих кормов и наличием других благоприятных факторов. Такое сочетание бывает редко (соболь, лесная куница). Наряду с этим замечается, что иногда группы второстепенных кормов замещают один-два основных корма. В других случаях разнообразие второстепенных кормов можно назвать декомпенсированным, так как оно свидетельствует о плохой обеспеченности пищей, о плохом насыщении.

Далее будем говорить об очень большом прикладном и теоретическом значении понятия емкость территории для отдельных видов. Отметим, что емкость следует оценивать по минимальному значению фактора, а для элементарной популяции по такому же фактору, но в рамках одного сезона. Это может быть фактор разных категорий, но на практике мы чаще всего будем сталкиваться с понятием кормовой емкости территории.

Часто это еще не означает всегда. Бывают случаи, когда емкость угодий лимитирует полное отсутствие защитных укрытий при обилии сезонного корма или минимальный размер гнездового участка. Первый случай — это когда заяц-русак оказывается на больших сплошных площадях озимых культур (например, в УССР). Второй случай типичен для рябчика. Ему для гнездового участка нужно не менее 2 га, отсюда 50 пар на 100 га — предел плотности, как бы ни обильны были корма. Такие различия определяются степенью подвижности (радиусом активности) вида, например вечерними перелетами зимних тетеревиных стай от мест кормежки к местам зарывания в снег, хотя иногда те и другие места совпадают. В открытых биотопах это много важнее, чем в лесу.

Лес как среда обитания охотничьих животных имеет три измерения. Лес — это участок сложной конфигурации. На нем лесная растительная среда образует мощный слой толщиной от 0,5 до 30—■ 40 м, распределенный очень неравномерно в зависимости от возраста 34

древостоя, бонитета и состава лесообразующих пород. Вот в пределах этого слоя, от «нулевой отметки» до воздушного пространства над вершинами крон деревьев и размещены пищевые ресурсы животных. Можно включить и слой почвы, хотя бы на 0,5 м (корма крота, кабана и др.). Весь этот слой Д. Н. Данилов (1960) назвал «кормовым полем» животного. По толще корма распределяются далеко не равномерно как по обилию, так и по качеству. Наименее кормна в спелом сомкнутом древостое средняя зона кормового поля. Разумеется, нужна оговорка и о видовой специфике в потреблении и добывании тех или других кормов. Все это постоянно меняется по годам и сезонам. Например, белка то больше кормится в кронах, то на поверхности почвы и т. д. Тетеревиные птицы в кронах кормятся преимущественно поздней осенью, зимой и ранней весной, до таяния снега и начала вегетации.

Снежный покров в одних случаях преграждает доступ к наземным кормам, в других — облегчает. Упрощать всю сложность явлений при этом нельзя. О ней всегда надо помнить и больше всего бояться привыкнуть мыслить обобщениями. Вот пример: как общее правило, лоси зимой кормятся годичными побегами деревьев и кустарников в пределах от 1 до 2,5 м— это основное кормовое поле животного. Но и не так уж редко, особенно при кормовом дефиците, пока мало снега, лоси объедают сосновые культуры на высоте 1 м и ниже, охотно поедают грибы, становясь для этого на колени, а с другой стороны, иногда пригибают вершины деревьев, высотой в 3—4 м, часто при этом ломая их. И то и другое одинаково верно. Обобщая типичное, надо помнить и об исключениях, которые в конкретных случаях делаются как бы правилом.

Иногда существенна роль чисто физической доступности того или иного корма для животного, например в силу изменившейся высоты снежного покрова в лесу. Нередко снег преграждает доступ к наземным кормам тем видам, которые не способны успешно его разрывать или двигаться в его толще и под его покровом. Предел высоты, при которой копытные звери способны успешно разрывать снег (копытить) у разных видов различен. Он зависит от плотности и структуры снежного покрова. Добывать мышевидных из-под снега в лесу способен ряд мелких хищников: соболь, лесная куница, хорек, колонок, горностай и ласка, но в разной степени и разными приемами. Такая подснежная охота и приспособленность к подснежной подвижности различны даже между соболем и лесной куницей, а также между горностаем и лаской, хорьком и колонком. Вовсе не способна к этому лисица.

Для крота и кабана гибельно глубокое и сильное промерзание верхних слоев почвы, в которых они добывают пищу. Глухарь не может щипать хвою сосны у сибирского кедра в насаждениях, кроны которых покрыты толстым и часто примерзшим слоем нависи (кухты).

Существенно ограничивает подснежное добывание пищи корка наста (чарыма), но она благоприятна для преследования росомахой ослабевших, больных или раненых зверей. Тяжелых крупных копыт-

ных, например лося, наст, равно как и чрезмерно глубокий снег (свыше 70—80 см^, заставляет кормиться на очень ограниченной площади зимнего стойбища или «двора» (рис. 4), и выбирать места концентрации наиболее емкостных питательных кормов.

Нередко бывает, что кормов в лесу достаточно, но они настолько диффузно рассредоточены, что при высоком снеге для их освоения тот же лось должен затратить столь много усилий, что они не будут компенсированы поглощенной им пищей. При малых запасах корма на единицу площади (например, менее 0,1 т на 1 га) это может случиться даже и при мелком снеге. В сильные морозы, метели и

Рис. 4. Концентрация лосей на зимней стойбе

бураны звери и птицы вынуждены отсиживаться в убежищах и голодать, так как добывание пищи вызывает некомпенсируемые энергозатраты.

Там, где снежный покров достаточно высок, он сильно изменяет высоту (толщину) кормового поля или использования кормовых ресурсов. Заяц-беляк осваивает побеги и кору кустарников и древесной поросли на высоте до 60 см от поверхности почвы, а также и от поверхности снега, если же высота последнего 90 см, то заяц будет осваивать зону высотой в 0,9—1,5 м. Однако толщина кормового поля в обоих случаях будет одна и та же. В тайге Северного Урала, или на северо-востоке Алтая она возрастает до 2—■ 2,5 м, но в разные сроки и постепенно. Одновременно для соболя и лесной куницы станут доступными «с земли» плодоносящие вершины рябин, к тому же пригнутые снежной нависью. Таким об-

разом, в какой-то мере корма можно распределить по ярусам лесной растительности, а вот распределить также и освоение их теми или другими животными без натяжки нельзя.

А. Б. Бубеник (1965) писал, что десятилетиями европейские и американские экологи пытались объективно оценивать кормовые емкости, но постоянно можно было видеть, насколько неточны их методы. Он также считал, что по кормовой продуктивности территории нельзя узнать допустимую численность популяции. Причина— сложность действительных размеров освоения этих ресурсов, а также то, что пространство животному нужно не только для питания.

Естественная кормовая продуктивность, выраженная числом и мерой, очень существенное обстоятельство, и мы должны знать ее по каждому корму и по каждому сезону с учетом номинальной потребности любого интересующего нас вида и не в статике, а в динамике лет и сезонов и других привходящих явлений природы. Но и это будет очень отвлеченная, потенциальная продуктивность по отношению к объему ее реального повидового освоения.

Голый перечень групп или категорий кормов растительных и животных, а среди них ягод, семян, цветов, древесных побегов, млекопитающих, птиц, беспозвоночных и т. д. для познания пищевых связей в лесных биогеоценозах ничего существенного не дает, тем более перечень семейств, родов и видов животных и растений, используемых в качестве пиши.

Чем выше бонитет леса, что прежде всего определяется плодородием, богатством лесных почв на фоне других условий местопроизрастания, тем разнообразнее и обильнее его пищевые ресурсы. Однако разнообразие и обилие не всегда сопутствуют друг другу. Здесь действует правило, согласно которому чем более уклоняются жизненные условия биотопа от оптимальных для большинства организмов, тем биоценоз беднее видами и однообразнее, но тем большим числом особей представлены в нем отдельные виды. Разумеется, тем самым в большем количестве будет представлен немногочисленный по видовому составу ассортимент пищевых ресурсов. Правильное решение может дать лишь определение биомассы. К сожалению, для этого пока нет данных ни по среднему весу компонентов, ни по плотности населения каждого вида.

Нетрудно себе представить, как сложно в пределах леса пространственное распределение обилия пищевых ресурсов охотничьих животных и его видового разнообразия, сколь различны и многообразны факторы, формирующие такое распределение в пространстве и во времени. Причем это не только природные факторы, но и результат деятельности человека. '

В этом многообразии мы обязаны выделить определяющие, ведущие закономерности, хотя бы без особой точности и детализации. Несомненно, что дальнейшие исследования и повседневная практика будут вносить много существенных коррективов в подобного рода генерализацию. Без нее мы бессильны развивать и находить

практическое приложение учению о емкости лесных территорий и, в первую очередь, об их кормовой емкости, а это учение есть реальная основа любых методов и решений в области охотничьей таксации. Прибегать к генерализующим суждениям нас заставляет и практика охотоустройства лесов, обычно ограниченная сроком в 1 год и не имеющая данных для выявления изменений емкостей во времени и пространстве. Время изменяет пространственное распределение емкостей урочищ по кормовым ресурсам и другим условиям. Достаточно двух примеров: изменение кормовых емкостей территории в результате колебаний в урожайности семян отдельных хвойных пород для белки или же влияние размера плодоношения ягод, например черники, на размещение лесных тетеревиных птиц по типам охотничьих угодий (Юргенсон, 1959). Оказалось, что в годы среднего и частичного обилия черники в летне-осенний период поголовье глухаря и рябчика в значительной мере концентрировалось в тех типах угодий, где ягод было больше всего. В неурожайные годы поголовье рассредоточивалось по типам леса более равномерно, причем встречаемость рябчика и глухаря возрастала в тех типах леса, где черники нет или почти не бывает.

При таком определении кормовой емкости все же не учитываются привходящие условия: фактор беспокойства, наличие фактора, находящегося в минимуме, доступность кормов для животных, а также пищевая конкуренция, когда один и тот же корм осваивается многими видами, причем не только охотничьих животных. В США, например, очень важное значение имеет конкуренция с домашними животными вокруг пастбищ, в том числе и лесных. В ГДР и ФРГ конкуренция между видами копытных зверей учитывается при определении хозяйственно допустимой плотности населения. Очень острой бывает пищевая конкуренция вокруг сибирского кедра, орешками которого питаются многие таежные животные (от бурого медведя до синицы-гаички).

В некоторых случаях толщина кормового поля в лесах определяется довольно точно, но требует сезонной дифференциации, например для копытных зверей. В других случаях это сложнее: белка кормится как в кронах древостоя, так и в нижнем ярусе лесной растительности, поедая упавшие или сбитые на землю шишки, грибы и ягоды. Кроме того, емкость угодий для белки меняется по годам и зависит от наличия и уровня урожая семян хвойных деревьев. До сих пор определяли лишь урожай этих семян, запасы же других кормов, особенно в их динамике, не изучали.

В целом белка никогда не осваивает всего кормового поля леса, а лишь отдельные слои — чаще самый верхний и самый нижний, но с разной интенсивностью в разное время.

В разделе, посвященном проблеме изучения биомассы, отмечены пищевые взаимоотношения между лосем и зайцем-беляком в зимний период, носящие характер пищевой конкуренции. Сам факт очень давно известен не только экологам, но и охотникам. Однако никто серьезного значения такой конкуренции не придавал.

При более пристальном анализе указывалось, что конкуренции почти нет, ибо лось и беляк используют разные слои толщи кормового поля.

Существенны исследования американских экологов, собранные Т. Bookhout (1965), изучивших конкурентность взаимоотношения зайца-беляка и виргинского оленя в районе Великих озер. На острое Ньюфаундленд инверсия в динамике численности лося и зайца-беляка была выявлена D. Dodds (1960). Он считал, что кормовые возможности беляка определяются лосем. Другие исследователи предполагают, что в годы наибольшей численности беляк может нанести более значительный ущерб древесно-кустарниковой растительности, чем лоси.

В экологии питания есть несомненно целесообразные для популяции особенности: стадными животными, могущими образовывать значительные скопления, оказываются травоядные виды копытных зверей с постоянной сменой пастбищ и сравнительно высокой подвижностью (наивысшая — у дикого северного оленя). Древесноядные копытные звери образуют, напротив, очень небольшие группы, или держатся парами и одиночно. Если бы не это, они быстро бы сами подорвали свои кормовые ресурсы — медленно восстанавливающиеся веточные корма (О. Murie, 1957). Стадность им противопоказана. Экологи-охотоведы стран Западной Европы, особенно A. Bubenik (1959) и Е. Wagenknecht (1966), отмечают, что концентрация европейского оленя, сбивание его в крупные стада увеличивает повреждаемость насаждений в лесном хозяйстве. Отсюда признается необходимым воздействовать на структуру и поведение элементарной популяции, создавая деконцентрацию, чтобы такие скопления животных не возникали. Не всегда поведение животных в процессе питания можно считать целесообразным.

Почти у каждого вида есть особо охотно поедаемые корма, среди которых часто бывают виды растений, которым никогда не свойственно обилие. Иногда также растения поедаются явно охотно, с предпочтением, но не в обилии. Вполне допустимо наличие кормов, являющихся как бы лакомством. К сожалению, «вкусы» животных, даже и домашних часто настолько не сходны, что выявлять и особенно мотивировать их почти невозможно, можно только предполагать. Ивестно также, что охотничьи животные нередко поедают растения, которые содержат сильно действующие алколоиды и другие опасные или вредные для человека и домашних животных вещества. Правда, случаи отравления диких животных крайне редки, но все же случаются, наблюдалось намеренное и регулярное поедание таких растений (известно отравление молодого лося аконитом).

Исследования американских ученых показали, что первоначальный выбор незнакомого корма определяется обонянием. Осязание и зрение — вторичны. Далее оказалось, что ряд составных элемен-

тов кормовых растений подавляет бактериальную флору желудка жвачных животных, в частности летучие эфирные масла. Домашние овцы могут неопределенно долго питаться люцерной, олени же на такой диете худеют и гибнут, хотя это растение весьма богато питательными веществами. Угнетение бактериальной флоры имеет здесь решающее значение, особенно при питании видами полыней. Олени охотно едят молодые побеги дугласовой пихты до их огрубления. Оказывается, что в молодой хвое летучих эфирных масел значительно меньше. Таким образом, многие виды растений могут поедаться лишь как примесь к другим кормам. Принципиальное значение всего этого очень велико. Разнообразие кормов часто оказывается необходимым условием. Специальные и очень сложные исследования в данном направлении практикой не оправданы, и, видимо, эта область для нас еще долго будет почти неисследованной.

Избирательность возможно довольно часто может быть истолкована органолептическим предпочтением. Если исключить специфические запахи, то очень часто контакт животного с кормом начинается с осязательных действий губами, языком для млекопитающих. Здесь выбор также вполне допустим Е особенно, если мы возьмем хвою разных древесных пород. Очень возможно, что более мягкая и длинная хвоя предпочитается (сибирского кедра, туи, пихты) более жесткой, колючей.

Исследования А. А. Козловского (1960 и др.) показали, что лоси предпочитают поедать зимой годичные побеги и хвою у моло-’ дых сосен высоких (1—Ш) бонитетов, хвоя у которых длиннее и мягче, чем более жесткая, короткая, колючая хвоя болотных сосен IV—V бонитетов. В США лоси и олени среди хвойных пород явно предпочитают те, которые имеют наиболее нежные и мягкие побеги— это бальзамическая пихта и болотная туя (так называемый белый кедр). То, что после многократного за ряд зим объедания побегов у дуба, ив, осины, формируется своеобразная «мутовка» из коротких тонких и жестких побегов, вероятно, служит естественной своеобразной защитой растения от полной гибели тем более, что свежие побеги в такой мутовке чередуются со старыми и сухими.

Конечно, трудно сказать, что имеет большее значение: вкусовые ощущения, органолептические, или степень питательности. Как в последней ориентируются животные, мы не знаем, но несомненного предпочтения более питательных кормов имеется множество примеров. Хорошо известно, что в лесах средней полосы лоси и речные бобры березу не едят, или же поедают (лоси) только при сильном истощении запасов других веточных кормов. На европейском севере даже у привезенных из Воронежской области речных бобров, как и у лосей, это главный зимний корм, то же у бобров Зауралья. Может быть северная, таежная береза более пита-

Некоторые исследователи считают, что первичная оценка корма всегда ольфакторная, т. е. опирающаяся на обоняние.

тельна? Оказывается различия невелики, что показал М. В. Попов (1960) на примере якутской березы, изучая корма зайца-беляка. Общие причины избегания березы достаточно ясны: тонкие побеги, не пригодные для быстрого насыщения, меньшая кормность и наличие высокого процента непереваримых смол (а также низкая общая переваримость — 44%). Любопытно, что в лесах средней полосы речные бобры (например, в Калининской обл.), истощив ресурсы ив и осины, не переходили на худшие корма, а просто покидали поселение

Очень интересные исследования провели американские экологи М. Redwan и D. Campbell (1968). Они изучали североамериканское растение Hypochoeris radicata,y которого зайцем-беляком наиболее охотно поедаются цветы и их бутоны. Они установили, что цветы и бутоны привлекают зайцев обилием моносахаров (глюкозы и фруктозы), сосредоточенных преимущественно в верхушечном и в цветочном побегах. Однако они вынуждены были ссылаться на исследования других авторов, опытным путем установивших, что положительная корреляция между предпочитаемостью и питательностью растений отсутствует. Невозможно определить, в какой мере зайцев привлекают именно моносахара, а не другие составные химические элементы.

В экологии питания проблема избирательности имеет очень большое и практически важное значение как в мероприятиях по защите леса от повреждений животными, так и в мероприятиях по повышению продуктивности лесов. Предпочитаемость определяется не только питательностью корма, но также многими другими условиями— доступностью, безопасностью при-кормодобывании, специфическими свойствами и т. п.

В вопросе о реальной кормовой емкости (вероятно, можно говорить о коэффициенте, • или индексе освоения кормовых ресурсов— общем и видовом) очень важен аспект, тесно связанный с безопасностью кормодобывания.

Для литовской косули В. И. Падайга (1965) установил, что часто с особым предпочтением поедается корм наиболее дефицитный в данном лесу: лиственные породы в хвойных лесах и, напротив, хвойные породы в лиственном лесу. В предпочтении корма есть и другие локальные черты: так камчатский соболь охотно ест рыбу, а баргузинский от нее отказывается и т. д.

Копытные звери скусывают побеги годичного прироста не более 0,5—0,6 см в диаметре. Более толстые, оказывается, содержат меньше питательных веществ (Зофрен, 1932). Они также не трогают сильно ими же поврежденные побеги, когда на месте скуса образуется мутовка очень тонких, частых и коротких побегов. Такое образование весьма неудобно для скусывания, а корма дает ничтожно мало. Американские исследователи считают возможным определять запас веточного корма лишь по годичным побегам не менее 2,5 см длиной.

Кроме того, при определении кормовой емкости надо учитывать стадиальные различия между видами, потребляющими один и тот

же корм. Например, тетерев внутри ельника-черничника кормиться не будет. Плодами черники здесь будут пользоваться рябчик, лесная куница, соболь, белка и глухарь (далеко не всегда). Требования безопасности ограничивают кормовую деятельность речного бобра на суше полосой шириной около 50 м от уреза воды. Обычно такие преграды для освоения кормов имеют комплексный, многопричинный характер.

Итак, определение реальной кормовой емкости в лесу действительно очень сложное дело, как это и указывал А. Б. Бубенник (1965). Но это не должно нас пугать. Полный учет всех факторов уместен лишь для исследовательских целей. Для практики достаточно не забывать, что полного освоения кормовых ресурсов охотничьими лесными животными никогда не бывает. Обычно для каждого вида достаточно исследований и расчетов лишь свойственных ему лесных угодий и кормов, составляющих в рационе сезона не менее 10—15%.

Есть много случаев, указывающих на наличие географических особенностей в интенсивности использования отдельных лесных кормов. Малые запасы корма большей частью не осваиваются так же, как прекращает человек охотничий промысел при непромысловой численности охотничьих животных — добыча становится нецелесообразной. Это не исключает того, что малопродуктивные угодья иногда осваиваются, но в экономических расчетах они не существенны. За счет скудных, диффузно размещенных кормов, по нашим наблюдениям, может иметь место, например, плотность населения лосей порядка не более 1—2 на 1000 га леса, без местной концентрации.

Мы уже называли примеры фактической недоступности отдельного корма. Можно привести еще характерный пример: копытные звери (олени, лоси) обгладывают кору деревьев только при температуре воздуха не ниже — 2° С, так как промерзшая кора не поддается отделению. Это делает кору кормом оттепелей, ранней весны и начала зимы, следовательно, очень ограниченное число дней.

В лесах также есть корма, продуцируемые в количествах явно избыточных для охотничьих животных. Причин для этого много, и они разные. Есть прежде всего корма плохо, неохотно поедаемые по причинам пока неизвестным, часто, вероятно, в силу низкой питательности (среди лесных ягод — толокнянка, голубика, морошка). Несомненно, свою роль играют различные отпугивающие свойства — запах, вкус, колючки, стрекательные органы. Эти свойства, однако, оказываются далеко не всегда достаточно действенными.

Наиболее обычны случаи, когда растительный корм недостаточно осваивается в силу того, что численность и плотность населения питающихся им видов лимитируется иным сезонным кормом, или значительно более дефицитными условиями среды. Происходит это согласно правилу минимума, о котором речь уже особая. Для ряда видов копытных зверей (лося, европейского оленя, косули и др.) явно избыточно суммарное обилие летних кормов — листьев 42

и зеленых побегов деревьев, кустарников и травянистых лесных растений, обилие их часто превышает в 25—30 раз и более обилие зимних кормов (Mottl, 1954), по весу и объему их поедается больше, чем зимних, у лося.— в 2 раза.

В избытке бывают также ягодные корма (черника, брусника), Причины — не только высокая в иные годы урожайность и обилие, но и ограниченные сроки плодоношения: для черники около 2,5 месяцев. Очень ценимые тетеревиными птицами семена марьянника (иван-да-марья) доступны для них лишь 2—2,5 недели. Довольно сжаты сроки использования охотничьими животными (до окончания цветения) и многих высокостебельных лесных растений с хорошими кормовыми качествами. Это — кипрей (иван-чай), вя- золистная таволга и др. Они пригодны в качестве корма обычно не более 2 месяцев, пока стебли их не загрубеют. К тому же поедаются лишь макушки с соцветиями, как наиболее питательные. Для копытных зверей это в высшей степени свойственно. При пастьбе скусываются не все растения сряду, а на выбор, поэтому часто, идя по свежему следу на лесной поляне, не сразу можно и обнаружить признаки жировки. Такая пастьба бывает настолько избирательной, что заметно меняет суммарный биохимический состав такой поляны или луга. По данным A. Bubenik (1959), суммарный биохимический состав травостоя лесной поляны до пастьбы на ней косуль был следующий: сырого протеина 6,01; кальция 0,258; фосфора 2,500, после пастьбы сырого протеина оказалось 2,77, кальция 0,138 и фосфора 0,90 мг/г. Общая кормовая ценность по протеину уменьшилась на 54%, по БЭВ на 64%, по кальцию на 46,5% и по фосфору на 23,2%.

Семена хвойных пород имеют пищевое значение для охотничьих лесных животных преимущественно лишь в год плодонош'ения (часто не ежегодно), довольно редко — и на следующий год. Таково питание белки за счет еловых (так называемых «кислых») шишек, сбитых ранее на землю клестами. Иногда при сравнительно небольшой численности главных потребителей то же самое наблюдается для орешков сибирского кедра в почвенной подстилке. Так, И. Д. Кирис (1934) в урманных кедрачах даже после периода плохих урожаев (250—300 кг на 1 га) обнаружил в лесной подстилке на 1 га до 20 кг полноценных орешков. В субальпийских же кедрачах Алтайского заповедника при урожае, определенном нами в 250 кг, а для редколесья в 150 кг, уже к началу лета следующего года за плодоношением было невозможно найти в лесной подстилке ни одного полноценного орешка кедра — они были все съедены. Различие определялось остротой пищевой конкуренции вокруг кедра. В первом случае потребителями орешков были 10 видов зверей и птиц, во втором — 20 видов. При этом численность белки была в 3 раза выше, бурундука в 2 раза, лесных полевок — на 35%.

В ином положении пихта: семена ее настолько быстро высыпаются из шишек, остающихся еще висеть на деревьях, что срок их доступности для белки очень невелик. Семена созревают

в сентябре, а осыпаются уже в октябре-ноябре. У сосны семена, созрев в ноябре, высыпаются из шишек в марте-апреле, а упавшие на землю шишки уже лишены семян. То же самое свойственно и лиственнице, и ее семена рассеиваются, не образуя скоплений корма. Таким образом, лишь семена ели и сибирского кедра имеют растянутый период использования их охотничьими животными.

Бывают и исключительные случаи, когда обычно вовсе недоступный корм становится временно доступным. Так, в 1955 г. (Романов, 1960, 1961) необычайно рано, в сентябре, высыпавшиеся из шишек семена ели (в Коми АССР) покрыли поверхность снега и стали доступными для рябчиков, войдя ненадолго в состав их пищи.

В горной тайге свойство плодов рябины, которые мы наблюдали на северном Урале и Алтае, заключается в том, что они очень долго и прочно висят на соцветиях. Приходилось видеть одновременно плоды двух урожаев, причем плоды старого урожая были вялые, сухие, наподобие изюма.

Всех аспектов и случаев в вопросе о размере и характере освоения кормовых ресурсов лесов охватить здесь нельзя. Нельзя и умолчать о пищевой конкуренции, о том, что многие важные корма имеют и многих потребителей то более, то менее удачливых в потреблении того или иного корма в разном объеме.

Иногда один вид своей деятельностью оказывает услугу другому. Хорошо известен очень важный пример, выявленный впервые А. Н. Формозовым (1946), но в ином аспекте. В годы хорошего и обильного урожая семян ели еловые клесты сбивают на землю множество шишек. Зимой их скрывает снег, и под ним они остаются относительно сохранными до весны (так называемая «кислая шишка»). К этому времени белки и другие их потребители уже почти полностью поедают семена ели, оставшиеся в шишках в кронах, а что уцелело, осыпается и для белки уже недоступно. А вот «кислая шишка», возникшая благодаря клестам, позволяет белкам прожить в довольно хороших условиях и следующий после семенного плодоношения год, что обычно отражается как на численности, так и на итогах размножения.

Наша задача очень сложная всё же значительно упрощается тем, что многие корма охотничьих животных — второстепенные и редкие в лесу, как и в питании, встречаются нечасто, а другие дают ничтожные объемы (плоды можжевельника, ягоды майника и т. п.) и в кормовом балансе животного редко могут иметь сколько-нибудь существенное значение. Иногда наша задача облегчается и тем, что мы знаем, где кормится животное, например выводки тетеревиных птиц. Следовательно, мы знаем, энтомофауну каких биотопов надо изучать и оценивать хотя бы в общих объемных показателях (например, методом укусов). На очень существенном растительном корме — кипрее, или иван-чае, мы остановимся в следующих главах.

В последние годы группа американских исследователей (Ullrey Jouatt, Johnson, Fay, 1964, 1967, 1968) изучала очень тщательно и

глубоко переваримость виргинским оленем ряда основных веточных кормов (белого кедра, туи западной, осины, сосны Банкса и др.). Оказалось прежде всего, что веточные корма со сходными биохимическими показателями могут дать очень разные результаты в силу разной переваримости. В условиях опыта олени, ранее содержавшиеся на концентратах, неизменно заметно теряли в живом весе после скармливания в неограниченном количестве только одного вида корма. Эти потери были разные и доходили (например, при скармливании веток сосны Банкса) до 22,6%. Иногда животных даже приходилось снимать с опыта. Очень важным оказалось то, что в начале опыта переваримость корма была выше, а также то, что более питательный и лучше усвояемый корм поедался не в меньшем, а в большем количестве, например туя поедалась в 4—5 раз большем количестве, чем сосна Банкса. Из сказанного можно сделать вывод о том, как мало еще мы знаем о важнейших аспектах в питании охотничьих животных и как часто можно здесь ошибиться и очень существенно.

Мы несколько отвлеклись, обсуждая вопросы, связанные с изолированной оценкой запасов природных кормов, но думается, что это было необходимо.

Остановимся теперь на другом очень широко распространенном и неполно усвояемом корме —чернике. Размер плодоношения чер- ! ники в условиях среднего урожая для ельника-черничника в ЭССР (Ярвселья) на 1 га сплошной заросли мы определили в 1,14—1,15 т.. С учетом типичного проективного покрытия почвы в 60% это дало фактический урожай в 684—690 кг на 1 га, а с учетом неоднород-' ности плодоношения — 400 кг (Юргенсон, 1968). Для лесов Подмосковья это было 150 кг. Рябчику, по нашим же расчетам, при условии питания одной черникой в течение всего периода плодоношения (чего быть не может) нужно только 1,5 кг. Минимальная площадь гнездового участка рябчика — 1,5—1,6 га. Совершенно очевидно, что запас этого типично сезонного корма намного превышает потребности рябчиков при условии любой конкуренции. Запасы ягод черники не могут лимитировать численность этой птицы. При хорошем их урожае рябчик в еловых лесах концентрируется в ельниках-черничниках, а при низком — распределяется в елово-лиственном массиве более равномерно (Юргенсон, 1959).

В проблеме размера освоения потенциальной кормовой емкости очень существенное значение имеет, конечно, избирательность. Мы уже попутно касались ее и не один раз, настолько тесно она сплетается с другими аспектами экологии питания. Мы видели, что в основе ее лежат разные причины и что очень часто пока мы не можем ответить на возникающие вопросы достаточно уверенно и правильно. Уже отмечалось, что далеко не всегда предпочтение объясняется питательностью корма. Некоторые исследователи вообще отрицают способность к этому у животных. Однако избирательность в отношении наиболее питательных кормов хорошо выражена у речных бобров, лосей. Но мы также видели ряд пока необъяснимых фактов, почему эти звери в одних случаях отвергают

березу как корм или едят при крайней нужде (скорее переселяются), а в другой среде она становится для них же главным кормом.

У нас в СССР сосна обыкновенная зимой — один из наиболее ценных кормов для лося. Биохимические анализы подтверждают ее хорошие кормовые качества, а вот в Северной Америке родственная шотландская сосна стоит по поедаемости на последнем месте (Peterson, 1955). В какой-то мере загадочным кустарником является и красная бузина. В средней полосе европейской части СССР она расценивается как не поедаемое охотничьими животными растение. Единственное указание на поедание ее зайцем-русаком— в Залесском лесоохотничьем хозяйстве Киевской области сообщено И. А. Львовым. Резкий запах зеленых частей, как будто бы, мог расцениваться как отпугивающий. Между тем красная бузина содержит лишь 3% протеина. Казалось бы, вот и причина-. Но американский исследователь A. Einarsen (1946) сообщает, что в июне бузина содержит 27,75% протеина, а в декабре — 9,7%. И этого мало: на остров Афогнак (Алеутские острова) были выпущены и расселены олени-вапити. Здесь красная бузина стала основным их кормом, что повело к массовому усыханию ее зарослей. Оказалось, что этот кустарник очень плохо переносит интенсивное объедание побегов. Конечно, бузина стала основным кормом из-за общей скудности веточных кормов, но тем не менее за ее счет олени существуют уже много лет.

О вкусовой избирательности судить вообще очень трудно. Многие виды явно предпочитают растения с горьким вкусом (осину, ивы, дуб, хвою сосны), напротив пресная на вкус липа — довольно плохо и неохотно поедается. О возможности для охотничьих зверей органолептической оценки уже было сказано, но это еще только догадка. Однако избирательность все же существует и считаться с ней в практической работе совершенно необходимо.

Она проявляется у лосей на Куршской косе, которые более охотно повреждают не горную сосну, а сосну Банкса. В горной Шотландии европейский олень повреждает норвежскую ель сильнее, чем аянскую. Практика защитных лесных насаждений от копытных зверей показала, что любой реппелент действует недолго, звери к нему привыкают. Испытывая голод, они также игнорируют растения с резкими отпугивающими запахами. Возможно, что это иногда имеет место и в естественной избирательности кормов. В США недавно были использованы, и удачно, атрактанты— вещества, привлекающие зверей к плохо поедаемым растениям и кормам. Среди них водный раствор патоки и пахучие эфирные масла (например, анисовое масло). Избирательность действует не всегда. Так, когда высокий снег сильно ограничивает подвижность копытных зверей, наличие корма и степень его концентрации приобретают решающее значение. С этим связан и переход лосей в конце зимы на предпочтительное поедание охвоенных побегов молодых сосен. Нет другой породы, которая давала бы больший чем сосна запас веточного корма на 1 га.

Лоси летом поедают болотные растения — вахту трехлистную, белокрыльник и некоторые другие. Были попытки объяснить это самолечением, учитывая, что вахта — хороший дегельминтизатор. Но дело-то в том, что летом лоси более всего стремятся спастись от кровососущих насекомых, что влечет их к воде. Названные и некоторые другие поедаемые в это время растения свойственны как раз сильно обводненным окрайкам верховых сфагновых болот и лесным рекам. Вывод — лоси едят то, что находят в тех местах, где они укрываются от гнуса. Такой аспект в проблеме избирательности не следует забывать.

КОЛИЧЕСТВО И КАЧЕСТВО ПИЩИ

Количество пищи, потребное лесным охотничьим зверям и птицам, это тема, имеющая исключительно важное практическое значение для охотничьего хозяйства. Суточная и сезонная потребность в тех или иных кормах у каждого вида, их наличие и доступность— это те слагаемые, сопоставление которых определяет важнейший показатель лесных охотничьих угодий — их емкость.

Пища нужна охотничьим животным для обеспечения энергетического баланса живого организма и отправлений всех его жизненных функций в сезонных аспектах. Обсуждая вопрос о количестве пищи, необходимой особи данного вида на определенный отрезок времени (сутки, сезон), удобнее всего различать поддерживающий жизнь особи минимальный рацион и поддерживающие корма. Важно также количество и качество тех кормов, которые необходимы сверх этого для обеспечения отдельных важнейших функций, большей частью приуроченных к определенным сезонам годичного цикла и календарным срокам. Это — процессы роста и развития организма, жиронакопление, линька, осуществление функций размножения: откладка яиц и их насиживание, беременность и лактация, развитие рогов у самцов ряда видов копытных зверей и т. д. Все эти функции требуют значительных энергозатрат, восстановление которых должно быть обеспечено. Отнюдь не случайно поэтому большинство этих жизненных процессов адаптивно связаны с теми сезонами года, которые для данного вида наиболее обеспечены кормами по качеству и количеству, Часто они требуют получения организмом совершенно определенных химических компонентов в определенном количестве.

Клесты-еловики размножаются зимой, несмотря на низкие температуры, так как основной их корм (семена ели) наиболее доступен им именно в это время. Так называемый латентный период в беременности у ряда видов хищных и у некоторых копытных зверей также является экологической адаптацией: брачный период протекает в период, наиболее обеспеченный пищей — в конце лета, или осенью, далее же наступает длительный период почти полного прекращения развития эмбрионов в самой начальной их стадии с тем, чтобы рост и развитие молодых пришлись вновь на самый

благоприятный период года для их выкормки. В результате от оплодотворения до родов проходит до 1 года.

Однако следует оговориться, что количество корма от его качества, определяемого биохимическим составом, можно отделять только очень условно. В самом деле, суть поддерживающего рациона состоит не только в количестве, но и в качестве — это корма углеводные, бедные протеинами, необходимыми для обеспечения роста и размножения. Зима в наших условиях — период наиболее дефицитный не только по обилию кормов и их доступности, но и по их кормовой полноценности. Зимние корма поэтому очень часто оказываются только поддерживающими, особенно для растительноядных видов. Но дело не только в низком их качестве, малой питательности, но также и в повышенной теплоотдаче организма в этот период. Отсюда и ряд экологических адаптаций по снижению теплоотдачи: зарывание тетеревиных птиц в снег, снижение подвижности лосей, что хорошо показано О. И. Семеновым-Тян- Шанским (1948) и Е. Кнорре (1959), особенно, когда кормодобывание связано с большими энергозатратами, не покрываемыми суточным кормовым рационом. В одних случаях за счет малой питательности корма, когда суточный предел могущей быть съеденной и усвоенной организмом пищи ниже минимальной потребности. В других случаях, если корма слишком мало, то для насыщения требуется чрезмерно большой жировочный ход, или в период многоснежья кормодобывание связано с непомерно большими затратами энергии, не компенсируемыми съеденной пищей. Частный случай: сильные морозы или снежные бураны и метели. В таких случаях животное иногда по нескольку суток отсиживается в снежных норах (тетеревиные птицы и хищники семейства куниц) или разного рода укрытиях, вовсе не получая пищи.

В периоды, когда господствует поддерживающее питание, не только не наблюдается увеличение живого веса, но нередко и значительное его падение. За зимний период и раннюю весну, часто более голодную, чем зима, потеря живого веса доходит до 16—20% и более. Данные по многим видам охотничьих зверей и птиц говорят о том, что потеря веса в таких пределах легко восстановима и не приводит к дурным последствиям. Более высокие потери ведут к необратимым дистрофическим процессам и гибели животных, нередко к массовому падежу. То, что в таких случаях происходят необратимые дистрофические процессы, показывают наблюдения во время массового падежа европейских оленей в Воронежском заповеднике в 1955/56 г. (Мертц, 1957; Жарков, 1957) и асканийских полигибридных оленей в Азово-Сивашском заповеднике в 1954 г. В ряде случаев звери отказывались от пищи или погибали, хотя и поедали ее. Видимо, нередко необратимость процесса усиливается переохлаждением организма с гибельным перерождением надпочечников (Braunschweig, 1957).

При зимних падежах от голода наибольшее число случаев обычно падает на молодых зверей, не успевших в связи с процессами роста достигнуть необходимого уровня предзимней упитанности. Конечно, у копытных зверей это еще усиливается тем, что прибылым много тяжелее передвигаться по глубокому снегу из-за меньших размеров тела. Гибель от истощения взрослых самцов у оленей бывает вызвана также недостаточной предзимней упитанностью, но на этот раз после истощающего их осенью брачного периода. Только при хороших урожаях желудей дуба самцы европейского оленя успевают к зиме восстановить вес.

Однако потери живого веса бывают не только зимой. Например, за период насиживания и выкармливания выводка самка тетерева теряет до 24,4% живого веса (Siivonen, 1957). Истощает у тетеревиных птиц организм и процесс линьки. У куниц Северной Америки в малокормные зимы гибнет больше самок, истощенных выкармливанием потомства, к тому же менее подвижных и осваивающих меньший, чем самцы, участок обитания, где, разумеется, и меньше корма. Этот участок бывает истощен тем, что на нем кормится не только самка, но прибылые, пока не начнут расселяться.

Совершенно очевидно, что количество съеденной пищи — ее объем и вес — недостаточный критерий для оценки кормового благополучия. Ограничимся одним примером: обычный суточный рацион взрослой речной выдры около 1 кг рыбы. Однако в Астраханском заповеднике было установлено, что речную выдру вполне насыщает одна водяная полевка весом около 145 г, так как этот корм более калорийный, чем рыба.

Далее, нельзя не обратить внимание на то, что если, по исследованиям В. И. Абеленцева (1958), каменная куница часто явно предпочитает сахаристые плоды и ягоды животной пище, то организм степного хорька вообще не способен усваивать растительную пищу. У хищников-полифагов возможность усвоения таких кормов, видимо ограниченна, так как доля их в рационе обычно не превышает 20—25%. Лишь иногда она повышается до 50—60% и более.

Замечено, что у соболя избыток в питании растительной пищи вызывает накожные заболевания, вероятно, обменного происхождения. У лисицы, например, наполнение желудка балластными растительными и иными кормами есть явный признак голодания. Однако объемными и весовыми показателями никак нельзя пренебрегать.

Желудки и зобы охотничьих зверей и птиц разных видов обладают различной вместимостью (объемом). Вес пищи, которая может быть вмещена таким желудком или зобом, обычно составляет определенный для каждого вида процент к его живому весу. Установлено, что этот объем является оптимальным размером суточного кормового рациона для данного вида. Для видов (например,

глухаря), которые кормятся дважды в течение периода суточной активности, суточный рацион равен удвоенному весу желудка или зоба при оптимальном наполнении. Однако было бы большой ошибкой допускать, что охотничьи звери и птицы всегда или хотя бы часто имеют возможность достигнуть оптимального рациона.

Хорошо известно, что волк довольно часто голодает по нескольку дней сряду и после удачной охоты способен проглотить очень большое количество животной пищи. Это же характерно для росомахи, а вот рысь, хотя тоже часто голодает (Штарев, 1964; Юргенсон, 1969), но и после удачной охоты часто растягивает такую скромную добычу как заяц-беляк, на 2 дня, прерывая охоту.

У лесной куницы и соболя типичная наполненность желудка всегда почти много ниже оптимума равного 10% живого веса. Процент пустых желудков и процент наполненности желудков пищей могут быть существенными критериями для оценки обеспеченности пищей в данный сезон и год. Например, при максимальном весе содержимого желудка у камчатского соболя в 136 г его средний вес равен лишь 24,4 г (по А. Л. Вершинину, см. Юргенсон, 1967). У печорских лесных куниц за 7 лет средний процент наполненности желудка колеблется от 14,6 до 51,1%, а средний вес содержимого: от 10,6 до 37,1 г, против оптимальной наполненности в 60—90 г. В годы, когда бывает наивысшая наполненность за счет поедания крупной добычи (белка и др.), бывает и больше пустых желудков. Происходит это за счет особенности в их добывании.

Все это показывает, что при расчете кормовой емкости лесных угодий по количественным показателям суточной потребности в пище у отдельных видов нужна крайняя осторожность и обеспеченность достаточным обилием исходных данных для разных сезонов и лет. Отрывать количественные показатели от качественной характеристики при этом совершенно невозможно.

Качество кормов, поедаемых лесными охотничьими животными, изучено слабо, но знать его очень важно. Емкость организма животного, определяемая одновременной емкостью пищеварительных органов, скоростью пищеварения и объемом пищи, могущей быть освоенной организмом в период суточной активности животного, ограниченна. Для некоторых видов этот предельный объем определен, но таких видов пока не так много.

Отсюда очевидно, что для животного далеко не безразличны кормовые достоинства — питательность того корма, который был съеден за сутки и в течение более длительного периода, в размере, не превышающем (обычно меньшем, в силу разных причин) емкость его организма.

Голодное животное иногда поедает «корма» почти или вовсе не питательные. Обычно их называют балластными кормами. Емкость организма будет заполнена, но с совершенно ничтожными результатами. -

Биохимический состав корма — фактор далеко не единственный. Очень важным фактором, часто не учитываемым экологами и охотоведами, является переваримость кормов и их отдельных компо-

нентов. В частности, лишь жвачные животные способны, и то частично, усвоить углеводы, содержащиеся в целлюлозе и лигнине растений, для других — это балласт. Различна и степень переваримости сырого протеина и жира в растительных кормах. Для усвоения многих кормовых веществ организм должен выделять разные вещества. Разные корма содержат разное их количество и в разной пропорции. Отсюда поедание однородного корма, даже высокопитательного, в течение длительного времени вызывает значительное падение его усвояемости, иногда настолько большое, что животное сильно (до 13—22,6%) теряет в весе. У хищных зверей размер переваримости растительных кормов также различен. Например, степной хорек их не способен переваривать. Имеет, конечно, значение и химический состав растительного компонента.

Хорошо известно, что значение отдельных пищевых веществ (протеинов, углеводов, жиров, минеральных элементов) различно. Протеины необходимы в процессе развития, роста и размножения. Углеводы призваны поддерживать энергетический обмен — это поддерживающие корма. Значение жиров тесно связано с возможностью превращения их внутри организма в те же углеводы. Пока в этом нет нужды, они формируют в организме запасные «депо» в виде жировых отложений. Значение минеральных веществ и витаминов очень существенно и многообразно, хотя в общем балансе они составляют и небольшой процент.

Отсюда и различные потребности в тех или других пищевых веществах у животных разных полов, в разном возрасте и в разные сезоны года. Например, птенцам воротничкового рябчика, по G. Bump, F. Edminster, R. Darrow и др. (1947), требуется в пищевом рационе 27—30% протеина в форме животных белков, полученных при поедании насекомых и их личинок и других беспозвоночных. Для взрослой же птицы достаточно 20%. Кстати, охотно поедаемые ими муравьи-древоточцы рода Camponotus— содержат 30% протеина. В пище птенцов этого вида рябчика содержится около 5% сырого жира и около 40% углеводов (у взрослых — до 53%).

Надо учитывать, что жиры более чем в 2 раза питательнее протеинов. Потребность в минеральных веществах выражается долями процента. Копытным зверям нужно получать не менее 12—13% сырого протеина.

Остановимся на углеводах. В биохимических анализах кормов они значатся под рубрикой «безазотистые экстрактивные вещества» (БЭВ). Это наиболее усвояемые углеводы (моносахара и полисахара), но в эту же рубрику попадают и другие вещества, например танины. Однако углеводы мы находим в анализах и под рубрикой «сырая клетчатка», но это плохо усвояемые и неусвояемые углеводы (целлюлоза, лигнин, хитин). Немногие охотничьи животные (жвачные) могут их усваивать, и то лишь частично. Отсюда, чем больше в составе корма сырой клетчатки, тем ниже его качество по питательности. Примеры таких кормов — плоды шиповника (46,9% клетчатки), виды вейника (29,3—37,8%).

Поскольку роль углеводов в питании сводится к восстановлению энергозатрат организма, то они и составляют основу «поддерживающих» кормов. Как известно, картофель состоит главным образом из крахмала, т. е. углеводов. Поэтому никакие нормы скармливания его диким кабанам не способны зимой, при высокой теплоотдаче организма, увеличить объем жироотложений. В охотоведении желуди дуба принято считать очень ценным кормом. Однако не нужно забывать, что это крахмалистый, углеводный корм, и протеина желуди содержат очень мало —около 4% (Попов, Томмэ и др., 1944). Ценность его в охотничьем хозяйстве определяется тем, что он — углеводный концентрат. Он очень хорош, чтобы восстановить к зиме силы истощенных за брачный период самцов европейского оленя. Было бы большой ошибкой рассчитывать за счет желудей увеличить в рационе процент протеина.

В ряде случаев корма, в частности растительные, помимо пищевых компонентов для данного вида, содержат вещества вредные для организма (кроме ядовитых); таков значительный избыток салицатов и кальция в коре и побегах осины и ив, вызывающий у речных бобров при однородном питании гастроэнтерит и необходимость выделять избыток через препуциальный мешок. Затопление зимних запасов веточного корма способствует вымыванию из него этого избытка минеральных веществ.

В других случаях такими отягощающими организм веществами оказываются смолы в побегах хвойных деревьев или дубильные вещества (например, береза). У домашнего скота скармливание такого веточного корма вызывает тяжелые последствия. Дикие копытные звери, напротив, иногда выказывают предпочтение породам, содержащим большое количество дубильных веществ (осина, дуб, ива) по сравнению пород с менее богатыми ими (лещина, липа и др.). Несомненно дело не в привлекательности этих веществ, например, для лосей, а в том, что эти породы питательнее, а сами звери в состоянии выдержать без вреда наличие инградиентов. Также без вреда поедаются ими некоторые явно ядовитые высшие растения и грибы (мухоморы лосями).

Причины, заставляющие разнообразить пищевые рационы, следующие: а) недостаточное обеспечение через один вид корма потребного соотношения кормовых веществ, общей калорийности, кормовых единиц или крахмальных эквивалентов, б) наличие веществ, вызывающих перегрузку органов пищеварения или вредное побочное действие при поедании в больших объемах; в) трудная переваримость односоставных кормов пищеварительными органами животных (подавление бактериальной флоры желудка, гастроэнтериты речных бобров при избытке осины и ивы в питании и т. д.).

В теле животного имеются органические и минеральные вещества, химические элементы того геохимического ландшафта, того биогеоценоза, в котором оно росло, развивалось. За счет этих веществ в нем поддерживается обмен веществ и восстанавливается их энергопотеря. Все процессы воспроизводства, в том числе и эмбриональное развитие, также протекают за счет химических эле-

ментов среды. Поэтому единство организма и среды — это реальная действительность. Естественно, что организм, перенесенный в другую среду, хотя бы и сходную, на наш взгляд, всегда испытывает глубокое потрясение.

Точно так же из химических элементов геохимического ландшафта, прежде всего за счет почвы, формируется и кормовая растительность, используемая в пищу лесными охотничьими животными или теми животными, которые сами служат пищей хищным, пушным зверям, в некотором сочетании с кормами растительного происхождения.

М. В. Попов (1960), обратив внимание на различный видовой состав зимних веточных кормов зайца-беляка в Якутии и под Москвой, в частности на разное значение в них березы, обратился к данным биохимических анализов. Оказалось, что якутская береза несколько питательнее, чем подмосковная (табл. 1).

Таблица 1 Содержание питательных веществ в березе (%)

Место произрастания

Вода

Длетчат-

Про

теин

Жир

БЭВ

Зола

Якутская АССР

34,6

27,2

4,7

2,3

30,4

0,8

Московская область

40,8

17,5

3,4

8,6

28,4

1,3

Из таблицы видно, что в якутской березе на 1,3% больше протеина и на 2% больше углеводов. Более высокий процент сырого жира объясняется, вероятно, тем, что сюда входят не только жир, но и многие другие вещества, в частности смолы. Трудно сказать, могут ли такие различия влиять сами по себе на поедаемость березы.

Исследования Т. Devine и Т. Peterle (1968) показали, что химический состав отдельных частей тела птиц из географически разных местностей настолько отличен, что можно определить, из какой гнездовой популяции происходит птица, где бы она ни была добыта. Так, канадские гуси (Branta canadensis) из штатов Орегон, Колорадо и Висконсин существенно различаются по количеству некоторых минеральных элементов в составе костей скелета и в оперении, особенно по марганцу (Мп). Различия между разными видами уток по этому признаку, т. е. видовые, оказались менее существенными, чем географические, в пределах одного вида.

Е. Ueckerman (1952) на обширном материале из ФРГ по среднему весу косуль из различных охотничьих хозяйств установил корреляцию этих показателей с целым рядом факторов среды: а) с подстилающими почвы материнскими породами; б) с составом древостоя лесов; в) с процентом площадей лесных полян по отношению к площади лесов и г) с протяженностью опушки с сельскохозяйственными угодьями. Он также установил, что эти же законо-

мерности действительны для лани и европейского оленя и что в итоге все эти корреляции действуют через пищу.

Однако далеко не всегда химизм питания определяет хозяйственно полезные и ценные свойства охотничьих животных. Очень часто наиболее ценимые свойства меха пушных зверей связаны с неблагоприятными для вида условиями среды. Наиболее ценные темноокрашенные восточносибирские соболи живут в гораздо менее благоприятных условиях и, в частности, при худшем режиме питания, чем западносибирские соболи с наименее ценным мехом. Оптимум ареала вида далеко не всегда находится там, где мех пушного зверя наиболее ценен.

К сожалению, охотоведы в своей практике часто забывают, что выгодное для человека далеко не всегда выгодно для вида, для его жизнестойкости и благополучия, совершенно так же, как высоко- ценимая жемчужина — это лишь патологическое образование в организме двустворчатого моллюска.

При решении любого практического вопроса о емкости лесных и иных охотничьих угодий, особенно с упором па кормовую емкость, аспект качества кормов приобретает очень большое значение, часто вовсе игнорируемое. Животное за единицу времени, как мы уже говорили, должно получить определенное количество калорий, кормовых единиц, крахмальных эквивалентов, определенное количество белков, углеводов и других пищевых компонентов. В зависимости от качества корма будет определяться и его количество, которое должно быть съедено.

Если зимой взрослый лось в среднем съедает за сутки 13—14 кг веточного корма, то качество его, хотя бы по содержанию протеина, будет далеко не безразлично. В молодом сосняке-зеленомош- нике лось при этом получит до 1,26 кг протеина, а питаясь в березовом молодняке,— лишь 0,52 кг при нормальной потребности около 2 кг. Как правило, зимними веточными кормами эта норма лосям и зайцам-белякам не может быть обеспечена, хотя они и различны по своим достоинствам.

Известно, что для человека суточное потребление протеинов должно составлять 14% его пищи. Американские экологи установили для копытных зверей, что протеин в их пище должен составлять не менее 13% (Smith и др., 1956; Dasmann, 1966). Критическим уровнем является 7—8%. При падении уровня протеина ниже 7% ДО 40% поголовья белохвостых оленей может погибнуть от качественного голодания. Этот вопрос был предметом специальных опытов группы исследователей (Ullrey, Jouatt и др., 1967). Телята-самки белохвостого оленя, получившие в диете 12,7% сырого протеина, развивались так же, как получившие 20%, и значительно лучше, чем получившие лишь 11 и7,8%, (Murphy, Coates, 1966). Примерно то же было и по подопытной группе телят-самцов. Таким образом, зимнее питание животных веточным кормом следует расценивать как поддерживающее.

Хорошо известно, что иногда в питании животного существенное значение имеет наличие или отсутствие даже какого-либо ми-

кроэлемента, а отсюда для растительноядных животных — и размер содержания его в местной растительности.

Все же основное, решающее значение имеют протеин и углеводы. Выше было сказано о том, что зимой у большинства охотничьих животных содержание протеина в рационе сильно падает, в пище господствуют углеводы (крахмал, сахара) и очень слабо усвояемая клетчатка. Корма приобретают значение только поддерживающих.

В самом деле, мы уже видели, какова потребность организма в протеине, и то, что видовые различия, видимо, невелики, хотя данных об этом и мало. Теперь посмотрим, каково его содержание зимой в веточных кормах, которыми в основном питаются лоси, косули, зайцы-беляки, речные бобры и тетеревиные птицы (табл. 2).

Таблица 2

Содержание протеина в зимних кормах

Порода

Источник -

Содержание протеина, %

Сосна обыкновенная: годичные побеги

Козловский А. А., 1960 То же

6—9

зеленая хвоя

»

4,6

кора

»

3,3

Сосна Бэнкса:

годичные побеги

»

5 .

Осина обыкновенная:

годичные побеги

»

5,6—7,4

то же

Ullrey и др., 1967

5

»

Bump и др., 1967

7,8—8,3

почки

То же

9,46

кора

»

4,98

Козья ива (бредина) побеги . . . .

Bump и др., 1947

Козловский А. А., 1960

Зофрен, 1932

8,5

Ивовые кустарники:

7,6—7,8

побеги

7,2

Дуб:

побеги

Козловский А. А., 1960

5,3—6,6

кора

То же

4,2—4,5

Прежде всего во всех случаях оно ниже той нормы, о которой шла речь выше: 12—14%. Далеко не всегда это содержание достигает даже критического нижнего предела в 7—8%.

В целом предпочитаемость животными отдельных видов растений находит в этих цифрах свое полное оправдание. Интерес представляют данные содержания протеина в зимней хвое (%): сибирский кедр — 5,9, сосна — 4,6, ель — 4,6 и пихта — 6,7. Цифры говорят сами за себя. Напомним, что охотно поедаемая в Сибири и в США копытными зверями пихта отличается также и мягкой хвоей, непоедаемая же хвоя ели — наиболее короткая и жесткая.

Общее положение это то, что в листьях содержится больше протеина, чем в побегах, а еще меньше — в коре. При этом в годовых побегах толщиной до 0,5 см его больше, чем в более толстых (например, до 1 см). Для сравнения укажем, что сено содержит от 6

(лесное вейниковое) до 16,3% (люцерна) протеина. Важно также указать, что летом в годовых побегах меньше протеина, чем зимой и чем в сене. В листьях же протеина больше, чем в побегах (Зоф- рен, 1932): в листьях березы 9,8; в листьях ив 14%.

Следует отметить, что в лесных ягодах протеина содержится немного (в чернике 4,2%, землянике 7,16, ежевике 8,2, малине 10%).

Содержание протеина в травянистых и древесных растениях приведено в табл. 3.

Таблица 3

Содержание сырого протеина в некоторых травянистых и древесных лесных растениях

Растение

Содержание протеина, %

Растение

Содержание протеина, %

Клевер белый

24,1

Папоротник-орляк . . . .

13,4

» красный . . . .

23,0

Ива (листья)

14,0

Щавелек

20,6

Береза карликовая (моло-

Чина луговая

20,9

дые листья)

14,0

Горошек мышиный . .

16,1

Дуб (листья)

10,1

Клевер лупиновидный

15,3

Вейник (разные виды) . .

7,9—8,9

Манжетка

16,4

Сныть

10,5

Кипрей (иван-чай) . .

14,9—17,7

Вахта

9,9

Липа (листья)

4,1

Приведенные в табл. 3 данные по содержанию протеина в некоторых травянистых лесных растениях хорошо объясняют предпочтение, отдаваемое им охотничьими животными.

В заключение следует отметить малокормность очень охотно поедаемой рябины (протеина в побегах 4—4,8, в коре 2,1%). Напротив, зеленые зимой побеги ежевики (ожины) довольно богаты протеином и могут быть рекомендованы как кормовая культура.

Для экологии питания охотничьих животных существенное значение имеют два общих положения: распределение питательных веществ внутри растения; распределение питательных веществ в разные стадии периода вегетации , и в течение периода покоя. С точки зрения интересов экологии питания, опыт изучения в этом направлении в отношении осины был сделан Ю. Н. Куражсковским и В. В. Криницким (1956) в Воронежском заповеднике. Важно подчеркнуть здесь, что в течение периода зимнего покоя никаких перемещений питательных веществ не происходит. Все рассуждения охотоведов о том, что переход лосей с питания побегами лиственных пород на питание охвоенными побегами сосны вызывается изменениями химизма тех и других, лишены основания.

Исследований качества животных кормов очень мало. Одно из немногих исследований принадлежит Е. А. Соколову и А. И. Рязановой (1952). Оказалось что для пищевой группы мышей-полевок среднее содержание протеина равно (%); 13,5; отдельно у серой полевки 14,62, у лесной мыши 14,44 и у рыжей полевки 11,69%. Напомним, что у «среднего» овса содержание протеина равно 11%.

Для белки — это 18,7, для птиц размером от дрозда и меньше 15,6% (два вида). У травяной лягушки обнаружено 13,16% протеина, у дождевых червей лишь 7,9, а вот (Попов, Томмэ и др., 1944). у куколок шелковичного червя —59,6%. Для крупных млекопитающих изучалось только мясо или отдельные органы, поэтому трудно сопоставлять данные, где мы имеем дело с организмом в целом (может быть даже с содержимым желудка).

Об удельном весе углеводов (большей частью отраженных в анализах в БЭВ) мы здесь говорить не будем. О роли сахаров среди них и о зависимости удельного веса не только от вида растения и сезона года, но и от условий местопроизрастания и бонитета насаждения, а также от состояния данного растения мы уже говорили. Чем богаче почвы, чем выше бонитет насаждения, тем сахаров в хвое сосны больше (Козловский, 1960). На это же указывал П. В. Воропанов (1954), особенно выделяя роль освещенности, в силу чего у одиночно стоящих сосен и на опушке леса сахаристость хвои выше.

Все это объединяется определением Н. П. Ремезова и др. (1959), что элементарный состав организма растения прежде всего определяется его видом, затем стадией развития и, наконец, средой его обитания. Например, в древесине ели в сложном ельнике кальция оказалось значительно больше,.дем в кисличном ельнике.

Наконец, нельзя не обратить внимания на соотношение кальция и фосфора. Желательным соотношением будет 1:1, для домашнего скота — 2 : 1. При индексе 13 : 1 ослабевает переваримость протеина (Smith, Beeson, Price, 1956). Названные авторы изучали в Северной Каролине химический состав растительности в двух угодьях виргинского оленя. Одно было высококачественное, а другое — скудное, что отражалось на поголовье животных. В худшем угодье дефицитными оказались: протеин, фосфор и кобальт. Заметные различия наблюдались в разные сезоны года.

Почти ничего не знаем мы о географической изменчивости химизма животных кормов и о влиянии на них конкретных условий среды обитания популяции, а различие такого рода должно быть непременно. Известно, что у рыбоядных уток, у свиней, откармливаемых рыбой, жировые отложения резко пахнут рыбой. Биохимией установлено, что в жировые депо организма при питании животной пищей жир съеденного животного откладывается со всеми ему свойственными качественными показателями, т. е. на его построение идут вещества, содержащиеся в организме животных, по- служивщих пищей, с их качественными отношениями между отдельными составными элементами. Через их посредство и организмы плотоядных животных воспринимают воздействие биохимии среды обитания — геохимического ландшафта в целом.

Нельзя также не обратить внимания на следующую общую закономерность. Как всякая закономерность она может иметь и исключения. В природе, в том числе и в лесах, самые широко распространенные кормовые растения оказываются чаще всего и самыми малопитательными и одновременно такими, на построение

которых идет меньше ценных биохимических компонентов. Чем питательнее растение, тем оно встречается реже, в меньшем обилии. Назовем лишь два примера: широко и обильно распространенная береза малопитательна, так как на ее построение идет мало высокопитательных веществ. Сравнительно редкие, никогда не обильные и не формирующие значительной биомассы на единицу площади виды бересклета жадно поедаются многими охотничьими животными. Тяготеющая к более богатым почвам осина поедается много охотнее, чем береза, ее биохимические показатели выше. Мы полагаем, что основная причина этой закономерности состоит в том, что для построения растения, более богатого пищевыми веществами, при равной биомассе и прочих равных условиях нужно больше извлекаемых из окружающей среды, особенно из почвы, питательных веществ. Следовательно, требуется и более обширная площадь питания, а это значит, что на единицу ее будет приходиться меньшее число экземпляров. Или же будут необходимы более богатые почвы, лучшие условия произрастания всегда более редкие. Естественно, что малокормных или вовсе не используемых в пищу лесных растений в лесах всегда будет больше.

Итак, организмы растений строятся из химических элементов окружающей их среды, а организмы животных — за счет химических элементов растений и других животных. ГЛы видели, что местные геохимические различия в высокой степени определяют и различия в химическом составе организмов животных, потому нет ничего удивительного и неожиданного в том, что достоинство (бонитет) почвы и других условий лесных местопроизрастаний определяет и бонитет лесных угодий как среды обитания охотничьих зверей и птиц. Это момент крайне важный для лесного охотоведения, позволяющий ему пользоваться готовыми данными лесоведения, а на практике и данными лесоустройства. Однако было бы грубой ошибкой полагать, что можно бездумно, механически считать лесоводственные бонитеты равнозначными бонитетами охотоустройства.

УЧЕНИЕ О ФАКТОРАХ СРЕДЫ, НАХОДЯЩИХСЯ

В МИНИМУМЕ

Около 1840 г. один из основателей агрохимии Юстус Либих сформулировал «закон минимума». По этому закону рост растения определяется тем фактором, который представлен в наименьшем количестве. В 1926 г. эколог А. Тинеман сформулировал его в отношении гидробиологии. Он писал, что тот из необходимых факторов окружающей среды определяет густоту населения данного вида живых существ, который действует в количестве или интенсивности, наиболее далеких от оптимума. Нужно лишь уточнить, что необходимый фактор среды надо понимать как фактор, влияющий положительно, а не отрицательно.

С тех пор «правило минимума» нашло широкое применение у экологов и биоценологов.

Однако задолго до этого чисто экологическую формулировку «правила минимума» Либиха дал знаменитый русский ученый академик А. Ф. Миддендорф. Его определение исключает прямой перенос идей Либиха в экологию животных, хотя с работами последнего он был бесспорно знаком, а может быть и сам знал его по Эрлангенскому университету, который посещал, будучи за границей. Миддендорф в 1867 г. писал, что нередко животное, по природе своей вовсе не страшится сурового климата, а между тем, все- таки отправляется дальше, потому что одна какая-нибудь из его жизненных потребностей косвенным образом зависит от более теплого времени года.

Эта закономерность в экологии охотничьих животных и лесных животных вообще нашла множество подтверждений и, возможно, здесь гораздо более приложима, чем в агрохимии.

Обратимся к экологии питания лося, поскольку в ней учение о факторе, находящемся в минимуме, нашло широкое практическое применение. Питание и его экология во многих случаях имеет решающее значение в жизни вида. В течение периода вегетации лесной растительности лось располагает ею в обилии (листья, зеленые побеги древесных и кустарниковых растений, многие травянистые растения). Взрослый лось в этот период поедает до 30 кг высокопитательной .растительной пищи. Благодаря питанию происходит рост и развитие молодых животных, восстановление потери веса в зимнем периоде, во время беременности и лактации самок, а также жиронакопление перед новой зимой.

В осенне-зимний период и ранней весной лось питается почти исключительно веточными кормами и отчасти корой древесных растений, поедая до 12—14 кг за сутки. Как показали исследования (Кнорре, 1959), эти корма лишь поддерживают животного, и лось не в состоянии увеличить свой живой вес и упитанность. Он может лишь восстановить временные потери, вызванные особым напряжением организма (например, у упряжных ручных лосей).

Целый ряд исследований по питанию и пищевым ресурсам не только лося, но и других копытных зверей (европейский олень, косуля) показал, что в лесах запаса кормов вегетационного периода обычно в десятки раз больше, чем зимних (пример у Моттля, Ме- лихара и др.). Отсюда вполне понятно, что в лесных угодьях дефицита кормов вегетационного периода не бывает, зато в отношении зимних, веточных кормов при высокой плотности населения это повсеместное и постоянное явление. Падежи виргинского оленя и оленя-вапити в Северной Америке, лося, оленей, косули в Европе, исключая эпизоотический фактор, если не всегда, то достаточно часто имели место за счет дефицита корма (Падайга, 1970; Юрген- сон, 1970), который часто усугублялся распределением и высотой снежного покрова, делавшего часть зимних кормов фактически недоступной для животных. Отсюда практический и хозяйственный вывод: расчеты допустимой плотности для лося и других копытных зверей надо делать на основе кормовой емкости лесных угодий

в зимнее время с учетом концентрированного и дисперсного их распределения в пространстве.

Дефицит зимних кормов по сравнению с дефицитом летних преобладает в экологии животных и определяется меньшей их питательностью (калорийностью) во многих случаях (но не всегда), меньшим обилием и затрудненной доступностью при большей потере организмом животного тепла, а следовательно, и большей потребности в его восстановлении.

Охотовед должен остерегаться составлять поверхностное представление по впечатлениям, не основанным на глубоком изучении. Всем известно, что зимой глухарь питается только сосновой хвоей, а тетерев почти исключительно мужскими сережками и почками берез и некоторых других, значительно менее обильных кормов местного значения (можжевельник и т. п.). Какой же может быть их дефицит?! Они так широко и обильно всюду представлены! А дефицит здесь более возможен, чем по кормам вегетационного периода. Более внимательное изучение показывает, что глухарь кормится далеко не на каждой сосне как в силу ее кормовых качеств, так и условий безопасности во время кормежки. Каков процент кормовых сосен в тех или иных сосняках и при каких условиях, мы пока знаем очень мало. Также и кормовых берез далеко не много, отсюда и большая подвижность тетеревиных стай. Иногда бывает и неурожай березовой сережки на больших пространствах, вызванный вредителями и болезнями. Такие случаи отмечены для Западной Сибири (Формозов, 1935) и Кольского полуострова (Семенов- Тян-Шанский, 1959). Кроме того, хорошо плодоносит береза лишь начиная с V класса возраста, и далеко не каждая береза по целому ряду причин пригодна для жировок тетеревов (нет хорошего обзора, ветви не выдерживают тяжести тетерева и т. д.).

Но у того же тетерева в минимуме могут быть корма и других сезонов, например во время выводкового периода. Обычно это возникает в результате возрастных изменений насаждений и деятельности человека, сокращающего площади естественного суходольного лесного и лугового разнотравья. В ГДР, ФРГ и Голландии это препятствует работам по восстановлению этого вида в тех местах, где он уже исчез.

В минимуме могут быть не только корма отдельных сезонов, а, например, условия для норения. В болотных равнинах с высоким уровнем грунтовых вод если и не исключена возможность обитания барсука и лисицы, то сильно ограничена их плотность и условия воспроизводства численности.

Для речной выдры и норки в областях с наличием вечной мерзлоты, вызывающей образование наледей и промерзания водоемов до дна, возможность обитания этих видов вовсе исключена. Напротив, незамерзание зимой водоемов в условиях мягкой зимы Западной Европы способствует тому, что этого зверя там больше, чем в СССР, несмотря на высокую плотность населения.

Дефицит зимних кормов, видимо, испытывает и белая куропатка в средней полосе, на что указывал А. В. Михеев (1948) на

примере Калининской области. Иногда ограничивают расселение, а следовательно, обилие особей вида и другие моменты: например, для тетеревиных птиц — недостаток гравия, или мелких камешков для растирания грубой пищи в их мускульном желудке. Однако этот фактор не столь жесткий, так как при дефиците этого материала он может быть заменен твердыми костянками, кусочками твердой древесины и т. д. Бывает это там, где почва и обнажения коренных пород не содержат твердых частиц. В подобном случае искусственное создание нужных условий (но лишь умелое) может выправить дефицит в природе. Не следует только думать, что искусственные галечники всегда способствуют улучшению условий обитания вида и тем более росту его плотности. Дефицит гальки лишь вызывает местные перелеты на гальку, которые иногда опасны для птиц, как всякая повышенная активность и концентрация, но не более.

Вообще же правило минимума дает возможность при глубоком анализе состояния лесных угодий правильно направить основные усилия на повышение их продуктивности.

К сожалению, часто отсутствие или недостаточная глубина познания экологии вида препятствует выявлению факторов, находящихся в минимуме. Тогда приходится говорить о дефицитном местообитании, или охотничьем угодье, а то и о комплексе их, например о летних угодьях лосей в противоположность зимним. Причина простая; какой именно фактор является определяющим, мы пока с уверенностью сказать не можем. В природе же действительно не так уж редко бывает, что леса одного лесничества или лесхоза не могут обеспечить лосиную популяцию круглый год, и лоси переходят в соседний лесхоз. Так, по данным исследований (Юргенсон, 1935), в областях средней полосы было известно не менее восьми лесничеств (по делению 1927 г.), куда лоси приходили с осени, иногда по первым порошам, а то и с декабря-января и держались там до весны. Например, в Спас-Красногорское лесничество Ивановской области лоси заходили осенью с молодыми из смежных лесничеств — Немдинского и Калыйского. В Рябиковское лесничество той же области — из Судиславского (бывш. Кинешемского уезда), в Климовское лесничество Калужской области лоси заходили из Петрищенского (Татьянинского) и т. д.

В свою очередь, в 13 различных лесничеств лоси приходили весной, начиная с марта, или на отел, и держались до осени или до зимы.

Подобные сезонные перемещения на ограниченной территории составляют довольно обычное явление для тетерева и глухаря. Летом глухари могут гнездиться в смешанном еловом старолесье. Если же в его пределах нет выделов (хотя бы 10—15%) сосняков, или лесных сосновых болот (омшар), то на зиму глухари из такого массива могут переселиться Ч Возникает вопрос, как же они в такой

В отдельных случаях глухари довольствуются наличием единичных сосен или небольших куртин их (например, Рузский лесхоз Московской области, Завидовский лесхоз Калининской области и др.).

массив попали? Токовать глухари могут даже в крупном осиннике с примесью ели. Один из ответов может быть таковым: в составе массива были сосново-еловые насаждения, из которых сосна с течением времени была вытеснена елью, засевшей под ее пологом. Как известно, такие смешанные насаждения, к сожалению, недолговечны.

Тетерева обычно покидают к зиме район токовищ с выводковыми угодьями вокруг них в поисках угодий с обилием кормовых берез по опушкам и в кулисах, иногда осваивая значительный по площади участок.

Экологическим фактором, находящимся в минимуме, всегда определяются и крупные, более отдаленные (на десятки и сотни

Рис. 5. Глубокие снега вынуждают лосей мигрировать Фото. С. Васильева

километров) сезонные, регулярные миграции, особенно характерные для копытных зверей. Основная , причина — высокий снеговой покров, из-за которого поиски зимнего корма и передвижения, связанные с ними, затруднены. Классические примеры миграции косуль можно наблюдать на Дальнем Востоке, переходы лосей через хребет с западного многоснежного склона на восточный — на Урале. Менее известны миграции лосей в западносибирской тайге в направлении с севера на юг. Такие сезонные миграции — не стабильное по своей природе явление, которое на примере лосей Верхней Печоры хорошо показал Ю. П. Язан (1961). За три десятилетия они там прошли три существенно разные фазы. Классических миграций на 200—300 км уже не существует из-за истощения кормовых ресурсов зимних стойбищ.

Очень обычны сезонные вертикальные, иногда повторные миграции многих охотничьих зверей и птиц в горах на юге Сибири (бурый медведь, марал, белая куропатка и др.).

ЕМКОСТЬ ТЕРРИТОРИИ

Для прикладной экологии и лесного охотоведения понятие «емкость», применительно к лесным охотничьим угодьям, имеет значение, которое трудно переоценить. В советской экологии оно еще только начинает входить в обращение. Это понятие вносит принципиальную ясность в целый комплекс вопросов и правильно нацеливает практическую работу охотоведов.

Понятие (термин) емкость (carriyng capacity) возникло среди американских экологов-охотоведов в начале 30-х годов. Edwards R. и С. Fowle (1955) установили, что впервые его предложил в своей книге «Охотничье хозяйство» выдающийся исследователь A. Leopold (1933). Книга эта переиздается без изменений и считается в Северной Америке классическим произведением, не потерявшим ценность и значение до сегодняшнего дня. Буквальный перевод термина — «способность к вмещению». Первоначально автор имел в виду преимущественно кормовую емкость, территории, или угодья, но он также писал, что надо учитывать и защитные свойства среды. Емкость он относил к местообитанию или угодью (range) определенного вида, т. е. к тому, что мы называем свойственными виду угодьями. Хотя среди американских экологов и охотоведов есть некоторые разногласия, в целом понятие «емкость охотничьего угодья» теперь утвердилось. Оно всегда предполагает определенный вид и выражается в числе особей на единицу площади, которая может их вместить. Когда площадь территории заранее известна, емкость может быть выражена в конкретных цифрах. Понятие это включает в себя потенциальную возможность емкости территории. Оно также допускает, что емкость территории в силу нестабильности обилия кормов и других условий может изменяться, например в связи с возрастной и породной сукцессией леса. Соответствующие направленные мероприятия могут изменять природную потенциальную емкость данной территории. Таким образом, это понятие довольно тесно может быть увязано и с понятиями биологической продуктивности и бонитета.

Уже А. Леопольд представление о емкости связывал с практическим применением закона минимума Ю. Либиха. Он указывал, что емкость часто будет определяться по тому фактору среды, который среди прочих находится в минимуме. Он также считал, что емкость имеет сезонные аспекты.

Большинство экологов Северной Америки, особенно изучающих копытных зверей, более всего были заняты определением кормовой емкости, которая для животных часто действительно имеет решающее значение (с рядом оговорок).

Такие исследования иногда встречают скептическое отношение. Например, А. Бубеник (1965) считает, что эти исследования, при всей их тщательности, не достигают цели. Они определяют лишь отвлеченную, потенциальную емкость, которая не учитывает множества аспектов избирательности, доступности кормов и других факторов, влияющих на размер освоения такой потенциальной

емкости. В действительности сложность проблемы значительно упрощается для практических целей в сочетании понятия емкости с применением правила минимума. Сразу отключаются сезонные и другие емкости, которые заведомо не будут освоены.

Есть несомненные признаки истощения кормовой емкости, без оглядки на состояние популяции (что часто трудно сделать) — это резкий рост освоения второстепенных и часто обильных кормов, обычно слабо используемых из-за их малой питательности. Следующий этап — это включение балластных кормов. Нередки случаи, когда кормовые ресурсы не осваиваются из-за несбалансированности их с условиями безопасности. Хороший пример: центральные, удаленные от стены леса части обширных концентрированных лесосек. Бывают случаи, когда при явном дефиците корма части территории, расположенные близ полотна железной дороги, автотрассы, поселки, сохраняют кормовые ресурсы не освоенными из-за воздействия фактора беспокойства (Владимирское охотхозяйство близ станции Петушки Горьковской ж. д.) и т. п.

В целом можно утверждать наличие двух категорий угодий: со стабильной (относительно) и с неустойчивой кормовыми емкостями. В последнем случае могут быть растущая и убывающая кормовые емкости (например, в связи с возрастными сукцессиями лесных древостоев), а также пульсирующая (например, по сезонам) .

Разрыв между потенциальной емкостью и ее реализацией может определяться состоянием популяции, не достигшей соответствующей плотности населения. Однако очень часто он возникает за счет методических расхождений в способах определения кормовой потенциальной емкости, когда она определяется без учета сезонности в использовании отдельных кормов, их фактической доступности для данного вида, без учета, что поедаются лишь определенные части животного или растения, а также того, что данный вид не монофаг и пищевая его диета смешанная, не говоря уже о предпочитаемости и избирательности.

Такие же просчеты могут быть допущены и при оценке емкости территории по защитным ее свойствам, убежищам и по минимальной площади гнездового участка, т. е. по тем факторам, которые некоторые американские экологи объединяют понятием «территориальность».

Одним из естественных средств поддержания популяции на уровне, не превышающем кормовую и иную емкость, является выселение ежегодно части ее за пределы занятой ею территории, главным образом, за счет молодых особей. Однако было бы большой ошибкой считать, что в популяции это средство действует всегда и притом своевременно. Есть виды, которые на всякое ухудшение условий обитания реагируют откочевкой; другие, более оседлые и привязанные к месту, где они выросли, нередко гибнут от недоедания.

Мы уже касались вопроса о критерии реализации емкости территории по уровню численности и состоянию популяции. Сказан-

ное необходимо дополнить. Может быть катастрофическое превышение видом емкости. Вид некоторое время не будет снижать плотность, но при этом будет разрушать емкость на длительный период. Не обязательно, чтобы это задолго начало сказываться на показателях популяции. Может быть освоение емкости допустимое, но хозяйственно невыгодное, так как возникает снижение интенсивности воспроизводства, а отсюда снизится и возможность рациональной, продуктивной эксплуатации. На многих примерах можно показать, что на начальных стадиях заселения видом территории, где его до этого не было, приводит к наиболее энергичному росту популяции. Чем выше становится плотность популяции, тем больше темпы воспроизводства замедляются. Е. П. Кнорре (1959), Г. Г. Шубин и Ю. П. Язан (1959) хорошо показали это на примере верхнепечорских лосей. Так, ими была установлена прямая связь между истощением перенаселенных кормовых угодий и процентом самок с ранней половой зрелостью и т. д. Примеров снижения прироста популяции с повышением плотности можно очень много найти у американских экологов в отношении отдельных видов и популяций оленей. Это — общая закономерность. Поэтому оптимальная и максимально возможная плотности должны быть четко разграничены, это — разные уровни освоения емкости территории. Для соболя это было замечено автором еще в 1940 г.

Мы вполне разделяем точку зрения А. Бубеника (1966), который считал что оптимальная плотность для популяции косули — это отнюдь не допустимый предел. В данном случае перенаселенность еще не сказывается отрицательно. При плотности порядка средней, резерв емкости, реальная продуктивность (годичный прирост), фактическая выживаемость, качественные показатели популяции и санитарное ее содержание — наиболее высокие.

Характерным свойством сельскохозяйственных угодий является крайняя нестабильность емкости территории с глубокими ее перепадами. Например, резко колеблются емкости поля озимой пшеницы в течение года. Часто кормовые емкости не могут быть освоены из-за отсутствия условий защитности. Это обширный и богатый материал для охотоведа-исследователя.

Следовательно, емкость территории оказывается одним из основных ориентиров для расчетов размера пользования охотничьими ресурсами наших лесов (Юргенсон, 1966).

Как и в лесном хозяйстве, где в определение размера годичной расчетной лесосеки входит определение годичного прироста по сумме прироста древесины данного древостоя, так и в охотничьем хозяйстве расчет пользования делается по числу особей, на которое за данный год (обычно к началу добычи в данном году) увеличилась эксплуатируемая популяция данного вида (годичный процент прироста). Это будет валовой прирост, в котором отражен и размер гибели особей за данный год. Помимо того, есть биологический прирост, определяемый на любой данный момент по проценту молодняка (прибылых) в данной популяции, а также и хозяйственный прирост при исключении той части популяции, кото-

рая должна быть сохранена для заданного уровня воспроизводства (с учетом возможной смертности до следующего брачного периода).

Однако знать это мало. Очень часто для расчетов пользуются понятием «оптимальная плотность», но сколько-нибудь единого, общего мнения о том, что же это такое, нет.

Пожалуй, чаще всего бытует представление о том, что это та предельная плотность, которая может существовать в данных лесных охотничьих угодьях без ущерба для состояния и дальнейшего благополучия популяции. Иначе — предельно высокая плотность при данной емкости. Но есть и другое достаточно обоснованное мнение. Что такое оптимальное состояние? Это — состояние наиболее или предельно благоприятное. Далеко не всегда таким будет состояние плотности на допустимом пределе. С точки зрения биологического процветания популяции, в приведенном случае совпадающего с экономической выгодой, это такое ее состояние, в котором данная популяция продуцирует наивысший возможный прирост к моменту, когда ее текущее пополнение достигает самостоятельности. С хозяйственной же точки зрения — это будет также состояние хозяйственной спелости (качество пушнины, упитанность), когда прирост включается в воспроизводственную часть популяции (среда). Для ряда позднеспелых видов, таких, как лось, речной бобр и др., оно достигается к 2 годам, когда смертность еще более высокая, чем в последующие годы зрелости, заметно сокращает численность животных, бывших ранее в предыдущем возрастном классе — годовиков-прибылых. Размер пользования для таких видов поэтому надо рассчитывать ко времени достижения хозяйственной и воспроизводственной спелости.

Итак, оптимальный уровень плотности должен соответствовать условиям наивысшей продуктивности популяции. Многочисленные данные свидетельствуют о том, что при достижении максимально приемлемой плотности уровень прироста и морфофизиологические показатели благополучия популяции начинают падать раньше. А. Бубеник (1967) и некоторые другие исследователи полагали, что оптимальная для популяции и хозяйства плотность обычно лежит в пределах средних для наличного бонитета, может быть где- то на грани средних и высоких плотностей. Для хозяйства важна не очень высокая плотность, а предельно возможный уровень добычи при высоких кондициях получаемой продукции. Например, в спортивном хозяйстве один элитный олень или лось стоят десяти посредственных. Здесь тесная связь с понятием емкости угодий, с чего мы начали. Мы показали, что емкость — понятие условное потенциальное — определяет уровень приемлемой по числу особей вида вместимости данных угодий, данной территории, избыток которых подлежит хозяйственному изъятию, реализации. Дальнейшее же слово — за теорией и практикой пользования охотничьими ресурсами наших лесов. Пока что в охотхозяйственной практике обоснованный расчет пользования отсутствует даже в лучших хозяйствах.

ЛЕСНЫЕ ОХОТНИЧЬИ УГОДЬЯИ ИХ ТИПОЛОГИЗАЦИЯ

Специалисты охотничьего хозяйства определяют основное его содержание в повышении продуктивности популяции охотничьих животных и ее стабилизации на достигнутом уровне (Leopold, 1933). Первые шаги в этом направлении — регулирование уровня добычи. Главная же задача охотничьего хозяйства — повышение емкости охотничьих угодий.

Американский охотовед W. Grange (1949) указывал, что в настоящее время любой вид животного может жить на земле только в том случае, если существует его местообитание, к которому он многосторонне приспособлен. Он писал, что, поскольку животное и его местообитание, или среда обитания, неотделимы, они составляют биологическое единство. В охотничьем хозяйстве поэтому для того, чтобы получить желаемую реакцию со стороны дичи, почти всегда необходимо изменять местообитание. Исходя из единства дичи со средой ее обитания, центральной темой охотничьего хозяйства нужно считать поддержание и сохранение растительной среды, т. е. первичной продуктивности. Это первая, основная ступень, которая должна быть достигнута. Создание обилия дичи согласно хозяйственному плану возможно только тогда, когда мы знаем о необходимых приспособительных свойствах во взаимоотношениях между животным и местообитанием, чтобы контролировать определенные аспекты местоообитания в пользу дичи.

Всякое угодье следует рассматривать как территорию, предназначенную для определенного вида землепользования: охотничьи, сенокосные, пахотные, рыбные угодья и т. п.— иначе это термин специфически хозяйственный.

Охотничьи угодья — это территории, на которых производится или может производиться охотничий промысел или любительская (спортивная) охота. Одновременно это территории, на которых постоянно обитают (или имеют постоянные пролетные пути или переходы) охотничьи животные, либо такие территории, где их временно нет, но есть все условия для их обитания и эксплуатации. Совершенно очевидно, что те угодья, где такие условия для обитания охотничьих животных есть, но хотя бы по условиям общественной безопасности охоту осуществлять нельзя, не могут считаться охотничьими. Так, в Англии считается возможным сдавать леса в аренду для целей охоты лишь за пределами 60 км от крупных городов.

Наши лесные охотничьи угодья расположены на территории государственного лесного фонда СССР. В отличие от различных схем научного районирования земной суши с ее внутренними водоемами— ландшафтно-географического, зоогеографического, геоботанического, биогеоценотического и др.— задачи типологизации охотничьих угодий, в частности лесных, как категории хозяйственной, будут также чисто прикладными. Этого никак нельзя

забывать и всегда надо иметь в виду, так как это нисколько не противоречит научно обоснованному ведению охотничьего хозяйства. Очень часто выделяемые типы лесных охотничьих угодий будут совпадать с типами лесных биогеоценозов, с типами леса и другими подразделениями естественноисторического районирования. Это вполне естественно, так как охотничьи животные в лесу составляют часть лесных биогеоценозов и всегда тесно взаимодействуют со многими другими их элементами. Важно, что такого совпадения для типа лесного охотничьего угодья может и не быть, потому что между двумя-тремя типами биогеоценоза не окажется существенных для прикладных целей различий. Реже бывают случаи, когда по практически важному признаку или свойству тип биогеоценоза образует два-три типа охотничьих угодий, например в силу возрастных стадий сукцессии лесной растительности или в силу разного воздействия человека.

Типы лесных (и любых других) охотничьих угодий имеют право на независимое существование лишь в тех случаях, когда их выделение выражает четкую практическую целенаправленность, преследуя этим прикладные задачи охотничьего хозяйства.

Тип охотничьего угодья равнозначен таким научным терминам, как тип местообитания, биотоп, стация вида и т. п. Его целесообразно использовать лишь применительно к каждому виду охотничьих зверей и птиц отдельно. Дело в том, что примирить несходные требования разных видов к среде обитания, да еще в разные сезоны года, крайне сложно, часто невозможно, а главное не вызывается практической необходимостью. Любое мероприятие в конкретном охотничьем хозяйстве решается всегда для определенного вида, а не вообще. Вместе с тем тип лесного охотничьего угодья — это очевидная, осязаемая реальность, только значение его часто разное и несходное.

Тип охотничьего угодья, как всякий тип, как результат типизации природных явлений — все всегда известное обобщение (генерализация), следовательно, отвлеченность от конкретной реальной действительности отдельно взятых лесных урочищ. Это — выделение типического в разнообразном, поэтому вести и строить хозяйство по типам охотничьих угодий невозможно. Тип угодья не имеет конкретной, реальной пространственной протяженности. Если же она выявляется, угодье становится лесным (или другим) урочищем данного типа. Можно лишь определить пределы территорий, выделов данного типа угодий и общую сумму площадей выделов, относимых к определенному типу.

Объекты ведения хозяйства в лесу — ограниченные в натуре лесные кварталы, егерские обходы, промысловые угодья и участки, хозяйственные части или отделы, т. е. площади, обладающие в натуре достаточными для этого размерами и определенными натурными или искусственными границами и естественными рубежами (просеки, визиры, дороги, постоянные тропы).

Для отдельно взятого вида животного такие территории большей частью будут слагаться из сочетания участков различного

типа лесных охотничьих угодий разного достоинства и значения для данного вида. Только такие территории, участки и должны получать суммарную таксационную оценку — характеристику или бонитет. Типологизация сама по себе лишь средство для облегчения суммарной бонитировки через осреднение бонитетов отдельных участков по их типовым, видовым бонитетам.

Например, участок состоит из ряда выделов двух типов угодий с равной суммой площадей. Бонитет одного типа I, другого — III, следовательно, средний бонитет для этой территории II. Отсюда бонитет типа охотничьего угодья — как бы полуфабрикат на пути к бонитировке хозяйственного участка территории (например, егерского обхода).

Все типы охотничьих угодий, используемые данным видом в течение года, свойственны только этому виду. Охотничьи угодья можно различать по сезонам, выделяя ключевые угодья данного сезона, а также имея в виду тот сезон, который содержит факторы, находящиеся в минимуме и тем определяющие общую емкость свойственных угодий. Деление охотничьих лесных угодий на свойственные и несвойственные, крайне важно. Не случайно исстари охотники различали бобровые, глухариные, лосиные, тетеревиные, заячьи, куньи, соболиные и другие угодья. Каждый вид имеет свой набор свойственных угодий, у некоторых видов они будут совпадать, но часто их значение, бонитет и сезонное использование не совпадают.

Типы охотничьих угодий между собой должны различаться по признакам, существенным для каждого данного вида (Данилов, 1960). Типом охотничьего угодья называется участок территории, даже когда он имеет существенное различие лишь для одного вида и лишь по одному сезонному фактору.

Таким образом, тип охотничьего угодья — понятие прежде всего видовое. Однако сосняк брусничный будет типом охотничьего угодья для белки, глухаря, рябчика и других видов, но его значение, бонитет, емкость и продуктивность будут у каждого вида свои, независимые для видов, использующих одни и те же кормовые ресурсы, укрытия и т. п.

Критерием для выделения типа может быть не только один, сезонный фактор, но также и условия типологических классификаций. Возьмем лиственный молодняк I—II класса возраста (7— 15 лет) на вырубке после елового травянисто-кисличного леса. На отношении к нему ряда видов прежде всего скажется сплошное ли это насаждение, или в нем есть прогалы, полянки, редины, хотя с лесотипологической точки зрения это во всех случаях будет березняк кислично-травянистый. Следовательно, помимо типа, надо включить в определение возраст и состояние насаждения, так как это разные охотничьи угодья. Но и этого мало, если мы будем выявлять наличие и площадь угодий, свойственных бурому медведю. Тогда в их число включим лишь такие участки, где осталось от бывшего елового леса много крупных гнилых пней и колод, населенных большими муравьями-древоточцами. Такие угодья —

особый тип медвежьих угодий. Вот пример, когда обоснованное экологически и хозяйственно выделение типа ни в какие схемы классификации не укладывается. В других случаях для некоторых видов мелколиственные леса III—IV класса возраста объединяют в один тип средневозрастного лиственного леса независимо от породы I яруса древостоя. Существенных различий для этих видов здесь мы не найдем.

Группа сложные ельники достаточна для лося, но не для белки. Этот тип характерен довольно скудным количеством веточных кормов (из числа основных — поросль рябины). Липа и лещина лосем большей частью поедаются плохо. Следует различать типы ельников из группы сложных, широко принятые в лесной типологии: ельник липовый и ельник лещиновый. Дело в том, что порослевая липа безразлична для белки, а лещина, когда плодоносит, образует для нее важный кормовой компонент.

Разными будут типы лесных охотничьих угодий по соотношению продуктивности и условий для промысла. В верховьях р. Печоры темнохвойные смешанные леса по берегам больших рек (на языке коми — «съорт»)—очень кормные, стабильные угодья высокой продуктивности для белки, но для ее промысла они очень невыгодны из-за высоты насаждения и густой охвоенности крон.

Иногда критерием обоснованности выделения считают плотность населения вида на единицу площади. Вряд ли это основательно даже чисто практически, так как плотность населения — это не стабильное свойство угодья. Более основательным было бы выделение двух групп угодий: со стабильными и неустойчивыми (во времени) кормовыми ресурсами. При отсутствии перенаселенности стабильными для определенного отрезка времени будут веточные и травянистые корма (исключение такие явления, как засуха), неустойчивыми — периодически плодоносящие семена древесных и кустарниковых пород, плоды, ягоды, грибы и т. п.

Если пользоваться данными плотности населения, то они должны быть многолетними и из разных районов в пределах встречаемости типа угодья. Эти данные должны быть выражены крайними величинами и среднемноголетней величиной. Практически при проведении охотоустройства за 1—2 года получить такой материал трудно.

Итак, различия между типами лесных охотничьих угодий могут быть качественные и количественные (в пределах данного качества). Естественно, при обсуждении критерия выделения типа возникает вопрос о мере различий. Различие должно быть таким, чтобы прежде всего удовлетворять требованиям статистической достоверности: если показатель плотности населения определен с точностью 20% (что в практике бывает не часто), то различие будет реальным, оно составит разницу не менее чем 50—60%. Часто точность учетов будет значительно ниже. Еще менее точны наши данные о запасах кормовых ресурсов на единицу площади.

Даже когда речь будет идти о качественном признаке, размерность его не может быть обойдена, так как мы преследуем, имея

дело с типами угодий, чисто практические, хозяйственные цели. Например, при типологизации лесных угодий для лося по зимнему сезону (веточные корма) вряд ли практически целесообразно определять различие между типами ельников-зеленомошников по наличию в скудном подлеске рябины и крушины. Другое дело, если мы оцениваем различие между типами леса по условиям гнездования для лесной куницы. Достаточно факта наличия дуплистых деревьев диаметром порядка 30 см и более не обязательно в I ярусе и на каждом гектаре, часто довольно единичных безвершинных перестойных осин. Вероятно, одной на 10 га будет хватать и не обязательно во всех частях участка обитания данной особи. Здесь достаточно качественной разницы в пределах одного типа леса и класса возраста.

Важное значение имеет устойчивая корреляция с диагностическими признаками типа лесного угодья, особенно теми, которые фиксируются лесоустройством. Практически определять количественные различия в размере плодоношения хвойных пород невозможно, настолько это трудоемко, да и сама урожайность неустойчива.

Известно, что все основные показатели древостоев да и биогеоценоза леса в целом изменяются параллельно изменению плодородия лесных почв и всего комплекса условий местопроизрастания. Это находит свое отражение в классе бонитета и типе леса (для которого также типичны определенные бонитеты), в химическом составе древесины, в биохимии хвои и годичных побегов и т. д. Стало быть, свойства типа лесного охотничьего угодья можно расценивать и различать, не определяя каждый раз кормовых емкостей даже по наиболее важным кормам.

Обычно, определяя урожайность по серии пробных площадей, по модельным деревьям и другими способами, мы создаем весьма преувеличенное представление о практической емкости угодий для данного вида. То же можно сказать об урожайности ягод и еще в большей степени о грибах. Здесь мы просто не владеем нужными методами. Это непочатый край для изучения. В конечном итоге для типа лесного угодья необходимо знать не только валовой запас и урожай, но и то, какая его часть действительно может быть освоена охотничьими животными (не только по избыточности, но и по доступности и удельному весу части, освояемой дичью).

Есть в лесных угодьях очень важные для охотничьего хозяйства элементы, которые нельзя включать в характеристику типов. Некоторая очень не полная корреляция может быть установлена лишь с возрастом — образование небольших полящокон, или око- нищ, за счет выпадения части древостоя. Они крайне важны и ценны в гнездовом и выводковом периоде тетеревиных птиц, их необходимо создавать искусственно. В схеме типов лесных охотничьих угодий выявлять их трудно, можно только включать в качестве элементов, повышающих бонитет типа лесных угодий.

В целом можно говорить о полной принципиальной схеме-классификации типов лесных охотничьих угодий. Она должна базиро-

ваться на общей экологической схеме типов леса академика В. Н. Сукачева в сочетаниях с классами возраста и породным составом древостоя. Такая классификация должна учитывать все элементы, существенные для охотничьих животных в повидовом разрезе, следовательно, она нужна и для лесного охотничьего хозяйства. Это не означает, что во всех случаях ее следует применять в развернутом виде. Выделение должно соответствовать объему наших знаний об экологии видов.

Это только первый этап. Второй этап — отбор того, что имеется в натуре в пределах данной территории. Третий этап должен учитывать: 1) возможность действенного использования типов в практике данного охотничьего хозяйства (видовая направленность, степень интенсивности хозяйствования); 2) возможность определять их на практике в натуре и выделять по материалам лесоустройства. Это существенно, так как обычно охотоустройство не в состоянии переобследовать все выделы лесоустройства (не более 10—20%). Не исключено, что остальные типы, важные для данного хозяйства, могут быть выделены особо из состава менее дифференцированных типов.

Многочисленность типов вытекает из практических потребностей хозяйства. Не во всех случаях практической деятельности требуется сразу весь набор типов. Обычно мероприятия проводятся для определенного видового направления, часто лишь в сезонном разрезе и по этапам. Нужен набор свойственных сезонных типов угодий, их размещения. Для другого сезона потребуется другой набор типов угодий и т. д. Каждый раз мы будем иметь дело с небольшим числом типов.

Мы говорили о типе леса как об основе. В названии должны быть его диагностические признаки: господствующая порода верхнего яруса (иногда и второго, если он типичен и хорошо выражен), господствующие породы подлеска (особенно важные для хозяйства) и растения — индикаторы напочвенного покрова (например, сосняк крушиново-черничный) .

В типологии не обязательно придерживаться одного уровня точности и детализации. Для одного типа угодья может быть целиком использован тип леса, для другого — экологическая группа (например, сосняк брусничный и группа сухих боров-лишайнико- вых, вересковых, остепненных) независимо от разного их происхождения, ибо значение их сходно и невелико. Вероятно, большей частью мы не будем расчленять комплекс верхового сфагнового болота. Значение его элементов для охотничьих животных различно, но степень их заселенности всегда низкая, поэтому ведение в нем хозяйства нецелесообразно, так как часто это сложный комплекс, не поддающийся картированию.

Итак, объединять все ельники в один тип нельзя. Прежде всего, по возрасту надо различать плодоносящие и неплодоносящие ельники. Размер плодоношения по типам леса и бонитетам будет существенно разным (Данилов, 1953). То же можно сказать о распределении обилия черники.

Вполне естественно нужно учитывать и площадь, занимаемую типом угодья в хозяйстве, и предельные размеры отдельных выде- лов. Если тип составляет 1—2% площади и не встречается выде- лами крупнее 0,5 га, им можно и пренебречь.

Однако во всех случаях надо идти от сложного к простому. Подобно тому, как в лесоустройстве-площадь квартала и выдела определяется разрядом лесоустройства, в охотоустройстве лесов надо исходить и из разрядов лесоустройства и охотоустройства.

Тип лесного охотничьего угодья может быть комплексным по ряду признаков — смешанным по составу пород и одновременно разновозрастным в пределах смежных классов возраста. Может быть особым типом березняк с куртинами и одиночными соснами и т. п. Но всегда надо знать, зачем тип выделяется и как его осваивать.

Научно-прикладную классификацию типов лесных охотничьих угодий ни в коем случае нельзя смешивать с тем набором нередко укрупненных типологических категорий, к которым прибегают на практике.

Практически очень важным свойством лесного охотничьего угодья надо считать степень его стабильности. Подлинно стабильные угодья встречаются, но они различны по происхождению и значению. С одной стороны, это самовозобновляющиеся разновозрастные многоярусные леса, как первозданные (главным образом горные), так и вторичные, т. е. восстановившие первозданную структуру после периода сукцессионного развития, с другой стороны, это различные неэксплуатируемые (из-за экономической ма- лоценности) насаждения, такие, как сосна по сфагновому болоту и ряд аналогичных насаждений.

Большинство лесных насаждений находится в той или иной стадии возрастной и породной сукцессии. Стадии обладают разной долговечностью. Наиболее кратковременны, эфемерны начальные стадии: лесосеки (стадия до смыкания полога формирующегося на ней лесовозобновления) и стадия молодняка (10—20 лет). Продолжительность же стадии лесосеки (или возобновившейся гари) достаточно изменчива в зависимости от обеспеченности самосева или развития пневой или корнеотпрысковой поросли. Иногда, особенно в северной тайге, проходит немало лет в стадии травянистомохового покрова. Известно достаточно случаев, когда возобновление леса оказывается полностью невозможным (чаще благодаря поверхностному заболачиванию и разрастанию мохового покрова), и лесосека превращается в мшистую пустошь.

Относительно продолжительной будет стадия климакса, т. е. спелого леса, включая и насаждения, переходящие, с лесохозяйственной точки зрения, в перестойные. Длительность этой стадии зависит от лесохозяйственной деятельности человека.

Продолжительность жизни отдельных стадий у хвойных и лиственных насаждений различна. У лиственных насаждений развитие до стадии климакса происходит в обобщенном выражении в 2 раза быстрее. В действительности же существенные различия есть и

между разными лиственными породами (например, между осиной и дубом). Охотовед, работающий в лесах постоянно, должен помнить, темпы сукцессионных процессов, определяющие непрерывно меняющуюся кормовую емкость и другие свойства лесных насаждений. Отсюда и охотхозяйственный бонитет — понятие далеко не стабильное даже в отношении одной и той же территории. -

Однако этим сложность проблемы лесного охотничьего угодья в подходе к лесу, как к среде обитания охотничьих животных, не исчерпывается. Достоинство конкретного урочища (участка, обхода) слагается не только из бонитета отдельных образующих его выделов и разных типов угодий, но также из их взаимного сочетания. От того, с чем граничит данный выдел, не в малой степени зависит эффект его освоения тем или другим видом.

Известно, что угодье, богатое кормами, но лишенное убежищ и укрытий, теряет в возможности освоения его охотничьими животными. Это может быть компенсировано соседством с угодьем, создавшим защитную среду, но малокормным только в пределах радиуса суточной активности особей данного вида. Для видов с ограниченным радиусом суточной активности — это очень важное условие. Американский охотовед и эколог A. Leopold еще в 1933 г. это важное обстоятельство назвал интерсперсией, т. е. взаимопроникновением двух или более типов угодий. Отсюда концентрация жизни и ее проявлений на стыке, контакте угодий, из которых каждое обеспечивает отдельные жизненные требования вида.

Наши исследования подтвердили, что часто показатели учета численности на пограничной линии бывают средними между двумя контактирующими типами угодий. Иногда же они бывают выше, чем в каждом из сменных типов угодий по отдельности. В разные годы соотношение показателей бывает разным. Например, зимой 1938/39 г. в Жигулевском заповеднике на 10 км маршрута следы зайца-беляка распределялись следующим образом:

Лиственное крупнолесье . . . 375,5

» мелколесье 1361,6

Контакт между ними 53,7

Вырубка- 240,9

Контакт между вырубками и лиственным крупнолесьсм 309,8

Иначе, опушка (контакт) по числу следов занимала промежуточное положение, близкое к среднему. В следующем зимнем сезоне 1939/40 г. были получены такие данные:

Лиственное крупнолесье 92,5

» мелколесье182,7

Контакт между ними 423,7

Лиственный средневозрастный лес123,1

Контакт его с мелколесьем 423,7

»» » крупнолесьем 89,7

» между лиственным молодняком и крупнолесьем 216,2

Лиственный молодняк182,1

Встречаемость следов упала, но на участках контакта она сохранилась на более высоком уровне.

Все, что здесь изложено, можно назвать введением в учение о лесных местообитаниях охотничьих зверей и птиц и его прикладном применении в охотничьем хозяйстве, поэтому много места было уделено определению содержания понятия и термина «охотничье угодье».

Этот термин — чисто прикладной, хозяйственный. В практике охотничьих хозяйств надо иметь дело с внутрихозяйственными подразделениями территории, имеющими конкретные площади и границы, которые в процессе охотничьей таксации должны получить класс бонитета (лесные кварталы, егерские обходы или участки, промысловые участки, отделы и т. д.). Бонитеты должны быть повидовыми (круглогодичными, сезонными или по ключевому сезону). Типы лесных охотничьих угодий, их емкости, сезонные бонитеты и объединение их в группы свойственных виду угодий должны лежать, в основе любых охоттаксационных исследований и практических работ, но их не следует вовлекать в повседневный хозяйственный оборот, прибегая к ним лишь тогда, когда надо дешифрировать для какой-нибудь цели окончательную оценку (например, для мероприятий по охотничьей мелиорации угодий). Основной принцип в охотничьей таксации должен быть от сложного к простому, простота должна быть результатом упорного труда и творческого обобщения исследователя. Средние межвидовые бонитеты территории могут применяться лишь для чисто внутрихозяйственных практических целей общего характера, например для оценки сравнительной продуктивности отдельных участков при исключении текущей плотности населения. В других случаях они могут приводить к ошибочным суждениям. Цифры не должны заслонять реальные явления живой природы.

В книге под редацией академика В. Н. Сукачева «Дендрология с основами геоботаники» (1934) опубликована схема-диаграмма распределения распространения нескольких лесных видов тетеревиных птиц по типам леса (точнее, по группам типов), составленная лесоводом Леонтьевым. Диаграмма показывает, что ни один вид не ограничивается в заселении одной группой типов леса. Разница только в том что один вид своим распространением охватывает большее, а другой меньшее число типов леса. В этой книге достаточно много сказано о значении возрастной стадии в любом типе леса, о значении породного состава. Очевидно, что при всей экологической ценности и важности учения о типах леса закономерности распространения охотничьих животных в лесной среде они полностью не объясняют. Во многих случаях выделяемые лесотипологами и геоботаниками типы леса имеют слишком субтильные различия для того, чтобы по ним можно было выявить хотя бы не качественные, а количественные различия во встречаемости отдельных видов. Такие различия, вероятно, легче выявить в фауне беспозвоночных.

Даже такие более крупные категории, как группа типов (зеле- номошники, долгомошники и др.), не ограничивают распространения охотничьих животных своими пределами, хотя значение их

пока весьма существенно и различно. Схема Леонтьева показала лишь различия в отношении отдельных видов к тем экологическим факторам, на которых построена классификация типов леса академика В. Н. Сукачева: к степени богатства лесных почв и к интенсивности и типу их влажности (застойное, проточное).

Немалое значение имеет и то, что редко тот или иной тип леса покрывает сплошь территории по своей площади, сопоставимой с радиусом активности отдельной особи. Поэтому выявить количественные различия в распространении в разных типах леса лесных полевок и землероек всегда задача более реальная, чем для охотничьих зверей и птиц. Но отрицать наличие различий между типами леса и значение их и в этом случае никак нельзя. Иное дело, что для практики охотничьего хозяйства на его современном уровне это не нужно.

По-видимому, было бы реальнее иметь дело с разными сочетаниями типов местопроизрастаний тем более, что в таких сочетаниях, несомненно, имеется определенная закономерность. Возьмем для самого простого примера сочетание сфагновых сосняков или ельников в понижениях рельефа с лишайниковыми и брусничными борами на повышениях. Классический пример мы находим в лесах Карелии, но эта закономерность гораздо более широкая. Другой пример — в пределах Рузского лесхоза Московской области, где на больших площадях ассортимент типов леса укладывается в рамки от сложных, лещиновых, типов до кисличников в сочетании с приручьевыми (fontinale) в лесных поймах и лощинах. Такое комплексирование имеет хозяйственное значение.

Лесная типология самым тесным образом связана с бонитетом условий местопроизрастания и с бонитетом древостоев. Связь же между лесоводческими бонитетами и бонитетами лесных охотничьих угодий самая прямая и непосредственная, конечно, при прочих равных условиях, т. е. в пределах одного возраста и породы. Исключения редки и лишь подтверждают правило. В отдельных случаях в типологии лесных охотничьих угодий нужно выделять типы леса, например ельник черничный и ельник кисличный, потому что качество их как1 охотничьих угодий достаточно разное. Нужно брать на вооружение различия между ельником или осинником лещиновым и липовым, но нет надобности разделять как лесные охотничьи угодья насаждения с преобладанием в почвенном покрове сныти или пролески и т. п.

Охотничьи звери и птицы в разное время года и для разных целей осваивают различные лесные охотничьи угодья, типы леса с разными сочетаниями древостоев по породам и возрастам. Один и тот же вид осваивает при этом то зону крон, и тогда возраст и порода имеют решающее значение, то припочвенный слой с наземной растительностью, и тогда тип леса приобретает очень важное значение и даже с такими тонкими различиями, как кисличный, травянисто-кисличный, кислично-черничный, травянисто-черничный и черничный ельник, осинник, березняк. В других случаях осваивается ярус подроста и подлеска, тогда различия в почвенном

покрове отражаются только коррелятивно, косвенно. Прежде всего очевидно, что во всех случаях прикладных исследований одинаково вредно исходить из любой предвзятой, «принципиальной» точки зрения. Мы пока слишком мало для этого освоили прикладную экологию.

При определении отношения отдельных видов лесных зверей и птиц к типам охотничьих угодий надо проявлять очень большую осторожность и остерегаться необоснованной генерализации.

Например, считается класси

ческим положением то, что глухарь — птица сосновых боров (рис. 6). В целом при сопоставлении распределения численности с господством лесных пород это так и есть. Однако дело в том, что глухарь очень тесно связан с сосной лишь своим зимним питанием, но уже О. И. Семенов- Тян-Шанский показал, что хотя в течение зимы глухарь съедает много сосновой хвои, запасы ее на гектаре настолько обильны, что зимний корм не может лимитировать численности глухаря. Во всяком случае, глухарь населяет леса, где участие сосны не превышает 10—15%, где сосна практически встречается лишь небольшими куртинками, а то и только

Рис. 6. Токующий глухарь. Фото С. П. КирпичеваРис. 6. Токующий глухарь. Фото С. П. Кирпичевавкраплена отдельными деревьями. (Центрально-Лесной заповедник, центральная часть Завидовского заповедно-охотничьего хозяйства,

Рис. 6. Токующий глухарь. Фото С. П. Кирпичева

Рис. 6. Токующий глухарь. Фото С. П. Кирпичева

Рузский лесхоз. В последнем слу

чае весенняя плотность равна 3/1000 га, т. е. выше средней по области).

В другие сезоны наличие сосны для глухаря не обязательно. Так, в Центрально-Лесном заповеднике ток находится в перестойном осиннике. В Рузском лесхозе есть тока в смешанном крупно- лесье, в старом осиннике и даже в старом березовом крупнолесье. Известно и наличие дубравного глухаря (Южный Урал, Жигули).

Это не значит, что глухарей можно расселять и вне комплекса сосновых боров, так как это никак не оптимум условий для глухаря. Возможно, лучшие результаты будут при расселении птиц из аналогичного типа угодий. Однако глухарей из типичных биото

пов расселять в нетипичные угодья было бы рискованно.

Так, алтайский марал в Завидовском заповедно-охотничьем хозяйстве обитает уже около 30 лет. Много лет он населял в основном сырые, заболоченные лиственные леса, а зимой держался

у стогов сена. Сравнительно недавно он освоил почти всю центральную часть хозяйства. Маралы вывозились из Шабалинского маралосовхоза. Были маралы привезены и в Переславское лесоохотничье хозяйство (Ярославская область), и вот там они сразу начали осваивать (в первую очередь сельскохозяйственные) угодья, примыкающие к лесному массиву. Стадиальное распределение в обоих случаях оказалось разным, что привело и к разным практическим выводам, а выводы для первого периода в интродукции надо было бы делать с учетом данных по освоению местных условий во всех пунктах расселения этого вида. И таких примеров много.

ЭФФЕКТ ОПУШКИ И МОЗАИЧНОСТЬЛЕСНЫХ ОХОТНИЧЬИХ УГОДИЙ

Опушка — это очень важный элемент в экологии лесных охотничьих зверей и птиц, да и в лерном биогеоценозе в целом. Опушка — не условный рубеж, а несомненная реальность. Одновременно это лишь условный термин, определяющий контакт, рубеж между стеной леса и открытым пространством, будь то поле, луг, степь или свежая вырубка. В более широком толковании опушкой будет и рубеж (контакт) между стеной высокоствольного леса и молодняком, между лесом и верховым болотом и, наконец, между лесными древостоями существенно различными по породному составу, высоте, возрасту и другим свойствам. Однако у опушек и отчасти разновысотных насаждений всть и совершенно специфические экологические свойства, вызывающие, в частности, и концентрацию на них не только охотничьих животных, но также и мышевидных грызунов, мелких птиц и других представителей животного мира. Опушка — это стена леса из всех составляющих его ярусов лесной растительности, открытая для инсоляции в такой же мере, как свободное пространство. Вот эта повышенная освещенность, благотворно влияющая на лесную растительность, и является решающим экологическим фактором. Там, где контактируют равновысокие древостои существенно разные по значению для фауны лесных угодий, это важнейшее свойство выпадает, но сохраняется другое свойство: территориальная близость биотопов с существенно разными свойствами, одинаково нужными для отдельных видов животных. Простейший пример: по одну сторону рубежа животное кормится, по другую — более благоприятные условия для укрытия от опасности и т. п.

Влияние условий среды, складывающихся на опушке, проникает и на некоторое расстояние как под полог леса, так и на прилегающее к опушке открытое пространство. Разумеется, эта полоса не вполне однородна, она разнокачественна в зависимости от интенсивности облучения солнцем, влияния циркуляции воздуха и взаимопроникновения элементов лесной растительности и растительности открытых пространств. На опушке у деревьев боковые ветки крон нормально развиваются по типу одиноко стоящего дерева, усиливается и учащается семенное плодоношение. Обычно

обильно разрастаются виды подлеска и почвенного покрова, увеличивается плодоношение ягодных кустарников, полукустарников и грибов. Сочетание лесных форм растительности и растительности открытых пространств определяет и большое флористическое богатство по отдельным растительным ассоциациям. Отсюда и большее разнообразие в фауне насекомых, лучшие условия для питания, укрытия и гнездования птиц, особенно гнездящихся в подлеске и на земле, а также для мышевидных грызунов. Для охотничьих животных опушка создает значительное обилие и разнообразие растительных и животных кормов, условий для гнездования и укрытия. Конечно, надо в этом смысле различать лишь недавно возникшие опушки, на которых все перечисленные свойства еще только начинают формироваться, и давно существующие, вполне сложившиеся. Достоинства опушек бывают разные.

Всякому опытному охотнику известно, что охота успешнее, если идти по опушкам. Здесь предпочитают кормиться тетерева, нередки глухари и рябчики, здесь располагается наибольшее число беличьих гнезд — гайн, охотно сосредоточиваются зайцы — беляк и русак. Существуют виды охотничьих зверей и птиц, которые с полным основанием можно назвать опушечными. Иногда их относят и к фауне островных лесов. Лесной остров от лесного массива отличает большая протяженность опушечной линии, взаимная территориальная близость леса и открытых угодий. К опушечным видам относят косулю, лисицу, барсука, лесного хорька, зайца- русака, тетерева и др. Американский исследователь Н. Miller (1966) подчеркивал, что дикую индейку, или воротничкового рябчика-грауса, открытые местообитания недостаточно защищают от хищников, а под пологом леса недостает света для обилия растительных кормов и насекомых, необходимых для выкармливания птенцов. Нужное сочетание того и другого как раз и складывается на опушке.

Еще в 1933 г. американский натуралист-охотовед A. Leopold обратил внимание на то, что чем разнообразнее состав угодий в пределах данного участка, тем больше будут его емкость для охотничьих животных и плотность населения данного вида животного на единицу площади, но при условии, что радиус его активности относительно невелик, а для его существования нужно наличие двух и более типов угодий. Он указал, что это явление может быть выражено математически как закон интерсперсий. Одновременно он назвал это и эффектом опушки, подчеркивая близость (экологической) сущности данного явления и мозаичной дробности в составе типов лесных угодий. Все это им убедительно показано на самых простых, наглядных примерах. Он писал, что если вид обладает ограниченным радиусом активности и нуждается не менее чем в двух типах угодий, то плотность его населения будет увеличиваться прямо пропорционально сумме параметров этих угодий.

О роли опушки, как о факторе, вызывающем концентрацию лесных полевок и питающихся ими мелких хищников, было написано

еще в 1934 и 1937 гг. (Юргенсон, 1934, 1937) по результатам исследований в Центрально-Лесном заповеднике. Примеров тому, как комплекс благоприятных экологических факторов создает на опушках повышенную концентрацию животного населения, можно привести очень много. В 1938—1939 гг. в Жигулевском заповеднике мы столкнулись с чрезвычайной распространенностью условия опушек и контактов разных угодий при маршрутном зимнем учете следов охотничьих зверей и птиц. Оказалось, что на опушках и контактах встречаемость следов (на 10 кж) была либо средней между контактирующими угодьями, либо выше, чем в любом из них (всюду речь идет о смешанном лиственном лесе, табл. 4).

Таблица 4

Встречаемость следов (на 10 км^ в разных условиях

Животное

Угодье

Контакт крупнолесья

к

Аф

я я я

а

*

я к я КС

ч

S

я Ю

з

а§ о!

i§ и и

!l

Лось

21,5

4,4

12,7

19

13,9

91,2

Лисица

42,2

20,8

6,5

16,5

30,0

12,5

53,8

Горностай

0,7

8,2

—

—

6,1

6,7

—

Ласка

11,9

—

122

19,8

30,1

30,7

33,6

Заяц беляк

375,5

1361,6

561,4

240,9

53,7

245,7

309,7

Белка

35,6

12,6

1,6

—

34,9

3,8

70,7

По данным Я. С. Русанова (1964), если средняя плотность населения глухаря в Переславском лесоохотничьем хозяйстве на 1000 га была 30, а наиболее высокая — 60, то на опушках контактирующих угодий она также была 60, а местами даже 100. То же и по тетереву: при средней плотности 70 на контактах пограничных угодий она была 130, доходя местами до 190, тогда как в примыкающих угодьях она не превышала 130. Я. С. Русанов наблюдал аналогичные явления у белки и соболя в Восточной Сибири, у косули и зайца-русака в Киевской области. Им же было установлено, что в разные часы дня глухарь и тетерев для кормежки и отдыха используют разные из смежных контактирующих лесных угодий.

Экологический эффект опушки (как и охотохозяйственный его результат) возникает не только там, где леса соседствуют с полями, лугами, пашнями и т. д. Он часто возникает и внутри леса: по кромке сплошных лесосек, лесных гарей, вокруг лесных полян, лесных водоемов и т. д. Значение и результат в каждом случае бывает разный — будь то опушка с овсяным полем, клеверным лугом, сенокосной лесной поляной, или с делянкой лесосеки, предположим, из-под ельника-черничника.

Приведем пример из практики охотоустройства: Я. С. Русанов и А. С. Рыковский проводили во Владимирском опытном охотхозяйстве учет лосей по методу Жаркова — Теплова, используя

коэффициент, полученный на пробной площади (число следов, деленное на число особей). Полученные цифры оказались непомерно большими. Было замечено, что концентрация лосей на участках с частым контактированием разных типов угодий заметно выше, чем на однородных участках. Были заложены раздельно пробные площади для обоих случаев, а полученные коэффициенты были применены раздельно для мозаичных и однородных участков. Полученные результаты дали численность лосей, соответствующую действительности. Если бы протяженность линий или полос на контактах была измерена, то она в одном случае оказалась бы значительно длиннее, чем в другом.

К такому выводу и его реализации пришел немецкий охотовед Е. Ueckermann (1952, 1956, 1960). В разработанную им методику бонитировки угодий для косули, лани и европейского оленя он ввел следующие оценочные показатели: процент площади лесных полян, протяженность опушечной линии с полевыми угодьями в процентах к общей протяженности границ хозяйства. На долю этих двух показателей падало около 40% оценочных баллов, примерно поровну. Было выявлено, что лесные поляны не должны составлять более 20% всей площади, а опушки могут составлять до 80%. и более протяженности внешней границы. Площадь лесных полян должна быть в корреляции (положительной) с протяженностью их опушек, так как каждая такая поляна имеет свою, внутреннюю опушку с прилегающей стеной леса.

Значение опушек и мозаичной дробности лесных угодий очень велико. Поэтому при бонитировке следует обязательно оценивать протяженность опушек с открытыми угодьями (по отношению к общей площади, например, на 1 км — 160 га) и протяженность контактов (рубежей) между разными типами лесных угодий, иначе — лесных опушек с расширенным толкованием этого слова.

Существенное значение имеет и конфигурация опушек: расчлененная опушечная линия всегда выгоднее, так как она имеет большую протяженность и расширяет сферу воздействия на другие смежные угодья.

Такая опушка, если она образует кулисы, зимой, например, очень привлекательна для тетерева, ибо она увеличивает число хорошо инсолируемых и поэтому обильно плодоносящих берез, а для кормящихся на них зимних стай тетеревов создает хороший обзор с места кормежки. Любая лесная прогалина, поляна, широкая просека имеют свою опушку и, конечно, сферу ее влияния. В связи с этим «проблема опушки», роли освещенности в лесном массиве охватывает и разные окна в лесном пологе, безразлично, возникли ли они в результате ветровала, отпада перестойных деревьев, рубки леса «котлом», засыхания групп деревьев, пораженных короедами, или от других причин.

Это явление привлеко к себе внимание американских охотоведов, исследователей экологии американского воротничкового рябчика R. King (1937), G. Bump, F. Edminster, R. Darrow, W. Gris-

81814 Заказ № 1333

81

81

sey (1947) и др. Было установлено, что весной численность этого вида лимитируется как минимальным размером гнездового участка (1,6 га), так и наличием в его пределах окон в лесном пологе.

Чем больше окон, тем больше гнездовых участков и выше плотность. Были попытки определить оптимальный размер площади окна. F. Edminster (1954) считал, что их можно создавать рубкой размером 5X10 м. Н. Miller (1966) рекомендовал создавать их площадью от 0,5 до 1,2 га\ на расстоянии от 0,4 до 0,8 км, постоянно охраняя от зарастания. Есть указание на то, что диаметр такой полянки должен быть равен удвоенной высоте окружающего древостоя. Такие малые полянки привлекают не только рябчика, но и дикую индейку, и виргинского оленя.

Встречаемые в лесах естественно возникшие в результате рубок и процесса их зарастания редины и прогалы также можно считать экологически адекватными эффекту опушки, как и окна в лесном пологе. Это очень ценные лесные охотничьи угодья, не только из-за повышенной освещенности лучами солнца, но и в силу того, что между отдельными куртинами деревьев, между древесной и кустарниковой растительностью возникают открытые прогалины наряду с .общей разреженностью таких угодий, а это всегда привлекает животных, например копытных зверей, которые предпочитают кормиться и отдыхать в условиях, обеспечивающих возможно более широкий кругозор, лучшую проходимость, подвижность и круговую доступность кормовых кустов и деревьев.

Известно, что сильная загущенность лесных культур (до 10— 14 тыс. экз. па 1 га) в I классе возраста защищает их от повреждений лосями, что подтвердили своими исследованиями в Дарвинском заповеднике М. Л. Калецкая и К. А. Кудинов (1968). Кстати, такие густые посадки оказываются и менее кормными: при полноте молодых насаждений сосны 0,8—1,0 средний запас веточного корма равен лишь 0,5 т, при полноте 0,5—0,7 — 1 т, а наиболее продуктивными надо считать сосновые молодняки с полнотой 0,3—0,4 (1,5 т). То же самое относится и к осиновым молоднякам (Козловский, 1960).

Прогалины и редины обычно формируются в результате дефектов в естественном лесовозобновлении на лесосеках и гарях. Одной из таких причин бывает процесс задернения, который возникает в силу разных причин, среди них можно назвать выпас домашнего скота (Мелехов и др., 1965).

Линейность опушки — понятие условное, определяемое неизу- ченностью вопроса. Однако подход к правильному его решению есть: дело в том, что полоса, в пределах которой сказывается действие отдельных факторов, характеризующее лесную опушку, определяется в пределах от 60 м (затухание ветра, проникающего под полог леса с открытого пространства) до 100 м (метеорологи рекомендуют изучать климат леса не ближе, чем в 100 м от опушки). Вероятно, это можно еще более уточнить, измеряя интенсивность солнечной радиации, а также определяя пределы, в которых отмечается концентрация животного населения.

Отсюда можно условно принять ширину зоны действия эффекта опушки 100 м, Мы знаем, что чисто лесные виды (рябчик и др.) в глубь лесосеки проникают не более чем на 50—60 ж. Следовательно, на опушке с открытыми биотопами зона эффекта опушки, в порядке первого приближения, может быть принята равной 100—150 м. Примерно в 200 м— для контактов между качественно разными типами лесных угодий. Отсюда на 1 км протяженности опушки это по площади составляет около 10 га, для каждого из смежных угодий, а в сумме для зоны опушки около 20 га.

Если мы условно примем в пределах квартала лес в 100 га однородным или почти однородным, то зона действия эффекта опушки будет 40 га, т. е. 40% всей площади.

Конечно, эффект от просеки шириной в 4—5 м будет много слабее, чем на опушке с лесосекой в 100 м, возможно на расстояние не более удвоенной ширины просеки, т. е. 10 м или 1 га на 1 км. Мы считаем 100 м оптимальной шириной для сплошной лесосеки, так как при такой ширине она может быть полностью освоена лесными охотничьими животными. Замечено, что при ширине лесосеки до 30 м освещенность ее оказывается недостаточной, чтобы обеспечить обильное порослевое возобновление осины •— породы светолюбивой. Узкие лесосеки и особенно просеки чаще зарастают ивняками.

Таким образом, при охотничьей таксации лесных угодий игнорирование эффекта опушки ведет к грубым просчетам в сторону завышения реальной плотности населения охотничьих животных, тем более, что учетные маршруты обычно прокладываются по просекам, которые часто оказываются опушками с лесосеками, молод- няками, болотами или рубежами между разнокачественными угодьями. В нашей практике они составляли иногда до 70% всего учетного маршрута. А результат — завышение плотности животных при пересчете на всю площадь.

При наличии внутри лесного квартала разнородных или разновозрастных (т. е. разнокачественных) выделов протяженность опушечных линий в нем, конечно, возрастает и иногда достаточно ощутимо складывается очень продуктивная мозаичность территории. Так, при наличии внутри лесного квартала лишь двух выделов протяженность опушки будет порядка 1,5—3,2 км, в зависимости от ее извилистости. При наличии 10 разных выделов — 5,4 км и 32 выделов (случай редкий) — 12,7 км (все примеры вычислены по лесоустроительным планшетам); на 1 га протяженность будет соответственно в 100 раз меньше (не считая внешних границ квартала). В примере с 10 выделами на 1 га леса приходится около 90 м опушки.

Кроме того, конфигурация участка (выдела) влияет на размер его периметра. При увеличении площади квадрата в 4 раза пери-

метр его увеличивается в 2 раза. При одной и той же площади изменение соотношения ее сторон от 1 : 1 (квадрат) до 1 : 1000 периметр площади увеличивается в 5 раз. Так, при площади в 25 га и соотношении сторон 1 : 1 периметр будет равен 2 км, при площади в 50 га и соотношении сторон 1:2 — 3 км, а при площади в 100 га и соотношении сторон 1:1 — 4 км.

Для практики , существенно также, что при изменении соотношения сторон прямоугольника от 1 : 1 до 1 : 10 000, т. е. до ленты, что практически является пределом, периметр увеличится в 50 раз, т. е. станет в 200 раз меньше, чем изменение соотношения сторон. Практически полезно иметь в виду, что при увеличении площади прямоугольника в 100 раз (с 1 до 100 га) за счет стороны с меньшей длиной периметры увеличатся в 4,2 раза, а при увеличении за счет более длинной стороны — в 500 раз (при исходном соотношении сторон 1 : 5).

При одной и той же площади и соотношении сторон 1 : 1 и 1 : 4 длина периметра увеличится в 2,5 раза. Укажем еще, что при увеличении квадратного участка, т. е. участка с равными сторонами, например, в 4 раза (100 и 400 га) протяженность периметра, приходящаяся на 1 га площади, изменится лишь в 2 раза, но в сторону уменьшения, т. е. обратно пропорционально увеличению или уменьшению изучаемой площади леса. При отношении сторон 1 : 2 протяженность периметра также изменится обратно пропорционально, но в 1,5 раза и т. д.

Мы обращаем на это внимание, чтобы не повлечь неправильных выводов при анализе бонитета угодий. Особенно необходимо при разработке коэффициентов при бонитировке вводить поправки на степень мозаичности оцениваемого участка. Ведь из ранее сказанного было вполне очевидно, что при прочих равных условиях мозаично расчлененная на выделы разного качества территория будет ценнее, более емкостна, чем менее расчлененная и более однородная.

Сумма периметров по отношению к единице площади является простым и объективным показателем степени мозаичности или дробности оцениваемого участка, разумеется, с учетом условий, оговоренных еще A. Leopold (1933), и при достаточно выраженном качественном различии между выделами. Иначе обстоит дело, когда эти выделы имеют право именоваться разными типами лесных охотничьих угодий.

Возвращаясь от методологического отступления к общим проблемным вопросам, надо признать, что наиболее выраженным и наиболее обширным по площади проявлением эффекта опушки, наравне с лесными прогалами и рединами, следует считать широко распространенные в Эстонии так называемые лесолуга. В северной и средней части Эстонии они часто занимают очень значительные площади, на которых отдельно стоящие деревья и куртины из них, а также куртины кустов чередуются с лесолуговой растительностью. В составе древостоя имеются береза, осина, ель, рябина, черемуха, бредина, кустарниковые ивы, можжевель-

ник и т. д. Такие территории обычно служат для целей выпаса скота и для сенокошения, одновременно — это прекрасные угодья для лося, косули, тетерева, рябчика и других видов.

Однако обширнейшими по протяженности и площади опушками следует, конечно, считать зоны субальпийского редколесья и парковых насаждений на альпийских лугах в горах Алтая, Саян, Урала, Кавказа и др., а на севере — полосу лесотундр. Несомненно, что и высокая продуктивность природных угодий лесостепей тесно связана с эффектом опушки. Полезащитные лесные полосы с предельной шириной 60 м так же, как кулисы леса среди вырубок, следует оценивать как опушечные угодья (как сплошные опушки).

Итак, эффект опушки и мозаичность лесных угодий заслуживают самого пристального внимания и изучения. Там, где имеются опушки, т. е. рубежи между лесом и открытыми угодьями, действуют закон интерсперсии и фактор света, определяющие высокую продуктивность и повышенную емкость таких опушек.

Опушка обладает пространственностью, а не только протяженностью. Опушки, как рубежи между качественно разными лесными угодьями, определяются действием закона интерсперсии, а световой фактор имеет подчиненное значение, но не во всех случаях.

Несомненно, что опушечные угодья — весьма разные по качеству: это зависит от достоинств контактирующих угодий и от того, насколько их достоинства взаимно восполняют друг друга.

СУКЦЕССИИ ЛЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ

Естественный и закономерный процесс в развитии растительного покрова, последовательные стадии которого известны как сукцессии (смены), имеет большое значение в жизни лесных биогеоценозов.

С точки зрения лесного охотоведения, в процессе сукцессии лесной растительности следует различать сериальные стадии, отличающиеся одна от другой различной биологической продуктивностью и считающиеся поэтому в пределах каждой из господствующих пород древостоя самостоятельным типом лесного охотничьего угодья. Они отличаются по емкости и по видовому ассортименту охотничьих животных. Это прежде всего свежие вырубки и гари с преобладанием пока еще травянистой растительности и мхов. Тенелюбивые растения постепенно вытесняются видами открытых лесных биотопов. В некоторых случаях сохраняются куртины подлеска, недорубы и так называемые «семенники», которые повышают достоинство в целом малопродуктивной стадии. Это угодья не однородные, с разным значением для охотничьего хозяйства, пока недостаточно изученные.

Далее следуют вырубки и гари с преобладанием древесной растительности — поросли вновь формирующегося древостоя (по высоте ниже 2 м^, затем следует вырубка (гарь) с сомкнувшимся пологом возобновления древесных пород, или, иначе, молодняк по

вырубке, старая вырубка, старая гарь. По лесоводственной классификации — насаждения I класса возраста. Уже на данной стадии определяется, будет ли насаждение сплошным или с прогалами и рединами за счет участков, не имеющих древостоя, часто по причине возникшей задерненности (иногда за счет перевыпаса скота). Таким молоднякам часто свойственны высокая полнота молодого насаждения и значительное затенение под пологом. Такое угодье для некоторых видов животных продуктивно в течение 10—15 лет. Затем будет стадия тонкомерного жердняка с тонкомерным древостоем, высокой полнотой и слаборазвитой растительностью под его пологом. Продуктивность резко падает. Жердняк различается в зависимости от формирующих его древесных пород. Он сменяется стадией средневозрастного леса. Это насаждение II класса возраста для хвойных пород, III—IV класса для лиственных пород, всегда низкопродуктивное, так как семенное плодоношение лишь едва-едва начинается, а значительная затененность под пологом хотя и несколько разредившегося древостоя, определяет слабое развитие почвенного покрова, а нередко он и полностью отсутствует. Продуктивность низкая, она падает для копытных зверей с того момента, когда нижние.ветви кроны «выходят у зверей из-под морды» (определяется скоростью роста древостоя и его полнотой), отмирая и засыхая. Ягодных и травянистых кормов почти нет. Эта стадия в возрастной сукцессии сменяется стадией приспевающих и спелых насаждений. Она характеризуется продолжающимся снижением полноты древостоев и связанной с ней лучшей освещенностью под пологом. Формируются элементы подлеска, почвенный покров приобретает структуру, свойственную данному типу леса. Наконец, мы имеем завершающую стадию, стадию климакса. Эта стадия старого, крупноствольного или высокоствольного леса, часто, с хозяйственной точки зрения, называется перестойным лесом. Завершающая стадия характерна постепенным изреживанием древостоя и его верхнего яруса, в первую очередь за счет менее долговечных лиственных пород (осины, березы). В древостое типична дифференциация на пологи 1-го и 2-го ярусов, за счет разрежения и осветления пространства под пологом. Отсюда происходит более пышное развитие почвенного покрова и кустарников, что заметно повышает кормовую емкость территории.

Если такое насаждение не вырублено, то оно отнюдь не разрушается, как считают многие лесоводы, напротив начинается процесс медленного, стабилизирующего омолаживания за счет роста и развития естественного возобновления, в первую очередь за счет возникновения в пологе верхнего яруса древостоя окон и прогалин. Такой лес вполне жизнеспособен и может успешно самовос- станавливаться, а в итоге формируется смешанное многоярусное и разновозрастное насаждение. Наблюдается это в том случае, если ранее было одновозрастное и однородное насаждение, возникшее после вырубки или лесного пожара. В наше время широко распространенным вариантом, по-видимому, будет формирование 86

по вырубкам (особенно концентрированным) смешанных насаждений, за счет сочетания естественного возобновления с мерами содействия лесовозобновлению и сохранению подроста на лесосеках.

Поскольку лесные сукцессии начинаются с открытых пространств, возникших после лесного пожара или сплошной рубки, речь будет идти всегда о вторичных сукцессиях.

В дальнейшем направление сукцессионного процесса и его характер определяются стремлением биогеоценоза к самовосстановлению до исходной стадии, наиболее полно соответствующей зональному климату, а отсюда — наиболее стабильной и долговечной. Однако исходная стадия, на которой кончилась жизнь леса в предшествовавшем сукцессионном цикле, бывает иной, чем завершающая.

Не всегда сукцессия идет по прямому пути. Очень часто возрастная сукцессия заменяется породно-возрастной.

Основательный анализ экологических факторов, препятствующих прямому восстановлению коренной лесной породы, и причины, определяющие формирование «временных», большей частью мелколиственных насаждений на их месте, был осуществлен в трудах Г. Ф. Морозова и других русских лесоводов.

В последнее десятилетие обширные сплошные и концентрированные рубки, реже такие же обширные площади гарей оказывались часто настолько удаленными от ближайших к ним семенных насаждений коренной породы, что восстановление ее путем налета семян на долгое время становилось вообще невозможным. Возникали так называемые длительно-временные насаждения; так как условия местопроизрастания остаются прежними, то все нижние ярусы формируются в таких случаях по схеме исходного насаждения коренной древесной породы, однако с одной весьма важной оговоркой ■—• с учетом светового режима и других условий климата под пологом леса, возникшим в результате смены пород верхнего яруса.

Для животного населения это имеет очень большое значение. Есть еще и другие привходящие, но важные обстоятельства. Например, если открытое, временно лишенное древостоя пространство возникло в результате сплошной концентрированной вырубки на базе комплексной механизации (включая и трелевку деревьев), то на делянках сжигается лишь незначительное количество порубочных остатков, отчего в почву возвращается минимум питательных веществ, извлеченных из нее древостоем. Следовательно, последующий процесс сукцессии будет происходить уже на обедненной почвенной основе.

При сжигании на лесосеке большей части порубочных остатков возврат питательных веществ в почву будет несколько большим. Наиболее высок он будет в том случае, когда в результате мощного лесного пожара сгорит большая часть наличного древостоя. То же самое имеет место на участках нерасчищенного бурелома и на сильно захламленных лесосечных делянках. Однако

есть указания на то, что такое повышение продуктивности лесных почв следует считать явлением недолговременным.

Важно отметить, что даже в сходных условиях местопроизрастания могут складываться разные условия для сукцессионных процессов, обусловливая значительное разнообразие насаждений — биотопов в пределах одного типа леса. Существенным моментом следует также считать продолжительность стадии вырубки. Длительность периода до появления обильного лесовозобновления по разным причинам бывает от 1—2 до 10 лет и более. Особенно длителен этот период в таежных лесах. Одна из причин — сильное задернение лесными злаками, которые подавляют развитие древесной поросли. Значение и ценность лесных охотничьих угодий зависит от того, будет ли лесная вторичная сукцессия развиваться на гари или на вырубке из-под хвойного леса, или она осуществится через вторичные, или временные, лиственные леса, которые будут лишь кратковременным, промежуточным звеном.

Ставить знак равенства между сукцессионными процессами на вырубке и на лесной гари можно лишь условно, в порядке широкого обобщения. Кроме того, вырубки и гари, даже если они происходят от одного исходного типа леса, формируются по параллельным, но отличным друг от друга типам.

Как местообитание охотничьих животных, вырубка может быть в разной степени захламлена порубочными остатками, вплоть до почти полной непроходимости, сходной с буреломом, а может быть нормальной — без огневой очистки и с огневой очисткой. Огневая очистка создает благоприятные условия для преобладания тех видов растений, которые требуют большей питательности почв. Вырубки бывают сплошные, узколесосечные, концентрированные и условно-сплошные с недорубами разных площадей и характера. Среди последних бывают варианты от пройденного приисковой или выборочной рубкой и до оставления лишь отдельных семенников, тонкомера, куртин, недоруба и отдельных дровяных деревьев. Часто оставляют подлесок, но значительная часть его уничтожается при трелевке. Есть особые методы рубки — с целевым сохранением естественного возобновления.

Гарь может быть различной: послё низового и после верхового пожара, с наличием на корню мертвого древостоя и с разной степенью захламленности, а также выгоревшая полностью, когда остаются лишь обугленные пни. На больших гарях иногда сохраняются небольшие островки леса.

Типы вырубок, т. е. первая стадия лесной сукцессии, изучены достаточно полно лишь для разных подзон таежной зоны (Мелехов, 1966).

Для зоны смешанных лесов таких обобщающих исследований нет, имеются лишь отдельные, локальные исследования. По мнению И. С. Мелехова, типы вырубок, как и сам лес, есть явление географическое. Так, кипрейные вырубки свойственны всему северному полушарию, а вересковые вырубки встречаются только в европейской части. Луговниковые (заросшие луговником извилистым) 88

свойственны преимущественно северной тайге и лишь частично средней. Вейниковые вырубки обычно распространены по долготе.

Имеется совершенно определенная связь между типом вырубки и типом леса, за счет которого она возникла. Существенное влияние на вырубку оказывает огневая очистка. Некоторые типы леса порождают лишь один, редко два типа вырубок. Так, вересковые типы леса дают лишь вересковые вырубки, долгомошные — только долгомошные вырубки, лишайниковые — только лишайниковые, а после воздействия огня — вересковые вырубки. Напротив, кисличники порождают вырубки вейниковые, малиновые, кипрейные, рябиновые, разнотравные и т. д.

Типам вырубки свойственна географическая зональность. В северной тайге преобладают луговниковые (40%) и кипрейно-па- ловые (40%) вырубки, в средней тайге — вейниковые (30%) и кипрейные (25%) по палам (гарям), в южной тайге вейниковые вырубки дают 60% распространенности (Мелехов и др., 1966).

Зоне смешанных лесов свойствен значительный ассортимент вырубок. Наиболее распространены вересковые, вейниковые, кипрейные. После вырубки сложных ельников и сосняков и производных от них лиственных насаждений обычно возникают вырубки лещиновые и липняковые. Часто лесосека слагается из фрагментов разных типов.

Как лесные охотничьи угодья, вырубки образуют территории разной продуктивности. Во всех случаях можно утверждать, что наличие недорубов и сохранение (хотя и частичное) подроста и подлеска значительно повышает бонитет такой территории. Напротив, величина площади сплошной концентрированной вырубки для охотничьего хозяйства — такое же отрицательное явление, как и для лесного хозяйства. Осваивая открытые, лишенные защитных условий пространства вырубок и гарей, лесные звери боятся отходить от стены леса, как убежища, далее чем на 50 м. Отсюда ширина лесосеки в 100 м может считаться оптимальной для лесоохотничьего хозяйства.

Естественно, что обширные сплошные вырубки в значительной мере остаются неосвоенными. Понятно и то, что наличие недорубов, куртин уцелевшего подлеска и подроста, а также захламленность повышают возможность освоения концентрированных лесосек охотничьими животными.

На ранних стадиях вырубка лишена не только защитных условий, но и очень малокормна, особенно после огневой очистки. Орнитофауна ее вообще слагается лишь из немногих не характерных для леса видов.

Фоновые виды растительности вырубок слагаются из приспособившихся к условиям сплошной вырубки растений нижнего яруса леса и из растений, вновь появившихся и свойственных только вырубкам, прогалинам и рединам, т. е. из видов светолюбивых. Почти не изменяется почвенный покров вересковых и лишайниковых формаций, так как они светолюбивы.

Типы вырубок различны по кормовой емкости и по своей продуктивности.

Лишайниковые вырубки, например, имеют кормовую ценность лишь для северного оленя, и то ограниченную. Разрушенный при заготовке леса лишайниковый покров восстанавливается очень медленно, а после пожара или огневой очистки первые 20—30 лет покров состоит лишь из трубчатых лишайников, дающих очень небольшой объем корма. Только через 30—40 лет на вырубке появляются и начинают преобладать кустистые лишайники — основной зимний корм северных оленей.

Очень широко распространенные и охватывающие большие площади вейниковые вырубки, к сожалению, малокормны (преобладает лесной вейник). Это видно из сопоставления химического состава лесного вейника и кипрея (табл. 5, Попов, Томме и др., 1944).

Таблица 5

Химический состав лесного вейника и кипрея

Порода

Содержание веществ, %

зола

сырой протеин

сырой жир

сырая клетчатка

углеводы

Вейник лесной . . . .. . . .

7,9

1,8

37,8

46,3

6,2

Кипрей..

14,9

3,7

24,5

50,8

6,1

Кроме того, вейник способствует задернению вырубок, что усложняет лесовозобновление. Вейники ухудшают условия микроклимата: под его покровом температура воздуха летом достигает + 40—45° С, ранней весной, во время заморозков, доходит до —10° С. Вейниковые вырубки формируются после вырубки ельников кисличных и черничных, и наиболее полно разрастаются спустя 3—4 года (бывают кипрейно-вейниковые и разнотравно-вейниковые вырубки).

Л'уговниковые и щучковые вырубки — также низкопродуктивны. Кипрейные вырубки среди других типов одни из наиболее продуктивных для охотничьего хозяйства. Формируются эти вырубки за счет зеленомошников. Для кипрейных вырубок характерно высокое содержание в почве зольных элементов и азота. Кислая реакция при достаточном увлажнении постепенно падает.

Господство кипрея в травостое выявляется уже на третий год после вырубки. При плохом лесовозобновлении господство кипрея удерживается до 10—12 лет. В среднем кипрей составляет около 50—52% общего покрытия травостоя. После огневой очистки и па гарях формирование покрова из кипрея в течение 5—6 лет идет быстрее, затем наблюдается спад из-за изменений почвенных условий. Обычно на свежей вырубке кипрея еще нет, но на второй год он покрывает уже 13%, на третий год — 54,4, на четвертый —

только 33 (то же и на пятый год), на шестой год лишь 15,3, на седьмой — 10 и на восьмой — 7% •

Таким образом, кипрейные вырубки — формация очень неустойчивая и недолговечная. Под пологом кипрея обычно удерживаются некоторые типично лесные растения: черника, сныть, кис- личка.

Высота зарослей кипрея колеблется от 54 до 94 см, но бывают и более высокие. В средней подзоне тайги на кипрейно-паловой вырубке на третий-четвертый год в воздушносухом состоянии кипрей дает запас травяной массы в 2,4—2,7 т на 1 га.

Если покрытие равно 50%, то на 1 га мы будем иметь лишь 1,20— 1,35 т. Однако крупные копытные поедают лишь верхушки растений, иногда только соцветия, что составит самое большое 20%. Наконец, звери никогда не объедают все растения подряд. Лоси на круг поедают фактически не более 40—50 ц кипрея на 1 га, причем кипрей поедается лишь в течение не более 2 месяцев до окончания цветения и достаточно обильно лишь в течение 3 лет (3—5 лет после вырубки). Этот пример показывает, как осторожно надо подходить к оценке реальной кормовой емкости угодий.

Вырубки долгомошные и таволговые, как правило, сохраняют тип почвенного покрова, так как долгомошный покров светолюбив, наличие же в почвенном покрове таволги вязолистной свойственно переувлажненным насаждениям, которые сами по себе чаще ред- костойны, и удаление древостоя почти не изменяет режима освещенности.

Долгомошные вырубки для охотничьих животных полностью бескормны. Таволговые вырубки, включая в первую очередь таволгу, обладают достаточно высокой, но еще плохо изученной продуктивностью. Таволга поедается лосями лишь в период до цветения. Вырубки с преобладанием в покрове крупнотравья — осота, крапивы, крупных зонтичных (борщевик, дудник и др.) возникают обычно на месте приручьевого ельника, а иногда травянистого и черничного. Таволговые вырубки образуются на месте ольшат- ников и березняков с обильным, но проточным увлажнением, имеют перегнойно-торфянисто-глеевые почвы с высокой зольностью и содержанием азота и кальция. Крупнотравье этих вырубок используется не только копытными зверями, но и бурым медведем. Как исходные насаждения, так и вырубки, возникшие на их месте, обычно занимают очень небольшие территории. Лесовозобновление на них плохое.

Долгомошные вырубки бывают хорошо выражены в возрасте 5—6 лет. Уже через 3 года значительная часть почвы бывает покрыта сплошным ковром из долгих мхов. К 12 годам он сплошь покрывает всю вырубку, что очень затрудняет лесовозобновление. Поэтому в северных областях европейской части после концентрированных рубок формируются очень обширные и совершенно непродуктивные долгомошные заболоченные пустыри, своего рода bad lands.

К числу высокопродуктивных типов вырубок следует отнести

рябиновые и малинниковые. Рябиновые вырубки возникают при условии хорошего дренажа на месте свежих черничников и кисличников и особенно на месте чернично-рябиновых ельников, так как под пологом еще до вырубки имеется достаточно рябиновой поросли. На таких вырубках рябина составляет до 50% всей древесной поросли. С ней одновременно на вырубке произрастают малина, шиповник, жимолость. Сильно развит травостой. Рябиновые вырубки обычно формируются (Мелехов и др., 1966) быстро, преимущественно за счет уже имевшегося в вырубленном лесу подлеска. Уже на годичной вырубке бывает до 3—4 тысяч экземпляров рябиновой поросли на 1 га. Через 3—4 года она занимает уже около 50% площади вырубки. Из-за развивающегося задернения почвы сильно затруднено возобновление ели, которой бывает 1—2 тысячи экземпляров на 1 га. Поэтому последующее лесовозобновление часто идет за счет березы, образующей на вырубках куртины.

Порослевая рябина на рябиновых вырубках составляет для охотничьего хозяйства значительную ценность как зимний корм для лосей, зайцев-беляков и др., хотя по питательности это далеко не лучший из веточных кормов (табл. 6).

Таблица 6 Содержание питательных веществ в рябине и иве

Порода

Содержание веществ, %

сырой протеин

сырой жир

сырая клетчатка

углеводы (БЭВ)

зола

Рябина (годичные побеги) . . .

4,0

5,6

16,4

29,3

1,6

» (кора)

2,1

3,1

—

33,5

—

Ива (диаметр до 0,5 см) . . . .

7,2

6,5

32,5

50,5

3,2

Рябина (побеги)

—

—

31,4

37,7

2,1

По данным Д. Н. Данилова (1934), в Калининской области в подлеске под пологом ельника-черничника (IV—V класса возраста) на 1 га было около 1810 стволиков рябины, что составляло 25% состава подлеска. На 5—7-летней вырубке из-под такого насаждения на 1 га было 2450 экземпляров рябины, что составляло 13% подлеска. В молодняке же, достигшем II класса возраста, при высоте древостоя 5—9 м на 1 га приходилось 3280 стволиков рябины.

В таком же ельнике-черничнике, но в Костромской области положение оказалось иным. Здесь под пологом леса на 1 га было 5100 экземпляров рябины, а на вырубке из-под этого насаждения— 15 200 экземпляров, т. е. в 3 раза больше. Приведенные цифры еще не отражают запаса веточного корма. Учитывая данные охотоустройства 1963 г. в Завидовском заповедно-охотничьем хозяйстве по запасу веточного корма (по ступеням высоты) у модельных экземпляров рябины, можно сделать ориентировочный расчет: оказывается, что под пологом черничного ельника запас веточного корма по рябине составляет примерно 50 кг на 1 га, а на

вырубке около 150 кг, поедается же соответственно 25 и 75 кг. Это очень скудный запас. В побегах рябины переваримого белка содержится только 1,3%, а кормовых единиц — 20,2.

Малинниковые вырубки формируются после вырубки насаждения из группы зеленомошников, а также сложных (Composita) хвойных насаждений, преимущественно когда древостой и до вырубки был разреженным. Для успешного развития малины требуется обилие света, достаточное (проточное) увлажнение и почвы, богатые азотом, с хорошо развитым слоем перегноя. Последнее особенно существенно, так как вся корневая система малины не выходит за пределы этого слоя, и растение полностью живет за его счет.

На малинниковых вырубках в напочвенном покрове сохраняется типично лесная растительность. Часто бывает много полусгнившего, замшелого валежника. На первом этапе формируется малинниково-кипрейная вырубка, затем кипрей выпадает.

Естественное лесовозобновление начинается через 3—5 лет, причем береза появляется только там, где малина составляет не более 20—30%. Обильно разрастается она в зоне смешанных лесов на вырубках из-под сложных ельников (лещинового и липняко- вого). По данным М. Н. Керзиной (1956), малина обильно плодоносит (через год) в течение 10 лет.

На вырубках 6-летней давности в Мордовском заповеднике урожай малины был 1,5 т, а под пологом изреженного леса не более 350—800 ц, в Марийской АССР заросли малины дают урожай от 1,5—2,2 до 3,2 т на 1 га. Поедаются охотничьими животными плоды малины с конца июля до конца августа, т. е. в течение месяца или немногим более.

Таким образом, вырубки, с точки зрения лесного охотоведения, несмотря на наличие некоторых общих черт, настолько разнообразны, что говорить о вырубках и гарях обобщенно невозможно.

Различны их емкость и продуктивность как охотничьих угодий, количество и качество кормовых ресурсов, защитные условия, продолжительность стадий и многое другое. Даже в пределах одного типа вырубки ширина лесосеки и то, с какими угодьями она граничит, способы рубки и очистки создают кардинальные различия.

Вырубки, как мы видели, очень нестабильны во времени. Они непрерывно и достаточно быстро изменяются, хотя мы почти не коснулись динамики естественного возобновления самого древостоя. Как изменяется из года в год обилие вейника или кипрея, так же изменяются высота, полнота и породный состав естественного лесовозобновления.

В конце концов молодняк по вырубке образует насаждение I класса возраста, далеко не однородное и равноценное на протяжении достаточно длительного периода (10—15 лет). Эта стадия сукцессии начинается, видимо, с того момента, когда полог молодого древостоя начинает смыкаться, однако любой рубеж в непрерывно происходящем процессе — почти всегда условность.

Только по зимней доступности веточного корма и по защитным

свойствам молодняки высотой в 1 —1,5 м и более высокие между собой достаточно резко различны (табл. 7). Часто в молодняках по вырубкам и гарям различают период до и после смыкания полога. Такое деление вполне обоснованно, так как смыкание полога создает сильное затенение и отсюда угнетение напочвенного рас-

Табл и ц а 7

Химический состав зимних годовых побегов (Зофрен, 1932; Соколов и Рязанова, 1952; Козловский, I960)

Побеги

Содержание веществ, %

сырой протеин

сырой жир

сырая клетчатка

ВОДЫ

зола

Березы (зима)

4,75

2,74

37,33

53,75

1,43

Осины

5,8

6,4

32,3

42,2

2,5

Ели

4,1

4,1

9,0

26,5

1,9

Сосны

7,7

11,3

30,3

44,0

2,0

тительного покрова, отсюда реакция охотничьих животных, связанных с этой растительностью. Для потребителей же веточного корма имеет значение, на какой высоте у данного вида веточный корм «уходит из-под морды», а также реакция вида на высоту снежного покрова. Для зайца-беляка высотный предел — 60 см, для косули— 1,2 м, для лося — 2,5 м. Большое значение имеет равномерность возобновления по площади, наличие редин, прогалин, а также густота в куртинах. Чем гуще и равномернее сомкнутся молодые насаждения, тем хуже охотничье угодье. Замечено, что лоси в густых молодых сосняках, имеющих 14 000 экземпляров на 1 га, не жируют вовсе. В такой чаще им трудно передвигаться, а еще труднее быстро убежать при опасности. Это только один частный аспект. Для косуль же густое насаждение считается более выгодным. Реакция на защитность среды у видов здесь разная.

Велика роль породного состава возобновления и того, как оно происходит — за счет налета семян хвойных или лиственных пород; за счет поросли от пней и корневой поросли,— и какую роль играет уцелевший подрост и самосев из-под полога. Иногда его роль может быть очень велика, особенно если при рубке приняты меры к его сохранению, а это становится все более распространенным явлением.

В отдельных случаях стадия лиственного молодняка по вырубке может вовсе выпасть. В других случаях она может быть лишь этапом сукцессионного цикла с тенденцией к постепенному формированию смешанного или хвойного насаждения в одном цикле. Формирование лиственного молодняка с достижением спелости — это лишь одна из имеющихся возможностей.

Молодняки по вырубкам, как источник зимнего веточного корма, имеют разную питательную ценность годичных побегов, различный запас на единицу площади и степень их поедаемости. Молодые ельники не имеют почти вовсе кормового значения, а молодые сос-

няки — высококормны. Из лиственных веточных кормов осина предпочитается березе (малый диаметр побегов березы определяет низкие запасы на единицу площади). Среди деревьев 2-го яруса и кустарников ивы предпочитаются большинству других пород. Рябина поедается охотно, когда нет других кормов, но питательность ее невысока. Такие породы, как липа и лещина, слабо поедаются лосями и отчасти зайцами-беляками и более охотно косулей и оленями, но там, где веточные корма дефицитны, лоси усиленно поедают лещину. Охотно поедается животными ясень. Кормовое значение различных видов ив также различно.

Следовательно, молодняки по вырубкам и гарям оказываются разноценными лесными охотничьими угодьями даже в течение одного и того же отрезка времени. Выделение же в сукцессионном процессе только таких стадий как вырубка (гарь), молодняк, средневозрастное и спелое насаждение будет крайне грубым упрощением того, что происходит в природе. В каждой такой стадии имеется не менее двух разных периодов.

Достаточно вспомнить, что в разомкнутых сосновых молодня- ках в возрасте 9 лет вес годичных побегов равен 2—2,3 т на 1 га, в насаждениях средней сомкнутости — 1,8, а в сомкнутых — лишь 0,45 т. Так, в сомкнутых осинниках в возрасте 3-х лет запас равен 0,03 т, в 4 года — 0,2—0,3 в 5 лет — 0,4, в 6 лет-—0,6 т; к 11 годам он упадет до 0,3 т, в 14 лет — до 0,02—0,04 т (Козловский, 1960).

Пока для научно обоснованной классификации еще нет достаточно материала.

В стадии молодняка по вырубке все же можно выделить следующие важные для нас процессы:

Рост древостоя в высоту, разрастание вершин крои с одновременным их смыканием и отмирание нижних ветвей вследствие их затенения. Непосредственный результат — корм уходит за пределы досягаемости животных: сначала его лишается заяц-беляк, затем — косуля, потом олени и, наконец, когда нижние части крон поднимутся в высоту до 2,5 м, лось. Последняя стадия в борьбе за корм — заламывание, пригибание вершин.

Процесс вытеснения из-под полога светолюбивой растительности вырубок и возрождения тенелюбивого напочвенного покрова леса, протекающий по-разному. Иногда бывает довольно длительная стадия мертвого покрова. Здесь имеет место множество вариантов, требующих специального изучения. Видимо, самую существенную роль играет степень освещенности под пологом. Иногда мертвый покров даже в лиственном молодняке формируется, едва лишь сомкнется полог (особенно при большой полноте, образующей чащи). В других случаях, например в светлых березняках, образуется хорошо развитый, разнотравный покров или куртины черничника. Иногда под пологом лиственного леса, едва перешедшего в стадию жердняка, наблюдается густой еловый подрост. Различно идет процесс в высокополнотпом сплошном насаждении и в молодняке с очень неравномерными полнотой и прогалинами. По-разному используются они охотничьими зверями pi птицами.

Процесс достижения насаждением возраста плодоношения, который имеет значение в отношении березы и серой ольхи для тетерева и рябчика, в отношении осины почти не изучен, в отношении сосны, ели, сибирского кедра—для белки и частично (кедр) для соболя и других охотничьих животных сибирской тайги.

Необходимо подчеркнуть, что плодоношение отдельных деревьев или опушечной полосы значения насаждения не изменяет. Для березы, по исследованиям В. Гумана, это V класс возраста, т. е. свыше 40 лет. Д. Н. Данилов (1959) указывает, что плодоношение ели начинается в возрасте примерно от 60 лет и поначалу оно не бывает обильным. До этих сроков средневозрастные насаждения оценивают как низкопродуктивные. Это усугубляется ограниченностью плодоношения сомкнутого насаждения самыми вершинами крон, так как только они получают достаточно солнечного света.

Но этого мало, тетеревиные птицы — глухарь, тетерев, в меньшей мере, рябчик — нуждаются при кормежке в хорошем обзоре для своей безопасности, чего равновысокие вершины не обеспечивают. Кроме того, это тяжелые птицы, которых тонкие ветви вершин часто не выдерживают. Отсюда фактическое кормовое использование сплошного древостоя очень невелико. Глухарь в таком насаждении ищет более высоких господствующих сосен, но в средневозрастном лесу они встречаются очень редко. В низкоствольных заболоченных сосняках он предпочитает окраины.

Когда не хватает конкретных знаний и данных, приходится использовать и косвенные: встречаемость охотничьих животных. Это косвенные данные, так как часто мы не знаем, с какой целью здесь находились животные. Известно, что рябчик и тетерев не избегают средневозрастного смешанного и лиственного леса, но лишь при определенных условиях. А. С. Рыковский (1959) считал, что в северной части Калужской области тетерева осваивают не выше 50% таких насаждений, так как, по-видимому, они более разреженные с неравномерной группировкой древостоя. Для рябчика нужны также куртины елей.

Следовательно, средневозрастные насаждения — очень сложное явление, в них входят совсем непродуктивные густые мертвопокровные сосняки и ельники до возраста плодоношения и насаждения с достаточно высокой, хотя никогда не оптимальной, продуктивностью для отдельных видов. Для других они оказываются непродуктивными или почти непродуктивными. А между тем экологи и охотоведы часто склонны рассматривать эту возрастную стадию лесной сукцессии как нечто однородное и для охотничьего хозяйства одинаково непродуктивное.

Это верно лишь в самом общем смысле. Например, если лесной массив на 2/3 или 3Д состоит из таких насаждений, то в ближайшие 10—30 лет рассчитывать построить в нем продуктивное охотничье хозяйство нельзя. Все же и таким лесам свойственна фауна, но обычно с очень низкой и неустойчивой плотностью.

Чтобы отвергнуть или признать роль того или иного фактора или обстоятельства, надо знать ему цену. Мы же часто выносим 96

субъективные решения. Надо сначала изучить, а потом уже выносить решение и делать обобщающие выводы. В отношении данной возрастно-породной стадии это тем более рискованно, что теперь она охватывает очень значительные территории.

В лесоведении прочно удерживается представление о старых вполне сформировавшихся, достигших стадии климакса лесах не как о биогеоценозах, наиболее гармонично соответствующих условиям данной природной зоны и ее климату, а как о перестойных лесах. Иначе, как о лесах, которые превысили срок, когда древостой их достигал биологической и технической спелости. Отсюда вывод, что если такие леса будут существовать далее, то экономическая их ценность снизится, они перезреют, «перестоят». Это экономическая, технологическая сторона вопроса, и она вполне правомочна. Другая сторона этой теории — биологическая, а точнее биоценологическая. Она состоит в утверждении, что такое насаждение, предоставленное самому себе, будет охвачено процессом распада, произойдет саморазрушение лесного насаждения. Это положение глубоко порочно: естественный процесс возрастной эволюции не может вести к необратимому процессу смерти, распада, разрушения лесной ассоциации, биогеоценоза как такового.

Нельзя себе представлять природный комплекс, обязательно требующий вмешательства человека. Что выгодно для человека, отнюдь не обязательно также выгодно для леса.

Причина — в смешении совершенно разных явлений и понятий, в отсутствии глубоко продуманного подхода, который подменяется поверхностными односторонними обобщениями.

В настоящее время мы чаще всего имеем дело с одновозрастными лесами — результатом не закономерного природного процесса, а сплошных рубок и антропогенных лесных пожаров. В таких лесах, предоставленных в спелом возрасте самим себе, естественный процесс отпада погибших от дряхлости деревьев происходит более или менее одновременно.

С точки зрения охотничьего хозяйства, завершающая стадия лесной сукцессии — климакс. Это не самая продуктивная стадия, которая уступает в продуцировании биомассы молоднякам по вырубкам и гарям (не всяким), но она значительно продуктивнее жердняков и средневозрастных лесов, продуктивнее она и приспевающих насаждений. Причина тому-—лучшая освещенность под пологом, способствующая развитию и плодоношению ягодников, а также подлеска, яруса кустарников и лесного травостоя. Кроме того, эта стадия без вмешательства человека — самая продолжительная и устойчивая. Ее продуктивность испытывает лишь те колебания, которые определяются цикличностью в плодоношении семян лесных пород, определяющими колебания численности лесных полевок и мышей, а также наличие погодно-климатических циклов у тетеревиных птиц. Продуктивность конечной стадии лесной сукцессии по пушной продукции (но не по мясо-дичной) лесных угодий наиболее высока.

В связи с тем, что разные виды охотничьих зверей и птиц по- разному реагируют на возрастные стадии лесной сукцессии, вполне оправданно выделять среди них виды лесосек и гарей и виды высокоствольного леса, допуская, что не у всех видов можно проследить резкую выраженность в такой группировке.

В 1950 г. в Британской Колумбии было проведено большое и интересное исследование по выявлению влияния сукцессии лесной растительности на обилие и питательность веточных кормов, используемых лосями. В таежной лесной формации Британской Колумбии на пути эволюции от лесных гарей к стадии климакса, образуемой лесом с преобладанием ели Энгельмана, происходит значительная (примерно на 73) редукция веточных кормов, пригодных для лосей. Изучены были 6-летняя вырубка, средневозрастный лес и спелый лес (климакс). Исследования подтвердили, что зимой веточные корма наиболее бедны питательными веществами. Средняя потеря питательности всего 9%. Такие потери отмечались по всем пищевым элементам.

В Британской Колумбии основные кормовые угодья лося — это гари, а главные кормовые породы — осина и ива. Обилие корма наблюдается через 5—6 лет после денудации растительности. Далее происходят два процесса: рост древостоев, выводящих корма из-под морды лося, и затенение от крон, угнетающее растительность под пологом. Кормовая емкость определяется в лесных лосиных угодьях не только обилием, объемом кормов, но и их питательностью. Мартовские анализы показали низкое содержание каротина в кормовых породах, и это понятно, ибо он тесно связан с наличием хлорофилла. В хвойных породах сезонные изменения его содержания невелики: у сосны зимой это 2/з его летнего значения; у ели и пихты от 7г До Vs- Летом каротина у хвойных пород несколько меньше, чем у лиственных. Его количество начинает падать с конца июня. Содержание каротина увеличивается с возрастом и спелостью дерева (табл. 8). Содержание аскорбиновой кислоты летом также значительно больше, чем зимой (табл. 9).

Таблица 8

Содержание каротина в зависимости от возраста насаждений

Порода

Содержание каротина, %

молодняк

средневозрастный

спелый лес

Осина

11,56

16,57

10,23

Береза .

13,02

22,35

19,90

Ива

7,05

14,56

19,34

Лещина

8,57

16,12

22,70

Интересные результаты дал анализ зимних веточных кормов лосей по отдельным группам кормовых веществ. Оказалось, что содержание протеина колебалось в пределах 5,40—9,95%. Исклю-

Таблица 9

Содержание аскорбиновой кислоты (на 100 г сухого вещества) зимой и летом в трех стадиях сукцессии

Порода

Содержание аскорбиновой кислоты, %

молодняк

средневозрастный лес

спелый лес

МОЛОДНЯК

средневозраст

ный лес

спелый лес

Зима

Лето

Осина

69,49

42,59

43,51

24,9

29,50

734,62

Ива

85,45

65,90

62,59

412,16

371,64

294,0

Береза

62,40

35,69

33,52

73,29

739,27

44,60

Лещина

2,97

4,55

39,20

573,05

571,90

34,93

чение составили древесный лишайник — 2,41 и кора осины — 12,66%. Средний процент был 6,68, т. е. менее потребности организма (около 13%). Помимо сезонных различий, отчетливо видны различия по возрастным стадиям сукцессий и видовые различия.

Диапазон колебаний обилия БЭВ (т. е. углеводов — сахаров): 51,17—61,92. За исключением древесных лишайников (86,20%) и коры осины (43,07%) в среднем-—56,36%. То же наблюдается по клетчатке, минеральным и экстрактивным веществам (жиры, смола). Анализу было подвергнуто 15 видов древесных и кустарниковых пород. Общий вывод этого исследования: различие в питательности между ними имеются, но они невелики.

Авторы исследования провели интересное сопоставление питательности трех пород: осины, лещины и суходольных ив в Британской Колумбии и в штате Пенсильвания (США) (табл. 10).

Таблица 10

Питательность кормов разных пород в разных районах

Порода

Содержание питательных веществ, %

протеин

экстрактивные вещества

БЭВ

минеральные вещества

клетчатка

Осина

7,1

7,7

52,9

■4,1

2,1

7,9

9,8

51,5

3,0

2,2

Лещина .. . ...

6,6

1,9

59,1

5,8

26,7

6,1

2,8

53,4

3,6

34,2

5,9

4,1

55,2

4,3

31 0

Ивы суходольные

7,8

4,7

50,1

2,9

35,1

Примечание. В числителе — данные по Британской Колумбии, в знаменателе — по Пенсильвании.

Из приведенных цифр достаточное различие очевидно, в некоторых примерах это от 1,9 до 4,1—7,7%. Авторы исследования считали, что веточные корма Британской Колумбии богаче, чем

в Пенсильвании. Это действительно так по содержанию БЭВ и минеральных веществ, но не по экстрактивным веществам, а по протеину только частично (осина, ивы). Более высокий процент сырой клетчатки — в Пенсильвании (достоинство сомнительное). Авторы приводят данные Дэвенпорта, по которым в штате Мичиган (район Великих озер) в кормах виргинского оленя содержание протеина колебалось от 5,2 до 9,8% и лишь у 15 видов кормов оно было ниже 5,2, т. е. уровень питательности там выше. По тем же данным, минимальная потребность в протеине для домашнего скота равна 13%. На аналогичные цифры для оленя (13%) указывал Dasmann (1966), а также на то, что для пастбищного скота содержание протеина до 5,99% расценивается как недостаточное, 6—10,5% — как неплохое, 10,5—14,5 — как хорошее, а выше — как высокое. Вопрос достаточно сложен, так как хотя шефердия богата сырым протеином, лоси ее не едят.

Авторы подтвердили, что в годичных побегах содержание пищевых веществ заметно выше, чем в побегах 2 и 3-го года. Например, по протеину в побегах лещины 7,96, 5,12, 4,11%, по БЭВ (углеводы) 60, 56,12, 50%, у ивняков по протеину 7,22 и 5,69% и т. д. Поэтому 2—3-летние побеги и не поедаются. Авторы утверждали, что с ноября по апрель химизм побегов изменяется и питательность их падает. Например, в побегах осины протеина в ноябре 7,20%, в январе 6,3, в феврале 6,94 и в мае 7,24%. Однако цифры эти не доказывают положений авторов. Колебания невелики — в пределах 1%. Далее было указано, что в процессе лесной возрастной сукцессии содержание питательных веществ заметно убывает: по протеину с 19 до 5%, по БЭВ — картина не ясна, по экстрактивным веществам от 31 до 9%. Процент сырой клетчатки с возрастом увеличивается, т. е. усвояемость побегов падает.

Эти исследования далеко не полно осветили все вопросы даже применительно только к лосям данной страны. Но и вскрыли ряд важных сторон в значении сукцессионных процессов: прежде всего то, что в кормовых ресурсах возникают не только изменения качественные— меняется емкость территории, меняются ее защитные свойства (для каждого вида по-своему). Качественные изменения происходят не только по основным элементам (протеин, углеводы), но и по витаминам.

Итак, стадия климакса и предшествующие ей стадии приспевающего и спелого леса претерпевают изменения:

По световому режиму в кронах, в особенности под их пологом. Это вызывает адекватные изменения в нижних ярусах леса, что происходит постепенно. Отсюда увеличение обилия веточных, ягодных и травянистых кормов. Параллельно увеличивается и обилие лесных полевок — основного корма пушных зверей-хищников и т. д.

Не менее существенно то, что древостои переходят в разряд плодоносящих.' Это особенно характерно для хвойных насаждений, семена которых (в первую очередь ели, сибирского кедра и сосны) имеют первостепенное значение в питании такого важного пушного

зверя, как белка. Естественно, что в разновозрастных лесах значение таких стадийно-возрастных изменений теряет пространственность. Так как белка имеет существенное пищевое значение для лесной куницы и меньше для соболя, то тем самым и спелые леса приобретают для них наибольшую ценность (Граков, 1971).

Изменения кормовой семенной продуктивности хвойных насаждений для белки в процессе возрастной сукцессии послужили предметом целого ряда исследований Д. Н. Данилова (1934) и др. Опять-таки многое зависит от породного состава насаждений и ряда других условий, определяющих обилие и частоту урожаев хвойных семян, продолжительность периода доступности их для белки (очень малой для пихты, лиственницы и отчасти сосны). Здесь уже прямой связи с сукцессиями нет. Стоит только указать, что насаждения смешанные: елово-сосновые, елово-кедрово-пихтовые и др. всегда ценнее, чем однородные, так как благодаря неод- новременности у них урожаев семян кормность их стабильнее. В Алтайском заповеднике численность белки в кедрово-лиственничных лесах долины р. Чульи была всегда выше и стабильнее, чем в темнохвойных лесах бассейнов р. Б. Абакан и Телецкого озера и тем более, чем в листвягах рр. Чульи и Шавлы.

До сих пор лесные сукцессии были здесь рассмотрены как закономерные изменения в среде, окружающей лесных охотничьих зверей и птиц, прослеживались связанные с этими процессами изменения емкости и продуктивности лесных охотничьих угодий, описаны виды охотничьей лесной фауны и то, как они реагируют на последовательные стадии лесных сукцессий. В качестве примера для более пристального изучения были взяты типы вырубок. Мы убедились, что вырубка, как и гарь,—понятие очень сложное и для прикладных, практических целей вряд ли пригодное. Мы знаем пока недостаточно, но следовало бы сопоставить между собой размеры колебаний плотности населения лесных охотничьих животных в пределах разных типов вырубок и гарей с таковыми между двумя возрастными стадиями в пределах одного и того же типа. Изменения, связанные с процессами возрастных (породных) сукцессий, несомненны, но фактических данных о влиянии их на животное население леса меньше, чем это бы хотелось.

По сведениям М. Н. Керзиной (1956), в Мордовском заповеднике на открытой вырубке на 100 стандартных взмахов сачком добывалось 207 экземпляров разных видов насекомых, на зарастающей вырубке 293, а в старом лесу 213. Жердняк и средневозрастный лес, видимо, остались вне учета. Так было на южной окраине зоны смешанных лесов. В подзоне южной тайги (Шарьин- ский район Костромской области) было учтено соответственно 318, 204 и 137 экземпляров. Цифры эти не слишком показательны. Вероятно, у энтомологов много неиспользованных побочных материалов.

В Центрально-Лесном заповеднике (елово-лиственный лесной массив) наибольшее число гнездящихся пар птиц на 1 га было учтено на большом участке сплошного бурелома в еловом лесу

спустя 3 года после катастрофического ветровала. На зарастающей лесосеке 10-летнего возраста гнездилось 41—47 пар, в лиственном жердняке 21, в средневозрастном (40—50 лет) смешанном лесу 10, на свежей гари 16—28 пар. Соответственно в спелых ельниках результаты учета были таковы: сложный и зеленомошный ельники 25—26, в приручьевом ельнике 39, в сфагновом ельнике 11 пар. На вырубках и ветровалах плотность населения была выше, чем в лесу. Жердняки и средневозрастные леса были малопродуктивны. Наиболее продуктивным типом ельника был при- ручьевый (лог), что вполне оправданно.

В 1939—1940 гг. в Жигулевском заповеднике М. И. Зябрев (1954) изучал влияние возрастных сукцессий широколиственных лесов на орнитофауну. Общие результаты оказались следующими: число гнездящихся птиц на 100 га в лиственных молодняках по вырубкам (возраст 1—2 года) было 188, в возрасте 5—6 лет 406, в возрасте 10—12 лет была наибольшая плотность — 677. В жердняках плотность падала до 245 птиц. В приспевающем лиственном лесу 40—60 лет (IV—VI класса) плотность возрастала до 478, чтобы в спелом лесу (80—100 лет) достигнуть второго максимума — 590. Первый, наиболее высокий максимум, напомним, приходился на самый последний срок в I классе возраста. Экологически все это полностью оправданно. Типично лесная птица зяблик впервые появилась именно в насаждении этого возраста. В приспевающем лиственном лесу зяблик составил 76% птичьего населения биотопа, а в спелом лиственном лесу — лишь 40%.

В табл. 11 приведены данные по уловимости мышевидных грызунов (с господством рыжей полевки) в разных типах ельников на 100 ловушко-суток (Юргенсон, 1937). Первая цифра относится к исходному типу леса, вторая — к опушке с лесосекой того же типа леса, а третья — к самой лесосеке.

Таблица 1

Количество мышевиднух грызунов в разных типах леса

Тип леса

Количество грызунов, %

исходный тип леса

опушки лесосеки

лесосеки

Ельник

сложный

21,5

41,6

24,5

»

кисличный

15,8

73,0

1,1

»

черничный

22,9

33,5

31,1

»

прицучейный

19,7

—

13,3

»

долгомошно-сфагновый . . . .

10,0

20,0

10,0

Уловистость на лесосеках всюду была выше, кроме двух случаев, когда после вырубки нижние ярусы насаждения не испытывали заметных изменений. Эти цифры подтверждают и то, что было сказано в разделе об эффекте опушек. Напомним, что лесные полевки. — основа питания всех пушных зверей из семейства куньих.

Перейдем к самим представителям охотничьей лесной фауны. В Кировской области, по Т. А. Торепановой и Н. П. Дубинину (1962), оптимальными лесными угодьями для тетерева оказались вырубки в возрасте 4—6 лет. Свежие вырубки (1 года) дали 4 тетерева на 100 га; 2—3-летние вырубки — 8; 4—6-летние вырубки — 23; вырубки 7—8 лет — 24, а в возрасте 9—10 лет — только 7. Все данные относятся к гнездовому периоду.

В том же районе Кировской области, по Э. И. Коренбергу и В. И. Кузнецову (1962), в центре липово-елового массива тетерев особенно охотно держался по вырубкам 4—6-летней давности (более 3 выводков на 100 га). На вырубках старше 8 лет тетеревов было в 3 раза меньше.

Во всех этих примерах на распределение встречаемости влиял не только возраст насаждения, как таковой, но и условия среды, ему сопутствующие. Эти условия среды определялись не только возрастной стадией, поэтому строго математической числовой закономерности здесь никак нельзя ожидать. Однако общая тенденция вполне очевидна.

РАЗМЕЩЕНИЕ ОХОТНИЧЬИХ ЖИВОТНЫХВ ПРЕДЕЛАХ ЛЕСНОЙ СРЕДЫ,

ЕГО ЗНАЧЕНИЕ И МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ

Как для теоретических исследований, так и для практических, прикладных целей совершенно недостаточно знать лишь число охотничьих животных, даже в сочетании с данными о размерах той площади, к которой они относятся: 50 зайцев на 675 га и на 483 га-—это далеко не одно и то же, и привести их к одному знаменателю без расчетов на бумаге не так-то просто. Таким образом, первая задача сделать цифры, отражающие численности охотничьих животных на территориях лесного фонда разной площади, сравнимыми. В нашем примере, если мы пересчитаем предложенные нами цифры на 100 га, то получим 7,3 и 10,3. Что первая цифра — больше второй было очевидно, но только теперь мы сразу видим, что плотность населения на 3 зайца больше. В практике охотоведов и экологов принято вычислять показатели на 100, 1000 и 10 000 га (100 oi2). Впервые у нас в стране систему показателей запаса (плотности), встречаемости (следов), добычи и товарного выхода с единицы площади предложили в 1930 г. В. Г. Стахров- ский и С. В. Лобачев. Это предложение быстро вошло в практику. Преимущества десятичной системы несомненны: любой показатель можно пересчитать в другой. Иногда высказывается тенденция пользоваться единым унифицированным показателем: например, на 1000 га (10 км2). В странах Западной Европы чаще пользуются показателем на 100 га, и это вполне понятно при скромных размерах площадей охотничьих хозяйств и угодий и высоких плотностях животного населения. У нас часто целесообразнее вычислять на 1000 га, так как хозяйств с площадью менее 10 000 га практически пет. Здесь необходимо иметь в виду следующие предпосылки:

принятый показатель должен отражать плотность по какой-то части всей территории; нельзя его перечислять на площадь большую, чем та, с которой мы имеем дело; 2) желательно иметь дело с целыми числами, а не с десятыми и тем более сотыми долями. Это дает представление об относительной плотности, но для практических целей неудобно, и часто дробные цифры приходится округлять («неделимую» особь делить нежелательно). В нашем примере площадь значительно меньше 1000 га, и величины получены с десятичными дробями.

Здесь возможны два решения: округлить цифры до 7 или 10, либо использовать показатель на 1000 га и получить 73 и 103. Для решения хозяйственных вопросов, касающихся небольших участков, предпочтительнее первый путь, тем более, что десятые доли лежат в пределах точности метода. Если же они использованы как пробные площади, то второй.

В Северной Америке экологи и охотоведы очень часто применяют другой показатель: размер площади, приходящийся на одну особь. Он явно менее удобен: это ведь не реальная площадь, осваиваемая особью, какая-то часть площади остается неосвоенной, и она неизвестна. Для того чтобы определить плотность, мы должны расчет еще продолжить. Такой подход имеет смысл лишь в обобщающих экологических работах для сопоставления хотя бы примерной потребности особи в территории.

Для многочисленных охотничьих животных, для которых характерны относительно высокая плотность и ограниченный район активности, целесообразно применять показатели на 100 га, часто это будет показатель на один квартал леса (косуля, белка, рябчик). В большинстве случаев подойдет показатель на 1000 га, и лишь для очень редких, малочисленных видов, особенно с широким радиусом активности, а также для экологических и экономических расчетов по обширным таежным просторам целесообразно применять показатель на 10 000 га (100 кж2), например для росомахи, волка. Ведь пересчет прост и действовать надо с учетом целесообразности.

Для компактности изложения следует указывать, какой показатель применяется («все показатели вычислены на 1000 га площади»), либо, если применяются разные, писать их сокращенно: 6,7/100, или 15,1/1000.

С показателей плотности мы начинаем изучение пространственного размещения особей популяции данного вида и их взаимосвязей с другими видами (конкурентами и антогонистами), но лишь до тех пор, пока речь идет об осредненной плотности по отношению к определенным лесным урочищам, административно-организационным делениям лесов, или разным типам лесных охотничьих угодий. Однако это не будет реальное, фактическое размещение поголовья на площади. Простор для изучения здесь очень значительный.

Очень редко удается проследить топографию распределения плотностей на основе локализации особей и их групп. Обычно 104

в лучшем случае это будет возможно по отношению к площади не менее 25 га (это предел в квартальной лесной сети). Нужно всегда твердо помнить, что любые цифры одноразового учета характеризуют лишь краткий момент в дислокации популяции, так как она постоянно находится в движении.

Без уточнения в пределах популяции территории государственного лесного фонда и лесов других категорий мы прежде всего можем иметь дело с их общей площадью. Если в пределах такой территории велика площадь нелесных угодий, болот, сельскохозяйственных угодий, то полученные показатели для чисто лесных видов (белка, лесная куница, рябчик) не будут отражать их действительной плотности. Но по отношению к видам, не ограниченным лесопокрытой площадью (например, тетерев, лисица), другой показатель будет и неприменим, за редкими исключениями. То же самое надо сказать об общей площади так называемого приписного охотничьего хозяйства, куда входят как.леса, так и открытые пространства, и когда для целей планирования и других нужно получить показатели плотности в пределах административных, а не природных границ (такие нужны бывают достаточно часто).

Показатели плотности населения вычисляются не только на лесопокрытую, или лесную площадь, но и на площадь разных типов охотничьих лесных угодий. В практике охотоустройства в такие типы группируются территории по укрупненным показателям лесоустройства, по породам и возрастам насаждений, иногда и по группам типов условий местопроизрастаний (беломошники, черничники, кисличники и т. д.).

Однако для решения многих вопросов на научной основе требуется изучать плотности с более значительной детализацией, иначе обоснованное укрупнение типов угодий будет невозможно. Охото- устройство же лесных территорий должно, как правило, пользоваться уже готовыми данными прикладной экологии и лесоустройства.

На практике выгоднее будет пользоваться показателями плотности населения для суммы всех свойственных виду угодий, они могут быть круглогодичными, летними, зимними. Это показатели для площадей фактически осваиваемых популяций вида за весь год или за отдельный сезон. Иногда их приходится несколько упрощать для того, чтобы иметь возможность пользоваться цифрами лесоустроительных отчетов. Суммируются и площади типов угодий, используемых видом в течение года, зимой, летом и т. д. Так, А. С. Рыковский (1964) к свойственным тетереву угодьям гнездового периода относит лесоустроительные категории: лиственные молодняки I—VI класса возраста и около 50% для III класса возраста тех же насаждений. Иногда площадь может быть определена методом исключения всех заведомо непосещаемых и несвойственных угодий (в тех случаях, когда свойственные виду угодья разнообразны и многочисленны).

Для охотоведческой практики существенное значение имеет выдвинутое американским исследователем G. Mitchell (1941) понятие

о «ключевых» кормах и «ключевых» угодьях того или иного вида. Это такие угодья, которые своими свойствами, обилием корма, размером площади и ее характером определяли общий уровень численности популяции на данной высоте.

Например, зимой лось в пределах не только всего ареала вида, но и отдельной местности поедает десятки видов кустарников и деревьев, но существование его, положим, с плотностью 6/юоо определяется тремя основными веточными кормами: сосной, осиной и тремя видами кустарниковых ив. Они составляют по объему и калорийности 3/4 или 2/3 рациона — это ключевые корма, без них плотность не была бы выше 1—2 на 1000, а то и менее (но лоси все же существовали бы). Такие корма сосредоточены в насаждениях I класса возраста. Это и будут «ключевые» угодья лося зимой. Плотности здесь будут много выше, чем для всей лесопокрытой площади, очень слабо, осваиваемой зимой лосями, особенно во второй половине.

Некоторые авторы считают, что лоси живут и вне ключевых угодий. При данном методе действительность и ее возможности искажаются. С точки зрения строго научной достоверности может быть и так, но не с хозяйственной. Вне и без ключевых угодий те же лоси будут существовать, но численность их будет ниже промысловой, следовательно, невозможно нормальное охотничье использование. Поэтому можно неключевыми угодьями в хозяйственных расчетах пренебрегать, не отрицая, что они есть. Иногда таким способом установить площадь свойственных угодий трудно и вот почему: глухарь зимой кормится только хвоей сосны, но отнести все сосняки и сосны к свойственным ему зимним (ключевым) угодьям и кормовым деревьям было бы неверно. Дело в том, что он питается далеко не на каждой сосне. Пока у нас почти нет данных по этому вопросу. Остается определять площадь таких угодий по данным фактической зимней встречаемости, что менее точно, иногда с обобщением до квартала леса, или не более, чем с определением площади всех сосняков в его пределах. Встречаемость же для зимы лучше всего выявляется по весеннему ленточному учету лунок этой птицы . Очень приблизительно можно сказать, что в Завидовском заповедно-охотничьем хозяйстве глухарь может осваивать не более 50% лесной площади, а фактически осваивал около 15% (Юргенсон, 1969).

Во Владимирском охотохозяйстве Росохотрыболовсоюза по зимним лункам было установлено, что глухари фактически осваивали лишь 4,7% свойственных виду категорий лесных угодий. (Все это касается любого вида).

Понятие ключевых кормов для практики охотничьего хозяйства наиболее важное, как и понятие ключевых угодий. Плотность населения на 1000 га всей лесной площади дает представление о том, каков в данном лесничестве или лесхозе процент свойственных

виду ключевых угодий, где больше, где меньше, конечно, при том или другом их качестве или бонитете. Допустим на 1 га ключевых угодий (кормных молодняков I класса возраста) в среднем падает 0,4 т кормов для лося. Таких угодий 50 га, они могут прокормить в зиму четырех лосей. Но в одном случае прочих лесных насаждений 950 га (они для лося непригодны), а в другом— 1550 га; плотность на 1000 га лесной площади в первом случае будет 4, а во втором 2. Плотность же для свойственных (ключевых) угодий будет в обоих случаях 80 на 1000 га. Конечно, хотелось бы большей точности, но не следует забывать, что получить размеры площади для экстраполяции всегда будет сложнее, если не пользоваться готовыми цифрами, а они большей частью не то, что нам нужно, но в лесном охотоведении, как правило, приходится оперировать с данными лесоустройства.

Плотность для свойственных виду угодий для многих окажется непривычно высокой, но именно она наиболее близка к жизни. Какой реальный смысл даже в расчетах равномерно размещать поголовье по территории, которую оно не осваивает, где если оно и встречается, то только на переходах. Знать численность для всей территории, на которой ведут хозяйство нужно, а вот плотность — вряд ли.

Поэтому показатели на общую площадь и на всю лесную площадь могут быть применимы лишь в плане экономических расчетов.

Надо вообще иметь в виду, что все показатели плотности, а отсюда и численности сугубо относительны, условны. Это зависит от методов их получения. Обычно их получают путем одномоментной (обычно однодневной) фиксации численности популяции и ее пространственного распределения. Часто уже на другой день распределение будет иным. Реже суммируются данные, собранные за 2— 3 дня. Точности это не прибавляет, напротив. Охотничьи животные в отличие от объектов лесной таксации — деревьев подвижны в разной степени и в разное время.

Отсюда наименее надежны данные по пространственному размещению и по размещению стадиальному для типов охотничьих угодий. Это безотносительно и к весьма примерной точности, как самого определения численности, так и отнесения к тому или другому типу угодий (экстраполяции). В отдельных участках (урочищах) данного типа животных может вовсе не быть, и переносить на них осредненные данные было бы неверно.

Поясним примером. В первую, малоснежную, половину зимы лоси подвижны, ходят широко и осваивают разреженно распределенные по площади запасы веточного корма. Чем глубже снег, тем меньше их подвижность, особенно если имеется местная концентрация запасов корма. Переходов, следов, на просеках делается все меньше, и лоси уже не там, где были в начале зимы. Нет участков концентрации корма — лоси могут и вовсе уйти. С появлением весной зеленой растительности вновь произойдет перераспределение численности по площади.

Это свойственно многим видам. Только некоторые из них могут

и имеют возможность осуществлять эти перемещения на небольшой по размеру площади, конечно, если эта площадь достаточно разнообразна, разнохарактерна по условиям лесной среды. Это-то разнообразие и привлекает многих зверей и птиц к опушкам и рубежам между разными типами угодий.

Разумеется, если мы будем очень укрупнять типы угодий, то суточные и сезонные перемещения можно будет и вовсе не обнаружить: например, если мы будем говорить о смешанном лесе, не выделяя классы возраста, наличие разных плотностей древостоя, полян, прогалин, редин, лесосечных делянок, ручьев и т. п.

Иначе говоря, мы упростим задачу, но одновременно уклонимся от ее решения по существу. Нельзя объединять в один тип угодий стации и территории, имеющие в жизни вида несходное значение. Для сокращения перечня типов их можно группировать по назначению, использованию.

В изучении и оценке пространственного размещения и подвижности отдельных популяций видов следует иметь в виду, что потребность в пространственной протяженности отдельных типов местообитаний, типов угодий очень различна. Если для кормовых площадей она обратно пропорциональна степени обилия и концентрации на них доступного корма, то в других целях она может быть для одной особи пространственно очень ограниченна. Например, для вывода молодых и дневного отдыха лесная куница заинтересована в наличии дуплистых деревьев или пней определенного диаметра и высоты. Но отдельной кунице вполне достаточно нескольких деревьев на участке ее обитания в несколько сот гектаров и участки с таким фаутным древостоем могут в сумме составлять не более нескольких гектаров. У бурого медведя участок леса для устройства берлоги территориально может быть удален от участка обитания в период активности, а его площадь имеет очень относительное значение. Можно сказать, что он имеет определенные (защитные) свойства, но пространственной протяженности не имеет. Не случайно, что там, где бывал дефицит «берло- жистых» мест, наблюдались высокие концентрации занятых медведями берлог на очень ограниченной площади, что летом было бы совершенно невероятно (так называемые «медвежьи деревни»).

В лесной среде нередко имеет место пространственная разобщенность жизненно важных для особи вида условий. Даже заяц- беляк, например, в Вологодской области (Ларин, 1948) должен бы совершать небольшие сезонные перемещения. У этого же вида и в пределах сезона стации жировок и стации лежек часто не совпадают, но обычно соседствуют в пределах участка обитания от 40— 45 до 100 га и более. (Наумов, 1947; Юргенсон, 1956).

Обычно также невелики (внутри участка обитания) сезонные и суточные перемещения рябчика, любящего угодья мозаичнопестрые, неоднородные. Но иногда у него поздней осенью бывают налеты и концентрация на ольховых насаждениях в поймах лесных речек. В верховьях р. Печоры белые куропатки с водораздельных

верховых болот зимой перемещаются к зарослям ивняка в долине р. Печоры и т. д.

Сложнее построено территориальное распределение глухаря и тетерева. Узловой точкой каждой малой элементарной популяции является территория токовища, к которой предъявляются определенные требования. Иногда, особенно у глухаря, она охватывает участок в несколько десятков гектаров. Вокруг должна быть размещена территория, пригодная для гнездования и выкормки выводков в первый период их жизни. Без этого ток зажиреет и угаснет. Если при лесоразработках сохранить площадь токовища и вырубить под корень гнездовые участки вокруг-—ток все равно будет уничтожен. Позже эта территория разнообразится и расширяется, включая в себя лесные ягодники. С осени же начинается сбивание стай и подвижный образ жизни в иных зимнего типа кормовых угодьях. Стации ночлега часто бывают иными, чем стации жировок-кормежек.

Мы уже говорили, что для глухаря зимой определить потребное количество кормовых сосен и закономерность их размещения очень трудно. То же самое и у тетерева — не каждая, даже плодоносящая береза соответствует этим требованиям (хороший обзор, ветви, выдерживающие тяжесть птицы, обилие сережек и т. д.).

Бывает, что тетерева на зиму почти полностью покидают границы того охотничьего хозяйства, где обитают в другое время. Однако если стации разных сезонов соседствуют, то сезонных пе- рекочевок может и не быть. В других случаях они хорошо выражены.

Отсюда в бонитировке лесных угодий сочетание, соседствование разных типов угодий значительно повышает ценность бонитируемой площади. Немецкие исследователи, например Е. Ueckermann (1951, 1960), в оценку территории (для оленя, косули) вводят такие элементы, как протяженность опушки по отношению ко всей границе территории и процент площади лесных полян.

Мы полагаем, что протяженность опушки включать в оценку нужно, но не только с полями, но и с лесосеками, лесными полянами, болотами и не к общей протяженности границ, а на 1 га площади.

Чтобы узнать, что это дало для оценки степени мозаичности угодий участка, можно испытать и такие показатели — число «вы- делов» и их среднюю площадь на площадь таксируемой территории и на единицу данной (100 га) площади.

Таким образом, показатель плотности населения—-чаще всего основной способ познания самого явления пространственного размещения, на основе данных количественного учета с дифференциацией условий встречаемости особей, или следов их деятельности. Отмечалась относительность данных «абсолютного» учета (такой вообще не возможен). Часто мы вообще стремимся к невозможному: созданию метода учета численности дешевого, нетрудоемкого и одновременно точного. На самом деле есть нечто вроде «правила достоверности учета». Достоверность количественного

учета возрастает прямо пропорционально вложению средств, труда и времени на его осуществление.

Есть иной способ проникновения в сущность явления. Он очень интересен и весьма перспективен, так как современные методы количественного учета зашли в тупик. К сожалению, исследования в этом направлении ограничены зимним периодом — наличием снежного покрова (Насимович, 1948; Новиков, 1953; Тимофеева, 1967; Юргенсон, 1956, 1970).

Такие исследования ограничены не только (за редкими исключениями) сезоном года, но и большой трудоемкостью. Это не позволяет рассчитывать на то, чтобы такие исследования были непосредственно перенесены в повседневную практику охотничьего хозяйства. Здесь имеются в виду исследования суточной активности на основе метода тропления суточного наследа животного. Перспективность мы видим в переходе от анализа наследа за сутки и более продолжительные отрезки времени с проекцией линейного абриса наследа на площадь к пространственному анализу структуры участка суточной активности, рассматривая последний, как модель взаимоотношений особи вида со средой обитания. Практически это — привязка отдельных отрезков суточного наследа к отдельным лесоустроительным выделам внутри лесного квартала. Таким образом выявляется, какая часть общей площади кварталов и их выделов фактически используется и для каких целей (питание, отдых, только для переходов сред). Мы можем выделять вполне научно обоснованно свойственные виду типы лесных угодий, соотношение их площадей, достоинство (бонитет) и удельный вес на фоне суммы лесных выделов данного урочища.

Лесоустроительный выдел, очевидно, будет всегда крайним пределом реально возможной детализации. Вероятно, чаще его придется группировать в силу несущественности имеющихся различий для целей охотничьего хозяйства.

Нельзя не признать, что путем тропления за несколько дней одной особи можно лишь выявить ее участок обитания и индивидуальную реакцию на лесную среду, условия погоды. Для познания же особенностей реакции локальной популяции на среду обитания в преломлении пространственного ее размещения придется тропить и картировать наследы многих особей и групп их или определять границы участков их активности. Это реально только для единовременных научных исследований, выводами которых и придется пользоваться в практике охотничьего хозяйства в лесах. Наиболее целесообразно проводить такие изыскания в условиях разреженных (хотя бы преднамеренно) плотностей. Многоследица часто делает тропление суточного следа почти невозможным.

Очень большие перспективы открывает в этой области применение методов радиотелеметрии, особенно с использованием автоматических стационарных установок (Юргенсон, 1970).

ПРИКЛАДНОЕ ПРИМЕНЕНИЕНЕКОТОРЫХ ПОНЯТИИ ЭКОЛОГИИВ ЛЕСНОМ ОХОТОВЕДЕНИИ

Прикладное значение учения о популяции охотничьих животных. Популяционная экология, или экология отдельных популяций вида, сформировалась в особый раздел лишь в последнее десятилетие. Раньше экологи рассматривали отношение к внешней среде преимущественно отдельной особи, беря ее как эталон вида. Обсуждалась и экология вида, как некоторая интеграция, осреднение отношений со средой тех же отдельных особей.

Существовало еще понятие синэкологии, но под таким термином имели в виду экологию растительных и животных сообществ биоценозов, а не популяций вида.

Популяция в условиях дикой природы вообще не изучалась. Изредка некоторые специальные вопросы: эпидемиологические, поведенческие решались на искусственной, клеточной модели естественной популяции, всегда очень далекой от своего прототипа. Конечно, без достаточной гарантии того, что в природных условиях происходит то же, что в клетках. Так, нельзя судить о ряде природных функций животных, например функциях размножения, по экземплярам, содержащимся в зоосадах. Если в прошлом и изучались известные природные скопления животных, то только по отношению к видам, ведущим круглогодично или в отдельные периоды года стадный, стайный или колониальный образ жизни. Популяция, диффузно рассеянная и состоящая из отдельных особей, брачных пар или семейных групп, обычно предметом специальных экологических исследований не служила. Исключений очень немного.

Что же такое популяция животных, а для нас — охотничьих зверей и птиц? Популяция означает население. Стало быть популяции могут быть разные. Во всяком случае разного ранга и соподчиненности. Конечно, до известного смыслового предела говорить о популяции рода или семейства было бы вряд ли оправданно. Да и вряд ли в этом возникла бы нужда. Высшие систематические категории устанавливают филогенетические связи, а в природе, как известная абстракция, они активно не действуют.

Систематики и зоогеографы часто пишут о популяции вида, подвида или географической расы. Для популяции ищут признаки морфологического или таксономического единообразия, разумеется, признавая индивидуальную изменчивость в ее пределах. Наличие диагностики обнаруживаемых таксономических признаков для вполне реальной популяции между тем не обязательно. В природе популяции формируются не для того, чтобы их могли легко определять по одной особи специалисты.

Популяция должна быть прежде всего чем-то реальным, действительно существующим. Подлинно существующая популяция должна населять пространство в пределах определенных, достаточно постоянных границ, хотя такие границы в натуре определить

нелегко. Это вовсе не исключает временные, случайные или оставленные отдельными особями популяции территории. Допустимо и такое чрезвычайное стечение обстоятельств, когда большая часть популяции покинет свои пределы в силу непреодолимых стихийных явлений. Сама популяция определенной местности или урочища, конечно, не вечна: она может быть уничтожена, может вымереть по естественным причинам, а потом возродиться вновь путем заселения извне, но генетически будет уже другой.

Без территории с определенными естественными границами нет и не может быть популяции. Даже кочующие стада антилоп африканских саванн имеют определенные пути и границы своих кочевок. Есть они и у такого временами очень подвижного зверька, как белка. Как правило, границы популяций не нарушаются, в их пределах популяция должна находить все условия для своего круглогодичного существования. Емкость территории для популяции определяется по фактору, находящемуся в минимуме в целом, или хотя бы для одного сезона. Это определяет и естественные пределы численности популяции. Одновременно площади, служащие для удовлетворения других нужд популяции, могут быть в этих границах в избытке. ЕТаконец, в пределах границ территории популяции обязательно будут условия и площади совершенно для нее излишние, ненужные, например молодой ельник для тетерева. Площади могут быть значительных размеров. Они всегда будут определяться топографией размещения нужных для существования популяции площадей, особенно содержащих угодья, обеспечивающие данную численность и плотность конкретной популяции. Иногда такие «проходные» стации (служащие только для переходов) могут иметь очень большое протяжение, например между летними и зимними угодьями копытных зверей, которым свойственны постоянные, сезонные миграции. Но это не исключает того, что мы обязаны включать такие стации в общий контур границ ареала популяции, не включая, однако, в число площадь свойственных виду угодий. Сезонные стации могут быть расположены мозаично, вперемежку, но могут быть и разделены не нужными для популяции территориями или стациями других резонов.

Итак, в границах своего ареала популяция должна находить все необходимое ей в течение круглого года и притом в нужных ей объемах (емкостях). Отсюда и поведение популяции и ее отношение к окружающей среде будет однородным, лишь с половыми и возрастными различиями. Естественно, что и структура (половая и возрастная) будет у такой популяции единой. В этом смысле различия со смежной популяцией очень вероятны, но они не обязательны. Всякие различия внутри ареала популяции будут вызваны только временными сезонными и другими перегруппировками. Поэтому деление популяций на группы или элементарные популяции, субпопуляции, по такому признаку неправомерны. Более. или менее однородная структура популяции и ее пространственное размещение чаще свойственно видам-моногамам, почти весь год держащимся попарно, и то лишь при относительной однород-

ности угодий (серая куропатка, рябчик и др.), особенно, если средняя продолжительность жизни особи невелика и возрастной состав популяции поэтому несложен и довольно однороден. Так, у фазанов и серых куропаток средняя продолжительность жизни одного поколения 2—4 года. Не более 6% популяции серых куропаток (Jenkins, 1957) в Англии выживает до 4 лет. У фазанов большая часть птиц участвует лишь в двух сезонах размножения (Edminster, 1954).

Если обычными прямыми наблюдениями в природе в течение ряда последующих лет были установлены границы популяции, то

Рис. 7. Тетеревиный ток. Фото С. М. Лосева

в ее пределах иногда могут быть выделены и меньшие, соподчиненные и неделимые далее так называемые элементарные популяции, круглый год не выходящие за пределы части общей площади. к ним предъявляются такие же требования, что и к популяции высшего ранга, включающей несколько таких элементарных популяций. Элементарной популяцией, например, будет токовая группировка у глухаря или тетерева. В связи со сменой территориально разобщенных сезонных стаций, за счет безразличных для вида, не свойственных ему угодий и за счет совместно используемых зимних стаций ареала популяции этих видов могут взаимно перекрещиваться или налагаться одна на другую. Имеется в виду период сбивания элементарных популяций в общие, совместные стаи, особенно если агрегация происходит по половому признаку. Выводки-семьи сбиваются в токовую популяцию — стаю, куда

входят самцы-токовики. Однополые стаи, возможно, формируются либо из холостых самок, либо из взрослых самцов, а смешанные — за счет выводков. Элементарные токовые популяции (вне зимы других и нет) на основе общих границ круглогодичных мест обитания объединяются в популяции высшего ранга (исследования в Финляндии J. Koskimies, 1952). Основной признак элементарной популяции — это ее неделимость, размеры же могут быть различными.

Важный признак для определения группы особей как популяции — это общность ее ответной реакции на воздействие внешней среды. Если воздействие таких природных факторов, как погода, урожай семян хвойных пород деревьев и т. п., охватывает однородно или сходно очень большие площади, то деление внутри популяции высших рангов может пойти по пространственно более ограниченным по воздействию факторам: например, по господству главных лесных пород или по однородности и степени интенсивности в способах лесоэксплуатации, по размеру действия и наличию фактора беспокойства. Такие элементарные и более высших рангов популяции выделять вполне правомочно. В наше время антропогенные факторы по силе воздействия часто перекрывают влияние мощных природных факторов.

История и судьба популяции, населяющей лесной массив, где ведется концентрированная сплошная рубка, будет совершенно иной, чем в лесном массиве с нормальной лесосекой на принципе постоянства пользования. Внешним индикатором будут изменения численности популяции, одинаково направленные и более или менее одинаковые и одновременные (синхронные), так как на положительные и отрицательные воздействия среды популяция реагирует изменениями уровня рождаемости и смертности, итог сочетания которых и дает видимые изменения численности популяции. Вот поэтому-то в областях, где имеет место мощное влияние антропогенных факторов, обычно пестро распределенное, в пределах охотничьих хозяйств часто имеет место очень асинхронная разнообразная картина многолетней динамики численности, которая воздействием только природных факторов не объяснима.

Вероятно, мы могли бы улавливать одновременные и асинхронные изменения средней упитанности особей, но это хотя и возможный, но трудно реализуемый критерий. Не даром Е. Ueckermann (1952) средний вес косуль разных популяций принял как индекс, суммирующий эти воздействия факторов внешней среды (бонитет угодья). Очевидно, что в прибалтийских республиках, где сплошнолесосечные рубки не ведутся, колебания численности в популяциях копытных зверей будут менее резкими, а плотность более низкая и более стабильная, чем в районах сплошнолесосечных и, особенно, концентрированных рубок. Это будет свойственно и другим сукцессионым лесосечным видам (тетереву, зайцу-беляку), у которых после короткого (10—15 лет) периода процветания (I—■ II класс возраста леса) наступает обычно длительный период депрессии. В таких случаях, если периоды интенсивных концентри- 114

рованных рубок в разных даже смежных лесных предприятиях будут не совпадать на десятки лет, то и колебания численности, хотя бы в популяциях тетерева, будут также резко не совпадать по срокам, определяя этим разные по своей судьбе популяции.

Участь популяции — признак не менее важный, чем пространственные границы. Можно назвать немало примеров по ныне несомненно самостоятельным популяциям, созданным деятельностью человека, особенно в густонаселенных областях. Например, в Завидовском заповедно-охотничьем хозяйстве с общей площадью леса около 44 тыс. га каждой из трех хозяйственных частей с особой историей лесоэксплуатации соответствует обособленная популяция тетерева и глухаря. Это в значительной мере определяется индивидуальной историей и судьбой каждой из элементарных популяций. Суммарные итоги по ним для каждой из трех частей хозяйства и определяют различный уровень плотности и численности и различный ход их динамики в течение многих лет.

Возникает вопрос о правомерности выделений элементарных популяций у зайца-беляка по признаку разновременности в ходе колебаний численности, что, вероятно, связано с асинхронностью в течении инвазии протостронгилеза в отдельных частях территории с разной исходной плотностью населения. Разница наблюдалась в 1—2 года внутри площади порядка 10 тыс. га и более.

В других случаях, напротив, сходные синхронные изменения численности популяций охватывают очень большие территории. Широко известны 3—4-летние циклы колебаний численности некоторых видов зверей и птиц, известные как «скандинавский цикл» и охватывающие Швецию, Норвегию, Финляндию и Мурманскую область РСФСР. Была установлена синхронность колебаний численности рябчика бассейна р. Печоры и в Северной Америке (Юр- генсон, 1961).

Огромное, пока еще мало осваиваемое прикладное значение всего здесь сказанного о популяциях животных для охотничьего хозяйства, в частности для лесного охотоведения, совершенно очевидно. Должно быть ясным, что невозможно успешно вести хозяйство, когда его объектом будет лишь часть популяций, а другие ее части одновременно будут подвергаться несогласованным воздействиям разных хозяйств. Так, в ГДР, в охотничье хозяйство Эйбеншток площадью 10 тыс. га входит лишь Уз всей элементарной популяции европейского оленя этой горной местности (Wa- genknecht, 1966). Общая же площадь всего ареала этой популяции 30 тыс. га. Естественен вывод, что площадь единого хозяйства нужно расширить до этих пределов.

В ФРГ есть много мелких лесных владений. Они ищут выход в объединении в целях ведения оленьего хозяйства на паритетных началах с распределением ежегодной нормы отстрела по квотам. В Венгрии в интересах культивирования характерных, местных типов рогов-трофеев все хозяйство на европейского оленя строится на принципе раздельного использования и хозяйствования в отдельных популяциях. Отсюда практический вывод, что при

оформлении приписных охотничьих хозяйств в их границы должны обязательно полностью входить элементарные популяции основных видов, а не отдельные их части. Существующие границы необходимо рационально пересмотреть. Например, хозяйство на лося на всей территории, отведенной в Московской области под проектируемый национальный парк «Русский лес», должно быть единым. На крупного зверя рационально и продуктивно вести хозяйство лишь на соответствующих территориях. На площади в 10 тыс. га это неосуществимо. Популяция должна круглый год быть под единым контролем и режимом пользования. В крупных же хозяйствах, в пределы которых входит по некоторым видам несколько популяций, на каждую надо вести хозяйство особо, деля по ним территорию на хозяйственные части. По глухарю и тетереву учет, планирование использования и мероприятий надо вести раздельно по каждому току, подводя лишь затем общий итог.

На 30 тыс. га площади Центрально-Лесного заповедника, численность бурых медведей за 20 лет колебалась не более чем в 2 раза, а рысей не более чем в 3 раза. Однако, несмотря на заповед- ность, удержать стабильным состав поголовья было нельзя. Происходил обмен со смежными лесами. Совершенно ясно, что даже такая территория для формирования элементарных популяций этих видов была недостаточна, хотя какая-то часть особей, возможно, и всю жизнь не покидала заповедника.

Вот еще пример — территория Кавказского заповедника. Зимой там почти всюду многоснежно. Летом — много кабанов. Зимой же они из-за многоснежья почти полностью оставляют его границы, уходя в район менее снежных средних гор. При организации заповедника не учли границ ареала популяций. То же много раз имело место в США при организации национальных парков и видовых резерватов. Сложность положения усугублялась тем, что нередко зимовочные угодья к этому времени бывали уже заняты под выпас скота, под фермы или отрезаны крупными транспортными магистралями. В некоторых случаях зимовочные угодья выкупаются у смежных землевладельцев для исправления старых ошибок.

Большое практическое значение принципа ведения хозяйства в масштабе популяции хорошо иллюстрирует пример с Приокско- Террасным заповедником (Московская область). Зимой его небольшая площадь (5000 га^ далеко не полностью осваивается лосями. К концу зимы очень большое число их скапливалось (с крайне высокой плотностью) на малоснежных боровых Приокских террасах. Тяжелый ущерб от них сосновым молоднякам вынудил разрешить значительный их отстрел. Исходили из того, что это популяция заповедника и для него чрезмерная. Но отстрел результата не давал. Причина была в том, что сюда к концу зимы

стекалась почти вся популяция, населяющая не только заповедник, но и обширные площади смежных лесов, примерно на 40 км к северу— до большого кольца Московской окружной ж. д. Массовых переходов через полотно дороги не было. Примерная площадь обитания этой популяции 200—250 тыс. га, а средняя плотность около 50 на 1000 га. То же самое имеет место и к западу: между Курской и Киевской железными дорогами (западнее г. Серпухова). Примерная площадь обитания этой соседней популяции такая же. К югу — р. Ока, а за ней — малолесные районы. Совершенно очевидно нужно было исходить из общей численности популяции, а не из численности поголовья одного из участков сезонного скопления. Вот пример того, что нельзя, даже условно, принимать, что популяция равномерно распределена в границах заселенной ею территории.

К сожалению, обычно исходят из того, что поголовье охотничьих зверей и птиц в нами избранных границах охотничьего хозяйства составляет единое природное целое. Основываясь на этом, изучают процессы динамики численности и другие явления и строят «научно обоснованные» планы воспроизводства и эксплуатации. Нет ничего ошибочнее этого: для диких животных административных границ нет, даже если внутри хозяйства им обеспечена большая безопасность (звери и птицы в этом вообще-то хорошо ориентируются).

Ошибка возникает от пренебрежения к учению о природных популяциях, часто от полной неосведомленности в этом. На деле же в крупном хозяйстве обитает иногда не одна, а две-три разные популяции, часто каждая лишь частично или одна полностью, а одна-две частично. Как следствие — незакономерное искажение реально существующих в каждой популяции и часто несходных многолетних процессов колебания численности через осреднение разнонаправленных и асинхронно происходящих процессов. Ведь несходство в жизненных проявлениях — это и есть один из признаков принадлежности к разным элементарным популяциям и реальности их наличия.

Мы уже говорили, что даже разный режим эксплуатации леса и разный режим воздействия человека, например по фактору беспокойства на среду обитания, может определить независимость в ходе процессов, отражающих жизнь популяции.

Еще раз вернемся к уже описанному примеру: в течение многих лет по осредненным показателям популяции глухаря и тетерева в Завидовском, ныне заповедно-охотничьем, хозяйстве расценивались как единые на площади около 44 тыс. га леса. Стоило только особо выделить многолетние учетные данные по центральной части (21 тыс. га) и южной части (24,6 тыс. га), как оказалось, что динамика изменений численности осредненных популяций в них протекала и протекает несходно и асинхронно. Даже каждая отдельно взятая токовая (элементарная) популяция живет самостоятельной жизнью в силу очень многих причин. Одна такая популяция угасает, другая процветает, третья только зарождается. Однако в их

судьбах есть и много общего: например, тетеревиные тока с их токовищами, обосновавшиеся на очень обширных гарях 1938 г., зарастают лесом и угасают примерно в одни сроки, иногда с разницей в несколько лет. Существенные различия возникают и между группами лесных и полевых токов, что и определяет отчасти различия между участками. Имеет значение также не только зарастание токовищ, но лесные возрастные сукцессии, изменяющие характер и пригодность выводково-гнездовых угодий, обычно соседствующих с токовищами. Но это сказывается и на полевых токовых популяциях, выводки которых также кормятся и укрываются в молодняках по вырубкам и гарям. На участь элементарных популяций также влияют браконьерство, хищники, выпас скота, другие проявления фактора беспокойства, а в разных хозяйственных частях они проявлялись по-разному (Юргенсон, 1968, 1969).

Таким образом, хозяйственная, прикладная целесообразность вести повидовое хозяйство по отдельным популяциям очевидна.

Что же считать, подводя итог, элементарной популяцией? Сам термин это определяет, как популяцию далее неделимую. Она может занимать несходные по размеру площади. У тех же тетерева и глухаря она не превышает 400—1000 га для самых крупных токовых популяций. Группа токовых популяций, объединяемая или общим районом зимовок, или сходным воздействием антропогенных факторов, например разным уровнем и сроками лесоэксплуатации и т. д., будут уже популяциями высшего ранга.

У лосей, как мы видели, элементарная популяция будет крупная, занимая большие территории, в несколько сот тысяч гектаров в иных случаях. Внутри же ее мы будем иметь только семейные группы, а в период многоснежья — временные бесструктурные скопления. Численность не является определяющим фактором. В Венгрии (Scederjei, 1967) из-за изоляции от окружения культурным ландшафтом отдельных лесов, населенных европейскими оленями, средний размер одной местной популяции определяется (по емкости) в 100 голов на площади 10 тыс. га (как оптимум).

У видов-моногамов (рябчик) элементарная популяция будет зимой распадаться на пары и выводки, иногда с временными стайками. О принципах выявления границ мы уже говорили. Популяция речных бобров в своей основе имеет семью (семейное поселение) (Жарков, 1968), которую трактовать как элементарную популяцию нельзя. У европейского оленя F. Darling (1956) определяет популяцию как стадо, осваивающее определенную территорию и одновременно объединение семей на основе матриархата. Интересно, что Scederjei (1967) отмечает склонность самок включаться в крупные стада и то, что в таких стадах их всегда больше, чем самцов. Одновременно качественные и структурные показатели крупных стад всегда хуже, чем средних и мелких.

Подвижность — суточная и сезонная активность вида имеет в формировании ареала или территории популяции самое существенное значение. Ей нужен определенный набор стаций — угодий местообитаний для реализации комплекса потребностей (и не 118 ■ ■

только пищевых), иначе — емкость территории. У вида широкоподвижного разобщенность участков различного назначения и свойства в экологии популяции и в формировании ареала элементарной популяции несущественна.

Иное дело вид с ограниченным радиусом активности отдельной особи. Для него нужна концентрация необходимого разнообразия условий, разнообразия стаций на ограниченной площади. Из-за этого сравнительно невелики по площади и численности элементарные популяции, пространственно разобщенные несвойственными или однородно свойственными угодьями. По сходным условиям благоприятности среды они могут образовывать обширные популяции высших рангов. Территориальная разобщенность группы особей является признаком обусловленности популяции в такой же мере, как различия в динамике и круглогодичные границы активности, а также и одинаковая реакция на условия среды.

Структура популяций. В наши дни исследования по структуре популяции привлекают внимание многих ученых. В приложении к задачам охотничьего хозяйства (планированию и регулированию эксплуатации) нового тут ничего нет. Охотоведы Германии и Австрии уже с конца прошлого века планировали селекционный отстрел копытных зверей на основе построения структурных «пирамид чисел» по полу и возрасту, теоретических расчетов и натурных учетов поголовья. В США применяются так называемые «таблицы жизйи». Однако надо признать, что такой теоретически рассчитанный отстрел на практике реализуется за рубежом достаточно редко. Ряд передовых зарубежных охотоведов относятся в настоящее время к этому направлению очень скептически тем более, что отдельные возрастные категории, даже у копытных, визуально лишь с трудом и нечасто могут быть определены в природе.

Структура популяций диких животных может рассматриваться и изучаться с двух достаточно разных точек зрения. Первая, наиболее распространенная, под структурой популяции имеет в виду ее состав по полу и классам возраста, разумеется, в реально существующих пределах. Отсюда вытекают практические прогнозы и расчеты, изучаются и предполагаемые причины той или иной структуры. Четкие границы территории, к которой относят собранный материал, обычно не фиксируются, т. е. пространственное определение популяции обычно не формулируется. За рубежом это часто бывают искусственные границы эксплуатируемого охотничьего хозяйства, что, конечно, неверно.

Вторая — изучает реальносуществующие в дикой природе структурные группировки популяций в пределах конкретного пространства и их динамику, иначе — структурные группировки различно размещенные в пространстве, в том числе в разные часы суток и сезоны года. Исследования такого рода, имеющие как экологический, так и этологический характер, включают и изучение причин такой структуры и практических последствий для популяции. Так, А. Б. Бубеник (1963, 1967) утверждает, что в

местах концентрации европейского оленя наблюдается повышенное повреждение лесовозобновления. К этой проблеме относится изучение деления серых куропаток на постоянные пары, выводки и зимнюю сегрегацию выводков в стайки, структур популяций у шотландской белой куропатки — грауса, сезонных изменений структуры популяции тетерева и глухаря, таких же сезонных структур разных видов уток, зимних устойчивых группировок у лосей, условий для проявления стадности благородных оленей, семейных стай волков и т. д.

Исследователи, придерживающиеся первой точки зрения, изучают абстрактные осредненные коэффициенты «стадности» и их сезонные изменения. Исследователи, придерживающиеся второй точки зрения, изучают количественный и качественный (пол, возраст) состав отдельных группировок, их биотопы и перемещения на конкретной территории.

Не отрицая практического значения исследований первого направления, следует отметить недостаточность их для практических целей. Дело в том, что число неоплодотворенных самок у лосей будет зависеть (помимо их физиологического состояния) не только от того, сколько самок может покрыть один самец и каково соотношение взрослых самцов и самок в целом, но и от того, как они распределены в пространстве и насколько подвижны в период течки.

Методически крайне важно также следующее обстоятельство: исследователи структуры популяций очень редко могут иметь достоверные цифры по соотношению пола и возраста животных данного вида на достаточно большой территории. Это можно осуществить только путем дифференцированного количественного учета высокой точности с поголовным перечетом. Мы уже отмечали, что визуально даже для крупных копытных зверей сделать это далеко не всегда возможно, за исключением охотничьих парков. Даже повторные учеты на токах тетеревиных птиц всегда дают заниженные числа самок, возможны серьезные пропуски и среди неактивной части популяции.

Опыт поголовного отстрела изолированной датской популяции косули (Andersen, 1961) показал: 1) самый тщательный визуальный учет на небольшой территории давал грубые ошибки в сторону недоучета; 2) лишь начиная с отстрела 25% всего поголовья структура «пробы из популяции» стала приближаться к ее действительной. J. Andersen (1961) считал, что пока достоверных методов учета косули из-за ее скрытности вообще нет.

Получить надежные данные можно только путем поголовного отлова или отстрела всей популяции на достаточно большой площади. Это трудно осуществимо на неогороженной территории. Известен опыт охотоведа В. В. Васильева в Кондо-Сосьвинском заповеднике на площади 1000 га, да и то небольшое число соболей после массового отстрела все же уцелело. Половая структура мелких хищников может быть выявлена лишь сериями троплений на достаточно большой площади, но и то вероятность ошибок

будет очень велика. Возрастные группы так определить вообще нельзя. .

Многие исследователи считают, что анализ достаточно значительного числа добытых охотниками зверей или птиц может быть пробой из популяции, отражающей ту структуру, которая имеет место в природе в данное время.

Многие это делают достаточно бездумно, но некоторые упорно пытаются обосновать свою правоту, так как иначе их исследования теряют значительную долю достоверности, а потому и значение. Даже такой, почти уникальный случай как изгородь-ловушка на путях миграции печорских лосей (Шубин и Язан, 1959; Язан, 1961), не дает гарантии достоверности. Недаром у авторов речь идет лишь о составе мигрирующего стада лосей, а не локальной популяции в целом.

Во всех других случаях мы не имеем права отрицать наличие в любом способе добычи элементов избирательности по полу и возрасту. Они действительно есть. Так, анализ результатов отстрела лосей в центральных областях РСФСР показывает, что доля самцов для отдельных областей очень различна в зависимости от местной заинтересованности в охоте на более крупных зверей или от охотничьей традиции (от 60 до 96% в 1959 г. и от 47 до 68% в 1960 г., Юргенсон, 1968). Еще Л. Сабанеев (1872) показал, что доля самцов в добыче глухаря и тетерева зависит от распространенности охоты в данном районе на токах или по выводкам. Хорошо также известно, что в добыче охотников, особенно с осени и в начале зимнего промысла, преобладают молодые птицы и звери. Помимо отсутствия жизненного опыта, причина заключается в большей подвижности и активности прибылых, связанной с процессом расселения и освоения ими новых территорий. Для тетеревиных птиц это хорошо прослежено в Скандинавии методом мечения. Для соболя исследования провели Г. Д. Дулькейт (1957) и В. В. Тимофеев, (1951). С осени каждая популяция как бы распадается на стабильную часть (взрослые, «территориальные» особи) и расселяющиеся (молодые), не имеющие еще территории или такие особи, которые личных участков не сумели занять. Очень хорошо это прослежено для шотландского грауса (Jenkins, Watson, Miller, 1963).

Именно на добыче расселяющихся в опустошенные промыслом участки и бывает часто построена успешная добыча соболей в угодьях, соседствующих с хорошо заселенными (в частности, с заповедниками).

У лосей молодняк расселяется весной, в связи с отелом самок. Отсюда и массовое появление молодых лосей в это время даже в городах.

Г. Д. Дулькейт (1957) также показал, что самка соболя менее активна и подвижна, чем самец, так как из-за меньших

размеров тела прыжки у нее короче и при одинаковом числе прыжков она проходит меньшее расстояние, чем самец.

Данные отлова на трапперских линиях капканов в Британской Колумбии подтвердили, что для американского соболя процент самок, попавших в капканы, возрастает в конце промысла, в начале же его преобладают самцы. Это позволяет сроками добычи регулировать половой состав. Оказалось, что чем дальше друг от друга расставлены капканы, тем меньше попадается самок. Радиус их активности оказывается меньше, чем радиус действия капканов. При сближении капканов процент добычи самок начинает возрастать.

Таким образом, способы, сроки и интенсивность промысла (охоты) могут существенно влиять на состав добываемых животных. Допускаем, что не во всех случаях, но иногда эти обстоятельства сильнейшим образом подрывают достоверность результатов проб из популяций. Кроме того, в отдельных локальных хотя и смежных популяциях структура по полу и возрасту может быть очень разной, хотя бы только в зависимости от интенсивности промысла. Это далеко не всегда можно учесть при формировании пробы из популяции. Все сказанное подтверждает, что проба из популяции, составленная из суммы особей (тушек) промысловой добычи чаще всего не может отражать структуру популяции в природе, но не исключает ее важности для анализа промысловой добычи по полу и возрасту, необходимого для целей охотничьего хозяйства.

В анализе таких проб из популяций нередко делают и другие неправомочные выводы. Например, в промысловой пробе из 100 экземпляров особей самцы составили 60, а самки 40%. Делается вывод, что в поголовье оставшихся в угодьях самцов 40, а самок 60%. А оснований для этого нет. Мы знаем лишь соотношение полов в добыче и только. Для данных 100 экземпляров эти процентные соотношения только и действительны. При этом мы не знаем, какой процент всей популяции составляют эти 100 экземпляров (Нумеров, 1966).

Нередко утверждают (хотя бы для того же соболя), что интенсивно промышляемая популяция «омолаживается», а наличие соболей старших классов возраста — признак слабого освоения. Последнее возможно, но не обязательно, так как и в этом случае в добыче может преобладать молодняк. Забывается другое; взаимозависимость процентных отношений сопоставляемых компонентов — внутренняя и неизбежная. Если один компонент в процентах возрастает, то другой обязательно уменьшится ровно настолько же. Причины могут быть разные. Число и процент прибылых соболей в промысловой добыче может быть результатом: увеличения текущего годичного прироста при той же численности взрослых; уменьшения численности взрослых при неизменной численности прибылых; одновременного увеличения численности одной возрастной группы и уменьшения другой. Наконец, доля прибылых может возрасти в добыче за счет расселяющегося молодняка.

Таким образом, даже по сезонам промысловая проба не может раскрыть действительной структуры популяции и ее динамики. Она отражает лишь изменение структуры добычи. Отказываться от удобных возможностей, конечно, обидно, но истина должна быть дороже. Если по результатам учета численности мы иногда можем говорить о достоверности данных хотя бы ± 20%, то по структуре популяций у нас и такого критерия пока нет. Несомненно нужны широкие, методически тщательные исследования по избирательности разных способов добычи. Основная трудность состоит в том, что у нас нет доступных и надежных методов для определения структур популяций охотничьих зверей в природе. Практика даже наиболее высокоорганизованных охотничьих хозяйств еще очень далека от любых форм дифференцированной добычи и селекционного отстрела.

Циклические колебания численности лесных охотничьих животных. Численность в популяциях лесных охотничьих животных никогда не находится на одном уровне, она непрерывно изменяется во времени и в пространстве. В основе этого процесса лежат важнейшие явления живой природы — размножение и смертность. Состояние численности каждой популяции — это равнодействующая двух противоположно направленных процессов.

У большинства видов лесных охотничьих животных годы высокой и низкой численности чередуются с известным постоянством, в котором, однако, нет ничего застывшего. В основе многолетних колебаний лежат всегда сезонные изменения численности в течение каждого года. Ежегодно перед началом очередного цикла размножения численность популяции достигает самого низкого уровня, в результате процесса размножения она достигает своего наивысшего годового уровня. Затем с первых дней жизни начинается процесс отмирания значительной ее части, в результате так называемой «детской» смертности и гибели части популяции в возрасте свыше 1 года от хищников, болезней, голода, преследования человеком и других причин. Графическая кривая такого процесса резко асимметрична: после быстрого подъема в результате рождения молодняка наблюдается непрерывное падение численности охотничьих животных до самого низкого уровня, иногда с некоторыми отклонениями, но всегда вниз. За ряд лет формируется кривая многолетных колебаний. Исследования показали, что периодичности таких колебаний с тем или иным интервалом между годами наиболее высокой и наиболее низкой численности составляют почти всеобщее явление (Формозов, 1935; Элтон, 1934 и др.). Разница лишь в том, что у одного вида в данной местности колебания резки, часты и повторяются с большим постоянством, а у другого выражены слабо и повторяются с большими или нечеткими интервалами. Одно время строгой устойчивости в продолжительности отдельного цикла придавали большое значение. Отсутствие такой усточивости считали показателем полного отсутствия периодизма в изменениях численности, что было ошибочным. Цикл — это лишь интервал времени, в тече-

ние которого происходит круг явлений, повторяющийся в том же самом порядке в сериях (Grange, 1949). В такой формулировке нет речи о константной продолжительности такого интервала. Интервал не имеет первостепенного значения, важна секвенция. Цикл изменчив в известных пределах, так как определяется комплексом природных факторов, а в природе все в движении и ничего застывшего нет. Речь обычно идет либо о средней продолжительности цикла, либо о колебаниях его в известных рамках, например, 3—4 года для «скандинавского», очень четко выраженного цикла, 9—11 лет в других случаях и т. д. Нет и видовых констант: у зайца-беляка, например, в разных частях ареала средняя продолжительность цикла разная.

Наряду с циклами сравнительно короткими выявляются, притом у тех же видов, циклы более продолжительные и потому трудно уловимые, длящиеся десятилетиями и, возможно, веками. Изучением динамики популяций начали заниматься не более 50— 60 лет, и за это время не было еще возможности научного наблюдения больших циклов.

Периодические колебания численности животных в годичном цикле происходят также на разных уровнях, что и определяет многолетние циклы колебаний: безразлично, будем ли мы регистрировать лишь колебания уровня перед брачным периодом или его результаты к осени или зиме. Разница будет лишь в уровне колебаний. Можно учитывать и все сезонные фазы. Тогда графическая многолетняя кривая будет иметь на своей поверхности меньшие по амплитуде волны сезонных колебаний. Совершенно так же многолетние колебания будут происходить на поверхности «вековых» (условно) циклов.

Очевидно, хотя и относительно, закономерно изменяющиеся факторы среды могут определять такие же колебания численности популяций. Действительно, мы можем в ряде случаев установить изменения в важнейших кормовых ресурсах лесных охотничьих животных. Это ■— колебания в урожайности лесных семян (ели, сибирского кедра, сосны, дуба и т. д.), ягод (черники, брусники и др.), а также основных животных кормов хищных пушных зверей (лесных полевок, леммингов, зайцев-беляков, белок и т. д.).

Исследования показывают, что урожайность всех этих кормовых ресурсов определяется изменениями погодных факторов, типов погоды отдельных сезонов. Такие изменения обычно охватывают значительные пространства «областей сходного благоприятствования (или неблагоприятности) условий среды» (Формозов, 1935).

В основе становления типа погоды лежат динамика воздушных масс в масштабе всего земного шара. Специалисты в этой области считают, что наблюдаемая периодичность зависит от периодичности космических факторов, связанных, в. частности, с солнечной активностью.

Очень часто противники этой точки зрения считали, что циклам животных свойственна неустойчивая постоянность (например, 9—11 лет) и т. д. Так, стал отрицать роль солнечной ак-

тивности выдающийся эколог Ч. Элтон, когда-то поднявший ее на щит, однако его старая гипотеза была оправдана полностью.

Анализ колебаний в динамике численности популяций животных, т. е. во взаимоотношениях рождаемости и смертности, показывает, что колебания эти обязаны равнодействующей очень многих факторов среды. Если эти факторы в какой-то мере связаны коррелятивно между собой, то сложной целью зависимостей, что определяет известную неустойчивость в цикле. Наиболее ярко она выражается у видов, в динамике которых доминирует один-два ведущих фактора, например у хищников-мышеедов. У многоядных хищников (полифагов), имеющих ряд замещающих, компенсирующих кормов, колебания выражены слабо (редко более чем 2-кратные), а годы подъема численности зависят от благоприятного сочетания ряда факторов еще на один сезон. Такие сочетания бывают редко.

Говорить о влиянии солнечной активности на мышевидных грызунов вряд ли стоит. Оно всегда очень опосредованно и преломляется через много призм факторов среды прежде, чем дойдет до тех же полевок. А то, что вся жизнь на земном шаре зависит от солнца, оспаривать никто не будет.

Только через погоду, определяющую и урожай лесных ягод и непосредственно воздействующую на выживаемость птенцов, может быть понята синхронность колебаний численности рябчика печорской тайги и воротничкового рябчика из Миннесоты в США (Юргенсон, 1961).

В практике лесного охотоведения часто достаточно знать непосредственные зависимости, например падение численности после засушливого, безъягодного, либо, напротив, очень сырого, холодного лета, но всегда более плодотворна возможность широких обобщений. '

Практически влиять на ход многолетней динамики численности популяций мы не можем. Из наличия определенного периодизма возникает вопрос, можно ли прогнозировать те или иные стадии этого процесса. Так как в продолжительности периода, как было указано, всегда возможны отклонения, то гарантировать с точностью года срок наступления ближайшего максимума мы пока не можем. Ошибка ± 1 год вполне вероятна в 10-летнем цикле так же, как при 3—4-летнем. Он прослежен во многих местах, в течение многих лет — и всегда с одним результатом. Прослежены и примерные границы, в пределах которых осуществляется этот цикл. Но его продолжительность может быть и 3 и 4 года. Нельзя заранее точно фиксировать, сколько лет численность будет падать, на какой год цикла придется наибольшая депрессия численности и сколько лет продлится ее нарастание до высшего предела.

Иногда это возможно сделать за 1 год: так, у зайца-беляка на о. Ньюфаундленд плодовитость падает уже за год до достижения предела численности, что может быть определено по проценту прибылых зайцев в пробе из добычи. Разумеется, определять этот процент надо ежегодно, иначе разницу не определить. Так, у тете-

ревиных птиц при достижении критического уровня численности процесс омолаживания популяции в результате успешного размножения приводит к ее падению из-за пониженной плодовитости молодых самок (Юргенсон, 1966). Это — сигнал, что начинается депрессия.

Знание цикличности в динамике может быть полезным, так как может избавить от тщетных поисков причин уменьшения численности того или иного вида в конкретном хозяйстве. Зная, что популяция находится в фазе депрессии, можно будет пытаться ослабить этот процесс активными мерами, но бесполезно будет в эти годы заставлять популяцию увеличить свою численность хотя бы путем искусственных выпусков, что следует делать в период нарастания численности. К цикличному и нецикличному виду в хозяйстве должен быть разный подход. Например, для цикличных видов долгосрочные заказники не целесообразны. Хотя все виды — цикличны, но есть такие, у которых цикличность очень слабо выражена.

Лесным зверям и птицам циклические колебания численности свойственны в высокой степени — достаточно назвать белку, зайца-беляка, глухаря, тетерева и рябчика. Однако ведущие факторы у них будут разные: у белки — периодичность урожая семян древесных пород, у зайца-беляка — процессы развития глистных инвазий и факторы погоды, у тетеревиных птиц — погодные условия в начале выводкового периода в сочетании с урожайностью ягодных кормов, а иногда и в связи с зимними кормами. Почти всегда наряду с ведущими факторами действует в ту или иную сторону ряд сопутствующих или даже противодействующих. Существуют местные условия, способные ослаблять или усиливать колебания численности, поэтому у одного и того же вида в пределах его ареала есть области, или участки, с устойчиво разной периодичностью.

Исследования и наблюдения последних лет, в том числе и наши, позволяют сделать вывод, что периодические, циклического характера колебания численности популяций могут быть совершенно подавлены мощным влиянием активного хозяйственного воздействия человека на природу. В числе таких факторов назовем прежде всего различную степень действия фактора беспокойства. В частности, именно благодаря этому фактору между охотничьими хозяйствами Подмосковья в динамике тетеревиных птиц имеет место существенная асинхронность, не объясняемая природными факторами (Рыковский, 1959; Юргенсон, 1969). Интенсивная эксплуатация популяции того или иного вида также способна совершенно заглушить появление природных факторов контроля численности популяций. Нередко прямая и косвенная деятельность человека способна сама стать решающим фактором периодических колебаний численности охотничьих животных. Об односторонне направленных процессах роста, а много чаще о падении численности в результате действия антропогенных факторов мы говорить не будем. Чаще всего эти изменения характерны продолжительностью циклов. Наличие крупных колебаний численности — то глу-

боких депрессий, то взрыва обилия — у лосей отмечалось уже с середины прошлого столетия. Причины были не ясны, одновременно имели место крупные перемещения лосей на большие расстояния, «нашествия», а в других местах исчезновение, не объяснимое только охотой. Однако попытки связать это с периодами усиленного спроса на лосиную кожу для изготовления военной аммуни- ции не лишены основания.

Новый этап исследований возник в связи с изучением экологии лося и появлением ряда работ по изучению лесных пожаров.

Было очень убедительно доказано, что массовости лесных пожаров свойственна определенная периодичность, видимо, определяемая погодно-климатическими колебаниями (повышенная горимость в засушливые годы). Было установлено, что периодичность совпадает с периодами, установленными Брюкнером, и связана с периодами солнечной активности. В настоящее время это уже не вызывает более сомнений. (Тюрин, 1915).

Было прослежено (Теплов, 1960), что массовое распространение лесных пожаров ведет к возникновению огромных площадей лесных гарей, создающих обильные летние и зимние пастбища для лося. Особенно это характерно в тайге, где кормов для лосей мало и средняя плотность населения не превышает 1 на 1000 га. Обилие корма приводило к быстрому росту популяций лосей. Затем гари зарастали лесом, их кормность для лосей постепенно падала, пока не доходила до низкого уровня. В разросшихся популяциях лосей возникали массовые миграции. Лоси поэтому появлялись в областях, где давно были почти истреблены. Последняя такая массовая подвижка происходила в течение последнего десятилетия, однако причина была несколько иная.

Лось — зверь сукцессионный. Его обилие связано с наличием лесных площадей, находящихся в ранних стадиях зарастания после не только лесных пожаров, но и вырубок. Период его процветания кончается, когда сосновые и лиственные молодняки достигают возраста 15—20 лет. Он лишается обилия зимнего корма, а частично и летнего. Сроки зарастания лесосек довольно изменчивы, иногда, особенно в северной и средней тайге, лесная поросль на гарях и лесосеках не появляется 5—8 лет. Поэтому в процессе возрастнопородной сукцессии лесной растительности период наибольшей благоприятности для лосей длится в среднем от 15 до 20—25 лет. В наши дни появлялись огромные площади сплошных лесосек, особенно концентрированных. В некоторых областях они обеспечили рост лосиного поголовья. Но период процветания в ряде случаев уже пришел к концу, особенно там, где рубки прекращены. Начался процесс откочевок лосей. В частности, прослежен он и в Московской области, где он хорошо коррелируется с известными здесь периодами интенсивных рубок (Юргенсон, 1968). Таким образом, большие периоды в колебаниях численности лосей связаны с сукцессиями леса, вызванными деятельностью человека. Таким образом, в наших условиях для отдельных районов цикл колебаний численности лосей будет равен обороту рубки, т. е. от 60—70 лет

для лиственных лесов и 90—100 лет для хвойных, причем период процветания будет составлять 20—25% большего цикла.

Такими же сукцессионными видами лесосек, молодняков и гарей являются: тетерев (Юргенсон, 1968), заяц-беляк, горностай (Юргенсон, 1959), в Северной Америке — дымчатый тетерев. Так, отмечается, что за последние 20 лет улучшение борьбы с лесными пожарами проводит к снижению численности виргинского оленя. W. Grange (1949) писал, что недавнее обилие оленей в Висконсине, Мичигане и Миннесоте в значительной мере есть результат лесных пожаров 20—30 лет тому назад. Он же указывал, что у типично сукцессионного вида — острохвостого грауса продолжительность периода процветания вида в сукцессионном цикле равна 7 годам, а для зайца-беляка — лишь 3 годам. Этот исследователь вообще придавал лесным пожарам и сукцессиям лесной растительности в динамике популяций охотничьих животных очень большое значение. Он даже утверждал, что без лесных пожаров не было бы и пиков численности зайца-беляка.

Им были также установлены некоторые закономерности в проблеме изменения численности сукцессионного характера: 1) закон идеальной, или оптимальной, стадии сукцессии; 2) способность данной стадии сукцессии создавать обилие дичи, что определяется наличием пищевых ресурсов в большем количестве, чем может быть освоено, наличием убежищ, сводящим на нет деятельность хищников, и наличием укрытий от непогоды; 3) закон временного обилия; всякое обилие в стадиях до климакса сукцессии — временное, так как сукцессия предполагает неизбежность изменения; 4) закон колонизации, расселения, говорит о неизбежности расселения за пределы территории, на которой было достигнуто предельное для нее обилие.

Конечно, это скорее экологические правила, чем законы.

В отличие от цикличности, определяемой природными факторами, цикличность, определяемая деятельностью человека, управляема. Прежде всего она может быть прогнозирована достаточно точно, особенно у нас — в стране планового хозяйства.

Конечно, популяции, находящиеся под контролем деятельности человека, не могут уклоняться от влияния природных факторов, которые в зависимости от своего направления будут несколько ослаблять или усиливать воздействие антропогенного фактора, выраженного, например, через лесные сукцессии. Мы вполне можем управлять и самими сукцессиями через планирование рубок главного пользования. Например, переход на постепенно-выборочные рубки или перевод лесного массива на принципе постоянства пользования в пределах нормальной лесосеки без чрезмерной концентрации рубок может почти стабилизировать плотности населения лесных охотничьих животных с удержанием лишь циклических колебаний в силу действия природных факторов.

Так как ход сукцессионных процессов мы можем предугадать и рассчитать, то мы сможем и планировать расширение пользования для освоения такого избытка животного населения, которое 128 .

будет вытеснено сокращением площади свойственных виду угодий. Мы можем рассчитывать и на неизбежные смены в видовом направлении ведения хозяйства, заранее к этому приготовившись. Трудность состоит в том, что охотничье хозяйство у нас не имеет резерва охотников для освоения такого временного избытка. Наши охотничьи ресурсы систематически не осваиваются. Поэтому-то так важно стабилизировать колебание численности популяций видов.

Было бы в высшей степени неправильно исходить в практической деятельности из того, что динамика численности у одних видов определяется комплексом природных условий, у других — преимущественно урожайностью кормов, у третьих — колебаниями уровня снегового покрова (кабан, заяц-русак, серая куропатка; Юргенсон, 1968 и др.), у четвертых — лесными сукцессиями или деятельностью человека. Это верно только в общих чертах и полезно для широких теоретических обобщений. На тетерева сильнее всего влияют лесные сукцессии, но также циклические природные факторы, фактор беспокойства и необратимые или трудно исправимые последствия агротехнической политики в сельскохозяйственном производстве (например, в период поднятия целины, распашки даже узкой кромки луговой растительности по лесным опушкам, распашки естественных суходольных лугов с перелесками и т. п.). На численность белки влияют не только урожаи семян хвойных пород, но и питание за ее счет лесной куницы, влияние весенней погоды на результаты размножения, промысла и т. д.

Очень часто охотничья эксплуатация вида является наиболее мощным фактором, но стоит его снять, как выявляются другие, ранее неприметные. Например, пока промысел на лесную куницу был велик, выедание ею части популяции белки было незаметно. Этот фактор стал особо заметен при сочетании с неурожаями еловых и других семян хвойных деревьев, вызвавших снижение численности белки в гораздо большей степени, чем лесной куницы.

Также ослабление промысла лисицы в центральных областях вызвало жалобы на ущерб от нее зайцам и боровой дичи, что усиливается в годы малой численности мышевидных грызунов.

Пока много волков, мы вправе говорить, что расселение и численность косули зависит от их деятельности и от уровня снегового покрова. Когда снижается фактор влияния волка, проявляется хищническая роль лисицы и влияние суровых зим (для европейской расы). Иногда некоторые факторы контроля численности при ее низком уровне заметно не проявляются, хотя действуют. Простой пример: гибель 10% от 1000 голов — это 100 голов, и достаточно заметная величина, например для копытных зверей, а от 10 голов — это только 1 особь, гибель которой даже выявить трудно. Обильное питание ослабляет действие фактора снежности как при искусственном кормлении (это доказано на подмосковном кабане), так и при высокой концентрации кормов на зимних стой- бах копытных зверей. При хорошей упитанности не страшны гель- миптозы и т. д.

Еще один пример: при очень благоприятном сочетании природных условий, сопутствующих предпиковому росту популяции, у тетерева годичный прирост может быть порядка 300%, т. е. рост будет в 3 раза, но интенсивный выпас скота в лесу сам по себе снижает потенциальную плодовитость (Юргенсон, 1968) в 2—4 раза, из-за чего при таких условиях влияние комплекса благоприятных природных факторов мы сможем уловить лишь при помощи тонкого анализа. Хозяйственно ощутимого роста популяции не будет. Рядом же в лесу, где выпаса нет, эти факторы скажутся и создадут асинхронность в динамике, а у некоторых и впечатление, что периодических колебаний, достаточно закономерных, вовсе нет.

Совершенно очевидно, что охотничье хозяйство должно все свои усилия сосредоточивать не только на наиболее мощных, но и на устранимых факторах, пассивно защищая охотничьих животных от действия природных неустранимых факторов, где это экономически целесообразно.

Повышать продуктивность, не имея возможности реализовать это повышение, просто нецелесообразный расход сил и средств.

Понятие «область сходной благоприятности среды». Этот термин популяционной экологии был впервые предложен А. Н. Формозовым (1935) применительно к белке. Таким образом им было определено обширное пространство лесов, большей частью ряда административных областей, где основные условия для обитания белки, связанные с динамикой урожая хвойных семян, изменяются одновременно. Термин этот имеет более общее и широкое значение: он может исходить из определения трриториальных границ области, одновременно охваченной урожаем (или резким неурожаем) ягодных полукустарников (черники, голубики, брусники и т. д.), желудей дуба, лесных мышей, полевок, т. е. любых основных групп кормов тетеревиных птиц, медведей, копытных зверей (оленей) и мелких хищников (соболя, лесной куницы и др.). Но область сходного благоприятствования не ограничивается сходными изменения урожая основных кормов. Большое значение для практики может иметь определение областей с одновременным изменением погоды в отдельные сезоны, имеющих ведущее значение для отдельных видов охотничьих зверей и птиц. Несомненно очень важное значение имеет погода выводкового периода для ряда тетеревиных птиц, особенно в первые недели. Как известно, дозы осадков, солнечной радиации (процента закрытия небосвода облаками), суммы температур и т. п. цифровые выражения погодных явлений тесно связаны с конкретным типом погоды — типом, определяемым динамикой воздушных масс. Не менее важное значение для копытных зверей и других животных имеет тип зимней погоды— снежной или малоснежной, суровой или мягкой и т. п. в зависимости от сочетания условий.

Область эта очень мало изучена, хотя условия благоприятны даже с точки зрения возможности определения границ областей с адекватным типом погоды в данный год и сезон.

По-видимому, типы погоды имеют существенное значение и

в определении уровня динамики численности лесных полевок, зайцев-беляков и т. д. Можно полагать, что пространственные географические изменения могут быть подвергнуты районированию по многим природным явлениям, важным в экологии отдельных видов охотничьих животных. Нужно, однако, иметь в виду, что в иные годы однотипная погода может охватить огромные пространства, обычно разные по типу погоды (например, жаркая и сухая погода в июне и июле 1968 г.).

С уверенностью можно сказать, что определение границ областей по сходной благоприятности среды (и не только по одному важному фактору, а по сумме их) позволяет обоснованно определить границы крупных природных популяций отдельных видов. Синхронность динамики численности, уровня плодовитости и других показателей, затронутых в исследовании С. П. Наумова (1967) в отношении зайца-беляка и других видов, очевидно, должна иметь в основе сходство в степени благоприятности условий среды обитания.

Этим свойствам и установлению границ их областей мы придаем в определении крупных популяций видов более существенное значение, чем любым морфологическим свойствам.

Мы не склонны считать такие популяции элементарными, так как более глубокие исследования часто могут их расчленить по достаточно обоснованным признакам.

Так, имеются области сходной благоприятности по типам погоды, определяющим адекватность в динамике колебаний численности тетеревиных птиц, в частности тетерева, на больших пространствах, но наряду с этим элементарная популяция тетерева — это группа, объединяемая общим током, и населенная ею территория обычно невелика.

Возьмем другой пример в лесной среде — лося. Элементарная популяция этого вида понимается нами, как группа особей, объединяемая: 1) общностью участка обитания, за пределы которого звери в течение всего года не выходят, за исключением выселения избытка молодых зверей против наличной емкости территории и случаев абмиграции (пожар леса, полное истощение кормов и т.п.); 2) общностью поведения и сезонных перемещений в пределах ареала такой элементарной популяции и т. д. В пределах данного ареала должны иметься условия для жизни популяции круглый год. Составу такой популяции не свойственна генетическая замкнутость (это особые случаи изоляции), и ее основное ядро постоянно, постепенно обновляется.

Однако есть условия среды обитания лосей, т. е. лесной среды, которым свойственны глубокие изменения, иногда более или менее синхронно охватывающие большие пространства, населенные многими элементарными популяциями лосей. Напомним, что сами они более всего слагаются под влиянием известного сочетания разных условий в известных пространственных группировках местообитаний (стаций) или угодий.

В целом, вероятно, если произвести крупное районирование

наших лесов по преобладающим возрастам, взяв за единицу 10 или 100 км2, то этим самым мы смогли бы наметить области для крупных популяций лосей (и других сукцессионных видов) с одинаковой судьбой на столетие. Вопрос этот увлекательный и очень слабо изученный.

Очевидно, что обсуждавшиеся понятия приложимы не только к обширным пространствам с общими погодно-климатическими изменениями, по и к значительно меньшим площадям (порядка лесхоза), находящимся в разных стадиях лесоэксплуатации разными приемами. Например, Литва и Латвия, где фактически сплошные лесосеки уже изжиты, это особая область по сходству условий лесной среды (по структуре возрастов), чем смежные области РСФСР.

В последние десятилетия в некоторых природно-экономических районах СССР было замечено существенное снижение размера заготовок горностая. Всех причин мы здесь касаться не будем.

Одной из важных причин, обусловивших это явление, надо считать глубокие, обратимые и необратимые изменения среды обитания благодаря деятельности человека. В западносибирской и североказахстанской лесостепи — главных центрах горностаевого промысла освоение целинных и залежных земель отрицательно сказалось как на кормовых ресурсах горностая (водяная крыса, мышевидные грызуны), так и на его типичных местообитаниях («займища», прибрежные заросли степных озер и т. п.).

Раньше на таких крупных реках, как Волга, Кама, Ока и др., в колебаниях численности горностая большое значение имели колебания уровня весенних паводков. С зарегулированием их стока этот отрицательный (высокие паводки) фактор был снят, но возник новый, более тяжелый — полное затопление поймы, а это всегда было основное местообитание горностая, что было не в пользу вида.

Однако депрессия численности охватила и лесные районы, никогда обилием горностая не отличавшиеся. Наши исследования на юго-западе Калининской области (Юргенсон, 1959) показали, что в 30-х годах в период интенсивных рубок леса перед организацией Центрально-Лесного заповедника, «стацией переживания» и центром обилия горностая в лесах были лесосеки, особенно сильно захламленные. Спустя примерно 20 лет лесосеки заросли лесом. В заповеднике рубок леса не было. Тем самым исчезли вовсе наиболее благоприятные местообитания, что отразилось на общей численности. Таким образом, главная причина была в преобладании неблагоприятных для горностая возрастных стадий лесных сукцессий.

«Стациями переживания» вида оказались приручьевые ельники, что для таежной зоны вообще наиболее типично. Сеть лесных ручьев, довольно равномерно охватывающих лесные массивы, и обеспечивала возможность быстро и равномерно заселять лесосеки, как только они формировались. С их зарастанием горностай вновь был оттеснен в приручьевые ельники. Отсюда интенсивно им 132 .

эксплуатируемая часть лесной зоны для горностая может быть названа общей зоной сходной степени благоприятности, зоной сходно, но не всегда синхронно действующих условий среды, так как процесс рубки леса пространственно не синхронен и определяется не природными условиями, а антропогенными факторами. Данных трех примеров — белка, лось и горностай,— видимо, достаточно, чтобы показать как сложность явления, так и перспективность его изучения для понимания жизни популяций.

Антропогенный фактор. С каждым годом, с каждым новым шагом по пути познания популяционной экологии и взаимозависи- мостей между популяциями охотничьих животных все более вскрывается та исключительная мощность, с какой деятельность человека (антропогенный фактор), воздействует (прямо или косвенно— это безразлично) на среду обитания, а тем самым и на сами популяции лесных охотничьих животных.

Не следует думать, что лишь в последний век или полвека этот фактор приобрел все свое значение, всю свою мощь. Рассмотрим это на примере. Как только человек изобрел средства добывания огня™ усилились и лесные пожары, катастрофические в сухие годы со всеми их последствиями для лесных охотничьих животных, в том числе и белки — важнейшего объекта лесной охоты. Несомненно, что миграционные перемещения популяций этого вида уже многие тысячелетия связаны не только с периодичностью плодоношения хвойных пород, но и с их возрастным составом, как результаты обширных лесных пожаров, нарушавших издавна естественную разновозрастность и разнородность первичных древостоев. Долгое время для первобытного охотника белка служила лишь одним из второстепенных объектов питания. Воздействие человека на ее численность начало существенно сказываться относительно поздно.

Можно считать, что первобытное состояние охотничьего фонда во многом приближалось к современному периоду недопромысла, а часто и полного его прекращения на обширных таежных просторах. Отсутствие промысла породило такие плотности лесных мелких хищников (соболя и лесной куницы), которых не было многие сотни лет. Этот промысловый процесс влиял, конечно, и на белку, но значительно слабее, так как ценность беличьей шкурки была всегда неизмеримо ниже. Таким образом, плотность соболя и лесной куницы постоянно искусственно снижалась интенсивным преследованием. Это способствовало пребыванию белки на таких высоких уровнях плотности, которые были обычны еще 40—50 лет тому назад. В последние десятилетия был развеян миф о том, что белка — это главная пища лесной куницы и тем более это было неверно для соболя. Однако даже 15—20% общего рациона, особенно при очень высоких плотностях хищников, может быть, и много для белки, особенно в годы депрессии ее численности. Мы убеждены, что современные соотношения плотностей соболя, лесной куницы и белки наиболее близки к тем, которые были, когда пушного товарного промысла еще не было. Мы также убеждены,

что бывшие ранее высокие плотности белки (в годы урожая) принадлежат к категориям, свойственным только популяциям не контролируемым или очень слабо контролируемым хищниками, т. е. с нарушенной человеком природной закономерностью.

Но воздействие человека на белку этим отнюдь не ограничивается. Человек усиленно сокращает площади хвойных лесов, особенно способных к семенному плодоношению. За последние 30—• 50 лет в лесах средней полосы РСФСР площади спелых хвойных лесов сократились в 20—30 раз. Настолько же сократилась и площадь кормовых угодий белки. Вырубаются в основном леса из ели, сосны, пихты и кедра, т. е. те породы, которые в питании белки имеют решающее значение.

Среднюю многолетнюю плотность на 1000 га И. Д. Кирис (1967) определяет в 60 шт., следовательно, стадо белки за 40 лет должно было уменьшиться пропорционально сокращению емкости свойственных угодий, т. е. на 48 млн. шт. Как известно, добыча и численность белки за этот период уменьшилась в 2 раза, стало быть, 40 лет назад средняя численность была 96 млн. штук.

Из-за уменьшившейся на 50% добычи белки площади свойственных ей кормовых угодий составили примерно 42%. Это грубый расчет, но он демонстрирует, что все же, несомненно, решающий фактор— это кормная емкость лесных угодий, а такие факторы, как роль хищников и снижение интенсивности беличьего промысла, имели, но, несомненно, много меньшее значение. Это не меняет нашего утверждения о том, что в основном численность белки при любых условиях определяется деятельностью человека.

Этот пример не только показывает огромное хозяйственно-экономическое значение изменений в составе и кормности угодий определенного вида, а также то, что воздействие на среду обитания действительно есть мощнейший рычаг в руках человека (не существенно, что не всегда к пользе вида и его использования), что при использовании его в охотхозяйственных целях мы неизбежно будем сталкиваться с противодействующими факторами иной человеческой активности. Так, в США осушительная мелиорация приводит к сокращению площади летних гнездовых угодий водоплавающих птиц. Федеральное правительство ежегодно скупает у владельцев земельные участки. Цель — предотвратить их осушение или даже, если они уже осушены, вновь восстановить их как водноболотные угодья. Но органы охотничьего хозяйства все же вынуждены признавать, что за темпами осушительных работ они таким образом угнаться не могут, и площадь утиных угодий непрерывно сокращается (Gabrielson, 1966). Но все же очевидно, что этот путь воздействия на емкость угодий— единственный перспективный путь, причем не односторонними, а комплексными усилиями.

Не случайно в США, где площадь охотничьих угодий сокращается, а число охотников растет, проблема кормовой емкости охотничьих угодий не сходит с повестки дня и привлекает напряженное внимание охотоведов-биологов.

Переводя охотничьих животных на искусственно выращенные корма и воздействуя на поголовье по существу зоотехническими приемами, мы стираем грани между животноводством и охотничьим хозяйством (Бубеник, 1965, 1966). Очень показательно, что в недавнее время руководители венгерского охотничьего хозяйства пришли к принятию положения о том, что специфика морфологической структуры и трофейных достоинств рогов оленей есть в итоге продукт локальной среды обитания. Отсюда требования содержать оленей на природных местных кормах, прибегая к подкормке лишь в аварийных обстоятельствах, а также культивировать определенные, локальные типы рогов. Задача охотничьего хозяйства (с этого мы начали) — повышать естественную, природную кормность природных угодий. Для успеха дела экологию питания и свойства лесных охотничьих угодий надо знать гораздо глубже и разностороннее.

Исключительно велика роль человека, как результат освоения ресурсов лесных охотничьих животных. Недаром регулирование эксплуатации охотничьих лесных ресурсов является важнейшим рычагом в регулировании численности популяций охотничьих животных, особенно в тех случаях, где нет территорий, освоение которых закрепляется за отдельными хозяйственными предприятиями, государственными и общественными хозяйствами.

Яркий пример этому — охотничье хозяйство США. Там нет приписки, закрепления охотничьих угодий, и юридически каждый охотник может охотиться в установленные сроки и установленными способами повсюду. В действительности же это право ограничивается лесовладельцами и фермерами, запрещающими даже находиться в пределах им принадлежащих территорий вообще или без особой платы. То же имеется и в Англии.

Неумеренное пользование охотничьими ресурсами всегда вело и теперь ведет если не к полному истреблению того или иного вида, то к доведению численности его популяций до уровня, при котором эффективное использование делается невозможным, экономически невыгодным и в конце концов запрещается.

Территориализм. Территориализм — явление и понятие, возникшее в экологии сравнительно недавно и очень важное для лесного охотоведения. Его можно было бы включить как в раздел о пространственном распределении охотничьих животных в лесной среде, так и в тот раздел, где рассматривалось прикладное значение учения о популяциях животных и о популяционной экологии.

Территориализм теснейшим образом связан со всем, что объединяет отношение животного не к среде его обитания, а к обитаемому пространству — лесному урочищу. Здесь и явление оседлости, как антитеза номадизму, притом номадизму территориально не ограниченному пределами ареала. Ибо закономерный, территориально ограниченный номадизм — это лишь крайнее (по масштабу) проявление территориализма. Здесь и «инстинкт дома», со всеми его теоретическими и практическими выводами и последствиями, а также все, что связано с участком обитания животного или популяции.

Есть достаточно веские основания считать, что в основе явления территориализма лежат: 1) защита гнезда и гнездовой территории или участка в период размножения и выкармливания потомства;

необходимость оградить от конкурентов территорию, обеспечивающую пищей данные особи или выводки.

В связи с этим на обильном материале установлено, что обычно территориализм, особенно активный, агрессивный, свойствен больше самцам и вовсе отсутствует у молодых особей. Среди охотничьих птиц лесных биотопов инстинкт защиты гнездового участка очень четко выражен у белой куропатки и фазана. В обоих случаях объектом преимущественной защиты являются сами гнезда. Характерно, что, видимо, для самих самок таких пространственных границ нет, а самцы исключают любых самок из числа нарушителей территориальности. Очень четко выражена гнездовая территория у рябчика. Предельные размеры ее определяются фактической возможностью самца охранять свой участок. Очень важно для практических целей, что у этого вида весенняя плотность определяется минимально допустимой площадью гнездовой территории — около 1,6 га (King, 1937; Bump, Edminster и др., 1947). Участок порядка 16 га самец уже удерживать не может, хотя и делает попытки (Руппбпеп, 1954). Самка только первый период выкормки птенцов придерживается границ гнездового участка. Самец же защищает не столько выводок, сколько свой участок, продолжая охрану даже тогда, когда выводок покинул участок. Еще A. Leopold (1933) указывал, что у наземной пернатой дичи суммарная (смешанная) плотность по всем видам почти не превышает одной особи на 0,4 га, какие бы меры ни принимались для повышения плотности на единицу площади.

Самки фазана и серой куропатки спокойно сидят на гнезде, если они с него не видят соседних самок (Jenkins, 1957). Иначе забота о защите гнезда вытесняет инстинкт самого насиживания. Так, в общих вольерах эти птицы или кладут яйца в чужие гнезда или разбрасывают их по вольере где попало и насиживать не садятся.

У тетеревов и глухарей структурная иерархия в элементарной популяции тесно связана с территорией токовища. Само существование, как ядра и связующего элемента, объединенной или элементарной популяции связано с наличием носителей традиции «токо- виков» — старейших и сильнейших самцов в возрасте от 3 лет. Изъятие их ведет к распаду тока. Токовище поддерживается и относительной неизменностью специфической среды. У тетерева зарастание токовища лесом, у глухаря его вырубка — ликвидирует и токовище и ток, переселяющийся в лучшем случае в другое урочище. Помимо выходящих на ток самок, на нем находятся (обычно по окраинам) молодые самцы, которые активное участие принимают лишь в период угасания токования. Размеры токов бывают разные от 2—3 самцов и до 80—100 и более, также и площадь. Если

у тетеревов токовища бывают компактные, то у глухаря самцы токуют чаще рассредоточение, на площади в несколько десятков и более гектаров. -

Самки обычно гнездятся в непосредственной близости к токовищу, и часто оно как бы окружено гнездово-выводковыми угодьями, которые не всегда образуют сплошную территорию. Часто они бывают раздроблены чередованием парцелл с несвойственными виду угодьями, по крайней мере для данного сезона. Анализ результатов мечения в СССР, а главным образом в Скандинавии и Финляндии, показал, что большая часть взрослых птиц вполне оседла и не удаляется от токовища (близ которого их обычно и метят) далее 2—2,5 км или, реже, немногим более чем на 5—6 км, т. е. заселяет площадь около 4 км2. В бассейне р. Печоры (Теплов, 1947) отдельные глухариные тока отстоят друг от друга на расстоянии примерно 5 км (т. е. удвоенный радиус активности).

Поздней осенью, когда из выводков, перелинявших самцов и холостых самок, формируются разнополые (главным образом, из выводков) и однополые стаи, район токовища — центр оседлости элементарной популяции — может быть оставлен, особенно если в его пределах мало или нет главных зимних кормов. В предвесенний период элементарная популяция видов стягивается в район токовища. Токовики часто оказываются и вожаками стай. То же свойственно американскому дымчатому тетереву.

Не .следует думать, что картина всегда бывает сходной. Одно несомненно, что нарушение со стороны человека токовых традиций отражается на токовой популяции крайне болезненно, независимо от того, распадется ли она совсем, или временно, или ток только переместится. Яркий пример популяционного территориализма, это когда некоторые тока существуют на одном месте десятки лет.

Однако (в примере с рябчиком) территориализм неодинаково проявляется во все сезоны года, временами он переходит как бы в латентное состояние. Временный, сезонный и территориально ограниченный номадизм стай вызывается невозможностью прокормиться на ограниченной площади, особенно у тетерева (Юргенсон, 1968). _

Многочисленными данными, главным образом по птицам, населяющим искусственные гнезда, установлены случаи заселения одной и той же парой (иногда одним и тем же самцом с разными самками) одного гнезда несколько лет подряд. Но это бывает не всегда. То же наблюдается и с гнездовыми участками рябчика, причем и тут «хозяином» участка бывает самец. Молодые птицы (это, вероятно, общее явление), как правило, после периода зимних ли недалеких кочевок или дальних сезонных перелетов если и возвращаются в район своего выплода, то почти никогда в то урочище, где был гнездовой участок родителей.

Территориализм возникает после активного участия в процессе размножения. Это проверено практикой (Исаков, 1955 и др.) переселения птиц в разном возрасте и формирования новой местной популяции (например, с серым гусем на Рыбинском водохрани-

лище). Если птица гнездилась в новом месте, есть много шансов, что такое гнездование повторится.

Исследования, проведенные в Англии и Шотландии (Jenkins, Watson, 1962 и 1967 и Blank, Ash, 1962) в отношении шотландской белой куропатки и серой куропатки, показали, что территориальные отношения внутри популяции, в том числе и в зимний период, оказывают очень серьезное влияние и на динамику их численности. В частности, наблюдаемое регулярно сокращение численности очень часто вызывается не зимней гибелью, а тем, что для части популяции, преимущественно для молодых птиц, в границах обитания местной популяции не оказывается сколько-нибудь пригодных участков для размещения гнезд. Прямо доказать это обычно трудно, так как наши представления о пригодности часто не совпадают с оценкой самих птиц или зверей, но иногда это все же удается.

Территориализм — природное явление, которое при всей своей практической важности до сих пор трудно познаваемо. Применение новейших средств радиотехники, телеметрии и электроники пока что существенных результатов дает мало. Удается засечь место пребывания скрытого животного в данный момент. Следить локаторами за его перемещениями обычно слишком громоздко и сложно, хотя и возможно при постоянной автоматической сети телеметрических приборов. Всякого рода мечение, любая система часто применяемых для этого живоловушек нарушает естественные условия среды и оказывает заметное давление на поведение животных. Пожалуй, и до сих пор самое результативное средство — тропление суточного хода, но при наличии снежного покрова оно имеет весьма ограниченные возможности, и не только из-за большой трудоемкости. Оно почти не осуществимо при высокой плотности, при мно- госледице, когда разобраться в отношениях между особями особенно важно.

Еще сложнее тропление группы (стада). Тропление зверей-древолазов (белка, лесная куница) часто не может быть полным и поэтому достоверным для многих целей. Даже такой объект, как заяц-беляк, перестает быть доступным для тропления как только перейдет на систему постоянных троп, так как есть все основания считать, что каждой такой системой пользуются не менее трех-четырех зайцев. Еще сложнее изучение территориализма отдельной элементарной популяции.

Все же в отношении изучения суточной активности охотничьих зверей, определения размеров суточных и индивидуальных участков у отдельных видов сделано совсем немало, хотя пока эти материалы все еще фрагментарны. Исследования натуралистов по лосю частично освещены в обзоре А. А. Насимовича (1965) и Е. К. Тимофеевой (1967). Ценные исследования по соболю в этом направлении были реализованы Г. Д. Дулькейтом (1957, 1964), О. К. Гусевым (1966), Ф. Д. Шапошниковым и Г. Ф. Бромлеем (1956), по рыси А. М. Кончицем (1937) и Ю. Штаревым (1964), по росомахе скандинавским натуралистом Р. Krott (1959) и П. И. Даниловым (1968) в Карелии, по бурому медведю автором (Юргенсон, 1938 и 1970).

Фрагментарный материал есть по некоторым пушным зверям. Ценный материал собран по разным видам оленей и по косуле (Mitchell, 1941; Andersen, 1961). К сожалению, бесснежное время года создает в таких исследованиях огромные трудности. Остается работа с ручными зверями, иногда дававшая очень важные результаты, наблюдения за зверями с далеко видимыми цветными ошейниками и т. д. Иногда ценные результаты дает различие в размерах отдельных особей (например, у бурого медведя) при встречах следов на грязи, на мху и т. п., в разных точках и в разные сроки. Методологически, а также теоретически очень интересные факты были получены для виргинского оленя Миннесоты (США) группой исследователей (Rongstad, Tester, 1969) в период зимовки с помощью телеметрии. Территория была оборудована постоянной автоматической локационной сетью по принципу триангуляции. Подопытные олени имели вделанные в цветные ошейники транзисторные микропередатчики. Наблюдения велись по 3 дня в неделю всю зиму. Локализация осуществлялась через каждые 10—15 мин. Результаты фиксировались для квадратов по 2,56 га, на которые был разбит опытный участок. Этим определялись границы подвижности каждого оленя и интенсивность пребывания его в отдельных квадратах.

Оказалось, что за день олени осваивали площадь от 2,4 до 5,8 га. Размер зимних участков обитания колебался от 160 до 420 га. Была определена разная интенсивность (частота и длительность) пребывания в разных квадратах с разными типами угодий.

Так, один молодой самец освоил за зиму участок в 169 га (62 квадрата). Но в 16 квадратах он ни разу отмечен не был, по 1 разу был отмечен в 14 квадратах, в 13 квадратах — от 2 до 10 раз, от 10 до 20 раз — в 10 квадратах, от 21 до 100 раз лишь в 5 квадратах и от 143 до 320 раз — в 4 квадратах.

Компактная, центральная группа из семи квадратов (около 18 га) сосредоточила частоты от 40 до 320. Мы видим, как неравномерно осваивает олень пространство своего участка обитания — 65% его площади не осваивалось или почти не осваивалось, а интенсивно было освоено лишь немногим более 10% (стойба). Это все, несомненно, касается любого вида. Участок обитания, даже сезонный,—■ территория экологически очень дифференцированная и очень неравноценная. Расценивать ее как однородную и равноценную было бы практически вредным упрощенчеством.

Территориализм, как показали наблюдения многих натуралистов, возникает из несомненного для каждой особи преимущества добывать пищу и укрываться от врагов в конкретных условиях данной среды, данной местности, урочища, где зверь по многократному опыту знает, как и какую пищу он может добыть, куда его приведут определенные тропы и лазы, как он может уйти от преследования и т. д. Однако кормовая емкость отдельных типов местообитания ограниченна. Отсюда формируются участки суточной активности, в пределах которых особь, при определенной подвижности, пройдя известное расстояние (длина суточного следа, нарыска, наброда), может насытиться за счет свойственных данному виду

кормов. Чем обильнее пища, чем она доступнее, тем суточный (ночной, дневной, сумеречный) ход зверя будет короче. Экологическое правило — длина суточного хода находится в отрицательной корреляции с количеством пищи и ее доступностью. Всегда его удлинит наличие участков, которые надо преодолеть, чтобы из одного кормного угодья перейти в другое. Это очень важный фактор. Как правило, все корма диких животных более или менее рассредоточены. Диким животным в большинстве случаев несвойственна пастьба такого типа, как у крупного рогатого скота, лошадей, овец, с интенсивным вытравливанием ограниченных площадок. Дикие животные кормятся на ходу. Тем более это касается животной пищи. Кормовые животные не только диффузно рассредоточены, но и их доступность, сам факт встречи на следу зверя-добытчика — дело случая. Таким образом, суточный след (ход) зверя вписывается в участок той или иной площади и конфигурации (от лежки до лежки). Все это — параметры, производные от бонитета охотничьего угодья, его насыщенности кормами (кормовой емкости) и от условий успешности кормодобывания. Поэтому один суточный участок может быть и по достоинствам и параметрам не сходным с другим.

Наблюдения показали, что животное может вернуться в участок через более или менее долгий срок или же провести на нем несколько суток подряд. Это зависит и от условий кормодобывания, и от условий безопасности, погоды и т. д. Мы хорошо знаем о сезонных аспектах кормов. Сообразно этому и добываются они в разных местообитаниях. Отсюда некоторые части индивидуального участка особи посещаются лишь в определенные сезоны, а другие более или менее постоянно. Вся территория, за пределы которой зверь не выходит, и будет участком его обитания (индивидуальным). Суточный участок — эта та часть участка обитания, которая осваивалась в течение конкретных суток. Было бы неверно полагать, что участок обитания делится на известное число суточных участков — выделов с постоянными границами между ними, но возможно, что отдельные маршруты определенной площади и очертания, вписывающиеся в участок, повторяются примерно сходно и не 1 раз. Опытному местному охотнику очень хорошо известны такие типичные, часто повторяемые переходы, лазы, направления. Опытный охотник может и предугадать, где пойдет тот или иной зверь при преследовании. На этом строилось искусство окладчиков- псковичей, не применявших ни сплошной линии загонщиков, ни линии флажков и редко ошибавшихся в определении места для стрелка. Автору приходилось не раз наблюдать многократно-повторные переходы рысей почти в том же самом месте (с разницей в несколько метров).

Итак, участок обитания должен обеспечить всем необходимым и в нужном объеме зверя в течение всего года. Исключениями бывают чрезмерно быстрое преследование охотника или собак, заставляющее зверя покинуть на время свой участок, поиски особи другого пола в брачный период, стихийные бедствия, бескормица, 140

а также особенности концентрации отдельных важных сезонных кормов (например, выходы медведей на овсяные поля, болота с клюквой и т. д.).

Вполне естественно, что так как кормовая емкость участка обитания (всегда включающего и бескормные пространства) ограничена, то без взаимного ущерба он не может осваиваться несколькими особями одного вида, иначе он будет преждевременно полностью истощен. По-видимому, активная защита участка бывает достаточно редко, чаще животные взаимно уступают. Отсюда очень часто границы деятельности особей при высоких плотностях взаимно накладываются. Размеры участка обитания у разных видов различаются значительно. У лесной куницы это от 4—6 и до 50 км2, i у горностая от 10 до 200 га, у бурого медведя 300—800 га, а у росомахи от 120 до 1600 км2. Значительные размеры участка обитания у отдельных видов часто и создают впечатление, что у них индиви- : дуальных участков вовсе нет. Точно так же и в горах, где имеют , место в течение года неоднократные вертикальные миграции жи- \ вотных. Это, однако, не исключает наличия строго индивидуального участка обитания больших размеров и состоящего из нескольких участков, соединенных стациями переходов, совершенно такими же, как в пределах небольшого участка обитания зайца-беляка.

По-видимому, отсутствие участков обитания особи или стада есть довольно редкое исключение. Теперь с помощью авиации достаточно хорошо известно, что даже очень большие переходы стад степных или тундровых зверей происходят в пределах вполне определенных границ, а такие иногда громадные площади могут быть отграничены как участки обитания отдельных, вполне конкретных популяций. Так, в Восточной Африке локальные популяции антилопы-гну совершают сезонные миграции на протяжении 450— 1200 Км в пределах территории около 18 тыс. км2.

Степень территориализма весьма разнообразна и зависит от различных требований к среде и от различных типов питания. Типичные травоядные звери могут формировать крупные стада и создавать огромные сезонные скопления (по нескольку десятков тысяч голов у диких северных оленей, тысячи голов у вапити Северной Америки на зимовках и т. д.). У таких видов могут быть и огромные сезонные концентрации, например в местах отела у сайги в низовьях Волги и в Казахстане.

Режим питания одних видов при такой же концентрации не допускает образования стад других видов, даже небольших. О. Murie (1957) очень хорошо показал, что выраженная травоядность вапити обусловливает образование больших стад, как и у европейского оленя в Шотландии. Древесноядность же лосей и американских оленей это исключает, так как запасы веточных кормов не способны выдерживать массового концентрированного использования. Те же причины резко различают между собой европейского оленя и косулю, которая, как хорошо известно, имеет резко выраженный территориализм, склонность к уединенному образу жизни. А она как раз хорошо выраженный потребитель веточных кормов.

Вероятно, это же самое обстоятельство определяет дисперсность расселения африканских лесных оленьков и окапи, так несхожую со стадностью копытных зверей саванн.

Отсюда разная реакция отдельных видов, а иногда возрастных категорий в популяциях на недостаток корма, на голод. Виды с менее выраженным территориализмом (Бубеник, 1965), например европейский олень, на голод реагируют откочевкой, косуля остается на месте и скорее погибает от голода в больших количествах, но не уходит. По-видимому, лось занимает промежуточное положение. Случаи массовых перемещений в связи с нарушением для него кормовых площадей хорошо известны, но известны и падежи многих особей на местах от истощения. К тому же есть случаи, когда лоси реагируют на истощение зимних кормов со значительным опозданием. Европейскому оленю не всегда есть куда уйти от голода (падежи оленей Воронежского заповедника в 1956/57 г.).

Мы уже назвали различия в поведении возрастных групп в популяциях, связанных со степенью развитости территориализма. Было сказано, что он формируется после первого сезона размножения, а молодняк им еще не обладает, как не имеет он и индивидуальных участков обитания в пределах материнского участка. Известно, что в годы обилия корма выводки некоторых хищных зверей не распадаются на всю зиму (рысь, лесная куница). Процесс расселения происходит осенью или в начале зимы, а у лосей — весной, перед новым отелом самки. В охотничьем хозяйстве этот процесс имеет громадное значение. На нем, в частности, построено действие заповедников, заказников, так называемых воспроизводственных участков и разных резерватов. Отсюда, у одного вида резко выраженная оседлость взрослых самцов и самок уживается со значительной подвижностью молодых в период расселения. Долгое время это вызывало в научной литературе весьма противоречивые суждения. Единство противоположностей в возрастно-половой структуре элементарной популяции обеспечивает ее от перенаселенности.

Анализ и обобщения многих данных по разным видам позволяют считать, что основа территориализма формируется в период размножения и связана с вегетационным периодом. Это, в частности, прямо высказывает А. Б. Бубеник (1966) в отношении косули. Можно было бы сказать, что угодья зимнего периода отделяются от основной территории всякой элементарной популяции (разумеется, когда такое обособление имеет место), лишь когда это становится неизбежным. Отсюда зимнее многоснежье вызывало миграции лосей с западных предгорий и склонов Среднего Урала на его восточные склоны. Крайнее проявление — обособление района зимовок у перелетных птиц. Вряд ли у кого-нибудь возникает мысль считать перелетных птиц аборигенами мест зимовок.

Особое проявление такого же характера — выходы бурых медведей за пределы постоянного участка обитания в спячку, что связано с отсутствием в пределах данного участка удобных мест. Раньше были приведены примеры берложных урочищ. А. Ф. Чиркова (1947) для Ставропольской области приводит примеры коло- 142

ниального норения лисиц на склонах степных балок. Очевидно, что в районе такого скопления лисьих нор звери не могут долго кормиться.

Противоречия между исследователями возникали и возникают по причине того, что одни из них изучали территориализм в условиях невысоких плотностей, а другие — в условиях высоких, вплоть до избыточных. Кроме того, при низких плотностях наблюдать за отдельными особями и их поведением много легче. Дело в том, что самое поведение животных существенно меняется. В ряде случаев у видов с резко выраженным (в брачный период особенно) терри- ториализмом всякие намеренные и случайные попытки проникнуть в пределы гнездового участка встречают тот или иной отпор. В других случаях устанавливалось, что границы деятельности отдельных особей фактически накладываются друг на друга, хотя полностью не перекрываются. Мы не должны забывать, что большинство фактических наблюдений падает на период года со снежным покровом (вне периода размножения). Наиболее подробно изучалось поведение соболя; здесь-то и было установлено, что с ростом плотности границы индивидуальных участков стираются, вернее, перекрываются и не соблюдаются, хотя, казалось бы, конкуренция внутри вида должна возрастать с увеличением плотности. Это не означает того, что территориализм исчезает. Дело в том, что при высокой плотности на участке особи корма для добычи не хватает, а пищевая внутривидовая конкуренция не доходит до активных столкновений. Поэтому смежно обитающие соболя пересекают один и тот же участок в разные дни и часы. У хищного зверя размер индивидуального участка зависит от его кормовой емкости и ее способности к восстановлению. Мы глубоко убеждены, что животное никогда не будет осваивать большую территорию, чем это ему необходимо. К сожалению, для бесснежного периода года таких данных мало. Мы знаем только в самых общих чертах, что в силу невозможности надолго отлучиться от выводка размеры участка самки сильно сокращаются (например, у лисицы). Мы также знаем, что зимой суточная активность самок заметно меньше, чем у самцов. Это было выявлено для американского соболя (Quick, 1956; Дуль- кейт, 1957 и др.). Было установлено, что предел кладет не только беременность, но и меньшие размеры животного, поэтому для определения одного и того же пространства самке нужно сделать гораздо больше прыжков по снегу, чем самцу. Таким образом, физические возможности организма также влияют на конкретное выражение территориализма. То же самое (в частности для разного возраста и у других зверей) наблюдается зимой в зависимости от способности животного преодолевать заснеженные пространства той или иной высоты и плотности. Недаром в глубокоснежный период зимы в многоснежных районах жировочная деятельность лося, или марала, ограничивается очень небольшой площадью при высокой концентрации на ней кормов. В 1937/38 г. в Жигулевском заповеднике девять групп лосей численностью от двух до девяти голов зимой освоили площадь около 9 тыс. га из общей площади свыше

20 тыс. га. На одного лося приходилось зимой в среднем 191 га с колебаниями от 90 до 300 га. Нами было прослежено, как участок обитания группы в 8—10 голов в течение зимы, с углублением снега, постепенно сокращался с 1700 в период с 5 до 20 декабря до 600 га в феврале. Недаром в такие снежные зимы молодняк копытных зверей (низкий на ногах) гибнет в первую очередь. Таким образом, размеры площади участка обитания ограничиваются территориальным консерватизмом, кормовой емкостью, физическими возможностями животного и конкретными отношениями.

При низких и умеренных плотностях животное проявляет в полной мере свою потребность в территории, при высоких — возможность такого проявления ограничена комплексом причин, в том числе ростом конкуренции и физической невозможностью осваивать и защищать большой участок. Это трудно даже самцу рябчика на площади 10—16 га.

У росомахи огромный участок обитания самца, как и у соболя, больше участка самки, причем значительно (Krott, 1959). Кроме того, они совмещаются; на участке одного самца бывают расположены несколько участков самок. У некоторых видов птиц (белая куропатка, рябчик) самки как бы исключаются из конкурентной борьбы за гнездовые участки.

Мы уже говорили, что не следует в данном сложном вопросе чересчур придерживаться традиционных воззрений. Многим хорошо известно, что в брачный период самцы оленей придерживаются определенных участков, где у них есть места рева, грязевых ванн и куда они собирают группу самок, не допуская приближения других самцов. Однако тщательные исследования и наблюдения показали, что это не совсем так: самки в своем поведении совершенно игнорируют самцов, они пасутся, как обычно, перемещаясь, куда хотят. Самец лишь следует за ними и стремится не подпускать других самцов. Иными словами, место рева и его признаки определяются местоположением сезонных пастбищ самок с их приплодом (Darling, 1964).

Европейский олень (и его расы) —это стадное животное всюду, где допускают условия среды. Иное дело такой тяготеющий к одиночному образу жизни зверь, как косуля в вегетационный период. У нее чем выше плотность, чем больше попыток молодых, лишенных участков самцов нарушить границы участков у старых самцов, тем резче выражено раздражение, антагонизм, тем больше испытывают состояние угнетения молодые самцы (Бубеник, 1966). Это создает вредные последствия, ослабляющие популяцию и служащие одной из основных причин массового падежа. Выраженное очень ярко у косуль тяготение к оседлости тормозит процесс расселения молодняка, которое во многих случаях предупреждает перенаселение. Бывают случаи, когда на путях расселения возникают преграды. Тогда перенаселение отчетливо сказывается со всеми губительными последствиями.

Есть виды зверей и птиц (например, колониальные виды), вовсе лишенные чувства индивидуального территориализма, но обладаю-

щие инстинктом дома в отношении своей колонии. Другие в пределах населения колониального типа обладают индивидуальными участками с агрегатом из постоянной и защитных нор — это сурки, которые довольно активно оберегают от соседей свои норы и пастбищный участок. Исключения иногда объяснимы принадлежностью особи разного возраста к одной семье. Это более чем понятно: пастьба сурков немыслима без системы защитных нор, перевыпас такого участка вызвал бы все последствия истощения его кормовых ресурсов.

По нашим личным наблюдениям, участки обитания отдельных бурых медведей в активный период их годового цикла взаимно довольно хорошо соблюдаются, вероятно, отчасти потому, что перенаселенность медвежьих угодий обычно не наблюдается. Там, где медведи достигали высоких плотностей (например, на Камчатке), никто из натуралистов специально такими вопросами не занимался.

Очень интересным примером могут быть речные бобры. Исследованиями в Воронежском заповеднике (Поярков, 1953; Жарков, 1968, и др.) было установлено, что бобровые угодья р. Усманки делятся на участки обитания отдельных семей разной мощности (т. е. с разным численным составом). Наблюдалось, что члены такой семьи не дают бобрам из других участков проникать в пределы их участка. Отмечались частые случаи тяжелых травм при таких столкновениях и т. д. На этом представлении были построены принципы ведения хозяйства, переселение семей из одного участка в другой, заселение «свободных» участков и т. д. Мечение зверей проводилось, но сплошным оно не было. И вот оказалось, что все это результат преждевременного обобщения конкретных фактов. Обнаружилось это, когда начали на практике реализовать результаты названных исследований, которые пока они не начали практически использоваться, казались обоснованными, стройными и убедительными. Оказалось, например, что взрослая самка из одной семьи была выловлена при полном отлове другой семьи, и назначенной на переселение и отстоявшей на расстоянии нескольких семейных участков от ее «собственного» участка. Наличие семейных участков и их границ это не опровергало, но показало, что семьи вовсе не стабильны.

Оказалось также, что нужно еще долгое и глубокое изучение внутрисемейных и межсемейных отношений в пределах популяции на основе мечения и отловов. Применять на практике предварительные выводы допустимо, но с большой осторожностью, ожидая любых невыявленных и потому неожиданных осложнений и отклонений.

F. Darling (1964)—один из немногих, изучивших в полевых условиях популяционную экологию крупных млекопитающих (европейского оленя в горах Шотландии), внес в вопрос территориа- лизма много нового и существенного. Прежде всего он предостерегает от прямых расчетов по кормовой емкости. Он указывает, что олень нуждается в большем просторе, в большей подвижности, чем это ему дает территория, достаточная по кормовой емкости. Хоро-

шие кормовые условия лишь до известной степени влияют на плотность. Если в хороших угодьях одна особь может прокормиться на 1 акре (0,25 га), то это не значит, что в худших условиях нужно 3 акра. При большой плотности даже у такого стадно-общественного зверя, как олень, проявляются антисоциальные тенденции. Самец может убить олененка, нападает на «чужих» самок и т. д. В пространстве нуждается и стадо. Данные из разных стран по разным видам копытных зверей, имеют, по его мнению, общие черты: плотность от 10—12 до 120 га на одну голову; 12,5 га на одну голову было при резко выраженной перенаселенности, а 120 га — в состоянии упадка популяции. F. Darling в Шотландии определял плотности в оптимуме: один олень на 16 га (55 на 1000 га) с колебаниями от 12 до 40 га (в ФРГ считается вредным превышать плотность 1—2 на 100 га). В пределах ареала элементарной популяции он различал: зимние, летние и территории отела и брачного периода. Последние он считает коренными. Они составляют отдельные участки основных угодий самок, куда самцы приходят только на короткое время. По мнению ученого, основу популяции —■ стада составляет семья на принципе матриархата. Это не изменяется и в брачный период: в группе самок вожаком и тогда является самка, самец же озабочен только конкуренцией с другими самцами и вынужден перемещаться вслед за перемещением самок, о чем мы уже писали.

Другой аспект территориализма у дымчатого тетерева (Dendrogapus obscurus) с о. Ванкувер (Bendell, Elliott, 1967). По особенностям поведения и экологии этот вид боровой дичи Канады занимает как бы промежуточное положение между рябчиком и тетеревом. Это — типично сукцессионный вид, гнездовыми угодьями которого являются вырубки и гари. На зиму он откочевывает в горные леса из дугласовой пихты.

Однако, как и все рябчики, взрослые самцы занимают из года в год (до гибели) один и тот же участок обитания со средней площадью около 0,6 га. Размеры участка колеблются от 0,4 до 3,2 га, в зависимости от плотности населения. Лишь известная часть годовалых самцов имеет участки, большинство же ведет кочующий образ жизни, повсюду преследуемый «территориальными самцами», защищающими границы своих участков (как у косуль). Самцы занимают такие участки в период с апреля по июль, после чего они откочевывают с расположенных на низменности вырубок и гарей в горы. Взрослые самки также имеют многолетние участки, но они никак не связаны с такими у самцов, пересекают их границы и обычно перекрывают несколько участков самцов. В отличие от рябчиков у дымчатого тетерева нет парности, а имеет место промискуитет. Участок самца служит ему для возбуждения соревнования соперников. Они хорошо знают границы своих владений и со своего токовища слышат токование соседних самцов, что их стимулирует. Индивидуальный участок самца обязательно должен иметь свободные от растительности площадки. С их зарастанием местные популяции угасают. Их можно сохранить искусственной расчисткой и 146

создать условия для более высокой гнездовой плотности. Избыток годовалых самцов откочевывает за пределы локальной популяции.

Участок убитого самца занимается одним из годовалых самцов. Несомненно, что в территорию, населяемую каждой локальной популяцией гарей и вырубок, входят и их зимние горные угодья. Последние в силу дисперсного расселения и одиночного образа жизни членов популяции с осени до весны очень трудно определить, тем более, что сезонные миграции растягиваются на большие расстояния: до 15 км (в среднем около 5 км).

В данном примере интересна не только промежуточная экология этого вида, но еще более — общие черты для самых разных представителей территориализма среди охотничьих животных. Практически важно, что ограничивающий плотность населения популяции территориализм почти что не связан прямо с кормовой емкостью. Изучение дымчатого тетерева показало, что при низких плотностях это явление более наглядно.

Мы отмечали, что территориализм бурого медведя известен давно (Юргенсон, 1937, 1968), наблюдали яркие примеры «уважения» границ таких участков медведями-соседями, но известные строго локализированные сезонные корма (овес, орех, желуди, клюква) вызывают местные переходы через «владения» других медведей, так же, как медведи — «скотинники» теряют постоянство связи со своим участком, совершая большие переходы.

О биомассе охотничьих животных в лесной среде. Под термином биомасса обычно имеют в виду количество живого вещества на известную единицу площади поверхности, для водной среды — на единицу определенного объема.

Понятие о биомассе возникло в гидробиологии и лишь значительно позже стало применяться в отношении наземных животных и, чаще, растений. Для практических, прикладных целей это понятие может иметь существенное значение. До сих пор, однако, оно для этих целей применяется очень редко, чаще не в конкретных случаях и цифрах, а в общих рассуждениях.

Теоретическое значение понятия о биомассе для биоценологии, для изучения динамики живого вещества (растительного и животного) в определенных условиях среды также очень важно. Однако для таких целей требуются достаточно точные, надежные данные по количественному учету каждого из видов-компонентов и их среднему весу, иногда с учетом пола и возрастной группы, если различия между ними в этом существенны.

Здесь мы будем говорить лишь о прикладном значении использования понятия биомассы в лесном охотоведении. Далеко не всегда бывает достаточно сопоставить численность двух или более видов, например 100 лосей и 100 белок. Величины здесь равные, но по их биомассам трудно сопоставимые: 100 лосей — это примерно 30 т живого веса, а 100 белок — лишь около 23 кг. Разница более чем в 100 раз. Но пойдем в анализе этого примера далее: в оптимальных условиях на 1000 га лесной площади обитает 10 лосей, что равно по биомассе 3000 кг, а для белки средняя многолетняя

6*6*147

6*

6*

численность (Кирис, 1967)—60 (для бассейна верхней Печоры — 80), т. е. примерно 14—18,4 кг по биомассе.

Практическое, хозяйственное значение понятия биомассы состоит в том, что биомассу тех или иных растительных кормов можно сопоставлять с биомассой потребляющих их охотничьих животных. Зимой в лесах средней полосы лось и заяц-беляк используют в значительной мере те же веточные корма, только «толщина» кормового поля у них разная. ■

При уже взятых ранее для примера плотностях населения: для лося 10/1000, а для зайца-беляка — 20/1000 их биомасса будет примерно равна 3000 кг (3 т) и 70 кг. В сутки они будут потреблять примерно следующие объемы того же веточного корма: лоси 130— 140 кг, или 0,043—0,046 кг на 1 кг живого веса, а зайцы-беляки около 16 кг, или 0,22 кг на 1 кг живого веса. Совершенно очевидно, что с хозяйственной точки зрения лосями веточный корм осваивается более продуктивно. Причина в менее активном уровне теплообмена у лося и та общая закономерность, что чем крупнее животное, чем меньше у него площадь поверхности тела на единицу живого веса, тем меньше теплоотдача, тем меньше он потребляет пищи на единицу живого веса. Разница образуется примерно 5-кратная при разнице в живом весе в 40 раз.

Возьмем еще пример, иллюстрирующий прикладное значение понятия биомассы: в Завидовском заповедно-охотничьем хозяйстве за 30 лет (Юргенсон, 1969) весенняя плотность глухаря колебалась от 3,2 до 13,6 на 1000 га леса, т. е. несколько более чем в 4 раза. Из расчета среднего веса одной птицы обоих полов в 3 кг для взрослой особи и в 1,65 кг для молодой особи на ту же площадь это составило от 9,6 до 40,8 кг. Там же и в то же время средняя плотность более обильного, но все же не очень многочисленного рябчика была — 36 на 1000 га (за ряд лет). Биомасса же составляла лишь 14,4 кг (при среднем весе 0,4 кг).

К осени за счет годичного прироста населения биомасса глухаря в среднем увеличивалась до 107 кг, а рябчика — до 43 кг. Тут вступают в сложные взаимоотношения живой вес, плодовитость и численность. При определении продуктивности и доходности лесных охотничьих угодий все это имеет немаловажное значение. Отметим, что для данного хозяйства по рябчику это около 300 кг деликатесного мяса на 1000 га, (но брать можно около 75 кг). Если показатели этих двух видов отнести к площади только свойственным им угодий, то они возросли бы в 2—4 раза.

Очень интересны и поучительны учеты численности, проведенные в саваннах заповедника Киву (Республика Заир). Они показали, что по биомассе там явно преобладают дикие копытные звери: 11 видов составляли общую плотность 91 на 125 га, или 740 на 1000 с биомассой 75 000 кг, или 75 т на 1000 га. Эта огромная биомасса обеспечивается за счет 24 000 кг зеленой растительной массы на 1 км2, или 240 тыс. кг на 1000 га. Это примерно 324 кг на одну голову, причем звери разного веса и размеров: от маленькой газели Томсона до африканского слона.

Полную противоположность составляют тундры Канады, где при плотности населения дикого северного оленя (карибу) — 16 на 1000 га, а их биомасса равна 1152 кг на 1000 га (Dasmann, 1966). В тундрах Аляски в период наивысшей численности леммингов плотность их составляла 256 на 1 га и 256 000 на 1000 га при плотности 224 тыс. шт. на 1000 га. Иная структура биомассы: для копытных зверей 1152 кг, а для мелких грызунов 224 000 кг.

В африканских саваннах свои особенности: 11 видов копытных зверей используют различные растения, разные их части и в разные сезоны. Кроме того, они крайне подвижны и поэтому не вытравливают пастбища до их истощения. В этом их преимущество перед домашним скотом, который не приспособлен к быстрым перемещениям при недостатке воды, поэтому не может дать такую же продуктивную биомассу.

Такие далекие примеры очень выразительны и наглядны, но они отсутствуют в наших лесах. Попытаемся сделать предварительный и очень приближенный расчет (табл. 12). Расчет сделан обобщенно для южной и средней европейской тайги по средним плотностям.

Биомасса охотничьих животных

Таблица 12

Животное

Число особей на 1000 га

Биомасса на 1000 га, кг

%

Лось

1,00

300,00

35,20

Белка

60,00

14,00

1,60

Заяц-беляк

12,00

36,00

4,20

Бурый медведь

0,05

50

5,8

Росомаха

0,01

0,15

0,02

Рысь

0,3

5,0

0,5

Лесная куница

1,0

0,60

0,06

Горностай

3,0

0,45

0,55

Ласка

0,15

0,22

0,02

Лисица

1,0

6,0

0,7

Глухарь

2,0

84,0

9,0

Рябчик

19,00

8,0

0,9

Лесные полевки

16,0 на 1 га

320,0

37,7

Мы исключили животных лесных пойм (речной бобр, выдра, норка), мы также не имели исходных данных для летяги, крота, и землероек. Это и не определение биомассы таежного биоценоза в целом.

Что же мы имеем? В целом 49,4 на 1000 га лесной площади. Из них (%): копытных зверей 35,2, грызунов 42,5, в том числе лесных полевок — основной корм пушных хищных зверей — 37,7, хищных зверей—1,85% (без бурого медведя), бурых медведей 5,8. Виды тетеревиных лесных птиц составили 10,5% (глухарь — 9,6, рябчик 0,9).

Каковы основные компоненты по биомассе? Лесные полевки, лось, бурый медведь и глухарь — все вместе составили 87,7%.

Малотипичная и редкая лисица по биомассе превышает всех прочих хищников (без растительноядного медведя). На долю хищ- ников-мышеедов с биомассой 1,27 кг на 1 г веса приходится 44 г биомассы лесных полевок. Несомненно, что понятие биомассы может иметь при наличии исходных материалов очень существенное значение не только для решения теоретических вопросов (для этого нужно очень точные данные по всей фауне биоценозов), но и для чисто практических целей охотничьего хозяйства.

РОЛЬ ЛЕСНОГО ХОЗЯЙСТВА И ЛЕСОЭКСПЛУАТАЦИИВ ОХОТНИЧЬЕМ ХОЗЯЙСТВЕ

Деятельность человека в лесах очень часто оказывается фактором, настолько мощно действующим на лесные биогеоценозы, что она бывает способна совершенно заслонить собой влияние природных факторов среды на лесных охотничьих животных.

Мы включаем сюда охоту во всех ее формах, хозяйственную деятельность человека по эксплуатации лесных ресурсов (преимущественно древесины) и их воспроизводству, а также по превращению земель лесного фонда в территории нелесные — в сельскохозяйственные угодья разного рода, для целей жилищного и промышленного строительства и т. д. Но мы имеем в виду не только это, а и непреднамеренные действия и косвенные результаты, которые тем не менее внесли глубокие изменения в жизнь леса.

Большинство лесных пожаров возникает по вине человека. Грозовые явления имеют второстепенное значение и очень узкую локализацию, так как большей частью сопровождаются дождями. Широко были распространены по всем лесам земного шара и преднамеренные палы для расширения площади пашен, для улучшения лесных пастбищ диких животных, для повышения плодородия брусники (в западносибирских сосновых борах) и т. д.

В истреблении некоторых видов животных, в том числе охотничьих, более всего повинен человек. Неумеренной эксплуатации не может выдержать ни один вид животных. Не только мамонт, но и тур, зубр, дикая лесная лошадь были истреблены человеком. Этой участи едва избежали соболь и речной бобр.

Были случаи, когда невежественные (если не хищнические) приемы лесоэксплуатации приводили к обесцениванию обширнейших площадей не только в лесохозяйственном отношении, но и как охотничьих угодий. Достаточно напомнить массовое заболачивание лесосек при сплошной концентрированной рубке в зоне европейской тайги.

В большинстве случаев (есть исключения) интересы охотничьего хозяйства и рационального, научно обоснованного лесного хозяйства совпадают. Точно также есть много общего в бонитетах типов местопроизрастания и в бонитетах лесных охотничьих угодий. Лесохозяйственная продуктивность и продуктивность лесных охотничьих угодий питаются из одного источника.

Вмешательство человека в естественные процессы жизни лесных биогеоценозов не всегда было отрицательным. Не следует полагать, что первозданные, не тронутые топором и огнем леса были всегда более продуктивными лесными охотничьими угодьями. Высокопродуктивны алтайско-саянская горная тайга или темно- хвойно-широколиственные горные леса северо-западного Кавказа, и малопродуктивны равнинные монотонные одновозрастные леса, появившиеся после лесных пожаров и концентрированных рубок. Однако еще со времени сибирского путешествия академика А. Ф. Миддендорфа (1842—1845 гг.) известно, что охотничьи лесные угодья зоны смешанных лесов Прибалтики были неизмеримо богаче по своим фаунистическим ресурсам, чем «девственная» равнинная сибирская тайга. Для многих охотничьих животных оптимум условий состоит более всего в разнообразии, пестроте и дробной мозаичности угодий, или биотопов. Это мы чаще всего находим в зоне смешанных лесов как результат преобразования при- \ родного ландшафта человеком через совокупность его разнородной 1 хозяйственной деятельности. Лишь сравнительно немногие лесные звери и птицы находят оптимум условий в стадии климакса лесных насаждений — в лесах спелых и перестойных. Это соболь, 1 лесная куница, для хвойных лесов — белка, а также глухарь. Такие виды, как бурый медведь, рысь, требуют наличия значительных лесных массивов, но разнообразие пород и возрастов и их сочетаний ценно и для них.

В доагрикультурный период, видимо, почти единственным биотопом полевого тетерева в лесной зоне были луговые и луговолесные поймы рек. При этом он не мог быть обилен. Огромное обилие сложилось там, где возникло сочетание пахотных земель под зерновыми культурами и островов березового леса. Так было в прошлом веке хотя бы в Башкирии, пока примитивные методы ведения сельского хозяйства давали тетереву возможность долго кормиться за счет урожая пшеницы. Кроме того, нужны были естественные луга — суходолы и пойменные. Сплошная распашка и высокий агротехнический фон уже вытесняют тетерева. Таких примеров немало. Даже для старолесья небольшой процент узких лесосек создает выводковые кормовые угодья и способствует повышению плотности населения глухаря по сравнению с нетронутой тайгой (Романов, 1960). Для каждого лесного зверя и птицы есть известная грань, за которой благоприятное влияние деятельности человека переходит диалектически в свою противоположность. В самом общем выражении эту грань можно назвать умеренным воздействием.

Известны случаи, когда культурный сельскохозяйственный ландшафт, культурная лесостепь например, в известных условиях создает обилие численности, немыслимое в естественных ландшафтах. Но это касается только таких видов, которые практически стали коменсалистами-нахлебниками человека в его сельскохозяйственной деятельности. Это — серая куропатка и заяц-русак, но до известной грани.

Прямое воздействие человека на охотничьих животных через охоту в лесу, пожалуй, особой специфики не имеет. Наиболее страдают крупные животные, как более привлекательная добыча, а также потому, что им труднее остаться незамеченными. Уменьшается не только число животных, но они и мельчают (медведь, лось, глухарь). Это результат того, что им не дают дожить до возраста полного развития, а также и фактора беспокойства, сказывающегося на режиме питания и на нервной системе животного.

Деятельность человека по влиянию на охотничью фауну можно разделить, с одной стороны, на совокупность разнородной хозяйственной деятельности (сельскохозяйственной, лесохозяйственной промышленности), с другой стороны,— на рост населенности и числа населенных пунктов, что ведет иногда к коренному преобразованию природного ландшафта обычно не в пользу охотничьей фауны, хотя мы и говорили об исключениях.

Для лесной среды —это сокращение площади лесов, изменение их возрастного и породного состава, вплоть до замены лесов естественного происхождения и структуры на лесокультурные площади, по сути дела, на лесные плантации. Это произошло уже давно в Западной Европе, с крайне отрицательными последствиями для охотничьего хозяйства, а часто и для самого лесного хозяйства (отрицательное явление всякой монокультуры). С другой стороны, мы можем и должны учитывать и изучать влияние отдельных отраслей деятельности человека и выявлять в них как положительные, так и отрицательные стороны, чтобы найти возможности и способы управлять ими и изменять их в желательном направлении.

Для лесного охотоведения ведущим фактором следует считать лесоэксплутацию и приемы ведения лесного хозяйства. По существу лесоэксплуатация есть один из разделов лесного хозяйства, но в нашей действительности они разобщены организационно. Причины в том, что лесное хозяйство по своей специфике смотрит в будущее, не рассчитывая увидеть плоды своих усилий, так как лес растет медленно, а лесоэксплуатация заботится о древесине, о достижении промышленной задачи сегодняшнего дня. Это и заставляет нас рассматривать эти две стороны деятельности человека в лесу в какой-то мере раздельно. Тем более, что с лесным хозяйством, построенным на научных рациональных основах, охотничье хозяйство легко может найти взаимопонимание и согласованность действий и стремлений.

Наша задача оценить экологическое значение хозяйственной деятельности человека в лесу. Целесообразнее всего и практически полезнее рассмотреть ее по отдельным разделам, начав с самого решающего фактора — результатов различных принципов, методов и приемов рубки леса.

Хозяйственная деятельность человека в лесу состоит в лесопользовании, лесовосстановлении и побочных лесных пользованиях, включая охотничье хозяйство и использование лесов для целей отдыха и туризма. Такое деление для оценки этой деятель- 152

ности с точки зрения охотничьего хозяйства не подходит. Поэтому целесообразно рассматривать особо эксплуатационные рубки (рубки главного и промежуточного пользования); рубки ухода; лесокультурные мероприятия; побочные лесные пользования.

Значение эксплуатационных рубок в лесу для формирования лесных охотничьих угодий, их качества и емкости (в том числе кормовой), продуктивности и видового направления хозяйства невозможно переоценить. Оно исключительно велико. Значение это может быть как положительным, так и отрицательным, что зависит, с одной стороны, от общего направления в лесоэксплуатации и конкретного способа рубки, а с другой — от требований, предъявляемых тем или другим видом охотничьих животных к среде обитания.

Прежде всего очень важно общее направление в лесопользовании, построено ли оно на принципе непрерывности пользования, на принципе постоянства сырьевых баз лесной и бумажной промышленности или на основе господствующего в настоящее время противоположного принципа, реализуемого через концентрированные, сплошные лесосеки, часто превращаемые в условносплошные.

Для охотничьего хозяйства, безусловно, более приемлем и выгоден первый принцип: он обеспечивает более или менее постоянный уровень продуктивности лесных охотничьих угодий в пределах лесохозяйственного предприятия, а следовательно, обилия охотничьих зверей и птиц за счет более или менее постоянной возрастной и породной структуры насаждений.

Обеспечивая разнообразие видового ассортимента охотничьих ресурсов, этот принцип исключает краткосрочное и чрезмерное обилие. Процесс, связанный с возрастными сукцессиями лесов, для самого леса и его фауны один и тот же, так как речь, идет о сукцессиях лесных биогеоценозов как единого природного комплекса. Сущность этих процессов была рассмотрена особо.

Обширные площади концентрированных рубок, напротив, создают однообразие в состоянии лесов на огромных площадях. Для охотничьего же хозяйства оно всегда не выгодно. Кроме того, как правило, в их результате хвойные и смешанные насаждения сменяются лиственными, которые для охотничьего хозяйства высокопродуктивны очень недолго, не свыше 15—20 лет, после чего наступает глубокая депрессия продуктивности на ряд десятилетий. Особенно это относится к пушному промыслу, как более связанному со спелыми и приспевающими хвойными и смешанными лесами.

Различаются сплошнолесосечные и постепенные рубки главного пользования. Применяются также рубки приисковые и выборочные. Суть их видна уже из названия. Применяются и так называемые условно-сплошные рубки.

В нашей стране сплошнолесосечные рубки господствуют, но в ряде зарубежных стран, например в Чехословакии, их нет, фактически нет и в Литовской ССР, перешедшей на постепенные

и выборочные рубки, нет уже их почти и в Латвийской ССР. В Северной Америке многие промышленные компании считают, что выборочные и приисковые, т. е. в известной мере постепенные, рубки легче позволяют учитывать меняющийся спрос рынка. Для этого — и это один из способов осуществлять непрерывность пользования— нужны только постоянные транспортные сети.

Концентрации сплошных лесосек противостоит метод узколесосечных сплошных рубок, метод наиболее полезный в интересах лесного и охотничьего хозяйств. При нем ширина лесосеки колеблется от 50 до 100 м, иногда несколько более, а длина от 250— 500 м до 1 км. Существенной чертой являются сроки примыкания, т. е. сроки вырубки смежного участка спелого леса. Они устанавливаются для обеспечения естественного налета семян, главным образом хвойных пород, на вырубку. Минимальный срок — после ближайшего года хорошего плодоношения или после появления на лесосеке молодых всходов. Иногда его определяют периодом от 5 до 10 лет.

Охотничье хозяйство заинтересовано в восстановлении коренной породы так же, как и лесное хозяйство, но, помимо того, оно очень заинтересовано в том, чтобы не возникали обширные площади лесосек «в одной меже», так как большие открытые пространства, хотя бы и богатые кормами, плохо осваиваются осторожными или тяготеющими к крупному лесу видами — лосем, глухарем, рябчиком (50—100 м — это самый приемлемый предел ширины). На небольшой лесосеке (до 5 га) охотничьи животные чувствуют себя спокойнее. Кроме того, лесосека и сменяющие ее лиственные или смешанные молодняки создают основные запасы кормов для копытных зверей, зайца-беляка и тетерева. Это их ключевые угодья в течение 10—15 лет после появления на вырубке возобновления древесных пород. С этой точки зрения 10-летний срок примыкания наиболее выгоден. Делянка перестает быть продуктивным угодьем, а тут ей на смену вырубается следующая. Таким образом, сплошные лесосеки в зависимости от их расположения и вырубки, имеют очень разную ценность как лесные охотничьи угодья. '

Условно-сплошная лесосека — это категория очень неоднородная по своим свойствам. Часто это та же приисковая, или выборочная рубка с применением механизации, оставляющая после себя расстроенное, захламленное насаждение, иногда с довольно высокими полнотами. Зависит это от того, вырубают ли полностью все деловые сортименты хвойных пород или только лучшую часть «на прииск». С точки зрения освоения охотничьей фауны, условносплошные концентрированные лесосеки продуктивнее сплошных концентрированных с огневой очисткой. .

Разумно, рационально осуществляемые постепенные и постепенно-выборочные рубки создают в лесу значительно большую ста-

бильность среды, но с их применением выпадают из состава угодий сплошные лесосеки и молодняки на них, т. е. такие угодья, без которых нельзя создавать хозяйственно эффективные плотности копытных зверей и таких лесосечных видов, как лось, заяц-беляк и тетерев. В лесу желательно разнообразие возрастов и пород. Стабильность его обеспечивается при нормальном размере годичной лесосеки. Постепенные рубки создают разреженные древостои, а это очень выгодно для повышения продуктивности угодий за счет подлеска и растений почвенного покрова (роль осветления). Но есть и существенная оборотная сторона — в лесу чаще создается и повторяется нежелательная обстановка людности и беспокойства при лесоразработке, распугивающей зверей и птиц в местах их размножения (не один раз, а при каждом приеме).

С этой точки зрения, в интересах охотничьего хозяйства наиболее выгодны узколесосечные сплошные рубки с сохранением подлеска и подроста. Возможность и выгодность этого метода вполне доказана и подтверждена на практике. Здесь интересы лесного и охотничьего хозяйств полностью совпадают. Чем более рассредоточены делянки, тем это выгоднее для достижения равномерного размещения поголовья охотничьих животных. Достижение этого в отношении копытных зверей — очень важное условие для снижения ущерба лесовозобновлению, приносимого животными. При их концентрации ущерб возрастает не пропорционально численности поголовья, а значительно больше. Практически это опять-таки вполне осуществимо при наличии в лесу сети постоянных лесовозных дорог.

Одним из элементов лесоразработок является очистка лесосек. При огневой очистке, когда она производится с момента появления в лесах прогалин и позже, сильно страдают кладки боровой дичи. Поэтому поздние сроки недопустимы. Учитывая, что после рубки производится трелевка деревьев, а также то, что мелкие порубочные остатки не представляют опасности как потенциальные очаги вторичных вредителей леса, необходимость очистки лесосек огнем вообще должна отпасть, особенно при рубках с сохранением возобновления, поскольку применение огня в таком случае противопоказано (см. «Правила рубок главного пользования», 1967).

Общий вывод таков, что в проблеме рубок главного пользования интересы научно обоснованного, рационального лесного хозяйства полностью совпадают с интересами охотничьего хозяйства. По существу нет противоречия и с интересами лесной промышленности.

Рубки главного пользования оказываются и наиболее мощным очагом коренного изменения лесного ландшафта. Значение же их различно и определяется тем, какой лесной ландшафт, какую лесную среду они порождают. Нельзя не признать, что иногда плохое с лесохозяйственной точки зрения осуществление рубок оказывается выгодным для охотничьего хозяйства, в частности, оставления на лесосеке части древостоя на корню по небрежности и

умышленно (условно-сплошные рубки), а также формирование прогалин и редин.

Думается, что лесохозяйственный ущерб от этого большей частью невелик. Ведь лучше, если береза останется на корню, чем если будет срублена и оставлена гнить на месте. Оставление единичных стволов, особенно тонкомерных, эффекта для охотничьего хозяйства не дает. Иное дело — ветроустойчивые кулисы и целые куртины. Они создают «приезд» для глухаря и тетерева и укрытия, способствующие освоению лесосечных кормовых ресурсов. По этой же причине полезно и оставление возможно большего числа семенных сосен, особенно в небольших группах-куртинах. Крайне желательно, чтобы рубки обходили глухариные токовища, так как значительная часть токовищ расположена в низкобони- тетных сосняках, дающих плохую товарную продукцию. Расчеты С. Г. Приклонского (1959) показали, что в сумме все глухариные токовища для лесов средней полосы составляют не более 2,5% всей лесной площади. Обычно размеры токовищ колеблются от 2—3 до 50—75 га, редко до 150 га. Большие токовища покрыты обычно сосной по болоту. Думается, что цифры эти занижены, так как наличие только токовища среди голой лесосеки неэффективно.

На концентрированных лесосеках большую пользу дадут куртины крупномерных берез: на таких лесосеках будут хорошие гнездовые и выводковые угодья тетерева, места для токовищ (первые 10—15 лет), но без куртин не будет зимних кормов.

Недолговечность угодий, создаваемых сплошными рубками, надо считать их самым крупным недостатком (10—15 и до 20— 25 лет). В США возникала идея длительного поддержания территории в состоянии молодняка по лесосеке путем повторных рубок, обработки бульдозером или арборицидами, но установлено, что это снижает побегопроизводительную способность насаждений, следовательно, и кормовую продуктивность. Считается также, что для охотничьей фауны 100 участков по 1 га (мозаичное распределение) иметь в виде лесосек выгоднее, чем одну лесосеку в 100 га.

Не вдаваясь в лесоводческие теории и классификации, сосредоточим внимание на их охотхозяйственном значении. Рубки ухода могут осуществляться в насаждениях любого возраста. До сего времени это все еще очень трудоемкие работы. Объясняется это тем, что лесохозяйственные работы среди древостоя очень трудно поддаются механизации. Ограничивает их применение и трудность сбыта продукции таких рубок, особенно в младших классах возраста по лиственным породам. Поэтому, рубки ухода на практике применяют мало.

Для охотничьего хозяйства важно, что разреживание древостоев вызывает осветление пространства под пологом леса. Этим самым создаются благоприятные условия для развития подлеска, яруса кустарников и разнообразных типов почвенного растительного покрова. Ярусы создают значительную часть растительных кормовых ресурсов для лесной охотничьей фауны. Таким образом.

для охотничьего хозяйства рубки ухода весьма полезны, также полезны и выборочные рубки. Следовательно, чем значительнее создается осветление, тем лучше. Исключение — заросли черники, поедаемые не только боровой дичью (ягоды, зеленые побеги), но и копытными зверями, не выносят осветления более чем до полноты 0,4—0,5, редко больше. Брусника же выносит и очень сильное осветление.

Охотоведы должны иметь в виду два обстоятельства: во-первых, как правило, осветление под пологом может вызывать усиленное развитие и разрастание лишь тех видов растений, которые уже были там раньше, но были угнетены и малочисленны. Во- вторых, избирательное воздействие невозможно: нельзя, например, вызвать усиленное разрастание только подроста древостоя, может возникнуть обильное развитие также кустарников и подлеска, которые не дадут разрастись травяному покрову, и т. д. Однако большей частью для охотничьего хозяйства приемлемы любые результаты. Рубки ухода (прочистки) в лиственных насаждениях I класса возраста, проводимые редко, дают возможность заготовки веников для зимней подкормки копытных зверей и зайцев. Они могут проводиться комплексно для достижения лесовод- ственной и охотхозяйственной цели силами охотхозяйств. Проводить их надо весной или в самом начале лета, когда лист еще не полностью сформировался (сушить в тени).

В лиственных насаждениях II класса возраста, помимо задачи прореживания обычно сильно затененных густых насаждений, может быть осуществлена и вторая цель — повышение зимней продуктивности веточных кормов, так как она в этом возрасте равна почти нулю.

В охотничьих хозяйствах по согласованию с лесничим для подкормки лосей и зайца-беляка, а отчасти других зверей (например, косули) проводится часто бесплановая валка осины в возрасте подтоварника (II—III классы возраста). Это осуществляется зимой, а деревья, обглоданные зверями, убираются после схода ■снега.

Это — выборочное, бессистемное прореживание осинников и смешанных насаждений. Предполагалось, что данное мероприятие сократит в лесах вредную деятельность лосей, что не подтвердилось, так как объемы мероприятий недостаточны.

По расчетам W. Grange (1949), одна осина дает 2—10 кг веточного корма и съеденной коры, а лосю нужно 13—14 кг в день и до 3 т на зиму, т. е. примерно 300—500 стволов, а для поголовья в 200 голов: 60 000—100 000 стволов. По данным, полученным в Литве, крона 60-летней осины дает лишь 1,5 кг побегов, пригодных в пищу косуле, т. е. меньше, чем по американскому расчету.

Весной использованные животными хлысты разделываются и -складываются в штабеля. Используя зарубежный опыт, целесооб-

разнее осуществлять работу в два приема: в первый прием деревья (диаметром до 20 см^ подрубают на высоте груди на 2/3 или 3Д диаметра, кроны кладут на землю. Далее их побеги, а частично и кора, объедаются не только в данную зиму, но также в течение нескольких лет. Дерево продолжает жить и обычно обильно производит водяные побеги.

Во второй прием дерево срубают на нормальной высоте, а ствол и порубочные остатки убирают. Для того, чтобы в лесу не было беспорядка, целесообразнее такую «биотехническую» рубку осуществлять коридорами, разумеется, не нарушая структуры насаждений. По мнению американских специалистов, такой коридор может быть и зигзагообразным. Американские лесничие осуществляли также интенсивное осветление уже во II классе возраста, оставляя на корню лишь столько стволов, сколько их должно быть на единицу площади в возрасте рубки. В первый же год в опыте имело место интенсивное развитие подлеска - и почвенного покрова. ■ .

Разумеется, подобные работы в комплексных целях не следует проводить в таких типах местопроизрастания, где нельзя ожидать повышения кормовой продуктивности леса, например, на заболоченных почвах, в долгомошных и сфагновых насаждениях, на очень сухих и бедных боровых почвах и т. п.

В смешанных и лиственных насаждениях путем очень интенсивного осветления и разреживания можно создать чрезвычайно продуктивные лесные охотничьи угодья типа лесолугов. Это возможно не везде, а лишь на достаточно богатых почвах, обеспечивающих развитие в рединах и прогалинах лесного разнотравья. Наиболее подойдут насаждения из группы: Composita, Oxalidosa, Herbosa. Рубки ухода находят пока очень ограниченное применение из-за дороговизны работ, не поддающихся успешно механизации. Условия лесов III группы таковы, что там они пока вовсе неприменимы.

Следовательно, рубки ухода возможны только в лесах I и II групп в зоне интенсивного лесоразведения. Ограничивает их применение затруднение со сбытом продукции, который легче осуществим в областях, где лес дефицитен.

По-видимому, исследовательская мысль должна работать в направлении комплексного использования поддающихся механизации методов ухода в коридорах (с применением кусторезов и т. п.). Приходится учитывать и тип условий местопроизрастания. По нашим расчетам,для Завидовского заповедно-охотничьего хозяйства рубки осветления были перспективны лишь для 12% всей лесопокрытой площади. Все это сильно ограничивает возможность их продуктивного использования в интересах ведения охотничьего хозяйства в комплексе с лесным хозяйством.

На основе рубок ухода (осветления) можно формировать три типа продуктивных лесных охотничьих угодий: '

путем осветления с удалением 50% древостоя, частично куртинами;

путем равномерного, а также куртинного осветления с доведением полноты до 0,2—0,3;

путем создания лесолугов по типу эстонских, со средней полнотой 0,1—0,2 (куртины древостоя и кустарников; Юргенсон, 1969).,

ЛЕСОРАЗВЕДЕНИЕ (ЛЕСОКУЛЬТУРНОЕ ДЕЛО)

На первый взгляд, лесохозяйственные мероприятия таят в себе очень большие возможности и перспективы для активного повышения продуктивности лесных охотничьих угодий, вплоть до создания совершенно новых лесных ассоциаций на основе сочетания аборигенных пород деревьев и кустарников с интродукцией, построенной на научных основах.

Действительно, на сплошной лесосеке или гари, казалось бы, можно начать выращивать заново лес, соответствующий нашим намерениям. Однако на деле это не так: делянка бывает не только обильно покрыта пнями, но и молодой порослью от пней и корневых систем, появляется самосев и т. д.

Создавать искусственные биоценозы можно только на раскорчеванной и распаханной площади, например для полезащитных полос. Посадка древесных и кустарниковых пород сама по себе обходится дорого: надо вырастить в питомнике саженцы, посадить ид и несколько лет проводить за ними регулярный уход. Это всегда были очень трудоемкие ручные работы, поэтому необходима' механизация. Но она пока еще очень несовершенна и часто дает плохую приживаемость. В лучшем случае на нераскорчеванной лесосеке при помощи механизмов вводят в состав естественно, развивающегося леса известный процент желаемой породы, обычно, из числа аборигенных хвойных пород. Это, конечно, лучше, чем предоставить лесосеку самой себе, но еще очень далеко до управления формированием лесных насаждений. Но даже если есть возможность закультивировать территорию полностью, то мы вынуждены будем применять рядовые посадки, в лучшем случае чередуя в рядах несколько пород, не являющихся антагонистами. Здесь необходимо применять механизмы для подготовки почвы, посадки и последующего ухода.

Лесоразведение для производства древесины проще. Создаются лесные плантации с целью получить быстрее и возможно больше древесины хорошего качества. По такому пути идут в Западной Европе, что привело природные охотничьи угодья к полному упадку. В посаженных хвойных лесах охотничьих животных надо кормить и тем активно защищать от повреждения ими коры и побегов деревьев. При проведении механизации работ забывают, что монокультуры подвержены вредителям леса и т. п.

При комплексной механизации лесоразведения на нераскорче- ванных лесосеках этих отрицательных моментов нет, но и достичь многого в обогащении биогеоценоза активными методами нельзя. Для производства охоты это чрезвычайно неудобные территории из-за применения лесного плуга ПКЛ-70.

Хорошую иллюстрацию к проблеме комплексности дают полезащитные полосы. На первом этапе истории полезащитного лесоразведения были созданы полосы сложного состава из деревьев I и II яруса и густого подлеска под ними. Это были хорошие охотничьи ремизы. Теперь такие полосы сохранились лишь вдоль железнодорожных путей. В таких полосах был и веточный корм для зайцев и копытных зверей, и укрытия, а также условия для гнездования многих видов птиц. Затем оказалось, что такие полосы создают избыточное накопление снега на опушке и недостаточно удерживают его среди поля. Создан и распространен был тип «продуваемых» лесных полос за счет удаления подлеска, кустарников и обрубания низко опущенных ветвей крон деревьев. Такие полосы потеряли большую часть своей ценности для охотничьих зверей и птиц, но агротехническая задача была достигнута.

Может быть, мы даже сумеем в междурядьях лесных культур вырастить какие-то кормовые кустарники. Разнообразного и полезного для охотничьих зверей и птиц почвенного покрова ждать придется долго, и не всегда он возникает. Однако все же всякое искусственное насаждение будет иметь все типичные черты такового, а они давно признаны как очень мало продуктивные охотничьи угодья. В лучшем случае будет не монокультура, а бикультура.

Всякое усложнение структуры потребует ручного труда и будет дорого стоить. То же можно заранее сказать о постепенной реконструкции, которая была бы наиболее интересным и эффективным методом. Имеем в виду посадку саженцев в подготовленные места как под полог леса, так и в окнищах и рединах. Трудно перечислить и предусмотреть все трудности и осложнения на пути к цели, например сохранение саженцев от уничтожения охотничьими животными. А результат будет очень не скоро, как и любой результат в лесоразведении,— десятки лет, а в других случаях и более того. Эта работа на будущие поколения. Кроме того, для достижения реального эффекта такие работы должны осуществляться не на десятках гектаров (это будет только производственный опыт), а на сотнях. .

Иными словами, нужны большие вложения средств и труда с расчетом на очень отдаленное будущее. Результат можно получить несколько быстрее, если работать с кустарниками и для целей продуцирования веточных кормов. Но трудоемкость и высокая стоимость останутся.

Хотя лесное хозяйство в принципе приветствует лес сложного строения, но, к сожалению, формировать такие леса пока не в состоянии.

Возможность кооперации с охотничьим хозяйством пока очень ограничена, за исключением случаев, когда у охотничьего хозяйства есть средства. Но в данном случае это будет проведение охотничьей мелиорации лесных угодий. Возможности здесь очень велики, нужно только не насиловать природные условия, но пре- 160

пятствия те же: ручной труд, необходимость питомников, создание запасов семян дикорастущих растений, изучение эффективной агротехники й т. д.

На случай, если в каком-нибудь охотничьем хозяйстве окажутся в избытке средства и особенно рабочие руки и возникнет желание обязательно вмешаться в природу, надо все же предупредить, что вводимые древесные и кустарниковые породы должны хотя бы примерно соответствовать данным условиям местопроизрастания (почве, влажности, рельефу, климату). Особое внимание надо обращать на морозостойкость и степень теневыносливости. В целом же можно уверенно сказать, что приемлемых результатов можно в обогащении нижних ярусов леса достигнуть только при полноте не более 0,4—0,5.

Очень сложен также вопрос о защите внедряемых пород от преждевременного стравливания охотничьими животными. Так, лесничий К. К. Высоцкий в Жигулевском заповеднике в 1938 г. успешно вырастил амурский виноград и леспедецию. Саженцы были высажены под полог леса на площади 1—2 га. Они прижились, но очень скоро участок был обнаружен пятнистыми оленями, аборигенами Приморского края, и посадки были полностью съедены.

Целесообразнее всего такие работы в широком плане проводить на территориях, лишенных охотничьих животных, для которых такие посадки предназначены. Если же это исключено, то посадки должны единовременно охватить значительную площадь (не менее 100 ап), лучше всего очень разреженно, в расчете на саморассе- ление и то, что первые годы такая спорадическая встречаемость сделает интродуцируемые виды лишь случайно поедаемыми и предупредит затравливание. Конечно, в любом случае, если есть средства и материалы, возможно полное огораживание таких площадей. Однако следует предупредить, что никакие биохимические культуры и посевы невозможны в лесах, где производится интенсивный выпас домашнего скота. Отпадают блестящие возможности выращивания кормовых растений на просеках для линий высоковольтной электропередачи. Нельзя не отметить большую перспективность такого метода повышения продуктивности лесных угодий, как введение под полог леса искусственных удобрений. Пока дело дальше опытов в разных .странах почти не пошло, но некоторые были очень удачны (Wagenknecht, 1966). Наиболее доступно известкование лесных полян и почв под пологом леса. Хорошие результаты дает также введение азотистых удобрений и фосфатов, особенно с прибавкой меди. Опыты такого рода производятся в Завидовском заповедно-охотничьем хозяйстве.

ПОБОЧНЫЕ ПОЛЬЗОВАНИЯ

Побочные пользования в лесохозяйственном предприятии могут иметь существенное значение в определении уровня общей продуктивности и доходности. Следовательно, при организации комплексных лесохозяйственных предприятий их следует вовлекать и

в общий промфинплан предприятия, которое должно стать монополистом по использованию природных ресурсов леса, мобилизуя усилия как штатного персонала, так и местного населения в качестве единого заготовителя лесных ресурсов по единому плану.

Однако освоение продуцируемых лесом ресурсов неизбежно связано с повышением людности в лесу, что отрицательно сказывается на состоянии охотничьих животных. О факторе беспокойства было сказано много. Поэтому-то все лесные пользования должны быть сосредоточены в руках комплексного предприятия, планируясь им как по срокам, так и территориально.

Кроме фактора беспокойства, действующего всегда отрицательно, особенно в период размножения, побочные пользования иногда создают вредную конкуренцию для охотничьих животных.

Начнем с травянистых кормов лесных полян, прогалин и других видов лесных сенокосов. Все они обычно в населенных местностях достаточно интенсивно выкашиваются работниками лесной охраны, колхозами, совхозами и отдельными гражданами по билетам лесхозов. Часто сенокошение регулируется райисполкомами. Между тем, особенно в период до окончания цветения, лесные сенокосы используются как кормовые угодья тетеревиными птицами, зайцами и копытными зверями. Для первых сенокосные лесные угодья являются кормовыми двояко: поедаются отдельные части (листья, цветы) травянистых растений, используется также фауна беспозвоночных, населяющих главным образом лесные суходолы. Эти природные угодья ничто заменить им не может. Исчезает (при распашке) лесное разнотравье с его животным населением— исчезает и тетерев.

Тетеревиные птицы, разумеется, очень незначительно используют сам травостой, но его выкашивание лишаёт их важнейших кормовых угодий выводкового периода. Параллельно сенокошение связано с людностью и отсюда с проявлением фактора беспокойства. Поэтому лесные покосы если и должны выкашиваться, то не ранее последней декады июля, лучше в августе, что должно быть условием выдачи билетов на сенокошение.

Лесные сенокосы осваиваются зайцами и копытными зверями не очень интенсивно, так как они травянистые растения «под корень» не съедают. Рано выкашиваемые сенокосы безусловно теряют для них свою ценность, так как животные поедают главным образом цветы и верхушечные части растений, пока само растение не огрубеет после цветения. Покой на пастбищах им также крайне нужен.

Но это еще не все: лесные сенокосы там, где есть копытные звери, кроме лося, должны быть прежде всего использованы для заготовки сена с целью зимней подкормки животных. Большей частью их площадей будет для этого не хватать. Стороннее пользование лесными сенокосами, как правило, надо изживать. Благополучие сельскохозяйственного предприятия вообще на таких источниках строить нельзя. Оно должно исходить от кормового севооборота, включая клин многолетних трав.

Лесной выпас домашнего скота, в корне подрывает возможности существования диких копытных животных. Лесных угодий с хорошим и даже посредственным травостоем обычно мало. Лесной травостой малокормен, так как беден протеином (3—4%), за исключением незначительно представленных в нем бобовых растений. Зеленой массы он дает немного, а домашний скот съедает также листья и зеленые побеги подлеска — главного корма копытных зверей, особенно лося и косули.

Одновременно выпас в лесу, как показали многолетние исследования, снижает удои. Он может быть допущен лишь в исключительных случаях для сохранения поголовья от падежа, а таких случаев в рациональном, продуктивном хозяйстве не должно быть.

Лесной выпас создает в лесных угодьях в высокой степени фактор беспокойства, в частности в ответственный период размножения охотничьих животных да еще в сочетании с прямым уничтожением гнезд, кладок и птенцов скотом, собаками пастухов и самими пастухами (Юргенсон, 1962, 1968, 1969).

Так, на Самарской луке (Жигули) и в Воронежской области леса из широколиственных пород в результате интенсивного выпаса скота оказывались почти полностью лишенными подлеска. Убыточность лесной пастьбы для молочного скотоводства в Московской области была доказана С. М. Марукяном (ВНИИЛМ).

Важными видами побочного пользования следует считать сбор ягод, грибов, орехов кедра и лещины, местами диких плодов и других видов орехов. Все эти объекты сбора и заготовки являются важными объектами питания многих видов охотничьих зверей и птиц. Если в таежных просторах Сибири речь может быть лишь об очень большом недоиспользовании этих природных ресурсов, о том, что использование их следует расширять, то иначе выглядит дело в густо населенных районах. Здесь потребление настолько интенсивно, что охотничьи звери и птицы нередко бывают совершенно обездолены. Сборщики ягод и грибов в таких районах буквально прочесывают все продуцирующие их леса изо дня в день, сначала в период плодоношения ягод (земляники, черники, малины), а затем и грибов.

Поэтому фактор беспокойства, связанный с такими «прочесываниями» леса, наиболее сказывается при сборе ягод, так как в это время выводки дичи еще недостаточно самостоятельны. Следовательно, наиболее ценные выводковые угодья должны быть изымаемы из пользования населения, что может быть в какой-то мере обеспечено обязательной выдачей билета на сбор.

Такие виды побочных лесных пользований, как пчеловодство, рыбное хозяйство, никаких оговорок не вызывают. Иное дело подсочка для добычи смолы (живицы) сосен, назначаемых после в рубку. Этот промысел требует почти ежедневного осмотра и сбора живицы со всех обработанных деревьев. Естественно, что, с точки зрения охотничьего хозяйства, это недопустимо в постоянно обитаемых глухарями сосновых борах. На заметный урон от подсочки для этой птицы указывали специалисты Украины.

Следовательно, ущерб здесь возникает не повсеместный, а территориально ограниченный. В борах-беломошниках, где глухари появляются только зимой, сбор живицы в остальное время вполне допустим, равно как всюду, где глухарей нет.

ПРОБЛЕМА ЛЕСООХОТНИЧЬЕГО ХОЗЯЙСТВА

Термин «комплексность» в применении к сочетанию лесного и охотничьего хозяйства требует разъяснения. Комплексность может быть организационно-административная и органическая, охватывающая производственный процесс, саму сущность ведения хозяйства.

В первом случае может быть и хозяйственно-экономический комплекс, пример этому югославские государственные охотничьи хозяйства.

В странах Западной Европы такая комплексность составляет для лесных площадей обычное явление. Охотничье и лесное хозяйство составляют там единое целое — структурно, административно и финансово-экономически. Иногда объем занятости лесничего и лесников в обеих отраслях примерно равен, и им придается в равной степени важное служебное значение. Однако каждая из отраслей ведется самостоятельно, фактически не учитывая запросов и интересов другой. Есть обычно только одна точка соприкосновения, и то в пользу лесного хозяйства,— это вопрос об иногда существенном ущербе, приносимом древостоям копытными зверями, и задача сведения этого ущерба до минимума.

Данная задача давно привлекает внимание и лесоводов, и деятелей охотничьего хозяйства Западной Европы в том случае, когда они не представлены в одном лице. Обычно осуществляют меры защиты насаждений и охотхозяйственные мероприятия разного рода: подкормку, регулирование численности и структуры популяций и т. д. В первую очередь, это связано с дефицитом в лесах природных кормов. В лесном хозяйстве, как правило, запросы и интересы охотничьего хозяйства не учитываются. Обычно вполне отчетливо представляют себе, каким' должен быть лес для наиболее эффективного комплексного его использования, мало того, одновременно в интересах рационального лесоводства. Но далее этого дело не идет. Вот уже не один десяток лет, как принцип «Daverwald’a» на практике не реализуется. Причина в неизбежном при этом некотором снижении доходности от эксплуатации древесины. Здесь коммерческий интерес сегодняшнего дня не проникает глубоко в экономический анализ данной проблемы. Как отмечают некоторые крупные специалисты, дичеразведение ошибочно пытаются строить на принципах животноводства, выращивая и выкармливая копытных зверей для достижения ими определенных желаемых кондиций, без учета основ биоценологии и экологии.

Второе направление еще не завоевало себе полного и широкого признания на практике. Пока еще дело не идет далее опытов. В основу положен принцип многостороннего назначения лесо-

хозяйственных мероприятий, прежде всего не только в целях выращивания наибольшей массы древесины высокого качества, но и в интересах охотничьего хозяйства, в интересах использования леса как объекта для использования отдыха населения (туризма и пр.) и оздоровительных мероприятий. В настоящее время наиболее выражено это направление в США и, отчасти, в Канаде.

Различают односторонние и многосторонние мероприятия. Первые осуществляются для решения задач только лесного или только охотничьего хозяйства, последние — обычно там, где лесные насаждения не имеют высокой товарной ценности, но допускаются случаи, когда охотничье направление использования может быть просто более выгодным, чем эксплуатация даже ценной древесины.

Общие принципы оценки приемлемости предлагаемого или рекомендуемого мероприятия по охотничьему хозяйству должны быть следующие: 1) соответствие и целесообразность мероприятия для решения поставленной задачи; 2) научная обоснованность мероприятия; 3) экономическая целесообразность; 4) не затрагивают ли они другие хозяйственные отрасли, другие компоненты биоценозов; 5) степень трудоемкости мероприятия, обеспечение рабочей силой, техникой, средствами; источники обеспечения; 6) контролирование результативности; 7) экономическая оправданность потребного вложения средств и трудозатрат; 8) сроки обеспечения отдачи.

Приведем такой пример: арендная плата за право охоты на европейского оленя в лесах Бельгии (в плохих оленьих угодьях) определяется в 5 р. 37 к. (по курсу 1968 г.). Это составляет 13% стоимости годичного прироста древесины, которая выращивается до технической спелости в течение 40—60 лет. Доход же от охоты владелец леса получает ежегодно. При тенденции к росту цен за аренду удельный вес дохода от охоты может достигнуть 25—26% лесного дохода (Petyt, 1968). Лицензии на добычу глухаря на континенте Европы стоят примерно 25 долларов, т. е. 22—23 руб., а на тетерева—18 долларов. Очевидно, что в расчете на такой доход вести специальные мероприятия в лесном хозяйстве выгодно. Напомним и то, что доход от заготовки продукции и добычи лосей в государственных лесоохотничьих хозяйствах может достигать 50 коп. с 1 га. Это за 100-летний период лесовыращивания даст уже 50 руб. с 1 га. В таких случаях предприятие может пойти и на мероприятия, прямо не способствующие выращиванию древесины, особенно если речь идет о древесине с плохим, необеспеченным сбытом. В частности, речь может идти о сокращении оборота рубки осины в интересах быстрейшего оборота лосиных пастбищ. Подмосковные осинники лишь до 30 лет не имеют существенной сердцевинной гнили, поэтому оборот рубки целесообразен 40 лет.

В глухариных угодьях, о чем мы уже говорили, следует отказаться от подсочки соснового древостоя, подлежащего в будущем рубке, так как частый осмотр и сбор живицы создает для глуха-

рей губительное беспокойство. Следует исключить из рубки и глухариные токовища, однако выделами по площади не менее, чем 50—100 га, так как при концентрированной рубке сохранение только самого токовища (они занимают иногда десятки гектаров) популяцию глухарей не убережет. Очень эффективен будет отказ от создания лесных культур на лесных полянах, рединах и прогалинах.

Вполне допустим (в согласии с «Правилами рубки главного пользования», 1968) полный отказ от огневой очистки лесосек, что заметно обеспечит сохранность боровой дичи. Возможно также исключение особо важных для охотничьего хозяйства кварталов леса из площадей, где допускается выпас скота (даже для лесной охраны). Можно рекомендовать создание живых изгородей вокруг таких участков.

В целом действия и решения, полезные для лесной охотничьей фауны, вполне приемлемы и для рационального ведения лесного хозяйства. Возникают лишь противоречия с методами лесоэксплуатации. Но это устранимые противоречия, вызываемые недостатками современной лесоэксплуатации, в итоге приносящими ущерб самой лесной промышленности, а не прогрессивными ее свойствами. Пример-— концентрация лесосек. Ее требует экономия средств, что, однако, нередко подрывает эффективность и перспективность крупных лесопромышленных предприятий из-за отказа от принципа постоянства сырьевых баз, а тем самым и от постоянной сети лесных дорог, при которой проблема концентрации отпадает.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Абеленцев В. И. Матер1али до живления кам’яно! куниц! (—знищувача грызун в-шк1дник в Пльского господарства.—«Наук. записки (Наук.— природно-знавч. музей Акад, наук УРСР)», 1958, т. 6, с. 147—158.

Денисов Д. И. Заяц-беляк.— «Работы Волжск.-Камской краевой охот.-про- мысл. биостанции», 1936, вып. 4.

Бромлей Г. Ф. Материалы по экологии соболя и харзы, распространенных в Приморском крае.— В кн.: Сборник материалов по результатам изучения млекопитающих в государственных заповедниках, М., 1956, с. 5—19

Бромлей Г. Ф. Экология дикого пятнистого оленя в Приморском крае.— В кн.: Сборник материалов по результатам изучения млекопитающих в государственных заповедниках. М., 1956, с. 148—215.

Бубеник А. Б. Плотность населения охотничьих животных, кормовая емкость угодий и повреждение леса охотничьими животными.— В кн.: «Биология и промысел лося», вып. 2, М., 1965, с. 265—280.

Берг Л. С. Основы климатологии. М.—Л., Госиздат, 1927, с. 265.

Воропанов П. В. Управление ростом и развитием деревьев в лесу на основе учения Мичурина — Лысенко. М.— Л., Гослесбумиздат, 1954, 112 с.

Высоцкий Г. Н. О гидрологическом и метеорологическом влиянии лесов (предисл. проф. Г. Р. Эйтинген). Изд. 2-е. М.— Л., Гослесбумиздат, 1952, 112 с.

Гаврин В. Ф. Экология тетеревиных птиц Беловежской пущи. Диссертация на соискание учен, степени кандидата биол. наук. Алма-Ата, 1956, 352 с.

Граков Н. Влияние лесохозяйственной деятельности на лесную куницу и белку.— «Охота и охотн. хоз-во», 1971, № 5, с. 20.

Гусев О. К. Экология и учет соболя. (Методы определения численности соболя и их экологическое обоснование). М., «Лесная промышленность», 1966, 124 с.

Данилов Д. Н. Охотничьи угодья. Кормовая производительность при сплошно-лесосечных рубках в еловых лесах. М., «Гослестехиздат», 1934, 64 с.

Данилов Д. Н. Методика исследования продуктивности охотничьих угодий.— «Труды ин-та охотничьего промысла», 1951, вып. 11, с. 217—241.

Данилов Д. Н. Принципы типологии и бонитировки охотничьих угодий.— «Труды ин-та охотничьего промысла», 1953, вып. 12, с. 48—90.

Данилов Д. Н. Охотничьи угодья СССР. Промысловая оценка и устройство угодий. М., изд. Центросоюза, 1960, 284 с.

Данилов Д. Н. Охотничье хозяйство СССР. Продуктивность охотничьих угодий. М., «Гослесбумиздат», 1963, 371 с.

Данилов П. И. Питание куньих в Карелии.— «Ученые записки Петрозаводского университета», 1969, т. 16, вып. 3, с. 177—185.

Дулькейт Г. Д. Вопросы экологии и количественного учета соболя. (Главное управление охотничьего хозяйства и заповедников при Совете Министров РСФСР). М., 1957, 99 с.

Дулькейт Г. Д. Охотничья фауна, вопросы и метод оценки производительности охотничьих угодий Алтайско-Саянской горной тайги.— «Труды гос. заповедника Столбы», 1964, вып. 4, Красноярск, Красноярское книжное изд-во, 352 с.

Жарков И. В. Суровая зима 1955/56 гг. и ее влияние на оленей Воронеж-

ского заповедника.— «Труды Воронежского гос. заповедника», 1957, вып. 7, с. 167—170.

Жарков И. В. Структура и динамика населения млекопитающих на примере бобра в СССР.— Доклад на соискание ученой степени д-ра биолог, наук по совокупности работ. Л., 1968, 42 с.

Заблоцкая Л. В. Опыт регулирования численности лося в Приокско-Террасном заповеднике и на окружающей его территории.— В кн.: Биология и промысел лося, вып. 1, М., 1964, с. 158—173.

Зофрен. Питательность веточного корма.— «За кормовую базу», 1932, № 2.

Зябрев М. И. Динамика орнитофауны широколиственных лесов в связи со сплошными рубками,—«Ученые записки Горьковского университета», 1954, вып. 25, с. 255—265.

Исаков Ю. А. Опыт переселения дикого серого гуся на Рыбинском водохранилище.— «Бюллетень МОИП», отд. биолог., 1955, т. 60, вып. 1, с. 39—42.

Ишунин Г. И, Питание лисицы в Узбекистане.— «Зоолог, журн.», 1963, т. 42, вып. 10, с. 1567—1573.,

Калецкая М. Л., Кудинов К. А., Лысенко В. Н. Состояние и развитие сосновых молодняков, поврежденных лосем.— «Труды Дарвинского гос. заповедника», 1968, вып. 8, с. 57—80.

Калецкая М. Л. и Кудинов К. А. Формирование сосновых насаждений из густых молодняков, поврежденных лосем.— В кн.: «Биология и промысел лося», вып. 3, М., 1967, с. 189.

Керзина М. Н. Влияние вырубок и гарей на формирование лесной фауны.— В кн.: «Роль животных в жизни леса», М., 1956, с. 217—304.

Кнорре Е. П. Экология лося.— «Труды Печоро-Илычского заповедника», 1959, вып. 7, с. 5—122.

Кирис И. Д. Экология среднеобской белки.— В кн.: «Экология белки», М,—Л., 1934.‘

Кирис И. Д. Численность белки, причины снижения ее добычи и пути рационального использования ее запасов в СССР для обеспечения выполнения плана заготовок в 1967—1970 гг. «Материалы Всес. научио-производст. совещания по белке (Тезисы докладов)», Киров, ВПИИЖП, 1967, с. 6—16.

Корнеберг Э. И. и Кузнецов В. И. Численность и территориальное распределение куриных в условиях концентрированных рубок.— В кн.: «Материалы III Всес. орнитолог, конференции», кн. 2, Львов, 1963, с. 41—43.

Криницкий В. В. О питании речного бобра.— «Труды Воронежского гос. зап-ка», 1954, вып. 5, с. 162—167.,

Куражсковский Ю. Н. и Криницкий В. В. Химизм кормов и изучение питания растительноядных животных.— «Труды Воронежск. гос. зап.-ка», 1956, вып. 6, с. 43—60.

Козловский А. А. Лес и лось. Охрана леса от повреждений, причиняемых лосями. М., изд. /Московского лесотехнического ин-та, 1960, с. 24.

Ларин Б. А. Сезонные перемещения зайца-беляка по стациям.— «Труды Всесоюзного науч, исслед. ин-та охотничьего промысла», 1948, вып. 8, с. 104—ПО.

Мелехов И. С., Корконосов И. И., Чертовский В. Е. Руководство по изучению типов концентрированных вырубок. Изд. 2-е, М., «Наука», 1965, 180 с.

Мертц П. А. Роль снежного покрова в жизни оленей воронежской популяции.— «Труды Воронежского гос. заповедника», 1957, вып. 7, с. 159—166.

Михеев А. В. Белая куропатка. М., изд. Гос. управления по заповедникам, 1948, 180 с.

Молчанов А. А. Лес и климат. М. Изд. АН СССР, 1961, 279 с.

Насимович А. А. Опыт изучения экологии млекопитающих путем зимних троплений.— «Зоологический журнал», 1948, т. 27, вып. 4, с. 371—378.

Насимович А. А. Роль режима снежного покрова в жизни копытных животных на территории СССР. М., Изд-во АН СССР, 1955, 403 с.

Насимович А. А. Используемая лосем территория.— В кн.: Биология и промысел лося, вып. 2, М., 1965, с. 9—16.

Наумов С. П. Экология зайца-беляка. М., изд-во МОИП, 1947.

Наумов С. П. Экологические признаки популяционной дифференцировки промысловых видов млекопитающих Якутии,— «Бюллетень МОИП», отд. биолог., 1967, т. 22, вып. 4, с. 12—24.

Нестеров Н. С. О влиянии леса на силу и направление ветра. М., 1908, 11 с.

Новиков Г. А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных животных. Изд. 2-е. М., «Советская наука», 1953, 502 с.

Новиков Г. А. Еловые леса как среда обитания и роль в их жизни млекопитающих и птиц.— В кн.: «Роль животных в жизни леса». М., 1956, с. 6—165.

Нумеров К. Д. О половом возрастном составе и размножении соболя в енисейской Сибири. «Зоолог, жури.», 1966, т. 45, вып. 3, с. 421—429.

Обозов Н. А. Побочные пользования в лесах. Изд. 2-е, М.—Л., 1964, 53 с.

Падайга В. И. Значение косули в лесном хозяйстве и система мероприятий по защите от нее лесовозобновления в Литовской ССР. Автореферат диссертации на соискание ученой степени канд. биолог, наук. Таллин, АН ЭССР, 1965, 25 с.

Падайга В. И. Влияние массовой валки осин на' снижение повреждений леса косулями.— «Лесоведение», 1970, № 6, с. 94—96.

Попов М. В. Кормовые условия и их значение в динамике численности.— В кн.: «Исследования причин и закономерностей динамики численности зайца- беляка в Якутии». М., Изд-во АН СССР, 1960.

Поярков В. С. Основа ведения бобрового хозяйства (биотехнические мероприятия).— «Труды Воронежского заповедника», 1953, вып. 4, с. 13—50.

Ремезов И. П., Быкова Л. И., Смирнова К. М. Потребление и круговорот азота и зольных элементов в лесах Европейской части СССР. М., изд. Московского гос. университета, 1959, 284 с.

Романов А. Н. Некоторые черты экологии глухаря в связи с вырубками в северной тайге.— «Труды Коми филиала АН СССР», 1960, № 9, с. 61—72.

Романов А. Н. Опыт изучения экологии лесных тетеревиных птиц в связи с лесозаготовками. Автореферат диссертации на соискание ученой степени канд. биолог, наук. Сыктывкар, 1961, с. 1—19.

Русанов Я. С. Места естественной концентрации охотничьих животных. Вопросы лесного охотоведения,— «Научные труды ВНИИЛМ». Пушкино, 1964.

Русанов Я. С. Основы промысла белки. М. «Лесная промышленность», 1966, 67 с.

Рыковский А. С. Опыт повышения продуктивности тетеревиных угодий.— В кн. «Рационализация охотничьего промысла». М., 1959, вып. 8, с. 93—97.

Семенов-Тян-Шанский О. И. Лось на Кольском полуострове.— «Труды Лапландского гос. заповедника», М., Главное управление по заповедникам, 1948, вып. 3, с. 91 —162.

Семенов-Тян-Шанский О. И. Экология тетеревиных птиц.— «Труды Лапландского гос. заповедника», М., 1959—60, вып. 5, 319 с.

Соколов Е. А. и Рязанова А. И. Химический состав кормов промысловых животных.— «Труды Московского пушно-мехового ин-та», 1952, т. 3, с. 100—106.

Стахровский В. Г., Лобачев С. В. Показатели и их роль в охотничьем хозяйстве СССР.— «Труды по леей. опыт, делу» ЦЛОС, 1930, вып. 7.

Теплое В. П. К экологии боровой дичи Печоро-Илычского заповедника.—■ «Труды Печоро-Илычск. гос. заповедника», 1947 ,вып. 4, ч. 1, с. 123—167.

Теплов В. П. Глухарь в Печоро-Илычском заповеднике.— «Труды Печоро- Илычск. гос. заповедника», 1947, вып. 4, ч. 1, с. 3—76.

Теплов В. П. Динамика численности и годовые изменения в экологии промысловых животных печорской тайги.— «Труды Печоро-Илычского гос. заповедника», 1960, вып. 8, 21 с.

Теплов В. П. и Теплова Е. Н. О роли лисицы в охотничьем хозяйстве и заповедниках центральных областей европейской части РСФСР.— «Труды Окского государственного заповедника», 1960, вып. 3, с. 77—92.

Тимофеева Е. К. К методике изучения зимней экологии лося.— В кн.: «Биология и промысел лося», М., 1967, вып. 3, с. 257—266.

Тимофеев В. В. Соболь Восточной Сибири. Иркутское областное изд-во, 1951, 22 с.

Торопанова Т. А. и Дубинин Н. П. Птицы лесной зоны I. Птицы сосновых, еловых и лиственных лесов подзоны смешанного леса и южной тайги.— «Бюллетень МОИП, отд. биолог.», 1962, т. 67, вып. 5, с. 50—60.

Туров И. С. О роли слепней в биологии лося.— «Зоолог, журнал», 1953, т. 32, вып. 5, с. 886—892.

Тюрин А. В. Основы хозяйства в сосновых лесах. Изд. 2-е. М.— Л., Гос- лесбумиздат, 1952, 112 с. ,

Формозов А. Н. Материалы к биологии рябчика (Tetrastes bonasia volgensis В nt) по наблюдениям на севере Горьковского края.— «Бюллетень МОИП», отд- биолог., 1934, т. 43, вып. 1, с. 3—34.

Формозов А. Н. Колебания численности промысловых животных. М., КОИЗ, 1935, 108 с.

Формозов А. Н. Снежный покров как фактор среды, его значение в жизни млекопитающих и птиц СССР. М., изд-во МОИП, 1946, 152 с.

Чиркова А. Ф. Учет запасов лисицы по нормам и его значение в предсказании изменений численности этого вида.— «Научно-методические записки Главного управления по заповедникам», 1947, № 9, с. 97—101.

Шапошников Ф. Д. К экологии соболя северо-восточного Алтая.— «Сборник материалов по результатам изучения млекопитающих в государственных заповедниках», 1956, с. 20.

Штарев Ю. Ф. К зимней экологии средне-русской рыси.— «Труды Мордовск. гос. заповедника», 1964, вып. 2, с. 3—30.

Шубин Г. Г. и Язан Ю. П. Опыт организации и ведения лесопромыслового хозяйства.— «Труды Печоро-Илычского гос. заповедника», 1959, вып. 7, с. 213—240.

Элтон Ч. Экология животных. М.— Л., Гос. изд. биологич. и медицин, литературы, 1934, 83 с.

Юргенсон П. Б. К методике бонитировки угодий для пушных зверей из семейства Mustelidae (куницеобразных).— «Зоолог, журнал», 1934, т. 13, вып. 1, с. 117—127. '

Юргенсон П. Б. Лось в центральных районах европейской части СССР.— В кн.: П. Б. Юргенсон и др. «Лось и его промысел (распространение, экология и промысел лосей)», М., 1935, с. 5—102.

Юргенсон П. Б. Количественный учет мышевидных грызунов и динамика их численности в различных типах леса.— «Труды Центр.-Лесн. заповедника», 1937, вып. 2, с. 331—366.

Юргенсон П. Б. Материалы по экологии и питанию бурого медведя.— «Труды Центр. Лесн. заповедника», 1937, вып. 2, с. 367—389.

Юргенсон П. Б. К методике количественного учета зайца-беляка.— «Сборник материалов по результатам изучения млекопитающих в гос. заповедниках», М., 1956, с. 137—147.

Юргенсон П. Б. Роль алиментарного и других факторов в тенденции к расширению границ ареала и в распределении популяций.— В кн.: «География населения наземн. животных и методы его изучения». М., 1959, вып. 13, с. 44—50.

Юргенсон П. Б. К проблеме изучения колебаний численности рябчика.— «Труды IV Прибалтийск. орнитол. конференции», 1961, с. 81—96.

Юргенсон П. Б. Роль фактора беспокойства в экологии зверей и птиц,— «Зоолог, журнал», 1962, т. 41, вып. 7, с. 1056—1060.

Юргенсон П. Б. Возрастная структура популяций и динамика плодовитости охотничьих животных,—«Зоолог, журнал», 1966, т. 45, вып. 2, с. 161—171.

Юргенсон П. Б. Определение норм отстрела охотничьих зверей и птиц.— В кн.: «Основы охотоустройства», М„ 1966, с. 111 —135.

Юргенсон П. Б. Изменение в фауне охотничье-промысловых животных северного Подмосковья за последние 30—50 лет.—■ «Бюллетень МОИП», отд. биолог., 1968, т. 73, вып. 2, с. 23—34.

Юргенсон П. Б. Охотничьи звери и птицы. (Прикладная экология). М., «Лесная промышленность», 1968, 308 с.

Юргенсон П. Б. О повышении продуктивности лесных охотничьих угодий.— В кн.: «Вопросы повышения продуктивности охотничьих угодий». М., 1969 с. 37—49.

Юргенсон П. Б. Теория размещения, пространственный анализ и прикладная экология животных.— «Бюллетень МОИП», отд. биолог., 1970, т. 75, вып. 6, с. 5—16.

Язан Ю. П. Биологические особенности и пути хозяйственного освоения популяции .мигрирующих лосей Печорской тайги.— «Труды Печоро-Илычского заповедника», 1961, вып. 9, с. 114—201.

Altman M. The flight distance in free-ranging big-game.— ,,J. of Wildlife Manag.", 1958, vol. 22, no. 2, p. 207—209.

Andersen J. Biology and management of roe-deer in Denmark —„La Terre et la Vie", 1961, vol. 108, no. 1, p. 54—73.

Bendell J., Elliott C. Behavior and regulation of numbers in blue grouse. Canadian Wildlife Service. Report Serie, 1967, no. 4, p. 76.

Blank T., Ash J. Fluctuations in a partridge population. Exploitation Natural. Animal Populations, 1962, Oxford. Blackwell, pp.

Braunschweig A. Rehverluste im Winter 1955—56.— „Zeitchrift fur Jagdwiss", 1957, Bd. 3, Nr. 2.

Bubenik A. Grundlagen der Wildernahrung. Berlin, Bauernverlag, 1959, 229 s.

Bubenik A. Wo liegt der Kern der Rehwildhege? — „Pirsch", 1966, vol. 18, no. 12, ss. 566—570.

Bookhout T. Feeding coactions between snowshos hares and whitetailed deei in northern Michigan.— „Transaction of the 30 North American Wildlife and Natural Resources conference", 1965, pp. 187.

Bump G., Edminster F., Darrow R., Crissev W. The ruffed grouse life history propagation, management. New York, 1947, 915 pp.

Dasmann B. The Wildlife. Biology. New York, 1966, pp. 61—65.

Darling F. A herd of red deer. A study in animal behaviour. New York, 1964, p. 226.

Devine T. und Peterle T. Possible differentiation of natal areas of North American Waterfowl by neutron activation analysis.— „Journ. of Wildlife Manag". 1968, vol. 32, no. 2, pp. 274—279.

Dodds D. Food competition and range relationships of moose and snowshoe hare in Newfoundland.— „Journ. of Wildlife Manag." 1960, vol. 24, no. 1, pp. 52—60.

Edminster F. American game birds of field and forest (their habits, ecology and management). New York, Scribners, 1954, 490 pp.

Edwards R. and C. Fowle. The concept of carrying capacity.— „Trans of the 20, N. A. Wildl. Conf.", 1955, pp. 589—602.

Gabrielsen I. Are present tools enough.— „Trans of the 31 N. A. Wildl. Conf.“, 1966, pp. 187.

Gartwaite P. The organization of deer control in the forestry Commission Forestry. Suppl., 1967, pp. 44—48, Discuss, pp. 63—64.

Grange W. The way to game abudance with an explanation of game cycles. New York, Scribners, 1949, 365 p.

Hogdon K. Wildlife and hunting in commercial forests in Maine. Transact. 31, st N. A. Wildlife and Nature Resources Conference, Pittsburgh Pa. 1966, Washington, D. C. Wildlife Manag., Inst., 1966, 2, pp. 0—288. Discuss, p. 288.

Jenkins D. Chick survival in a partridge population.— „Animal Health", 1957, no 7, pp. 6—10.

Jenkins D., Watson A., Miller G. Population studies on red grouse, Lagopus scoticous (Lath) in north-east Scotland.— „Journ. of Animal Ecology", 1963, v. 32, no 3, pp. 317—376.

King P. Ruffed grouse Management.— „Journ. of Forestry", 1937, v. 35, no. 6,

Krott P. Der Vielfrass (Gulo gulo L. 1758). Zur Kenntnis seiner Naturgeschi- chte und seiner Bedeutung ftir den Menschen. lena, Verb G. Fischer, 1959, 159 s.

Kurt F. Zusammenhange zwischen Verhalten und Fortpflanzungsleistung beim Reh (Capreolus capreolus L.).— „Zeitschrift fur Jagdwiss", 1968, v. 14, N. 3, s. 97—106.

Leopold A. The Game Management, London, N. Y. Scribhers Sons, 1933, 481 p.

Miller H. Why wildlife openings in forest habitat.— „Proc 19-th Annual Conf. Southeast. Assoc. Game and Fish Commissioners, Tulsa Okla", 1965. Columbia, S. C. 1966, pp. 171—173.

Mottl S. Bonitace Honbiste se zveri srnci.— „Prace vyskumnych ustavu les- nicych v. CSB, 1954, sv. 7, Zoraslav.

Murie O. The Elk of North America. Harrisburg, Stackpole, 1957, 376 p.

Murphy D„ Coates D. Effects of dietary of protein on deer.— „Trans 31 N A Wildl. Conf", 1966, p. 129—139.’

Peterson R. North American moose (Toronto). Univ, of Toronto press, 1955, 280 p.

Petyt L. Belgian experience with red deer and forestry. „Scottish Forestry11, 1968, 22, 1, pp. 10—13.

Pynnonen A. Contribution to knowledge of habits of the Hazel grouse.— „Pap. Game. Res.", 1954, 12, pp. 1—90.

Quick H. Effects of exploitation on a marten population — „Journ. of Wildl. Management", 1956, v. 20, no. 3, pp. 267—274.

Quick H. Analysis of marten exploitation as criteria of management. „Trans. 21 st N. A. Wildl. Conf.", 1956, pp. 355—363.

Redwan M. and Campbell D. Snowshoe Hare preference for spotted cantsear flowel in Western Washington.— „Journ. of Wildlife Management", 1968, vol. 32, no. 1.

Rongstad O., Tester R. Movements and habitat use of white-tailed deer in Minnesota.— „Journ. of Wildlife Manag". 1969, 33 (2), s. 366—377.

Siivonen L. The correlation between the fluctuations of partridge and European Hare populations and the climatic conditions of Winters in south-west Finland during the last thirty years.— „Papers and Game Research", 1956, no. 17, 30 pp.

Siivonen L. The problem of the short-term fluctuations in numbers of tetra- onids in Europe.— „Papers on Game Res", 1957, no. 19, p. 1—44.

Smith F., K. Beeson and W. Price. Chemical composition of herbage browsed by deer in two wildlife management areas.— ,,J. Wildl. Management", 1956, vol. 20, no. 4, pp. 359-—367.

Szederjei A. Rotwildhege im Jahre 1965.— „Beitrage zur Jagd — und Wild- forschung", 1965, N. 4, s. 61—66.

Szederjei A. Moderne Niederwildaufzucht.— „Beitrage zur Jagd — und Wild- forschung", 1965, N. 4, s. 7—13.

Ueckermann E. Rehwild und Standort.— „Anblick", 1952, Hf. 5, s. 10.

Ueckermann E. Das Daminwild. Lebensweise, Ernahrung, Bewirtschaftung des Wildbestandes, Wildschaden und Schadensverhiitung. Hamburg — Berlin, Parey, 1956, 113 s.

Ueckermann E. Whldstandsbewirlschaftung und Wildschadensverhiitung beim Rehwild. Berlin — Hamburg, Parey, 1960, 117 s.

Ullrey D., Jouatt W., Johnson H., Ku P., Fay L. Digestibility of cedar, and aspen browse for the white-tailed deer.— „Journ. of Wildlife Manag", 1964, vol. 28, N. 4, s. 791—797.

Ullrey D., Jouatt W., Johnson H., Fay L, Bradly. Protein reqirement of white-tailed deer fawn.— „Journ. of Wildlife Manag.", 1967, vol. 31, no. 4, s. 679—685..

Wagenknecht E. Verbesserung der Asungsverhaltnisse im Hinblick auf Wild- schadenverhiitung im Wildforschungsgebiet.— „Beitrage fur Jagd — und Wild- forschung", 1966, N. 90, s. 65—82.

Webb W. Enwironmental analysis of a winter deer range.— „Trans. N. A. Wildl. Conf.", 1948, 13, pp. 442—449.

СОДЕРЖАНИЕ

Предисловие5

Введение 7

Лес как среда обитания охотничьих животных11

Защитные свойства лесной среды 23

Экология питания в лесной среде 30

Количество и качество пищи47

Учение о факторах среды, находящихся в минимуме58

Емкость территории63

Лесные охотничьи угодья и их типологизация 67

Эффект опушки и мозаичность лесных охотничьих угодий78

Сукцессии лесной растительности 85

Размещение охотничьих животных в пределах лесной среды, его значение и методы изучения103

Прикладное применение некоторых понятий экологии в лесном охотоведении 111

Роль лесного хозяйства и лесоэксплуатации в охотничьем хозяйстве . . . 150

Лесоразведение (лесокультурноедело) 159

Побочные пользования161

Проблема лесоохотничьегохозяйства 164

Список литературы 167

ПЕТР БОРИСОВИЧ ЮРГЕНСОН

Биологические основыохотничьего хозяйства в лесах

Редактор издательства Л. М. Зорина Технический редактор Т. В. Мохова Корректор И. Б. Шеманская

Переплет художника Б. К- Шаповалова

Сдано в набор 3/V 1973 г. Подписано к печати 9/Х 1973 г. Т-14963. Формат 60Х90716. Бумага типографская № 2. Усл. п. л. 11,0. Уч.-изд. л. 12,71. Тираж 8300 экз. Издат. № 190/72. Цена 78 коп. Зак. № 1333. Тематический план 1973 г. № 41.

Издательство «Лесная промышленность», Москва, Центр, ул. Кирова, 40а.

Ленинградская типография № 4 «Союзпо- лиграфпрома» при Государственном комитете Совета Министров СССР по делам издательств, полиграфии и книжной торговли, 196126, гор. Ленинград, Социалистическая, 14

НОВЫЕ КНИГИ

Издательство «Лесная промышленность» в 1974 году выпускает следующие книги по охоте и охотничьему хозяйству:

Войлочников А. Т., Войлочникова С. Д. Лайки и охота с ними. 6 л., ц. 30 коп.

Лайки незаменимы при охоте на лесных зверей и птиц. С ними добывают белок, соболей, куниц, колонков, лосей, медведей, глухарей. Лаек широко используют не только охотники-промысловики, но и охотники-любители. В книге рассказано о происхождении лаек, описаны разновидности этих собак. Даны рекомендации по выбору лаек, их разведению, выращиванию, кормлению, содержанию, воспитанию и обучению молодых лаек, их натаске и использованию на различных охотах: на белку, соболя, медведя, боровую дичь.

Книга рассчитана на охотников-промысловиков, охотников-любителей, использующих лаек на охоте. Интересна всем любителям природы.

Дерягин В. Н., Нагрецкий^Л. Н., Стахровский Е. В. Организация производства в охотничьих хозяйствах. 12 л., ц. 60 коп.

В книге дана характеристика охотничьего хозяйства страны, рассмотрена организация производства в комплексных промыслово-охотничьих хозяйствах, лесоохотничьих хозяйствах и хозяйствах обществ охотников. Подробно изложены принципы специализации, организации и сочетания охотничьего и других промыслов. Рассмотрены организация и оплата труда, перспективное и текущее планирование, анализ хозяйственной деятельности в охотничьих хозяйствах различных типов.

Книга предназначена для работников промыслово-охотничьих и лесоохотничьих хозяйств, охотхозяйств спортивного типа, специалистов управлений охотничьего и лесного хозяйства, работников обществ охотников и заготовительных организаций. Полезна студентам, охотоведам и лесоводам.

Салганский А. А. Одомашнивание копытных в СССР. 15 л., ц. 95 коп.

Книга знакомит читателей с методами одомашнивания диких копытных — оленей, маралов, лосей и др. Изложен опыт одомашнивания копытных, их отлов, транспортировка, воспроизводство стада, приручение животных. Описаны первая лосеферма Печоро-

Илычского заповедника, где в неволе воспитывают лосей, и Костромская лосеферма; рассмотрены опыт приручения пантовых оленей на Алтае и одомашнивание антилоп, быков, лошадей.

Рассчитана на работников лесного и сельского хозяйств, главным образом зоотехников, звероводов, охотоведов, зоологов, биотехников.

УВАЖАЕМЫЙ ЧИТАТЕЛЬ!

Интересующие Вас книги можно приобрести в местных книжных магазинах, распространяющих научно- техническую литературу.

Книжные магазины принимают предварительные заказы, которые оформляются на обычной почтовой открытке.

Своевременно оформленный заказ гарантирует приобретение нужной Вам книги.

3 Заказ № 1333 49

П.Б.ЮРГЕНСОНП.Б.ЮРГЕНСОНБИОАСГ1/1ЧЕО1О/1Е ОСНОВЫ ОХОТЫ УИЧЬЕГС ХОЗЯЙСТВА в дЕС/а

П.Б.ЮРГЕНСОН

П.Б.ЮРГЕНСОН

п. Б. юргенсон БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ОХОТНИЧЬЕГО ХОЗЯЙСТВА В ЛЕСАХ

ИЗДАТЕЛЬСТВО«ЛЕСНАЯ ПРОМЫШЛЕННОСТЬ»МОСКВА 1973

УДК 639.1.03:634.0

Биологические основы охотничьего хозяйства в лесах. Юргенсон П. Б. «Лесная промышленность», 1973 г., 176.

Книга подводит итог 40-летних исследований и наблюдений автора в охотничьих хозяйствах и государственных заповедниках лесной зоны СССР преимущественно по экологии лесных охотничьих зверей и птиц. В ней на многочисленных примерах по экологии отдельных видов лесных охотничьих животных затронуты общие закономерности прикладной экологии, которые определяют теоретические основы лесного охотоведения, и рассмотрены задачи комплексного изучения жизни леса.

Таблиц 12, иллюстраций 7, библиография — 144 названия.

045—041

Ю 037(01)—73

© Издательство «Лесная промышленность», 1973 г.

Над рукописью этой книги известный зоолог и охотовед, профессор Петр Борисович Юргенсон трудился до последнего дня своей жизни. В ней подводится итог 40-летних исследований и наблюдений автора, которые позволили ему осветить широкий круг вопросов охотоведения с позиций современных представлений об общих закономерностях экологии. Рассматривая лес как среду обитания большинства видов охотничьих животных и особенности взаимоотношений их со средой, автор обращает особое внимание на экоклимат, возрастные и породные смены лесной растительности, защитные и кормовые свойства лесов, емкость угодий, задачи охотничьей типологи- зации лесов. Заключительная глава посвящена воздействию эксплуатации и других типов использования лесов на охотничье хозяйство, поскольку они служат важнейшими факторами, изменяющими среду и влияющими на поселение обитателей леса.

Все, кто имел возможность общаться с Петром Борисовичем, знают как скрупулезно изо дня в день, страницу за страницей он перерабатывал, дополнял и изменял текст будущей книги. Он не успел окончательно доработать свою рукопись. Но поднятые им в ней вопросы настолько интересны и актуальны, что мы сочли необходимым содействовать изданию этой книги в расчете, главным образом, на зоологов, охотоведов, лесоводов, учащихся биологи-

ческих вузов, а также широкий круг людей, интересующихся охотой и вопросами охраны среды человека.

Мы решили не вносить ничего своего в стиль П. Б. Юргенсона, как дань памяти человеку, до последней минуты жизни трудившемуся над этой книгой.

Заместитель директора ЦНИЛ Главохоты РСФСР, канд. биолог, наук К. Зыков