Книга
← К списку книгЗагрузка разделов…
активнаАктивные записи участвуют в каталоге и синках. Неактивная книга скрыта, но не удалена из базы.
Книга
ПРЕДИСЛОВИЕ
В предлагаемых читателю очерках обсуждаются основные и спорные вопросы системы и филогении ресничных червей — Turbellaria. Для этого требуется, разумеется, подробное рассмотрение современных данных по сравнительной анатомии и эмбриологии этих животных. Наша работа не претендует на всестороннее и полное освещение класса ресничных червей. Это не сводка, но морфологическая монография; материалы по экспериментальной зоологии и вопросы экологии, зоогеографии и систематики низших таксономических групп нами не рассматриваются.
Ресничные черви, по убеждению многих зоологов, представляют собой одну из важнейших в эволюционном отношении примитивных групп многоклеточных животных, хотя эту истину, как ни странно, ныне приходится усиленно защищать. Выяснение происхождения и изучение филогении турбеллярий тесно связаны с решением многих существенных проблем эволюции низших Metazoa.
Особенно много споров вызывают бескишечные турбеллярии — Acoela. Одни зоологи, особенно те, кто изучал Acoela, рассматривают их как наиболее примитивный отряд ресничных червей и, следовательно, как самую примитивную группу Bilateria. Другие пытаются доказать вторичную упрощенность их организации.
Более 15 лет тому назад из печати вышла известная книга Н. А. Ливанова «Пути эволюции животного мира» (1955), в которой автор отстаивал неприемлемую, с нашей точки зрения, концепцию о вторичной деградации Acoela и производил турбеллярий от гастрееподобных предков. В 1961 г. известный немецкий турбелляриолог, проф. Петер Акс (Р. Ах), ученик проф. А. Ремане (A. Remane), опубликовал большую статью об эволюции турбеллярий, в которой осветил исходя из господствующей в Западной Европе теории Ремане о вторичном упрощении плоских червей, произошедших якобы от метамерных целомических предков, вопросы, связанные с происхождением ресничных червей, В 1963 г. Петер Акс опубликовал эту статью и на английском языке
в США в книге «The lower Metazoa» (издание Калифорнийского университета), после чего она стала основным и наиболее авторитетным сочинением по вопросам происхождения и эволюции турбеллярий. Мы, однако, придерживаемся других взглядов и рассматриваем организацию турбеллярий с иных точек зрения. Это дает нам основание предлагать вниманию читателя данную работу.
Наши собственные представления об эволюции низших Metazoa формировались под влиянием идей И. И. Мечникова главным образом в процессе работы над лекциями по сравнительной анатомии беспозвоночных, читавшимися нами в течение многих лет для студентов-зоологов Ленинградского государственного университета. Вопрос о происхождении многоклеточных животных был рассмотрен в специальной книге (Иванов, 1968) именно с позиций мечниковской теории Фагоцителлы, которая имеет первостепенное значение для понимания природы и эволюции ресничных червей. В основу наших исследований по морфологии низших турбеллярий Acoela, начатых уже довольно давно (Иванов, 1952а; Мамкаев, 1965, 1967), положено учение И. И. Мечникова о фагоцитобласте и основанные на нем представления В. Н. Беклемишева о первичной ткани —- смешанной паренхиме и о закономерностях ранней эволюции кишечника.
Все теоретические вопросы, затронутые в предлагаемых читателю очерках, мы обсуждали совместно, стараясь найти согласованное решение даже в тех случаях, когда наши точки зрения в той или иной мере расходились. Надеемся, что в большинстве случаев нам это удалось. Ю. В. Мамкаев написал раздел о половом аппарате, остальные главы принадлежат А. В. Иванову.
Неоднократно мы пользовались ценными советами наших друзей и товарищей — академика Б. Е. Быховского, проф. А. А. Стрелкова, кандидатов биологических наук Л. А. Евдонина, Ю. С. Миничева и Л. Я. Кулинича, за что приносим им сердечную благодарность.
ВВЕДЕНИЕ
Ежегодно появляются превосходные работы по морфологии и систематике ресничных червей (TurbellariaY Тем не менее эти животные до сих пор остаются недостаточно исследованными, и их углубленное изучение все еще составляет одну из неотложных задач современной зоологии. Действительно, от того или иного толкования организации ресничных червей в сильной степени зависит решение многих важных проблем филогении и классификации низших Metazoa. Что это так, видно из простого перечисления теорий и гипотез, в которых турбеллярии находятся в центре внимания.
Большинство зоологов думает, что если не все Metazoa, то по крайней мере Eumetazoa имеют единое происхождение. Однако некоторые современные авторы (Pantin, 1951, 1960; Boyden, 1953; Greenberg, 1959; Nursall, 1959, 1962; Kerkut, 1960) придерживаются гипотезы полифилетического происхождения Metazoa, полагая, что все основные типы многоклеточных животных возникли независимо друг от друга от различных групп протистов или даже от различных эобионтов, т. е. доклеточных существ. С этой точки зрения, разумеется, между плоскими червями и другими типами лежит глубокая пропасть, и все сходства между ними должны считаться не более чем поверхностными аналогиями. Недавно эту идею поддержал также Гейдельберг (Hendelberg, 1967) на основании изучения спермиогенеза у Plathelminthes. О совершенно изолированном положении плоских червей, по его мнению, свидетельствует организация их очень своеобразных двужгутиковых сперматозоидов.
Трактовка организации турбеллярий играет важную роль и в попытках обосновать теорию происхождения Metazoa. Так, по гипотезе целлюляризации, защищаемой в настоящее время преимущественно Хаджи, Штейнбеком и Гансоном (Hadzi, 1944, 1963; Steinbock, 1952, 1958, 1963; Hanson, 1958, 1963), самые примитивные Eumetazoa — бескишечные ресничные черви (отряд
Acoela) — произошли от многоядерных инфузорий (Ciliata) посредством обособления участков цитоплазмы вокруг отдельных ядер. Эта концепция влечет за собой ряд далеко идущих общих выводов. Ее сторонники не согласны с основными положениями клеточной теории и теории зародышевых листков, с учением об эволюции индивидуальности в животном мире и с многими хорошо обоснованными выводами цитологии, протозоологии и сравнительной анатомии низших Metazoa. В частности, гипотеза целлю- ляризации предполагает плазмодиальное состояние тканей у Acoela, причем рассматривает эту особенность как первичную. Именно поэтому сравнительное изучение тканевой структуры у низших турбеллярий приобретает особую актуальность.
С другой стороны, и одна из гипотез колониального происхождения Metazoa, а именно гипотеза Фагоцителлы И. И. Мечникова, или, как ее иногда называют, планулоидная теория (Hyman, 1942, 1951; Hand, 1963), тоже придает большое значение филогенетической стадии «ацельного метазоона». Действительно, современная зоология вооружает нас все возрастающим количеством аргументов в пользу происхождения всех Metazoa от общего фагоцителлообразного прародителя, который в свою очередь произошел от колониальных зоофлагеллят из отряда Protomona- dida вроде известной Proterospongia haeckeli. От этого общего предка возникли, с одной стороны, гастрееподобные Cnidaria и Ctenophora, а с другой — билатерально симметричные бески- шечные турбеллярии (см.: Иванов, 1968).
С этой точки зрения и вопреки мнению защитников гипотезы целлюляризации первичные турбеллярии имеют не плазмодиальное, а клеточное строение; каждая их клетка отвечает целому моноэнергидному простейшему; их половой процесс не может быть выведен из конъюгации инфузорий, но сходен с широко распространенной у Protozoa копуляцией; их онтогенез, в том числе дробление яйца, есть наследие протозойных колониальных предков. Бескишечные турбеллярии, наконец, отличаются первичным отсутствием эпителизованного кишечника, так как у них сохранился еще настоящий фагоцитобласт (Мечников, 1886), т. е. имеется пищеварительная паренхима, пищеварение в которой носит еще в основном внутриклеточный характер — осуществляется нередко в блуждающих клетках —- фагоцитах (Graff, 1904—1908; Беклемишев, 1944; Иванов, 1952а).
Ряд важнейших проблем филогенетической и систематической зоологии, в частности вопросы о происхождении Bilateria, о природе сходств и различий между Protostomia и Deuterostomia, о возникновении и эволюции спирального дробления, целома и сегментации, сводится по существу к проблеме происхождения ресничных червей.
Дальнейшее углубленное изучение Turbellaria и тщательный анализ путей их эволюции необходимы не только для выработки правильного взгляда на их происхождение, но и для выяснения 6
роДственйых отношений внутри этого класса. До сих пор по этому важному вопросу нет единого мнения. За наиболее примитивную группу принимались самые различные отряды, а именно Polycladida (Lang, 1881, 1884; Wilhelmi, 1913), Acoela (Graff, 1882, 1904; Мечников, 1886; Bresslau, 1928—1933; Bresslau u. Reisinger, 1928—1933; Беклемишев, 1937, 1944, 1963, 1964; Meixner, 1938; Westblad, 1948; Hyman, 1951; Иванов, 1952a, 1968; Мамкаев, 1967, 1968), Catenulida (Karling, 1940) и гипотетические формы, близкие к Macrostomida \Axs 1961, 1963а).
Соответственно предлагались сильно различающиеся схемы филогенетических связей внутри класса и разные классификации Turbellaria.
В настоящих очерках мы хотим рассмотреть особенности организации и развития в разных отрядах турбеллярий, чтобы получить достаточно обоснованные выводы о их происхождении, эволюции и положении в системе животного мира. Как уже упоминалось, Петер Акс опубликовал блестящие статьи (Ах, 1961, 1963а), в которых он, однако, выступил как убежденный сторонник теории Spiralia, считающей ресничных червей сильно упрощенными потомками сегментированных целомических животных.
По многим проблемам, связанным с эволюцией турбеллярий, неоднократно высказывался большой знаток этих животных — В. Н. Беклемишев. Его посмертная статья (19636) в книге «The lower Metazoa» особенно интересна и имеет непосредственное отношение к нашей теме. Среди других значительных работ русских зоологов, в которых анализируется организация ресничных червей, следует отметить книгу Н. А. Ливанова (1955) «Пути эволюции животного мира» и книгу Д. М. Федотова (1966) «Эволюция и филогения беспозвоночных животных».
Несколько слов здесь уместно сказать о некоторых соображениях и принципах, которыми мы руководствовались в нашей работе.
При установлении общности происхождения органов и других структур мы пользовались критериями гомологии, предложенными Ремане, который критически разобрал это основное в сравнительной морфологии понятие (Remane, 1956). Однако мы не можем признать удачной недавнюю попытку Гансона (Hanson, 1963) привести критерии для установления гомологии функций и процессов. Поскольку, писал Гансон, гомологичными считаются структуры, обладающие общим происхождением, мы вправе применить понятие гомологии и к физиологическим процессам, унаследованным от общих предков. Сама по себе эта мысль совершенно верна, однако на деле Гансон стремится показать, что любые две функции у разных организмов, если они достаточно сходны, являются гомологичными. Одно сходство этих функций якобы свидетельствует и о гомологии выполняющих их структур. Эти утверждения противоречат самой сущности понятия гомологии, Хорошо известно, что гомологичные органы нередко несут
разные функций и йто, напротив, одинаковые отправления часто свойственны не гомологичным, но лишь сходным по строению и расположению органам. Ни сходство функций, ни совпадение локализации выполняющих их структур сами по себе не имеют решающего значения для установления гомологии. Было бы излишне напоминать об этих истинах, если бы Гансон не утверждал, что одинаковое положение в теле и более или менее сходная функция сравниваемых структур вполне достаточны для доказательства их гомологии.
За существенный критерий примитивности той или иной группы мы принимаем наличие слабо специализированной и пластичной простой организации. Особенно должно привлекать в этом смысле внимание большое морфологическое многообразие, если оно наблюдается в пределах одной и той же группы сравнительно невысокого систематического ранга и затрагивает общий план строения. Наличие такой неустойчивости организации, именно большие различия в строении, числе и положении органов, характерно для очень примитивных, еще слабо специализированных групп, находящихся близ основания крупных филогенетических ветвей (Hand, 1959; Мамкаев, 1968).
По мере эволюции, происходившей в различных направлениях, как бы выкристаллизовываются все более и более устойчивые морфологические типы с более или менее ограниченными эволюционными возможностями. Если при этом все-таки имеет место значительное морфологическое разнообразие, то оно носит иной характер, так как не затрагивает уже выработанного типа организации, проявляясь в усложнении и специализации вполне сложившихся аппаратов или осуществляясь за счет развития новых органов (см.: Мамкаев, 1968). Эти представления восходят к взглядам Копа (Соре, 1887) и Депере (1915) о возникновении прогрессивных форм от неспециализированных предков и о специализации филогенетических ветвей. Сходное понимание эволюционного развития получило широкое признание (см., например: Шмальгаузен, 1938, 1939, 1969); на него опирается, в частности, учение об олигомеризации гомологичных органов (Догель, 1954).
По мнению В. А. Догеля, новые органы развиваются у примитивных форм, появляясь в большом числе; они слабо развиты, весьма однородны и часто располагаются беспорядочно (принцип множественной закладки новообразующихся органов). По мере дифференциации они приобретают определенную локализацию, а количество их при этом уменьшается, становясь, наконец, более или менее постоянным для данной группы животных. Вслед за В. А. Догелем мы считаем, что явление олигомеризации имеет существенное значение в решении многих вопросов филогении. По множественному или уже олигомеризованному состоянию органов нередко удается судить как о степени их примитивности, так и о сравнительной давности их возникновения, а по
комбинации органов разного филогенетического возраста нередко можно сделать заключение о происхождении данной группы. Явление олигомеризации также позволяет говорить о направлении филогенетического развития. Ниже мы используем проявление принципа множественной закладки гомологичных органов и их олигомеризации главным образом при анализе эволюции органов кожного вооружения и нервного аппарата турбеллярий.
Изучая современных представителей какой-либо группы, зоолог-филогенетик стремится обнаружить среди них наиболее примитивные формы, которые можно было бы рассматривать как наиболее близкие к общим родоначальникам всей группы. Однако примитивных во всех отношениях животных не существует. В организации почти любого животного наряду с действительно примитивными чертами всегда имеются более или менее глубокие вторичные изменения. Истина, что в природе нет живых схем и что они никогда не существовали, к сожалению, часто забывается. Неравномерность темпов эволюции разных органов —- факт давно известный и привлекавший к себе пристальное внимание ряда исследователей (Шмальгаузен, 1938, 1939; Ливанов, 1955; Воронцов, 1963; Лукин, 1964). В. А. Догель, отмечая это явление, писал: «Важным моментом, определяющим строение животного, является известный консерватизм. . . образований, удерживающихся нередко еще в течение долгого времени после того, как изменение окружающих внешних условий или модификация общего плана строения требует их перестройки в определенном направлении. Именно это обстоятельство приводит к тому, что разные системы органов сплошь и рядом находятся на разных ступенях сложности строения у одного и того же животного. Идеальный случай требует для типичного целомического животного открытых в полость тела метанефридиев. Между тем у многих Polychaeta еще удерживаются протонефридии» (1940, стр. 466).
Не представляют исключения и турбеллярии. У них мы нередко обнаруживаем отдельные очень примитивные признаки, характерные для низших групп, но также спорадически рассеянные в относительно высокоразвитых группах. Таковы эпителиально-мускульные элементы покровов, статоцист, интраэпителиальная нервная система, синцитиальное состояние кишечного эпителия, общий гермафродитный зачаток гонад и некоторые другие. Было бы явной методической ошибкой признать эти признаки вторичными упрощениями на том основании, что они встречаются в виде изолированных примеров в высших группах. Правда, в ряде случаев «запоздалое» проявление примитивной особенности в действительности может оказаться вторичным упрощением, вызванным, например, редукцией путем отпадения конечных стадий органогенеза или фетализации или даже спонтанного атавизма. Однако это не дает нам права приписывать такую же вторичную природу сходным признакам у явно примитивных групп. Разумеется, каждый конкретный спорный случай
такого рода должен анализироваться отдельно, с учетом наиболее вероятных филогенетических связей между сравниваемыми группами. В большинстве случаев при непредвзятом подходе этого достаточно, чтобы убедиться, что «запоздалый» примитивный признак в высшей группе кажется изолированным лишь на первый взгляд, но в действительности унаследован от далекого общего предка.
В работе филогенетика большое значение имеет реконструкция обобщенной схемы организации, характерной для данной группы животных. Для получения такого общего плана строения, «морфологического типа» или «прототипа» группы используются наиболее характерные и примитивные черты организации. Понятие о морфологическом типе относится к старинным представлениям в морфологии и зоологии; его методологическое значение и история до Дарвина и в последарвиновское время прекрасно разобраны в интересных книгах И. И. Канаева (1963, 1966). Здесь уместно отметить лишь следующее. Хотя морфологический тип не воплощается реально ни в какой конкретной живой форме, так как в нем учитываются лишь общие примитивные черты и отброшены все индивидуальные и вторичные признаки, сам он тем не менее представляет собой вполне объективную реальность, поскольку все существенные его элементы в их характерных сочетаниях действительно имеются у разных представителей данной группы.
Классическим примером последовательного применения в сравнительной анатомии и филогенетике метода морфологического типа может служить воссоздание генеалогии низших позвоночных академиком А. Н. Северцовым (1916, 1934, 1967). Им реконструирована серия морфологических типов, дающих очень полное представление о главнейших этапах филогенетического развития позвоночных, — это общие планы строения первичных Астата, гипотетических Protocraniata, Entobranchia и Ectobranchia, Protocyclostomata и Protognathostomata. В области сравнительной анатомии беспозвоночных также нет недостатка в подобных примерах реконструкции морфологического типа отдельных групп, которые обычно рассматриваются и как обобщенные схемы предковых форм. Достаточно, например, вспомнить геккелевскую Gastraea, или мечниковскую Phagocytella, или гипотетического предка моллюсков Prorhipidoglossum, представление о котором было блестяще разработано Пельзенером (Pelseneer, 1906).
Одну из попыток воссоздания морфологического типа класса Turbellaria уже сделали Рейзингер (Reisinger, 1928—-1933) и Акс (Ах, 1961), причем последний исходил из представлений о регрессивной эволюции плоских червей, связанных с теорией Spiralia. Мы не разделяем этих представлений и ставим перед собой задачу реконструировать морфологический тип турбеллярий, основываясь на положениях ацельной теории происхождения ресничных червей, разработанной Граффом.
Среди многочисленных точек зрения на природу турбеллярий многие широко известны и уже обсуждались достаточно подробно в советской зоологической литературе. Таковы ктенофорная гипотеза Ланга, подвергнутая критике В. Н. Беклемишевым (1944, 1964), и гипотеза целлюляризации Хаджи, Штейнбека и Гансона, детально рассмотренная недавно А. В.Ивановым (1968). Другие концепции не разбирались еще в отечественной литературе. Мы имеем в виду прежде всего взгляды Ремане и его сторонников, а также высказывания В. А. Догеля о полифилетическом происхождении турбеллярий и филогенетические соображения В. Н. Беклемишева и Карлинга. Им мы уделим особое внимание.
СОСТАВ И ХАРАКТЕРИСТИКА РLATHELMINTHES
Вслед за большинством современных авторов мы рассматриваем плоских червей как самостоятельный тип низших Proto- stontia. В состав Plathelminthes, по нашему мнению, должны входить следующие классы:
Xenoturbellida 4. Monogenoidea
Turbellaria 5. Gyrocotyloidea
Trematoda 6. Cestoidea.
Так называемых Mesozoa (Orthonectida и Dicyemida) мы в противоположность В. А. Догелю (1959) и В. Н. Беклемишеву (1964) отказываемся причислять к плоским червям. Мы присоединяемся к Бресслау и Рейзингеру (Bresslau u. Reisinger, 1928— 1933), отнесшим Temnocephalida к Turbellaria в качестве отдельного отряда на основании большой близости их к Neorhabdocoela. Далее мы полагаем, что и Udonellida представляют собой отряд Turbellaria Neoophora. Этих немногочисленных и своеобразных комменсальных плоских червей с железистой присоской на заднем конце тела (рис. 1), обитающих на паразитических копеподах Caligidae, издавна считают моногенеями (см., например: Sproston, 1946; Hyman, 1951; Baer et Euzet, 1961). В 1952 г. А. В. Иванов, детально изучив организацию Udonella caligorum, выделил их в отдельный класс плоских червей, который, по его мнению, произошел вполне самостоятельно от Neorhabdocoela. Основаниями для этого послужили главным образом отсутствие у удонеллид личинки, снабженной церкомером с его хитиноид- ным вооружением, и очень своеобразное строение протонефри- диального аппарата. Класс Udonelloidea был признан многими зоологами (Догель, 1954, 1959; Быховский, 1957; Беклемишев, 1964; Гинецинская, 1968; Шульц и Гвоздев, 1970). Однако теперь мы думаем, что отсутствие церкомера, не позволяющее относить
удонеллид ни к Monogenoidea, ни вообще к Cercomeromorphae (см.: Быховский, 1937, 1957), не говорит, разумеется, против близкого их родства с Neorhabdocoela, с которыми они сходны
по плану строения. Вместе с тем особенности строения выдели
тельного аппарата удонеллид (см. стр. 93), несмотря на все его
своеобразие, вряд ли можно считать достаточными для обособления их в самостоятельный класс.
Gnathostomulida (рис. 2, Л) мы также рассматриваем только как отряд Turbel- laria Archoophora. Их план строения прекрасно укладывается в рамки морфологического типа турбеллярий: кожно-мускульный мешок, нервная система, органы чувств, кишечник, тип глотки и половая система ничем принципиальным не отличаются от таковых турбеллярий. Для гнатостомулид характерно примитивное квартетное спиральное дробление. Немногие оригинальные черты организации гнатостомулид заключаются в развитии жгутикового, а не ресничного эпидермиса
Рис. 1. Udonella caligorum (Udonelllda). Внешний вид с брюшной стороны. (По: Иванов, 19526).
d — прикрепительный железистый диск, g — железистая ямка, go — половое отверстие, о — ротовое отверстие, оо — просвечивающее яйцо, ph — просвечивающая глотка, рр — выделительное отверстие.
(рис. 8), хитиноидных подвижных челюстей в глотке (рис. 2, Б) и, наконец, в своеобразной форме спермиев у некоторых представителей (рис. 3, Б). Однако первая и последняя особенности не являются даже органологическими признаками и не имеют поэтому серьезного таксономического значения, хотя, разумеется, жгутиковый эпидермис сам по себе чрезвычайно архаичный признак. Что касается челюстей, то развитие подобного рода хватательных хитиноидных образований, хотя и не связанных с глоткой, свойственно некоторым турбелляриям (хитиноидные «челюсти» и крючки в хоботке некоторых Neorhabdocoela Kalyp- torhynchia). Все перечисленные оригинальные черты Gnathostomulida недостаточны для выделения их в самостоятельный класс и тем более тип, как это делают некоторые авторы (Ах, 1960, 1966; Riedl, 1969).
Единственный представитель группы Xenoturbellida — Хепо- turbella bocki — был открыт Вестбладом довольно давно (Westblad, 1949а). Несмотря на это, систематическое положение Xenoturbellida остается неясным.
Xenoturbella имеет очень простое строение, и простора эта скорее всего первична (рис. 4). Эту форму можно рассматривать как очень примитивную турбеллярию, что и делал описавший ее Вестблад. Этой же точки зрения придерживались В. Н. Беклемишев (1952, 1963а, 1964) и А. В. Иванов (1968). Действительно,
ряд особенностей в организации Xenoturbella сходен с таковым турбелля- рий, а именно общий ресничный покров, кожномускульный мешок, паренхима, вентральный рот с зачаточной глоткой, мешковидный кишечник, кожный нервный плексус, статоцист на переднем конце тела, гермафродитизм и гонады ацелоид- ного типа. Архитектонических различий между Xenoturbellida и Turbella- ria нет.
Однако Акс подверг это мнение серьезной критике,
Рис. 2. Gnathostomula paradoxa (Gnathostomulida).
А — внешний вид и внутреннее строение, Б — челюсти. (По: Ах, 1956). Ъз — семенная сумка, с — осязательные щетинки, in — кишка, ph — глотка с базальной пластинкой и челюстями, оу — яичник, р — мужской совокупительный орган, t — семенник.
заявив не без основания, что, во-первых, все признаки Xenoturbella, общие с турбелляриями, широко распространены среди низших беспозвоночных и что, во-вторых, Xenoturbella свойственны некоторые «специфические качества», отсутствующие у турбеллярий (Ах, 1960, 1961, 1963а). Эти особые качества были обнаружены Рейзингером при дополнительном изучении животного (Reisinger, 1960). Оказалось, что эпидермис Xenoturbella (рис. 5, А) отличается от кожного эпителия турбеллярий своей многослой- ностью, составом из разнородных клеток и чрезвычайно напоминает таковой Enteropneusta (рис. 5, Б). Кроме того, благодаря своему эпидермальному положению статоцист Xenoturbella скорее сходен с аборальным органом гребневиков, чем со статоцистом турбеллярий. Но более всего, по Рейзингеру, орган равновесия напоминает статоцисты некоторых голотурий (Synaptidae
и Elpidiidae), стенки которых тоже состоят из многих клеток и которые содержат, как и у Xenoturbella, несколько (до 20) литоцитов (рис. 6, Л). Наконец, спермин Xenoturbella (рис. 6, Б) принадлежат к обычному примитивному типу сперматозоидов,
66Рис. 3. Спермин Gnathostomulida.Рис. 3. Спермин Gnathostomulida.
6
6
Рис. 3. Спермин Gnathostomulida.
Рис. 3. Спермин Gnathostomulida.
А — Pterognathia sp. с живого экземпляра, Б — Gnathostomula атг с электронномикроскопической фотографии (А — по: Sterrer, 1969; Б — по: Graebner, 1969).
широко распространенному у Metazoa, в том числе у Deuterosto- mta, тогда как у турбеллярий нитевидные спермин вторично изменены. Поэтому Рейзингер и Акс решительно возражают против включения X eno tar belli da в класс Turbellaria и высказываются за их родство с Deuterostomta.
Основания для такого вывода очень шатки. Все перечисленные признаки, указывающие якобы на близость к Deuterostomta, 14
носят чисто гистологический характер и не могут уметь большого таксономического значения. Эпидермис Xenoturbella относится
к типу немертинового эпидермиса, который, кроме Enteropneusta,
развит также у Nemertoderma (рис. 11), у Aechmalotus (Turbellarla, Acoela) и у некоторых немертин. Этот тип эпидермиса возникает
Рис. 4. Xenoturbella bocki (Xenoturbellida).Рис. 4. Xenoturbella bocki (Xenoturbellida).А — внешний вид с брюшной стороны, Б — сагиттальный разрез. (По: Westblad, 1949а). ер — эпидермис, in — кишка, п —нервный слой, о — ротовое отверстие, оо — ооциты, т — поперечная ресничная бороздка, st — статоцист.А — внешний вид с брюшной стороны, Б — сагиттальный разрез. (По: Westblad, 1949а). ер — эпидермис, in — кишка, п —нервный слой, о — ротовое отверстие, оо — ооциты, т — поперечная ресничная бороздка, st — статоцист.явно независимо в разных группах. Сходство статоцистов Xenoturbella и голотурий несомненно носит случайный характер и есть результат конвергенции, поскольку статоцисты Xenoturbella и турбеллярий по меньшей мере обладают общей гомологией (гомоплазией), ибо в обоих случаях это органы равновесия на переднем анимальном полюсе, имеющем тенденцию у низших Metazoa к развитию чувствительных приспособлений (см.: Беклемишев, 1964), тогда как у голотурий они никакого отношения к этим первичным ани- мальным органам чувств не имеют. Хотя между статоцистами Xenoturbella и голотурий имеется гистологическое сходство, гораздо важнее, что ни по числу, ни по положению
Рис. 4. Xenoturbella bocki (Xenoturbellida).
Рис. 4. Xenoturbella bocki (Xenoturbellida).
А — внешний вид с брюшной стороны, Б — сагиттальный разрез. (По: Westblad, 1949а). ер — эпидермис, in — кишка, п —нервный слой, о — ротовое отверстие, оо — ооциты, т — поперечная ресничная бороздка, st — статоцист.
А — внешний вид с брюшной стороны, Б — сагиттальный разрез. (По: Westblad, 1949а). ер — эпидермис, in — кишка, п —нервный слой, о — ротовое отверстие, оо — ооциты, т — поперечная ресничная бороздка, st — статоцист.
между ними нет ничего общего. Статоцисты Synaptidae располо жены по два по бокам от каждого радиального нервного ствола, в том месте, где он покидает окологлоточное известковое кольцо, т. е. их 10, и они имеют радиальное расположение — каждая пара есть элемент одного из пяти радиусов. У Elpidiidae число органов равновесия значительно больше, а расположение их своеобразнее. Оба радиальных нерва бивиума, т. е. спинной стороны, несут по два статолита. Средний нерв тривиума совсем лишен этих органов, зато боковые его нервы имеют каждый от 26 до 40 статоцистов. Последние у голотурий отличаются и тем, что лежат
в соединительнотканном слое кожи, т. е. полностью отделены уже от эпидермиса (см.: Догель, 1940). «Независимое возникновение статоцистов в разных группах животных, — пишет В. Н. Беклемишев (1964, II, стр. 139), — вытекает из различного их размещения». Следовательно, нет оснований искать гомологию
Рис. 5. Эпидермис Xenoturbellida и Enteropneusta. (Из: Reisinger, 1960),
А — Xenoturbella Ьоскг, Б — Balanoglossus sp. bm — базальная мембрана, ер — эпидермальные клетки, g — железистые клетки различного типа, gc — нервная клетка, п — нервный слой, ас — чувствительная клетка.
между статоцистами Xenoturbella и голотурий, но ничто не говорит против гомологизации статоцистов Xenoturbella и Turbellaria.
Отличия спермиев Xenoturbella от таковых турбеллярий столь же существенны (хотя на этот раз речь идет о цитологических различиях). У турбеллярий спермин далеко не однотипны. Так, очень резко отличаются сперматозоиды Gnathostomulida, которые у одних родов обнаруживают типичное для «нормального»
спермин строение (Pterognathia — рис. 3, Л), у других же (Gna- tHostomula — рис. 3, 5), как показывает электронный микроскоп, имеют вид округлых клеток без жгутов, но с пучками многочисленных «ножек» (Graebner, 1969; Sterrer, 1969). Во всяком случае примитивный тип спермиев у Xenoturbellida указывает на существование у них наружного оплодотворения; в пользу этого предположения говорит и отсутствие мужского совокупительного органа.
ддРис. 6. Xenoturbella bocki (Xenoturbellida).Рис. 6. Xenoturbella bocki (Xenoturbellida).
д
д
Рис. 6. Xenoturbella bocki (Xenoturbellida).
Рис. 6. Xenoturbella bocki (Xenoturbellida).
А — горизонтальный разрез через статоцист, Б — спермий.(По: Westblad, 1949а). Ът — базальная мембрана, ер —внешняя часть эпидермиса, т — мускульные слои, mf —мускульные врлокна, п — нервный слой, st — статоцист,si — литоциты.
Таким образом, Xenoturbellida очень близки к низшим тур- белляриям, и в сущности довольно безразлично, вводить ли их в состав Turbellaria или ставить рядом с ними в качестве самостоятельного класса. Однако в первом случае пришлось бы расширять диагноз класса Turbellaria до каких-то неопределенных границ.
Иегерстен (Jagersten, 1959) рассматривает Xenoturbellida как реликтовую группу, стоящую ближе всего к гипотетической Bilaterogastraea, которую он считает общим предком всех Metazoa. Ремане (Remane, 1959), Д. М. Федотов (1966) и Ю. В. Мам- каев (1967) отказались помещать Xenoturbella среди турбеллярий.
К сожалению, Xenoturbella bocki еще недостаточно изучена, ее эмбриональное развитие и жизненный цикл неизвестны. Было бы преждевременным делать окончательные выводы. Мы
17172 А. В. Иванов и Ю. В. Мамкаев
17
17
склонны провизорно рассматривать Xenoturbella как представителя самостоятельного класса в составе Plathelminthes. Что касается предположения Рейзингера о неотенической природе Xenoturbella, то оно остается чисто умозрительным, в защиту его нельзя привести никаких существенных доводов.
Диагноз Plathelminthes, по нашему мнению, должен иметь следующий вид.
Низшие несегментированные протаксонные Protostomia без полости тела. Дефинитивный рот гомологичен бластопору. Тело одето ресничным (в редких случаях жгутиковым) эпидермисом, однако у многих форм ресничный покров редуцирован. Кишечник у примитивных представителей отсутствует, у большинства слепо замкнут, или полностью редуцирован. Между стенкой тела и внутренними органами развита паренхима. Имеется кожномускульный мешок. Выделительные органы отсутствуют или представлены протонефридиями. Нервный аппарат — от кожного плексуса до высокоразвитого мозга с ортогональными стволами. Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют. Гермафродиты большей частью с внутренним оплодотворением. Дробление спиральное, часто вторично измененное.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА TURBELLARTA
Turbellarta — наиболее примитивный, основной класс Plathelminthes, исходный для всех остальных плоских червей. Общая его характеристика связана со значительными трудностями, во-первых, из-за необычайно большого морфологического разнообразия турбеллярий и, во-вторых, потому, что близость ресничных червей к соседним классам иногда столь велика, что подчас бывает нелегко провести границу. Относительно некоторых групп трудно решить, следует ли ввести их в состав Turbellarta или придать им ранг класса. Таковы прежде всего Xenoturbel- lida, которых многие причисляют к турбелляриям. Тетпосе- phalida и Udonellida нередко выделяются в качестве самостоятельных классов. Даже некоторые Nemathelminthes, именно Gastro- tricha, еще чрезвычайно близки к Turbellarta. В результате, пожалуй, нельзя указать ни одного признака, который был бы обязательным для всех членов класса Turbellarta и в то же время отсутствовал у всех остальных Plathelminthes.
При сравнении Turbellarta с соседними классами нетрудно заметить разительный контраст между их огромным морфологическим разнообразием и относительной стабильностью в организации остальных плоских червей. Несомненно, что само разнообразие планов строения турбеллярий следует считать одной из самых характерных особенностей этого класса, свидетельствующей о его общей примитивности.
В характеристике Turbellaria, как нам представляется, должны быть отмечены следующие их черты.
Это в основном свободноживущие хищные PlatKelminthes, лишенные церкомера, с простым жизненным циклом. Тело одето мерцательным покровом. Положение рта варьирует в широких пределах — от заднего конца тела до переднего полюса. Обычно имеется глотка — простая, складчатая, массивная или конусовидная. Кишечник у примитивных форм не развит, и пищеварение совершается в центральной паренхиме, или имеется более или менее стабильная эпителизованная кишка. Органы чувств представлены осязательными сенсиллами, обонятельными ямками, статоцистом и глазами. Половая система чрезвычайно разнообразного строения. У примитивных форм женские гонады представлены только яичниками, производящими энтолецитальные яйца, которые испытывают спиральное дробление; у высших форм женские гонады в виде гермовителляриев или гермариев и жел- точйиков, яйца экзолецитальные, с измененным типом дробления. Всегда имеется мужской совокупительный орган; женские совокупительные органы у наиболее примитивных форм не развиты.
Турбеллярии обитают преимущественно в морях, но имеется много пресноводных и немало наземных форм. Некоторые турбеллярии ведут паразитический или комменсальный образ жизни. Известно свыше 3000 видов.
Размеры турбеллярий невелики. Большинство видов имеет от 0.4 до 5 мм в длину, но поликладиды и наземные планарии отличаются значительной величиной. Самая большая турбелля- рия Bipalium javanum достигает 60 см в длину. Многие поликладиды и наземные планарии отличаются яркой окраской.
КЛАССИФИКАЦИЯ TURBELLARIA
Старая система Граффа, делившая турбеллярий на 5 отрядов (Acoela, Alloeocoela, Rhabdocoela, Tricladida и PolycladidaY основывалась главным образом на форме кишечника. Влияние этой системы продолжалось очень долго, и еще недавно ее придерживалась Гайман (Hyman, 1951). Серьезный шаг вперед сделал Мейкснер (Meixner, 1926), который, во-первых, выделил из гетерогенного комплекса Rhabdocoela низшие формы, придав им ранг отрядов (Catenulida и Macrostomida^ и, во-вторых, присоединил Tricladida к отряду Alloeocoela. В самом деле, лишенные желточников катенулиды и макростомиды отличаются примитивностью строения, тогда как обладающие желточниками рабдо- целиды представляют собой наиболее дифференцированные формы. Последних Мейкснер обозначил как отряд Neorhabdocoela. Что касается Tricladida, то они мало чем отличаются от Proseriata,
Входящих в состав Alloeocoela. Таким образом, Мейкснер различал 6 отрядов: Acoela1 Catenulida, Macrostomida, Polycladida, Alloeocoela и Neorhabdocoela.
Дальнейшие улучшения в систему турбеллярий внес Карлинг (Karling, 1940), который расчленил довольно искусственную группу Alloeocoela на отряды (Prolecithophora, Lecithoepitheliata и Seriata), существенно различные по строению половой системы и глотки. Он же предложил объединить Acoela, Catenulida, Macro- stomida, Nemertodermatidae, Hofsteniidae и Proplicastomata в низший отряд Archoophora, охватывающий турбеллярий с простыми пищеварительными и половыми органами, не имеющих жел- точников и откладывающих энтолецитальные яйца. Однако Карлинг сделал исключение для поликладид, оставив их за пределами Archoophora; он предполагал, что отсутствие у них желточников вторично и есть результат редукции этих органов. Это утверждение представлялось недостаточно обоснованным, и вскоре Вест- блад (Westblad, 1948) решительно разделил всех турбеллярий на два отряда — Archoophora и Neoophora. Первые характеризуются отсутствием желточных клеток и энтолецитальными яйцами; к ним принадлежат все Archoophora Карлинга и Polycladida. Вторые обладают желточными клетками и экзолецитальными яйцами; к ним относятся все остальные турбеллярий.
Это расчленение класса турбеллярий на две группы, представляющее собой признание двух основных уровней организации, было воспринято разными зоологами различно.
Так, Гайман (Hyman, 1959, стр. 734) решительно отказывается рассматривать Archoophora и Neoophora как естественные группы и называет это деление турбеллярий «совершенно негодным» («unqualifiedly bad»). Другие авторы (Ах, 1956, 1961, 1963а; Riedl, 1959а; Luther, 1960; Boaden, 1963; Беклемишев, 19636) относят обе упомянутые группы не к систематическим единицам, а лишь к искусственным объединениям форм одинакового организационного уровня («Stadiengruppen»). Карлинг (Karling, 1967а), который недавно вернулся к этому вопросу, считает Archoophora естественной группой, a Neoophora — полифилети- ческим комплексом неродственных форм. Наконец, Ю. В. Мам- каев (1967) придает Archoophora и Neoophora значение подклассов.
Находя позицию Гайман необоснованной и чрезмерно крайней, мы присоединяемся к концепции двух уровней организации. По Ремане (Remane, 1956, стр. 127—128), «Stadiengruppen» объединяют в себе гетерогенные формы и распадаются, как только родственные отношения между ними становятся известными. Акс и В. Н. Беклемишев совершенно правы, подчеркивая, что обе группы объединены не по комплексу морфологических особенностей, а лишь по единичному признаку — наличию или
отсутствию энтолецитальных яиц и спирального дробления.
Вслед за ними мы полагаем, что правильнее всего в классе Turbellaria различать две ступени организации — низшую и высшую. Система Turbellaria, следовательно, принимает следующий вид.
Класс Turbellaria Ehrenberg, 1831
Отр. Acoela Uljanin, 1870.
I. Archoophora <I. Archoophora <Отр. Gnathostomulida Ax, 1956
I. Archoophora <
I. Archoophora <
Отр. Macrostomida Meixner, 1926
Отр. Catenulida Meixner, 1926
Отр. Polycladida Lang, 1884
r Отр. Lecithoepitheliata Reisinger, 1926
Отр. Prolecithophora Karling, 1940
II. NeoophoraII. NeoophoraОтр. Seriata Westblad, 1935 ^Proseriata Meixner, 1938 -|- Tricladida Graff, 1912— 1917)
II. Neoophora
II. Neoophora
Отр. Neorhabdocoela Meixner, 1938
Отр. Temnocephalida Bresslau et Reisinger, 1928—1933
Отр. Udonellida ordo nov.
ПЕРВИЧНАЯ ГИСТОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРАTURBELLARIA
При достаточно детальном анализе строения Metazoa никаких сомнений в отношении их клеточной природы обычно не возникает, тело их всегда может быть разложено на ткани, состоящие из клеток. Это вполне естественно и согласуется с основными положениями клеточной теории, обязательными для всех Eukaryota. Однако в отношении одного из отрядов Turbellaria, именно Acoela, довольно широкое распространение получило мнение, что они, по крайней мере частично, лишены настоящего клеточного строения. Это утверждение возникло скорее как теоретический постулат, вытекающий из существа гипотезы целлюляризации (Hadzi, 1944, 1963; Hanson, 1958; Steinbock, 1958), пытавшейся выводить Acoela непосредственно из сомателл многоядерных инфузорий. Поэтому в литературе последних десятилетий большое внимание уделялось вопросу о первичной гистологической структуре бес- кишечных турбеллярий (Логачев, 1957; Hanson, 1958; Steinbock, 1958; Reisinger, 1959; Ах, 1961; Pedersen, 1964; Иванов, 1968, 1971а).
По утверждению сторонников цилиатно-ацельной теории, современные Acoela обладают плазмодиальной, неклеточной структурой. Гансон и Штейнбек допускают даже, что вторичная цел- люляризация почти не успела нарушить это первичное состояние, тогда как Хаджи считает, что многие органы и ткани (эпидермис, глотка, гаметы) уже полностью целлюляризовались.
Вслед за Вестбладом (Westblad, 1948) многие авторы стали различать у Acoela «эпицитий» — поверхностный эпидермальный симпласт, «эктоцитий» — лежащий глубже синцитиальный слой паренхимы и «эндоцитий» — центральную часть паренхимы. В отрицании клеточного строения у Acoela особенно далеко зашел Штейнбек (St einbock, 1952, 1958), утверждавший, что так называемый первичный плазмодий Acoela есть не только примордиальная ткань турбеллярий, но и первичная ткань — «Archi- histon вообще всех Metazoa». По Штейнбеку, из первичного плазмодия образовались клетки Metazoa, а из последних — клеточные слои тела — экто-, мезо- и энтодерма, которые, следовательно, гомологичны плазмодиальным слоям эпи-, экто- и эндо- цитию.
Однако учение о первичности плазмодиальной структуры находится в противоречии с клеточной теорией и опровергается твердо установленными гистологическими, эмбриологическими фактами и экспериментами, а в последнее время и электронномикроскопическими работами.
Интересные аргументы против гипотезы первичного плазмо- диального строения Metazoa привел Рейзингер (Reisinger, 1959). По его наблюдениям, у пресноводной турбеллярии Otomesostoma кишечник становится синцитиальным при проникновении в его стенку кокцидий, но после изгнания паразитов вновь приобретает клеточную структуру. У хоботковых турбеллярий Kalypto- rhynchia Рейзингер добился распадения нормально синцитиального эпидермиса на клеточные территории, применив чисто механическое раздражение. Можно поэтому согласиться с Рей- зингером (Reisinger, 1961, стр. 9), утверждающим, что «синцитий представляет собой только структурно-динамическое состояние скрытого, но всегда существующего клеточного строения ткани».
Что же касается Acoela, то представление об их исключительной синцитиальности просто не отвечает действительности. Давно известно, что при микроскопировании in vivo, а также при изучении окрашенных срезов, приготовленных после соответствующих фиксаций, клеточные границы обнаруживаются почти во всех тканях и органах бескишечных турбеллярий (Jensen, 1878; Delage, 1886; Bohmig, 1895, 1905; Graff, 1904-1908; Luther, 1912; Беклемишев, 1915; Иванов, 1952a). Нет смысла перечислять здесь все твердо установленные примеры клеточного строения у Acoela. Недавно подробные обзоры их были сделаны Аксом (Ах, 1961, 1963а) и А. В. Ивановым (1968). Сейчас можно уже не сомневаться, что большая часть органов Acoela имеет нормальное клеточное строение. Большинство современных зоологов признает только вторичное исчезновение клеточных границ в некоторых тканях Acoela (Беклемишев, 1937, 1964; Ливанов, 1945; Иванов, 1952а, 1968; Мамкаев, 1967). По Беклемишеву, у бескишечных турбеллярий встречаются почти все типы клеточного эпидермиса,
свойственные беспозвоночным, но все они могут существовать в двух вариантах — клеточном и синцитиальном, причем последний всегда есть производное первого.
Когда речь идет о синцитиальности паренхимы Acoela, то имеется в виду ее протоплазматическая многоядерная масса. Световой микроскоп не позволяет открыть в ней границы клеточных территорий. Некоторые ее свойства недавно были изучены экспериментально у Convoluta convoluta (Мамкаев и Серавин, 1963). Она отличается полужидкой консистенцией, изолированные ее участки сохраняют амебоидную подвижность в морской воде в течение нескольких часов. ,
Электронномикроскопические исследования обнаружили клеточную природу паренхимы Acoela. По обстоятельным наблюдениям Педерсена (Pedersen, 1964), тело Convoluta convoluta слагается исключительно из клеток. Хорошо прослеживаются контуры эпидермальных и мышечных клеток и клеток периферической паренхимы. Многочисленные цитоплазматические мембраны обнаруживаются и в центральной паренхиме. Эти данные подтверждаются и другими работами (см.: Dorey, 1965).
В клеточной организации Acoela мы и сами могли убедиться в начатых нами электронномикроскопических исследованиях Convoluta convoluta и Anaperus blaculeatus. Все эти факты свидетельствуют против плазмодиальной природы бескишечных тур- беллярий и выбивают почву из-под ног защитников гипотезы целлюляризации.
По мнению Педерсена, центральная паренхима Convoluta convoluta слагается из очень крупных амебоидных, сильно ветвящихся клеток, многочисленные отростки которых переплетаются друг с другом. Они ограничены клеточной мембраной и, помимо ядра, содержат митохондрии, аппарат Гольджи, рибосомы, эндоплазматическую сеть канальцев и гранулы запасных питательных веществ. Кроме того, в клетках имеются многочисленные пищеварительные вакуоли. Несколько иначе Педерсен описывает гистологическое строение небольшой части центральной паренхимы, способной выступать наружу через ротовое отверстие. Здесь обычная клеточная структура легко нарушается, причем может возникать временное обратимое синцитиальное состояние.
Ю. В. Мамкаев (1967) допускает, что и в остальной части пищеварительной паренхимы клеточные мембраны находятся в очень лабильном состоянии и могут легко формироваться и столь же легко исчезать, причем возникают быстро преходящие синцитиальные структуры. Поэтому центральную паренхиму можно трактовать как подвижный конгломерат клеток, представляющий собой очень неустойчивую форму клеточной организации. Эти заключения Мамкаев подкрепляет ссылкой на тот хорошо известный факт, что клеточные пограничные мембранные структуры вообще способны легко трансформироваться и, в частности, могут
давать внутренние цитоплазматические мембраны (см., например: Wohlfarth-Bottermann, 1961, 1964; Робертсон, 1964).
В дальнейшем во всех случаях, когда нам придется пользоваться термином «синцитий», в том числе применительно к центральной пищеварительной паренхиме, мы всегда будем иметь в виду его вторичное происхождение.
Подводя итоги, мы можем сделать вывод, что вопреки утверждениям сторонников теории целлюляризации бескишечные тур- беллярии по своей клеточной природе ничем не отличаются от всех остальных Metazoa. Структура их тканей не дает никаких свидетельств в пользу гипотезы происхождения турбеллярий от инфузорий. Отсутствие клеточных границ в эпидермисе некоторых видов Acoela (которое, может быть, подтвердится в дальнейшем) носит явно вторичный характер и указывает на наличие синцития, а не первичного плазмодия. Из этого, однако, вовсе не следует, что организация Acoela и в других отношениях подверглась вторичным изменениям, что ее бросающаяся в глаза простота есть результат вторичных упрощений, как полагают многие выдающиеся зоологи (Ливанов, 1945; Remane, 1954; Marcus, 1958; Brien, 1961, 1969, и др.). С другой стороны, было бы неправильно и несправедливо считать, как это делает Акс, что решительно все концепции, рассматривающие состояние тканей у бескишечных турбеллярий как примитивное, вообще не согласуются с фактом клеточного строения турбеллярий.
Мы придерживаемся той точки зрения, что именно Acoela — самая примитивная группа турбеллярий. Это представление берет свое начало от И. И. Мечникова (1877а, 18776, 1886) и от Граффа (Graff, 1882, 1891, 1904—1908, 1904) и защищалось многими зоологами, лично изучавшими Acoela (Bresslau, 1928—1933; Reisinger, 1928—1933; Беклемишев, 1937, 1964; Meixner, 1938; West- blad, 1948; Hyman, 1951; Иванов, 1952a, 1971a; Мамкаев, 1967). Ниже мы постараемся доказать это, здесь же отметим, что совершенно особый теоретический интерес представляют первичные гистологические особенности у Acoela, в частности строение их паренхимы. В этом отношении они отличаются от всех остальных Eumetazoa, в том числе и от других турбеллярий.
Наиболее глубоким анализом организации Acoela мы обязаны
В. Н. Беклемишеву (1944, 19636, 1964). При изучении строения низших Metazoa он опирался на развитую им концепцию о смешанной паренхиме как о наиболее примитивном структурном состоянии многоклеточных животных.
Смешанная паренхима еще не является истинной тканью, это — соединение разнородных клеток, несущих самые различные функции, равномерно перемешанных, не собранных еще в однородные клеточные комплексы (Беклемишев, 1925). «Смешанно паренхимная структура в чистом своем виде не встречается ни у кого из взрослых Metazoa, но существуют две группы животных, структуры которых к ней приближаются: это губки и бески- шечные турбеллярии», — пишет В. Н. Беклемишев (1964, II, стр. 5—6). -
Действительно, в паренхиме Acoela перемешаны самые разнородные клетки (рис. 7): соединительнотканные клетки различного типа, камбиальные, пищеварительные разветвленные и блуждающие фагоциты; среди них попадаются железистые и половые клетки. Миоциты пронизывают паренхиму в разных направлениях и пересекают скопления половых клеток и мозг. Сквозь паренхиму тянутся скопления клеток подкожного нервного сгущения. Половые клетки — сперматогонии и овогонии — лежат в паренхиме среди других клеточных элементов и только у взрослых животных образуют более или менее компактные скопления.
Однако «чистота» смешанной паренхимы у Acoela нарушена развитием у них наружного клеточного слоя — эпидермиса, который несомненно уже может быть назван эпителиальной тканью. Впрочем, эпидермис иногда очень мало обособлен от паренхимы, как это имеет место в случае очень примитивного эпидермиса Oligochoerus erythrophthalmus, и тогда он составляет как бы только поверхностный слой паренхимы.
Клеточные элементы в паренхиме Acoela не образуют еще комплексов, заслуживающих наименования тканей. Тем не менее в их расположении имеется уже определенная правильность архитектонического характера. Отдельные клетки расположены обычно вполне целесообразно в отношении целого организма. Так, пищеварительные клетки преобладают в центральной области тела, где образуют пищеварительную паренхиму, опорные соединительнотканные и камбиальные элементы сосредоточены в периферическом слое паренхимы, мускульные клетки расположены не как попало, а соответственно тем функциям, которые они выполняют. Нервные клетки сосредоточены на переднем конце тела, мужские половые клетки — на спинной, а женские — на брюшной стороне.
Изложенная здесь трактовка структуры Acoela, предложенная В. Н. Беклемишевым, представляется нам совершенно справедливой. Мы не можем поэтому не согласиться с ним в том, что архитектоническая упорядоченность клеток в теле бескишечных турбел-
Лярий есть проявление некоторой тенденции к сегрегации, т. е. к обособлению и собиранию воедино клеток одной системы. Иначе
Рис. 7. Convoluta sordida ^AcoelaY Часть поперечного разреза в области рта. (По: Graff, 1904—1908).
al — заглоченная добыча, ер — эпидермис, эпителиальнаяпластинка, содержащая часть ядер, другая часть ядер погру-жена в паренхиму, di — диафрагма края рта, gep — кожныежелезы, md, — мускулы-дилататоры рта, mdi) — дорсо-вентраль-ные мускульные волокна, ml — продольные мускульные волокна,ph — глотка, phc — пищеварительные клетки, фагоциты, od —ооциты.
говоря, у Acoela мы видим зачаточное тканеобразование. У других турбеллярий этот процесс продвинулся значительно дальше: их паренхима, обычно уже резко обособленная от кишечного эпителия, представляет собой хотя и несколько разнородную
по клеточному составу и мультифункциональную, но по существу уже настоящую соединительную ткань.
Вопреки мнению многих современных зарубежных зоологов, которые, будучи в большинстве своем последователями Геккеля, принимают эпителий за исходную гистологическую структуру Metazoa, мы вслед за В. Н. Беклемишевым (1925, 1964) считаем, что паренхима представляет собой наиболее примитивную ступень развития ткани. Признав геккелевскую Гастрею с ее двумя эпителиальными зародышевыми слоями за исходную форму многоклеточных, эти исследователи тем самым выпускают из поля зрения целый этап в эволюции — период паренхиматозной организации и переход от нее к организации более высокой, характеризующейся все возрастающей эпителизацией.
СРАВНИТЕЛЬНО-АНАТОМИЧЕСКИЙ ОБЗОР TURBELLARIA
Интересные и содержательные обзоры организации ресничных червей в последние десятилетия были сделаны В. Н. Беклемишевым (1944, 19636), Н. А. Ливановым (1945, 1970), Гайман (Hyman, 1951), Аксом (Ах, 1961, 1963а), Бошаном (Beauchamp, 1961) и Д. М. Федотовым (1966). Сопоставление их весьма поучительно, так как они осуществлены на основе разных теоретических представлений и приводят к различным заключениям. Сравнительноморфологический анализ турбеллярий должен дать объективные основания как для построения их естественной системы, так и для создания морфологического прототипа всего класса.
Покровы и кожно-мускульный мешок
Эпидермис
Эволюция покровов у турбеллярий полнее всего была изучена В. Н. Беклемишевым (1925, 19276, 1937, 1944), и мы будем опираться в основном на его выводы, которые представляются нам наиболее вероятными. Исходным типом эпидермиса у ресничных червей Беклемишев считает примитивный ресничный кожный эпителий бескишечной турбеллярий Oligochoerus erythrophthalmus, описанный ниже. Однако с тех пор как открыт отряд Gnatho- stomulida, стало ясно, что прототипом эпидермиса должен считаться жгутиковый эпителий. Гнатостомулиды — единственная группа Metazoa, представители которой во взрослом состоянии одеты сплошным покровом не ресничек, но жгутов (рис. 8), выполняющих локомоторную функцию (Ах, 1956, 1963b). Сплошной жгути-
новый эпидермис развит лишь у личинок различных беспозвоночных: паренхимул и амфибластул губок, паренхимул и планул книдарий, у личинок некоторых форонид и у бластулообразных личинок иглокожих и ланцетника (Conclin, 1932; Догель, 1938; Rattenbury, 1954). У последнего, по данным А. О. Ковалевского (1865), жгутиковый эпителий сохраняется вплоть до стадии образования первых жаберных щелей. Давно известно (Hamann, 1885), что у некоторых иглокожих (морские звезды) жгутиковый
Рис. 8. Pterognathia simplex ^GnatKostomu- lida). Эпидермис. (По: Sterrer, 1969).Рис. 8. Pterognathia simplex ^GnatKostomu- lida). Эпидермис. (По: Sterrer, 1969).эпидермис сильно развит и у взрослых особей. Сходство покровного слоя клеток гна- тостомулид с таковым бластулообразных личинок Metazoa, а стало быть, и с кинобластом Фагоцителлы, гипотетического меч- никовского предка многоклеточных животных, имеет глубокий филогенетический смысл. По общему характеру покровов гна- тостомулиды неизмеримо примитивнее, чем большинство взрослых Cnidaria, но сходны с их личинками. Жгутиковый эпидермис мог сохраниться только у форм, стоящих еще близко к общему корню Metazoa*, следова-
Рис. 8. Pterognathia simplex ^GnatKostomu- lida). Эпидермис. (По: Sterrer, 1969).
Рис. 8. Pterognathia simplex ^GnatKostomu- lida). Эпидермис. (По: Sterrer, 1969).
тельно, наличие его у гнатостомулид говорит против гипотезы происхождения Plat- helminthes от целомических животных. Однако, несмотря на общую значительную архаичность, эпидермис гнатостомулид обладает
двумя явно вторичными особенностями: во-первых, он подстилается базальной мембраной и, во-вторых, лишен эпителиально-мускульных клеток. У гнатостомулид уже полностью закончился процесс обособления кожно-мускульного мешка от эпидермиса — по описанию Акса (Ах, 1956), волокна кожно-мускуль-
ного мешка, отличающиеся поперечной исчерченностью, лежат в периферических слоях паренхимы (рис. 38, Л). Среди других отрядов турбеллярий сплошной жгутиковый эпидермис неизвестен.
Чрезвычайно примитивное состояние эпидермиса в виде клеточного ресничного эпителия без базальной мембраны, состоящего в основном из эпителиально-мускульных клеток, мы находим
Ра
Рис. 9. Oligochoerus erythrophthalmus (Acoela). Эпидермис. (По: Беклемишев, 1937).
ер — эпителиально-мускульные клетки, т — миофибриллы, ра — клетки парен-химы, г — корешки ресничек.
также у Acoela. Такой эпидермис описан В. Н. Беклемишевым (1937) у молодых экземпляров Oligochoerus erythrophthalmus (рис. 9). Он слагается из клеток неправильной формы и различной высоты. Смыкаясь друг с другом, апикальные участки клеток образуют наружную поверхность тела, одетую ресничками. Базальные же концы клеток лежат на разных уровнях и как бы растрепаны, так что в целом весь эпидермис не обособлен от паренхимы и представляет собой нечто вроде ее поверхностного и слабо дифференцированного слоя. В цитоплазме эпидермальных клеток залегают миофибриллы кожно-мускульного мешка — кольцевые и продольные. Из такого примитивного ресничного эпидермиса развиваются другие типы кожного эпителия турбеллярий: погруженный, так называемый немертиновый и обособленный однослойный. Замечательно, что все они встречаются у Acoela.
Существенные эволюционные изменения покровов заключаются, как полагает В. Н. Беклемишев. (1925, 1937, 1964), в обособлении сократимого миоэпителиального слоя в виде правильной эпителиальной пластинки, содержащей миофибриллы. Пластинка образу-
Рис. 10. Convoluta sagittifera (Acoela). Погруженный кожный эпителий. (По: Иванов, 1952а).Рис. 10. Convoluta sagittifera (Acoela). Погруженный кожный эпителий. (По: Иванов, 1952а).ер — клетки эпидермиса, gc — железистаяклетка, тс, md, ml — миофибриллы.ер — клетки эпидермиса, gc — железистаяклетка, тс, md, ml — миофибриллы.Рис. 11. Nemertoderma bathycola (Acoela). Немер- тиновый эпидермис. (По: Steinbock, 1930—1931).Рис. 11. Nemertoderma bathycola (Acoela). Немер- тиновый эпидермис. (По: Steinbock, 1930—1931).
Рис. 10. Convoluta sagittifera (Acoela). Погруженный кожный эпителий. (По: Иванов, 1952а).
Рис. 10. Convoluta sagittifera (Acoela). Погруженный кожный эпителий. (По: Иванов, 1952а).
ер — клетки эпидермиса, gc — железистаяклетка, тс, md, ml — миофибриллы.
ер — клетки эпидермиса, gc — железистаяклетка, тс, md, ml — миофибриллы.
Рис. 11. Nemertoderma bathycola (Acoela). Немер- тиновый эпидермис. (По: Steinbock, 1930—1931).
Рис. 11. Nemertoderma bathycola (Acoela). Немер- тиновый эпидермис. (По: Steinbock, 1930—1931).
ется из смыкающихся апикальных концов клеток, тогда как базальные части клеток с ядрами погружаются в паренхиму. Наи
более примитивная форма погруженного эпидермиса, свойственная большинству Acoela, характеризуется отсутствием базальной мембраны (рис. 10). Однако у представителей других отрядов появляется базальная мембрана, а кожные миофибриллы обособлены от эпидермиса в виде волокон кожно-мускульного мешка, лежащих под эпителиальной пластинкой. Существуют два вариан
та погруженного эпителия — клеточный и синцитиальный, причем последний образуется
независимо в разных группах путем слияния клеточных территорий. Кроме Acoela,
погруженный эпидермис имеется у Lecithoepitheliata и у многих Prolecithophora и Seriata и свойствен Udonellida. Нередко этот, в общем примитивный эпидермис замещается другими, более
Ъ — базальный аппарат ресничек, bs — базальный слойэпидермиса, ер — эпидермальная клетка, g — скоплениесекрета, тс, ml — миофибриллы.
совершенными типами покровов, сохраняясь лишь на огра- ниченных участках тела (например, в глотке Baikalarctia gulo^ по: Фридман, 1933),
— Xenoturbellida — и встре-— Xenoturbellida — и встре-Рис. 12. Cryptocelides loveni (Ро- lycladid.a). Эпидермис. (По: Воск, 1913).Рис. 12. Cryptocelides loveni (Ро- lycladid.a). Эпидермис. (По: Воск, 1913).Ь — базальный аппарат ресничек, Ът — базальная мембрана, ер — эпидермальная клетка, d — проток аде- нальной погруженной железистой клетки, g — железистая клетка, г — корешки ресничек, rh — рабдитная железа с рабдитами.Ь — базальный аппарат ресничек, Ът — базальная мембрана, ер — эпидермальная клетка, d — проток аде- нальной погруженной железистой клетки, g — железистая клетка, г — корешки ресничек, rh — рабдитная железа с рабдитами.
— Xenoturbellida — и встре-
— Xenoturbellida — и встре-
Рис. 12. Cryptocelides loveni (Ро- lycladid.a). Эпидермис. (По: Воск, 1913).
Рис. 12. Cryptocelides loveni (Ро- lycladid.a). Эпидермис. (По: Воск, 1913).
Ь — базальный аппарат ресничек, Ът — базальная мембрана, ер — эпидермальная клетка, d — проток аде- нальной погруженной железистой клетки, g — железистая клетка, г — корешки ресничек, rh — рабдитная железа с рабдитами.
Ь — базальный аппарат ресничек, Ът — базальная мембрана, ер — эпидермальная клетка, d — проток аде- нальной погруженной железистой клетки, g — железистая клетка, г — корешки ресничек, rh — рабдитная железа с рабдитами.
Йемертиновый эпидермис развит у некоторых Acoela, например у Aechmalotus pyrula и Nemertoderma bathycola (рис. И), и у немногих других очень примитивных турбеллярий. Он очень слабо отграничен от паренхимы и слагается из эпидермальных клеток с узкими базальными концами, между которыми расположены разнообразные клетки как эктодермальной, так и паренхимной природы — железистые, нервные, чувствительные и опорные, соединительнотканные. Немертиновый эпидермис свойствен
ближайшим родичам турбеллярий чается также у немертин и у Ente- ropneusta.
Обособленный однослойный эпителий с хорошо развитой * базальной мембраной присущ, как известно, большинству беспозвоночных. Наиболее обычен он и у турбеллярий. Он образуется из примитивного эпидермиса путем правильного, строго однослойного расположения клеток. У Acoela этот тип эпителия встречается довольно часто, но всегда лишен еще базальной мембраны и состоит из эпителиально-мускульных клеток. У других турбеллярий последние дифференцируются на эпи-
дермальные клетки и на мускульные, утратившие связь с эпидермисом и лежащие уже под его базальной мембраной (Беклемишев, 1937, 1964). Обособленный эпителий представляет собой выс-
шую степень отграничения эпидермиса от паренхимы (рис. 12). В некоторых случаях он может принять синцитиальное строение.
Базальная мембрана
Итак, отсутствие базальной мембраны очень важный признак, особенно подчеркивающий примитивное состояние покровов. Это опорная пластинка, выделяемая, по крайней мере частично, эпителиальными клетками, представляет собой характерный компонент всех эпителиев, и в частности эпидермиса у Metazoa. Она отсутствует у Trlchoplax, всех губок и бескишечных турбеллярий. Замечательно, что ее нет также у некоторых низших представителей других отрядов турбеллярий, а именно У двух видов Catenulida — Rhynchoscolex simplex и Rh. diplolithi- cus (Reisinger, 1924), у Acanthomacrostomum spiculiferum из Mac-
rostomida (Papi e Swedmark, 1959) и у II of stent oplest a (=Prorhyn- chus) haswelli из Lectthoepitheliata (Steinbock u. Reisinger, 1924; Bresslau, 1928—1933).
Эпителиально-мускульные клетки
Как мы видели, отсутствие базальной мембраны сочетается
Рис. 13. Anaperus tvaerminnensis (Acoela). Эпидермис. (По: Luther, 1912).Рис. 13. Anaperus tvaerminnensis (Acoela). Эпидермис. (По: Luther, 1912).с наличием эпителиально-мускульных клеток, весьма напоминающих таковые низших Cnidaria, например гидры. Миофибриллы, принадлежащие эпидермальным клеткам и обычно пронизывающие слой эпидермиса, были описаны у многих Acoela: у Childid groenlandica и Anaperus tvaermin- nensis (Luther, 1912), Hofstenia atroviridis (Bock, 1923), 'Nemerto- derma bathycola (Steinbock, 1938), Paraphanostoma (Westblad, 1942), Oligochoerus erythrophthalmus, 0. ba- kuensis и у Pseudoconvoluta tenera
Рис. 13. Anaperus tvaerminnensis (Acoela). Эпидермис. (По: Luther, 1912).
Рис. 13. Anaperus tvaerminnensis (Acoela). Эпидермис. (По: Luther, 1912).
c — реснички, g — железистая клетка, тс — кольцевые миофибриллы, ml — продольные миофибриллы, п — ядро.c — реснички, g — железистая клетка, тс — кольцевые миофибриллы, ml — продольные миофибриллы, п — ядро.(Беклемишев, 1937, 1960, 1964). Эти миофибриллы слагаются в несколько сплошных слоев — обычно в два слоя — наружный кольцевой и внутренний продольный, которые образуют эпидермальный кожно-мускульный мешок (рис. 13). Последний несомненно гомологи
c — реснички, g — железистая клетка, тс — кольцевые миофибриллы, ml — продольные миофибриллы, п — ядро.
c — реснички, g — железистая клетка, тс — кольцевые миофибриллы, ml — продольные миофибриллы, п — ядро.
чен кожно-мускульному мешку других турбеллярий и представляет собой низшую стадию его эволюционного развития. У представителей других отрядов турбеллярий эпителиально-мускульные клетки встречаются крайне редко и лишь у вышеперечисленных форм, лишенных базальной мембраны.
Первичные особенностив строении покровов
Многие зоологи независимо от В. Н. Беклемишева пришли к убеждению, что обе сопряженные друг с другом особенности — наличие эпителиально-мускульных клеток и отсутствие базальной мембраны — относятся к крайне примитивным чертам низших Metazoa (Luther, 1912; Bock, 1923; Bresslau u. Reisinger, 1928-1933; Westblad, 1942; Hyman, 1951; Иванов, 1952a, 1968; Steinbock, 1958; Мамкаев, 1967). Другие авторы считают оба признака вторичными упрощениями, связанными с общей деградацией турбеллярий, и в частности Acoela (Ливанов, 1945; Remane, 1954, 1959; Ах, 1961; Федотов, 1966, и др.). '
Акс, например, утверждает, что «методически безупречный» и «точный» анализ отдельных примеров заставляет думать, что эпителиально-мускульные клетки развились как «вторичные струк-
турные отношения», а отсутствие базальной мембраны есть результат «вторичного ее исчезновения» (Ах, 1961, стр. 15 и 16). Для катенулид, пишет Акс, характерны базальная мембрана и субэпителиальный кожно-мускульный мешок. Среди видов Rhynchoscolex это нормальное состояние свойственно, например, Rh. evelinae (Marcus, 1945а). Если мы хотим рассматривать эпидермальную мускулатуру и отсутствие базальной мембраны у некоторых видов этого рода как примитивные черты строения, то должны поставить род Rhynchoscolex у корня всех катенулид или считать эти древние признаки очень стойкими. По мнению Акса, против примитивности рода Rhynchoscolex говорят редукция у его представителей мужских половых органов и свойственный им партеногенез. Вторая альтернатива, утверждает Акс, также неприемлема, потому что в этом случае пришлось бы считать базальную мембрану и типичный кожно-мускульный мешок возникшими у Catenullda по крайней мере дважды.
Аналогичные рассуждения в отношении Acanthomacrostomum убеждают Акса в том, что и здесь имеют место «вторичные структуры». Acanthomacrostomum — весьма специализированный обитатель песка, который по внутреннему строению, по частичной редукции ресничного покрова и особенно по образованию внутреннего скелета из известковых спикул стоит далеко от основного типа макростомид. Интраэпителиальное положение кожно-мускульного мешка у этой формы, по Аксу, есть результат его вторичного смещения, а отсутствие базальной мембраны — следствие ее редукции.
Аргументы Акса, однако, кажутся убедительными лишь на первый взгляд. Как мы уже подчеркивали, примитивных во всех отношениях организмов в природе не существует. Не представляют исключения, разумеется, и представители Rhynchoscolex. Рейзингер (Reisinger, 1924), детально изучивший организацию Rh. simplex и Rh. diplolithicus, отмечает, что примитивность покровов сочетается у них с многими другими примитивными чертами, отчасти свойственными и другим Catenullda. Так, кишечник у этих видов Rhynchoscolex представлен ацелоидным синцитием, чем отличается от высокодифференцированной эпителизованной кишки у Catenula и Stenostomum. Пищеварение у Rhynchoscolex явно комбинированное — внутриполостное и вместе с тем внутриклеточное. Нервная система отличается примитивными особенностями — у Rhynchoscolex она построена по ортогональному типу, как у Acoela, и обладает по крайней мере четырьмя парами продольных нервных стволов (Reisinger, 1924). С другой стороны, в покровах Rhynchoscoles simplex и Rh. diplolithicus, судя по данным Рейзингера, произошли уже некоторые прогрессивные изменения по сравнению, например, с эпидермисом Oligochoerus erythrophthalmus. У обоих видов в толще эпителия залегают только кольцевые мускульные волокна кожно-мускульного мешка, тогда как продольные уже полностью обособились от эпидермиса и
33333 А. В. Иванов и Ю. В. Мамкаев
33
33
Представлены соответственно миоцитами (или миобластами). Эмансипация кожно-мускульного мешка от эпидермиса остановилась, так сказать, на полпути. В общем, конечно, это состояние покровов у рассматриваемых видов вполне отвечает очень примитивному уровню организации Catenulida.
То же самое справедливо и в отношении Acanthomacrostomum spiculiferum. С нашей точки зрения, примитивность его эпидермиса не противоречит общим представлениям об эволюции покровов у низших Metazoa, развиваемым В. Н. Беклемишевым. Макростомиды во многих отношениях несомненно очень специализированы, но все же находятся на весьма низком уровне организации, и проявление у них отдельных архаических особенностей не представляет ничего невероятного. Заметим, кроме того, что Acanthomacrostomum — типичный представитель интерстициальной фауны, в которой, как известно, сохранилось много удивительно архаических форм, обладающих в то же время узкими вторичными адаптациями к весьма
Рис. 14? Hofstenioplesia haswelli (Lecithoepitheliata), Эпидермис и кожно-мускульный мешок. Продольный разрез. (Из: Bresslau, 1928—1933).
тс — кольцевые миофибриллы, тг — интраэпителиальные миофибриллы, ml — продольные миофибриллы.
специфическим условиям жизни в тесных пространствах между подвижными песчинками?
Наличие эпидермальной мускулатуры у Hofstenioplesia haswelli Акс тоже считает результатом вторичных изменений. По его мнению, об этом свидетельствует принадлежность Hofstenioplesia к высокодифференцированному отряду Lecithoepitheliata. Однако после весьма обстоятельных исследований Штейнбека (Steinbock, 1966) стало совершенно ясно, что Lecithoepitheliata и Hofsteniidae из Acoela обнаруживают целый ряд общих органологических и гистологических особенностей, говорящих о несомненном родстве этих групп (см. также: Reisinger, 1968). В частности, тип строения покровов и кожно-мускульного мешка у Hofsteniidae и у Prorhynchidae один и тот же. У тех и других развит погруженный эпидермис с синцитиальной эпителиальной пластинкой, а кожно-мускульный мешок удвоен, т. е. имеются две системы мускульных слоев — наружная и внутренняя, каждая из кольцевого и продольного слоев (рис. 14). У Hofsteniidae, естественно, нет еще базальной мембраны, а наружные мускульные слои занимают интраэпителиальное положение. То же мы видим и у Hofstenioplesia, наиболее примитивного рода Prorhynchidae, который
и по многим другим признакам служит промежуточным звеном между Hofsteniidae и Lecithoepitheliata. У других проринхид — Prorhynchus putealis, Xenoprorhynchus steinbocki — имеется уже базальная мембрана, под которой лежат обе системы кожномускульного мешка (Steinbock, 1927, 1966; Papi, 1957; Reisinger, 1968).
Далее Акс ссылается еще на поучительный, с его точки зрения, случай развития миофибрилл в эпидермисе у одного предста-
Рис. 15. Promonotus orientalis (Proseriata). Строение стенки тела. Продольный разрез. (По: Беклемишев, 19276).
сер — погруженные эпидермальные клетки, ер — эпителиальная пластинка, mt — клетки кишки, пс — нервные клетки, nl — боковой нервный ствол, mlt — наружные продольные миофибриллы, mlt — внутренние продольные миофибриллы, тт — кольцевые миофибриллы, vt — желточные клетки.
вителя Proseriata — Promonotus orientalis. Это будто бы единственный пример, когда эпителиально-мускульные элементы и базальная мембрана существуют одновременно. Развитие эпидермальной мускулатуры у высокодифференцированной формы,-— пишет Акс,— говорит против первичности этого признака и заставляет считать его во всех случаях, когда он проявляется, вторичным приспособлением. Автор ссылается при этом на данные В. Н. Беклемишева (19276), касающиеся Promonotus orientalis.
Однако при внимательном изучении этой работы (Беклемишев, 19276, стр. 91—98, табл. II, рис. 6) выясняется, что представление о существовании у Promonotus orientalis миофибрилл внутри эпидермиса основано на недоразумении. Как все Monocelidi-
dae, Promonotus orientalis обладает погруженным эпителием. Эпителиальная пластинка разделена на .полигональные клеточные территории и подостлана тонкой базальной мембраной, под которой в паренхиме залегают слои кожно-мускульного мешка — кольцевой и два продольных (рис. 15). На стр. 93 своей работы Беклемишев сообщает, что ему не удалось найти никаких особых миобластов в области кожно-мускульного мешка, и он думает поэтому, что у моноцелидид «кожно-мускульные волокна представляют еще истинный продукт эпидермиса», однако при этом они полностью обособились уже от эпителиальной пластинки. Последнее утверждение Беклемишева можно понять только как общее высказывание об эпидермальном происхождении кожномускульного мешка.
Наконец, Акс ссылается на примеры независимого развития эпителиально-мускульных клеток у различных Metazoa. Миоэпителиальные элементы известны в эпидермисе и в глотке Rotatoria и Gastrotricha, в глотке Archiannelida и Bryozoa и в слюнных, потовых и слезных железах Mammalia. По тонкой структуре они настолько отличаются от эпителиально-мускульных клеток Cni- daria, что невозможно говорить о какой-либо гомологии всех этих образований. Н. Г. Хлопин, который детально проанализировал дифференциацию, происхождение и поведение в культурах миоэпителиальных элементов позвоночных, пишет относительно них гораздо осторожнее: «. . . клетки миоэпителиального характера. . . встречаются во всем своем многообразии у различных представителей животного мира и являются благодарным материалом для демонстрации явлений дивергентного развития, а также параллелизмов. Для общего объяснения последних, с моей точки зрения, вполне достаточно общих законов эволюционной биологии, согласно которым глубокие черты сходства имеют своей причиной генетическое родство, различия зависят от дивергентной эволюции мелких и крупных систематических групп, а более поверхностные черты сходства могут быть и результатом конвергентного развития образований, имевших очень неодинаковые пути эволюции» (1946, стр. 363—364).
Признавая в общем независимое параллельное развитие многих миоэпителиальных элементов, мы тем не менее считаем, что в пределах класса турбеллярий они гомологичны друг другу. Более того, у турбеллярий они как раз обнаруживают принципиальное сходство с эпителиально-мускульными клетками Cnidaria, что говорит если не о гомофилии, то по крайней мере о их гомоплазии.
Эпидермальные железы
Покровы Turbellaria, как известно, обладают сильно выраженной секреторной функцией. В состав эпидермиса турбеллярий входят слизистые и белковые железы в виде бокаловидных или грушевидных железистых клеток, рассеянных или собранных 36
в комплексы. Они чрезвычайно разнообразны и еще недостаточно изучены. Часть кожных желез производит оформленный зернистый или палочковидный секрет в виде гиалоидов, которые в их наиболее совершенной форме называются рабдитами (рис. 12).
Особенно интересны лобные, или фронтальные, железы тур- беллярий (рис. 63, 81), ибо они обнаруживают общую гомологию с теменными, или головными, железами многих низших беспозвоночных и их личинок и, следовательно, относятся к числу весьма характерных первичных органов примитивных Metazoa, Кроме турбеллярий, ими обладают личинки ленточных червей (Cestoda- ria) — ликофоры, взрослые Cestodaria (Amphilina) и Cestoda (ско- лексовые железы; Fuhrmann, 1930—1931), личинки и взрослые Monogenoidea (Быховский, 1957), личинки и взрослые Gyrocoty- loidea, личинки и взрослые формы Nemertini (Burger, 1897—1907; Hyman, 1951), а также некоторые трохофоры Polychaeta (например, Lopadorhynchus, по: Мейер, 1897). У турбеллярий фронтальные железы представляют собой комплекс одноклеточных цианофильных желез, слизистый секрет которых играет важную роль при овладевании добычей. Их выводные протоки открываются на переднем конце тела на небольшом участке покровов, способном несколько впячиваться и лишенном ресничек. Замечательно, что почти у всех Acoela фронтальные железы сильно развиты. Однако фронтальные железы имеются также у личинок Polycla- dida, у Macrostomida и встречаются у многих представителей Neoophora, в том числе у Prolecithophora, Proseriata и Neorhab- docoela.
Нельзя не упомянуть также о так называемом фронтальном органе, представленном совокупностью выводных протоков фронтальных желез и прилегающими к нему нервными элементами. Он свойствен Archoophora, именно Acoela и Macrostomida, а среди Neoophora встречается у некоторых низших — у Prolecithophora и Proseriata,
Органы кожного вооружения
Рабдитные железы. Рабдиты
Некоторые специфические образования и органы, связанные с покровами, выполняют у турбеллярий функции нападения и защиты. К ним прежде всего относятся рабдитные железы. Рабдиты, как известно, представляют собой очень характерный, оформленный палочковидный секрет турбеллярий. За пределами этого класса они обнаружены только у трематоды Rhabdiopoeus (Johnston, 1913) и в эпителии хобота некоторых немертин (Gontcharoff, 1957). Свойства рабдитов различны у представителей разных отрядов ресничных червей, и детальное сравнительное изучение их едва начато, У поликладид рабдитные клетки всегда входят
в состав эпидермиса (рис. 12), но у других турбеллярий обычно лежат в паренхиме, так как представляют собой одноклеточные погруженные железы.
Среди разнообразных форм рабдитов различают как малодифференцированные палочки секрета — хондроцисты и раммиты, так и палочки, обладающие очень сложной' структурой, — собственно рабдиты. Попав в воду из тела турбеллярии, рабдиты разбухают и дают слизь, которая имеет защитное значение, иногда обладает отпугивающими врагов свойствами, нередко играет важную роль при захвате добычи или вместе с секретом других кожных желез образует защитную оболочку при инцистировании (Bresslau, 1928—1933; Reisinger, 1969).
Ультраструктура, генезис и процесс выведения рабдитов из тела животного недавно были изучены (с помощью электронного и фазово-контрастного микроскопов) у некоторых Масто- stomida (Macrostomum, Promacrostomum), Neorhabdocoela (Mega- lorhabdites), Proseriata (Bothrioplana), Tricladida (Dugesia, Proco- tyla, Fonticola, Atrioplanaria) (Pedersen, 1961; Kelbetz, 1962; Reisinger u. Kelbetz, 1964; Reisinger, 1969). К сожалению, до сих пор мы ничего не знаем об ультраструктуре рабдитов у представителей других отрядов.
Наиболее сложно устроенными рабдитами обладают Масго- stomida, т. е. как раз та группа турбеллярий, которую Акс (Ах, 1961) считает наиболее близкой к первичным ресничным червям. Это несоответствие усугубляется также тем, что рабдиты макро- стомид однотипны и лежат исключительно в погруженных рабдит- ных железах в отличие от более примитивных рабдитов, формирующихся в эпидермисе у многих Acoela, у Polycladida и у многих Prolecithophora. Каждый сформированный рабдит у макростомид имеет сложную оболочку и центральную зернистую массу. Оболочка состоит из наружного слоя тонких кольцевых фибрилл и двух глубже лежащих слоев из перекрещивающихся под углом в 50— 90° диагональных (спиральных) волоконец. Кроме того, к оболочке снаружи прилегает слой рыхлых продольных волоконец. На переднем конце рабдита, или на «головке», находится скопление особого «контактного» вещества, вероятно, вытекающего из середины рабдита, и шаровидное полярное тельце (Reisinger и. Kolbetz, 1964).
Формирование рабдита начинается возле ядра рабдитной железы образованием гранул центральной массы, которые появляются среди канальцев сильно развитой эндоплазматической сети. По соседству располагаются митохондрии; аппарат Гольджи всегда прилегает к переднему полюсу будущего рабдита. Оболочка образуется после накопления центральной массы, причем мембраны эндоплазматических канальцев, усаженные рибосомами, дают наружные продольные волоконца. Однако участие этих мембран в образовании кольцевого и диагональных слоев ободочки не доказано.
Раздражение животного вызывает «выталкивание» рабдитов. При этом на их заднем конце сразу же начинаются интенсивное поглощение воды и связанное с ним сильное разбухание центрального вещества, а также происходит распрямление спиральных волоконец диагональных слоев оболочки. Эти процессы очень быстро распространяются на впереди лежащие участки рабдита; в результате палочка мгновенно вытягивается в длинную нить, на конце которой еще некоторое время сохраняется сравнительно мало- измененная, булавовидная головка рабдита. Таким образом, процесс выталкивания несколько напоминает механизм движения ракеты (Reisinger, 1969). Внешне он похож также на выбрасывание нитей трихоцист у инфузорий (например, у Paramecium). Однако в деталях между рабдитами и трихоцистами имеются настолько существенные различия, что о гомологизации их говорить не приходится (Иванов, 1968; Reisinger, 1969).
Bothrioplana semper! также обладает этим типом «выталкивающихся» рабдитов, но строение последних резко отличается. Зрелый рабдит этого пресноводного представителя Proseriata целиком состоит из 15—17 концентрически расположенных вокруг его продольной оси пластинок, слагающихся из тончайших продольных фибрилл. Слоистой оболочки нет, полярное тельце и контактное вещество отсутствуют. Рабдиты Bothrioplana тоже образуются внутри эндоплазматической сети железистой клетки, будучи тесно окружены митохондриями.
Выталкивание этих рабдитов совершается примерно так же, как у макростомид. Разбухание пластинок начинается на заднем конце рабдита; он быстро вытягивается в нить, которая затем превращается, как и у макростомид, в слизистую массу.
Иной тип рабдитов свойствен Neorhabdocoela (если судить по единственной изученной форме) и Tricladida — это так называемые разбухающие рабдиты, которые сразу растворяются и дают массу слизи, как только попадают в воду.
Некоторые рабдиты наземной неорабдоцелиды — Megalorhab- dites (сем. Protoplanellidae)— напоминают таковые Bothrioplana, так как тоже состоят из концентрических, правда слегка волнистых, пластинок. Пограничная мембрана этих рабдитов непосредственно переходит в стенки эндоплазматических канальцев железистой клетки. Рабдиты планарий по структуре очень просты; снаружи они одеты двойной мембраной и состоят из однородной зернистой массы, которая иногда (например, у Dugesia tigrina) разделена на корковый слой и сердцевину (Pedersen, 1961). По детальному исследованию Ленца (Lentz, 1967), у планарии Рго- cotyla fluviatilis первый зачаток рабдита формируется из одного из пузырьков аппарата Гольджи, прилегающего к ядру вместе с густым участком эндоплазматической сети. Этот зачаток затем окружается тончайшими продольными трубочками (microtubuli), которые связаны с апикальным концом аппарата Гольджи. Корковый слой рабдита развивается из кольцевидно расположенных
узких мембран внутри оболочки. На апикальном (переднем) конце рабдита образуется пробочка из слившихся зерен основного вещества. Рейзингер сравнивает ее с контактным веществом и полярным тельцем рабдита макростомид и на этом основании считает рабдиты планарий вторично упрощенными. Подтверждение этому он видит в том, что у некоторых трикладид (Fonticola vitta, F. paravitta, Polycladodes alba) рабдиты начинают растворяться в воде с заднего конца, хотя и не относятся к типу выталкивающихся рабдитов.
Таким образом, по мнению Рейзингера, анцестральные формы турбеллярий обладали высокоспециализированными рабдитами, сходными с таковыми макростомид. Возникшие от них рабдиты планарий претерпели значительные вторичные упрощения. Раб- дитные палочки Bothrioplana по ультраструктуре занимают якобы промежуточное положение между рабдитами макростомид и трикладид. Что касается рабдитов Megalorhabdites, то и они, по Рей- зингеру, произошли от выталкивающихся рабдитов макростомид и тоже значительно упрощены (Reisinger, 1969).
Нам представляется, что факты не подтверждают нарисованной Рейзингером картины эволюции рабдитов. Самыми простыми рабдитами, по-видимому, обладают Acoela, Catenulida и многие Рго- lecithophora, у которых в ряде случаев они представляют лишенный особой структуры палочковидный секрет (Graff, 1904—1908; Westblad, 1948; Беклемишев, 1952; Иванов, 1952; Pullen, 1953; Мамкаев, 1967). Естественно предположить, что от этих примитивных хондроцист эволюция пошла в нескольких независимых направлениях. Одно из них привело к очень специализированным рабдитам Macrostomida. Что же касается рабдитов Megalorhabdites, Bothrioplana и Tricladida, то их особенности, вероятно, развились независимо.
Иглообразующие железы
Несомненную специализацию рабдитных желез представляют так называемые иглообразующие железы, до сих пор известные только у дальневосточной Convoluta sagittifera (Иванов, 1952а). Это крупные веретеновидные клетки, глубоко вдающиеся в паренхиму (рис. 16, Л). Центральная часть клетки занята большой вытянутой вакуолью, содержащей одну большую твердую иглу. Дистальный конец клетки в виде узкого протока открывается на поверхность тела. Замечательно, что этот проток окружен многочисленными, преимущественно кольцевыми мускульными волокнами, обособляющимися от кожно-мускульного мешка. Веретеновидная, едва искривленная игла стекловидно прозрачна и достигает 50 мкм в длину, т. е. в 10 раз больше самых крупных рабдитов. Расположение желез с иглами весьма характерно. Значительная их часть залегает по бокам тела на брюшной стороне, преимущественно на уровне рта. Другая группа связана с женским половым
отверстием и образует пару веерообразных пучков в области влагалища. Третья, хвостовая, группа иглообразующих желез расположена позади мужского полового отверстия (рис. 16, 5). На боковых краях тела иглы служат преимущественно для умерщвления добычи, когда она подминается передним концом и охватывается весьма подвижными краями. При этом, по-видимому, иглы выталкиваются из желез сокращением их мускульных волокон и втыкаются в тело жертвы. Роль хвостовых желез должна быть ана-
Рис. 16. Convoluta sagittifera (Acoeld).
А — иглообразующая железа, Б *- схема расположения игло- образующих желез. (По: Иванов, 1952а). ас — игла, асе — каудальные иглы, acg — генитальные иглы, аст — маргинальные иглы, с — вакуоль, d — проток железы, т — мускульные волокна протока, о — ротовое отверстие, р/ — женское половое отверстие, рт — мужское половое отверстие, st — статоцист, v — цитоплазма железы .
логичной, но, возможно, им свойственна только первичная защитная функция. Часть иглообразующих желез утратила первоначальное значение органов защиты и целиком обслуживает половой аппарат, превратившись в органы раздражения партнера при копуляции. Смена функций, которой подверглись иглообразующие железы Convoluta sagittifera, находит себе аналогию у других Acoela, у которых сходную судьбу испытали органы кожного вооружения другого типа (см. ниже).
Сагиттоцисты
Интерес представляют далее сагиттоцисты, похожие на первый взгляд на иглообразующие железы. Они свойственны лишь немногим видам Convoluta, например С. roskoffensis и С. schultzei (Graff, 1891).
По мнению В. Н. Беклемишева (1964), они могут быть гомологичны книдоцистам книдарий, что указывает на отдаленное родство Cnidaria и Acoela. Подобно стрекательной капсуле, сагитто- циста образуется в цитоплазме особой эпидермальной клетки (са- гиттоцита) как ее оформленный секрет; она имеет вид небольшого мепгочка, наполненного жидкостью; внутри нее формируется за-
остренная с обоих концов игла, которая рассматривается в качестве гомолога стрекательной нити (Беклемишев, 1964). Оба образования развиваются сходно, как внутренний вырост стенки мешочка или капсулы. Иглы сагиттоцист используются как средство защиты и нападения — они втыкаются в тело врага или добычи. По описанию Граффа (Graff, 1891), сагиттоцисты не имеют протока, острая игла, выдавливаясь наружу, легко прокалывает^ стенку клетки.
Паракниды
Некоторым сравнительно высокоразвитым турбелляриям, именно Coelogynoporidae из отряда Seriata, свойственны очень специализированные одноклеточные ядовитые железы, называемые паракнидами (Karling, 1966а). У низших турбеллярий эти образования полностью^отсутствуют. Паракниды|напоминают*на первый
Рис. 17. Coelogynopora paracnida (Proseriata). Паракнида. (По: Karling, 1966а).
с — ввернутый внутрь вырост стенки клетки, ер — эпидермис, п— ядро.
взгляд нематоцисты Cnidaria, так как содержат, подобно им, ввернутую внутрь длинную нить, способную внезапно выворачиваться или «выстреливать» (рис. 17). Однако истинный стрекательный аппарат Cnidaria — книдоциста — есть только оформленный секрет нематоцита, тогда как паракнида представляет собой целую клетку, наружная стенка которой впятилась внутрь в виде нити. Механизм выбрасывания нити паракниды и нити стрекательной капсулы одинаков, по крайней мере внешне. Таким образом, паракниды — это новый интересный случай конвергентного развития весьма сходных органов у филогенетически весьма удаленных форм.
Грушевидные органы
Наиболее сложные органы кожного вооружения представлены у турбеллярий многоклеточными грушевидными железами и железистыми шипами. Грушевидные органы (вооруженные железы, бутылкообразные железы, простатоидные органы, или мускулистые железистые органы) свойственны только двум отрядам — Acoela и Polycladida. Это многоклеточные пузыревидные железы, глубоко
погруженные в паренхиму, выделяющие зернистый ядовитый секрет (рис. 18). Снаружи каждая железа одета слоем мускульных волокон. Наружный проток ее обычно имеет характер заостренного хитиноидного наконечника, или стилета, кутикулярной природы. Железа снабжена протракторами, при сокращении которых стилет высовывается и пронзает добычу, в то время как сокращением мускульной оболочки органа достигается выпрыскивание ядовитого секрета (Graff, 1904—1908; Bock, 1927).
Рис. 18. Грушевидные органы.
А — ConDoluta convoluta (Acoela), Б — Apidioplana тгта (Polycladida) (А — по: Graff, 19 04—1908, Б — по: Воск, 1927). ер — эпидермис, g — клеточная стенка железы, go — железистая клетка, т — мускульная мантия железы, р — наконечник, Тра — паренхима, рт — протрактор, т — резервуар железы.
Ланг и Графф (Lang, 1884; Graff, 1904—1908) высказали предположение, что часть грушевидных органов у Polycladida и Acoela, изменив свою первоначальную функцию умерщвления добычи, перешла на службу половому аппарату. Эта концепция основана не только на принципиальном сходстве строения сравниваемых органов, но и на непосредственных наблюдениях над поведением живых червей. Так, Ланг неоднократно наблюдал у поли- кладид Thysanozoon diesingi и Pseudoceros superbus, содержавшихся в аквариуме, употребление совокупительных органов (у Pseudoceros их два) в качестве орудий нападения на других турбелля- рий. При нормальном спаривании поликладид, происходящем обычно путем подкожной инъекции спермы, пенис наносит партнеру рану, в которой оставляется клубок спермиев. Со времен Ланга и Граффа свидетельства в пользу этого представления о происхождении некоторых типов мужских совокупительных и раздражающих органов значительно умножились. В недавнее
время они поддерживались В. А. Догелем (1952, 1954) и особенно В. Н. Беклемишевым (1937, 1964).
Для каждого подотряда Polycladida можно составить свой морфологический ряд олигомеризации грушевидных органов. Так,
Рис. 19. Polyposthides affinis (Polycladida). Схема организации. (Из: Bresslau, 1928—1933).
g — грушевидные органы, in, с — боковые ветви киш-ки, о — ротовое отверстие, р — мужские половые ап-параты, состоящие каждый из пяти грушевидныхорганов, и — маточный канал, v — влагалище, Dd —главные семяпроводы.
у Acotylea намечаются следующие модельные случаи олигомеризации.
Poly postHides (из примитивного семейства Polyposthiidae) — пелагические поликладиды, обитающие у берегов о. Калимантан, имеют множество грушевидных органов, покрывающих всю брюшную поверхность тела (рис. 19). Часть этих органов — ряд, расположенный вдоль срединной линии, — связана семяпроводами
и берет на себя функцию совокупительных органов (Palombi, 1923).
Apidioplana mira ^Apidioplanidae), обитающая на колониях
горгонарий в районе островов Фиджи, имеет до ста грушевидных органов, расположенных по бокам и в задней части тела на брюш
ной стороне (рис. 20). Один из них, находящийся впереди женского полового отверстия, отличается крупными размерами и представляет собой мужской совокупительный орган (Воск, 1927). Этот пример, как и предыдущий, замечателен тем, что грушевидные органы не ограничены только генитальной областью.
Polyphalloplana bocki (Polyposthiidae) несет около 135 грушевидных органов в задней части тела, причем каждый имеет свой собственный семяпровод и открывается отдельным отверстием. Polyphalloplana, таким образом, обладает множеством мужских половых отверстий (Beauchamp, 1949, 1951).
Polyposthia (рис. 21) и Gryptocelides (и некоторые другие Polyposthiidae) обла-
Рис. 20. Apidioplana mira (Polycladida). Расположение грушевидных органов. (По: Воск, 1927).
Ьс — совокупительная сумка, с — мозг, g — грушевидные органы, о — ротовое отверстие, ос — глаза, р — пенис, pf — женское половое отверстие, ph — глотка, рт — мужское половое отверстие, st — желудок.
дают большим количеством грушевидных органов, окружающих мужской антрум и открывающихся в связанный с ним кожный карман (Bergendal, 1892—1893).
Многие Discocelidae — Discocelis, Adenoplana, Corodena — имеют много грушевидных органов вокруг пениса. Так, например, у Corodena mutabilis, живущей у атлантических берегов Северной Америки, 7 больших грушевидных органов помещаются в карманах мужского антрума в виде венца и еще около 50 мелких — на самом пенисе и в стенках антрума (Hyman, 1940). В этом случае пенис, по-видимому, не гомологичен грушевидному органу.
Diplandros singularis (Leptoplanidae) и Bergendalia (Stylo- chidae) сохранили только два непарных грушевидных органа, лежащих рядом, один позади другого. Но у первой формы оба органа прободены семяизвергательным каналом и играют роль пениса, а у второй — лишь передний (Laidlaw, 1903; Hyman, 1953; Е. а. Е. Marcus, 1966).
iSThysanozoon и некоторыеiSThysanozoon и некоторыевидывиды
iSThysanozoon и некоторые
iSThysanozoon и некоторые
виды
виды
Большинство Acotylea имеет один мужской совокупитель
ный орган.
Параллельный ряд прослеживается и среди Cotylea.
Anonymus viridis (Anonymidae) снабжен двумя боковыми рядами грушевидных органов (9—11 в каждом ряду), пронизанных семяизвергательным каналом и функционирующих как пенисы и как органы нападения и защиты (рис. 22; Lang, 1884).
Представители Boniniidae по общему развитию и расположению грушевидных органов напоминают Discocelidae (из Acotylea).
У Paraboninia многочисленные вооруженные грушевидные органы располагаются на брюшной по- р верхности тела позади мужского антрума, а у Во- ninia открываются в него (Воск, 1923; Prudhoe, 1945).
Traunfelsia (Boniniidae). Позади пениса имеется только один грушевидный орган. Этот случай совершенно аналогичен Bergendalia (из Acotylea).
Рис. 21. Polyposthia similis (Polycladida). Расположение грушевидных органов. (Из: Beauchamp, 1961).
g — грушевидные органы, р — совокупительный орган, р/ — женское половое отверстие, рт — мужское половое отверстие.
Pseudoceros (Pseudoceridae)
обладают одной парой грушевидных органов, превращенных в пенисы (Lang, 1884; Е. а. Е. Marcus, 1966).
Как и у Acotylea, многие представители Cotylea имеют один непарный пенис, гомологичный грушевидному органу.
Аналогичная смена функций и олигомеризация грушевидных органов свойственны представителям Convolutidaem отряда Acoela.
Начальная стадия процесса демонстрируется примитивной Convoluta sordida, у которой на брюшной стороне тела, преимущественно впереди рта, расположено около 200 грушевидных органов, причем все они играют роль органов защиты (Graff, 1904— 1908).
Следующий этап олигомеризации мы видим у представителей рода Oligochoerus.
Oligochoerus limnophilus, единственный пресноводный вид Acoela, описанный недавно из рек Центральной Европы (Ах и.
Dorjes, 1966), имеет 8 пар грушевидных органов, функцией которых, по мнению Акса и Дорьеса, должны быть захват и умерщвление добычи. Среди них нет еще органов, специализированных как генитальные (рис. 23).
Рис. 22. Anonymusviridis (Polycladida). Вид с брюшной стороны. (По: Lang, 1884).
с — присоска, се — мозг, окруженный глазами, in — ветви кишечника,ос — краевые глаза, ov — яичники, р — совокупительные органы, ph —складчатая глотка, st — желудок (зачернен), t — семенники, vd — семя-проводы (зачернены).
О. bakuensis имеет 6 пар брюшных грушевидных органов (рис. 24, А). Самая крупная передняя пара, лежащая на уровне рта, и следующие три пары служат для поражения добычи. Две задние пары лежат в области женского и мужского половых отверстий — это генитальные органы, служащие, по-видимому, для раздражения партнера по копуляции (Беклемишев, 1963а).
О. erythrophthalmus обладает 4 парами грушевидных органов: две пары — позади рта, две — на уровне половых отверстий (Беклемишев, 1963а).
Convoluta convoluta с атлантических берегов Европы имеет три пары грушевидных органов (Graff, 1904—1908; Westblad,
1946). Оральная пара лежит на уровне рта, а две пары помельче — генитальные — возле мужского полового отверстия и сразу же позади него. Заднюю пару Графф считает запасной, замещающей переднюю, когда она изнашивается.
Oligochoerus chlorella сохранил лишь две пары ядовитых органов — оральную и генитальную — возле мужского полового отверстия (рис. 24, Б; Беклемишев, 1963а). Сходные отношения свойственны Convoluta hipparchia (Переяславцева, 1892) и С. convoluta с берегов Мурмана и Белого моря (Мамкаев, 1967).
Convoluta flavibacillum и С. adaica имеют только одну генитальную пару в области мужского антрума (Graff, 1904—1908; Westblad, 1946; Беклемишев, 1964), a Brachypea кепота — одну пару около женского полового отверстия (Antonius, 1968).
Рис. 23. Oligochoerus limnophilus (Acoela). Нервный аппарат, грушевидные органы, мужской совокупительный орган. (По: Ах и. Dorjes, 1966).
с — мозг, dn — спинной нервный ствол, /п — фронтальный нервный ствол, g — грушевидные органы, Ш — боковой нервный ствол, т — подвернутый боковой край тела, ос — глаз, р — совокупительный орган, st — статоцист, туп — брюшной нервный ствол, us — ложный семенной пузырек.
Conaperta кгата и С. thela отличаются наличием двух непарных грушевидных органов, лежащих один за другим позади мужского полового отверстия (Antonius, 1968).
Соблазнительно рассматривать кутикуляризованный совокупительный орган некоторых Acoela как видоизмененный грушевидный орган. Так, у Atriofronta polyvacuola, недавно описанной Дорь- есом (Dorjes, 1968), конусовидный пенис состоит из хитиноидной
трубочки — наконечника, которая выделяется окружающими его клетками матрикса (рис. 25). Своим основанием пенис примыкает к мускулистому семенному пузырьку, вместе с которым чрезвычайно напоминает грушевидный орган. Одно время предпола-
А — О. bahuensis, Б — О. chlorella. (По: Беклемишев, 1963а). bs — семенная сумка, со — мужской совокупительный орган, g — грушевидные органы, gg — генитальные грушевидные органы, go — оральные грушевидные органы, т — подвернутый боковой край тела, о — ротовое отверстие, ос — глаз, ph — глотка, р/ — женское половое отверстие, рт — наконечники, st — статоцист, vd — семявыносящий проток, Ddm — его мускулистый отдел, Dg — влагалище.А — О. bahuensis, Б — О. chlorella. (По: Беклемишев, 1963а). bs — семенная сумка, со — мужской совокупительный орган, g — грушевидные органы, gg — генитальные грушевидные органы, go — оральные грушевидные органы, т — подвернутый боковой край тела, о — ротовое отверстие, ос — глаз, ph — глотка, р/ — женское половое отверстие, рт — наконечники, st — статоцист, vd — семявыносящий проток, Ddm — его мускулистый отдел, Dg — влагалище.
А — О. bahuensis, Б — О. chlorella. (По: Беклемишев, 1963а). bs — семенная сумка, со — мужской совокупительный орган, g — грушевидные органы, gg — генитальные грушевидные органы, go — оральные грушевидные органы, т — подвернутый боковой край тела, о — ротовое отверстие, ос — глаз, ph — глотка, р/ — женское половое отверстие, рт — наконечники, st — статоцист, vd — семявыносящий проток, Ddm — его мускулистый отдел, Dg — влагалище.
А — О. bahuensis, Б — О. chlorella. (По: Беклемишев, 1963а). bs — семенная сумка, со — мужской совокупительный орган, g — грушевидные органы, gg — генитальные грушевидные органы, go — оральные грушевидные органы, т — подвернутый боковой край тела, о — ротовое отверстие, ос — глаз, ph — глотка, р/ — женское половое отверстие, рт — наконечники, st — статоцист, vd — семявыносящий проток, Ddm — его мускулистый отдел, Dg — влагалище.
галось, что за счет грушевидных органов у некоторых Acoela, а именно у Tetraposthia,1 Childia, сформировалось несколько пенисов, которые затем испытали олигомеризацию, подобно тому как это происходило у Polycladida (Беклемишев, 1937, 1964; Догель, 1952, 1954). Однако при детальном изучении совокупительных органов обнаружилось, что мощные кутикулярные нако-
1 Позднее выяснилось (Westblad, 1948), что у Tetraposthia за часть совокупительных органов ошибочно принимали пучки спермиев.
49494 А. В. Иванов И Ю. В. Мамкаев
49
49
нечники Childia и родственных форм лишены слоистой структуры, характерной для стилетов грушевидных желез Acoela, но состоят из пучка хитиноидных палочек или игл (Westblad, 1945). Это говорит против их гомологии с истинными грушевидными органами. Единственный пенис некоторых примитивных представителей других отрядов турбеллярий устроен по типу пениса A triofronta или пениса поликладид. Иногда рядом с таким пенисом развиваются грушевидные органы, не служащие дляйвыведения спермы, например у рабдоцелиды Phonorhynchoides flagellata. Изредка оба типа грушевидных органов могут использоваться и как органы нападения на добычу. Совокупительный opran^Monogenoidea и Gastrotficha Macrodasyoidea тоже построен по типу грушевидных органов (Беклемишев, 1964).
Рис. 25. Atriofronta poly- vacuola (Acoelay Копулятивный орган на продольном разрезе. (По: Dorjes, 1968).
ат — мужской антрум, gc — железистая клетка, т — мускулистая стенка семенного пузырька, тс — клетки матрикса наконечника, рт — мужское половое отверстие, рт — наконечник (хитиноидная трубочка пениса), s — спермин, se — секрет, ds — семенной пузырек.
По крайней мере часть семенных бурс также рассматривается как гомологи грушевидных органов (Graff, 1911а; Догель, 1952; Мамкаев, 1967). Бурсы (bursae seminales) — дополнительные органы женского полового аппарата — свойственны лишь части Acoela. Обычно бурса представляет собой тонкостенный мешочек, снабженный торчащим в паренхиму слоистым хитиноидным наконечником, и иногда открывается наружу посредством трубчатого влагалища.
В пользу этой гомологизации говорят следующие факты.
Структура бурсы нередко до деталей совпадает со строением типичного грушевидного органа.
Иногда, например у OUgochoerus bakuensis, О. Morelia (рис. 24) и Pseudactinoposthia daena (Marcus, 1954), передний конец бурсального наконечника сообщается с наружной средой узким каналом (Беклемишев, 1963а; см. также: Мамкаев, 1967, стр. 73, подстрочное примечание).
У некоторых конволютид — Convoluta convoluta, С. aegyptica, Brachypea кепота, Praeconvoluta primitwa и других — наконечник бурсы направлен не вперед, навстречу зрелому яйцу, как это обычно наблюдается у Acoela, а примыкает к вентральной стенке тела
(рис. 26) и иногда даже связан с ней мускульными волокнами (Мамкаев, 1967; Antonius, 1968; Dorjes, 1968).
4. Генитальные раздражающие органы у Convoluta convoluta закладываются внутри тела и лишь позднее прорываются наружу (Westblad, 1946). Если таково их развитие, то
очевидно, что оно легко может при- mdu
вести к полному отрыву наконечника от стенки тела (Мамкаев, 1967).
Влагалище, соединяющее бурсу с внешним миром, встречается далеко не у всех форм. Несомненно оно появилось вторично, на что указывает развитие женского полового аппарата у Oligochoerus chlorella, у которого несколько снабженных кутикулярными наконечниками мешковидных бурс лишь в конце индивидуального развития животного получают сообщение с центральным расширением влагалища (рис. 24, Б).
Вероятно, семенные бурсы возникали многократно и независимо в различных систематических группах Acoela из разных зачатков, в том числе и из грушевидных органов. Этим, по-видимому, объясняется то, что их наличие или отсутствие не имеет особенно большого систематического значения (Dorjes, 1968).
У представителей рода Апа- perus и у многих других форм
Рис. 26. Convoluta convoluta (Acoela), Сагиттальный разрез. (Из: Bresslau, 1928—1933). bs — семенная сумка, go — железистые клетки, gg — генитальный грушевидный орган, тс — клетки матрикса наконечника, mdv — дорсо- вентральные мускульные волокна, о — ротовое отверстие, р — пенис, рс — пищеварительная паренхима, р/ — женское половое отверстие, ph. — глотка, рт — мужское половое отверстие, РР — периферическая паренхима, рт — наконечник, st — статоцист, d — пищеварительные вакуоли с пищевыми частицами, ш — влагалище.
st
рс
D
о
Ph
тс
bs
pf
м
99
рт
Р
PrS
нет настоящих бурс, так как они не имеют собственных 'стенок и в случаях множественного развития обнаруживают тенденцию к слиянию (например, у Oligochoerus chlorella), Однако строение
или бурсальных наконечниковили бурсальных наконечников
или бурсальных наконечников
или бурсальных наконечников
их кутикуляризованных наконечников типично для грушевидных органов, а наклонность к слиянию отнюдь не противоречит гомологии с грушевидными органами (Догель, 1952).
Трудно признать эндогенное происхождение бурс из элементов паренхимы, так как очень сомнительно, чтобы кутикулярные хитиноидные образования вроде бурсального наконечника могли возникать не из дериватов эпидермиса.
|9. У ряда Acoela имеется не одна, а несколько, иногда множество семенных бурс (рис. 27) или бурсальных наконечников
(рис. 24, А). Эти случаи представляют собой различные переходные состояния от множественных грушевидных ор- оо ганов к одиночной бурсе (третий критерий гомологии, по: Remane, 1956).
В. А. Догель (1952, 1954) хорошо иллюстрировал последовательную олигомеризацию бурс (от 64 до 1), их слияние, а также уменьше-
Рис. 27. Polychoerus gardineri (Acoela). Задняя область тела.
(По: Graff, 1911b).
ag — железистые шипы, ат — мужской антрум, Ьс — семенные сумки с наконечниками, оо — ооцит, р — пенис, sp — потоки спермы.
ние числа । наконечников у бурс, снабженных эпителиальными стенками (от 50 до одного). Его ряды теперь могут быть дополнены данными В. Н. Беклемишева (1963а), описавшего несколько интересных видов Oligochoerus из Каспийского моря.
Очень примитивное состояние мы находим у Polychoerus gardineri, который имеет от 64 до 32 бурс (рис. 27; Graff, 1911b), и у Oligochoerus limnophilus с его 40—10 бурсами (Ах u. Dorjes, 1966). У Anaperus tvaerminnensis — от 10 до 5 бурс (Luther, 1912). Описанные Беклемишевым виды Oligochoerus обладают различным числом наконечников — от 9 до одного. Особенно интересен О. chlorella, у которого в онтогенезе можно наблюдать присоединение 6 отдельных первичных бурс с наконечниками к одной общей вторичной бурсе, возникающей на внутреннем конце влагалища (рис. 24, Б). Этот пример показывает, как мог образоваться путем слияния отдельных бурс большой бурсальный мешок со многими (до 50) наконечниками у Polychoerus caudatus (Mark, 1892) или большая сумка Amphiscolops с несколькими (A. langerhansi Graff, 1891) или с двумя наконечниками (A. cinereus Graff, 1874; A. ber- mudensis Hyman, 1939).
Итак, очевидно, часть семенных бурс у Acoela произошла из грушевидных органов путем смены их функций. В других отрядах такие же бурсы с кутикулярным наконечником встречаются лишь спорадически у форм, сохранивших еще очень примитивное строение женской половой системы. Прежде всего следует подчеркнуть, что бурса с кутикулярным и к тому же слоистым наконечником, очень напоминающим мундштук грушевидного органа и семенной сумки у Convolutidae, свойственна Gnathostomulida (Мамкаев, 1961). Подобные же бурсы встречаются у некоторых Macrostomida (Bresslau, 1928—1933, fig. 234), Prolecithophora (Graff, 1911b, 1913; Meixner, 1938, fig 4F; Karling, 1940) и даже у Neorhabdocoela (Graff, 1913; Karling, 1940).
Железистые шипы
Железистые шипы, представляющие еще один тип кожного вооружения, по описанию В. Н. Беклемишева (1929), состоят из
Рис. 28. Achoerus caspius (Acoela^. Железистый шип на разрезе через заднюю стенку антрума. (По: Беклемишев, 1929).
ер — эпидермис, go — железистые клетки, т — интраэпите-лиальные окончания мускульных волокон, s — шип, состоящийиз тонких трубочек, sa — скопление секрета, sd — вакуолисекрета.
пучка тончайших палочек или трубочек, выделенных каждая отдельной грушевидной железистой клеткой (рис. 28). Эти клетки лежат в паренхиме у основания шипа, но имеют эпидермальное происхождение. Железистые шипы характерны для некоторых Acoela (сем. Anaperidae), но встречаются и у некоторых Polycladida,
У поликладиды Enantia spinifera они входят в состав эпидермиса, особенно на боковых краях тела, так что их многочисленные ку
тикулярные шипы торчат наружу (Graff, 1890).
У бескишечных турбеллярий железистые шипы обнаруживают явную олигомеризацию (Догель, 1952, 1954), что видно из сле
дующего морфологического ряда.
Achoerus caspius, A. sulcatus и A. ferox характеризуются наличием на стенках мужского антрума многочисленных и беспорядочно расположенных железистых шипов, несущих функции органов раздражения партнера по копуляции (Беклемишев, 1914).
У Polychoerus gardineri на брюшной стороне тела имеется несколько пар железистых шипов; кроме того, несколько пар находится в антруме (рис. 27). Все шипы служат для прикрепления к телу партнера во время спаривания и одновременно играют роль раздражающих органов. Общее их число колеблется от 42 до 37 (Graff, 1911b).
Anaperus rubellus имеет 20 шипов в мужском антруме (Westblad, 1945).
Anaperus tvaerminnensis обладает 8 шипами (рис. 29), причем два передних отличаются своими крупными размерами (Luther, 1912).
Pseudoconvoluta aurantiaca обладает одним или двумя железистыми шипами -возле мужского полового отверстия; они несут функцию органов раздражения и локализованы совершенно так же, как грушевидные органы
Рис. 29. Anaperus tvaerminnensis (Acoela). Схема организации. (По: Dorjes, 1968).
ag — железистые шипы, Ъз — семенные сумки, of — фронтальный орган, оо — ооцит, рс — пищеварительная паренхима, рр — периферическая паренхима, st — статоцист, t — семенные фолликулы, ds — ложный семенной пузырек.
у Convoluta convoluta и С. flavibacillum (Беклемишев, 1929).
Часть железистых шипов, выполнявших первоначально роль раздражающих органов, меняет свою функцию, превращаясь в мужские совокупительные органы (см.: Беклемишев, 1937 и 1964), которые, по-видимому, потом олигомеризуются.
Одну из начальных ступеней этого процесса мы видим у Ра- raphanostoma cycloposthium, у которой 10—20 одинаковых железистых шипов, функционирующих как пенисы, расположены венчиком (рис. 30).
У обитающего в Каспии Achoerus ferox к одному из многих
железистых шипов, лежащих в мужском антруме, резко превосхо
дящему по размеру остальные, примыкает большой ложный семенной пузырек, лишенный собственных стенок, сам же шип пронизан семяизвергательным каналом. К
Рис. 30. Р araphanostoma cycloposthium ^Acoela\ Совокупительный аппарат, состоящий из радиально расположенных железистых шипов. (По: Westblad, 1948).
этому же типу совокупительных органов принадлежит пенис Paranaperus pellucidus (Беклемишев, 1964).
У Anaperus biaculeatus единственная сохранившаяся пара больших железистых шипов играет роль пенисов (Богута, 1970).
Морфологическое значение органовкожного вооружения
Подводя итоги, можно сказать, что развитие органов кожного вооружения — структур весьма примитивных и архаических — свойственно двум низшим отрядам Archoophora — Acoela и Poly- cladida. Исключение представляют только паракниды, развивающиеся лишь у части Proseriata. У Polycladida встречаются железистые шипы и грушевидные органы, но только последние приобрели большое эволюционное значение как один из источников формирования совокупительных органов. Наибольшее разнообразие органов кожного вооружения мы видим у Acoela. Именно в этом отряде имеются сагиттоцисты, иглообразующие железы, грушевидные органы и железистые шипы. Все эти типы органов используются для половой функции. Процесс вовлечения грушевидных органов и железистых шипов в построение полового аппарата сплошь и рядом заходит очень далеко, и при этом у ряда форм (Acoela, Polycladida, Prolecithophora, Lecithoepitheliata и Neorhabdocoela) дифференцировались настоящие совокупительные органы. Сравнительно-анатомическое значение сагиттоцист и иглообразующих желез гораздо скромнее, так как они, насколько мы знаем, остаются на самых первых этапах включения в половую систему да и не могут быть использованы как дополнительные половые органы в силу своей одноклеточности.
Замечательно далее, что в процессе смены функций при переходе на службу половому аппарату все органы кожного вооружения испытывают постепенную олигомеризацию, которая легко иллюстрируется красивыми морфологическими рядами. Эти последние
служат хорошим подтверждением гомологии между исходным типом органов кожного вооружения и развивающимися из него органами половой системы (раздражающим органом, пенисом, семенной сумкой), так как отвечают основным требованиям третьего ремановского критерия гомологии (см.: Remane, 1956). Характерно также, что в наиболее примитивном своем состоянии органы кожного вооружения обнаруживают признаки множественной закладки новообразующихся органов в понимании В. А. Догеля (1954), что свидетельствует об общей глубокой примитивности отрядов Acoela и Polycladida.
Теория происхождения мужских совокупительных органов из органов кожного вооружения (Waffentheorie der Penisent- stehung, по немецким авторам) нашла живой отклик у зоологов, изучавших турбеллярий. Некоторые из них отрицательно отнеслись к этой концепции, причем особенно серьезные возражения сделали Мейкснер, Акс и Рейзингер (Meixner, 1938; Ах, 1957; Reisinger, 1968).
Мейкснер утверждает, что построенные по одному типу мужские совокупительные органы, раздражающие органы, аденодактили и железистые органы, распространенные преимущественно среди высокодифференцированных видов и систематических групп, встречаются спорадически. Это говорит о том, что они представляют собой не филогенетически древние органы, унаследованные от Acoela, а независимо возникшие новообразования. Иначе говоря, это только аналогичные органы. В сущности Мейкснер, не обсуждая проблемы во всей ее полноте и вовсе не касаясь случаев множественного развития гомологичных органов, ограничивается лишь этим самым общим и голословным суждением о совокупительных органах высших турбеллярий. Между тем основные процессы эволюционного развития совокупительных органов, как мы видели, разыгрывались в низших группах Archoophora.
Акс справедливо полагает, что ключ к разрешению вопроса может дать изучение отдельных примеров множественного развития обсуждаемых органов. В то же время он принимает a priori, что все известные случаи такого рода есть результат вторичного умножения, или полимеризации, органов — процесса, протекавшего независимо у неродственных форм и сходного по своей природе с известным явлением полифарингии у некоторых планарий. Акс описывает очень интересные случаи развития нескольких одинаковых совокупительных органов у двух далеких друг от друга представителей Proseriata, именно у Monotoplana diorchis и Poly- styliphora filum (рис. 31), и показывает, что у первой формы ее несколько пенисов формируются последовательно один за другим из общего эмбрионального зачатка, сходно с развитием серии пенисов у Multipeniata kho (Prolecithophora), описанным Н. В. Насоновым (1932; рис. 32).
Эти примеры, касающиеся сравнительно высокоорганизованных турбеллярий, действительно можно толковать лишь как резуль- 56
тат конвергентной полимеризации. Акс думает, что они дают нам
право распространить этот вывод решительно на все известные случаи развития множественных совокупительных органов. После обсуждения возможных причин филогенетического процесса умножения совокупительных органов Акс (Ах, 1957) дает ему следующее «каузальное объяснение»: «Тотальные умножения органов
распространены в природе как реальные мутации (Remane, 1956). Толкование внезапных умножений органов как реальных мутаций дает право рассматривать эти мутационные явления как причинный фактор умножения копулятивных органов,. включая простатоидные органы, в большинстве сопоставленных вначале случаев» (стр. 247—248). Однако это объяснение ничего не объясняет.
Рис. 31. Рolystyliphora filum (Proseriatay Общий вид. (По: Ах, 1957).
с — мозг, ch — головной отдел кишки, df — гермовителлодукт, dgi — ductus genito-intestinalis, gf — фронтальные железы, in — кишка, р — мужской совокупительный орган, р/ — женское половое отверстие, ph — глотка, ро — простатические органы, ov — яичники (гермарии), t — семенники, т — желточники, ds — семенной пузырек.
Следует, разумеется, отличать явные случаи вторичной полимеризации органов у высокодифференцированных форм вроде исследованных Аксом Proseriata от первичной множественности некоторых органов у Acoela и Polycladida. Последовательную закладку многих одинаковых органов из одного эмбрионального зачатка, явно развившуюся как вторичное изменение онтогенеза, невозможно себе представить у таких примитивных форм, как например Convoluta distorta, Apidioplana mira или Polyposthiidae с их многочисленными грушевидными органами.
Рейзингер описал совершенно исключительный случай смены функций мужского совокупительного органа с полным отделением его от мужского полового аппарата у одного из представителей
Lecithoepitheliata — Xenoprorhynchus steinbocki (рис. 33, Б; Reisinger, 1968). Характерная особенность всех Prorhynchidae заключается в том, что мужской совокупительный орган с колющим кутикулярным пенисом сообщается с ротовой полостью, находящейся на переднем конце тела, тогда как женская половая система открывается на брюшной стороне тела (рис. 33, Л). Однако у Хе- noprorhyncus семяпровод отделен от совокупительного органа и, очевидно, вторично присоединен к женскому антруму, который, таким образом, превратился в общее половое преддверие (atrium
Рис. 32. Multipeniata kho (Prolecithophora). Ряд копулятивных органов,! развивающихся последовательно друг за другом. (По: Насонов, 1932).| gc — железистые клетки, р — пенис, s — мешок пениса, ds —семенной пузырек.
commune). Полностью отделившийся совокупительный орган сохранил все основные черты, характерные для Prorhynchidae, но совершенно утратил половую функцию и служит исключительно для обороны от врагов и для поражения добычи.
Не приходится сомневаться, что эта смена функций носит вторичный характер. Xenoprorhynchus хотя и представляет собой типичного представителя Prorhynchidae, отличается рядом несомненных прогрессивных особенностей и должен рассматриваться как* наиболее высокодифференцированный член этого семейства. Этот пример, по мнению Рейзингера, говорит против теории Ланга и Граффа о происхождении мужских совокупительных органов из органов кожного вооружения. Половая функция совокупительного органа должна быть первичной, а защитная — вторичной, а не наоборот, как предполагает эта теория. Поэтому появлению нового ядовитого органа у Xenoprorhynchus должно было предшествовать значительное вторичное расширение функций совокупи- 58
Рис. 33. Общий план строения} Prorhynchus (Л) и Xenoprorhynchus steinbocki (Б) (Lecithoepitheliata). (По: Reisinger, 1968).
ас — atrium commune, а/ — atrium femininum, be — ротовая полость, с — мозг, dgi — ductus genito-intestinalis, gp — про-статические железы, gD — ядовитые железы, in — кишка, о — ротовое отверстие, od — яйцевод, od — яичник, ph, — глотка,sp — мешок пениса, st — стилет пениса, t — семенник, Dg — простатический пузырек, do — ядовитый орган, ds — семенной пу-зырек.
тельного аппарата — к его первоначальной половой функции добавилась новая функция нападения и защиты. И действительно, говорит Рейзингер, у близкородственного рода Prorhynchus секреторный аппарат и стилеты пениса служат не только органами спаривания, но употребляются и как оружие при нападении на добычу. Такое же расширение функций, возникшее независимо, замечено и у Gyratrix (Neorhabdocoela, Kalyptorhynchid).
Разумеется, Рейзингер прав, признавая вторичный характер эволюционных процессов, приведших к появлению нового ядовитого органа у Xenoprorhynchus. Мы не думаем, однако, что этот вторичный процесс заставляет отказаться от признания первичной смены функций, в результате которой грушевидные органы примитивных турбеллярий, находящихся на организационном уровне Acoela или Polycladida, превратились в органы совокупления. Первичная, защитная функция еще долгое время сочеталась у многих форм со вторичной, половой. Это состояние известной широты функций проявляется и у многих современных турбеллярий, сохранивших еще архаический тип совокупительного аппарата, гомологичного грушевидному органу. Оно наблюдалось еще Лангом у ряда Polycladida и неоднократно отмечалось при наблюдениях поведения у особей Prorhynchus stagnalis и рабдоцелид Gyratrix hermaphroditus и Astrorhynchus bifidus. Поэтому вряд ли можно предполагать вторичное расширение функции совокупительного органа у непосредственных предков Xenoprorhynchus. Способность его выполнять функции нападения и защиты следует считать не новоприобретением, а сохранившимся древним свойством.
Итак, вопреки Рейзингеру мы думаем, что наиболее вероятная последовательность событий была следующей. У древних, очень примитивных турбеллярий существовало большое количество слабо дифференцированных, более или менее беспорядочно рассеянных органов кожного вооружения (грушевидных органов или железистых шипов). Часть из них путем смены функций перешла на службу половому аппарату и превратилась в органы раздражения и копуляции. Затем произошла резкая олигомеризация — у большинства турбеллярий остался один мужской совокупительный орган. Последний у многих форм сохранял еще и функции органа защиты и нападения. Наконец, Xenoprorhynchus совершил как бы возврат к прежнему состоянию, но, однако, на новой основе, при гораздо более совершенном строении совокупительного органа, обладающего своей специальной иннервацией. Поэтому этот «возврат» нельзя рассматривать как повторение уже пройденного этапа.
С точки зрения авторов, видящих в примерах множественного развития копулятивных органов всегда только результат вторичного умножения (кроме упомянутых выше, также Гайман (Нущац, 1951) и Бощан (Beauchamp, 1961)), невозможно найти удовлетворительное объяснение биологической целесообразности умножения совокупительных органов и их гомологов у низших тур* 60
Крайняя изменчивость положения рта — несомненно одно из ярких проявлений общей примитивности турбеллярий. Ни в однойКрайняя изменчивость положения рта — несомненно одно из ярких проявлений общей примитивности турбеллярий. Ни в одной
Крайняя изменчивость положения рта — несомненно одно из ярких проявлений общей примитивности турбеллярий. Ни в одной
Крайняя изменчивость положения рта — несомненно одно из ярких проявлений общей примитивности турбеллярий. Ни в одной
беллярий Acoela и Polycladida. Какой смысл может быть в замене немногих совершенных органов многочисленными, но слабо дифференцированными? Приняв же теорию Ланга и Граффа, мы получаем возможность объяснять процесс эволюции органов кожного вооружения как постепенную олигомеризацию и дифференциацию множественных и примитивных вначале органов, приводящую к значительному их совершенствованию.
Пищеварительная система
Положение ротового отверстия
группе животного мира оно не варьирует в таких широких пределах. Acoela в этом отношении явно выделяются. Большинство представителей этого отряда обладает брюшным ртом, но у трех видов Diopis- thoporus рот лежит на заднем полюсе (рис. 34), а у Proporus, Hallangia и Hof- stenia — на переднем конце тела (рис. 35). Prolecithophora (примитивный отряд Neo- ophora) представляют собой второй отряд с почти столь же изменчивым положением рта. Среди них Urostomatidae имеют кау- дально лежащий рот. У Polycladida ротовое отверстие всегда вентральное; чаще всего оно сдвинуто к заднему концу, реже — к переднему концу тела.
На том сомнительном основании, что у преобладающего большинства турбеллярий ротовое отверстие лежит на брюшной
Рис. 34. Diopisthoporus longitubus (Acoela) в состоянии женской зрелости. (По: Westblad, 1940). al — заглоченные диатомовые водоросли, / — фронтальный орган, ph — глотка, о — ротовое отверстие, od — яичник, st — статоцист.
стороне тела, многие авторы считают именно эту его локализацию исходной для класса (Bresslau, 1928—1933; Meixner, 1938; Westblad, 1948; Hyman, 1951; Ливанов, 1955; Ax, 1961). Между тем, по справедливому замечанию В. Н. Беклемищева (1964), за первичное положение рта у турбеллярий следует принять заднее. Ротовое отверстие у турбеллярий гомологично бластопору, который у Ме^ tom закладывается на заднем, или вегетативном, полюсе зародыша,
в этом случае по чисто теоретическим соображениям мы должныв этом случае по чисто теоретическим соображениям мы должны
в этом случае по чисто теоретическим соображениям мы должны
в этом случае по чисто теоретическим соображениям мы должны
У Cnidaria это первичное положение рта сохраняется пожизненно. Если окажется, что у Diopisthoporus и Urostomatidae заднее по
ложение рта возникло вторично, что очень маловероятно, то и
приписать общему предку турбеллярий заднее ротовое отверстие независимо от того, будем ли придерживаться гипотезы Фагоцителлы или гипотезы Гастреи.
Глотка
Строение глотки, так же как ее сравнительно-анатомическое и систематическое значение, хорошо освещено в литературе (Graff, 1904-1908, 1912-1917; Bresslau, 1928—1933; Meixner, 1938; Westblad, 1948; Ax, 1961; Беклемишев, 1964).
У многих Acoela глотка отсутствует; у этих форм рот представляет собой простое отверстие в покровах, ведущее непосредственно в пищеварительную паренхиму. Такое состояние характерно, например, для Nemertodermatidae (рис. 36). Однако у Acoela мы видим уже все ступени развития простой глотки — pharynx simplex; она возникает как ничтожный заворот внутрь покровов (рис. 7), который затем у ряда форм разрастается в более или менее длинную трубчатую глотку с продольными и кольцевыми мускульными
Рис. 35. Hofstenia atroviridis (Acoela), Сагиттальный разрез. (По: Воск, 1923).
с — мозг со статоцистом, ер — эпидермис, gf — фронтальные железы, ph — глотка, рс — центральная паренхима, рт — мужское половое отверстие, о — ротовое отверстие, оо — ооцит, t — семенные фолликулы, vg — пузырек зернистого секрета, vs — семенной пузырек.
слоями и многочисленными одноклеточными погруженными глоточными железами. Характерная особенность ph. simplex заключается в том, что ее ткани не изолированы от окружающей паренхимы (рис. 37, А; 42). Глотка книдарий и ктенофор относится к этому же типу. За пределами Acoela простая глотка имеется у Catenulida, Macrostomida и Gnathostomulida. Стадия ph. simplex проходится в онтогенезе у Polycladida (Marcus, 1945а). Среди Acoela очень сильного развития достигает простая глотка у форм с передним положением рта — у Proporus^ Hallangia и Hofsteni- idae. У последних она высокодифференцирована, в ее стенках имеются многочисленные слои продольных, кольцевых и диаго-
нальных мускульйых волокон (Воск, 1923; Du Bois-Reymond Marcus, 1957; Papi, 1957). Простая глотка Gnathostomulida (Ster- rer, 1969) замечательна развитием кутикулярных челюстей — случай уникальный для турбеллярий. Поперечнополосатые мускульные волокна окружают глотку Gnathostomula. Внутренняя глоточная мускулатура состоит из трех овальных мускульных сумок, или луковиц, прикрепляющихся к челюстям (рис. 38; Ах, 1956). Интерес представляет также сильно развитый pharynx simplex у видов Oligochoerus. По Беклемишеву (1963а), Аксу и Дорьесу (Ах u. Dorjes, 1966), в его строении уже обнаруживаются
ои*
Рис. 36. Nemertoderma bathycola (Acoela}. Сагиттальный разрез. (По: Westblad, 1937).
eg — железистые клетки, dvm — дорсо-вентральные мышцы, gc — полость кишки, in — синцитиальная стенка кишки, рар — периферическая паренхима, пер — кожное нервное сплетение, о — ротовое отверстие, ои — яичник, st — статоцист.
первые признаки складчатой глотки, так как имеется уже слабо развитое глоточное влагалище.
Следующий этап развития глотки — складчатая глотка — pharynx plicatus. Она представляет собой мощный мускулистый хоботкообразный выступ, вдающийся в глоточное влагалище, способный высовываться из ротового отверстия, схватывать, обволакивать, высасывать и даже разрывать и размельчать добычу (Jennings, 1963). Складчатая глотка развилась из простой глотки и сохраняет характерную особенность последней — отсутствие изоляции от паренхимы (рис. 37, Б). Она свойственна Polycla- dida из Archoophora и имеется у большинства Prolecithophora (подотряд Combinata и некоторые роды Separata}, а также у всех Seriatam Neoophora. По Аксу примитивные особенности складчатой глотки выражаются в сплошном ресничном покрове стенок влагалища и глотки, сохраняющемся далеко не всегда, и во вне- глоточном положении желез. Складчатая глотка Prolecithophora и Seriata гомологичны и имеют общее происхождение с глоткой поликладид. Правда, Plicastoma, принадлежащая первому отряду, отличается необычным расположением мускульных слоев в глотке
(наружные кольцевые и внутренние продольные слои). Однако такого рода отличия не могут иметь серьезного филогенетического значения вследствие своей большой изменчивости, как это видно на примере Protomonotresidae (из Prolecithophora)*, в этом семействе наряду с формами, обладающими обычным расположением глоточных мускульных слоев, есть виды, сходные в этом отношении с Plicastoma (Riedl, 1954; Ах, 1961). Впрочем, Акс не
Рис. 37. Основные типы глотки у турбеллярий. Схема. (По: Ах, 1961).
А — простая глотка, Б — складчатая, В — массивная глотка, ст — кольцевой мускульный слой, ест — наружный кольцевой мускульный слой, elm — наружный продольный мускульный слой, ер — эпителий глоточного влагалища, или кармана, g — железистые клетки, г — стенка кишки, гст — внутренний кольцевой мускульный слой, Um — внутренний продольный мускульный слой, 1т — продольный мускульный слой, п — кольцевой нерв, г — радиальный мускул, s — мембрана, отделяющая глотку от окружающей паренхимы.
исключает и возможности независимого происхождения складчатой глотки Polycladida и Prolecithophora. Некоторым турбелля- риям со складчатой глоткой свойственна полифарингия, возникающая вследствие полимеризации глотки. Несколькими глотками, развивающимися от задних ветвей кишечника, отличаются пресноводные планарии СгепоЫа sp. sp., Phagocata gracilis и Digono- phyla harmeri. У последней развивается до 100 глоток и до 63 ротовых отверстий. Среди поликладид Diplopharyngeata нормально обладает двумя глотками, а среди морских трикладид много- глоточность встречается как уродство.
Массивная глотка — pharynx bulbosus — произошла из складчатой глотки путем отделения тела глотки от окружающей паренхимы посредством пограничной пластинки (рис. 37, В). Массивная глотка имеет слабее развитый и менее подвижный выступ. Раз-
итие мускулов ретракторов и протракторов делает ее очень подвижной, но она не может высовываться так далеко наружу через ротовое отверстие, как складчатая глотка. Тем не менее и массивная глотка представляет собой очень мощный сосательный и глотательный орган. Среди Archoophora массивная глотка отсутствует. Среди Neoophora массивной глоткой обладают Lecithoepitheliata^ часть Prolecithophora^ почти все Neorhabdocoela^ в том числе Тет- nocephalida, а также Udonellida. В несколько измененном виде массивная глотка свойственна Nemathelminthes.
Рис. 38. Строение глотки Gnathostomuli&a»Рис. 38. Строение глотки Gnathostomuli&a»А — Gnathostomula paradoxa, фронтальный разрез переднего конца тела; Б, В — Mesognatharia гетапег: Б — базальная пластинка, В — челюсти (А — по: Ах, 1956; Б и В — по: Sterrer, 1966). ер — эпидермис, gn — челюсти, г — кишка, 1т — продольная мускулатура, mb — мускульные луковицы глотки, п — интраэпидермальный нервный слой, ph — глотка, sf — осязательные щетинки.А — Gnathostomula paradoxa, фронтальный разрез переднего конца тела; Б, В — Mesognatharia гетапег: Б — базальная пластинка, В — челюсти (А — по: Ах, 1956; Б и В — по: Sterrer, 1966). ер — эпидермис, gn — челюсти, г — кишка, 1т — продольная мускулатура, mb — мускульные луковицы глотки, п — интраэпидермальный нервный слой, ph — глотка, sf — осязательные щетинки.
Рис. 38. Строение глотки Gnathostomuli&a»
Рис. 38. Строение глотки Gnathostomuli&a»
А — Gnathostomula paradoxa, фронтальный разрез переднего конца тела; Б, В — Mesognatharia гетапег: Б — базальная пластинка, В — челюсти (А — по: Ах, 1956; Б и В — по: Sterrer, 1966). ер — эпидермис, gn — челюсти, г — кишка, 1т — продольная мускулатура, mb — мускульные луковицы глотки, п — интраэпидермальный нервный слой, ph — глотка, sf — осязательные щетинки.
А — Gnathostomula paradoxa, фронтальный разрез переднего конца тела; Б, В — Mesognatharia гетапег: Б — базальная пластинка, В — челюсти (А — по: Ах, 1956; Б и В — по: Sterrer, 1966). ер — эпидермис, gn — челюсти, г — кишка, 1т — продольная мускулатура, mb — мускульные луковицы глотки, п — интраэпидермальный нервный слой, ph — глотка, sf — осязательные щетинки.
Различаются три формы ph. bulbosus: изменчивая глотка — ph. variabilis, розетковидная — ph. rosulatus и бочонковидная — ph. doliiformis (см. исчерпывающий сравнительно-анатомический анализ в кн.: Karling, 1940). Pharynx variabilis, свойственный Prolecithophora и Lecithoepitheliata, отличается погруженным эпителием, развитой внутренней продольной мускулатурой, прилегающей к каналу глотки, и преобладанием внутриглоточных желез (рис. 39, Б—Г). По Карлингу, у различных видов Plagiosto- тит (Prolecithophora) обнаруживаются переходные состояния от ph. simplex к ph. variabilis (рис. 39, Б, В). В том же семействе Plagiostomidae описаны и другие независимые случаи возникновения ph. variabilis (Riedl, 1959b). Поэтому Акс вполне резонно считает параллельное многократное развитие этого типа глотки У Prolecithophora очень вероятным.
65655 А. В. Иванов и Ю. В. Мамкаев
65
65
Рис. 39. Филогенетическое выведение подтипов массивной глотки от стадии складчатой глотки по Аксу (Ах, 1961).
А — складчатая глотка; Б — примитивный pharynx variabilis у Prolecitho-phora (Plagiostomum ponticum) с внешним и внутренним ресничным покровоми с внеглоточными железами; В — более совершенный ph. variabilis у Рто-lecithophora (тип Plagiostomum lemani) — глоточное влагалище уменьшено,ресничный покров редуцирован; Г — ph. variabilis у Lecithoepitheliata (Pro-rhynchus); Д — ph. bulbosus у SoZenop/iaryngidae (Anthopharynx vaginatus)',E — глотка Ciliopharyngiella intermedia (Proseriata) с комбинацией признаковph. plicatus и ph. rosulatus; Ж — ph. rosulatus (Typhloplanoida)*, 3 — ph. do-liiformis (Dalyellioida); И — ph. plicatus у Bulbotoplana acephala (Proseriata,Otoplanidae) (А, Б и И — по: Ax, 1956; В, Д, 3, Ж — по: Karling, 1940; Г —по: Steinbock, 1927; Е — по: Ах, 1952).
По мнению Карлинга, разделяемому Аксом, глотка Lecithoepi- theliata произошла от примитивного ph. variabilis Prolecithophora путем редукции глоточного влагалища и ресничного покрова (рис. 39, Ту Однако, как уже указывалось, недавно Штейнбек доказал несомненное родство между Hofsteniidae (Acoela) и Prorhynchidae {Lecithoepitheliatd) (Steinbock, 1966; см. также: Reisinger, 1968). Правда, последовательность мускульных слоев в глотке Prorhynchus обратна обычному — наружное положение занимают не кольцевые, а продольные слои, однако совсем такой же порядок слоев свойствен Hofsteniola pardii (Papi, 1957). Далее, у примитивного представителя проринхид — Hofsteniople- sia haswelli — ткани глотки еще нерезко отграничены от окружающей паренхимы, т. е. налицо признак настоящего ph. simplex. Наконец, Prorhynchidae лишены глоточного кармана, наличие которого в глотке Prolecithophora, естественно, не говорит в пользу тесного родства этих двух групп. Таким образом, все особенности ph. variabilis у Prorhynchidae легко выводятся из отношений, характерных для Hofsteniidae.
Эволюция pharynx rosulatus и ph. doliiformis рассмотрена Аксом (Ах, 1961, 1963а). Первый тип глотки, характерный для Typhloplanoida, отличается несколько более примитивным состоянием (рис. 39, Жу признаки которого рассеяны спорадически у разных представителей этого подотряда. Это — ресничный покров внешних краев глотки и частично внеглоточные железы. Ph. doliiformis, свойственный подотряду Dalyellioida, характеризуется редукцией ресничек и миграцией содержащих ядра клеточных тел эпителия в зоб (рис. 39, 3). По Карлингу, существует тесная связь между глотками рабдоцелид и Solenopharyngidae, которых причисляют то к Neorhabdocoela (Karling, 1940), то к Prolecithophora (Meixner, 1938). Акс установил также несомненное сходство их с Ciliopharyngiellidae, принадлежащими к Proseriata, и на этом основании выводит глотку Neorhabdocoela от ph. plicatus предков современных Proseriata, а сходство с Solenopharyngidae рассматривает как результат конвергентного развития.
Наконец, недавно Карлинг описал особенно сложно устроенную глотку у Gnosonesima (Lecithoepitheliata) (Karling, 1968). Она состоит из двух частей — так называемой внутренней глотки массивного типа и внешнего мускулистого и очень подвижного конуса, весьма напоминающего хоботок Eukalyptorhynchia (Neo- rhabdocoelay По мнению Карлинга, глотка Gnosonesima (рис. 40) не может быть отнесена ни к одному из трех дотоле известных типов глотки, поэтому он предлагает называть ее pharynx coniformis. Сходство конусовидного выступа глотки с хоботком Eukalyptorhynchia, разумеется, носит характер аналогии (Karling, 1968).
С большим удовлетворением мы можем сделать здесь интересный для нас вывод. Первоклассный знаток турбеллярий Петер Акс, придающий строению глотки первостепенное филогенетическое значение и делающий на основе сравнительного ее изучения
Рис. 40. Gnosonesima brattstroemi (Lecithoepitheliata). Строение конусовидной глотки. Сагиттальный разрез. (По: Karling, 1968).
с — канал глотки, сс — ресничный поясок глотки, се — мозг, eg — железистая клетка, ст — кольцевая мускулатура, di — диафрагма, ограничивающая мембрана глотки, gf — проток фронтальной железы, gph — железы глотки, in — кишка, пс — нервное кольцо глотки, о — рот, cph — карман глотки, oes — пищевод, phi — «внутренняя глотка», ri — внутренний ретрактор, rph — ретрактор глотки, sc — чувстви- i тельная ямка.
основные выводы о происхождении отдельных отрядов, вынужден признать в ряде случаев независимое происхождение таких сложных органов, как высшие типы глотки.
Кишка
Еще сто лет тому назад В. Н. Ульянин (1870) разделил всех турбеллярий по отсутствию или наличию кишки на две группы: Acoela и Coelata. Первые полностью лишены кишечника в обычном понимании этого слова, и химическая обработка пищи совершается у них в паренхиме преимущественно посредством внутриклеточного пищеварения. Паренхима Acoela в гистологическом отношении может быть охарактеризована только как смешанная паренхима, т. е. как первичная клеточная структура с очень слабо выраженной сегрегацией однородных клеток и зачаточным ткане- образованием (см. выше). В эволюционном смысле паренхима А сое 1а характеризуется как сравнительно слабо изменившийся фагоцитобласт двуслойного предка Metazoa, а в сравнительноэмбриологическом аспекте — как общий зачаток внутренних зародышевых листков, еще не разделившийся полностью на центральный и периферический фагоцитобласты (энтодерму и мезодерму).
Таким образом, вопреки мнению многих современных авторов (Remane, 1951, 1958; Ливанов, 1955; Marcus, 1958; Ах, 1961; Федотов, 1966) вслед за И. И. Мечниковым, Л. Граффом и В. Н. Беклемишевым мы считаем отсутствие эпителиального кишечника у Acoela их первобытной и примитивной особенностью.
Строение и клеточный состав пищеварительной паренхимы очень разнообразны у различных представителей Acoela*, существуют разные ее типы и могут быть намечены определенные тенденции ее эволюции (Graff, 1882, 1891, 1904—1908; Bohmig, 1895). Вслед за классиками-турбелляриологами Бресслау (Bresslau, 1928—1933) различал несколько типов пищеварительной паренхимы. Все они характеризуются развитием заполняющей все тело плазматической массы (которую многие авторы рассматривают как синцитий).
При более примитивном строении паренхимы в этой массе рассеяны клетки разного рода — опорные, соединительнотканные, блуждающие фагоциты (рис. 41), а также амебоциты, обладающие широкими потенциями, и среди них — первичные половые клетки. Кроме того, паренхима содержит созревающие мужские и женские половые элементы, тела погруженных кожных желез, нервные клетки мозга, нервные стволы и пересекается многочисленными мышечными волокнами. Такое состояние паренхимы известно у Proporus venenosus, Convoluta sordida (рис. 7; Graff, 1904— 1908) и у Oxyposthia praedator (Иванов, 1952a).
Дальнейшая эволюция паренхимы в основном сводится к постепенному разделению ее^на периферическую часть, в которой сосредоточены клеточные (преимущественно соединительноткан-
жит опорныежит опорныепрапрарараА dlА dlРис. 41. Oxyposthia praedator (Acoela). Блуждающие фагоциты паренхимы. (По: Иванов, 1952а).Рис. 41. Oxyposthia praedator (Acoela). Блуждающие фагоциты паренхимы. (По: Иванов, 1952а).ттphph_^—пра_^—пра
жит опорные
жит опорные
пра
пра
ра
ра
А dl
А dl
Рис. 41. Oxyposthia praedator (Acoela). Блуждающие фагоциты паренхимы. (По: Иванов, 1952а).
Рис. 41. Oxyposthia praedator (Acoela). Блуждающие фагоциты паренхимы. (По: Иванов, 1952а).
т
т
ph
ph
_^—пра
_^—пра
ные) элементы, и на центральную пищеварительную область, в вакуолях которой переваривается проглоченная добыча. У АесИта- lotus pyrula, паразитирующего в кишечнике голотурии Eupyrgus, опорные и соединительнотканные клетки еще перемешаны с пищеварительной плазматической массой, и только в самом центре тела имеется свободное от них пространство. У Convoluta convoluta (рис. 42), Aphanostoma pallida и у других видов паренхима достигает наиболее полного разделения на две части (Graff, 1904—1908;
Беклемишев, 1915; Bresslau, 1928—1933). Периферическая паренхима нередко содер-
вакуоли. НесмотряТна полное
А — фагоцит с заглоченной пищей, Б — фагоциты в центральной пищеварительнойпаренхиме, В — фагоцитирующие пищеварительные клетки, ср — цитоплазма, dl —пищевые включения, т — миофибриллы, по — пищевая масса, про — ядро клеткипаренхимы, ра — паренхима, ph — фагоцит.
обособление, центральная пищеварительная часть паренхимы по- прежнему пронизывается дорсо-вентральными мускульными волокнами. Иногда эта особенность сохраняется за пределами Асое- 1а даже после полной эпителизации кишечника, например у Phae- nocora polycirra из отряда Neorhabdocoela (рис. 43, А; Беклемишев, 1929). «С этого момента, — пишет В. Н. Беклемишев (1964, II, стр. 165), — у Acoela, как и у высших кишечнополостных, можно различать центральный фагоцитобласт, пищеварительный, от периферического, лишенного этой функции, или, точнее, сохраняющего ее в ограниченной степени. Последнюю оговорку приходится делать ввиду того обстоятельства, что способные к фагоцитозу клетки сохраняются в известном количестве в периферическом фагоцитобласте всех высших Metazoa, начиная с турбеллярий (прославленное открытие И. И. Мечникова (1883). . .); у большинства животных они служат для уничтожения проникших в организм микробов, для удаления посторонних частиц и экскретов. . . Фагоциты периферического фагоцитобласта некоторых живот-
ных принимают деятельное участие в пищеварении, на время проникая для этого в полость кишечника; в особенности это относится к иглокожим, пластинчатожаберным и низшим брюхоногим моллюскам».
Рис. 42. Convoluta convoluta (Acoela). Часть поперечного разреза на уровне рта. (По: Graff, 1904—1908).
ст — кольцевой мускульный слой, ср — центральная паренхима, d-om — дорсо-вентральные мускулы, ер — эпителиальная пластинка, g — железистые клетки глотки, gc — железистые клетки покровов, 1т — продольный мускульный слой, nph — глоточный нерв, оо — ооцит, ph — глотка, рр — периферическая паренхима, v — вакуоль в центральной паренхиме, х — симбиотические водоросли.
У Xenotur belli da и у всех остальных Turbellaria периферический фагоцитобласт сохраняет аморфное строение, но из центральной пищеварительной паренхимы формируется мешковидный кишечник, слагающийся из амебоидного эпителия (термин И. И. Мечникова). Однако у громадного большинства турбелля- рий кишечник обладает лишь неустойчивой эпителиальной струк-
Рис. 43. Примитивные особенности кишечника некоторых Neorhabdocoela.
А — Phaenocora polycirra. Проникновение дорсо-вентральных мышц сквозь эпителий кишечника. (По: Беклемишев, 1929). В — Pte- rastericola fedotovi. Физиологическая регенерация за счет клеток паренхимы. (По: Беклемишев, 1916). сс — соединительнотканные клетки, ст — клетки «кишечной мембраны», cd — вакуолизированные клетки паренхимы, dr — ретрактор совокупительного органа, гомолог дорсо-вентральных мышц, проходящий сквозь эпителий кишки, dDm — дорсо-вентральные мускулы, ер — эпидермис, go — полость кишки, m — эпителий кишки, р — совокупительный ор ган, v — ветви желточника.
турой, которая легко заменяется временным паренхиматозным или синцитиальным состоянием. Это явление, часто называемое физиологическим синцитированиекГ, очень широко распространено. По данным многих авторов (Westblad, 1922; Willier, Hyman а. Rifenburgh, 1925; Reisinger, 1959; Jennings, 1968), обратимое формирование синцитиального кишечника есть нормальная физиологическая фаза, связанная с внутриклеточным пищеварением
Рис. 44. Dugesia dorotocephala (Tricladida). Кишечный эпителий в разных физиологических состояниях. (По: Willier, Hyman a. Rifenburgh, 1925).
А — через три дня после кормления бычьей печенью, все пищеварительные вакуоли достигли стадии эозинофильных шаров, видны территории отдельных клеток; Б — через 6 часов после кормления, синцитиальное состояние эпителия, п — ядра, -о — пищеварительные вакуоли в различных физиологических состояниях, dI — жировые включения.
турбеллярий. У трикладид, например, клетки кишечного эпителия сначала обогащаются водой, сильно разбухают, затем переходят в напоминающее паренхиму состояние амебоидной активности и фагоцитоза и, наконец, сливаются в синцитий (рис. 44, А, Б). Далее, по окончании пищеварения, эпителиальное строение кишки восстанавливается. Очевидно, смена эпителиальной и паренхиматозной или синцитиальной фаз пищеварения, так же как и продолжительность и устойчивость одной и другой, в сильной степени зависят не только от систематического положения данной формы, но и от режима питания.
При неустойчивой эпителизации кишечника, однако, внутриклеточное пищеварение обычно комбинируется с полостным. Так, у Mesostoma (Neorhabdocoela), у которой еще И. И. Мечников наблюдал внутриклеточное пищеварение, добыча, заглатываемая целиком или разорванная и размятая глоткой, сначала перева-
ривается в полости кишки (Jennings, 1968). У планарий пищеварение также начинается как полостное. Секрет глоточных желез и зернистых железистых клеток кишки содержит эндопептидазы, вызывающие протеолизис (у Poly celts, Orthodemus и Bdelloura, по: Jennings, 1962, 1963).
Итак, неустойчивая эпителизация кишечника свойственна преобладающему большинству турбеллярий, в том числе всем Neo- ophora, несмотря на то что в других отношениях, например по строению половой системы, эти формы стоят на высокой ступени развития. Полного одновременного прогрессивного развития всех систем и органов ни в одной группе мы никогда не наблюдаем. Неудивительно поэтому, что среди Neoophora имеются отдельные виды и группы с примитивной дифференциацией кишечника. Обычно это формы, питающиеся мелкой пищей, подходящей для фагоцитоза, обладающие почти исключительно внутриклеточным пищеварением. К ним относятся многие Prolecithophora, Proxenetidae и Kalyptorhynchia из Neorhabdocoela, у которых кишка сохранила еще признаки пищеварительного синцития.
Некоторые определенные сдвиги от ацельного типа пищеварительного аппарата к оформленному кишечнику проявляются прежде всего у самих Acoela. Так, у Nemertoderma в центральной пищеварительной паренхиме, довольно явственно отличимой от периферической паренхимы, имеются уже железистые зернистые клетки, чрезвычайно напоминающие одноклеточные железы — так называемые Kornerkolben, или железы Мино, весьма характерные для самых различных турбеллярий с эпителизованным кишечником. Кроме того, у Nemertoderma небольшие пищеварительные полости имеют тенденцию сливаться в единую кишечную полость (рис. 36), что, впрочем, свойственно и ряду других Acoela (рис. 45; Westblad, 1948; Riedl, 1959а; Мамкаев, 1967). У ближайшего родича Nemertoderma — Meara stichopi, паразита трепанга, имеется уже эпителиальный кишечник (Westblad, 1949b). Это неоспоримый пример возникновения настоящей кишки среди Acoela. Кишечный эпителий Meara слагается из двух сортов клеток — амебоидных пищеварительных, способных к фагоцитозу, и зернистых клеток Мино. Некоторые черты настоящего кишечника обнаруживаются и в пищеварительном аппарате Hofsteniidae. Hofstenia atroviridis, Н. giselae и в меньшей степени Hofsteniola pardii в отличие от других членов этого семейства обладают обширной кишечной полостью, однако ни клеточных границ, ни резкого отграничения кишки от периферической паренхимы Hofsteniidae еще не имеют (Воск, 1923; Papi, 1957; Steinbock, 1966).
Наиболее резко выраженная эпителизация кишечника свойственна лишь немногим отрядам из Archoophora, а именно Polycla- dida, Macrostomida и частью Catenulida. У этих форм кишечный эпителий несет покров ресничек (рис. 46), а полостное пищеварение явно превалирует над внутриклеточным. Так, у Stenostomum и Macrostomum пища обволакивается секретом глоточных желез 74
и сначала переваривается в полости кишки. Здесь железистые зернистые клетки продуцируют эндопептидазу, вызывающую в кислой среде расщепление белков и распадение пищевых кусков
cd
Рис. 45.у A ctinoposthia beklemischevi (Acoela). Поперечный разрез. (По: Мамкаев, 1965).
cd — клетки, дифференцирующиеся в эпидермальный синцитий, cZ — свободные клетки паренхимы, ст — мигрирующие клетки, gl — железистые клетки, оо — ооциты, sp — спермин. В центре обширная пищеварительная вакуоль.
на частицы, подходящие для захвата эпителиальными клетками кишки (Westblad, 1922; Jennings, 1968). У Leptoplana tremellaris (Polycladida Acotyled) наблюдалась такая же смена полостного пищеварения внутриклеточным, тогда как Cyclophorus papillosus (Polycladida Cotyled) свойственно только полостное пищеварение (Jennings, 1968). Большой интерес для выяснения вопросов эво-
люции кишечника представляют Catenulida. Большинство катену- лид обладает хорошо эпителизированным ресничным кишечником. Однако в пределах рода Rhynchoscolex мы встречаемся с очень примитивными формами пищеварительного аппарата. Вспомним, что именно у некоторых представителей этого рода проявляется и архаическая структура покровов и кожно-мускульного мешка. Rhynchoscolex simplex имеет кишечный синцитий ацелоидного типа (Reisinger, 1924), так же как и виды смежного рода Chordarium (Ch. evelinae и Ch. leucantum no: Marcus, 1945a). У Rhynchoscolex remand кишке свойственно эпителиальное строение, но реснички
in
Рис. 46. Macrostomum thermale (Macrostomida). Сагитталь- |ный разрез. (По: Reisinger, 1933).
be — семенная сумка, с — мозг, in — ресничный эпителий кишки, р — стилет пениса, р/ — женское половое отверстие, -ph — глотка, pm — мужское половое отверстие, рг — наконечник семенной сумки с клетками, о — ротовое отверстие, оо — ооцит.
отсутствуют (Rixen, 1961), тогда как Rh. evelinae обладает мерцательной эпителиальной кишкой.
У некоторых турбеллярий из разных отрядов описаны вторичные анальные отверстия, которые по своей природе не имеют ничего общего с порошицей кольчатых червей.
Так, у Polycladida Cotylea (например, у Cycloporus, Yungia, Thysanozoon) многочисленные разветвления кишечника заканчиваются «анальными камерами», которые открываются наружу мелкими порами (рис. 47), расположенными вдоль краев тела. Функция этих образований неизвестна, но, так как в камерах никогда не находили частиц пищи, можно догадываться, что через них выводится избыток воды, заглатываемой вместе с добычей (Jennings, 1968). У Leptoteredra maculata, которая тоже принадлежит к этому же подотряду поликладид, центральный отдел кишечника открывается на спинной стороне коротким каналом, похожим на заднюю кишку (рис. 48; Gemmill u. Leiper, 1907). Такое же положение занимает вторичный анус у четырех видов Archimonocelis (Proseriata) (Karling, 1966b). Наконец, Haplopharynx rostratus (Ma-
crostomida) обладает анальной порой на заднем конце тела. Интересно, что у этого же вида на переднем конце тела развит длинный хобот, очень похожий на таковой у немертин. Ввиду наличия этих двух особенностей Haplopharynx, по мнению Карлинга, больше, чем какая-либо другая турбеллярия, напоминает Nemer- tini (Karling, 1965).
У турбеллярий, как и у других плоских червей, степень, разветвленности кишечника в сильной мере зависит от размеров тела.
Рис. 47. Cycloporus papillosus (Polycladida). Фронтальный разрез края тела. (По: Lang, 1884).
ас — «анальные камеры», in — ветвь кишечника, подразделяю-щаяся на четкообразно расположенные участки, разделенныемускульными сфинктерами, р — поры.
Эта связь объясняется тем, что функции распределения питательных материалов берет на себя кишечник с его ветвями (Беклемишев, 1964).
Кишечник у поликладид состоит из центрального отдела, иногда называемого желудком, и многочисленных, отходящих от него во все стороны ветвей. Непарная передняя ветвь проходит над мозгом (рис. 48). Ланг считал ее гомологом акрогастера ктено- фор. Разветвления кишечника поликладид нередко анастомозируют друг с другом (рис. 22). У Seriata кишка большей частью имеет три главные ветви — одну переднюю и две задние, которые в свою очередь более или менее ветвятся. У очень мелких поликладид и трикладид кишечник значительно упрощается, прини мая подчас почти «рабдоцельный» характер. С другой стороны,
у крупных представителей Macrostomida кишка ветвится как у трикладид.
Наконец, заметим, что у ряда Seriata, обитающих в песке, имеется хордоидный опорный орган энтодермального происхождения (Ах, 1957, 1960, 1966а), напоминающий нотохорд Enteropneusta и опорный энтодермальный клеточный стержень в щупальцах Hydrozoa, Это плотный непарный вырост кишки, состоящий из крупныхД вакуолизированных клеток, простирающийся над мозгом впередТдо переднего конца тела. Он был обнаружен у видов Otoplana, Nematoplana^z Сoelogyпорога и Polystyliphora. В самое же последнее время у Nematoplana nigrocapitula, кроме
Рис. 48. Leptoteredra maculata (Polycladida). Сагиттальный разрез. (Из: Bres- slau, 1928-1933).
am — передняя ветвь кишки, ап — анальная пора, Ър — мешок пениса, с — мозг, со — присоска, df — женский половой канал, т — кишка, ph — глотка, р/ — женское половое отверстие, рт — задняя ветвь кишки, рт — мужское половое отверстие, о — ротовое отверстие, ту — пузырек зернистого секрета, ts — семенной пузырек.
нотохордоподобного органа, была описана и кишечная хорда — chorda intestinalis, продольная опорная полоска хордоидных клеток, тянущаяся в спинной части кишки до самого заднего конца тела (Ах и. Ах, 1969).
Морфологическое значение структурыкишечника
Среди авторов, выступавших против развиваемых здесь представлений, прежде всего следует назвать П. Акса и Н. А. Ливанова.
Акс (Ах, 1961, 1963а) принимает однослойный клеточный кишечный эпителий, покрытый ресничками, за исходное состояние, а особенности пищеварительного аппарата Acoela рассматривает как вторичные его изменения. Приведенные выше уклонения аце- лоидного пищеварительного аппарата в сторону эпителизованного кишечника Акс считает отдельными примерами регрессивной эволюции кишки. Так как подобные случаи упрощенного строения кишки рассеяны спорадически у высших форм, то их, по мнению Акса, нельзя считать проявлением примитивности.
Этот довод нам уже знаком, он основан на ложном представлении о том, что всегда любой примитивный признак может прояв- 78
литься только у форм, примитивных во всех отношениях. Между тем о том, что эволюция кишечника действительно шла от аморфной пищеварительной паренхимы Acoela к эпителизованному кишечнику, а не наоборот, ярко свидетельствуют некоторые особенности развития паренхимной мускулатуры. Так, у Phaenocora polycirra (Neorhabdocoela) дорсо-вентральные мышечные пучки, как уже отмечалось, пронизывают амебоидный эпителий кишки (рис. 43, Л) совершенно так же, как они пересекают аморфный центральный фагоцитобласт у Acoela (например, у Convoluta convoluta; рис. 42). У Р ter aster icola fedotovi (Neorhabdocoela), паразита морских звезд, регулярно происходит физиологическая регенерация кишечного эпителия за счет клеток паренхимы (рис. 43, Б; Беклемишев, 1916). Аналогичные превращения клеток паренхимы в кишечные клетки описал Бёмиг (Bohmig, 1886), причем кишечник Graff На muricicola он считал связующим звеном между состоянием у Acoela и Coelata. Алле (Hallez, 1910) наблюдал замещение эпителиальных клеток кишки блуждающими клетками паренхимы у другой прямокишечной турбеллярии — Paravortex cardii. Возникновение этих особенностей понятно только при допущении эпителизации центрального фагоцитобласта и совершенно необъяснимо с точки зрения концепции вторичного упрощения кишки.
Главный же свой аргумент Акс выразил следующими словами: «В генеалогической схеме Бресслау (Bresslau, 1928—1933) Мас- rostomida, Polycladida и Catenulida выводятся раздельно от первичных ацелоидных турбеллярий. Однако было бы в высшей степени невероятно и методически необоснованно считать, что столь идентичные структуры, как кишка, в этих отрядах возникли независимо» (Ах, 1961, стр. 12). Это рассуждение неизбежно вытекает из постулатов теории Гастреи.
Вслед за Аксом и мы считаем кишку Macrostomida, Polycladida и Catenulida гомологичной, имеющей общее происхождение, но за анцестральное состояние принимаем пищеварительную паренхиму, или фагоцитобласт (Иванов, 1952а, 1968, 1971а; Мамкаев, 1967). Мы не усматриваем ничего невероятного или «методически необоснованного» в независимой эпителизации первоначально аморфной паренхимы в разных филогенетических ветвях. Этот переход в сущности не так уж сложен и, как мы видели, фактически совершается многократно в течение жизни одной и той же особи у громадного большинства турбеллярий. Напротив, нам представляется нелогичным отрицание возможности такого сравнительно простого конвергентного процесса особенно потому, что автор в тех же статьях (Ах, 1961, 1963а) охотно допускает независимое возникновение таких сложных органов, как pharynx plicatus и ph. bulbosus doliiformis.
Аналогичные рассуждения о невозможности независимого возникновения эпителиальной кишки в разных группах (книдарий и турбеллярий) заставляют иН. А. Ливанова (1955) отрицать примитивность организации Acoela. Ливанов решительно высказы-
вается против учения В. Н. Беклемишева о первичности смешанной паренхимы, утверждая следующее: «С этой точки зрения совершенно необъяснимы нахождение в паренхиме Acoela рассеянных железистых, мышечных, нервных и т. д. элементов, их первичная дифференцировка и дальнейшее объединение в органы — ткани. Создается впечатление об их спонтанном возникновении в однородной паренхиме, что совершенно несовместимо с основными установками научной материалистической мысли. Напротив, все факты получают вполне четкое объяснение, если в его основу будет положен факт развития амебоидности у клеток кишечника, связанной с особенностями питания исходных форм A coela» (1955, стр. 116).
Заметим прежде всего, что идея о «спонтанном возникновении» клеток целиком остается на совести Н. А. Ливанова. У В. Н. Беклемишева и его последователей на этот счет нигде ничего не говорится.
Далее ясно, что перечисленные Ливановым вопросы о причинах разнородности смешанной паренхимы, о происхождении первоначальной дифференциации клеток Metazoa и о причинах образования тканей и органов представляют собой общебиологические проблемы, которые «развитием амебоидности у клеток кишечника» объяснить невозможно.
Недавно Н. А. Ливанов (1970) вновь обсудил вопрос о происхождении отряда Acoela и о природе их смешанной паренхимы. Причиной деградации, или вторичной «специализации», этих тур- беллярий Ливанов по-прежнему считает приспособление к «специальному способу питания», именно к фагоцитированию пищевых частиц отдельными клетками кишечника, которые стали амебоидными и подвижными. Далее, говорит Ливанов, развился пищеварительный синцитий. «Амебоидизм клеток кишечника нарушил целостность всех клеточных образований стенки тела, превращая их в разнородную паренхиму В. Н. Беклемишева» (Ливанов, 1970, стр. 285).
Однако утверждение, что внутриклеточное пищеварение и «амебоидизм» кишечных клеток Acoela выработались вторично, более чем сомнительно. Как хорошо известно еще со времен И. И. Мечникова (1883, 1886), внутриклеточное пищеварение, широко распространенное особенно у низших Metazoa, представляет собой самый примитивный, протозойный по своей природе способ питания. Вряд ли в этом отношении Acoela служат исключением из общего правила. У Porifera — второй группы низших Metazoa с разнородной паренхимой — имеет место исключительно внутриклеточное пищеварение. Несмотря на широчайшее распространение в животном мире, фагоцитоз никогда нигде не приводит к сколько-нибудь заметной перестройке организации или к деградации.
Таким образом, утверждение, что внутриклеточное пищеварение Acoela представляет собой некий особый, только им свойственный способ питания, да еще вызвавший коренную перестройку их организации (замену тканевого и органного типа организации нетканевым состоянием смешанной паренхимы), не подтверждается фактическими данными.
Вопреки мнению Н. А. Ливанова не представляет ничего исключительного или особенного и способ питания, или поглощение пищи, у Acoela. Они питаются в сущности так же, как и другие турбеллярий, — активно разыскивая пищу и заглатывая более или менее крупную животную добычу (среди которой могут быть различные небольшие беспозвоночные, чаще всего другие турбеллярии и ракообразные) или диатомовые водоросли. Сравнительно крупный (до 12 мм) Anaperus sulcatus пожирает даже моллюсков.
Далее очень важно, что по гистологическому строению пищеварительного аппарата между Acoela и большинством других отрядов нет резкой границы, как это было ясно показано выше (стр. 71— 76). С одной стороны, среди Acoela имеются формы с временно эпителизирующейся (в зависимости от фазы пищеварения) кишкой или с временной кишечной полостью (Aemertoderma, Meara), С другой стороны, у большинства остальных турбеллярий, в том числе у многих Prolecithophora, Proseriata и Tricladida, а также у Neorhabdocoela, эпителий кишки периодически подвергается распадению на слой амебообразных клеток или синцитированию. Эти факты также ясно показывают, что ни в питании, ни в пищеварительном аппарате Acoela нет ничего такого, что отличало бы их принципиально от большинства ресничных ^червей.
Наконец, пресловутый «амебоидизм», захватывающий якобы многие другие системы органов у Acoela, и «специфическая установка на фагоцитоз», о которой говорит Н. А. Ливанов (1970, стр. 528), в действительности не существуют. Кроме пищеварительных фагоцитов, которые, как мы отмечали выше, свойственны далеко не всем Acoela, амебоидными элементами представлены только некоторые клетки периферической паренхимы и молодые ооциты. Эпидермальные, железистые, чувствительные, нервные, мышечные клетки, клетки статоциста и органов копулятивного аппарата — это нормальные клеточные элементы, дифференцированные, но отнюдь не амебообразные и не блуждающие клеточные элементы, ничем особенным не отличающиеся от подобных им клеток других турбеллярий и большинства остальных Metazoa, Эпидермис (см. стр. 22—23) иногда, по-видимому, может становиться синцитиальным, часто бывает погруженным, может иметь и растрепанные базальные концы клеток (как у молодых Oligochoerus erythro- phthalmus), но все это, разумеется, ничего общего не имеет с « амебоидизмом».
Амебообразные ооциты свойственны не только Acoela, но встречаются у всех наиболее примитивных Metazoa, а именно у Pori- fera и Hydrozoa, следовательно, их «амебоидизм» первичен.
81816 А. В. Иванов и Ю. В. Мамкаев
81
81
То же самое справедливо и для немногих амебоидных клеточных форм периферической паренхимы, несущих защитную, санитарную или экскреторную функцию. Гомологичные им блуждающие фагоцитарные клетки соединительной ткани и крови широко распространены у Metazoa, в том числе свойственны и позвоночным.
Таким образом, утверждение Н. А. Ливанова о том, что Асо- ela — животные резко дезинтегрированные, проделавшие глубокую регрессивную эволюцию только потому, что у них развился «более простой способ питания путем захвата находящихся на субстрате мелких пищевых частиц», не может быть принято^
Учение о смешанной паренхиме Ливанов называет «формальной, чисто конструктивной схемой», не имеющей экологического обоснования. При этом он забывает о той широкой физиологической, цитологической и экологической аргументации, которая лежит в основе теории Фагоцителлы И. И. Мечникова и его учения о фагоцитобласте, т. е. в основе концепций, служащих базой учения о смешанной паренхиме.
Органы выделения
.Важнейшими источниками, на которых основаны современные представления о строении и эволюции выделительных органов плоских червей, являются исследования Вестблада по физиологии турбеллярий (Westblad, 1922), сравнительно морфологические работы Рейзингера (Reisinger, 1928—1933, 1968), Кюммеля (Kummel, 1958, 1962) и В. Н. Беклемишева (1944, 1964).
Атроциты
Прежде всего следует отметить, что первичные формы экскреции у турбеллярий, как и вообще у Scolecida, выражаются в деятельности отдельных экскреторных клеток фагоцитобласта — не- фроцитов, рассеянных в паренхиме. Это так называемые атроциты, или клетки-экскретофоры.
Все Acoela находятся на этой первой ступени развития функции экскреции. Как показал Вестблад, блуждающие нефроциты бес- кишечных турбеллярий постепенно накапливают в цитоплазме экскреты в виде нерастворимых гранул пигмента и мочевой кислоты и, следовательно, играют роль крошечных рассеянных почек накопления. Вместе с экскретами они могут выводиться из тела через центральную пищеварительную паренхиму и ротовое отверстие заодно с фекальными остатками, но частью остаются в организме на всю жизнь, участвуя в формировании окраски и рисунка животного.
По существу так же происходит выделение у большинства других турбеллярий. У трикладид, например, несмотря на их сравнительно высокую организацию, экскрецию выполняют отдельные клетки кишечника, а протонефридии лишены выделительной функ-
ции; у рабдоцелид основная роль тоже принадлежит нефроцитам, которые или выносят экскреты наружу через кишку или превращаются в постоянные почки накопления (Westblad, 1922; Беклемишев, 1964).
Протонефридии
Протонефридии развились у турбеллярий первоначально как органы осморегуляции, но затем в процессе эволюции к ним присоединились нефроциты, и тогда протонефридии тоже приобщились к выделительной функции (Westblad, 1922). Однако у Xenoturbel- lida и у низших турбеллярий — Acoela и Gnathostomulida — протонефридиев еще нет. У Polycladida они, по-видимому, слабо развиты и, возможно, имеются не у всех форм. У представителей всех остальных отрядов турбеллярий протонефридии большей частью хорошо развиты.
Протонефридии — это водоносная «дренажная система» из одного или нескольких разветвленных каналов, пронизывающих паренхиму и кажущихся при изучении под световым микроскопом замкнутыми на внутренних концах. Стенки протонефридиев могут состоять из многих клеток, расположенных эпителиеобразно (как это особенно характерно для немертин), или же отдельные клетки образуют значительный участок канала, который в этом случае представляется внутриклеточным.
Первоначальная и основная функция протонефридиев заключается в регуляции осмотического давления внутри организма, т. е. эти органы выполняют ту же работу, что и их аналоги у простейших — сократительные вакуоли. Через каналы протонефридиев избыточная вода непрерывно выводится из организма. В связи с этим протонефридии обладают специальными гидрокинетиче- скими приспособлениями, эволюция которых была освещена Рей- зингером, Кюммелем и Бранденбургом (Reisinger, 1928—1933; Kummel, 1958, 1962; Kummel u. Brandenburg, 1961; Brandenburg, 1966).
В простейшем случае стенки крупных каналов одеты сплошным покровом ресничек, как это наблюдается у отдельных Polycladida и у Rhynchoscolex (CatenulidaY отчасти у Xenoprorhynchus (Lecitho- epitheliata), особенно у Protomonotresis centrophora, у Plagiostomum lemani (Prolecithophora) и у Tricladida Maricola (Forel et Du Plessis, 1874; Lang, 1884; Reisinger, 1923, 1928—1933, 1968; Meixner, 1938). У Baikalarctia (Prolecithophora) произошла уже значительная редукция ресничного покрова, реснички развиты в каналах не сплошь, а расположены тремя продольными рядами (Фридман, 1933). Далее, по мысли Рейзингера, происходила еще большая редукция ресничек на небольшом протяжении каналов, которая сопровождалась одновременным усилением и дифференциацией оставшихся отдельных групп длинных ресничек, спаянных вместе в виде мощного пучка или мембранеллы, обычно называемой мерцательным пламенем. Различаются два типа мерцательного пламени —
Treibenwimperflammeh, которые по-русски можно именовать «про
талкивающими», или «прогоняющими», вододвижущими аппаратами, и терминальные аппараты (рис. 49). Первые, по мнению Рейзингера, возникли раньше вторых и развиваются непосредст
венно на стенке протонефридиального канала то тут, то там; их ресничный пучок торчит в просвет протонефридия и своим биением гонит воду вдоль сосуда наружу. Возле него может лежать ядро, как например у Protoplanella simplex (Prolecithophora). Смещение такого пучка на конец ветви приводит к образованию ти-
Рис. 49. Гидрокинетические приспособления протонефридиев различных турбелля- рий. С живых животных. (По: Reisinger, 1928-1933).Рис. 49. Гидрокинетические приспособления протонефридиев различных турбелля- рий. С живых животных. (По: Reisinger, 1928-1933).А — равномерно одетый ресничками выделительный канал Protomonotresis centrophora (Proleci- thophora), Б — проталкивающее мерцательное пламя у Typhloplanella haleziona (Neorhabdocoela), В — то же у Protoplanella simplex (Prolecitho- phora), Г — терминальный мерцательный аппарат Phaenocora unipunctata (Neorhabdocoela), Д — то же у Mesostoma productum (Neorhabdocoela).А — равномерно одетый ресничками выделительный канал Protomonotresis centrophora (Proleci- thophora), Б — проталкивающее мерцательное пламя у Typhloplanella haleziona (Neorhabdocoela), В — то же у Protoplanella simplex (Prolecitho- phora), Г — терминальный мерцательный аппарат Phaenocora unipunctata (Neorhabdocoela), Д — то же у Mesostoma productum (Neorhabdocoela).пичной терминальной клетки. Нередко, однако, проталкивающие пучки ресниц не имеют собственного ядра, и тогда развивающиеся из них терминальные аппараты' естественно, безъядерны. В этом случае они представляют собой кол
Рис. 49. Гидрокинетические приспособления протонефридиев различных турбелля- рий. С живых животных. (По: Reisinger, 1928-1933).
Рис. 49. Гидрокинетические приспособления протонефридиев различных турбелля- рий. С живых животных. (По: Reisinger, 1928-1933).
А — равномерно одетый ресничками выделительный канал Protomonotresis centrophora (Proleci- thophora), Б — проталкивающее мерцательное пламя у Typhloplanella haleziona (Neorhabdocoela), В — то же у Protoplanella simplex (Prolecitho- phora), Г — терминальный мерцательный аппарат Phaenocora unipunctata (Neorhabdocoela), Д — то же у Mesostoma productum (Neorhabdocoela).
А — равномерно одетый ресничками выделительный канал Protomonotresis centrophora (Proleci- thophora), Б — проталкивающее мерцательное пламя у Typhloplanella haleziona (Neorhabdocoela), В — то же у Protoplanella simplex (Prolecitho- phora), Г — терминальный мерцательный аппарат Phaenocora unipunctata (Neorhabdocoela), Д — то же у Mesostoma productum (Neorhabdocoela).
пачковидные или колбовидные цитоплазматические образования, со дна которых в просвет канала вдается мерцательное пламя (у многих турбеллярий, так же как у Schistosomum среди трематод, у Giganto- rhynchus из скребней, у га- стротрих и киноринхов).
Таким образом, по первоначальной концепции Рейзингера, вододвижу
щие приспособления протонефридиев — это дифференцированные остатки общего ресничного покрова протонефридиально
го канала. Новые электронномикроскопические исследования не подтвердили эти предположения. Кюммель и Бранденбург (Ktimmel, 1958,1962; Brandenburg, 1966) изучили ультраструктуру
терминальных клеток некоторых сколецид, в том числе турбелля- рии Stenostomum ^Catenulida) и соленоциты протонефридиев полихет и ланцетника. Они пришли к выводу, что все эти клетки представляют собой только варианты определенного морфологического типа жгутиковой клетки, первичные модели которой воплощаются в хоаноцитах губок или в клетках воротничковых жгутиконосцев (Protomonadida, Craspedomonadina). Кюммель назвал эти клетки циртоцитами, или вершеобразными жгутиковыми клет-1 ками (Reusengeisselzellen), однако по-русски их лучше именовать
корзинчатыми, или фильтрующими, жгутиковыми клетками. Их общая характерная особенность заключается в развитии вокруг жгута (или пучка ресниц) нежной воронковидной трубочки с ча-
<гП№<гП№Рис. 50. «Генеалогическое древо» циртоцитов по Кюммелю с дополнениями Рейзингера (Kummel, 1962;Reisinger, 1968).Рис. 50. «Генеалогическое древо» циртоцитов по Кюммелю с дополнениями Рейзингера (Kummel, 1962;Reisinger, 1968).
<гП№
<гП№
Рис. 50. «Генеалогическое древо» циртоцитов по Кюммелю с дополнениями Рейзингера (Kummel, 1962;
Reisinger, 1968).
Рис. 50. «Генеалогическое древо» циртоцитов по Кюммелю с дополнениями Рейзингера (Kummel, 1962;
Reisinger, 1968).
а — Naegleria (Protozoa, Amoebida), b — Craspedomonadina (Protozoa, Mastigophora), c — хоаноциты Porifera, d — исходная схема циртоцита, e — циртоцит Macrostomum (Macrostomida), / — то же у Xenoprorhynchus (Lecithoepitheliata), g — то же у мирацидия Fasciola (Trematoda), h — то же у Urnatella (Kamp- tozoa), г — то же у Stenostomum (Catenulida), 3 — соленоциты Phyllodoce (Polychaeta), к— соленоцит Glycera (Poly chaeta), I — соленоциты Branchiostoma (ChordLata, Acrania), прилегающие к кровеносному сосуду, т — боуменова капсула ската, п — то же у других позвоночных.
стично решетчатыми стенками, через которые фильтруется жидкость, всасываемая внутрь трубочки при работе жгута (рис. 50, d).
Несмотря на различия в деталях, план строения циртоцитов оказался единым у всех изученных объектов. Функция их всегда сходна. Сравнение же нефридиев ланцетника с боуменовыми капсулами позвоночных позволило установить гомологию между их компонентами и объяснить эволюционный переход между ними (рис. 50, I—ну Поэтому циртоциты во всех группах животных были признаны гомологичными образованиями, и Кюммель предложил единое «генеалогическое древо» циртоцитов для всего животного мира (Kummel, 1962). Его схема затем была дополнена Рейзингером (рис. 50), изучившим ультраструктуру терминальных органов у Macrostomum, Xenoprorhynchus и Bothrioplana (Reisinger, 1968, 1970).
Совершенно ясно, что «генеалогическое древо» циртоцитов Кюммеля, как, впрочем, и сам он об этом пишет (Kummel, 1962), не выражает собой истинных филогенетических взаимоотношений между группами животных. Однако оно хорошо иллюстрирует на отдельных примерах-моделях, откуда и каким образом могли возникнуть в филогенезе конкретные специализированные формы циртоцитов. Во всяком случае в пределах групп, обладающих протонефридиями, сравнение ультраструктуры их терминальных корзинчатых клеток позволяет сделать определенные филогенетические выводы. Трудно поэтому согласиться с Ремане, еще недавно допускавшим (Remane, 1967) независимое возникновение протонефридиев в разных группах животных.
Итак, терминальные клетки ныне изучены с помощью электронного микроскопа в четырех отрядах турбеллярий — Масго- stomida, Catenulida, Lecithoepitheliata и Seriata. У Macrostomum tuba (рис. 51) и Bothrioplana semperi мерцательное пламя представлено 20—30 рыхло соединенными друг с другом жгутами, а решетка жгутиковой трубочки образована двумя венчиками продольных палочек — внутренним и наружным, причем палочки обоих венчиков связаны одной фильтрационной мембраной (Reisinger, 1968, 1970). Интересно, что такое же строение имеют и циртоциты протонефридиев мирацидия печеночной двуустки — Fasciola hepatica (Kummel, 1958) и редии трематоды Petasiger пео- commense (судя по электронномикроскопической фотографии, опубликованной Т. А. Гинецинской (1968)), тогда как у Xenoprorhynchus steinbocki внешний венчик палочек отсутствует (рис. 52; Reisinger, 1968). Таким образом, у Macrostomum, мира- цидиев и редий трематод и Xenoprorhynchus из-Ъа развития фильтрационной мембраны полость жгутиковой трубочки не сообщается непосредственно с окружающим терминальный орган пери- висцеральным пространством, что, вероятно, следует рассматривать как вторичную особенность всех этих циртоцитов.
У Stenostomum (Catenulida') корзинчатые клетки имеют ряд интересных особенностей (рис. 53). Ядро лежит не терминально, 86
как обычно, а сбоку, в утолщении жгутиковой трубочки. Мерцательное пламя состоит лишь из двух жгутов. Наконец, фильтрационное приспособление представлено двумя прямоугольными окошечками, снабженными поперечными (по 20—25 в каждом) и продольными (по 8—10) перекладинами, которые, перекрещиваясь, создают настоящее сито (Kummel, 1962). Примитивными особенностями этой терминальной клетки, по-видимому, следует считать, во-первых, наличие всего двух жгутов, во-вторых, отсут-
Рис. 51. Macrostomum tuba (Macrostomida). Поперечный разрез циртоцита в области жгутиковой трубочки. С электронномикроскопической фотографии. (По: Reisinger, 1968).
е — наружные опорные палочки, / — пучок жгутов, г — внут-ренние палочки.
ствие фильтрационной перепонки, т. е. прямое соединение полости жгутиковой трубочки с лакунарным пространством паренхимы. К явно вторичным чертам относится своеобразное устройство решетчатой (корзинчатой) части трубочки.
Итак, особенности терминального органа Catenulida вполне согласуются с нашими представлениями как о большой примитивности этого отряда, так и об очень ранней его специализации. Очевидно, терминальные клетки типа Macrostomum, гораздо ближе стоящие к исходной гипотетической стадии эволюции циртоцита (см. «генеалогическое древо» циртоцитов Кюммеля), широко распространены среди других турбеллярий. Кроме Мас- rostomtda и Lectthoepitheliata, они должны быть характерны для Neorhabdocoela. Об этом можно судить по наличию именно этого типа циртоцитов у трематод, происхождение которых от Dalyel- liotdea не вызывает сомнений.
Схема Кюммеля позволяет сделать еще один важный вывод. Соленоциты протонефридиев полихет представляют собой резуль
тат вторичного видоизменения очень примитивной стадии разви
тия циртоцита плоских червей (рис. 50, /, к), а не наоборот, как
требуют того положения гипотезы Sptralta Ремане.
Протонефридии несомненно имеют эктодермальное происхождение и возникли как глубокие трубкообразные впячивания
Рис. 53. Stenostomum sp. (С atenulida). Циртоцит. Реконструкция по электронномикроскопическим срезам.(По: Kummel, 1962).Рис. 53. Stenostomum sp. (С atenulida). Циртоцит. Реконструкция по электронномикроскопическим срезам.(По: Kummel, 1962).Рис. 52. Xenoprorhynchus steinbocki (Lecithoepitheliata). Поперечный разрез циртоцита в области жгутиковой трубочки. С электронномикроскопической фотографии. (По: Reisinger, 1968).Рис. 52. Xenoprorhynchus steinbocki (Lecithoepitheliata). Поперечный разрез циртоцита в области жгутиковой трубочки. С электронномикроскопической фотографии. (По: Reisinger, 1968)./ — жгуты, I — продольные перекладины, п — ядро, tr — поперечные перекладины.
Рис. 53. Stenostomum sp. (С atenulida). Циртоцит. Реконструкция по электронномикроскопическим срезам.
(По: Kummel, 1962).
Рис. 53. Stenostomum sp. (С atenulida). Циртоцит. Реконструкция по электронномикроскопическим срезам.
(По: Kummel, 1962).
Рис. 52. Xenoprorhynchus steinbocki (Lecithoepitheliata). Поперечный разрез циртоцита в области жгутиковой трубочки. С электронномикроскопической фотографии. (По: Reisinger, 1968).
Рис. 52. Xenoprorhynchus steinbocki (Lecithoepitheliata). Поперечный разрез циртоцита в области жгутиковой трубочки. С электронномикроскопической фотографии. (По: Reisinger, 1968).
/ — пучок жгутов, г — внутренние палочки.
покровов, о чем прежде всего свидетельствуют упомянутые выше случаи примитивного развития сплошного ресничного покрова в их главных стволах. Прямые эмбриологические наблюдения, несмотря на их скудность, также подтверждают эктодермальную природу протонефридиев (Lang, 1884; Bresslau, 1904). Поэтому, вероятно, В. Н. Беклемишев (1964) прав, утверждая, что первичным типом протонефридиев было множество неправильно рассеянных эктодермальных водоносных трубочек, открывавшихся самостоятельными порами. Однако среди плоских червей протонефридии
такого типа нам неизвестны. Впрочем, для некоторых Trtcladida характерна множественность протонефридиальных стволов. ^Так, у пресноводных планарий имеются 2—4 пары сетеобразно анастомозирующих друг с другом главных каналов и много протонефридиальных пор (рис. 54), причем число их возрастает по мере инди
видуального роста животного и иногда достигает нескольких сотен. Нередко поры расположены попарно
и метамерно на спинной и брюшной стороне. Среди Trtcladida Paludicola молочно-белая планария Dendrocoelum lacteum имеет 8—9, Poly celts nigra — 15—16, a Euplanaria poly- chroa — 127—145 парных отверстий (Wilhel- mi, 1909).
Далее, по мнению Беклемишева, в процессе эволюции происходила олигомеризация главных протонефридиальных стволов, поперечных комиссур между ними и наружных пор. У Prolecithophora встречаются формы уже не с 4, а с 2 парами главных каналов и с 3—4 парами отверстий (например, Baikalarctia, по: Фридман, 1933). У Neorhabdocoela и Macrostomida сохраняется всего два ствола, а у Catenulida даже один.
Соглашаясь с соображениями В. Н. Беклемишева о первоначальной множественности протонефридиальных каналов, мы тем не менее думаем, что в отношении Tricla- dtda более правильна точка зрения, высказанная Бресслау (Bresslau, 1928—1933) и поддержанная Мейкснером и Аксом (Meixner, 1938; Ах, 1961). Эти авторы полагают, что в данном случае имеет место вторичное умно-
Рис. 54. Dendrocoelum lacteum (Trtcladida). Схема выделительной системы. (По: Wilhelmi, 1906).
ос — глаз, р — выделительные поры.
жение органов и отверстий, связанное с потребностью усиления функции осморегуляции в пресной воде (Meixner, 1938) или с увеличением размеров тела (Ах, 1961). В последнем случае предполагается, что полимеризация протонефридиев имеет такую же природу, как характерные для планарий разветвления кишечника и расчленение семенников и желточников. Важно отметить, что увеличение количества продольных стволов и пор среди Рто- lectthophora и Proseriata наблюдается как раз у тех видов, которые перешли к жизни в солоноватой или пресной воде, например У Baikalarctta gulo, Plagiostomum lemani и Otomesostoma auditivum
(Фридман, 1933; Meixner, 1938). Существенно также, что среди Proseriata и морских трикладид преобладающее большинство имеет только одну пару главных протонефридиальных стволов (Meixner, 1938).
Рис. 55. Протонефридиальная система Neorhabdocoela. (Из: Bres- slau, 1928-1933).
А — Gyratrix germaphroditus (Kalyptorhynchia), Б — Mesostoma ehrenbergi (Typhloplanoida). am — ампула, c — мозг, ex — ствол протонефридия, in — кишка, ос — глаз, р — выделительная пора, ph — глотка, рп — паранефроциты, рт — отверстие хоботка, г — хоботок, st — стилет пениса.
У большинства турбеллярий имеются два боковых канала протонефридиальной системы (рис. 55). Интересное исключение составляют Catenulida с их спинным непарным протонефридием (рис. 56). Обычно каналы открываются каждый собственной порой на брюшной стороне тела (например, у Bothrioplana), но могут впадать в глоточный карман (некоторые Neorhabdocoela) или в непарный сократимый мочевой пузырек на заднем конце тела, обра-
зующийся впячиванием эпидермиса (пресноводные Kalyptorhyn- chia — Koinocystis neocomensis, Opisthocystis goettei, см., например:зующийся впячиванием эпидермиса (пресноводные Kalyptorhyn- chia — Koinocystis neocomensis, Opisthocystis goettei, см., например:пузырек открываетсяпузырек открывается
зующийся впячиванием эпидермиса (пресноводные Kalyptorhyn- chia — Koinocystis neocomensis, Opisthocystis goettei, см., например:
зующийся впячиванием эпидермиса (пресноводные Kalyptorhyn- chia — Koinocystis neocomensis, Opisthocystis goettei, см., например:
пузырек открывается
пузырек открывается
Bresslau, 1906). Иногда непарный мочевой в области полового отверстия (Rhyncho- mesostoma из Neorhabdocoela).
Наконец, следует отметить, что у многих турбеллярий, например у Catenulida и некоторых Neorhabdocoela (Stenostomum, Gyratrix, A crorhynchus), эпителиальные стенки самих протонефридиев на большем или меньшем протяжении приобретают собственные экскреторные функции.
Паранефроциты
Уже упоминалось, что высшие формы выделительного аппарата у Turbellaria представляют собой сочетание осморегу- ляторных сосудов протонефридиальной системы с атроцитами. Такие атроциты, связанные с протонефридиями, известны у представителей Lecithoepitheliata, Neo- rhabdocoela, Temnocephalida, Udonellida и Tricladida. Полнее всего и к тому же экспериментальным путем на живых червях они были изучены у Neorhabdocoela Рейзингером (Reisinger, 1922—1923), от которого получили наименование пара- нефроцитов. У Kalyptorhynchia (Gyratrix germaphroditus — рис. 55, Л; Opisthocystis goettei) — это точно локализованные ги-
Рис. 56. Stenostomum tenuicauda (Catenulida), Особь, находящаяся в процессе размножения путем паратомии. (Из: Hyman, 1951).
с — мозг, со — ресничная ямка, сох — ресничные ямки зооидов, ех —протонефридий, geo — ганглий ресничного органа, gph — железы глотки, in —кишка, о — ротовое отверстие, р — выделительная пора, pH —глотка, so — блюдцевидный орган.
гантские клетки, как бы нанизанные на выделительный канал, который они объемлют своей вакуолизированной цитоплазмой со всех сторон. Они отличаются очень крупным ядром, содержащим ядрышко. Подобные паранефроциты были обнаружены также у Typhloplanoidea и Dalyellioidea и, вероятно, вообще широко распространены у других Neorhabdocoela.
Интересно, что иногда, например у Opisthocystis goettei, канал, проходя сквозь клетку, значительно суживается, как бы сжимается
химы экскреты и выделяющие иххимы экскреты и выделяющие их
химы экскреты и выделяющие их
химы экскреты и выделяющие их
ею. Продолжение его по выходе из паранефроцита дает разветвления—капилляры, заканчивающиеся терминальными клетками (Reisinger, 1922—1923). Как показал Рейзингер методом прижизненной окраски, паранефроциты Neorhabdocoela — настоящие атроциты,
т. е. экскреторные клетки, извлекающие из окружающей парен
затем в протонефридиальный канал. Недавно Рейзингер (Reisinger, 1968) изучил паранефроциты Xenoprorhynchus с помощью электронного микроскопа. У этой турбелля- рии на латеральных стенках протонефридиев имеется 8— 10 пар паранефроцитов (рис. 57). В каждом находится система внутриклеточных лакун, стоящих в широком сообщении с полостью про- тонефридиального канала. Плазматические промежутки между лакунами содержат многочисленные митохондрии с ясными кристами (рис. 58). На основании экспериментов с прижизненным окрашиванием нейтральротом и ализарином Рейзингер считает
Рис. 57. Xenoprorhynchus stein- bocki (Lecithoepitheliata). Выделительный аппарат. (По: Reisinger, 1968).
се — мозг, со — ресничная ямка, gl — клубочек протонефридиального канала, о — ротовое отверстие, р — пора протонефридия, par — паранефроциты, ph — глотка, рт — каналы протонефридия, st — стилет, то — ядовитый орган.
паранефроциты Xenoprorhynchus чрезвычайно активно действующими экскреторными органами. Прямое соответствие их паране- фроцитам Neorhabdocoela по функции и по общему топографическому сходству почти не вызывает сомнений. Неясно, однако, ограничивается ли роль паранефроцитов у Xenoprorhynchus только экскрецией, или они имеют еще значение и как фильтрационные приспособления. Рейзингер думает, что последнее не исключено, так как обнаруживается некоторое сходство в развитии лакунарной системы паранефроцита и сети протоков в подоцитах целомического пузырька выделительных органов у Crustacea Decapoda, где эта функция доказана (см.: Kummel, 1964).
Крупные паранефроциты, тесно соединенные с выделительной системой, известны у Temnocephalida (Haswell, 1893; Merton, 1914; Baer, 1929, 1931). Правда, относительно них существуют большие разногласия. Мертон склонен предположить, что эти клетки обладают многими мерцательными пучками, расположенными вокруг ядра, и сравнивает паранефроцит Temnocephala с терминальной клеткой AmpHUtna^ снабженной, как известно, несколькими ресничными пучками. Бэр считает даже, что пара-
Рис. 58. Xenoprorhynchus steinbocki (Lecithoepitheliata). Разрез через паранефроцит. С электронномикроскопической фотографии. (По: Reisinger, 1968). / — пучок жгутов, I — внутриклеточные лакуны, mt —митохондрии, рс — протонефри- диальный канал.
нефроциты не клетки, а лишь местные вздутия экскреторного канала с дополнительными радиальными канальцами в стенке и отрицает наличие в них ядра. Точка зрения Мертона кажется более убедительной; на его рисунках (Merton, 1914, табл. III, рис. 34) в паранефроцитах видно отчетливое ядро. Каждый паранефроцит одет тонкой оболочкой и связан с экскреторным каналом, который, возможно, пронизывает его насквозь (Merton, 1914; Bresslau u. Reisinger, 1928—1933).
Наконец, очень своеобразные паранефроциты в том же приблизительно числе, как у Xenoprorhynchus и Temnocephalida (11 пар), и с тем же характерным метамерным расположением были описаны у Udonella caligorum (рис. 59, Л) А. В. Ивановым (1952в). Это очень крупные клетки со слабозернистой цитоплазмой и крупным ядром (рис. 59, Б). Каждый паранефроцит тесно
этого канала, гомогенным веществом, и соединяется с главнымэтого канала, гомогенным веществом, и соединяется с главнымвается в нефридиальный стволвается в нефридиальный стволCSCSРис. 59. Udonella caligorum (Udonelllda). Выделительная система. (По: Иванов, 19526).Рис. 59. Udonella caligorum (Udonelllda). Выделительная система. (По: Иванов, 19526).
этого канала, гомогенным веществом, и соединяется с главным
этого канала, гомогенным веществом, и соединяется с главным
вается в нефридиальный ствол
вается в нефридиальный ствол
CS
CS
Рис. 59. Udonella caligorum (Udonelllda). Выделительная система. (По: Иванов, 19526).
Рис. 59. Udonella caligorum (Udonelllda). Выделительная система. (По: Иванов, 19526).
связан с двумя тонкими каналами. Один начинается в цитоплазме паранефроцита широкой воронкой, заполненной, как и просвет
протонефридиальным стволом. На первый взгляд паранефроцит
напоминает крупную железистую клетку, проток которой откры
и заполнен свернувшимся секретом. Второй канал, отходящий недалеко от первого, начинается в глубине паранефроцита более узкой воронкой, в которой отчетливо виден густой и длинный, торчащий в просвет канала пучок жгутов. Таким образом, оба канала, связанные с паранефроцитом, не со-
А — общий вид выделительной системы, Б — паранефроцит на разрезе, сех — ветвь протонефридиального канала, ведущая к паранефроциту, cs — вторичный канал, отходящий от паранефроцита, еха — передний протонефридиальный канал, ехр — задний протонефридиальный канал, / — пучок жгутов, gc — железистая ямка, gd — железистый диск, п — ядро, р — выделительная пора, рп — паранефроциты, ps — вторичная выделительная пора, vu — мочевой пузырек.
общаются друг с другом, как показывает световой микроскоп, их воронки разделены толстым слоем цитоплазмы. Канал, содержащий в своем начале пучок жгутов, разветвляется на капилляры с терминальными клетками и дает неправильные ветвящиеся протоки, которые открываются наружу многочисленными мелкими вторичными порами, рассеянными по всей поверхности тела (рис. 60).
Таким образом, паранефроциты Udonella обнаруживают известное общее морфологическое сходство с таковыми Neorhabdocoela^ 94
например с Polycystts, но отличаются существенно, во-первых, невакуолизированной цитоплазмой, во-вторых, тем, что полностью разделяют протонефридиальный канал на две части, и, в-третьих, наличием мощного пучка жгутов. Однако в общей гомологии паранефроцитов Udonella таковым Neorhabdocoela и TemnocepHalida сомневаться не приходится.
Рис. 60. Udonella caligorum (Udonellida'). Выделительные каналы, связанные с паранефроцитом. Реконструкция по нескольким срезам. (По: Иванов, 19526).
сех — ветвь протонефридиального канала, ведущая к паранефроциту, cs — вторичные выделительные каналы, ех — главный протонефридиальный канал, / — пучок жгутов, ga — железистый прикрепительный диск, рп — паранефроцит, ps — вторичные выделительные поры, tc — терминальные клетки, -и, vs — неправильные расширения вторичных каналов.
Можно допустить, что паранефроциты Udonella сформировались из атроцитов, похожих на паранефроциты Polycystis. Сужение канала, проходящего внутри клетки, описанное у Polycystis, усиливалось и привело к полному перегораживанию клеткой экскреторного канала. Однако это стало возможным только после того, как протонефридиальная ветвь, снабженная паранефроцитом, стала сообщаться с наружной средой посредством одной или нескольких вторичных пор.
В результате у Udonella паранефроциты делят весь выделительный аппарат на две физиологически самостоятельные части.
Одна часть представлена главными стволами и теми их ветвями, которые лишены паранефроцитов. Их терминальные клетки гонят экскреты в главные стволы и наружу через пару латеральных мочевых пузырьков. К этой части системы должны быть, по-види- мому, отнесены и каналы, соединяющие паранефроциты с главными стволами, а частью и самые паранефроциты. Другая часть представлена всеми теми ветвями, на которых сидят паранефроциты и которые в сущности отрезаны от главных стволов. Эти ветви обладают собственным гидрокинетическим аппаратом в виде мерцательного пучка паранефроцита и ^терминальных клеток, собственной системой протоков и наружных отверстий. Экскреторная жидкость течет по этим протокам в направлении, обратном току в системе главных стволов и независимо от него, двигаясь от паранефроцитов и терминальных клеток к вторичным порам. По-видимому, две упомянутые физиологические системы отличаются не только различным направлением тока экскретов, но между ними имеется и разделение экскреторных функций, т. е. одна из них выделяет одни вещества, другая — другие.
Наконец, отметим еще, что в экскреторном аппарате Udonella вторичны не только многочисленные выделительные поры, рассеянные по всему телу, но и прилегающие к ним периферические части капилляров. Крайнее непостоянство в числе, расположении и размерах, причудливость формы всех этих образований говорят об их относительной филогенетической молодости. В данном случае явно подтверждается правило большого числа новообразую- щихся органов, обоснованное В. А. Догелем (1936, 1947). По этому правилу появляющиеся впервые в филогенезе морфологические образования чаще всего многочисленны, непостоянны в числе и отличаются беспорядочным расположением.
Вторичные выделительные поры и выводные протоки не представляют исключительной принадлежности Udonellida, Вспомним их новообразование у Tricladida^ связанное с полимеризацией выделительного аппарата, и аналогичные образования у ленточных червей (многих Tetraphyllidea и некоторых PseudopKyllidea^ у которых, однако, вторичные поры (foramina secundaria) располагаются с большой правильностью на сколексе, шейке и в особенности на проглоттидах (Fuhrmann, 1930, 1931).
Особая структура паранефроцитов и наличие системы вторичных каналов и отверстий — черты несомненно весьма своеобразные, но недостаточные, чтобы отделять Udonellida от всех остальных турбеллярий.
Первичное отсутствие протонефридиеву А с о е 1 а
В заключение рассмотрим вопрос о природе отсутствия протонефридиев у Acoela. Из всего изложенного выше уже ясно, что естественнее всего эту черту бескишечных турбеллярий считать изначальной, связанной с их общей низкой организацией. Однако
Хаджи (Hadzi, 1944, 1963), Акс (Ах, 1961), а в последнее время и Рейзингер (Reisinger, 1968) считают, что протонефридии у Acoela исчезли вторично как следствие общей физиологической и морфологической деградации. Все эти авторы связывают предполагаемую редукцию протонефридиев также с морским образом жизни Acoela. Действительно известно, что морские турбеллярии гораздо меньше нуждаются в механизме осморегуляции, чем пресноводные, и что более мощное развитие протонефридиев у пресноводных турбеллярий — несомненный факт. Однако сейчас мы имеем очень интересный «модельный» случай — полное отсутствие нефридиального аппарата у Oligochoerus limnophilus^ недавно открытого в Средней Европе пресноводного представителя бескишечных турбеллярий (Ах u. Dorjes, 1966). По поводу этой замечательной формы Рейзингер пишет, что поскольку в этом случае «нет никаких намеков на проявление типичной потенции к дифференциации протонефридиальной системы, то, очевидно, у Acoela вместе с протонефридиями были утрачены и соответствующие гены» (Reisinger, 1968, стр. 20). Нам представляется, что пример Oligochoerus limnophilus, напротив, служит прекрасным свидетельством в пользу первичности отсутствия протонефридиев у бескишечных турбеллярий. Сам по себе один этот случай, конечно, не решает вопроса, но он очень хорошо согласуется со всем, что мы знаем об организации Acoela.
Мнение о вторичном отсутствии протонефридиев, кроме Хаджи и Акса, поддерживается еще Н. А. Ливановым (1955). Никаких фактов в пользу этой идеи привести невозможно, и она принимается им только как логическое следствие из сомнительного постулата о вторичной упрощенности организации Acoela. Впрочем, недавно Ливанов (1970) указал на так называемые мерцательные тельца Acoela как на рудименты протонефридиев. «Характерные осморегуляторы — концевые клетки с мерцательным пламенем, — пишет он, —- сохранились как рудимент протонефридиев. Они настолько типичны, что трудно не узнать их в „мерцательных тельцах44 Acoela» (1970, стр. 258).
9797Однако, как мы видели выше, наши представления о концевых (терминальных) клетках значительно расширились и изменились в результате электронномикроскопических исследований Кюммеля и Рейзингера. Ныне уже невозможно сравнивать терминальные клетки — циртоциты — с их частью решетчатой воронковидной трубочкой, развитой вокруг жгутикового аппарата клетки, с такими простыми ресничными клетками, как мерцательные тельца.
97
97
У нескольких видов Acoela Ю. В. Мамкаев (1967) наблюдал эмиграцию мерцательных телец из эпидермиса, уход их в глубь паренхимы. Нередко мерцательные тельца содержат пигмент и нерастворимые зерна экскрета и обладают пикнотическим ядром, что, как правильно отметил Мамкаев, указывает на их экскреторную функцию. Через посредство мерцательных телец эпидермис освобождается от экскретов, которые выводятся затем наружу через паренхиму и рот. Между тем накопление экскретов несвойственно чисто моторным по функции осморегуляторным терминальным клеткам протонефридиев.
Мерцательные тельца, следовательно, присоединяются к блуждающим в паренхиме Acoela экскреторным клеткам — атроцитам, с которыми, возможно, несут сходные функции. Следовательно, вопреки предположению Н. А. Ливанова их скорее можно трактовать как первый зачаток экскреторной системы атроцитов, а не как рудименты осморегуляторного протонефридиального аппарата.
Нервная система
^Представлениями о начальных этапах эволюции нервной системы у турбеллярий мы обязаны Рейзингеру (Reisinger, 1925, 1972), Вестбладу (Westblad, 1948), В. Н. Беклемишеву (1937, 19636) и Н. А. Ливанову (1941). Недавно стали известны новые факты, касающиеся в основном Acoela (Dorjes, 1968), которые подтверждают выводы этих авторов. .
Примитивные формы нервногоаппарата
Самые примитивные турбеллярии обладают нервным аппаратом, стоящим почти на уровне такового кишечнополостных, а именно сплетением нервных клеток, лежащим в толще эпидермиса. Диффузный нервный плексус образует более или менее сплошной слой ганглиозных клеток и нервных волокон, занимающий базальную часть эпидермиса и обычно граничащий со слоями кожномускульного мешка. Такая нервная система свойственна Хепо- turbellida и некоторым низшим турбелляриям — части Gnathosto- mulida и некоторым Acoela. Среди последних ею обладают Nemer- todermatidae, большая часть Hofsteniidae, все Nadinidae и некоторые Haploposthiidae, Otocelididae, CMldtidae и Mecynostomidae.
Наиболее примитивными отношениями безусловно отличается Xenoturbella bocki (рис. 4, Б; 5, А), так как у этой турбеллярие- образной формы ни о каких нервных элементах, погруженных в паренхиму, еще не может быть и речи (Westblad, 1949а). Ее статоцист лежит на переднем конце тела в базальном нервном слое. Это первая его примитивная особенность, так как у Metazoa орган равновесия большей частью (исключение представляют
Ctenophora) образуется как более или менее отшнуровывающееся впячивание покровов.
Вторая примитивная черта статоциста у Xenoturbella — его многоклеточность (рис. 6, Л), у Acoela стенка этого органа слагается всего из двух специализированных клеток. Наконец, статоцист Xenoturbella содержит несколько статолитов, что тоже следует считать его первичной особенностью.
Что касается турбеллярий с эпителиальным нервным плек- сусом, то ни в одном случае мы не можем быть уверены, что весь нервный аппарат у них ограничивается только интраэпителиальными элементами. По описанию Акса (Ах, 1956,1960), у Gnathosto- mula paradoxa нервная система лежит целиком в эпидермисе. На переднем конце тела кожный эпителий утолщается в мощную «головную шапочку», вся базальная часть которой превращена в объемистый нервный центр (рис. 38, Л). Сильное развитие последнего, как нам кажется, может быть объяснено наличием на переднем конце тела многочисленных мощных осязательных пучков жгутов (рис. 2, Л) и связанных с ними чувствительных клеток. В остальных местах тела нервная ткань прослеживается лишь как тонкий слой базальной части эпидермиса. Однако, по описанию Штерера (Sterrer, 1969), у Pterognathia имеется уже внутренняя нервная система ортогонального типа.
У всех Nemertodermatidae (Nemertoderma и Meara) однослойный эпидермис отличается значительной высотой. Нейропиль и нервные клетки занимают его базальную часть, образуя заметное утолщение — род главного нервного центра у переднего конца тела (рис. 36). Nemertoderma bathycola, кроме того, имеет небольшое рыхлое внутреннее скопление ганглиозных клеток близ статоциста. Это зачаточный церебральный ганглий — эндон (Reisinger, 1925), возникающий у Acoela в связи с углублением под кожу органа равновесия; он отделяется от эпителиального нервного плексуса и погружается вместе со статоцистом (Steinbock, 1930-1931, 1938; Westblad, 1937, 1948; Reisinger, 1972).
У Hofsteniidae (Hofstenia, Hofsteniola) мы находим сходные отношения (Bock, 1923; Papi, 1957, Steinbock, 1966). Однако у Marcusiola tinga произошли уже полное погружение переднего нервного центра под кожу и концентрация остального нервного плексуса с образованием продольных нервных стволов. Интересно, что последние еще не полностью залегают в паренхиме, из трех пар стволов две спинные пары проходят в толще эпидермиса, тогда как вентральная пара занимает субэпителиальное положение (рис. 61; Du Bois-Reymond Marcus, 1957). В данном случае процесс погружения остановился как бы на полпути. Дальнейшее формирование внутренней нервной системы в этой филогенетической линии мы видим у низших Lecithoepitheliata, связанных родством с Hofsteniidae (Steinbock, 1966; Reisinger, 1968).
В настоящее время известно около 20 видов Acoela, не считая Nemertodermatidae и Hofsteniidae, у которых нервная система
интраэпителиальна. Неизвестно, имеют ли эти виды зачаточный эндон, подобный таковому Nemertoderma bathycola, но для многих из них это очень вероятно. Все эти формы можно разделить на две группы: 1) виды с более примитивным состоянием нервной системы, полностью лежащей в толще эпидермиса, и 2) виды, у которых началось уже погружение нервной ткани в паренхиму и часть ее занимает субэпителиальное положение. У последних эпители-
dndnРис. 61. Marcusiola tinga. Схема поперечного разреза в области глотки. (По: Du Bois-Reimond Marcus, 1957).Рис. 61. Marcusiola tinga. Схема поперечного разреза в области глотки. (По: Du Bois-Reimond Marcus, 1957).
dn
dn
Рис. 61. Marcusiola tinga. Схема поперечного разреза в области глотки. (По: Du Bois-Reimond Marcus, 1957).
Рис. 61. Marcusiola tinga. Схема поперечного разреза в области глотки. (По: Du Bois-Reimond Marcus, 1957).
dn — спинной нервный ствол, din — внешний спиннойнервный ствол, par — паренхима, ph — глотка, vn —брюшной нервный ствол.
альный мозг пересекается слоями кожно-мускульного мешка.
Ниже мы приводим список Acoela с интраэпителиальной нервной системой в соответствии с новой классификацией Дорьеса (Dorjes, 1968).
Формы с полностью эпидермальным нервным плексусом
Nemertodermati dae
Nemertoderma bathycola Steinbock, 1930—1931; Westblad, 1937 (рис. 36)
Meara stichopi Westblad, 1949b
Hofsteniidae
Hofstenia atroviridis Bock, 1923
giselae Steinbock, 1966
beltagii Steinbock, 1966
Hofsteniola pardii Papi, 1957
Haploposthiidae
Haploposthia brunea An der Lan, 1936
albiventer Marcus, 1954
Haplogonaria ^=Mecynostomum) pellita (Marcus, 1951)
Pseudohaplogonaria (=Convoluta) vtridipunctata (Westblad, 1946)
P. (=Convoluta) stylifera (Westblad, 1946)
P. (=Convoluta) sutcliffei (Hanson, 1961)
P. (=Convoluta) macnei (Du Bois-Reymond Marcus, 1957)
Childiidae
Tetraposthia colymbetes An der Lan, 1936
Philactinoposthia helgolandica Dorjes, 1968
Mecynostomidae
Pseudomecynostomum (—Mecynostomum) evelinae (Marcus, 1948)
Nadinidae
Nadina pulchella Uljanin, 1870; Riedl, 1954
N. (=Hallangia) evelinae (Marcus, 1952)
Otocelididae
Philocelis (—Convoluta) karlingi (Westblad, 1946)
Формы с полупогруженным нервным плексусом
Haploposthiidae
Haplogonaria sinubursaria Dorjes, 1968
Parahaploposthia cerebroepitheliata Dorjes, 1968 (рис. 62).
Рис. 62. Parahaploposthia cerebroepitheliata (Acoela). Сагиттальный разрез передней части тела. (По:
Dorjes, 1968).
ер — эпидермис, ерп — эпидермальная часть нервной си-стемы, /о — фронтальный орган, g — половой зачаток,gf — фронтальные железы, о — ротовое отверстие, pan —часть нервной системы, лежащая в паренхиме, spc — сперма-тоциты, st — статоцист.
Childiidae
Philactinoposthia viridorhabditis Dorjes, 1968
Paraproporus diovatus, Dorjes, 1968
Otocelididae
Archocelis macrorhabditis Dorjes, 1968
Наконец, существует ряд видов, у которых центральная часть нервного плексуса погружена целиком в паренхиму, но все еще прилегает к покровам. Между ними и большинством Acoela с внутренним мозгом, окружающим статоцист, нет резкой границы.
Формы, у которых погруженный нервный плексус еще прилегает изнутрик кожно-мускульному мешку
Haploposthiidae
Adenocauda Kelgolandica Dorjes, 1968 (рис. 63)
Haplogonaria simplex Dorjes, 1968
Simplicomorpha gigantorhabditis Dorjes, 1968
Childiidae
Philactinoposthia avesicula Dorjes, 1968
Mecynostomidae
Pseudomecynostomum fragilis Dorjes, 1968
Otocelididae
Philocelis cellata Dorjes, 1968
Notocelis (=Otocelis) gullmarensis (Westblad, 1946)
N. subsalina (Ax, 1959)
Погруженная нервная система
Рис. 63. Adenocaudahelgolandica (Acoela). Сагиттальный разрез передней части тела. (По: Dorjes, 1968).Рис. 63. Adenocaudahelgolandica (Acoela). Сагиттальный разрез передней части тела. (По: Dorjes, 1968).d-om — дорсо-вентральный мускул, ер — эпидермис, gc — железистые клетки, gf — фронтальные железы, о/ — отверстие фронтального органа, п — нервная система, st — статоцист.d-om — дорсо-вентральный мускул, ер — эпидермис, gc — железистые клетки, gf — фронтальные железы, о/ — отверстие фронтального органа, п — нервная система, st — статоцист.Таким образом, весьма существенным и к тому же одним из первоначальных процессов в эволюции нервного аппарата турбел- лярий следует считать погружение его в паренхиму (Reisinger, 1925, 1972; Hans- trom, 1926, 1928; Ливанов, 1941; Беклемишев, 1944). У большинства A coela и у всех других турбеллярий (кроме части Gnathostomulida) мы видим уже внутреннюю нервную систему; на поверхности тела ~ в толще эпидермиса — остаются только эпителиальные чувствительные нервные клетки и периферические отростки ганглиозных двигательных и чувствительных клеток.
Рис. 63. Adenocaudahelgolandica (Acoela). Сагиттальный разрез передней части тела. (По: Dorjes, 1968).
Рис. 63. Adenocaudahelgolandica (Acoela). Сагиттальный разрез передней части тела. (По: Dorjes, 1968).
d-om — дорсо-вентральный мускул, ер — эпидермис, gc — железистые клетки, gf — фронтальные железы, о/ — отверстие фронтального органа, п — нервная система, st — статоцист.
d-om — дорсо-вентральный мускул, ер — эпидермис, gc — железистые клетки, gf — фронтальные железы, о/ — отверстие фронтального органа, п — нервная система, st — статоцист.
Вместе с погружением, то отставая от него, то опережая его, происходит и второй очень характерный процесс — концентрация нервной системы (Reisinger, 1925, 1972; Hanstrom, 1928; Догель, 1940; Ливанов, 1941; Беклемишев, 1944). Он выражается в том, что нервные и ассоциативные клетки с их отростками собираются в несколько пар продольных тяжей, или стволов, соединенных многими поперечными комиссурами. Образуется более или менее правильная нервная решетка, или ортогон, по терминологии Рейзингера (Reisinger, 1925). В промежутках ортогона остаются только периферические элементы нервного аппарата — чувствительные клетки с их отростками и отростки двигательных клеток. В результате центральные связи между клетками ортогона сильно укорачиваются, тогда как связи центра 102
ОСОСРис. 65. Thysanozoon brochi (Polycladida), Мозг на поперечном разрезе. (По: Lang, 1884).Рис. 65. Thysanozoon brochi (Polycladida), Мозг на поперечном разрезе. (По: Lang, 1884).сс — капсула мозга, сот — внутренняя комиссура, gc — две крупные симметрично лежащие клетки в брюшной части мозга, рп — главный задний нервный ствол.сс — капсула мозга, сот — внутренняя комиссура, gc — две крупные симметрично лежащие клетки в брюшной части мозга, рп — главный задний нервный ствол.
ОС
ОС
Рис. 65. Thysanozoon brochi (Polycladida), Мозг на поперечном разрезе. (По: Lang, 1884).
Рис. 65. Thysanozoon brochi (Polycladida), Мозг на поперечном разрезе. (По: Lang, 1884).
сс — капсула мозга, сот — внутренняя комиссура, gc — две крупные симметрично лежащие клетки в брюшной части мозга, рп — главный задний нервный ствол.
сс — капсула мозга, сот — внутренняя комиссура, gc — две крупные симметрично лежащие клетки в брюшной части мозга, рп — главный задний нервный ствол.
с периферией удлиняются. Однако у многих турбеллярий (Acoela Polycladida, Prolecithophora, некоторые Neorhabdocoela, Tricia
dida) наряду с ортогоном существует более или менее густой нервный плексус, расположенный в периферических слоях паренхимы.
При дальнейшей эволюции турбеллярий централизация ортогона возрастает. Это выражается в уменьшении числа продольных и поперечных стволов, т. е. в их олигомеризации (Догель, 1954). Замечательно, что такая централизация совер-
Рис. 64. Planocera graffi (Polycladida), Нервная система. (По: Lang, 1884). с — мозг, / — женский копулятивный аппарат, р — мужской копулятивный аппарат, ph — глотка, vn — брюшной нервный ствол.
шается легче и быстрее у мелких форм и отстает у крупных (Беклемишев, 1964). Поэтому централизация нервного аппарата
достигает своего максимума у мелких видов, занимающих высокое систематическое положение.
Рис. 66. A naperus biaculeatus. Нервная система, окрашенная методом Жеребцова (путем обнаружения холинэстераз в нервной ткани). (Ориг. рис. Е. А. Котиковой).
с — мозг, ch — скопление холинэстераз в области мужского совокупительного органа, сот — комиссуры и их разветвления, din — дорсо-латераль- ный нервный ствол, dn — спинной нервный ствол, In — боковой нервный ствол, тп — краевой нервный ствол, нерв краевого мускула, па — передние нервы, phn — глоточный кольцевой нерв, st — статоцист, vn —, брюшной нервный ствол.
Действительно, у крупных и сравнительно примитивных Polycladida ортогон отличается очень большим количеством радиальных и поперечных нервных стволов, особенно на брюшной стороне тела, вследствие этого он очень слабо централизован (рис. 64). У поликладид, впрочем, это компенсируется очень высокой дифференциацией эндонального мозга, заключенного в соединительнотканную капсулу (рис. 65); его прогрессивная эволюция скорее всего обусловлена развитием мозговых глаз и щупалец. У более крупных Acoela, например у Anaperus biaculeatus (рис. 66), который достигает 5 мм, и у Л. sulcatus (до 12 мм в длину), имеется
сложный ортогон с многими продольными и поперечными стволами, тогда как мелкие виды обладают как бы упрощенным ортогоном с 3—4 парами продольных стволов (Беклемишев, 1937; Мамкаев и Котикова, 1972). Крупные Tricladida также характеризуются сравнительно сложным ортогоном; у более мелких морских форм ортогон сильнее централизован, чем сравнительно диффузная нервная решетка у наземных планарий. Наибольшей централизации достигает нервная система у большинства мелких
Рис. 67. Mesostoma ehrenbergi (Neorhabdocoela). Пищеварительная и нервная системы. (По: Bresslau и.
Voss, 1913).
с— мозг, in — кишка, па — передние нервы, ph — глотка, рп — задний нервный ствол.
Neorhabdocoela — здесь остаются только два продольных нервных ствола (например, у Mesostoma (рис. 67) или у Proxenetes). Впрочем, мелкие Macrostomida, несмотря на большую примитивность этого отряда, им не уступают; они также сохранили лишь пару боковых нервных стволов.
Третий важный процесс заключается в формировании и развитии внутреннего эндонального мозга. Начало его мы отметили уже у Nemertoderma. Однако дальнейшее развитие эндона наблюдается лишь у немногих Acoela, а максимальное его выражение мы находим в других отрядах. Среди Acoela хорошо развитый эндон описан, например, Вестбладом (Westblad, 1940, 1942, 1945, 1948) у Proporus brochi, Diopisthoporus longitubus и Childia groenlandica. У этих форм мозг окружает более или менее плотно статоцист. От мозга в разные стороны к стенкам тела расходятся нервные тяжи, которые у Diopisthoporus имеют правильное шестилучевое расположение (рис. 68). Интересно, что внутри этих тяжей проходят радиальные мускульные волокна, на которых подвешен статоцист; снаружи тяжи соединяются с продольными стволами
ортогона. Обычно, однако, статоцист так плотно окружен нервной тканью, что только его шесть мускулов, пронизывающих мозг, указывают на первоначальные отношения эндона к передней части ортогона (Westblad, 1948).
У преобладающего большинства Acoela, однако, эндональцый мозг не развивается. Вместо него формируется более или менее кольцевидный ортогональный мозг, возникающий как местное утолщение продольных стволов и связывающих их комиссур
Рис. 68. Diopisthoporus longitubus (Acoela). Поперечный разрез мозга. (По: Westblad, 1940).
п — ядро клетки стенки статоциста, тт — радиальные мускульные волокна, st — полость статоциста, stl — статолит.
(рис. 66, 69; Беклемишев, 1937; Иванов, 1952а). Как полагает В. Н. Беклемишев, это происходит за счет увеличения объема нейропиля в передних участках ортогона в связи с возрастанием количества кожных чувствительных клеток на переднем конце тела.
Другие турбеллярии, возможно кроме Macrostomida, обладают эндональным мозгом, a Catenullda и все Proseriata имеют
Рис. 69. Convoluta sagittifera (Acoela). Ортогональный мозг. Реконструкция по срезам. (По: Иванов, 1952а).
с — мозг, сот — комиссура, /о — фронтальные железы, din — дорсо-лате- ральный нервный ствол, dn — спинной нервный ствол, In — боковой нервный ствол, st — статоцист, туп. — брюшной нервный ствол.
и статоцист, лежащий или внутри мозга, или возле него. В отличие от Acoela у представителей других отрядов чувствительные клетки переднего конца тела посылают свои отростки не в ортогон, а в мозг, который развивается в высокодифференцированный, мощный церебральный ганглий с несколькими парами чувствительных нервов. Именно мозг иннервирует глаза, обонятельные ямки и кожные чувствительные клетки. Посредством радиальных коннективов эндональный мозг связан со стволами ортогона. Итак, мозг большинства турбеллярий представлен эндоном, воз- 106
никновение которого в филогенезе определялось наличием органа равновесия (Беклемишев, 1964). Соответственно прототип турбеллярий должен был обладать, кроме нервного плексуса, статоцистом и зачаточным эндональным мозгом.
ЧП vln
увЕЗи/ Рис. 70. Bothrioplana semperi (Prose- Tiata^. Нервная система. (По: Reisinger, 1925).
- уА — общий вид нервной системы, Б —
ССбрюшная часть нервной системы перед
него конца тела, с — мозг, сс — каудальная комиссура, со — ресничные ямки, сот — комиссуры, de — спинная часть комиссуры, din — диагональные нервные волокна, dn — спинной нервный ствол, g — железы ресничной ямки, In — боковой нервный ствол, псо — нерв ресничной ямки (обозначен пунктиром), npl — нервный плексус, pm — прецеребральная часть брюшного нервного ствола, гоп — коннективы, соединяющие брюшные стволы с мозгом, dc — брюшная часть комиссуры, Din — вентролатеральный нервный ствол, m — брюшной нервный ствол.
У сравнительно примитивных турбеллярий мозг не оказывает большого влияния на ортогон. Так, у Proseriata (рис. 70) или у Lecithoepitheliata (Geocentrophora, по: Steinbock, 1927) стволы ортогона проходят, минуя мозг, с которым они соединены лишь коннективами.
Однако у высокоразвитых турбеллярий мозг приобретает господствующую роль, так как становится посредником между многочисленными периферическими чувствительными клетками —
рецепторами, посылающими отростки в мозг, и мускулатурой всего тела. Отростки ассоциативных клеток мозга, входя в состав
продольных стволов ортогона, устанавливают связь с самыми удаленными уголками тела. Поэтому вначале слабые коннективы
между мозгом и ортогоном значительно утолщаются и превращаются как бы в основания главных продольных стволов (рис. 71; Ливанов, 1941; Беклемишев, 1964).
Наконец, очень важную роль в прогрессивной эволюции тур- беллярий играют процессы усложнения внутренней архитекто
ники нервной системы, дифференциация нейрональных отношений и связей, обеспечивающие возрастающую сложность и пластичность поведения животных.
Морфологическое значение нервной системы
Подводя итоги, мы можем сказать, что у турбеллярий налицо все основные этапы эволюции нервной
Рис. 71. Xenoprorhynchus steinbocki ^Lect- thoepttheltataY Нервная система. (По: Reisinger, 1968).
ао — уховидный чувствительный вырост головного конца тела, со — мерцательная ямка, сот — комиссура, dn — спинной нервный ствол, In — боковой нервный ствол, ph — глотка, st — стилет ядовитого органа, *о1п — вентро-латераль- ный нервный ствол, vn — брюшной нервный ствол.
системы Protostomia. Самым примитивным состоянием следует, разумеется, считать интраэпителиальный диффузный нервный плексус Xenoturbelllda, Gnathostomulida и Acoela.
Известно, что очень примитивная нервная система, залегающая в толще эпидермиса, встречается и у низших представителей других Metazoa (например, у части немертин и у некоторых ан- нелид) и характерна для нескольких групп беспозвоночных высокого систематического ранга (Phoronidea, Brachiopoda, Hemichordata, Pogonophora, отчасти Echinodermatd).
В начальных стадиях эволюции нервного аппарата у турбеллярий имеют место три более или менее параллельных процесса — централизация системы (т. е. дифференциация ортогона из однородного плексуса), погружение его в паренхиму и образование эндона в области статоциста. Различные этапы этих процессов мы видим у разных представителей Acoela, но прогрессивная эволюция эндона разыгрывается уже за пределами этого отряда.
Примитивность кожного нервного плексуса у Acoela признается почти всеми зоологами, изучавшими нервную систему турбел- 108
лярий (Рейзингер, Штейнбек, Ан дер Лан, Вестблад, Гайман, Папи, Ридль, Беклемишев, Иванов, Мамкаев). Исключение составляют Бок (Воск, 1923), допускавший возможность вторичного упрощения нервного аппарата у описанной им Hofstenia atrovi- ridis, а также Акс (Ах, 1961) и Н. А. Ливанов (1970), исходившие из априорного представления об Acoela как о животных, претерпевших сильные регрессивные изменения.
По мнению Акса, общая картина распределения видов Acoela, обладающих поверхностной нервной системой, говорит против первичности этого признака. «У явно естественных родов — Нар- loposthia, Mecynostomum, Otocelisw Convoluta— имеются как виды с поверхностным нервным плексусом, так и виды с высокоразвитой внутренней системой». «Методически невозможно, — говорит Акс, — чтобы все эти беспорядочно рассеянные виды имели общего предка с эпителиальной нервной системой» (Ах, 1961, стр. 28).
Действительно, вряд ли можно соединять в один род виды с нервной системой столь различного типа; с нашей точки зрения, существование таких родов неоправданно. Даже по новой, усовершенствованной системе Acoela, предложенной Дорьесом (Dorjes, 1968), четыре рода — Haploposthia (7 видов), Haplogonaria (8 видов), Philactinoposthia (8 видов) и Pseudomecynostomum (13 видов) — представляются нам по этой причине искусственными. В каждом из них имеется по два вида с эпителиальной нервной системой, которые должны быть удалены из этих родов. Даже если согласиться с Аксом и считать поверхностную нервную систему вторичным упрощением (для чего нет никаких серьезных оснований), даже в этом случае нельзя найти достаточных оправданий для сохранения этих «вторично измененных» форм в составе упомянутых родов. При любом решении вопроса о природе эпителиального нервного плексуса эти роды следует считать искусственными.
Таким образом, мы полагаем, что, во-первых, не может быть речи о «явно естественных родах» и что, во-вторых, впечатление о «беспорядочном распределении» видов с эпителиальной нервной системой есть результат несовершенства современной систематики Acoela.
Остальные Acoela с интраэпителиальным нервным плексусом образуют естественные систематические единицы. Таковы все Nemertodermatidae, Nadinidae и роды Tetraposthia, Philocelis, Notocelis и Archocelis. Среди четырех видов Paraproporus нервная система достаточно известна только у Р. diovatus. Что касается Hofstenia tinga, которая, по мнению Акса, нарушает единство рода Hofstenia, то ныне эта форма выделяется в самостоятельный род Marcusiola, который по ряду признаков, и в том числе по нервной системе, сближает Hofsteniidae с Lecithoepitheliata (Steinbock, 1966).
Далее все виды Convoluta с эпителиальным нервным плексусом, упоминаемые Аксом, уже изъяты из этого рода и частью
отнесены к другим семействам. Convolute, thauma (Marcus, 1952) попала в род Haplogonaria\ Convolute viridipunctata и С. stylifera (Westblad, 1946) причислены к роду Pseudohaplogoner la, а С. agiUs (An der Lan, 1936) признана формой неясного систематического положения. Convolute karlingi (Westblad, 1952) помещена в семейство Otocelididae под названием Philocelis karlingi (см.: Dorjes, 1968).
Наконец, нужно сказать, что убеждение о невозможности проявления очень примитивных признаков в изолированных и в общем высокоразвитых группах основано на ложном представлении об обязательно равномерной параллельной эволюции всех систем органов. Такой эволюции в действительности никогда не было.
По мнению Н. А. Ливанова (1970), Acoela свойствен тот же план строения нервной системы, что и другим турбелляриям, а именно в состав ее входят головной мозг и связанные с ним нервное сплетение эпидермиса, а также (у Convolute) 4 пары продольных нервных стволов. Формирование мозга у турбеллярий Ливанов связывает с развитием у них «головного комплекса органов чувств», т. е. глаз, осязательных чувствительных клеток, диффузных или сосредоточенных на щупальцах, хеморецепторов — ресничных ямок, аурикулярных органов и иногда статоциста (Ливанов, 1955, 1970). Поскольку же все эти органы, за исключением статоциста и, как правило, глаз, у Acoela отсутствуют, то, по мнению Ливанова, у них нет базы для формирования мозга. «Для образования сенсорного центра, даже самого незначительного, нет необходимой, достаточно чувствительной периферии, если даже включить сюда тактильные клетки переднего конца». Далее автор делает вывод: «Раз имеется чувствительный центр при отсутствии типовой чувствительной периферии, он представляет лишь сохранившийся остаток при общем упрощении организации, в данном случае при редукции типового головного комплекса органов чувств, имеющегося у турбеллярий» (Ливанов, 1970, стр. 527).
В этих рассуждениях много упрощений и весьма уязвимых мест.
В самом деле, нервный аппарат Acoela гораздо разнообразнее, чем представляет себе Н. А. Ливанов. При сравнительном его изучении ясно вырисовываются прогрессивные, а не регрессивные пути его эволюции. Как мы могли убедиться, у Acoela развит преимущественно ортогональный мозг, образующийся путем разрастания передних частей ортогона, а у большинства остальных турбеллярий — негомологичный ему (в строгом смысле термина) эндональный мозг, первично возникающий вокруг статоциста. Сопоставляя головной мозг первых и вторых, Н. А. Ливанов сравнивает негомологичные органы. Из этого сравнения нельзя извлечь никаких филогенетических выводов.
Утверждение, что развитие мозга связано с наличием органов чувств, справедливо лишь в общей форме (Hanstrom, 1928; Reisinger, 1972). Однако совершенно произвольно предположение о том, что минимальной базой для возникновения мозга могла служить только та совокупности органов чувств, которая свойственна высшим турбелляриям (очевидно, Seriata, Neorhabdocoela и отчасти Polycladida). Разумеется, этот набор органов появился отнюдь не сразу. В процессе эволюции, очевидно, существовали какие-то формы, у которых головной комплекс органов чувств не был еще развит в полной мере, но уже существовал эндональ- ный мозг, который, как мы знаем, возникает в связи со статоцистом.
Известно множество примеров (гребневики, пелагические личинки различных Metazoa^ когда на переднем (анимальном) конце тела развивается сгущение нервных клеток, нервный центр, связанный с чувствительным аборальным органом, теменной пластинкой, или с султаном чувствительных жгутов, или просто с системой чувствительных клеток эпидермиса. Нет оснований считать, что Acoela, всегда обладающие статоцистом и очень часто многочисленными кожными чувствительными клетками или многоклеточными сенсиллами на переднем конце тела, в этом отношении представляют исключение. Это было бы очень странное и непонятное исключение
Рассматривая далее состояние ортогональной нервной системы у Acoela, Н. А. Ливанов по существу считает ее рудиментом, лишенным какого-либо важного физиологического значения. Этот парадоксальный вывод строится на двух очень сомнительных положениях. Во-первых, утверждается, что у турбеллярий роль продольных нервных стволов сводится в основном к иннервации мускулатуры; во-вторых, признается отсутствие у Acoela кожномускульного мешка и другой более или менее «нормальной» мускулатуры. «При отсутствии мускулатуры кожно-мышечного мешка, при разбросанном состоянии типичных мышечных клеток в разнородной паренхиме. . . существование и развитие продольных стволов понятны и возможны лишь при одном допущении: имевшаяся когда-то нормальная мускулатура стенки тела значительно редуцировалась, а моторная часть нервной системы еще сохранилась как остаток былого» (Ливанов, 1970, стр. 527).
Невозможно, однако, принять продольные стволы ортогона за исключительно моторную часть нервного аппарата, так как этому противоречат многие хорошо известные факты. Так, у Tri- cladida брюшные и спинные стволы принимают отростки многочисленных чувствительных клеток и нейронов, дендриты которых заканчиваются на поверхности тела, особенно на боковых краях тела (например, у Bdelloura). У Tricladida Maricola имеются 3 пары продольных нервных стволов, из них латеральные состоят только из сенсорных нейронов и их аксонов и не имеют ганглиозных промежуточных и моторных клеток (Hanstrom, 1926), У Geoplana
pulla и многих других наземных планарий органы чувств иннервируются от ортогона, а не от мозга (Bullock a. Horridge, 1965). У Mesostoma (Neorhabdocoela) чувствительные клетки — реоре- цепторы, определяющие направление и силу токов воды, посылают свои аксоны в продольные вентральные стволы (Gelet, 1930). Подобные отношения имеются и у Acoela, например у Оху postKia praedator и Convoluta sagittifera, у которых многочисленные многоклеточные осязательные сенсиллы в передней половине тела иннервируются от продольных стволов ортогона (Иванов, 1952а). У бескишечных турбеллярий, по-видимому, ортогон вообще выполняет все основные функции нервного аппарата, как моторные, так и сенсорные (Беклемишев, 1964; Иванов, 1971а).
Что касается предполагаемого отсутствия кожно-мускульного мешка, то, вероятно, это заключение делается Н. А. Ливановым только на том основании, что у Acoela часто не бывает настолько развитых мускульных слоев, чтобы можно было рассматривать их как настоящую мускульную ткань. Однако еще со времен Граффа (Graff, 1882, 1891, 1904—1908) хорошо известно, что мускулатура бескишечных ресничных червей не отличается в принципе от таковой остальных турбеллярий. У Acoela имеются как паренхимные мускульные волокна, так, разумеется, и настоящий кожно-мускульный мешок. Эта истина остается, конечно, справедливой и ныне, когда мы знаем, что у ряда форм кожно-мускульный мешок состоит из более или менее изолированных миоцитов или из миофибрилл эпителиально-мускульных клеток.
Итак, нет никаких фактических оснований видеть в продольных нервных стволах Acoela всего только «остаток былого». Чтобы быть последовательным, Н. А. Ливанову следовало бы признать их рудиментами, как вообще и принято именовать подобного рода «остатки». Пикантность этой ситуации усугубляется еще и тем, что многие Acoela обладают ортогоном, наиболее полно развитым по сравнению с большинством других турбеллярий. В действительности они имеют не только четыре, а порой пять и даже шесть пар продольных нервных стволов, соединенных многочисленными комиссурами. Именно из такого полноценного ортогона ацельного типа, как мы видели выше, путем олигомеризации большей части нервных стволов и концентрации нервных клеточных элементов сформировались нервные аппараты Macrostomida, Seriata, Neo- rhabdocoela.
Органы чувств
Статоцист
Об органе равновесия турбеллярий и его роли в эволюции нервной системы уже была речь. Напомним, что, кроме Acoela и Proseriata, статоцист свойствен некоторым примитивным Cate- nulida, именно Catenula, Dasyhormus, Suomina, Chordarium и
Rhynchoscolex (Marcus, 1945a). Некоторые Proseriata утратили статоцист, таковы, например, Bothrioplana, Nematoplana, Tabaota, Polystyliphora (Ax, 1961). #
Все случаи, когда внутри статоциста находится не один, как обычно у турбеллярий, а несколько статолитов, Акс рассматривает как примеры вторичного умножения. Нам кажется, что для этого заключения нет серьезных оснований, гораздо естественнее принять, что сперва было несколько статолитов, как у Xenotur-
Рис. 72. Схема осязательных жгутиковых клеток и их постепенного погружения под эпителий и концентрации у Acoela, составленная по данным Лютера (Luther, 1912, из: Bresslau 1928—1933).Рис. 72. Схема осязательных жгутиковых клеток и их постепенного погружения под эпителий и концентрации у Acoela, составленная по данным Лютера (Luther, 1912, из: Bresslau 1928—1933).
Рис. 72. Схема осязательных жгутиковых клеток и их постепенного погружения под эпителий и концентрации у Acoela, составленная по данным Лютера (Luther, 1912, из: Bresslau 1928—1933).
Рис. 72. Схема осязательных жгутиковых клеток и их постепенного погружения под эпителий и концентрации у Acoela, составленная по данным Лютера (Luther, 1912, из: Bresslau 1928—1933).
а — реснички, сер — погруженная эпидермальная клетка, ст — коль-цевой слой кожно-мускульного мешка, / — осязательные жгуты, гт —интраэпителиальная продольная миофибрилла, 1т — продольный слойкожно-мускульного мешка, п — ядра эпидермиса, sc — погруженнаячувствительная клетка, see — то же в составе эпидермиса, sen — сен-силла из трех клеток.
bella, затем произошла их олигомеризация — сначала до двух- трех у Nemertodermatidiie и Rhynchoscolex (Rh. diplolithicus Reisinger, 1924; Rh. evelinae Marcus, 1945; Rh. remanei Rixen, 1961), а затем до одного.
Замечателен случай наличия типичного статоциста с двумя статолитами у Lurus — одного морского рода из подотряда Da- lyellioida (Aeorhabdocoela) (Marcus, 1950). Очевидно, этот изолированный случай сохранения очень древней особенности организации легко объясняется, если допустить, что первобытные примитивные Neoophora, давшие начало Neorhabdocoela и Seriata, обладали статоцистом. Что это так и было, доказывает наличие статоциста у большинства Proseriata. Затем статоцист сохранялся некоторое время у вымерших форм, представлявших главную линию эволюции Neorhabdocoela. У большинства современных раб- доцелид этот орган, однако, редуцировался. Нет никаких причин отказываться от этого вполне естественного объяснения. Предпо-
ИЗИЗ8 А. В. Иванов и Ю. В. Мамкаев
ИЗ
ИЗ
жгут.жгут.
жгут.
жгут.
ложение Акса о появлении у Lurus «независимого новообразования» кажется нам маловероятным.
По наблюдениям Рейзингера (Reisinger, 1924), у очень молодых Rhynchoscolex статоцист открывается наружу особой порой на спинной стороне «головы», т. е. находится на более примитивном
уровне развития, чем у дру
гих турбеллярий, и представляет по сравнению с эпителиальным статолитом Xenoturbella как бы первый шаг по пути к формированию погруженного замкнутого статоциста.
(Тсязательные~сенсиллы
В состав эпидермиса турбеллярий входят чувствительные клетки, снабженные рецепторным аппаратом в виде жгута или щетинки и дающие отросток к центральной нервной системе (рис. 72). У многих турбеллярий упругие осязательные щетинки
Рис. 73. Вothrioplana semperi. Ультраструктура осязательного рецептора. (По: Reisinger, 1968).
а — «прозрачная вакуоль», Ъ — перетяжка, создающая способность жгута перегибаться у основания, Ъс — базальное зерно жгута, с — реснички, т — митохондрии, /г — корневые нити, ft — осязательный
торчат в большом числе на краях головного участка. Строение клеток, которым они принадлежат, было изучено недавно с помощью электронного микроскопа у Вothrioplana (рис. 73) и Хепорго- rhynchus и у обеих форм оказалось сходным (Reisinger, 1968). Оказалось, что щетинка есть видоизмененный жгут, обнаруживающий типичную «структуру 9+2». У основания его лежит типичная кинетосома, заканчивающаяся базальной пластинкой. Имеется мощный пучок корневых нитей, проникающий глубоко в цитоплазму веретеновидной клетки. Замечательно, что у самого своего основания жгут подвижно сочленен с клеткой. Способность жгута
двигаться представляет собой механическую основу для функционирования клетки в качестве осязательного рецептора. Бросается в глаза и замечательное конвергентное сходство этого одноклеточного осязательного органа с некоторыми типами осязательных щетинок у членистоногих (Reisinger, 1968).
У многих форм в разных отрядах подобные осязательные клетки группируются в особые комплексы — многоклеточные сенсиллы, причем жгуты соединяются в более или менее мощные пучки. Такие сенсиллы, по-видимому, характерны для Gnathostomulida
f
sc
Рис. 74. Convoluta sagittifera (A coda). Многоклеточная сенсилла на продольном разрезе. (По: Иванов, 1952а). ci — реснички, сер — клетки погруженного эпидермиса, ст — кольцевые мускульные волокна, / — пучок осязательных жгутов, 1т — продольные мускульные волокна, п — нервный ствол, с которым связана сенсилла, par — паренхима, sc — скопление чувствительных клеток.
(рис. 2, Л; Ах, 1956; Riedl, 1969). Существуют они и у многих Acoela, например у OxypostKia praedator, у которой отличаются большой компактностью, состоят из сотен чувствительных клеток и характеризуются определенной локализацией и более или менее определенным числом. Они расположены преимущественно в передней трети тела, где имеются 3 брюшные пары и 60— 65 дорсальных сенсилл (Иванов, 1952а). Столь же сильно развитые сенсиллы этого типа свойственны некоторым Convoluta. Так, у С. sagittifera имеется 30—40 сенсилл (рис. 74), лежащих на спине четырьмя продольными рядами. Среди Macrostomida такими же сенсиллами, расположенными метамерно, обладает Alaurina prolifera (Graff, 1904—1908). У Otoplana intermedia (.Proseriata) крупные пучки осязательных жгутов локализованы на переднем конце тела (Hallez, 1910; Hofsten, 1921).
Развитие многочисленных, диффузно рассеянных по телу сенсилл несомненно есть более примитивное состояние; оно характерно для некоторых Acoela, например для Anaperus (Luther, 1912).
Большой интерес представляют ресничные органы чувств. Как известно, у Xenoturbella позади брюшного рта поперек телаБольшой интерес представляют ресничные органы чувств. Как известно, у Xenoturbella позади брюшного рта поперек тела
Большой интерес представляют ресничные органы чувств. Как известно, у Xenoturbella позади брюшного рта поперек тела
Большой интерес представляют ресничные органы чувств. Как известно, у Xenoturbella позади брюшного рта поперек тела
У Oxyposthia и некоторых Convoluta происходит их концентрация, сопровождающаяся уменьшением их числа и строгой локализацией. Таким образом, осязательные сенсиллы дают хороший пример множественной закладки органов и последующей их олигомеризации в понимании В. А. Догеля (1936, 1954).
Ресничные органы
проходит глубокая ресничная борозда (рис. 4); кроме того, имеется пара продольных латеральных ресничных бороздок. Вероятно, эти образования несут какую-то чувствительную функцию (Westblad, 1949а). Похожая чувствительная ресничная бороздка, опоясывающая переднюю часть тела впереди рта, развита у некоторых Catenulida ^Catenula, Suo- mina — рис. 75) и у некоторых Prolecithophora Combinata. Эти образования невольно напоминают прототрох трохофорных личинок.
У многих турбеллярий имеются особые парные мерцательные ямки, в которых сосредоточены чувствительные клетки. В простейшем своем выражении они представлены маленькими участками чувствительного эпителия, лишенного рабдитных желез, лежащими на переднем конце тела у некоторых Typhloplanoi- da (Neorhabdocoeld) и у части планарий. Очень хорошо они развиты у Catenulida; так, у Ste- nostomum это глубокие ямки (рис. 56), выстланные, помимо мерцательных, также железистыми клетками (рис. 76). Ямки вызывают небольшие водовороты, привлекающие к ним
Рис. 75. Suomina turgida (Catenulida), Общий вид с брюшной стороны. (По: Luther, 1960).
с — ресничная бороздка, cZ — головная лопасть со вздутым основанием, in — кишка, ph — глотка, о — ротовое отверстие.
все новые порции воды, и выполняют функции органов химического чувства. Но наибольшего своего развития мерцательные ямки достигают у Prorhynchidae {Lecithoepitheliata), у которых они возникли независимо. Каждая ямка представляет собой ресничный канал, открывающийся в концевую камеру, образованную плоским эпителием, вероятно, несущим неподвижные чувствительные стереоцили, или микротрихи; в камеру открываются протоки специальных одноклеточных желез. У Хепорто-
rhynchus обонятельные ямки особенно высоко дифференцированы (рис. 71); они способны выворачиваться и вворачиваться сокращением специальных мускулов протракторов и ретракторов. В вывернутом состоянии они функционируют как особенно чувствительные хеморецепторы (Reisinger, 1968).
К этой же категории мерцательных органов чувств относятся так называемые аурикулярные органы трикладид и другие органы «охотничьего обоняния», руководствуясь которыми турбеллярии
sep дсо
Рис. 76. Stenostomum sp. ^Catenulida). Разрез через чувствительную ресничную ямку. (По: Kepner a. Gash, 1915).
сг — реснички на боковых стенках ямки, fg — волокна ганглия,geo — ганглий ресничной ямки, т — мускулы, s — секрет на днеямки, sep — чувствительный эпителий, sp — чувствительные окон-чания сенсорных клеток.
разыскивают свою добычу. У планарий аурикулярные органы, помимо обонятельной функции, помогают животному определять и движение воды (см.: Беклемишев, 1964).
Глаза
Глаза довольно широко распространены у турбеллярий и достигают у них довольно большого разнообразия. Они обычно парны, но Monocelis ^Proseriata) имеет один непарный глаз. Число глаз варьирует от одной пары до нескольких сотен. Особенным обилием глаз отличаются Polycladida и Tricladida. У поликладид число глаз никогда не спускается ниже 12 (Aceros inconspicuus); у них имеются краевые и мозговые глаза. Первые лежат на краях
тела, вторые расположены на спинной стороне над мозгом и близ него, а также возле мозговых щупалец. У планарий тоже различаются мозговые и краевые глаза. Водные трикладиды чаще всего обладают одной парой мозговых глаз (рис. 77, 5). Однако у некоторых водных планарий (Polycelis и др. — рис. 77, 5),
а также у крупных наземных развиваются множественные краевые
глаза. Замечательно, что представители самого примитивного семейства наземных планарий — Rhynchodemi- dae — обладают одной парой мозговых глаз, которую они унаследовали от своих водных предков, тогда как у остальных наземных трикладид эти глаза редуцировались и заменены независимо развившимися многочисленными краевыми глазами (рис. 77, А). Так, Bipaltidae и Geoplanidae имеют множество мелких глаз, которыми усеяна у некоторых видов вся спинная поверхность.
Вопрос о происхождении множественных глаз у турбеллярий был поставлен и проанализирован В. А. Догелем, который по этому поводу писал: «Глаза являются одним из чрезвычайно пластичных органов во всем животном мире, многократно то появляясь, то исчезая в пределах одной и той же группы. При этом в пре-
Рис. 77. Глаза и аурикулярные органы Tricladida,
А — наземная планария Geoplana техгсапа, Б — голова пресноводной планарии Dugesia polychroa, В — то же пресноводной планарии Polycelis tenuis (А — по: Hyman, 1939; Б и В — по: Stei- mann, 1930). ао — аурикулярный орган, тос — краевые глаза, ос — глаз.
делах одной и той же группы могут в разное время возникать глаза, негомологичные друг другу, что затрудняет проведение правильного анализа». «У турбеллярий можно отличать глаза мозговые. . . от глаз краевых . . . Теоретически допустимо, что вторые могут возникать независимо от первых и даже после их исчезновения» (1954, стр. 34). Далее В. А. Догель приходит к выводу, что множественность глаз у Polycladida представляет собой первый этап развития этих органов, свидетельствующий о большой общей примитивности этого отряда. Поэтому ему кажется наиболее вероятным, что поликладиды с малочисленными глазами произошли
от многоглазых форм. У Tricladida, по В. А. Догелю, имел место аналогичный процесс множественной закладки краевых глаз, которые заменили собой исчезнувшую пару первичных мозговых глаз.
По строению и положению различают также эпителиальные и паренхимные глаза. Первые свойственны некоторым Acoela, например Otocelis rubropunctata, а также Macrostomida, например
Рис. 78. Строение глаз турбеллярий. (Из: Беклемишев, 1964).
А — Mesostoma ehrenbergi (Neorhabdocoela), Б — Platydemus grandis (Tri- cladida Terricola). cd — стекловидное тело, n — ядро, nf — нервный отросток зрительной клетки, рс — пигмент, rh — светочувствительные палочки, sc — зрительная клетка.
Microstomum и Alaurina. Структура этих глаз почти не изучена. По-видимому, они представляют собой участки эпидермиса с клетками, переполненными пигментом. С базальной стороны к ним прилегают светочувствительные клетки.
У остальных турбеллярий глаза лежат в толще паренхимы. Среди Neorhabdocoela известно немало таких форм, у которых каждый глаз состоит из одной световоспринимающей клетки, пигмент или отсутствует совсем, или представлен прилегающим к клетке диффузным скоплением пигмента паренхимы. Однако у большинства турбеллярий каждый глаз представлен пигментной чашечкой, или бокалом, образованным одной или несколькими клетками и содержащим от одного до нескольких десятков свето-
чувствительных палочек, обращенных в глубь бокала и направленных от источника света (рис. 78, А). Эти глаза, следовательно, относятся к инвертированному типу. Они свойственны большинству Neoophora, исключая некоторых наземных планарий (см.: Беклемишев, 1937).
Но весьма высоко развиты глаза некоторых Polycladida. У них зрительные клетки образуют эпителиеобразную сетчатку, правда большей частью довольно несовершенную, так как в ней светочувствительные палочки еще не изолированы друг от друга пигментом. Наконец, у наземных планарий ретинальные глаза достигают наибольшего совершенства. Так, многие двуглазые Rhyn- chodemidae и Cotyloplanidae имеют мозговые глаза, состоящие из чаши пигментного эпителия, ее окружают узкие, расположенные радиально зрительные клетки (рис. 78, Б). Их центральные отростки уходят в глубь зрительного ганглия, в который погружен глаз, а периферические концы проникают в пространства между пигментными клетками. Здесь они образуют светочувствительные палочки, а продолжаясь внутрь глазной чаши, расширяются в прозрачные светопреломляющие призмы, образующие в своей совокупности стекловидное тело. На одной стороне стенка глаза прозрачна, это место представляет собой зрачок (Graff, 1889; Беклемишев, 1937). Беклемишев полагает, что строение такого глаза свидетельствует о способности животного видеть отдельные предметы.
Половой аппарат
Общие особенности полового аппарата
Половой аппарат ресничных червей представляет собой чрезвычайно пеструю картину и во многих случаях исключительно сложен. Общее представление об эволюции полового аппарата турбеллярий, по нашему мнению, наиболее верно дает В. Н. Беклемишев (1964).
При рассмотрении происхождения и филогении ресничных червей важно отметить, что все турбеллярии обладают внутренним оплодотворением и, за редкими исключениями, гермафро- дитны. Обе эти особенности обычно считаются вторичными и могут быть использованы как аргументы против утверждения о близости ресничных червей к первичным многоклеточным.
Однако внутреннее оплодотворение и гермафродитизм турбеллярий в простейших случаях весьма несовершенны и представлены самыми начальными этапами развития. Половой аппарат в таких случаях находится в состоянии, близком к тому, которое можно предполагать у самых примитивных Metazoa.
Если рассмотреть простейшие случаи внутреннего оплодотворения турбеллярий, то окажется, что они еще напоминают некоторые способы оплодотворения без копуляции. Многие бескишеч- ные ресничные черви обладают лишь мужским совокупительным 120
Рис. 79. Plagiostomum karlingi (Pro- lecithophora). Копулирующая пара. (Ориг.).Рис. 79. Plagiostomum karlingi (Pro- lecithophora). Копулирующая пара. (Ориг.).
Рис. 79. Plagiostomum karlingi (Pro- lecithophora). Копулирующая пара. (Ориг.).
Рис. 79. Plagiostomum karlingi (Pro- lecithophora). Копулирующая пара. (Ориг.).
органом. При этом спаривание весьма несовершенно. Это либо инъекция, либо так называемая импрегнация спермы. Инъекция
спермы может происходить в различных местах тела партнера, она осуществляется или копулятивным органом, снабженным кутикулярным стилетом, шипом и тому подобными образованиями,
или мускулистым пенисом, который разрывает покровы партнера, функционируя как присоска. Последний способ нам удалось наблюдать у дальневосточного Plagiostomum karlingi Kulinitch, 1970
(рис. 79). Импрегнация, как полагают, состоит в приклеивании спермы к покровам партнера. Среди таких способов спаривания можно выделить крайне примитивный, когда сперма растекается по телу партнера и сперматозоиды самостоятельно проникают сквозь покровы. Тогда (как это имеет место, например, у Proantroporus murmanicus) многочисленные спермин партнера можно наблюдать в самых различных частях тела (Мамкаев, 1967). В данном случае половой процесс по сути дела недалеко ушел от таких примитивных форм осеменения, когда копуляция еще не происходит, но оплодотворение уже внутреннее: сперматозоиды самостоятельно добираются до яиц, находящихся в материнском организме (по М. С. Гилярову (1958), это наружно-вну-
треннее оплодотворение). Такое осеменение имеется у губок, у ряда кишечнополостных и у многих других форм. Например, у сцифомедуз Суапеа и Aurelia яйца развиваются в карманах ротовых лопастей, но оплодотворяются еще в яичнике (Widersten, 1965). У Proantroporus murmanicus (отр. Acoela) спаривание уже проис
ходит, но спермин все же самостоятельно проникают в организм партнера. Такое спаривание еще очень напоминает псевдокопуляцию, наблюдающуюся у многих форм с наружным оплодотворением. Таким образом, процесс копуляции развивается уже в пределах класса турбеллярий.
Что касается гермафродитизма, то это состояние также вряд ли может служить возражением против общей примитивности группы. Гермафродитизм свойствен большей части губок, в том числе всем Calcarea, которые считаются наиболее примитивными. Гермафро- дитны и гребневики, которых никто не рассматривает как вторично
измененные формы. Гермафродитны, наконец, и XenoturbeU lida.
Представление о гермафродитизме как о вторичном явлении вряд ли всегда справедливо. В большинстве случаев гермафродитизм покоится на очень низком состоянии развития сексуальности. Как правило, у гермафродитных беспозвоночных происходит смена половых фаз, нередко также имеются гермафродитные гонады или единая зачатковая зона, общая для мужских и женских половых элементов. Таким образом, один и тот же половой зачаток может давать то мужские, то женские гаметы или даже те и другие одновременно.
Все это дает основание полагать, что в таких случаях еще нет генотипического механизма определения мужских и женских половых клеток. В настоящее время общепринята гартмановская трактовка пола (Hartmann, 1956). В основе ее лежит представление о бисексуальной природе организмов. Исходя из этой теории, нетрудно представить себе, что развитие сексуальности с первых этапов может идти как по пути обособления полов, так и по пути гермафродитизма. По существу гермафродитизм — это наиболее полное выражение бисексуальной потенции организма. А поскольку бисексуальное состояние рассматривается как исходное в развитии полов, то и гермафродитизм можно считать весьма примитивным явлением.
Половые железы
В соответствии с изложенным за примитивное состояние половых желез турбеллярий естественно принять диффузную гермафродитную гонаду с нелокализованной зачатковой зоной; это представление получило широкое распространение (Steinbock, 1930—1931, 1966; An der Lan, 1936; Беклемишев, 1937, 1944, 1964; Karling, 1940; Westblad, 1949а; Hyman, 1951; Иванов, 1952а; Мамкаев, 1967). Однако Акс полагает, что диффузные гермафродитные гонады нельзя считать исходными для турбеллярий. Свое мнение он подкрепляет следующими соображениями (Ах, 1961, стр. 32).
Подавляющее большинство турбеллярий обладает обособленными, обычно парными семенниками и яичниками.
Гермафродитные гонады встречаются спорадически у отдельных представителей разных групп, для которых характерно разделение на семенники и яичники. При этом оба состояния могут встречаться даже в пределах одного рода (Haploposthia и Convoluted. Если эти изолированные, неправильно рассеянные случаи толковать как примитивные, то нельзя избежать тех методических трудностей, которые возникают и при выборе альтернативы, какая нервная система — эпителиальная или внутренняя — примитивнее.
Гермафродитная гонада очень легко может возникать вторично (например, у заднежаберных моллюсков; среди турбел- 122
лярий несомненная вторичная гермафродитная гонада известна у Itaspis среди Proseriata и у Puzostoma evelinae среди Prolecitho- phora).
Первый из этих аргументов, как и аналогичные соображения, рассмотренные ранее, показывает, что Акс склонен принимать за примитивное то состояние, которое широко распространено в пределах группы. Однако, как уже отмечалось, примитивные отношения далеко не всегда широко распространены. Напротив, у более или менее высокоразвитых форм они сохраняются редко, поскольку вытесняются более совершенным состоянием.
Третий аргумент Акса самостоятельного значения не имеет, так как вторичное возникновение какого-либо характерного состояния у одних видов, конечно, ни в какой мере не может служить препятствием для признания первичности подобного состояния у других, особенно у удаленных в систематическом отношении форм. Если даже у Itaspis и Puzostoma гермафродитные гонады действительно вторичны, то это еще не означает, что они вторичны всегда.
Весьма характерен второй аргумент Акса. По существу он связан с предыдущим: если за примитивное состояние принимается широко распространенное (и в том числе у представителей сравнительно низко организованных групп), то методически неправильно искать его среди изолированных, неправильно рассеянных случаев гермафродитных гонад. Нетрудно заметить, что здесь, как и при разборе других аппаратов, Акс опирается на один и тот же принцип (он сам подчеркивает, что в данном случае возникает та же ситуация, что и при рассмотрении нервной системы). Выше мы старались показать, что это слишком упрощенный подход к эволюционному процессу. И неравномерность развития различных органов, и возможность возврата тех или иных примитивных особенностей дают подчас пестрое сочетание примитивных и продвинутых признаков.
Отметим также, что гермафродитные гонады распространены далеко не так спорадически, как представляет себе Акс. Прежде всего гермафродитные гонады встречаются среди представителей сем. Haploposthiidae, которых Вестблад (Westblad, 1948), на наш взгляд, вполне убедительно трактует как самых примитивных бескишечных турбеллярий. Здесь наблюдаются гонады весьма разнообразного строения, которые демонстрируют прекрасную картину развития семенников и яичников. У Haploposthia rubra и Н. Ьгипеа имеется очень просто устроенная диффузная половая железа с нелокализованной зачатковой зоной и с перемешанными мужскими и женскими элементами, смещенными в дорсальном направлении (Westblad, 1945). У Н. rubropunctata при таком же расположении диффузной гонады наблюдается раздельнополое состояние (Westblad, 1945). Однако у женских экземпляров в яичнике, особенно в его передней области, встречаются и сперматоциты. Последнее обстоятельство мы склонны трактовать как сви-
детельство предшествующего гермафродитного состояния, т. е. данный случай (как и аналогичные, приводимые далее) можно рассматривать как иллюстрацию перехода от исходной бисексуальности к раздельнополости. Эта раздельнополость могла развиться на основе обычного для турбеллярий обособления мужской и женской половых фаз во времени. Не исключено, однако, что у Н. rubropunctata мы имеем еще не настоящее раздельнополое состояние, а лишь резкую смену половых фаз. Н. micro] оса имеет парные диффузные гермафродитные гонады (Marcus, 1950), а у Я. viridis парные гонады начинаются впереди смешанной зачатковой зоной, несколько отступя назад они разделяются на дорсальные семенники и вентральные яичники (Westblad, 1945). Данный случай подводит нас к тому уровню развития половых желез, который наиболее распространен у Acoela и других турбеллярий. Однако гаплопостии демонстрируют нам и другие состояния: непарный дорсальный семенник и непарный вентральный яичник (Н. monogonophora, см.: Westblad, 1946), непарный дорсальный или парный дорсо-латеральный семенник и непарный вентральный яичник (Д. albiventer, см.: Marcus, 1954), у Н. opis- thorchis яичник такой же, но парный семенник смещен к заднему концу тела (Мамкаев, 1967).
Мы считаем, что приведенные случаи естественнее всего толковать как эволюцию, берущую начало от диффузной гермафродитной гонады (рис. 80). Здесь мы видим четкий морфологический ряд, наглядно демонстрирующий нам эволюцию от чрезвычайно простого состояния к более совершенному. С этих позиций нетрудно представить и формирование непарной яйцевидной гермафродитной гонады Diopisthoporus longitubus, которая разделяется в каудальном направлении на дорсальный семенник и вентральный яичник (Westblad, 1940). Представители данного вида обнаруживают и разделение полов, которое мы трактуем так же, как раздельнополость Н. rubropunctata. Диопистопорид проще всего связать непосредственно с гаплопостиидами, а их гонаду выводить непосредственно от диффузной гермафродитной гонады последних.
Парные гермафродитные половые железы, кроме Н. micro- phoca, отмечены еще у нескольких бескишечных турбеллярий: Paratomella unichaeta, Convoluta {Pseudohaplogonarid) viridipun- ctata, Mecynostomum pellitum и Polysolenoposthia porsildi (An der Lan, 1936; Westblad, 1946; Marcus, 1951; Dorjes, 1966, 1968). На первый взгляд это те отдельные, изолированные случаи, о каких пишет Акс. Однако следует отметить, что у бескишечных турбеллярий наблюдаются семенники и яичники с общими зачат-
Рис. 80. Типы гонад и копулятивных органов у представителей родов Haplo- posthia (Л, 5, Г—Е^ и Paranaperus (В) (Acoela"). (По: Westblad, 1948).Рис. 80. Типы гонад и копулятивных органов у представителей родов Haplo- posthia (Л, 5, Г—Е^ и Paranaperus (В) (Acoela"). (По: Westblad, 1948).
Рис. 80. Типы гонад и копулятивных органов у представителей родов Haplo- posthia (Л, 5, Г—Е^ и Paranaperus (В) (Acoela"). (По: Westblad, 1948).
Рис. 80. Типы гонад и копулятивных органов у представителей родов Haplo- posthia (Л, 5, Г—Е^ и Paranaperus (В) (Acoela"). (По: Westblad, 1948).
А — Haploposthia rubropunctata, женское состояние (яичник диффузный, в переднейобласти также некоторое количество сперматид); Б — Н. rubropunctata, мужское состоя-ние; В — Paranaperus pellucidus, семенники и яичники обособленные, парные (нарисованытолько семенники); Г — Haploposthia monogonophora, семенники и яичники обособленные,непарные; Д — Н. rubra, диффузная гермафродитная гонада; Е — Н. viridis, парныегонады со смешанной зачатковой зоной, разделяющиеся в каудальном направлении надорсальные семенники и вентральные яичники, ат — трубковидный антрум, с — кути-кулярные палочки, р — пенис, составленный из кутикулярных палочек, vs — семеннойпузырь.
новыми зонами, причем в ряде случаев имеет место переходное состояние, аналогичное таковому Haploposthta viridis или Dio- pisthoporus longitubus. Можно назвать ряд видов с общей зачатковой зоной гонад: Haploposthta opisthorchis^ Haplogonaria sinubur- salia (как и у Diopisthoporus longitubus, у этого представителя гаплопостиид наряду с гермафродитным состоянием хорошо выражены мужское и женское), Nemertoderma bathycola, Actino- posthia beklemischevi (у нее также известны чисто мужское и чисто женское состояния), Proantroporus murmanicus, Antigonaria are- naria, Hojstentola pardii, Philactinoposthia diploposthia, Pseudacti- noposthia saltans, Pseudomecynostomum fragilis, Solenofilomorpha longissima, Oligochoerus erythrophtalmus, O. bakuensis, O. chlorella, Convoluta convoluta, C. bifoveolata, Archaphanostoma htstobursalium (у последней хорошо выражены чисто мужское и чисто женское состояния), Bursosaphia baltalimaniaformis, у которой хорошо выраженная мужская фаза сменяется гермафродитной (список составлен по работам: Papi, 1957; Беклемишев, 1963а; Мамкаев, 1965, 1967, 1971; Dorjes, 1968). На рассматриваемую сторону организации турбеллярий, к сожалению, редко обращается внимание, но, насколько можно судить по рисункам Вестблада, Маркуса, Дорьеса и некоторых других авторов, у Acoela общие зачатковые зоны широко распространены. Так, по рисункам Дорьеса (Dorjes, 1968), зачатковые зоны, по-видимому, еще не полностью обособились 'у таких видов, как Haplogonaria syltensis, Pseudohaplogonarta vacua, Otocelis rubropunctata, Archocelis macro- rhabditis, Philocelis cellata, Anaperus tvaerminnensis, Achoerus pa- chycaudatus, Philachoerus johanni, Paraphanostoma trianguliferum, Pelophila cavernosa, P. pachymorpha, Philactinoposthia saliens, Pseudomecynostomum granulum, Archaphanostoma macrospiriferum, Praeconvoluta karinae. Мы полагаем, что общая зачатковая зона будет обнаружена у многих Acoela, а возможно, и у ряда представителей Prolecithophora. Уже сейчас данные о гермафродитных гонадах и общих зачатковых зонах так многочисленны, что соображения Акса о спорадическом распространении гермафродитных гонад не соответствуют действительности. Следует подчеркнуть, что общие зачатковые зоны трудно трактовать как переход к гермафродитным гонадам. В этом случае пришлось бы говорить о широко распространенной тенденции к образованию гермафродитных желез, которая реализовалась, однако, почему-то лишь у отдельных видов. Это означало бы, кроме того, что у многих видов эволюция шла от более совершенных половых
Жёлез к несовершенным. Но для таких фантастических построений в настоящее время нет уже никаких оснований, даже если принять во внимание замечания Акса. Общие зачатковые зоны распространены достаточно широко, а тенденции в эволюции гонад у турбеллярий вполне определенны. Это обособление половых желез от паренхимы, дифференциация семенников и яичников, локализация у них зачатковых зон, развитие компактных гонад, снабженных оболочкой (tunica propria). Из диффузных гонады обычно становятся парными, а затем в ряде случаев и непарными (особенно у представителей псаммона). Во многих случаях формы, обладающие гермафродитной гонадой й семенниками и яичниками с общей зачатковой зоной, можно связать непосредственно с кругом самых примитивных бескишечных турбеллярий (прежде всего это представители семейства Ilaplo- posthiida^). От таких Acoela, кроме Diopisthoporus, выводятся и Nemertoderma, и Paratomella, и Solenofilomorpha, Antigonaria, Hofsteniola, относящиеся, по-видимому, к близким группам, а также Actinoposthia и другие Childiidae и ряд других форм. Представителей семейства Convolutidae (а также Otocelididae) можно выводить от гаплопостиид через анаперид. В отдельных случаях рассматриваемое состояние может сохраняться (или выявляться вновь), напоминая нам об исходном состоянии гонады. За пределами Acoela гермафродитные гонады известны у Tyrrhe- niella sigillata (Riedl, 1959a) — единственного морского представителя отряда CatenuUda^ у которого довольно компактная гонада, непарная и вентральная, и у представителя отряда Рто- lecithophora, именно у Prolecithoplana lutheri с ее диффузной гонадой со слабой тенденцией к парности (рис. 106; Karling, 1940). У Puzostoma evelinae — две компактные гермафродитные гонады и два фолликулярных вителлария (Marcus, 1950). По всей вероятности, не совсем еще разделились мужская и женская зачатковые зоны у Plicastoma norvegicum. Такое состояние можно ожидать и у некоторых других плагиостомид. По-видимому, к данному отряду можно отнести и Ichtyophaga subcutanea (Сыромятникова, 1949; Меницкий, 1963), обладающую диффузной, парной дорсо-лате- ральной гонадой (желточники у нее не обнаружены, но это можно объяснить неполной половой зрелостью). Все эти формы относятся к двум весьма примитивным отрядам, исходное состояние которых может выводиться из организации Acoela. Что касается упоминаемой Аксом Itaspis evelinae (Proseriata, Otoplanidae^ то гермафродитная гонада отмечена здесь лишь у одного экземпляра, у которого оба яичника на одной стороне развились как гермафродитные железы — овотестисы (Marcus, 1952). Анормальное развитие гонад, и в частности образование овотестисов, встречается у отдельных особей и среди высших животных, даже среди позвоночных. Изменения в формировании половых органов могут быть вызваны целым рядом причин. Вряд ли такие случаи можно использовать для решения сравнительно-анатомических вопросов.
Рис. 81. Oxyposthia praedator (Acoela). Схема организации. Семенники и яичники диффузные» с нелокали- зованной зачатковой зоной. (По: Иванов, 1952а).
ат — мужской антрум, g — мозг, gif — фронтальные железы, rndv — дорсо-вентральные миофибриллы, mf — подгибателипереднего конца, тт — ретрактор трубковидного органа, nd — дорсальный нервный ствол, ndZ — дорсо-латеральныйнервный ствол, nl — латеральный нервный ствол, по — вентральный нервный ствол, о — рот, ос — трубковидный орган,о/ — фронтальный..орган, оо— яйца, оос — ооциты, oog — оогонии, od — яичник, р — пенис, рт — мужское половое от-верстие, рп — нервный плексус, s — сенсиллы, sp — спермин, spg — сперматогонии, st — статоцист, t — семенник,ds — семенной пузырь, vsp — ложный семенной пузырь.
Напоминанием о примитивном состоянии половых желез служат также гонады с диффузной нелокализованной зачатковой зоной. Обычно зачатковая зона располагается спереди, однако у Paratomella unichaeta она растянута по всей длине гермафродитных гонад (Dorjes, 1966), а у Oxyposthia praedator (рис. 81) — по всей длине диффузных семенников и яичников (Иванов, 1952а); очевидно, обособление семенников и яичников здесь произошло раньше, чем локализация зачатковой зоны. В семенниках нелока- лизованная зачатковая зона отмечена также у Otocelis sachalinen- sis, Convoluta sagittifera (Иванов, 1952a), Convoluta bifoveolata (Мамкаев, 1971), Proantroporus murmanicus (Мамкаев, 1967), A cho er us pachycaudatus, Philachoerus johanni, Pelophila cavernosa,
Pseudaphanostoma brevicau- datum, P. pelophilum, Bur- sosaphia baltalimaniformis, Praeaphanostoma chaetocau- datum (Dorjes, 1968) и
Рис. 82. Фолликул гермовител- лярия Prorhynchus. (По: Hyman, 1951).
с/ — желточные клетки фолликула, оо — яйцо, п — ядро яйца. ’
на некоторых стадиях у Actinoposthia beklemischevi (Мамкаев, 1965). Хотя это состояние найдено пока у небольшого числа видов, мы не можем рассматривать его как вторичное. Если сравнить последний список с двумя предыдущими, то можно заметить, что у некоторых форм имеются оба примитивных признака. Вряд ли это совпадение случайно. Семенники у Acoela обычно лежат дорсальнее яичников, но встречается и обратное расположение (Achoerus pachicaudatus, Pseudomecynostomum fragilis, So- lenofilomorpha longissima). Гонада в целом может занимать дорсальное (Nemertoderma) или вентральное (Convoluta convoluta, С. viridipunctata) положение, хотя обычно яичник вентральнее или вентро-латеральнее центральной паренхимы, а семенники дорсальнее или дорсо-латеральнее. Сказанное свидетельствует, что у Acoela еще не закончено формирование семенников и яичников; бескишеч- ные турбеллярии дают богатый материал для исследования эволюции половых желез начиная с самых примитивных состояний.
У высших турбеллярий (Neoophora) женские половые железы дифференцируются на собственно яичники (гермарии) и желточ- ники (вителлярии). Иногда морфологически вителлярии еще не полностью обособлены от гермариев, и тогда говорят о гермовител- ляриях. Как известно, желточные клетки — это видоизмененные ооциты, утратившие способность к оплодотворению и развитию, специализированные для образования желтка. Эти клетки не используются для питания растущей яйцеклетки, а входят в состав так называемого сложного яйца и служат для питания раз-
1291299 А. В. Иванов и Ю. В. Мамкаев
129
129
вивающегося зародыша. Таким образом, желточные клетки Neo-
ophora резко отличаются от распространенных у других животных
желточных клеток, питающих растущий ооцит (Беклемишев, 1964).
Можно выявить два пути формирования желточников. Один из них состоит в том, что вокруг ооцита образуется фолликул из желточных клеток (рис. 82). Сходные фолликулы известны еще у Acoela (Hofstenia, Oligochoerus, Polychoerus, Am- phiscolops). В таких случаях женские гонады даже называют иногда гермовител- ляриями (Westblad, 1948; Hyman, 1951). Однако здесь фолликулярные клетки служат еще для питания растущего ооцита, яйцеклетка содержит желток и сложного яйца не образуется. У представителей отряда Lecithoepitheliata такие фолликулы (рис. 83) становятся настоящими гермо- вителляриями, поскольку у них за счет желточных клеток образуется сложное яйцо. При этом у Gnosonesimidae мы находим четыре гермовителлярия, состоящих из фолликулов, а у Prorhynchidae уже только один (см. рис. 105, Б и Е).
Другой путь формирования желточников можно наблюдать у представителей Prolecithophora. У них, как мы видим, в примитивных случаях имеется еще диф-
Рис. 83. Gnosonesima borealis (Lecithoepithe- Hata). Общий вид. (Из: Westblad, 1954).
g — мозг, gm — гермовителлярии, г — кишка, о — рот, pf — женское половое отверстие, ph — глотка, рт — мужское половое отверстие, t — семенник, v — влагалище, Dg — пузырек зернистого секрета, ds — семенной пузырек.
фузная гермафродитная гонада, в которой перемешаны мужские элементы и женские, уже дифференцированные на способные к развитию яйца и служащие для питания зародыша желточные клетки (рис. 106). Далее в пределах данной группы происходят отделение семенников от гермовителляриев и разделение последних на гермарии и вителлярии; фолликулов вокруг ооцитов при этом не образуется (Karling, 1940).
Половые протоки
Рассмотрим далее вопрос о возникновении половых протоков. Акс считает, что предок турбеллярий уже обладал как семяпроводами, так и яйцеводами. Однако в простейших случаях у тур-
беллярий ни тех, ни других не имеется. Свою точку зрения относительно семяпроводов Акс по существу не аргументирует (Ах, 1961, стр. 33). Что касается женских выводных протоков, то он считает, что у Acoela, которые яйцеводов не имеют, яйца первоначально выходили через вагину и лишь позднее этот способ заменился выведением через рот или ..стенку тела (очевидно, при этом следует принять вторичную утрату бурсы у Abursalia). Этот способ выведения яиц расценивается Аксом как напоминание о первичном наличии у турбеллярий женских выводных путей. В подтверждение своей точки зрения Акс приводит мнения Мейкснера (Meixner, 1926) и Маркуса (Marcus, 1946). Они считали, что клейкие железы, секрет которых образует студенистую кладку, открываются у многих Acoela в вагину. Следует отметить, однако, что у бескишечных турбеллярий хорошо развиты кожные железы, которые, скорее всего, и продуцируют студенистую субстанцию, окружающую пакет яиц. Представить выведение относительно крупных яиц через бурсу, снабженную обычно узким ductus spermaticus, часто кутикуляризированным, очень трудно; кроме того, как будет показано ниже, сами бурсы несомненно возникают в пределах Acoela. Свою точку зрения Акс подкрепляет еще двумя аргументами.
Acoela и в других своих существенных особенностях (синцитиальность, пищеварительный аппарат, способ дробления) вторично измененыло сравнению с PolycladidanMacro- stomida.
Среди Neoophora, первично обладающих женскими половыми путями, имеются прекрасные модели, демонстрирующие, как яйцо или эмбрион вторично выводятся через кишечник (Baicalellia evelinae и Bresslauilla relicta из Neorhabdocoela Dalyellioida, Ethomorhynchus anophthalmus и представители Rogneda из TVeorhabdocoela Kalyptorhynchia). Принятие первичного отсутствия яйцеводов должно привести к выводу об их многократном возникновении в пределах Neoophora, что неприемлемо из методических соображений.
Что касается первого из этих положений, то оно уже разобрано в соответствующих разделах. Второй аргумент демонстрирует нам тот же логически неверный ход рассуждений, который отмечен ранее. Из примеров вторичного отсутствия яйцеводов вовсе не следует невозможность их первичного отсутствия.
У Acoela известны случаи усложнения гонад, и в частности формирование выводных путей. Так, у Amphiscolops sargassi (Marcus, 1950), A. bermudensis (Hyman, 1939) и A. gemelliphorus (Marcus, 1954) имеются два своеобразных яйцевода, которые открываются наружу парой отверстий, расположенных по бокам от бурсы. Своеобразные семяпроводы с мускулистыми стенками имеют OUgochoerus bakuensis и О. chlorella, причем у первого вида мышечные волокна образуют неправильное сплетение, а у второго — два слоя: внутренний кольцевой и наружный продольный
(Беклемишев, 1963а). Сходные простейшие семяпроводы описаны также у Convoluta convoluta (см.: Мамкаев, 1967). Семяпроводы отмечены и у Otocelis chiridotae (Беклемишев, 1915). Все эти несовершенные, своеобразные половые пути нельзя трактовать как рудименты. Они настолько отличаются от выводных путей других турбеллярий, что их можно рассматривать только как новообразования. Таким образом, среди Acoela мы видим независимое формирование половых путей. Так же самостоятельно, параллельно они могут возникать и в других группах. Следует отметить, что вторичность отсутствия женских выводных путей у Bresslauilla далеко не так очевидна, как представляет Акс. Первичное их отсутствие в данном случае принимает не только В. Н. Беклемишев, о котором упоминает Акс, но и Рейзингер (Reisinger, 1929), и Штейнбек (Steinbock, 1924, 1966).
Женские копулятивные органы
Рассмотрим далее вопрос о происхождении женских копулятивных органов и о природе их связи с кишечником, которая иногда имеется в виде так называемого ductus genito-intestinalis. Этот вопрос по-разному решается различными авторами. Акс, например, считает, что прототипу турбеллярий уже были свойственны не только выводные протоки, но и женские копулятивные органы в виде семенной сумки — бурсы с влагалищем (вагиной) и женским половым отверстием, открывающимся перед мужским копулятивным органом. Это утверждение по существу не аргументируется. Отмечается лишь наличие такой бурсы у макросто- мид, части Acoela, Polycladida и предполагается гомология ее с первичным бурсальным органом в пределах Neoophora (Proseriata, Tricladida).
Разнообразие женских копулятивных органов у турбеллярий необычайно велико, и для решения вопроса о их происхождении необходимо разобрать хотя бы основные их типы. По функции различаются три типа женских половых органов, связанных с копуляцией и оплодотворением: bursa copulatrix, bursa semina- lis и receptaculum seminis. Копулятивная бурса (или только канал-влагалище) служит для приема совокупительного органа партнера. В семенной бурсе хранится сперма партнера. Иногда даже при наличии копулятивной и семенной бурс развивается еще семеприемник — особый мешочек, где сперма накапливается непосредственно близ места оплодотворения яиц. Эти три типа органов соответствуют разным сторонам процессов совокупления и осеменения, но часто бурсальный орган выполняет несколько функций. Так, у Acoela распространена бурса с влагалищем и жен-
ским копулятивным отверстием, которая служит как для копуляции, так и для хранения спермы; при этом возникает приспособление и для подведения спермы к оплодотворяемому яйцу — ductus spermaticus, иногда представляющий собой кутикулярный наконечник.
По способу возникновения можно различать паренхимные и эпителиальные бурсы (Karling, 1940, 1963). Паренхимные бурсы возникают безусловно как органы для хранения спермы партнера. В примитивных случаях это просто особый участок паренхимы (рис. 84, Л, 5), в котором содержится сперма партнера (например, Haplogonaria macrobursalia, Diopisthoporus psammophilus, Archa- phanostoma agile, A. histobursalium, A. macrospiriferum из Acoela; Pseudostoma histobursalium из Prolecithophora; Uncinorhynchus westbladi, U. flavidus из Neorhabdocoela Kalyptorhynchid). Этот участок паренхимы затем превращается в мешковидное образование с собственными стенками (рис. 84, В) (например, у Praeaphanostoma, Haplogonaria macrobursalia, Н. glandulifera из Acoela*, у Cheliplana stylifera из Neorhabdocoela Kalyptorhynchid). Далее в органах такого типа развиваются ductus spermaticus и канал, по которому сперма попадает в бурсу (рис. 26, 46, 85). Последний может представлять собой влагалище, и тогда семенная бурса становится копулятивной. Такие бурсы широко распространены у Acoela, но известны и у других турбеллярий (например, у Cheliplana hipergina из Kalyptorhynchid). В качестве наконечников бурс у Acoela, по-видимому, могут использоваться кутикулярные наконечники грушевидных органов, развивающихся под эпидермисом; возможно, в области «бурсальной паренхимы» они превращаются в ductus spermaticus. Паренхимные семенные бурсы очень часто, но далеко не всегда становятся копулятивными; в ряде случаев канал, по которому сперма попадает в bursa seminalis, не имеет функций влагалища (например, у Polycystis dolichoce- phala, Р. nageli, Parautelga billot из Kalyptorhynchid).
Эпителиальные бурсы (рис. 86) могут возникать как впячива- ние стенки тела (например, у Bursosaphia baltalimaniformis из Acoela, у Cheliplana stylifera из Kalyptorhynchid) или как впячи- вание эпителиев половых путей (например, у Pseudograffilla areni- cola, Н alamovortex nigrifrons из Neorhabdocoela Dalyellioida; у An- nulorhynchus adriaticus из Neorhabdocoela Kalyptorhynchid). Иногда эти бурсы функционируют только как семенные, в других случаях бурсы, образующиеся из эпителиев, служат сразу и как семенные, и как копулятивные или только как копулятивные.
У некоторых турбеллярий имеется канал, соединяющий женскую половую систему с кишечником (ductus genito-intestinalis). Для понимания природы этого образования следует напомнить, что половой аппарат турбеллярий выполняет не только функции введения спермы в организм партнера, хранения ее и подведения к оплодотворяемым яйцам; иногда возникает также потребность В удалении излищка спермы. Она может удовлетворяться либо
ooc sp
Рис, 84. Копулятивный аппарат Archaphanostoma macrospiriferum (А), А-histobursalium (Б) и Haplogonarta macrobursalia (В) (Acoela). (По: Dorjes,1968).
ат — мужской антрум, Ьз — семенная бурса, ga — акцессорные железы, hb — бурсальная ткань, mdv — дорсо-вентральные миофибриллы, оос — ооциты, р — циррус, pg — цоцрвое отверстие^ рти — мужское половое отверстие, sg — зернистый секрет, sp — клубка 1" спермцев партнера* ча — семенной пузырек^
путем резорбции спермы в бурсальных органах (в связи с этим иногда обособляется особый отдел бурсы), либо путем удаления ее в кишку через специальный проток или пору.
Относительно происхождения бурс и генитально-интестинальных связей имеется несколько гипотез. Ремане (Remane, 1951, 1958) считает, что семенная бурса турбеллярий представляет собой участок задней кишки, наличие которой он предполагает у предков турбеллярий. При этом женское копулятивное отверстие го- мологизируется анусу исходных форм, а генито-интестинальный проток рассматривается как первичное состояние, наследие пред-
рт
Рис. 85. Praeaphanostoma longum (Acoela). Копулятивный аппарат. (По: Dorjes, 1968).
bs — семенная бурса, od — яичник, р — пенис, р/ — женское половое отверстие, рт — мужское половое отверстие, sp — пучки спермиев, v — влагалище, vs — семенной пузырек.
ков. Этой точки зрения придерживается и Акс. По мнению Штейн- бека (Steinbock, 1924, 1966), связь бурсы с кишкой отражает первичные отношения женского полового аппарата и кишечника, через который первоначально выводились яйца. Бурсу он рассматривает как обособившийся задний участок кишки, взявший на себя функцию сохранения спермы партнера. Карлинг (Karling, 1940, 1963) считает, что бурсы турбеллярий могут возникать двумя способами: впячиванием эпителиев (эпителиальные бурсы) или преобразованием участка паренхимы, который специализируется для хранения спермы партнера (паренхимные бурсы). Генитоинтестинальный проток, по его мнению, образовался вторично. Рейзингер (Reisinger, 1961) полагает, что бурсы турбеллярий возникли несколькими путями. Он придерживается представления Штейнбека и думает, что связь бурсы с кишкой отражает первичные отношения в классе турбеллярий. Вместе с тем для ряда групп он считает возможным принять самостоятельное возникновение бурс по Карлингу. Выше мы постарались показать, что бурсы и генито-интестинальные связи имеют различную природу. Как видно из монографии Дорьеса (Dorjes, 1968), у Acoela бурсы раз-
вивались многократно. Независимо и, очевидно, неоднократно возникали они также и у Prolecithophora, у Neorhabdocoela (как это хорошо показал Евдонин на Kalyptorhynchia) и у представителей других отрядов.
Акс не отрицает различной природы женских копулятивных органов турбеллярий, напротив, он отмечает, что бурсальные органы, без сомнения, не имеют единого происхождения, а генитоинтестинальная связь может возникать вторично (Ах, 1961,
Рис. 86. Различные формы эпителиальных бурс Neorhabdocoela. (По: Karling, 1963).
А — Cheliplana sty lifer a (Kalyptorhynchia), Б — Pseudograffilia arenicola (Dalyellioida), В — Annulorhynchus adriaticus (Kalyptorhynchia), Г — Halammovortex nigrifrons (Dalyellioida). af — женский антрум, am — мужской антрум, be — копулятивная бурса, dgi — ductus genito-intestina- lis, god — гермовителлодукт, ov — яичник, o-od — яйцевод, pg — половое отверстие, rs — семеприемник, d — влагалище.
стр. 35). Однако он считает, что следует признать наличие первичного бурсального органа, который выводится от предков турбеллярий. Таким образом, ему приходится различать «первичные» бурсы, связанные друг с другом общностью происхождения, и «вторичные» бурсы, возникшие независимо. Однако, если имеется только «вторичная» бурса, а «первичная» отсутствует, то необходимо предположить довольно сложный процесс: редукцию «первичной» бурсы и замену ее «вторичной». Еще труднее представить исчезновение бурсы, когда не появляется орган, компенсирующий ее функцию. Как известно, при гермафродитизме вырабатываются механизмы, препятствующие самооплодотворению. К ним надо отнести и бурсы. Вряд ли в такой ситуации бурса могла оказаться ненужной и исчезла. Тем не менее случаи отсутствия женских копулятивных органов многочисленны, причем отнюдь не только
у Acoela. Трудно также представить, чтобы более совершенная «первичная» бурса с ductus spermaticus и влагалищем была заменена весьма несовершенной (например, «бурсальной тканью», о которой уже упоминалось). Столь же трудно объяснить морфологический ряд редукционных упрощений, который приходится строить, если выводить путем полимеризации от «первичной» бурсы Акса бурсоподобные органы представителей OUgochoerus и Anaperus. Все эти трудности отпадают, если принять возникновение и прогрессивное развитие женских копулятивных органов в пределах класса турбеллярий.
Мужские копулятивные органы
Что касается мужских копулятивных органов, то ими обладают все турбеллярии. Разнообразие их чрезвычайно велико. В простейших случаях они представляют собой результат вворачивания по-
ддат-ат-af-af-ststРис. 87. Совокупительный орган в виде мускулистого пениса (Л) и кутикулярного стилета_ (Б).Рис. 87. Совокупительный орган в виде мускулистого пениса (Л) и кутикулярного стилета_ (Б).А — Procerodes lobata (Tricladida), Б —Haplovejdovskya subterranea (Neorhabdocoela).(A — из: Beauchamp, 1961; Б — из: Luther, 1962). af — женский антрум, am — мужской антрум, be — копулятивная бурса, gc — скорлуповые железы, р — мускулистый пенис, st — стилет, t — семенник, vd — семяпровод, Dg — пузырек зернистого секрета, vs — семенной пузырек.А — Procerodes lobata (Tricladida), Б —Haplovejdovskya subterranea (Neorhabdocoela).(A — из: Beauchamp, 1961; Б — из: Luther, 1962). af — женский антрум, am — мужской антрум, be — копулятивная бурса, gc — скорлуповые железы, р — мускулистый пенис, st — стилет, t — семенник, vd — семяпровод, Dg — пузырек зернистого секрета, vs — семенной пузырек.
д
д
ат-
ат-
af-
af-
st
st
Рис. 87. Совокупительный орган в виде мускулистого пениса (Л) и кутикулярного стилета_ (Б).
Рис. 87. Совокупительный орган в виде мускулистого пениса (Л) и кутикулярного стилета_ (Б).
А — Procerodes lobata (Tricladida), Б —Haplovejdovskya subterranea (Neorhabdocoela).
(A — из: Beauchamp, 1961; Б — из: Luther, 1962). af — женский антрум, am — мужской антрум, be — копулятивная бурса, gc — скорлуповые железы, р — мускулистый пенис, st — стилет, t — семенник, vd — семяпровод, Dg — пузырек зернистого секрета, vs — семенной пузырек.
А — Procerodes lobata (Tricladida), Б —Haplovejdovskya subterranea (Neorhabdocoela).
(A — из: Beauchamp, 1961; Б — из: Luther, 1962). af — женский антрум, am — мужской антрум, be — копулятивная бурса, gc — скорлуповые железы, р — мускулистый пенис, st — стилет, t — семенник, vd — семяпровод, Dg — пузырек зернистого секрета, vs — семенной пузырек.
кровов (рис. 80, Б—Е\ 81). Как показал Карлинг (Karling, 1963), это простейший способ образования органов, функция которых связана с нападением на добычу или с копуляцией и сводится к захвату и прикреплению, разрыву покровов, проникновению
сквозь покровы и т. п. Таким путем образуются и глотка, и мужской копулятивный орган, и хоботок калипторинхий. Далее перед всеми этими органами открываются три основные возможности развития: 1) образование выворачивающегося органа, 2) развитие мускулистого выдвигающегося органа, 3) кутикуля- ризация. В соответствии с этим мужские копулятивные органы
Рис. 88. Копулятивный орган Promonotus schultzei (Proseriata). (По: Ах, 1956).
А — циррус в вывернутом состоянии; Б — циррусввернут, семяизвергательный канал <dej) закрученв спираль.
развиваются как циррус (рис. 26; 84, Л, Б; 85; 89, Л; 90), мускулистый пенис (рис. 87, Л) и кутикулярный стилет (рис. 2; 31; 33, Л; 55, Л; 83; 87, Б; 89, 5). Следует отметить, что во многих случаях развитие осложняется сочетанием нескольких тенденций. Например, циррус может приобретать кутикулярные шипы и крючья (рис. 88), а мускулистый пенис — стилет (рис. 25; 89, Б). Нередко в формировании копулятивного аппарата участвуют органы, уже имеющиеся у животных; к ним относятся железы и прежде всего органы кожного вооружения.
Напомним также, что процесс копуляции связан не только с переносом спермы, но и с раздражением партнера, которое, 138
очевидно, играет существенную роль в обеспечении осеменения. Функция раздражения осуществляется самыми различными способами. В состав мужского копулятивного органа обычно входят
специальные железы, секрет которых нередко изливается в особый резервуар (vesicula granulorum), который либо объединен с vesicula seminalis (рис. 25; 87, Б), либо представляет собой отдельный пузырек (рис. 33, Л; 35; 48; 106). В ряде случаев образуются особые простатические органы (рис. 83; 89, Л; 90). У Acoela,
например, в качестве таковых используются грушевидные железы; раздражающую функцию у них осуществляют также железистые
шипы, сагиттоцисты и иглы.
Сказанного достаточно, чтобы показать, как велико разнообразие мужских копулятивных органов турбеллярий. Если же сравнить положение в разных отрядах, то можно обнаружить весьма различные картины. У представителей некоторых отрядов мужские совокупительные органы однотипны. Так, у Macrostomida и
Рис. 89. Копулятивный аппарат представителей М onocelididae (Proseriata).
А — Mmona eDelmae, Б — Monocelis fusca. (Из: Beauchamp, 1961). be — копулятивная бурса, agi — ductus genito-intestinalis, ovd — яйцевод, p — пенис, pt — женское половое отверстие, р/с — женское копулятивное отверстие, рт — мужское половое отверстие, vp — простатический пузырек, vs — семенной пузырек.
Lecithoepitheliata — это стилеты, у Prolecithophora — мускулистые пенисы с развитием складчатости. В других отрядах разнообразие очень велико. Особенно интересны в этом отношении Acoela. Если у Neorhabdocoela и Seriata разнообразие связано с развитием сложно устроенных копулятивных органов, то у Acoela оно состоит в наличии очень примитивных состояний и развитии от них в различных направлениях. Мы отметили три основных пути, по которым может идти эволюция мужских копулятивных органов, начиная от простейшего впячивания покровов. И подобное впячи- вание, и все три пути развития имеются у Acoela, причем такое разнообразие наблюдается только у них. Среди других турбеллярий совокупительный орган в виде простого вворачивания покровов имеется лишь у Plicastoma jenseni из Prolecithophora (Reisinger, 1934-1935; Karling, 1967).
Все основные типы совокупительных органов намечаются по существу уже у Haploposthia и близких видов. Рассмотрим для
примера путь, ведущий к кутикулярному стилету. У представителей Haploposthia в ресничном трубковидном половом преддверии — антруме — развиваются мелкие кутикулярные палочки, очевидно представляющие собой оформленный секрет (/Г. rubropunctata, Н. monogonophord), затем они складываются в пирамидку, образующую уже простейший кутикулярный пенис (Я. rubra, Рага- proporus pellucidus). Далее кутикулярные палочки превращаются в настоящие спикулы, которые образуют стилет такого типа,
Рис. 90. Копулятивный аппарат Minona cornupenis (Proseriata). (По: Karling, 1967b).
bs — семенная бурса, г — кишка, о — рот, ор — простатический орган, ovd — яйцевод, р — циррус, рт — женское половое отверстие, р/с — женское копулятивное отверстие, ph — глотка, рт — мужское половое отверстие, st — стилет простатического органа, vs — семенной пузырек.
как у Paraproporus rubescens, Paraphanostoma submaculatum и Actinoposthia (рис. 91). Развитие кутикулярного стилета ведет к редукции антрума, в результате формируется орган, характерный для Paraphanostoma и Childia. Столь же четкие ряды развития прослеживаются и при образовании цирруса и мускулистого пениса.
Если о происхождении женских копулятивных органов можно с уверенностью сказать, что они у различных турбеллярий возникли независимо, то происхождение мужских копулятивных органов не столь ясно. Все турбеллярии уже обладают мужским совокупительным органом. Исходя из этого, можно сделать два предположения: 1) мужские копулятивные органы возникли независимо у разных турбеллярий, 2) они берут начало из одного источ-
ника. Принимая во внимание огромное многообразие в строении, положении и числе мужских копулятивных органов турбеллярий, мы вслед за В. Н. Беклемишевым (1964) склонны считать, что они самостоятельно появились в разных группах. Заметим, что
из этого заключения вытекает важное следствие: если мужской копулятивный аппарат действительно возникал в пределах данной группы и, стало быть, отсутствовал у первичных турбеллярий (женский, как мы уже видели, отсутствует и у многих ныне существующих форм), то это означает, что исходные способы осеменения у турбеллярий были весьма примитивными (псевдокопуляция, наружно-внутреннее оплодотворение, возможно, уже с зачаточ-
ной копуляцией). Можно встать и на вторую точку арония, однако разнообразие мужских копулятивных органов турбеллярий таково, что по существу нужно принять возможность полного их преобразования. Если даже первичные поликладиды и имели какой-то примитивный копулятивный орган наподобие выворачивающегося трубковидного антрума, то при наличии такого удобного материала, как грушевидные железы, могла произойти субституция функции. Аналогичные примеры у турбеллярий имеются. Так, сагиттоцисты, появившиеся у зеленых конволют, начинают использоваться при копуляции, мягкие пенисы при этом у некоторых видов редуцируются (см.: Мамкаев, 1971). Таким образом, придерживаясь второй точки зрения, также приходится признать независимое формирование мужских копулятивных органов у разных турбеллярий. В результате обе версии оказываются по существу близкими одна к другой.
В этом разделе мы представили материал, показывающий, что у турбеллярий встречаются очень примитивные способы осеменения, а бурсы и мужские совокупительные органы формируются в пределах группы. Совершенно очевидно, что спаривание при отсутствии женских копулятивных органов первично. Становление внутреннего оплодотворения идет различными путями. Как и при возникновении любой новой функции, здесь развитие идет во многих направлениях. Следует подчеркнуть, что при этом могут быть весьма разнообразные ситуации. Совокупительные органы возникают из разных источников, используются различные «подручные» материалы. Ресничные черви представляют ценный материал для исследования формирования различных систем, так как они дают многочисленные морфологические ряды, которые можно проследить от самых первоначальных состояний.
ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ
Особенности примитивного спиральногодробления
Онтогенез турбеллярий за последние двадцать лет привлекал к себе большое внимание. Появились несколько крупных исследований и ряд обзорных работ, авторы которых пытались проанализировать эмбриональное развитие в соответствии со своими взглядами на происхождение Metazoa, в частности Тиг- bellaria.
Для нас особый интерес представляют статья О. М. Ивано- вой-Казас (1959а) «К вопросу о происхождении и эволюции спирального дробления», аналитическая глава об истории развития турбеллярий из работы Акса (Ах, 1961), высказывания В. Н. Беклемишева относительно онтогенеза турбеллярий (19636, 1964) 142
и экспериментальный анализ дробления у Acoela, осуществленный Бойер (Boyer, 1971).
Archoophora, лишенные еще желточников, имеют энтолеци- тальные яйца, дробление которых, естественно, сохранило еще первичные черты. Что касается Neoophora, то их экзолецитальные яйца откладываются в капсулах, также содержащих множество, иногда сотни и тысячи, желточных клеток. Поэтому эмбриональное развитие Neoophora подверглось значительным вторичным изменениям, сводящимся к выработке приспособлений к возможно раннему использованию зародышем желтка, заключенного в желточных клетках.
У Archoophora встречаются два варианта спирального дробления — квартетное с четырьмя основными бластомерами — макромерами, от которых на анимальном полюсе последовательно отделяются квартеты микромеров, и дуэтное — с двумя основными бластомерами. Первый вариант хорошо известен у Polycladida, второй очень характерен для Acoela и в интересной форме проявляется также у Macrostomida.
Очень важно решить вопрос, какой из этих двух вариантов является исторически более ранней формой спирального дробления. По господствующим представлениям, общие предки Poly- cladida и Acoela обладали уже типичным квартетным дроблением, причем предполагается, что у первых оно сохранилось в почти неизменном виде, а у вторых дало начало дуэтному варианту (Remane, 1950; Шмидт, 1951; Hyman, 1951; Ливанов, 1955; Marcus, 1958, Богомолов, 1960; Ах, 1961; Федотов, 1966; Slewing, 1969). Это утверждение почти ни у кого не вызывает сомнений, принимается без доказательств, как нечто само собой разумеющееся, и речь идет главным образом о том, каким именно путем совершился эволюционный переход от квартетного дробления к дуэтному (см., например: Богомолов, 1960; Siewing, 1969).
Противоположное мнение, к которому присоединяемся и мы, было высказано Бресслау (Bresslau, 1909), развито О. М. Ивано- вой-Казас (1959а, 19596) и поддержано затем В. Н. Беклемишевым (19636, 1964). По этой концепции, все особенности квартетного спирального дробления в той форме, в которой они проявляются у Polycladida (не говоря уже о Poly chaeta), возникли в результате длинного и сложного процесса эволюции онтогенеза из примитивных форм дуэтного спирального дробления.
В классической работе по развитию Convoluta roskoffensis Бресслау (Bresslau, 1909) пришел к выводу, что замечательное сходство между дуэтным дроблением Acoela и квартетным у Polycladida не случайно, но объясняется их гомологией и выражает близкое родство этих отрядов. По Бресслау, дуэтное дробление Acoela примитивнее. На это указывает все последующее развитие бескишечных турбеллярий, в котором нет никаких следов деградации или неотенического ускорения.
У Cnidaria дробление яйца очень разнообразно и изменчиво и нередко имеет признаки очень примитивного спирального дробления (Мечников, 1886; Wietrzykowski, 1912; Berg, 1941; Nyholm, 1942—1944; Корсакова, 1949; Жинкин, 1951; Дондуа, 1952). Эти признаки спиральности иногда проявляются начиная со второго деления и заключаются в очень характерном взаимном расположении первых четырех бластомеров двумя перекрещивающимися парами. Именно такое расположение характерно для Acoela и наблюдается, например, у гидроидной медузы Rathkea fasciculata (рис. 92; Мечников, 1886).
Рис. 92. Различные формы дробления у Cnidaria.
А — анархическое дробление гидромедузы Oceania, Б — дуэтное спиральное дробление у гидромедузы Rathkea fasciculata, вид сбоку; В — квартетное спиральное дробление у нее же, вид с анимального полюса; Г и Д — спиральное дробление морского пера Funiculina, вид с анимального полюса (А—В — по: Мечников, 1886; Г, Д — по: Berg, 1941).
Разумеется, одно сходство в начальных стадиях дробления у таких форм, как Rathkea и Acoela, отнюдь не может свидетельствовать об их близком родстве. Вероятно, примитивное дуэтное дробление появлялось у первобытных Metazoa неоднократно, и, скорее всего, случаи расположения дуэтами бластомеров у некоторых Cnidaria можно рассматривать только как модели, показывающие нам, как могли возникнуть особенности дуэтного дробления у предков турбеллярий. По-видимому, дуэтное дробление в той форме, как оно представлено у современных Acoela, не вполне примитивно, а имеет уже некоторые черты специализации, в частности дифференциацию бластомеров на макро- и микромеры.
Следовательно, вовсе не обязательно дуэтное дробление Acoela выводить из квартетного. Скорее, обе формы дробления произошли независимо от примитивного дуэтного дробления.
Развитие Archoophora
Обычно рассмотрение эмбрионального развития турбеллярий начинают с изложения квартетного дробления Polycladida, как наиболее близкого к типичному спиральному дроблению Polychaeta. Мы отступим от этой схемы и начнем с анализа развития Macrostomida, которое отличается рядом примитивных особенностей, сочетающихся, правда, с некоторыми явно вторичными приспособлениями.
Квартетный тип спирального дробления у некоторых видов Macrostomum отмечен давно (Reisingerr 1923; Богомолов, 1949; Papi, 1953), но детали развития у Macrostomum appendiculatum стали известны сравнительно недавно (Seilern-Aspang, 1957а).
По данным Зайлерн-Аспанга, первое деление яйца меридионально, а второе, слегка неравномерное, леотропно, так что образуются два макромера и два микромера (рис. 93, А). Их взаимное расположение очень характерно и полностью совпадает с дуэтным расположением четырех первых бластомеров у Acoela, а именно два микромера лежат на анимальном полюсе в промежутке между двумя вегетативными макромерами. Микромеры не соприкасаются друг с другом, тогда как макромеры прилегают друг к другу на вегетативной стороне зародыша.
Третье деление дексиотропно. После него у одних экземпляров М. appendiculatum развитие идет по дуэтному, у других — по квартетному типу в зависимости от количества желтка в яйцах; при менее обильных его запасах дробление принимает дуэтный характер. В этом случае первый дуэт микромеров и его потомки оттесняются последующими дуэтами к анимальному полюсу зародыша (рис. 93, Б—Г). При квартетном типе развития первый дуэт микромеров остается рядом с двумя макромерами и вместе с ними составляет основной квартет макромеров (А, В, С. D), от которых в дальнейшем отделяются четверки микромеров (рис. 93, ДУ
При квартетном варианте на стадии 16 бластомеров четыре макромера, богатые желтком и лежащие на вегетативной стороне, преобразуются в очень своеобразную эмбриональную оболочку — «желточную мантию», которая обрастает весь зародыш и в дальнейшем эмбриогенезе не участвует, так как служит лишь для питания (рис. 93, Д\ При дроблении по дуэтному типу желточная мантия образуется только из двух макромеров и двух микромеров третьего дуэта.
Эти непонятные на первый взгляд явления можно объяснить только тем, что в дроблении Macrostomum проявляются еще очень примитивные отношения (Иванова-Казас, 1959а, 19596). Крайняя
неустойчивость и изменчивость дробления в данном случае весьма характерны. Другой, не менее примитивный признак заключается в недетерминированности дробления. Еще в начале дробления в яйце появляются два презумптивных зачатка — глотки и мозга и полового аппарата. Они представлены двумя скоплениями свободной от желтка, базофильной цитоплазмы, однако между расположением этих зачатков и первых плоскостей деления нет ни-
Рис. 93. Macrostomum sp. (Macrost о mida). Дробление яйца. (По: Seilern- Aspang, 1957а).
А — дуэтное дробление, стадия 4 бластомеров; Б — то же, дексиотропное отделение второго дуэта микромеров, стадия 6 бластомеров; В — то же, разделение бластомеров первого дуэта, стадия 8 бластомеров; Г — то же, леотропное отделение третьего дуэта и разделение бластомеров первого и второго дуэтов, стадия 16 бластомеров; Д — квартетный вариант дробления, стадия 16 бластомеров. а,г—d2—d,a — бластомеры первого, второго и третьего дуэтов, st — клетки основного дуэта (макромеры).
какой корреляции. После первого деления зачатки могут равномерно распределиться между двумя бластомерами или оба попадают в один из них, то в один, то в другой. На стадии четырех бластомеров у разных зародышей зачатки оказываются то в какой-либо одной клетке, то в двух, трех или во всех четырех. Другими словами, проспективное значение сходных бластомеров у разных зародышей варьирует в сильной степени, т. е. устойчивой детерминированности бластомеров еще нет. Об ее отсутствии свидетельствует и образование желточной мантии у разных зародышей из различных бластомеров (см.: Иванова-Казас, 1959а, 19596). Более того, оказывается, что при голодании Macrostomum откладывают яйца с уменьшенным запасом желтка, и в этом случае желточная оболочка вовсе не формируется.
С другой стороны, способность зародыша Macrostomum образовывать зародышевую оболочку уникальна среди Archoophora
и ее нельзя расценивать иначе, как раннюю вторичную специали
зацию.
Итак, весьма неустойчивое недетерминированное развитие Macrostomum appendiculatum представляет собой очень примитивную форму спирального дробления, из которого легко выводится как настоящее дуэтное дробление Acoela, так и истинное квартетное дробление других видов Macrostomum, а также
Polycladida и остальных Archoophora.
Таким образом, дуэтное дробление Acoela, по-видимому, не примитивнее квартетного, но оба возникли независимо от каких-то архаических форм дуэтного дробления. Если это так, то в развитии низших Spiralia (т. е. Plathelminthes и Nemathel-
Рис. 94. Примеры спирального дуэтного дробления. (Из: Иванова-Ка- зас, 1959а).
А, Б — начальные стадии др обленил «Соп- Doluta (Acoela), В—Д — то же у Mesostoma ehrenbergi, (Neorhabdocoela), Е—3— то же у Lepidodermella squamata (Gastro- tricha).
minthes) должно проявляться не только квартетное дробление, но и следы дуэтного дробления. И действительно, они имеются. О. М. Ива- новой-Казас удалось по литературным источникам обнаружить хорошие примеры дуэтного дробления у Neorhabdocoela (Mesostoma ehrenbergi — рис. 94, В—Д; по: Bresslau, 1904), у Cestoidea (Taenia serrata, по: Janicki, 1907), у Gastrotricha (Lepidodermella squamata — рис. 94, E—3*, no: Sacks, 1955) и у Monogenoidea (Gyrodactylus, no: Kathariner, 1904).
Судя по описанию Ланга (Lang, 1884), у многих Polycladida четырехклеточный зародыш в точности сходен с таковым у Macrostomum appendiculatum, Acoela и Rathkea. Два анимальных бластомера (А и С) имеют несколько меньшие размеры и вследствие лео- тропности второго деления помещаются над промежутком между двумя вегетативными макромерами В нВ (рис. 95). Позднее ани- мальные и вегетативные макромеры ложатся более или менее в одной плоскости. Все дальнейшее развитие яйца у Polycladida,
как известно, носит характер истинного квартетного спирального дробления. Впрочем, Ланг отмечает, что иногда, в виде исключения, у поликладид встречаются яйца, развивающиеся с образованием дуэтов.
Рис. 95. Расположение первых четырех бластомеров в результате второго, леотропного деления у Polycladida. (По: Lang, 1884).Рис. 95. Расположение первых четырех бластомеров в результате второго, леотропного деления у Polycladida. (По: Lang, 1884).Нужно сказать, что у некоторых Acoela дробление сохраняет еще большую неустойчивость, что вполне согласуется с представлением о примитивности дуэтной его формы. Так, по сообщению С. И. Богомолова (I960), некоторые яйца Convoluta convoluta испытывают квартетное дробление, тогда как большая их часть развивается обычным для Acoela способом; изредка у этого вида встречается даже отделение микромеров от одного макромера. Как показали прижизненные наблюдения М. А. Гуреевой, во всех этих случаях мы имеем дело с нормальным развитием, в результате которого формируется подвижный червячок.
Рис. 95. Расположение первых четырех бластомеров в результате второго, леотропного деления у Polycladida. (По: Lang, 1884).
Рис. 95. Расположение первых четырех бластомеров в результате второго, леотропного деления у Polycladida. (По: Lang, 1884).
Высказывалось мнение, что дуэтное дробление Acoela произошло от квартетного развития путем «выпадения» второго меридионального деления. Как мы видели на примере развития Macrostomum appendi- culatum и при внимательном сопоставлении четырехклеточных зародышей Acoela, Polycladida и Macrostomida,
это утверждение лишено всяких оснований. Ни о каком выпадении деления не может быть и речи по той простой причине, что как при дуэтном, так и при квартетном спиральном дроблении второе деление всегда имеет более или менее ясно выраженный леотроп- ный характер. Первый дуэт микромеров у Acoela, возникающий вследствие леотропного деления, гомологичен не первому дексио- тропному квартету у Polycladida, а их макромерам А и С.
Итак, на основании изложенных выше фактов и соображений мы должны следующим образом представлять себе первоначальный тип дробления, свойственный общим предкам всех турбел- лярий.
Это было очень примитивное спиральное дробление без дифференциации на макро- и микромеры. Второе клеточное деление уже было леотропным, и благодаря этому существовали явные признаки дуэтного типа. Развитие еще не было детерминированным, т. е. потенции отдельных бластомеров были очень широкими и судьба их легко менялась в зависимости от внешних и внутренних условий.
Примитивное спиральное дробление, очень близкое к этому гипотетическому типу развития, встречается, как мы видели, у некоторых Cnidaria. Зивинг (Slewing, 1969) называет его «псевдо-
спиральным», имея, очевидно, в виду не только отсутствие характерных особенностей детерминированного дробления Polychaeta, но считая, что по своей природе оно вообще не имеет никакого отношения к истинному спиральному дроблению. С нашей точки зрения, правильнее называть его вслед за О. М. Ивановой-Казас (1959а) «первично-спиральным дроблением».
Из него с одинаковой легкостью в процессе эволюции онтогенеза могли сформироваться обе формы специализированного детерминированного спирального дробления — дуэтная и квартетная.
Заслуживает внимания вопрос о природе процесса гаструляции у турбеллярий. Обычно принимается, что гаструляция осуществляется исключительно путем эпиболии, т. е. постепенного обрастания микромерами макромеров. Эпиболия была описана для Polycladida (Lang, 1884; Surface, 1907) и для Gnathostomulida (Riedl, 1969). Однако В. Н. Беклемишев (19636) совершенно прав, утверждая, что преобладающая роль принадлежит иммиграции клеток. В самом деле, на стадии, соответствующей бластуле, у Polycladida внутрь мигрируют некоторые клетки второго и предположительно третьего квартета и, наконец, все бластомеры четвертого квартета. Все эти клетки вместе с макромерами 4A—D дают начало фагоцитобласту, т. е. элементам энтодермы и мезодермы. Таким образом, у низших турбеллярий фагоцито- бласт возникает в значительной мере посредством мультиполярной иммиграции, хотя количество клеток, мигрирующих внутрь, невелико вследствие специализации и детерминированности дробления. Эти факты и соображения, естественно, приложимы и к другим Archoophora и чрезвычайно важны для укрепления гипотезы Фагоцителлы И. И. Мечникова и идеи о примитивности организации Acoela (Иванов, 1968).
Эмбриональное развитие у Acoela изучалось рядом авторов (Gardiner, 1895; Bresslau, 1909; Богомолов, 1960; Ах u. Dorjes, 1966; Apelt, 1969; Boyer, 1971; Богута, 1971, и др.). У Acoela в результате дуэтного дробления зародыш очень рано приобретает двулучевую симметрию (рис. 96). Гаструляция происходит путем погружения внутрь двух макромеров, которые, размножаясь затем вместе с потомками четвертого дуэта микромеров, дают паренхиму. Дифференциации на энтодерму и мезодерму не происходит. Эти факты исключительно интересны, они вполне согласуются с представлением о большой примитивности Acoela и об изначальном отсутствии у них эпителизованной кишки и дают, следовательно, основание рассматривать паренхиму Acoela как малоизмененный фагоцитобласт.
Примитивность дуэтного дробления бескишечных ресничных червей недавно получила новое прекрасное подтверждение в экспериментальной работе Бойер (Boyer, 1971). Объектом ее исследования были дробящиеся яйца Childia groenlandica. Оказалось, что эмбрионы Acoela обладают очень высокой регулятивной способ-
ностью, что, разумеется, свидетельствует об отсутствии детерминированности развития. В результате удаления одного из бластомеров на 2-клеточной стадии развития формируется нормальное животное, имеющее, однако, размеры, в два раза меньшие обычных. Нормальные особи формируются и при удалении части клеток или всех клеток первого, второго и третьего дуэтов. Однако
Рис. 96. Convoluta roscoffensis (Acoela). Дробление яйца. (По: Bresslau, 1909).
А — 4-клеточная стадия, с анимального полюса; Б — 12-клеточная стадия, сбоку; В — 16-клеточная стадия, сбоку (произошла иммиграция бластомеров ЗА и ЗВ); Г — 24-клеточная стадия, сбоку (отделение четвертого дуэта 4а и 4Ь); Д — то же, с вегетативного полюса; Е — 32-клеточная стадия, с анимального полюса.
при удалении у зародыша обоих макромеров получаются ненормальные животные в виде ресничных сферул; у них не развивается часть центральной пищеварительной паренхимы, на месте которой остается полость, и отсутствуют статоцист и рот. «Недетерминированность развития и высокая регулятивная способность у Acoela заставляют предположить, что этот отряд находится на уровне предковых форм SptraUa», — пишет Бойер (Boyer, 1971, стр. 97).
Замечательно далее, что у Acoela нет клетки, соответствующей бластомеру 4d аннелид и других «квартетных Spiralia», которая давала бы начало всей мезодерме и по крайней мере части энтодермы. Вместо этого «неясно выраженные у Acoela энтодерма и
Рис. 97. Planocera inquilina (Polycladida). Некоторые стадии эмбрионального развития. (По: Surface, 1907).А — 8-клеточная стадия, с анимального полюса; Б — 16- клеточная стадия, с анимального полюса; В — оптический разрез, образование эктомезодермы; Г — гаструла, образование стомодеума. Ы — бластопор, end — энтодерма, тез — мезодерма, г — эктодерма, v — желток.Рис. 97. Planocera inquilina (Polycladida). Некоторые стадии эмбрионального развития. (По: Surface, 1907).А — 8-клеточная стадия, с анимального полюса; Б — 16- клеточная стадия, с анимального полюса; В — оптический разрез, образование эктомезодермы; Г — гаструла, образование стомодеума. Ы — бластопор, end — энтодерма, тез — мезодерма, г — эктодерма, v — желток.
Рис. 97. Planocera inquilina (Polycladida). Некоторые стадии эмбрионального развития. (По: Surface, 1907).
А — 8-клеточная стадия, с анимального полюса; Б — 16- клеточная стадия, с анимального полюса; В — оптический разрез, образование эктомезодермы; Г — гаструла, образование стомодеума. Ы — бластопор, end — энтодерма, тез — мезодерма, г — эктодерма, v — желток.
Рис. 97. Planocera inquilina (Polycladida). Некоторые стадии эмбрионального развития. (По: Surface, 1907).
А — 8-клеточная стадия, с анимального полюса; Б — 16- клеточная стадия, с анимального полюса; В — оптический разрез, образование эктомезодермы; Г — гаструла, образование стомодеума. Ы — бластопор, end — энтодерма, тез — мезодерма, г — эктодерма, v — желток.
мезодерма происходят от всех клеток, мигрирующих внутрь во время гаструляции» (Boyer, 1971). В этом заключается еще одна чрезвычайно примитивная черта развития Acoela.
Некоторые авторы, особенно С. И. Богомолов (1960), настаивают на наличии у Acoela настоящей инвагинационной гаструлы с эпителизированной первичной кишкой. Собственные данные Богомолова о развитии Convoluta convoluta, однако, изложены неясно, документированы недостаточно и потому неубедительны. Как известно из очень обстоятельных работ Гардинера (Gardiner, 1895), Бресслау (Bresslau, 1909) и подтверждено самим Богомоловым, вся «энтодерма» Acoela в момент гаструляции состоит всего из двух макромеров (рис. 96, Б, В). Погружение их внутрь зародыша естественнее рассматривать как иммиграцию, а не инвагинацию. Мы уверены, что невозможно серьезно и без предвзятости
говорить о существовании первичной кишки, состоящей из энтодермального эпителия, когда налицо всего две клетки, сохраняющие к тому же характер недифференцированных бластомеров.
У Polycladida мы находим уже вполне сложившееся квартетное дробление (рис. 97). Имеются бластомеры, гомологичные розетке и кресту аннелид, но, разумеется, не столь индивидуализированные, как у последних. Бластомеры, отвечающие трохобла- стам аннелид, однако, не участвуют в образовании ресничного шнура. Судьба бластомеров, образующих энтодерму у Polycladida, очень своеобразна. Из клеток четвертого квартета, гораздо более крупных, чем макромеры 4Л — D, бластомеры 4а—с дегенерируют, распадаются и вместе с макромерами идут на питание зародыша. Возможно, впрочем, что у ряда поликладид они еще участвуют в формировании кишки (Seienka, 1881; Lang, 1884). Потомки бластомера ^d, как у других Spiralia, дают клетки средней кишки и первичные мезодермальные клетки. Эктомезенхима, представленная сначала четырьмя радиально лежащими клетками, отделяется от третьего квартета микромеров.
К примитивным чертам дробления у Polycladida следует отнести крупные размеры микромеров, отсутствие настоящих розетки, креста и трохобластов и гомоквадрантность. Кроме того, у поликладид первый соматобласт (2d), играющий такую большую роль в развитии кольчатых червей и моллюсков, не выражен: этот бластомер еще не отличается от других микромеров второго квартета ни по размерам, ни по участию в дальнейшем развитии. Впрочем, именно у Polycladida уже проявляется в зачаточной форме очень прогрессивная тенденция, характерная для высших Spiralia, а именно происходит некоторое увеличение квадранта D, связанное, очевидно, с возрастающим значением его в формировании туловища взрослого животного. За счет квадранта D развиваются ткани и органы дорсо-каудальной области тела и происходит разрастание задней части туловища во время онтогенеза. У аннелид эта роль квадранта D достигает своего максимального развития. Дегенерацию клеток четвертого квартета микромеров и макромеров следует рассматривать как раннюю вторичную специализацию развития.
У части поликладид (подотряд Cotylea), как известно, имеется характерная пелагическая личинка, открытая Иоганесом Мюллером (Muller, 1850) и ныне называемая мюллеровской личинкой. Она имеет 8—10 выростов в средней части тела, покрытых длинными ресничками преорального ресничного шнура (рис. 98). Метаморфоз личинки носит эволютивный характер и заключается в постепенной редукции выростов и ресничного шнура и в усиленном росте в ддину особенно посторальной части тела. Этот рост начинается очень рано, еще при формировании самой личинки и приводит к смещению ротового отверстия, лежащего первоначально у зародыша на заднем полюсе, на брюшную сторону тела.
Для других Archoophora, насколько теперь известно, характерен квартетный тип спирального дробления. Он отмечен у Cate- nulida ^Stenostomum leucops, no: Bresslau, 1928—1933, и Catenula lemnae, по: Богомолов, 1949) и недавно описан у Gnathostomulida (Gnathostomula jenneri, no: Riedl, 1969). У последних дробление
носит еще очень примитивные черты (рис. 99). Бластомеры А и С лежат в анимальной половине зародыша и соприкасаются; дто указывает на леотропность второго деления. Бластомер D едва крупнее, чем остальные макромеры, однако после гас- труляции в центральной части заро-
Рис. 99. Gnathostomula jen* neri (Gnathostomulida). Дробление яйца. (По: Riedl, 1969).Рис. 99. Gnathostomula jen* neri (Gnathostomulida). Дробление яйца. (По: Riedl, 1969).Рис. 98. Мюллеровские личинки поли- кладид. (Из: Beauchamp, 1951).Рис. 98. Мюллеровские личинки поли- кладид. (Из: Beauchamp, 1951).А — личинка Tysanozoon sp., сбоку; Б — то же «Loboptera gargantuan, с брюшной стороны. с — мозг, сг — ресничный шнур, I — лопасти, ос — глаза, sa — теменной султан, sp — задний султан.А — личинка Tysanozoon sp., сбоку; Б — то же «Loboptera gargantuan, с брюшной стороны. с — мозг, сг — ресничный шнур, I — лопасти, ос — глаза, sa — теменной султан, sp — задний султан.А—3 — последовательные ста-дии развития.
Рис. 99. Gnathostomula jen* neri (Gnathostomulida). Дробление яйца. (По: Riedl, 1969).
Рис. 99. Gnathostomula jen* neri (Gnathostomulida). Дробление яйца. (По: Riedl, 1969).
Рис. 98. Мюллеровские личинки поли- кладид. (Из: Beauchamp, 1951).
Рис. 98. Мюллеровские личинки поли- кладид. (Из: Beauchamp, 1951).
А — личинка Tysanozoon sp., сбоку; Б — то же «Loboptera gargantuan, с брюшной стороны. с — мозг, сг — ресничный шнур, I — лопасти, ос — глаза, sa — теменной султан, sp — задний султан.
А — личинка Tysanozoon sp., сбоку; Б — то же «Loboptera gargantuan, с брюшной стороны. с — мозг, сг — ресничный шнур, I — лопасти, ос — глаза, sa — теменной султан, sp — задний султан.
дыша заметна пара больших клеток, которые, по мнению Ридля, представляют собой потомков бластомера 4d.
Развитие Neoophora
Среди Neoophora известны многочисленные случаи, когда развитие начинается еще как настоящее квартетное спиральное дробление. Таково начало дробления у Lecithoepitheliata, у некоторых Neorhabdocoela (Bresslauilla relicta и Phaenocora, по: Богомолов, 1949) и у ряда Proseriata {Otomesostoma auditwum, по: Reisinger, 1955; Monocelisfusca, no: Giesa u. Ax, 1964). Однако у большинства Neoophora, особенно у Tricladida, исчезают последние следы спирального расположения бластомеров, деление их с самого начала приобретает равномерный характер, дробление становится анархическим.
В развитии Neoophora можйо различать несколько главных тенденций в выработке приспособлений для усвоения желтка из желточных клеток. В дальнейшем изложении мы в основном полагаемся на ту трактовку этих явлений, которую дает им О. М. Ива- нова-Казас.
У LecithoepttheUata^ представляющих большой интерес в филогенетическом аспекте, развитие изучалось у двух пресноводных форм — у Prorhynchus stagnalis (Steinbock u. Ausserhoffer, 1950) и Xenoprorhynchus steinbocki (Reisinger, 1970). У Prorhynchusstagnalis спиральное вначале дробление заканчивается образованием морулы. Замечательно, что в разное время года развитие Prorhynchus протекает различно. Летом развивающийся зародыш все время остается компактным, желточный материал отчасти поглощается его поверхностными клетками, но главная масса желтка сохраняется до конца развития и заглатывается уже вполне сформированным животным перед его вылуплением. Этот тип развития Штейнбек и Ойзерхофер вполне резонно считают более примитивным.
При низкой температуре развитие идет совсем иначе. Клетки раннего зародыша обрастают массу желточных клеток, которая при дальнейшем развитии оказывается в полости кишечника, где и переваривается.
Правда, по мнению Акса (Ах, 1961), в первом случае, т. е. при развитии плотного зародыша, происходят только модификационные изменения в развитии эктодермы, а именно она формируется так рано и быстро, что под ней оказываются лишь немногие желточные клетки. Как бы то ни было, факт тот, что у Prorhynchus stagnalis имеются значительные вариации способа развития, существование которых становится понятным, если признать Leci- thoepitheliata группой, еще близко стоящей к основанию ствола Neoophora.
Недавно Рейзингер (Reisinger, 1970) сообщил о данных его ученицы Щискович (Szyskowitz), изучавшей эмбриональное развитие Xenoprorhynchus steinbocki. У этой турбеллярии яйца также окружены желточной клеточной мантией. Яйцо испытывает типичное спиральное квартетное дробление, сходное с таковым у Polycladida. Как у Archoophora, Sipunculida, у многих аннелид и моллюсков, у Xenoprorhynchus путем эпиболии образуется стерро- гаструла. Имеется небольшое преобладание квадранта D — особенность, намечающаяся уже у поликладид, но отчетливо выраженная у многих аннелид. На стадии около 40 клеток, сразу же после гаструляции, внутри зародыша выделяются два крупных бластомера — потомки 4d. Они отделяют от себя несколько мелких клеток, образуя нечто вроде коротких мезодермальных полосок, которые вскоре распадаются на мезенхиму. В отличие от Polycladida энтодермальные макромеры A— D и микромеры 4а—4с не резорбируются. Несколько мелких клеток, происходящих от второго и третьего квартетов, смещаются на периферию, где обра-
зуют эмбриональную оболочку. Вероятно, они отвечают клеткам провизорной эктодермы Tricladida, но в конце концов служат для захвата и переваривания желточных клеток.
Таким образом, для Xenoprorhynchus характерно сочетание очень примитивных черт эмбрионального развития Archoophora со вторичными провизорными приспособлениями, характерными для Neoophora. Это сочетание представляет, разумеется, исключительный интерес, так как очень важно с точки зрения установления родства Lecithoepitheliata с Acoela. именно с Hofsteniidae (Steinbock, 1966; Reisinger, 1970).
Эмбриональное развитие Paravortex gemellipara (Neorhabdo- coela, Dalyellioida), судя по данным Болла (Ball, 1916), более всего напоминает примитивный вариант развития Prorhynchus stagnalis (с плотным зародышем). Сперва видны только два макромера и кучка микромеров. Позднее, на стадии морулы, различимы три сорта клеток (рис. 100). На одной стороне зародыша находятся мелкие клетки, потомки микромеров — мезо-эктодерма, на другой стороне лежат потомки одного из макромеров, дающие позднее первичную, или «желточную», энтодерму. Центр зародыша занят клетками — потомками второго макромера; из них образуется вторичная, или «кишечная», энтодерма. Энтодермальная часть зародыша соответствует будущей спинной стороне и обращена внутрь яйцевой капсулы, а будущая брюшная сторона обращена наружу. Клетки первичной энтодермы заглатывают желток и в свою очередь фагоцитируются клетками вторичной энтодермы. Значительная часть желтка, однако, остается вне зародыша. Тем временем поверхностные клетки мезо-эктодермы брюшной стороны уплощаются и разрастаются, образуя мезодерму и эктодерму спинной стороны (рис. 100, Б).
У других Neorhabdocoela, а именно у Mesostoma и Bothromeso- stoma, развитие больше похоже на развитие «полого зародыша» у Prorhynchus stagnalis. В летних яйцевых капсулах Mesostoma ehrenbergi (подотряд Typhloplanoida) желточные клетки, прилегающие со спинной стороны к зародышу, сильно вакуолизированы, тогда как периферические желточные клетки сливаются в синцитий. В массе эмбриональных клеток начинается дифференциация органов. Поверхностные клетки брюшной стороны дифференцируются в эктодерму и растут на бока и спинную сторону, обрастая при этом вакуолизированную часть желтка. Последний в конце концов попадает в полость кишки и здесь переваривается. Сходно протекает и развитие Plagiostomum girardi (Prolecithophora), но с тем, однако, отличием, что бластомеры зародыша слабо связаны друг с другом и сперва располагаются в массе желточных клеток, что напоминает дробление планарий (Bresslau, 1904).
К этому же типу в сущности относится и эмбриональное развитие Temnocephalida, изученное у Temnocephala fasciata (Haswell, 1909), Т. novae-zealandiae (Harrison, 1947) и Scutariella (—Caridi- nicola) indica (Fernando, 1934). У всех этих комменсальных турбел-
лярий, близких к Neorhabdocoela, развитие протекает сходно. Желточные клетки вскоре сливаются в синцитий, а яйцо сначала испытывает полное, равномерное и беспорядочное дробление, а затем бластомеры дают зародышевую синцитиальную массу, которая отличается гомогенной и базофильной цитоплазмой. В ней рассеяны крупные и мелкие ядра (рис. 101, Л).
Рис. 100. Paravortex gemelltpara (Neorhabdocoela). Эмбриональное развитие. (По: Ball, 1916).
А — один зародыш, окруженный желточной массой; Б —яйцевая капсула с двумя несколько более старшими зародышами,ер — эпидермальные клетки на поверхности зародыша, тиа —макромеры, mi — микромеры, nv — желточные ядра в вителло-фагах, mt — вителлофаги, -от — желточная масса.
Постепенно в зародышевом синцитии дифференцируются зачатки мозга, глотки, кишечника, выделительного аппарата и половых органов (рис. 101, Б). Одновременно из зародышевого синцития выходят мелкие клетки, которые выползают на поверхность желточной синцитиальной массы и здесь дифференцируются в кожный эпителий, мышцы кожно-мускульного мешка и паренхиму. Желточная масса, таким образом, оказывается между стенкой тела и кишечником и здесь резорбируется, 156.
У Seriata вторичные приспособления к усвоению желтка достигли максимального развития. Большой интерес представляет развитие Bothrioplana semperi {Proseriatd), изученное Рейзингером (Reisinger, 1923, 1940), так как оно еще близко стоит к типу развития, свойственному Prolecithophora и Neorhabdocoela. У Bothrio- plana при дроблении обособляется часть бластомеров в виде «блуждающих клеток», которые выходят на поверхность желточной массы и здесь образуют провизорную оболочку. Под нею несколько позднее формируется дефинитивная эктодерма спинной
Рис. 101. Scutariella indica (Temnocephalida). Эмбриональное развитие. (По: Fernando, 1934).
А — образование зародышевого синцития с макро- и микромерами, Б —дифференциация зачатков органов зародыша. Ы — зародышевый синцитий, с —зачаток мозга, end — зачаток кишки, ph — зачаток глотки, п — ядро желточного синцития.
стороны тела. Из остальных клеток зародыша развиваются все внутренние органы. Таким образом, у Bothrioplana, так же как у Mesostoma, Plaglostomum и Temnocephalida, желток обрастается частью эмбриональных клеток.
Недавно стало известно и развитие Monocelis fusca (Proseriata) благодаря интересным исследованиям Гиза и Акса (Giesa и. Ах, 1964; Giesa, 1966). У Monocelis, как у большинства Proseriata, в яйцевой капсуле, кроме яйца, содержится множество (несколько сотен) желточных клеток. Деление яйца носит еще явные черты спирального дробления, на которых нельзя не остановиться (рис. 102). Второе деление леотропно, как у Acoela, и приводит к образованию двух вегетативных макромеров и двух несколько меньших клеток, сдвинутых на анимальный полюс. Позднее, как у Polycladida, Macrostomida и у многих других турбеллярий, первые четыре клетки ложатся в одной плоскости, составляя основной квартет макромеров. Первый квартет микромеров образуется при дексиотропном делении. Далее дробление, утрачивает правильность. Развивается целобластула, которая скоро уплощается до степени двуслойного диска.
В конце дробления вследствие резко неравномерного деления многих бластомеров появляется множество мелких абортивных клеток, которые выталкиваются из тела зародыша и частью дегенерируют, а частью заползают в массу желточных клеток, где до времени пребывают в неактивном состоянии (рис. 103, Л).
От тела зародыша отделяется сперва 8, затем через некоторое время еще 5 клеток, которые образуют провизорную эмбриональную оболочку (рис. 103, Б). Одни ее клетки, называемые бластопораль- ными, захватывают желточные и абортивные клетки и проталкивают их внутрь под оболочку, где те и другие постепенно накапли-
Рис. 102. Monocelts fused (ProsertataY Дробление яйца. (По: Giesa, 1966).
А — 4-клеточная стадия, с анимального полюса (второе деление леотропное, как при дуэтном дроблении), Б — 8-клеточная стадия, с анимального полюса.
ваются в большом количестве. Другие клетки оболочки — вител- лофаги — заглатывают и переваривают желточные клетки, и, наконец, третьи образуют большую часть оболочки, часть их покрывается ресничками, с помощью которых зародыш начинает вращаться внутри яйцевой капсулы.
Оболочка не участвует в формировании тела животного, которое развивается из клеток эмбриона, или зародышевого диска, и вторично вошедших в его состав захваченных с желтком абортивных клеток. Зародышевый диск разрастается в промежутке между эмбриональной оболочкой и массой захваченных желточных клеток и постепенно обрастает всю желточную массу, образуя спинную сторону червя.
Таким образом, у Monocelts fusca в отличие от Bothrioplana semperi в начале развития полного обрастания желтка не происходит.
Сходным образом протекает развитие и у других Monocelididae (Coelogynopora, Archilopsis. по: Ах, 1961) и у Otomesostoma auditi- vum (Reisinger, 1955).
По развитию Tricladida опубликовано немало работ, причем первым исследователем эмбриологии планарий был И. И. Мечников (Мечников, 18776,1883; Mattiesen, 1904; Stevens, 1904; Fulinski, 158
1914, 1916, 1938; Seilern-Aspang, 1956, 1957b, 1957c, 1958; Moigne, 1963; Melander, 1963; Koscielski, 1966).
Для всех трикладид очень характерно наличие нескольких яиц и громадного количества желточных клеток в яйцевом коконе. Крайний пример в этом отношении представляет Dendrocoelum lacteum — в коконе содержится 20—40 яиц и 80—90 тысяч желточных клеток. Все или большая часть яиц развиваются в молодых животных.
Рис. 103. Monocelis fusca (Proseriata). Эмбриональное развитие. (По: Giesa, 1966).
А — выход из зародыша абортивных клеток; Б — зародыш с эмбриональной оболочкой, «бластопоральными» клетками и вителлофагами. ап — анимальный полюс зародыша, ab — абортивные клетки, аЪс — вновь образующаяся абортивная клетка, Ъс — «бластопоральные» клетки, се — клетки зародыша, eh — эмбриональная оболочка, nv — ядра вителлофагов, ph) — цитоплазма вителлофагов, -ос — заглоченные желточные клетки.
Дробление у трикладид полное и равномерное, но беспорядочное, так как бластомеры с самого начала почти не связаны друг с другом (рис. 104, А, Б), Они лежат в желточном синцитии, образующемся в начале развития из желточных клеток, прилегающих к яйцу. Этот синцитий с заключенными в нем бластомерами представляет собой единую физиологическую систему (Seilern-Aspang, 1958).
Часть бластомеров концентрируется в середине желточного синцития, другая расползается в разные стороны и, достигнув внешних границ синцития, образует сперва сетевидный, а позднее сплошной слой провизорной эктодермы (рис. 104, В, Г). Скопление внутренних бластомеров, прилегающее в одном месте к провизорной эктодерме, развивается в провизорные глотку и кишечник. Глотка быстро достигает высокой гистологической дифференциации и характеризуется постоянством клеточного состава, что свидетельствует о значительной детерминированности всего развития. На этой стадии зародыш характеризуется четырехлучевой
симметрией. Главная его ось совпадает с осью провизорной глотки и отвечает дорсо-вентральной оси будущего червя. Скоро провизорная глотка начинает заглатывать желточные клетки, окружающие зародыш. Кишка переполняется ими, и весь зародыш сильно увеличивается в размерах. Далее между провизорной эктодермой и кишкой за счет размножения бластомеров, не принимавших
Рис. 104. Эмбриональное развитие планарий (Tricladida). (Из : Beauchamp, 1961).
АиБ — стадии дробления Planaria toTDa, В — образование эмбриональной глотки у Dendrocoelum lacteum, Г — эмбрион, наглотавшийся желточных клеток; Д — резорбция желточных клеток и образование эмбриональной полоски, ее — провизорная эктодерма, ems — эмбриональная полоска, in — провизорная кишка, пет — ядра зародыша, ph — провизорная глотка, vc — желточные клетки.
пока участия в развитии, формируется зародышевая полоска, обладающая с самого начала билатеральной симметрией (рис. 104, ДУ В ней дифференцируются три клеточные группы бластемы, из которых постепенно развиваются все дефинитивные органы. Провизорные органы дегенерируют, т. е. имеет место настоящий некробиотический метаморфоз.
Как справедливо подчеркивает О. М. Иванова-Казас, скрытая личинка Tricladida во многом напоминает зародыш Proseriata. Заманчиво принять, что все провизорные органы личинки планарий гомологичны эмбриональной оболочке Monocelts, поскольку большая часть ее клеток, по-видимому, соответствует провизор-
ной эктодерме личинки. Гомологами провизорной глотки можно считать «бластопоральные клетки» у Monocelis, проталкивающие внутрь желточные элементы, а зачатком провизорной кишки — клетки-вителлофаги, способные к фагоцитозу. Однако все эти структуры у планарий состоят из большего количества клеток и функционируют несколько иначе.
Ранние стадии развития планарий подверглись еще большим вторичным изменениям, исчезли последние следы спирального дробления, еще очень полно представленные у Proseriata. Стадия бластулы выражена неясно. В общем, разумеется, развитие три- кладид гораздо более специализировано, чем просериат. Акс выводит тип развития Tricladida (Ах, 1961) непосредственно из такового Proseriata, но правильнее считать, что оба типа сформировались в результате дивергентной эволюции от общего анце- стрального прототипа.
Подводя итоги, мы можем сказать, что у Neoophora явно намечается несколько основных тенденций в эволюции онтогенеза.
У одних форм, например у Prorhynchus из Lecithoepitheliata и у Paravortex из Neorhabdocoela, зародыш все время остается среди желточных клеток, которые тем или иным способом усваиваются всеми или только специально для этого предназначенными клетками. Зародыш прилегает к желтку своей спинной стороной, эктодерма которой образуется в последнюю очередь.
к У Других турбеллярий, именно у Lecithoepitheliata (при некоторых условиях развития у Prorhynchus), у Prolecithophora (Plagiostomum), у ряда Neorhabdocoela (Mesostoma, Bothromeso- stoma), у части Proseriata (Bothrioplana), зародыш; занимает в желтке периферическое положение, будучи обращен спинной поверхностью к желтку, и постепенно обрастает его клетками эктодермы.
У многих Proseriata (Monocelis, Coelogynopora, Archilopsis) приспособления для усвоения желтка развиваются в более своеобразной форме. Зародыш занимает в общем то же положение, но образует особую^ провизорную эмбриональную оболочку, одни клетки которой заглатывают желток, другие переваривают его, тогда как третьи образуют провизорные покровы.
От сходного, но более примитивного типа онтогенеза, по-ви- димому, возникло некробиотическое развитие Tricladida с характерной «несвободной личинкой».
ФИЛОГЕНИЯ TURBELLARIA
Archoophora
Подробный анализ организации и развития Тurbellaria, осуществленный нами, позволяет сделать некоторые заключения о родственных связях между отрядами. Из этого анализа прежде
И А. В. Иванов и Ю. В. Мамкаев161
всего явствует, что ,Асое1а представляют собой низшую группу среди Archoophora и что общий предок турбеллярий обладал аце- лоидным строением.
А с о е 1 а
Действительно, вся организация Acoela отличается глубокой примитивностью. Их внутренняя клеточная масса находится на уровне смешанной паренхимы с зачаточным тканеобразованием, как у самых примитивных многоклеточных (Trichoplax, Porifera). Эта паренхима с ее несовершенным разделением на периферический слой (потенциальную мезодерму) и центральную пищеварительную часть (потенциальную энтодерму) чрезвычайно близка к первичному фагоцитобласту общих предков Metazoa. Среди турбеллярий мы находим все ступени обособления кишечника, причем начальные стадии этого филогенетического процесса свойственны Acoela, тогда как конечные стадии эпителизации кишки мы видим у Polycladida и у многих Macrostomida и Catenulida.
Покровы бескишечных турбеллярий отличаются следующими примитивными особенностями.
Слабое отграничение от паренхимы, что выражается в отсутствии базальной мембраны и резкой границы между эпидермисом и паренхимой (примитивный кожный эпителий OUgochoerus erythrophthalmus, немертиновый эпителий Nemertodermatidae, погруженный тип эпидермиса).
Присутствие эпителиально-мускульных элементов.
Образование различных органов кожного вооружения, которые в примитивных случаях отличаются своей множественной закладкой, неправильной локализацией и слабой дифференциацией, а при дальнейшей эволюции претерпевают резкую олигомеризацию и, частью меняя функцию, переходят на службу половому аппарату.
Первые этапы развития простых кожных сенсилл.
Бескишечным турбелляриям свойственны наиболее примитивные формы нервного аппарата.
Нервная система, целиком залегающая в толще эпидермиса в виде простого нервного плексуса, сравнимого с таковым у Спг- darta, иногда сочетающаяся с зачаточным эндоном.
Полупогруженная нервная система.
Целиком погрузившийся в паренхиму нервный ортогон, представленный различными ступенями дифференциации, вплоть до образования ортогонального мозга.
Большое количество одинаковых продольных нервных стволов ортогона (до 6 пар), которые у некоторых примитивных форм располагаются радиально, симметрично вокруг главной оси тела (D ioptsthoporus).
Отсутствие или слабое развитие эндонального мозга.
Органы чувств также весьма примитивны. Особо следует подчеркнуть постоянное присутствие статоциста на переднем конце 162
тела и развитие фронтального органа. Статоцист Nemertodermatidae отличается наличием не одного, а двух-трех и даже четырех лито- цитов (Sterrer, 1966), что скорее надо считать примитивной особенностью.
Очень примитивные отношения мы видим в половой системе.
Диффузно рассеянные в паренхиме, созревающие половые клетки, как мужские, так и женские (у некоторых форм), — особенность, характерная для самых примитивных Metazoa и, кроме Acoela^ свойственная только Xenoturbellida и Porifera. Появление у большинства Acoela локализованных зачатковых зон половых клеток представляло следующий шаг в эволюции полового аппарата. Это состояние напоминает случаи предпочтительной локализации первичных половых клеток близ жгутиковых камер у губок.
Связанное с первой особенностью отсутствие tunica propria гонад и истинных половых протоков, как мужских, так и женских.
Отсутствие у многих Acoela дополнительных женских половых органов и женского полового отверстия.
Большое разнообразие примитивных типов мужского совокупительного органа, в частности таких его форм, которые, вероятно, гомологичны грушевидным железам и железистым шипам.
Наличие примитивных форм bursae seminales с кутикулярным слоистым наконечником, напоминающих грушевидные органы.
К числу несомненно примитивных черт в организации Acoela относятся следующие.
Нестабилизированное в пределах отряда положение рта.
Отсутствие глотки у одних форм и слабое развитие pharynx simplex у большинства других.
Изначальное отсутствие протонефридиев.
Как мы видели, дуэтное дробление бескишечных турбеллярий относится к очень древним формам спирального дробления. Оно не более специализировано или вторично изменено, чем дробление Polycladida и Macrostomtda.
Наконец, нельзя не отметить еще одну чрезвычайно характерную особенность Acoela. По сравнению со всеми другими отрядами они обладают наиболее неустойчивой пластичной организацией, обнаруживая необычайно широкий размах вариаций почти во всех важнейших морфологических признаках. Естественно эту особенность рассматривать как признак общей глубокой примитивности отряда.
Разумеется, Acoela не лишены и вторичных изменений организации. К их числу прежде всего надо отнести некоторую гистологическую и физиологическую специализацию паренхимы. Последняя лишь в редких случах сохраняет первоначальную способность фагоцитобласта к исключительно внутриклеточному пищеварению. Лишь у немногих форм (Convoluta distorta и Oxyposthia
praedator) главная доля в пищеварении принадлежит амебообразным блуждающим фагоцитам. В большинстве случаев развивается особая лабильная форма пищеварительной паренхимы, внешне похожая на синцитиальное состояние. Пищеварение в ней, по-ви- димому, протекает не только в мелких пищеварительных вакуолях, но также и в более или менее обширных межклеточных лакунах и полостях.
Macrostomida
Macrostomida еще во многих отношениях близки к Acoela, а именно к семейству Convoluttdae (Reisinger, 1933). Общие с последними признаки выражаются у них в простом строении покровов и кожно-мускульного мешка, в простом строении глотки — pharynx simplex и в общем характере полового аппарата, в частности в наличии у них двух раздельных половых отверстий — переднего женского и заднего мужского (впрочем, у некоторых форм — Acanthomacrostomum и др. — они могут быть вторично слиты). У макростомид имеется характерная семенная сумка, похожая на бурсу бескишечных турбеллярий (рис. 46). Яичники макростомид чрезвычайно сходны с таковыми Acoela. Мужской совокупительный орган макростомид, как у некоторых Acoela, построен по типу грушевидного органа. Характерно, что все эти признаки, общие лишь с Convoluttdae, представляют собой самые примитивные особенности макростомид.
К прогрессивным чертам организации макростомид относятся следующие.
Стабилизация положения рта на переднем конце тела.
Простой эпителизованный кишечник с ресничным покровом и соответственно полостное пищеварение.
Значительная олигомеризация стволов нервного ортогона и концентрация нервного аппарата. От многочисленных продольных нервных стволов у макростомид осталась лишь пара боковых. Прецеребральный отдел ортогона полностью исчез. От эндональ- ного мозга вперед отходят только чувствительные нервы.
Редукция статоциста.
Развитие парных протонефридиев, снабженных примитивными циртоцитами и открывающихся наружу парой вентральных пор.
Напротив, эмбриональное развитие по крайней мере части макростомид сохранило еще очень примитивные особенности. Спиральное дробление настолько еще не стабилизировано и не детерминировано, что одинаково легко может протекать как по дуэтному, так и по квартетному типу (рис. 93). Однако образование желточной оболочки у эмбрионов Macrostomum appendiculatum представляет собой несомненно вторичную особенность.
В общем Macrostomida вопреки мнению Акса (Ах, 1961, 1963а) далеки от прототипа турбеллярий. Только некоторые особенности 164
их эмбрионального развития могут быть использованы для реконструкции общего прототипа.
Macrostomtda — это слепая филогенетическая ветвь Archo- ophora, отделившаяся от ацелоидных предков, близких к современным Convoluttdae.
Gnathostomulida
Другой, близкий к Acoela, а следовательно, и к общему предку турбеллярий отряд представлен Gnathostomulida, По общему плану строения они мало чем отличаются от Acoela и Macrostomtda, Очень примитивной их особенностью следует считать жгутиковый эпидермис, который резко отличает их от всех остальных турбеллярий. Однако эпителиально-мускульные элементы в нем уже отсутствуют. В числе других примитивных признаков нельзя не упомянуть наличие, по меньшей мере у некоторых форм, интраэпителиальной нервной системы и статоцистов в передней части тела и отсутствие протонефридиев (Riedl, 1969). Половая система гнатостомулид ничем в сущности не отличается от таковой у Acoela. Семенная бурса с наконечником в общем построена по типу грушевидного органа. Эмбриональное развитие — очень примитивное, гомоквадрантное, квартетное спиральное дробление (рис. 99).
К признакам ранней специализации и прогрессивного развития у гнатостомулид несомненно относятся следующие.
Развитие челюстного аппарата в глотке простого типа.
Эпителизация кишечника.
Дифференциация поперечнополосатой мускулатуры в кожномускульном мешке и в глотке. Впрочем, таксономическое значение этого признака невелико, поскольку поперечнополосатая мускулатура возникает очень легко и независимо в самых различных группах Metazoa, известна она в том числе и у некоторых Acoela (Westblad, 1945; Иванов, 1952а).
Своеобразная организация спермиев у части гнатостомулид.
Нет сомнений, что Gnathostomulida представляют весьма обособленную ветвь Archoophora, очень рано отделившуюся от первобытных турбеллярий. Замечательная их особенность заключается в сочетании в их организации весьма примитивных признаков с чертами прогрессивного развития.
Catenulida
Обособленную группу Archoophora несомненно составляют и Catenulida. Главные примитивные их признаки заключаются^ в наличии статоциста, простой глотки, ортогональной нервной системы и фолликулярных семенников. Сюда же, кроме того, надо отнести наличие у некоторых форм эпителиально-мускульных клеток и ацелоидного синцитиального кишечника.
К ярким специфическим вторичным особенностям принадлежат эпителизованный ресничный кишечник (у большинства) и непарный медио-дорсальный протонефридий с задней или вентральной порой, а также непарные гонады и дорсальное положение мужского полового отверстия. Специализированными также следует считать циртоциты (у Stenostomum).
У катенулид, как известно, сильно развита способность к бесполому размножению путем паратомии (этот способ размножения свойствен также некоторым Acoela и Macrostomida). В связи с этим у катенулид наблюдается тенденция к редукции полового аппарата, приводящая у Rhynchoscolex к исчезновению мужских половых органов и к появлению партеногенеза (Reisinger, 1924; Marcus, 1945а; Ах, 1961, 1963а). Мы рассматриваем эти явления как вторичные изменения. Ближайшими родичами Catenulida среди Acoela предположительно считаются Nemertodermatidae (Steinbock, 1938).
Polycladida
В организации Polycladida сочетаются примитивные особенности с признаками высокого развития (Bresslau, 1928—1933). К первым относятся следующие.
Способность формировать множественные и неправильно рассеянные органы кожного вооружения и образование из них примитивных форм совокупительных и раздражающих органов мужского полового аппарата.
Сильное развитие нервного ортогона, состоящего из многочисленных стволов.
* 3. Слабое развитие протонефридиев.
4. Сильно расчлененные гонады. Этот признак, правда, можно связывать и с значительным увеличением размеров тела и, следовательно, рассматривать его как вторичную особенность (Ах, 1961).
К признакам вторичным и частью носящим прогрессивный характер принадлежит ряд особенностей.
Сильное развитие глотки складчатого типа.
Эпителизованный кишечник с ресничным покровом и полостное пищеварение.
Высокий уровень дифференциации тканей, сильное развитие пограничных опорных мембран, в том числе базальной мембраны эпидермиса. Резкое обособление кожного эпителия.
Сильное развитие эндонального мозга, его сравнительно высокая архитектоника. Развитие соединительнотканной капсулы вокруг мозга. Дифференциация внекапсулярных ганглиев (globuli).
Отсутствие комплекса фронтальных желез.
Редукция во взрослом состоянии статоциста и фронтального органа.
Высокое по сравнению с другими Archoophora развитие органов чувств,■ ’
Более специализированное, чем у Macrostomida и, вероятно, у Gnathostomulida, квартетное спиральное дробление.
Некоторые признаки Polycladida явно коррелируются с большими размерами тела, а именно сильное разветвление кишечника и усложнение ортогональной части нервной системы за счет развития дополнительных нервных стволов, их разветвлений и анастомозов. К этой категории признаков относятся и значительное усиление и усложнение кожно-мускульного мешка.
Поликладиды занимают довольно обособленное положение среди низших турбеллярий. Их невозможно связать с какой-либо определенной группой Archoophora и остается предположить, что линия эволюции, ведущая к Polycladida, очень рано обособилась от древнего комплекса ацельных предков. Впрочем, по мнению Штейнбека (Steinbock, 1924), имеется ряд признаков в мужском совокупительном аппарате и в яичниках, сближающих Polycladida с семейством Hofsteniidae среди Acoela.
Neoophora
Что касается Neoophora, то это искусственное объединение отрядов по одному признаку, а именно — по наличию желточников и соответственно — экзолецитальных яиц. Если бы удалось доказать, что желточники возникли в процессе эволюции один раз, то это говорило бы в пользу монофилетической природы Neoophora и давало бы повод к пересмотру статута этой группы как «Stadien- gruppe».
Однако, как мы видели, намечаются по крайней мере две независимые линии эволюции женской половой системы, приводящие к формированию желточников. Одна линия ведет от Acoela, именно от Hofsteniidae, к Lecithoepitheliata и, по мнению некоторых авторов, от примитивных представителей последних — к Neorhabdo- coela. Другая линия ведет от Acoela к примитивным Prolecitho- phora*
Lecithoepitheliata
К этому отряду, кроме Prorhynchidae, Gnosonesimidae, первоначально причисляли и Hofsteniidae. Первый представитель Hofsteniidae — Hofstenia atroviridis — был описан Боком (Воск, 1923) и отнесен им к отряду A lloeocoela. Штейнбек первый обратил внимание на принципиальное сходство Hofstenia с типичными А сое- 1а, а значительно позднее Папи (Papi, 1957) на основании сравнительного изучения Hofstenia и открытого им нового рода — Hof- steniola — перенес Hofsteniidae в отряд Acoela. Это было совершенно правильное решение. Действительно, Hofsteniidae имеют погруженный эпидермис с эпителиально-мускульными клетками, интраэпителиальную нервную систему, статоцист с зачаточным эндональным мозгом, фронтальные железы с фронтальным органом, типичный ацелоидный пищеварительный синцитий, нерезко
Отграниченный от периферической паренхимы, диффузные семенники и яичники без оболочек и половых протоков. У Hofsteniidae отсутствуют дополнительные органы женского полового аппарата и женское половое отверстие, как у многих других Acoela. Бок рассматривал большинство этих признаков как вторичные упрощения и редукции, и за ним охотно следует Акс, но Штейнбек сразу правильно оценил их как чрезвычайно примитивные особенности, характерные для Acoela.
Оригинальными чертами Hofsteniidae следует считать переднее, почти терминальное положение рта, наличие большой мускулистой трубчатой глотки — pharynx simplex — и особенно локализацию мужского полового отверстия спереди, неподалеку от ротового (рис. 35). Впрочем, первые две особенности встречаются и у других Acoela (например, у Proporidae).
Недавно детальное сравнение организации Hofsteniidae и Prorhynchidae, осуществленное Штейнбеком (Steinbock, 1966) и дополненное затем Рейзингером (Reisinger, 1968), убедительно показало близость этих двух групп.
Они сходны прежде всего по плану строения, т. е. одинаковым расположением рта, глотки, кишечника, органов половой системы.
У Prorhynchidae рот терминальный и ведет в большую ротовую полость, которой нет еще у Hofsteniidae. Мужское половое отверстие у проринхид открывается в эту полость (рис. 33), а у гофсте- ниид рядом со ртом. Однако у наиболее примитивного представителя Lecithoepitheliata — Hofstenioplesia (=Prorhynchus) haswelli — ротовая полость еще совершенно зачаточная; несмотря на это, в нее уже впадает мужской половой аппарат.
Как мы видели выше, покровы Hofsteniidae и Prorhynchidae принадлежат к одному типу; у тех и других погруженный эпидермис с синцитиальной эпителиальной пластинкой сочетается с удвоенным кожно-мускульным мешком. У Hofstenioplesia, по многим признакам занимающей как бы промежуточное положение, покровы лишены еще базальной мембраны и обладают эпителиальномускульными клетками (см. также стр. 34).
Глотка Prorhynchidae относится к одной из разновидностей массивного типа (pharynx variabilis). Однако она настолько близка к простой трубчатой глотке Hofsteniidae, что ее происхождение от последней представляется очень правдоподобным (Steinbock, 1927, 1966; Reisinger, 1968). Свидетельством ее независимого происхождения от массивной глотки других форм служит и отсутствие настоящего глоточного кармана. В зачаточном состоянии глоточный карман появляется у Hofstenioplesia*, он едва развит у Рто- rhynchus alpinus и Geocentrophora sphyrocephala и только у Хепо- prorhynchus (высшего представителя Lecithoepitheliata)) достигает заметного развития (Reisinger, 1968).
Кишечник Lecithoepitheliata обособлен и эпителизирован, но замечательно, что среди Acoela как раз у Hofsteniidae проявляются первые признаки оформления кишечника — Hofsteniola имеет уже 168
кишечную полость, которая у видов Hofstenia приобретает более или менее постоянный характер.
Мужской совокупительный аппарат у гофстениид и проринхид сходен не только по положению среди других органов, но и в деталях строения, и это сходство при всем желании невозможно объяснить конвергенцией. В обоих случаях в состав его входят и семенной пузырек, и мешочек зернистого секрета, связанные с копулятивным органом, направленным вперед и обладающим стилетом из длинных хитиноидных палочек (кроме Geocentrophora. у которой простой стилет крючкообразен).
Имеются, разумеется, и серьезные различия в организации Hofsteniidae и Prorhynchidae, но они выражаются главным образом в наличии у последних прогрессивных признаков и новообразований. Так, у них развиваются половые протоки и имеются дополнительные органы женского полового аппарата, открывающиеся женским половым отверстием вентрально (рис. 33). У проринхид появились протонефридии и исчез статоцист. Естественно, прогрессивно развита и нервная система с органами чувств, достигающими у высших представителей Lecithoepitheliata, особенно у Xenoprorhynchus, высокой дифференциации (рис. 71). Интересно, что еще у Hofsteniidae. именно у Marcusiolatinga, развивается полу- погруженный нервный ортогон (рис. 61; Du Bois-Reymond Marcus, 1957).
Особенно интересны эволюционные изменения яичников у сравниваемых форм. Для Lecithoepitheliata характерно, что созревающие в яичнике ооциты окружены фолликулярной оболочкой из желточных клеток (рис. 33, 82), причем яйца утратили способность вырабатывать желток, т. е. стали экзолецитальными, а фолликулярные клетки, напротив, потеряли способность к развитию, но накапливают желток и выделяют вещество яйцевой капсулы. У Hofsteniidae яйца энтолецитальные и желточных клеток нет. Hof- steniola pardii не имеет еще лецитоэпителиальных оболочек (Papi, 1957), но у Hofstenia atroviridis молодые ооциты окружены питающими клетками, частью заглатываемыми подрастающими ооцитами, частью образующими вокруг них фолликулярную оболочку. Желток накапливается как в ооците, так и в фолликулярных клетках; последние выделяют яйцевую оболочку (Воск, 1923). Питающие клетки, поглощаемые ооцитами и представляющие собой абортивные яйца, широко распространены у Acoela; они описаны, например, у Proporus venenosus (Graff, 1891), у видов Haplodiscus (Bohmig, 1895), у Oxyposthia praedator (Иванов, 1952a).
Представители второго семейства лецитоэпителиат — виды Gno- sonesima — отличаются очень интересным строением яичников и по особенностям формирования яиц занимают промежуточное место между Hofsteniidae и Prorhynchidae. По наблюдениям Рей- зингера (Reisinger, 1926), у Gnosonesima antarctica ооциты образуют еще довольно много желтка, хотя в основном эта функция принадлежит уже фолликулярным клеткам.
Таким образом, у Hofsteniidae и низших LecithoepitheUata хорошо прослеживается процесс превращения питающих клеток, или абортивных яиц, в настоящие желточные клетки.
Рис. 105. Эволюция женских гонад у Neoophora по теории «тетрамерного яичника». (Из: Hyman, 1951).
А — гипотетическое анцестральное состояние тетрамерного яичника; Б — тетрамерный гермовителлярий Gnosonesima, состоящий из желточных фолликулов, окружающих ооциты; В — обычный тип гермовителляриев с овариальной и желточной областями; Г — пара яичников и пара желточников; Д — один яичник и пара желточников; Е — гермовителлярий Prorhynchidae', Ж, 3 —другие типы гермовителляриев. ger — гермарии, gp — гонопор,/ — фолликул, от? —яичники, от — овариальная область гермовителлярия, dU — желточники, dt — желточная область гермовителлярия.
Виды Gnosonesima очень интересны и в другом отношении. Они обладают «тетрамерной» женской гонадой (рис. 83), принимаемой Рейзингером и Бресслау за филогенетически исходное состояние, из которого развились как непарный вытянутый яичник с задней зародышевой зоной, свойственной Prorhynchidae^ так и все
остальные типы гермовителляриев, гермариев и вителляриев тур- беллярий (рис. 105). Однако, так как низшим Prolecithophora свойствен совсем иной тип примитивной женской гонады, то, очевидно, теория «тетрамерного яичника» за пределами Lecithoepitheliata неприложима.
В последнее время монофилетическое единство Lecithoepithe- Hata оспаривается Карлингом (Karling, 1968). К этому отряду ныне относят только два семейства —- Prorhynchidae и Gnosonesimi- dae — с совершенно различным строением глотки — первые обладают pharynx variabilis, вторые — ph. coniformis. Эти различия, по мнению Карлинга, настолько серьезны, что единое происхождение отряда исключено. Lecithoepitheliata, по Карлингу, искусственная группа.
Это заключение, однако, кажется нам преувеличенным. Несмотря на все различия в строении глотки, оба семейства следует производить от общего предка, которого можно представить себе как очень примитивного представителя Lecithoepitheliata, очень близкого к Prorhynchidae, Эта форма могла обладать еще примитивной глоткой (pharynx simplex), из которой выводится глотка современных Prorhynchidae и от которой мог произойти, как полагает и сам Карлинг, и специализированный глоточный аппарат Gnosonesimidae. Вероятно, и «тетрамерные» яичники следует приписать этому гипотетическому предку.
Prolecithophora и другие отряды
Как ни соблазнительно производить неоофорных турбеллярий от примитивных Lecithoepitheliata с «тетрамерными» яичниками, от этой концепции приходится отказаться из-за наличия среди Prolecithophora многих чрезвычайно примитивных форм с диффузными гонадами и желточниками, по организации стоящих еще на уровне примитивных Archoophora (Karling, 1940). Среди этих форм особенного внимания заслуживают Prolecithoplana lutheri (подотряд Combinata) и Plicastoma jenseni (подотряд Separata?).
Prolecithoplana (семейство Cylindrostomidae) — небольшая (около 1.5 мм) морская турбеллярия, имеет антеро-дорсальную общую зачатковую зону гонад, как у многих Acoela; от нее берут начало не только мужские и женские половые клетки, но и желточные. Все эти клетки перемешаны и развиваются в паренхиме, не будучи объединены в семенники, яичники и желточники (рис. 106). Спермин пробираются через паренхиму к округлому семенному пузырьку, который открывается в совокупительный орган, состоящий только из маленького сферического мешочка зернистого секрета. Яйца и желточные клетки ползут сквозь паренхиму к железистому общему женскому протоку (ductus communis). Общее половое отверстие открывается во влагалище (карман) глотки, как у всех Combinata. Ротовое отверстие на переднем конце тела. Эпидермис Prolecithoplana представлен погруженным эпителием; рес-
ничная глотка складчатого типа ведет в мешковидную кишку, лишенную еще tunica propria; мозг плохо отграничен от паренхимы; от него отходят четыре пары продольных нервных стволов; хорошо развиты фронтальные железы.
Plicastoma jenseni, тоже небольшая (до 1 мм) морская турбел- лярия, обнаруженная у берегов Гренландии, была описана Рей-
зингером под родовым названием Proporoplana (Reisinger, 1934— 1935). Так как все изученные Рей- зингером особи были лишены желточных клеток, то он отнес ее к Archoophora, выделив в особый отряд, получивший позднее название Proplicastomata. Рейзингер писал, что Proporoplana по организации настолько еще близка к Acoela, что только такие прогрессивные черты, как наличие складчатой глотки, обособление кишечника от паренхимы и крупный эндональный мозг заставляют его выделять эту форму в самостоятельный отряд.
Недавно Карлинг изучил особи этой турбеллярии, собранные Вест- бладом у побережья Исландии, и обнаружил, что в половозре-
Рис. 106. Prolecithoplana lutheri (Prolecithophora,} . Схема организации, вид слева. (По: Karling, 1940).
at — половой антрум, с — мозг, gf — фронтальные железы, т — кишка, о — ротовое отверстие, od — общий женский проток, oes — пищевод, оо — ооциты, pg — половое отверстие, ph, — глотка, sp — сперматоциты, -ос — желточные клетки, Dg — пузырек зернистого секрета, ds — семенной пузырек.
лом состоянии они обладают желточными клетками, которые образуются с некоторым «запозданием», что нередко бывает среди Prolecithophora (Brandtner, 1934), и, судя по основным признакам, относятся к Prolecithophora Separata, именно к роду Plicastoma из семейства Plagiostomidae. Отряд Proplicastomata, таким образом, перестал существовать, а значение Plicastoma jenseni как «промежуточного звена» между низшими Archoophora и Prolecithophora значительно возросло.
Рейзингер отметил следующие черты строения Plicastoma jenseni, общие с Acoela.
Примитивный погруженный эпидермис с эпителиальномускульными клетками.
Ацелоидное строение кишечника — отсутствие tunica propria, синцитиальная структура стенок кишки, пищеварение, протекающее исключительно в пищеварительных вакуолях.
Сильное развитие фронтальных желез и фронтального органа.
Отсутствие протонефридиев.
Ацелоидная половая система — яичник с парными зачатковыми зонами, без оболочки, яйцевода и дополнительных женских органов; отсутствие женского полового отверстия; диффузный семенник без семяпровода; мужской совокупительный орган в виде невооруженного пениса на заднем конце тела, открывающийся в терминальный мужской антрум.
Типичный нервный ортогон, состоящий из трех пар продольных стволов, залегающих еще в толще эпидермиса.
К прогрессивным особенностям Plicastoma jenseni принадлежат упомянутые выше pharynx plicatus, очень крупный эндональ- ный мозг и обособленность кишки, которая к тому же имеет уже постоянную полость.
Итак, Prolecithoplana и Plicastoma служат хорошими моделями, поясняющими, каким образом совершался эволюционный переход от древних ацелоидных форм к Prolecithophora, которых Карлинг (Karling, 1940) вполне резонно считает центральной группой среди Neoophora. Оба подотряда Prolecithophora — Combinata и Separata — произошли, по его мнению, от общих Prolecithoplana-o&- разных предков. От них же, по-видимому, возникли Seriata и примитивные Neorhabdocoela. Эволюция гонад в этих филогенетических линиях иллюстрируется Карлингом на целом ряде модельных примеров, представление о которых дает его схема (см. рис. 107). Кроме двух форм, рассмотренных нами выше, диффузными половыми железами обладают Plicastoma norvegicum (рис. 107, Г) и Plagiostomum torquatum (рис. 107, Д\ Но уже среди Combinata появляются формы с компактными семенниками и гер- мовителляриями — Enterostomula из Cylindrostomidae, Мопо- ophorum (рис. 107, А) и Pseudostomum (рис. 107, Ж) из Pseudostomi- dae — и даже с компактными гермариями и вителляриями, например Pseudostomum quadrioculatum и Hypotrichinidae (рис. 107, 3); эти формы по половой системе уже сходны с Neorhabdocoela.
Среди рабдоцелид самые примитивные формы, по мнению Карлинга, следует искать в занимающем центральное положение подотряде Typhloplanoida, именно в семействе Solenopharyngidae. Некоторые его представители, например Autopharynx vaginatus, по ряду признаков близки к Cylindrostomidae из Prolecithophora Combinata. Это мнение оспаривается Аксом, который думает, что Typhloplanoida скорее всего имели общих предков с Proseriata (Ах, 1961, 1963а). От Typhloplanoida одна ранняя боковая ветвь ведет к подотряду Dalyellioida\ от последних, вероятно, произошли комменсальные Temnocephalida (Karling, 1956с; Boettger, 1957) и Udonellida (Иванов, 19526). Подотряд хоботковых турбеллярий
Рис. 107. Схема происхождения и эволюции различных типов гонад. (По: Karling, 1940, с незначительными изменениями).
А — исходная единая дорсо-ростральная мужская и женская половая зачатковая зона; Б — раздельные мужская и женская половые зачатковые зоны; В — тип Prolecithoplana lutheri, единая дорсо-ростральная зачатковая зона спермиев, яиц и желточных клеток; Г — тип Plicastoma norvegicum, наиболее примитивный тип среди Plagiostomidae (Рго- lecithophora Separata) со сравнительно дорсальными зачатковыми зонами спермиев и яиц и с вытянутыми вдоль тела желточниками; Д — тип Plagiostomum torquatum — более развитый тип среди Plagiostomidae со сравнительно вентральными зачатковыми зонами семенников и яичников; Е — тип Enterostomula и Monoophorum (Cylindrostomidae из Рго- lecithophora Combinata), раздельные, снабженные оболочкой семенники и гермовителлярии, овариальная область еще непарна и лежит медио-дорсально; Ж — тип Pseudostomum klostermanni (Cylindrostomidae) с парными, периферически лежащими (вентральными) вытянутыми овариальными областями гермовителляриев; 3 — тип Hypotrichina tergestina и Pseudostomum quadrioculatum (Hypotrichinidae и Cylindrostomidae из Prolecithophora Combinata) и многих Neorhabdocoela с проксимально отчлененными гермариями; И — тип многих Neorhabdocoela с полностью самостоятельными гермариями и вителляриями; К — тип Scleuraulophorus cephalatus (Cylindrostomidae) с овариальными областями в задних участках гермовителляриев.
(Kalyptorhynchia) — специализированная в некоторых отношениях группа, стоящая довольно изолированно; ее сближают с Typh^ loplanoida (Graff, 1904—1908; Bresslau, 1928—1933).
ProserialaProserialaSeparataSeparataCoTnStrataCoTnStrataXenotur- delltdaXenotur- delltdaАцелоианые примитивные турбеллярийАцелоианые примитивные турбеллярийTrtchoplaxTrtchoplaxКлассы паразитических плоских чербей.UdonellidaКлассы паразитических плоских чербей.UdonellidaCoelenterataCoelenterataTemnocephaltdaTemnocephaltdaDalyeUiotda TypHLoplanotdaDalyeUiotda TypHLoplanotdaHalyptorhyicHa ТНс1аМаHalyptorhyicHa ТНс1аМаLectthoeptfheltataLectthoeptfheltataMacrostomidaGaterubidaMacrostomidaGaterubidaИсходныеРго1есИЪорЪогаPolycladtdaИсходныеРго1есИЪорЪогаPolycladtdaQnathostomu-UdaQnathostomu-UdaPoriferaPoriferaPhagocyteUaPhagocyteUa
Proseriala
Proseriala
Separata
Separata
CoTnStrata
CoTnStrata
Xenotur- delltda
Xenotur- delltda
Ацелоианые примитивные турбеллярий
Ацелоианые примитивные турбеллярий
Trtchoplax
Trtchoplax
Классы паразитических плоских чербей.
Udonellida
Классы паразитических плоских чербей.
Udonellida
Coelenterata
Coelenterata
Temnocephaltda
Temnocephaltda
DalyeUiotda TypHLoplanotda
DalyeUiotda TypHLoplanotda
HalyptorhyicHa ТНс1аМа
HalyptorhyicHa ТНс1аМа
Lectthoeptfheltata
Lectthoeptfheltata
Macrostomida
Gaterubida
Macrostomida
Gaterubida
Исходные
Рго1есИЪорЪогаPolycladtda
Исходные
Рго1есИЪорЪогаPolycladtda
Qnathostomu-Uda
Qnathostomu-Uda
Porifera
Porifera
PhagocyteUa
PhagocyteUa
Рис. 108. Филогенетические отношения междуотрядами и подотрядами турбеллярий. (Ориг.).
Что касается Seriate^ то подотряд Proseriata содержит много примитивных форм, которые, вероятно, были филогенетическими предшественниками Tricladida (Ах, 1961, 1963а).
Филогенетические взаимоотношения между отрядами и некоторыми подотрядами турбеллярий показывает схема на рис. 108.
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ТИП, ИЛИ ПРОТОТИП,TURBELLARIA
Весь фактический материал, рассмотренный нами выше, позволяет сделать попытку реконструировать общий план строения прототипа всех турбеллярий. Мы уже знаем, что ближе всего к общему предку ресничных червей стоят современные бескишечные турбеллярий. Однако среди Acoela есть немало вторично измененных в том или ином отношении форм. Так, например, текучее синцитиальное состояние пищеварительной паренхимы, как и резкое ее обособление от периферического слоя паренхимы у многих ви-
дов, следует рассматривать как вторичную специализацию. То же относится и к переднему и, по-видимому, даже к вентраль
ному положению рта, а также и к сильному развитию трубчатой глотки у некоторых форм.
По нашему мнению, прототип Turbellaria, который, вероятно, был и общим предком других низших Protostomia, должен быть наделен следующими чертами ^организации.
Чисто клеточным строением, т. е. Готсутст- вием вторичных синцитиальных структур.
Жгутиковым эпидермисом, нерезко отграниченным от паренхимы, без базальной мембраны.
Кожно-мускульным мешком, состоящим из миофибрилл эпителиально-мускульных клеток.
Массой разнородных внутренних клеток, обладающей свойствами смешанной паренхимы, с блуждающими амебообразными пищеварительными
Рис. 109. Реконструкция прототипа Turbellarta. (Ориг.).
al — пища, ср — клетки паренхимы, d-om — дорсо-вентральное мускульное волокно, ер — эпидермис, / — жгуты, gep — кожная железа, gf — фронтальные железы , гт — интраэпителиальные миофибриллы, п — нервный плексус, о — ротовое отверстие, оо — ооциты, oog — оогонии, phe — пищеварительные клетки, psi — пора статоциста, sp — спермин, spg — сперматого- нии, st — статоцист, stl — лито- циты.
клетками — фагоцитами, играющими основную роль в пищеварении.
Простым ротовым отверстием на заднем конце тела, лишенным глотки.
Лежащей в толще эпидермиса нервной системой в виде нервного плексуса.
Комплексом фронтальных желез.
Наличием статоциста с несколькими литоцитами на переднем конце тела.
Наличием фронтального органа.
Отсутствием протонефридиев.
Диффузным гермафродитным половым зачатком.
Диффузно рассеянными в паренхиме развивающимися мужскими и женскими половыми клетками. Отсутствием оболочек гонад и половых протоков.
Отсутствием мужского копулятивного аппарата.
Отсутствием женских дополнительных половых органов и женского полового отверстия.
Выведением зрелых оплодотворенных яиц наружу через ротовое отверстие или через разрывы стенки тела.
Наружным оплодотворением.
Примитивным, недетерминированным спиральным дроблением яйца дуэтного или квартетного типа.
Юбщий план строения этого гипотетического организма изображен в сагиттальном разрезе на рис. 109.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ TURBELLARIA И ИХ ПОЛОЖЕНИЕВ СИСТЕМЕ
Представления различных авторов о происхождении турбелля- рий сильно расходятся (см. таблицу). Из них прежде всего следует отбросить гипотезу целлюляризации, или полиэнергидную теорию (Steinbock, 1937, 1952, 1958; Hadzi, 1944, 1958, 1963; Hanson, 1958, 1963).
Эта концепция, по которой примитивные турбеллярии берут начало от многоядерных инфузорий, явно не подтверждается фактами; она подверглась серьезной критике со стороны Ремане, Иегерстена, Акса и Гайман (Remane, 1958, 1963; Jagersten, 1959; Ах, 1961; Hyman, 1964) и недавно подробно проанализирована А. В. Ивановым (1968).
Все остальные гипотезы делятся на две основные группы. К одной относятся концепции, рассматривающие турбеллярий как деградированных потомков целомических сегментированных животных. Гипотезы другой группы считают ресничных червей низшим классом Bilateria, произошедшим от еще более примитивных Metazoa и давшим начало многим таксонам Protostomia.
177177|2 А. В. Иванов и Ю. В. Мамкаев
177
177
II. Турбеллярии произошли от многоклеточныхII. Турбеллярии произошли от многоклеточныхживотных.животных.А. Предкамитурбеллярийбыли метамер-ные Coelomata.(Теории ре-грессивнойэволюции тур-беллярий).А. Предкамитурбеллярийбыли метамер-ные Coelomata.(Теории ре-грессивнойэволюции тур-беллярий).Б. Предкамитурбеллярийбыли прими-тивные Meta-zoa. (Теориипрогрессивнойэволюции тур-беллярий).Б. Предкамитурбеллярийбыли прими-тивные Meta-zoa. (Теориипрогрессивнойэволюции тур-беллярий).
II. Турбеллярии произошли от многоклеточных
II. Турбеллярии произошли от многоклеточных
животных.
животных.
А. Предкамитурбеллярийбыли метамер-ные Coelomata.(Теории ре-грессивнойэволюции тур-беллярий).
А. Предкамитурбеллярийбыли метамер-ные Coelomata.(Теории ре-грессивнойэволюции тур-беллярий).
Б. Предкамитурбеллярийбыли прими-тивные Meta-zoa. (Теориипрогрессивнойэволюции тур-беллярий).
Б. Предкамитурбеллярийбыли прими-тивные Meta-zoa. (Теориипрогрессивнойэволюции тур-беллярий).
Классификация гипотез происхождения ТитЪеПатга
I. Турбеллярии произошли от многоядерных инфузорий путем целлюляризации.
Полиэнергидная теория (Steinbock, 1937, 1952, 1958; Had2i, 1944, 1958, 1963; Hanson, 1958).
Турбеллярии произошли от трохофо- рообразных личинок олигомерных сидячих Coelomata.
Архицеломатная теория (Alvarado, 1955, 1956, 1959).
Турбеллярии произошли от полимерных аннелид.
Аннелидная -теория (Van Beneden, 1891; Заленский, 1907; Lameere, 1910—-1911, 1931; Boas, 1917; Naef, 1931; Brien, 1961, 1969).
Турбеллярии произошли от олигомерных Coelomata.
Теория Spiralia (Heider, 1914; Remane, 1951, 1954, 1959; Marcus, 1958; Jagersten, 1959; Ax, 1960, 1961; Slewing, 1969).
Турбеллярии произошли от Ctenophora.
Ктенофорная теория (Lang, 1884; Wilhel- mi, 1913; Догель, 1954).
Турбеллярии произошли от гипотетического Protrochozoon.
Трохофорная теория (Hatschek, 1888).
Турбеллярии произошли от гастрееоб- разных Coelenterata.
Гастреадная теория (Karling, 1940; Ливанов, 1945, 1955; Федотов, 1966).
Турбеллярии произошли от плануло- ооразных предков.
Планулоидная теория (Graff, 1891, 1904; Беклемишев, 1937, 1944, 1952; Hyman. 1951; Hand, 1963).
Турбеллярии произошли от неотени- ческих плану л Cnidaria.
Планулоидная теория Беклемишева (Беклемишев, 19636, 1964).
Турбеллярии произошли от фагоцител- лообразных предков Metazoa.
Ацельная теория Мечникова (Мечников, 1886; Иванов, 1968; Salvini-Plawen, 1969; Codreanu, 1970).
Общая характеристика гипотез происхождениятурбеллярий от Coelomata
Остановимся сперва на гипотезах первой группы. Основаниями для них служат следующие предположения и соображения.
От Plathelminthes, как от животных с внутренним оплодотворением и гермафродитной половой системой, нельзя вывести остальных Btlateria с их наружным оплодотворением и раздельно- долостью, тогда как обратный переход вполне возможен.
Паренхима турбеллярий представляет собой редуцировав ный и дезинтегрированный гомолог целома анцестральных ме- тамерных Coelomata, так как оба образования в онтогенезе развиваются из гомологичных первичных мезобластов (потомков бластомера 4d).
. Следовательно, первичными Bilateria могли быть только целомические метамерные животные с трубчатым кишечником, заканчивающимся анусом. От них произошли Plathelminthes и другие амерные черви, претерпев редукцию целома, исчезновение метамерии и другие значительные упрощения организации.
Объяснить происхождение первобытных целомических Bilateria — Procoelomata — непосредственно от низших Metazoa пытались многие авторы. Седжвик (Sedgwick, 1884) первый создал цикломерную энтероцельную теорию, по которой аннелиды выводятся непосредственно из организации кораллового полипа, перешедшего к ползанию на ротовой поверхности тела. Э. Ван Бенеден (Van Beneden, 1891) развил эту идею; в качестве предка аннелид он избрал обитающих в грунте Ceriantharia с их единственной зоной роста мезентериальных перегородок — между гастральными камерами, которую он сравнил с задней зоной роста сегментов у Polychaeta, Ему последовали Ламер (Lameere, 1910—1911, 1915—1916, 1931) и Бриан (Brien, 1961, 1969). Сходную концепцию — теорию Кораллулы — разработал Ремане (Remane, 1950). Наконец, Иегерстен (Jagersten, 1955) предложил выводить Procoelomata от несколько усложненной Билатерогастреи, предполагаемого им гипотетического предка всех Metazoa.
Все эти гипотезы принимают энтероцельное происхождение целома и все (кроме теории Билатерогастреи) выводят сегментацию из цикломерии Anthozoa. Кроме того, обычно их связывают с признанием теории Гастреи Геккеля, хотя непременная логическая связь с последней отсутствует.
Перечисленные аргументы в пользу первичности Coelomata чрезвычайно серьезны и требуют самого внимательного рассмотрения.
Действительно, среди современных турбеллярий мы не имеем форм с наружным оплодотворением, если не считать за турбелля- рию Xenoturbella bocki. Однако, как отмечалось выше, выделение Xenoturbellida в качестве особого класса Plathelminthes носит условный характер. Xenoturbella во всяком случае остается формой, еще очень близкой к Acoela и к первобытным ацелоидным турбел- ляриям. Она обладает наружным оплодотворением и полностью лишена совокупительных органов. Спермин у Xenoturbella имеют еще характер обычных сперматозоидов с головкой, шейкой и хвостовым жгутом. Очевидно, все эти черты первичны и свидетельствуют о том, что общие предки Turbellaria и Xenoturbella откладывали яйца в воду, где они и оплодотворялись.
Кроме того, мы видели (стр. 120), что среди примитивных турбеллярий распространены весьма несовершенные формы спаривания,
свидетельствующие о том, ^то внутреннее оплодотворение и копуляция действительно сформировались уже в пределах класса ресничных червей.
Таким образом, видимо, ничто не препятствует выведению билатеральных беспозвоночных с наружным оплодотворением от вымерших, очень примитивных общих предков Turbellaria и Хепо- turbellida. Выведение же Turbellaria (и других амерных Bilateria) из сегментированных Coelomata наталкивается на непреодолимые препятствия. Главное из них — невозможность объяснить ацелию бескишечных турбеллярий вторичным упрощением. Не говоря о том, что для этого нельзя привести никаких экологических обоснований, оно не.подтверждается ни сравнительно-анатомическими, ни эмбриологическими фактами. Напротив, последние, как мы могли неоднократно убедиться, заставляют рассматривать всю паренхиму Acoela как фагоцитобласт, гомологичный таковому общих предков Metazoa,
Что касается предполагаемой редукции целома, то это допущение не подтверждается эмбриональным развитием турбеллярий. Спиральное дробление Archoophora значительно примитивнее такового аннелид по ряду признаков (см. стр. 148—152). С известными нам фактами гораздо лучше согласуется предположение, что первичные мезобласты у примитивных форм способны давать только элементы паренхимы (энтомезенхиму) и лишь у высших Spiralia стали источником для формирования целома. В процессе эволюции первоначально однородный фагоцитобласт с исключительно внутриклеточным пищеварением сперва разделился на две области — опорную периферическую и пищеварительную центральную. Затем и та и другая эпителизировались, хотя и не одновременно. Сначала центральная часть фагоцитобласта образовала эпителиальный кишечник (энтодерму), затем опорная паренхима дифференцировалась в виде целома. Приведенные в данной работе морфологические факты и отношения вряд ли допускают какое- либо иное толкование.
Рассмотрим, однако, особенности отдельных гипотез регрессивной эволюции Plathelminthes.
Архицеломатная теория Альварадо
Филогенетические концепции Альварадо, в частности его толкование природы Plathelminthes, были опубликованы в пятидесятых годах (Alvarado, 1955, 1956, 1959) и остались малоизвестными.
Исходя из гипотезы Гастреи, Альварадо приходит к представлению о первично целомической природе Bilateria. Вслед за Ремане он производит их от четырехлучевых Anthozoa через гипотетического Procoelomon, причем считает энтероцельный модус образования целома первичным. За исходные формы Bilateria он
принимает гипотетические организмы, сходные с личинками современных Deuterostomia. От Procoelomon через личинкообразную Doliolaria Альварадо производит Echinodermata, а через Тогпа-
OctoBrachia
TetraBranchtata / р)еса5РасНа CestodaNematoda
^p^zr7?t7?5c^ala /
■ Trematoda t Neroatomorha
Scaphopoda
Stphonopoda
Gastropoda
v .\ Gastrotrtcha
Turoellapia \ ROtatorta ®/ Htrudtrea/ Kinorhyncha
Petecy
Praerhipidoglossum\J
4 Trochozoon^^
^zKamptozoa '
^hylactolaemato^QT0^^ea
OUgochaeta L^PrtapuUdeaPoLychaeta ^thropoda
SipuncuLtdea
VerteBrata
' Gymnolaemata Vr
PteroBranchta
GraptoUtha 1*
\\ Enteropneusta
Prochordata
Chaetognatha
Brachtopoda
Echtrodermata
Tornarta ..
\ ПоЬъоЬапа
Procoelomor
Рис. 110. Филогенетические отношения между группами Metazoaпо Альварадо (Alvarado, 1955).
ria — остальных вторичноротых. От второго ствола берет начало боковая ветвь, ведущая к Vertebrata. Продуктом дальнейшей эволюции Deuterostomia Альварадо считает совокупность олигомерных сидячих форм — Bryozoa, Phoronidea, Kamptozoa и Ро-
gonophora. Их общие предки, по его мнению, обладали склонностью к развитию спирального дробления и имели трохофорообразную личинку, а также испытали редукцию первичного энтероцельного целома. От этих гипотетических предков четырех упомянутых групп, которых Альварадо характеризует как филогенетическую стадию Trochozoon, произошли три большие ветви: Mollusca, Plathelminthes и ветвь, ведущая к полимерным аннелидам и членистоногим и к конечной регрессивной линии эволюции, приводящей к Nemathelminthes. Plathelminthes также представляют собой регрессивный ряд от Nemertini к Turbellaria — затем к Trematoda и Cestoda.
Представление об этом очень оригинальном, но чрезвычайно сложном филогенетическом древе может дать его схематическое изображение (рис. НО). Из него видно, какой запутанный и, очевидно, недостаточно оправданный филогенетический путь предполагается для плоских червей — он пролегает через последовательные стадии: Anthozoa — Procoelomon—Tornaria—Hemichordata—Archicoelomata—Trochozoon—немертинообразные формы— Turbellaria. В построениях Альварадо несомненно много материала для критики, но мы лишь отметим, что намеченная им филогенетическая линия, приводящая в конце концов к Plathelminthes, представляется нам неприемлемой.
Теория Spiralia Ремане
Теория Spiralia (Spiralier-Theorie) несомненно связана с идеями Э. Ван Бенедена, В. В. Заленского, К. Н. Давыдова, Ж. Боаса, А. Нэфа и А. Ламера, которые в той или иной форме признавали родство между аннелидами и турбелляриями и первых считали предками вторых. В. В. Заленский (1907) и Ламер (Lameere, 1910—1911, 1931) производили турбеллярий от пиявок, Боас (Boas, 1917) и Нэф (Naef, 1931) — от немертин, которых они в свою очередь считали потомками аннелид.
Развивая идеи В. В. Заленского, К. Н. Давыдов определял плоских червей как формы паренхиматозные и бесполостные, «имевшие целом, но утратившие его» (Давыдов, 1914, стр. 199). Сходные мысли одновременно с К. Н. Давыдовым высказал и Гейдер (Heider, 1914), а позднее они легли в основу теории Spiralia, развиваемой рядом выдающихся зоологов нашего времени (Remane, 1950, 1954, 1958, 1959; Ulrich, 1950, 1951; Marcus, 1958;
Jagersten, 1959; Ax, 1960, 1961, 1963a; Brien, 1961, 1969), которые пытаются найти в онтогенезе и в организации ресничных червей следы их происхождения от целомических сегментированных предков. Эти последние мыслятся как формы, стоящие гораздо ниже современных аннелид и обладающие еще тремя первичными сегментами — архимерами. Предполагается, что предки турбеллярий претерпели глубокие упрощения организации.
Сущность этого учения очень обстоятельно и последовательно изложена Аксом в его статье, посвященной эволюции и происхождению турбеллярий (Ах, 1961), и мы лучше всего поступим, если последуем за ним, расчленив его аргументацию на отдельные пункты. Итак, основы теории покоятся на следующих положениях.
Turbellaria несомненно принадлежат к Spiralia. Это доказывается тем фактом, что первичное для турбеллярий «спиральное квартетное — 4d — дробление» Polycladida полностью сходно с таковым других членов этой большой группы животных.
Spiralia представляют собой совокупность родственных групп, расположенных на линии развития Protostomia выше отхождения от нее ветви Tentaculata (см. рис. 111).
Следовательно, какие бы то ни было предположения о прямой связи турбеллярий с Protozoa или с Coelenterata излишни.
Теория Spiralia предусматривает целый ряд изменений в организации, приведших к прототипу Turbellaria. Эти изменения были следующими:
редукциям целомических полостей, или, точнее, утрата бластомером 4d потенции к образованию эпителиальных мешков между эктодермой и энтодермой и разрастание за его счет диффузной паренхимы;
связанная с этим утрата кровеносной системы;
редукция задней кишки и ануса;
переход от наружного к внутреннему оплодотворению;
замена раздельнополого состояния гермафродитным.
Для доказательства этих предположений приводятся аналогии и «модельные случаи», почерпнутые из других групп животных.
Редукция целома и его частичное превращение в паренхиматозную ткань находит себе параллели у различных Coelomata, а именно — у Mollusca, Hirudinea, Myzostomida и Enteropneusta.
Исчезновение кровеносной системы происходит также у Аг- thropoda (Copepoda, Ostracoda, Acari) и, кроме того, у Hirudinea.
У различных животных известны многочисленные случаи утраты задней кишки и ануса (Marcus, 1934; Remane, 1951). Поэтому, утверждает Акс, можно допустить аналогичный процесс и при становлении морфологического типа Turbellaria, даже не-
зависимо от того, верна ли или нет теория Ремане о превращении задней кишки целомических предков турбеллярий в бурсальный орган (бурса+ ее стебелек), вошедший в состав женского полового^ аппарата.
ArUcuLata
Ступень Coelenterata
Рис. 111. Филогенетические отношения между основными группами Coelomata по теории Spiralia Ремане. (По: Ах, 1961).
Рассмотрим эти положения теории Spiralia.
Первое утверждение о принадлежности Plathelminthes к Spiralia ни у кого не вызывает сомнений. Однако из него никак не вытекает, что филогенетические построения рассматриваемой теории верны. Мы тоже признаем единство Spiralia^ но считаем, что филогенетическое развитие спирального дробления шло 184
tie от анйелидного варианта к поликладидному й ацельному, а в обратном направлении.
Второе утверждение представляет собой очень краткое определение положения Spiralia на генеалогическом древе Metazoa, предложенном Ремане, и носит догматический характер, так как не содержит никаких доказательств.
В третьем пункте предлагается признать отсутствие филогенетических связей турбеллярий с простейшими и низшими Metazoa как логический вывод из предыдущего утверждения, уже признанного нами неубедительным.
Четвертый пункт представляет собой основное содержание теории Spiralia — объяснение эволюционных процессов становления турбеллярий. Поэтому чрезвычайно важно убедиться, насколько предполагаемые изменения организации подтверждаются тем сравнительно-морфологическим и эмбриологическим материалом, который дает изучение турбеллярий. Если ресничные черви действительно произошли от сегментированных предков, обладавших кровеносной системой и задней кишкой с анусом, а также энтеро- цельным целомом (как это вытекает из существа теории Корал- лулы), то в организации низших турбеллярий должны остаться хоть какие-нибудь следы прежнего плана строения. В действительности же такие свидетельства отсутствуют. Проктодеальная теория Ремане (Remane, 1951), рассматривающая семенную бурсу турбеллярий как остаток задней кишки, опровергается рядом авторов, в том числе самими сторонниками теории Spiralia (Bock, 1927; Meixner, 1938, 1943; Marcus, 1946; Karling, 1958; Ax, 1961). Фундаментальное сходство спирального дробления у турбеллярий и аннелид, как мы уже убедились, не таково, чтобы служить доказательством предполагаемой редукции целома.
Что касается ссылок на аналогии, то, разумеется, одного этого явно недостаточно для обоснования столь серьезных выводов, тем более что многие приведенные примеры вряд ли удовлетворяют всем требованиям, предъявляемым к хорошим «модельным случаям».
Так, редукция целома и частичное замещение его соединительной тканью у Mollusca, Hirudinea, Myzostomida и Enteropneusta не совсем то, что предполагает теория Spiralia, так как не связана с общей деградацией организма. У моллюсков, которые, вероятно, произошли от олигомерных аннелид с ларвальными сегментами (дейтомерами, по терминологии Ремане), с самого начала не было сегментированного целома (ср. с Neopilina), а в дальнейшем происходило лишь сокращение целомических полостей, но не полная их редукция. У предков Myzostomida, которые тоже относятся к олигомерным формам с ларвальными сегментами, также трудно предположить наличие сегментированного целома, а у самих мизостомид целомические полости хорошо развиты, хотя и сильно расчленены (Федотов, 1915, 1937). У Ш- rudinea и Enteropneusta, несмотря на частичную редукцию цело-
мических пространств, полностью сохраняется план строения сегментированных животных. Кроме того, у рассматриваемых групп никакой связи между сокращением целомических полостей и состоянием кровеносной системы нет. Последняя не редуцируется, за исключением Hirudinea, у которых, как известно, происходит физиологическая субституция исчезающей кровеносной системы своеобразно развивающимся целомом; это совсем не то, что предполагает теория Spiralia.
Аналогию с исчезновением кровеносных сосудов у Copepoda, Ostracoda и Acari также нельзя признать удачной, так как во всех этих случаях речь идет о редукции незамкнутой кровеносной системы членистоногих, которая в известном смысле несравнима с замкнутым сосудистым аппаратом Coelomata, полностью отделенным от целома. Кровеносная система Arthropoda, как известно, отличается неполным развитием сосудов и включением полости тела — миксоцеля — в систему кровообращения. В этой ситуации при уменьшении размеров тела, естественно, легко происходит дальнейшее сокращение кровеносных сосудов вплоть до полного их исчезновения, но общая система кровообращения, поскольку в ней участвует полость тела, сохраняется. У аннелид уменьшение размеров тела никогда не приводит к заметной редукции кровеносных сосудов. Далее, у членистоногих незамк- нутость кровеносной системы коррелятивно связана с исчезновением целома (при сохранении объемистых пространств первичной полости тела), а редукция последнего — с развитием наружного хитинового скелета. Ничего подобного предполагать у предков турбеллярий не приходится.
Разумеется, теория Spiralia органически связана с гипотезой Ремане, выводящей сегментированных Procoelomata от гипотетического кораллового полипа Corallula. Однако мы не разделяем этих идей по ряду соображений и прежде всего потому, что не видим возможностей к значительной эволюции у таких узкоспециализированных сидячих животных, как Anthozoa.
Очень убедительны замечания по поводу теории Spiralia, недавно высказанные Рейзингером (Reisinger, 1970, 1972). Он отметил, что в пользу многократной редукции целома в разных группах Scolecida нет решительно никаких свидетельств, несмотря на многочисленность и крайнее разнообразие современных Spiralia A coelomata. Эволюция внутри Spiralia совершалась от Acoelomata к Coelomata, а не наоборот, что особенно ярко подтверждают судьбы нервного ортогона у Spiralia. Невозможно представить себе происхождение радиально симметричного по существу ортогона низших турбеллярий с его несколькими парами продольных стволов от брюшной нервной лестницы.
Против теории Spiralia высказались также Сальвини-Плавен и Кодреану. Первый автор после тщательного изучения примитивных моллюсков (из классов Solenogastres и Caudofoveata) разработал новый вариант гипотезы происхождения этих животных
от турбеллярий, которых рассматривает как видоизмененных потомков первобытных фагоцителлообразных многоклеточных (Sal- vini-Plawen, 1968, 1969).
Кодреану (Codreanu, 1970) в интересной статье, посвященной критической оценке современных филогенетических концепций эволюции беспозвоночных животных, пришел к сходным выводам. Теория Spiralia, пишет Кодреану, тщетно пытается заполнить громадный разрыв, существующий между Coelenterata и Annelida; для этого она использует энтероцельную гипотезу происхождения целома, явно неприменимую к Protostomia. Теория Spiralia вынуждена предполагать исчезновение архимеров (про-, мезо- и метацелей), не имея возможности доказать, что они когда-либо существовали.
Заканчивая наш анализ теории Spiralia, мы должны еще раз подчеркнуть, что приведенный в данной работе сравнительноморфологический материал свидетельствует против этой концепции.
Ктенофорная теория Ланга
Из гипотез второй группы самая старая — ктенофорная теория. Идея о происхождении турбеллярий, именно Polycladida, от гребневиков впервые была высказана А. О. Ковалевским в 1880 г., в статье, в которой он описал первого представителя ползающих гребневиков — Coeloplana metschnikowi. Внешний вид и некоторые особенности организации Coeloplana невольно наводили на эту мысль. Несколькими годами позже Ланг детально разработал эту гипотезу в известной монографии по поликлади- дам Неаполитанского залива (Lang, 1884).
Более или менее радиальное расположение ветвей кишечника и нервных стволов у поликладид Ланг считал следами радиальной симметрии, унаследованной от Ctenophora. Ланг сравнивал с Coeloplana и с типичными гребневиками поликладид, вроде Stylochus и Planocera, обладающих широким лепешковидным телом, почти в центре которого располагается вентральный рот, а почти над ним — мозг (рис. 112).
Ланг приравнивал брюшную поверхность поликладид оральной стороне гребневиков, спинную сторону поликладид — аборальной стороне гребневиков, дорсо-вентральную ось турбеллярий — главной оси тела ктенофор. Правая и левая стороны червей, по Лангу, соответствуют щупальцевым антимерам, а сагиттальная плоскость — глоточной плоскости симметрии гребневиков. Гомологичными органами у тех и других оказались мозг турбеллярий и аборальный орган ктенофор, глотки, разветвления кишки и гастроваскулярных каналов, теменные щупальца поликладид и щупальца гребневиков.
Перестройка организации гребневиков, приведшая к появлению первых турбеллярий —- поликладид, была обусловлена пере-
ходом от плавающего к ползающему образу жизни и сводилась к выработке адаптаций к ползанию на ротовой стороне тела, которая стала затем брюшной поверхностью. Животные стали двигаться вперед одной из глоточных антимер, которая превратилась в передний конец тела. Мозг и связанные с ним щупальца сместились к переднему краю тела, ротовое отверстие тоже сдвинулось несколько вперед {Coty led) или назад {Acotyled).
Со стороны эмбриологии Ланг также находил подкрепление своим взглядам. И гребневики и поликладиды имеют детерминированное дробление с образованием микро- и макромеров, в обоих
Рис. 112. Схема, иллюстрирующая происхождение турбеллярий от гребневиков. (По: Lang, 1884).
А — гребневик, Б — гипотетическая промежуточная форма, В — поликладида. а—а — щупальцевая плоскость симметрии, ab — аборальный орган, Ъ—Ъ — глоточная плоскость симметрии, с — мозг, gc — гастральные каналы, ветви кишечника, ph — глотка, t — щупальца.
случаях глотка образуется как большое стомодеальное впячи- вание. Часть поликладид обладает мюллеровской личинкой, восемь выростов которой, окаймленных ресничным шнуром, Ланг сравнивал с меридиональными рядами гребных пластинок у Ctenophora.
Эволюцию внутри класса Turbellaria Ланг представлял себе следующим образом. Из плана строения Polycladida Acotylea он выводил трикладид путем уменьшения числа парных ветвей кишечника и редукции главной кишки — «желудка». От Tri- cladida посредством дальнейшего упрощения кишки он производил мелких Alloeocoela и Rhabdocoela. Что касается Acoela, то их Ланг рассматривал как потомков неотенических личинок поликладид (Lang, 1884). Кроме того, по Лангу, от турбеллярий возникли кольчатые черви (Lang, 1881). Некоторые Tricladida (вроде морской Gunda segmentata—Procerodes lobata) приобрели довольно совершенную внутреннюю метамерию вследствие вторичного упорядочения в расположении множественных органов — гонад, ветвей кишечника, нервных комиссур. На почве этой метамерии возникла истинная сегментация аннелид. Целом последних образовался разрастанием полостей метамерно расположенных гонад 188
(семенников). Таким образом, Ланг связывал вопрос о происхождении аннелид от турбеллярий с гоноцельной теорией целома. Эта гипотеза Ланга носит умозрительный, спекулятивный характер, логически не связана с его ктенофорной теорией происхождения поликладид и значительно уступает ей по убедительности и обоснованности.
Ктенофорная теория казалась очень хорошо обоснованной и пользовалась большим успехом до самого недавнего времени (Mortensen, 1912; Wilhelmi, 1913; Krumbach, 1925). Еще сравнительно недавно ее защищал В. А. Догель (1954), который, однако, внес в нее некоторые изменения и дополнения. Основную аргументацию Ланга Догель считал совершенно правильной. Упоминая о гомологических сходствах между Polycladida и Cteno- phora, он писал: «Если мы будем объяснять все эти черты сходства одной только конвергенцией, то нам придется вообще отказаться от всяких филогенетических выводов, настолько большинство ныне принимаемых по отношению к разным животным гипотез окажется более шатким, чем защищаемая в данном случае Лангом связь между Polyclada и Platyctenea» (Догель, 1954, стр. 32). Однако происхождение других отрядов турбеллярий Догель не считал возможным связывать с ползающими гребневиками.
Таким образом, В. А. Догель принимал «двойственное происхождение турбеллярий, но вместе с тем от одной и той же исходной группы, а именно от гребневиков». К Polycladida он применял ланговскую ктенофорную теорию, a Acoela выводил «от личиночных стадий ктенофорообразных предков, которые стали размножаться неотенически, не достигая состояния взрослой ктено- форы» (там же, стр. 32). По мнению В. А. Догеля, только такое объяснение происхождения турбеллярий делает понятным «отсутствие явственных переходов между поликладами и прочими отрядами турбеллярий».
Ктенофорная гипотеза, основанная на рассмотрении одних Polycladida, не учитывает организации и развития представителей других отрядов турбеллярий. Главное же возражение против нее заключается в том, что она неправильно приравнивает дорсо-вентральную ось турбеллярий аборально-оральной оси тела гребневиков (см.: Беклемишев, 1964). Из развития мюллеровской личинки совершенно ясно, что ее задний конец соответствует оральному полюсу, а передний конец — аборальному полюсу гребневика. Главная ось тела турбеллярий не перпендикулярна главной оси тела гребневиков, но совпадает с ней. Иначе говоря, Turbellaria — такие же протаксонные животные, как и все Coelenterata. Основное проморфологическое различие между ними заключается в том, что у турбеллярий развилась билатеральная симметрия, а ротовое отверстие сместилось более или менее вперед по брюшной стороне тела.
По справедливому замечанию Бресслау и Рейзингера (Bresslau u, Reisinger, 1928—1933), ктенофорная теория характеризуется
преимущественно описательно-морфологической трактовкой вопроса и пренебрегает эмбриологическими фактами, с которыми она не согласуется. Но даже со сравнительно-анатомической точки зрения она далеко не безупречна. Ланг делает подчас весьма сомнительные сопоставления; например, гомо логизирует щупальца ктенофор с чувствительными щупальцевидными придатками поликладид, или сравнивает орган равновесия гребневиков, в области которого нет нервного центра, с мозгом турбел- лярий, или, наконец, гомологизирует восемь рядов гребных пластинок Ctenophora восьми лопастям мюллеровской личинки.
Хорошо известные эмбриологические факты особенно противоречат ктенофорной теории. Принципиальные различия между Ctenophora и Polycladtda начинаются с самого начала их развития. Дробление их совершенно различно. Личинки Polycladtda никогда не обнаруживают никаких ктенофорных признаков и вообще очень далеки от цидиппоидных личинок гребневиков. В онтогенезе поликладид имеется ацелоидная стадия с плотным зачатком кишки (центральной паренхимой), из которого гораздо позднее путем рассасывания части энтодермальных бластомеров формируется эпителиальный кишечник с полостью. У Acoela, напротив, в развитии нет ничего напоминающего инвагинацион- ную гаструлу (Bresslau, 1909; Bresslau u. Reisinger, 1928— 1933). He оправдались и попытки Ланга привлечь ползающих гребневиков — Platyctenida — в качестве модельных форм, иллюстрирующих переход от Ctenophora к Polycladtda. Весь онтогенез ползающих гребневиков резко отличен от такового турбел- лярий. В начале жизненного цикла они проходят стадию типичной цидиппоидной личинки, как все Ctenophora. Все же особенности взрослых платиктенид, «сближающие» их с турбелляриями, проявляются в конце жизненного цикла; они носят поверхностный характер и представляют собой не что иное, как результат специализации — приспособления к ползанию по дну. Сходство Platyctenida и Polycladtda объясняется конвергенцией. «Тот, кто хочет принять ктенофорную теорию на основе внешних сходств между высокоспециализированными ползающими ктенофорами и поликладами, должен закрыть глаза перед этими совершенно ясными данными сравнительной эмбриологии», — замечают Брес- слау и Рейзингер (Bresslau u. Reisinger, 1928—1933, стр. 50).
Наконец, основные пути эволюции главнейших групп турбел- лярий, выясняющиеся ныне в результате сравнительно-морфологического анализа, совершенно не согласуются с представлениями о первичной примитивности Polycladtda.
Трохофорная теория Гатчека
Трохофорную теорию Гатчека (Hatschek, 1888) иногда рассматривают как вариант ктенофорной гипотезы на том основании, что она тоже выводит турбеллярий от гребневиков (см.: Hyman, 1951). Общим предком всех трохофорных животных (Annelida, Mollusca, Tentaculata) Гатчек считал гипотетического Trochozoon, организация которого рекапитулируется личинкой трохофорой. Trochozoon выводится от гребневиков; о строении его ближайшего предка Protrochozoon дает представление личинка протрохула, свойственная ресничным червям и немертинам (мюллеровская личинка, пилидий). Turbellaria, по Гатчеку, представляют собой боковую эволюционную ветвь, развившуюся от форм, близких к Protrochozoon.
Трохофорная теория в значительной мере основана на про- морфологических сходствах между Ctenophora и личинкой трохофорой. Для обоснования этих сходств особенно много было сделано Вольтереком (Woltereck, 1904, 1905) и В. Н. Беклемишевым (1944, 1964). В симметрии гребневиков и трохофоры были обнаружены интересные общие особенности, а именно элементы двулучевой симметрии в комбинации с четырехлучевой и дихотомической восьмилучевой. Однако, с нашей точки зрения, этот тип симметрии в обоих случаях возник независимо и есть следствие симметрии дробящегося яйца при детерминированности развития и, следовательно, не может иметь филогенетического значения.
Гастреадная теория Карлинга
Карлинга (Karling, 1940) можно считать основателем гастреад- ной теории происхождения турбеллярий. Самыми примитивными среди ресничных червей он считает формы, наиболее приближающиеся к Acoela и особенно к Catenulida и обладающие эпителиальным кишечником (рис. 113). Карлинг рассматривает отсутствие кишки у Acoela как явление вторичное на том основании, что ацелоидный кишечник имеется и у многих Neorhabdocoela и у Р1а- giostomidae (Prolecithophora), где он якобы явно вторично упрощен. В данном случае первичное состояние у «высших форм» принимается ошибочно за вторичное, а затем этот вывод переносится и на низшие формы, т. е. допускается та же методическая ошибка, которую мы отмечали у Акса.
А. Ливанов (1945, 1955) и Д. М. Федотов (1966) по существу солидаризируются с Карлингом. Ливанов, подвергнув резкой критике концепцию первичного отсутствия кишечника у Acoela (его аргументы рассмотрены на стр. 79—82), утверждает, что начало турбелляриям дала одна из ветвей гастрееобразных Coelenterata, развившая мезенхиму с «мезенхимогенными мышцами». По Ливанову, это были общие предки гребневиков и турбеллярий. Приведенные в нашей работе сравнительно-морфологические данные и их анализ говорят против этих представлений.
NeorhabdocoelaProlecithophora
JIJI
JI
JI
Рис. ИЗ. Главные ступени филогенетического развития турбелля- рий по представлениям Карлинга. (По: Karling, 1940, с небольшими изменениями).
А — первичная форма с кишкой и простым вентральным ртом или pharynxsimplex, без половых отверстий, с дорсальным общим половым зачатком; Б —следующая стадия с вентральным мужским половым отверстием; В — образо-вание женского выводного полового протока и ductus communis; Г — образо-вание pharynx plicatus, общего орально-генитального отверстия; из общегополового зачатка развиваются спермин, яйца и желточные клетки; Д — раз-витие компактных, одетых tunica propria гонад: семенников и гермовителля-риев, образование гонодуктов; Е — обособление ротового и полового отверстий,образование самостоятельных гонад без оболочки и гонодуктов, развитиеpharynx variabilis из ph. plicatus.
Планулоидная, или планулоидно-ацельная,теория Граффа
Особую примитивность Acoela, наличие у них аморфного фагоцитобласта и близость их к гипотетической Фагоцителле отметил еще И. И. Мечников (1877а, 1886). О происхождении ресничных червей от планулоидного организма писали многие авторы (Steinmann u. Bresslau, 1913; Bresslau u. Reisinger, 1928— 1933; Беклемишев, 1937, 1952; Hyman, 1951). Обычно самую идею происхождения от планулообразного предка приписывают Граффу, ссылаясь на его работы (Graff, 1882, 1891, 1904— 1908, 1904), но в действительности у Граффа нигде нет высказываний в этом роде. В большой монографии 1891 г. «Die Organisation der Turbellaria Acoela» на стр. 50—55 Графф сравнивает бескишечных турбеллярий с Trichoplax adhaerens, найденным Ф. Шульце (Schulze, 1883) в морском аквариуме в Триесте. Тело этого организма состоит из наружного эктодермального жгутикового эпителия и паренхиматозной внутренней массы. Вместе с другой близкой формой — Treptoplax reptans, описанной Монти- челли (Monticelli, 1896), TrtchoplaxB конце XIX в. был причислен к Mesozoa как особый класс — Mesenchymia (Delage et Herouard, 1899). Позднее было высказано предположение, что оба организма представляют собой модифицированные планулы гидроидной медузы Eleutheria (Krumbach, 1907). Это мнение было принято без критики и проникло на страницы многих учебников и руководств (Шимкевич, 1923; Hyman, 1940; Grasse, 1961; Иванов, 1968). Недавно, однако, Грелль обнаружил у Trichoplax половое размножение и описал первые стадии эмбрионального развития, показав, таким образом, что этот организм не личинка, а вполне закончившее развитие многоклеточное животное (Grell, 1971, 1972). Ныне строение и даже ультраструктура Trichoplax adhaerens хорошо известны (Grell u. Benwitz, 1971; Иванов, 1973).
Изучив Trichoplax на срезах, Графф пришел к выводу, что это животное очень близко к предкам Acoela. В работах этого автора нет непосредственных сравнений Acoela или Trichoplax с планулами книдарий. Тем не менее никто не сделал так много для обоснования теории происхождения турбеллярий от плануло- образных предков, как Графф, который своими фундаментальными исследованиями показал глубокую примитивность Acoela. Неудивительно поэтому, что эта концепция связывается с именем Граффа. Об организации предков ресничных червей Графф писал: «Поскольку все турбеллярий проходят стадию стерро- гаструлы с паренхимой, содержащей еще необособленные элементы энто- й мезодермы, нет сомнения в том, что предкам Turbellaria должна быть приписана ацелия, как примитивный признак, и что современные Acoela ближе всего стоят к этим предкам» (Graff, 1904, стр. 206). Второй существенной особенностью анцестральных форм Графф считал радиальную симметрию нерв-
19319313 А. В. Иванов и Ю. В. Мамкаев
193
193
ной системы. «Наличие от трех до шести пар одинаковых и радиально расположенных вокруг главной оси тела продольных нервных стволов . . . есть первичный признак, который частично или полностью утрачивается с приспособлением к ползающему образу жизни» (там же, стр. 206). И наконец, третья важная черта предковых форм турбеллярий, по Граффу, — первичное отсутствие выделительных органов.
Сравнивая Acoela с личинками Cnidaria — планулами, мы вслед за В. Н. Беклемишевым (1944) и другими авторами должны приравнивать передний конец турбеллярий аборальному, а задний конец — оральному полюсу планулы. Главная ось тела пла- нулы и паренхимулы гомологична продольной оси турбеллярий. Первичное положение рта у Turbellaria. очевидно, должно быть задним. Оно сохранилось лишь у немногих, очень примитивных форм. Граффу были известны только Urostomatidae (из Prole- ctthophora) с таким первично локализованным ртом. Теперь нам известны еще три вида Dtoptsthoporus (из Acoela^.
Гомология осей турбеллярий и личинок книдарий подтверждается проморфологией эмбриональных стадий развития у тех и других. Acoela. будучи уже настоящими Bilateria. тем не менее сохранили еще элементы радиальной симметрии, которая проявляется очень ясно, в расположении вокруг главной оси тела продольных нервных стволов ортогона.
Серьезным подтверждением теории Граффа следует считать также развитие у Acoela фронтального чувствительно-железистого комплекса органов и зачаточного мозга около статоциста на переднем конце тела. Подобные образования на первично-анимальном полюсе — чрезвычайно характерная особенность примитивных Metazoa и их личинок. Глубокая примитивность Acoela проявляется и в таких чертах строения, как эпителиально-мускульные клетки, отсутствие базальной мембраны эпидермиса и вообще системы пограничных перепонок, наличие неэпителизованного фагоцитобласта, эпидермальная нервная система, диффузные гонады, отсутствие у многих форм дополнительных женских половых органов, дуэтный тип спирального дробления и многие другие особенности.
Главные возражения против теории Граффа, которые делались разными авторами, сводятся к следующему.
Acoela — вторично упрощенные организмы, что прежде всего выражается в утрате у них кишечника.
Выведение турбеллярий из планулообразного предка наталкивается на серьезные методические трудности.
Признание Acoela наиболее примитивными турбелляриями нарушает представление о гомологии кишечника у всех Metazoa. установленной теорией Гастреи.
Рассмотрим внимательно эти возражения.
Многие зоологи вслед за Карлингом и Ремане отрицают примитивность Acoela. находя у них многочисленные, большей
частью не связанные друг с другом вторичные упрощения строения.
Однако, по справедливому замечанию Вестблада (Westblad, 1948), для этого заключения нет никаких экологических оснований. Acoela —- свободноживущие, очень подвижные животные, многие из них быстрые хищники, активно разыскивающие добычу и нападающие на нее. Между тем хорошо известно, что значительные упрощения организации обычно происходят только у животных паразитических или у малоподвижных, сидячих или полусидячих форм.
Свои возражения Ремане (Remane, 1958) начинает с заявления, что он вполне сознает всю неблагодарность задачи доказать регрессивную эволюцию у свободных, не паразитических и не сидячих животных. После такого вступления читатель, естественно, ожидает получить серьезный разбор всей проблемы, но Ремане ограничивается лишь немногими сомнительными аналогиями. Он приводит несколько примеров вторичного упрощения организации, которое, по его мнению, не находит себе никаких экологических оправданий, как в случае Acoela. Такой характер, по Ремане, носит редукция кишечного тракта у погонофор, с чем нельзя согласиться, ибо эти животные — типичные седентарные существа, обитающие в длинной защитной трубке. Перед нами как раз тот случай пассивного, полусидячего образа жизни, который имел в виду Вестблад как одну из причин редукции. Погонофоры питаются пассивно, подобно настоящим сидячим животным, воспринимая пищу через покровы и щупальца (Иванов, 1960, 1963). Это целомические метамерные животные, находящиеся на гораздо более высоком уровне развития, чем низшие турбеллярии, и сопоставления одних с другими не очень уместны.
Далее Ремане ссылается на случаи необъяснимой редукцйи кишки «в десяти явно установленных линиях». К сожалению, он не называет этих примеров, почему их и невозможно обсуждать.
Наконец, Ремане приводит уже разобранные нами (стр. 186) случаи упрощения организации у мелких членистоногих — Ostracoda, Copepoda и A cart. Таким образом, заключает Ремане, для обоснования регрессивной эволюции Acoela имеются хорошо установленные модельные случаи. Мы с этим согласиться не можем.
Доводы Н. А. Ливанова, говорящие, по его мнению, в пользу вторичного упрощения Acoelas мы рассмотрели выше (стр. 79—82, 110—112). В последней своей статье Ливанов (1970) выдвинул новый аргумент. Он утверждает, что наличие у Acoela «архитектоники турбеллярного типа», при развитой у них смешанной паренхиме, свидетельствует о их происхождении от турбеллярий с эпителиальным кишечником. В основе этого утверждения лежит недоказуемое убеждение, что турбеллярный план строения мог
выработаться лишь у ресничных червей с вполне развитыми тканями и органами. Однако это убеждение ошибочно.
Действительно, как показывает все, что мы знаем о строении живых существ, рабочие структуры любого организма, находящегося на любом уровне организации, будь то элементы доклеточ- ного существа, органеллы одноклеточного организма или органы и ткани метазоона, всегда располагаются вполне целесообразно по отношению к целому организму. Иными словами, у организмов всех уровней всегда вырабатывается своя определенная архитектоника, или план строения. Это вполне естественно, поскольку никакая целостная система без архитектонического расположения своих частей существовать не может. В самом деле, даже вирусы состоят из вполне определенным образом локализованных частей — в центре РНК или ДНК, снаружи белковая оболочка, нередко, кроме того, имеется хвостик, или стебелек, а иногда и другие прикрепительные образования. Любое моноэнергидное простейшее, как и любая клетка метазоона, обладает определенным набором органелл — ядром, клеточной мембраной, эндоплазматическими канальцами, митохондриями, рибосомами и т. д., причем все эти рабочие структуры расположены целесообразно и вполне определенным образом по отношению ко всей клетке, т. е. в клетке имеется своя характерная архитектоника, которая стала особенно явной после цитологических электронномикроскопических исследований. То же можно сказать и о более сложных организмах. Сомателлы инфузорий, например, тоже обладают своей архитектоникой, которая, кстати сказать, конвергентно сходна с таковой некоторых Metazoa — обстоятельство, позволившее А. А. Заварзину (1932) сделать известное сопоставление организации паразитической инфузории и коловратки. Различные группы Metazoa в процессе эволюции приобрели свои характерные планы строения. Acoela, находящиеся еще, подобно губкам, на нетканевом уровне организации Metazoa, тоже выработали свою архитектонику, которую от них унаследовали другие турбеллярии. Наконец, в колониях Metazoa — кормусах, при достаточно высоком их развитии (у сифонофор, мшанок, сальп), также вырабатывается своя собственная архитектоника (Беклемишев, 1950, 1964).
Весьма поучительный пример развития архитектонических особенностей представляют Portfera. Между тем губки, подобно Acoela, отличаются развитием типичной смешанной паренхимы, прекрасно охарактеризованной В. Н. Беклемишевым (1964). Если архитектоника организма, обладающего смешанной паренхимой, может считаться только наследием тканевых предков, как утверждает Ливанов, то позволительно спросить: от каких высокоорганизованных анцестральных форм следует производить губок?
Гораздо естественнее трактовать Acoela как турбеллярий, находящихся на более низком, чем остальные ресничные черви, нетканевом уровне организации. Турбеллярный план строения
впервые стал складываться у непосредственных предков Acoela, когда они перешли от свободноплавающего к ползающему образу жизни. Такие проморфологические особенности, как билатеральная симметрия, вырабатывались с одинаковым успехом у организмов, стоящих на самых различных уровнях эволюции, разумеется, при соответствующих образе жизни и способе передвижения, а именно у различных Protozoa. у личинок-планул некоторых Anthozoa и при формировании первых Bilateria. Впрочем, у Acoela. как отмечалось уже выше, мы находим еще значительные следы первобытной радиальной симметрии в расположении элементов нервного ортогона. Нередко и эндональный мозг Acoela имеет ясно выраженную радиальную симметрию, например у Diopistho- porus longitubus (Westblad, 1940). Нельзя не вспомнить здесь также и положение рта на заднем конце тела у этой бескишечной турбеллярии. В состоянии женской половой зрелости, пока нет еще мужского совокупительного органа, эта форма не имеет никаких признаков билатеральной симметрии (Беклемишев, 1964).
Заднее положение рта нетипично для других турбеллярий, в виде исключения оно встречается только у некоторых, очень примитивных Prolecithophora (из семейства Urostomatidae). Это отклонение от плана строения типичной турбеллярии носит явно первичный характер, как и радиальное расположение нервных стволов. Далее, половая система Acoela явно не укладывается в план строения типичных турбеллярий. У Acoela нет еще обособленных гонад, а энтолецитальные яйца и спермин в сущности рассеяны в паренхиме. Гонодукты отсутствуют также. Это крайне примитивное состояние сравнимо лишь с той ступенью развития полового аппарата, которую мы видим у губок. К сожалению, Н. А. Ливанов не рассматривает половую систему Acoela. между тем ее сравнение с таковой остальных турбеллярий очень поучительно и дает много ценного материала для суждения о природе бескишечных ресничных червей.
При обсуждении природы Acoela и их архитектоники Н. А. Ливанов (1970, стр. 529) смешивает две разные проблемы: вопрос о происхождении архитектонических правильностей в организации бескишечных турбеллярий и вопрос об эволюционном формировании у них тканей. Н. А. Ливанов ошибочно приписывает В. Н. Беклемишеву мнение о том, что архитектоника Acoela выводится из смешанной паренхимы путем сегрегации клеток. В действительности ничего подобного нигде у В. Н. Беклемишева мы не находим. Вопрос о том, как возникла архитектоника турбеллярий, для него ясен, поскольку он видит в Acoela самых примитивных Bilateria. Естественно, что приспособление их предков к ползающему образу жизни и привело к выработке у них билатеральной симметрии и турбеллярного плана строения (Беклемишев, 1964, I, стр. 105—116).
Большая заслуга В. Н. Беклемишева в том, что он первый подметил эволюционные пути формирования первичных тканей у низ-
ших Metazoa. Эти процессы можно наблюдать как раз у форм, находящихся еще на нетканевом уровне организации, т. е. у губок и бескишечных ресничных червей. У последних «уже проявляется некоторая наклонность к сегрегации, т. е. обособлению и собиранию воедино клеток одной системы, зачаточному тканеобразова- нию». «В понятии ткани, — пишет далее Беклемишев (1964, II, стр. 9), — не мыслится никакой определенной формы» и, добавим мы, никакой определенной архитектонической локализации.
Совершенно ясно, что Беклемишев в цитируемом месте своего руководства делает попытку лишь объяснить, как формируются ткани и органы. Вопрос же о том, почему ткани и органы располагаются в теле животного так, а не иначе, составляет другую самостоятельную проблему.
Итак, при формировании плана строения организма архитектоническому упорядочению подвергаются рабочие структуры, или элементы эргатома, любого организационного уровня. С одинаковым успехом это могут быть и клеточные органеллы простейшего, и отдельные клетки смешанной паренхимы Porifera и Acoela, и комплексы одинаковых клеток — ткани и органы высших животных. Именно поэтому и вопреки мнению Н. А. Ливанова между тканеобразованием и становлением архитектонических правильностей нет никакой обязательной связи.
Что касается ссылок на методические трудности, якобы связанные с планулоидной теорией, то, по мнению Ремане, предположение о «происхождении турбеллярий от планулы Cntdaria, которая отличается от Гастреи отсутствием рта и полости кишки в энтодерме, находит мало приверженцев по той причине, что прыжок от планулы к Turbellaria слишком велик для методического обоснования» (Remane, 1958, стр. 189). Это утверждение можно понять только в одном смысле. Очевидно, прыжком здесь назван переход от организма, лишенного еще рта и кишечника, к организму с эпителиальной кишкой и ротовым отверстием. Не считая ацелию бескишечных турбеллярий первичной, Ремане сопоставляет планулу не с Acoela, а с турбелляриями, имеющими уже кишку. При таком сравнении для него проще и естественнее сопоставлять турбеллярий с геккелевской Гастреей, чем с паренхимулой или планулой Cnidaria. Однако, даже став на эту точку зрения, было бы натяжкой характеризовать переход к эпители- зации внутренней клеточной массы как методически необоснованный прыжок. Во всяком случае «прыжок» здесь гораздо меньше, чем при переходе от организации сидячего полипа к подвижному метамерному представителю Bilateria (по теории Корал- лулы).
Наконец, противники теории Граффа подчеркивают, что Acoela нельзя признать самой примитивной группой турбеллярий, потому что в этом случае пришлось бы допустить независимую эпителизацию кишечника у Coelenterata (Cnidaria, Ctenophora) и у низших Bilateria. По этим же соображениям, наиболее вероят- 198
ной гипотезой происхождения Metazoa должна быть геккелевскай теория Гастреи.
Однако вряд ли можно считать эпителизацию первично аморфного кишечника (фагоцитобласта) настолько сложным процессом, чтобы исключить возможность ее многократного повторения в филогенезе. Мы видели выше (стр. 71—74), с какой легкостью совершается этот процесс у громадного большинства турбеллярий, у которых он носит характер обратимого перехода от одного гисто-физиологического состояния кишечника к другому.
Отказ от признания независимого появления эпителизованной кишки в разных филогенетических ветвях не мешает, однако, противникам первичности ацелии у бескишечных турбеллярий принимать конвергентное развитие куда более сложных структур. Так, Акс признает многократное формирование сложных типов глотки у Neorhabdocoela и Prolecithophora, а также у Polycladida и Proporoplana, не считая, что это противоречит принципиальным методическим установкам. По его собственным словам, имело место и конвергентное развитие некоторых органов женского полового аппарата. «При обработке семейства Otoplanidae, — пишет он, — я получил свидетельства тому, что функционально одинаковые и эквивалентные бурсальные органы ни в коем случае не могут обладать единым происхождением и что генито-интестинальные сообщения могут возникать вторично» (Ах, 1961, стр. 35).
Концепцию происхождения Acoela от планулообразных предков особенно поддерживали и развивали Бресслау и Рейзингер (Bresslau u. Reisinger, 1928—1933) и В. Н. Беклемишев (1937, 1952). Однако планулоидная теория существует в нескольких, серьезно различающихся вариантах. Сначала Гайман внесла в нее некоторые собственные толкования, затем Беклемишев предложил новую интерпретацию, существенно меняющую ее филогенетический смысл.
Планулоидная теория в трактовке Гайман
Защищая представление о первичной примитивности организации Acoela, Гайман писала во введении второго тома своего известного руководства по зоологии беспозвоночных: «Мы принимаем теорию происхождения Bilateria от планулоидного предка через ацелоидную форму. Главными изменениями были — замена радиальной симметрии билатеральной и смещение нервного центра вперед. Так как промежуточные формы неизвестны, то путь, по которому происходили эти изменения, может быть выведен из эмбриологии низших Turbellaria. Так как рот у Acoela занимает бластопоральную сторону, то его можно принять за постоянную точку. Далее, как постулировал Ланг, очевидно, планулоидная форма должна была уплощаться по орально-аборальной оси, и одновременно должна была произойти миграция вперед чувствительного центра, как это происходит при развитии поликладид
в процессе дифференциального роста. . . В результате получился примитивный плоский червь с билатеральной симметрией, вентральным ртом и локализованными впереди органами чувств. Дальнейшая стадия, представленная высшими Turbellaria, была достигнута путем образования полости в центральной части внутренней массы, т. е. формирования архентерона и большей дифференциации передней области — головы» (Hyman, 1951, стр. 9).
попоРис. 114. Схема, иллюстрирующая планулоидную теорию происхождения Bilateria. (По: Hyman, 1951).Рис. 114. Схема, иллюстрирующая планулоидную теорию происхождения Bilateria. (По: Hyman, 1951).А — личинка планула, без рта, с апикальным нервным центром; Б — образование рта и укорочение орально-аборальной оси тела; В — тело вытягивается в сагиттальной плоскости, нервный центр сдвигается вперед; Г — ацелоидная стадия, билатерально симметричный, ползающий червь с передним нервным центром; Д — одна из поздних стадий эмбрионального развития поликладид. ее — эктодерма, еп — энтодерма, in — первичная кишка, mes — мезодерма, п — нервный центр, ns — нервные стволы, о — ротовое отверстие, ph — стомодеум.А — личинка планула, без рта, с апикальным нервным центром; Б — образование рта и укорочение орально-аборальной оси тела; В — тело вытягивается в сагиттальной плоскости, нервный центр сдвигается вперед; Г — ацелоидная стадия, билатерально симметричный, ползающий червь с передним нервным центром; Д — одна из поздних стадий эмбрионального развития поликладид. ее — эктодерма, еп — энтодерма, in — первичная кишка, mes — мезодерма, п — нервный центр, ns — нервные стволы, о — ротовое отверстие, ph — стомодеум.
по
по
Рис. 114. Схема, иллюстрирующая планулоидную теорию происхождения Bilateria. (По: Hyman, 1951).
Рис. 114. Схема, иллюстрирующая планулоидную теорию происхождения Bilateria. (По: Hyman, 1951).
А — личинка планула, без рта, с апикальным нервным центром; Б — образование рта и укорочение орально-аборальной оси тела; В — тело вытягивается в сагиттальной плоскости, нервный центр сдвигается вперед; Г — ацелоидная стадия, билатерально симметричный, ползающий червь с передним нервным центром; Д — одна из поздних стадий эмбрионального развития поликладид. ее — эктодерма, еп — энтодерма, in — первичная кишка, mes — мезодерма, п — нервный центр, ns — нервные стволы, о — ротовое отверстие, ph — стомодеум.
А — личинка планула, без рта, с апикальным нервным центром; Б — образование рта и укорочение орально-аборальной оси тела; В — тело вытягивается в сагиттальной плоскости, нервный центр сдвигается вперед; Г — ацелоидная стадия, билатерально симметричный, ползающий червь с передним нервным центром; Д — одна из поздних стадий эмбрионального развития поликладид. ее — эктодерма, еп — энтодерма, in — первичная кишка, mes — мезодерма, п — нервный центр, ns — нервные стволы, о — ротовое отверстие, ph — стомодеум.
Итак, Гайман использует проморфологические положения ктенофорной теории Ланга. Она считает оральную сторону книда- рий соответствующей брюшной поверхности турбеллярий и полагает, что дорсо-вентральная ось последних, сперва отвечавшая аборально-оральной оси Coelenterata, затем наклонилась (или изогнулась) верхним концом в сторону вновь образующегося переднего конца тела, вызвав при этом смещение мозга вперед (рис. 114).
Однако проморфологический анализ Acoela не позволяет сделать этих выводов; он показывает ясно, что ни о каком наклоне или искри влении дорсо-вентральной оси тела у предков турбелля-
рий не может быть речи. В самом деле, оральный полюс тела сохраняет у Acoela свое прежнее место — на заднем конце тела и только ротовое отверстие смещается вперед на брюшную поверхность. Это особенно подчеркивается тем, что продольные нервные стволы у Acoela тянутся меридионально, до заднего конца тела, сохраняя везде радиально симметричное расположение вокруг передне-задней оси тела. Кроме того, кожно-мускульный мешок у бескишечных турбеллярий представлен правильной решеткой перекрещивающихся продольных и поперечных волокон; эта решетка, не изгибаясь и не деформируясь, достигает заднего конца тела. Как и нервные стволы, она характеризуется вполне правильным радиальным расположением вокруг главной оси тела. Следовательно, положение брюшного рта большинства современных Acoela явно вторично, тогда как нервный аппарат и кожная мускулатура сохранили еще свою первоначальную локализацию (Беклемишев, 1964).
Планулоидная теория в трактовке В. Н. Беклемишева
Н. Беклемишев в последние годы своей жизни изменил свои представления о происхождении Acoela (Беклемишев, 19636).
Беклемишев подчеркивал, что особенно важные заключения о гомологии органов и о генетическом родстве животных дают изучение и сравнение онтогенеза и всего жизненного цикла. Сравнивая жизненные циклы Cnidaria и Turbellaria, Беклемишев пришел к заключению, что у последних он укорочен. Из яйца Hydrozoa развивается бластула, которая превращается после образования зародышевых листков в паренхимулу, а потом в пла- нулу. Если же развитие протекает под защитой гонофора или споросака, то стадии бластулы и паренхимулы эмбрионизируются. Подобная же эмбрионизация бластулы характерна для всех турбеллярий, у которых яйца развиваются под защитой оболочек. Фаза, гомологичная паренхимуле или плануле, есть конечная стадия в развитии турбеллярий, и дальнейший их онтогенез сводится в основном к гистологической и органологической дифференциации, к выработке билатеральной симметрии и к смещению рта на брюшную сторону.
Таким образом, по В. Н. Беклемишеву, примитивная турбел- лярия не только соответствует паренхимуле Cnidaria, но и утратила конечные фазы жизненного цикла, характерные для Hydrozoa. Отсюда Беклемишев делает вывод, что Turbellaria произошли от личинок Cnidaria, ставших неотеническими.
Эти соображения В. Н. Беклемишева несомненно связаны с его взглядами на происхождение Metazoa. Следуя А. А. Захваткину (1949), он представляет себе общих предков Metazoa в виде сидячих колониальных организмов, в жизненном цикле которых была лишь одна подвижная расселительная стадия бластулообразной личйнки, близкой по организации к плануле современных Cni-
Рис. 115. Предполагаемые стадии филогенеза Metazoa. (По: Иванов, 1973).
А — колония Craspedomonadma типа Sphaeroeca; Б — колония Craspedomonadiiia типа ProterospongiU; В — ранняя Фагоцителла; Г — образование рта на заднем конце тела; Д — первичная ацелоидная турбеллярия (переход к ползающему образу жизни, усиление дифференциации клеток, выработка билатеральной симметрии); Е — Turbellaria Acoela, смещение рта на брюшную сторону; Ж — примитивная губка (переход к сидячему образу жизни, замена локомоторной функции киноцитов гидрокинетической, погружение кино- цитоввнутрь тела — филогенетическая инверсия зародышевых листков); 3 — первичное рвободноплавающее кишечнополостное типа Гастреи, родоначальник C-nidaria и Cteno- phora; И — фагоцителлообразный оргацизм типа Trichoplax.
daria. С этой точки зрения ацелоидные первобытные турбеллярии могли произойти только от свободной личинки неких книдарие- образных организмов.
Однако основания теории Синзооспоры А. А. Захваткина чрезвычайно шатки, как и всяких иных попыток производить Metazoa от сидячих предков (Lameere, 1929; Larsson, 1963). Несостоятельность этих концепций, по нашему мнению, доказана (см.: Иванова- Казас и Иванов, 1967; Иванов, 1968).
Наиболее вероятный вариант планулоидной теории
Итак, очень мало вероятия, чтобы первичные ацелоидные турбеллярии были непосредственными потомками неотенических личинок каких-то книдариеобразных организмов. Вряд ли родоначальниками турбеллярий могли быть и общие предки Cnidarta и Ctenophora, т. е. первичные свободноплавающие Coelenterata. Об организации последних мы можем только догадываться, и тем не менее мы можем утверждать, что это были протаксонные, вероятно гастрееобразные организмы, плававшие при помощи жгутов, с полностью эпителизованным целентерическим кишечником (см.: Иванов, 1968, стр. 263), т. е. формы, уже утратившие аморфный фагоцитобласт (рис. 115, 3). Между тем один из существенных выводов нашей работы заключается в том, что вслед за Граффом мы должны признать ацелию существенной первичной особенностью предков турбеллярий. Поэтому мы полагаем, что эволюционная ветвь турбеллярий и остальных Bilateria отделилась от общего ствола первобытных Metazoa очень рано, еще до обособления линии первичных Coelenterata. Иначе говоря, предком ацелоидных турбеллярий могла быть только Фагоци- телла — мечниковский гипотетический предок всех Metazoa.
Мы полагаем, следовательно, что несомненное принципиальное сходство Acoela с паренхимулой и с планулой Cnidarta существует лишь потому, что эти личинки рекапитулируют организацию общего предка книдарий и турбеллярий, т. е. Фагоцителлу, точно так же, как рекапитулируют ее и паренхимулы губок (Иванов, 19716).
По-видимому, между Фагоцителлой и первичными ацелоид- ными турбелляриями существовала промежуточная филогенетическая стадия. Последнюю, следуя идеям творца теории Фагоци- теллы, И. И. Мечникова, можно представить себе как паренхимулообразное существо, плававшее с помощью жгутов и обладавшее уже ротовым отверстием на заднем конце тела (рис. 115, Г). Это были уже поляризованные организмы с передним, анимальным, и задним, вегетативным (оральным), полюсами, с жгутиковым кинобластом и аморфным фагоцитобластом, богатым амебообразными пищеварительными клетками.
От них, вероятно, и произошли турбеллярии. Это заключение неизбежно вытекает из всего сказанного выше.
ЛИТЕРАТУРА
(Беклемишев В. Н.) В ekl emische v W. 1914. Uber einige acoele Turbellarien des Kaspischen Meeres. Zool. Anz., 45 : 3—7.
Беклемишев В. H. 1915. О паразитных турбелляриях Мурманского моря. 1. Тр. Петрогр. общ. естествоисп., 43, 4 : 103—172.
Беклемишев В. Н. 1916. О паразитных турбелляриях Мурманского моря. 2. Тр. Петрогр. общ. естествоисп., 45, 4 : 3—56.
Беклемишев В. Н. 1925. Морфологическая проблема животных структур. (К критике некоторых из основных понятий гистологии). Изв. Биол. н.-иссл. инет. Пермск. унив., 3, прилож. 1 : 1—74.
Беклемишев В. Н. 1927а. К фауне турбеллярий Одесского залива и впадающих в него ключей. Изв. Биол. н.-иссл. инет. Пермск. унив., 5, 5 : 177-207...
(Беклемишев В. Н.) В eklemische v W. 19276. Uber die Turbellarienfauna des Aralsees. Zool. Jahrb., Abt. Syst.,. 54 : 87—138.
(Беклемишев В. H.) В eklemi sche v W. 1929. Uber den Bau der Driisenstachel der Anaperiden (Turbellaria, Acoela). Zool. Anz., 80 : 232-235.
Беклемишев В. H. 1937. Класс ресничных червей (Turbellaria). В кн.: Руководство по зоологии. I. М.—Л. : 386—457.
Беклемишев В. Н. 1944. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Изд. «Советская наука», М. : 1—492.
Беклемишев В. Н. 1950. К проблеме индивидуальности в биологии. Колонии у двустороннесимметричных животных. Усп. совр. биол., 29, 1 : 91-120.
Беклемишев В. Н. 1951. О видах рода Macrostomum (Turbellaria, Rhabdocoela) СССР. Бюлл. Моск. общ. исп. природы, отд. биол., 4 : 31—40.
Беклемишев В. Н. 1952. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Изд. 2-е. М. : 1—698.
(Беклемишев В. Н.) Beklemischev W. 1960. Grundlagen der vergleichenden Anatomie der Wirbellosen. II. Berlin. VEB Deutsch. Verlag. Wiss. : 1—403.
Беклемишев В. H. 1963a. Ресничные черви (Turbellaria) Каспийского моря. III. Род Oligochoerus n. gen. (Acoela, Convolutidae). Бюлл. Моск. общ. исп. природы, отд. биол., 68, 1 : 29—40.
(Беклемишев В. Н.) Beklemischev V. 19636. On the relationship of the turbellaria to the other groups of the animal kingdom. In: The lower Metazoa. Ed. E. C. Dougherty. Univ. Calif. Press : 234— 244.
Беклемишев В. H. 1964. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Изд. 3-е. Изд. «Наука», М. I (Проморфология) : 1—432; II (Органология) : 1—446.
Богомолов С. И. 1949. К вопросу о типе дробления Rhabdocoela. Уч. зап. ЛГУ, сер. биол., ИЗ, 20 : 128—142.
Богомолов С. И. 1960. История развития Convoluta в связи с морфологией ресничных червей. Тр. Общ. естествоисп., 63; Уч. зап. К аз. унив., 120, 6 : 155—208.
Б о г у т а К. К. 1970. Новая турбеллярия Anaperus biaculeatus sp. n. (Turbellaria, Acoela) из сублиторали Белого моря. Зоол. журн., 49, 2 : 198—209.
Б о г у т а К. К. 1971. Ранний онтогенез Anaperus biaculeatus (Turbellaria, Acoela). Зоол. журн., 51, 3 : 332—340.
Быховский Б. Е. 1937. Онтогенез и филогенетические взаимоотношения плоских паразитических червей. Изв. АН СССР, сер. биол., 4 : 1353—1383.
Быховский Б. Е. 1957. Моногенетические сосальщики, их система и филогения. Изд. АН СССР, М.—Л. : 1—509.
Воронцов Н. Н. 1963. Неравномерность темпов преобразования органов и принцип компенсации функций. Зоол. журн., 42, 9 : 1289—1305.
Гиляров М. С. 1958. Эволюция характера оплодотворения наземных членистоногих. Зоол. журн., 37, 5 : 707—735.
Гинецинская Т. А. 1968. Трематоды, их жизненные циклы, биология и эволюция. Изд. «Наука», Л. : 1—411.
Давыдов К. Н. 1914. Курс эмбриологии беспозвоночных. Пб.—Киев : 1-502.
Д е п е р е Ш. 1915. Превращения животного мира. Нг. : 1—267.
Догель В. А. 1936. Олигомеризация гомологичных органов как один из процессов эволюции животных организмов. Арх. анат., гист. и эмбриол., 15, 3 : 101—114.
Догель В. А. 1938. Сравнительная анатомия беспозвоночных. I. Л. : 1-599.
Догель В. А. 1940. Сравнительная анатомия беспозвоночных. II. Л. : 1-495.
Догель В. А. 1947. Явление полимеризации и олигомеризации гомологичных органов в животном царстве и их эволюционное значение. Изв. АН СССР, сер. биол., 4 : 471—486.
Догель В. А. 1952. Процесс олигомеризации и полимеризации числа органов во время эволюции животных. Ч. I. Уч. зап. ЛГУ, 141, сер. биол., 28 : 3—44.
Догель В. А. 1954. Олигомеризация гомологичных органов как один из главных путей эволюции животных. Изд. ЛГУ : 1—368.
Догель В. А. 1959. Зоология беспозвоночных. Изд. 5-е (первое посмертное). Изд. «Советская наука», М. : 1—511.
Дондуа А. К. 1952. О развитии Rathkea octopunctata. Уч. зап. ЛГУ, 145, сер. биол. : 166—171.
Е в д о н и н Л. А. 1969. Новый представитель интерстициальных калипто- ринхий (Turbellaria, Neorhabdocoela, Kalyptorhynchia) острова Кунашир. Вестн. ЛГУ, биол., 3 : 7—14.
Ж ин к ин Л. Н. 1951. Особенности дробления яйцеклеток у низших беспозвоночных. Природа, 2 : 70—73.
Заварзин А. А. 1932. Курс общей гистологии. Гос. изд., Л. : 1—376. (Заленский В. В.) S а 1 е n s.k у W. 1907. Morphologische Studien an Wurmer. Zweiter Teil. III. liber die Metamorphose des Polygordius. Teil IV. Zur Theorie des Mesoderms. Mem. Acad. Sci. SPb., Ser. VIII, 19, 14 : 183—264, 265—349.
Захваткин A. A. 1949. Сравнительная эмбриология низших беспозвоночных. (Источники и пути формирования индивидуального развития многоклеточных). Изд. «Советская наука», М. : 1—395.
Иванов А. В. 1952а. Бескишечные турбеллярии (Acoela) южного побережья Сахалина. Тр. Зоол. инет. АН СССР, 12 : 40—132.
Иванов А. Ё. 19526. Строение Udonella cahgorum Johnston, 1835 и положение Udonellidae в системе плоских червей. Паразитол. сб. ЗИН АН СССР, 14 : 112—163. 'J
Иванов А. В. 1960. Погонофоры. Фауна СССР, новая сер., 75, М.—Л. : 1-271.'
(Иванов А. В.) Ivanov А. 1963. Pogonophora. Academic Press. London : 1—479..
Иванов А. В. 1967. О монофилетической природе Metazoa. Зоол. журн., 46, 10 : 1446—1455.
Иванов А. В. 1968. Происхождение многоклеточных животных. (Филогенетические очерки). Изд. «Наука», Л. : 1—287.
Иванов А. В. 1971а. К вопросу о примитивности бескишечных ресничных червей Acoela. Зоол. журн., 50, 5 : 621—632.
Иванов А. В. 19716. Эмбриональное развитие губок (Porifera) и положение их в системе животного мира. Журн. общ. биол., 32, 5 : 557—572.
Иванов А. В. 1973. Trichoplax adhaerens— фагоцителлообразное животное. Зоол. журн., 52, 8:1117—1131.
Иванова-Казас О. М. 1959а. К вопросу о происхождении и эволюции спирального дробления. Вести. ЛГУ, сер. биол., 9, 2 : 56—67. (Иванова-Казас О. М.) Ivanova-Kasas О. М. 19596. Entstehung und Evolution der Spiralfurchung. Naturwiss. Beitr., 12 : : 1267-1279.
Иванова-Казас О. M. и А. В. Иванов. 1967. О происхождении Metazoa и их онтогенеза. (Критическая оценка гипотезы синзоо- споры А. А. Захваткина). Тр. Зоол. инет. АН СССР, 44 : 5—25.
Канаев И. И. 1963. Очерки из истории сравнительной анатомии до Дарвина. Развитие проблемы морфологического типа в зоологии. Изд. АН СССР, М.—Л. : 1—299.
Канаев И. И. 1966. Очерки из истории проблемы морфологического типа от Дарвина до наших дней. Изд. «Наука», М.—Л. : 1—210. Ковалевский А. О. 1865. История развития Amphioxus lanceolatus, или Branchiostoma lubricum. Дисс. для получ. степени магистра зоологии. СПб. : 1—47.
(Ковалевский А. О.) К о w а 1 е vs к у А. 1880. Ueber Coeloplana metschnikowi. Zool. Anz., 3.
Корсакова Г. Ф. 1949. Ранние стадии дробления у Tiaropsis. ДАН СССР, 65, 3 : 413-415.
Кулинич Л. Я. 1970. Новый вид рода Plicastoma (Turbellaria, Proleci thophora) из Японского моря. Зоол. журн., 49, 3 : 339—348.
Ливанов Н. А. 1937. Тип немертин (Nemertini). В кн.: Руководство по зоологии. 1. М.—Л. : 656—705.
Ливанов Н. А. 1941. Основные этапы эволюции нервной системы. Уч. зап. Каз. гос. унив., 101, 1 : 79—142.
Ливанов Н. А. 1945. Пути эволюции животного мира. (Анализ организации типов). Уч. зап. Каз. гос. унив., 105, 3, Зоология, 9 : 5—199.
Ливанов Н. А. 1955. Пути эволюции яшвотного мира. (Анализ организации главнейших типов многоклеточных животных). Изд. «Советская наука», М. : 1—400.
Ливанов Н. А. 1970. О происхождении Metazoa. Зоол. журн., 49, 4 : 517-532.
Логачев Е. Д. 1957. Материалы к вопросу о взаимоотношениях тканей внутренней среды и пограничных тканей у плоских червей в онто- и филогенезе. Кемерово : 1—22.
Логачев Е. Д. 1970. О филогенетическом положении цестод. Класс или тип? Тез. докл. чтений памяти акад. Е. Н. Павловского в АН КазССР 5 марта 1970 г., Алма-Ата—Кемерово : 3—12.
Лукин Е. И. 1964. Различия в скорости эволюции разных систем органов и приспособлений к размножению и развитию животных. Зоол. журн., 43, 8 : 1105—1120.
М а м к а е в Ю. В. 1961. Новый представитель гнатостомулид — Gnatho- stomula murmanica sp. п. ДАН СССР, 141, 6 : 1501—1504.
(M а м к a e в Ю. В.) М a m k а е v Yu. V. 1965. Etude morphologique d’Actinoposthia beklemischevi n. sp. (Turbellaria, Acoela). Caniers Biol. Mar., 6 : 23—50.
M а м к a e в Ю. В. 1967. Очерки по морфологии бескишечных турбелля- рий. Тр. Зоол. инет. АН СССР, 44 : 26—108.
М а м к а е в Ю. В. 1968. Сравнение морфологических различий в низших и высших группах филогенетического ствола. Журн. общ. биол., 29, 1 : 48-56.
М а м к а е в Ю. В. 1971. О конволютах (Turbellaria, Acoela) южного Приморья. Фауна и флора зал. Посьет Японского моря. Иссл. фауны морей, VIII (XVI) : 31—54.
М а м к а е в Ю. В. и Е. А. Котиков а. 1972. О морфологических особенностях нервного аппарата бескишечных турбеллярий. Зоол. журн., 51, 4 : 477—489.
Мамка ев Ю. В. и Л. Н. С е р а в и н. 1963. Питание бескишечной турбеллярии Convoluta convoluta (Abildgaard). Зоол. журн., 42, 2 : 197—205.
Мейер Э. 1897. Исследование над развитием кольчатых червей. Тр. Общ. естествоисп. К аз. унив., 31, 5 : 1—356.
Меницкий Ю. Л. 1963. Строение и систематическое положение паразитирующей в рыбах турбеллярии Ichtyophaga subcutanea Syromjatni- kowa, 1949. Паразитол. сб. ЗИН АН СССР, 21 : 245—258.
Мечников И. И. 1877а. О пищеварительных органах пресноводных турбеллярий. Зап. Новоросс. общ. естествоисп., 5,1 : 1—12. (Мечников И. И. 1955. Акад. собр. соч. Т. 1. Медгиз, М. : 252—259).
Мечников И. И. 18776. Исследования о развитии планарий. Зап. Новоросс. общ. естествоисп., 5, 1:1—16. (Мечников И. И. 1955. Акад. собр. соч. Т. 3. Медгиз, М. : 51—60).
(Мечников И. И.) Metschnikoff Е. 1883. Untersuchungenfiber die mesodermalen Phagocyten einiger Wirbeltiere. Biol. Zentralblatt, 3, 18 : 560—565. (Мечников И. И. 1954. Акад. собр. соч. Т. 5. Медгиз, М. : 16—20).
(Мечников И. И.) Metschnikoff Е. 1886. EmbryologischeStu- dien an Medusen. Ein Beitrag zur Genealogie der Primitiv-Organe. Wien: 1—159. (Мечников И. И. 1950. Избр. биол. произв. Изд. АН СССР, М.—Л. : 271-471).
(Насонов Н. В.) Nassonov N. V. 1932. Zur Morphologie der Turbellaria Rhabdocoelida des Japanischen Meeres. I, II. Тр. Лаб. эксп. зоол. морфол. животных, 2, 6 : 6—115.
(Переяславцева С.) Perejaslawzewa S. 1892. Monographie des Turbellaries de la mer Noire. Зап. Новоросс. общ. естествоисп., 17, 3 : 1—303.
Робертсон Д. 1964. Мембрана живой клетки. Структура и функция клетки. М. : 159—172.
Северцов А. Н. 1916. Исследование об эволюции низших позвоночных. I. Русск. арх. анат., гист. эмбр., 1, 1 : 1—114.
Северцов А. Н. 1934. Морфологические закономерности эволюционного процесса. Соц. реконстр. и наука, 3 : 21—37.
Северцов А. Н. 1967. Главные направления эволюционного процесса. (Морфобиологическая теория эволюции). Изд. 3-е. Изд. МГУ : 1—202.
Сыромятникова И. П. 1949. Новая, паразитирующая в рыбах турбеллярия Ichtyophaga subcutanea nov. gen., nov. sp. ДАН СССР, 68, 4 ; 805-808.
Ульянин В. Н. 1870. Ресничные черви (Turbellaria) Севастопольской бухты. Тр. II съезда русск. естествоисп. в Москве в 1869 г., отд. зоол., 4 : 1—96.
Федотов Д. М. 1915. Protomyzostomum polynephris Fedotov и его отношение к Gorgonocephalus eucnemis М. et. Тг. Пг. : 1—240.
Федотов Д. М. 1937. Специализация и деградация в строении мезосто- мид под влиянием образа жизни. В сб.: Акад. Н. В. Насонову к 80-летию со дня рождения и 60-летию научн. деят. Изд. АН СССР, М. : 52— 81.
Федотов Д. М. 1966. Эволюция и филогения беспозвоночных животных. Изд. «Наука», М. : 1—404.
Фридман Г. М. 1933. Анатомическое строение Baicalarctia gulo Fr. и положение ее в системе Turbellaria. Тр. Байкальской лимнол. ст., 5 : 179—256.
X л о п и н Н. Г. 1946. Общебиологические и экспериментальные основы гистологии. Изд. АН СССР, Л. : 1—492.
Шимкевич В. М. 1923. Биологические основы зоологии. Т. 1. Изд. 5-е. Гос. изд., М.—Л. : 1—384.
Шмидт Г. А. 1951. Эмбриология животных. I. Общая эмбриология. Изд. «Советская наука», М. : 1—355.
Шмальгаузен И. И. 1938. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.—Л. : 1—144.
Шмальгаузен И. И. 1939. Пути и закономерности эволюционного процесса. М.—Л. : 1—231.
Шмальгаузен И. И. 1969. Проблемы дарвинизма. Изд. 2-е, перераб. и доп. Изд. «Наука», Л. : 1—493.
Шульц Р. С. и Е. В. Гвоздев. 1970. Основы общей гельминтологии, I. Изд. «Наука», М. : 1—492.
Alvarado R. 1955. Sobre el origin у ia evolution de los metazoos celo- mados. Bol. R. Soc. Espan. Hist. Nat. (Biol.), 52 : 147—154.
Alvarado R. 1956. Palingenesis у cenogenesis en las formas larvarias de invertebrados. An. Acoc. Espan. Progr. Ci., 21 : 413—436.
Alvarado R. 1959. La teoria de la evolucian a los cien anos de la obra de Darwin. Rev. Univ. Madrid, 8 : 29—31, 9—14.
An d e r Lan H. 1936. Ergebnisse einer von E. Reisinger und 0. Steinbock mit Hilfe des Rask-0rsted Fonds durchgefuhrten zoologischen Reise in Gronland 1926. VII. Acoela I. Vidensk. Medd. fra Dansk. naturh. Foren, 99 : 289—330.
Antonius A. 1968. Neue Convolutidae und eineBearbeitung des Verwandt- schaftskreises Convoluta (Turbellaria, Acoela). (Faunistische Studien am Roten Meer im Winter 1961/62, Teil IV). Zool. Jahrb., Syst., 95 : 297—394.
A p e 1 t G. 1969. Fortpflanzungsbiologie, Entwicklungszyklen und verglei- chende Friihentwicklung acoelen Turbellarien. Mar. Biology, 4, 4 : 267— 325.
A x P. 1952. Ciliopharingiella intermedia nov. gen., nov. spec., Reprasentant einer neuen Turbellarien-Familie des marinen Mesopsammon. Zool. Jahrb., Syst., 81 : 286—312.
A x P. 1956. Die Gnathostomulidae, eine ratselhafte Wurmgruppe aus dem Meeressand. Akad. Wiss. Lit., Mainz, Abb. math.-naturwiss. KL, Jahrg. 1956, 8 : 1—32.
Ax P. 1957. Vervielfachung des mannlichen Kopulationsapparates bei Turbellarien. Verb. Deutsch... Zool. Ges. Graz : 227—249.
A x P. 1959. Zur Systematik, Okologie und Tiergeographie der Turbellarien- fauna in den ponto-kaspischen Brackwassermeeren. Zool. Jahrb., Syst., 87, 1/2 : 43-184.
Ax P. 1960. Die Entdeckung neuer Organisationstypen im Tierreich. Die neue Brehm-Bucherei, 258 : 1—116.
A x P. 1961. Verwandtschaftsbeziehungen und Phylogenie der Turbellarien. Ergebn. Biol., 24 : 1—68.
Ax P. 1963a. Relationship and phylogeny of the Turbellaria. In: The lower Metazoa. Ed. E. C. Dougherty. Univ. Calif. Press : 191—r224.
A x P. 1963b. Das Hautgeisselepithel der Gnathostomulida. Verb. Deutsch. Zool. Ges. Munchen (1963). Leipzig : 452—461.
Ax P. 1966a. Das chordoide Gewebe als histologisches Lebensformmerkmal der Sandliickenfauna des Meeres. Naturwiss. Rundschau, 19 : 282—289.
Ax P. 1966b. Eine neue Tierklasse aus dem Litoral des Meeres — Gnathosto- mulida. Umschau in Wiss. Techn., 1 : 17—23.
A x P. und G. A p e 1 t. 1971. Archaphanostoma agile (Turbellaria). Embryo- nalentwicklung. Encyclop. cinematogr., Film E 1138/1967. Gottingen : : 3-7.
A x P. und R. A x. 1969. Eine Chorda intestinalis bei Turbellarien. Akad. Wiss. Lit., Mainz, Abh. math.-naturwiss. KL, 5 : 135—158.
Ax P. und J. Dorjes. 1966. Oligochoerus limnophilus nov. spec., ein kaspisches Faunenelement als erster Siisswasservertreter der Turbellarie Acoela in Fliissen Mitteleuropas. Int. Rev. Ges. Hydrobiol., 51, 1 : 15— 44.
Baer J. G. 1929. Contribution a Fetude des Temnocephales Dactyloce- phala madagascariensis (Vayssiere, 1892). Bull. Biol. France Belgique, 63 : 539—561.
Baer J. G. 1931. Etude monographique du groupe des Temnocephales. Bull. Biol. France Belgique, 65, 1 : 1—57.
Baer J. G. et L. E u s e t. 1961. Classe des Monogenes. Traite de Zool., publ. P. Grasse, 4, 1 : 243—325.
Ball S. C. 1916. The development of Paravortex gemellipara (Graffilia gemellipara Linton). Journ. MorphoL, 27 : 453—558.
Bargmann W. und A. Knoop. 1959. Elektronenmikroskopische Untersuchungen an Plazentarzotten des Menschen. (Bemerkungen zum Syncytiumproblem). Zeitschr. Zellforsch., 50 : 472—493.
Beauchamp P. 1949. Biospeleologica, 69. Turbellaries 3e serie. Arch. Zool. exp. gen., 86 : 50—64.
Beauchamp P. 1951. Turbellariec Polyclades du Maroc et Mauritanie. Nouvelles stations des Planaires rheophiles dans 1’Atlas. Bull. Soc. Sci. Nat. Maroc., 29 : 239—252.
Beauchamp P. 1961. Classe des Turbellaries. Traite de Zool., publ. P. Grasse, 4, 1 : 35—212.
Berg S. E. 1941. Die Entwicklung und Kolonienbildung bei Funiculina quadrangularis. Zool. Bidr. Uppsala, 22 : 1—1000.
Bergendal D. 1892—1893. Polyposthia similis n. g., n. sp. en Acotyl Polyclad med mdnga hanglia Parningsapparater. Kgl. Fysiogr. Salsk. Handl., 4 : 1—29.
В о a d e n P. J. S. 1963. The interstitial Turbellaria Kalyptorhynchia from some North Wales beaches. Proc. Zool. Soc. London, 141, 1 : 173—205.
Boas J. E. V. 1917. Zur Auffassung der Verwandschaftsverhaltnisse der Tiere. I. Kopenhagen : 1—62.
Bock S. 1913. Studien liber Polycladen. Zool. Bidr. Uppsala, 2 : 31—344.
Bock S. 1923. Eine neue marine Turbellariengattung aus Japan (Hofstenia). Uppsala Univ. Arsskrift, Math.-naturvetensk., 1 : 3—55.
Bock S. 1927. Apidioplana, eine Polycladengattung mit muskulosen Driisen- organen. Goteb. Vetensk. Handl., 4, 30, 1 : 1—116.
Boettger C. R. 1957. Stammesgeschichte und Verbreitung der Turbella- riengruppe Temnocephala. Abh. Braunschw. wiss. Ges., 9 : 26—35.
В 6 h m i g L. 1886. Untersuchungen fiber rhabdocole Turbellarien. I. Das Genus Craffilla v. Jhering. Zeitschr. wiss. Zool., 43 : 290—328.
В 6 h m i g L. 1895. Die Turbellaria Acoela der Plankton-Expedition. Ergeb. Plankton-Expedition Humboldt-Stif tung, 2 : 1—48.
В 6 h m i g L. 1905. Turbellarien. Result. Voyage S. Y. Belgica en 1897— 1899. Rapp. Sci. Zool : 1—22.
Boyden A. A. 1953. Comparative evolution with special reference to primitive mechanisms. Evolution, 7 : 21—30.
Boyer В. C. 1971. Regulative development in a spiralian Embryo as shown by cell detetion experiments on the Acoel, Childia. Journ. Exp. Zool., 176, 1 : 97—105.
20920914 А. В. Иванов и Ю. В. Мамкаев
209
209
Branderburg J. 1966. Die Reusenformen der Cyrtocyten. Zool. Beitrage, 12, 3 : 345-417.
Brandtner P. 1934. Ergebnisse einer von E. Reisinger and 0. Stein- bock mit Hilfe des Rask-0rsted Ponds durchgefiihrten zoologischen Reise in Gronland 1926. 5. Plagiostomidae. Videnskab. Medd., 97 : 87—150.
Bresslau E. 1904. Beitrage zur Entwicklungsgeschichte der Turbella- rien. I. Die Entwicklung der Rhabdocoelen und Alloeocoelen. Zeitschr. wiss. Zool., 67 : 213—332.
Bresslau E. 1906. Eine neue Art der marinen Turbellariengattung Poly- cystis (Macrorhynchus) aus dem Siisswasser. Zool. Anz., 30, 13—14 : 415—422.
Bresslau E. 1909. Entwicklung der Acoelen. Verb. Deutsch. Zool.Ges., 19 : 314—324.
Bresslau E. 1928—1933. Turbellaria. Handb. Zool. Hrsg. W. Kiikenthal und Th. Krumbach. 2. Lief. 1, 9, 16 : 52—320.
Bresslau E. und E. Reisinger. 1928—1933. Plathelminthes. All- gemeine Einlei tung zur Naturgeschichte der Plathelminthes. Handb. Zool. Hrsg. W. Kiikenthal und Th. Krumbach. 2. Lief. 1 : 34—51.
Bresslau E. und H. Voss. 1913. Das Nervensystem von Mesostoma. Zool. Anz., 43 : 260—263.
Brien P. 1961. Elements de Zoologie. Notions d’anatomie comparee. II. Les Coelomates Hyponeuriens. Liege : 1—715.
Brien P. 1969. Principes de Phylogenese animale appliques a Pinterpreta- tion des Metazoaires diploblastiques et a leur evolution en Metazoaires triploblastiques. Mem. Acad. roy. Belgique. CL Sci., 38, 7 : 3—110.
Bullock Т.Н. and G. A. H о r r i d g e. 1965. Structure and function in the nervous systems of Invertebrates. I, II. San Francisco—London : 1—1719.
В ii r g e r O. 1897—1907. Nemertini. Bronn’s Klass. Ordn. Tierreiches, IV, 2, Suppl., Leipzig : 1—542.
Codreanu R. 1970. Grands problemes controverses de revolution phylo- gen6tique des Metazoaires. Annee Biol., Paris, 9, 11/12 : 671—709.
С о n с 1 i n E. 1932. The embryology of Amphioxus. Journ. Morph., 54 : 69—151.
Cope E. D. 1887. The origin of the fittest. Essays on evolution. London— N. Y. : 1-467.
Delage Y. 1886. Etudes histologiques sur les Planaires Rhabdocoeles Acoe- les. Arch. Zool. exp. gen., Ser. 11, 4 : 109—160.
Delage Y. etE. Herouard. 1899. Traite de zoologie concrete, 2. Paris : 1—244.
Dorey A. E. 1965. The organization and replacement of the epidermis in Acoelous Turbellarians. Quart. Journ. Mier. Sci., 106 : 147—172.
Dorjes J. 1966. Paratomella unichaeta nov. gen., nov. spec., Vertreter einer neuen Familie der Turbellaria Acoela mit asexueller Fortpflanzung durch Paratomie. Veroff. Inst. Meeresforsch. in Bremerhaven, Sonderbd. II : 187—200.
Dorjes J. 1968. Die Acoela (Turbellaria) der Deutschen Nordseekuste und ein neues System der Ordnung. Zeitschr. zool. Syst. Evolutions- forsch., 6 : 56-452.
Du Bois-Reymond Marcus E. 1957. On Turbellaria. An. Acad. Brasil. Ci., 29, 1 : 153—191.
Ehrenberg Chr. G. 1831. Animalia evertebrata exclusis insectis recensuit Dr. C. G. Ehrenberg. Series prima cum tubularum decade prima. Bero- lini. In: Hemprich et Ehrenberg. Symbole Physicae. Folia A—D.
Fernando W. 1934. The embryology of Caridinicola indica. Proc. Zool. Soc., London : 827—850.
Forel F. A. et G. Du P 1 e s s i s. 1874. Esquisse generale de la faune pro* fonde du Lac Leman. Bull. Soc. Vaund. Sc. Nat., 13 : 46—57.
Fuhrmann О. 1930—1931. Cestoidea. Handb. Zool. Hrsg. W. Kiikenthal und Th. Krumbach. 2, 2 : 141—416.
Fulinski B. 1914. Die Entwicklungsgeschichte von Dendrocoelum lacteum Oerst. 1. Die erste Entwicklungsphase von Ei bis zur Embryonalpharynx- bildung. Bull. Acad. Sci., Crac., Cl. math.-nat., Ser. В : 147—190.
Fulinski B. 1916. Die Keimblatterbildung bei Dendrocoelum lacteum Oerst. Zool. Anz., 47 : 380—400.
Fulinski B. 1938. Zur Embryonalpharynxfrage der Trikladen. Zool. Polon., 2 : 185—207.
Gardiner E. 1895. Early development of Polychoerus caudatus Mark. Journ. Morph., II : 155—176.
G e 1 e i J. 1930. «Echte» freie Nerveneinigungen. (Bemerkungen zu den Recep- toren der Turbellarien). Zeitschr. Morphol. Okol. Tiere, 18 : 786—798.
G e m m i 11 J. and P. T. L e i p e r. 1907. Turbellaria of the Scottish National Antarctic Expedition. Transact, roy. Soc. Edinburgh, 45: 819—827.
G i e s a S. 1966. Die Embryonalentwicklung von Monocelis fusca Oersted (Turbellaria, Proseriata). Zeitschr. Morphol. Okol. Tiere, 57 : 137—230.
G i e s a S. und P. A x. 1964. Die Gastrulation der Proseriata als ein ursprun- glicher Entwicklungsjnodus der Turbellaria Neoophora. Verb. Deutsch. Zool. Ges. Kiel. (1964). Leipzig : 109—222.
Gontcharoff M. 1957. Etude des rhabdites de la trompe de Lineus ruber en microscopie electronique. C. r. Acad. Sci., Paris, 244 : 1539—1541.
Graebner I. 1969. Vergleichende elektronenmikroskopische Untersuchung der Spermienmorphologie und Spermiogenese einiger Gnatostomula Arten : Gnatostomula paradoxa (Ax, 1958), G. axi (Kirsteuer, 1964), G. jenneri (Riedl, 1960). Microskopie, 24 : 131—160.
Graff L. 1874. Zur Kenntnis der Turbellarien. Zeitschr. wiss. Zool., 24 : 123—160.
Graff L. 1882. Monographie der Turbellarien. I. Rhabdocoelida. Leipzig : 1—441.
Graff L. 1889. Monographie der Turbellarien. II. Triclada Terricola. Leipzig : 1—574.
Graff L. 1890. Enantia spinifera, der Reprasentant einer neuen Polycladen- Familie. Mitth. naturwiss. Ver. Steiermark. Jahrg. 1889, Graz : 1—16.
Graff L. 1891. Die Organisation der Turbellaria Acoela. Leipzig: 1—90.
Graff L. 1904. Marine Turbellarien Orotavas und der Kiisten Europas. 1. E inlei tung und Acoela. Zeitschr. wiss. Zool., 78, 2 : 190—244.
Graff L. 1904—1908. Acoela und Rhabdocoela. Bronn’s Klass. Ordn. Thier- reichs, 4, 1c : 1753—2599.
Graff L. 1911a. Vorlaufiger Bericht liber seine mit Unterstiitzung der kaiserlichen Akademie ausgefiihrten Studien fiber die nordamerikanischen Tubellarien. 1. Acoela. Anz. math.-naturwiss. KI. Kais. Akad. Wiss., Wien, 7 : 111-113.
Graff L. 1911b. Acoela, Rhabdocoela und Alloeocoela des Ostens der Ve- reinigten Staaten von Amerika. Mit Nachtragen zu «Marinen Turbellarien Orotavas und der Kiisten Europas». Zeitschr. wiss. Zool., 99, 1 : 1-108.
Graff L. 1912—1917. Tricladida. Bronn’s Klass, u. Ordn. Tierreichs., 4, IC, Turbellaria 2 : 2601—3369.
Graff L. 1913. Turbellaria. II. Rhabdocoelida. Das Tierreich, Lief. 35 : 1—184.
Grasse P. P. 1961. Embranchement des Mesozoaires G6n6ralites. Traits de Zool., publ. P. Grasse, 4, 1 : 1—694.
Greenberg M. J. 1959. Ancestors, embryos and symmetry. Syst. Zool., 8, 4 : 212—221.
Grell K. G. 1971. Embryonalentwicklung bei Trichoplax adhaerens F. E. Schulze. Naturwiss., 58, 11 : 570.
Grell K. G. 1972. Eibildung und Furchung von Trichoplax adhaerens F. E. Schulze (Placozoa). Zeitschr. Morphol. Tiere, 73 : 297—314.
G г е 11 К. G. und G. Benwitz. 1971. Die Ultrastruktur von TrichoplaX adhaerens F. E. Schulze. Cytobiologie, 4, 2 : 216—240.
Gunther K. 1962. Systematik und Stammesgeschichte. Fortschr. ZooL, 14 : 269-547.
H a d z i J. 1944. Turbelarijska teorija Knidarijev. Razpr. Mat. Prir. Acad., Ljubljana, 3, 1 : 1—239.
H a d z i J. 1958. Zur Diskussion fiber die Abstammung der Eumetazoen. Verb. Deutsch. Zool. Ges. Graz : 169—179.
H a d z i J. 1963. The evolution of Metazoa. Pergamon Press., London : 1—499. H a 11 e z P. 1910. Un nouveau type d’Alloeocoele (Bothriomolus constrictus, n. g., n. s.). Arch. Zool. exp. gen., Ser. 5, 3, 48 : 611—664.
Hamann 0. 1885. Beitrage zur Histologie der Echinodermen. II. Die Aste- riden. Jena : 1—126.
Hand C. 1959. On the origin and phylogeny of the Coelenterates. Syst. Zool., 8, 4 : 191-202.
Hand C. 1963. The early worm : A Planula. In: The lower Metazoa. Ed. E. C. Dougherty. Univ. Calif. Press : 33—39.
Hanson E. D. 1958. On the origin of the Metazoa. Syst. Zool., 7, 1 : 16—47.
Hanson E. D. 1961. Convoluta sutcliffei, a new species of acoelous Turbel- laria. Trans. American. Mier. Soc., 80, 4 : 423—433.
Hanson E. D. 1963. Homologies and the ciliate origin of the Eumetazoa. In: The lower Metazoa. Ed. E. C. Dougherty. Univ. Calif. Press : 7—22. Hanstrom B. 1926. Uber den feineren Bau des Nervensystems der tricla- den Turbellarien auf Grund von Untersuchungen an Bdeloura candida. Acta Zool., 7 : 101—105.
Hanstrom B. 1928. Vergleichende Anatomie des Nervensystems der wirbellosen Tiere, unter Beriicksichtigung seiner Funktion. Berlin : 1-628.
Harrison R. A. 1947. The embryology of Temnocephala novaezelandiae Haswell. Trans. R. Soc. New Zealand, 76 : 524—536.
Hartmann M. 1956. Die Sexualitet. Aufl. 2. Stuttgart : 1—463.
Haswell W. A. 1893. A monograph of Temnocephalae. The Macleay Memorial Volum : 93—153.
Haswell W. A. 1909. The development of the Temnocephalae. Part 1. Quart. Journ. Mier. Sci., 54 : 415—441.
Hatschek B. 1888—1891. Lehrbuch der Zoologie. 1. Jena : 1—144.
H e i d e r K. 1914. Phylogenie der Wirbellosen. Kultur der Gegenwart, Teil 3, Abt. 4 : 453—521.
Hendelberg J. 1967. On different types of spermatozoa in Polycladida, Turbellaria. Ark. Zool., 18 : 267—304.
Hofs ten N. Ve 1921. Anatomie, Histologie und systematische Stellung von Otoplana intermedia du Plessis. Zool. Bidr. Uppsala, 7 : 1—74.
Hyman L. H. 1939. Acoela and Polyclad Turbellaria from Bermuda and the Sargassum. Bull. Bingham Oceanogr. Coll. Mus. Nat. Hist. Jale Univ., 7, 1 : 1—26.
Hyman L. H. 1940. The invertebrates : Protozoa through Ctenophora. N. Y., London : 1-726.
Hyman L. H. 1942. The transition from the unicellular to the multicellular individual. In: Levels of integration in biological and social system. Biol. Symposia, 8 : 27—42.
Hyman L. H. 1951. The invertebrates : Plathyhelminthes and Rhynchocoela. The acoelomate Bilateria, II. N. Y.—Toronto—London : 1—550.
Hyman L. H. 1953. The polyclad flatworms of the Pacific Coast of North America. Bull. Amer. Mus. Hist., 100, 2 : 269—392.
Hyman L. H. 1959. The invertebrates: smaller coelomate groups. 5. N. Y.— London—Toronto : 1—783.
Hyman L. H. 1964. The phylogeny of the lower Metazoa. Quart. Rev. Biol., 39, 3 : 276—281.
J a n i с к i C. 1907. Uber die Embryonalentwicklung von Taenia serrata Golze. Zeitschr. wiss. ZooL, 87 : 685—724.
J anicki G. 1921. Grundlinien einer «Cercomer»-Theorie zur Morphologie der Trematoden und Gestoden. Festschr. Zschokke, Basel, 30 : 1—22. Jagersten G. 1955. On the early phylogeny of the Metazoa. The bilate- rogastraea theory. Zool. Bidr. Uppsala, 30 : 321—354.
Jagersten G. 1959. Further remarks on the early phylogeny of the Metazoa. Zool. Bidr. Uppsala, 33 : 79—108.
Jennings J. B. 1957. Studies on feeding, digestion and food storage in free-living flatworms (Platyhelminthes: Turbellaria). Biol. Bull., 112, 1 : 63-80.
Jennings J. B. 1962. Further studies on feeding and digestion in triclad Turbellaria. Biol. Bull., 123, 3 : 571-581.
Jennings J. B. 1963. Some aspects of nutrition in Turbellaria, Trematoda and Rhynchocoela. In: The lower Metazoa. Ed. E. C. Dougherty. Univ. Calif. Press : 345-353.
Jennings J. B. 1968. Nutrition and digestion. Chern. Zool., 2 : 303—326.
Jensen O. S. 1878. Turbellaria ad litora Norvegia occidentalia. Turbella- rier ved Norgesvestkyst. Bergen : 1—97.
Johnston S. I. 1913. On some Qneensland Trematodes with anatomical observations and descriptions of new species and genera. Quart. Journ. Mier. Sci., 59 : 361—400.
К a r 1 i n g T. G. 1940. Zur Morphologie und Systematik der Alloeocoela Cumulate und Rhabdocoela Lecithophora (Turbellaria). Acta Zool. Fennica, 26 : 1—260.
К a r 1 i n g T. G. 1956a. Morphologisch-histologische Untersuchungen an den mannlichen Atrialorganen der Kalyptorhynchia (Turbellaria). Ark. Zool., 9 : 187—279.
К a r 1 i n g T. G. 1956b. Zur Kenntnis einiger Gnathorhynchiden nebst Beschreibung einer neuen Gattung. Ark. Zool., 9 : 343—353.
К а г 1 i n g T. G. 1956c. Alexlutheria acrosiphoniae n. gen., n. sp., ein be- merkenswerter marinen Vertreter der Familie Dalyelliidae (Turbellaria). Ark. Zool., Ser. 2, 19, 4 : 331-345.
К a r 1 i n g T. G. 1958. Zur Kenntnis der Gattung Coelogynopora Steinbock (Turbellaria Proseriata). Ark. Zool., 11 : 559—568.
К a r 1 i n g T. G. 1963. Some evolutionary trends in turbellarian morphology. In: The lower Metazoa. Ed. E. G. Dougherty. Univ. Calif. Press : 225—233.
К a r 1 i n g T. G. 1965. Haplopharynx rostratus Meixner (Turbellaria) mit der Nemertinen verglichen. Zeitschr. zool. Syst. Evolutionforsch., 3, 1-2 : 1-18.
К a r 1 i n g T. G. 1966a. On nematocysts and similar structures in Turbella- rians. Acta Zool. Fennica, 116 : 3—28.
К a r 1 i n g T. G. 1966b. On the defecation apparatus in the genus Archimono- celis (Turbellaria, Monocelididae). Sarsia, 24 : 37—44.
К a r 1 i n g T. G. 1967a. Zur Frage von dem systematischen Wert der Katego- rien Archoophora and Neoophora (Turbellaria). Commentationes Biol. Soc. Sci. Fennica, 30, 3 : 1—11.
К a r 1 i n g T. G. 1967b. Marine Turbellaria from the Pacific Coast of North America. 4. Goelogynoporidae and Monocelididae. Ark. Zool., 18, 6 : 493-528.
К a r 1 i n g T. G. 1968. On the genus Gnosonesima Reisinger (Turbellaria). Sarsia, 33 : 81-108.
Kathariner L. 1904. Ueber die Entwicklung von Gyrodactylus elegans v. Nordm. Zool. Jahrb., Suppl. 7 : 519—550.
К e 1 b e t z S. 1962. Zum Feinbau der Rhabditen. Naturwiss., 49 : 548.
К e p n e r W. A. and J. R. C a s h. 1915. Ciliated pits of Stenostomum. Journ. Morph., 26, 2 : 235—245.
К e г к u t G. A. 1960. Implication of evolution. Pergamon Press : 1—174.
К osc i elski B. 1966. Cytological and cytochemical investigations on
the embryonic development of Dendrocoelum lacteum. Zool. polon., 16 : 83-96.
Krumbach T. 1907. Trichoplax, die umgewandelte Planula einer Hydromeduse. Zool. Anz., 31 : 450—454.
Krumbach T. 1925. Acnidaria, Gtenophora. Handb. Zool. Hrsg. W. Kiikenthal und Th. Krumbach, 1 : 902—995.
Kummel G. 1958. Das Terminalorgan der Protonephridien. Feinstruktur und Deutung der Funktion. Zeitschr. Naturforsch., 13 : 677—679.
Kummel G. 1962. Zwei neuen Formen von Cyrtocyten. Vergleich der bisher bekannten Cyrtocyten und Erorterung des Begriffes «Zelltyp». Zeitschr. Zellforsch., 57 : 172—201.
Kummel G. 1964. Morphologischer Hinweis auf einen Filtrationsvorgang in der Antennendriise von Cambarus afinis Soy. Naturwiss., 51 : 200—201.
Kummel G. und J. Brandenburg. 1961. Die Reusengeisselzellen (Cyrtocyten). Zeitschr. Naturforsch., 16 : 692—697.
Laidlaw F. F. 1903. On the marine fauna of Zanzibar and British east . Africa, from collections made by Cyril Crossland in years 1901 and 1902.
Turbellaria Polycladida, I. The Acotylea. Proc. Zool. Soc. London, 2 : 99-113.
L a m e e r e A. 1910—1911. Sommaire du cours d’elements de zoologie. Ann. Soc. roy. Zool. et Malacol. Belgique, 45 : 57—152.
L a m e e r e A. 1915—1916. Une theorie zoologique. Bull. Sci. France Belgique, 49 : 378—431.
L a m e e r e A. 1929. Precis de zoologie. I. Bruxelles : 1—394.
L a m e e r e A. 1931. Precis de zoologie. II. Bruxelles : 1—456.
Lang A. 1881. Der Bau von Gunda segmentata und die Verwandtschaft der P lathelmin then mit Coelenteraten und Hirudineen. Mitt. Stat. Neap., 3 : 187-251.
Lang A. 1884. Die Polycladen (Seeplanarien). Fauna u. Flora d. Golfes v. Neapel, 11 Monogr., Leipzig : 1—688.
Larsson G. 1963. Reflectons on the system of the Deuterostomia. Skrift. Univ. Zool. Mus. Kobenhavn, 20 : 5—128.
Lentz T. 1967. Rhabdite Formation in Planaria: The role of microtubule.
Journ. Ultrastr. Research, 17, 1/2 : 114—126.
Luther A. 1912. Studien liber acole Turbellarien aus dem Finnischen Meer- busen. Acta Soc. Fauna et Flora Fennica, 36 : 1—60.
Luther A. 1960. Die Turbellarien Ostfennoskandiens. 1. Acoela, Catenulida, Macrostomida, Lecithoepitheliata, Prolecithophora und Proseriata. Soc. pro Fauna et Flora Fennica, 7 : 3—155.
Luther A. 1962. Die Turbellarien Ostenfennoskandiens. III. Neorhabdo- coela. 1. Dalyellioida, Typhloplanoida: Byrsophlebidae und Trigonosto- midae. Soc. pro.Fauna et Flora Fennica, 12 : 1—71.
Marcus E. 1934. Uber Lophopus crystallinus (Pall). Zool. Jahrb. Anat., 58 : 501—606.
Marcus E. 1945a. Sobre Catenulida brasileiros. Bol. Fac. Fil. Ci. Lett., Univ. Sao Paulo, Zool., 10 : 3—3133.
Marcus E. 1945b. Sobre Microturbellarios do Brasil. Comm. Zool. Mus. Montevideo, 1 : 1—74.
Marcus E. 1946. Sobre Turbellaria brasileiros. Bol. Fac. Fil. Ci. Lett., Univ. Sao Paulo, Zool., 11 : 5—254.
Marcus E. 1948. Turbellarien do Brasil. Bol. Fac. Fil. Ci. Letr., Univ. Sao Paulo, Zool., 13 : 111-243.
Marcus E. 1950. Turbellaria Brasileiros (8), Bol. Fac. Fil. Ci. Letr., Univ. Sdo Paulo, Zool., 15 : 5—191.
Marcus E. 1951. Turbellaria Brasileiros (9). Bol. Fac. Fil. Ci. Letr., Univ. S5o Paulo, Zool., 16 : 5—215.
Marcus E. 1952. Turbellaria Brasileiros (10). Bol. Fac. Fil. Ci. Letr., Univ. Sao Paulo, Zool., 17 : 5—187.
Marcus E. 1954. Turbellaria Brasileiros (11). Pap. Avuls. Dep. Zool. Seer. Agricult., Sao Paulo, 11, 24 : 419—489.
Marcus E. 1958. On the evolution of the animal phyla. Quart. Rev. Biol., 33 : 24-58.
Marcus E. and E. M a r c u s. 1966. Systematische Ubersicht der Polykla- den. Zool. Beitrage, N. F., 12, 3 : 319—343.
Mark E. L. 1892. Polychoerus caudatus nov. gen., nov. sp., Festschr. 2. 70 Geburtstage R. Leuckarts, Leipzig : 298—309.
Mattiesen E. 1904. Beitrag zur Embryologie der Siipwasserdendrocoelen. Zeitschr. wiss. Zool., 77 : 274—361.
Meixner J. 1926. Beitrag zur Morphologie und zum System der Turbella- rien—Rhabdocoela. II. Uber Typhlorhynchus nanus Laidlaw und di^ parasitischen Rhabdocoelen nebst Nachtragen zu den Caliptorhynchia. Zeitschr. Morphol. Okol. Tiere, 5 : 577—624.
Meixner J. 1938. Turbellaria (Strudelwiirmer). I. Allgemeiner Teil. Die Tierwelt Nord-Ostsee. Lief. 33, 4 : 3—146.
Meixner J. 1943. Turbellaria (Strudelwiirmer). II. System. Die Tierwelt Nord-Ostsee. Lief. 33, 4 : 147—238.
Melander Y. 1963. Cytogenetic aspects of embryogenesis in Paludicola Tricladida. Hereditas (Lund), 49 : 119—166.
Merton H. 1914. Beitrage zur Anatomie und Histologie von Temnocephala. Abh. Senckenberg. Ges., 35 : 1—58.
M о i g n e, Le A. 1963. Etude de developpement embryonnaire de Polycelis nigra (Turbellaria—Triclada). Bull. Soc. Zool. France, 88, 4 : 403—422.
Monticelli F. S. 1896. A delotacta zoologica. Mitt. Stat. Neapel, 12 : 432—462.
Mortensen T. 1912. Uber eine sessile Ctenophore, Tjalfiella tristoma Mrst. Verb. Deutsch. Zool. Ges. Leipzig, 22 : 367—372.
Muller J. 1850. Ueber eine eigentiimliche Wurmlarva aus der Klasse der Tur- bellarien und aus der Familie der Planarien. Muller’s Archiv Anat Phys. (1850): 485-500.
N a e f A. 1931. Phylogenie der Tiere. Handbuch der Vererbungswissenschaft. Berlin, 5, 3, 1 : 1—200.
Noirot-Timothee C. 1959. Recherches sur Г ultrastructure d’Opalina ranarum. Ann. Sci. Nat. Zool., 1 : 265—287.
N u r s a 11 J. R. 1959. The origin of the Metazoa. Trans. Roy. Soc. Canada, 53, 3, 5 : 1-5.
N u r s a 11 J. R. 1962. On the origins of the major groups of Animals. Evolution, 16, 7 : 118—123.
N у h о 1 m K. G. 1942—1944. Zur Entwicklung und Entwicklungsbiologie der Ceriantharien und Aktinien. Zool. Bidr. Uppsala, 22 : 87—248.
P a 1 о m b i A. 1923. Diagnosi du nuove specie di Policladi della R. N. «Liguria». Boll. Soc. Nat. Napoli, 35 : 33—35.
P a n t i n C. F. A. 1951. Organic design. Advanc. Sci., 8 : 138—150.
P a n t i n C. F. A. 1960. Diploblastic animals. Proc. Linn. Soc. London, 171 : 1—14.
Papi F. 1950. Suite affinita morphologiche nella Macrostomidae. Boll. Zool., Suppl. 17 : 461—468.
Papi F. 1951. Richerche sui Turbellari Macrostomidae. Arch. Zool. Itai., 36 : 289—340.
Papi F. 1953. Beitrage zur Kenntnis der Macrostomiden. Acta Zool. Fenn., 78 : 1—32.
Papi F. 1957. Sopra un nuovo Turbellario arcooforo di particolare significato filetico e sulfa posizione della fam. Hofsteniidae nel sistema dei Turbellari. Publ. Staz. Zool. Napoli, 30 : 132—148.
Papi F. e B. Swedmark. 1959. Un Turbellario con lo scheletro: Acan- thomacrostomum spiculiferum n. gen., n. sp. Monit. Zool. Itai., 66, 4 : 229-250.
Pedersen K. J. 1961. Studies over ferskvands tricladernes cytology Kobenhavn : 1—94.
Pedersen К. J. 1963. Slime-sekreting cells in Planarians. Ann. N. Y. Acad. Sci., 106, 2, 4 : 424-443.
Pedersen К. J. 1964. The cellular organisation of Gonvoluta convoluta, on Acoel Turbellarian : a cytological, histochemical and fine structural study. Zeitschr. Zellforsch., 64, 5 : 655—687.
Pelseneer P. 1906. Molluska. In: A treatise on zoology. Ed. Ray Lanke- ster. London, 5 : 1—355.
P r u d h о e G. 1945. On the species of the polyclad genus Paraplanocera. An. Mag. Nat. Hist., Ser. 11, 12 : 195—202.
Pullen E. W. 1953. The nature of the rhabdites in Stenostomum virginia- num. Virginia Journ. ScL, N. S., 4, 4 : 231.
JlattenburyJ. C. 1954. The embryology of Phoronopsis viridis. Journ. MorphoL, 95, 2 : 289—349.
Reisinger E. 1922—1923. Untersuchungen liber Bau und Funktion des Excretionsapparates bei rhabdocoelen Turbellajien. Zool. Anz., 54 : 200-209; 56 : 205-224.
Reisinger E. 1923. Turbellaria. Schulze’s Biol. Tiere Deutsch!., 6, 4 : 1-64.
Reis.inger E. 1924. Die Gattung Rhynchoscolex. Zeitschr. MorphoL Okol. Tiere, 1 : 1—37.
Reisinger E. 1925. Untersuchungen am Nervensystem der Bothrioplana semperi Braun. Zeitschr. MorphoL Okol. Tiere, 5 : 119—149.
Reisinger E. 1926. Zur Turbellarienfauna der Antarktis. Deutsch. Siidpo- lar-Exp. 1901—1903, 18 Zool. : 415-462.]
Reisinger E. 1928—1933. Allgemeine E inlei tung zur Naturgeschichte der Vermes Amera. Handb. Zool. Hrsg. W. Kiikenthal u. Th. Krumbach, 2 (1), 1 : 19-33.
Reisinger E. 1929. Zum Ductus Genito-Intestinalis-Problem. I. Uber primare Geschlechtstrakt-Darmverbindungen bei rhabdocoelen Turbellarien. Zeitschr. MorphoL Okol. Tiere, 16, 1, 2 : 49—73.
Reisinger E. 1933. Turbellaria der Deutschen limnologischen Sunda- Expedition. Arch. Hydrob., Stuttgart, Suppl. 12, 1 : 239—262.
Reisinger E. 1934—1935. Ergebnisse einer von E. Reisinger und O. Stein- bock mit Hilfe des Rask-0rsted Fonds durchgefiihrten Reise in Gronland 1926. 6. Proporoplana jenseni n. gen., n. spec., ein morphologisch be- deutsamer Turbellarien typ. Vidensk. Medd. Dansk. naturh. Foren, 98 : 243-259.
Reisinger E. 1940. Die cytologischen Grundlagen der parthenogeneti- schen Dioogonie. Ghromosoma, 1, 5 : 531—553.
Reisinger E. 1955. Karntens Hochgebirgsturbellarien. Carinthia, 2, 65 : 112-151.
Reisinger E. 1959. Anormogenetische und parasitogene Syncytienbil- dung bei Turbellarien. Protoplasma, 50 : 627—643.
Reisinger E. 1960. Was ist Xenoturbella. Zeitschr. wiss. Zool., 164 : 188—198.
Reisinger E. 1961. Allgemeine Morphologie der Metazoen. Morphologie der Coelenteraten, acoelomaten und pseudocoelomaten Wiirmer. Fortschr. Zool., 13 : 1—82.
Reisinger E. 1968. Xenoprorhynchus ein Modellfall fur progressiven Funk- tionswechsel. Zeitschr. zool. Syst. Evolutionsforsch., 6 : 1—55.
Reisinger E. 1969. Ultrastrukturforschung und Evolution. Ber. Phys.- Med. Geselsch. Wurzburg. N. F., 77 : 5—47.
Reisinger E. 1970. Zur Problematik der Evolution der Coelomaten. Zeitschr. zool. Syst. Evolutionsforsch., 8, 2 : 81—109.
Reisinger E. 1972. Die Evolution des Orthogons der Spiralier und das Archicolomatenproblem. Zeitschr. zool. Syst. Evolutionsforsch., 10, 1 : 1—43.
Reisinger E. und S. К e 1 b e t z. 1964. Feinbau und Entladungsmecha- nismus der Rhabditen. Zeitschr. wiss. Mikroskop., 65, 8 : 472—508.
R e m a n e A. 1950. Die Entstehung der Metamerie der Wirbellosen. Verb. Deutsch. Zool. Ges. (1949) : 16—23.
R e m a n e A. 1951. Die Bursa-Darin verbindung und das Problem des End- darmes bei Turbellarien. Zool. Anz., 146 : 275—291.
R e m a n e A. 1954. Die Geschichte der Tiere. In: Die Evolution der Organis- men, 2. Hrsg. G. Heberer : 340—422.
R e m a n e A. 1956. Die Grundlagen des natiirlichen Systems, der vergleichen- den Anatomie und der Phylogenetik. Aufl. 2. Leipzig : 1—364.
R e m a n e A. 1958. Zur Verwandtschaft und Ableitung der niederen Metazoen. (Stellungnahme zu den Hypothesen Steinbock’s und Hadzi’s). Verb. Deutsch. Zool. Ges. (1957) : 179—196.
R e m a n e A. 1959. Die Geschichte der Tiere. In: Die Evolution der Organis- men, 1. Hrsg. G. Heberer : 340—422.
R e m a n e A. 1963. The evolution of the Metazoa from colonial Flagellates vs. Plasmodial Ciliates. In: The lower Metazoa. Ed. E. C. Dougherty. Univ. Calif. Press : 23—32.
R e m a n e A. 1967. Die Geschichte der Tiere. In: Die Evolution der Organis- men, 1. Hrsg. G. Heberer : 589—677.
Riedl R. 1954. Neue Turbellarien aus dem mediterranen Felslitoral. Zool. Jahrb., Syst., 82 : 157-244.
Riedl R. 1959a. Turbellarien aus submarinen Hohlen, 1. Archoophora. Pubbl. Staz. Zool. Napoli, 30 Suppl. : 178—208.
Riedl R. 1959b. Turbellarien aus submarinen Hohlen, 2. Prolecithophora. Pubbl. Staz. Zool. Napoli, 30 Suppl. : 209—304.
Riedl R. 1969. Gnathostomulida from America. Science, 163 : 445—452.
R i x e n J. 1961. Kleinturbellarien aus Litoral der Binnengewasser Schleswig- Holsteins. Arch. Hydrobiol., 57, 4 : 464—538.
Sacks M. 1955. Observation on the embryology of Gastrotrich, Lepidoder- mella squamata (Dujardin, 1841). Journ. MorphoL, 96, 3 : 473—495.
Salvini-Plawen L. 1968. Die Funktions-Goelomtheorie in der Evolution der Mollusken. Syst. Zool., 17, 2 : 192—208.
Salvini-Plawen L. 1969. Solenogastres und Caudofoveata (Mollusca Aculifera): Organisation und Phylogenetische Bedeutung. Malacologia, 9, 1 : 191—216.
Schultze F. 1883. Trichoplax adhaerens nov. gen., nov. spec. Zool. Anz., 6 : 92—97.'
Sedgwick A. 1884. On the origin of metameric segmentation and some other morphological questions. Quart. Journ. Mier. Sci., N. S., 24 : 43—82.
Seilern-Aspang F. 1956. Friihentwicklung eines marinen Triclade (Procerodes lobatus O. Schmidt). Arch. Entw.-Mech., 148 : 589—595.
Seilern-Aspang F. 1957a. Die Entwicklung von Macrostomum appen- diculatum (Fabricius). Zool. Jahrb., Anat., 76, 3 : 311—330.
Seilern-Aspang F. 1957b. PolyembryoniealsabnormeEntwicklung bei Procerodes lobata O. Schmidt (Turbellaria). Zool. Anz., 159 : 187—193.
Seilern-Aspang F. 1957c. Polyembryonie in der Entwicklung von Planaria torva (M. Schultz) auf Deckglaskultur. Zool. Anz., 159 : 193-202.
Seilern-Aspang F. 1958. Entwicklungsgeschichtliche Studien an paludicolen Tricladen. Arch. Entw.-Mech., 150 : 425—480.
S e 1 e n к a E. 1881. Zur Entwicklungsgeschichte der Seeplanarien. Biol. GentralbL, 1 : 229—239.
Slewing R. 1969. Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungsgeschichte der Tiere. Verl. P. Parey, Hamburg u. Berlin : 1—531.
Sproston N. G. 1946. A synopsis of the monogenetic Trematodes. Transact. Zool. Soc. London, 25, 4 : 185—600.
Steinbock O. 1924. Untersuchungen fiber die Geschlechtstrakt-Darmverbindung bei Turbellarien etc., nebst einem Beitrag zur Morphologie des Tricladendarmes. Zeitschr. MorphoL Okol. Tiere, 2 : 461—504.
Steinbock O. 1927. Monographic der Prorhynchidae (Turbellaria). Zeitschr. MorphoL Okol. Tiere, 8 : 538—662.
Steinbock О. 1930—1931. Ergebnisse einer von E. Reisinger und 0. Stein- bock mil Hilfe des Rask-0rsted Fonds durchgefiihrten Reise in Gron- land 1926. 2. Nemertoderma bathycola. Vidensk. Medd. Dansk. nat. Foren, 90 :47—84.
Steinbock 0. 1937. Eine Theorie liber den plasmodialen Ursprung der Vielzeller (Metazoa). Arch. exp. Zellforsch., 19 : 343.
Steinbock 0. 1938. Uber die Stellung der Gattung Nemertoderma Stein- bock im System der Turbellarien. Acta Soc. Fauna et Flora Fennica, 62, 1 : 1-28.
Steinbock 0. 1952. Keimblatterlehre und Gastraea-Theorie. Pyramide, 2 : 13—15, 26-31.
Steinbock 0. 1958. Schlusswort zur Diskussion Remane—Steinbock. Verb. Deutsch. Zool. Ges. (1957) : 196—218.
Steinbock 0. 1963. Origin and affinities of the lower Metazoa: The «Acoe- loid» ancestry of the Eumetazoa. In: The lower Metazoa. Ed. E. 0. Dougherty. Univ. Calif. Press : 40—54.
Steinbock 0. 1966. Die Hofsteniiden (Tur bellaria Acoela). Grundsatzli- ches zur Evolution der Turbellarien. Zeitschr. zool. Syst. Evolution- sforsch., 4, 1—2 : 58—145.
Steinbock 0. und B. Ausserhoffer. 1950. Zwei grundverschie- dene Entwicklungsablaufe bei einer Art (Prorhynchus stagnalis M. Sch., Turbellaria). Arch. Entw.-Mech., 144 : 155—177.
Steinbock 0. und E. Reisinger. 1924. On Prorhynchus putealis Haswell, with a description of a new species of the genus. Quart. Journ. Mier. Sci., 68 : 443-451.
Steinmann P. 1930. Zur Orientierungssinn der Tricladen. Zeitschr. vergl. Physiol., 11, 1 : 161—172.
Steinmann P. und E. Bresslau. 1913. DieStrudelwiirmer (Turbellaria). Monogr. einheim. Tiere, 5. Leipzig : 1—380.
S t e г r e r W. 1966. New Polylithophorous marine Turbellaria. Nature, 210, 5034 : 436.
S t e г r e r W. 1969. Beitrage zur Kenntnis der Gnathostomulida. I. Anatomie und Morphologie des Genus Pterognathia Sterrer. Ark. Zool., 22, 1 : 1-125.
Stevens M. 1904. On the germ cells and the embryology of Planaria simpli- cissima. Proc. Acad., Nat. Sci. Philadelphia, 56 : 208—220.
Surface F. 1907. The early development of a Polyclad, Planocera inqui- lina. Proc. Acad. Nat. Sci., Philadelphia, 59, 3 : 514—559.
Ulrich W. 1950. Ueber die systematische Stellung einer neuen Tierklasse (Pogonofora E. K. Johansson). Sitzungsber. Deutsch. Akad. Wiss. Berlin math.-natur. KI. (1949) : 1—25.
Ulrich W. 1951. Vorschlage zu einer Revision der Grosseinteilung des Tierreichs. Verb. Deutsch. Zool. Ges. Marburg (1950) : 215—271.
Van В e n e d e n E. 1891. Recherches sur le developpement des Arachnac- tis. Contribution a la morphologie de Cerianthides. Arch. Biol., Paris, 11 : 115-146.
Westblad E. 1922. Zur Physiologie der Turbellarien. I. Die Verdauung. IL Die Excretion. Acta Univ. Lund., 2, 18 : 1—212.
Westblad E. 1935. Pentacoelum fucoideum, ein neuer Typ der Turbellaria metamerata. Zool. Anz., Ill, 3—4 : 65—82.
Westblad E. 1937. Die Turbellariengattung Nemertoderma Steinbock. Acta Soc. Fauna et Flora Fennica, 60 : 45—89.
Westblad E. 1940. Studien fiber skandinavische Acoela. I. Ark. Zool.,
32A (20) : 1—28.
Westblad E. 1942. Idem. IL Ark. Zool., 33A, 14 : 1—48.
Westblad E. 1945. Idem. III. Ark. Zool., 36A, 1 : 1—56.
Westblad E. 1946. Idem. IV. Ark. Zool., 38A, 1 : 1-56.
Westblad E. 1948. Idem. V. Ark. Zool., 41A, 7 : 1—82.
Westblad E. 1949a. Xenoturbella bocki n. g., n. sp., a peculiar, primitive Turbellarian type. Ark. Zool. (ser. 2), 1 : 11—29.
W estblad E. 1949b. On Meara stichopi (Bock) Westblad, a new representative of Turbellaria Archoophora. Ark. Zool. (ser. 2), 1 : 43—56. Westblad E. 1952. Some new «Alloeocoels» (Turbellaria) from the Scandinavian West Coast. Univ. Bergen Arb., Natur. rekke, 7 : 3—27.
Westblad E. 1954. Some Hydroidea and Turbellaria from Western Nor» way with description of three new species of Turbellaria. Univ. Bergen Arb., Natur. rekke, 10 : 1—22.
Widersten B. 1965. Genital organs and fertilization in some Scyphozoa. Zool. Bidr. Uppsala, 37, 1 : 45—58.
Wietrzykowski W. 1912. Recherches sur le developpement des Lucer- naires. Arch. Zool. exp. gen., ser. 5, 10, 1 : 1—95.
W i 1 h e 1 m i J. 1906. Untersuchungen iiber die Excretionsorgane der Siiss- wassertrikladen. Zeitschr. wiss. Zool., 80 : 268—272.
W i 1 h e 1 m i J. 1909. Tricladen. Fauna u. Flora Golfes Neapel, 32 : 1—405.
W i 1 h e 1 m i J. 1913. Platodaria, Plattiere. In: A. Lang’s Handb. Morphol. wirbell. Tiere. Auf. 3. Jena, 1 : 1—146.
Willi er В. H., Hyman L. H. and S. A. Rifenburgh. 1925. A histochemical study of intracellular digestion in Triclad Flatworms. Journ. Morphol., 40 : 299—340.
Wohlfarth-Bottermann К. E. 1961. CytologischeStudien. VIII. Zum Mechanismus der Cytoplasmastromung in diinnen Faden. Protoplasma, 54 : 1—26.
Wohlfarth-Bottermann К. E. 1964. Cell structures and their significance for amoeboid movement. Int. Rev. Cytol. Acad. Press, N. Y.—London, 16 : 61—131.
Woltereck R. 1904. Wurmkopf, Wurmrumpf und Trochophora. Bemer- kung zur Entwicklung und Ableitung der Anneliden. Zool. Anz., 28 : 273-322.
Woltereck R. 1905. Zur Kopffrage der Anneliden. Verb. Deutsch. Zool. Ges. (1905) : 154—186.,
ОГЛАВЛЕНИЕ
Стр.
Предисловие 3
Введение 5
Состав и характеристика Plathelminthes И
Общая характеристика Turbellaria 18
Классификация Turbellaria 19
Первичная гистологическая структура Turbellaria 21
Сравнительно-анатомический обзор Turbellaria 27
Покровы и кожно-мускульный мешок 27
Эпидермис 27
Базальная мембрана 31
Эпителиально-мускульные клетки 32
Первичные особенности в строении покровов 32
Эпидермальные железы 36
Органы кожного вооружения 37
Рабдитные железы. Рабдиты 37
Иглообразующие железы 40
Сагиттоцисты .. .41
Паракниды 42
Грушевидные органы 42
Железистые шипы 53
Морфологическое значение органов кожного вооружения . . . .55
Пищеварительная система 61
Положение ротового отверстия 61
Глотка 62
Кишка 69
Морфологическое значение структуры кишечника 78
Органы выделения 82
Атроциты 82
Протонефридии 83
Паранефроциты 91
Первичное отсутствие протонефридиев у Acoela 96
Нервная система 98
Примитивные формы нервного аппарата 98
Погруженная нервная система 102
Морфологическое значение нервной системы 108
Органы чувств 112
Статоцист 112
Осязательные сенсиллы 114
Ресничные органы 116
Глаза 117
Половой аппарат 120
Общие особенности полового аппарата 120
Половые железы 122
Половые протоки 130
Женские копулятивные органы 132
Мужские копулятивные органы 137
Эмбриональное развитие 142
Особенности примитивного спирального дробления . . . .. . .142
Развитие Archoophora 145
Развитие Neoophora 153
Филогения Turbellaria 161
Archoophora 161
Acoela 162
Macrostomida 164
Gnathostomulida 165
Catenulida 165
Polycladida 166
Neoophora 167
Lecithoepitheliata 167
Prolecithophora и другие отряды 171
Морфологический тип, или прототип, Turbellaria 175
Происхождение Turbellaria и их положение в системе 177
Общая характеристика гипотез происхождения турбеллярий от Coelomata 178
Архицеломатная теория Альварадо 180
Теория Spiralia Ремане 182
Ктенофорная теория Ланга 187
Трохофорпая'теория Гатчека 191
Гастреадная теория Карлинга 191
Планулоидная, или планулоидно-ацельная, теорияГраффа ....193
Планулоидная теория в трактовке Гайман 199
Планулоидная теория в трактовке В. Н. Беклемишева 201
Наиболее вероятный вариант планулоиднойтеории 203
Литература 204
Артемий Васильевич Иванови
Юрий Викторович Мамкаев
РЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ (TURBELLARIA)их происхождение и эволюцияФилогенетические очерки
Утверждено к печатиЗоологическим институтом Академии наук СССР
Редактор издательства Л. Ф. ПухалъскаяХудожник Д. А. АндреевТехнический редактор А. П. ЧистяковаКорректоры Л. М. Агаджановаи Л. В. Субботина
Сдано в набор 30/V 1973 г. Подписано к печати18ДХ 1973 г. Формат бумаги 60x90Vi«- Бумага К» 2.Печ. л. 14=14 усл. печ. л. Уч.-изд. л. 16.02. Изд. № 5279.Тип. зак. № 362. М-05751. Тираж 1100. Цена 1 р. 84 к.
Ленинградское отделение издательства «Наука»
199164, Ленинград, Менделеевская линия, д. 11-я тип. издательства «Наука»
199034, Ленинград, 9 линия, д. 12
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»
В магазинах конторы ^Академкнига^ имеются в наличии книги серии «ФАУНА СССР»
Млекопитающие
Т. 3, в. 3. — Топачевский В. А. Слепышовые. 1968.
248 с. Цена 1 р. 68 к.
Моллюски
Т. 3, в. 4. — Лихарев И. М. Клаузилииды. 1962. 317 с.
Цена 2 р. 14 к.
Насекомые двукрылые
Т. 2, в. 4. — Савченко Е. Н. Комары-долгоножки (Tipu- lidae). Ч. 2. 1964. 503 с. Цена 3 р. 77 к.
Т. 3, в. 2.— Перфильев П. П. Москиты (Семейство Phlebotomidae). 1966. 384 с. Цена 2 р. 62 к.
Т. 19, в. 3. — Грунин К. Я. Носоглоточные оводы. 1957.
147 с. Цена 80 к.
Насекомые перепончатокрылые
Т. 7, в. 5. — Никольская М. Н. Хальциды (Семейства Chalcididae и Leucospidae). 1960. 221 с. Цена 50 к.
Насекомые жесткокрылые
Т. 10, в. 4. — Медведев С. И. Пластинчатоусые. 1960.^ 398 с. Цена 80 к.
Т. 10, в. 10. — Медведев С. И. Пластинчатоусые (Scara^ . baeidae). 1964. 375 с. Цена 3 р. 10 к.
Т. 23, в. 1.— Плавильщиков Н. Н. Жуки-дровосеки*
Ч. 3. Подсемейство Laminae. Ч. 1. 1958. 592 с. Цена 1 р.
Т. 24, в. 1. — Лукьянович Ф. К. и Тер-Минасян М. Е. Жуки-зерновки. 1957. 209 с. Цена 40 к.
Насекомые пухоеды
Т. 1, в. 1. — Благовещенский Д. И. Пухоеды. Ч. О Введение. 1959. 202 с. Цена 1 р. 40 к.
Заказы просим присылать по адресу
117463, Москва, Мичуринский пр., д. 12.
Магазин «Книга — почтой» Центральной конторы «Академкнига» или
197110, Ленинград, Петрозаводская ул., д. 7.
Магазин «Книга — почтой» Северо-западной конторы«Академкнига»
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»
В магазинах конторы ^Академкнига^ имеютсяв наличии книги серии«ФАУНА СССР»
Насекомые хоботные
Т. 9. — Борхсениус Н. С. Подотряд червецы и щитовки. Семейство подушечницы и ложнощитовки. 1957. 494 с. Цена 40 к. Насекомые чешуекрылые
■ Т. 3, в. 2. —Кожанчиков И. В. Чехлоносы-мешочницы. Семейство Psychidae. 1956. 517 с. Цена 80 к.
Т. 4, в. 2. — Загуляев А. К. Настоящие моли (Tineidae).
Ч. 2. 1964. 424 с. Цена 2 р. 77 к.
Т. 4, в. 3. — Загуляев А. К. Настоящие моли (Tineidae)..
Ч. 3. 1960. 267 с. Цена 60 к.
Т. 5, в. 1. — Данилевский А. С. и Кузнецов В. И. Листовертки (Tortricidae). Триба плодожорки (Laspeyresiini). 1968. 636 с. Цена 4 р. 91 к.
Паукообразные
Т. 4, в. 3. —Филиппова Н. А. Аргасовые клещи (Argasidae). 1966. 256 с. Цена 1 р. 84 к.
Т. 6, в. 6. — Дубинин В. Б. Перьевые клещи. Ч. 2. 1953. 411 с. Цена 40 к.
Ракообразные
Т. 6, в. 1. — Тарасов Н. И. и Зев ин а Г. Б. Усоногие раки морей СССР. 1957. 268 с. Цена 40 к.
Ручейники
Т. 2, в. 2. —Лепнева С. Г. Личинки и куколки подотряда цельнощупиковых (Integripalpia). 1966. 564 с. Цена 4 р. 10 к.
Погонофоры
Иванов А. В. Погонофоры. 1960. 271 с. Цена 1 р. 88 к.
Радиолярии'
Решетняк В. В. Глубоководные радиолярии Phaeodaria северо-западной части Тихого океана. 1966. 208 с. Цена 1 р. 52 к.
Заказы просим присылать по адресу
117463, Москва, Мичуринский пр., д. 12.
Магазин «Книга — почтой» Центральной конторы «Академкнига» или
197119, Ленинград, Петрозаводская ул., д. 7.
Магазин «Книга — почтой» Северо-западной конторы«Академкнига».
1 По мнению Штерера (Sterrer, 1969, стр. 95), эпидермис гнатостомулид несет не жгуты, а одиночные реснички; эпидермальные клетки гнатостомулид
химе и снабженные пучком ресничек. Они обнаружены у многих видов бес
кишечных турбеллярий. Некоторые авторы (Marcus, 1952; Reisinger, 1961)
рассматривают мерцательные тельца как приползающие из паренхимы клетки-
заместительницы, за счет которых восстанавливаются регенерирующие участки
поврежденного эпидермиса.
7 А. В. Иванов и Ю. В. Мамкаев
АКАДЕМИЯ НАУК СССРЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ
А. В. ИВАНОВ и Ю. В. МАМКАЕВ
РЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ(TURBELLARIA)ИХ ПРОИСХОЖДЕНИЕИ ЭВОЛЮЦИЯ
ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОЧЕРКИ
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»Ленинградское отделениеЛенинград • 1973
УДК 595.123 : 575
Ресничные черви (ТитЪеИагга), их происхождение и эволюция. Филогенетические очерки. Иванов А. В. и Мамкаев Ю. В. 1973. Изд-во «Наука», Ленингр. отд., Л. 1—221.
На основе сравнительно-морфологического анализа класса ресничных червей дается методологически обоснованное эволюционное объяснение их организации и онтогенеза. Однако основная цель книги — обсуждение проблем филогенетической зоологии, связанных с выяснением происхождения и систематического положения этой группы животных. От толкования этих проблем зависит решение многих рассмотренных в книге вопросов современной эволюционной морфологии, в первую очередь —- выяснение природы первичной гистологической структуры и начальных этапов энолюции покровов, кишечника, нервного, выделительного и полового аппаратов, а также спирального дробления и мезодермы. Авторы развивают планулоидную теорию происхождения ТитЪеИатга в том ее варианте, который был намечен еще И. И. Мечниковым. Критически анализируются теории регрессивной эволюции плоских червей. Приводятся оригинальные схемы прототипа Turbella- ria и филогенетических связей между отрядами этого класса. Илл. — 115, табл. — 1, библ. — 391 назв.
Ответственный редактор
А. А. СТРЕЛКОВ
© Издательство «Наука», 1973© Издательство «Наука», 1973И 2102-1155 781.73 042(02)-73
© Издательство «Наука», 1973
© Издательство «Наука», 1973
Посвящаетсясветлой памятиВладимира НиколаевичаБеклемишева