Книга
← К списку книгЗагрузка разделов…
активнаАктивные записи участвуют в каталоге и синках. Неактивная книга скрыта, но не удалена из базы.
Книга
ВВЕДЕНИЕ
Легу министика, и прежде всего легуминистическая систематика, за два последних десятилетия сделала поразительные успехи. Благодаря усилиям английских и американских ботаников, и прежде всего энергии и „легуминистическому гению” д-ра Р. Полхилла (Кью, Англия), фактически удалось прояснить многие вопросы, казавшиеся ранее малоисследованными и запутанными.
• Инициативной группе, созданной в середине 70-х годов, удалось привлечь к обсуждению разнообразных проблем легуминистики очень крупных специалистов, и летом 1978 г. в Кью они встретились на первой легуминистической конференции. Такие конференции затем станут традиционными, но на первой Полхилл предложил для широкого обсуждения вариант системы бобовых, которая, как справедливо заметил А. Л. Тахтаджян (1987, с. 167), является по сути коллективной.
По окончании конференции благодаря энергии нескольких ее участников соображения, высказанные легуминистами, были очень быстро обобщены. Так появились труды этого крупнейшего в своем роде симпозиума, озаглавленные „Advances in legume systematics”.
Содержание трудов столь значительно и многообразно, что их выход в свет следует рассматривать как крупнейшее событие XX в. в познании бобовых. Наиболее существенным результатом дискуссии, происходившей на конференции, да и после нее, стало появление новой системы семейства. Формально, по крайней мере на этом настаивает Полхилл, новая система представляет собой усовершенствованный вариант классификации бобовых, разработанный Хатчинсоном (Hutchinson, 1964). Но фактически они существенно различаются, новая система может считаться вполне оригинальной. Отечественные ботаники имели возможность ознакомиться с нею по публикации Г. П. Яковлева и Р. В. Камелина (Яковлев, Камелин, 1983), а редактор выпуска бобовых для „Флоры Европейской части СССР” (Л.: Наука, 1986. Т. 6) Н. Н. Цвелев воспользовался ею в этом издании.
В дальнейшем появился ряд работ, уточняющих и корректирующих детали новой классификации, которая, очевидно, будет обсуждаться и широко использоваться по крайней мере еще 3—4 десятилетия. Это побудило меня написать небольшую книгу в расчете на широкий круг отечественных ботаников с изложением главных положений коллективной системы бобовых. Разумеется, длительное время занимаясь систематикой этого семейства и внеся определенный вклад в его познание, я не мог отказаться от ряда положений, выдвинутых мною в свое время и?, кстати, весьма широко обсуждавшихся на страницах „Advances...”. Кроме того, как кажется, существует необходимость более наглядно отразить филогенетические отношения в подсемействе мотыльковых, где выделяется наибольшее число триб. Эти два обстоятельства побудили меня внести определенные изменения в коллективную систему.
Прежде всего я счел необходимым сгруппировать трибы мотыльковых в несколько филетических'объединений, не имеющих, разумеется, никакого систематического ранга. В пределах объединения его члены находятся друг с другом в большем родстве, чем с представителями других объединений. Таких крупнейших объединений - они названы союзами (alliance) - в подсемействе мотыльковых три. В пределах союзов целесообразно выделить объединения следующего порядка, опять же только на основе вероятного родства их членов. Подобные объединения фигурируют под названием комплексов (complex). Наконец, наиболее близкие между собой филогенетически таксоны получили название линий (line). Хочу подчеркнуть, что выбранные термины достаточно условны, фактически ,,бытовали” в систематике бобовых и лишь использованы в этой книге более универсально.
Наиболее существенно излагаемая в книге система отличается от коллективной системы авторов „Advances...” в понимании трибы Sophoreae s. 1. Авторы „Advances...” предпочитают рассматривать этот таксон как единую трибу, в которой фактически оказались собранными почти все архаичные формы мотыльковых, положившие начало различным более продвинутым трибам. В этом чудовищном по гетероморф- ности таксоне, что, кстати, неоднократно отмечалось различными авторами, соседствуют типичные мотыльковые и бобовые, весьма „смахивающие” на цезальпиниевые.
По моему мнению, триба Sophoreae s. 1. представляет ряд самостоятельных линий, часть из которых, вероятно, имеет даже не монофилетическое, а парафилетическое происхождение. К этим филетическим линиям в той или иной мере оказываются близки роды, относимые авторами „Advances...” к Dalbergieae, а также еще несколько небольших триб. Все они объединены здесь в софороидный союз, располагающийся близ основания системы мотыльковых.
Читающий несомненно обратит внимание на очень разный объем триб в различных подсемействах. Трибы мимозовых и цезальпиниевых предельно укрупнены и фактически являются теми же союзами, о которых только что шла речь. Трибы мотыльковых, напротив, невелики по объему. Подобные различия связаны со сложившимися традициями, и вряд ли целесообразно их нарушать в настоящий момент. Однако, по моему мнению, в будущем систематика мимозовых и цезальпиниевых может подвергнуться серьезным изменениям.
Книга невелика по объему, в силу этого многие аспекты полностью опущены (например, сведения из области анатомии), другие даны крайне фрагментарно. Цель книги, как мне казалось, состояла в том, чтобы дать отечественному читателю- ботанику некое пособие, позволяющее ориентироваться в этом гигантском семействе и тех основных проблемах систематики, которые находятся в центре внимания мировой легуминистики.
Ограниченный объем книги побудил меня отказаться от воспроизведения сведений, касающихся ареалов отдельных родов. Однако интересующиеся смогут получить в будущем полную информацию в „Словаре цветковых растений”, который готовится к изданию под редакцией Тахтаджяна и для которого соответствующие данные были подготовлены автором этой книги.
Наконец, автор хотел бы обратить внимание отечественных легуминистов на существование очень важного информационного издания „The Bean Bag”, публикуемого по типу информационных писем. К настоящему моменту опубликовано уже 30 выпусков такого рода писем, содержащих весьма полную информацию о новых публикациях, проектах и т.п., касающихся бобовых. Редактор этого издания известный американский легуминист Ч. Ганн (Ch. Gunn) просил сообщить, что русские читатели-специалисты могут получать „The Bean Bag” по бобовым безвозмездно,, а также публиковать в нем необходимую информацию о своей деятельности.
ФИЛОГЕНИЯ БОБОВЫХ
Существуют две основные версии возможного родства бобовых. Одна из них, более традиционная, восходит к взглядам, высказанным в свое время Бентамом (Bentham, 1865): бобовые — часть розалиевого комплекса. В качестве особого семейства их помещают в порядок розоцветных — Rosales s. 1. либо, если бобовые рассматриваются как особый порядок, располагают в непосредственной близости от Rosales.
При этом нередко указывают на особую близость бобовых к тропическому роза- лиевому семейству Chrysobalanaceae? Однако Йаретта-Куйперс (Baretta-Kuipers, 1981) полагает, что „строение древесины Chrysobalanaceae значительно менее продвинуто и коренным образом отличается от такового у бобовых”.
Согласно другому варианту традиционной точки зрения, бобовые помещают в тот же розалиевый комплекс, но близ семейства коннаровых — Соппагасеае. Эта точка зрения также восходит к работам XIX в., ибо еще Байон (Bailion, 1869) обратил внимание на значительное физиономическое сходство некоторых Соппагасеае и представителей южноамериканских бобовых из рода Vouacapoua (Caesalpinioideae).
Ряд специалистов, основываясь на данных сравнительной морфологии и анатомии, а также фитохимии,. отрицает непосредственное родство бобовых и розоцветных. Корнер (Corner, 1976), рассматривая строение семени двудольных, пишет, что не видит никаких оснований, чтобы подчинять предка бобовых розалиевым. По Дикисону (Dickison, 1981), Leguminosae существенно отличаются от Rosales s. 1. отсутствием вестурных (украшенных) пор.
Стерлинг (Sterling, 1969) указала, что у розоцветных основное число семязачатков два, тогда как у большинства бобовых они многочисленные. Леппик (Leppik, 1972), исследовавший поражения бобовых ржавчинными грибами, утверждает, что бобовые и розоцветные: поражаются различными группами этих грибов.
Ныне идеи прямого розалиевого родства Fabales имеют сравнительно мало сторонников.
В середине 70-х годов начала формироваться иная версия возможных родственных связей бобовых. Дальгрен одним из первых (Dahlgren,1975) высказался в пользу тесных связей порядков Fabales и Sapindales. Торн (Thorne, 1983) в последнем варианте системы цветковых включает сем. Соппагасеае и Fabaceae s. 1. в порядок Rutales, где они образуют особый подпорядок Fabineae, следующий за подпорядком Sapindineae. По мнению Дикисона (Dickison, 1981, р. 49), сем. Fabaceae s. 1. наиболее близко к Соппагасеае и Sapindaceae. Баретта-Куйперс (Baretta-Kuipers, 1981), изучавшая древесины, пишет еще более определенно: „Строение древесины Sapindaceae кажется равным по уровню специализации этого признака у бобовых, и в целом наблюдается замечательное
подобие строения их древесин”. Укажу еще на существование одного редкого и общего для бобовых и ряда сапиндовых признака — световой линии в семенах.
Наиболее приемлемым представляется мнение, выдвинутое А. Л. Тахтаджяном (1987, с. 166). Здесь обе точки зрения, как кажется, естественным образом объединены. Согласно Тахтаджяну, Fabales образуют монотипный, весьма морфологически своеобразный надпорядок Fabanae.
Другой монотипный порядок Connarales совместно с порядками Sapindales, Rutales и некоторыми другими отнесен к надпорядку Rutanae. Надпорядки Rutanae и Fabanae, по мнению Тахтаджяна, произошли от общего предка, восходящего к архаичным Rosanae.
Эти предположения крайне желательно проверить дополнительно, в частности с привлечением методов ДНК-систематики.
В завершении раздела остановлюсь на родстве бобовых и крамериевых ^Krameriaceae^. Единственный род этого семейства Krameria в ранге монотипной трибы или подсемейства иногда включали в сем. Fabaceae s.l. Шульце-Менц (Schulze-Menz, 1964) в 12-м издании энглеровского „Силлабуса” восстановил семейство Krameriaceae и поместил его рядом с Fabaceae. Однако Мильби (Milby, 1971), детально проанализировав морфологические особенности представителей рода Krameria, доказал отсутствие прямых родственных связей с бобовыми. Торн (Thorne, 1976) и Тахтаджян (1987) помещают Krameriaceae в непосредственной близости к сем. Polygalaceae. Таким образом, следует принять, что вопрос о родстве бобовых и крамериевых снят, и вряд ли есть необходимость в его дальнейшем обсуждении.
Существуют два основных мнения относительно ранга главнейших групп бобовых. Часть специалистов считает бобовые порядком с тремя семействами: мимозовыми, цезальпиниевыми, мотыльковыми (Hutchinson, 1964; Тахтаджян, 1966; Soo, 1967; Яковлев, 1972; Cronquist, 1988). Эта точка зрения была особенно популярной среди ботаников в 60—70-х годах нашего века.
Другая часть специалистов полагает, что бобовые — единое семейство, и подразделяет его на три подсемейства. Эта точка зрения, широко принимавшаяся ботаниками XIX и первой половины XX в., казалось, была оставлена. Однако Полхилл (работы 80-х годов) убедил легуминистов последовать ей, и во многих публикациях, и прежде всего в трудах легуминистических конференций, бобовые вновь трактуются как семейство.
Помимо двух наиболее известных точек зрения, существовали и иные мнения, не получившие, впрочем, широкого распространения. В частности, Веттштейн (Wettstein, 1935), основываясь на различиях в типе почкосложения, предложил разделить бобовые на два семейства — Papilionaceae (с двумя подсемействами — Caesalpinioideae и Papilionatae) и Mimosaceae. Иногда, напротив, сближают мимозовые и цезальпиниевые, противопоставляя их мотыльковым. Корнер (Corner, 1951), следуя Декандолю, полагает, что необходимо разделить бобовые на четыре подсемейства (помимо общеизвестных, еще подсемейство Swartzioideae).
Сторонники признания трех семейств обращают внимание прежде всего на то, что каждое из них характеризуется определенным комплексом признаков, присущих подавляющему большинству представителей. Речь идет об особенностях почкосложения, специфическом типе венчика у мотыльковых, различиях в строении зародыша и т. д. Кронквист (Cronquist, 1988) высказывается в том смысле, что уровень различий между главнейшими группами бобовых соответствует сложившимся представлениям о различных семействах.
Сторонники противоположной точки зрения указывают на существование ряда переходных таксонов (роды, трибы), связующих бобовые в единое целое. Кроме того, подчеркивается, что имеется по крайней мере одна важная общая особенность — весьма специфичное строение спермодермы, общее для представителей всех трех линий бобовых. Существенным, по мнению этой группы специалистов, представляется и наличие единого типа плода, так называемого боба (лучше говорить о моно- карпии).
Проблема ранга бобовых может показаться неразрешимой или, напротив, требующей дальнейших усилий исследователей для ее разрешения. Я, в частности, неоднократно сталкивался с высказываниями (главным образом среди отечественных ботаников) о необходимости дальнейших поисков в этом направлении, но полагаю, что проблемы в действительности не существует и следует согласиться с мудрой мыслью Хатчинсона (Hutchinson, 1964), который писал буквально следующее: „Это просто дело вкуса или удобства (или даже предубеждения), должны ли Caesalpiniaceae обрабатываться как семейство, отдельное от Mimosaceae и Fabaceae... или все три следует рассматривать как подсемейства Leguminosae” ?
Фактически повторяя Хатчинсона, закончу, что совершенно безразлично, считать ли цезальпиниевые, мимозовые и бобовые семействами или подсемействами. На современном уровне знаний следует принять, что эти группы несомненно родственны друг другу, но наряду с чертами сходства, очевидно свидетельствующими о монофилии или, в крайнем случае, парафилии, между ними имеется комплекс различий, который в ■ подавляющем большинстве случаев позволяет достоверно определять положение того или иного рода в системе. Лично мне ближе „семейственное” разделение таксонов. Если хотите, это — prejudice (предубеждение”), но с целью удобства, следуя последним публикациям, я принял в этой книге преобладающую сейчас точку зрения. Этим же основанием руководствовался, в частности, и А. Л. Тахтаджян (личное сообщение), поручая автору книги в свое время подготовить обзор бобовых для „Жизнирастений ” (Яковлев, 1981).
Существуют традиционные и достаточно известные представления о филогенетических взаимоотношениях трех крупнейших ветвей бобовых, восходящие к Тауберту (Taubert, 1891—1894). Согласно этим воззрениям, принято считать древнейшей ветвью бобовых и, надо полагать, наиболее близкой по своим морфологическим особенностям к анцестральной форме подсемейство мимозовых. При этом указывается на актиноморфные цветки и полимерный андроцей значительной части представителей. К этому следует добавить, что именно среди мимозовых обнаружены два рода, чьи виды замечательны, как полагают, архаичным полимерным гинецеем, достаточно необычным для бобовых (Archidendron, р. р.; Affonsea). Это обстоятельство настолько поразило одного отечественного ботаника, что я с некоторым трудом отговорил ее от намерения описать новое семейство.
Следуя традиционной концепции, вслед за мимозовыми размещались цезальпиниевые с их более или менее неправильными цветками (замечу, что и здесь известны таксоны с нормально полимерным гинецеем — например, некоторые виды Cassia s. 1.). Наконец, самое „верхнее” положение в иерархии бобовых, согласно классическим представлениям, принадлежит мотыльковым.
Нарисованная картина в целом устраивала ботаников, прежде всего в силу кажущейся очевидности и простоты. Однако, к сожалению, она не вполне согласуется с накопившейся за последние десятилетия суммой наблюдений. Скептические замечания по этому поводу можно найти еще у Хатчинсона (Hutchinson, 1964). В свое время я также высказал сомнение по поводу традиционных взглядов (Яковлев, 1974). Иной характер взаимоотношений главнейших ветвей бобовых стал
7 „It is merely a matter of opinion or convenience (or even of prejudice) Caesalpiniaceae should be treated as a separate family from Mimosaceae and Fabaceae... or all three regarded as subfamilies of Leguminosae” (p. 223). •
очевидным, однако, после обобщения всех материалов, подготовленных к Первой международной конференции по бобовым (Polhill et al., 1981).
Постулат об архаичности мимозовых покоится на ряде неподтвердившихся предположений. В частности, установлено, что полимерный андроцей мимозовых вторичен. Многочисленные тычинки возникают на сравнительно поздних этапах его формирования (Тискег, 1987b) из относительно немногих бугорков в результате пролиферации. Пыльца мимозовых достаточно специализирована, и из характерных для этого подсемейства морфологических типов не удается вывести типы пыльцы других подсемейств (Guinet, 1981). Среди мимозовых много полиплоидных форм, а древесина в ряде случаев весьма специализирована. Полимерный гинецей в норме найден не только у перечисленных родов мимозовых, но также у ряда цезальпиниевых и представителей трибы Swartzieae (Fabaceae). Вполне вероятно, что он возник вторично. Иначе говоря, в предки прочих бобовых мимозовые не годятся.
Наибольшее число архаичных неспециализированных морфологических черт, вероятно свойственных древнейшим Palaeofabates, как полагают, сохранилось у нескольких групп цезальпиниевых. Одна из таких групп включает роды Gleditsia и Gymnocladus (далее группа Gleditsia) из трибы Caesalpinieae. Чисто внешне листья этих растений, с их нередко зубчатыми и обычно очередными Листочками, напоминают листья некоторых сапиндовых (!). Как нередко встречается у сапиндовых, растения группы Gleditsia однодомные или двудомные. Число листочков околоцветника варьирует, узкие чашелистики не охватывают (уникальный у бобовых признак!) в почке лепестки, а рыльце, как правило, крупное и двулопастное. Плоды Gymnocladus, вскрывающиеся по брюшному шву, фактически являются листовками, а не бобами в строгом смысле слова. Пыльцевые зерна и древесина лишены каких-либо существенных особенностей, указывающих на их специализацию. К сожалению, палеоостатки раннетретичных представителей этой группы пока не известны, но в миоцене находки гледичии достаточно обычны (описаны как виды рода Gleditsia и рода Podogonium), что свидетельствует о значительной ее древности.
Другим крайне архаичным по ряду признаков таксоном должен считаться средиземноморский род Ceratonia (монотипная подтриба Ceratoniinae, триба Cassieae). Этот род по ряду признаков близок группе Gleditsia. Сходство касается особенностей расположения варьирующих по типу листьев (однократно и дважды перистосложные), наличия простых кистевидных соцветий, располагающихся на укороченных побегах в пазухах листьев, иногда встречающейся двудомности и т. д. Однако цветок более специализирован и лишен лепестков (вряд ли эта особенность первична!). Имеется, кроме того, подпестичный плоский и мясистый диск, выделяющий нектар, а не гипантий, как у Gymnocladus. Морфологически цветки Ceratonia и группы Gleditsia не выводимы друг из друга, несмотря на определенные черты сходства, но относительно легко представить некий архетип, от которого они оба произошли.
Существует, наконец, еще одна уникальная и, по-видимому, очень древняя группа бобовых. Речь идет о трибе Cercideae, представители которой также замечательны рядом необычных морфологических черт. Следует отметить прежде всего двулопастный (или у части видов ложнодвулисточковый) лист, имеющий пальчатое жилкование, с подушечкой при основании пластинки или пластинок. Согласно доказательствам ван дер Пэйла (Fiji, 1952), подобный лист возник в результате слияния двух листочков сложного листа. Однако Гендельс (личное сообщение) считает, что в действительности имеет место слияние нескольких листочков (по числу жилок).
Другая уникальная особенность представителей Cercideae — строение семени.Спер- модерма здесь лишена гиподермальных клеток типа песочных часов — этого крайне характерного признака семян бобовых. Шов (рафэ) длиннее противошва (антирафэ), и линза (участок, где спермодерма тоньше и менее мощная) располагается выше следа микропиле.Наконец, необычно основное хромосомное число, которое у Cercis равно 7 и совпадает с гипотетическим исходным основным хромосомным числом для бобовых (Goldblatt, 1981а).
ДИВЕРГЕНЦИЯ ОСНОВНЫХ ГРУПП БОБОВЫХ (по: Polhffl et al., 1981)*
SдSдX2X2CassiinaeCassiinaeAcacieae AmherstieaeIngeae.Acacieae AmherstieaeIngeae.11Продвинутыетрибы тропическихмотыльковыхПродвинутыетрибы тропическихмотыльковыхЭпульвинатный ряд трибстран умеренного климатаЭпульвинатный ряд трибстран умеренного климатаГенистоидный союзГенистоидный союз5 к5 кDialiinaeDialiinaeMimoseae Detarieae •Mimoseae Detarieae •Группа DimorphandraГруппа Dimorphandra5х5хCeratoniinaeCeratoniinaePeltophorumГруппа CaesalpiniaPeltophorumГруппа CaesalpiniaГруппа SclerobiumГруппа SclerobiumГруппа GleditsiaГруппа GleditsiaГалегоидный комплексГалегоидный комплексSophoreaeSophoreaeBauhiniinaeBauhiniinaeCercidinaeCercidinae
Sд
Sд
X
2
X
2
Cassiinae
Cassiinae
Acacieae Amherstieae
Ingeae.
Acacieae Amherstieae
Ingeae.
1
1
Продвинутыетрибы тропическихмотыльковых
Продвинутыетрибы тропическихмотыльковых
Эпульвинатный ряд трибстран умеренного климата
Эпульвинатный ряд трибстран умеренного климата
Генистоидный союз
Генистоидный союз
5 к
5 к
Dialiinae
Dialiinae
Mimoseae Detarieae •
Mimoseae Detarieae •
Группа Dimorphandra
Группа Dimorphandra
5х
5х
Ceratoniinae
Ceratoniinae
Peltophorum
Группа Caesalpinia
Peltophorum
Группа Caesalpinia
Группа Sclerobium
Группа Sclerobium
Группа Gleditsia
Группа Gleditsia
Галегоидный комплекс
Галегоидный комплекс
Sophoreae
Sophoreae
Bauhiniinae
Bauhiniinae
Cercidinae
Cercidinae
* Светлым шрифтом набраны таксоны, относящиеся к подсем. Caesalpinioideae, курсивом - к подсем. Mimosoideae, полужирным - к подсем. Faboideae.
Перечисленные группы являются, очевидно, древнейшими из сохранившихся радиантов, отчленившимися от общего предка, обитавшего, как полагают, в верхнем мелу. К этим трем группам, по мысли Полхилла и соавторов (Polhill et al., 1981), восходит несколько более „молодых” ветвей бобовых (см. схему). В частности, предполагается, что палеопредставители группы Gleditsia дали начало двум ветвям: группе Dimorphandra и группе Sclerolobium (Caesalpiniaceae).
Группа Dimorphandra еще сохраняет некоторые особенности архаичного цветка „гледичиевого” типа, а именно чашелистики не прикрывают лепестки в почке и развит колокольчатый гипантий. Однако появляется ряд черт, предвосхищающих „мимозоидный” облик: мелкие правильные цветки собраны в колосовидные соцветия, число тычинок иногда достигает 20, „исчезает” лопастное рыльце и т. д.
По-видимому, от палеопредставителей группы Dimorphandra в самом начале палеогена возникли древнейшие мимозовые с их высокостабилизированным типом цветка.
Крипит и Тейлор (Crepet, Taylor, 1986) обращают внимание на то, что в изученных ими палеоостатках мимозовых из эоцена морфологические особенности и величина цветков практически не менялись на протяжении всего отдела. Это наводит на мысль, что сама стабилизация главнейших морфологических типов осуществилась значительно ранее.
От древнейших Ceratoniinae (в начале палеогена?) отчленились Dialiinae, и эти последние, вероятно, явились родоначальниками одного из наиболее специализированных таксонов цезальпиниевых — подтрибы Cassiinae. Палеопредставители группы Sclerolobium скорее всего являются предками значительной части современных цезальпиниевых и всех мотыльковых. По-видимому, Palaeosclerolobium дали начало двум независимым ветвям цезальпиниевых. Одной — большей части современных членов трибы Caesalpinieae, другой - трибам Detarieae и Amherstieae.
Древнейшие мотыльковые появились, очевидно, в самом начале палеогена и первоначально были представлены рядом форм, вероятно совмещавших черты
ныне живущих таксонов софороидного союза и шварциоидной линии. По крайней мере их венчик скорее всего не был типично мотыльковым. Мотыльковый венчик возник и стабилизировался в ходе семофилеза этой группы несколько позднее ее филетического обособления. Очевидно, он сформировался в разных группах мотыльковых независимо, доказательства чему можно найти, анализируя цветки различных ныне живущих линий бобовых.
„Софороиды” явились родоначальниками двух прочих крупнейших филетических объединений мотыльковых: генистоидного и милеттиоидного союзов. По мысли Полхилла, Рэйвена и Стайртона, генистоидный союз, точнее, у этих авторов — несколько филетических линий, его образующих, сформировались на границе палеогена и неогена (Polhill et al., 1981). Другое объединение — милеттиоидный союз (у цитированных авторов — галегоидный комплекс) отчленился от софороидного союза ранее, в конце палеогена (возможно, в первой его половине). В неогене осуществилась мощная радиация форм и возникло довольно много специализированных тропических триб и триб, чьи представители обитают преимущественно в умеренном климате.
Изложенная схема филогенетических отношений представляется наиболее логичной. Однако некоторые морфологические и микроморфологические особенности мимозовых побуждают часть исследователей говорить об их изолированности от двух других подсемейств (это, в частности, нашло отражение в системе Веттштейна). Впрочем, модель независимого происхождения мимозовых пока детально не разработана.
Палеоостатки бобовых, особенно в тех случаях, когда они состоят из отпечатков вегетативных частей, весьма ненадежны для идентификации. Несмотря на давние сообщения о находках ископаемых бобовых едва ли не в отложениях середины мела (Шапаренко, Байковская, 1956), палеоботаники единогласно утверждают, что эти определения крайне провизорны.
Согласно В. А. Красилову (1989, с. 144), первые достоверные находки листьев Fabales с характерным строением эпидермиса (Papilionaceophyllum kryshtofovichii) происходят из отложений датского яруса (самый поздний мел). В Маастрихте, по сообщению опять же Красилова, появляются плоды и семена цезальпиниевых, а также Legumino- carporu Примерно к этому же времени относятся достоверные находки пыльцы цезальпиниевых.
Соцветие мимозовых и пыльцевые зерна найдены в отложениях среднего эоцена Северной Америки. Пыльца обнаружена в верхнем эоцене и на границе палеоцена и эоцена в Северной Америке и Африке (Crepet, Dilcher, 1977). Недавно Крипит и Тейлор (Crepet, Taylor, 1986) сообщили об отпечатках соцветий мимозовых из третичных отложений в штате Теннесси (США), которые датируются палеоценом. Очевидно, это самые ранние достоверные остатки мимозовых.
Из предыдущих материалов явствует, что точное время возникновения бобовых не известно, но их происхождение должно датироваться не позднее самого конца мела (Маастрихт). В эоцене представители мимозовых и цезальпиниевых были уже достаточно обильны (Giraud, Lejal-Nicol, 1989). Место возникновения бобовых еще менее определенно. Рэйвен и Полхилл на основе анализа современного распространения архаичных групп полагают, что центром зарождения семейства явилась Африка (Raven, Polhill, 1981). Более осторожно следует говорить о гондванском центре многообразия древнейших бобовых.
О ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЯХ БОБОВЫХ
В этом разделе пойдет речь о латинских названиях порядков, семейств и подсемейств бобовых. У специалистов, не занимавшихся специально этим вопросом, иногда возникают затруднения, поэтому необходимы соответствующие разъяснения, основанные на толковании правил Международного кодекса ботанической номенклатуры” (далее МКБН).
Еще раз напомню, что в большинстве новейших систем выделяется особый порядок бобовых. Для него предложено два названия: Fabales Nakai (1943) и Leguminales Jones (1955). Несмотря на различия в датах обнародования, оба названия равноценны, поскольку принцип приоритета не распространяется на названия таксонов рангом выше семейства (статья 11.4 МКБН).
Как говорилось в предыдущем разделе, существует два основных толкования рангов и объема таксонов ниже порядка. Часть авторов рассматривает все бобовые как одно семейство, подразделяя его на три подсемейства; другие принимают деление порядка на три самостоятельных семейства, по объему равные упомянутым подсемействам.
В первом случае для его обозначения семейства могут быть использованы два альтернативных и полностью (!) равноценных названия: Leguminosae Juss. или Fabaceae Lindl. При использовании второго альтернативного названия для пояснения позиции автора весьма желательно, но отнюдь не обязательно добавлять указание sensu lato (s. 1.), ибо название Fabaceae может быть, согласно МКБН, использовано и в ином, более узком смысле. Название Papilionaceae Giseke при обозначении семейства бобовых, понимаемого в широком смысле (!), альтернативным не является и в этом случае использовано быть не может (ст. 18.5,51.2 МКБН).
При обозначении подсемейств необходимо использовать следующие названия: для мимозовых Mimosoideae Kunth, для цезальпиниевых Caesalpinioideae Kunth, для мотыльковых Faboideae, или Papilionoideae DC. (Isely, Polhill, 1980; Polhill et al., 1981). Название Lotoideae (Lierst.) Rehd., иногда употребляемое для обозначения последнего подсемейства, является незаконным, поскольку основано на типе, отличном от типа семейства (ст. 19.3 МКБН).
Во втором варианте системы бобовых авторы, как сказано, выделяют в пределах порядка три самостоятельных семейства, равных по объему упоминавшимся подсемействам. Употребление здесь названий Mimosaceae R. Вг. и Caesalpiniaceae R. Вг. не вызывает сомнений. Сложнее обстоит дело с названием третьего семейства — мотыльковых, или бобовых в узком смысле. МКБН предусматривает при такой трактовке объема семейства два альтернативных (!) названия: Fabaceae Lindl. (лучше добавлять s. s., т. е. sensu stricto — в узком понимании) и Papilionaceae Giseke (последнее, правда, в современных работах используется весьма редко). Название Leguminosae в этом случае использовано быть не может в силу положения ст. 18.5 МКБН, которая гласит: „Если Papilionaceae (Fabaceae) (тип Faba Mill.) рассматривается как особое семейство, отличное от остальных Leguminosae, то название Papilionaceae считается консервируемым вместо Leguminosae”.
Таким образом, перечень возможных латинских названий для бобовых выглядит следующим образом:
. П
I вариант
Порядок:
Leguminales Jones (альтернативное название Fabales Nakai).
Семейство:
Leguminosae Juss. (альтернативное название Fabaceae Lindl. s. L), Подсемейства:
Mimosoideae Kunth.
Caesalpinioideae Kunth.
Papilionoideae DC. (альтернативное название Faboideae}.
II вариант
Порядок:
Leguminales {=Fabales).
Семейства:
Mimosaceae R. Br.
Caesalpiniaceae R. Br.
Papilionaceae Giseke (альтернативное название Fabaceae Lindl. (s. s.)).
Несколько слов о русских названиях таксонов. Как правило, здесь не возникает каких-либо заметных затруднений. Порядок чаще всего называют порядком бобовых, реже в научной литературе встречается название „бобовоцветные” или, что менее удачно, „бобоцветные”. Семейство Leguminosae (Fabaceae зЛ^) принято называть семейством бобовых, a Papilionaceae (Fabaceae s. s.) лучше называть семейством мотыльковых. По аналогии могут быть приняты соответствующие названия для подсемейств.
ОЧЕРК МОРФОЛОГИИ БОБОВЫХ
ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ
Разнообразие жизненных форм бобовых весьма велико. Можно утверждать, что пока не найдены, и вероятно не существуют, лишь бобовые — паразиты и эпифиты. Слишком тяжелые, трудно прорастающие семена являются существенным препятствием для возникновения эпифитных форм и в будущем.
Древесные биоморфы в целом более обычны. Среди мимозовых они, т. е. деревья, кустарники и их лазящие производные, встречаются почти исключительно. Трав в этом подсемействе крайне мало (Neptunia). Травы цезальпиниевые (иногда это однолетники) также редки и относятся преимущественно к родам Senna, Chamaecrista и Hoffmanseggia. Среди мотыльковых травянистых растений, разумеется, больше. Многие высокоспециализированные трибы, подобные Vicieae и Trifo- Неае, целиком или почти целиком представлены травянистыми видами (прямостоячие, лазящие, вьющиеся и другие формы), однако в целом процент травянистых форм, очевидно, и в этом подсемействе не превышает 50. Травянистые мотыльковые обитают преимущественно в странах умеренного климата. В тропиках они несколько менее обычны, однако здесь также есть ряд известных родов, представленных главным образом травами (Shuteria, Phaseolus, Vigna и др.).
Полудревесные растения — полукустарники и полукустарнички — особенно часты среди мотыльковых, но известны и среди цезальпиниевых. Полудревесные мотыльковые встречаются как в зоне умеренного климата, так и в тропиках. В тропиках границы между травами и полудревесными растениями очень размыты.
Не вдаваясь в подробности дискуссии о первичном или вторичном характере древесных и травянистых форм, замечу, что предки бобовых и палеобобовые были несомненно древесными растениями. Травянистые формы возникли независимо в разных линиях эволюции. „Механизм” формирования трав отчасти прослежен (Лотова, Морозова, 1964; Гатцук, 1967). В некоторых случаях, возможно, имел место и обратный процесс. Вполне вероятно, что кустарниковые астрагалы производны от травянистых форм.
ПРОВОДЯЩАЯ СИСТЕМА
Особенности структуры проводящей системы побега у разных групп бобовых обобщил Дормер. В своих работах, теперь считающихся классическими (Dormer, 1945, 1946), он охарактеризовал два основных типа проводящей системы и выявил корреляцию между этими типами и некоторыми важными морфологическими особенностями у бобовых, а именно древесных и травянистых, с пульвинатными или эпульвинатными листьями (см. ниже — „Лист”), числом листовых следов и листорасположением. Согласно представлениям Дормера, побеги бобовых имеют открытую либо закрытую проводящую систему (рис. 1). Первая характерна, по-видимому, для большинства цезальпиниевых и мимозовых, а также значительной части мотыльковых. Вторая обнаружена у представителей нескольких
Рис. 1. Два типа проводящей системы (по: Dormer, 1945): а - открытая, б - закрытая.
продвинутых триб, принадлежащих главным образом к галегоидному комплексу (эпульвинатная серия, в смысле Дормера).
Открытая проводящая система сопряжена по преимуществу с древесным габитусом растений (но есть и травы), закрытая — почти исключительно с травянистым. Вероятнее, открытая проводящая система сформировалась у древнейших бобовых, закрытую систему следует рассматривать в качестве производной.
ПЛАСТИДЫ ситовидных . ЭЛЕМЕНТОВ
В начале 70-х годов Бенке обратил внимание на возможности использования для целей систематики различий в типах пластид, содержащихся в ситовидных элементах флоэмы. Все пластиды ситовидных элементов, согласно Бенке (Behnke, 1972), делятся на два главных типа — S и Р — в зависимости от накапливающихся крахмал, а Р-типа — простые белки —
протеины (часто наряду с крахмалом). В пределах P-типа по особенностям кристаллизации протеинов выделяется несколько подтипов.
Изучая бобовые, Бенке и Поп (Behnke, Pop, 1981) пришли к заключению, что у бобовых преобладают пластиды P-типа (свыше 95 % исследованных представителей), причем найден только IV подтип, у которого наряду с крахмальными зернами заметны протеиновые кристаллоиды и протеиновые нити. Показательно, что в надпорядке Rosanae, куда нередко причисляют Fabaceae, напротив, преобладают пластиды S-типа. Лишь в Соппагасеае — семействе, очевидно, близком бобовым — найдены Р-пластиды, правда другого подтипа.
Бенке и Поп указывают, что пластиды изученных Mimosoideae своеобразны и характеризуются наличием протеиновых нитей. В двух других подсемействах подобная модификация пластид пока не найдена.
Этот факт более согласуется с мнением о некоторой изолированности мимозовых, однако выборка исследованных таксонов подсемейства пока невелика, и среди
них отсутствуют представители так называемых переходных родов.
Пластиды S-типа найдены у немногих родов мотыльковых, относящихся к трем трибам: Desmodieae и Phaseoleae, а также Dalbergieae. Скорее всего у бобовых этот тип пластид возник в каждой линии развития независимо.
НОДУЛЯЦИЯ
В русском языке не существует краткого термина для обозначения этого явления, поэтому я рискнул предложить транслитерированный вариант английского слова nodulation, который буквально может быть переведен как „клубеньковость”.
Явление нодуляции у бобовых общеизвестно и отмечено еще в середине XVI в. европейскими ,,отцами ботаники” Фуксом и Боком. Научное изучение почвоулучшающих свойств бобовых в - связи с наличием корневых клубеньков было начато, однако, лишь в середине XIX в. Гельригель и Вильфарт в 1888 г. впервые экспериментально подтвердили взаимосвязь между появлением корневых клубеньков и ассимиляцией свободного азота. В том же году Бейеринк изолировал в чистой культуре клубеньковые бактерии из нескольких видов бобовых, подтвердив, что они являются микросимбионтами.
Диазотрофами (так, по предложению Крафута, принято называть любые азотфиксирующие организмы) у бобовых в подавляющем большинстве случаев являются бактерии, относимые к роду Rhizobium. Значительно реже микросимбионты бобовых относятся к цианобактериям. Был, в частности, идентифицирован Nostoc punctiforme. Однако азотфиксирующие свойства цианобактерий, связанных с бобовыми, как кажется, не изучены. .
Укажу некоторые любопытные. данные, связанные с биологической азот- фиксацией. Считается, например, что благодаря симбиозу с диазотрофами бобовые возвращают в почву от 25 до 200 кг азота на гектар, а в сухих нодулиррванных корнях содержится от 1.8 до 4,5% фиксированного азота. Азотфиксация, как полагают, стимулируется под влиянием обогащения атмосферы углекислым газом, а процессы образования клубеньков отчасти связаны с особенностями почвы и ее влажностью. Для того чтобы сделать культуры Rhizobium легкодоступными для исследователей и агрономов, в 1973 г. был составлен „World catalogue of Rhizobium collections” (Allen, Hamatova, 1973), содержащий перечень почти 3000 штаммов, их общие характеристики, а также общие указания относительно растений-хозяев и мест, где эти штаммы хранятся.
Норрис (Norris, 1956) полагает, что симбиоз бобовых с бактериями из рода Rhizobium сложился в меловой период и возник первоначально у тропических представителей семейства. На мой взгляд, это чисто умозрительная гипотеза, но нет никаких особых оснований ее отвергать. Согласно данным, приведенным в сводке супругов О. и Э. Аллен (Allen, Allen, 1981), которые я немного дополнил в соответствии со списками, публиковавшимися в разных выпусках „The Bean Bag”, в настоящий момент изучено примерно 16—17% видов бобовых. Около 88% изученных видов имеют клубеньки. Среди, мимозовых и мотыльковых этот процент равен соответственно 90 и 97, но среди цезальпиниевых - только около 30 (Корби (Corby, 1981) приводит для мотыльковых более 98%, мимозовых — более 96 и цезальпиниевых — 16%). Выявляющаяся закономерность, как кажется, соответствует складывающимся представлениям об относительно меньшей сйециализированности цезальпиниевых.
Широко распространено мнение, что форма корневых клубеньков определяется видом растения-хозяина. Наблюдения Корби (см. ниже) основаны преимущественно на этом постулате. Однако совершенно ясно, что форма, ветвистость и величина клубеньков связана также и с целым рядом чисто экологических моментов и особенностями их формирования.
Важнейшую роль в образовании клубенька играют клубеньковые меристемы. Типом меристемы, как полагают некоторые исследователи, в значительной степени определяется форма сформировавшегося клубенька.
1 С проблемами азотфиксации у бобовых читатели могут ознакомиться в книге
i
fРис. 2. Корневые клубеньки: а - неветвя-
fщиеся, б - ветвящиеся.
О. и Э. Аллен не склонны придавать систематическое значение фор- < " 4^wкме клУбеньков и . их ветвистости,
полагая, что во многом это дело случая. Байрд и соавторы (Baird et al., II1985) отмечают, что инокуляция рас-
• Wтений эффективными штаммами клу-
<tр " беньковых бактерий способствует
формированию продолговатых, вытянутых клубеньков. При инокуляции неэффективными штаммами образующиеся клубеньки невелики и неправильной формы. Однако Корби (Corby, 1981) высказывается в том плане, что принципиально существовала определенная эволюционная последовательность появления разных типов клубеньков и в некоторых случаях изучение особенностей нодуляции позволяет получить дополнительные указания на возможное родство того или иного таксона.
Поскольку в русской литературе нет разработанной классификации типов клубеньков бобовых, я воспользуюсь работой этого автора. Согласно Корби, существуют две главные морфологические группы — ветвящиеся и неветвящиеся клубеньки (рис. 2). Каждая из этих групп в свою очередь включает по три типа.
Ветвящиеся клубеньки подразделяются на астрагалоидный, кроталариоидный и люпиноидный типы.
Астрагалоидные клубеньки довольно велики по размерам, часто превышают 10 мм. Ветви таких клубеньков главным образом вальковатые и лишь иногда сплюснутые. Меристемы верхушечные, и чечевички на клубеньках в норме отсутствуют. Астрагалоидные клубеньки найдены у бобовых из подсемейств мимозовых и цезальпиниевых, но типичны также для мотыльковых из триб Amorpheae, Coronilleae, Gdlegeae, Hedysareae, Sophoreae, Swartzieae, Thermopsideae и др.
Кроталариоидные клубеньки подобны астрагалоидным, но их ветви заметно сплюснуты с боков. Меристемы здесь также апикальные, и чечевички отсутствуют. Найдены кроталариоидные клубеньки в трибах Cicereae, Crotalarieae, Genisteae (исключая Lupinus), Trifolieae (исключая Ononis)n Vicieae (Faboideae).
Люпиноидные клубеньки найдены у видов рода Lupinus. Они по форме напоминают складки кожи — брыжи и нередко образуют сростки, состоящие из нескольких клубеньков. Корби считает, что меристема клубеньков такого рода базальнолатеральная (basi-lateral).
Неветвящиеся клубеньки также разделяются на три типа: эшиноменоидный, десмодиоидный и мукуноидный.
Клубеньки эшиноменоидного типа невелики. Они меньшие по размерам среди клубеньков и редко превышают 3 мм в диаметре. Эти клубеньки сильно сплюснуты таким образом, что поперечный диаметр значительно превышает осевой. Меристема эшиноменоидных клубеньков сферическая. Маленькие, гладкие, лишенные устьиц эшиноменоидные клубеньки типичны для представителей триб Aeschynomeneae и Ades- mieae (Faboideae).
Десмодиоидные клубеньки несколько более крупные, чем клубеньки предыдущего типа (до 4.5 мм в диаметре), и несколько менее сплюснутые. Главная их особенность — наличие небольших, но хорошо заметных чечевичек. Десмодиоидные клубеньки типичны для таксонов, относимых к трибам Desmodieae, Loteae и Psoraleeae, обычны в Dalber- gieae и Phaseoleae и часто встречаются в Abreae, Sesbanieae и Tephrosieae.
* Мукуноидные клубеньки довольно редки и типичны для немногих видов рода Мисипа. Они довольно крупные, нередко с заметными лопастями. По форме
мукуноидные клубеньки могут быть сплюснутыми, цилиндрическими, сходными с молочной железой или неправильными. Считается, что в основе мукуноидных клубеньков лежит сферическая меристема. Чечевички обычно отсутствуют.
ЛИСТОРАСПОЛОЖЕНИЕ
У бобовых отмечено два типа листорасположения: очередное спирального типа и очередное двурядное. Очередное спиральное листорасположение встречается примерно у двух третей видов мотыльковых, подавляющего числа таксонов цезальпиниевых и, очевидно, почти у всех мимозовых. Такое листорасположение сопряжено, как правило, с открытой проводящей системой и наличием подушечки при основании листа (исключения имеются, но их немного). У мотыльковых спиральное листорасположение в значительной мере сопряжено с наличием при- листничков. Полагают, что спиральное листорасположение является, по крайней мере для бобовых, наиболее архаичным (Guedes, Dupuy, 1983).
Часть мотыльковых (в большинстве это представители галегоидного комплекса) имеет очередное двурядное листорасположение, что, очевидно, следует рассматривать как специализированную особенность. Это заключение подтверждается наблюдениями над особенностями расположения листьев на взрослом растении у некоторых эпуль- винатных мотыльковых. Буасад (Boussaid, 1980), в частности, обратил внимание на то, что у Hedysarum camosum на главном стебле листья располагаются спирально, а на боковых плагиотропных побегах двурядно. Помимо мотыльковых, двурядное листорасположение найдено у относительно специализированного цезальпиниевого Poeppigia, а также среди части Cercideae, Мотыльковые, обладающие двурядным листорасположением, как правило, характеризуются закрытой проводящей системой и отсутствием листовых подушечек и прилистничков.
ЛИСТ
У подавляющего большинства бобовых лист сложный. Лишь в относительно немногих случаях имеются основания полагать, что листья простые (вероятно, некоторые цезальпиниевые из трибы Detarieae, возможно, род Griffonia - Cercideae, мотыльковые — Sphinctospermum - Robinieae, немногие Sophoreae s. L, Swarzieae и Bossiaeeae, несколько южноамериканских видов Lupinus- Genisteae и др.). Среди мимозовых простой лист не известен, но ему до некоторой степени аналогичны (не гомологичны!) филлодии, весьма обычные у многих представителей рода Acacia (так называемые филлодийные акации) (Walters, Bartholomew, 1984).
Еще Гёбель в своей „Органографии растений” (1900 г.) обратил внимание, что у бобовых, в частности у акаций, проростки и взрослые растения заметно различаются по особенностям листьев (гетеробластия). у австралийских акаций листья проростков обычно парно-перистосложные, тогда как у взрослых растений они нередко дважды парно-перистосложные (Kaplan, 1980). Как правило, более простые листья проростков и у изученных мотыльковых. Гетеробластия довольно широко используется в систематических целях. Кроме того, особенности листьев проростков весьма существенны для определения всходов бобовых, о чем свидетельствует целый ряд публикаций (Васильченко, 1937, 1979). Сложный лист взрослых растений бобовых варьирует от дважды парно-перистослржного до тройчатосложного и однолисточкового.
Дважды парно-перистосложный лист (иногда в тех случаях, где листочки явственно очередные, но напоминают дважды непарно-перистосложные — например, у видов Adenanthera, Amblygonocarpus и др.) характерен почти для всех мимозовых, исключая роды Affonsea, Inga и Cojoba, р.р. (здесь он парно-перистосложный). Этот тип листа встречается также и у значительного числа цезальпиниевых (Caesalpinieae, р. р/, Cassieae-
1717Г. П. Яковлев
17
17
изредка в Ceratonia, р. р.). У Gleditsia и Gymnocladus (Caesalpinieae) дважды парноперистые листья преобладают на длинных побегах, тогда как на коротких могут быть также и парно-перистосложными. Среди мотыльковых дважды парно-перистосложный лист не известен. Число осей 2-го порядка у дважды парно-перистосложного листа существенным образом варьирует. Иногда оно весьма велико (до 15—20 и более), но нередко ограничено 1—2 парами.
Для цезальпиниевых, помимо дважды парно-перистосложного, весьма характерен парно-перистосложный лист (Caesalpinieae, р. р.; Сашеае — большая часть таксонов; Detarieae, р. р.; Amherstieae, р. р.). Значительно реже в этом подсемействе встречаются и непарно-перистосложные листья (Caesalpinieae — группа Sclerolobium, р. р.; группа Peltophorum, р. р.; Cassieae, р. р.).
Среди Detarieae и Amherstieae известны таксоны, чьи листья занимают промежуточное положение по своим морфологическим особенностям. Количество листочков у них четное, но благодаря вставочному росту рахиса происходит перевершинивание и один из листочков (обычно правый) занимает верхушечное или почти верхушечное положение. Аналогичный тип листа отмечен для ряда архаичных триб софороидного комплекса (Faboideae).
Большинство мотыльковых характеризуется непарно-перистосложным листом, который иногда редуцируется до единственного верхушечного непарного листочка, у которого в отличие от простого листа всегда заметен черешочек и сочленение. Существуют два варианта непарно-перистосложного листа в зависимости от особенностей взаиморасположения верхней пары листочков и непарного листочка. Чаще этот листочек располагается на более или менее развитом участке рахиса, продолженном выше узла, образованного верхней парой боковых листочков (один из вариантов). Иногда рахис оказывается неразвитым и все три листочка оказываются сближенными (немногие Ormosieae и Galegeae; Mirbelieae), т. е. отходят от одного узла (второй вариант).
Тройчатосложный лист весьма обычен среди мотыльковых, относящихся к неродственным друг другу линиям эволюции (Camoensia — софороидный союз; Thermopsideae и Genisteae — генистоидный союз; многие трибы милеттиоидного союза). В других подсемействах лист подобного типа не известен. Более обычен перистотройчатый лист, у которого непарный листочек располагается на верхушке рахиса, продолжающегося выше места прикрепления пары боковых листочков (например, Phaseoleae). Несколько менее обычен пальчато-тройчатосложный лист, где все три листочка оказываются отходящими от одного узла рахиса (например, большая часть представителей Trifolieae). ■
Иногда отдельные части листа или весь лист превращены в усики.. Механизм такого рода метаморфозов исследован Янгом (Young, 1983) на примере листа гороха. Конечный результат морфогенеза связан с размерами меристематических бугорков. Если размер бугорка превышает некий верхний порог, то он превращается в участок рахиса. Если размер меньше нижнего порога, образуется усик, при промежуточных значениях размера бугорка формируется листочек.
Парно-перистосложный лист у мотыльковых обычен для некоторых представителей софороидного союза (в частности, у таксонов трибы Dipterygeae), в трибе АЬтеае, части Robinieae, Amorpheae, Aeschynomeneae и Galegeae, многих Adesmieae.
Совершенно особым, более нигде у покрытосеменных не встречающимся типом листа замечательна часть представителей трибы Cercideae. Лист у них цельный, двулопастный или состоящий из двух пальчато-нервных листочков. При основании пластинки или двух пластинок-листочков явственно заметно цельное или пальчато надрезанное утолщение, которое, как полагают, возникло в результате слияния подушечек 2-го порядка (см. ниже). Существуют различные мнения относительно природы подобных листьев (Fiji, 1952; Tran Thi Tuyet Hoa, 1965;Cusset, 1966). Чаще полагают, что листья Cercideae произошли от двойчатого, т. е. имеющего единственную пару листочков, сложного листа, чьи листочки в процессе онтогенеза оказываются частично или
полностью слившимися. Однако, согласно мнению Т. В. Гендельс (личное сообщение), речь идет скорее всего об особой форме неотении листа, в результате которой слились, точнее не разделились в процессе онтогенеза несколько листочков парно-перистосложного листа. Каждая жилка листа соответствует срединной жилке неотделившегося листочка.
Число и размеры листочков у разных таксонов существенным образом варьируют. Весьма велико (до нескольких сотен и даже тысяч) количество листочков у мимозовых и некоторых цезальпиниевых. В то же время в самых различных линиях эволюции цезальпиниевых и особенно мотыльковых встречаются листья с единственным листочком. .
Статистический анализ растений со сложными листьями, выполненный для Северной Америки Стоувом и Брауном (Stowe, Brown, 1981), показал, что существует довольно высокая степень корреляции между особенностями климата и величиной листочков. Виды со сложными листьями и мелкими листочками предпочитают сухие районы, возможно, потому, что поддерживающая роль рахисов в этом случае облегчается меньшим размером листовых пластинок. Виды с крупными листочками обычно являются таксонами теплых влажных районов. Соотношения длины и ширины листочков у разных видов различается существенным образом. Иногда, особенно у тропических древесных видов, это соотношение весьма стабильно и используется в систематике на уровне вида (род Ormosia s. 1.), но у Vicia americana, например, варьирует от 2:1 до 9:0.5.
' Непарный листочек сложного листа всегда более или менее продольно симметричен. Боковые листочки могут быть продольно симметричными или асимметричными.
Асимметричны боковые листочки подавляющего большинства мимозовых, многих цезальпиниевых и части мотыльковых, преимущественно имеющих тройчатосложный лист. Боковой листочек при этом делится средней жилкой на проксимальную (обращенную к основанию черешка) и дистальную (обращенную к морфологической верхушке листа) части, которые оказываются неравными. У большинства видов Medicago, например, проксимальная часть шире дистальной (Small et al., 1981). Части нередко различаются по опушению. Опушение проксимальной части нередко гуще, чем дистальной. Это является, по-видимому, адаптивной особенностью — приспособлением для регуляции испарения и для защиты от насекомых. Асимметрия листочков должна учитываться при анатомических, физиологических и других исследованиях.
Основная масса бобовых характеризуется супротивным расположением боковых листочков, но в каждом подсемействе имеются таксоны, где листочки очередные. Иногда этот признак варьирует в пределах одного вида, что особенно характерно для архаичных триб софороидного союза.
Ось сложного листа, т. е. рахис и черешок, может быть полностью или частично желобчатой вдоль верхнего края, т. е. бифациальной; либо края рахиса сближаются или даже сливаются, и она становится унифациальной (Guedes, Dupuy, 1980). Иногда признак уни- и бифациальности имеет существенное значение и используется систематиками, но отмечены случаи (ВарЫеае), где унифациальный и бифациальный типы черешка встречаются внутри одного полиморфного вида (Soladoye,,1982). Нередко у парноперистосложных листьев разной степени сложности ось листа заканчивается остро- конечием. Каплан (Kaplan, 1980), исследовавший онтогенез листьев ряда австралийских акаций, полагает, что это остроконечие гомологично непарному листочку.
Особый интерес представляют экстрафлоральные (внецветковые) нектарники, иногда называемые в отечественной и иностранной литературе железками. Эти нектарники наиболее обычны у мимозовых и располагаются на черешке, рахисе и в некоторых случаях вдоль главной жилки листочков. Систематики нередко используют этот признак (число, форму, расположение нектарников) при анализе таксонов различного ранга. Однако существенные различия нередко отмечаются в пределах одного полиморфного вида. Секрет экстрафлоральных нектарников состоит из углеводных, белковых и липидных фракций (Marginson et al., 1985b).
Функции экстрафлоральных нектарников, как полагают, состоят в привлечении определенных видов муравьев, которые защищают растения от нашествий других насекомых, и прежде всего от опасных муравьев-листорезов. Установлено, что в ряде случаев секрет экстрафлоральных нектарников привлекает также ос и даже мелких птиц, которые отпугивают или даже уничтожают вредных насекомых. Кроме того, несомненно аттрактивное значение секрета этих железок в целом для всего растения.
При основании черешка большинство сложных и все простые листья имеют особое расширение (морфологически это основания листа), называемое подушечкой (pulvinus). Иногда удается обнаружить небольшие утолщения и при основании черешочков. Это подушечки 2-го порядка (pulvinulus). Подушечки 1-го и 2-го порядка имеют прямое отношение к движениям листьев и листочков. Механизм этих движений, как и тип движений, а также ритм могут существенным образом различаться (Holdsworth, 1959; Schildknecht, 1978; Крастина, Лосева, 1979; Whitecross, Plovanic, 1982). У очень многих бобовых благодаря движению листья способны занимать различное положение в зависимости от времени суток, интенсивности освещения и т. д. Кроме того, листья ряда бобовых активно реагируют на механическое раздражение. Наиболее известен классический случай с листьями Mimosa pudica, но нечто сходное наблюдается и у видов рода Aeschynomene (Faboideae).
Листочки сложного листа Desmodium gyrans при температуре выше 22 °C совершают автоматические колебательные движения. Иногда тип движения (по часовой стрелке или против нее) может быть использован как систематический признак. Биохимически движения листьев и листочков связаны с перераспределением ионов Na и С1 в так называемых моторных клетках, располагающихся вдоль латеральных сторон подушечек. Физиологически моторные клетки могут последовательно увеличиваться и уменьшаться в объеме, а центральная вакуоль распадается на множество мелких. При этом изменяется тургорное давление. Различия в тургорном давлении в моторных клетках, расположенных по разные стороны подушечки, вызывают ее соответствующую деформацию и как следствие движение листьев или листочков (Sattler, 1979; Campbell, Garber, 1980).
Пульвинатные,, т. е. имеющие подушечку, листья характерны для подавляющего большинства (возможно, для всех) цезальпиниевых и мимозовых, а также для значительной части мотыльковых.
Отсутствуют подушечки главным образом у представителей трибы Thermopsideae (генистоидный союз) и большинства таксонов, образующих так называемый эпульви- натный ряд в смысле Дормера (Dormer, 1946) — Galegeae, Carmichaelieae, Hedysareae, Loteae, Vicieae и др. (здесь члены милеттиоидного союза, точнее, одного из его филети- ческих подразделений — галегоидного комплекса).
Чаще всего признак пульвинатности сопряжен с древесным габитусом, а эпульвинатность — с травянистым. Однако значительная часть травянистых видов, относящихся к трибам софороидного и генистоидного союзов (исключая Thermopsideae) „ имеет подушечку.
В основном листья бобовых имеют свободные или тем или иным образом срастающиеся прилистники. Нередко последние рано опадают и поэтому не замечаются, но часто сохраняются рубцы. Реже морфогенез листа осуществляется таким образом, что прилистники вообще не развиваются. Легуминисты нередко используют этот признак для целей систематики, так же как и наличие или отсутствие прилистничков (например, почти все представители Phaseoleae имеют прилистнички). Существенное значение, как полагают, имеет расположение прилистников относительно оси и черешка и особенности их срастания.
Независимо в разных группах бобовых прилистники иногда превращаются в колючки, достигающие у некоторых акаций нескольких сантиметров длины. Иногда (мимозовые) основания таких колючек-прилистников вздуваются, становятся полыми и служат жилищами муравьев, защищающих растения от посягательств других насекомых.
Существуют различные взгляды по вопросу об эволюции листовых типов у бобовых (Cusset, 1966,1969; Dahlgren, 1971а; Melville, 1971; Elias, 1981). При обсуждении этого вопроса следует иметь в виду высокую пластичность и относительную легкость превращений одного типа в другой на ранних этапах морфогенеза органа. Янг (Young, 1983) показал, например, зависимость между различными типами листа, формирующегося у гороха, от размеров меристематического бугорка. Невилль (Neville, 1964), исследуя лист Gleditsia triacanthos, установил, что простейшее воздействие в зоне листовых зачатков верхушечной меристемы (укол, частичное удаление) в тот момент, когда примордии достигают 100—500д, вызывает появление дважды перистосложных листьев вместо однократно перистосложных, которые типичны для проростков и развиваются на контрольных растениях. Весьма интересны в этой связи наблюдения Планхуэло и Дана (Planchuelo, Dunn, 1984), касающиеся листьев видов люпинов с простыми листьями. Было отмечено, что у одного из исследованных видов нижние стеблевые листья истинно простые, тогда как остальные — пальчатые. Эти факты позволяют высказать предположение, что по крайней мере несколько типов листьев возникло независимо на самых ранних этапах филетической эволюции. Затруднительно, на мой взгляд, определить исходный тип листа бобовых, но скорее всего им был простой лист. Реликтовые простые листья, как мы видели, изредка встречаются как у относительно архаичных , так и достаточно продвинутых таксонов.
На ранних этапах семофилеза этого органа, очевидно, возник архаичный парноперистосложный лист цезальпиниевых. Дважды парно-перистосложные листья цезальпиниевых и мотыльковых скорее всего сформировались в результате усложнения однократно перистосложных (однако существует и противоположное мнение). Непарноперистосложные листья цезальпиниевых и мотыльковых также весьма архаичны. Возникновение подобного типа листа могло осуществляться двумя путями. С одной стороны, непарный листочек мог возникнуть из верхушечной доли листового примор- дия, т. е. на самых ранних этапах морфогенеза, с другой - в результате своеобразного перевершинивания, при котором один из боковых листочков перемещался в верхушечное положение. В этом случае уместно допустить более значительные перестройки в ходе морфогенеза. Перевершинивание первоначально приводило к смещению одного ряда боковых листочков относительно противоположного ряда, в силу чего наблюдается их очередное расположение. Однако довольно скоро листовой тип стабилизируется. При этом формируется дополнительный боковой листочек, и все боковые листочки в конечном итоге оказываются супротивными.
Тройчатосложные листья мотыльковых несомненно производны от непарноперистосложных и формируются путем редукции боковых листочков, исключая самую верхнюю пару. Напротив, у относительно немногочисленных представителей этого подсемейства, характеризующихся парно-перистосложным листом, в ходе его морфогенеза осуществляется редукция непарного верхушечного листочка.
Филлодии у акаций несомненно вторичного происхождения. Проблема появления филлодиев сложна и не может решаться однозначно только как следствие приспособления к засушливому климату (Pedley, 1986). Существует несколько видов филлодиев, и известны различные пути филлоидизации листа в онтогенезе (Vassal, Maslin, 1980). Кроме того, в некоторых эволюционных линиях акаций имел место возврат к дважды перистосложному листу. *
Существует две версии, касающиеся природы филлодиев у акаций. Согласно более традиционному мнению, филлодии акаций гомологичны черешкам сложных листьев. Однако Каплан (Kaplan, 1980) показал, что по крайней мере у части видов филлодии гомологичны листовой пластинке (может быть, рахису?) и лишь самая нижняя часть является видоизмененным черешком.
СОЦВЕТИЯ
На первый взгляд соцветия бобовых чрезвычайно разнообразны, но анализ позволяет свести это многообразие к нескольким главнейшим типам. •
В основе подавляющего большинства соцветий бобовых лежит простая кисть (рис. 3, 7). Цимоидные соцветия (рис. 3, 4) очень редки и обнаружены пока у немногих видов Psoralea (Faboideae), представителей родов Dialium и Poeppigia (Caesal- pinioideae). Соцветия Kummerowia — редуцированные сложные цимы, тогда как у близкого рода Lespedeza они рацемозные (Akiyama, Ohba, 1985). Такер (Tucker, 1989) полагает, что у гороха соцветие - сильно редуцированная метелка.
Наиболее обычна открытая кисть, встречающаяся у основной массы таксонов. Согласно Т. В. Кузнецовой (1988, 1989), закрытая кисть, в которой главная ось завершается терминальным цветком, очень редка и обнаружена у Gleditsia и Gymnocladus (Caesalpinioideae). У представителей этих же родов отмечается еще одна редкая особенность: на цветоножках нижних цветков в пазухах предлистьев образуются боковые цветки, поэтому соцветие в нижней части выглядит как тирс.
Очень часто кисти характеризуются спиральным расположением прицветников и соответственно выходящими из их пазух цветками. Иногда спиральное расположение прилистников контрастирует (у представителей галегоидного комплекса) с двурядным листорасположением в вегетативной части. Менее обычны кисти с двурядным расположением прицветников (и цветков).Они отмечены среди ряда специализированных. групп подсемейств цезальпиниевых (Plagiosiphon - Detarieae; Amherstia - Amherstieae) и мотыльковых (Flemingia - Phaseoleae; Kotschya - Aeschynomeneae).
Наиболее обычны брактеозные кисти, но иногда (Genistidium, Genista tinctorial встречаются настоящие фрондозные кисти, у которых цветки сидят в пазухах нормальных зеленых листьев, подобных листьям срединной формации.
Помимо простых кистей, среди соцветий встречается несколько типов сложных кистей (рис. 3, 2). В одном из вариантов соцветия кистью заканчивается главная ось годичного прироста и такими же кистями завершаются боковые ветви всех порядков, развивающиеся на том же годичном приросте. В тех случаях, когда возникающая таким образом сложная кисть воспринимается как единое целое, более или менее изолированное от вегетативной части побега, она часто называется, особенно в систематической литературе, метелкой (брактеозными - Styphnolobium japonicum, Cladrastis sinensis; фрондозными — Maackia, Marina, Dalea).
У травянистых растений (Trifolium, Vicia, Melilotus) чаще формируется так назы-' ваемая двойная открытая кисть. В этом случае простые кисти располагаются в пазухах листьев на оси, верхушка которой на протяжении всего цветения остается открытой. Принципиально такое соцветие близко вышеописанному метельчатому соцветию, но в качестве единого образования, как правило, не воспринимается. Поэтому нередко в систематической литературе в качестве характеристической единицы выступает все та же простая кисть, являющаяся по сути частью более сложного соцветия. Иногда, когда цветоножки укорочены, возникают так называемые головчатые кисти (Trifolium?), также представляющие части двойных сложных кистей.
Помимо охарактеризованных вариантов соцветий, у ряда представителей пяти триб мотыльковых (Abreae, Desmodieae, Millettieae, Phaseoleae и Psoraleeae) обнаружен необычный тип, получивший в англоязычной легуминистической литературе название pseudoraceme, т. е. ложная кисть (рис. 3, 3). По сути ложная кисть представляет редуцированное сложное соцветие, отличающееся от других подобных соцветий тем, что в пазухах сидят по три цветка (иногда меньше в результате обеднения). Эти цветки располагаются относительно боковых осей, на которых они сидят, либо латерально или абаксиально, но никогда не адаксиально. Этим ложные кисти существенно отличаются от прочих сложных соцветий бобовых, где цветки располагаются по спирали, размещаясь по всем сторонам от боковой оси, на которой они сидят (Tucker, 1987а).
Рис. 3. Схемы соцветий (по: Tucker, 1987а): 1 - простая кисть, 2 - сложная кисть, 3 - ложная кисть, 4 - цимоидное соцветие; верхнее' изображение - общая схема, нижнее - диаграмма.
Важную роль в познании исходного типа соцветия в том или ином таксоне играют прицветнички. Природа прицветничков объясняется различным образом. Такер (Tucker, 1987b) полагает, что они гомологичны паре предлистьев вегетативных почек. Однако Соуса и Пенья де Соуса (Sousa, Рейа de Sousa, 1981) считают, что прицветнички указывают на существование в прошлом латеральных цветков, собранных в цимоиды и потерянных в результате редукции. Прицветнички всегда отсутствуют у мимозовых. У представителей двух других подсемейств они чаще имеются (иногда рано опадающие), причем закладываются в процессе органогенеза ранее частей цветка. Расположению прицветничков уделяется довольно большое внимание в систематике ряда групп бобовых. В некоторых случаях тип их листосмыкания является основой для разграничения триб (Amherstieae — створчатое, Detarieae — черепитчатое).
Для систематических целей особенности соцветий стали использоваться начиная со времени Бентама. Сам он проанализировал этот признак, обрабатывая Dalbergieae (Bentham, 1860). В последние десятилетия наметилась явственная тенденция к детальному анализу соцветий с позиций типологической концепции Тролля (Troll, 1964). Опираясь на -эту концепцию, проанализировал в свое время соцветие Melilotus Маресквель (Maresquelle, 1970), а Энгельман исследовал соцветие Phaseolus (Engelman, 1979). Т. В. Кузнецова (1989) опубликовала недавно важную работу, посвященную морфологии соцветий рода Astragalus, а Такер (Tucker, 1987а) кратко обобщила наблюдения, касающиеся соцветий для семейства в целом. Напомню также о незаслуженно забытом классическом исследовании соцветий Albizia julibrissin, выполненном в свое время Ал. А. Федоровым (1948). .
ЦВЕТОК
В подавляющем большинстве цветки бобовых обоеполые и хазмогамные, но во всех подсемействах встречаются таксоны, выпадающие из этого общего правила. Настоящая двудомность наблюдается, однако, весьма редко и обычно наряду с однодомностью. Это имеет место у Ceratonia siliqua и, возможно, изредка у Gymnocladus, а также у нескольких видов рода Bauhinia - Cercideae (все Caesalpinioideae). Более обычны случаи, когда на одном растении и даже в одном соцветии (последнее чаще) „сосуществуют” мужские, женские и обоеполые цветки. Подобная картина весьма обычна для родов из группы Dichrostachys и видов рода Parkia (Mimosoideae), видов рода Saraca (Caesalpinioideae). У Parkia, чьи цветки собраны в очень характерные головчатые соцветия (головки в свою очередь собраны в кисть), обоеполые цветки располагаются на верхушках соцветий, а мужские — при их основаниях). Бесполые цветки, обильно выделяющие нектар, занимают в соцветии его центральную часть. Кэлин Аройо (Kalin Arroyo, 1981) утверждает, что около половины родов
мимозовых относится к таксонам, обладающим в той или иной мере однополыми, обычно мужскими, цветками.
Клейстогамные цветки встречаются исключительно среди мотыльковых наряду с хазмогамными. Наиболее известен случай клейстогамии у видов Lespedeza, но следует упомянуть еще роды Vicia, Lathyrus, Glycine, Amphicarpa и др.
Считается, что двудомность и раздельнополость цветков — явление, указывающее на специализацию и эволюционную продвинутость. Я, однако, склонен истолковать явление двудомности у некоторых архаичных родов цезальпиниевых как указание на родство с сапиндовыми, у которых двудомные растения весьма обычны. У групп более продвинутых (и соответственно менее близких сапиндовым) тенденция к возникновению двудомности оказалась утраченной.
У представителей мимозовых цветки всегда актиноморфные (радиальная симметрия) и зигоморфные (билатеральная симметрия) — у цезальпиниевых и мотыльковых. Лишь в относительно редких случаях, у архаичных представителей софороид- ного союза (Cadieae, Leptolobieae), наблюдается радиальная симметрия и цветки практически актиноморфны. Степень зигоморфности варьирует и у цезальпиниевых — от слегка зигоморфных цветков видов Cynometra, Sclerolobium и Campsiandra до резко зигоморфных в Amherstieae. Такер (Tucker, 1987b) показала, что зигоморфия формируется на относительно ранних этапах морфогенеза цветка, что, вероятно, свидетельствует в пользу значительной древности подсемейств.
В основе цветок всех бобовых пентамерный, но среди мимозовых (прежде всего Acacia и Mimosa) встречаются тетрамерные и даже тримерные цветки. В пентамерном цветке части одного круга чередуются с частями соседствующих. Однако между мимозовыми, с одной стороны, и цезальпиниевыми и мотыльковыми — с другой, существует заметная разница в расположении частей околоцветника относительно оси.з У пентамерных цветков мимозовых срединный лепесток (определяется по отношению" к соответствующему прицветнику) занимает абаксиальное положение (т. е. оказывается нижним), а срединный чашелистик — адаксиальное (т. е. верхний). Цветки цезальпиниевых и мотыльковых в этом отношении устроены иначе. Срединный лепесток (флаг у мотыльковых) адаксиален (т. е. верхний), а срединный чашелистик, напротив, абаксиален (нижний).
Закладка частей цветка в органогенезе также определенным образом различается у мимозовых и представителей двух других подсемейств. Чашелистики мимозовых формируются отчасти в спиральной последовательности или реже все одновременно (весь круг). Лепестки формируются только одновременно. Чашелистики большинства цезальпиниевых закладываются в спиральной последовательности начиная от абаксиального, реже иным образом. Эти же части цветка у исследованных мотыльковых развиваются в одном направлении — от абаксиально к адаксиально расположенным. Лепестки цезальпиниевых и мотыльковых формируются также однонаправленно, начиная от абаксиальных относительно оси флорального апекса по направлению к адаксиальным. Такая последовательность в формировании венчика в известной степени обусловливает черепитчатое листосмыкание (почкосложение) лепестков в почке, характерное для мотыльковых.
У части таксонов всех трех подсемейств наблюдается редукция отдельных частей цветка вплоть до полного их „выпадения”. Редукция одного и более чашелистиков обнаружена исключительно у цезальпиниевых (группа Amherstia, Apuleia - Cassieae, Gleditsia - Caesalpinieae и др.). To или иное число лепестков редуцировано у некоторых цезальпиниевых и ряда мотыльковых. Полностью редуцированы лепестки у Ceratonia - Cassieae, Copaifera, группа Crudia, группа Detarium и др. - Detarieae (Caesalpinioideae), в клейстогамных цветках видов рода Lespedeza, у представителей Cordyla - Swartzieae (Faboideae). От одного до четырех лепестков потеряно у представителей родов Apuleia, Dialium - Cassieae; группы Brownea, Schotia - Detarieae (Caesalpi- nioideae)', Amorpha - Amorpheae; Ateleia, Cyathostegia - Myrospermeae; Swartzia - Swart- zieae (Faboideae).
Наряду с явлением редукции, помимо лепестков и чашелистиков затрагивающим иногда и тычинки, наблюдается нередко пролиферация частей цветка. Очень часто пролиферируют тычинки у таксонов, относящихся к двум трибам мимозовых (ingeae и Acacieae), некоторым родам цезальпиниевых (Maniltoa, Colophospermum - Detarieae\ Polystemonanthus - Amherstieae) и мотыльковых (несколько родов Swartzieae, Cyathostegia - Myrospermeae). Бернхардт и Валькер (Bernhardt, Walker, 1984), изучая цветки Acacia myrtifolia, насчитали в каждом из них не менее 500 тычинок. Соответствующие исследования показывают, что вся масса тычинок возникает в результате деятельности пяти первичных примордиев, формирующихся на флоральном апексе. Полимерный гинецей, как ранее указывалось, встречается у представителей всех трех подсемейств, но наиболее известны в этом плане два рода мимозовых (Archidendrpn и Affonsea - Ingeae). Однако эволюционное значение этого явления у бобовых не вполне ясно. Можно допустить, что полимерность гинецея — явление вторичное (см. „Плод”).
В цветках бобовых очень часто наблюдаются различного рода срастания, при этом нередко формируются особенности, имеющие важное диагностическое значение. Следует упомянуть прежде всего гипантий, затем трубку чашечки, тычиночную трубку, срастающиеся лепестки лодочки и прирастающие тычинки.
Гипантий возникает в результате зонального роста (по терминологии Касика: Cusick, 1966), при этом оказываются „слившимися” базальные участки чашечки, лепестков и тычинок. Функционально гипантий представляет некую урночку, где накапливается нектар, который выделяется нектарниками или же клетками внутренней поверхности самого гипантия. Формы и размеры гипантия достаточно различны и иногда достигают (Camoensia) почти 10 см длины. Гипантий у бобовых — эволюционно, очевидно, очень древнее образование. Исходные формы бобовых, точнее,палеобобовые, очевидно, гипантия не имели, но в разных линиях он появляется независимо и очень рано. Многие современные архаичные роды характеризуются небольшим, но хорошо развитым гипантием. Это устройство характерно для части цезальпиниевых и ряда мотыльковых. .
У мимозовых в массе гипантия нет. В этой ветви бобовых морфологическая эволюция цветка шла в ином направлении. Здесь хранилищем нектара, в тех случаях где он обилен, ибо существуют формы, у которых основным привлекающим агентом является пыльца, оказывается либо срастающийся (опять же „урночка”) венчик, либо тычиночная трубка.
У цезальпиниевых формируются разнообразные и иногда весьма специализированные формы гипантиев (например, у трибы Amherstieae), сопряженные нередко с наличием тычиночной трубки. Длинные трубчатые гипантии ряда цезальпиниевых, а также своеобразного мотылькового — Camoensia рассчитаны либо на длиннохоботковых бабочек, либо эти виды являются орнитофилами.
У представителей Swartzieae и Leptolobieae (Faboideae) гипантий либо отсутствует, либо небольшой. Однако в некоторых линиях софороидного союза (прежде всего Cadieae - Sophoreae s. s.) он очень хорошо развит и заметно отделен от трубки чашечки. Характерен он и для части представителей генистоидного союза. Однако у „милет- тиоидов” гипантий чаще заменяется иными, более совершенными в функциональном отношении приспособлениями для выделения нектара, его хранения и содействия успешному осуществлению процесса опыления. Основным „антагонистом” гипантию оказывается система из трех довольно четко сопряженных между собой деталей — мозолистых выступов при основании флага, тычиночной трубки и нектарного диска при основании завязи или ее ножки. „Исчезает” гипантий в разных линиях мотыльковых независимо.
Чашелистики у бобовых срастаются очень часто. По крайней мере так обстоит дело среди мотыльковых, где не известны роды со свободными чашелистиками.
Среди мимозовых несросшиеся чашелистики обнаружены у единственного вида монотипного рода Mimozyganthus {Mimozygantheae). У цезальпиниевых чашелистики заметно срастаются (выше гипантия) только у представителей Cercideae. Срастания чашечки, а также и тычинок (см. ниже) осуществляются в результате зонального роста.
Характерная тычиночная трубка, возникающая в результате срастания тычиночных нитей, известна у представителей трибы Ingeae {Mimosoideae). Функциональное ее возникновение связано с тем, что внутри трубки накапливается нектар, привлекающий длиннохоботковых насекомых или мелких птиц. Ряд цезальпиниевых, главным образом из трибы Amherstieae, также характеризуется тычинками, сросшимися различным образом.
Среди мотыльковых срастание тычинок осуществляется независимо в разных филетических ветвях. Свободные тычинки отмечены у наиболее архаичных представителей всех трех союзов. Тип срастания различен (однобратственный, двубратственный андроцей и др.) и прямо связан с особенностями опыления (Фэгри, ван дер Пэйл, 1982). Иногда тычинки прирастают к лепесткам. Примеры таких срастаний удается найти в родах Inocarpus, Amorpha, Trifolium, Ononis, Dalea {Faboideae) и в некоторых видах Bauhinia {Caesalpinioideae). Систематики широко используют особенности андроцея для целей классификации, преимущественно на уровне рода — трибы.
Чащечка у бобовых, как и у большинства прочих цветковых, выполняет прежде всего защитную роль. Чашелистики, как сказано выше, у многих бобовых более или менее срастающиеся, иногда даже на всю длину. Вскрывается чашечка, как правило, зубцами, но у Swartzieae и части Baphieae {Faboideae), а также значительной части представителей рода Bauhinia {Caesalpinioideae) разрывается неправильно сверху вниз различным образом. Обычно чашечка средних размеров или маленькая (многие мимозовые), но у некоторых видов, преимущественно характеризующихся орнитофилией, она мощная {Bauhinia, Erythrina) и даже деревянистая {Alexa). В некоторых случаях чашечка ярко окрашена {Saraca - Caesalpinioideae) и выполняет сигнальную функцию, привлекая насекомых.
У мимозовых листосмыкание чашелистиков обычно створчатое, исключая представителей двух маленьких триб Parkieae и Mimozygantheae, у которых чашелистики располагаются в почке черепитчато, точнее, спирально-черепитчато. У цезальпиниевых листосмыкание чашелистиков чаще черепитчатое, реже створчатое, аналогичная картина наблюдается и среди мотыльковых.
Зубцы (или чашелистики) одинаковые у всех мимозовых и части представителей прочих подсемейств. Однако у многих цезальпиниевых и мотыльковых два верхних зубца нередко противостоят трем нижним, причем в резко выраженных случаях чашечка становится двугубой. Иногда эти зубцы заметно разрастаются и становятся несоразмерными с остальными, что оказывается существенным диагностическим признаком {Dipterygeae - Faboideae). У мотыльковых особенности чашечки важны для систематики, главным образом на уровне подрода — секции, реже рода. ’
В пентамерных цветках (а таких среди бобовых подавляющее большинство) венчик состоит обычно из 5 лепестков. Тетрамерные и тримерные цветки в норме известны только среди мимозовых, главным образом в роде Mimosa. Количество родов, чьи виды полностью лишены лепестков, невелико. Эти таксоны относятся преимущественно к разным трибам цезальпиниевых и отчасти к мотыльковым. Главным образом это представители трибы Detarieae {Colophospermum, Copaifera, Crudia, Detarium, Gossweilerodendron, Saraca, Hymenaea), а также Cassieae {Ceratonia, Dialium). Среди мотыльковых роды, не имеющие венчика, очень редки и все принадлежат к наиболее архаичной трибе Swartzieae (некоторые виды Swartzia, Cordyla, Mildbraediodendron). Безлепестные мимозовые не известны. Бобовых, чей венчик состоит из одного лепестка, значительно больше {Afzelia, Brownea, Campsiandra, Macrolobium и др. - Caesalpinioideae*, виды Swartzia, Candolleodendron, Ateleia, Cyathostegia и некоторые другие - Faboideae), но опять же в этом списке мы не найдем мимозовых.
Такер (Tucker, 1987Ь) информирует, что в ходе развития однолепестного венчика Ateleia herbert-smithii закладывается и развивается только один лепесток, но у Amorpha fruticosa, где в сформировавшемся венчике также лишь один лепесток, первоначально закладываются все пять.
Почкосложение лепестков венчика — достаточно характерная морфологическая деталь и служит наиболее важным критерием для разграничения подсемейств и некоторых триб. Лепестки мимозовых в почке, как правило, сомкнуты створчато (край к краю), исключая некоторые таксоны трибы Parkieae и род Dinizia (Mimoseae). В легуминистике правильный венчик со створчато сомкнутыми в почке лепестками иногда называют мимозоидным.
В отличие от мимозовых цезальпиниевые и мотыльковые имеют черепитчатое почкосложение, однако разного типа. Адаксиальный (верхний) лепесток мотылькового венчика в почке оказывается наружным и охватывает остальные, а латеральные лепестки своими нижними краями прикрывают верхние края самых внутренних (нисходяще-черепитчатое почкосложение). Взаимное расположение лепестков в венчике цезальпиниевых иное. Здесь наружное положение занимают два абаксиальных лепестка, прикрывающие одним своим краем край латеральных лепестков, а эти последние прикрывают краями края адаксиального (верхнего) лепестка, который таким образом оказывается самым внутренним (восходяще-черепитчатое почкосложение) . • .
Ранее предполагалось, что различия в почкосложении связаны с последовательностью заложения лепестков. Однако в последние годы установлено, что как у мотыльковых, так и у цезальпиниевых первыми закладываются абаксиальные лепестки, затем латеральные и позднее всех адаксиальный. На начальных этапах морфогенеза лепестки не смыкаются друг с другом, но позднее, по достижению определенной величины, края их оказываются перекрытыми. Особенности перекрывания и соответственно формирующийся тип почкосложения зависят от особенностей краевого роста пластинок, что, вероятно, является наследственным признаком, характерным для каждого подсемейства. В тех случаях, когда краевой рост равномерен (Cadieae, Leptolobieae - Faboideae\ Cassia - Caesalpinioideae) (изобилатераль- ный рост), процесс формирования почкосложения достаточно рандомизован (случаен), и для этих таксонов характерно по крайней мере несколько вариантов черепитчатого почкосложения.
Существуют различные термины для обозначения венчиков бобовых в зависимости от степени его зигоморфии и типа почкосложения. Типичный венчик подсемейства Faboideae, известный по всем ботаническим хрестоматиям (о некоторых деталях см. ниже), называют мотыльковым. Очень внешне сходный с ним, но характеризующийся восходяще-черепитчатым почкосложением венчик видов Carets предпочтительнее называть ложномотыльковым.
Неясно мотыльковый венчик характеризуется резкой зигоморфией, но при этом отсутствует сформировавшаяся лодочка, а также ушко у внутренних лепестков (рис. 4, а). Цезальпиниоидный венчик более или менее зигоморфен и восходящечерепитчатый в почкосложении. Ложноцезальпиниоидный отличается от предыдущего нисходяще-черепитчатым почкосложением.
Все лепестки мимозовых, как правило, одинаковы, продольно-симметричны и слабо дифференцированы. Напротив, цезальпиниевые и особенно мотыльковые характеризуются продольно-асимметричными латеральными и абаксиальными лепестками, которые нередко (у мотыльковых в большинстве случаев) дифференцированы на пластинку и ноготок. Адаксиальный (верхний) лепесток венчика мотыльковых и отчасти цезальпиниевых почти всегда шире, иногда и значительно длиннее прочих и продольно симметричен (изобилатеральная симметрия). У мотыльковых он получил название флага. Гомологичный лепесток цезальпиниевых предпочтительнее обозначать термином „вексиллоидный лепесток” (от vexiilum — флаг).
Рис. 4. Латеральные лепестки мотыльковых - неясно мотылькового венчика (а) и мотылькового венчика - крыла (б): 7 - ноготок, 2 - ушко, 3 - пластинка.
Рис. 5. Вариант скульптуры латерального лепестка мотыльковых (по: Stirton, 1981b).
В распустившемся цветке флаг либо отогнут, либо простерт и нависает над прочими лепестками. Эта особенность нередко оказывается систематически значимой на уровне вида.
Флаг выполняет преимущественно сигнальную функцию, привлекая насекомых. Кроме того, он часто активно участвует в опылении, особенно в тех случаях, когда при основании имеются мозолистые придатки (см. рис. 6, слева), несколько прикрывающие сверху доступ к нектару. Нередко флаг ярко и иным образом, чем прочие лепестки, окрашен, что, возможно, связано не только с экологией опыления, но и защищает от перегрева .Флаг обычно занимает в цветке верхнее положение, но иногда, в случаях резупинации (Erythrina, некоторые Brongniartieae), он оказывается нижним лепестком и служит посадочной площадкой для мелких птиц-опылителей. .
Латеральные лепестки мотылькового венчика в легуминистической литературе принято называть крыльями. Чаще всего они служат своего рода посадочной площадкой для насекомых-опылителей — пчел и шмелей. Кроме того, они выполняют аттрактивную функцию (привлечение опылителей) и, наконец, отчасти выступают в качестве своеобразных рычагов, с помощью которых приводится в движение лодочка (Knuth, 1908). В неясно мотыльковом венчике крылья продольно симметричны и обычно слабо дифференцированы на ноготок и пластинку (рис. 4, а). Крылья типично мотылькового венчика имеют принципиально сходное строение у всех таксонов. Они четко разделены на узкую часть — ноготок и более широкую и асимметричную пластинку (рис. 4, б). Степень асимметрии в разных группах различна, но достигается чаще всего за счет особого асимметричного выступа при основании пластинки, называемого ушком. Ушко весьма значительно варьирует по своим морфологическим особенностям, может быть туповатым, острым, маленьким, большим, закрученным и т. д. Оно имеет прямое отношение к механизму опыления, так как часто выполняет роль связующего звена — своеобразной пружинки, соединяющей систему флаг—крылья—лодочка.
Иногда на противоположной стороне пластинки, опять же при основании заметен еще один небольшой выступ, называемый горбиком. Он упирается в пластинку соответствующего лепестка лодочки и также активизирует процесс опыления.
Иногда в специализированных трибах, относящихся преимущественно к милет- тиоидному комплексу, лепестки крыльев имеют поверхностные выступы или даже зубцы. Эти выступы иногда прирастают к лепесткам лодочки или входят в соответствующие выемки, что создает систему, очень чутко реагирующую на движения насекомых-опылителей.
г Жилкование крыльев может быть пальчатым или перистым, и этот признак используется в систематике ряда таксонов (Astragalinae).
Еще в прошлом веке обратили внимание на существование различного рода неровностей, складок, кармашков, формируемых эпидермой и образующих в некоторых случаях на пластинках крыльев своеобразную и подчас видоспецифичную скульптуру (рис. 5). Подобная скульптура отсутствует на лепестках венчиков мимозовых
и цезальпиниевых, в силу чего приходится признать определенную связь с особенностями опыления цветков, имеющих мотыльковый венчик.
Стайртон (Stirton, 1981b) очень подробно исследовал этот признак и установил ряд закономерностей. Он полагает, что выступы, образуемые скульптурированной поверхностью, помогают насекомым лучше удерживаться во время процесса опыления на крыле. У большинства видов, имеющих скульптуру, она локализуется в верхней базальной части лепестка или в его верхней центральной части. Скульптура преобладает у относительно малопродвинутых групп, относящихся главным образом к софороид- ному и генистоидному союзам. Среди таксонов милеттиоидного союза скульптура встречается значительно реже, уступая место, очевидно, более надежным приспособлениям^ именно своеобразным карманам на лепестках. Иногда сам лепесток или его край оказывается изогнутым, выемчатым или волнистым, что также следует рассматривать как приспособление, помогающее насекомым закрепляться и удерживаться на крыльях.
Типичная лодочка - один из существенных признаков мотылькового венчика - появляется независимо в разных линиях эволюции. В софороидном союзе довольно много таксонов, не имеющих типичной лодочки, изредка они встречаются и в двух других союзах.
Лепестки лодочки занимают самое внутреннее положение в почке и в большинстве случаев там, где не имеет место резупинация, адаксиальны по отношению к оси. В типично мотыльковом венчике лепестки лодочки явственно асимметричны и нередко, как и лепестки крыльев, имеют при основании пластинки выступ, также называемый ушком. В простейших случаях, например у большинства представителей Dalbergieae и Sophoreae s. s., лепестки лодочки свободны и лишь отчасти перекрывают друг друга нижними краями пластинок. В более специализированных случаях лепестки срастаются на разную длину и в различной степени, образуя типичный киль. Считается в целом, что срастание осуществляется на поздних этапах формирования лепестков. Иногда срастание непрочно и непостоянно, но в некоторых таксонах в результате срастания лепестков возникает клювовидное замкнутое полое образование, выступающее из цветка. В нем обычно скапливается избыток пыльцы или располагаются пыльники. Кроме того, такой выступающий клювовидный киль иногда используется насекомыми как посадочная площадка (см. ниже — „Антэкология бобовых”).
Лодочка, особенно хорошо сформировавшаяся, является надежным средством защиты от малоэффективных мелких насекомых-опылителей. Кроме того, совместно с крыльями и отчасти флагом она образует очень эффективную структуру, активно способствующую осуществлению опыления крупными насекомыми типа шмелей, пчел, отчасти мелкими птицами. Конкретные механизмы такого опыления довольно хорошо исследованы и интересующийся может найти по этому поводу много интересной информации в классической монографии Кнута (Knuth, 1908). Важная монография, посвященная вопросам антэкологии бобовых, принадлежит перу Фэгри и ван дер Пэйла (1982), где приведен обширный список литературы.
Общий план строения андроцея бобовых пентамерный, причем тычинки располагаются в двух кругах по пять и члены одного круга чередуются с членами другого. В редких случаях тычинки теряются полностью (женские цветки Ceratonia siliqua) и тычиночные бугорки вообще не закладываются. Иногда выпадает внутренний круг (бугорки не закладываются) (некоторые виды Desmanthus и Neptunia - Mimosoideae). У видов родов Bauhinia и Cassia s. 1. фертильно различное число тычинок, что используется в систематике этих таксонов.
Диморфные тычинки, различающиеся по длине нитей и/или по величине пыльников, особенностям вскрывания и т. д., очень обычны у целого ряда специализированных триб или отдельных родов главным образом из милеттиоидного союза (Aeschynomene, Arachis, Crotalaria, Dioclea, Genista, Mucuna, Ononis, Stylosanthes и др.). Диморфные в онтогенетическом плане тычинки цезальпиниевых Amherstia и МоЙеп- hauera. Абаксиальные тычинки в цветках Swartzia (Faboideae) меньше и короче, чем адаксиальные.
Многочисленные тычинки (о происхождении полимерного андроцея у бобовых см. выше) характерны для части мимозовых ^Acacieae, Ingeae), некоторых цезальпиниевых и изредка для мотыльковых (Cyathostegia, Swartzia). Чаще всего в многотычиночных цветках все тычинки одинаковы, но иногда встречаются диморфнце и триморфные в одном и том же соцветии. В цветках Neptunia pubescens фертильные тычинки встречаются в обоеполых цветках и отчасти в функционально мужских. Стаминодии преобладают в бесполых цветках, фертильные и стерильные тычинки в мужских. Стаминодии, о которых только что упомянуто, отличаются от тычинок тем, что имеют пластинчатую форму и не образуют пыльцы. Помимо Neptunia, они обнаружены еще в цветках Parkia и Dichrostachys (Mimosoideae). Среди цезальпиниевых стаминодии найдены у ряда видов Bauhinia и Cassia. -
Как уже говорилось выше, тычинки в андроцее бобовых довольно часто срастаются, особенно в подсемействе мотыльковых. Первоначально тычинки всегда закладываются как свободные, но затем объединяются путем так называемого зонального роста. Чаще 9 тычинок срастаются в замкнутую или не замкнутую вдоль верхнего края трубку, а одна, располагающаяся напротив флага и называемая вексиллярной, остается свободной (неравно диадельфный андроцей). Иногда встречается равная диадельфия в видах Aeschynomene, Dalbergia и Stylosanthes, при которой тычинки объедиянются по 5 с каждой стороны от карпели. В монодельфном андроцее все 10 тычинок срастаются в замкнутую или расщепленную продольно трубку.
Помимо перечисленных главнейших вариантов строения андроцея, существует довольно значительное число частных случаев, которые учитываются систематиками обычно на уровне рода — секции. В частности, довольно обычен псевдомонодельфный андроцей. При этом андроцей развивается как диадельфный, но на самых поздних этапах развития вексиллярная тычинка целиком или частично прирастает к остальным за счет слияния эпидермального слоя (Erythrina spp., Canavalia, Dioclea, Desmodium, Robinia, Tephrosia, Lonchocarpus и др.). Особенности андроцея имеют в значительной мере адаптивный характер и связаны, как правило, с особенностями механизма опыления.
Помимо различий в размерах и форме пыльников, тычинки могут различаться местом их прикрепления (основанием, спинкой, качающиеся пыльники). Иногда ^Coronilla, Lotus, Trifolium) тычиночные нити оказываются расширенными на верхушке. Верхушечная железка найдена у разных групп бобовых, но почти исключительно из подсемейств мимозовых и мотыльковых. Опушенные тычинки для бобовых не очень обычны, но все же волоски обнаружены у некоторых видов Bauhinia (Cercideae), Baikiaea (Detarieae), Cercidium (Caesalpinieae) и др. - Caesalpinioideae, Harleyodendron ^Swarti- zieae), Indigofera (Indigofereae), Baphia, Airyantha (Baphieae) - Faboideae, Leucaena - Mimosoideae.
Гинецей образован единственной карпелью. Подобный гинецей встречается у подавляющего большинства бобовых и наряду с монокарпным плодом — бобом считается характернейшим диагностическим признаком этого семейства. Однако у целого ряда мимозовых и цезальпиниевых в соцветиях довольно часто встречаются мужские цветки, в которых карпель рудиментарна и не функционирует (виды родов Albizia, Calliandra, Parkia, Gleditsia, Bauhinia). Полимерный гинецей в норме относительно редок. Наиболее известен у двух представителей мимозовых из трибы Ingeae - Archidendron и Affonsea, кроме того, он отмечен у некоторых цезальпиниевых и мотыльковых. Однако не вполне ясно, имеет ли место сохранившаяся от предков поликарпия, или она возникла вторично, как результат мутации.
В свое время развернулась большая дискуссия об особенностях заложения и развития единственной карпели мономерного гинецея бобовых (Leinfeilner, 1969). Теперь принято считать, что единственная карпель бобовых является терминальным образованием. В противоположность этому в цветке, имеющем полимерный гинецей, карпели закладываются в латеральном положении (Tucker, 1987b).
Столбик и тип рыльца у бобовых описан очень подробно в большой работе Мюнха (Monch, 1911). Рыльце у примитивных цезальпиниевых и немногих архаичных мотыльковых (Ateleia) довольно широкое, верхушечное, щитковидное, иногда даже двулопастное. Однако в большинстве случаев у бобовых оно невелико и малозаметно, чаще верхушечное, но иногда оказывается смещенным в латеральное положение (Ormosia s. 1.). Чаще всего рыльце бывает головчатым, шаровидным, сплюснутым или несколько двулопастным. Обычно голое, но иногда паутинистое или покрыто негустыми волосками. Эти особенности считаются очень значимыми при систематических исследованиях в ряде триб. Систематика трибы Vicieae, например, по преимуществу основана на особенностях столбика и рыльца. В некоторых случаях существует особый механизм опыления, так называемый триппинг (у Medicago s. К^без которого оплодотворение невозможно (Kreitner, Sorensen, 1984).
Столбик часто бывает изогнут, но у некоторых групп (Phaseoleae) он свернут в кольцо или даже закручен спирально. И хотя этот признак может, очевидно, возникать независимо (Lackey, 1983), он считается систематически значимым на уровне рода и используется систематиками. '
Ножка завязи хорошо развита у многих бобовых. Она может занимать центральное положение или реже прирастать к одной из сторон гипантия (Amherstieae, некоторые виды Bauhinia - Caesalpinioideae', Camoensia - Faboideae), Наличие ножки указывает на определенную специализацию. При созревании плодов ножка завязи нередко превращается в карпофор. У полимерного гинецея имеется особая подставка — гинофор, к которому прикрепляются ножки карпелей.
У части бобовых при основании ножки располагается различной формы диск, выполняющий обычно функцию нектарника (подпестичный диск) (Waddle, Lersten, 1973). Иногда, например в Phaseoleae, он встречается у большинства таксонов и может рассматриваться в качестве важного диагностического признака трибы.
АНТЭКОЛОГИЯ БОБОВЫХ
Антэкология бобовых довольно хорошо изучена, и ей посвящено большое количество публикаций. Я упомяну прежде всего две относительно недавние работы, где интересующийся найдет обширную библиографию. Одна из них принадлежит Фэгри и ван дер Пэйлу (1982), вторая - крупнейшему знатоку вопросов антэкологии бобовых Кэлин Аройо (Katin Arroyo, 1981).
Для подавляющего большинства бобовых свойственна энтомофилия. Роль опылителей при перекрестном опылении выполняют разнообразные насекомые. Самоопыление (автогамия) свойственно сравнительно немногим таксонам. Самоопыляются горох, чечевица, виды люпинов и астрагалов, некоторые вики. Ранняя автогамия свойственна Anthyllis vulneraria (s. 1.). Напротив, весьма часто перекрестно опыляющиеся виды само- стерильны.
Иногда встречается клейстогамия (Lespedeza), т. е. самоопыление внутри нерас- крывшихся цветков. У Vigna minima из Индии одновременно встречаются 4 типа размножения: хазмогамия, подземная клейстогамия, надземная псевдоклейстогамия и подземная псевдоклейстогамия (Gopinathan, Babu, 1987). Ветроопыление известно крайне редко, например у тропического рода хардвикия (Hardwickia) из подсемейства цезальпиниевых и у некоторых видов клеверов. Апомиксис, по-видимому, отсутствует.
У мимозовых и части цезальпиниевых, имеющих мелкие цветки, единицей привлечения опылителей является соцветие. Напротив, у части цезальпиниевых с крупными цветками (Amherstia, Delonix) и многих мотыльковых аттрактивны отдельные цветки. Однако у некоторых специализированных таксонов с относительно- некрупными
цветками вновь „появляются” привлекательные компактные соцветия {Trifolieae, Trigo- nella, Amorpha).
Для животных, участвующих в опылении (птиц, насекомых, летучих мышей и др.), привлекательными оказываются нектар либо избыток пыльцы.
Все насекомоопыляемые бобовые в своей антэкологии теснее всего связаны с пчелами и менее с другими насекомыми. Наиболее заметно эта связь проявляется у мотыльковых, но, разумеется, ими не исчерпывается.
Жуки нередко посещают цветки африканских акаций и поедают избыток пыльцы. У тех же акаций опылителями могут быть бабочки (Kendrick, Knox, 1982). Имеются данные об опылении бабочками цветков тропических видов Calliandra {Mimosoideae) и Caesalpinia pulchemma {Caesalpinioideae).
В тропиках и изредка в умеренной зоне в опылении участвуют птицы и летучие мыши. Летучие мыши посещают крупные яркие соцветия ряда мимозовых {Parkid) и крупные цветки цезальпиниевых {Bauhinia ungulata). Орнитофильны некоторые мотыльковые с крупными цветками, например, виды родов Angylocalyx, Castano- spennum и Erythrina. Для привлечения птиц в цветках эритрин выделяется такое количество нектара, что в США в некоторых местах их называют crybaby — „плачущий ребенок”. Так как цветки эритрин перевернуты, пыльца при вторжении птицы высыпается на ее спинку, к спинке же прикасается рыльце. У некоторых австралийских мотыльковых, например у видов рода Brachysema, опыление осуществляют нелетающие птицы.
Иногда в опылении принимают участие нелетающие млекопитающие. У видов " Parkia ими являются мыши.
Мотыльковый венчик рассматривается как одна из форм адаптации к энтомофильному типу опыления. Такого типа венчик является своего рода „биологическим замком”, охраняющим запасы пыльцы и нектара от малоэффективных опылителей, и приспособлен для опыления пчелами и отчасти шмелями. -
Каждый из лепестков выполняет определенную функцию, и взаимное их расположение строго адаптивно. Флаг, как говорилось, служит в основном для привлечения насекомых. На нем, особенно при основании, нередко замечаются дополнительные метки в виде ярких прожилок, указывающие путь к нектару (рис. 6, слева; при основании флага видны мозолистые придатки). Привлеченное флагом или яркой окраской цветка в целом, насекомое садится на верхушку лодочки, закрепляется лапками на крыльях (этому способствуют скульптура, карманчики, волнистые края) и стремится ввести хоботок к основанию тычиночных нитей, к запасам нектара (рис. 6, справа). При этом лепестки лодочки или крылья под тяжестью насекомого и при его активных движениях отгибаются, совершая одновременно колебательные движения (рис. 6, 2а) в такт движениям тела насекомого (рис. 6, 26). Все лепестки благодаря системе ушек, зубцов и выростов связаны друг с другом и начинают реагировать как единая система. Под влиянием движений насекомого флаг обычно отгибается назад, крылья отходят в низ и в сторону (рис. 6, 1а, 16), а тычинки и гинецей вследствие известной упругости высвобождаются из отходящей книзу лодочки, сохраняют горизонтальное положение и входят в соприкосновение с брюшком насекомого (рис. 6, 1). Когда насекомое улетает, отогнутые лепестки, опять же в силу главным образом пружинящего действия ушек, зубцов и выростов, возвращаются в прежнее положение и тычинки и гинецей укрываются в лодочке.
Описанный тип механизма опыления распространен у многих энтомофильных мотыльковых, но не является единственным. Иногда, например у видов Lotus, Anthyl- lis, Coronilla, края лодочки близ верхушки срастаются, образуя полый конус, в нижней части которого помещаются пыльники, а верхняя часть более или менее заполнена зрелой пыльцой (рис. 7, а, 6). При отгибании лодочки тычинки наподобие поршня выталкивают пыльцу (для этого их верхушки нередко расширены)(рис. 7, в), а при более сильном надавливании выступает и рыльце (рис. 7,г). У части Vicieae на рыльце или непосредственно под ним имеется особая щеточка, которая при отгибании лепестков „выметает” из лодочки пыльцу и наносит ее на тело насекомого.
Рис. 6. Обобщенная схема взятия пыльцы и опыления цветка мотыльковых пчелой (по: Geesink, 1984): объяснение в тексте.
Хедстром и Тюлин (Hedstrom, Thulin, 1986) описали особый механизм опыления путем „обнимания” у Vigna vexillata. Пчелы, собирающие нектар с цветков этого растения, задерживаются на каждом цветке примерно 7—8 с. При этом насекомое опирается на левый лепесток лодочки и левое крыло. Для того чтобы проникнуть к запасам нектара, насекомое должно просунуть голову между двумя мозолистыми утолщениями при основании флага и ввести хоботок в узкий канал между ноготком флага и основанием вексиллярной тычинки. Под действием тяжести пчелы левое крыло венчика отгибается вниз, благодаря чему перегруженный левый лепесток лодочки поворачивается по направлению к пчеле. Движение лодочки приводит к надавливанию на подвижную часть столбика, при этом его верхняя „бородатая” часть вместе с верхней свободной частью тычинок выскальзывает из неподвижного носика лодочки, „обнимая” пчелу за дорзальную часть головы и груди. Когда столбик скользит вдоль тела „захваченной” пчелы, имеющаяся на ней пыльца оказывается на рыльце, а пыльца данного цветка попадает на тело насекомого.
Особенность механизма опыления цветков разных видов Medicago заключается в наличии обязательного элемента, называемого триппингом. В определенный момент, когда пчела или шмель размыкают лепестки, гинецей, жестко связанный с ними (помимо ушка, на крыльях люцерны имеется еще специальный зубец, упирающийся в выемку на лепестках лодочки), выскакивает из лодочки и ударяет в брюшко насекомого. Без удара о какой-либо более или менее твердый предмет последующее проникновение пыльцевых трубок в ткань рыльца невозможно и опыление не происходит (Small, 1987). Явление триппинга надежно предохраняет растение от самоопыления. Однако, помимо видов люцерны, у которых венчик раскрывают насекомые-опылители,
3333Г. П. Яковлев
33
33
Рис. 7. Схема опыления, цветка Anthyllis vulneraria (по: Couderc, Gorenflot, 1978): объяснение в тексте.
существуют таксоны, где ^венчик способен раскрываться сам (аутотриппинг), и эти виды самофертильны (Коваленко и др., 1987).
Сильные и сравнительно тяжелые насекомые типа пчел и шмелей, а также птицы получают преимущества при мотыльковом типе венчика и специализированных механизмах опыления, а различные мухи и мелкие слабые бабочки обычно не являются достаточно эффективными опылителями. По наблюдениям, проведенным цад некоторыми видами клеверов энтомологом Э. К. Гринфельдом при посещении растений пчелами завязывается около 80% семян, а шмелями — 60% от количества посещенных цветков. Однако нередко короткохоботковые насекомые похищают нектар, прокалывая покровы цветков снаружи. В этом случае опыление, разумеется, не происходит. Число насекомых, ^ворующих” нектар, увеличивается весной или осенью, когда цветков сравнительно мало. >
В относительно немногих случаях мотыльковый или неясно мотыльковый венчики оказываются приспособенными и к опылению бабочками. Так, у африканской Camoemia scandens с ее гигантским, достигающим 25 см длины цветком опыление осуществляется . длиннохоботковыми бабочками. Цветки пустынных среднеазиатских видов Ammothamnus, по личному сообщению В. В. Мазинга, опыляются ночными бабочками-бражниками.
ПЛОД
Общеизвестно, что плод у бобовых - боб. Однако существует чисто терминологическая проблема при широком использовании этого названия. Дело в том, что, согласно представлениям карпологов, боб — это многосемянный монокарпий, вскрывающийся двумя створками, т. е. по брюшному и спинному швам (Левина, 1987). По сути такой тип плода встречается не более чем у половины представителей семейства. Все прочие члены этого таксона характеризуются плодом невскрывающимся, вскрывающимся по одному (спинному или брюшному) шву, односемянным и т. д. (см.: Дудик, 1979).
Попытки обойти выявляющиеся сложности приводят к крайне громоздким определениям, причем опять же нет твердой уверенности, что оказалось исчерпанным все многообразие форм. Поэтому предлагается паллиативное решение, суть которого состоит в закреплении за термином „боб” двух различных значений, что фактически давно имеет место.
Чисто морфологическое определение уже сформулировано. В ином, систематическом, смысле „боб” — это плод бобовых. Здесь основной упор сделан на то, что плод бобовых в подавляющем большинстве случаев возникает из мономерного гинецея, характерного для бобовых.
М. Дудик (Дудик, 1979) предложила в свое время, помимо термина „боб”, еще два — „многобоб” и „малобоб” — для тех относительно редких случаев, когда плод формируется на основе полимерного гинецея. По аналогии с многолистовкой термин „многобоб” должен быть сохранен и может использоваться. Другой термин „малобоб” крайне неудачен и, как кажется, должен быть отвергнут.
Говоря о многобобе, чаще всего указывают два рода из подсемейства мимозовых — Archidendron и Affonsea, где по крайней мере большинство представителей характеризуется в той или иной степени полимерным гинецеем. Однако полимерный гинецей и соответственно многобоб встречаются у отдельных представителей всех трех подсемейств. В частности, димерным плодом характеризуется Cassia bicapsularis (Caesalpiniaceae), димерны плоды некоторых таксонов из триб Swartzieae и Baphieae (Faboideae). Эти случаи зафиксированы в литературе и достаточно широко известны легуминистам.
Менее ясна другая сторона вопроса, а именно филогенетическое и эволюционное значение этого явления. Согласно классическим представлениям, полимерные формы чаще всего предшествуют олигомерным. Можно полагать, что в их архетипе бобовые обладали полимерным гинецеем, который, однако, подвергся очень интенсивной редукции до мономерного на самых ранних стадиях филогенеза, причем независимо в разных филетических линиях. Если мы не сталкиваемся в перечисленных примерах со случаями пролиферации органа, возникшей de novo вследствие относительно недавней мутации (по крайней мере, это предположение не следует полностью отвергать), то имеет место очень обычное у бобовых явление гетеробатмии. Дело в том, что роды Archidendron и Affonsea весьма продвинуты, систематически не очень, близки и несомненно отстоят по совокупности своих особенностей довольно далеко от предполагаемых палеопредков бобовых.
Аналогичное суждение можно высказать и относительно, рода Cassia. Поэтому я более склоняюсь к мысли, что полимерный гинецей и - многобоб — морфологические реликты, сохранившиеся в силу гетеробатмии у групп разного систематического положения и различной эволюционной продвинутости. Сам по себе факт полимерного гинецея имеет ограниченную таксономическую ценность. Иногда он „работает” на уровне рода, но чаще — отдельных видов. -
Не существует никаких специфических морфологических особенностей бобов, характерных для подсемейств. Морфологически бобы чрезвычайно разнообразны, и только их описанию могла быть посвящена отдельная книга (Fiji, 1956; Дудик, 1979, 1981; Geesink, 1984; Gunn, 1984).
Легуминистами разработаны очень подробные схемы классификации и описания формы и деталей плодов (Дудик, 1978; Gunn, 1984), куда я адресую всех интересующихся этим вопросом. Размеры бобов в высшей степени различны. Рекорд длины боба (это одновременно, по-видимому, и самый большой по длине плод цветковых) принадлежит плодам Entada phaseoloides, достигающим иногда 1.5 м (Gunn, 1984 — указывается 2 м). Мелкие односемянные бобы некоторых мотыльковых не превышают 3—5 мм. •
На верхушке боб может быть тупым, округлым или заостренным, причем нередко асимметричен. Столбик пестика при созревании боба, как правило, отсыхает, поэтому типичный носик, подобный носику крестоцветных, у плодов бобовых не образуется. Карпофор, т. е. ножка боба, напротив, довольно обычен и возникает из ножки завязи. Иногда эта особенность оказывается решающей при оценке систематического положения на уровне вида, секции, реже рода.
По форме в очертании бобы чаще всего бывают продолговатыми или эллиптическими, иногда линейными, реже встречаются плоды серповидно изогнутые, улиткообразно закрученные, дисковидные и т. д. В поперечном сечении они могут быть плоскими, эллиптическими (о таких бобах говорят, что они сплюснутые), округлыми (цилиндрические и вальковатые бобы). Нередко встречаются вздутые, пузыревидные и четковидные бобы, имеющие перетяжки между семенами. Весьма часто сходные „наборы” морфологических типов плодов формируются у неродственных между собой линий бобовых. .
Принципиально, как сказано, плоды у бобовых вскрывающиеся дорсивентрально, но многие вскрываются дорсально, вентрально или вообще н^ вскрываются, а иногда растрескиваются или разламываются на отдельные членики с остающейся рамкой (главным образом механическая ткань) или без нее.
Особенности вскрывания имеют значение на разных систематических уровнях, но чаще на уровне рода или трибы (в узком понимании). Согласно исследованиям Фэна и Зохари (Fahn, Zohary, 1955), вскрывание лишь отчасти сопряжено со структурой перикарпия.
. Перикарпий может быть разнообразно окрашенным, но более часто зрелые бобы буровато-коричневые, бурые или буровато-зеленые. По своей консистенции перикарпии бывают деревянистыми, кожистыми, ломкими и пленчатыми, что определяется анатомическими особенностями перикарпия. Относительно редко встречается губчатый (Castanospermum) и мясистый (Styphnolobium) перикарпии (точнее, это определяется строением одного из его слоев). Ковнутри от перикарпия обычно формируется одна общая камера (одногнездные бобы), где семена оказываются прикрепленными к адаксиальному шву. Лишь у части астрагалов и остролодочников, а также в роде Diphysa плод оказывается полностью или частично разделен продольной перегородкой, возникающей из швов, на два изолированных или частично изолированных гнезда.
У членистых (Entada - Mimosoideae,Hedysareae, Aeschynomeneae и др.) ичастичет- ковидных бобов (Sophora, Angylocalyx) внутренняя полость разделена на отдельные, полностью или частично изолированные камеры, в каждой из которых размещается по одному семени. Плоды многих видов Dalbergieae плоские, с более или менее ломким перикарпием, не образующим общей полости. Семена здесь располагаются в отдельных замкнутых камерах — вздутиях, окруженных водонепроницаемой опробковевшей тканью. Наконец, внутренние слои перикарпия могут образовывать выросты внутрь полости плода, также более или менее изолируя соседствующие семена (Fedorovia - Ormosieae, некоторые Brongniartieae). В некоторых случаях (часто у архаичных представителей софороидного комплекса) перикарпий срастается со спермодермой.
Классические описания анатомической структуры перикарпия можно найти в работах Фэна и Зохари (Fahn, Zohary, 1955; Fahn, 1974). Обсуждение его особенностей в систематическом аспекте читатель может найти в небольшой публикации Пэйт и Као (Pate, Кио, 1981).
Как сказано, перикарпий плодов бобовых состоит из трех слоев — экзокарпа, мезокарпа и эндокарпа (рис. 8). Экзокарп обычно представлен слоем наружной эпидермы, но в ряде случаев заметны один или несколько толстостенных слоев клеток гиподермы. Волоски разных типов (кроющие, иногда железистые) на экзокарпе довольно обычны и часто отмечаются в морфологических описаниях видов. Должен заметить, что этот признак нередко оказывается важным при характеристике рас, но иногда он свидетельствует лишь об индивидуальной изменчивости. Количество устьиц на эпидерме экзокарпа невелико, и транспирация
Рис. 8. Строение плода (по: Gunn, 1984): 1 - верхушка, 2 - семя, 3 - фуникулус, 4 - ариллус, 5 - эндокарп, б - мезокарп, 7 - брюшной шов, 8 - экзокарп, 9 - спинной шов, 10 - основание плода, 11 - плодоножка.
осуществляется в сравнении с листьями очень медленно. Кутикула встречается довольно часто.
Мезокарп у многих плодов бобовых имеет наибольшую толщину. Он образован тонкостенными, сильно вакуолизированными паренхимными клетками. Клетки, примыкающие к экзокарпу, содержат хлоропласты, а соседствующие с эндокарпом нередко служат местом накопления крахмальных зерен. Клетки мезокарпа производят и отчасти накапливают вторичные метаболиты, относящиеся к полисахаридам (камеди, особенно у тропических видов, относящихся к софо- роидному союзу), и танниды. Иногда имеются тяжи таннидоносных и камеденосных клеток.
В мезокарпе же локализуется проводящая система плода, нередко заметная в виде выступающих жилок, несущих полные (флоэма и ксилема) или реже в мелких жилках неполные (только флоэма) проводящие пучки. Для некоторых видов в сосудистых пучках отмечено наличие передающих клеток (transfer cells).
В одревесневающих плодах стенки клеток мезокарпа склерифицируются, и его слой может быть очень мощным (Ormosia s. 1.). Мощный мезокарп отмечается у мясистых плодов (Styphnolobium).
Главная часть эндокарпа — склеренхима, волокна которой ориентированы различно у разных видов - относительно оси боба. В частности, Фэн и Зохари (Fahn, Zohary, 1955) выделили 17 типов расположения волокон в створке боба. Склеренхима примыкает непосредственно к мезокарпу, но в некоторых случаях может отсутствовать. Она образует так называемый пергаментный слой. Считается, что, подсыхая и укорачиваясь, волокна склеренхимы способствуют вскрыванию плодов. Однако Фэн и Зохари не установили строгой корреляции между структурой эндокарпа и указанной особенностью, а также степенью продвинутости таксона.
Часть эндокарпа, обращенная к полости боба, называется внутренним эпидермисом. Устьица здесь очень редки, редки и трихомы (но встречаются иногда, например, у ряда видов Vicia^. Нередко внутренний эпидермис несет тонкий слой гидрофильной кутикулы. Паренхима в эндокарпе обычно скудная и не содержит хлоропластов. Губчатый слой на внутренней стороне ряда бобов по происхождению связан с эндокарпом (аэренхима).
В спинной жилке и брюшном шве проходят проводящие пучки, число которых, как правило, различно. Вскрывание плода — нередко генетически закрепленный признак. Некоторые крупные таксоны характеризуются почти исключительно вскрывающимися (ykieae^ или, напротив, невскрывающимися бобами (Dalbergieae). Однако известны группы, где этот признак малозначим систематически и скорее всего связан с экологическими факторами (многие Sophoreae, Ormosieae).
Число семян в плоде варьирует от 1 до, по крайней мере, 35—40 (редко более). Семена располагаются вдоль плода параллельно его длине, косо или поперечно оси (некоторые виды Cassia, ряд Mimosoideae. Иногда семена, особенно если они крылатые, перекрывают краями друг друга. При этом форма нормально развитых семян может становиться угловатой или вообще неправильной.
Гетерокарпия у бобовых не известна, но Л. С. Саулит (1971) указывает на амфикарпию, встречающуюся у гороха. Амфикарпия встречается также в роде ?4zseolus (Sharma et al., 1981).
Фуникулус весьма существенно варьирует по длине и толщине. У большинства мотыльковых он относительно короткий, 0.5—5 мм длины, и сравнительно толстый, но среди мимозовых и по крайней мере части цезальпиниевых встречаются плоды, где развивается нитевидный длинный, до 50 мм, фуникулус. Рекордсменом длины фуникулуса не только среди бобовых, но, возможно, и среди цветковых должен считаться фуникулус Восоа prouacensis (Swartzieae - Faboideae) из Южной Америки, достигающий 3 м.
Фуникулус по созревании семени обычно остается при плоде, отделяясь от семени. В месте отделения на семени заметен рубчик. Довольно часто близ рубчика сохраняются остатки ткани фуникулуса, образующие либо эпихилий, либо ариллус. Иногда фуникулус, напротив, отделяется от плода и остается при семени.
Ариллус у бобовых в подавляющем большинстве случаев имеет фуникулярную природу, т. е. представляет собой сухой или разросшийся и обычно мясистый остаток фуникулуса, располагающийся вокруг или близ рубчика. Корнер (Corner, 1976) пишет, что лишь в одном из исследованных им случаев (вид рода Archidendron - Mimosoideae) ариллус, вероятно, имел микропилярное происхождение.
Ганн (Gunn, 1981а) классифицирует ариллусы по их текстуре и консистенции и особенностям разрастания, но терминология здесь разработана явно недостаточно.
Для многих мотыльковых (но не для всех, как иногда полагают) характерен сухой тонкий ариллус в виде кольца, окружающего рубчик. Это так называемый кольцевой ариллус - rim-aril, по терминологии Корнера (Corner, 1951). Помимо сухого кольцевого ариллуса, у части малопродвинутых мотыльковых отмечены и мясистые образования. Они чаще всего встречаются у представителей шварциоидной линии бобовых и среди „софороидов”. Здесь Ганн отмечает 4 наиболее обычных типа: удлиненный, гребенчатый (Swartzia), косовато-колпачковый и воротничковый (часть Baphieae).
Терминология ариллусов для цезальпиниевых и мимозовых не разработана. Они нередко весьма массивные, чаще мясистые, реже деревянистые или сухие. Ариллусы у семян бобовых, очевидно, формировались неоднократно в разных эволюционных линиях.
Общеизвестна систематическая значимость многих признаков боба. Во многих случаях сходными адаптациями характеризуются бобы несомненно родственных таксонов. В некоторых группах (особенно в подсемействе мимозовых) целый ряд родов основан на характерных особенностях бобов (так называемые pod-genera). В свое время я использовал стойкие и интересные различия в плоде рода Ormosia s. 1. для разделения его на несколько более узких родов.
Однако стратегически морфологическая эволюция бобовых осуществлялась путем семофилеза цветка, а тактическая — главным образом путем семофилеза системы плод—семя. Следует заметить, что очень часто особенности боба обнаруживают отчетливый адаптивный характер и прежде всего отражают адаптации к различным способам рассеивания семян (Fiji, 1969).
Экологически в качестве диаспоры в раскрывающихся плодах выступают семена (см. ниже). Они разносятся поедающими их птицами или другими животными, разбрасываются силой раскручивающихся створок либо у барохоров распространяются под действием собственной тяжести.
Ярко-красные или красные с черными отметками семена тропических видов Adenanthera, Erythrina, Ormosia, Abrus привлекают диких голубей, попугаев и ворон, которые их охотно поедают и частично разносят. Семена Sindora и Afzelia снабжены мясистыми ариллоидами, которые привлекают мышей и муравьев, одновременно растаскивающих сами семена. Расселению бразильского вида Clitoria cajanifolia способствуют слизистые выделения на их семенах. На семенах Kennedia и Hardenbergia заметны особые маслянистые придатки, способствующие мирмекохории (Berg, 1979). При вскрывании и закручивании створок, что особенно характерно для представителей Vicieae и Phaseoleae, семена могут разбрасываться почти на метр от родительского растения.
Плоды многих видов клевера не вскрываются створками, но разрываются неправильной щелью, что было подробно описано в работе М. С. Яковлева (Яковлев, 1932).
Невскрывающиеся бобы представляют собой единицу диаспоры. В целом они считаются более специализированными, чем вскрывающиеся, но несомненно и другое, что как вскрывающиеся, так и невскрывающиеся формы возникали в процессе эволюции в разных линиях независимо и неоднократно. Обычно семена в таких плодах освобождаются после разрушения (сгнивание, механическое раздавливание и т. д.) перикарпия.
Невскрывающиеся плоды нередко имеют разнообразные приспособления для распространения с помощью ветра, воды, экзозоохорно и т. д. В частности, прежде всего для невскрывающихся плодов бобовых характерны разнообразные выросты на перикарпии, выполняющие роль зацепок. Такие выросты описаны у ряда представителей Glycyrrhiza, Medicago, Scorpiurus, Mimosa, Zornia diphylla и др. Мясистые невскрывающиеся бобы „таитянского ореха” (Inocarpus edulis}^ весьма обычного на многих островах Океании, распространяют крабы.
Важнейшую роль в процессах расселения бобовых с невскрывающимися плодами играют вода и ветер. Крыловидные выросты перикарпия - а они известны у представителей нескольких десятков родов — позволяют иногда плодам планировать на десятки метров, как это отмечено у тропического дерева Koompassia malaccensis. Плоды пустынных видов рода Ammodendron скручены таким образом, что под влиянием малейшего движения воздуха легко, передвигаются по поверхности песка. Пузырчато вздутые плоды с пленчатым перикарпием (Colutea, Sphaerophysd) также приспособлены к распространению ветром. Обычно это растения открытых степных и пустынных пространств.
Морское течение распространяет плоды или части плодов видов Caesalpinia, Sophora, Cassia, Afzelia bijuga и др. Некоторые семена и плоды могут переноситься водой на сотни и тысячи километров. В 1921 г. А. И. Толмачев нашел остатки плодов и семян Entada phaseoloides близ островов Новая Земля, у Югорского Шара, куда заходит последняя северная ветвь Гольфстрима. Такие распространяющиеся плоды и их части представляют собой водонепроницаемые камеры с обязательными элементами пробковой ткани.
СЕМЕНА•
Особенности семян бобовых, по общему мнению, являются едва ли не важнейшими для познания филогении крупных подразделений семейства после признаков цветка. Кроме того, конкретные детали строения весьма существенны при решении ряда чисто прикладных вопросов культивирования бобовых, семеноведения и т. д.
Количество работ, посвященных семенам бобовых, поистине необозримо, поэтому я укажу лишь некоторые обобщающие публикации трех последних десятилетий. Речь идет о работах Корнера (Corner, 1951, 1976), Копушиана и Айсли (Kopooshian, Isely, 1968), Гана (Gunn, 1981а, 1981b, 1984), Маннинг и Стаден (Manning, Staden, 1987), Г. П. Яковлева, Н. В. Сыровежко (1967), Н. М. Дудик (1973), А. В. Попцова (1976), С. Ф. Пономаренко (1985).
Бобовые характеризуются довольно крупными семенами, величина которых чаще всего варьирует от 1 до 4—5 см в длину. Однако семена Pycnospora lutescens (Faboideae) составляют около 1 мм, а гигантские семена Mora oleifera {Mimosoidea^ достигают 18 см. Семена большинства бобовых имеют плотную, нередко блестящую спермодерму, которая оказывается практически водонепроницаемой. Именно с этой морфологической особенностью отчасти связаны трудности прорастания многих семян бобовых — явления, получившего в практике семеноведения название* твердо- семянности.^
Окраска семян бобовых чаще одноцветная — от зеленовато-коричневой до черной, редко красная, белая или золотистая. Иногда спермодерма двуцветна — чаще красная с черным пятном, что связывают, очевидно, с орнитохорией. Такого рода семена
встречаются у видов Ormosia, Leucomphalos, Abrus и др. Видимого родства между „двуцветносеменными” таксонами нет. Многоцветные и пестрые семена встречаются еще реже.
В очертаниях семена бобовых округлые, угловатые, эллиптические, продолговатые, яйцевидные, почти 3-угольные, 4-угольные, почковидные, трапециевидные и неправильные. Большее разнообразие формы в очертаниях наблюдается у семян цезальпиниевых и мимозовых. Значительное число семян более или менее латерально сплюснуто (вплоть до плоских), но во всех группах известны таксоны, чьи семена вообще не сплюснуты или слегка сплюснуты.
План строения семян бобовых в общих чертах соответствует плану строения семян двудольных. Существуют 2 основных типа семян — продольно-симметричные (это производные анатропных семязачатков) и асимметричные (формирующиеся преимущественно на основе кампилотропных семязачатков). В симметрично устроенных семенах ось зародыша более или менее совпадает с продольной осью семени, а рубчик и микропилярный след располагаются близ морфологической его верхушки. Такие семена весьма обычны для почти всех мимозовых и большинства цезальпиниевых. Асимметричные семена встречаются у очень мдогих (но не всех) мотыльковых. Здесь ось зародыша не совпадает с продольной осью семени, а рубчик и микропиле занимают латеральное положение. Следует заметить,что между двумя этими идеальными типами существуют переходы, но чаще всего удается определить, к какому из типов конкретное семя тяготеет.
Подавляющая масса семян бобовых покрыта спермодермой. Под спермодермой нередко располагается эндосперм, а центральную и наибольшую часть семени занимает крупный, хорошо развитый зародыш. Существует хрестоматийное представление об отсутствии эндосперма у бобовых. В действительности эндосперм довольно обычен, хотя по массе в большинстве случаев менее мощен, чем зародыш. Копушиан и Айсли (Kopooshian, Isely, 1968), исследовавшие семена 213 видов из 111 родов обнаружили эндосперм у представителей всех трех подсемейств, и только у Vicieae и Phaseoleae в зрелых семенах он почти отсутствует. Значительное развитие эндосперма в семенах так называемого кентуккийского кофейного дерева — Gymnocladus dioica (L.) С. Koch — позволило рекомендовать их для американских школ как пример семян с эндоспермом взамен классического объекта практических занятий — семян клещевины, представляющих известную опасность из-за их выраженного физиологического действия (Pohl, 1955).
Вернемся вновь к особенностям спермодермы. В ее формировании участвуют наружный и изредка внутренний интегументы. По мнению ряда авторов (Corner, 1951, 1976; Gunn, 1981b), ее строение свидетельствует в пользу мнения, что бобовые — единое семейство. *
Спермодерма (теста) охватывает, как правило, целиком все семя, прерываясь у рубчика. Лишь в зрелых семенах видов Inga спермодерма отсутствует. По консистенции принято различать костяную и кожистую спермодермы, что наиболее обычно, а также пленчатую — относительно редкую. Пленчатая спермодерма легко разрывается или ломается в сухом виде, кожистая гнется, костяная не сгибается. Пленчатая спермодерма обычна у так называемых разрастающихся семян.
Спермодерма подавляющей массы бобовых всех трех подсемейств устроена единообразно, различаясь лишь мощностью отдельных слоев клеток (рис. 9). Практически не существует различий между мимозовыми и цезальпиниевыми. Снаружи нормально развитая спермодерма (пленчатая спермодерма обычно отличается по структуре от описываемой) покрыта кутикулой. Толщина кутикулы различна.У мимозовых и цезальпиниевых, а также тропических древесных мотыльковых она в среднем более мощная. Нередко кутикула семян бобовых гидрофильна, сравнительно легко набухает и становится слизистой в условиях повышенной влажности. Иногда к кутикуле „прирастает” и сохраняется на зрелых семенах самый внутренний слой перикарпия плодов (Glycine spp., Strophostyles spp.). У Amburana cearensis (Faboideae) этот
группах описаны семенагруппах описаны семена
группах описаны семена
группах описаны семена
Рис. 9. Анатомическое строение периферического участка семени (по: РоШШ, 1976; Gunn, 1981а, 1981b; Пономаренко, 1985): 1-6 - спермодерма (7 - кутикула, 2 - световая линия, 3 - эпидерма (мальпигиев слой), 4 - механический слой склереид (гиподерма), 5 - паренхима, 6 - сдавленный слой), 7 - эндосперм, 8 - семядоля.
внутренний прирастающий слой крыловиден, и в силу этого иногда неверно указывают, что семена этого вида крылатые.
Собственно кутикула состоит из воскоподобного вещества, но часто к ней же относят и выделяемый некоторыми авторами субкутикулярный слой, имеющий иной химический состав.
Особенности поверхности спермодермы существенно варьируют и могут быть использованы для диагностических целей (с помощью СЭМ) и для целей систематики. Они зависят от различий в высоте эпидермальных клеток, с одной стороны, и, с другой - от характера отложения кутикулы (в широком смысле, включая субкутикулу). Помимо семян с гладкой поверхностью, в разных систематических
с сетчатой, складчатой, ямчатой поверхностью, и такого рода исследования несомненно будут продолжены (Saint-Martin, 1978; Trivedi et al., 1978; Lersten, 1981; Sharma et al., 1983; Kumar, Rangaswamy, 1984). Семена с толстой кутикулой более обычны среди
мимозовых и цезальпиниевых, чем среди мотыльковых.
Под кутикулой, как сказано выше, располагается субкутикулярный слой (в ряде работ его причисляют к кутикуле), толщина которого у разных видов варьирует. Субкутикула состоит из водорастворимых пектиновых веществ (Coetzer, Robbertse, 1980) и при нарушениях воскового собственно кутикулярного слоя может ослизняться. В субкутикулу нередко „введены” конусовидные наружные концы клеток эпидермы.
Эпидерма образована одним слоем так называемых палисадных (мальпигиевых) клеток. Мальпигиевы клетки спермодермы бобовых обычно продолговатые в поперечном сечении и толстостенные. Полость этих клеток относительно узка и чаще несколько расширяющаяся книзу. На том или ином уровне в эпидермальном слое часто заметна „светлая линия”. Она пересекает мальпигиевы клетки у разных видов на разном уровне и очень обычна в семенах мимозовых и цезальпиниевых, реже встречается в семенах мотыльковых. Нередко у мотыльковых она располагается непосредственно под субкутикулярным слоем, зрительно почти сливаясь с ним.
Корнер (Corner, 1976) полагает, что светлая линия образуется в результате изгиба наружных утолщений эпидермальных клеток, вследствие чего возникает иллюзия двуслойной эпидермы. Истинно двуслойная эпидерма отмечена лишь у части мотыльковых непосредственно над рубчиком (в этой книге именно такой рубчик далее называется типично мотыльковым).
Гиподермальный слой располагается под эпидермой и образован склереидами с сильно и неравномерно утолщенными стенками. Их утолщения чаще приходятся на среднюю часть высоты клеток, а расширенные концы или один конец имеют более тонкие стенки. В отечественной литературе они получили название катушкообразных (катушечных) клеток (по особенностям очертаний), а в англоязычной называются остеосклереидами (osteosclereid) или лагеносклереидами (lagenosciereid — склереида бутыльчатой формы). Подобная форма клеток гиподермы достаточно характерна и считается специфичной для семян бобовых.
Рис. 10. Схема внешнего строения семян (по: Gunn, 1984): / — Faboideae, II — Mimosoideae и отчасти Caesalpinioideae*, А — вид сбоку, Б — вид спереди, В — продольные срезы, Г — зона рубчика; 1 — корешковая лопасть (доля), 2 - рубчик, 3 - линза, 4 - гипокотиль, 5 - корешок, 6 - плюмула (почечка), 7 - семядоля, 8 — эндосперм, 9 — спермодерма, 10 — плеврограмма, 11 - горбинка, 12 - ареола, 13 - трещинные линии, 14 - микропилярный след, 16 - рубчиковый желоб (паз), 17 - рубчиковый край (ободок).
У мотыльковых в районе рубчикового валика, окружающего рубчик, гиподерма обычно отсутствует и фактически замещается кольцевым тяжем механической, ткани (астероидная ткань).
Глубже гиподермы залегает паренхимный слой, у разных таксонов имеющий различное число слоев клеток и различную мощность. Клетки могут быть в различной степени утолщены, облитерированы и пигментированы. Чаще облитерируют самые внутренние участки паренхимного слоя, получившие в англоязычной легуминистической литературе название remnant layers (остаточный слой).
Водонепроницаемость и твердосемянность, а также сопротивление семян на раздавливание в значительной степени зависят от особенностей спермодермы и нередко видоспецифичны (Tran, Cavanagh, 1980).
Достаточно характерной особенностью семян части бобовых является так называемая плеврограмма (рис. 10). „Чаще всего плеврограмма („бороздка” ряда отечественных авторов) — небольшое бороздчатое углубление в палисадном слое, располагающееся на латеральных сторонах семени. Она найдена у значительного числа мимозовых (Дудик, 1979; Gunn, 1984) и варьирует по своей протяженности. Иногда плеврограмма образует незамкнутую дугу, составляющую примерно 50% окружности круга, но чаще эго незамкнутый или даже замкнутый эллипс; Часть поверхности семени, располагающейся внутри от плеврограммы, получила название ареолы. У мимозовых обычно в ареоле заметны трещинные линии, образованные кутикулой (трещинные линии найдены и у ряда представителей мимозовых и цезальпиниевых, не имеющих ареол).
Плеврограммы отмечены, помимо мимозовых, также у некоторых цезальпиниевых, и прежде всего у семян видов Cassia s. 1. Но здесь они всегда замкнутые и образованы серией небольших углублений в спермодерме (ямок).
Полагают, что плеврограмма, а также рубчиковый желоб (о нем ниже) в семенах мотыльковых, функционируют как своего рода гигроскопические клапаны.
Рассмотрим теперь некоторые детали зоны рубчика (рис. 10,7^), а именно микропилярный след („микропиле” многих авторов), линзу и рубчиковый валик. Микропилярный след располагается более или менее против верхушки корешка и в зрелом семени представляет иногда некое маленькое отверстие в спермодерме, но чаще лишь углубление в ней. По крайней мере у части бобовых (например, у Genisteae) микропиле образовано обоими интегументами, и, очевидно, спермодерма близ микропилярного следа имеет аналогичное происхождение. Иногда участок микропиле оказывается бесцветным, заметно бледное пятно (Lhotska, Chrtkova, 1975). У всех бобовых, исключая Cercideae, микропилярный след располагается близ рубчика, но со стороны противоположной тощ где заметна линза. В семенах Cercideae линза отделена от рубчика
сливающимся микропилярным следом (WunderHn et at, 1981). Возможно, форма микропилярного следа имеет систематическое значение.
Понятие линзы дискуссионно. Впервые этот феномен был исследован Пито (Pitot, 1935), но термин введен позднее англоязычными авторами. Ныне этим термином чаще всего обозначают зону в спермодерме, особое строение которой делает ее водопроницаемой. У мотыльковых линза располагается ниже рубчика, над семядольной частью семени и чаще всего представляет собой заметную выпуклость, иногда окрашенную иным образом, чем остальная спермодерма. Линза мимозовых и цезальпиниевых (исключая Cercideae) располагается практически непосредственно рядом с рубчиком и лишь изредка заметна в виде островатого бугорка.
Рубчиковый валик (hilum rim, corona) — особенность, характерная для значительной части семян мотыльковых. Он представляет собой некое кольцевое возвышение, окружающее рубчик и образованное располагающейся под эпидермой механической (астероидная ткань по форме образующих этот участок клеток) тканью. Нередко спермодерма, покрывающая валик, окрашена в иной цвет или имеет другой оттенок, чем остальная спермодерма.
Рассмотрим несколько понятий, связанных с халазальной частью семени. Как известно, халаза — базальная часть семязачатка, где нуцеллюс соединяется с интегументами и где заканчивается сосудистый пучок, идущий из фуникулуса. Для обозначения соответствующей части семян, согласно предложению Н. М. Дудик (1979), предпочтительнее ^использовать термин „след халазы”.
Весьма часто сосудистый пучок и окружающие его ткани прирастают к тканям семени, образуя так называемый шов, или рафэ. Шов занимает в семени участок между рубчиком и следом халазы. Противоположный участок семени, также соединяющий халазальный след и рубчик и не несущий сосудистого пучка, известен как антирафэ, или противошов. Как установил еще Корнер (Corner, 1951), асимметричные семена мотыльковых в большинстве характеризуются рафэ более коротким, чем антирафэ. У симметричных семян большинства мимозовых и цезальпиниевых рафэ и антирафэ равны. Что же касается членов трибы Cercideae, то здесь рафэ, напротив, значительно длиннее антирафэ. Иногда зона рафэ окрашена иным образом.
Рубчик мимозовых и цезальпиниевых заметен обычно на семени в виде точки, небольшого эллипса, полулунного (Bauhinia, Barklya) или округлого (Сетей) рубца. Он примыкает к верхушке обычно прямого ко,решка. Окраска его варьирует и может служить систематическим признаком.
Типичный мотыльковый рубчик, характерный для большинства мотыльковых, устроен сложнее. Прежде всего он весьма часто окружен рубчиковым валиком, речь о котором шла выше. Большая часть рубчика прикрыта двойной палисадной эпидермой (иногда в ней выделяют палисадный и обратнопалисадный слои), которая прерывается близ продольной оси рубчика, образуя рубчиковую щель, или паз, характернейшую особенность семян большинства мотыльковых (Berg, 1979). Рубчиковая щель, очевидно, выполняет роль клапана (своеобразной гигроскопической створки), регулирующего связь внутренних частей семени в зависимости от влажности среды (Hyde, 1954). С ее помощью осуществляется дегидратация созревающего семени, но предот- £т^22=ется гидратация зрелых семян. Под рубчиковой щелью располагается пучок ^rcLrzzz, называемый нередко островом трахеид. Он состоит из сЛегка вытянутых клеток с лигнифицированными пористыми стенками. Пучок трахеид функционирует как своеобразный канал, по которому проходит вода, в период дегидратации созревающего семени. У мотыльковых рубчик нередко оказывается прикрытым многослойной рыхлой тканью — эпихилием. Наличие или отсутствие эпихилия имеет иногда систематическое значение, и, в частности, использовано Лэкеем (Lackey, 1981b) при обработке трибы Phaseoleae.
Рубчик, палисадная ткань, его прикрывающая, и пучок трахеид дифференцируются из меристемы, располагающейся в месте соединения ариллуса и семязачатка.
Крылья при семенах нередко встречаются у представителей мимозовых (главным образом Mimoseae), среди цезальпиниевых (Detarieae) и почти (или, может быть, вообще) неизвестны у мотыльковых. Иногда указывают на существование крыла у Amburana сеа- rensis (Faboideae), но в действительности крыловидное образование здесь не что иное, как остаток перикарпия. Настоящие крылья возникают как выросты спермодермы, обычно у плоских семян.
Информацию о фуникулусе и ариллусе см. в разделе „Плод”.
Как сообщалось выше, для многих семян бобовых характерен эндосперм, который иногда имеет роговую или слизистую консистенцию. Иногда наружная часть эндосперма сохраняет слизистую консистенцию, тогда как внутренняя — роговую. Эндосперм может охватывать весь зародыш своеобразным чехлом, но часто сохраняется в виде отдельных участков в районе рубчика или в виде островков под латеральными поверхностями семени. В некоторых случаях в зрелых семенах эндосперм имеет вид тонкой бесструктурной пленки (виды Acacia^ или одного слоя клеток (виды Dalbergia).
Считается, что мощный эндосперм присутствует в различных линиях бобовых, но у относительно малопродвинутых таксонов. По мере морфологической специализации эндосперм становится менее мощным или полностью исчезает (Яковлев, Сыро- вежко, 1967).
Между спермодермой и эндоспермом располагается лепидный бесструктурный слой (в некоторых случаях его называют алейроновым). Иногда этот слой относят к эндосперму либо считают остатком нуцеллюса. Ряд авторов (Хржановский и др., 1984; Riggio et al., 1984) полагает, что причина водонепроницаемости семян бобовых связана с наличием этого слоя. Набухание эндосперма и зародыша становится возможным в ряде случаев лишь при нарушении целостности этого слоя. Слизистый эндосперм состоит из относительно толстостенных клеток нередко звездчатой формы, между которыми заметны большие межклетники. И клетки, и межклетники заполнены слизью. Самые внутренние слои эндосперма обычно облитерированы.
В свое время Мартином (Martin, 1946) были описаны различные типы зародышей. В самом общем виде следует принять, что зародыш может быть прямым или согнутым. Прямой зародыш, обычный для подавляющего большинства мимозовых и цезальпиниевых, характеризуется тем, что ось гипокотиля и корешка совпадает с продольной осью семядоль. У согнутого зародыша оси семядоль и гипокотиля не совпадают и последняя располагается под тем или иным углом к некоей условной линии, являющейся продолжением оси семядоль. Иногда и сами семядоли оказываются более или менее изогнутыми. В этом случае весь зародыш становится еще более асимметричным. Такой зародыш обычен для многих мотыльковых, особенно относящихся к продвинутым таксонам генистоидного и милеттиоидного союзов. Следует заметить, что между этими крайними типами существуют разнообразные переходные формы (в частности, прямой зародыш с отогнутым корешком или согнутый зародыш с прямым маленьким корешком), особенно обычные среди представителей софороидного союза.
Длина корешка и размеры плюмулы могут существенным образом варьировать, что в ряде случаев используется систематиками. Семядоли обычно одинаковые и располагаются в семени прддольно его оси и параллельно латеральным поверхностям. Однако известны случаи поперечного их расположения и гетеросемядольности.
Снаружи семядоли обычно покрыты эпидермой.. Нередко эпидерма семядоль имеет устьица. Под эпидермой располагается полисадная паренхима. Слой клеток запасающей паренхимы может быть различной мощности. Проводящие пучки семядолей состоят чаще всего из тонкостенных длинных малодифференцированных клеток и иногда трахеид. Особенности жилкования семядоль имеют несомненное значение для познания филогении и активно изучаются (Smith, Scott, 1985).
Иногда, особенно в тех случаях, когда семена лежат в изолированных камерах, они разрастаются, главным образом за счет разрастания семядоль (разрастающиеся
семена — overgrown seed). В этом случае типичная, описанная картина оказывается нарушенной. Спермодерма нередко становится тонкой, пленчатой, ее слои выражены .неясно, а корешок и почечка как бы погружены в массу семядоль. Эндосперм в таких семенах обычно отсутствует.
ЭМБРИОЛОГИЯ БОБОВЫХ
Считается, что эмбриология бобовых изучена довольно хорошо. По крайней мере только за последние 2 десятилетия появилось не менее полусотни публикаций, посвященных этому вопросу. Однако, как справедливо заметил Пракаш (Prakash, 1987), обилие публикаций скорее всего связано с гигантскими размерами таксона. Многие группы, имеющие принципиальное значение для решения вопросов систематики семейства, полностью не исследованы, а по многим другим — данные очень скудны. Из 41 трибы, на которые подразделено семейство согласно коллективной системе бобовых, 12 полностью не изучены, а еще 12 изучены крайне слабо. В частности к 1985 г. не было никакой информации, касающейся таксонов из триб Mimozygantheae, Swartzieae, Dipterygeae, Adesmieae, Carmichaelieae, Brongniartieae, Mirbelieae, Bossiaeeae, Podalyrieae, Liparieae и Euchresteae. Относительно полные эмбриологические данные имеются для 35 родов, что составляет около 5 % общего числа таксонов этого ранга. По 83 % родов никаких эмбриологических данных нет.
ХИМИЯ БОБОВЫХ
Два главных класса соединений играют наибольшую роль при решении систематических вопросов на уровне вида и рода. Речь идет об алкалоидах и флавоноидах. По этим классам соединений существует обширная литература, поэтому я ограничусь указанием трех публикаций, ознакомление с которыми представляется, на мой взгляд, совершенно необходимым при обсуждении вопросов систематики. Это прежде всего монография под редакцией Харборна, Болтера и Тэрнера (Chemataxonomy of the Legu- minosae, 1971), где обсуждаются разнообразные аспекты хемосистематики бобовых. Очень важные обобщения с использованием кладистических методов сделаны в монографии Готлиба (Gottlieb, 1982). Наконец, новейшие данные о находках хинолизиди- новых алкалоидов у бобовых приведены в обзоре Асланова с соавторами (Aslanov et al., 1987). К сожалению, планируемая Хегнауером (R. Hegnauer) сводка по хемосистематике бобовых пока не опубликована (это должен быть 9-й том „Chemataxonomie der Pflanzen”). Относительно недавно выяснилось, что, помимо флавоноидов и алкалоидов, важным систематическим маркером для бобовых является небелковая аминокислота канаванин.
Не касаясь частных вопросов, сделаю несколько общих замечаний, которые могут быть в целом приняты на современном уровне знаний. Очевидно, алкалоиды, флавоноиды и канаванин играют существенную адаптивную роль в жизни многих бобовых, выполняя функцию защитных веществ, противодействующих поеданию растений животными и внедрению патогенных микроорганизмов.
Очевидно, синтез каждой из этих групп веществ связан с определенным геном или группой генов и наличие или отсутствие их в таксоне может свидетельствовать о той или иной степени родства. В частности, установлено, что изофлавоноиды — почти исключительно принадлежность мотыльковых. Канаванин и хинолизидиновые алкалоиды (группа алкалоидов, наиболее обычная у бобовых) также встречаются у мотыльковых, но практически не известны у одних и тех же таксонов. В архаичных трибах, относящихся к софороидному и генистоидному союзу, преобладают хинолизидиновые алкалоиды разной степени сложности. Среди членов продвинутого милеттиоидного союза они не известны, но очень обычна аминокислота канаванин (Bell et al., 1978).
Порядок FABALES Nakai, или LEGUMINALES Jones
Монотипный порядок. Образует особый монотипный надпорядок Fabanae, помещаемый А. Л. Тахтаджяном (Тахтаджян, 1987) непосредственно перед надпорядком Rutanae. Вероятно, Fabanae и Rutanae восходят к „Palaeorosanae”, являясь близкими, но, по- видимому, независимыми линиями эволюции.
Сем. FABACEAE Lindh, или LEGUMINOSAE Juss.
Огромное семейство, объединяющее примерно 700 родов (возможно, больше, при дробном понимании ряда таксонов) и около 18 000 видов. По числу представителей бобовые уступают- лишь сложноцветным и орхидным. Что же касается хозяйственного значения, то здесь их второе место после злаков не оспоримо. Бобовые — важные компоненты многих растительных сообществ и нередко являются их эдифи- каторами. Считается, что • в травостоях лесной и лесостепной зон мотыльковые составляют 10—20% всей фитомассы. В заповеднике под Курском (Стрелецкая степь) на площади в 100 м2 среди 117 видов насчитывали 12 видов бобовых. В тропиках они в большинстве районов входят по числу видов в первую десятку семейств.
Семейство столь велико и многообразно по морфологическим особенностям, что нет ни одного признака, который позволил бы „технически” диагностировать всех его представителей без исключения. Однако подавляющее большинство бобовых в природе узнается относительно легко даже в условиях поразительного видового многообразия тропического леса. Прежде всего обращают на себя, внимание сложные листья, часто обладающие прилистниками и обычно имеющие при основании специальное утолщение — подушечку. Цветки бобовых имеют в подавляющем большинстве мономерный гинецей, на основе которого формируется монокарпный плод — боб (о „проблеме” боба см.,-выше, в разделе „Плод”). Весьма характерен обычно пятичленный цветок, и андроцей, как правило, насчитывающий 10 тычинок. Гипо- дермальный слой спермодермы семени с клетками, напоминающими на поперечном срезе песочные части (катушечные клетки), обнаружен у подавляющего числа изученных видов.
Достойно упоминания наличие корневых клубеньков, в которых поселяются бактерии рода Rhizobium. Корневые клубеньки найдены у значительного числа бобовых.
Бобовые можно встретить на всех материках, исключая Антарктиду, и во всех растительных зонах. .
Как сказано, семейство делится на три подсемейства — цезальпиниевые, мимозовые и мотыльковые, которые иногда рассматриваются как самостоятельные семейства.
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОДСЕМЕЙСТВ
Цветки актиноморфные; лепестки в почке створчато сложенные (исключая Dinizia); чашелистики в той или иной степени срастающиеся (свободные у Mimozy- gantheae) и створчато сложенные (исключая Parkieae и Mimozygantheae)*, гипантий обычно отсутствует; семена нередко с плеврограммой в виде бороздки на латеральных сторонах; листья обычно дважды перистосложные, реже парно-перистосложные или превращены в филлодии2. Mimosoideae (с.51).
+ Цветки более или менее зигоморфные; лепестки в почке черепитчато сложенные, свободные или различным образом срастающиеся, редко отсутствуют; чашелистики свободные или более или менее сросшиеся (в части выше гипантия), в последнем случае зубцы чашечки створчато сложенные или чаще черепитчато сложенные; гипантий имеется или отсутствует; семена без плеврограммы или изредка с точечной замкнутой плеврограммой2.
Адаксиальный (верхний) лепесток в почке занимает внутреннее положение, т. е. прикрыт соседними боковыми лепестками или их краями (восходяще-черепитчатое почкосложение); чашелистики обычно свободные, исключая Cercideae, где они заметно сросшиеся; семена без рубчиковой щели, обычно с прямым апикальным корешком; листья дважды либо чаще однократно парно- или непарно-перистосложные, иногда однолисточковые, редко простые или ложнопростые (Cercideae), никогда не бывают тройчатосложными. . . 1. Caesalpinioideae (с. 47).
+ Адаксиальный лепесток (обычно-называемый здесь флагом) в почке занимает наружное положение, охватывая прочие или прикрывая их (нисходяще-черепитчатое почкосложение) (изредка имеются исключения — Swartzieae, р. р.; Leptolobieae, р. р., Cadieae, р. р., где почкосложение может быть спирально-черепитчатым, восходящечерепитчатым или „пятерным”); чашелистики более или менее сросшиеся; семена, как правило, имеют рубчиковую щель и часто кольцевой ариллюс вокруг рубчика; корешок обычно отогнутый или согнутый, субапикальный или латеральный; листья непарно- реже парно-перистосложные, тройчатосложные, однолисточковые, изредка простые 3. Faboideae (с. 54).
Подсемейство 1. CAESALPINIOIDEAE Kunth - ЦЕЗАЛЬПИНИЕВЫЕ
Древнейшая группа бобовых, достоверно известная с конца мела. Первые палеоцезальпиниевые напоминали, очевидно, в какой-то степени современные сапин- довые. Вероятно, еще в верхнем мелу осуществилась дифференцировка одного или нескольких близких архаичных форм палеоцезальпиниевых и сформировались несколько независимых эволюционных линий, остатками которых являются современные группы: Gleditsia, Ceratonia и триба Cercideae. Скорее всего радиация древнейших форм носила веерный характер, и все процессы становления главнейших фил были сближены во времени (Roberty, 1960).
Современные цезальпиниевые — это почти исключительно тропические и. субтропические растения. Лишь немногие таксоны обитают в зоне умеренного климата (Zuccagnia в южном полушарии достигает Патагонии, в северном далее, всех, до 40—42° с.ш., идут представители Cercis, Gleditsia, Gymnocladusn Ceratonia — древнейшие роды! Центрами видового разнообразия в наше время являются Южная. Америка, тропическая Африка и Юго-Восточная Азия. Несколько больших родов, подобных Cassia s. 1., Bauhinia s. 1. и Caesalpinia, встречаются по всей тропической зоне.
Большинство цезальпиниевых — деревья и кустарники. Лианы сравнительно редки (много в роде Bauhinia), редки и травянистые формы (Senna, р. р.; Chamaecrista, р. р.)<В цветках обычно заметен гипантий либо диск. Сами цветки неправильные или слёзка неправильные. Венчик в почке восходяще-черепитчатый.
Систематика подсемейства сложна прежде всего в силу древности ряда ныне живущих форм. Она находится сейчас в стадии усиленной разработки. Конспект
системы, предлагаемый здесь, основан на данных Ватсона (Watson, 1981), собранных и проанализированных с помощью компьютерной техники. Кроме того, я учел важную работу по анализу пыльцы, выполненную Фергюсоном (Ferguson, 1987).
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ТРИБ
Листья простые (морфологически ложнопростые), пальчато-нервные, нередко двулопастные или состоящие из двух листочков, но всегда с подушечкой (иногда двураздельной) при основании листовой пластинки или листочков; чашечка срастающаяся, т. е. чашелистики объединены выше гипантия; рубчик семени (исключая Griffonid) с полулунным паренхимным рубцом или валиком либо поперечной щелью, микропилярный след располагается ниже рубчика3.Cercideae (с. 49).
+ Листья обычно сложные или однолисточковые (в этом случае перистонервные); чашелистики обычно свободны до гипантия, или если объединены выше его, то тогда листочки многочисленные; паренхимный валик на семени вокруг рубчика (ариллус), если он имеется, не полулунный2.
Гипантия нет или он очень короткий (иногда имеется подпестичный диск); пыльники вскрываются боковыми щелями или чаще апикальными и/или базальными порами; чашелистики свободные2.Cassieae(с. 49).
+ Гипантий имеется, чашевидный или трубчатый; если малозаметный, в этих случаях пыльники явственно интрорзные или чашечка трубчатая; пыльники вскрываются щелью сверху вниз с „лицевой” стороны или с боков 3.
Прилистники латеральные или отсутствуют (иногда, возможно, раноопадающие); почечные чешуи по их опадании не образуют заметных рубцов при основании побегов; листья дважды или однократно парно- или.непарно-перистосложные, без скрученных черешочков или специализированных железок на листочках; прицветнички узкие, обычно опадающие или отсутствуют1.Caisalpinieae (с. 48).
+ Прилистники межчерешковые, часто маленькие и опадающие, но в этом случае заметны остающиеся рубцы; почечные чешуи обычно хорошо развиты, и по опадении на их месте остаются сохраняющиеся рубцы при основании побега; листья парноперистосложные или почти непарно-перистосложные, с более или менее смещенным в субтерминальное положение одним из верхних латеральных листочков, редко однолисточковые4.
Прицветнички маленькие или большие, обычно опадающие, иногда охватывающие цветочную почку, но тогда черепитчатые или трубчатые, с черепитчато налегающими краями4.Detarieae (с. 50).
+ Прицветнички хорошо развиты, обычно сохраняющиеся, окружают бутоны, створчатые, никогда не бывают трубчатыми5.Amherstieae (с. 50).
Триба 1. CAESALPINIEAE
(вкл. Dimorphandreae Benth., 1865; Sclerolobieae Benth., 1865, p. p.)
Полхилл и Видаль принимают трибу в широком объеме (Polhill, Vidal, 1981)? Сюда относятся некоторые очень древние таксоны, в частности Gleditsia, Gymnocladus и Acrocarpus.
Группа Gleditsia. Gymnocladus Lam. (6); Gleditsia L. («15). Согласно Паклту (Paclt, 1982), G. caspia является подвидом G. horrida.
Группа Acrocarpus. Acrocarpus Wight et Arn. (2).
Группа Sclerolobium (Sclerolobieae Benth., p. p. min.). Sclerolobium Vog. («35);
Diptychandra Tul.(3); Tachigalia Aubl. (24).
Группа Peltophonim. Vouacapoua Aubl. (3); Batesia Spruce ex Benth. (1); Melanoxylon Schott (3); Recordoxylon Ducke (2); Arapatiella Rizzini et Mattos (2); Campsiandra Benth. (3); Bussea Harms (5); Peltophonim (Vog.) Benth., nom conserv. (7-9); Jacqueshuberia Ducke (2); Schizolobium Vog. (1—2); Moldenhauera Schrad. (6); Delonix Rafin. (10); Colvillea Boj. ex Hook. (1).
Группа Caesalpinia. Stahlia Bello (1); Cenostigma Tul. (6); Stuhlmannia Taub. (1); Lemuropisum H. Perrier (1); Cordeauxia Hemsl. (2); Caesalpinia L. (Mezoneuron Desf.; Denisophytum Vig.) («100); Moullava (Rheede) Adans. ^—Wagatea Dalz.) ^\Y Pterolobium Wight et Arn., nom. conserv. (11); Balsamocarpon Clos (1); Zuccagnia Cavan., nom. conserv. (1); Hoffmannseggia Cavan., nom., conserv. (25); Stenodrepanum Harms (1); Lophocarpinia Burkart (1); Conzattia Rose (3); Haematoxylum L. (3); Parkinsonia L. (Cercidium Tul.; Peltophoropsis Chiov. ) («15).
Группа Poepp/gw(Poeppigieae Britton et Rose). Poeppigia C. Presl (4).
Группа Pterogyne. Pterogyne Tul. (1).
Группа Dimorphandra (Dimorphandreae Benth.; Moreae Britton et Rose). Erythro- phleum Afzel. ex G. Don, nom. conserv. (9); Pachyelasma Harms (1); Sympetalandra Stapf (5); Stachyothyrsus Harms ^.aoue Pellegr.) (sy^ora Schomb. ex Benth. (6); Dimorphandra Schott («28); Arcoa Urb. ^VyBurkea Benth. (1); Tetrapterocarpon Humbert (1); Chidlowia Hoyle (1).
Триба 2. CASS1EAE Bronn, 1822
Это обширная и довольно изолированная группа. Она объединяет, с одной стороны, крайне архаичные цезальпиниевые (Ceratonia), восходящие, по-видимому, к древнейшим палеобобовым, с другой — весьма специализированные травянистые формы из родов Chamaecrista и Senna. Следуя Ирвину и Барнеби (Irwin, Barneby, 1981), крупнейшим современным знатокам Cassieae, я принимаю деление трибы на 5 подтриб.
Подтриба Ceratoniinae Irwin et Barneby, 1981. Ceratonia L. (2).
Подтриба Dialiinae Irwin et Barneby, 1981. Zenia Chun ^YyDiaHum L. (вкл. Dansera van Steenis и Uittienia van Steenis) («40); Apuleia Mart., nom. conserv. (1); Koompassia Maingay ex Benth. (3); Storckiella Seem (3); Kalappia Kosterm. (1); Baudouinia BaHL (4); Mendoravia Capuron (ДУ, Eligmocarpus Capuron (VyAndrocalymma Dwyer (JYMartiodendron Gleas. (4); Dicorynia Benth. (2); Distemonanthus Benth. (1).
Подтриба Duparguetiinae Irwin et Barneby, 1981. Duparguetia Baill. (1).
Подтриба Cassiinae. Cassia L. (^30); Senna Mill. («240); Chamaecrista Moench («250).
Подтриба Labicheinae Irwin et Barneby, 1981. Labichea Gaud, ex DC. (14) (Ross, 19^5); Petalostylis R. Br. (3).
Триба 3.CERCIDEAE Bronn, 1822
(Bauhinieae Benth., 1840)
Морфологически представители этой трибы весьма своеобразны (см. ключ) и не имеют аналогов среди других бобовых. Вероятно, группа ведет свое происхождение от каких-то древнейших палеобобовых.
Систематика трибы была пересмотрена в 1976 г. Вандерлином (Wunderlin, 1976), но ряд положений, выдвинутых этим автором, остаются дискуссионными (Ferguson, 1987). В частности, несмотря на предполагаемую древность трибы, некоторые признаки, например особенности пыльцы, свидетельствуют об их значительной специализации.
Вандерлин, К. Ларсен и С. Ларсен подразделяют трибу на две подтрибы (Wunderlin et al., 1981, 1987).
Подтриба Cercidinae. Cercis L. (6); Adenolobus (Harv. ex Benth.) Torre et Hillcoat (2); Griffonia Baill. (4).
, ^^^ Bauhiniinae (Benth.) Wunderlin, 1979 (Bauhinieae Benth., 1840). Bauhinia L. (*300). Этот огромный род иногда разделяют на несколько родов меньшего объема
49494 Г. П. Яковлев
49
49
(De Wit, 1956). Вандерлин и Ларсен принимают широкий объем рода, но выделяют в его пределах несколько групп, систематическое положение которых не определено.
Barklya F. Muell.(l). Вандерлин (Wunderhn, 1979) отнес единственный вид этого рода к Bauhinia. Однако Фергюсон (Ferguson, 1987) указывает на уникальный характер пыльцы Barklya siringifolia. Это побудило меня восстановить род Barklya, оставив его, разумеется, в подтрибе Bauhiniinae. .
Breniera Humbert (1). Род не вполне ясного положения: Фергюсон (Ferguson, 1987) допускает, что он может быть сближен с трибой Caesalpinieae.
Триба 4. DETARIEAE DC., 1825
(вкл. Cynometreae Benth. emend. J. Leon., 1957)
Эта большая триба систематически весьма сложна. Наиболее глубоко вопросы ее систематики были разработаны Леонардом (Leonard, 1957) и Брененом (Brenan, 1967). Последующие авторы в целом приняли их систему.
Триба Detarieae считается относительно специализированной ветвью бобовых. Вероятнее всего, она произошла от каких-то архаичных представителей Caesalpinieae, подобных современным родам из группы Sclerolobium.
Каван и Полхилл (Cowan, Poihill, 1981а) подразделяют роды, относимые к Detarieae, на ряд групп, не указывая их ранг.
Группа Cynometra. Cynometra L. («70); Zenkerella Taub. (5); Lebruniodendron J. Leon.(l); Umtiza Sim (VyManiltoa Scheff. (Schizoscyphus Taub.) (20-25); Scorodophloeus Harms (2); Leonardoxa Aubrev. (3);Schotia Jacq., nom. conserv. (4-5).
Группа Hymenostegia. Loesenera Harms (4); Hymenostegia (Benth.) Harms (16); Talbotiella Bak. f. (3); Plagiosiphon Harms (5); Neochevalierodendron J. Leon. (1); Eurypeta- lum Harms (3); Lysidice Hance (2); Sdraca L. (8); Leucostegane Prain (TyEndertia van Steenis (\y,Daniellia J. J. Benn. (9); Afzelia Sm., nom. conserv. (13);Intsia Thouars («3).
Группа Hymenaea. Peltogyne Vog. (23); Hymenaea L. (15).
Группа Crudia. Crudia Schreb., nom. conserv. («55); Oxystigma Harms (Pterygopodium Harms) (5); Kingiodendron Harms (6); Gossweilerodendron Harms (2); Bathiaea Drake (1); Neoapaloxylon Rauschert (—Apaloxylon Drake) (2); Prioria Griseb. (1); Augouardia Pellegr. (1); Stemonocoleus Harms (1); Hardwickia Roxb. (1); Guibourtia J. J. Benn. (16—17), Colophospermum Kirk ex J. Leon. (1).
Группа Detarium. Goniorrhachis Taub. (1); Gilletiodendron Vermoesen (5); Tessmannia Harms (lV);Baikiaea Benth. (A)\Hylodendron Taub. (VySindora Miq., nom. conserv. (18—20); Sindoropsis J. Leon. (1); Copaifera L., nom. conserv. (25-30); Pseudosindora Symington (1); Detarium Juss. (3).
Группа Brownea. Phyllocarpus Riedel ex Tul. (2); Eperua Aubl. (14); Tylacanthus Tul. (1), Paloue Aubl. (4); Paloveopsis Cowan (1); Brachycylix (Harms) Cowan (1); Hetero- stemon Desf. (7); Elizabetha Schomb. ex Benth. («10); Brownea Jacq., nom. conserv. («30); Browneopsis Huber («1).
Триба 5. AMHERSTIEAE Benth. emend. J. Leon., 1957
{Zingantioideae X. Chev., 1946; Brachystegioideae Hutch., 1964)
Большая триба, родственная Detarieae. Скорее всего она ведет свое происхождение от каких-либо архаичных представителей последних, по ряду признаков, возможно, напоминавших современные бобовые из родов Cynometra и Hymenostegia (Detarieae).
Каван и Полхилл (Cowan, Poihill, 1981b) подразделяют Amherstieae на несколько групп родов, не имеющих определенного ранга.
Группа Berlinia. Michelsonia Hauman (1); Tetraberlinia (Harms) Hauman (4); Micro- berlinia A. Chev. (2); Oddoniodendron De Wild. (2); Pseudomacrolobium Hauman (1); Englerodendron Harms (1); Julbernardia Pellegr. (10); Isoberlinia Craib et Stapf (1); Berlinia Hook, f., nom. conserv. (15); Dicymbe Spruce ex Benth. (Dicymbopsis Ducke) (14); Polystemonanthus Harms (1).
Группа Macrolobium. Gilbertiodendron J. Leon. (26); Pellegriniodendron J .Leon. (1); Paramacrolobium J. Leon. (1); Anthonotha P. Beauv. {Isomacrolobium Aubrev.; Triplisorneris Aubrev. et Pellegr.; Leonardendron Aubrev.); Macrolobium Schreb., nom. conserv. (excl. Anthonotha) (^60).
Группа Amherstia. Humboldtia Vahl, nom. conserv. (6); Tamarindus L. (1); Amherstia Wall. (1).
Группа Brachystegia. Brachystegia Benth.{^ 30); Librevillea Hoyle (VyMonopetalanthus Harms (15); Aphanocalyx Oliv. (3); Didelotia Baill. (9); Cryptosepalum Benth. {Dewindtia De WiUd.) (^11).
Подсемейство 2. MIMOSOIDEAE Kunth - МИМОЗОВЫЕ
Подсемейство объединяет примерно 50-60 родов, включающих 3000—3500 видов преимущественно тропических бобовых, причем примерно 2/3 из них относятся к? трем огромным родам Acacia, Mimosa и Inga. Центрами современного многообразия являются тропики Центральной и Южной Америки, Африки,' Азии и Австралии. Наиболее обычны представители подсемейства в сухих саваннах и редколесьях, а также в низинных тропических лесах, особенно вдоль рек и озер. В высокогорья мимозовые не заходят. ' .
Далее всех на север идут виды Albizia и один вид Prosopis (в отечественных „флорах” как Lagonichium farctum), достигающие 45° с. ш. В южном полушарии в Патагонии обитает также один из видов Prosopis.
Специалисты сходятся в убеждении, что подсемейство мимозовых?-в целом более специализировано, чем подсемейство цезальпиниевых. Древнейшие мимозовые произошли, очевидно, от каких-то архаичных цезальпиниевых, возможно напоминающих современных представителей группы Dimorphandra . {Caesalpinieae). Возможно также, что цезальпиниевые предки мимозовых обладали полимерным гинецеем, сохранившимся у отдельных ныне живущих Mimosoideae (Archidendron, р. р.; Affonsea).
Мимозовые, очевидно в силу происхождения, более тесно связаны с цезальпи- ниевыми, чем с мотыльковыми. Некоторые таксоны морфологически занимают промежуточное положение {Dimorphandra — подсемейство Caesalpinioideae; Penthaclethra - подсемейство Mimosoideae), что делает связь двух подсемейств еще более заметной.
Однако, несмотря на относительную близость к цезальпиниевым, мимозовые характеризуются рядом своеобразных черт. В частности, отмечено содержание в семенах необычных серусодержащих аминокислот. Обращают внимание на плеурограмму, заметную на латеральных сторонах семени. Весьма характерна пыльца, где пыльцевые зерна обычно собраны в тетрады, октады, полиады и т. д.
Большинство мимозовых — деревья или кустарники. Многие являются деревьями первой величины. Лишь некоторые мимозовые — лианы {Entada, Acacia). Травянистые формы редки. Наиболее известно травянистое водное мимозовое Neptunia oleracea. Среди мимозовых сухих местообитаний много колючих растений.
Полагают, что наиболее архаичны дважды парно-перистосложные листья {Pentaclethra, Parkia и др.). От листьев подобного типа независимо возникли парноперистосложные листья, а также филлодии многих видов акаций (см. также выше, раздел „Лист”). На листьях весьма обычны внецветковые нектарники различной формы, располагающиеся на черешке, рахисе и в.некоторых случаях вдоль.главной жилки листочков. Считается, что сахаристые выделения внецветковых нектарников привлекают муравьев, которые, оберегая источники пищи, надежно защищают растения от посягательств других насекомых.
Подобно большинству бобовых, цветки мимозовых обоеполые. .Однако иногда встречаются разного рода „аномалии” в виде типично мужских цветков. Часть цветков в соцветиях видов Parkia, Dichrostachys и некоторых Neptunia стерильны, ярко окрашены, тогда как прочие — обоеполы.
Цветки всегда собраны в соцветия: метельчатого типа, колосовидные или головчатые. Они обычно относительно мелкие и околоцветник, как правило, характеризуется створчатым почкосложением. Однако у некоторых таксонов либо чашелистики (трибы Parkieae и Mimozygantheae), либо лепестки ^Dinizia из трибы Mimoseae) сложены в почке черепитчато. ,
Часть мимозовых (представители разных триб) имеет свободнолепестный венчик, но у многих лепестки в той или иной степени срастаются, образуя своеобразную урночку, в которой скапливается нектар, выделяемый секретирующими клетками внутренней поверхности лепестков.
Большинство членов триб Parkieae и Mimoseae имеет 10 тычинок, реже 5, либо число тычинок в два раза превышает количество лепестков. Трибы Acacieae и Ingeae, напротив, характеризуются полимерным андроцеем, формирующимся в результате пролиферации тычинок. Многочисленные тычинки у представителей Ingeae объединены нитями в трубку, что связывают с приспособлением к опылению с помощью длиннохоботковых насекомых, а также птиц и крыланов. Чаще мимозовые, имеющие определенное число тычинок, характеризуются одиночными пыльцевыми зернами. Все же весьма значительное количество представителей подсемейства имеет пыльцу, пыльцевые зерна которой собраны в тетрады, октады и полиады различного типа (сопряжено с полимерным андроцеем).
У подавляющего большинства мимозовых гинецей мономерный. Лишь у относительно небольшого числа видов из упоминавшихся родов Archidendron и Affonsea гинецей полимерный и образован 2—15 свободными пестиками. Считается, что мономерный гинецей вторичен. Однако группы, имеющие полимерный гинецей, весьма продвинуты по ряду важных особенностей, в частности по особенностям пыльцы и строению древесины.
Согласно Гольдблатту (Goldblatt, 1981а, 1981b), основное хромосомное число для мимозовых равно 14. Оно характерно для многих представителей подсемейств. Иные хромосомные числа, а именно 11, 13, возникли, очевидно, в результате анеуплоидии.
Эльяс (Elias, 1981) принимает деление подсемейства на 5 триб. Главнейшие из них — своеобразные трибы-комплексы Acacieae, Ingeae и Mimoseae. Каждая из них состоит из ряда эволюционных линий. Mimoseae представляется во многих отношениях наиболее архаичной. -
Триба Mimozygantheae кажется специализированной ветвью и, как полагают, более тяготеет к Mimoseae.
Parkieae — гетерогенная группа. Род Pentaclethra относительно малоспециализирован и близок к Dimorphandra (Caesalpinioideae). Напротив, Parkia представляется одним из наиболее продвинутых таксонов подсемейства. Скорее всего эти роды должны быть выделены в самостоятельные монотипные трибы.
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ТРИБ
Почкосложение чашелистиков или зубцов чашечки черепитчатое 2.
+ Почкосложение зубцов чашечки створчатое 3.
Чашелистики более или менее срастающиеся2.Parkieae (с. 53).
+ Чашелистики свободные3.Mimozygantheae (с. 53).
Тычинок 10 или меньше, все они свободные или лишь слегка сросшиеся при
основании1.Mimoseae (с. 53).
+ Тычинок много, часто они в неопределенном числе4.
Тычинки свободные или почти свободные4.Acacieae (с. 53).
+ Тычинки срастаются в трубку5.Ingeae (с. 54).
Триба 1. MIMOSEAE Bronn, 1822
(вкл. Adenanthereae Benth., 1842, и Piptadenieae Benth., 1875)
В широком понимании, принятом здесь, эта триба представляет крупный комплекс бобовых, корни которого тянутся к архаичным таксонам, подобным современным видам из группы Dimorphandra (Caesalpinieae). Некоторые роды, например Dinizia, явственно сохранили черты сходства, в частности это отражено в особенностях рыльца и столбика, с еще более древней группой Gleditsia.
Левис и Эльяс. (Lewis, Elias, 1981) выделяют в трибе 12 групп, располагая их по степени специализации. Некоторые из этих групп, например Dinizia, с ее черепитчатым почкосложением лепестков, возможно, заслуживают выделения в самостоятельную трибу. Недавно (1989) с Мадагаскара описан род Lemurodendron Villiers et Guinet.
Группа Dinizia. Dinizia Ducke (1).
Группа Aubrevillea. Aubrevillea Pellegr. (2).
Группа Fillaeopsis. Fillaeopsis Harms (1).
Группа Newtonia. Cylicodiscus Harms (1); Indopiptadenia Brenan (1); Newtonia Baill. (11); Piptadeniastrum Brenan (1).
Группа Adenanthera. Adenanthera L. (8); Tetrapleura Benth. (2); Amblygonocarpus Harms (1); Pseudoprosopis Harms (5) (возможно, род близок к Piptadenia).
Группа Entada. Elephanthorrhiza Benth. (9); Entada Adans. («30).
Группа Plathymenia. Plathymenia Benth. (—Echyrospermum Schott) (4).
Группа Prosopis. Prosopis L. (Strombocarpa Engelman et Gray; Sopropis Britton et Rose) (44); Xerocladia Harv. (1); Prosopidastrum Burkart (2); Piptadeniopsis Burkart (1).
Группа Piptadenia. Stryphnodendron Mart. («20); Goldmania Rose ex Micheli (2); Piptadenia Benth. («15); Adenopodia C. Presl {—Pseudoentada Brittonet Rose; Entada subgen. Acanthentada Brenan) («9); американские виды Newtonia (4); Parapiptadenia Brenan (3); Monoschisma Brenan (3); Anadenanthera Speg. (2); Mimosa L. («400-450); Schrankia W\M.(b\Sfy,Schranckiastrumft^ (1).Барнеби (Barneby, 1984) полагает, что этот род должен быть включен в род Mimosa.
Группа Xylia. Calpocalyx Harms (1); Xylia Benth. («13).
Группа Leucaena. Leucaena Benth. («40); Schleinitzia Warb. ex Harms (4).
Группа Dichrostachys. Dichrostachys Wight et Arn. (12); Gagnebina Neck, ex DC. (4-5); Desmanthus Willd. («25); Neptunia Lour. («12).
Триба 2. PARKIEAE (Wight et Arn.) Benth., 1842
Триба, вероятно, отчленилась от древнейших мимозовых и эволюционировала независимо. Род Pentaclethra близок к Dimorphandra (Caesalpinioideae) и весьма архаичен. Другой род - Parkia, напротив, высоко специализирован. Джонсон (Johnson, 1982) считает, что эти роды должны относиться к отдельным трибам.
Pentaclethra Benth.(2); ParkipER. Br. («40).
Триба 3. MIMOZYGANTHEAE Burkart, 1939
Эта монотипная триба скорее всего родственна трибе Mimoseae. Вероятно, она отчленилась от каких-то архаичных ее представителей.
Mimozyganthus Burkart. (1).
Триба 4. ACACIEAE Benth., 1842
Триба, включающая прежде всего огромный род Acacia, произошла от архаичных Mimoseae.
Faidherbia A. Chev. (1); Acacia Mill. («1200).
Педли (Pedley, 1986) настаивает на выделении родов Senegalia Rafin. и Racosperma Pedley (см. также Nomisma Pedley).
Триба 5. INGEAE Benth., 1865
Большая группа бобовых, объединяемая в эту трибу, ведет начало, подобно трибе Acacieae, от Mimoseae или от каких-то очень архаичных Acacieae. Систематика трибы достаточно сложна. Существуют различные взгляды на объем родов, связанные главным образом с тем, положены ли в основу их выделения особенности плода или цветка. Известно довольно большое число так называемых pod-genera, т.е. родов, установленных по особенностям плодов, которые признаются лишь частью легуми- нистов. Род Calliandra, вероятно, гетерогенен. Ниезгода и соавторы (Niezgoda et al., 1983), изучавшие пыльцу представителей Ingeae, указывают, что триба объединяет наиболее продвинутые мимозовые.
Я воспроизвожу здесь систему, разработанную Нильсеном (Nielsen, 1981), с дополнениями, сделанными в ряде других работ (Nielsen et al., 1983а, 1984b; Barneby, 1989).
Группа Affonsea. Affonsea A. St. Hil. (7); Inga Mill. («350).
Группа Albizia. Abarema Pittier («20); Albizia Durazz. («150); Lysiloma Benth. (35); Enterolobium Mart. («5); Calliandra Benth. (140-190); Zapoteca H. Hernandez («6); Pithecellobium Mart., nom. conserv. («20); Havardia Small («20); Serianthes Benth. («18); Wallaceodendron Koord. (1); Archidendron F. Muell. («100); Archidendropsis Nielsen (14); Paraserianthes Nielsen (14); Pararchidendron (Benth.) Nielsen (1).
Группа Zygia. Zygia P. Browne (иногда признают род Marmaroxylon Killip) («50); Cojoba Britton et Rose («.25); Cedrelinga Ducke (1); Klugiodendron Britton et Killip (9).
Для информации по поводу дискуссионного рода Punjuba Britton et Rose см.: Barbosa, 1986. Род Obolinga Barneby (1) близок Cojoba и Archidendron (Barneby, 1989).
Подсемейство 3. FABOIDEAE (=PAPILIONOIDEAE DC.) - МОТЫЛЬКОВЫЕ
Наиболее продвинутое подсемейство. Его древнейшие представители скорее всего отчленились от малоспециализированных цезальпиниевых, вероятно родственных ныне живущим родам из группы Sclerolobium. Менее вероятно общее происхождение мотыльковых и цезальпиниевых от какого-то общего предка. От подсемейства мимозовых мотыльковые филогенетически достаточно далеки.
Степень продвинутости различных мотыльковых существенным образом 1 различается. Ряд архаичных таксонов по некоторым признакам, в частности по облику цветка, столь напоминает цезальпиниевые, что их положение явилось серьез- зной проблемой для легуминистов. Однако полагаю, что нет необходимости говорить о каких-то переходных группах. Совокупность особенностей этих таксонов достаточно определенно свидетельствует в пользу того, что эти так называемые переходные роды „вполне, вполне мотыльковые”. Однако следует принять, что весь комплекс „мотыльковости” развился , не в результате резкого скачка и какой-то однократной мутации, а формировался постепенно и достаточно независимо в нескольких родственных и параллельно эволюционировавших архаичных линиях этого подсемейства.
В отличие от двух предыдущих подсемейств современные легуминисты, следуя Хатчинсону (Hutchinson, 1964), принимают весьма узкий объем триб, часто соответствующий группам родов, выделяемым у мимозовых и цезальпиниевых. Для примера привожу схему Полхилла. Такая практика достаточно удобна, но ухудшает обзор системы. Поэтому я выделил несколько крупных филогенетических групп, не имеющих никакого систематического ранга, но полезных при рассмотрении вопросов родства. Упрощенные филогенетические
ФИЛЕМА ПОДСЕМЕЙСТВА МОТЫЛЬКОВЫХ ПО ПОЛХИЛЛУ (Ро1НШ, 1981а)ФИЛЕМА ПОДСЕМЕЙСТВА МОТЫЛЬКОВЫХ ПО ПОЛХИЛЛУ (Ро1НШ, 1981а)SwartzieaeSwartzieaeПРЕДЛАГАЕМАЯ ФИЛЕМА МОТЫЛЬКОВЫХПРЕДЛАГАЕМАЯ ФИЛЕМА МОТЫЛЬКОВЫХBossiaeeaeBossiaeeaeGenisteaeGenisteaeCfotalarieaeLiparieae PodalyrieaeCfotalarieaeLiparieae PodalyrieaePalaeogenisteae JThermopsideae 'Palaeogenisteae JThermopsideae 'VicieaeVicieaeCicereae TrifoMeaeCicereae TrifoMeaePalaeogalegeaePalaeogalegeaeMirbelieaeMirbelieaeCarmichaelieaeCarmichaelieaeBrongniartieaeBrongniartieaeAbreaeAbreaeEuchresteaeEuchresteaeSophoreae s^s.Sophoreae s^s.PalaeosophoreaePalaeosophoreaeCadieaeCadieaeBaphieaeBaphieaeDipterygeaeDalbergieaeDipterygeaeDalbergieaeDesmodieae Indigofereae PsoraleeaeDesmodieae Indigofereae PsoraleeaeAmorpheae Adesmieae Aeschynomeneae RobinieaeAmorpheae Adesmieae Aeschynomeneae RobinieaeOrmosieae — AngylocalyceaeCamoensieaeMyrospermeaeOrmosieae — AngylocalyceaeCamoensieaeMyrospermeaeCoronilleae Loteae Hedysareae Galegeae —■Coronilleae Loteae Hedysareae Galegeae —■MillettieaeMillettieaeDiplotropideaeDiplotropideae
ФИЛЕМА ПОДСЕМЕЙСТВА МОТЫЛЬКОВЫХ ПО ПОЛХИЛЛУ (Ро1НШ, 1981а)
ФИЛЕМА ПОДСЕМЕЙСТВА МОТЫЛЬКОВЫХ ПО ПОЛХИЛЛУ (Ро1НШ, 1981а)
Swartzieae
Swartzieae
ПРЕДЛАГАЕМАЯ ФИЛЕМА МОТЫЛЬКОВЫХ
ПРЕДЛАГАЕМАЯ ФИЛЕМА МОТЫЛЬКОВЫХ
Bossiaeeae
Bossiaeeae
Genisteae
Genisteae
Cfotalarieae
Liparieae Podalyrieae
Cfotalarieae
Liparieae Podalyrieae
Palaeogenisteae J
Thermopsideae '
Palaeogenisteae J
Thermopsideae '
Vicieae
Vicieae
Cicereae TrifoMeae
Cicereae TrifoMeae
Palaeogalegeae
Palaeogalegeae
Mirbelieae
Mirbelieae
Carmichaelieae
Carmichaelieae
Brongniartieae
Brongniartieae
Abreae
Abreae
Euchresteae
Euchresteae
Sophoreae s^s.
Sophoreae s^s.
Palaeosophoreae
Palaeosophoreae
Cadieae
Cadieae
Baphieae
Baphieae
Dipterygeae
Dalbergieae
Dipterygeae
Dalbergieae
Desmodieae Indigofereae Psoraleeae
Desmodieae Indigofereae Psoraleeae
Amorpheae Adesmieae Aeschynomeneae Robinieae
Amorpheae Adesmieae Aeschynomeneae Robinieae
Ormosieae — Angylocalyceae
Camoensieae
Myrospermeae
Ormosieae — Angylocalyceae
Camoensieae
Myrospermeae
Coronilleae Loteae Hedysareae Galegeae —■
Coronilleae Loteae Hedysareae Galegeae —■
Millettieae
Millettieae
Diplotropideae
Diplotropideae
Swartzieae—I palaeofabaceae
отношения между этими подразделениями показаны на схеме „Предлагаемая филема мотыльковых”.
Всего подсемейство мотыльковых объединяет около 460 родов, насчитывающих 12 000—13 000 видов.
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ТРИБ
Тычинки свободные или сросшиеся (обычно весьма непрочно) на V4— V3 длины нитей2.
+ Тычинки сросшиеся не менее чем на 7з длины нитей19.
Тычинки срослись примерно на 7з длины; плод односемянный, голубой; небольшие кустарники и кустарнички подлеска вечнозеленого леса; чашечка от колокольчатой до трубчатой, гипантий хорошо развит 11.Euchresteae (с. 77).
+ Совокупность признаков иная3.
Чашечка в почке „замкнутая”, без видимых зубцов, вскрывается неправильной щелью или разрывается на ряд сегментов разной величины и формы; тычинок 5,10 или много; лепестков 0—5; венчик (если имеется) более или менее правильный (не мотыльковый)1.Swartzieae (с. 62).
+ Чашечка вскрывается зубцами; иногда разрывается, но тогда венчик мотыльковый; тычинок обычно 10, иногда до 12, редко 5 или много (до 30 у Cyathostegia), но в этих случаях лепесток один; венчик почти правильный (цезальпиниевый), неясно мотыльковый или типично мотыльковый4.
Прилистники превращены в длинные прямые колючки; цветки маленькие, желтые, собранные в пучки на укороченных побегах; плоды с выступающими продольными жилками, непрерывно тянущимися вдоль всего боба
25.Aeschynomeneae (Belairia) (с. 98).
+ Прилистники не колючие, или если превращены в шипы, то комплекс признаков иной 5.
Лепестков нет; чашечка, маленькие орешковидные (невскрывающиеся) плоды и листья покрыты железистыми выростами . . . . 27. Amorpheae (ParryeOa) (с. 100).
+ Лепестков 1—56.
Плоды односемянные, заключенные в остатки чашечки; растения с очередными листочками и железистыми пятнышками на черешках и подушечках
...27. Amorpheae(Apoplanesia)(c- Ю0).
+ Совокупность признаков иная7.
Плоды членистые; цветки желтые или красноватые, обычно в верхушечных кистях; листья парно-, реже непарно-перистосложные или 1—3-листочковые, обычно на несколько приподнятом листовом основании26.Adesmieae (с. 100).
+ Плоды не членистые8.
Гипантий явственно вдавленный; чашечка двугубая или почти двугубая; лепестки лодочки срастаясь образуют туповатый или клювовидный киль; пыльники слегка диморфные; семена обычно с воротничковым ариллусом
16.Podalyrieae (с. 85),
+ Гипантий не вдавлен или малозаметен, в редких случаях, когда он вдавлен, лепестки лодочки не срастаются и расходятся в конце цветения9.
Листья в большинстве пальчато-тройчатосложные, двойчатосложные, редко на том же растении однолисточковые.10.
+ Листья перистосложные, редко однолисточковые, простые или полностью редуцированные ;И.
Листья лишенные подушечек при основании (эпульвинатные);; прилистники прирастающие к черешку или листовому основанию (исключая Pickeringia, но это растение колючее) и иногда стеблеобъемлющие; прилистнички отсутствуют; венчик типично мотыльковый; травы или кустарники 14. Thermopsideae (с, 82).
+ Листья с подушечками, прилистники рано опадающие; прилистнички имеются; венчик очень крупный, неясно мотыльковый; деревянистые тропические лианы
6. Camoensieae (с. 70).
И. Листья отсутствуют, точнее, чешуйчатые; простые, однолисточковые, либо если сложные (пальчатые или перистые), то верхний листочек в этом случае всегда сидячий; листочки, как правило, узкие; прилистничков нет; венчик типично мотыльковый; два верхних зубца чашечки обычно хорошо развиты и нередко более крупные, чем остальные18.Mirbelieae (с. 87).
+ Листья перистосложные, верхний листочек не сидячий; листочки, как правило, не узкие; прилистнички имеются или отсутствуют; если листья однолисточковые либо простые, тогда чашечка не двугубая (если иногда двугубая, то имеются крупные листовидные прицветники); венчик типично мотыльковый или почти правильный цезальпиниевидный12.
Цветки более или менее правильные; венчик цезальпиниевидный, лишь адаксиальный лепесток иногда несколько шире остальных13.
+ Цветки зигоморфные; венчик неясно мотыльковый (т. е. внутренние лепестки явственно уже флага, но не дифференцированы на лодочку и крылья и не имеют ушка) либо типично мотыльковый (ушко всегда имеется, хотя бы у крыльев) 14.
Цветки крупные, 1—3 см в диаметре, как правило, одиночные в пазухах листьев, поникающие; тычинок 10—11, реже до 14; плоды вскрывающиеся, иногда со слегка скручивающимися створками9. Cadieae (с. 75).
+ Цветки небольшие, 0.4—0.7 см в диаметре, собранные в соцветия; плоды не вскрывающиеся или вскрывающиеся, но их створки не закручиваются
2. Leptolobieae (с. 63).
Венчик неясно мотыльковый; внутренние (нижние) его лепестки более или менее одинаковые и не имеют ушка; жилкование их перистое (лишь у Castanospermum хорошо развиты базальные жилки); чашечка с почти равными и, как правило, относительно короткими зубцами 15.
+ Венчик мотыльковый; внутренние его лепестки дифференцированы на крылья илодочку и имеют ушко; жилкование пальчатое 16.
Плоды сплюснутые (иногда со вздутиями только в местах прикрепления семян); боковые лепестки располагаются кнаружи от самых нижних (абаксиальных) и по длине примерно равны тычинкам, в некоторых случаях внутренние лепестки отсутствуют; растения Нового Света3. Myrospermeae (с. 65).
+ Плоды вальковатые, четковидные или ореховидные, односемянные, но не сплюснутые; латеральные лепестки короче, чем тычинки, или располагаются ковнутри от самых нижних5. Angylocalyceae (с. 70).
Зубцы чашечки всегда хорошо развиты, в бутоне сложены явственно черепитчато; их перекрывающие друг друга края заметно отличаются от других частей чашечки по текстуре и опушению; столбик (исключая Haolormosia, но в этом случае лист однолисточковый) изогнутый, заканчивается чаще боковым (нередко двулопастным) или верхушечным рыльцем; семена нередко ярко окрашенные (красные, красные с черным пятном и др.) 7.Ormosieae (с. 72).
+ Зубцы чашечки створчатые в бутоне или слегка черепитчатые; столбик всегда заканчивается верхушечным рыльцем; семена различной окраски, но красные редки, и в этом случае семядоли располагаются поперечно оси семени 17.
Чашечка бокальчатая, с очень короткими зубцами, нередко при распускании цветка расщепляется вдоль на 1—2 неравных сегмента; флаг на очень коротком ноготке; листья однолисточковые или простые; растения Старого Света ... 8. Baphieae (с. 74). + Чашечка обычно колокольчатая, как правило, с хорошо развитыми зубцами, не расщепляющаяся при распускании бутона (если иногда с одной стороны расщепляющаяся, то тогда очень крупная — А1еха^\ флаг чаще на хорошо развитом ноготке; листья сложные и лишь очень редко простые (Рапигеа) 18.
Прицветники располагаются .на особых выступах; крылья имеют твердые края или морщинистые; иногда с заметной поперечной морщинистостью; 2 верхних зубца чашечки (есть исключения) сближены и крупнее других; растения образуют красноватую камедь; семена часто разрастающиеся, в этом случае с хрупкой спермодермой и не имеющие ариллуса, реже с плотной спермодермой, имеющие ариллус; корешковая лопасть отсутствует 4. Diplotropideae (с. 67).
+ Прицветники располагаются при основании цветоножки; крылья не имеют твердоватого или волнистого края, часто с полулунными поперечными многочисленными складочками (тип скульптуры); зубцы чашечки обычно почти равные (у Maackia и Calia верхние зубцы больше и сближены, но семена имеют плотную спермодерму); семена всегда с твердой спермодермой, неjразрастающиеся; обычно с заметной корешковой лопастью, если шаровидно-яйцевидные, то лопасть не заметна, но кольцевой ариллус всегда имеется; красная камедь отсутствует
10. Sophoreae s. s. (с. 76).
19(1). Пыльники обычно диморфные; листья простые, однолисточковые или пальчатосложные (чаще 3-, реже многолисточковые), обычно с подушечкой лри основании черешка. или на приподнятом основании; плоды .никогда не бывают членистыми, а растения железистыми . . . 20.
+ Пыльники более или менее одинаковые, редко если диморфные, тогда листья перистосложные или точечно-железистые 23.
Верхние зубцы чашечки более или менее срастающиеся, иногда увеличенные; семена ^ ариллусом, который располагается на „длинной” стороне семени21.
+ Зубцы чашечки объединены различно, но иначе, чем описано в тезе; если срастаются 2 верхних, то 3 нижних длиннее или заметно шире; семена с ариллусом на „короткой” стороне семени (его морфологической верхушке) или ариллуса не имеют 22.
Нижние зубцы чашечки обычно короче и уже, чем верхние; корешок зародыша прямой; прицветнички,имеются; растения Австралии 19. Bossiaeeae (с. 88).
+ Нижние зубцы чашечки сходны по длине с верхними; корешок изогнутый; при- цветнички обычно отсутствуют; растения Южной Африки . . . . 17. Liparieae (с. 87).
Тычиночная трубка расщеплена вдоль верхней стороны . . . 20. Crotalarieae (с. 89). + Тычиночная трубка замкнутая15.Genisteae(с. 82).
Листья не имеют листовой подушечки, т. е. черешок при основании такой же по , ширине, как и в прочих частях; прилистники часто прирастающие к основанию черешка, иногда сильно редуцированные, но в этих случаях нередко заметна абаксиальная связка (комиссура); обычно листорасположение двурядное или листья скученные в пучки; соцветия пазушные; чаще травы или небольшие кустарники 24.
+ Листья с подушечкой при основании черешка, видимой как его расширение; прилистники, если имеются, к основанию черешка обычно не прирастают (свободные) 32.
Жилкование листочков перистокраебежное, т. е. жилки первого порядка доходят до края листочков и обычно завершаются зубцами25.
+ Жилкование листочков перистопетлевидное или шеристосетчатое, т. е. жилки первого порядка, не доходя до края, закругляются и образуют разного рода петли либо сетку .26.
Прилистники свободные; листья непарно-перистосложные или с усиком или :остроконечием, завершающим рахис; семена шаровидные или яйцевидные, с носиком (корешковой лопастью), корешок очень короткий37. Cicereae(c. 116). + Прилистники обычно прирастающие к черешку; листья, как правило, пальчато- тройчато, ,реже перисто-тройчато сложные (иногда листочков до 7 или 1); семена маленькие, без развитого носика, корешок согнутый, довольно длинный
38. Trifolieae (с. 116).
Ветви явственно ребристые, часто уплощенные, на цветоносных побегах листья
отсутствуют или редки; плоды обычно невскрывающиеся, или створки отделяются от сохраняющейся рамки; корешок, по крайней мере, такой же длины, как семядоли, или длиннее; кустарнички, кустарники, маленькие деревья; растения' Новой Зеландии 39. Carmichaelieae (с. 118),
+ Уплощенные кладодии не образуются; обычно травянистые или кустарниковые, более или менее равномерно облиственные растения (исключая Eremosparton, где листья редуцированы); корешок короче, чем семядоли 27.
Листья обычно парно-перистосложные, заканчиваются усиком или остроконечием, редко непарно-перистосложные; прилистники свободные, чаще напоминают листочки; плоды вскрывающиеся двумя обычно закручивающимися створками; семена от линзовидных до шаровидных с более или менее продолговатым или линейным рубчиком; без корешковой лопасти; травы36. Vicieae (с. 114). + Листья обычно непарно-перистосложные, редко заканчиваются колючкой, иногда остроконечием; прилистники, как правило, небольшие, нередко прирастающие к черешку; семена с маленьким округлым рубчиком, располагающимся обычно ниже корешковой лопасти28.
Тычиночные нити расширяются близ верхушки; цветки по 1—2 в пазухах, образуют головчатые или зонтиковидные соцветия, иногда окруженные листовидными прицветниками; 3 верхних листочка сложного листа обычно сближены, тогда как нижняя пара напоминает прилистники и часто отстоит от прочих; иногда имеются железистые прилистники 29.
+ Нити не продолжаются выше пыльников 30.
Плоды членистые или почти линейные, с утолщенными краями и крючковатой верхушкой35.СогопШеае(с. 113).
+ Плоды не членистые, обычно при созревании вскрывающиеся . . . 34. Loteae(c, 113).
Плоды членистые, иногда членик единственный; в месте, где располагается семя, жилкование перикарпия сетчатое, по краям члеников жилки расходятся радиально; нередко с боков или вдоль ребер плоды покрыты щетинками, шипами или колючими выростами; киль лодочки с широко выемчатой, выступающей верхушкой, ноготки внутренних лепестков в 171-2(4) раза короче пластинок
33.Hedysareae (с. 112).
+ Плоды не членистые, иногда четковидные или с перетяжками между семенами; киль лодочки иной, чем описан выше 31.
Семязачаток 1; плод односемянный, железистый; листья точечно-железистые или покрытые железистыми бляшками; соцветия более чем с 1 рядом прицветников 28. Psoraleeae (с. 103).
+ Семязачатков 2 — много; плоды либо не железистые, либо не односемянные; при основании цветоножки имеется всегда только 1 прицветник . . . 32. Galegeae(c. ПО).
32(23). Венчик не мотыльковый (напоминает цезальпиниоидный) или лепесток единственный; бобы 1(2)-семянные,.невскрывающиеся33.
+ Венчик типично мотыльковый, лепестки дифференцированы на флаг, крылья и лодочку 34.
Цветки сидячие или почти сидячие; лепестков 5, более или менее одинаковых, они либо лентовидные, либо лопатчатые; бобы ореховидные или сплюснутые и согнутые, нежелезистые
13. Dalbergieae {Inocarpus, Etaballia, Riedeliella) (с. 79).
+ Цветки на цветоножках; флаг несколько шире прочих лепестков, или только он и имеется; зрелые бобы обычно заключены в разрастающуюся, нередко железистую чашечку27.Amorpheae, р. р. (с. 100).
Два верхних зубца чашечки сильно увеличены, несрастающиеся, лепестковидные; три нижних — очень маленькие; завязь с 1 семязачатком; листья парно-перисто- сложные; корешок зародыша короткий, прямой 12.Dipterygeae (с. 78).
+ Верхние зубцы не бывают столь сильно увеличены, или если увеличены, ло тогда листья однолисточковые35.
Тычинок 9; листья парно-перистосложные; цветки в разного рода пучках, собранных в кисти (так называемая ложная кисть); плод вскрывается эластично; семена коричневые или красные с черным пятном; древесные лианы
23.Abreae (с. 95).
+ Совокупность признаков иная36.
Пыльники заостренные на верхушке (за счет связника); лепестки обычно красноватые и к концу цветения опадающие; всегда имеются двуконечные волоски (хотя бы в примеси к другим); растения обычно нормально облиственные, но Phylloxylon (Мадагаскар) с кладодиями; плоды орешковидные
29. Indigofereae(c. 104).
+ Пыльники не имеют сверху придатков или остроконечий37.
Пыльцевые гнезда, сливающиеся в верхней части в одно; многолетние травы с цветками астрагалоидного типа; железисто опушенные листья, несущие часто некоторое количество щитковидных чешуек; плоды с 2—несколькими семенами, вскрывающиеся или нет, часто шиповатые или железисто опушенные
32. Galegeae (Glycyrrhizd)(с. ПО).
+ Пыльцевые гнезда не сливающиеся, изолированные, иногда уменьшены до единственной верхушечной поры, в этом случае растения деревянистые38.
Боб односемянный, часто маленький, орешковидный, с высыхающей и сохраняющейся при нем чашечкой; листья покрыты железистыми бляшками или заметны точечные железистые вместилища; растения никогда не бывают вьющимися или крупными деревьями39.
+ Боб 2—многосемянный, не орешковидный, если односемянный, то голубоватый, обычно лишенный железок, нередко деревянистый; в тех редких случаях, когда железки того или иного типа имеются, то они наружные, но отсутствуют или редки железистые вместилища40.
Соцветия пазушные; листья (1)3(5)-листочковые; корешок параллелен семядолям (резко согнутый по принципу закрытого складного ножа) и часто превышает половину их длины28. Psoraleeae(c. 103).
+ Соцветия верхушечные или супротивные листу, иногда кажущиеся пазушными, но место прикрепления прицветника располагается ниже первого цветка; листья обычно непарно-перистосложные, редко пальчато-тройчатосложные или однолисточ- ковые; корешок короткий, несколько изогнутый 27. Amorpheae (с. 100).
Бобы односемянные, невскрывающиеся, голубоватые; невысокие кустарники или кустарнички, обитающие в подлеске вечнозеленых лесов; лепестки крыльев и лодочки одинаковые; последние черепитчато краями налегают друг на друга, но не срастаются; чашечка колокольчатая до трубчатой; гипантий развит и хорошо заметен; тычинки срастаются непрочно и чаще всего не более чем на половину длины нитей 11. Euchresteae (с. 77).
+ Бобы не голубоватые; совокупность прочих признаков иная; лепестки более дифференцированы41.
Бобы членистые, с поперечными перетяжками, реже вскрываются по нижнему шву; иногда боб состоит из единственного членика; семена весьма асимметричны, с корешковой лопастью более длинной или по крайней мере равной семядольной лопасти; соцветия обычно сложные, с более чем одним рядом прицветников; листья перисто-тройчатосложные, реже непарно-перистосложные, иногда одно- листочковые, обычно с прилистничками; жилкование прилистников и прицветников часто придает им полосатость; опушены растения, как правило, крючковатыми и глохидиевыми волосками (отсутствуют в Lespedezinae) .
30. Desmodieae (с. 105).
+ Бобы не членистые, или если членистые (Aeschynomeneae), то семена имеют корешковую лопасть более короткую, чем семядольную'42.
Пыльники вскрываются с лицевой поверхности сверху вниз, связник выступающий (нередко, по крайней мере частично коричнево окрашенный), вздутый;
семена с согнутым корешком, но при этом без выступающей корешковой лопасти 19. Bossiaeeae (с. 88).
+ Пыльники вскрываются боковой щелью или верхушечной порой; семена не имеют чашевидного ариллуса; если корешок согнутый, то, как правило, заметна более или менее хорошо развитая корешковая лопасть43.
Столбик прямой или отогнутый в сторону противоположную флагу; флаг со срединной складкой; листья пальчато-тройчатосложные 20. Crotalarieae (с. 89).
+ Столбик изогнут по направлению к флагу44.
Корешок короткий, прямой; семена твердые, эллиптические, с воротничковым ариллусом; плоды более или менее перегородчатые внутри, вскрывающиеся; пыльники диморфные, и/или имеется выступающий подпестичный диск; цветки в кистях или пучках45.
+ Корешок согнутый, или если прямой, то семена и плоды иные46.
Прилистнички обычно имеются; растения Америки21. Brongniartieae (с. 90) . + Прилистнички обычно отсутствуют; растения Австралии . . . 19. Bossiaeeae (с. 88).
Гипантий отсутствует, подпестичный диск обычно имеется; вексиллярная тычинка нередко прикреплена к остальным в средней части длины нити, оставаясь свободной в той или иной степени при основании и в верхней части; цветки обычно в разного рода пучках (образующих ложную кисть), или иногда соцветия метельчатые; листья обычно непарно-перистосложные, с 3—многими листочками; листочки, как правило, супротивные, с прилистничками; иногда однолисточковые или простые; плоды не бывают членистыми47.
+ Гипантий имеется, хотя бы короткий; диск обычно отсутствует (исключая Yucaratonia) (в этом случае листья парно-перистосложные); вексиллярная тычинка не образует отверстий при основании тычиночной трубки; листья парно- или непарно-перистосложные; листочки очередные или супротивные, с прилистничками или без них; иногда 1—3-листочковые 48.
Листья 1— многолисточковые, если 3-листочковые, то боковые листочки лишь слегка продольно асимметричны; деревья, кустарники или лианы, с твердой тяжелой древесиной; реже кустарнички, полукустарники и травы, в этом случае жилки 1-го порядка в листочках идут почти параллельно; цветки (исключая травы) часто крупные; соцветия собраны на концах ветвей (часто ложные кисти);
* плюмула (почечка) очень маленькая 22. Millettieae (с. 93).
+ Листья перисто-тройчатосложные, реже однолисточковые; боковые листочки, как правило, заметно продольно асимметричны, реже почти симметричны, но во всех случаях жилкование не бывает параллельным; прилистнички почти всегда имеются; вьющиеся, стелющиеся или прямостоящие травы, иногда кустарники, деревянистые лианы и деревья; весьма обычна резупи- нация цветков; семена, как правило, с хорошо развитой плюмулой
’31. Phaseoleae (с. 107).
Бобы членистые (кроме геокарпических видов)25. Aeschynomeneae (с. 98). + Бобы не членистые и не скрыты в гипантий49.
Семязачатков 1—4; бобы не вскрывающиеся; семена обычно располагаются в замкнутых семенных камерах, образованных склерифицированным участком эндокарпа; лепестки лодочки полностью свободны от крыльев, вдоль нижнего края налегают друг на друга черепитчато (внахлестку), свободные или несколько слипающиеся, реже срастающиеся краями; тычинки срастаются, как правило, относительно коротко (примерно на Vs-V2 длины нитей), и четких закономерностей в особенностях срастания нет 13. Dalbergieae (с. 79).
+ Семязачатки обычно более многочисленные (свыше 4); плоды вскрывающиеся или невскрывающиеся 50.
Цветки в пазушных кистях, изредка в кистях супротивных листу или в пазушных пучках; тычинки объединены на 3/4 длины нитей, исключая некоторые орнитофиль- ные виды; лепестки лодочки срастаются вдоль нижнего края, образуя явственный
киль; плоды обычно вскрывающиеся, часто внутри перегородчатые
24. Robinieae (с. 96).
+ Цветки в верхушечных метельчатых соцветиях, верхушечных и пазушных кистях; тычинки объединены обычно не более чем на 2/3 (чаще на V2 длины нитей); лепестки лодочки налегают друг на друга краями, не сросшиеся; плоды чаще не вскрывающиесяSophoreae и Millettieae р. р. min.
ШВАРЦИОИДНАЯ ЛИНИЯ (SWARTZIOID LINE)
Особая филетическая линия подсемейства мотыльковых. Сюда относится только одна триба.
Триба 1. SWARTZIEAE DC., 1825
Небольшая триба, объединяющая 11 родов и около 185 видов. Центром современного многообразия является тропическая Южная Америка (175 видов), кроме того, небольшое число видов, правда, относящихся к нескольким довольно продвинутым родам (Cordyla, MUdbraediodendron, Baphiopsis), найдены в Африке и на Мадагаскаре. В Азии представителей трибы нет. Современное распространение позволяет считать, что генезис таксона географически связан с территорией древней Гондваны.
Морфологически представители трибы очень своеобразны. Это деревья или кустарники, имеющие цельную чашечку, которая разрывается при распускании бутона различным образом. Пентамерные цветки Swartzieae лишь несколько асимметричны либо резко асимметричны, если имеют единственный лепесток. Иногда лепестки отсутствуют. Семена нередко имеют характерный крупный ариллус и зародыш с маленьким корешком. Основное хромосомное число варьирует от 8 до 14. Канаванин не найден. Изредка встречаются корневые клубеньки астрагал оидного типа.
Систематическое положение Swartzieae долгое время оставалось неясным. Декандоль (Decandolie, 1825) в свое время высказал мысль, что шварциевые по рангу равны мимозовым, цезальпиниевым и мотыльковым. Современная точка зрения (Cowan, 1981а), основанная на анализе ряда морфологических, анатомических и химических признаков, состоит в том, что трибу следует относить к подсемейству мотыльковых. Особенности древесины подтверждают этот вывод. У ряда представителей Swartzieae найдены изофлавоноиды, характерные для Faboideae.
Полхилл (Polhill, 1981а) располагает Swartzieae в основании системы мотыльковых, выводя из нее другую архаичную трибу Sophoreae (здесь софороидный комплекс). На мой взгляд, однако, шварциоидная филетическая линия и линии софороидного комплекса произошли от общего „цезальпиниевидного” малоспециализированного предка, обитавшего, очевидно, на территории Гондваны, и не должны соподчиняться. Иначе говоря, это скорее всего сестринские группы. Шварциевые по некоторым своим особенностям специализированы не менее, чем софороиды. Но в то же время наблюдается определенное сходство по разным признакам с различными трибами софороидного союза. Основное хромосомное число варьирует от 8 до 14, что аналогично вариациям, наблюдаемым у таксонов софороидного союза.
Aldina Endl. («15); Swartzia Schreb., nom. conserv. («135); Bocoa Aubl. (7); Lecointea Ducke (4); Candolleodendron Cowan (1); Harleyodendron Cowan (1); Exostyles Schott (3); Zollernia Nees («12); Cordyla Lour. (5); MUdbraediodendron Harms (1); Baphiopsis Benth. ex Bak. (1), последний, возможно тяготеет к Baphieae.
Ряд представителей декоративен (Swartzia), плоды некоторых съедобны (Cordyla).
СОФОРОИДНЫЙ СОЮЗ (SOPHOROID ALLIANCE)
Древнейший из трех союзов подсемейства мотыльковых. В этот союз я объединяю различные архаичные филетические линии бобовых, ранее включавшиеся преимущественно в трибы Sophoreae s. 1. и Dalbergieae s. 1.
По сути нет ни одного признака, который был бы общим для всех без исключения родов союза, но каждая линия, как правило, достаточно, очевидно, родственна филогенетически ближайшей, и в целом границы союза прослеживаются без особых затруднений.
Наименее специализированные филетические линии характеризуются правильным или почти правильным цветком, в силу чего рассматривались ранее как переходные группы между цезальпиниевыми и мотыльковыми, но продвинутые таксоны имеют типично мотыльковый венчик. Скорее всего древнейшие „софороидные” формы с их актиноморфными цветками отчленились от каких-то неспециализированных цезальпиниевых, возможно напоминавших современные таксоны из группы Sclerolobium. От этих же Palaeosclerolobium, вероятно, произошла и триба Swartzieae. Однако несмотря на ряд архаичных черт, даже самые „примитивные” софороиды по совокупности признаков несомненно относятся ■- к подсемейству мотыльковых (почкосложение венчика, тип зародыша, набор флавоноидов и алкалоидов).
В пределах союза следует выделить софороидный комплекс, представители которого содержат хинолизидиновые алкалоиды (наличие общего гена синтеза этих алкалоидов), а также имеют свободные или непрочно сросшиеся тычинки и далбергиоидный комплекс, где хинолизидиновые алкалоиды отсутствуют, но тычинки обычно более или менее срастающиеся.
СОФОРОИДНЫЙ КОМПЛЕКС (SOPHOROID COMPLEX)
Образован несколькими совершенно самостоятельными линиями архаичных бобовых. Ранее большинство из них включалось в трибу Sophoreae s. 1. Полхилл (Polhill, 1981b) полагает, что следует сохранить трибу в ее традиционном объеме, но в то же время признает существование весьма сильно различающихся морфологически групп, которые он выделяет, не устанавливая для них систематический ранг. Мне представляется более удачным и удобным расчленить Sophoreae s. 1. на несколько небольших естественных и весьма эволюционно в различной степени продвинутых гтриб, сопоставимых по объему с прочими трибами подсемейства (Яковлев, 1972), но объединить их на основе вероятной общности происхождения в филогенетическую единицу — софороидный комплекс.
Триба 2. LEPTOLOBIEAE Benth., 1840
(вкл. Amphimanteae Pellegr., 1913; Acosmieae Yakovl., 1972)
Наряду c Swartzieae это наиболее архаичная триба мотыльковых. Она объединяет 6 родов и около 28 видов.
Ареал трибы ограничен преимущественно тропической Африкой и тропической Южной Америкой; некоторые виды рода Acosmium заходят в Центральную Америку и Южную Мексику, а также в Вест-Индию. Эндемиком Мадагаскара является род Lovanafia.
Представители трибы деревья или кустарники с непарно-перистосложными (часто в силу очередного расположения листочков принципиально парноперистого листа), редко с парно-перистосложными (Holocalyx) листьями, имеющими подушечку. Цветки правильные или почти правильные, относительно мелкие, собранные в кисти или метельчатые соцветия; почкосложение обычно нисходяще-черепитчатое; лепестки не имеют скульптуры, равные или почти равные, либо адаксиальный лепесток несколь-
Рис. 11. Триба Leptolobieae*. Acosmium subelegans (a - лист, X 0.5; б - цветок, X 6); A. dasycarpum (в - плод, нат. вел.; г - семя (вид сбоку и спереди), нат. вел.).
ко шире прочих; пластинка их, как правило, не дифференцирована или слабо дифференцирована на отгиб и ноготок (лепестки Amphimas почти до основания разделены на 2 доли). Гипантий не развит, чашечка обычно колокольчатая, с относительно короткими, но чаще хорошо заметными, более или менее равными зубцами, реже 2 верхних зубца несколько спаянные (у видов рода Amphimas все зубцы малозаметные). Тычинки свободные, их чаще 10, но иногда 5 (некоторые виды Acosmium) или 10-12 (Holocalyx), более или менее одинаковые; пыльники одинаковые, обычно прикрепленные основанием. Завязь, как правило, на короткой ножке, с небольшим числом семязачатков. Боб чаще сплюснутый, обычно с сухим перикарпием, реже вздутый и при этом перикарпий кожистый (Holocalyx). Семена, как правило, с плотной спермо- дермой, редко со спермодермой, прирастающей к перикарпию, рубчик обычно небольшой, округлый, в ряде случаев окружен кольцевым ариллусом, иногда (Lovanafia) с заметной корешковой лопастью; корешок зародыша апикальный, прямой, короткий или согнутый.
В роде Acosmium обнаружены хинолизидиновые алкалоиды. В Amphimas найдены изофлавоноиды, что свойственно представителям Faboideae. Основное хромосомное число 11 или 9. Myrocarpus несет в листьях вместилища, содержащие бальзам.
Leptolobieae несомненно должны относиться к мотыльковым (тип семени большинства представителей,особенности древесины, наличие у Acosmium хинолизидиновых алкалоидов).
Роды Acosmium, Lovanafia, Dicraeopetalum и Myrocarpus несомненно филогенетически близки друг другу и представляют естественную группу. Менее ясны родственные связи Amphimas и Holocalyx. Holocalyx ранее включали в трибу Swartzieae, но Полхилл (Polhill, 1981b) сближает его с обсуждаемым таксоном. Баретта-Кьюперс (Baretta- Kuipers, 1981) указывает, что древесина Holocalyx близка древесине Myrocarpus. Однако вздутый боб Holocalyx очень необычен и напоминает плоды Swartzieae. Что же касается цветка, то в целом он более напоминает цветки Leptolobieae , чем Swartzieae. Другим родом неясного положения считается Amphimas. Я следую точке зрения Полхилла с известной долей скептицизма. Цветок видов этого рода очень своеобразен и не „вписывается” по многим деталям в обсуждаемую группу. Баретта-Кьюперс (op. cit) считает, что древесина Amphimas очень отлична от древесин Sophoreae s. 1. (здесь софороидный комплекс), но весьма напоминает некоторые Swartzieae, в частности Cordyla и Mildbraediodendron.
Возможно, Amphimas и Holocalyx являются двумя отдельными самостоятельными линиями, в одинаковой мере родственными как основному ядру Leptolobieae, так и Swartzieae.
Acosmium Schott (^19) (рис. И); Dicraeopetalum Harms (2); Lovanafia Pelt. (2), род скорее всего следует объединить с Dicraeopetalum (Яковлев, 1977); Myrocarpus Allem. (4).
Роды неясного положения: Holocalyx М. Micheli (1); Amphimas Pierre ex Harms (2). Виды Holocalyx дают древесину; Myrocarpus — древесину и эфирное масло.
Триба 3. MYROSPERMEAE Yakovl., trib. nov.
Acosmieae subtr. Myrospermiinae Yakovl., 1974, descr. ross.; Myroxylon group s. Polhill, 1981
Folia impari-, raro paripinnata. Corolla zygomorpha, indistincte papilionacea, raro monopetala, aestivation descendenter imbricata; petala interiora pinnatinervia plus minusve conformia, exauriculata vel indistincte auriculata. Radicula embryonis brevis.
Typus: Myrospermum Jacq.
Affinitas: tribui Leptolobieae affinis.
Небольшая триба, относящаяся к софороидному комплексу. Таксон объединяет 7 родов, включающих около 38 видов. Их распространение ограничено главным образом Южной и Центральной Америкой. Некоторые виды достигают на севере Мексики и заходят в Вест-Индию.
Представители трибы — деревья или кустарники с непарно-перистосложными (часто в силу очередного расположения листочков парно-перистосложного листа), редко парно-перистосложными (Sweetid) листьями. Цветки в кистях или метельчатых соцветиях, неправильные, с нисходяще-черепитчатым расположением лепестков, т.е. адаксиальный лепесток в почке охватывает остальные; венчик неясно мотыльковый. Лепестков 5 или только 1; флаг шире прочих; пластинки внутренних лепестков не дифференцированы, жилкование их перистое; скульптура у латеральных лепестков отсутствует. Гипантий обычно имеется, колокольчатый или трубчатый; чашечка чаще усеченная или с короткими зубцами, из которых два (верхние) нередко более или менее срастаются. Андроцей
Г. П. Яковлев
Рис. 12. Триба Myrospermeae-. Myroxylon peruiferum (я - лист, Х0.6; б - плод, нат. вел.; в - цветок, X 6).
свободный, тычинок 10, но иногда меньше (некоторые виды Ateleia) или больше (до 20—30 у Cyathostegia); пыльники прикреплены основанием. Пестик с небольшим числом семязачатков, заканчивается маленьким головчатым или даже щитковидным рыльцем (Ateleia). Бобы обычно более или менее сплюснутые, но со вздутиями над семенами, реже почти четковидные (Uribea); с сухим, сочным или кожистым перикарпием (иногда перикарпий вначале сочный, а затем его внутренние слои становятся губчатыми). Нередко семена (1, редко 2) находятся в особых замкнутых камерах, которые располагаются либо близ дистального (Luetzelburgia, Sweetia), либо проксимального (Myrospermum, Myroxylon) конца плода, при этом лишенная семян часть плода превращена в крыло. Семена с субапикальным или латеральным рубчиком; спермодерма плотная или сливающаяся со стенками семенной камеры (Myroxylon, Myrospermum) , рубчик, если спермодерма плотная, округлый и окружен кольцевым ариллусом; эндосперм иногда имеется; корешок чаще сублатеральный, обычно короткий, несколько погруженный в семядоли, которые могут быть изогнутыми, либо корешок изогнутый. Хинолизидиновые алкалоиды отсутствуют, изофлавоноиды найдены у видов Sweetia и Myroxylon. Растения нередко образуют бальзам или гумми красного цвета; х = 13, И, 10, 9.
Триба, по крайней мере та часть родов, которая проявляет заметное родство друг с другом, представляет одну из независимых архаичных ветвей софороидного комплекса. Она развивалась в известной мере параллельно другой архаичной группе — трибе Leptolobieae, и, возможно, обе трибы имели общего предка. Однако для Myrospermeae характерны более выраженные „мотыльковые” черты строения (например, тип венчика), впрочем, вероятно, сформировавшиеся независимо в силу параллелизма.
Определенные затруднения вызывают позиции родов Ateleia и Cyathostegia... Наиболее загадочна Cyathostegia, с ее многочисленными тычинками. Этот род, несомненно принадлежащий к мотыльковым (строение семени!), ранее относили к Swartzieae. По чисто техническим соображениям я поместил род в трибу Myrospermeae, но, возможно, это особая линия развития, как-то связанная с Swartzieae (многочисленные тычинки).
Myrospermum Jacq. (2—3); Myroxylon L. f. (2—3) (рис. 12); Sweetia Spreng. (1); Luetzelburgia Harms (6—7); Uribea Dugand et Romero (1); Amburana Schwacke et Taub. (2) (рис. 13).
Роды неясного положения: Ateleia Benth. (16—18) и Cyathostegia (Benth.) Schery (2).
Виды Myroxylon дают мебельную древесину, являются источником перувианского и толютанского бальзамов; Sweetia — древесину (sucupira), Amburana — древесину (amburana, umburana), эфирное масло; в семенах найдены кумарины.
Триба 4. DIPLOTROPIDEAE Yakovl., trib.nov.
Angylocalyceae Yakovl. subtrib. Diplotropiinae Yakovl., 1974, descr. ross.;
Dussia group s. Polhill., 1981
Folia imparipinnata; stipulae ad excavationes rachidis pedicellum gerentis sessiles. Dentes calycini aestivatione plerumque valvares. Corolla papilionacea, rarius indistincte papilionacea, aestivatione descendenter imbricata; petala interiora palmatinervia, plerumque auriculata. Radicula embryonis brevis, pro more recta.
Typus: Diplotropis Benth.
Affinitas: tribui Dalbergieae affinis.
• Архаичная группа мотыльковых, включающая 10 родов с 45 видами. Их распространение ограничено главным образом тропической частью Южной Америки. Несколько видов известны также из Центральной Америки (Мексика и Антильские о-ва).
Представители трибы — деревья, иногда весьма крупные. Листья непарно-перистосложные (часто в силу очередного расположения листочков), иногда с прилистничками; прицветники располагаются на выступах рахиса, несущего цветоножку. Цветки в метельчатых соцветиях или кистях, неправильные. Гипантий обычно имеется, колокольчатый, реже почти трубчатый, прямой или изогнутый; чашечка чаще несколько согнутая, обычно с горбиком, реже почти без горбика (Alexa), часто кожистая, иногда по высыхании почти деревянистая (Alexa); зубцы ее обычно хорошо развиты, в почке створчато сложенные; исключая Dussia, где зубцы явственно черепитчатые; равные или верхние два крупнее, шире и в той или иной мере сливающиеся (Dussia, Petaladenium, особенно Monopteryx); иногда чашечка вскрывается неправильно или расщепляется к основанию (Alexa). Венчик либо неясно мотыльковый, либо мотыльковый. Адаксиальный лепесток (флаг) охватывает прочие (нисходяще-черепитчатое почкосложение), внутренние лепестки чаще одинаковые или разные, их пластинка обычно не имеет ушка, довольно широкая, несколько асимметричная, суженная в ноготок; реже внутренние лепестки сильно редуцированные и заметно уже и короче флага (Uleanthus); по краю часто твердые, волнистые или с выступами, иногда с слабозаметной поперечной скульптурой; два самых внутренних лепестка свободные или срастающиеся вдоль абаксиальной стороны (подобие примитивной лодочки); жилкование внутренних лепестков пальчатое (всегда ли у родов Alexa и UleanthusT). Тычинок 10, свободные или коротко и неправильно объединенные; пыльники чаще прикрепляются основанием. Завязь сидячая или на ножке, чаще с небольшим количеством семязачатков; рыльце малозаметное. Семена без корешкового выступа, небольшие и твердые или разрастающиеся; в этом случае спермодерма хрупкая; корешок короткий, обычно прямой. Нередко растения при поранениях выделяют красную камедь. Сообщений о находках хинолизидиновых алкалоидов нет. Изофлавоноиды найдены в роде Diplotropis; х=14.
В целом триба очень естественна. Она рано отчленилась от общего ствола палеобобовых (где-то рядом со Swartzieae) и несомненно родственна Dalbergieae.
Между большинством родов прослеживаются явственные связи. Некоторое сомнение вызывает положение Alexa и близкого к нему рода Uleanthus. Дело в том, что орнитофильные цветки видов Alexa физиономически сходны с цветками австралийского Castanospermum (Angylocalyceae). Баретта-Кьюперс (Baretta-Kuipers, 1981) подчеркивает близость к силотомических признаков этих двух родов. Сходна и их пыльца, что, впрочем, можно объяснить за счет чисто экологической конвергенции (орнитофилия). Однако представители трибы Angylocalyceae имеют перистонервное (!) жилкование лепестков. Это побудило меня изменить первоначальное мнение (я сближал эти роды: Яковлев, 1972) и последовать Полхиллу (Polhill, 1981а, 1981b). С точки зрения особенностей морфологии репродуктивных органов род Monopteryx „укладывается” в эту группу, но особенности его древесины вообще необычны ддя бобовых.
Dussia Krug et Urb. ex Taub. (10) (рис. 14, г); Petaladenium Ducke (1); Qathro- tropis Harms (6) (рис. 14, a-в); Diplotropis Benth. (12) (Lima, 1985); Bowdichia Kunth (4); Panurea Spruce ex Benth. (1); Monopteryx Spruce ex Benth. (3); Spirotropis . Tul. (1).
Роды не вполне ясного положения: Alexa Moq. (7—9) (обнаружен алкалоид каста- носпермин (!); см. Castanospermum); Uleanthus Harms (1).
Виды Diplotropis и Bowdichia дают ценную древесину (secupira).
Рис. 14. Триба Diplotropideae". а - Clathrotropis nitida (лист, ХО.З); б, в - С. martiusii (б - плод, нат. вел.; в - семя (вид сбоку и спереди), нат. вел.); г - Dussia tessmannii (цветок, Х2).
Триба 5. ANGYLOCALYCEAE YakovL, 1968
(вкл. Angylocalyceae subtrib. Xanthocercideae YakovL, 1974, descr. ross.;
Angylocalyx group s. Polhill, 1981)
Небольшая триба, объединяющая 3 рода и 10 видов.
Представители трибы — деревья, кустарники и, возможно, лианы. Листья непарноперистосложные, с подушечками. Цветки зигоморфные, в кистях; весьма обычна каулифлория, прицветники и прицветнички имеются. Гипантий колокольчатый или трубчатый, реже (Xanthocercis) очень короткий; чашечка несколько неправильная или почти правильная, зубцы ее короткие, иногда почти незаметны (Xanthocercis). Венчик неясно мотыльковый; адаксиальный лепесток (флаг) охватывает в почке остальные (нисходяще-черепитчатое почкосложение), резко отличаясь по величине и форме от внутренних; внутренние лепестки все более или менее одинаковые, без ушка, свободные, слабо дифференцированные на пластинку и ноготок; скульптура у них отсутствует; жилкование перистое. Тычинок 10, они свободные и у видов Angylocalyx и Castanospermum значительно превышают по длине лепестки (приспособление к орнитофилии); пыльники качающиеся или прикреплены основанием (Xanthocercis). Завязь линейная, рыльце обычно очень маленькое, верхушечное. Бобы вальковатые, четковидные или ореховидные, с деревянистым, несколько мясистым (у Castanospermum внутренние слои перикарпия затем становятся губчатыми) или кожистым перикарпием. Семена иногда прирастают спермодермой к перикарпию (Angylocalyx) либо твердые, с плотной спермодермой (Xanthocercis) или разрастающиеся, с хрупкой спермодермой (Castanospermum). Семядоли толстые, обычно несколько согнутые; корешок короткий, сублатеральный. О наличии хинолизидиновых алкалоидов не сообщается, в Castanospermum найден изофлавон афрормозин; х= 13.
Виды Angylocalyx обитают в лесах тропической Африки, 1 вид рода Xanthocercis найден на Мадагаскаре; другой — типичное дерево травяно-кустарниковых саванн (вельдов) Южной Африки. Монотипный род Castanospermum встречается в СевероВосточной Австралии, на Новых Гебридах и Новой Каледонии.
Триба принадлежит софороидному комплексу. Допускаю, что она родственна, с одной стороны, архаичной Acosmieae, с другой — Diplotropideae.
Два рода — Castanospermum и Angylocalyx несомненно тяготеют друг к другу. Род Xanthocercis существенно отличается от них строением цветка, и его положение не вполне ясно.
Castanospermum A. Cunm. (1); Angylocalyx Taub. (7—9) (найден алкалоид кастано- спермин; см. Alexa (!)). Род неясного родства: Xanthocercis Baill. (2).
Castanospermum australe изредка культивируется в тропиках как декоративное.
Триба 6. CAMOENSIEAE (YakovL) YakovL, 1972v
Монотипная триба, включающая единственный африканский род Camoensia.
Вьющиеся деревянистые лианы с тройчатосложными листьями, снабженными подушечкой, прилистниками и прилистничками. Цветки в коротких соцветиях, крупные, неправильные; гипантий трубчатый или колокольчатый, чашечка с хорошо развитыми, черепитчатыми зубцами, причем верхние более или менее сросшиеся. Венчик неясно мотыльковый, адаксиальный лепесток (флаг) охватывает в бутоне прочие, крупнее их и выставляющийся, остальные лепестки одинаковые, по краю волнистые, ушка не имеют, постепенно сужающиеся к основанию. Тычинок 10—11, объединенные на большую часть длины нитей. Цветки опыляются главным образом длиннохоботковыми бабочками. Плод растрескивающийся деревянистый, с разрастающимися семенами, покрытыми хрупкой спермодермой; корешок короткий прямой; х = 9. Найдены тетрациклические хинолизидиновые алкалоиды.
Рис. 15. Триба Camoensieae: Camoensia scandens (a - лист, ХО.З; б - цветок (продольный срез), Х0.5).
По поводу родства этого таксона высказывались различные суждения. В частности, я полагал, что Camoensia тяготеет к специализированным Amherstieae из Caesalpinioideae. Однако наличие хинолизидиновых алкалоидов, основное хромосомное число и тройчатосложный лист указывают, что место этого рода среди мотыльковых.
Camoensieae, по-видимому, древняя триба, родственная Angylocalyceae, но весьма своеобразная и специализированная (необычный для софороидов лист и срастающиеся тычинки).
Camoensia Welw. ex Benth. (2) (рис. 15).
Один вид культивируется в тропиках как декоративная лиана (из-за крупных цветков).
Триба 7. ORMOSIEAE YakovL, trib. nov.
Angylocalyceae YakovL subtrib. Ormosiinae YakovL 1974, descr. ross.;
Ormosia group, s. Polhill, 1972.
Folia imparipinnata unifoliolata vel simplicia. Dentes calycini aestivatione imbricati. Corolla papilionacea, rarissime indistincte papilionacea, aestivatione descendenter imbricata; petala interiora auriculata, palmatinervia; stigma saepe laterale. Radicula embryonis brevis, recta.
Typus: Ormosia Jackson.
Affinitas: tribus isolata tribui Angylocalyceae ut videtur affinis.
Архаичная триба мотыльковых, объединяющая 3—8 родов, включающая несколько более 100 видов.
Представители трибы — почти исключительно деревья, иногда довольно крупные, редко кустарники, один вид, возможно, лиана. Листья имеют подушечки, непарно-перистосложные, реже однолисточковые, с рано опадающими прилистниками; листочки чаще супротивные. Цветки в большинстве крупные, в верхушечных или боковых метельчатых соцветиях, реже кистях; гипантий колокольчатый; чашечка несколько неправильная, с крупными зубцами, нередко превышающими по длине трубку, иногда почти двугубая, ее зубцы в почке явственно черепитчатые. Венчик мотыльковый, реже неясно мотыльковый (Ruddia). Почкосложение венчика нисходящечерепитчатое, флаг охватывает остальные лепестки, внутренние лепестки имеют ушко (исключение Ruddia); жилкование внутренних лепестков пальчатое; скульптура крыльев неясная. Андроцей свободный, или, возможно, тычинки иногда спаяны при основании; тычинок 10, редко 5. Завязь на короткой ножке, обычно с относительно небольшим числом семязачатков; рыльце верхушечное или чаще занимает боковое положение (интрорзное) и тогда обычно двулопастное. Бобы вскрывающиеся или реже не вскрывающиеся, малосемянные, сплюснутые или утолщенные, иногда по краю крылатые; перикарпий ломкий, кожистый или очень мощный, деревянистый; иногда бобы внутри перегородчатые (Fedorovia). Семена различные, чаще с плотной спермодермой, реже разрастающиеся, и тогда спермодерма хрупкая либо иногда (?) толстая мясистая (типа саркотесты); окраска спермодермы варьирует, но чаще она ярко-красная, иногда с черным пятном, занимающим различное положение, кольцевой ариллус имеется, реже отсутствует (Ruddid); рубчик маленький, субапикальный или редко линейный, охватывающий почти половину окружности семени (Macroule); корешковая лопасть в виде бугорка или отсутствует; корешок чаще короткий, прямой, несколько смещен в латеральное положение; х = 9, 8.
Изофлавоноиды найдены в роде Pericopsis, хинолизидиновые (главным образом типа ормозанина) обнаружены в большинстве исследованных видов Ormosia s. 1. Недавно хинолизидиновые алкалоиды обнаружены и в Pericopsis (Aslanov et al., 1987).
Известны два главных центра современного многообразия — Южная Америка и Юго-Восточная Азия. В тропической Африке обитают лишь представители монотипного рода Haplormosia и 3 вида рода Pericopsis. Еще 1 вид Pericopsis
Рис. 16. Триба Ormosieae; a-в - Ormosia krugii (я - плод, нат.вел.; б - семя (сбоку и сзади), нат. вел.; в - лист, X 0.3),г - О. fastigiate, цветок, X 3.
встречается в тропических лесах от Шри-Ланки (Цейлона) до Новой Гвинеи и о-вов Микронезии.
Триба отнесена к софороидному комплексу в связи с находками хинолизидино- вых алкалоидов (Pericopsis, Fedorovia) (Aslanov et al., 1987). В морфологических и микроморфологических особенностях проявляется определенное сходство как с Sophoreae s. s., так и с Angylocalyceae. .
Полхилл (Polhill, 1981b) различает лишь 3 рода. Я, однако, полагаю, что род Ormosia s. 1. должен быть разукрупнен (Яковлев, 1974). Он очень естественно делится на несколько родов, различающихся особенностями плода (Fedorov ia), цветка (Ruddia), плода и семени (Placolobium, Macroule).
Ruddia Yakovl. (1); Placolobium Miq. (10); Ormosia Jackson (^ 70) (рис. 16); Tricho- cyamos Yakovl. (4); Macroule Pierce (4); Fedorovia Yakovl. (^18); Haplormosia Harms(1); Pericopsis Thw. (4).
Древесина видов Pericopsis — одна из ценнейших в мире (один вид — afrormosia, другой — false dalbergia). Ряд видов Ormosia s. 1. также дает коммерческую древесину, семена нередко используются для изготовления мелких украшений.
Триба 8. BAPHIEAE Yakovl., 1968
Небольшая естественная триба, объединяющая 6 родов, насчитывающих около 60 видов. Самый большой род Baphia Afr. ex Lodd. включает около 45 видов, прочие олиготипны или монотипны.
Деревья, кустарники или деревянистые лианы. Листья простые (Dalhousiea) или однолисточковые и тогда с подушечками. Соцветия - негустые, верхушечные или пазушные кисти, редко метельчатые либо в пучках (ложные кисти?), иногда редуцированных до единственного цветка. Цветки с прицветничками, иногда довольно крупными; обычно без заметного гипантия; чашечка кубковидная, с очень короткими лопастями или разрывающаяся вдоль 1—2 неправильными щелями при распускании цветка. Венчик мотыльковый (иногда не вполне типичный), флаг с очень коротким ноготком; пластинки внутренних лепестков более или менее сходные, чаще имеют ушко. Андроцей свободный; тычинок 10; пыльники прикрепляются основанием. Плоды вскрывающиеся, различной формы. Семена чечевицеобразные, дисковидные поперечно продолговато-эллиптические или сплюснуто-яйцевидные, иногда двуцветные; спермо- дерма обычно плотная, реже хрупкая; корешковая лопасть неразвита; рубчик маленький, вокруг него (роды группы В) имеется губчатый ариллус в виде воротничка; корешок чаще располагается латерально, реже верхушечный, короткий,изогнутый. В видах рода Baphia найдены изофлавоноиды, о хинолизидиновых алкалоидах сообщений нет; х = 11.
Центр видового разнообразия — тропическая Африка, но один вид найден на Мадагаскаре, один произрастает в Юго-Восточной Азии (Bowringia), два в Индии и Бангладеш (Dalhousiea). Замечательный пример дизъюнкции, указывающий на древнейшие связи, дает распространение рода Airyantha. Один вид этого рода произрастает в тропической Центральной Африке, другой найден на Борнео. •
Baphieae несомненно являются особой линией эволюции, восходящей к древним мотыльковым. Однако по ряду признаков (тип листа, особенности пыльцы) они специализированы. Некоторые особенности указывают (разрывающаяся чашечка) на возможное родство с трибой Swartzieae. В пределах трибы две естественные группы, обозначенные здесь литерами А и В.
Группа A. Baphia Afz. ex Lodd. (^45); Airyantha Brummitt (2); Dalhousiea R. Grab, ex Benth. (2 или 3). Ариллус сухой кольцевой, семена продольно-асимметричные.
Группа В. Bowringia Champ, ex Benth. (4); Baphiastrum Harms (1 или 2); Leucomphalos Benth. ex Planch. (1). Ариллус воротничковый, семена поперечно асимметричные.
Некоторые виды Baphia дают ценную древесину (cam-wood) и являются источником растительных красок.
Триба 9. CADIEAE Bail!., 1870
Монотипная триба, включающая единственный род Cadia. Шесть видов этого рода обитают на Мадагаскаре, а один (С purpurea) распространен довольно широко в тропической Африке, на севере своего ареала достигая Аравийского полуострова.
Кустарники с непарно-перистосложными листьями, имеющими подушечку. Цветки обычно одиночные, пазушные, крупные, почти правильные или слегка неправильные. Гипантий колокольчатый или ширококолокольчатый. Почкосложение обычно нисходяще-черепитчатое, но иногда, вероятно, может быть спирально скрученным. Венчик цезальпиниевидный; все его лепестки свободные, широкие, почти одинаковые или адаксиальный слегка шире, их пластинка не дифференцированная на отгиб и ноготок. Тычинок 10—11, реже до 14. Боб вскрывающийся, иногда со слегка скручивающимися створками. Семена несколько сплюснутые, с плотной спермодермой, корешок субапикальный, несколько отогнутый, рубчик семени небольшой, мотылькового типа; корешковая лопасть имеется. Хинолизидиновые алкалоиды прецитизино- вого типа, которые, как полагает Готтлиб (Gottlieb, 1982), являются генетически простейшими; х = 9.
Полхилл (Polhill, 1981b) присоединил к трибе Cadieae, которая была установлена Байоном как монотипная, еще несколько архаичных родов бобовых (здесь триба Leptolobieae), главным образом на основании их общего признака — правильного цветка. Однако различия в действительности достаточно существенны. Прежде всего
Рис. 17. Триба Cadieae: Cadia purpurea (s - лист, нат. вел.; б - цветок, нат. вел.; в - плод, X 0.75; г - семя (вид сбоку и спереди),X 1.5).
они заключаются в том, что цветки Cadia одиночные и очень крупные (рис. 17, 5), а цветки Leptolobieae мелкие и собраны в соцветия. В цветках Leptolobieae отсутствует гипантий. Лист Cadia „типично” мотыльковый. Обращает на себя внимание наличие хинолизидиновых алкалоидов, которые у Leptolobieae крайне редки.
По большинству признаков Cadieae более специализированы, чем Leptolobieae, но сохранили архаичный признак — актиноморфный цветок.
Cadieae прямого родства с таксонами Leptolobieae, очевидно, не имеет, но обе трибы, возможно, произошли от общего предка. Как представляется, род Cadia теснее связан с архаичными родами трибы Sophoreae s. s. (Neoharmsia, Sakoanata), являясь в известной степени начальным звеном этой линии эволюции мотыльковых.
Cadia Forssk.(6) С. purpurea (рис. 17) изредка культивируется как декоративный красиво цветущий кустарник.
Триба 10. SOPHOREAE (Bronn) DC., 1825
Триба объединяет 17—18 родов, включающих около 100 видов.
Небольшие деревья, кустарники, иногда многолетние травы или полукустарники. Листья с подушечками, непарно-перистосложные (изредка фактически парно-перисто- сложные, но с очередными листочками), нередко тройчатосложные или однолисточко- вые; листочки очередные или супротивные; прилистники имеются, иногда (у деревьев) заметны и прилистнички. Соцветия метельчатые или кисти, верхушечные или супротивные листу, либо пазушные. Гипантий чашевидный — прямой или косой; чашечка чаще колокольчатая, прямая или косоватая с горбиком; с равными, относительно короткими зубцами, редко двугубая, иногда вздутая (Edwardsia). Венчик мотыльковый; внутренние лепестки хорошо дифференцированы на пластинку и ноготок, крылья ушковатые, иногда с горбиком; лепестки лодочки свободные, слипающиеся или срастающиеся; крылья имеют скульптуру. Андроцей из 10 тычинок, нижние тычинки обычно косовато и непрочно сросшиеся на ^-Vs длины нитей, редко (Calpurnia) 9 объединены в большей степени. Завязь на ножке или сидячая; рыльце малозаметное или небольшое, головчатое. Бобы плоские или, напротив, четковидные, вскрывающиеся или невскрывающиеся, прямые или кольчато свернутые (Ammothamnus); редко с мясистым перикарпием (Styphonolobium); иногда 2- (Platyospriori) или 4-крылые (Edwardsia, Keyserlingia). Семена сплюснутые или плоские, продолговато-почковидные, с выступающей корешковой лопастью, яйцевидные либо иногда почти шаровидные (Sophora, р. р., Calia р. р. min. и др.); спермодерма плотная, рубчик округлый, мотылькового типа, кольцевой ариллус заметен; корешок апикальный, субапикальный или почти латеральный, отогнутый, согнутый, реже прямой. Эндосперм имеется, реже скудный или почти полностью отсутствует. Представители части родов содержат разнообразные хинолизидиновые алкалоиды (производные спартеина, цитизина и матрина) — преимущественно группа С, напротив, в группе В алкалоиды редки, но весьма обычны изофлавоноиды; х = 14, 9.
Большинство представителей трибы обитает в тропиках и субтропиках Старого Света (главным образом Азии), но некоторые специализированные таксоны ( Vexibia, Ammodendron, Ammothamnus) заходят в страны умеренного климата. В Америке Sophoreae редки, но встречаются в обоих субконтинентах.
Особенности современного распространения указывают на формирование „ядра” трибы еще до расхождения материков. Многие виды — реликты, приуроченные к древним горным массивам или давно изолированным островам.
Триба в том объеме, как она здесь принята, объединяет три филогенетически близкие линии родов, обозначенные литерами А, В и С.
Группа А объединяет преимущественно Африкано-Мадагаскарские роды, характеризующиеся более или менее сплюснутыми бобами. Эта самая архаичная группа родов близка роду Cadia (Cadieae), уникальному мотыльковому, виды которого замечательным крупным правильным венчиком. Одним из подтверждающих моментов
родства является химическое сходство хинолизидиновых алкалоидов, относящихся к прецитизиновому ряду.
Группа В объединяет 3-4 рода, имеющих восточноазиатско-североамерикан- ское распространение.
К этой группе несомненно должен быть отнесен восстановленный мною род Calia. Представители Calia длительное время включались в род Sophora s.L, главным образом из-за вальковатых бобов одного из его видов. Однако особенности бобов прочих 5 членов рода указывают на то, что предки Calia характеризовались сплюснутым бобом с хрупким перикарпием, подобно бобам Maackia и Cladrastis. Особенности чашечки также свидетельствуют в пользу их родства. Весьма существенно и то обстоятельство, что представители рода Calia не имеют видимого внешнего сходства с таксонами группы С.
Все роды линии С нередко объединяются в один весьма гетерогенный род Sophora s. 1. Формальным основанием для объединения служит четковидный боб. Однако различия между частью таксонов чрезвычайно велики (например, виды Styphnolobium имеют х= 14, а не 9, содержат изофлавоноиды, а не алкалоиды, перикарпий плодов сочный, а не сухой и т. д.).
Мне представляется целесообразным выделить несколько естественных родов (Яковлев, 1974). Среди них довольно изолированное положение занимает упомянутый архаичный род Styphnolobium, По ряду признаков (особенности соцветия, цветка, семени) этот род тяготеет к Platyosprion (линия В) и, возможно, имеет с ним общее происхождение. По преимуществу тропический (главным образом Старый Свет) род Sophora s. s. занимает в этой группе центральное положение. От него, очевидно достаточно рано, отчленились несколько небольших родов: Keyserlingia, Edwardsia, Vexibia и др.
Положение родов Ammodendron и Salweenia, по моему мнению, не вполне ясно.
Группа A. Sakoanala R. Vig. (3); Neoharmsia R. Vig. (3); Bolusanthus Harms (1); Platycelyphium Harms (1); Calpurnia E. Mey. (9-10).
Группа B. Platyosprion Maxim. (1); Cladrastis Rafin. (4—6)\Maackia Rupr. et Maxim. (6-8); Calia Berl. (6-7).
Группа C. Styphnolobium Schott (2); Cephalostigmaton Yakovl. (1-2); Sophora L. (20-25); Vexibia Rafin. {-Goebelia B^e.; Pseudosophora Sweet) (5); Ammothamnus Bunge (3); Edwardsia Salisb. (10); Keyserlingia Bunge (вкл. Echinosophora Nakai) (3—4).
Роды неясного положения: Ammodendron Fisch. (3—4); Salweenia Bak. f. (1).
Я не располагал материалами по Salweenia, что же касается Ammodendron, то по крайней мере особенности состава алкалоидов наводят на мысль о тяготении этого рода к представителям генистоидного союза.
Единственный вид Bolusanthus '— декоративное дерево, дающее твердую древесину; один из видов Calpurnia декоративен во время цветения; Cladrastis lutea дает хорошую древесину, а также служит источником желтой краски; ряд видов Maackia - декоративные деревья; Styphnolobium japonicum (=Sophora japonica) — декоративное дерево, его бутоны — промышленный источник рутина; некоторые виды Sophora, Keyserlingia и Vexibia — источники получения ряда хинолизидиновых алкалоидов, отчасти используемых в медицине; виды Ammodendron — хорошие закрепители песка.
Триба IL EUCHRESTEAE (Nakai) Ohashi, 1973
Монотипная триба, к которой относится весьма своеобразный род Euchresta, насчитывающий 4 вида.
Виды рода Euchresta обитают в подлеске вечнозеленых лесов от Северо-Восточной Индии до Южной Японии и на юге до Филиппин и Молуккских островов.
Кустарники или кустарнички; листья их с подушечкой, непарно-перистосложные, прилистники рано опадающие; листочки супротивные. Цветки в кистях, супротивных листьям; гипантий имеется; чашечка колокольчатая или почти трубчатая,
короткозубчатая, при основании несколько горбатая. Венчик типично мотыльковый; внутренние лепестки более или менее сходны по величине и форме, дифференцированы на пластинку и ноготок, имеют ушко; лепестки лодочки налегают краями друг на друга и слегка срастаются, лепестки крыльев имеют скульптуру. Тычинки более или менее срастаются, иногда очень коротко, вексиллярная тычинка свободная; пыльники одинаковые, прикрепленные спинкой. Завязь на длинной ножке, обычно с двумя семязачатками. Боб с сочным перикарпием, невскрывающийся, односемянный. Семена без эндосперма, с мясистыми семядолями, спермодерма срастается с внутренней поверхностью перикарпия; корешок прямой, короткий, несколько погруженный. Хинолизидиновые алкалоиды имеются; х = 9. О наличии корневых клубеньков сообщений нет.
Эта достаточно обособленная группа бобовых ранее включалась в трибу Dalber- gieae. Однако Охаши (Ohashi, 1973) показал существенные отличия между ними. Полхилл (Polhill, 1981с, р. 402) высказался относительно положения Euchresteae достаточно неопределенно.
Я полагаю, что Euchresteae — специализированная и весьма изолированная ветвь софороидного комплекса (! хинолизидиновые алкалоиды; х = 9). Она отчленилась, очевидно, довольно рано и весьма специализирована.
Euchresta Benn. (4).
ДАЛЬБЕРГИОИДНЫЙ КОМПЛЕКС (DALBERGIOID COMPLEX)
Дальбергиоидный комплекс объединяет архаичные группы мотыльковых. Этот комплекс явственно тяготеет к софороидам. Скорее всего древнейшие формы дальбергиоидов отчленились от каких-то Palaeodiplotropideae. Главная отличительная особенность дальбергиоидов — срастающиеся тычинки (есть исключения) и отсутствие хинолизидиновых алкалоидов. Готлиб (Gottlieb, 1982) указывает также на определенные различия в составе флавоноидов. Комплекс объединяет две трибы.
Триба 12. DIPTERYGEAE („DIPTERYXEAE”) Polhill, 1981
Небольшая тропическая, главным образом южноамериканская триба, объединяющая 3 рода, насчитывающих около 20 видов.
Представители трибы — деревья с пульвинатными (т. е. имеющими подушечку), парно-перистосложными листьями; листочки супротивные, реже очередные. Цветки в метельчатых соцветиях, обычно с довольно крупными прицветниками; гипантий имеется, колокольчатый; два верхних зубца чашечки резко увеличены и разделены до основания, прочие зубцы сильно редуцированы, очень маленькие, острые. Венчик мотыльковый, внутренние лепестки дифференцированы на пластинку и ноготок, ушковатые, лепестки крыльев имеют скульптуру; киль лодочки заканчивается на верхушке заострением. Андроцей из 10 тычинок, сросшихся в расщепленную сверху трубку; пыльники качающиеся, все одинаковые. Завязь на длинной ножке, с единственным семязачатком,, столбик заканчивается малозаметным рыльцем. Бобы односемянные, обычно с плотным перикарпием, иногда имеющим особую камеру, в которой располагается семя; вскрывающиеся или невскрывающиеся. Семена продолговато-почковидные или сплюснуто-яйцевидные, с коротким прямым апикальным корешком, иногда погруженным в мясистые семядоли. Эндосперм отсутствует.
Найдены кумарины (Dipteryx), флавоноиды, бальзам и краснаякамедь.О наличии клубеньков сообщений нет.'
Родство трибы достаточно очевидно. Она близка Dalbergieae и в тоже время тяготеет к более архаичной трибе Diplotropideae (софороидный комплекс).
Рис. 18. Триба Dipterygeae-. Dipteryx odorata, цветок, X 3.
Dipteryx Schreb., nom. conserv. (~ 10) (рис. 18); Taralea Aubl. (^5); Pterodon Vog.(~6).
Dipteryx odorata дает бобы-тонка (tonka bean), содержащие кумарин, из них вырабатывается отдушка для табака.
Триба 13. DALBERGIEAE Bronn. ex DC., 1825
Триба объединяет 21 род, насчитывающий примерно 330 исключительно тропических видов.
Большинство таксонов встречаются в тропической Америке, виды рода Dalbergiella известны из Африки, где также обитает несколько видов Andira и Machae- rium. Виды родов Dalbergia и Pterocarpus распространены вдоль всей тропической зоны. Наконец, Inocarpus — элемент флоры Океании.
Представители трибы — деревья, нередко довольно крупные, кустарники или деревянистые лианы; при поранениях нередко выделяется камедь. Листья с подушечками, чаще непарно-перистосложные, редко перисто-тройчатосложные или одно- листочковые; листочки чаще очередные или супротивные; прилистники рано опадающие. Цветки в боковых кистях, которые иногда концентрируются на концах побегов, образуя подобие верхушечных метелок. Гипантий обычно хорошо развит, реже отсутствует; чашечка с одинаковыми или неравными, как правило, черепитчато сложенными зубцами. Венчик типично мотыльковый, редко цезальпиниевидный и тогда почти правильный (Etaballia, Inocarpus, Riedelielld), состоящий из узких линейных лепестков; мозолистых выростов при основании флага не бывает; внутренние лепестки (исключая три вышеперечисленных - рода) ушковатые, лепестки лодочки чаще свободные, но в почке слипающиеся, с налегающими друг на друга абаксиальными краями, реже срастающиеся в короткий киль; крылья свободные, обычно имеют скульптуру. Андроцей неравно или равно диадельфный; тычинок 10, 9 чаще срастаются примерно на 11з™112 длины нитей в короткую незамкнутую трубку, 10-я — вексилляр- ная, реже каринальная тычинка остается свободной; иногда тычинки срастаются в два пучка по 5, но при основании трубки никогда не заметно отверстий (фенестр) (!); у рода Inocarpus тычинки прирастают к трубке венчика; пыльники одинаковые, редко диморфные (Poecilanthe). Завязь с немногими семязачатками (1—4), обычно на ножке, столбик заканчивается малозаметным верхушечным рыльцем. Боб с одним или несколькими невскрывающимися односемянными камерами, нередко крылатый, иногда ореховидный. Семена от шаровидных до продолговато-почковидных и сплюснутых; спермодерма чаще дегенерирована или срастается с перикарпием, иногда плотная,
Рис. 19. Триба Dalbergieae’. Inocarpus fagifer (a — цветок, нат. вел.; б — вскрытый и развернутый венчик, X 5).
при плотной спермодерме хорошо заметен небольшой округлый рубчик; корешок апикальный либо субапикальный, обычно короткий и прямой или отогнутый. Канаванина нет. Алкалоиды редки, надежного подтверждения наличия хинолизиди- новых алкалоидов нет; х=11 (первичное основное число для трибы), 10, 9, 8 (анеуплоиды, возникшие на ранних стадиях эволюции; Husaini, Gill, 1986). Очень обильны флавоноиды: изофлавоноиды, а также халконы. Встречаются корневые клубеньки десмодиоидного типа.
В целом триба представляется достаточно архаичной и объединяет три филетиче- ские линии, две из которых несомненно тяготеют друг к другу.
Линия А находится, как и Dipterygeae, в несомненном родстве с трибой Diplotropideae (софороидный комплекс). Скорее всего они имели общего предка. Очевидно также родство с неспециализированными формами из трибы Millettieae.
Роды линии В представляются более специализированными, но несомненно тяготеют к таксонам линии А. Цветки видов этой группы обычно отличаются ярко- желтым венчиком (в предыдущей группе красные, оранжевые, желтые, зеленоватые).
Роды Etaballia и Inocarpus, образующие линию С, аномальны прежде всего в силу их цезальпиниевидного венчика. Они представляют, как кажется, раннее, но специализированное ответвление от общего ствола трибы Dalbergieae и занимают изолированное положение. Положение рода RiedeUella неясно.
Линия A. Andira A. Juss. («20); Hymenolobium Benth. (10—15); Vatairea Aubl. («7); Vataireopsis Ducke (3); Machaerium Pers. («120); Dalbergia L. f., nom. conserv. («100).
Линия В. Platymiscium Vog. («20); Centrolobium Mart, ex Benth.(6); Paramachaerium Ducke (3); Pterocarpus Jacq. («20), nom. conserv.; Platypodium Vog. (1—2); Fissicalyx Benth. (1); Geoffroea Jacq. (3); Cascaronia Griseb.(l); Ramorinoa Speg. (1).
Линия C. Etaballia Benth. (1); Inocarpus J. et G. Forster (3) (рис. 19).
Род, занимающий пограничное положение между трибами Dalbergieae и Millettieae*. Dalbergiella Bak. f. (3).
Род, занимающий промежуточное положение между трибами Dalbergieae и Robi- nieae (Geesink, 1984; Lavin, 1987): Poecilanthe Benth. (7). Возможно, что его место в Millettieae.
Род неясного положения: RiedeUella Harms (2—3). Я сближал его с трибой Leptolobieae (Яковлев, 1972), но теперь предпочитают помещать в трибу Dalbergieae.
Недавно (1983) описан новый род Grazielodendron Lima (1) из Бразилии, но я не располагаю о нем необходимой информацией.
Различные виды Andira дают ценную коммерческую древесину (bastard mahogony), глистогонным действием обладает кора A. araroba (araroba, или Goa powder); палисандровое дерево получают от ряда видов Machaerium и Dalbergia*, виды рода Dalbergia - 80
также источник нескольких красных и черных древесин (rose wood, nicaragua wood, kingwood, tulipwood, grandillo, blackwood, mozambique ebony и т. д.); ценные древесины получают от видов Pterocarpus (padouk, vermilion wood, bloodwood, mahogony, african rosewood, amboyna wood и др.), Platymiscium, Centrolobium robustum (zebrawood); Pterocarpus erinaceus - источник африканского кино, a P. marsupium - малабарского, или индийского, кино - жгучего смолоподобного вещества, применяемого в медицине и как Дубитель; семена Inocarpus fagifer (tahiti, или o’taheite chesnut — таитянский орех) съедобны.
ГЕНИСТОИДНЫЙ СОЮЗ (GENISTOID ALLIANCE)
Второе крупнейшее филетическое объединение бобовых. К союзу по преимуществу относятся таксоны, ранее традиционно включавшиеся в трибы Podalyrieae s. 1. и Genisteae s. 1. Несомненно, что древнейшие представители союза произошли от каких-то архаичных софороидов, возможно даже не обладавших типично мотыльковым венчиком, но имевших ген синтеза хинолизидиновых алкалоидов. Скорее всего линии, объединяемые в этот союз, возникли парафилетически, и степень различий, наблюдаемых между отдельными таксонами, определяется не только дивергенцией, но и особенностями того конкретного „софороидного” предка, от которого та или иная линия берет свое начало.
В целом таксоны генистоидного союза более продвинуты (обычен тройчатый лист, в семенах появляется канаванин), чем „софороиды”, однако и здесь встречается довольно значительное число весьма архаичных форм. В отличие от софороидов, тяготеющих главным образом к тропикам Нового Света, генистоиды более обильны в Старом Свете, причем не только в тропиках, но и в теплоумеренной зоне, где отмечается их большое видовое разнообразие. Весьма много представителей, тесно связанных в своем распространении с аридными и семиаридными районами земного шара.
По степени филогенетической близости в пределах союза необходимо выделить: 1) генистоидный комплекс; 2) подалириоидный комплекс и 3) броньяртиоид- ную филетическую линию.
ГЕНИСТОИДНЫЙ КОМПЛЕКС (GENISTOID COMPLEX)
Объединяет две филогенетически близкие трибы Thermopsideae и Genisteae. Наиболее существенным моментом, позволяющим „технически” их разделить, являются особенности андроцея, который характеризуется тычинками,сросшимися у Genisteae и свободными у Thermopsideae. Другим признаком, по которому представители этих таксонов также различаются, следует считать пульвинатность и эпульвинатность: как правило, Genisteae имеют подушечку при основании листа, a Thermopsideae не имеют. Существенным подтверждением близости триб представляется сходство химического состава флавоноидов и алкалоидов (Gottlieb, 1982). Ни у одного таксона пока не найден канаванин. <
Полхилл (Polhill, 1981а) в своей известной филеме бобовых выводит Genisteae из Thermopsideae, что, однако, маловероятно, учитывая достаточно высокую специализацию последних. Более вероятно независимое происхождение двух триб от общего „софороидного” предка. В этом случае легко объясняется различие в основном хромосомном числе, которое у Thermopsideae равно 9, а у Genisteae — 12. Как известно, хромосомное число у „софороидных” таксонов может быть весьма высоким (в частности, 14) и может рассматриваться как исходное для обеих триб.
Г. П. Яковлев Q!
Триба 14. THERMOPSIDEAE Yakovl., 1972
Маленькая триба, объединяющая 6 родов, которые включают примерно 46 видов. Современное распространение трибы ограничено почти исключительно странами умеренного климата, таксоны почти не выходят за пределы территории Голарктиса (см. карту: Turner, 1981).
Представители трибы — чаще многолетние корневищные травы, реже кустарники. Листья пальчато-тройчатосложные, обычно лишенные подушечки (иногда листья двойчатосложные — некоторые Baptisia) и однолисточковые (Ammopiptanthus, р. р.; Baptista, р. р., в последнем случае, возможно, речь идет о простом листе). Цветки чаще в верхушечных кистях, гипантий обычно имеется, но, как правило, короткий. Венчик типично мотыльковый, обычно желтый, внутренние лепестки более или менее сходные и дифференцированы на пластинку и ноготок, ушковатые, лепестки лодочки, как правило, непрочно сросшиеся краями пластинок или реже свободные; скульптура у крыльев отмечена только для части таксонов. Андроцей свободный, тычинок 10 (редко 9); пыльники чаще одинаковые, исключая Anagyris, где они диморфны. Завязь с одним-многими семязачатками; часто на ножке, рыльце малозаметное, верхушечное. Плоды разнообразны по форме, плоские или вздутые, как правило, невскрывающиеся, с сухим, иногда пленчатым перикарпием. Семена продолговато-почковидные, эллипсоидные до дисковидных; корешковая лопасть слабо развита, рубчик небольшой, не типично мотыльковый; эндосперма нет, или он скудный, корешок короткий, отогнутый. Обычны хинолизидиновые алкалоиды (исключая Pickeringia). Канаванина в семенах нет; чаще х = 9, но у Pickeringia. возможно, 14 (по другим данным — 7). Корневые клубеньки преимущественно ветвистые, астрагалоидного типа, но встречаются и неветвистые.
В целом триба естественна, хотя относящиеся сюда роды несомненно имеют очень древнее происхождение, что подтверждается особенностями современного распространения.
Сомнение вызывает лишь род Pikeringia. Облик единственного вида этого рода весьма напоминает облик некоторых колючих кустарниковых Genisteae. С другой стороны, если х = 14 подтвердится, то вероятно, что этот таксон составляет особую линию, восходящую к каким-то древним формам софороидного комплекса,не имевшим гена синтеза хинолизидиновых алкалоидов.
Улзийхутаг (личное сообщение) предполагает выделить род Ammopiptanthus в самостоятельную трибу. Этот род занимает в Thermopsideae несколько изолированное положение (х= 10), однако степень его изоляции для выделения в самостоятельную трибу, на мой взгляд, недостаточна.
Anagyris L. (1—2); Piptanthus Sweet (2—3); Ammopiptanthus Cheng f. (2); Thermopsis R. Br. (17-23); Baptisia Vent. (15-17).
Род неясного положения: Pickeringia Nutt, ex Torr, et A. Gray (1).
Anagyris foetida — источник сильнейшего слабительного; виды Piptanthus декоративны; виды Thermopsis в СССР — источник медицинских препаратов; видыВарйш - красильные (false indigo).
Триба 15. GENISTEAE (Adans.) Benth., 1865
Триба насчитывает примерно 20 родов и около 430 видов, из которых 200 принадлежат роду Lupinus. Представители трибы довольно широко распространены по земному шару, встречаясь в Южной Африке, Новой Зеландии, Австралии. Однако наибольшее многообразие отмечено в странах Средиземноморья, а также в Америке (Lupinus в Андах и Скалистых горах). В Западной Азии и Восточной Европе обитают сравнительно немногие Genisteae.
Представители трибы — чаще кустарники, реже травы и даже небольшие деревья; нередко побеги у них двух типов — удлиненные и укороченные. Листья, как правило,
с подушечкой, обычно пальчато-тройчатосложные, иногда однолисточковые или пальчато-сложные с многими листочками (Lupinus), изредка простые (Lupinus); иногда листья редуцированы или превращены в колючие филлодии; прилистники часто прирастающие к черешку (Lupinus). Цветки разнообразные по окраске, но чаще желтые, в верхушечных кистях, головках или одиночные в пазухах, часто собраны на укороченных побегах; у Argyrolobium часть цветков клейстогамные. Гипантия обычно нет; чашечка чаще двугубая, верхняя губа образована 2 зубцами, нижняя тремя, реже чашечка рассечена на две губы — зубца почти до основания. Венчик мотыльковый, флаг без ушковидных придатков; крылья имеют скульптуру, дифференцированы на пластинку и ноготок, с тупым ушком; ноготки внутренних лепестков могут в некоторых случаях прирастать к тычиночной трубке; у видов рода Lupinus лепестки крыльев слегка срастаются между собой на верхушке, а лепестки лодочки вдоль киля образуют клювовидный вырост. Андроцей однобратственный, в виде замкнутой трубки (не вполне замкнута у некоторых Argyrolobium); пыльники диморфные, прикреплены основанием или спинкой, короткие и длинные чередуются. Завязь сидячая или на ножке, с двумя-многими семязачатками; столбик изогнутый или почти неизогнутый (важный систематический признак!). Плоды обычно линейные или продолговатые, иногда иного типа, как правило, невскрывающиеся, реже вскрывающиеся. Семена почковидные, дисковидные или продолговато-яйцевидные, с ариллусом вдоль семенного шва или без него; корешковая лопасть обычно хорошо заметна; сам корешок относительно короткий или довольно длинный и тогда по длине равный семядолям; более или менее согнутый. Канаванина нет, хинолизидиновые алкалоиды обычны; х= 12, реже 8; очень обычна полиплоидия и анеуплоидия. Корневые клубеньки ветвистые, кроталариоидного типа, у рода Lupinus специфические — люпиноидного типа.
Сложность систематики Genisteae породила обширную литературу по этому вопросу, список которой есть у Бисби (Bisby, 1981).
' Во взглядах на систему трибы существуют серьезные расхождения (ср.: Polhil), 1976; Bisby, 1981;Cristofolini, Feoli-Chiapella, 1984a, 1984b).
Ниже я с небольшими изменениями воспроизвожу схему Genisteae, предложенную Бисби (Bisby, op. cit.), но с комментариями, показывающими некоторые альтернативные варианты. Последний делит трибу на 2 подтрибы: Lupiniinae и Genistinae.
Листья о 5—17 листочках или простые, лодочка образует клювовидный киль, лепестки крыльев срастаются на верхушке .Lupiniinae.
+ Листья о 1—3 листочках или простые, но тогда маленькие; киль тупой, реже с небольшим клювиком; крылья на верхушке свободныеGenistinae.
Подтриба Lupiniinae (Hutch.) Bisby. Lupinus L. («200).
Подтриба Genistinae. Роды изолированного положения: Argyrolobium Eckl. et Zeyh. (вкл. Calispepla Vved.) («70) (рис. 20); Adenocarpus DC. («15). Возможно, род Argyrolobium следует поместить в трибу Crotalarieae (см.).
Группа Cytisus. Laburnum.? аЬт. (2) (иногда рассматривается изолированно от этой группы); Podocytisus Boiss. et Heldr. (1); Hesperolaburnum Maire (1); Cytisus Willd. (33) (в этот род иногда включают на правах секций род Chamaecytisus, почти всегда роды Carothamnus, Spartopsis (—Sarothamnus); Oreosparton (=Nubigena), Trianthocytisus; изредка сюда же относят Lembotropis); Argyrocytisis (Maire) Raynaud (1); Cytisophyllum Lang (1) (по-видимому, род все же изолирован от этой группы); Chamaecytisus link (« 30) (нередко включают в Cytisus); Calicotome Link (2).
Группа Genista. Genista L. («90) (сюда часто включают роды Chamaespartium и Tilene, последний лучше рассматривать отдельно); Stauracanthus Link (3); Ulex L. (20).
Роды, занимающие промежуточное положение между группами Cytisus и Genista (сюда же, вероятно, следует поместить род Cytisophyllum, см. выше): Spartium L. (1);
Рис. 20. Триба Genisteae: Argyrolobium^Calispepla) aegaeanthoides{a - лист, X2; б - плод (незрелый), Х2; в - цветок, X 3; г - андроцей (монодельфный) и гинецей; д - флаг; е - крыло; ж - лепесток лодочки; з - развернутая чашечка), 'Рис. 20. Триба Genisteae: Argyrolobium^Calispepla) aegaeanthoides{a - лист, X2; б - плод (незрелый), Х2; в - цветок, X 3; г - андроцей (монодельфный) и гинецей; д - флаг; е - крыло; ж - лепесток лодочки; з - развернутая чашечка), '
Рис. 20. Триба Genisteae: Argyrolobium^Calispepla) aegaeanthoides{a - лист, X2; б - плод (незрелый), Х2; в - цветок, X 3; г - андроцей (монодельфный) и гинецей; д - флаг; е - крыло; ж - лепесток лодочки; з - развернутая чашечка), '
Рис. 20. Триба Genisteae: Argyrolobium^Calispepla) aegaeanthoides{a - лист, X2; б - плод (незрелый), Х2; в - цветок, X 3; г - андроцей (монодельфный) и гинецей; д - флаг; е - крыло; ж - лепесток лодочки; з - развернутая чашечка), '
Erynacea Adans. (1); Gonocytisus Spach (3) (сомнительный род); Retama Raf. (4); Echino- spartum (Spach) Roth. (3) (иногда два последних рода включают в группу Genista); Petteria С. Presl (1) (нередко сближают с группой Cytisus).
Я допускаю, что род Ammodendron (триба Sophoreae) тяготеет к генистоидному комплексу, по крайней мере особенности химического состава алкалоидов наводят на эту мысль (Kinghorn, Smolensk!, 1981). Этот вопрос, на мой взгляд, требует специального изучения.
Ряд видов Lupinus — ценные кормовые растения, некоторые из них декоративны, много алкалоидоносов; Laburnum anagyroides — очень декоративный высокий кустарник или дерево („золотой дождь”), семена ядовиты, ценная древесина; виды Argyrocytisus и Cytisus — декоративны, алкалоидоносны; Spartium junceum („испанский дрок”) декоративен, часто используется для создания живых изгородей; Retama raetam - „библейский можжевельник” (retam, juniper of the Bible) — топливо в пустыне, алкалоиды используются в медицине; виды Genista — дроки, от „planta-genista” — имя династии Плантагенетов (Англия), ряд видов высокодекоративен, G. tinctoria — источник желтой краски.
ПОДАЛИРИОИДНЫЙ КОМПЛЕКС (PODALYRIOID COMPLEX)
Недавнее кладистическое исследование, выполненное Криспом и Вестоном (Crisp, Weston, 1987), позволяет объединить в единый филогенетический комплекс несколько триб. Это Podalyrieae, Liparieae, Bossiaeeae и Mirbelieae. Кроме того, в подалириевый комплекс, очевидно, следует включить и трибу Crotalarieae. В пользу родства этих триб
Рис. 21. Триба Podalyrieae; Podalyria calyptrata {a - лист, нат. вел.; б - цветок, Х1.2; в - флаг; г - крыло; д - лепесток лодочки; е - развернутая чашечка)..
достаточно определенно свидетельствует общее основное хромосомное число 9 (исключения есть, но о них при характеристике триб). Во всех трибах, исключая Mirbelieae , встречаются таксоны, содержащие хинолизидиновые алкалоиды (общий ген или гены их синтеза).
Полагаю, что триба Podalyrieae ведет свое происхождение непосредственно от „палеософороидного” предка, давшего начало современным родам Cadia, Bolusanthus, Calpurnia (два последние Sophoreae s. s.). Liparieae (основная масса, исключая, вероятно, род Hypocalyptus) тяготеет к древнейшим Podalyrieae и, возможно, к тому же „палео- софороидному” предку, от которого произошли последние.
Что касается триб Mirbelieae и Bossiaeeae, то они не родственны прямо двум предыдущим, но представляют вторую сестринскую пару таксонов, также отчленившуюся от каких-то „палеософороидов”, но, вероятно, иных, чем Podalyrieae и Liparieae.
Наконец, пятая триба — Crotalarieae — скорее всего отчленилась от архаичных Liparieae, либо, возможно, от собственного „палеософороидного” предка. На ее несколько изолированное положение указывает наличие пирролизидиновых алкалоидов (наряду с хинолизидиновыми), неизвестных более в подалириоидном комплексе.
Триба 16. PODALYRIEAE Benth.,1837
Маленькая триба, объединяющая 3 рода, к которым относится около 47 видов.
Это кустарники или небольшие деревья, ограниченные в своем распространении Капским флористическим царством (Южная Африка). Листья без прилистничков; непарно-перистосложные (Virgilia), пальчато-тройчатосложные, с подушечками и на выступающем листовом основании или простые. Цветки в соцветиях реже одиночные, с гипантием, вдавленным при основании; чашечка неясно или резко двугубая. Венчик
Рис. 22. Триба Podalyrieae-. Virgilia oroboides (о - лист, нат. вел.; б - цветок, Х1.2; в - развернутая чашечка).
мотыльковый; крылья свободные, лепестки лодочки сросшиеся и образуют туповатый или клювовидный киль; ,ушко имеется; скульптура крыльев лишь у Virgilia. Тычинки свободные или почти свободные; пыльники слегка диморфные. Боб вскрывающийся, обычно кожистый. Семена продолговато-почковидные, почти яйцевидные, с воротничковым ариллусом;- корешок короткий, отогнутый. Хинолизидиновые алкалоиды имеются (Aslanov et al., 1987). Канаванин не найден; х = 9, обычны полиплоиды. Корневые клубеньки ветвистые, астрагалоидного типа.
‘ Скорее всего виды трибы Podalyrieae имеют общее происхождение с линией Cadia-Bolusanthus-Calpurnia {Sophoreae s. s.), для части представителей которой также характерен вдавленный гипантий. Однако Podalyrieae несомненно более специализированы.
Для меня не вполне ясно, однако, является ли род Virgilia с его непарно-перистосложными листьями очень специализированным, „завершающим” членом линии Cadia—Calpumia или, напротив, наименее специализированным представителем линии Podalyrieae.
Cyclopia Vent ^2О^\Podalyria Willd. (25) (рис. 21).
. Род неясного положения, возможно его место в трибе Sophoreae s. s.: Virgilia Poir. (2) (рис. 22) .
Листья некоторых видов Cyclopia используются местными жителями как чай; некоторые виды Podalyria декоративны; виды Virgilia — высокодекоративные кустарники.
Триба 17. LIPARIEAE (Benth.) Hutch., 1964
Только 5 родов, насчитывающих около 50 видов. Ареал трибы полностью ограничен Капским флористическим царством (Южная Африка).
Кустарники или кустарнички, листья без прилистничков, простые, сидящие на выступающем основании или пальчато-тройчатосложные (Hypocalyptus), с подушечками. Цветки в верхушечных кистях или головках или в пучках, сидящих в пазухах листьев. Гипантий имеется, иногда вдавленный (ср. Podalyrieae); чашечка несколько двугубая, 2 верхних зубца сближенные, противостоят 3 нижним, последние обычно равны верхним по длине. Венчик мотыльковый, флаг на коротком или длинном ноготке, иногда с маленькими придатками или небольшими ушками близ основания; крылья свободные, ушковатые; лепестки лодочки обычно длиннее крыльев, сросшиеся вдоль края, узкие, киль выставляющийся, на верхушке округлый или клювовидный; реже лепестки лодочки короткие, свернутые; скульптура у крыльев имеется или отсутствует. Андроцей о 10 срастающихся в той или иной степени тычинках; трубка замкнутая (Hypocalyptus) или незамкнутая, с одной свободной вексиллярной тычинкой; пыльники чаще более или менее диморфные, длинные и короткие чередуются. Столбик завершается маленьким рыльцем. Плод вскрывающийся, обычно кожистый. Семена продолговато-почковидные; имеют маленькую корешковую лопасть и воротничковый ариллус, окружающий маленький рубчик; корешок короткий, отогнутый. Хинолизидиновые алкалоиды найдены у Liparia и Pristleya, канаванин у Hypocalyptus, х = 9, 10 (Hypocalyptus). Корневые клубеньки ветвистые, астрагалоид- ного типа.
В целом триба близка к Podalyrieae и, вероятно, имеет с последней общее происхождение, однако по некоторым признакам (объединенные тычинки) более продвинута.
Особое место занимает род Hypocalyptus. Его изолированное положение заметно при анализе морфологических особенностей (пальчато-тройчатосложный лист; тычинки сросшиеся в замкнутую трубку), химического состава (наличие канаванина, в целом необычного для Podalyrieae и Liparieae) и ином основном хромосомном числе 10, а не 9, Возможно, род тяготеет к трибе Millettieae, но вопрос пока решить затруднительно.
Я посчитал, что род Hypocalyptus следует выделить в самостоятельную подтрибу Hypocalyptiinae. Допускаю, что эта подтриба при дополнительном изучении займет иное место в системе.
Листья пальчато-тройчатосложные; тычинки срослись в замкнутую трубку Hypocalyptiinae.
+ Листья простые, трубка тычинок не замкнутая Lipariinae.
Подтриба Hypocalyptiinae Yakovl. Hypocalyptus Thunb. (3).
Подтриба Lipariinae. Liparia L. (2); Priestleya DC. («15); Amphithalea Eckl. et Zeyh. (20); Coelidium Yog. ex Walp. (19).
Триба 18. MIRBELIEAE (Benth.) Polhill, 1981
Триба объединяет 28 родов, включающих свыше 620 видов. Почти все представители обитают в Австралии и только один вид рода Gompholobium в Папуа-Новой Гвинее.
Кустарники и кустарнички, редко травы. Листья без прилистничков; с маленькими прилистниками или без них, чаще простые (может быть, однолисточковые?),
реже сложные - пальчатые или перистые, с сидячим верхушечным листочком; иногда во время цветения опадающие; у некоторых таксонов листья видоизменены до чешуек. Цветки в верхушечных или пазушных кистях, скученные в пучки или одиночные; гипантий имеется, но в отличие от трибы Podalyrieae он не вдавленный; чашечка неясно двугубая или двугубая. Венчик обычно мотыльковый, вздутый, с широким флагом и маленькой лодочкой, которую охватывают крылья; иногда флаг редуцирован или все лепестки узкие и почти одинаковые (приспособление к орнитофилии), крылья всегда имеют скульптуру. Андроцей о 10 свободных или лишь слегка объединенных при основании тычинках; иногда тычинки прирастают к лепесткам; пыльники одинаковые или слегка диморфные. Завязь с двумя-многими семязачатками; столбик обычно заканчивается маленьким головчатым, иногда паутинистым рыльцем. Плод чаще вскрывающийся двумя створками, иногда односемянный и тогда не вскрывающийся. Семена различны по форме, без воротничкового ариллуса; корешок изогнутый. Канаванин найден у части таксонов, но в отличие от представителей Bossiaeeae и Liparieae он образуется из других предшественников (Gottlieb, 1982). Хинолизидиновые алкалоиды пока не найдены. Основное хромосомное число 9 (Sands, 1975), но встречаются и иные (анеуплоиды; у Jansonia х= 16, вероятно, полиплоид) . Корневые клубеньки ветвистые, астрагалоидного типа.
Mirbelieae несомненно родственна двум предыдущим трибам, но в значительно большей степени тяготеет к трибе Bossiaeeae. „Технически” они различаются преимущественно особенностями андроцея. Из публикации Циндлер-Франк (Zindler-Frank, 1987) следует, что как у Bossiaeeae, так и у Mirbelieae встречаются крупные кристаллы- стилоиды. Другие трибы подалириоидного комплекса характеризуются маленькими кристаллами.
В недавней работе Криспа и Вестона (Crisp, Weston, 1987), в которой были подвергнуты к ла диетическому анализу Mirbelieae и близкие трибы, установлено, что все многообразие родов следует распределить в четыре монофилетические группы.
Группа Pultenaea. Pultenaea Smith («150); неописанный род, близкий Pultenaea (5); Eutaxia R. Br. («10); Diltwynia Smith («20); Latrobea Meisn. (7); Urodon Turcz. (1-3); Aotus Smith (16—18); неописанный род, близкий Aotus (1); Phyllota (DC.) Benth. (10); Euchilopsis F. Muell. (1); род, предложенный к описанию (2).
Группа Oxylobium. Mirbelia Smith (15—30); Chorizema Labill. («25); Oxylobium Andrews («15); Jansonia Kipp, ex Lindl. (1); Brachysema R. Br. (8); Nemcia Dornin («28); Gastrolobium R. Br. («50); Callistachys Vent (1-2).
Группа Gompholobium. Leptosema Benth. (13); Jacksonia R. Br. ex Smith (50); Gompholobium Smith («35).
Группа Daviesia. Sphaerolobium Smith («15); Viminaria Smith (1); Daviesia Smith (120); Erichsenia Hemsl. (1); Isotropis Benth. (10).
Виды Diltwynia декоративны (parrot pea — горох попугаев); Chorizema cordatum - очень декоративный кустарник (flame pea — огненный горох).
Триба 19. BOSSIAEEAE (Benth.) Hutch., 1964
В трибе 10 родов (2, по-видимому, могут быть описаны) и около 75 видов. Все они обитают в Австралии и Тасмании.
В недавней работе Крисп и Вестон (Crisp, Weston, 1987) на основе кладистиче- ского анализа переносят часть родов трибы (группа Templetonia) в трибу Brongniartieae. Я, однако, полагаю, что концепция трибы Bossiaeeae, принятая Полхиллом (Polhill, 1981g), предпочтительнее. Объединение маленькой реликтовой американской трибы Brongniartieae с австралийскими родами из группы Templetonia представляется довольно искусственным. Кстати говоря, чисто „технически” в варианте, предполагаемом Криспом и Вестоном,трибы Brongniartieae s. Crisp et Weston и Bossiaeeae становятся почти неразличимыми.
Кустарники, полукустарники, редко травы, нередко с уплощенными стеблями. Листья без прилистничков; простые или сложные — однолисточковые, пальчатотройчатосложные либо редуцированные до чешуек; чаще имеют подушечки. Цветки в кистях, супротивных листьям, по одному на цветоножках или иногда по одному- нескольким в пазухах, окруженные при основании бумажистыми почечными чешуями. Гипантий имеется, но не вдавленный; чащечка с пятью зубцами, два верхних чаще несколько срастаются и слегка противостоят остальным. Венчик мотыльковый, флаг без придатков, лепестки лодочки срастаясь образуют киль, округлый на верхушке или слегка загнутый кверху и туповатый; внутренние лепестки имеют скульптуру. Андроцей обычно о 10 сросшихся нитями тычинках, трубка сверху открыта; иногда вексиллярная тычинка свободная; пыльники диморфные или одинаковые. Завязь сидячая или на ножке, с двумя-многими семязачатками, столбик завершается маленьким головчатым рыльцем. Плод вскрывающийся, с кожистым или тонким перикарпием, килеватый или крылатый, либо крылья и киль отсутствуют. Семена толстоватые, с маленьким рубчиком, „прикрытым” воротничковым ариллусом; корешок, короткий, прямой. Найдены канаванин и хинолизидиновые алкалоиды (Aslanov et al., 1987); х = 9, реже 8. Корневые клубеньки ветвистые, астрагалоидного типа, реже не ветвистые.
Судя по работе Криспа и Вестона (Crisp, Weston, 1987), Bossiaeeae тяготеют к Mirbelieae и скорее всего имеют с ними общее происхождение.
Группа Templet onia. В семенах хинолизидиновые алкалоиды.
Lamprolobium Benth. (1); Plagiocarpus Benth. (1); Templetonia R. Br. ex Ait. (11).
Группа Bossiaea. В семенах канаванин.
Goodia Salisb. (1); Bossiaea Vent. («40); Platylobium Sm. (4) (Ross, 1983); Muelleran- thus Hutch. (3); Ptychosema Benth. (2); Aenictophyton A. Lee (1).
Кустарники из родов Templetonia и Bossiaea декоративны.
Триба 20. CROTALARIEAE (Benth.) Hutch., 1964
(вкл. Borbonieae Hutch., 1964, и Lotononideae Hutch., 1964)
Большая триба, объединяющая 16 родов, насчитывающих около 1100 видов. Род Crotalaria пантропический, но не менее 500 видов обитают в Африке (Polhill, 1982). Большинство других таксонов также обитают в Африке. Лишь относительно немногие представители трибы известны из Южной Америки и Австралии. Род Lotononis широко представлен также и в Средиземноморье.
Представители трибы — кустарники и травы. Листья обычно пальчато-сложные, о 3 (7) листочках, иногда простые (?) или однолисточковые. Подушечка чаще имеется, а у видов рода Aspalathus заметно и выступающее листовое основание (ср. трибу Podalyrieae). Цветки в терминальных или, точнее, супротивных листьям кистях или головках, реже соцветия пазушные; иногда цветки одиночные или собранные в пучки. Гипантий имеется, иногда несколько вдавленный; чашечка чаще с пятью более или менее равными зубцами, но иногда почти двугубая или двугубая. Венчик мотыльковый; флаг нередко с мозолистыми придатками близ основания пластинки; крылья обычно короче лепестков лодочки, имеют скульптуру; лепестки лодочки срастающиеся, киль тупой, выставляющийся или заканчивающийся „клювом”, который иногда изгибается кверху почти под прямым углом. Андроцей о 10 тычинках, которые чаще все срастаются в трубку, нередко открытую сверху; изредка свободной остается вексиллярная тычинка; пыльники диморфные, прикреплены основанием или спинкой, длинные и короткие чередуются, в редких случаях почти одинаковые (Rothia) или частично абортированы (Robynsiophyton). Завязь с двумя-многими семязачатками, столбик нередко длиннее завязи, голый или несколько волосистый, часто резко вверх изогнутый, на верхушке заканчивающийся небольшим рыльцем. Бобы различного типа — плоские или вздутые, иногда с перетяжками между семенами, вскрывающиеся или невскрывающиеся. Семена косовато-сердцевидные, почковидные или почти
дисковидные, с заметной корешковой лопастью; рубчик маленький, ариллус имеется или незаметен; корешок согнутый. Встречаются хинолизидиновые и пирролизиди- новые(!) алкалоиды. Канаванин не найден, х = 9, реже 8,7 (?), 6 (Goldblatt, 1981а, 1981b). Корневые клубеньки ветвистые, кроталариоидного типа
Триба несомненно родствена Podalyrieae и Liparieae (хинолизидиновые алкалоиды) , но более специализирована (срастающиеся тычинки; травянистый габитус многих представителей; вероятно, de novo возникла способность к синтезу пирролизидиновых алкалоидов; обильны гликозилированные формы флавоноидов) .
Скорее всего триба как особая ветвь эволюции произошла вместе с Podalyrieae и Liparieae от общего предка, или архаичные Liparieae были ее предшественниками.
Lebeckia Thunb. (35); Polhillia Stirton (5) (Stirton, 1986); Wiborgia Thung. (10); Rafnia Thunb. (20—30); Aspalathus L. (250); Spartidium Pomel (1); Crotalaria L. («600); Bolusia Benth. (5); Lotononis (DC.) Eckl. et Zeyh. («20); Pearsonia Dummer (11); Rothia Pers.(2); Robynsiophyton (1); Melolobium Eckl. et Zeyn. («20); Dichilus DC. (5); Anarthrophyllum Benth. (5); Sellocharis Taub. (1).
Возможно, роды Argyrolobium (здесь Genisteae), а также Melolobium должны быть помещены в эту трибу рядом с Polhillia.
Aspalathus linearis дает чай, используемый готтентотами, свободный от кофеина и с низким содержанием таннидов; многие виды этого рода декоративны; Crotalaria juncea — ценное волокнистое растение, некоторые виды рода имеют кормовое значение; часть видов при поедании животными вызывает отравления, известные как кротализм (вследствие наличия алкалоидов).
БРОНЬЯРТИОИДНАЯ ЛИНИЯ (BRONGNIARTIOID LINE)
Линия включает единственную маленькую трибу Brongniartieae, к которой принадлежат 2 американских рода, насчитывающих примерно 76 видов. Цветки представителей трибы весьма специализированы (у значительной части орнитофилия), и вся совокупность признаков ставит Brongniartieae в довольно изолированное положение. Я помещаю трибу в генистоидный союз в достаточной мере условно. Вполне возможно, что последующие работы покажут близость броньяртиевых к какой-либо группе милеттиоидного союза.*
Триба 21. BRONGNIARTIEAE (Benth.) Hutch., 1964*
Два рода, насчитывающие около 85 видов, распространенные в Америке (главным образом тропической)."
Деревья, кустарники или кустарнички; листья с прилистниками, перистые, с многими листочками, иногда железистыми; подушечка незаметна; листочки супротивные. Цветки в пазушных кистях или разного рода метельчатых соцветиях, реже одиночные, нередко наблюдается резупинация. Гипантий короткий или отсутствует; чашечка двугубая или почти двугубая. Венчик мотыльковый; флаг без придатков, иногда в несколько раз короче лодочки (Harpalyce, р. р.); лепестки крыльев и лодочки несколько отличаются по форме; скульптура на лепестке х крыльев имеется или отсутствует, лепестки лодочки образуют киль, слегка или значительно завернутый кверху; иногда лодочка типичного киля не образует и ее лепестки во много раз длиннее сильно редуцированных флага и крыльев (некоторые Harpalyce). Тычинок 10, они сросшиеся в открытую сверху трубку, иногда свободной остается вексиллярная тычинка, реже трубка закрытая (Brongniartia, р. р.); пыльники
более или менее одинаковые, реже некоторые меньше. Плод вскрывающийся, часто с кожистыми створками, причем семена разделены внутри перегородками из губчатой или эластичной ткани. Семена яйцевидные до продолговатых, рубчик маленький, чаще верхушечный, окруженный воротничковым ариллусом; корешковая лопасть отсутствует; корешок зародыша прямой. Хинолизидиновые алкалоиды и канаванин пока не найдены; х = 9. Корневые клубеньки не обнаружены.
Крисп и Вестон (Crisp, Weston, 1987) предлагают включить в эту трибу также группу Temp let onia, относимую обычно к Bossiaeeae. Это объединение по ряду причин представляется искусственным, поэтому я сохранил Brongniartieae в прежнем объеме.
Brongniartia Kun th (65); Harpalyce Moc. et Sesse ex DC. (20).
МИЛЕТТИОИДНЫЙ СОЮЗ (MILLETTIOID ALLIANCE)
Гигантская группа мотыльковых, объединяющая значительное число как умеренно специализированных, так и наиболее продвинутых триб. Палеомилеттиевые, вероятно, произошли от софороидных предков и в свою очередь дали мощный веер филетических линий, подчас весьма далеких от исходных форм.
„Разброс” морфологических и микроморфологических особенностей у таксонов, включаемых в милеттиоидный союз, куда более значителен, чем у двух предшествующих. Здесь соседствуют пульвинатные (т. е. таксоны, имеющие листовую подушечку) и эпульвинатные. формы; таксоны, имеющие спиральное и двурядное листорасположение, закрытую и открытую проводящие системы, свободнотычиночный и сростнотычиночный андроцей и т. д.
Однако существуют некоторые позитивные моменты, подтверждающие родство включаемых в союз триб. В частности, полностью потеряна способность к синтезу хинолизидиновых алкалоидов. Вместо них в семенах в качестве защитного соединения начинает накапливаться аминокислота канаванин. Гипантий, эта характерная черта многих архаичных цветков — представителей предшествующих союзов, становится крайне редок. Наконец, основное хромосомное число равно 11, 10, 8 и 7 и почти отсутствуют формы, имеющие х = 9 (ср. софороидный и генистоидный союзы).
Большинство „софороидов” и „генистоидов” обитают в тропиках; среди „милеттиоидов” также много тропических таксонов, и центр возникновения палео- милеттиевых, очевидно, располагался в тропической зоне. Однако центры современного многообразия и активного формообразования явственно переместились в районы умеренного климата. Говоря образно, мир завоевали не просто мотыльковые, мир завоевали члены милеттиоидного союза.
Существует несколько основных филетических подразделений милеттиоидного союза. Древнейший из них — триба Millettieae, которую в силу ее центрального положения в союзе я выделил в особую филогенетическую единицу — милеттиоидный центр. В сущности многие члены милеттиоидного центра очень близки „софороидам” из трибы Dalbergieae и через них к Diplotropideae, и границы здесь несколько расплывчаты. Несомненно, что „палеомилеттиевые”, „палеодалбергиевые” и „палеодиплотро- пиевые” произошли от общего предка, но в дальнейшем имели различную судьбу. От милеттиоидного ? центра берут начало три главнейшие ветви союза. Одна из них (трибы Robinieae, Amorpheae, Aeschynomeneae) характеризуется прежде всего тенденцией к утолщению эндэкзины у пыльцевых зерен. Другая ветвь (Desmodieae, Indigofereae и Psoraleeae), напротив, имеет тенденцию к редукции эндэкзины. Наконец, третья ветвь (Galegeae, Vicieae, Loteae и т. д.) составляет совершенно особый комплекс бобовых, обитающих по преимуществу в умеренном климате и характеризующихся целым набором редко или более нигде не встречающихся признаков (закрытая проводящая система, отсутствие листовых подушечек, преимущественно травянистые формы, почти полное отсутствие прилистничков, почти обязательное наличие так называемых транзи- торных клеток во флоэме).
Особое место в милеттиоидном союзе занимает триба Phaseoleae. Она скорее всего представляет непосредственное продолжение Millettieae^ должна рассматриваться независимо от других комплексов. "
Наконец, упомяну еще об одной, особой аброидной линии (только триба Abreae). Полхилл (Polhill, 198Id) в своих филогенетических построениях выводит трибу от софороидного предка и помещает ее в своей схеме рядом с „генистоидами”. Полагаю, что ее лучше поместить в милеттиоидный союз, но в силу изолированного положения рассматривать в качестве независимой филогенетической линии.
Милеттиоидный центр (MILLETTIOID CENTRE)
Я придал этой филогенетической группе статус центра главным образом в силу ее центрального положения в союзе. От каких-то архаичных палеомилеттиевых, вероятно, произошли все основные „подразделения” союза. Сюда относится только одна, весьма гетерогенная, триба Millettieae, объем которой дискуссионен.
Триба 22. MILLETTIEAE Miq., 1855
(Tephrosieae (Benth.) Hutch., 1964; Lonchocarpeae (Benth.) Hutch., p. p. maj., 1964)
Объем трибы и границы отдельных родов нерезки и являются предметом весьма оживленной дискуссии (Polhill, 1971; Geesink, 1981, 1984; Sousa, Pena de Sousa, 1981; Zandee, Geesink, 1987).
Здесь я принял широкий объем трибы, соответствующий мнению Геесинка (Geesink, 1984), но с некоторыми изменениями в расположении родов. Род Sphinctospermum также помещен в трибу Millettieae (Lavin, 1987).
В широком объеме триба насчитывает 44 рода, включающих свыше 820 видов.
Почти исключительно тропическая триба, представители которой встречаются вдоль всей тропической зоны. Лишь род Wisteria принадлежит в значительной степени субтропикам северного полушария.
Деревья, лианы (Deguelia, Derris, Wisteria), кустарники, реже кустарнички, полукустарники и травы. Листья с подушечкой при основании, чаще непарно-перистослож- ные, редко пальчато-сложные с 3—7 листочками, перисто-тройчатосложные, однолисточ- ковые и даже простые (Sphinctospermum); листочки супротивные, редко очередные (Craibia, Schefflerodendron); прилистнички имеются или отсутствуют; иногда в листочках жилки 1-го порядка отходят от главной под углом, далее идут параллельно (Tephrosia). Соцветия обычно метелковидные, реже кисти, иногда цветки в ложных кистях; у некоторых видов отмечена каулифлория и рамифлория (Chadsia, Fordid); прицветнички обычно имеются. Гипантий очень короткий, часто косоватый, но нередко отсутствует или почти незаметен (Lonchocarpus, Wisteria, Behaimia, Piscidia); чашечка с 4 или 5 зубцами, последние нередко очень короткие, и тогда чашечка усеченная, иногда двугубая с расширенными верхними зубцами (Platysepalum). Венчик мотыльковый, флаг близ основания часто с мозолистыми выступами или ушковидными придатками; лепестки крыльев и лодочки ушковатые; скульптура у крыльев имеется или отсутствует; крылья чаще всего тем или иным образом прирастающие к лодочке; лепестки лодочки обычно срастающиеся вдоль нижнего края, образуют киль разной формы, редко свободные (Lonchocarpus, р. р.). Андроцей о 10 тычинках; вексиллярная тычинка или прирастает к трубке, образованной прочими, или свободна; в тех случаях когда она прирастает, при основании тычиночной трубки с обеих сторон от вексилляр- ной тычинки остаются небольшие продольные отверстия (фенестры), располагающиеся напротив нектарного диска; фенестры имеются при основании трубки и при свободной вексиллярной тычинке (Millettia); пыльники качающиеся, иногда (Afgehia) несут пучки волосков. Завязь чаще сидячая или на ножке, с 2—17 семязачатками; рыльце небольшое, головчатое, часто паутинистое^ основание завязи или ее ножки, как правило, окружено подпестичным диском. Плод вскрывающийся или невскрывающийся, створки при вскрывании часто закручиваются; крылатый или некрылатый; перикарпий деревянистый, кожистый или бумажистый, в последнем случае семена оказываются заключенными в особую отвердевающую камеру (Brachypterum); иногда внутри имеются перегородки между семенами, образованные выступами внутренних тканей перикарпия (Sphinctospermum, Tephrosia, р. р.). Изредка встречается геокарпия
Рис. 23. Триба Millettieae*. Tephrosia tinctoria (a - лист, нат. вел.; б - плод, нат. вел.; в - цветок, X 3).
(Lupinophyllum). Семена различной формы, с маленьким или большим эллиптическим рубчиком, либо рубчик линейный; спермодерма твердая или кожистая; корешковая лопасть заметна или отсутствует; корешок отогнутый, согнутый, реже почти прямой, несколько латерально смещенный (Os try о carpus, р. р.; Cyclolobium). Хинолизи- диновые алкалоиды отсутствуют, в семенах найден канаванин; х= И, анеуплоидные формы имеют х= 12, 10, 8. Корневые клубеньки астрагалоидного и отчасти десмо- диоидного типов.
Родство трибы и собственно всего милеттиоидного центра достаточно очевидно. Несомненны его „софороидные” корни. Вероятно, Millettieae произошли от предка, общего для них и нескольких софороидных триб, в частности Diplotropideae и Dalbergieae. Менее вероятно происхождение палеомилеттиевых. от архаичных представителей Ormosieae (их основное хромосомное число 8 или 9), но от палеодиплотропиевых происхождение возможно (иногда х = 14).
Afgekia Craib (3); Antheroporum Gagnep. (2); Apurtmacia Harms (2—4); Austrosteeni- sia Geesink (2); Behaimia Griseb.(l); Bergeronia M. Micheli (1); Brachypterum (Wight et Arn.) Benth. (= Solon Adans. )(6); Burkilliodendron Sastry(l); Callerya Endl. (= Whitfordiodendron Elmer; Padbruggea Miq.) («16); Caulocarpus Baker f. (1) (Бруммитт (Brummitt, 1980) включает род в Tephrosia); Chadsia Boj. (17); Craibia Harms et Dunn (10); Craspedolobium Harms (1); Cyclolobium Benth. («5); Dahlstedtia Malme (1); Deguelia Aubl. («16); Derris Lour. («40, s. s.); Dewevrea M. Micheli (1—2); Disynstemon R. Vig. (1); Endosamara Geesink (1—2); Fordia Hemsl. (возможно, правильнее Fordo) (8); Imbralyx Geesink (4); Kunstleria Prain (8); Leptoderris Dunn («20); Lonchocarpus Kunth., nom. conserv. (=Muellera L. f.; Willardio Rose; Teruo Standi, et Herm.) («150); Lupinophyllum Hutch. (1) (Бруммитт (цит. соч.) включает род в Tephrosia); Margaritolobium Harms (1); Millettia
Wight et Arn. (—Pongamia Vent.; Hesperothamnus Bran degee; Sclerothamnus Harms) («90); Mundulea (DC.) Benth. («15); Neodunnia k. Vig. («5); Ostryocarpus Hook. f. (T)» Paraderris (Miq.) Geesink («6); Philenoptera A. Rich. (^Capassa^ (^15); Piscidia L. (~7); Platy- cyamus Benth. (2); Platysepalum Welw. ex Baker («12); Pongamiopsis R. Vig. (2); Ptycholobium Harms (3); Requienia DC. (3); Sarcodum Lour. (2); Schefflerodendron Harms (3-4); Sphinctospermum Rose (1); Tephrosia Pers. (~ Paratephrosia Dornin) («40) (Bosman, De Haas, 1983) (рис. 23); Wisteria Nutt. («6). .
Behaimia cubensis — источник ценной древесины; ценную древесину дают также некоторые виды родов Craibia, Lonchocarpus (L. sericeus)(savonette), Millettia, Piscidia. Виды Derris и Lonchocarpus — промышленные источники получения инсектицида и рыбного яда ротенона. Рыбный яд содержат побеги или иногда корни некоторых видов Millettia, Mundulea и Tephrosia. Корни Tephrosia virginiana имеют медицинское значение. Ряд видов Tephrosia используется в качестве зеленого удобрения и газонной травы. Виды Wisteria под названием „глициний” широко - культивируются в теплоумеренном климате. Это декоративные лианы с красивыми ароматичными цветками, собранными в длинные поникающие соцветия.
АБРОИДНАЯ ЛИНИЯ (ABROID LINE)
. Д-р Р. Полхилл полагает, что единственная триба, относящаяся к аброидной линии, занимает весьма изолированное . положение. В предложенной им филеме мотыльковых Abreae отчленяются от ствола, соединяющего „софороиды” и „милет- тиоиды”. Я полагаю, что авторитет Полхилла побудил легуминистов официально согласиться с подобным решением вопроса. Однако, высказывая личное мнение о месте Abreae в системе мотыльковых, большинство систематиков сходится на том, что Abreae тяготеет к каким-то милеттиевым. Стайртон (Stirton, 1981b) сознательно или случайно слегка трансформирует филему мотыльковых, предложенную Полхиллом, таким образом, что Abreae отчленяются непосредственно от Millettieae. Я принимаю это мнение и полагаю, что триба Abreae ~ специализированная боковая ветвь, отчленившаяся в прошлом непосредственно от палеомилеттиевых.
Триба 23. ABREAE (Wight et Arn.) Hutch., 1964 -
Единственный род этой трибы — Abrus по традиции часто включали в Vicieae (Taubert, 1894; Schulze-Menz, 1964), основываясь преимущественно на следующих признаках: вьющиеся стебли и парноперистые листья, ось которых заканчивается шипиком.
Однако в 1977 г. Кьюпича (Kupicha, 1977) специально исследовала вопрос, установила по крайней мере 17 признаков, отделяющих Abrus от Vicieae. •
Деревянистые полукустарники - или лианы; листья с подушечками, парноперистосложные; листочки многочисленные, супротивные; прилистнички имеются. Цветки обычно в ложных кистях. Гипантия нет, или он очень короткий; чашечка с короткими зубцами, из которых два верхних несколько сближены и срастающиеся. Венчик мотыльковый; флаг на коротком ноготке, с маленькими отогнутыми ушками при основании; лепестки лодочки сросшиеся, имеют небольшие выступы, соединяющие их с крыльями, киль слегка серповидный; скульптура у крыльев отсутствует. Тычинок 9, объединенных в расщепленную сверху трубку; пыльники одинаковые, или 4 из них несколько меньше. Боб сильно сплюснутый, более или менее перегородчатый, вскрывающийся. Семена почти шаровидные или сплюснуто-эллиптические, иногда ярко-красные с черным пятном на верхушке (Abrus precatorius); рубчик эллиптический; корешок отогнутый; х= И, редко число другое. Встречаются алкалоиды — производные троптофана (абрин) и пиридиновые основания (прекаторин). Хино- лизидиновые алкалоиды отсутствуют. Корневые клубеньки не ветвистые, десмо- диоидного типа. .
Единственный пантропический род Abrus Adans., насчитывающий 17 видов. Наибольшее видовое разнообразие отмечено в Африке и на Мадагаскаре.
Abrus precatorius (coral pea, crab’s eyes, Indian liquorice, Paternoster beans) содержит алкалоиды, используется как основа для абортивных и контрацептивных средств в Индии; семена — мера веса, ядовиты.
РОБИНИОИДНЫЙ КОМПЛЕКС (ROBIBIOID COMPLEX)
К робиниоидному комплексу я отношу несколько триб, тяготеющих друг к другу и, вероятно, имеющих общее происхождение от каких-то палеопредставителей милет- тиоидного центра. Включенные сюда трибы скорее парафилетичны, что подтверждается „диффузностью” некоторых систематически значимых признаков. В частности, речь идет о наличии свободных тычинок, обнаруженных у Belairia (Aeschynomeneae), Ades- mieae и Parryella (Amorpheae), о канаванине, обычном в Robinieae, но отсутствующем, например, в Amorpheae и т. д. Резких границ между милеттиоидным центром и наиболее архаичной трибой робиниоидного комплекса — Robinieae — нет.
Таксоны робиниоидного комплекса распространены очень широко в тропиках и отчасти в теплоумеренной зоне. Однако складывается впечатление, что центром их происхождения в прошлом была Гондвана и современное многообразие форм ограничено по преимуществу Новым Светом.
Границы триб, входящих в комплекс, не всегда резки, и объем некоторых из них дискуссионен.
Триба 24. ROBINIEAE (Benth.) Hutch., 1964
(вкл. Sesbanieae (Rydb.) Hutch., 1964)
Триба объединяет 18—22 рода, включающих около 130 видов. Основной центр видового многообразия в тропиках Нового Света, лишь относительно немногие представители рода Sesbania встречаются также в Старом Свете (Gillett, 1963), главным образом во влажных и сезонно влажных тропиках и субтропиках.
Деревья, кустарники или травы (Cracca, Peteria). Листья с подушечками (исключая Neocracca), непарно, парно, изредка тройчатосложные (Genistidium) или одно- листочковые (Poissonia); ось листа всегда желобчатая; листочки чаще супротивные, реже очередные, иногда способные к циркулярным движениям, с сетчатым жилкованием; прилистники обычно имеются, иногда колючие (Peteria, Robinia). Цветки в пазушных кистях, нередко поникающих, или в пучках, располагающихся на укороченных побегах (Notodon), либо одиночные, изредка в верхушечных кистях, супротивных листу (Peteria) (о природе соцветий Robinieae см.: Sousa, Pena de Sousa, 1981); прицветники малы и чаще опадают (сохраняются у Sesbania); прицвет- нички имеются либо отсутствуют. Гипантий короткий, но иногда хорошо развит и заметен; чашечка с короткими или довольно длинными зубцами, иногда неясно двугубая или двугубая (загадочный кубинский эндемичный род Bembecidium), в ряде случаев усеченная. Венчик мотыльковый; флаг нередко при основании с мозолистыми придатками или ушковидными выростами; лепестки крыльев свободны от лепестков лодочки; последние, как правило, срастаются на значительную часть длины краями или иногда (Sesbania) черепитчато (т. е. краями внахлестку), образуя тупой либо на верхушке клювовидный киль; скульптура у крыльев чаще имеется, реже отсутствуют. Андроцей обычно диадельфный(9 + 1), 9 тычинок чаще срастаются в замкнутую трубку не менее чем на 3/4 длины нитей (у группы Sesbania примерно на 7г длины); вексиллярная тычинка свободная или частично срастающаяся с трубкой (псевдомонодельфный андроцей), иногда андроцей монодельфный, но во всех случаях в базальной части тычиночной трубки заметны два небольших продольных отверстия (фенестры); пыльники более или менее одинаковые, прикрепляются базально, с довольно широким и часто окрашенным связником.
Завязь на ножке, обычно со многими семязачатками (10—40); столбик голый или в верхней части разнообразно опушенный; рыльце маленькое, иногда паутинисто опушенное (Hebestigma), изредка интрорзное (Lennea); у Yucaratonia найден подпестичный диск (ср. Millettieae). Бобы вскрывающиеся, иногда лишь вдоль верхнего шва, перикарпий нередко деревянистый или, напротив, довольно тонкий, кожистый, в ряде случаев вдавленный между семенами или с внутренними перетяжками между отдельными камерами, в которых лежат семена; иногда (Cracca, Neocracca) происходит резупинация боба. Семена яйцевидные до продолговато-почковидных и продолговатых, обычно с маленьким округлым рубчиком или (Sesbania, р. р.; Glottidium) вытянутым; корешковая лопасть обычно отсутствует; нередко заметен маленький сухой ариллус вокруг рубчика; корешок отогнутый. В листьях часто встречаются группы таннинсодержащих клеток, образующие иногда разветвленную сеть. В семенах канаванин; х = 10, 9, редко 8, 6. Корневые клубеньки астрагалоид- ного типа.
Триба в целом тяготеет к Millettieae, и границы между ними, как сказано, не очень резки, особенно если Millettieae принимается в широком объеме, включая Lonchocarpus и близкие к нему роды. Но объединение Robinieae и Millettieae привело бы к образованию поистине „чудовищного” таксона и не может быть одобрено. Скорее всего древнейшие Robinieae отчленились от палеомилеттиевых.
Высказываются различные взгляды относительно возможного числа родов, их объема и систематики трибы в целом (Rydberg, 1923,1924; Geesink, 1981; Lavin, 1987). Весьма интересен кладистический анализ Robinieae, выполненный Лэйвином (Lavin, 1987). Он полагает, что ему удалось выявить ряд сугубо монофилетических групп и показать их вероятные филогенетические отношения. Ниже я воспроизвожу основные детали системы, предложенной Лэйвином, однако сохраняю некоторые роды, которые, на мой взгляд, без достаточных оснований переведены в синонимы. Группы, выделенные Лэйвином, я расположил также в несколько ином порядке. Вначале были поставлены таксоны, тяготеющие к трибе Millettieae, затем таксоны, проявляющие с этой трибой меньшее сходство.
Группа Hebestigma. Hebestigma Urb. (1).
Группа Lennea. Lennea Klotzsch (4).
Группа Hybosema. Hybosema Harms (1).
Группа Gliricidia. Cliricidia Kunth («3). Вероятно, правильнее Gliricida.
Группа Yucaratonia. Yucaratonia Burkart (1). Очень своеобразный род, и его позиция не вполне ясна.
Группа Poitea (= Corynellinae Rydb., 1924). Poitea Vent. (^Vilmorinia DC.) (5); Sabinea DC. (3); Sauvallella Rydb. (=Cajalbania Urb.) (1); Corynella DC. (2); Notodon Urb. (4); Bembecidium Rydb. (1) (материалы по этому роду, к сожалению, отсутствуют в кубинских гербариях, но род несомненно близок Notodon, либо вообще ему конгенеричен).
ГруппаSesbania (—Sesbaniinae Rydb., 1923; Sesbanieae (Rydb.) Hutch., 1964). Sesbania Adans. (^50); Glottidium Desv. (1). Полагаю, что прав Жиллет (Gillett, 1963), разделяющий эти два рода.
Группа Robinia (—Robiniinae Rydb., р. р.). Robinia L. (4, см.: Isely, 1984), Coursetia DC. (^18); Poissonia Baill. (= Chiovendaea Speg.) (2), Cracca Benth., nom. conserv. (вкл. Balboa Lieb., ранее синоним Tephrosia) (17); Neocracca 0. Kuntze (10) (Лэйвин (Lavin, 1987), на мой взгляд, не вполне обоснованно включает 3 последних рода в Coursetia); Peteria X. Gray (4); Genistidium I.M. Johnston (1); Olneya A. Gray (1).
Gliricidia sepium — дерево, широко выращиваемое в Центральной Америке в качестве живых изгородей вдоль дорог и для притенения плантаций кофе; семена и порошок коры ядовиты для крыс и мышей; во время цветения очень декоративно. Sabinea carinalis высокодекоративное дерево, цветущее ярко-красными цветками; некоторые виды Sesbania — волокнистые растения (guar), иногда молодые побеги используются для приготовления салата; зеленое удобрение; часть видов ядовита.
7 Г. П. Яковлев
Glottidium vesicarium(bag-pod) - ядовитое растение. Виды Robinia декоративны и широко культивируются (белая акация — R. pseudoacacia; rose acacia — R. hispida и другие виды с розовыми или фиолетова-розовыми цветками).
Триба 25. AESCHYNOMENEAE (Benth.) Hutch., 1964
(Hedysareae subtr. Aeschynomeninae Benth., 1865; Coronilleae subtr. Aeschynomeninae (Benth.) Schulze-Menz, 1964)
Довольно большая триба, включающая 26 родов, объединяющих свыше 470 видов. Центром видового многообразия трибы является Новый Свет, где сосредоточена по крайней мере половина известных видов. Aeschynomeneae очень обычны в тропиках Нового Света, а виды , рода Aeschynomene заходят и в теплоумеренную зону. В Старом Свете представители трибы многочисленны в Африке и на Мадагаскаре. Однако здесь встречаются дреимущественно более продвинутые таксоны.
Триба включает; кустарники и травы, изредка встречаются лазящие формы (Chaetocalyx) и совсем редко небольшие деревья; весьма обычны железистое опушение и железистые вместилища; Листья имеют подушечки, парно- или непарно-перистослож- ные; листочки почти исключительно очередные, способны складываться под влиянием механических раздражений; прилистники обычно с выступающим жилкованием, иногда колючие (Belairia, Pictetia); ось листа вальковатая, сверху желобка не имеет (ср. Robinieae). Соцветия верхушечные или пазушные; цветки чаще в кистях, реже метельчатые, в пучках либо одиночные, нередко с прицветничками. Гипантий короткий до длинного (Stylosanthes, Arachis), изредка малозаметный; чашечкакколокольчатая, с более или менее равными лопастями или зубцами или резко /двугубая, с цельной либо надрезанной верхней губой, тогда как нижняя может быть от цельной до трехнадрезной. Венчик мотыльковый, чаще желтоватый; лепестки крыльев свободные, имеют скульптуру; лепестки лодочки срастаются краями или иногда несколько черепитчато (внахлестку), киль туповатый либо клювовидный; изредка венчик погруженный в трубку чащечкии сросшийся с ней (Arachis). Тычинок 10, они различным образом срастаются, образуя однобратственный или равно- или неравно-двубратственный андроцей (5 + 5, реже 9+1, при этом с нижней стороны при основании ^трубка может быть частично расщеплена), по отцветании тычиночная трубка отгибается; пыльники обычно одинаковые и качающиеся, реже диморфные, при этом длинные и короткие чередуются; иногда часть тычинок стерильные (у Arachis 2); связник в отличие от Robinieae узкий и слабо дифференцирован; эндэкзина в пыльцевых зернах редуцирована. Завязь часто на ножке, иногда довольно длинной, чаще с относительно небольшим числом семязачатков (но иногда до 3Q); столбик нитевидный, голый, заканчивается небольщим головчатым рыльцем. Бобы прямые, кольчато свернутые^.или складчатые, в большинстве случаев ^членистые (у геокарпических видов A rachis цилиндрические нечленистые, с неглубокими перетяжками между семенами), невскрывающиеся, но распадающиеся на отдельные членики; редко вскрывающиеся, но при этом остается рамка; иногда нечленистые,, но внутри с продольной перегородкой, делающей плод двугнездным (Diphysa); щц;-перикарпии всегда заметно продольное или сетчатое выступающее жилкование. Семена почковидные, яйцевидные или почти шаровидные, со слаборазвитой корешковой лопастью и маленьким боковым рубчиком; спермодерма плотная или дегенерирована и очень тонкая (Arachis); корешок чаще согнутый, апикальный либо короткий и прямой (Arachis); семядоли мясистые. Канаванин отсутствует; х= 10 (наиболеечасто). Корневые клубеньки особого эшиноменоидного типа.
Триба произошла либо .от древнейших Robinieae, либо от общих с ними предков, близких к.каким-то палеомилеттиевым.
Рудд (Rudd, 1981) предложила систему трибы, основанную на дополненной и измененной ею системе, разработанной Буркартом (Burkart, 1939). Она выделяет 5 подтриб, которые представляются близкими, но самостоятельными эволюционными линиями.
nov. — Galegeae subtrib. Diphysinaenov. — Galegeae subtrib. Diphysinae
nov. — Galegeae subtrib. Diphysinae
nov. — Galegeae subtrib. Diphysinae
Рис. 24. Триба Aeschynomeneae: Aeschy- nomene virginiana (a - лист, нат. вел.;
б - боб (членистый), X 1.2; в - цветок, X 3).
Лэйвин (Lavin, 1987) недавно перевел род Diphysa из Robinieae, поместив его в подтрибу Огтпосаг- pinae. Хийвеген (Hijwegen, 1982) указал, что по особенностям поражения головневыми грибами Diphysa тяготеет к Aeschynomeneae. Я полагаю, что Diphysa все же занимает в Aeschynomeneae весьма изолированное положение (особенности боба, который разделен на две части продольной перегородкой, иное хромосомное число — 8 и др.). Поэтому предпочтительнее сохранить статус-монотипной подтрибы, расположив ее в непосредственной близости к подтрибе Ormocarpinae.
Dop^pa^Ormocarpinae Rudd, 1981. Ormocarpum P. Beauv., nom. conserv. («20); Ormocarpopsis R.Vig. (SyBelatria A. Rich. (5); Pictetia DC. («6); Fiebrigiella Harms (1); Chaeto- calyx DC. (12); Nissolia Jacq. (13).
Подтриба Diphysinae (Rydb.) YakovL, comb. Rydb., 1924; Diphyseae (Rydb.) Hutch., 1964.
Diphysa Jacq. (« 17).
Подтриба Aeschynomeninae. Aeschynomene L. («150) (рис. 24); Soemmeringia Mart. (1); XofechyaEndl. (~ 30); Smithia Ait., nom. conserv. (^30); Geissaspis Wight et Arn. (3); Bryaspis Duvign. (2); Hwnularia Duvign. (^40); Cyclocarpa Afz.ex Bak. (1).
Подтриба Discdlobiinae (Burkart) Rudd, 1981. Discolobium Benth. (8).
Подтриба Poiretiinae (Burkart) Rudd, 1981. Weberbauerella Ulbrich (2); Amicia Kunth (7); Poiretia Vent.,mom. conserv. (6); Zornia J. F. Gmel. («80).
Подтриба Stylosanthinae (Benth.) Rudd, 1981 (=Stylosantheae (Benth.) Hutch., 1964). Arthrocarpum Balf. f. (2); Pachecoa Standi, et Steyerm. (1); Chapmannia Torr, et Gray (1); Stylosanthes Swartz («25); Arachis L. (25-30).
Древесина Aeschynomene elaphroxylon (ambatch) легчайшая в мире. В Африке корни некоторых видов Humularia используют для курения, подобно листьям табака, оказывают стимулирующее действие. Виды Stylosanthes культивируются как кормовые растения, некоторые из них накапливают фосфаты; микоризообразователи. Arachis hypogaea (земляной орех, peanut, groundnut) культивируется от 40° с. ш. до 40° ю. ш. на площади в 20 млн. га, ежегодная продукция плодов составляет около 19 млн. т; семена имеют разнообразное пищевое применение, а также используются для получения ценного пищевого жирного масла.
Триба 26. ADESMIEAE (Benth.) Hutch., 1964
(=Hedysareae subtrib. Adesmiinae Benth., 1865; Hedysareae subtrib. Patagoniinae Taub., 1894;
Coronilleae subtrib. Patagoniinae (Taub.) Schulze-Menz, 1964)
В трибе единственный род Adesmia, насчитывающий около 230 видов. Все они ограничены в своем распространении главным образом внетропической частью Южной Америки — от Перу и Южной Бразилии до Огненной Земли.
Кустарники и травы, нередко опушенные железистыми волосками и эмерген- цами. Листья с подушечкой, парно-, реже непарно-перистосложные или с 1—3 листочками; прилистники и прилистнички отсутствуют; листочки чаще супротивные. Цветки обычно в метельчатых или кистевидных верхушечных соцветиях, иногда в пазушных пучках, без прицветников. Гипантий отсутствует; чашечка с 5 обычно одинаковыми зубцами. Венчик мотыльковый, желтый или красноватый; крылья свободны от лепестков лодочки; лепестки лодочки срастаются, образуя киль; скульптура у лепестков всегда имеется. Тычинок 10, все они обычно свободные, реже две прирастают к ноготку флага; пыльники одинаковые, пыльца с сильно редуцированной эндэкзиной; диск отсутствует. Завязь чаще на ножке, с относительно немногими (не более 10) семязачатками; столбик изогнутый, голый, заканчивается маленьким терминальным рыльцем. Боб членистый, вскрывающийся или невскрывающийся, с выступающим жилкованием на перикарпии. Семена с маленьким рубчиком, обычно без ариллуса, редко с ним; корешковая лопасть заметна; корешок согнутый, эндосперм скудный или отсутствует. Канаванин отсутствует; х = 10, 9, 8. Полиплоидия неизвестна (Dahlgren, 1971b). Кристаллы в листьях не найдены. Корневые клубеньки эшиноме- ноидного типа.
Триба занимает несколько изолированное положение среди мотыльковых, но родство ее с Aeschynomeneae несомненно. Пайр (Pair, 1974) прямо указывает, что пыльцевые зерна представителей этих триб подчас не различимы. Корневые клубеньки на корнях одинакового эшиноменоидного типа, который нигде более не был отмечен. Очевидно, Aeschynomeneae и Adesmieae имели общего предка, обладавшего свободными тычинками (Belairio в Aeschynomeneae также имеет свободные тычинки). Это общее происхождение определяет некоторые сходные черты, возможно сложившиеся как следствие параллелизма. Главнейшей из них является членистый боб.
Adesmia DC. («230).
Триба 27. AMORPHEAE Boriss., oct. 1964
(Galegeae subtrib. Psoraleinae Benth., 1865; Daleeae „ Daleae”Hutch., dec. 1964;
Psoraleeae Hutch., 1964, p. p. min.)
Триба объединяет 8 родов, насчитывающих около 235 видов. Все они обитают в Новом Свете, большинство в Мексике, отчасти в юго-западных районах США. Род Dalea обычен также и в Южной Америке (Анды).
Небольшие деревья (Apoplanesia, Eysenhardtia^ р. р.), кустарники и травы. Листья с подушечкой, парно- или непарно-перистосложные, реже пальчато-тройчато либо перисто-тройчатосложные, иногда однолисточковые; листочки чаще супротивные, реже очередные; прилистнички имеются либо отсутствуют; прилистники нередко прирастающие _ к черешку, реже опадающие. На листьях и неодревесневших частях растений заметны железистые вместилища (нетрабекулярные, субэпидермальные). Соцветия верхушечные либо супротивные листу: кисти, головчатые кисти или колосовидные; существует мнение, что в их основе цимоиды (Barneby, 1977). Гипантий имеется или практически незаметен (DaZea); чашечка с зубцами относительно короткими или значительно превышающими по длине трубку (Apoplanesia); верхние зубцы иногда сближены и противостоят остальным. Венчик с 5 или 1 лепестком, иногда лепестки полностью отсутствуют (Errazurizia, p.p., ParryellaY у Apoplanesia (5 лепестков) венчик неясно мотыльковый; у прочих, где лепестков 5, типично мотыльковый,
г
Рис. 25. Триба Amorpheae*. Apoplanesia paniculata (а - лист, нат. вел.; б - цветок, Х6; в - незрелый плод с разросшейся чашечкой, X 3; г - детали цветка, X 6).
е. имеются крылья (без скульптуры) и лодочка, у лепестков которых хорошо развито ушко; у представителей Amorpha единственный адаксиальный лепесток охватывает краями основания тычинок; в некоторых случаях внутренние лепестки эпистемонные, т. е. прирастают к тычиночной трубке выше оснований тычинок; как правило, типичный киль из сросшихся лепестков отсутствует. Тычинок (5)9—10, почти свободных (Parryella) или сросшихся на большую часть длины нитей в замкнутую трубку (т. е. андроцей однобратственный); пыльники одинаковые, иногда завершающиеся на верхушке железкой, эндэкзина в пыльцевых зернах редуцирована. Завязь обычно сидячая, с одним-немногими семязачатками. Бобы почти всегда односемянные, обычно железистые, невскрывающиеся, прирастающие основанием к цветоложу и опадающие вместе с сохраняющимися остатками чашечки. Семена с маленьким рубчиком, корешок относительно короткий, субапикальный; несколько изогнутый,
Рис. 26. Триба Amorpheae; а-б - Amorpha canescens (а - цветок, Хб; б - единственный лепесток венчика, Хб); в - Parryella filifolia, ветка с плодами, X 2.
иногда имеется эндосперм. Канаванина нет, х= 10, реже 8(7) у специализированного рода Dalea (Goldblatt, 1981а). Корневые клубеньки отсутствуют. На участке, где цветоножка переходит в бутон, проводящие пучки, направляющиеся к цветку, прерываются, чуть выше над ними пучки цветка образуют так называемую прерывистую пластинку (discontinuity plate) (Turner, 1986). Об этом феномене см. подробнее „Триба Psoraleeae”.
Все роды образуют более или менее естественную группу, и можно предполагать, что триба достаточно монофилетична. Некоторые архаичные особенности ряда таксонов Amorpheae, в частности свободные тычинки у Parryella и неясно мотыльковый венчик у Apoplanesia, прямо указывают на древние корни трибы. Разумеется, она произошла от палеомилеттиевых, но от той их части, которая тесно примыкала к каким-то „софороидам”, характеризовавшимся неясно мотыльковым венчиком, свободными тычинками и отсутствием канаванина. Редукция внутренних лепестков у части родов, возможно, указывает на параллелизм морфологической эволюции Amorpheae и некоторых филетических линий софороидного союза (например, Myrospermeae).
Граймс (Grimes, 1986), исследовавший развитие железистых вместилищ, установил, что они развиваются как субэпидермальные образования, являются нетрабекулярными по своим особенностям и отличаются от железистых вместилищ представителей трибы Psoraleeae.
Apoplanesia С. Presl (1) (рис. 25); Eysenhardtia Kunth (^10); Parryella A. Gray (1) (рис. 26, e); Amorpha L. (14) (рис. 26, a, 5); Errazurizia Phil. (1); Psorothamnus Rydb. (19); Marina Leibm. (38); Dalea Lucanus (=Petalostemon Michaux) (160).
Сухолюбивая Apoplanesia paniculata культивируется как декоративное в засушливых областях Америки. Eysenhardtia polystachya дает древесину, используемую в медицине при заболеваниях почек. Amorpha fruticosa широко культивируется как декоративное и в полезащитных посадках в умеренно теплых областях северного полушария.
ДЕСМОДИОИДНЫЙ КОМПЛЕКС (DESMODIOID COMPLEX)
Сюда относятся З трибы: Psoraleeae, Indigofereae и Desmodieae. Все они, как кажется, независимо у(ймеет место парафилия) происходят от палеомилеттиевых, но характеризуются сходной тенденцией к утолщению эндэкзины. Это позволяет объединить их в общую филогенетическую группу (комплекс). С одной; стороны;’через близкие трибы Psoraleeae—Amorpheae десмодиоидный комплекс смыкается с робиниоидным, и с другой - родствен фасеолоидной линии.
Триба 28. PSORALEEAE (Benth.) Rydb., 1919
(Galegeae subtrib. Psoraleinae Benth., 1865)
Триба в объеме, принятом Стайртоном (Stirton, 1981), включает 6 родов, насчитывающих около 140 видов. Имеет довольно широкое распространение — в Новом Свете севернее экватора, в Старом — преимущественно южнее. Относительно немногие виды обитают в Средиземноморье, а также в Южной и Юго-Восточной Азии. Небольшие деревья, кустарники, полукустарники, многолетние или редко однолетние травы, в вегетативных органах и отчасти плодах которых имеются железистые вместилища (эпидермальные, нетрабекулярного типа: Turner, 1986). Листья с подушечками, главным образом пальчато- или перисто-тройчатосложные, реже однолисточковые или * непарно-перистосложные, изредка редуцированные до чешуек (PsoraZea, р. р.); листочки иногда зубчатые; прилистники прирастающие к черешку, реже срастающиеся друг с другом основаниями или свободные; прилистничков нет. Цветкив неопределенных открытых метельчатых соцветиях (скорее всего по происхождению iявляются и тирсами), кистях, ложных кистях или головках; прицветники нередко образуют, срастаясь друг с другом, своеобразную купулу (PsoraZea, Hallid). Гипантий не развит, но в цветоложе ряда представителей, как и в трибе Amorpheae,. заметно своеобразное - устройство проводящей системы (discontinuity plate: Lersten; Wemple, 1966) (ом. описание трибы Amorpheae), формирующееся на стадии созревания плода (Grimes, 1986).., Чашечка колокольчатая, два верхних зубца обычно более или менее срастающиеся. Венчик мотыльковый, часто красный или красноватый; флаг иногда с ушковидными выростами при основании; лепестки крыльев имеют скульптуру, обычно длиннее лодочки; лепестки лодочки срастаются, образуя туповатый киль; вексиллярная тычинка полностью свободная или срастается с другими в расщепленную трубку; эндэкзина'. очень толстая. Завязь на короткой ножке или сидячая, всегда с одним семязачатком;^ столбик несколько загнут кверху, заканчивается небольшим верхушечным рыльцем... Плоды односемянные, невскрывающиеся, иногда стручковидные -или орешковидные; перикарпий ломкий или деревянистый, иногда (Cullen) бородавчатый^ .Семена без ариллуса; семядоли запасающие, зародыш несколько подобен сложенному складному:ножу, т. е. семядоли и корешок располагаются почти параллельно, причем длина корешка составляет л/^1з длины семядоли. Канаванин не найден; х = 11, у немногих анеуплои- до 10. Корневые клубеньки десмодиоидного типа.
Триба имеет достаточно древние корни и отчленилась, ио-видимому, от каких-то древних палеомилеттиевых. Некоторые черты сходства с трибой Amorpheae скорее всего связаны с параллелизмом морфологической эволюции, а не^с непосредственным . родством..
Всесб^родрв трибы достаточно близки, и монофилетическое происхождение трибы не вызывает сомнений.
Стайртон (Stirton, 1981а) расчленил большой и достаточно гетерогенный род Psoralea s. 1. на несколько относительно небольших родов. Его построения,логичны нинасколько мне известно, приняты (по крайней мере отчасти) в последних? флористи-* ческих обработках.
. Хотел бы обратить внимание отечественных ботаников на то, что Psoralea acaulis Stev. и P.bituminosa L. предпочтительнее именовать Bituminaria acaulis (Stev.) Stirton
и В. bituminosa (L.) Stirton, a Psoralea drupacea Bge. — Cullen drupaceus (Bge.) Stirton..
Psoralea L. (~20); Hallia Thunb. (9); Otholobium Stirton (22); Cullen Medik. (35); Bituminaria Heist, ex Fabr. (2); Orbexilum Rafin. s. 1. (~50). Айсели (Isely, 1986) расчленил этот род на несколько естественных родов, следуя Ридбергу и Хатчинсону: Pediomelum Rydb.; Orbexilum Rafin. s. s. и Psoralidium Rydb. Таким образом, род Psoralea s. auct. в Америке отсутствует. Граймс (Grimes, 1986) полагает, что должен быть восстановлен также и род Hoita Rydb.
Cullen drupaceus используется в отечественной медицине как источник фуранокумариновых препаратов. Некоторые африканские виды Psoralea декоративны.
Триба 29. INDIGOFEREAE (Benth.) Rydb., 1923
(Galegeae subtrib. Indigoferinae Benth., 1865)
Триба объединяет 4 рода и 710 видов, причем 700 из них принадлежит огромному роду Indigofera. Представители рода Indigofera широко распространены вдоль всей тропической и отчасти субтропической зоны. Прочие роды встречаются главным образом в Африке и на Мадагаскаре.
Обычно травы, но иногда полукустарники, кустарники или небольшие деревья. Молодые части растений несут двуконечные и простые волоски (всего отмечено 16 типов волосков: Vijay, 1988). Листья с подушечками, обычно непарно-перистосложные, иногда 3-листочковые, однолисточковые или даже простые; изредка листья полностью отсутствуют (Phylloxylon), и ветки при этом уплощены и превращены в кладодии; листочки супротивные или очередные, цельные или зубчатые; прилист- нички имеются или отсутствуют. Соцветия — пазушные кисти или в 1—2(3)-цветковых пазушных пучках (Phylloxylon), прицветничков обычно нет (имеются у Phylloxylon). Гипантия нет, исключая Phylloxylon, где он узкий и отграничен от чашечки; чашечка с зубцами, почти равными трубке, реже короче ее, либо усеченная (Phylloxylon). Венчик нередко красноватый; флаг обычно отгибающийся, без придатков и утолщений, часто опушенный по спинке волосками различного типа (систематически значимый признак!); крылья свободные, скульптуры не имеют; лепестки лодочки часто имеют особый выступ, упирающийся в соответствующую выемку в крыле; слипаются вдоль нижнего края (абаксиально) или срастаются, а в конце цветения расходятся и вскоре опадают; характерен взрывной механизм опыления. Тычинки полностью сросшиеся или вексиллярная тычинка свободная; тычиночная трубка в той или иной степени косоватая; пыльники обычно одинаковые, нередко завершающиеся на верхушке железкой или заостренным выступающим надсвязником; эндэкзина в пыльцевых зернах утолщенная. Завязь со многими семязачатками, обычно сидячая, столбик голый, рыльце мелкое, головчатое либо уплощенное, часто выставляющееся из лодочки. Бобы двустворчатые, вскрывающиеся, как правило, с перепончатым перикарпием, изредка членистые; иногда (Phylloxylon) вздутые, с кожистым перикарпием и невскрывающиеся; эндокарп нередко содержит таннидо- носные клетки. Семена шаровидно-яйцевидные или угловатые в результате сдавливания; корешковая лопасть малозаметная; рубчик маленький; семядоли несколько неравные и корешок согнутый; эндосперм довольно обычен и обильный. Канаванин в семенах имеется; х = 8, реже 7, 6, очень редко 4. Корневые клубеньки астрагалоидного типа.
Триба достаточно естественная, два небольших рода Cyamopsis и Rhynchotropis явственно тяготеют к Indigofera.
Indigofera L. («700) (для систематики рода очень важно изучение опушения: Vijay, 1988); Rhynchotropis Harms (2); Cyamopsis L. (3).
Род неясного положения: Phylloxylon Baill. (5).
Indigofera tinctoria в Азии и I. arrecta (Африка) — важный в прошлом промышленный источник краски индиго, ныне используется главным образом местным населением; листья I. pentaphylla используются как дубитель. Cyamopsis . tetragonoloba (guar) иногда культивируется в тропиках ради плодов и семян.
Триба 30. DESMODIEAE (Benth.) Hutch., 1964
(Hedysareae subtrib. Desmodiinae Benth., 1865; Coronilleae subtrib.
Desmodiinae (Benth.) Schulze-Menz, 1964)
Большая триба, объединяющая 27 родов (число их дискуссионно) и не менее 570 видов. Преимущественно тропическая группа, но некоторые виды, главным образом из подтрибы Lespedezinae, заходят далеко на север как в Азии, так и в Северной Америке. Центр современного многообразия располагается в Старом Свете. В Новом Свете обитают все представители маленькой подтрибы Bryinae и часть видов обширного рода Desmodium.
По преимуществу травы и полукустарники, несколько реже кустарники, иногда деревья. Листья с подушечками, главным образом перисто-тройчатосложные (редко листочков 9) или однолисточковые; прилистники имеются, чаще полосатые за счет выступающих жилок, прилистнички также обычно имеются; у рода Вгуа на длинных побегах листья превращены в колючки. Цветки в верхушечных или пазушных кистях, но чаще в ложных кистях; иногда (Kummerowia) соцветия цимоидные; в ряде таксонов отмечена клейстогамия (Lespedeza). Развитого гипантия нет; чашечка преимущественно с относительно длинными зубцами, причем два верхних несколько сближены и иногда отчасти объединенные, реже чашечка резко двугубая. Венчик нередко с красноватым оттенком; флаг иногда с мозолистыми придатками у основания или ушковатый; внутренние лепестки, как правило, имеют ушко, но у некоторых таксонов (Meliniella, Cranocarpus) ушко редуцировано; скульптура у крыльев имеется либо отсутствует; лепестки крыльев свободные или прирастающие к лодочке, лепестки лодочки сросшиеся в туповатый киль (изредка заостренный); во время цветения внутренние лепестки чцсто расходятся и вскоре (особенно у Desmodium) легко опадают. Тычинок 10, у части таксонов все сросшиеся в замкнутую трубку или трубку, по крайней мере отчасти надрезанную; вексиллярная тычинка свободная или прирастающая к другим, изредка при этом близ основания трубки заметна продольная щель (фенестра); в некоторых случаях вексиллярная тычинка прирастает к флагу (Alysicarpus); своеобразно строение андроцея у рода Droogmansia; пыльники одинаковые; эндэкзина у пыльцы утолщенная. Завязь на ножке, с одним-многими семязачатками, столбик обычно довольно длинный, иногда частично опушен, рыльце верхушечное, маленькое, изредка расширенное, иногда паутинистое; у Droogmansia имеется подпестичный диск. Бобы обычно членистые, с заметными поперечными перетяжками, иногда складчатые; реже состоят из единственного членика или даже нечленистые и вскрывающиеся, но створки при этом не закручиваются. Семена чаще более или менее сплюснутые, с хорошо развитой корешковой лопастью; рубчик обычно округлый, средней величины и с сухим остатком фуникулуса; ариллус, как правило, не заметен. Канаванин найден у многих представителей трибы; х= 11, но могут встречаться анеуплоиды, где х = 8 (Alysicarpus); известны и другие значения хромосомного числа. Корневые клубеньки неветвистые, десмодиевого типа.
Триба состоит из нескольких филетических линий, которым Шуберт, одна из лучших знатоков таксона, в совместной с Охаши и Полхилом обработке Desmodieae придала ранг подтриб (Ohashi et al., 1981).
Подтриба Bryinae В. G. Schubert, 1981. Растения Нового Света. Вгуа R. Вг. (~4); Cranocarpus Benth. (3).
Подтриба Desmodiinae (вкл. Pseudarthrieae Hutch., 1964). Растения преимущественно Старого Света. Arthroclianthus ВаШ. (^10); Nephrodesmus Schindl. (6); Trifidacanthus Men. (1—2); Dendrolobium (Wight et Arn.) Benth. (12); Phyllodium Desv. (9) (рис. 27); Dicerma DC. (1); Desmodium Desv. (~300) (вкл. Murtonia Craib: Ohashi, 1982); Codariocalyx Hassk. (2); Pseudarthria Wight et Arn. (4—6); Pycnospora R. Br. ex Wight' et Arn. (1); Tadehagi Ohashi (3); Droogmansia De Wild. (^30); Mecopus Benn. (1); Uraria Desv. (^20); Urariopsis Schindl. (1); Christia Moench (=Lourea Neck.) (~10); Alysicarpus Desv., nom. conserv. (25—30); Meliniella Harms (1); Leptodesmia Benth. (6);
Рис. 27. Триба Desmodieae'. Phyllodium ^Desmodium?) spp. (a - лист, нат. вел.; б - часть соцветия (ложная кисть), показаны, крупные листовидные прицветнички, нат. вел.; в - плод (членистый боб), X 2; г - цветок, X 6).
Eleiotis DC. (2); Desmodiastrum Prain (5—6) (род восстановлен Прамаником и Тхотхатри (Pramanik, Thothathri, 1986)', близок к Alysicarpus").
Подтриба Lespedezinae (Hutch.) В. G. Shubert, 1981 (Lespedezeae Hutch., 1964), растения Нового и Старого Света; Phyldcium Benn. (2); Campylotropis Bunge (^65); Lespedeza Mich. (^ 40), несколько тропических видов в Старом Свете, но в большей мере растения зоны умеренного климата (Азия, Сев. Америка); Kummerowia Schindl. (2) 1 (Akiyama, Ohba, 1985); Neocollettia Hemsl. (1).
Brya ebenus (Куба) — источника американского черного дерева. Alysicarpus vaginalis — культивируется • как кормовое растение, так же как и некоторые виды > Lespedeza L; L. capitata дает сырье для получения медицинского препарата лес- пенефрил.
ФАСЕОЛОИДНАЯ ЛИНИЯ (PHASEOLOID LINE)
Особая эволюционная, ветвь бобовых. Она восходит непосредственно к палео? милеттиевым, но ее продвинутые формы отошли в своей эволюции достаточно далеко от архаичных предков». Единственная триба Phaseoleae, отнесенная к этой линии, с одной стороны, несомненно родственна таксонам десмодиоидного комплекса, с другой ~ проявляет определенное сходство и с робиниоидными группами.
Триба 31. PHASEOLEAE DC., 1825
Огромная триба, насчитывающая не менее 80—84 родов и не менее 1450 видов: Одна из самых больших триб семейства. Сюда относятся наиболее хозяйственно важные представители бобовых. Систематика трибы трудна, многие вопросы, и прежде всего объем тех или иных родов, остаются дискуссионными.
Phaseoleae очень широко распространены в тропиках и субтропиках Старого и Нового Света, причем преобладают в Старом. Некоторые представители заходят в теплоумеренную зону обоих полушарий. Несколько родов эндемичны для Австралии.
Главным образом, вьющиеся, реже стелющиеся или прямостоячие травы, иногда кустарники, деревянистые лианы и деревья (Butea, Erythrina); различные подтрибы нередко характеризуются опушением определенного типа (например, обилием крючковатых или ретортовидных волосков). Листья с подушечками, обычно перисто-, реже пальчато-тройчатосложные, иногда перистосложные с 5—9 листочками или однолисточ- ковые (Nogra, Neorudolfia и др.); листочки в ряде случаев лопастные, а боковые часто асимметричны относительно главной жилки; прилистники имеются (у Erythrina превра- щеньь в нектарники); прилистнички имеются почти всегда. Соцветия пазушные: сложные кисти (Spatholobus), кисти или ложные кисти, реже цветки одиночные; при- цветнички имеются, реже отсутствуют (например, Kennediinae); нередко происходит резупинация цветков. Гипантия чаще нет, или он очень короткий; чашечка с 4—5 очень различными по величине и форме зубцами, равными или резко неравными. Венчик мотыльковый, но весьма варьирующий по устройству; флаг нередко с придатками при основании (Dolichos, Cajanus и др.), как правило, больше других лепестков, но у многих представителей подтрибы Erythrininae — меньше; крылья лишены скульптуры или имеют ее, чаще прирастающие к лепесткам лодочки; лепестки лодочки срастающиеся, нередко на весьма значительную часть длины пластинок, киль тупой, клювовидный или штопорообразно закрученный; у орнитофильных видов иногда, лепестки лодочки самые длинные. Тычинок 10, андроцей часто неравнодвубратствен- ный, вексиллярная тычинка полностью свободная либо частично прирастает тем или иным образом к тычиночной трубке; иногда все 10 тычинок сросшиеся в замкнутую трубку и при ее основании заметны сверху два небольших отверстия (фенестры); пыльники одинаковые или диморфные (например, у Teramnus); эндэкзина пыльцевых^ зерен утолщенная. Завязь обычно многосемянная, изредка 1—2-семянная (Spatholobus), на ножке или сидячая, столбик изгибающийся кверху, голый или негустоволосистый (Pachyrhizus), заканчивается рыльцем различных типов (головчатым, булавовидным, щитковидным, пальчатым); чаще рыльце верхушечное, но иногда латеральное (Pachyrhizus)^ встречаются рыльца паутинисто опушенные; околопестичный диск имеется. Плод очень различен по форме и особенностям перикарпия, обычно вскрывающийся двумя створками, которые нередко закручиваются; иногда внутри перегородчатый (Clitoria). Семена варьируют по величине и форме, корешковая лопасть^ как правило, незаметна; рубчик от маленького до эллиптического или линейного, охватывающего иногда до 3/4 окружности семени (Diocleinae, Мисипа, Oxyrhynchusy Рубчик прикрыт эпихилием у всех представителей подтрибы Phaseoliinae (исключая Dysolobium, Psophocarpus и Neurautanenia), у прочих Phaseoleae отсутствует (есть у некоторых видов Erythrina и Strongylodon) (Lackey, 1981b); корешок согнутый, редко короткий
и прямой (Voandzeia) (теперь в роде Vigna); иногда встречается обильный эндосперм (Kennediinae). Канаванин имеется у части представителей; х=11 (у большинства), реже 10, у Erythrina х = 21, известны и другие числа. Корневые клубеньки чаще неветвистые, преимущественно десмодиоидного типа, но иногда встречаются и ветвистые клубеньки; у некоторых видов Мисипа найдены неветвистые клубеньки, имеющие особое устройство и получившие название мукуноидных (Corby, 1981). У ряда представителей в плодах найдены таннидоносные клетки, иногда образующие тяжи.
Phaseoleae представляют серию эволюционных линий, часть из которых ведет происхождение непосредственно от палеомилеттиевых, часть друг от друга. Лэкей (Lackey, 1981а) полагает, что с палеомилеттиевыми связана прежде всего архаичная подтриба Diocleinae (возможно, что и некоторые роды подтрибы Erythrininae). От архаичных Diocleinae произошли, вероятно, подтрибы Phaseolinae, Glycininae и, возможно, Kennediinae. Erythrininae считается искусственной трибой, где родство самого рода Erythrina вообще загадочно. Ophrestiinae тяготеют к палеомилеттиевым независимо от Diocleinae (парафилия).
Боде (Baudet, 1978) предлагает делить трибу на три подтрибы, но я следую Лэк ею (Lackey, 1981а), который предпочитает выделять восемь подтриб.
Подтриба Erythrininae Benth., 1937. Считается искусственной подтрибой, большинство видов, включаемых сюда, — орнитофилы. Часть родов явственно тяготеет к Millettieae, прочие к другим трибам Phaseoleae. Требуется специальное изучение. Обитают в тропиках и субтропиках Старого и Нового Света.
Скорее всего род Erythrina должен быть выделен в самостоятельную монотипную трибу Erythrineae. -
Группа Erythrina L. (108).
Группа Мисипа. Strongylodon Vog. (20); Мисипа Adans. (^100); Butea Roxb. (вкл. иногда восстанавливаемый Meizotropis Voigt) (4); Spatholobus Hassk. (28) (Ridder-Numan, Wiriadinata, 1985); Apios Fabr. (10); Cochlianthus Benth. (2); Rhodopis Urb. (1); Neorudolphia Britt. (1). "
Подтриба Diocleinae Benth., 1937. По-видимому, наиболее архаичная подтриба. Современное многообразие видов приурочено главным образом к тропикам Нового Света, лишь относительно немногие представители обитают в Палеотрописе. Пыльца представителей подробно исследована Каванагом и Фергюсоном (Kavanagh, Ferguson, 1981).
Dioclea Kunth. (30); Cymbosema Benth. (1); Cleobulia Mart, ex Benth. (3); Canavalia DC. (50); Pachyrhizus DC. (6); Macropsychanthus Harms (4); Luzonia Elmer (1); Camptosema Hook, et Arn. (12); Cratylia Mart, ex Benth. (5); Collaea DC. (3); Galactia P. Browne (50); Calopogonium Desv. (8); Herpyza Ch. Wright (1).
Подтриба Glycininae Benth., 1837. Считается, что подтриба произошла от каких-то очень архаичных Diocleinae. Подавляющее большинство представителей обитает в тропиках (отчасти субтропиках и теплоумеренной зоне) Старого Света, лишь немногие представители известны из Нового Света.
Eminia Taub. (5); Pseudeminia Verde. (4); Pseudovigna (Harms) Verde. (2); Pueraria DC. (20); Nogra Merrill (3); Sinodolichos Verde. (2); Glycine Willd. (9); Teromnus R. Br. (8); Diphyllarium Gagnep. (1); Mastersia Benth. (2) (Welzen, Hengst, 1984); Teyleria Backer (1); Neonotonia Lackey (2); Shuteria Wight et Arn. (5); Dumasia DC. (8); Cologania Kunth (10); Amphicarpa Nutt. (3).
Подтриба Ophrestiinae Lackey, 1977. Небольшая палеотропическая группа, вероятно возникшая непосредственно от трибы Millettieae.
Ophrestia Н. М. L. Forbes (13); Pseudoeriosema Hauman (6); Cruddasia Prain (1) (очень близка к Ophrestia). ,
Подтриба Kennediinae Benth., 1837. Тяготеет к Diocleinae. Распространение относительно немногих таксонов этой подтрибы целиком ограничено Австралийским флористическим царством.
Kennedia Vent. (15); Hardenbergia Benth. (2); Vandasia Dornin (1).
Подтриба Clitoriinae Benth., 1837. Большинство представителей обитает в тропиках и субтропиках Нового Света, относительно немногие в Палеотропическом флористическом царстве.
Centrosema (DC.) Benth. (45) (род Steganotropis Lehmann, включавшийся в Centrosema, иногда восстанавливают); Periandra Benth. (6); Clitoria L. («70) (помимо трав, в роде встречаются листопадные деревья и кустарники!); Clitoriopsis Wilczek (1).
Подтриба Phaseolinae Benth., 1837. Крупнейшая подтриба (Marechal, 1982). Вероятно, произошла от каких-то архаичных Diocleinae. Многие Phaseolinae обитают в тропиках и субтропиках Старого Света, в частности в Африке. Крупнейший род Vigna принадлежит главным образом Палеотропису, но другой большой род Phaseolus целиком ограничен в своем естественном распространении тропиками, субтропиками и отчасти теплоумеренной зоной Нового Света.
Dysolobium (Benth.) Prain (4) (Welzen, Hengst, 1985); Psophocarpus DC. (10); Physostigma Balf. (4); Vatouaea Chiov. (1); Decorsea R. Vig. (4); Spathionema Taub. (1); Otoptera DC. (2); Sphenostylis E. Mey. (7); Neosphostylis Verde. (2); Austrodolichos Verde. (1); Neurautanenia Schinz (3); Lablab Adans. (1); Alistilus N. E. Br. (2); Dipogon Lieb. (1); Dolichos L. (60); Macrotyloma (Wight et Arn.) Verde., nom. conserv. {=Kerstingiella Harms) (24); Vigna Savi, nom. conserv. (=Voandzeia Thouars) («150); Ramirezella Rose (8); Oxyrhynchus Brandegee (4); Dolichopsis Hassl. (2-3); Strophostyles Elliott (3); Macroptilium (Benth.) Urban (20); Wajira Thulin (1) (Thulin, 1982); Phaseolus L. (50).
Базовая коллекция по дикорастущим видам родов Vigna и Phaseolus создана в Бельгии (Jardin, Botanique National de Belgique, Domaine de Bouchout, B-1860 Meise, Belgium).
Подтриба Cajaninae Benth., 1837. Преимущественно тропическая триба, ареалы большинства небольших родов ограничены Палеотрописом, но 2 больших рода Rhynchosia и Eriosema в равной степени принадлежит тропикам как Нового, так и Старого Света.
Cajanus DC. (вкл. Atylosia) (32) (Maesen, 1985); Dunbaria Wight et Arn. (15); Bolusafra Kuntze (1); Endomallus Gagnep. (1); Baukea Vatke (1); Flemingia Ait. f., nom. conserv. (30); Chrysoscias E. Mey. (6); Carrissoa Bak. f. (1); Rhynchosia Lour. («200); Eriosema (DC.) G. Don, nom. conserv. (130); Paracqlyx Ali (6); Adenodolichos Harms (15).
Ряд видов рода Erythrina декоративен, дает тень и широко культивируется в тропиках, часть из них дает древесину; Strongylodon macrobotrys (родина Филиппины) — декоративная лиана. Виды Мисипа кое-где используются как кормовые растения; жгучие волоски плодов М. pruriens используются как глистогонное. Butea monosperma дает камедь (бенгальское кино), из семян получают глистогонное жирное масло, из цветков — красную краску, также дает хорошую древесину, во время цветения — одно из красивейших деревьев; Apios tuberosa имеет съедобные клубни, используемые индейцами Северной Америки подобно картофелю. Некоторые виды Canavalia декоративны. Недозрелые плоды и семена С. ensiformis (Jack bean) (американский вид) и C.gladiata (sword bean) (Старый Свет) используют в пищу. Свежие недозрелые плоды ядовиты. Перспективны как лекарственные, так как содержат в семенах протеины (конкавалин, конканавалин), рассматриваемые как растительные антитела (лектины), агглютинирующие белки патогенных микроорганизмов. Pachyrhizus erosus (ямсовые бобы — Сев. Америка) культивируются из-за их съедобных крахмалистых клубней, семена ядовиты. Pueraria lobata (кудзу) дает съедобные крахмалистые клубни. Соя ^Glycine max) — одна из важнейших зернобобовых культур (52.6 млн. га, примерно 96 млн. т бобов в год). Clitoria ternatea — красивоцветущий однолетник. Psophocarpus tetragonolobus (тропическая Азия, крылатые бобы) культивируются в тропиках из-за съедобных бобов и корней. Physostigma uenenosum (калабарский, или судилищный, боб) — промышленный источник физостигмина, используемого в офтальмологической практике. Lablab purpureus (лаблаб, гиацинтовые бобы) — широко культивируемое зернобобовое. Macrotyloma uniflorum (horse gram)— зернобобовое, культивируемое главным образом в Юго-Восточной Азии и Индии. М. geocarpum (= Kerstingiella geocarpa) дает съедобные
семена (Западная Африка). Важными зернобобовыми являются Vigna mungo (=Phaseolus mungo) — около 3 млн га, V. radiate ^Ph?radiatus\ =Ph. aureus) — около 4 млн. га, V. angularis (=Ph. angularis) (adzuki bean), V. aconitifolia (=Ph. aconitifolius) - 1.5 млн. га, V. subterranea (- Voandzeia subterranea) — главным образом в Западной Африке, V. umbellate (=Ph. calcaratus) (rice bean), V. unguiculata (=Dolichos sinensis; * Vigna sinensis) — 7.7 млн. га. Другую важную группу зернобобовых^составляют виды Phaseolus'. Ph. acutifolius (tepary bean) — главным образом в США и Мексике, Ph. coccineus (ranner bean), Ph. lunatus (Шла bean) - около 0.2 млн. га, Ph. vulgaris — до 8.3 млн. т продукции в год. Cajanus cajan (pigeon pea) — важная зернобобовая культура (3 млн. га).
Галегоидный комплекс (GALEGOID COMPLEX)
Наиболее продвинутое филогенетическое объединение мотыльковых. Сюда относятся роды, по большей части входившие в трибу Galegeaes. L, -а также Vicieae, Trifolieae, Hedysareae и Loteae. Дормер (Dormer, 1945, 1946) включил многие ,„галегоидные” таксоны в его эпульвинатный ряд и показал, что среди этого ряда преобладают травянистые растения, имеющие закрытую сосудистую систему и преимущественно двурядное (а не спиральное) листорасположение.
Галегоидный комплекс ведет свое происхождение от палеомилеттиевых, но в отличие от прочих групп бобовых центры видообразования большинства триб располагаются в зоне умеренного климата.
Все следующие за Galegeae трибы явственно к ней отяготеют и скорее всего произошли от ее палеопредставителей. Исключение составляет, очевидно, триба Carmichaelieae. Ее особенности, и прежде всего хромосомное число, свидетельствует о том, что это какая-то древняя ветвь, имеющая с трибой Galegeae „сестринские” <отношения. Поместив Carmichaelieae в эпульвинатном галегоидном комплексе (для этого есть < достаточно оснований), я все же выделил ее в отдельную филетическую линию.
Триба 32. GALEGEAE (Bronn) Torr, et Gray, 1838
(вкл. Coluteae (Benth.) Hutch., 1964, и Sphaerophyseae Boriss., 1971)
Самая большая триба семейства, насчитывающая 21 род, объединяющий не менее 2800 видов. К трибе относится крупнейший род цветковых Astragalus (2200—2500 видов). Основная масса представителей обитает в умеренной и холодной зонах Старого Света; особенно велико многообразие Galegeae в Сино-Гималайском регионе )юв Центральной Азии (в широком ее понимании,включая Тянь-Шань). Часть таксонов известна Из северных и южных районов Африки, а также из Австралии и Новой Зеландии. В Северной Америке обильно представлены астрагалы и остролодочники. Некоторые виды рода Astragalus обитают в Аргентине, доходя на юге субконтинента до Патагонии.
Одна из наиболее интересных триб, представители которой интенсивно изучаются : отечественными ботаниками.
" Травы или кустарники, опушенные простыми или часто двуконечными волосками ((возможна смесь тех и других); иногда растения железисто опушенные. Листья без подушечек (исключая Glycyrrhiza), двурядно-очередные, непарно-перисто- или парноперистосложные, редко 1— 3-листочковые, изредка полностью редуцированы; листочки супротивные или очередные; прилистники обычно имеются, часто срастающиеся и тогда связаны друг с другом тонкой комиссурой, окружающей стебель; прилистнички отсутствуют. Цветки в пазушных кистях или в головчатых соцветиях, редко одиночные; прицветники имеются или отсутствуют. Гипантий имеется, но обычно короткий, косой или прямой; чашечка от трубчатой до колокольчатой; зубцы ее равные, или чаще два верхних сближены и противостоят трем другим, иногда чашечка двугубая или на верхушке усеченная, изредка вздутая; венчик типично мотыльковый; флаг на ноготке или суженный к основанию; внутренние .лепестки -одинаковые или
различаются, иногда имеющие скульптуру; крылья нередко тем или иным путем соединены с лепестками лодочки, последние срастаются краями, образуя тупой или выставляющийся и несколько изогнутый кверху киль. -Тычинок 10, андроцей неравнодвубратственный, 9 тычинок объединены, вексиллярная — свободная, исключая Galega, где гинецей однобратственный; пыльники обычно одинаковые, но слегка диморфные у Glycyrrhiza; завязь с немногими лйбо многими семязачатками, чаще на ножке, столбик обычно кверху загибающийся, иногда вдоль верхнего края волосистый; рыльце чаще верхушечное, реже латеральное, маленькое, голое или опушенное. Бобы сплюснутые, почти цилиндрические, вздутые, четковидные или членистые (но в этом г случае без выраженного жилкования перикарпия), ^вскрывающиеся или невскры- вающиеся; с несколькими-многими семенами, изредка односемянные; нередко (Astragalus, Oxytropis) полностью или частично разделены продольной перегородкой на две камеры. Семена продолговато-почковидные, чаще с корешковой лопастью в виде носика, рубчик маленькйй; ! корешок согнутый или отгибающийся, эндосперм обычно имеется. Канаванин в семенах весьма обычен. Главным образом х = 8, прочие числа сравнительно редки. Корневые клубеньки астрагалоид- ного типа.
Родство Galegeae с Millettieae не вызывается©мнений. Они произошли от каких-то архаичных палеомилеттиевых, но не вполне ясно, от одной или разных ветвей. Такого рода неясность определяется значительной изолированностью некоторых эволюционных линий в пределах самих Galegeae. Речь идет, в частности, о роде Glycyrrhiza, да, •пожалуй, и о самом роде Galega. С другой стороны, род Alhagi занимает явственно промежуточное положение между Galegeae й Hedysarea&s^s. и с одинаковым правом может быть отнесен к любой из них. Я оставляю его в Galegeae, но считаю необходимым выделить в особую монотипную подтрибу Alhagiinae.
Две крупнейшие подтрибы Coluteinae и Astragallnae г родственны друг с другом. Особенности их географического распространения указывают на значительную древность. Полагают (Polhill, 1981а), что Coluteinae отделились от Astragallnae. Однако больше оснований считать, что обе подтрибы возникли более или менее одновременно от общего предка и развивались в -значительной степени параллельно. Замечу, что Astragallnae в сущности не являются единой линией, а распадаются на две. Одна, я назвал ее группой Astragalus, объединяет лпреимущественно травянистые формы, кустарники здесь чаще всего вторичны; вторая — группа Caragana — по преимуществу кустарники с производными травянистыми формами. Эти линии скорее всего имели общего предка.
Подтриба Coluteinae Benth., 1865 (Coluteae (Benth.) Hutch., 1964). Clianthus Sol. ex Lindl. (2); Swainsona Salisb. («50); Suthertandiar^L Br., nom. conserv. («6); Lessertia DC., nom. conserv. («50); Colutea L. (28); Oreophysa (Bunge ex Boiss.) Bornm. (1); Sphaerophysa DC. (1—2); Smirnowia Bunge (1); EremospartonFisch, et Mey. (3).
Подтриба Astragallnae (Adans.) Benth., 1865.
Группа Astragalus. Жилкование крыльев пальчатое, преимущественно травы. Astragalus L. (2200—2500); Astracantha ’ Podlech (=Astagalus subgen. Tragacantha Bge., non Tragacantha Mill.: Reer, Podlech, 1986) («200); Biserrula L. (1); Gueldenstaedtla Fisch. (= Tibetla (Ali) H. P. Tsui) («10).
^Иногда высказываются соображения в пользу объединения родов Astragalus и Oxytropis. Полагаю, что это две независимые ветви развития и в этом смысле объединение принципиально неверно. Кроме того, чисто практически такое объединение приведет к - образованию поистине чудовищного по величине рода и появлению нескольких сотен дополнительных биноминалов.
Группа Caragana. Жилкование крыльев перистое, преимущественно кустарники. Caragana Fabr. («80); Calophaca Fisch. (8)(Горбунова, 1987); Halimodendron Fisch, ex DC. (1); Spongiocarpella Yakovl.et Ulzij. («7); Chesneya Lindl. ex Endl. («30).
Подтриба Galeginae. GalegaL. (6).
Подтриба Glycyrrhizinae Rydb., 1923. Glycyrrhiza L. («20) (вкл. Meristotropi^).
Подтриба Alhagiinae DC., 1825 (Alhagieae (DC.) Pramanik et Thoth., 1988).
Подтриба, возможно, родственна Glycyrrhizinae.
Alhagi Gagneb. (2-3).
Красивоцветущие виды Clianthus декоративны. Иногда культивируются некоторые виды Swainsona (S. galegifolia). Sutherlandia frutescens (duck pea) — кустарник с красными цветками; плавающие плоды — корм для уток. Colutea arborescens — декоративна (вздутые плоды) и иногда культивируется. Sphaerophysa salsula - источник алкалоида сферофизина, ранее использовавшегося в отечественной медицине. Smimowia — источник медицинского препарата, ранее применявшегося в отечественной медицине. Медицинское применение имеют несколько видов рода Astragalus (A. glycyphyllus, A. dasyanthus, A. falcatus и др.). Источником трагакантовой камеди является ряд кустарниковых видов Astracantha. Широко культивируются в качестве декоративных кустарников Caragana arborescens, цветки С. sinica {-С. chamlagu) съедобны. Galega officinalis — кормовое растение в ряде стран, препараты оказывают лактогенное действие. Glycyrrhiza glabra и G. uralensis источник солодкового корня (медицинское и пищевое использование), в СССР используются дикорастущие растения, в Западной Европе — культивируемые. Виды Alhagi — кормовые растения для ряда пустынных травоядных, имеют медицинское значение.
Триба 33. HEDYSAREAE DC., 1825
Триба в настоящий момент понимается очень узко и в таком объеме весьма естественна. Здесь всего 7 родов и 260—270 видов.
Ареал трибы ограничен по преимуществу странами теплоумеренного и умеренного климата северного полушария. Наибольшее многообразие наблюдается в Средней Азии и на Кавказе, а также в Средиземноморье. Объем большинства родов уже сложился и не вызывает особых сомнений. Мне неясна судьба лишь рода Corethrodendron, который традиционно включается в Hedysarum, но, возможно, требует восстановления (сюда могут быть отнесены 4—5 видов кустарничковых копеечников).
Травы, полукустарники, кустарнички, иногда небольшие кустарники. Листорасположение двурядно-очередное; листья без подушечек (эпульвинатные), непарноперистосложные или однолисточковые; прилистники имеются, прирастающие к основанию черешка или к стеблю; прилистничков нет; листочки супротивные. Цветки в пазушных кистях, имеются прицветники и прицветнички. Гипантий отсутствует; чашечка с относительно короткими либо довольно длинными, чаще почти равными зубцами, реже верхние зубцы длиннее или короче прочих, изредка чашечка двугубая. Венчик мотыльковый; флаг, как правило, постепенно суживающийся в ноготок; внутренние лепестки одинаковые по длине, или крылья иногда в несколько раз короче лодочки; скульптуры и крыльев нет; лепестки лодочки срастаются, образуя более или менее туповатый киль, усеченный на верхушке, их ноготки всегда относительно короткие, в 1.5—3(4) раза короче пластинок. Тычинок 10, вексиллярная тычинка свободная или где-либо близ середины объединена с прочими девятью, которые срастаются не менее чем на 3/4 длины нитей, причем их свободная часть резко отогнута вверх; пыльники более или менее одинаковые, прикрепляются спинкой, с широким связником. Завязь с 1—10 семязачатками; сидячая или на ножке; столбик длинный узкий, заканчивается малозаметным верхушечным рыльцем. Боб членистый или состоит из одного односемянного членика, невскрывающийся, нередко с выступающими по бокам жилками, щетинистый или с гребнями (Stracheya), иногда по швам крылатый (Hedysarum, р. р.). Семена продолговато-почковидные, с хорошо развитой корешковой лопастью; рубчик маленький, округлый; корешок согнутый, довольно длинный, эндосперм обычно имеется. Канаванин иногда встречается; х = 8, редко у анеуплоидов 7. Корневые клубеньки астрагалоидного типа.
Триба примыкает к предыдущей и, вероятно, произошла от палеопредков астрагалоидного типа.
Eversmannia Bunge (1); Hedysarum L. (вкл. Corethrodendron Fisch, et Basin.) («100); Tauernieria DC. (15); Stracheya Benth. (1); Sartoria Boiss. et Heldr. (1); Onobrychis Mill. («130); Ebenus L. (20). ,
Некоторые виды Hedysarum — кормовые растения среднего качества. Onobrychis DicUfoUa (эспарцет) — высококачественное кормовое растение и превосходный медонос.
Триба 34. LOTEAE DC., 1825
(вкл. Anthyllideae Boriss., 1971, и Dorycnieae Boriss., 1971)
Только 4 рода, которые насчитывают около 130 видов, обитающих главным образом в Средиземноморье и Средней Европе. Относительно небольшое число представителей трибы встречается в Восточной Европе, Сибири, Средней и Центральной Азии, а также в Африке и Австралии. Некоторое количество видов Lotus известно из Южной Америки.
Чаще всего травы, реже кустарнички. Листья без подушечек (эпульвинатные), обычно в двурядно-очередном листорасположении, перисто-тройчато-или перистосложные, нередко сидячие либо с хорошо заметным черешком, верхние листочки часто сближены, а нижняя пара несколько отстоящая и напоминает прилистники; изредка листья простые; прилистники, как правило, прирастают к основанию черешка; прилистничков нет. Цветки в пазушных соцветиях — головках или зонтиках, редко только из 1—2 цветков; вокруг соцветий часто имеется обертка из сближенных листьев; при- цветнички маленькие или отсутствуют. Гипантий имеется, иногда довольно длинный; чашечка трубчатая или колокольчатая; зубцы ее могут быть относительно короткими или довольно длинными, превышающими по длине трубку; одинаковые или верхние срастаются, и тогда чашечка двугубая. Венчик мотыльковый; флаг часто с утолщенными и завернутыми внутрь в нижней части краями; лепестки крыльев свободные, на относительно длинных (выставляются из чашечки) или коротких ноготках, скульптура отсутствует; лепестки лодочки срастающиеся, образуют туповатый или клювовидный киль, иногда ярко окрашенный. Тычинок 10; 9 примерно на 2/3 длины нитей срастающиеся; нити относительно короткие и близ верхушки расширенные; вексиллярная тычинка свободная; пыльники одинаковые, с расширенным связником. Завязь с двумя-многими семязачатками; столбик тонкий, голый; рыльце малозаметное, верхушечное, иногда с немногими волосками под ним. Плоды вскрывающиеся или невскрывающиеся, сплюснутые или с утолщениями между семенами, изредка односемянные, могут иметь внутренние перегородки между семенами. Семена продолговато-почковидные, корешковая лопасть имеется; рубчик маленький; корешок согнутый; эндосперм имеется. Канаванин в семенах имеется; х = 7 (иные числа редки). Корневые клубеньки неветвистые, десмодиоидного типа.
Триба произошла от Galegeae, вероятно от ее п^леоастрагалоидов. Проявляет много сходства с Hedysareae.
Cytisopsis Jaub. et Spach (1); AnthylUs L. (20—25, но если следовать 3. Клочковой, то их, вероятно, значительно больше, что, впрочем, маловероятно); Hymenocarpus Savi (1); Lotus L. («100) (многие легуминисты включают Dorycnium Mill, и Tetragonolobus Scop., но этот вопрос требует несомненно дополнительного изучения). Очень близок к Lotus род Hammatolobium из трибы СогопШеае.
Некоторые виды родов AnthylUs и Lotus — кормовые травы, иногда культивируются как декоративные.
Триба 35. CORONILLEAE (Adans.) Boiss., 1872
Триба объединяет 6 родов, насчитывающих около 55 видов.
Подавляющее большинство видов этой небольшой специализированной трибы обитает в Средиземноморье, лишь сравнительно немногие представители заходят
1131138 Г. П. Яковлев
113
113
Рис. 28. Триба Coronilleae*. Hippocrepis comosa (я - лист, нат. вел.; б - плод (членистый боб), Х1.2; в - цветок, ХЗ).
в Восточную Европу и Западную Азию г Единственный вид рода Antopetitla обитает в тропической Африке и 1 вид Ornithopus в Южной Америке.
Морфологически представители Coronilleae отличаются от Loteae прежде всего членистыми невскрывающимися бобами (иногда у Antopetitla вскрывающиеся). Отмечу также, что иногда у лепестков отмечается скульптура, а корневые клубеньки ветвистого астрагалоидного типа (а не десмодиоидного). Имеются определенные различия в строении пыльцы (Ferguson, Skvaria, 1981); х = 8,7. Полхилл (Polhill, 1981g) выводит эту трибу из предыдущей, но скорее всего они возникли от общего предка и развивались параллельно.
Coronilla L. (вкл. Securigera DC.) (22); Hippocrepis L. (21) (рис. 28); Scorpiurus L. (2—4); Ornithopus L. (6); Antopetitla A. Rich. (1); Tripodion Medik. (=Натта tolobium Fenzl.) (3) (требуется уточнение отношения этого рода к роду Lotus\
Coronilla emerus и С. ualentina культивируются из-за их ароматичных цветков. Некоторые виды Hippocrepis — кормовые травы. Ornithopus sativus (сераделла) — превосходное кормовое растение, ряд других видов, особенно О. perpusillus — корм для птиц.
Триба 36. VICIEAE (Adans.) DC., 1825 (=Fabeae)
Триба объединяет 5—7 родов, включающих примерно 300 видов. Много важных пищевых и кормовых растений. Центрами современного многообразия являются Средиземноморье и Ирано-Туранская флористическая провинция, однако представители этой трибы встречаются вдоль всей внетропичёской зоны северного полушария. Немногие виды найдены во флоре тропической Восточной Африки и умеренной зоне Южной Америки.
Многолетние и однолетние травы, чаще вьющиеся или лазящие, реже с приподнимающимися стеблями или прямостоячие; опушены простыми кроющими или (и) железистыми волосками, сидящими на короткой ножке; стебли часто крылатые, в крыльях нередко располагаются кортикальные (коровые) дополнительные проводящие пучки. Листья без подушечек (эпульвинатные), с прилистниками; иногда (Lathyrus) листовые пластинки редуцированы (остается ось листа с прилистниками при основании); листорасположение двурядно-очередное; обычно листья парноперистосложные, ось листа заканчивается усиком или остроконечием, очень редко
непарноперистосложные (на верхушке маленький непарный листочек); листочки обычно супротивные, без прилистничков, чаще цельнокрайные (редко зубчатые). ' Цветки в пазушных кистях или иногда одиночные, очень редко в метельчатых соцветиях; прицветнички редки. Изредка встречается клейстогамия. Гипантия нет, или он малозаметен, чашечка колокольчатая, чаще с короткими, реже с относительно длинными (равными длине трубки и несколько более ее) зубцами, которые могут быть одинаковыми, или два верхних сближены и противостоят трем нижним. Венчик мотыльковый; флаг обычно постепенно суживающийся, нередко с мозолистыми выступами; крылья со скульптурой или без, иногда прирастающие к лодочке,с латеральным выступом, который входит в выемки лепестков лодочки; лепестки лодочки объединены вдоль края, образуя туповатый или несколько выемчатый на верхушке киль. Тычинок 10, андроцей двубратственный, вексиллярная тычинка свободная, или ее уплощенная нить слегка прирастает к одной из двух крайних, соседствующих с вексиллярной, тычиночная трубка обычно расщепленная; при основании приросшей тычинки иногда заметны очень маленькие отверстия (типа фенестр); устье трубки косое или прямое (важный систематический признак); нити обычно не расширенные или (у Pisum и Vauilouia) расширенные на верхушке; пыльники одинаковые, прикрепленные к спинке. иногда качающиеся. Завязь дву—многосемянная, на ножке или сидячая, столбик резко вверх отогнут; различным образом (важный систематический признак) сплюснутый — поперечно или продольно (!), иногда лопатчатый и/или скрученный; рыльце верхушечное, маленькое, головчатое, иногда (у Lathyrus) раздвоенное. Плоды линейные, или продолговато-линейные, почти плоские или сплюснутые, обычно вскрывающиеся (у рода Pisum боб невскрывающийся), иногда крылатые, в некоторых случаях с губчатым эндокарпием между семенами; изредка встречается гео- карпия. Семена сплюснуто-шаровидные либо шаровидные, иногда дисковидные, сплюснутые, с эллиптическим, реже продолговатым или почти линейным рубчиком; кольцевой ариллус часто имеется; корешковая лопасть отсутствует; корешок согнутый; эндосперма нет. Канаванин найден в семенах некоторых видов; х = 7 (редко меньше, анеу- плоидия), полиплоиды редки. Корневые клубньки ветвистые, кроталариоидного типа.
Несомненно, триба произошла от каких-то палеогалегоидов, но весьма затруднительно точно определить их вероятного предшественника, ибо Vicieae очень далеко ушли от предковых форм и относятся к числу наиболее специализированных и продвинутых триб мотыльковых.
Систематике Vicieae посвящена обширная, как зарубежная, так и отечественная, литература (Gunn, 1969; Раджи, 1971, 1972; Kupicha, 1976, 1977, 1981; Станкевич, 1983; Никифорова, 1988, и многие другие).
Обсуждение рассматриваемых в этих статьях многочисленных проблем в коротком обзоре затруднительно. Должен только отметить, что исключение из Vicieae „пульви- натного” тропического рода Abrus (теперь монотипная триба Abreae) и рода Cicer (теперь Cicereae), на мой взгляд, вполне обосновано и должно быть поддержано.
Ниже я воспроизвожу систему трибы одного из лучших ее знатоков Френсис Кьюпичи (Kupicha, 1981)..
Vicia L. (вкл. Ervum L.; Anatropostylia (Plitm.) Kupicha; Faba Mill.; полагаю, что род Faba самостоятелен) (^ 140); Lathyrus L. (вкл. Orobus Ь.);Баслер (Bassler, 1973) вполне убедительно показал необходимость включения этого рода в Lathyrus L. По наличию пизатина — главного фитоалексина — Lathyrus ближе к Pisum, чем к Vicia (~ 150); Lens Mill., nom. conserv. (T); Pisum L. (2); Vavilovia A. Fedorov (1) — спорный род, но большинство склоняется в пользу его самостоятельности, активно изучается в настоящее время в различных аспектах.
А. К. Станкевич (1983) — отечественный знаток трибы — полагает, что состав трибы должен быть следующим: Faba, Bona Medik., Orobus, Vavilovia, Pisum, Ervum L., Lens, Ervilia Link и Lathyrus.
Vicia sativa (вика) и V. ervilia — ценные кормовые растения. V. faba (бобы) — общеизвестное зернобобовое (3.6 млн. га) и кормовое растения. Lens culinaris — известное
зернобобовое (1.8 млн. га). Pisum sativum (горох) культивируется на площади 8.9 млн. га. Lathyrus odoratus (душистый горошек) — известное декоративное растение с ароматичными яркими цветками. Ряд видов этого рода — хорошие кормовые растения и зернобобовые местного значения.
Триба 37. CICEREAE Alefeld, 1859
Единственный род этой трибы объединяет около 40 видов, распространенных от Малой Азии и Ближнего Востока до Гималаев и Центральной Азии. Кроме того, отдельные виды встречаются в Северной Африке, Эфиопии и Греции.
Многолетние или однолетние травы, нередко вооруженные колючками, различными по морфологическому происхождению, опушенные как железистыми (на длинной и короткой ножках), так и простыми кроющими волосками. Листья без подушечек (эпульвинатные), непарно-перистосложные либо заканчивающиеся остро- конечием или коротким усиком, с прилистниками, но без прилистничков, двурядные; листочки очередные, редко почти супротивные, зубчатые, с краебежным жилкованием. Цветки одиночные или в очень редких пазушных кистях. Гипантий практически отсутствует; чашечка колокольчатая, с приблизительно равными зубцами. Венчик мотыльковый; флаг широкий, на относительно коротком ноготке; крылья свободные от лепестков лодочки; скульптура отсутствует; лепестки лодочки сросшиеся по абаксиальной стороне; киль туповатый. Тычинок 10; вексиллярная тычинка свободная, прочие 9 срослись, но различной длины; тычиночные нити утолщенные близ верхушки; пыльники одинаковые по величине, но могут прикрепляться различно. Завязь сидячая, столбик отгибающийся кверху, голый, лишь при основании опушенный. Плоды более или менее вздутые, 1—10-семянные, железисто опушенные. Семена чаще яйцевидные или почти шаровидные, часто с корешковой лопастью, рубчик округлый, кольцевой ариллус малозаметен, эндосперма нет, корешок короткий. Канаванин, вероятно, отсутствует; х = 8. Корневые клубеньки кроталяриоидного типа.
Наиболее существенными отличиями Cicereae от триб Vicieae, Trifolieae и Ononideae (если она выделяется) являются следующие признаки: изменчивое положение катафил- лов (первых листьев), очередное расположение парных листочков, антоциановый пигмент в железках и трихомах (Kupicha, 1977).
Cicer L. (40).
Cicer arietinum (нут, бараний горох) — одно из важнейших зернобобовых (10 млн. га).
Триба 38. TRIFOLIEAE (Bronn) Benth., 1865
(вкл. Trigonelleae Schulz, 1901, и Ononideae Hutch., 1964)
Высокоспециализированная триба, включающая б (или более) родов, насчитывающих около 500 видов. Много хозяйственно важных растений.
Однолетние и многолетние травы, редко кустарники (2 вида Medicago); опушенные простыми кроющими или железистыми волосками (Ononis). Листья без подушечек, чаще пальчато-тройчато (иногда 5—7 листочков), редко перисто-тройчатосложные, либо однолисточковые (Ononis, р. р.); жилкование листочков обычно краебежное и жилки часто заканчиваются в зубчиках; прилистники более или менее прирастающие к черешку или почти свободные (Parochetus). Соцветия пазушные (у Trifolium кажущиеся верхушечными!), редко верхушечные, зонтиковидные, головчатые, колосовидные, кисти, иногда цветки одиночные; прицветники имеются, прицветнички отсутствуют. Гипантий отсутствует, чашечка колокольчатая, с равными или почти равными по длине зубцами, иногда в конце цветения вздувающаяся. Венчик типично мотыльковый, устроен различно у разных родов, в частности у части видов Trifolium все лепестки отчасти срастаются в трубку; у Medicago крылья без скульптуры; имеют нередко особые выросты — зубцы на наружной поверхности, с помощью которых соединяются с лепестками
лодочки; лепестки лодочки всегда срастаются, образуя туповатый, выемчатый на верхушке или острый (Ononis, Parochetus) киль. Андроцей двубратственный, 9 тычинок объединены в косую или прямую трубку, одна (вексиллярная) свободная, иногда прирастающая к трубке близ середины, либо все 10 тычинок сросшиеся (Ononis); свободные части тычинок иногда утолщенные; пыльники одинаковые или диморфные (Ononis). Завязь на ножке или сидячая; столбик голый, короткий или длинный, рыльце маленькое или несколько расширенное и особым образом устроенное (Medicago, s. 1.). Плоды очень разнообразные, плоские или цилиндрические, прямые, согнутые или улиткообразно закрученные, короткие и достаточно длинные, одно- многосемянные; вскрывающиеся или невскрывающиеся, иногда растрескивающиеся неправильно (Trifolium, р. р.), нередко полностью или частично заключенные в видоизмененную чашечку (Trifolium, р. р.); известны случаи геокарпии (один из видов Medicago, несколько видов Trifolium). Семена гладкие, бугорчатые или морщинистые, рубчик маленький, округлый; корешок согнутый; семядоли с подушечками при основании или без них. Канаванин имеется; х = 8. Корневые клубеньки кроталяриоид- ного типа, исключая Ononis, где клубеньки, по-видимому, астрагалоидные.
В трибу объединены несколько родственных линий бобовых. Часть из них следует рассматривать в качестве подтриб. Триба возникла от одного или разных галегоидных предков (в последнем случае речь может идти о парафилии). Однако она столь сильно продвинута, что пока невозможно указать конкретную группу в трибе Galegeae, к которой Trifolieae более всего тяготеют.
Все тычинки срослись; пыльники диморфные; растения обычно железисто опу
шенные Ononidinae.
+ Девять тычинок объединены в трубку, вексиллярная тычинка свободная или лишь прирастающая к трубке близ середины, все пыльники одинаковые, железистого опушения нет2.
Прилистники почти свободные, не приросшие к черешку; киль заостренный; ползучие травы (укореняются в узлах) Parochetiinae.
+ Прилистники более или менее прирастающие к черешку; киль обычно туповатый; растения не ползучие (т. е. не укореняются в узлах) Trigonellinae.
Подтриба Ononidinae (Hutch.) YakovL, comb, et stat. nov. — Ononideae Hutch., Gen. Fl. Pl. 1 (1964)454. Ononis L. (^75).
Центром видового многообразия является Средиземноморье (главным образом западное).
Подтриба Parochetiinae YakovL, subtrib. nov. — Stipulae liberae; carina acutata. Herba repentes.
Typus: Parochetus Buch.-Ham. ex D. Don.
Affinitas: subtribui Trigonellinae afflnis.
Parochetus Buch.-Ham. ex D. Don (1).
Обитает в горах тропической Азии и Африки.
Подтриба Trigonellinae (Schulz) Е. Small, 1987.
Представители подтрибы, особенно род Trifolium, очень широко распространены во внетропических областях северного полушария (ряд видов заходит и в южное). Однако центром видового многообразия являются преимущественно Средиземноморье, Западная Азия и Северная Америка (последняя для рода Trifolium).
В подтрибе Trigonellinae объединены две близкие, но самостоятельные линии. В одну из них входит единственный род Trifolium (если понимать его широко, следуя Зохари и Хеллер (Zohary, Heller, 1984)) или несколько родов (следуя Е. Г. Боброву (1967), отчасти И. Я. Лачашвили (1976)).*,
Вторая линия объединяет роды Medicago, Trigonella и Melilotus. Существуют также весьма различные взгляды на объем этих родов. Предельно мелкое понимание объема
родов прослеживается в одной из поздних работ И. Т. Васильченко (Васильченко, 1979). Напротив, Смолл (Small, 1987) понимает род Medicago предельно широко, включая сюда целый ряд видов, ранее относимых к Trigonella. В пользу широкой трактовки рода Medicago высказываются некоторые фитохимики (Jurzysta et al., 1988). Существуют и промежуточные толкования объема этих родов (Яковлев, 1988).
Группа Trifolium. Trifolium L. s. 1. (вкл. Xerosphaera Sojak, Ursia Vassilcz.) («250). Ю. P. Росков (1989) полагает, что род следует разделить на три самостоятельных таксона: Lupinaster Adans., Chrysaspis Desv. и Trifolium s. str.
Группа Medicago. Medicago L. (вкл. Melilotoides =Melissitus =Factorovskya Eig; Rhodusia Vassilcz.; Crimea Vassilcz.; Turukhania Vassilcz.; Pseudomilissitus Ovcz., Rassul. et Kinz.) (82); Trigonella L. (60-95); Melilotus Mill. («20).
Многие виды Trifolium, Medicago, Trigonella и Melilotus — превосходные кормовые растения. M. officinalis - лекарственное растение (содержит кумарины).
КАРМИШЕЛИОИДНАЯ ЛИНИЯ (CARMICHAELIOID LINE)
Линия включает единственную трибу Carmichaelieae. Полхилл (Polhill, 1981а) полагает, что Galegeae и Carmichaelieae — две ветви, возникшие от милеттиоидного ствола. Те материалы, которыми я располагал, свидетельствуют в пользу подобной точки зрения. В Carmichaelieae, как и Galegeae, фактически происходит „перестройка” типично пульвинатных форм (милеттиоидный предок несомненно пульвинатен) в эпуль- винатные (часть таксонов еще имеет подушечку, часть уже не имеет; листорасположение уже двурядное, но проводящая система пока открытая).
Триба 39. CARMICHAELIEAE Hutch., 1964
Небольшая триба, включающая 5 родов и около 45 видов. Распространение ее ограничено Антарктическим флористическим царством (Новая Зеландия, о. Лорд-Хау).
Представители трибы — небольшие деревья, кустарники и полукустарники. Листья двурядные и не имеют подушечек (эпульвинатные), лишь у архаичного рода Streblorrhiza листья спирально расположены и подушечки имеются; обычно непарноперистосложные или однолисточковые; прилистники небольшие, обычно прирастающие к черешку или имеющие связку позади черешка; цветоносные побеги часто лишены листьев или облиствены крайне скудно. Цветки в пазушных кистях или разного рода пучках; прицветники и прицветнички имеются. Гипантий короткий; чашечка колокольчатая, с более или менее равными зубцами. Венчик мотыльковый; крылья свободные; скульптура у них отсутствует; лепестки лодочки срастаются по краю, киль туповатый; тычинок 10, девять сросшиеся, вексиллярная тычинка свободная; пыльники одинаковые, чаще с 1 (уникальный признак), реже с 2 теками; пыльца малоспециализирована. Завязь с двумя-многими семязачатками; столбик иногда волосистый. Бобы одно-многосемянные, вскрывающиеся или невскрывающиеся, иногда створки отделяются от швов, которые остаются в виде рамки. Семена продолговато-почковидные, с очень маленьким рубчиком, имеется эндосперм; корешок длинный, согнутый, иногда охватывающий семядоли. Канаванин имеется. Скорее всего х = 8 (Goldblatt, 1981а). Корневые клубеньки не найдены.
Streblorrhiza Endl. (1); Notospartium Hook. f. (3); Chordospartium Cheesm. (1); Corallospartium J. B. Armst. (1); Carmichaelia R. Br. («40).
ЛИТЕРАТУРА
Бобров Е. Г. Об объеме рода Trifolium s. 1. // Ботан. журн. 1967. Т. 52. С. 1593-1599.
Борисова А. Г. Новые трибы семейства бобовых // Новости систематики высших растений. (1970). Л., 1971. Т. 7. С. 208-211.
Васильченко И. Т. Морфология прорастания бобовых (сем. Leguminosae) в связи с их систематикой и филогенией // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 1. 1937. Вып. 4. С. 347-425.
Васильченко И. Т. Определитель всходов сорных растений. 2-е изд., перераб. и доп. Л., 1979.
Гатцук Л. Е. Жизненные формы в роде Hedysarum L. и их эволюционные взаимоотношения // Бюл. Моск, о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1967. Т. 7 2, вып. 3. G 53-64.
Горбунова Н. В. Роды карагана и калофака из семейства бобовых в Киргизии. Фрунзе, 1987.
Дудик Н. М. Визначник штродукованих бобоцв!тных Укражи за плодами та наинням. Кшв, 1973.
Дудик Н. М. Морфология плодов бобоцветных в связи с эволюцией. Киев, 1979.
[Дудик Н.М.] Dudik N. М. Morphology of the pods of Leguminales (Fabales) // Advances in legume systematics. Kew, 1981. Pt 2. P. 897-901.
Жоголева E. П. Строение проводящего аппарата рахиса сложного листа некоторых видов остролодочников //.Изв. АН ТаджССР. Отд. биол. наук. 1980. № 2. С. 28-35.
Коваленко В. И., Ибрагимова С. С., Шумный В. К., Лаптева Л. С., Лаптев А. В. Триппинг и эволюция систем размножения видов рода Medicago L. // С.-х. биология. 1987. № 8. С. 35-40.
Красилов В. А. Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений. М., 1989.
Крастина Е. Е., Лосева А. С. Движение листьев фасоли при сильном уменьшении концентрации калия в листовых подушечках // Изв. Тимирязев, с.-х. акад. Физиология растений. 1979. №6. С. 3.
Кузнецова Т. В. Некоторые особенности типологии и тенденции эволюционных преобразований соцветий бобовых (подсем. Papilionoideae) // Проблемы макроэволюции. М., 1988. С. 14-15.
Кузнецова Т. В. Морфология соцветия бобовых. I. Типы цветорасположения представителей рода Astragalus L. // Бюл. Моск, о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1989. Т. 21, вып. 1. С. 58-74.
Лачашвили И. Я. Триба Trifolieae (Bronn) Benth. emend. Hutch, на Кавказе // Заметки по систематике и географии растений. Тбилиси, 1976. Т. 3 3. С. 26-3 5.
Левина Р. Е. Морфология и экология плодов. Л., 1987.
Лотова Л. И., Морозова Е. М. Структурная эволюция побегов трех жизненных форм софоры // Вести. МГУ. Биология, почвоведение. 1964. № 3. С. 30-39.
Мишустин Е. Н., Шильникова В. К. Клубеньковые бактерии и инокуляционный процесс. М., 1973.
Никифорова О. Д. Дикорастущие вики Сибири. Новосибирск, 1988.
Пленник Р. Я. Морфологическая эволюция бобовых Юго-Восточного Алтая. Новосибирск, 1976.
Пономаренко С. Ф. Структурная эволюция семян бобовоцветных (пор. Fabales Nakai): Автореф. дис.... д-ра биол. наук. Новосибирск, 1985.
Попцов А. В. Биология твердосемянности. М., 1976.
Раджи А. Д. Эволюция родов трибы Vicieae Adans.// Ботан. журн. 1971. Т. 56. С. 97 8-981.
Раджи А. Д. К систематике рода Vicia L. // Новости систематики высших растений. Л., 1972. Т. 9. C.IVS-lTk
Росков Ю. Р. О направлениях эволюции и основных таксономических иовдздц^ЦйЖКК й Trifolium s.l. (Fabaceae) // Ботан. журн. 1989. Т. 74. С. 36-43.
Саулит Л. С. Амфикарпия у гороха // Зап. Ленингр. с.-х. ин-та. 1971. Т. 165. С. 11-15.
Станкевич А. К. Род Vicia и его положение в трибе Fabeae (сем. Fabaceae) // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции ВНИИ растениеводства. 1983. Т. 79. С. 3-10.
Тахтаджян А. Л. Система и филогения цветковых растений. М.; Л., 1966 (1967).
Тахтаджян А. Л. Система магнолиофитов. Л., 1987.
Федоров Ал. А. Материалы к эволюции некоторых представителей семейства мимозовых — Mimosaceae (Albizzia julibrissin Durazz.) // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 1. 1948. Вып. 7. С. 45-112.
Фэгри К., Пэйл Л. ван дер. Основы экологии опыления. М., 1982.
Хржановский В. Г., Пономаренко С. Ф., Трещова Е. Ю. Структура семян австралийских филлодий- ных акаций (род Acacia Willd., сем. Mimosaceae R. Вг.) в связи с трансформацией жизненной формы // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1984. № 6. С. 845-854.
Шапаренко К. К., Байковская Т. Н. Leguminosae // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 8. 1956. Вып. 1. С. 126-127.
Яковлев Г. П. Дополнения к системе порядка Fabales Nakai (Leguminosales Jones) // Ботан. журн. 1972. Т. 57. С. 585-595.
Яковлев Г. П. Новая система для родов, включавшихся в трибу Sophoreae s. 1. (Fabaceae), и некоторые вопросы систематики порядка Fabales Nakai- Автореф. дис.... д-ра биол. наук. Тарту, 1974.
Яковлев Г. П. Изменения в системе порядка Fabales Nakai II Ц Ботан. журн. 1975. Т. 60. С. 701-703. Яковлев Г. П. Заметки по систематике родов Baphiopsis Baker, SpirotropisTuL, Panurea Benth., Dicraeo- petalum Harms (Fabaceae) // Новости систематики высших растений. Л., 1977. Т. 14. С. 137-139.
Яковлев Г. П. Сем. бобовые (Fabaceae, или Leguminosae) // Жизнь растений / Под ред. А. Л. Тахта- джяна. Л., 1981. Т. 5 (2). С. 189-201..
Яковлев Г. П. О латинских названиях порядка, семейств и подсемейств бобовых // Ботан. журн. 1984. Т. 69. С. 345-346.
Яковлев Г. П. Бобовые. Л., 1988. (Растения Центр. Азии; Вып. 8а).
Яковлев Г. П., Камелии Р. В. Успехи в изучении бобовых // Ботан. журн. 1983. Т. 68. С. 958-968.
Яковлев Г. П., Сыровежко Н. В. Некоторые особенности строения семян рода Sophora L. и близких к нему родов в связи с их систематикой и филогенией // Тр. Ленингр. хим.-фарм. ин-та. 1967. Т. 21. С. 90-98.
Яковлев М. С. О раскрывании бобов рода Trifolium L. // Ботан. журн. СССР. 1932. Т. 17. С. 100-119.
Adanson М. Families des plantes. Paris, 1763.
Akiyama Sh., Ohba H. The branching of the inflorescence and vegetative shoot and taxonomy of the genus Kummerowia (Leguminosae) // Bot. Mag. Tokyo. 1985. Vol. 98. P. 137-150.
Allen O., Allen E. The Leguminosae. A source book of characteristics, usus, and nodulation. Medison, 1981.
Allen O., Hamatova E. IBP World catalogue of Rhizobium collections. London: Intern. Biol. Progr., 1973. Aslanov Kh., Kushmuradov Yu., Sadykov A. Lupine alkaloids // The alkaloids. 1987. Vol. 31. P. 117-192. Baird L., Ross A., Webster B. Development of root nodules in woody legume Prosopis Torr. // Bot. Gaz.
1985. Vol. 146. P. 39-43.x
Baillon H. Connaracees. Legumineuses: Mimosees, Caesalpiniees, Papilionacees // Histoire des plantes. T. 2. Paris, 1869-1870. P. 1-71, 73-384.
Bairiganjan G., Patnaik S. Chromosomal evolution in Fabaceae // Cytologia. 1989. Vol. 54. P. 51-64. Bandel G. Chromosome numbers and evolution in Leguminosae // Caryologia. 1974. VoL 27. P. 17-32. Barbosa C. Notas sobre el genero Pithecellobium Martius // Caldasia. 1986. Vol. 15. P. 191—192.
Baretta-Kuipers T. Wood anatomy of Leguminosae: its relevance to taxonomy // Advances in legume systematics. Kew, 1981. Pt 2. P. 677-705.
Barneby R. Daleae imagines // Mem. N. Y. Bot. Gard. 1977. Vol. 27, P. 1-891.
Barneby R. A new bolivian Mimosa of section Habbasia series Leptostachyae (Leguminosae- Mimosoideae) close kind of the fictitions genus Schranckiastrum // Brittonia. 1984. Vol. 3 6. P. 248-251.
Barneby R.Obolinga, a new genus of Mimosaceae tribe Ingeae from Hispaniola // Brittonia. 1989. Vol. 41. P. 167-172.
Bassler M. Revision der eurasiatischen Arten von Lathyrus L. sect. Orobus (L.) Gren. et Godron // Feddes Repert. 197 3. VoL 84. P. 329-447.
Baudet J. Prodrome d’une classification generique des Papilionaceae - Phaseoleae // Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 1978. Vol. 48. P. 183-220.'.
Behnke H.-D. Sieve-elements plastids in relation to angiosperm systematics: an attempt towards classification by ultrastructural analysis // Bot. Rev. 1972. Vol. 3 8. P. 155-197.
Behnke H.-D., Pop L. Sieve-element plastids and crystalline P(hloem)-Protein in Leguminosae; micro- morphological characters as an aid to the circumscription of the family and subfamilies // Advances in legume systematics. Kew, 1981. Pt 2. P. 707-715.
Bell E., Lackey J., Polhill R. Systematic significance of canavanine in the Papilionoideae (Fabaceae) // Biochem. Syst. Ecol. 1978. VoL 6. P. 201-212.
Bentham G. Synopsis of Dalbergieae a tribe of Leguminosae // J. Linn. Soc. Bot. 1860. VoL 4, Suppl. P. 1-128.■
Bentham G. Leguminosae // Bentham G., Hooker J. Genera plantarum. London, 1865. VoL 1. P. 433-735.
Bentham G. Revision of the suborder Mimoseae // Trans. Linn. Soc. London. 1875. Vol. 30. P. 335-664.
Berg R. Legume, seed, and myrmecochorous dispersal in Kennedia and Hardenbergia (Fabaceae), with a remark on the Durian theory // Norw. J. Bot. 1979. VoL 26. P. 229-254.
Bernhardt P., Walker K. Bee foraging on three sympatric species of Australian Acacia // Intern. J. Entom. 1984. VoL 26. P. 322-330..
Bisby F. Genisteae // Advances in legume systematics. Kew, 1981. Pt 1. P. 409-425.
Boesewinkel F., Bouman F. The seed: structure // Embryology of Angiosperms. Berlin, 1984. P. 567-610.
Bosman M., De Haas A. A revision of the genus Tephrosia (Leguminosae - Papilionoideae) in Malesia // Blumea. 198 3. Vol. 28. P. 421-487.#
Boussaid M. A propos de Tarchitecture des feuilles de rameaux lateraux chez Hedysarum carnosum Desf. // Bull. Soc. hot. France. Actual, hot. 1980. Vol. 127. P. 109-111.
Bremecamp C. A re-examination of Cesalpino’s classification // Acta Bot. Neerl. 1953. Vol. 1, N 4. P. 580-593.
Brenan J. Leguminosae subfamily Caesalpinioideae // Flora of Tropical East Africa. London, 1967.
Bronn H. De formis plantarum Leguminosarum primitivis et derivatis. Heidelbergae, 1822.
Brown R. A voyage to Tena australis. London, 1814.
Brummitt R. Reconsideration of the genera Ptycholobium, Caulocarpus, Lupinophyllum and Requinia in relation to Tephrosia (Leguminosae - Papilionoideae) // Kew Bull. 1980. Vol. 35. P. 459-473.
Burkart A. Mimozyganthus, nuevo genero de Leguminosas // Darwiniana. 1939. Vol. 3. P. 445-454.
Caesalpino A. De plantis tiberi 16. Florentiae, 1583.
Campbell N., Garber R. Vacuolar, reorganisation in the motor cells of albizia during leaf movement // Planta. 1980. Vol. 148. P. 251-255.
Chemataxonomy of the leguminosae / Ed. J. Harborne, D. Boulter, B. Turner. London; New York: Academic Press, 1971.
Coetzer J., Robbertse P. Structure of the maturing testa of Acacia galpinii Burt Davy // J. South Afr. Bot. 1980. Vol. 46. P. 265-27 3.
Corby H. The systematic value of Leguminous root nodules // Advances in legume systematics. Kew, 1981. Pt 2. P. 657-676.
Corby H. Types of rhizobial nodules and their distribution among the Leguminosae // Kirkia. 1988 (pubi. 1989). Vol. 13, NLP. 53-123.
Corner E. The leguminous seed // Phytomorphology. 1951. Vol. 1. P. 117—150.
Corner E. The seeds of dicotyledons. Cambridge, 1976. Vol. 1.
Couderc H., Gorenflot R. Adaptation de la fleur entomophile de I’Anthyllis vulneraria L. a 1’autogamie // Bull. Soc. Bot. Fr. 1978. Vol. 125, N 7-8. P. 369-378.
Cowan R. Swartzieae // Advances in legume systematics. Kew, 1981a. Pt 1. P. 209-212.
Cowan R. New taxa of Leguminosae-Caesalpinioideae from Bahia, Brazil // Brittonia. 1981b. Vol. 33. P. 9-14.
Cowan R. S., Polhill R. M. Detarieae // Advances in legume systematics. Kew, 1981a. Pt 1. P. 117—134.
Cowan R. S., Polhill R. M. Amherstieae // Advances in legume systematics. Kew, 1981b. Pt 1. P. 135-142.
Crepet W., Dilcher D. Investigations of angiosperms from the Eocene of North America. A mimosoid inflorescence // Amer. J. Bot. 1977. Vol. 77. P. 714-725.
Crepet W., Taylor D. Primitive mimosoid flowers from paleoceneeocene and their systematic and evolutionary implication // Amer. J. Bot. 1986. Vol. 73. P. 548-563.
Crisp M., Weston P. Cladistics and legume systematics, with an analysis of the Bossiaeeae, Brongniartieae and Mirbelieae (Papilionoideae, Leguminosae) // Advances in legume systematics. Kew. 1987. Pt 3. P. 65-130..
Cristofolini G., Feoli-Chiapella L. Serotaxonomy and systematic relationships of the genus Adenocarpus (Genisteae - Fabaceae) // Nord. J. Bot. 1984a. Vol. 4. P. 457-461.
Cristofolini G., Feoli-Chiapella L. Origin and diversification of „Genisteae” (Fabaceae) // Webbia, 1984b. Vol. 38. P. 105-122.'
Cronquist A. The evolution and classification of flowering plants. London, 1968; 2nd ed. Bronx, New York, 1988.
Cusik F. On phylogenetic and ontogenetic fusions // Trends in plants morphogenesis / Ed. E. Cutter. Longmans Green, London, 1966. P. 170-187.
Cusset G. Essai d’une taxinomie foliaire dans la tribu des Bauhiniae // Adansonia n. s. 1969. Vol. 6.
- P. 251-280.*
Dahlgren R. Multiple similarity of leaf between two genera of Cape plants, Cliffortia L. (Rosaceae) and Aspalathus L. // Bot. notiser. 1971a. Vol. 124. P. 292-304.
Dahlgren R. Chromosome numbers in the South African genus Aspalathus L. (Fabaceae) // Bot. notiser. 1971b. Vol. 124. P. 383-398.
Dahlgren R. A system of classification of the angiosperms to be used to demonstrate the distribution of characters // Bot. Not. 1975. Vol. 128. P. 119-147.
Dalia Torre C. von, Harms H. Genera siphonogamarum ad systerna englerianum conscripta. Leipzig: Engelmann, 1900-1907.
Dart P. Infection and development of leguminous root nodules // A treatise on dinitrogen fixation / Ed. R. Hardy, W. Stiver. New York, 1977. P. 367-472.
Dell B. Structure and function of the strophiolar plug in seed of Albizia lophantha // Amer. J. Bot. 1980. Vol. 67. P. 556—563..
De Wit H. C. D. A revision of the malaysian Bauhinieae // Reinwardtia. 1956. Vol. 3. P. 381-539.
Decandolle A. Prodromus. Paris, 1825.
Decandolle A. Memoires sur la famtile des Legumineuses. Paris; Berlin, 1825-1827.
Donner К. An investigation of the taxonomic value of shoot structure in Angiosperms with especial reference to Leguminosae // Ann. Botany (London), n. s. 1945. Vol. 9. P. 141-153.
Donner K. Vegetative morphology as a guide to the classification of Papilionatae // New Phytol. 1946. P. 145-161.
Dickison W. C. The evolutionary relationships of the Leguminosae // Advances in legume systematics. Kew, 1981. Pt l.P. 35-54.
El-Gazzar A. Systematic implication of susceptibility to Uromyces rusts in Leguminosae // Advances in legume systematics. Kew, 1981. Pt 2. P. 97 9-994.
Elias Th. Mimosoideae // Advances in legume systematics. Kew, 1981. Vol. l.P. 143-151.
Engelman E. M. Anatomia у morfologia // Contribuciones al conocimiento del frijol (Phaseolus) en Mexico / Ed. E. M. Engelman. Chapingo, Mexico: Cologio dePostgr., 1979. P. 23-37.
Ewart A. On the longevity of seeds // Proc. Roy. Soc. N. S. 1908. Vol. 21. P. 1-210.
Fahn A. Plant anatomy. 2nd ed. New York: 1974. Pergamon Press, 1974.
Fahn A., Zohary M. On pericarpae structure of the legumen, its evolution and relation to dehiscence // Phyto morphology, 1955. Vol. 5. P. 99-111.
Ferguson J. A preliminary survey of the pollen exine stratification in the Caesalpinioideae // Advances in legume systematics. Kew, 1987, Pt 3. P. 355-385.
Ferguson J., Skvarla J. The pollen morphology of the subfamily Papilionoideae (Leguminosae) // Advances in legume systematics. 1981. Pt l.P. 85 9-895.
Gaerther I. De fructibus et seminibus plantarum. Stuttgart, 1793.
Geesink R. Tephrosieae // Advances in legume systematics. Kew, 1981. Pt l.P. 245-260.
Geesink R. Scala Millettiearum A survey of the genera of the tribe Millettieae (Legum.-Pap.) with methodological considerations // Leiden Bot. Ser. 1984. Vol. 8. P. 1-131.-
Gentry A. Neotropical floristic diversity: phytogeographic connexions between Central and South America, Pleistocenic climatics fluctuations or accident of the orogeny of the Andes // Ann. Missouri Bot. Gard. 1982. Vol. 69. P. 557-593.
Gillett J. The genera Sesbaniaet Glottidium in Africa// Kew Bull. 1963. Vol. 17. P. 23-118.
Giraud B., Lejal-Nicol A. Cassinium dongolense n. sp. bois fossile de Caesalpiniaceae du Nubien du Soudan septentrional // Rev. Palaeobot. and Palynol. 1989. Vol. 59. P. 37-50.
Goldblatt P. Cytology and the phylogeny of Leguminosae // Advances in legume systematics. Kew, 1981a. Pt l.P. 427-463.
Goldblatt P. Chorosome numbers in legume. II // Ann. Missouri Bot. Gard. 1981b. Vol. 68. P. 551-557.
Gopinanthan M., Babu Ch. Breeding systems and pollination in Vigna minima (Leguminosae, Papilionoideae) // Plant Syst. a. Evol. 1987. Vol. 156. P. 117-126.
Gottlieb O. Micromolecular evolution, systematics and ecology. Berlin etc., 1982.'
Grimes J. A reavaluation of the discontinuity plate in Psoraleeae and Amorpheae (Leguminosae) // Amer. J.
# Bot. 1986. Vol. 73. P. 1222-1229.
Guedds M., Dupuy P. Morphology of compound leaf in the Fabaceae: rachis subunifaciality, stipels and leaflet peltation // Bot. Jahrb. Syst. Pflanzengesch. und Pflanzengeogr. 1980. Bd 101. S. 471-488.
Guedes M., Dupuy P. From decussation to distichy with some comments on current theories of phyllotaxy // Bot. J. Linn. Soc. 1983. Vol. 87. P. 1-12.-,
Guinet Ph. Les mimosacees Etude de palynologie fondamentale, correlations, evolution // Trav. Sect. Sci. Techn. Inst. Franc. Pondichery (India). 1969. Vol. 9. P. 1-293.
Guinet Ph. Mimosoideae: the characters of their pollen grains // Advances in legume systematics. Kew, 1981. Pt 2. P. 835-857..
Gunn C. R. Genera, types and lectotypes in the tribe Vicieae // Taxon. 1969. Vol. 18. P. 725-733.
Gunn Ch. Seed torography in the Fabaceae // Seed Sci. an Technol. 1981a. Vol. 9. P. 737-757.
Gunn Ch. Seeds of Leguminosae // Advances in legume systematics. Kew, 1981b. Pt 2. P. 913-925.
Gunn Ch. A nomenclator of legume (Fabaceae) genera // Techn. Bull. US Dep. Agr. 1981c. N 1680. P. 1-224. ’
Gunn Ch. Fruits and seeds of genera in the subfamily Mimosoideae (Fabaceae) // Techn. Bull. US Dep. Agr. 1984. N 1681. P. 1-194.
Hedstrom J., Thulin M. Pollination by a hugging mechanism in Vigna vexillata (Leguminosae-Papili- noideae) // Plant Syst. and Evol. 19815. Vol. 46. P. 275-283.
Hijwegen T. The rust genus Uromyces and the position of Diphysa (Laguminosae) // Acta bot. Neerl. 1982. Vol. 31. P. 135-136.'
Holdsworth M. Effect of daylength on the movements of pulvinate leaves // New phytologist. 1959. Vol. 58. P. 29-45.
Hopkins H. Floral biology and pollination ecology of the neotropical species of Parkia // J. Ecol. 1984. Vol. 72. P. 1-23.
Husaini S., Gill L. Cytology of the tribe Dalbergieae (Leguminosae) // Feddes Repert. 1986. Vol. 97. P. 469-473.
Hutchinson J. The genera of flowering plants (Angiospermae). Oxford, 1964. Vol. 1.
Hyde E. The function of the hilum in some Papilionaceae in relation to the permeability of the testa // Ann. Bot. (London). N. S. 1954. Vol. 18. P. 241-246.
Irwin H., Barneby R. Cassieae Bronn // Advances in legume systematics. Kew, 1981. Pt 1. P. 97-106.
Iseiy D. Robinia (Leguminosae: Papilionoideae) // Castanea. 1984. Vol. 49. P. 187-202.
Isely D. Notes about Psoralea sensu auct., Amorpha, Baptisia, Sesbania and Chamaecrista (Leguminosae) in the southeastern United States // SIDA Contr. bot. 1986. Vol. 11. P. 429-440.
Isely D., Polhill R. Leguminosae subfamily Papilionoideae // Taxon. 1980. Vol. 29. P. 105-119.
Johnson L. A. S. The Leguminosae // Science. 1982. Vol. 216, N 455 3. P. 1402-1403.
Jurzysta M., Burda S., Oleszek W., Ploszynski M. The chemotaxonomic significance of larycitrin and medicagenic acid in the tribe Trigonelleae // Can. J. Bot. 1988. Vol. 66. P. 363-367.
Jussier A. de. Genera plantarum. Paris, 1789.
Kalin Arroyo M. Breeding systems and pollination biology in Leguminosae // Advances in legume systematics. Kew, 1981. Pt 2. P. 723-769.
Kaplan D. Heteroblastic leaf development in Acacia. Morphological and morphogenetic implications // Cellule. 1980. Vol. 7 3, N 2. P. 137-203.
Kavanagh T., Ferguson J. Pollen morphology and taxonomy of the subtribe Diocleinae (Leguminosae: Papilionoideae, Phaseoleae) // Rev. Palaeobot. and Palynol. 1981. Vol. 32. P. 317-367.
Kendrick J., Knox R. Function of the polyad in reproduction of Acacia // Ann. Bot. 1982. Vol. 50.
P. 721-727.*’
Kinghorn A., Smolensk! S. Alkaloids of Papilionoideae // Advances in legume systematics. Kew, 1981. Pt 2.
P. 585-598.
Knuth P. Handbook of flower pollination.Vol. 2. Oxford: Clarendon Press, 1908.
Kopooshian H., Isely D. Seed character relationships in the Leguminosae // Proc. Iowa Acad. Sci. 1968. Vol. 73. P. 59-67.
Kreitner G., Sorensen E. Stigma development and the stigmatic cuticle of alfalfa, Medicago sativa // Bot. Gaz. 1984. Vol. 145. P. 436-443.
Kumar D., Rangaswamy N. SEM studies on seed surface of wild and cultivated species of Vigna Savi // Proc. Indian Acad. Sci. Plant. 1984. Vol. 93. P. 35-42.
Kupicha F. The infrageneric structure of Vicia // Notes Roy. Bot. Gard. Edinb. 1976. Vol. 34. P. 287-326.
Kupicha F. The delimination of the tribe Vicieae (Leguminosae) and the relationships of Cicer L. // Bot. Journ. Linn. Soc. 1977. Vol. 74. P. 131-162.
Kupicha F. Vicieae //Advances in legume systematics. Kew, 1981. Pt 1. P. 377-381.
Lackey J. Leaflets anatomy of Phaseoleae (Leguminosae: Papilionoideae) and its relation to taxonomy // Bot. Gaz. 1978. Vol. 139. P. 436-446.
Lackey J. Phaseoleae // Advances in legume systematics. Kew, 1981a. Pt 1. P. 301—327.
Lackey J. Systematic significance of the epihilum in Phaseoleae (Fabaceae, Faboideae) // Bot. Gaz. 1981b.
Vol. 142.
Lackey J. A review of generic concepts in American Phaseolinae (Fabaceae: Faboideae) // Iselya. 1983. Vol. 2. P. 21-64.
Lavin M. A cladistic analysis of the tribe Robinieae (Papilionoideae, Leguminosae) // Advances in legume systematics. Kew, 1987. Pt 3. P. 31-64.
Leinfellner W. Zur Kenntnis der Karpelle der Leguminosen, 1. Papilionaceae // Oesterr. Bot. Z. 1969. T. 117. S. 332-347.
Leinfellner W. Zur Kenntnis der Karpelle der Leguminosen. 2. Caesalpiniaceae und Mimosaceae // Oesterr. Bot. Z. 1970. T. 118. S. 108-120.
Leonard J. Genera des Cynometreae et des Amherstieae africanes (Leguminosae - Caesalpinioideae) // Mem. Acad. Roy. Belg., Cl. Sci. 1957. Vol. 30. P. 1-314.
Leppik E. Floral evolution and pollination in the Leguminosae // Acta Bot. Fenn. 1966. Vol. 3. P. 399-408.
Leppik E. Evolutionary specialization of rust fungi (Uredinales) on the Leguminosae // Ann. Bot. Fenn. 1972. Vol. 9,N3.P. 145-148.
Lersten N. Testa topography in Leguminosae // Proc. Iowa Acad. Sci. 1981. Vol. 88. P. 180-191.
Lersten N. Tracheid bar and vestured pits in legume seeds (Leguminosae: Papilionoideae) // Amer. J. Bot. 1982. Vol. 69. P. 98-107.
Lersten N., Wemple D. The discontinuity plate, a definitive floral characteristic of the Psoraleae (Leguminosae) // Amer. J. Bot. 1966. Vol. 53. P. 548—555.
Lewis G., Elias T. Mimoseae // Advances in legume systematics. Kew, 1981. Pt 1. P. 155—168.
Lhotska M., Chrtkova A. Beitrag zur Morphologic von Samen der Familie Fabaceae // Folia Geobot. Phytotax., Prague, 1975. Vol. 10. P. 209-210.
Lima H. de. Diplotropis Benth. (Leguminosae - Faboideae) - estudo dos taxons infragenericos // Acta amazon. 1985. Vol. 15. P. 61—75.
Linne C. Classes plantarum. Leyden, 1738.
Maesen L. van der. Cajanus DC. and Atylosia Wight et Arn. / Agricultural University Wageningen Papers, 1985. Vol. 85. P. 1-228.
Manning J., Staden J. von. The systematic significance of testa anatomy in the Leguminosae — an illustrated survey // S. Afr. J. Bot. 1987. Vol. 5 3. P. 210-230.
Marechal R. Arguments for a global conception of the genus Vigna // Taxon. 1982. Vol. 31. P. 280-283.
Maresquelle H. Analyse des complexes d’inflorescences. Application 1’etude de quelques famillesicae des Legumineuses // Compt. rend. XCII Congress National Soc. Savantes, Strasbourg et Colmar. Sect. Sci. 1970. Vol. 3.P. 187-194.
Marginson R., Sedley M., Knox R. Structure et histochemistry of the extrafloral nectary of Acacia terminalis (Salisb.) Mac Bride (Leguminosae: Mimosoideae) // Protoplasma. 1985a. Vol. 127. P. 21-30.
Marginson R., Sedley M., Douglas T., Knox R. Structure and secretion of the extrafloral nectaries of australian acacias // Israel J. Bot. 1985b. Vol. 35. P. 91-102.
Martin A. The comparative internal morphology of seeds // Amer. Midland Nat. 1946. Vol. 36. P. 513-660.
Melville R. Some general principes of leaf evolution // S. Afr. J. Sci. 1971. Vol. 67. P. 310-316.
Metcalfe C., Chalk L. Anatomy of the dicotyledons. Oxford, 1950. Vol. 1.
Milby T. Floral anatomy of Krameria lanceolata // Amer. J. Bot. 1971. Vol. 58. P. 569-576.
Monch C. Uber Griffel und Marbe einiger Papilionaceae // Bot. Zentr.,Beih. 1911. T. 27. S. 83-126.
Monteiro R., Gibbs P. A taxonomic revision of the unifoliolate species of Lupinus (Leguminosae) in Brazil // Notes Royal Bot. Gard. Edinb. 1986. Vol. 44. P. 71-104.
Muller J. Significance of fossil pollen for Angiosperm history // Ann. Missouri Bot. Gard. 1984. Vol. 71. P. 419-443.
Neville P. Correlations morphogenes entre les diff^rentes parties de la feuille de Gleditschia triacanthos L. // Ann. Sci. natur. Bot. et biol. veget. 1964. Vol. 5. P. 785-798.
Nielsen I. Ingeae // Advances in legume systematics. Kew, 1981. Pt 1. P. 173-190.
Nielsen J., Guinet Ph., Baretta-Kuipers T. Studies in the Malesian, Australian and Pacific Ingeae (Leguminosae - Mimosoideae): the genera Archidendropsis, Wallaceodendron, Paraserianthes, Pararchidendron and Serianthes (part 1) // Adansonia. 1983a, Vol. 5. P. 303-329; (part 2) // Adansonia. 1983b. Vol. 5. P. 3 35-360; (part 3) // Adansonia. 1984b. Vol. 6. P. 79-111.
Nielsen J., Baretta-Kuipers T., Guinet Ph. The genus Archidendron (Leguminosae - Mimosoideae) // Opera bot. 1984b. N 76. P. 1-120.
Niezgoda Ch., Feuer S., Nevling L. Pollen ultrastructure of the tribe Ingeae (Mimosoideae: Leguminosae) // Amer. J. Bot. 1983. Vol. 70. P. 650-667.
Norris D. Legumes and the Rhizobium symbiosis // Emp. J. Exp. Agric. 1956. Vol. 24. P. 247-270.
Ohashi H. Euchresteae, a new tribe of the family Leguminosae // J. Jap. Bot. 1973. Vol. 48. P. 225-234.
Ohashi H. The taxonomic position of the genus Murtonia (Leguminosae) // J. Jap. Bot. 1982. Vol. 57. P. 225-231.
Ohashi H., Polhill R., Schubert B. Desmodieae // Advances in legume systematics. Kew, 1981. Pt 1. P. 292-300.
Paclt J. Gleditsia caspia, not a distinct species (Leguminosae) // Taxon. 1982. Vol. 31. P. 3 36-3 39.
Pate J., Kuo J. Anatomical studies of legume pods - a possible tool in taxonomic research // Advances in legume systematics. London, 1981. Vol. 1. P. 903-912.
Pedley F. Derivation and dispersal of Acacia (Leguminosae), with particular reference to Australia, and the recognition of Senegalia and Racosperma // Bot. J. Linn. Soc. 1986. Vol. 92. P. 219-254.
Pijl L. van der. The leaf of Bauhinia// Acta Bot. Neerl. 1952. Vol. 1. P. 287-309.
Pijl L. van der. Classification of the leguminous fruits according to their ecological and morphological properties // Proc. Koninkl. Nederl. Akad. Wetenschap. Ser. C. Biol, and medic, sci. 1956. Vol. 59. P. 301-313.
Pijl L. van der. Principles of dispersal in higher plants. Berlin etc., 1969.
Pire S. Estudio palinologico de la tribu „Hedysareae” (Leguminosae) // Bonplandia. 1974. Vol. 3. P. 143-169.
Pitot A. Le developpement du tegument des graines des Legumineuses // Bull. Soc. Bot. France. 1935. Vol. 82. P. 311-314.
Planchuelo A. M., Dunn D. The simple leaved lupines and their relatives in Argentina // Ann. Mo. Bot. Gard. 1984. Vol. 71. P. 92-103.
Pohl R. W. An endospermous dicotyledon seed for botanical instructions // Proc. Iowa Acad. Sci. 1955. Vol. 62. P. 150-151.;
Polhill R. Some observations on generic limits in Dalbergieae - Lonchocarpinae // Kew Bull. 1971. Vol. 25. P. 259-273.
Polhill R. Genisteae (Adans.) Benth.. and related tribes (Leguminosae) // Bot. Syst. 1976. Vol. 1. P. 143-368.
Polhill R. Papilionoideae // Advances in legume systematics. Kew, 1981a. Pt 1. P. 191-208.
Polhill R. Sophoreae // Advances in legume systematics. Kew, 1981b. Pt 1. P. 213-230.
Polhill R. Euchresteae // Advances in legume systematics. 1981c. Pt 1. P. 402.
Polhill R. Abreae // Advances in legume systematics. Kew, 1981d. Pt 1. P. 243-244.
Polhill R. Indigofereae // Advances in legume systematics. Kew, 1981e. Pt 1. P. 289-291.
Polhill R. Loteae // Advances in legume systematics. Kew, 1981f. Pt 1. P. 371-374.
Polhill R. Coronilleae // Advances in legume systematics. Kew, 1981h. Pt 1. P. 375.
Polhill R. Bossiaeeae // Advances in legume systematics. Kew, 1981g. Pt 1. P. 393—395.
Polhill R. Crotalaria in Africa and Madagascar. Rotterdam, 1982.
Polhill R., Vidal J. Caesalpinieae // Advances in legume systematics. Kew, 1981. Pt 1. P. 81-95.
Polhill R., Raven P., Stirton Ch. Evolution and systematics of the Leguminosae // Advances in legume systematics. Kew, 1981. Pt 1. P. 1-26.
Prakash N. Embryology of the Leguminosae // Advances in legume systematics. Kew, 1987. Pt 3. P. 241-278.
Pramanik A., Thothathri K. On the status of Desmodiastrum Prain (Fabaceae) // J. Indian Bot. Soc. 1986. Vol. 65. P. 373-379.
Rangaiah S., Kothari L, Shah G. Pericarpial sclereids in some Mimosaceae // Proc. Ind. Acad. Set, Plant Sci. 1982. Vol. 91. P. 297-304.
Ranjani K., Krishnamurthy R. Nonvestured pits of Delonix elata (L.) Gamble // Curr. Sci. 1988. Vol. 57. P. 556-557.
Raven P., Axelrod D. Angiosperm biogeography and past continental movements // Ann. Missouri Bot. Gard. 1974. Vol. 61. P. 5 39-67 3.
Raven P. H., Polhill R. M. Biogeography of the Leguminosae // Advances in legume systematics. Kew, 1981.Ptl.P. 27-34.
Reer U., Podlech D. Die europaischen Vertreter der Gattung Astracantha Podl. (Leguminosae) // Mitt. Bot. Staatssamml. Munchen. 1986. T. 22. S. 513-569.
Ridder-Numan J., Wiriadinata H. A revision of the genus Spatholobus (Leguminosae — Papilionoideae) // Reinwardtia. 19 85. Vol. 10. P. 13 9-205.
Riggio B., Roti-Michelozzi G., Serrato G. Water entry in Cercis siliquastrum (Leguminosae) seeds // Nord. J. Bot. 1984. Vol. 4. P. 675-679.#
Roberty G. Monographie systematique des Antropogenes du globe. Theses fac. sci. Toulouse por obtenir la grande de Dr sci. natur. Paris, 1960.
Ross J. A revision of the genus Platylobium Sm. (Papilionaceae) // Muellera. 1983. Vol. 5. P. 127—141.
Ross J. A revision of the genus Labichea Gaud, ex DC. (Caesalpiniaceae) // Muellera. 1985. Vol. 6. P. 23-49. Rudd V. Aeschynomeneae // Advances in legume systematics. Kew, 1981. Pt 1. P. 347—354.
Rydberg P. Genera of North American Fabaceae. I // Amer. J. Bot. 1923. Vol. 10. P. 485-498; II // Ibid. 1924. Vol. 11. P. 470-482.
Saint-Martin M. Observations seminologiques au microscope electronique a balayage de diverses especes de Papilionacees // Comp. rend. Acad. Sci. 1978. D 287. P. 927-930.
Saint-Martin M. Types stomatiques des plantules de Papilionacees // Bull. Soc. Bot. France. 1979. Vol. 126. P. 85-91.
Sands V. The cytoevolution of the australian Papilionaceae // Proc. Linn. Soc. New South Wales. 1975. N100. P. 118-155.
Sattler R. Leaf movements and tendril curling // Encyclopedia of Plant physiol., N. S. Vol. VII: Physiology of movements / Ed. W. Haupt, M. Feinleib. Berlin etc., 1979. P. 442-484.
Schildknecht H. Uber die Chemie der Sinnpflanze Mimosa pudica L. // Sitzungsber. Heidelberg. Akad. Wiss. Math.-naturwiss. KI. 1978. N 6. S. 1-32.
Schulze-Menz G. Leguminosae // Englers Syllabus der Pflanzenfamilien. 12. Aufl. Berlin, 1964.
Senn H. Chromosome number relationships in the Leguminosae // Bibliogr. Genetica. 1938. Vol. 12. P. 175-336.
Sharma S., Babu C., Johri B. Fruit dimorphism in Phaseolus sublobatus (Fabaceae) and its evolutionary significans // Plant Syst. and Evol. 1981. Vol. 137. P. 67-72.
Sharma S., Babu C., Johri B. Scanning electron microscopic studies on seed-coat polymorphism in Phaseolus subulatus Roxb. alliance (Leguminosae-Papilionoideae) // Proc. Indian Nat. Sci. Acad. 1983. NLP. 41-49..
Small E. Generis changes in Trifolieae // Advances in legume systematics. Kew, 1987. Pt 3. P. 169-181.
Small E., Lefkovitch L., Brookes B. Remarkable asimmetries in trifoliate leaves with particular to Medicago// Can. J. Bot. 1981. Vol. 59. P. 662-671.
Smith D., Scott R. Cotyledon venation patterns in the Leguminosae: Caesalpinioideae // Bot. J. Linn. Soc. 1985. Vol. 90. P. 73-103.
Soladoye M. Comparative petiole anatomy as an aid to the classification of the African genus Baphia Lodd. v (Leguminosae - Papilionoideae - Sophoreae) // Bot. J. Linn. Soc. 1982. Vol. 85. P. 297-313. Soo R. Die modernen Systeme der Angiospermen // Acta Bot. Acad. Sci. Hungaricae. 1967. Vol. 13. P. 201-233.
Sousa S. M., Lavin M. Balboa (Fabaceae: Millettieae) reduced to Cracca (Robinieae) // Brittonia, 1986. Vol. 38. P. 302-304.
Sousa M., Рейа de Sousa M. New World Lonchocarpinae // Advances in legume systematics. Kew, 1981. Pt l.P. 261-281.
Spira T., Wagner L. Viability of seeds up to 211 years old extracted from and be brick buildings of California and Northern Mexico // Amer. J. Bot. 1983. Vol. 70. P. 303-307._
Sterling C. Comparative morphology of the carpel in the Rosaceae. X. Evaluation and summary // Osterr. Bot. Z. 1969. Bd 116. S. 46-54.
Stirton Ch. Psoraleeae // Advances in legume systematics. London, 1981a. Vol. 1. P. 337-343.
Stirton Ch. Petal sculpturing in papilionoid legumes // Advances in legume systematics. London, 1981b. Vol. 2. P. 771-788.
Stirton Ch. Polhillia a new genus of papilionoid legumes endemic to South Africa // South Afr. J. Bot. 1986. Vol. 5 2. P. 167-180.
Stowe L., Brown J. A geographic perspective on the ecology of compound leaves // Evolution (USA). 1981. Vol. 35. P. 818-871.
Taubert P. Leguminosae // Engler A., Prantl K. Die natiirlichen Pflanzenfamilien. 1891-1894. T. 3. Abt. 3. S. 70-388.'
Thorne R. F. A phylogenetic classification of the Angiospermae // Evol. Biol. 1976. Vol. 9. P. 35-106. Thorne R. F. Proposed new realignments in the angiosperms // Nord. J. Bot. 1983. Vol. 3. P. 85-117. Thulin M. Wajira gen. et sp. nov. (Leguminosae) from Kenya // Nord. J. Bot. 1982. Vol. 2. P. 475-478. Toms G. Lectins in Leguminosae // Advances in legume systematics. Kew, 1981. Pt 2. P. 561-577. Tournefort J. Elemens de botanique. Paris, 1694.
Tran Thi Tuyet Hoa. Sur 1’anatomie du mucron.de la feuille de Bauhinia aurea Levi. // Comptes rendus... acad. des sci. 1965. Gr. 11. T. 260, N 8. P. 2281-2284.
Tran V., Cavanagh A. Taxonomic implication of fracture load and deformation histograms and the effects of treatments on the impermeable seed coat of Acacia species // Austr. J. Bot. 1980. Vol. 28. P. 39-51.
Trivedi B., Bagchi G., Bajpai U. Spermoderm pattern in some taxa of Vicieae (Papilionatae - Leguminosae) // Phytomorphology. 1978. Vol. 28. P. 405-410.
Troll W. Die Infloreszenzen. Typologie und Stellung im Aufbau des vegetationskorpers^ Jena: Fisher Verlag, 1964. T. 1.
Tucker Sh. Pseudoracemes in papilionoid legumes: Theire nature, development and variation // Bot. J. Linn. Soc. 1987a. Vol. 95. P. 181-206.
Tucker Sh. Floral initiation and development in legumes // Advances in legume systematics. Kew, 1987b. Pt 3. P. 183-239. "
Tucker Sh. Overlapping organ initiation and common primordia in flowers of Pisum sativum (Leguminosae: Papilionoideae) // Amer. J. Bot. 1989. Vol. 76, N 5. P. 714—729.
Tucker Sh., Stein O., Derstine K. Floral development in Caesalpinia (Leguminosae) // Amer. J. Bot. 1985. Vol. 72. P. 1424-1434.
Turner B. Thermopsideae // Advances in legume systematics. Kew, 1981. Pt 1. P. 403-407.
Turner B., Fearing O. Chromosome numbers in the Leguminosae // Amer. J. Bot. 1959. Vol. 46. P.49--57.
Turner G. Comparative development of secretory cavities in the tribes Amorpheae and Psoraleeaae (Leguminosae: . Papilinoideae) // Amer. J. Bot. 1986. Vol. 73. P. 1178-1192.
Vassal J., Maslin B. Phyllodes et phyllodisation dans le genre Acacia // Bull. Soc. hist, natur. Toulouse. (1979). 1980. Vol. 115. P. 393-401."
Vijay K. Structure, distribution and classification of plant trichomes in relation to taxonomy in Indigofera (Fabaceae) // Indian J. Forest. 1988. Vol. 11. P. 120-130.
Waddle R., Lersten N. Morphology of discoid floral nectaries in Leguminosae, especially tribe Phaseoleae (Papilionoideae) // Phytomorphology. 1973. Vol. 23. P. 152-161..
Walters G., Bartholomew D. Acacia koa leaves and phyllodes: gas exchange, morphological, anatomical and biochemical characteristics // Bot. Gaz. 1984. Vol. 145. P. 351-357.
Watari S. Anatomical studies on some leguminous leaves with special reference to the vascular system,., in petioles and rachidis // J. Fac. Sci. Univ. (Tokyo). Sect. 3. Bot. 1934. Vol. 4. P. 225-365.
Watson L. An automated system of generic de scriptions for Caesalpinioideae, and its application to classification and key-making // Advances in legume systematics. . Kew, 1981. Ft 1. P. 65-80.
Watson L., Pate J., Gunning B. Vascular transfer cells in leaves of Leguminoseae - Papilionoideae // Bot. J. Linn. Soc. 1977. Vol. 74. P. 123-130.,
Welzen P., Hengst S. van den. The genus Mastersia (Papilionaceae: Phaseoleae) // Blumea, 1984. Vol. 30. P. 77-87.
Welzen P., Hengst S. van den. A revision of the genus Dysolobium (Papilionaceae) // Blumea, 1985. Vol. 30. P. 363-383.
Wettstein R. von. Handbuch der Systematischen Botanik. 4. Aufl. Leipzig; Wien, 1935.
Whitecross M., Plovanic N. Structure of the motor region of pulvinules of Dismodium gyrans leflets // Micron. 1982. Vol. 13. P. 337-338.
Wojciechowska В. О twardosci nasion // Wiad. bot. 1983. Vol. 27. P. 199-212.
Wunderlin R. Enumeration and typification of genera in the Cercideae // Rhodora. 1976. Vol. 78. P. 750-760.
Wunderlin R. Consideration of Barklya and the subtribes of the Cercideae (Caesalpinioideae: Fabaceae) // Phytologia. 197 9. Vol. 44. P. 325-327.
Wunderlin R., Larsen K., Larsen S. S. Cercideae // Advances in legume systematics. Kew, 1981. Pt 1. P. 107-116.
Wienderlin R., Larsen K., Larsen S. S. Reorganization of the Cercideae (Fabaceae: Caesalpinioideae) // Biol. Skrift. 28. Kong. Danske Vidensk. Selsk. 1987. S. 1-40.
Young J. Pea leaf morphogenesis: a simple model // Ann. Bot. 1983. Vol. 52. P. 311-316.
Zandee M., Geesink R. Phylogenetics and legumes: a desire for the impossible // Advances in legume systematics. Kew, 1987. Pt 3. P. 131-167.
Zindler-Frank E. Calcium oxalate crystals in legumes // Advances in legume systematics. Kew, 1987. Pt 3. P. 279-316.
Zohary M., Heller D. The genus Trifolium. Jerusalem, 1984.
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ И АНГЛИЙСКИХ НАЗВАНИЙ ТАКСОНОВ
Abarema 54
Abreae 16,18,22,55,60,92,95,115
Abrus 38,40,95,96, 115 - precatorius 95,96 Acacia 17,24,44,51,53 - myrtifolia 25 Acacieae 9,25,30,52-54 Acanthentada 53 Acosmieae 63/65,70 Acosmium 63-65 - subelegans 64 Acrocarpus 48 Adenanthera 17,38,53 Adenanthereae 53 Adenocarpus 83 Adenodolichos 109 Adenolobus 49 Adenopodia 53 Adesmia 100 Adesmieae 16,18,45,55,56, 96,100 Adesmiinae 100 adzuki bean 110 Aenictophyton 89 Aeschynomene 20,30,56,98,99 - elaphroxylon 99 -virginiana 99
Aeschynomeneae 16, 18, 22, 29, 36, 55, 60, 61, 92,96,98,100 Aeschynomeminae 98
Affonsea 7,17,25,35,51,52,54
Afgekia 93,94 african rosewood 81 afromosia 74 Afzelia 26,38,50 -bijuga 39 Airyantha 30,74 Albizia 30,51,54 -julibrissin 23 Aldina 62 Alexa 26,57,69,70 Alhagi 111, 112 Alhagieae 112
Alhagiinae 111,112 Alistilus 109 Alysicarpus 105,106 - vaginalis 106 ambatch 99
Amblygonocarpus 17, 53 amboynawood 81 Amburana 67 - cearensis 40,44,66 amburana 67
Amherstia 22,24,29,31,48,50,51
Amherstieae 9,18, 22-26, 31, 70 Amicia 99
Ammodendron 39,76,77,84
Ammopip tan thus 82
Ammothamnus 34, 76, 77
Amorpha 24,26,32,101,102 - canescens 102
- fruticosa 27,102<
Amorpheae 16, 18, 24, 55, 56, 59, 60, 92, 96, 100-103
Amphicarpa 24,108
Amphimanteae 63
Amphimas 64
Amphithalea 87
Anagyris 82 - foetida 82 Anarthrophyllum 90 Anatropostylia 115 Andira 79,80 - araroba 80 Androcalymma 49
Angylocalyceae 57,67,69, 70, 72, 74 Angylocalyx 32,36,70
Antheroporum 94 Anthonotha 51 Anthyllideae 113 Anthyllis 32,113 - vulneraria 31 Antopetitia 114 Aotus 88 Apaloxylon 50
Aphanocalyx 51
Apios 108 - tuberosa 109 Apoplanesia 56,100,102 - paniculata 101,102 Apuleia 24,49
Apurimacia 94
Arachis 29, 98, 99 - hypogaea 99 Arapatiella 49 araroba 80
Archidendron 7,25, 30, 35, 38,51,52,54
Archidendropsis 54
Argyrocytisus 83, 84 Argyrolobium 83,90 - aegacantoides 84 Arthrocarpum 99 Arthroclianthus 105 Aspalathus 89, 90 -linearis 90 Astracantha 111,112 Astragalinae 28, 111 Astragalus 23,110-112 - dasyanthus 112 -falcatus 112 - glycyphyllus 112 Ateleia 24,26,31,67 - herbert-smithii 27 Atylosia 109 Aubrevillea 53 Augouardia 50 Austrodolichos 109 Austro steenisia 94
Baukea 109
Behaimia 94, 95
cubensis 95
Belairia 56, 96, 98-100
Bembecidium 96,97
Bergeronia 94
Berlinia 50
Biserrula 111
Bituminaria 104
acaulis 103
bituminosa 104
blackwood 81
bloodwood 81
Bocoa 62
prouacensis 38
Bolusafra 109
Bolusanthus 77, 85, 86
Bolusia 90
Bona 115
Borbonia 89
Borbomieae 89
Bossiae 17,45,89
Bossiaeeae 55, 58,61, 84, 85, 88, 89, 91
Bowdichia 69
Bowringia 74
Brachycylix 50
Brachypterum 93, 94
Brachysema 32, 88
Brachystegia 51
Brachystegioideae 50
Breniera 50
Brongniartia 90, 91
Brongniartieae 28, 36, 45, 55, 61, 88, 90, 91
Brownea 24,26,50
Bag-pod 98
Baikiaea 30,50 Balboa 97 Balsamocarpon 49
Baphia 30, 74
Baphiastrum 74
Baphieae 19,26,30,35,38,57,62,74
Baphiopsis 62
Baptisia 82
Barklya 43,50 - siringifolia 50 bastard mahogony 80
Batesia 49
Bathiaea 50
Baudouinia 49
Bauhinia 23,26,29-31,43,47,49,50
-ungulata 32
Bauhinieae 49
Bauhiniinae 9,49,50
Browneopsis 50
Brya 105
ebenus 106
Bryaspis 99
Bryinae 105
Burkea 49
Burkiliodendron 94
Bussea 49
Butea 107,108 - monosperma 109
Caesalpinia 9,39,47,49
-pulcherrima 32
Caesalpiniaceae 7, 9,11,12, 35
Caesalpinieae 8, 9, 17, 18, 24, 48, 50, 51, 53
Caesalpinioideae 6, 11, 12, 22-24, 26, 31, 32, 42,47,51,53,70
Cadia 75,76,85,86
purpurea 75, 76
9 Г. П. Яковлев
129129
129
129
Cercidium 30,49 Cercis 8,43,47,49 Chadsia 93, 94 Chaetocalyx 98, 99 Chamaecrista 13,47,49 Chamaecytisus 83 Chamaespartium 83 Chapmannia 99Chesneya 111Chidlowia 49Chiovendaea 97Chordospartium 118 Chorizema 88 - cor datum 88 Christia 105Chrysaspis 118Chrysobalanaceae 5 Chrysoscias 109 Cicer 115,116 - arietinum 116Cicereae 16,55,58,115,116Cladrastis 77 - lutea 77 - sinensis 22 Clathrotropis 69 - martiusii 69 - nitida 69 Cleobulia 108 Clianthus 111,112 Clitoria 107,109 - cajanifolia 38 - ternatea 109 Clitoriinae 109 Clitoriopsis 109 Cochlianthus 108 Codariocalyx 105 Coelidium 87 Cojoba 17, 54 Collaea 108 Cologania 108Colophospermum 25, 26, 50Colutea 39,110 -arborescens 112'Coluteae 110Coluteinae 111Colvillea 49Connaraceae 5,14 Connarales 6 Conzattia 49 Copaifera 24,26, 50 coral pea 96 Corallospartium 118 Cordeauxia 49Cercidium 30,49 Cercis 8,43,47,49 Chadsia 93, 94 Chaetocalyx 98, 99 Chamaecrista 13,47,49 Chamaecytisus 83 Chamaespartium 83 Chapmannia 99Chesneya 111Chidlowia 49Chiovendaea 97Chordospartium 118 Chorizema 88 - cor datum 88 Christia 105Chrysaspis 118Chrysobalanaceae 5 Chrysoscias 109 Cicer 115,116 - arietinum 116Cicereae 16,55,58,115,116Cladrastis 77 - lutea 77 - sinensis 22 Clathrotropis 69 - martiusii 69 - nitida 69 Cleobulia 108 Clianthus 111,112 Clitoria 107,109 - cajanifolia 38 - ternatea 109 Clitoriinae 109 Clitoriopsis 109 Cochlianthus 108 Codariocalyx 105 Coelidium 87 Cojoba 17, 54 Collaea 108 Cologania 108Colophospermum 25, 26, 50Colutea 39,110 -arborescens 112'Coluteae 110Coluteinae 111Colvillea 49Connaraceae 5,14 Connarales 6 Conzattia 49 Copaifera 24,26, 50 coral pea 96 Corallospartium 118 Cordeauxia 49
Cercidium 30,49 Cercis 8,43,47,49 Chadsia 93, 94 Chaetocalyx 98, 99 Chamaecrista 13,47,49 Chamaecytisus 83 Chamaespartium 83 Chapmannia 99
Chesneya 111
Chidlowia 49
Chiovendaea 97
Chordospartium 118 Chorizema 88 - cor datum 88 Christia 105
Chrysaspis 118
Chrysobalanaceae 5 Chrysoscias 109 Cicer 115,116 - arietinum 116
Cicereae 16,55,58,115,116
Cladrastis 77 - lutea 77 - sinensis 22 Clathrotropis 69 - martiusii 69 - nitida 69 Cleobulia 108 Clianthus 111,112 Clitoria 107,109 - cajanifolia 38 - ternatea 109 Clitoriinae 109 Clitoriopsis 109 Cochlianthus 108 Codariocalyx 105 Coelidium 87 Cojoba 17, 54 Collaea 108 Cologania 108
Colophospermum 25, 26, 50
Colutea 39,110 -arborescens 112'
Coluteae 110
Coluteinae 111
Colvillea 49
Connaraceae 5,14 Connarales 6 Conzattia 49 Copaifera 24,26, 50 coral pea 96 Corallospartium 118 Cordeauxia 49
Cercidium 30,49 Cercis 8,43,47,49 Chadsia 93, 94 Chaetocalyx 98, 99 Chamaecrista 13,47,49 Chamaecytisus 83 Chamaespartium 83 Chapmannia 99
Chesneya 111
Chidlowia 49
Chiovendaea 97
Chordospartium 118 Chorizema 88 - cor datum 88 Christia 105
Chrysaspis 118
Chrysobalanaceae 5 Chrysoscias 109 Cicer 115,116 - arietinum 116
Cicereae 16,55,58,115,116
Cladrastis 77 - lutea 77 - sinensis 22 Clathrotropis 69 - martiusii 69 - nitida 69 Cleobulia 108 Clianthus 111,112 Clitoria 107,109 - cajanifolia 38 - ternatea 109 Clitoriinae 109 Clitoriopsis 109 Cochlianthus 108 Codariocalyx 105 Coelidium 87 Cojoba 17, 54 Collaea 108 Cologania 108
Colophospermum 25, 26, 50
Colutea 39,110 -arborescens 112'
Coluteae 110
Coluteinae 111
Colvillea 49
Connaraceae 5,14 Connarales 6 Conzattia 49 Copaifera 24,26, 50 coral pea 96 Corallospartium 118 Cordeauxia 49
Cadieae 24,25,27,47,57,75,76 Cajalbania 97 Cajaninae 109 Cajanus 107,109 - cajan 110 Calia 58, 76, 77 Calicotome 83 Calispepla 83,84 Callerya 94 Calliandra 30,32,54 Callistachys 88 Calophaca 111 Calopogonium 108 Calpocalyx 53 Calpurnia 76,77,85,86 Camoensia 18,25,31,70,72 - scandens 34, 71 Camoensieae. 57, 70-72 Campsiandra 24,26,49 Camptosema 108 Campylotropis 106 cam-wood 74 Canavalia 30,108,109 - ensiformis 109 - gladiata 109 Candolleonendron 26,62 Capassa 95 Caragana 111 - arborescens 112 - chamlagu 112 - sinica 112 Carmichaelia 118 Carmichaelieae 20,45,59,110,118 Carrissoa 109 Cascaronia 80
Cassia 7,29,30,35,37,39,42,47,49 - bicap sular is 35
Cassieae 8,17,18,24,26,48,49
Cassiinae 9,49
Castanospermum 32,36,57,69, 70 - australe 70
Caulocarpus 94
Cedrelinga 54
Cenostigma 49
Centrolobium 80 - robustum 81 Centrosema 109 Cephalostigmaton 77 Ceratonia 8,18, 24, 26,47,49 - siligua 23,29 Ceratoniinae 8,9,49
Cercideae 8,17,18,23,26,42,43,47-49
Cercidinae 9,30,49
Cordyla 24,26 Corethrodendron 112.113 СогопШа 30,32,114 - emerus 114 - valentina 114
Coronilleae 16, 55, 59, 98, 100, 105, 113, 114
Cordyla 62,65
Corynella 97
Corynellinae 97
Coursetia 97 crab’s eyes 96 Cracca 96,97 Craibia 93-95 Cranocarpus 105 Craspedolobium 94
Cratylia 108
Crimea 118
Crotalaria 29,89,90
-juncea 90
Crotalarieae 16,55,58,61,83-85,89
Cruddasia 108 Crudia 24,26,50 Cryptosepalum 51
Cullen 103,104 - drupaceus 104
Cyamopsis 104
tetragonoloba 104
Cyathostegia 24-26,30,56,67
Cyclocarpa 99
Cyclolobium 94
Cyclopia 86
Cylicodiscus 53
Cymbosema 108
Cynometra 24,50
Cynometreae 50
Cytisophyllum 83
Cytisopsis 113
Cytisus 83,84
Dahlstedtia 94
Dalbergia 30,44, 79, 80
Dalbergieae 14, 16, 23, 36, 37, 55, 59, 61, 63, 69,78-80,92,94 Dalbergiella 79, 80 Dalea 22,26,100,102 Daleeae 100
Dalhousiea 74
Daniellia 50
Dansera 49
Daviesia 88
Decorsea 109
Deguelia 93,94
Delonix 31,49
Dendrolobium 105
Denisophytum 49 Denis 93-95 Desmanthus 29,53 Desmodiastrum 106
Desmodieae 14, 22, 55, 60, 92, 103, 105, 106
Desmodiinae 105
Desmodium 30,105,106
gyrans 20
Detarieae 9,17,18, 22-26, 30,44,48, 50
Detarium 24, 26,50
Dewevrea 94
Dewindtia 51
Dialiinae 9,49
Dialium 22,24,26,49
Dicerma 105
Dichilus 90
Dichrostachys 23, 30, 51, 53
Dicorynia 49
Dicraeopetalum 65
Dicymbe 50
Dicymbopsis 50
Didelotia 51
Dillwynia 88
Dimorphandra 9,49,51, 53
Dimorphandreae 49
Dinizia 27,47,52,53
Dioclea 29, 30,108
Diocleinae 107-109
Diphyllarium 108
Diphysa 36, 98, 99
Diphyseae 99
Diphysinae 99
Diplotropideae 58, 67, 69, 70, 78, 80, 92, 94
Diplotropidinae 67
Diplotropis 69
Dipogon 109
Dipterygeae 18,26,45, 59, 78-80
Dipteryx 78,79
odorata 79
Dipteryxeae 55,781
Diptychandra 48
Discolobiinae 99
Discolobium 99
Distemonanthus 49
Disynstemon 94
Dolichopsis 109
Dolichos 107,108
sinensis 110
Dorycnieae 113
Dorycnium 113
Droogmansia 105
duck pea 112
Dumasia 108 Dunbaria 109
Duparguetia 49 Duparguetiinae 49 Dussia 67,69 - tessmannii 69 Dysolobium 107,109
Fabineae 5
Faboideae 11, 12, 16, 18, 20, 22, 24-26, 31, 35, 38-40, 42, 44, 47, 54, 62,65
Factorovskya 118
Faidherbia 53
false dalbergia 74
false indigo 82
Fedorovia 36,72,74
Ebenus 113
Echinosophora 77
Echinospartium 84
Echyrospermum 53
Edwardsia 76,77
Eleiotis 106
Elephanthorrhiza 53
Eligmocarpus 49
Elizabetha 50
Eminia 108
Endertia 50
Endomallus 109
Endosamara 94
Englerodendron 50
Entada 36,51,53
- phaseoloides 35, 39
Enterolobium 54
Eperua 50
Eremosperton 59,111
Etichsenia 88
Eriosema 109
Errazurizia 100,102
Ervilia 115
Ervum 115
Erynacea 84
Erythrina 26,28,30,32,38,107-109
Erythrineae 108
Erythrininae 107,108
Erythrophleum 49
Etaballia 59,79, 80
Euchilopsis 88
Euchresta 77
Euchresteae 45,55,56,60,77,78
Eurypetalum 50
Eutaxia 88
Eversmannia 113
Exostyles 62
Eysenhardtia 100,102
-polystachya 102
Fiebrigiella 99
Fillaeopsis 53
Fissicalyx 80
flame pea 88
Flemingia 22,109
Forda 94
Fordia 93,94
Gagnebina 53
Galactia 108
Galega 111
officinalis 112
Galegeae 16, 18, 20, 55, 59,60, 92, 99,100,103,
104,110,111,113,117,118
Galeginae 111
Gastrolobium 88
Geissaspis 99
Genista 29, 83, 84
tinctoria 22, 84
Genisteae 16-18,42,55,5 8,81-84,90
Genistidium 22,97
Genistinae 83
Geoffroea 80
Gilbertiodendron 51
Gilletiodendron 50
Gleditsia 8, 9,18, 22, 24, 30,47,48,5 3
caspia 48
horrida 48
triacanthos 21
Gliricida 97
Gliricidia 97
sepium 97
Glottidium 97
-vesicarium 98
Glycine 24,40,108
max 109
Glycininae 108
Glycyrrhiza 39,60,110, 111
-glabra 112
-uralensis 112
Faba 11,115
Fabaceae 5,7,8,11,12,14,46
Fabales 5,10-12,46
Fabanae 6,46
Fabeae 114
Glyccyrrhizinae 111, 112
Goa powder 80
Goebelia 77
Goldmania 53
Gompholobium 87,88
Goniorrhachis 50
Gonocytisus 84
Goodia 89
Gossweilerodendron 26,50 grandillo 81 Grazielodendron 80 Griffonia 17,48,49 groundnut 99 guar 97,104 Gueldenstaedtia 111 Guibourtia 50
Gymnocladus 8,18,22,23,47,48 - dioica 40
arrecta 104
pentaphylla 104
tinctoria 104
Indigofereae 30,55,60, 92,103,104
Indigoferinae 104
Indopiptadenia 53
Inga 17,40,51,54
. Ingeae 9,25,26,30,5 2,54
Inocarpus 26, 59,79, 80
edulis 39
fagifer 81
Intsia 50
Isoberlinia 50
Isomacrolobium 51
Haematoxylum 49
Isotropis 88
Halimodendron 111
Hallia 103,104
Hammatolobium 113,114
Haplormosia 57, 74
Hardenbergia 38,108
Hardwickia 31,50
Harleyodendron 30,62
Harpalyce 90, 91
Havardia 54
Hebestigma 97
Hedysareae 16, 20, 36, 55, 59, 98, 100, 105, 110-113
Hedysarum 112,113 - carnosum 17
Herpyza 108
Hesperolaburnum 83
Hesperothamnus 95
Heterostemon 50
Hippocrepis 114 - comosa 114 Hoffmanseggia 13,49 Hoita 104 Holocalyx 63-65 horse gram 109 Humboldtia 51 Humularia 99 Hybosema 97 Hylodendron 50 Hymenaea 26,50 Hymenocarpus 113 Hymenolobium 80 Hymenostegia 50 Hypocalyptiinae 87 Hypocalyptus 85,87
Jack bean 109 Jacksonia 88 Jacqueshuberia 49 Jansonia 88 Julbernardia 50 juniperus of the Bible 84
Kalappia 49 Kennedia 38,108 Kennediinae 107,108 Kerstingiella 109 - geocarpa 109 Keyserlingia 76,77 Kingiodendron 50 kingwood 81 Klugiodendron 54 Koompassia 49 - malaccensis 39 Kotschya 22, 99 Krameria 6 Krameriaceae 6 Kummerowia 22,105, 106 Kunstleria 94
Labichea 49 Labicheinae 49 Lablab 109 - purpureus 109 Laburnum 83 - anagyroides 84 Lagonichium farctum 51 Lamprolobium 89 Lathyrus 24,114,115 -odoratus 116
Imbralyx 94
Indian liquoricae 96
Indigofera 30,104
Latrobea 88
Lebeckia 90
Lebruniodendron 50
Lecointea 62
Leguminales 11,12,46
Leguminocarpon 10
Leguminosae 5,7,11,12,46
Lembotropis 83.
Lemurodendron 53
Lemuropisum 49
Lennea 97 Lens 115 - culinaris 115 Leonardendron 51 Leonardoxa 50 Leptoderris 94 Leptodesmia 105 Leptolobieae 24, 25, 47, 57, 63-65, 67, 75, 76,80 Leptosema 88 Lespedeza 22,24, 31,105,106 - capitata 106 Lespedezeae 106 Lespedezinae 60,105,106 Lessertia 111 Leucaena 30,53 Leucomphalos 40, 74 Leucostegane 50 Librevillea 51 lima bean 110 Liparia 87
Liparieae 55,58,84,85,87,88,90
Lipariinae 87 Loesenera 50 Lonchocarpeae 93 Lonchocarpus 30,93-95,97 - sericeus 95 Lophocarpinia 49
Loteae 16,20,55,59,92,110,113,114 Lotoideae 11 Lotononideae 89 Lotononis 89,90
Lotus 30,32,113,114 Lovanafia 63-65 Lourea 105 Luetzelburgia 67 Lupinaster 118 Lupiniinae 83 Lupinophyllum 94 Lupinus 16,17, 82-84 Luzonia 108-
Lysidice 50
Lysiloma 54
Maackia 22,58, 77
Machaerium 79, 80
Macrolobium 26,51 Macropsychanthus 108 Macroptilium 109 Macro tyloma 109 - geocarpum 109 - uniflorum 109 Macroule 72, 74 mahogony 81-
Maniltoa 25, 50 Margaritolobium 94 Marina 22,102 Marmaroxylon 54 Martiodendron 49 Mastersia 108 Mecopus 105
Medicago 19,31,33,39,116-118
Meizotropis 108 Melanoxylon 49 Melilotoides 118 Melilotus 22,23,117,118 -officinalis 118 Meliniella 105 Melissitus 118 Melolobium 90 Mendoravia 49 Meristotropis 111 Mezoneuron 49 Michelsonia 50 Microberlinia 50 Mildbraediodendron 26,62, 65 Millettia 93-95
Millettieae 22, 55, 61, 62, 80, 87, 92-95, 97, 108,111
Mimosa 24,26,39,51,53
-pudica 20
Mimosaceae 6,7,11,12
Mimoseae 9, 27,44, 52, 54
Mimosoideae 11, 12,14,23,26,32,36-39, 42, 47,51
Mimozygantheae 26,45, 47, 52, 53 Mimozyganthus 26, 53 Mirbelia 88
Mirbelieae 18,45, 55, 57, 84, 85, 87-89 Moldenhauera 29,49 Monopetalanthus 51
Monopteryx 69 Monoschisma 53 Mora 49 — oleifera 39 Moreae 49 Moullava 49 mozambique ebony 81 Mucuna 16, 29,107-109
- pruriens 109 Muellera 94 Muelleranthus 89 Mundulea 95 Myrocarpus 65 Myrospermeae 24,25, 57,65-67 Myrospermiinae 65 Myrospermum 67 Myroxylon 65,67 - peruiferum 66 Murtonia 105
fastigiata 72
krugii 72
Ormosieae 18, 36, 37, 57, 72, 94
Ormosiinae 72
Ornithopus 114
-perpusillus 114
sativus 114
Orobus 115
Ostryocarpus 94, 95
o’taheite chesnut 81
Otholobium 104
Otoptera 109
Nemcia 88
Neoapaloxylon 50
Neochevalierodendron 50
Neocollettia 106
Neocracca 96,97
Oxylobium 88 Oxyrhynchus 107,109 Oxy stigma 50 Oxytropis 111
Neodunnia 95 Neoharmsia 76, 77 Neonotonia 108 Neorudolfia 107,108 Neosphostylis 109 Nephrodesmus 105 Neptunia 13,29,30,51,53 - pubescens 30 Neurautanenia 107,109 Newtonia 53 nicaragua wood 81 Nissolia 99 Nogra 107,108 Nomisma 53
Nostoc punctiforme 15 Notodon 96, 97 Notospertium 118 Nubigena 83
Pachecoa 99
Pachyelasma 49
Pachyrhizus 107,108 - erosus 109 Pudbruggea 94 padouk 81
Palaeodiplotropideae 78 'Palaeofabales 8
Palaeoro sanae 46
Palaeoschlerolobium 9,63 Paloue 50 Paloveopsis 50 Panurea 57,69 Papilionaceae 6,11,12
Papilionaceophyllum kryshtofovichii 10
Papilionatae 6
Papilionoideae 11,12, 54
Paracalyx 109 Paraderris 95
Obolinga 54 Oddoniodendron 50
Olneya 97
Onobrychis 113 — viciifolia 113 Ononideae 116,117 Ononidinae 117 Ononis 16,26,29,116,117 Ophrestia 108 Ophrestiinae 108 Orbexilum 104 Oreophysa 111 Oreosparton 83
Ormocarpinae 99-
Ormocarpopsis 99
Ormocarpum 99
Ormosia 19,31,37,38,40,72,74
Paramachaerium 80 Paramacrolobium 51 Parapiptadenia 53 Pararchidendron 54 Paraserianthes 54 Paratephrosia 95 Parkia 23,30,32,51-53 Parkieae 26,27,47,52,53 Parkinsonia 49 Parochetiinae 117 Parochetus 116,117 parrot pea 88
Parryella 56,96,100-102 -filifolia 102 Patagoniinae 100 Paternoster beans 96 peanut 99
Pearsonia 90 Pediomelum 104 Pellegrinodendron 51 Peltogyne 50 Peltophoropsis 49 Peltophorum 9,18,49 Pentaclethra 51—53 Periandra 109 Pericopsis 72,74'
Pataladenium 69,
Petalostemon 102 Petalostylis 49 Peteria 96, 97 Petteria 84 Phaseoleae 14, 16, 18, 20, 22, 31, 38, 40,43,55, 61,92,107,108 Phaseoliinae 107-109 Phaseolus 13,23,37,109,110 - aconitifolius 110 - acutifolius 110 -angularis 110 - aureus 110 - calcaratus 110 - coccineus 110 -lunatus 110 -mungo 110 - radiatus 110 -vulgaris 110 Philenoptera 95 Phylacium 106 Phyllocarpus 50 Phyllodium 105, 106 • Phyllota 88 Phylloxylon 60,104 Physostigma 109 - venenosum 109 Pickeringia 56,82 Pictetia 98,99 pigeon pea 110 Piptadenia 53 Piptadeniastrum 53 Piptadenieae 53 Piptadeniopsis 53 Piptanthus 82 Piscidia 93,95 Pisum 115 -sativum 116 Pithecellobium 54 Placolobium 74 Plagiocarpus 89 Plagiosiphon 22,50 „planta-genista” 84 Plathymenia 53
Platy celyphium 77 Platycyamus 95 Platylobium 89 Platymiscium 80, 81 Platyosprion 76, 77 Platypodium 80 Platysepalum 93, 95 Podalyria 86_
- calyptrata 85 Podalyrieae 45,55,56,81,84-90 Podocytisus 83 Podogonium 8 Poecilanthe 79,80 Poeppigia 17,22,49 Poeppigieae 49 Poiretia 99 Poiretiinae 99 Poissonia 96, 97 Poitea 97 Polhillia 90,105 Polygalaceae 6 Polystemonanthus 25, 50 Pongamia 95 Pongamiopsis 95 Priestley a 87 Prioria 50 Prosopidastrum 53.
Prosopis 51,53 Pseudarthria 105 Pseudarthrieae 105 Pseudeminia 108 Pseudoentada 53 Pseudoeriosema 108 Pseudomacrolobium 50 Pseudomilissitus 118 Pseudoprosopis 53 Pseudosindora 50 Pseudosophora 77 Pseudovigna 108 Psophocarpus 107,109 - tetragonolobus 109 Psoralea 103,104 - acaulis 103 -bituminosa 103 - drupacea 104
Psoraleeae 16, 22, 55, 5 9, 60, 92, 100, 102, 103 Psoraleinae 100 Psoralidium 104 Psoraliinae 103 Psorothamnus 102 Pterocarpus 79-81 - erinaceus 81 -marsupium 81
Pterodon 79Pterogyne 49 Pterolobium 49 Pterogopodium 50 Ptycholobium 95 Ptychosema 89 Pueraria 108 Pueraria lobata 109 Pultenaea 88 Punjuba 54 Pycnospora 105 -lutescens 39Racosperma 53 Rafnia 90 Ramirezella 109 Ramorinoa 80 rannerbean 110 Recordoxylon 49 Requienia 95 retam 84 Retama 84 -raetam 84 Rhizobium 15,46 Rhodopis 108 Rhodusia 118 Rhynchosia 109 Rhynchotropis 104 rice bean 110 Riedeliella 59, 79, 80 Robinia 30, 96-98 - hispida 98 -pseudoacacia 98 Robinieae 17,18, 55,62, 80, 92, 96-99 Robiniinae 97 Robynsiophyton 89, 90 Rosales 5 Rosanae 6,14 rose acacia 98 rosewood 81 Rothia 89,90 Ruddia 72,74 Rutales 5,6 Rutanae 6,46Sabinea 97 - carinalis 97 Sakoanala 76,77 Salweenia 77 Sapindaceae 5 Sapindales 5,6 Sapindineae 5 Saraca 23,26,50Pterodon 79Pterogyne 49 Pterolobium 49 Pterogopodium 50 Ptycholobium 95 Ptychosema 89 Pueraria 108 Pueraria lobata 109 Pultenaea 88 Punjuba 54 Pycnospora 105 -lutescens 39Racosperma 53 Rafnia 90 Ramirezella 109 Ramorinoa 80 rannerbean 110 Recordoxylon 49 Requienia 95 retam 84 Retama 84 -raetam 84 Rhizobium 15,46 Rhodopis 108 Rhodusia 118 Rhynchosia 109 Rhynchotropis 104 rice bean 110 Riedeliella 59, 79, 80 Robinia 30, 96-98 - hispida 98 -pseudoacacia 98 Robinieae 17,18, 55,62, 80, 92, 96-99 Robiniinae 97 Robynsiophyton 89, 90 Rosales 5 Rosanae 6,14 rose acacia 98 rosewood 81 Rothia 89,90 Ruddia 72,74 Rutales 5,6 Rutanae 6,46Sabinea 97 - carinalis 97 Sakoanala 76,77 Salweenia 77 Sapindaceae 5 Sapindales 5,6 Sapindineae 5 Saraca 23,26,50
Pterodon 79
Pterogyne 49 Pterolobium 49 Pterogopodium 50 Ptycholobium 95 Ptychosema 89 Pueraria 108 Pueraria lobata 109 Pultenaea 88 Punjuba 54 Pycnospora 105 -lutescens 39
Racosperma 53 Rafnia 90 Ramirezella 109 Ramorinoa 80 rannerbean 110 Recordoxylon 49 Requienia 95 retam 84 Retama 84 -raetam 84 Rhizobium 15,46 Rhodopis 108 Rhodusia 118 Rhynchosia 109 Rhynchotropis 104 rice bean 110 Riedeliella 59, 79, 80 Robinia 30, 96-98 - hispida 98 -pseudoacacia 98 Robinieae 17,18, 55,62, 80, 92, 96-99 Robiniinae 97 Robynsiophyton 89, 90 Rosales 5 Rosanae 6,14 rose acacia 98 rosewood 81 Rothia 89,90 Ruddia 72,74 Rutales 5,6 Rutanae 6,46
Sabinea 97 - carinalis 97 Sakoanala 76,77 Salweenia 77 Sapindaceae 5 Sapindales 5,6 Sapindineae 5 Saraca 23,26,50
Pterodon 79
Pterogyne 49 Pterolobium 49 Pterogopodium 50 Ptycholobium 95 Ptychosema 89 Pueraria 108 Pueraria lobata 109 Pultenaea 88 Punjuba 54 Pycnospora 105 -lutescens 39
Racosperma 53 Rafnia 90 Ramirezella 109 Ramorinoa 80 rannerbean 110 Recordoxylon 49 Requienia 95 retam 84 Retama 84 -raetam 84 Rhizobium 15,46 Rhodopis 108 Rhodusia 118 Rhynchosia 109 Rhynchotropis 104 rice bean 110 Riedeliella 59, 79, 80 Robinia 30, 96-98 - hispida 98 -pseudoacacia 98 Robinieae 17,18, 55,62, 80, 92, 96-99 Robiniinae 97 Robynsiophyton 89, 90 Rosales 5 Rosanae 6,14 rose acacia 98 rosewood 81 Rothia 89,90 Ruddia 72,74 Rutales 5,6 Rutanae 6,46
Sabinea 97 - carinalis 97 Sakoanala 76,77 Salweenia 77 Sapindaceae 5 Sapindales 5,6 Sapindineae 5 Saraca 23,26,50
Sarcodum 95
Sarothamnus 83 Sartoria 113 Sauvallella 97 savonette 95 Schefflerodendron 93, 95 Schizolobium 49 Schizoscyphus 50 Schleinitzia 53 Schotia 24, 50 Schranckiastrum 53 Schrankia 53 Sclerolobieae 48
Sclerolobium 9,18, 24,48, 50, 54,63
Sclerothamnus 95
Scorodophloeus 50
Scorpiurus 39,114
Secupira 69
Securigera 114
Sellocharis 90
Senegalia 53 Senna 13,47,49 Serianthes 54 Sesbania 96, 97 Sesbanieae 16,96,97 Sesbaniinae 97 Shuteria 13,108 Sindora 38,50 Sindoropsis 50 Sinodolichos 108 Smirnowia 111,112 Smithia 99 Soemmeringia 99 Solori 94 Sophora 36,39,76,77 -japonica 77
Sophoreae 9, 16, 17, 25, 37, 55, 58, 62, 63, 65, 74,76,84—86 Sopropis 53 Spartidium 90
Spartium 83 - junceum 84 Spartopsis 83 Spathionema 109 Spatholobus 107,108 Sphaerolobium 88 Sphaerophysa 39, 111 - salsula 112 Sphaerophyseae 110 Sphenostylis 109 Sphinctospermum 17, 93-95 Spirotropis 69 Spongiocarpella 111
Stachyothyrsus 49 Stahlia 49 Stauracanthus 83 Steganotropis 109 Stemonocoleus 50 Stenodrepanum 49 Storckiella 49 Stracheya 112,113 Streblorrhiza 118 Strom bocarpa 53 Strongylodon 107 -macrobotrys 109 Strophostyles 40,109 Stryphnodendron 53 Stuhlmannia 49 Stylosantheae 99 Stylosanthes 29, 30, 98, 99 Stylosanthinae 99 Styphnolobium 36,37,76,77 -japonicum 77 sucupira 67 Sutherlandia 111 -frutescens 112 Swainsona 111,112 -galegifolia 112 Swartzia 24,26,29,30,38,62
Swartzieae 8,16, 17, 24-26, 30,35, 38, 45, 47, 5 5,56,62,63,65,67,69, 74 Swartzioideae 6,24 Sweetia 65,67 sword bean 109
Sympetalandra 49
Tachigalia 48 Tadehagi 105 tahiti chesnut 81 Talbotiella 50 Tamarindus 51 Taralea 79 Tavernieria 113 Templetonia 88, 89, 91 tepary bean 110 Tephrosia 30,93-95,97 - tinctoria 94 -virginiana 95 Tephrosieae 16,93,94 Teramnus 107,108 Terua 94 Tessmannia 50 Tetraberlinia 50 Tetragonolobus 113 Tetrapleura 53 Tetrapterocarpon 49
Teyleria 108
Thermopsideae 16,18, 20,55,56, 81, 82 Thermopsis 82 Tibetia 111 Tilene 83 tonka bean 79 Trianthocytisus 83 Trichocyamos 74 Trifidacanthus 105
Trifolieae 13, 16, 18, 32, 55, 58, 110, 116, 117 Trifolium 22, 26, 30,116-118
Trigonella 32,117,118 Trigonelleae 116 Trigonellinae 117 Triplisomeris 51 Tripodion 114 Tragacantha 111 tulipwood 81 Turukhania 118 Tylacanthus 50
Uittienia 49 Uleanthus 69 Ulex 83 umburana 67 Umtiza 50 Uraria 105 Urariopsis 105 Uribea 67 Urodon 88 Ursia 118
Vandasia 108 Vatairea 80 Vataireopsis 80 Vatovaea 109 Vavilovia 115 vermilion wood 81 Vexibia 76, 77 Vicia 22,24,37,115 - americana 19 - ervilia 115 -faba 115 - sativa 115
Vicieae 13, 16, 20, 31, 32, 37, 38, 40, 55, 59, 92,95,110,114-116
Vigna 13,108,109 - aconitifolia 110 -angularis 110 -minima 31 -mungo 110 -radiata 110 - sinensis 110
-subterranea ПО
Xanthocercideae 70
-umbellata 110
Xanthocercis 70
-unguiculata 110
Xerocladia 53
-vexillata 33
Xerosphaera 118
Vilmorinia 97
Viminaria 88
Xylia 53
Virgilia 85,86 - oroboides 86
Yucaratonia 97
Voandzeia 108,109
Zapoteca 54
-subterranea 110
zebrawood 81
Vouacapoua 5,49
Zenia 49
Zenkerella 50
Wagatea 49
Zingatioideae 50
Wajira 109
Zollernia 62
Wallaceodendron 54
Zornia 99
Weberbauerella 99
— diphylla 39
Whitfordiodendron 94
Zuccagnia 47,49
Wiborgia 90
Willardia 94 Wisteria 93,95
Zygia 54
ОГЛАВЛЕНИЕ
Стр.
Введение
Филогения бобовых 5
О латинских названиях бобовых 11
Очерк морфологии бобовых 13
Жизненные формы■ 13
Проводящая система 13
Пластиды ситовидных элементов 14
Модуляция- 15
Листорасположение 17.
Лист 17
Соцветия 22
Цветок 23
Антэкология бобовых 31
Плод 34
Семена 39
Эмбриология бобовых -.. 45
Химия бобовых 45
Порядок Fabales 46
Сем. Fabaceae 46
Подсемейство1. Caesalpinioideae 47
Триба 1. Caesalpinieae 48
Триба 2. Cassieae 49
Триба 3. Cercideae 49
Триба 4. Detarieae 50
Триба 5. Amherstieae 50
Подсемейство2. Mimosoideae 51
Триба 1. Mimoseae53
Триба 2. Parkieae 53
Триба 3. Mimozygantheae 53
Триба 4. Acacieae .. . 53
Триба 5. Ingeae 54
Подсемейство 3. Faboideae 54.
Шварциоиднаялиния 62
Триба 1.Swartzieae. . . . 62
-Софороидный союз 63
Софороидный комплекс 63
Триба 2. Leptolobieae 63
Триба 3. Мугозрёгтеае 65
Триба 4. Diplotropideae .67
Триба 5. Angylocalyceae 70
Триба 6. Camoensieae 70
Триба 7. Ormosieae 72
■.Триба 8. Baphieae 74
Триба 9. Cadieae .. . 75
Триба 10. Sophoreae 76
Триба 11. Euchresteae 77
Дальбергиоидный комплекс 78
Триба 12. Dipterygeae ....................... 78
Триба 13. Dalbergieae 79
Генистоидный союз 81
Генистоидный комплекс;;; . 1 . 81
Триба 14. Thermopsideae 82
Триба 15. Genisteae 82
Подалириоидный комплекс 84
Триба 16. Podalyrieae 85
Триба 17. Liparieae 87
Триба 18. Mirbelieae 87
Триба 19. Bossiaeeae 88
Триба 20. Crotalarieae 89
Броньяртиоидная линия 90
Триба 21. Brongniartieae 90
Милетгиоидный союз 92
Милетгиоидный центр 93
Триба 22. Millettieae 93
Аброидная линия 95
Триба 23. Abreae 95
Робиниоидный комплекс 95
Триба 24. Robinieae 95
Триба 25. Aeschynomeneae 98
Триба 26. Adesmieae ю0
Триба 27. Amorpheae ........................ ю0
Деем одиоидный комплекс ЮЗ
Триба 28. Psoraleeae ЮЗ
Триба 29. Indigofereae Ю4
Триба 30. Desmodieae Ю5
Фасеолоидная линия' Ю7
Триба 31. Phaseoleae 107
Галегоидный комплекс ПО
Триба 32. Galegeae ПО
Триба 33. Hedysareae . . . ;• 112
Триба 34. Loteae ЦЗ
Триба 35. Coronilleae ЦЗ
Триба 36. Vicieae Ц4
Триба 37. Cicereae цб
Триба 38. Trifolieae цб
Кармишелиоидная линия Ц8
Триба 39. Carmichaelieae П8
Литература 119
Указатель латинских и английских названий таксонов 128
Научное издание
Геннадий Павлович Яковлев
БОБОВЫЕ ЗЕМНОГО ШАРА
Утверждено к печати
Всесоюзным ботаническим обществом
Академии наук СССР
Редактор издательства Л. В. Дроздовская
Художник А. Т. Пожванов
Технический редактор М. Л. Г о ф м а н
Корректоры Г. Д. А д е й к и н а и Л. Я. К о м м
ИБ №44390
Набор выполнен в издательстве на наборно-печатающем автомате. Подписано к печати 06.02.91. Формат 70 X 100 1/16. Бумага офсетная № 1. Печать офсетная. Усл. печ. л. 11.70. Усл. кр-от. 12.10. Уч.-изд. л. 13.99. Тираж 9 50. Тип. зак. № 697. Цена 2 р. 80 к.
Ордена Трудового Красного Знамени издательство „Наука”. Ленинградское отделение 199034, Ленинград, В-34, Менделеевская лин., 1
Ордена Трудового Красного Знамени
Первая типография издательства „Наука”
199034, Ленинград, В-34, 9 линия. 12
КНИГИ ИЗДАТЕЛЬСТВА „НАУКА”МОЖНО ПРЕДВАРИТЕЛЬНО ЗАКАЗАТЬВ МАГАЗИНАХ КОНТОРЫ „АКАДЕМКНИГА”,В МЕСТНЫХ МАГАЗИНАХ КНИГОТОРГОВИЛИ ПОТРЕБИТЕЛЬСКОЙ КООПЕРАЦИИ
Для получения книг почтой заказы просим направлять по адресу:
117393 Москва, ул. Академика Пилюгина, 14, корп. 2, Магазин „Книга — почтой” Центральной конторы „Академкнига”;
252107 Киев, Татарская ул., 6, магазин „Книга — почтой”;
197345 Ленинград, Петрозаводская ул., 7, магазин „Книга — почтой” Северо-Западной конторы „Академкнига”
или в ближайший магазин „Академкнига”, имеющий отдел „Книга—почтой”:■
480091 Алма-Ата, ул. Фурманова, 91/97 („Книга — почтой”);
370001 Баку, Коммунистическая ул., 51 („Книга — почтой”);
232600 Вильнюс, ул. Университето, 4;
690088 Владивосток; Океанский пр., 140 („Книга— почтой”);
320093 Днепропетровск, пр. Гагарина, 24 („Книга— почтой”);
734001 Душанбе, пр. Ленина, 95 („Книга— почтой”);
375002 Ереван, ул. Туманяна, 31;
664033 Иркутск, ул. Лермонтова, 289 („Книга — почтой”);
420043 Казань, ул. Достоевского, 53 („Книга— почтой”);
252030 Киев, ул. Ленина, 42;
252142 Киев, пр. Вернадского, 79;
252025 Киев, ул. Осипенко, 17;
277012 Кишинев, пр. Ленина, 148 („Книга — почтой”);
343900 Краматорск, Донецкой обл., ул. Марата, 1 („Книга — почтой”);
660049 Красноярск, пр. Мира, 84;
443002 Куйбышев, пр. Ленина, 2 („Книга— почтой”);
191104 Ленинград, Литейный пр., 57;
199034 Ленинград, Таможенный пер., 2;
194064 Ленинград, Тихорецкий пр., 4;
220012 Минск, Ленинский пр., 72 („Книга —почтой”);
103009 Москва, ул. Горького, 19а;
117312 Москва, ул. Вавилова, 55/7;
630076 Новосибирск, Красный пр., 51;
630090 Новосибирск, Морской пр., 22 („Книга— почтой”);
142284 Протвино Московской обл., ул. Победы, 8;
142292 Пущино Московской обл., МР „В” 1 („Книга — почтой”);
620151 Свердловск, ул. Мамина-Сибиряка, 137 („Книга— почтой”);
700000 Ташкент, ул. Ю. Фучика, 1;-
700029 Ташкент, ул. Ленина, 73;
700070 Ташкент, ул. Шота Руставели, 43;
700185 Ташкент, ул. Дружбы народов, 6 („Книга —почтой”);
634050 Томск, наб. реки Ушайки, 18;•
450059 Уфа, ул. Р. Зорге, 10 („Книга — почтой”);'
450025 Уфа, ул. Коммунистическая, 49;
720001 Фрунзе, бульв. Дзержинского, 42 („Книга— почтой”);
310078 Харьков, ул. Чернышевского, 87 („Книга —почтой”).
2 р. 80 к.
«НАУКА»
Ленинградское отделение
1 Chrysobalanaceae иногда включали в Rosaceae.
1 В таком объеме эта и еще ряд триб цезальпиниевых и мимозовых примерно соответствуют комплексам, принятым мною для мотыльковых.
ГП. ЯКОВЛЕВ
БОБОВЫЕ
ЗЕМНОГО ШАРА
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
ВСЕСОЮЗНОЕ БОТАНИЧЕСКОЕ ОБЩЕСТВО
ГП. ЯКОВЛЕВ
БОБОВЫЕ
ЗЕМНОГО ШАРА
Ленинград „НАУКА” Ленинградское отделение 1991
Яковлев Г. П. Бобовые земного шара. - Л.: Наука, 1991. - 144 с.
Дается разносторонняя характеристика семейства бобовых (Leguminosae, или Fabaceae s. 1.). Приводятся сведения по систематике и филогении основных групп бобовых. Обсуждаются происхождение и эволюция главных таксономических подразделений. Охарактеризованы морфологические особенности листьев, соцветий, цветков, плодов и семян бобовых. Даны ключи для определения подсемейств и триб. Приводятся характеристики подсемейств и всех триб, приведены списки родов для каждой трибы.
Библиогр. 297 назв. Ил. 28.
Ответственный редактор Ю. Л. Меницкий
Рецензенты: Л. В. Аверьянов, И. В. Грушвицкий
ЯЯ1906000000-525042 (02)-911906000000-525042 (02)-91538-91,1 полугодие538-91,1 полугодие© Издательство „Наука”, 1991© Издательство „Наука”, 1991
Я
Я
1906000000-525042 (02)-91
1906000000-525042 (02)-91
538-91,1 полугодие
538-91,1 полугодие
© Издательство „Наука”, 1991
© Издательство „Наука”, 1991
ISBN 5-02-026649-3