Книга
← К списку книгЗагрузка разделов…
активнаАктивные записи участвуют в каталоге и синках. Неактивная книга скрыта, но не удалена из базы.
Книга
ПРЕДИСЛОВИЕ
Рецензенты:
член-корр. РАН ДА. Криволуцкийпрофессор И.Х. Шарова
Т.С. Всеволодова-Перель
Дождевые черви фауны России: Кадастр и определитель. — М.: Наука, 1997. - 102 с.: ил.
ISBN 5-02-5215-9
Приводятся сведения о распространении и экологии 56 видов и 5 подвидов' дождевых червей^ принадлежащих к 5 семействам Megadrili. Составлен определитель встречающих^ на территории России дождевых червей. Для особенно разнообразно представленкого здесь семейства Lumbricidae даны также определительные таблицы, составленные отдельно для каждого из трех крупных регионов: равнинных территорий европейской России, азиатской части страны и Кавказа в границах Российской Федерации. Использование региональных определительных таблиц не требует специальной подготовки, так как они основаны на ограниченном наборе исключительно морфологических признаков.
Для зоологов, экологов и почвоведов.
По сети АК© Т.С. Всеволодова-Перель, 1997
ISBN 5-02-5215-9© В.Ю. Яковлев, художественное
оформление, 1997
© Российская академия наук, 1997 (
Дождевые черви - широко распространенная во многих регионах, достаточно многочисленная группа почвообитающих беспозвоночных, к которой обращаются исследователи, работающие в самых различных направлениях. Они представляют интерес не только для зоологов, но и для почвоведов, лесоводов, экологов, занимающихся целым комплексом вопросов, таких, например, как охрана окружающей среды или разработка мероприятий по реконструкции природных экосистем, нарушенных в процессе хозяйственной деятельности человека.
Сведения, содержащиеся в кадастре, а также приведенные в заключительной главе книги адаптированные региональные определительные таблицы значительно облегчат возможность привлекать данные по дождевым червям для тех, кто хотел бы использовать их в процессе своей работы.
Материалы, необходимые для зоологов, ставящих перед собой задачу более глубокого освоения этой группы беспозвоночных, содержатся во второй главе, где приведены анатомоморфологический очерк и определительные таблицы семейств, родов и видов Megadrili, встречающихся в России. В этой же главе дан обзор современных представлений о родовой системе семейства Lumbricidae, в отношении которой пока что не существует единого мнения.
В кадастре охарактеризованы ареалы отмеченных в Российской Федерации видов дождевых червей и представлены подробные данные об их распространении в пределах рассматриваемой территории. Впервые дается список встречающихся в России видов Megadrili, который включает ряд новых видов, описанных после выхода монографии, посвященной фауне дождевых червей СССР (Перель, 1979). За прошедшие с момента появления названной сводки почти два десятилетия были также существенно расширены сведения о распространении многих ранее известных видов Lumbricidae. Этому способствовали работы, проведенные в нашей стране, а также весьма интенсивные исследования, посвященные этой группе и выполненные за ру-
бежом, ссылки на которые приводятся мною как можно более полно.
Работа подготовлена в рамках Государственной научно- технической программы России "Биологическое разнообразие" и отчасти (содержание третьей главы) по программе Экологическая безопасность России".
Глава!
КАДАСТР ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ,РАСПРОСТРАНЕННЫХ В РОССИИ
Сведения о распространении дождевых червей в Российской Федерации основаны на имеющихся у меня неопубликованных материалах, результатах обработки сборов, переданных мне для определения сотрудниками различных научных учреждений, и обобщении литературных данных.
В кадастре для каждого вида приводятся данные о его распространении в пределах Российской Федерации и дается общая характеристика ареала, составленная с привлечением литературных источников. Для редких Megadrili, известных с территории России по немногим нахождениям, перечислены все географические пункты, в которых данный вид был отмечен. Для прочих видов очерчены границы их распространения в РФ и названы отдельные точки, наиболее удаленные от основного ареала вида.
В список литературы включены в основном публикации, вышедшие после составления сводки по дождевым червям СССР (Перель, 1979), либо в ней не использованные. Во всех остальных случаях даются ссылки на названную обобщающую работу.
Кадастр разделен на три части. В первую из них вошли Lumbricidae, распространенные на европейской территории России и на Кавказе, вторая часть объединяет данные о видах этого семейства, встречающихся на Урале, в Сибири и на Дальнем Востоке. Третья часть содержит сведения о распространении в России дождевых червей, относящихся к другим семействам Megadrili.
КАДАСТР ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ СЕМ. LUMBRICIDAEЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ И КАВКАЗА(В ГРАНИЦАХ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ)
Род HELODRILUS Hoffmeister, 1845
Helodrilus oculatus Hoffmeister, 1845
Отмечен в Ставропольском крае, в Черкесске (Малевич, 1957) и в равнинной части Дагестана (Ибрагимов, Джанаев, 1972). Указание на нахождение в районе Краснодара неверно. Знакомство с экземплярами, доставленными отсюда и обозначенными Малевичем (1976) как Eophila oculata cubanica MaleviC, показало, что они относятся к виду Helodrilus patriarchalis.
H. oculatus принадлежит к числу широкораспространенных в Европе видов, но в пределах Русской равнины встречается преимущественно на юго-западе.
Helodrilus patriarchalis (Rosa, 1893)
Зарегистрирован в Краснодарском крае, в низовьях Кубани (вблизи Тщикского водохранилища) и дважды в окрестностях Хосты (в заповедной самшитовой роще и в почве заболоченного луга).
Влаголюбивый вид, в Западном Закавказье нередко встречающийся в заболоченных почвах Колхидской низменности. В Восточном Закавказье найден в гирканских лесах субтропической Ленкоранской зоны (Перель, 1967, 1979). За пределами Кавказа отмечен в странах Передней Азии и в Греции (на островах Крит и Наксос).
Helodrilus antipae tuberculatus (Cernosvitov, 1935)
Найден на Северо-Западном Кавказе, восточнее Геленджика, в луговой почве по берегу р. Мезыбь (Перель, 1966).
Распространен на севере Балканского полуострова и в Придунайских странах, включая Молдавию, где довольно обычен. Известен также из северной, Причерноморской части Малой Азии (Перель, 1979).
Род ALLOLOBOPHORA Eisen, 1874
Allolobophora chlorotica (Savigny, 1826)
Отмечен в Смоленской (Кулагин, 1889) и Воронежской областях (Петров, 1947), а также в Закавказье, в окрестностях Сочи (Квавадзе, 1985). Указание на нахождение в Московской области (Кулагин, 1889) в дальнейшем не подтвердилось.
Гигрофил. Принадлежит к числу космополитных, легко расселяющихся видов. Кроме Европы, где он обычен, известен из СевернЬй и Южной Америки и Новой Зеландии. Однако на Русской равнине встречается преимущественно в западных районах. Отмечен здесь в странах Прибалтики, на Украине и в Молдавии. В Закавказье найден в целом ряде пунктов на территории Грузии (Квавадзе, 1985).
Allolobophora eiseni (Levinsen, 1884)
В РФ зарегистрирован в Дагестане, в районе Хунзаха, в горах на высоте 2500 м над ур. м. (Малевич, 1966).
Известный из большинства европейских стран этот вид в Азии отмечен только в Гималаях (Cernosvitov, 1935).
Allolobophora leoni Michaelsen, 1891
Найден на Черноморском побережье Кавказа, в окрестностях Архипо- Осиповки (Малевич, 1957). На Кавказе более нигде не встречен. На Русской равнине распространен в ее юго-западной части (в Молдавии и на юго-западе Украины). Относится к числу видов, распространенных в основном на севере Балканского полуострова и в Придунайских странах. Населяет равнинные территории (Перель, 1979; Череватов, 1991), встречаясь в оврагах, по краю лиманов и в почве сырых лугов. Распространяясь вдоль рек, этот вид, близкий к группе иллирийско-карпатских Lumbricidae, расселился несколько более широко (Zajonc, 1965).
Род PERELIA Easton, 1983
Perelia tuberosa (Svetlov, 1924)
Один из наиболее распространенных на Урале и в Приуралье видов Lumbricidae. В пределах Окско-Донской низменности отмечен на правобережье Хопра, вблизи Борисоглебска. Нахождения на Калачской возвышенности (Шипов лес) и в Воронежском заповедние, приводимые А.И. Василевым (1993), сомнительны, а сделанное им же упоминание о том, что Р. tuberosa найден в Московской области, просто невероятно.
Этот имеющий уральское происхождение вид относится к наиболее массовым среди Lumbricidae, населяющих хвойно-широколиственные леса и лесостепные дубравы на Урале и в Приуралье, но не встречается в темнохвойных лесах Среднего Урала и в верхнегорном поясе Южного Урала (Перель, 1979).
Perelia diplotetratheca (Perel, 1976)
Уральский вид, распространенный вплоть до Полярного Урала (Всево- лодова-Перель, 1988). Практически единственный вид среди Lumbricidae, населяющий уральские темнохвойные леса и субальпийские луга. Относится также к числу доминантов в хвойно-широколиственных лесах и дубравах Приуралья, но в лесах лесостепных районов Башкирии и Южного Урала не встречен (Перель, 1979). Нахождение этого вида в нагорной дубраве на левобережье Волги, вблизи Самары (Василев, 1993) нуждается в подтверждении.
Род DENDRODRILUS Omodeo, 1956
Dendrodrilus rubidus tenuis (Eisen, 1874)
Широкораспространенный космополитный вид, встречающийся в европейский части России вплоть до Кольского полуострова (Всеволодова- Перель, 1988). Обычен и в горах Кавказа. Населяет гниющую древесину и лесную подстилку. Размножается партеногенетически. Полиплоид, представленный несколькими полиплоидными формами (Perel-Vsevolodova, 1987).
Dendrodrilus rubidus subrubicundus (Eisen, 1874)
Синантропная амфимиктическая форма вида, встречающаяся в компостах, перегнившем навозе и богатой перегноем почве вблизи хозяйственных построек.
Род OCTOLASION Orley, 1885
И. Octolasion cyaneum (Savigny, 1826)
В России отмечен только в черте Москвы - в Лефортовском парке и на Воробьевых горах, на территории МГУ. Завезен, по-видимому, с посадочным материалом.
В Западной Европе относится к числу часто встречающихся видов, восточнее - более редок или вообще отсутствует (ВоисЬё, 1972). Принад- i лежит к легкорасселяющимся, космополитным Lumbricidae. Известен из Северной и Южной Америки, Индии, Австралии.
Octolasion lacteum (Orley, 1885)
В европейской части России распространен почти повсеместно, включая таежные леса (Перель, 1979; Всеволодова-Перель, 1988). Отмечен и на Кавказе, где также входит в число часто встречающихся видов (Перель, 1979; Квавадзе, 1985). Калькофил. Предпочитает почвы, богатые органикой и имеющие кислотность, близкую к нейтральной. Наиболее высокая численность отмечена в дубравах на серых лесных почвах. В тайге населяет торфянисто-перегнойные почвы.
Космополит, известный далеко за пределами Палеарктики. Успешное расселение связано с партеногенетическим способом размножения и сопутствующей ему полиплоидией (Perel-Vsevolodova, 1987).
Octolasion transpadanum (Rosa, 1884)
Субсрединоземноморский вид, распространившийся на Русскую равнину с юго-запада и встречащийся здесь от Причерноморья до северо- западных склонов Среднерусской возвышенности. В Белгородской области (в заповеднике Лес на Ворскле) населяет плакорные дубравы (Всеволодова-Перель, Надточий, 1992), севернее, в Курской области, редок и встречается преимущественно в почве луговой степи (Гиляров, 1960). Восточнее, на юге Воронежской области найден в пойме Дона, у Павловска и Богучар (Петров, 1947), а также по его правому притоку, р. Осередь.
В Предкавказье отмечен на правом берегу Кубани, в окрестностях Краснодара, у станицы Львовская в пойме р. Аушед. На Черноморском побережье Кавказа обнаружен в Хосте (Малевич, 1976). За пределами РФ встречается в Западном Закавказье, Колхиде и в восточном Закавказье, на юго-восточных склонах Большого Кавказа (Квавадзе, 1985).
Род APORRECTODEA Orley, 1885
Aprorrectodea icterica (Savigny, 1826)
Западноевропейский вид, случайно завезенный в Россию, вероятно с оранжерейными растениями и акклиматизировавшийся в условиях Подмосковья. В течение ряда лет его находили по берегам пруда, у деревни Костино Пушкинского района.
Aporrectodea rosea (Savigny, 1826)
Космополитный вид, в пределах Русской равнины наиболее распространенный в подзоне смешанных и широколиственных лесов и в лесостепи (Перель, 1979). Севернее проникает преимущественно по поймам рек, найден, например, в почве пойменных лугов в низовьях Онеги (Матвеева, 1969).
Относится к немногим видам Lumbricidae, способным обитать в почве плакорной степи. В сухих степях Прикаспия втречается уже исключительно в составе антропогенных биоценозов, в почве садов, огородов, лесных посадок.
Наиболее распространены партеногенетические полиплоидные популяции вида (Perel-Vsevolodova, 1987). Амфимиктическая форма обнаружена только на Черноморском побережье Северо-Западного Кавказа, в шибляках (зарослях гемиксерофильных кустарников).
На Кавказе вид распространен широко, но наибольшей численности достигает на подгорных равнинах с предгорно-степной растительностью (Квавадзе, 1985).
Aporrectodea longa (Ude, 1826)
Относится к видам Lumbricidae, зарегистрированным только в европейской части РФ. Встречается преимущественно на освоенных почвах, а также в поймах рек, но лишь вблизи населенных пунктов, например, в пойме Оки в Пущине (Московской обл.).
На Русской равнине только в Прибалтике, как и в Центральной Европе, населяет плакорные смешанные и широколиственные леса (Перель, 1979). На Кавказе не найден.
Aporrectodea caliginosa caliginosa (Savigny, 1826)
Широкораспространенный космополитный вид. Типичная (диплоидная) форма характерна для подзоны смешанных и широколиственных лесов, где достигает наиболее высокой численности и относится к массовым видам Lumbricidae. В лесостепи встречается в лесах, произрастающих по склонам балок и на речных террасах. На север по поймам рек проникает вплоть до Архангельской области (Всеволодова-Перель, 1988). За способность заселять пахотные почвы названа "пашенным" червем. На востоке Русской равнины, начиная с Поволжья, встречается преимущественно на освоенных землях и входит в число синантропных видов.
Aporrectodea caliginosa trapezoides (Duges, 1828)
Как и типичная форма вида, космополит. Размножается партено- генетически и образует полиплоидные расы. Распространен на Русской равнине в основном к югу от лесной зоны (Малевич, 1976). В лесостепи может быть встречен как на лугах, так и под пологом плакорных дубрав. Отмечен в дубравах на плакорах на юго-западных и юго-восточных склонах Среднерусской возвышенности, а также на юге Приволжской возвышенности в районе Саратова (в Вязниковском лесничестве). Наиболее часто встречается в поймах рек (в почве лугов и под лесной растительностью). В подобных условиях отмечен в Предкавказье и на Черноморском побережье Северо-Западного Кавказа (Перель, 1966). В Закавказье заселяет также горные черноземы и коричневые почвы подгорных равнин под луговой и лугово-степной растительностью (Перель, 1967а; Квавадзе, 1985). В лесных массивах встречается на Кавказе довольно редко.
Aporrectodea dubiosa (Orley, 1880)
В РФ найден в нижнем течении Дона (вблизи Ростова-на-Дону) и Кубани (в окрестностях Краснодара и по ее левому притоку — р. Аушед). Амфибиотический вид, обитающий на равнинах, по берегам рек и замкнутых водоемов. Эти черви способны достигать половой зрелости только в грунте, покрытом слоем воды. В воде происходит и откладка яйцевых коконов (Zicsi, 1963).
Распространен в Придунайский странах. Отмечен, кроме того, в Западном Закавказье (на Колхидской низменности) и в Крыму.
Aporrectodea jassyensis (Michaelsen, 1891)
Встречается на юге Русской равнины и на Кавказе. Из равнинных районов европейской части РФ известен, однако, по сравнительно неболь-
тому числу нахождений, сделанных в поймах рек и по дну глубоких оврагов, открывающихся в речные долины. Отмечен, например, в пойме Ворсклы, у пос. Борисовка (Белгородская обл.) и в овраге у Алексеевки Воронежской области, а также в пойме Иловли (Матвеева, 1969), правого притока Дона. В Ростовской области отмечен в нижнем течении Дона и Северского Донца (Малевич, 19546). В Предкавказье найден в районе Краснодара, по берегу Кубани и в пойме р. Аушед (у станицы Львовская). Нередко встречается в дубовых лесах предгорий (по результатам учетов вблизи Горячего Ключа) и в буковых и буково-пихтовых лесах Северного Кавказа (Перель, 1966). На черноморском побережье Северо-Западного Кавказа особенно многочислен в лесах из пицундской сосны и в спускающихся к морю балках, поросших дубом. Найден и вблизи Хосты, в заповедной самшитовой роще. В Дагестане отмечен в районе Буйнакска и на Гунибском плато.
Относится к часто встречающимся на Кавказе видам Lumbricidae (Перель, 1979; Квавадзе, 1985). Один из наиболее распространенных в Средиземноморье и Причерноморье видов, известных также из Передней и Средней Азии.
Aporrectodea handlirschi (Rosa, 1897)
Зарегистрирован в предгорьях и низкогорьях Северо-Западного Кавказа (в окрестностях Горячего Ключа, Новороссийска и Геленджика). Встречается здесь в зарослях гемиксерофильных кустарников, в можжевеловых редколесьях и в сосновых лесах вблизи черноморского побережья. Найден также в буковом лесу на Михайловском перевале (Перель, 1966).
Распространен в Альпах, Северных Карпатах и на севере Балканского полуострова. Найден в горах на юге Крыма (Перель, 1979) и на северо-западе Малой Азии (Zicsi, 1973). Некоторые авторы выделяют в пределах этого довольно изменчивого (по окраске, положению спинных пор, длине пояска) вида отдельные подвиды, имеющие однако, весьма неопределенные морфологические отличия.
Род LUMBRICUS Linnaeus, 1758
Lumbricus terrestris Linnaeus, 1758
Космополит. В РФ наиболее часто втречается на Русской равнине, в подзоне смешанных и широколиственных лесов, в ее западном и центральном секторе. Севернее и восточнее редок (Малевич, 1976; Перель, 1979; Всеволодова-Перель, 1988) и принадлежит к числу синантропных видов. На Кавказе относится к группе интродуцентов.
Lumbricus rubellus Hoffmeister, 1843
Космополит. Один из наиболее распространенных в подзоне смешанных и широколиственных лесов видов дождевых червей. В тайге населяет пойменные луга, реже - вырубки и производные лиственные леса. Встречается также на огородах и вблизи хозяйственных построек. В распространении на север достигает Кольского полуострова (Всеволодова- Перель, 1988). В лесостепи обитает в поймах рек и лесных оврагах. Восточнее Волги известен в основном как синантропный вид. Отмечен и
на Кавказе, где, однако, редок и встречается обычно вблизи жилья, в окультуренных почвах.
Lumbricus castaneus (Savigny, 1826)
Космополит. В РФ известен только из европейской части страны. Характерен для подзоны смешанных и широколиственных лесов. Отмечен также на севере лесостепи, в Орловской области. Все известные нахождения вида расположены южнее 60° с.ш. (Малевич, 1970).
Lumbricus baicalensis Michaelsen, 1900
Название вида случайно и не связано с характером распространения. На Русской равнине этот европейский вид был отмечен трижды, в пределах Украины (в Винницкой области, в окрестностях Киева и южнее Харькова). Указание на его нахождение в России, в 50 км к востоку от Орла (Василев, 1993) представляется весьма сомнительным.
Род EISENIA Malm, 1877
Eisenia fetida (Savigny, 1826)
Космополит. В пределах европейской части РФ распространен вплоть до Кольского полуострова (Всеволодова-Перель, 1988), но почти всюду здесь относится к синантропным видам. Встречается в компостах, гниющем навозе, богатой перегноем почве вблизи хозяйственных построек. В естественных, природных условиях обитает на юге европейской части России, начиная с лесостепной зоны, и на Кавказе. В лесах населяет гниющую древесину, встречается также в скоплениях растительных остатков по дну оврагов и берегам ручьев и рек.
Eisenia nordenskioldi nordenskioldi (Eisen, 1879)
Распространен преимущественно в восточных районах европейской части России, но отдельные нахождения известны и западнее. Граница распространения на западе проходит примерно по 34° в.д. через Брянскую и Белгородскую области, а севернее несколько отступает к востоку (Всеволодова-Перель, 1988). На севере Е. nordenskioldi nordenskioldi достигает побережья Ледовитого океана, причем наиболее западная точка, откуда он известен из северных районов европейской части РФ, находится в бассейне Сев. Двины (у Обозерской). За полярным кругом найден на Югорском полуострове и о-ве Вайгач. На юг спускается до низовьев Волги и Дона (Малевич, 1976). Однако необходимо учесть, что Е.п. nordenskioldi полиплоид, представленный на европейской территории РФ по меньшей мере двумя (а, возможно, и тремя) полиплоидными формами, в лесной зоне, как и в Сибири, - октоплоидной (2п = 144), а южнее - тетраплоидной (2п = 72) (Малинина, Перель, 1984; Булатова и др., 1987).
У западной границы ареала Е.п. nordenskioldi встречается спорадически и весьма немногочислен, восточнее, начиная с Поволжья, становится фоновым видом среди Lumbricidae. Это наблюдается как в лесной зоне, так и в лесостепи (Кудряшева, 1970; Перель, 1979), где Е.п. nordenskioldi обитает не только в почвах под лесной, но и под луговостепной растительностью. В степной зоне этот вид на плакорах не найден, но обычен в байраках и в поймах рек. Отмечен здесь в поймах низовьев
Волги, Дона и их притоков, рек Большой Иргиз, Еруслан, Иловля, Северский Донец с притоками Деркул, Тихая Сосна и др.
Основной ареал вида занимает азиатскую часть РФ (Урал, Сибирь и Дальний Восток). Кроме того E.n. nordenskioldi известен из юго-восточной Украины (включая п-ов Крым), Казахстана, Монголии, северо-восточной части Китая и с севера п-ова Корея (Перель, 1979).
Eisenia gordejeffi (Michaelsen, 1899)
Эндемичный реликтовый вид, известный по немногим нахождениям, сделанным на юго-востоке Русской равнины. В России отмечен в Орловской области (вблизи пос. Хомутово), в низовьях Северского Донца (у Ка- менска-Шахтинского) и Дона, в окрестностях Ростова. Отмечен также в левобережной Украине (в Велико-Анадольском лесничестве на Северском Донце, в долине р. Самара - Днепровская и в окрестностях Мелитополя).
Близок кавказскому эндемику Е. lagodechiensis (Перель, 1979).
Eisenia intermedia (Michaelsen, 1901)
Эндемик, обитающий на Среднем и Южном Урале и в Приуралье. Найден, кроме того, в ряде пунктов, расположенных на юго-востоке Русской равнины. К таким локальным изолированным от основного ареала местонахождениям относятся лесные массивы в Жигулях, на Калачской возвышенности (Шипов лес) и на юго-восточных склонах Среднерусской возвышенности, вблизи Алексеевки Воронежской области (Перель, 1979; Всеволодова-Перель, Надточий, 1992), причем Е. intermedia принадлежит здесь, как и на Урале, к числу массовых видов. В Поволжье зарегистрирован также в Волжско-Камском заповеднике (Василев, 1993)и под Казанью (отсюда был ошибочно описан как новый вид Allolobophora kazanensis Michaelsen, 1910). Синонимом Е. intermedia является и Allolobophora tanaitica, описанная Малевичем (1953а) по сборам, сделанным в районе Каменска-Шахтинского, в пойме Северского Донца.
Eisenia lagodechiensis (Michaelsen, 1910)
Кавказский эндемик, распространенный на юго-востоке Большого Кавказа. Встречается преимущественно в субальпике и альпийской зоне, а по поймам рек спускается вплоть до равнинных районов Предкавказья. В РФ известен из Дагестана. Найден здесь в' верховьях Андийского и Аварского Койсу (Квавадзе, 1973, 1985). Ниже по течению Андийского Койсу отмечен в окрестностях Агвали и Анди (обнаружен мною в материалах Джанаева). В междуречье названных рек зарегистрирован в районе Хунзаха, на высоте 2500 м над ур. м., а также на равнине, в дельте р. Самур (Малевич, 1966).
Eisenia eutypica (Michaelsen, 1910)
Описан как форма Eiseniella tetraedra по экземплярам, собранным в. Малой Азии, в окрестностях Карса. На черноморском побережье России^ встречается от Туапсе до границы с Грузией, где распространен в равнинных Причерноморских районах и в горах Малого Кавказа. Амфибионт, способный обитать в грунте горных ручьев и рек (Малевич, 1957; Квавадзе, 1985).
Eisenia balatonica (Pop, 1943)
В европейской части России встречается на юге Русской равнины. Известен из Ростовской области с низовьев Северского Донца (Малевич, 1954а), а также найден в ряде пунктов по нижнему течению Кубани и по ее притокам (в районе Краснодара). Амфибиотический вид, способный обитать в грунте, покрытом слоем воды. Встречается по берегам замкнутых водоемов и в поймах рек.
Распространен на юге Сибири, в Северном Казахстане и в Восточной Европе, на юге Русской равнины. Крайняя точка в его распространении на запад находится в пределах Венгрии, откуда этот вид был описан по сборам с оз. Балатон.
Eisenia uralensis Malevid, 1950
Вид уральского происхождения, кроме Урала и Приуралья встречающийся на востоке Русской равнины. В Поволжье распространен от Татарстана до Саратовской области, где отмечен мною в пойме р. Еруслан. Зарегистрирован на Русской равнине и на плакорах. В подобных условиях отмечен, например, в Волжско-Камском заповеднике, в Жигулях и на Приволжской возвышенности (в Уральской области) (Перель, 1979), а также на правобережье Хопра, вблизи Борисоглебска (в Теллермановской роще). В бассейне Дона, кроме того, встречен в пойме р. Иловли (Малевич, 1954а).
В отличие от большинства дождевых червей Е. uralensis способен населять солонцеватые черноземы с pH от 7,1 до 7,3. Найден он и на мелиорированных участках засоленных почв, где pH водной вытяжки достигала 8. (Бушева, 1969).
Eisenia transcaucasica (Perel, 1967)
Кавказский эндемик, обитающий в горах Западного Кавказа. Известен по немногим нахождениям, сделанным в Сочинском районе (в окрестностях Красной Поляны и в Кавказском биосферном заповеднике, а также на территории Грузии, в Онском районе (Перель, 1967а, 1979; Квавадзе, 1985). Новый подвид, описанный Квавадзе (1985) по сборам из Кавказского заповедника как Е. transcaucasica breviclitellata, по-видимому, представляют несколько уклоняющиеся от диагноза экземпляры Aporrectodea handlirschi (Rosa, 1897).
Eisenia colchidica (Perel, 1967)
В РФ известен из заповедной самшитовой рощи в окрестностях Хосты (Квавадзе, 1985). На Кавказе распространен в основном на Колхидской низменности и на Черноморском побережье Абхазии и Аджарии. Этот вид, считавшийся кавказским эндемиком, в дальнейшем был найден в Греции (Zicsi, Michalis, 1981). Встречается в заболоченных низинах, а также в сырой почве вблизи водных источников и ручьев (Перель, 1967а; Лагидзе, 1974).
Eisenia iverica (Kvavadze, 1973)
Эндемик Большого Кавказа, отмеченный на отрезке от р. Алазань до р. Ингури (Квавадзе, 1985). В пределах РФ найден в Дагестане, в верховьях р. Аварское Койсу.
Амфибиотический вид, у которого откладка коконов и выход молоди происходит в воде. Распространен от нижнегорнолесного до субнивального пояса.
Род EISENIELLA Midw<ib«ib IWO
Eiseniella tetraedra tetraedra (Savigny, 1826)
Партеногенетический полиплоидный вид. Положение мужских половых отверстий может варьировать (они открываются НИ 13 М ИЛИ, реже, на 14-м сегменте). Космополит, на территории РФ расироотрюшИНЫЙ от Кавказского перешейка до Кольского полуострова (Малевич, 1976; Всево- лодова-Перель, 1988). Амфибионт, встречающийся по берегам водоемов и в почвах проточного ряда заболачивания.
Eiseniella tetraedra hercynia (Michaelsen, 1890)
Как и типичная форма вида, обитает в переувлажненной почве. В РФ этот подвид распространен на юге Русской равнины (Малевич, 1954а) и на Кавказе (Перель, 1967а). Отличается от El. tetraedra tetraedra положением мужских половых отверстий (м.п.о.), открывающихся на 15-м сегменте.
Род DENDROBAENA Eisen, 1874
Dendrobaena octaedra (Savigny, 1826)
Космополит, в РФ наиболее распространенный в европейской части страны. Населяет лесную подстилку и является одним из немногих видов дождевых червей, встречающихся в таежных лесах и в тундре (Перель, 1979). В своем распространении на север достигает Ледовитого океана, отмечен на полуостровах Кольский, Канин, на о-ве Колгуев, на Новой Земле и Югорском полуострове (Всеволодова-Перель, 1988).
На Русской равнине встречается повсеместно, причем и в лесостепи относится к числу видов, населяющих плакорные лесные ценозы (Всеволодова-Перель, Надточий, 1992). В степной зоне найден в байрачных лесах и в поймах рек. Отмечен и на Кавказе, но встречается здесь спорадически.
Dendrobaena alpina (Rosa, 1884)
В РФ известен только по одному нахождению, сделанному на Западном Кавказе, в районе Красной Поляны, в каштаннике на высоте 500 м над ур. м. (Перель, 1979). Обычен в горах Малого Кавказа и на Армянском нагорье (в Грузии, Армении и Азербайджане). Распространен в Альпах, на Карпатах и Балканском полуострове. Отмечен также в Передней Азии и на п-ове Малая Азия (Перель, 1979).
Dendrobaena veneta (Rosa, 1886)
Один из наиболее часто встречающихся на Кавказе видов Lumbricidae. В РФ обитает в предгорьях и горах Кавказа, в лесной подстилке, речных наносах и гниющей древесине. Отмечен в районе Горячего Ключа, Красной Поляны, Туапсе, Хосты и ряде других пунктов. Обычен и на Украине, на юге Крымского полуострова.
Относится к числу видов, широкораспространенных в Средиземноморье. Известен с юга Франции, из Северной Италии, стран Балканского полуострова, Турции и Передней Азии (Перель, 1979).
Dendrobaena hortensis (Michaelsen, 1889)
Легко расселяющийся вид, который обычно относят к числу космополитных, так как он не только широко распространен в Европе, но
известен и далеко за пределами Палеарктики, из Северной и Южной Америки и Южной Африки, куда, по-видимому, был завезен с посадочным материалом. Нахождение D. hortensis в Индии, в Гималаях, дало основание для отнесения его к видам с амфимиктическим типом ареала (Gates, 1969).
В РФ в природных условиях встречается на Кавказе. Отмечен здесь в окрестностях Красной Поляны, по берегам р. Мзымта и ее притока р. Вешенка, а также вблизи Хосты. Влаголюбивый подстилочный вид, населяющий колхидские леса Западного Закавказья и гирканские леса Ленкоранской субтропической зоны (Перель, 1967а). Зарегисрирован на Кавказе также в составе пещерной фауны. Описан по сборам, проведенным в пещерах Кавказа, как Е. birsteini Malevid, 1947 - вид, в дальнейшем сведенный в синонимы Dendrobaena hortensis (Перель, 1972). За пределами Кавказа в РФ найден в Воронежской области, на огороде в черте г. Борисоглебска.
Dendrobaena byblica (Rosa, 1893)
В РФ обнаружен на Кавказе в трех географических пунктах. Одно из этих нахождений сделано в окрестностях Горячего Ключа, в заболоченном ольшаннике на левом берегу р. Псекупс (Перель, 1966). В Краснодарском крае обнаружен также в районе Туапсе. Кроме того, найден в Дагестане, в верховьях р. Аварское Койсу (Квавадзе, 1985), но обозначен при этом как новый подвид (ssp. herethica) D. schelkovnikovi - вида, сведенного в синонимы D. byblica (Перель, 1972).
Распространен в Средиземноморье, включая Переднюю Азию. Известен также из Южного Казахстана и Средней Азии, где обитает в горах Западного Тянь-Шаня, Копет-Дага и Гиссаро-Дарваза. На Кавказе наиболее часто встречается на Закавказском нагорье и в Восточном Закавказье (Перель, 1979).
Dendrobaena mariupolienis mariupolienis (Wyssotzky, 1898)
Крымско-кавказский эндемик, относящийся к числу наиболее распространенных на Кавказе видов дождевых червей. Известен, кроме того, из равнинных районов Предкавказья и из Приазовья, в том числе из окрестностей Ейска и расположенного на юге Ростовской области Ма- нычского лесхоза (Веселовского района). На севере достигает юго- восточных отрогов Донецкого Кряжа, где найден на водоразделе рек Кундрючья и Грушевка (в Донлесхозе). В Краснодарском и Ставропольском крае принадлежит к наиболее часто встречающимся видам Lumbricidae. Отмечен в РФ также в Северной Осетии и Дагестане.
Распространен на Кавказе от равнинных широколиственных лесов до высокогорий, где встречается в почве темнохвойных лесов и субальпийских лугов (Перель, 1979; Квавадзе, 1985).
Dendrobaena schmidti schmidti (Michaelsen, 1907)
Крымско-кавказский эндемик, представленный на Кавказе популяциями, значительно различающимися по размерам и окраске, что дало повод для выделения целого ряда форм и подвидов, нередко не имеющих достаточно четких диагностических различий.
На Кавказе является фоновым видом, распространенным от предгорий до высокогорной зоны. Встречается в широколиственных и темнохвойных
лесах, а также в почве субальпийских лугов (Перель, 1966, 1979; Квавадзе, 1975, 1985).
Указание на нахождение этого вида в Юлийских Альпах (Omodeo, 1954) вызывает сомнение. Описанная отсюда D. schmidti f. Juliana Omodeo, 1954, вероятно, представляет самостоятельный вид (Перель, 1972).
Dendrobaena schmidti tellermanica Perel, 1966
В РФ встречается в нагорных дубравах правобережья Хопра (в окрестностях Борисоглебска), на Калачской возвышенности (в Шиповом лесу) и на юго-восточных склонах Среднерусской возвышенности, в районе Шебекино и Острогожска (Перель, 1972; Всеволодова-Перель, Надточий, 1992). Зарегистрирован также в одной из проб, взятых на Южном Урале, в Кумертаусском районе Башкирской АССР. В Предкавказье и на северо-восточных склонах Большого Кавказа найден в Черкесске и в ряде районов Дагестана (Гунибском, Сергокалинском, Кизил-Юртовском и в окрестностях Махачкалы).
За пределами РФ распространен в Восточном Закавказье и на Армянском нагорье (Перель, 1979; Квавадзе, 1985). Дважды отмечен, кроме того, в Казахстане, в горах Рудного Алтая и на южном склоне хребта Тарбагатай (Перель, 1985). Таким образом, этот подвид, в отличие от номинальной формы вида, имеет разорванный ареал.
Dendrobaena attemsi Michaelsen, 1902
В РФ встречается на Кавказе. Зарегистрирован в окрестностях Туапсе, вблизи Хосты (в заповедной самшитовой роще), в окрестностях Красной Поляны и на территории Кавказского биосферного заповедника, где этот вид найден в пихтарниках и по берегу р. Лаура.
На Кавказе, за пределами РФ, отмечен в ряде пунктов Западного и Восточного Закавказья (Michaelsen, 1907; Перель, 1979; Квавадзе, 1985). Распространен в Альпах, на Балканском полуострове и на Карпатах. Известен также из Передней Азии. Как и D. alpina, относится к видам с трансэгейским типом ареала (Перель, 1979).
КАДАСТР ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ
СЕМ. LUMBRICIDAE АЗИАТСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ
Род ALLOLOBOPHORA Eisen, 1874
Allolobophora parva Eisen, 1874
Космополитный вид, имеющий, по-видимому, азиатское происхождение. За пределами Евразии встречается в Северной и Южной Америке, Африке, Австралии, но при этом отсутствует на низменностях с тропическим климатом. Горные районы населяет вплоть до высокогорий. В Тибете и Гималаях (в Кашмире) зарегистрирован на высоте более 3000 м над ур. м. (Gates, 1972).
На граничащих с Россией территориях отмечен в Японии, Корее, Китае (Gates, 1972), а также в Монголии, где найден мною в большом числе проб, взятых в пойме Орхона, вблизи станции Шамар (К. Улык- паном) и на лугах в предгорьях Хангайского хребта (З.В. Чадаевой). В Казахстанском мелкосопочнике обнаружен в сборах из лесной подстилки, проведенных (В. Славченко) в окрестностях Каракалинска.
В России наиболее распространен на Дальнем Востоке, на юге Приморского края, где был собран в районе Имана (Малевич, 1956а), в заповедниках Кедровая Падь, Супутинский (Гиляров, Перель, 1973) и Сихотэ-Алинский (материалы М. Громыко). На Сахалине отмечен вблизи Южно-Сахалинска, в лесах из каменной березы с зарослями курильского бамбука (Молодова, 1973), на Курильских островах — вплоть до о-ва Шумшу (сборы Ю. Марусика).
Наиболее северная точка, в которой A. parva обнаружен на Дальнем Востоке, находится в верховьях Колымы, в бассейне р. Сибит-Тыэллах, где он был найден (Б.Р. Стригановой) в почве на месте заброшенного поселка. В Амурской области этот вид встречен по берегу р. Зеи в Мазановском районе.
На юге Сибири A. parva зарегистрирован только в трех пунктах. Один из них находится в Прибайкалье (Малевич, 19546), куда этот вид мог распространиться из Монголии по Селенге. Два других расположены в бассейне Иртыша, берущего начало на склонах Монгольского Алтая. По левому притоку Иртыша, Тоболу A. parva встречается в окрестностях Кургана. По среднему течению р. Омь, правого притока Иртыша, он обнаружен в заболоченном лесу на вершине песчаной гривы (Стебаев, Волковинцер, 1964).
В европейской части России A. parva не зарегистрирован.
Род PERELIA Easton, 1983
Perelia tuberosa (Svetlov, 1924)
Эндемик. Распространен преимущественно на Южном Урале и в Приуралье. На Урале зарегистрирован вблизи Иглино, Белорецка (Малевич, 1954а), в заповеднике Ильменском (в районе Миасса) и в Ермалаевском районе у с. Подгорное (Перель, 1979). В Приуралье относится к числу наиболее массовых видов, населяющих хвойно-широколиственные леса. Отмечен в Башкирии в липо-пихтарниках и липо-ельниках, а также найден в южнотаежных ельниках с липой в Пермской области, (в Лысьвенском районе). Севернее обнаружен в долине р. Чусовой. Отдельные находки известны из восточных районов Окско-Донской низменности.
Вид представлен двумя формами, одна из которых лишена пигментации, другая зеленовато-бурой окраски.
Perelia diplotetratheca (Perel, 1976)
Уральский эндемик, распространенный по всему Уралу. На Северном Урале отмечен на территории Республики Коми (в сборах Т. Семяшкиной) вщесных, луговых и сфагновых ассоциациях. В северном Зауралье найден в Ивдельском районе Свердловской области. В горах Среднего Урала, в Висимском заповеднике (сборы Г. Шавкуновой), оказался практически единственным видом Lumbricidae, обнаруженным при учетах в субальпике и в пихто-ельниках, принадлежащих к различным типам леса (зеленомош- нике, крупнотравно-папоротниковом, хвощово-сфагновом, высокотравном, липняковом). Преимущественно этот вид встречается и в высокогорьях Южного Урала. Так при раскопках в поясе елово-пихтовых лесов и гольцов на склонах хребта Таганай (в районе Златоуста) более 90% всех
собранных дождевых червей принадлежали к виду Р. diplotetratheca (Перель, 1979). Зарегистрирован он и в горной тундре на горе Ямантау. В сосново-березовых лесах Зауралья, судя по учетам в Ильменском заповеднике, как и в хвойно-широколиственных лесах Приуралья, он относится к доминантным видам, но уступает по численности Eisenia intermedia.
Род DENDRODRILUS Omodeo, 1957
Dendrodrilus rubidus tenuis (Eisen, 1874)
Космополит. В азиатской части России имеет весьма ограниченное распространение. На Южном Урале зарегистрирован в районе Златоуста (Перель, 1979) и в Белорецком районе (Малевич, 19546). На юге Западной Сибири найден вблизи Новосибирска (в Академгородке) и в окрестностях Томска (Светлов, 1946). В Восточной Сибири указан для Прибайкалья (Малевич, 19536).
Большинство нахождений этого вида сделано на Дальнем Востоке. Он найден здесь в Южном Приморье (в районе Имана и в заповеднике Кедровая Падь), на Сахалине, в пихтарниках на горе Чехов в районе Южно-Сахалинска (Молодова, 1973), а также в Магаданской области по берегу Охотского моря в луговой почве у поселка Нюкля (сборы Стрига- новой) и у горячего источника на 65° с.ш. и 165° в.д. (сборы Докучаева). Вблизи горячего источника на Камчатке Dd. rubidus tenuis отмечен Михаэльсеном (Michaelsen, 1929) и здесь же найден в черте г. Петропавловска.
Dendrodrilus rubidus subrubicundus (Eisen, 1874)
Космополит. На территории России относится к группе синантропных дождевых червей. В Сибири найден в окрестностях Томска (Eisen, 1878), Красноярска (на территории совхоза) и в Прибайкалье (Малевич, 19536). Есть также не вполне достоверное указание на нахождение, по-видимому, этого подвида в устье Лены (Кулагин, 1889).
Род OCTOLASION Orley, 1885
Octolasion lacteum (Orley, 1885)
Космополит. Отмечен в ряде районов на Южном Урале, на восточных склонах Ильменского хребта, в Белорецком районе и на Зилаирском плато (Малевич, 19546; Перель, 19676, 1979).
На юге Западной Сибири найден в окрестностях Тюмени в почве разнотравно-злакового луга (в сборах Л.П. Голосовой).«
Род APORRECTODEA Orley, 1885
Aporrectodea rosea (Savigny, 1826)
Космополит. Для Сибири имеются указания на нахождение в окрестностях Томска (Светлов, 1946) и на Енисее, вблизи Ворогово (Eisen, 1878). Однако в обоих случаях, по-видимому, этот вид был отмечен ошибочно, так как по многим признакам он весьма близок к позднее описанному,
широкораспространенному на юге Сибири Eisenia nordenskioldi pallida (Malevid, 1956). Эти таксоны достоверно различаются по форме нефри- диальных пузырей - диагностическому признаку, введенному Гейтсом только в 1969 г. (Gates, 1969), который поэтому не мог быть использован названными авторами.
Aporrectodea caliginosa caliginosa (Savigny, 1826)
Космополит. В азиатской части РФ всречается преимущественно на окультуренных почвах вблизи населенных пунктов. На Урале отмечен в почве суходольного луга в Висимском заповеднике (сборы Шавкуновой), несколько экземпляров собрано в сосново-березовом лесу у подножья восточных склонов Ильменского хребта (Перель, 1979) и на огородах в Белорецке (Малевич, 1954а). Только в почве огородов встречался этот вид в бассейне р. Уй, в Троицком округе, на склонах Южного Урала, примыкающих к Западно-Сибирской низменности (Четыркина, 1930). В Западной Сибири найден в окрестностях Тюмени, в почве разнотравнозлакового луга (в сборах Голосовой), в черте г. Тобольска (Малевич, 19536) и в Академгородке (в Новосибирской области). На Дальнем Востоке зарегистрирован во Владивостоке и его окрестностях (Малевич, 1956а), а также на Сахалине, на обрабатываемых почвах у Южно- Сахалинска (в сборах Молодовой).
Aporrectodea caliginosa trapezoides (Dugds, 1828)
Космополитная партеногенетическая форма вида, распространенная в южной части его ареала. На азиатской территории России отмечен на юге Сахалина (Молодова, 1973).
Род LUMBRICUS Linnaeus, 1758
Lumbricus rubellus Hoffmeister, 1843
Космополит. Отмечен на Дальнем Востоке, в пригороде Владивостока (Малевич, 1956а). Указание на нахождение в Сибири в устье Лены (Mi- chaelsen, 1900), по-видимому, справедливо рассматривается как ошибочное (Малевич, 19536).
Род EISENIA Malm, 1877
Eisenia fetida (Savigny, 1826)
Космополитный, легко расселяющийся вид. В азиатской части РФ встречается довольно редко, и всюду здесь относится к группе синантропных дождевых червей. Так, в Томске он найден в ботаническом саду (Светлов, 1946), во Владивостоке - в городском парке (Малевич, 1956а), в Петропавловске-на-Камчатке в черте города. Указан также для Красноярска (Michaelsen, 1910).
Eisenia nordenskioldi (Eisen, 1879)
Азиатский вид, ареал которого частично заходит в восточные и юго- восточные районы Русской равнины. Объединяет диплоидную и несколько полиплоидных рас. Полиплоиды выявлены в популяциях, относящихся к типичной форме вида. Диплоидный набор хромосом имели особи, принадлежащие к Е. nordenscioldi pallida. Первоначально хромосомное число у
диплоидной формы было определено неверно (Графодатский и др., 1982). В дальнейшем было показано, что хромосомный набор у диплоидной расы включает не 24, а 36 хромосом (Булатова и др., 1987). Поэтому полиплоидную расу с 72 хромосомами в соматическом наборе следует рассматривать как тетраплоидную, а с 144 — как октоплоидную (Булатова и др., 1987). В более ранних публикациях (Булатова и др.,1984; Перель, Графодатский, 1984; Перель, 1987; Perel, 1987) они были неверно обозначены соответственно как гексаплоидная и додекаплоидная расы. Позднее была выявлена еще одна полиплоидная раса (при исследовании особей из Курской области) с хромосомным числом 102 (Викторов, 1989).
Eisenia nordenskioldi nordenskioldi (Eisen, 1879)
Типичная форма вида. В азиатской части РФ распространена от Дальнего Востока до Урала и от побережья Ледовитого океана до южных границ страны. Судя по результатам, полученым при исследовании особей, собранных на Таймыре, на юге Сибири (в окрестностях Новосибирска) и на Дальнем Востоке, в Магаданской области, всюду здесь представлена октоплоидной расой (с хромосомным числом 144). Это один из немногих и нередко единственный вид Lumbricidae, встречающийся в районах распространения вечной мерзлоты (Всеволодова-Перель, 1988).
На Урале обычно встречается реже и уступает по численности местным видам уральского происхождения (Перель, 1979), но в восточной части европейской территории России нередко доминирует среди Lumbricidae.
Обладает интенсивной пурпуровой пигментацией, что обеспечивает возможность использования в пищу растительного опада, скапливающегося на поверхности почвы. Наиболее распространена почвенно-подстилочная форма. На юге Сибири и в Южном Приморье встречаются также более крупные особи, принадлежащие к червям-норникам (Перель, 1994).
За пределами России отмечен на Украине, в Казахстане, Монголии и, возможно, также на северо-востоке Китая, откуда описана Е. nordenscioldi f. manshurica Kobayashi, 1940, нуждающаяся в переописании и уточнении диагностических признаков.
Eisenia nordenskioldi pallida Malevic, 1956
Распространен на значительно более ограниченной территории, чем типичная форма вида. Встречается на юге Сибири и в Южном Приморье. Наиболее северная точка, в которой встречен этот подвид, — пос. Мирное на Енисее (в Туруханском районе), находится примерно у 62° с.ш. На Урале и в европейской части России в отличие от типичной формы этот подвид не зарегистрирован. Eisenia nordenskioldi pallida относится к собственнопочвенным дождевым червям. Принадлежность к иной, чем типичная форма, морфо-экологической группе, обеспечивает возможность ее обитания в тех же биотопах, где встречается E.n. nordenskioldi (Перель, 1987; Перель, 1994; Perel-Vsevolodova, 1987).
За пределами России Е. nordenskioldi pallida встречается в Восточном Казахстане, Монголии и, вероятно, также на северо-востоке Китая и на севере Кореи.
Eisenia japonica (Michaelsen, 1891)
Распространен на Японских островах и на юге п-ова Корея (Easton, 1981). В России обнаружен на Южных Курильских островах и на юге
Сахалина (Перель, 1979), в окрестностях Южно-Сахалинска. На о-ве Шикотан найден (в сборах Кусакина, хранящихся в ЗИН РАН) на северном берегу бухты Крабовая. На о-ве Кунашир (в сборах А. Тихомировой) в лесу вблизи Серноводска.
Варьирующий по размерам и окраске (Kobayashi, 1941; Nakamura, 1972) этот вид на территории России представлен двумя формами.
Eisenia intermedia (Michaelsen, 1901)
Эндемик, распространенный преимущественно на Южном Урале (Перель, 1979). Заходит и в юго-восточные районы европейской части России.
В дубравах и березняках Южного Урала является наиболее массовым видом Lumbricidae. К числу доминантных видов относится также в почве сосняков, сосново-березовых лесов и разнотравных лугов Зауралья. В елово-пихтовых лесах верхнегорного пояса не обнаружен (Перель, 19676).
Eisenia balatonica (Pop, 1943)
Отмечен в целом ряде пунктов на юге Западной Сибири. Амфибио- тический вид. По среднему течению р. Омь найден в заболоченном березовом колке (Стебаев, Волковинцер, 1964). Южнее, в Кулундинской степи, встречен по берегу р. Бурла. В окрестностях Новосибирска, на правобережье Оби, в Академгородке (Бердский район) найден по р. Зырянка. Вблизи Томска, у поселка Тимирязевский, собран в торфяной почве болотного кедровника (Козловская, 1976).
В Горно-Алтайской автономной республике зарегистрирован на правом берегу р. Катунь, вблизи Маймы.
В Восточной Сибири известен только по одному нахождению, сделанному в бассейне Подкаменной Тунгуски, у Заимки Кулика в междуречье рек Чуня и Хушма.
Ареал вида заходит в пределы Восточно-Европейской равнины.
Eisenia uralensis MaleviC, 1950
Один из наиболее часто встречающихся на Южном Урале видов Lumbricidae. Отмечен здесь на восточных склонах Ильменского хребта (Перель, 1967), в Белорецком районе (Малевич, 19546) и на Зилаирском плато (Перель, 1979). Восточнее найден в окрестностях Кургана, стоящего на р. Тобол, истоки которой находятся на Тургайском нагорье. Распространен также на юго-востоке Русской равнины. За пределами РФ отмечен мною на северо-западе Казахстана, в пойме р. Урал к северу от Уральска.
Влаголюбивый вид, обитающий преимущественно в поймах и долинах рек.
Eisenia malevici Perel, 1962
Эндемик, встречающийся на Салаирском Кряже и на Северном Алтае. Редок. Единичные особи найдены в темнохвойных лесах и осинниках в Прокопьевском районе Кемеровской области, а также в окрестностях Горно-Айтайска и в лесу вблизи Улус-Черги. Реликтовый вид, нуждающийся в охране (Перель, 1985).
Eisenia altaica (Perel, 1968)
Первоначально описан как Eisenia nobilii Cognetti var. altaica. В дальнейшем стал рассматривать как самостоятельный вид (Перель, 1979).
Эндемик, распространенный на Северном Алтае в бассейне р. Катунь. Известен по сборам, проведенным в Майминском районе Горно-Алтайской автономной области, в окрестностях поселков Майма, Кизил-Озек, Чой и Рыбалка, в почве лугов, в березняках на северных и северо-западных склонах гор и по берегам Катуни. Кроме того, небольшое число экземпляров собрано в районе Улус-Черги на левобережье р. Сёмы - притока Катуни, в почве луговой степи и разнотравно-злаковых лугов на склонах Чергинского хребта. Редко встречающийся реликтовый вид, нуждающийся в охране.
Eisenia salairica Perel, 1968
Эндемик. Описан по сборам, проведенным в темнохвойных лесах и осинниках на Салаирском Кряже, в Новокузнецком районе Кемеровской области (Perel, 1968). В дальнейшем несколько экземпляров этого вида собраны на Салаире, в Тогучинском районе Новосибирской области.
Eisenia sibirica Perel et Graphodatsky, 1984
В горах Алтайско-Саянской горной системы, включая Салаирский Кряж и Кузнецкий Алатау относится к числу наиболее распространенных видов Lumbricidae (Перель, Графодатский, 1984; Перель, 1994). На Северном Алтае отмечен в горах Катунского, Чергинского, Семинского хребтов и на горных склонах, спускающихся к Телецкому озеру. Встречается от предгорий до высокогорной зоны. Отмечен, в частности, вблизи Семинского перевала в мохово-лишайниковой тундре на высоте 1700 м над ур. м. В Западном Саяне, на северном макросклоне Кулумысского хребта также распространен от предгорий до субальпики. Вблизи перевала Оленья Речка на высоте 1400 м над ур. м. найден в луговой почве по берегу Ойского озера. В горах Восточного Саяна зарегистрирован в заповеднике Столбы, вблизи Красноярска, и в ряде других пунктов.
Северная граница распространения Eisenia sibirica проходит по р. Ангаре. В нижнем течении Ангары обнаружен в Богучанском районе, у ст. Чунояр, и в Мотыгинском районе (в сборах Дмитриенко). Обитает в темнохвойных лесах, осинниках, сосняках и в луговых почвах.
За пределами России известен из Казахстана, где был найден мною в Рудном Алтае, в предгорной зоне на правобережье Иртыша у пос. Глубокое.
Eisenia atlavinyteae Perel et Graphodatsky, 1984
Распространен в Сибири от ее южных границ до Заполярья. Наибольшее распространение имеет полиплоидная (тетраплоидная) форма вида, диплоидная - зарегистрирована только на Салаире и на Алтае (Перель, Графодатский, 1984; Перель и др., 1985). В горах на юге Сибири, кроме Северного Алтая и Салаира, найден в Саянах (Перель, 1994) и в Забайкалье, на склонах хребта Хамар-Дабан. Встречается здесь также в почве лугов по р. Селенга и ее притоку р. Темник (Перель и др., 1985).
Севернее в Восточной Сибири известен из ряда пунктов, расположенных в бассейне Енисея. Зарегистрирован в Нижнем Приангарье у пос. Мирное (Туруханского района). На Таймыре найден вблизи побережья Енисейского залива, в 80 км южнее поселка Диксон, по р. Рогозинка и в луговой почве по р. Агапа.
В Западной Сибири отмечен в бассейне Оби на речных террасах в Бердском районе (у Академгородка) и в междуречье Оби и ее притока р. Томь, в окрестностях Томска. В низовьях Оби обнаружен на юге Ямала (в Приуральском районе Тюменской области) в почве лугов по р. Щучья. В Обской губе найден на мысе Каменный и на Гыданском полуострове, по р. Мессо-Яха (в сборах Ю.И. Чернова).
Зарегистрирован Е. atlavinyteae также на Полярном (г. Тай-Хеу) и Приполярном, Ляпинском, Урале, по р. Манья. На Среднем Урале несколько экземпляров собрано в Лысьвенском районе Пермской области, у поселка Татарка.
За пределами России вид известен из Монголии, Где найден в предгорьях Хангайского хребта и по р. Орхон (в сборах Улыкпана).
Eisenia tracta Perel, 1985
Алтайский эндемик. На Северном Алтае отмечен на левобережье Семы - притока р. Катунь, в почве луговой степи вблизи Улус-Черги (Перель, 1985). Редок.
Известен, кроме того, из Казахстана, где встречается в Рудном Алтае.
Eisenia angusta Perel, 1994
Эндемик, распространенный в Западном Саяне от предгорий до высокогорной зоны (Перель, 1994). На Западном макросклоне Кулумысского хребта, в верховьях р. Оя, встречен в кедровнике с пихтой на высоте 700 м над ур. м. и в субальпике, вблизи перевала Оленья речка на высоте 1400 м, в куртинном пихтарнике. В предгорьях, окружающих Тан- зыбейскую котловину, найден вблизи поселка Танзыбей (Ермаковского района) на южном склоне Китаевой горы на высоте 400 м в осиннике с пихтой.
Род EISENIELLA Michaelsen, 1990
Eiseniella tetraedra tetraedra (Savigny, 1826)
Космополитный амфибиотический вид, относится к числу редко встречающихся в азиатской части РФ. Отмечен на юге Западной Сибири в Томске (в черте города) и его окрестностях, в болотном кедровнике (Светлов, 1946; Козловская, 1976).
Отсутствие этого земноводного вида в большинстве материалов, полученных при почвеннозоологических учетах, проведенных на азиатской территории России, в какой-то мере можно было бы объяснить особенностями его экологии. Однако Eiseniella tetraedra не был обнаружен и при специальных фаунистических исследованиях, проведенных здесь специалистами, например, Четыркиной (1930) и Малевичем (19546) на Южном Урале или им же в Прибайкалье (19536).
Род DENDROBAENA Eisen, 1873
Dendrobaena octaedra (Savigny, 1826)
Космополит. В азиатской части РФ зарегистрирован от Урала до Дальнего Востока, но повсюду здесь не характерен для естественных природных биоценозов (Перель, 1978).
На Урале встречается от его полярных хребтов до Зилаирского плато. Населяет преимущественно пойменные леса и луговые почвы (Малевич, 19546; Перель, 19676; Всеволодова-Перель, 1988).
В Западной Сибири найден в районе Салехарда и на юге п-ова Ямал, а также на юге Западно-Сибирской низменности, по среднему течению р. Омь (Стебаев, 1959; Стебаев, Волковинцер, 1964) и вблизи крупных городов, Тюмени, Новосибирска, Томска.
В Восточной Сибири зарегистрирован на Енисее, около Сургутихи (Ude, 1902) и на юге Красноярского края (в Шарыповском, Шушенском, Ермаковском районах и в заповеднике Столбы в окрестностях Красноярска (Перель, 1994).
На Дальнем Востоке встречен в пригороде Владивостока (Малевич, 1956), а также в Заповеднике Кедровая Падь (Гиляров, Перель, 1973) и на юге Сахалина (Молодова, 1973).
ДОЖДЕВЫЕ ЧЕРВИ,ОТНОСЯЩИЕСЯ К ДРУГИМ СЕМЕЙСТВАМ MEGADRILI
Сем. MONILIGASTRIDAE Claus, 1880
Drawida ghilarovi Gates, 1969
Эндемичный вид, распространенный на Дальнем Востоке, на юге Приморского края. Описан (Гейтс, 1969) по сборам, проведенным на склонах южных отрогов Сихотэ-Алиня (в Супутинском заповеднике, переименованном в дальнейшем в Уссурийский) и в Черных горах (в заповеднике Кедровая Падь). Зарегистрирован и в ряде других районов Южного Приморья, в том числе в Сихотэ-Алиньском заповеднике, в Шкотовском районе в окрестностях ст. Кангауз, в долине р. Иман и вблизи оз. Ханка.
Населяет дубовые и кедрово-широколиственные леса, произрастающие на горных склонах до высоты 600 м над ур. м. В горах Сихотэ-Алиня найден также в широколиственно-еловом лесу на высоте 800 м (Гиляров, Перель, 1973). Относится к червям норникам, питающимся лесным опадом и почвенным гумусом.
Сем. CRIODRILIDAE Veydovsky, 1884
Criodrilus lacuum Hoffmeister, 1845
Бринкхерст (Brinkhurst, 1971) относит Criodrilus lacuum к голарктическим видам. Однако Гейтс (Gates, 1972), считает, что в Америку он был интродуцирован, как следует и из данных, приводимых Бринкхерстом. Широкораспространенный в Центральной и Южной Европе на территории европейской части России известен из Приазовья по нижнему течению Дона и по его притокам Воронежу и Деркулу (Малевич, 1956). На Дальнем Востоке Criodrilus lacuum отмечен по берегам Амура (Чека- новская, 1962). Обитает в илистом грунте пресноводных и солоноватых водоемов и по берегам рек.
Сем. MEGASCOLECIDAE Michaelsen, 1900
Pheretima hilgendorfi Michaelsen, 1892
Зарегистрирован на островах Шикотан и Кунашир (Перель, 1979). Распространен на Японских островах и на юге п-ова Корея, где относится к часто встречающимся видам. Интродуцирован в Северную Америку (Easton, 1981)
Сем. ACANTHODRILIDAE Vejdovsky, 1884
Microscolex phosphoreus (Dugds, 1837)
Космополит. Найден в Хосте, вблизи хозяйственных построек (Перель, 1979). Живые черви обладают способностью форфоресциро- нать.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
ФАУНЫ ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ РОССИИ
Для территории Российской Федерации указано 56 видов и 5 подвидов дождевых червей - крупных почвенных олигохет, объединяемых в группу Megadrili. Эта группа не является таксономической единицей. Она выделена, исходя из особенностей экологии и размерных признаков, включенных в нее семейств.
На территории России Megadrili представлены пятью семействами, относящимися к двум отрядам: Moniligastridae (отряд Moniligastrida), Criodrilidae, Lumbricidae, Megascolecidae и Acanthodrilidae (подотряд Lumb- ricina отряда Haplotaxida).
Из отмеченных в России Megadrili 52 вида (с 5 подвидами) принадлежат к сем. Lumbricidae и только 4 - к остальным перечисленным семействам. Это широко распространенный в Европе, известный также из стран Ближнего Востока и Юго-Восточной Азии Criodrilus lacuum, встречающиеся в России только на Дальнем Востоке Pheretima hilgendorfi и эндемик Южного Приморья Drawida ghilarovi, а также космополитный вид Microscolex phosphoreus.
Из имеющего голарктическое распространение сем. Lumbricidae большинство видов населяет Палеарктику. В России встречаются Lumbricidae, относящиеся к 9 родам этого семейства. Из них наибольшим разнообразием отличается имеющий азиатское происхождение род Eisenia, к которому относится 18 видов (одна треть) из общего числа Lumbricidae, представленных в фауне России.
Шесть видов рода Eisenia отмечены только на территории России. Два из них, Е. intermedia и Е. uralensis, эндемичны для Урала и юго-востока Русской равнины. Четыре других - эндемики Алтайско-Саянской горной системы, включающей Салаирский Кряж и Кузнецкий Алатау. Это имеющие очень ограниченное, локальное распространение Е. malevici, Е. salairica, Е. altaica и Е. angusta. Ареал эндемичного для Алтая Е. tracta в основном находится за пределами России, в Рудном Алтае, но частично охватывает и смежные районы Северного Алтая (Перель, 1985).
Более широко, вплоть до нижнего течения Ангары, распространен на юге Сибири Е. sibirica, зарегистрированный также в горах Рудного Алтая (в Казахстане). Только на Алтае и Салаирском Кряже обнаружены диплоидная форма Е. atlavinyteae, полиплоидная раса которого имеет обширный ареал и достигает в Сибири побережья Ледовитого океана (Перель и др., 1985).
На юге Сибири, а также в Южном Приморье, встречается и диплоид комплексного вида Е. nordenskioldi, выделенный в подвид Е. nordenskioldi pallida. Полиплоидные расы Е. nordenskioldi широко распространены на азиатской территории России, а также в восточных и юго-восточных районах европейской части РФ. Ареал Е. nordenskioldi распространяется на Центральную и частично Юго-Восточную Азию. Этот вид известен из Казахстана, Монголии, Северо-Восточного Китая и с севера п-ова Корея (Перель, 1979).
На юге Дальнего Востока отмечен распространенный в Японии и на п-ове Корея Е. japonica.
В пределы Европы наиболее далеко из всех представленных в России Eisenia ( за исключением космополитного Е. fetida) вторгается встречающийся на юге Западной Сибири и Восточно-Европейской равнины амфи- биотический вид Е. balatonica.
Другую группу образуют виды рода Eisenia, распространение которых ограничено Кавказом (Е. lagodechiensis, Е. transcaucasica, Е. colchidica и Е. iverica). К ним примыкает Е. gordejeffi - реликтовый вид, известный из немногих пунктов юга России и юго-восточной Украины, который по ряду признаков близок Е. lagodechiensis. Только на Кавказе и на юге России в естественных природных условиях встречается космополитный Е. fetida, который за пределами этого региона входит в состав синантропных видов.
Все остальные родовые таксоны Lumbricidae, представлены в фауне РФ значительно менее разнообразно. Только два из них, Dendrobaena и Aporrectodea, содержат соответственно восемь и семь видов, остальные- не более трех или четырех. Из их числа особого упоминания заслуживает р. Perelia, к которому принадлежат два эндемичных уральских вида: Р. diplotetratHeca и Р. tuberosa. Ареал последнего из названных видов частично включает и юго-восточные районы европейской территории России.
Таким образом, только два рода (Eisenia и Perelia) содержат эндемичные виды, ареалы которых не выходят за пределы России.
Богатый эндемиками Кавказский перешеек лишь частично находится в границах РФ. Кроме перечисленных видов Eisenia к эндемичным для Кавказа принадлежат D. mariupolienis и D. schmidti schmidti. Они относятся здесь к наиболее массовым среди распространенных на Кавказе Lumbricidae. Подвид D. schmidti tellermanica, в отличие от типичной формы, отмечен и на юго-востоке европейской части России (Всеволодова- Перель, Надточий, 1992).
Преимущественно на Кавказе сосредоточены указанные для фауны РФ средиземноморские и присредиземноморские виды Lumbricidae. Сюда входят все отмеченные (за исключением двух космополитных) в РФ Dendrobaena (D. byblica, D. veneta, D. alpina, D. attemsi) и несколько видов
из ряда других родов (Aporrectodea jassyensis, A. handlirschi, Helodrilus patriarchalis, Octolasion transpadanum).
Лишь немногие из них (A. jassyensis и О. transpadanum) распространены в России и за пределами Кавказа, на юге Русской равнины (Перель, 1979; Всеволодова-Перель, Кудряшева, 1995).
Имеющие более ограниченные ареалы панноиские и северобалканские виды отмечены на Северо-Западном Кавказе (Allolobophora leoni, Helodrilus antipae tuberculatus) и в Предкавказье, в Низовьях Кубани и Дона (амфибиотический вид Aporrectodea dubiosa).
Остальные Lumbricidae, зарегистрированные в РФ (за исключением интродуцентов Octolasion cyaneum и Aporrectodea icterica), принадлежат к числу широкораспространенных космополитных видов. Однако это довольно сложный комплекс. Так, к нему относятся три вида (Helodrilus oculatus, Allolobophora chlorothica и Dendrobaena hortensis), часто встречающиеся в Западной и Центральной Европе, но на территории России известные преимущественно из Предкавказья и с Кавказа. Космополитный A. parva, в Центральной и Юго-Восточной Азии отмеченный в составе ненарушенных природных ценозов (Gates, 1972), в РФ распространен в основном на Дальнем Востоке, в Южном Приморье.
Основное ядро этого комплекса в России составляют Lumbricidae европейских родов Lumbricus, Aporrectodea, Octolasion и несколько космополитных видов, принадлежащих к другим родам (Dendrodrilus rubidus, Dendrobaena octaedra, Eiseniella tetraedra). Виды этой группы космополитов наиболее распространены и принадлежат к фоновым в равнинных районах европейской части РФ, где они населяют естественные природные ценозы (Перель, 1979). Немногие из них встречаются вплоть до Заполярья, другие тяготеют к подзоне смешанных и широколиственных лесов. Дальше всего на север заходят виды, представленные полиплоидными расами, у большинства из которых размножение происходит в результате облигатного партеногенеза (Всеволодова-Перель, 1988). Амфимиктически размножающиеся виды рода Lumbricus и Aporrectodea caliginosa caliginosa относятся к числу массовых в хвойно-широколиственных лесах европейской России. Южнее, особенно на юге лесостепи и в степной зоне, вновь в качестве доминантов выступают партеногенетические полиплоидные формы Lumbricidae (Aporrectodea rosea, A. caliginosa trapezoides, Octolasion lacteum и др.), а также амфимиктическая тетраплоидная раса Eisenia nordenscioldi.
Приведенный обзор показывает, что на территории России можно выделить пять регионов, значительно различающихся по характеру люмбрикофауны. Наиболее своеобразны два из них: Сибирь, с довольно богатым очагом эндемизма в ее южных горных районах, и Урал с Приуральем, где основной фон образуют массовые здесь местные эндемики. Тем же отличается Кавказ, но кроме кавказских эндемиков, среди которых доминируют Dendrobaena schmidti и D. mariupoliensis, для этого региона характерно присутствие средиземноморских и присредиземно- морских видов Lumbricidae. Фауна дождевых червей Дальнего Востока отличается присутствием ряда видов или родов общих с Юго-Восточной Азией, принадлежащих как к сем. Lumbricidae (Eisenia japonica), так и к
другим семействам Megadrili (Pheretima hilgendorfi и p. Drawida, представленный эндемичным видом D. ghilarovi).
Наименее специфична фауна Lumbricidae северных и центральных районов европейской территории России, где в основном господствуют виды, причисляемые к космополитным дождевым червям, проникшие сюда, по-видимому, с северо-запада через Прибалтику. Восточнее, начиная с Поволжья, они замещаются видами Lumbricidae, распространившимися из Сибири и с Урала. Наиболее широко здесь представлен Eisenia nordenskioldi, а на юго-востоке Русской равнины также Е. uralensis, Е. intermedia, Е. balatonica.
На юге европейской части России в фауне Lumbricidae появляются средиземноморские и субсредиземноморские виды, такие, как Octolasion transpadanum, Aporrectodea jassyensis, распространившиеся с юго-запада и через Кавказский перешеек. Влияние Кавказа проявляется также в присутствии на юге Русской равнины Dendrobaena schmidti tellermanica и местного эндемика Eisenia gordejeffi, близкородственного эндемичному кавказскому виду Eisenia lagodechiensis. Таким образом, люмбрикофауна Русской равнины представляет сложный конгломерат, образовавшийся в результате встречных миграционных потоков с юго-запада, юго-востока, частично с северо-запада, а также с Кавказского перешейка.
СПИСОК ВИДОВ ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ,ВСТРЕЧАЮЩИХСЯ НА ТЕРРИТОРИИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
Moniligastridae
Drawida ghilarovi Gates
Criodrilidae
Criodrilus lacuum Hoffm.
Megascolecidae
Pheretima hilgendorfi (Mich.)
Acanthodrilidae
Microscolex phosphoreus (Dug.) V. Lumbricidae
Helodrilus Hoffm.
H. oculatus Hoffm.
H. patriarchalis (Rosa)
H. antipae tuberculatus (Cem.)
Allolobophora Eisen
A. chlorothica (Sav.)
A. eiseni (Lev.)
A. parva Eis.
A. leoni Mich.
Perelia Easton
P. tuberosa (Svetlov)
P. diplotetratheca (Perel)
Dendfodrilus Omodep
D. ruidus tenuis (Eis.)
D. rubidus subrubicundus
(Eis.)
Octolasion Orley
O. cyaneum (Sav.)
O. lacteum (Orley)
O. transpadanum (Rosa)
Aporrectodea Orley
A. icterica (Sav.)
A. rosea (Sav.)
A. longa (Ude)
A. caliginosa caliginosa (Sav.)
A. caliginosa trapezoides
(Dug.)
A. dubiosa (Orley)
A. jassyensis (Mich.)
A. handlirschi (Rosa)
Lumbricus Linnaeus
L. terrestris L.
L. rubellus (Hoffm.)
L. castaneus (Sav.)
L. baicalensis Mich.
Eisenia Malm
E. fetida (Sav.)
nordenskioldi nordenskioldi (Eis.)
nordenskioldi pallida (Mal.)
japonica (Mich.)
gordejeffi Mich.
intermedia (Mich.)
lagodechiensis (Mich.)
eutypica (Mich.)
balatonica (Pop)
uralensis Mal.
malevici Perel
transcaucasica (Perel)
colchidica (Perel)
salairica Perel
altaica Perel
iverica (Kvav.)
sibirica Perel, Graff.
atlavinyteae Perel, Graff.
tracta Perel
angusta Perel
Eiseniella Michaelsen
tetraedra tetraedra (Sav.)
tetraedra hercynia Mich.
Dendrobaena Eisen
D. octaedra (Sav.)
alpina (Rosa)
veneta (Rosa)
hortensis (Mich.)
byblica (Rosa)
mariupolienis Wyss.
schmidti schmidti Mich.
schmidti tellermanica
Perel
D. attemsi Mich.
Глава II
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙФАУНЫ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
Подавляющее большинство дождевых червей, распространенных в России, как видно из приведенного выше списка видов, относятся к семейству Lumbricidae. По поводу разделения этого семейства на родовые таксоны в настоящее время нет единого мнения. В связи с этим вслед за анатомо-морфологическим очерком дан раздел, в котором рассмотрены существующие подходы к созданию родовой системы Lumbricidae и дается оценка диагностической значимости признаков, используемых для разграничения родов в пределах названного семейства.
В приводимых здесь определительных таблицах использована наиболее общеупотребительная и, по моему мнению, наиболее удачная из существующих родовая система, являющаяся результатом усилий целого ряда систематиков, предложения которых были обобщены Истоном (Easton, 1983) и обсуждались на международном совещании, в материалах которого и были опубликованы.
АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
В настоящем разделе будут рассмотрены только те черты организации Megadrili, которые используются в таксономии.
В качестве одного из таксономических признаков используется число сегментов. Подсчет их производят под бинокуляром. Следует учесть при определении, что размеры тела й число сегментов у особей одного вида часто сильно варьируют, поэтому показатели, характеризующие эти признаки, могут несколько отклоняться от приведенных в диагнозах.
Окраска покровов нередко заметно меняется и выцветает после фиксации. Однако наличие пигментации почти всегда можно установить, особенно при вскрытии на разрезе (пигмент содержится в мышечной ткани). Пигментация может быть пурпуровой, бурой, различных оттенков зеленой. Редко в результате присутствия меланина черви бывают почти черными. Сквозь покровы может просвечивать полостная жидкость, которая у некоторых видов имеет яркую желтую окраску.
На первом сегменте (перистомиуме) у дождевых червей находится ротовое отверстие (рис. 1), над которым нависает головная лопасть (простомиум). Форма головной лопасти у разных видов различная, как это показано на рис. 2. Первый сегмент лишен щетинок. На всех остальных сегментах у Lumbricidae имеется по 8 щетинок, расположенных (рис. 3) [
Рис. 1. Головной конец тела Lumbricidae (Eisenia nordenskioldi) (фото А.Г. Цетлина)
Рис. 2. Форма головной лопасти
1 - пролобическая, 2 - эпилобическая открытая, 3 - эпилобическая закрытая, 4 - танилобическая: а - вид сверху, б - вид сбоку
Рис. 3. Расположение щетинок
7 — не сближены, 2 — слабо сближены попарно, 3 — сильно сближены попарно
32
2. Всеволодова - Перель Т.С.
33
Рис. 4. Щетинки Lumbricidae (Eisenia malevici) 1 - локомоторная, 2 - половаяРис. 4. Щетинки Lumbricidae (Eisenia malevici) 1 - локомоторная, 2 - половаяпоодиночно (не сближенных или слабо сближенных) или парами (сильно сближенных). Они образуют 8 продольных рядов, по 4 с каждой стороны тела, либо, если они располагаются по 2 рядом, 4 продольных ряда по 2 справа и слева. Щетинки, начиная от брюшной стороны к спинной, обозначают буквами а, Ь, с и d, одинаково слева и справа. Промежутки между щетинками обозначаются как ab, be, cd, промежуток между брюшными щетинками - аа, между спинными - dd (см. рис. 3). Щетинки считаются сильно сближенными в том случае, если ab и cd по крайней мере в 4 раза меньше Ьс. Расстояния между щетинками измеряются под бинокуляром с помощью окулярмикрометра. Щетинки могут быть локомоторными и половыми. Последние - более длинные, тонкие и лишены нодулюса (рис. 4).
Рис. 4. Щетинки Lumbricidae (Eisenia malevici) 1 - локомоторная, 2 - половая
Рис. 4. Щетинки Lumbricidae (Eisenia malevici) 1 - локомоторная, 2 - половая
Рис. 5. Общий вид передней части тела (с брюшной стороны) Pheretima diffringens1 - щетинки; 2 - кольцевидный поясок, 5 - женское половое отверстие, 4 - мужские половые отверстияРис. 5. Общий вид передней части тела (с брюшной стороны) Pheretima diffringens1 - щетинки; 2 - кольцевидный поясок, 5 - женское половое отверстие, 4 - мужские половые отверстияУ других семейств Megadrili щетинок может быть больше. На каждом сегменте их бывает по 12 и более и они образуют венчик, располагающийся по экватору сегмента (рис. 5). Различают поэтому люмбри- коидный (как у Lumbricidae) и перихетоидный тип расположения щетинок (когда их больше 8).
Рис. 5. Общий вид передней части тела (с брюшной стороны) Pheretima diffringens
1 - щетинки; 2 - кольцевидный поясок, 5 - женское половое отверстие, 4 - мужские половые отверстия
Рис. 5. Общий вид передней части тела (с брюшной стороны) Pheretima diffringens
1 - щетинки; 2 - кольцевидный поясок, 5 - женское половое отверстие, 4 - мужские половые отверстия
На спинной стороне по средней линии в межсегментных бороздках (которые принято обозначать дробью, где в числителе и знаменателе находятся порядковые номера соответственно предыдущего и последующего сегментов) располагаются спинные поры. Первая спинная пора открывается в межсегментной бороздке 4/5 (редко 3/4) или дальше кзади. Иногда спинные поры отсутствуют.
В качестве таксономических используется также ряд внешних половых признаков: положение половых отверстий, отверстий семеприемников, позиция пояска и отчасти также (наиболее изменчивый из перечисленных признак) положение папилл - железистых утолщений покровов вокруг половых щетинок (рис. 6).
У некоторых семейств Lumbricidae папиллы (их называют также половыми отметинами) образуются независимо, в стороне от половых щетинок.
Рис. 6. Общий вид передней части тела LumbricidaeА - Eisenia salairica (с брюшно-боковой стороны), Б - Lumbricus rubellus (сбоку); 7 - папиллы, 2 - седловидный поясок, 3 - пубертатные валики, 4 - мужские половые отверстия, окруженные железистыми полями; 5 - мужские половые отверстия, б - семенная бороздка, 7 - щетинкиРис. 6. Общий вид передней части тела LumbricidaeА - Eisenia salairica (с брюшно-боковой стороны), Б - Lumbricus rubellus (сбоку); 7 - папиллы, 2 - седловидный поясок, 3 - пубертатные валики, 4 - мужские половые отверстия, окруженные железистыми полями; 5 - мужские половые отверстия, б - семенная бороздка, 7 - щетинкиЖенские половые отверстия у Lumbricidae очень мелкие и часто трудно различимые, всегда располагаются слева и справа на 14-м сегменте, обычно над щетинками Ь. Мужские половые отверстия занимают аналогичную позицию чаще всего на 15-м сегменте, но несколько выше, между щетинками Ьис (см. рис. 6). Редко они смещены вперед - на 13-й или 14-й сегмент (в р. Eiseniella) либо назад к началу пояска, как это отмечено (Zicsi, 1978), например у Dendrobaena platyura, у которого мужские половые отверстия открываются на 24-м или 25-м сегменте.
Рис. 6. Общий вид передней части тела Lumbricidae
А - Eisenia salairica (с брюшно-боковой стороны), Б - Lumbricus rubellus (сбоку); 7 - папиллы, 2 - седловидный поясок, 3 - пубертатные валики, 4 - мужские половые отверстия, окруженные железистыми полями; 5 - мужские половые отверстия, б - семенная бороздка, 7 - щетинки
Рис. 6. Общий вид передней части тела Lumbricidae
А - Eisenia salairica (с брюшно-боковой стороны), Б - Lumbricus rubellus (сбоку); 7 - папиллы, 2 - седловидный поясок, 3 - пубертатные валики, 4 - мужские половые отверстия, окруженные железистыми полями; 5 - мужские половые отверстия, б - семенная бороздка, 7 - щетинки
Покровы вокруг мужских половых отверстий могут быть железистыми, сильно утолщенными. Эти образования называт железистыми полями (рис. 6, А). Нередко они занимают не только 15-й сегмент, но заходят и на соседние сегменты (14-й и 16-й).
У Megascolecidae в отличие от Lumbricidae мужские половые отверстия обычно находятся за пояском, например, у представителей р. Phc- rctima — чаще всего на 18-м сегменте. Женское половое отверстие у них
непарное, медиально расположенное на брюшной стороне в области пояска (см. рис. 5).
У представителей сем. Moniligastridae половые отверстия открываются в межсегментные бороздки. У встречающихся на территории РФ червей р. Drawida мужские половые отверстия расположены в межсегментных бороздках 10/11 (рис. 7), впереди женских половых отверстий, находящихся в межсегментной бороздке 11/12.
Отверстия семеприемников открываются у Megadrili в межсегментные бороздки, чаще всего в интервале между 5-м и 15-м сегментами. Они всегда парные и располагаются на боковых сторонах сегментов, реже - смещены на спинную сторону, выше линии щетинок d, иногда - у средней спинной линии (рис. 8).
У некоторых видов семеприемники (сперматеки) отсутствуют. Это не значит, однако, что между особями, лишенными сперматек, невозможен обмен спермой. Взаимное осеменение у некоторых из них осуществляется путем откладки сперматофоров (рис. 9). Они могут быть трубковидные (у Criodrilus lacuum), булавовидные или дисковидные (у Lumbricidae) и обычно прикрепляются перед пояском или в передней части пояска, реже - в области мужских половых отверстий. Сперматофоры встречаются и у видов, имеющих сперматеки (Перель, 1980).
Поясок, представляющий железистое утолщение покровов нескольких сегментов, имеет седловидную (у большинства Lumbricidae) либо кольцевидную форму (см. рис. 5, 6). У люмбрицид он начинается не ближе 19-го, 20-го сегментов, у монилигастрид и мегасколецид приближен к головному концу тела.
Утолщения на продольных краях седловидного пояска называются пубертатными валиками. Они могут быть вытянуты от начала до конца пояска (рис. 10, 7) и даже несколько выходить за его пределы (в р. Octolasion), но чаще бывают развиты лишь на нескольких поясковых сегментах (см. рис. 6, Б\ В некоторых случаях валики заменяются | бугорками, иногда имеющими форму присосок (см. 10,3).
Для того, чтобы рассмотреть внутреннее строение червя, производят ; разрез (бритвой или тонкими ножницами) на спинной стороне по линии спинных пор, от головного конца примерно до середины тела, так, чтобы вскрыть и несколько сегментов за пояском. Вскрытие червя следует j проводить осторожно, стараясь не повредить стенку пищеварительных | органов, которые заполнены землей. Края разреза разводят в стороны [ препаровальными иглами и прикрепляют толстыми энтомологическими | булавками (втыкая их близко к краю разреза) к залитому воском дну । ванночки. Если при этом мешают нередко сильно утолщенные в передней i части тела перегородки между сегментами (диссепименты) их следует надрезать скальпелем или тонкими ножницами.
Для определения семейства необходимо рассмотреть некоторые; особенности строения пищеварительной и половой системы.
Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, ведущим в глотку, за которой следует пищевод. У червей сем. Megascolecidae в области пищевода развит эзофагиальный желудок. У Glossoscolecidae их иногда бывает несколько. В начале средней кишки у представителей это-
р“с. 7.Рис. 8.
Рис. 7. Общий вид (сбоку) передней части тела Drawida ghilarovi
1 — кольцевидный поясок, 2 — мужские половые отверстия; 3 — щетинки
Рис. 8. Положение отверстий семеприемников
7 — у линии щетинок с, 2 — у линии щетинок d, 3 — выше d,4 — у средней спииной линии
72
Рис. 9. Сперматофоры Lumbricidae
1 - булавовидный сперматофор Octolasion lacteum (по Ljungstrom, 1968), 2 - дисковидный сперматофор Perelia kirgisica (продольный срез стенки тела червя в области пояска) (по: Перель, 1979)
7
Рис. 10. Форма пубертатных валиков у различных видов Lumbricidae
1 - пубертатные валики, выходящие за пределы пояска (Octolasion transpadanum), 2 - пубертатные валики в виде бугорков (Aporrectodea caliginosa caliginosa), 3 — пубертатные валики в виде присосок (Allolobophora chlorothica)
Рис. 11. Различия в строении известковых желез (а) у Lumbricidae (фронтальные срезы) (по: Smith, 1924).1 - без дивертикулов, 2 - с дивертикулами (д), слабо вдающимися в полость тела, 3 - с дивертикулами, сильно вдающимися в полость телаРис. 11. Различия в строении известковых желез (а) у Lumbricidae (фронтальные срезы) (по: Smith, 1924).1 - без дивертикулов, 2 - с дивертикулами (д), слабо вдающимися в полость тела, 3 - с дивертикулами, сильно вдающимися в полость телаРис. 12. Положение семенных пузырьков1 — семенные пузырьки (4 пары) расположены в 9—12-м сегментах (всюду изображена только правая сторона тела червя), 2 - семенные пузырьки (3 пары) - в 9, 11, 12-м сегментах, 3 — семенные пузырьки (2 пары) — в 11—12-м сегментах, а — семенные пузырьки, б - семенники, в - семяпровод, г - семеприемникиРис. 12. Положение семенных пузырьков1 — семенные пузырьки (4 пары) расположены в 9—12-м сегментах (всюду изображена только правая сторона тела червя), 2 - семенные пузырьки (3 пары) - в 9, 11, 12-м сегментах, 3 — семенные пузырьки (2 пары) — в 11—12-м сегментах, а — семенные пузырьки, б - семенники, в - семяпровод, г - семеприемникиРис. 13. Субэзофагиальные семенные капсулы (Lumbricus terrestris)1 - капсулы (справа вскрыты), 2 - семенники, 3 - воронка семяпровода, 4 - семенные пузырьки, 5 - семеприемники, 6 - яичник, 7 - воронка яйцеводаРис. 13. Субэзофагиальные семенные капсулы (Lumbricus terrestris)1 - капсулы (справа вскрыты), 2 - семенники, 3 - воронка семяпровода, 4 - семенные пузырьки, 5 - семеприемники, 6 - яичник, 7 - воронка яйцеводаРис. 14. Строение семеприемникова — стенка тела, б — ампула, в — проток, г — дивертикул, 1 — 4 — семеприемник: 1 — погружен в стенку тела, 2 - частично вдается в полость тела, 3,4 - расположен в полости телаРис. 14. Строение семеприемникова — стенка тела, б — ампула, в — проток, г — дивертикул, 1 — 4 — семеприемник: 1 — погружен в стенку тела, 2 - частично вдается в полость тела, 3,4 - расположен в полости тела
Рис. 11. Различия в строении известковых желез (а) у Lumbricidae (фронтальные срезы) (по: Smith, 1924).
1 - без дивертикулов, 2 - с дивертикулами (д), слабо вдающимися в полость тела, 3 - с дивертикулами, сильно вдающимися в полость тела
Рис. 11. Различия в строении известковых желез (а) у Lumbricidae (фронтальные срезы) (по: Smith, 1924).
1 - без дивертикулов, 2 - с дивертикулами (д), слабо вдающимися в полость тела, 3 - с дивертикулами, сильно вдающимися в полость тела
Рис. 12. Положение семенных пузырьков
1 — семенные пузырьки (4 пары) расположены в 9—12-м сегментах (всюду изображена только правая сторона тела червя), 2 - семенные пузырьки (3 пары) - в 9, 11, 12-м сегментах, 3 — семенные пузырьки (2 пары) — в 11—12-м сегментах, а — семенные пузырьки, б - семенники, в - семяпровод, г - семеприемники
Рис. 12. Положение семенных пузырьков
1 — семенные пузырьки (4 пары) расположены в 9—12-м сегментах (всюду изображена только правая сторона тела червя), 2 - семенные пузырьки (3 пары) - в 9, 11, 12-м сегментах, 3 — семенные пузырьки (2 пары) — в 11—12-м сегментах, а — семенные пузырьки, б - семенники, в - семяпровод, г - семеприемники
Рис. 13. Субэзофагиальные семенные капсулы (Lumbricus terrestris)
1 - капсулы (справа вскрыты), 2 - семенники, 3 - воронка семяпровода, 4 - семенные пузырьки, 5 - семеприемники, 6 - яичник, 7 - воронка яйцевода
Рис. 13. Субэзофагиальные семенные капсулы (Lumbricus terrestris)
1 - капсулы (справа вскрыты), 2 - семенники, 3 - воронка семяпровода, 4 - семенные пузырьки, 5 - семеприемники, 6 - яичник, 7 - воронка яйцевода
Рис. 14. Строение семеприемников
а — стенка тела, б — ампула, в — проток, г — дивертикул, 1 — 4 — семеприемник: 1 — погружен в стенку тела, 2 - частично вдается в полость тела, 3,4 - расположен в полости тела
Рис. 14. Строение семеприемников
а — стенка тела, б — ампула, в — проток, г — дивертикул, 1 — 4 — семеприемник: 1 — погружен в стенку тела, 2 - частично вдается в полость тела, 3,4 - расположен в полости тела
го семейства, в частности у Criodrilus lacuum, имеется рудиментарный интестинальный желудок. Он лишь намечен несколько более утолщенными здесь стенками средней кишки. У Lumbricidae эзофагиальные желуд- , ки отсутствуют. В интервале между 10-м и 14-м сегментами у люмбрицид , развиты известковые железы. Стенки пищевода в нескольких из этих : сегментов имеют пластинчатую структуру. Пищевод здесь расширен. При i сильном развитии пластинок известковых желез образуются карманообразные выпячивания пищевода - дивертикулы (рис. И). Некоторые • систематики различают вертикальные дивертикулы (пластинки извест- | ковых желез находятся на их задней стенке) и более сильно вдающиеся в , полость тела горизонтальные дивертикулы, пластинки известковых желез в которых находятся на боковой стенке. Однако эти два варианта в строении дивертикулов трудно разграничить, так как между ними имеются переходы. Пищевод у Lumbricidae переходит в зоб, занимающий 15-й и 16-й сегменты. За ними следует интестинальный мускулистый желудок, расположенный в двух (17-, 18-м) или трех (17—19-м) сегментах. Редко он ограничен одним 17-м сегментом (р. Eiseniella). У червей сем. Moniligast- ridae имеется несколько интестинальных желудков.:
Половая система Lumbricidae состоит из дух пар семенников, находящихся, как у всех Megadrili, за исключением Moniligastridae, в 10-м и 11-м сегментах (лишь как исключение бывает развита одна пара семенников). Сперма дозревает в семенных мешках, представляющих собой
разрастания диссепиментов. Семенных мешков может быть четыре - в 9- 12-м, три - в 9-м, 11-м и 12-м или два - в 11-м, 12-м сегментах. Воронки семяпроводов крупные, с характерным перламутровым блеском, помещаются в 10-м и 11-м сегментах (рис. 12). У некоторых видов семенники и воронки семяпроводов заключены в семенные капсулы (рис. 13), которые располагаются под пищеводом (субэзофагиальные) или захватывают и соответствующие участки пищевода (периэзофагиальные капсулы). Яичники расположены в 13-м сегменте. Воронки яйцеводов небольшие, обычно трудно различимы.
У Moniligastridae семенники (их может быть одна или две пары) всегда заключены в семенные капсулы, в которых происходит и дозревание спермы. Вероятно поэтому их называют также семенными мешками (но их не следует рассматривать как образования, аналогичные семенным мешкам люмбрицид). У встречающихся в РФ монилигастрид р. Drawida семенников одна пара. Семенные капсулы у них связаны с диссепиментом 9/10. Семенники располагаются на передней стенке капсулы, вдающейся в 9-й сегмент. Семенные капсулы бывают очень крупными. У D. ghilarovi они достигают 12-го сегмента. Яичники и яйцеводы у червей рассматриваемого семейства также находятся внутри крупных яйцевых мешков, подвешенных к диссепименту 13/14.
Лишь как исключение при спаривании сперма у некоторых Megadrili вводится непосредственно в женские половые протоки. У Lumbricidae выделенная наружу сперма стекает к пояску, который при спаривании располагается напротив тех сегментов партнера, где открываются семеприемники, куда она и поступает. Некоторые систематики считают, что семеприемники не имеют отношения к женской половой системе. Семеприемники имеют проток и ампулу. Иногда проток бывает плохо развит. У некоторых Megadrili, например у Drawidae ghilarovi, он очень длинный, извитой, образующий несколько петель. У Megascolecidae семеприемники снабжены дивертикулами (рис. 14). Число семе приемников, их форма и положение используются как таксономические признаки. Однако эти признаки иногда варьируют в пределах вида.
Для определения родовых таксонов в некоторых семействах Megadrili привлекают особенности строения выделительной системы (Pickford, 1937; Gates,1969; Jamieson, 1971; Перель, 1976). В сем. Lumbricidae к числу основных признаков, на которых строится диагностика родовых таксонов, относятся наличие, форма и ориентация нефридиальных пузырей (Перель, 1976).
Нефридиальные пузыри (рис. 15) представляют расширение концевой части трубки нефридия перед выходом в нефридиопору. Нефридиальные пузыри имеют более плотные стенки, чем остальная часть нефридиальной трубки, так как они оплетены мышечными волокнами. Чтобы увидеть нефридиальные пузыри, нужно отодвинуть в сторону препаровальными иглами образующие петли более тонкие части нефридиальной трубки. Их можно и удалить, поскольку они не нужны для определения. Если червь мелкий, нефридий можно извлечь препаровальной иглой, перенести в каплю воды на предметное стекло и рассматривать в проходящем свете при более сильном увеличении. Для определения необходимо рассмотреть
Рис. 15. Нефридиальный пузырь Allolobophora carpathica
1 - конец, обращенный к нефридиопоре, 2 - основная часть; 3 - загнутая часть (по: Перель, 1979)
Рис. 16. Соснсковидные нефридиальные пузыри и их вариации
Сосйсковидные нефридиальные пузыри (из 7-го сегмента тела) Dendrobaena veneta (а) и Uisenia intermedia (б); мешковидный нефридиальный пузырь (в) Eisenia balatonica; Оисквитовидный нефридиальный пузырь Dendrobaena octaedra (г)
нефридиальные пузыри в передних сегментах и за пояском. Простейшая форма нефридиальных пузырей - мешковидная (рис. 16). Она сохраняется у небольшого числа видов, живущих в постоянно влажной почве. У многих иидов Lumbricidae нефридиальные пузыри несколько более сильно вытянутые - сосисковидные (см. рис. 16). Трубка нефридиального пузыря у большинства видов люмбрицид бывает изогнута так, что нефридиальные пузыри приобретают крючковидную (J-образную) либо U-образную форму. В этих случаях различают основную и загнутую часть нефридиального Пузыря (рис. 17). Нефридиальные пузыри могут быть ориентированы нперед, когда загнутая часть расположена впереди основной (см. 17, 2), либо назад, если загнутая часть лежит позади основной .(см. рис. 17, 7). Основная часть нефридиального пузыря может быть изогнута, и тогда крючковидные нефридиальные пузыри (в зависимости от того, как пни ориентированы) приобретают S-образную форму либо форму Зеркально отраженной буквы S (см. рис. 17). Иногда отдельные отрезки Изогнутой трубки нефридиального пузыря сливаются. При этом ориентированный назад S-образный нефридиальный пузырь приобретает окарино- ИИДную форму (рис. 18).
У видов р. Dendrobaena сосисковидные нефридиальные пузыри нередко изгибаются перед выходом в нефридиопору. Если обе части образующейся При этом петли сливаются, нефридиальные пузыри становятся бисквито-
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕРОДОВОЙ СИСТЕМЫ LUMBRICIDAE
Рис, 17. Крючковидные и U-образные нефридиальные пузыри и их вариации1 - с загнутой частью, лежащей позади основной: а - крючковидный (Lumbricus rubellus), б - S-образный (Aporrectodea caliginosa), в - U-образный (Aporrectodea icterica); 2 - с загнутой частью, лежащей впереди основной: г - U-образный (Allolobophora carpathica), д - вилковидный (Allolobophora pseudonematogena), е - багровидный (Allolobophoea sturanyi), ж - крючковидный с петлей у выхода в нефридиопору (Perelia diplotetratheca)Рис, 17. Крючковидные и U-образные нефридиальные пузыри и их вариации1 - с загнутой частью, лежащей позади основной: а - крючковидный (Lumbricus rubellus), б - S-образный (Aporrectodea caliginosa), в - U-образный (Aporrectodea icterica); 2 - с загнутой частью, лежащей впереди основной: г - U-образный (Allolobophora carpathica), д - вилковидный (Allolobophora pseudonematogena), е - багровидный (Allolobophoea sturanyi), ж - крючковидный с петлей у выхода в нефридиопору (Perelia diplotetratheca)Пересмотр родовой системы Lumbricidae, основанной на особенностях строения полового аппарата (Rosa, 1893; Michaelsen, 1900), был начат еще в сороковых годах (Pop, 1941), но до сих пор не может считаться завершенным. Наиболее плодотворным является предложенное Гейтсом (Gates, 1969) использование для диагностики родовых таксонов формы нефридиальных пузырей. Привлечение этого признака, до того не упоминавшегося при описании Lumbricidae, позволило уточнить диагнозы многих родовых таксонов (Перель, 1976; 1979; Perel, 1976, 1977). В дальнейшем, однако, вновь наметилась тенденция вернуться к использованию для диагностики родов некоторых признаков строения полового аппарата, несмотря на неоднократно отмечавшуюся изменчивость в строении этой системы органов (Pop, 1941; Перель, 1979, и др.). Это явление связано с широким распространением у представителей сем. Lumbricidae партеногенеза, сопровождающегося полиплоидией (Перель, 1982), а также с наличием у них двух способов осеменения: сперматекального и сперма- тофорного.
Рис, 17. Крючковидные и U-образные нефридиальные пузыри и их вариации
1 - с загнутой частью, лежащей позади основной: а - крючковидный (Lumbricus rubellus), б - S-образный (Aporrectodea caliginosa), в - U-образный (Aporrectodea icterica); 2 - с загнутой частью, лежащей впереди основной: г - U-образный (Allolobophora carpathica), д - вилковидный (Allolobophora pseudonematogena), е - багровидный (Allolobophoea sturanyi), ж - крючковидный с петлей у выхода в нефридиопору (Perelia diplotetratheca)
Рис, 17. Крючковидные и U-образные нефридиальные пузыри и их вариации
1 - с загнутой частью, лежащей позади основной: а - крючковидный (Lumbricus rubellus), б - S-образный (Aporrectodea caliginosa), в - U-образный (Aporrectodea icterica); 2 - с загнутой частью, лежащей впереди основной: г - U-образный (Allolobophora carpathica), д - вилковидный (Allolobophora pseudonematogena), е - багровидный (Allolobophoea sturanyi), ж - крючковидный с петлей у выхода в нефридиопору (Perelia diplotetratheca)
Наиболее распространено у дождевых червей названного семейства сперматекальное осеменение. На примере Lumbricidae можно составить представление об основных этапах формирования у олигохет сперматек (Перель, 1980), от наиболее примитивных интрапариетальных образований до полностью погруженных в целомическую полость семеприем- ников с хорошо дифференцированным протоком и крупной ампулой (см. рис. 14).
Во время спаривания сперма у Lumbricidae выделяется из мужских половых отверстий наружу и по семенным бороздкам стекает к пояску. Реже мужские половые отверстия открываются непосредственно вблизи пояска. Спаривающиеся черви располагаются так, что сегменты, на которых находятся отверстия семеприемников, совмещаются с поясковыми сегментами партнера. Заполнение сперматек спермой происходит при участии пубертатных валиков.
Рис. 18. Форма нефридиальных пузырей у видов р. Octolasionа - крючковидный из 7-го сегмента Octolasion transpadanum, б - окариновидный (из послепоясковой части тела)Рис. 18. Форма нефридиальных пузырей у видов р. Octolasionа - крючковидный из 7-го сегмента Octolasion transpadanum, б - окариновидный (из послепоясковой части тела)Сперматофорное осемение наблюдается у Lumbricidae значительно реже. Сперматофор формируется в семяизвергательном канале и представляет собой наполненный спермой слизистый "футляр", который прикрепляется к стенке тела другого червя выделениями железистых полей, окружающих мужские половые отверстия (Перель, 1980).
Рис. 18. Форма нефридиальных пузырей у видов р. Octolasion
а - крючковидный из 7-го сегмента Octolasion transpadanum, б - окариновидный (из послепоясковой части тела)
Рис. 18. Форма нефридиальных пузырей у видов р. Octolasion
а - крючковидный из 7-го сегмента Octolasion transpadanum, б - окариновидный (из послепоясковой части тела)
У целого ряда видов осеменение может происходить обоими описанными способами, причем особи, несущие на своих покровах сперматофоры, обычно, имеют также запас спермы в сперматеках.
видными (см. рис. 16). У относительно небольшой группы видов Lumbri cidae нефридиальные пузыри отсутствуют. При этом у некоторых из ни) имеются продольные выделительные каналы, объединяющие нефридии | послепоясковой части тела.видными (см. рис. 16). У относительно небольшой группы видов Lumbri cidae нефридиальные пузыри отсутствуют. При этом у некоторых из ни) имеются продольные выделительные каналы, объединяющие нефридии | послепоясковой части тела.Полный переход к одному из двух описанных способов осеменения может сопровождаться соответствующими анатомо-морфолсГгическими изменениями. Если осеменение осуществляется только сперматекальным способом, могут редуцироваться железистые поля вокруг мужских половых отверстий, а у некоторых видов наблюдается также удлинение семяпроводов и соответственно смещение мужских половых отверстий от их обычной позиции на 15-м сегменте кзади, иногда вплоть до начала пояска.
видными (см. рис. 16). У относительно небольшой группы видов Lumbri cidae нефридиальные пузыри отсутствуют. При этом у некоторых из ни) имеются продольные выделительные каналы, объединяющие нефридии | послепоясковой части тела.
видными (см. рис. 16). У относительно небольшой группы видов Lumbri cidae нефридиальные пузыри отсутствуют. При этом у некоторых из ни) имеются продольные выделительные каналы, объединяющие нефридии | послепоясковой части тела.
Утрата способности к сперматекальному осеменению и обмен спермой исключительно сперматофорным способом также приводит к некоторым изменениям в строении полового аппарата. Отчасти они подобны тем, которые наблюдаются при партеногенезе (редукция, хотя бы частичная, сперматек и пубертатных валиков, уменьшение числа семенных пузырьков), но одновременно у таких видов отмечается гипертрофированное развитие железистых полей вокруг мужских половых отверстий.
Особенности строения, связанные с наиболее отчетливо выраженными приспособлениями к одному из двух существующих у Lumbricidae способов осеменения, послужили для некоторых систематиков поводом к объединению соответствующих групп видов в самостоятельные родовые таксоны. Смещение мужских половых отверстий кзади (хотя бы на один сегмент) от обычной для них позиции на 15-м сегменте стало основанием для выделения группы видов из рода Dendrobaena в род Fitzingeria Zicsi, 1978, из рода Allolobophora - в род Cernosvitovia Omodeo, 1956 em. Zicsi, 1981 и из подрода Octodrilus р. Octolasvium - в род Octodriloides Zicsi, 1986. Признак этот использован как родовой, несмотря на то, что даже у разных особей одного вида положение мужских половых отверстий может существенно различаться. Иногда пределы этих различий бывают более широкими, чем те, которые обнаруживаются у видов, отнесенных на этом основании к разным родам. Так, у Octodriloides karavankensis, Zicsi, 1969 мужские половые отверстия находятся на одном из сегментов в промежутке от 18-го до 23-го и у Fitzingeria platyura montana (Cem) - от 22-го до 26-го сегмента (Zicsi, 1994).
Поскольку спаривание у Lumbricidae не сопровождается копуляцией, отклонение в положении мужских половых отверстий не является препятствием для взаимного осеменения. Все это ставит под сомнение таксономическую значимость рассматриваемого признака (Perel, 1982).
В самостоятельные родовые таксоны Spermophorodrilus ВоисЬё, 1975 и Healyella Omodeo, 1989, объединенные же в особое подсемейство Spermo- phorodrilinae Omodeo, 1989, выделены некоторые из видов, осеменение у которых осуществляется исключительно сперматофорным способом. От всех прочих червей сем. Lumbricidae, в том числе и размножающихся только в результате сперматофорного осеменения, таких, например, как Perelia ghilarovi (Mal.), Р. kirgisica (Perel), представители названных родов отличаются прежде всего тем, что сперматофоры у них прикрепляются не в области пояска или на предпоясковых сегментах, как у большинства Lumbricidae (Перель, 1980), а вблизи мужских половых отверстий, находящихся у них на 15-м сегменте или в межсегментной бороздке 15/16. Такое положение сперматофоров может быть результатом наиболее давно произошедшего у этих, по-видимому, весьма архаичных видов, полного перехода к сперматофорному осеменению. Нахождение сперматофоров в непосредственной близости к располагающимся на 15-м сегменте мужским половым отверстиям, как исключение, было отмечено и у некоторых видов в других родах Lumbricidae, но наблюдалось у них лишь в немногих случаях и только у отдельных особей (Перель, 1980). Подобная позиция сперматофоров, вероятно, является отражением иного положения пояска у предковой формы, начало которого, как и у видов близкородственного, но
более примитивного (Sims, 1980) семейства Hormogastridae, находилось, по- видимому, ближе к головному концу тела, в непосредственной близости к мужским половым отверстиям. У нескольких видов одного из рассматриваемых родов, Healyella Omodeo, 1989, эти отверстия к тому же располагаются в межсегментной бороздке 15/16, что необычно для Lumbricidae, но характерно для сем. Hormogastridae (Bouchd, 1972; Alvarez, 1977, и др.).
У целого ряда видов Lumbricidae взаимное осеменение может осуществляться, как уже было сказано, обоими описанными путями. Полный переход к сперматофорному осемению, как и партеногенетическое размножение, является сходной реакцией на неблагоприятные условия обитания, возникающей у самых различных по степени родства групп видов (Перель, 1982). Поэтому нельзя считать оправданным чрезмерно большое таксономическое значение, придаваемое особенностям строения, связанным со сперматофорным способом осеменения.
В ряде других случаев при выделении новых родовых таксонов наблюдается простой возврат к использованию уже неоднократно подвергавшихся критике диагностических признаков, таких, как число пар семеприемников и семенных пузырьков, наличие семенных капсул и некоторых других особенностей строения половой системы. Так, род Octodrilus Omodeo, 1956 em. Zicsi, 1981 отличается от видов, оставленных А. Зичи в роде Octolasium, прежде всего по числу семеприемников (Zicsi, 1981, 1984). Хорошо отграниченную по совокупности признаков (включая очень характерную окариновидную форму нефридиальных пузырей) группу видов, объединяемых в р. Octolasium Orley, названный автор разделяет на три рода: Octolasium Orley, 1855, Octodrilus Omodeo, 1956 emendet Zicsi, 1986 и уже упоминавшийся Octodriloides Zicsi, 1986. К роду Octolasium Зичи относит лишь небольшое число видов, которые характеризуются наличием только двух пар семеприемников. Два из них (типовой вид. О. lacteum и несколько менее широко распространенный О. cyaneum) как известно, размножаются партеногенетически (Reynolds, 1977; Перель, 1982). Отмеченное у них меньшее, чем у видов, включенных Зичи в р. Octodrilus и р. Octodriloides, число пар семеприемников, очевидно, может быть результатом редукции, которая наблюдается у партеногенетических видов или популяций, нередко вообще лишенных сперматек. Неизвестно, принадлежат ли к партеногенетическим формам другие, менее хорошо изученные виды, причисляемые Зичи (Zicsi, 1981, 1994) к роду Octolasium. Однако есть все основания считать, что не следует рассматривать такой непостоянный признак, как число сперматек, в качестве одного из основных аргументов для разделения рода Octolasium на несколько родовых таксонов.
Гораздо более надежные результаты при построении родовой системы Lumbricidae дает привлечение некоторых соматических признаков, к которым прежде всего относятся особенности строения выделительной системы (Перель, 1976, 1979; Gates, 1969; Perel, 1973, 1976, 1977). Все Lumbricidae из подсем. Lumbricinae могут быть разделены на две группы, к одной из которых принадлежит большинство известных видов, имеющих нефридиальные пузыри. Другая немногочисленная группа объединяет червей, лишенных этих образований. Форма нефридиальных пузырей успеш-
но используется при диагностике родовых таксонов. Относительно небольшое числов видов, у которых нефридиальные пузыри отсутствуют, по этому и ряду других признаков выделено в род Helodrilus Hoffmeister, 1845, em. Perel, 1976. В дальнейшем, однако, как мне кажется необоснованно, этот род был разделен на два (Zicsi, 1985). У одного из видов р. Helodrilus, Н. antipae, еще в прошлом веке были обнаружены продольные выделительные каналы, объединяющие нефридии в послепоясковой части тела (Rosa, 1906). Подтвердив этот факт и найдя выделительные каналы также у Н. antipae tuberculatus, Зичи (Zicsi, 1989) использует этот признак для выделения названного вида в новый род Proctodrilus Zicsi, 1985. Кроме Н. antipae antipae и возведенного им в ранг вида Н. antipae tuberculatus к роду Proctodrilus был отнесен также новый вид Р. opisthoductus, Zicsi, 1985. В качестве видовых в обоих случаях использованы признаки, нередко варьирующие в пределах вида, такие, как форма пубертатных валиков и положение семеприемников относительно линии щетинок "cd". Н. antipae, таким образом, без должных оснований оказался разделен на три самостоятельных вида, отнесенных к роду Proctodrilus Zicsi, 1985, по существу монотипическому. Все они отличаются от вида, описанного здесь же как Helodrilus deficiens Zicsi, 1985, кроме незначительных морфологических особенностей, наличием продольных выделительных каналов. В дифференциальном диагнозе, данном при описании Helodrilus deficiens, сказано, что он "steht Proctodrilus antipae (Mich. 1891) am nachsten" (Zicsi, 1985). Естественно возникает вопрос, следует ли относить к разным родам чрезвычайно близкие виды?
Известно, что Н. antipae принадлежит к полиплоидным Lumbricidae (Omodeo, 1952), у которых нередко проявляется склонность к полиморфизму (Перель, 1982; Перель, Графодатский, 1983). У них могут варьировать не только размеры и окраска, но и форма пубертатных валиков (например, у Aporrectodea caliginosa), положение отверстий семеприемников (A. rosea, Dendrobaena byblica) и даже расположение мужских половых отверстий (Eiseniella tetraedra).
Полиплоидные формы обычно более широко распространены, чем диплоидные, но их эвритопность может быть связана с экологическими различиями, существующими между несколькими хромосомными расами (Перель, 1982, 1985). Вероятно, не случайно, что в роде Helodrilus, для которого характерно отсутствие нефридиальных пузырей, именно у полиплоидного вида Н. antipae и близких ему форм, плоидность которых не исследована, имеются продольные выделительные каналы, открывающиеся в заднюю кишку, что позволяет сократить расход влаги и освоить менее влагообеспеченные почвы.
Такое строение выделительной системы не типично для видов подсемейства Lumbricinae, к которому относится подавляющее большинство представителей сем. Lumbricidae. Сокращение потери влаги при выделении у большинства люмбрицид обеспечивается благодаря наличию нефридиальных пузырей.
Продольные выделительные каналы, на первый взгляд подобные тем, которые имеются у Н. antipae, известны, кроме того, лишь у двух видов Lumbricidae, объединенных в род Diporodrilus Bouchd, 1970. Этот род был
выделен в особое сем. Diporodrilidae, которое позднее стали рассматривать как подсем. Diporodrilinae в сем. Lumbricidae. (Sims, 1980). Оно отличается от подсем. Lumbricinae отсутствием спинных пор, наличием парных целомических пор и строением мускулистого желудка.
В отличие от Н. antipae виды р. Diporodrilus имеют небольшие иефридиальные пузыри, и выделительные каналы у них открываются не в заднюю кишку, а наружу, причем выделительные отверстия имеются в каждом сегменте.
Таким образом, нефридии у Diporodrilus имеют более сложное, а выделительные каналы более примитивное строение, чем у политипического вида Н. antipae.
Очевидно, что Зичи ошибается, рассматривая особенности строения выделительной системы у Diporodrilus и видов, отнесенных им к р. Proctodrilus, как результат последовательных этапов эволюции этой системы органов у Lumbricidae. Более вероятно, что обнаруженные у немногих видов уникальные образования, какими являются продольные выделительные каналы, возникли независимо в двух различных подсемействах Lumbricidae. Объединение нефридиев продольными каналами, открывающимися у названных Lumbricinae в заднюю кишку, не получило широкого распространения среди видов этого подсемейства, и, по- видимому, не является достаточно прогрессивной чертой организации. Повреждение хвостового конца тела (нередкое у люмбрицид) в этом случае неизбежно должно приводить к нарушению нормального функционирования выделительной системы.
Наличие продольных выделительных каналов у близкородственных форм относящихся к политипическому полиплоидному виду Helodrilus antipae не представляется достаточным основанием для по сути искусственного разделения рода Helodrilus, виды которого объединены рядом общих признаков. Helodrilus deficiens, весьма близкий, по мнению самого Зичи (Zicsi, 1985), к Н. antipae (отнесенному им к роду Proctodrilus), возможно, является лишь одной из форм этого полиплоидного политипического вида. Сказанное ставит под сомнение правомочность выделения из р. Helodrilus самостоятельного рода Proctodrilus Zicsi, 1985. Очевидно, следует лишь дополнить диагноз р. Helodrilus Hoffm. em. Perel, 1976, отметив существование выделительных каналов у некоторых представителей этого рода.
Особенности строения выделительной системы, несмотря на несомненную перспективность их привлечения для диагностики родов в сем. Lumbricidae, могут быть использованы с этой целью только в комплексе с другими диагностическими признаками. Так, нельзя согласиться с выделением Allolobophora leoni в монотипический род Pannoniona MrSid, Sapkarev em. MrSic, 1991, предпринятым только потому, что основная часть нефри- диальных пузырей у них, как давно известно (Perel, 1973), разделена на два отрезка (рис. 19).
Для диагностики родовых таксонов Lumbricidae применяется целый ряд соматических признаков, таких, как расположение щетинок, наличие дивертикулов у известковых желез, тип расположения мышечных волокон в продольной мускулатуре стенки тела, форма тифлозолей, наличие пур-
Рис. 19. Форма нефридиальных пузырей у Allolobophora leoni из предпоясковой (а) и послепоясковой (6) части тела (по: Perel, 1973)
пуровой пигментации. При этом многие из перечисленных признаков (исключая лишь расположение щетинок), будучи постоянными в пределах одних родовых таксонов, могу варьировать в других группах, объединяющих близкородственные виды, относимые к одному и тому же роду.
Существует подход, при котором обнаруживается стремление при- , влечь для таксономического разделения сем. Lumbricidae как можно больше диагностических признаков. Однако вряд ли можно признать подобную тенденцию достаточно продуктивной. Результат такого решения проблемы продемонстрирован, например, в сравнительно недавно опубликованной монографии, посвященной дождевым червям, распространенном на Балканском полуострове (MrSic, 1991). Только среди встречающихся в этом регионе Lumbricidae названный автор различает 25 родов, из которых шесть описаны им (некоторые - в соавторстве с Шапкаревым). Всего в этом относительно небольшом семействе Мршич признает существование 36 родовых таксонов, целый ряд которых монотипические. Вместе с тем следует отметить, что подобные сводки, посвященные фауне Lumbricidae крупных регионов, содержащие подробные описания включенных в них видов, безусловно, необходимы и представляют важный этап на пути создания естественной родовой системы этого семейства.
В предлагаемой работе мною использована та же родовая система Lumbricidae, что и в монографии по дождевым червям, распространенным на территории СНГ и сопредельных стран (Перель, 1979). В тех случаях, когда некоторые из встречающихся в России видов в дальнейшем, как мне кажется, без должных на то оснований, были отнесены к другим вновь выделенным родовым таксонам, соответствующие комментарии даны в настоящем разделе.
Изменение названий некоторых из упоминаемых мною родовых таксонов предпринято в связи с появившимися в печати результатами чисто номенклатурных изысканий. Название рода Nicodrilus изменено на
Aporrectodea, диагноз которого остается, однако, прежним. В соответствие с первичным написанием приведено название рода Octolasion (=Octolasium) и вида Eisenia fetida (=Eisenia foetida). Подрод Svetlovia p. Allolobophora предложено рассматривать как самостоятельный род (Easton, 1983), назвав его Perelia, так как прежнее название оказалось преоккупи- рованным.
Приведенные в диагнозе рода анатомические признаки, характерные для всех его представителей, не повторяются в описаниях видов. Морфологические описания видов все же даны как можно более полно в расчете на их использование при определении червей по адаптированным региональным таблицам.
Определительная таблица семейств Megadriliи диагнозы представленных в фауне РФ видов(исключая сем. Lumbricidae)
1(8). На каждом сегменте тела имеется по 8 щетинок.
2(3). Поясок начинается не ближе 19-го сегментаLumbricidae
3(2). Поясок начинается не дальше 16-го сегмента.
4(7). Щетинки сильно сближены попарно. Длина тела 100 мм и более.
5(6). Поясок кольцевидный, начинается на 9-м сегменте и занимает 7 сегментов. Мужские половые отверстия открываются в межсегментную бороздку 10/11 выше линии щетинок bMoniligastridae
6(5). Поясок неясно выражен, начинается на 15-м или 16-м сегменте и захватывает от 27 до 32 сегментов. Мужские половые отверстия расположены на 15-м сегменте, окружены хорошо выраженными железистыми полямиCriodrilidae (Criodrilus lacuum Hoffm.)
7(4). Щетинки не сближены попарно. Длина тела не превышает 50 мм
Megascolecidae, Acanthodrilinae (Microscolex phosphoreus (Dug.))
8(1) На каждом сегменте более 12 щетинок, расположенных по его экваторуMegascolecidae, Megascolecinae(Pheretima)
MONILIGASTRIDAE Glaus, 1880
Drawidae ghilarovi Gates, 1969
Длина 100-142 мм, ширина 6 мм. Число сегментов 173-210. Окраска зеленоватая, реже - голубовато-серая. Головная лопасть пролобическая (см. рис. 7). Щетинки сильно сближены попарно. Форма тела цилиндрическая. Поверхностно расположенные мужские половые отверстия находятся в межсегментной бороздке 10/11, выше линии щетинок Ь. Женские половые отверстия в межсегментной бороздке 11/12. Поясок кольцевидный, с 9-го по 15-й сегмент (см. рис. 7). Папиллы округлые, парные, встречаются в области 5-13-го сегментов. Крупные черви-норни- ки. Встречаются на Дальнем Востоке (в Приморье) и в Хабаровском крае.
2
Рис. 20. Общий вид передней части тела Criodrilus lacuum 1 - поясок: 2 - мужские половые отверстия
CRIODRILIDAE Vejdovsky, 1884
Criodrilus lacuum Hoffmeister, 1885
Длина 120-320 мм, ширина 3-5 мм. Число сегменов 150-450. Окраска коричневатая или зеленоватая. Головная лопасть эпилобическая (1/3), закрытая. Щетинки сильно сближены попарно. Форма тела на поперечном разрезе трапецевидная. Спинные поры отсутствуют. Мужские половые отверстия на 15-м сегменте, окружены хорошо заметными железистыми полями (рис. 20). Поясок неясно выражен, начинается на 15-м, 16-м сегменте и захватывает от 27 до 32 сегментов. Щетинки пучка ab 10-, 11- 22-, 23-го сегментов на плоских папиллах. Длинные трубковидные сперматофоры встречаются в области 13-15-го сегментов. Обитают в илистом грунте в озерах и реках, а также в солоноватых водах. В России встречается на юге европейской части и на Дальнем Востоке.
MEGASCOLECIDAE Michaelsen, 1900
Megascolecinae (sensu Jamieson, 1971)
В России представлены двумя видами рода Pheretima.
1(2). Мужские половые отверстия на 18-м сегменте, поверхностные, каждое на небольшом округлом дисковидном утолщении (см. рис. 5). Четыре пары отверстий семеприемников открываются в межсегментные бороздки 5/6-8/9 на брюшно-боковых сторонах тела и их сопровождают небольшие округлые папиллы
Р. diffringens (Baird, 1869) 2(1). Мужские половые отверстия обычно отсутствуют (черви размножаются партеногенетически). Редко мужские половые отверстия имеются и находятся на 18-м или соседних с ним сегментах, причем чаще всего они непарные. Отверстий семеприемников обычно две пары (редко одна). Они открываются в межсегментные бороздки 6/7 и 7/8, реже имеется еще одна пара, открывающаяся в межсегментную бороздку 5/6 Р. hilgendorfi Michaelsen, 1892
Pheretima diffringens (Baird, 1869) (=Amynthas diffringens)
Длина 45-170 мм, ширина 3-6 мм. Число сегментов 105-118. Пигментация бурая. Головная лопасть эпилобическая, открытая. Спинные поры начинаются с межсегментной бороздкой 11/12 (реже 10/11 или 12/13).
Форма тела цилиндрическая. Щетинки множественные, расположены вокруг сегмента приблизительно по середине его (см. рис. 5). Поясок занимает 14-16-й сегменты, кольцевидный. Почвенно-подстилочные черви. Космополитный вид. В РФ встречается в Западном Закавказье.
Pheretima hilgendorfi Michaelsen, 1892
Длина 85-215 мм, ширина 5-9 мм. Число сегментов 92-115. Пигментация бурая. Головная лопасть эпилобическая. Спинные поры начинаются с межсегментной бороздки 12/13, реже 11/12. Форма тела цилиндрическая. Щетинки множественные. Поясок кольцевидный на 14-16-м сегментах. Пубертатный бугорок расположен на 8 сегменте, либо их два, на 8- и 9-м сегментах. Размеры пубертатного бугорка в диаметре от 0,6 до 1,2 мм. На его поверхности встречается от 4 до 18 и более мелких блестящих папилл. Подобные пубертатные бугорки могут быть выражены также на 17-м или 18-м сегменте. Встречается на Шикотане и Кунашире (Курильские острова).
ACANTHODRILINAE (sensu Jamieson, 1971)
Microscolex phosphoreus (Duges, 1837)
Длина 10—42 мм, ширина 1-2 мм. Число сегментов 72-91. Непигмен- тирован. Живые черви фосфорисцируют. Головная лопасть эпилобическая. На каждом сегменте имеется по 8 не сближенных щетинок. Расстояние ab заметно меньше Ьс и cd. Форма тела цилиндрическая. Спинные поры отсутствуют. Мужские половые отверстия на 17-м сегменте, на линии щетинок а. Женские половые отверстия - на той же линии в передней части 14-го сегмента. Поясок кольцевидный, с 13-го по 16-й или 17-й сегмент. В России известен по одному нахождению в Западном Закавказье. Найден в Хосте, около хозяйственных построек.
Определительная таблица родов сем. Lumbricidae Claus, 1876
1(6). Щетинки не сближены или слабо сближены попарно.
2(3). Пубертатные валики занимают почти полностью боковые края пояска (а иногда выходят и за его пределы и оканчиваются не ближе 33-го сегмента). Нефридиальные пузыри окариновидные (см.
рис. 18)Octolasion
3(2). Пубертатные валики или бугорки, за редким исключением, занимают лишь часть поясковых сегментов или вообще отсутствуют. Если они почти полностью охватывают боковые края пояска, то оканчиваются не дальше 31-го или 1/2 32-го сегмента. Нефридиальные пузыри иной формы.
4(5). Пубертатные валики, которые могут иметь форму бугорков, в большинстве случаев оканчиваются на 31-м сегменте или дальше кзади. Нефридиальные пузыри сосисковидные или бисквитовидные (см. рис. 16, г)Dendrobaena
5(4). Пубертатные валики, если они имеются, занимают с 28-го по 30-й сегмент. Нефридиальные пузыри U-образные (см. рис. 17) Dendrodrilus
6(1). Щетинки сильно сближены попарно.
7(8). Головная лопасть танилобическая (см. рис. 2, 4). Нефридиальные пузыри крючковидные с загнутой частью, расположенной позади основной (см. рис. 17, 7). Семенники и воронки семяпроводов заключены в субэзофагиальные капсулы. Пигментация покровов пурпуроваяLumbricus
8(7). Головная лопасть за редким исключением эпилобическая (см. рис. 2, 2). Если она танилобическая, нефридиальные пузыри крючковидные, с загнутой частью, расположенной впереди основной (см. рис. 17, 2). Семенники и воронки семяпроводов свободные, реже они заключены в периэзофагиальные капсулы.
9(10). Нефридиальные пузыри отсутствуют. Пигментация не выражена. Поясок занимает десять и более сегментов, а пубертатные валики только два или три сегмента. Если поясок более короткий, то пубертатные валики имеют форму бугорков. Спинные поры начинаются с межсегментной бороздки 4/5Helodrilus
10(9). Нефридиальные пузыри имеются. Поясок обычно занимает менее десяти сегментов. Если он длинее, то пубертатные валики вытянуты вдоль 4 и более сегментов, либо спинные поры начинаются значительно дальше межсегментной бороздки 4/5 (возможно и сочетание двух последних признаков).
11(16). Нефридиальные пузыри крючковидные или U-образные, иногда с петлей у выхода в нефидиопору (см. рис. 17). Пигментация лишь у немногих видов пурпуровая. Семеприемники, за редким исключением, открываются не выше линии щетинок d.
12(13). Загнутая часть нефридиальных пузырей в послепоясковых сегментах располагается позади основной (см. рис. 17, 7). Пигментация, если она имеется, бурая (иногда красновато-бурая) или почти черная с зеленоватым оттенком. Пубертатные валики обычной формы, реже бисквитовидные (см. рис. 9), но в этом случае спинные поры начинаются не ближе межсегментной бороздки 8/9. Aporrectodea
13(12). Загнутая часть нефридиальных пузырей в послепоясковых сегментах располагается впереди основной (см. рис. 17, 2). Пигментация пурпуровая, бурая (иногда с зеленоватым оттенком) или отсутствует.
14(15). Основная часть у нефридиальных пузырей, начиная с 15-го сегмента, образует петлю у выхода в нефридиопору (см. рис. 17, ж). Пубертатные валики обычной формы. Семеприемники имеются Perelia
15(14). Основная часть у нефридиальных пузырей не образует петли у выхода в нефродиопору (см. рис. 17), но может быть разделена на два отрезка, соединенных более узкой перетяжкой (см. рис. 19). Пубертатные валики могут иметь форму бугорков или присосок, иногда плохо выражены. Семеприемники у некоторых видов отсутствуют Allolobophora
16(11). Нефридиальные пузыри в передней части тела сосисковидные или мешковидные (см. рис. 16). Начиная с 15-го сегмента в редких
случаях (Е. malevici, Е. salairica, Е. intermedia) их форма может быть крючковидной или коленовидной (рис. 21). Семеприемники чаще всего открываются выше линии щетинок d. Пигментация пурпуровая, реже бурая или отсутствует.
17(18). Известковые железы с хорошо дифференцированными дивертикулами в 10-м сегменте. Мускулистый желудок занимает один (17-й) сегмент. Мужские половые отверстия на 13-, 14-м или 15-м сегменте. Поясок оканчивается на 27-м сегменте. Пигментация бураяEiseniella
18(17). Известковые железы не образуют дивертикулы в 10-м сегменте.
Мускулистый желудок обычно занимает два сегмента. Мужские половые отверстия расположены на 15-м сегменте. Поясок оканчивается не ближе 28-го сегмента. Пигментация у многих видов пурпуровая, реже бурая или отсутствуетEisenia
Род HELODRILUS Hoffmeister, 1845
Нефридиальные пузыри отсутствуют. В послепоясковой части тела нефридии могут быть объединены продольными выделительными каналами, открывающимися в задний отдел кишечника. Щетинки сильно сближены попарно. Пигментация не выражена. Головная лопасть эпилоби- ческая. Мужские половые отверстия (м.п.о.) на 15-м сегменте. Отверстия семеприемников на линии щетинок с или дорсальнее. Семенники и воронки семяпроводов свободные. Семенных пузырьков 2-4 пары, у видов, встречающихся в России, две пары. Семяприемников две, реже три пары. Продольная мускулатура пучковатого типа (рис. 22, а). В России отмечено 3 вида.
Определительная таблица видов рода Helodrilus
1(4). Поясок начинается с 21-, 22-го либо с 23-го сегмента.
2(3). Поясок оканчивается на 33 - 34-м сегменте. Пубертатные валики занимают три сегмента, с 1/2 30-го по 1/2 33-го. Закавказье.
Н.patriarchalis(2)
3(2). Поясок оканчивается на 32-м сегменте. Пубертатные валики занимают два сегмента, 29-й и 30-й, либо 30-й и 31-й. Юг европейской части России и КавказН.oculatus (1)
4(1). Поясок начинается на 25-м или 26-м сегменте и оканчивается на 33-м. Пубертатные валики имеют вид пирамидальных бугорков с вершинами в межсегментатных бороздках 30/31 и 31/32. Они занимают с 1/2 30-го по 1/2 32 сегмента (рис. 23). Нефридии в послепоясковой части тела открываются в продольные выделительные каналы. Северо-Западный КавказН. antipae tuberculatus (3)
Рис. 22. Типы строения продольной мускулатуры стенки тела Lumbricidae (поперечные срезы) (по: Перель, Семенова, 1968)а - пучковатый (Perelia kaznakovi), б - перистый (Eisenia nordenskioldi), в - переходный (Eisenia kucenkoi)Рис. 22. Типы строения продольной мускулатуры стенки тела Lumbricidae (поперечные срезы) (по: Перель, Семенова, 1968)а - пучковатый (Perelia kaznakovi), б - перистый (Eisenia nordenskioldi), в - переходный (Eisenia kucenkoi)Рис. 23. Внешний вид передней части тела Helodrilus antipae tuberculatus (с брюшной стороны)Рис. 23. Внешний вид передней части тела Helodrilus antipae tuberculatus (с брюшной стороны)Рис. 24. Степень развития железистых полей вокруг мужских половых отверстийI - не выходят за пределы 15-го сегмента, 2 - заходят на 14-й и 16-й сегментыРис. 24. Степень развития железистых полей вокруг мужских половых отверстийI - не выходят за пределы 15-го сегмента, 2 - заходят на 14-й и 16-й сегментыHelodrilus oculatus Hoffmeister, 1845
Рис. 22. Типы строения продольной мускулатуры стенки тела Lumbricidae (поперечные срезы) (по: Перель, Семенова, 1968)
а - пучковатый (Perelia kaznakovi), б - перистый (Eisenia nordenskioldi), в - переходный (Eisenia kucenkoi)
Рис. 22. Типы строения продольной мускулатуры стенки тела Lumbricidae (поперечные срезы) (по: Перель, Семенова, 1968)
а - пучковатый (Perelia kaznakovi), б - перистый (Eisenia nordenskioldi), в - переходный (Eisenia kucenkoi)
Рис. 23. Внешний вид передней части тела Helodrilus antipae tuberculatus (с брюшной стороны)
Рис. 23. Внешний вид передней части тела Helodrilus antipae tuberculatus (с брюшной стороны)
Рис. 24. Степень развития железистых полей вокруг мужских половых отверстий
I - не выходят за пределы 15-го сегмента, 2 - заходят на 14-й и 16-й сегменты
Рис. 24. Степень развития железистых полей вокруг мужских половых отверстий
I - не выходят за пределы 15-го сегмента, 2 - заходят на 14-й и 16-й сегменты
Длина 35-80 мм, ширина 1,5-2 мм. Число сегментов 90-150. Непиг- ментирован. Головная лопасть эпилобическая. Спинные поры начинаются с межсегментной бороздки 4/5. Мужские половые отверстия на 15-м сегменте, окружены железистыми полями. Поясок с 21-22-го по 32-й сегмент. Пубертатные валики на 29-30-м или 30-31-м сегментах. Две или три пары семеприемников в 10-12-м сегментах.
Helodrulus patriarchalis (Rosa, 1893)
Длина 30-150 мм, ширина 2-4 мм. Число сегментов 106-202. Пигментация отсутствует. Форма тела цилиндрическая. Головная лопасть эпилобическая. Спинные поры начинаются с межсегментной бороздки 4/5. Щетинки сильно сближены попарно. Щетинки пучка ab 30-го и 33-го сегментов обычно располагаются на крупных папиллах. Мужские половые отверстия на 15-м сегменте. Окружены хорошо выраженными железистыми полями, заходящими на соседние сегменты (рис. 24, 2). Поясок занимает с 21-22-го или 23-го по 33-34-й сегмент. Пубертатные валики с 1/2 30-го по 1/2 33-го сегмента, широкие, выступающие в стороны. Две пары семеприемников в 10-11-сегментах.
Helodrilus antipae tuberculatus (Cernosvitov, 1935)
Длина 40-60 мм, ширина 2,5—4 мм. Число сегментов 110-126. Покровы непигментированы. Форма тела цилиндрическая. Головная лопасть эпилобическая. Спинные поры начинаются с межсегментной бороздки 4/5. , Щетинки сильно сближены попарно. Щетинки пучка ab, а иногда и cd, 10-, 12-го сегментов и в области пояска на папиллах. Мужские половые отверстия на 15-м сегменте, окружены железистыми полями, заходящими на соседние сегменты. Поясок с 25-26-го по 33-й сегмент. Пубертатные валики в виде бугорков пирамидальной формы с вершинами в межсегментных бороздках 30/31 и 31/32, соприкасающихся основаниями на середине 31 сегмента (см. рис. 23). Они занимают края пояска от середины 30-го до середины 32-го сегмента. Две пары семеприемни-
ков в 10-11-м сегментах. Нефридии в послепоясковой части тела открываются в продольные выделительные каналы, впадающие в заднюю кишку.
Род ALLOLOBOPHORA Eisen, 1874
Нефридиальные пузыри крючковидные или U-образные, с загнутой частью, расположенной впереди основной (см. рис. 17,2). Щетинки сильно сближены попарно. Пигментация зеленовато-бурая, пурпуровая либо отсутствует. Головная лопасть эпи-, редко - танилобическая. М.п.о. на 15-м сегменте. Семеприемники, если они имеются, обычно открываются не выше линии щетинок пучка cd. У некоторых видов отсутствуют. Семенных пузырьков от двух до четырех пар. Продольная мускулатура пучковатого, реже переходного, типа (см. рис. 22, а, б). В России встречается 4 вида, нахождение одного из которых (A. eiseni) сомнительно.
Определительная таблица видов рода Allolobophora
1(5). Пубертатные валики в виде бугорков или присосок. Пигментация, если она имеется, никогда не бывает пурпуровой.
3(4). Пубертатные валики в виде трех пар присосок, на 31-м, 33-м и 35-м сегментах (см. рис. 10). Поясок с 29-го по 37-й сегмент. Пигментация зеленая или отсутствует. Закавказье и, возможно, юг европейской части РФA. chlorothica (1)
4(3). Пубертатные валики в виде двух пар бугорков, расположенных на 30-м и 32-м сегментах, соприкасающихся основаниями на 31-м сегменте. Поясок начинается на 25-м или 26-м сегменте. Пигментация не выражена. Основная часть нефридиальных пузырей разделена на два отрезка, соединенных более тонкой перетяжкой (см. рис. 19)A.leoni (4)
5(1). Пубертатные валики отсутствуют или плохо выражены, обычной фор^ы. Пигментация пурпуровая, иногда сильно ослабленная. Семеприемники отсутствуют. Мелкие подстилочные черви.
6(7). Головная лопасть эпилобическая. Пурпуровая пигментация часто плохо выражена. Пубертатные валики, если они имеются, с 25-, 26-го по 29-, 30-й сегмент, либо вообще отсутствуют. Поясок с 23-, 24-го по 30-, 31- или 32-й сегмент. Дальний Восток и юг Сибири
A.parva (2)
7(6). Головная лопасть танилобическая. Имеется хорошо выраженная пурпуровая пигментация. Пубертатные валики отсутствуют. Поясок с 24-, 25-го по 32-й сегмент. Известен по одному нахождению в горах ДагестанаA.eiseni (3)
Allolobophora chlorothica (Savigny, 1826)
Длина 30-85 мм, ширина 4—5 мм. Число сегментов 98-126. Пигментация зеленая либо отсутствует. Форма тела цилиндрическая. Головная 56
Рис. 25. Внешний вид передней части тела (с брюшно-боковой стороны) Allolobophora leoni (а) и A. parva (б)
I - поясок, 2 - мужские половые отверстия, 3 - пубертатные бугорки
лопасть эпилобическая, открытая. Спинные поры начинаются с межсегментной бороздки 4/5. Щетинки сильно сближены попарно. Мужские половые отверстия на 15-м сегменте, окружены железистыми полями, заходящими на соседние сегменты. Поясок с 29-го по 37-й сегмент. Пубертатные валики в виде присосок, на 31-, 33-м и 35-м сегментах (см. рис. 9). Семенных пузырьков 4 пары, в 9-12-м сегментах. Три пары семеприемников связаны с диссепиментами 8/9, 9/10 и 10/11, открываются на линии щетинок cd. Известковые железы с дивертикулами в 10-м сегменте.
Allolobophora parva Eisen, 1874
Длина 17-68 мм, ширина 1-3 мм. Число сегментов 70-111. Пигментация пурпуровая, нередко слабо выраженная. Форма тела цилиндрическая, слегка уплощенная. Головная лопасть эпилобическая. Спинные поры начинаются с межсегментной бороздки 5/6. Щетинки сильно сближены попарно. Мужские половые отверстия на 15-м сегменте, окружены слабо развитыми железистыми полями. Поясок с 23-24-го по 30-31-й или 32-й сегмент. Пубертатные валики плохо выражены, занимают с 25- 26-го по 29-30-й сегмент, либо отсутствуют (рис. 25, 6). Семенных пузырьков 2 пары. Семеприемники отсутствуют. Известковые железы наиболее хорошо выражены в 10-м сегменте.
Allolobophora eiseni (Levinsen, 1884)
Длина 30-64 мм, ширина 2-5 мм. Число сегментов 75-111. Пигментация пурпуровая. Форма тела цилиндрическая, слегка уплощенная. Головная лопасть танилобическая. Спинные поры начинаются с межсегментной бороздки 5/6. Щетинки сильно сближены попарно. Мужские половые отверстия на 15-м сегменте, окружены железистыми полями, не
выходящими за пределы сегмента. Поясок с 24-25-го по 32-й сегмент. Пубертатные валики и семеприемники отсутствуют. Семенных пузырьков две пары, в 11-12-м сегментах.
Allolobophora leoni (Michaelsen, 1891)
Длина 65-130 мм, ширина 5-8 мм. Число сегментов 148-180. Покровы непигментированы. Форма тела цилиндрическая, за пояском уплощенная. Головная лопасть про-эпилобическая. Первая спинная пора в межсегментной бороздке 4/5. Щетинки сильно сближены попарно. Щетинки пучка ab в области 11-13-го и 27-29-го сегментов на папиллах. Мужские половые отверстия на 15-м сегменте, окружены железистыми полями, не выходящими за пределы сегмента. Поясок с 25-26-го по 34-й сегмент. Пубертатные бугорки на 30-м и 32-м сегменте, соприкасаются основаниями на 31-м сегменте (см. рис. 25, а). Семенные пузырьки расположены в 11—12-м сегментах. Две пары семеприемников открываются в межсегментные бороздки 9/10 и 10/11 на линии щетинок cd. Их ампулы иногда удвоены. Известковые железы с дивертикулами в 10-м сегменте. Основная часть у нефридиальных пузырей состоит из двух отрезков, соединенных более тонкой перетяжкой (см. рис. 19).
Род PERELIA Easton, 1983
(nom. nov, stat, nov pro Allolobophora (Svetlovia) Perel, 1976)
Нефридиальные пузыри крючковидные или U-образные с загнутой частью, расположенной впереди основной. Начиная с 15-го или 16-го сегмента у выхода в нефридиопору основная часть нефридиальных пузырей образует петлю (см. рис. 17, ж). Щетинки сильно сближены попарно. Пигментация, если она имеется, бурая, редко — пурпуровая. Головная лопасть эпилобическая. Мужские половые отверстия на 15-м сегменте. Семенных пузырьков 2—4 пары. Семеприемников нередко больше двух пар, иногда они множественные (по нескольку в одном сегменте), реже - отсутствуют. Расположение мышечных волокон в продольной мускулатуре стенки тела пучковатого либо переходного типа и лишь в редких случаях — перистое. Большинство видов встречаются в Средней Азии. На Территории России род представлен двумя видами.
Определительная таблица видов рода Perelia
1(2). Пигментация пурпуровая, интенсивная. Поясок занимает с 26-, 1/2 26-го по 32-й сегмент. Урал и Приуралье. Эндемик
Р. diplotetratheca (2)
2(1). Пигментация зеленовато-бурая либо отсутствует. Поясок с 22-го по 28-й, редко по 29-й, сегмент. Южный Урал и юго-восточные районы европейской части РФ. ЭндемикР.tuberosa (1)
Perelia tuberosa (Svetlov, 1924)
Длина 42—102 мм, ширина 2-3,5 мм. Число сегментов 96—125. Пигментация зеленовато-бурая либо отсутствует. Тело цилиндрическое, с брюшной стороны слабо уплощенное, у пигментированных червей за пояском - 58
четырехгранное. Головная лопасть эпилобическая. Спинные поры начинаются с межсегментной бороздки 4/5 или 5/6. Щетинки сильно сближены попарно. В области 9-12-го сегментов вокруг щетинок пучка ab имеется две пары крупных соприкасающихся на брюшной стороне тела папилл. Мужские половые отверстия на 15-м сегменте, плохо различимые. Поясок с 22-го по 28-й, реже по 29-й сегмент. Пубертатные валики с 23-24-го по 26-й сегмент, иногда заходят и на 27-й. Семенных пузырьков 4 пары, в 9- 12-м сегментах. Семеприемники в 10- и 11-м сегментах, удвоенные, открываются на линии щетинок cd. Известковые железы в 11-12-м сегментах.
Perelia diplotetratheca (Perel, 1967)
Длина 47-70 мм, ширина 3—4 мм. Число сегментов 87-103. Пигментация пурпуровая. Форма тела цилиндрическая, за пояском уплощенная. Головная лопасть эпилобическая, чаще закрытая, иногда - открытая, почти танилобическая (до 3/4 первого сегмента). Спинные поры хорошо заметны начиная с межсегментной бороздки 5/6, иногда менее крупная пора имеется и в межсегментной бороздке 4/5. Щетинки сильно сближены
Рис. 26. Внешний вид передней части тела Perelia diplotetratheca с брюшно-боковой стороны 1 - пубертатные валики; 2 - семенная бороздка
попарно. Щетинки пучка ab на 16-м сегменте и нескольких поясковых сегментах (26-28-м, 31-32-м) на папиллах. Нередко папиллы имеются и на других сегментах (24-25-м, реже 8-10-м). Мужские половые отверстия на 15-м сегменте, железистые поля не выходят за его пределы, слабо развиты. Поясок занимает с 26-го, 1/2 26-го по 32-й сегмент. Пубертатные валики на 27-31-м сегментах, иногда частично заходят и на соседние сегменты (рис. 26). Семенных пузырьков 3 пары, в 9-, 11- и 12-м сегментах. Четыре пары семеприемников расположены в 7-10-м сегментах, открываются на линии щетинок cd. Известковые железы в 11— 12-м сегментах. Расположение мышечных волокон перистого типа (см. рис. 22, 6).
Род DENDRODRILUS Omodeo, 1956
Нефридиальные пузыри U-образные, с загнутой частью повернутой вперед. Щетинки слабо сближены попарно. Пигментация пурпуровая, нередко слабо выраженная. Головная лопасть эпилобическая. Мужские половые отверстия на 15-м сегменте. Отверстия семеприемников на линии щетинок "с". Семенники и воронки семяпроводов свободные. Семенных пузырьков три или две пары. Семеприемников две пары, либо они отсутствуют. Известковые железы образуют дивертикулы в 10-м сегменте.
Продольная мускулатура перистого типа. Монотипический род. Типовым вид Dendrodrilus rubidus (Savigny) представлен в фауне РФ двумя подвидами.
Определительная таблицаподвидов Dendrodrilus rubidus
1(2). Поясок с 25-, 26-, 27-го по 30-, 31-, 32-й сегмент. Пубертатные валики отсутствуют, либо очень слабо намечены на 28-30-м сегментах. Семенных пузырьков 2 пары. Семеприемники отсутствуют. КосмополитD.rubidus tenuis (1)
2(1). Поясок с 25-, 26-го по 31-, 32-й сегмент. Пубертатные валики с 28-го по 30-й сегмент. Семенных пузырьков три пары. Две пары семепри- емников в 9- и 10-м сегментах. Синантропные черви, встречающиеся в РФ вблизи жильяD. rubidus subrubicundus (2)
Dendrodrilus rubidus tenuis (Eisen, 1874)
Длина 15-55 мм, ширина 2-3 мм. Число сегментов 75-110. Пигментация бледно-красная. Форма тела цилиндрическая. Головная лопасть эпило- бическая, закрытая. Спинные поры начинаются с межсегментной бороздки 5/6. Щетинки слабо сближены попарно. Мужские половые отверстия на 15-м сегменте, окружены железистыми полями, не выходящими за пределы сегмента. Поясок с 25-, 26-, 27-го по 30-, 31-, 32-й сегменты. Пубертатные валики слабо выражены, на 28-, 29- и 30-м сегментах либо вообще отсутствуют. Семенных пузырьков две пары, в 11-12-м сегменте. Семеприемники отсутствуют.
Dendrodrilus rubidus subrubicundus (Eisen, 1874)
Длина 50-90 мм, ширина 3^4 мм. Число сегментов 60-125. Пигментация пурпуровая, нередко слабо выраженная. Поясок с 25—26-го по 31—32-й сегмент. Пубертатные валики на 28-30-м сегментах. Семенных пузырьков три пары, в 9-, 11-м и 12-м сегментах. Семеприемников две пары. Они открываются в межсегментные бороздки 9/10 и 10/11 на линии щетинок "с".
Род OCTOLASION Orley, 1885
Нефридиальные пузыри окариновидные, за исключением нескольких передних сегментов, где они крючковидные (см. рис. 18). Щетинки не сближены, либо слабо сближены попарно. Пигментация бурая, реже пурпуровая или вообще не выражена. Мужские половые отверстия на 15-м ' сегменте или (у некоторых не встречающихся в РФ видов) сдвинуты i дальше сзади вплоть до начала пояска. Отверстия семеприемников не ; выше линии щетинок d. Семенники и воронки семяпроводов заключены в периэзофагиальные капсулы, иногда очень тонкостенные, разрушающиеся при вскрытии червя. Семенных пузырьков от двух до четырех пар, семеприемников у многих видов более двух пар. Известковые железы с дивертикулами в 10-м сегменте. Продольная мускулатура перистого типа. В фауне РФ три вида.
60
Определительная таблица видоврода Octolasion
1(4). Семеприемников 2 пары. Покровы непигментированы.
2(3). Поясок с 30-го по 35-й сегмент. КосмополитО.lacteum (3)
3(2). Поясок с 29-го по 34-й сегмент. Редок. Интродуцент...О. cyaneum (1) 4(1). Семеприемников 7 пар (связаны с диссепиментами 6/7-10/11). Покровы имеют коричневато-бурую окраску. Поясок с 30-го, реже с 29-го по 37-й сегмент. Юго-запад европейской части и Кавказ О.transpadanum (2)
Octolasion cyaneum (Savigny, 1826)
Длина 65-140 мм, ширина 6-8 мм. Число сегментов 100-160. Непиг- ментирован. Форма тела цилиндрическая, за пояском слегка уплощенная. Головная лопасть эпилобическая. Спинные поры начинаются с межсегментной бороздки 9/10, 10/11 или 11/12. Щетинки за пояском слабо сближены попарно. Мужские половые отверстия на 15-м сегменте, окружены хорошо развитыми железистыми полями. Поясок с 29-го по 34-й сегмент. Пубертатные валики широкие, с 30-го по 33-й сегмент, слегка заходят на соседние сегменты. Семенных пузырьков 4 пары, семеприемников две пары, в 10-, 11-м сегментах, открываются между линиями щетинок с и d.
Octolasion transpadanum (Rosa, 1884)
Длина 80-205 мм, ширина 6-8 мм. Число сегментов 112-180. Пигментация бурая. Хвостовой конец тела слегка расширен и уплощен. Головная лопасть эпилобическая, закрытая. Спинные поры начинаются с межсегментной бороздки 12/13, реже 13/14. Мужские половые отверстия на 15-м сегменте, лишены железистых полей. Щетинки не сближены. На 30-м сегменте имеются папиллы вокруг щетинок а, реже а и Ь. Поясок с 30-го, иногда с 29-го по 37-й сегмент. Пубертатные валики вытянуты вдоль всего пояска, а также могут заходить и на 38-й сегмент (см. рис. 10, 1\ Семенных пузырьков 4 пары, в 9-12-м сегментах. Семеприемников 5 пар, открываются в межсегментные бороздки 6/7-10/11 на линии щетинок с.
Octolasion lacteum (Orley, 1885)
Длина 30-180 мм, ширина 2-8 мм. Число сегментов 90-173. Не пигментирован, окраска голубовато-серая, реже имеется слабая буроватая окраска на передних 10-15 сегментах. Тело за пояском слегка уплощено. Головная лопасть эпилобическая. Спинные поры начинаются с межсегментной бороздки 8/9-11/12. Щетинки за пояском слабо сближены попарно. В области 20-22-го сегментов имеются папиллы. Мужские половые отверстия окружены железистыми полями, выходящими за пределы 15-го сегмента. Поясок с 30-го по 35-й сегмент. Пубертатные валики узкие, с 31-го по 34-й сегмент, могут до половины заходить на соседние сегменты. Четыре пары семенных пузырьков в 9-12-м сегментах. Две пары семеприемников в 10-11-м сегментах, открываются на линии щетинок с.
61
Род APORRECTODEA Orley, 1885
Нефридиальные пузыри крючковидные или U-образные, с загнутой частью, расположенной позади основной (см. рис. 17, /). Щетинки сильно сближены попарно. Пигментация, если она имеется, редко бывает пурпуровой (в РФ виды с подобной окраской покровов не зарегистрированы). Головная лопасть эпилобическая. Мужские половые отверстия на 15-м сегменте. Отверстия семеприемников расположены на линии пучка,щетинок cd, реже дорсальнее. Семенники и воронки семяпроводов свободные. Семенных пузырьков 4 пары, реже — 2 или 3. Семеприемников может быть больше двух пар, но последняя из них в любом случае связана с дис- сепиментом 10/11. Продольная мускулатура перистого, реже переходного или пучковатого типа.
Определительная таблица видоврода Aporrectodea
1(12). Поясок начинается не дальше 29-го сегмента.
2(5). Пубертатные валики начинаются на 28-, 29-м, реже на 30-м сегменте.
3(4). Спинные поры хорошо заметны, начинаются с межсегментной бороздки 4/5. Пубертатные валики занимают три (с 29-го по 31-й), редко два (30-31-й) сегмента. Черви непигментированы. Космополит A. rosea (2) !
4(3). Спинные поры начинаются не ближе межсегментной бороздки 19/20 либо вообще отсутствуют. Пубертатные валики у вполне зрелых особей занимают не менее 4-х сегментов, с 28-, 1/2 28-го по 31-й или 32-й сегмент. Пигментация, если она имеется, коричневато- или красновато-бурая. Северо-Западный КавказA. handlirschi (8) 5(2). Пубертатные валики, которые могут иметь форму бугорков,' начинаются на 31-м или 32-м сегменте.
6(9). Пубертатные валики находятся на 31-32-м сегментах.
7(8). Пубертатные валики бисквитовидные в форме двух соприкасающихся бугорков (см. рис. 10, 2). Пигментация отсутствует. Покровы грязновато-серые. КосмополитA. caliginisa caliginosa (4)
8(7). Пубертатные валики обычной формы. Спинная сторона червя имеет темнокоричневую окраску. Распространен преимущественно на юге европейской части России и на Кавказе. Космополит ;
A. caliginosa trapezoides (5)
9(6). Пубертатные валики занимают с 32-го по 34-й сегмент.
10(11). Спинные поры хорошо заметны, начинаются с межсегментной бо- I роздки 4/5. Пигментация отсутствует. Поясок начинается на 29-м, । реже на 28-м сегменте. Кавказ и юг европейской части РоссииA. jassyensis (7)
11(10). Первая спинная пора находится в межсегментной бороздке 12/13. Крупные черви, имеющие темно-коричневую окраску, Поясок начинается на 27-м или -28-м сегменте. Европейская часть России. Довольно редок, чаще встречается вблизи населенных пунктовA. longa (3)
12(1). Поясок начинается не ближе 33-го сегмента.
13(14). Поясок начинается на 37-м или 38-м сегменте, пубертатные валики - на 43-м или 44-м. Крупные черви, имеющие почти черную или зеленовато-черную окраску. Амфибионт. В РФ встречается по нижнему течению Дона и КубаниA. dubiosa (6)
14(13). Поясок начинается на 33-, 34- или 35-м сегменте. Пубертатные валики тянутся почти вдоль всего края пояска. Пигментация отсутствует. Интродуцент, отмеченный в ПодмосковьеA. icterica (1)
Aporrectodea icterica (Savigny, 1826)
Длина 60-80 мм, ширина 5 мм. Число сегментов 140-190. Непигменти- рован. Форма тела цилиндрическая. Головная лопасть эпилобическая. Спинные поры начинаются с межсегментной бороздки 5/6. Щетинки сильно сближены попарно. Железистые поля вокруг мужских половых отверстий слегка выходят за пределы 15-го сегмента. Поясок с 33-34-го или 35-го по 42-43-й или 44-й сегмент. Пубертатные валики вытянуты почти вдоль всего пояска. Семенных пузырьков 4 пары, в 9-12-м сегментах. Семеприемников 3 или 4 пары, в 8-11-м сегментах. Продольная мускулатура пучковатого типа.
Aporrectodea rosea (Savigny, 1826)
Длина 35-150 мм, ширина 3-6 мм. Число сегментов 71-170. Непигмен- тирован. Тело цилиндрическое. Головная лопасть эпилобическая. Спинные поры начинаются с межсегментной бороздки 4/5. Щетинки сильно сближены попарно. Щетинки пучка ab на папиллах. Мужские половые отверстия на 15-м сегменте, окружены хорошо выраженными железистыми полями. Поясок с 24-25-го, реже с 26-го по 31-32-й или 33-й сегмент. Пубертатные валики с 29-го по 31-й, реже с 30-го по 31-й сегмент. Семенных пузырьков 4, реже 2 или 3 пары. Две пары семеприемников открываются в межсегментные бороздки 9/10, 10/11 у средней спинной Линии, реже отсутствуют. Известковые железы образуют дивертикулы в 10-м сегменте. Продольная мускулатура переходного типа.
Aporrectodea longa (Ude, 1826)
Длина 120-160 мм, ширина 6-8 мм. Число сегментов 160-200. Пигментация бурая. Покровы ирризируют. Хвостовой конец тела расширен и уплощен. Головная лопасть эпилобическая. Спинные поры начинаются с межсегментной бороздки 12/13. Щетинки сильно сближены попарно. Щетинки пучка ab в области 9-11-го и 31-34-го сегментов на папиллах. Мужские половые отверстия на 15-м сегменте, окружены хорошо выраженными железистыми полями. Поясок с 27-28-го по 35-й сегмент. Пубертатные валики на 32-34-м сегментах. Семенных пузырьков 4 пары, семеприемников 2 пары, открываются на линии щетинок d.
Aporrectodea caliginosa caliginosa (Savigny, 1826)
Длина 60-160 мм, ширина 4-7 мм. Число сегментов 104-248. Непиг- ментирован. Тело в послепоясковой части слегка уплощено. Головная лопасть эпилобическая. Спинные поры начинаются с межсегментной бороздки 9/10, реже 8/9. Щетинки сильно сближены попарно. Щетинки пучка ab на 9-11-м сегментах и на нескольких (чаще на трех) поясковых сегментах на папиллах. Мужские половые отверстия окружены железис-
тыми полями, выходящими за пределы 15-го сегмента. Поясок с 27-го по 34-й или 35-й сегмент. Пубертатные валики в виде двух соприкасающихся бугорков на 31-33-м сегментах. Семенных пузырьков 4 пары, в 9-12-м сегментах. Две пары семеприемников открываются в межсегментные бороздки 9/10, 10/11 на линии щетинок cd. Расположение мышечных волокон перистого типа.
Aporrectodea caliginosa trapezoides (Dugesi, 1828)
От типичной формы вида отличается наличием бурой пигментации, а также тем, что валики прямые, ровные. Встречается в южной части ареала вида (в России, начиная с лесостепных районов).
Aporrectodea dubiosa (Orley, 1880)
Длина 92—240, ширина 5-10 мм. Число сегментов 121-303. Окраска от зеленовато-бурой до зеленовато-черной. Головная лопасть эпилобическая, закрытая. Спинные поры начинаются с межсегментной бороздки 4/5. Щетинки сильно сближены попарно. Щетинки пучка ab в области 10-го иногда и 11-го сегмента, а также в области пояска на папиллах. Железистые поля вокруг мужских половых отверстий выходят за пределы 15-го сегмента. Поясок с 37-38-го по 46-, 47-, 48-й сегмент. Пубертатные валики с 43-44- го по 47- или 48-й сегмент. Четыре пары семенных пузырьков в 9-12-м сегментах. Три пары семеприемников в 9-11-м сегментах почти полностью скрыты в стенке тела, открываются в межсегментные бороздки 8/9, 9/10, 10/11 выше линии щетинок cd. Известковые железы с дивертикулами в 10-м сегменте. Продольная мускулатура пучковатого типа.
Aporrectodea jassyensis (Michaelsen, 1891)
Длина 54-95, ширина 3-5 мм. Число сегментов 100-133. Пигментация отсутствует. Тело цилиндрическое с характерным как бы обрубленным хвостовым концом. Головная лопасть эпилобическая. Спинные поры начинаются с межсегментной бороздки 4/5. Щетинки сильно сближены попарно. Щетинки пучка ab в области 10-13-го сегментов и в области пояска на папиллах. Мужские половые отверстия окружены железистыми полями, выходящими за пределы 15-го сегмента. Поясок с 29-го (реже с 28-го) по 35-й сегмент. Пубертатные валики с 32-го по 34-й сегмент. Семенных пузырьков обычно 4 пары, в 9-12-м сегментах, реже - две (в 11-12-м сегментах). Две пары семеприемников открываются в межсегментные бороздки 9/10, 10/11 на линии щетинок cd. Известковые железы с дивертикулами в 10-м сегменте. Продольная мускулатура перистого типа.
Aporrectodea handlirschi (Rosa, 1897)
Длина 88-120 мм, ширина 4-5 мм. Число сегментов 90-140. Окраска бурая или красновато-бурая, нестойкая, после фиксации покровы червя нередко полностью обесцвечиваются. Головная лопасть эпилобическая, Спинные поры начинаются с межсегментной бороздки 19/20 или дальше кзади. Мужские половые отверстия на 15-м сегменте, лишены железистых полей. Щетинки пучка cd в области 9-12-го сегмента на папиллах, но не на всех одновременно, а в различном сочетании у разных особей. Поясок обычно занимает с 26-27-го по 32-33-й сегмент. Имеющиеся отклонения от этой позиции обсуждаются при дальнейшем изложении. Пубертатные валики прямые, узкие, с 28-го, 1/2 28-го по 31-й, 1/2 32-го, 32-й сегмент, Семенных пузырьков три пары, в 9-м, 11-12-м сегментах. Две пары 64
семеприемников открываются в межсегментные бороздки 9/10, 10/11 на линии пучка щетинок cd. Известковые железы с дивертикулами в 10-м сегменте. Продольная мускулатура перистого типа.
Диагноз приведен с использованием уточнений, внесенных Зичи (Zicsi, 1982) на основании пере исследования большого коллекционного материала. Признаки особей A. handlirschi, собранных на Северо-Западном Кавказе (который является единственным районом на территории РФ, где этот вид встречается), полностью отвечают данному диагнозу (Перель, 1966). Впервые A. handlirschi был указан для Кавказа (Michaelsen, 1910) по сборам, проведенным в том же районе, в верховьях р. Белой. У одного из двух исследованных Михаельсеном экземпляров поясок занимает несколько иное положение (с 23-го по 34-й сегмент), у другого - более близкое к приведенному диагнозу вида (с 25-го по 33-й сегмент). Поскольку черви в остальном полностью совпали с описанием вида, Михаельсен определил их как Helodrilus (Dendrobaena) handlirschi var. rhenani (Bretscher). В дальнейшем в причерноморской части Турции также было собрано несколько экземпляров A. handlirschi с более длинным, чем обычно, пояском, занимающим с 23-го по 33-34-й сегмент. Они отнесены Зичи к новому подвиду A. handlirschi mahnerti (Zicsi, 1973). Однако существование этого подвида представляется сомнительным, так как и на Кавказе, и в Турции черви, объединенные в названный подвидовой таксон, истречаются вместе с типичной формой вида и, судя по описанию, принадлежат к той же морфо-экологической группе.
Род LUMBRICUS Linnaeus, 1758
Нефридиальные пузыри крючковидные, с загнутой частью, расположенной позади основной (см. рис. 17, а). Щетинки сильно сближены попарно. Пигментация пурпуровая. Головная лопасть танилобическая. Мужские половые отверстия на 15-м сегменте. Семеприемников две пары. Их отверстия расположены на линии щетинок cd, в межсегментных бороздках 9/10, 10/11. Семенных пузырьков три пары. Семенники и воронки семяпроводов заключены в две непарные капсулы, расположенные под пище- подом (субэзофагиальные). Известковые железы, за редким исключением, С хорошо выраженными дивертикулами в 10-м сегменте, (см. рис. И, 3). Продольная мускулатура перистого типа. В России отмечены 4 вида, нахождение одного из которых, L. baicalensis, представляется весьма сомнительным.
Определительная таблица видов рода Lumbricus
1(2). Поясок расположен на 32-37-м сегментах. Пубертатные валики с 33-го по 36-й. Крупные черви с отчетливо уплощенным и расширенным хвостовым концом тела. КосмополитL.terrestris (1)
1(1). Поясок начинается на 27- или 28-м сегменте. Черви мелкие или средней величины.
1(4). Поясок занимает с 27-го по 32-й сегмент. Космополит...L. rubellus (3) 1(3). Поясок начинается на 28-м сегменте.
Всеволодова - Перель Т.С.65
5(6). Поясок оканчивается на 33-м сегменте. Пубертатные валики занимают с 29-го по 32-й сегмент. КосмополитL. castaneus (2)
6(5). Поясок оканчивается на 32-м сегменте. Пубертатные валики с 29-го по 31-й сегмент. Редок. Отмечен на западе европейской части РоссииL. baicalensis (4)
Lumbricus terrestris Linnaeus, 1758
Длина 90-300 мм, ширина 6-9 мм. Число сегментов 108-180. Пигментация в предпоясковой части пурпуровая, за пояском имеет вид темнокрасной срединной полосы. Хвостовой конец сильно уплощен. Головная лопасть танилобическая. Спинные поры начинаются с межсегментной бороздки 7/8 или 8/9. Щетинки сильно сближены попарно. Щетинки пучка ab 24-27-го сегментов на папиллах. Мужские половые отверстия окружены железистыми полями, выходящими за пределы 15-го сегмента. Поясок с 32-го по 37-й сегмент. Пубертатные валики с 33-го по 36-й сегмент. Известковые железы с дивертикулами в 10-м сегменте.
Lumbricus castaneus (Savigny, 1826)
Длина 30-85 мм, ширина 3-5 мм. Число сегментов 55-120. Пигментация пурпуровая. Головная лопасть танилобическая. Спинные поры начинаются с межсегментной бороздки 5/6 или 6/7. Щетинки сильно сближены попарно. Щетинки пучка ab 9-10-го или 10-Г1-го сегментов на папиллах. Мужские половые отверстия на 15-м сегменте, без железистых полей. Поясок с 28-го по 33-й сегмент. Пубертатные валики с 29-го по 32-й сегмент. Известковые железы с дивертикулами в 10-м сегменте.
Lumbricus rubellus Hoffmeister, 1843
Длина 50-150 мм, ширина 4—6. Число сегментов 70-145. Пигментация пурпуровая. Хвостовой конец тела уплощен. Головная лопасть танилобическая. Спинные поры начинаются с межсегментной бороздки 7/8, реже 5/6 или 6/7. Щетинки сильно сближены попарно. Щетинки пучка ab 9- 10-го сегментов на папиллах. Мужские половые отверстия на 15-м сегменте, без железистых полей. Поясок с 27-го по 32-й сегмент. Пубертатные валики с 28-го по 31-й, но могут заходить и на соседние сегменты. Известковые железы с дивертикулами в 10-м сегменте.
Lumbricus baicalensis Michaelsen, 1900
Длина 40-70 мм, ширина 5 мм. Число сегментов 65-105. Пигментация пурпуровая. Головная лопасть танилобическая. Спинные поры начинаются с межсегментной бороздки 5/6. Щетинки сильно сближены попарно. Щетинки ab 8-9-го и 10-го или 11-го сегмента на папиллах. Мужские половые отверстия на 15-м сегменте, окружены железистыми полями, заходящими на соседние сегменты. Поясок с 28-го по 32-й сегмент, пубертатные валики с 29-го по 31-й сегмент. Известковые железы в 11- 12-м сегментах.
Род EISENIA Malm, 1877
Нефридиальные пузыри (по крайней мере до 15-16-го сегмента) сосисковидные, либо мешковидные. За пояском лишь у немногих видов они могут иметь иную форму (из отмеченных в РФ у Е. malevici, Е. salairica, Е. intermedia). Щетинки сильно сближены попарно. Головная лопасть
эпилобическая. Пигментация пурпуровая или бурая, реже отсутствует. Мужские половые отверстия на 15-м сегменте. Отверстия семеприемников выше линии щетинок cd, реже - на линии пучка щетинок cd. Семенники и воронки семяпроводов свободные. Семенных пузырьков обычно четыре пары, реже две или три пары. Известковые железы без дивертикулов в 10-м сегменте (см. рис. И, 1\ Продольная мускулатура перистого или переходного типа, редко пучковатого. В России распространено 19 видов и один подвид. Большинство видов встречается в азиатской части страны.
Определительная таблица видов рода Eisenia
1(10). Пубертатные валики оканчиваются не далее 29-го сегмента. Поясок за редким исключением простирается не дальше 30-го сегмента. Если поясок занимает и 31-й сегмент, то пубертатные валики имеют вид бугорков и располагаются только на двух сегментах.
2(5). Поясок оканчивается на 28-м или на 29-м сегменте.
3(4). Пубертатные валики занимают 26-й и 27-й сегменты и лишь частично могут заходить на соседние сегменты. Поясок вытянут с 24-го по 29-й сегмент. ЗакавказьеЕ. colchidica (13)
4(3). Пубертатные валики расположены на 25-27-м сегментах, поясок - 24-28-м сегментах.. ЗакавказьеЕ. eutypica (8)
5(2). Поясок оканчивается на 30-м или 31-м сегменте.
6(7). Пубертатные валики в виде двух пар бугорков на 27- и 29-м сегментах, реже ровные, обычной формы, вытянуты с 27-го по 29-й сегмент. Поясок оканчивается на 31-м сегменте. Пигментация пурпуровая, часто сильно ослабленная, вплоть до полного отсутствия, иногда (у крупных особей) красновато-бурая. Дальний ВостокЕ. japonica (4)
7(6). Пубертатные валики обычной формы. Поясок оканчивается на 30-м сегменте. Пигментация бурая или желтовато-бурая.
8(9). Поясок начинается на 24-м или 25-м сегменте. Пубертатные валики занимают 27-й и 28-й, частично могут заходить и на соседние сегменты. Юг Сибири и европейской части РФЕ. balatonica (9) 9(8). Поясок начинается на 22- или 23-м сегменте. Пубертатные валики вытянуты с 1/2 24-, 25-го по 28-й, 1/2 29-го сегмента Е. intermedia (6) 10(1). Пубертатные валики оканчиваются не ближе 30-го сегмента, а поясок - на 32-м или одном из последующих сегментов. Если его окончание приходится на 31-й сегмент, то пубертатные валики имеют обычную форму и занимают не менее трех сегментов.
11(12). Поясок начинается на 23- или 24-м сегменте и занимает не менее десяти сегментов. Юго-восток европейской части России
Е. gordejeffi (5)
12(11). Поясок более короткий и начинается на 26-м сегменте или дальше кзади.
13(20). Пубертатные валики начинаются на 31-м или 32-м сегменте и оканчиваются не ближе 33-го.
14(17). Поясок начинается на 29-м сегменте. Имеется отчетливо выраженная пурпуровая пигментация.
15(16). Пубертатные валики, с 31-го по 33-й сегмент. Поясок оканчивается на 34-м или до половины заходит и на 35-й сегмент. Мелкие подстилочные черви. Юг СибириЕ. salairica (14)
16(15). Пубертатные валики с 31-, 32-го по 36-й сегмент. Поясок оканчивается на 36-м сегменте. Крупные черви, длина которых может достигать более 100 мм. Юг Сибири, включая Алтай Е. malevici (11)
17(14). Поясок начинается на 26- или 27-м сегменте. Покровы непигмен- тированы.
18(19). Пубертатные валики занимают с 31-го по 33-й сегмент. Поясок оканчивается на 34-м. АлтайЕ. altaica (15)
19(18). Пубертатные валики вытянуты с 31-го по 36-й сегмент. Поясок оканчивается на 36-м сегменте. Западное Закавказье
Е. transcaucasica (12)
20(13). Пубертатные валики начинаются не дальше 30-го сегмента и оканчиваются обычно на 32-м или одном из предшествующих сегментов. Только у некоторых видов они лишь частично могут захватывать и 33-й сегмент.
21(28). Пубертатные валики оканчиваются на 32-м сегменте (но могут занимать его не полностью), а поясок - на 33-м или 34-м сегменте.
22(23). Покровы имеют отчетливо выраженную пурпуровую пигментацию. Пубертатные валики занимают не менее 4 сегментов, с 28-, 29-го по 32-й. Восточное ЗакавказьеЕ. lagodechiensis (7)
23(22). Пигментация, если она имеется, зеленовато-бурая. Пубертатные валики обычно занимают менее 4 сегментов.
24(25). Покровы имеют зеленовато-бурую пигментацию. Хвостовой конец четырехгранный. Поясок на 27-33 сегментах, реже захватывает также 26-й и 34-й сегменты. Амфибионт, размножение которого происходит в воде. Большой КавказЕ. iverica (16)
25(24). Черви непигментированы, обитают в минеральных слоях почвы (собственнопочвенная форма). Поясок начинается на 26-м или 27-м сегменте и оканчивается на 33-, 34-м.
26(27). Пубертатные валики занимают с 29-го по 1/2 32-го сегмента, поясок с 26-го по 33-й (частично может заходить и на 34-й). АлтайЕ. tracta (19)
27(26). Пубертатные валики вытянуты с 30-го по 32-й сегмент, частично могут захватывать и соседние сегменты. Южный Урал и юго- восточные районы европейской части РФЕ. uralensis (10)
28(21). Пубертатные валики оканчиваются на 30-м или 31-м сегменте. Окончание пояска приходится на 32-м или 33-й, реже - на 31-й сегмент.
29(32). Пубертатные валики начинаются на 27-м или 28-м сегменте, реже - на 29-м, но в этом случае у червей хорошо развиты железистые поля вокруг мужских половых отверстий (так, что они заходят на соседние с 15-м сегменты) и окраска обычно имеет вид поперечных фиолетово-красных полос.
30(31). Поясок занимает с 26-, 27-го по 31-, 32-й сегмент, пубертатные валики — с 1/2 27-, 28-го, редко - с 29-го по 30-, 31-й сегмент. Окраска в виде поперечных полос, реже имеется однородная пурпуровая пигментация покровов. КосмополитЕ. fetida (1)
31(30). Поясок оканчивается на 33-м сегменте. Пубертатные валики занимают с 28-го по 1/2 31-го сегмента (рис. 27, /). Имеется однородная пурпуровая пигментация. Мужские половые отверстия лишены железистых полей. СибирьЕ. atlavinyteae (17)
32(29). Пубертатные валики начинаются на 29-м сегменте. Железистые поля вокруг мужских половых отверстий никогда не выходят за пределы 15-го сегмента. Пигментация, если она имеется, однородная.
• 33(36). Черви крупные или средней величины. Пубертатные валики занимают 2,5 - 3 сегмента.
34(35). Пигментация пурпуровая, со светлыми пятнами на латеральных поверхностях 9-11-го сегментов. Дальний Восток, Сибирь и восточные районы европейской части России Е.nordenskioldi nordenskioldi (2) 35(34). Пигментация отсутствует, либо имеются слабые следы пурпуровой окраски в области передних 15 сегментов. Юг Сибири и Дальний ВостокЕ.nordenskioldi pallida (3)
36(33). Мелкие подстилочные черви. Пубертатные валики занимают два или немногим более двух сегментов.
37(38). Пубертатные валики с 1/2 29-го и по 1/2 31-го сегмента. Иногда они занимают более половины 29-го сегмента. Поясок с 1/2 27-го по 1/2 33-го сегмента, реже занимает эти сегменты почти полностью, но только со спинной стороны, а на боковых поверхностях косо срезан (рис. 28). Пурпуровая пигментация слабо выражена. Западный СаянЕ.angusta (20)
38(37). Пубертатные валики занимают 29 и 30-й сегмент. Поясок - с 27-го по 32-й, реже заходит и на 33-й сегмент. Окраска интенсивная, темнопурпуровая. Юг СибириЕ.sibirica (18)
. Eisenia fetida (Savigny, 1896)
Длина 40-130 мм, ширина 2—4 мм. Число сегментов 80-120. Имеется пурпуровая пигментация в виде широких поперечных полос, разделенных более узкими непигментированными участками покровов. Головная лопасть эпилобическая. Спинные поры начинаются с межсегментной бороздки 4/5. Щетинки сильно сближены попарно. Щетинки 12-го сегмента и в области пояска на папиллах. Мужские половые отверстия на 15 сегменте, окружены хорошо развитыми железистыми полями. Поясок с 26—27-го по 31-32-й сегмент. Пубертатные валики с 28-го (реже - с 29-го) по 30-31-й сегмент, отчасти могут заходить и на 27-й. Семенных пузырьков 4 пары, в 9-12-м сегментах. Две пары семеприемников открываются в межсегментные бороздки 9/10, 10/11 у линии спинных пор. Продольная мускулатура переходного типа.
.Eisenia nordenskioldi nordenskioldi (Eisen, 1873)
Длина 60-150 мм, ширина 4-8 мм. Число сегментов 80-130. Пигмента-
Рис. 27. Фрагмент тела червя Eisenia atlavinyteae (/) и Е. sibirica (2) (с брюшно-боковой стороны)
а - поясок, б - пубертатные валики
Рис. 28. Внешний вид передней части тела (сбоку) Eisenia angusta / - поясок, 2 - пубертатные валики
ция темно-пурпуровая, на боковых сторонах 9-11-го сегментов не выражена, в результате чего здесь имеются характерные белые пятна. Головная лопасть эпилобическая. Спинные поры начинаются с межсегментной бороздки 4/5. Щетинки сильно сближены попарно. Щетинки пучка ab в области пояска на папиллах. Мужские половые отверстия окружены слабо выраженными железистыми полями, не выходящими за пределы 15-го сегмента. Поясок занимает с 27-го по 33-й сегмент. Пубертатные валики расположены на 29-31-м сегментах, спереди четко отграничены межсегментной бороздой 28/29, сзади постепенно сходят на нет, нередко занимая 31-й сегмент не полностью, а лишь до половины. Семенных пузырьков 4 пары, в 19-12-м сегментах. Две пары семеприемников открываются в межсегментные бороздки 9/10, 10/11 вблизи средней спинной линии. Продольная мускулатура перистого типа.
Комплексный вид, типичная форма представлена несколькими полиплоидными расами, из которых наиболее распространена октоплоидная (2л = 144).
Вид близок к распространенному в Сибири Е. atlavinyteae, которого не сразу удалось отграничить, чем и объясняется более расширительный диагноз, данный в сводке по дождевым червям СССР (Перель, 1979).
Eisenia nordenskioldi pallida Malevi6, 1956
Длина 55-116 мм, ширина 4-6 мм. Число сегментов 80-140. Пигментация сильно ослаблена, слабая розоватая окраска покровов нескольких передних сегментов обычно заметна лишь у свежезафиксированных червей. Диплоидная форма вида, по остальным признакам не отличающаяся от типичной.
Лишенный пурпуровой пигментации партеногенетический полиплоидный вид Е. acystis (Michaelsen, 1903), ранее ошибочно рассматривался
мною как синоним Е. nordenskioldi (Перель, 1979; Перель, Графодатский, 1983). Распространенный в горах Тянь-Шаня Е. acystis, судя по результатам просмотра большого количества экземпляров из ряда географических пунктов, обладает определенным набором стабильных отличительных признаков, таких, как положение пояска (с 26-го по 32-й, 1/2 33-го сегмента) и пубертатных валиков, занимающих два сегмента (29 и 30-й) и лишь у отдельных особей заходящий до половины на 31-й или, реже, на 28-й сегмент. Пигментация покровов у Е. acystis, если она имеется, бурая. Семеприемники отсутствуют.
Eisenia japonica (Michaelsen, 1891)
Длина 24-175 мм, ширина 2,5-5,5 мм. Число сегментов 85-151. В РФ представлен преимущественно особями средних размеров. Много реже (на Южных Курильских островах) встречаются крупные черви (обозначаемые как var. gigantica (Kobayashi, 1941)), длина которых достигает 175 мм. Пигментация пурпуровая, нередко сильно ослабленная вплоть до полного отсутствия. Крупные особи имеют красновато-бурую окраску. Головная лопасть эпилобическая. Спинные поры начинаются с межсегментной бороздки 4/5. Щетинки сильно сближены попарно. Мужские половые отверстия на 15-м сегменте, железистые поля слабо развиты. Щетинки пучка ab 15-16, 22, 25, 30 и 32-го сегментов на папиллах. Поясок с 23-, 24-го по 31-й сегмент. Пубертатные валики в виде двух пар бугорков, расположенных на 27-м и 29-м сегментах, реже обычной формы, вытянутые с 27-го по 29-й сегмент. Семенных пузырьков 4 пары, в 9-12-м сегментах. Две пары семеприемников открываются в межсегментные бороздки 9/10, 10/11 на линии щетинок пучка cd.
Eisenia gordejeffi Michaelsen, 1899
Длина 70-125 мм, ширина 4,5-5,5. Число сегментов 99-210. Пигментация отсутствует. Головная лопасть эпилобическая. Спинные поры начинаются с межсегментной бороздки 3/4 или 4/5. Щетинки сильно сближены попарно. Щетинки пучка cd 11-го и ab с 23-го, 24-го по 37-й, 38-й сегмент на папиллах. Железистые поля вокруг мужских половых отверстий не выходят за пределы 15-го сегмента. Поясок с 23-24-го по 34-, 35-й сегмент. Пубертатные валики с 27-28-го по 31-й регмент. Четыре пары семенных пузырьков в 9-12-м сегментах. Две пары семеприемников открываются в межсегментные бороздки 9/10, 10/11 у линии спинных пор. Продольная мускулатура переходного типа.
Eisenia intermedia (Michaelsen, 1901)
Длина 70-130 мм, ширина 5-6 мм. Число сегментов 124-177. Пигментация желтовато-бурая. Головная лопасть эпилобическая. Спинные поры начинаются с межсегментной бороздки 5/6, реже 4/5. Щетинки сильно сближены попарно. Щетинки пучка ab 8-12-го сегментов или некоторых из них на папиллах. Папиллы развиты также в области пояска. Мужские половые отверстия на 15-м сегменте, без железистых полей. Поясок с 22-23-го по 30-й сегмент. Пубертатные валики с 25-го по 28-й, могут до половины заходить и на соседние 24-й и 29-го сегменты. Семенных пузырьков 4 пары. Две пары семеприемников открываются в межсегментные бороздки 9/10 и 10/11 на линии пучка щетинок cd. Нефри- диальные пузыри сосисковидные, но в послепоясковых сегментах довольно
сильно расширены и образуют своеобразный коленовидный изгиб перед выходом в нефридиопору (см. рис. 21). Известковые железы крупные, расположены в 11-12-м сегментах. Продольная мускулатура перистого типа.
Eisenia lagodechiensis (Michaelsen, 1910)
Длина 52-116 мм, ширина 4-5 мм. Число сегментов 86-146. Окраска темно-пурпуровая с белыми пятнами на боковых поверхностях 9-11-го сегментов. Форма тела цилиндрическая, за пояском четырехгранная, на поперечном срезе трапециевидная. Головная лопасть эпилобическая, открытая. Спинные поры начинаются с межсегментной бороздки 4/5. Щетинки сильно сближены попарно. Щетинки пучка ab 16-17-го и 26-34- го, иногда также 23-25-го и 35-37-го сегментов, на папиллах. Мужские половые отверстия на 15-м сегменте, окружены хорошо выраженными железистыми полями. Поясок занимает с 26-го по 34-й сегмент. Сегменты 24-25 и 35-й нередко также несколько видоизменены, имеют слегка утолщенные, железистые покровы. Пубертатные валики занимают не менее четырех сегментов, с 28-29-го по 32-й, частично могут заходить и на 27-й сегмент. Четыре пары семенных пузырьков расположены в 9-12-м сегментах. Семеприемников две пары, открываются на линии спинных пор в межсегментные бороздки 9/10, 10/11. Известковые железы находятся в 12-м сегменте. Расположение мышечных волокон в продольной мускулатуре перистое.
Eisenia eutypica (Michaelsen, 1910)
Длина 40-80-мм, ширина в области пояска 2-3 мм. Число сегментов 40-80. Окраска желтовато-бурая. Головная лопасть эпилобическая. Спинные поры начинаются с межсегментной бороздки 4/5. Щетинки сильно сближены попарно. Мужские половые отверстия на 15-м сегменте, окружены небольшими железистыми полями, не выходящими за пределы сегмента. Поясок занимает с 24-го по 28-й сегмент, пубертатные валики - с 25-го по 27-й. Четыре пары семенных пузырьков расположены в 9- 12 сегментах, две пары семеприемников- в 9-10-м. Их протоки открываются выше линии щетинок cd. Известковые железы не образуют дивертикулы в 10-м сегменте. Расположение мышечных волокон в продольной мускулатуре перистого типа.
Первоначально описанный как Eiseniella tetraedra eutypica в дальнейшем стал рассматриваться как самостоятельный вид названного рода (Zicsi, 1982). Отнесший его к роду Eiseniella М1хаельсен отмечает, что описанная им форма занимает промежуточное положение, так как по ряду морфологических признаков близка к видам рода Eisenia. Особенно близок Е. eutypica к встречающемуся в Западном Закавказье Eisenia colchidica (Perel, 1967). Основанием для включения рассматриваемого вида в род Eisenia является также отсутствие дивертикулов у известковых желез, что следует из переописания, данного Квавадзе (1982), который, однако причисляет этот вид к роду Eiseniella.
Eisenia balatonica (Pop, 1943)
Длина 40-102 мм, ширина 3-5 мм. Число сегментов 83-122. Пигментация бурая, на боковых сторонах 9-11-го сегментов светлые пятна. Хвостовой конец более темный, иногда почти черный. Тело в передней 72
части цилиндрическое, за пояском четырехгранное. Головная лопасть эпилобическая. Спинные поры с межсегментной бороздки 4/5. Щетинки сильно сближены попарно. Щетинки ab 16-, 22-, 23- и с 25-26-го по 29-30-й сегмент на папиллах. Мужские половые отверстия окружены железистыми полями, выходящими за пределы 15-го сегмента. Поясок с 24-25-го по 30-й сегмент. Пубертатные валики занимают два сегмента, 27-28-й, частично могут заходить на соседние сегменты. Семенных пузырьков четыре пары, в 9-12-м сегментах. Две пары семеприемников открываются в межсегментные бороздки 9/10, 10/11 у линии спинных пор. Продольная мускулатура стенки тела переходного типа. Амфибиотический вид.
Eisenia uralensis Malevid, 1950
Длина 50-110 мм, ширина 4-5 мм. Число сегментов 96-143. Не пигментирован. Тело за пояском слегка уплощено. Головная лопасть эпилобическая. Спинные поры с межсегментной бороздки 4/5. Щетинки сильно сближены попарно. Щетинки ab и cd 9-11-го и ab 26—34—35-го сегментов на папиллах. Мужские половые отверстия на 15-м сегменте, окружены хорошо развитыми железистыми полями. Поясок с 26-27-го по 33-34-й сегмент. Пубертатные валики с 30-го по 32-й сегмент, могут слегка заходить за соседние сегменты. Семенных пузырьков 4 пары, в 9-12-м сегментах. Семеприемников две пары, открываются в межсегментные бороздки 9/10, 10/11 у линии спинных пор. Продольная мускулатура переходного типа.
И. Eisenia malevici Perel, 1962
Длина 95-110 мм, ширина 6-7 мм. Число сегментов 123-156. Пигментация темно-пурпуровая с дымчатым налетом. Форма передней части тела цилиндрическая, хвостовой конец сильно уплощен. Головная лопасть эпилобическая, закрытая. Спинные поры начинаются с межсегментной бороздки 4/5. Щетинки сильно сближены попарно. В области пояска и на соседних с ним сегментах щетинки пучка ab на папиллах. Особенно характерны крупные папиллы на 37^40-м сегментах. Мужские половые отверстия на 15-м сегменте, окружены хорошо развитыми железистыми полями. Поясок с 29-го по 36-й сегмент. Пубертатные валики с 31-32-го по 36-й сегмент. Семенных пузырьков две пары, в 11-12-м сегментах. Две пары семеприемников открываются в межсегментные бороздки 9/10, 10/11 над линией щетинок пучка cd. Нефридиальные пузыри в послепоясковых сегментах крючковидные. Расположение мышечных волокон в продольной мускулатуре перистого типа.
Eisenia transcaucasica (Perel, 1967)
Длина 49-62 мм, ширина 4-5 мм. Число сегментов 96-179. Покровы непигментированы. Форма тела цилиндрическая со слегка уплощенным хвостовым концом. Головная лопасть эпилобическая. Первая спинная пора открывается в межсегментную бороздку 4/5. Щетинки сильно сближены попарно. В области 10-13-го сегментов и на 16-17-м, а также 23-24-, 38- 39-м щетинки пучка ab на папиллах (рис. 29). На 11-12-м сегменте папиллы развиты вокруг щетинок cd. Мужские половые отверстия на 15-м сегменте, лишены железистых полей. Поясок расположен на 26—36-м сегментах, причем 26-й сегмент он может занимать не полностью Пубертатные валики вытянуты с 3 Гго по 35-й сегмент. Четыре пары 4. Всеволодова - Перель Т.С. 73
виты такжевиты также
виты также
виты также
Рис. 29. Внешний вид передней части тела Eisenia transcaucasica (с брюшной стороны)
семенных пузырьков расположены в 9-12-м сегментах. Семеприемников две пары, они открываются в межсегментные бороздки 9/10, 10/11 на линии щетинок cd. Известковые железы частично захватывают 10-й сегмент. Расположение мышечных волокон пучковатого типа.
Eisenia colchidica (Perel, 1967)
Длина 61-82 мм, ширина 3-3,5 мм. Число сегментов 101-124. Окраска коричневато-желтая, в области 9-11-го сегментов сильно ослаблена. Форма тела цилиндрическая, за пояском спинная сторона вогнута, образует продольный желоб. Головная лопасть эпилобическая, открытая. Спинные поры начинаются с межсегментной бороздки 4/5. Щетинки сильно сближены попарно. Щетинки пучка ab в области пояска на папиллах. Папиллы могут быть раз- на 9-10 или 10-11-м сегментах вокруг щетинок cd, а иногда
также и вокруг ab. Мужские половые отверстия на 15-м сегменте, точковидные со слегка вздутыми краями. Поясок с 24-го по 29-й сегмент. Пубертатные валики на 26-27-м сегментах, могут отчасти заходить на соседние сегменты. Семенных пузырьков 4 пары, в 9-12-м сегментах. Две пары семеприемников открываются в межсегментные бороздки 9/10, 10/11 у линии спинных пор. Расположение мышечных волокон в продольной мускулатуре переходного типа. Амфибионт.
Eisenia salairica Perel, 1968
Длина 52-56 мм, ширина 3^4 мм. Число сегментов 75-118. Пигментация темно-пурпуровая. Форма тела цилиндрическая, за пояском уплощенная, на поперечном разрезе трапециевидная. Головная лопасть эпилобическая. Спинные поры начинаются с межсегментной бороздки 3/4 (4/5). Щетинки сильно сближены попарно. Щетинки пучка ab и cd 9-го сегмента и ab 16-, 29-, 35-го и 36-го сегментов на папиллах (см. рис. 6, а). Брюшная сторона 7-го и 8-го сегментов уплощена, железистая. Мужские половые отверстия на 15-м сегменте, окружены хорошо развитыми железистыми полями, заходящими на соседние сегменты. Поясок занимает с 29-го по 34-й,1/2 35-го сегмента. Пубертатные валики на 31-33-м сегментах. Две пары семенных пузырьков в 11-12 сегментах. Семеприемников две пары, они открываются в межсегментные бороздки 9/10, 10/11 у линии спинных пор. Нефридиальные пузыри в послепоясковых сегментах крючковидные. Продольная мускулатура стенки тела перистого
типа.
Eisenia altaica (Perel,1968)
Длина 46-80 мм, ширина 3—4 мм, число сегментов 112-139. Пигментация отсутствует. Форма тела цилиндрическая. Головная лопасть эпилобическая. Первая спинная пора в межсегментной бороздке 4/5. Щетинки сильно сближены попарно. Щетинки ab 17-го, 21-23-го и (26), 27-31-го сегментов на папиллах, из которых особенно хорошо развита пара, находящаяся на 35-м сегменте. Мужские половые отверстия на 15-м сегменте,
имеют хорошо выраженные железистые поля. Поясок находится на 27- 34-м сегментах, пубертатные валики - на 31-33-м. Две пары семенных пузырьков в 11-12-м сегментах, реже их 4 пары (в 9—12-м сегментах). Две пары семеприемников расположены в 10-11-м сегментах, открываются в межсегментные бороздки 9/10, 10/11 над линией щетинок d. Известковые железы в 11—13-м сегментах. Расположение мышечных волокон в продольной мускулатуре переходного типа.
Eisenia iverica (Kvavadze,1973)
Длина 26-90, ширина 3-5. Число сегментов 72-115. Окраска покровов серовато-коричневая с зеленоватым оттенком, боковые поверхности 8-12-го сегментов непигментированы. Головная лопасть эпилобическая. Спинные поры начинаются с межсегментной бороздки 4/5. Форма тела в передней части цилиндрическая, хвостовой конец четырехгранный. Мужские половые отверстия на 15-м сегменте, окружены хорошо развитыми железистыми полями. Поясок занимает с 26-27-го по 33-й сегмент, реже простирается и на 34-й. Пубертатные валики расположены на 30-32-м сегментах и частично (до половины) заходят на 29-й. Семенных пузырьков четыре пары, в 9-12-м сегментах. Две пары семеприемников открываются в межсегментные бороздки 9/10, 10/11 выше линии щетинок cd. Известковые железы в 11-12-м сегментах, без дивертикулов.
Приведенный диагноз дан по первоописанию вида, которое составлено на основании просмотра 119 экземпляров, собранных в течение четырех лет в самых различных районах Большого Кавказа на высотах от 1200 до 2700 м над ур.м. Поэтому иные данные, касающиеся положения пубертатных валиков (на 29-31-м или 29-м- 1/2 32-го сегментах), содержащиеся в описании Е. iverica в монографии, опубликованной Квавадзе в 1982 г., по-видимому, следует расценивать как ошибочные, являющиеся результатом описки или опечатки. Это тем более вероятно, что изменение в диагнозе вида автор не сопровождает какими-либо комментариями.
Eisenia atlavinyteae Perel, Graphodatsky, 1984
Длина 65-111 мм, ширина 4-6 мм. Число сегментов 105-149. Окраска темно-пурпуровая, хорошо выражена и в послепоясковой части тела. Головная лопасть эпилобическая, закрытая. Спинные поры начинаются с межсегментной бороздки 4/5. Щетинки пучка ab в области пояска расположены на сильно выступающих папиллах. Папиллы вокруг щетинок пучка ab могут быть развиты также на 7-8-м и с 11-го по 13-сегмент, вокруг cd - с 9-го по 11-й сегмент. Спинные поры начинаются с межсегментной бороздки 4/5. Мужские половые отверстия находятся на 15-м сегменте, железистые утолщения вокруг них слабо выражены. Поясок занимает с 26-, 1/2 26-го (редко с 27-го) по 1/2 33-го, 33-й сегмент. Пубертатные валики вытянуты с 28-, 1/2 28-го по 1/2 31-го сегмента (см. рис. 27,7). Семенные пузырьки в 9-12-м сегментах. Отверстия семеприемников расположены в межсегментных бороздках 9/10, 10/11 у средней спинной линии. Известковые железы хорошо заметны в 11—12-м сегментах, пластинчатую структуру стенки пищевода имеют также в 13-м сегменте.
Eisenia sibirica Perel, Graphodatsky, 1984
Длина 55-82, ширина 3,5^4 мм. Число сегментов 87-124. Окраска покровов темно-красная, пигментация хорошо выражена вплоть до хвосто- 4* 75
вого конца тела. Головная лопасть эпилобическая, открытая. Спинные поры начинаются с межсегментной бороздки 4/5. Мужские половые отверстия на 15-м сегменте, железистые поля не развиты. Поясок занимает с 27-го по 32-й, 1/2 33-го сегмента. Пубертатные валики занимают 29-й и 30-й сегмент и частично наплывают на 31-й сегмент. Они образованы двумя слабо выступающими удлиненными бугорками, тесно соприкасающимися в передней части 30-го сегмента (см. рис. 27, 2). Семенных пузырьков четыре пары, в 9-12-м сегментах. Две пары семеприемников открываются у линии спиных пор в межсегментные бороздки 9/10, 10/11. Известковые железы расположены в 11-12-м сегментах.
Eisenia tracta Perel, 1985
Длина 47-138 мм, ширина 5-12 мм. Число сегментов 111-168. Черви непигментированы. Головная лопасть эпилобическая. Спиные поры начинаются с межсегментной бороздки 4/5. Щетинки пучка ab 8-10-го, 16-17- и с 23-го по 36-й или 37-й сегмент на папиллах. Вокруг щетинок cd папиллы развиты на 11-12-м сегментах. Мужские половые отверстия на 15-м сегменте, железистые поля вокруг них хорошо выражены. Поясок занимает с 26-го по 33-й, 1/и 34-го сегмента. Пубертатные валики - с 29-го до середины 32-го. Семенных пузырьков четыре пары, в 9- 12 сегментах. Две пары семеприемников открываются в межсегментные бороздки 9/10, 10/11 у средней спинной линии. Известковые железы в 11— 12-м сегментах.
Eisenia angusta Perel, 1994
Длина 56-81 мм, ширина 2,5-3 мм. Число сегментов 98-118. Тело червя сильно суженное к хвостовому концу, который имеет четырехгранную форму. Покровы передних 10-15 сегментов имеют слабую пурпурную пигментацию, сильно ослабленную на латеральных поверхностях 9-11-го сегментов. Головная лопасть эпилобическая, открытая. Спинные поры начинаются с межсегментной бороздки 4/5. Щетинки пучка ab на 11- 12-, 16-м сегментах, а также в области пояска на папиллах. Мужские половые отверстия на 15-м сегменте, щелевидные со слабо утолщенными железистыми краями. Поясок обычно простирается с середины 27-го сегмента до середины 33-го и только при максимальном его развитии может занимать эти сегменты полностью. Его боковые края спереди и сзади скошены так, что крупные папиллы вокруг щетинок ab на 27-м и 33-м сегментах не срезаны краями пояска и имеют округлую форму (см. рис. 28). Пубертатные валики короткие, с 1/2 29-го по 1/2 31-го сегмента. Реже они занимают 29-й сегмент почти полностью, не достигая при этом межсегментной бороздки 28/29. Семенных пузырьков четыре пары, в 9- 12-м сегментах. Две пары семеприемников открываются в межсегментные борозды 9/10, 10/11 у средней спинной линии. Крупные известковые железы располагаются в 11-12-м сегментах.
Род EISENIELLA Michaelsen, 1900
Нефридиальные пузыри сосисковидные. Щетинки сильно сближены попарно. Пигментация желтовато-бурая, либо отсутствует. Головная лопасть про- или эпилобическая. Послепоясковая часть тела четырех-
гранная, на поперечном сечении квадратная. Мужские половые отверстия на 13-14-м или 15-м сегменте. Отверстия семеприемников выше линии щетинок d. Семенных пузырьков 4 пары, в 9-12-м сегментах. Мускулистый желудок занимает один (17-й) сегмент. Известковые железы в 10-м сегменте образуют хорошо выраженные дивертикулы (см. рис. 11, 3). В России один вид с одним подвидом.
Eiseniella tetraedra tetraedra (Savigny, 1826)
Длина 20-70-мм, ширина 2-4 мм. Число сегментов 70-100. Пигментация желтовато-бурая. Тело за пояском четырехгранное. Головная лопасть эпилобическая, открытая. Спинные поры с межсегментной бороздки 4/5. Щетинки сильно сближены попарно. Мужские половые отверстия расположены на 13-м сегменте, окружены железистыми полями, не выходящими за пределы сегмента. Поясок с 22-23-го по 26-27-й сегмент. Пубертатные валики с 23-го по 25-26-й сегмент. Амфибиотический поверхностно обитающий вид.
Eiseniella tetraedra hercynia Michaelsen, 1890
Отличается от типичной формы положением мужских половых отверстий, находящихся на 15-м сегменте.
Род DENDROBAENA Eisen, 1873
Нефридиальные пузыри сосисковидные, за пояском часто бисквитовидные (см. рис. 16). Щетинки не сближены, либо слабо сближены попарно. Пигментация пурпуровая, бурая или отсутствует. Головная лопасть эпилобическая, редко танилобическая. Мужские половые отверстия открываются на 15-м сегменте, реже они сдвинуты к началу пояска. Отверстия семеприемников на линии щетинок d или дорсальнее, иногда вентральнее, на линии щетинок с. Семенники и воронки семяпроводов свободные, редко заключены в семенные капсулы. Семенных пузырьков 3, реже 2 или 4 пары. Известковые железы обычно располагаются в 11-м и 12-м сегментах. Продольная мускулатура перистого, иногда переходного или пучковатого типа. В России 8 видов и 1 подвид
Определительная таблица видов рода Dendrobaena
1(8). Поясок оканчивается не дальше 32-го сегмента.
2(3). Поясок оканчивается на 29- или 30-м сегменте. Пубертатные валики вытянуты почти вдоль всего бокового края пояска, с 26-го по 28-й или 1/2 29-го сегмента. Кавказ D.byblica (5)
3(2). Поясок оканчивается на 32-м сегменте.
4(5). Пубертатные валики занимают с 30-го по 32-й сегмент. Пигментация бурая, реже красновато-бурая. Крупные черви- норники. Кавказ и ПредкавказьеD. mariupolienis (6)
5(4). Пубертатные бугорки или валики расположены на 30- и 31-м сегментах, могут слегка заходить на соседние сегменты.
6(7). Поясок начинается на 26-м сегменте. Окраска сильно варьирует от темно-пурпуровой до почти полного отсутствия пигментации. Пубертатные валики в виде двух пар соприкасающихся бугорков. КавказD. schmidti schmidti (8)
7(6). Поясок начинается на 25-м сегменте. Пигментация не выражена. Пубертатные валики обычной формы (рис. 30, 7). Кавказ и юго- восток европейской части РоссииD. schmidti tellermanica (9) 8(1). Поясок оканчивается на 33-м или 34-м сегменте.
9(10). Пубертатные валики с 31- по 33-й сегмент. Пигментация темнопурпуровая с фиолетовым оттенком. Мелкие подстилочные черви. КосмополитD.octaedra (1)
10(9). Пубертатные валики оканчиваются на 31- или 32-м сегменте.
11(14). Пубертатные валики имеют вид бугорков, расположенных на 30-м и 31-м сегменте.
12(13). Поясок начинается на 27- или реже на 26-м и оканчивается на 33- 34-м сегменте. Окраска в виде фиолетово-красных поперечных полос. Щетинки не сближены. Черви средних размеров. Кавказ. ...
D.veneta (3)
13(12). Поясок с 27-го по 33-й сегмент. Пигментация однородная, пурпуровая, нередко слабо выраженная. Щетинки слабо сближены попарно. Мелкие подстилочные черви. КавказD. hortensis (4) 14(11). Пубертатные валики обычной формы, оканчиваются на 32-м сегменте.
15(16). Поясок с 26-, 27-го или 28-го сегмента по 33-, 34-й. Пубертатные валики, расположенные на 30-32-м сегментах могут частично заходить и на 29-й сегмент. Семеприемников 2 или 3 пары. Пигментация пурпуровая, иногда сильно ослабленная. Черви средних размеров. Кавказ D.alpina (2)
16(15). Поясок с 1/2 28-, 29-го по 34-й сегмент. На 28-м и 34-м он развит только на спинной стороне, а на боках косо срезан (см. рис. 30,2). Пубертатные валики с 30-го по 32-й сегмент. Семеприемников 2 пары. Имеется пурпуровая пигментация покровов, нередко слабо выраженная. Мелкие подстилочные черви. Кавказ ... D. attemsi (7)
Dendrobaena octaedra (Savigny, 1826)
Длина 25-40 мм, ширина 2-4 мм. Число сегментов 80-100. Окраска от темно-красной до фиолетовой. Тело за пояском четырехгранное. Головная лопасть эпилобическая, открытая. Спинные поры начинаются с межсегментной бороздки 4/5. Щетинки не сближены. Железистые поля вокруг мужских половых отверстий не выходят за пределы 15-го сегмента. Поясок с 29-го по 33-й (редко по 34-й) сегмент. Пубертатные валики с 31-го по 33-й сегмент. Семенных пузырьков 3 пары, в 9-, 11-12-м сегментах. Три пары семеприемников открываются в межсегментные бороздки 9/10, 10/11, 11/12 на линии щетинок d. Продольная мускулатура перистого типа.
Dendrobaena alpina (Rosa, 1884)
Длина 46-120 мм, ширина 4—5 мм. Число сегментов 110-155. Пигментация пурпуровая, иногда сильно ослаблена. Головная лопасть эпилобическая, открытая. Спинные поры начинаются с межсегментной бороздки 5/6. Щетинки не сближены либо сближены попарно. Щетинки а и b 11-12-, 16-го и с 26-, 27-го по 33-, 34-сегмент (либо некоторых из перечисленных
Рис. 30. Фрагмент тела Dendrobaena schmidti tellermanica (/) (с брюшно-боковой стороны) и D. attemsi (2) (сбоку)
окружены железистыми полями, заходящими на соседние сегменты. Поясок с 27-28-го по 33-34-й сегмент, может частично заходить и на 26-й. Пубертатные валики на 30-32-м сегментах, реже отчасти захватывают и 29-й сегмент. Семенных пузырьков 3 (в 9-, 11-12-м) или 4 пары (в 9-21-м сегментах). Семеприемников 2 (в 9-10-м) или 3 пары (с 9-го по 11-сегмент). Они открываются у линии спинных пор. Расположение мышечных волокон в продольной мускулатуре перистого типа.
Dendrobaena veneta (Rosa, 1886)
Длина 50-95 мм, ширина 4-7 мм. Число сегментов 125-140. Пигментация темно-пурпуровая с фиолетовым оттенком в виде широких поперечных полос, разделенных узкими участками покровов, лишенных пигментации. Головная лопасть эпилобическая. Спинные поры начинаются с межсегментной бороздки 5/6. Мужские половые отверстия на 15-м сегменте, окружены отчетливо выраженными железистыми полями, заходящими на соседние сегменты. Щетинки не сближены. Щетинки а и b 28-32- го сегментов на папиллах. Поясок занимает с 26-27-го по 33-й сегмент. Пубертатные бугорки на 30- и 31-м сегментах. Семенных пузырьков 4 пары, в 9-12-м сегментах. Две пары семеприемников открываются в межсегментные бороздки 9/10, 10/11 у средней спинной линии. Известковые железы занимают 1/2 10-го и 11-й сегмент. Продольная мускулатура пучковатого типа.
Dendrobaena hortensis (Michaelsen, 1889)
Длина 15-50 мм, ширина 2-3 мм. Число сегментов 50-120. Пигментация пурпуровая, бледная. Головная лопасть эпилобическая, открытая. Спинные поры с межсегментной бороздки 5/6. Щетинки слабо сближены попарно, за пояском ab'.bc.cd = 5:9:5. Щетинки с и d 11-го и а и b в области 9-12-го сегментов на папиллах. Менее крупные папиллы вокруг а и b имеются также на 16-м сегменте, в области 23—26-го сегментов и на некоторых поясковых сегментах. Мужские половые отверстия на 15-м сегменте, окружены хорошо развитыми железистыми полями. Поясок с 27- го по 33-й сегмент. Пубертатные валики в виде бугорков на 30-м и 31-м сегментах. Семенных пузырьков 3 пары (в 9-, 11-12-м сегментах). Две пары семеприемников с длинными (почти таких же размеров, как ампула), протоками открываются в межсегментные бороздки 9/10, 10/11 около средней спинной линии. Известковые железы в 11—13-м сегментах. Продольная мускулатура пучковатого типа.
Dendrobaena byblica (Rosa, 1893)
Длина 40-108 мм, ширина 3-6 мм. Число сегментов 81—140. Пигментация пурпуровая, иногда отсутствует, либо ее слабые следы заметны
только на 10-15 передних сегментах. У пигментированных червей на 9- 11-м сегменте могут быть намечены светлые пятна, почти соприкасающиеся на спинной стороне. Тело цилиндрическое, за пояском уплощенное. Головная лопасть эпилобическая или танилобическая. Спинные поры начинаются с межсегментной дорожки 9/10, 10/11 или 11/12, редко с 12/13 или вообще отсутствуют. Щетинки не сближены. Мужские половые отверстия без железистых полей, но со слегка вздутыми краями, расположены на 15-м сегменте. Крупные очень характерные папиллы окружают щетинки а и 6 у начала и в конце пояска, на 24-м или 25-м или 30-м сегментах. Менее отчетливо выраженные папиллы имеются также на прочих поясковых сегментах. Папиллы вокруг щетинок а имеются, кроме того, в области 9-12-го сегментов, иногда и на 13-м. Поясок занимает с 25- го по 29-30-й сегмент, реже он захватывает также 31-й и 24-й сегмент. Пубертатные валики вытянуты почти вдоль всего края пояска, с 26-го по 28-й или 29-й сегмент. Семенных пузырьков 3 (в 9-, 11-12-м) или 4 пары (в 9-12-м сегментах). Семеприемников две пары. Они открываются в межсегментные бороздки 9/10, 10/11 у линии щетинок d, либо выше ее или ниже, у линии щетинок с. Известковые железы находятся в 11-м сегменте. Продольная мускулатура перистого типа.
Dendrobaena mariupolienis mariupolienis Wyssotzky, 1893
Длина 75-170 мм, ширина 4—8 мм. Число сегментов 103-209. Окраска бурая, иногда с красноватым оттенком. Хвостовой конец тела уплощен. Головная лопасть эпилобическая, закрытая. Спинные поры начинаются с межсегментной бороздки 5/6. Щетинки не сближены. Папиллы вокруг щетинок а и b могут быть развиты на сегментах 25-27-м и 33-м, а также вокруг щетинок b на 15-м сегменте. Мужские половые отверстия на 15-м сегменте, окружены хорошо развитыми железистыми полями, заходящими на соседние сегменты. Поясок с 25-го по 32-й сегмент, пубертатные валики на 30-32-м сегментах. Семенных пузырьков 3 пары (в 9-11-12-м сегментах). Семенники и воронки семяпроводов могут быть заключены в субэзофагиальные капсулы, но чаще они свободные. Две пары семеприемников открываются в межсегментные бороздки 9/10, 10/11 на линии щетинок d. Продольная мускулатура перистого типа.
Dendrobaena attemsi Michaelsen, 1902
Длина 20-70 мм, ширина 1,5-3 мм. Число сегментов 86-145. Пигментация пурпуровая, часто сильно ослабленная. Тело цилиндрическое. Головная лопасть эпилобическая. Спинные поры начинаются с межсегментной бороздки 5/6. Мужские половые отверстия на 15-м сегменте, окружены железистыми полями, заходящими на соседние сегменты. Брюшная поверхность 14—16-го сегментов железистая, утолщенная. Щетинки слабо сближены попарно. Щетинки b с 29-го по 33-й сегмент на папиллах. Поясок с 1/2 28-, 29-го по 34-й сегмент. На 28- и 34-м сегментах его боковые края косо срезаны (см. рис. 30,2). Пубертатные валики с 30-го по 32-й сегмент. Семенных пузырьков 3 пары (в 9-, 11-м и 12-м сегментах). Семеприемников две пары, в 9-10-м сегментах, открываются на линии щетинок d в межсегментные бороздки 9/10, 10/11. Продольная мускулатура перистого типа.
Dendrobaena schmidti schmidti Michaelsen, 1907
Длина 40-110 мм, ширина 3-7 мм. Число сегментов 89-190. Окраска варьирует от темно-пурпуровой до полного отсутствия. Тело за пояском уплощенное. Головная часть эпилобическая. Спинные поры начинаются с межсегментной бороздки 5/6. Щетинки не сближены. Щетинки а и b 10-12- го сегментов, на 16-м сегменте и в области пояска (особенно отчетливо на 25-26-м) на папиллах. Мужские половые отверстия расположены на 15-м сегменте, окружены железистыми полями, заходящими за 14-й и 16-й сегменты. Поясок расположен на 26-32-м сегментах. Пубертатные валики в виде соприкасающихся бугорков, на 30-31-м сегментах. Семенных пузырьков 3, реже 2 или 4 пары. Две пары семеприемников открываются в межсегментные бороздки 9/10, 10/11 на линии щетинок d, иногда на линии щетинок с. Продольная мускулатура перистого либо переходного типа.
Dendrobaena schmidti tellermanica Perel, 1966
Длина 40-69 мм, длина 3-4 мм. Число сегментов 83-146. Покровы не- пигментированы. Папиллы развиты на 16-м сегменте вокруг щетинок а и Ь, на 25-28-м, 29-м сегментах вокруг щетинок а и на 30-, 31-м сегментах небольшие плоские папиллы вокруг щетинок Ь. Поясок с 25-го по 32-й сегмент. Пубертатные валики на 30-31-м сегментах, частично заходят на соседние сегменты. Семенных пузырьков 3 пары, в 9-, 11-, 12-м сегментах. Две пары семеприемников расположены в 9- и 10-м сегментах, не содержат сперму. Продольная мускулатура перистого типа.
Глава III
РЕГИОНАЛЬНЫЕ ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТАБЛИЦЫВИДОВ СЕМЕЙСТВА LUMBRICIDAE
Таблицы рассчитаны на тех, кто не имеет опыта в определении данной группы беспозвоночных.
Территория России разделена мною на три крупных региона, фауна Lumbricidae каждого из которых имеет свои специфические особенности, рассмотренные в первой главе. Из них более близки по набору представленных видов Lumbricidae равнинные районы европейской части России и Кавказ с Предкавказьем (19 общих видов). Более сильно отличается люмбрикофауна азиатской территории страны, где отмечено 14 видов, общих с европейской частью России, и только 9 - общих с Кавказом, все из которых принадлежат к космополитной группе дождевых червей этого семейства.
Поскольку каждая из трех предлагаемых региональных таблиц содержит ограниченное число видов (от 23 до 32), оказалось возможным использовать в качестве диагностических только внешние, морфологические, признаки, что значительно облегчает процесс определения. Начинать его следует с прочтения анатомо-морфологического очерка, но при этом можно сосредоточить внимание лишь на внешних признаках строения Lumbricidae.
Для того чтобы убедиться в правильности определения, необходимо познакомиться с диагнозом соответствующего вида. Цифра, стоящая в определительных таблицах после названия каждого вида, соответствует порядковому номеру, под которым его диагноз дан в определителе дождевых червей фауны РФ (глава II). При этом нумерация проведена отдельно внутри каждого родового таксона.
В таблицу для определения дождевых червей европейской части России включены два вида, не зарегистрированные на ее территории, нахождение которых, однако, здесь вполне возможно. Один из них, Aporrectodea limicola (Mich., 1890), обнаруженный в Латвии в окрестностях Саласпилса (в сборах Я. Веньтинша), может быть встречен в Калининградской области. Вид Kritodrilus auriculatus (Rosa, 1897) был отмечен (Перель, 1979) в граничащей с Россией левобережной Украине.
Определительная таблица видов сем. Lumbricidae,распространенных в равнинных районахевропейской части Российской федерации
1(42) Щетинки сильно сближены попарно.
2(3). Пубертатные валики в виде трех пар присосок (см. рис. 10,3)
Allolobophorachlorotica (1)
3(2). Пубертатные валики обычной формы (см. рис. 6) или в виде соприкасающихся бугорков (см. рис. 10,2).
4(39). Поясок не достигает 40-го сегмента.
5(10). Головная лопасть танилобическая. Пубертатные валики занимают большую часть боковых краев пояска. Пигментация пурпуровая, однородная.
6(7). Поясок оканчивается на 37-м сегментеLumbricus terrestris (1) 7(6). Поясок оканчивается на 32-м или 33-м сегменте.
8(9). Поясок занимает с 27-го по 32-й сегмент (см. рис. 6)
Lumbricus rubellus (3)
9(8). Поясок с 28-го по 33-й сегмент. Пигментация в послепоясковой части тела более хорошо выраженаLumbricus castaneus (2) 10(5). Головная лопасть эпилобическая. Пубертатные валики, за редким исключением, занимают лишь часть боковых краев пояска. В противном случае окраска в виде поперечных фиолетово-пурпурных полос или бурая (иногда желтовато-бурая).
11(36). Поясок занимает менее десяти сегментов.
12(21). Пубертатные валики начинаются не ближе 31-го сегмента.
13(16). Пубертатные валики занимают с 31-го по 33-й сегмент.
14(16). Пубертатные валики в виде двух соприкасающихся бугорков (см. рис. 10). Окраска грязновато-серая
Aporrectodea caliginosa caliginosa (4)
15(14). Пубертатные валики ровные. Имеется коричневато-бурая пигментацияAporrectodea caliginosa trapezoides (5)
16(13). Пубертатные валики начинаются на 32-м или 33-м сегменте.
17(18). Пубертатные валики в виде соприкасающихся бугорков, расположены на 33-м и 34-м сегментеAporrectodealimicola
18(17). Пубертатные валики прямые, ровные, с 32-го по 34-й сегмент.
19(20). Спинные поры начинаются с межсегментной бороздки 4/5. Пигментация отсутствует. Поясок начинается на 29-м, редко - на 28-м сегментеAporrectodea jassyensis (7)
20(19). Спинные поры начинаются с межсегментной бороздки 12/13. Пигментация серовато-бурая, поясок начинается на 27-м или на 28-м сегменте. Хвостовой конец тела уплощен. ...Aporrectodea louga (3) 21(12). Пубертатные валики начинаются не дальше 30-го сегмента.
22(29). Поясок оканчивается не дальше 30-го сегмента. Окраска бурая или желтовато-бурая.
23(26). Поясок оканчивается на 30-м сегменте.
24(25). Пубертатные валики занимают два сегмента, 27-й и 28-й
Eisenia balatonica (9)
25(24). Пубертатные валики вытянуты почти вдоль всего пояска, с */2 24, 25-го по 28-й, 1/2 29-гоEisenia intermedia (6)
26(23). Поясок с 22-, 23-го по 26-, 27-й сегмент.
27(28). Мужские половые отверстия расположены на 13-м сегменте
Eiseniella tetraedra tetraedra (1)
28(27). Мужские половые отверстия на 15-м сегменте
Eiseniella tetraedra hercynia (2)
29(22). Поясок оканчивается не ближе 31-го сегмента. Пигментация пурпуровая либо отсутствует.
30(33). Окраска белесовато-серая. Несколько передних сегментов могут иметь слабый розоватый оттенок.
31(32). Пубертатные валики занимают с 29-го по 31-й сегмент, редко - только 30-й и 31-й. Поясок начинается с 24-го или 25-го сегмента, реже - с 26-гоAporrectodea rosea (2)
32(31). Пубертатные валики занимают с 30-го по 32-й сегмент, могут слегка заходить и на соседние сегменты. Поясок начинается на 26-м или 27-м сегментеEisenia uralensis (10)
33(30). Имеется хорошо выраженная пурпуровая пигментация.
34(35). Пигментация однородная, в послепоясковой части и на боковых поверхностях 9-11-го сегментов ослаблена. Пубертатные валики с 29-го по 31-й сегмент (иногда только до его середины) Eisenianordenskioldi nordenskioldi (2)
35(34). Окраска в виде фиолетово-красных поперечных полос. Пубертатные валики с 1/2 27-го, 28-го (редко с 29-го) по 30-, 31-й сегмент. ...
:Eisenia fetida (1)
36(11). Поясок занимает десять и более сегментов.
37(38). Поясок с 21-, 22-го по 32-й сегмент. Пубертатные валики занимают два сегмента, 29- и 30-й или 30- и 31-й Helodrilus oculatus (1)
38(37). Поясок с 23-, 24-го по 34-, 35-й сегмент. Пубертатные валики с 27-, 28-го по 31-йEisenia gordejeffi (5)
39(4). Поясок оканчивается позади 40-го сегмента.
40(41). Поясок занимает с 37-, 38-го по 46-, 47-, 48-й или 49-й сегмент, пубертатные валики с 43-, 44-го по 47-, 48-й. Окраска от зеленовато-бурой до зеленовато-чернойAporrectodea dubiosa (6)
41(40). Поясок с 33-, 34-го по 42-, 43-й или 44-й сегмент. Пубертатные валики вытянуты почти вдоль всего пояска, с 35-, 36-го по 41-, 42-, 43-й или 44-й сегмент. Покровы непигментированы Aporrectodea icterica (1)
42(1). Щетинки не сближены или слабо сближены попарно.
43(54). Пубертатные валики занимают не более трех сегментов или вообще не выражены.
44(45). Поясок начинается на 29-м сегменте. Пигментация темнопурпуровая с шиферным оттенкомDendrobaena octaedra (1)
45(44). Поясок начинается не дальше 27-го сегмента.
46(49). Пубертатные валики в виде двух бугорков, на 30- и 31-м сегментах.
47(48). Поясок занимает с 26-го по 32-й сегмент. Черви непигменти- рованыDendrobaena schmidti tellermanica (9)
48(47). Поясок с 27-го по 33-й сегмент. Имеется слабо выраженная пурпуровая пигментацияDendrobaenahortensis (4)
49(46). Пубертатные валики имеют иную форму или вообще отсутствуют. 50(51). Поясок оканчивается на 34-м сегменте. Пубертатные валики с 31-го по 33-й сегмент, крыловидные, сильно выдаются в стороны и сплющены в дорзовентральном направлении
Kritodrilus auriculatus
51(50). Поясок оканчивается не дальше 32-го сегмента.
52(53). Пубертатные валики имеют обычную форму и располагаются на 28-30-м сегментах. Поясок с 25-26-го по 31-32-й сегмент
Dendrodrilus rubidus subrubicundus (2)
53(52). Пубертатные валики плохо выражены или вообще отсутствуют. Поясок с 25-27-го по 30-32-й сегмент
Dendrodrilus rubidus tenuis (1)
54(43). Пубертатные валики занимают более трех сегментов, вытянуты почти вдоль всего пояска, а у некоторых видов выходят и за его пределы.
55(56). Поясок оканчивается на 37-м сегменте. Пубертатные валики могут частично выходить за пределы пояска. Окраска бурая
Octolasiontranspadanum (2)
56(55). Поясок оканчивается на 34-м или 35-м сегменте. Пубертатные валики никогда не выходят за пределы пояска. Пигментация отсутствует, реже имеется слабый коричневатый налет на передних 10-15 сегментах.
57(58). Поясок с 30-го по 35-й сегмент. Пубертатные валики с V2 30-, 31- по 34-й, */2 35-го сегмента, узкие
Octolasion lacteum (3)
58(57). Поясок с 29-го по 34-й сегмент. Пубертатные валики широкие, на 30-33-м сегментах, могут слегка заходить и на соседние сегментыOctolasion cyaneum (1)
Определительная таблица видов сем. Lumbricidae,встречающихся в Предкавказье и на Кавказе(в границах Российской Федерации)
1(48). Щетинки сильно сближены попарно.
2(11). Имеется отчетливо выраженная пурпуровая пигментация спинной стороны тела (за пояском обычно ослабленная).
3(4). Пубертатные валики отсутствуютAllolobophora eiseni (3) 4(3). Пубертатные валики имеются.
5(6). Поясок занимает с 32-го по 37-й сегмент. ...Lumbricus terrestris (1)
6(5). Поясок начинается не дальше 27-го сегмента.
7(8). Поясок оканчивается на 34-м или 35-м сегменте
Eisenialagodechiensis (7)
8(7). Поясок оканчивается не дальше 32-го сегмента.
9(10). Головная лопасть эпилобическая, спинные поры начинаются с межсегментной бороздки 4/5. Окраска в виде красновато-фиолетовых поперечных полос, реже - однородная. Поясок с 26-27-го по 31-32-й сегментEiseniafetida (1)
10(9). Головная лопасть танилобическая. Спинные поры начинаются с межсегментной бороздки 7/8 (реже 6/7 или 5/6). Окраска однородная. Пубертатные валики вытянуты почти вдоль всего бокового края пояска (см. рис. 6, б)Lumbricus rubellus (3)
11(2). Пигментация, если она имеется, никогда не бывает пурпуровой.
12(19). Пубертатные валики в виде бугорков или присосок.
13(14). Пубертатные валики в виде трех пар присосок (см. рис. 10, 3), расположенных на 31-, 33-м и 35-м сегментах. Пигментация зелено- вато-бурая либо отсутствуетAllolobophora chlorotica (1)
14(13). Пубертатные валики в виде бугорков, соприкасающихся на 31-м сегменте.
15(16). Поясок оканчивается на 33-м сегменте. Пубертатные бугорки имеют форму пирамидок с вершинами в межсегментных бороздках 30/31 и 31/32 (см. рис. 23)Helodrilus antipae tuberculatus (3)
16(15). Поясок оканчивается на 34-м сегменте.
17(18). Пубертатные бугорки на 31-33-м сегментах (см. рис. 10,2)
Aporrectodea caliginosa caliginosa (4)
18(17). Пубертатные бугорки на 30-м и 32-м сегментах (рис. 25, а)
Allolobophora leoni (4)
19(12). Пубертатные валики обычной формы, ровные.
20(27). Пубертатные валики начинаются на 31-м сегменте или дальше кзади.
21(24). Поясок занимает десять и более сегментов, пубертатные валики - не менее четырех.
22(23). Поясок начинается на 26-м сегменте. Пубертатные валики занимают с 31-го по 35-й сегмент. Черви непигментированы (см.
рис. 29)Eisenia transcaucasica (12)
23(22) Поясок начинается на 37-м или 38-м сегменте, пубертатные валики на 43-м или 44-м. Имеется зеленовато-черная пигментация Aporrectodea dubiosa (6)
24(21). Поясок занимает менее десяти сегментов. Пубертатные валики располагаются на трех сегментах.
25(26). Поясок начинается на 27-м сегменте, пубертатные валики занимают с 31-го по 33-й сегмент
Aporrectodea caliginosa trapezoides (5)
26(25). Поясок начинается на 29-м, реже - на 28-м сегменте, пубертатные валики занимают с 32-го по 34-й сегмент
Aporrectodea jassyensis (7)
27(20). Начало пубертатных валиков находится не дальше 30-го сегмента.
28(37). Поясок оканчивается не дальше 30-го сегмента. Имеется бурая или желтовато-бурая окраска покровов. Амфибиотические виды червей.
29(34). Пубертатные валики вытянуты вдоль всего или почти вдоль всего пояска.
30(31). Поясок с 24-го по 28-й сегментEisenia eutypica (8)
31(30). Поясок с 22-, 23-го по 26-й, 27-й сегмент.
32(33). Мужские половые отверстия на 13-м сегменте
Eiseniella tetraedra tetraedra (1)
33(32). Мужские половые отверстия находятся на 15-м сегменте
Eiseniella tetraedra hercynia (2)
34(29). Пубертатные валики занимают только часть боковых краев пояска и их длина составляет обычно лишь два - два с половиной сегмента.
35(36). Поясок оканчивается на 30-м сегменте, пубертатные валики - на 28-м, частично могут заходить и на 29-й сегмент
Eisenia balatonica (9)
36(35). Поясок оканчивается на 29-м сегменте, пубертатные валики занимают 26-й и 27-й сегментыEisenia colchidica (13)
37(28). Поясок оканчивается на 31-м или одном из последующих сегментов. Пигментация бурая либо отсутствует.
38(41). Пубертатные валики начинаются с 30-го или 1/2 30-го и занимают не менее трех сегментов.
39(40). Поясок занимает не менее 10 сегментов и начинается с 21-, 22-го или 23-го сегмента. Пубертатные валики с 1/2 30 по 1/2 33-го
Helodrilus patriarchalis (2)
40(39). Поясок занимает не более восьми сегментов, с 27-го по 33-, 34-й (иногда частично заходить на 26-й)Eisenia iverica (16)
41(38). Пубертатные валики начинаются в области 27-29-го сегментов. Если их начало приходится на 30-й, то они занимают не более двух сегментов.
42(43). Пубертатные валики занимают только два сегмента и расположены на 29-30-м или 30-31 м сегменте. Поясок начинается на 21 или 22-м сегментеHelodrilus oculatus (1)
43(42). Пубертатные валики занимают более двух сегментов и начинаются не дальше 29-го.
44(45). Пубертатные валики начинаются на 27- или 28-м сегменте. Поясок занимает не менее 10 сегментовEisenia gordejeffi (5)
45(44). Пубертатные валики начинаются на 29-м сегменте. Поясок может занимать менее 10 сегментов.
46(47). Спинные поры начинаются с межсегментной бороздки 4/5, хорошо заметны. Пубертатные валики занимают не более трех сегментов, с 29-го по 31-й. Пигментация не выражена. ...Aporrectodea rosea (2)
47(46). Спинные поры, если они имеются, начинаются не ближе межсегментной бороздки 19/20. Пубертатные валики занимают три или четыре сегмента, с 28-29-го по 31-32-й. Имеется бурая пигментация, иногда сильно ослабленнаяAporrectodea handlirschi (8)
48(1). Щетинки не сближены или слабо сближены попарно.
49(54). Пубертатные валики вытянуты вдоль всего или почти вдоль всего пояска (см. рис. 10, 2). Спинные поры начинаются не ближе межсегментной бороздки 8/9.
50(53). Поясок начинается с 30-го, реже с 29-го, сегмента. Пигментация, если она имеется, никогда не бывает пурпуровой.
51(52). Поясок с 30-го по 35-й сегмент. Покровы непигментированы, реже имеется слабая буроватая окраска спинной стороны предпоясковой части телаOctolasion lacteum (3)
52(51). Поясок оканчивается на 37-м сегменте. Пигментация бурая.
Крупные черви (длина от 80 до 205 мм) Octolasion transpadanum (2)
53(50). Поясок с 25-го по 29-, 30-й сегмент. Пигментация пурпуровая, иногда ослабленная до полного отсутствия окраски
Dendrobaena byblica (5)
54(49). Пубертатные валики, если они имеются, занимают лишь часть боковых краев пояска. Спинные поры начинаются с межсегментной бороздки 5/6 или 4/5.
55(58). Пубертатные валики, если они имеются, оканчиваются на 30-м сегменте.
56(57). Пубертатные валики отсутствуют либо очень слабо намечены на 28-30-м сегментах. Поясок с 25-27-го по 30-32-й сегмент
Dendrodrilusrubidus tenuis (1)
57(56). Пубертатные валики занимают с 28-го по 30-й сегмент, поясок - с 25-26-го по 31-32-й сегмент.'
Dendrodrilus rubidus subrubicundus (2)
58(55). Пубертатные валики (или бугорки) оканчиваются не ближе 31-го сегмента.
59(60). Пубертатные валики с 31-го по 33-й сегмент. Спинные поры начинаются с межсегментной бороздки 4/5. Имеется темнопурпуровая пигментацияDendrobaena octaedra (1)
60(59). Пубертатные валики (иногда имеющие форму бугорков) начинаются на 30-м и оканчиваются не дальше 32-го сегмента. Первая спинная пора находится в межсегментной бороздке 5/6.
61(66). Поясок оканчивается на 32-м сегменте, а начинается на 25-м или 26-м.
62(63). Пубертатные валики с 30-го по 32-й сегмент. Окраска бурая, иногда с красноватым оттенком. Крупные черви
Dendrobaenamariupolienis (6)
63(62). Пубертатные валики или бугорки на 30-м и 31-м сегментах. Пигментация, если она имеется, пурпуровая.
64(65). Поясок с 26-го по 32-й сегмент. Пубертатные валики имеют форму соприкасающихся бугорков. Окраска пурпуровая, нередко ослабленная, иногда до полного отсутствия Dendrobaena schmidti schmidti (8)
65(64). Поясок с 25-го по 32-й сегмент. Пубертатные валики ровные (см. рис. 30, 7). Черви непигментированы
Dendrobaena schmidti tellermanica (9)
66(61). Поясок оканчивается на 33-м или 34-м сегменте, а начинается, за редким исключением, не ближе 27-го.
67(70). Пубертатные валики имеют форму бугорков, расположенных на
30-м и 31-м сегментах (при сильном набухании могут частично заходить на соседние сегменты).
68(69). Окраска спинной стороны в виде поперечных красновато-фиолетовых полос, разделенных узкими непигментированными участками тела. Поясок с 26-, 27-го по 33-й сегмент. Щетинки не сближены. Черви средних размеров (длина от 50 до 95 мм, ширина 4—7 мм)
Dendrobaenaveneta (3)
69(68). Окраска однородная, пурпуровая, нередко очень сильно ослабленная. Поясок начинается на 27-м сегменте. Щетинки слабо сближены попарно. Мелкие черви (длина от 15 до 50 мм, ширина 2-3 мм)Dendrobaena hortensis (4)
70(67 ). Пубертатные валики ровные (обычной формы), занимают с 30-го по 32-й сегмент.
71(72). Поясок начинается на 27-м или 28-м сегменте, частично может заходить и на 26-й. Черви средних размеров. Окраска варьирует от пурпурной до полного отсутствияDendrobaenaalpina (2)
72(71). Поясок начинается на 29-м сегменте и лишь частично может захватывать и 28-й сегмент. Боковые края пояска у его начала и в конце обычно косо срезаны (см. рис. 30,2). Мелкие подстилочные червиDendrobaenaattemsi (7)
Определительная таблица видов сем. Lumbricidae,распространенных в азиатской частиРоссийской Федерации
1(2). Мужские половые отверстия (м.п.о.) расположены на 13-м сегменте, окружены железистыми полями, не заходящими на соседние сегменты. Мелкие амфибиотические черви с желтовато-бурой окраской покровов и четырехгранным хвостовым концом
Eiseniella tetraedra tetraedra (1)
2(1). М.п.о. расположены на 15-м сегменте.
3(10). Щетинки не сближены либо слабо сближены попарно.
4(7)1 Поясок начинается на 29-м или 30-м сегменте.
5(6). Поясок занимает с 29-го по 33-й сегмент. Окраска темнопурпуровая с шиферным оттенком. Мелкие подстилочные черви
Dendrobaena octaedra (1)
6(5). Поясок с 30-го по 35-й сегмент. Непигментированные голубоватосерые черви средних размеров. Иногда имеется слабая коричневатая окраска со спинной стороны в предпоясковой части тела
Octolasionlacteum (3)
7(4). Поясок начинается не далее 27-го сегмента.
8(9). Пубертатные валики хорошо выражены, находятся на 28-30-м сегментах. Поясок занимает с 25-26-го по 31-32-й сегмент. Имеется две пары семеприемников, связанных с диссепиментами 9/10 и 10/11Dendrodrilus rubidus subrubicundus (2)
9(8). Пубертатные валики плохо выражены либо отсутствуют. Поясок вытянут с 25-26 или 27-го по 30-31-й или 32-й сегмент. Семеприемников нетDendrodrilus rubidus tenuis (1)
10(3). Щетинки сильно сближены попарно.
11(14). Поясок начинается на 29-м сегменте.
12(13). Пубертатные валики занимают с 31-го по 33-й сегмент. Поясок оканчивается на 34- или 35-м сегменте (см. рис. 6, а) .Eiseniasalairica (14)
13(12). Пубертатные валики вытянуты с 31- или 32-го по 36-й сегмент. Поясок оканчивается на 36-м сегментеEisenia malevici (11)
14(11). Поясок начинается не дальше 27-го сегмента.
15(20). Поясок оканчивается не дальше 30-го сегмента, а хорошо выраженные пубертатные валики - не дальше 28-го (и только иногда могут частично заходить на соседний, 29-й сегмент). Пигментация, если она имеется, желтовато- или зеленовато-бурая.
16(19). Поясок начинается на 22-м или 23-м сегменте, пубертатные валики - не дальше 25-го.
17(18). Поясок занимает с 22-го по 28-й или 29-й сегмент, пубертатные валики - с 23-24-го по 26-й, 1/2 27-го. Окраска зеленовато-бурая либо покровы непигментированыPereliatuberosa (1)
18(17). Поясок оканчивается на 30-м сегменте, пубертатные валики простираются с 1/2 24-25-го по 28-й, 1/2 29-го сегмента. Пигментация желтовато-бурая, иногда сильно ослаблена Eiseniaintermedia (6)
19(16). Поясок начинается на 24 или 25-м сегменте, пубертатные валики расположены на 27- и 28-м, но частично могут заходить и на соседние сегменты, пигментация бураяEisenia balatonica (9)
20(15). Поясок, за редким исключением, оканчивается на 31-м или одном из последующих сегментов, а пубертатные валики - не ближе 29-го сегмента. Если окончание пояска приходится все же на 30-й сегмент, черви имеют пурпуровую пигментацию (иногда сильно ослабленную) и пубертатные валики, занимающие весь 29-й, а иногда и 30-й сегмент (либо они вообще не выражены).
21(24). Пубертатные валики начинаются на 31-м сегменте. Пигментация отсутствует.
22(23). Первая спинная пора находится в межсегментной бороздке 9/10. Реже - 8/9. Пубертатные валики расположены на 31-33-м сегментах, имеют бисквитовидную форму, образованы двумя соприкасающимися овальными бугорками. В области пояска имеется три пары характерных папилл вокруг щетинок пучка а, обычно на сегментах 30, 32 и 33-м (см. рис. 10, 2) Aporrectodea caliginosa caliginosa (4)
23(22). Спинные поры хорошо заметны, начинаются с межсегментной бороздки 4/5. Пубертатные валики ровные. Папиллы вокруг щетинок пучка ab в области пояска расположены иначе, чем у предыдущего вида (см. диагноз)Eiseniaaltaica (15)
24(21). Пубертатные валики начинаются не дальше 30-го сегмента или вообще отсутствуют.
25(28). Пубертатные валики оканчиваются на 32-м сегменте, но могут занимать его не полностью или, напротив, частично выходить за его пределы на соседний, 33-й сегмент. Покровы лишены пигментации.
26(27). Пубертатные валики занимают с 29-го по 1/2 32-го сегмента, поясок - с 26-го по 33-й, 1/и 34-го. Характерно наличие папилл вокруг щетинок ab не только в области пояска, но и на последующих за ним сегментах, нередко вплоть до 37-го Eisenia tracta (19)
27(26). Пубертатные валики с 30-го по 32-й сегмент, частично могут заходить и на соседние сегменты. Поясок занимает с 26-27-го по 33-34-й сегментEiseniauralensis (10)
28(25). Пубертатные валики оканчиваются не дальше 31-го сегмента или совсем не выражены. Пигментация отсутствует или имеется пурпуровая окраска, иногда сильно ослабленная.
29(32). Поясок начинается на 23-м или 24-м сегменте, а пубертатные валики, если они имеются, - не дальше 27-го. Пигментация пурпуровая, нередко слабо выраженная.
30(31). Пубертатные валики, если они развиты, ровные, занимают с 25-26-го по 29-30-й сегментAllolobophora parva (2)
31(30). Пубертатные валики в виде двух пар бугорков, расположенных на 27-м и 29-м сегменте, реже ровные, вытянутые с 27-го по 29-й сегментEiseniajaponica (4)
32(29). Поясок обычно начинается на 26-м или 27-м сегменте, много реже - на 24-м или 25-м, но в этом случае пубертатные валики начинаются не ближе 29-го сегмента.
33(36). Пубертатные валики вытянуты почти вдоль всего бокового края пояска и занимают 4-5 сегментов. Имеется интенсивная пурпуровая пигментация.
34(35). Поясок начинается на 26-м сегменте. Пубертатные валики занимают с 27-го по 31- или 1/2 32-го сегмента (см. рис. 26). Головная лопасть эпилобическаяPerelia diplotetratheca (2)
35(34). Поясок начинается с 27-го сегмента, а пубертатные валики - с 28-го (реже - с 27-го). Головная лопасть танилобическая Lumbricusrubellus (3)
36(33). Пубертатные валики занимают лишь часть боковых краев пояска и располагаются чаще всего в пределах двух-трех сегментов. У некоторых видов пигментация слабо выражена либо вообще отсутствует.
37(40). Пубертатные валики начинаются на 27-м или 28-м сегменте. Пигментация покровов пурпуровая. Иногда начало пубертатных валиков бывает сдвинуто на 29-й сегмент, но в этом случае железистые поля вокруг м.п.о. хорошо выражены и окраска червя, обычно, имеет вид поперечных фиолетово-красных полос.
38(39). Поясок оканчивается на 31-м или 32-м сегменте, пубертатные валики тянутся с середины 27- или 28-го (редко - с 29-го) по 30-31-й сегмент. Окраска в виде поперечных полос, редко - однородная. Железистые поля вокруг м.п.о. хорошо выражены Eisenia fetida (1)
39(38). Поясок оканчивается на 33-м или 34-м сегменте, пубертатные валики занимают с 1/2 28-го по 1/2 31-го сегмента (см. рис. 27, 7), но могут простираться и на весь 28-й сегмент. Окраска однородная,
темно-пурпуровая. Железистые поля вокруг м.п.о. слабо выраженыEisenia atlavinyteae (17)
40(37). Пубертатные валики начинаются на 29-м (редко - на 30-м) сегменте. Пурпуровая пигментация, если она имеется, однородная. Железистые поля вокруг м.п.о. могут быть хорошо выражены только у непигментированных червей.
41(42). Поясок начинается на 24-, 25-м или 26-м сегменте. Железистые поля вокруг м.п.о. обычно хорошо выражены, могут заходить на соседние с 15-м сегменты. Покровы червя непигментированы Aporrectodea rosea (2)
42(41). Поясок начинается на 26-м или 27-м сегменте. Железистые поля вокруг м.п.о. слабо развиты. Имеется пурпуровая пигментация, иногда сильно ослабленная, реже покровы непигментированы.
43(46). Пубертатные валики занимают примерно два сегмента. Поясок начинается на 27-м сегменте. Мелкие подстилочные черви.
44(45). Имеется интенсивная темнопурпуровая пигментация. Поясок расположен на 27-32-м (1/п 33-го) сегментах. Пубертатные валики с 29-го по 30-й (1/п 31-го) сегмент (см. рис. 27,2) Eisenia sibirica (18)
45(44). Покровы передних 15-20 сегментов имеют слабо выраженную пурпуровую пигментацию. Поясок вытянут с середины 27-го до середины 33-го сегмента. На 27-м сегменте его боковые края сильно скошены. Пубертатные валики занимают с 1/2 29-го по 1/2 31-го сегмента. Папиллы в области пояска вокруг пучка щетинок ab наиболее отчетливо выражены на 27-м и 33-м сегментах (см. рис. 28)Eisenia angusta (20)
46(43). Пубертатные валики занимают два с половиной - три сегмента. Черви средних или крупных размеров. Поясок начинается с 26-го или 27-го сегмента.
47(48). Пурпуровая пигментация хорошо выражена, интенсивная. На латеральных поверхностях 9-11-го сегментов имеются отчетливо выраженные светлые пятна, почти соприкасающиеся на спинной стороне.,Eisenianordenskioldi nordenskioldi (2)
48(47). Пигментация слабо выражена либо вообще отсутствует
Eisenia nordenskioldi pallida (3)
ЛИТЕРАТУРА
Булатова Н.Ш., Викторов А.Г., Перелъ Т.С. Экологическая неоднородность полиплоидных видов дождевых червей на примере Eisenia nordenskioldi (Eisen) //Докл. АН СССР. 1984. Т. 278, № 4. С. 1020-1021.
Булатова Н.Ш., Графодатский А.С., Перелъ Т.С. О постоянстве хромосомного набора у полиплоидных дождевых червей (на примере Eisenia nordenskioldi (Eisen) // Генетика. 1987. Т. 23, № з. с. 571-574.
Бушева А.В. Влияние концентрации и состава солей почвенного раствора на поведение педобионтов Ц Проблемы почвенной зоологии: (Материалы III Всесоюз. совещ.) М.: Наука, 1969. С. 27.
Василёв А.И. Некоторые особенности распространения и фауногенеза дождевых червей в дубравах Русской равнины И Докл. РАН. 1993. Т. 332, № 5. С. 657-659.
Викторов АТ. Экология, кариология и радиочувствительность разноплоидных рас дождевых червей: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1989. 23 с.
Всеволодова-Перелъ Т.С. Распространение дождевых червей на севере Палеарктики (в пределах СССР) Ц Биология почв Северной Европы. М.: Наука, 1988. С. 84-103.
Всеволодова-Перелъ Т.С., Кудряшева И.В. Особенности формирования почвенной фауны лесостепных дубрав И Структура и функционирование почвенного населения дубрав Среднерусской лесостепи. М.: Наука, 1995. С. 116-123.
Всеволодова-Перелъ Т.С., Надточий С.Э. О структуре почвенного населения дубрав на юге Среднерусской лесостепи Ц Экология. 1992. № 2. С. 68-74.
Гейтс Г.Э. Новый вид дождевого червя семейства Moniligastridae из рода Drawida Michaelsen, 1900 // Зоол. журн. 1969. Т. 48, № 5. С. 674—677.
Гиляров М.С. Почвенные беспозвоночные как показатели особенностей почвенного и растительного покрова лесостепи И Тр. Центр.-Чернозем, гос. заповедника. 1960. № 6. С. 283-320.
Гиляров М.С., Перелъ Т.С. Комплексы почвенных беспозвоночных хвойношироколиственных лесов Дальнего Востока как показатель типа их почв Ц Экология почвенных беспозвоночных. М.: Наука, 1973. С. 40-59.
Графодатский А.С., Перелъ Т.С., Раджабли С.И. Хромосомные наборы двух форм Eisenia nordenskioldi (Eisen) (Lumbricidae, Oligochaeta) И Докл. АН СССР. 1982. Т. 262, № 6. С. 1514-1516.
Ибрагимов С.Ю., Джанаев Х.К. К познанию дождевых червей Дагестана // Проблемы почвенной зоологии: (Материалы IV Всесоюз. совещ.). М.: Наука, 1972. С. 61.
Квавадзе Э.Ш. Новые и малоизвестные виды дождевых червей (Lumbricidae, Oligochaeta) фауны Грузинской ССР //Зоол. журн. 1973. Т. 57, № 7. С. 1077- 1080.
Квавадзе Э.Ш. Дождевые черви (Lumbricidae) Кавказа. Тбилиси: Мецниереба, 1985. 238 с.
Козловская Л.С. Роль беспозвоночных в трансформации органического вещества болотных почв. Л.: Наука, 1976. 212 с.
Кудряшева И.В. Изменение почвенной фауны в процессе развития ясене- осоково-снытевой дубравы и в связи с рубкой Ц Взаимоотношения компонентов биогеоценоза в лиственных молодняках. М.: Наука, 1970. С. 163-177.
Кулагин Н.М. Материалы по естественной истории дождевых червей (сем. Lumbricidae) Ц Изв. О-ва любителей естествознания, антропологии и этнографии. 1889. Т. 5В, вып. 2.
Лагидзе О.В. Вопросы изучения дождевых червей в Колхиде И Субтропические культуры. Махарадзе: НИИ чая и субтроп, культур, 1974. Вып. 2(130). С. 93-95.
Малевич И.И. Обзор дождевых червей рода Allolobophora европейской части СССР и описание нового вида этого рода // Зоол. журн. 1953а. Т. 32, № 3. С. 405-408.
Малевич И.И. Дождевые черви лесной зоны // Животный мир СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 19536. Т. 4. С. 577-588.
Малевич И.И. Некоторые особенности распространения дождевых червей в районах полезащитного лесоразведения И Учен. зап. МГПИ им. Потемкина. 1954а. Т. 28, вып. 2. С. 5-32.
Малевич И.И. К фауне дождевых червей Урала и Приуралья И Там же. 19546. Т. 28, вып. 2. С. 33-39.
Малевич И.И. К познанию дождевых червей Дальнего Востока //Там же. 1956а.
Т. 61, вып. 4/5. С. 439-449.
Малевич И.И. Малощетинковые черви (Oligochaeta) Московской области // Там же. 195 66. Т. 61, вып. 4/5. С. 403-439.
Малевич И.И. Некоторые йовые данные о распространении малощетинковых червей (Oligochaeta) в СССР//Тр. Ленингр. о-ва естествоиспытателей. 1957. Т. 73, вып. 4. С. 81-85.
Малевич И.И. К фауне дождевых червей Дагестана И Проблемы почвенной зоологии: (Материалы II Всесоюз. совещ.). М.: Наука, 1966. С. 83- 84.
Малевич И.И. Дождевые черви рода Lumbricus (Oligochaeta, Lumbricidae) и их распространение в СССР // Учен. зап. МГПИ им. В.И. Ленина. 1970. № 272. С. 184-194.
Малевич И.И. Распространение семейства Lumbricidae в европейской части СССР (по картографическим материалам) // Фауна и экология беспозвоночных животных. М., 1976. Ч. 1. С. 3-11.
Малинина Т.В., Перель Т.С. Характеристика хромосомных рас Eisenia nordenskioldi (Oligochaeta, Lumbricidae) с использованием биохимических маркеров // Докл. АН СССР. 1984. Т. 279, № 5. С. 1265-1269.
Матвеева В.Г. Распределение и численность дождевых червей на пойменных лугах // Проблемы почвенной зоологии: (Материалы III Всесоюз. совещ.). М.: Наука, 1969. С. 109-110.
Молодова Л.П. Фауна почвенных беспозвоночных южного Сахалина // Экология почвенных беспозвоночных. М.: Наука, 1973. С. 60-75.
Перель Т.С. Дождевые черви в почвах лесов Северо-Западного Кавказа И Влияние животных на продуктивность лесных биогеоценозов. М.: Наука, 1966. С. 146-165.
Перель Т.С. Дождевые черви реликтовых лесов Западного Закавказья и Талыша//Pedobiologia. 1967а. Bd. 7. S. 93-120.
Перелъ Т.С. Дождевые черви (Lumbricidae) Южного Урала // Зоол. журн. 19676. Т. 46, №9. С. 1321-1328.
Перелъ Т.С. Виды рода Dendrobena в фауне СССР // Там же. 1972. Т. 51, № 12. С. 1788-1797.
Перелъ Т.С. Критический анализ системы Lumbricidae // Там же. 1976. Т. 55, № 6. С. 823-836.
Перелъ Т.С. Распространение и закономерности распределения дождевых червей фауны СССР. М.: Наука, 1979. 272 с.
Перелъ Т.С. Особенности строения половой системы Lumbricidae, связанные с различиями в способе осеменения // Зоол. журн. 1980. Т. 59, № 2. С. 507- 517.
Перелъ Т.С. Географические особенности размножения дождевых червей семейства Lumbricidae (Oligochaeta) И Журн. общ. биологии. 1982. № 5. С. 649-658.
Перелъ Т.С. Особенности фауны дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) в Алтайских рефугиумах неморальной растительности // Докл. АН СССР. 1985. Т. 283, № 3. С. 752-756.
Перелъ Т.С. О природе евритопности полиплоидных видов дождевых червей в связи с использованием их для биологической мелиорации почв Ц Почвенная фауна и почвенное плодородие: (Тр. IX Междунар, коллоквиума по почв, зоологии). М., 1987. С. 162-165.
Перелъ Т.С. Дождевые черви в лесах Западного Саяна (с описанием нового вида) // Зоол. журн. 1994. Т. 73, № 2. С. 18-22.
Перелъ Т.С., Булатова Н.Ш., Викторов А.Г. Хромосомные расы и ареал Eisenia atlavinyteae (Oligochaeta, Lumbricidae) И Докл. АН СССР. 1985. Т. 282, № 2. С. 499-500.
Перелъ Т.С., Графодатский А.С. Полиморфизм Eisenia nordenskioldi (Eisen) Ц Там же. 1983. Т. 269, № 4. С. 1019-1021.
Перелъ Т.С., Графодатский А.С. Новые виды рода Eisenia (Lumbricidae, Oligochaeta) и их хромосомные наборы [[ Зоол. журн. 1984. Т. 63, № 4. С. 610-612.
Перелъ Т.С., Семенова Л.М. Расположение мышечных волокон у дождевых червей (Lumbricidae) как систематический и филогенетический признак Ц Там же. 1968. Т. 47, № 2. С. 200-211.
Петров В.С. Материалы по фауне и экологии сем. Lumbricidae Воронежской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1947. Т. 52, вып. 1.
Светлов П.Г. К фауне Oligochaeta Томской области И Тр. Том. гос. ун-та. 1946. Т. 97. С. 103-106.
Стебаев И.В. Почвенные беспозвоночные Салехардских тундр и изменение их группировок под влиянием земледелия // Зоол. журн. 1959. Т. 33, № 10. С. 1559-1572.
Стебаев И.В., Волковинцер В.В. Животное население почв северной части Барабинской лесостепи и водный режим почв //Там же. 1964. Т. 43, № 10. С. 1425-1439.
Чекановская О.В. Водные малощетинковые черви фауны СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962.411 с.
Череватов В.Ф. Фауна й ландшафтно-биотопическое распределение дождевых червей (Lumbricidae, Oligochaeta) Прут-Днестровского междуречья: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Кишинев, 1991.
Четыркина И.А. Распределение Lumbricidae по почвам Троицкого округа Уральской области Ц Тр. Биол. НИИ при Перм. гос. ун-те. 1930. Т. 2, вып. 4, ч. 1. С. 433—468.
Alvarez J. La distribution de las especies de Oligoquetos terricolas en la Jacetania // Proc. Cent. pir. Biol. exp. 1977. Vol. 9. P. 121-124.
Bouche M.B. Lombriciens de France Ecologie et syst£matique. Ц P.: Inst. Rech. Agron., 1972. 762 p.
Brinkhurst R.O., Jamieson B.G. Aquatic Oligochaeta of World. Toronto, 1971. 861 p.
Cernosvitov L. Die Oligochaetenfauna der Karpaten. 2. Die Lumbriciden und ihre Verbreitung // Arch. Prirodov. Vyzkum Cech. 1935. Bd. 19, N 1, 86 S.
Easton E.G. Japanese earthworms: A synopsis of the Megadrile species Ц Bull. Brit. Mus. (Natur. Hist.). Zool. 1981. Vol. 40, N 2. P. 33-65.
Easton E.G. A guide to the valid names of Lumbricidae (Oligochaeta) // Earthworm ecology from Darwin to vermiculture / Ed. J.E. Satchell. L., 1983. P. 475—486.
Eisen G. Redogorelse for Oligochaeter, samlage under de Svenska expeditionerna till Aktiska trakter//Ofversigt Kngl. Vetenskaps-Akad. Forhanl. 1878. N 3. P. 63-79.
Gates G.E. Miscellanea Megadrilica. 7. Greenhouse earthworms //Proc. Biol. Soc. Wash. 1963. Vol. 76. P. 9-18.
Gates G.E. On two American genera of the earthworm family Lumbricidae // J. Natur. Hist. 1969. Vol. 9. P. 305-307.
Gates G.E. Burmese earthworms //Trans. Amer. Philos. Soc. N.S. 1972. Vol. 62, pt. 7. P. 1-326.
Jamieson B.G.M. A review of the Megascolecoid eathworm genera (Oligochaeta) of Australia. 1 // Proc. Roy. Soc. Queesland. 1971. Vol. 82. N 6. P. 76-86.
Kobayashi S. Earthworms of Korea. 1 // Sci. Rep. Tohoku Univ. Sect. II. 1941. Vol. 16. P. 147-156.
Ljungstrom P.O. Spermatophores in three species of Swedish Lumbricids (Oligochaeta) Ц Zool. Anz, 1968. Bd. 181, N 1/2. S. 53-60.
Michaelsen W. Die Lumbriciden des Kaukasischen Museum in Tiflis И Изв. Кавк, музея. 1907. T. 3. С. 81-93.
Michaelsen W. Oligochaeten der Kamtschatka-Expedition 1908-1909 И Ежегодник зоол. музея Акад, наук СССР. 1929. Т. 30, вып. 2. С. 315-329.
Michaelsen W. Zur Kenntnis der Lumbriciden und ihrer Verbreitung Ц Ежегодник зоол. музея Академии наук. 1910. Т. 15, вып. 1. С. 1-74.
Moor Н. On the structure of Bimastos palustris, a new Oligochaete // J. Morphol. 1895. Vol. 10. P. 473-496.
MrSic N. Monograph on earthworm (Lumbricidae) of the Balkans. Ljubliana, 1991. 757 p.
Nakamura Y. Ecological studies oh the family Lumbricidae from Hokkaido. 1 // Jap. J. Appl. Entomol. Zool. 1972. Vol. 16. P. 18-23.
Omodeo P. Alcuni lombrichi delle Alpi Venete e della costa orientate dell'Adriatico Ц Atti Mus. Storie Nat. Trieste. 1954. Vol. 19, N 3. P. 121-135.
Omodeo P. Contributo alia revisione dei Lumbricidae // Arch. Zool. Itai. 1956. Vol. 41. P. 129-212.
Omodeo P., Rota E. Earthworms of Turkey // Bool. Zool. 1989. Vol. 56. P. 167-199.
Perel T.S. Die Regenwurmer vom Altai-Sajan-Gebirgs system Ц Zool. Anz. 1968. Bd. 180, N 3/4. S. 177-182.
Perel T.S. The shape of nefridial bladders as toxonomic character in the systematics of Lumbricidae Ц Ibid. 1973. Bd. 191, N 5/6. S. 310-317.
Perel T.S. A critical analysis of the Lumbricidae genera system (with key to the USSR fauna genera) // Rev. ёсо1. biol. sol. 1976. Vol. 13. P. 635-643.
Perel T.S. Key to Lumbricidae genera based on the shape and position of nephridial bladders as a taxonomic character H Proc. Cent. pir. Biol. exp. 1977. Vol. 9. P. 85- 94.
Perel T.S. Causes of variability in reproductive characters in Lumbricidae // Pedobiologia. 1982. Bd. 23. S.268-269.
Perel-Vsevolodova T.S. The nature of eurytopy in polyploid earthworm species in relation to their use in biological soil amelioration // Biol. Fertil. Soils. 1987. Vol. 3. P. ЮЗ- 105.
Pickford G.E. A monograph of the Acanthodrilie earthworms of South Africa. Cambridge, 1937.612 р.,
Reynolds J.W. The earthworms (Lumbricidae and Sparganophilidae) of Ontario. 1977. 141 p. (Life Sci. Miscell. Publ. Roy. Ontario Mus.).
Ude H. Die arktischen Enchytraeiden und Lumbriciden, sowie die geografische Verbreitung dieser Familien it Fauna Arctica. 1902. Bd. 2. S. 1-34.
Zajonc L Beitrag zur Frage der endemischen arten von Regenwurmern (Oligochaeta, Lumbricidae) im Kafpatengebiet // Informationsber. Landwirt. Hochschule Nitra. 1965. Bd. 1, N 1/4. S. 73-87.
Zicsi A. Beobachtungen iiber die Lebensweise des Regenwiirmes Allolobophora dubiosa (Orley) //Acta zool. hung. 1963. Bd. 9. S. 219-236.
Zicsi A. Regenwiirm (Oligochaeta, Lumbricidae) aus der Turkei. // Ibid. 1973. Bd. 19, N 1/2. S. 217-232.
Zicsi A. Revision der Art Dendrobaena platyura (Fitzinger, 1833) H Ibid. 1978. Bd. 24, N 3/4. S. 439-449.
Zicsi A. Probleme der Lumbriciden Systematik sowie die Revision zweier Gattungen (Oligochaeta) Ц Ibid. 1981. Bd. 27. S. 431-442.
Zicsi A. Verzeichnis der bis 1971 beschriebenen und revidierten Taxa der Familie Lumbricidae Ц Ibid. 1982. Bd. 28, N 3. S. 421-454.
Zicsi A. Uber die Gattungen Helodrilus Hoffmeister, 1845 und Proctodrilus gen.n. (Oligochaeta: Lumbricidae)//Ibid. 1985. Bd. 31. S. 275-289.
Zicsi A. Uber die taxonomischen Probleme der Gattung Octodrilus Omodeo, 1956 und Octodriloides gen.n. (Oligochaeta: Lumbricidae) Ц Opusc. Zool. Budapest. 1986. Bd. 22. S. 103-112.
Zicsi A. Uber die Regenwiirmer Ungarns (Oligochaeta, Lumbricidae) mit Bestimmun- gstabellen der Arten Ц Ibid. 1991. Bd. 24. S. 167-191.
Zicsi A. Die Regenwiirmer Osterreichs (Oligochaeta: Lumbricidae) mit Bestimmun- gstabellen der Arten Ц Verb. Zool.-Bot. Ges. Osterreich. 1994. Bd. 131. S. 37-74.
Zicsi A., Michalis K. Ubersicht der Regenwiirm-fauna Griechenlands Ц Acta zool. hung.
1981, Bd. 27, N 1/2. S. 239-264.
Zicsi A., Pop V. Neue Regenwiirmer aus Rumanien (Oligochaeta: Lumbricidae) Ц Ibid. 1984. Bd. 30. S. 241-248.
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИИДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ
Acanthodrilidae
Allolobophora alpina (Dendrobaena) angusta (Eisenia) antipae (Helodrilus) Aporrectodea atlavinyteae (Eisenia) attemsi (Dendrobaena)
baicalensis (Lumbricus) balatonica (Eisenia) byblica (Dendrobaena)
caliginosa (Aporrectodea) castaneus (Lumbricus) chlorothica (Allolobophora) colchidica (Eisenia) Criodrilidae
Criodrilus cyaneum (Octolasion)
Dendrobaena
Dendrodrilus diplotetratheca (Perelia) Drawida
Diporodrilus dubiosa (Aporrectodea)
eiseni (Allolobophora)
Eisenia Eiseniella eutypica (Eisenia)
fetida (Eisenia) Fitzingeria
ghilarovi (Drawida) gordejeffi (Eisenia)
handlirschi (Aporrectodea) Healyella Helodrilus
hercynia (Eiseniella tetraedra)
hilgendorfi (Pheretima) Hormogastridae hortensis (Dendrobaena)
icterica (Aporrectodea) intermedia (Eisenia) iverica (Eisenia)
japonica (Eisenia) jassyensis (Aporrectodea)
lacuum (Criodrilus) lacteum (Octolasion) lagodechiensis (Eisenia) leoni (Allolobophora) longa (Aporrectodea) Lumbricidae
Lumbricus
malevici (Eisenia) mariupolienis (Dendrobaena) Megascolecidae
Microscolex
Moniligastridae
Nicodrilus
nordenskioldi (Eisenia)
octaedra (Dendrobaena) Octodrilus
Octodriloides Octolasion oculatus (Helodrilus)
pallida (Eisenia nordenskioldi) Pannoniona
parva (Allolobophora) patriarchalis (Helodrilus) Perelia
Pheretima
phosphoreus (Microscolex) Proctodrilus
rosea (Aporrectodea)
rubellus (Lumbricus)
rubidus (Dendrodrilus)
salairica (Eisenia)
schmidti (Dendrobaena)
sibirica (Eisenia)
subrubicundus (Dendrodrilus rubidus) Svetiovia
tenuis (Dendrodrilus rubidus) tellermanica (Dendrobaena schmidti) terrestris (Lumbricus)
tetraedra (Eiseniella)
tracta (Eisenia)
transcaucasica (Eisenia) transpadanum (Octolasion) trapezoides (Aporrectodea caliginosa) tuberculatus (Helodrilus antipae) tuberosa (Perelia)
uralensis (Eisenia)
veneta (Dendrobaena)
ОГЛАВЛЕНИЕ
CONTENTS
Предисловие
Глава I Кадастр дождевых червей, распространенных в России
Кадастр дождевых червей сем. Lumbricidae европейской части России и Кавказа (в границах Российской Федерации) Кадастр дождевых червей сем. Lumbricidae азиатской части России Дождевые черви, относящиеся к другим семействам Megadrili Общая характеристика фауны дождевых червей России Список видов дождевых червей, встречающихся на территории Российской Федерации
Глава И Определитель дождевых червей фауны Российской Федерации
Анатомо-морфологический очерк
Современное состояние родовой системы Lumbricidae Определительная таблица семейств Megadrili и диагнозы представленных в РФ видов (исключая виды сем. Lumbricidae) Определительная таблица родов сем. Lumbricidae
Род Helodrilus Hoffmeister, 1845
Род Allolobophora Eisen, 1874
Род Perelia Easton, 1983
Род Dendrodrilus Omodeo, 1956
Род Octolasion Orley, 1885
Род Aporrectodea Orley, 1885
PoflLumbricus Linnaeus, 1758
PoflEisenia Malm, 1877
Род Eiseniella Michaelsen, 1900 Род Dendrobaena Eisen, 1873
- 5
7
7
18
26
. 27
30
32
32
43
49
51
54
56
58
59
60
62
65
66
76
77
Preface 5
Chapter L Cadaster of the earthworms distributed in Russia 7
Глава III Региональные определительные таблицы видов семейства Lumbricidae
. Определительная таблица видов сем. Lumbricidae, распространенных в равнинных районах европейской части Российской Федерации Определительная таблица видов сем. Lumbricidae, встречающихся в Предкавказье и на Кавказе (в границах Российской Федерации)
Определительная таблица видов сем. Lumbricidae, распространенных в азиатской части Российской Федерации.
Литература
Алфавитный указатель латинских названий дождевых червей
82
83
85
89
93
98
Cadaster of the earthworm family Lumbricidae of the European part of Russia and the Caucasus (within the Russian Federation) 7
Cadaster of the earthworm family Lumbricidae of the Asian part of Russia 18
List of the earthworm species referred to other families of Megadrili 26
General characteristics of the earthworm fauna of Russia 27
List of the earthworm species encountered in the Russian Federation 30
Keys to the earthworms in the fauna of Russia 32
Anatomical-morphological review 32
Modem state of the generic classification of Lumbricidae 43
Key to the families of Megadrili encountered in the Russian Federation and species diagnoses (except for those of the family Lumbricidae) 49
Key to genera of the family Lumbricidae 51
Helodrilus Hoffmeister, 1845 54
Allolobophora Eisen, 1874 56
Perelia Easton, 1983 58
Dendrodrilus Omodeo, 1956 59
- Octolasion Orley, 1885 60
Aporrectodea Orley, 1885 62
Lumbricus Linnaeus, 1758 65
EiseniaMalm, 1877 66
Eiseniella Michaelsen, 1900 76
Dendrobaena Eisen, 1873 77
Regional keys to species of the family Lumbricidae 82
Key to species of the family Lumbricidae distributed in the plain territories of the European part of the Russian Federation 83
Key to species of the family Lumbricidae encountered in Ciscaucasia and the Caucasus85
Key to species of the family Lumbricidae distributed in the Asian part of the Russian Federation 89
References 93
Index of scientificnames 98
T.S, Vsevolodova-Perel
The earthworms of the fauna of Russia: Cadaster and key. - M.: Nauka, 1997. - 102 p.: II.
ISBN 5-02-5215-9
Data are presented on the distribution and ecology of 56 earthworm species and 5 subspecies belonging to 5 families of Megadrili. Keys are compiled to the earthworms 'ecountered in the Russian Federation. Species of the particularly diverse family Lumbricidae are also keyed separately for each of the three major regions, i.e. the plain territories of European Russia, the Asian part of Russia and the Caucasus within the Russian Federation. The use of the keys requires no special training as they are based on a limited number of purely morphological characters.
For zoologists, ecologists and pedologists.
Научное издание
Всеволодова-Перель Тамара СеменовнаДОЖДЕВЫЕ ЧЕРВИ ФАУНЫ РОССИИКАДАСТР И ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ
Утверждено к печати
Ученым советомИнститута лесоведенияРоссийской академии наук
Заведующая редакцией"Наука - биология, химия"Е.В. Тихомирова
Редактор Г.М. ОрловаХудожник В.Ю. ЯковлевХудожественный редактор Г.М. КоровинаТехнический редактор Т.А. РезниковаКорректор ЕЛ. Сысоева
Набор и верстка выполнены в издательствена компьютерной технике
ЛР № 020297 от 23.06.1997
Подписано к печати 05.11.97Формат 60x90 Vie
Гарнитура Таймс. Печать офсетная
Усл.печ.л. 6,5. Усл.кр.-отт. 6,6. Уч.-изд.л. 7,5
Тип. зак. 489
Издательство "Наука”
117864 ГСП-7, Москва В-485, Профсоюзная ул., 90
Санкт-Петербургская типография "Наука”
199034, Санкт-Петербург В-34, 9-я линия, 12
Т. С. Всеволодова-Перелъ
ДОЖДЕВЫЕ ЧЕРВИФАУНЫ РОССИИ
КАДАСТРиОПРЕДЕЛИТЕЛЬ
.«НАУКА»
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУКИНСТИТУТ ЛЕСОВЕДЕНИЯ
RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCESINSTITUTE OF FOREST SCIENCE
T. S. Vsevolodova-Perel
THE EARTHWORMS
OF THE FAUNA OF RUSSIA
CADASTERANDKEY
T. С. Всеволодова-Перель
ДОЖДЕВЫЕ ЧЕРВИ
ФАУНЫ РОССИИ
КАДАСТРиОПРЕДЕЛИТЕЛЬ
Editor-in-ChiefProfessorN.M. CHERNOVAEditor-in-ChiefProfessorN.M. CHERNOVAМОСКВА«НАУКА»1997МОСКВА«НАУКА»1997
Editor-in-ChiefProfessor
N.M. CHERNOVA
Editor-in-ChiefProfessor
N.M. CHERNOVA
МОСКВА«НАУКА»1997
МОСКВА«НАУКА»1997
Ответственный редакторпрофессор
Н.М. ЧЕРНОВА
MOSCOW «NAUKA» 1997
УДК 595.142.3
ББК 28.691
В 84