Книга
← К списку книгЗагрузка разделов…
активнаАктивные записи участвуют в каталоге и синках. Неактивная книга скрыта, но не удалена из базы.
Книга
ВВЕДЕНИЕ
Разнообразие видов растений. Растения и животные. Ботаника (от греч. «ботанэ» — трава, овощ, зелень) — наука о растениях. Основные ее задачи — изучение разнообразия внешнего и внутреннего строения растений, их жизнедеятельности, распространения на Земле, взаимоотношений с окружающей средой, изучение сложения растительного покрова, возможностей использования растений человеком и их охраны.
Растительный мир, как и весь мир живых организмов, характеризуется огромным многообразием форм, приспособившихся к различным условиям среды. Растения встречаются даже в пустынях, в быстротекущих реках, морях и океанах, у снеговой линии гор. В Азербайджане на высоте 2200 м над уровнем моря в горячем ключе с температурой 60—65°С живут и размножаются зеленые и синезеленые водоросли. В эвкалиптовых лесах Австралии удивительны гигантские деревья, достигающие более 100 м высоты. В устье Волги, в притоках Куры и Аракса незабываемо зрелище цветущих лотосов. Прекрасна сибирская тайга с вечнозелеными хвойными деревьями.
Растения необычайно разнообразны по своим размерам. Самые мельчайшие живые существа — это вирусы и фаги. Рассмотреть их можно только в электронный микроскоп, который увеличивает объекты в 100— 300 тыс. раз и более. Длина некоторых палочковидных бактерий составляет 1 —10 мкм при ширине 0,2—1 мкм (1 мкм=10-6 м). Длина вируса мозаичной болезни табака в среднем 300 нм (1 нм=!0~9 м), в то время как ширина его не превышает 15 нм. Размеры бактериофагов — пожирателей бактерий — колеблются в основном в пределах 50—100 нм.
Самое крупное растение суши — секвойядендрон (Sequoiadendron giganteum), достигающий более 100 м высоты при диаметре ствола до 10 м. В настоящее время этот гигант вымирает и в диком виде встречается лишь в горах Калифорнии, где находится под охраной.
В СССР также немало могучих деревьев. В лесах растут интересные экземпляры лиственных и хвойных пород. Многие из деревьев-гигантов, долгожителей, выращивались в культуре и сохранились до наших дней как памятники природы. Окружность ствола платана «Дулдулу-чинар» 27 м (рис. 1), тасмалинского дуба длинноножкового — 43 м.
Наряду с гигантами среди цветковых растений встречаются и такие карлики, как ряска малая (Lemna minor) и вольфия бескорневая (^оЦ- fia arrhiza). Ряска малая — многолетнее, плавающее на поверхности пресноводных водоемов растение. Диаметр ее пластинки (побега) достигает 5—10 мм. Вольфия бескорневая также имеет очень мелкие, снизу шаровидные пластинки (побеги) диаметром 1 —1,5 мм.
Растения очень разнообразны по форме (рис. 2, 3). Это разнообразие— следствие очень долгого и сложного эволюционного развития, в процессе которого растения приспосабливались к постоянно меняющимся условиям внешней среды.
В истории Земли в результате длительного приспособления и совершенствования из доклеточных организмов возникли одноклеточные, да-
9
ИГВНВ^ '99Э 910^09 ВН ЭЭТПОГВ!
■про 'najndjnel гниаэшл?$ — винапвйёвэ эинэхэвё эонткоиомээвр^ '£ ‘ои^
(евмав^ hhitew) и 000£ эюэна вн XjXit ио^эиииап-в вн lapHdj ‘g 'ои^
ТХЭЗЭ 0J0Hh9Hlf00 OIHJd0H€ OJOXE BIfV К^ЕЧТГОПОИ ‘iaV03 и bebj олотгоияэтмЛ ‘ИЭ1ГОЭ XI4Hqirud9HHW — ИИН9НИ№00 XИЯЭ9hИHEJd0ЭH ей вахээТпэя эиюэь -HHBjdo ахвявХГЕОэ тандооопо BHHOxoud ихэонатгэхкэКэнЕиж 9OO9Hodn g
*iq ф о di о d 919 j — эннюаиж ‘кфобюхйЕ ионяонэо a — BHHoxoud :винвхип эдооопэ a BoxoiBEaBOdn giadoxon ‘BHhHirsud и ахоэ ииинюаиж и иивинэхэ^ Л^жэи ohbhVq •0ИН9ЖОНИЕ^ ‘аХЭ0НН9ЯХЭ#91ГЭВН ^qXЭO]Л[ИЖвdV£Bd ‘X90d яия 'HMBHBHEHdn ХИ ИИИТПСНКНИ^ЭгдО ИИИИВХ 9ЖЯВХ В /В If ЭХ ХИ M9HH90dX9 ШанЬ0ХЭ1ГЯ он -oiraoiroXgo atfodoho oiXad9u a вихияе^ хи инэпХхэ ионноипоигояе хо оииэ -ияв£9н хннюаиж и ynnoxoad KHH9^oxoHodn ахоонТпдо ‘ояхэниКд 'внэидо ки^оф эдо эиТпо^тпэияоо ‘lavna воющий жинихип доэопэ (иянхояиж) ИIaнфodxodэxэx нэяхэиояо шаяояихЛхж HiHxXdff 'HWEHHoxoad о хи хэвжитгдо OXh ‘ХЕЭХНИЭОХОф Я ИНдОЭОПЭ И Iflfl^odOIfX XUЖd9V0Э HHtfQ *HHH9X0ud и явх ‘хннхоаиж явя вяхэиояэ эдээ а хо1иТпэиаоо ‘эмаоиихЛхж doMndnuH ‘91аньох91гионхго oiqdoxoH9H -aoiAiEHHBjdo хтаньохэююнКо хихони иин -эшонхо а ахиаонвхэЛ OHVXdx оннэдоэо XiiHHEud Лхд -охонхоаиж хо эинэх -OBd qxHbHirxo OHVXdx анэьо иЯхони охь ‘ояикэа явх хэватад qd9nox и оахо -Voxo 90ИЭ9hИJ0If0фd0И ‘.охэтпдо ОХОНИ И1ГЭИ1И ЭМНХОЗИЖ И BHH9X9Bd иип -ошоае хинэпЛхо хишеин вц 'aowEHHUxdo ахоонатгэхкэКэнЕиж ввТпо1ваи1Г -aoiroXgo ‘yo^Gdo иэнтэна э аЕваэоиивЕа ввнээх UHdgxxudux хин KifU *dHM HHHO9hHHuxdo — ЭЯ91ГПИ0Я иинжотго хоиягавхэоэ эинхоаиж и винэхэвд
чаЕОнэпоид эмиэвамЕвн явх — аоиЕинвх -do хтааиж вахээТпдооо этаниКэ HiruaiaaosBdgo иинвхэьоо колээьино^вх a onV9d9H ‘Xdogxo , aDBuxdoatron *э1анхоаиж и BHH9Xoud 9Vj ‘иохээи аоии* -ияонвхэ laVodo киаотгоЛ инеиж bitV oiaHXBHdnoxuirg *он^в£каоо№ивЕя ithIZ -oxoHodn хянхоаиж и niiHoxovd винвaodииdoф ooonodn yHnoohndoxopj
•BHHoxoud (oiaHairogoxooxoHir) эипкмаа и ииахэхГэЕэопа в ‘этаниотг -irux 9ИШЕИН 9HxXdV и lagndx ‘HiroodoVoa — BHHoxoud этаньохэююлони 99ir
lair 0051 xaedsoa ‘и 3^ eaddst* вюоня ^dneir
-o^ ■□) в^вдваоХи^ *j хихэонхээХяо а з^щиэио snunp^ — ияннохэоа HBiBirg -j *эид
Все зеленые растения являются фототрофными в отличие от некоторых видов хемотрофных бактерий, использующих для синтеза органических веществ химическую энергию, получаемую в результате окисления. Все животные питаются гетеротрофно, т. е. готовыми органическими веществами. Однако и в растительном мире много видов, которым необходимы готовые органические вещества. К ним относятся грибы, вирусы, бактерии (кроме хемотрофных), некоторые цветковые растения-паразиты, например заразиха (Orobanchis) и др.
По данным литературы, в настоящее время число видов растений, обитающих на земном шаре, превышает 450 000. Ориентировочно разные отделы царства растений представлены следующим числом видов:
Водоросли
22 000
Грибы, миксомицеты, бактерии
80 000
Лишайники
20 000
Мохообразные
35 000
Папоротникообразные
10 000
Голосеменные
640
Покрытосеменные (цветковые)
286 000
453 640
В настоящее время покрытосеменные растения по числу видов занимают господствующее положение: они заселили сушу и водоемы всех континентов. Одна из причин их господства заключается в том, что в процессе эволюции у покрытосеменных возникли такие органы, как цветок и плод, в котором заключено семя и который защищает его от неблагоприятных внешних воздействий. Вследствие этого покрытосеменные смогли приспособиться к самым различным условиям существования на земном шаре. 1
Роль растений в природе. Биологический круговорот веществ. Между растениями и средой существуют сложные взаимоотношения. Растения играют важнейшую роль в круговороте веществ в природе.
Зеленые растения — источник жизни на нашей планете. Они являются1 посредниками между Солнцем и всеми живыми организмами, так как световая энергия Солнца, поглощаясь зеленым растением, переводится в его клетках в химическую энергию, благодаря которой неорганические вещества, поступившие в растение из окружающей среды, превращаются в органические: белки, жиры, углеводы, витамины, органические кислоты и т. д/ Этими веществами как продуктами питания пользуются не только сами растения, но и животные, человек и гетеротрофные растения. Процесс образования растениями сложных органических веществ из простых неорганических соединений за счет энергии солнечных лучей; поглощаемой хлорофиллом, называется фотосинтезом.
Исследованию фотосинтеза и хлорофилла были посвящены работы виднейших ученых — К. А. Тимирязева, Д. Пристли, Я. Ингенгауза и др. Продукты фотосинтеза К. А. Тимирязев называл «консервами солнечных лучей». Отмирая и покрываясь слоями земли, остатки зеленых растений без доступа кислорода консервируются на многие миллионы лет, превращаясь в каменный уголь, нефть, торф и т. д.
В процессе жизнедеятельности зеленые растения накапливают огромную биомассу, содержащую ценнейшие органические вещества, используемые животными и человеком.
Фотосинтез — процесс, при котором в атмосферу поступает кислород, расходуемый в огромных количествах на дыхание, окисление, горение. Одновременно при фотосинтезе поглощается СОг, в результате чего под-
держивается постоянный состав воздуха (около 21% Оз и 0,03% С()м на объему).
Незеленые представители растительного мира — грибы, бактерии также имеют очень важное значение в круговороте веществ. Особенно велика их роль в распаде и минерализации органических остатков в ноч ве. В 1 г плодородной почвы насчитывается несколько миллиардов бак терий. Некоторые грибы и бактерии входят в сложные симбиотические взаимоотношения с высшими растениями. Например грибы, поселяясь на корнях высших растений (микориза), принимают деятельное участие в поглощении воды и минеральных веществ из почвы. Так называемые* клубеньковые бактерии из рода Rizobium, обитая на корнях бобовых растений, усваивают свободный азот атмосферы и тем способствуют обогащению почвы нитратами, частично снабжая азотом и растения. Обогащает почву нитратами и азотобактер, который живет в почве и также способен усваивать азот из воздуха.
Существование автотрофных и гетеротрофных организмов — важное условие круговорота веществ в природе. В процессе питания и обмена веществ растение строит свое тело из элементов неживой природы. В этом и находит свое выражение единство живого и неживого. Автотрофные организмы синтезируют органические вещества, а гетеротрофные -их разлагают, окисляют, минерализуют. Минеральные, неорганические вещества, вновь усваиваясь автотрофными организмами, превращаются ими в органические вещества, которые снова используют все гетеротрофные незеленые растения, животные и человек.
Значение растений в жизни человека и в народном хозяйстве. Современные задачи ботаники. Среди покрытосеменных имеется наибольшее число пищевых растений. В древних рукописях Индии, Китая и Египта сообщаются ценные сведения о многих видах растений, которыми издавна пользовался человек.
Примерно за 8—7 тыс. лет до н. э. возникло земледелие. За 3,3— 3 тыс. лет до н. э. в Египте культивировался виноград, было развито садоводство, широко применяли размножение растений черенками и различные способы прививок. В Китае хлопчатник, зерновые и бобовые растения начали возделывать за 2 тыс. лет до н. э. Полезные сельскохозяйственные растения культивировались также в Древней Греции и Древнем Риме. В Ассирии и Вавилонии за 2—1,5 тыс. лет до н. э. хорошо знали лекарственные растения.
С течением времени человек находил в природе все новые полезные растения и научился сам создавать необходимые ему формы зерновых, бобовых, плодовых, масличных, технических, лекарственных и других культур.
Из известных науке 286 000 видов покрытосеменных 1500 видов возделываются и многие из них — основные сельскохозяйственные культуры. 400 видов культурных растений выращиваются в СССР (в это число не включены декоративные растения, лесные культуры деревьев и кустарников). Во всем мире созданы тысячи ценных сортов культурных растений: 3000 сортов пшеницы, 2000 сортов картофеля, свыше 5000 сортов роз, 5000 сортов винограда. Число возделываемых технических и лекарственных растений с годами увеличивается. В восточных странах, особенно в Китае и Индии, из многих лекарственных растений добывают ценные алкалоиды, эфирные масла и т. д. Так, из плодов опийного мака, выращиваемого в этих странах на больших площадях, получают алкалоиды морфин, кодеин и папаверин, широко применяющиеся в медицине. В Индии, Индонезии, в тропической зоне Северной Америки из коры хинного дерева извлекают алкалоид хинин.
Следует отметить, что степень использования растительных ресурсов может служить показателем уровня культуры в той или иной стране в разные периоды истории человеческого общества. В современную эпоху жизненный опыт и знания человека настолько возросли, что использование ^растительных ресурсов принимает совершенно другие масштабы и крайне разнообразные направления.
С такими опасными инфекционными заболеваниями, как чума, холера, тиф, бешенство, туберкулез и многие другие, в наши дни успешно борются с помощью антибиотиков, которые получают из некоторых видов грибов и других низших растений. Антибиотики оказывают губительное действие на микроорганизмы, вызывающие заболевания человека, животных и растений.
Витамины, необходимые для нормальной жизнедеятельности организма человека, извлекают из разнообразного растительного сырья в заводских условиях.
Во многих отраслях народного хозяйства и в питании человека большое значение имеют растительные масла. Растения, синтезирующие жирные масла, культивируются как масличные. Подсолнечник, кунжут, хлопчатник, кукуруза, грецкий орех и многие другие содержат в семенах прекрасное пищевое масло. Из семян клещевины добывают касторовое масло, широко применяемое в медицине и в технике. У маслины в околоплоднике костянок также содержится масло высокой пищевой ценности. В последнее время во Франции добывают масло из семян винограда; его употребление полезно при заболеваниях сосудистой системы, особенно при атеросклерозе. Все растительные масла в той или иной степени богаты витаминами. <
Различные виды топлива — уголь, торф, нефть — представляют собой сырье, образовавшееся из растительных остатков, скопившихся в определенные геологические периоды.
На территории СССР распространено около 21 000 видов высших растений. Это растительное богатство изучено далеко не полностью. Наверняка будет найдено много новых лекарственных видов, кормовых, каучуконосов, растений-красителей, волокнистых и т. п. Изучение и введение в культуру новых полезных растений — почетная задача ботаников.
В наши дни внимание ученых привлекает биологическая продуктивность пресноводных бассейнов и Мирового океана, где наибольшее количество органических веществ синтезируется морскими водорослями. В связи с расширением исследований в космосе возрастает перспектива использований водорослей в космических лабораториях.
Для разрешения столь важных задач необходим глубокий анализ закономерностей жизнедеятельности и структуры растительных организмов на уровне новейших достижений науки.
В настоящее время создана ассоциация биологов мира, в работе которой советские ученые принимают деятельное участие. Ассоциацией составлена программа по изучению биологической продуктивности растений и животных. Предварительные итоги исследований, проведенных ассоциацией, показывают, что потенциальные возможности Земли неисчерпаемы.
Однако в последние годы в связи с научно-технической революцией особое значение приобрела проблема рационального использования и охраны природных ресурсов, в том числе и растительных.
В Конституции СССР записано: «В интересах настоящего и будущих поколений в СССР принимаются необходимые меры для охраны и научно обоснованного, рационального использования земли и ее недр, водных ресурсов, растительного и животного мира для сохранения в чистоте
воздуха и воды, обеспечения воспроизводства природных богатств п улучшения окружающей человека среды».
Разделы ботаники. Ботаника как наука в ходе исторического развития дифференцировалась на целую серию дисциплин, всесторонне исследующих растительные организмы.
Морфология растений в широком смысле изучает строение тела растительных организмов. Ее можно подразделить на макроскопическую морфологию — органографию и микроскопическую морфологию Органография изучает внешнее строение органов растений, а микроскопическая морфология —их внутреннюю структуру. Микроскопическая морфология объединяет цитологию растений — науку о строении и особенностях растительной клетки и гистологию," или анатомию, растений —науку о строении растительных тканей.
К морфологии относится также эмбриология растений, которая изучает строение органов размножения, процессы формирования этих органов, закономерности их развития, а также опыление, оплодотворение и формирование зародыша.
Систематика растений классифицирует растения по комплексу признаков, изучает родство, филогению и разнообразие растений главным образом на основе методов морфологии (включая анатомию, эмбриологию и цитологию). Современная систематика растений опирается на данные самых разных биологических дисциплин и на их основе совершенствует свои методы. При обработке материалов систематики в последнее время используют биометрию, математическую логику, теорию множеств, теорию информации и др.
Физиология растений изучает жизненные процессы — дыхание и ассимиляцию, поступление, обмен и передвижение веществ, рост, развитие и ростовые движения у растительных организмов. Прогрессивно развивающаяся физиология растений дала начало новым разделам ботаники:1 биохимии растений, изучающей химическую основу физиологических процессов, биофизике растений, исследующей физические явления в растениях, микробиологии — физиологии и морфологии микроорганизмов.
География растений изучает закономерности распространения и распределения растений на Земле как в современную эпоху, так и в прошлом (историческая география растений).
Фитоценология (или геоботаника) изучает флористический состав растительных сообществ, их структуру, экологию, динамику и другие вопросы. Главный объект изучения в фитоценологии — растительное сообщество — ассоциация. Изучая продуктивность растительного покрова, фитоценология дает рекомендации по его освоению и улучшению.
Экология растений исследует взаимоотношения и взаимозависимость растений и среды: закономерности приспособления растений к среде, влияние факторов среды (влажности, почвы, температуры и т. д.) на растения и растений на среду.
Палеоботаника исследует ископаемые растения прошлых геологических периодов и предоставляет материал для систематики растений.
Генетика —наука о наследственности и изменчивости организмов.
ГЛАВА I
ОСНОВЫ УЧЕНИЯ О КЛЕТКЕ (ЦИТОЛОГИЯ)
Клетка основная структурная и функциональная единица организма. Снаружи она ограничена стенкой, внутри нее сосредоточено живое содержимое протопласт. Она характеризуется всеми свойствами живого: обменом веществ, ростом и развитием, наследственностью, движением, раздражимостью и др. Клетка способна и к самовоспроизведению, и к существованию как самостоятельный организм. В эволюционном развитии клетка достигла высокого совершенства и представляет собой, как и организм, сложнейшую форму жизни.
История изучения клетки. Первое представление о клетке человек получил сравнительно недавно — после изобретения оптических стекол.
В 1609 г. Галилео Галилей сконструировал первый микроскоп. В 1665 г. английский физик Роберт Гук (1635—1703) опубликовал результаты исследований пробки (рис. 4), сердцевины стебля бузины, укропа и других растений при помощи усовершенствованного им микроскопа. В этой публикации под названием «Описание некоторых мелких предметов» Гук впервые употребил слово «клетка». Клеточное строение растительных тканей он сравнивал с ячеистым строением пчелиных сот. Позднее он обнаружил клетки и в других растениях. Он заметил также, что клетки были заполнены «соком». Открытие Р. Гука привлекло внимание ботаников к микроскопическим исследованиям.
Основной частью клетки долгое время считалась оболочка, или стенка.
Первые сочинения по анатомии растений написали итальянец М. Мальпиги и англичанин Н. Грю. Результаты исследований М. Мальпиги опубликовал в двухтомнике «Представления о растительной анатомии» (1671), а Н. Грю — в труде «Начала растительной анатомии» (1671). Они уделили большое внимание форме и строению оболочек (стенок) клеток и дали представление о клетках как о «мешочках» или «пузырьках», наполненных слизистым содержимым. В 1839 г. чешский ученый Я- Пуркинье назвал содержимое клетки протоплазмой. Этот термин сохранился до наших дней. В 1833 г. Р. Броун обнаружил в клетке сферическое тельце — клеточное ядро и высказал идею о его ведущей роли в жизнедеятельности клетки. В 1837 г. русский ученый П. Ф. Горянинов (1796—1865), а впоследствии Я. Пуркинье и его ученики указали на важное значение живой массы внутри клетки. В 1838 г. М. Шлейден открыл ядрышко в ядрах клеток кожицы лука. В 1840 г. Н. И. Железнов (1816—1877) наблюдал деление ядра в клетках волосков традесканции, что было запечатлено им в прекрасных рисунках. Впоследствии А. Ганштейном был введен термин «протопласт» для обозначения протоплазмы — живого содержимого клетки. В 1846 г. Гуго фон Моль стал разграничивать понятия: протоплазма и клеточный сок. В 1862 г. Р. Кёлликер ввел термин «цитоплазма» для материала, окружающего ядро. В настоящее время термин «протопласт» применяется к клетке, лишенной клеточной стенки.
Рис. 4. Пробковая ткань. Рисунок Роберта Гука (1665)
Идея о всеобщем клеточном строении организмов была подготовлена работами многих ученых. П. Ф. Горянинов в своем учебнике (1834) писал: «Все живое состоит из клеток и возникает из клеток». Четыре года спустя идея клеточного строения организмов оформилась в стройную теорию, которая была сформулирована в двух сочинениях: в книге ботаника М. Шлейдена (1804—1881) «Данные по развитию растений» (1839) и в книге зоолога Т. Шванна (1810—1882) «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений» (1839). Клеточная теория была высоко оценена Ф. Энгельсом, который считал ее одним из трех великих открытий в естествознании XIX в.
Постепенно микроскопическая техника все более совершенствовалась, и исследователи могли пользоваться иммерсионной системой, апохроматическими объективами, сильными окулярами, осветителями и т. д. В связи с этим были сделаны такие важные открытия, как кариокинез, или митоз (И. Д. Чистяков, 1874, Э. Страсбургер, 1875), редукционное деление, или мейоз (В. И. Беляев, 1892—1894), двойное оплодотворение у цветковых (С. Г. Навашин, 1898).
В конце XIX — начале XX в. продолжалось интенсивное изучение растительной клетки. Были получены данные о деталях строения протопласта, открыты митохондрии, аппарат Гольджи и другие органеллы; накопилось много сведений об их химическом составе и функциях. Новый скачок в развитии учения о клетке вызван техническим перевооружением биологии: изобретением электронного микроскопа, центрифуг и других приборов. Использование современных центрифуг позволило отделить друг от друга структуры клетки и изучать их изолированно. Разрешающая способность электронного микроскопа-значительно боль-
ше разрешающей способности светового микроскопа. Это позволило обнаружить новые, ранее неизвестные структуры (например, мембранные системы), изучить структуру, свойства и функции органелл, их изменения при развитии, взаимодействие, выявить ядерно-цитоплазмати- ческие отношения, определяющую роль ядра в клетке.
Исследования второй половины XX в. расширили многие представления о растительной клетке, о строении ее органелл, их ультраструктуре, химическом составе и т. д.
Клеточное строение растительных организмов. Клетка — универсальный структурный элемент как в растительном, так и в животном мире. Являясь продуктом длительной эволюции, она имеет очень сложное строение.
По строению тела растительные организмы подразделяются на пред- клеточные, предъядерные одноклеточные, ядерные одноклеточные, многоядерные неклетбчные, многоклеточные.
К предклеточным и предъядерным организмам относят фаги, вирусы, бактерии и синезеленые водоросли. Это наиболее древние и примитивные растения, возникшие 3,5—2,5 млрд, лет тому назад.
Ядерные одноклеточные организмы встречаются среди водорослей и грибов, например зеленая пресноводная водоросль хламидомонада, хлорококк, хлорелла, дрожжевые грибы и др.
Многоядерные неклеточные организмы также представлены грибами и водорослями. Сюда относятся зеленая водоросль каулерпа, состоящая как бы из одной клетки (разветвленной) и достигающая 27 см длины, водоросль ботридиум, напоминающая зеленый пузырек 2 мм в диаметре. Отдельные части обеих водорослей имитируют различные органы. Мицелий плесневого гриба мукора сильно расчленен, не имеет перегородок и также представляет собой как бы одну гигантскую клетку. Цитоплазма неклеточных растительных организмов содержит большое число ядер. Неклеточное строение у растений встречается редко. Предполагают, что оно имеет вторичное происхождение.
Многоклеточные организмы можно рассматривать как сборную группу растений, находящихся на разных ступенях развития. Сюда относят колониальные, слоевцовые и органные (растения с хорошо выраженными органами) формы жизни. Типичные представители многоклеточных колониальных — обитатели стоячих пресных вод — вольвокс, педи- аструм и др.
Тело многоклеточных низших растений представлено не разделенным на ткани слоевищем — талломом, состоящим из однородных клеток. Тело многоклеточных высших (органных) растений состоит из множества разнородных клеток, которые образуют ткани. Каждая ткань выполняет определенную функцию и в соответствии с этой функцией состоит из сходных клеток, отличающихся по строению от клеток других тканей. В единстве структуры и функции ведущей является функция.
Следует отметить, что в одних случаях при дифференциации (специализации) клеток после их формирования из образовательных тканей многие клетки долго остаются малоспециализированными, сохраняя способность изменять форму и функцию и при необходимости вновь превращаться в делящиеся клетки. Такие клетки находятся во всех органах растений, составляя большую часть их тела. В других случаях клетки быстро специализируются, стенки их резко утолщаются, протопласт отмирает и теряет способность к структурным изменениям, например клетки механических (опорных) тканей, проводящие клетки и т. д.
В теле растения много клеток и с промежуточными свойствами, обладающих разной степенью структурной и фуйкциональной специализации. На основе вышеизложенного видный американский анатом К. Эсау различает два крайних типа клеток: малоспециализированные и высокоспециализированные.
Форма и размеры клеток. Молодые клетки имеют более или менее одинаковые форму и размеры. С возрастом и в связи с местоположением и выполняемой функцией они сильно изменяются. Все разнообразные формы клеток растений подразделяют на две группы: паренхимные и п р о з е н х и м н ы е. У паренхимных (паренхиматических) клеток длина, ширина и высота почти одинаковы. Прозенхимные (прозенхиматичс- ские) клетки вытянуты, их длина во много раз превышает толщину. Обычно клетки имеют микроскопические размеры, но некоторые бывают настолько крупными, что их можно различать простым глазом (например, клетки мякоти плодов цитрусовых). Длина таких клеток достигает 5 мм, а ширина 2—3 мм. В мякоти плодов арбуза, дыни, томатов, яблони и других паренхимные клетки достигают значительных размеров и их можно рассмотреть в лупу. Основная масса клеток, составляющих тело растений, имеет величину 0,015—0,67 мм. У многих текстильных растений (лен, конопля) длина лубяного волокна (прозенхимной клетки) достигает 20—40 мм, у обыкновенной крапивы в отдельных случаях— 80 мм, а у рами (китайской крапивы)—даже 220 мм. Такие удлиненные клетки в поперечнике имеют всего несколько микрометров. Длина волосков семени хлопчатника, состоящих из одной клетки, у обычных сортов достигает 23—31 мм, а у элитных — 65 мм.
СТРОЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ
Растительная клетка обычно состоит из трех частей: стенки, протопласта и вакуоли, как правило, заполненной клеточным соком. Клеточная стенка и вакуоль являются производными протопласта.
Протопласт и его компоненты
Протопласт — это живое содержимое клетки. Он включает в себя различные компоненты, называемые органеллами, которые выполняют определенные функции и имеют специфическое строение (рис. 5, 6). К ним относятся ядро, пластиды, митохондрии, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, рибосомы, сферосомы и др. Относительные размеры некоторых органелл показаны на рис. 7.
Органеллы находятся в гиалоплазме, которая обусловливает взаимодействие их между собой. Цитоплазма представляет собой гиалоплазму с органеллами, но без ядра. Таким образом, протопласт состоит из двух частей: цитоплазмы и ядра.
Для удобства изучения компоненты клетки условно подразделяют на две категории. К первой относят живые компоненты — органеллы. В своей совокупности они составляют протопласт. Это главные компоненты клетки, они определяют функционирование ее как элементарной биологической системы. Вторая группа компонентов — продукты жизнедеятельности протопласта, его производные. К ним- относятся не только продукты запаса и экскреты, но также физиологически активные вещества — ферменты, гликозиды, витамины и др.
Рис. 5. Растительная клетка (схематизированно). А — взрослая клетка при максимальном увеличении светового микроскопа; Б — стенки трех смежных клеток при среднем увеличении электронного микроскопа; В — фрагмент взрослой клетки при среднем увеличении электронного микроскопа:
1 _ стенка клетки, 2— срединная пластинка, 3 — межклетник, 4 — плазмодесмы, 5 — плазмалемма, 6 —тонопласт, 7 —вакуоль, 3—цитоплазма (гиалоплазма), 9 — капля запасного жира, 10 — митохондрия, 11 — хлоропласт, /2 —граны в хлоропласте, 13 — крахмальное зерно в хлоропласте, И —ядро, 15 — ядерная оболочка, /6 — ядрышко, /7 — хроматиновая сеть в ядре, 18 — плаз- модесменный канал, 19 — элементы эндоплазматической сети, проходящие через плазмодесменные каналы, 20— первичная стенка, 21 — поры в ядериой оболочке, 22 — ядерный сок, 23 — эндоплазматическая сеть, 24 — диктиосомы, 25 — рибосомы
Рис. 7. Относительные размеры некоторых органелл (по А. Фрей-Висслингуи Мюлета леру).
Д — хлоропласт; Б — митохондрия; В — сферосома; Г — зачаточная пропластида}Д — рибосомы
Растительная клетка
I. Протопласт
II. Продукты жизнедеятельности протопласта (эргастические вещества)
Цитоплазма
Ядро
Физиологически активные вещества
Клеточный сок
Вещества запаса
Стенка
Цитоплазма
Плазмалемма Тонопласт Гиалоплазма
Эндоплазматический ретикулум (сеть) Рибосомы Сферосомы Лизосомы Микротрубочки Аппарат Гольджи Пластиды Митохондрии
Хроматин Ядерный сок Ядериая оболочка
Ядрышко
■ Ферменты Витамины Фитогормоны Антибиотики Фитонциды
Углеводы
Танины
Алкалоиды
Гликозиды
Органические кислоты и их соли Кристаллы Пигменты
( Крахмал
< Белки
I Жиры
Цитоплазма — структурированная система клетки. В молодой, только сформировавшейся клетке она занимает почти всю ее полость и представляет собой коллоидный раствор.
Химический состав цитоплазмы непрерывно изменяется под влиянием протекающих в ней реакций обмена. Содержание воды в цитоплазме колеблется от 70 до 90%, белка —от 10 до 20, липидов — 2—3, углеводов— 1—2, минеральных солей—1%.
В цитоплазме имеются как простые белки (протеины), так и сложные (протеиды). Сложные белки образуются в результате соединения простых белков с углеводами (гликопротеиды), нуклеиновыми кислотами (нуклеопротеиды), производными липидов (липопротеиды).
Из нуклеиновых кислот в цитоплазме встречаются рибонуклеиновые кислоты (РНК)—полимеры, состоящие из нуклеотидов, принимающие деятельное участие в биосинтезе белков.
Вещества, составляющие основу цитоплазмы, находятся в коллоидном состоянии. Дисперсионной средой цитоплазменных коллоидов является вода. Цитоплазма характеризуется высокой гидрофильностью и поэтому обладает высокой водопоглощающей и водоудерживающей способностью. При необходимости коллоиды цитоплазмы отдают воду и переходят в состояние геля (студнеобразное состояние), способного высыхать без потери жизнеспособности, что наблюдается, например, в
выпадают в осадок в виде хлопьев,выпадают в осадок в виде хлопьев,Рис. 8. Движение цитоплазмы: А — вращательное (в листе водного растения валлиснерии); Б — струйчатое (в клетке волоска кожицы арбуза)Рис. 8. Движение цитоплазмы: А — вращательное (в листе водного растения валлиснерии); Б — струйчатое (в клетке волоска кожицы арбуза)
выпадают в осадок в виде хлопьев,
выпадают в осадок в виде хлопьев,
Рис. 8. Движение цитоплазмы: А — вращательное (в листе водного растения валлиснерии); Б — струйчатое (в клетке волоска кожицы арбуза)
Рис. 8. Движение цитоплазмы: А — вращательное (в листе водного растения валлиснерии); Б — струйчатое (в клетке волоска кожицы арбуза)
покоящихся семенах. При прорастании семени гидрофильные коллоиды сильно набухают, и цитоплазма возвращается в состояние активной жизнедеятельности. Семена некоторых растений, находящихся в покое, без вреда переносят температуру 80—100°С, в то время как у прорастающих семян тех же растений цитоплазма коагулирует при температуре 50—60°С.
Коллоидное состояние цитоплазмы нарушаются под влиянием необычных условий среды, ядов, механических воздействий и т. д. При этом происходит коагуляция (необратимое свертывание) коллоидов, конституционный белок и липопротеиды и цитоплазма гибнет. В естественных условиях причинами разрушения коллоидов цитоплазмы, а следовательно, гибели растений являются неблагоприятные условия развития и т. д., в некоторых случаях интродукция — перенос южных растений на север, а северных растений на юг. Особенно сильно подвержены влиянию факторов среды клетки образовательных тканей в конусах нарастания.
В разных клетках тела растения коллоидное состояние цитоплазмы неодинаково, так как ее коллоиды находятся в различной дисперсной фазе. У растений из разных широт устойчивость коллоидов цитоплазмы определилась ходом эволюции, наследственно. Например, растущие в ле
сах Якутии сибирская сосна, лиственница свободно переносят морозы в —52°С, в то время как некоторые плодовые растения Закавказья — гранат, инжир, а в Батуми — драцены, эквалипты погибают при —15°С. Известно, что многие термофильные низшие организмы свободно живут и размножаются в горячих ключах с температурой 60—90°С. Споры некоторых низших организмов переносят перепад температур от 4-100 до —200°С.
Движение цитоплазмы. Цитоплазма способна к движению, которое легче наблюдать во взрослых клетках многоклеточных растений. Скорость движения цитоплазмы в разных клетках неодинакова и чаще всего невелика, поэтому его удается наблюдать лишь в некоторых клетках.
Известны два способа внутриклеточного движения цитоплазмы: вращательное и струйчатое (рис. 8). Вращательное движение, или циклоз, наблюдается лишь в тех клетках, где цитоплазма занимает постенное положение, или же в клетке имеются две-три большие вакуоли. В этом случае цитоплазма движется или по часовой стрелке, или против часовой стрелки. Обычно в соседних клетках цитоплазма вращается в противоположном направлении.
Струйчатое движение цитоплазмы можно наблюдать в клетках со множеством вакуолей. При рассмотрении .под микроскопом струйчатое движение кажется хаотичным. В действительности каждая струйка цитоплазмы вращается вокруг одной вакуоли, а по всей клетке множество струек вращается в разных направлениях. Вращательное
движение цитоплазмы можно наблюдать в клетках листьев водных растений— валлиснерии и элодеи, а струйчатое — в клетках волосков арбуза, тычиночных нитей традесканции и т. д. Скорость движения цитоплазмы увеличивается под влиянием внешних воздействий, например, температуры, света, кислорода.
Компоненты цитоплазмы. Кроме видимых в световом микроскопе пластид и митохондрий в цитоплазме под электронным микроскопом выявляются субмикроскопические структурные элементы. Было установлено, что цитоплазма состоит из гомогенной жидкой массы — гиалоплазмы (матрикс цитоплазмы) и сложной системы мембран: плазмалеммы и тонопласта, эндоплазматического ретикулума, аппарата Гольджи и др.
Гиалоплазма — основное вещество цитоплазмы, связывающее все органеллы клетки. Она представляет собой коллоидную фазу клетки определенной вязкости и способна к активному движению, участвуя во внутриклеточном транспорте веществ. Гиалоплазма содержит ферменты, играющие большую роль в обмене углеводов и липидов.
Микротрубочки, или микрофиламенты (от лат. filamentum— нить), — неустойчивые структуры белковых компонентов гиалоплазмы диаметром около 25 нм при длине в несколько микрометров. Они расположены, как правило, возле плазмалеммы, но не контактируют с ней. Функции микротрубочек еще не выяснены. Наиболее вероятна их роль в перемещении хромосом в ходе митоза, в поддержании формы протопласта, в ориентации микрофибрилл клеточной стенки.
В цитоплазме всегда имеются характерные для всех живых клеток мельчайшие зернышки — гранулы, называемые рибосомами. Их диаметр — около 20 нм. Они располагаются поодиночке или группами, на поверхности мембран эндоплазматического ретикулума и свободно в цитоплазме. Рибосомы находятся также в митохондриях, пластидах и, возможно, в ядре. Они состоят из белков, РНК и фосфолипидов.
Физирлогическря роль рибосом определяется тем, что они являются центрами синтеза белков в клетке. В связи с тем что,белки в клетке постоянно обновляются, без рибосом клетки долго жить не могут. Генетическая информация, заложенная в ядре, переносится к рибосомам с помощью информационной РНК и тем самым определяются структура и свойства белковых молекул.
Пограничными мембранами цитоплазмы являются плазмалем- м а —наружная клеточная мембрана, прилегающая к стенке клетки, и тонопласт — вакуолярная мембрана, отграничивающая цитоплазму от клеточного сока.
Мембраны плазмалеммы и тонопласта очень тонки (15 нм), их можно рассмотреть только под электронным микроскопом. Они состоят из трех слоев молекул. Центральный бимолекулярный слой составляют липиды, с наружной и внутренней стороны он покрыт мономолекуляр- ными слоями белка.
Плазмалемма и тонопласт играют важную роль в передвижении веш.еств в клетку и из нее; они ооладают избирательной проницаемостью. Плазмалемма имеет волнистую, складчатую поверхность, благодаря чему увеличивается площадь всасывания. Некоторые складки плазмалеммы имеют вид канальцев, глубоко вдающихся в цитоплазму. Эти канальцы часто заполнены веществом для построения стенки, выделяемым цитоплазмой, и как бы составляют часть эндоплазматического ретикулума. Плазмалемма, обладая избирательностью, регулирует поступ-
ление веществ в клетку, однако часть веществ согласно закону диффузии проходит в цитоплазму через свободные пространства мембран, размеры которых исключительно малы (0,5—1 нм). Эти свободные пространства мембран («канальцы») часто меняют свое очертание и расположение.
Эндоплазматический ретикулум — разветвленная система субмикроскопических каналов, ограниченных мембраной, обеспечивающая сложные, организованные и непрерывные реакции внутриклеточного обмена. Такой эндоплазматический ретикулум увеличивает мембранную поверхность цитоплазмы во много раз.
Формирование и структура эндоплазматического ретикулума во многом зависят от возраста и специализации клетки. В молодой клетке эндоплазматический ретикулум представлен разобщенными цистернами. По мере роста клетки в цитоплазме формируется система канальцев, трубочек и т. д. и возникает мембранная система эндоплазматического ретикулума, которая пронизывает всю цитоплазму.
Существуют две основные формы ретикулума — гранулярная (шероховатая) и агранулярная (гладкая). Они различаются морфологически и выполняют разные функции. Мембраны гранулярного ретикулума отличаются от мембран агранулярного тем, что покрыты рибосомами.
Гранулярный ретикулум с помощью рибосом выполняет важные функции: он синтезирует специфические ферменты, которые накапливаются в полостях его цистерн и затем используются. По ретикулярным каналам осуществляется транспорт молекул и ионов как внутрь клетки, так и между клетками (по плазмодесмам). Гранулярный ретикулум — центр образования и роста клеточных мембран, при его посредстве взаимодействуют между собой органеллы.
Другая важная функция гранулярного ретикулума состоит в том, что он участвует в образовании вакуолей, лизосом и др.
Агранулярный ретикулум обычно развит слабее, чем гранулярный, и часто отсутствует в клетке. Он сильно развит лишь в клетках, содержащих большое количество эфирных масел, смол, каучука, участвуя в их синтезе и транспорте.
Аппарат Гольджи (д и к т и о с о м ы) открыт в 1898 г. итальянским ученым Гольджи в животной клетке. С помощью электронного микроскопа он был обнаружен и в растительных клетках (рис. 9).
Аппарат Гольджи формируется из мембран эндоплазматической сети. Он состоит из диктиосом (от греч. «диктион»—сеть, «сома»—тело) и пузырьков Гольджи. Каждая диктиосома представляет собой стопку из 5—7 плоских мешочков — цистерн диаметром примерно 1 мкм и толщиной 20—40 нм, ограниченных мембраной. Цистерны располагаются в стопке параллельно и между ними имеются просветы.
На поперечном срезе цистерны имеют вид парных мембран. Часто цистерны по краям продырявлены или переходят в систему ветвящихся трубочек. Пузырьки Гольджи отделяются от краев цистерн (рис. 9,5) или концов трубок и переходят в гиалоплазму. Их можно видеть возле плазмалеммы и стенки.
Диктиосомы являются центрами синтеза, накопления и выделения полисахаридов, участвуют в распределении и внутриклеточном транспорте белков, а также в образовании вакуолей и лизосом.
Л и з о со м ы — ультраорганеллы (0,5—2 мкм), производные эндоплазматического ретикулума или аппарата Гольджи. Лизосомы представляют собой особые цитоплазматические вакуоли, окруженные элементарной мембраной. Они содержат воднорастворимые гидролитиче-
Рис. 9. Аппарат Гольджи:
А— общий вид аппарата Гольджи в клетке меристемы корешка пшеницы. 50 000ХX (ло Н. X. Аминову); Б — пространственное изображение аппарата Гольджи (схе-ма): 1 — цистерны, 2 — пузырьки
Рис. 10. Различные типы пластид: А — хлоропласты в клетках зеленого листа; Б — хромопласты в клетках корнеплода моркови; В — хромопласты в клетках околоплодника красного перцаРис. 10. Различные типы пластид: А — хлоропласты в клетках зеленого листа; Б — хромопласты в клетках корнеплода моркови; В — хромопласты в клетках околоплодника красного перцаРис. 11. Типы хроматофоров у водорослей.А—лентовидный у спирогиры (видны белые пиреноиды,и ядро); Б - - чашеннд- ный у хламидомонады (виден один пиреноид и ядро); В—■ пластинчатый у клостернумаРис. 11. Типы хроматофоров у водорослей.А—лентовидный у спирогиры (видны белые пиреноиды,и ядро); Б - - чашеннд- ный у хламидомонады (виден один пиреноид и ядро); В—■ пластинчатый у клостернума
Рис. 10. Различные типы пластид: А — хлоропласты в клетках зеленого листа; Б — хромопласты в клетках корнеплода моркови; В — хромопласты в клетках околоплодника красного перца
Рис. 10. Различные типы пластид: А — хлоропласты в клетках зеленого листа; Б — хромопласты в клетках корнеплода моркови; В — хромопласты в клетках околоплодника красного перца
Рис. 11. Типы хроматофоров у водорослей.
А—лентовидный у спирогиры (видны белые пиреноиды,и ядро); Б - - чашеннд- ный у хламидомонады (виден один пиреноид и ядро); В—■ пластинчатый у клостернума
Рис. 11. Типы хроматофоров у водорослей.
А—лентовидный у спирогиры (видны белые пиреноиды,и ядро); Б - - чашеннд- ный у хламидомонады (виден один пиреноид и ядро); В—■ пластинчатый у клостернума
ские ферменты расщепления и осуществляют функцию внутриклеточного переваривания (лизирования) макромолекул белка, нуклеиновых кислот, полисахаридов, липидов и др. Их основная функция — переваривание отдельных участков протопласта собственной клетки (автофа- гия — самопожирание). Биологическая роль этого процесса двоякая: а) защитная, поскольку при временном недостатке запасных продуктов клетка поддерживает жизнь за счет конституционных белков и других веществ, и б) освобождение от избыточных или изношенных органелл, например пластид, митохондрий и др.
Пластиды — органеллы клетки, содержащиеся в цитоплазме зеленых растений и играющие важную роль в процессах, свойственных толь
ко растительным организмам.
Тело пластид называется стромой, которая заключена в двойную мембрану. Основу стромы составляют белки и липиды, находящиеся в коллоидном состоянии. Строе
ние и размеры пластид (см. рис. 7) различны и зависят от функции тканей и органов, содержащих их. Благодаря относительно крупным размерам они хорошо видны в световых микроскопах (рис. 10).
UllllOir.lA Х1ЧILLKHlIllOJС1Г9ЭН ИИНЭЕЦЛХЭВН иёц 4fKM9U’OW ХНЗОН ЕЭХНИЭ инн -игнкхИюп иш/охуоэн иэь э ивваэ а ‘BoxaBmXdsBd вно поюц ’аоэвь аоя •хкоок ожигоязон — Kmada эонч1гэ1ИЖ1гоиоёпэн хэЛахээтлэ ‘иинэниВэоэ xiuiul ми'Лмэ^оиояоэмн XHJ^dff хихони и явя ‘BIrIrифodoIrx bit^sitow
•aaEBdHWHjL "у ^ вэевиинве хэе ojohh tioxaBiriiodoirx иипянЛф и HdXxxXdxo эжявх в ‘ввэхниэохоф иэинэиХе^
•внэнэвна он оп'нгэхвьнояо xBiOBiruodoirx а аояионихс^вя чго^ ’^О^'Н^Э) ^иф -ОХНВЭЯ ХНЭПХИП И1ЧХ1Г9Ж-ОХЭИХО1ГО8 И (98Н°*Э) HИ10dвЯ ХНЭШИП инаэж -HBdo-OHOBdx эшэ хвиоха aoxoBirnodoirx авхэоэ а ‘онвевял oinag яв^ ^WWO^H^D — «q» ги’ифсюои’х ‘Swf'№OzzHssD XIfЛиdoф хээии «в» Il'Irифod ■oiry 'ХНЭИХИП ИННЭВ’ЭЕ-ОХВ’ЭЖ — «q» ичгифс^оггх И ХНЭИХИП ИННЭЕЭЕ-ЭНИЭ —«в» IfIrифodoIrx :в^r^rифodo^rx нк^оф эаи ЕИЕэина вяохэи OJoяээhифвdJ -oxBwodx ии QJOHHBxogBdsBd оитпоиоп о хэаф[ ’□ "W вяэа эквивн g
•хэай ИННЭ1ГЭЕ хсяэии HxoBiriiodoirx Хиохеоп и ‘поитифс^ои’х BoxoiXd -ияэвм aotfHOHHXodBH iqunXdj ей нхнэихип энaэжнвdo-oxIrэж XBxoBirnod -oirx a BOOHHiBtfoxBjg -xBXOBirnodoirx а оячуох нэжЛdвн9o I/’Irифodo^rx
"Э1ГИЭд ЕН ИНЕИЖ ЯИНЬОХОИ ИИШ -ИЭНЖВЗ — ^r^rифodo^rx ‘MOEBdgO ИИЯВХ ’BHHOXOBd sodoh «BOX9BHOXuo"dn» гОЭ иoнdэфэoиxв ЭВИВЕ чээа хэ!г ООЗ эн»жвя охн ‘онвхииэ»оц -woVodoir -ЭИЯ ВЭХЭВН1ГОПОП ИЯЭЭЬИХВИЭХЭИЭ вdэфэoиxв /<£ЭХНИЭОХОф BdBVOJBirg ■(irBwxBdH HHHhndoxa) aoHBjdo хиПкявэвиве (fg "э -иэ ‘хехэвгиоеипв) ХВХЭВЕИОЯИЭ1Г И1ГИ (iTBHXBdn HHHhHadou) XBXDBirnodoirx a HadoE э»иа a BOOHUiBHBdx H'c'ndBXBOHirou OHxXdit и irBwxBdx a BoxoiAsHdawHifon As -Bdo SHdoXOH ‘BdBXBO OHHhHIfEBd — БЕэхниэохоф HXHAuodu OHHhHadon
(пояэ
-одяни HHHHodiMaire) H>kd вяннчюти эянэхэ g BxaBiruodoirx Vug иишдо 'gj эи^
•иинэювй ишолгоиеиф ээйХя а иэывлвгеи еэлнизоюф ongodtfog г 7961 ’ W 'ияхэ1гя вилогоид ф зеид "д пплэтаод ‘д onidagcg ay ,
"гОЭ лэвалуавввлоооа и лэXdлoaлф глчУоа SodoSoa инннваоёиаиыв эЕвф иоа -овиэл д "ayodoyoBa иэввэуэУлча и BBodoyoa уэпвваллав о лчУоа виуохоф вн волэХечуовэл вл^эве вваолэао иоле Bda ‘Хлэао вн оачуол ллУoxoлodв вевф BBadajj "иоаовиэл и уоаолэао —, ивавф илчваовоо иХаУ я ллоэаэ овжои элчdoлoa ‘aaBaBad чиэп олХва<ОУО yogoo лэвyaвлзУэdл вЕЭЛввоолоф ooanoda чоэд •вyyлфodoyx ллловьХ иовчуэлвввдо ada вoлэвшdэaoэ and -олоа ‘вЕэлввоолоф элвауалоэТлХоо— aoлoвyлodoyx влвавХф вввавуд
"МШТ и MHd
‘Iчлвэиdэф коллизия ‘олол awoda i%g—I — лчУлoвллodвa ‘%0I—6 •ьэвуавлэ -оэ yyлфodoyx ‘%од oyoao — лауэд шлвюлХуэуо Eлoвyвodoyx авлэоэ
/вуови лувва a Badas элчв
-ayBHXBda вoлoлвhэdлoa влэвyлodoyx awodio g "(1861) оявэиидол^ "н g и noiaaft э "W ввэжXdввgo вунд aoлoвyлodoyx ливауэд о вуулф -odoyx чевзо вваоэьлплх "(21 "3Hd иэ) Хпэлоло олХвлУэ лoлвyaвлoУэdл и (аоУлоавулл) ууэиву ишоиол ada woaXdy о aXdy лчввввао влoвyвodoyx оловУо i4HBdj "HHBdJ лул ‘лалолэ aXsedgo ‘HiooHxdaaoa aa OBayayyBdBB Iчвэжoyoвoвd овычдо a XaXdy я aXdy лo^вJЭУвdв овлоул ано нУлловув эиodлo g - •ллвaвэd элаоэьливхолоф xoiBaaioda аж ивл. a XBaedgwaw хил,б ва аваоалуваои" ^r^rифodoIrx лллэилил шчаэлгад ■нивУлоавгал. иуи ли -В1ГУЭИВУ хмиэваневл ‘аоаьошэи хлааота эиdoф a aedgnaw xлaaэdл.Xaa виэюло воллУохва BioBirnodoirx adiXag "(g{ ’oad) Xd^xaXdio ©iXaaBdg -иэи етХажого члвУетудва оажои хла A HoaoaoodaaH niaaaodxaaye Уоц •aiooioaadaa валэиве omodox aoxoBiraodoyx X aaoaoodaaw иоаолэаэ g
•ниевЕлоллтп эоови лэоа ол IчвэIrэУэdлoвd oadanoaaBd ано эловиэл д ‘лалауа aiooaxdaaoa ввЛ1О1ВЛ1ОУЛОполэао волэвальлуэаХ Хива BdByoJByg ‘аолэуа аовэю чуоУа волснвлвуолова овычдо HiOBrnodorx Хлэао вц •Iчdэфooилв и наьол ллэ -овжвуа эжвУ л HdXiBdannai в влвэлтэаоо ллаогоХ иэлввиуа Уов вола -квэи эалэга a aoxoBrnodorx элвэжоуововд ’BHBaioBd xiaBoaeady вудэлэ BwaxBaden BBaodoa ‘нУоув энвэуэе ‘aasaiOBd xmoaBBaBdi лудэю энв -эуэа ‘вчл.олу нлвлод ливлoвyвodoyx ’(паи g—[ эвлУтуол лdп) иаи 2—£ XByayada а волснудэуоа aoлoвyпodoyx ladawaEj од лэвлилооу иэв -yado а aoлoEУпodoyx оуоль лвоудв елолу эалэуа a ‘dawadnEjq (од оУ д[ ло) OBsayayadnoaB aoлoEУПodoyx оуоль ллвaлoEd хлгпона хвалауя д
•вdoфoлвиodx хнвУлаолвау лdл дул ваУ аалвуа a iadaa
-odnao ayoodoyoa лолвьллв А "(ц "oad) лалауа ллооуоп чловь олХтчуод улЛлолвилвва ‘doфoлвиodx шчаУлаашвн влУо нуввоиоУливух X в ‘edo^) -oлвиodx хнлвьвлловуп ваУ иXиdaлooya ayoodoyoa уовьолвуаовУо ^
•('dy л вввУлаолвэу ‘вввУла
-этвь ‘ввлвьвлловуп) BBEBdgooBEBd yayoodoyoa aodoфoлвиodx виdoф •Iчdoфoлвиodx лолвнуовна влвdвввв OJalлo^Xdл£aлввooлoф ayod улвал -OBd хлшелв ^ •Xиdoф аоаод о oiXBBayaBynda вялауо лул o^XвУлaodвш ‘олХвчувао ‘oiXyjXdao лолаил yлвэлoвd хлтолча Iчлoвyлodoyx "yлвэлoвd хллполча л хллпЕлв лУэdo Iчвэввdлoodвoвd oaodлm лчлэвyвodoyx
' •Iчиodлэ waBBamXdsBd лул аолвэпллв иоУ
-BBOBd о овввкао оле аэвьХуо эаловлшчуод д •вльлdв xлJXdУ л влвэлoвd влллaE’вd Евф ‘лчУэВд aodoлaвф ло ллолавЕ в вэвколоовэв Уллоеув авлооэ улчвлвэилвц •(элчвлэалоэд) лчловувоауэу л (эIчaэжввdo ‘элчлуэж) лчловув -owodx ‘(элчвэуэе) Iчлoвyвodoyx :Уллэвув лчУва элшолХУэуо лолвьлуЕвд •уэлПавХф иивУллэвув лоиэввуовлча о лчввЕваэ овоэл ЭIчdoлoa ‘лчлвэи -ллв — валоэТлэа аяйлвов^а ЭIЧвhЛУ£вd вололваиуввавв хвУлловув д
нормальный синтез хлорофилла прекращается и листья желтеют. У многих растений это происходит перед сбрасыванием листьев. Преждевременное пожелтение или побеление листьев называется хлорозом. Причинами его могут быть различные нарушения в корневом питании, очень часто — недостаток железа.
Рис. 13. Лейкопласты, сгруппированные вокруг ядра в эпидермальной клетке традесканции: / — ядро, 2 — ядрышко, 3 — лейкопла-Рис. 13. Лейкопласты, сгруппированные вокруг ядра в эпидермальной клетке традесканции: / — ядро, 2 — ядрышко, 3 — лейкопла-Хромопласты окрашены в желто-оранжевый и красноватый цвета пигментами из группы каротиноидов. Они встречаются в созревающих плодах (шиповник, перец, арбуз, томаты и др.), в лепестках цветков (роза, лютик, настурция, хризантема, тюльпан и др.), в корнеплодах (морковь), в осенних листьях. Внутренняя мембранная система отсутствует или слабо развита. В строме хромопластов наиболее часто встречаются каротин и ксантофилл. По размерам хромопласты мало отличаются от хлоропластов и хорошо видны в световой микроскоп. Форма и размеры их очень разнообразны. Они бывают округлые, трехгранные, ромбические, палочковидные и др. Каротин и ксантофилл часто кристаллизуются, и разнообразие форм этих кристаллов обусловливает разнообразие форм хромопластов. Часто пигменты из группы каротиноидов накапливаются в строме пластиды в глобулярной форме. Изредка каротиноиды окрашивают в желто-оранжевый цвет капельки запасного жира.
Рис. 13. Лейкопласты, сгруппированные вокруг ядра в эпидермальной клетке традесканции: / — ядро, 2 — ядрышко, 3 — лейкопла-
Рис. 13. Лейкопласты, сгруппированные вокруг ядра в эпидермальной клетке традесканции: / — ядро, 2 — ядрышко, 3 — лейкопла-
Функция хромопластов точно не установлена. Иногда в хромопластах находятся капли жира, кристаллы белка и крахмальные зерна. Возможно, они принимают некоторое косвенное участие в синтезе названных в'еществ. По-видимо-
му, существует связь между синтезом витаминов и хромопластами, ибо органы с большим количеством хромопластов богаты различными витаминами. Хромопласты имеют и другое биологическое значение. Окрашенные в яркие желто-оранжевые цвета лепестки привлекают насекомых, что способствует опылению цветка. Окрашенные хромопластами плоды охотно поедают птицы и другие животные, которые в таком случае распространяют семена этих плодов, причем через желудок и кишечник семена проходят неповрежденными.
Лейкопласты — бесцветные пластиды. По размерам и форме они очень разнообразны. В отличие от хлоропластов внутренняя мембранная система слабо развита. В большинстве случаев лейкопласты встречаются в органах, лишенных солнечного света, — корнях, клубнях, корневищах, семенах, изредка — в освещенных частях растений.
Физиологическая роль лейкопластов — синтез органических веществ. Лейкопласты, синтезирующие крахмал (вторичный), называются амилопластами, синтезирующие жир — олеопластами, белки — протеиноплас- тами.
Лейкопласты в цитоплазме часто располагаются группами. Иногда они хорошо заметны вокруг ядра (рис. 13) и, возможно, в этом случае функционально связаны с ним.
Крахмал накапливается внутри амилопластов. В каждом амилопласте есть образовательный центр — отграниченный мембраной участок стромы пластиды, в котором начинается отложение крахмала. Часто
запасного крахмала накапливается так много, что он полностью заполняет пластиду изнутри, так что строма остается в виде тонкой пленки на поверхности амилопласта. В протеиноиластах часто накапливается белок в виде кристаллов (у канны — в клетках, расположенных вблизи корневой шейки, у орхидных — в клетках корневых клубней). Олеопласты с каплями масла наблюдаются у мохообразных и у некоторых однодольных. У некоторых видов ириса в разные сезоны года лейкопласты накапливают в одних случаях крахмал, в других — запасные масла.
4б
Рис. 14. Строение митохондрии (электронный микроскоп). А — общий вид; Б — часть в увеличенном виде:
/ — наружная стенка, 2 — внутренняя стенка, 3— кристы, 4 — матрикс
Митохондрии — важнейшие компоненты клетки. Под световым микроскопом они имеют вид нитей, зерен, палочек, ромбиков. Они встречаются как в животных, так и в растительных клетках, но отсутствуют у синезеленых водорослей и бактерий и других прокариотов, у которых их функцию выполняет клеточная мембрана. Длина их в среднем 1—2 мкм (максимальная 7 мкм), ширина 0,5 мкм.
В световых микроскопах митохондрии видны при специальных способах окраски. Совокупность митохондрий в одной клетке называется хондриомом. Число их в клетке различно (зависит от физиологической активности клетки) и может достигать нескольких сотен.
Исследование митохондрий под электронным микроскопом позволило получить важные сведения об их структуре. Они покрыты двойной мембраной, причем внутренняя мембрана образует выросты в полость органеллы — так называемые кристы (рис. 14), благодаря которым увеличивается активная поверхность митохондрий. Промежутки между кристами заполнены матриксом митохондрии, где имеются рибосомы, ДНК, нуклеотиды, аминокислоты, жирные кислоты и ферменты.
Главная функция митохондрий заключается в регулировании реакций окислительного фосфорилирования. Окисление, осуществляющееся
в растительной клетке в процессе дыхания, сопровождается выделением большого количества энергии, которая консервируется в митохондриях путем образования аденозинтрифосфатов (АТФ) в результате связывания фосфата с адениловой кислотой. Энергия, освобождающаяся при расщеплении АТФ, используется клеткой на разнообразные процессы: активацию химических реакций, осмос, передвижение веществ и т. д.
В клетках метаболически активных тканей митохондрии хорошо диф-. ференцированы, и в них много крист. В меристематических клетках митохондрии слабо дифференцйрованы, и в них мало крист. Установлена определенная функциональная связь между хлоропластами и митохондриями, много общего в их структуре. Они регулируют функционально противоположные реакции, что явствует из нижеследующих данных.
Таблица 1. Различия между фотосинтезом и окислительным фосфорилированием (Э. де Робертис, В. Новинский, Ф. Саэс)
Фотосинтез
Окислительное фосфорилирование (дыхание)
Возможен только в присутствии света Протекает периодически
Используются Н2О и СО2
Освобождается О2
Происходит гидролиз (фотолиз) воды
Реакция, требующая поглощения энергии: СО2+Н2О+энергия ->- питательные вещества
Протекает в хлоропластах'
Не зависит от наличия света
Идет непрерывно
Используется молекулярный О2
Освобождается СО2
Происходит образование воды
Реакция, в результате которой выделяется энергия: питательные вещест— ва+О2 -> СО2+Н2О+энергия
Протекает в митохондриях
Взаимопревращение пластид. Исходным типом пластид являются хлоропласты, от которых произошли все другие типы пластид. В процессе онтогенеза'почти все пластиды могут превращаться друг в друга. Qco6eHHo часто лейкопласты превращаются в хлоропласты (например, при развитии зародыша) и хлоропласты — в хромопласты (например, при осеннем пожелтении листьев). Реже в хромопласты превращаются лейкопласты (при старении некоторых клеток) и хлоропласты — в лейкопласты (при поранении растений и помещении их в темноту). В процессе развития клетки пластиды возникают только из пластид. Увеличение их численности в клетке происходит путем деления.
Ядро
Ядро — основной компонент клетки, оно играет самую активную роль в обменных реакциях, а также в размножении и росте клетки. Клетка без ядра существовать не может, как и ядро вне клетки. Важнейшее значение ядра заключается в передаче наследственных свойств организма в процессе деления клетки, в регуляции синтеза белков и др. Ядро всегда располагается в цитоплазме. В молодых клетках оно крупное и занимает центральное положение. По мере их старения ядро вместе с цитоплазмой отходит к стенке. Если в цитоплазме много вакуолей, то ядро сохраняет свое положение в центре, и в этом случае равномерно окружено цитоплазмой. Участок цитоплазмы, окружающий ядро, называется ядерным кармашком.
По форме ядро может быть округлым, овальным или несколько придавленным с боков (зависит от формы клетки). Клетки многоклеточных организмов, а также огромное большинство одноклеточных имеют
™°мы, ™Z,kT™^^^ГРУ"ПУ "Р^Г0™» <«™°-
X™ я'ну^^^ Оболочкой от’ цго™™
тенияДРЗ изменчива и зависит от многих причин — вида рас-
размерова в оформившихся взрослыхразмерова в оформившихся взрослыхНИИ в соматических клетках диаметр ядра обычно составляет 5—20Рмкм' ^оТиТя^ б°Лее КРУПНЫ6 ЯДРа‘ У дРевнего голосеменного рутения саговника ядро яйцеклетки имеет 500-600 мкм в диаметре В молодых клетках ядро кажется крупнее (из-за относительно малых клетки) и занимает примерно V4 часть, а клетках от ’/20 до V200 объема протопласта
размеров
а в оформившихся взрослых
размеров
а в оформившихся взрослых
Основную массу ядра (70-9&% сухой массы) составляют белки Среди ядерных белков первостепенное значение имеют нуклеопротеи’ ^^Тит"”6 бмков с ДНК- По сравнению с остальными о^ане»: лами ядро отличается наиболее высоким содержанием ДНК —наследственного вещества клетки. В ядре содержится и РНК- РНКрейпРаЦИЯ ДНК В ядРе’ как правило, превышает концентрацию РНК. В большинстве случаев ДНК локализована только в хроматиновых структурах ядра, тогда как РНК-в ядрышках, хроматине и ядер- ном соке. По химической природе ДНК и РНК - полинуклеотиды со- ояшие из нуклеотидов, включающих сахар (дезоксирибозу у ДНК и mto,„Vv Ж =30™с™= °™о«»™я (у ДНК аденин. Ргуа„;„? £ цитозин, у РНК те же, но вместо тимина урацил *) и остаток фосфорной кислоты. Установлено, что кодирование информации может осуществляться только через последовательность расположения четырех основании (аденина, гуанина, цитозина и тимина) в молекуле ДНК.
Как было указано, молекулярная масса ДНК очень высока и дости- гзет нескольких миллионов, превышая молекулярную массу РНК.
ДНК в цитоплазме почти не встречается, РНК входит как в состав Цитоплазмы, тзк и ядра. Доказано, что ДНК служит матрицей в синтезе а РНК матрицей в синтезе белков и ферментов.
В клетке различают три вида РНК:
Информационная РНК, молекулы которой переносят генетическую информацию от ДНК ядра в рибосомы цитоплазмы для формирования структуры белка.
Транспортная РНК (содержится в цитоплазме в свободном состоянии), переносящая свободные аминокислоты на рибосомы, где из аминокислоты синтезируются белки соответствующей наследственной основы.
Рибосомная РНК, входящая в состав тела рибосом, на которых синтезируется белок. Роль различных типов РНК в клетке показана на рис. 15.
Во время деления клетки хроматиновое вещество дифференцируется в хромосомы. Они представляют собой уплотненные спирализовзиные нити хроматина, образующиеся перед делением ядра — кариокинезом, и наиболее хорошо различимы в метафазе митоза, когда можно подсчитать число хромосом и рассмотреть их форму в обычном оптическом микроскопе. Число и форма хромосом одинаковы во всех клетках тела организмов одного вида. Чем меньше родство между видами, тем больше различия в числе и форме хромосом.
1 Подробности химической структуры и биохимических функций ДНК и РНК длют- ся в курсе физиологии растений.
При всем огромном разнообразии в деталях общие признаки строения хромосом одинаковы у всех организмов. Хромосома обычно имеет вид согнутой- нити с двумя перетяжками — первичной, разделяющей хромосому на два плеча, и вторичной, отделяющей спутника, в области которой возникает ядрышко. Под электронным микроскопом в стадии метафазы вдоль хромосомы видны две хроматиды, а в каждой из них две хромонемы. Скрученность (спирализация) субмолекулярных структур приводит к образованию узлов и видимых в оптический микроскоп поперечных полос, называемых хромомерами. Посредством продольного расщепления хромосом наследственное вещество (ДНК) разделяется между дочер-
Рис. 15. Схема, демонстрирующая роль различных типов РНК в ядре н цитоплазме (по Винчестеру)Рис. 15. Схема, демонстрирующая роль различных типов РНК в ядре н цитоплазме (по Винчестеру)ними клетками при кариокинезе.
Рис. 15. Схема, демонстрирующая роль различных типов РНК в ядре н цитоплазме (по Винчестеру)
Рис. 15. Схема, демонстрирующая роль различных типов РНК в ядре н цитоплазме (по Винчестеру)
Структурными элементами ядра являются хроматин, ядерный сок, ядер- ная оболочка и ядрышко.
Хроматинвсветовом микроскопе имеет вид сети из длинных тонких нитей или выглядит зернистым. При окраске препаратов хроматин способен поглощать красящее вещество.
Хроматиновая сеть представляет собой скопление тонких фибрилл в виде компактных и рыхлых масс. Хроматин — это недифференцированные хромосомы.
Ядерный сок, или кариолимфа, выглядит под микроскопом как прозрачная жидкость. Она
обеспечивает взаимосвязь ядерных органелл. По структуре ядерный сок
близок к гиалоплазме.
Ядерная оболочка в отличие от цитоплазматических мембран обладает большой пористостью. Благодаря этому обмен между цитоплазмой и ядром значительно облегчен: через поры ядерной оболочки свободно проходят даже молекулы белка. Толщина ядерной оболочки в среднем 30 нм. Она состоит из двух элементарных мембран, разделенных межмембранным пространством. Ядерная оболочка связана с мембранами эндоплазматического ретикулума, а цитоплазма соседних клеток связана друг с другом непрерывной системой плазмодесм — цитоплазматических нитей, проходящих из клетки в клетку.
Ядрышко — большей частью округлое, редко овальное тельце внутри ядра. Обычно ядрышек 1—2 или несколько. Число их в клетках характерно для вида. Ядрышки по сравнению с ядром имеют гораздо более плотную консистенцию. Диаметр ядрышка составляет в среднем 15 нм. Оно свободно перемещается в ядерном соке (кариолимфе). Предполагают, что ядрышко — центр синтеза трех РНК (в основном рибосомной РНК). От деятельности ядрышек зависит образование рибосом.
Продукты жизнедеятельности протопласта
Производные протопласта — эргастические вещества — это разнообразные продукты жизнедеятельности (метаболизма) живых компонентов клетки (протопласта). Большинство их находится в цитоплазме. Некоторые же, например клеточная стенка, откладываются вне ее, образуя скелетную основу. К производным протопласта относят физиологически активные вещества (ферменты, фитогормоны, витамины и др.); продукты обмена веществ — твердые включения (крахмальные зерна, кристаллы и др.) и растворенные в клеточном соке и цитоплазме; клеточную стенку.
Это наиболее условная и сборная группа, трудно поддающаяся классификации. Одни из этих веществ — биологические стимуляторы, например ферменты и фитогормоны, природа других не всегда ясна, третьи могут рассматриваться в качестве конечных продуктов обмена, поскольку не выполняют определенной физиологической роли.
Физиологически, активные вещества
Из физиологически активных веществ в клетках растений кратко рассмотрим следующие: ферменты, витамины, фитогормоны, фитонциды.
Ферменты представляют собой белки. К основному белку некоторых ферментов присоединяется кофермент —физиологически активная группа веществ. Все многообразные обменные реакции, протекающие в клетке, направляются ферментами, которые осуществляют функцию биологических катализаторов, ускоряя эти реакции в десятки и сотни раз.
Ферменты характеризуются строгой специфичностью. Например, ферменты амилазы, вызывая распад крахмала, превращают его в сахар (мальтозу). Расщепление белков катализируется ферментами из группы протеаз, расщепление жиров — липазами. Тростниковый сахар расщепляется лишь под действием фермента р-фруктозидазы.
В настоящее время известно около 2000 различных ферментов. Свыше 150 ферментов удалось выделить в кристаллическом виде и определить их молекулярную массу. Для работы фермента необходимы определенные условия: температура, влажность, свет, кислотность и т. д."
Ферменты классифицируются на основе специфики их каталитического действия. Различают гидролитические ферменты (гидролазы), ферменты переноса (трансферазы), окислительно-восстановительные ферменты и др. Например, фосфорилазы из группы гидролаз катализируют присоединение и отщепление молекулы фосфорной кислоты при фотосинтезе, дыхании и других процессах.
Многие ферменты широко применяются в различных отраслях промышленности, особенно в пищевой и легкой, а также в медицине.
Витамины. Витамины были открыты в 1880 г. русским врачом Н. И. Луниным. В 1912 г. польский ученый К. Функ предложил термин «витамин». Витамины — группа органических соединений разнообразной химической природы. Источником их служат плоды и семена многих растений, листовые овощи, водоросли и др. Известно 40 видов витаминов, их принято обозначать заглавными буквами латинского алфавита — А, В, С, D, Е и т. д.
Витамины выполняют роль катализаторов. Химический состав изучен почти у всех известных витаминов, и в настоящее время их получают промышленным путем. Первично они синтезируются в растениях, а некоторые из них могут синтезироваться вторично в организме животных и человека.
Витамин А образуется из провитамина А —каротина. Последний в большом количестве накапливается в плодах шиповника, в листьях крапивы и шпината, в несколько меньшем количестве — в плодах ежевики, малины, абрикоса и др. Много провитамина А содержится в проростках кукурузы. Попадая в животный организм с растительным кормом, он превращается в их печени в витамин А. При недостатке этого витамина нарушается острота зрения, развивается сухость кожи и слизистых оболочек.
Витамины группы В (Вь В2, В3 и др.) благотворно влияют на нервную систему человека и животных. Витамин Bi оказывает сильное влияние на развитие корневой системы растений, В2 играет существенную роль в дыхании растений. Витамины группы В в большом количестве откладываются в кожуре и зародыше различных семян, есть в пивных дрожжах. Особенно много их в отрубях риса (в твердой кожуре зерновки).
Витамин С предохраняет человека и животных от цынги и повышает сопротивляемость к другим болезням. В большом количестве содержится он в плодах шиповника, смородины, перца, в листьях примулы, в капусте, луке, чесноке, в хвое сосны и т. д. Витамин С разрушается в щелочной среде и устойчив к кислой, поэтому он долго сохраняется в кислой капусте, во .фруктовых соках и др. Витамин С играет важную роль в окислительно-восстано'вительных процессах, происходящих в организме.
Провитамин D (стеролы) в большом количестве содержится в растительных. маслах, дрожжах, древесине. Под влиянием ультрафиолетовых лучей провитамин D превращается в витамин D, которого много в животйых жирах. Витамин D предотвращает рахит у детей, регулирует обмен кальция и фосфора в организме.
Витамин Е оказывает влияние на функцию половых желез, при его недостатке у животных и человека может наступить бесплодие. Витамин Е в значительном количестве содержится в растительных маслах, в проростках пшеницы, кукурузы.
Витамин К обеспечивает свертывание крови. В медицине витамин К используется в качестве кровоостанавливающего средства. Его очень много в листьях крапивы, в капусте, люцерне, шпинате.
Витамин РР (никотиновая кислота) в виде амида содержится в организме животных и человека, куда эта кислота попадает с растительной пищей. Витамин РР катализирует окислительно-восстановительные реакции, протекающие во всех клетках в процессе обмена веществ, особенно активно участвуя в углеводном обмене. При недостатке этого витамина нарушается обмен, что может привести к заболеванию пеллагрой, сопровождающемуся расстройством деятельности желудочно-кишечного тракта, воспалением кожи, слизистых оболочек и поражением нервной системы.
Витамин РР в большом количестве содержится в рыбе, мясе, рисе, в пивных дрожжах, зародышах пшеницы, гречихе, в небольшом количестве— в горохе, бруснике, дыне и др.
Некоторые органы растений особенно богаты витаминами: зеленые листья, стебли, плоды ягодных, плодовых, овощных культур. Листья крапивы, плоды красного перца можно считать кладовой поливитами- 30
нов ’, так как в них содержится несколько витаминов: А, В, С, К и др.
Значение различных витаминов для жизнедеятельности человека и животных изучено гораздо лучше. В растительных организмах витамины также принимают активное участие в различных обменных реакциях, часто находясь в химической связи с ферментами.
Фитогормоны. Природа и химизм растительных гормонов изучены недостаточно. Наиболее известны гормоны роста, или ауксины. Они выделены из растительных организмов, многие синтезированы искусственно и применяются в практике сельского хозяйства. Физиологическая активность их заключается в том, что они, передвигаясь в сторону апикальных меристематических тканей (в конусы нарастания стеблей и корней), усиливают рост органов. В последнее время в практике сельского хозяйства используется фитогормон гиббереллин, который впервые был выделен из паразитических грибов рода Gibberella, вызывавших вредный гигантизм стеблей риса. Этот фитогормон повышает урожайность овощных и некоторых технических культур: огурцов, томатов, перцев, баклажанов, табака, конопли. Им опрыскивают виноград. В практике плодоводства фитогормоны применяют против опадения цветков и плодов, для быстрого укоренения черенков плодовых и декоративных растений, а также для сокращения периода покоя и дозревания семян. В больших дозах фитогормоны используют для избирательного уничтожения сорняков, т. е. в качестве гербицидов, а также для задержки преждевременного прорастания клубней и луковиц в хранилищах.
Антибиотики и фитонциды. К этим веществам относятся сложные и разнообразные по химическому составу соединения, оказывающие токсичное действие на микроорганизмы. Они находятся в клеточном соке и цитоплазме как низших (антибиотики), так и высших растений (фитонциды). Антибиотики и фитонциды защищают растения от вирусных, бактериальных и грибных заболеваний. Они накапливаются в клеточном соке в жидком виде, а некоторые обладают летучестью.
В 1928 г. английский ученый А. Флемминг получил экстракт антибиотика из плесневого гриба Penicillium и назвал его пенициллином. Широкое применение пенициллина в медицине началось в 1940 г. Американский бактериолог Ваксман в 1944 г. выделил антибиотик стрептомицин из мицелия актиномицета Streptomyces griseus. После этого открытия лечение таких тяжелых заболеваний, как туберкулез, туляремия, чума, коклюш и др., стало значительно эффективнее. В настоящее время число открытых антибиотиков превышает 100.
Фитонциды у цветковых растений открыл советский ученый Б. П. Токин. Химический состав их разнообразен: это алкалоиды (лук, чеснок, горчица и др.), органические кислоты (аминовая, щавелевая, яблочная, винная, янтарная и др.), эфирное масло (чеснок) и др.
Фитонцидами богаты многие виды как однодольных, так и двудольных растений: тысячелистник, черемуха, полыни, береза (почки), лук, чеснок и др. Благодаря летучести фитонциды действуют на микроорганизмы на расстоянии.
Против некоторых грибных, бактериальных и вирусных заболеваний растений также стали применять антибиотики и фитонциды. Обычно для этой цели используют пенициллин, грамицидин, стрептомицин н др. При этом антибиотики поступают в растение или через корневую систему, или через устьица при опрыскивании надземных .органов.
Клеточный сок
Клеточный сок — жидкость, выделяемая цитоплазмой и заполняющая вакуоли. Состав клеточного сока весьма разнообразен, и его количество неодинаково в различных клетках растения. В молодых клетках он находится в мелких вакуолях, которые с трудом различимы в световом микроскопе. В результате поглощения воды мелкие вакуоли меристематических клеток увеличиваются, сливаются и способствуют растяжению молодой клетки. Некоторые меристематические клетки характеризуются хорошо развитой вакуолярной системой (у камбиальных клеток). С возрастом число и размеры вакуолей в клетке увеличиваются (рис. 16). Часто вакуоли сливаются, образуя одну большую вакуолю. В такой клетке клеточный сок занимает почти всю ее полость и смещает
Рис. 16. Формирование вакуолей (по Роббинсу, Виеру и Стокннгу):1— сгенка, 2 — цитоплазма, 3 — ядро, 4 — ядрышко, 5 — вакуолиРис. 16. Формирование вакуолей (по Роббинсу, Виеру и Стокннгу):1— сгенка, 2 — цитоплазма, 3 — ядро, 4 — ядрышко, 5 — вакуолицитоплазму к стенке, при этом цитоплазма занимает постенное положение, увлекая за собой все органеллы клетки, в том числе и ядро. Если во взрослой клетке вакуолей много, то тяжи цитоплазмы пронизывают участки между вакуолями клетки и в таком случае ядро в клетке занимает центральное положение. Увеличение количества клеточного сока связано с его обводнением. В любой клетке вода составляет основу клеточного сока, и вещества клеточного сока растворены в ней.
Рис. 16. Формирование вакуолей (по Роббинсу, Виеру и Стокннгу):
1— сгенка, 2 — цитоплазма, 3 — ядро, 4 — ядрышко, 5 — вакуоли
Рис. 16. Формирование вакуолей (по Роббинсу, Виеру и Стокннгу):
1— сгенка, 2 — цитоплазма, 3 — ядро, 4 — ядрышко, 5 — вакуоли
Ц большинстве случаев различные органические вещества клеточного сока представляют собой конечные продукты обмена. Однако в отличие от животных клеток у растений все накапливающиеся в клеточном соке ^«отбросы» —■ жизненно важные включения, необходимые для нормальной жизнедеятельности. В клеточном соке содержатся углеводы, танины, алкалоиды, гликозиды, органические кислоты и соли, пигменты, минеральные соли.
Углеводы. Углеводы клеточного сока растений представлены моносахаридами (глюкоза, фруктоза), дисахаридами (сахароза) и полисахаридами (инулин).
Глюкоза (виноградный сахар) и фруктоза часто запасаются в различных плодах. Особенно много глюкозы содержится в винограде. Сахароза в больших количествах накапливается в корнеплодах свеклы, особенно сахарной, и в стеблях сахарного тростника (Saccharum offici- пагит). В клеточном соке подземных органов многих сложноцветных—■ корневых клубнях георгины, земляной груши и других откладывается инулин — углевод (изомер крахмала), но в отличие от него растворимый в воде. В спирте инулин образует
характерные сферокристаллы (рис. 17).
Из запасных веществ в клеточном соке изредка встречаются также кристаллы простых белков.
В клеточном соке содержатся соли минеральных и органических кислот, особенно щавелевой, яблочной, янтарной и лимонной. Если концентрация солей высокая, они частично кристаллизуются (см. с. 36). Соли значительно повышают осмотическое давление в клетке.
Танины (дубильные вещества). Это сложные безазотистые соединения — фенольные производные, близкие к гликозидам. Они имеют вяжущий вкус и об
Рис. 17/Кристаллы ннулниа в корневых клубнях георгины садовой — Dahlia variabilisРис. 17/Кристаллы ннулниа в корневых клубнях георгины садовой — Dahlia variabilisладают антисептическими свой
Рис. 17/Кристаллы ннулниа в корневых клубнях георгины садовой — Dahlia variabilis
Рис. 17/Кристаллы ннулниа в корневых клубнях георгины садовой — Dahlia variabilis
ствами, что защищает растения от поражений микроорганизмами. Безводные производные танинов — флобафены — представля-
ют собой аморфные вещества желтого, красного или коричневого цвета. Они хорошо заметны на срезах под микроскопом в виде грубо- или тонкозернистых скоплений или телец различных размеров. Следует
отметить, что танины накапливаются во всех клетках. Они входят в со
став содержимого отдельных клеток, могут пропитывать стенки или находиться в отдельных вместилищах. Обычно клетки, содержащие танины, связаны с проводящими пучками. В протопласте танины являются обычными компонентами содержимого вакуолей.
В коре многих деревьев и в плодах (особенно незрелых) различных растений (хурмы японской, мушмулы, кизила, айвы и др.) танины Накапливаются в значительном количестве. Особенно много их в околоплоднике граната. В корке многих видов дуба, каштана благородного содержится 10—20% дубильных веществ, в листьях чая — 15—20%, в корке эвкалипта — около 50%. Высокая концентрация танинов и в галловых наростах листьев многих древесных растений. Много дубильных веществ в корке стеблей и плодов сумаха и скумпии. Отмечено, однако, что виды однодольных бедны танинами.
Дубильные вещества используются в медицине как вяжущее средство, в текстильном производстве — для окраски тканей .в темно-коричневый цвет, в кожевенном производстве — для дубления кожи. Сущность дубления кожи заключается в способности дубильных веществ образовывать с белками нерастворимые осадки. Благодаря указанным свойст-
вам обработанная дубильными веществами кожа становится мягкой, не ослизняется и не пропускает воду.
По мнению некоторых ученых, танины выполняют важные функции в организме. К. Эсау рассматривает танины: 1) как вещества, защищающие протопласт от обезвоживания, распада или повреждения животными; 2) как запасные вещества, связанные с метаболизмом крахмала; 3) как вещества, связанные с образованием и транспортом сахаров; 4) как защитные коллоиды, поддерживающие гомогенность цитоплазмы, и т. д.
Алкалоиды — азотсодержащие соединения щелочного характера, обладающие высокой токсичностью. Считают, что алкалоиды — конечный продукт обмена веществ, однако биологическое значение их в жизнедеятельности клетки велико. Многие алкалоидоносные растения ядовиты и не поедаются травоядными животными. В клетках, содержащих алкалоиды, не развиваются споры и зачатки микроорганизмов, и растения не поражаются грибными и бактериальными болезнями. Таким образом, для самих растений они играют защитную роль. Многие алкалоиды применяются в медицине. Они неодинаковы по составу и содержатся в различных частях растений. В коре хинного дерева находится хинин, в корнях и листьях белладонны — атропин, в семенах и млечном соке мака — папаверин, морфин и кодеин, в листьях табака и махорки — никотин. В сельском хозяйстве никотин используют для борьбы с вредителями.
Алкалоидоносные растения широко распространены среди покрытосеменных. Содержание соответствующих алкалоидов в различных частях растения иногда может служить систематическим признаком. Особенно богаты алкалоидами представители семейств лютиковых, маковых, пасленовых, лилейных. Алкалоидами богаты и некоторые представители сложноцветных, например крестовник плосколистный и др. У видов некоторых семейств алкалоиды не найдены (розоцветные, губоцветные, злаковые и др.). Из голосеменных алкалоиды есть у тисса и эфедры. Алкалоидоносные виды чаще встречаются среди растений альпийской и субальпийской зон высокогорий, очень много их у растений, обитающих в тропических странах. Многие из них обладают наркотическими свойствами и употребляются для курения и жевания, особенно в странах Востока (мак опийный, листья каты, кокаиновый куст, бетель). Некоторые алкалоидсодержащие растения употребляются как приятные напитки — настой листьев чая, плодов кофе, семян какао, колы и др. Изредка алкалоиды встречаются и у представителей низших растений. Всем известный гриб мухомор содержит сильно токсичный алкалоид мускорин и аманитотоксин.
У некоторых растений в клеточном соке одновременно накапливается несколько алкалоидов. Например, в хинном дереве наряду с хинином синтезируется до 30 видов других алкалоидов, в млечном соке мака опийного— до 22 алкалоидов.
Гликозиды представляют собой производные углеводов и являются соединением сахаров со спиртами, альдегидами, фенолами и другими безазотистыми органическими веществами. Гликозиды отчасти накапливаются в клеточном соке как запасные вещества, а в иных случаях—■ как ядовитые. Под действием ферментов и при соприкосновении с воздухом гликозиды легко распадаются на составляющие вещества, при этом выделяется приятный аромат, например при заварке чая, кофе, какао. Аромат сена, зеленой массы горчицы также объясняется распадом различных форм гликозидов. Из ядовитых гликозидов можно указать на амигдалин, (при гидролизе дает синильную кислоту), накапли-
вающийся в семенах миндаля, персика, абрикоса и других косточковых, соланин, находящийся в клеточном соке растений из семейства пасленовых, кумарин, концентрирующийся в вегетативных и генеративных органах донника. Гликозид сапонин способен давать пенообразующие растворы; содержится в корневище мыльнянки (Saponaria), в семенах куколя (.Agrostemma^ и других гвоздичных. Многие гликозиды представляют собой хорошее средство для лечения сердечно-сосудистых заболеваний (наперстянка, ландыш).
Органические кислоты и их соли. Клеточный сок богат различными кислотами: яблочной, лимонной, щавелевой, янтарной, винной и др. Щавелевой кислоты много в листьях щавеля, шпината и др.; яблочная кислота находится в плодах таких сортов яблок, как ранет шампанский, антоновка и др.; винная кислота — в плодах винограда, малины; лимонная — в плодах цитрусовых, паслена, в листьях табака и т. д. Особенно много органических кислот в недозрелых плодах, где они в процессе дозревания превращаются в те или иные характерные для данного вида запасные или ароматические вещества.
Органические кислоты отчасти выполняют роль фитонцидов и антибиотиков, защищая растение от поражений грибными, вирусными и бактериальными заболеваниями. Кроме того, они, участвуя в цикле Кребса, играют большую роль в процессе дыхания.
Кристаллы. Соли многих органических и неорганических кислот находятся в клеточном соке в виде кристаллов. Кристаллы различных кислот часто имеют характерное строение и в отдельных случаях могут служить систематическим признаком. В клетках обычны соли щавелевой кислоты, или оксалаты. Слово «оксалат» происходит от латинского названия рода кислица — Oxalis, в клеточном соке которой содержится много солей щавелевой кислоты.
Различают три вида кристаллов оксалата кальция (рис. 18): простые (в шелухе репчатого лука и др.), игловидные, или рафиды (у традесканции, портулака и др.), и сложные — звездчатые кристаллы, или друзы (у бегонии, инжира и др.). Накопление солей — кристаллов различных кислот в их различных формах — оказывает значительное влияние на рост и форму клеток. При сильном увеличении размеров клеток кристаллы превращаются в идиобласты1. Часто клетки, несущие крупные кристаллы, деформируются, а клетки, несущие рафиды, по достижении ими предельного размера отмирают, но сохраняют в себе особую слизь, способную к набуханию.
Кристаллы чаще встречаются в клетках кожицы и коровой паренхимы травянистых и древесных растений, а также в старых паренхимных клетках. Их много у суккулентных (мясистых, сочных) растений. У некоторых видов со стороны стенки в полость клетки свисает гроздевидная масса кристаллов, так называемый цистолит (рис. 18). Он представляет собой вырост клеточной стенки, пропитанный карбонатом кальция. Цистолиты характерны для представителей семейства крапивных, тутовых и др., они обычны в листьях шелковицы, инжира и других видов Ficus, причем строение их специфично для каждого вида.
Значение цистолитов для растений точно не установлено. Однако кристаллы, будучи солями, играют важную роль в поддержании осмотического давления и кислотно-щелочного равновесия в клетке. Они чаще встречаются у ксерофитов — растений засушливых мест обитания, солончаков и т. д. Возможно, кристаллы способствуют увеличению осмотического давления клеточного сока, что, в свою очередь, увеличивает
От греч. «ндио» — особый.
2*2*аа
2*
2*
сосущую силу клеток. С другой стороны, эпидерма, несущая в своих клетках кристаллы, становится блестящей, в результате чего сильнее отражает солнечные лучи, предохраняя растение от перегрева и, следовательно, от излишнего испарения.
Есть предположение, что образование кристаллов в клетке только нейтрализует избыток кальция, который легко поглощается растением из почвы. Избыточное количество кальция отрицательно влияет на растение, и оно связывает его кислотами: щавелевой, серной, угольной. Наибольшее количество кристаллов откладывается в листьях перед листопадом, который освобождает растение от избытка извести.
Рнс. 18. Кристаллы и скопления минеральных солей в клеточном соке.
А — цнстолнт в клетке кожицы инжира — Ficus carica; Б — рафиды в клетках листа традесканции виргинской — Tradescantia uirginica; В — друзы в палисадных клетках листа инжира; Г — друзы и простые кристаллы в клетках черешка бегонии — Begonia rex; Д — простые кристаллы в клетках луковицы лука — Allium сера
Пигменты. В клеточном соке, могут накапливаться красящие вещества (пигменты), специфичные для каждого вида растений. Наиболее распространенный из них антоциан, присутствующий в тканях растений в виде гликозидов. Ярко-красная, розовая, фиолетовая, терракотовая, малиновая, бордовая и другая окраска лепестков, плодов и других частей растения (кроме зеленого и желтого) обусловлена антоцианом. Этот пигмент меняет свою окраску в зависимости от реакции клеточного сока и других веществ, находящихся в нем, с которыми он вступает -в различные реакции. При кислой реакции клеточного сока антоциан красит его в красно-розоватые, при нейтральной — в фиолетовые, а при -щелочной в синие тона. Наиболее редкий цвет цветков и плодов — черный (темно-фиолетовый). В такой цвет окрашены, например, черные- пятна у основания лепестков некоторых видов мака. Столетиями трудятся над выведением черных тюльпанов голландские цветоводы, много, лет — любители роз в Англии и в других странах для создания черной
розы, но пока безуспешно. Обычно темно-фиолетовые, темно-бордовые цвета на растении кажутся черными. «Черные» плоды винограда, паслена, бузины, «черные» семена фасоли и т. д. на самом деле темно- фиолетовые.
Антоциан встречается не только в цветках и плодах, он обычен для паренхимных клеток, расположенных под кожицей, в стебле многих травянистых и древесных растений. У некоторых растений антоциан окрашивает в различные цвета и эпидермальные клетки листьев. Такие растения очень ценятся в декоративном садоводстве (краснолистный клен, различные бегонии, традесканция и др.). У многих декоративных древесных растений краснолистные формы появились в результате мутации. Антоцианом окрашены в красный цвет и паренхимные клетки корнеплодов столовой свеклы.
Часто в течение онтогенеза антоциан меняет свою окраску. У многих бурачниковых бутоны окрашены в один цвет, а распустившиеся цветки — в другой. Свою окраску меняют и плоды в процессе созревания.
В желтый цвет окрашивает клеточный сок пигмент антохлор, который относится к флавонам. Антохлором окрашены лепестки желтой георгины, льнянки, львиного зева, анютиных глазок, плоды цитрусовых и др.
В клеточном соке изредка встречаются и другие пигменты. Например, антофеин красит клеточный сок в темно-бурый цвет (пятна на лепестках конских бобов).
Пигментация имеет большое биологическое значение для опыления цветков насекомыми и для распространения плодов птицами и другими животными.
Вещества запаса
К эргастическим включениям относятся и запасные питательные вещества. Одни из них находятся в клетке в твердом, другие — в растворенном состоянии. К нерастворимым веществам относятся крахмальные и белковые зерна, гемицеллюлозы, жирные масла, к растворимым — различные сахара (глюкоза, фруктоза, сахароза), некоторые простые белки (альбумины и глобулины), витамины и т. д.
Крахмал (СбНюО5)п — полисахарид, сходный с целлюлозой и широко распространенный в растительной клетке. Он накапливается в виде нерастворимых мелких зерен. В растениях крахмал встречается в трех видах: первичный, или ассимиляционный, транзиторный крахмал и вторичный, или запасной. Первичный крахмал синтезируется в «хлоропластах как избыток продуктов фотосинтеза — сахаров. В дальнейшем, при вторичных обменных процессах, крахмал, подвергаясь действию ферментов, превращается в сахара и в таком виде передвигается из клетки в клетку. По пути этот сахар под действием ферментативных процессов временно полимеризуется в крахмал, который носит название транзи- торного. Транзиторный крахмал, снова подвергаясь действию ферментов, превращается в сахар, и так до той клетки и ткани, где он откладывается в запас в амилопластах, и здесь называется вторичным крахмалом. На примере картофеля легко проследить за превращением крахмала из первичного ассимиляционного, который образуется на свету в клетках надземных частей, несущих хлоропласты, во вторичный и его отложением в запас в подземных столонах — клубнях (видоизмененных стеблях).
В большинстве случаев крахмальные зерна имеют'слоистое строение, так как слои откладываются постепенно, имеют разную гидрофильность и разные показатели преломления. Как уже указывалось, в каждом амилопласте возникает образовательный центр, вокруг которого н пи*
Рнс. 19. Крахмальные зерна. А — сложные у овса; Б — картофеля; В — молочая; Г — в клетках черешка грани; Д — у фасоли, Е — кукурузы; Ж — пшеницы
растают слои. Крахмал откладывается стромой амилопласта от образовательного центра.
Форма и размеры крахмальных зерен характерны для каждого вида (рис. 19). У одних растений они округлы (пшеница и ячмень), у других— многоугольны (кукуруза), у третьих — продолговаты, с продольной ветвистой щелью (бобовые) и, наконец, у некоторых имеют форму бедренной кости (молочайные). Слоистость крахмальных зерен может быть концентрической, если образовательный центр появляется в центре пластиды, и эксцентрической, если он находится в периферической части стромы пластиды. Если в крахмальном зерне один образовательный центр, то формируется простое крахмальное зерно, если два или несколько образовательных центров, то формируется сложное крахмальное зерно (овес, гречиха, рис, шпинат и др.). Сложные крахмальные зерна состоят из простых, число которых у разных растений неодинаково. Например, у картофеля наряду с простыми крахмальными зернами формируются сложные зерна, состоящие всего из двух-трех зерен. Одно сложное крахмальное зерно овса состоит из 90—100, а шпината —из 30 000 зерен. Строение крахмальных зерен имеет практическое значение для кондитерской и мукомольной промышленности, особенно при анализе муки. Встречаются и полусложные крахмальные зерна с несколькими образовательными центрами, но окруженные общим периферическим слоем.
Размеры крахмальных зерен также неодинаковы у разных видов растений и определяются микрометрами. Величина крахмальных зерен картофеля 70—100 мкм, пшеницы — 30—45, кукурузы—12—18 мкм. Крахмальные зерна большинства растений состоят из мелких игловидных кристалликов и в целом имеют сферокристаллическое строение.
Крахмал откладывается в запас в различных частях растения. Его много в семенах, в подземных органах — клубнях, луковицах, корневищах. У деревьев запасной крахмал сосредоточен в тканях стебля.
Крахмал — непрочное соединение. Под действием горячей воды он разбухает и превращается в клейстер, под действием низкой температуры— в сахар (зимой под влиянием холода клубни картофеля, луковицы лука, листья шпината становятся сладкими).
Инулин свойствен некото
рым видам семейства сложноцветных: цикорию — Cichorium inthybus, земляной груше — Helianthus tuberosus и др. Инулин накапливается в клеточном соке и находится в состоянии коллоидного раствора. Содержание инулина в подземных органах — корнеплодах цикория — достигает 12%. При действии спиртом инулин выпадает в виде сферокристал- лов.
Белки. Следует отличать запасные белки от конституционных, составляющих основу органелл клетки. Запасной (эргастический) белок синтезируется в цитоплазме в виде или аморфного, или кристаллического протеина. Хорошо известный аморфный эргастический белок — клейковина,
Рнс. 20. Алейроновые зерна в семенах клещевины:1 — глобоид, 2 — кристаллоидРнс. 20. Алейроновые зерна в семенах клещевины:1 — глобоид, 2 — кристаллоидкоторая в эндосперме пшени-
Рнс. 20. Алейроновые зерна в семенах клещевины:
1 — глобоид, 2 — кристаллоид
Рнс. 20. Алейроновые зерна в семенах клещевины:
1 — глобоид, 2 — кристаллоид
цы связана с крахмалом. В основном белки запасаются в семенах в виде так называемых алейроновых зерен (рис. 20), которые откладываются в вакуоли. При созревании семян, сопровождающемся обезвоживанием, белковые вакуоли высыхают и часть белка выкристаллизовывается и располагается на аморфной массе белка, превращаясь в кристаллоид алейронового зерна. В процессе обезвоживания белковой вакуоли калиево-кальпиево-магниевая соль инозитгексафосфорной кислоты выделяется на алейроновом зерне в виде шарика. Этот шарик называется глобоидом. Иногда на алейроновом зерне образуется несколько глобоидов и кристаллоидов. В отличие от обычных протеиновых зерен кристаллоиды и глобоиды характерны только для алейроновых зерен. Алейроновые зерна чаще встречаются в семенах, причем в трех различных видах: 1) зерна с глобоидами (семена бобовых и злаковых); 2) зерна с глобоидами и кристаллоидами (семена льна и клещевины); 3) зерна с кристаллами оксалата кальция (семена зонтичных и винограда). У некоторых растений, например у картофеля,
образуется одиночный кристаллоид, не окруженный снаружи аморфным белком. Кристаллоиды в отличие от истинных кристаллов (солей различных кислот) состоят из белков, способных к набуханию в воде. Благодаря этой способности алейроновые зерна во время прорастания семени обводняются, подвергаются распаду, продукты которого поступают к зародышу и снова превращаются в вакуоли. Сливаясь, эти вакуоли образуют центральную вакуоль.
Жиры откладываются в запас в цитоплазме всех клеток в виде жидких капелек. Больше всего запасов жира в семенах (подсолнечник, клещевина, кунжут, хлопчатник, лен, конопля и др.), а также в плодах (маслина) и древесинной паренхиме ряда деревьев. Количество жира в семенах различных растений очень непостоянно. В семенах арахиса содержится более 50% масла, у грецкого ореха его количество доходит до 70, у тунгового дерева — до 60, в зародышах кукурузы и овса — 46, а в зерновке пшеницы — 2%. Жиры откладываются либо в пластидах — элайопластах (у лилейных и орхидных), либо непосредственно в гиалоплазме в форме липидных капель.
Запасные растительные масла в основном представляют собой жирные масла — простые липиды, являющиеся сложными эфирами жирных кислот и глицерина.
Жиры — наиболее экономная форма запасных питательных веществ, они очень богаты энергией. В связи с этим запасы жиров накапливаются преимущественно в зачатках будущих организмов — семенах и спорах, а также в конусах нарастания. При окислении жиров на единицу массы выделяется значительно большее количество энергии, чем при окислении углеводов и белков; так,, при сгорании 1 г жиров выделяется 39 кДж (9,3 ккал) , в то время как при сгорании 1 г углеводов—18 кДж (4,2 ккал). К- А. Тимирязев назвал запасы жиров «наивыгодной формой консервации солнечных лучей». Жиры растворимы в эфире, хлороформе, бензине, толуоле, ксилоле и т. д. С трудом растворяются в спирте и совершенно нерастворимы в воде.
Жиры очень слабо связаны с цитоплазмой, и в случае механического повреждения клетки в первую очередь вытекают из нее, тем самым до некоторой степени сохраняя цитоплазму.
Растительные масла широко применяются в различных отраслях промышленности. Из них приготовляют олифу, краски и лаки, общеизвестно их использование в пищевой промышленности.
Стенка клетки
Целлюлозная стенка — характерный признак растительной клетки. Стенка представляет собой производное протопласта.
Стенка растительной клетки структурно хорошо оформлена и очень прочна, так что сохраняется и после отмирания живого содержимого протопласта. Функции стенки многогранны, важнейшая из них — механическая (скелетная) опора живого содержимого клетки. Стенка выполняет опорную и защитную функции независимо от того, является ли она частью живых или уже мертвых клеток. Клеточные стенки надземных частей сухопутных растений помогают им противостоять, действию силы тяжести. Они участвуют в поглощении и проведении веществ.
Структурные особенности стенок клеток — один из морфологических признаков, используемых при классификации тканей.
Химический состав. Химическую основу стенки составляет целлюлоза (клетчатка). Целлюлоза — основной компонент всех клеточных сте-
нок сосудистых растений. По химическому составу она относится к сложным углеводам — полисахаридам. В стенке молекулы целлюлозы как бы сцементированы пектиновыми веществами. Эмпирическая формула целлюлозы (C6Hio05)n— такая же, как у крахмала, хотя по молекулярной структуре и физическим свойствам эти вещества различны. Иногда в состав стенки входят гемицеллюлозы (полуклетчатки) — большая группа высокомолекулярных полисахаридов, не растворяющихся в воде, но растворимых в щелочных растворах; последние по сравнению с целлюлозой — менее прочные соединения. Часто гемицеллюлозы откладываются в стенках клетки одревесневших частей в виде запасного вещества. Гемицеллюлозный запас клетки используется при посредстве кислот, способствующих ее гидролизу. Запасные гемицеллюлозы большей частью откладываются в эндосперме семян различных растений (пальма, хурма и др.), древесине, соломе.
Пектиновые вещества — высокомолекулярные соединения углеводной природы — в большом количестве содержатся в стенках молодых клеток, иногда ими заполнены и межклеточные пространства. Следовательно, пектиновые вещества склеивают — цементируют не только волокна стенки, но и соседние клетки. Пектины межклетников и стенок живых клеток всегда находятся в коллоидном состоянии и, пропитываясь водой, набухают. *
Целлюлоза — очень прочное соединение, способное сохраняться без изменения очень долго. Она не растворяется в воде даже при кипячении, не переваривается в желудке многих животных. Однако у лошадей, крупного рогатого скота находящиеся в желудке бактерии выделяют особый фермент — целлюлазу, расщепляющий клетчатку и способствующий ее перевариванию. Целлюлоза нерастворима во многих кислотах и щелочах и растворима лишь в растворе Швейцера (раствор гидрата окиси меди в крепком аммиаке). При растворении срединных пластинок и межклеточного вещества клетки отделяются друг от друга. Этот процесс называется мацерацией. Ее вызывают и микроорганизмы, под действием которых происходит распад пектиновых соединений. В текстильной промышленности при помощи бактерий брожения вызывают мацерацию лубяных волокон для отделения их друг от друга и от других тканей. В естественных условиях мацерация растительных клеток наблюдается при созревании плодов (груша, дыня, абрикос и др.).
Химические и физические свойства целлюлозы позволяют разносторонне использовать ее в народном хозяйстве. При соответствующей обработке из целлюлозы можно получить взрывчатку, лаки и др. Из нее изготовляют бумагу, искусственный шелк и многие другие предметы.
Ультраструктура стенки клетки. В настоящее время с помощью электронного микроскопа ультраструктура стенки клетки исследована достаточно хорошо. Различные углеводы (пектиновые вещества, гемицеллюлозы), входящие в состав стенки, образуют гель, который пронизывается субмикроскопическими целлюлозными (у грибов — хитиновыми) микрофибриллами (см. рис. 21). В стенке клеток меристемы (образовательной ткани) целлюлоза еще отсутствует, в то время как в старых стенках клеток (например, в волосках хлопчатника) содержание ее достигает 95%. В стенках молодых клеток содержится от 2—5 до 10% целлюлозы.
Как известно, молекулы клетчатки образуют длинные цепи. Эти молекулы объединяются в пучки — мицеллы. Размерьгих сильно варьируют. Максимальный диаметр одной молекулы целлюлозы 0,8 нм, следовательно, она неразличима даже в электронном микроскопе. Подобные
молекулы, соединяясь, образуют элементарные мицеллы, максимальный диаметр которых равен 10 нм. Их уже можно рассмотреть в электронном микроскопе. Каждая мицелла содержит до 100 молекул целлюлозы. Элементарные мицеллы объединяются в пучки, называемые микрофибриллами (рис. 21). Тяжи последних имеют ширину 25 нм и содержат до 2000 молекул целлюлозы. Микрофибриллы объединяются в макрофибриллы, которые имеют ширину 0,4 мкм, содержат 500 000 молекул целлюлозы и уже просматриваются в световом микроскопе. Волокно вторичной оболочки содержит 200 млн. молекул целлюлозы.
Стенки клеток различаются главным образом по характеру расположения микрофибрилл. По А. Фрей-Висслингу, существуют два типа текстур (рисунков) на стенке: параллельные текстуры при параллельной ориентации микрофибрилл по отношению к оси клетки и дисперсные текстуры — при продольно-поперечной или беспорядочной ориентации.
Морфология стенки клетки зависит от возраста клетки и выполняемой ею физиологической функции. Первоначально стенки формируются при делении клетки, закладываясь между только что возникшими двумя ядрами в виде ясно оформленной структуры в экваториальной части клетки. Эта перегородка называется клеточной пластинкой. Она закла- 'дываётся еще в телофазе митоза поперек веретена (см. митоз), между отошедшими к полюсам хромосомами. Клеточная пластинка (межкле-
точное вещество) состоит из полужидкой массы пектиновых веществ (выделяемых аппаратом Гольджи), целлюлоза в ней отсутствует. Разрастаясь, пластинка сливается с боковыми стенками клетки. В пластинке остаются поры, пронизанные плазмодесмами, что обеспечивает цитоплазменный контакт между соседними клетками.
После формирования клеточной пластинки каждый дочерний протопласт начинает откладывать на нее изнутри свою собственную первичную стенку, в которой наряду с пектиновыми веществами имеется большое количество гемицеллюлоз — промежуточного продукта образования
Рис. 22. Простые поры и вторичные утолщения на стенке клеток сердцевины побега лавровишни лекарственной:1 — первичная стенка, 2 — утолщения вторичной стенки, 3 — простые поры, 4 — вид на простую пору сверхуРис. 22. Простые поры и вторичные утолщения на стенке клеток сердцевины побега лавровишни лекарственной:1 — первичная стенка, 2 — утолщения вторичной стенки, 3 — простые поры, 4 — вид на простую пору сверхуцеллюлозы. На этой стадии формирования клеточная стенка в поляризационном микроскопе демонстрирует слабое двойное лучепреломление, в связи с чем по обе стороны от центрального слоя (клеточной пластинки), имеющего темный оттенок, видны две узкие яркие линии. Каждая из этих линий — первичная стенка вновь образовавшихся дочерних клеток. Обычно первичная стенка сохраняется только в клетках меристематической (образовательной) ткани. В первичной стенке фибриллы образуют рыхлую сеть, способную растягиваться по мере роста клетки. При этом происходит внедрение (интессусцепция) в первичную стенку новых фибрилл целлюлозы, синтезированных клеткой. В первичной стенке много воды. По окончании роста клетки утолщаются за счет наложения (аппозиции) на нее изнутри новых слоев фибрилл целлюлозы, в результате чего образуется вторичная стенка. В ней по сравнению с первичной стенкой гораздо меньше воды и преобладает целлюлоза.
Рис. 22. Простые поры и вторичные утолщения на стенке клеток сердцевины побега лавровишни лекарственной:
1 — первичная стенка, 2 — утолщения вторичной стенки, 3 — простые поры, 4 — вид на простую пору сверху
Рис. 22. Простые поры и вторичные утолщения на стенке клеток сердцевины побега лавровишни лекарственной:
1 — первичная стенка, 2 — утолщения вторичной стенки, 3 — простые поры, 4 — вид на простую пору сверху
В прослойках вторичной стенки микрофибриллы могут быть ориентированы в различных направлениях. Соотношение целлюлозы и пектиновых соединений во вторичной стенке также изменчиво, что обусловливает ее слоистое строение.
Характерная особенность вторичной стенки — несплошное наложение ее слоев поверх первичной стенки;в тех местах, где были поровые поля первичной стенки, элементы вторичной стенки не накладываются, в результате чего во вторичной стенке остаются неутолщенные участки — поры. Они совпадают у соседних клеток и через них осуществляется обмен между ними. Поры — несквозные отверстия, так как между
соседними неутолщенными участками сохраняются первичная стенка и клеточная пластинка. Участки первичной стенки соседних клеток, находящиеся в'полости поры, вместе со срединной пластинкой называются
Рис. 23. Окаймленные и простые поры на стенках паренхимных клеток хвои сосны эльдарской — Pinus eldarica;
А — модель окаймленной поры, справа — в поперечном разрезе, слева — вид сверху; Б — вид окаймленных пор на стенках клеток; В — модель простой поры:
/ — отверстие поры, 2— торус и тень каймы, образованная торусом на несросшейся части первичной и вторичной стенки (видно на окайм-.
ленной поре сверху). 3 — пленка норы, 4 — вид поры в плане и 5 — вид поры в разрезе на стенках клеток
замыкающей пленкой. На поперечном разрезе клетки поры напоминают каналы и называются поровыми каналами. С поверхности поры имеют вид округлых отверстий. Поры с таким строением называются простыми (рис. 22, 23). Они широко распространены и встречаются в стенках клеток самых разных тканей.
Окаймленные поры имеют более сложное строение. С поверхности клетки вокруг отверстия поры видна округлая кайма, в связи с чем эти поры и получили свое название. Как показано на рис. 23, над замыкающей пленкой двух смежных клеток поднимаются куполообразные утолщения вторичной стенки. Концы этих утолщений образуют округлое отверстие— собственно пору. Вторичная стенка нависает над расширенной частью канала в виде валика, образуя камеру поры. В целом окаймленная пора представляет собой вздутие с отверстием на вершине. Участок замыкающей пленки, расположенный против отверстия канала, имеет округлое утолщение, называемое торусом. Торус подвижен, при необходимости (при заполнении различными растворами или водой одной из соседних клеток) смещается и, как клапан, закрывает отверстие одной из клеток. Он может закрыть отверстие поры не полностью и, отклоняясь в сторону той или другой клетки, замедлять ток растворов. Таким образом, особая конструкция окаймленной поры регулирует передвижение и просачивание веществ из одной клетки в другую. Диаметр торуса больше, чем диаметр отверстия поры, поэтому при рассмотрении окаймленной поры в плане вокруг отверстия поры видны две каймы: большая, соответствующая внешнему очертанию окаймленной поры, и малая, в проекции соответствующая очертанию торуса. Окаймленные поры большей частью встречаются в стенках водопроводящих клеток — трахеид, а также в стенках обычных паренхимных клеток стебля и листа хвойных (рис. 23). Обычно у покрытосеменных растений в стенках водопроводящих клеток вследствие разрушения замыкающих пленок возникают перфорации — сквозные отверстия.
Утолщения вторичной стенки. В зависимости от выполняемой клетками функции на их стенках образуются различные утолщения. На стенках водопроводящих клеток — сосудов и трахеид — часто встречаются спиральные и кольчатые утолщения. Иногда спиральные и кольчатые утолщения встречаются в одной прозенхимной клетке. В других случаях утолщения стенок имеют вид сетки, и такие стенки называют сетчатыми. Утолщение, имеющее вид лестничных уступов, называется лестничным. Пористое утолщение создается множеством простых пор, расположенных на стенке клетки. Стенки некоторых клеток механической ткани утолщаются по всей поверхности неравномерно, например, стенки клеток колленхимной ткани, где имеет место пластинчатое и уголковое утолщения. Каждое из этих утолщений придает стенке клетки соответствующее свойство, позволяющее ей выполнять определенную механическую функцию. Такие утолщения чаще всего встречаются в клетках коровой паренхимы.
Интересны утолщения с красивыми узорами, образующиеся на стенках некоторых клеток с наружной стороны: у пыльцевых зерен, различных.эпидермальных клетрк, волосков и т. д. При наружном утолщении стенок они пропитываются жироподобным веществом — кутином, т. е. кутинизируются.
Плазмодесмы *. Замыкающие пленки пор стенок в растительной клетке пронизаны тончайшими цитоплазменными нитями — плазмодес- мами, тянущимися из одной клетки в другую. Эти нити соединяют про-
1 От греч. «десмос» — лента, связь.
£-
Рис. 24. Плазмодесмы. Л — в сердцевинных клетках побега инжира — Ficus carica; Б — в клетках эндосперма хурмы японской — Diospyros kaki:
1 — первичная стенка, 2 —вторичная стенка, 3 — плазмодесмы, 4 — лейкопласты, 5—ядро и цито- плазма, 6 — вакуоль
топласты двух соседних клеток, что обеспечивает единство жизненных, процессов, протекающих во всех клетках организма. Плазмодесмы обычно располагаются группами. Впервые они были описаны в 1877—1881 гг. Э. Руссовым и И. Н. Горожанкиным, а в 1882 г. — Э. Страсбургером.
При исследовании клетки в световом микроскопе плазмодесмы можно наблюдать лишь после предварительной обработки и подкраски соответствующих тканей в водном растворе метиленовой сини, фуксина или после обработки иодом. Плазмодесмы большей частью бывают простыми, иногда ветвятся. Электронно-микроскопическое исследование показало, что основой их являются каналы эндоплазматической сети. Обычно они хорошо различимы в клетках эндосперма немного набухших семян, например у различных видов пальм и хурмы, а также в других запасающих тканях. На рис. 24 показаны плазмодесмы в стенках клеток сердцевинных лучей побега инжира и в эндосперме семян хурмы японской. Ширина плазмодесменных тяжей колеблется от одного до нескольких десятых микрометра.
Изменение химического состава стенки и ее физических свойств. В онтогенезе стенка подвергается различным химическим и физическим изменениям, приобретая при этом соответствующие свойства.
Одревеснение. С возрастом, в связи с выполнением механической и водопроводящей функции, стенки некоторых клеток пропитыв^ют-- ся лигнином *, в результате чего одревесневают. При одревеснении основ-
От лат. lignum — дерево, древесина.
ные вещества, входящие в состав стенки (целлюлоза, гемицеллюлозы, пектин), не подвергаются химическим изменениям. Молекулы лигнина откладываются в межфибриллярные пространства стенки. В первую очередь одревесневает первичная стенка, в то время как процесс формирования вторичной стенки может продолжаться.
Химическая природа лирнина сложна. Это аморфное вещество, представляющее собой трехмерный полимер фенольной природы. Встречается в нескольких формах. Он содержит высокий процент углерода (61— 65%), поэтому одревесневшие части растений хорошо горят. Лигнин относится к наиболее важным веществам стенки. Его природа до конца не выяснена. Среди инкрустирующих веществ стенки он занимает первое место, участвуя в создании опорных элементов клеток и тканей.
Одревесневшие стенки приобретают большую прочность, твердость, плотность, но теряют эластичность, становятся менее упругими и относительно хрупкими. Обычно одревеснение вызывает омертвение живого содержимого клетки: вероятно, в таких клетках нарушается связь между цитоплазмой соседних клеток посредством плазмодесм и затрудняется просачивание веществ из одной клетки в другую. Однако в некоторых клетках одревеснение не препятствует нормальной жизнедеятельности клетки. Примером могут служить клетки древесинной паренхимы в стволах древесных растений. Стенки таких клеток снабжены множеством пор. Каменистые клетки мякоти плодов груши и айвы также сохраняют живое содержимое, несмотря на одревеснение их стенок. Эти клетки в очертании округлы, стенки их сильно утолщены и пронизаны множеством пор. Благодаря порам эти клетки не теряют связи с окружающими живыми клетками и поэтому сохраняют живое содержимое. К весне каменистые клетки подвергаются раздревеснению и освобождаются от лигнина. Одревеснение имеет важное биологическое значение благодаря консервирующим свойствам лигнина, который предохраняет клетки от разрушительного действия бактерий и других микроорганизмов.
Мертвые клетки с одревесневшими стенками играют важную роль в жизнедеятельности растительного организма, выполняя важные физиологические функции, например водопроводящие клетки — сосуды и трахеиды, механические, волокна и др.
У древесных растений основная масса клеток с одревесневшими стенками располагается в центральной части осевых органов — стебля и корня, поэтому деревья могут свободно сохранять вертикальное положение, приобретают устойчивость к сильным ветрам и т. д.
Реактивами на одревеснение являются, в частности, флороглюцин и соляная кислота, которые окрашивают одревесневшие стенки в красный цвет.
Из одревесневших стенок выделяют химически чистый лигнин и целлюлозу, которые служат сырьем для изготовления различных тканей, бумаги, взрывчатых веществ и других изделий.
Опробковение. Часто стенки клеток с поверхности стебля или корня подвергаются опробковению. При этом вторичная стенка пропитывается суберином. Суберин — весьма стойкое вещество, состоящее из глицерина, феллоновой и пробковой кислот. Они нерастворимы в воде и спирте. В отличие от лигнина суберин устойчив к концентрированной серной кислоте и раствору Швейцера. Опробковевшая стенка не пропускает ни жидкость, ни газы, не проводит тепло и электричество. Если опробковевает вся стенка клетки, то живое содержимое ее отмирает к концу процесса опробковения, а если только с одной стороны, то клетка сохраняет живое содержимое. Процесс опробковения имеет важное биологическое значение. Полное опробковение клеточных стенок наблюда*
-inmnor-inmnorЛППгЛППгe nnmnre nnmnrется при заживлении ран, при образовании отделительной прослойки у основания черешка листа перед листопадом и в других случаях.Реактивами на суберин служат Судан III, под действием1 которого опробковевшая стенка окрашивается в красный цвет, а также хлор- цинк-иод и серная кислота с иодом, окрашивающие опробковевшую стенку в бурый цвет.Кутинизация. Заключается в том, что стенки клеток пропитываются особым веществом — кутином. Он представляет собой смесь различных воскоподобных веществ, образованных путем полимеризации жирных кислот. В отличие от одревеснения и опробковения кутинизации подвергаются только наружные стенки клеток. Кутин откладывается в виде сплошного слоя различной толщины. Вся толща кутиновых отложений поверх эпидермы называется кутикулой (рис. 25). Кутикула не пропускает жидкость и затрудняет диффузию газов, через нее не проникают в полость клетки микроорганизмы, от нее отражаются солнечные лучи. Эти свойства кутинизированных клеток позволяют им хорошо защищать нижележащие ткани от излишнего испарения, от грибных, бактериальных и вирусных заболеваний.Воск обычно откладывается по-ется при заживлении ран, при образовании отделительной прослойки у основания черешка листа перед листопадом и в других случаях.Реактивами на суберин служат Судан III, под действием1 которого опробковевшая стенка окрашивается в красный цвет, а также хлор- цинк-иод и серная кислота с иодом, окрашивающие опробковевшую стенку в бурый цвет.Кутинизация. Заключается в том, что стенки клеток пропитываются особым веществом — кутином. Он представляет собой смесь различных воскоподобных веществ, образованных путем полимеризации жирных кислот. В отличие от одревеснения и опробковения кутинизации подвергаются только наружные стенки клеток. Кутин откладывается в виде сплошного слоя различной толщины. Вся толща кутиновых отложений поверх эпидермы называется кутикулой (рис. 25). Кутикула не пропускает жидкость и затрудняет диффузию газов, через нее не проникают в полость клетки микроорганизмы, от нее отражаются солнечные лучи. Эти свойства кутинизированных клеток позволяют им хорошо защищать нижележащие ткани от излишнего испарения, от грибных, бактериальных и вирусных заболеваний.Воск обычно откладывается по-Рис. 25. Кутикулярные отложения на клетках эпидермы различных растений. А — можжевельник — Juniperus excelsa; Б — спаржа — Asparagus plumosus; В — хурма кавказская — Diospyros lotus; Г — трищетинник линейный — Trisetum lineare; Д — рис посевной — Orysa sativa; Е — даная ветвистая — Danae racemosaРис. 25. Кутикулярные отложения на клетках эпидермы различных растений. А — можжевельник — Juniperus excelsa; Б — спаржа — Asparagus plumosus; В — хурма кавказская — Diospyros lotus; Г — трищетинник линейный — Trisetum lineare; Д — рис посевной — Orysa sativa; Е — даная ветвистая — Danae racemosaверх кутикулы в виде налета на плодах, листьях, стеблях. Считают, что кутикула может служить поверхностным радиационным экраном, так как она поглощает ультрафиолетовые лучи. Кутин — более прочное соединение, чем суберин. Щелочи, крепкие серная и соляная кислоты действуют на кутин слабее и мед
-inmnor
-inmnor
ЛППг
ЛППг
e nnmnr
e nnmnr
ется при заживлении ран, при образовании отделительной прослойки у основания черешка листа перед листопадом и в других случаях.
Реактивами на суберин служат Судан III, под действием1 которого опробковевшая стенка окрашивается в красный цвет, а также хлор- цинк-иод и серная кислота с иодом, окрашивающие опробковевшую стенку в бурый цвет.
Кутинизация. Заключается в том, что стенки клеток пропитываются особым веществом — кутином. Он представляет собой смесь различных воскоподобных веществ, образованных путем полимеризации жирных кислот. В отличие от одревеснения и опробковения кутинизации подвергаются только наружные стенки клеток. Кутин откладывается в виде сплошного слоя различной толщины. Вся толща кутиновых отложений поверх эпидермы называется кутикулой (рис. 25). Кутикула не пропускает жидкость и затрудняет диффузию газов, через нее не проникают в полость клетки микроорганизмы, от нее отражаются солнечные лучи. Эти свойства кутинизированных клеток позволяют им хорошо защищать нижележащие ткани от излишнего испарения, от грибных, бактериальных и вирусных заболеваний.
Воск обычно откладывается по-
ется при заживлении ран, при образовании отделительной прослойки у основания черешка листа перед листопадом и в других случаях.
Реактивами на суберин служат Судан III, под действием1 которого опробковевшая стенка окрашивается в красный цвет, а также хлор- цинк-иод и серная кислота с иодом, окрашивающие опробковевшую стенку в бурый цвет.
Кутинизация. Заключается в том, что стенки клеток пропитываются особым веществом — кутином. Он представляет собой смесь различных воскоподобных веществ, образованных путем полимеризации жирных кислот. В отличие от одревеснения и опробковения кутинизации подвергаются только наружные стенки клеток. Кутин откладывается в виде сплошного слоя различной толщины. Вся толща кутиновых отложений поверх эпидермы называется кутикулой (рис. 25). Кутикула не пропускает жидкость и затрудняет диффузию газов, через нее не проникают в полость клетки микроорганизмы, от нее отражаются солнечные лучи. Эти свойства кутинизированных клеток позволяют им хорошо защищать нижележащие ткани от излишнего испарения, от грибных, бактериальных и вирусных заболеваний.
Воск обычно откладывается по-
Рис. 25. Кутикулярные отложения на клетках эпидермы различных растений. А — можжевельник — Juniperus excelsa; Б — спаржа — Asparagus plumosus; В — хурма кавказская — Diospyros lotus; Г — трищетинник линейный — Trisetum lineare; Д — рис посевной — Orysa sativa; Е — даная ветвистая — Danae racemosa
Рис. 25. Кутикулярные отложения на клетках эпидермы различных растений. А — можжевельник — Juniperus excelsa; Б — спаржа — Asparagus plumosus; В — хурма кавказская — Diospyros lotus; Г — трищетинник линейный — Trisetum lineare; Д — рис посевной — Orysa sativa; Е — даная ветвистая — Danae racemosa
леннее. Благодаря стойкости кутинизированные стенки хорошо сохраняются в геологических отложениях, особенно пыльцевые зерна и споры. Стенки пыльцевых зерен и спор различных растений кутинизированы в различной степени и в пределах вида часто имеют характерную специфическую узорчатость. У многих растений стенки пыльцевых зерен и спор пропитаны особым веществом -—спорополленином, очень близким по химической природе суберину и кутину, но отличающимся еще большей стойкостью.
Минерализация. Минерализация представляет собой инкрустацию стенки клетки различными минеральными солями — в большинстве
Рис. 26. Гемицеллюлозы в коре каркаса
случаев кремнеземом и углекислым кальцием. Стенки всех диатомовых водорослей инкрустированы кремнеземом, причем узоры инкрустации имеют таксономическое значение.
Среди цветковых растений инкрустация углекислым кальцием встречается у представителей осоковых и злаковых (минерализуются стенки клеток покровных тканей и волосков), у жгучей крапивы (стенки жгучих волосков). Изредка отложения углекислого кальция пропитывают целлюлозные выросты стенки, вдающиеся в полость клетки. Они имеют форму грозди и называются цистолитами (см. рис. 18).
Минерализация стенок имеет защитное значение. Инкрустированные кремнеземом растения меньше повреждаются травоядными животными, а также паразитами.
В незначительных размерах инкрустация стенок бывает у всех живых клеток. Чаще ей подвержены стареющие клетки.
Ослизнение. Иногда на стенках клеток образуются слизи и камеди. Химизм этих веществ изучен недостаточно. По-видимому, они представляют собой полимерные соединения, родственные пектинам. Слизи и камеди способны впитывать большое количество воды и набухать. Иногда слизь откладывается в стенке в твердом состоянии и, пропитываясь водой, сильно набухает, что часто наблюдается на наружных
стенках клеток кожуры семян (айва, лен, тыквенные и др.). Благодаря ослизнению кожуры семян зародыш в процессе прорастания получает необходимое количество воды. Семена с ослизненной кожурой прилипают к почвенным частицам, что укрепляет всходы в почве и улучшает водный режим проростков. Несколько более слабое ослизнение наблюдается на корневых чехликах, которое действует как смазка, облегчающая рост кончика корня.
Ослизнение широко распространено у водорослей, так как оно необходимо при высвобождении спор и гамет из спорангия и гаметангия.
Камеди обычно выделяются при поранении, в основном у косточковых растений, а также у кунжута. Камедевыделение вызывается ферментативными процессами. В состав камеди вишневого дерева входят гемицеллюлозы типа арабанов (СбНвОДп.
Ослизнение, по-видимому, происходит в результате химического видоизменения веществ стенки, а также вследствие выделения слизи протопластом в процессе роста стенки. Камеди в отличие от слизей в набухшем состоянии вытягиваются в нити. Слизи при набухании ослизняются и расплываются в еще большей степени, но в нити не вытягиваются. Ослизнение стенок наблюдается и в клетках паренхимной ткани при заживлении ран.
Накопление гемицеллюлоз. У некоторых растений в стенках стареющих клеток накапливаются гемицеллюлозы (рис. 26), в результате чего стенки как бы набухают в полость клетки. Гемицеллюлозы откладываются в стенке как запасные углеводы.
ПОСТУПЛЕНИЕ ВЕЩЕСТВ В РАСТИТЕЛЬНУЮ КЛЕТКУ
В жизнедеятельности организма весьма важное значение имеет передвижение веществ из одной клетки в другую.
Поступление и выход веществ обеспечиваются полупроницаемой наружной мембраной цитоплазмы — плазмалеммой, а также мембраной, окружающей вакуоли, — тонопластом. Поступление и передвижение воды из клетки в клетку осуществляются по законам осмоса и диффузии и обусловлены относительной полупроницаемостью цитоплазменных мембран. Полупроницаемыми называют такие перепонки, которые пропускают преимущественно чистый растворитель, задерживая растворенные в нем вещества.
Среди поступающих в растительную клетку веществ основное значение имеют вода и растворенные в ней вещества.
Цитоплазменные мембраны обладают избирательной проницаемостью: одни растворы и прежде всего вода проходят беспрепятственно, быстро, другие проникают через нее в определенных соотношениях. Избирательная проницаемость цитоплазмы — следствие ее способности к непрерывному обмену с окружающей средой.
Диффузия и осмос. Для ясности кратко приведем некоторые сведения о диффузии и осмосе, которые подробно изучаются в физической химии.
Явления диффузии представляют собой взаимное проникновение соприкасающихся веществ друг в друга вследствие теплового движения частиц вещества. Диффузия происходит из области высокой концентрации в область более низкой. При этом она характеризуется направленным движением молекул, зависящим от целого ряда факторов. Диффу-. зия зависит от активности диффундирующих молекул, от градиента концентрации растворов. Скорость ее определяется величиной и массой молекул, их химической природой, вязкостью среды, температурой, электро-
статическими показателями растворов и целым рядом других условий. Если диффундирующее вещество встречает на своем пути перепонку с разной проницаемостью для растворителя и растворенного вещества, передвижение веществ в такой системе становится более сложным. В этом случае большую роль играет активность частиц растворов разной концентрации, причем активность частиц растворителя тем ниже, чем выше концентрация данного раствора, и наоборот. Поэтому частицы чистого растворителя с нулевой концентрацией более активны.
Осмотические явления в растении наблюдаются лишь в системах, содержащих полупроницаемые перепонки. Проникновение жидких и растворенных веществ через перепонки получило название осмоса. В зависимости от физических свойств перепонки осмотические мембраны ведут себя по-разному. Одни перепонки, будучи мелкопористыми телами, беспрепятственно пропускают через себя как растворитель, так и растворенные в нем вещества, т. е. вещества диффундируют в обоих направлениях согласно законам диффузии. Существуют перепонки, которые, пропуская воду (растворитель), совсем не пропускают растворенные вещества. Такие перепонки получили название полупроницаемых или избирательно проницаемых. Сила, с которой вещество проникает через перепонку, называется осмотическим давлением; оно пропорционально разнице концентраций растворов по обе стороны перепонки и абсолютной температуре.
Осмотическое давление неодинаково у растений разных мест обитания. Если у пресноводных оно равно почти 0,1 МПа (1 атм), то у многих растений засушливых местообитаний, например степных, оно достигает 3 МПа и более. У растений засоленных почв и псаммофитов (растения движущихся песков) осмотическое давление достигает 10 МПа и более (100 атм).
Тургор и плазмолиз. Благодаря полупроницаемости мембран цитоплазмы клетка насасывает из окружающей среды достаточное количество воды. Вода вбирается клеточным соком, если концентрация его выше, чем во внешнем растворе. Обводненный клеточный сок вакуолей прижимает цитоплазму к стенкам клеток. Стенка, отличающаяся эластичностью, под нарастающим внутриклеточным давлением растягивается, и клетка максимально напрягается. Однако, обладая упругостью, стенка стремится сжаться и в свою очередь оказывает давление на внутреннее содержимое клетки. Состояние напряжения клетки (и органа) вследствие поглощения воды называется тургором, а давление растянутой стенки на содержимое клетки — тургорным давлением.
Тургор играет большую роль в жизни растения. Благодаря ему органы и ткани находятся в напряженном состоянии, не поникают и даже приобретают механическую устойчивость. Тургорное давление помогает растущим корням пробиваться сквозь твердую почву (даже скалы), а прорастающим, еще слабым всходам выходить из грунта и даже рас- трескивать толщу асфальта.
При попадании в среду с повышенной концентрацией раствора клетка теряет воду, в результате чего цитоплазма съеживается и начинает отходить от стенок клетки, собираясь в центре в виде комочка. Процесс отхождения протопласта от стенок клетки в результате частичной потери воды цитоплазмой и клеточным соком под действием гипертонического внешнего раствора называется плазмолизом. Если поместить ткань с плазмолизированными клетками в чистую воду, то клетки начинают впитывать ее и первоначальное, т. е. тургорное, состояние кле*
гок восстанавливается, при этом плазмолиз сменяется деплазмоли-. з о м., .
Различают три вида плазмолиза: вогнутый, выпуклый и судорожный. В большинстве случаев плазмолиз начинается с вогнутого и заканчивается выпуклым, который переходит в судорожный. Часто наблюдаются . переходы между этими видами плазмолиза (рис. 27).
Рис. 27. Различное состояние плазмолизированных клеток в клетках кожицы лука — Allium сера
По характеру плазмолиза можно судить не только о концентрации клеточного сока, но отчасти и о вязкости самой цитоплазмы. Например, при низкой вязкости протопласт равномерно отходит от стенок клетки — происходит выпуклый плазмолиз. С увеличением вязкости цитоплазмы объем протопласта сокращается неравномерно, при этом сохраняется непосредственный контакт с клеточными стенками. В результате имеет место вогнутый плазмолиз. При высокой вязкости цитоплазмы осуществляется судорожный плазмолиз.
Вязкость цитоплазмы у разных видов растений и в разных клетках одного организма неодинакова. Она закономерно возрастает в процессе онтогенеза и достигает максимума к моменту формирования растением генеративных органов.
При повышении температуры вязкость сильно падает, а при ее понижении — возрастает. С увеличением вязкости цитоплазмы возрастает устойчивость растения к высоким и низким температурам. Для представления о степени вязкости цитоплазмы приведем следующий пример: вязкость клеток некоторых растений немного выше вязкости воды, а вязкость глицерина в 87 раз превосходит таковую воды.
Плазмолиз имеет' место при попадании клетки в среду с повышенной концентрацией раствора.
В соответствующих условиях при потере клетками тургора наблюдается циторриз. В отличие от плазмолиза при циторризе сжимается вся клетка, цитоплазма не отходит от стенок, а, высыхая от потери воды, увлекает за собой отдельные участки стенки, которая при этом сморщи-
вается. Это явление наблюдается при увядании растения. Таким образом, циторриз возникает не' вследствие потери воды осмотическим путем, а в результате испарения воды растением в воздушной среде.
Тургор, плазмолиз, осмотическое давление объясняют лишь поступление воды в клетку и передвижение ее в тканях. Что касается растворенных веществ, то их поступление и передвижение до сих пор окончательно не выяснено. Гипотезы, относящиеся к этому вопросу, рассматриваются в курсе физиологии растений.
ДЕЛЕНИЕ КЛЕТКИ
Известны три способа деления клеток: амитоз, митоз и мейоз. Растительные и животные клетки делятся одними и теми же способами.
Необходимо различать деление ядра — кариокинез и деление клетки — цитокинез.
Амитоз. Амитотическое деление клетки иначе называется прямым делением. При этом способе вначале происходит простое деление материнского ядра на два дочерних без его предшествующих структурных изменений. Вслед за делением ядра наступает полное деление протопласта и всей клетки на две. При этом ядерное вещество не всегда равномерно распределяется между дочерними клетками. Амитоз чаще встречается в клетках патологических или стареющих тканей, но иногда его можно наблюдать и в молодых клетках.
Амитотическое деление было открыто в 1840 г. Н. Железновым. Амитоз встречается редко. Его наблюдают при делении полиплоидных ядер растущих междоузлий харовых водорослей (М. А. Пешков, 1966), в формирующемся эндосперме семян некоторых растений, в донце луковиц (X. М. Каролинская, 1951).
Митоз. Митоз —■ широко распространенный, универсальный способ деления клеток. Этим способом делятся вегетативные (соматические) и иногда — на определенном этапе развития — половые клетки растений и животных.
Впервые деление ядра у растений было открыто И. Д. Чистяковым. Этот процесс был описан в его книге «Материалы к истории растительной клетки (на примере хвоща и плауна)», напечатанной в 1874 г. В 1875 г. Э. Страсбургер описал появляющиеся в делящемся ядре нитевидные структуры, легко окрашивающиеся основными красителями и потому названные им хромосомами1.
Суть митоза заключается в передаче дочерним клеткам такого же числа и тех же типов хромосом, что и у материнской клетки. Митоз выработан в процессе эволюции,, и биологический смысл его заключается в равномерном распределении наследственного материала между делящимися дочерними клетками. Это обеспечивается путем продольного расщепления хромосом, в результате чего дочерняя клетка получает от материнской полную наследственную информацию. В результате митоза происходит равномерное распределение между дочерними . клетками хромосомного материала.и всех компонентов протопласта.
Цикл развития клетки от начада одного деления до начала следующего деления составляет клеточный, или митотический, цикл; пауза между двумя последующими делениями называется интерфазой.
Обычно неделящиеся ядра клеток, находящиеся в интерфазе, называют покоящимися. Однако в период «покоя» в таких,ядрах происходит
От греч. «хрома» — цвет, краска, «сома» — тело.
, Рис. 28. Фдзы митотического деления клетки кончика корня лука — Allium:
1 — интерфаза, 2, 3, 4 — профаза, 5 — метафаза, 6 — анафаза, 7, 8, 9— телофаза, 10 — . цитокинез
процесс подготовки ядра к делению, связанный со сложными метаболическими преобразованиями.
Продолжительность митотического цикла у разных организмов длится от нескольких минут до 2—3 ч. Интерфаза же длится от 8—10 ч до нескольких суток.
Митоз условно подразделяют на следующие фазы (рис. 28).
Профаза — начальная и самая длительная фаза митоза, являющаяся как бы продолжением интерфазы. В начале профазы отмечается увеличение объема ядра, хромосомы становятся различимыми и имеют вид тонких, продольно закрученных нитей, вытянутых или свернутых, рассредоточенных по всей полости ядра. Редупликация хромосом уже в интерфазе заканчивается полным оформлением хроматид. Таким образом, профазные хромосомы состоят уже из двух тонких спиральных нитей (хроматид), плотно прилегающих друг к другу по всей длине. В процессе профазы происходит дальнейшая спирализация хромосом, при этом витки спирали сближаются, образуют большую спираль, где число витков уменьшается, а диаметр увеличивается; этот процесс завершается укорочением и утолщением хромосом. К концу профазы в полости ядра можно заметить окончательно оформленные укороченные палочковидные хромосомы, расположенные по периферии ядра, около его
оболочки. В это время ядерная обрлочка растворяется, ядрышки исчезают, и профаза завершается.
Метафаза. В ранней метафазе вслед за распадом ядерной оболочки формируется ахроматиновое веретено в виде нитей, которые тянутся от полюса к полюсу. Хромосомы перемещаются к центру и располагаются по экватору веретена. Нити прикрепляются к центромерам хромосом. Центромерой называется участок хромосомы, располагающийся на месте ее изгиба и соединяющий два плеча хромосомы. Нити веретена, соединенные с хромосомами, называются тянущими хроматиновыми нитями. Хромосомы на экваторе клетки располагаются почти в одной плоскости, образуя так называемую экваториальную, или ядерную, пластинку. Рассматривая хромосомы с полюсов клетки, можно легко подсчитать их.
К концу метафазы происходит деление центромер, скреплявших до тех пор хроматиды. Вслед за этим следует разъединение хроматид — уже дочерних хромосом, которые направляются к полюсам. Начинается анафаза.
Анафаза. Во время анафазы дочерние хромосомы с помощью нитей веретена передвигаются к полюсам ядра, образуя симметричные фигуры. К концу анафазы изменяет свое расположение и веретено. Нити его между двумя группами хромосом растягиваются к экватору.
Телофаза. Окончательное, расхождение дочерних хромосом к полюсам является началом телофазы. В целом телофаза представляет собой процесс, обратный профазе: веретено исчезает, хромосомы набухают и образуют плотные сгустки, которые постепенно разрыхляются и переходят в хроматин. Восстанавливаются ядрышки, ядерная оболочка, 'реконструируется ядро. Происходит разделение цитоплазмы и ее компонентов между дочерними клетками (митохондрий, аппарата Гольджи, пластид и др.), образуется перегородка между дочерними ядрами в экваториальной зоне материнской клетки — осуществляется цитокинез (деление клетки). Вновь возникшие ядра и клетки отличаются от исходных меньшими размерами.
хромосом одинарный —моноплоидный,или гаплоидный.Ниже даныпримеры кариотипов длянекоторых видов растении.Спирогира (водоросль)24Конские бобы12Лук репчатый16Рис24Огурец14Горох16Кукуруза20Дынное дерево18Шелковица обыкновенная 28Слива48Рожь посевная14Табак48хромосом одинарный —моноплоидный,или гаплоидный.Ниже даныпримеры кариотипов длянекоторых видов растении.Спирогира (водоросль)24Конские бобы12Лук репчатый16Рис24Огурец14Горох16Кукуруза20Дынное дерево18Шелковица обыкновенная 28Слива48Рожь посевная14Табак48двойной — диплоидный в отличие от половых клеток и спор, где набордвойной — диплоидный в отличие от половых клеток и спор, где наборКак отмечалось, каждый вид организма имеет определенное число и определенные формы хромосом во всех (соматических) клетках. Соответствующий набор (число) хромосом, характерный для данного вида, называется кариотипом. В соматических клетках набор хромосом всегда
хромосом одинарный —
моноплоидный,
или гаплоидный.
Ниже даны
примеры кариотипов для
некоторых видов растении.
Спирогира (водоросль)
24
Конские бобы
12
Лук репчатый
16
Рис
24
Огурец
14
Горох
16
Кукуруза
20
Дынное дерево
18
Шелковица обыкновенная 28
Слива
48
Рожь посевная
14
Табак
48
хромосом одинарный —
моноплоидный,
или гаплоидный.
Ниже даны
примеры кариотипов для
некоторых видов растении.
Спирогира (водоросль)
24
Конские бобы
12
Лук репчатый
16
Рис
24
Огурец
14
Горох
16
Кукуруза
20
Дынное дерево
18
Шелковица обыкновенная 28
Слива
48
Рожь посевная
14
Табак
48
двойной — диплоидный в отличие от половых клеток и спор, где набор
двойной — диплоидный в отличие от половых клеток и спор, где набор
Как указывалось, митотическим способом обычно делятся молодые клетки образовательной ткани. Иногда этот способ наблюдается и в старых паренхимных клетках.
Изменение кариотипа. Под влиянием различных факторов среды кариотип может изменяться. Обычное изменение кариотипа — кратное увеличение числа хромосом. Это явление называется полиплоидией. В результате полиплоидии возникают триплоидные (Зи), тетраплоидные (4п) и полиплоидные формы.
В естественных условиях полиплоидия служит одним из источников формообразования. Полиплоидные формы получают и искусственно,
действуя на растения или прорастающие семена различными химическими веществами, лучистой энергией и т. д. В эксперименте для получения полиплоидов обычно пользуются алкалоидом колхицином, который выделяют из луковиц безвременника (Colchicum). Некоторые примеры спонтанно (естественно) возникших полиплоидов приведены в табл. 2.
Таблица 2. Примеры естественных полиплоидов
Гаплоидный
Гаплоидный
Диплоидный
Название растений
набор
иабор
иабор
Плоидность
(для рода)
(для вида)
(для вида)
Пшеница однозернянка—Tri- ticum топососсит
Х = 7
п = 7
2га = 14
Диплоид
Тетраплоид
Пшеница твердая — Т. du-
Х = 7
га = 14
2га = 28
гит
Пшеница мягкая — Т. vul-
х = 7
га = 28
2га =42
Гексаплоид
gare
Хурма кавказская — Diospy-
х = 15
га = 15
2га = 30
Диплоид
ros lotus
Хурма японская — D. kaki
х= 15
га = 45
2га =90
Гексаплоид
Шелковица белая — Morus
х= 14
га = 14
2га = 28
Диплоид
alba
Шелковица черная — М. nigra
х= 14
п = 154
22га = 308
22-плоид
П. М. Жуковский считает, что большинство видов бахчевых, плодовых, ягодных, а также винбград и другие культурные растения являются полиплоидными формами.
Мейрз (или редукционное деление) —способ деления ядра, характерный для полового размножения. Наступление мейотического деления зависит от состояния зрелости всего организма независимо от того, является он многоклеточным или одноклеточным.
Характерная особенность мейотического деления — уменьшение (редукция) числа хромосом вдвое в процессе деления клетки. В связи с этим такой способ деления клетки называется редукционным.
Процесс мейоза слагается из двух быстро следующих друг за другом делений ядра. Наиболее сложно первое ■— гетеротипное — деление, так как при этом происходит редукция числа хромосом. Второе — гомеотип- ное _ деление происходит как типично митотическое. В результате мейотического деления возникают четыре гаплоидные клетки, представляющие в одних случаях споры (у большинства низших и у высших растений), а в других — гаметы (у животных и у некоторых низших растений). т
Гетеротипное деление мейоза состоит из профазы 1, метафазы 1, анафазы I, телофазы I, а гомеотипное — из метафазы II, анафазы II и телофазы II.
Профаза I длительна и распадается на пять стадии, в течение которых происходит наиболее сложное преобразование структурных элементов ядра (рис. 29).
Лептонема, или стадия тонких нитей; В этот период сформировавшиеся из хроматина хромосомы представляют собой одиночные тонкие нити, сплетенные в клубок. В этой стадии, число хромосом соответствует двойному набору.
Зигонема, или стадия конъюгаты. Гомологичные хромосомы сближаются попарно, соединяются идентичными участками, образуя двойные нити.
Пахинема, или стадия толстых нитей. Соединившиеся гомологичные хромосомы сливаются, образуя биваленты, двойственная природа которых в это время совершенно не заметна. Число бивалентов соответствует гаплоидному числу хромосом.
Диплонема, или стадия двойных нитей. В этой стадии в каждом биваленте можно различить две пары хроматид. Каждая гомологичная пара бывает представлена четырьмя хроматидами. В некоторых местах хроматиды соединены, и такие участки называются хиазмами. Чем длиннее хромосомы в диплонеме, тем больше хиазм. Через хиазмы может осуществляться обмен частями хроматид — кроссинговер. Происходит дальнейшее уплотнение хромосом в клубке. Диплонема ■—■ самая продолжительная стадия в профазе.
Диакинез — конечная стадия профазы первого деления мейоза ■—■ характеризуется резким укорочением и утолщением бивалентов, которые располагаются по периферии ядра. Количество бивалентов в диа- кинезе гаплоидное и их легко подсчитать. В диакинезе биваленты часто воспринимают определенную конфигурацию, характерную для данного вида. Они могут принимать форму подковы, кольца, буквы х, прямой палочки и т. д.
В конце диакинеза — начале метафазы I ядерная оболочка и ядрышки исчезают.
Метафаза I. Биваленты хромосом, располагаясь по экватору клетки, формируют ядерную пластинку. Появляется ахроматиновое веретено. В поздней метафазе намечается расщепление хромосом и начинается их расхождение к полюсам.
Анафаза I. Расщепленные половинки бивалентов — целые хромосомы — отходят к полюсам по нитям веретена.
Телофаза I. На каждом полюсе оказывается половинное число хромосом, так как произошла редукция их числа: из диплоидного набора хромосом возникли два гаплоидных. Хорошо заметна двойственная природа каждой хромосомы, состоящей из двух половинок — хроматид.
Второе — гомеотипное — деление начинается со стадии метафазы II, минуя профазу II, и происходит по типу митоза. Хромосомы расщепляются на хроматиды и в анафазе II деления расходятся к полюсам. В каждом из четырех полюсов гаплоидное число хромосом.
В телофазе II образуются четыре гаплоидных ядра, у которых появляется собственная оболочка. В результате этих двух процессов — мейоза и митоза — и последующего цитокинеза образуются четыре гаплоидные дочерние клетки.
Редукционное деление — мейоз ■— имеет важное биологическое значение. Благодаря редукции числа хромосом образуются гаплоидные гаметы. При оплодотворении (слиянии гамет) восстанавливается первоначальное число хромосом, характерное для данного вида.
Кроме того, вследствие свободного перекомбинирования хромосом отцовского и материнского наборов и обмена их отдельных участков обеспечивается наследственное варьирование в половом потомстве, которое доставляет основной материал для действия естественного отбора. В необычных условиях, если не происходит редукция, формируются
полиплоидные формы с увеличенным числом хромосом, которые настолько отличаются от родительских видов, что представляют собой исходный материал для формообразования.
Благодаря редукционному делению в онтогенезе происходит чередование ядерных фаз (поколений): диплоидной бесполой (спорофит) и гаплоидной половой (гаметофит). Несомненно, чередование поколений
играет решающую роль в сохранении постоянства числа хромосом, что обеспечивает относительную стабильность видов.
Редукционное деление впервые наблюдали в конце XIX в. многие биологи и среди них — русский ученый В. И. Беляев. Дальнейшее исследование этапов и механизма мейоза — одна из важных проблем генетики в связи с изучением вопросов наследственной изменчивости.
Рис. 29. Редукционное деление клетки (мейоз)
1— лептонема, 2— зигонема, 3— пахинема, 4— диакинез, или метафаза анафаза I, 8 —телофаза I; 9—анафаза II деления, 10 — четыре
пыльника лилии. Профаза I деления:
I деления, 5—биваленты; 6 — метафаза I деления с полюса, 7 — гаплоидные микроспоры (одноядерные пыльцевые зерна)
ГЛАВА II
РАСТИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ
Разнообразие растений, распространенных во всех географических зонах земного шара, — результат их длительной эволюции от доклеточ- ных, предъядерных и одноклеточных форм до высокоразвитых организмов. Переход от сравнительно однообразных условий водной среды к условиям суши сопровождался дифференциацией однородного слоевища водных обитателей на основные вегетативные органы: корень, стебель и лист. Дифференцированное тело растений характеризуется большим разнообразием структуры. Возникли группы клеток, выполняющих определенные функции. Эти группы клеток Н. Грю еще в 1671 г.' предложил называть тканями.
В процессе эволюции растительного мира наиболее совершенные и сложные по структуре ткани сформировались у цветковых растений.
Тканями называются устойчивые комплексы клеток, сходные по происхождению, строению и выполняемым функциям.
Различают следующие виды тканей: образовательные, покровные, основные, проводящие, механические и выделительные. Особое место среди них занимают образовательные (меристематические) ткани, обусловливающие рост и развитие растений. Из этих тканей вследствие сложной структурной и функциональной дифференцировки развиваются все остальные ткани, которые называются постоянными.
ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ — МЕРИСТЕМЫ
Тело растения формируется в результате деятельности образовательных тканей, называемых меристемами. Основное свойство меристем — способность к делению и образованию новых клеток. Начиная с- оплодотворенной яйцеклетки и до конца жизни меристемы производят новые клетки и образуют новые органы. На ранних стадиях онтогенеза клетки делятся во всей массе зародыша, но по мере его роста и превращения в самостоятельное растение образование новых клеток оказывается приуроченным к определенным частям тела растения. В теле растения образовательные ткани функционируют в течение всей жизни. У векового дерева наряду с очень старыми тканями можно обнаружить и молодые, только что сформированные. Цитологические признаки меристем связаны с выполняемыми ими функциями. Клетки их мелкие, с крупными ядрами, тонкостенные, заполнены густой зернистой цитоплазмой; вакуоли в них почти не развиты или их немного. Чем крупнее меристематическая клетка, тем сильнее она вакуолизирована. В период активных клеточных делений в меристематических клетках эргастиче- ские вещества обычно отсутствуют, но клетки зародышей содержат крахмал и танины. В большинстве случаев отсутствуют и пластидьи Клеточные стенки содержат мало целлюлозы. Меристематические клетки характеризуются слабо развитым эндоплазматическим ретикулумом; в митохондриях плохо выражена внутренняя структура, т. е. клетки меристем почти не дифференцированы, они всегда остаются молодыми.
Форма меристематических клеток разнообразна: четырехугольная, чаще изодиаметрическая многогранная. Некоторые меристемы состоят из удлиненных и узких клеток. В большинстве случаев клетки располагаются плотно, но по мере ослабления меристематической деятельности между ними возникают небольшие межклетники.
По происхождению различают первичные меристемы, обусловливающие начальный рост растения, и вторичные меристемы, в основном формирующиеся после образования первичных и обусловливающие вторичное утолщение осевых органов (камбий и феллоген). По месту расположения выделяют верхушечные (рис. 30), или апикальные, меристемы, боковые, или латеральные, и вставочные, или интеркалярные (рис. 31).
Рис. 30. Верхушечные меристемы у покрытосеменного растения. А — конусы нарастания стебля; Б —■ конус нарастания корня (у покрытосеменного растения) (по Роббинсу, Виеру и Стокингу); В — конус нарастания стебля хвоща (по Фостеру и Джифорду):
/ — инициальные клетки (апикальные инициали), 2— первичные (листовые) бугорки, 3— делящиеся клетки конусов нарастания корня и стебля, 4— корневой чехлик
Самые верхушечные клетки (иногда лишь одна верхушечная ■ клетка) промеристемы, имеющиеся на концах корня и побега, функционируют всю жизнь. Если верхушечная клетка одна, ее называют инициальной, если их больше, их именуют апикальными и н иц и а- л я м и. После того как инициальная клетка (или апикальные инициали) произведет себе подобную, она восстанавливает свои первоначальные размеры и положение и делится снова. Этот процесс длится непрерывно. У хвощей на вершине побега и корня имеется одна инициальная клетка, отличающаяся от остальных клеток промеристемы расположением и трехгранной формой (см. рис. 30, В). У покрытосеменных на верхушке конуса нарастания стебля и в апексе корня имеются апикальные инициали (см. рис. 30, А, Б), отличающиеся более густой цитоплазмой и плотным расположением. Эти меристемы наращивают корень и побег в длину. Инициальная клетка или клетки апикальных инициалей, делясь, образуют промеристему, которая формирует апекс — верхушечную меристему. Клетки верхушечной меристемы продолжают делиться,
Рис. 31. Схема расположения различных меристем в растении:/ — верхушечная меристема, 2 — интеркалярная меристема, 3— боковая (латеральная) меристемаРис. 31. Схема расположения различных меристем в растении:/ — верхушечная меристема, 2 — интеркалярная меристема, 3— боковая (латеральная) меристемапространственно удаляясь от клеток промеристемы, меристематическая способность их затухает, они дифференцируются в элементы постоянных тканей и образуют первичную структуру корня или стебля.
Рис. 31. Схема расположения различных меристем в растении:
/ — верхушечная меристема, 2 — интеркалярная меристема, 3— боковая (латеральная) меристема
Рис. 31. Схема расположения различных меристем в растении:
/ — верхушечная меристема, 2 — интеркалярная меристема, 3— боковая (латеральная) меристема
В верхушечной (апикальной) меристеме побега формируются три вида тканей, обусловливающих первичное строение: прокамбий, протодерма и основная меристема. Из прокамбия впоследствии возникает проводящая система, из протодермы— покровные ткани, из основной меристемы-—основная ткань (паренхима).
Прокамбий закладывается двумя способами: отдельными тяжами или сплошным цилиндрическим слоем. Роль прокамбия в формировании первичной структуры осевых органов очень важна (рис. 32).
Интеркалярная’- меристема находится в базальной части междоузлий побегов и обеспечивает вставочный рост (например, у злаков и хвощей, у некоторых зонтичных). Интеркалярный рост наблюдается также в основании луковиц, завязей и пр. Важная особенность интеркалярных меристем — наличие в них проводящих элементов, которых нет у латеральных и верхушечных меристем.
Латеральные меристемы мргут быть первичными (прокамбий, перицикл) и вторичными (камбий, феллоген).
Первичная латеральная меристема ■— перицикл — представляет собой остаток первичной меристемы в тех участках толщи корня и стебля, где формируется первичная структура.. Перицик- лические клетки располагаются в один-два или несколько сплош
ных цилиндрических слоев внутри осевого органа.
Вторичная латеральная меристема ■— камбий — возникает из прокамбия, перицикла и паренхимы стебля. Пробковый камбий (феллоген) образуется или из клеток эпидермы, или из субэпидермальных паренхимных клеток перицикла и формирует вторичную покровную ткань.
Функции прокамбия, перицикла, интеркалярной меристемы и большинства вторичных меристем будут рассмотрены в главе «Вегетативные органы растения». Здесь же остановимся на раневой меристеме.
Раневая меристема обычно образуется при повреждении тканей и органов. При размножении черенками и прививкой растения травмируются ножом. Заживление ран начинается с активного деления па-
1 От лат. intercalare — внедрять.
ренхимных клеток, расположенных непосредственно под раной или у самой раны. В результате деления таких клеток во всех направлениях появляется нарост, который называется каллюсом. Часто каллюсовые клетки формируют феллоген, образующий на поверхности пробку, которая способствует заживлению раны.
Во многих случаях раны от укусов различных насекомых также заживают за счет деятельности пробки, образующейся в этом случае из активизирующейся паренхимы. Такая пробка часто наблюдается в виде бородавок на плодах яблони, груши, на листьях и т. д.
Рис. 32. Прокамбиальные пучки (Г): А — на поперечном срезе; Б — на продольном срезе
Каллюсообразовательная способность растений используется в практике садоводства при размножении их черенками и прививками. Чем интенсивнее каллюсообразование, тем больше гарантия срастания подвоя с привоем и укоренения черенков. Не все растения в равной мере способны к каллюсообразованию, поэтому не все могут размножаться черенками. Легко укореняются черенки платана, ивы, тополя, инжира, с большим трудом — черенки яблони, груши, хотя прививки на них практикуются очень широко. Успех прививок зависит от степени родства прививаемых растений. У близкородственных растений срастание наступает быстро, так как в этих случаях каллюс образуется легко. В целом каллюсообразование связано со способностью растений к регенерации.
У поверхности органа меристематические клетки делятся перегородками, расположенными под прямым углом к его поверхности; такое деление называется антиклинальным и обеспечивает рост поверхности. Если перегородки между делящимися клетками формируются параллельно ближайшей поверхности органа, то происходит периклинальное деление. Этот способ особенно характерен для латеральных меристем; он обеспечивает радиальную слоистость возникающих рядов клеток. В результате осевые органы утолщаются. Таким образом, в осевых органах периклинальное деление клеток происходит в тангенциальном направлении, а антиклинальное — в радиальном.
ПОКРОВНЫЕ ТКАНИ
Снаружи органы растения покрыты тканями, называемыми покровными. Эти ткани защищают внутренние части растения от неблагоприятных внешних воздействий: резкой перемены температуры, проникновения внутрь микроорганизмов, главным же образом —• от излишнего испарения и иссушения. Покровные ткани принимают участие и в метаболических процессах. В каждом случае структура клеток покровных тканей вполне соответствует выполняемой ими конкретной функции.
В соответствии с генезисом различают два типа покровных тканей: первичную и вторичную.
К первичным покровным тканям, дифференцирующимся из протодермы, относят эпидерму и эпиблему. Эпидерма — постоянная покровная ткань листа, цветка и многих плодов. Ею покрыт стебель травянистых и молодых побегов древесных растений. Эпиблема — покровная (всасывающая) ткань корня.
Ко вторичным покровным тканям относят перидерму. Она приходит на смену эпидерме в стеблях и эпиблеме в корнях древесных и некоторых однолетних и многолетних травянистых растений.
Эпидерма, или кожица. Эпидерма — живая ткань, выполняющая функцию защиты молодых органов от неблагоприятных условий внешней среды и регулирующая газообмен и транспирацию (через устьица). Особенно важная функция эпидермы — регуляция испарения воды — транспирации. Иногда эпидерма выполняет необычные для этой ткани функции — такие, как фотосинтез, запасание воды, секреция, поглощение. Фотосинтезирующая эпидерма, несущая хлоропласты, обычно находится в тех частях растенйя, которые плохо освещаются, например в подводных органах гидрофитов, в листьях сильно затененных кустарников и трав. Водозапасающая эпидерма встречается у многих суккулентов, растений пустынь и полупустынь, в листьях некоторых злаков и т. д. Секреторная эпидерма имеется у некоторых эфиромасличных растений (например, розмарин). Поглощающая функция свойственна эпидерме водных растений.
Эпидерма чаще всего состоит из одного слоя клеток, редко встречается двух- или многослойная эпидерма, как у некоторых суккулентов из семейства маревых (рис. 33), некоторых видов шелковицы, фигового дерева и др.
Характерные черты клеток эпидермы — их плотное соединение боковыми стенками и извилистые очертания стенок, что обеспечивает связь между ними (рис. 34).
Цитоплазма в клетках эпидермы располагается постенно, в ней присутствуют лейкопласты, изредка хлоропласты; последние характерны для замыкающих клеток устьиц, а иногда для теневыносливых и водных покрытосеменных растений.
Отсутствие хлоропластов в клетках эпидермы светолюбивых растений обусловливает их светопропускную способность, благодаря чему нижележащие клетки фотосинтезирующей паренхимы с большим количеством хлоропластов получают достаточное количество световой энергии. В эпидермальных клетках часто встречаются кристаллы. Лейкопласты и кристаллы солей придают клеткам эпидермы особый блеск, что способствует отражению солнечных лучей и предохраняет лист или стебель от перегрева, благодаря чему несколько уменьшается испарение.
Рис. 33. Двухслойная и многослойная эпидермы. А — у ежовника безлистного —■ Anabasis aphylla (двухслойный); Б — у ежовника канделябрного — Anabasis brachiata (многослойный):
/ — двухслойная эпидерма, /а — многослойная эпидерма, 2— гиподерма, 3— устьице, 4—хлоренхима (ассимиляционная паренхима)
Рис. 34. Строение эпидермы различных растений.
А — хлорофитум — Chlorophytum, представитель однодольных; Б — плющ обыкновенный — Hedera helix; В — герань душистая — Pelargonium graveolens; Г — шелковица белая — Moras alba:
1 — замыкающая клетка, 2 — устьичная щель
В связи с этим кристаллы солей и лейкопласты чаще встречаются в клетках эпидермы пустынных, полупустынных и некоторых высокогорных растений.
Часто всю полость эпидермальных клеток занимает крупная вакуоля. Клеточный сок ее бесцветен, но иногда, особенно в эпидерме цветков, плодов, он окрашен антоцианом или антохлором.
Стенки эпидермальных клеток утолщены неравномерно. Обычно наиболее сильно утолщена наружная стенка, а боковые и внутренние стен- кие тонкие. У некоторых ксерофитов наружные стенки клеток настолько толстые, что их полости становятся почти невидимыми (рис. 35). Стенки эпидермальных клеток семенных покровов и чешуй почти всегда утолщены, иногда древеснеют.
Рис. 35. Гиподерма в хвое сосны:
1 — эпидерма, 2— гиподерма, 3—складчатая паренхима
У одного и того же растения форма клеток эпидермы листа и стебля неодинакова. Ввиду того, что лист у двудольных имеет плоскую и округлую форму, эпидермальные клетки в очертании также относительно округлы, в то время как эпидермальные клетки листовых черешков, стеблей и органов, растущих в длину, имеют удлиненную форму. Эпидермальные клетки листа и стебля однодольных часто удлинены и имеют продолговатую форму.
У различных представителей злаков в эпидерме наряду с удлиненными клетками встречаются особые, характерные для них клетки: крупные сильно вакуолизированные, лишенные хлоропластов, с тонкими радиальными стенками. Часто наружные стенки этих клеток утолщены, как у обычных эпидермальных клеток. Эти клетки или покрывают всю поверхность листа, или располагаются полосами в три-четыре ряда параллельно жилкам. На поперечных срезах листа эти клетки расположены как бы веерообразно. Часто их находят на обеих сторонах листа. Одни авторы называют их пузыревидными клетками, так как они играют роль водоносных клеток и приобретают шаровидную форму. Другие авторы называют их клетками растяжения, так как предполагают, что эти клетки способствуют развертыванию листовой пластинки у развивающегося листа благодаря их внезапному и быстрому растяжению. Считают также, что эти клетки при изменении тургора способствуют и гигроскопическим движениям, обусловливая этим насти-
ческие движения уже сформированного листа, поэтому их именуют еще моторными (двигательными). Они способны свертывать лист в трубку при засухе. *
У многих злаков эпидерма может пропитываться кремнеземом, оп- робковевать.
Эпидерма длительное время сохраняет способность к делению и не препятствует росту органов. С нижележащими паренхимными клетками эпидерма соединена слабо и поэтому легко сдирается.
У некоторых растений под эпидермой расположен обособленный слой ткани — гиподерма (рис.35). Часто она играет роль водозапасающей, иногда механической ткани, а в некоторых случаях, как и эпидерма, предохраняет растение от излишнего испарения.
Интересно строение эпидермы побега водных растений. Эпидерма надводной части побега в отличие от погруженной в воду части имеет устьица. В подводной части под эпидермой или одним-двумя слоями субэпидермальных клеток располагаются воздушные полости. Эпидерма покрыта слоем кутикулы. Видимо, кутикула предохраняет ткани побега от вымокания. В воздушных полостях имеется запас кислорода (рис. 36, Л, В).
Особое строение имеет эпидерма побега тростника обыкновенного (рис. 36, Г'). Стенки эпидермальных стенок сильно кутинизированы и бывают двух видов: бокаловидные и обычные. Места срастаний стенок соседних эпидермальных клеток в радиальном направлении образуют извилины со щелями. Эти щели сообщаются с межклетниками субэпидермальных клеток.
На рис. 36, Д демонстрируется эпидерма надземной части побега камыша таберноментанского, где видны устьице, палисадноподобная субэпидермальная хлоренхима и расположенная отдельными участками субэпидермальная механическая ткань, придающая побегу эластичную прочность.
На рис. 36, Е, Ж, 3 показаны эпидермы листьев некоторых водных растений. В листе тростника обыкновенного видны моторные клетки и окружающая их складчатая хлоренхима.
Устьица. Устьица — отверстия в эпидерме, ограниченные двумя замыкающими полулунными клетками, обращенными друг к другу вогнутыми сторонами (рис. 37). Они обеспечивают газообмен между внутренними тканями и внешней средой и транспирацию. Замыкающие клетки устьиц способны изменять форму, что обеспечивает определенный размер устьичной щели.
Устьичная щель образуется после того, как полностью сформируются замыкающие клетки, и появляются в результате расщепления (мацерации) их смежных стенок. Иногда в регуляции газообмена, в раскрывании и закрывании устьичной щели участвуют соседние эпидермальные клетки. В этих случаях соседние клетки как бы органически сливаются с устьицем и называются околоустьичными; вместе с замыкающими клетками они входят в состав устьичного аппарата.
Стенки замыкающих клеток устьичной щели утолщены неравномерно: направленные к щели (брюшные) толще стенок, направленных от щели (спинных).
Под замыкающими клетками хорошо видна воздушная, пли дыхательная, камера (рис. 37), которая сообщается с атмосферой посредством устьичной щели. Самая наружная часть щели (вход в щель) называется передним д в о р и к о м, внутренняя (внутренний вход) — задним двориком. Задний дворик сообщается с воздушной камерой. Передний и задний дворики соединяются узкой щелью, з* 67
растений.растений.ЖРис. 36. Строение эпидермы водныхЖРис. 36. Строение эпидермы водныхПодводной части побега: Л — рионского лютика водяного — Batrach.iu.rn. rionii; Б — жерухи лекарственной .— Nasturtium officinale; В — рдеста плавающего — Potamogeton natans; Г — тростника обыкновенного — Phragmites communis.
растений.
растений.
Ж
Рис. 36. Строение эпидермы водных
Ж
Рис. 36. Строение эпидермы водных
Листьев: Д — камыша таберноментанского — Schoenoplectus tabernomentani; Е —тростника обыкновенного — Phragmites communis; Ж — лютика ядовитого — Ranuncu-lus sceleratus; 3 — рдеста плавающего — Potamogeton natans
которая представляет собой центральную щель устьица. Водяные пары, кислород и углекислый газ обычно скапливаются в воздушной камере. Замыкающие клетки соприкасаются в промежутке между передним и задним двориками, т. е. в области центральной устьичной щели, и примерно в этой части замыкается и открывается устьичная щель.
Как бы ни были сходны устьица различных растений, они различаются особенностями строения замыкающих и околоустьичных клеток. Подобное разнообразие устьичных аппаратов обусловливает разнообразие механизма открывания и закрывания устьиц. Однако общая регуляция ширины устьичной щели определяется тургором замыкающих клеток. При усилении тургора дистальная (задняя) по отношению к устьичной щели тонкая стенка выпячивается в противоположную от щели сторону, а передняя, непосредственно примыкающая к щели стен- ка( более толстая) выпрямляется или даже впячивается и делается вогнутой. После этого щель становится шире. Эти движения сопровождаются изгибанием всей замыкающей клетки и открыванием устьица. При уменьшении тургора щель устьица закрывается.
Рис. 37. Строение устьица (схема). А — вид сверху; Б — / — замыкающая клетка, 2— устьичная щель, 3— передний дворик, 5 — воздушная полость, 6 — эпидермальная клетка, 7— кутикула,Рис. 37. Строение устьица (схема). А — вид сверху; Б — / — замыкающая клетка, 2— устьичная щель, 3— передний дворик, 5 — воздушная полость, 6 — эпидермальная клетка, 7— кутикула,поперечный срез: 4 — задний дворик, 8 — хлоропластыпоперечный срез: 4 — задний дворик, 8 — хлоропласты
Рис. 37. Строение устьица (схема). А — вид сверху; Б — / — замыкающая клетка, 2— устьичная щель, 3— передний дворик, 5 — воздушная полость, 6 — эпидермальная клетка, 7— кутикула,
Рис. 37. Строение устьица (схема). А — вид сверху; Б — / — замыкающая клетка, 2— устьичная щель, 3— передний дворик, 5 — воздушная полость, 6 — эпидермальная клетка, 7— кутикула,
поперечный срез: 4 — задний дворик, 8 — хлоропласты
поперечный срез: 4 — задний дворик, 8 — хлоропласты
Присутствие хлоропластов в замыкающих клетках (в отличие от обычных клеток эпидермы) имеет существенное значение в регуляции их тургора. Когда первичный крахмал хлоропластов превращается в сахар (при осахаривании), концентрация клеточного сока повышается, что способствует увеличению сосущей силы клетки. Замыкающие клетки всасывают воду из соседних клеток и, переходя в состояние тургора, натягиваются. Когда же сахар превращается в крахмал, то тургор в замыкающих клетках уменьшается, и устьичная щель закрывается. В некоторых случаях пространственно удаленные от устьиц клетки кожицы также оказывают определенное влияние на тургор устьичных клеток. Интересно, что при длительном дожде клетки эпидермы, пропитываясь водой, переходят в состояние максимального тургора и сдавливают замыкающие клетки, которые под действием механического давления закрывают устьичную щель.
В создании тургора имеет значение быстрое и активное всасывание ионов калия замыкающими клетками из окружающих клеток эпидермы, что ведет к увеличению осмотического давления в клетках и их объема за счет поступления воды из соседних клеток.
В связи с активным транспортом ионов калия замыкающие клетки имеют многочисленные митохондрии, а также хлоропласты, которые
синтезируют углеводы, необходимые для активной деятельности митохондрий.
Формирование устьиц происходит одновременно с ростом листа. Устьица образуются путем деления клеток протодермы. Из одной клетки протодермы возникают две замыкающие клетки. Впоследствии перегородка между ними расщепляется, и таким путем образуется устьичная щель. У некоторых растений до расщепления перегородки между замыкающими клетками продолжается их деление и формируются око- лоустьичные клетки.
Большое влияние на строение, расположение и число устьиц оказывают экологические условия (рис. 38). У некоторых ксерофитов (растений засушливых местообитаний) наряду с обычными устьицами встречаются сложные устьичные аппараты. Иногда попадаются и двухэтажные устьица с двумя парами замыкающих клеток, расположенных в два этажа. Такие устьица напоминают как бы двойной замок. Они наблюдались автором у дрока ситниковидного (Spartium junceum'), у видов можжевельника, тисса и у сосен, растущих в различных условиях Азербайджана. Особенно часто они встречаются у видов, обитающих на глинистых и песчаных, крайне сухих почвах Апшеронского полуострова. В двухэтажных устьичных аппаратах образуются по четыре—■ шесть околоустьичных клеток, также расположенных в два этажа. В них так же, как в замыкающих клетках, содержатся хлоропласты (рис. 39).
Расположение устьиц на эпидерме зависит от характера роста органа. В органах, растущих в ширину или в плоскостном направлении, устьица беспорядочно разбросаны по поверхности эпидермы, что часто наблюдается у двудольных, а в органах, растущих в длину, они расположены параллельными рядами, что свойственно большинству однодольных, причем ориентация устьиц совпадает с направлением их рядов.
Однако существуют исключения. Например, у многих солончаковых суккулентов (из семейства маревых) на эпидерме стеблей и цилиндрических листьев устьица так же, как у однодольных, образуют параллельные ряды, но направление устьичных щелей перпендикулярно рядам устьиц (рис. 40).
У разных растений замыкающие клетки отличаются по форме (см. рис. 38). Большой интерес представляют замыкающие клетки злаков и осок, имеющие характерные расширенные концы с тонкими стенками.
4 65 1 2 33 94 65 1 2 33 9Рис. 39. Двухэтажный устьичный аппарат дрока — Spartium junceum с поверхности (А) и на поперечном срезе (Б):1— замыкающие клетки верхнего этажа, 2— замыкающие клетки нижнего этажа, 3— око- лоустьичные клетки устьичного аппарата, 4 — верхняя «воронка» устьиц, 5 — нижняя воронка, 6 — входное отверстие устьица, 7— воздушная полость, 8—эпидерма, 9— кутикула, 10—хлоренхима типа палисадной паренхимыРис. 39. Двухэтажный устьичный аппарат дрока — Spartium junceum с поверхности (А) и на поперечном срезе (Б):1— замыкающие клетки верхнего этажа, 2— замыкающие клетки нижнего этажа, 3— око- лоустьичные клетки устьичного аппарата, 4 — верхняя «воронка» устьиц, 5 — нижняя воронка, 6 — входное отверстие устьица, 7— воздушная полость, 8—эпидерма, 9— кутикула, 10—хлоренхима типа палисадной паренхимы
4 65 1 2 33 9
4 65 1 2 33 9
Рис. 39. Двухэтажный устьичный аппарат дрока — Spartium junceum с поверхности (А) и на поперечном срезе (Б):
1— замыкающие клетки верхнего этажа, 2— замыкающие клетки нижнего этажа, 3— око- лоустьичные клетки устьичного аппарата, 4 — верхняя «воронка» устьиц, 5 — нижняя воронка, 6 — входное отверстие устьица, 7— воздушная полость, 8—эпидерма, 9— кутикула, 10—хлоренхима типа палисадной паренхимы
Рис. 39. Двухэтажный устьичный аппарат дрока — Spartium junceum с поверхности (А) и на поперечном срезе (Б):
1— замыкающие клетки верхнего этажа, 2— замыкающие клетки нижнего этажа, 3— око- лоустьичные клетки устьичного аппарата, 4 — верхняя «воронка» устьиц, 5 — нижняя воронка, 6 — входное отверстие устьица, 7— воздушная полость, 8—эпидерма, 9— кутикула, 10—хлоренхима типа палисадной паренхимы
Срединная часть этих клеток прямая, стенка в этой части сильно, но неравномерно утолщена. Механизм раскрывания устьиц злаковых и осоковых согласуется с их строением и также регулируется тургорным давлением. При повышении тургора замыкающих клеток их концы надуваются, срединная (утолщенная) часть стенки втягивается, и устьичная щель раскрывается.
У сухопутных растений с плоскими листьями устьица имеются обычно на нижней стороне листа. Такие листья называются гипосто магическим и. У водных растений с листьями, плавающими на поверхности воды, устьица расположены на верхней стороне и называются эпистоматическими. У многих сухопутных растений, когда лист освещается относительно равномерно с обеих сторон пластинки, устьица находятся на обеих сторонах. Такие листья называются а м фи стоматическим и.
Расположение замыкающих клеток на эпидерме также весьма специфично для разных видов растений и определяется . экологическими условиями. В одних случаях замыкающие клетки находятся на одном уровне с эпидермальными, иногда выступают над ними или залегают значительно глубже эпидермальных клеток. Последнее наблюдается у растений, приспособленных к изменениям режима испарения (лист Nere- um oleander). Часто такие углубления выстланы волосками и называются устьичными криптами.
Рис. 40. Эпидерма (А) И устьице в разрезе (Б) у солянки древовидной — Salsola dendroidesРис. 40. Эпидерма (А) И устьице в разрезе (Б) у солянки древовидной — Salsola dendroidesРис. 41. Гидатода зубчика листа примулы лекарственной — Primula officinalisРис. 41. Гидатода зубчика листа примулы лекарственной — Primula officinalisКроме листьев устьица встречаются на эпидерме стеблей как травянистых, так и молодых древесных растений, а также на чашелистиках, лепестках, тычиночных нитях и пыльниках, на поверхности плодолистиков. На генеративных органах многие устьица, например на лепестках, не функционируют.
Рис. 40. Эпидерма (А) И устьице в разрезе (Б) у солянки древовидной — Salsola dendroides
Рис. 40. Эпидерма (А) И устьице в разрезе (Б) у солянки древовидной — Salsola dendroides
Рис. 41. Гидатода зубчика листа примулы лекарственной — Primula officinalis
Рис. 41. Гидатода зубчика листа примулы лекарственной — Primula officinalis
У водных растений устьица развиваются лишь на надводных частях.
У разных растений число устьиц на 1 мм2 листа колеблется от 100 до 700, что зависит главным образом от экологических условий.
У водных растений и растений сильно увлажненных местообитаний существуют водяные устьица— гидатоды (рис. 41). В отличие от обычных устьиц их образует группа паренхимных клеток, заканчивающихся у верхушки листа (у острия) или у зубчика парой замыкающих клеток, которые почти никогда не закрывают устьичную щель. Гидатоды формируются в результате деления одной эпидермальной клетки. Под замыкающими клетками обычно располагаются 4—8—12 паренхимных клеток, входящих в состав одной гидатоды. Через щель гидатоды эти клетки выделяют капельно-жидкую воду. Процесс выделения воды в капельно-жидком состоянии через водяные устьица называется гуттацией. Гуттация наблюдается рано утром на кончиках зубцов листьев (например, у луговых растений).
Защитная функция эпидермы обеспечивается волосками, эмер- генцами, кутикулой и восковым налетом.
Волоски, или трихомы Г У многих растений эпидерма образует наружные выросты — различные волоски, сосочки, чешуй-
1 От греч. «трихома» — волосы.
ки^— так называемые трихомы. Биологическое значение трихом для разных растений неодинаково. Во многих случаях густой слой волосков защищает растение, от перегрева и излишнего испарения, а высокогорные растения — от резких колебаний ^температуры дня и ночи. Часто живое содержимое волосков отмирает, при этом клетки волосков, заполненные воздухом, блестят и кажутся белесоватыми. Такие волоски сильнее отражают солнечные лучи, предохраняя листья, стебли и особенно молодые побеги от перегрева и излишнего испарения, например звездчатые волоски лоха, маслины и др. Органы, покрытые жесткими щетинистыми оттопыренными волосками, защищают растения от поедания животными.
Рис. 42. Железистые волоски. А — томата овощного — Lycopersicum esculentum; Б — крапивы двудомной — Urtica dioica; В — розмарина лекарственного — Rosmarinus officinalis; Г — хурмы японской — Diospyros kaki; Д — цезальпина Джиллиса — Caesalpinia Gilliesii
Сосочки, расположенные на эпидерме лепестков, придают им бархатистость, что привлекает насекомых.
Многие волоски выделяют различные эфирные масла, смолистые вещества, алкалоиды и пр. Эти волоски в отличие от обычных называются железистыми. Они также защищают растения от поедания животными. Железистые волоски имеют одно- или многоклеточную головку, где скапливаются выделения. Простые' железистые волоски встречаются на эпидерме листа и стебля герани. Особенно густо они располагаются вдоль центральных жилок листа. При максимальном скоплении содержимого головка железистого волоска, пропитанная кутином, лопается, и содержимое постепенно испаряется через образовавшуюся щель или выделяется в виде жидких капелек.
Железистые волоски особенно характерны для семейств зонтичных, губоцветных, пасленовых и др. У петунии (семейство пасленовых) вес вегетативные органы покрыты железистыми волосками, имеющими мио*
Рис. 43. Железистые волоски цезальпина — Caesalpinia. А — 15х; Б — 60х
гоклеточную ножку и одноклеточную головку. У представителей того же семейства — табака' и махорки — волоски несут многоклеточную головку, содержащую алкалоид никотин. У некоторых растений железистые волоски сильно ветвятся и располагаются на многоклеточных подставках (напррмер, на чашелистиках и цветоносах цезальпина). Головки их также многоклеточные й на верхушке имеют выпуклости, где накапливаются выделения (рис. 42, 43).
Морфология волосков, как обычных, так и железистых, разнообразна (рис. 42—44). Встречаются одноклеточные и многоклеточные простые однорядные (герань), многоклеточные чешуйчатые звездчатые (лох, маслина), крючковидные (хмель), серповидные (подмаренник), крупноодноклеточные на многоклеточных подставках (крапива, марена), многоклеточные однорядные на сильно развитых многоклеточных подставках (томат), многоклеточные с многоклеточными головками (табак, калина) и др.
Многоклеточные подставки одноклеточных или однорядных простых волосков, имеющие форму чашевидного углубления, состоят из мелких клеток, как правило, содержащих хлоропласты. Одноклеточные волоски часто не отделяются от эпидермальных клеток перегородкой (бумажное дерево). Изредка они отделяются от эпидермы перегородкой (инжир, фиалка). В некоторых случаях стенки волосков пропитываются кремнеземом и кутином, например у жгучих волосков крапивы. Клетка жгучего волоска крупная, удлиненная, к верхушке сужена и заканчивается булавовидной головкой. Основание клетки расширено и расположено в углублении многоклеточной подставки. В клетке хорошо развиты большие вакуоли, содержащие муравьиную кислоту. При неосторожном прикосновении головка волоска отламывается, острие волоска вонзается в кожу, нанося ранку, в которую переливается жидкость с кислотой, вызывающей местное раздражение.
Рис. 44. Волоски различных растений (одноклеточные и многоклеточные простые). Л— фиалки душистой — Viola odorata-, Б — бумажного дерева — Broussonelia papirifera; В — фейхоа — Feijoa sellowiana; Г — конопли — Cannabis sativa; Д—■ душистой герани — Pelargonium graveolens; Е — крушины слабительной — Rhamnus cathartica; Ж — камелии — Camellia; 3 — айвы кавказской — Gydonia oblonga; И — лоха узколистного — Elaeagnus angustifolia; К — платана восточного — Pla- tanus orientalis; Ji, М, Н — пробкового дуба — Quercus suber
Очень интересны волоски эпидермы семян хлопчатника. Они пред- ■ ставляют собой сильно удлиненные выросты клетки эпидермы, не отделенные от нее перегородкой, и образуются из протодермы семязачатка еще во время цветения. У волосков хлопчатника клеточная стенка сильно утолщена и состоит почти из чистой целлюлозы. Благодаря этому волоски упруги, эластичны и прочны, что имеет важное техническое значение, особенно в текстильной промышленности. Производственное название этих волосков — волокно. У культивируемых сортов хлопчатника длина волокна (одного волоска) колеблется в пределах 35—48 мм, а у тонковолокнистых сортов достигает 65 мм. Интересно, что 'диаметр такой необычно длинной клетки составляет 14—19 мкм. Значение густой волосяной опушки семени благодаря гигроскопичности состоит в накоплении влаги на период его прорастания.
Некоторые волоски эпидермы очень недолговечны, например, на листьях платана, бука и др. Эпидерма молодых листьев этих растений обычно покрыта легким и мягким паутинистым пушком, который с возрастом листа опадает, и листья остаются голыми. В некоторых случаях волоски совсем эфемерны: в распускающейся почке конского каштана (липкие железистые волоски), японской хурмы (простые и железистые волоски) они покрывают только что появившуюся эпидерму побега и осыпаются в момент распускания почки.
Эмергенцы. На поверхности эпидермы часто образуются особые выросты, в формировании которых кроме эпидермы принимают участие клетки, лежащие в глубь от нее. Эти выросты называются эмергенцами. К ним относятся шипы розы, малины, ежевики, покрывающие черешки листьев и молодые побеги. Шипы сдираются вместе с эпидермой, что доказывает, их эпидермальное происхождение. Иногда к эмергенцам относят жгучие волоски крапивы, цепкие волоски хмеля и т. д. Шипы на плодах многих зонтичных, дурмана, каштана конского также являются эмергенцами. Существуют переходные формы между эмергенцами и трихомами. Эмергенцы располагаются на эпидерме без определенного порядка, и этим отличаются от морфологически сходных с ними колючек (см. главу «Метаморфоз вегетативных органов»).
Кутикула. Наружные стенки эпидермальных клеток покрыты особым жироподобным веществом — кутикулой . Она неоднородна и состоит из кутина и вкрапленного в него воска. У многих растений воск откладывается и поверх кутикулы в виде воскового налета (на плодах вишни, сливы, листьях лотоса, тюльпана, капусты, пшеницы, овса, ржи и др.). При подогревании в воде воск расплавляется. Восковой налет образует на поверхности кутикулы скопления чешуек, зерен, палочек и т. д. Кутикула и восковой налет часто образуются на эпидерме плодов яблони, мушмулы (кавказской и японской), хурмы (кавказской и японской), винограда и др.
На границе кутикулы и целлюлозной стенки клетки находятся пектиновые вещества. Кутин и воск относятся к жироподобным веществам. Их значение состоит в том, что они предохраняют растения от излишнего испарения, от проникновения внутрь микроорганизмов, защищают во время дождей сочные ткани от вымокания. В связи с этим значение кутикулы и воскового налета особенно важно для сочных плодов.
Толщина и характер утолщения кутикулы на эпидерме неодинаковы (см. рис. 25). У растений сухих местообитаний кутикула развита более мощно, а восковой налет иногда бывает настолько толстым (например,
у тропической восковой пальмы — Klopstockia сегЦега — 0,5 см), что можно делать промышленные заготовки. Исследование и уточнение структуры кутикулы у разных видов и сортов растений имеют важное значение при опрыскивании и других способах обработки растений для борьбы с вредителями и болезнями, для истребления сорняков, при введении гормональных препаратов, внекорневой подкормке и т. д.
Эпиблема. Всасывающая часть корня покрыта первичной покровной тканью — эпиблемой, которая топографически сходна с эпидермой. Однако функциональные различия этих тканей обусловили и соответствующее их строение. Через эпиблему из почвы всасывается вода и растворенные в ней минеральные соли. Как и эпидерма, она состоит из одного слоя клеток. Устьица, кутикула и восковой налет на эпиблеме' отсутствуют. Однако на эпиблеме воздушных корней некоторых эпифитов устьица встречаются и в большинстве случаев эта эпиблема покрыта кутикулой. Клетки эпиблемы тонко- стенны. Из них формируются корневые волоски, через которые и осуществляется всасывание. Они покрывают корень на некотором отдалении от его кончика и занимают
ограниченный участок Рис. 45- Корневой волосок и его формирование. А — Постепенное формирова- закончивший развитие корневой волосок; Б - раз- nuciene1в явивающиеся корневые волоски
ние корневого волоска по
казано на рис. 45. Корне
вые волоски — эфемерные образования, функционирующие 10—20 дней, а затем отмирающие. Взамен их на молодом участке корня отрастают новые1. Обычно их длина составляет 1—2 мм (у осок и злаков — до 8 мм).
Перидерма. По мере роста растения эпидерма на стебле и эпиблема на корне заменяются вторичной покровной тканью — перидермой.
Перидерма — сложная многослойная ткань, состоящая из феллемы— пробки, феллогена2— пробкового камбия, за счет которого перидерма нарастает в толщину, и феллодермы3—-основной ткани, выполняющей функцию питания феллогена. Феллоген наружу откладывает пробку, а внутрь — феллодерму (рис. 46).
Таким образом возникает комплекс тканей: феллоген — вторичная образовательная ткань, феллема — вторичная покровная ткань и фел- лодерма — основная ткань. Основную массу перидермы составляют опробковевшие клетки, стенки которых состоят из слоев суберина и воска. Живое содержимое клеток отмирает, и они заполняются воздухом. Рас-
Более подробно о них см. в главе «Вегетативные органы».
От греч. «феллос» — пробка, «генос» — рождение.
От греч. «феллос» — пробка, «дерма» — кожа.
полагаются клетки пробки очень плотно, многорядно, в таблитчатом порядке, в результате чего поверх стебля образуется мощный покров, отличающийся слабой теплопроводностью, не пропускающий газы, жидкости и микроорганизмы. Такая покровная ткань характерна для стебля и корня со вторичным утолщением.
У многолетних древесных растений перидерма формируется очень рано: примерно с середины лета у только что распустившегося побега эпидерма сменяется перидермой.
Рир. 46. Образование перидермы у груши (Л, Б — разные стадии) и сливы (В, Г — разные стадии):*
1 — эпидерма, покрытая кутикулой, 2— делящиеся клетки перидермы, 3— фел- логен, 4 — феллодерма, 5 — отмерший эпидермис, 6 — феллема (по К. Эсау)
У разных растений феллоген закладывается неодинаково. В одних случаях он возникает из паренхимных клеток, лежащих непосредственно под эпидермой (многие косточковые — вишня, слива, черемуха, кизил и др.), у других — в более глубоких слоях коровой паренхимы (сосна, лиственница, смородина), у третьих — в перициклическом кольце (малина, шиповник).
Иногда феллоген закладывается в глубоколежащих слоях коры во флоэме (виноград, хурма, барбарис и др.). Редко эпидермальные клетки, делясь, превращаются в феллоген (ива, айва, мушмула, олеандр). Феллоген обычно закладывается участками. Клетки его делятся пери- клинально.
На одно- и четырехлетних побегах, а иногда и на побегах более старшего возраста поверх перидермы сохраняются целые или разрушенные куски отмершей эпидермы.
Обычно тонкостенные клетки в феллемной части появляются весной, а толстостенные (пробковеюшие)—осенью. Такое расположение рядов клеток позволяет определить возраст феллемы (например, у бересклета европейского, сосны эльдарской — см. рис. 50).
Строение клеток феллемы имеет значение для таксономии. Клетки этой ткани нередко заполнены смолистыми веществами и в этом случае окрашены в коричневый или желтый цвета. Феллема, используемая как 78
Рис. 47. Чечевичка бузины на поперечном срезе:Рис. 47. Чечевичка бузины на поперечном срезе:1 — выполняющая паренхима, 2— остаток эпидермы, 3— феллема (пробка), 4 — феллогеи, 5 — феллодерма, 6 — перициклические лубяные волокна, 7—паренхима первичной коры, 5 — только что прорванный замыкающий слой пробки1 — выполняющая паренхима, 2— остаток эпидермы, 3— феллема (пробка), 4 — феллогеи, 5 — феллодерма, 6 — перициклические лубяные волокна, 7—паренхима первичной коры, 5 — только что прорванный замыкающий слой пробки
Рис. 47. Чечевичка бузины на поперечном срезе:
Рис. 47. Чечевичка бузины на поперечном срезе:
1 — выполняющая паренхима, 2— остаток эпидермы, 3— феллема (пробка), 4 — феллогеи, 5 — феллодерма, 6 — перициклические лубяные волокна, 7—паренхима первичной коры, 5 — только что прорванный замыкающий слой пробки
1 — выполняющая паренхима, 2— остаток эпидермы, 3— феллема (пробка), 4 — феллогеи, 5 — феллодерма, 6 — перициклические лубяные волокна, 7—паренхима первичной коры, 5 — только что прорванный замыкающий слой пробки
бутылочная пробка, вырастает на стволе пробкового дуба — Quercus saber и состоит из тонкостенных, заполненных воздухом клеток. Зрелая пробка характеризуется эластичностью, термо- и звукоизолирующими свойствами.
Перидерма на корнях появляется раньше, чем на стеблях, как у древесных, так и у многих травянистых растений. Даже у однолетних растений она развивается на корнях, а к концу вегетации — и у основания стебля (подсолнечник, баклажан).
Чечевички. Замена первичных покровных тканей перидермой обеспечивает еще более надежную защиту органов растения. Участки стебля и корня, покрытые перидермой, имеют соответствующие структурные приспособления для осуществления транспирации и газообмена — чечевички. Чечевичка состоит из рыхло сгруппированных округлых паренхимных клеток, образующихся под отмирающей эпидермой. Газообмен и транспирация через чечевички осуществляются благодаря большим межклетникам в субэпидермальной паренхиме. Совокупность этих клеток составляет выполняющую паренхиму (рис. 47). Чечевички прерывают целостность перидермы. Снаружи их можно заметить простым глазом. Они напоминают чечевичные зерна (рис. 48) —отсюда их название. Многие авторы рассматривают чечевички как элемент системы вентиляционных тканей многолетнего растения, так как межклетники чечевичек сообщаются с межклетниками внутренних частей стебля и корня.
Рис. 48. Чечевички древесных пород, вид с поверхности (ЗОх).
А — осины — Populus tremula; Б — бузины черной — Sambucus nigra; В — дуба зимнего — Quercus sessili[lora; Г — липы сердцелистной — Tilia cardifolia; Д — березы белой — Betula alba
Чечевички формируются независимо от возникающей перидермы взамен устьиц эпидермы. Участки формирования чечевичек часто находятся под устьицами, где паренхимные клетки коры превращаются в клетки пробкового камбия — феллогена; делясь тангенциально, они образуют клетки выполняющей паренхимы. Нарастающая масса ее, выпячиваясь наружу, разрывает эпидерму. По-видимому, газообмен препятствует опробковению выполняющей ткани чечевичек. Феллоген, формирующий чечевички, функционирует более активно и продуцирует значительно большее количество клеток, чем феллоген, формирующий пробку. Это и служит причиной выпуклой формы чечевички. В выполняющей перенхиме
более старые клетки, расположенные снаружи, отмирают и быстро разрушаются, а взамен (изнутри) появляются новые слои клеток.
У многих древесных пород над выполняющей тканью (с наружной стороны) к осени образуется тонкий слой пробковеющих клеток, защищающий паренхиму от шелушения. Этот слой клеток называется замыкающим. Весной он разрывается под напором вновь возникающей массы клеток выполняющей ткани. Клетки замыкающего слоя снабжены радиальными межклетниками. Важное значение замыкающего слоя — в защите деревьев от иссушения в зимнее время.
Феллоген чечевичек почти не образует фелло- дермальных клеток.
Если устьица расположены густо, то чечевички закладываются не под всеми устьицами. При более глубоком заложении
Рис. 49. Схема строения корки и ее формирование:Рис. 49. Схема строения корки и ее формирование:2— феллема, 2— коровая паренхима, 3— склереиды, 4 — лубяные волокна, 5— клетки с друзами2— феллема, 2— коровая паренхима, 3— склереиды, 4 — лубяные волокна, 5— клетки с друзамиперидермы чеч*евички за-
Рис. 49. Схема строения корки и ее формирование:
Рис. 49. Схема строения корки и ее формирование:
2— феллема, 2— коровая паренхима, 3— склереиды, 4 — лубяные волокна, 5— клетки с друзами
2— феллема, 2— коровая паренхима, 3— склереиды, 4 — лубяные волокна, 5— клетки с друзами
кладываются независимо от устьиц по всему кольцу формирующегося фел- логена. Есть указания,
что в таких случаях чечевички образуются против широких сердцевинных лучей (виноград, вишня, хурма) и обнаруживаются после отмирания и шелушения первичной коры, под которой закладывается перичто в таких случаях чечевички образуются против широких сердцевинных лучей (виноград, вишня, хурма) и обнаруживаются после отмирания и шелушения первичной коры, под которой закладывается перидерма.
что в таких случаях чечевички образуются против широких сердцевинных лучей (виноград, вишня, хурма) и обнаруживаются после отмирания и шелушения первичной коры, под которой закладывается пери
что в таких случаях чечевички образуются против широких сердцевинных лучей (виноград, вишня, хурма) и обнаруживаются после отмирания и шелушения первичной коры, под которой закладывается пери
Размеры и форма чечевичек очень разнообразны. Они бывают и очень мелкими, и крупными, продолговатыми, округлыми и т. д. Располагаются или беспорядочно, или параллельными рядами поперек или вдоль стебля; соответственно этому различают поперечные или продольные чечевички (см. рис. 48). Очень крупные чечевички, достигающие иногда 15 см длины, образуются у березы, черешни (более 1 см) и др. У многих пород с возрастом форма чечевичек изменяется и размеры увеличиваются, реже (ясень, пробковый дуб) они не меняют свои размеры и форму. У яблони, крушины размеры чечевичек уменьшаются из-за опробковения клеток по краям чечевичек.
Корка. Представляет собой совокупность перидерм и свойственна преимущественно деревьям. Она не образуется у платана, эвкалипта, хурмы, бука, серой ольхи, черемухи и др. У них раз возникший феллоген
Рис. 50. Куски корки у сосны эльдарской — Pinas eldarica. Толщина нижнего куска 20 см
сохраняет жизнедеятельность и продолжает функционировать до конца жизни ствола или ветви, систематически откладывая пробку правильными рядами. Наружные слои пробки разрываются и слущиваются, а изнутри образуются новые слои и поверхность остается гладкой. У большинства же пород феллоген закладывается многократно и формирует новые перидермы в, более глубоких слоях коры. В результате в коровой части на'блюдаетсй несколько замедленный рост по периметру. Под давлением возникающих изнутри новых участков перидёрмы ее старые наружные участки растрескиваются. В них прослойки перидермы беспорядочно чередуются с прослойками живых клеток коры, которые, теряя связь с глубже лежащими живыми клетками, отмирают и слущиваются, а с внутренней стороны образуются все новые участки перидерм. Таким образом формируется корка, состоящая из сложного комплекса тканей (рис. 49).
Значение корки для древесных растений не меньшее, чем перидермы. Она защищает их внутренние ткани от шелушения, солнечных ожогов. Корка более устойчива к огню. После лесных пожаров деревья с толстой коркой сохраняются лучше.
На корнях типичная корка с трещинами не образуется.
Обычно у древесных пород корка начинает формироваться в относительно зрелом возрасте: у сосны — в 8—10 лет, у дуба — в 25—30 лет. С годами она достигает значительной толщины. У пробкового дуба, бархата амурского (Phellodendron amurense) пробковый слой достигает таких размеров, что может использоваться для промышленных заготовок различных изделий (изоляторы, подошвы для дамской обуви, спасательные пояса, пробки для бутылок и т. д.).
На толщину корки влияют и экологические условия. У интродуцированной сосны эльдарской толщина ее составляет 1—4 см, в то время как на родине (Азербайджанская ССР) в условиях жары и засухи у дикорастущих экземпляров этого вида сосны корка достигает 20 см, причем
на ней можно подсчитать годовые наросты пробки. Например, у 250-летней сосны на корке было подсчитано 105 годичных слоев (рис. 50).
Перидерма однодольных. У однодольных вторичная покровная ткань — перидерма — образуется редко. Как известно, у этих растений типичный камбий и феллоген не образуются даже у многолетних представителей тропических травянистых и древесных форм. Несколько похожая на перидерму комплексная ткань формируется у алоэ, финиковой пальмы и др. Подобная корке ткань есть у драцены и юкки.
У некоторых древесных однодольных перидерма образуется из периферических паренхимных клеток первичной коры в результате их многократного деления и опробковения. Несмотря на различное происхождение формирующихся перидерм у двудольных и однодольных растений, эти ткани физиологически сходны.
У многих тропических злаков (бамбук), некоторых злаков умеренного климата (например, у тростника) и некоторых пальм субэпидермальная паренхима и клетки эпидермы превращаются как бы во вторичную покровную ткань. Такая ткань покрывает стебель со всех сторон. Примерно такой же процесс наблюдается у кукурузы и многих однолетних злаков.
ОСНОВНЫЕ ТКАНИ
Большую часть тела растения составляют основные ткани. Они занимают участки между другими постоянными тканями, присутствуют во всех вегетативных и репродуктивных органах. Эти ткани состоят из живых паренхимных клеток, разнообразных по форме: округлых, овальных, цилиндрических и др. Цитоплазма этих клеток чаще расположена постен- но. Клетки обычно тонкостенные, с простыми порами, но иногда стенки утолщаются и одревесневают. В ее клетках протекают разнообразные процессы ассимиляции и диссимиляции, накапливаются пластические вещества, из нее формируется вторичная образовательная ткань.
По происхождению основная ткань почти всегда первичная, она образуется при дифференциации клеток апикальной меристемы. Впервые основная ткань была выделена И. Саксом.
На основе выполняемой функции, особенностей структуры, топографии и происхождения различают ассимиляционную, поглощающую, запасающую, водоносную и воздухоносную паренхимы.
Ассимиляционной паренхимой называют сгруппированные в той или иной части тела растения паренхимные клетки, несущие хлоропласты, в которых происходит фотосинтез. Обычно эта паренхима сконцентрирована в листьях и стеблях травянистых растений, в клетках паренхимы первичной коры стебля древесных растений, клетках феллодермы, в зеленых плодах, воздушных корнях растений-эпифитов . Иначе ассимиляционную паренхиму называют хлоренхимой, так как клетки этой ткани всегда несут хлоропласты и осуществляют функцию фотосинтеза. Третье название ассимиляционной паренхимы — фотосинтезирующая паренхима.
В разных органах размеры и форма клеток хлоренхимы неодинаковы. Наиболее разнообразна форма клеток хлоренхимы в листьях. Самая распространенная их форма — продолговатая, паренхима таких клеток называется столбчатой или палисадной. Хлоренхима, состоящая из округлых клеток с большими межклетниками, называется губчатой
паренхимой. В хвое голосеменных хлоренхима представлена округлыми клетками со складками на стенках. Эта паренхима называется складчатой. В стеблях, плодах и других органах хлоренхима слагается из округлых и округло-многогранных клеток.
в свою очередь, усиливаетв свою очередь, усиливаетПоглощающая паренхима находится в зоне корневых волосков под эпиблемой. Это молодые паренхимные клетки первичной коры корня. Они поглощают всасываемый корневыми волосками почвенный раствор и транспортируют его к водопроводящим элементам, расположенным в центральном цилиндре корня. Клетки поглощающей паренхимы тонко- стенны, округлы или округло-многогранны, как правило, с большими межклетниками, способствующими хорошей аэрации живых клеток, что, п пошл у—-—-? их поглотительную и проводящую функцию.
в свою очередь, усиливает
в свою очередь, усиливает
Запасающая паренхима. В ее клетках
накапливаются и хранятся органические вещества: белки, жиры, углеводы, витамины, весьма экономно расходуемые в процессе роста и развития растения. Запасающая паренхима есть во всех органах растения. Однако в значительных количествах запасные вещества накапливаются в определенных частях растения:
и кор- клеткахи кор- клеткаху деревьев и кустарников — в паренхимных клетках коры, сердцевинных лучей, древесинной паренхимы стволов
и кор- клетках
и кор- клетках
ней, а у молодых побегов — в
сердцевины. Накопленные летом запасы Рис. 51. Водоносные клетки в лис- органических веществ весной расходуют- ся на рост и развитие почек и молодых побегов. У двудольных травянистых растений органические вещества в основном откладываются в паренхиме стеблей (сердцевине и сердцевинных лучах). У многолетних растений обычно имеются .для этого специализированные органы, например корнеплоды,' луковицы, корневые и стеблевые клубни, корневища и т. д. В корнеплодах сахарной свеклы запасается сахароза, в клубнях картофеля— крахмал, в корневых клубнях георгины — инулин и т. д.
Ценные органические вещества откладываются в паренхиме сочных плодов и семян. У некоторых растений запасные вещества накапливаются даже в лепестках (фейхоа, айва, яблоня). В паренхиме сочных плодов чаще всего запасаются различные сахара — сахароза, фруктоза и глюкоза, а также различные витамины, танины и др. В паренхиме костянки маслины концентрируются жирные масла.
В семенах есть специализированная для запасания органических веществ паренхимная ткань, называемая эндоспермом. В эндосперме семян накапливаются вещества, характерные для данного растения: например у пшеницы, риса, ячменя и других злаков — крахмал, у гороха, фасоли (в семядолях)—нерастворимый белок и крахмал, у клещевины— нерастворимый белок (алейроновые зерна) и жиры, у подсолнечника, кунжута, грецкого ореха — жирные масла.
Как указывалось, запасные вещества в клетках откладываются в растворимом и нерастворимом виде. Нерастворимые крахмал, алейроновые зерна, жирные масла откладываются в цитоплазме. Растворимые запасные вещества-—белки, сахара, витамины, танины — накапливаются как в цитоплазме, так и в клеточном соке. Некоторые углеводы, например гемицеллюлозы, запасаются в стенках клеток древесинной паренхимы, паренхимы початков кукурузы и т. д.
Рис. 52. Воздухоносная паренхима в стебле рдеста блестящего — Potamogeton lucens:
/ — кутикула, 2 — эпидерма, 3 — клетки воздухоносной паренхимы, 4—воздухо- иосные полости, 5 — эндодерма
В паренхиме откладываются и минеральные соли в виде различных кристаллов в вакуолях, иногда вызывая отмирание протопласта клеток.
Водоносная паренхима. Назначение этой паренхимы — запасание воды. Крупноклеточная водоносная паренхима имеется в стеблях и листьях растений-суккулентов (кактусы, агавы, алоэ), у многих растений солончаков (солерос, анабазис, саксаул черный и др.). Крупные водоносные клетки встречаются в листьях многих злаков (рис. 51). Иногда одиночные клетки — идиобласты — также запасают воду. Много воды содержится в запасающих тканях луковиц и клубней.
Клетки водоносной паренхимы имеют в вакуолях слизистые вещества, которые играют важную биологическую роль, так как они удерживают влагу и регулируют ее расход.
Воздухоносная паренхима — аэренхима. Паренхиму со значительно развитыми межклетниками называют аэренхимой, воздухоносной или вентиляционной паренхимой. Аэренхима хорошо развита в органах водных н болотных растений. В одних случаях крупные паренхимные клетки образуют перемычки и между ними остаются большие полости, заполненные воздухом (озерный камыш), в других случаях небольшого раз-
мера паренхимные клетки, располагаясь цепочкой, окружают воздушную полость (рдест блестящий, рис. 52). Назначение аэренхимы — снабжение корней кислородом, в некоторых случаях —листьев углекислым газом, обеспечение плавучести растений и др.
Таким образом, в теле растительного организма, во всех его органах размещаются паренхимные ткани, физиологически различающиеся, так что даже в пределах одного органа могут быть функционально разные паренхимы. Однако все паренхимы топографически могут быть классифицированы по органам: паренхима корня (первичная и вторичная), паренхима стебля (первичная и вторичная), паренхима листа, плода, семени и т. д.
МЕХАНИЧЕСКИЕ (АРМАТУРНЫЕ) ТКАНИ
Растения постоянно подвержены механическому воздействию внешней среды. Опорную функцию выполняют все клетки и ткани растения, а также специальные механические ткани, позволяющие-растению противостоять ветру, дождю, снежному покрову и в то же время выдерживать тяжесть собственного тела. Механические ткани представляют собой «арматуру» растительного организма, которая скрепляет ткани и части органов между собой. Благодаря ей не разламываются ветви, не разрываются листья, не распадаются сочные ткани и не валятся стволы громадных деревьев. Стойкость и прочность механических тканей в растении обусловлены структурой клеток, а иногда их тургором.
Клетки механических тканей разнообразны по форме, но имеют общий признак-—толстые клеточные стенки.
Различают три типа механической ткани: колленхиму, склеренхиму и склереиды.
Колленхима1 представляет собой механическую ткань первичного происхождения, состоящую из живых клеток с сильно утолщенными стенками. Колленхима часто образуется в виде пучков из наружных слоев апикальных меристем в первичной коре непосредственно под эпидермой. Благодаря живому содержимому и присутствию хлОропластов в коллен- химных клетках протекают активные обменные реакции. Клетки колленхимы характеризуются неравномерным утолщением стенок, которое наступает очень рано и продолжается в процессе роста органа. Характерное утолщение стенок клеток колленхимы носит специальное название — утолщение ко л л е н х им а т озн о г о типа.
Колленхимные клетки упруги. Неравномерное утолщение их стенок придает этим клеткам прочность на изгиб и на скручивание, что препятствует разрывам и изломам слабых стеблей травянистых растений или черешков листьев древесных растений при сильных ветрах.
В зависимости от характера утолщений стенок клеток различают три типа колленхимы (рис. 53): пластинчатую, уголковую и рыхлую. Наиболее распространены пластинчатое и уголковое утолщения. Если в колленхиме утолщенные части стенки располагаются параллельными слоями, то она называется пластинчатой; если утолщения стенок клеток колленхимы расположены по углам, то она называется уголковой.
Рыхлая колленхима отличается от уголковой pi пластинчатой большими межклетниками, в ней утолщению подвергаются участки стенок, обращенные к межклетникам. Рыхлая колленхима также обладает большой- упругостью.
’ Иногда наблюдается комбинация пластинчатой и уголковой колленхимы (стебель баклажана).
Колленхима — от греч. «колла» — клей.
Рис. 53. Типы колленхимы. А — пластинчатая колленхима в однолетнем побеге дуба черешчатого — Quercus longipes под формирующейся пробковой ткаиью; Б— пластинчатая (1) и уголковая (2) колленхимы в стебле баклажана — Solarium melongena; В — уголковая колленхима в черешке листа бегонии — Begonia rex; Г — рыхлая колленхима в черешке листа лопуха большого — Arctium platylepis
Колленхима характерна для растущих травянистых стеблей, черешков листьев, цветоножек и т. д. Обычно она размещается в несколько слоев по периферии органа под эпидермой. Изредка в механической обкладке проводящих пучков листьев некоторых двудольных встречаются клетки склеренхимы, напоминающие колленхиму. Пучковая обкладка из такой «колленхимы» также играет роль упругой (пружинящей) арматуры.
У древесных пород колленхиму можно наблюдать и у одно- и двулетних побегов до разрушения первичной коры, перед появлением вторичной покровной ткани — пробки. При этом колленхимные клетки постепенно смешиваются с клетками коровой паренхимы, теряя свою специфику. Особую форму колленхимы представляет гиподерма листа .(субэпидермальный слой клеток), выполняющая наряду с механической функцией функцию дополнительной защиты листа от излишнего испарения, например в хвое сосны или ели.
Колленхима характерна преимущественно для двудольных. У представителей тыквенных, зонтичных, губоцветных с ребристыми стеблями ребра выполнены колленхимой. У однодольных колленхима иногда встречается у злаков в узлах соломины, что предохраняет растения от полегания.
На продольном разрезе колленхимные клетки имеют вытянутую форму, длина их достигает 1—2 мм. В стенках клеток колленхимы прсобла-
дает целлюлоза, что обусловливает ее упругость и пластичность. Стенки содержат также много пектина и потому богаты водой. При потере воды размеры клеток колленхимы уменьшаются. В зависимости от условий стенки этих клеток могут одревесневать и в таком случае превращаются в каменистые клетки или склеренхиму. Иногда стенки колленхимных клеток утончаются и превращаются в паренхимные.
Склеренхима — наиболее важная и широко распространенная механическая ткань высших растений. Она встречается во всех органах: корне, стебле, листьях, плодах, цветках и т. д. Клетки ее характеризуются удлиненной формой с заостренными концами и сильно утолщенными плотными стенками. Поры щелевидные, косые, простые. В отличие от клеток колленхимы у склеренхимных клеток стенки утолщены равномерно. Обычно склеренхимные клетки располагаются очень плотно, вследствие чего межклетники не выражены. Отдельную клетку склеренхимы можно именовать толстостенным или элементарным волокном. Часто элементарные волокна расположены в паренхиме пучками, в виде отдельных волокнистых тяжей. Отдельный тяж склеренхимных волокон называется техническим волокном. Стенки склеренхимных волокон часто одревесневают, но могут остаться и целлюлозными (например, у льна). Живое содержимое их, даже без одревеснения стенок, часто отмирает.
В сравнении с колленхимой склеренхимные волокна отличаются большей упругостью, равной 15—20 кг/мм2, тогда как у колленхимы она составляет не более 10—12 кг/мм2. В связи с этим К. Эсау называет эти волокна эластичными (упруго растянутыми), колленхиму же — пластичной, так как даже при сравнительно малых нагрузках (порядка 1,5—2 кг/мм2) она остается необратимо растянутой, что имеет свои преимущества для растущих органов.
По происхождению различают первичную и вторичную склеренхиму. Первичная склеренхима возникает из клеток основной меристемы ацексов, прркамбиальных пучков или из перициклических волокон. Вторичную склеренхиму формирует камбцй. Склеренхимные, волокна, расположенные в коровой части осевого органа (во флоэме), называются лубяными. Лубяные волокна встречаются в коре стебля и корня, в листовых черешках и пластинках, в цветоножках и плодоножках, иногда в плодах (рис. 54). Чаще они находятся в стеблях травянистых, чем древесных растений. У многих пальм лубяные волокна образуются в листьях (рис. 55). Лубяная клетка очень длинная, стенка ее сильно утолщена. Толщина вторичных утолщений стенок лубяных волокон льна составляет 80—90% площади поперечного сечения волокна. Длина лубяных волокон сильно колеблется: у льна она составляет в среднем 40—60 мм (иногда 120 мм), у кендыря — 2—55 мм. Очень длинные волокна у рами (в среднем 80 мм), достигающие иногда 350—420 мм. Поперечники лубяных волокон измеряются микрометрами.
Свойства лубяных волокон (прочность, исключительная эластичность, большая длина волокна, отсутствие одревеснения) очень ценны для текстильной промышленности. Особый интерес представляют такие растения, как лен (Linum usitatissimum), конопля (Cannabis sativa), кенаф (Hibiscus cannabinus), рами (Boehmeria nivea). Они возделываются уже более 5000 лет, особенно в странах Востока. В текстильной промышленности в производстве используются не отдельные клетки лубяных волокон, а техническое волокно (рис. 56).
Рис. 54. Лубяные волокна растений (поперечный срез).
А — в стебле конопли посевной — Cannabis sativa; Б — в побеге шелковицы белой — Mortis alba; В — в черешке листа тополя канадского — Populus canadensis; Г — в стебле льна обыкновенного — Linum usitatissimum
Рис. 55. Лубяные волокна в листьях пальмы веерной — Trachycarpus excelsa. А — поперечный; Б — продольный срезы: /— оболочка волокна, 2—полость волокна
Текстильные качества лубяных волокон неодинаковы. Различают твердоволокнистые и мягковолокнистые растения. У мягковолокнистых (лен) волокна мягкие, эластичные, идут на изготовление высококачественных льняных тканей. У твердоволокнистых (новозеландский лен, виды агавы, некоторые пальмы) лубяные волокна твердые, грубые, сравнительно малоэластичные. Из таких волокон делают веревки, щетки, грубые волокнистые ткани и др.
По происхождению лубяные волокна бывают первичными и вторичными. Первичные волокна — перициклические, вторичные — камбиальные. У двудольных травянистых растений преобладают первичные волокна, у древесных — вторичные. Вторичные лубяные волокна значительно короче первичных и чаще одревесневают. У конопли длина первичных волокон в среднем составляет 10—12 мм, вторичных — 2,2 мм. Вторичные волокна хорошо выражены у липы, березы, шелковицы и других древесных растений. У голосеменных растений лубяные волокна развиваются крайне редко. Однако у кипариса во вторичной флоэме ежегодно образуется ровный слой лубяных волокон (рис. 57).
Склеренхимные волокна, сформированные камбием и находящиеся в ксилеме (древесине), называются древесинными или либрифор- м о м 1 (см. «Ксилема»). Их стенки всегда одревесневшие. Они значительно короче лубяных волокон, их длина не превышает 2 мм. Главное отли
чие древесинных волокон—значительное утолщение их стенок по сравнению с другими элементами древесины. Древесинные волокна произошли из элементов ксилемы, в которых функция проведения воды сочетается с опорной функцией, т. е. возникли из трахеид.
. Свидетельство общности происхожде
Рис. 56. Техническое волокно, состоящее из элементарных волоконРис. 56. Техническое волокно, состоящее из элементарных волоконния древесинных волокон и трахеид — наличие постепенных переходов между этими двумя типами клеток у некоторых покрытосеменных, например у дуба. Такие изменения, как уменьшение длины волокон, утолщение1 стенок, уменьшение размеров пор и изменение формы их отверстий, подтверждают это родство.
Рис. 56. Техническое волокно, состоящее из элементарных волокон
Рис. 56. Техническое волокно, состоящее из элементарных волокон
1 От лат. liber — лыко (волокно).1 От лат. liber — лыко (волокно).Рис. 57. Лубяные волокна кипариса пирамидального — Cupressus sempervirens. сформированные за несколько лет (во флоэме)Рис. 57. Лубяные волокна кипариса пирамидального — Cupressus sempervirens. сформированные за несколько лет (во флоэме)Часто древесинные волокна морфологически нечетко выражены. Встречают-
1 От лат. liber — лыко (волокно).
1 От лат. liber — лыко (волокно).
Рис. 57. Лубяные волокна кипариса пирамидального — Cupressus sempervirens. сформированные за несколько лет (во флоэме)
Рис. 57. Лубяные волокна кипариса пирамидального — Cupressus sempervirens. сформированные за несколько лет (во флоэме)
ся переходные элементы между клетками либриформа и водопроводящими элементами, с одной стороны, и между клетками либриформа и древесинной паренхимой — с другой. В первом случае клетки либриформа снабжены большим числом окаймленных пор; наряду с механической функцией онипринимают участие и в транспортировке воды. У таких древесинных волокон рано отмирает живое содержимое. Во втором случае клетки либриформа значительно укорочены, на их стенках имеется множество простых пор, они сохраняют живое содержимое и по многим особенностям приближаются к клеткам древесинной паренхимы.
Рис. 58. Опорная клетка — идиобласт — в листе камелии японской — Camellia japonica:
/ — утолщенная и одревесневшая стенка опорной клетки, 2—■ полость опорной клетки
В таких клетках запасаются крахмал и другие органические вещества. С момента потери живого содержимого клетки либриформа полностью переключаются на выполнение механической функции. У некоторых растений полость волокон либриформа перегорожена неполными тонкими перегородками. Такой либриформ называется перегородчатым и встречается, например, в древесине винограда.
Клетки либриформа очень прочны, но почти не эластичны. Главная его функция — опора для водопроводящих тканей и для всего растения. При этом размещение либриформа по сечению стебля удовлетворяет инженерному принципу наибольшей прочности при наименьших размерах рабочей конструкции, что блестяще показали С. Швендеиер и особенно В. Ф. Раздорский, сравнив стебли с техническими конструкциями колони.
Рис. 59. Склереиды по углам складок листовых бугорков на конусах нарастания стебля у дуба длинноножкового — Quercus longipes:1 — полость склереиды, 2 — стенка, 3 — пораРис. 59. Склереиды по углам складок листовых бугорков на конусах нарастания стебля у дуба длинноножкового — Quercus longipes:1 — полость склереиды, 2 — стенка, 3 — пораРис. 60. Склереиды косточки неспелой алычи растопыренной — Primus divaricata с живым содержимым:1 — цитоплазма, 2— утолщенная слоистая стенка, 3— ветвистая пора на стенке склереидыРис. 60. Склереиды косточки неспелой алычи растопыренной — Primus divaricata с живым содержимым:1 — цитоплазма, 2— утолщенная слоистая стенка, 3— ветвистая пора на стенке склереиды
Рис. 59. Склереиды по углам складок листовых бугорков на конусах нарастания стебля у дуба длинноножкового — Quercus longipes:
1 — полость склереиды, 2 — стенка, 3 — пора
Рис. 59. Склереиды по углам складок листовых бугорков на конусах нарастания стебля у дуба длинноножкового — Quercus longipes:
1 — полость склереиды, 2 — стенка, 3 — пора
Рис. 60. Склереиды косточки неспелой алычи растопыренной — Primus divaricata с живым содержимым:
1 — цитоплазма, 2— утолщенная слоистая стенка, 3— ветвистая пора на стенке склереиды
Рис. 60. Склереиды косточки неспелой алычи растопыренной — Primus divaricata с живым содержимым:
1 — цитоплазма, 2— утолщенная слоистая стенка, 3— ветвистая пора на стенке склереиды
Иногда склеренхима формируется перициклом, и в этом случае волокна называют пери- циклическими. Они долго сохраняют целлюлозные стенки, иногда одревесневают.
Склереиды1. Клетки обычно изодиаметрической формы с равномерно утолщенными стенками, слоистыми и испещренными простыми, иногда ветвистыми порами. Стенки склереид всегда сильно одревесневают, иногда пропитываются известью, кремнеземом и кутином. Живое содержимое обычно отмирает. Изредка, когда склереидная клетка сообщается с соседними живыми клетками, живое содержимое сохраняется, и в таких склереидах со временем может наступить раздревеснение
стенок, например в мякоти плодов груши.
Склереиды встречаются во всех частях растения и могут формироваться в течение всего онтогенеза. Изодиаметр ичность клеток склереид относительна: форма их варьирует от округлой (типичной для паренхимных клеток) до удлиненной и ветвистой. Склереиды встречаются как по одиночке, так и группами. Группы склереид бывают рассеяны в мякоти плода, частично перемешаны с паренхимными клетками
(в коре дрока) или составляют плотную, без межклетников, ткань (косточка плодов вишни, алычи и др.). Наиболее распространенная форма склереид — каменистые клетки. Особую фор
му каменистых одиночных клеток, встречающихся в кожистых и мясистых листьях, представляют собой опорные клетки — идиобласты (рис. 58).
В большинстве случаев склереиды имеют первичное происхождение.
Они возникают или непосредственно из клеток апикальных меристем стебля, или из меристематических клеток, расположенных к периферии от прокамбиальных пучков, или же от клеток, лежащих под наружным слоем меристематических клеток, превращающихся в эпидерму. В скле
реиды могут превращаться и клетки протодермы, например в кожуре семени фасоли, в наружной чешуе лука.
Склереиды могут также формироваться и из обычных паренхимных
клеток первичной коры или сердцевинных лучей путем утолщения и последующего одревеснения их стенок.-Склереиды возникают ив результате деятельности перициклических клеток. Иногда они формируются из камбия (в сторону флоэмы), а также из феллогена.
Назначение склереид различно. Одиночные и рыхло-групповые склереиды скрепляют рыхлую паренхиму, например, в плодах, в сочной коровой паренхиме и до некоторой степени осуществляют роль опоры для указанных частей (груша, айва, некоторые виды яблони). На такие группы каменистых клеток сочные паренхимные клетки опираются веерообразно.
Опорные клетки несут на себе всю тяжесть сочной хлоренхимы кожистых и мясистых листьев. Они всегда встречаются в листьях чая, камелии (рис. 58), маслины и у многих других вечнозеленых растений с кожистыми листьями, а также у облепихи. Ветвистые опорные клетки находятся в листьях водного растения кувшинки (см. рис. 161).
Очень интересные каменистые клетки имеются в апексах побега дуба длинноножкового (Quercus longipes, рис. 59). Они по 1—2—3—7 располагаются у основания первичных бугорков, формирующих листья. По-види- мому, меристема конуса нарастания также нуждается в опоре. Эти каменистые клетки по форме округлые.
Каменистая плотноклеточная ткань формируется в скорлупе грецкого ореха, фундука, в косточках плодов вишни, алычи, персика и др. На рис. 60 показана такая ткань в начале развития косточки. В клетках видно живое содержимое, поры и слоистость на поперечном разрезе и сверху. Каменистые клетки встречаются и в сердцевине некоторых растений.
Механические ткани закономерно размещены по всему телу растения и создают единую систему механической прочности. Как указывалось, закономерности размещения этих тканей изучал В. Ф. Раздорский, который впервые обосновал строительно-механический принцип в конструкции органов растений.
Следующий этап исследований — физико-математическое обоснование закономерностей эластичности, упругости, прочности этих образований и их соответствия функциональной деятельности и морфологической структуре органов растения.
ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ
Проводящие ткани осуществляют функцию проведения воды и растворов различных питательных веществ по всему телу растения. Проводящие ткани состоят из ксилемы, проводящей воду и растворенные в ней вещества из корней, и флоэмы, проводящей из листьев органические вещества, синтезированные самим растением.
Начиная от папоротникообразных до голосеменных и покрытосеменных растений, в передвижении веществ по телу растения эти тканевые комплексы с сосудами играют главную роль. По этой причине папоротникообразные, голосеменные и покрытосеменные объединяются в обширную группу сосудистых растений.
Ксилема, или древесина
Ксилема1 — комплекс тканей, основной частью которого являются проводящие элементы — сосуды и трахеиды, кроме того, в ее состав входят живые паренхимные клетки и механические волокна. Сосуды и тра-
хеиды составляют трахеальную систему, по которой осуществляется «восходящий ток» — проведение воды и растворенных в ней минеральных веществ от корней к стеблям и листьям, а весной — и органических соединений, называемых пасокой. Выделение пасоки («плач») можно наблюдать ранней весной у березы, винограда, клена сахарного (Acer saccharum). В пасоке содержатся минеральные соли, поглощенные из почвы, и органические вещества — сахара, белки, аминокислоты, синтезированные или преобразованные в корне. Весной, когда у деревьев начинается сокодвижение, содержание сахаров в пасоке достигает 3— 8%. В это время органические вещества из запасающей паренхимы корня и нижней части ствола передвигаются в распускающиеся почки.
Пасоку выделяют деревья и травянистые растения. За период вегетации некоторые виды деревьев выделяют 50—150 л пасоки, травянистые растения, например тыква, — 4—5 л. Из одного растения клена сахарного за год можно получить 1,5—2 кг сахара. Пасоку клена сахарного используют для промышленного получения сахара.
По происхождению ксилема бывает первичной и вторичной. Первичная развивается из прокамбия верхушечной меристемы, а вторичная— из камбия. В первичной ксилеме различают протоксилему и появляющуюся позднее метаксилему.
Водопроводящими элементами ксилемы служат трахеиды и трахеи, или сосуды.
Трахеиды представляют собой замкнутые удлиненные клетки с вытянутыми концами, с утолщенными одревесневшими стенками, несущими поры, часто окаймленные. Фильтрация растворов происходит через эти поры. Длина трахеиды у дуба 1—4 мм, поперечник же не превышает десятых и даже сотых долей миллиметра.
Трахеиды формируются из прокамбиальных пучков верхушечной меристемы, а также из камбия. Для них характерен скользящий рост, когда одна трахеида внедряется своим заостренным концом между другими трахеидами. Образуется сплошная масса плотно прилегающих друг к другу трахеид, заполняющих большую часть объема стволов голосеменных. '
У папоротникообразных и голосеменных трахеиды служат единственным проводящим элементом в ксилеме. Сосудов у них, как правило, нет. В вегетативных органах покрытосеменных растений часто не бывает трахеид, и весь восходящий ток осуществляется только по сосудам. Наличие трахеид у покрытосеменных считается признаком примитивности и древности вида; в основном они имеются в первичной ксилеме.
У папоротникообразных на внутренних стенках трахеид имеются лестничные утолщения и между ними находятся поры. Интересно напомнить, что по этим закрытым узким клеткам через еще более узкие поры, к тому же часто окаймленные, т. е. полузакрытые торусом, вода от корней поднимается на огромную высоту в стволах не только наших хвойных деревьев, но и таких, как североамериканские секвойядендроны, достигающие более 100 м высоты. При этом вода проходит через десятки, если не сотни тысяч трахеид и окаймленных пор.
Трахеиды имеют сильно утолщенные стенки, но бывают и тонкостенные. Кроме проводящей функции трахеиды несут механическую нагрузку. В стволе дерева лишь один или два наружных слоя трахеид (а также сосудов) выполняют функцию транспортировки воды, все же внутренние слои, т. е. почти вся масса трахеид (или сосудов), воду не проводят и функционируют как механическая ткань. Известно много случаев продолжительной жизни высоких и толстых деревьев со сгнившей или заня-
той дуплом внутренней частью стволов: удаление трахеид (и сосудов) не прекращает жизнедеятельности дерева и не мешает его устойчивости, не уступающей полой колонне такого же диаметра и из такого же по прочности материала.
Трахеи, или сосуды, слагаются из отдельных члеников — продолговатых клеток, расположенных вертикальными рядами одна над другой с продырявленными торцовыми (поперечными) перегородками, торые свободно проходит ток воды. Клетки, образующие членики
через ко-через ко-Рис.Рис.61. Схема формирования трахеи61. Схема формирования трахеисосудов, значительно крупнее клеток окружающих их тканей. Каждый сосуд может состоять из огромного числа члеников. Размеры сосудов гораздо больше трахеид, в отдельных случаях они достигают нескольких метров, а у лиан — нескольких десятков метров при диаметре 0,1—0,7 мм. В первичной ксилеме сосуды формируются из прокамбиальных, а во вторичной — из камбиальных клеток, расположенных по длине органа друг над другом. В процессе роста эти клетки достаточно быстро вытягиваются по длине, и по ним идет ток воды и растворенных в ней веществ. Клетки быстро стареют, в них появляются -крупные вакуоли (рис. 61). Одновременно утолщаются и одревесневают боковые стенки этих клеток, но остается значительное число пор. К этому времени усиливается водопроводящая функция клеток, появляются отверстия (перфорации) в неутолщенных торцовых стенках. Иногда же поперечные перегородки разрушаются полностью. В трубки, которые получили названиесосудов, значительно крупнее клеток окружающих их тканей. Каждый сосуд может состоять из огромного числа члеников. Размеры сосудов гораздо больше трахеид, в отдельных случаях они достигают нескольких метров, а у лиан — нескольких десятков метров при диаметре 0,1—0,7 мм. В первичной ксилеме сосуды формируются из прокамбиальных, а во вторичной — из камбиальных клеток, расположенных по длине органа друг над другом. В процессе роста эти клетки достаточно быстро вытягиваются по длине, и по ним идет ток воды и растворенных в ней веществ. Клетки быстро стареют, в них появляются -крупные вакуоли (рис. 61). Одновременно утолщаются и одревесневают боковые стенки этих клеток, но остается значительное число пор. К этому времени усиливается водопроводящая функция клеток, появляются отверстия (перфорации) в неутолщенных торцовых стенках. Иногда же поперечные перегородки разрушаются полностью. В трубки, которые получили названиерезультате образуются сквозные
через ко-
через ко-
Рис.
Рис.
61. Схема формирования трахеи
61. Схема формирования трахеи
сосудов, значительно крупнее клеток окружающих их тканей. Каждый сосуд может состоять из огромного числа члеников. Размеры сосудов гораздо больше трахеид, в отдельных случаях они достигают нескольких метров, а у лиан — нескольких десятков метров при диаметре 0,1—0,7 мм. В первичной ксилеме сосуды формируются из прокамбиальных, а во вторичной — из камбиальных клеток, расположенных по длине органа друг над другом. В процессе роста эти клетки достаточно быстро вытягиваются по длине, и по ним идет ток воды и растворенных в ней веществ. Клетки быстро стареют, в них появляются -крупные вакуоли (рис. 61). Одновременно утолщаются и одревесневают боковые стенки этих клеток, но остается значительное число пор. К этому времени усиливается водопроводящая функция клеток, появляются отверстия (перфорации) в неутолщенных торцовых стенках. Иногда же поперечные перегородки разрушаются полностью. В трубки, которые получили название
сосудов, значительно крупнее клеток окружающих их тканей. Каждый сосуд может состоять из огромного числа члеников. Размеры сосудов гораздо больше трахеид, в отдельных случаях они достигают нескольких метров, а у лиан — нескольких десятков метров при диаметре 0,1—0,7 мм. В первичной ксилеме сосуды формируются из прокамбиальных, а во вторичной — из камбиальных клеток, расположенных по длине органа друг над другом. В процессе роста эти клетки достаточно быстро вытягиваются по длине, и по ним идет ток воды и растворенных в ней веществ. Клетки быстро стареют, в них появляются -крупные вакуоли (рис. 61). Одновременно утолщаются и одревесневают боковые стенки этих клеток, но остается значительное число пор. К этому времени усиливается водопроводящая функция клеток, появляются отверстия (перфорации) в неутолщенных торцовых стенках. Иногда же поперечные перегородки разрушаются полностью. В трубки, которые получили название
трахей или сосудов. Протопласты и трахеид и сосудов обычно отмирают1.
Сосуд развивается очень быстро. В только что распустившихся почках элементы ксилемы-уже одревеснели и потеряли живое содержимое.
Отверстия, возникшие между члениками сосудов, называются перфорациями. Вокруг перфорации всегда сохраняется остаток продырявленной стенки в виде ободочка, который называется перфорационным пояском или перфорационной пластинкой. Различают несколько типов перфораций (рис. 62). Если перфорацию окружает один поясок, то такая перфорация называется простой. Обычно простые перфорации получаются, если поперечные стенки расположены под прямым углом к оси клетки. Изредка поперечные стенки наклонены под острым углом к оси клетки. В таких случаях между члениками мо-
™ литературе есть указания, что живое содержимое члеников в некоторых случаях может сохраняться до одного года.
Рис. 62. Типы перфорации на стенках трахеи (по К. Эсау). А — лестничная перфорация у папоротника — Pteridium; Б — сетчатая перфорация у эфедры — Ephedra; В — лестничная перфорация у винограда — Vitis; Г — простая перфорация у винограда —■ Vitis:
1 — перфорационная пластинка, 2 — поры
Рис. 63. Элементы ксилемы и типы сосудов:
J — древесинная паренхима, 2 — точечный сосуд, 3— кольчатый сосуд, 4— лестничный сосуд, 5 спиральный сосуд
жет возникнуть не одна, а несколько перфораций, которые в совокупности составляют множественную перфорацию. Множественная перфорация бывает сетчатой и лестничной. Если в перфорационной пластинке много небольших отверстий и они расположены беспорядочно, такая перфорация называется сетчатой. У хвойниковых, в частности у эфедры (Ephedra), имеется характерный для этого рода (эфедроидный) тип сетчатой перфорации, представленный строго округлыми отверстиями (рис. 62). Нередко на скошенной пластинке отверстия в виде узких щелей располагаются одно над другим наподобие лестничных перекладин; такая перфорация называется лестничной. Она очень характерна для папоротника-орляка и часто встречается у представителей покрытосеменных. Среди указанных типов перфорации наиболее примитивная и древняя — лестничная, а наиболее эволюционно продвинутая — простая.
Типы сосудов и трахеид определяются по характеру утолщений на их стенках. Различают кольчатые, спиральные, лестничные, точечные и сетчатые сосуды (рис. 63). На стенках кольчатых сосудов образуются не связанные между собой кольчатые утолщения вторичной стенки. На стенках спиральных сосудов вторичные утолщения стенки непрерывны и имеют вид спиральной ленты. Кольчатые и спиральные сосуды эластичны, они могут вытягиваться, их больше в интенсивно растущих органах..На стенках сосудов между кольчатыми и спиральными утолщениями располагаются различные типы пор. У всех покрытосеменных спиральные и кольчатые сосуды появляются раньше других и вместе с трахеидами образуют проводящие элементы протоксилемы. У древнейших сухопутных растений — риниефитов — ксилема состояла только из кольчатых и спиральных трахеид. Уже в метаксилеме, а тем более во вторичной ксилеме ни кольчатые, ни спиральные сосуды не встречаются.
Во вторичной ксилеме имеются лестничные сосуды с утолщенными стенками, в которых остаются продолговатые поры, расположенные параллельными рядами поперек сосуда. Такое расположение пор называется лестничной поровостью. Происхождение лестничного сосуда можно представить из кольчатого, допустив, что кольца расширились до смыкания, но не срослись, и между ними остались щели, сделавшиеся лестничными порами.
Эволюция поровости шла в направлении округления пор. Возникают сосуды с округлыми порами: сетчатые и точечные. В отличие от кольчатых и спиральных толстостенные сосуды с лестничной поровостью не обладают эластичностью, поэтому не могут вытягиваться.
Механические элементы ксилемы составляют опору для всего растения. Механической прочностью обладают прежде всего сами водопроводящие элементы ксилемы — трахеиды и сосуды с утолщенными и одревесневшими стенками. Кроме того, в ксилеме имеется либриформ.
Паренхимные элементы ксилемы представлены древесинной паренхимой и паренхимой сердцевинных лучей (о них см. ниже в разделе «Стебель») .
Сосуды и трахеиды обычно окружены живыми паренхимными клетками, стенки которых часто одревесневают, но живое содержимое сохраняется. Это древесинная паренхима. Иногда стенки некоторых клеток сильно утолщаются, одревесневают и превращаются в каменистые клетки — склереиды.
Тиллообразование. Стебли травянистых растений в большинстве случаев живут один вегетационный сезон, и вместе с ними погибают трахеиды и сосуды ксилемы. У деревьев и кустарников они остаются на всю
жизнь. В условиях смены сезонов функционирование проводящих тканей в стеблях дендрофитов обычно продолжается 1—2 года, в некоторых случаях— до 40—50 лет. Возрастные изменения, в результате которых отмирают живые элементы древесины, приводят к тому, что полости сосудов закупориваются выростами жийых паренхимных клеток, прилегающих к сосудам. Они проникают через поры. Эти выросты называются тиллами.
Рис. 64. Тиллообразование в древесине стебля акации белой — Robinia pseudo- acacia. А, Б — поперечный срез сосуда е тиллами; В — продольный срез сосуда с тиллами:
1 — тиллы, 2—полость сосуду, 3— древесинная паренхима
Часто ядро паренхимной клетки переходит в пузыревидный отрог — тиллу. Иногда ядро паренхимной клетки делится, и одно из дочерних ядер остается в самой паренхимной клетке, а другое переходит в тиллу. Наблюдается и дальнейшее деление ядра в тилле, и тогда между новыми ядрами возникает перегородка. В результате образуется ложная паренхимная ткань, закупоривающая полость сосуда. Этот процесс врастания паренхимных клеток в полость сосуда и его закупоривания называется тиллообразованием. Во многих случаях в набухающих тиллообразующих клетках накапливаются конечные продукты обмена веществ, являющиеся причиной отмирания самой клетки. Иногда в этих клетках откладываются вещества запаса, например крахмальные зерна. Тиллообразование чаще всего наблюдается в старых стеблях, но иногда и в сосудах молодых побегов, как у акации (рис. 64). В молодых стеблях тиллы образуются в местах, расположенных вблизи пораненных частей. Тиллы возникают и у однолетних травянистых растений (тыквенные).
У некоторых древесных растений тилл.ообразования не наблюдается, сосуды закупориваются различными минеральными и органическими веществами (вишня, береза, клрн).
Тиллообразование имеет важное биологическое значение, так как усиливает механическую прочность центральной части стволов деревьев и консервирует их смолоподобными органическими соединениями, не поддающимися воздействию различных микроорганизмов и насекомых.
Рис. 65. Ситовидные элементы во флоэме тыквы обыкновенной — Cucurhita pepo. А — продольный; Б — поперечный срезы:
1— функционирующая ситовидная клетка. 2— ситовидная клетка с закупоренными ситовидными поперечными перегородками (мозолистое тело), 3— незакупореииые ситовидные поперечные перегородки, 4— закупоренные ситовидные поперечные перегородки, 5— клетка-спутница,
6 — лубяная (флоэмная) паренхима
Флоэма, или луб
Флоэма — комплекс тканей, состоящий из проводящих элементов — ситовидных трубок с Клетками-спутницами, а также из флоэмной (лубяной) паренхимы и лубяных волокон (рис. 65). Ситовидные трубки —основные элементы флоэмы. По этим трубкам проводятся продукты фотосинтеза— органические вещества, составляющие «нисходящий ток». Из листьев органические вещества передвигаются во все остальные органы растения, где они потребляются или откладываются в запас. Особенно интенсивное передвижение наблюдается к растущим органам. Эти вещества доставляются и в ткани, запасающие органические вещества, а также в созревающие плоды и семена.
В побеге и корне двудольных растений флоэма обычно располагается в коровой части.
По происхождению различают первичную флоэму (протофлоэма и метафлоэма) и вторичную флоэму. Первичная флоэма формируется ниже конусов нарастания из прокамбиальных пучков верхушечных меристем. Вторичная флоэма возникает в результате деятельности камбия.
Ситовидные трубки отличаются от члеников сосудов тем, что они живые. Перегородки ситовидных трубок насквозь пронизаны канальцами, через которые сообщается живое содержимое трубок. Группу канальцев называют ситовидным полем. Ситовидные пластин- к и представляют собой участки общих стенок члеников, несущих ситовидные поля. Во многих случаях ситовидные пластинки возникают и на продольных стенках. Первоначально ситовидные трубки образуются из прокамбиальных клеток, расположенных продольными рядами. При этом материнская клетка, формирующая одну ситовидную трубку, делится в продольном направлении и образует две клетки: одна превращается в ситовидную трубку, другая — в клетку-спутницу ситовидной трубки. Иногда материнская клетка делится 2—3 раза, и тогда образуются две-три клетки-спутницы при одной ситовидной трубке. Наблюдается и поперечное деление клетки-спутницы с последующим образованием двух- трех клеток-спутниц, расположенных продольным рядом вдоль одной ситовидной трубки.
В начале своего формирования ситовидная трубка имеет постенную цитоплазму, ядро, вакуолю и тонкую стенку. С началом функциональной деятельности она вытягивается. На поперечных стенках появляется множество мельчайших перфораций, соединительных канальцев, по которым проходят цитоплазматические тяжи из клетки в клетку. На стенках канальцев откладывается особый полисахарид — каллоза, сужающая просвет канальцев, но не прерывающая цитоплазматических связей.
По мере развития ситовидной трубки в протопласте образуются слизевые тельца. Ядро, лейкопласты, как правило, растворяются *, граница между цитоплазмой 'и. вакуолью — тонопласт—исчезает, все сливается в единую живую массу, прекращается внутриклеточное движение цитоплазмы. При этом цитоплазма теряет полупроницаемость и становится вполне проницаемой для растворов органических и неорганических веществ. Сдизевые тельца, состоящие из белковых веществ, теряют вскоре отчетливые очертания и сливаются вместе, образуя слизевой тяж и скопления около ситовидных пластинок. На этом формирование ситовидной трубки в основном завершается.
Морфологически ситовидные трубки по сравнению с водопроводящими элементами более однообразны и значительно мельче. Длина одной ситовидной трубки у картофеля равна 138 мкм, в листовом черешке настурции — 240 мкм. У большинства растений длина отдельных члеников ситовидных трубок колеблется в пределах 150—300 мкм. Самая длинная ситовидная трубка достигает 550 мкм. Поперечник ситовидных трубок составляет 20—30 мкм. Поперечники канальцев ситовидных полей еще меньше. В протофлоэме листовых черешков настурции расстояние между центрами двух соседних канальцев ситечка составляет 0,5 мкм. Диаметр крупных перфораций ситечек в поперечных перегородках трубок у тыквы и ясеня 10 мкм.
Длительность функционирования ситовидных трубок невелика. У однолетних травянистых растений и в надземных частях многолетних трав ситовидная трубка функционирует не более одного вегетационного периода. У древесно-кустарниковых пород одна ситовидная трубка служит не более двух лет. У некоторых древесных пород ситовидные трубки функционируют 3—4 года. При длительном функционировании заку- ■поренная в конце вегетационного периода ситовидная трубка к весне раскупоривается и возобновляет деятельность. Закупори-
1 В клетке-спутнице ядро остается.
вание отверстия сита ситовидной трубки происходит за счет усиленного отложения каллозы, окончательно перекрывающей соединительные канальцы. Иногда она покрывает всю поверхность ситечка, образуя мозолистое тело (см. рис. 65). В таких трубках разрываются цитоплазменные тяжи, и живое содержимое, потеряв связь с соседними клетками, отмирает. Впоследствии отмершие трубки сплющиваются давящими на них соседними живыми клетками, так что у сплющенных клеток исчезает клеточная полость.
По химическому составу каллоза представляет собой углевод. Это бесцветное вещество, нерастворимое в холодной воде и в реактиве Швейцера, но легко растворимое в едких щелочах, растворе соды, аммиака. Легко окрашивается иодистыми препаратами в буро-красный цвет, анилиновой синью — в синий цвет.
Клетки-спутницы, или сопровождающие клетки, осуществляют физиологическую функцию в тесном контакте с ситовидными трубками. Они возникают одновременно с ними из одной меристематической клетки. При отмирании живого содержимого ситовидной трубки отмирает и клетка-спутница.
Флоэмная (лубяная) паренхима — важный элемент флоэмы. В ее клетках очень активно протекают обменные реакции и часто накапливаются запасные вещества, крахмал, жиры, различные органи-- ческие соединения, а также танины, смолы и т. д. Клетки первичной флоэмной паренхимы имеют продолговатую форму и располагаются параллельно ситовидным трубкам. Вторичная флоэмная паренхима подразделяется на две системы: вертикальную и горизонтальную. К вертикальной системе относятся ситовидные элементы, лубяная паренхима и лубяные волокна. Горизонтальная система представляет собой паренхиму сердцевинных лучей во флоэме.
В состав первичной и вторичной флоэмы входят и лубяные волокна, которые также бывают первичными и вторичными. Между этими волокнами имеются существенные морфологические различия.
Онтогенез флоэмы схематично можно представить следующим образом. Как и первичная ксилема, первичная флоэма дифференцируется на протофлоэму и метафлоэму. В период интенсивного роста органа в длину возникающие из прокамбиальных пучков клетки частично образуют протофлоэму. Это узенькие клетки, превращающиеся в ситовидные трубки. Клетки-спутницы обычно в протофлоэме отсутствуют. Дифференцированные в ситовидные трубки клетки очень быстро теряют ядро и не могут расти — вытягиваться. Метафлоэма возникает несколько позже, примерно в момент завершения роста органа в длину. В метафлоэме у ситовидных трубок уже имеются клетки-спутницы, которые активно функционируют. Вследствие развития и активизации элементов метафлоэмы членики протофлоэмы облитерируются (сплющиваются) или претерпевают иные превращения. У двудольных они часто превращаются в лубяные волокна. У однодольных флоэмная паренхима в пучках метафлоэмы отсутствует или изредка окружает пучок. Для однодольных характерно еще то, что иногда протофлоэма, состоящая только из ситовидных трубок без клеток-спутниц, отграничивается от участков метафлоэмы. У двудольных переходы между прото- и метафлоэмой незаметны. У однодольных метафлоэма сохраняется как активная проводящая ткань, так как вторичной образовательной ткани у цих нет, и поэтому вторичная флоэма не формируется. У двудольных с момента деятельности камбия образуется вторичная флоэма.
Во флоэме голосеменных клетки-спутницы отсутствуют. Их роль, видимо, исполняют паренхимные клетки флоэмы.
Рис. 66. Коллатеральный открытый пучок (поперечный срез) стебля кир- казона иберийского — Aristoiochia iberica. А —. флоэма; Б —• ксилемйг./ — ситовидная трубка, 2 — клетка-спутница, 3 — камбий, 4 — сосуды, 5 — древесинная паренхимаРис. 66. Коллатеральный открытый пучок (поперечный срез) стебля кир- казона иберийского — Aristoiochia iberica. А —. флоэма; Б —• ксилемйг./ — ситовидная трубка, 2 — клетка-спутница, 3 — камбий, 4 — сосуды, 5 — древесинная паренхимаРис. 67. Биколлатеральный пучок стебля тыквы — Cucurbita pepo на поперечном срезе. А — флоэма; Б — ксилема:1 — ситовидные трубки, 2 — клетки-спутиицы, 3 — камбий, 4 — сосуды, Ь — закупоренный тиллами сосуд, 6 — древесинная 'паренхима, 7 — первичная ксилемаРис. 67. Биколлатеральный пучок стебля тыквы — Cucurbita pepo на поперечном срезе. А — флоэма; Б — ксилема:1 — ситовидные трубки, 2 — клетки-спутиицы, 3 — камбий, 4 — сосуды, Ь — закупоренный тиллами сосуд, 6 — древесинная 'паренхима, 7 — первичная ксилема
Рис. 66. Коллатеральный открытый пучок (поперечный срез) стебля кир- казона иберийского — Aristoiochia iberica. А —. флоэма; Б —• ксилемйг.
/ — ситовидная трубка, 2 — клетка-спутница, 3 — камбий, 4 — сосуды, 5 — древесинная паренхима
Рис. 66. Коллатеральный открытый пучок (поперечный срез) стебля кир- казона иберийского — Aristoiochia iberica. А —. флоэма; Б —• ксилемйг.
/ — ситовидная трубка, 2 — клетка-спутница, 3 — камбий, 4 — сосуды, 5 — древесинная паренхима
Рис. 67. Биколлатеральный пучок стебля тыквы — Cucurbita pepo на поперечном срезе. А — флоэма; Б — ксилема:
1 — ситовидные трубки, 2 — клетки-спутиицы, 3 — камбий, 4 — сосуды, Ь — закупоренный тиллами сосуд, 6 — древесинная 'паренхима, 7 — первичная ксилема
Рис. 67. Биколлатеральный пучок стебля тыквы — Cucurbita pepo на поперечном срезе. А — флоэма; Б — ксилема:
1 — ситовидные трубки, 2 — клетки-спутиицы, 3 — камбий, 4 — сосуды, Ь — закупоренный тиллами сосуд, 6 — древесинная 'паренхима, 7 — первичная ксилема
Восходящий ток воды и растворенных в ней веществ в ксилеме имеет два двигателя: нижний —• в виде корневого давления и верхний — в виде транспирации (подробно рассматривается в курсе физиологии растений). Физико-химический механизм нисходящего тока органических (пластических) веществ во флоэме все еще не имеет достаточно удовлетворительного объяснения.
Проводящие пучки
Проводящий пучок представляет собой совокупность элементов проводящих тканей — сосудов, трахеид, ситовидных трубок с клетками-спутницами. Кроме ксилемы и флоэмы проводящий пучок включает также
механические ткани и клетки живой паренхимы. Проводящие пучки могут быть полными, если они состоят из ксилемы и флоэмы, и неполными, если составлены только ксилемой или только флоэмой.
Проводящие пучки возникают из тяжей прокамбия. Если часть прокамбия не дифференцируется в ксилему и флоэму, а сохраняется как камбий, то такой пучок называется открытым. Если же камбия нет, то пучок называется закрытым. Открытые пучки характерны для двудольных растений (рис. 66, 67), закрытые — для однодольных (рис. 68,
Рис. 68. Закрытый коллатеральный пучок кукурузы — Zea mays. А — флоэма; Б — ксилема:
I — склеренхимные волокна, 2 — ситовидные клетки, 3 — клетки-спутницы, 4 — сосуды, 5 — воздушная полость
69). За счет деятельности камбия в открытых проводящих пучках ежегодно образуются новые слои ксилемы и флоэмы, что обеспечивает утолщение органов растений.
Пучковое строение свойственно листьям однодольных и двудольных, стеблям и корням однодольных и многих травянистых двудольных растений.
Проводящие пучки объединяют все органы растения в одно целое, обеспечивая в растении единый обменный процесс со множеством разнообразных отправлений. Пучки хорошо видны в листьях в виде сети жилок, а также в сочных стеблях, например у бальзамина. Проводящие пучки образуют сложную сеть не только в вегетативных (листе, стебле, корне), но и в генеративных органах, особенно в плодах, например люффы, а также вишни, алычи, абрикоса и др.
Рис. 69. Закрытый коллатеральный пучок кукурузы — Zea mays на продольном срезе:/ — древесинная паренхима, 2— паренхима стебля, 3— точечный сосуд, 4 — кольчатый сосуд, 5 — лестничный сосудРис. 69. Закрытый коллатеральный пучок кукурузы — Zea mays на продольном срезе:/ — древесинная паренхима, 2— паренхима стебля, 3— точечный сосуд, 4 — кольчатый сосуд, 5 — лестничный сосудВ зависимости от взаимного расположения ксилемы и флоэмы различают четыре типа проводящих пучков.
Рис. 69. Закрытый коллатеральный пучок кукурузы — Zea mays на продольном срезе:
/ — древесинная паренхима, 2— паренхима стебля, 3— точечный сосуд, 4 — кольчатый сосуд, 5 — лестничный сосуд
Рис. 69. Закрытый коллатеральный пучок кукурузы — Zea mays на продольном срезе:
/ — древесинная паренхима, 2— паренхима стебля, 3— точечный сосуд, 4 — кольчатый сосуд, 5 — лестничный сосуд
В коллатеральных, или бокобочных, пучках флоэма и ксилема располагаются рядом: с одного бока пучка находится флоэма, с другого — ксилема. В осевых органах (стебле и корне) ксилема обычно обращена и расположена ближе к центру, адаксиально, а флоэма — к периферии, т. е. отдалена от центра, расположена абаксиально. В листовых пластинках ксилема обращена к верхней стороне, а флоэма —■ к нижней. Этот тип пучка наиболее распространен и встречается в листьях всех семенных растений, а за
некоторыми исключениями — и в осевых органах всех однодольных и многих травянистых двудольных растений (см. рис. 66). Формально к этому типу можно отнести и строение осевых органов древесных растений, Полагая, что весь ствол или корень содержит лишь один пучок.
Рис. 70. Закрытый биколлатеральный проводящий пучок солероса — Sallcornla euro* раеа:1 — ксилемные участки, 1 — флоэмаРис. 70. Закрытый биколлатеральный проводящий пучок солероса — Sallcornla euro* раеа:1 — ксилемные участки, 1 — флоэмаВ биколлатеральных, или дву бокобочных пучках флоэма обычно располагается по бокам ксилемы (на адаксиальной и абаксиальной сторонах, см. рис. 67). Предполагается, что биколла- теральные пучки появились в
Рис. 70. Закрытый биколлатеральный проводящий пучок солероса — Sallcornla euro* раеа:
1 — ксилемные участки, 1 — флоэма
Рис. 70. Закрытый биколлатеральный проводящий пучок солероса — Sallcornla euro* раеа:
1 — ксилемные участки, 1 — флоэма
папоротника-орляка
Рис, 71. Концентрический пучок корневища
на поперечном срезе:
— Pteridium aquilittum
пэпенхима стебля, 2—эндодерма, 3 — перицикл,
р пучок, 5 —кольцо флоэмы, 6 — древесинная паренхима.
окружающая проводящий
4— паренхима, -
7 — ксилема (трахеиды)
Рис. 72. КонцентрическийРис. 72. Концентрический:— Pteridium aquilinum:— Pteridium aquilinum
Рис. 72. Концентрический
Рис. 72. Концентрический
:— Pteridium aquilinum
:— Pteridium aquilinum
пучок корневища папоротника-орлякана продольном срезе:
/ — паренхима стебля, 2 —эндодерма, 3— перицикл, 4—клетки-спутницы, 5 — ситовидные трубки,6 — древесинная паренхима, 7 — лестничные трахеиды
результате соединения двух коллатеральных пучков ксилемными участками (тыквенные, пасленовые). У некоторых представителей^ маревых (Chenopodiaceae) наблюдаются биколлатеральные пучки, в которых, наоборот, флоэма находится в середине пучка, а по ее бокам—ксилема (рис. 70). Биколлатеральные пучки имеют очень небольшое распространение.
В концентрическом пучке или флоэма окружает ксилему (амфикрибральный пучок, например в корневище папоротника-орляка, рис. 71, 72), или ксилема окружает флоэму (амфивазальный пучок, как в корневище ландыша).
Радиальный пучок имеет несколько необычное строение: флоэмные и ксилемные участки в них чередуются по радиусу (рис. 73), и пучок имеет радиальную (лучевую) симметрию. Этот тип пучка характерен для первичного строения корня у двудольных растений. В корне однодольных такие пучки сохраняются до конца жизни. У двудольных при переходе от первичного ко вторичному строению корня радиальное расположение флоэмы и ксилемы сменяется коллатеральным., У разных растений при формировании первичной структуры корня закономерно появляется определенное число лучей ксилемы и флоэмы, при этом число лучей флоэмы равно числу лучей ксилемы. Встречаются однолучевые (монархные), двулучевые (диархные), трехлучевые (триархные), четырехлучевые (тетрархные) и многолучевые (полиархные) радиальные пучки. Наиболее распространены пятилучевые (пентархные).
Оставшаяся между ксилемой и флоэмой полоса прокамбиальных клеток дифференцируется в камбий, который располагается или сплошным замкнутым кольцом, или в форме тяжей, отграниченных от основной паренхимы. Камбий, расположенный внутри пучка, называется пучковым. Часто после начала деятельности пучкового камбия из живых клеток паренхимы, расположенных между пучками, возникает межпучковый камбий. Отрезки межпучкового камбия, соединяясь с отрезками пучкового камбия, образуют камбиальное кольцо.
В ходе развития высших споровых и семенных растений типы проводящих пучков также совершенствовались. Из названных типов сосудистых пучков наиболее примитивен концентрический, а наиболее эволюционно продвинут коллатеральный пучок открытого типа.
ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ
В отличие от животных, обмен которых всегда связан с непрерывным выделением азотистых продуктов распада, у растений происходит реутилизация или накопление как поступающих, так и синтезируемых веществ в течение всей жизни с частичными потерями в виде листопада, веткопада, слущивания наружных слоев корки и т. п. Многие деревья в течение сотен, а то и тысяч лет сохраняют органические вещества в виде отмерших тканей, не прерывая роста и увеличивая свою фитомассу.
Выделительными тканями растений принято называть некоторые структуры, действительно выделяющие, например, нектар, смолы, запахи и т. д. Иногда эти вещества представляют собой конечные продукты обмена. Вещества выделений — секреты — очень разнообразны и накапливаются в образованиях, часто не имеющих морфологического сходства. Выделительные ткани подразделяются на два типа: млечники и секреторные ткани (внутренней и наружной секреции).
Млечники^ В корнях, стеблях, листьях и других органах некоторых растений в особых клетках содержится сок, внещне напоминающий молоко; это млечный сок, или латекс *. Млечный сок накапливается в особых гигантских разветвленных клетках или члениках клеток, которые называются млечниками. Млечники обычно располагаются между паренхимными клетками в различных частях растения и образуют сложную переплетенную сеть. Они тонкостенны, изредка, например у некоторых видов молочая (Euphorbia), стенки утолщаются, но не теряют эластичности и упругости. На стенках очень мало пор. Цитоплазма млечников постенная, с лейкопластами, ядер много. Местами граница между латексом и цитоплазмой незаметна, и создается впечатление, что все живое содержимое млечников перемешано. Химический состав латекса сложен и разнообразен. Он представляет собой эмульсию различных запасных веществ и конечных продуктов обмена. В латексе содержатся различные сахара, крахмальные и белковые зерна,'витамины, различные алкалоиды, гликозиды, танины, органические кислоты, слизи, эфирные масла, камеди и смолы, а также вода (50—82%). Крахмальные зерна латекса имеют характерную форму, напоминающую бедренную кость. Ценные включения млечного сока — каучук и гуттаперча, находящиеся в коллоидной дисперсной фазе млечного сока во взвешенном состоянии.
Растения, млечный сок которых богат сахарами, крахмалом и белком, служат хорошими кормовыми травами (козлобородник и др.). Содержание в млечном соке растений алкалоидов и гликозидов позволяет исполь-
1 От лат. latex — сок.
зовать их как источники папаверина, морфина, пантопона и др. Многие тропические растения с млечным соком используют как наркотические. Некоторые представители молочайных, ' сложноцветных и других ядовиты.
Растения, содержащие в млечнцм соке значительное количество каучука и гуттаперчи, используются как каучуконосы, многие из них культивируют. Широко известное каучуковое дерево {Hevea brasiliensis) — главный источник каучука на мировом рынке. Такие растения, как эйкоммия — Encomia (семейство эукомиевых) из Китая, гваюла — Parthenium из Мексики (кустарник из семейства сложноцветных),— также распространенные каучуконосы, культивируемые во многих странах, в том числе и на юге СССР (Таджикистан). Многие виды бересклетов, особенно Euonymus verrucosa, содержат гуттаперчу.
Большинство каучуконосных растений относится к семейству молочайных и сложноцветных. В СССР культивируют виды сложноцветных, в том числе кок-сагыз, тау-сагыз (рис. 74), крым-сагыз и др. Эти виды дикорастущие, встречаются в горах Казахстана, Кавказа и Крыма. Многие представители семейства тутовых (Могасеае) также являются каучуконосами, особенно виды рода Ficus, куда относится F. elastica. В стеблях и листьях инжира (F. carica) тоже есть млечники, но процент каучука в его млечном соке незначителен.
В настоящее время производство синтетического каучука свело к минимуму выращивание каучуконосов.
По химическому составу каучук относится к сложным углеводородам.
Сложный и разнообразный химический состав млечного сока служит причиной разных мнений о значении млечников и млечного сока. Некоторые авторы склонны относить их к проводящим тканям, поскольку они транспортируют запасные продукты. Содержание в млечниках большого количества конечных продуктов обмена позволяет рассматривать их в качестве выделительных тканей. Решение вопроса осложняется тем, что млечники не являются обязательными тканевыми образованиями всех высших растений.
Специфика морфологии и физиологических функций млечников, а также отсутствие их у многих представителей высших растений ставит их в особое положение. По-видимому, для определенных групп растений они служат дополнительным приспособлением для запасания различных веществ и транспортировки их по телу растения. А4лечники, содержащие ядовитые алкалоиды, защищают растения от поедания животными. Млечный сок способствует заживлению ран, так как поверх раны свертываются каучукоподобные вещества.
В соответствии с морфологией различают нечленистые и членистые млечники (рис. 75) .Нечленистые млечники образуются из одной клетки, которая вместе с ростом корня и стебля разрастается, разветвляется и не имеет перегородок. Иногда у одного растения несколько таких клеток-гигантов.
Нечленистые млечники развиты у молочайных.
Членистые млечники формируются из многих клеток, между которыми разрушаются стенки. Млечные сосудики образуют вертикальный ряд с разветвлениями в виде цепочек и анастомозов во всех органах растения. Членистые млечники широко распространены у сложноцветных, маковых и у некоторых колокольчиковых.
Млечный сок у многих маковых, особенно у рода Papaver, желтый, а на воздухе, по-видимому, вследствие окисления становится темно-коричневым. У чистотела он имеет ярко-желтый цвет. У шелковицы и олеандра латекс прозрачен.
Рис. 75. Млечники. А - иечлеиистый у молочая - Euphorbia; Б - членнстыи у латука — Lactuca tatarica.
j - крахмальные зерна, 2 - млечный сок, 3 - стенка
Секреторные ткани. К выделительным тканям наружной секреции можно отнести нектарные железы — цветковые и внецветковые, осмофоры, железистые волоски и гидатоды. Нектарные железы — нектарии— в основном выделяют нектар (весьма экономно), представляющий раствор различных сахаров в смеси с витаминами и другими веществами. Иногда в состав нектара входят некоторые алкалоиды, и тогда он становится горьким.
Осмофоры — специализированные органы в клетках эпидермы околоцветника, в которых образуются летучие эфирные масла, создающие аромат цветка. Эти образования, иногда крыловидные, иногда в виде ворса или ресничек, имеют многослойную секреторную ткань.
Железистые волоски выделяют эфирные масла (в цветках), смолянистые липкие вещества (на почечных чешуях, у многих гвоздичных на черешках цветков и прицветных чешуях), алкалоиды (у табака, махорки), липкий секрет типа пепсина и трипсина (у насекомоядного растения росянки). У других насекомоядных растений переваривающие ферменты выделяются или эпидермальными клетками ловчего аппарата (в замкнутых ловчих аппаратах — внутренним эпидермисом, в листоподобных— верхним), или субэпидермальными секреторными клетками. Эфирные масла в цветках выделяют и головчатые железы эпидермы типа железистых волосков. Эфиромасличные железы имеются на верхней эпидерме листьев петрушки (рис. 76). Накапливающиеся в железистых волосках и наружных головчатых железах эфирные масла постепенно улетучиваются (испаряются), издавая при этом аромат. По химической природе эфирные масла представляют собой смесь разнообразных веществ, из которых наиболее в-ажны терпены и их производные. Эфирное масло каждого вида имеет специфический аромат. Этим объясняется характерный запах цветков розы, фиалки, резеды, гвоздики и др.
Гидатоды — водяные устьица — относятся к выделительным тканям лишь формально, поскольку продуктом выделения служит вода, а не экскреторные вещества.
Обычно они представляют собой устьице, к которому подходит эпитема— группа рыхлых клеток мезофилла листа. С эпитемой соприкасается ксилемная часть проводящего пучка — в основном трахеиды. Иногда гидатода представляет собой трихому — многоклеточный волосок (например, у фасоли — Phaseolus multiftorus). Выделяемая гидатодами в процессе гуттации вода содержит соли, сахара и другие органические вещества.
Железы наружной секреции, расположенные в углублении, например в околоплоднике лимона, апельсина, также содержат ароматное эфирное масло.
К выделительным тканям внутренней секреции можно отнести выделительные ходы, внутренние железы, крупные паренхимные клетки — идиобласты и цепочки клеток выделительных тканей, заполненных тем или иным секретом. Выделительные ходы и внутренние железы образуются двумя путями и в соответствии с этим подразделяются на схизогенные и лизигенные вместилища выделений.
Схизогенные вместилища возникают в результате скопления выделений в межклетниках. С увеличением количества выделений клетки раздвигаются и в результате возникают или удлиненные ходы, идущие по всему органу, иногда переходящие в другие органы, или округлые и продолговатые выделительные железы. Иногда схизогенные
Рис. 76. Выделительные ткани растений. Л — эфиромасличная наружная железа на листе петрушки — Petroselinum sativum; Б — выделительный ход в корне петрушки на поперечном срезе, видны эпителиальные клетки, окружающие выделительный ход; ■ в _ идиобласты с эфирным маслом в центральной части черешка листа^ герани —
Pelargonium sativum; Г — смоляной ход в древесине сосны эльдарской — Pinas eldarica на продольно-тангенциальном срезе; Д — вместилище эфирного масла в кожуре плода мандарина; Е — группа клеток в листе бука кавказского Fagus orientalis с дубильными веществами (7 и 2); указанные клетки размещены вокруг проводящего пучка (3) поперек листовой пластинки от нижней до верхней эпидермы
вместилища возникают из одной инициальной клетки, которая сначала делится на две, потом на четыре.
Между возникшими клетками остаются заметные межклетники, в которых постепенно собираются выделения. Впоследствии возникшие клетки начинают отходить друг от друга, продолжая делиться. Новый слой клеток окружает образующееся вместилище выделений и превращается в тапетум, состоящий из эпителиальных клеток.
Лизигенные1 вместилища возникают в результате растворения клеточных стенок рядом расположенных клеток накапливающимися выделениями. В результате также возникают или выделительные ходы, или железы внутренней секреции (рис. 76).
Рис. 77. Формирование смоляного хода в коре побега можжевельника — Juniperus foetedissima. А— сильное увеличение клетки вследствие накопления в ней смоляных выделений; Б — две смоляные клетки, превращающиеся в смоляную железу; В — смоляная железа
Как лизигенные, так и схизогенные вместилища окружают живые паренхимные клетки. Они способствуют транспортировке выделений, осуществляя функцию секреторной ткани. Такие клетки называются эпителиальными и содержат зернистую цитоплазму с крупным ядром.
Каждое вместилище выделений представляет собой выделительную ткань; в пределах одного организма эти вместилища составляют систему выделительных тканей.
Каналообразные выделительные ходы чаще встречаются в стеблях, корнях, редко в листьях. В них находятся смола, эфирные масла, слизи и камеди. У хвойных в стволах, ветвях и хвое имеются смоляные ходы схизогенного происхождения. У сосен они представлены сложной сетью поперечных и продольных ходов, в них содержится раствор смол в эфирном масле (канифоль и скипидар). Смоляные ходы есть также у ксвово- го дерева — Fistacia пшНссц трагакантовых астрагалов, можжевельника (рис. 77).
Как видно из рис. 77, смоляная железа у можжевельника образуется из смоляного идиобласта. Количество смоляных выделений постепенно увеличивается. Под влиянием их нарастания стенки клеток подвергаются лизису и формируется шарообразная смоляная железа.
Эфиромасличные ходы находятся в стеблях многих зонтичных, кам* фарного дерева, в корне петрушки и др.
1 От греч. «лизис» — растворение.
Железы внутренней секреции хорошо выражены в листьях цитрусовых, зверобоя, благородного лавра, камфарного дерева и др.
Цепочки выделительных клеток в виде продольных рядов встречаются в проводящих пучках фасоли, а также у ароидных. В мешковидных клетках цепочки содержатся дубильные вещества. Такие клетки, расположенные в несколько рядов и сопровождающие проводящие пучки, есть в листьях бука (см. рис. 76) и дуба. Цепочки клеток с рафидами отмечены у лилейных.
Идиобласты с кристаллами солей щавелевой кислоты и других солей распространены у суккулентов (растений с сочными стеблями и листьями) и у многих ксерофитов. Идиобласты с эфирными маслами хорошо развиты в глубоколежащей паренхиме стеблей и черешков листьев герани (см. рис. 76). Часто к одиночным идиобластам относят и так называемые цистолиты — разросшиеся выросты стенок в полость клетки, чаще всего состоящие из углекислого кальция или кремнезема (см. рис. 18).
Выделительные ткани имеются далеко не в каждом растении, хотя обмен осуществляется каждой клеткой.
ГЛАВА III
ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ (ОРГАНОГРАФИЯ)
Современные высшие растения , расселены по, всему земному шару и приспособлены к самым разнообразным условиям' среды. В отличие от водных растений растения суши подвергаются воздействию иных, брлее многообразных факторов среды, особенно климата и почвы. В процессе приспособления, к условиям суши у первых сухопутных растений произошла дифференциация тела на две части: подземную и надземную. Эти части растения, соприкасаясь с резко отличающимися воздушной и почвенной средой, стали выполнять неодинаковые функции, что привело К различию их строения. В итоге появились органы, неодинаковая функциональная деятельность которых обусловила морфологические различия растений.
, У высших растений имеются две группы органов; вегетативные1 и генеративные2. Вегетативным^ органами являются корень и побег, состоящий из стебля и листьев. К генеративным относятся органы размножения. У покрытосеменных к.этим органам относят цветок, плод и семя.
Корень — подземный орган растения. В большинстве случаев он выполняет функцию обеспечения растений водой и минеральными солями и прикрепляет растение к субстрату.
Надземная часть — побег — расчленяется на стебель и листья. Стебель переносит поглощаемый-корнем из почвы водный раствор минеральных солей к листьям, а из листьев транспортирует синтезированные в них органические вещества во все части растения, в том числе и в корень.
Вегетативные органы растения могут видоизменяться (метаморфизироваться) в луковицы, клубни, корневища, корнеплоды и др.
Корень и стебель обычно располагаются вертикально, образуя единую ось. По этой причине их называют осевыми органами.
Корень и побег обычно ветвятся, что способствует расширению поверхности соприкосновения со средой и увеличивает численность органов.
Вегетативные органы формируются в онтогенезе, который начинается с прорастания зачатка (т. е. споры или семени) и заканчивается образованием новых зачатков. Большинство многолетних растений могут многократно формировать споры или семена. Их онтогенез заканчивается с отмиранием всего растения. Так, у деревьев, живущцх несколько сот и даже тысяч лет, в течение онтогенеза.семена и плоды образуются много раз. У двулетних растений — репчатого лука, капусты, свеклы — к концу первого года появляется подземный метаморфизированный орган, а к концу второго года — семена, и на этом заканчивается жизнедеятельность растений и завершается их онтогенез.
Существуют многолетники, которые плодоносят один раз в конце жизни и после.этого погибают. Так ведут себя бамбук, агава. На родине агава живет до15—25 л^т, в субтропиках СССР — 100 лет.
Семя — основной орган размножения и распространения. В нем находится зародыш, имеющий корешок, стебелек, семядоли и почечку^ Попадая в соответствующие условия, семя прорастает и зародыш раз»* вивается во взрослое растение с корнем, стеблем и листьями. У покрытО-
От лат. vegetatio — расти, развиваться.
От лат. generare — рождать, создавать.
Рис. 78. Черенок ивы, посаженный нормально (А) и нижним концом вверх (5) (по Пфефферу)Рис. 78. Черенок ивы, посаженный нормально (А) и нижним концом вверх (5) (по Пфефферу)
Рис. 78. Черенок ивы, посаженный нормально (А) и нижним концом вверх (5) (по Пфефферу)
Рис. 78. Черенок ивы, посаженный нормально (А) и нижним концом вверх (5) (по Пфефферу)
семенных появлению семени предшествует формирование цветка и развитие плода, в котором и заключается семя (семена).
Цветок и плод впервые появились у покрытосеменных. Эти органы сыграли решающую роль в развитии покрытосеменных растений.
ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ
В процессе роста и формирования вегетативных органов растения наблюдаются две закономерности: полярность и симметрия.
Полярность основана на том, что тело любого растения, как высшего, так и многих низших, имеет морфологически верхнюю и морфоло
гически нижнюю части, отличающиеся физиологическими свойствами. Морфологически верхняя часть растения называется апикальной, а нижняя — базальной.
Физиологические различия между апикальной и базальной частями растения хорошо известны в садовой практике. При размножении растений черенками их сажают в почву морфологически нижним концом, в противном случае из части черенка, находящейся над почвой, разовьются придаточные корни, а под почвой — побеги (рис. 78).
Физиологические различия между полюсами растения находят свое выражение и в явлении .тропизма. Тропиз- мы связаны с односторонним воздействием света, силы тяже-
сти, химических и других раздражителей, сообразно кото рым их называют фототро
пизмом, геотропизмом, хемотропизмом и т. д. Если изгиб происходит в сторону раздражающего фактора, тропизм положительный, если в противоположную сторону — отрицательный. Иначе тропизмы именуют ростовыми движениями.
Главный стебель обычно растет вертикально, но если его положить горизонтально, то он изгибается и снова растет вертикально, т. е. обладает отрицательным геотропизмом. Одновременно стебель тянется к свету и, следовательно, имеет положительный фототропизм. Главный корень всегда растет в землю и избегает света: он обладает положительным геотропизмом и отрицательным фототрвиизмом.
Интересно, что геотропизм корней различных порядков неодинаков. Главный корень сугубо геотропичен, боковые корни (второго порядка) растут больше в горизонтальном направлении, они трансверзально (поперечно) геотропичны. Корни третьего порядка геотропичностью не об
ладают и растут по всем направлениям.
В строении различных органов растения наблюдается определенная симметрия (рис. 79). Корни, стебли и такие плоды, как яблоко, арбуз, коробочка хлопчатника, мака и др., имеют радиальную — лучевую симметрию, или полисимметрию. Цветок лютика, корзинка подсолнечника, лист настурции также имеют радиальную симметрию.
Рис. 79. Виды симметрии: Д — радиальная симметрия в плоде лимона — Citrus limonum; Б — бисимметрия в плоде ореха грецкого — Juglans regia; В — моносимметрия в семени каштана благородного — Castanea sativa; Г — радиальная симметрия в цветке водосбора — Aquilegia; Д — асимметрия в листе ильма — Ulmus;
Е — моносимметрия в листе платана восточного — Platanus orientalis
В строении некоторых органов наблюдается бисимметрия, когда лишь двумя плоскостями во взаимно перпендикулярных направлениях можно получить две одинаковые половинки, например косточка (семя со скорлупой) ореха грецкого. Многие органы имеют моносиммет- ри ч н о е, или зигоморфное, строение, т. е. через орган можно провести лишь одну плоскость симметрии. Листья многих растений разделены центральной жилкой на две симметричные половины. Семя каштана благородного также имеет моносимметричное строение. Наблюдается и асимметрия, т. е. отсутствие симметрии в строении некоторых органов. Лист ильма, многих видов бегонии невозможно разделить на две симметричные половины (рис. 79).
Дорзовентральность — спиннобрюшное строение — свойственно многим плоским органам, например большинству листьев. Иногда вся надземная часть растения имеет дорзовентральное строение, как у эпифиллума.
Побеги, растущие горизонтально (например, у тыквенных), называют плагиотропным я-. В противоположность плагиотропным побегам прямостоячие побеги называют ортотропными. Положение ортотропных и плагиотропных органов может меняться под воздействием
различных факторов. Это используется в практике садоводства при различных способах,подрезки, при формовке декоративных и плодовых растений.
КОРЕНЬ
Корень отличается от стебля тем, что никогда не образует листьев и его апикальная меристема сверху прикрыта корневым чехликом. Он выполняет три важнейшие функции:, прйкрепляет растение к почве, поглощает из нее воду и минеральные вещества и иногда синтезирует органические вещества. В особых случаях корень превращается в орган, запасающий питательные вещества.. Морфологическое строение корня соответствует выполняемым физиологическим функциям. Он углубляется в почву, ветвится, образуя боковые корни, на которых развивается множество корневых волосков, охватывающих частицы почвы. Благодаря ветвлению, росту в глубину и в горизонтальном направлении корни всасывают питательные вещества из разных горизонтов почвы и прочно прикрепляют растение к субстрату.
На рост и развитие корня существенно влияют структура, степень увлажнения, кислотность, микрофлора почвы и другие факторы. Одновременно корни растений в процессе роста, поглощения и выделения различных веществ оказывают значительное влияние на почву, соответствен-
Рис. 80. Корневые системы. Л — стержневая: Б — мочковатая: / — главный корень, 2 —боковые корни, 3— придаточные корни
Рис. 81. Придаточные корни кукурузы — Zea mays
но изменяя ее и таким образом принимая важнейшее участие в почвообразовательном процессе.
Следовательно, корень и почва находятся в постоянном взаимодействии, взаимно изменяя друг друга. Совокупность всех корней растения называется корневой системой.
У семенных растений в составе корневой системы различают три типа корней: 1) главный корень и боковые, 2) придаточные (рис. 80, 81), 3) смешанные. Главный корень берет начало от зародышевого корня семени. В процессе роста корень разветвляется, от главного корня отходят боковые. Боковые корни возникают на главном, придаточных и боковых. Боковые корни, берущие начало от главного, называются боковыми корнями второго порядка; корни, отходящие от корней второго порядка, называются боковыми корнями третьего порядка; корни, отходящие от корней третьего порядка, называются боковыми корнями четвертого порядка и т. д. Таким образом формируется система главного корня.
У многих растений образуются придаточные, или адвентивные, корни. Они возникают на стеблях, листьях. Боковые и придаточные корни имеют эндогенное происхождение, т. е. закладываются во внутренних тканях (перицикл, камбий). Придаточные корни всегда образуются на подземных метаморфозах побега — луковицах, клубнях, корневищах. У большинства однодольных и, в частности, у злаков основную массу корней составляют придаточные корни.
Третий тип корней — смешанные корни, когда развиты одновременно главный корень и придаточные корни (многие травянистые двудольные).
Во многих случаях отрезок побега, отделенный от материнского растения, может воспроизвести придаточные корни. На этом основано размножение растений черенками. Корнеобразующая способность разлп*|-
ных растений неодинакова. Придаточные корни интенсивно развиваются у черенков тополя, винограда, ивы, платана, у многих травянистый многолетних оранжерейных растений и более слабо образуются у черенков яблони, груши, дуба, ильма, хвойных пород. Листья бегонии, фиалки узумбарской очень легко образуют придаточные корни.
Главный, боковые и придаточные корни в совокупности составляют корневую систему растения. По форме различают стержневую и мочковатую корневые системы.
Стержневая корневая система отличается тем, что в ней сильно развит главный корень, который хорошо выделяется среди остальных корней. Такая система характерна для многих двудольных растений (см. рис. 80,Л).
Мочковатая корневая система характеризуется тем, что главный корень незаметен, не отличается по размерам от придаточных корней. Эта система характерна для однодольных растений, особенно для злаков (см. рис. 80, 5), встречается и у двудольных.
Экологические особенности роста корня. Условия роста корня значительно отличаются от условий роста побега. Растущий корень пробивается среди твердых почвенных частиц. В процессе взаимодействия с почвой корень изменяет скорость и направление роста. В песчаных почвах корень сильно углубляется в направлении грунтовых вод и хорошо ветвится, причем песчаная почва мало препятствует его углублению. В глинистых почвах корень растет в глубину с большим трудом и в основном развивает боковые — горизонтальные ■— корни.
В процессе приспособления к различным почвенным условиям большое значение имеет пластичность растений. В этом отношении особенно отличаются виды сосен. Сосны предпочитают легкую песчаную почву, где их корни достигают значительных глубин, а горизонтально идущие корни появляются в небольшом количестве. Хорошо известны растущие на скалах в высокогорных районах СССР сосна обыкновенная, сосна сосновского, сосна крючковатая, (рис. 82).
У разных пород деревьев в одних и тех же условиях формируются различные формы корней. Как пример можно привести растущие рядом в таежных лесах сосну и.ель. Сосна образует глубоко идущие корни, а у ели в основном развиваются корни, расположенные близко к поверхности почвы, и главный корень имеет небольшие размеры. По этой причине ель больше всего страдает от лесных пожаров и ветровалов. При сильных штормовых ветрах ель валится, а сосна держится.
Некоторые растения, например можжевельник, каркас (Celtis), инжир, в отдельных случаях бук, как и сосна, свободно растут и развиваются на скалах. Такие растения называют скальными. Благодаря особенностям корневой системы и тургорному давлению в процессе роста они раскалывают скалы (см. рис. 82, 83). Выделяя различные кислоты, корни постепенно растворяют субстрат,
У растений пустынь и полупустынь корни не только значительно углубляются, но и у многих из них образуются двухъ-, трехъярусные корни. У саксаула в Каракумах корень на глубине 6—7 м образует второй ярус ветвления с большим числом боковых корней. На тех же песках джузгун (Calligonum) образует корни другого типа — горизонтальные, закрепляющие подвижный субстрат. Они достигают более 20 м, в то время как главный корень углубляется всего на 1,5—2,0 м.
Мощная корневая система образуется и у травянистых растений пустынь и полупустынь. Так, высота надземной части верблюжьей колючки составляет 50—60 см, а корни углубляются на 15—20 м.
Рис. 82. Раскалывание скалы корнями сосны крючковатой — Finns hamata
Для многих растений засушливых местообитаний предельная длина корней определяется глубиной залегания грунтовых вод. У древесных пород корни углубляются в среднем на 10—15 м. О мощности развития корней нельзя судить только по степени их углубления. У древесных пород радиус распространения боковых корней значительно превышает радиус проекции кроны дерева. В условиях культуры корни распространяются на глубину 2—3 м, в то время как в горизонтальном направлении они растут значительно дальше круга проекции кроны и иногда достигают 10—18 м длины. Наибольшая масса корней дерева находится в поверхностном горизонте почвы до глубины 20—40 см. У виноградной лозы корни углубляются до 5—7 м, а в горизонтальном направлении боковые корни простираются на расстояние, равное 2—4 м. У многих злаков площадь, занятая корнями, в среднем равна 40—50 см2. Корни
Рис. 83. Раскалывание скалы корнями каркаса кавказского — Cellis саи- casica и сеянцем дуба грузинского — Quercus iberica
кукурузы проникают в глубину на 1,5—2,0 м, капусты — до 1,5 м, а площадь корневой системы составляет примерно 1 м2. У древесных растений корки иногда значительно выступают из почвы (рис. 84).
Приведем несколько примеров, дающих представление о мощности развития корневых систем у различных растений. Если все корни одного растения пшеницы, овса или ячменя расположить в один ряд, то получим цифру, равную 20 км, а у тыквы—2 5 км. Общая длина корней одного растения озимой ржи, выращенной в ящике, составила 632 км. Если добавить к этой цифре длину корневых волосков, то получится 11 тыс. км. Одновременно было подсчитано, что корни этого растения в течение
Рис. 84. Сильное развитие и уплотнение верхней части корня липы кавказской — Tilia caucasica
24 ч суммарно выросли на 5 км. У ржи поверхность корневой системы превышает поверхность надземной части в 130 раз.
Темпы развития корней большинства растений превышают темпы развития надземных побегов. Например, у проростка люцерны в фазе второго-третьего листа корень, разветвляясь, углубляется до 1 м. На той же фазе корень овса углубляется на 80 см, пшеницы — на 45, кукурузы— на 30 см. У двулетнего сеянца дуба высотой 30—40 см главный корень успевает углубиться на 1,5—2 м.
В природных условиях — в степях и лугах — корни травянистых растений различных видов располагаются поярусно и плотно переплетают всю толщу почвы.
На темп и мощность роста корня значительное влияние оказывают витамины группы В, особенно тиамин.
Корневые отпрыски. Корневыми отпрысками называют побеги, возникшие на боковых или придаточных корнях. Как и боковые корни, корневые отпрыски имеют эндогенное происхождение и берут начало от перицикла, где закладывается придаточная почка, из которой непосредственно образуется отпрыск. Корневые отпрыски характерны для многих древесных и кустарниковых растений: для плодовых (вишни, алычи, сливы и др.), тополя, ивы, белой акации, а также некоторых травянистых: малины, шиповника, вьюнка, одуванчика, тау-сагыза и др. Растения, развивающие корневые отпрыски, легко размножаются этим способом (в природе и культуре). В практике садоводства многие ценные культурные растения размножают корневыми отпрысками, и в то же время многие злостные сорняки (бодяк, осот, льнянка), образующие корневые отпрыски, быстро засоряют поля и от них трудно избавиться.
Филогения корня. Филогенетически корни растений — более поздние образования по сравнению с побегом. У первых сухопутных растений подземная часть внешне напоминала корневище — так называемые р и ■
з о м о и д ы, которые были густо покрыты ризоидами. Первоначально настоящие корни, по-видимому, появились у папоротникообразных. Появлению настоящих корней способствовало наступление более засушливого климата, которое вызвало необходимость прикрепления растений к субстрату и поглощения из него питательных веществ и воды. Однако в ходе развития как внутренняя, так и внешняя структура корня изменилась меньше, чем у стебля (в связи с более постоянными условиями обитания), поэтому корень считается более «консервативным» органом, несмотря на то что он эволюционно появился значительно позже побега.
Микроскопическое строение корня
Микроскопическое строение корня на всем его протяжении неодинаково, в связи с чем различные части его выполняют неодинаковые функции. Кончик корня выполняет функцию роста. Ближайшая к кончику зона корневых волосков поглощает почвенный раствор и имеет первич-
Рис. 85. Строение кончика корня и корневого чехлика. А — у подсолнечника обыкновенного — Нelianthus. annuus (по Рей- нике) ; Б — у марсилии — Marsi.Ha. (по Саксу):
1— корневой чехлнк, 2— инициальные клетки, 3— дерматоген, 4—периблема, 5 — плерома, 6— калиптроген
Рис. 86. Схема строения кончика корня (продольный срез):/ — корневой чехлик, 2—группа инициальных клеток, 3 — калиптроген, 4 — зона деления клеток, 5— зона роста клеток, 6 — зона корневых волосков, 7 — боковые корниРис. 86. Схема строения кончика корня (продольный срез):/ — корневой чехлик, 2—группа инициальных клеток, 3 — калиптроген, 4 — зона деления клеток, 5— зона роста клеток, 6 — зона корневых волосков, 7 — боковые корниное строение. В более отдаленных от кончика (базальных) частях осуществляется перенос веществ к стеблю. Базальные части корня у двудольных и голосеменных имеют вторичное строение, формирующееся в результате деятельности камбия. У однодольных в корне нет камбия, поэтому отсутствует вторичное строение. В онтогенезе семенного растения, которое начинается с прорастания семени, вначале развивается гипокотиль и зародышевый корешок. Зародышевый корешок целиком состоит из меристемы. По мере роста в нем дифференцируются различные ткани, но конус нарастания корня сохраняет меристематическое строение.Растущий корень, несмотря на тесный контакт с твердыми почвенными частицами, сохраняет неповрежденными самые молодые меристематические клетки апекса. Конус нарастания корня снаружи покрыт особой паренхимной тканью, которая защищает меристематические клетки от трения о почвенные частицы и называется корневым чехликом (рис. 85).Клетки наружных слоев корневого чехлика в процессе роста и внедрения корня в почву слущиваются и отмирают. Их потеря возмещается вновь образуемыми клетками. Клет-ное строение. В более отдаленных от кончика (базальных) частях осуществляется перенос веществ к стеблю. Базальные части корня у двудольных и голосеменных имеют вторичное строение, формирующееся в результате деятельности камбия. У однодольных в корне нет камбия, поэтому отсутствует вторичное строение. В онтогенезе семенного растения, которое начинается с прорастания семени, вначале развивается гипокотиль и зародышевый корешок. Зародышевый корешок целиком состоит из меристемы. По мере роста в нем дифференцируются различные ткани, но конус нарастания корня сохраняет меристематическое строение.Растущий корень, несмотря на тесный контакт с твердыми почвенными частицами, сохраняет неповрежденными самые молодые меристематические клетки апекса. Конус нарастания корня снаружи покрыт особой паренхимной тканью, которая защищает меристематические клетки от трения о почвенные частицы и называется корневым чехликом (рис. 85).Клетки наружных слоев корневого чехлика в процессе роста и внедрения корня в почву слущиваются и отмирают. Их потеря возмещается вновь образуемыми клетками. Клет-ки чехлика — типично парен-
Рис. 86. Схема строения кончика корня (продольный срез):
/ — корневой чехлик, 2—группа инициальных клеток, 3 — калиптроген, 4 — зона деления клеток, 5— зона роста клеток, 6 — зона корневых волосков, 7 — боковые корни
Рис. 86. Схема строения кончика корня (продольный срез):
/ — корневой чехлик, 2—группа инициальных клеток, 3 — калиптроген, 4 — зона деления клеток, 5— зона роста клеток, 6 — зона корневых волосков, 7 — боковые корни
ное строение. В более отдаленных от кончика (базальных) частях осуществляется перенос веществ к стеблю. Базальные части корня у двудольных и голосеменных имеют вторичное строение, формирующееся в результате деятельности камбия. У однодольных в корне нет камбия, поэтому отсутствует вторичное строение. В онтогенезе семенного растения, которое начинается с прорастания семени, вначале развивается гипокотиль и зародышевый корешок. Зародышевый корешок целиком состоит из меристемы. По мере роста в нем дифференцируются различные ткани, но конус нарастания корня сохраняет меристематическое строение.
Растущий корень, несмотря на тесный контакт с твердыми почвенными частицами, сохраняет неповрежденными самые молодые меристематические клетки апекса. Конус нарастания корня снаружи покрыт особой паренхимной тканью, которая защищает меристематические клетки от трения о почвенные частицы и называется корневым чехликом (рис. 85).
Клетки наружных слоев корневого чехлика в процессе роста и внедрения корня в почву слущиваются и отмирают. Их потеря возмещается вновь образуемыми клетками. Клет-
ное строение. В более отдаленных от кончика (базальных) частях осуществляется перенос веществ к стеблю. Базальные части корня у двудольных и голосеменных имеют вторичное строение, формирующееся в результате деятельности камбия. У однодольных в корне нет камбия, поэтому отсутствует вторичное строение. В онтогенезе семенного растения, которое начинается с прорастания семени, вначале развивается гипокотиль и зародышевый корешок. Зародышевый корешок целиком состоит из меристемы. По мере роста в нем дифференцируются различные ткани, но конус нарастания корня сохраняет меристематическое строение.
Растущий корень, несмотря на тесный контакт с твердыми почвенными частицами, сохраняет неповрежденными самые молодые меристематические клетки апекса. Конус нарастания корня снаружи покрыт особой паренхимной тканью, которая защищает меристематические клетки от трения о почвенные частицы и называется корневым чехликом (рис. 85).
Клетки наружных слоев корневого чехлика в процессе роста и внедрения корня в почву слущиваются и отмирают. Их потеря возмещается вновь образуемыми клетками. Клет-
химные, они быстро стареют, слабо соединены между собой, что облегчает слущивание их в процессе трения о почвенные частицы. Клетки чехлика, особенно самые наружные, в большом количестве содержат крахмальные зерна. Углублению корня способствует тургорное состояние клеток чехлика. Корневой чехлик есть на кончиках корней всех наземных растений, а у водных вместо чехлика имеется чехликоподобное образование — корневой кармашек. Если водное растение попадает в почвенные условия, то на кончике его появляется настоящий корневой чехлик. У многих семенных растений, особенно у однодольных, в кончике корня имеется хорошо различимая меристема корневого чехлика, называемая калиптрогеном (чехликообразователем). По новейшим данным, в калиптрогене синтезируются гормоны (ауксины), стимулирующие рост корня. Корневой чехлик играет роль и в геотропической реакции корня.
У многих папоротникообразных апикальная меристема корня имеет одну инициальную клетку, у голосеменных и покрытосеменных имеется группа инициальных клеток, иногда располагающихся в три слоя (см. рис. 85, 86).
Меристематические клетки конуса нарастания корня в отличие от стебля делятся в двух направлениях. В периклинальном направлении делятся клетки центральной части корня и его первичной коры. Антиклинально делятся самые конечные — апикальные клетки кончика корня, образующие покровную ткань корня.
Строение кончика корня
Из инициальных клеток, расположенных под чехликом, непрерывно возникают активно делящиеся меристематические клетки, которые в процессе роста корня утрачивают способность к делению. В этой массе различают три слоя: дерматоген, периблему и плерому. Из этих слоев образуются ткани первичного строения корня — соответственно эпиблема, ткани первичной коры и центрального цилиндра.
На продольном разрезе кончика корня наблюдается следующая зональная последовательность в размещении гистологических элементов (рис. 86). На самом кончике виден корневой чехлик, часто со своей меристемой — калиптрогеном. Над ним четко выделяются три. зоны: деления, растяжения и всасывания. Зона деления состоит из клеток, имеющих характер меристемы. За клетками зоны деления по длине корня на расстоянии 1,5—2 мм от кончика располагаются клетки, которые перестают делиться и растут главным образом в длину. Эта группа клеток составляет з о н у растяжения. За, этой зоной далее по длине корня идет зона всасывания, где начинается дифференциация клеток. В этой зоне покровной тканью является эпиблема, у клеток которой формируются корневые волоски. Иначе эту зону называют зоной дифференциации или зоной корневых волосков. Ее клетки претерпевают изменения, из них возникают различные ткани.
Еще дальше'от апекса расположена зона проведения. В этой части корня формируются боковые корни (см. рис. 90 и 91), а эпиблема и корневые волоски отмирают и отслаиваются. Поэтому эта зона называется еще зоной боковых к о р н е й. В зоне проведения у голосеменных и двудольных строение корня становится вторичным. Вся эта часть корня до корневой шейки осуществляет проводящую функцию (проводит ток воды и пластические вещества).
Первичное строение корня
Под микроскопом на поперечном срезе корня в зоне всасывания мощно рассмотреть его первичное строение. На срезе выделяют три части: эпиблему с корневыми волосками, первичную кору и центральный цилиндр. ,
Эпиблема и корневые волоски
Эпиблема — первичная покровная ткань, она образована клетками однослойного дерматогена и состоит из одного ряда сомкнутых клеток.
Эпиблема корня выполняет функцию всасывания из почвы воды и растворов минеральных солей, и передачи их клеткам коровой паренхимы. Многие клетки эпиблемы образуют выросты наружной стенки, которые не отделены перегородками от клеток эпиблемы и называются волосками эпиблемы или корневыми волосками. При проращи-
вании семян в чашках Петри корневые волоски можно заметить и невооруженным глазом. Хорошо видно, как располагаются волоски несколько поодаль от апекса корня. Общая поверхность корневых волосков одного растения озимой пшеницы составляет 4,2 м2. Благодаря корневым волоскам всасывающая поверхность корня увеличивается в 5—■ 10 раз.
Длина полностью закончивших рост корневых волосков у разных растений колеблется от 0,05 до 10,0 мм. У злаков корневые волоски имеют длину 0,75—’2,0 мм. Самые длинные корневые волоски (до 1 см) отмечены у сахарной свеклы и у некоторых тыквенных. Поперечник корневого волоска в среднем равен 5—20 мкм. Исследования показали, что на 1 мм2 зоны всасывания у кукурузы приходится 425, у яблони — 300, у гороха — 230 корневых волосков. У одного растения ржи общее число корневых волосков более 14 млрд. У растения пшеницы суммарная длина всех волосков превышает 10 000 м. Эти цифры демонстрируют функциональную активность корневых волосков, являющихся всасывающим аппаратом растения.
Корневые волоски имеют тонкие целлюлозные стенки.- Верхушка, их состоит почти из чистого пектина. Биологическое значение этого факта заключается в том, что пектин не препятствует росту волоска.
Продолжительность жизнедеятельности корневого волоска не превышает 10—20 дней. Например, у хлопчатника он живет 14—18 дней. По мере роста корня на кончике (ближе к апексу) возникают все новые волоски, а на верхней (морфологически нижней) границе их старые корневые волоски теряют функциональную активность и отмирают. Изредка они сохраняются на эпиблеме и тогда или опробковевают или одревесневают, выполняя механическую функцию и закрепляя корни в почве.
Корневые волоски способны выделять особые кислоты, с помощью которых они растворяют минеральные частицы почвы.
Первичная кора
Первичная кора образуется из периблемы. Основную массу первичной коры составляют живые клетки паренхимы. Кора состоит из трех видов паренхимы: экзодермы, мезодермы и эндодермы.
Экзодерма. Клетки экзодермы располагаются непосредственно под эпиблемой и отличаются от остальной массы поглощающей паренхимы по своей морфологии. Экзодерма бывает однослойной, двухслойной и многослойной (рис. 87). У некоторых растений она совсем не выражена (см. рис. 92). Экзодермальные клетки живые, плотно расположены, .многоугольны, стенки их часто утолщены. Главное назначение экзодермы заключается в выполнении защитной функции. Обычно вслед за отмиранием клеток эпиблемы клетки экзодермы опробковевают, в редких случаях— древеснеют. Среди опробковевших клеток экзодермы обычно остаются одиночные клетки с целлюлозными стенками. Через них осуществляется всасывание. Следует заметить, что экзодерма особенно характерна для однодольных, у которых нет вторичных изменений в корне. В этом случае для старых частей корня с первичным строением опробковевшая экзодерма выполняет защитную функцию так же, как вторичная покровная ткань — пробка — у двудольных. У двудольных растений при появлении, вторичной покровцой ткани экзодерма отмирает, разрывается и слущивается. У водных растений экзодерма отсутствует.
Мезодерма представляет совокупность паренхимных клеток, расположенных между экзодермой и эндодермой. Клетки мезодермы от периферии к центру изменяются по форме. На периферии они относительно
Рис. 87. Поперечный срез корня ириса — Iris. А — кора,' Б — центральный цилиндр: 1 — эпиблема, 2— поглощающая паренхима (мезодерма), 3— эндодерма, 4—пропускные клетки, 5 — перицикл, 6— кснлема, 7— флоэма, 8— экзодерма
мелки и расположены плотно, по направлению к центру их размеры уве- личиваются, и они располагаются сравнительно рыхло, ближе к центру размеры их вновь уменьшаются, и они уплотняются. Рыхлое расположение основной массы паренхимы мезодермы имеет важное значение для аэрации. У водных растений и растений заболоченных мест в мезодерме развиваются большие воздухоносные полости, и она имеет вид аэренхимы (рис. 88).
Паренхима первичной коры транспортирует водный раствор минеральных солей от эпиблемы к центральному цилиндру корня в горизонтальном направлении.
Эндодерма — самый внутренний слой первичной коры. Она состоит из одного слоя клеток, опоясывающих центральный цилиндр. Очень редко эндодерма двухслойна. Основное значение эндодермы заключается в регулировании поступления токов воды в горизонтальном направлении из коры к центральному цилиндру корня, где расположены элементы проводящих тканей. Клетки эндодермы имеют весьма характерное строение. Они тонкостенны, с живым содержимым, на поперечных срезах имеют правильную четырехугольную форму, удлинены в продольном направлении. Отличительная черта эндодермальных клеток—наличие рамок
Рис. 88. Корень камыша на поперечном срезе. А— кора; Б — центральный цилиндр: 7 — клетки эпиблемы с утолщенными стенками, эпиблема покрыта кутикулой, 2— подэпиблемная паренхима, 3—механическое кольцо, 4— мезодерма (коровая паренхима), 5 — воздушные полости, 6 — эндодерма, 7 — перицикл, 8 — флоэмные участки, 9 — сосуды н ксилемные элементы
Каспари (по фамилии впервые описавшего их ученого). Рамки Каспари появляются в центре радиальных стенок двух смежных эндодермальных клеток в виде утолщений. Радиальные и поперечные стенки утолщаются таким образом, что эндодермальные клетки как бы опоясываются утолщением (рис. 89). В состав утолщений входят пеллюлоза, суберин, лигнин и некоторые другие жироподобные вещества. Среди клеток с утолщенными стенками в эндодерме имеются тонкостенные целлюлозные клетки, расположенные против лучей ксилемы центрального цилиндра. Их называют пропускными. Через них осуществляется связь между первичной корой и центральным цилиндром. Вода от корневых волосков, пройдя вследствие осмоса через клетки первичной коры через пропускные клетки поступает в центральный цилиндр.
В своем онтогенезе клетки эндодермы проходят три стадии развития. На первой стадии появляется тонкая рамка Каспари посередине радиальных и поперечных стенок, рамки соседних клеток вплотную подходят друг к другу. В зоне всасывания эндодерма находится на первой стадии развития. На второй стадии с внутренней стороны стенки появляется тонкая субериновая пластинка; это наблюдается примерно в зоне боковых корней. Третья стадия характеризуется тем, что на радиальных И
тангенциальных стенках поверх субериновой пластинки откладываются слои целлюлозы, которые впоследствии одревесневают. Наружная тангенциальная стенка не утолщается, поэтому на поперечных срезах эндодермальные клетки приобретают подковообразную форму, обращенную открытыми концами к периферии. Обычно у голосеменных и двудольных растений, корни которых имеют вторичное утолщение, эндодерма проходит две стадии развития. У однодольных корень не претерпевает вторичных изменений и эндодерма подвергается дальнейшему развитию, проходя вторую и третью стадии развития. На этой стадии эндодерма выполняет и механическую функцию, образуя внутренний скелет корня.
Рис. 89. Строение эндодермы (по К: Эсау). А — схематическое изображение клетки эндодермы, на которой хорошо заметны рамки Каспари; Б — В — влияние обработки спиртом на клетки эндодермы и обычной паренхимы (6 — клетки до обработки, В — после обработки). На рис. Б и В рамки Каспари видны лишь на поперечном сечении:
/ — рамки КаспарИе 2—продольная радиальная стенка, 3— поперечная стенка
Центральный (осевой) цилиндр
В центральном — осевом — цилиндре размещаются проводящие ткани, перемежающиеся паренхимой. При первичном строении флоэма и ксилема располагаются, чередуясь по секторам, а паренхима занимает участки между флоэмой и ксилемой. В связи с тем что центральный цилиндр в основном слагается из сосудов и ситовидных трубок, его часто называют сосудистым цилиндром или стелью. Он хорошо отграничен от первичной коры одним слоем меристематических клеток — перициклом. Перицикл располагается непосредственно под эндодермой. Центральный цилиндр формируется из прокамбиальных пучков, которые дифференцируются в плеромной части конуса нарастания (см. рис. 87, 88).
Перицикл — образовательная ткань первичного происхождения, со сложной функциональной деятельностью. Генетически его можно рассматривать как остаточный наружный слой плеромы. Перицикл участвует в образовании боновых корней, поэтому перицикл называют еще
ко рн ер одд ой тканью. Перицикл принимает участие в заложении камбия и феллогена (пробкового камбия).
У покрытосеменных перицикл, как правило, однослойный. У некоторых однодольных (злаковые, агава, драцена) и двудольных (каркас, ивй, каштан благородный и др.), а также у голосеменных перицикл многослойный. У водных растений и у паразитических растений перицикл отсутствует. У ореха грецкого, осок и некоторых злаков перицикл многослойный и прерывистый, расположен против ксилемных лучей. У шелковицы он также прерывисто многослоен и расположен против флоэмных лучей. В отдельных случаях перицикл выполняет функцию запасающей ткани или вместилища выделений. У некоторых видов сложноцветных в клетках перицикла скапливается млечный сок. Вначале образуются элементы флоэмы почти вплотную к перициклу. Они составляют протофлоэму, ситовидные трубки которой не имеют сопровождающих клеток. Последующие элементы флоэмы — метафлоэма — уже имеют сопровождающие клетки. Метафлоэма расположена ближе к центру корня.
Ксилема формируется позже флоэмы. Дифференциация первичной ксилемы идет в центростремительном направлении — экзархно: сначала протоксилема, затем метаксилема, которая таким образом находится в центре корня.
Таким образом, в корне ксилема и флоэма закладываются от периферии к центру, т. е. экзархно. Более молодые участки флоэмы и ксилемы расположены в центре. В связи с этим сравнительно щирокопросвет- ные сосуды находятся в центре, а узкопросветные—на периферийных участках ксилемы. Участки первичной ксилемы чередуются с участками первичной флоэмы по секторам, и первичное строение корня узнается по радиальным лучам ксилемы. Число лучей ксилемы характерно для разных видов растений. Тем не менее это число непостоянно и может различаться между главным и боковыми корнями даже у одного и того же растения. Однолучевые пучки именуются монархными, двулучевые—• диархными, трехлучевые — триархными, четырехлучевые — тетрархны- ми, далее — пентархные, гексархные и т. д.
Положение ксилемы в центре корня — характерная особенность его структуры.
Монархные пучки встречаются редко и отмечены лишь у некоторых папоротникообразных, из цветковых — у ореха водяного. Диархная ксилема встречается чаще, например в корнеплодах редьки, свеклы, моркови; пяти- и семилучевая ксилема имеется в корнях яблони, груши и др.; шестилучевая встречается у злаков. Сто и более лучей наблюдается у пальм.
В отличие от стебля сердцевина (центр осевого органа, заполненный паренхимой) в корне обычно не образуется.
Формирование боковых корней. Боковые корни берут начало от перицикла. Обычно активизируются клетки перицикла, расположенные против ксилемных лучей. Подобное заложение корней наблюдается у моркови и у многих других растений. У злаковых боковые корни закладываются против флоэмных участков. В принципе порядок заложения боковых корней в корне отличается от порядка заложения боковых побегов на конусах нарастания стебля. Боковые корни закладываются эндогенно и выходят наружу, прорывая кору. Клетки перицикла, формирующие боковые корни, вначале делятся в двух направлениях: радиальном и тангенциальном. В результате на участке перицикла, где закладывается боковой корень, возникает меристематический бугорок, который представляет как бы основание конуса нарастания бокового корня (рис. 90—91).
Рис. 90. Схема развития бокового корня (по Эсау):Рис. 90. Схема развития бокового корня (по Эсау):1 — флоэма, 2— перицикл, 3— эндодерма, За — эндодерма главного корня, подвергающаяся давлению растущего бокового корня (корневой кармашек), 4 — коровая паренхима, 5 — ксилема главного корня, 6— центральный цилиндр бокового корня, 7 — кора бокового корня, 8— корневой чехлик (первые три рисунка демонстрируют активное деление перициклических клеток)1 — флоэма, 2— перицикл, 3— эндодерма, За — эндодерма главного корня, подвергающаяся давлению растущего бокового корня (корневой кармашек), 4 — коровая паренхима, 5 — ксилема главного корня, 6— центральный цилиндр бокового корня, 7 — кора бокового корня, 8— корневой чехлик (первые три рисунка демонстрируют активное деление перициклических клеток)
Рис. 90. Схема развития бокового корня (по Эсау):
Рис. 90. Схема развития бокового корня (по Эсау):
1 — флоэма, 2— перицикл, 3— эндодерма, За — эндодерма главного корня, подвергающаяся давлению растущего бокового корня (корневой кармашек), 4 — коровая паренхима, 5 — ксилема главного корня, 6— центральный цилиндр бокового корня, 7 — кора бокового корня, 8— корневой чехлик (первые три рисунка демонстрируют активное деление перициклических клеток)
1 — флоэма, 2— перицикл, 3— эндодерма, За — эндодерма главного корня, подвергающаяся давлению растущего бокового корня (корневой кармашек), 4 — коровая паренхима, 5 — ксилема главного корня, 6— центральный цилиндр бокового корня, 7 — кора бокового корня, 8— корневой чехлик (первые три рисунка демонстрируют активное деление перициклических клеток)
Параллельно с его формированием начинается деление клеток участка эндодермы, расположенного с наружной стороны бугорка. Благодаря этому делению эндодермальный поясок расширяется и не препятствует увеличению меристематического бугорка бокового корня. В дальнейшем эта часть эндодермы превращается в так называемый корневой кармашек, под которым формируются все структурные элементы кончика корня. В самом начале заложения конуса нарастания бокового корня на его апексе образуется и корневой чехлик. Растущий боковой корень пробивает путь в коровой паренхиме с помощью эндодермального корневого кармашка, который или раздвигает клетки паренхимы коры, или, как полагают, выделяет соответствующие вещества, растворяющие паренхиму коры на пути растущего бокового корня.
Рис. 91, Развитие бокового корня: эпиблема главного корня, 2 — коровая паренхима, 3 — эндодерма, 4 — флоэма, 5 — ксилема, б — кора бокового корня, 7 — ксилема сокового корня, 8— конус нарастания бокового корня, 9— корневой чехлик бокового корняРис. 91, Развитие бокового корня: эпиблема главного корня, 2 — коровая паренхима, 3 — эндодерма, 4 — флоэма, 5 — ксилема, б — кора бокового корня, 7 — ксилема сокового корня, 8— конус нарастания бокового корня, 9— корневой чехлик бокового корняПо мере дифференциации гистологических элементов в кончике формирующегося бокового корня соответствующие ткани соединяются с
Рис. 91, Развитие бокового корня: эпиблема главного корня, 2 — коровая паренхима, 3 — эндодерма, 4 — флоэма, 5 — ксилема, б — кора бокового корня, 7 — ксилема сокового корня, 8— конус нарастания бокового корня, 9— корневой чехлик бокового корня
Рис. 91, Развитие бокового корня: эпиблема главного корня, 2 — коровая паренхима, 3 — эндодерма, 4 — флоэма, 5 — ксилема, б — кора бокового корня, 7 — ксилема сокового корня, 8— конус нарастания бокового корня, 9— корневой чехлик бокового корня
одноименными тканями корня, от которого он берет начало: ксилема соединяется с ксилемой, флоэма — с флоэмой, паренхима смыкается с паренхимой и т. д. В последующем конус нарастания бокового корня функционирует так же, как конус нарастания главного корня.
Вторичное строение корня
У голосеменных и двудольных по мере роста корень утолщается и его первичная структура заменяется вторичной. У папоротникообразных и. однодольных за небольшими исключениями остается первичное строение корня.
Вторичные изменения в корне происходят за счет вторичных меристем— в основном камбия и феллогена. У многих растений уже на расстоянии 2—3 см от кончика корня можно наблюдать вторичную структуру.
Значительные изменения наблюдаются в расположении проводящих тканей: радиальное сменяется коллатеральным.
Вторичная структура корня начинает развиваться за счет деятельности камбия. Камбиальное кольцо формируется из клеток паренхимы, лежащих между флоэмой и ксилемой, и из клеток, отделяемых перициклом, против лучей ксилемы. В итоге возникает непрерывно делящийся ряд клеток, расположенных на срезе неправильным кольцом, огибающим лучи ксилемы с их наружной стороны, а островки флоэмы — с внутренней стороны (рис. 92). В результате деятельности камбия первичная флоэма оттесняется к периферии. Далее камбий откладывает к периферии элементы вторичной флоэмы, а к центру — элементы вторичной ксилемы. Таким образом, нарастание флоэмы происходит от периферии к центру (в центростремительном направлении), а ксилемы — от центра к периферии (в центробежном). К моменту смены радиального расположения ксилемы коллатериальным камбий принимает форму правильного кольца. Наряду с элементами ксилемы и флоэмы камбий образует и- паренхиму сердцевинных лучей, развивающихся из тех частей камбиального кольца, которые были сформированы перициклом, вследствие чего сердцевинные лучи закладываются против лучей первичной ксилемы. Лучи первичной ксилемы сохраняются долго, иногда до конца жизни корня.
При вторичном строении первичная покровная ткань заменяется вторичной — пробкой, которая входит в состав перидермы, образуемой феллогеном.
Феллоген формируется из слоя клеток, отделяемых перициклом кнаружи. Феллоген откладывает кнаружи клетки пробки — феллемы и ко- внутри клетки феллодермы. В итоге образуется перидерма корня. Формирующаяся пробковая ткань находится под эндодермой, вследствие чего первичная кора теряет связь с живыми клетками центрального цилиндра. К этому времени сильно разросшаяся масса тканей в центральном цилиндре оказывает сильное давление на первичную кору, которая разрывается, отмирает и сбрасывается: первичная кора заменяется вторичной. Изредка феллоген закладывается в первичной коровой паренхиме.
Таким образом, этапы перехода корня от первичного строения ко вторичному следующие: 1) появление камбия между участками первичной флоэмы и ксилемы, 2) образование феллогена перициклом, 3) сбрасывание первичной коры, 4) смена радиального расположения проводящих тканей коллатеральным.
Вторичная структура корня сохраняется до конца жизни растения.
8
Рис. 92. Переход (начало) первичного строения корня ко вторичному у бобов — Vieta faba:
/ — гиподерма, 2 — эпиблема, 3 — коровая паренхима, 4 — эндодерма, 5 — перицикл, 6 — флоэма, 7 — ксилема, 8 — камбий
Отметим особенности вторичного строения корня (рис. 93). С наружной стороны корень покрыт пробкой. Чечевички у большинства покрытосеменных растений или отсутствуют, или образуются только вблизи основания боковых корней. У большинства древесных растений корни покрыты коркой.
С перидермой корня граничит коровая паренхима (паренхима вторичной коры), в которой часто скапливаются запасные вещества, формируются млечники и другие вместилища выделений. Хлоропласты в клетках коровой паренхимы отсутствуют. Исключение составляют воздушные корни эпифитных растений и корни водных растений, в которых хлоропласты в большей или меньшей степени присутствуют.
Склеренхимные волокна в коре корня двудольных растений встречаются редко, у однодольных они обычны. С годами у многих многолетних растений в клетках коровой паренхимы стенки утолщаются и иногда одревесневают.
К коровой паренхиме примыкает флоэма, прерывающаяся сердцевинными лучами.
Несмотря на нарастающую массу вторичной ксилемы, особенно у травянистых растений с многолетними корнями и у деревьев, в центре
Рис. 93. Вторичное строение корня у тыквы — Cucurbita рерО:Рис. 93. Вторичное строение корня у тыквы — Cucurbita рерО:/ — остаток первичной ксилемы, 2— сосуды и трахеиды вторичной ксилемы, 3— сердцевинный луч, 4— камбий, 5 — ситовидная трубка, 6 — паренхима вторичной коры, 7— перидерма, 8 — закупоренный тиллями сосуд х/ — остаток первичной ксилемы, 2— сосуды и трахеиды вторичной ксилемы, 3— сердцевинный луч, 4— камбий, 5 — ситовидная трубка, 6 — паренхима вторичной коры, 7— перидерма, 8 — закупоренный тиллями сосуд х
Рис. 93. Вторичное строение корня у тыквы — Cucurbita рерО:
Рис. 93. Вторичное строение корня у тыквы — Cucurbita рерО:
/ — остаток первичной ксилемы, 2— сосуды и трахеиды вторичной ксилемы, 3— сердцевинный луч, 4— камбий, 5 — ситовидная трубка, 6 — паренхима вторичной коры, 7— перидерма, 8 — закупоренный тиллями сосуд х
/ — остаток первичной ксилемы, 2— сосуды и трахеиды вторичной ксилемы, 3— сердцевинный луч, 4— камбий, 5 — ситовидная трубка, 6 — паренхима вторичной коры, 7— перидерма, 8 — закупоренный тиллями сосуд х
корня всегда можно подсчитать число первичных лучей ксилемы. Этому числу соответствует и число первичных сердцевинных лучей, образованных перициклическими участками ' формирующегося камбия как продолжение лучей первичной ксилемы. Сосуды и трахеиды вторичной ксилемы корня у двудольных в отличие от таковых в стебле отличаются многочисленностью, тесным расположением, тонкостенностью и широкими просветами. Древесина богата крупноклеточной паренхимой и бедна механическими волокнами (либриформом).
Вторичное строение корня однодольных. Вторичные изменения в корне однодольных встречаются редко. У них первичное строение корня сохраняется до конца его жизни. С течением времени многие гистологические элементы корня представителей этой группы растений подвергаются склерификации (одревеснению).
У древесных однодольных, например у драцены, юкки, у' многих пальм, в коровой части корня из клеток паренхимы или перицикла возникает слой образовательной ткани, из которого формируются ряды закрытых проводящих пучков. Вслед за этим рядом проводящих пучков
в коровой паренхиме, в ее периферической части, появляется новый слой образовательной ткани, который, в свою очередь, дает начало новому ряду проводящих пучков, и таким образом происходит утолщение корня.
Микроскопическое строение видоизменений корня
Корни, как и другие органы растений, претерпевают метаморфозы — видоизменения. В связи с выполнением функции вместилища запасных веществ сильно утолщаются главный корень, боковые и придаточные. При утолщении главного корня и подсемядольного колена образуются корнеплоды, как у свеклы, репы, моркови и т. д. Мясистые корни могут возникать в том случае, когда утолщается главный, боковые или придаточные корни. При утолщении придаточных корней образуются корневые клубни, как у георгины и др. У многих водно-болотных растений внешне корни также кажутся утолщенными. Это связано с тем, что внутри корня, в его коре, развивается мощная аэренхима, так как корни этих растений испытывают недостаток кислорода.
Строение корнеплода. У многих растений запасы питательных веществ (крахмал, инулин, различные сахара) накапливаются в сильно разросшейся паренхиме. В зависимости от характера утолщения (что зависит от локализации разрастающейся паренхимы в корнеплоде) различают три типа корнеплодов: корнеплоды с запасающей паренхимой в ксилеме, корнеплоды с запасающей паренхимой во флоэме и корнеплоды с запасающей паренхимой, образованной деятельностью нескольких добавочных камбиев.
"В корнеплодах редьки, репы и редиса запасающая паренхима сильно развита в ксилемной части корня. У петрушки (рис. 94) и моркови запасающая паренхима имеется и в коре (во флоэме), и в ксилеме. Примером утолщения корнеплода за счет дополнительно возникающих слоев камбия служит корнеплод свеклы.
Как известно, свекла — двулетнее растение. В первый год у нее образуется корнеплод с розеткой листьев, во второй год растение цветет и накопленные в корнеплоде запасы расходуются на цветение и формирование семян. Каким путем утолщается корнеплод свеклы?
При первичном строении у свеклы образуются два луча ксилемы (ди- архно), перпендикулярно к которым размещаются два пучка флоэмы, образуя подобие креста. Вторичное строение корня развивается в результате функционирования камбия, образующегося между первичной ксилемой и флоэмой. В результате лучевое (радиальное) размещение флоэмы и ксилемы заменяется коллатеральным. В растущий корень транспортируются запасы питательных веществ. По-видимому, транспортировка питательных веществ в коровую паренхиму стимулирует возникновение дополнительного образовательного слоя из паренхимных клеток коры кнаружи от флоэмы, в котором закладывает добавочное камбиальное кольцо. Это кольцо формирует ряд проводящих пучков, окружающих центральный цилиндр корня (рис. 95), а также широкие полосы паренхимы между соседними пучками, куда и откладываются запасные продукты. В отличие от камбия это добавочное кольцо заканчивает свою меристаметическую деятельность, как только завершается формирование нового слоя тканей. Однако в коровой паренхиме продолжается активная деятельность паренхимных клеток. На периферии воз-
Рис. 94. Корень петрушки — Petrose-
=( Я Я ^ К
Я
»я
я
^ го
сч
никает новый слой образовательной ткани с добавочным кольцом камбия, который так же, как первый, формирует новый слой проводящих пучков. Таких колец за вегетационный период у культурных сортов свеклы может образоваться много — 9—11 или 17—19. Следует отмстить, что масса паренхимы значительно превышает массу проводящих пучков, играющих впоследствии роль механической опоры в утолщенном сочном корнеплоде.
Рис. 95. Поперечный срез корнеплода свеклы — Beta uulgarls:
/ — вторичная ксилема, 2— камбиальное кольцо, 3— сформированные кольца проводящих пучков, 4 — перидерма
Селекционеры, работающие по созданию новых высокопродуктивных и высокоурожайных сортов свеклы, отбирают формы с большим числом дополнительно формирующихся колец камбия.
В корнеплодах сахарной свеклы накапливается около 20% (к сырой массе корнеплода) сахарозы, небольшое количество белка и другие вещества.
Утолщение главного корня многих каучуконосов, например у тау- сагыза, кок-сагыза, происходит за счет увеличения массы паренхимы в первичной коре и формирования большого количества млечников.
Мясистые корни (например, орхидных) также утолщаются или за счет нарастания массы паренхимы в коровой части, или благодаря формированию дополнительных образовательных слоев (добавочных колец камбия).
Ризосфера. Симбиозы корня. Корни высших растений окружены так называемой ризосферой — прикорневой зоной, в которой сосредоточено огромное количество микроорганизмов. В ризосфере происходят сложные химические, физические и биологические процессы. Кончик корпя выделяет кислоты, которые растворяют органические вещества почвы
и этим способствуют их минерализации. Таким образом, корни с корневыми волосками отчасти сами приготовляют неорганическую пищу. Почвенные микроорганизмы, привлеченные корневыми выделениями, особенно в большом количестве скапливаются вокруг всасывающей зоны корня.
Ризосфера существенно влияет на формирование структуры корня, так как из нее в корень проникают гифы грибов и микроорганизмы. Обычно растущие части корней тесно контактируют с микроорганизмами и почвенными грибами. Из микроорганизмов особенно часто встречаются в корнях представителей семейства бобовых клубеньковые бактерии. Грибы также могут проникать в корни, особенно в зоне всасывания. В результате формируется микориза. Эти контакты корней с грибами и бактериями носят симбиотический характер.
Клубеньки на корнях. На корнях бобовых растений обитают бактерии из рода Rhizobium. Они проникают в кору корня через корневые волоски, усиленно размножаясь и заполняя полости определенной группы паренхимных клеток; одновременно они вызывают усиленное деление этих клеток, в результате чего появляется бактероидная ткань. Эта ткань образует выросты на поверхности корня, которые называются корневыми клубеньками (рис. 96). Бактерии, вызывающие появление этих клубеньков, называются клубеньковыми. У разных растений размеры и количество корневых клубеньков неодинаковы. Клубеньковые бактерии встречаются в изобилии в почвах, где обычно культивируется тот или иной вид бобового растения.
Важная особенность клубеньковых бактерий — их способность усваивать свободный азот воздуха, который обычно заполняет межклетники паренхимы корня и частично используется растениями.
Бобовые играют важную роль в обогащении почвы азотистыми веществами. Многие из них (люпин, клевер и др.) используются в сельском хозяйстве в качестве зеленого удобрения. Эти растения называют с и д е>р а т а м ris
Впервые корневые клубеньки были описаны , русским ботаником М. С. Ворониным в 1866 г.
Микориза. Грибы поселяются на корнях как травянистых, так и древесных растений. У луговых и лесных растений почти всех видов на кончиках корней образуется микориза. К каждому виду растения приспособлен определенный вид гриба. Многие микоризные грибы со съедобными плодовыми телами относятся к шляпочным грибам (белый, масленок, рыжик, подосиновик, подберезовик и др.).
Грибы, живущие на корнях, используют безазотистые органические соединения — углеводы растения-хозяина, которые образуются у зеленых растений в виде продуктов фотосинтеза; в свою очередь, они доставляют растению из почвы воду и минеральные вещества. Благодаря сильному ветвлению гиф гриба (тонкие нити, слагающие тело гриба) у корней, имеющих микоризу, сильно увеличивается поглощающая поверхность. Грибы питаются органическими веществами почвы, частично передавая их растению. Предполагают, что грибы снабжают растения и важными стимуляторами, в том числе витаминами. Благодаря таким взаимоотношениям высшие растения лучше развиваются и интенсивнее растут. Микоризные грибы к самостоятельной жизни неспособны, да и растения, приспособившиеся1 к микоризным грибам, без них развиваются плохо. Задержка развития часто наблюдается при ак-
Ml
Рис. 97. Микоризы. А и Д — эктотрофная микориза дуба — Quercus; Б и В — эктотрофная микориза сосны — Pinas и Г — эндотрофная у лоха узколистного — Elaeagnus angustifolia:
■1 — гифы гриба
климатизации, если почва не содержит соответствующего гриба-симбионта.
Различают три вида микоризы: эктотрофную, эндотрофную и экто- эндотрофную (рис. 97).
При эктотрофной микоризе гифы гриба оплетают кончики корней с наружной стороны и проникают в межклетники. Такая микориза наблюдается у деревьев и кустарников.
При эндотрофной микоризе гифы гриба развиваются внутри клеток коровой паренхимы. Эндотрофная микориза есть у многих орхидных, вересковых, у лоха, у большинства травянистых растений.
У некоторых растений с эктотрофной микоризой гифы гриба, проникая в клетки коровой паренхимы, могут растворяться и усваиваться в процессе жизнедеятельности клетки. В этом случае говорят об экто- эндотрофной микоризе.
В случае эктотрофной микоризы кончики коротких боковых корней оплетаются гифами в виде войлока, при этом главный корень не опутывается гифами гриба и продолжает расти и углубляться в почву. На кончиках корней с эктотрофной микоризой корневые волоски не развиваются, так как их функцию выполняют гифы гриба, которые частично остаются снаружи и создают ложное впечатление корневых волосков. Внешне корни с 'эктотрофной микоризой напоминают кораллы, что характерно для таких корней. На поперечных срезах корней хорошо видно, как гифы гриба через межклетники проникают до эндодермы. На кончиках коралловидных корешков чехлик не образуется.
Анатомическое строение корешков с эктотрофной микоризой также имеет характерные структурные особенности. Наружные слои коровой паренхимы по межклетникам пронизаны гифами гриба, которые на поперечных срезах напоминают сетку (рис. 97). При эктоэндотрофпой микоризе от густой сети гиф гриба отходят тонкие разветвления, проникающие внутрь некоторых паренхимных клеток.
Гифы эндотрофной микоризы развиваются не только внутри паренхимных клеток, но иногда и внутри эпидермальных клеток. При эндотрофной микоризе корневые волоски развиваются нормально.
Как при эндотрофной, так и эктотрофной микоризе взаимоотношения растения с грибом носят симбиотический характер. Однако в зависимости от положения, занимаемого микоризным грибом на корне, его роль в жизнедеятельности растительного организма меняется. Эктотрофные микоризные грибы помимо выполнения функции корневых волосков принимают участие в минерализации органических веществ почвы в ризосфере. Эндотрофные микоризные грибы, располагающиеся внутри паренхимных клеток, принимают деятельное участие во внутриклеточных обменных реакциях, используя продукты метаболизма, при этом они выделяют различные ферменты. Роль эндотрофных микоризных грибов особенно значительна в синтезе различных сахаров, в связи с чем повышается осмотическое давление и возрастает сосущая сила клеток, содержащих гифы гриба. У растений с эндотрофной и эктотрофной микоризой почвенное питание осуществляется с помощью микоризных грибов. По этой причине такие растения называют микотрофными.
Иногда взаимоотношения растения с грибом частично носят характер взаимного паразитизма.
ПОБЕГ
Вегетативный побег — основной орган высшего растения, главная функция которого — воздушное питание. Он состоит из стебля и сидящих на нем листьев. И стебель и листья образуются из верхушечной меристемы одновременно, поэтому стебель и листья составляют единый орган — побег. Кроме стебля и листьев побег включает почки — зачатки новых побегов, за счет которых осуществляется ветвление и рост побега. Главная функция побега — фотосинтез — выполняется листьями. Стебель осуществляет проводящую функцию и связывает два важных органа растения — листья и корни. Кроме того, он несет на себе тяжесть всех листьев и боковых побегов — выполняет механическую функцию. Иногда стебель может видоизменяться и превращаться в хранилище запасных питательных веществ.
Побег развивается из семени или почки, в которой уже имеется его зачаток. Участок стебля, где к нему прикрепляется лист (или мутовка листьев), называется узлом, а участок стебля между двумя сосед-
Рис. 99. Укороченный побег карагача (плодушка) — UImus campestris:1 — листовые рубцы и листовые следы, 2 — подушки и следы опавших побегов, 3—верхушечные почки, 4— спящие почки, 5— годичные приростыРис. 99. Укороченный побег карагача (плодушка) — UImus campestris:1 — листовые рубцы и листовые следы, 2 — подушки и следы опавших побегов, 3—верхушечные почки, 4— спящие почки, 5— годичные приросты
Рис. 99. Укороченный побег карагача (плодушка) — UImus campestris:
1 — листовые рубцы и листовые следы, 2 — подушки и следы опавших побегов, 3—верхушечные почки, 4— спящие почки, 5— годичные приросты
Рис. 99. Укороченный побег карагача (плодушка) — UImus campestris:
1 — листовые рубцы и листовые следы, 2 — подушки и следы опавших побегов, 3—верхушечные почки, 4— спящие почки, 5— годичные приросты
Рис. 98. А — укороченный симподи- альный (плодушка) и 5 — удлиненный моноподиальный побеги платана восточного — Platanus ori entails: 1 — междоузлие, 2 — годичные приросты
ними узлами — междоузлием. Угол, образованный между листом, и участком стебля, получил название листовой пазухи. Различают укороченные и удлиненные побеги. Если междоузлия укорочены, то формируется укороченный побег (кочан капусты, плодушки плодовых деревьев), а если узлы раздвинуты, то удлиненный (рис. 98, 99).
Как известно, на побеге имеется несколько или много узлов и междоузлий, т. е. для него характерна многократная повторяемость сходных структур; это явление носит название метамерии. Кроме верхушечной почки, из которой образуется главный побег, на стебле 144
формируются боковые почки, расположенные над узлами, в пазухах листьев. Таким образом, метамер типичного побега включает узел с листом и боковой почкой и междоузлие, расположенное ниже его.
ПОЧКА
Почка — это зачаточный побег. Она состоит из зачаточного стебля
и зачаточных листьев, расположенных друг над другом. Нижние лис
товые зачатки ввиду неравномерного роста, направленного вверх, прикрывают верхние листовые рачатки и конус нарастания наподобие черепицы. Строение каждой почки максимально приспособлено к защите конуса нарастания. В этой связи особое значение имеют наружные
листья, превратившиеся в чешуи в результате пропитки кутином и смолоподобными веществами. У каштана конского эти чешуи пропитаны густым клейким слизистым веществом. У железного дерева чешуи почти черные, имеют множество волосков. По-видимому, пигментация чешуи играет защитную физиологическую роль. Почечные чешуи дуба кашта
Рис. 100. Почечные чешуи дуба каштанолистного — Quercus casta- neifoliaРис. 100. Почечные чешуи дуба каштанолистного — Quercus casta- neifoliaнолистного имеют войлочное опушение (рис. 100). Редко почки не имеют чешуи (барбарис, гордовина, крушина ломкая и др.).
Рис. 100. Почечные чешуи дуба каштанолистного — Quercus casta- neifolia
Рис. 100. Почечные чешуи дуба каштанолистного — Quercus casta- neifolia
Рис. 101. Годичные следы спящей почки в стеблеРис. 101. Годичные следы спящей почки в стеблеПочки располагаются на стебле по-разному и отличаются физиологическими особенностями. Различают верхушечные, или апикальные, и боковые почки (см. рис. 105 и 106). Боковые почки размещаются в пазухах листьев и поэтому называются пазушными. Большая часть боковых почек на следующий год после их формирования распускается и образует новый побег. Такие почки называются актив- н ы м и. Некоторые почки на следующий год не распускаются, а остаются живыми в течение многих лет. При утолщении стебля они ежегодно нарастают, образуя в толще ствола
Рис. 101. Годичные следы спящей почки в стебле
Рис. 101. Годичные следы спящей почки в стебле
Рис. 102. Придаточные почки березы, из которых вырастает «ведьмина метла»Рис. 102. Придаточные почки березы, из которых вырастает «ведьмина метла»Рис. 103. Укрытые черешком почки платана — Platanus orientalis. А — побег с почками, укрытыми колпачковиднорасширенным основанием черешка листа; Б — побег с почками, оголенными после опадения листа:1 — почка, 2 — черешок листа, 3 — листовой следРис. 103. Укрытые черешком почки платана — Platanus orientalis. А — побег с почками, укрытыми колпачковиднорасширенным основанием черешка листа; Б — побег с почками, оголенными после опадения листа:1 — почка, 2 — черешок листа, 3 — листовой следРис. 104. Укрытие почек перидермой листовой подушки: А— у акации ленкоранской— Albizzia jul.ibrissinr,6— у гледичии каспийской — Gleditchia caspia: внизу — препарированные почки-Рис. 104. Укрытие почек перидермой листовой подушки: А— у акации ленкоранской— Albizzia jul.ibrissinr,6— у гледичии каспийской — Gleditchia caspia: внизу — препарированные почки-Рис. 105. Почки растений (листовые подушки и листовые следы):Рис. 105. Почки растений (листовые подушки и листовые следы):
Рис. 102. Придаточные почки березы, из которых вырастает «ведьмина метла»
Рис. 102. Придаточные почки березы, из которых вырастает «ведьмина метла»
Рис. 103. Укрытые черешком почки платана — Platanus orientalis. А — побег с почками, укрытыми колпачковиднорасширенным основанием черешка листа; Б — побег с почками, оголенными после опадения листа:
1 — почка, 2 — черешок листа, 3 — листовой след
Рис. 103. Укрытые черешком почки платана — Platanus orientalis. А — побег с почками, укрытыми колпачковиднорасширенным основанием черешка листа; Б — побег с почками, оголенными после опадения листа:
1 — почка, 2 — черешок листа, 3 — листовой след
Рис. 104. Укрытие почек перидермой листовой подушки: А— у акации ленкоранской— Albizzia jul.ibrissinr,6— у гледичии каспийской — Gleditchia caspia: внизу — препарированные почки-
Рис. 104. Укрытие почек перидермой листовой подушки: А— у акации ленкоранской— Albizzia jul.ibrissinr,6— у гледичии каспийской — Gleditchia caspia: внизу — препарированные почки-
Рис. 105. Почки растений (листовые подушки и листовые следы):
Рис. 105. Почки растений (листовые подушки и листовые следы):
скрытую ветку (рис. 101). Эти почки в отличие от активных называются спящими. Их много на стеблях древесных растений. Спящие почки приходят в деятельное состояние при удалении вышерасположенной части стебля как в естественных условиях, так и в культуре, а также при снижении жизнедеятельности почек возобновления — покоящихся почек, образующихся на тех органах, которые не отмирают на зиму (или в период засухи), т. е. на корневищах, у основания стеблей и т. п.
В практике озеленения и садоводства при культуре плодовых (в том числе и винограда) разработаны специальные приемы и способы подрезки, основанные на местоположении и физиологических особенностях спящих почек. Специальная система подрезки стимулирует развитие этих почек, от
которых зависит урожай, с ее помощью придается желательная форма кроне плодовых и декоративных древесных растений, омолаживаются старые деревья.
Кроме спящих почек часто развиваются придаточные. Они особенно важны для древесных растений. В отличие от спящих почек придаточные почки могут формироваться на всех частях и органах растения, но чаще всего на стеблях и корнях. При соответствующих условиях придаточные почки возникают из активизирующихся паренхимных клеток листа, цветоложа, завязи, семязачатка и т. д. Как указывалось, благодаря деятельности придаточных почек на корнях многих растений образуются корневые отпрыски и от них — корневая поросль, а у основания стеблей — пневая поросль и т. д. Из развивающихся на листовых пластинках придаточных почек бриофиллума образуются новые растеньица (по зубчикам листьев)’ В результате деятельности придаточных почек легко размножаются листовыми черенками бегония, душистая герань, ирезина Цгезта^, эхеверия (Echeveria) .
В большинстве случаев придаточные почки берут начало от камбия, перицикла и другой образовательной ткани.
хурмы кавказской — Diospyros lotus, 2 — дуба длинноножкового— Quercus hmglpcs, 3—айвы кавказской — Cydonia vulgaris, «I — платана восточного — Platanus orienlalls, f> — айланта высочайшего — Allanthus alllsslma, 6 — инжира — Ficus carica, 7— сирени обыкновенной— Syringa vulgaris, S — сливы домашней — Prunus domestica, 9 — пииогридк культурного — Vitis vinifera, 10 — золотого дождя — Laburnum anagyroUles, IIiu>jh'инн
обыкновенного — Persica vulgaris, 12 — клиппясеислистиого — Acer ncgutHlo
146
147
Рис. 106. Расположение почек. А - тополь канадский — Populus canadensis; Б — сирень обыкновенная — Syringa vulgaris; В — хурма кавказская — Diospyros lotus; Г — орех грецкий — Juglans regia; Д — платан восточный — Platanus orientalis; Е — фисташка настоящая — Pistacia vera; Ж — вишня обыкновенная — Cerasus vulgaris;
3 — зимонвет ранний — Meratia ргаесох:
/ — цветочная почка, 2— ростовой побег, 3—плодущие побеги (плодушки), 4— листовой след
У многих древесных пород от укуса насекомых или в результате повреждения тканей грибными паразитами из множества сближенных придаточных почек образуются «ведьмины метла» (рис. 102).
Различают также вегетативные, цветочные и смешанные почки. Из первых почек формируются побеги, из вторых — цветки, из третьих — олиственные соцветия. Вегетативные почки обычно имеют острую, а цветочные и смешанные — округлую форму и крупнее первых.
Форма и размеры почек неодинаковы. Они бывают округлыми, конусовидными, яйцевидными, приплюснутыми, выпуклыми, острыми, тупыми, заостренными, притупленными и т. д.
Почки играют большую роль в приспособлении древесных растений к климатическим условиям. Конусы нарастания в почках не только тщательно укрыты чешуями, но часто защищены и другими способами. Автор наблюдал у платана почки, почти наглухо закрытые черешком листа (рис. 103). Такое укрытие защищает конусы нарастания будущих по-
бегов не только от ветра, ожогов, испарения, но и от проникновения внутрь болезнетворных бактерий и грибов. Нами наблюдались и другие любопытные защитные приспособления у гледичии, акации ленкоранской (шелковой), когда спящие почки, расположенные группой, укрываются под перидермой листовой подушки (рис. 104) так, что их не заметишь простым глазом. В первом и во втором случаях для обнаружения почек приходится их препарировать, делать надрезы на листовой подушке.
Интересное приспособление — образование в пазухах листа не одной, а множества пазушных почек. При этом почки располагаются или сериально (одна над другой), как у гледичии, шелковой акации, белой (ложной) акации, жимолости, грецкого ореха и других двудольных, или колла- терально (бокобочно), как у инжира (рис. 105), чеснока.
Расположение почек на побеге бывает: 1) очередным, или спиральным, и 2) супротивным (рис. 106). На месте опавшего листа на стебле образуется листовой рубец, и после листопада почка,
Рис. 107. Фасциация побега наперстянки красной — Digitalis purpureaРис. 107. Фасциация побега наперстянки красной — Digitalis purpureaнаходящаяся в пазухе листа, хорошо видна. Листовой рубец еще называют листовой подушкой. На каждом листовом рубце можно заметить след идущих от стебля к листу проводящих пучков в виде небольших точек. Следы проводящих пучков на листовых рубцах называются листовыми. У разных растений форма листовых рубцов и расположение листовых следов на них неодинаковы (см. рис. 105). Листовые рубцы имеют форму треугольника, подковы, узкой ленты, бывают округлыми, полулунными и т. д. Листовые следы имеют вид или сплошной линии, или состоят из отдельных точек, расположенных группами, рассеянно, беспорядочно или по определенному порядку. Форма листовых рубцов, а также листовых следов характерна для каждого вида древесных растений и служит критерием при определении этих видов.
Рис. 107. Фасциация побега наперстянки красной — Digitalis purpurea
Рис. 107. Фасциация побега наперстянки красной — Digitalis purpurea
Фасциация представляет собой уродливое уплощение и сильное разрастание побега. Иногда встречается и цилиндрическая фасциация, когда побег сильно утолщается в виде цилиндра (рис. 107). Причина фасциации состоит, по-видимому, в одновременном распускании нескольких, сильно сближенных почек, которые в процессе роста образуют срастающиеся побеги. Фасциация наследуется и часто придает растениям декоративность. Она встречается у представителей почти всех семейств двудольных растений. У однодольных, особенно у злаков, встречается редко. Очень ярко фасциация выражена у петушиного гребня (Celosia rrl-
stata). Появлению фасциации способствуют обилие питательных веществ, частые дожди, повреждение верхушечной почки насекомыми, грибами, бактериями, а также гибридизация и другие причины.
Закономерности ветвления
Из апикальной почки развивается главный побег (ось первого порядка), а из боковых почек — боковые побеги. Рост и характер ветвления верхушечных и боковых побегов однотипны. Боковые побеги (ось второго порядка) формируются из боковых почек главного побега, берущего начало от зародышевой почки. На побегах второго порядка формируются боковые побеги третьего порядка, на боковых побегах третьего порядка развиваются боковые побеги четвертого порядка и т. д. Стебель травянистых растений иногда не ветвится (например, у подсолнечника, кукурузы и др.).
Благодаря ветвлению увеличивается общая масса надземной части растения. У древесных растений в результате ветвления надземной части образуется крона. Крону дерева составляют разновозрастные ветви (скелетные оси разных порядков). Через 1—2 года (иногда и более двух лет) побеги лишаются листьев и превращаются в ветви.
К древесным растениям относятся деревья и кустарники. У деревьев главный стебель начинает ветвиться на определенной высоте от по-
Рис. 108. Способы ветвления:
/ — дихотомический, 2 — моноподиальный, 3 — симподиальный, 4 — ложнодихотомический, 5 — дихотомическое ветвление плауна, 6—моноподиальное ветвление кипариса, 7— симпо- диальное ветвление груши и 8 — сливы, 9 — ложнодихотомическое ветвление сирени
верхности земли, и отрезок надземной части дерева (самый старый по возрасту), не имеющий боковых разветвлений, называется стволом. У кустарников ветвление чаще всего начинается от самой земли и ствол не выражен (сирень, шиповник, мушмула, жасмин и др.).
Ствол несет на себе всю тяжесть кроны. Основные разветвления кроны образуют скелетные оси. Таким образом, у древесных растений крону дерева формирует система побегов и скелетных осей разных порядков (ветвей и сучьев). Крона имеет разнообразную форму, которая зависит от угла между стволом и скелетными ветвями. Бывают шаровидные кроны (многие культурные сорта яблони и груши, дикорастущие древесные растения в редколесье—клен, шелковица), конусовидные (платан, белый и гибридный тополя, бук, липа кавказская), пирамидальные (кипарис, тополь пирамидальный и др.), раскидистые (береза), плакучие (ива вавилонская и др.). В практике декоративного садоводства искусственно получают раскидистые и плакучие формы деревьев;
Рис. 109. Моноподиально ветвящийся побег ели европейской — Picea excelsaРис. 109. Моноподиально ветвящийся побег ели европейской — Picea excelsaпутем стрижки кронам придаютжелательную форму: шаровидную, форму, имитирующую различных жипутем стрижки кронам придаютжелательную форму: шаровидную, форму, имитирующую различных животных или предметы, и т. д.
Рис. 109. Моноподиально ветвящийся побег ели европейской — Picea excelsa
Рис. 109. Моноподиально ветвящийся побег ели европейской — Picea excelsa
путем стрижки кронам придают
желательную форму: шаровидную, форму, имитирующую различных жи
путем стрижки кронам придают
желательную форму: шаровидную, форму, имитирующую различных жи
В эволюции растений выработались следующие способы ветвления: дихотомическое, моноподиальное, симподиальное и ложнодихотомическое (рис. 108).
Дихотомическое, или вильчатое, ветвление. При этом способе рост побега обеспечивается двумя инициалями верхушечной меристемы, растущими в одинаковом темпе под углом в разные стороны — вильчато. Дихотомическое ветвление — наиболее древний способ ветвления. Оно встречается у водорослей, мха (маршанция), плаунов, многих папоротникообразных и у некоторых голосеменных растений.
Моноподиальное ветвление. При этом способе верхушечная почка образует главную ось, которая растет из года в год, иногда в течение всей жизни (см. рис. 108, 109), причем главный стебель по сравнению с боковыми развивается сильнее. У древесных растений при этом способе ветвления образуется полисимметричная крона и прямой, равномерно утолщенный ствол. Стволы таких деревьев высоко ценятся и используются для мачт, телеграфных столбов и в строительстве. Моноподиально ветвятся многие голосеменные (сосна, кипарис, кедр, пихта, ель и др.). Иногда, например у старых елей, моноподиальное ветвление ствола емс-
Рис. ПО. Ствол симподиальио ветвящегося граба кавказского — Carpinus caucasicaРис. ПО. Ствол симподиальио ветвящегося граба кавказского — Carpinus caucasicaняется симподиальным. У покрытосеменных чисто моноподиальное ветвление наблюдается редко.
Рис. ПО. Ствол симподиальио ветвящегося граба кавказского — Carpinus caucasica
Рис. ПО. Ствол симподиальио ветвящегося граба кавказского — Carpinus caucasica
Симподиальное ветвление. Этот способ ветвления в эволюции растительного мира появился значительно позже. Основу симподиального ветвления составляют дихотомическое и моноподиальное. При переходе дихотомического ветвления в симподиальное происходит сдвиг одного из апикальных инициалиев с конуса нарастания стебля в сторону другого инициалия, что служит причиной отставания врос-, те сдвигаемого инициалия и активного роста другого. Активно растущий в длину инициалий заканчивает свой рост формированием такого же дихотомического развилка с неравноценно функционирующими инициалиями. При смене моноподиального способа
ветвления симподиальным активизируется боковая почка, расположенная в непосредственном соседстве с верхушечной почкой и подавляющая своим ростом рост верхушечной, которая отмирает. В результате рост в длину продолжает не верхушечная, а боковая почка (боковой апикйлий). Как в первом, так и во втором случае появляется побег, состоящий из последовательного ряда осей — симподиев разных порядков, внешне напоминающих моноподиальную ветвь.
Симподиальное ветвление появилось на относительно высокой ступени эволюции растительного мира. Оно встречается у подавляющего большинства покрытосеменных, как травянистых, так и древесных. Полагают, что в филогении высших растений симподиальное ветвление у различных групп возникло независимо.
При симподиальном ветвлении рост растения в длину относительно невысокий. Причина этого — потеря функциональной активности верхушечной почки, вследствие чего происходит усиленный рост боковых побегов. В связи с этим при симподиальном ветвлении образуется много плодов и семян, что в эволюции покрытосеменных растений, несомненно, сыграло немаловажную роль, способствуя увеличению численности потомства.
У большинства покрытосеменных моноподиальный и симподиальный типы ветвления комбинируются. Моноподиально ветвящиеся побеги обеспечивают рост, а симподиальнр ветвящиеся дают цветки и плоды. Изредка покрытосеменное растение ветвится только симподиальио (например, граб кавказский). В этом случае у древесных растений часто (особенно в горах) образуется корявый ствол и асимметричная крона (рис. ПО). Комбинированное ветвление существует у груши, яблони, сливы, хлопчатника, дуба, платана, картофеля, баклажана и многих других представителей покрытосеменных. У плодовых — семечковых и косточковых пород— симподиальные побеги называют плодушками. Плодушки образуются и у лесных растений (см. рис 98, 99). Специальной подрезкой, при которой удаляют главным образом моноподиальные побеги, достигают усиленного развития симподиев, что повышает урожай плодовых.
Например, подрезка яблони, груши, винограда, формирование кроны плодовых и подвязка винограда, чеканка хлопчатника и другие агроприемы способствуют именно повышению урожайности.
Особая форма симподиального ветвления — ложнодихотомическое, встречающееся у некоторых покрытосеменных. При таком типе ветвления апикальная почка отмирает или просто не развивается, а рост продолжают две боковые почки, супротивно расположенные непосредственно под верхушечной почкой. При ложнодихотомическом ветвлении также получается вильчатость. Это ветвление встречается у многих гвоздичных, сирени, конского каштана, омелы и др.
Кущение. У большинства растений побеги ветвятся, но встречаются и неветвящиеся растения (одуванчик). Особую форму ветвления побегов представляет кущение, особенно характерное для злаков. Сущность кущения заключается в том, что у основания главного побега образуется группа боковых побегов. Ветвление происходит от укороченных узлов побега, расположенных под почвой или на уровне почвы, в результате чего формируется кустовидная надземная часть. При кущении междоузлия стебля до конца жизни растения остаются укороченными. Узлы стебля злаков, образующие при кущении боковые ответвления, называются узлами кущения. При кущении каждый побег в кусте на верхушке заканчивается соцветием (простым или сложным колосом или метелкой), поэтому сильно кустистые сорта хлебных злаков высоко ценятся, так как дают большой урожай.
В зависимости от формы узла кущения и длины горизонтальной части побега различают плотнокустовые (белоус, щучка), р ы х л о к у с- товые (мятлик однолетний) и корневищные злаки (пырей ползучий). У плотнокустовых злаков кущение идет над поверхностью почвы, а у рыхлокустовых и корневищных — в почве. Плотнокустовые злаки образуют очень плотную дернину (кочку). При кущении основная масса боковых дополнительных побегов (соломин) появляется на ранних стадиях развития растения от первых сближенных узлов, причем одновременно с формированием боковых побегов от этих узлов развиваются и придаточные корни. Первые узлы кущения возникают на зародышевом побеге. На каждом появляющемся боковом разветвлении образуются свои узлы кущения. В общей сложности этот процесс ветвления злакового растения— кущение — формирует его надземную часть, его куст. Число побегов у дикорастущих злаков значительно превышает число побегов у культурных злаков. Например, у ячменя, пшеницы, ржи и других за вегетационный период образуется не более 12 побегов, в то время как у многих дикорастущих таких побегов образуется несколько десятков, причем, формируясь, новые боковые побеги также кустятся. Надземное ветвление у злаков встречается редко.
Листорасположение
Расположение листьев на побеге бывает очередным, или спиральным, супротивным и мутовчатым (рис. 111). По отношению к свету листья распределяются на побеге таким образом, чтобы лучи солнца падали па все листовые пластинки.
При очередном, или спиральном, расположении листья на узлах размещены по одному, при этом наблюдается интересная закономерность: если от листа к листу по поверхности стебля протянуть нить, то получится спираль, в которой через один или несколько поворотов один лист приходится над другим. Прямая линия, соединяющая листья, расположенные точно друг над другом, называется ортостн-
хой. Участок спирали между двумя листьями на одной ортостихе называется листовым циклом. Как число листьев в одном цикле, так и число витков в нем характерно для каждого вида растения и имеет свое математическое выражение.
Таким образом, листовой цикл выражается как числом витков спирали между парой смежных листьев, сидящих на одной ортостихе, так и числом листьев, которые располагаются на этой спирали.
Рис. 111. Листорасположение. А — очередное у персика обыкновенного — Persica vulgaris; Б — супротивное у бирючины овальнолистной — Ligustrum ovalifolium; мутовчатое; В — у олеандра обыкновенного — Nerium oleander; Г — у марены грузинской — Rubia iberica; Д — крестовницы зеленоколосой — Crucianella chloro- stachys
Очередное Листорасположение того или иного вида растения выражают дробью: в числитель ставят число оборотов'спирали в листовом цикле, в знаменатель — число листьев в нем. Дробь V2 характерна для листорасположения большинства злаков, у которых листовой цикл представлен одним оборотом, составленным из двух листьев. Листорасположение у тюльпана, осок Vs, где листовой цикл также представлен одним оборотом, но составленным тремя листьями. Широко распространена форма листорасположения, представленная дробью 2/s, где листовой цикл имеет два оборота, в которых включено пять листьев (груша, слива, многие сорта яблони и др.).
В листорасположении подмечена еще одна закономерность: если сложить знаменатели и числители двух соседних дробей, например Vs + 2/5= = 3/в, то получим дробь для следующего типа очередного листорасположения, встречающегося в природе. Таким образом, листорасположение у растений, представленное дробью, составляет математический ряд: V2, Vs, 2/s, Vs, V13 и т. д. Каждой дроби этого ряда соответствуют определенные виды растений, имеющих такое листорасположение.
В каждом листовом цикле угол, образованный между соседними листьями в обороте, называется углом расхождения. При листорасположении V2 угол расхождения равен 180°, 1/з—120, 2/s—144, 3/s — 135° (у капусты, редьки) и т. д.
При супротивном листорасположении на узлах друг против друга располагаются два листа, например у мяты, крапивы, сире-
ни, бирючины, жимолости, жасмина и др. Супротивно расположенные листья также образуют листовой цикл, т. е. парно расположенные листья чередуются, образуя спираль, состоящую из определенного числа оборотов.
При мутовчатом листорасйоложении на одном узле располагаются три и болёе листьев, как у олеандра (три листа), вороньего глаза (четыре листа), марены (много листьев) и т. д.
При любом способе расположения листьев на побеге главную роль играет приспособление их к режиму освещения, так чтобы каждый лист был на солнце. В процессе приспособления листьев к освещению изменяется форма листовой пластинки, удлиняются и укорачиваются листовые черешки, появляются их изгибы и т. д. У всех растений, как правило, листья располагаются мозаично, т. е. максимально используют лучи света.
Форма и типы побегов
Структура побега очень разнообразна и во многом обусловлена филогенезом (рис. 112).
У большинства растений стебли побега на поперечном срезе имеют округлое очертание, у некоторых растений они трехгранные (осоки), четырехгранные (губоцветные), ребристые (многие зонтичные) и т. д.
У многих растений стебель побега внутри полый и заполнен только в узлах. Такие стебли называют соломиной. Типичная соломина есть у злаков. У многих зонтичных (борщевик, дудник и др.) стебель внутри также полый.
Побеги бывают облиственными и необлиственными. У лука, фиалки, одуванчика, многих лилейных необлиственные стебли на верхушке несут цветки или соцветия. При морфологическом исследовании их надземных частей обнаруживается, что принимаемый за необлиственный стебель цветонос, или ось соцветия, представляет собой последнее и единственное удлиненное междоузлие укороченного побега. Такая безлистная часть побега называется стрелкой. Появление соцветия на стрелке называют стрелкованием. Укороченная часть побега этих растений располагается у корневой шейки и образует так называемую прикорневую розетку (рис. 112). На розеточных побегах листья располагаются веерообразно, не затеняя друг друга.
Различают прямостоячие, приподнимающиеся, восходящие, вьющиеся, лазящие, лежачие и ползучие побеги. У большинства растений побеги прямостоячие. У них хорошо развита механическая ткань и благодаря этому они держатся прямо (рис. 112), например у деревьев и кустарников (кроме лиан, см. ниже) .Приподнимающиеся стебли встречаются у травянистых растений (яснотка, чабрец, вербейник, рис. 112). В них механические ткани по сравнению с прямостоячими стеблями развиты слабее. Восходящие побеги растут под углом.
При недостаточном развитии механической ткани стебель не может держаться прямо. Существуют различные приспособления, способствующие поддержанию стебля в вертикальном положении, а если он находится в горизонтальном положении, — то нормальному осуществлению его функций. По характеру приспособлений различают четыре формы побега с недостаточно развитой механической тканью: вьющиеся, цепляющиеся, лежачие и ползучие.
Вьющиеся и цепляющиеся по б е г и сохраняют вертикальное положение при помощи опоры. Такие растения называют л и а п а • м и. К лианам с вьющимися побегами относятся вьюнок нолевой, фасоль
Рис 112 Формы побегов. А, 5 — соломина у злаков; В — прямостоячий у платана восточного — Platanus orientalist Гприподнимающийся у чабреца кавказского - Thymus caucasicus; Д - укороченный побег-розетка у одуванчика лекарственного
Taraxacum officinalis:
1 — цветонос, 2 — лист
Разрез стеблей: Е — четырехгранный; Ж - трехгранный; 3, К - ребристые, И - закругленно-ромбический
многоцветковая, хмель; из древесных— глициния (Wisteria), текома (Тесота), роза вьющаяся и др. У одних лиан побеги вьются вокруг опоры по часовой стрелке (хмель), у других — против часовой стрелки (вьюнок полевой) (рис. 113).
У лиан с цепляющимися побегами имеются особые органы — прицепки, при помощи которых растение держится вертикально. Встречается несколько типов прицепок. Виноградная лоза цепляется за опору при помощи усиков (рис. 113), плющи — при помощи корней- прицепок (рис. 113, 114).
Рис. 113. А— хмель — Humulus lupulus, вьется по часовой стрелке; Б (справа) вьюнок— Convolvulus ar vensis, вьется против часовой стрелки; Б — виноград—Vitis uinifera, лазящий при помощи усов; Г— плющ — Hedera helix, лазящий при помощи корией-прйцепок:
1 — усы, 2 — корни-прицепки
Лежачие, или стелющиеся, побеги не способны держаться вертикально, не могут виться вокруг опоры и лишены прицепок. Такие побеги встречаются у большинства растений семейства тыквенных — огурцов, арбузов, дынь, каперцев и др. Некоторые сорта огурцов и тыкв имеют цепляющиеся побеги. У арбузов также образуются усики, но они не функционируют, и стебли остаются лежачими (рис. 115).
Ползучие побеги в отличие от лежачих способны образовывать от узлов придаточные корни. Благодаря этому растения, укореняясь в узлах побега, могут занимать большие территории. К растениям с ползучими побегами относятся земляника, лапчатка, портулак, из кустарников— ежевика (рис. 115) и др.
В зависимости от степени одревеснения стебля различают травянистые и древесные растения. У травянистых растений стебель сочный, мягкий и часто мясистый. У древесных растений (деревьев и кустарников) стебель одревесневший.
Типы побегов и продолжительность жизни растений
Деревья и кустарники, а также многие травянистые растения являются многолетними. Травянистые растения субтропического и тропического пояса, имея многолетние стебли (например, культивируемые о СССР агавы, бананы, алоэ, опунции, кактусы), не одревесневают.
Рис. 114. Плющ обыкновенный — Hedera helix на стене каменного дома
По продолжительности жизни травянистые растения подразделяют на три-группы. Первая группа — однолетние травы, живущие один вегетационный период. За это время они успевают прорасти из семени, сформироваться во взрослое растение, цвести и образовать плоды и семена. К однолетним относятся также эфемеры — растения пустынь и полупустынь, приспособившиеся к кратковременному благоприятному периоду сезона года. За этот короткий срок растения-эфемеры успевают полностью совершить жизненный цикл. Лесные эфемеры приспособились к ранневесеннему световому режиму леса, когда листья на деревьях еще не распустились и лучи солнца свободно проникают вниз.
Двулетние травы заканчивают свой онтогенез в течение двух лет. В первый год они образуют подземную и надземную вегетативные части, а на второй год (вегетационный период) цветут и образуют плоды и семена, и на этом заканчивают свое развитие. Многие двулетние растения имеют подземные органы — луковицы или корнеплоды. Такие растения в первый год образуют корнеплод или луковицу и укороченный побег—розетку, а на второй наступает стрелкование, цветение и образование семян. Примерами типичных двулетних растений могут служить лук, морковь, свекла, капуста, репа и др. Следует иметь в виду, что эти растения, в условиях культуры являющиеся типичными двулетниками, иногда дичают и постепенно преобразуются в многолетние.
Экологические формы многолетних трав очень разнообразны и представлены во всех географических зонах, начиная от тропического и субтропического пояса и кончая полярной тундрой. Многолетние травы Арктики и Антарктики, высокогорий уходят под снег с развитыми надземными частями и весной при оттаивании выходят из-под снега не только с хорошо сформированными зелеными побегами, но и цветочными бутонами, некоторые из них — даже с почти распустившимися цветками (альпийские эдельвейсы, пролески, альпийские лапчатки, альпийские лютики и др.). Эта биологическая особенность многолетних трав — уско-
Рис. 115. Ползучие и лежачие побеги. А — ежевика иберийская — Rabus tbericus; Б — арбуз обыкновенный —- Citrullus vulgaris; В — земляника лесная — Fragaria vesca
ренкый темп развития — прекрасный пример приспособления к короткому вегетационному периоду.
Разнообразие экологических форм многолетних трав можно свести в две группы: 1) многолетние травы с многолетними надземными частями и 2) многолетние травы с однолетними надземными частями. К первой группе относится большинство многолетних трав субтропиков и тропиков. Многие из этих растений в зоне умеренного климата культивируют как комнатные (виды бегоний, гераней, кактусов и др.). Вторая группа— в основном многолетние травы умеренного климата, пустынь и полупустынь, у которых многолетней является подземная часть (виды одуванчиков и другие сложноцветные, зонтичные, губоцветные, фиалки, лютики, земляника, многие луковичные растения и др.).
Многие злаки и бобовые, культивирующиеся как озимые, занимают промежуточное положение между однолетними и многолетними травами.
Травянистые растения в зависимости от местообитания имеют различную высоту. Альпийские луга покрыты растениями, не превышающими 5—8 см, а травянистые растения субальпийских лугов имеют высоту 1,5—• 1,8м и более. Высота стеблей некоторых тропических трав, например банана, достигает более 3 м. В низменных поймах рек Закавказья тростник имеет высоту 4—5 м, а арундо (Arundo) —5—8 м.
В зависимости от характера ветвления и степени одревеснения деревянистые растения можно распределить на три группы: деревья, кустарники и полукустарники.
Деревья, как правило, относительно высокие, главный стебель — надземная ось — всегда четко выражен, образуя боковые разветвления на некоторой высоте над землей.
Кустарники имеют относительно небольшую высоту, ствол не выражен, надземная часть ветвится у самой корневой шейки (на уровне земли). К кустарникам относятся лещина, кизил, бузина, гранат, мушмула (рис. 116), калина, смородина, крыжовник и многие другие.
Полукустарники представляют переходную группу между кустарниками и травянистыми растениями. У полукустарников нижние части побегов древеснеют, а верхние части остаются травянистыми и к концу года отмирают. К полукустарникам относятся некоторые виды астрагалов, полыней, многие солянки и др.
Кустарники, имеющие высоту менее 1 м, называются кустарничками (черника, клюква).
Для деревьев характерна относительная долговечность. В зависимости от почвенно-климатических условий в различных районах земного шара распространены самые разнообразные по высоте и долголетию деревья. Самые высокие деревья — австралийские эвкалипты, достигающие более 100 м высоты. В СССР тоже есть немало высокорослых и долголетних деревьев. Различные виды тополей, платан восточный, бук, произрастающие в южных районах, имеют высоту до 50 м.
Продолжительность жизни многолетних трав и древесных растений зависит главным образом от генетических наследственных особенностей вида и действующих на растение экологических факторов. Многолетние травы живут 5—10 лет, некоторые из них — до 100 и более лет. При перенесении растений в новые, необычные для них условия изменяется и продолжительность их жизни. Например, мексиканское растение агава (Agaua americana) у себя на родине живет около 100 лет, а перенесенное в Крым или на Черноморское побережье становится менее долговечным и живет 23—26 лет, на Апшеронском полуострове еще меньше — 12—15 лет.
Рис. 116. Кустарник мушмула кавказская — Mespilus germanica
Продолжительность жизни древесных растений значительно превышает продолжительность жизни травянистых растений и нередко исчисляется веками. Самые долголетние деревья — драконово дерево и африканский баобаб. Одному из африканских баобабов насчитывается 5150 лет, драконову дереву — 6000 лет. Не так давно были описаны 12 000—15 000-летние австралийские макроцимии и 10 000-летний мексиканский кипарис.
Согласно народным традициям в Азербайджане к долголетним деревьям относятся как к памятникам природы. Их охраняют из поколения в поколение и многим дают специальные названия. Некоторые из таких деревьев обследованы нами, при этом определен их примерный возраст. Самый долголетний платан (3000 лет) был найден в Джебраильском районе, 1500-летний платан — в окрестностях Кировабада (см. рис. 1), 600—700-летние гигантские буки — в высокогорном селе Галаджыг (1200 м над уровнем моря) Исмаиллинского района, 600—800-летние карагачи — в Нахичеванской автономной республике и в окрестностях Баку, 700-летний тополь серебристый — в Шекинском районе.
Продолжительность жизни различных древесных пород (в летах)
Секвойядендрон—Sequoja gigantea 5000
Кипарис—Cupressus fastigiaia 3000
Тисс, негной-дерево — Taxus baccata 2000
Каштан благородный — Castanea sattea 2000
Можжевельник обыкновенный — Juniperus communis . . . .2000
Ливанский кедр — Cedrus libani 2000
Сосна сибирская — Pinus sibirica 1200
Дуб черешчатый — Quercus pedunculata’1000
Липа крупноцветная — Tilia grandiflora 1000
Бук лесной — Fagus silvatica 600—900
Маслина европейская—Olea europaea 600
Тополь серебристый — Populus alba 300—900
Орех грецкий — Juglans regia 300—400
Роза собачья — Rosa canina '.. .400
Груша обыкновенная — Pyrus communis 300
Яблоня карликовая — Malus baccata 200
Виноград европейский — Vitis vinifera 80—100
Микроскопическое строение стебля
В результате деятельности первичной меристемы вначале появляется первичная структура стебля, которая у голосеменных и двудольных впоследствии заменяется вторичной. У однодольных растений первичная структура стебля сохраняется до конца жизни, даже у древесных форм. Анатомическое строение стебля соответствует его функциям. В стебле развиты проводящие ткани, связывающие все органы растения между собой, и механические ткани, благодаря которым стебель удерживает огромную тяжесть боковых разветвлений и листьев. Проводящие пучки в стебле размещены неодинаково и образуют «скелет» разнообразного строения. Все проводящие пучки находятся ковнутри от перицикла и в совокупности с окружающей их паренхимой и перициклом составляют центральный цилиндр. У двудольных растений проводящие пучки размещаются по определенной системе, и центральный цилиндр очерчен четко. У однодольных проводящие пучки на поперечном срезе расположены беспорядочно. Особенности строения центрального цилиндра характерны для определенных систематических групп растений. Центральный цилиндр называется стелой.
Первичное строение стебля
При первичном строении стебель всегда покрыт эпидермой (рис. 118). В отличие от эпидермы листа стенки клеток эпидермы стебля имеют меньше извилин и клетки обычно вытянуты по длине стебля. Под эпидермой дифференцируется первичная кора, внутреннюю границу которой составляет, как и в корне, эйдодермальный слой. В эндодерме нередко откладывается крахмал, поэтому ее называют крахмалоносным влагалищем.
Типичная эндодерма с рамками Каспари в стеблях встречается редко и очень часто наблюдается в подземных побегах — корневищах. Обычно эндодерма однослойна, изредка двуслойна, например в корневище ландыша (см. рис. 176). Иногда эндодермальные клетки внешне не отличаются от остальных паренхимных клеток первичной коры, они не дифференцируются в крахмалоносное влагалище. Стенка их не имеет подковообразных утолщений.
Первичная кора неоднородна (рис. 118). Под эпидермой ближе к периферии стебля располагается паренхима, несущая хлоропласты. Это хлоренхимная часть коровой паренхимы. В более внутренних слоях коровой паренхимы хлоропласты не встречаются.
Клетки субэпидермальных слоев коровой паренхимы часто превращаются в колленхиму, при этом стенки клеток утолщаются. В округлых стеблях колленхима расположена кольцом, в граненых и ребристых она занимает ребра и углы стебля. Иногда в первичной коре имеются вместилища выделений в виде внутренних желез или одиночных клеток — идиобластов.
Таким образом, первичная кора снаружи граничит с эпидермой, а эндодерма составляет внутренний слой первичной коры, между которыми дифференцируется первичная коровая паренхима.
Наружной границей центрального цилиндра служит перицикл, который находится под эндодермой. В большинстве случаев перицикл бывает однослойным, иногда состоит из нескольких слоев. Как было указано, перицикл относится к первичным меристемам. В стебле из перицикла
часто образуются механические волокна, которые называются перици- клическими. Они иногда закладываются сплошным кольцом или образуются только против проводящих пучков, превращаясь в их механические обкладки, и тогда древеснеют. Проводящие пучки вместе с механической обкладкой формируют сосудисто-волокнистые пучки. Неодревесневшие волокна склеренхимы многих текстильных растений также имеют перициклическое происхождение.
Рис. 118. Первичное строение стебля хурмы японской — Dyospyros kaki. Л — первичная кора; Б — центральный цилиндр:
/ — эпидерма, 2— железистые волоски, 3— простые волоски, 4 — коровая паренхима, 5 — крахмалоносное влагалище, 6— флоэма, 7— только что сформировавшийся камбий, S — ксилема, 9— только что сформировавшиеся сердцевинные лучи, 10— сердцевина
Центральный цилиндр состоит из перицикла, проводящих пучков и сердцевины, которая формируется рыхло расположенными паренхимными клетками. Периферическая часть сердцевины называется перимедуллярной зоной. С возрастом у многих растений сердцевинные клетки отмирают, вследствие чего в центре стебля образуется полость, заполненная воздухом. У некоторых видов в сердцевине накапливаются разнообразные выделения, располагаются млечники и т. д.
У однодольных перицикл, по-видимому, особой роли не играет и зачастую отсутствует. В стебле у них, как правило, нет четкой границы между первичной корой и центральным цилиндром.
Как указывалось, проводящие пучки формируются из предварительно дифференцированных, обособленных и сгруппированных меристематических клеток конуса нарастания. Эти обособленные участки конуса нарастания называются прокамбиальными пучками. Каждый прокамби- альный пучок дифференцируется в проводящий пучок. Прокамбиалыше
клетки узкие, в поперечном сечении четырех- и пятиугольные. В основном они делятся в тангенциальном направлении. Первоначально из клеток прокамбия формируются протофлоэма и протоксилема. В протофлоэме можно наблюдать мелкие ситовидные трубки. Протоксилему составляют спиральные и кольчатые сосуды и трахеиды с небольшими просветами. Позже появляются элементы метафлоэмы и метаксилемы с более широкопросветными гистологическими элементами. В метаксилеме развиваются лестничные, пористые и точечные сосуды. Протофлоэма и метафлоэма составляют первичную флоэму, а протоксилема и метаксилема —■ первичную ксилему.
С появлением камбия в стебле осуществляется переход от первичного строения ко вторичному. У однодольных камбий отсутствует, поэтому первичное строение стебля у них сохраняется до конца жизни. У древесных и у некоторых многолетних травянистых однодольных вторичные из-. менения в стебле происходят иным путем, о чем будет сказано ниже.
Типы, строения стебля двудольных растений
В связи с тем что вторичные меристемы в стеблях двудольных дифференцируются рано, рано появляются и вторичные структуры. Вторичные изменения в строении стебля двудольного растения начинаются с дифференцировки камбия. У древесных пород этот процесс происходит настолько быстро, что сразу после распускания укороченного побега — почки в нем нередко трудно различить структурные элементы первичного происхождения. У травянистых растений, наоборот, несмотря на раннее появление вторичных образований, гистологические элементы первичного строения сохраняются длительно. У них типичное первичное строение можно наблюдать в почке, готовой к распусканию, где уже появляется камбий, который активно функционирует и образует вторичные элементы.
На'рис. 118'изображено типичное для двудольного растения первичное строение стебля хурмы японской. Как видно из рисунка, камбий только начинает дифференцироваться из паренхимных клеток и частично из сохранившегося между флоэмой и ксилемой прокамбия.
С. П. КостЫчев установил, что прокамбиальные пучки возникают в двух формах, в связи с чем и формируются различные типы стеблей. У большинства древесных растений, тысячелистника, льна прокамбий закладывается в виде сплошного кольца. Из него формируются сплошные кольца флоэмы и ксилемы, причем флоэма откладывается к периферической части стебля, а ксилема — к центру. Между флоэмой и ксилемой сохраняется сплошная полоса прокамбиальных клеток, которая дает начало камбиальным клеткам, образующим сплошной камбиальный слой. Так формируется стебель непучкового (сплошного) строения (рис. 119).
В других случаях в конусах нарастания стеблей прокамбиальные пучки закладываются не сплошным кольцом, а прерывисто — отдельными тяжами. В этом случае каждый прокамбиальный пучок образует самостоятельный проводящий пучок, в котором между флоэмой и ксилемой сохраняется полоска прокамбиальных клеток, трансформирующихся в камбий. Так формируется стебель пучкового строения (рис. 120). В таких стеблях камбиальный слой образуется путем соединения пучкового и межпучкового камбия. Пучковый камбий возникает из сохранившихся между флоэмой и ксилемой активных прокамбиальных клеток, межпучковый — из полоски паренхимных клеток сердцевинных лучей. Сердцевинными лучами называют участки па-
Рис. 119. Типы расположения пучков у однодольных и двудольных растений. А — рассеянно-сосудистый у однодольных; Б — пучковый у двудольных; В —- непучковый у двудольных
Рис. 120. Поперечный разрез двудольного травянистого растения пучкового строения (клевер ползучий — Trifolium repens):
1 — эпидерма, 2 — коровая паренхима, 3 — флоэма, 4 — камбий, 5 — вторичная ксилема, 6 — сердцевина, 7— сердцевинные лучи. Некоторые паренхимные клетки, соединяющие пучки, одревеснели
ренхимных клеток, расположенные между соседними проводящими пучками (это первичные сердцевинные лучи). Сердцевинные лучи соединяют сердцевину и кору многочисленными анастомозами.
Пучковый камбий к периферии (в сторону первичной флоэмы) откладывает вторичную флоэму, а к центру (в сторону первичной ксилемы) — вторичную ксилему. Межпучковый камбий продолжает образовывать паренхимные клетки как к периферии, так й к центру, т. е. продолжает формировать сердцевинный луч.
Пучковый тип строения стебля встречается в стебле большинство травянистых двудольных, например у лютика, подсолнечника, кирказо-
на, а из древесных — у саксаула, винограда и др. Кроме двух основных типов строения стебля различают переходный тип.
При переходном строении первичное строение стебля пучковое. Существенное различие обнаруживается в связи с особой деятельностью камбия. При переходном строении межпучковый камбий формирует, так же как и пучковый, элементы вторичной флоэмы и вторичной ксилемы. При этом образуются даже новые пучки, расположенные между прежними. Постепенно в более старой части стебля межпучковый камбий соединяется с пучковым. В результате формируются сомкнутые цилиндры камбия, вторичной флоэмы и вторичной ксилемы, расположенные вдоль стебля. На поперечном разрезе они имеют вид концентрических слоев. Лишь элементы первичной флоэмы и первичной ксилемы свидетельствуют о пучковом строении стебля на ранних этапах развития. Такое строение имеют подсолнечник — Heiianthus annuus, топинамбур — Heiianthus tuberosus,
Листовой след и листовой прорывЛистовой след и листовой прорывРис. 121. Диаграмма, демонстрирующая листовые следы, листовые прорывы и прорывы побега (по Имсу). А — продольное сечение узла через листовой след и прорыв; Б — сечение, сходное с А, но со следом ветвления и прорывом; В — вид сосудистого цилиндра с отходящими листовыми следами, и следами ветвления и прорывами, соединенными с каждым из них; Г, Д, Ж — поперечные сечения через стебель, изображенный в А на уровнях а — а, б — б, в — в; Е — вид сверху на наружную поверхность цилиндра, изображенного в В, листовые следы и следы ветвления отрезаны у поверхности цилиндра; 3 — поперечное сечение Е на уровне а — а (на диаграммах А — 3 сосудистая ткань не дифференцирована на ксилему и флоэму; следы вдвойне заштрихованы); И—показана более детальная структура. (Обозначены протоксилема, флоэма и метаксилема):1 — листовой след, 2 — листовой прорыв, 3 — прорыв ветвления, 4 — след ветвления, 5 — флоэма, 6 — протоксилема, 7 — метаксилема, 8 — сердце- винаРис. 121. Диаграмма, демонстрирующая листовые следы, листовые прорывы и прорывы побега (по Имсу). А — продольное сечение узла через листовой след и прорыв; Б — сечение, сходное с А, но со следом ветвления и прорывом; В — вид сосудистого цилиндра с отходящими листовыми следами, и следами ветвления и прорывами, соединенными с каждым из них; Г, Д, Ж — поперечные сечения через стебель, изображенный в А на уровнях а — а, б — б, в — в; Е — вид сверху на наружную поверхность цилиндра, изображенного в В, листовые следы и следы ветвления отрезаны у поверхности цилиндра; 3 — поперечное сечение Е на уровне а — а (на диаграммах А — 3 сосудистая ткань не дифференцирована на ксилему и флоэму; следы вдвойне заштрихованы); И—показана более детальная структура. (Обозначены протоксилема, флоэма и метаксилема):1 — листовой след, 2 — листовой прорыв, 3 — прорыв ветвления, 4 — след ветвления, 5 — флоэма, 6 — протоксилема, 7 — метаксилема, 8 — сердце- винаПроводящие ткани листа продолжаются непосредственно в стебель. В основании листа имеется один или несколько проводящих пучков. В узле (месте прикрепления листа) эти пучки идут в стебель. Эта часть общего для стебля и листа пучка называется листовым следом (рис. 121). Листовой след может включать один, два, три или много пучков. Пучок листового следа, войдя в стебель, 'сближается, а затем сливается с проводящими тканями стебля. В результате возникает сложный пучок. У однодольных растений все пучки стебля являются листовыми следами. У двудольных в стебле проходят и специальные проводящие пучки, не переходящие в лист.
Листовой след и листовой прорыв
Листовой след и листовой прорыв
Рис. 121. Диаграмма, демонстрирующая листовые следы, листовые прорывы и прорывы побега (по Имсу). А — продольное сечение узла через листовой след и прорыв; Б — сечение, сходное с А, но со следом ветвления и прорывом; В — вид сосудистого цилиндра с отходящими листовыми следами, и следами ветвления и прорывами, соединенными с каждым из них; Г, Д, Ж — поперечные сечения через стебель, изображенный в А на уровнях а — а, б — б, в — в; Е — вид сверху на наружную поверхность цилиндра, изображенного в В, листовые следы и следы ветвления отрезаны у поверхности цилиндра; 3 — поперечное сечение Е на уровне а — а (на диаграммах А — 3 сосудистая ткань не дифференцирована на ксилему и флоэму; следы вдвойне заштрихованы); И—показана более детальная структура. (Обозначены протоксилема, флоэма и метаксилема):
1 — листовой след, 2 — листовой прорыв, 3 — прорыв ветвления, 4 — след ветвления, 5 — флоэма, 6 — протоксилема, 7 — метаксилема, 8 — сердце- вина
Рис. 121. Диаграмма, демонстрирующая листовые следы, листовые прорывы и прорывы побега (по Имсу). А — продольное сечение узла через листовой след и прорыв; Б — сечение, сходное с А, но со следом ветвления и прорывом; В — вид сосудистого цилиндра с отходящими листовыми следами, и следами ветвления и прорывами, соединенными с каждым из них; Г, Д, Ж — поперечные сечения через стебель, изображенный в А на уровнях а — а, б — б, в — в; Е — вид сверху на наружную поверхность цилиндра, изображенного в В, листовые следы и следы ветвления отрезаны у поверхности цилиндра; 3 — поперечное сечение Е на уровне а — а (на диаграммах А — 3 сосудистая ткань не дифференцирована на ксилему и флоэму; следы вдвойне заштрихованы); И—показана более детальная структура. (Обозначены протоксилема, флоэма и метаксилема):
1 — листовой след, 2 — листовой прорыв, 3 — прорыв ветвления, 4 — след ветвления, 5 — флоэма, 6 — протоксилема, 7 — метаксилема, 8 — сердце- вина
Над отгибом листового следа, в слое проводящих тканей, направленный к конусу нарастания, находится участок паренхимной ткани, называемый листовым прорывом (рис. 121).
Примерно в том же порядке от стебля направляются пучки к боковым побегам. Эти пучки называются следами побегов. Над каждым следом побега расположен прорыв побега.
Как указывалось, листовые следы видны и простым глазом.
У древесных пород иногда на-
блюдается опадение побегов вследствие голодания, плохой освещенности или дефицита влаги. На месте опавших побегов остаются площадки, которые называются подушкой побега. На подушке видны следы побега (рис. 122), подобные листовым следам.
Вторичное строение стебля двудольных травянистых растений
Главная особенность стебля травянистых растений, как двудольных, так и однодольных, — усиленное развитие паренхимных тканей (паренхимиза- ция). Паренхима у них развита в сердцевине, коре и сердцевинных лучах.
Порядок размещения механической ткани у этих растений имеет характерную особенность. Обычно под покровной тканью закладывается кольцо механической ткани; у двудольных чаще встречается колленхима, а у однодольных — склеренхима. Микроскопическое строение стебля травянистых растений отражает влияние экологических факторов среды.
Вторичные изменения появляются с началом функционирования камбиального кольца, благодаря чему стебель утолщается и проводящие пучки располагаются в определенном порядке. Они тянутся вдоль стебля параллельными рядами или сливаются, поэтому на поперечных срезах разных видов растений наблюдаются правильные фигуры (см. рис. 119). Для того чтобы иметь представление о различных структурных типах стебля двудольных растений (по С. П. Костычеву), приведем некоторые примеры.
На поперечном срезе стебля клевера ползучего (см. рис. 120) видно, что стенки клеток эпидермы утолщены и кутинизированы. Под эпидермой расположена тонкостенная коровая паренхима. Ее клетки расплющены в тангенциальном направлении — следствие роста стебля в толщину. На более поздних этапах клетки коровой паренхимы, расположенные непосредственно под эпидермой, утолщаются и превращаются в колленхиму. У многих травянистых растений с тонкими стеблями име
ется колленхима — пластинчатая или уголковая. Иногда эти два типа колленхимы сочетаются. Колленхима придает стеблям травянистых растений эластичность и упругость, что помогает противостоять сильным ветрам, от которых ломаются стволы даже крупных деревьев.
Центральный цилиндр у клевера развит значительно сильнее, чем коровая часть, что характерно для большинства двудольных травянистых растений. Крахмалоносное влагалище не выражено, не видно и диффе- ренцированного перицикла. Однако около проводящих пучков развита механическая обкладка.
Основные элементы центрального цилиндра — проводящие пучки и мощно развитая крупноклеточная сердцевинная паренхима. Пучковый камбий хорошо выражен, межпучкового пока нет. На рисунке вторичные элементы стебля сформированы пучковым камбием лишь частично
Рис. 123. Стебель кирказона — Aristolochia на поперечном срезе (пучковый тип с рано возникающим межпучковым камбием):
/ — кутикула 2 —эпидерма, 3 — коровая паренхима, 4 — перициклические лубяные волокна, 5— флоэмная часть пучка. 6 — камбий, 7 — формирующийся межпучковый камбий, 8 — ксилемная часть пучка, 9 — сердцевина
и представлены некоторыми трахеальными и ситовидными элементами. Проводящие пучки соединены в сплошное кольцо межпучковыми секторами механической ткани. В таких стеблях межпучковый камбий возникает позже над секторами механической ткани и, соединяясь с пучковым камбием, образует сплошной камбиальный цилиндр (на срезе кольцо).
Стебель пучкового строения с хорошо развитыми сердцевинными лучами и сплошным кольцом механической ткани.на границе первичной коры и центрального цилиндра имеет кирказон и др. У этих растений межпучковый камбий закладывается рано, в секторах паренхимы сердцевинных лучей, вследствие чего камбиальное кольцо начинает функционировать также сравнительно рано. На рис. 123 показано уже вторичное строение стебля кирказона, но с ясно выраженной структурой первичного строения.
Примером стебля с непучковым строением' может служить лен (рис. 124). У льна очень хорошо различаются гистологические элементы первичного и вторичного происхождения. Клетки первичной паренхимы отличаются сравнительно мелкимй размерайи и . продолговатой формой вследствие растяжения стебля в горизонтальном направлении на ранних этапах развития. Перициклические лубяные волокна расположены не сплошным кольцом, а отдельными участками. Стенки их сильно утолщены. Как известно, лубяные волокна льна служат сырьем для текстильной промышленности. Во флоэме находится ' крупноклеточная вторичная лубяная паренхима. Флоэма и ксилема расположены сплошным кольцом. Камбий также расположен сплошным кольцом между флоэмой и ксилемой. Первичная ксилема примыкает к перимедуллярной зоне сердцевины.
Деятельность камбиальных клеток
Камбиальные клетки функционируют несколько иначе, чем другие меристематические клетки, и имеют характерное строение. На поперечном срезе они шире в тангенциальном направлении, чем в радиальном, и делятся также в тангенциальном направлении. Концы камбиальных клеток острые. Первоначально разделившаяся кдетка камбия остается меристематической и сохраняет способность производить клетки практически бесконечно. Вследствие деления камбиальной клетки формируется меристематическая клетка, которая делится повторно, и из возникшей клетки развиваются постоянные элементы флоэмы и ксилемы. Делящаяся клетка камбия производит в 3—5 раз больше элементов ксилемы, чем флоэмы. Вследствие неравномерной деятельности камбиальное кольцо все более отдаляется от центра стебля и увеличивается в массе в результате деления клеток в радиальном направлении.
Строение стебля двудольного древесного растения
Как было указано, в стеблях двудольных вторичные изменения наступают очень рано. У одно-, двух- и трехлетних веток поверх перидермы можно наблюдать остатки отмершей эпидермы, в коре — колленхиму, лубяные волокна (образованные перициклом), иногда крахмалоносное влагалище. Эти структурные элементы первичного строения впоследствии или слущиваются, или входят в состав .корки.
Границу между первичной корой и центральным цилиндром у двудольных древесных растений составляет перицикл со своими производными. В большинстве случаев эту границу определяют перициклические
Рис. 124. Стебель льна — поперечный срез. А
— кора; Б — центральный цилиндр: волокна, 4 — флоэма (ситовидные трубки и
7 клетки-еспутницы)^°5— ^амб^й, 6 — вторичная ксилема, 7 — первичная ксилема, 8—сердцевина
волокна, расположенные или обособленными пучками, или сплошным кольцом. У некоторых пород перициклические волокна отсутствуют.
Гистологические элементы коры (рис. 125). Корой деревьев и кустарников называют наружную часть ствола от его поверхности до камбиального слоя. Она состоит из вторичной коры (вторичной флоэмы) и из остатков первичной коры, если они не успели отслоиться и отшелушиться с периферическими слоями корки и перидермы. С самого начала формирования вторичной структуры стебля наружным слоем стебля становится перидерма, сменившая эпидерму. Позже из наружных слоев вторичной коры формируется корка. Под перидермой до центрального цилиндра располагается коровая паренхима. У некоторых пород в коровой паренхиме имеются железы или отдельные идиобласты.
Гистологический состав перидермы у различных пород неодинаков.'Разнообразна феллема (пробка), которая слагается или из тонкостенных клеток, как у черемухи и бузины, или тонкостенные клетки чередуются с толстостенными. В одних случаях утолщению подвергается только внутренняя стенка пробковеющих клеток (калина) либо утолщаются тангенциальные стенки (многие ивы), а у некоторых деревьев (береза) стенка клеток утолщается равномерно. У тюльпанного дерева и березы два-три слоя тонкостенной пробки (мягкой пробки) чередуются с прослойками толстостенной (крепкой пробки). У березы, как и у многих других пород, слои толстостенной пробки отделяются от тонкостенной в виде тонких пленок. Стебель у многих пород, как у бука, граба, много лет (иногда до конца жизни) покрыт гладкой перидермой, и корка у таких деревьев почти не образуется. Для древесных пород с гладкой перидермой характерны разные формы чечевичек и разное их расположение (см. рис. 48).
Корка образует трещины, которые могут располагаться по длине ствола параллельными или косо скрученными бороздами, продольно-поперечными квадратами и т. д., характерными для каждого вида древесного растения.
У некоторых пород (платан, эвкалипт, земляничное дерево) годичные слои пробки отслаиваются. У платана пробка снимается более или менее обособленными округлыми лоскутами, поэтому ствол его выглядит пестрым. У земляничного дерева пробка к осени отслаивается в виде широких светло-коричневых полосок, при этом из-под них виден новый ярко-кирпичный слой пробки. Эта особенность придает стволам платана и земляничного дерева декоративность. У виноградной лозы и у других древесных лиан пробка снимается тонкими длинными годичными полосками. У этих пород феллоген закладывается сплошным слоем.
Различают кольчатую и чешуйчатую корки. Кольчатая корка встречается у тех пород, у которых перидерма на поперечных срезах расположена концентрическими кругами; в этих случаях корка отделяется от ствола продольными полосками (виноградная лоза). Чешуйчатая корка спадает или сдирается со ствола лоскутами (платан). Чешуйчатая корка образуется у тех пород, у которых перидерма на поперечных срезах располагается в виде соединенных между собой дуг, ограничивающих участки луба.
На старых стволах некоторых пород корка не шелушится, а образует глубокие трещины (береза).
У некоторых древесных пород образуется мощный слой пробки. У пробкового дуба, амурского бархатного дерева слои пробки, достинно» щие значительной толщины, используются в народном хозяйстве для различных целей.
Рис. 125. Поперечный
E5"sl^
шый срез двулетнего стебля вяза. А увеличенная часть флоэмы; Г - увеличенная yccJ1H V.<пл. мехаииче
Б
— центральный
часть ксилемы:
Для древесных растений шершавая корка имеет особое значение. Она защищает от солнечных ожогов, лесных пожаров, молний и т. д. Деревья с гладкой коркой в первую очередь страдают от лесных пожаров, молний и солнечных ожогов.
Коровая паренхима у древесных растений. выполняет различные функции. Наружные слои ее, в том числе клетки феллодермы, несут хлоропласты. В этих клетках происходит фотосинтез; кислород, выделяющийся при этом, поглощается ближайшими клетками и участками тканей. В клетках внутренних слоев паренхимы накапливаются запасные вещества. Иногда стенки клеток наружных слоев коровой паренхимы утолщаются, и эти клетки превращаются в колленхиму. Колленхима функционирует лишь в первые годы существования молодого ствола или ветки. С возрастом и по мере нарастания толщины перидермы колленхимные клетки теряют свое функциональное значение. В случае отслаивания перидермы и возникновения новых колец феллогена колленхима сбрасывается вместе со старой перидермой.
Гистологические элементы флоэмы (луба). Элементы вторичной флоэмы образуются камбием экзархно (от центра к периферии— центробежно). В отличие от первичной флоэмы элементы вторичной флоэмы несколько крупнее. С наружной стороны флоэма граничит с перициклическими волокнами (при их наличии) или с паренхимой перицикла. По мере увеличения массы вторичной флоэмы элементы первичной флоэмы сплющиваются и с течением времени исчезают в нарастающей массе вторичной флоэмы. Однако на поперечных срезах побегов и молодых ветвей первичная флоэма видна в виде полоски плотно сомкнутых узких клеток. Они расположены по периферии вторичной флоэмы.
Основные элементы вторичной флоэмы у голосеменных и других архегониальных — ситовидные трубки, а у покрытосеменных — еще и клетки-спутницы. Кроме них сюда входят лубяная (флоэмная) паренхима и лубяные волокна. Эти волокна в отличие от перицикличес- ких формируются камбием. Лубяная паренхима и лубяные волокна — необязательные гистологические элементы флоэмы. Часто эти волокна располагаются в самой флоэме рядами, при этом ряды вместе с полосками вторичной флоэмы, которые плохо заметны, составляют годичные приросты. Такое строение наблюдается у рябины и некоторых тополей. У некоторых пород число слоев флоэмы (ситовидных трубок с клетками-спутницами) не соответствует годичному приросту. У белой акации за год образуются четыре слоя ситовидных трубок, между которыми имеются лубяные волокна. Если в стебле есть перициклические и лубяные волокна камбиального происхождения, то размер последних значительно меньше, чем первых. Стенки лубяных волокон сильно утолщены, причем на них хорошо видна - слоистость. Длина клеток лубяных волокон у древесных растений не очень большая. Например, у липы она колеблется в пределах 0,87—1,26 мм при наибольшем поперечнике 0,03-- 0,05 мм. Иногда во флоэме имеются склереиды (каменистые клетки).
Сердцевинные лучи прерывают сплошной слой флоэмы в радиальном направлении. Первичные сердцевинные лучи, берущие начало из сердцевины стебля, во флоэмной части к периферии расширяются. Обычно от сердцевинных лучей отходят ответвления, прерывающие флоэму в тангенциальном направлении. Эти полоски паренхимы соединяют между собой два соседних сердцевинных луча, благодаря чему вещества передвигаются в тангенциальном направлении. Тангепципль ные ответвления сердцевинных лучей могут быть отнесены к флоэмной паренхиме.
К лубяной паренхиме относятся также вытянутые живые, тонкостенные, заостренные на концах клетки флоэмы, напоминающие по форме камбиальные. Эти клетки называются камбиформом. С возрастом стенки клеток лубяной паренхимы в слабой степени также одревесневают. В клетках лубяной паренхимы запасаются крахмал, гемицеллюлозы (в стенках). К концу осени эти вещества превращаются в глюкозу, масла и др. В клетках лубяной паренхимы находятся продукты выделений — различные алкалоиды, гликозиды, дубильные вещества и др. Некоторые паренхимные клетки содержат кристаллы щавелевокислого кальция.
У некоторых древесных растений во флоэме имеются млечники. В коре каучукового дерева (Ficus elastica), особенно во флоэме, хорошо развиты нечленистые млечники, содержащие значительный процент каучука. В небольшом количестве они есть и во флоэме другого вида фикуса — фигового дерева или инжира (Ficus carica). При поранения стеблей молодых побегов из них вытекает млечный сок. Нечленистые млечники имеются и во флоэме бересклета, они содержат гуттаперчу. Особенно много гуттаперчи в коре стебля и корня бересклета европейского (Euonymus europaeus). В годы Великой Отечественной войны бересклет широко использовали как сырье для получения гуттаперчи в промышленных масштабах.
С возрастом у некоторых деревьев отдельные паренхимные клетки флоэмы подвергаются склерификации, их стенки утолщаются и одревесневают, теряют живое содержимое и превращаются в каменистые клетки — склереиды. У дуба одиночные каменистые клетки образуются в элементах первичной структуры стебля и у основания листовых бугорков на конусах нарастании (см. рис. 59).
Гистологические элементы древесины. Древесина представляет собой комплекс одревесневших, в основном мертвых гистологических элементов; некоторые элементы имеют живое содержимое. Основные элементы древерины (коилемы)—сосуды, трахеиды, механические волокна (ли- бриформ), древесинная паренхима и паренхима сердцевинных лучей. Живое содержимое обнаруживается в клетках древесинной паренхимы и сердцевинных лучей, несмотря на утолщение и одревеснение их стенок (рис. 126).
Сосуды и трахеиды в древесине двудольных древесных пород представлены всеми типами, но чаще всего встречаются точечные и сетчатые сосуды, причем во вторичной древесине эти типы сосудов обычно имеют дополнительные утолщения в виде спиралей, колец, иногда сеточек. Следует иметь в виду, что разные типы сосудов с простыми и сложными перфорационными пластинками и различными их сочетаниями могут быть представлены в древесине одного растения. .
У немногих представителей двудольных древесных в древесине встречаются или сосуды, или только трахеиды. У ясеня и платана все трахеальные элементы представлены сосудами, а у некоторых представителей магнолиевых в древесине только одни трахеиды.
Как было указано, вторичную древесину, как и вторичную флоэму, формирует камбий. У большинства древесных пород камбий многорядный. У некоторых кустарников, например дрока ситниковидного, камбий одно- и двухрядный и иногда плохо различим (см. рис. 183).
Либриформ — очень важный элемент древесины, выполняющий механическую функцию. Либриформом называют совокупность механических волокон древесины, это склеренхима древесины. Отдельные клетки либриформа называются д р е в е с и н н ы м и волокнами или волокнами либриформа. Они отличаются от других скле- 174
ренхимных волокон небольшими размерами. Средняя длина волокон либриформа колеблется в пределах 0,3—1,7 мм, их стенки обязательно одревесневшие, малоэластичные и малоупругие. Основную массу осенней древесины составляет либриформ.
К либриформу относят и древесинные волокна с живым содержимым. Имеются две формы живых древесинных волокон: перегородчатые и неперегородчатые. В перегородчатых волокнах либриформа по завершении их роста возникает несколько тонких недревеснеющих поперечных
Рис. 126. Продольно-радиальный (А) и продольно-тангенциальный (Б) срезы стебля вяза шершавого — Ulmus densa:
/ — точечные сосуды, 2 —либриформ, 3— сердцевинные лучи, 4 — трахеида, 5 — древесинная паренхима
перегородок, хотя общая стенка такого волокна утолщенная и одревесневшая. Перегородчатые волокна либриформа чаще встречаются у древовидных лиан, винограда, плюща и др. В живых древесинных волокнах содержатся запасные вещества — крахмал, масло, в стенках иногда откладываются гемицеллюлозы. К весне эти вещества гидролизуются и переносятся в растущие части растения.
Паренхима древесины представлена клетками собственно древесинной паренхимы и клетками сердцевинных лучей. Они служат местом отложения запасных веществ. Особую группу древесинной паренхимы составляют клетки древесинной паренхимы, располагающиеся цепочкой. Каждая продольная цепочка образуется от одной исходной прозенхимной клетки, возникшей из клетки камбия (в молодой части прироста), делящейся поперечными перегородками. Конечные клетки в цепочке имеют заостренные концы. Стенки клеток древесинной паренхимы утолщены несильно и пронизаны простыми порами. Иногда у исходной клетки поперечные перегородки не образуются, и в таком случае формируется продолговатая клетка с заостренными концами и слегка утолщенной стенкой. Такую клетку называют заме щ а К) m и М волокном.
. Клетки древесинной паренхимы располагаются между сосудами и клетками либриформа. Поры в клетках древесинной паренхимы разные: на стенках, примыкающих к сосудам и трахеидам, они крупные, а Настенках, примыкающих к клеткам либриформа, — мелкие или вовсе отсутствуют.
Сердцевинные лучи бывают первичными и вторичными. Первичные сердцевинные л.у ч и берут начало от сердцевины и заканчиваются в первичной коре. Вторичные сердцевинные лучи имеют меньшую протяженность: они начинаются от какого-либо годичного кольца древесины и продолжаются до камбиального кольца. Первичные сердцевинные лучи обычно бывают двухрядными или много- рядными, а вторичные обычно однорядные или узкие. Сердцевинные лучи древесных пород разнообразны по размерам и конфигурации. Клетки сердцевинных лучей сообщаются посредством пор. Имеются межклетники, больше развитые в радиальном направлении. С их помощью осуществляется вентиляция клеток, расположенных во внутренних слоях древесины. - '
Сердцевинные лучи отличаются и по высоте, которую определяют по числу клеток, расположенных друг над другом. По данным В. Ф. Раз- дорского, высота сердцевинных лучей колеблется от 0,2 мм у ясеня до 2 мм у бука и 5—8,5 мм у дуба. Расположение клеток сердцевинных лучей на радиальных и тангенциальных срезах древесины различно (см. рис. 126).
В паренхимных клетках сердцевинных лучей откладываются запасные вещества, в большинстве случаев крахмал. При похолодании крахмал переходит в жиры. К весне жиры и крахмал превращаются в сахара, растворы которых по сосудам и отчасти по межклетникам передвигаются к растущим частям дерева. Этот процесс означает начало сокодвижения у деревьев. При поранении ствола или ветвей сок вытекает в виде сладкой пасоки.
Передвижение пластических веществ по клеткам сердцевинных лучей в разные сезоны года происходит в разных направлениях. Осенью они передвигаются в центростремительном направлении, а весной — в центробежном, т. е. из центра стебля к периферической части, где переходят в ситовидные трубки.
Выделительные ткани в древесине двудольных растений встречаются редко. У большинства вместилищами выделений служат паренхимные клетки, содержащие кристаллы щавелевокислого кальция. У многих хвойных, например у сосны, в древесине имеются смоляные ходы.
Годичные кольца. В зоне умеренного климата функциональная активность камбия в разные сезоны года неравномерна. Камбий наиболее активен весной, когда наступает процесс сокодвижения. В этот период он в большом количестве образует водопроводящие элементы. Сформированные весной сосуды и трахеиды имеют большой диаметр, стенки их сравнительно тонкие и больше растягиваются в радиальном направлении. К осени у камбиальных клеток снижается меристематическая активность, и количество образованных ими элементов древесины значительно уменьшается, при этом уменьшаются и их размеры. Они толстостенны, располагаются плотно, больше растягиваются в тангенциальном направлении и сужены в радиальном направлении. Зимой камбий бездействует. В результате неравномерной деятельности камбия возникают годичные кольца древесины (рис. 127) *. Обычно годич-
В литературе общепринято употреблять термин «кольца». Однако кольца видны лишь на поперечном срезе. В стволе же дерева находятся не кольца, а слои.
Рис. 127. Годичные кольца в стволе дуба длинноножкового — Quercus longipes:
I — кора, 2 — заболонь, 3 — ядро древесины
ному кольцу соответствует прирост древесины за один вегетационный период. Как бы ни различались весенние и осенние гистологические элементы древесины, у некоторых древесных пород эта разница невелика. В связи с этим различают деревья с кольце-сосудистой и рассеянно- сосудистой древесиной.
В кольце-сосудистой древесине весенние и осенние приросты резко отличаются друг от друга по величине. Весенние сосуды, трахеиды и сопровождающие их элементы широкопросветпы. Осенние трахеальные элементы узкопросветны и более толстостеины. Годичные кольца резко отграничены друг от друга (дуб, береза, осина, сосна).
В рассеянно-сосудистой древесине широкопросветные сосуды рассеяны почти равномерно по всей толще годичного прироста древесины, и годичные кольца отграничены друг от друга сравнительно нерезко (ясень, некоторые ильмы и др.).
■ На темп роста годичного кольца и его ширину значительное влияние оказывают количество атмосферных осадков, температура н осиенич|«
По ширине годичных колец климатологи и палеонтологи определяют климат прошлых лет и даже прошлых веков (у ископаемых). По количеству годичных колец древесины определяют возраст дерева. В районах сухих субтропиков и сухого степного климата в случае необычных дождей в летнее время могут образоваться дополнительные кольца и дополнительные приросты побега. Это явление наблюдается в южных районах СССР, например у саксаула, сосны эльдарской и многих других. В бакинском ботаническом саду такие породы, как карагач, дуб, некоторые виды сосны, систематически дают несколько приростов за вегетационный период. При тщательном исследовании эти ложные кольца можно отличить от истинных годичных колец. Одна из характерных черт ложных колец — то, что они образуют неполный круг.
Годичные кольца существуют и у многих древесных пород тропического пояса, особенно у тех, которые распространены в районах, где засушливый период года сменяется дождливым. У большинства тропических растений из районов с равномерно дождливым климатом годичные кольца гомогенны и сливаются. На образование годичных колец оказывает влияние и наследственность вида. У некоторых тропических пород годичные кольца образуются при любых климатических условиях.
Формирование годичного кольца зависит от нарастания стебля в длину и от образования листьев. Весной камбий активизируется в тех частях растения, где распускаются листья, затем в нижних, более старых частях стебля. У кольце-сосудистых пород этот процесс идет очень быстро и в несколько дней достигает основания ствола.
Образованию нескольких колец древесины в течение одного вегетационного периода соответствует появление такого же числа годичных приростов побега.
Наблюдается и отсутствие — выпадение годичного кольца. Главная причина этого — крайне скудные условия жизни, угнетающие жизнедеятельность дерева. Иногда наблюдается выпадение колец, например у карликовых Деревьев при горшечной культуре со скудным поливом и в бедной питательными веществами почве, а также у деревьев, искусственно разводимых в карликовых китайских и японских садах. Отсутствие колец отмечается в случае поражения деревьев грибными и бактериальными болезнями, повреждения насекомыми.
Возрастные изменения в др ев ес ин е. Самые старые годичные кольца расположены в центре стебля. С возрастом перенос воды, питательных веществ и кислорода во внутренние части древесины затрудняется. Затрудняется и обмен веществ в живой паренхиме внутренних слоев древесины. В результате в сосудах происходит тиллообра- зование. Полости сосудов закупориваются выростами протопластов ближайших паренхимных клеток, заполняются различными консервирующими веществами, и слой за слоем пропитывается смолами, эфирными маслами, камедями, дубильными и другими веществами. Процесс заканчивается консервацией слоя, в его клетках почти прекращаются обменные реакции, характерные для живой цитоплазмы. В результате накопления в гистологических элементах слоя различных веществ и их окисления слой (на разрезе кольцо) приобретает определенную окраску, характерную для данной породы. С течением времени число колец, подвергающихся тиллообразованию, возрастает, центр древесины — его наиболее старая часть — выделяется окраской. Эта часть древесины называется ядром, а относительно молодая часть древесины, окружающая ядро, — заболонью.
Есть указания, что у некоторых пород (ива, белая акация) в ядро-
Рис. 128. Поперечный срез побега железного дерева (Parrotia persica). 4 —растущего на Талыше, Б — растущего на Апшеронском п-ве:Z —эпидерма, 2 — феллема, 3 — феллоген, 4 — коровая паренхима, 5 — механические волокна, 6 — флоэма, 7—камбий, 8 — сердцевинный луч, 9 — сердцевинаРис. 128. Поперечный срез побега железного дерева (Parrotia persica). 4 —растущего на Талыше, Б — растущего на Апшеронском п-ве:Z —эпидерма, 2 — феллема, 3 — феллоген, 4 — коровая паренхима, 5 — механические волокна, 6 — флоэма, 7—камбий, 8 — сердцевинный луч, 9 — сердцевина77
Рис. 128. Поперечный срез побега железного дерева (Parrotia persica). 4 —растущего на Талыше, Б — растущего на Апшеронском п-ве:
Z —эпидерма, 2 — феллема, 3 — феллоген, 4 — коровая паренхима, 5 — механические волокна, 6 — флоэма, 7—камбий, 8 — сердцевинный луч, 9 — сердцевина
Рис. 128. Поперечный срез побега железного дерева (Parrotia persica). 4 —растущего на Талыше, Б — растущего на Апшеронском п-ве:
Z —эпидерма, 2 — феллема, 3 — феллоген, 4 — коровая паренхима, 5 — механические волокна, 6 — флоэма, 7—камбий, 8 — сердцевинный луч, 9 — сердцевина
7
7
вой древесине паренхима долго сохраняет живое содержимое, а также запасные вещества, которые используются в обычном порядке.
Окрашенная ядровая древесина высоко ценится, так как из нее изготовляют мебель и предметы художественного промысла. У грецкого ореха, благородного каштана она окрашена в темно-каштановый цвет, у дуба и ильма — в коричневый, у тисса (красного дерева)—в темнокрасный, у ольхи — в оранжевый, у шелковицы, барбариса — в желтый, у кампешевого дерева — в темно-синий (из древесины добывают черную краску — гематоксилин, которым окрашивают ядро и хромосомы), у различных видов хурмы (индийские и западноафриканские виды)—в черный цвет и т. д. У некоторых пород ядро древесины по окраске не отличается от заболони.
Не всегда ядро древесины пропитывается прочными, трудно поддающимися распаду веществами. В этих случаях формируется не твердое, а мягкое ядро, в котором поселяются грибы и другие микроорганизмы, разрушающие древесину. У деревьев с мягким ядром (тополь, платан, ива) образуется дупло. Деревья с прочным ядром живут долго в отличие от деревьев с непрочным ядром. Но некоторые породы и в этом отношении составляют исключение. У платана ядро разрушается( образуется дупло, и с дуплом дерево живет много лет.
Интересный пример возрастных изменений в древесине представляет железное дерево — Parrotia persica (рис. 128).
Под влиянием комплекса климатических факторов во влажных субтропиках Талыша (годовое количество осадков 1000—1500 мм) у железного дерева формируется древесная структура, демонстрирующая возрастную молодость — ювенильность. Это выражается в том, что в первый год жизни побега камбий не закладывается и побег имеет лишь черты первичной структуры. Ксилема и флоэма первичные. В первый год формируется только феллоген — пробковый камбий, функционирующий незначительное время. В результате его деятельности образуется лишь один-два ряда опробковевших клеток.
При интродукции железного дерева в условия полупустынь Апшеронского полуострова (годовое количество осадков 200—250 мм) структура одногодичного побега становится более зрелой. В начале весны в нем уже сформировано камбиальное кольцо, в результате деятельности которого появляются вторичная ксилема и вторичная флоэма. Кроме того, в условиях сухого климата побег приобретает типичную ксероморф- ную структуру с мелкими клетками и сильно утолщенными стенками, расположенными плотными рядами.
Древесина — прекрасное сырье для различных отраслей народного хозяйства. Она используется в строительстве, мебельном производстве. Из нее добывают древесный спирт, уксусную кислоту, деготь, ацетон, различные смолы, краски и т. д. Существует наука о технических свойствах древесины — древесиноведение.
Необычные способы утолщения стеблей двудольных растений
Среди двудольных по' структурным особенностям стебля некоторые виды маревых занимают особое положение. Вторичные утолщения у этих растений происходят в результате деятельности особой образовательной ткани, которую называют добавочным камбием. В отличие от истинного камбия вторичная образовательная ткань, которая подобно’ камбию ‘ закладывается слоем (кольцом на срезе), функционирует кратковременно. Деятельность этой меристемы заключается в формировании одного лишь полного или даже неполного кольца проводящих пучков и нового образовательного слоя к периферии, который опять образует новое кольцо проводящих пучков. Таким образом утолщается, например, стебель саксаула (Haloxylon ammodendron), распространенного в среднеазиатских пустынях.
Несколько необычно утолщается и стебель многих древесных лиан, который отличается прерывистым камбиальным слоем (кольцом), так что сосудистые элементы прерваны участками паренхимной ткани значительной ширины. Получается впечатление, что тело древесного стебля разделено паренхимой. Это придает стеблям лиан гибкость.
Двудольные травянистые и древесные растения распространены в самых разных почвенно-климатических условиях. Экологические условия в каждом случае отражаются на строении тела растения, в том числе и на строении стебля. Усвоив основные принципы микроскопического строения стебля, можно разобраться во всем разнообразии его приспособлений.
Строение стебля хвойных пород
Присутствие в стебле камбия обусловливает внешнее сходство структуры стеблей хвойных и двудольных древесных пород. Однако это внешнее сходство скрывает существенные различия в составе гистологических элементов коры и древесины (рис. 129, 130, 131, 132).
Рис. 129. Поперечный срез стебля сосны эльдарскои — Pinus eldarica. А — кора; Б — центральный цилиндр:
, — эпилепма 2 — перидерма, 3 — коровая паренхима, 4 - первичная флоэма *5 — вторичная флоэма. 6 — камбий. 7— кольцо ксилемы второго года, 8 — кольцо ксилемы первого года. 9 - сердцевин-
* ный луч, 10 — смоляной ход, И —сердцевина
Рис. 130. Продольно-радиальный срез стебля сосны обыкновенной — Pinus Silvestris:1 — сердцевинный луч, 2 — трахеиды, 3 — окаймленные поры (вид сбоку)Рис. 130. Продольно-радиальный срез стебля сосны обыкновенной — Pinus Silvestris:1 — сердцевинный луч, 2 — трахеиды, 3 — окаймленные поры (вид сбоку)Перидерма. Перидерма у хвойных пород формируется так же, как у двудольных растений. У многих хвойных годичные приросты корки регулярно отслаиваются. У сосен такие слои опадают чешуями (кусками), но, несмотря на это, сохраняется значительный слой годичных приростов пробки. Поверх ствола они образуют довольно толстый покров. У 250- летних экземпляров сосны эльдарской насчитывается 105 и более годичных слоев пробки, которые образовали корку с трещинами глубиной 20 см (см. рис. 50). У большинства видов сосен, кипарисов, елей и пихт корка более или менее гладкая. У многих сосен корка чешуйчатая. У сосны китайской она очень декоративна:шелуша
Рис. 130. Продольно-радиальный срез стебля сосны обыкновенной — Pinus Silvestris:
1 — сердцевинный луч, 2 — трахеиды, 3 — окаймленные поры (вид сбоку)
Рис. 130. Продольно-радиальный срез стебля сосны обыкновенной — Pinus Silvestris:
1 — сердцевинный луч, 2 — трахеиды, 3 — окаймленные поры (вид сбоку)
щиеся чешуи перидермы имеют темный цвет, а вновь образованные участки — светлые.
Коровая паренхима крупноклеточная, в молодых ветвях содержит хлоропласты и осуществляет фотосинтез, снабжая окружающие живые клетки кислородом. Механическая ткань типа колленхимы, а также лубяные волокна в коровой паренхиме отсутствуют.
В коровой паренхиме многих хвойных (например, ели, пихты) находятся смоляные ходы. У пихты 'они размещаются в поверхностных слоях коры. У сосны эти ходы сконцентрированы главным образом в древесине. У кипариса ходы отсутствуют, и смола скаплива- или сердцевинных лучей,
ется в крупных клетках коровой паренхимыется в крупных клетках коровой паренхимырасположенных между флоэмными участками. При скоплении смолянистых выделений клетки сердцевинных лучей во флоэмных частях укрупняются, округляются и вытягиваются в тангенциальном направлении. Гистологические элементы флоэмы. Различия между лиственными и хвойными древесными породами в структуре флоэмы более значительны. Во флоэме хвойных клетки-спутницы отсутствуют. Ситовидные клетки на продольных срезах образуют правильные ряды. Длина ситовидных трубок в десятки, сотни раз превышает их ширину. Концы их слегка заострены. Иногда между ситовидными трубками имеются крупные паренхимные клетки. У всех хвойных в формировании элементов флоэмы наблюдается упорядоченность. Например, у кипарисов гистологические элементы располагаются рядами. Каждый участок флоэмы состоит из повторяющихся четырех рядов, сменяющихся в радиальном направлении: ряда паренхимных клеток, ряда ситовидных трубок, опять ряда паренхимных клеток и ряда лубяных волокон (рис. 132). За один вегетаци-
ется в крупных клетках коровой паренхимы
ется в крупных клетках коровой паренхимы
онный период обычно формируются два таких четырехрядных комплекса. У сосны лубяные волокна не образуются. Паренхима флоэмы у хвойных представлена сердцевинными лучами. У кипариса эти лучи расширены за счет укрупнения и удлинения клеток сердцевинных лучей в тангенциальном направлении.
У сосны в молодых ветвях первичная флоэма отличается от вторичной. Первичная флоэма мелкоклеточная, и ее клетки сплющены в тангенциальном направлении.
Камбий у двойных многорядный.
Рис. 131. Продольно-тангенциальный срез стебля сосны обыкновенной — Finns silvestris:
1— трахеиды, 2— окаймленные поры (поперечный срез), 3 — сердцевинный луч, 4 — смоляной ход
Гистологические элементы древесины. Годичные кольца в древесине четко разграничены. Вся древесина состоит из трахеид с большим числом окаймленных пор на радиальных стенках. У кипариса в самом центре древесины, на границе с сердцевиной, можно видеть первичные спиральные трахеиды, у сосны они отсутствуют. На поперечных разрезах трахеиды четырехугольные, весенние трахеиды широкопросветные. Стенки их утолщены несильно и в радиальном направлении больше, чем в тангенциальном. Осенние трахеиды меньше размером, сужены в радиальном направлении и стенки их сильно утолщены. Окаймленные поры расположены и на тангенциальных стенках, но в меньшем количестве. Осенние трахеиды выполняют больше механическую роль, чем проводящую.
Древесинная паренхима и механические волокна у хвойных, как правило, отсутствуют.
Сердцевинные лучи состоят из четырех — шести рядов клеток, расположенных одна над другой в вертикальной плоскости. У кипариса два-
8
Рис. 132. Срезы стебля кипариса обыкновенного — Cupressus sempermrens в поперечном (А) и древесины в продольно-тангенциальном (Б) и продольно-радиальном (В) направлениях:
/ — остаток эпидермы, 2 — слои пробки (феллемы), 3 — феллоген, 4— коровая паренхима, 5— флоэма, 6— элементы флоэмы, 7— одревесневшие лубяные волокна, 8 — чечевичка, 9 — паренхимные клетки сердцевинных лучей, заполненные смолой, 10 — камбий, // — годичные кольца древесины (всего 13 лет), 12— трахеиды с окаймленными порами, 13—сердцевинные лучи, 14 — сердцевина, 15 — спиральные трахеиды (первичные), 16— сердцевинная паренхима
три ряда клеток. В сердцевинных лучах часто накапливается смола, и тогда луч разрастается, становится многоклеточным и превращается в горизонтальный смоляной ход. Горизонтальные смоляные ходы сердцевинных лучей сообщаются с вертикальными смоляными ходами древесины, благодаря чему создается единая смолоотделительная система. Смоляные ходы сосны выстланы тонкостенными паренхимными клетками, составляющими эпителий. Клетки эпителия выделяют смолу непосредственно в смоляной ход. У сосны смоляные ходы пронизывают древесину, и в меньшей мере — кору. Они схизо-лизигенного происхождения.
По сердцевинным лучам к центру стебля по радиусу переносится вода с растворами минеральных солей. По узким межклетникам; сердцевинных лучей осуществляется газообмен.
Центральные ряды клеток сердцевинных лучей заполнены запасными веществами, стенка их слабо одревеснена. Клетки сердцевинных лучей сообщаются между собой простыми порами, а с трахеидами — с помощью полуокаймленных пор, причем пора окаймлена только со стороны трахеиды.
Отсутствие сосудов в стебле хвойных (вместо них — трахеиды) считается доказательством их древнего происхождения.
Строение стебля однодольных растений
К классу однодольных относятся как травянистые, так и некоторые древесные растения — пальмы, драцены и др.
Характерные черты структуры однодольных — отсутствие камбия и в связи с этим истинного вторичного прироста в толщину (за небольшими исключениями), замкнутость проводящих пучков, неясная выраженность границы между первичной корой и центральным цилиндром. Закрытые проводящие пучки являются листовыми следами и проходят от листьев к стеблям. Стебли однодольных имеют пучковое строение.
У травянистых однодольных стебли до конца Жизни сохраняют первичное строение. Все пучки направляются от листьев в стебель косо, затем спускаются по паренхиме вниз по длине стебля, сливаясь с пучками, идущими от ниже расположенных листьев. Более мощные пучки направляются к центру, а слабые остаются на периферии и спускаются по стеблю параллельно оси. В узлах пучки густо переплетаются. Такое прохождение пучков в стебле называется пальмовым типом.
У травянистых однодольных можно выделить два основных типа стеблей, отличающихся анатомической структурой: стебли с выраженной первичной корой и стебли с невыраженной первичной корой.
У представителей лилейных, ирисовых, амариллисовых первичная кора за перициклическим поясом склеренхимных волокон хорошо выражена. Например, у спаржи (рис. 133) первичную кору составляют клетки, несущие хлоропласты (хлоренхима). Они в несколько слоев располагаются под эпидермой. Колленхима в стебле почти всех однодольных травянистых отсутствует. Коровая паренхима с внутренней стороны опирается на многорядное перициклическое кольцо механических волокон. Небольшие проводящие пучки располагаются в кольце механической ткани.
У злаков первичная кора не выражена. Непосредственно под эпидермой находится кольцо одревесневших склеренхимных волокон, расположенных в несколько рядов. У некоторых злаков проводящие пучки
Рис. 133. Стебель спаржи — Asparagus officinalis с перициклическим пояском: / — эндодерма, 2 — поясок склеренхимы, образованной перициклом, 3 — проводящий пучок
небольшого размера, частично располагаются в периферическом кольце механических волокон и плотно окружены склеренхимными волокнами.
У некоторых злаков в кольце склеренхимных волокон, непосредственно под эпидермой, сохраняются неодревесневшие тонкостенные паренхимные группы клеток с хлоропластами (кукуруза, рожь и др., рис. 134). Наряду с фотосинтезирующей функцией эта паренхима придает соломине эластичность.
Проводящие пучки однодольных имеют характерное строение. У злаков они почти однотипны. В закрытых коллатеральных пучках (на поперечных срезах) выделяются два крупных точечных сосуда, к центру стебля от них находятся два небольших сосуда с кольчато-спиральными утолщениями, а еще ближе к центру — воздушная полость, образованная на месте протоксилемы.
Во флоэме ситовидные трубки и клетки-спутницы размещаются определенным образом: на поперечном срезе видно, что одна ситовидная трубка контактирует с четырьмя клетками-спутницами. Паренхимные клетки во флоэме отсутствуют. Весь пучок обычно окружен кольцом склеренхимных волокон.
Рис. 134. Стебель ржи — Secale cereale с паренхимными участками (7) , в поясе механической ткани
Рис. 135. Стебель кукурузы — Zea mays на поперечном срезе:
1 — эпидерма, 2 — кольцо механической ткани, 3 —- проводящий пучок, 4 •* парен*
хима
В расположении пучков от периферии к центру также наблюдается определенная закономерность. В периферийных частях соломины пучки имеют небольшой размер, по мере передвижения к центру они увеличиваются в размерах. Периферические пучки в большей степени склерифи- цированы, к центру количество механических элементов в пучках уменьшается. Проводящие пучки в периферических частях стебля расположены гуще. Такое строение стебля можно видеть у кукурузы (рис. 135).
У большинства злаковых растений встречается полая соломина (пшеница, ячмень, овес и многие другие, рис. 136) *, где пучки размещаются в два-три ряда, причем наружные проводящие пучки расположены в подэпидермальном кольце склеренхимных волокон. Причина формирования полости в соломине и воздушных полостей в отдельных пучках— усиленное растяжение клеток в процессе роста стебля (следует иметь в виду, что вторичный рост отсутствует).
На рис. 137 показан поперечный срез соломины пшеницы. Центр соломины заполнен крупноклеточной паренхимой. Проводящие пучки размещены в два ряда: периферийный ряд более мелких пучков окружен кольцом склеренхимных волокон, во втором ряду — крупные пучки. В пучках отсутствуют воздухоносные полости, но эти полости образуются по периферии соломины, так что соломина как бы разрывается по участкам хлоренхимы.
Для злаков характерна сильная склерификация соломины, особенно в междоузлиях, по периферии соломины и в отдельных пучках, а также в клетках эпидермы. У многих злаков стенки эпидермальных клеток сильно утолщены (см. рис. 135, 136, 137) и кутинизированы. Склерификация соломины имеет большое значение для хлебных злаков как защитное приспособление против полегания. В выпрямлении полегших соломин, в формировании влагалищ листа, в росте стеблей всех однодольных большую роль играет интеркалярная меристема, имеющая первичное происхождение.
У древесных однодольных — пальм, юкк, драцен, алоэ и др. — при отсутствии камбия наблюдается вторичное утолщение, которое происходит благодаря формированию особых колец утолщения. Это кольцо образуется из клеток периферического слоя паренхимных клеток первичной коры. Клетки этого слоя активно делятся и откладывают к центру стебля новые меристематические клетки. По кольцу утолщения количество меристематических клеток местами увеличивается, там возникают новые закрытые же проводящие пучки (у пальмы — коллатеральные, у драцены — концентрические). Одно кольцо утолщения образует один ряд проводящих пучков. Новое кольцо утолщения появляется так же, за кольцом вновь возникших проводящих пучков из паренхимных клеток периферической части коры. Подобные кольца утолщений возникают многократно и способствуют утолщению стебля. Число образующихся колец утолщения не соответствует числу лет. В зависимости от метеорологических условий года, почвенного питания, а также возраста и вида растения в разные годы появляется неодинаковое количество колец утолщения. У древесных однодольных вся межпучковая паренхима одревесневает. Параллельно формированию колец утолщения эпидерма заменяется перидермой.
Рис. 136. Поперечный срез полой соломины пшеницы:Рис. 136. Поперечный срез полой соломины пшеницы:£.„“ЛЬЛ° ^«низнроввнная эпидерма, 2 — склеренхима, 3 — разорванные участки пеоисЬе- рнческой паренхимы, 4 - устьице. 5 - проводящий пучок наружного круЛ 6 - проводящий пучок внутреннего круга в соломине. 7 — паренхима — -- РУ проводящий£.„“ЛЬЛ° ^«низнроввнная эпидерма, 2 — склеренхима, 3 — разорванные участки пеоисЬе- рнческой паренхимы, 4 - устьице. 5 - проводящий пучок наружного круЛ 6 - проводящий пучок внутреннего круга в соломине. 7 — паренхима — -- РУ проводящий8 —8 —соломины,соломины,ПОЛОСТЬ СОЛОМИНЫПОЛОСТЬ СОЛОМИНЫРис. 137. Заполненная паренхимой молодая соломина пшеницы твердой Triti- сит durum на поперечном срезе:1 — эпидерма, 2 — подэпидермальные пучки механической ткани, 3—наружные воздушные полости, 4 — устьице, 5 — проводящие пучки, 6 — паренхима соломины, 7 — кутикулаРис. 137. Заполненная паренхимой молодая соломина пшеницы твердой Triti- сит durum на поперечном срезе:1 — эпидерма, 2 — подэпидермальные пучки механической ткани, 3—наружные воздушные полости, 4 — устьице, 5 — проводящие пучки, 6 — паренхима соломины, 7 — кутикула
Рис. 136. Поперечный срез полой соломины пшеницы:
Рис. 136. Поперечный срез полой соломины пшеницы:
£.„“ЛЬЛ° ^«низнроввнная эпидерма, 2 — склеренхима, 3 — разорванные участки пеоисЬе- рнческой паренхимы, 4 - устьице. 5 - проводящий пучок наружного круЛ 6 - проводящий пучок внутреннего круга в соломине. 7 — паренхима — -- РУ проводящий
£.„“ЛЬЛ° ^«низнроввнная эпидерма, 2 — склеренхима, 3 — разорванные участки пеоисЬе- рнческой паренхимы, 4 - устьице. 5 - проводящий пучок наружного круЛ 6 - проводящий пучок внутреннего круга в соломине. 7 — паренхима — -- РУ проводящий
8 —
8 —
соломины,
соломины,
ПОЛОСТЬ СОЛОМИНЫ
ПОЛОСТЬ СОЛОМИНЫ
Рис. 137. Заполненная паренхимой молодая соломина пшеницы твердой Triti- сит durum на поперечном срезе:
1 — эпидерма, 2 — подэпидермальные пучки механической ткани, 3—наружные воздушные полости, 4 — устьице, 5 — проводящие пучки, 6 — паренхима соломины, 7 — кутикула
Рис. 137. Заполненная паренхимой молодая соломина пшеницы твердой Triti- сит durum на поперечном срезе:
1 — эпидерма, 2 — подэпидермальные пучки механической ткани, 3—наружные воздушные полости, 4 — устьице, 5 — проводящие пучки, 6 — паренхима соломины, 7 — кутикула
Формирование первичной структуры стебля у древесных однодольных проходит так же, как у травянистых однодольных растений.
Как пример структуры безлистного стебля однодольного растения приведем строение стебля камыша озерного (рис. 138).
Функцию листа выполняет стебель, поэтому в нем хорошо развита хлоренхима палисадного типа 4. Побег камыша приспособлен к воздействию тяжести воды и ветра за счет того, что в его коровой части пучками расположены лубяные волокна. Благодаря им побег обладает пружинистым движением. Центр побега занят полостями: одни полости воз-
Рис. 138. Поперечный срез надводной части побега камыша озерного (Schoenoplectus lacustris). Воздушные полости (9) чередуются с полостями, заполненными клетками различного строения (7—8):
/ — клетки эпидермы, 2— устьице, 3— гиподермальные механические клетки, расположенные кучками под эпидермальными клетками в 2—3 слоя, 4— хлоренхима, 5 — проводящий пучок, 6— проводящий пучок, расположенный поперек побега, соединяющий два пучка, находящихся по углам полостей, проходящих вдоль побега, 7 — полость, заполненная извилистыми клетками и имеющими вид цепочек (каждое звено цепочки окружает маленькую воздушную полость), 8 — полость, заполненная лопастными клетками (места соединения лопастей соседних клеток также имеют вид цепочек, звенья которых окружают мелкие воздушные полости), между соседними клетками расположены большие воздушные полости: а) — увеличенные клетки из полости 7, б)—увеличенные клетки из полости 8, 9 — крупные воздушные полости
душные, другие заполнены извилистыми клетками 7. Извилины вдоль стенки клетки образуют цепочку. Каждое звено цепочки окружает маленькую воздушную полость. Другие полости заполнены лопастными клетками своеобразной формы. Лопасти соседних клеток также соединяются извилистыми стенками, образуя цепочку. В каждом звене цепочки — маленькая воздушная полость. Между лопастями имеются полости несколько большего размера 8. По углам больших полостей, заполненных клетками или полых, располагаются проводящие пучки 5, окруженные обкладочными клетками. Некоторые пучки соединены поперек побега поперечными проводящими пучками 6.
Таким образом, побег камыша озерного имеет сложную конструкцию, придающую ему механическую прочность. Извилины на стенках клеток полостей обеспечивают прочное соединение клеток, сохраняя при этом эластичность побега.
Стела и ее типы
Стелой называется центральный цилиндр стебля или корня. Строение стелы имеет большое значение для выяснения хода эволюции, или филогенеза, растений. Она хорошо различима у ископаемых остатков растений.
У разных систематических групп высших растений стела в ходе эволюции претерпела различные морфофизиологические изменения, причем структура стелы корня в этом отношении оказалась более консервативной. Стела стебля более пластична и претерпела значительные конструктивные изменения. Высший уровень преобразования стелы в стебле представлен у покрытосеменных.
У представителей высших растений, стоящих на разных ступенях эволюционного развития, выделяют три главных типа стелы, представляющих три линии их эволюции. Эта классификация основана на соотношении проводящих элементов и паренхимы (живой массы клеток) и порядке их размещения в осевом цилиндре стебля (рис. 139). Протостела— самый древний и примитивный тип стелы. Ксилема расположена в центре стебля и образует как бы столб в его центре. Ксилему кольцом окружает флоэма. В ксилеме и флоэме нет ни паренхимы, ни сердцевинных лучей.
Протостела была развита у си
Рис. 139. Типы стелей. А — протостела; Б— сифоностела; В — диктиостела (по Им- су и Мак Даниелсу)Рис. 139. Типы стелей. А — протостела; Б— сифоностела; В — диктиостела (по Им- су и Мак Даниелсу)лурийских и девонских риниефи- тов. Тяж ксилемы состоял у них из кольчатых трахеид, флоэма включала примитивного устройства удлиненные тонкостенные клетки с косыми перегородками (прототипы ситовидных трубок), не имеющие ситовидных образований. Протостела встречается и у некоторых современных представителей папоротникообразных (Cleichenia). Такая конструкция стелы бывает только у растений небольших размеров, ибо диаметр протостелы не превышает 0,3— 3 мм.
Рис. 139. Типы стелей. А — протостела; Б— сифоностела; В — диктиостела (по Им- су и Мак Даниелсу)
Рис. 139. Типы стелей. А — протостела; Б— сифоностела; В — диктиостела (по Им- су и Мак Даниелсу)
Сифоностела отличается от протостелы тем, что в центре
ее находится сердцевина, состоящая из паренхимы. Сифоностела — следующая ступень в эволюции стел. Она представлена в различных вариантах у папоротникообразных. У одних растений флоэма расположена лишь с одной (наружной) стороны ксилемы, у других видов — с обеих сторон ксилемы (папоротник Osmunda). Позднее появилась такая форма сифоностелы, в которой исчезла внутренняя флоэма и осталась только наружная. Каждое кольцо ткани сифоностелы вставлено в другую ткань, как трубка в трубку, при этом паренхима сердцевины не сообщается с периферической паренхимой.
Диктиостела отличается от предыдущих типов стел тем, что непрерывный слой проводящих элементов прерывается участками паренхимы и в итоге формируется как бы расколотая стела. Вершиной эволюции стел у высших растений является паренхиматизированная стела, у которой каждая ситовидная трубка, каждая трахеида и сосуд соприкасаются с живой паренхимной клеткой. В диктиостеле паренхима заняла место в сердцевине, сердцевинных лучах, листовых и веточных прорывах, в слое перициклических клеток под эндодермой.
Формированию диктиостелы способствовал общий эволюционный прогресс в увеличении поверхности тела растения: появились разветвленная система ветвей и листья, каждый из этих органов был связан с главным надземным органом — стволом (главным стеблем) своими прорывами, представляющими особую паренхимную массу живых клеток.
Стела голосеменных и покрытосеменных на современном уровне филогении представлена двумя подтипами диктиостелы: эустелой и атактостелой.
Прототипом эустелы, 'вероятно, послужила сифоностела, которая была прервана лучами паренхимы первичных сердцевинных лучей. Эустела характерна для голосеменных и большинства двудольных.
Для однодольных растений характерна атактостела, т. е. стела, прерывающаяся множеством звеньев основной паренхимы, при этом каждый проводящий пучок является листовым , следом. Атактостела встречается в сильно облиственных стеблях в связи с образованием в них множества листовых прорывов.
Самая прогрессивная жизненная форма покрытосеменных — это травянистые растения, так как у них стела наиболее сильно паренхи- матизирована.
Переход от строения стебля к строению корня
Два осевых органа — стебель и корень — продолжают друг друга. На ранних этапах развития эти органы соединяются в гипокотиле (подсемядольном колене). Как известно, при первичном строении проводящие элементы — ксилема и флоэма — располагаются в корне сложным радиальным пучком с экзархной ксилемой, а в стебле — коллатераль- но, с эндархной ксилемой. Контакт между стеблем и корнем осуществляется благодаря соответствующей перестройке в размещении элементов проводящих тканей. Представление об этом дает серия поперечных срезов гипокотиля, которые показывают изменения в размещении элементов проводящих тканей в зоне, переходной от стебля к корню.
На рис. 140 показано перемещение положения ксилемы. Вначале ксилемные тяжи, переворачиваясь попарно, соединяются протоксилем- ными участками, сближаются, а затем полностью сливаются в экзарх-
ный ксилемный тяж. За этим следует соединение флоэмных участков путем растягивания их в тангенциальном направлении. У одних растений этот процесс совершается постепенно, у других —■ наблюдается резкий переход.
У крестоцветных переход от строения стебля к строению корня можно наблюдать над основанием семядолей, у пасленовых переход начинается с нижней части гипокотиля и завершается выше семядольного узла.
Рис. 140. Четыре основные формы перехода строения проводящих пучков от радиального типа (корень) к коллатеральному (стебель). А — первичное радиальное строение корня; Б, В, Г — перестройка проводящих пучков; Д — первичное строение стебля с коллатеральными проводящими пучками:1 — флоэма, 2 — ксилемаРис. 140. Четыре основные формы перехода строения проводящих пучков от радиального типа (корень) к коллатеральному (стебель). А — первичное радиальное строение корня; Б, В, Г — перестройка проводящих пучков; Д — первичное строение стебля с коллатеральными проводящими пучками:1 — флоэма, 2 — ксилемаУ однодольных растений множественность пучков затрудняет правильное определение происходящих перестроек в подсемядольном колене, что нуждается в специальных
Рис. 140. Четыре основные формы перехода строения проводящих пучков от радиального типа (корень) к коллатеральному (стебель). А — первичное радиальное строение корня; Б, В, Г — перестройка проводящих пучков; Д — первичное строение стебля с коллатеральными проводящими пучками:
1 — флоэма, 2 — ксилема
Рис. 140. Четыре основные формы перехода строения проводящих пучков от радиального типа (корень) к коллатеральному (стебель). А — первичное радиальное строение корня; Б, В, Г — перестройка проводящих пучков; Д — первичное строение стебля с коллатеральными проводящими пучками:
1 — флоэма, 2 — ксилема
исследованиях.
ЛИСТ
собой комплекс приспособительныхсобой комплекс приспособительныхВ листьях осуществляются важнейшие функции: фотосинтез, транспирация и газообмен. Выполнение этих функций связано с соответствующим строением листа, которое представляет структур.
собой комплекс приспособительных
собой комплекс приспособительных
Настоящий лист впервые появился у семенных растений и сыграл первостепенную роль в их приспособлении к многообразным условиям суши. Огромное разнообразие структуры листа объясняется именно этим обстоятельством.
Строение листа
Лист состоит из трех основных частей: листовой пластинки, основания листа и черешка. Черешок образуется между основанием листа и пластинкой. Основание листа — это нижняя часть пластинки, прикрепляющаяся к стеблю. Если у листа черешок отсутствует, лист называется сидячим. Иногда у растений формируются другие части листа: прилистники (бобовые и др.), влагалище, образующееся из сильно разросшегося основания листа (злаки, осоки) и др. В соответствии с выполняемыми функциями пластинка листа имеет уплощенную форму, чем достигается увеличение поверхности соприкосновения со средой. Для листа чаще всего характерно дорзовентральное (спиппо- брюшное строение, и верхней поверхностью пластинка листа обращена к солнцу; изредка этот принцип под влиянием особых факторов среды нарушается.
Некоторые растения имеют цилиндрические листья, у которых дорзальную и вентральную части отличить невозможно (многие виды лу|<11|
19.119.17—307
19.1
19.1
ситники). Иногда лист" занимает строго вертикальное положение, как у многих- ирйсов; и в таком случае также нарушается дорзовентраль- ный Принцип строения листа.
Листовая пластинка очень разнообразна по' строению. Форма листовой пластинки одного вида растения не повторяется у другого.
/Прилистники располагаются у основания черешка листа парно. Они не являются обязательной частью листа. Обычно они небольших размеров, редко (у чины, чечевицы, гороха) крупные, листовидные. У многих видов они опадают очень рано, в момент распускания листьев (бук, береза, дуб, каштан благородный, яблоня, груша и др.). У некоторых растений (виды роз) прилистники срастаются с основанием черешка. У гречишных сросшиеся с черешком прилистники расширены в раструбы, защищающие почки. У акации белой (Robinia pseudoacacia), держи-дерева (Paliurus spina-cristi) прилистники превращены в колючки. Большинство же растений не имеют прилистников.
На годичном побеге в типичном случае развиваются три категории листьев: низовые, срединные и верховые. К низовым относят чешуйчатые листики почек, корневищ, чешуи луковиц и т. д. Многие относят к низовым листьям и семядоли. Срединные листья — это типичные зеленые листья данного растения. К верховым листьям относят прицветники, кроющие листья соцветий. Низовые и верховые листья по своей морфологии значительно отошли от типичного листа, так как перестали выполнять главные его функции. Их можно отнести к метаморфозам листа.
Размеры листьев сильно варьируют. Одни виды растений, например многие крестоцветные, имеют листья размером несколько миллиметров, в то время как длина листа некоторых тропических пальм достигает 10— 15—20 м.
Из растений умеренного климата наиболее крупные листья у кукурузы (до 1 м) и' подбела, из тропических — у банана, листья которого имеют длину, превышающую 1 м при ширине 40—50 см. Чем меньше размеры листьев, тем больше их число.
Листья увеличивают активную поверхность растения, благодаря чему при фотосинтезе оно максимально использует свет и СО2 воздуха. Листовая поверхность одного растения райграса высокого составляет 2000 см2, красного клевера — свыше 7000 см2. Листовая поверхность 1 га поля, засеянного кукурузой, составляет около 12 га, картофелем — около 40 га.
Различают простые и сложные листья. Если на одном черешке находится одна пластинка, лист называется простым, если две и более — сложным.
Способы прикрепления листьев к стеблю. Особенности строения черешка листа (рис. 141). Листья прикрепляются к стеблю длинными или короткими черешками или бывают сидячими. У некоторых растений основание сидячего листа на большом протяжении срастается со стеблем и краями образует крыловидные придатки (чертополох й др.). Такие листья называются низбегающими. Бывают и пронзенные листья (жимолость душистая), когда стебель побега как бы пронизывает листовую пластинку насквозь.
У большинства растений черешки листьев на поперечном срезе имеют округлое очертание, у других черешок расширен или параллельно, или перпендикулярно к плоскости пластинки. У канадского тополя, осины черешок листа в месте его прикрепления к пластинке сужен, благодаря
Рис. 141. Способы прикрепления листьев к побегу. А — 5 — длинночерешковые листья герани — Pelargonium aonale: тополя канадского — Populus deltoides; В — короткочерешковый лист бирючины овальнолистной — Ligustrum ovalifolium; Г — сидячий лист традесканции виргинской — Tradescantia virginica; Д — пронзенный лист володушки золотистой — Bupleurum аигеит; Е — супротивные листья со сросшимися основаниями жимолости душистой — Lonicera fragrantissima; Ж — «избегающий лист чертополоха — Carduus arabicas; 3, И--— листья с влагалищами у зонтичного и злакаРис. 141. Способы прикрепления листьев к побегу. А — 5 — длинночерешковые листья герани — Pelargonium aonale: тополя канадского — Populus deltoides; В — короткочерешковый лист бирючины овальнолистной — Ligustrum ovalifolium; Г — сидячий лист традесканции виргинской — Tradescantia virginica; Д — пронзенный лист володушки золотистой — Bupleurum аигеит; Е — супротивные листья со сросшимися основаниями жимолости душистой — Lonicera fragrantissima; Ж — «избегающий лист чертополоха — Carduus arabicas; 3, И--— листья с влагалищами у зонтичного и злакаприкрепления листьев к побегу А К листья герани -•прикрепления листьев к побегу А К листья герани -•
Рис. 141. Способы прикрепления листьев к побегу. А — 5 — длинночерешковые листья герани — Pelargonium aonale: тополя канадского — Populus deltoides; В — короткочерешковый лист бирючины овальнолистной — Ligustrum ovalifolium; Г — сидячий лист традесканции виргинской — Tradescantia virginica; Д — пронзенный лист володушки золотистой — Bupleurum аигеит; Е — супротивные листья со сросшимися основаниями жимолости душистой — Lonicera fragrantissima; Ж — «избегающий лист чертополоха — Carduus arabicas; 3, И--— листья с влагалищами у зонтичного и злака
Рис. 141. Способы прикрепления листьев к побегу. А — 5 — длинночерешковые листья герани — Pelargonium aonale: тополя канадского — Populus deltoides; В — короткочерешковый лист бирючины овальнолистной — Ligustrum ovalifolium; Г — сидячий лист традесканции виргинской — Tradescantia virginica; Д — пронзенный лист володушки золотистой — Bupleurum аигеит; Е — супротивные листья со сросшимися основаниями жимолости душистой — Lonicera fragrantissima; Ж — «избегающий лист чертополоха — Carduus arabicas; 3, И--— листья с влагалищами у зонтичного и злака
прикрепления листьев к побегу А К листья герани -•
прикрепления листьев к побегу А К листья герани -•
чему она легко качается на черешке. У многих растений, например у всех злаков, у зонтичных, лист имеет влагалище1—расширенную часть основания листа, охватывающую стебель. У злаков влагалище сразу переходит в пластинку. На границе влагалищ и пластинки имеются небольшие выросты— язычок и ушки. Такие листья называются влагалищными. У злаков влагалища защищают долгорастущие основания междоузлий с интеркалярными меристемами, а у зонтичных — пазушные почки.
Рис. 142. Формы листовых пластинок
Любопытно строение основания черешка у платана, плотно надетого в виде колпачка на пазушную почку (см. рис. 103). Почка обнаруживается только после листопада. Такой черешок защищает пазушную почку от усыхания в летнюю жару.
Простые листья различаются по форме листовых пластинок, жилкованию, способу прикрепления к оси побега и другим признакам.
Формы листовых пластинок отличаются одна от другой по общему очертанию, очертаниям основания и верхушки, степени изрезанности (рис. 142).
По общему очертанию листовой пластинки различают округлые (настурция), овальные (яблоня, груша), яйцевидные (крапива), обратнояйцевидные (фейхоа), ланцетовидные (лох, ива), линейные (злаки), мечевидные (ирис), игольчатые (сосна, ель и др.), чешуйчатые (кипарис, туя) и другие листья.
Основание листовой пластинки бывает округлым, стреловидным, сердцевидным, почковидным, острым и т. д.; верхушка пластинки — острой, заостренной, шиловидной, выемчатой и т. д. Для правильного оп-
Рис. 142 (продолжение)
ределения формы листовой пластинки можно воспользоваться таблицей (рис. 143).
Разнообразна степень изрезанное™ листовой пластинки. Различают цельные и изрезанные листовые пластинки и соответственно цельные и изрезанные листья. Если глубина разрезов пластинки не превышает */з ширины полупластинки, то такие листья называют цельными. Цельные листья могут иметь неровные края, и среди них различают цельнокрайние (сирень), зубчатые (крапива), пильчатые (яблоня, груша), городчатые (герань комнатная), выемчатые (марь). У многих растений край листа представляет комбинацию этих форм.
К изрезанным листьям относятся такие, у которых пластинка разрезана глубже чем на 7з ширины полупластинки (рис. 144). Различают три формы изрезанных листьев: лопастные, рассеченные и раздельные. Каждая форма встречается в двух вариантах: пальчатолопастныо (плющ, хлопчатник) и перистолопастные (у дубов); палъчаторазделъпыо (многие сорта винограда, платан) и перистораздельные (у дубов); паль- чаторассеченные (конопля, пеларгония душистая) и пернсторасссчсииые (одуванчик, морковь, укроп).
х
s-
,3
По форме основания
Длина равна ширине (или превышает. ее очень мало)
Длина превышает ширину В 3-Фраза
Длина превышает ширину в З-У раза
Широко- яйцевидный
/ 1 \
/ 1 \
11 )
Яйцевидный
/ । \
1 1 .
\ У
Ланцетный
А /1\ /1 \ /1 \ / । \
1 т I 1 । /
\ )
Округлый
/i\
(1\
г— +—7
\)
Овальный
/ 1 \
IL_J и । /
Продолговатый $
Обратноширокояйцевидный
ф
Обратно- яйцевидный
Обратно- ланцетный
1 1 /
V
Линейный
МечебиВный
Наибольшая ширина находится посередине листа
Длина превышает ширину долее чем в 5 раз
Наибольшая ширина находится ближе к основанию листа
Наибольшая ширина находится ближе к верхушке листа
Клиновидный
Округлый
Сердцевидный
Стреловидный
Копьевидный
Рис. 143. Таблица для определения морфологии
Тупой.
Пластина расчленена
Во асноВания
глубже половины ширины полупластинки
По форме Верхушки
Острый
Цельный
пальчато-
перисто
По жилкованию
Перистонервный ПальчатонерВный
или нервации
простого листа (по П. М. Жуковскому)
Раздельный на доли
Рассеченный на сегменты
полу пласт инки I с пленена
Лопастной
Жилки перекрещиваются и ветвятся угланервн'ый
Лопасти тупые
Жилки не пере-. п крещиваются | ••араллельно- и не ветвятся нервный
144. Простые ™ « "»"^"”?Т-^
Рис. 145. СложныеРис. 145. Сложныелистья А Б, В-тройчатые; Г, Д - перноперистые; Е- пальчатый; Ж. 3 - непарноперистыелистья А Б, В-тройчатые; Г, Д - перноперистые; Е- пальчатый; Ж. 3 - непарноперистые
Рис. 145. Сложные
Рис. 145. Сложные
листья А Б, В-тройчатые; Г, Д - перноперистые; Е- пальчатый; Ж. 3 - непарноперистые
листья А Б, В-тройчатые; Г, Д - перноперистые; Е- пальчатый; Ж. 3 - непарноперистые
Рис. 146. Жилкование листьев. А — сетчатое (двудольные) ; Б — параллельное (злаковые, лилейные); В — дуговое (ландыш); Г — дихотомическое (гинкго)
Пальчато- и перистолопастными листьями называют такие, у которых глубина разреза не более 7г ширины полупластинки листа. Изрезанные части таких листьев называются лопастями. У раздельных листьев глубина разрезов превышает */2 полупластинки. Отдельные части раздельных листьев называются долями. У рассеченных листьев разрезы доходят до средней жилки или до основания пластинки. Отдельные участки рассеченных листьев именуют сегментами. Встречаются различные варианты изрезанных листьев. Например, у картофеля крупные сегменты листа чередуются с мелкими, такой лист называют прерывистоперисторассеченным. У репы, редиски и других конечный сегмент перисторассеченного листа крупный и округлый. Такие листья называют лировидными.
Сложный лист состоит из нескольких самостоятельных пластинок, называемых листочками, которые прикреплены к общему черешку, причем они развертываются и опадают независимо друг от друга. Различают пальчатосложные и перистосложные листья. У пальчатосложных все листочки сложного листа прикрепляются к верхушке черешка — пальчато. У перистосложных листьев листочки супротивно (перисто) располагаются на общем черешке—рахисе (рис. 145). Примеры пальчатосложного листа — листья люпина, конского каштана, американского дикого винограда и др.
Рис. 147. Гетерофиллия у инжира — Ficus carica
Перистосложные листья разделяют на п а р н о п е р и с т ы е с парным числом листочков (горох, чина) и непарноперистые с непарным листом на конце рахиса (белая акация, грецкий орех, шиповник, айлант и др.). Бывают дважды-, трижды- и более перистосложные листья. Листья у шелковой (ленкоранской) акации дваждыпарноперистые, у.гле- дичии — смешаннопарноперистые и дваждыпарноперистые, у мелии — триждынепарноперистые и др. Между пальчато- и перистосложными листьями переходную группу составляют сложные тройчатые листья (клевер, земляника, лимон трехлисточковый и др.). Тройчатые листья могут быть отнесены и к пальчатосложным, а также к непарноперистосложным листьям. Морфология отдельных листочков сложных листьев соответствует морфологии простых листовых пластинок.
В сложных листьях листочки опадают поодиночке благодаря особым сочленениям на общем черешке листа. Во многих случаях, как у розы, грецкого ореха, листья опадают целиком. У травянистых растений по- 202
добные сочленения обычно, отсутствуют, и лист не отчленяется от оси побега.
Жилкование листьев, или «нервация», представлена системой проводящих пучков листа. Жилкование листьев бывает параллельным (злаки, лилейные), дуговым (ландыш) и сетчатым (двудольные). Сетчатое жилкование, в свою очередь, делится на пальчатосетчатое и перистосетчатое (см. рис. 145, 146). Параллельное и дуговое жилкование листьев характерно для однодольных, а сетчатое, реже дуговое (например, у подорожника) , — для двудольных. Листья, с параллельным и дуговым жилкованием характеризуются тем, что жилки проходят через мезофилл листа параллельными рядами и связаны между собой анастомозами (см. рис. 157).
Особая форма жилкования — дихотомическая — отмечена лишь у представителя голосеменных растений — гинкго (см. рис. 146). Дихотомическое жилкование филогенетически наиболее древнее.
Гетерофиллия. Явление разнолистности у одного, индивида называется гетерофиллией. Гетерофиллия встрёчается’ у ’шелковицы, бумажного дерева, инжира (рис. 147), плюща и др. У таких растений листья, выше расположенные, обычно имеют более изрезанную листовую пластинку, что дает возможность большего проникновения света на нижерасполо- женные листья.
Иначе представлена гетерофиллия у водных растений. Обычно у многих из них подводные листья многократно рассечены на доли и сегменты; надводные листья, как плавающие на поверхности, так ц выставленные над водой, цельные. Видимо, большая степень расчленения подводных листьев связана с уменьшением силы тяжести в воде; кроме того, расчлененность, способствует увеличению поглощающей поверхно стилиста.
Рис. 149. Листовая мозаика у сосны эльдарской — Pinus eldarica
Мозаика листьев — одно, из многочисленных приспособлений, направленных на максимальное использование растением солнечных лучей. Сущность ее заключается в таком расположении листьев (как простых, так и сложных), при котором каждый из них минимально затеняет соседние, располагаясь на возможно более свободном по отношению к источнику света пространстве. Самый яркий пример выгодного мозаичного расположения листьев — листовая розетка -(одуванчик, пастушья сумка, многие растения тундр). Хорошо выраженное мозаичное расположение листьев можно наблюдать у плюща (рис. 148), виноградной лозы, особенно у американского дикого винограда, у тыквенных и др. Листовая мозаика существует не только у широколиственных древесных растений, например у клена, но и у хвойных, например у сосны (рис. 149).
Мозаичное расположение листьев на растении достигается различными размерами и формой листовой пластинки, укороченными и удлиненными черешками, их изгибами, гетерофиллией, изрезанностью листовой пластинки и т. д.
Микроскопическое строение листа
Микроскопическая структура ярко демонстрирует пластичность листа. На строение, структуру отдельных гистологических элементов и их размещение в листе заметное влияние оказывают внешние факторы среды. Структурные особенности листа отличаются не только у разных видов растений, но даже у одного и того же растения, так как теневые и световые листья, т. е. листья, расположенные в различных ярусах, часто имеют неодинаковое строение.
Формирование листа. Зачаток будущего листа закладывается в поверхностных слоях меристемы конуса нарастания в виде бугорка. На каждом бугорке различаются верхняя (апекс) и нижняя (базальная) части. Вначале лист растет верхушкой, а затем основанием. Апекс бугор- 204
ка образует листовую пластинку и черещок, нижняя часть бугорка — основание листа, а в случае, если есть прилистники, — и прилистники. Эта общая схема образования листа может видоизменяться. Как показывают наблюдения, часто верхушечный рост листа быстро прекращается, и лист продолжает расти основанием за счет интеркалярной меристемы, обеспечивающей вставочный рост листа. У длинновлагалищных листьев (злаки, осоки и др.) интеркалярная меристема функционирует длительное время. Яркий пример активной и длительной функциональной деятельности базальной меристематической ткани листа представляет собой очень интересное африканское растение вельвичия, имеющая всего два гигантских листа, распластанных на поверхности почвы на несколько метров в длину и растущих в течение десятков и даже сотен лет. Верхушечные клетки листьев вельвичии очень старые и постепенно отмирают, а клетки основания листа молодые, меристематические, способные делиться и продолжать рост листа.
Вслед за появлением листовой пластинки, до наступления дифференциации тканей в ней, в ее пазухе закладывается вторичный бугорок, дающий начало пазушной почке.
Общий план строения листа. Микроскопическое строение листа отличается большим разнообразием в деталях при сходстве общей структуры. У всех растений основную массу листа составляет паренхима — м е- зофилл, заключенная между верхней и нижней эпидермой. В мезофилле размещаются проводящие пучки, пронизывающие листовую пластинку во всех направлениях, механические ткани — склереиды, лубяные и склеренхимные волокна, колленхима, а также вместилища выделений, водоносные клетки и др.
Дифференциация тканей в молодой листовой пластинке происходит ускоренно (рис. 150). Сосудистые пучки листа через основание листа (если лист сидячий) соединены со стеблем, где, огибая листовой прорыв (у двудольных), они примыкают к стеблевому пучку. У однодольных каждый пучок листа косо продолжен в стебле и там направлен вниз. Возникнув из первичного бугорка конуса нарастания стебля, лист до конца жизни сохраняет первичное строение у всех видов растений. Впоследствии в листе меристематическая ткань не образуется и новообразований не наблюдается. Однако иногда паренхима листа приобретает меристематические свойства в связи с развитием раневых меристем: каллюсообразо- ванием при размножении растений листовыми черенками, при заживлении ран, при образовании наростов (галлов) от укусов насекомых и т. д.
Покровная ткань листа. Эпидерма. Эпидерма защищает лист от высыхания, механических воздействий, от проникновения микроорганизмов внутрь его. Обычно эпидерма состоит из одного слоя плотно примыкающих друг к другу клеток и сверху покрыта слоем кутикулы. У растений засушливых мест обитания кутикула сильно утолщена. Кутинизируются главным образом стенки клеток эпидермы, причем только наружные стенки. У дорзовентральных листьев клетки верхней эпидермы крупнее клеток нижней эпидермы. К каждой из них изнутри примыкают торцовыми стенками три — шесть клеток палисадной (столбчатой) паренхимы. Обычно в клетках эпидермы хлоропласты не содержатся. Исключение составляют некоторые суккуленты, эфемеры с тонкой пластинкой листа, где мезофилл немногослоен (см. рис. 159). Часто в соке клеток верхней эпидермы (редко нижней) содержится пигмент антоциан, окрашивающий пластинки и черешок в различные цвета, например в розоватые (чешуи лука репчатого), красноватые (бегония), сиреневый (традескап-
Рис. 150. Формирование листовой пластинки (схема)
ция) и др. При увеличении количества красящегр вещества диет принимает фиолетовый оттенок. ,
Клетки нижней эпидермы имеют небольшие размеры,, и у большинства растений их стенки в плане имеют извилистые очертания. На нижней эпидерме у сухопутных растений располагается основная масса устьиц.
У некоторых растений под эпидермой образуется слои клеток, усиливающих прочность листа. Часто стенки этих клеток утолщаются и выполняют механическую функцию, а у растений засушливых мест обитания защищают от излишнего испарения. Этот слой клеток.называется гиподермой (подкожицей). Гиподерма хвои сосны сибирской и сосны обыкновенной, растущих в сибирской тайге (см.рис. 163),чаще однослойная, придает хвое механическую прочность и усиливает защитную функцию эпидермы от действия иссушающих морозов и ветров. У южных видов сосен (см. рис. 164) гиподерма часто двух- или трехслоиная, она также защищает хвою от иссушающего действия жары и ветров и придает ей механическую прочность. У Salsola dendroides— суккулентного
Рис, 151. Модель дорзовентральиого листа платана восточного — Platanus orientalis. Д — проводящий пучок. 6 — мезофилл:
У — кутикула, 2 — эпидерма, 3 —палисадная паренхима, 4 —губчатая паренхима, 5—устьице, 6 т- склеренхимные волокна, 7 — спиральная трахеида, 8 —„кольчатая трахеида, < — ситовидная трубка. 10 — клетка-спутница. 11 — межклетники в губчатой паренхиме
представителя семейства маревых — клетки однослойной гиподермы превратились в водоносные (см. рис. 158).
Очень разнообразны выросты эпидермы у разных растений (см. с. 73).
Мезофилл. У типичных дорзовентральных листьев мезофилл слагается из двух морфологически и отчасти физиологически отличающихся паренхим: палисадной, или столбчатой, и губчатой (рис. 151).
Клетки палисадной паренхимы имеют продолговатую форму с узким поперечником. Плотно смыкаясь, они располагаются перпендикулярно к верхней стороне листа. Клетки палисадной паренхимы заполнены хлоропластами, которые размещаются вдоль стенок и увеличивают активную поверхность поглощения света. Палисадная паренхима — активно фотосинтезирующая ткань мезофилла. У некоторых растений она однослойная (рис. 151), иногда двухслойная (двухэтажная), редко (у светолюбивых растений) многослойная (см. рис. 161).
Губчатую- паренхиму составляют относительно округлые клетки с большими межклетниками. Число хлоропластов в клетках губчатой паренхимы меньше, чем в палисадной. Эту паренхиму называют также вентиляционной. Благодаря обилию межклеточных пространств губчатая паренхима имеет большое значение в газообмене и транспирации.
Палисадная и губчатая паренхимы представляют собой хлоренхиму— ткань, несущую хлоропласты и выполняющую функцию фотосинтеза.
Листья, у которых дорзовентральность нарушена, имеют иное микроскопическое строение: мезофилл слагается из однотипной хлоренхимы, не дифференцированной на палисадную и губчатую паренхиму. Такие листья называются и з о л а т е р а л ь.н ы м и. Изолатеральную (чрумуру можно наблюдать у листьев, которые занимают вертикальное положение
и одинаково освещаются как с нижней, так и с верхней стороны (некоторые злаки, лилейные, ирисовые, осоковые и др., рис. 152).
Проводящие и механические ткани листа находятся в системе проводящих пучков (жилок или нервов) и их ответвлений. Проводящие пучки листа соединены с листовыми следами. У двудольных листовые следы из стебля через черешок продолжаются в главные проводящие пучки листа (среднюю жилку), от которых отходят пучки второго порядка, а от них — пучки третьего порядка и т. д., образуя систему сетчатого жилкования. У однодольных множество листовых следов продолжается в самостоятельные параллельные (или дугообразные) проводящие пучки. Параллельное пучки соединяются небольшими, видимыми лишь под микроскопом анастомозами (см. рис. 157)..
Проводящие пучки листьев закрытые, коллатеральные. Иногда в главных жилках двудольных между флоэмой и ксилемой сохраняется полоска камбия, который почти не функционирует. Ксилема пучков обращена к морфологически верхней стороне листа, а флоэма — к нижней. Главные пучки листа сопровождаются механической тканью — обкладками из склеренхимных волокон. Состав гистологических элементов у боковых разветвлений пучков по мере отдаления от главных жилок упрощается. Прежде всего исчезают механические ткани, затем флоэма. Сосуды уступают место трахеидам, клетки-спутницы и ситовидные трубки не успевают дифференцироваться, их место занимают продолговатые паренхимные клетки. Как главные, так и боковые ответвления проводящих пучков часто окружены одним рядом паренхимных клеток, составляющих обкладку пучка. Эти клетки передают флоэмной части пучка продукты фотосинтеза, которые поступают в них из губчатой паренхимы.
Арматура листа представлена системой проводящих пучков. Благодаря ей нежная пластинка хорошо защищена от разрывов. Кроме прочности и устойчивого положения арматура придает листовой пластинке упругость и эластичность. Вероятно, по этой причине у растений с крупными листовыми пластинками вместо склеренхимной обкладки пучков имеется колленхимная обкладка
(борщевик, подорожник). Колленхима, состоящая из нескольких слоев, часто формируется под эпидер-
бб5—25—21—=-21—=-21313Рис. 153. Узелковые волокна в листе злака:Рис. 153. Узелковые волокна в листе злака:1 — верхняя эпидерма, 2 — нижняя эпи- дерма, 3—узелковые механические волокна, 4—обкладка пучка из механических волокон1 — верхняя эпидерма, 2 — нижняя эпи- дерма, 3—узелковые механические волокна, 4—обкладка пучка из механических волокон33Рис. 152. Изолатеральный лист хлорофитума —Chlorophytum.
б
б
5—2
5—2
1—=-
2
1—=-
2
1
3
1
3
Рис. 153. Узелковые волокна в листе злака:
Рис. 153. Узелковые волокна в листе злака:
1 — верхняя эпидерма, 2 — нижняя эпи- дерма, 3—узелковые механические волокна, 4—обкладка пучка из механических волокон
1 — верхняя эпидерма, 2 — нижняя эпи- дерма, 3—узелковые механические волокна, 4—обкладка пучка из механических волокон
3
3
А — мезофилл;
Б — проводящий пучок:
/ — кутикула, 2 — эпидерма. 3 — сосуды и трахеиды, 4— ситовидные трубки и другие элементы флоэмы, 5 — механические волокна
мой (нижней и верхней) против главных жилок, а иногда против жилок первого и второго порядка.
Надежную механическую защиту листа представляет эпидерма с утолщенными стенками, покрытая толстой, кутикулой. Особенно сильно утолщаются стенки эпидермальных клеток по изгибам, зубцам и т. д. Такой лист хорошо сопротивляется разрывам. Прочность эпидермы усиливается гиподермой — однослойной или иногда сложенной из нескольких слоев ткани (у южных растений). Гиподерму составляют склеренхимные волокна, иногда древеснеющие. В большинстве случаев гиподерма-идет сплошным слоем под эпидермой, прерываясь лишь в устьицах и смоляных ходах (см. рис. 163, 164).
Интересную арматуру листа представляют склеренхимные волокна, тянущиеся от боковых ответвлений пучков цепочкой к верхней и нижней эпидерме. Эти волокна скрепляют верхнюю и нижнюю эпидерму । через сосудистый пучок. Такие склеренхимные волокна названы нами узелковыми (рис. 153). Они относительно широкопросветны, стенки их умеренно утолщены.
В листьях с сочным многослойным мезофиллом, как у чая, камелии, кувшинки и других растений, встречаются одиночные ветвистые склереиды— опорные клетки. У кувшинки ветвистые опорные клетки создают своеобразный скелет (см. рис. 161), проводящие пучки в листьях развиты слабо.
Одиночные склереиды обычной формы встречаются также у многих растений у основания зубчиков листа, тем самым предохраняя лист от разрывов по зубцам.
Влияние экологических факторовна микроскопическое строение листа
В процессе взаимодействия растения с факторами среды создаются определенные взаимоотношения между физиологическими функциями и структурой органов. При изменении среды эта взаимосвязь нарушается и в организме происходит соответственная структурная перестройка. Вопросы эти изучаются экологией. Изменения факторов среды особенно заметно сказываются на строении листа. Среди факторов среды наиболее изменчив режим влажности, и по отношению к нему выделяют четыре экологические группы растений:
Гидрофиты — водные растения, погруженные в воду целиком или частично (рдесты, кубышка, лотос, водяной лютик и др.).
Гигрофиты — растения избыточно увлажненных местообитаний (большинство осок, тростник, из культурных растений — рис).
Мезофиты — растения умеренно влажных мест обитания (большинство растений лугов, лесов, сельскохозяйственных растений).
Ксерофиты — растения засушливых мест обитания (многие степные, пустынные и полупустынные виды, а также растения скал, солончаков и др.). Ксерофиты представляют обширную группу разнообразных по морфологии растений. Причина этого — разные приспособительные особенности в связи с недостатком влаги в субстрате.
Ниже даны примеры микроскопического строения листьев растений из различных мест обитания.
Дорзовентральный лист платана восточного — Platanus orientalis. Платан — субтропическое мезофитное растение с умеренной потребностью в воде и тепле. Светолюбив, относительно жароустойчив. Микроскопическая структура листа, имеющего типично дорзовентралы-юе строение, представлена на рис. 151. Палисадная паренхима однослойная,
Рис. 154. Теневые (сверху), и световые (снизу) листья у бука восточного — Fagus orientalis (Л) и сирени обыкновенной Syringa vulgaris (Б)
занимает немногим больше половины поперечного среза листа, что служит показателем светолюбйвости растения. Клетки палисадной паренхимы продолговаты и вытянуты. В губчатой паренхиме имеются большие межклетники. Устьица расположены только на нижней стороне листа. Верхняя эпидерма покрыта толстой, нижняя — тонкой кутикулой.
Лист имеет мезоморфное строение с элементами ксероморфности (толстый слой кутикулы).
Изолатеральный лист хлОрофитума— Chlorophytum (см. рис. 152). Мезофилл листа образован однородной тонкостенной паренхимой с небольшими межклетниками. По происхождению хлорофитум — эпифит тропических лесов, обитающий на стволах деревьев. В общих чертах растение сохранило свое строение и в комнатной культуре.’ Как эпифит тропического леса оно нуждается в рассеянном освещении. Несмотря на дорзовентральность листа, микроскопическое строение типично изолате- ральное, и лишь по положению ксилемы можно отличить верхнюю сторону листа от нижней. Умеренное развитие механической ткани (небольшое утолщение стенок, широкопросветные склеренхимные волокна по обе стороны пучка), умеренно утолщенная кутикула, тонкостенные эпидермальные клетки характерны для мезоморфной структуры листа теневыносливого растения.
Строение световых и теневых листьев бука восточного — Fagus orientalis и сирени обыкновенной — Syringa vulgaris. Свет как главный фактор, определяющий функцию фотосинтеза, оказывает существенное влияние на строение листа. Структура световых и теневых листьев одного и того же растения неодинакова. Как у бука, так и у сирени (рис. 154) све-
товые листья по структуре резко отличаются от теневых. В первую очередь заметна утолщенность световых листьев. Световой лист сирени немного толще теневого, а у бука — почти в 2,5 раза. Световой лист бука взят с хорошо освещенного дерева, а теневой — с дерева, выросшего под пологом густого тенистого леса. В световом листе бука столбчатая паренхима двухслойна^, клетки ее сильно вытянуты и плотно расположены. Эпидерма, покрыта толстой кутикулой. У клеток нижней "эпидермы стенки утолщены. .
В теневом листе палисадной ^паренхимы нет, мезофилл состоит из крупноклеточной и мелкоклеточной паренхимы. Крупноклеточная парен
44Рис. 155. Лист шелковицы белой — Morus alba. Мезофилл сложен из клеток палисадной па- 'ренхимы://- кутикула, 2 — эпидерма, 3 — трехслойная пали- садная паренхима, 4 — цистолит, 5— губчатая паренхима (остатки)Рис. 155. Лист шелковицы белой — Morus alba. Мезофилл сложен из клеток палисадной па- 'ренхимы://- кутикула, 2 — эпидерма, 3 — трехслойная пали- садная паренхима, 4 — цистолит, 5— губчатая паренхима (остатки)хима расположена . в два-три слоя под верхней эпидермой.’ Ее клетки повернуты к ней широкой стороной. Мелкоклеточ; ная трех-,.'четырехслойная паренхима'находится над нижней эпидермой. Расположение клеток беспорядочное, межклетники крупные. Такое же строение имеет теневой лист сирени стой лишь разницей, что в. нем имеются рыхло расположенные, несколько продолговатые ...паренхимные клетки, которые, напоминают палисадную паренхиму (см. рис. 154).
4
4
Рис. 155. Лист шелковицы белой — Morus alba. Мезофилл сложен из клеток палисадной па- 'ренхимы:
//- кутикула, 2 — эпидерма, 3 — трехслойная пали- садная паренхима, 4 — цистолит, 5— губчатая паренхима (остатки)
Рис. 155. Лист шелковицы белой — Morus alba. Мезофилл сложен из клеток палисадной па- 'ренхимы:
//- кутикула, 2 — эпидерма, 3 — трехслойная пали- садная паренхима, 4 — цистолит, 5— губчатая паренхима (остатки)
Эти примеры ясно показывают непосредственное влияние света на развитие палисадной паренхимы, которая у световыносливых форм хорошо
развита и имеет сильно вытянутые клетки.
Лист шелковицы белой — Mortis alba (рис. 155). Лист шелковицы взят с экзёмпляра, растущего на открытом месте, в сухой неполивной почве. Мезофилл состоит только из двух- и трехслойной палисадной паренхимы, причем высота ее клеток убывает от верхних слоев к нижним. В нижнем ряду палисадные клетки относительно квадратные, расположены прерывисто. Все клетки мезофилла плотно прижаты друг к другу. В некоторых сильно разросшихся клетках эпидермы имеются цистолиты.
Присутствие цистолцтов, утолщение и кутинизация стенок клеток верхней и нижней эпидермы, плотное, расположение клеток мезофилла, трехслойная палисадная паренхима—признаки4 ксероморфной структуры.
Лист эфиромасличного растения розмарина — Rosmarinus officinalis (рис. 156). Лист розмарина демонстрирует ксероморфную структуру, Строение его дорзовентральное. Палисадная паренхима двухслойная. Стенки клеток верхней эпидермы сильно утолщены и кутинизировапы, Над проводящими пучками развита двух-трех- и четырех-пятислойная
водоносная паренхима, переходящая в гиподерму под верхней эпидермой. От этой ткани к главным жилкам отходит цепочка водоносных клеток. Нижняя эпидерма густо покрыта простыми ветвистыми и железистыми волосками, содержащими эфирное масло.
Лист кукурузы — Zea mays. На поперечном срезе'лист кукурузы ДС4 монстрирует изолатеральное строение (рис. 157). Устьица расположены как с верхней, так и с нижней стороны листа. На нижней эпидерме число
Рис. 156. Поперечный срез листа розмарина аптечного — Rosmarinus officinalis:
—'эпидерма с кутикулой, 2 —гиподерма, 3 — палисадная паренхима, 4 — губчатая паренхима, простые волоски, 6, 7— железистые волоски, 8— водоносная паренхима, 9—ксилемная часть пучка, 10— флоэмная 1 часть пучка, 11 — механические волокна
Рис. 157. Лист кукурузы — Zea mays на поперечном срезе:
7 —верхняя эпидерма, 2 — нижняя эпидерма, 3 — устьице, 4 — клетки обкладки, заполненные крахмальными зернами, 5—мостик из трахеид, соединяющий два соседних пучка (анастомоз), 6 — клетка-сосочек эпидермы, 7 — ксилема, 3 — флоэма проводящего пучка: а —замыкающие клетки, б — вторая и в — третья пары сопутствующих клеток устьичного аппарата
устьиц значительно больше. Отдельные клетки эпидермы увеличены и служат водоносными. Параллельное расположение проводящих пучков хорошо видно на срезе. Между некоторыми пучками образуются анастомозы. Вокруг пучков развита паренхимная обкладка, клетки ее заполнены крахмальными зернами. Структура листа многих злаков сходна с рассмотренным.
Рис. 158. Лист солончакового растения солянки древовидной — Salsola dendroides:
/ — эпидерма, 2— гиподерма,' 3 — устьице, 4 н 5—хлоренхима, 6 — водоносная паренхима, 7 — боковые разветвления проводящих волокнистых пучков (боковые жнлкн), 8— центральный проводящий пучок (главная жилка)
Для злаков характерно особое строение устьичного аппарата, в котором кроме замыкающих клеток есть одна или две пары двигательных (моторных) клеток, способствующих лучшей регуляции открывания и закрывания устьичной щели.
Лист суккулентного растения1 солянки древовидной — Salsola dendroides. Растение встречается в солончаковых полупустынях Средней Азии и восточной части Азербайджана. Листья цилиндрические. Микроскопическое строение их значительно отличается от строения типичного листа (рис. 158). Лист солянки снаружи покрыт эпидермой, клетки которой растянуты поперек длины листа. Имеется гиподерма, которая везде подстилает эпидерму, прерываясь лишь под устьицами. Гиподерма играет здесь роль водоносной паренхимы. Хлоренхима двухслойная: клетки наружного слоя продолговатые, клетки внутреннего слоя — в виде четырехгранника, растянуты в тангенциальном, направлении и по
1 Суккулентными называются растения засушливых мест обитания с сочными, мясистыми надземными органами, содержащими в паренхиме большое количество воды.
форме напоминают кирпич. В них хлоропластов меньше. Расположение клеток хлоренхимы — один слой поперек другого — усиливает механиче.-
скую прочность и скрепляет сочные ткани листа.
Вся центральная часть листа занята крупноклеточной водоносной паренхимой, в'середине которой проходит один проводящий пучок. Боко-.
вые мелкие пучки плотно примыкают к хлоренхиме.
Лист эфемерного злака трищетинника линейного — Trisetum lineare (рис. 159). Распространен на песчаниках Апшерона. Приспособлен к весеннему кратковременному дождливому периоду: жизненный цикл длится 20—30 дней. В течение этого
66Рис. 159. Лист эфемерного злака трищетинника линейного — Trisetum, lineare, растущего на песчаной почве:/ — верхняя эпидерма с мелкими хлоропдастами, 2— нижняя эпидерма, 3 — клетки мезофилл'а, заполненные относительно крупными хлоропластами, ■ 4— устьице, 5 — механические волокна, 6 -г проводящий пучокРис. 159. Лист эфемерного злака трищетинника линейного — Trisetum, lineare, растущего на песчаной почве:/ — верхняя эпидерма с мелкими хлоропдастами, 2— нижняя эпидерма, 3 — клетки мезофилл'а, заполненные относительно крупными хлоропластами, ■ 4— устьице, 5 — механические волокна, 6 -г проводящий пучоккороткого времени в листе успевает сформироваться двух- трехслойный мезофилл, не дифференцирующийся на палисадную и губчатую паренхиму. Ввиду малочисленности клеток J мезофилла хлоропласта содержатся и в клетках верхней эпи- 2 дермы. Устьица расположены только на верхней стороне листа; видимо, по этой причине листья днем скручиваются и укрывают устьица от действия ветра и прямых солнечных лучей. Таким образом растение защищается от излишнего испарения.
6
6
Рис. 159. Лист эфемерного злака трищетинника линейного — Trisetum, lineare, растущего на песчаной почве:
/ — верхняя эпидерма с мелкими хлоропдастами, 2— нижняя эпидерма, 3 — клетки мезофилл'а, заполненные относительно крупными хлоропластами, ■ 4— устьице, 5 — механические волокна, 6 -г проводящий пучок
Рис. 159. Лист эфемерного злака трищетинника линейного — Trisetum, lineare, растущего на песчаной почве:
/ — верхняя эпидерма с мелкими хлоропдастами, 2— нижняя эпидерма, 3 — клетки мезофилл'а, заполненные относительно крупными хлоропластами, ■ 4— устьице, 5 — механические волокна, 6 -г проводящий пучок
Механические волокна расположены в один-два ряда во
круг проводящего пучка, имею- щего большие размеры.
Лист риса посевного — Oryza satiua. Интересно, строение листа риса, растущего в условиях затопления и имеющего черты ксероморфности (рис. 160). Лист изотерального типа, как и у большинства злаков. Толстый слой кутикулы-1 с нижней и верхней сторон листа предохраняет, сочные ткани от вымокания. Клетки в мезофилле расположены плотно, что служит признаком светолюбивости растения. Большое количество механических волокон 8, сопровождающих проводящие пучки, дают опору листу, периодически испытывающему тяжесть воды. Вдоль главных
жилок листа расположены воздушные полости, где запасается кислород. Устьица мелкие 3, находятся как с верхней, так и с нижней сторон листа. Имеется группа моторных клеток 10, характерных для ■ листьев всех злаков. .......
Лист водного растения кувшинки белой — Nymphaea alba. Листья дорзовентральные, достаточно крупные, мясистые, плавающие. В них имеются интересные приспособительные структуры (рис. 161). Палисадная паренхима мелкоклеточна и многослойна. Ее клетки относительно плотно примыкают друг к другу, хотя между ними имеются узкие межклетники, проходящие сквозь всю толщу палисадной паренхимы. В этих клетках много хлоропластов. Губчатая паренхима крупноклеточная, содержит мало хлоропластов, в. ней имеются крупные воздушные полости. Клетки верхней и нижней эпидермы по размерам мало отличаются. Верхняя эпидерма покрыта толстой кутикулой, по-видимому, защищающей лист от намокания. Все устьица расположены на верхней эпидерме. Замыкающие клетки маленькие, под каждой устьичной щелью вдоль
трех — пяти слоев палисадных клеток тянутся узкие подустьичные воздушные камеры, замыкающиеся торцом одной палисадной клетки. Стенки клеток верхней эпидермы извилисты.
Клетки нижней эпидермы кувшинки имеют любопытные конструктивные детали и интересное размещение. Они конусовидной формы, стенки их немного утолщены, слой кутикулы отсутствует. Живые клетки эпидермы расположены веерообразно вокруг особых округлых опробковевших мертвых клеток. Ни одна живая клетка нижней эпидермы не остается вне контакта с этими мертвыми опробковевшими клетками. Соз-
Рис. 161. Лист кувшинки белой — Nymphaea alba. А— поперечный срез; Б —'Верхняя и В — нижняя эпидерма (вид с поверхности):
/ — верхняя эпидерма, покрытая кутикулой, 2— устьица, 3—подустьичная воздушная полость, 4—многослойная палисадная паренхима, 5-—опорные клетки с кутинизированнымн стенками, 6— клетки губчатой паренхимы, 7— воздушные полости в губчатой паренхиме, 8—нижняя эпидерма, 9 — пробковые «пуговки»» 10 — проводящий пучок, 11 — обкладка проводящего пучка .
дается впечатление, что к опробковевшим клеткам прикреплены живые эпидермальные клетки. Эти клетки названы нами «пробковыми пуговками». Пробковые пуговки в листьях кувшинки несут две функции: придерживают живые эпидермальные клетки, не давая им рассыпаться под тяжестью многослойного мезофилла, и усиливают плавучесть листа (в помощь-его воздушным полостям).
Проводящие пучки развиты очень слабо, элементы флоэмы и ксилемы мелкие и немногочисленные, механические волокна почти отсутствуют. Пучковая паренхимная обкладка хорошо выражена. Однако в мезофилле мощно развита система ветвистых одиночных склереид — опорных клеток с сильно утолщенными кутинизированнымн стенками.
Хорошо развитые опорные клетки и пробковые пуговки — характерные структурные элементы листа кувшинки.
На примере листа кувшинки можно отметить следующие особенности в анатомии листа водных растений: нежные тонкостенные клетки мезофилла и эпидермы, слабое развитие сети проводящих пучков, почти полное отсутствие склеренхимных волокон и колленхимы, мощная система
вентиляции — межклетники, воздушные полости, расположение устьиц на верхней эпидерме.
У некоторых водных растений есть и надводные, и подводные листья. Подводные листья, как у лютика водяного, сильно рассечены, на эпидерме есть кутикула, волоски не образуются, не бывает и устьиц (под водой в них нет необходимости). Листья таких растений, как элодея, валлисне- рия, также лишены этих образований. Механические ткани у всех водных растений развиты слабо.
Рис. 162. Поперечный срез листа горца земноводного — Polygonum amphibium. А — водный экземпляр; Б — экземпляр, растущий на суше. У водного экземпляра устьица расположены на верхней эпидерме, кутикулой покрыта нижняя эпидерма, омываемая водой; у экземпляра с суши устьица расположены на нижней эпидерме и кутикулой покрыта верхняя эпидерма:
/ — эпидерма, 2 — палисадная паренхима, 3 — губчатая паренхима, 4 — кутикула, 5 — устьица, 6 — друзы
Лист горца земноводного — Polygonum amphibium. Горец земноводный обитает как в воде, так и на суше. На рис. 162 показаны листья водного экземпляра горца и горца, растущего на суше, — сорняка винограда. Лист водного экземпляра значительно крупнее и почти в два раза толще листа наземного. Общая структура листа обоих экземпляров очень сходна, разница заключается в том, что устьица у наземного экземпляра сосредоточены на нижней эпидерме, а у водного — на верхней. У водного экземпляра развиты большие межклетники. Верхняя эпидерма сухопутного и нижняя эпидерма водного экземпляра покрыты кутикулой.
Микроскопическое строение хвои. Листья хвойных растений бывают игловидные и чешуйчатые. Например, сосны, ели, пихты имеют игловидную хвою. Чешуйчатые листья бывают у кипарисов, можжевельников и др. За исключением лиственниц и метасеквой, все представители хвойных, распространенные в северном полушарии, вечнозеленые.
Хвойные, произрастающие в северных широтах, переносят зимние иссушающие морозы, а хвойные, распространенные на юге, — сухость воздуха и почвы (за исключением районов влажных субтропиков) и высокую температуру воздуха. В связи с этим листья представителей как северных, так и южных широт имеют ксероморфное строение, которое
Рис. 163. Поперечный срез хвои сосны обыкновенной — Pinas Silvestris:
1 — эпидерма с однослойной гиподермой, 2 — смоляной ход, 3 — устьице, 4 — складчатая царенхима, 5‘— эндодерма и проводящий пучок, 6 — тапетум, 7 — механические волокна, • 8 — трансфузионная паренхима с окаймленными порами
характеризуется редукцией и уплощением листовой пластинки. Благодаря этому испаряющая поверхность листа значительно сокращается. В отличие от обычных листьев покрытосеменных растений лист представителей голосеменных назван хвоей. Хвоя отличается от обычного листа не только морфологией, но и специфическими особенностями микроскопической структуры.
Хвоя сосны. Существует около 100 видов сосны, распррстранен- ных в различных районах северного полушария. В зависимости от вида хвоя располагается на укороченных побегах по две, три и по пять штук. Для ознакомления с микроскопическим строением хвои приводим сравнительное описание хвои сосны обыкновенной из Московской области (рис. 163) и сосны эльдарской из Азербайджана, (рис. 164). Среди многих видов сосны сосна эльдарская составляет исключение как жароустойчивый, нехолодостойкий вид.
■ С поверхности хвоя покрыта толстостенными клетками эпидермы. Стенки клеток эпидермы сильно кутинизированы, причем в хвое сосны эльдарской стенки утолщены в большей степени. Под эпидермой хвои сосны обыкновенной находится слой гиподермы, состоящей из склеренхимных волокон. У сосны эльдарской гиподерма двух-трехслойная, стенки склеренхимных волокон утолщены сильнее. Наряду с механической функцией гиподерма защищает растение от излишнего испарения.
Рис. 164. Поперечный срез' хьои сосны эльдарской — Pinus eldarica:
1— кутикула, 2— эпидерма^ 3— двухслойная гиподерма, 4— складчатая паренхима (мезофилл), 5— складчато-столбчатая паренхима, 6, 7-—эндодерма, с внутренней стороны которой находится проводящий пучок. 8 — трансфузионная паренхима с окаймленными порами, 9— флоэмная часть проводящего пучка, 10—ксилемная часть проводящего пучка, //—устьице, 12 — смоляной ход
Устьица у сосны обыкновенной расположены по всей эпидерме как с верхней, так и с нижней стороны, в углублениях эпидермы, на уровне клеток гиподермы. Над устьичной щелью свисает наплыв кутикулы. В хвое сосны эльдарской устьица есть только на нижней эпидерме и размещены в углублениях ниже гиподермального слоя, над паренхимой.
Весьма своеобразно строение мезофилла, состоящего из однотипных паренхимных клеток. Стенки этих клеток имеют особые складки, обращенные внутрь клетки. Вдоль складок располагаются хлоропласты, благодаря чему значительно увеличивается поверхность поглощения света. Мезофилл хвои, состоящий из таких клеток, называется складчатой паренхимой.
У сосны эльдарской наружный-слой складчатой паренхимы выглядит несколько иначе, чем у сосны обыкновенной. Складки кнаружи вытянуты в параллельные ряды, и сами клетки также вытянуты и до некоторой степени напоминают столбчатую паренхиму. Эти клетки относительно богаты хлоропластами, и фотосинтез в них идет, по-видимому, более интенсивно. В отличие от обычных клеток складчатой паренхимы эту паренхиму мы назвали складчато-столбчатой.
В мезофилле хвои имеются смоляные ходы. Хвоя сосны обыкновенной содержит их значительно больше. У сосны эльдарской они располагаются по углам хвои. Каждый смоляной ход выстлан слоем живых клеток эпителия, выделяющих смолу непосредственно в смоляной ход. Клетки эпителия окружены слоем склеренхимных волокон, механически Поддерживающих смоляной ход. ' '
Два проводящих пучка находятся в самом цейтре хвои и окружены особой паренхимой с окаймленными порами на стенках. Видимо, эта паренхима осуществляет функцию переноса растворов минеральных веществ от трахеид к клеткам складчатой паренхимы, а ассимилятов — от клеток складчатой паренхимы к ситовидным трубкам. Эта паренхима называется проводящей (трансфузион ной). Стенки клеток ее тонкие, но одревесневшие. К центру от проводящей паренхимы расположена другая паренхима с тонкими неодревесневшими стенками. В этих клетках, называемых к р а х м а л о н о с н ы м и, обычно накапливаются крахмальные зерна. Их присутствие в клетках зависит от сезона года.
Центр хвои у сосны обыкновенной занят пучком склеренхимных волокон, которые плотно примыкают к проводящим пучкам и соединяют их в одно целое. Благодаря этому в центре пучка создаётся хорошая механическая опора, которая придает прочность хвое, так что она легко переносит тяжесть снежного покрова. У сосны эльдарской в центре хвои склеренхимные волокна отсутствуют. Их роль выполняет мощное кольцо гиподермальных склеренхимных волокон, также придающих хвое прочность и защищающих ее от жары и излишнего испарения.
Чешуевидный лист кипариса. Кипарис — вечнозеленое растение сухих субтропиков. Чешуи его представляют собой сильно редуцированные листья. Они расположены супротивно, в два ряда на укороченных побегах. Малый размер чешуи компенсируется тем, что побег сплошь ими покрыт, и функцию фотосинтеза выполняет весь побег.
Микроскопическое строение чешуи кипариса имеет выраженный ксе- роморфный характер (рис. 165). Стенки клеток эпидермы покрыты толстой кутикулой. Под клетками нижней (наружной) эпидермы расположен слой гиподермы, состоящий из клеток с сильно утолщенными стенками. Просветы гиподермальных клеток настолько сужены, что видны как точки. Средняя часть верхней эпидермы — место срастания чешуи с побегом — не покрыта кутикулой, края верхней эпидермы крыловидно огибают побег и также покрыты сильно утолщенной кутикулой. Устьиц очень мало — на срезах их два-три, они находятся на верхней стороне чешуи и тщательно укрыты в ее пазухе. В чешуе необычно расположение клеток мезофилла. Наружную часть мезофилла, обращенную к нижней эпидерме (освещаемую часть чешуи), составляют продолговатые плотно сомкнутые клетки типа палисадной паренхимы. По размерам эти клетки значительно больше клеток мезофилла, расположенных во внутренней части чешуи, где между ними находятся небольшие межклетники. В центре чешуи имеются один проводящий пучок, крахмалоносная и трансфузионная паренхимы и смоляной ход, выстланный многослойным эпителием. Проводящий пучок до верхушки чешуи не доходит, его продолжает трансфузионная паренхима.
Закон В. Р. Заленского. В. Р. Заленский установил, что в связи с ухудшением водного питания и усилением освещения по направлению от нижних частей растения к верхним в структуре листа наблюдаются закономерные поярусные изменения. По мере продвижения от нижних ярусов растения к верхним увеличивается суммарная длина жилок на единицу площади листа, уплотняются гистологические элементы, клетки уменьшаются в размерах, утолщаются их стенки и кутикула, уменьшает- 220
Рис. 165. Чешуйчатый лист кипариса вечнозеленого — Cupressus sempervirens, поперечный срез:
/ — кутикула, 2 — эпидерма, 3—устьице, 4— гиподерма, составленная механическими волокнами, 6 — палисадная паренхима, 6 — смоляной ход, 7 — ситовидные трубки, 8 — трахеиды, 9 — губчатая паренхима, 10 — место срастания эпидермы чешуйчатого листа со стеблем, 11 и 12 — трансфузионная паренхима (паренхима с окаймленными порами)
ся извилистость боковых стенок эпидермальных клеток, уменьшаются размеры устьиц, а число их увеличивается. В мезофилле, в палисадной паренхиме, межклетники уменьшаются, и клетки уплотняются.
В общем поярусные закономерные изменения выражаются в усилении ксероморфности листа.
Закон Заленского нарушается в условиях избыточного увлажнения почвы и насыщенности атмосферы влагой, а также в дождливые годы.
Продолжительность жизни листьев, листопад
Продолжительность жизни листа зависит от генетических и климатических факторов. У листопадных древесных растений листья живут один вегетационный период. У большинства многолетних травянистых растений умеренного климата листья также живут один вегетационный период в связи с такой же продолжительностью жизни надземных частей этих растений. Но у будры (Glechoma), копытня (Asarum), осоки пальчатой (Carex digitata), осоки волосистой (С. pilosa) и других видов листья живут два года и более и зимуют под снегом. У многолетних трав тропического пояса листья живут много лет. Многие из них культивируются в умеренной зоне как комнатные растения. Листья и у этих растений живут несколько лет, затем старые отмирают.
Большим долголетием (до 100 лет) отличаются листья африканской
Вельвичии. Два листа этого растения длиной 3—4 м отмирают у айикаль- ного конца, а растут основанием.‘
У- вечнозеленых растений различных широт листья живут в пределах 1,5—5 лёт.■ ,’ I, ■•
Продолжительность жизни листьев
Сосна
. 2 года
■ Ель
5—7—12 лет
Пихта кавказская
2—5 лет
Араукария бразильская
15»
Пихта гребенчатая
5'—10 »
Лавровишня
1—3 года
Тисс
6—10»
Лавр
4 »
Дуб пробковый
Г—3 >»
Брусника
1—2—4 »-
Плющ
1—2—3 » ' -
Олеандр
1—3 »
У листопадных древесных пород листья осенью опадают. В условиях умеренного и континентального климата листопад наступает как биологически закономерное явление. Начало его связано с погодными условиями. К этому времени в листьях завершаются сложные реакции обмена, следствие которых — разрушение пластид и их пигментов и накопление веществ отброса. У многих растений эти реакции сопровождаются концентрацией одних и разрушением других пигментов, в результате чего осенние листья окрашивают'ся в красный, оранжевый, желтый, пестрозеленый, пестро-бурый цвета и т. д.
Биохимические изменения в листьях связаны с прекращением ими функциональной деятельности. К этому времени у основания листа за-
Рис. 166. Отделительный слой у основания черешка листа (при листопаде):
/ — отделительный слой, 2 — черешок листа, покрытый эпидермой, 3— часть побега под черешком. покрытая перидермой, 4— пазушная почка
Рис. 167. Галловые наросты на листьях ильма горного — Ulmus montana
кладывается отделительный слой, представляющий собой пробковую ткань (рис. 166). Он дифференцируется перпендикулярно черешку из клеток эпидермы и других живых клеток, расположенных рядом. В большинстве случаев клетки отделительного слоя активизируются и превращаются в феллоген (пробковый камбий), образующий поперечный внутренний слой пробки до опадения листа. По этому слою опробковевших клеток и происходит отделение листа и его опадение. У некоторых пород лист опадает до опробковения отделительного слоя. В таких случаях оно происходит после опадения листа, заживляя поверхность листового рубца. После формирования отделительного слоя лист опадает очень легко.
Листопад бывает и у вечнозеленых растений, но осуществляется периодически на разных побегах в разные сезоны года. У туи и кипариса наблюдается осенний веткопад с предварительным побурением опадающей части веток.
Галлы на листьях
От укусов некоторых насекомых на листьях образуются рапы. Заживление их часто начинается с активизации паренхимы мезофилла на месте нанесенной раны и образования раневой меристемы. В одних случаях эта. меристема функционирует как феллоген, и рана заживает зц счет возникающей пробки. В других случаях раневая меристема образует большие наросты, которые называются галловыми (рис. 167). Такие наросты появляются после укусов особых галловых клещей или галловых насекомых и имеют характерное строение для каждого вида растения. Часто галлы окрашены антоцианом в красный цвет. 11ачалвн1-|||
Рис. 168. Молодые, формирующиеся галлы на листьях дуба грузинского — Quercus ibericaРис. 168. Молодые, формирующиеся галлы на листьях дуба грузинского — Quercus ibericaВсе эти органы представляют собой вегетативных органов растения.Все эти органы представляют собой вегетативных органов растения.этап формирования галловых наростов под волосками эпидермы, листа дуба показан на рис. 168.
Рис. 168. Молодые, формирующиеся галлы на листьях дуба грузинского — Quercus iberica
Рис. 168. Молодые, формирующиеся галлы на листьях дуба грузинского — Quercus iberica
Все эти органы представляют собой вегетативных органов растения.
Все эти органы представляют собой вегетативных органов растения.
МЕТАМОРФОЗ ВЕГЕТАТИВНЫХОРГАНОВ
Строение вегетативных органов, вполне соответствуя осуществляемым ими функциям, несет на себе отпечаток взаимодействия растения с факторами среды.
Исторический процесс становления видов растений представляет собой сложный путь приспособлений к постепенно изменяющимся условиям среды. Во многих случаях изменение условий существования вызывало потерю обычных и необходимость выполнения необычных'для данного органа функций. Выполнение органом новой функции обусловливало изменение строения' органа, которое завершалось или превращением органа в иное образование, или же его полной редукцией.
В ходе приспособительной эволюции — филогении покрытосеменных появились такие органы, как луковицы, корневища, корнеплоды, усики, колючки, клубни, выводковые почки и др. метаморфозы, или видоизменения,
Метаморфозы корня
Разнообразные метаморфозы корней (рис. 169) чаще встречаются у травянистых растений. Обычно они представляют различные варианты утолщения частей корня, связанного с накоплением в них запасных продуктов. Известны следующие метаморфозы корней: корнеплоды, корневые клубни и мясистые корни, корни-подпорки, ходульные, дыхательные, досковидные, корни-прицепки.
Корнеплод характерен для свеклы, репы, редиса, моркови и других растений. Слово «корнеплод» перенесено в ботаническую терминологию из обиходной речи и не основано на научном понятии. Корнеплод состоит из трех частей: головки, шейки и собственно корня (рис. 170). Головка возникла из побега и представлена сильно укороченной розеткой; шейка — утолщенная часть, образована в результате разрастания и утолщения подсемядольного колена; собственно корень развивается из главного корня проростка и претерпевает утолщение, как и другие части, за счет разрастания запасающей паренхимы.
При избыточном поливе или питании утолщается и первое междоузлие (эпикотиль) стебля, в результате чего формируются двух- и трехэтажные корнеплоды (рис. 171).
Рис. 169. Метаморфозы корня. Л и 5 — корнеплоды моркови и редьки; В — мясистый корень орхидного; Г — корневые клубни георгины; Д — корни-прицепки плюща
Микроскопическое строение корнеплодов рассмотрено выше в конце раздела «Корень» (с. 137).
Корневые клубни образуются в случае утолщения боковых или придаточных корней. Они имеются у батата, георгины, чистяка и др. (см. рис. 169).
Мясистые корни есть у видов семейств орхидных, зонтичных и других растений. Они представляют собой асимметрично утолщенные части корня. Обычно мясистыми становятся придаточные корни с боковыми разветвлениями (у орхидных) (см. рис. 169). У некоторых зонтичных утолщается главный и боковые корни.
Корень способен выполнять функции механической опоры, органа прицепки, дыхательного органа. В таком случае в связи с выполняемой функцией он приобретает соответственную форму.
Корни-подпорки, досковидные и ходульные корни служат поддержкой кронам тропических древесных растений. По происхождению эти корни являются придаточными. В наиболее типичном виде они встречаются у растений мангровых зарослей. У корней-подпорок, досковидных и ходульных корней мощно развита механическая ткань.
Корни-подпорки в большом количестве образуются у баньяна индийского (Ficus bengalensis). Баньян начинает свое развитие как эпифитное растение. Его семя прорастает на стволе других деревьев и, не-
много развившись, формирует придаточный корень, растущий до самой почвы. Вскоре таких корней образуется много, они сильно утолщаются и несут на себе тяжесть листьев и стеблей баньяна, обеспечивая растение почвенным питанием. Одно растение баньяна иногда образует целую рощу, занимая площадь до 1 га.
Ходульными называют такие корни, которые отходят от основания ствола дугообразно и выполняют функцию подпорки. Они образуются у прибрежных, растущих в илу небольших древесных растений. Типичные ходульные корни формируются у деревьев мангровых лесов — •прибрежных лесов в тропиках, затопляемых во время приливов.
Рис. 170. Схема развития корнеплода свеклы обыкновенной — Beta vulgaris:
1 — семядоли, 2 — верхушечная почка и розетки листьев, 3 — подсемядольное колено и корнеплод, формирующийся в результате его утолщения, 4 — истинно корневая часть (по Франсу н Семжони)
К ходульным корням можно отнести и воздушные корни древесных видов тропических лиан (например, Monstera deliciosa), впоследствии укореняющиеся в почве. У экземпляров, разводимых в комнатах, также образуются воздушные корни.
Досковидные корни высотой от 1—3 до 10 м и более развиваются на основаниях стволов крупных деревьев влажного тропического леса, поддерживая большую крону. Досковидные корни иногда ветвятся, образуя камеры.
Дыхательные корни, выходящие на поверхность почвы, имеются у растений болот или заболоченных мест. Для них характерно сильное развитие аэренхимы. Такие корни образуются, например, у кипариса болотного (Taxodium distichum).
Корни-прицепки встречаются у видов плюща. Это придаточные корни, развивающиеся на побегах, при помощи которых плющ, цепляясь, растет вверх по вертикальной опоре. Эта лиана обычна на каменных заборах, стенах домов, деревьях (см. рис. 114). Корни-прицепки образуются и у ванили, некоторых видов фикусд, текомы и др.
Рис. 171. Двух- и трехэтажные корнеплоды моркови
Воздушные корни характерны для растений-эпифитов, поселяющихся на стволах деревьев. В коровой паренхиме воздушных корней находятся хлоропласты. Наружные слои коры составлены мертвыми слоями клеток со спиральными утолщениями на стенках (веламен). Эти клетки очень гигроскопичны и легко поглощают атмосферную влагу (рис. 172). Воздушные корни обычны для многих эпифитных орхидных, ароидных, бромелиевых и др.
Метаморфозы побега
В ходе приспособительной эволюции листья и стебли обычно подвергаются метаморфозу одновременно. Поэтому метаморфозы стебля и листа рассматривают как метаморфоз побега.
Различают метаморфозы надземных и подземных побегов.
Метаморфизированные подземные побеги служат вместилищами запасных продуктов, с их помощью растения размножаются вегетативно и благодаря им переживают неблагоприятный сезон года (жару, засуху, морозы). К метаморфозам подземных побегов относятся луковицы, корневища, клубни и клубнелуковицы. На метаморфизированных органах развиваются придаточные корни. Истинную — побеговую природу этих органов всегда можно установить по чешуям, заменяющим листья, по пазушным и верхушечным почкам, а также по микроскопической структуре.
Луковица представляет собой видоизмененный побег. Укороченная стеблевая часть его называется донцем, на вершине которого находится верхушечная почка. От донца отходят тесно расположенные мясистые незеленые листья, в пазухах которых развиваются пазушные почки. Снаружи луковица покрыта сухими буроватыми чешуями. От донца отходят многочисленные придаточные корни, а из верхушечной
Рис. 172. Воздушные корни эпифитов:3 — коровая паренхима, 4 — ксилема, 5 — флоэма, 6 -парен-Рис. 172. Воздушные корни эпифитов:3 — коровая паренхима, 4 — ксилема, 5 — флоэма, 6 -парен-BMaM^MaHeZ^^o цилиндра? стёёки клеток утолщены и одревеснелиBMaM^MaHeZ^^o цилиндра? стёёки клеток утолщены и одревеснели
Рис. 172. Воздушные корни эпифитов:
3 — коровая паренхима, 4 — ксилема, 5 — флоэма, 6 -парен-
Рис. 172. Воздушные корни эпифитов:
3 — коровая паренхима, 4 — ксилема, 5 — флоэма, 6 -парен-
BMaM^MaHeZ^^o цилиндра? стёёки клеток утолщены и одревеснели
BMaM^MaHeZ^^o цилиндра? стёёки клеток утолщены и одревеснели
Рис. 173. Типы луковиц. А — пленчатая луковица лука; Б — ее продольный срез; В — сложная луковица чеснока; Г — образование из цветков (1) луковичек (2) в соцветиях лука; Д — клубнелуковица гладиолуса; Е — ее продольный срез; Ж — чешуйчатая луковица лилии
аао
Рис. 174. Ветвление клубня картофеляРис. 174. Ветвление клубня картофеля
Рис. 174. Ветвление клубня картофеля
Рис. 174. Ветвление клубня картофеля
и пазушных почек развиваются надземные побеги. Луковичные растения чаще встречаются в полупустынных и пустынных районах, на альпийских лугах, в высокогорных степях и т. д. В среднеазиатских пустынях и полупустынях эти растения переживают неблагоприятный период в состоянии покоящихся луковиц в течение 8—10 месяцев. Больше всего луковичных растений среди представителей семейств лилейных и амариллисовых. В природных усло
виях многие луковичные растения являются многолетними. В культуре некоторые из них, например лук, возделывают как двулетники. В первый год формируются листовая розетка и луковица, а на второй год образуется цветущий побег. Многие дикорастущие луковичные растения
размножаются только вегетативным способом — при помощи луковиц. Луковицы различных растений хорошо отличаются морфологически (рис. 173). У одних видов (рябчик) луковицы покрыты чешуями, развивающимися в виде сросшихся колпачков. Такие луковицы называются п л е н ч а т ы ми — туникатными., У других, например у лилий, чешуи черепитчато налегают друг на друга и называются чешуйчатыми.
Как орган возобновления луковица формирует луковички-
детки.
Существуют два способа их формирования. Из верхушечной почки развивается надземный побег, а из пазушной — боковая луковичка (лук, тюльпан, гиацинт). Этот процесс повторяется из года в год. У других надземный побег развивается из пазушной почки, а верхушечная почка на следующий год формирует новую луковицу.
У некоторых видов в соцветиях вместо цветков и в пазухах листьев- из пазушных почек образуются маленькие луковички — выводковые почки (бульбы). Опадая на почву, они развиваются в новые растения. У чеснока в пазухах луковичных чешуи образуются дочерние луковички. Такие луковицы называют сложными. В практике овощеводства при помощи пазушных луковичек размножают растение; их называют детками или зубками. У чеснока есть сорта с цельными луковицами.
. У некоторых растений подземный метаморфизированный побег снаружи напоминает луковицу, а на разрезе—клубень. Такой побег называется к л у б н ел у ко в и ц е й (шафран, гладиолус). Клубнелуковица покрыта сухими пленчатыми листьями. В отличие от луковицы в клубнелуковице запасные вещества накапливаются в стеблевой части.
Клубни представляют собой утолщенные побеги с одним или несколькими сближенными междоузлиями. Из верхушечных почек вырастают надземные побеги, из почек нижней части клубня — столоны (белые хрупкие стебли с чешуевидными листьями). Верхушечные почки столонов утолщаются и превращаются в клубни. Побеговая природа клубней картофеля обнаруживается по характеру расположения на них почек (глазков). Как и на обычных побегах, расположение почек на клубнях спиральное, во всех случаях имеется и верхушечная почка. Иногда клубень ветвится, как обычный побег (рис. 174). Внутреннее
строение клубня картофеля также демонстрирует стеблевое происхождение (рис. 175). Снаружи клубень покрыт пробкой. Как в коровой, так и в сердцевинной паренхиме в большом количестве накапливается крахмал. По камбиальному кольцу на большом расстоянии друг от друга расположены слаборазвитые проводящие пучки. Основную массу клубня составляет паренхима внутренней флоэмы, перимедуллярной зоны сердцевины и собственно сердцевина.
Клубни образуются и у топинамбура.
Корневище — широко распространенный метаморфоз подземного побега, встречающийся у многолетних травянистых растений и кустарников. Из древесных растений оно имеется у бамбука. Корневище бывает укороченным (ирис, канна, купена) и удлиненным (пырей, камыш, колосняк, мятлик и др.). Укороченное корневище в большинстве случаев ветвится симподиально, а удлиненное — моноподиально. Внешне корневище напоминает корень. В отличие от истинного корня на нем имеются чешуевидные листья, а в их пазухах образуются почки. Эти почки преобразуются в боковые разветвления корневища или из них формируются надземные побеги. На конусах нарастания корневища чехлика нет, а есть верхушечная почка. Придаточные корни обычно развиваются на узлах корневища. При помощи корневища растение размножается вегетативно и переживает неблагоприятный сезон года. В нем на-
Рис. 175. Микроскопическое строение клуб- ня картофеля:Рис. 175. Микроскопическое строение клуб- ня картофеля:1 — отмершая эпидерма, 2, 3— пробковая покровная ткань, 4— кора (первичная н вторичная), 5—камбий. 6 — флоэма, 7 — ксилема, 8 — внутренняя флоэма, 9 — перимедуллярная зона ссрд- капливаются также запасные про- Цевины. Клетки коровой и сердцевинной ппрсп-1 — отмершая эпидерма, 2, 3— пробковая покровная ткань, 4— кора (первичная н вторичная), 5—камбий. 6 — флоэма, 7 — ксилема, 8 — внутренняя флоэма, 9 — перимедуллярная зона ссрд- капливаются также запасные про- Цевины. Клетки коровой и сердцевинной ппрсп-~ химы заполнены крахмальными зернами - практике цветоводства
Рис. 175. Микроскопическое строение клуб- ня картофеля:
Рис. 175. Микроскопическое строение клуб- ня картофеля:
1 — отмершая эпидерма, 2, 3— пробковая покровная ткань, 4— кора (первичная н вторичная), 5—камбий. 6 — флоэма, 7 — ксилема, 8 — внутренняя флоэма, 9 — перимедуллярная зона ссрд- капливаются также запасные про- Цевины. Клетки коровой и сердцевинной ппрсп-
1 — отмершая эпидерма, 2, 3— пробковая покровная ткань, 4— кора (первичная н вторичная), 5—камбий. 6 — флоэма, 7 — ксилема, 8 — внутренняя флоэма, 9 — перимедуллярная зона ссрд- капливаются также запасные про- Цевины. Клетки коровой и сердцевинной ппрсп-
многолетники обычно размножаются корневищами (ирисы, канны и др.).
Микроскопическое строение корневища типично стеблевое. Однако под влиянием подземного образа жизни иногда развиваются структурные элементы, характерные для корня. На рис. 176 показан поперечный срез корневища.
Метаморфозами надземных побегов являются колючки, усики, КЛА» додии, побеги некоторых суккулентных растений, плетевидные побеги
Рис. 176. Поперечный срез корневища ландыша — Convallaria majalis. А — общий вид; 5 _ часть эндодермы в увеличенном виде; В — концентрический пучок в увеличенном виде:
/ — кора, 2— центральный цилиндр, 3— эпидерма, 4— коровая паренхима, 5 — двухслойная эндодерма, 6 — концентрические пучки (ксилема окружает флоэму), 7— флоэма, 8 — ксилема
и др. (рис. 177). Они появились главным образом в результате приспособления растения к режиму влажности. Одни растения, живущие в засушливых условиях, рано сбрасывают листья (дрок ситниковидный, верблюжья колючка), у других листья подвергаются разнообразной редукции. В том и другом случае побег метаморфизируется в связи с тем, что выполняет функции листа, становится ярко-зеленым, утолщается, превращается в резервуар — хранилище воды, а листья иногда видоизменяются в колючки (кактусы, молочаи).
Колючки широко распространены у двудольных древесных растений, встречаются они и у травянистых представителей (рис. 177, 178). В результате метаморфоза побегов в колючки значительно уменьшается испаряющая поверхность. Колючки имеют и другое назначение: они защищают растения от поедания животными. Иногда в колючки превращаются верхние части побегов, а нижние несут нормально развитые листья (дикие виды яблони и груши, некоторые виды боярышника). При попадании растений с колючками из засушливых мест обитания во влажные или в условия культуры колючки могут не развиваться. Об этом писал еще К- Линней в книге «Философия ботаники».
Рис. 177. Надземиые и подземные метаморфозы побега. А— обычный побег; Б — мясистый стебель кактуса; В — корневище пырея; Г — луковица лука; Д—филлокладий иглицы; Е— клубень картофеля; Ж — усы-прицепки винограда; 3 — колючка гледичии; И — зеленый фотосинтезирующий побег дрока ситниковидного (функцию листа осуществляет побег)
Рис. 178. Превращение различных органов в колючки (аналогичные органы). А, В, Ж — побегов (Д — лимон трехлисточковый — Poncirus trifoliata, В — боярышник восточный —- Crataegus orientalis, Ж — гледичия обыкновенная —■ Gledi- tschia triacanthos); Б — волосков (шиповник собачий — Rosa canina); Е — оси листа и прилистников (чингиль серебристый — Halimodendron halodendron); Г — листа (барбарис обыкновенный — Berberis vulgaris)-, Д — прилистников (акация белая — Robinia pseudoacacia)
wi:«
•инньоэ — эХлнэтгХяяЛэ ’IBU1 IQ I
■'1ГП1НЧИ ЛЛИНИНВИ ЛОдОП ОЛЭЪ ЭИаЛЭ'П'ЭКЭа ‘ (ВЛЭЕ AlfBhBH Я ИГИ 1ЯНЭЭЯ ЭНИУ -ail.u u) нчлашг xnTnoiBaiaaBdga OHBd ‘иинэлэвd XMAdV и iqwBiHd ‘олон -'HiiimiiiiLLiia вжк№ X вэлсяэии илэдои эннэгэе э н н V и а э л э и ц
•(XaiqdsBd эинэIraилodцoэ) валэиоаэ эияээнинвхэи и Л.ньнптоя Лиоле лэв'п'иdц имвт/Ed HwiaHaifovodu-oHbadanon иэнвял хиле luu.uawairG хияззнилоеолэил эинажотгопавд "lawHXHadoirx и инвял иoнaodя "(Hl LH ИОПШОЛЭОЭ ‘ИНВЯЛ ИОНЭЯЭЕНИОЯ ЯОЭЕОП ИИЯЭЭhиdдфиdЭП ISKHBdX ■ oiradii «BHHBniaoDBd» ло AwnxnadEH снЛньоэ "BMHXHddBU EBHaoHoVoa влиа -i.'i.’d оп'нгиэ влэдон илэвн иоаэгдэлэ д 'aHHBaoeBdgo эонияэ а иэидэлэ оэ Eaxinnaoda ‘аэнлэик’ xiaHHBaodHliX'n'ad иивялвлэо а вяиншвлоп выдала эин ■aodxa эояээьипояэс^яии oнэI/•aвлэI7эdп ggj -and вц -dv и Eaodairoa ‘вяин -швлои ‘вяинаожэ А явя ‘iqHEaodunX'n'ad валэиЕ хин ей хилони ^ жаевя -нвмвд олоньолэод и вевяав^ oaoHdaaaQ ‘ииеу HaHtfadQ хваиоп хиннэе -оаве онамиа вн эитпАаиж ‘кинэлэвd эилони эжявл в ‘(jgi ’and) ивногои 0llяaIIвяиdфв ‘нэЛлявя эияэнвяиэяаи энншалэЛп кэлкэонло мин ^ ^ и и в л -па1гАяяАэ вэлсиваневн иив’лдэлэ ииналэиэви иинньоэ а винэлэвд
■киВ'о'п'вк’я Iяиdoф ионнэгпо1гнЛ ЛУиаа лэЛалэлЛэло BiingaliVdaa ВЕннэи’доэодо -иянЛи энннЕвЗэлвижояид иитпенвниионвн ‘иэн -вял XHtnEffoaodn эяэенмоя шанияэ aBaoeBdgo ‘иивлэвь иинниэеиэя нэш/- -шгэиянХц BaAdv aModu aAdV энннэжоЕоиэвд "аояьХц XHTHKiroaodu эинэт -aweed вн эинвига втгвевяо ви’п'о’п'вп’я кп-дэлэ виdoф квинэлпоен/^ "влэип1 AwnxnadBU снХлвьдЛа квгпсявнииопвн ояаиояээн ‘BMHXHadoicx лэкеявлэоэ уэнвял xиннэdлЛнa она Лээви сяЛнаонэо ■yowda'n'Hne ЛIqdяoц ииУоТ/вк^
"(081 ’and) эинаУжохэиойп эоаэЕдэлэ вн лаваневяЛ ажявл хи эинэodлэ aoxaahHiioxaodHHW ’X'n'odHdn сяХаоа
nirog
винэнвбх Birtf HwedeXadasad авжХиэ и влэии сяиПянХф aoiBiraioalnXoo иидало ‘ияноиг -ox a MHatoBdsadn ичлэии1 ’эннивьогои aияэнвяиdфв ‘нэХлявя эияэнвяиэяэ^ igi and
та.
айичхоХ — 9 ‘опчиоя эояоэьинехэи — $• ‘нояьЛп виэниэя•—^ ‘еояьЛп виеыгф — g ‘виихнэйоех — g ‘виЦаТГиие KKHxdas —f■.зпгпэолВ-ц snssn# — иояэнеяЗил нН-шгли ки^вююотиф эииэойлэ эоюэьидоюодяиэд *081 *DHdайичхоХ — 9 ‘опчиоя эояоэьинехэи — $• ‘нояьЛп виэниэя•—^ ‘еояьЛп виеыгф — g ‘виихнэйоех — g ‘виЦаТГиие KKHxdas —f■.зпгпэолВ-ц snssn# — иояэнеяЗил нН-шгли ки^вююотиф эииэойлэ эоюэьидоюодяиэд *081 *DHd
айичхоХ — 9 ‘опчиоя эояоэьинехэи — $• ‘нояьЛп виэниэя
•—^ ‘еояьЛп виеыгф — g ‘виихнэйоех — g ‘виЦаТГиие KKHxdas —f
■.зпгпэолВ-ц snssn# — иояэнеяЗил нН
-шгли ки^вююотиф эииэойлэ эоюэьидоюодяиэд *081 *DHd
айичхоХ — 9 ‘опчиоя эояоэьинехэи — $• ‘нояьЛп виэниэя
•—^ ‘еояьЛп виеыгф — g ‘виихнэйоех — g ‘виЦаТГиие KKHxdas —f
■.зпгпэолВ-ц snssn# — иояэнеяЗил нН
-шгли ки^вююотиф эииэойлэ эоюэьидоюодяиэд *081 *DHd
-Эрой ХИ ЛЭВННЕВЯОЙ' ОЛИ ‘ВИЛЭЗИОО И1ГИ ИНЛЭЗИ ‘КЧЛЭИГ вэлoIz^sвdgo ХВИУОУ -вся вц •аэчлэи!/’ хлчнКиеэАшэи xIчнн■вaodиsифdoивл9и хвхАевп а кэлоиИ -ии^оф ииЯоРв!/1^ "(6ZI "and) biohv Хиёоф лэвлэdgoиdц но вУлоя ‘влэд -оп Eoфdoивл9и иоявл лмванввн (иикиЬ'вп'яотаиф) и’й к и V о тг'в и1){
•иинваокэ1гээи ионч1ГЭлвУпл
Hdu ЧШИЕ ОНЖОИ a0S0фd0ИEЛ
-ЭИ хила XVodHdn «Аннилэи _dHJ 1ЧПиии?^™йХ™ф)-ии"о№Я 6ZI 'эиу axHffalTdduo хивнАгэ хиявл
а и ‘лээи хиле э вэливгпэиэ ино вялони ‘аэчхэиЕ xbxAsbu a KoxoiBaHaeBd ‘эинаУжохэи -odu эоаолэдои эиШотэии ‘ии -иэА и явх ‘иянонгоя яв^
•xdaaa хэлэ -Bd ‘Adono be чэккепэп ‘лэдои аояиэА ийлоиои Hd]j 'игдэлэ В№ ОНЬИПИХ аОЯИэА 9HH90dl0 эояээнипояэоёмии ахэиэи -99 хихе аояиа ^ Ч1М ’эи(^ •иэ) ’dir и хнннэаянх ‘хнн -rBdaoHHa вахэиэиээ иэлгэх -иевхэв^п К чхээ влэдои не -oфdoивxэи яви ия иэ/;
•иивьАе ишчн -ниаэп^ээ HMHHodHin и иои -HxngdBU ронниаэпяёэо иох -HasBd онч1гиэ вэxэЛsиdэлявd -вх ‘иЕдэлэ К1НГ оньипил яэн -ОНГОЯ 9HH9odx9 эояоэнииох -вну "(8ZI ‘^Md ’ио ‘квннэаон -яндо KahHirgM) илэдоп эи1п -кохэвн явя кэхкахэа иниоит -он иинэлэвd xiadoxoH9H ^
ззРис. 182. Стебель поташника каспийского — Kalidium caspicum, сросшийся вплотную с листом (стебель-лист):1 — кутикула, 2 — эпидерма, 3 — устьице, 4 — много- слойная хлоренхима (Л — мелкоклеточная, возможно листового происхождения, Б — крупноклеточная, вероятно стеблевого происхождения), 5 — коровая паренхима, 6 — пернцнкл, 7 — механические волокна, 8 —проводящие элементы, 9— сердцевинная паренхимаРис. 182. Стебель поташника каспийского — Kalidium caspicum, сросшийся вплотную с листом (стебель-лист):1 — кутикула, 2 — эпидерма, 3 — устьице, 4 — много- слойная хлоренхима (Л — мелкоклеточная, возможно листового происхождения, Б — крупноклеточная, вероятно стеблевого происхождения), 5 — коровая паренхима, 6 — пернцнкл, 7 — механические волокна, 8 —проводящие элементы, 9— сердцевинная паренхиманять функции листа и в нем усиливаются соответствующие структурные элементы. Наряду с этим строение отдельных гистологических элементов и особенности их размещения характерны для типичных ксерофитов.
з
з
Рис. 182. Стебель поташника каспийского — Kalidium caspicum, сросшийся вплотную с листом (стебель-лист):
1 — кутикула, 2 — эпидерма, 3 — устьице, 4 — много- слойная хлоренхима (Л — мелкоклеточная, возможно листового происхождения, Б — крупноклеточная, вероятно стеблевого происхождения), 5 — коровая паренхима, 6 — пернцнкл, 7 — механические волокна, 8 —проводящие элементы, 9— сердцевинная паренхима
Рис. 182. Стебель поташника каспийского — Kalidium caspicum, сросшийся вплотную с листом (стебель-лист):
1 — кутикула, 2 — эпидерма, 3 — устьице, 4 — много- слойная хлоренхима (Л — мелкоклеточная, возможно листового происхождения, Б — крупноклеточная, вероятно стеблевого происхождения), 5 — коровая паренхима, 6 — пернцнкл, 7 — механические волокна, 8 —проводящие элементы, 9— сердцевинная паренхима
Рассмотрим побег дрока ситниковидного (рис. 183). Снаружи он покрыт сильно утолщенной кутикулой. Часто наблюдаются двухэтажные устьичные аппараты, где вместо двух замыкающих клеток (одна пара) четыре (две пары) . Стенки клеток эпидермы, особенно замыкающих, сильно кутинизированы. Кутином пропитан весь устьичный аппарат— клетки переднего и заднего дворика. Коровая часть побега занята обособленными широкими участками хлоренхимы, чередующимися с флоэмными участками проводящих пучков. Хлоренхима составлена продолговатыми клетками типа палисадной паренхимы листа. Поэтому хлоренхиму в коре дрока можно назвать многослойной палисадной паренхимой. Эти клетки заполнены большим количеством хлоропластов.
В побегах дрока сильно развита крупноклеточная сердцевинная паренхима, которую можно рассматривать как водоносную паренхиму. Проводящие пучки развиты слабо. Сердцевинные лучи в древесной части многослойные' и одревесневшие. Ксилемные части проводящих пучков объединены сердцевинными лучами в непрерывное кольцо ксилемы стебля. Флоэмные части пучков ясно отграничены. Про
должением сердцевинных лучей во флоэмной части служат рыхло расположенные паренхимные клетки, удлиненные в тангенциальном направлении. Они составлены двумя—пятью слоями клеток, опирающихся на хлоренхиму. Камбий функционирует слабо, местами он еле заметен (рис. 183,5).
В стебле дрока очень интересны разнообразие и размещение механических тканей. В коровой части над флоэмными участками проводящих пучков располагаются обкладки из крупных каменистых клеток (склереид) перициклического происхождения. Между хлоренхимными участками, ближе к эпидерме, находятся участки лубяных волокон. Третья группа механических волокон опоясывает сердцевинную паренхиму и составляет как бы внутренний слой ксилемного кольца проводящих пучков. Рыхлые сочные клетки сердцевины опоясаны кольцом ксилемы и склеренхимы.
12
Рис. 183. Поперечный срез стебля дрока ситниковндного •— Spartium junceum:
1— кутикула, 2— эпидерма, 3— хлоренхима, 4— пучки лубяных волокон, 5 — коровая паренхима, 6 — каменистые клетки, 7— флоэма, 8 —камбий, 9—ксилема, 10— кольцо механических волокон, опоясывающих сердцевину, 11— сердцевинная паренхима, 12— устьица
Микроскопическая структура стебля дрока ситниковидного — пример- метаморфоза побега, одновременно осуществляющего функции листа и стебля.
К метаморфозам листа относятся колючки и усики (листового происхождения), ловчие аппараты насекомоядных растений, редуцированные чешуйчатые листья, листья, запасающие питательные вещества, и др. Иногда листовая пластинка и ее черешок подвергаются метаморфозу независимо друг от друга. Например, у некоторых насекомоядных растений пластинка превращена в ловчий аппарат, а черешок уплощается и принимает форму листовой пластинки. Метаморфоз листового черешка в листовую пластинку называется филлодием.
Листья превращаются в колючки или целиком (кактусы, барбарис), или частично (чертополох). У гороха, чины листья преобразованы в усики. Метаморфоз листьев в колючки и усики имеет такое же значение, как метаморфоз побега в колючки или усики. Иногда прилистники превращаются в колючки (белая акация) или в усики (сассапариль) (см. рис. 178).
Ловчие аппараты насекомоядных растений имеют разнообразное строение (рис. 184). Они снабжены железистой тканью, выделяющей особые сладковатые секреты, привлекающие и переваривающие насекомых. У непентесов — лиан тропических лесов—: ловчие аппараты имеют
Рис. 184. Ловчие аппараты насекомоядных растений. Д — непентес — Nepenthes; Б — росянка — Drosera; В — мухоловка — Dionaea; Г — саррацения —
, Sarracenla: Д — пузырчатка обыкновенная — Utricularia vulgaris
форму кувшина с крышкой. Черешки листьев расширились и превратились в филлодии. Ловчие аппараты в форме кувшина без крышки имеются у травянистого насекомоядного растения канадских болот —сарра- цении (рис. 184). У маленькой венериной мухоловки, растущей на торфяных болотах Северной Америки, ловчий аппарат имеет обычную пластинчатую форму с крылатым черешком. Пластинка листа по краям усеяна шиповидными выростами. Когда насекомое садится на лист, он захлопывается, как книга, шипы заходят друг за друга и плотно закрывают насекомое. Ловчий аппарат снова раскрывается после полного переваривания насекомого. У росянки листовидные ловчие аппараты покрыты железистыми волосками, выделяющими особый переваривающий секрет, сходный с пепсином. Разнообразие ловчих аппаратов у насекомоядных растений подробно описано Ч. Дарвином.
В группу насекомоядных растений входит 450 видов из семейств росянковых, пузырчатковых, саррацениевых, непентесовых и др. Большинство этих растений распространено на болотах, бедных азотистыми соединениями и минеральными солями. Этот дефицит они возмещают питанием насекомыми. Листовое происхождение этих метаморфозов подтверждается и их микроскопическим строением.
О метаморфозах органов растений еще в XVIII в. написал книгу немецкий натуралист, философ и поэт Гете. Впоследствии видоизменения органов и причины, вызвавшие эти изменения как у животных, так и у растений, изучали Ламарк и Дарвин.
Дарвин создал учение об аналогичных и гомологичных органах. Аналогичными органами были названы разные по происхождению органы, выполняющие одинаковые функции и в соответствии с этим имеющие сходное внешнее строение. Например, колючки боярышника, барбариса, груши, гледичии, кактусов, белой акации выполняют одни и те же функции — защищают растения от поедания животными, а также уменьшают испаряющую поверхность растения. Колючки этих растений аналогичны друг другу.
Гомологичные органы — это органы, имеющие единое происхождение, но вследствие выполнения различных функций часто принимающие различную форму. Луковица лилий, колючки груши, клубни картофеля, усики винограда, филлокладии иглицы — гомологичные органы, все они представляют собой метаморфозы побега. Однако гомологичные органы, имеющие общее происхождение, могут иметь и морфологическое сходство, как, например, колючка барбариса и колючка кактуса.
В процессе взаимоотношения со средой растения, относящиеся к разным семействам, но живущие в одинаковых почвенно-климатических условиях, иногда приобретают внешнее сходство. Это явление называется конвергенцией. Например, кактусы, растущие в мексиканских пустынях, по внешнему облику напоминают африканские молочаи.
Наблюдаются также явления редукции и а т р о ф и и, когда орган перестает функционировать. Например, у паразитных растений вследствие соответствующего образа жизни редуцирован корень, а хлоропласты подверглись атрофии. Вместо настоящего корня у паразитных растений имеется корень-присоска. Примеры паразитных растений— кускута, заразиха и др.
ГЛАВА IV
РАЗМНОЖЕНИЕ РАСТЕНИЙ
Размножение — одно из основных свойств живого, так же как рост, раздражимость, наследственность и др. Суть его состоит в способности организма воспроизводить себе подобные особи, что обеспечивает существование вида, непрерывность и преемственность жизни. Размножение особи бывает однократным или многократным.
Для одноклеточных организмов, а также для одно- и двулетних цветковых растений размножением завершается их жизненный цикл. Встречаются и многолетние растения, размножающиеся только один раз (бамбук, агава), большинство же воспроизводит потомство многократно.
Вместе с эволюцией живой материи эволюционировали и способы размножения. В связи с этим для каждой систематической группы растений вырабатывались свои отличительные особенности размножения.
Различают три вида размножения: половое, бесполое и вегетативное. При половом размножении новый организм возникает в результате слияния двух физиологически разнокачественных половых клеток. Поэтому половое размножение часто называют половым воспроизведением. При бесполом размножении новый организм развивается от одной, не дифференцированной в половом отношении клетки. При вегетативном размножении начало новому организму дают части вегетативного тела растения.
ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ
Вегетативное размножение основано на регенерации, т. е. на способности растения восстанавливать целый организм из отдельных частей тела и даже из отдельной вегетативной клетки.
Вегетативное размножение широко распространено в природе: одноклеточные растения размножаются путем деления клетки на две дочерние, .многоклеточные водоросли — путем разделения их тела (таллома) на части, грибы — делением мицелия и т. д.
Разнообразны способы вегетативного размножения у высокоорганизованных растений, в частности у цветковых, у которых новые особи воспроизводятся из почек, расположенных на корнях, стеблях, листьях и их видоизменениях.
В естественных условиях цветковые растения размножаются корневыми отпрысками (осот полевой, щавель малый, вьюнок, шиповник и др.); посредством корневищ (ландыш, ирис, пырей, свинорой, тимофеевка) ; клубнями (седмичник, сыть и Др.); луковицами (тюльпан, лилии, пролеска, гусиный лук и др.); выводковыми почками, или бульбочками (лук, мятлик); усами — длинными надземными побегами (будра плющевидная, лапчатка гусиная, лютик ползучий и т. д.); корневыми клубнями (чистяк весенний, ятрышник и т. д.).
Корневищами размножаются пырей, мятлик, костер, овсяница, ковыль, тысячелистник, камыш, осока, даже водное растение лотос. В результате размножения корневищами эти растения захватывают большие территории. Многие злостные сорняки, например пырей ползучий, восстанавливаются в новое растение от небольшого отрезка корневища. Ежегодный прирост корневища у пырея достигает 30—40 см. При помо-
щи корневищных растений можно укреплять сыпучие берега, плотины и вести борьбу с эрозией. К корневищным растениям относятся также многие лилейные (ландыш, спаржа и др.) амариллисовые и другие однодольные.
Размножение луковицами широко распространено у представителей пустынных, полупустынных и высокогорных растений. Эти растения переносят неблагоприятный сезон года в виде луковицы. У многолетних луковичных растений ежегодно около материнской луковицы образуются новые луковицы — детки, которые развиваются из пазушных почек. На следующий год детки дают начало новому растению. Благодаря такому размножению луковичные растения за короткий срок могут занять большие территории. Например, в Средней Азии многие полупустыни весной становятся алыми от цветущих тюльпанов. Луковицы тюльпанов в покоящемся состоянии сохраняются в почве до следующей весны.
В сельском хозяйстве разработаны способы искусственного вегетативного размножения клубнями, луковицами, корневыми отпрысками, усами, отводками, черенками.
Луковицами размножают лук, чеснок, лилии, тюльпаны, гиацинты, нарциссы и другие лилейные, из амариллисовых — шафран, амариллисы и др.
Размножение корневыми отпрысками (порослью) наблюдается у многих древесных пород, а также у некоторых травянистых растений. Корневые отпрыски берут начало от придаточных почек корня, из которых развиваются надземные побеги. При отделении корня с побегами, развившимся от придаточной почки, получается самостоятельное растение. Виды, образующие корневую поросль, называются корнеотпрысковыми. Легко образуют корневую поросль многие косточковые — слива, вишня, алыча, а также тополь, ива, осина, ольха, липа, белая акация, сирень, ежевика, хрен и др.
Размножение усами (надземными ползучими побегами). Усы укореняются и дают укороченный побег — розетку, которая вновь образует стелющиеся побеги — усы (см. рис. 115). Впоследствии усы, связывающие розеточные растения друг с другом, подгнивают, и каждая такая розетка становится самостоятельной, образует новые усы, и этот процесс многократно повторяется. Растения, способные размножаться усами, быстро занимают территорию, вытесняя другие виды растений. Однако темпы формирования усов и новых растений у разных видов неодинаковы. По подсчетам, одно растение земляники в течение двух лет образует до 200 новых экземпляров, а длина годичного прироста побега достигает 1,5 м.
Размножение отводками. Этот способ размножения заключается в том, что от многолетнего стебля отводят, пригибают и пришпиливают к почве однолетние побеги; пришпиленное место отводка сверху засыпают землей. После укоренения участков, засыпанных землей, из них вырастают побеги. Их отделяют от материнского растения и пересаживают на новое место.
Размножать растения отводками лучше всего или ранней весной, или осенью. Укоренение происходит в течение сезона вегетации. Отводками размножают виноград, инжир и другие виды фикуса, гранат, лещину (включая культурные сорта фундука), драцену, юкку, некоторые гвоздики, крыжовник, шелковицу и др.
Деление кустов. Так размножают многие ягодные-растения — малину, ежевику, крыжовник, гранат, смородину. Весной или во второй половине лета куст делят на 2—3 части. Отделенные от материнского растения части высаживают на новом месте, где они вырастают в самостон-
Рис. 185. Размножение прививками и черенками. А — окулировка; Б — прививка черенком (привой и подвой имеют одинаковую толщину); В — прививка врасщеп; Г — прививка под кору; Д — облактировка (прививка сближением, язычком); Е — зеленый черенок (на конце, под корнями — каллюс); Жи 3 — листовые черенки:
1 — привой, 2 — подвой
тельные растения. Деление кустов имеет большое значение при размножении ценных гибридных растений, при малом количестве экземпляров ценного сорта и т. д.
Размножение черенками. Отрезок побега или корня, отделенный от материнского растения для размножения, называется черенком. Наиболее широко распространено размножение растений стеблевыми черенками. Стеблевые черенки бывают зелеными и зимними. Зелеными черенками размножают комнатные растения. Для этой цели от материнского растения под узлом косо срезают побег с тремя — пятью листьями (почками) и высаживают его во влажный песок. После укоренения почки на черенке трогаются в рост. Зелеными черенками размножают и древесные породы. В конце весны или начале лета берут черенки с четырьмя-пятью листьями (они называются летними), срезают у них ножница- ■ми верхушки листьев, и высаживают во влажный песок.
Рис. 185. (Продолжение)
Большая часть декоративных, плодовых и лесных древесных растений размножается зимними черенками. Зимние черенки берут от одно- и двулетних или трех- и четырехлетних побегов длиной 20—25 см,. Зимние черенки заготавливают с осени и помещают в ящики с влажным песком (зимой хранят в подвалах с температурой 0—4°С). Весной их высаживают в питомники, а после разрастания — на постоянное место.
Стеблевыми черенками размножают платан, тополь, иву, гранат и др.; черенки таких древесных пород, как яблоня, груша, дуб, бук и др., не приживаются.
Корневыми черенками размножают крым-сагыз, кок-сагыз, хрен, ши-, повник, драцену, липу, гранат, павловнию, вишню, сливу и др. Корневые черенки длиной 10—20 см и толщиной 0,5 см заготавливают осенью и хранят в песке. Весной их высаживают в парники, а после разрастания пересаживают на постоянное место. К размножению растений корневыми черенками часто прибегают при недостатке посадочного материала.
Листовыми черенками размножают небольшое число видов, хотя некоторые комнатные, оранжерейные и садовые растения легко ими размножаются. Некоторые виды бегоний, эхеверия, ирезийа, глоксиния, ге-. рань душистая могут размножаться даже кусочками листа. Листья портулака, томата и др., посаженные во влажный песок, образуют по углам, крупных жилок придаточные корни и почки.
Условия укоренения черенков. Для укоренения черенков необходимы соответствующие условия, из которых решающее значение имеет качество черепка. Черенки должны быть взяты со здоровых зрелых растений, выращенных при высокой агротехнике. Черенки, взятые с молодых или старых экземпляров, бывают слабыми и плохо укореняются. Для преодоления вырождения «черенковых поколений» время от времени обновляют семенное поколение маточных деревьев, от которых берут черенки.
Место для посадки черенков готовят заранее. Черенки тропических и субтропических видов для укоренения вначале помещают на стеллажи теплиц или оранжерей. Температура в них должна быть 18—25°С, а относительная влажность воздуха — относительно высокой, чтобы черенки, не имеющие корней, могли меньше испарять воды. Чрезмерная влажность также вредна для черенков, ибо они могут заразиться различными, грибными болезнями, и кончики черенков, посаженные в песок, могут подгнить.
Укоренение черенков начинается с формирования каллюса— особого нароста раневой ткани (рис. 185, Е). Раневая меристема вначале растет беспорядочно, поэтому внешне напоминает наросты. С появлением каллюса почки трогаются в рост и образуют новые побеги. Иногда ярко выраженный каллюс не образуется, и тогда придаточные корни развиваются несколько выше места среза черенка. У листовых и корневых черенков в каллюсе закладываются придаточные корни и придаточные почки, формирующие надземный побег.
При посадке черенков во влажный песок или в грунт необходимо соблюдать закон полярности. Если посадить черенок в почву морфологически верхним концом, то из него будут расти побеги, а из морфологически нижнего конца, оставшегося на воздухе,.— корни (см. рис. 78). Такая картина наблюдается у хорошо укореняющихся растений. У трудно укореняющихся в подобных случаях черенки засыхают или подгнивают.
Прививка, или трансплантация, — это пересадка части растения, снабженного почкой или почками, на другое растение, с которым первое срастается. Прививаемую часть растения называют привоем, а растение, на которое прививают, — подвоем ( дичком). В основе прививки лежит срастание камбия привоя и подвоя при тесном соприкосновении. Срастаясь, привой и подвой образуют единый организм. Прививки — это один из основных способов вегетативного размножения плодовых пород, дающих возможность сохранять их сортовые особенности и устойчивость к неблагоприятным условиям среды.
Яблоню, грушу, некоторые сорта персиков, декоративные растения тысячелетиями размножают прививками, благодаря чему сохраняются” их ценные свойства и оригинальные формы. Путем прививки культурных сортов на дикорастущие повышается их устойчивость к болезням, выносливость к холоду, жаре и т. д. Высококачественные европейские сорта винограда, привитые на американский дикий виноград, не поражаются злостным вредителем филлоксерой, уничтожающей урожай на тысячах гектаров.
Известно множество способов трансплантации, но используют лишь несколько. Чаще всего используют окулировку и прививку черенком (рис. 185).
Окулировка («око» — глазок)—прививка почкой, или глазком. На подвое специальным окулировочным ножом делают Т-образный надрез, отгибают кончиком ножа кору по линии надреза и вкладывают под нее глазок. После указанной процедуры привой специальным материалом—■
рафием— привязывают к подвою. Обычно почки для прививки берут из средней части хорошо развитых однолетних побегов. Отобранную почку срезают вместе со слоем коры и переносят на подвой. Сращение привоя и подвоя проверяют спустя 10 дней, осторожно дотрагиваясь до черешка листа, в пазухе которого находится почка: если черешок опадает беспрепятственно, то прививка произошла, если не опадает, то прививка не удалась. В таком случае ее следует повторить.
Прививку окулировкой осуществляют в середине лета, примерно в конце июля и в начале августа. В это время года кора легко отделяется от древесины, что важно для подвоя. Время окулировки может отодвигаться в ту или другую сторону в зависимости от местных климатических условий и уточняется по легкости отделения коры от древесины. При окулировке в год прививки привой срастается с подвоем, а на следующий год привитая почка распускается.
Прививка черенком объединяет более ста различных способов и позволяет трансплантировать привой к подвою в самых разных вариантах. Если привой и подвой прививают в молодом возрасте (одно- и двулетние), то их подбирают одной толщины. Такая прививка черенком называется копулировкой. В этом случае привой и подвой для прививки готовят следующим образом: привой берут с двумя-четырьмя почками, под нижней почкой проводят косой срез, на подвое над конечной почкой также проводят косой срез. Затем привой и подвой совмещают и место прививки обвязывают, как при окулировке, и обмазывают садовым варом.
Копулировку иногда усложняют: на привое и подвое делают продольные надрезы, в результате чего образуются «язычки», которые вдевают друг в друга. Такая прививка называется улучшенной. Если подвой толще привоя, применяют другие способы прививки: прививку за кору, когда привой вдевают за отогнутую кору; прививку вприклад, когда привой прикладывают вплотную к участку подвоя с вырезанной корой; прививку в расщеп, когда в расщепленный подвой вставляют черенки, и др.
Один из интересных методов прививки — аблактировка, или прививка сближением. При аблактировке сближают, побеги двух соседних растений, на месте их соприкосновения делают надрезы и вплотную прикладывают их друг к другу, а место прививки подвязывают и смазывают. Для прочности соединения аблактировка может дополняться расщепом (язычком).
За последнее время в селекционных целях применяют прививки различных культурных травянистых растений — овощных, бахчевых, а также злаков. У травянистых растений прививку производят на стадии проростков.
Условия прививки. Взаимоотношения компонентов. При трансплантации учитывают целый ряд условий, от соблюдения которых зависит успех прививки и сохранения полезных качеств будущего организма. Привитое растение представляет собой комплексный организм, возникший от соединения вегетативного тела двух разных по наследственности организмов. Поэтому относительно близкородственные виды срастаются легче, чем отдаленные. Практически виды одного рода срастаются очень легко. Например, культурные сорта яблони легко прививаются па подвои дикорастущей яблони лесной (Malas communis), яблони сибирской (М. baccata), китайки (М. chinensis) и др. То же можно отметить для груши, а также для слив, прививаемых на сливу колючую (алычу), сливу растопыренную (терн) и т. д. Прививки растений разных родов ио многих случаях также дают положительные результаты. Груша припивается на яблоне, яблоня — на айве, айва — на груше; несколько труд*
нее прививается яблоня на мушмуле и почти не прививаются яблоня, груша, айва на сливе, и наоборот.
Что касается прививок растений из разных семейств, то они считаются (теоретически) невозможными. Тем не менее И. В. Мичурину удалось привить лимон на грушу. Для этого он использовал сеянцы лимона. Прививка не только принялась, но под влиянием лимона груша стала вечнозеленой. Н. В. Цицину удалась прививка гороха в крону акации белой. Это межродовая прививка и эти растения представляют разные жизненные формы; горох — однолетнее травянистое растение, акация белая (Robinia) — дерево. Эта прививка просуществовала около четырех лет.
Очень важный момент в прививках — взаимное влияние привоя и подвоя. Привой и подвой оказывают существенное влияние на обменные процессы и наследственность друг друга. В практике садоводства к подвою подбирают специальный привой, и наоборот. Например, для получения карликовой скороспелой крупноплодной яблони и груши определенного сорта прививку проводят на айве или парадизке. Айва как подвой не образует мощную корневую систему. Привой на таком подвое быстро вступает в пору плодоношения, рано стареет, но зато приносит хороший урожай. При прививке тех же сортов яблони и груши на дикую лесную яблоню и дикую грушу получают рослые деревья, устойчивые к неблагоприятным условиям, но с менее вкусными и ароматными плодами.
Учение И. В. Мичурина о менторах основано на взаимном влиянии подвоя и привоя. Передачу свойств привою подвоем и наоборот И. В. Мичурин объяснял как «воспитание одного из компонентов прививки другим». Его метод ментора и означал метод воспитания. Соответствующие свойства новых форм плодовых растений, созданных гибридизацией, улучшались методом ментора. Так, при получении гибридов яблони Бельфлер-китайка и Кандиль-китайка для усиления у гибрида качеств Бельфлера, а. в другом случае — Кандиля в крону гибридов были привиты черенки соответствующих сортов.
Примером влияния подвоя на привой служит полученный И. В. Мичуриным сорт яблони с признаками груши, который был назван Ренетом бергамотным. История этого сорта такова. В крону дичка груши была привита почка с молодого сеянца яблони Антоновки полуторафунтовой, которая, как известно, была получена И. В. Мичуриным от мутирующего побега Антоновки обыкновенной. Плоды яблони (на привое) у основания плода приняли грушевидную форму, плодоножка находилась не в воронковидном углублении, а на возвышении, несколько отодвинутом в сторону. В последующем этот признак сохранился как при вегетативном размножении, так и при гибридизации с другими формами яблони.
Взаимное влияние привоя и подвоя ярко выступает и при прививках травянистых однолетних растений, особенно пасленовых. Например, в прививках желтоплодных томатов на красноплодные красная окраска плодов подвоя передавалась плодам привоя. При семенном размножении семена с привоя в потомстве давали расщепление, как настоящие гибриды (половые). При прививках томата, дурмана, паслена на табак в листьях привоя появляется не свойственный им алкалоид подвоя — никотин. Подобных примеров можно привести множество. Взаимное влияние привоя и подвоя — важная, интересная, но до конца
не раскрытая проблема. Для выяснения характера наследования измененных вследствие прививки новых свойств организма необходимо провести множество экспериментов.
БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ
Бесполое размножение происходит при помощи неподвижных спор или подвижных зооспор. Споры и зооспоры — микроскопические зачатки растений, имеющие разное происхождение. Споры* образуются у сухопутных растений, они лишены способности самостоятельно двигаться и переносятся благодаря легкости массы слабым движением воздуха. Зооспоры характерны для водорослей и грибов. Они снабжены жгутиками и свободно плавают в воде. Споры и зооспоры возникают эндогенно на материнском растении внутри особых клеток или органов, которые называются соответственно спорангиями и зооспорангиями. Одноклеточные спорангий и зооспорангий образуются у грибов и водорослей. В процессе эволюции по мере усложнения структуры растения усложнилось и строение спорангия и. зооспорангия. У высокоорганизованных форм (начиная от мохообразных и риниевых) спорангий обособился в самостоятельный многоклеточный орган. У каждого вида растения спорангии им'еют характерное строение (рис. 186). Наибольшее разнообразие спорангиев и спор отмечено у грибов. У некоторых споры бесполого размножения — конидии — развиваются экзогенно, не в спорангиях. Формируются они на окончаниях гиф (нитей) мицелия (тела гриба) путем многократного деления конечных клеток, превращающихся в споры. Поскольку конечная клетка делится многократно, то споры образуются путем почкования в виде цепочки. Специализированная нить мицелия гриба, отчленяющая конидии, называется ко- нидиеносцем.
Споры и зооспоры — одноклеточные, редко двуклеточные образования шарообразной, эллипсоидальной или цилиндрической формы. В большинстве случаев они имеют гаплоидные ядра, только у некоторых растений — диплоидные или содержат дикарионы. Цитоплазма спор богата запасными веществами, особенно много в ней жиров и витаминов. Стенка спор утолщена, пропитана кутином и воскоподобными веществами, но неравномерно: остаются неутолщенные углубления — поры, через которые спора прорастает.
Отделяясь от материнского растения и попав в благоприятные условия, споры и зооспоры прорастают в новые растения. Формирование нового растения непосредственно из спор и зооспор без предварительного слияния клеток, т. е. без полового процесса, называется бесполым размножением.
У разных растений споры отличаются не только морфологически, но и временем возникновения. У каждого вида время спороношения наступает в определенный период цикла развития.
Для бесполого размножения характерны высокая интенсивность размножения (одно растение продуцирует сотни и даже миллионы спор) и однородность потомства, повторяющего признаки материнского растения.
Рис. 186. Типы спор у растений. А — обычные споры плесневого гриба — Мисог ти- cedo, образованы внутри спорангия; Б — конидиоспоры гриба Penicillium, споры образуются открыто — отшиуровыванием от спорообразующей нити; В — конидиоспоры гриба — Sphacelia; Г — зооспоры зеленой водоросли улотрикс — Ulotrix zonata; Д — спорангий и споры зеленого мха — Funaria hygrometrica; Е — споры и спорангий мужского папоротника — Driopterys filix mas; Ж — споры и спорангий на спорофилле у хвоща полевого —- Equisetum aruense; 3 — раскрывшиеся элатеры на спорах хвоща;
И — элатеры, закрученные на споре
ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ, ИЛИ ПОЛОВОЕ ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ
Сущность полового размножения заключается в том, что новым организм возникает от слияния двух физиологически различных гаплоидных клеток, называемых гаметами. Физиологическая разница между ними заключается в том, что одни гаметы женские, другие мужские, при этом каждая характеризуется специфическими чертами и несет в себе комплекс наследственных особенностей родительского организма.
Клетка, возникшая от слияния — копуляции двух гамет, называется зиготой. В зиготе восстанавливается диплоидный набор хромосом. При копуляции гамет происходит не размножение, а уменьшение числа клеток, завершающееся появлением нового организма, вследствие чего этот процесс часто называют половым воспроизведением.
Половое размножение существует как у низших, так и у высших растений. У разных растений строение гамет и в связи с этим способ копуляции несколько отличаются. У большинства низших, в частности у водорослей, гаметы подвижны и плавают в воде. У многих представителей обе гаметы внешне одинаковы, но различаются физиологически. Женские гаметы обозначаются знаком « + », а мужские — знаком «—». Гаметы, внешне неотличимые и одинаково подвижные, называются изогаметами, а полов’ой процесс — изогамным. Интересно наблюдать за ними под микроскопом. Одноименные гаметы, встречаясь в воде, отталкиваются друг от друга. Стоит встретиться разноименным гаметам (+ и —), они тотчас сцепляются верхушками (со стороны жгутиков) и постепенно сливаются в одну клетку —■ зиготу. Изогаметы имеет зеленая водоросль улотрикс.
У других групп водорослей женская и мужская гаметы отличаются формой, величиной и скоростью движения. Женская гамета одноклеточной зеленой водоросли хламинодомонады иногда бывает крупнее мужской и движется значительно медленнее. Такие гаметы называют гетерогаметами. У более высокоорганизованных представителей водорослей женская гамета совсем неподвижна и по размеру значительно превышает мужскую (от 10 до нескольких десятков тысяч раз). Мужская гамета снабжена жгутиками и имеет большую скорость движения. В таких случаях женскую гамету называют яйцеклеткой, а мужскую — сперматозоидом.
Клетки, в которых образуются гаметы, называют гаметангиями. У многих водорослей гаметангий состоит из одной клетки. У высокоорганизованных представителей он многоклеточный. Клетку, где формируется яйцеклетка (реже несколько), называют оогонием (oogonium), а клетку, где образуются сперматозоиды, — антеридием (antheridium).
Различия в строении гамет определили три разных типа полового процесса (рис. 187).
И з о г а м и я — тип полового процесса, при котором сливаются изогаметы. Этот способ встречается у большинства водорослей и некоторых грибов.
Гетерогамия — тип полового процесса, при котором сливаются гаметы, различающиеся по внешнему виду. Женская гамета крупнее мужской и движется медленно. Мужская гамета более подвижна. Гетерогамия наблюдается у зеленых водорослей.
Рис. 187. Способы полового размножения. Д — изогамия (улотрикс — Ulotrix zonata); Б — гетерогамия (хламидомонада — Chlamydomo- nas brauna); В — оогамия (бурая водоросль фукус — Fucus vesi- culosus^Рис. 187. Способы полового размножения. Д — изогамия (улотрикс — Ulotrix zonata); Б — гетерогамия (хламидомонада — Chlamydomo- nas brauna); В — оогамия (бурая водоросль фукус — Fucus vesi- culosus^
Рис. 187. Способы полового размножения. Д — изогамия (улотрикс — Ulotrix zonata); Б — гетерогамия (хламидомонада — Chlamydomo- nas brauna); В — оогамия (бурая водоросль фукус — Fucus vesi- culosus^
Рис. 187. Способы полового размножения. Д — изогамия (улотрикс — Ulotrix zonata); Б — гетерогамия (хламидомонада — Chlamydomo- nas brauna); В — оогамия (бурая водоросль фукус — Fucus vesi- culosus^
Оогамия* — тип полового процесса, при котором сливается яйцеклетка со сперматозоидом. Яйцеклетка значительно крупнее сперматозоида и неподвижна. Сперматозоид имеет жгутики, при помощи которых быстро и активно движется. Оогамия впервые появляется у зеленых водорослей (эдогониум), затем у бурых (фукус). У высших растений, начиная от мохообразных до покрытосеменных, встречается только оогамия (с небольшими отклонениями от примитивного типа). У покрытосеменных имеются спермин, которые в отличие от сперматозоидов лишены жгутиков и не обладают активным движением. В момент оплодотворения спермин переносятся к яйцеклетке пассивно, движением цитоплазмы.
В эволюции растительного мира половое размножение оказалось более совершенным. Если при бесполом размножении новый организм развивается на наследственной основе одной клетки (споры), то при половом размножении — на наследственной основе двух клеток (мужской и женской гамет). Следовательно, организм, возникший от поло-
Оогамия — от греч. «оо» — яйцо, «гамео» — брак.
вой клетки, получает вдвое больше наследственных приспособительных особенностей. Такой организм обладает повышенной жизнеспособностью, легче переносит неблагоприятные условия, легко размножается и завоевывает территорию для себя и своего потомства.
Половой и бесполый типы размножения дополняют друг друга: бесполое размножение увеличивает численность вида, половое улучшает «качество» потомства. Большинству видов свойственно чередование поколений, т. е. бесполое поколение сменяется половым.
Бесполое и половое размножение у разных групп растений.Чередование поколений
Одни растения размножаются преимущественно бесполым, другие — половым способом, третьи — в равной мере и тем и другим способом. У некоторых водорослей, бактерий и несовершенных грибов половой процесс не установлен.
В течение онтогенеза (цикла развития) растения происходит чередование бесполой и половой фаз развития, характеризующееся сменой ядерных фаз (гаплоидной и диплоидной). Половая фаза представлена гаплоидом, бесполая — диплоидом.
Соотношение половой и бесполой фаз, смена ядерных фаз у разных типов растений неодинаковы. У относительно низкоорганизованных представителей половая (гаплоидная) фаза доминирует над бесполой (диплофазой). В процессе эволюции соотношение ядерных фаз меняется: растения большую часть жизни проводят уже в диплоидной фазе. Это соотношение прослеживается в онтогенезе представителей всех типов' растений, за исключением мохообразных, некоторых водорослей и грибов.
Онтогенез семенных растений начинается с оплодотворения яйцеклетки. Огромное большинство многолетних семенных растений продуцируют семена (плоды) многократно. Естественный цикл развития заканчивается гибелью самого растения. У них смена ядерных фаз повторяется перед каждым процессом образования семян. Гаплоидная фаза у семенных растений сильно редуцирована, доминирует диплоидная.
У низших споровых растений, куда относятся водоросли, грибы, лишайники, а из высших споровых растений — у мохообразных и основной массы папоротникообразных онтогенез начинается со споры и у большинства заканчивается формированием споры. Из ядерных фаз у более низкоорганизованных представителей споровых растений доминирует гаплоидная фаза.
У одних представителей чередование поколений выражено четко, и в цикле развития они занимают примерно равное положение. У других одно поколение преобладает над другим, и растение большую часть своего существования проводит или в гаплоидной, или в диплоидной фазе.
Ниже приводятся краткие сведения о половом и бесполом размножении представителей главнейших типов растительного мира.
Бесполое и половое размножение у зеленых водорослей. Бесполое и половое размножение у большинства зеленых водорослей протекает однотипно. Бесполое размножение осуществляется в основном зооспорами, которые образуются в специализированных клетках путем многократного деления ядра. Выходя наружу из материнских клеток — зооспорангиев, зооспоры прорастают в новую особь. Смена ядерных физ у зеленых водорослей бывает нерегулярна. Многие проводят свой онтогенез в гаплоидной фазе. В большинстве случаев гаплоидная особь,
Рис. 188. Чередование поколений у зеленой водоросли улотрикс. А — часть нити с вегетативными клетками; Б — гаметы; В — образование зооспор; Г — зооспора; Д, Е — слияние гамет; Ж —• зиготаРис. 188. Чередование поколений у зеленой водоросли улотрикс. А — часть нити с вегетативными клетками; Б — гаметы; В — образование зооспор; Г — зооспора; Д, Е — слияние гамет; Ж —• зиготаразмножаясь зооспорами в течение ряда поколений, сохраняет гаплоидную фразу.
Рис. 188. Чередование поколений у зеленой водоросли улотрикс. А — часть нити с вегетативными клетками; Б — гаметы; В — образование зооспор; Г — зооспора; Д, Е — слияние гамет; Ж —• зигота
Рис. 188. Чередование поколений у зеленой водоросли улотрикс. А — часть нити с вегетативными клетками; Б — гаметы; В — образование зооспор; Г — зооспора; Д, Е — слияние гамет; Ж —• зигота
Половое размноженйе осуществляется в нескольких формах. При изогамии у водорослей происходит копуляция изогамет (например, улотрикс, рис. 188). Зигота, редукционно делясь, образует четыре зооспоры. Каждая из зооспор прорастает в новую зеленую нить.
При оогамии (например, у эдогониума) часто в пределах одной нити клетки дифференцируются: в одних образуются антеридии со сперматозоидами, в других — оогонии с яйцеклеткой. Сперматозоиды после созревания освобождаются из антеридиев, приближаются к оогониям и один из них сливается с яйцеклеткой. Диплоидцая фаза в цикле развития водоросли занимает очень небольшой период и представлена зиготой, которая вскоре подвергается редукционному делению и образует зооспоры (рис. 189). Случаи гетерогамии — когда гаметы различаются по величине и скорости движения — наблюдают-
Рис. 189. Чередование поколений у зеленой водоросли эдогониума — Oedogonium:Рис. 189. Чередование поколений у зеленой водоросли эдогониума — Oedogonium:1 — нить водоросли с антеридиями и оогонием, 2 — зигота,3, 4— зооспоры, 5 — новая нить, прорастающая из споры(а — сперматозоид, б — яйцеклетка)1 — нить водоросли с антеридиями и оогонием, 2 — зигота,3, 4— зооспоры, 5 — новая нить, прорастающая из споры(а — сперматозоид, б — яйцеклетка)ся у хламидомонады.
Рис. 189. Чередование поколений у зеленой водоросли эдогониума — Oedogonium:
Рис. 189. Чередование поколений у зеленой водоросли эдогониума — Oedogonium:
1 — нить водоросли с антеридиями и оогонием, 2 — зигота,3, 4— зооспоры, 5 — новая нить, прорастающая из споры(а — сперматозоид, б — яйцеклетка)
1 — нить водоросли с антеридиями и оогонием, 2 — зигота,3, 4— зооспоры, 5 — новая нить, прорастающая из споры(а — сперматозоид, б — яйцеклетка)
Таким образом, большинство водорослей в вегетативном состоянии гаплоидны, диплоидна лишь зигота. Время наступления полового размножения зависит от внешних условий.
Бесполое и половое размножение у мхов. Бесполое размножение мхов происходит при помощи спор, которые образуются в коробочках, спорангия. Смена ядерных фаз у всех мхов четко выражена (рис. 190).
Рис. 190. Чередование поколений у зеленого мха — Funaria hygrometrica: 1 — прорастающие споры, 2 — протонема — молодой гаметофит с почкой, 3 — женское растение, 4 — архегонии с яйцеклеткой, 5— мужское растение, 6 —антеридии 7 — оплодотворенная яйцеклетка (зигота), 8 — зрелый спорофит, 9 — коробочка (споро* гоний), 10— высыпающиеся нз коробочки споры
Рассмотрим размножение мхов на примере зеленого мха — кукушкина льна {Polytrichum соттипеу
При благоприятных условиях спора прорастает в зеленую нить, напоминающую зеленую водоросль. Этот заросток мха получил название протонемы. Протонема представляет собой гаметофит — гаплоидную фазу. На растущей протонеме образуются «почки», из которых развиваются взрослые растения. К почве кукушкин лен прикрепляется ризоидами — нитчатыми образованиями, состоящими из одного ряда клеток. Листостебельная часть зеленого мха состоит из стебелька с расположенными на нем листоподобными образованиями — филлоидами.
Когда рост гаметофита заканчивается, на верхушках стеблей обычно разных растений образуются органы полового размножения — архего- нии (женские) и антеридии (мужские).
Архегоний — многоклеточное тело колбообразной формы с расширенной нижней частью — брюшком и удлиненной шейкой, выполненной канальцевыми клетками. Стенки архегония однослойные. В брюшке расположены клетки, отличающиеся большими размерами; незадолго до созревания архегония они делятся, образуя яйцеклетку и брюшную канальцевую клетку, примыкающую к осевым шейковым канальцевым клеткам. После созревания яйцеклетки брюшная и шейковые канальцевые клетки расслизняются, верхние клетки архегония раздвигаются. Архегоний впервые появился у мохообразных, широко распространился у папоротникообразных и подвергся редукции у голосеменных. У покрытосеменных архегоний отсутствует.
Антеридий у мхов — овально-продолговатое многоклеточное тело. Внутри антеридия из спермагенной ткани образуются сперматозоиды со жгутиками.
Мхи распространены, во влажных местах (за редкими исключениями), поэтому для оплодотворения (которое происходит во влажной среде) почти всегда есть соответствующие условия. При этом сперматозоид проникает через канал в брюшную часть архегония и там сливается с яйцеклеткой, в результате чего образуется зигота. Период от споры до зиготы — период половой фазы, которая представлена зеленым мхом. В такой фазе растение называют геметофитом. Его назначение — образование гамет.
С развитием зиготы начинается второй период в жизненном цикле мха — бесполая фаза. Зигота — диплоидная клетка. Следовательно, с переходом половой фазы в бесполую сменяются ядерные фазы. Сформировавшись, зигота начинает прорастать в особый орган, предназначенный для образования спор, — спорогоний. Зрелый спорогоний состоит из коробочки, ножки и гаустории и является диплоидным образованием.
Споры образуются внутри коробочки из специализированной архе- спориальной ткани — археспория. Каждая клетка археспория при созревании редукционно делится и образует четыре споры. После деления всех клеток археспория спорангий заполняется спорами, которые после созревания высыпаются из него и, попадая в благоприятные условия, вновь прорастают.
Итак, бесполая фаза — спорофаза — начинается с образования зиготы и заканчивается формированием споры, а жизненный цикл — онтогенез мха — начинается со споры и также заканчивается ее образованием. Половая фаза — гаметофаза — сменяется бесполой и происходит смена ядерных фаз: гаплофазу сменяет диплофаза.
В цикле развития мха гаплофаза явно доминирует над диплофазой и большую часть своей жизни мох проводит в гаплоидном состоянии
(зеленое растение), а дипло- ид (спорогоний) быстро отмирает. У мхов гаметофит и спорофит составляют единый организм.
Спорофит, берущий начало от зиготы, не отделяется от материнского — гаплоидного растения, а растет и развивается на нем.
Бесполое и половое размножение хвощей. В цикле развития хвощей главенствующее положение занимает бесполое поколение — спо- рофаза. У одних хвощей все побеги одинаковы, у других резко различны по структуре и функции. У Equsetum aruense весенние побеги — бесхлорофилльные, спороносные, летние — зеленые, вегетативные. На каждом узле стебля находится мутовка чешуйчатых листьев, сросшихся основаниями во влагалище, которое охватывает нижнюю часть междоузлия. Подземная часть спо- рофазы хвоща представлена корневищем, на котором имеются клубни. Органы спороношения — спорангии — расположены на спорообразующих побегах и собраны в колоски (рис. 191). Колосок состоит из оси, на которой тесно расположены спорангиефо- р ы \ имеющие вид шестигранных щитков. На внут-
Рис. 191. Размножение хвоща. А — спороносный колосок; В и В — спорангиефоры; Г, Д, Е — споры с элатерами в различном положенииРис. 191. Размножение хвоща. А — спороносный колосок; В и В — спорангиефоры; Г, Д, Е — споры с элатерами в различном положенииренней стороне щитка распо
Рис. 191. Размножение хвоща. А — спороносный колосок; В и В — спорангиефоры; Г, Д, Е — споры с элатерами в различном положении
Рис. 191. Размножение хвоща. А — спороносный колосок; В и В — спорангиефоры; Г, Д, Е — споры с элатерами в различном положении
лагаются 6—8 спорангиев со спорами. Морфологически споры однородны, а физиологически различны, так как из них образуются мужские и женские заростки (гаметофазы).
В спорангиях из спорогенной ткани после редукционного деления формируются споры. Они гаплоидны. Споры имеют двойную оболочку, вокруг которой скручены четыре лентовидных придатка, называющихся элатерами. Благодаря элатерам споры сцепляются, образуя комочки, и распространяются ветром и водой. Попадая в благоприятные условия, они прорастают. При прорастании одни споры хвоща образуют заростки с архегониями, а другие — с антеридиями. Таким образом, у хвоща заростки гаплоидные и однополые. Поскольку прорастающие в женские
1 Спорангиефоры — видоизмененные побеги, несущие спорангии.
ass
и мужские заростки споры находятся рядом, облегчается оплодотворение. У хвоща, как у всех, высших растений, спорофит начинает свое развитие от зиготы и ежегодно образует споры.
Однако у хвощей нередко образуются и. обоеполые заростки.
Современные хвощи продолжают эволюцию тех высших споровых, у которых произошло разделение заростков по полу. Заростки хвоща стали двудомными (на одном заростке развиваются только архегонии, на другом — только антеридии).
Бесполое и половое размножение равноспоровых . папоротников. У равноспоровых папоротников споры одинаковой формы и размера, смена ядерных фаз отлична от мхов. Во-первых, у папоротникообразных в цикле развития доминирует диплоидная фаза — спорофит, он сложнее морфологически, крупный, долго живет; во-вторых, у них гаметофит и спорофит — самостоятельные растения. Характерный представитель равноспоровых папоротников —■ щитовник мужской — Dryopteris filix- mas. Смена ядерных фаз — чередование спорофита и гаметофита — у него проходит следующим образом (рис. 192).
Спора прорастает в заросток — маленькое растеньице, имеющее форму сердцевидной пластинки 3—5 мм (иногда до 10 мм) в диаметре, прикрепленной к почве ризоидами. Через некоторое время на нижней стороне заростка образуются органы полового размножения — архегонии и антеридии, причем архегонии образуются ближе к верхушке заростка. Архегоний у папоротников не имеет ножки и основанием немного погружен в ткань заростка. Оплодотворение так же, как у мхов, происходит в присутствии влаги. После оплодотворения яйцеклетки из зиготы вырастает корневищное листостебельное растение папоротника — спорофит.
После того как на растении полностью сформируются листья (вайи), на нижней стороне их развиваются спорангии, располагающиеся кучками, в два ряда напротив друг друга. Каждая кучка спорангиев называется сорусом. С наружной стороны сорусы покрыты пленчатым покрываломи н д у з и е м. Листья, на нижней стороне которых формируются спорангии, называют с п ор о н о с н ы it и вайями. Внутри спорангия формируется археспориальная ткань, клетки которой, делясь редукционно, образуют споры. После созревания споры высыпаются из вскрывающегося спорангия и, попадая в благоприятные условия, прорастают в заросток.
Таким образом, половая фаза папоротника — гаметофит, представленная обоеполым заростком, подверглась сильной редукции. По сравнению со мхами назначение гаметофита — осуществление оплодотворения. Он начинает свое развитие спорой, а заканчивает зиготой.
Бесполая фаза — спорофит — доминирует в цикле развития, так что онтогенез папоротника осуществляется в основном в форме спорофита.
Таким образом, доминирование в цикле развития растений диплофазы (спорофита) дало новое, прогрессивное направление в эволюции высших растений, сыгравшее большую роль в приспособлении к сухопутным условиям жизни.
Представители равноспоровых папоротников обычно имеют одинаковые листья, одновременно осуществляющие функцию фотосинтеза и образования спор; следовательно, вегетативные листья — вместе с тем и спорообразующие — спорофиллы.
В процессе эволюции у папоротников продолжалось совершенствование их структуры. Позднее возникли формы, у которых произошло функциональное и морфологическое разделение листьев: вегетативные листья осуществляли фотосинтез, а на особых листьях, лишенных хло- 256
Рис. 192. Чередование поколений у равноспорового папоротника — Dryo- pteris filix-mas (по Синноту и Вилсону):
1 — спорофит — взрослый папоротник, образующий на нижней стороне листа спорангии со спорами, 2— спорангий, 3— тетрада спор, 4— зрелые споры, 5 — спора, прорастающая в молодой заросток, 6 — зрелый гаметофит с половыми органами, 7— архегоний, 7а — антеридий, 8 — яйцеклетка, 8а — сперматозоид, 9 — оплодотворенная яйцеклетка (зигота), 10— молодой спорофит, развивающийся из зиготы
Слева — спорофит, справа — гаметофит
рофилла, развивались только спорангии со спорами. Например, у папоротника страусово перо — Matteuccia struthiopteris наряду с перистыми листьями на верхушке на особом разветвленном побеге собраны спорофиллы желтого цвета, образующие споры.
Бесполое и половое размножение разноспоровых папоротников. У представителей порядка разноспоровые, или водные, папоротники появились разные споры и разные спорофиллы. Спорофиллы расчленились на две группы: микро- и мегаспорофиллы. На микроспорофйллах развились микроспорангии с микроспорами (мелкими спорами), на мегаспорофиллах— мегаспорангии с мегаспорами (крупными спорами). При прорастании микроспоры образуется мужской заросток с антери- диями, при прорастании мегаспоры — женский заросток с архегониями. Таким образом, на одном заростке развиваются антеридии с мужскими гаметами, а на другом — архегонии с яйцеклетками, т. е. заростки разноспоровых папоротников — однополые и двудомные.
Разноспоровость и однополость заростков — эволюционно более продвинутые признаки, так как при слиянии гамет, полученных от разных особей, зигота получает наследственные свойства от двух разных организмов, что связано с более широкими приспособительными возможностями.
На примере сальвинии можно ознакомиться с основными моментами совершенствования полового размножения в эволюции папоротникообразных.
Сальвиния (Saluinia natans) — высокоорганизованный представитель разноспоровых папоротникообразных. Вегетативные листья и спорофиллы специализированы (рис. 193). Вегетативные листья двух видов: надводные, округлые, подушковидные, расположенные в два ряда на тонком стебле, и подводные, погруженные в воду, сильно рассеченные, нитевидные, покрытые волосками. Надводные плавающие листья осуществляют функцию фотосинтеза. Погруженные в воду листья внешне напоминают, корни и выполняют функцию всасывания воды и минеральных солей. Но самому важному эволюционному изменению подверглись спорофиллы. Собственно спорофиллы1 почти редуцированы. На укороченных долях редуцированных подводных спорофиллов образуются спорангии.
У сальвинии два вида спорангиев: микро- и мегаспорангии. Сорусы микро- и меганспорангиев развиваются на дольках спорофиллов рядом и укрыты со всех сторон покрывальцем, гомологичным инду- зию сухопутных папоротников. Микро- и мегаспорангии формируют самостоятельные сорусы. Сорусы, покрытые покрывальцем, образуют шаровидный орган, который называется спорокарпием. Спорокарпий на короткой ножке расположен у основания подводных листьев. Ножка входит в полость спорокарпия и образует плаценту микро- и мегаспорангиев. Поскольку в каждом спорокарпии находятся микро- или мегаспорангии, то спорокарпии обозначаются как микро- и м е- гаспорокарпии.
В микроспорангиях в результате редукционного деления клеток археспория появляется множество микроспор. В мегаспорангиях единственная археспориальная клетка после редукционного деления формирует четыре клетки, из которых три отмирают, и остается одна мегаспора. Как микро-, так и мегаспоры прорастают внутри спорокарпия, не выпадая из него. Микроспора прорастает в мужской гаметофит (заросток), мегаспора •— в женский.
Мужской заросток сильно редуцирован. Вегетативная часть его состоит всего из двух клеток. В верхней части заростка два антеридия, 258
Рис. 193. Размножение водного разноспорового папоротника сальви- нии плавающей — Satomia natans. А — общий вид, отдельный узел с листьями и спорокарпиями; Б — макро- и микросорусы в разрезе;В — архегоний; Г — женский заросток; Д — мужской заростокРис. 193. Размножение водного разноспорового папоротника сальви- нии плавающей — Satomia natans. А — общий вид, отдельный узел с листьями и спорокарпиями; Б — макро- и микросорусы в разрезе;В — архегоний; Г — женский заросток; Д — мужской заросток
Рис. 193. Размножение водного разноспорового папоротника сальви- нии плавающей — Satomia natans. А — общий вид, отдельный узел с листьями и спорокарпиями; Б — макро- и микросорусы в разрезе;
В — архегоний; Г — женский заросток; Д — мужской заросток
Рис. 193. Размножение водного разноспорового папоротника сальви- нии плавающей — Satomia natans. А — общий вид, отдельный узел с листьями и спорокарпиями; Б — макро- и микросорусы в разрезе;
В — архегоний; Г — женский заросток; Д — мужской заросток
каждый из которых образует по четыре сперматозоида. Женский заросток многоклеточный, зеленый, величиной с булавочную головку, имеет форму треугольной пластинки. Он до конца соединен с мегаспорой и мегаспорангием. В ткань заростка погружены несколько архегониев, которые у сальвинии также подверглись редукции. Архегоний состоит из яйцеклетки, брюшной и шейковых канальцевых клеток. Оплодотворение происходит внутри архегония. Зигота прорастает в спорофит.
Бесполое размножение происходит спорами, которые рассеивают спорангии, разносимые водой после отмирания материнского растения.
По сравнению с равноспоровыми папоротниками у сальвинии произошли следующие изменения, имевшие решающее значение для эволюции высших растений: 1) специализация спорангиев и спор, появление микро- и мегаспорангиев, внутри которых соответственно развиваются микро- и мегаспоры, предопределяющие дифференциацию полон; 2) прорастание спор внутри спорангия, чем обеспечивается большая защита полового поколения; 3) значительная редукция однополых гаметофитов.
Мужской гаметофит лишен зеленого пигмента — хлорофилла, поэтому не способен к самостоятельной жизни и существует за счет запасных продуктов микроспоры. У других представителей пагюротппкооб* разных подвергся редукции и женский гаметофит, утратив миогоклетоп-
ность и зеленый пигмент. У селагинелл (представителей разноспоровых плаунообразных) мега- и микроспорофиллы собраны в колоски; мегаспоры прорастают в мегаспорангиях еще на материнском растении. У некоторых видов микроспоры. переносятся на мегаспорангии, где и происходит оплодотворение. Такой способ оплодотворения явился основой для возникновения семенных растений.
В процессе эволюции различные представители разноспоровых папоротникообразных дали начало главной ветви высших растений — семенным растениям. Разноспоровость и редукция мужского и женского гаметофитов в эволюции высших растений, по-видимому, появлялись неоднократно. Спорофит твердо занял доминирующее положение. Нет сомнения в том, что спорофит, развивающийся из зиготы — продукта слияния двух гамет, оказался более устойчивым к неблагоприятным воздействиям среды по сравнению с гаметофитом и занял господствующее положение в эволюции.
Наиболее древние представители высших растений — мхи, жизненный цикл которых проходит в основном в форме гаметофита, не смогли приспособиться к разнообразным условиям жизни и дать начало новым направлениям эволюции. Линия эволюции мохообразных заканчивается слепо: они не являются предками какой-либо группы современных высших растений.
Смену ядерных фаз и чередование гаметофазы и спорофазы у разных растений в общей форме можно представить в следующем виде:
(") W (2/г) (2/г) (л)
Спора Половая фаза о Бесполая фаза Спора
Зооспора Гаметофит , Спорофит Зооспора
Буквой п обозначается1 гаплоидный набор хромосом, 2м — двойной, диплоидный набор хромосом.
Чередование фаз развития и смена ядерных фаз имеют важное биологическое значение, так как, способствуя разнообразию способов размножения, приводят к увеличению численности особей и завоеванию ими новых территорий.
Половое размножение семенных растений
В процессе эволюции у семенных растений (голосеменных и покрытосеменных) появляется новый орган — семя, служащий для размножения и распространения. У семенных растений спорофит преобладает4. Он сильно развит и состоит из корня, стебля и листьев. Гаметофит сильно редуцирован, развивается на спорофите или внутри него.
Таким образом, последующая эволюция высших растений связана - с редукцией гаметофита и господствующим положением спорофита. Параллельно изменилась структура спорофиллов и спорангиев, органов полового размножения, изменился и самый процесс оплодотворения. Произошла перестройка всей организации растений.
. Семена образуются после оплодотворения на материнском растении и представляют собой зародыш с запасом питательных веществ. Отделившись от материнской особи, семя прорастает в новое растение.
Ознакомимся с половым процессом и образованием семени на примере голосеменного растения — сосны. Дерево сосны представляет собой спорофит. Микро- и мегаспорофиллы' обособлены от вегетативных игловидных листьев — хвои — в особых органах — видоизмененных спороносных побегах, называемых шишками. Микро- и мегаспорофиллы развиваются в отдельных шишках — мужских и женских.
Мужские шишки собраны в группы у основания удлиненных побегов, на оси которых расположены микроспорофиллы, имеющие форму желтоватых чешуек. На нижней стороне каждого микроспорофилла находятся по два микроспорангия. В них к осени формируются многочисленные материнские клетки микроспор, каждая из которых, делясь весной, образует четыре гаплоидные микроспоры. Микроспоры одеты двумя оболочками — интиной и экзиной. Ин тин а — тонкая бесцветная внутренняя оболочка, экзина — наружная. Экзина в двух местах
Рис. 194. Цикл развития у сосны обыкновенной — Finns sitoestris. А — ветка с шишками; Б — часть продольного разреза молодой женской шишки; В — семенная чешуя с семязачатками; Г — семязачаток в продольном разрезе; Д — часть продольного разреза мужской шишки; Е — продольный разрез микроспорофилла; Ж — пыльпевое зерно; 3 — продольный разрез семени; И -=- семенная чешуя зрелой шишки с двумя семенами:
1— группа мужских шишек, 2—молодая женская шишка, 3— зрелые женские шишки, 4 — интегумент, 5— микропиле, 6 — нуцеллус, 7— эндосперм (женский гаметофит), 8— архегоний, 9— пыльцевая трубка со спермиями, 10 — микроспорангий, /7 — экзина, 12— интина, 13—воздушный мешок, 14— вегетативная клетка, 15 — антеридиальная клетка, 16 — проталлиальные (ризоид- иые) клетки, /7 — кожура семени, 18 — зародышевый корешок, 19 — семядоли, 20 — гипокотиль
отходит от интины и образует два пузыревидных мешка, заполненных вначале жидкостью, позже воздухом, способствующим переносу ее ветром (рис. 194). Прорастание микроспоры начинается еще в микроспорангии. Делясь, микроспоры образуют мужской гаметофит, состоящий из вегетативной, одной-двух проталлиальных (вегетативных клеток заростка, которые быстро исчезают) и одной антери- диальной клеток. Мужской гаметофит голосеменных гомологичен пыльцевому зерну покрытосеменных растений.
Женские шишки находятся на верхушках молодых побегов сосны. Они крупные, с красноватым оттенком, так же, как и мужские шишки, состоят из оси с расположенными на ней чешуями. Чешуи двух родов: мелкие бесплодные, называемые кроющими, и крупные семенные, на верхней стороне несущие по два мегаспорангия, называемых семязачатками. Семязачаток (мегаспорангий) состоит из нуцел-
луса и интегументов. Нуцеллус яйцевидной формы, возникает в виде бугорка из клеток плаценты мегаспорофилла и разрастается. В его основании в виде кольцевого валика закладывается интегумент, который обрастает нуцеллус, оставляя над его вершиной небольшое отверстие — микропиле. Одна из клеток нуцеллуса при его разрастании увеличивается в размере, обособляется и становится археспориаль- ной — материнской. Она располагается возле микропиле. Археспори- альпая клетка, делясь редукционно, образует тетраду мегаспор. Три из них — микропилярные — рассасываются и исчезают, развивается только одна, которая многократно делится и дает начало женскому гаметофиту— первичному эндосперму. Ткань женского гаметофита гаплоидная, так как возникает из гаплоидной мегаспоры. На стороне эндосперма, обращенной к микропиле, образуются два архегония, в каждом из них заключено по одной крупной яйцеклетке. Над яйцеклеткой расположены по две — четыре шейковые клетки. Оплодотворение яйцеклетки наступает примерно через 20 месяцев после образования семязачатка.
Пыльцевые зерна (мужские геметофиты) с помощью ветра переносятся на семязачаток. Множество пыльцевых зерен при этом гибнет. Попав на семязачаток, пыльца удерживается на нем с помощью выделяемой жидкости. При подсыхании жидкости пыльца втягивается внутрь семязачатка в особую полость — пыльцевую камеру. Примерно через год она прорастает: вегетативная клетка образует пыльцевую трубку. Пыльцевая трубка внедряется в ткань нуцеллуса и растет по направлению к архегониям, причем вегетативное ядро находится на ее кончике. Антеридиальная клетка делится на клетку-ножку и спермагенную клетку, последняя — на две мужские гаметы — спермин. В отличие от сперматозоидов папоротников спермин большинства голосеменных, в том числе и сосны, лишены жгутиков и поэтому не могут передвигаться самостоятельно, а уносятся движением цитоплазмы’ пыльцевой трубки.
■ Под покровами мегаспорангия над верхушкбй женского гаметофита оставшаяся полость заполняется сахаристой жидкостью и служит средой для прорастания пыльцы. Эта полость называется пыльцевой камерой. Входное отверстие в пыльцевую камеру в покрове семяпочки называется пыльцевходом.
Оплодотворение происходит через год после попадания пыльцевого зерна в пыльцевую камеру, где оно начинает прорастать в пыльцевую трубку, как это было описано выше, и проникает через брюшную канальцевую клетку в ткани эндосперма (женского гаметофита). В оплодотворении принимает участие один из двух спермиев, причем спермин, успевший раньше проникнуть в яйцеклетку одного из архегониев, и оплодотворяет ее. Неоплодотворенная яйцеклетка другого архегония, другой спермий, а также вегетативное ядро пыльцевой трубки разрушаются. После оплодотворения яйцеклетки из мегаспорангия (семязачатка) формируется семя — новое образование в эволюции высших растений. Оплодотворенная яйцеклетка дает начало маленькому растеньицу — зародышу семени, а женский гаметофит превращается в первичный эндосперм семени, т. е. в ткань с запасом питательных веществ. Семя, развивающееся после оплодотворения из семязачатка, состоит из трех частей: зародыша, эндосперма и семенной кожуры, образованной из покрова семязачатка. Процесс опыления, оплодотворения и созревания семян длится у сосны два года.
Таким образом, семязачаток голосеменных гомологичен мегаспорангию папоротников. Одна из мегаспор, образующаяся в семязачатке
(мегаспорангии) голосеменного растения в отличие от мегаспор у папоротников прорастает в самом семязачатке, не выпадая из него. Первичный эндосперм (заросток) с двумя архегониями, сформированный единственной мегаспорой, гомологичен женскому гаметофиту папоротников; как гаметофит он гаплоиден. У голосеменных эндосперм образуется до оплодотворения. Покровы семязачатка (интегументы) и нуцеллус (тело мегаспорангия) относятся к спорофиту.
У несеменных высших растений, в частности у папоротников, зигота непосредственно превращается во взрослое растение независимо от материнского, а у семенных первые этапы своего развития зигота проходит на материнском растении. Семязачаток, являющийся новой формой мегаспорангия у семенных растений, приспособился к оплодотворению в условиях суши, поскольку прорастание мегаспоры в женский гаметофит происходит на материнском растении.
Таким образом, семя — орган, возникший на более высоких ступенях эволюции в связи с завоеванием растениями разнообразных условий суши. При семенном размножении шансы на сохранение потомства значительно выше, чем при несеменном.
Половое размножение покрытосеменных растений
Покрытосеменные растения — самые высокоорганизованные представители растительного мира. Они широко-распространились по всему земному шару благодаря высокой жизненности и пластичности, обусловленным совершенной структурой и физиологической приспособленностью, приобретенным в процессе эволюции. У этих растений впервые появились такие органы, как цветок и плод.
Цветок — орган семенного размножения покрытосеменных, которое завершается образованием плода, заключающего в себе семя.
СТРОЕНИЕ ЦВЕТКА
Существует несколько гипотез о происхождении цветка и его частей. В основе каждой из них лежит разное определение понятия цветка, что создает трудности прежде всего методического характера.
На основе фолиарной теории цветок рассматривается как метаморфизированный листостебельный побег, т. е. цветок гомологизируется с побегом. В соответствии с этим понятием цветок представляет собой видоизмененный укороченный неразветвленный побег с ограниченным ростом, служащий для образования спор, гамет, для опыления, оплодотворения с последующим образованием семян и плода. Цветок рассматривается как образование, состоящее из стеблевой части — цветоножки, заканчивающейся цветоложем, и боковых придатков — видоизмененных листьев (рис. 195—197). Одни из них приспособились к спо- роношению, другие остались стерильными покровными листьями. Спорообразующие листья — спорофиллы — бывают двух видов: микро- и мегаспорофиллы. В цветке микроспорофиллы названы тычинками, а мегаспорофиллы — плодолистиками. Обычно плодолистики срастаются краями и образуют замкнутое вместилище, 'Внутри которого развивается семя. Краями могут срастаться один или несколько плодолистиков, образуя встречающийся только у покрытосеменных растений пестик. После оплодотворения пестик превращается в плод.
двойным околоцветником, мно-двойным околоцветником, мно-Рис. 195. Части цветка. Л — цветок с ...жеством тычинок и апокарпным гинецеем (лютик); Б — цветок с двойным околоцретником, множеством тычинок, рано опадающей чашечкой (51) и ценокарпным многоплодолистиковым гинецеем (52) (мак); В — цветок с двойным околоцветником, чашелистики у основания срослись с цветоложем и образовали углубление, в котором находится гинецей, состоящий из одного плодолистика, тычинок много, они прикреплены к краю цветоложа (слива); Г — цветок со сростнолистной чашечкой и сростнолепестным венчиком (сирень); Д — отдельный лепесток с отгибом и ноготком; Е — гинецей:/ — чашечка, 2 — лепесток, 3 — тычинка, 4 — многопестичный апокарпный гинецей (лютик), 5— один из многих пестиков гинецея, лютика, 6— отгиб, 7— привенчик, 8 — ноготок, 9 — цветоножка, 10 — чашечка, 11 — трубочка венчика (в сростнолепестном венчике). 12 — доля венчика (в сростнолепестном венчике), 13 — зев венчика, 14 —завязь, 15— столбик, 16 — рыльцеРис. 195. Части цветка. Л — цветок с ...жеством тычинок и апокарпным гинецеем (лютик); Б — цветок с двойным околоцретником, множеством тычинок, рано опадающей чашечкой (51) и ценокарпным многоплодолистиковым гинецеем (52) (мак); В — цветок с двойным околоцветником, чашелистики у основания срослись с цветоложем и образовали углубление, в котором находится гинецей, состоящий из одного плодолистика, тычинок много, они прикреплены к краю цветоложа (слива); Г — цветок со сростнолистной чашечкой и сростнолепестным венчиком (сирень); Д — отдельный лепесток с отгибом и ноготком; Е — гинецей:/ — чашечка, 2 — лепесток, 3 — тычинка, 4 — многопестичный апокарпный гинецей (лютик), 5— один из многих пестиков гинецея, лютика, 6— отгиб, 7— привенчик, 8 — ноготок, 9 — цветоножка, 10 — чашечка, 11 — трубочка венчика (в сростнолепестном венчике). 12 — доля венчика (в сростнолепестном венчике), 13 — зев венчика, 14 —завязь, 15— столбик, 16 — рыльце
двойным околоцветником, мно-
двойным околоцветником, мно-
Рис. 195. Части цветка. Л — цветок с ...
жеством тычинок и апокарпным гинецеем (лютик); Б — цветок с двойным околоцретником, множеством тычинок, рано опадающей чашечкой (51) и ценокарпным многоплодолистиковым гинецеем (52) (мак); В — цветок с двойным околоцветником, чашелистики у основания срослись с цветоложем и образовали углубление, в котором находится гинецей, состоящий из одного плодолистика, тычинок много, они прикреплены к краю цветоложа (слива); Г — цветок со сростнолистной чашечкой и сростнолепестным венчиком (сирень); Д — отдельный лепесток с отги
бом и ноготком; Е — гинецей:
/ — чашечка, 2 — лепесток, 3 — тычинка, 4 — многопестичный апокарпный гинецей (лютик), 5— один из многих пестиков гинецея, лютика, 6— отгиб, 7— привенчик, 8 — ноготок, 9 — цветоножка, 10 — чашечка, 11 — трубочка венчика (в сростнолепестном венчике). 12 — доля венчика (в сростнолепестном венчике), 13 — зев венчика, 14 —завязь, 15— столбик, 16 — рыльце
Рис. 195. Части цветка. Л — цветок с ...
жеством тычинок и апокарпным гинецеем (лютик); Б — цветок с двойным околоцретником, множеством тычинок, рано опадающей чашечкой (51) и ценокарпным многоплодолистиковым гинецеем (52) (мак); В — цветок с двойным околоцветником, чашелистики у основания срослись с цветоложем и образовали углубление, в котором находится гинецей, состоящий из одного плодолистика, тычинок много, они прикреплены к краю цветоложа (слива); Г — цветок со сростнолистной чашечкой и сростнолепестным венчиком (сирень); Д — отдельный лепесток с отги
бом и ноготком; Е — гинецей:
/ — чашечка, 2 — лепесток, 3 — тычинка, 4 — многопестичный апокарпный гинецей (лютик), 5— один из многих пестиков гинецея, лютика, 6— отгиб, 7— привенчик, 8 — ноготок, 9 — цветоножка, 10 — чашечка, 11 — трубочка венчика (в сростнолепестном венчике). 12 — доля венчика (в сростнолепестном венчике), 13 — зев венчика, 14 —завязь, 15— столбик, 16 — рыльце
Спорофит покрытосеменных достиг наивысшего развития, а женский и мужской гаметофиты по сравнению с голосеменными растениями значительно редуцированы.
Части цветка. Цветки располагаются на особых побегах и сидят на цветоножках. Иногда цветоножки отсутствуют, и тогда цветки сидячие. Все части цветка располагаются на укороченной оси цветка, которая называется цветоложем. Цветоложе как бы продолжает цветоножку.
Снаружи цветок окружают чашечка и венчик, образующие околоцветник. Чашечку (calex) составляют чашелистики, а венчик (corolla) — лепестки цветка. Иногда (например, у хлопчатника) чашечка бывает двойной. В таком случае наружная чашечка называется подчаш'й'ем. У хлопчатника чашечка пятилистная, а подчашие трехлистное. Чашелистики почти всегда зеленые, редко окрашенные.
— Abutilon Theopbrasti:— Abutilon Theopbrasti:Рис. 196. Части цветка канатника Теофраста / — цветоножка, 2—чашечка, 3—цветоложе, на нем стки венчика, ” ■Рис. 196. Части цветка канатника Теофраста / — цветоножка, 2—чашечка, 3—цветоложе, на нем стки венчика, ” ■, ... развился нектарник, 4— лепе-у самого основания они срослись с тычиночной трубочкой, 5 — андро- ■ цей, множество тычинок срослись нитями и образовали общую тычиночную трубку, 6» 7, 8 — гинецей (пестик); завязь (7), столбик (6), рыльце (8), 9 — семяпочки, 10—подчашие >, ... развился нектарник, 4— лепе-у самого основания они срослись с тычиночной трубочкой, 5 — андро- ■ цей, множество тычинок срослись нитями и образовали общую тычиночную трубку, 6» 7, 8 — гинецей (пестик); завязь (7), столбик (6), рыльце (8), 9 — семяпочки, 10—подчашие >подчашиеподчашиеЛепестки обычно окрашены в красный, розовый, голубой, синий, желтый и другие цвета.
— Abutilon Theopbrasti:
— Abutilon Theopbrasti:
Рис. 196. Части цветка канатника Теофраста / — цветоножка, 2—чашечка, 3—цветоложе, на нем стки венчика, ” ■
Рис. 196. Части цветка канатника Теофраста / — цветоножка, 2—чашечка, 3—цветоложе, на нем стки венчика, ” ■
, ... развился нектарник, 4— лепе-
у самого основания они срослись с тычиночной трубочкой, 5 — андро- ■ цей, множество тычинок срослись нитями и образовали общую тычиночную трубку, 6» 7, 8 — гинецей (пестик); завязь (7), столбик (6), рыльце (8), 9 — семяпочки, 10—подчашие >
, ... развился нектарник, 4— лепе-
у самого основания они срослись с тычиночной трубочкой, 5 — андро- ■ цей, множество тычинок срослись нитями и образовали общую тычиночную трубку, 6» 7, 8 — гинецей (пестик); завязь (7), столбик (6), рыльце (8), 9 — семяпочки, 10—подчашие >
подчашие
подчашие
Рис. 197. Цветок алтея лекарственного — Althaea officinalis в разрезе. Виден сросшийся с основанием трубочки тычинок венчик, трубочка сросшихся тычинок окружает многоплодолистп- ковый синкарпный гинецейРис. 197. Цветок алтея лекарственного — Althaea officinalis в разрезе. Виден сросшийся с основанием трубочки тычинок венчик, трубочка сросшихся тычинок окружает многоплодолистп- ковый синкарпный гинецейЧашечка бывает свободнолистной и сростнолистной (венчик соответственно свободнолепестным или сростнолепестным). У яблони, граната чашечка сростнолистная, а венчик свободнолепестный/ Цветки мака имеют свободнолистную чашечку и свободнолепестный венчик. У колокольчика чашечка сростнолистная, а венчик сростнолепестный. Обычно у свободнолепестных цветков лепестки к основанию суживаются, а к верхушке расширяются и несколько отгибаются кнаружи (например, у гвоздики). Суженная часть лепестка называется ноготком, расширенная — отгибом. У сростнолепестных венчик слагается из трех частей: трубочки (сросшаяся часть), отгиба и зева венчика (место перехода трубочки в отгиб).
Рис. 197. Цветок алтея лекарственного — Althaea officinalis в разрезе. Виден сросшийся с основанием трубочки тычинок венчик, трубочка сросшихся тычинок окружает многоплодолистп- ковый синкарпный гинецей
Рис. 197. Цветок алтея лекарственного — Althaea officinalis в разрезе. Виден сросшийся с основанием трубочки тычинок венчик, трубочка сросшихся тычинок окружает многоплодолистп- ковый синкарпный гинецей
У некоторых растений (гвоздика) на границе ноготка и отгиба образуются выросты, зубчики, придатки и т. д., которые носят название п р и - венчика (см. рис. 195).
Околоцветник бывает простым, если его листки окрашены одинаково, или двойным, если в цветке можно различить чашечку и венчик. Простой околоцветник может быть или венчиковидным (лилия, тюльпан), или чашечковидным, зеленым, как у злаков, дуба, березы
и т. д.и т. д.vцветковых растений околоцветник двойной. Иногда
и т. д.
и т. д.
в ц^ °е ”^называется голым или
беспокровным.
Совокупность тычинок, или микроспорофиллов, андроцеем1, а совокупность плодолистиков, лов, — гинецеем2.
Если в цветке представлены все части, такой полным, при отсутствии одной из частей цветок
в цветке называется или мегаспорофил-цветок называется называется непол-в цветке называется или мегаспорофил-цветок называется называется непол-н ы м.
в цветке называется или мегаспорофил-
цветок называется называется непол-
в цветке называется или мегаспорофил-
цветок называется называется непол-
Как в полных, так и неполных цветках могут быть нектарии — особые органы, выделяющие нектар. Нектар выделяют железистые ткани, находящиеся в основании лепестков, на цветоложе, тычинках и т. д. У части растений нектарии отсутствуют.
ричными, неправильными или зигоморфными (анютины глазки, львиный зев, офрис — рис. 199).ричными, неправильными или зигоморфными (анютины глазки, львиный зев, офрис — рис. 199).пан-пан-Рис 198 Зев актиноморфного цветка крациума — Pancratium maritimumРис 198 Зев актиноморфного цветка крациума — Pancratium maritimum1 От греч. «андрос» — мужской.2 От греч. «гине» — женский.1 От греч. «андрос» — мужской.2 От греч. «гине» — женский.Рис. 199. Зигоморфный цветок оф- риса — Ophrys sp.Рис. 199. Зигоморфный цветок оф- риса — Ophrys sp.По отношению к симметрии цветки подразделяют на три группы. Если цветок имеет радиальную симметрию, т. е. через его ось можно провести несколько плоскостей симметрии, его называют правильным или актиноморфным (яблоня, айва, ландыш, хлопчатник, панкрациум — рис. 198 и др.); В других случаях через цветок можно провести одну ось симметрии. Такие цветки называются моносиммет- пипмыми чепоавильными или
ричными, неправильными или зигоморфными (анютины глазки, львиный зев, офрис — рис. 199).
ричными, неправильными или зигоморфными (анютины глазки, львиный зев, офрис — рис. 199).
пан-
пан-
Рис 198 Зев актиноморфного цветка крациума — Pancratium maritimum
Рис 198 Зев актиноморфного цветка крациума — Pancratium maritimum
1 От греч. «андрос» — мужской.
2 От греч. «гине» — женский.
1 От греч. «андрос» — мужской.
2 От греч. «гине» — женский.
Рис. 199. Зигоморфный цветок оф- риса — Ophrys sp.
Рис. 199. Зигоморфный цветок оф- риса — Ophrys sp.
Различают еще асимметричные цветки, когда через них нельзя провести ни одной плоскости симметрии (многие орхидные, канна, валериана).
Половые типы цветка. Цветки большинства покрытосеменных имеют и тычинки, и пестики и называются обоеполыми или гермафродитными (пшеница, хлопчатник, подсолнечник и многие другие). Если в цветке бывают или тычинки, или пестики (грецкий орех, ива, тополь, конопля, кукуруза, огурец и др.), их называют однополыми (или тычиночными, или пестичными).
Растения с однополыми цветками бывают однодомными, двудомными и многодомными. К однодомным относятся такие виды, у которых тычиночные и пестичные цветки располагаются на одном и том же растении (орех грецкий, кукуруза, арбуз, огурец и др.). К двудомным принадлежат виды, у которых на одном экземпляре формируются пестичные, а на другом только тычиночные цветки: один экземпляр бывает мужским, другой — женским (конопля, ива, тополь, крапива, щавелек, шпинат и др.). К многодомным (многобрачным), или полигамным, растениям относят виды с различной комбинацией половых типов цветка — пестичных, тычиночных и обоеполых и разным размещением их на одном и том же растении (виды клена, гречиха, шелковица, ясень, инжир и др.). У таких растений в пределах вида в одном случае встречаются тычиночные цветки, в другом — пестичные, в третьем — обоеполые цветки и, наконец, на одном и том же растении — все половые типы. Половые типы цветков обозначают следующими знаками:
пестичный, с? — тычиночный, с? — обоеполый.
4-
В эволюции растений расчленение полов, по-видимому, оказалось выгодным, ибо слияние гамет разных цветков и особенно разных экземпляров растений — важное преимущество для будущего организма, приобретающего наследственные качества от двух разных родителей. На основе сказанного можно предположить, что в эволюции цветковых относительно более древними являются растения с обоеполыми цветками, позднее возникли однодомные растения с однополыми (однодомными) цветками и, наконец, — двудомные растения с однополыми (двудомными) цветками. Вероятно, многодомные — полигамные растения занимали промежуточное положение между растениями с обоеполыми цветками, с одной стороны, и однополыми — с другой.
Расположение частей цветка
Члены цветка на цветоложе размещаются тремя способами: 1) спирально, 2) мутовчато, или циклично, и 3) полумутовчато, или гемициклично.
При спиральном размещении члены цветка образуют спираль. У многих покрытосеменных цветки располагаются циклично, или по кругу (мутовчато). В таких цветках их части образуют четыре-пять кругов (мутовок): околоцветник — два круга, тычинки — один-два круга, а пестик (или гинецей) — один (внутренний) круг (гвоздичные, лилейные, многие розоцветные, крестоцветные и др.).
У магнолиевых, лютиковых части цветка размещаются по-разному: чашелистики и лепестки — циклично, а тычинки и пестики — по спирали (гемициклические цветки).
Обычно при цикличном размещении число частей цветка кратно двум, трем, пяти. У большинства покрытосеменных число членов цветка кратно пяти (розоцветные, гвоздичные, бобовые, мальвовые и Др.), у крестоцветных — четырем (чашелистиков четыре, лепестков четыре,
тычинок четыре4-две, пестик состоит из двух плодолистиков), у лилейных — трем (лепестковидных околоцветных листочков три + три, тычинок три + три, пестик состоит из трех плодолистиков).
Как было указано, чашелистики и лепестки могут быть свободными или сросшимися. Срастания встречаются и между другими частями цветка. Часто в сростнолепестном венчике тычинки нитями прикрепляются к трубочке венчика (сирень, белена, многие бурачниковые). В других случаях (хлопчатник, мальва, алтей и другие мальвовые) тычинки, срастаясь, образуют общую тычиночную (андроцейную) трубку, которая основанием соединяется со сросшимися основаниями лепестков. Поэтому при отцветании лепестки и тычинки опадают вместе (см. рис. 196, 197). У некоторых растений тычинки срастаются только нитями (бобовые), у других — пыльниками, а нити остаются свободными (сложноцветные). У представителей орхидных наблюдаются сложные срастания основаниями чашечки, венчика, тычинок и пестика.
Положение частей цветка по отношению друг к другу также очень разнообразно. Обычно части одной мутовки в цветке чередуются с частями соседней мутовки. В четырех- и пятичленных цветках тычинки размещаются в одной или двух мутовках. Если тычинки размещаются в одном круге, то цветки называются гаплостемонными. В таких случаях тычинки находятся между лепестками (чередуются с лепестками). При размещении тычинок в двух кругах различают два типа цветка. Если наружный круг тычинок чередуется с лепестками, то тычинки внутреннего круга располагаются напротив лепестков; такие- цветки называются диплостемонными. Диплостемонные цветки имеют наибольшее распространение. Редко наружные тычинки располагаются против лепестков, а внутренний круг тычинок чередуется с лепестками; эти цветки называются о б д-И п л о с т е м о н н ы м и (гвоздичные). Подобная закономерность в расположении тычинок и лепестков в ацик- лически^ (спиральных и полуспиральных) цветках не наблюдается.
В некоторых случаях цветоложе между частями цветка увеличиваемся, особенно под пестиком; создается впечатление, что пестик имеет ножку. Такая ножка пестика называется гинофором (каперцы). В иных случаях тычинки вместе с пестиком располагаются на растянутой ножке, которая х называется андрогинофором.
Наблюдается увеличение цветоложа и над чашечкой. Тогда лепестки вместе с тычинками и пестиком располагаются над чашечкой на ножке (Lychnis, некоторые виды Melandrium).
Андроцей, строение тычинки, микроспорогенез
В отличие от голосеменных микроспорофиллы покрытосеменных на^ званы тычинками, а микроспорангии — пыльцевыми гнезда- м и.
Тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника (рис. 200). Тычиноч^ ная нить — гомолог микроспорофилла, а пыльник — соруса папоротникообразных.. Тычиночная нить бывает цилиндрической, плоской, лентовидной и т. д. Иногда она очень короткая, и пыльник кажется сидячим. Пыльник — основная часть тычинки. В большинстве случаев он бывает четырехгнездным, реже двухгнездным. Обычно два гнезда (или одно) расположены на одной стороне пыльника, а два (или одно) — на другой (рис. 201). Пыльцевые гнезда пыльника питает один -проводящий пучок, проходящий из тычиночной нити через связник, ко*
торый составляет продолжение тычиночной нити. В пыльцевых гнез дах образуются микроспоры.
Развитие пыльника. Первые клетки пыльника меристематические (рис. 201). В результате их активного деления пыльник растет, и его клетки дифференцируются. В самом начале выделяется эпидерма. Обычно клетки под эпидермой начинают делиться в тангенциальном направлении (параллельно поверхности). Из внутренних слоев делящихся клеток формируются архе- споральные, а из наружных слоев — постенные (париетальные) клетки.
Париетальные клетки образуют стенку пыльника, которая состоит из фиброзного (субэпидермального) слоя и нескольких рядов клеток выстилающего слоя. Фиброзный слой выполняет функцию упругой пружины, которая разрывает стенку пыльника. В клетках этого слоя на радиальных стенках имеются спиральные и сетчатые утолщения, напоминающие фибриллы, отсюда — название. Утолщение стенок фиброзного слоя заканчивается к моменту созревания пыльцевых зерен.
Клетки выстилающего слоя мож-
Рис. 200. Тычинки герани комнатной —Рис. 200. Тычинки герани комнатной —Pelargonium zonale; пыльники раскрылись, на них видна зрелая пыльцаPelargonium zonale; пыльники раскрылись, на них видна зрелая пыльцано подразделить на дегенерирующие и тапетум. Тапетум' примыкает
Рис. 200. Тычинки герани комнатной —
Рис. 200. Тычинки герани комнатной —
Pelargonium zonale; пыльники раскрылись, на них видна зрелая пыльца
Pelargonium zonale; пыльники раскрылись, на них видна зрелая пыльца
непосредственно к археспорию.
В каждой клетке тапетума образуются три-четыре ядра; между ядрами перегородки не возникают. Кнаружи от тапетума формируются один или
несколько слоев клеток — узких, удлиненных в тангенциальном направлении, часто сдавленных и разрушающихся. Этот слой клеток называется дегенерирующим. Впоследствии, при формировании в гнезде пыльцевых зерен, клетки выстилающего слоя расходуются (как источник питательных веществ) на развитие этих зерен.
Археспориальные клетки могут митотически делиться, образуя материнские клетки микроспор. Редукционно делясь, каждая из этих клеток дает тетраду микроспор. Микроспора гаплоидна, имеет одно ядро, как и у голосеменных. При прорастании микроспоры ее ядро делится на два, из которых одно вегетативное, другое — г ен е р а ти в н о е (рис’. 202). Двухъядерная клетка (пыльцевое зерно, или пылинка) и представляет собой мужской гаметофит. В двухклеточном пыльцевом зерне половых клеток еще нет. Они образуются при делении генеративной клетки на два с п е р м и я. Это деление происходит или внутри пыльника, или после попадания пыльцы на рыльце пестика при прорастанйи пыльцевой трубки.. :
Пыльцевое зерно имеет две стенки: интину (внутренняя) и экзину (наружная). Ин тин а имеет структуру тонкой пленки, экзина тол-
пыльника. А, Б — началопыльника. А, Б — началоРис. 201. РазвитиеРис. 201. Развитие. пыльника А Бначало развития пыльника; В, Г формирова- гчьпыльни а ,_ армирование материнских клеток пыльцы и
пыльника. А, Б — начало
пыльника. А, Б — начало
Рис. 201. Развитие
Рис. 201. Развитие
фиброзного слоя И V-~m nS3
стая, пропитана спорополленином1. Это вещество образует на экзине скульптурные утолщения, характерные для пыльцевых зерен каждого вида (рис. 203). Обычно на экзине остаются неутолщенные участки — будущие поры, необходимые для прорастания пыльцевой трубки. Размеры пыльцевых зерен у растений колеблются от 0,008 (резиновое дерево) до 0,2 мм (тыква, алтей).
Пыльники раскрываются после распускания цветка. Под влиянием сухой и теплой погоды клетки фиброзного слоя сжимаются, и он разры
вается, в результате чего пыльник вскрывается. Вскрытие пыльника обычно происходит под давлением, что способствует разбрасыванию пыльцевых зерен. Пыльцевые зерна, подхваченные ветром или насекомыми, посещающими цветок, переносятся на пестики других
цветков, где они прорастают. В момент вскрывания пыльцевые зерна могут попасть и на пестик своего цветка.
Прорастание пыльцевою зерна. Прорастание пыльцевого зерна начинается с образования пыльцевой трубки, которая прокладывает себе путь через пору в экзине. Для прорастания пыльцевых зерен необходима питательная среда, которой
Рис. 202. Пыльца и ее прорастание у сирени обыкновенной — Syringa vulgaris. А—одноядерное; Б — двухъядерное и В — проросшее пыльцевое зерно:I — экзина. 2— интина, 3—генеративное ядро. 4— вегетативное ядро, 5 — клетки-спермии, возникшие в результате деления генеративного ядраРис. 202. Пыльца и ее прорастание у сирени обыкновенной — Syringa vulgaris. А—одноядерное; Б — двухъядерное и В — проросшее пыльцевое зерно:I — экзина. 2— интина, 3—генеративное ядро. 4— вегетативное ядро, 5 — клетки-спермии, возникшие в результате деления генеративного ядраслужит сладковатая жид-
Рис. 202. Пыльца и ее прорастание у сирени обыкновенной — Syringa vulgaris. А—одноядерное; Б — двухъядерное и В — проросшее пыльцевое зерно:
I — экзина. 2— интина, 3—генеративное ядро. 4— вегетативное ядро, 5 — клетки-спермии, возникшие в результате деления генеративного ядра
Рис. 202. Пыльца и ее прорастание у сирени обыкновенной — Syringa vulgaris. А—одноядерное; Б — двухъядерное и В — проросшее пыльцевое зерно:
I — экзина. 2— интина, 3—генеративное ядро. 4— вегетативное ядро, 5 — клетки-спермии, возникшие в результате деления генеративного ядра
кость, выделяемая рыльцем пестика. В среде сладковатого секрета пыльцевое зерно начинает прорастать. Выпяченная через пору экзины цито
плазма пыльцевого зерна продолжает расти дальше и вытягивается в трубочку (см. рис. 202). Снаружи трубка покрыта интиной, которая в процессе роста пыльцевой трубки растягивается. Перед прорастанием пыльцевой трубки цитоплазмы вегетативной и генеративной клеток переходят в растущую пыльцевую трубку. Впереди по трубке спускается вегетативное ядро (имеются исключения), за ним движением ци- . топлазмы увлекается генеративное ядро (если оно не успело разделиться ранее) или два спермия. Неразделившееся генеративное ядро делится в процессе движения в пыльцевой трубке. Спермин представляют собой мужские гаметы.
Пыльцевая трубка с вегетативным ядром и двумя спермиями — го- ■ молог мужского гаметофита высших споровых. Как видно из описания । структуры, мужской гаметофит покрытосеменных подвергся высшей степени редукции. Многоклеточное вегетативное тело мужского гаметофита ; высших споровых у покрытосеменных представлено всего одним пыль- : цевым зерном, а многоклеточный антеридий редуцировался. Вместо :
Вещество, подобное кутину.
Рис. 203. Пыльца различных растений
многочисленных сперматозоидов, образующихся в антеридиях "папоротникообразных, у покрытосеменных появились два спермин. Такая сильная редукция мужского гаметофита у покрытосеменных — свидетельст- . во высокой степени их приспособленности к изменяющимся условиям существования.
Физиологические свойства пыльцы и ее искусственное проращивание. Пыльцевые зерна прорастают не только на рыльце, но и в обыкновенной воде. В воде они сильно ею пропитываются и в результате тургорного давления лопаются. В связи с этим в цветках многих растений имеются приспособления для защиты пылинок и рылец от дождя и росы. У ландыша, наперстянки, брусники, смородины черной и красной цветки поникшие и внутрь цветка дождь не попадает. У представителей губоцветных, бобовых тычинки укрыты шлемовидными или флагообразно расширенными лепестками.
На пыльцу влияют факторы среды. Например, под действием высокой или слишком низкой температуры пыльцевые зерна теряют жизнеспособность. Жизнеспособность пыльцы при относительно низкой температуре и относительной сухости воздуха может долго сохраняться.
Экспериментально определены границы жизнеспособности пыльцы для многих культурных растений. Для этой цели пыльца проращивается в искусственной среде, которая составлена для каждого испытуемого вида. Например, пыльца сахарной свеклы хорошо проращивается в смеси 1,5%-ного раствора агара и 40%-ного раствора тростникового сахара. Для прорастания пыльцы большинства культурных растений необходимо разное количество сахара в растворе/ которое колеблется от 1,5 до 50%. Рекомендуется к раствору «сахар + агар» добавить немного борной кислоты (0,001 %-ной).
Длительное сохранение жизнеспособности пыльцы (табл. 3) имеет большое значение для селекции растений (например, при гибридизации поздно созревающие пестики можно опылить рано созревающей пыльцой лишь при условии искусственного сохранения пыльцы).
Таблица Я' Длительность сохранения жизнеспособности пыльцы растений (в днях)
РастенияРастенияРастенияРастенияЛилияТюльпанПеонЛещинаСмородина краснаяЯблоня, грушаЛилияТюльпанПеонЛещинаСмородина краснаяЯблоня, груша60—65376540357060—6537654035701401081506511721014010815065117210Черешня, вишняСливаЛюпинПодсолнечникФиникЧерешня, вишняСливаЛюпинПодсолнечникФиник18050180501002201151 год10 лет1002201151 год10 лет
Растения
Растения
Растения
Растения
Лилия
Тюльпан
Пеон
Лещина
Смородина красная
Яблоня, груша
Лилия
Тюльпан
Пеон
Лещина
Смородина красная
Яблоня, груша
60—65
37
65
40
35
70
60—65
37
65
40
35
70
140
108
150
65
117
210
140
108
150
65
117
210
Черешня, вишня
Слива
Люпин
Подсолнечник
Финик
Черешня, вишня
Слива
Люпин
Подсолнечник
Финик
180
50
180
50
100
220
115
1 год
10 лет
100
220
115
1 год
10 лет
Сроки сохранения жизнеспособности пыльцы зависят от вида. Пыльца сахарной свеклы при хранений в сухом прохладном месте хорошо прорастает через 50 дней после цветения. Пыльца яблони при температуре от 2 до 8°С и относительной влажности 50% сохраняет жизнеспособность 4,5 года. При температуре 0,5°С пыльца яблони, груши и сливы сохраняет жизнеспособность и нормально прорастает, в то время как пыльца персиков и абрикосов при той же температуре погибает.
У многих злаков, клевешины, цитрусовых пыльца сохраняет жизнеспособность недолго. В оптимальных условиях у ячменя она хранится не более двух дней, у ржи—12. ч, у кукурузы — один-два дня, у клещевины— один — четыре дня, у цитрусовых1—четыре — шесть дней.
Иногда в необычных условиях пыльца некоторых растений, прорастая, образует многоклеточное тело, напоминающее мужской заросток папоротников. По-видимому, при этом нарушается нормальный процесс прорастания пыльцевых зерен. Например, у герани зональной в оранжерее с сильно увлажненным воздухом и у тюльпана при длительных весенних холодах мы наблюдали проросшие многоклеточные пыльцевые зерна, напоминающие мужские заростки (рис. 204, 205).
Рис. 204. Необычная многоклеточная пыльца герани зональной — Pelargonium гопак
Рис. 205. Нормальная двухклеточная (Л) и необычная многоклеточная (5) пыльца тюльпана — Tulipa Gesneriana
Гинецей. Строение пестика
Гинецей — это совокупность плодолистиков, образующих один или несколько пестиков.
Плодолистики (мегаспорофиллы), срастаясь краями, образуют замкнутое вместилище, где формируются семязачатки, в которых развиваются мегаспоры. Пестик может быть составлен из одного или большего числа плодолистиков: у гороха, сливы и персика —из одного, у капусты— из двух, у лилии, лука — из трех, яблони и груши — из пяти, у мака — из 9—11.
Особенности строения плодолистика. По микроскопическому строению плодолистики напоминают вегетативные листья. Плодолистик, как и обычный вегетативный лист, с наружной и внутренней стороны покрыт эпидермой. На наружной эпидерме иногда есть устьица. Часто на внутренней эпидерме образуются железистые волоски, которые в плодах таких растений, как цитрусовые, формируют его сочную часть.
Интересная структурная особенность плодолистика — его жилкование. Внешне оно напоминает жилкование вегетативного листа, но в нем наблюдается более строгая закономерность. Основная функция сосудистых пучков плодолистика — снабжение питанием семязачатков. К каждому семязачатку подходит один проводящий пучок. Сходство плодолистика — гомолога мегаспорофилла — с вегетативным листом служит доказательством его листового происхождения. Таким образом, как плодолистики, так и вегетативные листья происходят от недифференцированных листоподобных вегетативных органов высших споровых растений. Плодолистик представляет собой редуцированный мегаспорофилл, приспособленный для защиты будущего потомства — семени.
Строение пестика. Обычно пестик состоит из трех частей: завязи, столбика и рыльца (см. рис. 195, 196).
Рыльце — приемник пыльцы, по форме оно цельное или лопастное. Часто число лопастей рыльца соответствует числу плодолистиков, образовавших завязь. Иногда, независимо от числа плодолистиков, рыльце бывает цельным. Ткань рыльца секреторная, состоит из папилл, выделяющих секрет.
Столбик соединяет завязь и рыльце. Пестик бывает одностолбчатым и многостолбчатым. В одних случаях число столбиков соответствует числу плодолистиков, образовавших завязь. Например, у яблони и груши завязь образована из пяти плодолистиков, столбиков также пять. В других случаях число плодолистиков, образовавших завязь, не соответствует числу столбиков. У многих гвоздичных пять плодолистиков, а число столбиков у некоторых видов три. У крестоцветных и губоцветных завязь образована двумя плодолистиками, а столбик один.
У некоторых видов столбик внутри полый, а у других заполнен очень рыхлой паренхимой, которая называется проводящей. В том и в другом случае облегчается продвижение растущих пыльцевых трубок. Различают три типа столбиков: а) открытый, имеющий открытый канал по всей длине (у некоторых однодольных); б) полуоткрытый, у которого канал покрыт секреторной рыхлой проводящей паренхимой; в) закрытый, у которого центр столбика заполнен рыхлой проводящей паренхимой.
В открытых и полуоткрытых столбиках пыльцевая трубка растет беспрепятственно в питательной жидкости, заполняющей канал, опираясь о стенку канала. В закрытых столбиках она растет'по межклетникам проводящей паренхимы. Столбик и рыльце образуются из вытянутой верхушечной части сросшегося краями плодолистика (плодолистиков). Иногда столбик не развивается, и в таком случае рыльце бывает сидя-
чим. Начинающее прорастать на рыльце пыльцевое зерно направляется растущей пыльцевой трубкой к завязи через столбик.
Завязь-—самая важная часть пестика. На внутренней поверхности завязи по краям плодолистиков образуются семязачатки, как и у голосеменных,— гомологи мегаспорангиев. Закрытая внутренняя полость—• камера завязи — защищает семязачаток и происходящие в них процессы от неблагоприятных воздействий. Этим покрытосеменные существенно отличаются от голосеменных, у которых семязачатки лежат открыто в пазухе мегаспорофилла, не срастающегося краями. Как и у голосеменного растения, после оплодотворения из семязачатка образуется семя.
Рис. 206. Различные типы завязи в цветке. А — одноплодолистиковая од- ,ногнездная многосемянная завязь; Б — трехплодолистиковая одногнездная многосемянная завязь; В — пятиплодолистиковая пятигнездная многосе- мячная завязь; Г — двухплодолистиковая двухгнездная многосемянная завязь; Д — завязь верхняя, цветоложе выпуклое, околоцветник подпестичный, свободный; Е— завязь верхняя, погружена в вогнутое цветоложе, сросшееся с чашечкой; Ж — завязь полунижняя; 3 — завязь нижняя, околоцветник надпестичный
В целом пестик по своей конструкции представляет собой новый орган, которого не было у менее прогрессивных форм высших растений. У голосеменных пыльца улавливается непосредственно семязачатком, у покрытосеменных — специально приспособленной для этой цели частью пестика — рыльцем.
Положение завязи в цветке зависит от степени срастания ее с цветоложем и околоцветником. Различают верхнюю, нижнюю и полунижнюю завязи (рис. 206, 209). Верхняя завязь не срастается с околоцветником. Она свободно располагается на цветоложе, заканчивая собой как бы верхушку укороченного «побега»— цветка. В таких цветках околоцветник прикрепляется к цветоложу под завязью, занимая подпестичное положение (сливовые, бобовые, пасленовые, губоцветные, крестоцветные и др., рис. 207, 208).
Нижняя завязь полностью срастается с расширенным вогнутым цветоложем основанием чашечки, венчика и тычинок (рис. 209). Такой околоцветник называют надпестичным (кактусовые, орех грецкий, тыквенные, яблоневые, брусника, черника и др.). Полунижняя завязь (см. рис. 206) частично срастается с цветоложем и чашечкой и выступа- 276
Рис. 207. Подпестичное положение околоцветника у тюльпана - Tullpa Gesneriana
Рис. 208. Верхняя завязь в цветке сирени обыкновенной — Syringa vulgaris, на рыльце видна осы-
Рис. 209. Нижняя завязь в цветке опунции — Gpmitla, околоцветник простой, венчиковидный, надпестичный
панная пыльца
ет из цветка только наполовину (некоторые сорта граната, камнеломка, бузина, жимолость). Часто к моменту созревания плода полунижняя завязь переходит в нижнюю. Обычно в цветках с полунижней завязью цветоложе несколько расширяется и уплощается, а тычинки вместе с околоцветником прикрепляются к его краю.
Полагают, что нижняя завязь по сравнению с остальными эволюционно более продвинута, так как семена будущего поколения более надежно защищаются от внешних неблагоприятных условий.
Рис. 210. Типы гинецеев. Д, Б, В, Г — ценокарпные гинецеи; Е, Ж, 3 — их поперечные срезы; Д, К — апокарпный, трехпестичный гинецей, А, Е — одноплодолистиковый, Б, Ж — двухплодолистиковый; В, Г, 3, И — трех- плодолистиковый, Г, Е, И, К — одногнездный; Ж — двухгнездный; 3 — трехгнездный
Завязь бывает одно- и многогнездной. Обычно число гнезд многогнездной завязи совпадает с числом плодолистиков. Гнезда завязи образованы перегородками, получающимися от срастания краев плодолистиков. Иногда перегородки не доходят до центра завязи, образованной несколькими плодолистиками, и она остается одногнездной. Нередко в завязи формируются ложные перегородки с последующим образованием ложных гнезд, число которых не соответствует числу плодолистиков (лен). Встречаются одногнездные (сливовые, бобовые), двугнездные (крестоцветные), трехгнездные (лилейные), четырехгнездные (губоцветные), пятигнездные (яблоневые) и многогнездные завязи (рис. 210).
Семязачаток покрытосеменного растения гомологичен мегаспорангию высших споровых и семязачатку голосеменных, но отличается от них как строением, так и особенностью формирования мегаспор и гаметофита. Характерная особенность этих отличий — в усовершенствовании мегаспорогенеза, что выразилось в упрощении этих процессов и в редукции отдельных образований (подробнее см. с. 281).
Семязачаток формируется из меристематического бугорка, возникающего на плодолистике. В начале развития вокруг бугорка семязачатка в виде двух валиков закладываются зачаточные покровы. Сформированный семязачаток представляет собой многоклеточное образование с двумя, редко одним покровом. Место возникновения или место прикрепления семязачатка к плодолистику называется плацентой.
Рис. 211. Типы и части семязачатка: Д — атропный, или прямой; Б — анатропный, или обратный (перевернутый); В — кампилотропный, или согнутый:/ — пыльцевход, 2, 3 — интегументы, 4—нуцеллус, 5 — семяножка, или фуникулус, 6 — халаза, / — зародышевый мешокРис. 211. Типы и части семязачатка: Д — атропный, или прямой; Б — анатропный, или обратный (перевернутый); В — кампилотропный, или согнутый:/ — пыльцевход, 2, 3 — интегументы, 4—нуцеллус, 5 — семяножка, или фуникулус, 6 — халаза, / — зародышевый мешокВполне развившийся семязачаток имеет следующие части (рис. 211): 1) ф уникулу с, или ножку; 2) ну цел л ус (бывший мегаспорангий) — ядро семязачатка, в котором образуется и прорастает в женский гаметофит мегаспора и где впоследствии происходит оплодотворение и образование зародыша; 3) интегументы — покровы семязачатка (обычно у покрытосеменных семя в отличие от семени голосеменного имеет двойной покров) *; 4) микропиле, или пыльцевход, — отверстие, образовавшееся в интегументах;
Рис. 211. Типы и части семязачатка: Д — атропный, или прямой; Б — анатропный, или обратный (перевернутый); В — кампилотропный, или согнутый:
/ — пыльцевход, 2, 3 — интегументы, 4—нуцеллус, 5 — семяножка, или фуникулус, 6 — халаза, / — зародышевый мешок
Рис. 211. Типы и части семязачатка: Д — атропный, или прямой; Б — анатропный, или обратный (перевернутый); В — кампилотропный, или согнутый:
/ — пыльцевход, 2, 3 — интегументы, 4—нуцеллус, 5 — семяножка, или фуникулус, 6 — халаза, / — зародышевый мешок
халазу — часть нуцеллу- са, противоположную микропиле.
Особенности строения семязачатка характерны для каждого вида растения. Различают три типа семязачатков: 1) атропный, или прямой, 2) анатропный, или перевернутый, 3) кампилотропный, или согнутый. Между этими типами семязачатков встречаются переходные формы.
Типы плацентации. Порядок размещения семязачатков на плодолистике называется плацентацией. В завязях наблюдаются следующие типы плацентации.
Постенная плацентация. Семязачатки прикрепляются к внутренней стенке завязи. К постенной плацентации относятся париетальная плацентация, когда семязачатки сидят вдоль швов плодолистиков, и медианная плацентация, когда семязачатки располагаются вдоль центральной жилки плодолистика.
Угловая, или маргинальная, плацентация. Семязачатки размещаются по краям плодолистиков, в центре замкнутой многогнездной завязи.
Колончатая плацентация. Семязачатки находятся на колончатом образовании, сформированном сросшимися плацентами и расположенном в центре завязи.
Следы проводящих пучков на плацентах имеют характерное расположение, по которому после опадения семян (по созревании) легко определяют плацентарную ткань, демонстрирующую тип плацентации у данного растения.
Типы гинецея. Гинецеи бывают: а) простыми, состоящими из одного пестика, и б) сложными, состоящими из двух или многих пестиков. Сложный гинецей бывает только апокарпным, состоящим из свободных несросшихся плодолистиков, каждый из которых формирует самостоятельный пестик (лютик, водосбор, магнолия). Простой гинецей бывает:
Однопокровные семязачатки встречаются у некоторых бобовых, лютиковых, ро- занных и др.; полагают, что однопокровность в семязачатках — явление вторичное, возникшее вследствие срастания двух покровов.
Рис. 212. Схема эволюции основных типов гинецея (по Тахтад- жяну). Апокарпный гинецей (внизу) дает начало синкарпному, от которого, в свою очередь, происходит паракарпный (вверху слева) и лизикарпный (вверху справа). Паракарпный и лизикарпный типы изображены в двух стадиях эволюции, что дает представление о двух разных путях их происхождения от исходного синкарпного типа. В некоторых случаях паракарпный гинецей происходит непосредственно от апокарпного (внизу слева)
а) простым апокарпным; в этом случае пестик состоит из одного плодолистика (вишня, горох и др.) и б) ц е н о к а р п н ы.м, состоящим из сросшихся плодолистиков, формирующих один пестик (томат, яблоко И др.).
Выделяют три подтипа ценокарпного гинецея.
Синкарпный образован несколькими глубоко срастающимися плодолистиками, которые составляют многогнездную завязь и имеют угловую (маргинальную) плацентацию (лилейные, яблоневые).
Паракарпный гинецей сформирован несколькими неглубоко срастающимися плодолистиками, которые составляют одногнездную завязь (тыквенные, крыжовник). Плацентация постенная.
Лизикарпный-гинецей составлен несколькими плодолистиками, также образующими .одногнездную завязь. В отличие от паракарпного лизикарпный гинецей имеет колончатую плацентацию (многие гвоздичные).
Наиболее примитивным следует считать сложный апокарпный гинецей. Уже у самых примитивных форм наблюдается тенденция к срастанию плодолистиков. Эволюция ценокарпного гинецея начинается с синкарпного типа, из которого в дальнейшем возник паракарпный. Паракарпный гинецей встречается значительно чаще синкарпного. Лизикарп- ный гинецей произошел от синкарпного вследствие растворения (лизиса) боковых стенок плодолистиков (рис. 212).
МЕГАСПОРОГЕНЕЗ. РАЗВИТИЕ ЖЕНСКОГО ГАМЕТОФИТА(ЗАРОДЫШЕВОГО МЕШКА)
Различают несколько способов развития мегаспор. Рассмотрим наиболее типичные.
Мегаспора формируется в нуцеллусе семязачатка. В его субэпидермальном слое развивается исходная — археспориальная клетка. Это материнская клетка мегаспор. Делясь мейозом, она образует тетраду гаплоидных мегаспор (рис. 213). Таким образом происходит мегаспорогенез. После этого начинается формирование женского гаметофита — зародышевого мешка. Одна из мегаспор делится быстрее, в результате чего развитие остальных трех мегаспор подавляется: они сплющиваются, дегенерируют и рассасываются.
Прорастание мегаспоры и развитие женского гаметофита начинается с разрастания ее клетки и трехкратного митотического деления ядра мегаспоры (первичного ядра зародышевого мешка). В конечном итоге в сильно растянутой клетке мегаспоры формируются восемь ядер, из которых четыре располагаются на ее микропилярном полюсе, четыре — на халазальном. Между ядрами происходит некоторая дифференцировка. С каждого полюса проросшей мегаспоры к ее центру отходит по одному ядру. Эти ядра называются полярными. Оставшиеся ядра обособляются в клетки. Одно из ядер на микропилярном полюсе отличается большим размером и преобразуется в женскую гамету — яйцеклетку. Две рядом расположенные одинаковые клетки являются вспомогательными и называются синергидами. Яйцеклетка вместе с синергидами образует яйцевой аппарат. Оставшиеся на халазальном (противоположном яйцевому аппарату) полюсе три ядра также обособляются и превращаются в самостоятельные клетки, плотно примыкающие друг к другу. Эти клетки составляют группу антипод. В центре два полярных ядра сливаются, образуя вторичное (центральное) ядро зародышевого мешка.
Таким образом, единственная мегаспора покрытосеменного растения, прорастая внутри мегаспорангия (семязачатка), образует семиклеточный женский гаметофит. В зрелом женском гаметофите нет и следов архе- гониев, имеется всего одна женская гамета — яйцеклетка с сопровождающими клетками. Женский гаметофит покрытосеменного растения очень сильно редуцирован. По своему строению он не только отличается от многоклеточного женского гаметофита папоротников со множеством архегониев, но и от женского гаметофита голосеменных, представленного многоклеточным гаплоидным эндоспермом с двумя архегониями.
Женский гаметофит покрытосеменного растения внешне напоминает мешочек, в котором после оплодотворения формируется зародыш, поэтому он назван зародышевым мешком.
Сформированный зародышевый мешок включает следующие элементы. .. .
Яйцевой аппарат, состоящий из яйцеклетки и двух синергид. Он расположен на микропилярном полюсе зародышевого мешка. Все клетки яйцевого аппарата гаплоидны.
Рис. 214. Схема двойного оплодотворения:/ — рыльце, 2 — столбик, 3 — завязь, 4 —• семяпочка. 5 — зародышевый мешок, 6—яйцевой аппарат, 7 — антиподы, 8— два полярныхРис. 214. Схема двойного оплодотворения:/ — рыльце, 2 — столбик, 3 — завязь, 4 —• семяпочка. 5 — зародышевый мешок, 6—яйцевой аппарат, 7 — антиподы, 8— два полярныхядра, 9 — прорастающее на рыльце пыльцевое зерно, 10 —* пыльцевая трубка — на кончике виднеются два спермия. 11 — пыльник, 1'2 — тычиночная нить, 13— венчик, 14 — чашечкаядра, 9 — прорастающее на рыльце пыльцевое зерно, 10 —* пыльцевая трубка — на кончике виднеются два спермия. 11 — пыльник, 1'2 — тычиночная нить, 13— венчик, 14 — чашечка
Рис. 214. Схема двойного оплодотворения:
/ — рыльце, 2 — столбик, 3 — завязь, 4 —• семяпочка. 5 — зародышевый мешок, 6—яйцевой аппарат, 7 — антиподы, 8— два полярных
Рис. 214. Схема двойного оплодотворения:
/ — рыльце, 2 — столбик, 3 — завязь, 4 —• семяпочка. 5 — зародышевый мешок, 6—яйцевой аппарат, 7 — антиподы, 8— два полярных
ядра, 9 — прорастающее на рыльце пыльцевое зерно, 10 —* пыльцевая трубка — на кончике виднеются два спермия. 11 — пыльник, 1'2 — тычиночная нить, 13— венчик, 14 — чашечка
ядра, 9 — прорастающее на рыльце пыльцевое зерно, 10 —* пыльцевая трубка — на кончике виднеются два спермия. 11 — пыльник, 1'2 — тычиночная нить, 13— венчик, 14 — чашечка
Антиподы — группа клеток зародышевого мешка, расположенных на халазальном полюсе зародышевого мешка. В обычных (нормальных) типах зародышевого мешка бывают три антиподиальные клетки. У некоторых представителей покрытосеменных число антипо- диальных клеток больше. Антиподы снабжают зародышевый мешок питательными веществами. Клетки антипод гаплоидны.
Центральное, или вторичное, ядро зародышевого мешка, образованное от слияния двух полярных ядер, располагающееся в центре зародышевого мешка. Центральное ядро как продукт слияния двух полярных ядер диплоидно.
В таком состоянии зародышевого мешка яйцеклетка и вторичное ядро готовы к оплодотворению.
Двойное оплодотворение иего биологическая сущность
В отличие от всех других высших растений у покрытосеменных оплодотворение двойное, которое
заключается в следующем (рис. 214).
Примерно к моменту созревания зародышевых мешков рыльце выде
ляет сладковатую питательную жидкость, являющуюся средой для прорастания пыльцевого зерна. Попадающие на рыльце зрелые пыльцевые зерна тут же начинают прорастать. По растущей через столбик к семязачаткам пыльцевой трубке спускаются вегетативное и генеративное ядра. Генеративное ядро по пути делится и образует две клетки-спермии с крупными ядрами и небольшим количеством цитоплазмы. Войдя в завязь, пыльцевая трубка продолжает свой рост, достигает микропиле семязачатка и входит через него в нуцеллус, а оттуда — в зародышевый мешок. Таков обычный путь пыльцевой трубки в семязачаток. Он получил название порогамии. Но существуют и иные пути вхождения пыльцевой трубки в семязачаток, которые получили общее название апога-
Рис. 213. Развитие семязачатка, мегаспорогенез и развитие женского гаметофита — зародышевого мешка (по Баранову), А, Б, В, Г и Д — развитие семязачатка, возникновение единственной археспориальной клетки; Е — археспориальная клетка; Ж ре■ дукционное деление археспориальной клетки на две; 3 — деление на четыре клетки (четыре мегаспоры): И — дегенерация трех мегаспор (они сплющиваются) и усиленное развитие одной мегаспоры; К — начало прорастания мегаспоры — ее ядро делится ни два; Л, М — двукратное деление двух ядер с последующим образованием восьми ядер (на каждом полюсе по четыре ядра); Н — развившийся зародышевый мешок (женский заросток), на верхнем полюсе три обособленные клетки составляют яйцевой пинл• рат: в центре крупная яйцеклетка, рядом расположены две синергиды. Обособленные у основания зародышевого мешка три клетки являются антиподами, в центре народы- шевого мешка — два неслившихся полярных ядра
Рис 215 Цикл развития покрытосеменного растения на примере кукурузы — Zea mays (по В. Г. Хржановскому):
7—6 —развитие спорофита, 7-/7 — развитие гаметофита; / — зигота, 2 — зародышсемениР 3 — проросток, 4 — взрослое растение, 5 — тычиночный цветок, 6 Разрезсемяпочки, 7, S — образование микроспор, 9, /0 — развитие мужского гамет°*“та’11» /2 — образование мегаспор, 13—16 - развитие женского гаметофита, /7—началополового процесса
мии. Вхождение пыльцевой трубки через халазу называется халазогамией (лещина, береза, граб/ольха), вхождение через интегумент — мезогамией (вяз).
Достигнув зародышевого мешка, содержимое пыльцевой трубки вливается в него. Попавшие в зародышевый мешок два спермия совершают двойное оплодотворение: один сливается с яйцеклеткой, после чего формируется диплоидная зигота, другой — с центральным диплоидным ядром зародышевого мешка, в результате чего образуется триплоидная клетка (триплофаза); вегетативное ядро и цитоплазма пыльцевого зерна рассасываются в цитоплазме зародышевого мешка. Из оплодотворенной яйцеклетки возникает зародыш семени (диплоидный), а из оплодотворенного центрального ядра зародышевого мешка образуется вторичный эндосперм (триплоидный). Семязачаток после завершения двойного оплодотворения развивается в семя.
Двойное оплодотворение было открыто русским ботаником С. Г. На- вашиным в 1898 г. при исследовании эмбриогенеза у лилии лесной и былоюценено как одно из крупнейших открытий в области естественных наук XIX столетия. Биологическое значение двойного оплодотворения очень велико. Во всей истории растительного мира это единственный случай, когда в цикле развития образуется триплофаза. При этом триплофазу представляет эндосперм, который наряду с необходимым запасом питательных веществ еще раз передает зародышу и подкрепляет в нем отцовско-материнскую наследственность. В отличие от покрытосеменных эндосперм семени голосеменного растения возникает до оплодотворения как вегетативная гаплоидная ткань женского гаметофита. Отсюда очевидно преимущество двойного оплодотворения покрытосеменного растения, благодаря которому будущее поколение приобретает высокие жизненные качества.
Смена фаз в цикле развития покрытосеменного растения показана на рис. 215.
ФОРМУЛА И ДИАГРАММА ЦВЕТКА
Цветок можно охарактеризовать при помощи формулы и диаграммы. Соответствующими символами или знаками обозначаются актиноморф- ность или зигоморфность, половые типы цветка, число и особенности строения частей цветка, взаимное расположение их в цветке и т. д.
Ниже приводятся общепринятые знаки, которыми характеризуется цветок и его части.
^илифt или*| .^илифt или*| .с?+.Р (Perigonium)Са (Calyx)Со (Corolla) A (Androceum) G (Gynoeceum)с?+.Р (Perigonium)Са (Calyx)Со (Corolla) A (Androceum) G (Gynoeceum)(звездочка или кружочек с положительным знаком) — актиноморфный цветок;
^илифt или*| .
^илифt или*| .
с?
+.
Р (Perigonium)
Са (Calyx)
Со (Corolla) A (Androceum) G (Gynoeceum)
с?
+.
Р (Perigonium)
Са (Calyx)
Со (Corolla) A (Androceum) G (Gynoeceum)
(стрелочка или вертикальная линия, по обе стороны которой находятся точки) — зигоморфный цветок;
— однополый тычиночный цветок;
— однополый пестичный цветок;
— гермафродитный (обоеполый) цветок;
— покровы цветка или простой околоцветник;
— чашечка;
— венчик;
— андроцей;
— гинецей.
Число членов каждой части цветка ставится в индекс соответствующего знака. Если члены цветка сросшиеся, то число членов заключают в скобки. При нижней завязи над цифрой, указывающей число плодолистиков, ставят горизонтальную черту, при верхней завязи черту ставят под числом. Если число членов цветка превышает 12, пишут знак множества оо. Приведем примеры.
Рис. 216. Одиночный цветок стапелии — Stapelia pariegata (семейство Asclepiada- ceae)Рис. 216. Одиночный цветок стапелии — Stapelia pariegata (семейство Asclepiada- ceae)расположения частей цветка по мутовкам или по диаграммой.расположения частей цветка по мутовкам или по диаграммой.
Рис. 216. Одиночный цветок стапелии — Stapelia pariegata (семейство Asclepiada- ceae)
Рис. 216. Одиночный цветок стапелии — Stapelia pariegata (семейство Asclepiada- ceae)
расположения частей цветка по мутовкам или по диаграммой.
расположения частей цветка по мутовкам или по диаграммой.
Цветок лилии трехмерен, в каждой мутовке размещаются по три члена цветка. Цветок актиноморфный и обоеполый, околоцветник простой, околоцветные листочки в числе шести и шестичленный андроцей размещаются в двух мутовках. Гинецей образован из трех сросшихся плодолистиков. Завязь верхняя. Формула цветка лилии
Ф ?Рз+зАз+зС(з).
Цветок пшеницы актиноморфный, околоцветник простой, имеет две сросшиеся цветковые чешуи, за ними расположены две маленькие пленки — лодикулы, тычинок -три, гинецей состоит из двух сросшихся плодолистиков, завязь верхняя. Формула цветка пшеницы
0?P(2H2 A3G (2).
У огурца цветки однополые. Формулу его следует написать для каждого цветка в отдельности. Тычиночный цветок:
фо” Ca(5)Co(5)A(2)+(2^+iGo; пестичный цветок:®?Ca(5)Co(5)AoG(3).
На диаграмме члены цветка схематически изображаются в горизонтальной плоскости. Для составления диаграммы цветок срезают поперек, ближе к основанию. Полученное на плоскости изображение спиралям и будет его
СОЦВЕТИЯ
Цветки на стебле размещаются или одиночно (фиалка, мак, тюльпан, магнолия, персик, айва, комнатное растение стапелия (рис. 216) и др.), или группами. Обычно цветоножка одиночного цветка представляет собой последнее вытянутое междоузлие побега.
Цветки, собранные группами на растении, называют соцветиями. Соцветия представляют собой побеги особого типа. На оси соцветия вместо листьев находятся цветки или боковые разветвления, также несущие цветки. Закономерности ветвления в соцветиях такие же, как у обычного побега. Цветки на оси соцветия развиваются в пазухах прицветных листьев. В соответствии со способами ветвления различают соцветия мо- поподиально ветвящиеся, или ботрические, и симподиально ветвящиеся, или цимозные. Рост ботрических соцветий не ограничен, число боковых ветвей неопределенно. В ботрических соцветиях хорошо выражена главная ось соцветия и цветки распускаются от основания к вершине, т. е. акропетально.
Рост цимозных соцветий ограничен, число боковых ветвей определенное и характерно для вида и рода. В отличие от ботрических соцветий
Рис. 217. Ботрические соцветия. Л — кисть (акация белая—Robinia pseudoacacia); Б— колос (подорожник большой — Plantago major); В — мясистый колос, початок (кукуруза— Zea mays, женское соцветие), Г — щиток (груша кавказская — Pyrus саиса- sica); Д — сережка (грецкий орех. — Juglans regia, мужское соцветие); Е — простой зонтик (лук репчатый — Allium сера); Ж — головка (клевер ползучий—Trifolium. repens'); 3 — корзинка (подсолнечник обыкновенный — Helianthus annuus и другие сложноцветные); И — сложный зонтик (многие зонтичные); К — сложный щиток, состоящий из корзинок (тысячелистник — виды Achillea); Л — сложный колос (виды плевела — Lolium, пырея — Agropyron); М — сложная кисть — метелка (мужское соцветие кукурузы — Zea mays)
Рис. 218. Головчатое соцветие у цё- фалярии гигантской — Cephalaria gi- ganteaРис. 218. Головчатое соцветие у цё- фалярии гигантской — Cephalaria gi- ganteaРис. 219. Соцветие корзинка у циннииРис. 219. Соцветие корзинка у циннии
Рис. 218. Головчатое соцветие у цё- фалярии гигантской — Cephalaria gi- gantea
Рис. 218. Головчатое соцветие у цё- фалярии гигантской — Cephalaria gi- gantea
Рис. 219. Соцветие корзинка у циннии
Рис. 219. Соцветие корзинка у циннии
главная ось соцветия не выражена или ложная. Цветки распускаются от вершины к основанию (т, е. базипетально) или от центра к периферии ■ центро'бежно (молочай).
Ботрические (моноподиальные) соцветия бывают простыми или сложными. Простые ботрические соцветия не ветвятся, на главной оси соцветия располагаются цветки. Сложные ботрические соцветия ветвятся и на главной оси находятся боковые разветвления с цветками.
Простые ботрические соцветия (рис.217).
Кисть. На главной оси соцветия цветки сидят на цветоножках примерно равной длины, выходящих из пазух прицветников (люпин); иногда прицветники отсутствуют (капуста, акация белая, наперстянка и др.).
Простой колос. Цветки сидячие, располагаются на вытянутой главной оси соцветия (подорожник, женское соцветие шелковицы, ивы). •
Початок. В отличие от обычного колоса главная ось соцветия сильно утолщена, часто становится мясистой, цветки сидят на мясистой оси соцветия (женские соцветия кукурузы, белокрыльник, аронник).
Сережка. Отличается от кисти и колоса поникающей осью соцветия (механические ткани в оси соцветия слабо развиты). По этой причине сережка всегда свисает (тычиночные соцветия дуба, ореха грецкого, ивы, каштана благородного, тополя, лещины, березы и др.). Цветки на оси сережки могут быть сидячими или располагаются на коротких цветоножках. Сережки после цветения опадают целиком.
Щиток. В отличие от кисти цветки располагаются на цветоножках разной длины, но так, что все они размещены в одной плоскости, при этом ближе к верхушке оси цветоножки укорачиваются (груша, боярышник, спирея средняя, яблоня и др.). Внешне щиток похож на простой зонтик.
Простой зонтик. Ось соцветия укороченная, цветки, имеющие цветоножки равной длины, выходят’шз,очень сближенных узлов и- 'раб,полагаются в одной плоскости, чем .,и цйпб- минают зонтик '(кизил,‘лук, примула, вишня, черешнй, некоторые сорта “яблони и.'др.).
Головка. Ось соцветия укороченная, цветки расположёны на сближенных узлах, сиДячие или имеют очень короткие ножки, поэтому такое соцветие напоминает головку (клевер, цефалярия— рис. 218). Верхушка оси соцветия булавовидно расширена.
Корзинке.. Главная ось соцветия укорочена и блюдцевидно расширена, цветки, расположенные на блюдцевидном ложе, сидячие (рис. 219). Снаружи соцветие имеет обвертку, образованную скученными верхушечными листьями. Почти у всех сложноцветных соцветие — корзинка.
Сложные б о т риче - с кие соцветия (см. рис. 217).
Сложная кисть, или метелка. На главной оси соцветия
Рис. 220. Сложный щиток рябины цельнолистной — Sorbus ariaРис. 220. Сложный щиток рябины цельнолистной — Sorbus ariaрасполагаются не цветки, а
Рис. 220. Сложный щиток рябины цельнолистной — Sorbus aria
Рис. 220. Сложный щиток рябины цельнолистной — Sorbus aria
кисти (виноград, сирень) или колосовидные соцветия (овес, мятлик, овсяница и др.).
Сложный колос. На главной оси соцветия располагаются колоски (пшеница, ячмень, рожь и др.).
Сложный зонтик. На укороченной главной оси соцветия сидят оси второго порядка, которые несут простые зонтики (укроп, борщевик и многие другие зонтичные).
Нередко у основания лучей первого порядка верхушечные листья образуют обвертку, а у основания лучей второго порядка — обверточку (морковь, купырь и др.). - . ■
Сложный щиток, или щитковидная метелка. Главная ось соцветия несет на себе простые щитки с цветками в одной плоскости, как это наблюдается у рябины (рис. 220), калины, бузины черной. У некоторых растений сложный щиток встречается в виде сочетания двух типов соцветия. Например, у тысячелистника главная ось соцветия на боковых разветвлениях разной длины (наподобие простого щитка) несет корзиночки, расположенные в одной плоскости.
Цимозные (симподиальные) соцветия. К ним относятся соцветия, ветвящиеся симподиально и ложнодихотомически. В том и другом случае рост соцветия ограничен. Различают три типа цимозных соцветий (рис. 221).
Рис 221. Цимозные соцветия. Л — завиток (окопник); Б — извилина (манжетка); В — дихазий — развилина (гвоздичное); Г — плеиохазии (молочай)
БМонохазий (однолучевой верхоцветник). Ветвление типично симподиальное. Ось каждого порядка дает только одну ветвь. Встречаются два типа монохазия.
Завиток, или улитка, — цветки развиваются односторонне. Ось формирует завивающийся в одном направлении ряд цветков и заканчивается цветком (многие бурачниковые, например незабудка). Извилина — в отличие от завитка цветки распускаются на боковых ветвях, отходящих последовательно то в одну, то в другую сторону (гладиолус, манжетка и др.).
Дихазий (двухлучевой верхоцветник). Последовательные ложнодихотомически ветвящиеся ряды соцветия заканчиваются цветком, находящимся в центре развилка (гвоздичные).
Плейохазий (многолучевой верхоцветник). Заканчивающаяся цветком ось растет слабее боковых. Цветки часто распускаются в центробежном порядке (молочай). Боковые оси расположены мутовками. К плейохазиям близки соцветия ложная мутовка (яснотка и многие другие губоцветные) и пучок (турецкая гвоздика и др.).
ЦВЕТЕНИЕ И ОПЫЛЕНИЕ
Цветение— важный этап онтогенеза растения, отличающийся рядом особенностей.
У разных видов время первого цветения наступает в разные сроки. У многолетних трав в зависимости от видовых особенностей и факторов среды цветение может наступать на второй, третий, четвертый год жизни, а иногда и в более старшем возрасте. Лук, капуста, свекла цветут на второй год жизни. В южных районах с более теплым климатом и продолжительным вегетационным периодом цветение наступает и на первом году жизни.
У древесных пород время первого цветения также различно. Наиболее рано зацветают (на 3—5-й год жизни) персик, черешня и др. Культурные сорта яблони и груши в пору цветения (плодоношения) вступают на 5—7-й год жизни, в то время как дикая лесная яблоня цветет на 25— 30-й год. У одной и той же породы в лесу и на открытом месте цветение наблюдается в разные возрасты. Например, дуб в лесу впервые зацветает в 80—100 лет, на открытом месте на юге — в 7—12 лет, а на севере — в 20—.25 лет. Бук в лесу начинает цвести в 60—70 лет.
Продолжительность и время наступления цветения также неодинаковы. В пределах отдельного географического района цветение одного вида растения начинается и заканчивается одновременно (персик, миндаль, яблоня, вишня, черешня и др.), в разных районах у одних и тех же видов оно начинается раньше на юге и позже на севере. При этом у части из них цветочные почки распускаются раньше листовых. У некоторых лесных пород (ольха, лещина и др.) цветочные почки также распускаются раньше листовых, а у многих видов яблони, дуба, березы и тополей они трогаются в рост одновременно. Большинство древесных пород цветет ранней весной, а некоторые — после полного распускания листьев, в начале лета. В южных районах к раноцветущим породам относятся ива, кизил, миндаль и др. В Московской и Ленинградской областях весна начинается цветением тополя, ивы и черемухи, затем цветут сирень, вишня, яблоня и др. Время и продолжительность цветения зависят от температурных условий года и от обилия весенних дождей.
Продолжительность цветения у сортов яблони и груши определяется 8—14 днями, у сортов винограда — 7—11 днями. В этот период для каждого вида растения наступает и момент полного цветения, когда оно ста-
р„. 222. ПолноеУ =™Р™ * Sp*"a
Рис. 223. Полное цветение у циннии гшта ^ва
новится особенно привлекательным (рис. 222). Многие тропические и'субтропические растения цветут круглый год. В Подобных случаях на одном растении есть и плоды, и цветки. Примерами могут служить какао, кофе, цитрусовые и др. Продолжительно;1 ■ цветущие растения называют ремонтантными.
Продолжительность жизни одного цветка у разных растений ; также неодинакова. У хлопчатника отдельные цветки цветут один день: утром раскрываются, а к вечеру увядают. Садовые растения цветут долго (в том числе и каждый цветок), что имеет большое декоративное Значение. Продолжительность цветения лилейных ранней весной (тюльпан, нарцисс, гиацинт, некоторые лилии, подснежники и др.) составляет 10—15 дней. В начале лета на юге цветут сложноцветные. ' Продолжительность цветения циннии (Апшеронский полуостров)—до одного месяца (рис. 223). Цветение канны, начинающееся в
Рис. 224. Каулифлория у волчьего лыка — Daphne mezereumРис. 224. Каулифлория у волчьего лыка — Daphne mezereumначале лета, продолжается почти все лето, причем время цветения одного цветка—10—12 дней. Из дикорастущих цветение одного цветка фиалки или мака продолжается 4—6 дней, а цветение одного цветка орхидеи— 1—2 месяца и'больше. В пределах одного соцветия цветочные почки распускаются неодновременно. В большинстве случаев цветение начинается от основания оси соцветия и заканчивается на его верхушке (верхушечным цветком). В сложном колосе пШеницы сначала распускаются цветки, находящиеся в средней части оси соцветия, а затем распускаются цветкй, находящиеся на'верхушке и у основания'колоса.
Рис. 224. Каулифлория у волчьего лыка — Daphne mezereum
Рис. 224. Каулифлория у волчьего лыка — Daphne mezereum
У некоторых растений (табак, ночная 'красавица —Hesperis matrona- lis, вьюноК) цветки днем закрываются, а вечером вновь открываются и остаются такими всю'ночь. Это объясняется тем, что цветки этих растений не переносят днёвную’жару, поэтому На день закрываются.
У некоторых Плодовых и Лесных древесных пород цветение периодичное. Яблоня, Груша обычно цветут и обильно плодоносят через год: У дуба, бука и других деревьев цветение и плодоношение наблюдаются раз в 3—4 года: Интересно, что годы цветения и' плодоношения каждой породы в* одном и том и^ерайойе Наступают одновременно.
У некоторых тропических растений цветки развиваются непосредственно на стволе. Это явление называют каулифлорией (рис. 224). Например, дынное дерево — Carica, какао,— Theobroma, кофе — Coffea. Каулифлория встречается и у растений умеренного климата (волчье лыко идр.).
яяРИС. 225. А - женское „и Б - мужские соцветия ивы козьей — Бакх саргеаРИС. 225. А - женское „и Б - мужские соцветия ивы козьей — Бакх саргеаТаким образом, цветение имеет специфические особенности, обеспечивающие своевременное попадание на рыльце и в ко- итоге — оплодотво-
я
я
РИС. 225. А - женское „и Б - мужские соцветия ивы козьей — Бакх саргеа
РИС. 225. А - женское „и Б - мужские соцветия ивы козьей — Бакх саргеа
ПЫЛЬЦЫ печном рение иПЫЛЬЦЫ печном рение иразвитие семени.развитие семени.Опыление
ПЫЛЬЦЫ печном рение и
ПЫЛЬЦЫ печном рение и
развитие семени.
развитие семени.
Перенос пыльцы с пыльников на рыльце пестика называется опылением. Различают два способа опыления: перекрестное (ксеногамия) и самоопыление (автога-
мия) 2.При ксеногамии пыльца с цветка одной особи переносится на рыльце пестика цветка другой особи. К перекрестному опылению относится и гейтеногамия 3 — перенос пыльцы с одного цветка на рыльце пестика другого, находящегося на той же особи, т. е. опыление в пределах растения. Перекрестное опыление может в обоеполых цветках/попадание пыльцы намия) 2.При ксеногамии пыльца с цветка одной особи переносится на рыльце пестика цветка другой особи. К перекрестному опылению относится и гейтеногамия 3 — перенос пыльцы с одного цветка на рыльце пестика другого, находящегося на той же особи, т. е. опыление в пределах растения. Перекрестное опыление может в обоеполых цветках/попадание пыльцы наосуществляться*р однополых (рис. 225) и
мия) 2.
При ксеногамии пыльца с цветка одной особи переносится на рыльце пестика цветка другой особи. К перекрестному опылению относится и гейтеногамия 3 — перенос пыльцы с одного цветка на рыльце пестика другого, находящегося на той же особи, т. е. опыление в пределах растения. Перекрестное опыление может в обоеполых цветках/
попадание пыльцы на
мия) 2.
При ксеногамии пыльца с цветка одной особи переносится на рыльце пестика цветка другой особи. К перекрестному опылению относится и гейтеногамия 3 — перенос пыльцы с одного цветка на рыльце пестика другого, находящегося на той же особи, т. е. опыление в пределах растения. Перекрестное опыление может в обоеполых цветках/
попадание пыльцы на
Самоопылением (автогамией) называется рыльце своего цветка. Самоопыление происходит в обоеполых цветках, причем строение цветка, как правило, приспособлено к этому. Во-первых, пыльники располагаются выше рыльца, во-вторых, они вскрываются со стороны рыльца, чтобы пыльца могла свободно высыпаться на него. Иногда пыльники размещаются ниже рыльца и при созревании не могут опылить рыльце своего цветка. В этом случае поверхность рыльца, воспринимающая пыльцу, закручивается в сторону тычинок (у некоторых сложноцветных). Кроме того, для самоопыления необходимо, чтобы пыльца и яйцеклетки созревали одновременно.
Вследствие самоопыления происходит самооплодотворение.
Самоопыление имеется у многих злаков (ячмень, пшеница, овес), бобовых (горох, фасоль и др.). У ячменя самоопыление происходит до выхода колоса из влагалища, а у многих бобовых — до распускания цветков — в бутонах. Иногда у таких растений цветки распускаются не- опыленными, в таких случаях часть зрелой пыльцы может попасть на рыльце других цветков, в результате чего происходит естественная гибридизация.
2323ОтОт От ОтОтОт От ОтУ некоторых растений самоопыление и самооплодотворение происходят вследствие того, что цветки никогда не раскрываются. Такие цветки называются клейстогамными4. У арахиса, некоторых видов фиалки и
2
3
2
3
От
От От От
От
От От От
других на одном экземпляре есть клейстогамньте и хазмогамные цветки. У фиалки (Viola odorata) весенние фиолетовые цветки, опыляемые насекомыми,— хазмогамные, а мелкие невзрачные летние цветки на нижней части стебля — клейстогамные. В клейстогамных цветках пыльца в незначительном количестве образуется в невскрывающихся пыльниках, и прорастает прямо в пыльнике, соприкасающемся с рыльцем. Прорастая, пыльцевая трубка из пыльника переходит в столбик, а оттуда — в семязачаток, где осуществляется оплодотворение и образуются семена. У арахиса после оплодотворения ножка пестика — гинофор усиленно растет, нагибается к земле, а затем внедряется в нее. Формирование семени и плода завершается под землей. Поэтому арахис часто называют земляным орехом.
Дарвин описал клейстогамию у 55 видов растений.
Самоопыление имеет большое значение для сохранения чистосорт- ности. Такие растения не опасно сеять рядом, перекрестное опыление самоопылителей происходит редко, случайно. Самоопыляющихся растений значительно меньше, чем перекрестноопыляющихся.
Перекрестное опыление. Перекрестное опыление имеет определенные преимущества перед самоопылением — оно обогащает - образующийся зародыш признаками и физиологическими свойствами обоих родителей. Для осуществления перекрестного опыления растение нуждается в определенных агентах и вспомогательных факторах. Зрелая пыльца одного растения переносится на зрелые рыльца другого растения при помощи ветра — анемофилия, воды — гидрофилия, насекомых — энтомофилия, птиц — орнитофилия, муравьев — мирмекофилия. Среди этих способов переноса пыльцы и опыления наиболее широко распространены ветро- опыление и насекомоопыление.
Анемофилия, или ветроопыление. Ветроопыляемые растения отличаются невзрачными мелкими цветками, они не выделяют нектар и лишены аромата. У многих мелкие цветки собраны в сережки и колосья, которые не привлекают насекомых. В строении цветка этих растений имеется ряд морфологических приспособлений.
Пыльца ветроопыляемых растений очень легкая, благодаря чему от небольшого движения воздуха она уносится на далекие расстояния — 3—5 км и более.
Пыльцы образуется много, что увеличивает возможность попадания хотя бы небольшого количества ее на рыльце. Например, одно растение кукурузы образуют 50 000 000 пыльцевых зерен. У некоторых водных растений (например, рогоз) пыльца развивается в таком большом количестве, что из нее пекли лепешки и печенье. Ранней весной воздух насыщен пыльцой ветроопыляемых растений, что иногда может причинить вред человеку, так как она, попав на слизистую оболочку, вызывает ее воспаление (паллиноз).
У ветроопыляемых растений цветки в большинстве случаев собраны в соцветия типа сережки. Сережки легко качаются от небольшого движения воздуха и рассеивают пыльцу.
У некоторых ветроопыляемых растений, например у ржи, формируются качающиеся пыльники, которые в период цветения свисают на длинных тычиночных нитях и рассеивают пыльцу.
Ветроопыляемые растения встречаются как среди травянистых, так и древесных растений.
Энтомофилия, или насекомоопыление,— пример взаимного приспособления высокоорганизованных представителей растительного и животного
мира.— покрытосеменных и насекомых. Насекомые посещают цветки, добывая нектар и пыльцу, и производят перекрестное опыление — переносят пыльцу с одного цветка;ца, рыльце другого. - .
Са^ые расцространенныещарекомые-опылит.ели— медоносные пчелы и близкие им виды (одиночные пчелы, шмели, осЫ и др.). Цветки посещают также жесткокрылые, бабочки, муравьи, тли, пауки и др., Насеко- моопыляемые цветки обычно приятно пахнут и выделяют.нектар. Цветки с неприятным запахом чаще ^опыляются мухами. Во многих случаях наблюдается строгое приспособление того или иного вида насекомого к цветку определенного вида растения. Приспособления энтомофильных растений для привлечения насекомых очень разнообразны.
Цветки насекомоопыляемого растения обычно имеют яркоокрашен- ный околоцветник, венчик виден на большом расстоянии; иногда он бывает бархатистым. Часто лепестки украшены красивыми узорами, которые направляют насекомое к нектарникам (мак, ирисы, анютины глазки и др.). У многих растений мелкие цветки собраны в соцветия: корзинку (сложноцветные), головку (клевер), кисть и сложную кисть (акация, сирень) и др. , . - -
2. У многих энтомофильных растений в цветках имеются особые железы— нектарии, выделяющие нектар (рис. 226). В некоторых случаях нектарии, возникают в цветке как самостоятельные образования, в других— как придаток какого-либо члена цветка. Нектароносная ткань формируется у основания трубочки венчика (бурачниковые), на тычиночных нитях, в стенках завязи (лилейные), вокруг цветоложа (многие розоцветные), на шпорцах венчика и т. д. У большинства видов яснотковых вокруг завязи развит кольцевидный нектарий. У многих нектарник имеет форму клювика. Очень интересные нектарные . железы у молочаев (рис. 227). Как видно из рисунка, крупные нектарии придавленной чашевидной формы расположены с наружной стороны околоцветника, в них хорошо виден цектар.
Цветок выделяет нектар очень экономно и медленно, поэтому насекомому приходится посещать сотни экземпляров, Чтобы добыть немного нектара. Кроме того, нектарии тщательно спрятаны в цветке. Насекомое, обследуя цветок, само обсыпается пыльцой и в то же время обсыпает ею рыльце, тем самым осуществляя перекрестное опыление.
Растения, богатые нектаром, называются медоносными. Особенно много их на альпийских и субальпийских лугах высокогорий. Эти растения широко распространены среди розоцветных, зонтичных, губоцветных, бурачниковых, сложноцветных и др. Из древесных пород нектароносны липа, клен, акация белая, карагач и др.
Цветки насекомоопыляемых растений ,богаты пыльцой, пыльники у них обычно крупные, а пыльца липкая, ее поверхность шероховатая, чем облегчается прилипание пыльцы к телу насекомого (см. рис. 203). На таких цветках насекомые питаются пыльцой. Растения, образующие наряду с нектаром большое количество пыльцы, называются п-ыльценос- ными или перганосными. У орхидных в пыльнике образуется комок пыльцы—поллиний, и.насекомое (например^ пчела) уносит на ножках целые поллинии. Часто на ножках насекомых можно наблюдать комочки пыльцы— обножки (рис. 228). . :
Цветки многих насекомоопыляемых растений богаты эфирными маслами, издающими аромат. Ярко окрашенный околоцветник ориентирует насекомое на близком расстоянии, а аромат,, издаваемый цветком,— на большом. Аромат от цветка исходит вследствие.постепенного испарения эфирного масла. Для цветка каждого вида характерен определенный аромат, обусловленный специфичным для данного растения эфирным
Рис. 226. Месторасположение нектариёв у растений. А — на цветоложе (жимолость кавказская — Lonicera caucasica)"; Б г— у основания .'лепестка и на цветоложе у эхеверии — Echeveria glauca; В — у основания лепестка и волосков (алтей лекарственный—Althaea officinalis); Г — у освдваййя тычиночных нитей и на верхушке завязи (обойник греческий .— Periploca grae- са); Д — в волосках, покрывающих, завязь (зопник кавказский1- -р Phlomis caucasicay, Е — у основания цветка —под завязью буганвиллея—’Вои^ап- villea glabray Ж —--У основания трУбочки венчика (окопник жесткий — Symphytum aspprym); 3, //—-жасмин лекарственный'—'Jteminum officinale, плюмбаго — Plumbago — у основаниятычиночных нитей, сросшихся с трубочкой венчика; К —г в волосках, распрложенных(у основания тычиночных нитей (мезембриантёмум— MSsembrydnihemurn' coccineumy, Л — по краю цветоложа (спирея зверобоёлистная — Spiraea hypericifolia). На рисунках нектароносная ткань покрыта точечками
X
чтип lвжdэlroэ илиф вихэайоэ "(636 ’^nd) имвиидполэ ииияюйоя а ияхэяй эннпилээп и энньониычх еэлейохви илифибпвя иилэайоэ g
•лифидивя хвихэайоэ а вэхэвжониевд влвфохэвпд -лиф ийктаизеяе иойашчп хсява -иьэпээдо он ‘аойопп xoibV эн илифидив^ ’нивлифидивя вэхснваневн ‘ия -лэай энньониычх и ‘энньихээп и эитпЛээн ‘впил олойоля вчаэбэ'ц' 'ияхэяй эиаояиди'олэонншгй энньихээп оячиол хогаии hhq "нивлиф хсявяневн ‘нУопп эий1о1в1Г ‘впил oaoadan K4a3d3l2' "аопих хЛай Kaaadab' хо^ьипевд ■вбижни еинэхэяй иойоибэп о нвекаэ онээх илифолэвид пяий шчннэнеи)^ ‘vBvudojsviQ иоэо Еохтпунпо (Baadair олояолиф) вбижни иялэа’п
■О1чхэонжо1гэ иотчиод ко
-лсивьиею вялэай и олскоязавн Еинэудоэопэибп эннмивея энболояэн
•вяиьнэа имьодЛбл внУ оэ иивялодох йвляэн ло1влэо’п' ияьодвд •влэай олопэд О1члэвь изшчпод ‘у1чнлээпэ1гонлэобэ хин К яиьнэд пчлнйяве онычдо мэнУ ияхэяй ил£ 'имвмнодвд ишчньон пэлоптапо иялэай эиявд ■ (явдвл иилэишлй) Adsnsa я пэлэваипиэЛ xBModB аоялэай xIadoлoяэн ^ •анод сяХнаоиол лэваненя эжявл хннхэайонжоп’э хилЛдй и иинний ‘нил ^оэл ‘вээлэлвл ей лэяХд 'логетпэзоп эн ниэнп иялэай эияв^ 'игод ионаопол винэиакоп пип ониолвлэой элвниоя а ииионлви вялэай олонйо 'валаэйгэя энлияоПе лвжdэпoэ БУЛОНИ аоялэай XIЧdoЛOЯЭH В1ГЭВИ эннйиф£
•ихЛи xoiEimno вУлээа хи и ‘ипвйвп хвпве лсявйеи иялэай ил£ -ооеи иитпснвникопвн ‘лэай HiaHoadn-ondE я laHamadno вялэай ололе иялээиэ]^ •и д*0 ОЕОЯО FiodA9WBH'lT ЯОЛЭЯЙ ИННПуЫя НИЙО ЛЭЭИИ EИeЭIrффвd 9HH9X0Bd 9oнлиeвdвц 9ona9hHnodj^ ’(’dir и вяинппайнод иУиа 9Iadoлoя9н ‘HoeBHdnH ‘лнвпив ‘вниеЛд) иипамояэовн ииилуИу и иивяАж ‘иивхЛи иэлгнвтээоп ‘хвпве ИIaнлEиdu9н эийЮ1вУеи ‘иялэа’п ’lannXda иоаопоУни впэви энн -бифе xийlвжdэ'I^oэ ‘аоялэай хо — шчилиибпэн ЧчццХбл иояонэпбэх вуови ЭIaнdифG xийIвжdэ'в'oэ ‘яояхэяй хо хийохэи хвиойв HiaHXEHdn ’ИОУЭВК
иялэай эияэнэж инТГиа вавёиэ ‘иялэа’п эияэжАи кэхсявавгопэвс! вбижнн хвихэайоэ XHHairBMdoH а элээи моль а онычдо ‘иялэай эннчь^элэ IчнэжoIrouэвd (ваэвэ) эилэай -оэ а вйоха К :этия ионнэьигэаА а тупо snoij — вdижни килэяйоэ чхэв^ 655 эи<1
862
Пё'ё^ЙЙЫ^Ц^^^ ЦЙ^и -^^дй^о- вздй;Я<^^фй1^1ф)ц&цйодйр^т"-к^
фиги - - как потенциально Женски,е. Ь периодлиютения инжира be^L блас- тофаги заползают. ‘внутрь '. каприфмг и■ откладывают в завязь яички. Из яичек' вы-ходят личинки, которые развиваются, :в‘ бескрылых самцов и крылатых самок. После оплодотворенйя .сам'ок самцы погибают,-а сам- кщос-, .‘выползая’из капркфиги, соприкасаются, с тычиночными цветами к йа своих лапках уносят пыльцу.’ Оплодотворенные самки улетают к нбвйм соцветиям кацрифи.г,,чтобы отложить яйца; в: завязи коррткостол- биковыА цветцов. кДпрцфиг. К этЬму- времени Ь'озрев-ают длинностол- биковы.еюветки в сойзетиях фиг, кудаДпо-видимому, ’ошибочно прилетают осы, усыпаннЫё'пыльцой. Они проникают внутрь соцветий и откладывают яички в ткань столбика. При этом бластофаги совершают Опыление. Яйцеклады ос не достают до завязей, и яички погибают. >
Вследствие',опыления' и последующего, оплодотворения 'из' оси-Ьоцве- тпя "фиги развивается,(Мясистое сочное соплодищ с множеством семян. Каприфнги семян почти не образуют... ' . А;-ст
. Та.КЙ'м образом,, Дйкл развития рбрг ц.ритмы цветения различных форм соувё^ий ййжира'синхронны. у-, • . ' ' ' у '
. л В пр актике сельского хозяйства применяют искусственное опыление некоторых \ф)]П'Щ^ винограда пыльцой; дикого-' винограда,.. Дуя этой. цел и в период; нолНого цветения берут побеги мужского; эхЬМ
тущего винограда и встряхивают ими над цветущими побегами культурного сорта. Во многих южных районах СССР таким способом дополнительно опыляют винный сорт тавквери. ■ •
Различные приспособления, обеспечивающие перекрестное опыление.
< । Дихогамия и гетеростилия ;
В большинстве случаев перекрестное опыление является следствием физиологических и. структурных особенностей растения, Многие, насеко- моопыляемые растения не могут опыляться сво.е,й .пыльцой, в связи с тем,-что пыльники и.пестики одного цветка созревают неодновременно, и своя .пыльца, не может опылить свой пестик. Это явление называется дихогамией. .Если, пыльники созреваю,т, раньше, рылец, пестиков, то имеет место протандрия; если же пестики созрели,-а пыльники еще не вскрылись, — то это пр о т о г.и н и я. Явление дихогамии чаще встречается у. , губоцветных, крестоцветных, пасленовых и др, Его еще .во второй половине XVIII в. наблюдал . видный специалист сельского . хозяйства в России А, Т. .Болотов.
. Наряду с дихогамией у некоторых плодовых растений, особенно у некоторых сортов яблони, наблюдается ■ физиологическая несовместимость мужских и женских. гамет, в результате чего
пыльца с. данного экземпляра
Рис. 230. Гетеростилия (разностолбчатость), растения и. даже со своего цветка у сирени — Suringa vulgaris. А — пыльники Не может опылять свои пестики, и рыльце (столбик) находятся на одном тЯКИР гпптя мячырятлтгя г я м о уровне; Б — рыльце (столбйк) расположе-1акие С0Рта называются са мо
но ниже уровня пыльников; В — рыльце ..бесплодными или с а м о с т е-
(столбик) расположено выше пыльников р ильным..И- - (автостерильны-
ми). В практике плодоводства для каждого такого сорта экспериментально определены сорта-опылители. Поэтому при закладке плодового сада-рядом с самостерильными сортами через ряд или два сажают сорта-опылители.
Сорта или виды растений, опыляюшиеся своей пыльцой, называются самофертильными или ав.тогамными (самоплодовитыми).
К условиям, обеспечивающим перекрестное опыление, относится и явление гетеростилии, или разностолбчатости (рис. 230). Гетеростилия встречается в пределах одного вида. Если в цветке столбик длинный, тогда тычиночные нити короткие и пыльники располагаются ниже рыльца. Если же в цветке столбики короткие, то тычиночные нити длинные. Такие цветки опыляются насекомыми. Гетеростилия есть у примулы, гречихи и др.
СЕМЯ И ПЛОД
Развитие семени. Семя и плод, как правило, развиваются после оплодотворения. Семя формируется из семязачатка, а плод — из завязи цветка, нередко при участии всех членов цветка (основания чашелистиков, лепестков, цветоложа и др.).
Семя многих цветковых растений состоит из кожуры, зародыша и ткани с запасными продуктами. По завершении двойного оплодотворения из яйцеклетки образуется зародыш семени,, а из центрального ядра зародышевого мешка — эндосперм. Интегументы семязачатка превращаются в семенную кожуру. Развитие зародыша и-эндосперма у. различных растений проходит неодинаково. -
В большинстве случаев зигота (оплодотворенная одним спермием яйцеклетка) вначале покрывается сравнительно толстой оболочкой, после чего наступает период покоя. Период покоя для зиготы у разных растений неодинаков й продолжается от 3—4 ч до нескольких „месяцев. Зигота после1 прохождения йериода покоя (или .без 'него) делится и образует две жлетки. Одна из них, направленная к микропиле, формирует подвесок (рис. 231), прикрепляющий зародыш к ' стенке зародышевого мешка. Клетка подвеска делится в большинстве случаев в поперечном направлении. Из другой клетки развивается зародыш. Эта клетка делится двумя- взаимно перпендикулярными перегородками и образует четыре клетки. Каждая из них делится еще раз, .и образуются восемь клеток. В результате последующего деления развивается шарообразное тело зародыша, состоящее из мелких клеток. Далее зародыш на верхушке становится' плоским, а по обе стороны от нее закладываются два бугорка. У двудольных бугорки, симметричнб развиваясь, образуют две семядоли., У однодольных одна зачаточная семядоля развивается энергичнее, а другая отстает в росте. Асимметрично- развившаяся семядоля продолжает свой рост и занимает верхушечное положение, а другая остается рудиментарной. У двудольных конус нарастания стебля закладывается между двумя семядолями, у однодольных он смещен. Он представляет собой верхушечную почку зародыша семени. Между семядолями и подвеском формируются подсемядольное колено и з ар одышевый корешок.
Эндосперм развивается в зародышевом мешке. Оплодотворенное центральное ядро зародышевого мешка не проходит периода покоя, делится и дает начало триплоидному эндосперму. По способу формирования различают три типа эндосперма: нуклеарный, целлюлярный и промежуточный.
Рис. 231. Схема развития зародышаядер формирующегося эндосперма;
двудольных.
А, Б,
В — деление
и эндосперма у .
Г, Д — сформированные зародыш и эндосперм:
,-синергиды/ 2-подвесок, 3-зародыш. 4---5- эндосперм, 6 - окружающие заро-
дыш уплотненные клетки эндосперма
При н у к л е ар н о м типе оплодотворенное центральное ядро зародышевого мешка многократно делится, и в полости зародышевого мешка, в его цитоплазме, формирует множество триплоидных ядер. Вначале эти ядра располагаются вдоль стенки зародышевого мешка. К этому времени в нем накапливается большое количество запасных продуктов. Клеточные стенки появляются позднее. Нуклеарный тип эндосперма имеется у однодольных и некоторых двудольных.
Целлюлярный тип эндосперма отличается тем, что клеточные перегородки (стенки) образуются последовательно при каждом делении. Целлюлярный тип эндосперма встречается у самых высокоорганизован ных двудольных (у сростнолепестных).
Промежуточный тип отличается от нуклеарного и целлюляр- ного тем, что при первоначальном делении зиготы на две клетки сразу возникает перегородка между двумя ядрами, и зародышевый мешок делится на две асимметричные половины. При последующем делении ядер по обе стороны этой перегородки между ними стенки не образуются. Они формируются лишь после того, как появится достаточное количество ядер, Промежуточный тип считается примитивным и встречается у лю- гиковых, кувшинковых и некоторых представителей розоцветных.
У некоторых растений после оплодотворения эндосперм не образуется. Его функцию выполняет особая быстро развивающаяся ткань, берущая начало от нуцеллуса, в клетках которой накапливаются запасы питательных веществ. Эта ткань, заменяющая эндосперм, называется периспермом. У многих других растений эндосперм и перисперм не развиваются, и запасы питательных продуктов накапливаются в разрастающихся семядолях.
Семена с эндоспермом образуются у многих однодольных, в частности у злаков, лилейных, из двудольных—у пасленовых, зонтичных, у клещевины. Семена с периспермом встречаются у маревых, гвоздичных, кувшинковых, перечных и др.
Семена без эндосперма и перисперма характерны для бобовых, сложноцветных, крестоцветных, тыквенных, розоцветных и др.
В зависимости от накопленных в семени питательных продуктов различают белковые (горох, фасоль), крахмалистые (пшеница, рожь) и масличные семена (подсолнечник, хлопчатник, лен и др.).
Строение семени с эндоспермом. Рассмотрим строение такого семени на примере кукурузы (рис. 232). Ее семя состоит из трех частей: семенной кожуры, зародыша и эндосперма. Семенная кожура здесь (плод зерновка) плотно срастается со стенками завязи.
Зародыш состоит из почечки, из которой при прорастании семени развивается побег. Корень растения берет начало от зародышевого корешка. В зародыше злаков имеется еще одна очень важная часть — так называемый щиток. Он располагается сбоку от зародышевой почки и, удлиняясь, занимает пограничное положение между зародышем и эндоспермом. Морфологически щиток представляет собой первый лист зародышевой почки, т. е. семядолю. Физиологическая роль щитка сводится к всасыванию питательных веществ из эндосперма при прорастании семени.
В эндосперме обычно накапливаются запасы питательных веществ. Состав и соотношение питательных веществ в нем неодинаковы. Например, у пшеницы крупноклеточный эндосперм запасает крахмал и белок — клейковину, а мелкоклеточный эндосперм, расположенный под семенной кожурой, — белок (алейроновый слой).
Строение семени без эндосперма и перисперма. Примером служат семена фасоли, гороха, яблони, подсолнечника и др. Такое семя состоит
Рис. 232, Схема строения эндосперма (у фасоли). А -Рис. 232, Схема строения эндосперма (у фасоли). А -
Рис. 232, Схема строения эндосперма (у фасоли). А -
Рис. 232, Схема строения эндосперма (у фасоли). А -
семени с эндоспермом (у кукурузы) и семени без ~ - семя фасоли обыкновенной - Phaseolus
- • • ■ anris- Б — семя кукурузы — Zea mays: , 1 - кожура Сёмеииг 2 - эндосперм о кружным ^^™ “ореньГ^- семядоли 'под кожурой, 3-заррды=узпоч^
Рис 233 Строение проростков. А - фасоли; Б - пшеницы;
гиВ — кукурузы:
, _ надсемядольное крлено^и =^y3^^/' '
СеМ"Ь™7ВьТ“ор^(гЬл^^1ьТ:орни), .-боковые корни .
Рис. 234. Строение плода-костянки персика обыкновенного — Persica vulgaris:1, 2, - J — околоплодник: экзокарпий (/), мезокарпий (2), эндокарпий (3), 4 — семя, 5 — след плодоножки, 6 — плодоножкаРис. 234. Строение плода-костянки персика обыкновенного — Persica vulgaris:1, 2, - J — околоплодник: экзокарпий (/), мезокарпий (2), эндокарпий (3), 4 — семя, 5 — след плодоножки, 6 — плодоножка
Рис. 234. Строение плода-костянки персика обыкновенного — Persica vulgaris:
1, 2, - J — околоплодник: экзокарпий (/), мезокарпий (2), эндокарпий (3), 4 — семя, 5 — след плодоножки, 6 — плодоножка
Рис. 234. Строение плода-костянки персика обыкновенного — Persica vulgaris:
1, 2, - J — околоплодник: экзокарпий (/), мезокарпий (2), эндокарпий (3), 4 — семя, 5 — след плодоножки, 6 — плодоножка
из семенной кожуры и зародыша. Запасы питательных веществ накапливаются в самом, зародыше,чаще всего в семядолях (см. рис. 232).
Прорастание семени начинается с аКт'иваЦйи в его запасающих тканях ферментативных процессов, которые заключаются в превращении сложных соединений в более простые, доступные для усвоения растущим зародышем. Ферменты активируются при условии определенного водного и температурного режима и доступа' кислорода.
Строение проростка. При прорастании семени из зародыша развивается проросток (рис. 233). Корень Проростка' образуется из зародышевого корня и превращается в главный корень.
На границе перехода корня в стебель имеется корнев а я ше й к а. Стеблеваячасть от корневой шейки до семядолей называется подсем я- д о л ь н ы м ■ к о л ен о м. Место прикрепления семядолей к стеблю представляет собой первый узел.'Часть стебля от семядолей до узла первых листьев называется н а д се м я до л ь н ы м коленом или первым междоузлием побега.
Развитие плода
После оплодотворения завязь развивается^ в плод, а семязачатки, превращающиеся в семя, заключены внутри плода. Плод защищает семя (семена) от физических и других внешних воздействий, а также является органом размножения й распространения растений.
Плод состоит-из окоЛопЛОдника и семян. Как было указано, семя формируется йз семязачатка, а околоплодник — из стенок'завязи. Семя почти у всех растений до созревания закр>ыто околоплодником, а после созревания у части растений околоплодник раскрывается и семена разбрасываются. В связи с этим разли
чают вскрывающиеся и невскрыва- ющиеся плоды.
Околоплодник состоит из трех слоев: экзокарпия, мезокарпия и эндокарпия (рис. 234). Самый наружный слой —■ экзокарпий, образующийся из наружной эпидермы стенки завязи. Внутренняя эпидерма дает' начало внутреннему слою околоплодника — эндокарпию. У косточковых (слива/ персик, алыча и др.) эндокарпий состо- их из слоя одревесневших клеток —• склереид, называемых в быту косточкой. Семя, заключенное в косточку, прочно защищено от неблагоприятных воздействий, благодаря чему зародыш долго сохраняет жизнеспособность.
Слой околоплодника, заключенный между экзо- и эндокарпием, со
ставляет его среднюю часть и называется мезокарпием: Часто мезокарпий разрастается, становится мясистым и сочным1, й В результате образуется сочный плод. Три слоя
околоплодника (экзо-, эндо- и мезокарпий) составляют перикарпий. У одних растений ко времени созревания плода перикарпий остается сухим, у других становится сочным. В связи с этим различают сухие и сочные плоды.
Чаще всего в формировании плода принимают участие и другие части цветка, что отчетливо наблюдается при развитии плода из нижней завязи. В таком случае плод образуется из завязи, цветоложа и чашечки (гранат, груша, яблоня, тыква, огурец и др.). У клубники (земляники) сочная часть плода образуется из сильно.разросшегося цветоложа.
Многие растения в онтогенезе образуют плод и семя один раз и после этого гибнут. К ним относятся все однолетние растения, которые называются монокарпическими, а также двулетние, образующие плод и семя на второй год. Интересную группу монокарпиков составляют некоторые многолетние тропические травянистый растения. Агава американская живет до 100 лет и после цветения и плодоношения отмирает. Растения, многократно образующие в течение онтогенеза семена и плоды, называются поликарпическими. Все плодовые и лесные древесные растения являются поликарпическими. К этой группе относится и большинство многолетних травянистых растений.
Морфология и классификация плодов
Морфология плодов у представителей цветковых растений очень разнообразна. Различают три группы плодов: простые, сборные и соплодия.
Простые плоды. Простые плоды образуются из простого апокарпного или ценокарпного гинецея. Они .могут быть вскрывающимися и невскры- вающимися, сухими и сочными.
Вскрывающиеся многосеменные сухие плоды (рис. 235).
Листовка — образуется из одного плодолистика, обычно многосеменная, вскрывается*-односторонне— передним (брюшным) швом. Вскрывшийся плод напоминает лист. Встречается у некоторых лютиковых (живокость — сокирки).
Боб — образуется из одного плодолистика, односеменной или многосеменной, семена размещаются в один ряд, вскрывается двусторонне — передним (брюшным) и спинным швом. Характерен для представителей бобовых.
Стручок — образуется из двух плодолистиков, составляющих один пестик, длина плода превышает ширину в несколько раз, двухгнездный, многосеменной, семена расположены по краю перегородки. Вскрывается двусторонне( по обе стороны перегородки) снизу вверх (капуста, репа, левкой и другие крестоцветные).
Стручочек — и^еет такое же строение, как и стручок, но отличается тем, что длина плода превышает ширину не более чем в 3—4 раза (пастушья сумка и другие крестоцветные).
Коробочка — в зависимости от числа плодолистиков бывает двух- или многогнездной. Иногда независимо от числа плодолистиков коробочка одногнездная, как у мака (7—11 плодолистиков) и гвоздичных (5 плодолистиков). Вскрывается различными способами: крышечками (белена), дырочками (мак), швами (хлопчатник), зубчиками (гвоздичные), створками (дурман) и т. д.
Нев скрыв ающиеся одно семенные сухие плоды (рис. 236).
Орех или орешек — околоплодник деревянистый, напоминает косточку, образуется в большинстве случаев из одного, иногда из 2—3 плодо-
щелямищелямиРис. 235. Вскрывающиеся сухие плоды. А — листовка (живокость): 5 — боб (фасоль); В — стручок (капуста); Г — стручочек (пастушья сумка). Коробочки, раскрывающиеся: Д — дырочками (мак); Е — крышкой (белена); Ж — (хлопчатник) ; 3 — верхушечной щелью (гвоздика)Рис. 235. Вскрывающиеся сухие плоды. А — листовка (живокость): 5 — боб (фасоль); В — стручок (капуста); Г — стручочек (пастушья сумка). Коробочки, раскрывающиеся: Д — дырочками (мак); Е — крышкой (белена); Ж — (хлопчатник) ; 3 — верхушечной щелью (гвоздика)
щелями
щелями
Рис. 235. Вскрывающиеся сухие плоды. А — листовка (живокость): 5 — боб (фасоль); В — стручок (капуста); Г — стручочек (пастушья сумка). Коробочки, раскрывающиеся: Д — дырочками (мак); Е — крышкой (белена); Ж — (хлопчатник) ; 3 — верхушечной щелью (гвоздика)
Рис. 235. Вскрывающиеся сухие плоды. А — листовка (живокость): 5 — боб (фасоль); В — стручок (капуста); Г — стручочек (пастушья сумка). Коробочки, раскрывающиеся: Д — дырочками (мак); Е — крышкой (белена); Ж — (хлопчатник) ; 3 — верхушечной щелью (гвоздика)
листиков, односеменной, семя внутри замкнутого околоплодника располагается свободно. По строению желудь дуба можно отнести к этой группе. В отличие от ореха желудь иногда образуется из трех плодолистиков. Из разрастающихся и одревесневающих прицветных листочков образуется плюска. Желуди дуба помещаются в чашевидной плюске, а орешки бука и каштана — каждый в колючих плюсках. Кроме этого, у каштана и бука 3—4 орешка окружены общей плюской.
Семянка — отличается от ореха и орешка более мягким кожистым околоплодником. Семянка образуется из двух плодолистиков, не вскрывается, односеменная, семя свободное и с околоплодником не срастается. Широко распространена у сложноцветных и валериановых. У многих сложноцветных семянка с хохолком.
Крылатка — соответствует семянке, околоплодник которой имеет кожистый или перепончатый крыловидный придаток (ильмовые).
Зерновка — образуется в результате срастания семенной кожуры с околоплодником, сформирована двумя плодолистиками, односеменная, характерна для злаков (пшеница, ячмень, кукуруза, овес и др.). Учитывая происхождение, зерновку можно было бы назвать плодосеменем.
Сочные плоды.
Сочные плоды образуются из одного или нескольких плодолистиков. Встречаются у видов самых различных семейств.
Ягода — образуется из одного или нескольких плодолистиков, многосеменная, семена заключены в сочный околоплодник. Ягода имеет разнообразное строение (виноград, крыжовник, смородина, томаты, бакла-
жаны, паслен, хурма и др.)-,..У некоторых растений например у крыжовника и смородины, сочная часть ягоды образована не околоплодником, а сочными покровами семян, а' околоплодник представляет покров плода. ОНень своеобразно строение плода у граната: околопдодйик образует кожистый покров , и пленочные перего,родки плода, разбивающиеся из завязи, а сочной является семенная кожура, возникшая" ;*йз интегументов. -' ', \
Тыквина — разновидность ягоды, формируется из нижней завязи, это сочный многосемейной плод из трех плодолистиков. Экзокарпий жест-, кий, сочным является только эндокарпий. Характерна для тыквенных (тыква, огурец, дыня, арбуз и др.).’
Рис. 236. Невскрывающиеся сухие плоды. А — орешек (лещина обыкновенная — Corylus a-oellana)-, Б — желудь (дуб пробковый — Quercus suber): В — двусемянка (укроп пахучий — .Anethum graveolens)-,. Г — семянка е хохолком (одуванчик лекарственный — taraxacum officinale)-, Д — зерновка .(пшеница твердая — Triticum durum)-, Е — семянка крылатая (ильм горный — Ulmus montana)
' Костянка — односеменной плод', образуется из одного плодолистика, эндокарпий многослойный и одревесневший, образует косточку. Встречается преимущественно у розоцветных (персик, абрикос, слива, алыча, терц и др.). .-•■ -‘ 1
Сочная часть костянки — это мезокарпий околоплодника. У ореха грецкого плод — сухая костянка, он образован из нижней завязи, сросшейся с цветоложем и чашечкой. Мезокарпий здесь сухой. ' -
Яблоко — образуется из пятигнездной нижней завязи (пяти плодолистиков); кроме завязи в,образовании плода принимают участие основания чашелистиков, лепестков и другие части цветка. В плоде яблоко эндокарпий становится относительно твердым и кожистым и окружает гнезда с двумя свободно лежащими в них семенами. Плод яблоко характерен для яблони, груши, айвы и др.
Померанец-—многогнездный многосеменной сочный плод с губчатокожистым экзо-мезокарпием (кожурой плода). Сочная часть плода образована разросшимися волосками внутренней эпидермы завязи, превращающимися в соковые мешочки. Характерен для представителей цитрусовых (лимон, апельсин, мандарин и др.).
Сборные плоды. Сборный плод образуется в цветке со многими пестиками (сложный апокарпный гинецей). У ежевики, малины плод — сборная костянка, у водосбора и других лютиковых — сложная листовка, у лютика — сборная семянка, у розы — сборный орешек. У земляники сочная часть образована разросшимся цветоложем, на котором располо-
жены многочисленные сухие плоды семянки. Плод земляники называют сборной семянкой. Подобный плод несколько иного строения встречается у лотоса: в мясистую разросшуюся ткань цветоложа погружены орешки. Этот плод может быть назван сборным орешком, с мясистым ложем (рис. 237).
Соплодия. У некоторых растений из соцветия образуются соплодия (шелковица, инжир, свекла, шпинат, ананас).
Рис. 237. Сборные, плоды. А — сборная костянка (малина обыкновенная — Rubas idaeus; Б. Г — сборный орех, с-мясистым ложем (лотос каспийский — Nelumbium cdspicump, S —сборная семянка (земляника лесная — Fragaria'pesca); Д — початок кукурузы — Zea mays
Образование плода и семени без оплодотворения.
,. Апомиксис и его разновидности"
Для покрытосеменных растений образование семени- из оплодотворенной яйцеклетки — нормальный процесс, называемый амфимиксисом. Наряду с этим _у, некоторых растений семя и плод иногда развиваются без оплодотворения. Это явление называется апомиксисом. В подобных случаях зародыш возникает-из частей семязачатка, например, из нуцедлуса, интегументов, из элементов зародышевого мешка (но не из оплодотворенной яйцеклетки). Выделяют несколько типов апомиксиса. .
Партеногенезом называется образование зародыша семени из неоп- лодотворенной яйцеклетки. Существуют две формы партеногенеза: в первом случае зародыш формируется из гаплоидной яйцеклетки, во втором — из .диплоидной, яйцеклетки. Второй случай имеет место при отсутствии редукционного деления.
Апогамия — процесс образования зародыша из синергид или • антипод. При апогамии зародыш может возникать из гаплоидных или диплоидных элементов, если редукционное деление отсутствовало.
Апоспория — формирование зародыша из диплоидных клеток нуцел- луса или интегументов.
Полиэмбриония (многозародышевостъ)
Формирование в семени двух и более зародышей называется полиэмбрионией. Полиэмбриония имеет место у цитрусовых, луков и др. При двузародышевости один зародыш формируется из первичной клетки за-
родыша, а другой — из клетки-подвеска. Иногда число эмбрионов в одном семени достигает 20 (мандарин), большая часть которых образуется апомиктически — из клеток нуцеллуса. Такие зародыши называются нуцеллярными эмбрионами (зародышами).
Партенокарпия
Развитие плода без семени называется партенокарпией. Не следует путать партенокарпию и партеногенез (образование семени без оплодотворения). При партенокарпии бессемянный плод может образоваться независимо от того, было или не было оплодотворение. К партенокар- пичным плодам можно отнести плоды кишмишных сортов винограда, бессемянные .плоды хурмы, бессемянную грушу, бессемянные соплодия инжира и др. Партенокарпические плодовые растения размножаются только вегетативным способом. Получение бессемянных плодов сопряжено с большими трудностями. Эта проблема — одна из самых интересных в плодоводстве.
Наблюдаются две формы партенокарпии: вегетативная и сти- мулятивная. В первом случае плод образуется до опыления или без опыления (бессемянная груша). Стимулятивная партенокарпия возникает при раздражении рыльца стимуляторами. В качестве стимулятора часто применяют зрелую близкородственную пыльцу. Например, рыльце яблони опыляют пыльцой груши, перца — пыльцой картофеля, сливы — пыльцой абрикоса и т. д. Партенокарпию можно вызвать также раздражением рылец химическими реагентами, слабым электрическим током, лучами Рентгена и др.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ СЕМЯН И ПЛОДОВ
В распространении плодов и семян участвуют вода, ветер, животные и человыр • _
У травянистых растений тропического леса — эпифитов семена настолько легкие, что переносятся на далекие расстояния даже при незначительном движении воздуха. При помощи ветра распространяются также семена с хохолками, крыловидными придатками.
У многих степных и луговых растений на кожуре семян имеются ши- пики, прицепки (рис. 238), при помощи которых они, прикрепляясь к шерсти животных и одежде человека, переносятся на значительные расстояния. Плоды с сочным и питательным околоплодником поедают звери и птицы и распространяют их с экскрементами. При этом семена, пройдя через пищеварительный тракт животных и птиц, не теряют всхожести и благодаря прочной кожуре выходят из организма без повреждений. Семена водных и прибрежных растений распространяются при помощи воды.
Многие растения пустынь и полупустынь по созревании семян отрываются от корня и уносятся ветром, при этом они катятся («перекати- поле») и в процессе движения распространяют семена.
Прекрасные агенты распространения семян — муравьи. Они переносят семена со съедобными придатками на кожуре семени — курунку- лами — на значительные расстояния.
Самый активный распространитель семян и плодов — человек. Он не только переносит семена любого растения в любую часть земного шара, но и принимает участие в стихийном их распространении (например, движущиеся воинские части на одежде, ботинках переносят семена из одного района в другой и т. д.). В связи с развитием земледелия 310
Рис. 238. Придатки для распространения семян
из Европы в Северную Америку перенесены и широко распространились такие сорняки полей, как пырей, куколь, василек и др. Из Северной Америки в Европу завезены щирица, энотера, элодея, мелколепестник канадский, ромашка пахучая и др.
У некоторых растений (бешеный огурец, фиалка, журавельник, люпин, недотрога и др.) при созревании семян плоды лопаются и разбрасывают свои семена на расстояние, превышающее 15 м.
СПОСОБНОСТЬ РАСТЕНИЙ К ОБРАЗОВАНИЮ ПЛОДОВ И СЕМЯН.
РАЗМЕРЫ И МАССА ПЛОДОВ
Интенсивность образования плодов и семян у разных растений неодинакова. Высокая семенная продуктивность характерна для сорняков. Например, у щирицы, повилики на каждом растении насчитывается до 10 тыс. семян, лебеды — до 500 тыс., табака — 360 тыс., белены — более 500 тыс. На одном растении пшеницы и ячменя в зависимости от сорта развивается от 30—40 до 200—250 зерновок. Древесные растения также образуют множество семян. Один экземпляр таких мелкосеменных древесных пород, как тополь, ива, формирует более миллиона семян. Из
Рис. 239. Образование' пыльцевых «гнезд» на лепестках у тюльпана (видны ' * на наружной стороне лепестков в виде темных штрихов)
этого числа лишь' 1—5% попадают в благоприятные, условия и дают начало новым-,растениям. Основная масса семян под влиянием неблаго-, приятных условий, гибнет. 1
Размеры и масса плодов неодинаковы. Плод хлебного дерева достигает массы 40 кг,■ соплодие ананаса—15—18 кг, у арбуза, тыквы, дыни в зависимости от сорта масса плода составляет от 1г—2 до 30—40 кг.
изменчивость Непродуктивных органов
В процессе приспособления растений к условиям среды изменчивости подвергаются не только вегетативные органы, но и репродуктивные—• цветок, плод и семя.
В условиях культуры изменчивость репродуктивных органов используют в интересах человека. Например, яблони, груши, косточковые, виноград и другие представлены в культуре в тысячах сортов, отличающихся главным образом особенностями плодов (внешняя форма, аромат, сахаристость, кислотность и т. д.). Насколько разнообразны они по плодам, настолько однообразны их цветки. Наоборот, при выращивании растений ради цветов отбором совершенствуют именно этот орган, в то время как по форме плодов и семян’эти растения мало отличаются.
Существуют растения, которые выращивают ради семян, например сорта фасоли. Насколько однообразны цветки, настолько разнообразны их семена и плоды, отличающиеся размером, формой, окраской семенной кожуры и другими признаками. Причина этого заключается в искусственном отборе. Каждый вид растения человек отбирал и создавал применительно к тому органу, который был ему нужен. В итоге в истории возделывания того или иного культурного растения веками создавалась большая мировая коллекция, коллекция его сортового разнообразия, отличающаяся особенностями тех или иных органов.
Иначе обстоит де^ с изменчивостью репродуктивных органов в естественных условиях. Как цветок, так и плод достаточно пластичны. Цветок подвержен большей изменчивости,' чём плод. " '
Некоторые виды измен-'1; чивости репродуктивных ор- ганов проявляются закономерно и однотипно. К ним относятся махровость, пролиферация цветка, внутри- плодная пролиферация.
Махровость заключается.
в необычном 'увеличении числа лепестков в цветке в результате превращения тычинок, плодолистиков и других частей цветка в лепестки под влиянием различных • факторов. Новые лепестки в цветке появляются в результате работы новообразую- щихся меристем цветка.
- Махровость снижает плодовитость растения. Махровость бывает полная и непол
Рис. 240. Превращение тычинок в плодолистики у мака восточного (Papaver orientalis)Рис. 240. Превращение тычинок в плодолистики у мака восточного (Papaver orientalis)ная (полумахровость). При полной махровости все тычинки и плодолистики превращаются в лепестки, и другие органы в цветке не развиваются. Такие цветки стерильны. В полумахровых цветках тычинки или пестики сохраняются, и такие цветки частично плодовиты.
Рис. 240. Превращение тычинок в плодолистики у мака восточного (Papaver orientalis)
Рис. 240. Превращение тычинок в плодолистики у мака восточного (Papaver orientalis)
Типичные вполне махровые цветки встречаются у левкоя. Они стерильны, в цветке нет ни тычинок, ни пестиков. Махровость этого растения передается по наследству через немахровые растения при их семенном размножении; при этом часть растений в потомстве бывает махровой, а другая — немахровой. Немахровые растения вновь приносят семена, которые при посеве расщепляются на махрово- и немахровоцветущие. Как показали наши исследования, махровые цветки левкоев и других растений, кажущиеся внешне, стерильными, внутри лепестков, возникших из тычинок, образуют пыльцевые зерна в лепестковых пыльцевых «гнездах». Эти «гнезда» вскрываются очень редко, в большинстве случаев облитерируются, и пыльца гибнет на разной стадии развития. Подобное явление встречается и у тюльпана (рис. 239).
Махровость цветков свидетельствует о большой пластичности и изменчивости их частей. У самых разных представителей покрытосеменных лепестки, а иногда и чашелистики способны к формированию не только пыльцевых зерен, но семязачатков. Тычинки могут превращаться и в лепестки, и в чашелистики, и в плодолистики — пестики. Превращение тычинок в плодолистики часто наблюдается у мака (рис. 240). На тычинках и в пыльниках возникают семязачатки.
Наиболее пластичная часть цветка — гинецей.' Можно предположить, что апикальная меристема видоизмененного побега — цветка — локализована (сосредоточена) в области гинецея. По этой причине в первую очередь оказывают влияние на меристему гинецея факторы сре-
гинецее угинецее уРис. 241. Изменение вРис. 241. Изменение в1-ис. 241. Нож^и-,,. з гинецее у петунии гибридной—Petunia hybrida: А— трех- гиездная завязь; Б — четырехгнездная завязь; В — двухгнездная завязь. Превращения в завязи: Г — развитие цветка на плаценте; Д — появление бутончиков в области рыльца; Е — израстание оси завязи, Ж — превращение семяпочек в тычинки, 3 — появление мужских цветков на рыльце; И — ветвление гинецея с различными превращениями; К. Л — появление пыльников на рыльце:
гинецее у
гинецее у
Рис. 241. Изменение в
Рис. 241. Изменение в
1 — рыльце, 2 — пыльник
ды и генетические факторы. Самые разнообразные изменения гинецея были отмечены нами в махровом цветке петунии (рис. 241).
Растения с махровыми цветками как наиболее декоративные высоко ценятся в цветоводстве. Причины махровости точно не установлены. Однако ее появление часто связано с длительной засухой, избыточным увлажнением, избытком питательных веществ в почве или, наоборот, с их скудностью, а также может быть вызвано укусами насекомых, вирусными заболеваниями, отдаленной гибридизацией, влиянием радиолучей и т. д. Таким образом, махровость часто появляется в результате нарушения нормальных жизненных условий, как реакция растения на измененные условия среды.
Рис. 242. Внутриплодная пролиферация у хурмы японской (Diospyros kaki"):
/ — первый внутренний плодик, 2 — второй внутренний плодик, 3— третий внутренний плодик, 4 — место размещения внутренних плодиков, 5 — семя внутренних плодиков
Пролиферация, т. е. прорастание цветка, заключается в том, что пазушные новообразующиеся меристемы активизируются и дают начало второму, а иногда третьему и четвертому ярусам цветка. Явление пролиферации часто наблюдается в цветках розы, левкоев, сложноцветных, особенно ромашки и маргаритки. Пролиферирующие цветки очень оригинальны и красивы.
Внутриплодная пролиферация представляет собой как бы верхушечный рост плода. Часто такая пролиферация продолжает рост цветоложа в центре гинецея. Интересная внутриплодная пролиферация наблюдается в плодах японской хурмы, когда в центре основного плода как продолжение центральной оси развивается плодик, внутри которого находится еще один, а внутри третьего плодика — четвертый и т. д. Получается плод, напоминающий куклу-матрешку (рис. 242).
Таким образом, части цветка весьма пластичны и подвержены изменчивости.
3101313162629293237405053606064838693939910210811511611812412612612612713013413714314515015315515716216216416616716916918018018519119219319320420922131013131626292932374050536060648386939399102108115116118124126126126127130134137143145150153155157162162164166167169169180180185191192193193204209221
3
10
13
13
16
26
29
29
32
37
40
50
53
60
60
64
83
86
93
93
99
102
108
115
116
118
124
126
126
126
127
130
134
137
143
145
150
153
155
157
162
162
164
166
167
169
169
180
180
185
191
192
193
193
204
209
221
3
10
13
13
16
26
29
29
32
37
40
50
53
60
60
64
83
86
93
93
99
102
108
115
116
118
124
126
126
126
127
130
134
137
143
145
150
153
155
157
162
162
164
166
167
169
169
180
180
185
191
192
193
193
204
209
221
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение • . . ■ .. . . ■ . . . ; . . . -
Глава I. Основы учения о клетке (цитология).. ; .
Строение растительной клетки .. . . ^. . . .. . ■ . .
Протопласт и его компоненты-..
Цитоплазма -
Ядро Продукты жизнедеятельности протопласта . . . Физиологически активные вещества'. .'
Клеточный Сок'. .
Вещества запаса■
Стенка клетки .
Поступление веществ в растительную клетку
Деление клетки
Глава II. Растительные ткани
Образовательные тканн—меристемы-. .
Покровные ткани Основные ткани
Механические (арматурные) ткани Проводящие ткани Ксилема, или древесина .. .
Флоэма, или луб Проводящие пучки ....... । Выделительные ткани . ...
Глава 111. Органы растений (органография)
Вегетативные органы.'
Корень<_;
Микроскопическое строение корня-. .
Строение коичика корня ■ 1
Первичное строение корня Эпиблема и корневые волоски Первичная кора'.
Центральный (осевой) цилиндр Вторичное строение корня'
Микроскопическое строение видоизменений корня Побег
Почка Закономерности ветвления Листорасположение Формы и типы побегов Типы побегов и продолжительность жизни растений Микроскопическое строение стебля Первичное строение стебля Типы строения стебля двудольных растений Листовой след и листовой прорыв Вторичное строение стебля двудольных травянистых растений Деятельность камбиальных клеток Строение стебля двудольного древесного растения Необычные способы утолщения стеблей двудольных растений Строение стебля хвойных пород Строение стебля однодольных растений Стела и ее типы Переход от строения стебля к строению корня Лист
Строение листа Микроскопическое строение листа Влияние экологических факторов на микроскопическое строение листа . . . Продолжительность жизни листьев, листопад
Галлы на листьях
Метаморфоз вегетативных органов; .
Метаморфозы корня Метаморфозы побега
Глава IV. Размножение растений
Вегетативное размножение . . Бесполое размножение Половое размножение, или половое воспроизведение Бесполое и половое размножение у разных групп растений. Чередование поколений Половое размножение семенных растений Половое размножение покрытосеменных растений Строение цветка Расположение частей цветка
Андроцей, строение тычинки, микроспорогенез Гинецей. Строение пестика Мегаспорогенез. Развитие женского геметофита (зародышевого мешка) . . . Двойное оплодотворение и его биологическая сущность Формула и диаграмма цветка Соцветия . . .
Цветение и ОпылениеЦветение и Опылениеопылениеопыление223224224227223224224227240240247249240240247249Различные приспособления, обеспечивающие перекрестное опыление. Дихогамия и гетеростилия Семя и плод Развитие плода Морфология и классификация плодов Образование плода и семени без оплодотворения. Апомиксис и его разновидности Полиэмбриония (многозародышевость),’.
Цветение и Опыление
Цветение и Опыление
опыление
опыление
223
224
224
227
223
224
224
227
240
240
247
249
240
240
247
249
251260263263267268275281283285286291294251260263263267268275281283285286291294300301305306309309310310311312300301305306309309310310311312Партенокарпия Распространение семян и плодов Способность растения к образованию плодов и семян. Размеры и масса плодов Изменчивость репродуктивных органов
251
260
263
263
267
268
275
281
283
285
286
291
294
251
260
263
263
267
268
275
281
283
285
286
291
294
300
301
305
306
309
309
310
310
311
312
300
301
305
306
309
309
310
310
311
312
Валида Хазбулатовна Тутаюк
АНАТОМИЯИМОРФОЛОГИЯРАСТЕНИИ
Редактор Н. А. Соколова. Младшие редакторы Л. Е. Кононова, Л. К. Архипова. Художник А. К. Зефиров. Художественный редактор Т. А. Коленкова. Технический редактор Э. М. Чижевский. Корректор С. К. Завьялова.
ИБ № 2324
Изд. № Е-323. Сдано в набор 24.03.80. Подп. в печать 13.10.80. Формат 70ХЮ0/16. Бум. тип. № 1. Гарнитура литературная. Печать высокая. Объем 26 усл. печ. л. 25,98 уч.-изд. л.
Тираж 20 000 экз. Зак. № 307. Цена 1 р. 30 к.
Издательство «Высшая школа»,Москва, К-51, Неглинная ул., д. 29/14.
Ярославский полиграфкомбинат Союзполиграфпрома при Госу-дарственном комитете СССР по делам издательств, полиграфиин книжной торговли. 150014, Ярославль, ул. Свободы, 97.
1 От греч. «поли» — много.
1 Вполне выполненные стебли у злаков, помимо кукурузы, имеют сахарный тростник и сорго.
1 От греч. «spore» — семя.
греч. «аутос» — сам, «гамео» — вступаю в брак.
греч. «гейтон» — след, «гамео» — вступаю в брак,
греч. «клейстос» — закрытый, «гамео» — вступаю в брак.
В. X. Т V Т А Ю К
АНАТОМИЯ
МОРФОЛОГИЯ
РАСТЕНИИ
ИЗДАНИЕ ВТОРОЕ,ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ
Допущено Главным управлением высшего и среднегосельскохозяйственного образованияМинистерства сельского хозяйства СССРв качестве учебного пособия
для студентов высших сельскохозяйственных учебныхзаведений по агрономическим специальностям
МОСКВА «ВЫСШАЯ ШКОЛА» 1980
ББК 28.56 Т91
Рецензенты:
кафедра ботаники и физиологии растений Житомирского сельскохозяйственногоинститута (рецензент — докт. биол. наук П. В. Литвак);
проф. К. В. Ливанов (Куйбышевский сельскохозяйственный институт),
Тутаюк В. X.
Т91 Анатомия и морфология растений: Учеб, пособие для с.-х. вузов.— 2-е изд., переработ. и доп. — М.: Высш, школа, 1980. 317 с., ил.
В пер.: 1 р. 30 к.
ТТВ предлагаемом учебном пособии изложены основные сведения о строении клетки, растительных тканях, вегетативных органах и о размножении растений.Пособие предназначено для студентов сельскохозяйственных вузов, поэтому большое внимание уделено возделываемым растениям и южным культурам. В пособие включены новые оригинальные рисунки.В предлагаемом учебном пособии изложены основные сведения о строении клетки, растительных тканях, вегетативных органах и о размножении растений.Пособие предназначено для студентов сельскохозяйственных вузов, поэтому большое внимание уделено возделываемым растениям и южным культурам. В пособие включены новые оригинальные рисунки.21006—438 60—80001(01)—8021006—438 60—80001(01)—8020040000002004000000ББК 28.56581.4ББК 28.56581.4
Т
Т
В предлагаемом учебном пособии изложены основные сведения о строении клетки, растительных тканях, вегетативных органах и о размножении растений.
Пособие предназначено для студентов сельскохозяйственных вузов, поэтому большое внимание уделено возделываемым растениям и южным культурам. В пособие включены новые оригинальные рисунки.
В предлагаемом учебном пособии изложены основные сведения о строении клетки, растительных тканях, вегетативных органах и о размножении растений.
Пособие предназначено для студентов сельскохозяйственных вузов, поэтому большое внимание уделено возделываемым растениям и южным культурам. В пособие включены новые оригинальные рисунки.
21006—438
60—80
001(01)—80
21006—438
60—80
001(01)—80
2004000000
2004000000
ББК 28.56
581.4
ББК 28.56
581.4
Издательство «Высшая школа», 1980