Книга
← К списку книгЗагрузка разделов…
активнаАктивные записи участвуют в каталоге и синках. Неактивная книга скрыта, но не удалена из базы.
Книга
ПРЕДИСЛОВИЕ
Если первая книга по печеночным мхам северных районов СССР (Шляков, 1976) включает только описания таксонов слоевищных печеночных мхов — антоцеротовидных и слоевищных юнгерманниевых печеночников, а также вводные главы, общие для всех выпусков, то настоящей книгой мы начинаем характеристику листостебельных печеночников, играющих наиболее важную роль в растительном покрове не только Севера, но и других частей Земли.
Порядок расположения семейств дается в соответствии с принятой нами системой (Шляков, 1975а : 119—120), лишь с небольшими коррективами (см. с. 21, 22).
Этот выпуск включает таксоны порядков Ptilidiales и Lepido- ziales. В нем мы даем вводные главы, касающиеся особенностей определения листостебельпых печеночников, а также концепции рода и вида, поскольку рассмотрение последнего вопроса особенно важно в отношении листостебельных печеночников. Всего в выпуске дается характеристика 4 подпорядков, 11 семейств, 19 родов и 50 видов.
Два последующих выпуска мы предполагаем посвятить подпорядку Lophoziineae порядка Lophoziales- третий выпуск будет содержать наиболее крупное у пас семейство Lophoziaceae и выделенное из него в последнее время Mesoptychiaceae, а четвертый — семейства Jungermanniaceae s. str., Gymnomitriaceae и Scapania- ceae. Последний, пятый выпуск должен включать остальные листостебельные печеночники, т. е. семейства подпорядка Lopho- coleineae (Lophocoleaceae, Myliaceae, Plagiochilaceae и Arnellia- ceae), порядка Porellales (Radulaceae, Porellaceae, Jubulaceae и Lejeuneaceae), а также таксоны подкласса Marchantiidae.
В соответствии с уточнениями границ подзон таежной зоны в западной половине европейской части СССР, внесенными Е. М. Лавренко и Т. И. Исаченко (1976), мы здесь несколько отодвигаем па юг южную границу территории, охватываемой этим
и последующими выпусками, включая в нее большую часть Новгородской, Калининской и Псковской областей.
Кроме источников, указанных в первом выпуске, нами использованы позднейшие работы по флоре печеночников районов Севера: Абрамова, Афонина, Дуда, 1974, 1976; Жукова, 1974, 1977; Жукова, Катенин, 1975; Жукова, Кудрявцева, 1975; Кильдюшев- ский, 1975; Ахминова, Жукова, 1976; Железнова, Шляков, 1976; Жукова, Сумина, 1976; Ложкина 1976; Абрамова, Абрамов, 1977; Благодатских, Дуда, 1977. Использованы также материалы наших определений сборов В. И. Валуцкого из южной части Западно-Сибирской низменности и дополнительных сборов А. Е. Катенина с Чукотского полуострова. Обоим выражаем признательность за предоставленные коллекции.
В отношении номенклатуры и в особенности авторов таксонов (главным образом видов) нами учтены уточнения, сделанные в новейших списках печеночных мхов Европы (Grolle, 1976) и Финляндии (Koponen et al., 1977).
Искреннюю благодарность приносим А. В. Домбровской за выполненные ею рисунки и ей и А. Ф. Бачуриной за указания в отношении оформления текста рукописи.
ВВОДНАЯ ЧАСТЬ
К МЕТОДИКЕ ОПРЕДЕЛЕНИЯЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ ПЕЧЕНОЧНИКОВ
Методика сбора печеночников и общие положения методики определения их нами освещены в предыдущей книге (Шляков, 1976). Поэтому здесь мы остановимся лишь на особенностях определения листостебельных печеночников, которые не были указаны ранее.
К определению листостебельных печеночников нужно приступить как можно раньше, желательно не позже чем через 2—3 недели после сбора. Это связано с тем, что для точного определения некоторых из пих (особенно видов родов Lophozia и Calypo- geia, сем. Jungermanniaceae') нужно знать количество и строение масляных телец, которые после сборов очень быстро, в течение немногих недель, разрушаются. В крайнем случае можно ограничиться просмотром образцов печеночников, отметив количество, размеры и строение масляных телец. Исследованный побег необходимо положить в маленький конвертик (удобно — треугольный, из бумажного квадратика со сторонами около 3 см).
Для определения листостебельных форм печеночников в подавляющем большинстве случаев необходимы препараты листьев. Чтобы их получить, нужно положить побег на предметное стекло, прижать его близ верхнего конца препаровальной иглой, а глазным скальпелем или тонким пинцетом отделить листья, захватывая их возможно ближе к месту прикрепления и отделяя осторожно, вниз по стеблю. Отделив достаточное количество листьев, стебель нужно убрать, а листья разложить по стеклу. Для выяснения наличия или отсутствия амфигастриев и установления их формы часто достаточно бывает осмотреть побег с брюшной (т. е. обращенной к субстрату) стороны при малом увеличении микроскопа и хорошем освещении (для чего положить его па предметное стекло брюшной стороной вверх). У многих печеночников при этом амфигастрии бывают хорошо видны. Если амфигастрии не видны из-за густых ризоидов, следует попытаться отделить их, осторожно проводя скальпелем по брюшной стороне стебля. Однако если брюшной сегмент стебля узкий, т. е. основание брюшного края листьев отходит близ середины брюшной стороны
стебля, развитых амфигастриев ожидать не приходится и их можно не искать. Иногда бывает важно точно определить ширину брюшного сегмента стебля. Для этого нужно выбрать более или менее хорошо просматриваемый участок брюшной стороны стебля (но не у верхушки и не у разветвления) и найти основания двух соседних листьев, отходящих от разных сторон стебля; от точки прикрепления брюшного края верхнего из этих листьев следует мысленно провести линию вдоль продольных стенок клеток стебля вниз, до уровня точки прикрепления брюшного края нижнего из листьев; ширина брюшного сегмента будет определяться числом клеток между последней точкой и нашей воображаемой линией (рис. 1, 12, 13).
К числу важнейших признаков листостебельных печеночников относятся форма и характер рассеченности листьев, а также расположение их на стебле.
В характеристике формы листьев мы старались по возможности не отходить от общепринятой классификации ее для сосудистых растений (Федоров и др., 1956 : 25—31). Однако, поскольку лист у печеночников, как и у листостебельных мхов, всегда сидячий, соответствие не может быть полным (ср. Шляков, 1967 : 68—70). Кроме того, у печеночников широко распространены листья, ширина которых часто значительно превышает длину, что не свойственно ни пластинке покрытосеменных растений (за исключением почковидных), ни листьям листостебельных мхов. Для таких листьев мы вводим обозначение уплощенно- или поперечно- перед основным названием формы.
Мы различаем следующие основные формы листа печеночников по группам (рис. 2):
наибольшая ширина листа находится около его середины: а) поперечно-эллиптический лист, если ширина его заметно превышает длину, т. е. отношение длины к ширине меньше 0.9: 1, б) округлый или почти округлый (от 0.9 : 1 до 1.1 : 1), в) широкоэллиптический (1.25 : 1), г) эллиптический ((1.4) 1.5—2 : 1); более узкие листья у печеночников практически не встречаются;
наибольшая ширина листа находится ниже середины, но значительно выше основания: а) уплощенно-яйцевидный, б) округло-яйцевидный, в) широкояйцевидный, г) яйцевидный;
лист с почти параллельными боковыми краями: а) уплощенно-языковидный, б) квадратно-языковидный, в) широкоязыковидный и г) языковидный; если основание явственно закруглено, будем иметь поперечно-прямоугольную, квадратную, широкопрямоугольную и прямоугольную форму;
наибольшая ширина листа находится выше его середины: А) края явственно или слабо S-образно изогнутые, чаще с закругленной верхушкой: уплощенно-лопаточковидный, широколопа-
Рис. 1. Расположение, прикрепление заднего края и формы листьев у печеночников (схемы). 1—11 — типы расположения листьев (no: Schuster, 1966): 1 — листья вертикально расположенные, 2 — горизонтально расположенные; 3 — прямостоячие, 4 — прямоотстоящие, 5 — отстоящие, 6 — простертые, 7 — отогнутые назад; 8 — обращенные вперед, или на спинную сторону, 9 — приподнятые, 10 — оттопыренные, 11 — обращенные назад (1—7 — вид спереди, 8—11 — вид сбоку, задняя сторона всюду слева); 12, 13 — брюшные сегменты стебля: широкий, в 5—6 клеток шириной (72), и узкий, в 2 клетки шириной (72); 14 — килевато сложенный лист с нижней и верхней «лопастями»; 75, 16 — листья с выпуклыми (75) и вогнутыми (76) краями.
I Пени <: /~пипернм- змипмпюашI Пени <: /~пипернм- змипмпюаш,,Яр«3оле*-ОкруглыиШирмРмлиптимюшй ЗмитимааЛ1ап*и,,Яр«3оле*-ОкруглыиШирмРмлиптимюшй ЗмитимааЛ1ап*и
I Пени <: /~
пипернм- змипмпюаш
I Пени <: /~
пипернм- змипмпюаш
,,Яр«3оле*-
ОкруглыиШирмРмлиптимюшй ЗмитимааЛ1ап*и
,,Яр«3оле*-
ОкруглыиШирмРмлиптимюшй ЗмитимааЛ1ап*и
1-H:f|125:1 I I5-2J | /-4:/ ]
,. ИзкеяищЫмп;
Окрцгло-лйцеМнб1и иироко»йц«6»3н«ивйцебиЗине (p)u*amiu4iw(t
Чплоиунио - «йцеМиыб
Уплощыно-л1икМний(а)и кЫрвтт-милМпй UtipiunueMuSle) Ях*аМ*е(а)и iptluuitne- «gneptwo-ep»*eMWMiw«(i) (и)ик5а!рап№ий(3) нишремертрамейД це*уми**№ пикгЗиЗта
UupoHd!>6pim«<>»ipaotnu«6u8iwi UpsmempentauiMtui
Рис. 2. Основные формы листьев и их лопастей у печеночников (схема)
а очковидный (1—1.3 : 1) и лопаточковидный; Б) края почти прямые — широкообратнотрапециевидный (при отношении длины к наибольшей ширине менее 0.9 : 1) и обратнотрапециевидный (около 1 : 1); несколько реже встречаются листья группы об- ратнояйцевидпых форм, с выпуклыми боковыми краями, которые по отношению длины к ширине классифицируются так же, как и яйцевидные листья.
Кроме листьев этих основных форм часто встречаются листья промежуточных форм, в особенности группы квадратных и прямоугольных с выпуклыми боковыми краями (см. словарь терминов и рис. 1, 75) и часто несколько закругленной верхушкой; такие листья обозначаются как закругленно-прямоугольные (со всеми перечисленными выше градациями) и округло-квадратные; довольно распространенными промежуточными формами являются также квадратно-яйцевидная и прямоугольно-яйцевидная, которые отличаются от соответственно квадратной и прямоугольной более или менее явственно суженной верхней частью. Следует оговорить, что весьма часто листья бывают несимметричны; тогда лишь с натяжкой можно говорить о соответствующей форме — обычно со словом «косо», например косояйцевидный лист.
Очень часто листья бывают разделены наверху на большую или меньшую глубину. В соответствии с общепринятым делением мы различаем три градации: лопастные листья — при глубине вырезки до половины длины листа; раздельные — при глубине вырезки более половины длины, по далеко не до основания, и рассеченные, если лист рассечен почти до основания, с неразделенной частью обычно длиной в 1—2 клетки. Листья бывают обычно двух-, трех- и четырехлопастные, -раздельные или -рассеченные. В соответствии с принятой номенклатурой части листа, разделенные вырезкой, у лопастных листьев называются лопастями, у раздельных — долями, у рассеченных — сегментами. Однако нередко название «лопасти» по традиции применяется к долям и сегментам. Кроме того, у таксонов сем. Scapania- сеае и у некоторых других печеночников, у которых имеются двухлопастные, сложенные вдоль листья, название «лопасть» нередко применяется к лопасти вместе с неразделенной, нижележащей частью листа (рис. 1, 77).
Лопастям, долям и сегментам листьев свойственны в значительной мере иные формы или группы форм, чем листьям в целом, прежде всего треугольные (уплощенно-, равносторонне-, широко- и просто треугольная), которые по отношению длины к ширине соответствуют приведенным градациям остальных групп форм, прежде всего яйцевидных. От яйцевидных они отличаются расположением наиболее широкой части в основании или близ основания и почти прямыми, слабо выпуклыми или слегка вогнутыми (см. словарь терминов и рис. 1, 75, 75) краями; встречаются также лопасти и доли форм, близких к группе яйцевидных (с сильно выпуклыми краями), и форм промежуточных — яйцевидно-треуголь-
ных. Но лопасти и в особенности доли и сегменты могут иметь и отношение длины к ширине более чем 2:1. При отношении около 2.5 : 1 они продолговато-треугольные, если имеют края от едва выпуклых до слегка вогнутых; широколанцетные, если края ясно выпуклые, а верхушка острая или заостренная; продолговато-яйцевидные, если верхушка тупая или закругленная. При отношении 3—4 : 1 будем соответственно иметь узкотреугольные, ланцетные или узколапцетпые доли и лопасти; редко наблюдаются доли от почти эллиптических до продолговатых, с наибольшей шириной близ середины. Сегменты могут быть еще более узкими, до линейных и шиловидных, с отношением длины к ширине около 10 :1 (шиловидные — к верхушке постепенно суженные).
Отношение длины к ширине более 2 : 1 обычно имеют и цельные или неглубоколопастные амфигастрии, а также их отдельные доли, причем они чаще бывают шиловидными; наблюдаются и удлиненно-языковидные амфигастрии, с отношением длины к ширине 3—5 : 1.
Важно бывает определить расположение листьев относительно стебля. В зависимости от расположения линии их прикрепления различаются листья сбегающие, поперечно прикрепленные и набегающие (см. словарь терминов). Кроме того, расположение листьев может рассматриваться в трех аспектах (см. рис. 1, 1—11Y
При рассматривании побега сверху листья могут быть расположены так, что внутренняя поверхность их обращена к боковым сторонам стебля, поэтому к наблюдателю направлены их края (/, в меньшей степени 4, 7\, такие листья называются вертикально расположенными (исходя из условного допущения, что стебель расположен горизонтально, спинной,2 т. е. верхней стороной к наблюдателю). Если листья повернуты так, что внутренняя сторона их почти параллельна спинной поверхности стебля, т. е. обращена к наблюдателю (2), листья называются горизонтально расположенными; промежуточные положения: почти вертикальное, полувертикальпое (7) и почти горизонтальное.
Учитывая расположение листьев относительно боковых сторон стебля (т. е. угол между срединной линией листа и осью стебля), различают: листья прямостоячие или почти прямостоячие, если верхушка их направлена почти к верхушке стебля (5); листья прямоотстоящие (4), если угол между срединной линией листа и стеблем составляет 30° (15—35°); листья отстоящие —
* У печеночных мхов с хотя бы слабо дорсивеитральным строением гаметофита брюшной, или задней, принято называть сторону нижнюю, обращенную к субстрату, на которой обычно развиваются ризоиды, а спинной, или передней, — противоположную, обращенную к наблюдателю. Ни в коем случае не следует смешивать названия спинной и задней, брюшной и передней: несмотря на кажущуюся аналогию, они обозначают противоположные стороны стебля. Эти же названия применяются к краю, лопасти и части листа в соответствии с их положением на стебле.
при угле до 60° (5), простертые — при угле 60—90° (2и 6) и отогнутые назад, если хотя бы верхняя часть их образует со стеблем угол более 90° (7).
С точки зрения расположения листьев относительно плоскости, касательной к спинной стороне стебля (рис. 1, 8—11, вид побега сбоку), листья чаще расположены по бокам стебля, не выступают ни на спинную, ни на брюшную стороны или слабо выступают на одну или на обе стороны (на рисунке не показано). Однако иногда листья могут быть односторонне обращены па спинную сторону, причем в таком случае бблыпая часть листа выступает вперед за пределы стебля (8Y Па деталях 9—11 показаны и другие формы ориентации листьев, редко встречающиеся у растений нашей территории: ориентация, соответствующая 9 и К), наблюдается у передней части листьев некоторых таксонов, например Anastrophyllum Michauxii (Huds.) Buch; к 11 близко расположение листьев у Nardia compressa (Hook.) S. Gray.
Для листостебельных печеночников особенно важно определять величину клеток листа. Для грубой характеристики величины клеток (обычно в пределах более крупного таксона — рода, семейства) применяется шкала, приведенная в предыдущей книге (Шляков, 1976 : 16), которую мы здесь повторяем (перед скобками указывается диаметр почти изодиаметрических клеток в микронах, в скобках — ширина клеток, несколько вытянутых в длину).
80-100 (65-85)40—60 (30—50)30—35 (25—30)20—25 (16—22)15-20(13—16)12—16 (10—13)8-12(7-10)80-100 (65-85)40—60 (30—50)30—35 (25—30)20—25 (16—22)15-20(13—16)12—16 (10—13)8-12(7-10)Очень крупные
80-100 (65-85)
40—60 (30—50)
30—35 (25—30)
20—25 (16—22)
15-20(13—16)
12—16 (10—13)
8-12(7-10)
80-100 (65-85)
40—60 (30—50)
30—35 (25—30)
20—25 (16—22)
15-20(13—16)
12—16 (10—13)
8-12(7-10)
Крупные
Средних размеров
Довольно мелкие
Мелкие
Очень мелкие
Мельчайшие
Но в описаниях видов приводятся конкретные размеры клеток. Указываются прежде всего размеры клеток средней части листа, т. е. не близ краев, не в верхней части и не у основания. Всюду даются колебания средних размеров — сначала длины, а затем ширины клеток. Они определяются путем деления суммарной длины или ширины не менее чем 10 клеток (обычно расположенных в одном ряду или, в случае измерения длины, нередко в двух или большем числе продольных рядов) на число клеток. При измерении удобнее брать ряды правильных клеток, с прямыми стенками, но это далеко не всегда удается, да и не всегда бывает правильно, поскольку очень часто клетки имеют форму многоугольника с углами, находящимися между соседними клетками; в таких случаях приходится передвигать препарат относительно линейки окуляр-микрометра, с тем чтобы определить истинную среднюю длину или ширину клеток. Цифры длины краевых клеток обычно определяются путем деления длины по возможности большего участка края (кроме его нижней части с резко удлиненными клетками) на число клеток в нем.
КОНЦЕПЦИЯ РОДА И ВИДА
В отношении понимания объема рода мы придерживаемся узкой трактовки, связанной с именем Б уха (Buch, 1928, 1933, 1936).
В качестве довода против такой трактовки Шустер (Schuster, 1951) выдвигает наличие признаков, объединяющих два рода, т. е. наличие морфолого-анатомических связей между родами. Однако мы считаем, что наличие связующих признаков между двумя родами нельзя рассматривать как препятствие для их разделения: каждый род характеризуется комплексом признаков, отдельные из которых могут отсутствовать у некоторых его представителей, часть же признаков может быть общей с признаками других родов, причем необязательно очень близких филогенетически. Здесь надо иметь в виду прежде всего общность в конечном счете происхождения родов одного семейства или более близкую общность происхождения родов определенной части семейства; при этом в сравнительно продвинутых (совершенно необязательно близкородственных) родах вполне могут быть унаследованы общие примитивные признаки от их предковых форм (в одних родах — у всех видов, в других — только у примитивных представителей их).
С другой стороны, мы считаем несомненной возможность параллельной изменчивости отдельных признаков в близких филогенетических линиях в соответствии с законом гомологических рядов Н. И. Вавилова (1967). Поэтому сходство по отдельным непримитивным признакам также не является доказательством очень близкого родства. Например, многочисленные мелкие гомогенные масляные тельца в сем. Lophoziaceae могли возникнуть независимо в разных линиях (роды Obtusifolium S. Arnell, Massula Schljak. и Lophozia Dum. s. str. — в последнем только у L. Savi- cziae Schljak.). При этом у примитивных представителей этих линий строение (а соответственно и величина и количество) масляных телец могло варьировать и закрепилось лишь в процессе эволюции.
Проблема вида у мохообразных, в том числе и у печеночников, подробно освещена в работе Л. И. Савич-Любицкой и 3. Н. Смирновой (1958).
Нами (Шляков, 1956; 1961 : 40) разбирался вопрос об объеме вида и критериях его у мхов. Хотя мы касались только листостебельных мхов, основные установки являются действительными и для печеночников.
Поскольку вид — явление общее для всех групп организмов, к виду у печеночников в полной мере применимы те 10 признаков, которые выдвигает К. М. Завадский (1961, 1968 и др.) как общие признаки вида. Это: 1) численность; 2) тип организации; 3) воспроизведение; 4) дискретность; 5) экологическая определенность; 6) географическая определенность; 7) многообразие форм; 8) историчность; 9) устойчивость; 10) целостность.
Однако в связи с биологическими особенностями печеночных мхов как представителей отдела мохообразных с преобладающей ролью гаметофита, некоторые из этих признаков проявляются в особой форме.
Одной из важнейших особенностей печеночников и мохообразных вообще является регрессия, подавленность у многих из них полового размножения (Савич-Любицкая, Смирнова, 1958 : 118; Schuster, 1966 : 306). Как указывает Шустер (1. с. : 308, 309, 314), переход к наземному образу жизни при сохранении связанного с водой способа оплодотворения затрудняет осуществление полового процесса. Поэтому естественный отбор в значительной мере действует в направлении сохранения тех популяций и видов, которые приобретают способность обходиться без полового размножения. Этим объясняется наличие среди печеночников многочисленной группы видов, встречающихся исключительно или почти исключительно в стерильном состоянии. Следствием является утрата обмена наследственной информацией между разными особями или популяциями.
Но обмен наследственной информацией отсутствует не только у видов, не развивающих половых органов. В случаях обоепо- лости, когда осуществляется самооплодотворение, такого обмена также нет. Не происходит он и у многих двудомных видов, поскольку нередко в одном месте, в одном районе, а иногда даже на целом материке у них представлены лишь особи одного пола.
Как следствие утраты обмена наследственной информацией мы имеем резко пониженную генетическую изменчивость популяций большинства видов печеночников (исключение составляют, вероятно, представители прогрессивной группы высокоспециализированных семейств Jubulaceae и Lejeuneaceae). Отсюда вытекает неизбежный, по-видимому, отбор тех генотипов, которые имеют возможность приспосабливаться к весьма различным условиям среды (и вместе с тем к изменениям условий существования за короткие геологические периоды).
На последнюю особенность мохообразных обратил внимание А. С. Лазаренко (1956 : 35), указавший, что мохообразные способны «использовать микроклиматические условия с большей выгодой, чем это делают покрытосеменные». «Нужно думать, — пишет далее автор, — что структурные и конституционные особенности мохообразных, особенно свойства протоплазмы, ббль- шая способность к вегетативному размножению и росту дерниной дают им возможность широко приспосабливаться к неблагоприятным условиям среды».
Как следствие вышеуказанных особенностей печеночников среди них в современный период решительно преобладает изменчивость определенная, закономерно целесообразная (Садовский, 1970 : 137), которая связана с сохранением существующей видовой формы.
Мы указывали (Шляков, 1956 : 1460), что для разграничения видов мхов достаточны три основных условия: 1) наличие устойчивого комплекса различий в существенных организационных, в частности анатомо-морфологических признаках; 2) отсутствие переходных форм негибридного происхождения; 3) различное место в экономике природы, выраженное в большинстве случаев в различиях ареала, экологии или фитоценотической роли близких видов. Эти условия охватывают четыре из общих признаков вида, выдвигаемых Завадским, именно признаки 2, 4, 5 и 6.
В отношении печеночников па основании проведенного нами изучения мы должны дать некоторые уточнения по сравнению с положениями цитированной работы. Мы подчеркивали, что в первую очередь нужно иметь в виду анатомо-морфологические признаки, a priori мало зависимые от условий существования, в отличие от подверженных большим колебаниям признаков, касающихся размеров отдельных частей или всего растения. К печеночникам это относится в особенно большой степени. Дело в том, что до настоящего времени некоторые виды выделяются по существу на основании величины растений, их листьев и клеток.
В качестве наиболее яркого примера можно привести Junger- mannia tristis Nees {Solenostoma triste K. Miill.; Haplozia, или Aplozia tristis Dum.). Этот вид признается подавляющим большинством гепатикологов (хотя некоторыми, в частности Шустером (Schuster, 1969 : 935), с известной оговоркой). Однако, как показали исследования Вани (Уайа, 1973) и наши (Шляков, 1975а), отграничить этот вид от Jungermannia atrovirens Dum. {Solenostoma atrovirens K. Miill.) невозможно, различия между ними носят чисто количественный характер и J. tristis должна рассматрив- ваться лишь как форма J. atrovirens.
Аналогичное положение приходится констатировать в отношении двух видов Marsupella*. М. ustulata (Hub.) Spruce и М. Sprucei (Limpr.) Н. Bern., различающихся величиной клеток (Шляков, 19756; ср. Grolle, 1976), видов Barbilophozia; В. lyco- podioides (Walk.) Loeske и В. Hatcheri (Evans) Loeske (Шляков, 1973).
Во всех случаях мы имеем промежуточные формы между близкими «видами», т. е. отсутствует одно из условий самостоятельности видов и один из важных общих признаков вида — дискретность. Кстати отметим, что в отношении печеночников по существу можно говорить просто об отсутствии между видами промежуточных форм, не оговаривая их негибридного происхождения, поскольку гибридизация среди печеночников в природе играет, по-видимому, ничтожную роль.
Особо надо остановиться на вопросе о значении кариологи- ческих признаков для разграничения видов. Мы указывали, что «различия в цитологическом строении, в дополнение к остальным критериям видовой самостоятельности близких форм, пред-
ставляются весьма важными для установления действительного таксономического значения таких форм» (Шляков, 1956 : 1461). Большую роль различиям в кариологии отводит Мюллер (Muller, 1951—1958 : 139—144). Он полностью принимает точку зрения Лорбеера (Lorbeer, 1934), который считал, что полиплоиды представляют собой особые, отличные от гаплоидов виды (исключение, по Лорбееру, составляют только те полиплоидные растения, спорофит которых имеет 4 гомологичных простых набора хромосом, а пе 2 двойных набора: такие растения Лорбеер признавал хромосомальпыми расами). Однако литературные данные последнего времени в отношении печеночников, а также отчасти материалы наших исследований заставляют пересмотреть взгляды па значение кариологии в разграничении видов. Правда, во многих случаях общепризнанные в последнее время виды, имеющие четкие, хотя и довольно мелкие различия по сравнению с близкими видами, действительно являются полиплоидами по отношению к последним, например Tritomaria exsect iformis(BreidL) Loeske (n = 18) по отношению к T. exsecta (Schmid.) Loeske (n—9), Chiloscyphus pallescens (Ehrh.) Dum. (n = 18) по отношению к Ch. polyanthus (n=9) и др. Однако во многих случаях трактовка полиплоидов как самостоятельных видов не является оправданной. В качестве примера можно привести выделенную Лорбеером Pellia borealis Lorb. ex К. MiilL, представляющую собой полиплоид (точнее диплоид с числом хромосом, равным 18) по отношению к гаплоидной Р. epiphylla (L.) Corda с п, равным 9, о которой мы писали ранее (Шляков, 1976).
Весьма вероятно, что полиплоидами являются крупноклеточные формы ряда видов печеночников, встречающиеся в северных частях их ареалов, хотя определенных данных в этом отношении нет. К их числу относятся Barbilophozia lycopodioides (Walk.) Loeske var. grandiretis (S. Arnell) Schljak. (5. Hatcheri (Evans) Loeske var. grandiretis Lammes), Lophozia ventricosa (Dicks) Dum. var. grandiretis (Buch et S. Arnell) Schust. et Damsh., Leiocolea heterocolpos (Thed.) Buch var. arctica (S. Arn.) Mart., Tritomaria quin- quedentata (Huds.) Buch var. grandiretis Buch et S. Arnell, S capanta parvifolia Warnst. var. grandiretis Schljak. По нашему мнению, не может быть и речи о видовой самостоятельности большинства этих форм, поскольку от типичных форм они отличаются, как и Pellia borealis, только одним морфологическим признаком — величиной клеток, тогда как остальные признаки вида у них пе выражены. В частности, все они распространены в пределах ареала вида; экология их не выходит за рамки экологических возможностей вида; нельзя определенно говорить о способности
сохранять качественную определенность при размножении, ибо не исключена возможность спонтанного возникновения крупноклеточных форм из нормальных в результате простой перестройки генетического кода. С этим связаны и такие признаки вида, как дискретность, устойчивость и целостность (весьма сомнительной является, в частности, связь между такими формами по происхождению).
Сказанное нами (Шляков, 1956 : 1463) о роли ареала вида в разграничении видов листостебельных мхов полностью относится и к печеночным мхам. В отношении их ареал отнюдь не является надежным критерием для установления видов.
Как было указано выше, изменчивость у большинства мохообразных в современный период имеет в основном приспособительный, ненаследственный характер, поэтому не имеет филогенетического значения. С этим связано то, что ареалы видов у мохообразных примерно соответствуют ареалам родов у покрытосеменных (Herzog, 1926). Поэтому очень многие виды имеют циркумполярные ареалы, часто с большой протяженностью в меридиональном направлении — нередко от зоны широколиственных лесов до тундровой зоны или в отдельных случаях от субтропиков до таежной зоны.
Здесь следует вспомнить печально известный подход Стефани (Stephani, 1898—1924 и др.) к выделению видов на основании только географического распространения, который привел к хаосу в систематике многих групп печеночных мхов (Савич-Любиц- кая, Смирнова, 1958 : 109; Schuster, 1966 : 321). По мнению Шустера, вряд ли более 35% видов, выделенных Стефани, могут быть приняты; что касается видов, опубликованных им в последний период его работы — с 1916 по 1924 г., то, по Шустеру, не более 20% из них заслуживает внимания.
Как видно из сказанного выше, экологические особенности печеночников нельзя переоценивать, поскольку печеночники способны приспосабливаться в довольно широких пределах. В качестве примера можно привести Leiocolea heterocolpos. Этот вид на севере таежной зоны встречается па скалах и выходах пород, содержащих известь, а также на несильно увлажненных эвтрофных болотцах, обычно с содержанием извести, в Арктике — во влажных тундрах, тогда как на юге таежной зоны, в частности в Зап. Сибири, нередко на гниющей древесине (Короткевич, 1965). При этом растения с гниющей древесины и со скал совершенно не различаются по морфолого-анатомическим признакам.
Из внутривидовых систематических единиц мы принимаем разновидности и формы, хотя из-за разнобоя в понимании разновидности употребление этого таксона вызывает возражения со стороны ряда авторов (Завадский, 1961 : 132—134; 1968 : 215-217).
Под разновидностью (varietes) здесь понимается прежде всего группа популяций, отличающаяся от остальных представителей
того же вида небольшими, но относительно труднообратимыми (наследственными) особенностями, распространенная в пределах ареала вида и приуроченная к определенным, как правило отклоняющимся от типичных условиям. Правда, в отличие от определений, данных нами ранее для листостебельных мхов (Шляков, 1956 : 1464—1465; 1961 : 41), приуроченность разновидности к отклоняющимся от типичных условиям местообитания, т. е. экологическим условиям, мы не считаем обязательной. В частности, крупноклеточные формы печеночников хотя и подпадают под приведенное определение, экологически могут не отличаться от обычных форм (правда, в основном они, по-видимому, характерны для северных частей ареалов с их несколько отличными экологическими условиями, по распространены там наряду с типичной формой и, как правило, значительно реже ее). С другой стороны, крупнопапиллозная разновидность Diplophyllum taxifolium (Wahlenb.) Dum. — var. macrosticta Buch, отличающаяся морфологически от var. taxifolium только более крупными и менее многочисленными папиллами на поверхности клеток листьев, по-видимому, не отличается от var. taxifolium по экологии, но, насколько можно судить по имеющимся данным, имеет иной ареал.
Кроме того, в соответствии с А. А. Корчагиным (1964 : 67) и А. П. Хохряковым (1967) мы рассматриваем в качестве разновидностей морфологически выраженные проявления географической изменчивости. Мы считаем это логичным, исходя из того, что такие формы в течение весьма длительного времени выработали известные признаки приспособленности к крайним для вида условиям, которые могут иметь и некоторое филогенетическое значение. В качестве примеров можно привести арктические разновидности печеночников: Leiocolea heterocolpos (Thed.) Buch var. harpanthoides (Bryhn et Kaal.) Schust., с известной натяжкой Blepharostoma trichophyllum (L.) Dum. var. brevirete Bryhn et Kaal., Barbilophozia lycopodioides (Wallr.) Loeske var. Hatcheri (Evans) Schljak., морфологические признаки которых повторяются и в соответствующих экологических условиях вне Арктики. Среди листостебельных мхов примером такой разновидности является Hylocomium splendens (Hedw.) В. S. С. var. alaskanum (Lesq. et James) Limpr. (Шляков, 1956 : 1963; Савич-Любицкая, Смирнова, 1958 : 122).
Под формой (forma) в таксономическом смысле мы понимаем популяции или части популяций, отличающиеся от остальных представителей того же вида легко обратимыми при изменении условий признаками, входящими в амплитуду естественной изменчивости особей вида (Шляков, 1961 : 41), при этом географически не обусловленными. Формы, таким образом, представляют собой явление иного порядка по сравнению с разновидностями и особенно с видами. Это проявление той фенотипической изменчивости, которая широко развита среди печеночников и по суще-
ству не имеет таксономического значения. Тем не менее к ним применяются те же правила ботанической номенклатуры, что и к проявлениям изменчивости генотипической. Мы предпочитаем для таких отклонений, по крайней мере у листостебельных печеночников, употреблять категорию модификаций, для печеночников предложенную Бухом (Buch, 1928 : 6, 7). Обозначения модификаций не подчиняются правилам номенклатуры и отражают сущность соответствующего отклонения или признаков данной модификации. Они даются в форме латинских или греческих названий соответствующих признаков, сочетающихся с сокращением слова modificatio — mod.
В соответствии с Бухом, с дополнениями Шустера (Schuster, 1966) можно принять следующие названия модификаций:
mod. leptoderma — с топкими стенками клеток, обычно со слабо выраженными угловыми утолщениями их; обусловливается очень слабым испарением;
mod. pachyderma — с сильно развитыми вторичными утолщениями стенок; обусловливается обычно сильной транспирацией или затрудненным всасыванием влаги, т. е. сильным прямым освещением и (или) слабым увлажнением;
mod. mesoderma — вторичные утолщения стенок слабо развиты; модификация промежуточных условий между 1) и 2);
mod. parvifolia — с более мелкими, чем обычно, листьями; обусловлена недостаточностью питания, а иногда, по-видимому, и недостаточным увлажнением;
mod. grandifolia — с более крупными, чем обычно, листьями; обусловлена богатым питанием (Шустер дает название megafolia, но оно представляет собой нежелательную комбинацию греческой и латинской основы);
mod. denticulata — с краем листа сильно зубчатым; часто сочетается с mod. pachyderma;
mod. integrifolia — с цельнокрайними или слабо зубчатыми листьями (у видов, имеющих обычно явственно зубчатые листья); причины образования, по-видимому, различны, но не всегда ясны; частично объясняется недостаточностью питания (часто она связана с mod. parvifolia), в ряде случаев обусловлена избыточным увлажнением;
mod. viridis — с неокрашенными стенками клеток листа или иногда стебля; обусловлена рассеянным освещением;
mod. colorata — с окрашенными стенками клеток; вызывается действием прямого солнечного освещения;
mod. laxifolia — с длинными сегментами стебля между листьями; обусловлена главным образом недостатком освещения и сильным увлажнением;
mod. densifolia — с короткими сегментами стебля; обусловлена главным образом затрудненным поглощепием влаги и сильным освещением;
mod. angustifolia — с узкими листьями;
mod. latifolia — с широкими, обычно сильнее вогнутыми листьями;
mod. undulifolia — с волнистыми листьями; модификация, сочетающаяся с предыдущей, преимущественно у растений с выпуклой линией прикрепления листьев.
Кроме того, у некоторых видов следует дополнительно выделить модификации, характеризующиеся размером клеток листьев и стебля:
mod. densiretis — с мелкими, обычно толстостенными клетками; обусловлена сильным освещением при недостаточном питании и недостаточном увлажнении;
mod. laxiretis — с крупными, б. ч. тонкостенными клетками.
Применение системы номенклатуры модификаций значительно облегчает характеристику растений образца, поскольку путем сочетания названий модификаций разных групп можно дать довольно подробное перечисление специфических признаков растений. Например, mod. densifolia—pachyderma—colorata; mod. latifolia— grandifolia—undulifolia—viridis; mod. parvifolia—inte- grifolia—colorata и т. д. Перечисленные выше модификации отнюдь не исчерпывают все возможные варианты: могут быть введены дополнительные модификации.
Категорию подвида, довольно широко применяемую зарубежными гепатикологами, мы не принимаем: подвид в соответствии с традиционным пониманием (Семенов-Тян-Шанский, 1910; Завадский, 1961, и др.) должен удовлетворять следующим условиям: 1) являться географической (или экологической) расой вида, 2) быть наследственно закрепленным и 3) быть связанным с другим подвидом переходными формами или возможностью эффективного скрещивания, а таксонов, сколько-нибудь определенно удовлетворяющих этим условиям, среди печеночников нашей территории мы не знаем (трудно говорить об эффективности скрещивания у печеночников вообще).
НАПИСАНИЕ ЭПИТЕТОВ И СИНОНИМИКА ВИДОВ
В написании видовых и внутривидовых эпитетов, производимых от фамилий и имен определенных лиц, мы отступаем от широко применяемой в настоящее время практики.
Мы не считаем желательным написание таких эпитетов со строчной начальной буквы, тем более что «Международный кодекс ботанической номенклатуры» (1974) допускает написание их с прописной буквы (совет 73F). Следует подчеркнуть, что на Номенклатурной секции XII Международного ботанического конгресса предложение узаконить написание всех эпитетов со строчной буквы вызвало серьезные возражения и было отвергнуто большинством голосов. Поэтому эпитеты в форме родительного падежа личных имен мы всюду пишем с прописной буквы и лишь
эпитеты в форме имен прилагательных, т. е. оканчивающиеся на -ana, -anus, -anum, — со строчной буквы (ср. русские притяжательные прилагательные: пушкинский, ленинский и т. п.).
В отношении синонимики с этого выпуска внесено небольшое изменение по сравнению с первым выпуском (Шляков, 1976). Мы и здесь даем по возможности полную синонимику, но для малоупотребительных синонимов, не используемых в цитируемых нами работах, указываем только автора и год опубликования, без полной цитаты. Исключение составляют синонимы, опубликованные в мировых сводках — Шиффнером в Энглеровых «Die па- tiirliche Pflanzenfamilien» (Schiffner, 1893—1895) и Стефани в его «Species Hepaticarum» (Stephani, 1898—1924).
Как и в первом выпуске, для каждого вида даются в сокращениях важнейшие руководства по печеночникам, где вид приво- дится^под конкретным названием. Эти руководства следующие.
Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов — Савич Л. И., Ладыженская К. И. Определитель печеночных мхов севера европейской части СССР. 1936.
Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. — 3 е р о в Д. К. Флора печшочних i сфагно- вих Moxie УкраТни. 1964.
Lindb. u. Arnell, Musci As. bor. — Lindberg S. 0., A r n e 11 H. W. Musci Asiae borealis. I. Lebermoose. Kongl. Sv. Vet.-Akad. Handl., 23, 5, 1889.
K. Mull. Leberm. Eur. (4—9) — M ii 11 e r K. Die Lebermoose Europas (Musci hepatici). — In: Rabenhorst's Kryptogamen-Flora von Deutschland, Osterreich und der Schweiz. 3. Aufl., 6, 4—9, 1954—1958.
S. Arnell, Hep. Fennosc. — Arnell S. Hepaticae. — In: Illustrated moss flora of Fennoscandia, 1, 1956.
Schust. Hep. Anthoc. North Amer. (1—3) — Schuster R. M. The Hepaticae and Anthocerotae of North America east of the hundredth meridian. V. 1 — 1966, v. 2 — 1969, v. 3 — 1974.
СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
СПИСОК ПОРЯДКОВ,ПОДПОРЯДКОВ И СЕМЕЙСТВ НАДПОРЯДКАJUNGERMANNIANAE СЕВЕРА СССР
Порядок 4. PTILIDIALES(Schust., emend.) Schljak.
Подпорядок A. IIERBERTINEAE Schust. emend. Schljak.
Семейство8.Herbertaceae К. Mull,exFulf.etHatch, (вып. 2)
Семейство9.Pseudolepicoleaceae Fulf.etJ. Tayl.»
Семейство10.Antheliaceae Schust.»
Подпорядок Б. PTILIDIINEAE Schust.
Семейство11.Ptilidiaceae Klinggr.»
Семейство12.Trichocoleaceae Nakai»
Порядок 5. LEPIDOZIALES Schljak.
Подпорядок A. LEPIDOZIINEAE Schust.
Семейство 13. Lepidoziaceae Limpr.»
Семейство 14. Calypogeiaceae (K. Miill.) H. Arnell»
Подпорядок Б. CEPHALOZIINEAE Schljak.
Семейство15.Cephaloziaceae Migula»
Семейство16.Odontoschismataceae (Grolle) Schljak.»
Семейство17.Cephaloziellaceae Douin»
Семейство18.Geocalycaceae Klinggr.»
Порядок 6. LOPHOZIALES Schljak.
Подпорядок A. LOPHOZIINEAE Schljak,
Семейство 19. Lophoziaceae Vand. Bergh.(вып. 3)
Семейство 20. Mesoptychiaceae Inoue et Steere 1»
Семейство выделено в 1975 г.
Семейство 21. Jungermanniaceae Klinggr.
Семейство 22. Gymnomitriaceae Klinggr.
Семейство 23. Scapaniaceae Migula
(вып. 4)'»»(вып. 4)'»»Семейство 24.Lophocoleaceae (Jorg.) Vand. Berg.Семейство 25.Myliaceae Schljak.Семейство 26.Plagiochilaceae (Jorg.) K. Mull.Семейство 27.Arnelliaceae NakaiСемейство 24.Lophocoleaceae (Jorg.) Vand. Berg.Семейство 25.Myliaceae Schljak.Семейство 26.Plagiochilaceae (Jorg.) K. Mull.Семейство 27.Arnelliaceae Nakai(вып. 5)'» »»(вып. 5)'» »»Подпорядок Б. LOPHOCOLEINEAE Schljak.
(вып. 4)'»»
(вып. 4)'»»
Семейство 24.
Lophocoleaceae (Jorg.) Vand. Berg.
Семейство 25.
Myliaceae Schljak.
Семейство 26.
Plagiochilaceae (Jorg.) K. Mull.
Семейство 27.
Arnelliaceae Nakai
Семейство 24.
Lophocoleaceae (Jorg.) Vand. Berg.
Семейство 25.
Myliaceae Schljak.
Семейство 26.
Plagiochilaceae (Jorg.) K. Mull.
Семейство 27.
Arnelliaceae Nakai
(вып. 5)'
» »
»
(вып. 5)'
» »
»
Порядок 7. PORELLALES (Schust.) Schljak.
Подпорядок A. RADULINEAE Schust.
Семейство 28. Radulaceae (Dum.) K. Mull.»
Подпорядок Б. PORELLINEAE Schust.
Семейство 29. Porellaceae Cavers»
Семейство 30. Jubulaceae Klinggr."»
Семейство 31. Lejeuneaceae (C. Mass.) Cas.-Gil»
Надпорядок III. JUNGERMANNIANAE(Schiffn. emend. Schust.) Schljak.
Шляков, Бот. жури. 57, 4 : 501. 1972. — Jungermanniales Schiffn. in Engl, u. Prantl, Nat. Pflanzenf. 1, 3:6. 1893; Schust. Amer. Midi. Natur. 49 : 310. ,1953.
Растения (гаметофор) листостебельные, обычно дорсивентрально построенные, с 2 боковыми рядами листьев и нередко с третьим, всегда брюшным рядом — амфигастриями; последние обычно мельче боковых листьев и отличаются от них формой, нередко редуцированы до одноклеточных слизевых сосочков, часто вовсе отсутствуют. Рост посредством трехсторонней верхушечной клетки (лишь в порядке Pleuroziales, на пашей территории не представленном, посредством двусторонней клетки). Стебель без центрального проводящего пучка, б. ч. с дифференцированной периферической, коровой частью. Ризоиды б. м. ясно развиты. Листья цельные или 2—4-лопастные до четырехрассеченных, но всегда в процессе развития проходят зародышевую стадию двухлопастных; клетки листьев с угловыми утолщениями стенок, реже без них, с несколькими или многочисленными масляными тельцами, во многих случаях вторично утраченными или редуцированными до 1—2. Антеридии расположены в пазухах обычно несколько видоизмененных боковых листьев, редко также в пазухах
амфигастриев, близ верхушек побегов, у двудомных растений позже обычно продолжающих свой рост. Архегонии развиваются на верхушке побега, при этом всегда используется верхушечная клетка; в результате развитие архегониев прекращает дальнейший рост соответствующего побега и спорогоны всегда верхушечные — на конце главного стебля или ветвей (боковых или брюшных). Основание спорогона почти всегда защищено покровным образованием — периантием, перигинием или разросшимися покровными листьями; у некоторых родов оно внедряется в ткань побега, в результате чего образуется стеблевой перигиний, марсупий, или целокаул. Зрелый спорого» с коробочкой, раскрывающейся 4 створками; стенка ее из (1) 2—10 слоев клеток, оболочки (стенки) которых обычно имеют различного рода поперечные утолщения. Споры, как правило, довольно мелкие, 6—18 мкм, редко до 60 мкм в диам., гладкие или тонкопапиллозные.
Надпорядок Jungermannianae наиболее крупный и наиболее полиморфный в классе печеночников. Он включает 7 порядков, из которых на пашей территории представлены 4, примерно 40 семейств, более 230 родов и не менее 4500 описанных видов.
КЛЮЧ I. ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОРЯДКОВ, ПОДПОРЯДКОВИ СЕМЕЙСТВ НАДПОРЯДКА JUNGERMANNIANAE
Листья набегающие (см. словарь терминов, с. 179), двухлопастные до двурассеченных, килевато сложенные, с крупной цельном верхней, спинной лопастью или долей и соответствующей ей неразделенной частью листа, прикрывающей значительно более мелкую, часто обособленную, сильно видоизмененную нижнюю, брюшную лопасть илп долю; спорогон всегда с короткой ножкой, едва выдвигающейся из периантия; ризоиды приурочены только к основаниям амфигастриев или брюшных долей листьев (порядок 7. Porellales — вып. 5) ... 2.
— Листья сбегающие (см. словарь терминов, с. 181) или поперечно прикрепленные, реже пабегающие (по тогда они без маленькой брюшной доли, цельные "или глубоколопастные до рассеченных, иногда с ресничковидными долями или выростами лопастей илп долей); спорогон с удлиненной ножкой, далеко выносящей коробочку из периантпя (или покровных листьев, когда его нет); ризоиды приурочены к основаниям амфигастриев или, чаще, распределены равномерно по брюшной поверхности стебля5.
Амфигастрпи отсутствуют; ризоиды развиты лишь на небольших участках брюшной лопасти листьев; ветвление подпазушпое, т. е. ветви отходят от нижней части боковых сегментов стебля, под соответствующим листом (образуются не за счет половины листа, поэтому листья все сформированы полностью); перпантий усеченный, с широким устьем, уплощенный в спинно-брюшном направлении подпорядокA. Radulineae — сем. 28. Radulaceae. — Амфигастрии хорошо заметные; ризоиды развиты на стебле близ оснований амфигастриев; перпантий с узким устьем, суженным обычно в носпк (подпорядок Б. Porellineae)3.
Листья разделены до основания, нижняя доля их плоская или, чаще (при рассматривании с брюшной стороны), вогнутая, не бывает полой или выпуклой; амфигастрпи у наших видов длинно низбегающие, цельные; ветвление типа Frullania, т. е. ветви образуются на месте брюшной части соответствующего листа29. Porellaceae.
— Листья разделены до основания или менее глубоко, нижняя доля их полая, кувшиновидная или мешковидная, либо выпуклая, образующая с верхней как бы кармашек; амфигастрш! не низбегающие или коротко низбегающие, двухлопастные пли двураздельные, редко наверху слабо выемчатые до почти цельных; ветвление типа Frullania или подна- з ушное4.
Листья разделены до основания, нижняя доля их резко обособленная, кувшиновидная пли мешковидная; ветвление типа Frullania (см. ступ. 3)30. Jubulaceae.
— Листья разделены не до основания, нижняя доля их загнута под острым углом к верхней, образует с ней как бы кармашек; ветвление иод- пазушное (см. ступ. 2)31. Lejeuneaceae.
(1). Листья набегающие, реже поперечно прикрепленные, цельные, 3— 4-раздельные до рассеченных или на верхушке 3—4-зубчатые, не бывают реснитчатыми; амфигастрпи б. ч. заметно мельче боковых листьев; если листья раздельные или рассеченные, то амфигастрпи сходны с ними по форме и растения перистоветвпстые; ветви с амфигастрпями, а также обычно и с антеридиями, сильно укороченные, б. ч. брюшные (порядок 5. Lepidoziales, подпорядок A. Lepidoziineae)6.
— Листья лпбо сбегающие или поперечно прикрепленные, либо слабо набегающие, но тогда двураздельные или очень несимметричные 3—4-раз- дельные с многочисленными, редко немногими ресничками по краям листа и его лопастей7.
Листья всегда набегающие, косо-шпрокояйцевидные или почти широкотреугольные, с закругленной, туповатой пли коротко двухлопастной верхушкой; амфигастрпи в очертании почти почковидные, двухлопастные до двураздельных, иногда по краям с одиночными крупными тупыми зубцами или цельные; растения не бывают правильно перистоветвистыми; перпантий отсутствует, замещен удлиненным плодовым мешком — марсупием14. Calypogeiaeeae (с. 76).
— Листья набегающие, реже поперечно прикрепленные, 3—4-раздельные или рассеченные либо на верхушке 3 (4)-зубчатые (рис. 12—14); амфигастрпи сходны с боковыми листьями илп сильно отличаются от них по форме, но всегда хотя бы неглубоко 3—4-лопастные либо 3—4-раз- дельпые и рассеченные, лишь иногда частично двухлопастные . . . 13. Lepidoziaceae (с. 67).
Амфигастрпи всегда есть, крупные (площадь их не менее */3, редко 1 /5 площади листьев); листья от сбегающих до слабо набегающих, либо 2—4-лопастные и раздельные, часто с длинными ресничками по краям лопастей, лпбо рассеченные на 3—4 и более нитевидных пли ресничковидных, иногда повторно разделенных сегмента; если лопасти листьев нс реснитчатые, то амфигастрпи почти не отличаются от боковых листьев по величине и облику; ризоиды б. ч. ограничены основаниями амфигастриев, иногда очень малочисленные (порядок 4. Ptilidiales) 8.
— Амфигастрпи отсутствуют, если есть, то значительно мельче листьев или ясно отличаются от них по форме; листья сбегающие илп поперечно прикрепленные, по бывают набегающими, цельные либо 2—4 (.^-лопастные или раздельные; ни листья, ни их лопасти не бывают рассечены на длинные ресничковидные доли (лишь задний край иногда близ основания имеет многочисленные реснички пли длинные зубцы); ризоиды обычно равномерно распределены по брюшной стороне стебля, реже приурочены только к основаниям амфпгастрпев-12.
Растения неправильно ветвящиеся, с немногими ветвями; листья у наших растений поперечно или почти поперечно прикрепленные, 2—4 (5)-
раздельные или рассеченные, с неразветвленными ланцетными, ните- видными или ресничковидными долями или сегментами; амфигастрии не отличаются или почти не отличаются от боковых листьев; на нашей территории б. ч. тонкие, мелкие, очень редко довольно крупные растения (подпорядок A. Herbertineae)9.
_ Растения б. м. правильно, просто или дважды-трижды перистоветвистые; листья по краям с многочисленными, редко с немногими ресничками, чаще несимметричные (подпорядок Б. Ptilidiineae)11.
Листья и амфигастрии рассечены па 3—4 однорядных сегмента (реже амфигастрии на 2 сегмента) или столько же узкотреугольных и шиловидных долей (рис. 4, 5)9.Pseudolepicoleaceae (с. 45).
— Листья и амфигастрии до середины или глубже двураздельные, с острыми ланцетными или яйцевидно-ланцетными долями10.
Листья едва сбегающие; клетки их без угловых утолщений или с едва заметными утолщениями стенок, б. м. однородные (рис. 6, 7); антеридии только в пазухах боковых иокровных листьев 10. Antheliaceae (с. 50).
— Листья слабо или довольно ясно набегающие, часто загнутые на брюшную сторону побега; клетки их с узловатыми утолщениями стенок, в средней части основания и лопастей удлиненные, образующие жилкообразные полосы (рис. 3); антеридии развиваются и в пазухах покровных амфигастрнев8. Herbertaceae (с. 42).
(8). Листья почти поперечно прикрепленные, набегающе расположенные, несимметричные, 3—5-лопастные, с лопастями, снабженными по краям ресничками (рис. 8—10); псриантий образуется И.Ptilidiaceae (с. 57).
Листья сбегающие, глубоко 4—5-раздельные или рассеченные, с долями (сегментами), рассеченными на ресничковидные, нередко повторно ветвящиеся сегменты (рис. 11); периантий отсутствует, замещен цело- каулом12. Trichocoleaceae (с. 62).
2 (7). Гаметангии на концах укороченных или длинных брюшных ветвей, реже на верхушке главного стебля; периантий округло-трехгранный, с 2 боковыми и 1 брюшным ребром или глубоко 3—5-складчатый, иногда не развит, замещен марсупием; листья от двураздельных до цельных, но покровные листья и сходные с ними покровные амфигастрии всегда двухлопастные; нередки брюшные столоны или фла- геллы (порядок 5. Lepidoziales, подпорядок Б. Cephalozilneae) . . . 13.
Гаметангии на верхушке главного стебля или боковых ветвей; периантий на срезе округлый, на верхушке обычно складчатый или трехгранный с 2 боковыми и 1 спинным ребром, либо он отсутствует (порядок 6’ Lophoziales)16'
Растения мелкие, обычно нитевидные, до нескольких миллиметров длиной и до 0.2—0.3 (0.45) мм шпр., чаще с расставленными двухлопастными или двураздельными листьями, в нашем районе поперечно или почти поперечно прикрепленными; амфигастрии очень мелкие или отсутствуют; клетки листьев очень мелкие, в среднем 7—16 (18) мкм шпр., всегда без угловых утолщений стенок, не уже или едва уже поверхностных клеток стебля; периантий 4—5-складчатый, с 1 складкой на спинной стороне, 1—2 на брюшной п по 1 по бокам, реже он трехскладчатый; иожка спорогона на поперечном срезе с 4 крупными наружными клетками и 4 очень мелкими внутренними (рис. 41—51) 17. Cephaloziellaceae (с. 136).
Растения обычно более крупные, реже очень мелкие, с косо прикрепленными двухлопастными или цельными листьями, плп они с поперечно прикрепленными листьями, но тогда с крупными амфигастриями, почти равными по длине боковым листьям; клетки листьев чаще более крупные, но нередко уже поверхностных клеток стебля; периантий трехгранный пли отсутствует; ножка спорогона не менее чем с 8 наружными клетками14#
Перпантий пли отсутствует и замещен марсуппем, или редуцирован, в основании с хорошо развитым стеблевым перигинием; растения с очень косо прикрепленными двухлопастными листьями п довольно крупными двураздельными или цельными амфигастриями 18. Geocalycaceae (с. 161).
— Перпантий хорошо развитый, без перигиния; амфигастрип отсутствуют пли мелкие, заметные только под микроскопом либо крупные, но тогда листья почти поперечно прикрепленные15.
Листья цельные илп неглубоко двухлопастные с закругленными лопастями и U-образной или узкой остроугольной вырезкой, равной не более Ча длины листа; амфигастрип мелкие, заметные только под микроскопом; поверхностные клетки стебля на срезе хотя бы немного мельче остальных (рис. 35—40) 16. Odontoschismataceae (с. 123).
— Листья двухлопастные, с острыми пли островатымп лопастями, равными не менее */8 длины листа, если с тупыми и более короткими лопастями, то амфигастрип по длине почти равны листьям; поверхностные клетки стебля на срезе хотя бы немного крупнее остальных (рис. 23—34) 15. Cephaloziaceae (с. 90).
(12). Ризоиды развиты только у оснований амфигастриев; листья цельные или двухлопастные (подпорядок Б. Lophocoleineae, часть семейств — вып. 5)17.
Ризоиды равномерно распределены по брюшной стороне стебля или более обильны у оснований амфигастриев, но не ограничены ими . . 18.
Листья цельные, супротивные, на спинной стороне сросшиеся основаниями; перпантий редуцированный, в основании с марсуппем . . . 27. Arnelliaceae.
— Листья не супротивные и не сросшиеся между собой, очень косо прикрепленные, цельные или двухлопастные; перпантий нормально развитый, трехгранный, без марсупия24. Lophocoleaceae.
Периантий сжатый с боков (подпорядок Б. Lophocoleineae, часть семейств — вып. 5)19.
— Перпантий в сечении округлый пли сжатый в спинно-брюшном направлении (подпорядок A. Lophoziineae)21.
Клетки листьев крупные, 40—60 мкм шпр. или сильно удлиненные, до 100 мкм дл. и около 35 мкм шпр., с крупными узловатыми угловыми утолщениями стенок25. Myiiaceaej
— Клетки листьев более мелкие, с небольшими треугольными угловыми утолщениями стенок20.
Листья в середине основания слегка пли ясно стеблеобъемлющие, так что передняя часть их образует как бы выпуклую складку с отогнутым вниз краем; стебель на срезе с корой из (1) 2—5 слоев клеток с б. м. утолщенными стенками26. Plagiochilaceac.
— Листья не стеблеобъемлющие, с плоским, пе отогнутым передним краем; стебель на срезе без выраженной коры . . 24. Lophocoleaceae, подсем. 2. Leptoscyphoideae (.Pedlnophyllum').
21 (18). Перпантий б. м. сжатый в спинно-брюшном направлении; листья двухлопастные, почти поперечно прикрепленные, б. ч. вдоль сложенные, обычно от основания или в верхней части по линии сгиба килева- тые, реже сильно вогнутые, как правило, с мепыпей по величине верхней лопастью23. Scapaniaceae (вып. 4).
— Перпантий не сжатый пли едва сжатый в спинно-брюшном направлении; листья от почти плоских до желобчатых и вогнутых, но не сложенные и не кплеватые22.
Листья цельные или слабо выемчатые; амфигастрип отсутствуют или есть, но мелкие23.
— Листья (по крайней мере на побегах с гаметангияцп) 2—4-лопастные илп раздельные; амфигастрип иногда довольно крупные, но часто отсутствуют 24.
Растения стелющиеся, без периантия, но с выступающим книзу периги- нием, густо покрытым ризоидами; стебель густо черепитчато облиственный, с прямостоячими, плотно прилегающими листьями, с многочисленными столонами; клетки листьев толстостенные, не более 22 мкм шир., с нечеткими угловыми утолщениями стенок 22. Gymnomitriaceae (.Prasanthus — вып. 4).
Растения с периантием, выступающим из покровных листьев или заключенным в них; стебель рыхло или довольно густо, но не черепитчато облиственный; листья от прямостоячих до сильно отстоящих, столоны отсутствуют; клетки б. м. тонкостенные, часто с треугольными угловыми утолщениями стенок, более крупные 21. Jungermanniaceae (вып. 4).
21. Периантий хорошо развитый, далеко выступающий из иокровных листьев; плодовый мешок всегда отсутствует; листья 2—4-лопастные или раздельные, б. м. косо расположенные, по крайней мере с задней частью, ясно сбегающей19. Lophoziaceae (вып. 3).
— Периантий отсутствует или укороченный до сильно редуцированного, скрытого в покровных листьях; б. ч. развит перигиний пли марсупий
Листья поперечно прикрепленные или едва сбегающие; клетки их мелкие (в среднем до 20—22 мкм шир.); амфигастрии отсутствуют или развиты очень мелкие в нижней части побегов 22. Gymnomitriaceae (вып. 4).
— Листья четко сбегающие; клетки их чаще более крупные; амфпгастрии присутствуют26.
Листья очень косо прикрепленные, на 1/12—*/7 (*/5) длины двухлопастные; спинная часть их выпуклая, заметно короче брюшной и отделена от нее продольной желобовидной бороздкой; периантий (встречается очень редко) выступает из покровных листьев, с марсуппем; крупное растение восточных частей территории с побегами (2.5) 3—5 мм шпр. 20. Mesoptychiaceae (вып. 3).
— Листья умеренно косо прикрепленные, почти симметричные, чаще более глубоко разделенные, без продольной бороздки; периантий заключен в покровные листья, с марсупием пли стеблевым перпгинием; растения более мелкие, распространенные по всей территории 21. Jungermanniaceae (Nardia, часть видов — вып. 4)е
КЛЮЧ II. ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ НАДПОРЯДКАJUNGERMANNIANAE
ПО ПРИЗНАКАМ СТЕРИЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ
Листья и обычно сходные с ними амфигастрии очень глубоко, часто почти до основания рассечены па нитевидные сегменты в основании из 1 или 2 (3) рядов клеток (листья на 3—4, амфигастрии на 2—4 сегмента) или менее глубоко разделены часто на более широкие лопасти (доли), но с многочисленными, реже немногими длинными ресничками из 1 ряда клеток (рис. 5, 8—11, 13)группаI (с. 28).
— Листья цельнокрайние либо 2—4-лопастные или раздельные, по тогда доли их состоят из нескольких рядов клеток; реснички по краям листьев отсутствуют или есть немногочисленные у основания заднего края листа2.
Амфигастрии б. м. сходны по форме с 2—4-раздельпыми или лопастными листьями и обычно мало отличаются от них по величине (но у растений с 3—4-раздельными листьями они часто с меньшим числом долей); поэтому растенпя явственно трехрядно облиственные группаII (с. 29).
~- Амфигастрии значительно мельче боковых листьев или отсутствуют . . 3.
Листья набегающие (см. словарь терминов, с. 179)
группа VIII (с. 40).
— Листья сбегающие (см. словарь терминов, с. 181) или поперечно прикрепленные 4.
Листья на стерильных побегах цельные или едва выемчатые . . . . группаVII (с. 37). — Листья на стерильных побегах 2—4 (5)-лопастные до рассеченных пли ясно выемчатые, реже на верхушке двузубчатые, лишь в верхней части стебля иногда цельные5.
Листья 3—4 (5)-лопастные или рассеченные . . . . группа III (с. 29). — Листья двухлопастные, двураздельные или выемчатые пли лишь отдельные из них трехлопастные6.
Побеги густо облиственные, червеобразные или уплощенные, толстолентовидные, с плотно, реже довольно рыхло прилегающими, почти поперечно прикрепленными, прижатыми к стеблю листьями, направленными к его верхушке или слегка вперед; клетки листьев, особенно старых, обычно по краю в 1—2 рядах и на верхушке обесцвечены; периантий отсутствует или, реже, редуцирован . . группа IV (с. 30). — Стебель обычно более рыхло облиственный, б. ч. с отстоящими пли прямо- отстоящими, реже почти прямостоячими, но тогда явственно вогнутыми, не прижатыми к стеблю листьями; перпантий у архегониальных особей чаще развит, но иногда редуцирован, в основании с перигинпем . . 7.
Листья поперечно или почти поперечно прикрепленные пли хотя бы с поперечно прикрепленной передней частью, иногда с низбегающим передним краем; передняя часть листа поэтому обычно от самой линии прикрепления загнута к верхушке побега, часто прикрывая остальную часть листа полностью или частичногруппаV (с. 31).
Листья косо или почти продольно прикреплены, передний край их обращен к основанию побега или узко загнут только выше основания своей расширенной частьюгруппаVI (с. 33).
ГРУППА I. ЛИСТЬЯ РАЗДЕЛЕНЫ НА НИТЕВИДНЫЕИЛИ ЩЕТИНКОВИДНЫЕ СЕГМЕНТЫ, ДОЛИ ИЛИ РЕСНИЧКИ
Растения мелкие, часто неправильно разветвленные, побеги до 0.7— 0.8 мм шир.; листья и амфигастрии глубоко разделены на (2) 3— 4 (5) сегментов пли долей в 1—2 клетки шириной2.
— Растения более крупные, побегп обычно не менее 1 мм шпр., правильно или несколько неправильно перистоветвистые; листья 3—5-лоиастные, по краям с многочисленными, реже немногими ресничками или глубоко разделенные, с повторно ветвящимися, на концах ресничковидными долями3.
Листья и амфигастрии почти до основания рассечены на расходящиеся сегменты из 1 ряда клеток (у листьев на 3—4, у амфигастриев па 2— 4 сегмента); широко распространенное нежное, нитевидно тонкое растение (рис. 5)14.Blepharostoma (с. 48).
— Листья и амфигастрии глубоко 3—4 (5)-раздельныс, доли их кверху обычно сходящиеся, внизу из 2 (3) рядов, вверху из 1 ряда клеток (рис. 13)19.Microlepidozia (с. 69).
3(1). Листья набегающе расположенные, глубоко 3—5 (б)-лоиастные пли раздельные, резко несимметричные, с более крупной спинной лопастью (долей), ио краям листа и лопастей обычно с многочисленными, редко с немногими длинными ресничками; клетки листьев почти изодиаметрн- ческие или слегка удлиненные, сильно колленхиматнческпе (рис. 8—10) 16.Ptilidium (с. 57). — Листья сбегающие, глубоко, почти до основания разделенные, с узкими, часто многократно ветвящимися долями (рис. 11); клетки листьев удлиненные, тонкостенные, без угловых утолщений стенок . . . . 17.Trichocolea (с. 64).
ГРУППА II. АМФИГАСТРИИ ПО ВЕЛИЧИНЕ И ФОРМЕ СХОДНЫС БОКОВЫМИ ЛИСТЬЯМИ ИЛИ НЕМНОГО БОЛЕЕ МЕЛКИЕ
Листья двухлопастные или двураздельные, всегда цельнокрайные . . 2. —" Листья 3—4-лопастные или раздельные, по краям иногда зубчатые . . 4.
Листья рыхло расположенные, прямоотстоящие или отстоящие, на */4— !/, длины, редко до середины разделенные на тупые лопасти; амфпга- стрни нередко цельные или с очень короткой вырезкой (рис. 21) . . . 22. Hygrobiella (с. 92).
Листья густо расположенные, налегающие один на другой, прижатые к стеблю, как и амфигастрии, разделенные на х/3—2/3 длины на ланцетные или линейно-ланцетные острые доли; растения с сизовато-белым паутинистым налетом, редко без налета3.
Клетки листьев с узловатыми утолщениями стенок, в средней части основания и лопастей удлиненные, образуют жилкообразную полосу (рис. 3); очень редкое растение востока территории 12.Herbertus (с. 42).
— Клетки листьев без утолщений стенок, листья в средней части основания и лопастей без полосы из удлиненных клеток; частые растения севера и гор территории (рис. 6, 7)15.Anthelia (с. 52).
(1). Побеги шнуровидные из-за густо расположенных, вверх направленных листьев, часто с прямостоячим стеблем; листья поперечно прикрепленные, широкие, охватывающие почти половину стебля, очень глубоко разделенные на (2) 3—4 почти равные по величине широколанцетные пли яйцевидные желобчатые доли с отогнутыми наружу краями, часто усаженными, по крайней мере у основания, неправильными зубцами; амфигастрии почти равны листьям по длине и сходны с ними по форме, но более узкие, двураздельные32. Tetralophozia (вып. 3).
— Растения не шнуровидные; листья или набегающие, или поперечно прикрепленные, с более узким основанием и с плоскими узкотреугольнымп до треугольно-шиловидных цельнокрайными долями5.
Растения неправильно перпстоветвпстые; листья косо прикрепленные, набегающие, 3—4-лопастные, с крючковидно внутрь загнутыми ло- пастямп; амфигастрии сходны с листьями, но несколько мельче их, и лопасти их загнуты к стеблю (рис. 12) ... . 18. Lepidozia (с. 68). — Растения с немногочисленными ветвями, отходящими под острым углом;
листья поперечно прикрепленные, глубоко четырехраздельные, с почти прямыми узкими острыми долями; амфигастрии не отличаются от боковых листьев (рис. 4)13.Pseudolepicolea (с. 45).
ГРУППА III. ЛИСТЬЯ 3-5-ЛОПАСТНЫЕ ИЛИ РАЗДЕЛЬНЫЕ (ВЫП. 3)
Листья поперечно прикрепленные, охватывающие почти половину окружности стебля, очень глубоко разделенные на (2) 3—4 широколанцетные или яйцевидные доли с отогнутыми назад краями; амфигастрии крупные, двураздельные, почти равны по длине листьям, но уже их . . . 32.Tetralophozia (см. гр. II, ступ. 4).
Листья косо прикрепленные или поперечно прикрепленные, но тогда амфигастрии значительно короче и в несколько раз меньше листьев 2.
Амфигастрии всегда хорошо развиты; листья (2) 3—4-лопастпые или раздельные, задний край их близ основания часто с немногочисленными ресничками из 1 ряда клеток3.
Амфигастрии на стерильных побегах отсутствуют или имеются неясные у верхушек побегов4.
Листья почти поперечно пли на рыхло облиственных побегах умеренно косо прикрепленные, с тупыми пли островатыми, но не остро заостренными лопастями, из которых передняя часто более длинная; задний край их близ основания без ресничек пли с ресничками из коротких, едва удлиненных клеток33. Orthocaulis.
— Листья и на густо облиственных побегах косо прикрепленные, с передней лопастью наиболее короткой, часто тонко заостренной, у основания заднего края с ресничками из удлиненных клеток, или же с задней и передней лопастями более короткими, чем средние (средняя), и тогда без ресн1гчек34.Barbilophozia.
Растения мясистые, со стеблем из тонкостенных клеток, без дифференцированной коры, сизовато-зеленые или, по крайней мере в брюшной части, красноокрашенные, редко ярко-зеленые; листья часто неправильно 2—З-лопастные, очень несимметричные, с лопастями неодинаковой величины38.Massula (см. гр. VI, ступ. 21).
— Растения не мясистые, от желтовато- и бледно-зеленых до красновато- и темно-бурых, нс бывают сизоватыми или красными5.
Листья со сбегающе прикрепленной задней и почти поперечно прикрепленной передней частью, резко несимметричные, задний край их заметно длиннее переднего, а задняя лопасть шире обычно острой пли заостренной передней; амфигастрип иа стерильных побегах всегда отсутствуют (брюшной сегмент очень узкий) . . . . 42. Tritomaria. — Листья (2) 3—4-лопастные, довольно симметричные, с почти равными лопастями пли с обеими краевыми более короткими, редко с более короткой передней лопастью, но тогда близ верхушек побегов развиты небольшие амфигастрип6.
Листья (2) 3—4-лопастные, с краевыми лопастями более короткими и более узкими, чем средние или средняя, пли с более короткой передней лопастью, но тогда по крайней мере одна лопасть оканчивается острой, более длинной, чем остальные, клеткой, а клетки средней части листа не менее 25—2G мкм шир.; у верхушек побегов нередки двураздельные амфигастрип34.Barbilophozia.
— Листья (2) З-лопастные, редко единичные 4-лопастные, краевые лопасти их не меньше средней, лопасти не оканчиваются острой клеткой; амфигастрип обычно отсутствуют7.
Листья и у рыхло облиственных побегов почти поперечно, реже косо расположенные, с линией прикрепления в средней части широко U-образнон, в краевых частях с обеих сторон или только сзади крючковидно загнутой вниз; они от широкопрямоугольных до широкообратно- трапецпевидных, на /10—Ч5 (*/3) длины поделенные на широкие тупые или, реже, островатые лопасти; клетки их б. ч. с крупными угловыми утолщениями стенок42. Saccobasis.
— Листья со слабо дуговидно изогнутой или почти прямой линией прикрепления, на рыхло облиственных побегах косо расположенные, более глубоко разделенные, обычно с островатыми, острыми или коротко туповато заостренными лопастями; клетки их с небольшими треугольными угловыми и иногда серединными утолщениями стенок . . . . 33. Orthocaulis.
ГРУППА IV. РАСТЕНИЯ ЧЕРВЕОБРАЗНЫЕ, С ДВУХЛОПАСТНЫМИ ЛИСТЬЯМИ И ЧЕРЕПИТЧАТО ОБЛИСТВЕННЫМИ ПОБЕГАМИ (ВЫП. 4)
группа;у. ЛИСТЬЯ ДВУХЛОПАСТНЫЕ или двураздельные, поперечно ИЛИ ПОЧТИ ПОПЕРЕЧНО ПРИКРЕПЛЕННЫЕ
1/ Листья сложение двухлопастные, т. е. сложенные по продолжению над" реза между лопастями, б. ч. под острым углом, обычно с килевидным, часто двух—многослойным, реже закругленным сгибом; верхняя (спинная) лопасть их б. ч. заметно меньше нижнем (брюшной); перпантий дорсивентрально сжатый (вып. 4)2.
_ Листья от почти плоских и желобчато согнутых до почти чашевидно вогнутых, но не килеватые; перпантий не сжатый4.
Листья от самого основания отстоящие, реже близ основания на небольшом протяжении облегающие стебель (тогда разделены не глубже чем на */, длины); длина нижней части («лопасти») их меньше ширины или превышает ширину не более чем в 1.5 (2) раза . . .61. Scapania. Листья близ основания на некотором протяжении облегающие стебель, здесь не килеватые, разделенные до середины длины или, чаще, несколько глубже; длина нижней «лопасти» не менее чем вдвое превышает ее ширину, свободная часть «лопасти» в основном с почти параллельными краями пли постепенно сужена кверху, от языковидной до почти продолговатой3.
Растения мелкие пли средней величины (ширина побегов до 2.5 мм, редко единичные до 3 мм); листья на брюшной стороне стебля не ннз- бегающие; широко распространенные растения . . 60. Diplophyllum. — Растения крупные (побеги 2.5—4.5 мм, редко отдельные 2.3 мм шир.); листья на брюшной стороне стебля недлинно, но ясно низбегающпе; растения востока территории59.Macrodiplophyllum.
(1). Растения с амфигастрпями5.
— Стерильные растения без амфпгастрпев пли с единичными амфигастрпями преимущественно близ верхушек побегов7.
Амфигастрии крупные, цельные и цельнокрайные пли с зубцом близ основания, от ланцетных до яйцевидных, длина их почти равна длине листьев; растения бледные, беловато-зеленоватые до почти бесцветных или светло-зеленые, редко слегка буроватые (рис. 22) 23.Pleuroclada (с. 94).
— Амфигастрии значительно короче листьев, часто двураздельные; растения зеленые или, чаще, буроокрашенные6.
Растения, как правило, очень мелкие, до нескольких миллиметров длиной и 0.1—0.3 мм шир., редко до 1 см и более длиной и до 0.45 мм шир.; клетки листьев 7—16 (20) мкм шир., без угловых утолщений стенок; периантий па значительном протяжении (3) 4—5-складчатый (рис. 41 — 50) 28. Cephaloziella (см. ступ. 13).
Растения более крупные (ширина побегов обычно нс менее 0.5 мм, очень редко у арктических растений 0.4 мм); клетки листьев не менее 17 мкм шир., колленхнматические33. Ortho-
caulis, часть видов (см. гр. Ill, ступ. 3, 7; гр. VI, ступ. И, 22).
(4). Растения мелкие или, чаще, очень мелкие (побеги без выводковых почек 1—5 мм, очень редко до 8 мм дл. и обычно 0.3—0.5 мм шир., редко до 0.85—1.1 мм), произрастающие на гниющей древесине, очень редко на минеральной почве и тогда красноватые, с вогнутыми листьями; среди стерильных растений почти всегда присутствуют п, чаще, решительно преобладают прямостоячие побеги 1—6 (8— 12) мм выс. и 0.1—0.3 (0.45) мм шпр.; эти побеги имеют видоизмененные, более мелкие, редко не отличающиеся от остальных листья и несут на верхушках многочисленные бордово- пли почти пурпуровокрасные 1 (2)-клеточные выводковые почки; перпантий наверху и покровные листья четко зубчатые46.Crossocalyx (вып. 3).
— Растения часто более крупные, обитающие на минеральной, нередко камеппстой, или торфянистой почве либо на скалах, редко на гниющей древесине, но тогда без прямостоячих побегов с красными выводковыми почками8.
. Листья поперечно или слегка косо прикрепленные по почти прямой или слегка дуговидной линии, от почти прямостоячих до несильно отстоящих, иногда с отогнутыми назад лопастями9.
— Лишь широкая передняя часть листа прикреплена поперечно, иногда с коротко низбегающим краем, задняя четко сбегающе прикреплена; листья отстоящие до простертых, по крайней мере передняя часть их желобчато согнута14.
Лопасти листьев длинно и тонко заостренные, с ресничковидным окончанием (рис. 34) 25.Nowellia (с. 121).
— Лопасти листьев тупые пли острые, но не продолженные в ресничковидное окончание 10.
Клетки листьев колленхиматические, с явственными треугольными или узловатыми угловыми утолщениями стенок, редко тонкостенные без угловых утолщений; растения от очень мелких, с побегами 0.2— 0.3 мм шир., часто с прямоотстоящими или почти прямостоячими, ложковидно вогнутыми листьями до довольно крупных, с отстоящими, желобчато согнутыми листьями, обычно с отогнутыми назад лопастями, редко с чашевидно вогнутыми листьями; масляные тельца по 2—3 (4) в клетке, довольно крупные; стебель на поперечном срезе с ясно выраженной корой из мелких толстостенных клеток, кнаружи от которой часто развит гиалодермис из тонкостенных клеток 57. Marsupella (вып. 4).
— Клетки листьев не колленхиматические, тонкостенные пли с равномерно утолщенными стенками; стебель на поперечном срезе нс имеет коры из мелких толстостенных клеток11.
Листья густо расположенные, сильно вогнутые, округлые, уплощенно- яйцевидные или почти почковидные; клетки их в среднем не менее 20 мкм шир., чаще с равномерно утолщенными, обычно темно- или зеленовато-бурыми стенками; растения от темно-зеленых до красноватобурых, не менее 0.5 мм шир.; периантий на срезе почти округлый, нескладчатый41.Gymnocolea (см. гр. VI, ступ. 19).
— Листья чаще расставленные, от слабо вогнутых до почти плоских, иногда с отогнутой назад верхушкой, клетки их часто менее 20 мкм шир., с окрашенными или бесцветными стенками; растения мелкие, побеги 0.1—0.3 мм, редко до 0.45 мм шир12.
Поверхностные клетки стебля обычно прозрачные, всегда шире клеток листьев, на спинной стороне не менее 18—20 мкм шир., на поперечном срезе, как правило, крупнее внутренних; листья чаще несколько косо прикрепленные, разделенные обычно закругленной вырезкой, часто со сходящимися лопастями; периантий округло-трехгранный 24.Cephalozia (см. гр. VI, ступ. 17).
— Поверхностные клетки стебля не прозрачные, не шире пли едва шире клеток листьев, на спинной стороне не более 18—19 мкм шир., на поперечном срезе не крупнее или едва крупнее внутренних; клетки листьев очень мелкие, 7—14 (16) мкм шпр., очень редко 17—20 мкм; листья поперечно прикрепленные, разделены острой или островатой— остроугольной или почти прямоугольной вырезкой, обычно с расходящимися, реже наверху сходящимися лопастями13.
Листья почти прямостоячие или прямоотстоящие, лодочковидно вогнутые, клетки в их лопастях расположены довольно четкими дуговидными поперечными рядами; растения от желтовато-зеленых до желтоватобурых, не бывают с красным оттенком; побеги наверху часто с вильчато расходящимися ветвями; перпантии не встречаются; очень редкое растение47.Sphenolobopsis (вып. 3).
— Листья отстоящие, реже прямоотстоящие, клетки в их лопастях, как правило, нс образуют поперечных рядов; растения от зеленых до красновато- и темно-бурых; ветви в верхней части побегов не вильчато расходящиеся; перпантии встречаются довольно часто; сравнительно нередкие виды 28.Cephaloziella (с. 137).
(8). Растения довольно неправильно облиственные, с мягкими листьями, ' на стерильных побегах увеличивающимися в размерах от основания к верхушке; у некоторых листьев часто хотя бы близ вырезки линия сгиба килеватая; выводковые почки встречаются довольно часто, эллипсопдальные, бледно-зеленые, розоватые или, реже, бурые . . . 61.Scapania, отдельные виды (см. ступ. 2).
Растения правильно, часто гребневидно или лестницевидно облиственные, листья жестковатые, на стерильных побегах не увеличиваются к верхушке или увеличиваются лишь в нижней части, киль у них никогда не выражен; выводковые почки, если есть, угловатые, бурые пли красно-бурые15.
Листья почти симметричные, с равными или почти равными лопастями, ширина их примерно равна длине, немного меньше или слегка превышает ее; клетки их мелкие, (13) 14—19 (20) мкм шир., с явственными угловыми утолщениями стенок и с полостями обычно неправильной формы, б. м. угловатыми, близ середины основания листа обычно удлиненные, почти вдвое длиннее клеток средней части листа, их длина вдвое и более превышает ширину; растения от бледно- до красно- бурых и буро-красных, редко зеленые 44. Anastrophyllum (вып. 3).
— Листья не симметричные, со спинной лопастью более узкой и часто более короткой, или они почти симметричные, но тогда ширина их значительно превосходит длину; клетки их (15) 18—23 мкм шир. и более, с треугольными угловыми утолщениями стенок и с закругленными полостями, или они более мелкие, без угловых утолщений стенок; клетки близ середины основания листа не более чем в 1.5 раза длиннее клеток средней части листа; растения от зеленых до желтовато- и рыжевато-бурых, редко, на сухих, сильно освещенных местах, красновато-бурые 16.
Листья очень несимметричные, с передней лопастью, в несколько раз меньшей но сравнению с задней и тонко заостренной; задняя лонасть часто двузубчатая; нередко листья частично трехлопастные; растения в большинстве случаев с красно-бурыми выводковыми почками . . . 42. Tritomaria, часть видов (см. гр. III, ступ. 5).
Листья немного несимметричные или почти симметричные, лопасти их коротко и тупо пли передняя четко, но не длинно заостренная; задняя лопасть нс бывает двузубчатой; выводковые почки довольно редки 45. Sphenolobus (вып. 3).
ГРУППА VI. РАСТЕНИЯ С ДВУХЛОПАСТНЫМИ,КОСО ПРИКРЕПЛЕННЫМИ СБЕГАЮЩИМИ ЛИСТЬЯМИ
Растения с амфигастриями, иногда малозаметными, мелкими, прижатыми к стеблю или скрытыми в ризоидах2.
— Стерильные растения без амфигастрнев или с единичными мелкими амфи- гастриями преимущественно близ верхушек побегов, реже близ оснований ветвей14.
Растения с очень косо, почти вдоль прикрепленными листьями . . . 3. — Растения с умеренно косо прикрепленными (и расположенными) листьями о р 8.
о. гизоиды развиты только у оснований двураздельных амфигастрнев . .
62. Lophocolea (вып. 5).
— Ризоиды равномерно распределены по брюшной стороне стебля . . . 4.
*• Амфигастрии глубоко двураздельные, с цельнокрайними долями; гаметангии на очень коротких брюшных ветвях, архегонии и антеридии на одном растении, архегониальные веточки шаровидные, после оплодотворения разрастаются в длинный мешковидный марсупий (рис. 53); растения всегда желтовато-зеленые пли соломенно-желтые 31.Geocalyx (с. 164)
3 Р. Н. Шляков
33
— Амфпгастрип цельные, но часто близ основания с крупными зубцами, или они двураздельные с реснитчатыми долями . . .*5.
Амфигастрии цельные и цельиокрайные илн по краям в нижней части с небольшими тупыми зубцами, от ланцетных до яйцевидных, отстоящие от стебля, а затем серповидно согнутые, с верхушкой, обращенной к стеблю, длина их не менее половины длины листа (рис. 52); клетки всегда с гладкой кутикулой; ветви, особенно с гаметангиями, брюшные; растения от бледно-зеленых до светло-бурых 30. Harpanthus (с. 161 к — Амфигастрии цельиокрайные, реснитчатые или в основании с крупными зубцами, чаще прижатые к стеблю, обычно скрытые в ризоидах; клетки листьев ясно паииллозные, нередко с крупными плоскими эллиптическими папиллами или с почти гладкой кутикулой, но тогда обычно с крупными угловыми утолщениями стенок (вып. 3)6.
в. Ширина листьев не превышает или немного превышает длину; амфигастрии не реснитчатые; лишь мелкие растения, иногда наверху красноватые 35. Leiocolea.
— Листья очень широкие (ширина их, как правило, заметно превышает длину), с т-образной вырезкой; амфигастрии глубоко двураздельные, реснитчатые; растения крупные, побеги (2.3) 3—5 мм шир., от буровато-красноватых до темно-пурпуровых и темно-бурых, реже зеленые 7.
. Листья разделены на */11—*/7 (*/5) длины на резко неравные (передняя значительно более короткая), 'по краям гладкие лопасти, сверху с продольной желобовидной бороздкой, делящей лист на переднюю сильно выпуклую и заднюю слабо выпуклую до вогнутой части; реснички амфигастриев отходят под почти прямым или умеренно острым углом; растение от буровато-красноватого до (светло-) пурпурового, редко зеленое или темно-бурое; сибирско-дальневосточный вид . . . 48. Mesoptychia.
— Листья разделены на (*/7) Ч^—*/« длины на почти равные лопасти обычно с несколько волнистыми краями; реснички амфигастриев отходят под острым углом; растение от зеленого до темно-пурпурового и темнобурого; циркумполярный вид35.Leiocolea (L. rutheana’).
(2). Амфигастрии или амфигастриеподобные образования крупные, цельные и цельиокрайные или с зубцом близ основания, редко единичные двураздельные, от ланцетных до яйцевидных, длина их почти равна длине листьев9.
— Амфигастрии много короче листьев, часто двураздельные10.
Амфигастрии многочисленные (число их равно числу пар листьев); выводковые почки очень редки, шаровидные пли эллипсоидальные; растения мелкие, бледно-зеленоватые, реже светло-зеленые или бледнобуроватые 23.Pleuroclada (см. гр. V, ступ. 5).
— Амфигастрии или амфигастриеподобные образования не многочисленные (число их значительно меньше числа пар листьев); выводковые почки развиты, в проекции от треугольных до многоугольных (у растений без выводковых почек амфигастрии, как правило, отсутствуют) . . . 38. Lophozia, некоторые виды (вып. 3).
Листья на */8—*/, длины и глубже разделены почти прямоугольной или тупоугольной вырезкой на 2 или частично 3 тупые или островатые лопасти11.
— Листья разделены не глубже чем на */5 длины или более глубоко, но закругленной вырезкой12.
Листья умеренно косо или почти поперечно прикрепленные, с 7-образной вырезкой; клетки листьев с треугольными угловыми утолщениями стенок, с б. м. папиллозной кутикулой; амфигастрии довольно четкие 33.Orthocaulis. часть впдов (вып. 3).
— Листья косо прикрепленные, с почти прямоугольной илп тупоугольной, реже остроугольной вырезкой; клетки листьев почти без угловых
утолщении стенок, с гладкой кутикулой; амфнгастрии чаще очень мелкио или отсутствуют37.Protolophozia (вып. 3).
Листья от широкоэллиптических до округло-яйцевидных (ширина пх чаще меньше длины), на */5— */«, очень редко до 8/6 длины разделенные •‘ узкой закругленной U-образной, реже более узкой н острой вырезкой на 2 тупые или, иногда, притупленные лопасти; клетки листьев бее угловых утолщений стенок; амфнгастрии от узкояйцевидных цельных до языковидных, неглубоко двухлопастных; растения от зеленых до почти фиолетовых или красноокрашенных, с брюшными ветвями и часто с беловатыми столонами (рис. 35, 36) 26.Cladopodiella (с. 124).
Листья от округло- до уплощенно-яйцевидных (ширина чаще превышает длину или равна ей), редко уплощенно-обратнояйцевидные, с неглубокой широкой пли с короткой остроугольной вырезкой; клетки часто хотя бы с небольшими угловыми утолщениями стенок; растения всегда без брюшных ветвей и столонов13.
Растения от желтовато- или красновато-бурых, часто с красноватыми верхушками лопастей до черновато-бурых, реже зеленые; клетки листьев б. м. папиллозные, с узловатыми буро- или буроватоокрашенными угловыми утолщениями стенок; амфпгастрни почти шиловидные; перпантий хорошо развитый, без перигиния 35. Leiocolea, часть видов (вып. 3).
— Растения зеленые или б. м. красноокрашенные, реже буроватые; клетки листьев гладкие, тонкостенные или с красноокрашенными, равномерно утолщенными стенками (тонкостенные часто с треугольными или почти узловатыми утолщениями стенок); амфнгастрии треугольные или шиловидные, редко почти языковидные, с одной стороны в основании сросшиеся с листьями, иногда рано опадающие; растения с плодовым мешком и редуцированным периантием, заключенным в покровные листья50.Nardia, часть видов (см. гр. VII, ступ. 11).
(1). Растение очень мелкое (2—3 мм, редко до 7—11 мм дл. и 0.2— 0.5 мм шир.), с толстоватым стеблем, б. м. красно- или пурпурово- окрашенное, лишь на очень влажных местах зеленое; листья на стерильных побегах расставленные, 0.15—0.3 (0.36) мм дл. и до 0.35— 0.4 мм шир., на */$—*/3 длины разделенные закругленной вырезкой на закругленные лопасти; клетки листьев 13—18 (22) мкм шир., почти без угловых утолщений стенок 50. Nardia (N. Breidleri — вып. 4, см. также ступ. 13). — Растения более крупные или не красноокрашенные, обычно более густо облиственные или с другой формой листьев 15.
Клетки листьев, по крайней мере в лопастях, с толстыми (обычно 1.5 мкм или более) бесцветными пли желто-бурыми стенками обычно без угловых утолщений, реже с ясными утолщениями; мелкие растения с побегами (1) 2—10 мм дл. и 0.3—1 мм шир., с бурыми угловатыми выводковыми почками, часто с многочисленными длинными ризоидами, длина которых превышает толщину побега с листьями в 2.5 раза и более 40. Isopaches (вып. 3).
— Клетки листьев тонкостенные или с умеренно утолщенными стенками (толщина стенок обычно не более 1—1.5 мкм); ризоиды более короткие
и обычно менее густо расположенные16.
Клетки листьев без угловых утолщений стенок17.
— Клетки листьев хотя бы с очень мелкими, но явственными утолщениями стенок (вып. 3)20.
Поверхностные клетки стебля прозрачные, шире клеток листьев, на поперечном срезе более широкие по сравнению с внутренними; клетки листьев также прозрачные; растения нежные, с нитевидно тонким стеблем и с брюшными или частично с терминальными боковыми ветвями; листья от яйцевидных до уплощенно-яйцевидных, на 8/10— а/3 (8/<) длины разделенные обычно закругленной, реже острой вырезкой на 2 лопасти (рис. 23—33) 24.Cephalozla (с. 96).
— Поверхностные клетки стебля не крупнее внутренних, прозрачные или, чаще, непрозрачные; ветви б. ч. боковые18.
Клетки листьев тонкостенные, в средней части листа (14) 15—23 мкм дл. и (10) 13—20 мкм шир., с бесцветными стенками; листья округлоквадратные или широколопаточковидные, примерно до 260 мкм дл., на (Ч,) */3—*/2 длины или несколько глубже разделенные почти прямоугольной закругленной вырезкой на тупые или заостренные, б. ч. расходящиеся лопасти; мелкое светло-зеленое растение обнаженных глинистых и песчаных почв, с побегами до 2 мм дл. и 0.2—0.5 мм шир., обычно с перпантпями, окруженными оберткой из высоко сросшихся между собой покровных листьев (рис. 51) . . . 29. Dichiton (с. 159).
— Клетки листьев обычно не менее 21 мкм шир.; растения более крупные (вып. 3)19.
Клетки листьев со стенками (б. ч. буроокрашенными) без угловых утолщений; листья от обратнояйцевидных или лопаточковидных до уплощенно- яйцевидных, на */,—*/3, реже почти до середины разделенной узкой U-образной остроугольной или иногда почти прямоугольной вырезкой на тупые, реже островатые лопасти; растение от грязновато-зеленого до почти черного и красновато-бурого, редко светло-зеленое, обитающее на болотах, в заболоченных местах и на преимущественно влажных скалах; периантий гладкий, не складчатый, часто стерильный, отпадающий; покровные листья его меньше стеблевых . .41. Gymnocolea.
— Стенки клеток листьев хотя бы частично с угловыми, иногда очень мелкими, но четкими утолщениями, обычно бесцветные; растения светлозеленые или зеленые, иногда буроватыесм.ступ. 20.
(16). Листья очень косо или почти вдоль прикрепленные (угол между линией прикрепления и направлением к основанию стебля не более 25—30°); растения от бледно-зеленых до бурых21.
— Листья умеренно косо или почти поперечно, редко очень косо прикрепленные, но тогда растения более или менее красноокрашенные . . 22.
Растения довольно крупные (побеги 1—3 см дл. и более и до 2 мм шир.), зеленые или буроватые, с не прозрачным стеблем; листья от поперечнопрямоугольных и несколько уплощенно-яйцевидных до почти округлоквадратных, на С/з) 1/4—*/2 длины разделенные почти 7-образной вырезкой на 2 или частично на 3 почти широкояйцевидные лопасти; клетки их довольно мелкие, непрозрачные; масляные тельца почти всегда многочисленные, 2—4 мкм в диам.; периантий встречается редко, к устью постепенно суженный, наверху складчатый . . . . 36.Obtusifolium.
— Растения более мелкие (побеги 2—8 мм дл., до 0.8 (1) мм шир.), бледно- или светло-зеленые, редко, очень мелкие особи на сухих местах, темно- окрашенные; стебель обычно почти прозрачный, с поверхностными клетками (17) 19—35 (48) мкм шир.; листья уплощенно- или широкояйцевидные, на */3—*/< длины разделенные V-образной или более широкой вырезкой на 2 тупые, острые или заостренные лопасти; клетки их 30—50x25—45 мкм, лишь у очень мелких растений более мелкие; масляные тельца крупные, буроватые, но 2—8 (12) в клетке; периантий к устью внезапно суженный в короткий носик 35. Leiосоlea (L. badensis).
Листья разделены острой, как правило, т-образной вырезкой на почти равные лопасти с четко выпуклыми краями, на более крупных побегах часто трехлопастные; мелкие зеленые или буроокрашенные растения без признаков красной окраски 33. Orthocaulis, арктические формы (см. гр. III, ступ. 7).
— Листья разделены обычно широкой угловатой или закругленной вырезкой на неравные или почти равные лопасти с вогнутыми или слабо выпуклыми краями23.
Листья разделены на 1/3 длины и глубже угловатой, тупо- и прямоугольной, реже остроугольной вырезкой, на более крупных побегах часто трехлопастные; клетки листьев без угловых утолщений стенок; мелкие
зеленоватые или буроватые растения без признаков красной окраски; стебель на срезе без дифференциации тканей; очень редкое растопи» 37. Protolophozia (см. ступ. 10). — Листья разделены, как правило, не глубже чем на */» Длины; клетки листьев чаще с угловыми утолщениями; нередко довольно крупные растения 24.
Растения б. ч. мясистые, или сизовато-зеленые, редко зеленые, без признаков красной окраски, или хотя бы в брюшной части розоватые до пурпурово-красных; стебель на поперечном срезе из однородных клеток; листья на стерильных побегах неправильно 2—3 (А)-лопастные, часто с зубцами по краям; клетки их тонкостенные без угловых утолщений стенок или, у растений освещенных мест, с небольшими утолщениями, в нижней части листа обычно расположенные в 2 слоя и более; масляные тельца многочисленные, мелкие, 2—5 (7) мкм в диам., гомогенные или сравнительно немногие более крупные, гроздевидного строения•.38. Massula.
— Растения не мясистые, разной окраски; стебель на поперечном срезе, как правило, за исключением очень мелких растений, на брюшной стороне с несколькими слоями более мелких клеток, обычно заполненных грибными гифами; листья стерильных побегов двухлопастные, иногда с примесью трех- и, очень редко, четырехлопастных; клетки их хотя бы с небольшими треугольными или почти узловатыми утолщениями стенок; масляные тельца зернистого строения, по (3) 5—25, обычно 4—8 мкм в диам. или удлиненные, редко более многочисленные и мелкие39. Lophozia.
ГРУППА VII. РАСТЕНИЯ С ЦЕЛЬНЫМИИЛИ ЧАСТИЧНО ВЫЕМЧАТЫМИ СБЕГАЮЩИМИ ЛИСТЬЯМИ
Листья супротивные, немного срастающиеся основаниями 67. Arnellia (вып. 5).
— Листья очередные 2.
Стебель густо черепитчато облиственный, червеобразный или толстолентовидный, с плотно прилегающими, поперечно прикрепленными, прижатыми к стеблю листьями, направленными к его верхушке . . . см.гр. IV (с. 30).
— Стебель более рыхло облиственный, с отклоненными или рыхло прилегающими, косо прикрепленными, б. ч. отстоящими пли прямоотстоящими листьями 3.
Ризоиды отходят только от оснований амфпгастрпев; амфигастрпп хорошо заметные, двураздельные, иногда с обламывающимися долями; листья плоские, почти вдоль прикрепленные, языковидные, округло-прямоугольные или округло-квадратные, реже почти округлые; клеткп их тонкостенные, б. ч. без угловых утолщений стенок (вып. 5) .... 4.
— Ризоиды распределены равномерно по брюшной стороне стебля; стерпль- ные побеги без амфигастриев или с мелкими, малозаметными амфи- гастриями — почти квадратными, шиловидными или до основания рассеченными на нитевидные сегменты из одного ряда клеток; клетки листьев часто с треугольными или узловатыми угловыми утолщениями стенок5.
Амфигастрпп с почти прямостоячими шиловидных™ долями; большинство листьев с закругленной, усеченной или слегка выехшатой верхушкой; периантий короткий, трехлопастный, обычно короче выступающего пз него мясистого колпачка, на короткой боковой ветви 63.Chiloscyphus.
— Амфигастрии с б. м. расходящимися треугольно-ланцетными долями; верхние листья на побеге цельные пли выехиатые, нижние коротко двухлопастные; периантий на довольно длинной облиственной ветви, трехгранный, длинный62. Lophocolea (L. htterophylla).
5 (3). Листья закругленно-прямоугольные, округло-квадратные, языковидные пли косояйцевидные, обычно очень косо, нередко почти вдоль прикрепленные, у основания не закругленные пли очень коротко закругленные, часто с низбегающим передним краем6.
— Листья почти округлые, эллиптические или поперечно-эллиптические либо яйцевидные или шнрокояйцевидные, с закругленным основанием 9.
Листья косояйцевидные или косо-широкояйцевидные, реже округлоквадратные или почти округлые, несколько стеблеобъемлющие, поэтому в средней части у основания вогнутые, зубчатые или цельно- крайные, передняя часть их выпуклая, с отогнутым вниз, часто низбе- гающим краем (вместе с низбегающей частью — до косо-обратнояйце- впдных); периантий сжатый с боков . ... 66. Plagiochila (вып. 5). — Листья не косояйцевидные, почти не стеблеобъемлющие, всегда цельно- крайные или с единичными зубцами на верхушке, передний край их коротко низбегающий или почти не низбегающий, не отогнут вниз; периантий на поперечном срезе почти округлый, редко сжатый с боков 7.
Листья с четко низбегающим передним краем, длина их в большинстве случаев превышает ширину; клетки листьев с довольно крупными треугольными угловыми утолщениями, в средней части (25) 30— 45 (50) X(25) 30—40 мкм, кутикула их б. ч. с удлиненными валикообразными папиллами; амфигастрии отсутствуют; периантий почти цилиндрический, не складчатый, наверху внезапно суженный, с усеченной пли слегка вдавленной верхушкой, посредине с коротким носиком ".".". .'. .'. .' .' . .’ ." .’ .' ." .' 55." Liochlaena (вып. 4). — Листья коротко низбегающие или почти не низбегающие, длина их часто почти равна ширине или меньше ее; клетки листьев в средней части до 33 (35) мкм шир., кутикула гладкая или тонкопапиллозная; амфигастрии имеются по крайней мере у верхушек стеблей и на побегах с гаметангиями, очень мелкие; периантий наверху 3—6-складчатый пли сжатый с боков8.
Линия прикрепления листьев на спинной стороне побегов доходит до средней линии стебля; листья на стерильных побегах примерно одинаковой величины; амфигастрии цельные, шиловидные, быстро опадающие; периантий наверху складчатый, покровные листья и крупные покровные амфигастрии у основания с узкими лопастями, ресничками или зубцами49. Crossogyna (вып. 4).
— Линия прикрепления листьев на спинной стороне не доходит до средней линии стебля (выражена свободная от оснований листьев полоса); на стерильных побегах чередуются более длинные и короткие листья; амфигастрии глубоко, обычно до основания или почти до основания разделены на ресничковидные сегменты; периантий наверху сжатый с боков, покровные листья сходны со стеблевыми, покровные амфигастрии чаще отсутствуют 64. Pedinophyllum (вып. 5).
(5). Клетки листьев очень крупные, с узловатыми утолщениями стенок по углам, в средней части 45—70 (75) мкм дл. и 40—65 мкм шир. или более узкие, около 35 мкм шир., но более длинные, до 100 мкм; листья почти округлые пли шнрокояйцевидные, редко эллиптические, несущие выводковые почки часто треугольно-яйцевидные или широколанцетные; периантий наверху сжатый с боков . . 65. Mylia (вып. 5).
Клетки листьев более мелкие пли с очень мелкими угловыми утолщениями стенок10.
10. Стенки клеток листьев обычно с четкой дифференциацией слоев, с крупными узловатыми плп в свежем состоянии треугольными, а позже, из-за сжатия содержимого, узловатыми, нередко почти шаровидными угловыми утолщениями; клетки с многочисленными хлоропластами и 2—3 крупными буроватыми масляными тельцами; растения обычно с брюшнымп ветвями, часто с брюшными столонами; амфигастрии очень мелкие, слабо заметные, языковидные, яйцевидные пли почти квадрат-
■ йые, обычно со слизевыми сосочками по краям, иногда отсутствуют 27.Odontoschisma (с. 129). Стенки клеток без выраженной дифференциации слоев и с менее крупными " утолщениями, либо хлоропласты немногочисленные, а масляные тельца более мелкие или светлые; ветвление чаще боковое . . . 11. 11. Амфигастрии есть, мелкие, шиловидные или треугольные, реже неза' метны, но тогда брюшной сегмент стебля широкий, в несколько клеток шириной; верхние, особенно покровные листья часто коротко двухлопастные; периантий укороченный, скрытый в покровных листьях . . . . . . 50. Nardia, часть видов (вып. 4, см. также гр. VI, ступ. 13). _ Амфигастрии на стерильных побегах отсутствуют, брюшной сегмент узкий, основания листьев на брюшной стороне его сближены по горизонтали 12.
Гинецей (архегониальные растения обычно представлены наряду со стерильными) двугубый: периантий двойной, редуцированный, образованный 2 парами (одна внутри другой) сросшихся внизу листьев, по краям снабженных слизевыми сосочками, заключен между 2 внизу сильно вогнутыми покровными листьями с широко отогнутыми свободными краями; последние у обоих листьев часто соприкасаются, составляя как бы крыловидное ребро; небольшие зеленые или, чаще, желтобурые растения с сильно вогнутыми листьями и с побегами 2—9 мм дл. и 0.4—0.7 мм (в зоне гинецеев до 1.2—1.3 мм) шир.; растение крайнего северо-востока территории51. Cryptocolea (выи. 4).
— Гинецей не двугубый, периантий от грушевидного и цилиндрического до короткоконического (Гинецей часто не представлен)13.
Листья прижатые к стеблю, почти вертикально расположенные, выступающие как на спинной, так и на брюшной стороне побегов (побеги поэтому сильно сжатые с боков)14.
— Листья не прижатые к стеблю или прижатые лишь в нижней части, с отстоящей верхушкой115.
Листья почковидные; краевые клетки их (1—2 ряда) заметно мельче соседних, в значительной мере вытянутые перпендикулярно краю; растение с мелкими цельными амфигастриями, слабо заметными из-за выступающего брюшного края листьев; растение, указываемое для востока территории . . . 50. Nardia (N. compressa — см. ступ. И).
Листья другой формы — от округло-квадратных и почти округлых до широкояйцевидных пли широкообратнояйцевпдных; краевые клетки их мало отличаются по величине от соседних с ними; амфигастрии мелкие, рассеченные почти до основания на нитевидные однорядные доли или отсутствуют . . . 66. Plagiochila (Р. arctica — см. ступ. 6, 18). 15. Листья округлые, поперечно-эллиптические или поперечно-прямоугольные до почковидных либо округло-широкоязыковидные, реже округлояйцевидные или уплощенно-яйцевидные, но тогда клетки листьев с четкими треугольными или узловатыми угловыми утолщениями стенок; ризоиды бесцветные, буроватые или красноватые16.
— Листья от яйцевидных и эллиптических до округло-яйцевидных и равно- сторониетреугольно-яйцевпдных; клетки листьев б. ч. без угловых утолщений или с мелкими угловыми утолщениями стенок; ризоиды желтовато- или розовато-буроватые либо фиолетово-пурпуровые . . . 20.
Листья очень косо прикрепленные (угол между линией прикрепления и направлением к основанию стебля не более 25—30°)17.
~ Листья умеренно косо прикрепленные18.
Листья почти широкоязыковидные или округло-языковидные, от основания слабо расширяющиеся; растение зеленое пли часто с буроватожелто- и желто-буроокрашенными (особенно по краям) листьями и так же, но значительно бледнее окрашенным стеблем; периантий (встречается редко) нормально развитый, удлиненно-грушевидный, покровные листья с несколькими короткими лопастями; растение, известное
только из восточной части территории 49. Crossogyna (С. unduUfolia — см. ступ. 8). — Листья часто закругленные поперечно-прямоугольные, с усеченной или (особенно у покровных листьев) выемчатой верхушкой; растение бледно-зеленоватое до почти бесцветного или б. м. красноокрашенное, часто с пурпуровыми ризоидами; периантий (встречается довольно часто) укороченный, заключенный в цельные или выемчатые покровные листья, в основании с перигинием 54. Plectocolea (Р. hyalina — см. ступ. 19).
Листья округло-квадратные, реже широкояйцевидные до почти широкоэллиптических, в средней части несколько стеблеобъемлющие, поэтому передняя часть их выпуклая, с отогнутым книзу краем; стебель на срезе с корой из (1) 2—3 рядов более мелких клеток с несильно утолщенными буроватыми стенками, почти по всей длине без ризоидов 66. Plagiochila (см. ступ. 6).
— Листья от округлых и широкояйцевидных до почковидных, не стеблеобъемлющие, передний край их не отогнут книзу; стебель с почти не дифференцированными периферическими клетками, за исключением верхней части с многочисленными ризоидами19.
Периантий нормально развитый, заметно длиннее перигиния или вовсе без перигиния; растения от светло- до грязно-зеленых, грязно-бурых или б. м. красноокрашенные53.Solenoetoma (вып. 4).
Периантий редуцированный, короткоконический, с высоким перигинием; растение от зеленого до почти бесцветного или красноокрашенное .
54. Plectocolea (вып. 4).
20 (15). Ризоиды желтовато-буроватые до охристо-желтых; клетки листьев без угловых утолщений стенок или с очень мелкими утолщениями; кутикула их гладкая или тонко, неясно, обычно штриховато-папиллоз- ная; периантий длинно выступающий нз покровных листьев, или растение без периантия52.Jungermannia (вып. 4).
Ризоиды буроватые без желтого оттенка, розовато-буроватые или буровато-красные до фиолетово-пурпуровых; клетки листьев с небольшими, но четкими треугольными угловыми утолщениями стенок; кутикула их часто точечно-, бородавчато- или штриховато-папиллозная; периантий редуцированный, заключенный в покровные листья пли очень коротко выступающий, в основании с перигинием 54. Plectocolea (Р. obovata — вып. 4).
ГРУППА VIII. РАСТЕНИЯ С НАБЕГАЮЩИМИ ЛИСТЬЯМИ
Листья просто набегающие, без маленькой брюшной лопасти или доли; амфигастрии всегда развиты, крупные2.
— Листья набегающе сложенные, т. е. с крупной цельной верхней, спинной и значительно меньшей нижней лопастью или долей, нередко сильно отличающейся по форме от спинной; амфигастрии есть или отсутствуют (вып. 5)4.
Листья и амфигастрии 3—4-раздельные (рис. 12) 18. Lepidozia (с. 68).
— Листья цельные или на верхушке с (2) 3 крупными зубцами .... 3.
Листья цельные или частично очень коротко, реже на узкой верхушке довольно длинно двузубчатые; амфигастрии от двураздельных, иногда с боковым зубцом, до почти цельных (рис. 15—18) 21. Calypogeia (с. 77).
Листья с (2) 3 крупными зубцами на широкой верхушке; амфигастрии коротко четырехлопастные или зубчатые . . . . 20. Bazzania (с. 72).
4 (1). Амфигастрии отсутствуют; нижняя лопасть ромбовидная нли почти квадратная, в 3—5 (6) раз меньше верхней; периантий уплощенный,
с поперечно усеченным устьем68. Radula.
Амфигастрии есть, довольно крупные, нижняя «лопасть* листа много меньше верхней и резко отличается от нее по форме5.
Листья разделены до основания, нижняя доля их плоская „ли, чаще, ' выпуклая (при рассматривании с брюшной стороны вогнутая), не бывает полой или вогнутой69.Porella.
_ Листья разделены до основания или менее глубоко, нижняя доля их полая, обратнокувшиновидная или колпачковидная либо вогнутая, образующая с верхней как бы кармашек6.
Листья разделены до основания, нижняя доля их резко обособленная, обратнокувшиновидиая или колпачковпдная70.Frullania.
_ Листья разделены не до основания, нижняя доля их загнута под острым углом к верхней, образует с ней как бы кармашек . . .71. Lejeunea.
Порядок 4. PTILIDIALES(Schust., emend.) Schljak.
Шляков, Бот. журн. 57, 4 : 501. 1972. — Jungermanniales subord о Ptili- diineae Schust. Amer. Midi. Natur. 49 : 526. 1953 («Ptilidiinae»'), p. p.
Растения с 3 почти равными или немного неравными рядами листьев. Ризоиды только или преимущественно при основании амфигастриев, у некоторых таксонов отсутствуют. Листья от набегающих до сбегающих, от двураздельных и двурассеченных до 4—5 (и более)-рассеченных, раздельных или лопастных, всегда без мешковидных образований при основании. Амфигастрии крупные, обычно сходные с боковыми листьями или мало отличаются от них по форме. Андроцеи на удлиненных ветвях или на верхушке стебля, обычно нерезко отграниченные, интеркалярные; покровные листья их сходны со стеблевыми; покровные амфигастрии крупные, у некоторых родов с антеридиями в их пазухах. Гинецеи верхушечные на главном стебле или на боковых, чаще удлиненных ветвях; архегонии многочисленные. Периантий развит или замещен плодовым мешком — целокаулом. Ножка спорогона на срезе из примерно одинаковых клеток, б. ч. массивная. Элатеры многочисленные, только свободные.
Из 4 подпорядков порядка на нашей территории представлены 2.
Подпорядок A. HERBERTIN ЕАЕSchust. emend. Schljak.
Schust. Journ. Hattori Bot. Lab. 26 : 232. 1963, emend. Schust. ibid.36 : 338. 1972; Шляков, Бот. журн. 57, 4 : 501. 1972, p. p.
Растения прямостоячие или почти прямостоячие, реже стелющиеся. Ветвление либо интеркалярное брюшное или боковое, либо частично, редко полностью терминальное боковое или иногда брюшное, неправильное, не бывает перистым. Листья от двурассеченных или раздельных до четырехрассеченных, с б. м. узкими Цельнокрайними или почти цельнокрайными сегментами или долями. Периантий есть, иногда недосформированный, типа «пред- периантия».
Подпорядок включает 4 семейства, из которых на нашей территории представлены 3.
Семейство 8. HERBERTACEAE К. Mull, ex Fulf. et Hatch.— ГЕРБЕРТОВНЕ
K. Mull. Sv. Bot. Tidskr. 42 : 13.1948, nom. nud.; Fulf, et Hatch. Bryologist, 61 : 284. 1958.
Растения средних размеров до довольно крупных, лишь сильно угнетенные мелкие. Побеги прямостоячие или почти прямостоячие. Ризоиды отсутствуют или едва развиты. Ветви малочисленные, удлиненные, интеркалярные, брюшные или, реже, боковые; часто развиваются брюшные мелколистные флагеллы. Листья слабо набегающе прикрепленные и почти поперечно расположенные, в норме односторонне согнутые, обращенные на брюшную сторону побега, несимметричные, на Ч3—8/10 длины двураздельные, реже 3 (4)-раздельные, с цельнокрайными или почти цельно- крайными узкими долями. Клетки листьев б. ч. ясно колленхима- тические; масляные тельца в них блестящие, гомогенные до гроздевидных. Амфигастрии сходны с боковыми листьями, но почти симметричные. Двудомные, чаще стерильные. Гаметангии на главном стебле; антеридии по 2—6 в пазухах как боковых, так и брюшных покровных листьев (т. е. покровных амфигастриев). Архегониальные покровные листья и амфигастрии сходны со стеблевыми, но постепенно более крупные, часто немногозубчатые. Периантий глубоко 3—6-складчатый, 6—9-лопастный, с 3 более глубокими вырезками, соответствующими местам срастания образующих периантий листьев; стеблевой колпачок развит, пери- гиний отсутствует. Коробочка почти шаровидная, разрывающаяся до основания на 4 створки, иногда в свою очередь раздвоенные; стенка ее 4—7-слойная. Диаметр спор в 2—2.5 раза превышает толщину элатер.
Семейство включает 3 рода, из которых на нашей территории представлен 1.
Род 12. HERBERTUS S, Gray — ГЕРБЕРТУС
S. Gray, Nat. arr. Brit. pl. 1 : 705. 1821; Fiorsch. et Grolle, Journ. Bot. 8, 4 : 480. 1975. — Herberta Lindh. Acta Soc. Fenn. 10 : 516. 1875, non Herbertla Sweet, 1827. — SchUma Bum. Comm. Bot. : 114. 1822. — Mastigophora sect.
SchUma Nees, Naturg. eur. Leberm. 3 : 573. 1838.
Первичный стебель часто ползучий, с редуцированными листьями, дающий начало почти прямостоячим (у эпифитных видов висячим) простым или очень слабо разветвленным вторичным, облиственным побегам. Стебель довольно жесткий, с корой из (1) 2—5 слоев толстостенных клеток. Листья густо расположен-
вые, на (1/2) 8/6—4/6 длины двураздельные, в основании обычно с обеих сторон с 1—несколькими слизевыми сосочками. Клетки листьев с узловатыми утолщениями стенок, в средней части основания и лопастей удлиненные, образующие жилкообразную полосу, доходящую до средней части или до верхушки лопастей; остальные клетки почти изодиаметрические; масляные тельца по 4—8 (в клетках жилкообразной полосы до 20) в клетке. Антеридии по 2—3 в пазухах покровных листьев и амфигастриев. Самые внутренние архегониальные покровные листья плотно облегают периантий, б. м. зубчатые; периантцй разделен на 0.3— 0.5 длины на 6 лопастей, сходных с лопастями листьев, в неразделенной части шестискладчатый; лопасти периантия с многочисленными слизевыми сосочками. Стенка коробочки 5—7-слойная.
Род включает, по-видимому, не менее 40 видов, из которых на нашей территории представлен 1.
1. Н. aduncus (Dicks.) S. Gray, Nat. arr. Brit. pl. 1 : 705. 1821; Prosk. Bryologist, 65, 3 : 200, 1962; Miller, Nova Hedwigia, 4, 3—4 : 300. 1962; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 1 : 712, p. p. (quoad subsp. adunca — 1. c. : 716) (всюду ^Herberta adunca»); Florsch. et Grolle, Journ. Bryol. 8, 4 : 480. 1977 (non Herberta adunca auct. eur. plurim.: K. Miill. Leberm. Eur. 4 : 563; S. Arnell, Hep. Fennosk. : 46; quae fide Grolle Herbertus stramineus (Dum.) Trev. est). — Jungermannia adunca Dicks. Fasc. pl. crypt. Brit. 3 : 12.1793. — Schisma aduncum Dum. Comm. bot. : 116. 1822. — Sch. pusilium Steph. 1922. — H. remotiusculifolia Horik. 1934, p. p. — H. minor Horik. 1934. — H. pusilia Hatt. 1944. — Г. крючковатый.
Растение в мелких или глубоких дерновинках или висячее, от желто- до темно-бурого и черноватого, по облику напоминающее виды листостебельных мхов Andreaea Hedw. Побеги от немногих миллиметров до 10 см дл. и более и 0.4—1.5 мм шир. Листья б. м. черепитчато расположенные, прямоотстоящие, от слабо односторонне согнутых до прямых, от яйцевидных до продолговатых, (0.3) 0.4—1.6 (1.9) мм дл. и (0.2) 0.23— 0.6 (0.65) мм шир., разделенные на (в/д) 3/6—2/3 длины, у основания без слизевых сосочков или с единичными сидячими сосочками; длина их лопастей в 2—2.5 раза превышает ширину. Жилкообразные полосы из удлиненных клеток доходят примерно до середины лопастей или немного ниже или выше середины; клетки их (25) 30—50x18—20(25) мкм, остальные 15—20 мкм в диам.; масляные тельца по 2—5(9) в клетке, 4.5—10 мкмХ ХЗ—7 мкм. (Рис. 3).
На влажных скалах, на пятнах в тундрах; очень редко. Тн: Чук.-Бер. (район залива Креста). .
Неморальный (?) тихоокеанский вид. — СССР: Вост. Сиб.; Дальн. Восток (Абрамова, Абрамов, 1975; Зеров, 1953; под Н. Hutchinsiae (Gott, et Rabenh.) Evans). — Общ. распр. : Кит. (Тайвань)?, Яп.; зап. Сев. Амер.
Рис. 3. Herbertus aduncus; а, б — части побегов (Х21), а, г — листья (Х37), д, е — амфигастрии (Х37), ж, а — клеточная сеть лопастей листьев (Х270) типичного, крупного растения (а, в, д, ж) и мелкого растения с Чукотского полуострова (б, г, е, а).
Семейство 9. PSEUDOLEPICOLEACEAE Fulf. et J. Tayl. - "ПСЕВДОЛЕПИКОЛЕЕВЫЕ
Fulf. et J. Tayl. Nova Hedwigia, 1:411. 1960. — Blepharostomataceae и Miill. Bot. Not. 1 :77.1948, sine descr.; Schust. Amer. Midi. Natur. 49:531.
1953, sine descr. lat.
Растения мелкие или, у экзотических таксонов, крупные. Стебель с едва дифференцированным коровым слоем. Ветвление преимущественно, реже полностью терминальное, еще реже, только у экзотических таксонов, полностью интеркалярное. Листья поперечно прикрепленные или сбегающие, редко местами слабо набегающие, симметричные, 2—4 (5)-разделгные или рассеченные, с равными или почти равными долями (сегментами). Амфигастрии сходны с листьями, реже, только у экзотических таксонов, значительно мельче их. Клетки листьев, по крайней мере в долях и сегментах, прямоугольные до почти квадратных, кутикула их б. ч. папиллозная; масляные тельца имеются. Антеридии по 1 или по 2, только в пазухах покровных боковых листьев. Архегониальные покровные листья не крупнее или едва крупнее стеблевых, доли их цельные или слабо разветвленные. Периантий хорошо развитый, неясно 3—5 (б)-складчатый, выступающий из покровных листьев.
Семейство состоит из 9 родов, из которых на нашей территории представлены 2.
Листья почти до основания рассечены на (2) 3—4 сегмента из 1 ряда клеток (подсей. 2. Blepharostomatoideae') . . . 14. Blepharostoma (с. 48). — Листья менее глубоко разделены на 4 доли в основании в (2) 4—7 клеток шириной, с неразделенной частью в 3—7 клеток длиной (подсем. 1. Pteudolepicoleoideae)13.Pseudolepicolea.
Подсемейство 1. PSEUDOLEPICOLEOIDEAE
Листья (3) 4-раздельные или лопастные, редко двураздельные, с долями (лопастями) в основании в (3) 4 и более клеток шириной. Стенка коробочки 2- или 3—5-слойная. Бесполое размножение отсутствует.
Род 13. PSEUDOLEPICOLEA 5 Fulf. et J. Tayl. —ПСЕВДОЛЕПИКОЛЕА
Fulf. et J. Tayl. Nova Hedwigia, 1, 3—4 (1959) : 412. 1960. — Lophochaete Schust. Rev. Bryol. Lichdnol. 26, 3—4 : 126. 1957, nom. illeg. (sine descr. lat.).
Ветвление преимущественно или полностью терминальное ооковое. Побеги с брюшным сегментом в 6 клеток и более шири- нои. Листья едва сбегающие, дважды двураздельные, т. е. глу-
От греч. pseudos — ложный и названия рода печеночников Lepicolea.
боко разделенные на (3) 4 доли с более глубокой средней вырезкой, с долями в основании в (2) 4—8 клеток шириной. Клетки листьев удлиненные, почти без угловых утолщений стенок. Двудомные и однодомные раздельнополые. Антеридии по 1—2 в пазухах покровных листьев, сходных со стеблевыми, по часто менее глубоко разделенных; ножка антеридия двухрядная. Периантий длинно выступающий из покровных листьев, без периги- нйя, в верхней половине или в большей части глубоко 4—5-склад- чатый, к устью довольно сильно суженный. Коробочка с двухслойной стенкой.
Род включает, по Шустеру (Schuster, 1966), 4 или 5 видов, из которых на нашей территории представлен 1.
Р. Fryei (Н. Perss.) Grolle et Ando in Ando, Hikobia, 3, 3 : 180. 1963; Ладыж. Новости сист. низш. раст. 8 : 314. 1971. — Lepicolea Fryei Н. Perss. Bryologist, 49 : 47. 1946; Ладыж. цит. соч. 1 : 258. 1964. — Lophochaete Fryei Schust. Rev. Bryol. Li- chenol. 26, 3—4 : 126. 1957, nom. illeg.; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 1 : 732. — П. Фрая.
Растение желтовато-бурое или бурое. Побеги прямостоячие или восходящие, 1—4 (6.5) см дл. и 0.5—0.8 (1) мм шир. Ветвление только терминальное, типа Frullania. Листья у основания отстоящие, но с прямостоячими долями, 550—700 (850) мкм дл. и примерно такой же ширины, на 2/3—5/6 длины разделенные на узкотреугольные или треугольно-шиловидные цельнокрайные доли. Клетки листьев, особенно в долях, толстостенные, 22— 40 мкм (и более) (в долях 28—38(44) мкм) X16—18(20) мкм, у оснований вырезок обычно в среднем почти изодиаметрические. Амфигастрии немного мельче боковых листьев, обычно 550— 650 мкм дл. Однодбмйбе." Андроцеи'или на архегониальном побеге немного ниже гинецеев, или у оснований ветвей, выходящих из стерильных побегов. Покровные листья часто более мелкие, чем стеблевые, нередко трехраздельные; антеридии в их пазухах по 1. Доли архегониальных покровных листьев и амфи- гастриев городчатые или зубчатые из-за выступающих краевых клеток; периантий с городчатым или тупозубчатым устьем. (Рис. 4).
Влажные и (преимущественно?) заболоченные тундры. Тн: Аркт. Сиб. (Об.-Таз., Лен., единичные местонахождения); Чук.
Арктический сибирско-американский вид. — СССР: из других районов неизвестен. — Общ. распр.: сев. Сев. Амер.
Подсемейство 2. BLEPHAROSTOMATOIDEAE Grolle Grolle, Journ. Bryol. 7 : 205. 1972. -
Листья и амфигастрии очень глубоко разделенные на 2—4 на всем протяжении однорядных сегмента, с неразделенной частью длиной в 1 неполную клетку. Стенка коробочки двухслойная. Бесполое размножение изредка встречается.
Рис. 4. Peeudoleplcolea Fryel: a — верхняя часть побега (ХЗО), б — лист в расправленном состоянии (ХбЗ), в, е — листья (ХбЗ), д — клетки нижней части листа (Х375), е — клетки верхушки листа (Х375).
Род 14. BLEPHAROSTOMA (Dum.) Dum. emend. Lindb. —БЛЕФАРОСТОМА
Dum. Rec. obs. Jungerm. : 18. 1835; Lindb. Acta Soc. Sci. Fenn. 10 : 517, 540. 1875. — Jungermannia sect. Blepharostoma Dum. Syll. Jungerm. Eur. : 65. 1831. — Chaetopsis Mitt. Journ. Linn. Soc. London, 8 : 53. 1865. — Blepharo- stoma subgen. Chaetopsis Schiffn. in Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenf. 1, 3:105.
1893.
Растения мелкие, тонкие. Стебель с несколькими терминальными боковыми и частично интеркалярными брюшными ветвями. Листья поперечно прикрепленные. Амфигастрии с числом сегментов часто на один меньше, чем у листьев (т. е. 2—3-рассеченные). Двудомные и однодомные (раздельнополые или несмешанно обоеполые). Андроцеи почти колосовидные, покровные листья их несколько крупнее стеблевых листьев, часто с вильчато разветвленными сегментами; антеридии по 1, реже по 2 в пазухах покровных листьев, ножка их однорядная. Архегонии по 4—8 на верхушке стебля или главной ветви; покровные листья и амфигастрии 3—5-раздельные или рассеченные, сегменты (доли) в основании 1—2-рядные, разветвленные наподобие оленьих рогов. Периантий у устья с реснитчатыми лопастями. Ножка с 4 внутренними и 8 несколько более крупными толстостенными наружными клетками. Вегетативное размножение иногда путем одноклеточных выводковых почек, отделяющихся рядами от верхушек сегментов листьев и амфигастриев.
В. trichophyllum (L.) Dum. Rec. obs. Jungerm.: 18. 1835; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 221; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 216; Lindb. u. Arnell, Musci As. bor. : 28; К. Mull. Leberm. Eur. 4 : 591; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 47; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 1 : 742. — Jungermannia trichophylla L. Sp. pl. : 1135. 1753. — J. sertularioides L. fil. 1781 (sec. Grolle, Journ. Jap. Bot. 41, 5 : 5. 1966). — Б. волосолистная.
Растение в светло- или желтовато-зеленых либо желтоватобурых дерновинках или единично среди других мохообразных. Побеги 4—12 (20) мм дл., нитевидные, прямостоячие, восходящие или, в более рыхлых дерновинках, стелющиеся. Листья от отстоящих до почти прямостоячих, почти до основания рассеченные на (2) 3—4 ресницеобразных сегмента (150) 180—600 (740) мкм дл., состоящих из (6) 7—16 (20) клеток. Клетки сегментов от почти квадратных до удлиненно-прямоугольных или к концам их узкотрапециевидные, в среднем 28—48 мкм дл. и в середине сегмента
{7—30 (33) мкм шир.; масляные тельца по (2) 4—8 (20) в клетке мелкие гомогенные 1—3 мкм в диам. или гроздевидные 4—’ 10 (15) мкм дл. и (3) 3.5—8 мкм шир.; кутикула обычно папиллоз- ная, с удлиненными папиллами. Однодомное, реже обоеполое, иногда двудомное. Периантий цилиндрический или цилиндрически- булавовидный до почти яйцевидного, вверху неясно трехгранный. Споры точечно-папиллозные, 8—14 (16) мкм в диам. (Рис. 5).
Индифферентный гигро-мезофит. В лесах, преимущественно на валежнике, на уступах берегов речек и ручьев, во влажных сообществах тундр и арктических пустыть, в моховых ивняках (особенно с Salix myrsinites), в лиственничных редколесьях, на скалах (в частности, щелочных и карбонатных пород), на повышениях микрорельефа, гниющих стволах и корнях деревьев и кустарников в мелких низинных и переходных болотах; по всей территории часто, но на юге ее почти исключительно на гниющей древесине, редко на скалах.
Гипоаркто-бореальный циркумполярный вид с биполярным распространением. — СССР: Европ. ч. от Ш, Карпаты; Кавказ; Сибирь; Дальн. Восток от Ш; Ср. Аз. — Общ. распр.: Аркт.; Исл., Европа, кроме южн. Средиз. и южн. Балк.; о-ва Атлант, ок.; Мал. Аз., Кит., Гим., Яп.; Сев., Центр, и Южн. Амер.; Вост. Афр.
Вид встречается в двух основных, довольно ясно различающихся формах. Эти формы обычно трактуются как разновидности, Шустером же (Schuster, 1959, 1966) рассматриваются как подвиды. Однако они связаны между собой промежуточными формами, в том числе в одной дерновинке и даже на одном побеге. Несомненно, что они обусловлены экологическими условиями произрастания, причем в отмеченных случаях наличия промежуточных форм, видимо, прежде всего микроусловиями увлажнения. Что касается различий в величине спор у них (Schuster, 1966), то это довольно распространенное явление среди печеночников: у одного и того же вида на севере споры более крупные, чем на юге. Поэтому даже в качестве разновидностей они могут трактоваться лишь с известной натяжкой.
Var. trichophyllum. — Клетки листовых сегментов прямоугольные и удлиненно-прямоугольные, близ концов узкотрапециевидные, длина их превышает ширину в среднем в 1.5—2 раза и более, у отдельных клеток иногда в 3—5 раз; сегменты к верхушке постепенно сужены, конечная клетка островатая или притупленная, 20—50 мкм дл. и 9—14 (17) мкм шир.; поперечные стенки клеток снаружи обычно несколько выступают, образуя здесь ясные утолщения наружных стенок. Довольно часто развиваются шаровидные выводковые почки. Разновидность преимущественно затененных и влажных мест, особенно характерная для Лесной части района. На гнилой древесине, по крутым уступам берегов, по болотистым местам (кроме повышений микрорельефа), реже во влажных тундровых сообществах (здесь нередки промежуточные формы).
4 Р. Н. Шляков
49
^Var. brevirete Bryhn et Kaal. in Bryhn, Rep, 2nd Norw. Arct. exped. «Fram»l 1898—1902, 2, 11:46. 1906. — B. trichophyllum subsp. brevirete Schust. in Schust., Steere and Thomson, Nat. Mus. Canada Bull. 164 : 16.1959. — Клетки листовых сегментов короткопрямоугольные до почти квадратных, реже прямоугольные, длина их превышает ширину не более чем в 2—2.5 раза (в среднем не более чем в 1.5 раза); сегменты к верхушке довольно слабо сужены, конечная клетка их тупая, до 30 мкм дл. и в основании (12) 13— 18 (23) мкм шир.; поперечные стенки их кнаружи не выступают. Выводковые почки не развиваются. Форма освещенных и слабо увлажненных мест, распространенная главным образом в тундровой зоне и в горах, а также на скалах и на повышениях микрорельефа среди низинных болот лесной части территории.
Семейство 10. ANTHELIACEAE Schust. - АНТЕЛИЕВЫЕ
Schust. Journ. Hattori Bot. Lab. 27 : 236, 1963,
Растения мелкие, тонкие. Ветвление терминальное боковое, типа Frullania, значительно реже интеркалярное брюшное. Листья почти поперечно прикрепленные, обычно б. м. черепитчато расположенные, килевато вогнутые, в очертании (косо)яйцевид- ные или почти прямоугольные, до середины или глубже двураздельные, с равными или почти равными острыми 1долями. Амфи- гастрии сходны с боковыми листьями, но часто едва уже их, прижатые к стеблю. Клетки листа с равномерно утолщенными стенками без угловых утолщений; масляные тельца отсутствуют или в некоторых клетках есть. Андроцеи на концах длинных ветвей, с густо расположенными более крупными покровными листьями, в пазухах которых антеридии расположены по одному; антеридии крупные, с двухрядной ножкой. Архегониальные покровные листья крупнее стеблевых, с зубчатыми краями; периантий 6—10-складчатый, нерезко отграниченный от покровных листьев и представляет собой по существу сросшиеся между собой и с покровным амфигастрием покровные листья внутреннего ряда (по Шустеру (Schuster, 1966), perianth precusor, т. е. предшественник периантия). Спорогон глубоко внедряется в верхушку стебля; развивается стеблевой колпачок. Коробочка с двухслойной стенкой.
Семейство содержит 1 род, признаки которого включены в описание семейства.
Рис. 5. Blepharostoma trichophyllum: а — общий облик (Х26); б—ж — var. trichophyllum; а—м — var. brevirete: б, а — поперечные срезы стеблей (Х165), •в, г, и, к — листья (X66), д, л — части сегментов листьев (ХЗЗО), ж — верхушка сегмента листа с отпшуровывающимися выводковыми почками (ХЗЗО); н — лист промежуточной формы (Х66).
4»
Род 15. ANTHELIA * (Dum.) Dum. — АНТЕЛИЯ
Dum. Rec. obs. J ungerm. : 18. 1835, p. p. — Jungermannta sect. Anthelia Dum. Syll. Jungerm. eur. : 67. 1831, p. p.
Род включает 2 или, может быть, 3 вида, из которых в Евразии представлены 2 (один вид, A. andina Herz., описан из Южной Америки, но, по Шустеру, вероятно идентичен A. juratzkana).
Двудомное, сравнительно крупное растение (0.7) 1.5—4 см дл.; клетки лопастей листьев в среднем 17—25 мкм, редко, в наиболее крупных листьях, до 30 мкм дл1. A. julacea.
— Обоеполое мелкое растение до 1 см дл., редко до 1.5 см и более; клетки лопастей листьев от (20) 22—23 мкм дл. (в мелких листьях) до 40 мкм (в крупных)2.A. juratzkana (с. 54).
A. julacea (L.) Dum. Rec. obs. Jungerm.: 18. 1835; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 226; Зеров, Фл. печ!н. сфагн. мох. : 114; К. Miill. Leberm. Eur. 4 : 576; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 41; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 624. — Jun- germannia julacea L. Sp. pl. : 1135, 123. 1753, p. p. — А. сережчатая.
Растение от грязно-сизовато- и грязно-желтовато-зеленого до бурого, в сухом состоянии чаще с сизовато-белым налетом, обычно в довольно крупных чистых или почти чистых дерновинках. Побеги (0.7) 1.5—4 см дл. и более и 0.2—0.5#мм шир. Листья 0.3— 0.55 мм дл., в развернутом состоянии 0.2—0.4 (0.5) мм шир., остроугольной вырезкой разделенные до середины или, чаще, глубже на 2 яйцевидно-ланцетные или ланцетные острые, реже слегка притупленные доли, внизу обычно 2—3-слойные, в верхней части, как правило, с городчатыми краями и часто с обесцвеченной верхушкой. Клетки листьев б. ч. толстостенные, реже с умеренно утолщенными стенками, короткопрямоугольные, прямоугольные и неправильно четырехугольные, за исключением краевых в среднем 17—25 мкм (в наиболее крупных листьях иногда до 30 мкм) х 12—15 (17) мкм, краевые более короткие, 14—20 мкм дл.; масляные тельца отсутствуют или в отдельных клетках есть, по 1—3, мелкие, 1—2 мкм в диам. (Arnell, 1956 : 41); кутикула гладкая или точечно-папиллозная. Двудомное. Андроцеи близ верхушек побегов; покровные листья их многочисленные. Архегониальные покровные листья и покровные амфи- гастрии на г13—Чг длины разделенные на 2 зубчатые лопасти; периантий встречается редко, продолговатый или продолговатояйцевидный, примерно наполовину выступающий из покровных листьев. Споры 12—15 мкм в диам., тонкопапиллозные; элатеры 7—9 мкм шир. (Рис. 6, 1\ 1, 7).
Слабо ацидофильный (?) гигрофит. На сырых камнях в руслах ручьев, на сырых скалах; изредка. СТ, Тн, ГТн: Чук.; Кар.- Мурм.; Енис.; Камч.
8 От греч. anthelion — цветок (по форме периантия).
Рис. 6. 1 — Anthelia julacea (a — X25, 6, в -— X64): a — общий облик, 6 — листья, в — амфигастрий; 2 — A. juratzkana (а, 6 — Х25, в—е — Х64): ■а — общий облик, б — верхушка побега с периантием, передние покровные листья удалены, в — листья f. juratzkana, г — листья f. elongata, д — амфи- гастрии f. juratzkana, е — амфигастрий f. elongata.
Гипоаркто-горный или горный, почти циркумполярный вид. — СССР: Кавказ. — Общ. распр.: Аркт. (Гренландия); Исл., Фенноск. (гл. обр. средн, и сев.), горы Ср. и Атл. Евр.; Кит., Гим.; Сев. Амер.
Вид мало варьирует. На более сильно увлажненных местах встречаются формы с более рыхло расположенными листьями и со сравнительно тонкостенными клетками — mod. leptoderma— laxifolia, описанная Хукером как особая разновидность var. gracilis Hook.
A. juratzkana (Limpr.) Trev. Mem. 1st. Lombardo, ser. 3, 4 : 416. 1877; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 225; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 115; К. Mull. Leberm. Eur. 4 : 578; S. Ar- nell, Hep. Fennosc. : 42; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 631. — Jungermannia juratzkana Limpr. in Cohn, Kryptog.-FL Schlesien, 1 : 289. 1876. — J. nivalis Sw. in Wahlenb. Fl. Carp. : 363. 1814, nom. nud. — J. julacea var. clavuligera Nees, 1836. — Anthelia nivalis Lindh. Musci scand. : 5. 1879; Lindb. u. Arnell, Musci As. bor. : 29. — А. Юрацки.
Растение бледно-, буровато- или желтовато-зеленое, обычно с сизоватым налетом, чаще в небольших чистых дерновинках или в смеси с другими мохообразными. Побеги 2—5 мм дл., редко до 15 мм и более и 0.2—0.3 (0.4) мм шир. Листья 0.25—0.5 мм дл., редко более, в развернутом состоянии 0.14—0.35 мм шир., острой вырезкой разделенные до середины или на 2/3 (3/4) длины на 2 яйцевидно-ланцетные, широкояйцевидно-ланцетные или, реже, ланцетные, б. ч. острые доли, в нижней части на отдельных участках 2 (З)-слойные, с цельными или наверху городчатыми краями. Клетки листьев с умеренно или сильно равномерно утолщенными стенками, по крайней мере частично удлиненные, за исключением краевых в среднем 23—40 мкм (редко, в мелких листьях, 20— 22 мкм) х 13—18 мкм, краевые обычно 20—27 мкм дл.; масляные тельца не наблюдались; кутикула тонкопапиллозная. Обоеполое, реже разнодомное. Андроцеи непосредственно под периантиями или несколько ниже их. Периантий встречается довольно часто, широкояйцевидный, редко яйцевидный до продолговато-яйцевидного и продолговато-эллипсоидального, слабо выступающий или не выступающий из покровных листьев. Споры (15) 16—20 мкм в диам.; элатеры (6) 8—10 (12) мкм шир. (Рис. 6, 2; 7, 2).
Слабо ацидофильный или индифферентный криофильный (мезо-) гигрофит. На влажной, слабо задернованной почве, преимуще-
Рис. 7. 1 — Anthelia julacea (а, 6, а — Х320, в — Х160): а — клетки нижней части листа, 6 — клетки средней части листа, в — клетки верхней части листа, г — клетки средней части листа mod. leptoderma; 2 —A. juratzkana (Х320): а — клетки нижней части листа, б — клетки нижней части листа f. elongata, в — клетки средней части листа I. elongate.
ственно в местах с поздно тающим снегом, на влажных скалах, реже на камнях вдоль ручьев и в мочажинах болот. СТ—Тн: Аркт. Евр., Аркт. Сиб., Чук.; Кар.-Мурм., Дв.-Печ., Урал; Енис., Лен.-Кол.; Камч., Охот.; на севере территории, в тундровой части ее и особенно в горах часто, в лесной части значительно реже.
Арктоальпийский циркумполярный вид с биполярным распространением. — СССР: Карпаты. — Общ. распр.: Аркт.; Фенноск. (гл. обр. горы средн, и сев. частей), высокогорья Ср. иАтл. Евр.; Яп., Гим.; Сев. Амер.; юг Южн. Амер.; Нов. Зел.
Различаются 2 основные формы вида, являющиеся по существу группами модификаций.
F. juratzkana (=mod. parvifoliae—densifoliae). — Растения мелкие, со стеблем до 4—5 мм дл.; листья до 0.4 мм дл. Периантии и спорогоны довольно часты. Широко распространенная типичная форма. Представлена 2 модификациями. Наиболее обычна mod. (parvifolia—densifolia—)leptoderma с умеренно утолщенными стенками клеток листьев, края которых обычно цельные или почти цельные. В условиях более слабого увлажнения встречается mod. (parvifolia—densifolia—)pachyderma с сильно утолщенными стенками клеток; края листьев из-за выступающих стенок наверху обычно ясно городчатые.
F. elongate Jorg. Bergens Mus. Skr. 16 : 250. 1934. — A. juratzkana nat. elata Schiffn. in H. Arnell, in Holmb. Skand. fl. 2a : 143.1928(=mod. grandifoliae—laxifoliae). — Растение 1—1.5 см дл. и более, по облику весьма сходное с A. julacea. Листья до 0.5 мм дл. и более, чаще в верхней части с городчатыми краями из-за сильно утолщенных стенок клеток. Периантий яйцевидный, более крупный, чем у f. juratzkana (периантий и спорогоны редки). Встречается, по-видимому, преимущественно в равнинных районах, в более благоприятных условиях для роста. Кар.-Мурм. (сев.-вост. Кольск. п-ова). — СССР: из других районов неизвестна. — Общ. распр.: Фенноск.
Как видно из ключа и описаний, виды Anthelia различаются прежде всего размещением полов. Однако у часто встречающихся стерильных растений установить его нет возможности. Наиболее надежным признаком для отнесения к тому или другому виду стерильных растений является величина клеток листьев. Как указано в описании, лишь у очень мелких растений A. juratzkana средняя длина клеток равна 20—22 мкм, тогда как обычно она не менее 23 мкм, а у крупных растений достигает 35—40 мкм. Между тем у A. julacea даже среди крупных листьев можно найти листья со средней длиной клеток не более 20—21 мкм. Поскольку прежде всего вопрос возникает в отношении растений, характеризующихся размерами побегов близ высших пределов для A. juratzkana и низших для A. julacea, эти показатели достаточны для отнесения сомнительных форм к тому или другому виду.
Подпорядок Б. PTILIDIINEAE Schust.
Schust. Journ. Hattori Bot. Lab. 26 : 227. 1963, pro subord. ordin. Jungerman- niales (iPtilidiinae»}, emend. Schust. ibid. 36 : 343. 1972.
Растения слабо анизофильные. Ветвление терминальное боковое (типа Frullania), редко частично интеркалярное боковое; побеги просто или дважды-трижды перистоветвистые, ветви к верхушке стебля постепенно более слабые. Листья набегающие, реже поперечно прикрепленные или сбегающие, (2) 3—4 (5)-ло- пастные или раздельные, обычно с равномерно реснитчатыми или зубчатыми лопастями или долями. Амфигастрии 2—4-лопастные или раздельные, подобно боковым листьям реснитчатые или зубчатые, но часто более мелкие. Периантий развит, на срезе почти округлый, но иногда лишь зачаточный, редко (сем. Trichocolea- сеае) отсутствует и замещен плодовым мешком — целокаулом.
Из 4 семейств подпорядка на нашей территории представлены 2: Ptilidiaceae и Trichocoleaceae.
Семейство 11. PTILIDIACEAE Klinggr. - ПТИЛИДИЕВЫЕ
Klinggr. Holier. Cryptog. Preuss. : 37. 1858 («PtiL'deae»).
Ветвление только типа Frullania. Стебель без парафиллий, на срезе округлый, с 2—3 (4) слоями толстостенных коровых клеток. Листья слабо или ясно набегающие (по крайней мере с набегающей спинной частью, тогда как брюшная часть поперечно прикреплена), обычно в основе трехлопастные, несимметричные, со спинной лопастью наиболее длинной и широкой; лопасти в свою очередь нередко хотя бы частично двухлопастные, обильно реснитчатые, реже с немногими, всегда многоклеточными ресничками. Амфигастрии 2—4-лопастные, площадь их равна 0.4— 0.7 площади листьев. Клетки листьев сильно колленхиматиче- ские; масляных телец не менее 8 (до 40) в клетке. Двудомные. Андроцеи на боковых ветвях; антеридии по 1—2, только в пазухах покровных листьев, ножка их однорядная. Гинецеи на главном стебле или на удлиненных ветвях. Периантий хорошо развитый, однослойный, цилиндрический или яйцевидный, складчатый вверху. Коробочка в большинстве случаев раскрывается 4 створками, стенка ее обычно 4—5-слойная. Отношение диаметра спор к диаметру элатер 2—4 : 1. Бесполое размножение отсутствует.
Семейство включает 2 рода, из которых в нашем районе представлен 1.
Род 16. PTILIDIUM » Nees - ПТИЛИДИУМ
Nees, Naturg. eur. Leberm. 1 : 95. 1833. — Blepharozia Dum. Rec. obs.Jungerm. : 16. 1835.
Растения почти прямостоячие или распростертые, в рыхлых или довольно плотных, обычно в различной степени буро- или * От греч. ptilidion — перышко (из-за рассеченности листьев).
красноватоокрашенных, реже зеленых дерновинках. Листья с загнутым на брюшную сторону стебля задним краем, с п очти поперечной, лишь на спинной стороне стебля слабо на бегающей линией прикрепления; глубоко двухлопастные или двураздельные, причем задняя лопасть в свою очередь разделена на 2—3 лопасти или доли, так что листья оказываются 3—5 (6)-лоп астными, с лопастями (долями), по краям усаженными длинными ресничками из 1 ряда (в основании часто из 2—3 рядов) клеток. Амфи- гастрии несколько меньше листьев, плоские. Клетки листьев с узловатыми утолщениями стенок; масляные тельца многочисленные, мелкие, обычно 2—4 мкм в диам. или до 5 мкм дл. Антери- диальные растения более мелкие, обычно менее обильно и менее правильно ветвящиеся. Архегониальные покровные листья и амфи- гастрии сходны со стеблевыми, но несколько крупнее и часто более обильно реснитчатые. Периантий с реснитчатым устьем.
Род включает 3 вида, из которых 2 у нас широко распространены.
Доли листьев с малочисленными (по 1—4 с каждой стороны) ресничками; амфигастрии мало отличаются по форме от боковых листьев, лишь более мелкие; редкое растение Дальнего Востока 3.Р. californicum (с. 61). — Доли листьев с большим числом ресничек; амфигастрии четко отличаются по форме и величине от листьев; широко распространенные растения 2.
Листья на */g—*/2 (a/g) длины разделены на 4—5 (6) лопастей; наиболее широкая, передняя лопасть листьев в основании в (11—12) 15—25 клеток шириной; клетки ресничек по краям их лопастей сравнительно короткие, в среднем короче клеток ресничек по краям амфигастриев; побеги б. ч. довольно крупные, 2—6 см и более, редко около 1.5 см дл. и 1.5—3 мм шир1.Р. ciltare.
— Листья на (5/,) */8—*/6 длины разделены на 3 доли; передняя доля листьев в основании в 4—11 (14) клеток шириной, реснички по краям их из удлиненных клеток, более длинных, чем клетки ресничек амфпга- стриев; растения обычно более мелкие . . ’2.JP. pulcnerrimum (с. 59).
ных листьев более глубокая; передняя, наиболее широкая лопасть чаще почти треугольная, в основании в (И) 14—22 (25) клеток шириной, по краям, как и средние лопасти, с немногими или Ю—20 (35) ресничками; реснички их относительно короткие (длина меньше ширины передней лопасти в основании или почти равна ей, редко едва превышает ее), из короткопрямоугольных до почти квадратных или, нередко, из прямоугольных клеток (длина клеток варьирует от 30—35 до 50—55 мкм); задняя лопасть, прилегающая к брюшной стороне стебля, обычно реснитчатая, с ресничками часто разветвленными, из удлиненных клеток. Амфигастрии около 1 мм дл. и несколько большей ширины, 2— 4-лопастные, по краям с длинными ресничками из удлиненных узких клеток, частично вильчато разветвленными. Гаметангии и периантии редки. Споры (24) 27—34 (38) мкм в диам. (Рис. 8, 7; 9).
Ацидофильный мезофит. В тундрах, преимущественно не очень сухих, с развитым моховым покровом, ре?ке с мощным покровом из видов Cladonia, в тундровых зарослях Betula папа, на скалах с мелкоземом, иногда на почве и на валежнике в лесах (чаще сосновых), редко на болотах и по берегам водоемов. ЮТ—АП, повсюду, главным образом на севере и в горах, к югу реже.
Гипоаркто-горный циркумполярный ВИД с биполярным распространением. — СССР: Европ. ч. от ШХ; горы юга Сибири; Дальн. Восток от ШХ.—Общ. распр.: Аркт.; Евр., кроме Средиз.; Монг.; сев. и средн, части Сев Амер.; юг Южн. Амер.; Нов. Зел.
Р. pulcherrimum (Web.) Натре, Prodr. fl. Hercyn.: 76.1836; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 236; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 212; Lindh, u. Arnell, Musci As. bor. : 27; К. Miill. Leberm. Eur. 4 : 570; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 43; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 1 : 771. — Jungermannia pulcherrima Web. Spicil. fl. Gotting. : 150. 1778. — Ptilidium ciliare var. wallrothi- anum Nees, 1838. — Blepharozia pulcherrimd Lindb. Musci scand. : 5. 1879. — Ptilidium ciliare var. pulcherrimum Warnst. 1902. — П. красивейший.
Дерновинки плоские, прижатые к субстрату, от зеленых до красновато-бурых. Побеги 0.7—2 (3) см дл-, 1—1.5 (2) мм шир., ■стебель неправильно просто или дважды перистоветвистый. Листья, включая реснички, (0.8) 0.9—4.25 мм дл. и 1 — 1.4 (1.6) мм шир., на (°/9) а/3—*/5 длины разделенные обычно на 3 узкотреугольные или почти прямоугольные доли; передняя доля в основании в (4) 6—11 (14) клеток гиириной; реснички по краям листа и долей более многочисленные, но на задней доле в меньшем числе по сравнению с предыдущим видом, из удлиненных клеток (40) 45—55 мкм дл., некоторые из них вильчато разветвленные; максимальная длина их, как хтравило, заметно превышает ширину передней лопасти в основании. Амфигастрии •с ресничками обычно из более коротких клеток, чем у листьев.
Рис. 8. 1 — Pttlidlum ciliare (a — Xll, б, в — X28): a — общий облик, б — участок побега, в — лист; 2 — Р. pukherrimum (Х28): а — лист, б — амфигастрий.
Двудомное, но часто спороносящее. Споры 25—33 (36) мкм в диам.; элатеры 6—10 мкм шир. Число хромосом 9. (Рис. 8, 2; 10, 7).
Ацидофильный мезофит. На коре деревьев (хвойных и березы), гниющих пнях и валежнике, реже на камнях и скалах (как пра-
Рис. 9. Ptllidlum ciliare (а—в — Х200, г — 400): а, г — клетки основании лопасти листа, б — ресничка края листа, в — ресничка края амфигастрия.
вило, некарбонатных пород); по всей лесной части территории обычен.
Бореальный циркумполярный вид, заходящий в зону широколиственных лесов. — СССР: Европ. ч. от Ш, Карпаты; Кавказ; лесная часть юга Сибири и Дальн. Востока; Ср. Аз. — Общ. распр.: Фенноск., Ср. и Атл. Евр.; Кит., Яп.; Сев. Амер.
Р. californicum (Aust.) Und. et Cook, Hep. Amer, exsicc.: a ° 69. 1890. — Lepidozia ^ californica Aust. Bull. Torrey Hot.
Club, 6:19. 1875. — Mastigophora californica Aust. 1. c. :302. 1879. — П. калифорнийский.
Растение от бледно-зеленого до красно-бурого. Побеги 1— 2.5 (3) см дл. и (0.8) 1—2.5 ммшир.; стебель расставленно, неправильно ветвящийся, реже почти перистый. Листья рыхло черепитчато расположенные, на (1/2) 2/з=5/в длины 3—5-раздельные, иногда с разделенной в свою очередь одной из крупных лопастей, 1—2 мм дл. и более и примерно такой же ширины, с долями, снабженными с обеих сторон (0) 1—4 ресничками. Амфигастрии обратнотрапециевидные или лопаточковидные, глубоко (2) 3-раздель- ные, с косо вверх или в нижней части почти горизонтально направленными долями и ресничками. Гинецеи на коротких боковых ветвях; покровные листья менее глубоко разделенные, более густо реснитчатые. Споры 21—30 мкм в диам. (Рис. 10, 2).
На коре деревьев и гниющей древесине, редко. Юг Камч. (юг Камчатки, о. Парамушир).
Неморальный тихоокеанский вид. — СССР: из других районов неизвестен. — Общ. распр.: Ян.; зап. Сев. Амер.
Семейство 12. TRICHOCOLEACEAE Nakai —ТРИХОКОЛЕЕВЫЕ
Nakai in Ogura, Ordines, familiae.,. prof. Nakai edita : 200. 1943.
Растения правильно, редко, у экзотических видов, неправильно просто или дважды-трижды перистоветвистые (ветвление только типа Frullania). Стебель без ясно отграниченного корового слоя, на поверхности обычно с обильными парафиллиями. Ризоиды отсутствуют или редкие, только у оснований амфигастриев. Листья асимметричные, 4—5 (6—9)-раздельные, сбегающие, редко (экзотический род Eotrichocolea Schust.) набегающие или почти поперечно прикрепленные; доли листьев обычно узкие, глубоко рассеченные, по краям обильно реснитчатые или с удлиненными зубцами. Амфигастрии крупные, сходные с листьями, но симметричные. Клетки листьев без четких угловых утолщений стенок; кутикула их обычно с обильными удлиненными или бородавчатыми папиллами; масляные тельца мелкие, но нескольку или многочисленные в каждой клетке. Двудомные. Андроцеи с крупными покровными амфигастриями, в пазухах которых антеридии не развиваются. Периантий, как и колпачок, зачаточный или отсутствует, замещен целокаулом, представляющим продолжение стебля или удлиненных ветвей. Ножка спорогона к созре-
Рис. 10. 1 — Ptilldium pukherrimum (а—а — Х175, д — Х350): а — клетки основания листа, 6 — верхушка лопасти листа с ресничками, в — реснички края листа, а — ресничка края амфигастрии, д — клетки основания лопасти листа; 2 — Р. callfornlcum (Х28): а — часть побега, 6 — лист, в, а — амфигастрии.
ванию спор полая из-за разрушения стенок внутренних клеток; коробочка эллипсоидальная, стенка ее 4—8-слойная; эпидермальные клетки очень крупные, без или почти без утолщений стенок, внутренние с полукольчатыми утолщениями стенок. Споры мелкие или средних размеров. Бесполое размножение отсутствует.
Семейство включает 2 рода.
Род 17. TRICHOCOLEA Dum. согг. Nees, nom, conserv. —ТРИХОКОЛЕА
Thricholea Dum. Comm. bot. : 113. 1822. — Trichocolea Nees, Naturg.eur. Leberm. 3 : 103. 1838.
Стебель перистоветвистый, реже почти простой. Листья четко сбегающие, (3) 4—5-раздельные, часто с повторно разделенными долями, с более крупной брюшной частью, обычно с узкотреугольными лопастями или долями, снабженными на конце и по бокам супротивными или мутовчато расположенными простыми или разветвленными ресничками. Клетки как в неразделенной части листа, так и в долях его и ресничках б. ч. удлиненные, тонкостенные или с равномерно утолщенными стенками. Амфи- гастрии несколько мельче листьев, двураздельные, с долями в свою очередь двухлопастными, по бокам реснитчатые наподобие боковых листьев.
Род включает свыше 20 видов, распространенных главным образом в тропических странах Америки и в южном полушарии. На нашей территории представлен 1 видом.
Т. tomentella (Ehrh.) Dum. Syll. Jung. Europ. : 67. 1831 (tThricolea»), согг. Nees, Naturg. eur. Leberm. 3 : 103. 1838; Савич и Ладыж. Онред. печен, мхов : 232; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 214; К. Mull. Leberm. Eur. 4 : 588; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 44; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 1 : 787. — T. войлочная.
Растение обычно желтовато-светло-зеленое, крупное, образующее рыхлые, губчатые дерновинки. Побеги 5—10 см (и более) дл. и около 1.5 мм (с ветвями 15—30 мм) шир. Стебель слегка уплощенный, мясистый, правильно дважды-трижды перистоветвистый. Листья на стебле расставленные или сближенные, на ветвях до черепитчато налегающих, около 1 мм дл. и 1.3—2 мм шир., почти до основания несимметрично 4—5-рассеченные, причем сегменты обычно частично повторно разделены, в результате чего листья оказываются 6—8-рассеченными (или раздельными). Клетки листа тонкостенные, в неразделенной части 50—80x16— 20 (28) мкм, в ресничках до линейных; масляные тельца по 5— 8 (10) в каждой клетке, 3—7.5 (10) мкм дл. и 2—3.5 (4.5) мкм шир. Амфигастрии по площади примерно вдвое меньше листьев, до
Рис. 11. Trichocolea tomentella:
a — верхняя часть побега (Х7), 6 — лист (Х70).
5 Р. Н. Шляков
мм дл. и до 1 мм шир., почти до основания рассеченные. Цело- каул булавовидный, зеленый, густо покрытый парафиллиями. Спорогоны очень редки; стенка коробочки 6—8-слойная. Число хромосом 9. (Рис. И).
Слабо ацидофильный гигрофит или гигро-мезофит. На влажных и болотистых местах: по берегам ручьев, по краям болот, в болотистых лесах, часто в почти чистых дерновинках. ЮТ, зап. СрТ: Лад.-Ильм., зап. Дв.-Печ., Верх.-Волж.; редко.
Неморальный вид с разорванным, преимущественно при- океаническим распространением. — СССР: зап, Европ. ч. от Ш, Карпаты; Кавказ. — Общ. распр.: южн. Фенноск., Ср. и Атл. Евр., единично Средиз. и Балк.; Кит., Рим., Яп.; вост. Сев. Амер.
Порядок 5. LEPIDOZIALES Schljak.
Шляков, Бот. жури. 57, 4 : 503. 1972.
Растения с набегающими, поперечно прикрепленными или сбегающими листьями. Ветвление терминальное или, по крайней мере частично, интеркалярное брюшное; ветви нередко флагел- ловидные, часто развиваются брюшные столоны. Наружные клетки стебля часто тонкостенные и более крупные по сравнению с внутренними, образуют гиалодермис. Листья от 3—4-раздельных до цельных. Амфигастрии заметно мельче боковых листьев, до очень мелких, часто сильно отличаются от них по форме или отсутствуют, редко почти равны листьям и сходны с ними. Масляные тельца в клетках часто отсутствуют. Ветви с гаметангиями б. ч. интеркалярные брюшные, реже гаметангии на концах главного стебля и боковых ветвей; покровные амфигастрии андроцеев редуцированные, всегда без антеридиев; архегониальные покровные листья обычно заметно отличаются по облику от стеблевых; периантий наверху округло-трехгранный или трехскладчатый, с 1 брюшным ребром (складкой), реже 4—6 (Ю)-складчатый. Стенка коробочки 2—5-слойная; эпидермальный слой ее, как правило, с двухступенчатым клеточным делением: первая ступень дает почти квадратные клетки с тонкими бесцветными или бледножелтоватыми стенками без утолщений или местами с немногими утолщениями, в результате второй ступени в каждой первичной клетке образуются 1—3 продольные стенки с интенсивно окрашенными узловатыми или L-образными утолщениями, реже равномерно утолщенные; вследствие этого продольные бесцветные или слабо окрашенные стенки почти без утолщений чередуются с утолщенными стенками.
Порядок состоит из 2 подпорядков.
Листья у наших растений набегающие или почти поперечно прикрепленные, от 3—4-раздельных до цельных; амфигастрии по площади составляют 0.2—0.7 величины листьев; ризоиды отходят только от оснований амфпгастрпевподпорядокA. Lepidoziincae.
— Листья сбегающие или поперечно прикрепленные, от двураздельных до цельных; амфигастрии мелкие или отсутствуют, реже крупные, но тогда цельные или менее глубоко разделенные, чем двухлопастные листья; ризоиды чаще равномерно распределены по брюшной поверхности стебля подпорядокБ. Cephaloziineae (с. 90).
Подпорядок A. LEPIDOZIINEAE Schust.
Schust. Journ. Hattori Dot. Lab. 26 : 228. 1963, pro subord. ordinisJungermanniales.
Растения с набегающими или почти поперечно прикрепленными, реже (только у экзотических таксонов) сбегающими листьями. Ветвление терминальное боковое — типа Frullania или типа Microlepidozia, очень редко (только у экзотических таксонов) терминальное брюшное. Ризоиды отходят от оснований амфига- стриев. Листья от 3—4-раздельных и лопастных (у некоторых экзотических таксонов 6—12- и 13-раздельные) до цельных, в экзотическом роде Zoopsis Hook. f. et Tayl. редуцированные. Амфигастрии сравнительно крупные (по площади составляют 0.2—0.7 величины листьев). Ветви с гаметангиями (по крайней мере архегониальные, но б. ч. и антеридиальные) сильно укороченные, брюшные. Ножка спорогона на срезе б. ч. с 8 или 16 крупными наружными клетками, окружающими значительно более мелкие внутренние; эпидермальный слой стенки коробочки всегда с двухступенчатым клеточным делением.
Подпорядок включает 2 семейства: Lepidoziaceae и Calypo- geiaceae.
Семейство 13. LEPIDOZIACEAE Limpr. emend. C. Mass. — ЛЕПИДОЗИЕВЫЕ
Limpr. in Cohn, Kryptog.-Fl. Schles. 1 : 310. 1875 ^LepUozieae*Y, C. Mass. Atti 1st. Veneto, 72 : 103. 1913.
Растения перистоветвистые, с боковыми терминальными, а также часто с брюшными интеркалярными (пазушными) ветвями, реже (род Bazzania) вильчато, ложнодихотомически ветвящиеся; ветви нередко продолжены в плетевидные флагеллы; часто развиваются брюшные столоны. Листья набегающие или почти поперечно прикрепленные, 3—4-лопастные, раздельные или рассеченные либо лишь на верхушке 3 (4)-зубчатые. Амфигастрии часто сходны с листьями. Антеридиальные ветви колосовидные. Архегониальные покровные листья обычно ясно отличаются от стеблевых. Периантий крупный, вверху трехгранный, кверху стянутый. Ножка спорогона с наружными клетками немного или значительно более крупными по сравнению с внутренними.
Диаметр спор почти равен ширине элатер или в 2—3 раза превышает ее.
Семейство включает свыше 20 родов, объединяемых в 5 подсемейств. Из них в нашем районе представлены 3 рода, относящиеся к 2 подсемействам.
Листья набегающие или поперечно прикрепленные, примерно до середины или глубже 3—4-лопастные пли раздельные, клетки их почти без угловых утолщений стенок; амфигастрии сходны с боковыми листьями; архегониальные покровные листья у наших таксонов крупнее стеблевых; растения б. м. четко, но иногда расставленно перистоветвистые, нередко с ветвями, продолженными в плетевидные флагеллы; брюшные флагеллы отсутствуют (подсем. 1. Lepidozioideae)2.
— Листья набегающие, цельные, на верхушке с (2) 3 крупными зубцами, клетки их с угловыми утолщениями стенок; амфигастрии заметно отличаются от листьев, цельные или неглубоколопастные; антеридиаль- ные и архегониальные покровные листья мельче стеблевых; растения вильчато, ложнодихотомическп ветвящиеся, с ветвями, никогда не продолжающимися во флагеллы, но часто с обильными брюшными фла- геллами (подсем. 2. Acromastigoideae) . . . . 20. Bazzania (с. 72).
Растения очень мелкие, облиственный стебель до 0.4 мм шпр. (ширина стебля но превышает или едва превышает 0.1 мм); листья почти поперечно прикрепленные, очень глубоко рассеченные на 3—4 щетпнко- видных сегмента в основании из 2 (3) рядов клеток шириной . . . 19. Microlepidozia (с. 69). — Растения более крупные, облиственный стебель не менее (0.4) 0.6 мм шир.;
листья набегающие, менее глубоко разделенные . . . . 18. Lepidozia
Подсемейство 1. LEPIDOZIOIDEAE
Признаки подсемейства даны в ключе.
Род 18. LEPIDOZIA (Dum.) Dum. — ЛЕПИДОЗИЯ
Dum. Rec. obs. J ungerm. : 19. 1835. — Pleuroschisma sect. Lepidozia Dum.Syll. Jungerm. Eur. : 69. 1831. — Herpetium sect. Lepidozia Nees, Naturg.eur. Leberm. 3 : 31. 1838.
Растения довольно мелкие или средних размеров. Стебель лежачий или восходящий, обычно просто или дважды перистоветвистый (ветвление типа Frullania), с ветвями часто переходящими во флагеллы с более мелкими листьями. Листья набегающие, примерно до середины или немного глубже разделенные на 3 или 4 лопасти (доли) в основании в 4 и более клеток шириной, загнутые на брюшную сторону побегов. Масляные тельца в их клетках мелкие, многочисленные. Амфигастрии сходны с листьями, но обычно несколько мельче их. Андроцеи па коротких брюшных веточках, редко, вне нашей территории, на концах боковых ветвей; покровные листья их менее глубоко разделенные, чем стеблевые. Архегониальные покровные листья вверху коротко 3—4-лопастные. Периантий в основании многослойный.
Ножка спорогона на срезе с 12—14 крупными наружными и 15—40 более мелкими внутренними клетками. Коробочка эллипсоидальная, с 3—4-слойной стенкой. Выводковые почки отсутствуют.
Род насчитывает около 300 видов, распространенных главным образом в тропических областях. В нашем районе встречается 1 вид.
L. reptans (L.) Dum. Rec. obs. Jungerm. : 19. 1835; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 284; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 218; К. Miill. Leberm. Eur. 8 : 1146; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 49; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 23. — Jun- germannia reptans L. Sp. pl. : 1133. 1753. — Pleuroschisma reptans Dum. Syll. Jungerm. Eur. : 69. 1831. — Л. ползучая.
Растение светло- или буровато-зеленое, в небольших плоских дерновинках. Побеги 0.7—3 см дл. и 0.4—1.3 мм шир., лежачие; стебель перистоветвистый, часто с повторно разветвленными ветвями, нередко закапчивающимися флагеллами. Листья почти квадратные, или длина их несколько превышает ширину, стеблевые (0.24) 0.3—0.65 (0.67) мм дл. и (0.18) 0.2—0.65 (0.7) мм шир., па 1/3—т/2 (3/Б) длины поделены на (2) 3—4 треугольные или удлиненно-треугольные, примерно равные или несколько неравные лопасти. Клетки тонко- или довольно толстостенные, в среднем почти изодиаметрические или слабо удлиненные, в средней части листа (21) 23—33 (38) х (20) 22—35 (38) мкм; масляные тельца по 6—15 в клетке, 4—7 (10) мкм дл. и 3—4 мкм шир. Амфигастрии в 1.5—2 раза шире стебля, лопасти их загнуты к стеблю. Однодомное. Архегониальпые покровные листья яйцевидные или широкояйцевидные, на верхушке с 2—6 короткими лопастями; периап- тий внизу двухслойный, с городчатым устьем. Споры папиллоз- ные, 10—14(15) мкм в диам.; элатеры 9—13 (15) мкм шир. (Рис. 12).
Ацидофильный мезофит. На гнилой древесине (главным образом хвойных пород), гумусированной почве, камнях и скалах преимущественно силикатных пород. ЮТ—ЛТн, во всех секторах территории, на севере реже.
Бореальный циркумполярный вид. — СССР: по всей лесной части. — Общ. распр.: Евр., кроме Средиз.; о-ва Атлант, ок.; Мал. Аз., Кит., Рим., Яп.; Сев. Амер, (лесная часть).
Род 19. MICROLEPIDOZIA (Spruce) Jorg. — МИКРОЛЕПИДОЗИЯ
Jorg. Bergens Mus. Skr. 16 : 303. 1934. — Lepidozia subgen. Microlepidozia Spruce, Journ. Dot. (London), N. S. 5 : 165. 1876. — Kurzia Martens, Flora, 28:417. 1870, pro gen. Algarum; Grolle, Rev. Bryol. Lich6nol. 32:168. 1963. — Telaranea K. Miill. Leberm. Eur. 8, in Rabenh. Kryptog.-Fl. Deutschl., Osterr. u. d. Schweiz, 6, ed. 3 : 1133. 1956, p. p., non Spruce ex Schiffn.
Рис. 12. Lepidozia replans: a — верхняя часть побега, вид с брюшной стороны (Х28), 6 — часть побега теневой формы (Х28), в — клетка неразделенной части листа (ХЗЮ).
Растения мелкие или средних размеров. Стебель перисто, часто неправильно разветвленный; ветвление с одной стороны типа Microlepidozia, с другой — типа Frullania, иногда также с интеркалярными брюшными вегетативными ветвями, гиало- дермис отсутствует. Листья почти поперечно прикрепленные, очень глубоко разделенные на (2) 3—4 равные или неравные доли шириной в основании в (1) 2—3 (5—10) клеток. Клетки листьев обычно толстостенные, с папиллозной кутикулой; масляные тельца только во внутренних клетках стебля и в некоторых клетках листьев. Амфигастрии обычно с более короткими, чем у боковых листьев, часто неравными долями. Двудомные. Гаметангии на укороченных брюшных ветвях, редко гинецеи на удлиненных ветвях,14 андроцеи иногда на боковых ветвях; антеридии по 1 или по 2 14 в пазухах покровных листьев. Архегониальные покровные листья удлиненные, 2—4-лопастные, часто с зубчатыми или реснитчатыми краями. Периантий длинный, однослойный. Ножка спорогона на поперечном срезе обычно с 8 очень крупными и (9) 12—20 (36) значительно более мелкими внутренними клетками; стенка коробочки 2 (З)-слойная. Отношение диаметра спор к ширине элатер 1 : 1—1.5 : 1.
Род включает, по Шустеру (Schuster, 1969), 30—40 видов; при узкой трактовке рода число видов составит, вероятно, 15— 20. У нас представлен 1 вид.
М. pauciflora (Dicks.) Schljak. Новости сист. низш раст. 13 : 226. 1976. — Jungermannia pauciflora Dicks. Fasc. pl. crypt. Brit. 2 : 15. 1790. — J. multiflora L. Mantissa, 2 : 310. 1771, non Huds. 1762. — J. Schultzii Spreng. 1813. — J. setacea auct. non Web. 1778. — Blepharostoma setaceum Dum. 1835. — Lepi- dozia setacea auct. non (Web.) Mitt. 1861; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 286; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 52. — L. sphagni- cola Evans, 1893. — Microlepidozia setacea Jorg. Bergens Mus. Skr. 16 : 303. 1934; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 57. — Telaranea setacea K. Mull. Leberm. Eur. 8, in Rabenh. Kryptog.-Fl. 6, ed. 3 : 1134. 1956; Зеров, Фл. neuin. сфагн. мох. : 219. — Kurzia pauciflora Grolle, Rev. Bryol. Lichenol. 32 : 171. 1963.— M. малоцветковая.
Растения очень мелкие, в плотных буровато-зеленых дерновинках или как примесь к другим мохообразным. Побеги стелющиеся, реже восходящие, от немногих миллиметров до 2 см дл., 0.2— 0.4 мм шир. Листья и амфигастрии расставленные до очень густо расположенных, разделенные на 3—4 узколанцетные или ланцетные доли, листья 170—290 (300) мкм дл. и примерно такой же ширины; доли их в основании в 2—3 (4) клетки шириной, наверху часто загнутые внутрь, по бокам иногда с единичными короткими зубцами (f. dentigera Schust.). Клетки листьев квадратные и
прямоугольные, 20—30x15—20 мкм. Андроцеи с 2—5 парами покровных листьев, примерно до середины 2—3-лопастных, иногда верхушечные на боковых терминальных ветвях. Архего- ниальные покровные листья по краям реснитчатые; периантий с длиннореснитчатым устьем. Споры (8) 10—12 (14) мкм в диам.; элатеры 8—14 мкм шир. (Рис. 13).
Ацидофильный мезо-гигрофит. На верховых болотах, обычно вместе с Mylia anomala (Hook.) S. Gray. На нашей территории известны лишь немногие местонахождения. ЮТ—СТ: Кар.-Мурм., Лад.-Ильм, (на севере СТ очень редко).
Бореальный европейско-американский приокеанический (гл. обр. приатлантический) вид. — СССР: зап. Европ. ч. от Ш, Карпаты. — Общ. распр..: Фенноск., кроме крайнесев., Ср. и Атл. Евр.; о-ва Атлант, ок.; сев. и средн, части Сев. Амер.
Подсемейство 2. ACROMAST1GOIDEAE Grolle
Grolle, Journ. Bryol. 7 : 203. 1972. — Jungermanniaceae subfam. Baz-zanioideae Rodway, Papers Proc. Roy. Soc. Tasmania : 73. 1916, nom. illeg.
(incl. typ. Calypogeioideae K. Miill. 1912).
Признаки подсемейства даны в ключе (с. 68).
Род 20. BAZZANIA w S. Gray, corr. Carring., nom. cons. —БАЦЦАНИЯ
Bazzanius S. Gray, Nat. arr. Brit. pl. 1 : 704. 1821. — Bazzania Carring.Trans. Bot. Soc. Edinburgh, 10 : 309. 1870. — Pleuroschisma Dum. Rec. obs.
Jungerm. : 19. 1835. — Mastigobryum Gott, et al. Syn. Hep. : 214. 1846.
Растения средних размеров или крупные. Ветвление двух типов: терминальное ложнодихотомическое и интеркалярное брюшное, в результате которого образуются флагеллы, реже нормально облиственные побеги, выходящие из пазух амфигастриев. Листья набегающие, несимметричные, от продолговато-яйцевидных и трапециевидных до широкояйцевидных с сердцевидным основанием, на верхушке с 2—3 (4) зубцами. Масляные тельца в клетках листьев довольно крупные. Амфигастрии, как правило, заметно шире стебля, от поперечно-прямоугольных до почти округлых, на верхушке 3—4-зубчатые или коротколопастные, реже цельные. Двудомные. Антеридиальные и архегониальные веточки короткие, выходящие из пазух амфигастриев, редко из пазух редуцированных листьев или амфигастриев брюшных флагелл; периантий в нижней части нередко многослойный; устье его трехлопастное, с зубчатыми или реснитчатыми лопастями. Ножка спорогона на срезе примерно с 16 крупными наружными и многочисленными значительно более мелким внутренними клетками; коробочка эллипсоидальная, с 4—6-слойной стенкой.
16 По имени итальянского профессора анатомии М. Баццани (М. Bazzani).
Рис. 13. Microkpldozla pauciflora: a — общий облик, вид со спинной стороны (Х28), 6 — часть побега, вид с брюшной стороны (Хб8), в — лист (Х170), г — верхняя часть архегониального покровного листа (Х68).
Род насчитывает, вероятно, около 250 видов; по Шустеру (Schuster, 1969 : 67), не менее 200 видов рода, описанных Стефани (Stephani, 1905—1909, 1918—1924), являются сипопимами ранее описанных видов. На нашей территории представлены 2 вида.
1. Растение крупное, побеги до 4 мм шир. и более (но могут быть и значительно более мелкими); листья до 2.5 мм дл., на верхушке почти прямо усеченные, обычно б. м. вогнутые, ио не с загнутой внутрь верхушкой 1.В. trilobata. — Растение значительно более мелкое, побеги 0.7 —1.5 (2—2.5) мм шир.;
листья до 1—1.2 (1.5) мм дл., косо усеченные, с загнутой внутрь вер. хушкой2. В. tricrenata (с. 75).
В. trilobata (L.) S. Gray, Nat. arr. Brit. pl. 1 : 704. 1821; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 287; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 221; К. Mull. Leberm. Eur. 8 : 1152; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 54; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 83. — Jun- germannia trilobata L. Sp. pl. : 1133. 1753. — J. tridenticulata Michx. 1803. — J. bilobata Web. 1821. — Pleuroschisma trilobatum Dum. 1831. — Herpetium trilobatum. Nees, 1838. — Mastigo- bryum trilobatum Gott, et al. 1844. — M. tridenticulatum Gott, et al. 1844. — Bazzania tridenticulata Trev. 1877. — Б. трехлопастная.
Крупное растение, образующее рыхлые дерновинки от бледножелто-зеленого до грязно-зеленого цвета, иногда отдельными стебельками среди других мохообразных. Побеги 3—15 см дл., часто свыше 4 мм шир., прямостоячие или стелющиеся. Листья густо расположенные, почти вдоль прикрепленные, со спинной стороны выпуклые, почти косотрапециевидные, с сильно расширенным основанием, кверху суженные, наверху широко усеченные, с 3 крупными зубцами. Клетки в средней части листа от слегка уплощенных до слабо удлиненных, 4—6-угольные, 30— 40x24—38 мкм; масляные тельца по (3)4—14(16) в клетке, блестящие, шаровидные, 4—8 мкм в диам., или эллипсоидальные, до 10—12 мкм дл. Амфигастрии вдвое шире стебля, отстоящие, округло-квадратные или поперечно-прямоугольные, по всему краю зубчатые, наверху коротко четырехлопастные; клетки их значительно мельче клеток листьев. (Рис. 14, /).
Ацидофильный мезофит. По влажным, тенистым местам: в лесах, на скалах, среди камней, реже на торфянистых почвах и гниющей древесине. ЮТ, СрТ: Кар.-Мурм., Лад.-Ильм.
Неморальный приокеанический вид. — СССР: зап. Европ. ч. от Ш, Карпаты; Кавказ; Дальн. Восток от Ш. — Общ. распр.: южн. и средн, части Фенноск., Ср. и Атл. Евр., сев. Балк.; о-ва Атлант, ок.; Яп.; Сев. Амер.
П р и м е ч а н и е. Мелкие растения вида отличаются от растений следующего вида главным образом незагнутыми, прямо усеченными верхушками листьев и более сильно зубчатыми амфигастриями.
В. tricrenata (Wahlenb.) Lindb. in Broth. Musci Fenn. exs. fasc. 2 : 2. 1872; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 289; Зеров, фл. печш. сфагн. мох. : 222; К. Mull. Leberm. Eur. 8 : 1154; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 54; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 72, cum auct. (Wahlenb.) Trev.; emend. Grolle, Lindbergia, 1, 3—4 : 197. 1972. — Jungermannia tricrenata Wahlenb. Fl. Carp. : 364. 1814. — J. triangularis Schleich. 1805, nom. nud. — J. deflexa Mart. 1817. — Pleuroschisma tricrenatum Dum., P. par- vulum Dum. et P. deflexum Dum. 1831. — Herpetium deflexum
Рис. 14. Части побегов: 1 — Banania trilobate, 2— В. tricrenata (X13).
Nees, Naturg. eur. Leberm. 3 : 57. 1838, p. p., excl. var. flaccidum (Dum.) Nees. — Mastigobryum deflexum Nees in Gott, et al. 1844, excl. var. flaccidum Lindenb. et Gott. — M. parvulum (Dum.) Sy- dow, 1882. — Bazzania triangularis Lindb. 1875. — B. deflexa Und. 1884. — Pleuroschisma triangulare Loeske, 1903. — Б. трехзубая.
Образует густые дерновинки от буровато-зеленого до красно- бурого цвета или растет в смеси с другими мохообразными. Побеги 2—5 (8) см дл. и 0.7—1.5 (2.5) мм шир. Листья сохраняющиеся, неотпадающие, довольно густо расположенные, косояйцевидные, часто очень короткие, с брюшной стороны сильно вогнутые, верхушка их косо усеченная, с 2—3 зубцами, загнутая на брюшную сторону. Клетки в средней части листа округло-квадратные и эллиптические, 23—25 (35)х20—24(28) мкм; масляные тельца по 2—4 в каждой клетке. Амфигастрии вдвое шире стебля.
поперечно-эллиптически-прямоугольные, по краям городчатые, наверху с 4 притупленными зубцами или выемчатые. (Рис. 14, 2).
Ацидофильный мезофит. На затененных и несколько влажных силикатных скалах, по каменистым берегам ручьев, иногда на почве и гнилой древесине. Единичные указания: СрТ, Кар.-Мурм.
Горный, преимущественно приокеанический вид. — СССР: Карпаты; Кавказ. — Общ. распр.: Фенноск., горы Ср. и Атл. Евр., Средиз.; о-ва Атлант, ок.; Мал. Аз., Кит.,Гим., Кор., Яп.; горы Сев. Амер.
Семейство 14. CALYPOGEIACEAE (К. Mull.) Н. Arnell -КАЛИПОГЕЕВЫЕ
Arnell in Holmb. Skand. fl. 2a : 189. 1928. — Trigonanthaceae subfam. Calypogeioideae K. Mull. Leberm. in Kryptog.-Fl. Deutsch!., Osterr. u. d.
Schweiz, ed. 2, 6, 2 : 6. 1912 («Calypogeieae»').
Растения с интеркалярными брюшными ветвями, значительно реже (Calypogeia muellerana, частично род Metacalypogeia и некоторые другие) с терминальными боковыми (типа Frullania) ветвями. Ризоиды отходят пучками из оснований амфигастриев и прилегающих участков стебля, редко (вне нашей территории) также вне зоны амфигастриев. Листья набегающие, цельные, цельнокрайные или на верхушке двузубчатые. Клетки их с неутолщенными, значительно реже с несильно утолщенными в углах или по всей длине стенками. Амфигастрци довольно крупные, цельные или б. м. глубоко двухлопастные до двураздельных, либо они четырехраздельные. Двудомные и однодомные. Гаметангии на коротких ветвях, выходящих из пазух амфигастриев. Анте- ридиальные ветви колосовидные, антеридии по 1—2 в пазухах 2—4-лопастных покровных листьев, ножка их 1—2-рядная. Архегониальные покровные листья у наших таксонов значительно мельче стеблевых, 2—3-лопастные; периантий отсутствует, развит плодовый мешок — марсупий. Ножка спорогона на поперечном срезе из многих клеток, клетки наружного слоя лишь немного крупнее внутренних; коробочка удлиненная, обычно почти цилиндрическая, до основания разрывающаяся на 4 линейные или продолговатые створки, снаружи из 8—16 продольных рядов клеток; стенка ее двухслойная; наружный слой с чередованием продольных стенок с утолщениями и без них, клетки внутреннего слоя узкие, с полукольчатыми утолщениями стенок. Споры мелкие; ширина элатер немного меньше диаметра спор. Бесполое размножение часто посредством 1—2-клеточных выводковых почек.
Семейство состоит из 2 родов: Calypogeia и Metacalypogeia (Hatt.) Inoue или, может быть правильнее, из 4—5, если рассматривать как роды 2—3 подрода Calypogeia. У нас представлен 1 род.
Род 21. CALYPOGEIA Raddi — КАЛИПОГЕЙЯ
Raddi, Jungermanniogr. Etr. : 42. 1818. — Kantia S. Gray, Nat. arr.Brit. pl. 1 : 706. 1821 («Kantius»), corr. Lindb. Acta Soc. Sci. Fenn. 10 : 506.
1875. — Cincinnulus Dum. Comm. hot. : 113. 1822.
Растения средних размеров или довольно мелкие, от бледно- и сизовато-зеленых до бурых. Стебель лежачий, лишь в плотных дерновинах мхов почти прямостоячий, простой или б. м. (но обычно несильно) разветвленный. Листья широко- и уплощенно- яйцевидные, часто (особенно на рыхло облиственных побегах) очень несимметричные, цельные или коротко двухлопастные. Амфигастрии от широкояйцевидных до почковидных, от цельных до глубоко двураздельных, часто с зубцом на наружном крае лопасти; основания амфигастриев и прилегающие к ним участки поверхности стебля занимают инициальные клетки ризоидов, отличающиеся от остальных клеток амфигастриев и от клеток поверхности стебля значительно меньшими размерами; из этих клеток развиваются ризоиды. Створки коробочки спирально завитые. Выводковые почки часто образуются на верхушках более мелколистных побегов.
Род включает около 90 видов, распространенных во всех частях света, кроме Австралии и Антарктиды. На нашей территории отмечено 5 видов.19
Амфигастрии прижатые к стеблю, почти округлые или поперечно-широко- эллнптические, не низбегающие или едва низбегающие, цельные или разделенные не глубже чем на Ч4 (у слаборазвитых особей иногда до */,) длины, без зубцов или выступов на наружных краях; масляные тельца присутствуют лишь в некоторых клетках листьев или во всех клетках листьев и в небольшой части клеток амфигастриев . .2.
— Амфигастрии несколько отстоящие от стебля, с обеих сторон коротко низбегающие, на (1/«) Vg—1/з длины пли глубже разделенные на тупые или, иногда, острые лопасти, часто с одним зубцом или выступом края с одной или с обеих сторон; масляные тельца во всех клетках листьев и амфигастриев3.
Краевые клетки листьев в 1—2 рядах удлинённые, вытянутые вдоль края (длина их превышает ширину в 1.5—2 раза), лишь с примесью почти изодиаметрических (реже в отдельных листьях преобладают почти изодиаметрические); листья, за исключением слаборазвитых мелких побегов, как правило, с наибольшей шириной заметно выше основания, часто с усечепной пли слегка выемчатой верхушкой, ширина их чаще превосходит длину или примерно равна ей; масляные, тельца присутствуют только в краевых клетках и в клетках основания листа, в клетках амфигастриев отсутствуют; растение сизовато-бледно-зеленое, в сухом состоянии обычно беловатое, матовое, побеги не более 2— 2.5 мм шир5. С. neesiana (с. 86).
— Краевые клетки листьев почти изодиаметрические или слабо вытянутые вдоль края (средняя длина их превышает ширину не более чем в 1.5 раза); листья с наибольшей шириной у основания, с несколько суженной закругленной верхушкой, длина их превышает ширину; масляные тельца во всех клетках листьев и в части клеток амфига- стриев; растение бледно-зеленое, слегка блестящее, побеги 1.5— 3 мм шир4. С. intcgristipula (с. 85).
(1). Побеги мелколистные и рыхло облиственные, до 1 мм шир., часто несущие выводковые почки; тут же имеются нормально развитые побеги с коротколопастными или почти цельными амфигастриямн (края амфигастрнев не низбегакицие) см.ступ. 2.
— Побеги нормально развитые, все с четко двухлопастными или двураздельными, коротко нпзбегающимн амфигастриямн4.
Растение обычно желтовато-зеленое или буроватое до желтовато-бурого; клетки листьев сравнительно мелкие, в средней части листа 25—40 X Х25—30 мкм, с ясными угловыми утолщениями стенок, почти округло- нлм, иногда, широкозллиптичсски-б—6-угольпые, часто довольно толстостенные; листья чаще густо расположенные, не нпзбегающие, с закругленным с обеих сторон основанием, редко, у растений с удлиненными побегами и расставленными листьями, коротко нпзбегающие, обычно с четко загнутой на брюшную сторону верхушкой; амфигастрии крупные, в 2—3 раза и более превышают ширину стебля 1. С. suecica (с. 79).
— Растения либо бледно- или светло-зеленые, часто с сизоватым оттенком, в сухом состоянии иногда беловатые, либо серовато-бурые; клетки листьев чаще без угловых утолщений стенок пли с небольшими утолщениями (полости их не закругленные)5.
Листья очень несимметричные, часто длинно нпзбегающие, с суженной, нередко коротко надрезанной или двузубчатой верхушкой; клетки средней части листа 24—35 мкм шир., реже до 40—42 мкм 3. С. muellerana, болотные формы (см. ступ. 6). — Листья коротко нпзбегающие или не нпзбегающие, с закругленной или слегка усеченной, реже частично слабо суженной, цельной пли слегка выемчатой верхушкой; клетки листьев чаще более 35 мкм шир. . . . 6.
Масляные тельца бесцветные, реже сизоватые пли слегка голубоватые; амфигастрии в основном с тупыми или частично коротко заостренными лопастями и с закругленно-прямоугольной или сравнительно широкой остроугольной вырезкой, равной */4—’/2 длины их, реже более глубокой; ширина их на нормально развитых побегах заметно превышает длину и чаще в 2—2.5 раза превышает ширину стебля (на мелких побегах ширина едва превышает длину и немного больше ширины стебля); ширина листьев меньше длины или составляет до 1.25, лишь у отдельных листьев до 1.3—1.4 длины; широко распространенный вид3.С. muellerana (с. 81).
— Масляпые тельца ярко-голубые; амфигастрии с островатыми лопастями и обычно закругленно-остроугольной, U-образной или закругленнопрямоугольной вырезкой, равной чаще г/5—3/s их длины; ширина их по более чем на */в (*/5) превышает длину и в 1.2—2 (2.2) раза превышает ширину стебля; ппгрипа листьев примерно на */4 или более превышает их длину; вид, указываемый для юго-запада территории 2.С. trichomanis (с. 79).
C. suecica (Н. Arn. et J. Perss.) K. Mill!. Beih. Bot. Cen- tralbl. 17 : 224. 1904; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 282; Зеров, Фл. печ!н. сфагн. мох. : 225; К. Mull. Leberm. Eur. 8 : 1168; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 60; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 143. — KanUa suecica Arn. et Perss. in H. Arnell, Rev. Bryol. 29 : 29. 1902. — Cincinnulus suecius K. Miill. 1902. — C. trichomanis var. suecicus Meyl. 1906. — Calypogeia trichomanis var. suecica Cas.-Gil, 1919. — К. шведская.
Растение светло- или, чаще, желтовато-зеленое до желтоватобурого, произрастающее в плоских дерновинках на гнилом дереве. Побеги 1—1.5 см дл. и (1) 1.2—2 мм шир. Листья, при рассматривании с брюшной стороны, вогнутые, с загнутой внутрь верхушкой, широкояйцевидные или сердцевидные до почти округлых, редко яйцевидные, не низбегающие или, у рыхло облиственных растений, очень коротко низбегающие, с округлой или слегка усеченной, редко суженной верхушкой. Клетки листьев округло- или широкоэллиптически-5—6-угольные, б. ч. довольно толстостенные, с четкими треугольными угловыми утолщениями стенок, в средней части листа 25—zi0x25—39(35) мкм, по краям около 25—27x22—23 мкм; масляные тельца по (2) 4—10 во всех клетках, шаровидные около 5 мкм в диам. и эллипсоидальные ДО 9 (10)х4—5(6) мкм, из немногих (2—5) отдельностей. Амфи- гастрии в 2—3 (3.5—4) раза шире стебля (ширина их заметно превышает длину), на (1/3) 1/2—3'4 длины поделенные остроугольной или почти прямоугольной вырезкой на 2 острые или тупые лопасти (доли), по краям часто хотя бы с одной стороны с горбовидным зубцом или выступом; неразделенная часть амфигастрия в (3) 4 (5) клеток длиной; зона инициальных клеток ризоидов широкоэллиптическая. Двудомное. Выводковые почки довольно редки. Число хромосом 9. (Рис. 15, 1; 20, /).
Ацидофильный мезофит. Почти исключительно на гниющей древесине хвойных пород, очень редко на торфе и на тундровых почвах. ЮТ—юг СТ, очень редко Тн: Чук.? (вост. Чукотск. п-ова, единичное местонахождение в районе зал. Лаврентия — скорее аномальная форма С. muellerana); Кар.-Мурм., Лад.-Ильм.
Бореальный европейско-американский вид. — СССР: зап. Европ. ч. от ШХ, Карпаты; Кавказ. — Общ. распр.: южн. и средн. Фенноск., Ср. и Атл. Евр. (гл. обр. среднегорн. р-ны); о-ва Атлапт. ок.; Сев. Амер.
С. trichomanis (L.) Corda in Opiz, Beitr. Naturg. 12 : 653. 1829; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 279, р. min. р.; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 225, р. р.? (ср. там же : 338); К. Mull. Leberm. Eur. 8 : 1176; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 59; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 149. — Mnium trichomanis L. Sp. pl. : 1114. 1753. — Jungermannia trichomanis Dicks. Fasc. pl. crypt. Brit. 3 : tab. 8, f. 5. 1793. — Kantius trichomanis S. Gray, 1821. — Cincinnulus trichomanis Dum. 1822, p. p. (?). — Calypogeia acuta Steph. Bull. Herb. Boissier,
Рис. 15. 1 — Calypogeia suecica: a — общий облик (Xl">), б — лист (Х15), в — клетки листа (Х360), г — амфигастрии (Х22); 2 — С. trichomanis; а — общий облик (Х15), б— часть растения (Х15), в — листья (Х22), г, д — амфигастрии (Х22).
ser. 2, 8 : 668 (=Sp. Hep. 3 : 400). 1908. — C. trichomanoides Warnst. 1917. — C. variabilis Warnst. 1917. — К. костенцовая, ил и асплениеви дная.
Растение голубовато- или грязно-зеленое, в живом состоянии с голубыми верхушками побегов. Побеги 1—2 (4) см дл. и (1.8) 2— 2.5 (3) мм шир. Листья налегающие один на другой, косо уплощенно-яйцевидные (ширина их в 1.1—1.4 раза превышает длину), с закругленной или чаще островатой, б. ч. цельной верхушкой. Клетки листьев тонкостенные, без угловых утолщений стенок, в средней части листа 40—50 (65) х 30—45 (50) мкм, краевые (30) 35—55х (22) 25—35 мкм; масляные тельца во всех клетках листьев и амфигастриев, голубые, по (2) 3—7 в клетке, эллипсоидальные, 5—10 (12) х 4—5(7) мкм, состоят из (2)4—10 сравнительно крупных отдельностей. Амфигастрии в 1.2—2 (2.2) раза шире стебля или почти равны ему, от округло-квадратных и очень широкояйцевидных до слегка уплощенно-яйцевидных (ширина их примерно равна длине или немного превышает ее), на 1/2—®/6 (2/3) длины разделенные закругленно-остроугольной, U-образной или, иногда, почти закругленно-прямоугольной вырезкой на широкояйцевидно- или почти равностороннетреугольные, тупые или островатые доли, иногда с зубцевидным выступом на одном крае; неразделенная часть амфигастриев в 3—5 клеток длиной; зона инициальных клеток ризоидов эллиптическая или треугольно-эллиптическая, часто разделенная на 2 части соответственно 2 половинам амфигастриев. Однодомное — раздельнополое или несмешанно обоеполое (пареция). Ножка спорогона голубоватая или лиловатая. Число хромосом 18. (Рис. 15, 2; 20, 3).
(Слабо) ацидофильный мезофит. На глинистых и торфянистых почвах, иногда на камнях и на гнилой древесине. Приводится для ЮТ и СрТ: Лад.-Ильм., Дв.-Печ.; Камч. Указания вида для Удмуртск. АССР (Ложкина, 1971, 1976) относятся к следующему виду. К другим видам должны быть отнесены и старые указания вида из пределов территории.
Неморальный приокеанический вид. — СССР: Европ. ч. от Ш, Карпаты; Кавказ; Дальн. Восток (Курильск, о-ва). — Общ. распр.: юг Фенноск., Ср. и Атл. Евр., Средиз.; о-ва Атлант, ок.; Мал. Аз., Яп.; Сев. Амер.; всюду нечасто.
6 P. H. Шляков6 P. H. Шляков8181Примечание. Поскольку до сравнительно недавнего времени С. trichomanis понимался очень широко, распространение его является неясным. Мы далеко не уверены, что приводимые выше указания правильны, поскольку в подавляющем большинстве случаев растения определялись не в свежем состоянии, тогда как только наличие масляных телец дает гарантию точного определения (заметим, что и в Западной Европе, и в Америке вид относится к б. м. редким — ср. Vogelpoel, 1971; Schuster, 1969 : 152).
6 P. H. Шляков
6 P. H. Шляков
81
81
muelleriana, ibid. : 176) (всюду «muelleriana»); emend. Schljak. Новости сист. низш. раст. 15 : 240—242. 1978. — Kantia muelleriana Schiffn. Lotos, 48 : 342. 1900. — Calypogeia trichomanis var. tenuis Aust. 1873. — C. trichomanis var. erecta K. Miill. 1899. — Kantia sphagnicola H. Arn. et J. Perss. in H. Arnell, Rev. Bryoi. 29 : 26. 1902. — K. submersa H. Arnell, 1902. — Calypogeia sphagnicola Warnst. et Loeske in Loeske, Verb. Bot. Ver. Brandenburg, 47 : 320. 1905; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 282; Зеров, цит. соч. : 226 (в примеч.); К. Miill. 1. с. : 1171; S. Arnell, 1. с. : 60; Schust. 1. с. : 133. — С. adscendens Warnst. 1906. — Cincinnulus trichomanis var. sphagnicola Meyl. 1906. — Calypogeia paludosa Warnst. Kryptog.-Fl. Brandenburg, 2 : 1117. 1906. — C. submersa Warnst. 1906. — C. tenuis Evans, 1907. — C. trichomanis var. submersa Meyl. 1908. — C. trichomanis var. sphagnicola Meyl. 1909. — C. neesiana var. laxa Meyl. in K. Miill. 1913. — C. neesiana var. subdivisa Schiffn. 1914, p. p. — C. trichomanis f. compacta Meyl. 1924. — К. Мюллера.
Растение от бледно- или светло-, иногда слегка сизоватозеленого до серовато-бурого, слабо блестящее, в тонких дерновинках или в качестве примеси к другим мохообразным. Побеги от немногих миллиметров до 2 см дл. и более и (0.7) 1—3.5 мм шир., с интеркалярными и часто с терминальными боковыми ветвями. Листья от косо треугольно-яйцевидных до косо уплощенно-яйцевидных, реже, у мелких особей, почти округлые или эллиптические (ширина их примерно равна длине, немного меньше или больше ее в 1.1—1.25(1.4) раза), часто низбегающие до длинно низбегающих; верхушка их от широко закругленной до заметно суженной, иногда усеченная или (преимущественно на слаборазвитых побегах) коротко двухлопастная. Клетки листьев тонкостенные или с несколько утолщенными стенками, без угловых утолщений или с небольшими утолщениями их, в средней части (30) 35-60 X (24) 28—45 (55) мкм; масляные тельца во всех клетках листьев и амфигастриев, по (1) 2—8 (13) в клетке, бесцветные, сизоватые или голубоватые (но не ярко-голубые!), эллипсоидальные и колбасковидные, 5—14x3—7 мкм, или почти шаровидные, (3) 4—5 мкм в диам., гроздевидные из 3—14 (25) отдельностей или мелкие гомогенные. Амфигастрии от широкояйцевидных до почковидных, едва или в 1.5—2.5 (3) раза шире стебля, на (г/5) х!4—/5, у рыхло облиственных форм до 3/4 длины разделенные округлопрямоугольной, почти прямоугольной или широко U-образной, реже частично остроугольной или U-образной вырезкой на 2 широкие, обычно закругленные или частично островатые лопасти на внешнем крае часто с зубцом или горбовидным выступом; неразделенная часть их в (2) 3—5 (6) клеток длиной; зона
Рис. 16. Calypogeia muellerana (а—г— X 15, д—л— Х22): а— часть побега типичной формы (/. muellerana'), б — часть побега слаборазвитого растения из дерновинки, растущей на минеральной почве (преобладает f. muellerana), с юго-запада Мурманской обл., в, г — части побегов болотной формы (f. sphagnicola), д, е — листья тишиной формы, ж — листья болотной формы, е, и — амфигастрии типичной формы, к, л — амфигастрии болотной формы.
инициальных клеток ризоидов широкоэллинтическая или почти округлая. Однодомное или обоеполое. Ножка спорогона бесцветная; продольные стенки клеток наружного слоя коробочки через •одну с узловатыми утолщениями или равномерно утолщенные. Число хромосом 18. (Рис 16; 17; 19, 7; 20, 2).
Умеренно или слабо ацидофильный мезофит и гигро-мезофит. На почве и валежнике в лесах, в заболоченных сообществах и болотах со сфагновыми мхами и видами Di- сгапит (на севере территории чаще на повышениях микрорельефа среди мезо- трофных и эвтрофных болот), во влажных тундрах. ЮТ—Тн: Аркт. Евр., Аркт. Сиб., Чук.; Кар,- Мурм., Дв.-Печ., Лад.- Ильм., Верх.-Волж.,
Рис. 17. Клеточная сеть листьев Calypogeia muellerana (Х240): а — середины листа типичной формы с минеральной почвы, б — середины листа мелкой болотной формы (f. sphagntcola), в — середины листа крупной болотной формы (f. paludosa), г — края листа типичной формы.
Волж.-Кам.; Обск.; Камч., Охот. Довольно часто. Вероятно, встречается и в остальных районах.
Бореальный циркумполярный вид. — СССР: Европ. ч. от Ш, Карпаты; Кавказ; вероятно, Сибирь и Дальн. Восток южнее границы территории. — Общ. распр.: Аркт. (Гренландия); Исл., Фенноск., Ср. и Атл. Евр., Средиз. (горы); о-ва Атлант, ок.; Ян.; Сев. Амер.; юг Южн. Амер.; Таем., Нов. Зел.
Наиболее полиморфный вид рода. Можно выделить 4 основные формы.
F. muellerana. — Растения густо облиственные, с налегающими листьями. Листья с закругленной верхушкой, почти
йе низбегающие. Клетки листьев крупные, (30) 35— 55 мкм шир. дмфигастрии крупные, в 1.5—2.5 раза шире стебля, до V4—^ двухлопастные, с неразделенной частью в (3) 4—5 (6) клеток длиной. Форма минеральных почв и гниющей древесины, чаще встречающаяся на юге территории. Представляет собой mod. densifolia—grandifolia вида.
F. sphagnicola (Arn. et Perss.) Schljak. Новости сист. низш. раст. 15 : 241. 1978. — С. sphagnicola (Arn. et Perss.) Warnst. et Loeske. — Растения рыхло облиственные. Листья с суженной верхушкой, обычно длинно низбегающие. Клетки листьев сравнительно мелкие, (24) 28—35 мкм шир., часто с утолщенными стенками. Амфигастрии узкие, глубоко разделенные, с неразделенной частью в (1) 2—3 клетки длиной. Болотная форма, характерная для повышений микрорельефа с олиготрофными или почти олиготрофными видами Sphagnum. Особенно распространена на севере территории. Является mod. laxifolia—parvifolia— densiretis вида.
paludosa (Warnst.) Schljak. Новости сист. низш. раст., 15: 241. 1978. — С. paludosa Warnst. — С. sphagnicola var. paludosa (Warnst.) Schust. hep. Anthoc. North Amer. 2 : 140. — Растения рыхло или довольно густо облиственные. Листья с суженной верхушкой, длинно или умеренно низбегающие. Клетки 35— 45 мкм шир. и более, обычно тонкостенные. Амфигастрии узкие или широкие (ширина их в 1.5—2.5 раза превышает ширину стебля), с неразделенной частью в 2—4 клетки длиной. Болотная форма, встречающаяся на небольших повышениях микрорельефа среди эвтрофных, реже мезотрофных болот, с мезотрофными, реже олиготрофными видами Sphagnum или видами Dicranum. В разных частях территории, часто с предыдущей формой. Mod. laxifolia—subgrandifolia—laxiretis.
tundrae Schljak. Новости сист. низш. раст. 15 : 241. 1978. — Растение мелкое, умеренно густо облиственное. Листья с закругленной верхушкой, не низбегающие, яйцевидные, эллиптические или почти округлые, длина их превышает ширину или примерно равна ей. Клетки листьев как у f. sphagnicola. Амфигастрии широкие, ширина их в 2—2.5 раза превышает ширину стебля. Форма умеренно влажных тундр. Mod. densifolia—parvifolia—densiretis.
C. integristipula Steph. Bull. Herb. Boissier, ser. 2, 8 : 662 (=Sp. Hep. 3 : 394). 1908; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 204. — C. Meylanii Buch, Ann. Bryol. 7 : 161. 1934; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 58. — C. neesiana var. Meylanii Schust. 1949; K. Milll. Leberm. Eur. 8 : 1183. — C. neesiana auct. p. p., non (C. Mass, et Car.) K: Milll.; Савич, и Ладыж. Опред. печен, мхов : 280; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 227. — К. цельнолисточ- ковая.
Растение бледно-зеленое, иногда с легким сизоватым оттенком, несколько блестящее. Побеги до 4 см дл. и 1.5—3 мм шир. Листья
обычно довольно густо расположенные, перекрывающие один другой, косо-широкояйцевидные (ширина почти всегда несколько меньше длины), с наибольшей шириной у основания, б. ч. с закругленной верхушкой. Клетки листьев тонкостенные, в средней части 40—55x33—40 мкм; по краям обычно преобладают клетки почти изодиаметрические и слабо вытянутые вдоль края, у некоторых листьев с примесью явственно вытянутых (в среднем 32— 45x22—35 мкм); масляные тельца во всех клетках листа, по 2—8 в клетке, из 2—8 мелких отдельностей, отсутствуют в части клеток амфигастриев. Амфигастрии прижатые к стеблю, не низ- бегающие, обычно широко поперечно-эллиптические, несколько реже почти округлые, в 2—3 раза шире стебля, на верхушке слабо выемчатые или очень коротко двухлопастные, лишь на очень тонких, рыхло облиственных побегах более глубоко двухлопастные; зона инициальных клеток ризоидов широкоэллиптическая до почти округлой. Однодомное и обоеполое. Продольные стенки клеток наружного слоя коробочки через одну с узловатыми утолщениями. Побеги с выводковыми почками довольно часты. (Рис. 18, 7; 20, 7). .
Ацидофильный тенелюбивый гигро-мезофит. На влажной и затененной минеральной почве, на склонах торфяных бугров бреди сфагнов, на гниющей древесине; на нашей территории один из наиболее распространенных видов рода. ЮТ—ЮТн, вероятно, во всех районах.
Бореальный циркумполярный вид. — СССР: Европ. ч. от Ш, Карпаты; Кавказ; Сибирь к югу от территории (?); Дальн. Восток от ШХ.— Общ. распр.: Аркт. (Гренландия); Фенноск., Ср. и Атл. Евр.; о-ва Атлант, ок.; Яп.; сев. Сев. Америки.
С. neesiana (С. Mass, et Саг.) К. Mull, in Loeske, Abh. Bot. Ver. Brandenburg, 47 : 320. 1905; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 280, р. р.; Зеров, Фл. nenin. сфагн. мох. : 227, р. р.; К. Miill. Leberm. Eur. 8 : 1181, р. р. (excl. var. Meylanii Schust.); S. Arnell, Hep. Fennosc. : 58; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2 : 193. — Kantia trichomanis var. neesiana C. Mass, et Car. Nuovo Giorn. Bot. Itai. 12 : 351. 1880. — Calypogeia trichomanis var. neesiana K. Miill. 1901. — Kantia neesiana K. Miill. 1904. — Cincinnulus neesianus Fam. 1908. — К. Нееса.
Растение сизовато- или беловато-зеленоватое, матовое, в прижатых чистых дерновинках или в смеси с другими мохообразными, иногда пронизывает дерновины сфагнов. Побеги от нескольких миллиметров до 2 см дл. и (0.8) 1—2 (2.5) мм шир., со сравнительно немногочисленными ризоидами. Листья в значительной мере перекрывающие один другой, реже расставленные, косо-широкояйцевидные или косо-широкоэллиптические, с наибольшей шириной выше основания, иногда около или даже выше середины, редко, у слаборазвитых и у длинностебельных рыхлооблиственных растений, произрастающих среди сфагнов, почти прямоугольнотреугольные, длинно низбегающие (форма, параллельная
Рис. 18. 1 — Calypogela Integrlstlpula (a — X15, б, в — X22, г — X370): a — часть побега, 6 — лист, в — амфигастрип, г — клетки у края листа; 2 — С. neesiana (а—в — Х1а, г—е — Х22, ж — Х370): а — общий облик, 6 — часть побега другого растения, в — растение с выводковыми почками, г — листья, 8 — амфигастрип, е — амфигастрип слаборазвитого растения с выводковыми почками, ж — клетки у края листа.
C. muellerana f. sphagnicolay, верхушка их усеченная, закругленная или слабо выемчатая, редко коротко двузубчатая. Клетки листьев чаще тонкостенные, без угловых утолщений стенок, в средней части 30—45 X (23) 28—43 мкм; по краям в один, редко в два ряда преобладают удлиненные клетки, 43—50х(22) 24— 30 мкм, нередко прерываемые почти изодиаметрическими; масляные тельца только в краевых клетках и в большей части оснований
Рис. 19. Основания амфигастриев с инициальными клетками ризоидов (Х240): / — Calypogeia muellerana f. sphagnicola; 2 — C. neestana.
листьев, в клетках амфигастриев отсутствуют. Амфигастрии примерно как у предыдущего вида, но чаще почти округлые, с шириной, почти равной длине, до широкоэллиптических, у растений, пронизывающих сфагны, а также на побегах с выводковыми почками часто глубоко (до 2/6—*/2 длины) двухлопастные, иногда с горбовидным выступом по краю; зона инициальных клеток узкая, обычно в 4—5 клеток шириной. Побеги с выводковыми почками довольно часты. Число хромосом 18 и (по Tatuno, 1941) 9. (Рис. 18, 2; 19, 2; 20, 5).
Тенелюбивый вид. Примерно в тех же условиях, что и предыдущий, иногда вместе с ним, но несколько реже; по литературным данным, более ацидофильный, чем С. integristipula. ЮТ—Тн: Чук.; Кар.-Мурм., Дв.-Печ., Лад.-Ильм., Волж.-Кам.; Обск.
Бореальный циркумполярный (?) вид. — СССР: Европ. ч. от Ш, Карпаты. — Общ. распр.: Аркт. (Гренландия); Фенноск., Ср. и Атл. Евр.; Яп.; Сев. Амер.
Рис. 20. Амфигастрии с зоной инициальных клеток ризоидов у видов рода Calypogeia (Хбб): 1 — С. suecica, 2, 2а — С. muelkrana, 3 — С. trichomanis, 4 — С. integrlstipula, 5 — С. neesiana.
Подпорядок Б. С ЕРИ ALOZIIN ЕАЕ Schljak.
Шляков, Бот. жури. 57, 4 : 507. 1972.
Растения со сбегающими или поперечно прикрепленными листьями. Ветвление терминальное боковое (типа Frullania) или интеркалярное брюшное, иногда то и другое вместе. Ризоиды равномерно распределены по брюшной поверхности стебля. Листья от двураздельных и двурассеченных до цельных. Амфи- гастрии мелкие или отсутствуют, реже крупные, по длине почти равные листьям, но менее глубоко разделенные, чем листья, или цельные. Масляные тельца в клетках есть или отсутствуют. Ветви с гаметангиями укороченные или, чаще, длинные, брюшные, реже гаметангии на верхушке основного побега; периантий обычно развит, у некоторых таксонов отсутствует, и тогда развивается марсупий или стеблевой перигиний. Ножка спорогона с 4 или чаще 8 наружными клетками и 4 почти равными или значительно более мелкими внутренними, реже с большим числом клеток.
Подпорядок включает несколько семейств, из которых на нашей территории представлены 4.
Семейство 15. CEPHALOZIACEAE Migula emend.Schust. - ЦЕФАЛОЗИЕВЫЕ
Migula, Kryptog.-Fl. Deutschl. 1 : 465. 1904; Schust. Nova Hedwigia,8, 1-2 : 211. 1964.
Растения мелкие до очень мелких. Стебель на поперечном срезе с более крупными по сравнению с сердцевиной, обычно тонкостенными или слегка толстостенными наружными клетками, часто образующими ясно выраженный гиалодермис, всегда без корового слоя из мелких толстостенных клеток. Ветвление интеркалярное брюшное или, по крайней мере частично, терминальное боковое; нередки брюшные столоны или мелколистные фла- геллы. Листья косо сбегающе прикрепленные до почти вдоль или почти поперечно прикрепленных, двухлопастные или двураздельные, б. ч. цельнокрайние; линия прикрепления листьев на спинной стороне почти доходит до воображаемой средней линии, или, чаще, выражена свободная от оснований листьев полоса шириной в 1—2 клетки. Клетки листьев чаще прозрачные, тонкостенные или с умеренно, равномерно утолщенными стенками, без угловых утолщений их; масляные тельца обычно отсутствуют; кутикула гладкая или очень тонкопапиллозная. Амфигастрии отсутствуют, реже развиты. Двудомные или однодомные, изредка обоеполые. Гаметангии верхушечные, как правило, на коротких брюшных ветвях, реже на длинных ветвях или на главном стебле. Антеридии б. ч. с этажеобразно (горизонтальными рядами) расположенными клетками стенки; ножка их двухрядная. Архегони-
альные покровные листья значительно крупнее стеблевых, покровные амфигастрии крупные, в основании часто сросшиеся с ними; периантий всегда развит, вверху тупо трехгранный или трехскладчатый, внизу 1—3 (4)-слойный, вверху однослойный; пери- гиний и целокаул никогда не образуются. Коробочка эллипсоидальная; стенка ее у наших таксонов двухслойная; наружный слой с чередованием стенок с утолщением и без них. Споры мелкие; элатеры с 2 спиралями, ширина их почти равна диаметру спор, реже вдвое меньше его. Выводковые почки довольно редки, одноклеточные, шаровидные или эллипсоидальные. Прорастание спор по типу Cephalozia.
Семейство включает 3 подсемейства, из которых на нашей территории представлены 2, и 8—10 родов (у нас 4).
Амфигастрии у наших растений всегда развиты, крупные, по длине почти равные боковым листьям; гаметангии верхушечные па главном стебле (подсем. 1. Hygrobielloideae)2.
— Амфигастрии на стерильных побегах отсутствуют, или они значительно мельче боковых листьев (подсем. 2. Cephalozioideae)3.
Растения бледно- пли светло-зеленые, редко бледно-буроватые; листья разделены на */3—*/2 длины, ширина их не меньше или немного меньше длины; клетки листьев почти изодиаметрические 23.Pleuroclada (с. 94).
— Растения темно-зеленые до почти черных или темно-бурые; листья часто менее глубоко разделенные, более узкие, ширина их заметно меньше длины (за исключением верхних листьев антеридиальных растений); клетки листьев б. ч. явственно удлиненные 22.Hygrobiella (с. 92).
Листья почти поперечно прикрепленные, с задним краем, загнутым на брюшную сторону побегов и образующим мешковидную полость; лопасти листьев длинно и тонко заостренные, с ресничковидными окончаниями 25. Nowellia (с. 121).
— Листья косо, редко почти поперечно прикрепленные, задний край их без мешковидной полости; лопасти листьев островатые или острые, но без ресничковндных окончаний24.Cephalozia (с. 96).
Подсемейство 1. Hygrobielloideae (Jorg.) Schust. ex Grolle
Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 1 (1966) : 666. 1967, sine doser, lat.;Grolle, Journ. Bryol. 7 : 210. 1972. — Cephaloziaceae trib. Hygrobielleae Jorg.
Bergens Mus. Skr. 16 : 257. 1934.
Ветвление терминальное боковое или также и интеркалярное брюшное. Растения с крупными цельными или выемчатыми ам- фигастриями, лишь у видов экзотического рода Metahygrobiella Schust. без амфигастриев. Гаметангии верхушечные па главном стебле.
Подсемейство содержит 3 рода, из которых у нас представлены 2.
Род 22. HYGROBIELLA Spruce — ГИГРОБИЕЛЛАSpruce, On Cephalozia : 73. 1882.
Род монотипный. Характеристика рода включена в описание вида.
1. Н. laxifolia (Hook.) Spruce, On Cephalozia : 73. 1882; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 262; К. Mull. Leberm. Eur. 4 : 584; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 222; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 655. — Jungermannia laxifolia Hook. Brit. Jungerm. : 8, tab. 59. 1816. — Gymnocolea laxifolia Dum. 1835. — J ungermannia huebeneriana Nees, 1836. — Gymnocolea huebeneriana Dum. 1874. — Cephalozia laxifolia Lindb. Musci scand. : 3. 1879. — Jungerman- nia nevicensis Carring. 1880. — Ilygrobiella nevicensis Spruce, 1882. — Cephalozia nevicensis C. Mass. 1907. — Г. расставленно- листная.
Растение мелкое, в темно-зеленых, бурых или почти черных дерновинках. Побеги от 2 мм до 1.5(2) см дл. и 0.2—0.5(0.6) мм шир. Ветвление боковое, но часто образуются также брюшные ветви и флагеллы. Листья поперечно прикрепленные, рыхло расположенные, прямоотстоящие, лодочковидно вогнутые, от 170—200х ХЮО—120 мкм на флагелловидных побегах до 550x400 мкм на хорошо развитых побегах (у антеридиальных растений глубоко ложковидно вогнутые, почти округло-яйцевидные, до 480 мкм дл.), на Vs—Vs длины, реже почти до середины двухлопастные, с острой вырезкой. Клетки листьев с бурыми или, иногда, бесцветными стенками, б. м. удлиненные, 25—50(55)х14—23 (25) мкм; масляные тельца отсутствуют, редко имеются, мелкие, 1—2 мкм в диам. (по Hattori, 1951). Амфигастрии крупные, сходные с листьями, но менее глубоко разделенные, часто с неравными лопастями или цельные. Двудомное. Андроцей почковидный; антеридии по одному в пазухах покровных листьев, с удлиненными, этажеоб- разпо расположенными клетками стенки. Периантий удлиненный, па спинной стороне желобовидно вогнутый вдоль срединной линии, с зубчатым устьем, далеко выступающий из немного более крупных, чем стеблевые, покровных листьев. Ножка спорогона на поперечном срезе с 8 наружными и 4 несколько более мелкими внутренними клетками. (Рис. 21).
Гигрофит. На сырых скалах и камнях кремнеземистых пород, по каменистым и песчаным берегам ручьев и речек; изредка. СрТ—ЮТн: Кар.-Мурм.
23 От грсч. hygros — влажность и bios — жизнь (поскольку растение произрастает на влажных местах).
Горный приокеанический вид. — СССР: из других районов неизвестен. — Общ. распр.: Аркт. (Гренландия); Исл., Фенноск., горы Ср. и Атл. Евр.; Ян.; сев. Сев. Амер.
Род 23. PLEUROCLADA Spruce — ПЛЕВРОКЛАДАSpruce, On Cephalozia : 77. 1882.
Род монотипный, характеристика его включена в описание вида.
Р. albescens (Hook.) Spruce, On Cephalozia: 78. 1882; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 259; К. Milll. Leberm. Eur. 4 : 584; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 217; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 671. — Jungermannia albescens Hook. Brit. Jungerm. : 14, tab. 72. 1816. — Cephalozia albescens Dum. Rec. obs. Jungerm. : 18. 1835. — Jungermannia islandica Nees, Naturg. eur. Leberm. 2 : 20. 1836. — Cephalozia islandica Lindb. 1978. — Pleuroclada islandica Pears. Hep. Brit. Isl. : 194. 1900. — П. беловатая.
Растение бледно- или светло-зеленое, реже слегка буроватое, в плотных, часто обширных чистых дерновипах или в смеси с другими мохообразными (чаще преобладает). Побеги 2—10 мм дл. и (0.3) 0.4—1.1 мм шир; ветвление только боковое. Листья почти поперечно прикрепленные, от б. м. расставленных до густо расположенных, черепитчато налегающих, от слабо вогнутых до почти полушаровидных, от широко- до уплощенно-яйцевидных, (0.22)0.3—0.75 мм дл. и (0.2)0.3—0.72 мм, в развернутом состоянии до 0.85 мм шир., на V3—V2 длины разделенные остроугольной, почти прямоугольной или U-образной вырезкой на 2 треугольные или почти равностороннетреугольные, тупые или заостренные лопасти. Клетки листа тонкостенные или со слабо утолщенными стенками, (24) 25—40(42) X 20—32 мкм; масляные тельца отсутствуют. Амфигастрии от широкояйцевидных тупых, иногда с зубцом близ основания или выше по краю, до ланцетных заостренных, почти равны по длине листьям или несколько короче их. Антеридии с неправильно расположенными клетками стенки. Архегониальные покровные листья значительно крупнее стеблевых, не более чем па V3 двухлопастные; покровные амфигастрии цельные или верхний неглубоко двухлопастный. Периантий длинноцилиндрический. Ножка спорогона на поперечном срезе с 12 наружными и 8 несколько более мелкими внутренними клетками. Выводковые почки очень редки, одноклеточные, шаровидные, бледно-желтовато-зеленые, 13—22 мкм в диам. (по Krzakowa, 1969), иногда с примесью эллипсоидальных, до 30x20 мкм. (Рис. 22).
Слабо ацидофильный или, скорее, индифферентный гигрофит. В местах с поздно тающим снегом, на камнях вдоль ручьев (преимущественно на торфянистой дерновине), на торфянистой дерновине на влажных скалах, по песчаным берегам речек и ручьев,
редко в мочажинах мелких болот с близким минеральным грунтом и в тундрах со сравнительно рано стаивающим снегом. ЛТн, Тн, ГТн: Аркт. Евр., Аркт. Сиб., Чук., Анад.; Кар.-Мурм., Дв.-Печ.; Камч., Охот.
Рис. 22. Pleuroclada albescens (а, б — X2G, в—к — Х46, * — ХЗЗО): а — общий облик, б — общий облик mod. densifolia, в—е — листья различных форм (г—е — в развернутом состоянии), ж—к — различные формы амфи- гастриев, л — клетки средней части листа.
Арктоальпийский, почти циркумполярный вид. — СССР: из Других районов неизвестен. — Общ. распр.: Аркт.; Исл., Феиноск., горы Ср. и Атл. Евр.; Яп.; сев. Сев. Амер.
нии размер растений меньше, листья слабо вогнутые, более мелкие и более узкие (ширина их, как правило, не превышает длины), более глубоко разделенные, с острыми лопастями; амфигастрии более узкие, обычно острые или заостренные — mod. angustifolia. В крайних условиях листья густо расположенные, черепитчато налегающие — mod. angustifolia—densifolia ( = f. islan- dica (Nees) Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 676. 1974,— Jungermannla islandlca Nees, Naturg. ear. Leberm. 2 : 20. 1836. — Pleuroclada albescens var. islandlca (Nees) Spruce, On Cephalozia : 72. 1882).
Подсемейство 2. CEPHALOZIOIDEAE Schust.
Ветвление интеркалярное брюшное или, по крайней мере частично, терминальное боковое; часто развиваются брюшные флагеллы или столоны. Амфигастрии отсутствуют, или они мелкие. Гаметангии на укороченных или довольно длинных брюшных ветвях.
Подсемейство включает 4—6 родов, из которых на нашей территории представлены 2.
Род 24. CEPHALOZIA “ Dum. — ЦЕФАЛОЗИЯ
Bum. Rec. obs. Jungerm. : 18. 1835, p. p. — Trigonanthus Spruce, Trans.Bot. Soc. Edinburgh, 3 : 207. 1849, p. p.
Растения мелкие, образуют низкие, довольно густые дерновинки или произрастают в смеси с другими мохообразными, часто развивают флагеллы или столоны. Стебель с крупными, б. ч. прозрачными клетками эпидермиса и обычно значительно более мелкими клетками сердцевины; ветвление брюшное интеркалярное или также и боковое терминальное. Листья косо или почти вдоль прикрепленные, реже (преимущественно у густо облиственных форм) почти поперечно прикрепленные, почти плоские или ясно вогнутые, на Vs-’/а длины, реже (обычно на слаборазвитых побегах) глубже разделенные на 2 острые или заостренные, реже тупые лопасти. Клетки листа тонкостенные или с несильно утолщенными стенками; масляные тельца отсутствуют, реже есть, очень мелкие. Амфигастрии у наших видов на стерильных побегах отсутствуют или сильно редуцированы, у верхушек побегов или у оснований брюшных ветвей. Двудомные и однодомные. Андроцеи б. ч. на укороченных веточках; покровные листья их крупнее стеблевых; антеридии по одному в их пазухах. Гинецеи на укороченных или длинных ветвях; покровные листья значительно крупнее стеблевых, часто на небольшом протяжении сросшиеся с крупными же покровными амфигастриями. Периантий длинный, внизу часто из 2—3 слоев клеток. Ножка спорогона на поперечном срезе из 8 крупных наружных клеток и 4 значительно более мелких внутренних. Выводковые почки в желтовато-зеленых кучках на концах побегов, одноклеточные, шаровидные или широкоэллипсоидальные, встречаются редко.
21 От греч. kephale — голова и ozos — ветвь, побег (из-за головчатой формы гинецеев).
Род включает значительное число видов, из которых для нашей территории приводится 9 и может быть найден еще 1.
Листья не шире или немного (не более чем в О/д, реже на части побегов в 1.5 раза) шире стебля, умеренно косо или почти поперечно прикреп-* ленные; клетки листа мелкие до очень мелких, 10—15 (18) мкм шир.; очень мелкие, часто нитевидные растения с побегами 0.1 — 0.3 (0.35) мм шир., произрастающие на торфянистой почве или на гнилой древесине, всегда зеленые или бледно-буроватые, не бывают буроокрашенными 2.
— Листья значительно шире стебля, редко немного шире его, но тогда они очень косо прикреплены; клетки листа не менее (15) 18 мкм шир.; растения часто более крупные, произрастающие на различных субстратах, нередко буроокрашенные3.
Клетки эпидермиса на спинной стороне стебля 18—25 мкм шир.; листья обычно расставленные до очень рыхло расположенных, косо или почти поперечно прикрепленные, разделенные примерно на 1/г, реже на 2/д длины на острые или притупленные лопасти; покровные листья андроцеев цельнокрайпые, значительно крупнее стеблевых и с болео крупными клетками; архегониальные покровные листья цельнокрай- ные или с неясно городчатыми краями; широко распространенный вид, встречающийся как на гнилой древесине, так и на торфянистой почве8. С. leucantha (с. 118).
— Клетки эпидермиса на спинной стороне стебля 12—17 мкм шир.; листья густо расположенные, разделенные на 2/3 длины на острые, обычно несколько расходящиеся доли; покровные листья андроцеев немного крупнее стеблевых, с городчатыми краями; архегониальные покровные листья с городчатыми или зубчатыми краями; редкий вид, обитающий на гнилой древесине9. С. Macounii (с. 119).
Полоса вдоль средней линии на спинной стороне стебля, полностью свободная от оснований листьев, из 1, редко (крупные формы С. leucantha) из 2—3 рядов клеток или вовсе не выражена (рис. 23, 7), листья умеренно косо или почти поперечно прикрепленные, в большинстве случаев вогнутые, не низбегающие, к основанию с обеих сторон суженные; растения зеленоватые или, часто, б. м. буроокрашенные ■ 4.
— Полоса вдоль средней линии на спинной стороне стебля, полностью свободная от оснований листьев, из 2 или, иногда, из 3 рядов клеток (рис. 23, 2); листья очень косо или почти вдоль прикрепленные (угол между продольной осью стебля и линией прикрепления листьев, как правило, меньше 20—25°), почти плоские или едва вогнутые, реже они умеренно косо прикрепленные и ясно вогнутые, иногда с почти поперечно прикрепленным передним краем, обычно низбегающие, лишь с брюшной стороны суженные к основанию; растения редко бывают буроокрашенными6.
Средняя ширина клеток эпидермиса на спинной стороне стебля в большинстве случаев не менее 35 мкм, лишь у немногих очень мелких молодых побегов иногда (25) 30—32 мкм; листья от яйцевидных до слегка уплощенно-яйцевидных, с наибольшей шириной, как правило, не выше границы между нижней и средней третями их, от 150— 170 мкм дл. и 125—150 мкм шир. (у наиболее мелких растений) до 900 мкм дл. и 1000 мкм шир. (у растений крупных); клетки листьев в неразделенной их части обычно неправильно расположенные, (20) 22—40 мкм шир. и более; растения мелкие пли средней величины
7 Р. Н. Шляков
97
(побеги от 1.5—2 мм до 2 см дл. и более и от 0.2 до 1.3 мм шир.), от бледно-зеленоватых до красно- и черновато-бурых 2.С. bicuspidata (с. 101). — Средняя ширина клеток эпидермиса на спинной стороне стебля от 18—
19 мкм (у мелких растений) до 35—36 мкм, редко (у С. leucantha') до 40 мкм и более (у крупных); листья от широкояйцевидных и почти широкоэллиптических до почти округлых или широкояэыковидные,
Рис. 23. Прикрепление листьев у видов рода Cephalozla (Х125): 1 — С. bt- cuspidata, 2 — С. lacinulata.
с наибольшей шириной обычно около середины или несколько выше границы между нижней и средней третями их, от (100) 140 до 360— 380 (450) мкм дл. и от (100) 140 до 380—400 (450) мкм шир.; клетки их 15—24 (26—30) мкм шир.; растения мелкие (побеги до 6 мм, редко до 10—12 мм дл. и до 0.5 мм, реже до 0.7—0.8 мм шир.), от бледно-зеленых до желтовато- и красновато-бурых, редко краснобурые 5.
Растения б. м. желтовато- или красновато-бурые, с простым стеблем или с терминальными боковыми ветвями, как правило, без брюшных удлиненных облиственных побегов или с единичными брюшными побегами, но часто с безлистными столонами; листья от округло-, реже широкояйцевидных до уплощенно-яйцевидных, к основанию явственно суженные; клетки эпидермиса стебля и листьев б. ч. с окрашенными стенками, клетки эпидермиса в среднем не более 35—36 мкм шир 1. С. ambigua (с. 100).
Растения бледно-зеленые, бледно-буроватые или почти бесцветные, только с брюшными, обычно удлиненными ветвями, листья которых часто мелкие, с шириной, не превышающей или едва превышающей ширину стебля; листья широкояйцевидно-языковидные до почти квадратноязыковидных, к основанию обычно слабо суженные; стенки клеток эпидермиса стебля и листьев чаще не окрашенные или (буровато-) желтоватые, клетки эпидермиса иногда в среднем до 40 мкм шпр. и более8.С. leucantha var. robusta (с. 119).
6 (3). Растения очень мелкие, произрастающие исключительно или почти исключительно на гниющей древесине (побеги не более 0.5— 0.55 мм шир.); клетки эпидермиса на спинной стороне стебля 20— 30 мкм шир7.
— Растения более крупные (облиственный стебель не менее 0.5 мм шир.), произрастающие на различных субстратах; клетки эпидермиса на спинной стороне стебля от 20 до 40 мкм шир. и более9.
Клетки неразделенной части листа (25) 30—40 (5О)Х2О—38 мкм; клетки эпидермиса на спинной стороне стебля 30—80X25—30 мкм; листья в (4) 5—8 клеток шириной, на стерильных побегах из 16—20, реже из 20—25 клеток; устье периантия с длинными ресничками в (1) 2— 3 клетки длиной, с конечной клеткой в 40—80 мкм дл 7.С. lacinulata (с. 115).
— Клетки неразделенной части листа 20—30x14—22 (23) мкм; клетки эпидермиса на спинной стороне стебля 22—40X20—27 мкм; листья в 8— 12 и более клеток шириной, как правило, из большего числа клеток; устье периантия с ресничками до 6 клеток длиной или городчатое 8.
Листья с ясно сходящимися лопастями, ширина их, как правило, превышает длину нли примерно равна ей; устье периантня городчатое 4. С. lunulifolia (с. 110, см. ступ. И). — Листья с лопастями, направленными вперед или слабо наклоненными внутрь вырезки; устье периантия реснитчатое С. catenulate (с. 116).
(6). Однорядное окончание лопастей листьев состоит из 2—3 клеток, редко у отдельных лопастей из 1 клетки; конечная клетка его в основании 12—20(22) мкм шир.; клетки в средней части листа (20) 25— 35 (40) мкм шир.; устье периантия с длинными ресничками из (2) 3— 6 удлиненных клеток 17—20 мкм шир.; архегониальные покровные листья с лопастями, расчлененными на линейно-ланцетные доли . . 6.С. Loitlesbergeri (с. 114).
— Однорядное окончание лопастей нз 1—2, редко у отдельных лопастей из 3 клеток; конечная клетка его не менее (17) 19 мкм шир.; устье периантия с более широкими ресничками или, чаще, городчатое и зубчатое 10.
Клетки крупные, на спинной поверхности стебля (50) 60—90 (130) X X (27) 38—55 мкм, в неразделенной части листа (27) 33—55 мкм шир. и более; листья почти вдоль прикрепленные, в (5) 6—10 (12) клеток, редко отдельные листья с более мелкими клетками до 16 клеток шириной; они четко низбегающие, б. ч. с ясно согнутыми, обращенными одна к другой лопастями; однорядное окончание лопастей из (1) 2 (3) иногда удлиненных клеток; устье периантия с длинными ресничковидными долями5.С. connivens (с. 112).
— Клетки более мелкие, или они крупные, но тогда листья из большего числа клеток шириной или лопасти у большинства листьев прямостоячие, не обращенные одна к другой (листья тогда слабо или вовсе не низбегающие); однорядное окончание лопастей из 1—2 б. м. коротких клеток; иногда листья вогнутые, с почти поперечно прикрепленным передним краем; устье периантия городчатое или зубчатое . . . .11.
Клетки крупные, на спинной поверхности стебля (40) 60—90X (30) 35— 50 мкм, в средней части листа (27) 34—60Х(22) 28—50 мкм; нижняя
(или единственная имеющаяся) клетка однорядного окончания лопастей в основании 35—60 мкм, редко у отдельных мелких листьев 25—30 мкм шир.; листья от почти плоских, очень косо прикрепленных (у рыхло облиственных длннностебельных форм) до сильно вогнутых, косо прикрепленных с почти поперечно прикрепленным передним краем (у короткостебельных, густо облиственных форм); лопасти их б. ч. почти прямостоячие или у части листьев слабо наклоненные одна к другой; очень часты (особенно у короткостебельных форм) брюшные столоны3. С. pleniceps (с. 107).
— Клетки чаще более мелкие, на спинной поверхности стебля 40—60 (80) X
X 25—40 (45) мкм, в средней части листа 20—30 мкм, реже, у крупнолистных болотных форм, до 40 (44) мкм шир.; нижняя (или единственная) клетка однорядного окончания лопастей в основании 20—33 мкм, редко у отдельных лопастей крупных листьев до 40—44 мкм шир.; листья очень косо или почти вдоль прикрепленные; лопасти их часто согнутые, как правило, наклонены одна к другой (исходить из направления срединных линий лопастей) 4. С. lunulifolia (с. 110).
С. ambigua С. Mass. Malpighia, 21 : 22. 1907; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 250; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 198; К. Mull. Leberm. Eur. 8 : 1078; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 206. — C. bicuspidata var. atra H. Arnell, Lebermoosst. nordl. Norw. : 10. 1892, p. p. (?). — C. bicuspidata var. arctica Bryhn et Kaal. 1906. — C. bicuspidata subsp. ambigua Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 723. 1974. — Ц. неопределенная.
Растение мелкое, желтовато- или красновато-, реже краснобурое, в низких прижатых дерновинках или в смеси с другими мохообразными. Побеги 1—6(10—12) мм дл. и (0.15)0.25— 0.5(0.7—0.8) мм шир., с терминальными боковыми и, иногда, с немногими брюшными ветвями, часто с безлистными брюшными столонами, на поперечном срезе с 10—12(14—15) наружными и 7—11(12—14) внутренними клетками, почти не отличающимися по величине от наружных (те и другие обычно со слегка утолщенными стенками); клетки эпидермиса на спинной стороне стебля 20—55 (60—75) X (15)19—28 мкм у мелких растений, до 34—36 мкм шир. у более крупных (отдельные клетки иногда до 37—38 мкм), б. ч. несколько толстостенные. Листья от густо расположенных до довольно сильно расставленных, умеренно косо или почти поперечно прикрепленные, б. м. вогнутые, не низбегающие, широко- или округло-яйцевидные до почти округлых и слегка уплощенно- яйцевидных, с наибольшей шириной около середины или несколько выше границы между нижней и средней третями, (100)140-380(450) мкм дл., (100)140-400(450) мкм шир., на V3—1/2(3/5) длины разделенные эллиптической, U-образной или почти закругленно-прямоугольной вырезкой на 2 тупые или остро- ватые лопасти с однорядным окончанием в 1—2 клетки, реже, у листьев флагелловидных побегов, в 3 клетки длиной. Клетки листьев с несильно утолщенными буровато-желтыми до красновато-бурых, редко буровато-красными стенками, в неразделенной части их 20—30(32) X15—22(26—30) мкм. Однодомное. Андроцеи верхушечные или интеркалярные, с густо расположенными, сильно
вогнутыми покровными листьями. Периантий с городчатым устьем из-за выступающих концов краевых клеток. Выводковые почки очень редки, шаровидные и короткоэллипсоидальные, 15—20 мкм в диам. или до 20x11—16 мкм. Число хромосом 9. (Рис. 24, 7; 25, 7).
Криофильный (гигро-) мезофит. На влажной почве в высоких горах, в тундровой зоне и на крайнем севере таежной зоны, в частности в местах с поздно стаивающим снегом, по берегам ручьев и речек, по зарастающим тропам. Север СТ—АП: Аркт. Евр., H.-Зем., Аркт. Сиб., Чук.; Кар.-Мурм. Вероятно, встречается и в других районах севера субарктической части территории, а также и в горах.
Арктоальпийский, вероятно циркумполярный вид. — СССР: высокогорья Карпат. — Общ. распр.: Аркт.; Исл., высокогорья Фенноск., Ср. и Атл. Евр.; сев. Сев. Амер.
Примечание. За этот вид могут быть приняты мелкие формы С. bicuspidata. Они отличаются от С. ambigua формой листьев с наибольшей шириной четко ниже середины, более широкими и более толстостенными (!) поверхностными клетками спинной стороны стебля и, как правило, листьев, причем стенки их часто буровато-красноокрашенные; соответственно этому они часто бывают более темно и красновато окрашены (до черноватых и краснобурых). Довольно хороший критерий принадлежности растений к тому или другому виду — положение неразветвленных побегов на препарате: у С. ambigua они, как правило, лежат спинной стороной вверх, тогда как у С. bicuspidata чаще на боку.
Мы не можем согласиться с Мюллером (Muller, 1951—1958 : 1079), что образцы, изданные Шиффнером (Schiffner, Hepaticae europaeae exsiccatae, Nr. 1439) как C. ambigua, представляют собой недоразвитые растения С. bicuspidata: образцы в Отделе низших растений БИНа несомненно относятся к С. ambigua. С другой стороны, растения из сборов Арнелля и Йенсена с горы Портефьель (горы Сарек), определенные Арнеллем как С. bicuspidata var. atra Н. Amel), представляют собой мелкую форму С. bicuspidata. Поэтому возможно, что С. bicuspidata var. atra вообще не является синонимом С. ambigua (типового образца мы не видели).
С. bicuspidata (L.) Dum. Rec. obs. Jungerm.: 18. 1835; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 248; Зеров. Фл. печ!н. сфагн. мох. : 195; Lindb. u. Arnell, Musci As. bor. : 21; К. Mull. Leberm. Eur. 8 : 1080; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 205; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 712 (excl. subsp. ambigua). — Jungermannia bicuspidata L. Sp. pl. : 1132. 1753. — J. bicalyculata Raddi, 1822. — J. lammersiana Htib. Flora, 15 : 306. 1832. — J. rigidula Hfib. 1834. — J. Menzelii Corda, 1835. — Trigonanthus bicuspidatus Spruce in Hartm. Skand. fl. ed. 10, 2 : 143. 1870. — Cephalozia lammersiana Carring, in Lees, 1881; K. Mull. 1. c. : 1082; S. Arnell, 1. c. : 206 (cum auct. Spruce). — Eucephalozia bicuspidata Schiffn. in Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenf. 1, 3 : 97. 1895. — Cephalozia aquatica (Limpr.) Steph. Hull. Herb. Roissier, ser. 2, 8 : 281 (=Sp. Hep. 3 : 295). 1908. — Ц. двузаостренная.
Растение от бледно-зеленоватого и светло-желтовато-зеленого до красно- и темно-бурого, в чистых дерновинках или в смеси с другими печеночниками. Побеги от 1.5—2 мм до 1.5—2(3) см дл.
Рис. 25. 1 — Cephalozia ambigua (X250): a — клетки средней части листа, 6 — клетки средней части листа mod. laxifolia—grandifolia, в, г — лопасти разных листьев, б — лопасть листа mod. grandifolia; 2 — С. bicuspidata (Х250): а — клетки средней части листа, 6 — клетки средней части листа mod. parvifolia, в, з — верхушки лопастей листьев.
Рис. 24. 1 — Cephalozia ambigua (а—д — Х20, е, ж — X 165, з—м — Х26,н — X165): а, б — общий облик, в — верхняя часть побега, г — общий об-лик mod. grandifolia, д — то же mod. laxifolia—grandifolia, е — клеткистебля, ж — часть побега с клеточной сетью, з, и — листья, к — листудлиненного побега, * — лист mod. grandifolia, м — листья mod. laxifolia—grandifolia, н — выводковые почки; 2 — С. bicuspidata (а—в — Х20, з—е —Х165, ж—и — Х26, к, л — ХЗЗО): а — общий облик, 6 — верхняя частьпобега mod. densifolia—parvifolia, в — то же mod. parvifolia, г — клеткистебля, д — клетки эпидермиса стебля, е — часть побега с клеточной сетью,ж — лист, з — листья mod. parvifolia, и — лист удлиненного побега, к, л —выводковые почки.
и 0.2—1(1.3) мм шир., с боковыми терминальными и немногими брюшными интеркалярными ветвями; интеркалярные побеги часто слаборазвитые, тонкие, флагелловидные, с мелкими, недоразвитыми листьями; стебель на поперечном срезе с (8)10—17 крупными клетками эпидермиса и с (6)8—16 значительно или немного более мелкими внутренними клетками; клетки эпидермиса от очень тонкостенных до умеренно толстостенных, часто буроокрашенные, (28)35—120(140 и более) X (25)35—50 мкм и более. Листья умеренно косо прикрепленные с почти поперечно прикрепленным передним краем или, на сильно укороченных побегах, очень густо расположенные и почти поперечно прикрепленные, обычно б. м. вогнутые, реже почти плоские, от яйцевидных до уплощенно-яйцевидных, (150)190—800(900) мкм дл., (125)150—850(1000) мкм шир. (на флагеллах иногда более мелкие), с наибольшей шириной в нижней трети или у границы нижней и средней третей, на (*/3)3/8—72 длины или (особенно на слаборазвитых флагелловидных побегах) до 2/3—3/4 длины разделенные вырезкой различной формы на 2 часто неравные яйцевиднотреугольные до узкотреугольных острые или островатые, наклоненные одна к другой, прямостоячие или расходящиеся лопасти в основании в (3)4—10(12) клеток шириной, заканчивающиеся однорядным окончанием в 2—3, реже в 1 клетку длиной; на слаборазвитых побегах листья иногда очень глубоко двураздельные, с шиловидными долями в 1—2 клетки шириной. Клетки листьев тонкостенные или с равномерно утолщенными, часто желто-, буро- или буровато-красноокрашенными стенками, в средней части 22—60(70) X (20)22—40(42) мкм, к верхушкам лопастей более короткие или нередко такой же длины, конечные нередко более длинные. Амфигастрии иногда развиты на интеркалярных побегах (часто у их оснований) или близ верхушек побегов. Однодомное или ложнодвудомное (с разобщенными гинецеями и андроцеями на одном растении). Гинецеи на очень коротких брюшных ветвях почти без нормальных листьев или на ветвях с 4—5 парами стеблевых листьев, реже на верхушках нормально развитых удлиненных побегов со многими парами листьев; архегониальные покровные листья примерно до середины разделены на 2 треугольно-ланцетные цельные или с немногими зубцами лопасти; покровные амфигастрии сходны с покровными листьями или, иногда, языковидные, на верхушке выемчатые; периантий на всем протяжении с однослойной стенкой, с городчатым или зубчатым устьем (зубцы из 1—2, реже из 3 клеток в длину). Споры 12— 15(17) мкм в диам. или, эллипсоидальные, до 19X17 мкм; элатеры 11—13(15) мкм шир. Выводковые почки редки, на верхушках лопастей деформированных многолопастных листьев, шаровидные 20—28 мкм в диам. и эллипсоидальные до 40 x 28 мкм. Число хромосом 18 и 27. (Рис. 23, 7; 24, 2; 25, 2; 26).
Слабо ацидофильный или индифферентный гигро-мезофит. На влажной и свежей почве по берегам речек и ручьев, по краям
дорог, тропинок и канав, на гниющей древесине, на влажных скалах с торфянистой дерновиной, на камнях среди русел горных ручьев, среди мхов на олиготрофных и мезотрофных болотах ит. д., в тундрах и горах иногда вместе с предыдущим видом; по всей территории от ЮТ до АТн или АП, б. м. часто.
Голарктический циркумполярный вид. — СССР: Европ. ч. от Ш, Карпаты; Кавказ; Дальн. Восток (Сахалин). — Общ. распр.: Аркт.; Исл., Фенноск., Ср. и Атл. Евр., горы Средиз.; о-ва Атлант, ок.; Мал. Аз., Яп. (subsp. otaruensis (Steph.) Hatt.); Сев., Центр, и Южн. Амер.
Примечание. Вид чрезвычайно полиморфный, сильно варьирующий по величине растений, их окраске, по величине клеток эпидермиса (как длине, так и ширине) и толщине их стенок, по форме, степени вогнутости и величине листьев, по величине клеток и толщине их стенок. Растения более слабо увлажненных и затененных мест обитания имеют, как правило, сравнительно тонкие побеги с более узкими, часто более глубоко разделенными на узкие лопасти листьями; растения достаточно, но не очень сильно увлажненных мест характеризуются широкими листьями с крупными тонкостенными клетками, а также крупными тонкостенными клетками эпидермиса; растения освещенных мест б. ч. буроокрашенные; неблагоприятные тепловые условия при слабом увлажнении вызывают заторможенность роста в длину, растения таких мест имеют, как правило, короткие, густо облиственные побеги с мелкими широкими, сильно вогнутыми листьями. Некоторые из этих вариаций описаны как особые формы и даже разновидности. Однако эти формы не имеют таксономического значения; правильнее их квалифицировать как модификации (см. с. 18, 19).
Кроме модификаций, связанных непосредственно с экологическими условиями, различаются 2 кариологические расы, некоторыми авторами рассматриваемые как особые виды (Muller, 1951—1958; Arnell, 1956) или подвиды (Schuster, 1974). Однако различение их по морфолого-анатомическим признакам представляет значительные трудности. Как указывает и Мюллер (1. с. : 1083), формы болотистых мест далеко не всегда могут быть отнесены к С. bicuspidata s. str. или к С. lammersiana. Более того, встречаются образцы, в которых часть растения имеет признаки одного вида, а часть — другого, не говоря о том, что различные растения одного образца по признакам должны быть отнесены к разным видам или подвидам. На зависимость признаков от внешних условий указывает и Шустер (Schuster, 1974 : 708). При этом, по всей вероятности, играют роль и внутрипопуляционные взаимоотношения, и возраст особей. Поэтому разделение этих рас по анатомо-морфологическим признакам является весьма условным и не может гарантировать соответствия признакам кариологическим. Исходя из этого, мы рассматриваем их лишь как разновидности (ср. Зеров, 1964 : 197).
Var. bicuspidata. — С. bicuspidata s. str. — Растение от бледно-зеленого до темно- и красно-бурого, мелкое или средних размеров (побеги от 1.5 мм до 2 см дл.), часто с флагеллами. Клетки эпидермиса стебля на спинной стороне (28)35—80 мкм дл., реже более, и (28) 35—46 мкм (по Шустеру, от 23—25 мкм) шир. Клетки листьев часто с утолщенными стенками, в средней части 22— 45(50) X 20—30 (33 и более) мкм. Периантий на конце короткой или довольно длинной брюшной ветви; устье его с зубцами в 1 — 2 клетки длиной или городчатое. Число хромосом 18. Распространение разновидности соответствует распространению вида.
co
Var. lammersiana (Hub.) Breidl. Mitt. Nat. Ver. Steiermark, 1893 : 329. 1893. — Jungermannia lammersiana Hub. — J. bicuspidata (var.) y. a. lammersiana Nees, Naturg. eur. Leberm. 2 : 254. 1836. — J. bicuspidata (var.) y. uliginosa Nees, ibid. : 253. 1836. — Cephalozia lammersiana Carring. — C. bicuspidata subsp. lammersiana Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 730. 1974. — Растение обычно светло-зеленое, реже буроватое, более крупное (побеги до 3 см дл.), чаще без флагелл. Клетки эпидермиса на спинной стороне 70—120(180) X 40—60 мкм. Листья крупные. Клетки их тонкостенные, в середине листа 50—60(70) X (32)40—45 мкм. Периантий на конце длинной ветви; устье его зубчатое, с зубцами в 1—2(3) клетки длиной. Число хромосом 27. — Кар.-Мурм. (Мурманск, обл.). — СССР: Карпаты, Кавказ. — Общ. распр.: Фенноск., Ср. и Атл. Евр.; Рим.; Сев. Амер.
С. pleniceps (Aust.) Lindb. Helsingfors Dagbl. 338 : 2. 1882; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 251; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 199; Lindb. u. Arnell, Musci As. bor. : 20; К. Mull. Leberm. Eur. 8 : 1085; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 207; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 769. — Jungermmania pleniceps Aust. Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia : 222. 1869. — Cephalozia bicuspidata var. capitata Ekstr. 1879. — C. bicuspidata var. alpi- cola C. Mass, et Car. 1880. — C. crassifolia Spruce, 1882. — C. Ekst- randii Limpr. 1884. — C. macrantha Kaal. et Nichols. 1911. — Ц. обильноголовая.
Растение бледно- или желтовато-зеленое, несколько мясистое, обычно в смешанных дерновинках, часто в виде небольшой примеси к сфагнам и другим мхам. Побеги от немногих миллиметров до 2 см дл. и (0.35)0.5—1.4 мм шир., часто с многочисленными брюшными столонами, на поперечном срезе с 10—17 крупными наружными и 11—22(30) в 2—2.5(3) раза более мелкими внутренними клетками, стенки которых по толщине часто почти не отличаются от стенок наружных клеток (отношение числа наружных к числу внутренних клеток от 1 : 0.9 до 1 : 1.6—1.8); клетки эпидермиса на спинной стороне стебля 40—90 X (30)35—50 мкм. Ризоиды частично с головчато утолщенными, неразветвленными, реже сосочковидно разветвленными окончаниями. Листья от довольно густо расположенных, явственно вогнутых, косо прикрепленных с почти поперечно прикрепленным передним краем до рыхло расположенных, почти плоских, очень косо прикрепленных со слегка загнутым передним краем, не низбегающие или коротко низбегающие, округло- или уплощенно-яйцевидные
Рис. 26. Cephalozia bicuspidata (а—г, е—а — Х20, д — Х160, и, к — Х320): а — часть растения с периантием, б, в — части стерильных растений, а — то же mod. grandifolia (=var. lammersiana), д — клетки эпидермиса стебля mod. grandifolia, е — листья, ж — лист водной формы, а — лист mod. grandifolia, и — клетки средней части листа mod. pachyderma, к — то же mod. grandifolia.
до почти округлых, (200)250—670 мкм дл., (240)300—820(1000) мкм шир. (ширина обычно почти равна длине или несколько превышает ее), в 9—18 (20) и более клеток шириной, разделенные закругленно-прямоугольной или закругленно-тупоугольной, реже остроугольной вырезкой на V3—V2 длины на 2 лопасти; лопасти как правило, прямые, широкотреугольные, тупо, б. ч. коротко заостренные, прямостоячие или частично наклоненные одна к другой, однорядное окончание их в 1—2 клетки длиной. Клетки листьев чаще тонкостенные, обычно неправильно многоугольные, в средней части (27)34—60 X (22) 28—50 мкм и более; однорядное окончание лопастей (34) 40—90 мкм дл., в основании (35)37— 60 мкм, редко у отдельных мелких листьев 25—30 мкм шир. Иногда развиты мелкие амфигастрии (преимущественно близ верхушек побегов). Однодомное. Андроцеи верхушечные или интеркалярные. Архегониальные покровные листья обычно с цельно- крайными лопастями; периантий в нижней части 2—3-слойный, с городчатым устьем. Споры 10—15 мкм в диам., папиллозные; элатеры 7—12 мкм шир. Выводковые почки редки, широкоэллипсоидальные или грушевидные, 12—20X9—10 мкм. (Рис. 27, 7; 28, 7).
Слабо ацидофильный и почти нейтрофильный гигрофит. На влажных и болотистых почвах, среди сфагнов на мезотрофных болотах, на гниющей древесине и на влажных скалах с торфянистой дерновиной; по крайней мере в северной части ареала преимущественно на субстратах, содержащих хотя бы в небольшом количестве известь; довольно часто, почти по всей территории (наиболее северное нахождение — на Земле Франца-Иосифа); на юге территории и в высокой Арктике реже.
Бореальный циркумполярный вид. — СССР: Европ. ч. от Ш, Карпаты. — Общ. распр.: Аркт.; Исл., Фенноск., Ср. и Атл. Евр.; Сев. Амер.
Примечание. В слабо увлажненных местах произрастают растения со стелющимся, густо, почти сережчато облиственным стеблем, сильно вогнутыми, умеренно косо прикрепленными, не низбегающими листьями н, как правило, довольно мелкими клетками их (27—40x24-—30 мкм) — mod. parvifolia—densifolia (var. concinnata К. Miill. Leberm. in Rabenh. Kryptog.-Fl. 2 : 31. 1912). На болотах растения рыхло облиственные, с почти вдоль прикрепленными низбегающими листьями; клетки листа крупные, 50—60X40—50 мкм и более — mod. grandifolia—laxifolia (var. macrantha (Kaal. et Nichols.) K. Miill. Leberm. in Rabenh. Kryptog.-Fl. 2: 31.1912).
С этим видом легко могут быть смешаны болотные формы следующего вида. О различиях между ними см. в примечании к последнему.
Рис. 27. 1 — Cephalozia pleniceps (а—в — Х27, г—е — X 190): а — общий облик mod. densifolia, вид сбоку, б — часть побега mod. laxifolia, в — то же промежуточной формы между а и б, г, д — срезы стебля, е — окончания ризоидов; 2 — С. lunullfoUa (а—г — Х27, д, е — X 190): а — общий облик, 6 — часть побега mod. grandifolia—laxifolia, в, г — части побега, д — срезы стебля, е — окончания ризоидов.
к. С. lunulifolia (Dum.) Dum. Rec. obs. Jungerm. : 18. 1835; Grolle, Trans. Brit. Bryol. Soc. 5, 2 : 271—273; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 783. — Jungermannia lunulifolia Dum. Syll. Jungerm. Eur. : 61. 1831 (<linulaefolia»'). — J. connivens f. symbolic» Gott. 1877. — Cephalozia media Lindb. Meddel. Soc. Fauna Fl. Fenn. 6 : 242. 1881; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 253; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 201; Lindb. u. Arnell, Musci As. bor. : 19; К. МйИ. Leberm. Eur. 8 : 1095; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 210. — C. catenulata var. pallida Spruce, 1882. — C. multiflora Spruce, 1882, non (huds.) Lindb. 1875. — C. sym- bolica Breidl. 1894. — Eucephalozia media (Lindb.) Schiffn. in Engl, u. Prantl, Nat. Pflanzenf. 1,3: 97. 1893. — E. lunulifolia Delogne, Bull. Soc. Bot. Belg. 35 (1896), 2 : 14. 1897. — Cephalozia pallida Pears. 1900. — C. affinis Lindb. (Meddel. Soc. Fauna Fl. Fenn. 9 : 158. 1883, nom. nud.) ex Steph. Bull. Herb. Boissier, ser. 2, 8 : 277 (=Sp. Hep. 3 : 291). 1908; Савич и Ладыж. цит. соч. : 254; Зеров, цит. соч. : 202; К. MUll.'l. с. : 1098; S. Arnell, 1. с. : 211; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 791; syn. fide Grolle, Mitt. Thiir. Bot. Ges. 1 : 87—95. 1955 — Ц. полулунная.
Растение зеленое, бледно- или сизовато-зеленое, в небольших густых дерновинках или в смеси с другими мохообразными. Побеги от немногих миллиметров до 1.5—2 см дл. и (0.2)0.35— 0.8(1.05) мм шир., на поперечном срезе в 6—8 клеток толщиной, с 10—14(17) тонкостенными крупными наружными и 10—21(30— 36) обычно значительно (в среднем в 2.5—3 раза), реже немного более мелкими и более толстостенными внутренними клетками (отношение числа наружных клеток к числу внутренних обычно варьирует в пределах 1 : 1.2—1 : 2, реже 1 : 1 или менее 1 : 2); клетки эпидермиса на спинной стороне стебля 40—60(80) X X 25—40(45) мкм. Ризоиды частично с расширенными, сосочковидно, иногда повторно разветвленными окончаниями. Листья очень косо или почти вдоль прикрепленные, часто несколько вперед обращенные, с б. м. низбегающим передним краем, округло- или уплощенно-яйцевидные, (130)180—470(560) мкм дл., (140)180— 580(800) мкм шир., в 7—16 (18 и более) клеток шириной, примерно на V3—V2 длины разделенные эллиптической, U-образной или закругленно-остроугольной вырезкой на 2 обычно наклоненные одна к другой лопасти, окончание которых образовано 1—2 клетками, расположенными в один ряд. Клетки листа обычно с несколько утолщенными, реже тонкими стенками, в неразделенной части 25—40 x 20—33(44) мкм; однорядное окончание лопастей в основании 20—38 мкм шир., редко, у крупнолистных форм, в отдельных лопастях до 40(44) мкм, конечная клетка его в основании (17)20—25 мкм шир. Двудомное, редко однодомное (раздельнополое). Периантий в нижней части обычно 2—4-слойный, устье его городчатое из-за выступающих концов клеток или зубчатое. Выводковые почки редки, на верхушках тонких припод-
нимающихся побегов, округлые, широкоэллипсоидальные или 3—4-угольные. (Рис. 27, 2; 28, 2).
Ацидофильный гигро-мезофит. На слабо задернованной, как минеральной, так и торфянистой почве, на гниющей древесине
Рис. 28. 1 — Cepkalozia plenicepe: а — лист (Х72), 6 — клетки листа (Х240); 2 — С. lunuUfolla: а — лист типичной формы (Х72), б — лист mod. grandifolia (Х72), в — клетки листа (Х240), г — то же mod. grandi- folia (Х240).
хвойных пород, на болотах среди сфагнов; довольно часто по всей территории. Один из наиболее распространенных после С. bicus- pidata видов рода.
Бореальный циркумполярный вид. — СССР: Аркт.; Европ. ч. от Ш, Карпаты; Кавказ; вероятно, Сибирь к югу от территории; Дальн. Восток. — Общ. распр.: Аркт.; Евр., кроме крайн. юга (на юге в горах); о-ва Атлант, ок.; Сев. Амер.
Примечание. Вид довольно значительно варьирует но величине листьев и их клеток, поверхностных клеток стебля, а также по густоте облиствения побегов. У болотных форм, а также форм влажных, затененных местообитаний поверхностные клетки спинной стороны стебля могут достигать 80X45 мкм, а клетки листа — 40x35—40 (44) мкм и более. Такие формы (mod. grandifolia—laxiretis—laxifolia) могут быть смешаны с болотными формами С. pleniceps. От последнего вида они отличаются более мелкими клетками однорядного окончания лопастей листа (основание однорядного окончания не превышает 38—40 мкм, редко до 44 мкм шир., тогда как у С. pleniceps лишь у некоторых листьев оно менее 38 мкм). Для С. lunulifolia характерны б. м. явственно наклоненные одна к другой, часто согнутые лопасти листа, разделенные чаще U-образной или эллиптической вырезкой (у С. pleniceps лопасти чаще прямостоячие или слабо наклоненные, причем вырезка часто почти прямоугольная или, иногда, остроугольная).
С. connivens (Dicks.) Lindb. Journ. Linn. Soc. Bot. 13: 190. 1872; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 252; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 200; Lindb. u. Arnell, Musci As. bor. : 20; К. Mttll. Leberm. Eur. 8 : 1091; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 208; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 801 (всюду с авторами (Dicks.) Spruce). — Jungermannia connivens Dicks. Fasc. pl. crypt. 4 : 19. 1801. — Blepharostoma connivens Dum. 1835. — Trigonanthus connivens Hartm. 1871. — Cephalozia multiflora Lindb. 1875. — Eucephalozia connivens Schiffn. in Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenf. 1, 3 : 97. 1893. — Cephalozia compacta Warnst. 1903. — Ц. сходящаяся.
Растение бледно-зеленое, в небольших чистых дерновинках или в смеси с другими мохообразными, в том числе и другими видами Cephalozia. Побеги 0.5—1.5 см дл. и 0.5—1.1 мм шир., неправильно разветвленные. Стебель на поперечном срезе с 10— 14 крупными наружными и 18—24 значительно более мелкими и более толстостенными внутренними клетками (отношение числа наружных клеток к числу внутренних равно 1 : 1.5—1 : 2); клетки эпидермиса на спинной стороне стебля (50)60—90 (130) X (27)38— 50(55) мкм. Ризоиды довольно многочисленные, длинные, на концах частично головчато утолщенные. Листья почти вдоль прикрепленные, низбегающие, обычно почти округлые, реже, на тонких побегах, языковидные, 200—600(650) мкм дл., (160)200— 660(680) мкм шир., в (5)6—10(16) клеток шириной, на */3— х/2 длины разделенные почти эллиптической или U-образной, редко остроугольной вырезкой на 2 треугольные или широкотреугольные, обычно наклоненные одна к другой, реже прямостоячие острые лопасти, однорядное окончание которых в (1)2(3) клетки длиной. Клетки листа крупные, тонкостенные или с равномерно слабо утолщенными стенками, в средней части (33)40—70(90) X X (27)33—55(65) мкм; однорядное окончание лопастей (40)65— 170 мкм дл., конечная клетка обычно притупленная, в основании 22—38 мкм шир. Однодомное (автеция). Архегониальные покровные листья глубоко разделенные на 3—5 ланцетных, линейно-
Рис. 29. Cephalozia connivens (a, 6 — X24, в, а — X150, г — Х90, д, ж — Х80, е — Х300): а, 6 — общий облик разных растений, в — срез стебля » — лист, д — лист другого растения, е — клетки средней части листа ж—з — край периантия.R Р. Н. ШляковРис. 29. Cephalozia connivens (a, 6 — X24, в, а — X150, г — Х90, д, ж — Х80, е — Х300): а, 6 — общий облик разных растений, в — срез стебля » — лист, д — лист другого растения, е — клетки средней части листа ж—з — край периантия.R Р. Н. Шляков
Рис. 29. Cephalozia connivens (a, 6 — X24, в, а — X150, г — Х90, д, ж — Х80, е — Х300): а, 6 — общий облик разных растений, в — срез стебля » — лист, д — лист другого растения, е — клетки средней части листа ж—з — край периантия.
R Р. Н. Шляков
Рис. 29. Cephalozia connivens (a, 6 — X24, в, а — X150, г — Х90, д, ж — Х80, е — Х300): а, 6 — общий облик разных растений, в — срез стебля » — лист, д — лист другого растения, е — клетки средней части листа ж—з — край периантия.
R Р. Н. Шляков
ланцетных или узкотреугольных цельнокрайных долей; периантий (продолговато-) обратнояйцевидный, внизу частично двухслойный, устье его бахромчато разделенное, с однорядными ресничками в (2) 3—5 клеток длиной (клетки 40—100 мкм дл. и более, в основании 27—60 мкМ шир.). Выводковые почки редки, тонкостенные, эллипсоидальные или широкоэллипсоидальные, 20— 35x15-20 мкм. (Рис. 29).
Ацидофильный гигро-мезофит. На болотах среди сфагнов и других мхов, на гниющей древесине и влажной слабо задернованной минеральной почве. ЮТ, СрТ, редко СТ: Дв.-Печ., Лад.- Ильм., Верх.-Волж., Волж.-Кам.; Обск., Енис. Образцы из северных районов территории, определенные как С. connivens, относятся главным образом к другим видам.
Неморальный почти циркумполярный вид. — СССР: Европ. ч. от ЛС, Карпаты; Кавказ; Зап. Сиб.; Дальн. Восток. — Общ. распр.: южн. и средн. Фенноск., Ср. и Атл. Евр., Средиз., Балк.; о-ва Атлант, ок.; Сев. Амер.
С. Loitlesbergeri Schiffn. Osterr. Bot. Zeitschr. 62 : 10. 1912; Зеров, Фл. печШ. сфагн. мох. : 205 (примеч.); К. MU11. Leberm. Eur. 8 : 1088; S. Arnell, Hep. Fennosc.: 209; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 796. — Ц. Лойтлесбергера.
Растение бледно- и желтовато-зеленое или зеленое, по облику ■сходное с С. connivens, встречается чаще в качестве примеси к сфагновым мхам. Побеги от немногих миллиметров до 1 см дл. и более и 0.5—1 мм шир. Стебель на поперечном срезе с 10—14 наружными клетками и 10—22 более мелкими, более толстостенными внутренними; клетки эпидермиса на спинной стороне стебля 40—70 (80) X X 20—35(39) мкм. Ризоиды частично с головчато утолщенными, иногда немного разветвленными окончаниями. Листья почти вдоль прикрепленные, б. м. низбегающие, косо широко- или почти округло-яйцевидные, (210) 250—450 мкм дл. и (150) 210—400 (500) мкм шир. (в ширину из (7)10—12 клеток), на V,—V, длины разделенные U-образной или почти эллиптической вырезкой на 2 почти прямостоячие или согнутые, обращенные одна к другой, иногда S-образно изогнутые острые лопасти, окончание которых в (1) 2—3 клетки длиной. Клетки листа тонкостенные или с равномерно утолщенными стенками, в неразделенной части (25) 35— 45х(17) 25—36(40) мкм; однорядное окончание лопастей (40) 50— 130 мкм дл., конечная клетка его в основании 12—20 (22) мкм шир. Однодомное. Гинецеи на коротких брюшных ветвях; покровные листья их почти на 3/4 длины разделенные на 2 острые лопасти, в свою очередь глубоко 2—3-лопастные; устье периантия с длинными ресничками из (2) 3—6 клеток 40—60x17—20 мкм. Выводковые почки неизвестны. (Рис. 30).
Ацидофильный гигрофит, ha переходных и верховых болотах среди сфагнов, на торфянистых почвах. ЮТ—СТ: Аркт. Сиб. (Яно-Колым.); Кар.-Мурм., Дв.-Печ., Лад.-Ильм.; Енис.
Бореальный циркумполярный или почти циркумполярный вид. — СССР: Европ. ч. от ШХ или Ш, Карпаты. — Общ. распр.: Фенноск., Ср. и Атл. Евр.; сев. и средн, части Сев. Амер.
Рис. 30. Cephalozia Lottlesbergerl: а, б — части разных растений (X 23), в, s — листья (Х87), д — клетки листа (Х290), е — край периантия (Х145).
С. lacinulata Spruce, On Cephalozia: 45. 1882; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 250; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 197; К. Miill. Leberm. Eur. 8 : 1083; S. Arnell, Hep. Fennosc. 210; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 809. — Jungermannia lacinulata Jack in Gott, et Rabenh.' Hep. eur. exs. : 624. 1877, nom. nud. — Ц. мелко дольчатая.
Растение очень мелкое, бледно- или желтовато-зелеиое, произрастающее на гниющей древесине. Побеги от 2 до нескольких миллиметров длиной и 220—400 (450) мкм шир., неправильно ветвистые. Стебель на поперечном срезе в 5(6) клеток толщиной, с 10—12 наружными клетками и 8—11 более мелкими и более толстостенными внутренними; клетки эпидермиса на спинной стороне стебля 30—80 x 25—30 мкм. Листья косо прикрепленные, не низбегающие или коротко низбегающие, в (4)5—8 клеток шириной, 95—350 мкм дл., 85—330 мкм шир., примерно до середины разделенные полуэллиптической или почти широкоэллиптической вырезкой на 2 слегка обращенные одна к другой или несколько расходящиеся острые лопасти, однорядное окончание в 1—3 клетки длиной. Клетки листа тонкостенные, в неразделенной части его (25)30—40(50) Х20—35(38) мкм. Двудомное. Архего- ниальные покровные листья свободные, 2—4-раздельные, с острыми цельнокрайными долями; периантий по краю с ресничками или зубцами в (1)2—3 клетки длиной (конечная клетка 40—80х Х15—18 мкм). (Рис. 23, 5; 31, 7).
На гниющей древесине хвойных и лиственных пород; довольно редкий вид, приводится Л. А. Зиновьевой (1973) для Вост. Приуралья (Обск., СТ и ЛТн или ЮТн; указание не вполне надежное).27
Неморальный европейско-американский, преимущественно приатлантический вид. — СССР: зап. Европ. ч. от Ш или ШХ, Карпаты. — Общ. распр.: южн. и средн. Фенноск., Ср. Евр.; вост. Сев. Амер.
С. catenulate (Hub.) Lindb. Acta Soc. Sci. Fenn. 10 : 262. 1872; Зеров, Фл. печгн. сфагн. мох. : 202; Lindb. u. Arnell, Musci As. bor. : 20; K. Mull. Leberm. Eur. 8 : 1102; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 212; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 737. — Jungermannia catenulata Hub. Hep. Germ. : 169. 1834. — J. bicuspidata (var.) a. y. ericetorum Gott, et al. 1844. — J. reclusa Tayl. London Journ. Bot. 5 : 278. 1846. — Trigonanthus catenulatus Spruce, 1871. — Cephalozia reclusa Dum. Hep. Eur. : 92. 1874. — C. serrtflora Lindb. 1878. — Ц. цепочковидная.
Растение от ярко-зеленого до бурого, произрастающее на гниющей древесине. Побеги от 1.5—2 до 10 мм дл. и 0.25—0.55 мм шир. Стебель на поперечном срезе с 10—12 наружными и 15— 19 толстостенными, значительно более мелкими внутренними клетками; поверхностные клетки спинной стороны стебля (22)25— 35 (40) X 20—27 мкм, толстостенные, со штриховато-папиллозной кутикулой. Листья косо прикрепленные, не низбегающие или очень коротко низбегающие, широкояйцевидные или почти округло-яйцевидные, 180—300 мкм дл., 140—240 мкм шир. (в ширину из 8—12 клеток), примерно до середины или несколько
57 Указание для севера Коми АССР (Кильдюшевский, 1975) ошибочно и должно быть отнесено к С. bicuspidata.
Рис. 31. / — Cephalozla lacinulata: a — общий облик (X32), 6, в — листья {Х320), а — край периантия (Х160); 2 — С. catenulate: a — общий облик (Х26), 6 — лист (Х320).
менее разделены закругленной внизу, реже остроугольной вырезкой на 2 острые, почти прямостоячие, реже слегка наклоненные одна к другой лопасти. Клетки листа несколько толстостенные, в средней части его 20—30x14—22 (23) мкм. Двудомное. Архегониальные покровные листья по краю грубозубчатые; периантий длинный, по всей длине однослойный, устье его с ресничками в 5—6 клеток длиной. Выводковые почки на верхушках мелких веточек, широкоэллипсоидальные, тонкостенные, около 18x14 мкм. (Рис. 31, 2).
Ацидофильный мезофит. Почти исключительно на гнилой древесине. Для нашей территории достоверно неизвестен. Указания вида для севера территории должны быть отнесены к другим видам.
Неморальный приокеанический(?) вид. — СССР: зап. Европ. ч.— Ш и ШХ, Карпаты; Кавказ; Дальн. Восток. — Общ. распр.: юг Фенноск., Ср. и Атл. Евр., Средиз.; Сев. Амер.
С. leucantha Spruce, On Cephalozia: 68. 1882; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 255; Зеров, Фл. печ!н. сфагн. мох. : 204; К. Mull. Leberm. Eur. 8 : 1102; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 212; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3:762. —Jungermannia catenulata nat. laxa Gott. 1870. — Ц. белоцветковая.
Растение зеленое, бледно-зеленое или слегка буроватое, в небольших тонких чистых или смешанных дерновинках либо пронизывает дерновины других мохообразных. Побеги от 1—1.5 мм до нескольких миллиметров длиной и 0.12—0.3(0.6—0.8) мм шир. Стебель в (5) 6—7 клеток толщиной, на поперечном срезе с 10— 15 наружными и 11—16 (20) более мелкими, обычно толстостенными внутренними клетками; клетки эпидермиса на спинной стороне стебля (25) 30—40 (50—80) X (18) 20—25 (36—40) мкм. Листья обычно немного (не более чем в 1 */8 раза) шире стебля, очень редко в 2 раза и более превосходят его ширину, расставленные до очень рыхло расположенных, несколько косо, реже, у короткостебельных растений, почти поперечно прикрепленные, отстоящие до почти прямостоячих, от широкояйцевидных и закругленно-широкопрямоугольных до почти продолговато-яйцевидных, 100—200(280—370) мкмдл., 70—150(260) мкм шир., очень редко до 400—450 мкм дл., 370—420 мкм шир., в ширину из 5— 10(15—16) клеток, на (3/10) Va—2/3 длины разделенные остроугольной или закругленной вырезкой на 2 яйцевидно-треугольные до узкотреугольных, редко почти яйцевидные, обычно притупленные или острые лопасти, от слегка обращенных одна к другой до едва расходящихся, в основании в (2)3—4(7—8) клеток шириной, с однорядным окончанием в (1) 2(3) клетки длиной. Клетки листьев б. ч. толстостенные, в средней части их 17—25 мкм (в лопастях иногда до 30—32) X 10—18(23) мкм. Двудомное. Ан- теридиальные растения в одной дерновинке с архегониальными. Антеридиальные покровные листья их значительно крупнее стеблевых и с более крупными клетками. Архегониальные покров-
ные листья плотно прилегающие к периантию, с 2 (3—4) острыми, цельнокрайными или частично городчатыми лопастями; периантий длинный, с городчатым или короткозубчатым устьем. Выводковые почки редки, на концах головчато утолщенных побегов, шаровидные, 12—14 мкм в диам., реже широкоэллипсоидальные. (Рис. 32).
Ацидофильный мезофит или гигро-мезофит. Главным образом на торфянистых почвах и на гнилой древесине, очень редко на влажной неторфянистой почве. ЮТ—Тн: Аркт. Евр., Аркт. Сиб., Чук., Анад.; Кар.-Мурм., Дв.-Печ., Лад.-Ильм., Волж.-Кам.; Камч. (на юге редко).
Гипоаркто-горный циркумполярный вид. — СССР: Карпаты; Дальн. Восток. — Общ. распр.: Аркт.; Фенноск., Ср. и Атл. Евр. (гл. обр. горы); Сев. Амер.
Вид варьирует по характеру прикрепления листьев (от ясно косо прикрепленных до почти поперечно прикрепленных), по форме, величине и степени рассеченности листьев (длина листьев почти равна ширине или иногда более чем вдвое превышает ее, вырезка от четко закругленной до острой, равна половине листа или меньше либо почти ®/4 длины, лопасти или доли от ши- рокояйцевидно-треугольных до очень узкотреугольных).
Мы различаем 2 разновидности вида.
Var. leucantha. — Растение очень мелкое, с побегами до 0.3 мм шир. Листья немного шире стебля, 100—170 (280) мкм дл. и 70—130(170) мкм шир., на Ч2—?/8(3/4) длины двураздельные. Клетки листьев в средней части 10—15 (18) мкм шир. Распространение разновидности соответствует распространению вида.
Var. robusta Schljak. Новости сист. низш. раст. 10 : 304. 1973.— Растение более крупное, побеги до 0.6—0.8 мм шир. Листья в 2 раза и более превышают ширину стебля, до 400(450) мкмдл. и до 380 (420) мкм шир. Клетки листьев в средней части до 23 мкм шир., тонкостенные. Отмечена единично для Хибинских гор и сев. Швеции.
П римечание. Флагелловидные формы вида с глубоко разделенными листьями могут быть смешаны с длинностебельными, рыхло облиственными формами Cephaloztella elachista — вида, не заходящего далеко на север территории. От него эти формы Cephalozia leucantha отличаются листьями •с нерасходящимися или слабо расходящимися долями, всегда без зубца в нижней части, с клетками близ основания, значительно (обычно в 1.5— 2 раза) более узкими по сравнению с поверхностными клетками стебля (у Се- phaloziella elachista они лишь немного уже клеток стебля). Некоторые формы с глубоко разделенными листьями легко могут быть отнесены к следующему виду, от которого они отличаются рыхло расположенными стеблевыми листьями, более широкими поверхностными клетками стебля, а также, при на- личпи гинецеев, почти цельнокрайными или слабо городчатыми покровными листьями и короткозубчатым устьем периантия.
С. Macounii (Aust.) Aust. Hep. bor.-amer. :14, No. 55.1873; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 256; К. Miill. Leberm. Eur. 8 : "1105; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 213; Schust. Hep. Anthoc. North
Amer. 3 : 758. — Jungermmanla Macounlt Aust. Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia : 222. 1869. — Ц. Макоуна.
Растение очень мелкое, желтовато-зеленое, в тонких мелких дерновинках. Побеги 1—3 мм дл., редко более, 0.15—0.25 (0.35) мм шир., обильно ветвистые. Стебель в 4 клетки толщиной, на поперечном срезе с 10—11 толстостенными наружными и 5 почти равными им по величине толстостенными же внутренними клетками; поверхностные клетки спинной стороны стебля 20—ЗОх X12—17 мкм. Листья немного шире стебля, косо прикрепленные, довольно густо расположенные, в очертании почти прямоугольные, слегка лопаточковидные или яйцевидные, 90—150 (200)мкм дл., 60—100 (140) мкм шир. (в ширину в 5—7, реже в 8 клеток), примерно на 2/3 длины разделенные остроугольной или почти прямоугольной, часто закругленной вырезкой на 2 узкотреугольные или узколанцетные, реже треугольные, обычно слегка расходящиеся, острые доли в основании в 2—4 клетки шириной (однорядное окончание лопастей в 2 клетки длиной). Клетки листа довольно толстостенные, в неразделенной части его 16—20x12—15 мкм, в окончаниях долей до 22—25 мкм дл. Двудомное. Антеридиаль- ные покровные листья с городчатыми краями. Архегониальные покровные листья с городчатыми или зубчатыми краями; периантий с зубчатым краем (зубцы образованы несколькими выступающими, довольно длинными клетками). (Рис. 33).
Ацидофильный (оксилофильный) мезофит. Только на гниющей древесине. Единичные местонахождения в ЮТ, СрТ: Кар.-Мурм., Дв.-Печ.; Обск. (долина Енисея). Указание для мыса Ванкарем (Городков, 1939), вероятно, относится к С. leucantha.
Бореальный циркумполярный вид с сильно разорванным ареалом. — СССР: из других районов неизвестен. — Общ. распр.: южн. и средн. Фенноск.; Сев. Амер.
Примечание. За этот вид могут быть приняты формы С. leucantha с глубоко разделенными листьями. О различиях между обоими видами см. в примеч. к предыдущему виду.
Род 25. NOWELLIA ” Mitt. — НОВЕЛЛИЯ
Mitt, in Godman, Nat. Hist. Azores : 321. 1870.
Растения мелкие, сходные с видами Cephalozia. Листья почти поперечно прикрепленные узким основанием, сильно, чашевидно вогнутые, с сильно расширенным задним, брюшным краем, за-
28 По имени английского ботаника Джона Науэлла (J. Nowell).
Рис. 32. Cephalozia leucantha, а—з — var. leucantha (а, б — ХЗЗ, в — Х150, г, е — X 165, д, е, м, н — Хбб, ас, з, о — ХЗЗО, и, к — Х26): а — общий облик, б — часть побега, в — участок побега, а — срез стебля, д—з — листья; и—о — var. robusta; и — часть растения, к — растение с флагеллами, л — срез стебля, м, н — листья, о — клетки листа.
Рис. 33. Cephalozla Macounll: a
— общий облик (X36), б — листья (X320).
Рис. 34. Nowellia curuifolla: a — общий облик, вид со спинной стороны (Х29), б — часть побега, с брюшной стороны (Х73).
гнутым на брюшную сторону побегов и образующим здесь мешковидную полость, б. ч. разделенные на 2 острые до тонко заостренных лопасти. Амфигастрии только в гинецеях. Как антеридиаль- ные, так и архегониальные покровные листья без мешковидного образования, более коротко заостренные; архегониальные покровные амфигастрии по длине почти равны покровным листьям; периантий наверху трехгранный. Ножка спорогона на поперечном срезе с 8 крупными наружными и 4 значительно более мелкими клетками; стенка коробочки двухслойная.
Род включает 7 видов (Robinson, 1970), из которых в северном полушарии распространен 1.
N. curvifolia (Dicks.) Mitt, in Godman, Nat. Hist. Azores: 321. 1870; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 261; Зеров, Фл. печ!н. сфагн. мох. : 207; К. Miill. Leberm. Eur. 8 : 1107; S. Arnell, Hep. Fennosc.,: 216; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 817. — Jungermannia curvifolia Dicks. Fasc. Pl. crypt. Brit. 2 : 15 et tab. 5, fig. 7. 1790. — J. Baueri Mart. 1817. — Cepha- lozia curvifolia Dum. Rec. obs. Jungerm. : 18. 1835. — Trigonan- thus curvifolius Spruce, 1871. — H. криволистная. ,
Растение от бледно-зеленого до красновато-бурого. Побеги от нескольких миллиметров до 2 см дл. и 0.5—0.7 мм шир., редко более. Листья в очертании косо-широкояйцевидные или почти округлые, примерно до середины разделенные широкой закругленной вырезкой на 2 лопасти, внизу широкотреугольные, выше быстро суженные в длинное ресничковидное изогнутое окончание из 1 ряда клеток в длину в (3) 4—7 клеток и более. Клетки листа с несколько утолщенными стенками, в средней части его (20) 25— 35 X (17) 20—25 мкм. Двудомное или однодомное. Андроцеи верхушечные или интеркалярные. Верхние архегониальные покровные листья с зубчатыми лопастями; периантий с широким реснитчатым устьем. (Рис. 34).
Ацидофильный, в основном оксилофильный мезофит. На гниющей древесине преимущественно хвойных пород, очень редко на торфянистой почве и на скалах. ЮТ: зап. Верх.-Волж., вероятно, Лад.-Ильм.
Неморальный приокеанический вид. — СССР: зап. Европ. ч., Ш и ШХ, Карпаты; Кавказ. — Общ. распр.: южн. и зап. Фенноск., Ср. и Атл. Евр.; о-ва Атлант, ок.; Шри Ланка, Яп., Индонезия; Сев. Амер.
Семейство 16. ODONTOSCHISMATACEAE (Grolle)Schljak. sensu Fulf. - ОДОНТОСХИЗМОВЫЕ
Шляков, Печен, мхи : 120. 1975; К. Miill. Leberm. in Rabenh. Kryptog.- Fl. 6, Erg.-Bd 2 : 184. 1940, nom. invalid, (sinedescr. lat.), p. p.; Fulf. Mem. New York Bot. Gard. 11, 3 : 334. 1968, nom. invalid, (sine descr. lat.). — Adelanthaceae subfam. Odontoschismatoideae Grolle, Journ. Bryol. 7 : 215. 1972.
Листья косо прикрепленные, чаще не низбегающие, цельные или неглубоко двухлопастные, цельнокрайные. Ветвление интеркалярное брюшное или, иногда, боковое, реже также терминальное боковое. Стебель часто с брюшными столонами, поверхностные клетки его на поперечном срезе едва или заметно мельче клеток сердцевины, с б. м. утолщенными стенками. Клетки листьев с масляными тельцами. Амфигастрии мелкие, иногда отсутствуют. Гаметангии на коротких брюшных ветвях. Андроцеи обычно колосовидные, покровные листья их двухлопастные; антеридии по одному. Архегониальные покровные листья 2—3- лопастные; периантий хорошо развитый, в верхней части тупо трехгранный, внизу многослойный. Ножка спорогона на срезе с 8 толстостенными наружными и 4 немного более мелкими внутренними клетками, у Cladopodiella позже делящимися до 12— 14 наружных и 5—15 внутренних; стенка коробочки 2—4-слойная; клетки наружного слоя с узловатыми утолщениями стенок, клетки внутренних (или внутреннего) слоев с полными или неполными полукольчатыми утолщениями. Прорастание спор по типу Са- lypogeia. .
Семейство содержит 3 рода, из которых в СССР представлены 2.
Листья цельные; клетки их б. ч. с крупными угловыми утолщениями и четкой дифференциацией слоев стенок 27.Odontoschisma (с. 129). — Листья двухлопастные; клетки их без угловых утолщений стенок . . .
26. Cladopodiella.
Род 26. CLADOPODIELLA Buch — КЛАДОПОДИЕЛЛА
Buch, Mem. Soc. Fauna Fl. Fenn. 1 (1924/25) : 89—90. 1927. — Cephaloziasect. Cladopus Spruce, On Cephalozia : 50. 1882. — Cladopus (Spruce) Meyl.
Beitr. Kryptog.-Fl. Schweiz, 6, 1 : 203. 1924, non Moll. 1899.
Листья неглубоко двухлопастные с тупыми лопастями. Клетки без угловых утолщений стенок; масляные тельца в них средней величины. Амфигастрии мелкие, цельные или наверху выемчатые до двухлопастных, цельнокрайные. Двудомные. Спорогон внедряющийся в ткань стебля; вполне развитая ножка его на поперечном срезе с 12—14 толстостенными наружными и 5—15 более тонкостенными внутренними клетками примерно такой же величины; стенка коробочки 2—4-слойная. Ширина элатер около х/2 диаметра спор. Выводковые почки известны только для С. Fran- ciscl.
Род включает 2 вида, представленных на нашей территории.
Растение мелкое, произрастающее на влажных минеральных почвах; стебель до нескольких миллиметров длиной и около 0.5 мм шпр.,
с многочисленными беловатыми мясистыми столонами, покрытыми ризоидами 2.С. Francisci (с. 127).
— Растение значительно более крупное, болотное; побеги от нескольких миллиметров до 5 см дл. и более и (0.5) 1—2 мм шир., с единичными столонами или без них1. С. fluitans.
С. fluitans (Nees) Buch in Kalliola, Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot» Fenn. Vanamo, 2, 2 : 109. 1932; Зеров, Фл. печ!н. сфагн. мох. : 205; К. Mull. Leberm. Eur. 8 : 1113; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 215; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 680 (всюду с авторами (Nees) Jorg). — Jungermannia fluitans Nees in Funck, Cryptog. Gew. Fichtelg. fasc. 29 : 4, n° 529. 1823. — J. inflata f. fluitans Nees, 1836. — Cephalozia obtusiloba Lindb. 1872. — C. fluitans Spruce, On Cephalozia : 50. 1882; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 257; Lindb. u. Arnell, Musci As. bor. : 21. — Eucephalozia fluitans Schiffn. in Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenf. 1, 3 : 97. 1893. — Cladopus fluitans Meyl. Beitr. Kryptog.-Fl. Schweiz, 6, 1 : 203. 1924. — К. плавающая.
Растение от бледно-зеленого и зеленого до фиолетово-темнобурого, в плавающих или распростертых дерновинках или в смеси с другими мохообразными, в том числе со сходным печеночником Gymnocolea inf lata. Побеги от нескольких миллиметров до 5 см дл. и более и (0.5) 1—2 мм шир.; поверхностные клетки стебля (35) 45—70(80 и более) X (20) 23—27 (30) мкм. Листья б. м. расставленные, обычно очень косо прикрепленные, почти простертые, в очертании широкоэллиптические, реже широкояйцевидные, (0.3) 0.45—1.3 мм дл. и 0.4—1.2 мм шир., узкой остроугольной, в основании чаще закругленной вырезкой разделенные на 1/6—*/4, реже на 1/3—2/6 длины на 2 тупые или закругленные, обычно несколько неравные лопасти. Клетки листьев тонкостенные, реже с несколько утолщенными стенками, в средней части (25) 28—40 (55)х(22) 24—33 (35) мкм; масляные тельца по (3) 4— 10 в клетке, почти шаровидные, 3—7 (8) мкм в диам. Амфигастрии мелкие, прижатые к стеблю, узко- или продолговато-яйцевидные, цельные либо узкоязыковидные, неглубоко двухлопастные. Двудомное. Растения с гаметангиями в одной дерновинке, встречаются редко. Антеридиальные покровные листья черепитчато налегающие один на другой, несколько вперед обращенные, мельче стеблевых, у основания переднего края с тупым зубцом; ножка антеридия двухрядная. Архегониальные покровные листья значительно крупнее стеблевых, на 1/i—113 длины или примерно до середины разделенные на 2 тупые или острые обратнояйцевидные или ланцетные, обычно отогнутые назад лопасти; периантий удлиненный, внизу 2—3-слойный, устье его очень широко выемчатогородчатое (почти цельнокрайнее). Ножка вполне развитого спорогона с 11—15 слегка толстостенными наружными и 7—15 тонкостенными внутренними клетками, стенки которых легко разрушаются, вследствие чего при зрелом спорогоне ножка является полой; стенка коробочки 3—4-слойная, со слоями почти равной
Рис. 35. Cladopodiella fluitans: a — общий облик (X26), б — часть побега вид с брюшной стороны (Х26), в, г — клетки средней части листа (ХЗЗО) д — амфигастрий (Х66), е — то же (Х165).
толщины. Споры шарообразные или широкоэллипсоидальные, 18—23 мкм по большему диаметру; элатеры 9—10 мкм шир. Выводковые почки неизвестны. Число хромосом 9. (Рис. 35).
Ацидофильный гигро-гидрофит. В мочажинах и понижениях микрорельефа на верховых болотах, иногда среди сфагнов; по болотистым берегам ручьев и речек как на торфе, так и на влажном песке; довольно часто во всей лесной части территории, но к северу реже.
Бореальный циркумполярный или почти циркумполярный вид. — СССР: Европ. ч. от Ш, Карпаты; вероятно, Сибирь к югу от нашей территории. — Общ. распр.: Фенноск., Ср. и Атл. Евр.; о-ва Атлант, ок.; Яп.; вост. Сев. Амер.
Примечание. С. fluitans габптуальио сходна с Gymnocolea inflata, с которой довольно часто произрастает вместе. От последнего вида Clado- podiella отличается обычно очень косо прикрепленными и расположенными листьями часто с менее короткой передней лопастью, постоянно брюшным ветвлением, постоянным наличием мелких амфигастриев, заметных, правда, лишь при хорошем освещении препарата, после некоторого просветления стебля (в частности, путем кратковременного кипячения препарата, благодаря которому удаляется воздух из тканей) и, как правило, более крупными клетками поверхности стебля (у Gymnocolea они обычно 18—20 мкм шир.). Величина клеток листьев не является надежным критерием для отнесения растений к тому или другому виду.
С. Francisci (Hook.) Jorg. Bergens Mus. Skrift. 16 : 274. 1934; Зеров, Фл. печ!н. сфагн. мох. : 207 (примеч.); К. MiilL Leberm. Eur. 8 : 1110; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 214; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 689 (всюду с авторами (Hook.) Buch). — Jungermannia Francisci Hook. Brit. Jungerm. : 16 et tab. 49. 1816. — J. Sehlmeyeri Hub. 1834. — Cephalozia Francisci Dum. Rec. obs. Jungerm. : 18. 1835; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 256. — Trigonanthus Francisci Spruce, 1871. — Cephalozia borealis Lindb. 1888. — Eucephalozia Francisci Schiffn. in Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenf. 1, 3 : 97. 1893. — Jungermannia Binderi Velen. 1901. — Cephalozia baltica Warnst. 1902. — Cladopus Francisci Meyl. 1924. — К. Фрэнсиса.
Растение зеленое или б. м. буровато-красноокрашенное, в густых низких дерновинках или в смеси с другими печеночниками. Побеги от 2 до нескольких миллиметров длиной и 0.25— 0.5 (0.55) мм шир., с многочисленными беловатыми мясистыми брюшными столонами, густо покрытыми ризоидами; поверхностные клетки стебля 25—50 (65) х 20—23 мкм. Листья густо расположенные, реже расставленные, как правило, черепитчато налегающие, косо прикрепленные, с поперечно прикрепленным передним краем, обычно б. м. вогнутые, в расправленном состоянии широко- или округло-яйцевидные, 180—370 мкм дл., 180—380 мкм шир., на 1/в—*/4 длины разделенные узкой вырезкой на 2 тупые, реже островатые, часто загнутые внутрь лопасти. Клетки листа толстостенные почти без угловых утолщений или со слабо утолщенными
стенками с небольшими угловыми утолщениями, несколько вытянутые или почти изодиаметрические, в средней части его (17) 20— 27 X (15) 18—25 мкм. Амфигастрии мелкие, прижатые к стеблю, языковидные, двухлопастные или почти цельные. Двудомное. Андроцеи верхушечные на брюшных веточках или интеркалярные
Рис. 36. Cladopodiella Francisci: а — общий облик (Х22), б— часть побега, вид с брюшной стороны (Х75), в — листья (ХЗО), г — клетки средней части листа (Х370).
на главном стебле. Выводковые почки редки, на верхушках мелколистных побегов, 1—2-клеточные, 3—5-угольные, 22—35 мкм дл. и 16—26 мкм шир. (Рис. 36).
Умеренно ацидофильный (мезо-)гигрофит. На влажных песчаных и торфянисто-песчаных, слабо задернованных почвах: по краям канав и троп, в мочажинах болот с близким минеральным грунтом, редко у оснований склонов с поздно стаивающим снегом. ЮТ—ЛТн: Аркт. Евр.; Кар.-Мурм., Дв.-Печ., Лад.-Ильм., изредка.
Гипоарктический (?) приатлантический вид. — СССР: из других районов неизвестен. — Общ. распр.: Фенноск., Ср. и Атл. Евр.; о-ва Атлант, ок.; вост. Сев. Амер.
Род 27. ODONTOSCHISMA 80 (Dum.) Dum. — ОДОНТОСХИЗМА
Dum. Rec. pbs. Jungerm. : 19. 1835. — Pleuroschisma sect. OdontoschismaDum. Syll. Jungerm. Eur. : 68. 1831. — Sphagnoecetis Nees in Gott, et al.Syn. Hep. : 148. 1844. — Cephalozia subgen. Odontoschisma Spruce, On Cephalo-zia : 59. 1882.
Растения мелкие или, чаще, средних размеров до довольно крупных, зеленые или буроокрашенные. Листья округлые или широкояйцевидные, цельные или на верхушке неглубоко выемчатые, целыюкрайные, лишь из-за развития по краям выводковых почек иногда с неправильными зубцами. Клетки листьев с треугольными или узловатыми утолщениями; масляные тельца часто заполняют почти всю полость клетки. Амфигастрии у некоторых видов с многочисленными слизевыми сосочками, у части видов иногда отсутствуют. Двудомные. Гинецеи с 2—3 парами покровных листьев; покровные амфигастрии по величине сходны с покровными листьями; периантий удлиненный, с городчатым или реснитчатым устьем. Ширина элатер примерно равна диаметру спор или немного меньше его. Выводковые почки двухклеточные, эллипсоидальные.
Род включает около 30 видов, из которых в Евразии распространены 4, остальные — в тропических странах. На нашей территории встречаются 3 вида.
Угловые утолщения стенок клеток листа образованы главным образом бесцветной, сильно расширяющейся в утолщениях срединной пластинкой, лишь с тонким более темным окрашенным или, наоборот, более светлым промежуточным слоем (рис. 37, /); кутпкула тонкопапиллоз- ная (четко заметно по краям листа п в средней части на подсыхающих _ листьях); растение от зеленого до красновато-бурого, обычно с прямо" стоячими мелколистными побегами, несущими по краям листьев выводковые почки 1. О. denudatum.
— Угловые утолщения стенок клеток листа образованы только промежуточным слоем пли в равной мере промежуточным слоем и темпоокрашенной или светлой срединной пластинкой; кутикула гладкая; мелколистные побеги с выводковыми почками редки; растения зеленые или буроокрашенные почти без красноватого оттенка2.
Растение бледно- или желтовато-зеленое до темно-зеленого, не бывает буроокрашенным; угловые утолщения стенок клеток часто очень крупные, иногда почти равны полостям и образованы темноокрашенной срединной пластинкой и более светлым промежуточным слоем (рис. 37, 3); облигатный кальцефил3.О. Macounii (с. 133).
129129— Растение зеленое или, чаще, буроокрашенное до черно-бурого; угловые утолщения стенок клеток листа менее крупные, образованы только промежуточным слоем; срединные пластинки в виде тонких темно- окрашенных линий, скрещивающихся в центре угловых утолщений
129
129
(рис. 37, 2); растение, произрастающее как на почвах с наличием извести, так и на лишенных ее болотистых почвах
2.О. elongatum (с. 131).
О. denudatum (Mart.) Dum. Rec. obs. Jungerm. : 19. 1835; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 264; Зеров, Фл. печш. сфагн.
Рнс. 37. Строение стенок клеток листа видов рода Odontoschisma (Х720): 1 — О. denudatum, 2 — О. elongatum, 3 — О. Macounii.
мох. : 209; К. Mull. Leberm. Eur. 8 : 1121; S. Arnell, Hep. Fen- nosc. : 219; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 835. — Junger- mannia scalaris (var.) p. denudatum Mart. Fl. crypt. Erlang. : 183. 1817. — J. denudata Nees in Mart. Fl. crypt. Erlang. : XIV. 1817. — Pleuroschismatf) denudatum Dum. Syll. Jungerm. Eur. : 69. 1831. — Sphagnoecetis communis var. macrior Nees, 1844. — S. huebneriana Rabenh. 1848. — Odontoschisma huebnerianum Aust. 1873. — Cepha- lozia denudata Spruce, On Cephalozia : 61. 1882. — Odontoschisma
sphagni (var.) p. denudatum C. Mass, et Car. 1882. — O. sphagni var. macrior Meyl. 1901. — О. оголенная.
Растение от желтовато- или темно-зеленого до красноватобурого, в рыхлых дерновинках или в смеси с другими мохообразными. Побеги 1—2 см дл. и 1—1.8 (2) мм шир., обычно с прямостоячими ветвями, несущими мелкие деформированные листья, по краям которых развиваются выводковые почки. Листья сильно отклоненные до почти горизонтально расположенных и тогда почти плоские или б. м. вперед обращенные и ясно вогнутые, широкоэллиптические, широкояйцевидные или почти округлые, до 1 мм дл. и более и до 1.1 мм шир. и более, часто с несколько выемчатой верхушкой. Клетки листа с крупными бесцветными узловатыми угловыми утолщениями стенок, образованными в основном срединной пластинкой, с тонким промежуточным слоем, в средней части листа 20—30x20—28 мкм; масляные тельца по 2—5 в клетке, до 18x7 мкм (при большем числе более мелкие); кутикула тонкопапиллозная. Амфигастрии мелкие, широкоязыковидные или широкоязыковидно-треугольные, иногда двухлопастные, по краям с немногочисленными слизевыми сосочками или без них. Выводковые почки обычно по краям листьев мелколистных прямостоячих побегов, желтовато-зеленые, эллипсоидальные, зрелые, как правило, двухклеточные, 20—30 (40) х 16— 20 мкм. Число хромосом 9. (Рис. 37, 7; 38).
Слабо ацидофильный мезо-гигрофит. На влажных, преимущественно торфянистых почвах, на гниющей древесине, редко на скалах кремнеземистых пород. ЮТ. СрТ, единично Тн: Чук. (Абрамова и др., 1976); Кар.-Мурм., Лад.-Ильм. Указания для остальных районов относятся к двум следующим видам.
Приокеанический неморальный вид. — СССР: зап. Европ. ч. от Ш. — Общ. распр.: южн. и зап. Фенноск., Ср. и Атл. Евр., горыСредиз.; Кит. (Тайвань), Яп.; вост. Сев. Амер., Центр. Амер.
О. elongatum (Lindb.) Evans, Rhodora, 14 : 13. 1912; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 266; К. Mull. Leberm. Ear. 8 : 1123; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 220; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 843. — O. denudatum var. elongatum Lindb. Not. Siillsk. Fauna Fl. Fenn. 13 : 361. 1874. — O. sphagni (var.) p. elongatum Lindb. ex C. Mass, et Car. Nuovo Giorn. Bot. Itai. 14 : 238. 1881. — Cephalozia denudata auct. non (Mart.) Spruce; Lindb. u. Arnell, Musci As. bor. : 22. — О. удлиненная.
Растение бурое до темно-бурого и почти черного, реже зеленое, в распростертых дерновинках или, чаще, в смеси с другими мохообразными. Побеги от немногих миллиметров до 2 (3) см дл. и (0.33) 0.5—1.6 мм шир., с немногочисленными брюшными или частично боковыми ветвями и брюшными столонами. Листья обычно явственно вогнутые, обращенные на спинную сторону, реже отклоненные, почти плоские, широкоэллиптические, широкояйцевидные или почти округлые до несколько уплощенно-яйцевидных, (0.33) 0.45—0.9 мм дл., (0.25) 0.35—1.1 мм шир. Клетки
листьев с буро- или буроватоокрашенными, реже с бесцветными стенками, с треугольными или узловатыми угловыми утолщениями их, образованными главным образом промежуточным слоем (более темноокрашенная или, наоборот, бесцветная срединная пластинка тонкая, лишь иногда образует небольшие треугольники): масляные тельца по 2—8, эллипсоидальные, 6—16x4—8 мкм, с примесью шаровидных 4—7 (12) мкм в диам., кутикула гладкая или неясно папиллозная. Амфигастрии крупнее, чем у предыдущего вида, б. ч. широкояйцевидные или почти квадратно-языковидные, с многочисленными слизевыми сосочками по краям и на поверхности. Гаметангии редки. Выводковые почки редки, эллипсоидальные, часто буроватые, по краям верхних листьев нормальных побегов или, иногда, на мелколистных побегах с деформированными листьями. (Рис. 37, 2; 39).
Слабо и умеренно ацидофильный, на севере ареала индифферентный (мезо-) гигрофит. На торфянистых почвах по краям болот, по берегам ручьев, на влажных скалах (на севере чаще в местах хотя бы с небольшим содержанием извести). СрТ—Тн (к югу реже): Аркт. Евр., Аркт. Сиб., Чук., Анад.; Кар.-Мурм.; Обск. (долина Енисея).
Гипоаркто-горный, почти циркумполярный(Р) вид. — СССР: из других районов неизвестен. — Общ. распр.: Аркт. (Гренландия); Исл., Фенноск., горы Ср. и Атл. Евр.; Сев. Амер.
О. Macounii (Aust.) Und. Bull. Ulin. St. Lab. Nat. Hist. 2 (1884) : 92. 1885; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 267; К. Мй11. Leberm. Еиг. 8 : 1125; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 221; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 3 : 849. — Sphagnoecetis Macounii Aust. Bull. Torrey Bot. Club, 3, 3 : 13. 1872. — S. communis var. tesselata Berggr. 1875. — Cephalozia Austinii Pears. 1890. — Odontoschisma sphagni var. tesselatum Kaal. 1898. — 0. tesselatum C. Jens. 1898. — О. Макоуна.
Растение бледно- или желтовато-зеленое до зеленого, в небольших дерновинках или в смеси с другими мохообразными. Побеги 3—15 мм дл. и (0.4) 0.5—1.0 (1.7) мм шир. Листья сильно вогнутые, б. ч. густо расположенные, обращенные на спинную сторону, реже несколько расставленные и почти горизонтально ориентированные, широкоэллиптические или почти округлые до поперечно-эллиптических, 0.37—0.9 мм дл., (0.31) 0.35—1.1 мм шир., иногда со слегка вогнутой или редко коротко двухлопастной верхушкой. Клетки листьев с крупными узловатыми бесцветными угловыми утолщениями стенок, образованными срединной пла-
Рис. 38. Odontoschisma denudatum: а — общий облик растения без мелколистных побегов (Х20), 6 — растение с мелколистными побегами, несущими выводковые почки (Х20), в — лист со следами выводковых почек (ХЮ), г — клетки средней части листа (папиллозность не показана, хЗЗО), д — клетки у края листа (Х500).
стилкой и промежуточным слоем, в средней части 25—35x22— 31 мкм; масляные тельца по 2—4, шарообразные, 5—10 мкм или до 15 мкм в диам. и короткоэллипсоидальные до бобовидных.
Рис. 39. Odontoschisma elongatum (а—в— Х20, г— Х27, д—ж— Х34О, з — Х70): а, 6 — части побегов, в — участок побега, вид с брюшной стороны, г — лист, д — клетки средней части листа, е — то же, в свежем состоянии, с масляными тельцами, ж — амфигастрий, з — листья верхней части побега с выводковыми почками.
15—18x11 — 12 мкм, редко масляное тельце одно, крупное, до 22 X16 мкм; кутикула гладкая. Амфигастрии довольно крупные, до 0.2 мм дл., яйцевидные или широкоязыковидные, с многочисленными слизевыми сосочками по краям и на поверхности; клетки
Рис. 40. Odontoschisma Macounii (a, 6 — X20, в, г, e — X330, d — X <i<>): a — общий облик, б — крупное растение, вид с брюшной стороны, в — клетки средней части листа, г — то же, в свежем состоянии, с масляными тельцами, д — амфигастрии, е — клетки амфигастрия.
их удлиненные, с пористыми стенками. Выводковые почки редки, толстостенные, эллипсоидальные, яйцевидные или грушевидные. (Рис. 37, 3; 40).
Кальцефильный мезо-гигрофит. В тундрах, преимущественно на торфянистой дерновине, в частности на местах с поздно тающим снегом, на влажных скалах, покрытых гумусом, вероятно, исключительно или почти исключительно на субстратах, содержащих известь. СТ—АТн: Аркт. Евр., H.-Зем., Аркт. Сиб., Чук.; Кар.-Мурм.; Енис.; вероятно, встречается и в северных частях других районов территории.
Арктоальпийский циркумполярный вид. — СССР: из других районов неизвестен. — Общ. распр.: Аркт.; Исл., Фенноск., высокогорья Ср. и Атл. Евр.; Сев. Амер.
Семейство 17. СЕРНALOZIELLАСЕАЕ Douin —ЦЕФАЛОЗИЕЛЛОВЫЕ
Douin, Rev. Gen. Bot. 25, 2 : 179. 1914.
Растения мелкие или, чаще, очень мелкие, побеги от 1 до нескольких миллиметров, реже до 2 см дл. и более и до 0.4 (0.5) мм, лишь у некоторых экзотических видов до 0.9 мм шир., у форм освещенных местообитаний обычно с бурой, красно-бурой или,
Рис. 41. Поперечный срез ножки сиорогона сем. Cephatoziellaceae (Cephaloziella hampeana, Х375).Рис. 41. Поперечный срез ножки сиорогона сем. Cephatoziellaceae (Cephaloziella hampeana, Х375).иногда, фиолетовой окраской. Ветвление интеркалярное брюшное или также и боковое, значительно реже, преимущественно у экзотических таксонов, терминальное, типа Frullania. Стебель на поперечном срезе в 5—12 клеток толщиной, с наружными клетками примерно равными или едва более крупными по сравнению с внутренними, иногда с утолщенными стенками. Листья поперечно или почти поперечно прикрепленные, значительно реже косо или очень косо прикрепленные, двухлопастные или двураздельные, лишь в редком монотипном экзотическом роде Kymatocalyx Herz, цельные. Клетки их мелкие до очень мелких, не
Рис. 41. Поперечный срез ножки сиорогона сем. Cephatoziellaceae (Cephaloziella hampeana, Х375).
Рис. 41. Поперечный срез ножки сиорогона сем. Cephatoziellaceae (Cephaloziella hampeana, Х375).
более 18—20 (21) мкм шир., без угловых утолщений стенок или с очень мелкими утолщениями; масляные тельца в них мелкие, реже средних размеров, бесцветные, почти гомогенные или гроздевидные; кутикула гладкая или, иногда, папиллозная. Амфигастрии на стерильных побегах без выводковых почек мелкие или отсутствуют, редко, у экзотических таксонов, довольно крупные. Однодомные, обоеполые и двудомные. Андроцеи колосовидные, рыхлые или компактные, на верхушках удлиненных или коротких брюшных ветвей; антеридии по 1 (2) в пазухах покровных
листьев, с короткой, обычно однорядной ножкой. Гинецеи на верхушке главного стебля или на концах брюшных, неукороченных ветвей; архегониальные покровные листья по форме, как правило, сходны со стеблевыми, но крупнее их; покровные амфи- гастрии часто почти равны покровным листьям, иногда сросшиеся с ними, редко отсутствуют; периантий длинный, всегда свободный, но внизу часто многослойный, вверху (3) 4—5-складчатый; устье его чаще широкое, городчатое, реже зубчатое с зубцами в 1—2 клетки длиной. Ножка спорогона на поперечном срезе с 4 (5—6) крупными наружными и 4 значительно более мелкими внутренними клетками, редко, у примитивных экзотических таксонов, с 8—9 наружными и 5—14 внутренними; коробочка широкоэллипсоидальная или короткоцилиндрическая; стенка ее двухслойная, реже, у экзотических таксонов, 3—4-слойная; клетки наружного слоя с узловатыми утолщениями стенок, клетки внутреннего слоя (слоев) с узловатыми или полукольчатыми утолщениями. Споры мелкие, 7—12 мкм в диам.; элатеры примерно такой же или почти вдвое меньшей ширины, с 2 спиралями. Выводковые почки у большинства видов довольно часты, в пучках на верхушках листьев и иногда амфигастриев.
Семейство включает примерно 8 родов, из которых на нашей территории, как и в северной Евразии вообще, представлены 2.
Внутренние архегональные покровные листья (гаметангии почти всегда присутствуют) примерно на 3/4 длины сросшиеся между собой и с покровным амфигастрпем в чашевидную, отстоящую от периантия обертку с короткими цельнокрайными, реже городчатыми волнистыми лопастями; листья обычно несколько косо прикрепленные; выводковые почки 4 — многоугольные пли частично эллипсоидальные, с сосочкообразно выступающими углами29. Dichiton (с. 159).
— Внутренние архегониальные покровные листья часто зубчатые, примерно до середины или ниже сросшиеся, внизу прилегающие к периантию (гаметангии часто отсутствуют); листья поперечно или почти поперечно прикрепленные и расположенные; выводковые почки у наших видов б. ч. эллипсоидальные28. Cephaloziella.
Род 28. CEPHALOZIELLA 81 (Spruce) Schiffn. — ЦЕФАЛОЗИЕЛЛА
Schiffn. in Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenf. 1, 3 : 97. Sept. 1893; Steph.
Hedwigia, 32 : 318. Sept.—Oct. 1893. — Cephalozia subgen. Cephaloziella Spruce, On Cephalozia : 62. 1882. — Prionolobus (Spruce) Schiffn. in Engl, u. Prantl, 1. c. : 98. 1895. — Evansta Douin, Bull. Soc. Bot. France, 60 : 482.
1913.
Ветвление интеркалярное брюшное или, иногда, боковое, редко частично терминальное боковое. Листья двухлопастные или двураздельные, б. м. расставленные, поперечно или почти поперечно прикрепленные, цельнокрайные или с зубчатыми краями, иногда с сосочковидными выступами на спинной поверхности.
Клетки листьев тонкостенные или с утолщенными стенками; масляные тельца в них мелкие; кутикула гладкая или папиллозная. Амфигастрии на стерильных побегах без выводковых дочек развиты, значительно мельче листьев или отсутствуют, на побегах с выводковыми почками всегда есть. Однодомные или обоеполые, реже двудомные. Архегониальные покровные листья с цельно- крайными или, чаще, зубчатыми, обычно заостренными лопастями, в нижней части сросшиеся между собой и с покровными амфига- стриями. Периантий на большей части длины 4—5-складчатый (1 складка па спинной стороне, 2 по бокам и 1—2 на брюшной стороне), реже трехскладчатый, обычно с бесцветным городчатым краем. Выводковые почки 1—2-клеточные, эллипсоидальные до шаровидных или 4 — многогранные с сосочковидно выступающими углами клеток.
Род содержит несколько десятков видов, объединяемых в 4 подрода; на нашей территории представлены 2—3 подрода, 8—10 видов.
П р и м е ч а н п е. Для точного определения видов Cephaloziella большое значение имеют взаимное размещение гаметангиев и величина, точнее ширина, клеток листа. В отношении этих признаков необходимо дать пояс- ненпе.
Вследствие малой толщины стебля и в особенности ветвей видов Cephaloziella связь между антеридиальнымп ветвями и основным стеблем, несущим перпантпй, у однодомных раздельнополых растений легко нарушается. Поэтому, как указал Дуэн (D'ouin, 1913), установление действительного соотношения полов у растений связано с некоторыми трудностями. Отличить однодомные растения можно по нахождению побегов обоих полов в непосредствен- ной близости одного от другого, причем встречаются они в примерно одинаковом количественном соотношении; к тому же у них антеридиальные побеги обычно обнаруживают следы связи с основным побегом (изогнутость побегов, быстрое уменьшение величины листьев к основанию). У видов двудомных антеридиальные побеги б. ч. удалены от архегонпальных, причем те и другие представлены в разном количественном соотношении.
Ширина клеток определяется путем деления ширины лопасти стерильных побегов в ее основании на число клеток в этом месте.
Листья разделены на (3/Б) 2/3—*/5 длины на б. м. узкие, острые пли остро- ватые, к верхушке чаще постепенно суженные, нерасходящиеся пли слабо расходящиеся доли в основании в 2—6 (8) клеток шириной; периаптий наверху трехскладчатый или еще с 1 неглубокой складкой (подрод Schizophyllum) .. 2.
— Листья разделены, как правило, не глубже чем па Чг, реже до 2/3 длины на сравнительно широкие, довольно быстро заостренные или тупые до закругленных, реже острые, чаще расходящиеся лопастп; периантий 4 (5)-складчатый4.
Клетки листьев толстостенные, 13—19x9—13 мкм, кутикула их тонко- паппллозная; доли листьев в основании в 4—8 клеток шириной; архегониальные покровные листья с короткими одноклеточными или в неполную клетку зубцами; растение севера территории, от бледно-зеленого до красновато-бурого 2. С. subdentata (с. 142).
— Клетки листьев тонкостенные или довольно толстостенные, (15) 17— 25 (28) X (11) 12—16 (20) мкм, кутикула тонкопапнллозная или гладкая; доли лпстьев в основании в 2—5 (6) клеток шириной; архегониальные покровные листья с узкими 1—2-клеточпымизубцамп пли почти цельнокрайные; растения средних и южных частей территории, часто фполетовоокрашенные3.
Листья с б. м. постепспно суженными, как правило, почти узкотреугольными, треугольными или почти шиловидными долями; архегониальные покровные листья с четкими узкими зубцами; растение, известное из разных секторов территории1.С. elachista (с. 140).
Доли листьев вверху быстро суженные, часто притупленные или остро- ватые, узкопродолговатые или узколанцетные; архегониальные покровные листья узкотреугольные, почти цельнокрайные; растение, известное только из южной части Зап. Сибири . . 3. С. violacea (с. 144).
(1). Амфигастрии па стерильных побегах развиты (на слаборазвитых побегах иногда только близ верхушек)5.
— Амфигастрии развиваются только на стерильных побегах с выводковыми почками и на побегах с гаметангиями, редко, у крупных растений, также близ верхушек стерильных побегов без выводковых почек . . . 10.
Клетки листьев очень мелкие, 6—10(12) мкм шир., толстостенные,с гладкой кутикулой; листья цельнокрайные, лопасти их в основании в 5— 8 (12) клеток шириной; обоеполое8.С. elegans (с. 153).
— Клетки листьев более крупные, (8) 10—17 (20) мкм шир., кутикула их гладкая или папиллозная; листья цельнокрайные или зубчатые; двудомные или однодомные, реже обоеполые, но тогда клетки листьев не менее (10) 12 мкм шир6.
Выводковые почки (присутствуют почти постоянно) шаровидные или короткоэллипсопдальные, густо усаженные полушаровидными сосочками. поэтому представляются многоугольными или звездчатыми; листья, как и обычно немного более мелкие амфигастрии, грубозубчатые; средиземноморско-атлантическое растение, указываемое для Урала (подрод Evansia)4.С. dentata (с. 145).
— Выводковые почки (часто отсутствуют) эллипсоидальные пли почти шаровидные, гладкие (подрод Cephalozlella^7.
Листья с сосочковидными выступами на спинной стороне, с зубчатыми краями; двудомное, редко с единичными однодомными особями . . . 5.С. divaricate var. scabra (с. 148). — Листья на спинной стороне гладкие; двудомные или однодомные . . . 8. 8. Двудомное; листья цельнокрайные или, нередко, с зубчатыми краями;, лопасти их в основании в (4) 5—8 (10) клеток шириной, у основания вырезки с отогнутыми назад краями, вследствие этого при рассматривании листьев в профиль (г. о. со спинной или брюшной стороны побега) расположены под тупым или почти прямым углом к неразделенной части их; клетки листьев (7) 10—15 (18) мкм шир., иногда с паппллоз- ной кутикулой5.С. divaricata (с. 146).
— Однодомные или обоеполые; листья стерильной части побегов без выводковых почек цельнокрайные, края лопастей у основания вырезки не отогнутые либо слабо отогнутые, но тогда лопасти не более чем в 6 (8) клеток шириной; клетки их (10) 11—20 мкм шир., с гладкой кутикулой9.
Однодомное, б. ч. стерильное; лопасти листьев с тупой, закругленной или б. м. острой верхушкой, в основании в (4) 5—8 (10) клеток шириной; клетки их в среднем почти изодиаметрпческие, или длина их (11 — 16 мкм) едва превышает ширину (10—15, до 16 мкм); амфигастрии без выводковых почек часто цельные или слабо выемчатые, иногда местами отсутствуют; частое растение тундровых сообществ . . . . 7. С. grimsulana (с. 149). — Обоеполое, реже однодомное, часто с периантиями; лопасти листьев туповатые или тупо заостренные, реже частично тупые пли острые, в основании в (3) 4—6 (8) клеток шириной, у основания вырезки иногда с отогнутыми краями; клетки с длиной, ясно превышающей ширину, (11) 13— 25х(10) 12—17 (20) мкм; амфигастрии обычно довольно крупные, б. ч. хотя бы коротко двухлопастные; клетки края перпантия сильно удлиненные (длпна пх превышает ширину в 4—7 раз); единич-
ное указание для южной тайги Зап. Сибири 6.С. stellulifera (с. 148).
10 (4). Однодомное; лопасти листьев в основании в (4) 5—8 (10) клеток шириной; клетки их обычно почти квадратные и короткопрямоугольные с примесью многоугольных и единичных прямоугольных, расположенные в довольно правильных рядах пли не образующие четких рядов, 11-17 (20)Х(10) 11—14 (16) мкм (отдельные клетки в очень крупных листьях до 20—22 мкм дл., длина их превышает ширину не более чем в 2—2.5 раза)9.С. hampeana (с. 155).
— Однодомное или обоеполое; лопасти листьев в основании в 4—5 (6) клеток шириной; клетки их удлиненные, расположенные в правильных продольных рядах, (13) 17—25 (отдельные до 30 мкм и более) X10— 13 (14) мкм (длина их часто в 2.5 раза и более превышает ширину) 10. С. rubella (с. 156).
Подрод 1. SCH1ZOPHYLLVM К. Mull.
К. Mull. Leberm. in Rabenh. Kryptog.-Fl. 6, 2 : 113. 1912.
Листья слабо вогнутые, разделенные на (3/6) 2/3—4/6 длины и глубже на 2 узкие, в 2—6 (8) клеток шириной, острые или остро- ватые, обычно нерасходящиеся, часто наклоненные одна к другой доли. Архегониальные покровные листья удлиненные, от почти цельнокрайных до шиповато-зубчатых. Периантий наверху трехскладчатый, на спинной стороне иногда с неглубокой дополнительной складкой. Выводковые почки редки, эллипсоидальные.
С. elachista (Jack) Schiffn. Lotos, 48 : 338. 1900; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 271; Зеров, Фл. печ!н. сфагн. мох. : 230 (нримеч.); К. Miill. Leberm. Eur. 6 : 1023; S. Arnell, Hep. Fen- nosc. : 65. — Jungermannia elachista Jack in Gott, et Rabenh. Hep. eur. exs. : Nr. 574. 1873. — Cephalozia elachista Lindb. 1875. — C. spinigera Lindb. Musci scand. : 4. 1879. — Cephaloziella spinigera Jorg. Bergens Mus. Skr. 17 : 189. 1934. — Ц. нежненькая.
Растение мелкое, пронизывающее дерновины сфагновых мхов и тогда обычно волосовидно тонкое, светло-зеленое или произрастающее на сфагнах, тогда более крепкое, на освещенных местах буро- или почти фиолетовоокрашенное. Побеги от 1 до нескольких миллиметров, редко до 1 см дл. и 0.15—0.3 мм шир.; клетки спинной поверхности стебля 27—50 X (13) 14—20 мкм. Листья прямо- отстоящие или отстоящие, 80—170 (210—215) мкм дл. и 40— 110 (160) мкм шир., на 2/3—4/6 или, иногда, частично на 3/5 длины разделенные на узкие, постепенно заостренные доли в основании в 2—4 (5—6) клеток шириной, часто с 1 иногда длинным, ото-
Рис. 42. Cephaloziella elachista (а—в — Х44, г — Х160, 5—а— Х95, и—м— Х320): а — общий облик густо облиственной формы, б — общий облик рыхло облиственной мелколистной формы, в — часть побега, вид с брюшной стороны, г — поперечный срез стебля, д, е — листья, ж, « — листья мелколистной формы, и — лопасть листа формы а, к, л — листья с клеточной сетью мелколистных форм, ле — верхняя часть лопасти архегониального покровного листа.
гнутым вниз или 2 зубцами. Клетки листьев тонкостенные или у растений с освещенных мест с утолщенными стенками, (15) 17— 25 (35)х(11) 12—14 (16) мкм (верхушечная клетка иногда более длинная и более узкая — 7—9 мкм шир.); кутикула гладкая или, чаще, тонкопапиллозная. Амфигастрии мелкие, часто не развиты. Однодомное. Ветви с андроцеями боковые, покровные листья их с немногочисленными шиповидными зубцами. Гинецеи б. ч. на короткой брюшной ветви, редко на конце стебля; покровные листья их заостренные, длиннозубчатые, с зубцами в 1—2 клетки длиной, часто почти крючковидно загнутыми вниз; лопасти листьев в 4—6 клеток шириной. Выводковые почки бесцветные, 25-27Х1О—И мкм, встречаются очень редко. (Рис. 42).
Ацидофильный мезо-гигрофит. На болотах среди сфагнов, реже — других мхов или на них, иногда вместе с видами Cephalozia, изредка. ЮТ—средние части СТ: Кар.-Мурм., Дв.-Печ., Лад.-Ильм.; Обск. Весьма вероятно, что пропускается при сборах из-за малых размеров растений.
Бореальный почти циркумполярный(?) вид. — СССР: Европ. ч. от Ш; вероятно, Сибирь к югу от территории. — Общ. распр.: юг Фенноск., Ср. и Атл. Евр.; вост. Сев. Амер.
Примечание. За этот вид могут быть приняты недоразвитые формы видов Cephalozia (в особенности С. leucantha и С. bicuspidata) с глубоко разделенными листьями. От Cephaloziella elachista они отличаются более широкими клетками эпидермиса стебля, которые заметно шире клеток листьев, а также часто более крупными клетками листьев (особенно С. bicuspidata). Кроме того, у них обычно встречаются побеги, несущие характерные для видов Cephalozia неглубоко разделенные листья с закругленной вырезкой. С другой стороны, наличие листьев с зубцом является надежным критерием для отнесения растений к Cephaloziella elachista. Не следует, однако, забывать, что С. elachista нередко произрастает вместе с видами Cephalozia.
С. subdentata Warnst. Kryptog.-Fl. Brandenburg, 1 : 234. 1902; Зеров, Фл. печш. сфагп. мох. : 230; К. Mull. Leberm. Eur. 6 : 1025; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 66. — Cephalozia stria- tula C. Jens. Rev. Bryol. 31 : 25. 1904. — Prionolobus striatulus Schiffn. 1906. — Cephalozia subdentata Steph. Bull. Herb. Boissier, ser. 2, 8 : 493 (=Sp. Hep. 3 : 323). 1908. — Cephaloziella striatula Douin, Rev. Bryol. 35 : 132. 1908; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 271. — С. spinosa Douin, 1920 (?). — С. spinigera Schust. Rhodora, 60 : 220. 1958, non (Lindb.) Jorg. — Ц. слабозубчатая.
Растение зеленое и бледно-зеленое или, чаще, от б. м. желтовато-буроватого до красно-бурого. Побеги до нескольких миллиметров длиной и 0.1—0.25 мм шир.; наружные клетки стебля толстостенные, па спинной стороне 15—28 (31) X9—13 мкм. Листья обычно довольно густо расположенные, 80— 280(350) мкм дл. и 60—250 (320) мкм шир., на 7/10—3/4 длины или глубже, редко менее глубоко разделенные остроугольной, реже почти прямоугольной вырезкой па ланцетные или широколанцетные острые, б. ч. цельнокрайные доли в основании в 4— 6(8) клеток шириной. Клетки листьев толстостенные, 13—19 X
Рис. 43. 1 — Cephaloziella sublentata (a, 6 — XV>, в — X100, г, 6 — X330): a, 6 — общий вид, в — листья, г — половина листа с клеточной сетью, й — верхняя часть архегониального покровного листа; 2 — С. violacea (а, б — X 4Ь, в, г — X 1<Ю, й—ж — Х3.10): а, б — общий облик разных растений, в, г — листья, О — лопасть листа формы а, е — лист формы б, ж — верхняя часть архегониального покровного листа.
х9—13 мкм; кутикула б. ч. тонкопапиллозная. Амфигастрии часто отсутствуют. Антеридиальные покровные листья цельно- крайные или заметно зубчатые. Гинецеи верхушечные на конце стебля или на длинной ветви; покровные листья их зубчатые, с короткими зубцами, одноклеточными или в неполную клетку длиной. Выводковые почки неизвестны. (Рис. 43, 1).
Слабо ацидофильный (?) гигро-мезофит. На торфе болот, в тундрах, на влажных скалах. ЮТ—АП: Аркт. Евр., Н.-Зем. (Н. Зем., 3. Фр.-Иос.), Аркт. Сиб. (Тайм.), Чук. (Чук.-Бер.), Анад. (Коряк.); Кар.-Мурм.; Лен.-Кол.
Гипоаркто-горный или арктоальпийский вид. — СССР: Европ. ч. от Ш (единично)?, Карпаты; распространение в остальных частях неясно. — Общ. распр.: Аркт.; Фенноск., Ср. и Атл. Евр.; Гим.; Сев. Амер. (гл. обр. сев. ч.).
Примечание. С этим видом часто смешиваются мощные формы предыдущего, поэтому распространение его нуждается в уточнении.
С. violacea Schljak. Новости сист. низш. раст. 15 : 242. 1978. — Ц. фиолетовая.
Растение зеленоватое или б. м. фиолетовоокрашенное. Побеги от 0.5—1 до нескольких миллиметров длиной и 130— 230 мкм шир. Поверхностные клетки стебля тонкостенные или со слабо утолщенными стенками, на спинной стороне 19—30 х Х14—19 мкм. Листья довольно густо расположенные или расставленные, в очертании обычно эллиптические или широкоэллиптические, 95—220 мкм дл. и 60—125 мкм шир., на 2/3—3/4 длины разделенные на ланцетные или узколапцетпые доли;*доли с выпуклыми или внутренними вогнутыми краями, вверху сравнительно быстро суженные, притупленные, островатые или острые, цельнокрайные, в основании в 2—5 (6) клеток шириной. Клетки листьев 17—25x11—15 мкм, обычно со слабо утолщенными стенками; кутикула гладкая. Амфигастрии отсутствуют. Архегопиаль- ные покровные листья в основании сросшиеся; доли их треугольные до узкотреугольных, постепенно заостренные, почти цельнокрайные, лишь внизу короткозубчатые, периаптий трехскладчатый, с 1 неглубокой дополнительной складкой па спинной стороне. Выводковые почки неизвестны. (Рис. 43, 2).
Ацидофильный гигро-мезофит. На олиготрофных болотах среди сфагнов и па отмирающих сфагнах, часто вместе с С. elachista. ЮТ, Обск. (Иксинское верховое болото).
Эндем? (из других мест пока неизвестен).
Подрод 2. EV ANSI A (Douin) К Mill!.
Leberm. Eur. 7 :1053.
Листья ясно вогнутые, грубозубчатые, примерно до середины разделенные на сравнительно широкие лопасти. Периаптий 4— 5-складчатый. Выводковые почки шаровидные или короткоэллипсоидальные, густо покрытые полушаровидными сосочками.
C. dentata (Raddi) Migula, Kryptog.-Fl. Deutschl. 1 : 472. 1904; K. Miill. Leberm. Eur. 7 : 1053; S. Arnell, Hep. Fennosc.: 67. — Jungermannia dentata Raddi, Jungermanniogr. Etr. : 18. 1818. — Cephalozia dentata Lindb. 1873. — Anthelia dentata Dum. 1874. — Prionolobus dentatus Schiffn. 1895. — Evansia dentata Do- uin, 1927. — Ц. зубчатая.
Растение зеленое или бурое. Побеги до 5 мм дл., прямостоячие до стелющихся, неразветвленные или с немногими боковыми вет
вями, с длинными ризоидами. Листья вогнутые, до середины двухлопастные, в расправленном состоянии поперечно-прямоугольные, неравномерно грубозубчатые; лопасти их заостренные, в основании в 6—12 клеток шириной. Клетки листьев с равномерно утолщенными стенками, 16—18 мкм шир.; кутикула их гладкая. Амфи- гастрии на стерильных побегах обычно крупные, но мельче листьев, по краям зубчатые. Выводковые почки постоянны на концах прямостоячих побегов, светло-зеленые, 1—2-кле-
Рис. 44. Cephalozlella dentata (по: Muller, 1951—1958; а, б, г — Х45, в — Х180, д — Х27О): а — побег, 6 — лист, в — лопасть листа, г — амфигастрии, д — выводковые почки.
точные, шаровидные или короткоэллипсоидальные, 22—27x14— 20 мкм, с 10—20 крупными полушаровидными бесцветными сосочками. (Рис. 44).
Слабо ацидофильный (?) ксеро-мезофит. На обнаженной сухой почве вдоль дорог и троп. Приводится Л. А. Зиновьевой (1973) для Урала (образца мы не видели).
Неморальный атлантический вид. — СССР: из других районов неизвестен. — Общ. распр.: юг Фенноск., Атл. Евр., Средиз.
Подрод 3. CEPHALOZIELLA
Ю Р. Н. ШляковЮ Р. Н. Шляков145145Листья слабо или довольно сильно вогнутые, на 1/3—2/3 длины, реже глубже разделенные на островатые до закругленных или, иногда, острые, сравнительно широкие лопасти. Периантий 4—
Ю Р. Н. Шляков
Ю Р. Н. Шляков
145
145
5-складчатый. Выводковые почки эллипсоидальные, у некоторых видов встречаются часто.
С. divaricate (Sm.) Schiffn. in Engl. u. Prantl, Nat. Pflan- zenf. 1, 3 : 99. 1893; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 270; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 70; Grolle, Herzogia, 1, 4 : 377—383. 1970. — Jungermannia divaricata Sm. in Sowerby, Engl. Bot. 10 : tab. 719. 1800. — J. byssacea Roth, Tent. Fl. Germ. 3 : 307. 1800, nom. amb. — J. Starkei Funck ex Nees, Naturg. eur. Leberm. 2 : 223. 1836 («Starkii»), nom. illeg. — Cephalozia divaricata Dum. 1874. — C. Starkei H. Bern. 1888. — C. asperifolia C. Jens. 1893, non Tayl. 1846. — C. byssacea Heeg, 1893. — Cephaloziella Starkei (Nees) Schiffn. Lotos, 48 : 339. 1900; Веров, Фл. печш. сфагн. мох. : 233; К. Mull. Leberm. Eur. 7 : 1050. — Cephalozia papillosa Bonin, 1901. — Cephaloziella byssacea Warnst. Kryptog.-Fl. Brandenburg, 1 : 224. 1902. — C. papillosa Schiffn. 1905. — C. Douinii Schiffn. 1906. — Cephalozia asprella Steph. 1908. — Cephaloziella latzeliana Schiffn. 1916. — C. aspericaulis Jorg. 1934. — Ц. растопыренная.
Растение зеленое, бурое или красно-буроокрашенное, чаще в смеси с другими мохообразными. Побеги 2—6 мм дл., редко более, и 130—350 (450) мкм шир.; клетки спинной поверхности стебля от тонкостенных до довольно толстостенных, (15) 20—40X Х8—13 мкм. Листья расставленные, отстоящие, с краями при основании вырезки б. ч. несколько отогнутыми назад, образующими здесь складку; вследствие этого лопасти, при рассматривании листа в профиль (со спинной стороны), расположены под тупым или почти прямым углом к неразделенной части листа; в расправленном виде листья почти квадратные или, чаще, коротко поперечно-прямоугольные (ширина обычно несколько превышает длину), 70—230 (260) мкм дл., 85—250 (290) мкм шир., цельно- крайные или б. м. зубчатые, иногда с сосочковидными выростами на спинной стороне; они примерно до середины, реже до 2/3 (7/10), разделены почти прямоугольной или умеренно остроугольной вырезкой па широкояйцевидно-треугольные, чаще островатые или заостренные лопасти в основании в (4) 5—8 (10) клеток шириной. Клетки листьев тонкостенные или с б. м. утолщенными стейками, 10—20 X (7) 10—15(18) мкм; кутикула гладкая или налиллозная. Амфигастрии всегда развиты, двухлопастные или. реже, цельные, яйцевидные или продолговато-яйцевидные. Двудомное. Антеридии по одному в пазухах покровных листьев, сходных со стеблевыми, но обычно несколько более крупных. Гинецеи верхушечные на конце стебля; покровные листья с зубчатым или почти цельным краем; краевые клетки устья нериантия в среднем 18—35 мкм дл. и около 9 мкм шир., с сильно утолщенными стенками. Выводковые почки красновато-бурые, эллипсоидальные, с обоих концов часто тупо заостренные, 15—25x10— 15 мкм. (Рис. 45).
Рис. 45. Cephaloziella divaricata, a—e — var. divaricata (a—в, ж— Х'ь">, а — X100, д, e, и, л, м — X.1,0, а, к — Xlo5): a — архегониальное растение, 6 — побег, вид с брюшной стороны, в — часть побега, вид с брюшной стороны, а — лист, д, е — листья с клеточной сетью; ж—м — var. scabra: ж — облик растения, а — лист с частью стебля, и — лист, к, л — амфи- гастрий, м — выводковые почки.
Слабо ацидофильный мезофит. На скалах и камнях, на обнаженной почве вдоль дорог, канав и т. п., на незадернованных и слабо задернованных склонах, в частности в горах (иногда в местах с поздно стаивающим снегом); по-видимому, по всей территории, за исключением крайнесеверных частей. ЮТ—АТн: Аркт. Евр., H.-Зем. (Н. Зем.), Аркт. Сиб., Чук.; Кар.-Мурм., Дв.-Печ., Л ад.-Ильм.; Обск., Енис.; Камч. Указания С. divaricata var. in- curva (Lindb.) C. Jens, для Земли Франца-Иосифа (Савич, 1936) относятся к С. grimsulana. То же, вероятно, касается и указаний этой разновидности для остальных мест, в частности для о. Котельного и о. Врангеля (Городков, 1956, 1958).
Бореальный, по-видимому циркумполярный вид с биполярным распространением. — СССР: Европ. ч. от Ш, Карпаты; Кавказ; Ср. Аз. — Общ. распр.: Аркт.; Фенноск., Ср. и Атл. Евр., Сре- диз., на севере реже; о-ва Атлант, ок.; Сев. Амер.; юг Южн. Амер.; Австрал., Нов. Зел.
Выделяются 2 разновидности, связанные переходами.
Var. divaricata. — С. divaricata (Sm.) Schiffn. s. str. — C. Starkei (Nees) Schiffn. s. str. — C. Starkei var. Starkei. — Листья цель- нокрайные, без выростов на спинной поверхности, всегда при основании вырезки с отогнутыми назад краями; клетки листьев б. ч. тонкостенные. Широко распространенная форма.
Var. scabra (Howe) S. Arnell, Hepaticae in Ill. moss fl. Fen- nosc. 1 : 71. 1956. — Cephalozia divaricata var. scabra ft owe, Mem. Torrey Bot. Club, 7 : 129. 1899. — C. asperifolia C. Jens. — C. papillosa Douin. — Cephaloziella papillosa Schiffn. — C. Douinii Schiffn. — Cephalozia asprella Steph. — Cephaloziella Starkei var. asperifolia Macv. 1912. — C. Starkei var. scabra Clark et Frye, Puhi. Puget Sound Biol. St. 6 : 106. 1928. — C. aspericaulis Jorg. — Листья зубчатые, с сосочкообразными выростами, иногда из нескольких клеток, на спинпой поверхности листа; края лопастей при основании вырезки иногда не отогнутые назад. Клетки листьев толстостенные; кутикула их папиллозная. Встречается редко, иногда вместе с var. divaricata, с которой связана промежуточными формами (например, с зубчатыми листьями без выростов па спинной поверхности), но в Чук. только эта разновидность.
С. stellulifera (Carring, et Pears.) Schiffn. Osterr. Bot. Zeitschr. 55 : 289. 1905; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 230 (при- меч.); К. Mull. Leberm. Eur. 7 : 1041; S. Arnell, Hep. Fennosc.: 76. — Jungermannia stellulifera Carring, et Pears. Hep. Brit, exs. : no. 32. 1878; Tayl. in Gott, et al. Syn. Hep. : 134. 1844, pro syn. J. Starkei (var.) p. procerior. — Cephalozia stellulifera Heeg, 1893. — C. Limprichtit Warnst. 1902. — C. paiula Steph. 1905. — Cephaloziella gracillima Douin. Mem. Soc. Nat. Cherbourg, 35 : 157. 1906; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 273. — Cephalozia hypogaea Steph. Bull. Herb. Boissier, ser. 2, 8 : 499 (=Sp. Hep. 3 : 329). 1908. — Cephaloziella cibulkensis Douin et C. nor-
vegica Douin, 1920. — Cephalozta gracillima Steph. Sp. Hep. 6 : 435. 1924. — Ц. звездчатая.
Растение от зеленого и желтовато-зеленого до красно-бурого. Побеги от 1—1.5 до 6 (8) мм дл. и 140—340 мкм шир.; клетки спинной поверхности стебля (13) 17—30 (35)хЮ—15 (19) мкм. Листья расставленные, обычно немного шире, но иногда вдвое и более превышают ширину стебля, в расправленном виде почти квадратные и коротко поперечно-прямоугольные, 80—230 мкм дл., 90—250 мкм шир., прямоугольной вырезкой разделенные примерно до середины или несколько глубже на 2 туповатые или тупо заостренные, реже частично острые или тупые цельнокрайние лопасти у основания в (3) 4—6 (8) клеток шириной, у основания вырезки часто несколько отогнутые назад. Клетки листа (И) 13— 25х(Ю) 12—17 (20) мкм, тонкостенные или со слабо утолщенными стенками; кутикула гладкая. Амфигастрии б. ч. развиты на стерильных побегах и постоянно в андроцеях, обычно сравнительно крупные, как правило двухлопастные, реже цельные, иногда (у мелких растений) очень мелкие, слабозаметные. Обоеполое, иногда однодомное. Архегониальные покровные листья с городчатыми, зубчатыми или почти цельнокрайными лопастями; клетки их всегда с б. м. утолщенными стенками (более толстостенными, чем клетки остальных листьев); краевые клетки устья периантия толстостенные до очень толстостенных, 40—70 (отдельные до 75 мкм и более) Х9—10 мкм (длина их в 4—7 раз превышает ширину). (Рис. 46).
Мезофит. На песчано-илистой, песчаной и каменистой почве по берегам рек и озер. Обск. — приводится для окр. Тобольска (Короткевич, 1965), где произрастает на гнилой древесине (образца мы не нашли).
Бореальный или неморальный евразиатский приокеанический вид. — СССР: из других частей неизвестен. — Общ. распр.: Фенноск. (южн., средн, и прибрежные части), Ср. и Атл. Евр. (равнины, нижние горные пояса), Средиз.; Яп.
С. grimsulana (Gott, et Rabenh.) Lac. Hep. France : 52. 1905; K. Miill. Leberm. Eur. 7 : 1037; S. Arnell. Hep. Fennosc. : 75, emend. Schljak., hoc loco. — Jungermannia grimsulana Jack ex Gott, et Rabenh. Hep. eur. exs. : n° 526. 1872. — Cephalozta grimsulana Dum. Hep. eur. : 90. 1874. — Cephaloziella arctica Bryhn et Douin in K. Miill. Leberm. in Rabenh. Kryptog.-Fl. 6, 2 : 159. 1913; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 274; К. Miill. 1. с. : 1035; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 74. — Cephalozta divari- cata var. verrucosa C. Jens. 1897. — C. verrucosa Bryhn et Kaal. 1906, p. p. — Cephaloziella alpina Douin, Mem. Soc. Bot. France, 29 : 71. 1920; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов: 273. — С. glacialis Douin, 1. с. : 71. 1920; Савич и Ладыж. цит. соч. : 272. — С. lorenziana Douin, 1920. — Ц. гримзельская.
Растение от темно- или буро-зеленого до красновато- и чернобурого, в смеси с другими мохообразными, реже (преимущест-
венно в высокой Арктике) в почти чистых дерновинках. Побеги от 1—2 до 10 мм дл. и более и (100) 150—450 мкм шир.; клетки поверхности стебля гладкие, обычно тонкостенные или со слабо утолщенными стенками, реже толстостенные, (15) 20—35X10—
Рис. 46. Cephaloziella stellulifera (а—в — X'i6, г — X 16.'), д — X 100, е—з — ХЗЗО): а, б — верхние части побегов, в — средняя часть побега, г — участок стебля с амфигастрием, О — лист, е — лист с клеточной сетью, ж — верхушка архегонпального покровного листа, з — клетки верхней части перп- антия.
15 мкм. Листья расставленные, от прямостоячих до отстоящих, часто вогнутые до почти чашевидно вогнутых, от округло-квадратных и коротко поперечно-прямоугольных до почти эллиптических, (60) 80—260 мкм дл., (70) 90—250 мкм шир. (в расправленном состоянии до 320 мкм), почти прямоугольной или остроугольной вырезкой разделенные па 3/8—2/3 длины на яйцевидные
или широкояйцевидные, реже ланцетные лопасти с тупой, закругленной или коротко заостренной, реже острой или острова- той верхушкой, в основании в (4) 5—8 (10) клеток шириной, вверху часто буровато- или буро-красноокрашенные до почти пурпуровых. Клетки листа тонкостенные или с б. м. утолщенными, обычно буроокрашенпыми стенками, почти изодиаметри- ческие, И—16(20)Х10—16(18) мкм; масляные тельца по 2—5 в клетке, шаровидные 2—4 мкм в диам. или короткоэллипсоидальные до 5 (6) мкм дл.; кутикула гладкая или папиллозная. Амфигастрии обычно развиты, мелкие, яйцевидные, треугольноланцетные или почти языковидные. Однодомное. Покровные листья андроцеев обычно красноокрашенные, немного крупнее стеблевых, цельпокрайные или короткозубчатые. Архегониальпые покровные листья прижатые к периантию, коротколопастные, с цельнокрайними или короткозубчатыми лопастями, с более толстостенными клетками, чем у остальных листьев, внутренние обычно с обесцвеченным краем; периантий длинно выступающий, обычно с обесцвеченным устьем; краевые клетки устья короткие и широкие, 20—40x9—12 (14) мкм. Выводковые почки двух- клеточпые, обычно красноватые, 16—23хЮ—14 мкм или частично одноклеточные, 13—15x11—13 мкм. (Рис. 47).
Гигро-мезофит, преимущественно кальце- и базифильпый. В тундровых сообществах, на скалах, преимущественно на субстратах, хотя бы в небольших количествах содержащих известь или щелочи; в Арктике и в горах севера, по-видимому, наиболее распространенный вид рода. Тн, ГТн, АП: Аркт. Евр., Н.-Зем. (Н. Зем., 3. Фр.-Пос.), Аркт. Сиб., Чук.; Кар.-Мурм. (горы).
Арктоальпийский циркумполярный вид. — СССР: из других районов неизвестен. — Общ. распр.: Аркт.; Фенноск., Ср. Евр. (горы); Сев. Амер.
Вид довольно сильно варьирует. Можно выделить следующие формы.
F. grimsulana. — Jungermannia grimsulana Gott, el Rabenh. — Cephaloziella grimsulana Lac. s. str. — Клетки листьев 14— 16 (18) мкм шир., тонко- или довольно толстостенные. Лопасти листьев чаще закругленные или тупые до коротко заостренных, в 4—7 клеток шириной. Горно-арктическая форма умеренно влажных мест.
F. arctica (Brylin et Douin) Schljak. — Клетки листьев до 13—14 мкм шир., б. м. толстостенные. Лопасти листьев широкие, тупые, островатые или острые, в 6—10 клеток шириной. Растение сравнительно крупное (стебель 5—10 мм дл. и более). Широко распространенная форма сравнительно слабо увлажненных мест — равнин и гор севера.
F. groenlandica (Douin) Schljak. comb. nov. — C. alpina var. groenlandica Douin, Mem. Soc. Bot. France, 29 : 71. 1920. — Клетки листьев до 14 мкм шир., тонкостенные. Листья с острыми, сильно согнутыми внутрь лопастями, явственно вогнутые. Амфи-
Рис. 47. Cephaloziella grimsulana (a—г— X45, д— X160, e—и— X9(>, к—м — X320): а—г — общий облик растений разных форм (а—в — f. arctica, г — f. grimsulana'), д — часть побега растения f. arctica с выводковыми почками, вид с брюшной стороны, е — листья f. arctica, ж — листья f. grimsulana, а — лист на стебле той же формы, и — лист со следами выводковых почек, х — часть листа с клеточной сетью f. arctica, л — то же f. grimsulana, м — выводковые почки.
гастрии слабо развиты, местами отсутствуют. Растения сравнительно крупные, стебель 8—10 мм дл. Арктическая форма влажных местообитаний.
F. Kaalaasii (Douin) Schljak. comb. nov. — C. alpina var. Kaalaasii Douin, Mem. Soc. Bot. France, 29 : 71. 1920. — Клетки листьев до 14 мкм шир., тонкостенные. Лопасти листьев тупые до закругленных или слабо заостренные. Амфигастрии сравнительно слабо развиты, местами отсутствуют. Арктическая форма сильно влажных местообитаний.
alpina (Douin) Schljak. comb. nov. — C. alpina f. typica et var. tyrolensis Douin, Mem. Soc. Bot. France, 29 : 70. 1920. — Клетки листьев до 13—14 мкм шир., тонкостенные. Лопасти листа острые, в 4—8, реже до 12 клеток шириной. Амфигастрии хорошо развиты. Стебель 1—5 мм дл. Преимущественно горная форма.
Примечание. Мы считаем неоправданным выделение С. grimsulana в традиционном понимании (т. о. растений с более крупными клетками листьев) в качестве вида, отличного от С. arc Иса: нередки промежуточные формы, листья разных побегов (а иногда и разные листья одного побега) которых имеют клетки от 10—12 до 16—18 мкм шир. Поэтому выделение и разграничение форм вида, в особенности f. grimsulana и f. Kaalaasii, отчасти f. arctica и f. grimsulana, довольно условно. По принципу приоритета за видом должно быть закреплено первое, значительно менее популярное название.
С. elegans (Heeg) Schiffn. Lotos, 48 : 338. 1900; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 272; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 233 (примеч.); К. Mull. Leberm. Eur. 7 : 1027; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 71. — Cephalozia elegans Heeg, Rev. Bryol. 29 : 82. 1895. — Ц. изящная.
Растение зеленое, в чистых дерновинках или в смеси с другими мохообразными. Побеги 1—5 (6) мм дл. и 85—250 мкм шир.; клетки поверхности стебля толстостенные, 16—20x8—13 мкм. Листья расставленные, к верхушкам побегов более густо расположенные, вогнутые, 50—110 (130) мкм дл., 45—120 (140) мкм шир., примерно до середины разделенные почти прямоугольной или остроугольной вырезкой на заостренные лопасти в основании в 5—8 (12) клеток шириной. Клетки листьев толстостенные, иногда с мелкими треугольными угловыми утолщениями стенок, 13—16x6—12 мкм. Амфигастрии мелкие, ланцетные или почти яйцевидные, иногда двухлопастные. Обоеполое. Антеридиальные покровные листья расставленно-зубчатые. Архегониальные покровные листья с заостренными, обычно мелкозубчатыми лопастями; краевые клетки периантия умеренно толстостенные, 20—30x7—10 мкм. (Рис. 48, 7).
(Ксеро-) мезофит. Иа почве, пе содержащей извести, на скалах силикатных пород. Дуэном (Douin, 1920) приводится для Сибири, без точного указания места.
Рис. 48. 1 — Cephaloziella elegans: a — общий облик (X4G), б — часть побега с амфигастриями (Х46), в — участок стебля с амфигастрием (X1G0), г — лист с клеточной сетью (Х320); 2 — С. rubella: а — верхняя часть растения (X4G), б — средняя часть растения (X 4<i), в—листья (X9G), г — лист с клеточной сетью (Х320).
Бореальный циркумполярный(?) вид. — СССР: из других районов неизвестен. — Общ. распр.: Фенноск., Ср. Евр.; вост. Сев. Амер.; отовсюду единичные указания.
С. hampeana (Nees) Schiffn. in Loeske, Moosfl. d. Ilarzes: 92. 1903; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 275; Веров, Фл. печ1н. сфагн. мох. : 232; К. Miill. Leberm. Eur. 7 : 1032; S. Ar- nell, Hep. Fennosc. : 73. — J ungermannia hampeana Nees, Na- turg. eur. Leberm. 3 : 560. 1836. — J. dentala Limpr. 1876. — Cephalozia biloba Lindh. in Spruce, On Cephalozia : 66. 1882 (sec. K. Mull.). — C. Hagenii Bryhn, 1899. — Cephaloziella trivialis Schiffn. 1900. — Cephalozia subtilis Velen. Rozpr. Ceske Akad. Praha, 2, 10, 10/12 : 37. 1901. — Cephaloziella erosa Limpr. 1902. — Cephalozia Bryhnii var. elongata Bryhn, 1902. — Cephaloziella Curnovii Douin, 1920. — Ц. Хампе.
Растение зеленое или бурое до черноватого, чаще в смеси с другими мохообразными. Побеги (1) 1.5—10 мм дл. и (120) 140— 400 (450) мкм шир. Поверхностные клетки стебля (15) 20—40 (45 и более) X И—15(17) мкм, тонкостенные или со слабо утолщенными стенками. Листья от слабо расставленных до очень рыхло расположенных, обычно отстоящие до простертых, плоские или б. м. вогнутые, в очертании округлые, широкоэллиптические или почти квадратные до короткопрямоугольных, (75) 80— 200 (270) мкм дл., (75) 90—200 (260) мкм шир., на 1/2—2/3 (3/4) и глубже разделенные на яйцевидно-треугольные, продолговатояйцевидные или широколанцетные притупленные, тупые или коротко заостренные, редко острые, цельнокрайные, редко (у растений с выводковыми почками) слабо зубчатые лопасти в основании в (4) 5—8 (10) клеток шириной. Клетки листьев тонкостенные или со слабо утолщенными стенками, в лопастях обычно почти квадратные и короткопрямоугольные с примесью многоугольных и единичных прямоугольных, И—17 (20)Х(10) 11 — 14 (16) мкм (отдельные клетки, в очень крупных листьях, до 20—22 мкм дл., длина их превышает ширину не более чем в 2— 2.5 раза); масляные тельца по 3—8 в клетке, шаровидные 1.5— 3 мкм в диам., с примесью эллипсоидальных до 4x2 мкм, иногда довольно долго сохраняющиеся; кутикула гладкая. Амфигастрии на стерильных побегах без выводковых почек, как правило, отсутствуют, среди женских и иногда мужских гаметангиев и на побегах с выводковыми ночками развиты (на последних обычно у верхушек побегов), цельные или двухлопастные, иногда па верхушках образующие выводковые почки. Однодомное. Ан- теридиальпые покровные листья чаще обращены на спинную сторону ветви, обычно менее глубоко разделенные, чем стеблевые, иногда с очень мелкими зубцами. Гинецеи верхушечные на главном стебле; покровные листья их в 2—3 парах, прямоот- стоящие, цельнокрайные или, чаще, б. м. зубчатые, часто с волнистым краем; устье периантия городчатое или, чаще, зубчатое из-за выступающих краевых клеток; краевые клетки сравни-
тельно тонкостенные (стенки их примерно такие же, как и у остальных клеток периантия), в среднем 28—50x7—12 мкм. Споры 8—11 (13) мкм в диам.; элатеры 6—10 мкм шир. Выводковые почки от зеленых до красно-бурых, 17—20x11—13(15) мкм. (Рис. 49, 50).
Слабо ацидофильный мезофит, выносящий присутствие извести. На почве, как минеральной, так и торфянистой, на влажных скалах, редко на гнилой древесине. ЮТ—Тн: Аркт. Евр., Н.-Зем. (Н. Зем., 3. Фр.-Иос.), Аркт. Сиб., Чук.; Кар.-Мурм., Лад.-Ильм.; Обск. Вероятно, распространен шире, но пропускается.
Бореальный циркумполярный вид. — СССР: Европ. ч. от III; Кавказ; Ср. Аз. — Общ. распр.: вся Европа; о-ва Атлант, ок.; Сев. Амер.
П римечание. Растения из влажных мест отличаются сравнительно длинным, рыхло облиственным стеблем, листьями с довольно крупными клетками до 16 мкм шир. — f. Camusii (Douin) Schljak. — С. hampeana var. Camusii Douin in H. Arnell, Bot. Not. : 5. 1911. — Растения co слабо увлажняемых, особенно пезадернованных, почв характеризуются коротким стеблем с часто расположенными мелкоклеточными листьями (f. Jfampeana). Эти формы, рассматривавшиеся как особые виды или разновидности, связаны между собой цепью промежуточных форм.
С. rubella (Nees) Warnst. Kryptog.-Fl. Brandenburg, 1 : 231. 1902; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 276; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 231; К. MU11. Leberm. Eur. 7 : 1029; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 72. — Jungermannia rubella Nees, Na- turg. eur. Leberm. 2 : 236. 1836. — J. bifida Schreb. 1787, nom. dub. — Cephalozia myriantha Lindb. Meddel. Soc. Fauna Fl. Fenn. 1 : 110. 1876; Lindb. u. Arnell, Musci As. bor. : 18, p. p.? — C. bifida Lindb. Musci scand. : 3. 1879; Lindb. u. Arnell, Musci As. bor. : 18, p. p.? — C. Jackii Limpr. 1882. — C. Bryhnii Kaal. 1893, p. p. — C. pulchella C. Jens. 1893. — C. rubiflora C. Jens. 1893. — Cephaloziella Jackii Schiffn. in Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenf. 1, 3 : 98. 1893. — C. bifida Schiffn. 1900. — Cephalozia subsimplex Lindb. 1902. — C. rubella C. Mass. 1907. — Cephaloziella pulchella Douin, 1914. — Ц. красноватая.
Растение желтовато- и красновато-бурое до черноватого, редко зеленое, по-видимому, чаще в смеси с другими мохообразными. Побеги (1) 2—7 (10) мм дл. и 150—300 мкм шир. Клетки поверхности стебля 13—28x10—13 мкм. Листья расставленные, обычно прямоотстоящие или отстоящие, реже почти прямостоячие, часто несколько вогнутые, широкояйцевидпые или почти квадратные, 75—160 (180) мкм дл., 75—160 мкм шир., остроугольной или почти прямоугольной вырезкой разделены до середины
Рис. 49. Cephaloziella hampeana (а, г — Х17, е, ж — ХЗЮ):а, б — общин облик разных растений, в — побег с периантием, г — антеридиальный побег, д — поперечный срез периантия, е, ж — верхняя часть периантия.
или чаще глубже, до 3/4 длины, на широколапцетные островатые или острые цельнокрайние доли в основании в 4—5 (6) клеток шириной. Клетки листьев со слабо или явственно утолщенными стенками, в углах с небольшими треугольными утолщениями, в лопастях удлиненные, расположенные в довольно правильных продольных рядах, 13—25 (30 и более) X 10—13(14) мкм; масляные тельца по 3—8 в клетке, шаровидные, 2—3.5 мкм в диам.; кутикула гладкая или папиллозная. Амфигастрии па стерильных
Рис. 50. Cephaloziella hampeana (а, б — Х90, в—д — ХЗОО): а, б— листья, в — лист с клеточной сетью, г — части листьев с клеточной сетью, д — выводковые почки.
побегах отсутствуют, среди андроцеев развиты. Однодомное, реже обоеполое. Антеридиальпые покровные листья цельнокрайние или б. м. зубчатые. Гинецеи на верхушке стебля или на концах ветвей; архегониальные покровные листья с острыми, почти широкотреугольными зубчатыми лопастями; периантий с городчатым, часто обесцвеченным устьем, иногда также с довольно длинными зубцами — выступами краевых клеток; краевые клетки его 23—35x7—И мкм, толстостенные, с более сильно утолщенной наружной стенкой. (Рис. 48, 2).
Ацидофильный (гигро-) мезофит. На торфянистой и гумусированной, иногда также обнаженной почве, на скалах, на гниющей древесине. ЮТ—Тн: Аркт. Сиб., Чук.; Кар.-Мурм., Волж.-Кам.; Обск., Енис.; Камч. (о. Беринга). Вероятно, встречается и в других частях территории.
Бореальный циркумполярный вид. — СССР: Европ. ч. от ЛС, Карпаты. — Общ. распр.: почти вся Европа; о-ва Атлант, ок.; Сев. Амер.
Род 29. DICHITON Mont. — ДИХИТОН
Mont. SylL Cryptog. : 52. 1856. — Lophoziella Douin, Bull. Soc. Bot. France, 60 : 488. 1913. — Protocephaloziella Douin, Mem. Soc. Bot. France, 29 : 55. 1920. — Cephaloziella subgen. Dichiton K. Miill. Beitr. Kryptog.-Fl.
Schweiz, 10, 2 : 19. 1947.
Растения мелкие. Ветвление интеркалярное боковое. Листья двухлопастные, несколько сбегающе прикрепленные, всегда цель- нокрайные. Клетки листьев б. ч. тонкостенные, сравнительно крупные, (10) 13—23 мкм шир.; кутикула гладкая. Амфигастрии отсутствуют. Однодомные. Внутренние архегониальные покровные листья срастаются в отстоящую от периантия чашевидную обертку, наверху усеченную или коротколопастную, с цельнокрай- ными или почти цельнокрайними лопастями; периантий наверху (3) 4—5-складчатый, с широким, едва суженным или несужен- ным, усеченным устьем, короткогородчатым из-за едва выступающих верхушек клеток; краевые клетки устья короткие, не длиннее остальных его клеток, длина их превосходит ширину лишь в 1.5—2 раза. Выводковые почки двухклеточные, с сосочковидно выступающими углами.
У нас род представлен 1 из 2 видов.
D. integerrimum (Lindb.) Buch, Suom. maksasamm. : 52. 1936. — Cephalozia integerrima Lindb. Acta Soc. Sci. Fenn. 10 : 502. 1875. — Cephaloziella integerrima Warnst. Kryptog.-Fl. Brandenburg, 1 : 232. 1902; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 229 (при- меч.); К. Miill. Leberm. Eur. 7 : 1057; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 77. — Lophoziella integerrima Douin, Bull. Soc. Bot. France, 60 : 488. 1913; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 277. — Cephaloziella obtusa Culm. 1913. — Protocephaloziella obtusa Douin, 1920. — Д. цельнокрайний.
Растение светло-зеленое, в низких рыхлых дерновинках, почти постоянно с периантиями. Побеги 1—2 мм дл. и 200—500 мкм шир., на брюшной стороне с многочисленными длинными ризоидами. Листья рыхло или довольно густо расположенные, плоские или несколько вогнутые, в развернутом виде округло-квадратные или, чаще, широколопаточковидные, книзу суженные, (100) 140—260 мкм дл. и примерно такой же ширины или несколько уже, на (VJ */3—V2 длины, редко немного глубже разделенные почти прямоугольной закругленной вырезкой на треугольно-яйцевидные или широкотреугольно-яйцевидные, тупые, закругленные или заостренные лопасти в 4—9 клеток шириной.
Клетки листьев (14) 17—23Х(10) 13—20 мкм. Антеридиальные покровные листья обычно густо расположенные, обращенные на спинную сторону ветви, вогнутые, цельнойрайные, городчатые или с редкими тупыми зубцами. Архегониальные покровные
Рис. 51. Dichiton integerrimum (а, 6 — Х46, в, г — ХЗЗО): а — побег с пе- риаптием, 6 — антеридпальный побег, в — лист с клеточной сетью, г — край периантпя.
листья цельпокрайные, редко слегка зубчатые, внутренние сросшиеся в чашевидную обертку с 5—9 короткими тупыми, б. ч. цельнокрайними волнистыми лопастями. Периантий удлиненногрушевидный или булавовидный; краевые клетки устья по толщине стенок не отличаются от остальных клеток периантия, 17—25X7—10 мкм. Выводковые почки красновато-буроватые, 14—20x11—16 мкм. (Рис. 51).
На илистой, глинистой и песчаной почве вдоль дорог, по берегам водоемов. ЮТ—СТ: Дв.-Печ. (Средний Тиман, р. Нойбург в 5 км от устья, обнажение песчаника. Железнова), Лад.- Ильм. (о. Пуутсало в зап. части Ладожск. оз. — оригинал).
Бореальный европейский или европейско-американский вид.— СССР: из других районов неизвестен. — Общ. распр.: Аркт. (Шпицберген); юг Фенноск., Ср. и Атл. Евр.; Сев. Амер.; отовсюду единичные указания.
Семейство 18. GEOCALYCACEAE Klinggr. nom. corr. et emend.
Schust., р. р. - ГЕОКАЛИКСОВЫЕ
Klinggr. Hoher. Cryptog. Preuss. : 34. 1858 («GeocaZyceae»); Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 1 : 658 (quoad subfam. Geocalycoideae Schust. 1. c. : 667). — Harpanthaceae H. Arnell, Levermoss, in Holmb. Skand. fl. Ila : 147. 1928, emend. K. Miill. Leberm. Eur. in Rabenh. Kryptog.-Fl. 6, ed. 3, 7 : 1062.
1956.
Растения средних размеров до довольно крупных. Ветвление интеркалярное брюшное, из пазух амфигастриев, у Harpanthus иногда терминальное боковое. Листья очередные или почти супротивные, очень косо прикрепленные, цельные или двухлопастные. Амфигастрии крупные, но явственно отличающиеся по форме от листьев и значительно мельче их, цельные или двураздельные, цельнокрайные или зубчатые. Гаметангии на концах коротких брюшных ветвей; антеридиальные и архегониальные покровные листья значительно мельче стеблевых. Антеридии по 1—2 в пазухах покровных листьев, ножка их двухрядная. Периантий в роде Harpanthus развит, в основании со стеблевым перигинием, в остальных родах отсутствует, замещен удлиненным марсупием. Коробочка с двухслойной стенкой; клетки наружного слоя с узловатыми утолщениями стенок, внутреннего — с полукольчатыми. Диаметр спор едва превышает ширину элатер. Выводковые почки только в роде Harpanthus.
Семейство состоит из 4 или 5 родов, из которых на нашей территории представлены 2.
Амфигастрии цельные, редко неглубоко двухлопастные; двудомные, гаметангии редки; периантий есть30.Harpanthus.
— Амфигастрии глубоко двураздельные; однодомные, б. ч. с гаметангиями, периантин отсутствует, молодой спорогон развивается внутри плодо* вого мешка — марсупия31. Geocalyx (с. 164)"
Род 30, HARPANTHUS м Nees - ГАРПАНТУС
Nees, Naturg. eur. Leberm. 2 : 351. 1836.
Растения, габитуально сходные с видами Leiocolea и с Lopho- colea heterophylla. Листья очередные, неглубоко двухлопастные,
•* От греч. harpe — серп и anthos — цветок (из-за согнутого внизу пери- гиния).
11 Р. Н. Шляков11 Р. Н. Шляков161161
11 Р. Н. Шляков
11 Р. Н. Шляков
161
161
с полулунной, полукруглой или почти прямоугольной вырезкой. Клетки листьев с гладкой кутикулой. Амфигастрии крупные (длина их обычно более V2 длины листьев), цельные или, иногда,, на верхушке едва двухлопастные, от яйцевидно- до линейноланцетных, отстоящие от стебля, в верхней половине обращенные к стеблю. Двудомные. Периантий развит, конический, тригонант- ный, в основании со стеблевым перигинием. Коробочка короткоэллипсоидальная. Выводковые почки светло-зеленые, у еврази- атских видов развивающиеся на верхушках нормальных побегов, у американского Н. Drummondii — на утонченных побегах.
Род включает 3 вида, из которых на нашей территории представлены 2.
Растение довольно крупное (побеги (1.2) 1.5—3 мм шир.); листья наверху выемчатые или обычно неглубоко (до */5, редко */,—s/e длины) двухлопастные, с полулунной, закругленно-тупоугольной или U-образной, редко с закругленно-остроугольной выемкой или вырезкой и тупыми или тупо, очень коротко заостренными лопастями; амфигастрии узколанцетные или узкотреугольно-ланцетные; клетки листьев без угловых утолщений или с едва заметными треугольными утолщениями стенок 1. Н. flotovianus. — Растение более мелкое (побеги 0.8—1.3 мм, редко до 1.5 ьйд шир.); листья с почти прямоугольной, закругленно-прямоугольной или U-образной вырезкой и б. м. остро заостренными лопастями; амфигастрии от треугольно- до яйцевидно-ланцетных; клетки листьев чаще с четкими треугольными угловыми утолщениями стенок 2. Н. scutatus (с. 163).
ротко, тупо заостренными лопастями. Клетки листьев тонкостенные, без угловых утолщений стенок или с очень мелкими треугольными утолщениями, неправильно 5—6-угольные, в средней части листа 24—35 (45) X (20) 23—30 (33) мкм; масляные тельца по 4—8 в клетке, шаровидные 3.5—6 мкм в диам. с примесью эллипсоидальных до 9—12x6 мкм. Амфигастрии узколанцетные или узкотреугольно-ланцетные, у основания с обеих сторон с зубцом, или отдельные из них иногда коротко двухлопастные. Гаметангии редки. Архегониальные покровные листья с ланцетными заостренными лопастями. Выводковые почки очець редки (найдены только в одном образце из Хибинских гор), на верхушках лопастей деформированных листьев, 1—2-клеточные, от эллипсоидальных до продолговатых и узкояйцевидпых, 17— 30x5.5—10 мкм. (Рис. 52,1).
Слабо ацидофильный или почти нейтрофильный гигро-гигрофит. На эвтрофных болотах, по берегам ручьев и вдоль ключей, иногда на камнях, реже на влажных скалах и во влажных тундрах; на северо-западе европейской части территории часто, к югу и особенно к востоку реже. ЮТ—ЮТн: Аркт. Евр. (Мурм.); Кар.-Мурм., Дв.-Печ. (Урал), Лад.-Ильм.; Обск., Енис.; Охот, (для Дв.-Печ. и Сибири единичные указания в литературе).
Гипоаркто-горный евразиатско-американский, в основном при- океанический вид. — СССР: Карпаты. — Общ. распр.: Аркт. (Шпицберген, Гренландия); Исл., Фенноск., Ср. и Атл. Евр. (горы и север); Ян.; Сев. Амер.
Примечание. Вид варьирует слабо. На более слабо увлажненных местах растения мельче, буроватоокрашенные, с почти вертикально обращенными листьями, иногда с более глубокой вырезкой и тупо заостренными лопастями, напоминающие по облику Н. scutatus. От последнего вида они отличаются признаками, указанными в ключе.
Н. scutatus (Web. et Mohr) Spruce, Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 2, 4 : 114. 1849; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 235; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 191; К. Mull. Leberm. Eur. 7 : 1066; S. Arnell, Hep. Fennosc. 159. — Jungermannia scutate Web. et Mohr, Bot. Taschenb. : 408. 1807. — J. stipulacea Hook. 1816. — Lophozia scutate Dum. 1835. — Odontoschisma scutate Aust. 1882. — Г. щитовидный.
Растение довольно мелкое, желтовато-зеленое или желтовато-, иногда красновато-бурое, редко темно-зеленое, без запаха, в чистых дерновинках или в смеси с другими мохообразными. Побеги от нескольких миллиметров до 3 см дл. и 0.8—1.3 мм шир. Стебель простой или б. м. разветвленный, на брюшной стороне с многочисленными ризоидами, обычно в значительной мере с расширенными разветвленными окончаниями. Листья обычно слегка или сильно вогнутые, часто черепитчато налегающие один на другой, с коротко низбегающим передним краем, широко-, округло- или слегка уплощенно-яйцевидные, 0.3—0.8 (1) мм дл.,
0.35—0.9 (1) мм шир., на 17<—173 длины разделенные закругленнопрямоугольной, U-образной или остроугольной вырезкой на 2 острые или островато заостренные, иногда несколько сходящиеся концами лопасти. Клетки листьев с б. м. четкими некрупными или, иногда, очень мелкими треугольными угловатыми утолщениями стенок, в средней части 23—35 (40) X (20) 24—30 (32) мкм; масляные тельца по 3—4 в клетке, шаровидные около 5 мкм в диам. и эллипсоидальные до 12—16 мкм дл. и до 5—7 мкм шир. Амфигастрии треугольно-ланцетные, ланцетные или (треугольно-) яйцевидно-ланцетные, шире, чем у предыдущего вида. Выводковые почки редки, двухклеточные, эллипсоидальные и продолговато-эллипсоидальные, 20—28x7—10 мкм. (Рис. 52,2).
Ацидофильный скиофильный (гигро-)мезофит. На влажных и тенистых местах: гумусированных и торфянистых почвах, гниющем дереве и на скалах пород, лишенных извести (особенно на песчаниках); изредка. ЮТ—СрТ: Кар.-Мурм., Дв.-Печ. (Сев. Урал — Зиновьева, 1973), Лад.-Ильм.
Горный(?) преимущественно приокеанический вид. — СССР: Европ. ч. (гл. обр. запад) от ШХ, Карпаты; Кавказ. — Общ. распр.: юг Фенноск., горы Ср., Атл. Евр. и Балк.; Яп.; вост. Сев. Амер.
Примечание. Указание вида для окрестностей Воркуты (Киль- дюшевский, 1975) должно быть отнесено к Nardta insecta Lindb.
Род 31. GEOCALYX *5 Nees — ГЕОКАЛИКС
Nees, Naturg. eur. Leberm. 1 : 97. 1833.
Листья очередные, очень косо, почти вдоль прикрепленные и расположенные, острой вырезкой неглубоко разделенные на 2 лопасти. Амфигастрии почти до основания рассеченные. Однодомные. Антеридиальные ветви короткие, колосовидные, расположенные рядом с архегониальными; покровные листья их с длинным зубцом на переднем крае; антеридии одиночные, крупные, ножка их двухрядная. Архегонии на очень коротких веточках, часто расположенных попарно, по обе стороны стебля; после оплодотворения архегониальная веточка разрастается в удлиненный, внедряющийся в почву мешковидный, внутри полый
От греч. ge — земля и kalyx — чаша, чашечка (из-за погруженного в почву плодового мешка).
Рис. 52. 1 — Harpanthu* flotovlanus: а — общий облик (Х10), 6— часть побега мелкого растения (Х13), в — клетки средней части листа . (X 320), г — клетки верхней части листа мелкой формы (Х105), д — амфигастрий (Х19), е — лист в верхней части побега со следами выводковых почек (Х44), ж — выводковые почки (Х320); 2 — Н. ecutatw. а — общий облик (Х10), 6 — участок побега с листом и амфигастрием (Х19), в, » — клетки средней части листа (Х320), 8 — клетки верхней части листа (Х105), е — амфигастрий (Х19).
плодовый мешок — марсупий, в основании которого находится молодой спорогон; при созревании спорогон выходит наружу через верхнюю часть марсупия, снабженную многочисленными сосочкообразными слизевыми клетками; периантий отсутствует. Коробочка почти цилиндрическая, с легко закручивающейся вокруг оси ножкой. Выводковые почки отсутствуют.
Ряс. 53. Geocalyx graveolens: а — часть побега с молодыми гаметангиями, ввд с брюпшой стороны (Х13), 6 — участок побега с более развитыми гаметангиями, вид с брюпшой стороны (Х13), в — растение со спорогоном (Х10), • — клетки средней части листа (ХЗЗО), 8 — продольный разрез через марсупий (х26), е — продольный разрез через верхушку марсупия (X 66).
Род включает 5 или 6 (Grolle, 1965) видов, из которых на нашей территории представлен 1. Остальные виды распространены в южном полушарии.
G. graveolens (Schrad.) Nees, Naturg. eur. Leberm. 2 : 397. 1836; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 236; Зеров, Фл. печ!н. сфагн. мох. : 193; К. Mull. Leberm. Eur. 7 : 1069; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 160. — Jungermannia graveolens Schrad. Syst. Sammi, krypt. Gew. 2 : 6. 1797. — Saccogyna graveolens Lindb. Acta Soc. Sci. Fenn. 10 : 509. 1875. — Г. пахучий.
Растение желтовато-зеленое или соломенно-желтое, в плоских дерновинках, в свежем состоянии с приятным запахом. Побеги от нескольких миллиметров до 2 см дл. и (1.5) 2—3 мм шир. Стебель на брюшной стороне с многочисленными пучковидно отходящими ризоидами, на спинной стороне с широкой полосой, не занятой основаниями листьев. Листья почти горизонтально расположенные, языковидные, эллиптически-языковидные или широкоязыковидные, 0.5—1.3 мм дл., 0.5—1 мм шир., на 1/6—1/3 длины разделенные прямоугольной или несколько остроугольной, часто закругленной либо почти полуэллиптической вырезкой на широкотреугольные) острые лопасти. Клетки листьев тонкостенные, с небольшими треугольными угловыми утолщениями стенок, в средней части 25—35x21—26 мкм; масляные тельца по 8—12 в клетке, шаровидные около 4 мкм в диам. и эллипсоидальные до 7 мкм дл., зернистого строения; кутикула гладкая или тонко- папиллозная. Споры 8—9 мкм в диам., гладкие; элатеры 8—9 мкм шир. (Рис. 53).
Ацидофильный, скиофильный (гигро-) мезофит. На затененной, преимущественно торфянистой почве, по заливаемым берегам ручьев и речек, на гниющей древесине, иногда на скалах; как правило, избегает субстратов, содержащих известь; изредка. ЮТ—СрТ: Кар.-Мурм.; Енис.
Бореальный циркумполярный вид с разорванным ареалом. — СССР: Европ. ч. от Ш, Карпаты; Кавказ. — Общ. распр.: южн. ■ средн. Фенноск., Ср. и Атл. Евр.; Сев. Амер.
Примечание. Указание вида для окрестностей Воркуты (Киль- дюшевский, 1975) ошибочно и относится к Letocotea collaris.
ЛИТЕРАТУРА
Абрамова А. Л., Абрамов И. И. Некоторые особенности флоры печеночных мхов Дальнего Востока. — В кн.: Флора, систематика и филогения растений. Киев, 1975, с. 153—160.
Абрамова А. Л., Абрамов И. И. Таксономическая структура бриофлор СССР. — Новости сист. низш. раст., 1977, т. 14, с. 191 — 200.
Абрамова А. Л., Афонина О. М., Дуда Й. К флорепеченочных мхов Чукотского полуострова. — Новости сист. низш. раст., 1974, т. И, с. 311-317.
Абрамова А. Л., Афонина О. М., Дуда Й. К флоре печеночных мхов Чукотского полуострова, II. — Новости сист. низш. раст., 1976, т. 13, с. 208-214.
А х м и н о в а М. П., Жукова А. Л. К флоре печеночных мхов Центрально-лесного государственного заповедника (Калининская область). — Новости сист. низш. раст., 1976, т. 13, с. 214—219.
Благодатских Л. С., Дуда Й. К флоре печеночных мхов верховьев р. Колымы и Охотского побережья. — Новости сист. низш. раст., 1977, т. 14, с. 229—234.
Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной нзмен- _ чивости. — Избр. соч. в 2 томах. Т. 1. Л., 1967, с. 7—61.
Г oj> о д к о в Б. Н. Ботанико-географический очерк Чукотского полуострова. — Уч. зап. Ленингр. пед. ин-та, 1939, т. 21, с. 99—173.
Г_о р о д к о в Б. Н. Растительность и почвы о. Котельного (Новосибирский ь архипелаг). — В кн.: Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение. Вып. 2. М.—Л., 1956, с. 7—132.
Городков Б. Н. Почвенно-растительный покров острова Врангеля. — , В кн.: Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение. Вып. 3. М.-Л., 1958, с. 5-58.
Железнова Г. В., Шляков Р. Н. Новые находки редких видов мохообразных на Среднем Тимане. (Коми АССР). — Бот. журн., 1976, т. 61, № 6, с. 718—720.
Жукова А. Л. Печеночные мхи (Hepaticae) из бухты Марии Прончищевой (северо-восточный Таймыр). — Новости сист. низш. раст., 1974, т. И, с. 333-338.
Жукова А. Л. К флоре печеночных мхов Арктики. Остров Большой Бегичев. — Новости сист. низш. раст., 1977, т. 14, с. 234—236.
Жукова А. Л., Катенин А. Е. К флоре печеночных мхов Чукотского полуострова. — Бот. журн., 1975, т. 60, № 9, с. 1319— 1325.
Жукова А. Л., Кудрявцева В. В. К флоре печеночных мхов низовий реки Курейки (Восточная Сибирь). — Новости сист. низш. раст., 1975, т. 12, с. 298—300.
Ж у к • в а А. Л., Сумина О. И. К флоре печеночных мхов массива банджарахов острова Котельного (Новосибирские острова). — Бот. жури., 1976, т. 61, № 4, с. 538-543.
Завадский К. М. Учение о виде. Л., 1961. 254 с.
Завадский К. М. Вид и видообразование. Л., 1968. 404 с.
3 е р о в Д. К. Три нов! для флори СРСР вида печшочниюв з Приморсь- кого краю. — Бот. журн. АН УРСР, 1953, т. 10, № 1, с. 101—105.
3 е р о в Д. К. Флора печшочних i сфагнових мох!в Украши. КиТв, 1964. 356 с.
Зиновьева Л. А. К флоре печеночных мхов Полярного и Северного Урала. — В кн.: Морфологические и функциональные исследования по ботанике и зоологии (Уч. зап. Пермск. гос. ун-та, № 263). Пермь, 1973, с. 14-37.
Кильдюшевский И. Д. К флоре печеночников Коми АССР. — Новости сист. низш. раст., 1975, т. 12, с. 301—306.
Короткевич Л. С. Печеночные мхи из окрестностей г. Тобольска. — Новости сист. низш. раст., 1965, с. 224—233.
Корчагин А. А. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения. — В кн.: Полевая геоботаника. Т. 3. М,—Л., 1964, с. 63—131.
Лавренко Е. М., Исаченко Т. И. Зональное и провинциальное ботанико-географическое разделение европейской части СССР. — Изв. ВГО, 1976, т. 108, № 6, с. 469—483.
Лазаренко А. С. Основн! засада класиф1кац!1 ареалов листяних мо- xiB Далекого Сходу. — Укр. бот. журн., 1956, т. 13, № 1, с. 31—40. Ложкина Н. В. К изучению печеночных мхов Удмуртской АССР. — Новости сист. низш. раст., 1971, т. 8, с. 341—345.
Ложкина Н. В. Список печеночных мхов Удмуртии. — Новости сист. низш. раст., 1976, т. 13, с. 219—224.
Савич Л. И. Мхи архипелага Франца-Иосифа, Северной Земли и о. Визе, собранные В. П. Савичем во время Полярной экспедиции 1930 г. на ледоколе «Г. Седов». — Тр. Бот. ин-та АН СССР, сер. II, 1936, т. 3, с. 505—588.
Савич-Любицкая Л. И., Смирнова 3. Н. Понятие о виде в бриологии. — В кн.: Проблема вида в ботанике. 1. М.—Л., 1958, с. 102-129.
Садовский Г. И. Ленинская концепция понятия и эволюция понятия «вид». Минск, 1970. 191 с.
Семенов-Тян-Шанский А. П. Таксономические границы вида л его подразделений. Опыт точной категоризации низших систематических единиц. — Зап. Акад, наук, сер. VIII, 1910, т. 25, № 1, с. 1—29.
Федоров Ал. А., К ирпични к о в М. Э., Артюшенко 3. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист. М,—Л., 1956. 102 с.
Хохряков А. П. Внутривидовая таксономия и внутривидовая изменчивость. — Тез. докл. Совещ. по объему вида и внутривидовой систематике 4—7 апреля 1967 г., Л., 1967, с. 57—59,
Шляков Р. Н. О критериях вида у листостебельных мхов.’— Бот. журн., 1956, т. 41, № 10, с. 1459—1469.
Шляков Р. Н. Флора листостебельных мхов Хибинских гор. Мурманск, 1961. 249 с.
Шляков Р. Н. Мохообразные — Bryophyta. — В кн.: Домбровская А. В., Шляков Р. Ш. Лишайники и мхи севера европейской части СССР. Л., 1967, с. 64—165.
Шляков Р. Н. Печеночные мхи севера СССР к западу от Енисея. Авто- реф. докт. дне. Киев, 1972. 38 с.Ц
Шляков Р. Н. Некоторые результаты изучения печеночных мхов европейского и западносибирского севера СССР. — Бот. журн., 1973, т. 58, № 10, с. 1536-1553.
Шляков Р. Н. Печеночные мхй. Морфология, филогения, классификация. ■Л., 1975а. 148 с.
Шляков Р. Н. Заметки по систематике печеночников (Hepaticae a. str.). 3. О соотношении Jungermannta atrovtrens Dum. и J. tristis,. Nees. — Новости сист. ниаш. раст., 19756, т. 12, с. 312—316..
Шляков Р. Н. Печеночные мхи Севера СССР. АнтоцеротовЫе; печеноч- :ники: Гапломитриевые—Мецгериевые. Л., 1976. 91 с.
Arne 11 S. Hepaticae. — In: Illustrated moss flora of Fennoscandia. 1. Lund, 1956. 314 p.■
B u c Ii H. Die Scapanien Nordeuropas und Sibirien, II. Systematischer ■ Toil. — Soc. Sci. Fenn. Comment. Biol., 1928, t. 3, N 1, 177 p.
Buch H. Vorarbeiten zu einer Lebermoosflora Fenno-Scandias. I. Bin Ver- such zur Aufteilung dor Gattungen Lophozia Dum. und Sphenolobus " Steph. •— Mem. Fauna Fl. Fenn., 1933, 8 (1931—1932), S. 282— 297.■ • ■
Buch H. Suomen maksasammalet. Helsinki, 1936. 116 p.
D о u i n Ch. L’inflorescence des Cephaloziellacees. — Rev. Bryol., 1913, ann. 40, N 6, p. 81—87.
D о u i n Ch. La famille des Cephaloziellacees. — Mem. Soc. Bot. France, 1920, N 29, p. 1-90.:
G г о 1 1 e R. Harpanthus drummondit — ein Lebermoos-endemit des ostlichen Nordamerica. — Osterr. Bot. Zeitschr., 1965, Bd 112, H. 3, S. 268— 284.
G г о 11 e R. Die Namen der Familien und Unterfamilien de? Lebermoose (Hepaticopsida). — J. Bryol., 1972, v. 7, pt 2, p. 201—236.•
Gro lie R. Verzeichnis der Lebermoose Europas und benachbarter Gebi- ete. — Feddes Renert., 1976, Bd 87, H. 3—4, S. 171—279.
Hattori S. Oil bodies of Japanese Hepaticae. — J. Hattori Bot. Lab., 1951, N 5, p. 69—97, pl. I—VII. На япон. яз.
К о p о n e n T., I s о v i i t a P., L a m m e s T. The bryophytes of Finland: an annotated checklist. Flora Fennica 6. Helsinki, 1977. 77 p. (Hepaticophytina — p. 6—17, 47—56).
Krzakowa M. Rozmnozki u Pleuroclada albescens (Hook.) Spruce (Hepaticae, Hygrobiellaceae). — Fragm. Fl. Geobot., 1969, ann. 15, pars 1, • p. 97, 98.■
L о r b e e r G. Die Zytologie der Lebermoose mit besonderer Beriicksichtigung ' allgemeiner Chromosomenfragen. I Teil. — Jahrb. Wiss. Bot., 1934, Bd 80, S. 565-818.
Mii 11 ет K. 1951—1958. Die Lebermoose Europas (Muscl hepatici)^ Lfg 1—9. — In: Rabenhorst's Kryptogamen-Flora von Deutschland, Oster- reich und der Schweiz, Bd 6, 3 Aufl. Leipzig. 1365 S.
Robinson H. Notes on the genus Nowellia. — Bryologist, 1970, v. 73, N 1, p. 150-152.
Schiffner V. Hepaticae (Lebermoose). — In: E n g 1 e r A., P r a n 11 K. Die natiirliche Pflanzenfamilien. 1. T., 3. Abt. Leipzig, 1893—1895, S. 3-141.
Schuster R. M. A conspectus of the family Lophoziaceae, with a revision of the genera and subgenera. — Amer. Midi. Natur., 1951, v. 45, N 1, ■ p. 1-117.
Schuster R. M., Hepaticae. — In: Schuster R. M., SteereW. C., Thomson J. W^ The terrestrial Cryptogams of Northern Ellesmere Island. — Nat. Mus. Canada Bull., 1959, N 164, p. 15—71. " •
Schuster R. M. The Hepaticae and Anthocerotae of North America east of the hundredth meridian. V. 1. New York—London, 1966. XVII+ 802 p.■
Schuster R. M. The Hepaticae and Anthocerotae of North America east of the hundredth meridian. V. 2. New York—London, 1969. XIII + : l 1062 р. ■•
Schuster R‘. M. The Hepaticae and Anthocerotae of North America east of the hundredth meridian. V. 3. New York—London, 1974. XIV4-880 p.
Schuster R. M., Damsholt К. The Hepatlcae of West Greenland from ca. 66° N to 72° N. — Meddel. om Gronland, 1974, Bd 199, N 1, 373 S
Stephani F. Species Hepatlcarum. V. 1—6. Geneve, 1898—1924. 4339 p. Szweykowski J. Materialy do flory watrobowcdw Tatr. — Prace Kom. Biol. Poznahsk. Tow. Przy. Nauk, 1960, t. 21, zesz. 3, s. 3—92.
T a t u n о S. Zytologische Untersuchungen iiber die Lebermoose von Japan. — J. Sci. Hiroshima Univ., ser. B, div. 2, 1941, v. 4, p. 73—287.
V d 6 a J. Studien iiber die Jungermannloldeae (Hepatlcae). 2. Jungermannia subg. Jungermannla. — Foil. Geob. Phytotax., Praha, 1973, v. 8, p. 255-309.
Vogelpoel D. A. J. Het genus Calypogela Raddi in Nederland. — Lind- bergia, 1971, v. 1, p. 99—106.
СПИСОК ПРИНЯТЫХ СОКРАЩЕНИИ
А. Зональные подразделения
АП — зона арктических пустынь АТн — подзона арктических тундр ГТн — горнотундровый пояс в пределах таежной зоны ЛС — лесостепь ЛТн — лесотундровая зона МТн — подзона моховых и лишайниковых тундр С — степная зона СТ — подзона северной тайги СрТ — подзона средней тайги Т — таежная зона Тн — тундровая зона Ш — зона широколиственных лесов ШХ — зона широколиственно-хвойных лесов ЮТ — подзона южной тайги ЮТн — подзона южной тундры
Б. Северные районы «Флоры СССР»
I. Арктика (Аркт.)
Аркт. Евр. — Арктический район европейской части Мури.— Мурманский подрайон
Кан.-Печ.— Канино-Печорский подрайон
Н.-Зем. — Новоземельский район
Н. Зем. — Новая Земля
3. Фр.-Иос. — Земля Франца-Иосифа
Аркт. Сиб. — Арктический район Сибири
Пол. Урал. — Полярный Урал
Югорск. — Югорский подрайон
Об.-Таз. — Обско-Тазовский подрайон
Енис. — Енисейский арктический подрайон
Тайм. — Таймырский подрайон
Анаб.-Олен. — Анабаро-Оленекский подрайон
Лен. — Ленский подрайон
Яно-Колым. — Яно-Колымский подрайон
Чук. — Чукотский район
Сев.-Чук. — Северочукотский подрайон
Чук.-Бер. — Чукотско-Берингийский подрайон
Анад. — Анадырский район
Анад.— Анадырский подрайон
Коряк.— Корякский подрайон
Карта «здяйрпмт районов СССР с подрайонами в арктической части территории. (Границы районов в европейской части территории даны по <Флоре европейской части СССР» (1, 1974; 2_, 1976): 1 — южная граница территории, 2 — границы районов, 3 — границы подрайонов.Карта «здяйрпмт районов СССР с подрайонами в арктической части территории. (Границы районов в европейской части территории даны по <Флоре европейской части СССР» (1, 1974; 2_, 1976): 1 — южная граница территории, 2 — границы районов, 3 — границы подрайонов.
Карта «здяйрпмт районов СССР с подрайонами в арктической части территории. (Границы районов в европейской части территории даны по <Флоре европейской части СССР» (1, 1974; 2_, 1976): 1 — южная граница территории, 2 — границы районов, 3 — границы подрайонов.
Карта «здяйрпмт районов СССР с подрайонами в арктической части территории. (Границы районов в европейской части территории даны по <Флоре европейской части СССР» (1, 1974; 2_, 1976): 1 — южная граница территории, 2 — границы районов, 3 — границы подрайонов.
Европейская часть (Европ. ч.) Кар.-Мурм. — Карело-Мурмаиский район Дв.-Печ. — Двинско-Печорский район Лад.-Ильм. — Ладожско-Ильменский район Верх.-Волж. — Верхневолжский район Волж.-Кам. — Волжско-Камский район Урал — Урал (хребет)
Западная Сибирь (Зап. Сиб.) Обск. — Обский район
Восточная Сибирь (Вост. Сиб.)
Енис. — Енисейский район Лен .-Кол. — Лено-Колымский район
Дальний Восток (Дальн. Восток)
Камч. — Камчатский район
Охот. — Охотский район
В. Районы общего распространения
Аркт.
— Арктика (Шпицберген, Гренландия, арктическая Север
Исл. Фенноск. Ср. Евр.
ная Америка)
— Исландия
— Фениоскандия (Финляндия, Швеция, Норвегия, Дания)
— Средняя Европа (Польша, Чехословакия, ГДР, Венгрия, Австрия, Швейцария, восточная Франция)
Атл. Евр.
— Атлантическая Европа (Великобритания, Ирландия,
Средиз.
Нидерланды, Бельгия, западная Франция, Португалия) — Средиземноморье (Испания, южная Франция, Италия, Северная Африка, Сирия, Ливан, Израиль, Иордания)
О-ва Атлант, ок. — Острова Атлантического океана (Азорские острова, о. Мадейра, Канарские острова, о-ва Зеленого мыса)
Балк.
— Балканский полуостров (Румыния, Болгария, Югославия, Албания, Греция)
Мал. Аз. Арав. Иран Афган. Монг. Кит. Гим. Индост.
— Малая Азия (Турция)
— Аравийский полуостров
Иран
Афганистан
— Монголия
— Китай
— Гималаи
Индостанский субконтинент (Индия, Пакистан, Бангладеш)
Кор. Яп.
Сев. Амер. Центр. Амер. Южн. Амер, п-ва Тих. ок.
Афр.
Австрал. Таем.
Нов. Зел. Антаркт.
— Корейский полуостров
— Япончя
— Северная Америка (Канада н США)
— Центральная Америка
— Южная Америка
— острова Тихого океана
— Африка (кроме Северной)
— Австралия
— Тасмания
— Новая Зеландия
— Антарктика (Антарктида, о-ва Фолклендские, Южные Сандвичевы, Кергелен н др.)
СПИСОК АВТОРОВ, ЦИТИРУЕМЫХ ПРИ ТАКСОНАХ
Ando Arnell Н. Arnell S. Arn. et Perss. Aust.Berggr. Bern. H. Breidl.Buch Car. Carring. Cas.-Gil Clark Cook Corda Culm.Delogne Dicks.Douin Dum. Ehrh. Ekstr. Engl. Evans Florsch.Frye Fulf. Full, et Hatch. Fulf. et J. Tayl Funck Gott.Gott, et al.Gray S. Groile Hampe Hartm. Hatt.Heeg Herz. Hook.Ando Arnell Н. Arnell S. Arn. et Perss. Aust.Berggr. Bern. H. Breidl.Buch Car. Carring. Cas.-Gil Clark Cook Corda Culm.Delogne Dicks.Douin Dum. Ehrh. Ekstr. Engl. Evans Florsch.Frye Fulf. Full, et Hatch. Fulf. et J. Tayl Funck Gott.Gott, et al.Gray S. Groile Hampe Hartm. Hatt.Heeg Herz. Hook.H. Ando (Андо)
Ando Arnell Н. Arnell S. Arn. et Perss. Aust.
Berggr. Bern. H. Breidl.
Buch Car. Carring. Cas.-Gil Clark Cook Corda Culm.
Delogne Dicks.
Douin Dum. Ehrh. Ekstr. Engl. Evans Florsch.
Frye Fulf. Full, et Hatch. Fulf. et J. Tayl Funck Gott.
Gott, et al.
Gray S. Groile Hampe Hartm. Hatt.
Heeg Herz. Hook.
Ando Arnell Н. Arnell S. Arn. et Perss. Aust.
Berggr. Bern. H. Breidl.
Buch Car. Carring. Cas.-Gil Clark Cook Corda Culm.
Delogne Dicks.
Douin Dum. Ehrh. Ekstr. Engl. Evans Florsch.
Frye Fulf. Full, et Hatch. Fulf. et J. Tayl Funck Gott.
Gott, et al.
Gray S. Groile Hampe Hartm. Hatt.
Heeg Herz. Hook.
H. W. Arnell (X. Арнелль)
S. Arnell (С. Арнелль)
H. W. Arnell et J. Persson (X. Арнелль и И. Перссон)
С. F. Austin (Остин)
S. Berggren (Берггрен)
Н. Bernet (Берне)
J. Breidler (Брайдлер)
Н. Buch (Бух)
A. Carestia (Карестпа)
В. Carrington (Каррингтон)
A. Casares-Gil (Касарес-Хиль)
L. Clark (Кларк)
С. М. Cook (Кук)
A. J. С. Corda (Корда)
Р. Culman (Кюльман пли, по-видимому, менее правильно, Кульман)
С. Н. Delogne (Делонь)
J. Dickson (Диксон)
Ch. Douin (Дуэн)
В. С. Dumortier, или Du Mortier (Дюмортье)
F. Ehrhart (Эрхарт)
Ekstrand (Экстранд)
A. Engler (Энглер)
A. W. Evans (Эванс)
Р. A. Florschiitz (Флоршютц)
Т. С. Frye (Фрай)
М. Fulford (Фулфорд)
М. Fulford et R. Hatcher (Фулфорд и Хэтчер)
М. Fulford et J. Taylor (Фулфорд и Дж. Тэйлор)
Н. С. Funck (Функ)
С. М. Gottsche (Готтше)
— С. М. Gottsche, J. В. G. Lindenberg et С. G. Nees von Esenbeck (Готтше, Линденберг и Неес фон Эзенбекк)
S. F. Gray (С. Грэй)
R. Groile (Гролле)
Е. Натре (Хампе)
С. J. Hartm. (Хартман, или Гартман)
S. Hattori (Хаттори)
М. Heeg (Хеег)
Th. Herzog (Херцог, или Герцог)
W. J. Hooker (Хукер, или Гукер)
Horik. Hub. Huds. Inoue Jack Jens. C.
Jorg. Kaalaas Klinggr. L.
L. fil. Limpr.
— I. Horikawa (Хорикава) — J. W. P. Hiibener (Хюбенер) — W. (G.) Hudson (Хадсон) — H. Inoue (Иноуз) — J. B. Jack (Якк) — C. Jensen (Йенсен) — E. Jorgensen (Йоргенсен) — В. Kaalaas (Каалас) — H. von Klinggraff (фон Клинггрэф) — C. Linnaeus, С. Linn6 (Линней) — С. Ыппё filius (Линней-сын) — К. G. Limpricht (Лимприхт)
Lindb. Lindenb.
Loeske Mart. Martens Mass. C. Mass, et Car. Meyl.
Michx. Mitt. Mont.
Mull. K. Nakai Nees Nichols. Pears.
Perss. H. Prosk.
Raddi Rodway Roth Schiffn. Schleich. Schljak. Schrad. Schreb. Schust. Sm.
Spreng. Spruce Steph.
Sydov Tayl. Thed.
Trev. Und.
Velen. Wahlenb. Walk.
Warnst. Web.
Web. et Mohr
S. О. Lindberg (Линдберг)
J. В. G. Lindenberg (Линденберг)
L. Loeske (Лбске)
С. F. Ph. von Martins (фон Мартнус)
G. von Martens (фон Мартенс)
С. Massalongo (К. Массалонго)
С. Massalongo et A. Carestia (К. Массалонго и Kapeciaa)
Ch. Meylan (Мейлан)
A. Michaux (Мишо)
W. Mitten (Миттен)
J. F. С. Montagne (Монтань)*
К. Miiller (Freiburg) (К. Мюллер-Фрейбургский)
Т. Nakai (Накан)
Ch. G. Nees von Esenbeck (Неес фон Эзенбекк)
W. Е. Nicholson (Никольсон)
— W. Н. Pearson (Пирсон)
— Н. Persson (Г. Перссон)
— J. Proskauer (Проскауер)
— G. (J.) Raddi (Радди)
— L. Rodway (Родузй)
— A. W. Roth (Рот)
V. Schiff пег (Шиффнер)
J. Ch. Schleicher (Шлайхер)
— Schljakov (Р. Н. Шляков)
— Н. A. Schrader (Шрадер)
— J. С. D. von Schreber (Шребер)
— R. М. Schuster (Шустер)
— J. Е. Smith (Дж. Э. Смит)
— К. Р. Sprengel (Шпренгель)
R. Spruce (Спрус)
F. Stephani (Стефани)
Р. Sydov (Сюдов)
Th. Taylor (Тэйлор)
К. F. Thedenius (Тедениус)
V. Trevisan (Тревизан)
L. М. Underwood (Андервуд)
J. Velenovsky (Беленовский)
G. Wahlenberg (Валенберг)
F. G. Wallroth (Валльрот)
С. Warnstorf (Барнсторф)
G. Н. Weber (Г. X. Вебер)
F. Weber et D. М. Н. Mohr (Ф. Вебер н Мор)
СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ
Автеция, или раздельнополость (однодомность в узком смысле) — нахождение архегониев и антеридиев у однодомных растений на разных ветвях одной особи.
Амфигастрии — брюшные листья у листостебельных печеночников.
Андроцей —совокупность антеридиев и покровных образований: чешуек, антеридиальных покровных листьев и т. п.
Анизофильное растение — растение с неодинаковыми листьями (у печеночников — с амфигастриями, четко отличающимися от боьогых листьев).
Антеридиальное (мужское) растение — растение с андроцеями у двудомных видов или форм.
Антеридий — мужской половой орган; у печеночных мхов в виде шаровидного, реже эллипсоидального или обратнояйцевидного тела с антерозоидами или их материнскими клетками — андроцитами.
Антерозоид, или сперматозоид — подвижная мужская половая клетка со жгутиками.
Архегониальное (женское) растение — растение с архегониями у двудомных видов или форм.
Архегоний — женский половой орган бутылковидной формы с яйцеклеткой и брюшной канальцевой клеткой в расширенной нижней части и с шейковыми канальцевыми клетками — в верхней, суженной.
Бахромчатый край — край, рассеченный, часто повторно, на многочисленные узкие доли.
Бесполое размножение — размножение без участия полового процесса, связанное с особыми структурами, приспособленными для этой цели — выводковыми почками, выводковыми телами и т. д. (см. ниже, а также: Шляков, 1975а : 53—55).►
Бородавчатые споры — споры с б. м. крупными утолщениями на их наружной оболочке (экзине) в виде бородавочек.'
Брюшная сторона побега — сторона, обращенная к субстрату; на ней обычно развиты ризоиды.
Вегетативное тело — собственно растение Печеночников, осуществляющее функции роста и фотосинтеза; во многих случаях является единственной частью растения у печеночников.
Вегетативный побег см. Стерильный побег.
Верхушечная клетка — клетка на верхушке побега, слоевища, отчленяющая в процессе деления сегменты стебля или слоевища. Может быть двухсторонней (клиновидной), отчленяющей сегменты в двух направлениях в одной плоскости; трехсторонней, или тетраэдральной, отчленяющей
12 Р. Н. Шляков12 Р. Н. Шляков177177
12 Р. Н. Шляков
12 Р. Н. Шляков
177
177
сегменты в трех направлениях, и четырехсторонней (у листостебельных печеночников не встречается).
Вогнутый край (листа, лопасти) — край, имеющий вид слабо дуговидной линии, хорда которой находится вне листа (см. рис. 1,16).
Выводковые почки — у листостебельных печеночников малоклеточные тельца, образующиеся из ткани эмбриональных, реже вполне развитых листьев (экзогенные выводковые почки) или из эмбриональной ткани стебля (эндогенные выводковые почки, встречающиеся очень редко).
Выводковые тела — многоклеточные образования, служащие для бесполого размножения. У листостебельных печеночников бывают только экзогенные, развивающиеся по краям или на спинке листьев, редко — на поверхности периантия.
Выпуклый край (листа, лопасти) — край, имеющий вид дуговидной или сходной с ней кривой линии, хорда которой находится внутри листа (см. рис. 1, 15).
Гаметангии — органы полового размножения высших споровых (архегонии и антеридии).
Гаметофит — половая фаза, или половое поколение растений (у печеночников — слоевище или облиственный побег), развивающее гаметангии и гаметы (у мохообразных и других высших споровых — яйцеклетку м антерозоиды). В клетках гаметофита содержится одинарное количество хромосом. Очень часто термин «гаметофит» употребляется для обозначения гаметофора (см. ниже). ■
Гаметофор — вегетативное тело мохообразных, слоевище или побег с гаметангиями либо во многих случаях стерильный побег. .
Генеративный побег — побег с половыми органами — гаметангиями или со спорогонами.
Гналодермис — поверхностный слой стебля из тонкостенных клеток.
Гинецей —совокупность архегониев и защитных образований: архегониаль- пых покровных листьев, периантия (у слоевищных печеночников — псевдопериантия), «плодового мешка», колпачка.
Городчатый край — край (листа, слоевища, периантия и т. д.) с закругленными выступами, обычно определяемыми или выступающими окончаниями клеток, или, реже, их выпуклыми стенками.
Двудомные растения — растения, у которых архегонии и антеридии находятся на разных (архегониальных и антеридиальных) особях, произрастающих или в одной, или в разных дерновинках.
Двухсторонняя верхушечная клетка — верхушечная клетка, отчленяющая при делении два сегмента стебля (у слоевищных печеночников — слоевища). У листостебельных печеночников, представленных на нашей территории, не встречается.
Дорсивентральное строение побега — строение побега (облиственного стебля, слоевища) с более или менее ясно дифференцированными спинной и брюшной сторонами.
Задняя сторона побега — то же, что и брюшная сторона (см. выше), т. е. обращенная к субстрату.
Зубчатый край листа, периантия, псевдопериантия — край с зубцами из одной или нескольких, по обычно немногих клеток (если нескольких, то расположенных не в один ряд).
Изодиаметрические клетки — клетки почти округлые, многоугольные, почти квадратные, с примерно равными длиной и шириной (или диаметрами).
Инициальные клетки ризоидов- — клетки поверхности стебля, дающие начало ризоидам.
Интеркалярное, или промежуточное, ветвление — ветвление, при котором ветвь закладывается значительно ниже верхушки, среди зрелой, диф- ' ференциреванной ткани (см.: Шляков, 1975а : 34).
Колленхиматические клетки — клетки с крупными угловыми утолщениям» стенок.
Колпачок — образование вокруг развивающегося спорогона или нижней части развитого спорогона, представляющее собой остаток стенки брюшка архегония. Нередко состоит из нескольких слоев клеток. В случаях разрастания после оплодотворения участка слоевища или верхушки стебля образуется стеблевой (побеговый) колпачок (см. ниже).
Коробочка — основная часть спорогона, заключающая в себе споры и (у печеночников) обычно стерильные образования: элатеры (см. ниже).
Кутикула — тонкий поверхностный слой свободных, открытых наружу стенок клеток (внешних стенок краевых клеток и стенок обеих поверхностей листа).
Лопастный (лист, край периантия или псевдопериантия) — разделенный на лопасти (см. ниже).
Лопасть — обычно неглубокий, чаще широкий надрез (листа, чешуйки, периантия, псевдопериантия), составляющий у листа или чешуйки не- более половины их длины (см. также с. 9).
Марсупий — перигиний (см. ниже), развивающийся почти под прямым углом к стеблю, с сильно выраженным положительным геотропизмом.
Масляные тельца — различной формы, величины и структуры тельца, свойственные большинству печеночников и состоящие из эфирных масел. Отличаются от окружающего их содержимого клетки (в том числе и от хлоропластов) иным коэффициентом преломления, поэтому четко выделяются на фоне остального содержимого. Обычно разлагаются в течение немногих недель после отмирания клеток.
Набегающие листья (рис. 54, 7) — так расположенные, что к верхушке стебля обращен передний (спинной) край листа. При этом при рассматривании побега со спинной стороны к наблюдателю обращена наружная, часто выпуклая сторона и верхний, обращенный к верхушке, край листа прикрывает нижний край вышележащего листа. Набегающее расположение листьев обычно связано с набегающим прикреплением их, при котором к верхушке стебля обращен передний, спинной конец линии прикрепления (которая идет снизу вверх и вперед).
Низбегающий лист — лист, края которого (чаще передний, но нередко и задний), обычно вместе с узкой или довольно широкой прилегающей частью, б. м. опускаются вниз (низбегают) по стеблю.
Ножка (спорогона, коробочки) — часть спорогона, несущая на верхнем конце коробочку; у печеночников всегда нежная, быстро увядающая после освобождения коробочки и при высыхании.
Обоеполое растение — однодомное растение с архегониями и антеридиями, расположенными на одном побеге (андроцеи обычно непосредственно под гинецеем).*.
Однодомное растение — растение, имеющее архегонии и антеридии на одной особи (на одном или на разных побегах — ветвях).
Отстоящие листья — см. с. 10, 11.
Папиллы — различного вида утолщения поверхностных клеточных стенок, создающих их рельеф. У печеночников папиллы обычно являются утолщениями кутикулы, поэтому чаще слабо выступают над поверхностью клеток; реже они четко выступают — шаровидные, полушаровидные, бородавчатые папиллы (подробнее см.: Шляков, 1975а : 58). Й Периантнй — полое, обычно удлиненное образование листового происхождения вокруг развивающегося спорогона у листостебельных печеночников (подробнее см.: Шляков, 1975а : 66—69).
Перигиний — то же, что и плодовый мешок (см. ниже). В более узком смысле соответствует стеблевому перигинию (см. с. 181).
Плодовый мешок — сборное название защитных образований вокруг раз-
стебель, менее точно — слоевище.стебель, менее точно — слоевище.вивающегося споро гона с участием разрастающейся ткани слоевища или стебля (см.: Шляков, 1975а : 69—7ij.
стебель, менее точно — слоевище.
стебель, менее точно — слоевище.
Побег — в узком смысле облиственный
Рис. 54. Схематическое изображение расположения листьев на стебле: 1 — набегающие листья, 2 — сбегающие листья; а — вид со спинной стороны, б — вид сбоку (брюшная сторона слева, спинная —• справа).Рис. 54. Схематическое изображение расположения листьев на стебле: 1 — набегающие листья, 2 — сбегающие листья; а — вид со спинной стороны, б — вид сбоку (брюшная сторона слева, спинная —• справа).
Рис. 54. Схематическое изображение расположения листьев на стебле: 1 — набегающие листья, 2 — сбегающие листья; а — вид со спинной стороны, б — вид сбоку (брюшная сторона слева, спинная —• справа).
Рис. 54. Схематическое изображение расположения листьев на стебле: 1 — набегающие листья, 2 — сбегающие листья; а — вид со спинной стороны, б — вид сбоку (брюшная сторона слева, спинная —• справа).
Полукольчатые утолщения — утолщения клеточных оболочек (стенок) стенки коробочки, проходящие как через радиальные, так и через наружную тангентальную стенку клетки.. , .
Простертые листья — ом. с. 11.■.L .
Простой побег — перазветвленный побег.
Протонема — стадия развития гаметофита от первого деления споры до образования свойственной виду верхушечной клетки.
Прямоотстоящие листья — см. с. 10.
Прямостоячие листья — см. с. 10.
Реснички — нитевидные, обычно однорядные выросты в несколько клеток длиной но краям листьев, чешуек, устья периантия и т. д.
-Ризоиды — длинные, у печеночников в подавляющем большинстве случаев одноклеточные нити — выросты из брюшной поверхности стебля или _ слоевища.
•Сбегающие листья — так расположенные, что к верхушке стебля обращен задний (брюшной) край листа. При этом при рассматривании со спинной стороны к наблюдателю обращена внутренняя, обычно б. и. вогнутая сторона листа и нижний край вышележащего листа, как правило, прикрывает верхний, брюшной край нижележащего листа. Сбегающие листья обычно связаны со сбегающим прикреплением их, при котором к основанию стебля обращен передний, спинной конец линии прикрепления (идущей снизу вверх и назад).
■Слизевые сосочки — сосочковидные или волосковидные одноклеточные образования, выделяющие слизь. У листостебельных печеночников встречаются на верхушках лопастей или долей амфигастриев, по краям и на поверхности последних. От обычных, неслизевых, обычно фотосинтезирующих клеток часто отличаются более тонкими стенками.
Сперматозоиды см. Антерозоиды.
Спинная сторона побега, слоевища — сторона, обращенная к наблюдателю. Спорогон — спороносный орган у мохообразных и антоцеротовидных, соответствующий спорофиту (см. ниже). У печеночников состоит из коробочки, ножки и стопы, редко только из коробочки.
•Спорофит — бесполая, диплоидная фаза (поколение) у растений с чередованием половой и бесполой фазы; назначение ее — производство спор; в клетках содержит двойное число хромосом.
Стеблевой, или побеговый колпачок — защитное образование вокруг развивающегося спорогона, формирующееся в результате разрастания ткани стебля или слоевища и срастания ее с колпачком (см.: Шляков, 1975а : 66). Стеблевой перигиний — перигиний (см. выше), характеризующийся разрастанием периферической части верхушки стебля побега и являющийся обычно непосредственным продолжением побега. Выше б. ч. переходит в периантий.
Стерильный побег — побег без спорогонов и половых органов (гаметангиев). Столоны — брюшные ветви, характеризующиеся положительным геотропизмом, с редуцированными листьями или, чаще, безлистные, нередко с многочисленными ризоидами.
Стопа — нижняя часть ножки (в широком смысле) спорогона, внедряющаяся в ткань гаметофора. При помощи стопы спорогон получает питательные вещества.
"Терминальное, или верхушечное ветвление — ветвление, при котором ветвь закладывается близ верхушечной клетки (подробнее см.: Шляков, 1975а: 30-34).
Узловатые утолщения стенок клеток — в клетках листьев выпуклые, вдающиеся в полость утолщения, обычно выступающие и на свободных поверхностях листа; в клетках стенок коробочки — утолщения, ограниченные радиальными стенками клеток; при рассматривании стенки с поверхности видны в виде интенсивно окрашенных коротких пятен вдоль продольных и косых, реже также поперечных стенок клеток (см.: Шляков, 1975а : 74 и рис. 21,1, 2).
фертильный побег см. Генеративный побег.
Экзогенное ветвление — ветвление, при котором зачаток ветки возникает из поверхностной клетки стебля или слоевища (см.: Шляков, 1975а : 30); к .лизогенному ветвлению относятся все типы терминального ветвления (см. выше).
Экзогенные выводковые -почки см. Выводковые почки.
Элатерофор — кистевидный пучок соединенных в основании элатерообразных клеток — прикрепленных элатер; элатерофор может быть или верхушечным (тогда при раскрывании коробочки он разделяется на 4 части), или базальным.
Элатеры — сильно удлиненные, внутри полые клетки со спиральными утолщениями стенок («спиралями»), развивающиеся у печеночников- в коробочке вместе со спорами; могут быть свободными и прикрепленными (см.: Шляков, 1975а : 78, 79).
Эндогенное ветвление — ветвление, при котором зачаток ветви закладывается под поверхностным слоем клеток стебля или слоевища. К нему относятся в основном типы интеркалярного ветвления (см. выше).
Эпидермис — у листостебельных печеночников поверхностный слой стебля. Эпидермисом часто называют и наружный слой стенгаг коробочки.
УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИИ ТАКСОНОВ ПЕЧЕНОЧНИКОВ
Антелиевые 50 Антелия 52 — сережчатая 52 — Юрацки 54
Баццания 72 — трехзубая 75 •— трехлопастная 74 Блефаростома 48 — волосистая 48
Гарпантус 161 ^ Флотова 162 — щитовидный 163 Геокаликс 164 -— пахучий 166 Геокаликсовые 161 Гербертовые 42 Гербертус 42 — крючковатый 43 Гигробиелла 92 — расставленнолистная 92
Дихитон 159 .— цельнокрайный 159 Калипогеевые 76 Калипогейя 77 — асплениевидная 81 — костеццовая 81 — Мюллера 82 — Нееса 86 — цельнолисточковая 85 — шведская 79 Кладоподиелла 124 — плавающая 125 — Фрэнсиса 127
Лепидозиевые 67 Ленидозия 68 — ползучая 69
Микролепидозия 69 — малоцветковая 71 "Новеллия 121 — криволистная 123
Одонтосхизма 129
— Макоуна 133 — оголенная 130 — удлиненная 131 Одонтосхизмовые 123
Плевроклада 94 — беловатая 94 Псевдолепиколеа 45 — 'Фрая 46 Псевдолепиколеевые 45 Птилидиевые 57 Птилидиум 57 — калифорнийский 62 — красивейший 59 — реснитчатый 58
Трихоколеа 64 — войлочная 64 Трихоколеевые 62
Цефалозиевые 90 Цефалозиелла 137 — гримзельская 149 — звездчатая 149 — зубчатая 145 — изящная 153 — красноватая 156 — нежненькая 140 — растопыренная 146 — слабозубчатая 142 — фиолетовая 144 — Хампе 155 Цефалозиелловые 136 Цефалозия 96 — белоцветковая 118 — двузаостренная 101 — Лойтлесбергера 114 — Макоуна 121 — мелкодольчатая 115 — неопределенная 100 — обильноголовая 107 полулунная 110 — сходящаяся 112 — цепочковидная 116
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ТАКСОНОВ ПЕЧЕНОЧНИКОВИ ИХ СИНОНИМОВ К СИСТЕМАТИЧЕСКОЙ ЧАСТИ
Acromastigoideae Grolle 68, 72
A delanthaceae subfam. Odontoschisma- toideae Grolle 123
Anastrophyilum (Spruce) Steph. 33
Anth61ia (Bum.) Bum. 29, 52
— dentata (Raddi) Bum. 145
— julAcea (L.) Bum. 52
— — var. gracilis Hook. 54
— juratzkana (Limpr.) Trev. 54'
var. data chimp. 56
f. elongate Jorg. 56
— juratzkana 56
— nivalis Lindh. 54
Antheliaceae Schust. 21, 25, 50
Arn611ia Lindh. 3
Arnelliaceae Nakai 22
Barbiloph6zia Loeske 30
BazzSnia S. Gray, corr. Carring. 40, 72
— detlexa Und. 75
— flaccida (Bum.) Grolle 75
— triangularis Lindh. 75
— tricrenata (Wahlenb.) Lindh. 75
— tridenticulata Trev. 74
— trilobata (L.) S. Gray 74
Bazzanius S. Gray 72
Blepharost6ma (Bum.) Bum. emend.
Lindh. 28, 48
— subgen. Chaetopsis Schiffn. 48
— connivens (Bicks.) Bum. 112
— setaceum Bum. 71
— trichophyllum (L.) Bum. 48
— subsp. brevlrete Schust. 49
— — var. brevir6te Bryhn et Kaal. 49
— — — trichophyllum 49
Blepharostomataceae K. Miill. 45
Blepharostomatoldeae Grolle 45, 46
Blepharozia Bum. 57
— ciliaris Bum. 58
— pulcherrima Lindh. 59
Calypog6ia Raddi 40f77
— acuta Steph. 79
— adscendens Warnst. 82
fissa (L.) Raddi 77
integristfpula Steph. 78, 85
Meylanll Buch 85
muellerana (Schiffn.) K. MAIL emend. Schljak. 78, 81
f. muellerana 84
paluddsa (Warnst.) Schljak. 85,
— — sphagnicola (H. Arn. et J. Perss.) Schljak. 85
tundrae Schljak. 85
— neesiana (Mass, et Саг.) K. Mull. 77, 86
— neesiana auct. 85
var. laxa Meyl. 82
— — — Meylanll Schust. 85
— — — subdivisa Schiffn. 82
— paludosa Warnst. 82
— sphagnicola (H. Arn. et J. Perss.) Warnst. et Loeske 82
var. paludosa (Warnst.) Schust. 85
— submersa Warnst. 82
— su6cica (Arn. et Perss.) K. Miill. 78, 79
— tenuis (Aust.) Evans 82
— trichoma nis (L.) Corda 78, 79
— — var. erecta K. Miill. 82
— — — neesiana (C. Nass, et Car.) K. Mull. 86
— — — sphagnicola (H. Arn. et J. Perss.) Meyl. 82
— — — submersa (Warnst.) Meyl. 82
— — — suecica (H. Arn. et J. Perss.) Cas.-Gil 79
— — — tenuis Aust. 82
— — f. compacta Meyl. 82
— trichomanoides Warnst. 81
— varlabllls Warnst. 81
«Calypogeiiceae (K. Miill.) H. Arnell
21, 24, 76
Cephaldzia Dum. 32, 35, 91, 96
— subgen. Cephaloiiella Spruce 137
— Odontoschisma Spruce 129
sect. Cladopus Spruce
affinis Linab. 110
— albescens (Hook.) Dum. 94
— ambigua C. Mass. 98, 100
— aquatlca (Limpr.) Steph. 101
— asperlfolia C. Jens. 146, 148
— asprella Steph. 146, 148
— Austinll Pears. 133
— baltlca Warnst. 127
— bicuspidata (L.) Dum. 98, 101,142
— — suosp. ambigua (C. Mass.) Schust. 100, 101
— — — lammersiana Schust. 107
var. alpicola C. Mass, et Car.
107
— arctlca Bryhn et Kaal. 100
— atra H. Arnell 100, 101
— — — bicuspidata 105
— — — capltata Ekstr. 107
— — — lammersiana (Hiib.) Breidl.
107
— bifida Lindb. 156
— biloba Lindb. 155
— borealis Lindb. 127
— Bryhnii Kaal. 156
— — var. elongata Bryhn. 155
— byssacea (Roth) Heeg 146
— catenulata (Hiib.) Lindb. 99, 116
— — var. pallida Spruce 110
— comp acta Warnst. 112
— connivens (Dicks.) Spruce 99, 112
— crassifolia Spruce 107
— curvifolia (Dicks.) Dum. 123
— dentata (Raddi) Lindb. 145
— denudata (Mart.) Spruce 130
— — auct. 131
— divaricate (Sm.) Dum. 146
— — var. scabra Howe 148
— — — verrucosa C. Jens. 149
— Ekstrandii Limpr. 107
— elachtsta (Jack) Lindb. 140
— elegans Heeg. 153
— flultans (Nees) Spruce 125
— Franclscl (Hook.) Dum.
— gracilllma Steph. 149
•— grlmsulana (Gott, et Rabenh.) Lac.
— Hagenti Bryhn 155
— hypogaeu Steph. 148
— integerrima Lindb. 159
— islandica (Nees) Lindb. 94
— Jackii Limpr. 156
— lacinulata Spruce 99, 115
— lammersiana (Hiib.) Carring. 107
— laxifolia (Hook.) Lindb. 92
— leucantha Spruce 97, 118, 142
— — var. bucantha 119
— — — robusta Schljak. 99, 119
— Limprlchtil Warnst. 148
— Loitlesbergeri Schiffn. 99, 114
— lunulifolia (Dum.) Dum. 99, 100 110
— Macounii (Aust.) Aust. 97, 119
— macrantha Kaal. et Nichols. 107
— media Lindb. 110
— multiflora (Huds.) Lindb. 112
— — Spruce 110
— myriantha Lindb. 156
— nevicensis (Carring.) C. Mass. 92
— obtusiloba Lindb. 125
— pallida (Spruce) Pears. 110
— papillosa Douin 146, 148
— patula Steph. 148
— pl6niceps (Aust.) Lindb. 100, 107, 112
— — var. concinnata K. Miill. 108
— — — macrantha (Kaal. et Nichols.) K. Mull. 108
— pulchella C. Jens. 156
— reclusa (Tayl.) Dum. 116
— rubella C. Mass. 156
— rubiflora C. Jens. 156
— serriflora Lindb. 116
— spinigera Lindb. 140
— Starke I (Nees) H. Bern. 146
— stellulifera (Carring, et Pears.) Heeg 148
— striatula C. Jens. 142
— subdentata (Warnst.) Steph. 142
subsimplex Lindb. 156
subtills Velen. 155
— symbolica (Gott.) Breidl. 110
— verrucosa (C. Jens.) Bryhn et Kaal. 149
Cephalozidceae Migula 21, 26, 90
— trib. Hygrobielleae Jerg. 91
Cephalozi6ila (Spruce) Schiffn. 31, 32, 137
— subgen. 139, 145
Dichiton (Mont.) K. Mull. 159
— alplna Douin 149
— — var. groenlandica Douin 151
— — — Kaalaasii Douin 153
— — — tyrolensis Douin 153
— — f. typica Douin 153
— arctlca Bryhn et Douin 149, 153
— aspericaulis Jerg. 146, 148
— bifida (Lindb.) Schiffn. 156
— byssacea Warnst. 146
— clbulkensls Douin 148
— Curnovii Douin 155
— denUta (Raddi) Migiila 139, 145
— divaricita (Sm.) Schiffn. 139, 146, 148
Cephaloziella divaricate var. divari- cata 148
— — — sea bra S. Arnell 139, 148
— douinii Schiffn. 146, 148
— elachista (Jack) Schiffn. 139, 140
— 61egans (Heeg) K. Miill. 139, 153
eroea Limpr. 155
graclalis Douin 149
graclllima Douin 148
— grimsulana (Gott, et Rabenh.) Lac. 139, 149, ,151
f.alplna (Douin)Schljak. 153
—drctica (BryhnetDouin) Schljak. 151
——grimsulana 151
— ——groenlandica(Douin)
Schljak. 15^
— — — Kaalaasii (Douin) Schljak. 153
— hampeana (Nees) Schiffn. 140, 155 — — var. Camusll Douin 156 f. Camusii (Douin) Schljak. 156 — integerrima (Lindh.) Warnst. 159 — Jackli (Limpr.) Schiffn. 156 — latzeliana Schiffn. 146
— lorenxiana Douin 149
— norveglca Douin 148
— obtusa Culm. 159
— papillosa (Douin) Schiffn. 146, 148
— pulckella (C. Jens.) Douin 156
— rub411a (Nees) Warnst. 140, 156
— spinigera (Lindb.) Jorg. 140
— — Schust. 142
— spinosa Douin 142
— Starkei (Nees) Schiffn. 146, 148
— — var. asperifolia (C. Jens.) Macv. 148
— — — scabra (Howe) Clark et Frye 148
— — — Starkei 148
— stellulifera (Carring, et Pears.) Schiffn. 140, 148
— strlatula (C. Jens.) Douin 142
— subdentata Warnst. 138, 142
— trlvialis Schiffn. 155
— violicea Schljak. 139, 144
Cephalozielldceae Douin 21, 25, 136
Cephalozilneae Schljak. 21, 25, 90
Cephalozioldeae 91, 96
Chaetopsis Mitt. 48
Chil6scyphus Corda 37
Cinclnnulus Dum. 77
— neesianus (C. Mass, et Car.) Fam. 86
— suecicus (H. Arn. et J. Perss.) K. Mull. 79
— trichomanis (L.) Dum. var. sphag- nicola (H. Arn. et J. Perss.)Meyl.82
— — yar. suecicus (H. Arn. et J. Peras.) Meyl. 79
Cladopodi611a Buch 35, 124
— fluitans (Nees) Buch 125.
— Franclsci (Hook.) Buch 124, 127
Cladopus (Spruce) Meyl. 124"
— fluitans (Nees) Meyl. 125
— Franclsci (Hook.) Meyl. 127
Crossocdlyx Meyl. 31
Crossogyna (Schust.) Schljak. 38, 40
Cryptoc61ea Schust. 39
Dichiton Mont. 36, 137, 159
— integ6rrimum (Lindb.) Buch 150
Diplophyllum (Dum.) Dum. 31
Eucephaloxla bicuspidata .Schiff a. 10f — connivens (Dicks.) Schiffn. 112: — fluitans (Nees) Schiffn. 125 — Franclsci (Hook.) Schiffn. 127 — lunulifolia (Dum.) Delogne 110 — media (Lindb.) Schiffn. 110 Evansia Douin 137] — dentata (Raddi)l Douin 145 Evansia (Douin) K. Mull (subgen.) 139, 144
Frullania Raddi 41
Geocalyc4ceae Klinggr. 21, 26, 16f
Geocalycoideae Schust. 161
Geocalyx Nees 33, 161, 164
— graved lens (Schrad.) Nees 166 Gymnoc61ea (Dum.) Dum. 32, 36
— huebeneriana (Nees) Dum. 92
— laxlfolla (Hook.) Dum. 92 GymnomitriSceae Klinggr. 22, 27 Gymnomitrion Corda 30
Harpanthaceae H. Arnell 161
Harpanthus Nees 34, 161
— acutiflorus Steph. 162
— flotovianus (Nees) Nees 162
— scutatus (Web. et Mohr.) Sprue» 162, 163
Herberta Lindb. 42
— adunca auct. 43
— minima Horik. 43
— minor Horik. 43
pusllla Hatt. 43
remotiusculifolia Horik. 43 Herbertaceae Fulf. et Hatch. 21,25,42 Herbertineae Schust. emend. Schljak.
25, 41
Herb6rtus S. Gray 29, 42
— aduncus (Dicks.) S. Gray 43
— Hutchinsiae (Gott, et Rabenh.) Evans 43
— stramineus (Dum.) Trev. 43
Herpettum sect. Lepldoxla Nees 60
— deflexum Nees 75
— trilobatum Nees 74
Hygrobiella Spruce 29, 91, 92
— laxifolia (Hook.) Spruce 92
— nevicensls (Carring) Spruce 92
Hygrobielloideae (Jerg.) Grolle 91
Isopaches Buch 35
Jubulaceae Klinggr. 22
Jungermannia L. 40
— sect. Anthelia Dum. 52
Blepharostoma Dum. 48
— adunca Dicks. 43
— albescens Hook. 94
— Baueri Mart. 123
— blcalyculata Raddi 101
— bicuspidata L. 101
— — var. ericetorum Gott, et al. 116
— — — lammerslana (Hiib.) Nees 116
— — — uliginosa Nees 116
— bifida Schreb. 156
— bilobata Web. 74
— Binderi Velon. 127
— byssacea Roth 146
— catenulate Hiib. 116
var. laxa Gott. 118
— ciliaris L. 58
— connlvens Dicks. 112
— — f. symbolice Gott. 110
— curvtjolta Dicks. 123
— deflexe Mart. 75
— dentete Limpr. 155
Raddi 145
— denudate (Mart.) Nees 130
— divaricata Sm. 146
— elechista Jack 140
— flotoviana Nees 162
— flultans Nees 125
— Franciscl Hook. 127
— graveolens Schrad. 166
— grimsulana Gott, et Rabenh. 149
'— hampeana Nees 155
— Au beneriana Nees 92
— inflata f. flultans (Nees) Nees 125
— islandlca Nees 94
— julacea L. 52
— — var. clavuligera Nees 54
— juratzkana Limpr. 54
— laclnulata Jack 115
— lammerslana Hiib. 101, 107
— laxifolia Hook. 92
— lunulifolia Dum. 110
— Macounll Aust. 121
— Menzelil Corda 101
— multtflora L. 71
— nevicensls Carring. 92
— nivalis Sw. 54
— pauciflora Dicks. 71
— pie niceps 107
— pulcherrima Web. 59
— reclusa Tayl. 116
— reptans L. 69
— rigidula Hiib. 101
— rubella Nees 156
— scalaris Schrad. var. denudatum Mart. 130
— Schultzll Spreng. 71
—scutata Wen.et Mohr 163
—Sehlmeyerl Hiib.127
—sertularioidesL.fil.48
—setacea auct.71
— Starkei Nees 146
— — var. procerlor Tayl. 148
— stellullfera Carring, et Pears. 148
— stipulacea Hook. 163
— triangularis Schleich. 75
— trichomanis (L.) S. Gray 79
— trichophylla L. 48
— tricrenata Wahlenb. 75
— tridenticulata Michx. 74
— trilobata L. 74
— vogesiaca Hiib. 162
Jungermanniaceae Klinggr. 22
— subfam. Bazzanioideae Rodway 72
Jungermannlales Schiffn. emend. Schust. 22
— subordo Ptilidiineae Schust. 41 Jungermannianae (Schiffn. emend.
Schust.) Schljak. 22
Kantia S. Gray corr. Lindb. 77
— muellerana Schiffn. 82
— neeslana (C. Mass, et Car.) K. Miill. 86
— sphagnlcola H. Arn. et J. Perss. 82
— submerse H. Arnell 82
— suecica H. Arn. et J. Perss. 79 — trichomanis var. neeslana C. Mass.
et Car. 86
Kantius trichomanis (L.) S. Gray 79
Kurzla v. Martens 69
— pauciflora (Dicks.) Grolle 71
Leiocdlea (K. Miill.) Buch 34—36
Lejeunea Lib. 41
Lejeuneaceae (C. Mass.) Cas.-Gil 22
Lepicolea Fryei H. Perss. 46
Lepidozia (Dum.) Dum. 29, 40, 68
— subgen. Microlepidozia Spruce 69
— (?) callfornica Aust. 61
— reptans (L.) Dum. 69
— setacea auct. 71
— sphagnlcola Evans 71
Lepidoziaceae Limpr. emend. C. Mass
24, 67
Lepidoziales Schljak. 21, 24, 66
Lepidoziineae Schust. 21, 24, 67
Lepidozioldeae 68
Leptoscyphoideae Schust. 26 Liochltfena Nees 38
Lophochaete Schust. 45
— Fryei (H. Perss.) Schust. 46
Lophocolea (Dum.) Dum. 33, 37
— vogeslaca Nees 162
Lophocoleaceae (Jerg.) Vand. Bergh.
26
Lophocolei'neae Schljak. 22, 26
Loph6zia (Dum.) Dum. 34, 37 — scutata Dum. 63
Lophoziaceae Vand. Bergh. 21, 27
Lophoziales Schljak. 21, 25
Lophoziella Douin 159
— integerrima Douin 159
Lophoziineae Schljak. 21, 26
Macrodiplophyilum (Buch) H. Perss. 31
Marsup611a Dum. 32
Massula Schljak. 30, 37
Mastlgobryum Gott, et al. 72
— dejlezum Nees 75
— parvulum Sydov 75
— trtdenticulatum Gott, et al. 74
— trllobatum Gott, et al. 74
Mastigophora sect. Schisma (Dum.) Nees 42
— californica Aust. 62
Meso^tychia (Lindh, et Arnell) Evans
Mesoptychiaceae Inoue et Steere 21, 27 icrolepiddzia (Spruce) Jerg. 28, 69
— paucifldra (Dicks.) Schljak. 71 — setacea J erg. 71
— f. dentigera Schust. 71
Mntum trichomanis 79
M^lia S. Gray 38
Myliiceae (Grolle) Schljak. 22, 26
Nardia S. Gray 27, 35, 39 Now611ia Mitt. 32, 91, 121 — curvifolia (Dicks.) Mitt. 123
Obtusif61ium (Buch) S. Arnell 36 Odontoschisma (Dum.) Dum. 39, 124, 129
— denudatum (Mart.) Dum. 129, 130
— — var. elongatum Lindb. 131
— elongatum (Lindb.) Evans 130,131 — huebnerianum (Rabenh.) Aust. 130 — Mac6unii (Aust.) Und. 129, 133 — scutatum Aust. 163
— sphagni var. denudatum (Mart.) 0. Mass, et Car. 131
— — — elongatum C. Mass, et Car. 131
— — —. macrlor Meyl. 131
— —. — tesselatum (Berggr.) Kaal. 133
— tesselatum (Berggr.) C. Jens. 133 Odontoschismataeeae (Grolle) Schljak.
21, 26, 123
Orthocaulis Buch 29—31, 34, 36
Pedinophyllum Lindb. 38
Plagi6cnila (Dum.) Dum. 38—40
Plagiochilaceae (Jerg.) K. Miill. 22
Plectoc61ea (Mitt.) Mitt. 40
Pleuroclada Spruce 31, 34, 94
— alb6scens (Hook.) Spruce 94
— — f. alb6scens 96
— — — islandica (Nees) Schust. 96
— islandica (Nees) Pe^rs. 94
Pleuroschlsma Dum. 72
— sect. Lepidozia Dum. 68
— — Odontoschisma Dum. 129
— deflezum Dum. 75
— (?) denudatum (Mart.) Dum. 130
— parvulum Dum. 75
— reptans Dum. 69
— triangulare Loeske 75
— tricrenatum Dum. 75
— trllobatum Dum. 74
РогёПа L. 41
Porellaceae Cavers 22, 24
Porellales (Schust.) Schljak. 22, 23
PorelHneae Schust. 22, 23
Prasanthus Lindb. 27, 30
Prionolobus (Spruce) Schiffn. 137
— dentatus (Raddi) Schiffn. 145
— striatulus (C. Jens.) Schiffn. 142
Protocephaloziella Douin 159
— obtusa (Culm.) Douin 159
Protoloph6zia (Schust.) Schljak. 35, 37
Pseudolepic61ea Fulf. et J, Tayl. 29, 45
— Frjoi (H. Perss.) Grolle et Ando 46 Pseudolepicoleaceae Fulf. et J. Tayl.
21, 25, 45
Pseudolepicoleoideae 45
Ptilidi6ceae Klinggr. 21, 25, 57
Ptilidiales (Schust. emend.) Schljak. 21, 24, 41
Ptllidlineae Schust., 1953, p. p. 41
Ptilidiineae Schust., 1963, 21, 25, 57
Ptilidium Nees 28, 57
— californicum (Aust.) Und. etCook 58, 61
— ciliare (L.) Hampe 58
— — var. pulcherrlmum Warnst. 59
— — — wallrothlanum Nees 59
— pulcherrimum (Web.) Hampe 58,59
R6dula Dum. 40
Raduldceae (Dum.) K. Miill. 22, 23
Radulineae Schust. 22, 23
SaccoMsis Buch 30.
Saccogyna graveolens Lindb, 166
Scapania (Dum.) Dum. 31, 33
Scapaniaceae Migula 22, 26
Schisma Dum. 42
— aduncum (Dicks.) Dum. 43
— pusilium Steph. 43
Schizophyilum K. Miill. (subgen.) 138, 140
Solenostdma Mitt. 40
Sphagnoecetis Nees 129
— communis var. macrior Nees 130
— — — tesselata Berggr. 133
— huebneriana Rabenh. 130
— Maconnii Aust. 133
Sphenolob6psis Schust. et Kitag. 32
Sphenoidbus (Lindb.) Berggr. 33
Telaranea K. Miill. 69
— setacea K. 71
Tetralophdzia (Schust.) Schljak. 29
Thrtcholea Dum. 64
Trichocdlea Dum. corr. Nees 28, 64
— tomentdlla (Ehrh.) Dum. 64
Trichocoleaceae Nakai 21, 25, 62"
Trigonanthus Spruce 96
— btcuspldatus (L.) Spruce 101
— catenulatus (Hiib.) Spruce 116
— connivens (Dicks.) Hartm. 112
— curvifolius (Dicks.) Spruce 123
— Francisci (Hook.) Spruce 127
Tritomaria Loeske 30, 32
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие 3
Вводная часть 5
К методике определения листостебельных печеночников . . . .5
Концепция рода и вида 12
Написание эпитетовисинонимика видов 19
Систематическаячасть 21
■Список порядков, подпорядков и семейств надпорядка Jungermannianae севера СССР 21
Надпорядок III. Jungermannianae (Schiffn. emend. Schust.) Schljak. 22
Ключ I. Для определения порядков, подпорядков и семейств надпорядка Jungermannianae 23
Ключ II. Для определения родов надпорядка Jungermannianae по признакам стерильных растений 27
Порядок 4. Ptilidiales (Schust., emend.) Schljak 41
Подпорядок A. Herbertineae Schust. emend.Schljak 41
Семейство 8. Herbertaceae K. Mull, ex Full, et Hatch. — Гербертовне 42
Семейство 9. Pseudolepicoleaceae Full, et J. Tayl. — Псевдолепиколе- евые 45
Семейство 10. Antheliaceae Schust. — Антелиевые 50
ПодпорядокБ. Ptilidiineae Schust 57
Семейство 11. Ptilidiaceae Klinggr. — Птилидиевые 57
■Семейство 12. Trichocoleaceae Nakai — Трихоколеевые 62
Порядок 5.Lepidoziales Schljak 66
ПодпорядокA. Lepidoziineae Schust 67
Семейство 13. Lepidoziaceae Limpr. emend. C. Mass. — Леппдозиевые 67
Семейство 14. Calypogeiaceae (К. Mull.) H. Arnell — Калипогеевые 76
Подпорядок Б. Cephaloziineae Schljak 90
Семейство 15. Cephaloziaceae Migula emend. Schust. — Цефалозиевые 90
Семейство 16. Odontoschismataceae (Grolie) Schljak. — Одонтосхиз- мовые 123
Семейство 17. Cephaloziellaceae Douin — Цефалозиелловые . . . .136
Семейство 18. Geocalycaceae Klinggr. — Геокаликсовые 161
Литература 168
Список принятых сокращений 172
Список авторов, цитируемых при таксонах 175
Словарь терминов 177
Указатель русских названий таксонов печеночников 183
Указатель латинских названий таксонов печеночников и пх синонимов к систематической части 184
Роман Николаевич ШляковПЕЧЕНОЧНЫЕ МХИ СЕВЕРА СССР
ваш. 1ПеченочникиГербертовые—Геокаликсовые
Утверждено к печати Кольским филиаломАкадемии наук СССР
Редактор издательства Г. Г. Никифорова. Художник И. П. Кремле*Техническим редактор 3. А. Соловьева. Корректоры Г. В. Семериковаи Е. В. Шестакова
ИВ Л» 8895
Сдано в набор 4.10.78. Подписано к печати 13.03.79. М-05689.
Формат 60 X 9071а. Вумага>гипографская.М2. Гарнитура обыкновенная. Печать высокая. Печ. л. 12=12 усл. печ. л.^Уч.-иад. л. 13.58. Тираж 1000.
Изд. М 7191. Тип. зак. М 803. Цена 2 р. 10 к.
Ленинградское отделение издательства «Наука»199164, Ленинград, В-164, Менделеевская лин., 1
Ордена Трудового Красного ЗнамениПервая типография издательства «Наука»
199034, Ленинград, В-34, 9 линия, 12
1. Р. ciliare (L.) Натре, Prodr. fl. Hercyn. : 76. 1836; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 228; Зеров, Фл. печ!н. сфагн. мох. : 211; К. Miill. Leberm. Eur. 4 : 569; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 43; Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 1 : 763. — Jungermannia oi- liaris L. Sp. pl. : 1134. 1753. — Blepharozia ciliaris Dum. Rec. obs. Jungerm. : 16. 1835. — П. реснитчатый.
Растение от тускло-светло-зеленого до красновато- и рыжеватобурого или буровато-пурпурового, обычно в глубоких, реже распластанных прилегающих дерновинках, иногда отдельными стебельками среди других мохообразных. Побеги (1.5) 2—6 (8) см дл. и 1.5—3 мм шир., стебель чаще прямостоячий, перисто- или дважды перистоветвистый. Листья 4—5 (б)-лопастные, по краям с довольно многочисленными или немногими ресничками, (1.25) 1.5— 2 (2.2) мм дл. и (1.25) 1.6—2.2 (2.4) мм шир. (включая реснички); передняя вырезка листа равна 1/3—х/2 его длины, реже у отдель-
18 От греч. calyx — чаша и hypogaeus — подземный (из-за наличия погруженного в почву плодового мешка — марсу пня).
II р и м е ч а и и е. В условиях постоянного увлажнения, особенно, по-видимому, при некотором богатстве субстрата, развиваются мощные, крупнолистные формы с сильно вогнутыми листьями, разделенными примерно на 1/3 длины, и крупными широкояйцевидными или яйцевидными амфига- стриями (mod. latifolia—cavifolia=f. albescens'). При недостаточном увлажне-
30 От греч. odus, odontos — зубец и schisma — раскол (из-за расщепленного
устья периантия).
9 Р. Н. Шляков
31 Уменьшительное от родового названия Cephalozia.
1. Н. flotovlanus (Nees) Nees, Naturg. eur. Leberm. 2 : 353. 1836; Савич и Ладыж. Опред. печен, мхов : 234; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох. : 190; Lindb. u. Arnell, Musci As. bor. : 24 (nFloto- wii»y, K. Mull. Leberm. Eur. 7 : 1064; S. Arnell, Hep. Fennosc. : 159. — Jungermannia jlotoviana Nees, Flora, 16 : 408. 1833. — J. convolute Httb. 1834. — J. vogesiaca Hub. 1836. — Lophocolea vogesiaca Nees, 1836. — Har pan thus acutiflorus Steph. Sp. Hep. 6 : 302. 1922. — Г. Флотов».
Растение бледно-желтовато-зеленое или буроватое, обычно в глубоких прямостоячих дерновинках, реже в смеси с другими печеночниками или листостебельными мхами, в свежем состоянии с сильным запахом. Побеги от нескольких миллиметров до 6 см дл., (1.2) 1.5—3 мм шир., на брюшной стороне стебля с многочисленными ризоидами, из которых обычно лишь единичные имеют разветвленные расширенные окончания. Листья от почти горизонтально расположенных до сильно обращенных вперед, почти вертикальных, обычно плоские или слегка выпуклые, реже едва вогнутые, б. ч. с ясно низбегающим передним краем, округлояйцевидные, почти округлые или широкоязыковидные, (0.45) 0.6— 1.2 (1.4) мм дл., (0.4) 0.7—1.3 (1.55) мм шир., на верхушке выемчатые или неглубоко (на 1/12—1/8, реже на 1/8—8/в длины) двухлопастные, с полулунной, закругленно-тупоугольной или U-образной вырезкой и тупыми или закругленными, реже очень ко-
АКАДЕМ II Я II А У К С С С Р
Р.Н. ШЛЯКОВ
ПЕЧЕНОЧНЫЕ МХИ СЕВЕРА СССР
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
ОРДЕНА ЛЕНИНА КОЛЬСКИЙ ФИЛИАЛ им. С. М. КИРОВАПОЛЯРНО-АЛЬПИЙСКИЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД-ИНСТИТУТ
Р. Н. ШЛЯКОВ
ПЕЧЕНОЧНЫЕ МХИСЕВЕРА СССР
Вып. 2
ПЕЧЕНОЧНИКИ: ГЕРБЕРТОВЫЕ —ГЕОКАЛИКСОВЫЕ
ЛЕНИНГРАД'«НАУКА»ЛЕНИНГРАДСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ1979
УДК 582.33(47 1 57-17)
Печеночные мхи Севера СССР, вып 2. Печеночники: Гербертовые — Геокаликсовые. Шляков Р. Н. Л., «Наука», 1979. 191 с.
Книга представляет собой второй выпуск критического руководства для определения печеночных мхов северных районов СССР. Она содержит ключи для определения семейств и родов листостебельных печеночников (надпорядка Юнгерманнпевые), ключи для определения и описания таксонов листостебельных печеночников из порядков Птилидиевые и Лепидозиевые (семейства от Гербертовых до Геокаликсовых). Лит. — 67 назв., ил. — 55 (из них 1 карта).
ОТВЕТСТВЕННЫЙ РЕДАКТОРканд. биол. наук А. В. Домбровская
m21006-550Ш ^-г.^..610-79 2004000000m21006-550Ш ^-г.^..610-79 2004000000С Изда ельство «Наука», 1979 г.С Изда ельство «Наука», 1979 г.
m21006-550
Ш ^-г.^..610-79 2004000000
m21006-550
Ш ^-г.^..610-79 2004000000
С Изда ельство «Наука», 1979 г.
С Изда ельство «Наука», 1979 г.